COLUMBIA LIBRARIES OFFSITE HEALTH SCIENCES STANDARD HX00022985 Librairie J.B. BAILLIÈRE et Fils, 19, rue Hautefeuille. NOUVEAU DICTIONNAIRE ï II ILLUSTRÉ DE FIGURES INTERCALÉES DANS LE TEXTE réclamé la coopération est assez considérable ^ de ses recherches, ntent fidèlement l'état idiquent une bibliogra- que de cette publication es départements, a nion médicale. se composera d'environ ue volume, 10 fr. succéderont sans inter- e 31 décembre 1883. lication, aux souscrip- PHARMACIE APPORTENT [lOBIN de médecine de Paris, émie des sciences. , italieime et espagnole l beau vol. grand in-8 de 1880 pages à deux coloni.es, avec 532 fip 20 fr Demi-reliure maroquin, plats en toile ^f Demi-reliure maroquin à nerfs, plats entoile, très soignée 5 fr 11 , a près de quatrc-vingls ans que parut pour la première foi* cet ouvrage louglcmps connu sous le nora de Dictionnaire df médecine de Nysten et devenu classique par un succès de treize éditions. Carnet (le) du médecin praticien, formules, ordonnances, tableaux du pouls de la respiration et dr; la température, comptabilité. I cahier oblong avec cartonnage souple' 1 fr — Le môme, ordonnances seules (sans formules ni tableaux). 1 cahier oblong avec carton- nage SOUplr> 1 fr. Envol franco par la poste contre un mandat- Librairie J.-B. BAILLIÈRE et Fils. 19, rue Hautefeullle. BIBLIOTHÈQUE DE L'ÉLÈVE EN MÉDECINE PHYSIQUE ET CHIMIE MÉDICALES, HISTOIRE NATURELLE MÉDICALt BUIGNET. Manipulation» de physiqne. Cours de travaux pratiques, professé à l'E- cole de pharmacie de Paris, par M. Buignet, professeur à l'Ecole de pharmacie. 1 vol. in-8, 800 pages, avee 265 figures et 1 pi. col, cart 16 fr. CAUVET. Alonveaux éléments d'histoire naturelle médicale, comprenant des notions générales sur la minéralogie, la zoologie, la botanique, l'histoire et les propriétés des animaux et des végétaux utiles ou nuisibles à l'homme, soit par eux-mêmes, soit par leurs produits, par D. Cauvet, professeur à la Faculté de médecine et de pharmacie de Lyon. Deuxième édition. 2 vol. in-18 jésus, avec 790 figures 12 fr. — Cours élémentaire de botanique. 1 vol in-18 jés., 680 pages, avec 618 fîg. 7 fr. DA V AINE (C). Traité des Entozoaires et des mnladies verminenses chez l'homme et les animaux domestiques. Deuxième édition. 1 vol. in-8 de 1000 pages, avec 100 fig 14 fr . ENGEL. IVouTeaux éléments de chimie médicale et de chimie biologique, avec les applications à l'hygiène, à la pharmacie et à la médecine légale, par R. Engel, professeur à la Faculté de médecine de Montpellier. Deuxième Edition. 1 vol. in-18 Jésus de 750 p. avec 117 figures 8 fr. GUIBOURT et PLANCHON. Histoire naturelle des drog^ues simplet. Septième édition. 4 forts vol. in-8, avec 1078 figures .. 36 fr. HÉRAUD. Kouveau dictionnaire des plnntes médicinales. 1 vol. in-18 jésus avec 261 fig., cari 6 fr. — lies secrets de la science, de l'industrie et de l'économie domestique. Recettes, formules et procédés d'une utilité générale et d'une application journalière. 1 vol. in-18 jésus, x-6,i4 pages, avpc 205 fig. cart , .. . 6 f r LEFORT (Jules). Traité de chimie hydrolo§^ique. 2» édition. 1 vol. in-8, 798 pages avec 50 figures et une planche chromolilhograpliiée 12 fr. MOQUIN-TANDON. Eléments de botanique médicale, par A. Moquin-Tandon, pro- fesseur à la Faculté de médecine. Troisième édition. 1 vol. in-18 jésus, avec 128 fig. 6 fr. POGGIALE. Traité d'analyse chimique. 1 vol. in-8 de 606 pages, avec 171 figures 9 fr. WUNDT et MONOYER. Traité élémentaire de physique médicale. Deuxième édition. 1 vol. in-8, avec figures et 1 planche chromolithographiée 14 fr. ANATOMIE, HISTOLOGIE, ET PHYSIOLOGIE ANGER. nouveaux Éléments d'anatomie chirurgicale, par Benjamin Anger, chirurgien des hôpitaux, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris, 1 vol. in-8 de 1055 pages avec 1079 ligures et atlas, in-4 de 12 planches coloriées 40 fr. BEAUNIS. IVouTeanx éléments de physiolog^ie humaine, par M. H. Beaums, pro- fesseur de physiologie à la Faculté de médecine de Nancy. Deuxième édition. 2 vol. in-8 avec 400 figures, cartonnés 25 fr. BEAUNIS et 60LCHARD. IVouveaux éléments d'anatomie descriptive et d'em- bryolog^ie, par H. Beaunis et H. Bouchard, professeur à la Faculté de médecine d- Bordeaux Troisième édition. 1vol. gr. in-8 de xvi-1103 pages, avec 421 figures dessi- nées d'après nature et en partie coloriées. (îartonné 20 fr. — Précis d'anatomie et de dissection. 1 vol. in-18 de 600 pages 4 fr. LO BERNARD (Claude). Physiolog^ie, anesthésiques et asphyxie , chaleur animale, diabèn; et glycogénèse, liquides de l'organisme, médecine expérimentale, pathologie expérimen- tale, phénomènes de la vie, physiologie expérimcMitale, physiologie opératoire, subs- tances toxiques, système nerveux, l'œuvre de Claude Bernard. 16 vol. in-8 avec planches et figures 1 14 fr. CRUVEILHIER (J.). Traité d'anatomie pathologique générale. 5 vol. in-8. 35 fr. CUYER et KUHFF.Ije corps humain. Structure et fonctions, formes extérieures, régions anatomiques, situation, rapports et usages des appareils et organes qui concourent an mécanisme de la vie, démontrés à l'aide de planches coloriées, découpées et superposées. 1 vol. in-8 de 378 pages, avec 27 planches col. Cart 75 fr. DUVAL. Précis de technique microscopique et histologiqne ou intruductioii pratique à l'anatomie générale, par le docteur Mathias Duval, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris. 1 vol. in-18 jésus, 315 pages avec 43 fig 4 fr. FAU. Anatomie artistique élémentaire du corps humain. Cinquième édition, in-8, aver 17 pi., fig. noires 4 fr. — Le uème, flg. col 10 fr. Envoi franco par la poste contre un mandat. Librairie J.-B. BAILLIÈRE et Fils, 19, rue Hautefeullle. HUXLEY. d<'m<-ii(8 «l'.tuaiomie comparée tlfS animanx Terlébrés. 1 vol. in-18 Jésus de 600 pages, avec 122 figures 6 fr . KUSS et DUVAL. Conra de physiologfie. Quatrième édition. I vol. in-18 jésu» avec 178 figures. Cartonné 8 fr. LâBOULBÈNE. .^onTeanx éléments d'anatomie palholog^ique, descriptive et his- tologique, par A. Labodlbène, professeur à la Faculté de médecine, médecin de la Cha- rité. 1 vol. in-8 de 1,100 pages avec 300 fig., cart 20 fr. LIVON (Ch.). ilaiiiiel de viTisections par Ch. Livon, professeur à l'école de médecine de Marseille. 1 vol. in-8 avec figures noires et col 1 fr* MALGAIGNE. Traité d'anatomie chirurg^icale et de chirurgie expérimen- tale. Deuxième édition. 2 vol. in-8 18 fr. MASSE. Traité d'anatomie descrIptiTe. 1 vol. in-18 jésus de 700 pages. Cart. 7 fr. MOREL (Ch.). Traité élémentaire d'iiistolog^ie humaine, normale et pathologi- que, par Ch. MoREL, professeur à la Faculté de Nancy. Troisième édition. 1 vol. in-8, 418 pages avec allas de 36 planches dessinées par A. Villemin 16 fr. RANVIER (L.). Leçons d'anatomie g^énérale, faites au Collège de France, par L. Ranvikr, professeur au Collège de France. 2 vol. in-8 avec figures et tracés 20 fr. RINDFLEISCH. Traité d'histologie patholog^ique, traduit par le docteur Gross, professeur à la Faculté de Nancy, l vol. iu-8 de 740 pages avec 260 figures 14 fr. ROBIN ((;h ). Traité du microscope, son mode d'emploi, ses applications à l'étude des injections, à, l'anatomie humaine et comparée, à i'anatomie médico-chirurgicale, à l'histoire naturelle, par Ch. Robin , professeur à la Faculté de médecine de Paris. Troisième édition. I vol. in-8 de 1,028 pages, avec 317 figures et 3 planches. Car- tonné 20 fr. — Proi^ramme d'hlstoloi;ie. Seconde édition. 1 vol. in-8, 500 pages 6 fr. — Anatpmie et physiologie cellulaires, ou des cellules animales et végétales, du protoplâsma et des éléments normaux et pathologiques qui eu dérivent. 1 vol. in-8 de 6i0 p., avec 83 fig., cart 16 fr. — Ijeçons sur les humeurs normales et morbides du corps de l'homme. Deuxième édition. 1 vol. in-8 de 1,008 pages avec 35 fig,, cart 18 fr. PATHOLOGIE ET CLINIQUES MÉDICALES, PATHOLOGIE GÉNÉRALE, HISTOIRE DE LA MÉDECINE BOUCHUT. rVouveaux éléments de pathologie générale, comprenant la nature de l'homme, l'histoire générale de la maladie, les diff'érentes classes de maladies, l'anatomie pathologique générale et l'histologie pathologique, le pronostic, la thérapeutique générale, par E. BoucHUT, professeur agrégé de la Faculté de médecine de Paris. Quatrième édi- tion. 1 beau vol. grand in-8 de x-880 pages, avec 245 figures 16 fr. — Traité de Diagnostic et de ISemeiologie, comprenant l'auscultation, la per- cussion, la cébroscopie, la microscopie, la chimie pathologique et les autres procédés d'exploration physique, et l'étude des signes fournis par les divers symptômes. 1 vol. in-8 de 700 p., avec 250 figures. BOUILLET. Précis de l'histoire de la médecine, par le docteur J. Bouillet, avec une introduction par le docteur A. Laboulbène, professeur à la Faculté de médecine de Paris. 1 vol. in-8 de 400 pages. COIFFIER. Précis d'auscultation. 1 vol. in-18 jésus, avec 71 figures col 3 fr. CORLIEU. Aide-mémoire de médecine, de chirurgie et d'accouchements. Vade-mecuni du praticieu, par le docuiur A. Gorlieu. Troisième édition. 1 vol. in-18 jésus de 624 pages, avec 439 figures. Cartonné 6 fr . DAGONET. Mouveau Traité élémentaire et pratique des maladies menta- les, par H. Dagonet, médecin de l'asile des aliénés de Sainte-Anne. 1 vol. in-8 de 732 p., avec 8 planches en photoglyptie, comprenant 38 types d'aliénés et une carte statistique des établissements d'aliénés de la France. Cartonné 15 fr. DAKEMBERG. Distoire des sciences médicales, par Ch. Oareuberg, professeur d'histoire de la médecine à la Faculté de Paris. 2 vol. in-8 avec figures 20 fr. FOX. Iconographie photograpiiique des maladies de la peau. 1 vol, in-4, qu:.- raiite-huit planches photographiées d'après nature, coloriées à la main, cartonné. 120 fr. GALLARD. Clinique médicale de la Pitié, par le docteur T. Gallard, médecin de la Pitié. 1 vol. in-8, 600 p , avec fig 10 fr. GHIESINGER. Traité des maladies infectieuses. Maladies des marais, fièvre jaune, maladies typhoïdes (fièvre pétéchiale ou typhus des armées, fièvre typhoïde, fièvre ré- currente ou à rechutes, typhoïde bilieuse, peste), choléra. Deuxième édition. 1 vol. in-8, xixii-742 pages 10 fr. Envoi franco par la poste contre un mandat. NOUVEAUX ELEMENTS PHYSIOLOGIE HUMAINE TRAVAUX DU MEME AUTEUR De rhabitude en général. Thèse pour le doctorat en médecine. Montpellier, 1856^ in-4, / Anatomie générale et physiologie du système lymphatique. Thèse de con- / cours pour l'agrégation. Strasbourg, 1863, in-4. Nouveaux éléments d'anatomie descriptive et d'embryologie par H. Beaunis et A. BoncHARD. 3* édition. Paris, 1880, 1 vol. gr. in-8, xvi-1072 p. avec 456 figures noires ou coloriées, dessinées d'après nature. — Traduction espagnole. Impressions de campagne, 1870-1871, Siège de Strasbourg, Campagne de la Loire, Campagne de l'Est. {Gazette médicale de Paris, 1871-1872.) De l'organisation du service sanitaire dans les armées en campagne. Paris, 1872, in-8. Programme d'un cours de physiologie fait à la faculté de médecine de Stras- bourg. Paris, 1872, 1 vol. in-18. Note sur l'application des injections interstitielles à l'étude des fonctions des centres nerveux. Paris, 1872, in-8. [Gazette médicale de Paris, 1872.) Remarques sur un cas de transposition générale des viscères. Paris, 1874^ in-8. [Revue médicale de l'Est, 1874.) La force et le mouvement. (Revue scientifique, 1874.) [/ Les principes de la physiologie. Leçon d'ouverture du cours de physiologie. Nancy, ISÎo, in-8. Précis d'anatomie et de dissection par H. Beaunjs et A. Bouchard. Paris, 1877, in-12. — Traduction espagnole, traduction italienno. i/Claude Bernard. Leçon d'ouverture du cours do ptiysiologie, Paris, 1878, in-8. La physiologie de l'esprit et la pathologie de l'esprit d'après Mauuslev. [Revue sdentifique , 187'J.) (iS-il'-TS -> ConuKIL, typ. et sltr. Cki.ti!. NOUVEAUX ÉLÉMENTS DE PHYSIOLOGIE ILUMAINE COMPUEXA.NT LES PRINCIPES DE LA PHYSIOLOGIE COMPAREE ET DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE H. BEAUNIS MEDECIN-MAJOR HE PIlEMIEliE CLASSE DES HOPITAUX MILITAIRES PROFESSEUR DE PHYSIOLOGIE A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE NANCY Deuxième édition entièrement refondue TOME PREMIER Avec 335 fiarures intercalées dans le texte PA I\ I S LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÉRE et FILS 19. rue Hautefcuille, près du boulevard Saiut-Germain 1881 Tous di'oits réservés Digitized'by the Internet Archive in 2010 with funding from Open Knowledge Gommons http://www.archive.org/details/nouveauxlmen01beau PREFACE DE LA DEUXIÈME EDITION Cette deiixièinc édition des Nouveaux Eléments de Physiologie hu- maînp. a subi des changements et reçu des additions qui portent à la fois sur le plan et sur les détails du livre. La première partie, Prolégomènes, a été peu modifiée. On y trouvera seulement quelques paragraphes nouveaux inspirés surtout par le beau livre de Cl. Bernard sur les pJiénomènes de la vie (1). La chimie plnjsiologique a été profondément remaniée. J'ai rejeté les liquides et les tissus de l'organisme dans les chapitres correspon- dants de la physiologie spéciale, et j'ai réservé cette partie à l'étude des divers principes du corps humain, de leur provenance, de leurs trans- formations et de leur destination. Malgré quelques critiques adressées à la première édition de ce livre contre la trop grande extension attri- buée à la chimie physiologique, j'ai cru devoir maintenir mon opinion; il est impossible actuellement d'approfondir la physiologie de la nutri- tion si l'on n'a pas des notions précises et complètes de cette partie de la chimie organiqn(\ et j'ai pu reconnaître par expérience combien la plupart des étudiants sont peu familiers avec elle. Dans la troisième partie, une première section comprend Ui physio- logie générale : ^an^^. lymphe et chVle, physiologie cellulaire, physio- logie des tissus, physiologie générale de l'organisme. Cette partie a reçu beaucou|) de dévelopj)ements; la physiologie générale est en elîet la base de la physiologie spéciale qui n'en est, en quelque sorte, que la mise en œuvre et l'application. Les additions les plus nombreuses concernent la Physiologie spéciale. Sans entrer dans les détails, je me contenterai de mentionner les points (I) Claude B(>rnard, Leçons sw les p/éC7iomon"s de la vie communs aux a7iim'n(x et aut végétaux. Paris, 1878-1879, "2 vol. iii-8 avec pi. VI PRÉFACE DE LA DEUXIÈME ÉDITION. les plus importants, tels que la sécrétion pancréatique, le pouls, les nerfs sudoripares, Finnervation du cœur, les procédés d'expérimenta- tion sur les centres nerveux, la physiologie des tubercules quadriju'- meaux, les localisations cérébrales, etc., etc. Dans cette partie du livre un grand nombre d'appareils nouveaux ont été décrits et figurés d'après Cl. Bernard, Marey, François-Franck et quelques autres physiologistes (1). La quatrième partie, Plnjsiologie de l'espèce^ a reçu peu de modifica- tions. La cinquième partie, consacrée à la Technique physiologique^ formait l'introduction de la première édition. Enfin le livre se termine par un Appendice qui contient : 1° une liste alphabétique des caractères des principes constituants du corps humain, liste qui, dans la première édition, se trouvait dans la chimie physiologique ; 2° un résumé des recherches de l'auteur avec quelques détails trop spéciaux pour trouver place dans le courant de l'ouvrage. A la fin de chaque paragraphe une bibliographie étendue donne les travaux les plus importants parus jusqu'à ce jour sur la question. En comparant cette seconde édition à la première, le lecteur s'aper- cevra facilement que si le plan primitif du livre a été modifié sur plu- sieurs points, il n'y a en réalité qu'une répartition différente des sujets et que l'auteur est resté fidèle aux principes qui l'avaient guidé dans la première édition et qui, croit-il, avaient contribué pour une grande part à son succès. C'est ce succès même qui l'a encouragé à donner à son livre plus d'extension et de développement. J'ai cherché à présen- ter un tableau exact et aussi complet que possible de l'état actuel de la physiologie ; tous ceux qui suivent attentivement l'évolution si rapide et si complexe de cette science se rendront compte de la difficulté qu'il y avait à saisir cette évolution à un moment donné pour en fixer tous les détails. Je n'espère pas y avoir complètement réussi, mais j'espère avoir assez approché du but pour que, sous sa nouvelle forme, cette deuxième édition rencontre l'accueil favorable qui a été fait à la première. (I) J"ai à remercier MM. Marey et François Franck de l'obligeance avec laquelle ils ont mis à ma disposition les figures de leurs appareils. Nancy, 1" décembre 1880. IL IJEATINIS. PRÉFACE DE LA PREMIERE EDITION Cet ouvrage se divise en quatre parties. Dans la première, intitulée Pi^olégomènes^ sont traitées les questions générales qui servent d'introduction à la physiologie humaine, telles que celles de la corrélation des forces, des caractères des êtres vi- vaiits, etc. La seconde est attribuée tout entière h la chimie physiolocjique. La troisième et la plus considérable est consacrée à la physiol<>gie de Vindividu : une première section comprend la physiologie générale^ physiologie celhilaire, physiologie des tissus, physiologie générale de l'organisme; une seconde section comprend la physiologie spéciale^ c'est-à-dire les fonctions de t organisme Jiwnain. Enfin, la dernière partie traite de \-\ physiologie de Vespèce. Ce plan, tel que je viens de le résumer d'une façon succincte, je l'ai déjà suivi dans mes cours et mes conl'érences, soit à la Faculté de Strasbourg comme agrégé, soit à la Faculté de Nancy comme profes- seur de physiologie, et j'en ai déjà indiqué les traits principaux dans mon Programine de physiologie. Ce n'est pas cependant sans de longues hésitations que je l'ai trans- porté du cours au livre et que je me suis décidé à rompre avec la tra- dition classique, malgré l'autorité de noms tels que ceux de Bichat, Bérard, Longet, etc. Mais on ne manque pas de respect aux maîtres de la science en changeant les divisions qu'ils ont établies, quand ces divisions sont devenues insuffisantes et incomplètes ; on manquerait à la science en les conservant. Depuis l'époque à laquelle écrivait Bichat, la physiologie s'est trans- formée ; deux grandes lois, celle de la corrélation des forces et celle de Yévolution des êtres vivants {transformisyné), sont venues révolutionner VIII PRÉFACE DE LA PREMIÈRE ÉDITION. les sciences physiques et naturelles et opèrent aujourd'hui la même révolution dans la physiologie humaine ; des chapitres nouveaux se sont ajoutés aux anciens ; la chimie physiologique a accumulé décou- vertes sur découvertes ; le microscope nous a révélé toute une physio- logie inconnue autrefois, celle de la cellule et des éléments anatomi- ques, etc. Ces découvertes, ces idées nouvelles, le physiologiste doit les accepter et il serait puéril de vouloir immobiliser la science dans un moule de convention parce que ce moule a été créé par Bichat. Les matériaux amassés dans ces dernières années sont tellement nombreux qu'il est souvent peu aisé de choisir entre des faits parfois contradictoires, d'interprétation difficile, et dont la valeur scientifique dépend de la valeur même de l'observateur. La science est encombrée d'expériences douteuses, de faits mal étudiés, de conclusions fausses, de théories prématurées ; tout le monde est un peu physiologiste au- jourd'hui, et ce n'est pas chose facile que de déblayer tous ces maté- riaux et que de distinguer le vrai physiologiste du physiologiste de rencontre. Aussi n'ai-je pas la prétention, incompatible avec la nature même de ce livre, d'avoir été complet ; je crois cependant n'avoir rien omis d'essentiel et avoir utilisé tous les travaux sérieux et intéressants. Quant aux autres, le lecteur ne pourra se plaindre s'ils ne sont même pas mentionnés. Dans les questions encore à l'étude, comme celle des nerfs vasculaires, par exemple, pour n'en citer qu'une, je me suis limité à l'exposition impartiale des faits, car dans l'état actuel de nos con- naissances, il est impossible de les rattacher aune théorie satisfaisante ; ces questions douteuses sont nombreuses en physiologie ; mais le lec- teur ne doit pas s'en étonner ; ces imperfections sont inévitables dans une science en voie de formation. La chimie physiologique a reçu des développements en rapport avec l'extension prise par celte partie de la science. J'ai môme cru devoir réunir toutes ces notions dans un chapitre spécial pour mieux faire saisir le lien étroit (jiii les rattache toutes ensemble. Mallieurcusement, malgré la multipiicit»'; des rcchei'clies, les l'ésuj.lats positifs sont encore peu nombreux, et si l'on entrevoit confusément quelques lueurs de la vérité, il nous est impossible de nous faire une idée nette des transfor- mations chimiques qui se passent dans l'oj'ganisme vivant; il n'y a pas un seul principe organique qy'on puisse suivre depuis son entrée jusqu'à sa sortie, pas un seul organedontla chimie nous soit réellement connue. Dans ce chapitre, le pointde vue chimique cède toujours le pas au point de vue [)liysiologique, et les données chimiques ne sont utilisées qu'autant (iirdles penvfMil être appliquées à la physiologie. La pliysiologii; cellulaire, vvXU) hase fondainentah; de la physiologie spéciale, a été l'objet d'une attention paiticuliere et un paiagraplu; dis- l'UÉFACE DE LA PREMIÈRE ÉDITION. iX tînct a été consacré à réludc de la cellule et de ses parties constituantes. » L'outillage physiologique s'est perl'ectionné dans ces derniers temps, et le nombre des appareils et des instruments s'est considérablement augmenté. Il était impossible de les décrire tous; il a fallu forcément faire un choix ; mais les plus importants ont été décrits et figurés dans h* cours de l'ouvrage, et tous ceux qui ont une certaine valeur ont été mentionnés avec l'indication bibliographique qui permettra au lecteur de recourir au travail original. Les questions générales, trop négligées aujourd'hui dans les ouvra- ges classiques, ont été traitées le plus brièvement possible, mais avec assez de développement pour en faire ressortir toute l'importance el i!n indiquer les traits principaux. C'est ainsi que le lecteur trouvera, dans les Prolégomènes, des études sur la force et le mouvement^ les caractères de la vie^ les différences des animaux et des végétaux^ la place de ïhomme dans la nature^ et que les questions de \ espèce et de son origine, de \ origine de ïhomme, de \ homme primitif ^ etc., sont exposées dans l'esprit des théories modernes. L'auteur n'a pas cru non plus que la physiologie dût laisser de côté, pour l'abandonner aux philosophes, la partie psycliologique de la pJiysiologie cérébrale ; pour lui, en effet, à l'exemple de l'école anglaise, la psychologie trouve dans la physiologie sa base la plus sûre et la plus solide; aussi n'a-t-il pas craint de traiter, en s'appuyant sur les don- nées physiologiques, les questions des 5e7^5«^2o;?5, des idées^ du langage, de la conscience, de la volonté, etc., et si les limites de ce livre lui ont interdit de s'étendre sur ces sujets, il espère en avoir assez dit pour en [tréciscr nettement les points essentiels. J'appellerai maintenant l'attention du lecteur sur quehjues innova- tions introduites dans ce livre. iJeux sortes de caractères ont été employés. Le gros texte comprend les notions courantes indispensables; le petit texte a été réservé pour les descriptions de procédés et d'appareils, les théories, les développe- ments, les matières difllciles ou encore peu connues, les questions gé- nérales, bref, pour tout ce qui s'écarte un peu de la physiologie ordi- naire. Kn un mot, pour une première lecture, le débutant ponrr;i laisser de côté tout le petit texte et se borner à étudier dans le gros texte la physiologie élémentaire; puis, à une seconde lecture, le petit texte l'initiera aux difticultés et aux parties ardues de la science. En tète de chaque chapitre, à rimitalion de ce qui se pratique dans les traités d'anatomie, un paragrajjhe donne, en petit texte, la descrip- tion des procédés et des appareils employés pour étudier les questions traitées dans le chapitre. Il m'a semblé préférable de suivre cette mar- che au lieu de placer, dans le courant même du texte, des descriptions X PRÉFACE DE LA PREMIÈRE ÉDITION. d'appareils souvent longues, fastidieuses et difficiles à suivre même avec une figure. :• Un chapitre préliminaire intitulé : le Laboratoire de physiologie, fait connaître la disposition générale et l'installation d'un laboratoire; il m'a semblé qu'il y avait là une idée utile à emprunter à certains trai- tés de chimie. J'aurais voulu même donner à cette introduction une extension plus grande, et dans le plan primitif le lecteur y aurait trou- vé la description succincte des laboratoires principaux de la France et de l'étranger, mais les exigences matérielles de l'ouATage n'ont pas permis de donner suite à cette idée. A la fin de ce chapitre et sous le titre de : Laboratoire de l'étudiant, j'indique comment un étudiant peut se monter, à peu de frais, un petit laboratoire de physiologie, et pour faciliter son travail j'ajoute quelques planches représentant l'anatomie de la grenouille, l'animal le plus facile à se procurer et avec lequel on peut répéter la plupart des expériences fondamentales de la physiologie. Connaissantla facilité avec laquelle s'oublient les formules et les réac- tions des principes organiques et l'embarras qui en résulte pour l'é- tudiant quand il rencontre des termes dont il a oublié la signification, j'ai donné dans mon appendice et par ordre alphabétique les formules, les caractères et les réactions principales de toutes les substances de l'organisme ; le lecteur aura donc immédiatement sous la main, en cas d'oubli, les renseignements qui lui font défaut et n'aura besoin de recourir à un traité de chimie que quand il voudra se livrer à une étude plus approfondie. Un court chapitre de toxicologie physiologique résume l'action des anesthésiques, du curare et des principaux toxiques usités en physio- logie. Un grand nombre de tigurcs originales, dessins d'appareils et d'ins- truments, régions anatomiques, figures schématiques, ont été gravées pour ce livre ; un certain nombre de figures ont été empruntées aux ouvrages de Cl. Bernard, Paul Bcrt, G. Colin, Kûss et Mathias Duval, Mandl, Marey, Ch. Robin, Wundt, etc. Pour toutes les notions anatomiques que nécessite la lecture d'un traité de physiologie, je renverrai le lecteur aux Nouveaux Éléments (ïanaumde humaine et d' embryologie, par jl. Beaunis et A. Bouchard. Soptembro 1875. II. Beaunis. Bililinfi^rnpliit^ ((«'••«'•rali^ — HAt.r.Eit : Elcmenln physiotorfi/e corporis Inimnni, \1U1-\1C,(J. — l'.-J. I1aiihii;z : Nouveaux (■Ihiiunts de /a scUmcc de riiommr^ 1778. — G.-Ii. TiiiiviiiANus : Biolof/k-, l>02-!80(;. — X. Bmjiat : Hecherches plajsioloyiques xur la vie et la mort, 18G0. BIBLIOGRAPIIII':. XI — P.iciiEr.AND : Notivpoux éUmmts de /ifiysio/Ofjk', 18(JI. — J. LoniuT : ÉOauc'ie (ht jAun d'un traité complet de plv/xiologie, 1841. — Macr-ndie : Précis élémentaire de physiologie, 181G. — N.-l'. Adei.o^ : Phusiologie de l'Iiomme. — C.-F. liiiiDAcii : Physiologie considérée comme science d'observifion ; trad. par Jourdan, isa-isio. — J.-C. Lf.gh.iois: Œuvres phnsiologiqit'-s, IS'ÎS. — P.-N. Gmîdv : Physiologie médicale, 182;). - F. Tieoemann : Physio- logie générale; trad. par Jourdan, 18:JI. — De Bi.ainville : Cours de p'a/siol^gie générale et compar--e, wy.\. — J. MuLi.En : Manuel de physiologie de l'homme; trad. par Jourdan, ISi.'i; 2' édit., I8.il. — R.-B. Todd : The Cyclopœdia of aiiatomy and pinjsi'dogy, 18:tG- 1852. — J.-L. Buachet : Physiologie de l'homme, 1837. — A. Uugès : Traité de physiologie comparée, I8:J8. — R. Wagneu : Handworterhudi der Physiologie, 18i-M8i:{. — R.-B. Todd ET BowMANN : Thc physiological auatomy and physiofogy of' mon, 1853-1856; 2" édit., 1,S6G. _ G. VALENTI^ : Lnlirbuch der Physiologie îles Menschen, \8'ii. — Caki, Vogt : Physiologische Briefe, lmparée des animaux domestiques, 1S51-I856 ; 2° édit., 1871-1873. — Cl. Bernard : Leçons de ph',siologie expérimentale, 18.')4-18ô5; — Introduc- tion à l'étude de la médecme expérimentale, 18o5 ; — Leçons de pathologie fxpérimentale, 1871 ; — Leçons sur les propriétés des tissus vivants, IsOG. — Leçons de physiologie opé- ratoire. Paris, 1879. — Leçons sur les phénomènes de la vie. Paris, 1878-187",!. 2 vol. in-8. — La scic'ice expérimentale, 2« édition. Paris, 1878. — Claude Bernard, Sa vie et ses tra- vaux. Table analytique de ses œuvres. Paris, i8SI. 1 vol. in-8. — Donders : Physiohgie des Me?ischen, 185ti. — Flouhens : Cours de physiologie lomparée, 185G. — Draper : Hitman physiotogy, l85n. — Milne-Euwards : Uçons sur la physiologie comparée de l'homme et des animnur, 18.i7-I8G0. — Céraud : Éléments de physiologie, 1857. — Schiff : Lehrbuch der Physiologie, 18,S8. - J.-B. Bennett : Outlines of physiology, 18J8. — FiCK : Compen- dium der Physiologie, 1859. —J.-C. Dalton : .4 treatise on hummi physiol gy, 1859. — Physiologie et hygiène des écoles, tiad. par Acosta. Pa'is, 1870. 1 vol. in-18 j. — G. -H. Lewes : Physiology of common life, 1859. — C. Vierordt : Grundriss der Physiologie des Mmschen, 18t;0 1861. — L. Hermann : Grundriss der Physiologie des Mensch'-n, 1863; trad. franc, par Royo, 1869. — W. Wlndt : Lehrbuch der Physiologie des Menschen, I86i; trad. franc, par A. Bouciiard, 1872. —A. Raffaele : Instituzione elementare di fisiologia wna?ia, 1803-1864. — A. FLl^T : Physiology of man, 1865. — P.a\ke : Grund- ziige der Physiologie, 1868; 2* édit., 1872. — F. Lussana : Manua'e pratico di fisiologia, 1866. — Liégeois : Traité de physiologie (incomplet), 18G9. — E. Œhl : Manmde di fisio- logia. 1871. — Bfaums : Programme du cows complémentaire de physiologie fait a la Faculté de tJiédecine de Strasbourg, 1872. — E. Buucke : Vorlesungen iiber Physiologie, 1873. — Budge : Compen'lium der Physiologie d'S Menschen, 1874. — Major : Animal Physiology, 1874. — Dalton : Treidise on physiology, 1875. — Masoi\ : Traité île physio- logie, 1875. — O. Fokke : Lehrbuch dtr Physiologie, 1876. — Carpenter : Principles of Human Physiology, 187G. — Flint : TfXt-boukof lluman Physiology, 187C. — Foster : Text-book of Physiology, 1877. — IIermann : Gru7idri.\s de>' P'ysiologie des Menschen, Crédit., 1877. — A. Moiieau : .1/^/??. de Physiologie, 1877. — Nicholas : Humun Physio- logy, 1877. — Vierordt: Gnmdriss der Physiologie des Menschen, b' édit., 1877. — Id. : Physiologie des Kindesidters, ls77. — L. Mirmann : llandbuch der Physiologie, 1879-1880 (en cours de publication). — Kijss et Dlval : Cours de physiologie, i' édition. Pari*, 1879. — Landois : Lehrbuch der Physiologie, 1880. — Fort : Mnnuel de physiologie liumaine, 1880. S*iililication: Fortschritte der Anatomie und Physiologie. — F. Hof- MANN ET c. ScHWALBE : Jahresberichtc iiber die Fortschritte der Anatomie und Physiologie. — Journal of anatomy and physiology. — Archiv of Physiology, etc. — Consulter aussi les Comptes rendus des Sociétés savantes et en particulier les Comptes rendus de l'Aca- démie des sciences, de la SociOté de biologie, etc. TABLE DES FIGURES l'igiiri'?. Pages. 1. Colpodes 27 2. Aiitruillules du ble mellé , 27 3. Roiifère 28 4. Rotifere desséché v8 h. Tardigrade 28 6 Sysléine musculaire el nerveux d'uu tardigrade 2;> 7. Appareil digeslil' d'un tardigrade 29 8. ydiéina de l'orsanismo ;'9 9. Squelette de l'hKimme el des singes antluopomorplies 41 10. Vue de face et de coté du bassin de l'homme, du goi'ille et du gibljon i2 11. Pieds d'iiomme, de yorille et d'urang '. -43 12. Cerveau «l'homme et de cliinjpaiizé 43 13. Crânes comparés d'Australien el de divers singes 45 14. Denliiion des primates h s 1.1. Ûtolilhes k3 16. Oxalate de calcium 98 17. Aciile succinique 99 18. Cristaux de cholestérine 104 19. Cristaux de glucose 108 20. Cristaux d'inosite I H 21. Cellules adipeuses 117 22. Cellules adipeuses contenant des crislaux 117 23. Crislaux de stéarine et de palmitinc 117 2'i. Cristaux d'acide urique 122 25. IJrate acide de sodium 122 26. Acide liipi)urique 131 27. Acide glycocholique 135 28. Glycocholatc de sodium 136 29. Urée , 142 30. Cristaux de glycocolle 162 :il. Leucine IÔ5 32. Tyrosine 156 33. Créatine 1,,8 34. Croalinine 159 35. Taurine u; I 36. (Cristaux de cystine 162 :'7. C-ristaux d'hématoïdine 106 ;is. Cristaux d'indigoline 1(;9 39. Cryptococcus cerevisia- 192 40. Cellnliis 206 41. Globules ■2^)^ 42. Plasmodie de My.xomycètes 208 43. Amibe 209 44. Prolamœba priiniliva 210 45. Peux formes dill'érentes d'amibes de la vase 210 46. Coipuscules lymphatiiiues du lombric et amibes des infusions 2i0 4". Protogencs primordialis 211 48. Portion du réseau proloplasmique du Bathybius Ilœckelii 212 XIY TABLE DES FIGURES. Figures. Pages. 49. Aiiosthésie de la sermination 21 7 50. Cellules de cartilage 224 51. Cellules pigmentaires d'axolotl 22'î .S2. GiMiératkm endogène 230 53 à 5G. Se^meiil.-uion de l'ovule 230 57. Genèse de cellules par l'orniaiioii libre dans la couche blastodermique d'un œuf d'insecte 231 58. Génération par bourgeonnement 232 59. BoureeoMiiement ou gemmation 232 60. Phases successives de la division d'un globule sanguin chez un embryon de poulet. 233 61. Schéma de l'organisme V37 62. Schéma de l'organisme 240 6^!. Schéma de l'appareil vasculaire. 240 64. Chambre humide 242 60. Mélangeur Potain 243 66. Capillaire artificiel de Malassez 243 67. Capillaire artiliciel rempli de sang dilué et observe au microscope avec un micro- mètre oculaire quadrillé 244 68. Eprouvette <4 agitateur 244 69. Cellule calibrée pour la numération des globules 244 70. Globules de sang humain 245 71. Globules de sang de grenouille 247 72. Cuve hémalinométrique ■• 255 73. Microspectroscope oculaire 255 74. Sp'^clres d'absorption de l'hémoglobine et de l'hématine 257 75. Cristaux d'hémine 259 76. Globules du sang de l'embryon humain 264 7 7. Appareil pour recueillir du sang à l'abri du contact de l'air 284 "8. Appareil gradué pour les analyse» des gaz du sang 284 79. Pompe à mercure pour l'extraction des gaz du sang, 286 80. Seringue pour extraire le sang 286 81. Pompe a mercure 287 82. Aiipareil pour recueillir le chyle sur le bœuf 328 8:J. Globules de pus 334 84. Expérience de Cohnheim*. 335 85. Osléoblastes en voie d'évolution 338 8(i. Corpuscules étoiles de la cdrnée 338 87. Tendon de la queue d'un rat albinos 339 88. Cellule'! tendineuses de la queue de la taupe 339 89. Endothélinm des vaisseaux capillaires 339 90. Endothélinm des séreuses 340 91. Coupe transversale du tissu muqueux du cordon ombilical 340 92. Ti-'su comieclif réticulé , 341 93. Fibres coiineclives et élastiques 34 1 9i. Cellules de la moelle des os 342 05. Myéloplaxe 3i3 00. Membrane fenêtrée des artères 343 97. Cellules de canilage. 343 98. Cellules osseuses 344 99. Coupe transversale d'un os long 345 10!). Emiosmomètre 363 101. Théorie de l'endosmose 36»! 102. Epithélium 3-;0 103. Epitliéliums pavimenteux 370 104. Cellules vibralilos 370 105. Cellules dentelées de l'épithélium lingual 371 lO'î. Epilhètinrn des vésicules |)nlinonaires d'un jeune cliat 372 107. RevéleMient épilhélial d'une villosité de l'intestin grèlc du chat 372 lOH. Epillndinm vibralile de la trachée 373 109. r'ormalion des L'Iandes 373 1 10. Cellules L'iandulaires 374 111. TermiiKiisoii des nerfs dans la cornée 374 112. Epid'-rrrie de l'Iiomme traité par le chlorure d'or 375 113. fy'elhiles épilhéliales du mésentère 380 lli. Ilsperplasie d'une [).'ipille dermique .... 380 115. ridjipe horizimtaie d'une papille dermique 381 110. Fibre musculaire striée 392 117. Sarc(deinme 392 118. Fibrille musculaire d'insecte 392 119. Sih.lTia de la fibre striée 393 120. libres mii.sculaires du cœur 394 TABLE DES FIGURES. XV Figur Pages. 121. Formation des fibres musculaires du cœur 39(; 122. Cellules el fibres musculaires 3bG 123. (Jlo'.lie pour la respiralioii des tissus 40(] 1-4. Appireil pour la respiratiuu des tissus 4(j(; 125. AIropiue musculaire simple avec lormaliou interstitielle de graisse 40s 12G. Dét^a-néresceuce f^raisseuse des libres musculaires striées 40S 127. Mvoy:raplie d'Helinliollz 427 1:8. Myoi^^'apbe simple do Marey 42« 12!). Myograplie à transmission de Marey 42'J l;iU. Myograplie de Cyon 4;io 131. FiLfure lliéorique du myographe inscrivant le gonllement des muscles 431 132. Myo!,Taplic applicable à" l'homme 4;}1 133. Analyse de la C(jurbe du raccourcissement musculaire 433 13i. Grapiiiquo de secousses musculaires imbriquées verticalement 43t 135. Courltes de secousses musculaires disposées en imbrication latérale 435 136. Graplii(|ne musculaire du tétanos 438 137. Courbes du tétanos musculaire prises avec deux vitesses différentes 438 13S. Appareil pour mesurer la vitesse de l'onde musculaire 440 mo. Grapliii|ue de la propagation de l'onde musculaire 441 140. Schéma de la fibre striée 445 141. Dynamoscope 4G9 142. Appareil de Du Bois-Reymond pour démontrer les courants nerveux et muscu- laires ." ; 470 143. Muscle à surface naturelle placé sur les coussinets 470 144. Muscle à surl'ace artificielle placé sur les coussinets 470 145. Patte galvanoscopique 471 146. Cou 'ant musculaire de la grenouille 472 147. Coiilraition secondaire 473 14H. Courant descendant 474 149. Courant ascendant 474 150. Direction du courant musculaire , 474 151. Pile musculaire 474 152 et i5.i. Autre disposition 474 et 475 154. Force et direcîtion des courants 475 lâ.S. Surfaces longitudinales ; déviation faible 475 15G Surfaces transversales; déviation faible 47G 157. Points symétriques ; déviation nulle. 476 15s. Schéma de l'intensité des courants dans le muscle 476 159. Fibie musculaire lisse 492 160. Graphiques de la contraction nmsculaire lisse 494 161. Graphiques de la contraction musculaire lisse 4!)4 162. Perfectionnements successifs ue l'aciion nerveuse 49(j 163. Fibres nerveuses 4)8 16i. Tube.s nerveux avec leurs étranglements musculaires 498 1C5. Cellules nerveuses nmltipolaires 501 16ii. Cellule pyramidale de la substance grise corticale 502 167. Cellules nerveuses embryonnaires 503 168. Fibres nerveuses embryonnaires 504 IG'J. Loi de Waller 510 170. hégénérescence graisseuse des fibres nerveuses 510 171. Excitation des nerfs par le condensateur 521 172. Appareil à réopliore bifurqué 522 173. Loi de Pllûger; courant ascendant 525 174. Loi de Plliiger; courant descendant 525 175. Direction du courant excilaleur 527 17G. Hain d'huile pour l'<.'.\citation des nerfs 531 177. Paradoxe de contraction 536 1T8. Trar.s nission nerveuse 536 1"'.). Réunion d'un nerf sensitif el d'un nerf moteur 537 180 et isi. Courant nerveux , 542 182. Dovialion faible 543 183. Déviation nulle. ... 5i3 184. Phase positive de l'électrotonus 545 185. Phase négative de l'électrotonus 545 186. Elerliotoiius secondaire 5i6 187. Disposition des molcculiîs dipolaires dans le muscle 547 188. Mobiciiles dipolaires dans l'électrotonus 548 189. Molécules d-jpolaires dans l'excitation transversale des nerfs 548 11)0. Arc nerveux simple 559 191. Arc réflexe double 559 192. Loi des réllexes 562 XVI TABLE DES FIGURES. yigures. Pagos. 193. Superposition des centres réflexes • . . , 5!i3 19 i. Sécrétion réflexe , 5(!5 195. Epithéiium simple et stratifié 674 ] 96. Ovule 696 197 . Ovule du lapin 597 19S. Coupe de l'œuf de la poule 597 199. Spermatozoïdes (iOO 200 à 203. Sesmentation de l'ovule 607 204. Scolex deBotliriocéphaJe 611 205. Portions de strobile de Botliriocépiiale 612 206. Proplottis de Bothriocephalus latus 612 207. Œuf de Bothriocephalus latus iil3 208. Sondes pour les fistules salivaires 6i0 209. Incision pratiquée pour découvrir le canal excréteur de la glande sous-maxillaire (chien) C41 210. Anatomie de la région des glandes sous-maxillaire et sublinguale 641 211. Seringue aspiratrice 644 212. Canal parotidien du chien 644 213. Canal excréteur de la parotide chez le cheval 645 214. Fistule parotidienne chez le cheval 645 215. Sublinguale du bœuf , 647 216. iNerlsde la glande sous-maxillaire 650 217. Canule à fistule gastrique (i66 218. Fistule gastrique 6n6 , 219. Fistule gastrique incisée, 666 220. Fistule chez riiomme 667 321. Conduit pancréatique du chien 689 22 J. Villosilés intestinales 743 223. Epitliélium des villosilés 744 224. Cellules caliciformes et epithéiium intestinal vus de face 744 225. Voies de l'absorplioi) digestive . . 750 226. Appareil de Ré2:nault et Reiset ; 754 227. Appareil de W. Millier 756 228. Schéma du cône pulmonaire 757 229 et 230. Spiromètre d'Hutchinson •. . . 762 231. Spiromètre de Schnepf 763 232. Anapnographe de Bergeon et Kastus 763 233. Azotate d'urée 792 234. Oxalate d'uree 792 235. Urate acide de soJium 792 2i(;. Chlorure double de zinc et de créatinine 793 237. Phosphate ammoiiiaco-magnésien 797 238 et 239. Lactr.butyromètre.' 830 240. Lactoscope de Donné 831 241. Glande mammaire pendant la lactation 841 242. Ballon et burette pour le dusatje du sucre 857 243. Disposition des cellules giycogeniques dans le placenta du lapin 861 244 et 245. Plaques giycogeniques de famnios du fœtus de veau dans leur plein dé- veloppement S()2 246. Ceiliiies giycogeniques de l'amnios du fœtus de veau 862 247 . Collulus giycogeniques en voie de dégénérescence graisseuse 862 248. Cellules hépatiques infiltrées de graisse 864 249. Foie trras t 864 2.S0. Positions d'un os mobile par rapport à un os fixe 894 251. Levier du premier genre (éi|ullibre de la tète sur la colonne vertébrale) 895 2.52. Levier du second ccnre (soulèvement du talon par le tendon d'Achille) 89C 253. Chaussure exploratrice des appuis du pied sur le sol 901 254. Kxploraleur des réactions dans la marche et la course. 902 255. Coureur muni de chaussures exploratrices et portant l'appareil iiiscripteiir du rvlhmo de son allure (Marey) 902 256. Odoi-'iaphe 903 257. Forces qui entrent en jeu dans la marche 903 258. Graphique représentant li;s inouvcmeiits des deux pieds elles mouvements oscil- iatoiriîs du pubis pendant la marche 904 259. Graphique de la niai'chc rapide (Marey) 905 260. Mouvements (l'un dos pieds à difriireiiles allures (Marey) 906 261. Graphique de la course : course peu ra|)i(lc (Marey) 910 262. Iiiscriiitiitn des mouvements de translation du corps aux différentes' allures.. . . 910 263. 'raïuboiir pour recueillir les mouvements du thorax (Bcrt) 912 26 i. 'fiinibour inoiité sur un rdi ripas i Heit) 912 265. Graphique de la respiration d'un canard (P. Berl) 913 TABLE DES FIGURES. XVII Figures. Pages. 266. Piieumo£?rapIie modifié de Bert , 913 267. Graphique de la respiration (liomme) obtenu par le pneuraographe (Marey) 914 268. Piieiimo-rraplie do Marey 014 269. Grapliii|iie respir.itoire (feniine) 9l5 27(1. Eiiregislremeiil direct des m!)iivements de l'air respiré (Bert) !)I5 271. Graphiiiiie respiratoire (lapin) *. 916 2î2. Poche de caoïitciioiic pour coiffer les animaux de petite taille 9i6 27;3. Muselière de bois et cauutciiouc (ouverte) 916 274. Gra|dii(|uc de la respiration cliez une Lrrenouille (Bert) 917 21 b. Graphique de la respiration d'un lézard (Bert) 917 276. Graphi(|ue de la respiration d'un canard (Bert) 917 277. Enregistrement des modifications de la pression intra-thoracique par la respira- tion ^Bert) 917 278. Rapports des poumons et de la cavité thoracique (Funke) 919 279. Graphique delà contraction pulmonaire chez le chien (Bert) 920 280. Graphique de la contraction pulmonaire chez le lézard (Bert) 920 281. Glotte dans l'inspiration modérée (Mamll) 92-5 282. Glotte dans une inspiration profonde (Mandl) 923 283. Appareil pour enregistrer les changements de la pression intra-abdominale (Bert) 923 284. Diagramme des divers modes de respiration (Ilutchinson) 927 28ô. Graphique du rire 929 286. Vibration pendulaire 932 287. Vibration composée de deux vibrations simples 933 288. Interférence de deux ondes sonores. 934 ■289. Correspondance de deux ondes sonores 934 290. llésonnateur d'IIelmholtz 936 291. Action des muscles du larynx (Beaunis et Bouchard) 939 292. Disposition préalable pour l'émission d'un son (Mandl) 940 2ii3. Occlusion de la partie ligamenteuse de la glotte i^Mandl) 940 294. Rétrécissement de la glotte (Mandl) 941 29ô. Voix de poitrine ; sons graves (Mandl) 944 296. Voix de poitrine; médium (Mandl).. '-144 297. Voix de poitrine ; sons aigus (Mandl) 944 298. Voix de tète ; sons graves (Mandl) 944 299. Phonautographe de Scott 948 300. Méthode des llammes manométriques de Ko'nig 949 301. Appareil à llammes manométrii|ues de Kœnig 950 302. Timbre des voyelles A, O, OU, rendu visible par les flammes manométriques (KuMiig) '. 951 303. Inscription simultanée du mouvement des lèvres et de ceux du larynx 951 304. Appareil explorateur des mouvements verticaux des lèvres 952 305. Graphique de la parole à haute voix 952 306. OU 955 307. 1 955 308. A 955 309. P 958 310. T 958 31 1 . K 958 312. F 959 313. R 959 314. N 959 315. Mouvements de l'estomac 974 316. Effets de la contraction de la cravate de Suisse 975 317. Schéma de la miction (Kuss) 981 318. Schéma de l'appareil vasculaire 982 319. Çcoulemont dans un tuyau rectiligne et de section uniforme (Wundt) 983 320. flcoulemeiit dans un tuyau rectiligne de diamètre variable (Wundt) 985 321. Écoulement d'un li(]uide dans un système de tubes ramifiés (Wundtj 985 322. Appareil de PoiseuiUe 987 323. Transpiromètre d'II.iro 987 324. Trajectoire décrite par une molécule liquide (Wundt) 988 325. Trajectoire des molécules liquides dans le cas de coexistence du mouvement de translation et du mouvement d'ondulation (Wundt) 989 326. Schéma circulatoire de Weber 991 327. Graphique des mouvements du cœur chez l'homme (Marey) 993 328. Cardiographe de Marey 993 329. Explorateur à tambour de Marev 995 330. Myographe du cœur ". 995 331. Tracé du cœur de la grenouille verte 9!ta 332. Double myographe pour le cœur de la grenouille ou de la tortue 995 Be.\unis. — Physiologie, 2' édit. ^ XVIII TABLE DES FIGURES. Figures. Pages. 333. Double tracé simultané des pulsations de l'oreillette 0, et du ventricule V 996 334. Cardioîraphe de Legros et Onimus un moteur ou une cause de mouvement. Examinons de plus près ces trois choses : 1° Un mouvement. C'est là en réalité la seule chose appréciable et indiscutable; c'est un fait de conscience ; nous ne connaissons le monde extérieur et nous-mêmes qu'à l'aide du mouvement, et cette idée de mouvement se réduit en dernière ana- lyse à une succession de sensations, ex.: sensations musculaires, comme quand 6 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. nous suivons de l'œil un oiseau qui vole; sensations cutanées tactiles, comme quand un corps touche successivement des points différents de la peau, etc. '2° TJn mobile. S'il y a mouvement, quelque chose se meut; ce quelque chose, on l'appelle corps, objet matériel; mais nous ne sommes déjà plus en présence d'un fait indiscutable comme tout à l'heure ; l'intelligence dépasse ici la limite des faits ; la preuve en est que ce quelque chose qui se meut et que vous appelez matière, d'autres en feront quelque chose d'immatériel, des points sans étendue ou des centres de forces sans dimensions. Boskowltch, en effet, fait consister la matière en points indivisibles et iné- tendus (1), et il a été suivi en cela par Ampère, Faraday, Tyndall et beaucoup! d'autres physiciens. On voit donc que l'idée de mobile n'implique pas nécessai- rement l'idée d'une substance matérielle. Mais admettons même pour un instant la réalité de la matière en nous basant sur l'existence du mouvement. Que trouvons-nous au fond de cette idée de matière? Comment l'apprécions-nous ? La propriété essentielle de la matière, celle sans laquelle la matière est inconcevable, c'est l'impénétrabilité. Qu'est-ce que c'est que cette impénétrabilité ? Pas autre chose que la résistance. « La preuve « dernière, dit Herbert Spencer, que nous avons l'existence de la matière, c'est. « qu'elle est capable de résister. )> Or, cette résistance de la matière, nous ne pouvons l'apprécier que par l'effort que nous faisons contre cette matière, autre ment dit par un mouvement musculaire et par la sensation qui l'accompagne et dont nous avons la conscience. Donc là nous trouvons encore un mouvement et une sensation comme tout à l'heure, et le corps rnù se réduit en dernier lieu à un mouvement. Dans l'hypothèse de Boskowitch et de Faraday, la matière s'évanouit ; il ne reste plus dans le monde physique que des forces impersonnelles ; mais au fond le résultat n'est-il pas le même? Force ou matière, n'est-ce pas toujours du mouvement ? 3° U7i moteur. Ici nous touchons au vif de la question. A tout phénomène l'esprit humain attribue une cause, et cette croyance basée sur une multitude d'observations est fortement implantée dans l'intelligence. Tout mouvement constaté nous fait admettre quelque chose d'antérieur au mouvement et qui l'a produit. Ce quelque chose, ce moteur, quel est-il? En réalité, et en allant au fond des choses, on trouve toujours un mouvement comme cause d'un mouvement. « 11 est absurde, dit le P. Secchi, d'admettre que le mouvement dans la matière « brute puisse avoir d'autre origine que le mouvement lui-même. » Qu'on prenne n'importe quel phénomène de mouvement, et dp proche en proche on remontera par une série de mouvements jouant tour à tour, l'un par rapport a l'autre, le rôle de cause à effet, on remontera, dis-je, à un mouvement initial au delà duquel l'esprit humain sera obligé de s'arrêter, ne trouvant plus le mou- vement antérieur : ce sera, par exemple, V attraction ; mais cette attraction, qu'est-ce autre chose qu'un mouvement dont nous connaissonsleslois, l'intensité, la direction? seulement, nous ignorons le pourquoi de ce mouvement, nous ignorons ce qui l'a précédé et produit, ce qui en détermine les conditions; mais pourquoi faire inter- venir derrière celte attruclion une force attractive dont nous ne pouvons connaître en rien la nature et même l'existence? Si le mot : « force attractive», ne signifie que la constatation d'un mouvement, il est inutile et superflu ; s'il signifie quelque chose de plus, quelque chose de surajouté au mouvement, il est indcmontré et indémontrable. (1) « Maloriam constantom puiiclis prorsus singularibus, indivisibilibus et inextensis... » Dli LA FORCIi: ET DU MOUVEMENT. 7 Cette idée de force n'est, eti réalité, qu'une forme d'anthropomorphisme. Nous ne faisons plus du vent un Borée, de la mer Neptune, du soleil Apollon, mais, sans nous en douter peut-être, nous faisons, en adoptant des forces physiques, un raisonnement du môme ordre, quoique moins grossier et moins enfantin. Nous soulevons une pierre ; nous faisons pour cela un certain mouvement ; ce mouve- ment s'accompagne d'une sensation- d'effort plus ou moins considérable suivant le poids de la pierre ; en outre, ce mouvement est précédé d'un acte intellectuel, il est volontaire ; il y a là un fait de conscience au del'i duquel d'autres états de conscience, impressions, sensations, jouent bien le rôle de prédécesseurs, voire même de causes déterminantes ; mais l'acte volontaire du mouvement reste pour nous la chose essentielle, car il s'accompagne d'un certain effort. Nous nous sentons la cause du mouvement, la force qui le produit. De là à l'idée de forces situées au dehors de nous et produisant tous les phénomènes qui nous entourent, il n'y avait qu'un pas, et ce pas fut vite franchi. F/origine de la notion de force, dit A. Jacques dans son Introduction, « c'est la « conscience claire, immédiate, directe, que j'ai de moi-même comme force ; « l'homme, le moi, est avant tout une force, une force libre, intelhgente, éclairée, « vis sui C07iscla, sui potcns, sui motrix; il le sait quand il agit, il le savait avant « l'action et ne cessera pas de le savoir quand à l'action aura succédé le repos. « Dans cette conscience immédiate et permanente de la force personnelle, l'esprit « humain puise l'idée de cause, et il ne la puise que là ; ailleurs, il ne voit que « des phénomènes, des produits, des effets ; les causes et les forces dans le monde « il les suppose et les y fait à rimage et sur le modèle de la force qu'il est, sauf à leur « retirer, éclairé par la nature des effets, la liberté qu'il trouve en lui et l'intelli- « gcnce qu'il s'attribue pour ne leur laisser que le caractère de forces aveugles et « fatales. » En résumé, on voit que l'idée de force a sa source en nous-mêmes et que c'est par un vice de raisonnement et de langage que de la force que nous sentons en nous et sur laquelle nous reviendrons plus tard, nous concluons à des forces naturelles existant dans les corps bruts. Les forces physico-chimiques ne sont pas autre chose que des modes de mou- vement ; la corrélation des forces physiques ne consiste pas en autre chose qu'en des transformations de mouvement. Donc les trois choses que l'esprit humain trouve dans les phénomènes de la nature brute, mouvement, mobile et moteur, se réduisent à une chose unique : le mouvement. Si de ia nature brute nous passons à la nature vivante, nous retrouvons encore de prétendues forces, /"orcw Di/aZes. Que faut-il en penser? Parlons d'al)ord des végétaux. Tous les phénomènes de la vie végétale sont des phénomènes de mouvement, composition et décomposition chimiques, accroissement, etc., qui remontent de proche on proche jusqu'à la radiation solaire, c'est-à-dire à un mouvoment de la matière brute. Je ne trouve là que des phénomènes de mouvement comme tout à l'houre. Mais, dira-t-on, ces mouvements se font dans un certain ordre, d'après certaines lois déterminées, variables suivant chaque espèce ; n'ôtes-vouspas obligé d'admettre une force directrice de ces mouvements, une force vitale, en un mot, annexée à la matière végétale ? Mais n'y a-t-il pas aussi des lois déterminées pour la formation des cristaux, et celte formation ne varie-l-cUe pas suivant la nature du composé cristallin? Si la détermination des phénomènes, si leur évolution régulière sont des 8 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. motifs pour admettre des forces distinctes, ces forces devraient aussi être admises pour les corps bruts comme pour les corps vivants ; car il n'y a qu'une différence de degré qu'explique assez bien la complexité de la molécule organique. Puis que d'hypothèses successives à admettre si vous admettez cette force vitale végétative! D'où vient cette force vitale ? Elle existait dans la graine de la plante et provenait de la plante mère ; cette force s'est donc détachée d'une autre force comme un fruit se détache d'un arbre. Puis la plante croît, c'est-à-dire que cette force agit sur les parties les plus ténues pour leur donner leur forme et leur composition, sur l'ensemble pour lui donner son unité ; cette plante fournit une multitude de graines toutes douées de \ie, c'est-à-dire qu'elle se divise en une infinité de forces distinctes qui, fécondées par le pollen, donnent naissance à des plantes nouvelles. Il faut donc admettre une segmentation de forces, une dzumon eti parties de quelque chose qui n'a pas d'étendue. Et dans la greffe végétale, ce n'est plus une segmentation, c'est une'/usïon de forces qu'il faut admettre. L'esprit se refuse à concevoir cette segmentation et cette fusion de forces ; il ne peut môme s'en faire une idée. Je puis me faire une idée de ce que c'est qu'un mouvement, et même approxi- mativement de ce que c'est que la matière ; des théories existent qui font com- prendre la constitution des corps ; sans être sûr de la réalité de ces atomes et de ces molécules, on peut du moins interpréter assez facilement avec leur aide les phénomènes naturels ; mais quelle idée se faire de ces forces vitales et de toutes leurs prétendues actions ? Et puis, dernière difficulté encore, la plante morte, que devient sa force vitale? Dans cette hypothèse, on se heurte de tous côtés à l'impossibilité, au vague et à la contradiction. Si de la force vitale végétative nous passons à la force vitale des animaux, nous rencontrons la même incertitude, et si nous laissons de côté les phénomènes de conscience, que nous étudierons plus loin, nous retrouvons les mêmes objections et les mêmes difficultés que tout à l'heure. L'admission d'une force ou de forces vitales n'ajoute rien à nos connaissances ; elle ne nous fait pas faire un pas de plus ; nous ne faisons ainsi qu'ajouter l'inconnaissable à l'inconnu, l'inexplicable à l'inexpliqué. Les phénomènes nerveux eux-mêmes ne sont, en réalité, que des phénomènes de mouvement. Lorsque vous pincez la patte d'une grenouille décapitée et que cette patte se contracte, quelle explication vient donner gcette force vitale de cette succession de phénomènes ? Nous arrivons aux phénomènes de conscience, à ces forces auxquelles on a donné chez l'homme le nom à'âme^ forces personnelles, individuelles, considérées en général comme absolument distinctes de la matière. Ici nous marchons sur un terrain dangereux ; l'équivoque règne en maîtresse et il importe pour la clarté de la discussion de bien préciser les termes du problème, ce qui n'est pas chose facile. Tant qu'il s'agit de l'àme humaine, il n'y a pas la moindre difficulté et l'école spiritualiste présente la plus complète unanimité. L'àme est une> substance réelle, immatérielle, immortelle, une intelligence senie par des organes, suivant l'expres- sion de de Honald. Je laisse de côté les questions sur lesquelles les philosophes gardent un silence prudent, telles que l'origine de l'âme, l'époque de son apparition, son siège, son rôle dans les ])hénomènes d'hérédité, son existence dans certains monstres doubles, etc., etc. Je ne m'occuperai ici que de ses facultés, telles qu'elles sont admises par la généralité des psychologues. Mais une grande partie de ces DE LA FORCE ET DU MOUVEMENT. 9 facultés existent aussi chez l'animal et il n'y a plus aujourd'hui un seul philo- sophe qui osât soutenir sérieusement l'automatisme des hôtes ; il n'y aurait pas même lieu de chercher à le convaincre, car il ne voudrait pas être convaincu ; pour qui a ohservé les animaux sans parti pris, l'animal perçoit, se souvient, compare, hésite, jngo, se décide, en un mot il a de commun avec l'homme pres- que toutes, sinon toutes les opérations de l'esprit. On pourra, si l'on veut, lui refuser la généralisation, l'abstraction ; mais qu'importe, s'il a une partie seule- ment, quelque minime qu'elle soit, des facultés qui, d'après l'école philosophique, sont l'apanage de l'esprit, d'un principe immatériel, d'une âme en un mot? 11 ne peut y avoir de degré entre la matière et l'esprit. Ou la mémoire, le jugement, l'attention, sont des actes intellectuels qui impliquent la présence d'un principe immatériel, et comme ces actes ne peuvent changer de nature et être produits chez l'homme par l'âme, chez l'animal par la matière, on est obligé d'admettre une âme chez l'animal comme chez l'homme ; ou ces actes peuvent être produits par l'orga- nisation matérielle seule et indépendamment d'un principe immatériel, et cela aussi bien chez l'homme que chez l'animal. Il n'y a pas à sortir de là : ou la pensée im- plique l'existence d'un principe immatériel, elles animaux ont une âme ; ou la ma- tière peut penser, et alors que devient l'âme humaine en tant qu'organe de la pensée? Si la matière est susceptible de penser, comment concevoir cette pensée autre- ment que comme un mouvement, mouvement qui différerait des mouvements phy- siques et vitaux par le mode même du mouvement et par la composition plus complexe de l'organe pensant. Je ne m'étendrai pas plus longtemps sur cette hypo- thèse ; si la pensée est un mouvement matériel, il n'y a pas lieu d'admettre une force pensante. Mais examinons de plus près l'hypothèse opposée, dans laquelle la pensée est le fait d'un principe immatériel, d'une âme, c'est-à-dire d'une force. Je laisse de côté, pour le moment, les phénomènes moraux et tout cr qui dans les actes psychiques semble exclusif à l'homme, et j'emploie le mot âme comme compre- nant tous les phénomènes psychiques communs à l'homme et à l'animal. Cherchons s'il y a lieu d'admettre cette âme, d'admettre une force spéciale, force psychique et quelles raisons on peut invoquer pour et contre. Pour cela étudions un des phénomènes les plus simples de la sensibilité et de la volonté, analysons-le le plus rigoureusement possible: soit, par exemple, l'action de lancer une pierre, et suivons un à un la série des phénomènes. La pierre est lan- cée; quelle est la cause, la force qui a mis cette pierre en mouvement? Mon bras. Mais mon bras lui-même qu'a-t-il fait? 11 a exécuté un mouvement rapide et s'est •étendu. La force qui a lancé la pierre est donc un mouvement. Ce mouvement de mon bras, qui l'a causé? Ici la scène change un peu; j'ai voulu ce mouvement de mon bras; je ne trouve pas autre chose. Je trouve donc comme fait initial la vo- lonté, c'est-à-dire une force personnelle. Donc la série des phénomènes de l'acte de lancer une pierre se décompose ainsi : 1» Volonté d'étendre le bras ; 2° Extension du bras ; 3° Projection de la pierre. Je néglige à dessein, pour ne pas compliquer le raisomioment, quelques autres mouvements, tels que l'extension des doigts et l'ouverture de la main, qui laissent la pierre libre. Les deux derniers actes, 2° et .3", sont évidemment des mouvements; le premier, non, et le phénomène paraît d'un tout autre ordre. Cependant analysons le phéno- mène de plus près et voyons jusqu'où on peut aller. 10 PREMIÈIŒ PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. Jusqu'à présent il n'y a rien entre l'acte de la volonté et le mouvement du bi^as. L'un semble précéder l'autre immédiatement. C'est ainsi, en effet, que la chose se passera pour un enfant ou un homme ignorant. 11 sait qu'il a voulu un mouvement et que ce mouvement s'est produit; voilà tout. Mais qu'il mette par hasard l'autre main sur son bras au moment où ce bras exécute le mouvement, il sentira la chair durcir et se gonfler, et il en conclura que le mouvement du bras s'accompagne d'un changement dans les parties intérieures qui le composent; et s'il interroge une personne plus instruite, il apprendra que dans son bras il y a des muscles dont la contraction a produit le mouvement du bras. Voilà donc, interposé entre la volonté et le mouvement du bras, un nouvel acte dont il n'avait pas conscience, une contraction musculaire qui comble partiellement la lacune existant entre le mouve- ment du bras et la volonté. Il se passe donc en nous, dans la sphère de la volonté, des mouvements, même très grossiers, dont nous n'avons pas conscience à moins d'une observation particulière. Mais ce n'est pas tout : le physiologiste intervient, et par des expériences précises il reconnaît qu'un organe spécial, un nerf, se rend à ces muscles, et que ce nerf transmet aux muscles une excitation sans laquelle la contraction musculaire ne se ferait pas, et que cette transmission s'accompagne de certains phénomènes qui indiquent un mouvement moléculaire. Voilà donc encore un mouvement, dont nous n'avions pas conscience, à ajouter à la série des mouvements déjà mentionnés, et la lacune entre l'extension du bras et la volonté se rétrécit de plus en plus. Ce nerf, d'autre part, aboutit à un organe ou centre ner- veux composé lui-même de plusieurs organes ; mais, pour simplifier, admettons seulement un centre moteur ; là se passe encore une modification, un mouvement moléculaire qui détermine la transmission dans le nerf. Nous avons donc, si nous reprenons toute la série, la succession suivante : i° Projection de la pierre ; 2° Mouvement du bras; 3° Contraction musculaire ; 4° Transmission nerveuse motrice ; 5° Modification du centre nerveux moteur; 6° Volonté. Si nous examinons quel est, par rapport à la conscience, le degré de connaissable de chacun de ces actes, nous avons le résultat suivant : i" Projection de la pierre, mouvement connu immédiatement par l'observation la plus simple ; 2" Mouvement du bras, connu immédiatement par les sensations qui l'accom- pagnent ; 3" Mouvement musculaire, inconnu immédiatement, mais connu facilement par une observation grossière ; 4° Transmission nerveuse; ne pont être connue qu'à l'aide d'une analyse physio- logique délicate; ;)" Modification du centre nerveux moteur; ne peut être connue que par une ana- lyse plus délicate encore; 0" Volonté, connue immédiatement, mais pas connue comme mouvement. Il y a là quelque chose de singulier; nous trouvons en nous-mêmes quelque chose qui no se révèle pas à nous comme mouvement, mais comme cause de mou- vement. Mais continuons notre analyse et reprenons la chose d'un autre côté. Quelqu'un me lance une pierre; elle vient frapper ma figure ; j'éprouve une vive douleur au point frappé; de colère j'en ramasse une, et je la lance à la figure de Connus immédiatement. DE LA FORGE ET DU MOUVEMENT. H mon adversaire. Voyons brièvement quelle est la succession des phénomènes et leur degré de connaissable : 1" Choc de la pierre contre un point déterminé de la peau, connu immédiate- ment par la sensation de douleur qui l'accompagne ; i" Transmission nerveuse sensitive, mouvement moléculaire d'un nerf sensitif connu seulement par une analyse délicate ; 3" Modification d'un centre nerveux sensitif connu seulement par une analyse plus délicate encore ; 4" Sensation de douleur ) f Séi-ios d'actes de conscience connus immédiaiemcnt, mat» K" (tolère . . . . ■ ( non connus comme mouvements: 6° Volonté 1 7" Modification du centre nerveux moteur, connue seulement par une analyse délicate ; 8" Transmission nerveuse motrice, idem ; !)•' Mouvement musculaire, connu par une analyse grossière; 10° Extension du bras , ii° Projection de la pierre Donc, dans cette série de phénomènes, entre la modification du centre nerveux sensitif (3") et celle du centre nerveux moteur (7°) se trouve interposée une série d'actes psychiques qui ne sont pas reconnus, môme par une analyse délicate, comme des phénomènes de mouvement, mais qui sont reconnus comme apparte- nant au moi, à ce même moi qui sent et qui veut. Mais, d'un autre côté, je remarque que les phénomènes de transmission nerveuse, qui sont incontestablement des modes de mouvement matériel, ne sont pas connus par la conscience, et qu'il faut une analyse très rigoureuse et très difficile pour les constater. .J'en conclus qu'il se passe au dedans de nous, dans les centres nerveux en particulier, des phénomènes de mouvement dont nous n'avons pas conscience et qui n'en existent pourtant pas moins, et que ces phénomènes de douleur, de colère et de volonté, pourraient bien être aussi du môme ordre, et n'être autre chose que des mouvements. En outre, si ces phénomènes psychiques ne sont pas un mouvement matériel, que devient le mouvement moléculaire dégagé dans le centre nerveux sensitif, et d'où vient le mouvement produit dans le centre nerveux moteur? D'après la loi de corrélation dite des forces physiques, le premier ne peut disparaître qu'en se trans- formant, et le second, ne pouvant être créé ex nihilo, ne peut être qu'une transfor- mation d'un mouvement antérieur. N'y a-t-il donc pas lieu de supposer que ces phénomènes psychiques ne sont qu'un mode de mouvement (mode tout particulier si l'on veut) provenant de la transformation du mouvement moléculaire du centre sensitif et se transformant en mouvement moléculaire du centre moteur? Ce qui donne plus de poids à cette hypothèse, c'est que lorsque ces phénomènes sont por- tés à un degré très puissant, exemple : la colère, on sent en soi quelque chose qu'en ne peut comparer qu'à un mouvement ; la colère me monte à ia tète, dit-on quelque- fois, et ce langage n'est peut-être pas aussi (i'jurè qu'il en a l'air. Enfin tous ces actes psychiques supposent des organes nerveux, organes dont l'activité n'est qu'un mode de mouvement. Quel besoin alors de surajouter à ces organes une force distincte et spéciale qui ne peut entrer en action sans eux? La liaison qui existe entre certains organes nerveux et des actes que nous ne recon- naissons connue phénomènes de mouvement que par une analyse très déUcate, ne nous autorise-t-elle pas à croire que la môme liaison existe entre la volonté et cer- tains centres nerveux, et qu'il n'y a là qu'un mouvement moléculaire dont nous n'avons pas conscience? Il est évident que la preuve absolue ne sera faite que le jour 12 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES, où la volonté, la mémoire, le jugement, etc., où tous les actes psychiques simples auront été scientifiquement rapportés à un centre nerveux et à un mouvement molé- culaire, comme la transmission nerveuse est rapportée à un mouvement molécu- laire d'un cordon nerveux ; mais jusque-là n'y a-t-il pas au moins une très forte pré- somption en faveur de cette hypothèse, et la science ne marche-t-elle pas de plus en plus dans cette voie ? Le reproche essentiel qu'on peut faire à l'hypothèse de la production matérielle de la pensée, c'est que certains faits ne sont pas encore prouvés, que beaucoup sont encore inexpliqués et inexplicables. C'est vrai; mais n'en est- il pas de môme de l'hypothèse contraire? Et de plus, dans l'admission d'une force pensante, les difficul- tés, au lieu d'être résolues, augmentent. Nous avons vu tout à l'heure que si l'on admet cette force, cette âme pensante chez l'homme, il faut l'admettre aussi chez l'animal. Mais où cela conduit-il? Ces forces, ces âmes animales, concevables à la rigueur pour les animaux les plus rap- prochés de l'espèce humaine, que deviennent-elles chez les animaux inférieurs? Où fera-t-on finir l'automatisme et commencer la volonté ? A quel degré s'arrêtera-t-on dans la série? Est-ce qu'un mollusque n'a pas des sensations, des mouvements vo- lontaires, des souvenirs, des comparaisons? Que sera l'âme des polypes agrégés, l'âme des hydres que l'on coupe en deux et dont chaque moitié forme un individu différent? Puis cette âme animale, qu'en fera-t-on? Je ne demande plus : d'où vient- elle? Mais que devient-elle? Est-elle immortelle comme l'âme humaine? Que de questions auxquelles il est impossible de répondre ! Mais cette âme humaine elle-même, quelle est-elle? On la fait créée et immortelle, c'est-à-dire qu'on lui attribue le fini dans le passé, l'infini dans l'avenir. Quelle inconséquence ! Mais cette création de forces est encore plus inconcevable. Comment expliquer, dans l'hypothèse d'une création, une foule de faits physiologiques et en particulier l'hérédité? Comment expliquer la transmission de certains caractères intellectuels qui, quelquefois, sautent plusieurs générations? Et les faits d'aliénation mentale ? et l'habitude, etc.? Et, si l'âme est immortelle, que peut être une âme pri- vée de cerveau et qui n'aura, par conséquent, ni sensations, ni souvenirs, ni aucun des éléments de la pensée (1)? Laquelle choisir de ces deux hypothèses contradictoires? L'une nous parait réunir plus de preuves en sa faveur que l'autre ; elle nous paraît plus scientifique, plus progressive ; mais il n'y a pas de certitude absolue : c'est une affaire de croyance per- sonnelle. En résumé, ou la pensée est un mode de mouvement, et dans ce cas la matière, sous certaines conditions, devient susceptible de sentir, de vouloir et de penser; il y aurait alors dans la nature deux espèces de mouvements : le mouvement inconscient Ijhysico-chirnifjiie et le mouvement qui se connaît, ou mouvement psychique ; ou bien la matière est incapable de penser, et il y a, chez les animaux comme chez l'homme, une force personnelle et consciente distincte de la matière. Mais, dans l'ensemble des actes psychiques qui appartiennent à ce qu'on appelle l'âme humaine, il n'y a pas seulement de la sensation, de la volonté, de l'inlclli- (1) « Mais s'il en est ainsi, le doute le plus grave vient envahir l'àme et la jeter dans un « abîme do mélancolique rêverie. SI le cerveau est l'organe de l'imagination et de la mé- « moire, comme l'expérience semble bien l'indiquer; si l'âme ne peut penser sans signes et « sans images, c'est-à-dire sans cerveau, qu'advient-il le jour où la mort, venant à dissoudre « non-seulement les organes de la vie végétative, mais ceux de la vie de n^lation, de la « sensibilité, de la volonté, de la mémoire, semble détruire ces conditions inévitables de « toute conscience et de tonte pensée? » (Paul Janet, le Cerveau et In Pensée, page 178.) [)E LA FORCE ET DU MOUVEMENT. 13 gcnce; il y a autre chose, et c'est par là surtout que l'homme s'écarte des animaux plus encore que par les facultés intellectuelles : ce quelque chose, c'est ce que j'ap- pellerai du nom de moralité, c'est-à-dire l'ensemble du caractère moral qui a pour expression l'idée du devoir et la responsabilité individuelle. La question de savoir si cette moralité dépend d'orpancs nerveux et n'est qu'une forme perfectionnée des passions et des instincts de l'animal, ou si elle est l'attribut d'une substance supé- rieure, d'une force, ne peut être traitée dans les limites de ce livre. Qu'il me suffise do dire que, pour ma part, croyant à l'origine matérielle de la pensée, c'est à cet ensemble de qualités morales que je réserverais le nom à'ùme exclusivement attri- bué alors à l'homme, sans méconnaître cependant les objections sérieuses aux- quelles elle peut donner lieu, et qui seraient en grande partie les mêmes que celles énoncées précédemment, mais avec moins de force et d'autorité. En résumé, nous nous trouvons en face de deux grandes doctrines opposées : 1° La doctrine dualiste, qui admet l'existence simultanée de la matière et de la force, forces personnelles ou impersonnelles ; ' 2° La doctrine uniciste, ou mieux moniste, qui n'admet qu'une seule chose : les uns des forces, les autres la matière ; les deux, en réalité, se réduisent, pour nous, au mouvement. Entre le dualisme et le monisme, le choix ne nous paraît pas douteux en ce qui concerne les phénomènes physiques et vitaux : dans les deux cas, il n'y a que du mou- vement. Le doute peut exister pour les phénomènes psychiques, mais ils nous parais- sent ôtre aussi réductibles au mouvement chez l'homme comme chez les animaux. Enfin, pour les phénomènes moraux, pour la cause première du mouvement, la science, jusqu'à nouvel ordre, ne peut que rester dans la réserve; c'est une affaire de croyance : l'existence de l'âme morale, l'existence de Dieu, ne sont susceptibles ni de démonstration ni de réfutation rigoureuse. Nous arrivons donc à cette conclusion que, dans les sciences physiques et phy- siologiques, l'admission de forces distinctes est inutile et ne fait qu'embarrasser le langage scientifique. Tous les phénomènes que l'esiint humain peut comprendre sont des phénomènes de mouvement, et la force ne peut être admise que pour les phéno- mènes qui dépassent les bornes de notre intelligence ; phénomènes de moralité dans le sens indiqué plus haut et cause première, quelle qu'elle soit, du mouvement: mais tout ce qui dépasse notre intelligence, àme et Dieu, étant en dehors de la science, ne doit pas nous occuper ici. En restant dans les limites de la science, il n'y a que du mouvement. Le mouvement, dans ses différentes manifestations, physiques, vitales et (pour nous du moins) psychiques, constitue le champ commun de toutes les sciences : mais il doit aussi être étudié en lui-même et dans ses caractères essentiels, indé- pendamment de ses différents modes. La première question qui se présente est celle du repos et du mouvement. Ce passage du repos au mouvement et du mouvement au repos est une des questions qui ont occupé longtemps les philosophes, et forme encore aujourd'hui une des pierres d'achoppement de la métaphysique moderne. Voici comment l'expose Herbert Spencer : « Nous voilà encore en face de la vieille énigme du mouvement et du repos. Nous « constatons tous les jours que les ol)jets qu'on lance avec la main ou autrement « subissent un ralentissement graduel et finalement s'arrêtent, et nous constatons « aussi souvent le passage du repos au mouvement par l'application d'une force. « Mais nous trouvons qu'il est impossible de se représenter par la pensée ces tran- <• sitions. En edet, une violation de la loi de continuité v semble nécessairement 14 PREMIÈRE PARTIE. — PROLEGOMENES. « impliquée, et nous ne pouvons pas concevoir une violation de cette loi. Un corps « voyageant avec une vitesse donnée ne peut être ramené à un état de repos ni « changer de vitesse sans passer par toutes les vitesses intermédiaires. A première « vue, il semble que rien n'est plus aisé que de l'imaginer passant de l'un à l'aulre « de ces états successifs. On peut penser que son mouvement diminue insensible- « ment jusqu'à devenir infinitésimal, et beaucoup croiront qu'il est possible de « passer par la pensée d'un mouvement infinitésimal à un mouvement égal à zéro. « Mais c'est une erreur. Suivez autant que vous voudrez par la pensée une vitesse « qui décroît, il reste encore quelque vitesse. Prenez la moitié et ensuite la moitié « de la somme du mouvement, et cela à l'infini, le mouvement existe encore, et le « mouvement le plus petit est séparé de zéro mouvement par un abîme infranchis- « sable. De même qu'une chose, quelque ténue qu'elle soit, est infiniment grande en « comparaison de rien ; de môme encore le mouvement le moins concevable est « infini en comparaison du repos. » {Premiers Principes, trad. par Gazelles, page 60.) La réponse semble facile à la vieille énigme ; avant de chercher à expliquer ce passage incompréhensible du repos au mouvement et du mouvement au repos, il faudrait d'abord se poser cette question : le repos existe-t-il ? Les données de la science moderne permettent de répondre hardiment à cette question. Si par repos vous entendez l'immobilité de masse d'un corps, oui, le repos existe ; mais ce n'est qu'un repos apparent. Les molécules du corps qui paraît le plus stable et le plus fixe sont en état de continuelle instabilité ; le mouvement est partout, seulement il n'est pas toujours sensible à nos sens et à nos instruments ; mais il n'en existe pas moins. Supposez qu'un microscope puisse grossir démesurément les objets et agrandir le champ de l'intelligence, chacun de ces corps qui nous paraît invariable nous paraîtrait variable à chaque instant comme les nuages du ciel ; tout est mou- vement, et le passage du mouvement au repos n'est que le passage du mouvement de masse au mouvement moléculaire. Et même ce repos des corps, cette immobilité de masse n'existent jamais en réalité. La terre n'emporte-t-elle pas dans son mouvement de rotation tout ce qui est à sa surface, et n'est-elle pas elle-même entraînée dans le mouvement de notre système solaire à travers l'espace? Et de même que, sur un bateau, la pierre que nous lançons en avant de nous ne passe pas du repos au mouvement, mais du mouvement à un mouvement plus rapide; de môme le passage apparent d'un corps du repos au mouvement et du mouvement au repos n'est autre chose qu'une accélération et un ralentissement du mouvement. Il resterait maintenant à chercher les lois générales du mouvement. Je ne m'étendrai pas sur ce sujet dont l'étude exigerait des développements mathéma- tiques qui me sont interdits. Je me contenterai de quelques lignes. Ces lois sont au nombre de trois : la transmission, la nécessité et l'égalité du mouvement. 1" Transmissibilité du mouvement. Tout mouvement a pour antécédent un mouve- ment et pour conséquence un mouvement. 1° Nécessité du mouoement. Étant données telles conditions, tel mouvement se produit nécessairement dans une direction et avec une intensité déterminées. On pourra donc, si on connaît ces conditions, prévoir ce mouvement et le faire naîlre si l'on peut reproduire ces conditions. 3" Éqdlité du mouvement. Les quantités du mouvement transmis et du mouve- ment communiqué sont égales l'une à l'autre sous quelque forme que ce mouve- ment se présente. C'est la loi connue sous le nom d'équivalence ou corrélation des forces. Toutes ces lois se réduisent en somme, à une seule loi générale dont elles CARACTÈRES GENERAUX DES CORPS VIVANTS. 15 dérivent, celle de la persistance du mouvement {loi de la conservation de la force d'Helinholtz). C'est avec les réserves faites ci-dessus que les mots fo7'ce et matière seront employés dans cet ouvrage. Des corps. — Si la matière est nermanente et si, dans le domaine scientifique, il est impossible de lui assigner ni commencement ni fin, il n'en est pas de même des corps qui ne sont que des fragments du grand tout. Les corps ont une évolution, c'est-à-dire une origine ou un commen- cement, une existence et une fin. Donc, pour connaître un corps, il faudra étudier : 1° Ses caractères, au triple point de vue De la matière ; groupement des atomes, des dynamides et des molé- cules : c'est ce qui constitue la cJnmle de ce corps ; De la force ou du mouvement : dynamique ; De la forme : morphologie. 2° Son origine, son apparition et les conditions de cette apparition ; sa genèse, en un mot ; 3° Son évolution, c'est à-dire les mutations qu'il subit dans le cours de son existence : mutations de la matière, mutations de la force, mutations de la forme; 4° Sa disparition ou sa fin et les conditions de cette disparition. Mais ce n'est pas tout ; un corps ne peut être isolé des corps qui l'entou- rent, de toutes les conditions qui agissent sur lui pour modifier ses carac- tères ou son évolution ; il faudra donc, pour connaître un corps complète- ment, étudier encore : 5° L'action des milieux sur ce corps. Uibliojçraphie. — R. Boskovitch : Theoria philosophiœ iiaturalis reducta, 17G3. — Meyrr, Die orijanische Bewegwiy in ihrem Zusammenliange mit dem Stoffwerhsel, 1845. — J. T. Joule : On the exi^ttence of n?i et/uivale7it relation between heat and tlœ ordinary forms of mcchanical powcr. Pliil. Mag. XXVIII. — G. T. Fechaer : Atomenlehre, 18G4. — J. Tyn- DALL : La Chaleur C07isidérée comme loi mode de mouvement, trad. par Moigiio, 18(14. — H. Helmholtz : Mémoire sur la co7iservation de la force, 1847 ; traduit par L. PÉnARD, 186i). — HiuN : Hechcrrhes sur l'équivalent mécanique de la chaleur, l^iCS. — Saigey : La Physique moderne, I8G7. — P. Secchi : L'Uni té des forces physiques ; tra.d. par Deles- ciiAMPS, 1869. — Herbert Spencer : Les premiers Principes; trad. par Cazeli.es. 1871. — Onimus : De la théorie dynamique de la chaleur dans les scieiices biologiques, ISfiO. — Deaunis : De la Force et du Mouvonent (Revue scientifique, 1874). — L. Dauriac : Des Notions de matière et de force dans les sciences de la nature, 1878. — Cuaiffard : La Vie, 1878. II. — CARACTKRES GÉNÉRAUX DES CORPS VIVANTS. La première division qui se présente à l'esprit, quand on examine les différents corps de la nature, c'est celle de corps bruts et de corps vivants. Nous allons passer rapidement en revue les caractères principaux des corps vivants, et cette étude nous conduira directement à la définition même de la vie. Caractères matériels des corps vivants. — Parmi les corps simples iQ PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. qui entrent dans la composition des corps vivants, on trouve en première ligne l'oxygène, l'hydrogène, l'azote et le carbone ; à ces quatre corps viennent s'ajouter le soufre, le phosphore, le chlore, le potassium, le so- dium, le fer et le magnésium. Beaucoup d'animaux contiennent en outre du fluor, du manganèse, quelques-uns du cuivre. Beaucoup de plantes renferment du silicium, quelques-unes de l'iode, du brome et de l'alu- minium. Parmi les corps composés, l'eau est une des substances les plus impor- tantes des corps vivants et constitue plus des trois quarts de leur masse. Les composés ternaires et quaternaires sont essentiellement caractérisés par leur instabilité chimique ; elle est surtout prononcée pour les matières azotées (albuminoïdes) et paraît due à l'azote qu'elles contiennent. L'azote en effet transmet aux composés dans lesquels il entre une instabilité par- ticulière, comme on le voit pour les corps explosibles (poudre, nitroglycé- rine, etc.), qui sont tous azotés. On sait, du reste, avec quelle difficulté se conservent les substances albuminoïdes. La molécule organique, surtout dans les composés quaternaires, possède une très grande complexité. Il n'y a, pour s'en rendre compte, qu'à jeter les yeux sur les formules des albuminoïdes. Les corps vivants contiennent une très forte proportion de colloïdes, colloïdes que Graham appelait état dynamique de la matière, et qui se lais- sent traverser par l'eau, l'oxygène et les cristalloïdes. Cet état colloïde n'est pas spécial, il est vrai, à la matière organique, puisqu'il se présente dans la silice et le peroxyde de fer, par exemple, mais il faut remarquer que ces deux corps entrent précisément dans la constitution de beaucoup d'organismes vivants. La substance des corps vivants est hétérogène ; qu'on prenne l'organisme le plus inférieur ou l'élément le plus petit d'un organisme, on le trouvera toujours constitué par l'assemblage d'eau, de colloïdes et de cristalloïdes, assemblage fait dans certaines proportions et avec un arrangement défini. La vie est une chaîne de transformations chimiques excitées et entretenues par les influences extérieures. Les organismes vivants sont continuelle- ment le siège d'une succession de décompositions et de recompositions {tourbillon vital de Guvier). Ces décompositions et recompositions successi- ves ont pour condition une rénovation incessante des molécules de l'orga- nisme ; une partie des molécules décomposées est remplacée par des molé- cules venant de l'extérieur: la matière brute devient matière vivante et la matière vivante devient matière brute ; il y a un perpétuel échange entre l'organique et l'inorganique; c'est là ce qu'on a appelé la circulation de la matière. Le mode môme par lequel ces molécules nouvelles pénètrent dans l'organisme fournit encore un caractère distinctif; tandis que, dans un cristal, par exemple, les molécules nouvelles ne font que s'appliquer sur la surfacf^ du cristal déjà formé ; dans les corps vivants elles pénètrent dans l'intimité môme de l'oi'ganisme, ent7-e (et non pas sur) les molécules déjà existantes : c'est ce qu'on a exprimé en disant que les corps vivants s'accroissent par intussusception, les corps bruts par apposition. CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CORPS VIVAMS. 17 Ici se présente une question. Les quantités relatives de matière brute et de matière vivante sont-elles invariables? Ou bien la quantité de matière vivante augmente-t-elle indéfiniment aux dépens de la matière brute ? Il est évident qu'à partir de la première apparition de la vie sur le globe, la quan- tité de la matière vivante s'est accrue graduellement ; mais cet accroisse- ment est-il arrêté h une certaine époque ou continue-t-il encore actuelle- ment ? Dans l'état de la science, le problème me paraît insoluble. Caractères dynamiques des corps vivants. — Les êtres vivants dégagent des forces vives (chaleur, mouvement mécanique, etc.). Ce déga- gement de forces vives, continuel chez les animaux, est souvent à peine marqué chez les végétaux; mais il n'en existe pas moins et devient très sensible à certaines phases de leur existence (floraison, germination, etc.). Les corps bruts composés ne produisent guère de chaleur qu'au moment de leur formation ou de leur destruction. Il y a un rapport déterminé entre la quantité de forces vives produite par un organisme et les mutations ma- térielles de cet organisme; à une quantité donnée de mouvement corres- pond, par exemple, une quantité donnée de carbone oxydé. Les organismes sont des transformateurs de forces ; les animaux trans- forment surtout des forces de tension en forces vives, les végétaux des forces vives en forces de tension. De même qu'il y a un échange incessant des molécules de la matière brute et des molécules de la matière vivante, de môme il y a un échange perpétuel entre les forces extérieures et les forces intérieures de l'organisme; comme le carbone de l'acide carbonique de l'air entre dans la constitution de la graisse de la plante ou de l'animal, ainsi la lumière solaire, la chaleur, l'électricité, reparaissent dans le corps vivant sous forme de mouvement musculaire, de chaleur, d'innervation ; les mouvements vitaux sont les corrélatifs des mouvements physico-chimi- ques, les forces dites vitales les équivalentes des forces physiques. Caractères morphologiques des corps vivants. — Les corps vivants sont o)v/anisés, c'est-à-dire qu'ils sont composés de parties dissemblables ou distinctes arrangées dans un certain ordre ; ce caractère existe même chez les êtres unicellulaires, chez lesquels on retrouve toujours un noyau ou au moins des granulations; c'est Vhétéroyénéité organique, qu'il ne faut pas confondre avec l'hétérogénéité chimique mentionnée plus haut. La forme extérieure des êtres vivants offre toujours une certaine cons- tance ; chaque organisme est construit sur un type morphologique dont il ne peut s'écarter que dans des limites restreintes dans le cours de son existence. Au début, sauf dans ces organismes rudimentaires réduits à une masse de protoplasma (voir : physiologie du protoplasma), cette forme- type est toujours ou presque toujours la forme sphérique; puis, peu à peu, le type propre à l'organisme se caractérise et se dessine dans le cours de son développement. Cette forme sphérique se retrouve non-seulement au début de la vie d'un organisme, mais aussi dans la plupart des cléments primitifs dont se compose cet organisme. Beaunis. — Physiologie, 2'' édit. 2 18 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. Évolution des corps vivants. — L'évolution des corps vivants est déleinninée : ils ont un commencement, une existence, une fm ; ils parcou- rent des phases définies qui se succèdent régulièrement et dans un certain ordre ; un cristal, un composé chimique instable, pourraient peut-être, sous ce rapport, être comparés à un organisme vivant; mais ils s'en distinguent par l'absence d'usure et de réparation, par la fixité de leurs molécules pen- dant la durée de leur évolution. Il y a cependant quelques réserves à faire sur ce point ; ainsi quand un cristal a été brisé, et qu'on le replace dans l'eau-mère, la partie brisée se répare. Les êtres vivants ont une individualité propre ; ils constituent des indivi- dus indépendants ou des agrégations d'individus dont chaque membre jouit d'une certaine indépendance vis-à-vis du tout; mais ce caractère n'est pas absolu et disparaît presque dans certaines classes d'animaux et de plantes pour faire place à une solidarité intime. Tous les organismes vivants naissent d'un germe ou d'un parent anté- rieur doué de vie, et comme corrélatif un de leurs caractères essentiels est l'aptitude à reproduire des êtres plus ou moins semblables au générateur, ou, pour exprimer la même pensée sous une forme plus générale, la possi- bilité pour des parties détachées du tout de vivre d'une existence indépen- dante. Ce n'est pas ici le lieu de discuter la question si controversée de la génération spontanée ; elle trouvera sa place dans un autre chapitre. Les êtres vivants forment donc une série continue, et on peut remonter ainsi d'être en être jusqu'à l'apparition de la vie sur la surface du globe. Une autre conséquence de cette propriété générale de reproduction, c'est que les produits possèdent des caractères (en plus ou moins grand nombre) semblables à ceux de leurs ascendants, soit directs, soit dans la série; c'est là ce qui constitue Vhérédité et Vatavisme. Ces caractères héréditaires appa- raissent, les uns dès la naissance de l'organisme (caractères dits à tort innés, innéïté), les autres pendant le cours de l'évolution de l'organisme (hérédité proprement dite). La constitution chimique de l'être vivant varie aux diverses phases de son évolution; il n'y a, sous ce rapport, qu'à examiner les analyses com- paratives de la graine et de la plante à laquelle elle donne naissance, de l'œuf et de l'animal adulte. Cette variation des principes constitutifs de l'organisme, suivant l'âge, porte à la fois sur la quantité et sur la qualité, et la plus remarquable est la diminution progressive de la quantité d'eau du corps par l'effet de l'àgc ; il semble qu'à mesure que leur évolution appro- che de sa fin, les organismes vivants se rapprochent du monde inorgani- que (ligneux des plantes, incrustations calcaires des cartilages des vieil- lards). La production des forces vives change aussi pendant la durée do l'évo- lution ; habituellement cette production décroît après avoir atteint son apogée (maximum d'activité vitale) ; d'autres fois elle présente des alter- natives de diminution et de recrudescence très remarquables dans quel- «pjos espèces ; ainsi certains êtres passent par des phases successives de repos et de mouvement (enkystement des infusoircs, métamorphoses des CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CORPS VIVANTS. 19 insectes, animaux hibernants, etc.); enfin, dans certains cas, elle paraît tout à fait suspendue, et les organismes vivants, comme les graines, les rotifères desséchés, semblent en état de mort apparente; la vie est à l'état latent. La forme des organismes n'est pas moins variable; sphériques ou sphé- roïdaux î\ l'origine, ils se modifient peu à peu jusqu'iï ce qu'ils aient atteint le type morphologique qui caractérise le groupe auquel ils appartiennent; c'est ainsi que cette forme sphérique devient radiée, bilatérale, spi- roïde, etc. Ce changement de forme s'accompagne de deux phénomènes corrélatifs, une augmentation delà masse de l'organisme, et un développement de son organisation. L'augmentation de masse ou l'accroissement a lieu pendant la première période de l'évolution, pendant la période progressive; puis, à un moment donné, spécial et déterminé pour chaque groupe d'êtres, elle subit un arrêt. Les causes de cet arrêt d'accroissement sont assez obscures ; elles doivent être cherchées surtout dans la rupture des rapports entre l'usure de l'organisme et sa réparation. Un dégagement trop grand de forces vives, une réparation insuffisante sont des conditions d'arrêt de l'accroissement ; or il arrive forcément un moment où la réparation est insuffisante. Un exemple le fera comprendre. Soit un cube de 1 mètre de côté; il aura une surface de G mètres carrés et une masse de 1 mètre cube ; supposons un cube double de hauteur ; il aura 24 mètres carrés de surface et 8 mètres cubes de masse ; en doublant de hauteur, la masse sera 8 fois plus considé- rable, la surface quadruple seulement. Au lieu d'un cube prenons un orga- nisme, les conclusions seront les mêmes ; quand l'organisme aura une hauteur double, sa masse, sur laquelle porte l'usure et doivent porter les réparations alimentaires, sera 8 fois plus considérable ; sa surface, par la- quelle s'introduisent les matériaux de réparation, ne sera que quadruplée; il viendra donc un moment où ces matériaux ne seront plus introduits en quantité suffisante pour subvenir à la réparation. En d'autres termes, l'u- sure de l'organisme croît comme le cube et la réparation ne croît que comme le carré. Il y a bien, en outre, une affaire d'innéiié (entendue dans le sens qui sera expliqué plus tard à propos de l'hérédité) dont il faut tenir compte; chaque être, en effet, suivant l'expression d'Herbert Spencer, commence son évolution biologique avec un capital \ila\ différenl. Le développement de l'organisation marche en général de pair avec l'ac- croissement (le la masse. Il y a d'abord une différentiation morphologique qui porte primitivement sur les éléments cellulaires intérieurs et exté- rieurs; puis peu à peu les tissus, les organes, les appareils, paraissent et se distinguent les uns des autres ; en un mot, l'organisation se perfectionne et s'achève. La mort vient enfin terminer nécessairement cette évolution vitale, cl livrer l'organisme à l'action pure et simple des milieux extérieurs; mais il faut distinguer la mort de l'organisme en tant qu'individu et la mort des parties et des éléments isolés qui le constituaient. En général, dans les 20 PUEMIÉRE PARTIE. — PROLEGOMENES. organismes complexes, la mort du tout et la mort des parties ne coïncident pas ; sauf dans des cas très rares (fulguration, par exemple), la mort totale, somatique, précède la mort moléculaire ou des parties. Actions des milieux. — Le milieu fournit les matériaux de la vie; la matière brute devient matière vivante; il fournit les mouvements indis- pensables aux manifestations vitales, lumière, chaleur, etc. ; il modifie la forme des organismes (influence de la pesanteur sur la végétation). Le milieu agit sur l'organisme à chaque instant de son évolution ; cette action du milieu est tantôt adjuvante, tantôt destructive. Aussi tous les êtres vivants possèdent-ils la variabilité dans certaines limites, et cette variabilité est la condition de leur existence. Chaque action extérieure est suivie d'une réaction interne de l'organisme qui lui correspond exactement et la vie n'est, en réalité, qu'une série continuelle d'adaptations des réac- tions intérieures aux actions extérieures, ou, comme le dit Herbert Spencer, des relations internes aux relations externes. En résumé, les caractères essentiels de la vie sont les suivants : 1° Complexité moléculaire, hétérogénéité et instabilité chimique des composés organiques ; 2° Usure et réparation incessante des matériaux organiques; 3° Production de forces vives et, en particulier, de mouvement mécani- que, de chaleur et d'électricité; 4" Organisation; 5° Évolution déterminée de l'origine à la mort ; 6° Origine d'un être vivant antérieur et possibilité de reproduction; 7° Variabilité et adaptation aux milieux et aux forces extérieures. En réalité, une partie de ces caractères sont sous la dépendance les uns des autres; la complexité et l'instabilité chimique de la molécule organique rendent possibles l'usure et la réparation de l'organisme, et, d'un autre côté, le dégagement de forces vives est lié intimement à cette usure et nécessite cette réparation; l'adaptation au milieu à son tour n'est autre chose qu'une production de forces vives, de réactions correspondant aux actions extérieures. Les trois premiers caractères contenus déjà l'un dans l'autre se trouvent aussi implicitement contenus dans le septième, et l'on pourra donc définir la vie, en prenant seulement les caractères essentiels et jusqu'à un certain point indépendants, de la façon suivante : La vie est révolution déterminée d'un corps organisé susceptible de se repro- duire et de s'adapter à son milieu. Pas plus que toutes les définitions données auparavant, cette définition n'est à l'abri de toute objection; et cela s'explique facilement, si l'on réfié- chit qu'une distinction absolue entre les corps bruts et les corps vivants est impossible. Définitions et théories de la vie. — C'est ici le lieu de nippeler les princi- pales dolinilions do lu, vie données pnr les Jiuleuis. Le lecteur n'aura (lu'à se reporter aux caractères essentiels des ôtres vivants, caractères qui ont été donnés plus haut, pour voir par quoi pèchent ces définitions. CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CORPS VIVANTS. 21 Aristotp: : L;i vie est l'ensemble des opérations de nutrition, de croissance et de destruction (Cw^i^è X;fw tyjv r^otoh ^cd aûvflaiv xai œfl'diM). Lamap.ck : La vie dans les parties d'un corps qui la possède est cet étal de choses qui y permet les mouvements organiques, et ces mouvements qui constituent la vie active résultent d'une cause stimulante qui les excite. BicHAT : La vie est l'ensemble des fondions qui résistent à la mort. RicHERAND : La vie est une collection de phénomènes qui se succèdent pendant un temps limité dans un corps organisé. LoRDAT : La vie est l'alliance temporaire du sens intime et de l'agrégat matériel, alliance cimentée par un svopu.ov ou cause de mouvement dont l'essence est inconnue. Cette définition ne s'applique qu'à l'homme. BÉCLARD : La vie est l'organisation en action. DuGÈs : La vie est l'activité spéciale des corps organisés. TuEviRANus : La vie est l'uniformité constante des phénomènes avec la diversité des influences extérieures. P. Bérard : La vie est la manière d'exister des êtres organisés. De Bi.aixville : La vie est le double mouvement interne de composition et de décomposition, à la fois général et continu. Flourens : La vie, c'est une forme servie par la matière. Ch. Robin : La vie est la manifestation des propriétés inhérentes et spéciales à la substance organisée seulement. Et ailleurs : On donne le nom d'organisation à cet état de dissolution et d'union complexe que présentent les matières demi- solides, quelquefois liquidés ou solides, formées de principes immédiats d'ordres divers et provenant d'un être qui a eu ou a une existence séparée. (Dictionnaire de médecine.) Littré : La vie est l'état d'activité de la substance organisée. {Dictionnaire.) H. Lewes ; La vie est une série de changements définis et successifs, à la fois de structure et de composition, qui se présentent chez un individu sans détruire son identité. Herhert Spencer : La vie est la combinaison définie de changements hétérogènes, à la fois simultanés et successifs, en corrélation avec les coexistences et les suc- cessions antérieures (m correspondcnce ivith cxternal co-cxistencus and séquences), ou plus brièvement : la vie est l'adaptation continuelle des relations internes aux rela- tions externes. Kuss : Le vie est tout ce que ne peuvent expliquer ni la physique ni la chimie. Beaunis : La vie est l'évolution déterminée d'un corps organisé susceptible de se reproduire et de s'adapter à son milieu. Chacune de ces définitions se rattache de près ou de loin, sciennnent ou insciem- ment, à une des théories de la vie. Ces théories peuvent se ranger en trois groupes; il suffira de les indiquer d'une façon générale sans entrer dans une discussion qui a déjà été faite en partie au début des prolégomènes. 1° Théorie animiste. — Dans l'animisme pur de Stahl et de quelques modernes, l'àme (v&ù;) agit sur le corps sans intermédiaire pour diriger toutes les actions vitales. Mais la plupart des auteurs modernes, reculant devant les conséquences d'un pareil système, ont admis un animisme mitigé dans lequel l'âme n'agit que sur une certaine catégorie de phénomènes nerveux, le reste des actes vitaux élanl réduclil)le à des actes physico-chimiques ou soumis à une force vitale. La part de l'àme dans les actes vitaux est du reste plus ou moins réduite suivant les opinions individuelles. Les végétaux et les animaux inférieurs ne peuvent évidemment trouver place dans cette théorie et rentrent alors soit dans la théorie vitalisle. soit 22 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. dans la théorie mécanique. Pour les animaux supérieurs, la plupart des animistes regardent la question comme trop embarrassante, car ils évitent de se prononcer catégoriquement. 2° Théorie vitaliste. — Entre l'àme et le corps se trouve une force vitale qui sert d'intermédiaire et dirige les actes vitaux (définition de Lordat). Cette force vitale existe seule chez les animaux et les végétaux. Les vitalistes ne se prononcent pas sur l'essence et la nature de cette force vitale. Le vitalisme de Barthez est un vita- hsme mitigé ; Barthez admet des forces vitales, mais provisoirement. Le prétendu vitalisme de Bichat n'est qu'une forme de mécanisme. 3° Théorie mécanique. — D'après cette théorie, les actes vitaux se font d'après les mêmes lois que les actes physico-chimiques ; ce ne sont aussi que des modes de mouvement, plus complexes seulement et plus difficiles à interpréter. Dans la théorie mécanique, on peut distinguer deux opinions bien différentes : d° le méca- nisme préétabli (harmonie préétabhe de Leibnitz), dans lequel l'organisme est con- sidéré comme un mécanisme créé et agencé par une intelhgence suprême et marchant en vertu d'une impulsion première ; 2" le mécanisme accidentel ou évolu- tionnel, dans lequel les actes vitaux sont sous la dépendance immédiate ou éloignée des miUeux et des actions extérieures ; c'est la vraie théorie moderne ; la vie n'est qu'un mode de mouvement, toujours provoqué, jamais spontané, et la science de la vie n'est qu'un chapitre de la dynamique générale. Biblio«^raphie. — Stahl : Opéra; spécialement : Theoria medica vera, 1777. — J. Bar- thez : '>iouveaux ÈlémmU de la science de l'homme^ 1806. — X. Bichat : Recherches phy- siologiques sur lu vie et la mort, 1800. Anatomie générale, 1801. — F. Tiedejiann : Physio- logie de l'homyne; trad. par Jourdan, 1831. —Lordat : Ébauche du plan d'un traité complet de physiologie Jiumaiiie, 1841. — Herbert Spencer : Principles of biology, W^i- 67, trad. par Gazelles, 1877. — E. Chauffard : La Vie, 1878. — Cl. Bernard : Leço7is sur les phénomènes de la vie. Paris, 1878. m. — CARACTÈRES DISTINCTIFS DES VÉGÉTAUX ET DES ANIMAUX. La vie se manifeste sous deux formes principales : la plante, l'animal. Cependant la limite entre les deux formes n'est pas aussi tranchée qu'on le croyait généralement, et lorsqu'on descend aux degrés inférieurs de la série on rencontre des êtres dont les manifestations vitales laissent l'esprit dans l'indécision et rappellent aussi bien la plante que l'animal. Aussi beaucoup de naturalistes ont-ils admis un règne, non pas intermédiaire, mais infé- rieur, sorte de souche commune d'où, par une bifurcation, seraient nés les deux embranchements {protozoaires, protistes d'Haeckel). Mais, ces réserves faites, des différences notables n'en existent pas moins entre le règne végé- tal et le règne animal ; c'est ce que fait ressortir facilement une comparaison rapide des deux règnes. La plante possède les mômes éléments chimiques fondamentaux que l'animal : oxygène, hydrogène, carbone, azote ; seulement le carbone y do- mine. Elle est plus riche en substances non azotées (hydrocarbonés, amidon, cellulose). La proportion des sels minéraux varie aussi dans les deux règnes; les alcalis sont en plus grande proportion dans les plantes, les phosphates chez l'animal. Mais ce qui caractérise chimiquement la plante, c'est la pré- sence d'une matière colorante, la chlorophylle, principe qui joue un rôle CARACTÈRliS DES VEGETAl'X ET DES ANIMAUX. 23 essentiel dans la vie de la plante ; il n'y a pourtant pas là un caractère absolu; car toute une classe de plantes, les champignons, est dépourvue de chlorophylle, et on en trouve chez certains animaux, tels sont l'hydre verte, Veugkna viridis, le stentor polymorphus, etc. La plante a plus de stabilité chimique que l'animal et les mutations ma- térielles y sont moins actives. Ces mutations sont de deux ordres : assi- milation d'une part, désassimilation de l'autre. Par V assimilation y l'organisme emploie et utilise pour sa propre substance les matériaux qui lui viennent du dehors. Pour la plante, ces matériaux qu'elle emprunte à l'air et au sol sont l'eau, l'acide carbonique et l'ammo- niaque; c'est avec ces matériaux qu'elle forme l'amidon, la graisse et l'albu- mine de ses tissus ; cette assimilation ne se fait que dans les parties vertes, à chlorophylle et sous l'influence de la lumière et l'effet, ultime est une réduction et une élimination d'oxygène. C'est ce processus qui a été appelé improprement res/j2>a^«'on végétale. Chez l'animal l'assimilation est beaucoup moins complexe, puisqu'il utilise des matériaux (albuminoïdes, graisse, amidon), déjà transformés par la plante et qui n'ont guère plus à subir qu'un simple virement physiologique plutôt qu'une préparation réelle (1). La désassimilation au contraire, liée au dégagement de forces vives, est une usure des matériaux de l'organisme, dont les deux termes extrêmes sont, d'une part, une introduction d'oxygène, et d'autre part une élimina- tion d'acide carbonique, de vapeur d'eau et de substances de déchet; c'est ce qui constitue la respiration (introduction d'oxygène et élimination d'acide carbonique) et l'excrétion. Ce processus, inverse du processus d'as- similation, se présente avec bien plus d'intensité chez l'animal, mais il n'en existe pas moins chez la plante ; ainsi toutes les parties, vertes ou non, du végétal absorbent de l'oxygène et éliminent de l'acide carbonique aussi bien à la lumière qu'à l'obscurité et la respiration végétale est identique à la respiration animale; mais dans les végétaux, la respiration (introduction d'oxygène et élimination d'acide carbonique) est inférieure à l'assimilation (introduction d'acide carbonique et dégagement d'oxygène), de sorte que l'effet total est une absorption d'acide carbonique et un dégagement d'oxy- gène, et, à ce point de vue, on peut dire qu'il y a antagonisme entre la plante et l'animal. En effet : La. plante absorbe de l'eau, de l'acide carbonique et de l'ammoniaque; — élimine de l'oxygène ; — . épure l'air, appauvrit le sol ; — est un appareil de réduction. \S animal absorbe de l'oxygène ; — élimine de l'eau, de l'acide carbonique et de l'ammoniaque (urée) ; — vicie l'air, enrichit le sol: — est un appareil d'oxydation. (I) Los plantes sans cliloropliyll.j, comme les champignons, sont en général parasites et assimilent comme des aiiin)aux. 24 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. Les principes nécessaires à la vie de la plante (eau, acide carbonique, ammoniaque) sont précisément ceux que l'animal élimine comme dernier terme de la désassimilation, et il y a donc entre le sol et l'air, la plante et l'animal, une corrélation et une solidarité intimes qui se traduisent par des échanges continuels, par une véritable circulation matérielle. C'est cette action combinée de la plante et de l'animal qui maintient la constance de la quantité d'acide carbonique de l'air. La vie végétale et la vie animale sont fonction l'une de l'autre. La proportion relative de matière végétale et de matière animale reste- t-elle constante? A l'origine, il n'en a pas été ainsi; à l'époque oii l'atmos- phère terrestre était surchargée d'acide carbonique, la vie végétale était seule possible; puis, quand la vie animale a fait son apparition, les deux quantités ont, la première décru, la deuxième augmenté, jusqu'à un mo- ment où les deux quantités sont probablement devenues stationnaires, de façon à amener l'équilibre qui existe aujourd'hui, équilibre qui, du reste, peut être troublé à chaque instant (ainsi dans une grande ville) et dont il est difficile d'affirmer le maintien. Le dégagement de forces vives est beaucoup moins intense dans la plante que dans l'animal et ne se laisse constater chez la première qu'à certaines phases de son existence (chaleur dans la germination et dans la floraison), et dans certains cas spéciaux (mouvements de la sensitive, par exemple). Les plantes transforment plutôt des forces vives (chaleur et lumière solaire) en forces de tension, les animaux des forces de tension en forces vives. L'organisation végétale est moins compliquée, la division du travail phy- siologique y est poussée moins loin que chez l'animal ; cependant, là en- core il n'y a qu'une différence de degré, et l'organisation des animaux inférieurs ne dépasse guère celle de certaines plantes. La symétrie sphéri- que ou bilatérale existe aussi bien chez la plante que chez l'animal ; mais la forme générale de l'organisme emprunte, chez la première, aux condi- tions habituelles de son existence un caractère particulier. La plante est ordinairement fixée au sol et cette fixation lui imprime une forme qui se retrouve jusqu'à un certain point chez les animaux qui se trouvent dans les mêmes conditions (polypiers). Chez l'animal, un facteur, sinon nouveau, du moins essentiel, le mouve- ment locomoteur apparaît, et ce mouvement détermine la distinction de l'organisme en partie antérieure et partie postérieure (avant et arrière), partie dorsale et partie ventrale, et donne à chacune de ces parties un ca- ractère morphologique spécial en rapport avee leur mode de fonction- nement. D'une manière générale, l'évolution de la plante est moins bien définie que celle de l'animal ; l'individualisation y est plus rare et la formation de colonies ou d'agrégats d'individus (polyzoïsme) beaucoup plus fréquente que chez l'animal, oîi elle est l'exception. L'accroissement de la plante en particulier est, sinon indéfini, du moins ne présente pas cet arrêt qui sur- vient chez l'animal à une période donnée de son existence ; la plante s'ac- croît presque continuellement jusqu'à sa mort; il n'y a pas chez elle, en CARACTÈRES DES VÉGÉTAUX ET DES ANIMAUX. 2.') effet, cette usure et ce dégagement de forces vives qui sont si prononcés chez l'animal et sont, comme on l'a vu plus haut, les causes principales de cet arrêt dans l'accroissement qui se produit chez ce dernier. La plante trouve àpeuprès partout les matériaux de son existence, eau, acide carbonique et ammoniaque; l'animal, au contraire, ne trouve pas partout ses aliments : il doit les chercher, et tandis que la première est forcée de subir le milieu où les circonstances l'ont jetée et de s'y adapter ou de périr, le second peut changer de milieu ; aussi la variabilité des vé- gétaux est-elle plus considérable que celle des animaux et ceux-ci pré- sentent-ils beaucoup plus d'indépendance vis-à-vis des milieux extérieurs. Les principaux caractères distinctifs de la plante et de l'animal peuvent être résumés de la façon suivante : Plante. Présence de la chlorophylle. Prédominance de l'assimilalion sur la désassimilation. Absorption d'eau, d'acide carbonique et d'ammoniaque. DégagemenI très faible de forces vives (mouvement et chaleur;. Transformation de forces vives en forces de tension. Pas de locomotion. Pas de sensibilité. Organisation moins compliquée. Tendance au polyzoïsme. Accroissement presque indéfini. Variabilité plus grande. Animal. A])sence de la chlorophylle. Prédominance de la désassimilation sur l'assimilation. Absorption d'oxygène. Élimination d'eau, d'acide carbonique et d'ammoniaque (urée). Dégagement intense de forces vives (mouvement, chaleur, innervation.) Transformation de forces de tension en forces vives. Locomotion volontaire. .Sensibilité. Organisation plus complexe. Tendance à l'individualisation. Accroissement s'arrêlant à un moment donné. Variabilité plus faible. Mais, connue on l'a vu déjà, aucun de ces caractères n'est absolu ; ni l'absence de chlorophylle, ni le mouvement, ni la sensibilité, ni la digestion, ni la respiration, ne fournissent de caractèi-e tranché, et il n'y a pas, à vrai dire, de critérium réel de l'animalité. Plus ou pénètre au contraire dans l'élude approfondie des phénomènes, plu? on trouve d'analogies entre la vie animale et la vie végétale et plus les théories dua- listes delà vie perdent du terrain. A chaque instant des faits curieux et inattendus viennent multiplier les points de contact entre les deux règnes. C'est ainsi que certains arbres, le ;)e^o de wtcti de Venezuela (arbre de la vache), le tnasaranduba du Brésil fournissent un suc qui par ses propriétés physiques et sa composition chimique se rapproche beaucoup du lait. Les plantes carnivores présentent un exemple encore plus curieux ; les recherches de Darwin et de quelques autres naturalistes ont montré que certaines plantes, et en particulier les droséracées , four- nissent un suc qui a la propriété de digérer les insectes et les matières animales qui sont en contact avec leurs fouilles. '26 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. 11 paraît y avoir dans ces cas, non-seulement une simple dissolution mais une digestion véritable et qui semble profiter à la nutrition de la plante. Francis Darwin a fait des expériences comparatives sur le Drosera rotiinclifoUa; il a vu que les plantes nourries ainsi avec de la viande cuite déposée sur les feuilles étaient plus vigoureuses que les plantes à la diète et contenaient un poids de graines presque quadruple. Gorup-Besanez a constaté dans les graines de vesce, de can7iaMs sativa, de linum usitatîssimum, dans le malt, dans le suc des urnes de népenthés, la présence d'un ferment qui digère les albuminoïdes et serait identique à la pepsine. Bibliographie. — Théod. de Saussure : Rech. chimiques sur la végétation, 1804. — Car- reau : Annales des sciences naturelles, 1851, XV. — Boussingault : Comptes rendus de l'Académie des sciences, 186i. — J. Sachs : Physiologie végétale, trad. par Miclieli, 1868. — Cl. Bernard : Phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux. Paris, 1878. — CoRENwiNDKR : La véritable respiration des ve'gétaux (Revue scientifique, 1S74). — Darwin: Les Plantes ccumivores, 1877. — GoRUP-BESA^EZ : Veber das Vorkommeti eines diastaiischen und peptonbildenden Fermentes in den Wickensamen fN. Rep. f. Pliarmac, 1875). — Id. : Weitere Mitthcilungen etc. (iN. Rép. f. Pharm., )87G). — Gorup-Besanez et H. ''.Vill : Fortgesetzete Beobachtwigen ûber peptonbildende Fermente in Pflanzenreiche (N. Rep. f. Pharm., 1876). — Boussingault : Comptes rendus de l'Acad. des scieiices (séance du 12 août 1878). lY. — LES FORMES DE LA VIE. Les manifestations de Tactivité vitale sont loin de présenter la môme énergie dans tous les organismes. A mesure qu'on s'élève dans la série des êtres, on voit peu à peu la vie, de latente qu'elle était dans la graine par exemple, se dégager graduellement comme dans la plante, s'aft'ranchir de plus en plus des conditions extérieures qui la dominent et acquérir enfin dans les animaux supérieurs un maximum d'intensité et une indépendance relative. On peut donc, à ce point de vue, tout en n'oubliant pas que la vie passe d'une forme à l'autre par des transitions insensibles, admettre, avec Cl. Bernard, trois formes principales de la vie, la vie latente, la vie oscillante et la vie constante. 1° Vie latente. — La graine nous donne un exemple de cette première forme. La vie, en effet, existe virtuellement dans la graine ; elle s'y trouve en puissance, mais elle ne s'y manifeste pas. Tant que la graine n'est pas exposée à certaines conditions de chaleur, d'humidité, etc., elle reste dans le môme état qu'un corps brut, une pierre par exemple qui ne serait pas attaquée par les agents extérieurs. Il y a là une sorte à' état indifférent qui n'est ni la mort ni la vie, ni la mort, puisque cette graine est susceptible de germer dans des circonstances données, ni la vie, puisque les expériences les plus délicates ne peuvent faire constater ni variation de poids, ni ab- sorption d'oxygène, ni quoi que ce soit qui rappelle les phénomènes de la vie. Cet état a reçu le nom de vie latente {vitalité dormante des auteurs an- glais). Cet état peut se prolonger pendant des mois, des années, des siècles môme, sans que la graine perde son aptitude à vivre et à germer. Même en écartant les faits, peut-être un peu douteux, de germination de graines recueillies dans les hypogées d'Egypte ou dans les habitations lacustres, il LES FORMES DE LA VIE. 11 reste encore des preuves certaines de conservation de graines enfouies de- puis des centaines d'années. Les ferments figurés, la levure de bière en particulier, présentent ces phé- nomènes de la vie latente avec une très grande intensité, et dans cet état ils possèdent un pouvoir de résistance énergique aux agents extérieurs. Ainsi Claude Bernard a vu de la levure de bière conservée deux ans et demi dans l'alcool absolu produire encore la fermentation alcoolique. Chez les animaux, les exemples de vie latente ne sont pas rares et sont peut-être encore plus curieux que chez les plantes. Ils se présentent surtout chez les infusoires, mais on les observe aussi chez des êtres bien plus élevés dans l'échelle animale. Parmi les infusoires, les colijodes ont surtout été bien étudiés par Coste, Gerbe etBalbiani. Ce sont des infusoires ciUés pour- vus d'une bouche, dune poche sto- macale et d'un estomac (fig. 1, e). A^ Quand on observe ces colpodes dans ^^ une infusion, on les voit, au bout ^ ^i d'un certain temps, s'enkyster (/) et ^ devenir tout à fait immobiles dans Fig. 1. — Colpodes (*). Fig. 2. — Anguillules de blé niellé (**). leurs kystes. Sans les suivre dans leurs transformations ultérieures qu'il est facile du reste d'étudier sur la figure 1, il suffira de dire qu'à l'état de kystes, ils peuvent être desséchés et conservés indéfiniment dans cet état; pui,s, dès qu'on les humecte avec un peu d'eau, ils^reviennent à la vie. Les anyuiUules du blé niellé (fig. 2) offrent les mêmes particularités. Baker en a conservé à l'état sec pendant vingt-sept ans sans qu'elles aient perdu la possibilité de revivre. Spallanzani a pu les dessécher et les ressusciter jus- qu'à seize fois. Les rôti /'ères (fig. 3) ont été le sujet d'expériences nombreuses sur la question qui nous occupe; ce sont des animaux de 1/2 à 1 millimè- tre de long, appartenant à la classe des crustacés et qu'on trouve dans les mousses qui couvrent les toits ; quand l'humidité vient à leur manquer, ils se dessèchent, prennent la forme qu"on leur voit dans la figure i et restent (*) a, a', b, c, colpodes se divis:iiit dans riiitéiieiir de leur kyste. — (/, colpode sortant de son kyste. — e, colpode libre. — /", colpode enkysté. — D'après Cl. Bernard. (*•) A. Grains de blé niellé. — B. Coupe de graiu niellé coutenaut des anguillules adulteî, grossi 4 fois — C. Larve d'anguitlule, grossie lÛO fois, d'après Davaiiie. 28 PREMIERE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. ainsi immobiles jusqu'à ce que la pluie vienne les ramener à la vie active. Les tardigrades (fig. o), arachnides de la famille des acariens, qui vivent dans les mêmes conditions que les rotifères et sont soumis aux mêmes al- Fig. 3. — Rotifère (*). Fig. 4. — Rotifère desséché (**}. ternatives d'humidité et de sécheresse présentent une organisation très compliquée, puisqu'ils possèdent, comme le montrent les figures 6 et 7, un système musculaire et nerveux et des organes digestifs complètement développés. Dans tous ces cas, la condition essentielle pour l'éta- blissement et le maintien de la vie latente, c'est la des- siccation de l'organisme, dessication qui ne va pas tou- jours jusqu'à la privation absolue d'humidité, car la graine contient toujours une certaine proportion d'eau, mais qui doit toujours être poussée assez loin (1). Quel- ques faits semblent, il est vrai, en contradiction avec ainsi on a pu faire germer des graines enfouies depuis longtemps dans la terre ou immergées dans l'eau, mais dans ces cas il est probable qu'une cause non déterminée, un enduit ou un tégument protec- teur empêchaient la pénétration de l'eau dans l'intérieur de la graine. T Vie oscillante. — Dans l'état auquel Cl. Bernard a donné le nom de vie oscillante, l'activité vitale n'est jamais suspendue complètement comme Fig. 5. Tco'd'tgrade (***). cette assertion (1) D'api-J;s de Frommitel, quand la dessiccation est portco trop loin, la révivification ne s'opère plus. (*) 1, Oi'fjaiios citi'S. — 2, tubo respiratoire. — 3, appareil masticateur. — 4, iiitestiii. — 5, vésicule contractile. — 6, ovaire. — 7, canal d'excrétion. — D'après Cl. Bernard. (•*) 1, Organe rotateur. - 2, yeux. — 3, appareil masticateur. — 4, intestin. {•••) Tardigradc [h'inydium tnstudo) grimpant sur un jjrain de saljle. LES FORMES DE LA VIE. 29 dans la vie latente; elle n'est que ralentie, et ces ralentissements sont en général en rapport avec les conditions extérieures auxquelles est soumis l'organisme. C'est ainsi que pendant l'hiver les plantes présentent une sorte d'engourdissement pendant lequel les phénomènes de nutrition et Fig. 6. — Si/stème musculaire et nerveux Fig. 7. — Appareil dirje.stif d'un iardigrade{'")' d'un tardigrade (*). d'accroissement sont réduits au minimum. Ces faits d'hibernation végétale ont leurs analogues chez les animaux. Beaucoup d'entre eux offrent ces al- ternatives de repos et d'activité fonctionnelle; tel est l'exemple si connu des animanx hibernants, comme la marmotte, le hérisson, etc. C'est ce qu'on voit aussi chez un grand nombre d'invertébrés, mollusques, insectes, arachnides, etc., qui, soit à l'état parfait, soit à l'état de larve ou de nymphe, s'enfoncent dans la terre ou dans la vase dans la saison froide. Beaucoup d'animaux du reste, sans entrer précisément en étal d'hibernation propre- (*) Système musculairo et nerveux li'iiii tunligrade {A/il»esiiim tardigrudum]. — A. Termiiuiison d'uu nerf dans une libre musculaire. — lî. (lani^lion nerveux. — D'.iprés Doyi;re. (**) Système digestif du Mihicsium tardigrudum. — 6, Bouclic. — gis, glandes salivaires. — ei, sac digestif. — ou, ovaire. — vs, vésicule séminale. — D'après Dojère. 30 PREMIÈRE PARTIE. — PROLEGOMENES. ment dite, sont sujets pendant la saison d'hiver à une sorte de somnolence ou de torpeur qui s'en rapproche singulièrement (ours, grenouilles, etc.). La phase de diminution d'activité fonctionnelle ne correspond pas tou- jours à la saison froide. Dans certaines régions, au lieu d'une hibernation, c'est une véritable estivation qu'on observe sous l'influence de la chaleur et de la sécheresse. C'est ainsi qu'Adanson a vu, au Sénégal, les gastéropodes s'enfoncer sous terre pendant l'été et fermer l'orifice de leur coquille par un opercule comme ils le font dans nos pays pendant l'hiver; ce sommeil d'été a été aussi observé chez les amphibies et les serpents ; on le retrouve chez le kpidosiren (poisson dormeur des naturels) qui vit dans la rivière de Gambie qui est à sec une moitié de l'année et même chez des mammi- fères comme le tanrec. De même que le sommeil annuel hibernal ou estival, le sommeil journa- lier peut se rattacher aux phénomènes de la vie oscillante. Tout le monde connaît les faits décrits sous le nom de sommeil des plantes (Linné, 1775) ; on sait que beaucoup de feuilles et de fleurs {oxalidées, mimosées^ datura ceratocaula, etc.) se ferment au crépuscule pour se rouvrir à la lumière. Quoique ces phénomènes soient très-probablement dus à des différences de tension des tissus végétaux, on peut cependant les rapprocher de ceux qui se présentent avec bien plus d'extension dans le règne animal. D'une façon générale la nuit diminue chez presque tous les êtres l'activité des fonctions et les plonge dans un état de torpeur relative qui constitue le sommeil, état dont les conditions particulières seront étudiées plus tard. Il y a pourtant d'assez nombreuses exceptions; pour toute une catégorie d'animaux, animaux nocturnes^ la période de repos correspond au jour, la période d'activité à la nuit. Il en est de même pour quelques plantes; il en est, comme le mesembryanthemum noctiflorum , dont les fleurs se ferment pendant le jour pour s'épanouir au crépuscule. 3° Vie constante ou libre. — Cette troisième forme caractérise les ani- maux supérieurs et spécialement les animaux dits à sang chaud. Chez eux la vie est de moins en moins soumise à l'influence des agents cosmiques; l'organisme s'isole de plus en plus du milieu qui l'entoure; sa température propre, la quantité d'eau qu'il contient, sa composition ne varient que dans des limites très restreintes qui assurent la constance de son fonctionne- ment ; en un mot l'organisme est constitué de telle sorte que les variations du milieu extérieur ne puissent l'influencer d'une façon profonde. C'est qu'en effet, et Cl. Bernard a insisté avec raison sur cette idée fondamentale, entre les éléments de l'organisme et le milieu extérieur dans lequel celui-ci est plongé, se trouve un milieu intérieur, le sang, qui sert d'intermédiaire entre les deux. Grâce à ce milieu intérieur dont la fixité de composition, de température, etc. est assurée par des dispositions qui seront étudiées plus tard, l'organisme est suivant une heureuse expression de Cl. Bernard, « //lacé comme en serre chaude ; les changements perpétuels du milieu cos- (c mifjue ne l'atteignent point; il ne leur est pas enchaîné; il est libre et <' indépendant. » LES CONDITIONS PHYSIQUES DE LA VIE. 31 Mais il ne l'aiil pas oublier que cette indépendance n'est que relative, et là encore on voit la confirmation de cette grande loi de l'évolution qui rat- tache les organismes supérieurs et l'homme lui-môme aux êtres les plus in- fimes. II est i'acile en ellet, de reconnaître dans l'évolution biologique de l'homme les trois formes de la vie que nous venons d'énumérer. Au début, lorsque l'ovule vient d'être mis eu liberté et expulsé de la vésicule de de Graaf, il est en réalité fi l'état de vie latente telle qu'on l'observe dans la graine ; il ne s'y passe aucun phénomène vital, il ne change pas de vo- lume, il est isolé et indépendant jusqu'à ce qu'il reçoive l'imprégnation des spermatozoïdes et vienne alors se greller sur l'organisme maternel ; et cet état de vie latente de l'ovule peut se prolonger jusqu'à dix jours et plus, comme on a eu plusieurs fois occasion de le constater. La vie oscillante se retrouve dans les alternatives de diminution et d'augmentation de l'activité vitale qui correspondent aux variations de température et de lumière des raisons et des jours. Elle se retrouve encore d'une façon bien plus saisissante si au lieu de considérer l'organisme humain dans sa totalité on considère les élé- ments qui le composent. La vie de la plupart des éléments analomiques, nerfs, muscles, glandes, etc., consiste en effet en une succession sans fin de phases contraires, en un passage perpétuel de l'activité au repos et du repos à l'activité. Bibliographie. — Spallanzani : Opuscules de physique, tome II, 1877. — Doyère : Ann. des sciences naturelles, 1840-18U, et: Tlièse de la Faculté des sciences de Paris^ 1842. — Davaine : Mcin. de la Soc. de biologie, ISôG. — Broca : Rapport sur les animaux ressus- citants Mém. de la Société de biologie, 18U0). — Cl. Bernard: Leçons sur les phénomènes de la vie, 1878. V. — LES CONDITIONS PUVSIQUES DE LA VIE. L'étude des trois formes de la vie nous a montré sous quelle dépendance, même chez les animaux supérieurs, la vie se trouve des conditions exté- rieures et du milieu cosmique. Sans entrer dans des détails qui seront trai- tés plus tard à propos de l'action des milieux, il importe de passer ici ra- pidement en revue les conditions extérieures, chaleur, lumière, etc., indispensables à la manifestation de la vie. 1. Chaleur. Tous les phénomènes de la vie, tous les mouvements de la matière or- ganique ont leur origine dans la radiation solaire. La radiation solaire, sous forme de chaleur ou de lumière, est la condition essentielle de toute vie végétale et animale. Au fond, la chaleur n'agit pas autrement sur les organismes que sur les corps bruts, sur le mercure d'un thermomètre par exemple ; mais tandis que dans le mercure, dont les molécules sont toutes identiques, elle ne produit pas autre chose qu'un écartement de ces molé- cules et une dilatation totale consécutive, dans les organismes, dont les molécules ont des propriétés chimiques différentes, elle produit, non-seule- 32 PREMIERE PARTIE. — PROLEGOMENES. ment l'écartement de ces molécules, mais encore elle en change les rap- ports réciproques de façon qu'elles peuvent donner naissance à de nou- velles combinaisons chimiques. Chaque phénomène vital, qu'on prenne un organisme entier, ou chacun de ses éléments et de ses tissus, est compris entre une limite minimum et une limite maximum de température, au-dessous et au-dessus desquelles Tactivité vitale ne peut plus se manifester. La plupart des plantes ne com- mencent à végéter que lorsque la température monte à quelques degrés au-dessus de 0° cent., et ne peuvent vivre quand cette température dé- passe pendant quelque temps 50° cent. Il y a bien quelques exceptions sou- vent citées ; beaucoup de mousses et de lichens supportent des gelées excessives ; la Soldanella alpina fleurit sous la neige et le Protococcus nivalis et quelques autres algues donnent à la neige cette coloration rouge qu'on observe quelquefois dans les régions alpines. D'autre part on a con- staté l'existence d'algues et de conferves dans des sources chaudes mar- quant 53° et dans l'air ou des vapeurs à 74° cent., et même, d'après Ehren- berg et Lander-Lindsay, à des températures encore plus élevées. Pour les animaux le champ de l'activité vitale est encore plus étendu. L'homme en particulier peut supporter pendant quelque temps des températures allant de — 56°," (Fort Reliance) jusqu'à -|- 53° à l'ombre (Sénégal). Expérimenta- lement, ces limites ont été encore dépassées. Blagden a pu séjourner huit minutes dans une étuve sèche chauffée à -f- 129°. Il est vrai que dans ces cas la température intérieure du corps varie peu. Mais il n'en est pas de même pour les organismes inférieurs qui, vu leur petit volume, se met- tent rapidement en équilibre de température avec le milieu ambiant. Or il semble résulter des expériences de Doyère que les tardigrades et les rotifè- res desséchés peuvent supporter des températures de + 98 et-j- 125°. Il en est de même des germes de bactéries et d'un certain nombre d'organismes végétaux inférieurs chez lesquels la vie n'est pas abolie par des températures supérieuresà l'ébuUition. On a cherché aussi à déterminer expérimentalement les limites inférieu- res de refroidissement compatibles avec la vie. On a pu refroidir artificiel- lement jusqu'à -(- 20° des lapins et jusqu'à -f- 4° des animaux hibernants (température intérieure du corps), sans déterminer la mort. La résistance des animaux au froid paraît même pouvoir être portée en- core plus loin. On a cité souvent des faits de retour à la vie après la congé- lation, observés sur des sangsues, et même des crapauds, des grenouilles et des serpents (J. Davy, Joly, Garnier, etc.). D'après F. A. Pouchet, au con- traire, toutes les fois que la congélation de l'animal est totale ou, quoi- que partielle, est assez étendue, la mort est inévitable et tout retour à la vie impossible. Dans ce cas, la mort serait due à l'altération des globules sanguins. Je dois cependant dire, en opposition avec l'opinion de Pouchet, que j'ai constaté une fois le retour à la vie de têtards complètement em- prisonnés dans la glace; le bocal qui les renfermait était resté dehors par une nuit d'hiver très froide, et la faible quantité d'eau qu'il contenait était entièrement prise en glace. Vu la petitesse de ces animaux il est difficile LES CONUITIONS TUYSIQUES DE L\ VIE. 33 d'admettre que dans ce cas la congélation de ces têtards n'ait pas été totale. Friscli serait arrivé à des résultats encore plus étonnants. Il a pu soumettre à des froids de — 87° (évaporation de l'acide carbonique solide) des bacté- ries et des bactéridies sans entraver leur développement ultérieur. Ce qui vient d'être dit pour les organismes pris en totalité peut s'appli- ((uer aussi aux tissus et aux éléments qui les composent et à leurs diverses lonctions. Là aussi on trouve un minimum et un maximum de tempéra- ture que la vie ne peut franchir. C'est ainsi que, pour une espèce végétale donnée, à tel degré seulement commence la formation du principe colo- rant de la chlorophylle, à tel autre la germination, à tel autre la florai- son, etc. Chacune des phases de la vie végétale occupe un des degrés suc- cessifs de l'échelle thermométrique. Pour les animaux, il en est de même. Les mouvements du protoplasma sont arrêtés par un froid trop rigoureux ou par une température de -f- 'iO" cent. L'irritabilité musculaire, l'excitabi- lité nerveuse se trouvent dans le même cas, et il serait facile d'en multiplier les exemples. C'est donc entre un minimum et un maximum de température que se déploie l'activité vitale. Quoiqu'il soit impossible d'établir une proportion exacte entre l'énergie de cette activité et le degré de température, on peut cependant dire que, d'une façon générale, l'intensité des actions vitales croît jusqu'à un maximum correspondant aune augmentation de tempéra- ture déterminée ; puis, à partir de ce point, l'énergie décroît peu à peu jus- qu'au moment oii tout phénomène vital disparaît quand la température dé- passe une certaine limite. Quoiqu'il ait été fait peu de recherches précises suivies sur ce point, les expériences de Nœgeli sur le protoplasma, de Du- chartre et Sachs sur la croissance des cellules (1), celles de Marey et de plu- sieurs autres physiologistes sur la contraction musculaire, etc., etc., met- tent ces faits hors de doute. Mais il n'est pas même besoin de recourir pour cela aux expériences précises. Les faits abondent et, pour ne parler que des plus frappants, l'arrêt de la végétation dans la saison froide, les cas d'hiber- nation et d'estivation signalés dans le paragraphe précédent, la répartition géographique des espèces végétales et animales, montrent dans toute leur extension la puissance de ces influences thermiques. Quoique les animaux et principalement les animaux supérieurs possèdent, comme on l'a vu plus haut, une certaine indépendance vis-à-vis des conditions extérieures, l'ac- tion de la chaleur ne s'en fait pas moins sentir sur la plupart de leurs fonc- lions, telles que la circulation, la respiration cutanée, K's sécrétions et tant d'autres, et chez l'homme même les actes qui sont en apparence les plus libres, les mariages, les suicides, les attentats ne se dérobent pas à cette influence et sont en relation intime avec la température extérieure. 2. Ijumière. La vie végétale, envisagée au point de vue le plus général, est sous la dépendance de la lumière. C'est sous son influence que les parties vertes (1) Voir Sachs, Physiologie végétale^ p. "7. Beaunis. — Physiologie, 2* édit. 3 34 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. des plantes éliminent de l'oxygène, transforment Facide carbonique, l'eau, etc., en combinaisons moins oxygénées et fabriquent ainsi les subs- tances organiques aux dépens desquelles vivent les plantes parasites sans chlorophylle (champignons), et les animaux herbivores; on voit donc que directement ou indirectement toute vie végétale ou animale a son origine dans la lumière comme dans la chaleur solaire. L'influence de la lumière sur les plantes ne se borne pas à l'action sur l'assimilation qui vient d'être mentionnée. C'est elle encore qui, sauf dans les cotylédons des conifères et les rejetons des fougères, détermine la formation de la chlorophylle et l'apparition de l'amidon dans son inté- rieur. La forme extérieure des plantes, la croissance de leurs cellules, les différences de tension qui produisent l'héliotropisme positif ou négatif, la sensibilité et les mouvements de VOxalls, de la Mimosa pudica, etc., sont en relation intime avec la lumière (1). Dans tous ces cas, comme on l'a vu pour la chaleur, chaque phénomène est favorisé dans sa manifestation par un degré déterminé d'intensité lumi- neuse; c'est ainsi que l'intensité lumineuse qui suffit pour la formation de la chlorophylle ne suffit pas pour l'apparition de l'amidon ; mais le manque de procédés exacts de photométrie a empêché jusqu'ici toutes recherches précises sur ce point. Chez les animaux, l'influence directe de la lumière sur la vie, quoique bien moins prononcée que chez les végétaux, n'en existe pas moins, et se fait sentir tant sur l'organisme pris dans sa totalité que sur le tégument externe, abstraction faite des sensations visuelles qui seront étudiées dans la phj^siologie spéciale. Tous les animaux, presque sans exception, même ceux qui sont dépourvus d'organes visuels, sont sensibles à la lumière, et depuis longtemps Tremblay avait remarqué que les hydres d'eau douce, qui sont tout à fait dépourvues de points oculaires, quand on les place dans un vase éclairé seulement en un point se dirigent rapidement vers l'endroit éclairé. La coloration des téguments est en rapport avec l'intensité lumineuse à laquelle est soumis l'animal, sans qu'on puisse expliquer d'une façon nette, dans la plupartdescas, l'action de la lumière. On sait par exemple que, chez l'homme, la pigmentation de lapeauetmôme celle des parties profondes augmentent par une insolation prolongée, et les exceptions citées souvent ne peuvent infirmerie fait général. Les oiseaux des tropiques présentent les cou- leurs les plusvariéesetlesplusbrillantes, etona remarcjué quechezbeaucoup de mollusques maritimes la coloration de la coquille dépend jusqu'à un certain point de laprofondeur à laquelle ils vivent, et par conséquent du plus ou moins d'absorption de la lumière par l'eau. Ainsi pour les élatobranches, jusqu'à trois brasses de profondeur on rencontre les couleurs les plus écla- tantes; de 3 à 20 brasses, c'est le bleu et le vert qui dominent ; de 20 à .':i5 le i)oiirp!(î ; [jIiis piofondément le rouge et le jaune ; de 70 à 105 brasses le (I; D'après les roclicrclies récentes de Uort, ces pliénomèncs de tension seraient dus à l'iiydralation de la glycose qui se formerait sous l'inlluence de la lumière et des rayons jaunes et se détruirait dans l'obscurilé. LES CONDITIONS PHYSIQUES DE LA VIE. 33 rouge-briin ; enfin de 106 à 210 brasses, on ne rencontrerait plus guère que le blanc mat. Cependant ces faits ne peuvent être accueillis qu'avec ré- serve ; car Milne-Edwards a trouvé dans la Méditerranée, à mille brasses de profondeur, un Pecten opei'culains aux couleurs vives, et dans les draguagcs pratiqués à bord du Challenger, on a retiré des mêmes profondeurs des al- cyonaires remarquables par la beauté de leurs couleurs. Les variations de coloration, si curieuses et si souvent citées, du caméléon, s'expliquent plus facilement par la contractilité et la sensibilité à la lumière des cellules ou cliromatopliores qui contiennent les granulations pigmentaires. Cependant ù cette action directe de la lumière sur les éléments pigmentés vient se join- dre une action indirecte par l'entremise de l'organe visuel, comme l'ont montré les expériences de G. Pouchet sur les poissons et les crustacés, et de Bert, sur le caméléon. G. Pouchet a vu que les changements de coloration présentés par les turbots, les homards, etc., suivant le fond sur lequel ils re- posent, ne se produisaient plus après l'ablation des yeux, et Bert a constaté chez le caméléon qu'après l'extirpation d'un (ril, le côté correspondant du corps ne changeait presque plus de couleur sous l'influence de la lumière. La lumière paraît avoir aussi une certaine influence sur le développe- ment et l'accroissement des animaux ; ainsi W. Edwards, dans une série d'expériences comparatives, a vu des œufs et des têtards de gre- nouille se développer plus rapidement à la lumière que dans l'obscurité, etJ. Béclard a obtenu les mêmes résultats sur des œufs de mouche. Du reste, Moleschott et, après lui, Selmi et Piacentoni, Fubini, ont con- staté que la (|uantité d'acide carbonique exhalée par les grenouilles était plus considérable à la lumière que dans l'obscurité, et, malgré les recherches contradictoires deBidderet Schmidt,il est difficile d'admettre que cette sur- activité de la nutrition soit due uniquement à l'action de la lumière sur Torgane visuel. Quoique J'influence physiologique de l'exposition à la lu- mière ait été peu étudiée scientifiquement, cette influence ne peut cepen- dant être niée, et l'insolation a été préconisée par quelques médecins dans certains cas de débilité et dans quelques maladies. Mais c'est surtout sur l'organe visuel cjue se montre dans toute son énergie l'action de la lumière ; ainsi chez les animaux qui vivent dans une obscurité complète dans les ca- vernes souterraines de la Garniole et du ïyrol, les organes visuels man- quent complètement [Hélix Ilauffenii, etc.) ou sont tout à fait rudimenlaires {Pioteiis aïKjinnus). Le même fait a été observé dans les draguages du C/tal- Itnycr sur un grand nombre d espèces vivant dans les profondeurs de la mer. Un exemple frappant de l'influence de la lumière sur le développement de l'œil est fourni par un cruslacé marin, YEthusa yranulnta ; h la surface de la mer il a des organes visuels bien conformés ; entre 1 10 et 370 brasses, les yeux sont encore portés par un pédoncule mobile, mais ils sont remplacés par une masse calcaire arrondie ; enfin entre 500 et 700 brasses, le pédon- cule se change en un appendice pointu et immobile qui sert de rostre. Du reste chez les animaux nocturnes, la rétine a une structure particulière (voir : Vision). Dans cette action de la lumière sur les êtres vivants, tous les rayons du 36 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. spectre n'ont pas la même part d'influence. Ainsi ce sont surtout les rayons jaunes qui produisent la formation de la chlorophylle et l'élimination de l'oxygène par les parties vertes. L'héliotropisme au contraire et les mouve- ments des feuilles paraissent plutôt déterminés par la lumière bleue et vio- lette. D'après les recherches de Bert, les rayons jaunes et rouges sont sans action sur les chromatophores du caméléon, tandis que les rayons bleus et violets produisent rapidement un changeaient de coloration. G. Bouchard a constaté aussi que, dans les phénomènes déterminés sur la peau humaine par l'insolation, la plus grande part revient aux rayons bleus et violets. Quant aux rapports de la lumière avec la distribution géographique ou topographique des espèces animales, on ne sait rien de précis. 3. Électricité atmosphérique. L'état électrique de l'atmosphère et du sol varie continuellement, et les êtres vivants sont continuellement exposés à ces variations et doivent en ressentir les effets. Mais les recherches manquent presque complètement sur ce sujet. On a bien étudié l'action des courants et des décharges élec- triques sur les contractions du protoplasma animal et végétal, sur les mou- vements de la sensitive et de quelques autres plantes; l'excitation électrique des muscles et des nerfs est journellement employée dans les laboratoires et dans la pratique médicale ; mais jusqu'à présent il est difficile de coordonner toutes ces recherches de façon à en tirer des conclusions un peu générales. Cependant dans ces derniers temps il a été fait dans cette direction des travaux intéressants. Grandeau dans une série de recherches sur le tabac, le maïs géant et le blé Ghiddam a constaté l'influence de l'état électrique de l'atmosphère sur l'assimilation ; les plantes soustraites à l'influence de l'é- lectricité atmosphérique élaboraient 50 à 60 pour 100 en moins de matières vivantes que celles qui croissaient dans les conditions ordinaires. Les faits de métallothérapie observés depuis longtemps par Burcq et confirmés récem- ment par plusieurs physiologistes sont venus prouver aussi que de faibles ten- sions électriques peuvent n'être pas sans action sur les organismes animaux. 4. Pesanteur. La pesanteur a une influence considérable sur la forme des organismes. A ce point de vue, on peut dire que la vie lutte continuellement contre la tendance qu'ont les molécules d'un organisme à suivre les lois de la pesan- teur, et que la forme de l'organisme est la résultante de ce conflit. Les re- cherches des botanistes et en particulier celles d'Hofmeister ont prouvé que la pesanteur est une des conditions essentielles qui déterminent la direction de la tige et des racines, celle des feuilles et des branches, et qu'elle entre en jeu dans un grand nombre de fonctions végétales. Plus la plante aug- mente de taille, plus on voit les parties dures, ligneuses (tronc, bran- ches, etc.) s'accroître en proportion des parties herbacées auxquelles elles servent de soutien, et il y a une relation intime entre la taille d'un végétal et PI.ACK DE l'homme DANS LA NATUUL. 37 la quantité de bois qu'il contient, comme on le voit en passant des herbes aux sous-cah'isseaux, aux arbustes et aux arbres. Les fougères, herbacées dans nos climats, acquièrent sous les tropiques une hauteur considérable et un tronc ligneux (stipe) qui peut supporter le poids de la plante et du faisceau de feuilles qui la termine. Les tiges volubiles, les vrilles, les grifles (les plantes sarmenteuses et grimpantes, sont autant de dispositions parti- culières qui amènent le môme résultat. Chez les animaux, la substance de soutien siliceuse, calcaire, cartilagineuse ou osseuse joue le même rôle que le ligneux des plantes. La carapace et les charpentes siliceuses ou calcaires des rhizopodes, des radiolaires, des éponges, les polypiers des coralliaires, les cartilages céphaliques des anné- lides tubicoles, le tégument calcaire des échinodermes, l'enveloppe chiti- neuse des articulés, les coquilles des mollusques, le squelette cartilagineux ou osseux des vertébrés, etc., etc., nous représentent autant de formes variées ayant toutes pour résultat de lutter contre la pesanteur pour main- lonir la forme animale. Pour tout ce qui concerne l'iniluence spéciale de hipressioii atmosp'iérique, voir : Action des milieux. Bibliographie. — \V. EnwAnns : Influence des agents physiques sur la vie, 18"24. — Ma- c.i .\i)iK : Levons sur les phénomènes de la vie, 1812. — J. Sachs : Physiologie végétale, 18(i8. — Milne-Edwaiids : Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée. — Hopi'e-Seïler : Physiologischc Chemie, 18 m. Chaleur. — Joly : Annales des sciences natureles, 1845. — roQUEiiEi, : 2re (Contralblatt fur die medic. Wisseiischaften, 1871). — Horvath : Zur Lehre vom Winterscidafe (Ccntialblatt, 1872). — Horvath : Ueber das Verhalten der Frôsclie gegen die Kalte (CIblatt., 187.3). — Cl. HEnNAnu : LeçoJis sur la chaleur animale, 1876. — Horvath : Zur Abkiihlung der Warmbliite.r ^Arcli. de Pfiû.uer, 187(i}. — A. Friscii : l'eber den Einfluss niederen Temperaturen nu f die Lebensfahigkeit der Bactérien ( Wiener Academ. Sitzun;;sl)er, 1877). — TViXDALi. : On /leat as a vermicid (Proce( d. royal Society, t. XXV). — Voir aussi la bibliographie des Fermentations et de la Génération spontanée. Liiimière. — E. Iîrlcke : SitzungsLcrichte d. Wien Akad., 1851. — J. Béclard : Infl. de In lumière sur tes animaux (Comptes rendus de l'Acail. des sciences, i8o8). — G. Polt.het : Journal de l'Anatomie, 1872 et l,S7(i. — Sei.mi et Piace.mim : Cliem. Centratbtatt, 1872.— Bert : Comjites rendus de l'Acad. des sciences, 1875, et : Revue scientifique, 1878, ii° 42. — ^FiBiM et lîo,\ciii : Comptes rendus, 1876. Klectricitô. — Gramieau : Comptes rendus, 1878. — IUrq: Métalldhérapie (Gazette mé- dicale de Paris, 1878). VI. — PLACIC DE l'iIOMMK DANS LA NATLRE. Résultatsde la comparaison de la plante etde l'animal. — La plante trouve les matériaux de son accroissement dans l'air et dans le sol, c'est-à- dire h peu près partout ; il n'y a donc pas pour elle nécessité de déplace- ment. L'animal ne les trouve pas partout ; il doit donc se déplacer, c'est-à- dire se mouvoir, et ce mouvement, qui n'o>l ([u'un dégagement de forces 38 PREMIERE PARTIE. — PROLEGOMENES. vives, est lié h une oxydation; cette oxydation ne peut se faire que par l'usure de la substance môme de l'organisme animal, et cette usure amène à chaque instant la nécessité d'une réparation organique et le besoin de rechercher des aliments appropriés; l'animal sent ses besoins et cherche à les satisfaire, et il exécute en vue de leur satisfaction des mouvements com- binés et volontaires ; il sent, il sait et il veut. Le nombre des actes vitaux de ranimai sera donc beaucoup plus considérable que ceux de la plante. A chacune des actions vitales de l'animal correspond une fonction : loco- motion, digestion, respiration, etc. Chez les animaux supérieurs, chaque fonction a pour instruments des organes ou des appareils déterminés; mais, chez les êtres inférieurs, il n'en est plus de même ; c'est la même substance qui se contracte, sent, digère, excrète, se reproduit; puis, à mesure qu'on s'élève dans la série animale, la spécialisation se fait et la masse vivante se segmente et se différencie en parties afférentes à chaque fonction ; c'est la division du travail en physiologie, suivant l'expression de Milne-Edwards. Cette division du travail physiologique a les mêmes avantages que dans l'industrie ; en se localisant et se spécialisant, la fonction se précise et se perfectionne ; mais en même temps chaque organe, chaque partie de l'or- ganisme devient indispensable à la vie du tout qui périt quand cette partie se trouve profondément atteinte. Mais, même chez les animaux supérieurs, tous les actes vitaux ne se lo- calisent pas dans des organes et dans des appareils déterminés; à côté des fonctions spéciales, comme la digestion, la circulation, l'innervation, il en est d'autres, plus générales, qui ont pour siège toutes les parties, tous les éléments de l'organisme; tels sont l'accroissement, la nutrition, la produc- tion de chaleur. Ces actes, essentiels à la vie, ne méritent pas le nom de fonctions, qui doit être réservé aux actes combinés et coordonnés pour un but déterminé, comme la digestion. Spécialité et perfectionnement successif des organismes. — Si l'on examine la série animale depuis les êtres les plus simples jusqu'auxêtres les plus complexes, on voit l'organisation se perfectionner peu à peu par tran- sitions presque insensibles. Tout à fait en bas, en prenant d'abord les organismes unicellulaires, on trouve des êtres tout à fait homogènes [moiières d'Hieckel) et constitués par une simple masse de protoplasma; à un degré plus élevé, la couche la plus extérieure, la surface limitante de cet organisme rudimentaire acquiert une consistance plus grande que celle de la masse intérieure; bientôt certaines parties se différencient pour servir à une fonction déterminée; telle est l'apparition d'organes locomoteurs, soit temporaires [psf.udopodies des radùjlaires), soit permanents (cils vibratiles des infusoires ciliés) ; telle est celle des organes reproducteurs, noyau et nucléole, chez les infusoires. Dans les animaux multicellulaires, cette spécialisation se continue. La spécialisation ne porte d'abord que sur les éléments cellulaires; puis elle s'étend plus loin; de véritables organes apparaissent, cavité digestive- PLACE DE L'HOMME DANS LA NATURE. 30 muscles, et ces organes eiix-mômes finissent par se grouper en appareils correspondant aux principales fonctions. Si nous prenons le degré supérieur de spécialisation fonctionnelle tel qu'il se présente chez l'homme, par exemple, nous pouvons concevoir l'orga- nisme de la façon suivante, en le réduisant schématiquement à sa plus sim- ple expression (lig. H). Il est constitué par. 1° Des organes profonds, organes de mouvement ou muscles (fig. 8) (1), et organes nerveux (2); 2° Des organes superficiels qui isolent l'organisme du milieu extérieur; surfaces épilhéliales, qui se divisent en a, surfaces d'introduction (ri) pour Fig. 8. — Schc)7}a de l'orf/anisme {*\ l'oxygène et les matériaux nutritifs, et /;) surfaces d'élimination [6) des déchets ; 3° Des agents, sang et globules sanguins (4), qui portent l'oxygène et les ma- tériaux nutritifs des surfaces d'introduction aux organes profonds et portent les matériaux de déchet de ces organes profonds aux surfaces d'élimination ; 4° Un organe reproducteur, mâle ou femelle (3) ; .0" Une masse de remplissage et de soutien, substance connective (7). Cette spécialisation d'organes et de fonctions peut se suivre non seule- ment dans la série mais aussi dans l'évolution même d'un organisme. Qu'on prenne, par exemple, l'homme tout à fait à sa naissance; on le verra d'abord constitué par une seule cellule ou ovule; il représente h cette pre- mière phase de son existence un animal unicellulaire; puis cette cellule se segmente et se multiplie en plusieurs cellules; il devient agrégat pluricel- (*) .V, surface d'iiitruduction. — B, surface d'élimiuatiun. — 1, élémeuts musculaiics. — i, «éléments ner- veux. — 3, élément reproducleur. — 4, globules sanguins el sang. — 5, éléments épithéliaux d'absorpliou. — 6, éléments épithélianx d'élimination. — 7, éléments conuectifs. — La direction dos flèches indique la direction du courant nu'iitif et du courant sausruin. 40 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. lulaire; toutes les cellules qui composent l'embr^'on à cette période sont identiques, et l'œuf segmenté ressemble à un rhizopode dépourvu de pseu- dopodies. Bientôt une partie de ces cellules se différencie des autres; trois feuillets se forment qui donneront naissance à tous les organes, et chacune des étapes parcourue par l'homme dans son développement rappelle un être inférieur. L'analogie est encore plus frappante si, au lieu de comparer les divers stades de développement de l'homme aux animaux complètement déve- loppés, on les compare aux divers stades de développement des animaux ; ce n'est même plus de l'analogie, c'est presque de l'identité (voir aussi sur ce sujet les chapitres : Génération etReproduciion de la physiologie générale de l'individu et le chapitre : De l'origine des espèces. Place de l'homme dans la nature . — Si l'on suit pour l'homme les prin- cipes qui guident les naturalistes dans leurs classifications, il ne peut y avoir de doutes sur la place qu'il faut lui assigner dans la série animale. Anatomi- quement et physiologiquement, l'homme appartient à l'ordre à&iprimates (1) dont il constitue la première famille, et même les caractères sur lesquels on se base pour le séparer des singes anthropomorphes sont loin, au point de vue zoologique, de justifier cette séparation, car il y a certainement entre les anthropomorphes et les singes inférieurs des caractères différentiels plus importants que ceux qui existent entre les anthropomorphes et l'homme. Il suffira pour le prouver de passer rapidement en revue les caractères com- muns à ces deux groupes et les caractères qui les distinguent. Caractères communs. — Non seulement l'organisation des singes an- thropomorphes est construite surle plan général de l'organisation humaine, mais les ressemblances se continuent jusque dans les plus petits détails; aussi, pour ne pas tomber dans une énumération inutile, je me contenterai de rappeler, parmi les caractères communs, ceux seulement dont sont dépourvus les singes inférieurs. La colonne vertébrale du gorille etducbimpanzé (fig. 9) possède le même nombre de vertèbres que celle de l'homme ; on a admis, il est vrai, chez le gorille, treize vertèbres dorsales ; mais, en réalité, la vertèbre comptée comme treizième dorsale est simplement la première lombaire dont l'apo- physe cosliforme s'est détachée et allongée de façon à. former une treizième côte, anomalie qui n'est pas très rare chez l'homme. Le bassin [fig. 10, B, C), (juoique plus étroit et plus allongé, a la forme générale du bassin humain, tandis que chez les autres singes il se rapproche du bassin des quadrupèdes. (1) L'ordi'i! des primates est ainisi composé : l" famille : liomme. 2' famille : sinyes antliropomorplicH; cinq genres : gorille, cliimpanzé, tschégo, orang, gibbon. .T famille : rMtharrinœna ou singes de l'ancien eontinent; genres : semnopithèque, colobe, ccrcopiiliè'jue, macaipie, magot, cynocéphale. 4' famille : plalyrrkiniens ou sinrjes du nouveau eontinent; genres : alouate, atèlc, lago- tricluî, cebus, piiliécia, braclijurus, callitriclie, .saimiri^ nyciipitlièfiue, arctopillièque. 5"-' famille : lémuriens; g(;nres : indi'i, propilhèque, mnki, hapalemur, cbirogaleus, lori, ,polto, mif:rocebiis, galago, tarsier, cliciromys (ces deux derniers genres sont souvent consi- dérés comme formant des familles distinctes). PLACE DE L'HOMME DANS L.\ NATURE. 41 La torsion de riiumérus est, comme chez l'homme, de 180 degrés, et l'olé- crane est aplatie d'avant en arrière, au lieu de l'être transversalement, comme chez tous les autres mammifères (Martins). La ressemblance se re- trouve dans le squelette de la main cl du pied (fig. 11), malgré lo nom si mal justifié de quadrwuanes donné aux singes par Buffon et Guvier, et Huxley a prouvé, d'une façon irréfutable, qu'en réalité les singes sont, comme nous, bipèdes et bimanes. 42 PREMIERE PARTIE. — PROLEGOMENES. Le cerveau de i'homme et des anthropomorphes [pg. 12) présente les quatres caractères suivants qui n'existent que chez eux et font défaut chez tous les autres mcimmifères P lobe olfactif rudimentaire; 2° lobe posté- rieur recouvrant complètement le cervelet; 3° existence d'une scissure de /^f^î?î^ Fig. 10. — Vues de face et de côté du bassin de l'homme, du oorille et du (jiljbon, d'après Huxley. Sylviusbien dessinée ; 4° présence d'une corne postérieure dans le ventri- cule latéral. Le système musculaire, sauf une ou deux exceptions qui seront mention- nées plus loin, offre la môme disposition dans les deux gioupes, et ce qu'il y a de significatif, c'est qu'un muscle, le muscle acromio-basilaire, qui existe chez la plupart des singes non anthroponiorphes, manque chez le gorille comme chez l'homme. PLAGE DE l'homme D.VNS LA. NATURE. 43 Les callosités des fesses manquent chez les anthropomorphes; les ongles Fig. 11. — Pieds d'hommr, de gorille et d'orang (*). Fig. 12. — Cerveaux d'homme et de chimpanzé {*'}. ont la l'orme de l'ongle humain ; les organes des sens ont la môme structure. (*) en, c;ilc;ui(!um. — as-, ;isli;igale. — se, scaphoïde. — aa', interligne larso-métatarsieu. — bb', interligne nKitatarso-plialaugieu. — ce', ligne joignant les extrémilés des troisièmes plial.m^cs. — D'après Huxley. (*') L'Iiémisphérc droit a 6ié en partie enlevé pour laisser voir le veulrieule latéral du même côté. — fl, lobe postérieur. — 6, ventricule latéral. — c, corne postérieure. — x, petit hippocampo. 44 PREMIERE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. 11 en est de même des organes contenus dans les deux cavités splanchni- ques ; l'appendice vermiculaire, qui manque chez les autres singes, existe chez les anthropomorphes ; le foie, nouveau trait de séparation, est con- struit sur le type humain, les poumons aussi, et le lobe azygos impair, qui existe chez les singes inférieurs, manque chez eux comme chez l'homme. La station est bipède (fig. 9) et l'attitude du corps, légèrement oblique, se rapproche plus de la verticale que de l'horizontale, tandis que chez les autres singes l'attitude est franchement horizontale; les anthropomorphes sont des bipèdes imparfaits, mais ce sont des bipèdes. Dans la marche ils ne se servent de leurs membres antérieurs qu'accessoirement et pour se sou- tenir; ils n'iippuient jamais sur la paume de la main, mais toujours sur la face dorsale des doigts légèrement fléchis, seul exemple dans les vertébrés; la face palmaire de la main, comme le dit Broca, ne devient jamais plan- taire. Les mouvements des membres supérieurs sont analogues aux mou- vements des bras de l'homme, et l'excursion de la supination, qui, chez les autres singes, n'est que d'un angle droit, est chez eux de 180 degrés. La ressemblance des singes anthropomorphes avec l'homme est surtout marquée dans le jeune âge ; un fœtus de singe ressemble à s'y méprendre, sauf la taille, à un fœtus humain. Après la naissance, non seulement les jeunes chimpanzés et les jeunes orangs sont plus doux, plus caressants, plus intelligents, mais encore leur squelette, et en particulierleur crâne présente les caractères du crâne humain ; puis peu à peu, avec la puberté, les ca- ractères bestiaux, tant physiques que psychiques, se dessinent de plus en plus et finissent par prédominer. La môme remarque a été faite pour les diverses races humaines : le négrillon, par exemple, est vif, intelligent et apprend aussi facilement qu'un enfant européen; mais, à la puberté, il se fait un changement notable, de sorte que la diflerence entre un nègre et un blanc adultes est bien plus grande qu'entre deux enfants de ces deux races. Caractères distinctifs. — La capacité du crâne est plus faible chez les singes anthropomorphes que chez l'homme : le plus faible chiffre observé chez l'homme par Morton a été de 970 centimètres cubes; le plus grand chiffre trouvé chez le gorille est de 539 centimètres cubes ; il y a donc entre les deux une différence de 431 centimètres cubes; mais cette différence perd de son importance si on considère qu'on a trouvé des crânes humains d'une capacité de 1,781 centimètres cubes ; il peut donc y avoir entre des crânes humains des différences de 8H centimètres cubes, bien supérieures, par consécjuent, à la différence de 431 centimètres cubes qui existe entre l'homme et le gorille. Le trou occipital (fig. 13, cl) est situé chez le gorille dans le tiers postérieur de la base du crâne; les os de la face, spécialement les os maxillaires, pré- dominent sur le crâne proprement dit (sauf cependant chez le chrysothrix, qui n'appartient pas au groupe des anthropomorphes); les arcades sour- cilières sont épaisses, saillantes et recouvrent le' rebord orbitaire. L'angle facial de Camper, de 70 à 80 degrés chez l'homme, descend à /lO^j.'JS et 30 de- grés chez les anthropomorphes, sauf dans le jeune âge oii il peut atteindre PLACE DE L'HOMME DANS LA NATURE. 4:s 60 degrés; dans le clirysolhrix il monte à 05 ou 66 degrés. L'angle alvéolo- condylien (1), très voisin de 0 degré chez l'homme, est de plus de l'J degrés A-VSTHAXilAN. CHRYS O THRIX, GORILXiA,. CYINTOCEPHALUS. MYCETES. liEMUR. Fig. 13. — Cràiics compares d'Australien et de divers sintjes, d'après Huxlei/ ('). (1) L'angle alvéolo-condylion est compris entre le plan alvi'olo-condylion et le plan déter- miné par les deux axes orbitaires. (*) Pour montrer le rappoif de la face au crâue, dans les sit figures la cavité crânienne a la même lon- gueur. La li^jiic 6 donne le plau de la tente du cervelet qui sc'pare le cerveau du cervelet. La ligne d repré- sente l'axe du trou occipital. La ligue c, perpendiculaire à b, indique de quelle quantité le cerveau déborde le cervelet. L'espa(e occupé par le cervelet daus la cavité crânienne est indiqué en noir. — Le mijcetes est l'alouatc, le chrysotkrix, le saimiri. 46 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. en moyenne chez le gorille. Quant à l'angle de Daubenton (1), il est trop variable pour fournir un caractère distinctif (Broca). On a voulu faire de l'absence de l'os intermaxillaire une caractéristique de l'homme; mais il est bien prouvé aujourd'hui, par les recherches de Goethe et de Vicq-d'Azyr, confirmées par les recherches modernes, que cet os intermaxillaire existe aussi chez lui ; seulement sa soudure est plus précoce. L'ordre de soudure des sutures crâniennes présente aussi quelques diffé- rences : chez l'homme, les sutures de la base du crâne se ferment avant les sutures de la voûte, spécialement la suture frontale; ce serait le contraire chez les singes anthropomorphes ; la suture frontale se fermerait très vite, arrêtant ainsi le développement du cerveau, et les sutures de la base, res- tant plus longtemps ouvertes, permettraient le développement prédominant de la face. La dentition offre aussi quelques faits à signaler. Les canines sont sail- lantes, en forme de défenses, et se placent dans un intervalle [barre ou dia- i^tème) de l'arcade dentaire opposée. L'éruption des dents persistantes ne se ferait pas non plus dans le même ordre que chez l'homme ; chez le gorille, les canines paraissent après la deuxième et la troisième molaire, tandis que chez l'homme elles paraissent avant; mais ce caractère est loin d'être constant. Les circonvolutions cérébrales sont moins développées chez les anthro- pomorphes. D'après Bischoff, la disposition des plis encéphaliques ne serait pas la même chez l'orang et chez l'homme, et, pour retrouver l'analogie, il faudrait comparer le cerveau de l'orang au cerveau d'un fœtus humain de la seconde moitié du huitième mois. En outre, le bec de L'encéphale, saillie du lobe antérieur qui correspond à la fossette olfactive, existerait chez les anthropomorphes et ferait défaut chez l'homme. Gratiolet admettait que le cerveau de l'homme dans son développement suivait un ordre inverse de celui qui était suivi parle cerveau des singes ; chez l'homme les circonvolu- tions antérieures apparaîtraient les premières, tandis que chez les singes elles apparaissent les dernières. Mais les faits sont loin d'être d'accord avec la loi posée par Gratiolet, et d'ailleurs les occasions d'examiner des cerveaux de fœtus d'anthropomorphes ont été trop rares jusqu'ici pour que l'on puisse formuler des conclusions absolues. En résumé, ces caractères distinctifs se réduisent en somme à très peu de chose et ne justifient pas la dénomination d'archencéphales admise par Owen pour le premier groupe des primates et la séparation de ce groupe d'avec les autres mammifères dans sa classification (2)., La main ressemble à la main humaine ; le pouce est seulement plus petit, (1) L'angle de Daiil)(;iitoa ou angle occipital est constitué par deux plans: 1" lo plan du trou occipitul ; 2" un plan qui passe par le bord postérieur du trou occipital et le bord in- férieur de l'orbite. (2) Ovvon partage les mammifères en quatre classes : 1° les urcliencéphalcs, qui compren- nent le seul geni-c iiommc; 2" les yi/rcncéijluilcs, dont le cerveau est recouvert do circonvo- lutions; H" les lissoux'phalf's, dont le cerveau est lisse; 4" les lijcncpphalea, dont les deux liémisphères ne sont pas réunis par un corps calleux. PLACE DE L'HOMME DANS LA NATURE. 47 surtout chez l'orang, où il présente quelquefois cette singularité d"ètre dé- pourvu d'ongle aux membres postérieurs; le carpe de l'orang possède aussi un os surnuméraire, mais la main du gorille est tout à fait l'analogue de la main de l'homme et s'en rapproche beaucoup plus que de celle de l'orang. Les plis de flexion de la paume ont une disposition trop variable pour qu'on puisse en tirer quelques conclusions. Môme ressemblance pour le pied, avec cette seule différence que l'articu- lation du gros orteil est plus lâche et que le premier métatarsien, au lieu de s'articuler avec la face antérieure du premier cunéiforme comme chez l'homme, s'articule avec la partie interne de cet os, ce qui permet un cer- tain degré d'écartement, mais non un véritable mouvement d'opposition du gros orteil. Pour le système musculaire, il y a à signaler chez tous les anthropomor- phes un muscle qui fait défaut chez l'homme, sauf dans les cas d'anomalie : c'est un faisceau qui part du tendon du grand dorsal et se rend à l'épi- trochlée. En outre, le muscle fléchisseur propre du pouce est atrophié chez le gorille et le chimpanzé, et manque tout à fait chez l'orang et le gibbon. Le long fléchisseur du gros orteil manque aussi chez l'orang, mais il existe chez le gorille et le chimpanzé. Le gorille, le chimpanzé et l'orang possèdent des sacs laryngiens qui ren- forcent la voix; mais ce qui atténue la valeur de ce caractère, c'est qu'ils s'implantent sur les ventricules de Morgagni dont ils sont des diverticules et qui existent aussi chez l'homme; c'est qu'ils ne se produisent qu'après la naissance, sous l'influence des efforts vocaux, et qu'enfin ils manquent chez le gibbon. Les organes génitaux offrent quelques différences plus marquées. L'os de la verge existe chez tous les anthropomorphes. Le pénis de l'orang s'éloigne le moins du type humain ; le gland est bien cylindrique, il est vrai, au lieu d'être conique, mais il est entouré à sa base d'un petit prépuce pourvu d'un frein (Duvernoy). Le clitoris est plus volumineux que dans l'espèce humaine. Enfin, pour terminer, les proportions des membres supérieurs" et infé- rieurs sont différentes. Voici, d'après Huxley, les longueurs relatives du bras, de la jambe, de la main et du pied, eu égard à la longueur de la colonne vertébrale supposée égale à 100 (comparez h ce sujet la figure 9) : Kui'opOeii. Boscliimaii. Gurille. Cliimpauzé. Oraii^. Colonne vcrtébralo 100 100 lOO 100 100 Bras 80 78 115 96 122 Jambc! 117 110 96 90 89 Main 20 26 3G 43 AS Pied 35 32 41 39 52 Quels sont donc, en résumé, ces caractères dislinctifs? Capacité crânienne plus faible; recul du trou occipital; angle facial plus petit; précocité de la soudure frontale et retard des soudures de la base; développement des canines ; brièveté du pouce; articulatioi> plus lâche du gros orteil; bec de l'encéphale; un muscle de plus et un muscle atrophié ; sacs laryngiens; os 48 PREMIÈRE PARTIE. PROLEGOMENES. de la verge; volume du clitoris; différence de proportion des membres. Mais dans tous ces caractères, y en a-t-il un seul qui ait effectivement une importance capitale ? Pour résoudre la question, il suffira de mettre en re- gard les caractères, bien autrement importants, qui distinguent les singes anthropomorphes des singes inférieurs. Crâne plus éloigné du crâne des singes anthropomorphes que celui-ci ne l'est du crâne humain (sauf pour le m -2 X2 Fig. 14. — Dentition des primates (*). chrysothrix) ; formule dentaire différente ; 20 dents de lait au lieu de 24 ; 3G dents permanentes au lieu de 32 ; squelette constitué pour la station ho- rizontale et la marche quadrupède; main appuyant par sa face palmaire Cl A, hornrric. — I), gorille. — ('., cynocéphale. — D, cebiis. — K, cheiromys. — i, incisives; — C, ca- nines; — pm, petites molaires; — r/i', première grosse molaire; — wi^i, deuxième grosse molaire; — m^, troi- sième grosse molaire. PLACE DE L'HOMME DANS LA NATUHE. ',0 dans la marche; absence des quatre caractères cérébraux indiqués plus haut; absence d'appendice vcrmiculaire ; foie et poumon construits sur un tout autre type; présence du lobe pulmonaire azygos. La figure 14 donne la vue latérale de la mâchoire supérieure de Thomme, du gorille, du cynocéphale, du cebus, et du cheiromys, et permet de voir d'un coup d'œil le nombre et la disposition des dents dans ces différentes familles. C'est ce qu'indiquent aussi les formules dentaires suivantes. G. M P.\l '2 :i 2 3 •j ;j 2 ;$ P 6 a c PM G M 1 2 3 30 1 2 ^■^ I 2 ;? 1 ., 1 3 ^ _->. Homme , Gorille . CebuH . . Tous ces faits ne prouvent-t-ils pas qu'il y a plus de distance, au point de vue de l'organisation, entre les singes inférieurs et les anthropomor- phes qu'entre ceux-ci et l'homme? et, quelque organe, quelque partie qu'on prenne, on arrivera toujours au même résultat. Analomiqueinenl, il serait plus facile de faire un homme d'un gorille qu'un gorille d'un cynocéphale. Reste l'intelligence; il y a Ifi une question d'un tout autre ordre. Per- sonne ne nie la supériorité d'intelligence de l'homme sur le singe; mais dans une classification d'histoire naturelle l'intelligence ne peut entrer en ligne de compte et ne doit pas intervenir comme caractère distinctif es- sentiel. Ce serait bouleverser toute classification et introduire le chaos dans la science ; le temps n'est pas venu encore où la classification organique et physiologique pourra faire place à une classification psychologique. 11 n'y a donc pas, au point de vue anatomique et physiologique, de li- gne de démarcation tranchée entre l'homme et les singes anthropomor- phes ; quant à savoir si cette ligne de démarcation doit être cherchée dans les fonctions psychiques, c'est une question qui a déjà été traitée dans le premier chapitre et qui reviendra à propos des fonctions céré- brales. L'homme continue donc, en la terminant, la série ininterrompue des êtres qui s'élève peu à peu des organismes inférieurs jusqu'à lui; il ne peut, par conséquent, être isolé du reste des êtres vivants, et les phéno- mènes de la vie, pour être étudiés avec fruit, doivent être étudiés, non pas chez un seul, mais comparativement chez tous. Les fonctions ne s'exécu- tent pas autrement chez l'animal et chez l'homme et les dilférences qu'elles présentent s'expliquent par des différences d'organisation ; mais au fond les actes vitaux essentiels sont les mêmes. Ainsi la marche de l'homme diffère de la marche de tel ou tel animal, mais la contraction musculaire se fait chez tous de la même façon et d'après les mêmes lois. Il y a même sou- vent avantage, pour connaître les fonctions de l'homme, à s'adresser, non pas aux êtres les plus voisins de lui dans la série, mais au contraire aux Beaunis. — Pliysiologie, 2' cdit. 4 50 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈNES. êtres les plus éloignés, aux organismes inférieurs, chez lesquels les actes vitaux sont moins complexes, plus facilement observables et peuvent aussi, grâce au microscope, être constatés directement. Mais l'observation seule ne suffit pas en physiologie. De même que les chimistes placent les corps qu'ils veulent étudier dans certaines conditions, de façon à reproduire des réactions déjà observées ou à en produire de nouvelles, le physiologiste cherche à déterminer dans quelles conditions, sons quelles intluences se produit tel ou tel acte vital, et pour cela il reproduit les conditions, il fait agir les influences qu'il suppose pouvoir déterminer cet acte ou en faire varier le caractère ; en un mot, il expérimente. C'est à l'expérimentation que la physiologie est redevable des progrès immenses qu'elle a faits dans ces dernières années, et, quels que soient les reproches faits à certaines méthodes d'expérimentation et en particulier aux vivisections, il y a là une nécessité qui s'impose aujourd'hui, comme le massacre des animaux de boucherie est un résultat nécessaire de l'alimentation humaine. Les vivi- sections sont aussi indispensables aux" progrès de la physiologie que les autopsies aux progrès de la médecine. On peut proscrire et attaquer l'abus, mais on doit en permettre l'usage, sinon toute recherche scientifique de- viendrait impossible. Bîblîog^rapliîe. — Huxley : La place de lliomme dans la nature, traduit par Dally, 18C8. — Broca : L'ordre des primates (Bulletins de la Sociélé d'antliropologie, 1809^ — Hul- lelins de la Société d'anthropologie, passion, et Revoies et Journaux d'anthropologie. vn. — LES PRINCIPES DE LA PUYSIOLOGIE. En résumé, deux grandes lois dominent aujourd'hui les sciences physi- ques et naturelles; l'une est la corrélation dite des forces phytugues, l'autre est Véuolulion des êtres vivants. Ces deux lois sont applicables aussi à la physiologie, et c'est par elles qu'on arrive à trouver les principes essen- tiels de cette science. Appliquée à la physiologie, la première loi peut se formuler ainsi : Tous les phénomènes physiologiques ne sont que des phénomènes de mouvement et ne sont que des transformations des mouvements physico-chimiques ; en un mot, il y a, non seulement corrélation des forces physiques, mais coi-rélalion des forces physiques et des forces vitales, pour employer les termes usuels. Cette loi étant posée, il en ressort cette conséquence, que les mouve- ments vitaux doivent présenter les caractères essentiels des mouvements physiques. Or, dans les faits de ce dernier ordre le fait est toujours corré- latif à sa cause; étant donné telles et telles conditions, le phénomène se reproduit toujours nécessairement ; quand il ne se produit pas, quand, par exemple, une réaction chimique ne réussit pas, on n'invoque pas une qualité occulte, une spontanéité de la substance chimique; on en conclut simplement que les conditions de l'opération ne se sont pas réa- hsées toutes, et on recherche ce qui a fait manquer l'expérience. Quand ces conditions sont multiples, il arrive souvent que quelques-unes d'entre PRINCIPES DE LA PHYSIOLOGIE. '6{ elles nous écliappenl; on n'en conclut pas pourcela (jue raclivilé chimique du corps qu'on exaniine est spontanée. Pourquoi faire pour les mouve- ments vitau.x ce qu'on ne fait pas pour les mouvements physiques? Eu réalité, il n'y a pas plus de spontanéité vitale que de spontanéité chimique. Cette prétendue spontanéité n'est qu'un produit de notre ima- gination, qui nous sert à masquer notre ignorance et qui s'évanouit devant un examen attentif. Vactiviié vitale est toujours provoquée, jamais spontanée, et ce principe fondamental se confirme partout, dans l'élément anatomi- que, dans le tissu, dans l'organe. Si on irrite une cellule contractile ou une fibre musculaire, elle exécute un mouvement, une contraction, et, tant qu'elle est vivante, ce mouvement se reproduit, quelle que soit l'excitation, mécanique, chimique ou physique, pourvu que la cellule soit sensible au mode d'excitation employé. Toute excitation produit donc, nécessairement, tant que l'élément se trouve dans des conditions normales, une manifes- tation de l'activité vitale, et , inversement, toute manifestation de l'activité vitale ne se produit qu'à la condition d'une irritation antécédente, et elle se produit nécessairement comme se produit une réaction chimique quand on met deux substances convenables en présence. La seconde loi est celle de Yécolulion des êtres vivants. Si l'on examine la série des êtres vivants depuis les plus infimes jusqu'aux plus élevés, on trouve, en étudiant leur structure, des ressemblances et des analogies tel- les, qu'il n'est pas un être, ;\ quelque degré de la série animale ou végétale qu'on le prenne, qui puisse être isolé du reste de la création et qui n'ait des affinités avec d'autres êtres. Cette parenté s'étend plus ou moins loin et c'est elle qui a permis de classer et de grouper les êtres vivants, autre- ment dit, de les rapprocher d'après les caractères qui se ressemblent, de les diviser d'après les caractères qui les distinguent Celte parenté entre les différents êtres n'est niée aujourd'hui par per- sonne. Seulement les uns, comme Cuvier et la plupart des naturalistes français, plus frappés de ce qui distingue que de ce qui rapproche, parta- gent les êtres vivants en catégories bien tranchées, qui, suivant leur éten- due, portent les noms de règne, de classe, de famille, d'espèce, et se refu- sent à admettre tout passage possible, dans le temps ou dans l'espace, d'une espèce à l'autre. Les autres, plus frappés des ressemblances et des analogies que des dif- férences, voyant plutôt ce qui rapproche que ce qui distingue, regardent tous les êtres comme rattachés entre eux par des liens intimes et les consi- dèrent comme construits sur un plan dont les variations innombrables ne paraissent être que les développements d'un type primordial. Et, en effet, plus la science progresse, plus les intervalles qui séparaient les divers groupes se comblent et se rétrécissent, et les formes de transition, négli- gées autrefois, mieux étudiées aujourd'hui, se multiplient de jour en jour, réunissant ainsi, par des traits d'union inattendus, les familles et les espè- ces qui paraissaient les plus éloignées les unes des autres. Comment expliquer maintenant cette ressemblance et ces affinités entre tous les êtres vivants? Deux théories contraires sont en présence, l'une 32 PREMIÈRE PARTIE. — PROLÉGOMÈiNES. que j'appellerai la théorie de Videntité de lype^ l'autre, la théorie de Viden- filé d'origine. Dans la théorie de Videntllé de ti/pe, tous les êtres ont été créés par la cause première, mais d'après un plan unique plus ou moins diversifié. Si tous les êtres vivants se rattachent les uns aux autres, c'est d'après une loi d'harmonie universelle, la cause première ayant dans la série des créations successives répété le même type sous des formes variables. La ressemblance des êtres vivants tiendrait à l'unité de l'idée créatrice. Dans la théorie de ^^V/enf^7é'' rf'oW^rme, cette ressemblance ne tient pas à une simple harmonie supérieure ; elle tient à une communauté réelle d'o- rigine : si tous les êtres se ressemblent dans de certaineslimites, c'est qu'ils sont tous issus de la même souche primitive. C'est cette théorie, si connue aujourd'hui sous le nom d'évolution ou à& transformisme , qui, formulée par un naturaliste français, Lamark, a été reprise et développée par Darwin ; c'est elle qui, dans l'état actuel de la science, me paraît la seule acceptable. L'exposition de cette théorie trouvera sa place dans un autre chapitre du livre ; ici le seul point à faire ressortir est la parenté phynologique qui existe entre l'homme et les autres êtres vivants. Les phénomènes vitaux de l'or- ganisme sont, dans leurs traits essentiels, identiques aux phénomènes vitaux qui se passent chez l'animal ; il en résulte une conclusion importante, et c'est- un des principes sur lesquels s'appuie la physiologie, c'est que les conséquences tirées des observations et des expériences faites sur les animaux peuvent être légitimement appliquées à la physiologie humaine . C'est depuis que cette vérité est entrée dans les esprits, que la physiologie a fait les progrès immenses qu'elle a accomplis dans ces dernières années. En résumé, les deux lois qui viennent d'être développées, appliquées à la physiologie, révèlent les principes essentiels de cette science. La première loi est la corrélation des mouvements physiques et des mouve- ments vitaux. On en tire ce principe que V activité vitale est toujours provoquée, jamais spontanée. Ce principe donne la méthode à suivre dans l'étude de la physiologie. Tout problème physiologique, en effet, se pose de la façon suivante : étant donné un phénomène vital, déterminer les conditions qui lui ont donné naissance; étant données telles et telles conditions, détermi- ner le phénomène vital qui se produira. La seconde loi est celle de Vévolution des êtres vivants. Elle conduit à ce second principe que V homme ne peut être isolé du reste des êtres vivants et que les actions vitales de l'organisme humain sont identiques à celles de l'organisme animal. Ce principe nous donne les procédés à employer dans l'étude de la physiologie. Le problème se pose pratiquement de la façon suivante : étant donné tel phénomène vital à étudier, choisir, pour l'observer, l'organisme qui, à ce point de vue, se rapproche le plus de l'organisme humain. Bibliog'raphie. — Rkaunis : Los principex (h la p/iysi,olo(/ic, '. 87;i. DEUXIEiME PARTIE CHIMIE PHYSIOLOGIQUE CHAPITRE PREiMIER PRINCIPES GÉNÉRAUX DE CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. L'élude des différents principes de l'organisme, de leur origine, de leurs transformations, nécessite la connaissance des principes généraux de la chimie organique et en particulier de la théorie atomique d'autant plus que c'est la notation atomique qui est employée dans cet ouvrage. Quoique ces notions se trouvent dans tous les traités de chimie organique et de chimie physiologique, il m'a paru utile de les condenser ici et d'en présenter un résumé fait essentiellement au point de vue physiologique. Idée g^énérale «le la théorie atomiiiue. — l.'atoine chii/iin8 OH^ Pentane. . C3M"^ Pentyle.. . CSH>' Amylène. . . C5H10 C=iH9 Hexane. . . C6I11* Hexyln,. ... C6t|13 Ilexylène . . C6H12 r:6Hn Heptane . . Octane. . . (.811 1« C8Hi^ C8[116 C9H18 CH" C8H15 Nonane.. . (;9Hi7 Deuxième classe. — Alcools. — Les alcools sont formés par l'union d'un radical d'alcool avec l'oxyhydrile OU. Ainsi le radical alcoolique, méthyle, CH^, et l'oxyhy- drile, OH, donnent l'alcool rnéthylique, CH''.OH ; ou bien encore ils dérivent des carbures d'hydrogène en substituant le radical OU à 1 atome d'hydrogène. On a donc une série d'alcools correspondants à la série des carbures d'hydrogène, alcools mono, — di, —triatomiques, etc., suivant qu'ils contiennent 1 , 2, 3 oxyhydriles unis à un radical mono, — di, — ou triatomique. Les alcools peuvent être considérés comme dérivant des alcools qui les précèdent dans la série par la substitution d'un radical alcoolique ù, un ou plusieurs atomes d'hydrogène. Ainsi, rélhylalcool dérive du méthyliilcool par la substitution du radical alcoolique méthyle, CH*, à 1 atome d'hydrogène. en' I cil" OH CII^OH Mélliylalcool. Éthylalcool. PRINCIPES GÉNÉRAUX DE CHIMIE PHYSIOLOGIOUE. b9 [.es alcools sont dits primaires, secondaires et tertiaires, suivant que 1, 2, 3 atomes d'hydrogène sont remplacés par 1, 2, 3 radicaux alcooliques; et, comme on peut le voir ci-dessous, les groupements, CH^UH, CH.OII et COH, sont caractéristiques de chacun de ces alcools. ch' Cil' en' I . I , ' cu'.oii cil on cil'. cou CIl' CH^ Alcool primaire. Aie. secondaire. Alcool tertiaire. On rencontre dans l'organisme, comme on le verra plus loin, un certain nom- hre d'alcools. Troisième classe. — Acides. — Les acides organiques dérivent des alcools par oxydation. Un atome d'oxygène remplace 2 atomes d'hydrogène du radical al- i'oolique et donne naissance à un radical d'acide, dont l'acide est un hydrate. Ainsi le radical alcoolique, éthyle, C-H-', en perdant 2 atomes d'H et gagnant 1 atome d'O devient, Vacétr/le, C-H^O, radical d'acide qui avec l'oxyhydrile OH donne 1 hy- drate, l'acide acétique, C-H^O.OH. Comme les alcools dont ils dérivent, les acides peuvent être mono- ou polyatomiques. Le groupement CO. OH est caractéristique des acides ; ainsi l'acide acétique s'écrira CH'^COOH. Ijuatriéme classe. — Efhers. — Les éthers sont des comljinaisons de 2 radicaux il'alcools avec 1 atome d'oxygène ou encore des alcools dont l'hydrogène de l'hy- droxyle a été remplacé par un radical d'alcool ; l'élher est simple quand les deux radicaux d'alcools sont identiques, nnxte, quand ils sont différents. Ainsi l'éthyl- t'ther (éther ordinaire) peut être considéré comme formé par la comhinaison de 2 molécules d'éthyle C-H'' avec l'oxygène, ou par le remplacement d'un atome de H de l'hydroxylc de l'alcool éthyliquc C-ll'.OH par une molécule d'éthyle C-H"'. On donne le nom d'éthers salins à des éthers formés par des acides et dans les- (jucls l'hydrogène basique de l'acide est remplacé par 1 radical alcoolique. Ceux ([ui dérivent des acides oxygénés peuvent être regardés comme des alcools dont l'hydrogène de l'oxyliydrile a été remplacé par 1 radical d\acide. Ainsi soit l'éther acétique C^H^O. OC-H^; il pourra provenir soit de l'acide acétique CH'' I CO.OIl par substitution du radical alcoolique éthyle CMP à l'H du groupe 011 ch' I co.ocMi* soit de l'alcool éthylique: c-ii* I OH 60 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. dout l'H de l'oxyhydrile est remplacé par le radical d'acide, acétyle, G^H'O. C-H^ 1 0 . C-H^O Cinquième classe. — Aldéhydes. — • Les aldéhydes dérivent des radicaux alcoo- liques diatomiques ; les deux atomicités libres de ces radicaux sont saturées par un atome d'oxygène bivalent. Ainsi l'éthylène C^H* se transforme en aldéhyde C^H^O. H H H H Il 11 K-C— G= II— c~C=0 I I H H Éthylène. Aldéhyde. On peut aussi les considérer comme des hydnires de radicaux d'acides : CH' CH'^ I I CO ' CO.H Acétyle. Aldéhyde. On voit que le groupement — CO.H est caractéristique des aldéhydes. Sixième classe. — Acétones. — Les acétones sont formées par la combinaison d'un radical d'acide avec un radical d'alcool. CH3 CH3 méthyle (radical d'alcool). C2II30 C2H30 acétyle (radical d'acide). Acétone. Elles peuvent donc ôlre considérées comme constituées par l'union du groupe- I ment dialomique GO avec 2 radicaux alcooliques. I Cil'' I CO I en'' Septième classe. — • Aminés. — Les aminés sont des composés qui dérivent de l'ammoniaque, et dans lesquels 1, 2, 3 atomes d'H de l'ammoniaque sont rem- placés par 1, 2, 3 radicaux d'alcools. .11 yCAf .Cil' /Cil' Az^II Az-II Az^CH' Az^CIl' • ^11 "^11 H \cil* Ammoniaque. Méthylamine. Uimélhylaminc. Triméthylaniinc. Ouand le radical alcoolique est diatomique , alors chacun des 2 atomes de PRINCIPES GÉNÉRAUX DE CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. 61 carbone se substitue à 1 atome d'hydrogène d'une molécule d'ammoniaque, cl le radical alcoolique fixe alors 2 molécules d'ammoniaque, ce sont les diumines. Soit, par exemple, le radical diatomique C-H\ on aura: Il-G— AzlI- /(^"Ilk I ou Az^II H^Az H-C— Azil- \h H'^ On aura de môme des trlamines, tctramines, etc. Les aminés peuvent s'unir aux acides sans élimination d'eau. On en rencontre un assez grand nombre dans l'organisme, et elles ont la pin- part une grande importance physiologique. Huitième classe. — Amides. — Les amides sont des composés qui dérivent de l'ammoniaque, dans lesquels 1 , 2, 3 atomes d'hydrogène de l'ammoniaque sont remplacés par 1, 2, 3 radicaux d'acides : Az^II II .C-lPo (Acétyle). .C-H'O Az^II Az^C^H^O ^11 \II yC-IIO* Az^c-ir'o Ainniijiiia(jue. Aciitaiiiiilc. l)iai;étamide. Triacétamide. On leur donne le nom d'imides quand 2 atonies d'hydrogène d'une molécule d'ammoniaque sont remplacés par un radical d'alcool diatomique. On appelle alculamides ou amines-amides les composés qui dérivent de l'ammoniaque par sub- stitution à 2 atomes d'hydrogène à la fois d'un radical d'alcool et d'un radical (l'acide: CH^ C;H-' métliylc (radical d'iilcool;. Az^-H ^C^II^O C^iPO acétyle (radical d'acide). McHlijlacélaniiilc. Neuvième classe. — Composés aromatiques . — Tous ces composés, qui ont pour type la benzine ou beuzol, CIl^, sont formés par un noyau carboné de G atomes de carbone, possédant six atomicités libres, et qu'on peut considérer comme consti- tuant une chaîne fermée hexagonale (Kekulé)(l). — C=C— H— G=G— II —G C— H— C C— II ou u^c'^^II \ / \ / h/ \h — C— C— II— c— c— H Nojau aroiualiiiuc. Boiiziiic. ' Dans la l)enzine, ces six atomicités libres sont saturées par 0 atomes d'hydro- gène; tous les autres composés aromatiques dérivent de la benzine par substitu- tion à un ou plusieurs atomes d'hydrogène d'un radical ou d'un groupement mono- atomique. On verra plus loin que l'organisme renferme un certain nombre de composés aromatiques (2). (I) Voir les traités de chimie pour les considérations sur lesquelles s'appuie cette théorie. (•J) Pour tout ce qui concerne la théorie atomique, voir les traités généraux de chimie et 62 DEUXIÈME PAUTIE. CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. CHAPITRE II PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 1. — Corps simples. \oms ^•■™" ^''"^^ ^ ' !)oles atomique. Hydrogène H. 1,00 Carbone C. 12,00 Azote Az. 14,00 Oxygène O. 16,00 Soufre S. 32,00 Phosphore Ph. 31,00 Fluor FI. 19,00 Chlore Cl. 35,46 Silicium ii. 28,00 Sodium .\a. 23,00 Potassium K. 39,00 Calcium Ca. 40,00 Magnésium .... Mg. 24,00 Lithium Li. 7,00 Fer Fe. 56,00 Manganèse Mn. 55,00 Cuivre Cu. 63,40 Plomb Pb. 207,00 rréseucc. ^ Se rencontre dans tous les tissus et tous les liquides. Se rencontre dans tous les tissus et tous les liquides. Dans une grande partie des tissus; en solution dans les liquides de l'organisme. Dans tous les tissus; en solution dans les liquides de l'or- ganisme. Substances albuminoldes; sang; suc des tissus; sécré- tions. Sang; substance nerveuse; os; dents; liquides de l'orga- nisme. Os; dents; sang (traces). Tous les tissus , tous les liquides animaux. Cheveux; sang; bile; urine (traces); épidémie; salive; os (?). Sang; toutes les sécrétions ; suc des tissus. Muscles; globules ronges; substance nerveuse; glandes; foie; sécrétions; lait; jaune do l'œuf. Tous les organes, surtout os et dents; liquides de l'orga- nisme. Accompagne le calcium. Muscles ; sang; lait (traces, par Tanalyse spectrale). Matière colorante du sang; bile; urine: chyle; lymphe; sueur; lait; jaune de l'œuf. Accompagne le fer. Foie et bile. Accompagne le cuivre (?). 2. — C'oi'ps composés. 1** CnRP.-; CiiMI'O.sÉ.S L\OK(;A>'IOUES. a. — EAL". I.'cau se rencontre dans loulcs les parties de l'organisme, môme les plus dures, comme l'émail des dents (voir pkisloin, page 72). /j. — ACIDES INOIIGAMQI'ES. Acide chlorhydi'iqiie IIGi Va) combinaison avec la soude à peu près partout. Libre dans le suc gastrique (voir suc gastrique). — fluoi'hydrique IIFl Os et dents. — pliosphorique PiiIPO'' Os et dents ; tous les liquides animaux. — sulfurique Sll^O* Sang; suc des tissus et sécrétions ; lait, en particulier : U'urtz, la Théorie a(o7ni(/ue, 1878; voir aussi pour les critiques de la théorie atomique : Berthelot : la Syyithèse chimique, 1876. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 6:{ Acide siliciqiie SiO^ Cheveux; épidorme; os; sang; salive; bile; urine (traces). r. — DASr:s INOIlGAXInl'ES. Soude NaO Sang ; bile ; urine ; suc pancréatique ; sécrétions. Potasse .0 Muscles; globules ronges; substance nerveuse; lait; sécrétions. Ammoniaque AzH-- Sang et urine (traces). Chaux GaO Organes, surtout os et dents; liquides animaux. Magnésie MgO Accompagne la chaux. (I. — SELS. Chlorure de sodium .XaC.l Tous les tissus et tous les litiuidcs. — de potassium... KCl Globules du sang; muscles; substance nerveuse. — d'ammonium... AzH^Cl En jietite quantité dans le sucgastrique, l'urine, la salive (pas constant). l'Iuorure de calcium C:iFl Os; dents; sang. j Ph\a30'' , ^ , . Phosphate de sodium. ... PhNa^HO^ '■ ^^.^ '*^' ^'^«"^ «* '^^ liquides, surtout l'urine et la ' l'hNaH^O' ^ - de potassium...^ PhKniO^ Accompagne e phosphate de soude; existe surtout ' PhKH-^O* ^ "'^ globules rouges. PhCa^O' i — de calcium PhCa^HO* [ Tous les tissus et liquides, surtout os et dents. ' PhCalPOi ) , . ( PhMgSQ'* ) Tous les tissus et liquides (traces, surtout muscles - de magnésium.^ j,,^^j„,j,Q.. j et thymus. — de fer PhO'*Fe Pile. Sulfate de sodium SO'»Aa- La plupart des tissus et des liquides (sauf le lait, la bile et le suc gastrique). — de potassium SO'K La plupart des tissus et des liquides (sauf le lait. la bile et le suc gastrique). Ilyposulfite de sodium... S-0''Xa Urine (chats et chiens; Schmiedeberg). — de potassium S-O'^k Urine (chats et chiens; Schmiedeberg. 2" COMPOSÉS 0RG.\>,1QUES. a. — CO.MPOSÉS OUG.XMorES NOX AZOTK.S. I. — Aciden organique--. Acides de la série aeétitiuo. Acide formique CH^O- Rate;musclcs;pancréas; thymus: sueur (?;; sang leucémique; cerveau; urine. — acétique C^H'O^ Rate; muscles. — propionique C^IFO- Sueur ; bile ; suc gastrique (.^) ; urine (?). — butyrique (l'H^O- Hate ; muscles ; sueur; urine; sang; con- tenu de l'estomac et des intestins; excré- ments. — valériquc ('.sHioo^ Fœcès; urines pathologiques. — caproïque C^H'-O- Sueur; sang; fœcés. — caprylique C^H'^O- Sueur; sang; fon-ès. — capricjue r.'olIMO^ Sueur; sang; fœcès. — palmiliquc ('.'"IPiO- Graisse; sérum du sang. — stéarique C'^IP^O^ Graisse; sérum du sang. Acides de la série glycoliquo. Acide carbonique CO- Sang et la plupart des liquides (absorbé à l'état de gaz) ; os et dents. 64 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Acide lactique OH^^O-' Suc des glandes; urine; lait; sueur; suc gastrique (?) ; raie ; thymus ; foie, pan- créas; glande thyroïde, poumons; cer- veau, etc. — paralactique C-^H'^O^ Suc musculaire ; foie. Acides de la série oxalique. Acide oxalique C^H^O'* Urine (à l'état d'oxalate de calcium) ; fœcès. — succinique C*H^O'' Urine ; rate ; thymus ; thyroïde; sang. Acides de la série oléique. Acide oléique., Ci^H-^O^ Graisses ; chyle. Acides sulfo-conjugués. Acide phénolsulfurique C«HS0.S03H2 Urine. Acide chrésylsulfurique C^Hi(CH3).S0'^H Urine. Acides non sériés. Acide cholalique C^iH^'^Os Contenu de l'intestin ; fœcès. — choloïdique C^iHasO* Fœcès. — phosphoglycérique.. . C311^PhO^ Substance nerveuse et partout où se ren- f outre la lécithine (en combinaison avec la névrine et les acides gras). II. — Alcools. Alcool éthylique C^H^O Urine ; lait (Béchampj . Cholestérine O^W^'^O ,ïl^O Bile ; sérum sanguin ; lymphe ; chyle ; glo- bules du sang; substance nerveuse; rate; matière sébacée; contenu de l'intestin; jaune de l'œuf. Glycérine C^H^O-^ Contenu de l'inteslin grêle (traces) ; grais- ses (à l'état de combinaison). Phénol . C^H^O Contenu de Tintestin ; fœcès ; urine. III. — Glucoses et leurs cmliydrides. Glucose CHi^O^ Sang; chyle; lymphe; foie; tissu muscu- laire; thymus; urine (?) Sucre musculaire CH'^O^ Tissu musculaire (Meissner). Lévulose C'Hi^OG Contenu de l'intestin grêle (après Tinges- tion du sucre de canne). Inusité C^H^^O' Muscles, surtout le cœur ; reins ; foie ; pou- mons; pancréas; rate; capsules surré- nales; cerveau; moelle; testicule; sang; urine ? Substance glycogène (G«H'0O*')2 Foie ; muscles ; globules blancs ; placenta ; amnios ; beaucoup de tissus et d'organes embryonnaires; urine diabétique. Dextrine (CfHioO»)^ Sang ; muscles. IV. — Saccharoses. Sucre de lait C'^H^^O" Lait ; urine (début et fin de la lactation). V. — Corps ijras. 'i:''!P^;"''.^'"« ^minrlsurSil I Graisse; tous les tissus"; tous les liquides Tristéarine U\\^[O.L^*W^OY \ . ry • Trioléine G'1I5(0.C'8IP30)^ ' saui i urine. VI. — Savons. Tripalmitates de soude et , dépotasse f Sang; lymphe, chyle; bile; contenu de Tristéarates 1 l'intestin grôle. Trioléates / PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 65 VII. — Coi-ps douteux ou non sériés. Dyslisino C^iH'603 Fœcès. Lxcrétine (;-'0H-"îO{?) Fœcès. b. — COMPOSÉS OUGANIQUES AZOTÉS. I. — Aci'Jc^. Acide sulfocyaiiliydi-ique. . . CAzHS Salive parotidienno ; lait{?j. — carbamique CO-AzH'' Sang (?j. Acide uriijue et ses dérivOs. Acide iirique C^H'Az^O^ Foie; rate; poumons; pancréas; cerveau; muscles; sang; urine. Dérivés : sarcine C^H^Az^O Muscles; rate; foie; capsules surrénales; thyroïde; moelle des os; cerveau; reins. — xanthine C^H^Az^O^ Urine; foie ; rate; pancréas ; tliymus ; cer- veau ; muscles ; thyroïde ; reins. — guanine C^H^Az-'O Pancréas; foie ; poumons. — carnine (l'IP'Az'O-J Extrait de viande. Alcalamides. Acide hippurique C'H'AzO^ Urine des herbivores. — glycocholique C-^H^-^AzO*" Bile ; urine (traces). — taurocholique G-^A^^AzSO'' Bile ; urine (traces). Acides nou sériés. Acide inosique (JioH'*Az'Oi' Sac musculaire. — cryptophanique ('.toH'»Az-0"5 Urine. — paraphanique ... Accompagne le précédent dans.i'urine(Tha- dichum). II. — Corps analogues aux graisses. Lécithine C**lpoAzPhO' Presque tous les liquides ; cellules en voie de développement ; substance nerveuse ; spermatozoïdes ; globules rouges ; glo- bules blancs ; jaune de l'œuf. Protagon [') ('."II"Az"PliO" Presque tous les liquides ; substance ner- veuse ; spermatozoïdes. Nucléinc Substance nerveuse; globules rouges ;i noyau; spermatozoïdes ; jaune de rœ:if. Cérébrine C'^JP^AzO^ Substance nerveuse. III. — Amides. Urée CH'Az-O Urine; sang ; lymphe ; chyle; transsudats; sueur; foie; rein; rate; poumons; cer- veau (?) ; cristallin; corps vitré; humeur aqueuse ; liquide de l'amnios. Urées composées. .Acide oxalurique C^'H^iz^O* Urine. . Allantoine ("•H'5.\z''0''' Urine ; eau de l'amnios. ^Alloxane CHl-Az-U* Urine (un cas) ; mucus intestinal (un cas). Diamide lactylique C^H*Az-0 Urine (Baumstark). IV. — Amines-acides. GlycocoUe f.iHSAzO^ Créatine G^H'Az^O* Muscles; substance nerveuse ; sang ; testi- cule; transsudats; liquide de ramnios. Lcucine CHi^'AzO^ Pancréas ; rate ; thymus ; thyroïde ; glandes salivaires ; foie; reins; capsules surré- nales; substance nerveuse; glandes lym- phatiques ; contenu de l'intestin. Beaims. — Physiologie, 2' édit. 5 66 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Tyrosiiie C^Hi'AzO-^ Rate; pancréas; accompagne ordinaire- ment la leucine. Taurine C^H'AzSO^ Muscles; poumons ; fœcès. V. — Bases ummoniées. Créatininc C*W\l'^0 Urine. Névrine C'^Hi^AzO- Bile de bœuf et de porc; existe dans la lé- citliine. VI. — Curps azotés no)i oxygénés. Triméihylamine CSH^Az Urine (?). i\ap)itliyiamine Qi^H^Az Fœcès. Indol C^H'^Az Fœcès ; contenu de l'intestin. Scatol C^H^Az Fœcès. Pyrrol CH^Az Fœ-cès. VII. — Corps noix sériés, Cystine C-'H'AzSO^ Urine (quelquefois) ; sueur (quelquefois) , reins. VIII. — S(ds. Carbonate de sodium.. ..... CO-^Aa^ Sang et urine des herbivores et omnivores. Carbonate de potassium.... CO^K Sang et urine des herbivores et omnivores. Carbonate de calcium GO^Ca Os; dents; otolithes ; urine d'herbivores. Carbonate dç magnésium . . CO-^Mg Urine d'herbivores. Hippurate de sodium C^HS.XaAzO^ Urine d'herbivores ; urine d'homme (traces). Hippurate de calcium C^HsCaAzO'* Urine d'herbivores ; urine d'homme (traces. Urate de sodium C^H''NaAz''0^ Urine; sang; rate; foie; pancréas; pou- mons; cerveau. Urate de potassium C'5H3KAz'»0^ Urine; sang; rate; foie; pancréas; pou- mons ; cerveau. Oxalate de calcium C^HCaO'* Urine (sédiments"). Glycocholate de sodium. .. . C^^H^-NaAzO'' Bile. Taurocholate de sodium . . . C^''H"NaAzSO'' Bile. Sulfocyanure de potassium. CyKS^ Salive parotidienne; lait (?). — de sodium..,. CyNaS^ Salive parotidienne ; lait (?) Pliénolsulfate de potassium. CtPO . SO'^K Urine (Baumann). IX. — Matières coloran'es. Mématine C3'iiri4Az''FeOM'?) Sang. Bilirubine CieiUiiAzaO:' Bile. Biiivcrdine. Ci^II^fAz^O'^ Bile ; fœcès. Indican C^RH^'AzO''' Urine ; sueur. Urobihne (/'^UWAziO^ Urine. Lutélne ? Vitellus; corps jaunes; matière colorante jaune de la graisse et, du sérum. Mélanine ? Pigment. X. — SuhsiaiKCs albuDiinoides. Albumines incristallisables. — Albumine et corps congénères. Albuminoide cristallisable. — Hémoglobine des globules rouges. Dérivés des matières albuminoïdes. — Glutine, etc. . i'^erments solubles. — Pepsine, ferment salivaire, etc. Voir pour les substances albimiinoïdes, cliapitrc m (1). (\) Pour les caractères et les réactions des substances orgaiii(iucs du corps hu main, voii' la liste alpiiabélique qui se trouve dans l'appendice à la fin du volume. PRINCIPES CONSTlTUAiMS DU COHPS HUMAIN. 67 CHAPITRE m PHYSIOLOGIE DES PRLNCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. I. — ÉLÉMENTS DU CORi'S HUMAIN. Parmi ces éléments, dont l'énumération se trouve page 62, tous n'ont pas la même importance. Les plus essentiels, les principes fondamentaux pour ainsi dire, sont le carbone, l'hydrogène, l'oxygène et l'azote; puis viennent le soufre, qui fait partie de toutes les substances albuminoïdes, le phosphore, le chlore, le sodium, le potassium, le calcium et le fer. Le tableau suivant, emprunté à A. W. Yolkmann, donne les proportions pour 100 d'eau, de carbone, d'hydrogène, d'azote, d'oxygène et de cendres pour les différents organes du corps humain. ORGANES. li.iU p. 100. c p. 100. 11 p. 100. Az p. 100. 0 p. luo. CEN'UKES p. 100. 50,00 7 7 ,00 79,30 77,90 1.">,(I0 79,1-i (;9,00 7«,.^9 77,98 83,45 70,00 78,00 79,00 7(),35 I8,(i(; 11,73 10,9(1 i2,(;-2 Gi,-8 10,70 15.88 12,13 11,70 8,73 14, CO 11,13 11,.^)3 12,13 2,74 1,71 1,00 1,93 10,10 1,m() 2,55 1,78 1,54 1,29 2,12 1,92 1,34 1,7 4 2,-30 3,04 2,. 50 1.37 0,45 2,52 3,3 3,04 2,11 2,99 3,01 4,78 5,47 4,58 4,41 9,G7 5,01 7,79 4,9!) 4,KK 3,80 8.93 5,79 4,28 5,73 22,11 1 ,05 !,(!(; I.4I 1,10 1,38 1 .50 1,07 0,SO 0.70 1 ,05 0,S5 1,03 Muscles Cœur. ... Cerveau Tissu grai>s(!ux Poumons Foie Rato Canal digestif Reins Peau Pancréas Sang des gros vaisseaux... Reste du corps Moyenne C.:),7 18,15 2,7 2,(;o 0,5 4,7 II. — CORI'S A L ETAT GAZE U.K. Les gaz du corps humain consistent en o.xygène, acide carbonique, azote, hydrogène, hydrogène carboné et hydrogène sulfuré. Ces gaz peuvent se présenter sous trois étals, soit à l'état libre dans certaines cavités du corps (voies aériennes et voies digestives), soit à l'état de dissolution dans les liquides de l'organisme, soit à l'état de combinaison chimique. Oxygène 0. ■1° h'ùxygbne se rencontre à Yélat de llherlé dans les voies aériennes (et leurs dépendances) qt dans le tube intestinal. L'oxygène des voies aériennes 68 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. provient directement de l'air atmosphérique inspiré ; celui du tube digestif provient de l'air ingéré avec les aliments et les boissons ; il s'y trouve tou- jours en très petite quantité. 2° A l'état de dissolution simple, l'oxygène se trouve dans le plasma du sang et dans presque tous les liquides de l'organisme. Cependant Hoppe- Seyler, en se servant de l'hémoglobine comme réactif de l'oxygène (voir plus loin), n'a pu en constater la présence dans la bile et dans l'urine (urine de chien prise dans l'uretère). A l'état de dissolution l'oxygène suit les lois physiques de l'absorption des gaz (voir : Sang). 3° Enfin l'oxygène existe dans le sang en combinaison lâche avec l'hémo- globine des globules rouges à l'état d'oxy-hémoglobine. A cet état l'oxy- gène, comme on le verra dans l'étude du sang, n'est plus soumis aux lois physiques d'absorption des gaz, mais il est soumis aux lois de la dissociation chimique (1). Il semble que, dans Toxy-hémoglobine, l'oxygène existe soit à l'état d'ozone, soit dans un état moléculaire particulier, de manière à lui communiquer des propriétés oxydantes énergiques à la température du sang (voir : Sang et Hémoglobine). Le rôle essentiel de l'oxygène résulte de son affinité pour les substances organiques. Grâce à cette affinité, il oxyde ces substances et c'est i\ ces phé- nomènes d'oxydation que se rattache la production de chaleur, de tra- vail musculaire et d'innervation, en un mot toute la production des forces vives de l'organisme. La question de savoir oii se font ces oxydations, dans le sang ou dans les tissus, et dans quelle proportion elles contribuent aux actes intimes de la nutrition, sera traitée plus loin ; il suffira ici de les men- tionner et d'en constater l'importance. Les oxydations intra-organiques portent sur les albuminoïdes, les grais- ses, les hydro-carbonés, etc., et donnent lieu à une série de produits d'oxy- dation qui se retrouvent dans les excrétions. Ces produits ultimes sont pour les albuminoïdes : l'eau, l'urée et l'acide carbonique; pour les hydrocarbonés et les graisses: l'eau et l'acide carbonique, et ces différents produits sont éliminés par les diverses voies d'excrétion, poumons, peau, reins^ etc. La théorie de la combustion directe par l'oxygène des substances organi- ques du corps vivant a cependant perdu du terrain dans ces derniers temps et on tend à lui substituer de plus en plus une théorie basée sur les dédoublements chimiques. Dans cette hypothèse la chaleur et les forces vives de l'organisme seraient produites par un processus analogue à celui des fermentations, et Toxygène interviendrait plutôt comme, agent d'exci- tation que comme agent d'oxydation dans les phénomènes de la vie (voirie chapitre : Réactions chimiques dans l'organisme vivant ; et le chapitre Fe7'- menlations). Acide carbonirpie CO^. 1 L'acide rarhonique exinte à l'état de liberté dans les poumons et dans (1) Le termo dissociation s'appHfinc aux corps qui so dcconiposent momentanément sous l'influence de la chaleur ou d'une diminution de pression, et se recomposent quand repa- raissent les conditions primitives de température et de pression. ' PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 69 le tube digestif. Voici les chiffres donnés par Chevreul : estomac, 14 p. 100; intestin grêle, 24,39 — 40,00 — 25,00; gros intestin, 43,50 — 70,00; cœ- cum, 12,50; rectum, 42,86. Sa proportion augmente dans le gros intestin. Pour les poumons, il provient presque en totalité des décompositions chi- miques qui se passent dans le sang et dans les tissus. Pour les cavités intes- tinales, il en vient aussi de cette source ; mais la plus grande quantité est due sans doute aux décompositions du contenu du tube intestinal. La pro- portion d'acide carbonique dans l'air normal est trop insignifiante pour qu'il y ait lieu d'en tenir compte. 2° A Vétat de dissolution simple, l'acide carbonique existe dans tous les liquides de l'organisme. Cependant, pour le sang en particulier, il y aurait lieu peut-être de faire quelques réserves, et, d'après des recherches récentes, la plus grande partie de l'acide carbonique du sang et des liquides serait non pas à l'état libre, mais en combinaison avec les alcalis à l'état de car- bonates et de phospho-carbonates. D'après Bert même, tout l'acide carbo- nique du sang et des tissus serait à l'état de combinaison. 3° Enfm, l'acide carbonique se trouve encore à l'état de combinaison, comme on vient de le voir plus haut. (Voir pour cette question : Sang et Gaz du sany). L'acide carbonique est un des produits ultimes des transformations (oxydations ou dédoublements) qui se passent dans l'organisme (sang et tissus). La principale voie d'élimination de l'acide carbonique produit dans l'or- ganisme se trouve dans les voies pulmonaires ; la peau et le tube digestif ne viennent qu'en seconde ligne. Ainsi un homme adulte élimine par jour environ 900 grammes d'acide carbonique par les poumons et 4 à 10 grammes seulement par la peau. L'acide carbonique paraît agir comme excitant sur certains centres ner- veux, par exemple sur les centres respiratoires, les centres vaso-moteurs, les centres d'arrêt du cœur et probablement encore sur d'autres centres nerveux. (Voir : Innervation en général et Innervation spéciale). Azote Az. 1° A Vélat de liberté, Vazote existe dans les poumons et dans le tube diges- tif et, comme l'oxygène, provient de l'air atmosphérique inspiré ou dégluti. Chevreul, chez un supplicié, a trouvé, pour 100 volumes de gaz, 71,45 vo- lumes d'azote dans l'estomac ; 20,8 — 8,85 — 60,60 dans l'intestin grêle ; 67,50 dans le cœcum, 51,03 -^ 18,40 dans le côlon ; 45,90 dans le rectum. Le gros intestin en contient ordinairement plus que l'intestin grêle, ce qui semble indiquer qu'une partie au moins de l'azote provient d'une autre source que l'air atmosphérique ingéré. E. Ruge l'a trouvé augmenté dans le gros intestin après l'alimentation par la viande. 2° A Vétat de dissolution, il se rencontre en très petite proportion dans tous les liquides de l'organisme et provient de l'azote de l'air atmosphérique in- 70 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. troduit par la respiration. Il est possible cependant qu'une faible partie de l'azote du sang provienne de décompositions chimiques. L'élimination de l'azote se fait par les poumons, les intestins et la peau. Hydroghne H. r A Vétatde liberté, Yliydvogène a été trouvé en très petite quantité dans l'air expiré ; mais il se rencontre surtout dans le tube intestinal. Chevreul donne les chiffres suivants : estomac, 3,55 p. 100; intestin grêle, 5,4 à 11,6; gros intestin, 7,5. Sa présence dans l'estomac n'a pu être constatée par d'autres chimistes. Sa proportion dans le gros intestin augmente par le régime lacté ; elle est au minimum après l'ingestion de viande. Pettenkofer l'a trouvé dans les produits gazeux de la perspiration cutanée. L'hydrogène paraît être un produit de décomposition chimique et est dû probablement à une fermentation butyrique du contenu de l'intestin ; il passe dans le sang, et de là dans les produits de la respiration et de la perspiration cutanée. 2° AYétat de dissolution, il n'a été rencontré que dans un liquide patholo- gique, le pus. On a signalé sa présence dans le sang veineux; il proviendrait, dans ce cas, de l'hydrogène de l'intestin, absorbé par le sang pour être éliminé par les poumons et par la peau. Hydrogène carboné CH*. Vhydrogène carboné se trouve à Yétat libre dans le gros intestin, qui en contient 5,5 à 1 1 ,2 p. 100. Il augmente par l'ingestion de légumineuses et tombe au minimum par l'alimentation lactée. Il provient probablement de la décomposition des matières contenues dans l'intestin. Régnault en a constaté des traces dans l'air expiré. C. B, Hofmann n'a pas trouvé de gaz des marais chez les lapins nourris de haricots et de pois. Comme sa présence a été constatée d'une façon positive chez l'homme par Planer et Ruge, il croit qu'il existe dans l'intestin de l'homme un ferment qui lui donne nais- sance. Hydrogène sulfuré H^S. A Vétat de liberté, Vhydrogène sulfuré se rencontre en faible quantité dans l'intestin, surtout par le régime animal (Planer). Il est dû probablement à la décomposition de matières contenant du soufre, substances albuminoïdes ou leurs dérivés sulfurés, produits sulfurés delà bile. Régnault en a trouvé aussi des traces dans l'air expiré ; mais il venait sans doute de la décompo- sition de parcelles alimentaires restées dans la cavité buccale. Les deux tableaux suivants donnent les qualités de ga/ contenus dans les principaux liquides, le premier par rapport à 100 centimètres cubes de li- quide, le second par rapport à 100 centimètres cubes de gaz : PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. T< TABLEAU I. — Quantité de gaz, en centimètres cubes, contenue dans 100 centimètres cubes de liquide. CO^.. Az..., 0 .... ff . . . Tot;il . _ _ 1 - ;. r. • a ~ 'V y. :j •r. - - "2. :^ -^ - ■^ rr -; ? '-' f- :: " r t: w r a ;; - Z * < ■' ■^ ^ ■^ u s t 5 -: ■^ /r ^ — M C ^ <. :- r„ ■'■■ = i â ë Û ,".0 ,');) irj.ijn I4.',0f) 10,0(! 7,-U 73,81 74,93 18,09 15,40 6G,7G '1 •1 3 1,G7 21,10 1,0.-, 0,78 0,.")2 0,0-2 1,21 4,90 3,77 'JO 10 1,47 0,|:] 0,1^ 0,11 0,00 0,'2(! 0/;.^ 0,10 0,00 2,31 » 1) » » « » » » » » » » 7"J 1'2 G3,47 48,70 If.:], -24 II,IC 8,14 74,:.'j 70,00 11»,40 19,-39 72,84 75,28 2,.^0 .'.,10 TABLEAU II. — Quantité de gaz, en centimètres cubes, contenue dans 100 centimètres cubes de gaz. Az.... 0.... il ... G9,40 83,35 94,54 'JG,30 87,00 89,51 90,13 98,95 97,93 93,20 74,30 91,06 2,77 2,77 3,15 3,43 12,92 9,42 9,G7 0,70 1,20 6,23 25,20 5,17 27,77 13,88 2,31 0,27 0,08 1,07 0,00 0,-35 0,87 0,57 0,50 3,17 » » » » )) » » )) » » » yo,77 3,01 » (;,22 (1) Cliion .soumis à une alimcnlalion animale. (2) Chien soumis à une alimentation végétale. Ces analyses sont empruntées à Mathieu et Urbain (albumine, pus), E. Pfliiger (lait, bile, salive, urine), Hammersten (lymphe), Planer (sérosité). Tous les chiffres, pour les rendre comparables, ont été réduits à 0° et à 0,70 de pression. Pour les chiffres des gaz du sang, voir : Sang. Ces tableaux ne sont donnés que sous toutes réserves ; les analyses de ces différents liquides sont encore trop peu nombreuses pour qu'on puisse en tirer des conclu- sions positives. Ilibliog-raphie. — Pour Voxi/iji-nn et \'a:i(le carbonù/ue, voir : Gaz du saii;/ et Hexpi- ration. — Ciieviikii, : Nouveaux hullrtins de la Société p/tilomatujue, 1816. — Réonailt et Reiset : Coiuiites rendus de l'Acadétuie des sdences, t. XXVI. — Chevii.i.ot : Jouimal de cliimie médicale, t. V. — Planer : Wiener Akad. Silzunf/sberieht. Mathem. nafunvisiencfd. Clause, XLII. — Ruc.e : lljid., XLIV. — M. Pettei\kofkk : MUnchen. Akad. Sitzun;/sljeric/it., 18(i2. — C. B. HoiMANN : L'rber die Zusammensetzunfi der Daringase {Wiener tncdic. Wissenseli., 1872). — Lo\ en : Des ç/az île l'intestin grêle et de l'estomac {Gaz. médicale de Paris, 1875). 72 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. III. — CORPS LIQUIDES, SOLIDES OU EN DISSOLUTION. — CORPS INORGANIQUES. Eau. L'eau forme environ les deux tiers du poids du corps; un homme du poids de 75 kilogrammes contient 52 kilogrammes d'eau. Cette quantité varie du reste suivant les races, suivant les individus et surtout suivant l'âge. La proportion d'eau, très forte chez l'embryon, diminue peu à peu à mesure qu'on avance en âge. Le corps d'un adulte contient, d'après Bischoff, 585 pour 1000 d'eau et 415 de matières solides ; celui du nouveau-né con- tient 664 parties d'eau et 336 de matières solides. Les proportions d'eau diffèrent aussi suivant les organes. Le tableau suivant, emprunté en partie à Gorup-Besanez, donne les quantités d'eau (pour 1000) contenues dans les principaux organes et liquides du corps humain (1). Organes. Eau. Parties, solides. Émail 3 100 998 9li0 Ivoire Squelette 48G 514 Graisse 299 496 701 5n4 Tissu élastique Cartilages 550 450 Foie 693 317 MoeUe 697 303 Substance blanche flu cer- veau 700 720 750 757 300 280 250 2i3 Peau Cerveau Muscles Rate 758 770 242 230 796 827 204 173 Riiins Substance grise de l'écorce cérébrale 85S 142 Corps vitré 987 13 Liquides. Eau. Sang 791 Bile 8G4 Lait 891 Plasma 901 Chyle 928 Lymphe . 958 Sérosité 950 Suc gastrique 973 Suc intestinal 975 Larmes 982 Humeur aqueuse 986 Liquide cérébro-spinal.. 988 Salive 995 Sueur 995 Parties, solides. 209 136 109 99 72 42 41 27 25 18 14 12 On voit de suite, par ce tableau, que la proportion d'eau n'est pas toujours en rapport avec l'état solide ou liquide des diverses parties de l'organisme, puisque le sang, liquide, contient moins d'eau que le rein ou la substance grise de l'écorce du cerveau. Ce fait s'explique par la présence dans le sang de corpuscules solides, globules sanguins. (1) Vulkinann a donné des chifTros qui s'écartent, sur quelques points, des chiffres do Bisclioir. Il a trouvé en moyenne, chez l'adulte, '657 pour 1000 d'eau pour la totalité du corps, et donne pour les divers organes les chiffres suivants (pour 1000 parties) : Eau. Squelette 500 Muscles 770 Cœur 79.3 Cerveau 779 Tissu graisbiHix 1^0 Poumons Eau. .. 791 (i!)6 Peau Eau. .. 700 Foie .. 780 Rate . 765 Sang . . 790 Canal intestinal, . . Reins .. 779 . . 834 Autres organes . . . . . 763 PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 73 L'eau se trouve dans l'organisme sous trois états : 1° Comme véhicule de substances dissoutes ou en suspension, elle consti- tue la masse principale des liquides de l'organisme, sang, lymphe, chyle, urine, etc. 2° Gomme eau d'imbibition, elle pénètre les substances solides de l'orga- nisme et fait ainsi partie intégrante des éléments et des tissus du corps, 3° Gomme eau de combinaison, elle entre dans la constitution même de certaines substances organiques, fait partie de leur uKjlécule chimique et correspond à ce qu'on appelle en chimie eau de cristallisation. La quantité d'eau ainsi combinée dans l'organisme est très faible eu égard h la quantité qui se trouve dans les deux états précédents. Enfin une certaine proportion d'eau (mais qui ne peut être considérée comme faisant partie de l'organisme) se rencontre encore à l'état de vapeur dans les voies aériennes, poumons, bronches, etc. L'eau qui existe dans le corps provient pour la plus grande partie de l'alimentation, et, quoique cette quantité varie suivant les individus et quel- quefois dans des limites considérables, elle présente cependant une certaine constance chez un individu donné et peut être évaluée en moyenne à un litre et demi à deux litres pour les boissons et à un demi-litre pour l'eau contenue dans les aliments solides. En outre, une petite quantité d'eau paraît être forniée dans l'organisme : on est en droit de le supposer d'après les considérations suivantes. La quantité d'acide carbonique éliminée dans l'expiration ne correspond pas à la quantité d'oxygène introduite par l'inspiration ; il est donc probable que cet excédent d'oxygène, non employé à la formation de l'acide carbonique, sert à l'oxydation des graisses et se combine avec leur hydrogène pour for- mer de l'eau. En outre, l'eau est avec l'acide carbonique le dernier degré d'oxydation des substances organiques. Mais cette oxydation n'est peut- être pas la seule source de production d'eau dans l'organisme, et il est très probable, comme on le verra par la suite, qu'il peut s'en former aussi par dédoublement, comme on en a un exemple dans l'union de l'acide benzoïque et du glycocollc pour former de l'acide hippurique et de l'eau. L'élimination de l'eau en excès dans l'organisme se fait par quatre voies : les reins, la peau, les poumons (et les voies aériennes) et l'intestin et se répartit ainsi : reins, L'SOO centimètres cubes; intestin, 100 centimètres cubes ; peau et poumons, 800 à 900 centimètres cubes. La quantité d'eau ainsi éliminée correspond à peu de chose près à la quantité d'eau introduite dans l'organisme, de façon que les organes et les tissus du corps contiennent toujours, au moins dans de certaines limites, les mêmes proportions d'eau. Quand ces proportions d'eau subissent une baisse ou une hausse trop con- sidérable, l'activité vitale diminue et peut même être abolie. G'est ainsi qu'on a vu plus haut la dessiccation empêcher la germination des graines et ramener h l'état de vie latente les rotifères et les tardigrades. (Voir page 28.) Mais la privation d'eau n'a pas besoin d'être portée si loin pour amener des troubles graves. Les lésions produites dans ce cas ont été bien étudiées par Th. Chossat. Get observateur a constaté, sur des grenouilles privées d'eau lï DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. anhydrisées), en les plaçant sous des cloches avec du chlorure de calcium, des troubles de la circulation et de la respiration (dyspnée, ralentissement des battements du cœur), de la diminution de la sensibilité, des contractions tétaniques, etc., et la mort arrivait quand l'animal avait perdu environ 35 pour 100 de son poids. A l'autopsie il trouva des altérations en rapport avec la diminution d'eau et spécialement des altérations des globules rouges. L'introduction de l'eau en excès, comme l'ont prouvé les expériences de Falk et de Picot, détermine aussi des accidents qui peuvent devenir mortels. La quantité d'eau de l'organisme et du sang en particulier doit donc présenter une certaine constance. Quand cette quantité diminue et tombe au-dessous d'un minimum non encore déterminé, nous ressentons une sen- sation particulière, la soif, qui se localise principalement dans le pharynx et l'arrière-gorge, et s'accompagne d'un sentiment de sécheresse des mu- queuses buccale et pharyngienne. Mais cette sensation locale ne fait que traduire un état général de l'organisme, la diminution d'eau ; l'humectation directe de la muqueuse n'apporte dans ce cas qu'un soulagement momen- tané, tant que de l'eau n'est pas absorbée en quantité suffisante, et d'un autre côté les injections d'eau dans les veines calment immédiatement la soif. (Magendie, Dupuytren.) On voi4, par ce qui précède que le rôle physiologique de l'eau doit être des plus importants. Ce rôle peut être considéré à plusieurs points de vue. Elle est indispensable aux phénomènes chimiques qui se passent dans Torga- nisme, soit qu'elle y intervienne simplement en dissolvant les matériaux qui doivent entrer dans les combinaisons et ceux qui doivent en sortir, soit qu'elle y contribue directement comme dans certains dédoublements ou dans les fermentations. Aussi la quantité d'eau d'un tissu ou d'un organe est-elle en général en rapport avec son degré d'activité vitale, et on peut constater facilement le fait en se reportant au tableau de la page 72. Comme eau d'imbibition, elle détermine en grande partie les propriétés physiques de consistance, d'élasticité, detransparence, etc., des tissus. (Voir : Chevreul, Mémoires du Muséum, t. XIII, 1819.) C'est elle encore qui, par son évaporation à la surface de la peau et des poumons et le refroidissement qui en est la suite, régularise la tempé- rature du corps. Enfin, quoique dans ce cas son utilité ne puisse qu'être supposée, elle conduit ces courants électriques qui se forment continuel- lement dans l'organisme, courants dont Texistence est aujourd'hui incon- testable, quoique leur rôle physiologique soit encore indéterminé, llibliog-ruphie. — E. BisciioiF : Zeit.'ichrif't fur l'ullonelle Medicin, B. XX, .*]" série. — J. CiiossAT : lic'chnrchi'n sur la concojiti'ut.ion du sang cliez les hatraciens (Ai-ch. do pliysio- lopif!, 180t)). — F. A. Falk : Ein Beitrug zur Physialogie des Wassers (Zeitsclirift fiir Bio- logie, t. VIII 01 IX). — Picot : Ilech. expérimencales sur l'action de l'eau itijcctée dans les veines fComitlcs rendus, l. LXXIX). PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 75 Substances m'mérnles. Tous les organes, tous les liquides du corps, sans exception, contiennent une certaine quantité de principes minéraux, et, comme nous en perdons continuellement par les diverses voies d'excrétion, il faut de toute néces- sité que ces pertes soient compensées par des substances apportées du de- hors par l'alimentation. Quand on prive un animal de sels minéraux, on n'en retrouve pas moins des matières minérales dans les excrétions, et dans ce cas elles sont fournies par l'organisme lui-même. Mais cette déminéralisation de l'organisme ne se produit pas sans troubles profonds qui portent surtout sur le système nerveux. (Forster.) La proportion de principes minéraux dans les organes et dans les li- quides est, du reste, loin d'ôtrc la môme, comme le montrent les tableaux suivants. I. — Tableau des proportions des principes minéraux dans les organes et les tissus (pour 1,000 parties) (1). ftmail Ivoire des dents Os (lartilage Muscles Tissu élasti(iue Foie Jaune de l'crnif Pancréas (vieille femme). . . Cornée Corps vitré Cristallin Globules du sang , R(!in (enfant de l't jours)... Albumine de l'œuf Cerveau Rate Cheveux blonds l'ancréas ^enfant de 1 4 jours Cheveux noirs Heins (vieille femme) QIIAXTITK NOMS n E s A U T r I- R s (le principes minOi'aiix. r>F,S ANALYSES. n('.4,l V. Bibra. (;:)5,4 Zalcskj'. :i i ,0 iM'omherz et Gugert. lô,i (Moyenne de plusieurs ana- lyses.) il, S Schultze. 1I,():; Oidtmann. !),«.-) Gobley. !},.S0 Oidtmann. o,:)0 His. 8,80 Lohnieyer. 8,'20 Laptschinsky. 7,28 C. Schmidt. 1,00 Oidtmann. (;,0() Lehmann. 5,1-2 Geoghegan (moyenne de trois analyses). i,!)4 Oidtmann. 4,7i liantlrimont. :$,';o Oidtmann. •.',.S8 Baudrimont. 0,!)!) Oidimann. (1) A moins que le contraire ne soit indiqué, toutes les analyses ont été faites sur les or- ganes et les tissus de l'homme. Il en est de même pour les tableaux suivants. Tableau. DEUXIÈME PARTIE, — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE, II, — Tableau des proportion» des principes minéraux dans les liquides et les excrétions de l'organisme (pour 1,000 parties). LIQUIDES. QUANTITÉ de principes minéraux. NOMS DES AUTEURS DES ANALYSES. Urine 17,80 13,-20 r^Oû 9,48 8,80 8,79 8,55 8,51 8,39 7,89 7,75 7,10 7,10 6,84 4,74 2,85 2,41 2,19 J. Vogel. Lerch. Berzelius. C. Schmidt. Tliiry. Gorup-Besanez. C. Schmidt. Gubler et Quévenne. Schérer. Schottin. C. Schmidt. Clemm. Tidy. C. Schmidt. Frerichs. Larmes Excréments Liquide céphalo-rachidien (chien) Suc pancréatique (fistules temporaires; cliien) Suc intestinal (chien) Bile Plasma sanguin Chyle (chien) Sang total Lymphe Eau de l'amnios Sueur Suc panci"éatique(fistniles permanentes ; chien) Colostrum Lait Suc gastrique Salive mixte Les différentes substances minérales se répartissent d'une façon très variable dans les organes et les liquides de l'organisme. C'est ce qui ressort des tableaux suivants. III. — Tableau des proportions relatives des principes minéraux contenus dans des organismes entiers (pour 100 parties de cendres) (1). Potasse Soude Chaux Magnésie Oxyde de fer Acide piiosphoriqun Chlore 10,84 5,96 35,02 2,19 0,23 4 1 ,94 4,9i 8,49 8,21 35,84 1,61 0,34 39,S2 7,34 10,11 8,28 34,11 1,52 0,24 40,23 7,12 Onvoil immédiatement par ce tableau que l'acide phosphorique et la chaux constituent environ les trois quarts de la totalité des substances minérales de l'organisme, ce qui se comprend facilement, puisque ce sont ces prin- cipes qui entrent pour une grande part dans la composition du squelette; et encore ici les analyses portent sur des animaux h la mamelle dont le squelette n'est pas encore développé. Si, au lieu de prendre l'organisme en fl) Ces analyses sont dues :\ Ikinge {Zdtschrift fi'iv liiolotjic, X) et portent sur des mam- mifères nouveau-nés. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 77 totalité, on prend les organes et les liquides en particulier, on trouve la ré- partition suivante des principes minéraux. IV. — Tableau des proportions relatives des principes minéraux dans un certain nombre d'organes et de tissus (pour lOJ parties de cendres). NO.MS DES .\ITELH S DES ANALYSES. Oidliiifiiin. Heiiitz. SlafTel. Brecd. Oiiilmann. C. .Sehmdl. os. iiusr.LHS DE VIÎAU. CKn\ KAl . FOIK. POIMCINS. HATE. (;iilorure de sodium Chlorure de potas.siuni. . . Soude )) » 37,58 1,2-^ l.GO 53,31 » 5,47 10,59 » 2,35 34,40 1,99 1,45 » 48,13 » 0,81 4,74 in,r,9 34,42 0,72 1,23 » » 9,15 39,02 0,75 » 0,'.2 1 ,23 » 14,51 25,23 ;<,Gi 0,20 2,74 2.58 u 50,18 0,92 » 0,27 13,0 » 19,5 1,3 1,9 1,9 3,2 » M 48.5 1.4 » » 44,33 9, GO 7,48 0,49 7,V8 0,54 » » 27,10 2,54 » 0,17 Potasse Chaux Magnésie Oxyde de fer Chlore Fluor Acide phosphorique libre. Acide phospliorique com- biné Acide sulfurique Acide carbonique Acide silicique Phosphate de fer V. — Tableau des proportions relatives des principes minéraux dans un certain nombre de liquides et d'excrétions (pour 100 parties de cendres) (1). NOMS DES AlTEl US DES ANALYSES. Venicil. Wfher. Wcbei'. Dalinirirdt Poricr. Wildenstrin Rose. Porlor. SANG. SÉRtIM SANGUIN. CAILLOT SANGUIN. LYMPHE. ini.NE. LAIT. DILE. ExcnÉ- 1ME>TS. Clilorure de .so- dium Chlorure de po- tassium Soude Potasse 58,81 « 4,15 11,97 1,76 1,12 8,37 10,23 I,G7 1,19 72,88 12,93 2,95 2,28 0,27 0,2G 1,73 2,10 4,40 0,20 17, 3G 2'>,87 3,5,S 22,36 2,58 0,53 10,43 10,Gi 0,09 2.17 0,42 74,48 10,35 3/25 0,97 ().2G 0,05 1,09 8,20 1,27 G7,26 1,33 13,G4 1,15 1,34 » 11,21 4,0G 10,73 2G,33 » 21,44 18,78 0,87 0,10 19,00 r.Gl » » 27,70 « 3G.73 4,80 1,13 0,5 5 0,23 10, i5 G, 39 11.20 0,3G 4,33 » 5,07 G,10 26,40 10,54 2.50 36,03 3.13 Magnésie Oxyde de fer.. . Acide phospho- rique Acide sulfuri- que Acide carboni- que Acide silicique. (1) L'analyse du sérum et du caillot porte sur du sang de cheval, celle de la bile sur la bile de bœuf. ■/S DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. D'une façon générale, les substances minérales agissent en activant les phénomènes dénutrition; il y a là un simple phénomène physique: les cristalloïdes, facilement diffusibles, favorisant le passage de l'eau à travers les membranes animales. En outre, chacun des principes minéraux a un rôle particulier et entre plus spécialement dans la constitution de tel ou tel organe, de tel ou tel tissu. Nous allons les passer successivement en revue. Sodium et sels de soude. — Combiné à l'acide chlorhydrique, le sodium se rencontre dans tous les tissus et dans tous les liquides de l'or- ganisme, mais spécialement dans le plasma sanguin, la lymphe, la bile, le suc pancréatique, l'urine. La quantité de chlorure de sodium qui existe ainsi dans le corps humain peut être évaluée à 200 grammes en- viron. Le tableau suivant donne les quantités de chlorure de sodium et de chlo- rure de potassium contenus dans les principaux liquides de l'organisme (pour 1000 parties). Sang Globules .... Plasma Lymphe Chyle Suc gastrique NaCl KCl 2,70 2,05 » 3,G7 5,54 0,35 5,G7 5,84 1,45 0,55 Suc pancréatique (fiS' Iules permanentes).. Suc pancréatique (fis- tules temporaires). . . Bile Lait Urine ^a. Cl 2,50 7,35 5,53 0,87 11,00 KCl 0,93 0,02 0,28 2,13 4,50 Le chlorure de sodium provient en totalité de l'alimentation, et c'est l'a- limentation qui introduit dans l'organisme une quantité de sel marin équivalente à celle qui est perdue journellement par les excrétions. Chez l'homme, cette perte peut être évaluée à j.o à 20 grammes, et se fait pour la plus grande partie par l'urine, pour le reste par les excréments, la sueur, la salive, le mucus nasal. Il doit même y avoir dans l'alimentation un excès de sel marin ; en effet, une partie du chlorure de sodium ingéré subit des transformations dans Forganisme; ainsi il fournit son chlore au chlorure de potassium des globules rouges et de la fibre musculaire, à l'acide chlor- hydrique du suc gastrique, sa soude à la bile, sans qu'on puisse préciser exactement le surplus de chlorure de sodium décomposé. Chez les carnivo- res la quantité de sel contenue dans les aliments suffit pour faire face aux besoins de l'organisme. Mais chez l'homme et surtout chez les herbivores, cette quantité ne suffit plus et il est presque indispensable d'ajouter une certaine quantité de sel ù l'alimentation. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 79 Ce fait a clé expliqué par Bunge de la façon suivante : des sels de po- tasse (carbonates, phosphates et sulfates) se trouvent en très grande pro- portion dans la nourriture des herbivores ; ces sels, arrivés dans le sang, se décomposent et donnent, avec le chlorure de sodium du plasma, du chlorure de potassium et des phosphates, carbonates, etc., de soude, sels qui se trouvent alors en excès dans le sang et sont éliminés par les urines ; du chlorure de sodium se trouve ainsi enlevé au plasma sanguin et il doit en être introduit une quantité égale par l'alimentation. Chez les carnivores, au contraire, la quantité de sels de potasse dans l'alimentation est beau- coup plus faible et la quantité de chlorure de sodium contenue naturelle- ment dans leurs aliments suffit pour maintenir, sous ce rapport, la com- position normale du sang. Quand on supprime le sel dans l'alimentation ou (pi'on le remplace par du chlorure de potassium, il survient des troubles analogues à ceux qui ont été décrits plus haut à propos de la déminéralisa- tion de l'organisme. Ce qui semble indiquer l'importance du sel marin, c'est la ténacité avec laquelle le retiennent le sang et les tissus, quand on donne à un animal des aliments dépourvus de sel; le chlorure de sodium, d'après les recherches de Voit, disparaît peu à peu des urines. Le chlorure de sodium paraît surtout jouer un rôle dans les phénomènes de diffusion qui se passent dans l'organisme. Si on injecte dans le rectum d'un animal de l'albumine, cette albumine n'est pas absorbée ; elle l'est au contraire si on y ajoute un peu de sel marin. Si on plonge dans l'eau un tube fermé par une membrane et contenant une solution concentrée de sel, cette solution aspire l'eau avec une grande rapidité ; tel paraît être le mode d'action des purgatifs salins; ils contiennent plus de sels que le plasma sanguin, et attirent par conséquent l'eau du sang qui passe dans les intes- tins. Quand l'eau ingérée au contraire contient moins de sels que le plasma sanguin, cette eau est absorbée par le sang. L'influence du chlorure de sodium sur la nutrition paraît aussi incontestable, son ingestion augmente la désassimilation de l'albumine et la quantité d'urée éliminée par les urines. Il est vrai qu'elle augmente en même temps la quantité totale d'urine et qu'on pourrait rattacher l'excès d'urée, au moins pour une certaine part, à cette dernière cause; on sait, en effet, que toutes choses égales d'ailleurs, la proportion d'urée augmente avec les proportions d'eau éliminées parles urines. Du reste cette augmentation dans la quantité d'urine après l'inges- tion du sel marin n'est pas due seulement aux boissons prises en plus grande quantité sous l'influence de la soif, car, d'après les recherches de Falk, elle se montre aussi après l'injection de chlorure de sodium dans le sang. Ce qui vient d'être dit du chlorure de sodium peut s'appliquer à peu près en totalité aux seh de soude. Cependant la soude n'est pas unie partout à l'acide chlorhydrique. Ainsi dans le sang une partie du sodium est unie à l'acide carbonique (voir : Carbonates), et probablement une autre partie aux matières albuminoïdes, et il en est sans doute de même dans les organes et les tissus. Le phosphate de soude se rencontre ;\ peu près partout avec le chlorure de sodium (voir : Phosphates). Dans la bile on trouve la soude en combinaison avec les acides biliaires, etc. 80 DEUXIEME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. D'après les recherches de Bunge, les proportions de soude et de potasse des organismes varient aux différents âges. Pendant l'état embryonnaire et chez le nouveau-né, les organes sont plus riches en soude qu'à une époque plus avancée de la vie. Ainsi, pour 1 kilogramme d'animal, il a trouvé les chiffres suivants pour la soude et la potasse : Embryon de lapin Lapin de 14 jours. Chat de 1 jour. . . . Chat de 19 jours. . Chat de 29 jours. . Chien de 4 jours. . Souris adulte NaO KO 2,183 2,605 1,630 2,967 2,666 2,691 2,285 2,790 2,292 2,68i 2,589 2,667 1,700 3,280 Potassium et sels de potasse. — Le chlorure de potassium accom- pagne presque partout le chlorure de sodium, ou plutôt on a l'habitude de rattacher au chlorure de potassium la quantité de potasse qui correspond au chlore non employé pour former du chlorure de sodium. Mais tandis que la soude domine principalement dans les liquides^ la potasse se ren- contre surtout, comme on peut le voir par les tableaux précédents, dans les éléments organiques et spécialement dans les plus importants de ces élé- ments, globules sanguins, fibre musculaire, tissu nerveux, etc. Le chlorure de potassium et les sels de potasse proviennent en partie de l'alimentation, soit directement, soit indirectement, par décomposition du chlorure de so- dium, par exemple. La nécessité des sels de potasse dans l'alimentation résulte d'expériences faites dans ces derniers temps. E. Kemmerich nourrit deux chiens de six semaines avec la même quantité de résidu d'extrait de viande (viande dépourvue de sels), en ajoutant pour le premier du chlo-. rure de sodium seul, pour le second du chlorure de sodium, plus des sels de potasse ; au bout de quelque temps, le premier chien était maigre, faible et dans un état déplorable ; le second, au contraire, fort, vigoureux et d'une musculature très développée. Cependant Panum, dans des expériences faites avec une préparation particulière (l'extrait de sang purifié) qui ne contient que 1 p. 100 de cendres, est arrivé à des résultats différents. 11 a constaté que l'addition des sels de viande et principalement de phosphate de potasse n'augmentait pas la valeur nutritive de l'extrait de sang. Il en conclut donc, avec Forster, que la quantité de phosphore et de potassium nécessaire pour l'organisme est certainement beaucoup plus faible que ne le croient Liebig, Kemmerich et J. Lehmann. Dans ce cas l'action de la potasse sur l'orga- PRINCIPES COiNSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 81 nisme serait plutôt une action stimulante qu'une véritable action nutritive, abstraction faite de laqu;intité nécessaire pour la constitution des éléments anatomiques. A faible dose, les sels de potasse excitent l'activité circula- toire; ils élèvent la pression sanguine, accélèrent et renforcent les contrac- tions du cœur. D'après les recherches de Kemmerich, Aubert, Dehn, etc., l'action stimulante du café, du thé, du bouillon, de l'extrait de viande, etc., devrait être rapportée aux sels de potasse. Mais cette action cesse rapide- ment de se maintenir dans les limites physiologiques et la dose toxique des sels de potasse est vite atteinte. (Cl. Bernard, Grandeau.) Peut-être est-ce ici le lieu de rappeler que, d'après Knapp, la fermenta- tion du sucre a lieu plus vite sous l'influence des sels de potasse et spécia- lement du chlorure de potassium à 5 p. 100 qu'avec des doses égales de chlorure de sodium. Les alcalis (soude, potasse) et en particulier les alcalis du sang doivent remplir un rôle important dans les oxydations qui se passent dans l'orga- nisme. On sait, en effet, que beaucoup de combinaisons organiques, indif- férentes vis-à-vis de l'oxygène dans les conditions ordinaires, s'oxydent très vite en présence d'un alcali, comme loxydation du glucose dans la réaction de Barreswill nous en donne un exemple. Piotrowsky, et Magawly ont montré que les acides organiques libres sont beaucoup plus difficilement oxydables et passent en partie inaltérés dans l'urine, tandis que, quand ils forment avec la soude et la potasse des sels alcalins, ils sont oxydés très rapidement et transformés en carbonates (Wôhler). D'après quelques phy- siologistes, les alcalis favoriseraient encore la saponification et l'oxydation ultérieure des graisses. Ammoniaque et sels ammoniacaux. — On a constaté la présence de l'ammoniaque dans l'urine, la sueur, le suc gastrique, l'air expiré. C'est principalement dans l'urine que son existence a été mise hors de doute par Heintz, Boussingault et Neubauer. En vingt-quatre heures, un homme en éliminerait O^^T. Il est probable qu'elle s'y trouve en combinaison avec le phosphate de soude. E. Salkowski a montré que la quantité d'ammonia- que est plus faible dans l'urine des herbivores que dans celle des carnivores. Ainsi dans l'urine normale acide, le rapport de l'ammoniaque à l'azote total de l'urine est 1 : 17 ou 1 : 20, 5, tandis que dans l'urine alcaline de lapin, il est 1 : 54 ou 1 : 57. L'ingestion d'acides augmente la proportion d'ammo- niaque de l'urine (Schmiedeberg et Walter), et au contraire en rendant l'urine d'un chien alcaline par une nourriture végétale, on voit baisser pou à peu la quantité d'ammoniaque de l'urine. (E. Salkowsky et I. Munk.) L'ammoniaque de l'urine pourrait être attribuée d'abord k la décompo- sition de l'urée (voir Urée); mais si cette provenance est certaine pour l'urine qui a subi soit dans la vessie, soit après son émission, la fermentation dite ammoniacale, il n'en est plus de même pour celle qui se rencontre dans l'urine normale. 11 est plus probable qu'elle provient d'une petite quantité d'urée déversée dans l'intestin avec les sécrétions digestives, puis décom- posée un peu plus loin et qui, résorbée, passe dans le sang et s'élimine par Beai'nis. — Physiologie, 2' édit. 6 82 DEUXIÈME PAllTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. les urines. Le carbonate d'ammoniaque qu'on trouve dans la sueur, dans l'air expiré (C^^OS? à 0s'",124 par jour; chien) peut avoir aussi la même origine, à moins qu'il n'y ait là une décomposition sur place de prin- cipes azotés et en particulier d'urée. Il est difficile d'admettre que cette production d'ammoniaque puisse se faire dans le sang aux dépens des substances albuminoïdes et de leurs dif- férents produits de désassimilation dont elle représente le dernier terme. On trouve bien des traces d'ammoniaque dans le sang; mais à l'état nor- mal il est douteux que la désassimilation des albuminoïdes aille jusqu'à la production d'ammoniaque, et on verra plus loin à quels produits intermé- diaires s'arrête cette désassimilation. En outre, Feltz et Ritter, dans leurs expériences, n'ont pas constaté de transformation d'urée en carbonate d'am- moniaque dans le sang, même en injectant du ferment ammoniacal. Il faut cependant mentionner ici des faits, qui reviendront plus loin à propos de l'urée, et desquels il résulterait que l'urée peut se former dans l'organisme par l'union directe de l'ammoniaque avec un autre facteur azoté, ammonia- que qui dans ce cas proviendrait de la désassimilation de certains principes azotés. Sels de chaux. — Les sels de chaux se trouvent, dans l'organisme, à l'état de fluorure, de phosphate, de carbonate, de sulfate, d'urate et d'oxalate de calcium. A l'état de fluorure on en trouve dans les os et surtout dans l'émail des dents. Dans ces derniers temps, on en aurait aussi constaté des traces dans le sang, le lait, le cerveau (Wilson, Horford) ; mais la chose est encore douteuse. Le phosphate de calcium a une bien autre extension dans l'organisme. Il existe en effet dans tous les tissus et dans tous les liquides. Tous les tissus du corps laissent par l'incinération, à l'exception des tissus élastiques, un résidu qui consiste principalement en phosphate de calcium; ce qui porte à penser que le phosphate de calcium des tissus n'est pas seulement à l'état de dissolution dans le liquide qui les imbibe, mais se trouve uni chi- miquement à la substance albuminoïde. Mais c'est surtout dans les os et dans les dents qu'il se trouve en plus grande proportion, puisque ces or- ganes en contiennent jusqu'à GO, 70 et 80 p. 100. Le phosphate de calcium paraît exister dans les os à l'état de phosphate tricalcique (PhO*)2Ca^ (Heintz), plutôt qu'à l'état de phosphate neutre, comme l'admettent V. Recklinghausen et Wildt. Dans l'urine acide des carnivores et des orïinivores, dans celle de l'bomme en particulier, le phosphate de calcium se trouve à l'état de dissolution; tandis que dans celle des herbivores il ne se trouve qu'à l'état de suspen- sion et en très petite quantité. Le carbonate de calcium se rencontre à l'état solide dans les otolithes (fig. 15) de l'oreille interne, dans l'urine et dans la salive des herbivores, et accompagne le phosphate de chaux dans les os, les dents, les cheveux, etc L'existence du sulfate de calcium dans l'organisme est douteuse, quoi- PRINCIPES CONSTITUANTS I)U CORPS HUMAIN. 83 qu'on l'ait constaté dans le sang, le suc pancréatique, les os. Mais il est probable que dans ce cas le soufre provient d'une décomposition des sub- stances albuminoïdes. Quant aux urates et aux oxalates de calcium, ils ne se présentent qu'à l'état solide dans les sédiments et les dépôts urinaires. Fig. 15. — Otolithes. La plus grande quantité des sels de calcium de l'organisme provient de l'alimentation. Les aliments végétaux contiennent pour la plupart des sels de chaux, surtout à l'état de carbonate, et les substances alimentaires d'origine animale, les viandes, les albuminoïdes, pour ne pas parler des os, renferment toujours des proportions appréciables de chaux sous forme de phosphate et de carbonate. L'eau de boisson en contient aussi à l'état de bicarbonate. Boussingault a montré, en nourrissant des porcs avec des pommes de terre, très pauvres en chaux, que la proportion de chaux con- tenue dans l'eau de boisson suffit pour fournir à l'organisme toute la chaux qui lui est nécessaire. D'après les expériences de Risell, il est probable qu'une partie du carbonate de chaux ingéré par l'alimentation se décom- pose dans le tube digestif en donnant naissance en présence des phosphates acides à du phosphate de chaux qui passe dans le sang et de là dans les tissus. Il est possible encore que cette transformation de carbonate en phos- phate de calcium se fasse aussi dans le sang et dans les tissus. Yalentin a trouvé en effet que les os nouvellement formés étaient plus riches en car- bonate de calcium, et que celui-ci faisait peu à peu place au phosphate de calcium dans le cours du développement : le même fait se constate si on compare l'œuf non fécondé à l'embryon de poulet. Une partie des acides organiques introduits dansl'aUmentation peut aussi donner naissance à de l'acide carbonique et contribuer à la formation de carbonate de chaux. L'élimination des sels de chaux se fait en partie par les urines, en partie par les excréments. 11 y a sous ce rapport une différence très grande entre les herbivores et les carnivores: chez les premiers, les sels de chaux en excès s'éliminent surtout par l'intestin, chez les seconds par les urines ; chez les 84 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. uns ils se rencontrent surtout à l'état de phosphates, chez les autres àl'élaL de carbonates. Le rôledes sels de chaux paraît être essentiellement de donner aux tissus. et en particulier aux os, la résistance et la solidité nécessaires ; à ce point de vue l'exception qu'on rencontre pour le tissu élastique est digne de re- marque. Ce rôle se voit surtout bien dans les ramollissements osseux qui surviennent quand le squelette ne reçoit plus la quantité nécessaire de sels de chaux, soit que ces sels se trouvent détournés vers d'autres parties de l'organisme comme dansla grossesse ou aumomentde la dentition, soit que les aliments n'en introduisent pas une proportion suffisante, comme dans certains cas de rachitisme {manitionuiùiérale de Dusart). Cependant d'après les recherches, citées plus haut, de Boussingault, cette dernière cause doit être excessivement rare, et Zaleski, Weiske et Wildt ont cherché à prouver que la proportion de chaux de Talimentation est sans influence sur la for- mation du tissu osseux, conclusion contre laquelle s'élève J. Forster ; ce dernier observateur a vu en effet la chaux diminuer dans les os et dans les muscles par une nourriture dépourvue de chaux (résidus d'extrait de viande^ graisse et amidon). Sels de magnésium. — Le phosphate de magnésium (PhO*)'2Mg3 accom- pagne à peu près partout le phosphate de calcium ; on en trouve donc dans tous les tissus et tous les liquides de l'organisme, mais en quantité très faible, sauf dans les muscles et le thymus oi^i sa proportion dépasse celle du phosphate calcique (Gorup-Besanez). 11 provient des aliments qui en ren- ferment toujours une certaine quantité. La magnésie est éliminée en partie par les urines, en partie par l'intestin. Chez les carnivores, elle s'y trouve à l'état de phosphate dissous à la faveur de l'acidité de l'urine, chez les herbivores soit à l'état de carbonate prove- nant de la double décomposition des phosphates de magnésie de l'alimen- tation et des carbonates alcalins, soit à l'état de phosphate de magnésium et de phosphate ammoniaco-magnésien en suspension dans l'urine. Les excréments et surtout ceux des herbivores contiennent la magnésie sous forme de phosphates simples, de phosphates doubles d'ammoniaque, et de palmitates et de stéarates de magnésie. Le rôle physiologique de la magnésie est inconnu. Fer. — Le fer se rencontre surtout dans le sang, dans les globules rouges oii il contribue à former la matière colorante des globules (voir Hémoglo- bine). Malgré l'assertion contraire dePaquelin et Joly qui croient la matière colorante du sang dépourvue de fer, etconsidèrentle fercommeexistantdans les globules à l'état de phosphate tribasique de protoxyde, il paraît certain que le fer est combiné avec une substance albuminoïde pour constituer l'hé- moglobine. Le sang de l'homme contient environ 3 grammes de fer. On trouve, en outre, de très petites quantités de fer (et probablement à l'état d'oxyde ou de phosphate) dans le chyle, la lymphe, la bile, le lait, l'urine, le suc gastrique (où il est à l'état de chlorure), dans le pigment de PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 85 l'œil, les cheveux et tous les organes contenant des vaisseaux sanguins. La rate, d'après Picard, en contiendrait plus que le sang (O^^Si pour 100 vo- himes chez le chien) et serait une véritable réserve de fer pour l'organisme. Le fer provient de l'alimentation, qui en renferme toujours une certaine quantité, surtout h l'état de phosphate de fer. Son élimination se fait principalement par les fèces sous forme de sul- fure de fer. Le rôle physiologique du fer sera étudié à propos de l'hémoglobine. Le manganèse accompagne en général le fer dans l'organisme comme il l'accompagne à peu près partout dans la nature. On en a trouvé dans le sang, la bile, les cheveux. Le cuivre, le plomb, le zinc ont été aussi rencontrés dans le sang, la bile et surtout le foie ; mais ils ne sont probablement que le résultat d'une in- troduction accidentelle dans l'organisme. Acide chlorhydrique et chlorures. — Vacide chlnrhijdrique n'existe i\ l'état libre que dans le suc gastrique (voir Suc gastrique , et provient du chlorure de sodium des glandes stomacales décomposé dans l'acte de la sécrétion. Après avoir servi, comme on le verra plus tard, à la digestion des albuminoïdes, il se combine dans l'intestin grêle avec la soude de la bile ou du carbonate de soude introduit par l'alimentation et se retrouve ainsi à l'état de chlorure de sodium qui est en grande partie résorbé dans l'intestin et repasse dans le sang. A l'état de combinaison avec la potasse et surtout avec la soude, l'acide chlorhydrique se rencontre dans tous les liquides et dans tous les organes. La quantité de chlorure de sodium qui existe ainsi dans le corps humain peut être évaluée à 200 grammes environ ; celle de chlorure de potassium est moins considérable. Enfin on trouve aussi dans le suc gastrique, l'urine, et quelquefois la salive une petite quantité de chlorure d'ammonium. Dans tous ces liquides, les chlorures existent à l'état de simple dissolution; et c'est probablement aussi dans le même état qu'ils se trouvent dans les organes, c'est-i\-dire dissous dans leur eau d'imbibition. Acide phosphorique et phosphates. — Le phosphore se trouve ;\ l'état d'acide phosphorique, PhO*, dans trois substances organiques qui présen- tent une très grande importance physiologique, la lécithine, la nucléine et l'acide phosphoglycérique, substances qui seront étudiées plus loin. D'après Hoppe-Seyler, les principes albuminoïdes ne contiennent pas de phosphore, et le phosphore qui leur est attribué provient simplement de la lécithine ou de la nucléine dont il est difdcile de les débarrasser. L'acide phosphorique se trouve en outre dans l'organisme i\ l'élat de com- binaison avec la soude, la potasse, la chaux et la magnésie, comme on l'a vu plus haut à propos de ces différentes bases, et ce qui a été dit à leur sujet peut s'appliquer en bien des points aux phosphates. On a vu que les phos- phates prédominent dans le sang des carnivores, tandis que ce sont les car- bonates dans le sang des herbivores, et que de même que la potasse, l'acide 86 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. phosphofique se rencontre de préférence dans les globules, les muscles, le cerveau, etc. Enfin c'est lui qui, uni à la chaux, constitue la majeure partie de la matière inorganique des os et des dents. Les phosphates qu'on trouve dans l'organisme sont principalement les suivants : Phosphate de soude PhO* NaS.PhO» Na^H. PhO* NaH^. — de potassium PHO* K^ . PhO^ K^H . PhO^ KH^. — de calcium 2(Ph04) Ca3 . 2(PhO'^) CaH*. — de magnésium 2(PhO^) Mg^. — ammoniaco-magnésien. . PhO* Mg2(AzH*) + GH^O. Tout l'acide phosphorique de l'organisme provient de l'alimentation ; en outre une certaine quantité d'acide phosphorique peut se former dans l'or- ganisme par la décomposition de la lécithine et des autres substances phosphorées, acide phosphoglycérique et nucléine. L'élimination des phosphates se fait principalement par deux voies, l'urine et les excréments. L'homme élimine en une journée par l'urine environ S^^o à 3^%5 d'acide phosphorique. Chez les carnivores, le chien, par exemple , un treizième seulement de l'acide phosphorique excrété s'en va par les excréments à l'état de phosphate de calcium, de magnésium et de fer (Bischoff^ ; le reste s'élimine par les urines à l'état de phosphate acide, PhO^NaH=^, à la faveur duquel les phosphates terreux éliminés par cette voie sont tenus en dissolution. Chez les herbivores, au contraire, les phosphates sont remplacés dans l'urine par les carbonates, et c'est l'intestin qui est leur voie principale d'élimination. Le rôle physiologique des phosphates est très important, comme l'indi- que leur présence dans tous les tissus et leur prédominance dans les glo- bules sanguins, les muscles, les nerfs et les éléments en voie de formation. Il semble en effet que les éléments organiques aient une sorte d'affinité pour l'acide phosphorique ; ainsi les muscles des herbivores en contiennent autant que ceux des carnivores, quoique, chez les premiers, le sang et les aliments ingérés renferment beaucoup moins de phosphates que chez les. carnivores. En outre, les tissus, ou du moins un grand nombre d'entre eux produi- sent par leur fonctionnement même des acides organiques qui décompo- sent les phosphates neutres ou basiques fournis par le sang et les transfor- ment en phosphates acides. Dans le sang les phosphates alcalins, et en particulier le phosphate de soude, contribuent à en maintenir l'alcalinité et favorisent, comme l'ont montré Liebig et Frerichs, la dissolution des albuminoïdes et les phéno- mènes de diffusion ; ils tiennent en dissolution les urates et les oxalates qui peuvent exister dans ce liquide et, comme on le verra plus loin, exercent une influence sur l'absorption de l'acide carbonique par le sang. Associé à la chaux et à la magnésie, l'acide phosphorique maintient aussi la solidité et la résistance des os et des dents, et une partie des résultats mentionnés à propos des sels de chaux peut s'appliquer aux phosphates, quoiqu'il jr PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 87 ait encore des divergences entre les expérimentateurs au sujet do l'alimen- tation phosphatée et de l'inlliience qu'elle exerce sur la nutrition. Carbonates. — Les carbonates alcalins se rencontrent dans les cendres de presque toutes les matières organiques animales; mais, dans la plupart des cas, cet acide carbonique provient de la décomposition des acides orga- niques qui existaient dans ces substances. Cependant le sang et l'urine des herbivores contiennent des carbonates alcalins, probablement à l'état de bicarbonates, CO^ Na HetCO=MCII. On en a trouvé aussi dans la lymphe et la salive parotidienne de (luehiues herbivores. Dans le sang et l'urine des carnivores, les carbonates sont en grande partie remplacés par des phos- phates, à moins qu'une alimentation végétale n'ait introduit une certaine proportion d'acides organiques dans le corps. Quant à l'existence dans l'organisme des carbonates de chaux et de ma- gnésie, et du carbonate d'ammoniaque, tout ce qui les concerne a été men- tionné à propos de ces diverses bases. L'acide carbonique provient de l'alimentation, soit directement, soit in- directement, en ce sens que, les acides végétaux, comme les acides malique, citrique, etc., une fois introduits dans le corps, y sont décomposés et trans- formés en acide carbonique qui, avec la soude et la potasse, donne des car- bonates alcalins. Les acides organiques formés dans l'organisme môme, comme l'acide lactique par exemple, peuvent donner lieu aux mêmes dé- compositions ; l'acide carbonique, en effet, représente avec l'eau le degré ultime de la destruction des principes non azotés; à ce point de vue, comme on le verra plus loin, ce ne sont pas seulement les acides organiques, mais encore les graisses, les hydrocarbones, et même les albuminoïdes (parleurs produits de désassimilation non azotés), qui peuvent contribuer à la forma- tion des carbonates. L'élimination des carbonates se fait principalement par les urines. Le rôle physiologique des carbonates alcalins a été déjà vu en partie à propos de la soude et de la potasse. Ils paraissent en outre favoriser la dis- solution de l'albumine dans le sang et les liquides qui imbibent les tissus, et exercer une certaine iniluence sur les phénomènes de diffusion. On a vu plus haut quel rôle les carbonates peuvent jouer dans l'absorption et la fixa- tion de l'acide carbonique dans le sang. Soufre et sulfates. — Le soufre est un des éléments constituants des matières albuminoïdes; aussi ces substances donnent-elles toujours, par l'incinération, de l'acide sulfurique qui s'unit aux bases des carbonates et des autres sels alcalins ; la présence des sulfates dans les cendres d'un tissu ou d'un liquide ne suffit donc pas pour affirmer la préexistence de l'a- cide sulfurique dans ce tissu ou dans ce liquide; cependant l'acide sulfu- rique, :\ l'état de sulfates alcalins, paraît se rencontrer normalement dans le sang et dans la plupart des tissus et des liciuides de l'organisme, à l'exception du lait, de la bile et du suc gastrique. Cet acide sulfurique provient en par- lie de l'alimentation, qui contient toujours une certaine quantité de sul- 88 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. fates. 11 s'en forme en outre dans l'organisme même par l'oxydation du sou- fre des substances albuminoïdes. D'après Parkes même, les deux tiers des sulfates éliminés par l'urine proviendraient de cette dernière source. La possibilité de l'oxydation du soufre dans l'organisme est aujourd'hui dé- montrée; A. Krause et Etzinger ont trouvé une augmentation des sulfates de l'urine après l'ingestion de soufre, et M. Regensburger a confirmé ces observations. Du reste Vogel, Clare, B. Jones ont constaté qu'une alimen- tation de viande riche en albuminoïdes fait hausser la proportion de sul- fates dans l'urine, tandis que cette proportion baisse par une alimentation végétale, et, quoique ces faits aient été niés par Pettenkofer et Voit, il paraît difficile de les mettre en doute; d'après les recherches de Kiinkel, 60 à 70 p. 100 du soufre ingéré comme partie constituante des albuminoïdes de l'alimentation se retrouveraient à l'état de sulfates dans l'urine. Il est difficile de dire si l'albumine des tissus, comme l'albumine de l'alimentation, four- nit aussi des sulfates par sa désassimilation et quelle part revient dans cette formation à chacun des deux processus ; mais un fait intéressant, observé par Beneke et Beale, c'est que l'élimination de l'urée et celle des sulfates se suivent parallèlement, et, d'après Engelmann, les sulfates mieux encore que l'urée et que les phosphates, donneraient la mesure et traduiraient exactement l'intensité de la désassimilation des albuminoïdes. La taurine, d'après les expériences de E. Salkowski, ne paraît fournir qu'une très-faible partie de l'acide sulfurique existant dans l'urine à l'état de sulfate. Chez le lapin, une petite partie est décomposée et donne des sulfates, mais chez l'homme, chez le chien, elle ne fournit qu'un acide particulier qui se retrouve dans l'urine, l'acide tauro-carbamique (voir : Taurine). Les sulfates sont éliminés principalement par l'urine. Un homme adulte en excrète ainsi par jour l^^SO à S^^oO; cependant tout le soufre éliminé par les urines n'existe pas à l'état de sulfates. SertoH, puis Lôbisch et E. Salkowski avaient constaté dans l'urine la présence de corps contenant du soufre. Baumann a montré que ces corps n'étaient autre chose que des acides dans lesquels l'acide sulfurique était uni à un autre corps pour for- mer des acides sulfo-conjugués, qui sous l'influence des acides minéraux forts mettent en liberté l'acide sulfurique ; le plus important de ces acides est l'acide phénolsalfurique (voir : Acides sulfo-conjugués). La quantité de ces acides éliminée par jour serait d'après Reinhardt v. Velden de O^"", 2787. Schmiedeberg a constaté aussi dans l'urine de chats et de chiens la pré- sence d'hyposul fîtes alcalins., et Salkowski admet, sans que la chose, il est vrai, soit encore démontrée, qu'une certaine quantité d'acide hyposulfu- reux peut se produire par réduction dans l'intestin. L'urine n'est pas la seule voie d'élimination du soufre. Les fèces en con- tiennent à l'état de sulfure de fer, et la décomposition des albuminoïdes de certaines substances alimentaires riches en soufre donne naissance dans l'intestin à de l'hydrogène sulfuré. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 89 Bibliographie des substance» inorganiques. — Clilortire «le Hodiiim et sels de soude : C. Voit : Unters. ûher den Einfliiss des Kochmlznx ouf den Stofpi:rr/iscl, 18G0. — Id. : (Ber. d. Muncli. Akad. 1809). — C. Voit et Baler : Id. 18f!8, et : ZoÀtschrift fur Riolût/in, t. V. — N. WonoMCiiix : Ucher den EinflusK des CIdornatrium auf die Assi- milation (Mediciii. Jalirbuclier, 1868). — Kkmmerich : Physiol. Wirkunrj der FleischLrïdte. Dissert. Bonn. — Id. : (Arcli. f. Pliysiolcgie, t. IIj. — Pli. Falk : Ein Beitrarj zur Pfti/s. des CIdornatriums (Vircliow's Arcliiv, t. LVI). — G. Lowsikowski : l'eher den Einfluss des dop- pelkohlensauven Natrons auf den Organismus der Hundc (Berlin, klinisclie Wocliensclirift, 1873). — S. BiiNGE : Veber die liedeutunrj des Kochsalzes und das Verlialten des Kalisalzes in menschlichen Orrjanismus iZeitsclirift fur Biologie, t. IX). — H. Weiske, VersucUe ùber den Einfluss des Kochsalzes, etc. (Journ. fur Landdwirtli, 22= année). Potasse et sels de potasse. — Grandeau : Expér. sur l'action des sels de potas- sium,etc. (Journal de l'Anatomie, t. I). — P.einson : Untersuch. iiber die Ausscheidung der Kali tind Natro7isalze diirch den Ilarn. Dorpat, 18fi4. — C. Knapp : Ueber den Einfluss der Kali itnd Natro7isnlze auf die Atkoolgahrung (Annal, d. Cliemie u. Pharmacie, 1872). — A. Deux : Ueber die Ausscheidung der Kalisalze. Diss. Rostock 1870. — H. Kohler : Zur Wirkung der Kaliumsalze auf Wannblûter (Med. Centralblatt, 1877). Ammoniaque et sels ammoniacaux. — Thompson : Philos. Magaz., t. XXX. — REULI^•G : Ueber den Anononiakgeladt der exspirirten Lu ft {Gieasen, Is.ii). — L. Thiry : Zeitschrift fiir rat. Med., t. XVII. — J. Davy : Edimb. new philos. Journal, t. XIX. — W. KuiiNE et Stralch : Centralblatt, 1864.— Lossen : Zeitschrift fur Biologie, 1. 1. — Brucke: Ammoniak im Blute (Sitzungsber. der Wiener Akad.., 1868). Sels de chaux. — Chossat : Gaz. médicale de Paris, 1842. — Diakoxow : Centralblatt, 1867. — Rabuteau et Ducoudray : Recherches sur les pi-opriétés toxiques des sels de calcium ((Comptes rendus, t. LXXVIj. — Boussixgault : Annales de chimin et de pharmacie, t. LIX. — H. Kohler : Zur Wirkung der Kahumsalz auf Warmblûter (Centralblatt, 1877). Fer. — P. Picard : Du fer dans l'organisme (Comptes rendus, t. LXXIX). — M. J. Dietl : Experimentelle Studien iiber die Ausscheidung des Eisens (Sitzungsbeiicht d. k. akad. d. ■VViss, zu Wien, t. LXXI). — Rabuteau : De l'action du fer sur la nutrition tComptes i-endus, t. LXXX). — L. SciiEiu'r : Die Ziistande und Wirkungen des Eisens im gesunden und krank€7i Organismus, 1877. Cuivre, zinc. — Bergeron et L'Hote. : Sur la présence du cuivre dans l'organisme (Comptes rendus, t. LXXX). — F. Raollt et H. Breton. — Sur la présence ordinaire du cuivre et du zinc dans le corps de l'homme (Comptes rendus, t. LXXX). — G. Lechartier et Bellamy : Sur la présence du zinc dans le corps des animaux et dans les végétaux (Comptes rendus, p. 80). Soufre et sulfates. — Schmiedeberg : Arch. der Heilkunde, t. VIII. — Sertoli : Gaz. medica italia-lomhard., I8C9. —A. Kunkel : Ueber den Stoffwechsel des Schwefels im Saû- gethierkôrper (Arch. f. die gesammt. Physiol., t. XIV). Bibliog^raphie générale des substances minérales. — Barral : Statique chi- mique des animaux, 1850. — Liebig : Chemische Briefe. — Bidder et Schmidt : Die Vei'- ilaungssufte iind der Stoffweclisel, 1852. — Boussincallt : Annales de chimie et de phgsique, i. XIX, XX, XXII. — E. Bischoff : Zeitschrift fïtr Biologie, t. III. — G. Gaetgens : Zur Frage der Ausscheidung freier Saure durcli den llam (Centralblatt, 1872) — J. Forster : Versuche iiber die Bcdeutung der Aschenbestandtitcile iti der Xahrwig (Zeitschrift fiir Biologie, t. I\). — VoLKMANN : Misc/noigsverhâllnisse des menschliclten Kôrpcrs (Ber. d. Sitz. d. natur. ;ent ensuite aux alcalis en présence desquels ils se trouvent pour constituer des savons solubles. On voit, par ce qui précède, que la destruction des acides de la série acév tique paraît se faire surtout par oxydation avec formation d'acide carbo- nique et d'eau. Mais cette décomposition peut se faire encore par un autre mode, par fermentation, au moins pour les derniers termes de la série. Ainsi l'acide acétique et plus facilement encore l'acide formique peuvent se transformer sous l'influence de l'eau en acide carbonique avec dégagement d'hydrogène (voir fermentations). Une certaine quantité d'acides gras volatils, spécialement les acides acé- tique et butyrique, sont éliminés à l'état de sels par les fèces, sans avoir PRINCIPES CONSTITUANTS DU COHPS HUMAIN. 93 été décomposés ; il en est de môme pour les acides palmitique et stéarique qu'on retrouve dans les selles à l'état de savons. Acides de la série ^lycolique. Formule : C"H-"0^. Ces acides correspondent à ceux de la série acétique. Ils dérivent de ces acides par le remplacement d'un atome d'hydrogène du radical d'alcool par le radical hydroxyle, OH. Ce sont des acides diatomiques, monobasiques^ dans lesquels on trouve le groupement CO.OH, caractéristique des acides, et le groupement GH^.OH, caractéristique des alcools. On considère souvent l'acide carbonique comme le premier terme de la série. Le tableau suivant donne parallèlement les deux séries d'acides. ACIDES DE LA SÉRIE ACÉTIQUE. ACIDES CORRESPONDANTS DE I.A SÉRIE GLYCOLIQUE. llipolhelMiue,) 1 Formique. . . H 1 œ.oii Carboni(iue ou oxy-formiquc. OH 1 CO.OH CH^O^ 2 AcctHiun c.ir» 1 CO.OH Glycoliqup ou oxy-acctiquo. CH2.0H 1 CO.OH C^H^O^ 3 Propioniiiue. CH-s 1 Lactique ou oxy-propioniciuo. CH2 OH 1 C3H803 CH2 1 CH2 1 CO.OII CO.OH 4 Butyrique... CH» 1 (CH2)2 1 Oxy-butyriquc CH2.0H (CH2)^ 1 C'IISO^ CO.OH CO.OH r. Vak^riquo.. . CH3 1 Oxy-valériquc CIP.OH 1 C5H10O3 (CH^)3 (ÇH^)3 CO.OH CO OH 0 Caproïqu(?.. . CII3 (CH^)^ 1 Ox3--caproique ou Icucifiue. CH^.OH 1 (CH^ii 1 C6HU03 CO.OH CO.OH On voit que ces acides'nc diflcrent des acides correspondants de la série acétique que par un atome d'oxygène en plus. A partir de l'acide lactique, ces acides peuvent avoir des isomères dont le nombre augmente avec le nombre d'atomes de carbone qu'ils contiennent. Au point de vue physiologique, les seuls acides de ce groupe qui pré- 94 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. sentent de l'importance sont l'acide glycolique, l'acide lactique et l'acide leucique. Acide glycolique G^H'*0\ L'acide glycolique ou oxy-acétique CH2.0H I CO .OH n'existe pas dans l'organisme. Mais il a des rapports intimes avec une substance, le glycocolle, très importante au point de vue physiologique. Les deux corps ne diffèrent que par la substitution du radical AzH^ à l'hy- droxyle OH de l'acide glycolique : CH2.0H CHs.AzIP I I CO .OH CO .OH Ac. glycolique. Glycocolle. Acide lactique G^H^O'. L'acide lactique se présente sous deux états isomériques, l'acide lactique ordinaire ou de fermentation et l'acide paralactique (1). CH3 CH2.0H I I CH.OH CH2 I I CO.OH CO.OH Ac. lactique ordinaire. Ac. paralactique. Ces deux acides se rencontrent dans l'organisme. L'acide lactique ordi- naire existe dans le suc gastrique, dans le chyme intestinal (après une nourriture amylacée), dans le lait qui a subi un commencement de fer- mentation, dans le sang leucémique, le pus, etc. L'acide paralactique se trouve dans le tissu musculaire lisse et strié, ce qui lui avait fait donner le nom d'acide sarcolaclique ; mais Wislicenus a montré que cequ'on appe- lait acide sarcolactique n'est qu'un mélange d'acide paralactique et d'une très petite quantité d'acide lactique de fermentation. On a trouvé encore l'acide paralactique dans la bile de bœuf et le liquide des kystes de l'ovaire. On rencontre aussi de l'acide lactique, mais dont la nature n'a pas encore été déterminée, dans une foule d'organes, tels que la rate, le thymus, le foie, le pancréas, la glande thyroïde, les poumons, le cerveau, l'urine de cheval, le liquide de l'allantoïde, etc. Dans la plupart de ces liquides et de ces organes, l'acide lactique est à (1) D'après B. llofmann, l'acide paralactique aurait la môme constitution que l'acide lactique ordinaire, et la formule donnée ici pour l'acide paralactique, GH'^OH — CH2C0,0I1 devrait cire attribuée à l'acide lactique éthylénique qui existerait aussi en petite quantité dans le suc musculaire (voir Tissu musculaire). PRINCIPES CONSTITUANTS DU COUPS IICMAIN. 95 l'état de sel, de lactate alcalin, sauf dans quelques cas où il se rencontre à l'état de sel de chaux (urine de cheval) et peut-ôtre de sel de fer (rate ; Schérer). Mais on le trouve aussi à l'état de liberté dans le suc gastrique, dans le duodénum et probablement aussi dans le tissu musculaire. L'acide lactique provient de deux sources : 1*^ il s'en forme une certaine quantité dans lintestin aux dépens des hydrocarbones et spécialement des matières sucrées de l'alimentation ; dans ce cas sa formation a lieu par une véritable fermentation, fermentation lactique ; 2° il s'en forme aussi dans les tissus, et plus particulièrement dans le tissu musculaire. Est-ce là aussi par fermentation aux dépens des hydrocarbones contenus dans le muscle, ou qui lui sont apportés par le sang (sucre musculaire, substance glycogène, glycose), ou bien provient-il des produits de dédoublement des substances albuminoïdes des tissus? C'est ce qu'il est impossible de décider. Cepen- dant d'après les recherches de R. Maly, la formation d'acide paralactique par fermentation est possible non seulement aux dépens de l'inosite, fait déjà démontré depuis longtemps, mais aux dépens de la glycose. Une fois formé, l'acide lactique n'est pas éliminé tel quel, ou du moins on n'en retrouve que de très faibles quantités dans les excrétions. Il est donc très probable que la plus grande partie de l'acide lactique qui a pris nais- sance dans les tissus se détruit soit sur place, soit dans le sang, et cela avec une très grande rapidité. Quinze minutes après l'ingestion de 15 grammes de lactate de soude, Lhemann a vu l'urine devenir alcaline et a trouvé des carbonates dans ce liquide, et le même résultat se produisait au bout de 5 minutes quand le lactate de soude était injecté dans la veine jugulaire d'un chien. 11 semble donc que la destruction de l'acide lactique se fasse principalement dans le sang, et que cette destruction se fasse par oxydation soit que l'acide lactique se transforme directement en acide carbonique et en eau, soit que, ce qui est plus probable, il donne naissance à des pro- duits intermédiaires, acides gras volatils, pour aboutir à la production finale d'acide carbonique et d'eau, comme on peut le voir par les formules suivantes : 2C3HG03 + 20 = OH802 + 2C02 + 2H20 Ac. lactique. Ac. butyrique. C3H603 + 20 = C2H''02 + C02 + H20 Ac. acétique. C3H«03 + GO = 3C02 + 3H20 Cependant d'après Spiro, le sang veineux ne décomposerait pas l'acide lactique; après une forte tétanisation des muscles (chien et lapin), on trouve dans le sang une quantité assez notable d'acide sarcolactique, et il a constaté chez l'homme après un exercice violent, la présence dans l'urine d'un corps ayant les caractères d'un lactate de zinc. Du reste il se pourrait aussi que la décomposition de l'acide lactique, au lieu de se fi^ire par oxydation, se fît par fermentation, de façon à donner naissance à de l'acide carbonique, à de l'hydrogène et à des produits de réduc- 96 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. tion comme l'acide butyrique et l'acide propionique; et il est bien possible qu'une partie de Tacide lactique de l'intestin subisse cette fermentation. Acide leucique, G^H^'^O^ V acide leucique ou oxy-cap)'oïque " CH2.0H I CO.OH n'existe pas dans l'organisme. Mais il a, avec une substance d'une grande importance physiologique, la leucine, les mêmes rapports que l'acide gly- colique avec le glycocoUe (voir plus haut) ; le radical hydroxyle OH de l'acide leucique est remplacé dans la leucine par le radical AzH=^ : CH2.0H CH2.AzH2 ■ I I - (CH2)i (CH2j» I I CO.OH CO.OH Ac. leucique. Leucine. L'acide leucique, par la fermentation putride, donne de l'acide caproïque^ tandis qu'une autre partie se dédouble en acide butyrique et acide acétique avec dégagement d'acide carbonique, d'eau et de gaz des marais (Stolnikoff.) Acides de la série oxalique. Foi^mide : CH-" — fi^. Ces acides renferment deux fois le groupement CO.OH, caractéristique des acides. Ils sont diatomiques et monobasiques. Leur formule générale esL CO.OH I CjiHiJu I CO.OH Ils dérivent par oxydation des acides gras volatils et des acides de la. série glycolique, et ont chacun leurs correspondants dans ces deux séries,, comme le montre le tableau de la page suivante : Acide oxalique, C'^H^O* L'acide oxalique CO.OH I CO.OH se rencontre dans l'urine, principalement après une alimentation végétale et surtout après l'ingestion d'oseille, de boissons mousseuses, bière, vin, etc. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 'J7 Il s'y trouve à l'état d'oxalate de calcium (iig. 16j et est maintenu en dissolution par le phosphate acide de sodium. Il existe en plus grande quantité dans l'urine des herbivores. On peut en trouver aussi dans les selles quand les aliments contenaient de l'acide oxalique. TKHJŒS. SlilUli ACliXIOL'E- S\:h\E GLYCOLinUE. SÉllir, OXALIQUE. 1 __ Manque. 0 1 CH2.0H 1 CO.OH 1 CO.OH .Vc. acétique. CO.OH. Ac. f;Iyculique. CO.OH Ac. o,xaliquc. 3 Cil! 1 CH^.OH 1 CO.OH 1 1 CIM 1 CH2 1 1 CH2 1 CO.OH Ac. propioiii(]iiO CO.OH Ac. lactique. CO.OH Ac. iiialuuique. •k CH^ (;h2.oh 1 CO.OH 1 (CHi,2 1 (CH^)^ 1 1 CO.OH Ac. butyrique. CO.OH Ac. oxy-bulyriquc. CO.OH Ac. succiniquc. 5 G 7 — - — cir! 1 Manque. CO.OH 1 (CH^)5 1 (CH2)5 CO.OH Ac. œnanthyliquc. CO.OH Ac. pimélique. 8 CAP 1 Manque. CO.OH 1 (CH^;6 1 (CH2)6 1 9 10 CO.OH Ac. caprylique. CO.OH Ac. subérique. CH' 1 Manque. CO.OH (CH2)8 (CH^)8 CO.OH Ac. capiiquc. 1 CO.OH .\c. sobacique. Ces troi de ce groi nique. 1 3 doniiors acides so forment dans l'oxydation des cor ipc (|ui se rencontrent dans l'organisme sont les ac is gras. Les seuls acides ides oxalique et »ucci- Bealnis. — Pliysiologie, 1" édit. 98 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. L'acide oxalique peut provenir de deux sources : 1° De l'alimentation; les substances qui contiennent de l'acide oxalique ne sont pas les seules qui fassent apparaître cet acide dans l'urine ; certains acides organiques peuvent encore en fournir, comme H. Muller et KoUiker l'ont con- staté après l'administration de l'acide citrique. 2° L'acide oxalique peut se former en outre dans l'organisme même. Au point de vue chi- mique, Tacide oxalique se rencontre en effet parmi les produits de décomposition de presque toutes les substances organiques azotées ou non azotées, albuminoïdes, graisses, hydrocarbonés, acides gras volatils, acides gras delà série oléique, glycérine, acide urique, etc. Théoriquement, il Fig. 16. est possible qu'il prenne naissance aux dépens Oxalate de calcium. de ces différents principes, mais, en fait, on ne sait presque rien de positif. Cependant des ex- périences semblent indiquer qu'il peut se former par l'oxydation de l'acide urique, et principalement quand celui-ci est soumis à une oxydation in- complète. Wohler et Frerichs ont vu l'ingestion et l'injection dans le sang d'acide urique et d'urates augmenter la quantité d'oxalate de calcium dans l'urine; l'acide urique accompagne souvent l'acide oxalique dans les cal- culs urinaires. On sait d'autre part que l'acide urique par l'oxydation donne de l'urée, de l'allantoïne et de l'acide oxalique et que l'allantoine, à son tour, peut donner de l'acide oxalique. Il est vrai que, contrairement à Wohler et à Frerichs, Zabelin n'a pas constaté la présence d'allantoïne et d'acide oxalique après l'ingestion d'acide urique (chez le chien); mais il est possible que dans ce casToxydation de l'acide urique ait été poussée jusqu'au bout (formation d'urée) sans s'arrêter aux termes moins avancés de l'oxy- dation. Il semble en effet que l'acide oxalique se montre surtout dans les cas où les oxydations sont incomplètes et entravées par une cause ou par une autre. (Voir aussi : Acide urique.) Schunk le fait provenir de Vacide oxalurique (voir plus loin), qui se trans- formerait dans l'urine en acide oxalique et en urée; mais cette opinion ne s'appuie sur aucun fait. R. Engel, se basant sur ce que ]a. rjlycocolle donne de l'acide oxamique, qui se transforme facilement en acide oxalique, croit que la glycocolle s'éli- mine à l'état d'acide oxalique; mais les expériences à l'appui manquent, et il est prouvé au contraire que la glycocolle ingérée est éliminée à l'état d'urée. Une certaine quantité d'acide oxalirpic paraît pouvoir se former aussi par réduction. En dehfjrs de l'organisme cette formation a été réalisée par Drcchsel en Taisant agir le sodium sur l'acide carbonique. CO.ONa •2C()^ + 'J\a = I CO.OXa PlilNCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. îtO C'est ainsi que dans l'organisme l'acide oxali(jne peut se pi'otluii'C aux dépens de l'acide carbonique des boissons gazeuses et des i)icarbonales alcalins. L'acide oxalique s'élimine à l'état d'oxalalc de calcium par l'urine. Mais la plus grande partie est ordinairement décomposée pour former de l'acide carbonique et de l'eau qui s'éliminent par les voies habituelles. CO.OH I CO.OH o = 2(;o^ + ii^o Acide "succiiuque. C*H''0'*. ]j acide SKCciniqite (lig. 17) Vi'j,. \1. — Acide suoiniquc. CO.OH CH:;— CO.OH I I ou (Cll^,^ CH^-CO OH 1 CO.OH se trouve en petite quantité dans l'u- rine, spécialement après l'ingestion d'aliments, fruits, légumes, asperges, etc., contenant des acides organiques et particulièrement de l'acide mali- que. On en a constaté la présence dans le suc de la rate, du thymus, de la glande thyroïde et dans un certain nombre de produits pathologiques. Il existe, d'après Meissner, dans l'urine de chien après une riche alimentation de viande et de graisse; cependant, s'il faut en croire Salkowsky, il ne s'y rencontrerait pas d'une façon constante. Meissner et Shepard l'auraient trouvé dans la sueur, la salive, l'urine après l'ingestion d'acide benzoïque. Dans tous ces cas, il est proba- blement à l'état de succinate alcalin. L'acide succinique provient en premier lieu des aliments, non pa.s directement, puisque les aliments n'en contiennent pas, mais indirecte- ment, par transformation de certains acides organiques ou de certaines substances qui y sont contenues et en particulier de l'acide malique et de l'asparagine (Hilger). Cette transformation peut s'opérer en dehors de l'organisme et s'accomplit de la même façon dans son intérieur. Cette in- fluence a été surtout étudiée par Meissner et Koch ; ils ont constaté que le malale de chaux et l'asparagine mis îï Tétuve en digestion artificielle avec le suc gastrique donnent de grandes (Quantités d'aride succinique, et qu"il en est de même avec la pepsine non acidifiée, et en concluent que la transformation se fait déjfi dans les premières voies. Ils n'ont cependant re- trouvé dans l'urine qu'une petite quantité d'acide succinique très inférieure 100 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE- à la quantité d'acide malique ingéré et admettent qu'une partie de lacide succinique formé et résorbé a été oxydée dans le sang. Bar. v. Longo croit même que tout l'acide succinique formé est décomposé dans l'organisme; car, contrairement aux assertions de Hilger, il n'a pu retrouver d'acide succinique dans l'urine après l'ingestion d'asparagine, d'acide aspartique etde succinate de soude. Cette transformation des acides organiques en acide succinique paraît consister soit en un simple dédoublement, comme le montrent les formules suivantes pour l'acide malique : CO.OH CO.OH I I CH2 CH2 CH3 3 1 =21 +1 + C:02 + H20 CH.OH CH2 CO.OH I I CO.OH CO.OH Ac. malique. Ac. succinique. Ac. acétique. soit plutôt en une réduction, comme le montrent les exemples suivants CO.OH CO OH I I CH2 CH2 I + m =z \ + H20 CH. OH CH2 CO.OH CO.OH Ac. malique. Ac. succinique. CO.OH CO.OH I I CH.OH CH2 I + 4H = I + 2II20 [CH.OH CH2 I I CO.OH CO.OH Ac, lartrique. Ac. succinique. Mais ce n'est probablement pas là la seule source d'acide succinique dans l'organisme; on sait, en effet, qu'il s'en produit dans la fermenta- tion alcoolique, dans l'oxydation des graisses, dans la décomposition des albuminoïdes (de la caséine en particulier), dont un des produits, l'acide aspartique, se transforme facilement en acide succinique, et il est probable que les traces de cet acide, qui ont été trouvées dans les sucs de plusieurs organes, ont la môme origine. En tout cas, l'acide succinique, une fois formé, est très probablement détruit en grande partie dans l'organisme. Presque tous les expérimen- tateurs, en effet, ont vu que l'acide succinique, ingéré dans un but expéri- mental, ne reparaissait pas dans les urines, à moins qu'il n'eût été intro- duit en quantité trop considérable. L'acide succinique est donc, sans doute, PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. ICI décomposé en acide carbonique et en eau, soit que cette transformation soit directe et se fasse par oxydation, GO. OH I CHi I -f 70 = iCO^ + 3H20 CH-' I CO.OH soit que cette décomposition soit précédée de la formation d'acides gras volatils et en particulier d'acides propionique et butyrique, et que la formation d'acide carbonique et d'eau ne soit qu'en partie secondaire. CO.OH 1 CH2 1 CH2 1 CO.OH = CH:i 1 CH2 + 1 CO OH C02 Ac. succiuiqiic. Ac, . propioni(|ne. CO.OH 1 1 1 CH2 1 + (Mi 1 H-' CHâ I + CO.OH CO.OH Ac. siicciiiii|iie. Ac. butyrique Acides de la série oléi«iue C"H^" — :20^. Ces acides correspondent aux acides gras volatils de la série acétique GafjanQa. seulement deux atomes d'hydrogène disparaissent et sont rem- placés par un atome d'oxygène du groupement CO.OH, de sorte que le I CO groupement caractéristique de ces acides est | comme le montre le la- COH bleau suivant : TABLEAU. i02 DEUXIÈME PARTIE. — CllIMIli PHYSIOLOGIQUE. X U M É R 0 s des SÉKIE ACÉTIQUE. SÉRIE OLÉIQUE. termes de la série. •3 CH3 1 CH3 CH2 1 1 co 1 CO.OH COH Ae. propionique. Ac. acrylique. 4 CH3 1 CH3 1 CH2 1 1 CH2 CH2 1 1 CO 1 CO.OH COH Ae. butyrique. Ae. erotuiiique. 5 GH3 1 CH3 (CH2)2 1 j 1 CH2 1 CO t. CO.OH COH Ac. valéi-ique. Ac. angélique. CH3 1 CH3 I (CH2)i = 1 (CH2)i3 1 CH2 1 CO 1 CO.OH COH Ac. stéariquo. Ac. oléiquo. De tous ces acides, Vacide oléique, correspondant de l'acide sléarique, est le seul qui existe dans l'organisme et dans les mômes conditions à peu près que ce dernier. En ed'et, comme lui il fait partie des graisses neutres et des savons (voir : Graisse). Cependant on en a trouvé à l'étal de liberté, mais en très petite quantité, dans le sang, la bile et quelques liquides pathologiques, en plus forte proportion dans les fèces et dans l'intestin. Ce dernier pro- vient évidemment des graisses décomposées dans la digestion, spécia- lement dans la digestion pancréatique. C'est aussi à la décomposition des graisses neutres contenues dans le sang et les liquides, qu'il faut attribuer les petites quantités d'acide oléique libre qu'on y a constatées. Par sa décomposition, l'acide oléique fournit des acides de la série acé- tique, de l'acide sébacique, des carbures d'hydrogène et de l'acide carbo- nique. Parla potasse il se dédouble en acide acétique et acide palmitique. Ces corps et leurs dérivés se retrouveront dans les produits de désassimila- PRINCIPES CONSTITUANTS DU COKPS HUMAIN. 103 tion des graisses, et, en effet, une partie de ces substances existent dans les différentes excrétions. Pour les acides sulfo- conjugués, voir : Phénol. Bibliojpraphie. — Fit. Will : Fvorieij's Notizeii, t. VII. — Jos. Piotrowsky .De quorui/idam airiflorum orf/auicorum m oryanisnio litunano mutationibus. Diss. Dorpat, 185G. — J. Ma(;awi,y ; De irifiunn, qua noiiniilii sales organici et a?ior(/anici in tradu intestinali raii- tantur. Diss. Dorpat, I8.5G. — Behtagim : Veher deis- Verhnlten einiyer Soiiren imthierischeii Orrianismus (Ann. d. (".hernie u. Pliaiinacio, t. XC\II). — Bcchheim : Veber den VeherguiKi einiger on/cinisch'^r Saiireji in den Harn (Arcliiv voii pliysiol. Heilkunde, t. I). — W. Kliink : Zur Metaiiiurpliose der Bernsfeinsniire (Arcli. fur pathol. Aiiat. und Pliysiol., t. XII). — Stiieckeu : Vei-irandhing der FleiscliniUdisaiire in geirôhniiche Milr/isai're (Ann. à. Chemie iiiid Pharmacie, l. CV). — Neubaukh : Vebev die 0.ii/datio7i des Leucins und einiger Glieder der Sai/i-erei/w (Annale d. Ciiemie u. Pharmacie, t. CM). — Id. : Veber Oi:alsaurebil- ilung l'Arch. f. vvissen. Heilkunde, t. IV). — \V. Hai.lwachs : Veber den Vebergang der Bernsieinsniïre in den Harn (knn. d. Chemie u. Pharmacie, t. CVIIl. — E. nu Bois Rkvmoxi) : De fibrx musculari'i readione, Bei-lin, lK.j<). — J. v. Liebk; : Veber die angeblicliesuure Hedction des Muskelfleisches ( Ann. d. (llieinie u. Pharmacie, t. III). — G. Nothlichs, Vntersnch. der Mih iind l.eber auf Milrlisaiire (Diss., Wûrzburg^ 1800). — Ei.. Borszczovv : Nachweisiaig der Milehsaiire als nonntden Bestundtlieils der lebenden Muskelfuser und Versuch, etc. (Wiirzburg. naturwiss. Zeitschrift, t. II). — Sczei.kow : Die fli/cfitigen Fettsaûren des Muskels. etc. (Arch. f. Anat.und Physiol.). — G. Meissner etF.JoLi.Y: Veber d as Entstehen der liernsteinsaiire im thierisc/ien Stoff'irechsel fZeiischrift f. rationelle Medicin, t. \X1\ ). — K.Koch: Veber das Entstehen der liernsteiiisaiire, etc. (Zeitschrift f. rationelle Medicin, t. XXVI). — J. L.W.TiiLnicHUM : Vorkomrnen von Essigsaiire in menschlirhen Harn (Bericht d. chem. Gescllsch. in Berlin, 1870;. — E. Sai.kowski : Veber das Vorkonanen von Ber?i- steinmiire im Harn (A.vch. f. gesaiiimte Physiol. 1871). — R. Maly : Veber die Eiitstehung der Fleischmilchsaiire dureli Gutirung (Ber. d. d. chem. Ges., t. VII). — A. Szczei:bakow : y.ur Frage iiber den Ort der Hildung der Oxalsaiire im mensc.lilichen Organismus (.Militararztl. Journal, 187.Î). — M. Skmgsohn : /Air Casuistik and Théorie der oxalsauren CowremeiU. Bildung. (Arch. f. pathol. Anat., t. LXIV). — P. P'uiuiixaER: Zur Oxalsaiire- Ausscheidwig durch den Harn (Deutsch Archiv f. klin. Med., t. XVTII). — Si>ino : Ifeitruge zur Pliysiol. der Milchsuiire (Zeitschrift phys. Chemie, t. I). II. ALCOOLS. On ne rencontre dans l'organisme que trois alcools : deux alcools mono- atomiques, l'alcool ordinaire ou élhylique et la cholestérine, et un alcool triatomique, la glycérine. On peut encore rattacher aux alcools, comme on le verra plus loin, les glucoses, les sucres, la matière glycogène, le phénol, etc. Alcool éthylujue ou alcool ordinaire. C^H^O. L'alcool éthylique est un alcool monoatomique primaire constitué par l'union du radical monoatomique C-H^, éthyle avec l'o.xhydrile OH : I OH On peut aussi le considérer comme dérivé de l'alcool mélhylique CH^.OH parla substitution du radical méthyle CH'' ù un atome d'hydrogène, i.Hî.OH 104 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. D'après Béchamp et Rajewski, l'alcool existerait à l'état normal dans l'or- ganisme, même en dehors de toute ingestion de boissons fermentées. On en aurait constaté la présence dans l'urine ainsi que dans le lait des herbi- vores. Si le fait se confirmait, il aurait une grande importance physiologi- que, puisqu'il semblerait indiquer que la destruction du glycose formé dans l'organisme peut se faire autrement que par oxydation, par fermenta- tion alcoolique. En tout cas, l'alcool se trouve en quantité notable dans l'urine, le sang et les organes des individus qui ont ingéré de l'alcool et des alcoo- liques. L'alcool introduit dans l'organisme est éliminé partiellement par les poumons, l'urine et la peau à l'état d'alcool ; une partie est oxydée dans le sang et fournit de l'acide carbonique et de l'eau. Cholestérine. G^SH^O, H^O. La cholestérine (fig. 18) se range habituellement parmi les alcools monoatomiques, quoique sa constitution chimique ne soit pas encore Fig. 18. — Cristaux de cholestérine. complètement élucidée. Latschinoff, d'après ses recherches, lui attribue la constitution suivante : CroH^o ou mieux (0^118)5. IPO En l'oxydant par le permanganate de potasse, il a obtenu trois acides monobasiques dont les formules seraient : Acide cliolestérique (C^H^jS 0* — oxycliolestérique (05118,^0'' — dioxycliolestcrique (Cl'UI*;^ O^ La cholestérine est la plus riche en carbone des substances organiques non azotées. On la trouve dans la bile, où elle est maintenue en dissolu- tion par les sels des acides biliaires, dans le sérum sanguin, les transsu- dations, un certain nombre de liquides pathologiques. Sa solution dans ces liquides s'explique par la petite quantité de savons' ou de corps gras qu'ils contiennent. Elle existe en outre dans les globules du sang, dans la substance nerveuse, le cerveau et hi moelle, la rate; dans ces différents PHINCIPES «ONSTITIJANTS DU CORPS HUMAIN. lOo éléments, elle paraît associée h la lécithine avec laquelle elle donne, au mi- croscope, des formes identiques aux formes que présente la myéline des tubes nerveux. Enfin, on la rencontre dans le jaune de l'œuf, la matière sébacée, le contenu de l'intestin, les fèces, les calculs biliaires. On a cru longtemps que la cholestérine était exclusive au règne animal; mais des l'ccliercbes récentes ont permis de constater sa présence dans un certain nombre de plantes et principalement dans les graines de lentilles, de pois, de céréales, etc. L'origine de la cbolestérine dans l'organisme est encore ti-cs obscure. On ne connaît ni son mode ni son lieu de formation. Certains auteurs en font un produit de désassimilation des albuminoïdes (Mialhe); mais cette trans- formation n'a jamais été observée, Flint a émis, il y a quelques années, une hypothèse qui a eu un certain retentissement : pour lui, la cholesté- rine représenterait un produit de désassimilation de la substance cérébrale et le foie en serait l'organe éliminateur; mais, comme on le verra plus tard (voir: Physiologie cérébrale), les analyses de Flint sont passibles d'objec- tions très graves qui ruinent sa théorie. On ne sait pas mieux où se forme la cholestérine, si c'est dans l'intestin, dans le sang ou dans les tis- sus, ou dans un organe en particulier (foie), et on ne peut que rester dans le doute jusqu'à nouvel ordre. Ce qu'on sait seulement, c'est que la cholesté- rine se rencontre toujours en plus grande quantité toutes les fois que les phénomènes d'oxydation sont ralentis soit dans un organe, soit dans l'or- ganisme entier. Par ce qui précède, on peut voir que le rôle physiologique de la choles- térine est encore très obscur; cependant on peut affirmer qu'elle n'est pas un simple produit de désassimilation. Son alliance presque constante avec la lécithine, sa proportion dans des éléments et des tissus comme les glo- bules sanguins, la substance nerveuse, sa présence dans les éléments en voie de formation, ou dans les matériaux de germination, comme dans les graines des plantes, semblent indiquer un rôle histogénélique important et permettent de croire qu'elle entre comme partie intégrante dans la consti- tution d'un grand nombre de tissus. Glycérine. G^'H^O^, La glycérine est un alcool triatomique constitué par l'union du radical alcoolique triatomique C'^H^ avec 3 oxhydriles OU; elle contient deux fois le groupement CM-. OH, caractéristique des alcools primaires, et une fois le groupement GH.OH, caractéristique des alcools secondaires. Sa formule de structure sera : cil". 011 /OU I c'n^^oii ou cil .011 ^011 I cil". 011 A l'état de combinaison, elle entre dans la cunsliLuliou dos graisses neutres, qui sont des élhers de la glycérine. i06 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. La glycérine se forme dans l'intestin grêle sous l'influence du suc pan- créatique, qui décompose les graisses neutres en acides gras et glycérine; mais cette glycérine ne se retrouve pas dans le contenu de l'intestin, où on n'en trouve que des traces. Que devient la glycérine ainsi formée et com- ment disparaît-elle de l'intestin? Jusqu'ici on ne sait rien de précis et on en est réduit à des hypothèses. Est-elle résorbée ou se transforme-t-elle dans l'intestin même en donnant de nouveaux produits? Examinons suc- cessivement ces deux hypothèses. 1° Résorption. La glycérine ne se retrouve pas à l'état de liberté dans le sang; par conséquent, si elle est résorbée, elle doit disparaître très vite. Mais de quelle façon? D'après les recherches de Scheremeljewski et de Gatillon, la glycérine disparaît très rapidement dans le sang; Gatillon, après l'inges- tion de doses modérées de glycérine, n'a retrouvé dans le sang ni la glycé- rine ni aucun des produits d'oxydation intermédiaires : acides formique, acétique, etc.; mais, par contre, il a trouvé une augmentation de l'acide carbonique expiré, et la quantité de carbone de cet acide carbonique cor- respondait au carbone de la glycérine : la glycérine serait donc rapidement et directement oxydée dans le sang en donnant naissance à de l'acide car- bonique et à de Teau. D'un autre côté, les recherches de Van Deen, Pink, S. Weiss, etc., prouvent que la glycérine introduite dans l'estomac aug- mente la proportion de glycogène du foie, de sorte que certains auteurs, et Van Deen en particulier, ont supposé que la substance glycogène du foie pouvait provenir de la glycérine absorbée dans l'intestin; mais Pink a montré que si on l'injectait dans une veine mésaraïque, elle n'augmentait pas la proportion de glycogène du foie, pas plus qu'en injection sous- cutanée. 11 semblerait donc que la glycérine n'agit qu'indirectement sur la fonction glycogénique ; la glycérine ne ferait que détourner à son profit une certaine quantité d'oxygène, de façon à empêcher cet oxygène de se porter sur d'autres substances pouvant donner naissance à la substance glycogène. Cependant P. Plosz a trouvé dans l'urine d'animaux qui avaient pris de la glycérine un corps réducteur, analogue à la glucose, mais ne fermentant pas et sans action sur la lumière polarisée. Ce corps, qu'il n'a pu isoler à l'état de pureté, répondrait, d'après lui, à la substance que Berthelot a ob- tenue avec la glycérine, substance qui, d'après lui et d'après UsLinîowitch et Huppert, ne serait pas du glucose. Plosz croit que ce corps est un aldéhyde de la glycérine. Théoriquement, la formation de la matière glycogène aux dépens de la glycérine se comprendrait de la façon suivante : la glycérine C3H8Q3 se convertirait d'abord en son aldéhyde C'^H^O^, puis deux molé- cules de l'aldéhyde donneraient du glycogène en éliminant de l'eau, 2C:^H50:' = C«I1">0"' + ii^o La production de glucose aux dépens de la glycérine est tout aussi hypo- thétique, quoiqu'elle ait en sa faveur l'expérience citée plus haut de Ber- thelot, qui a obtenu avec la glycérine et le tissu testiculaire un corps ana- logue à la glycose. Quant à la transformation de la glycérine en glycose PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 107 annoncée par Kosmann, elle repose sur une erreur d'observation, et celte transformation n'a pu être réalisée par les autres expérimentateurs. 2° Transformation dans l'intestm. En présence des dilficultés que pré- sentent les hypothèses précédentes, on pourrait admettre que la glycérine disparaît ou se transforme dans l'intestin même; mais, là encore, les faits manquent. Y aurait-il formation d'acides gras volatils, et en particulier d'acide propionique, comme on l'a vu dans la fermentation de la glycérine avec la levure de bière? Beneke a émis une hypothèse qui a une certaine valeur, mais que des expériences ultérieures pourront seules confirmer : partant de ces deux faits que 1° sous l'influence de l'acide du suc gastrique il se forme de l'acide phosphorique libre ou des phosphates acides aux dépens des phosphates alcalins de l'alimentation, et 2° que l'acide phospho- glycérique se produit dans l'intestin, il suppose que l'acide phosphorique s'unit î\ la glycérine mise en liberté par la décomposition des graisses pour former de l'acide phosphoglycérique (voir : Lécitliiné). GLUCOSES. Les glucoses ou ghjcoses se comportent comme des alcools pentatomiques, mais, en réalité, ils doivent être considérés comme les premières aldéhydes de la mannite. En effet, on y rencontre le groupe GOH, caractéristique des aldéhydes, et elles diffèrent de la mannite. alcool hexatomique, par deux atomes d'hydrogène en moins : CH2.0H CHS. OH I I CH .011 CH .OH I I CH .0 r.H .OH I I CH .OH CH .OH I I CH .011 CH .OH I I CH->. OH 0=CH Mannite. Glyeusc. 011 CH2.0H CH^OH I I M.H .OH)' (CH.OHW ^1 I CH2.0H COH Mannite. Glycose. Les glucoses peuvent être classés de la façon suivante : ' r, . ( Glucose. i DoxtrogvTC c , . l ^- / Sucre musculaire. Doiiiiont de l'acidel Fermentant 1 saccharique { . , ( Cliondroglycose. avec la levure de bière ] par l'oxydation. J "•' ( Sucre de fruits. et réduisant la liqueur de Barreswill. j \ Inaciive .Ala nn Donne de l'acide } ^ „ , muciqnc. I Dextrogyre Galactose. d08 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Xe fermentant pas ; ne réduisant pas la liqueur de Barreswill. Glucose ou Glycose G^H^^O^. Inosite. Fig. 19. ~ Cristaux de glucose. Le^/?«?oseserencontredans l'intestin grêleaprès l'ingestion d'aliments fécu- lents et sucrés. On le trouve, en outre, même en dehors de toute alimentation de ce genre, dans un certain nombre de liquides et de tissus de l'organisme. Le sang en contient en moyenne , chez l'homme, 0,90 pour 1000 (Cl. Bernard); les variations qu'il présente à ce point de vue seront étudiées à propos du sang et de la glycogénie. L'urine normale, d'après Blot, Briicke et un grand nombre d'auteurs, en con- tiendrait des traces; mais, jusqu'ici, l'existence du glucose dans l'urine n'a été admise que d'après les réactions qu'il produit avec la liqueur de Bar- reswill et les réactifs analogues, et ces réactions ne font que démontrer dans l'urine l'existence d'un corps réduc- teur sans prouver que ce corps soit du glucose, et même en agissant sur des quantités considérables d'urine, on n'a pu encore l'isoler (Kiilz). On en a trouvé aussi dans l'urine des nourrices (Blot, de Sinéty); mais, d'après Hofmeister, ce serait du sucre de lait et non du glucose. Dans les cas patho- logiques, au contraire, et en particulier dans le diabète, l'urine contient des proportions considérables de glucose, et on verra plus loin, dans le chapitre consacré à la glycogénie, quelles sont les conditions expérimentales ou fonctionnelles qui font apparaître le sucre dans l'urine. Le glucose existe encore dans le liquide de Tamnios et de l'allantoïde des herbivores, dans l'urine des fœtus de vache et de mouton, et, dans les cas de diabète, dans la plupart des excrétions et des sécrétions, salive, sueur, etc. Un grand nombre de tissus et d'organes contiennent aussi du glucose ; tels sont le tissu musculaire, le thymus, etc., et surtout le foie. Cependant, pour ce dernier organe, les opinions des physiologistes diffèrent. Tandis que, d'après Claude Bernard, le sucre existerait toujours dans le foie vivant, beaucoup d'expérimentateurs n'en ont pas rencontré en prenant des mor- ceaux de foie sur l'animal vivant ; on verra plus tard quelle est l'explication de ces contradictions entre les différents observateurs, mais ce qui est cer- tain, c'est que le foie pris sur l'animal vivant n'en contient que des traces, et qu'au contraire on en trouve des quantités de plus en plus fortes à mesure qu'on s'éloigne du moment où le foie a été détaché de l'animal. Meissner a extrait des muscles un sucre, sucre musculaire, qui paraît iden- tique au glucose. l'UlNCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 109 Le glucose contenu dans l'intcslin provient de l'alimentalion. Sous l'in- lluence de la salive et du suc pancréatique, les aliments amylacés se trans- forment en glucose ; les sucres se changent aussi en glucose sous l'influence des fermentations digestives. Une partie du glucose ainsi formé est résorbée et passe dans le sang. Mais le glucose du sang et des organes a une autre ori- gine qui a été démontrée par Cl. Bernard. En effet, le glucose se forme dans le foie aux dépens d'une substance particulière, matière glycogène qui est contenue dans cet orgcine; en outre, pendant l'état embryonnaire et l'état fœ- tal, cette formation a lieu dans un grand nombre de tissus et d'organes dans lesquels on rencontre, à cette époque de la vie, de la substance glycogène. Dans l'intestin, le glucose se transforme en partie en acide lactique et en acide butyrique : Cqii206 = 2C^H603 Glycose. Ac. lactique. !(;6H>20« = 3C''H802 Ghcose. Ac. butyrique. Ouant au glucose introduit dans le sang par l'alimentation ou versé dans le sang par le foie, que devient-il? Là encore on se trouve en présence d'opi- nions contradictoires. Ce qu'il y a de certain, c'est que lorsqu'il dépasse dans le sang une certaine quantité, 0,4 à 0,6 p. 100, il paraît dans les urines. Mais, à l'état normal, le sucre disparaît dans le sang et même assez rapide- ment, comme le montrent les injections directes de glucose dans le sang. Comment se fait cette disparition? Pour les uns, le sucre serait oxydé dans le sang et donnerait naissance à de l'acide carbonique et de l'eau; Regnault et Reiset, Pettenkofer et Voit ont, en effet, constaté une augmentation de la quantité d'acide carbonique expiré après une alimentation sucrée et féculente, et Gorup-Besanez a montré que le glucose en solutions alcalines est transformé par l'ozone en acide carbonique et acide formique. Quant au lieu d'oxydation du glucose, ce seraient les capillaires généraux et prin- cipalement ceux des muscles et de la substance nerveuse. D'autres physio- logistes, au lieu d'une oxydation, admettent que la destruction du sucre se ferait par fermentation. D'après Bouchardat, Robin et Verdeil, Cl. Bernard, cette fermentation donnerait naissance à de l'acide lactique. Pour admettre que, dans ce cas, c'est la fermentation et non l'oxydation qui agit. Cl. Ber- nard se base sur l'expérience suivante : il donne à un animal du sucre de canne qui se dédouble dans l'intestin en parties égales de glucose et de lévulose, qui sont toutes deux absorbées et passent dans le sang; or, si on examine le sang au polarimètre, on trouve toujours une plus forte propor- tion de lévulose, ce qui s'explique facilement dans l'hypothèse d'ime fer- mentation, puisque la lévulose se détruit moins facilement que le glucose sous l'influence des ferments. Si, au contraire, la destruction du sucre avait lieu par oxydation, comme la lévulose s'oxyde plus vite que le glucose en présence des alcalis,, on devrait en trouver en moindre quantité dans le sang, ce qui n'est pas. Blondeau admet que la fermentation glycosique peut donner lieu dans le sang à la formation d'alcool. Des expériences nombreuses semblent démontrer aussi que le glucose V iiO DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. introduit par l'alimentation peut contribuer à la formation de la substance glycogène. En effet, les aliments féculents et sucrés augmentent la propor- tion de substance glj'cogène du foie, et comme ces diverses espèces d'ali- ments sont absorbés dans l'intestin à l'état de glycose, on en a con- clu que le glucose apporté au foie par la veine-porte pouvait se transformer en matière glycogène par l'action des cellules hépatiques. C'est ce que tend aussi à prouver une expérience de Cl. Bernard ; il injecte du glucose dans une veine jugulaire, le sucre en excès dans le sang passe dans l'urine ; quand il l'injecte dans une branche de la veine-porte, le sucre ne paraît plus dans les urines ; il est arrêté au passage par le foie où il est utilisé pour la fabrication de la substance glycogène. Cependant l'expérience répétée par Forster a donné des résultats contraires ; après l'injection de glucose dans une veine mésaraïque, il n'a pas constaté d'augmentation de substance glycogène dans le foie. Aussi les faits ont-ils reçu une autre in- terprétation ; Tieffenbach, Heidenhaiu, admettent que le glucose ne fait qu'exciter l'activité du foie et sa fonction glycogénésique. Pour d'autres, et pourWeiss en particulier, les sucres et les hydrocarbonés en général empêche- raient simplement l'oxydation du glycogène en détournant à eux l'oxygène et en l'empêchant ainsi de s'attaquer à la matière glycogène qui s'accumule alors dans le foie (voir : Glycogénie). Le rôle physiologique du glucose dansTorganisme a une très grande im- portance. Il est non seulement un des agents de la production de chaleur, mais encore il semble être un des producteurs de travail musculaire et peut-être d'innervation. Il a probablement aussi une fonction histogénétique et intervient dans la formation des tissus, car on le rencontre dans presque tous les éléments en voie de formation ou de multiplication cellulaire. 11 n'est donc pas, comme on l'a cru longtemps, un simple produit de désassi- milation des tissus, et a une valeur physiologique plus haute. Quant à son rôle dans la production de la graisse dans l'organisme, voir : Graisse. Lévulose C6H1206. La /ic'mJosf? se rencontre dans l'intestin, oii elle se forme aux dépens du sucre de canne sous l'influence du ferment inversif. Dans cette transforma- tion le sucre de canne donne parties égales de glucose et de lévulose {sucre interverti). Cette lévulose se retrouve dans le sang, dans les urines (après l'ingestion de grandes quantités de sucre de canne), dans les muscles (?) (Meissner). Inosite. C6H»20«. Vinosùe (fig. 20) a été trouvée dans les muscles, spécialement dans le cœur, les reins, le foie, les poumons, le pancréas, la rate, les capsules surrénales, le cerveau, la moelle, le testicule, le sang de bœuf et de veau, l'urine (même à l'état normal, d'après E. Kiilz), principalement dans certains cas pathologiques {diabète, polyurie, etc.). L'inosite peut, pour une petite partie, provenir de l'alimentation, puis^ PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 111 qu'on en a trouvé dans quelques végétaux, pois, haricots verts, dans le vin. dans le jus de raisin, etc., mais lapins grande partie est formée dans l'or- ganisme, sans qu'on puisse dire d'une façon précise aux dépens de quelles substances elle prend nais- sance, et si elle provient des albuminoïdes ou des hydrocarbonés (substance glycogène?). Comme l'inosite ne se rencontre qu'exceptionnel- lement dans les excrétions, elle doit nécessairement se décomposer dans l'organisme, et donner comme pj^ .^^ produits ultimes de l'acide carbonique et de l'eau. On Criataux d'inosite. ignore s'il se forme des produits intermédiaires (acide butyrique et acide lactique); on sait seulement que partout où on a trouvé de l'inosite, on constate aussi la présence de l'acide lactique. SACCHAROSES. Les saccharoses ou alcools jjobjglucosiqiies sont des glucoses condensés. Ils sont formés par deux molécules de glucose avec perte d'une molécule d'eau : CH^.OH CH^.OII CH^.OII (.H^.OH Il II (CH.OH)" (CH.OHja (CH.OH)^ ((.H.OHja Il I I CH.oii (.11.011 Cil o <:h Il II COH COH COH COH timiil. tli" glucose. , Saccharose. Les deux molécules de glucose peuvent appartenir soit au même glucose, soit à deux glucoses différents. Le sucre de lait est le seul saccharose qui existe dans l'organisme. Lactose ou sucre de lait. C^^H^^O". La lactose ne se rencontre que dans le lait. Son mode de formation est encore très obscur. 11 ne peut provenir du sucre de lait ingéré par l'alimentation, soit lactée, soit végétale (on en a trouvé dans quelques graines, comme les haricots); car d'une part la pro- duction du sucre de lait peut avoir lieu en dehors de toute alimentation qui puisse en fournir, et d'autre part, même dans ce cas, le sucre de lait est transformé dans l'intestin et absorbé à l'état de glucose. Beaucoup de phy- siologistes pensent que la lactose seformeaux dépensdu glucoseapporté par le sang aux glandes mammaires, et les expériences suivantes tendraient à faire admettre cette opinion. C. Bccker a vu (pi'aprés l'injection de glucose dans le sang, les lapines qui allaitaient éliminaient par les urines moins de sucre que les lapines ordinaires, et que cette élimination durait moins long- temps; il semble donc que chez les premières une partie du glucose in- jecté ait été employée ;\ fournir à la glande mammaire les matériaux de production du sucre de lait. Cl. Bernard, d'autre part, en injectant du glu- 112 DEUXIÈME PARTIE. CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. cose dans le sang de chiens et de lapins, a retrouvé le glucose dans toutes les sécrétions à l'exception du lait, où il n'a jamais trouvé que de la lactose. On a objecté à cette hypothèse que la faible quantité de glucose qui se trouve dans le sang ne pourrait suffire à la production du sucre de lait. Mais l'objection perd de sa valeur, si l'on réfléchit à la quantité considé- rable de sang qui traverse en vingt-quatre heures la glande mammaire. Une autre objection plus sérieuse peut-être est que dans ce cas il faudrait admet- tre que le sucre ne disparaît pas si vite du sang pendant Tétat de lactation, qu'il le fait habituellement. Dans une communication récente à la Société de Biologie, Bert annonce qu'il a constaté, avec Schutzenberger, dans le pis de la vache en lactation, la présence d'une substance lactogène aux dépens de laquelle se formerait le sucre du lait, comme le glycose se forme aux dépens de la substance gly- cogène du foie. Les caractères de ce corps différeraient, du reste, notable- ment de ceux de la substance glycogène {Gazette médicale de Paris, 1879, n" 2). De Sinéty a constaté que, quand on supprime la lactation, les urines contiennent du glucose. Cependant, d'après F. Hofmeister, le sucre qui se rencontre dans ce cas dans l'urine serait non du glucose, mais du sucre de lait. Cependant la plupart des auteurs admettent que le sucre de lait résorbé, une fois arrivé dans le sang, se décompose et donne du glucose. Dans cette décomposition, le sucre de lait donne deux molécules de glucose, mais qui paraissent avoir une structure différente, car leur pouvoir rotatoire diffère (1). D'après Fittig, cette transformation serait exprimée par les formules suivantes : CH'.OH I (CII.OIl)' I CHv cir.oii I (gu.oh)' Glucose. GH N 0 Cilv ■ /° G H. OH :o GH< ■\- H20 = 0 GH.OH GOll (ch'.oh) Lactose. GII.OII GlI.Oll / Glucose ou Galactose. COU 1 (gh-.oh)^' Après l'injection dans le sang, le sucre de lait disparaît rapidement en se transformant en glycose et en donnant lieu probablement aux mêmes produits de décomposition. (Ij On a donné lo nom de yuluciosc tantôt aux mûlangeH de ces deux glucoses, tantôt h celui de ce» doux glucoses qui difl'ère du glucose ordinaire. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. il3 a\/i UYDROCARBONl':S DE LA FORMULE (C'^H^'^O Ces hydrocarbonés, amidon, dextrine, etc., sont des anhydrides des glucoses, C^Hi^O"^. Ils sont transformés, par la fermentation ou la coction avec l'acide sulfurique étendu, en sucres de la formule G^H^^O^ avec fixa- tion d'eau : C6H10O5 + H^O = C^Hi^O". Mais en réalité ces anhydrides n'ont pas pour formule CCHl•'0^ mais un multiple de cette formule (G^HioOS) . En effet la formule C^IIioos repré- sente un corps, le glucosane, qui s'obtient en chaufiant à 170° le glucose qui perd alors un équivalent d'eau et se distingue de l'amidon, de la dextrine, etc., qui n'en sont que des polymères. Il est probable que ces dificrents corps doivent être classés de la façon suivante : Glucose CSHi^O* Glucosane CSH'OOS Substance glycogène et dextrine. .. . (CSH'OO^)-^ Amidon (GSHioO^)^ Cellulose (CeH'oO^/i La substance glycogène et la dextrine se rencontrent dans l'organisme. Substance glycogène (G^H^oo^)"^ (?). h?isubstance glycogène se rencontre chez l'adulte dans le foie (dans les cellules hépatiques), dans les muscles, dans les globules blancs et dans quelques cas pathologiques et en particulier dans le diabète, dans un certain nombre d'organes. Pendant la vie embryonnaire, on le trouve dans le placenta, l'amnios, et un grand nombre de tissus et d'organes. Pour toutcequi concerne la substance glycogène, son origine, ses trans- formations, son rôle physiologique dans l'organisme, voir : Glycogénie. Dextrine (G6Hi0O5)2 (?). D'après Samson, Pclouze et Cl. Bernard, la dextrine se rencontre dans le sang, surtout chez les herbivores. Scherer et Limpricht en ont trouvé dans la viande de cheval. Il est probable que, dans les cas où elle a été observée, elle provenait de l'alimentation. Poiseuille et Lefort n'eu ont pas trouvé dans le sang de chiens nourris avec de la viande. La dextrine introduite dans le sang se transforme en glucose pour subir ensuite les décompositions déjà étudiées à propos de ce dernier. Cette transformation en glucose paraît se faire assez lentement. Phénol, C6IP0H. Le phénol {acide phénique, acide carboUque), dérive delà benzine, C'H^ par Beaunis. — Physiologie, 2"= cdlt. 8 114 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. la substitution du radical hydroxyle OH à un atome d'hydrogène, comme le montrent les formules suivantes : H H I I G G /\ /\ H— G G— H H— G G — H Il I II I H— G G— H H— G G— H G G I I H OH Beuzine, Phénol. On voit donc que le phénol est assimilable à un alcool, puisque les alcools se forment par remplacement dans un carbure d'hydrogène d'un atome d'hydrogène par l'hydroxyle OH. Une petite quantité de phénol se forme dans l'intestin sous l'influence de la digestion pancréatique et de la putréfaction. E. Baumann, en mettant en présence de l'eau un mélange d'albumine et de pancréas à 40°, a trouvé, au bout de six jours, outre de notables quantités d'indol, une très petite proportion de phénol (O^^O^^ pour 100 grammes d'albumine et 100 grammes de pancréas) ; il y a quelque chose de très curieux à voir une substance antiputride comme le phénol formée ainsi par la putréfaction. L. Brieger a montré que les excréments chez l'homme contiennent toujours une certaine proportion de phénol. Mais ce n'est pas seulement dans ces cas que la pré- sence du phénol a été constatée. Staedeler en avait déjà trouvé dans l'urine de vache; depuis, Landolt, I. Munk l'ont rencontré dans l'urine humaine, et son existence y paraît fréquente dans certaines maladies. On croyait primitivement que le phénol existait dans l'urine à l'état libre; mais les recherches de E. Baumann ont prouvé qu'il s'y trouve à l'état non pas de phénylsulfate de potassium, comme il l'avait cru d'abord, mais à l'état d acide phénolsulfurique, ou plutôt de phénolsulfate de potas- sium C^H-^0. SO^OK (voir : Acides sulfo-con/uyués). Le phénol de l'urine paraît provenir du phénol formé dans l'intestin et absorbé par le sang. Cependant certaines substances, et en particulier le benzol, introduites dans l'organisme, se transforment en phénol, comme l'a constaté Munk. Cette transformation était jusqu'ici difficile à concevoir, car on n'était pas parvenu à la produire par les o.xydants les plus énergi- ques ; mais dans ces derniers temps Hoppe-Seyler a pu l'obtenir par l'action de l'hydrogène palladié et de l'oxygène, et Friedel a transformé la benzine en phénol à l'aide du chlorure d'aluminium. Comme on Ta vu plus haut d'après les recherches de E. Baumann, le phénol produit dans l'organisme ne reste pas à l'état libre, il se combine avec l'acide sulfurique; l'ingestion simultanée d'un sulfate et de phénol augmente la quantité d'acide phénolsulfurique de l'urine, tandis que les PHINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. W6 sulfates disparaissent presque complètement dans ce liquide. I/acide sulfurique peut provenir aussi de la décomposition des albuminoïdes, ou du moins c'est ce qui semble ressortir de l'expérience suivante de Bau- mann : si on administre du phénol à un chien, une demi-heure après l'empoisonnement le sang contient de notables quantités de phénol libre et de très petites quantités de phénol combiné; mais au bout de deux à trois heures, le rapport est inverse ; il y a très peu de phénol libre et plus de phénol combiné. En résumé, le phénol paraît se transformer d'abord dans le sang en une substance encore inconnue de laquelle provient l'acide phé- nolsulfurique qu'on retrouve dans l'urine. Acides sidfo-conjugués. — E. Baumann a donné le nom d'acides sulfo- conjugués à des combinaisons de l'acide sulfurique et d'une substance aromatique, combinaisons qui peuvent se produire dans l'organisme et apparaissent dans l'urine. La plus importante de ces combinaisons est l'acide phénolsulfurique, qui se trouve dans l'urine à l'état de phénolsul- iate de potassium G^H'^O. SO'^OK. A. l'air humide, ou par les acides miné- raux forts et la chaleur, le phénolsulfate de potassium se décompose en phénol et acide sulfurique : C«HSO . S020K + H^O = G6H3 . OH + SO'HK. La quantité de phénolsulfate de potassium contenue dans l'urine est très variable; elle est au maximum par l'alimentation végétale; il y en a très peu par un régime mixte (lait, pain et viande); la viande seule au con- traire en augmente la quantité. A côté de l'acide phénolsulfurique se trouve un autre corps qui donne aussi du phénol avec les acides minéraux et des produits de dédouble- ments encore inconnus. Le phénol n'est pas le seul corps qui se combine à l'acide sulfurique pour former des acides sulfo-conjugués; un grand nombre de substances aromatiques sont dans le même cas; tels sont tous les phénols simples, thymol, pyrocatéchine, acide pyrogallique, etc., et les produits de substi- tution du phénol, nitro-phénol, amidophénol, etc. C'est ainsi que l'acide sulfopyrocatéchique a été trouvé dans l'urine du cheval. Ordinairement avec l'acide phénolsulfurique se trouve de l'acide chrésol-sulfurùjue G^H*(CH^) SO»H (1). Comme on le voit par ce qui a été dit ci-dessus, les acides sulfo-conju- gués ne sont autre chose que des éthers, car ils résultent de la combinai- son d'un acide et d'un alcool avec élimination d'eau et régénèrent en pre- nant de l'eau l'alcool et l'acide sulfurique. Biblio{;riipliie. — Alcool. — PF.nniN, Lcix.Kn-LALLEMAND et Dvnox: Du n'ilc de l'alcool et ttcs nnesthcsiques dana l'organisme. Paris, 18G0. — V. Sibbotin: l'ehev die phijsiologische Bedeutung dev AUwols fiir den thierischen Organisnius (Zeilsclirift fiir Biologie, t. VII]. Cholvstérine. — Voir : Bile. (1) Le chrésylol, C*H*. CH^. OH est un homologue supérieur du phénol. 116 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Glycérine. — BEr.THELOT : Transformation de lamannite et de la glycérine en un sucre pro- prement dit (Gaz. médicale, 1857 et Comptes rendus). — A. Heynsius : Ueber die Zersetzung- producte von Gbjcerin (Arch. der. lioU. BeitrLige, t. III). — PÉRLs:{7e6e)- die Verwandlung der Glycerins in Zu-ker (Journal fur praktisch. Cliemie, t. LXXXV, III) . — P. Plosz : Ueber die Wirkunq und Umwar.dlung der Glijcerim imthierischenOrganismus (Archiv v. Pfliiger, t. XIV). — M. C. KossMANN : Études sur la glycérine (Bull, de la Société chimique, t. XXVIII). — L. LiECERMANN : Bemerkungen u. die Abhandlung der H. C. Kossmann. (Ber. d. d. chem. GeselL, t. X). — Catillon : Étude des propriétés physiologiques et thérapeutiques de la glycérine (Archives de physiologie, 1878). .Glucose. — N oiv: Glycogénie. Inosite. — Valentineu : Ueber das Vorkomynen der biosite in des Muskeln potatoreyi (Jahresbericht der schlesischen Gesellsch., 1857). — H. Vohl: Ueber das Auftreten der Inosite im Harn (Arch. f. physiol. Heilkunde, t. II). — W. Marmé: Ein Beitrag zum - Vorkonmien des Inosits (Annal, d. Chemie u. Pharmacie, t. CXXIX). — Gallois: Mémoire , sur l'inosurie (Comptes rendus, 1803). — Id. : De Vlnosurie, 1864. — E. KuLZ : Ueber das .Auftreten vo7i Inosit im Harn gesunder Individuen (Sitzungsber. d. Ges. d. Natur. zu 'Marburg, 1875). — Id. : Ueber das Auftreten von Inosit im Kayiiiichenharn (Centralblatt, ■ 1875). Id. : Beitruge zur Kenntniss der Inosits (Sitzungsbericht. d. GeselL zu Marburg, ]87g). Lorin: Fonction chimique de C Inosite {^\i\\. delà Société chimique, t. XXVII). — Tauret et Villiers : De l'identité de l'inosite musculaire et des sucres végétaux de même comiosition (comptes rendus 1878). Sucre «le lait. — Voir: Lait. Sabstance glycogène. — Voir : Glycogénie. Pliî-nol. — Landolt: Ber. d. d. chem. Gesells., t. IV,— Lieben ; A7in. d. Chem. und Phar- macie, 1870. — BuGiLiNRKi : Ueber die Carbolsaure im Harn (Medic. chemisch. Untersuch. V. Hoppe-Seyler, deuxième livraison). — K. Salkowski : Ueber die Wirkung und das che- mische Verhalten der Phénols (Arch. f. ges. Physiol., t. V). — W. Ebstein et J. Muller:- Brenzcatechin in den Urin eines Kindes (Arch. f. pat. Anat., t. LXII). — Id. : Même recueil, t- LXV. — Reinhardt v. den Vei.den : Ueber die Ausscheidung der gepaartp.n Schwefehailren im menschlichenHarn (Centralblatt, 1876). — E. Baumann : Ueber dus Vor- kommenvon Brenzcatechin im Harn (Arch. v. Pflûger, t. XII.) — Id. : Ueber Sulfosaiiren im Harn (Ber. d. d. chem. GeselL, t. IX). — Id. : Ueber gepaarte Schwefelsaure im Harn (Arch. V. Pflûger, t. XII). — Id. : Ueber gepaarte Sclmefelsaiiren im Organismus (Arch. v. Pflûger, t. XII). — J. MuNK : Zur Keyintniss der phenolbildendes Sub^tanz im Harn CArch. V. Pflûger. t. XII). — E. Salkowski : Ueber das Vorkommen phenolbil'lender Substanz î'm Harn bei Iléus (Centralblatt, 1876). — E. Baumann et H. Herter : Ueber die Synthèse von Aetherschv;efelsaùren und das Verhalte7i einiger aromatischer Substanzen im Thier- hôrper (Zeitschrifi f. phys. Chemie, t. I). — E. Baumann : Zur Kenntniss der aromatischen Substanzen der Thierkôrpers (Zeitschrift fur phys. Chemie, 1. 1). — Id. : Ueber die Bildung von Phénol bei der Fœûlniss von Eiweisskôrpern (Ber. d. d. chem. Gesellsch., t. X). — P. Furbringer : Beobachtungen iiber einem Fall von Alcaptonurie (Berlin, klin. Wo- chenschr., 1874). — M. Xencki : Zur Kenntaiss der Faiilnisspr. (Ber. d. d. chem. GeselL, t. X). — E. Salkowski: Ueber die Entstohung der Phénols im Thierkôrper (Ber. d. d. chem. GeselL, t. X). — Reinhardt v. d.Veldn: Ueber die Ausscheidung der gepaarten Schyjefelsaiire im menschlichen Harn (Virch. Archiv., t. LXX). — Stoedeler : Aniu d. Chemie u. Pharmacie, 1877. — L. Brieger : Ueber Phenol-Ausscheidung bei Krank/ieiten (Centralblatt, 1878). — M. Nencki : Ervnderung in Betreff der patholog. Pheriol- Ausschei- dung (Centralblatt, 1878). — E. Baumann : Ueber die sy^ithetischen Processe im Thierkôrper, Berlin, 1878. III. — CORPS GRAS. La glycérine s'unit aux acides de la série acétique et oléique avec élimina- tion d'eau pour former des éthers ou ghjcéindes qui ne sont autre chose que ce qu'on appelle ordinairement corps gras. On sait que les éthers sont des alcools dans lesquels l'hydrogène de l'oxhydrile OH est remplacé par un radical d'acide. Gomme la glycérine, alcool triatomique, contient trois PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. il7 oxhydriles, on aura trois sortes d'éthers correspondants, suivant que 1,2 ou 3 radicaux d'acides seront venus se substituer à l'hydrogène de 1, 2 ou 3 oxhydriles. Ainsi si nous prenons les combinaisons éthcrées de la glycérine avec l'acide acétique, on aura : OU Glycérine [C^H''— OU ^OH M . C-II'O C^Il^^OII ^011 Monoacétioe. Acido acétique C^H'^O- Radicai acétique ou acétyle... C^H-'O /0.c-[ro C^li^e-0 . C^H^O ^OH [DIacétine. /O.C-H^O C^H^^O.C-fl'O ^O.G-li^O Triacétine. Les corps gras qui se rencontrent dans l'organisme sont la stéarine, la palmitine et l'oléine à l'état de tristéarine, tri'palmitine et tiioléine. O.C'^ll^^O CH'^-O.C^V'O 0 . G*^ll'^0 ■y ,0.C"^11^'0 16[,3I, ^O.C^H^'O c'ir .o.c^^n^^'o -O.C'^H^^O ^O.C'Vû ou CaHS(O.Ci8H''30)3 Tiislcaiiiie. C3H5(O.Ci«H3iOp Tripairnitinc. C3H5(O.C18H330)3 J Trioléiue, La tristéarine et la tiipalaiiLine sont solides h. la température du corps et tenues en dissolution par la trioléine, qui est liquide. Tous les corps gras de de l'organisme sont constitués par un mélange de ces trois corps dans des proportions variables, auquel la quantité d'oléine donne son degré de fluidité. Chez l'homme, c'est la palmitine qui domine. Les corps gras se rencontrent dans tous les tissus et dans tous les organes du corps ainsi que dans tous les liquides, à l'exception peut-être de l'urine. Dans les tissus, ils se trouvent tantôt comme partie constituante des éléments anatomiques, tantôt contenus dans des cellules particulières, cellules adi- peuses ou graisseuses (fig. 21), qui renferment Fig. 21. Cellules adipeuses. Fig. 22. — Cellules adipeuses Fig. 23. — Cristaux contenant des cristaux. de stéarine et de palmitine. quelquefois des cristaux de stéarine et de palmitine (fig. 22 et 23). Dans les liquides, commelechyle, la lymphe, le sang, le lait, etc., la graisse est en grande partie ;\ l'état de gouttelettes plus ou moins fines en suspension dans le liquide. La graisse n'étant pas miscible à l'eau, on comprend facile- H8 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. ment que presque toute la graisse de l'organisme soit ainsi à Fétat de gouttelettes dans les liquides, les cellules adipeuses ou les éléments des tissus, et qu'il n'y en ait qu'une très faible fraction maintenue en disso- lution à la faveur des savons qui existent dans les tissus ou dans les liquides. La quantité totale de la graisse du corps est très variable suivant l'em- bonpoint de l'individu. Burdach l'évalue à 5 p. 100, Moleschott à 2, 5 p. 100 du poids du corps. Le tableau suivant, emprunté à Gorup-Besanez donne la proportion pour 100 de graisse dans les principaux organes et liquides du corps humain. GRAISSE. GR.\ISSE. Sueur Salive.. Lymphe Synovie 0,001 0,02 0,05 0,0G 0,(16 0,2 0,3 0,4 4,3 Corps vitré 0,002 1,3 •^0 2,4 3,3 4,2 8 8-2,7 \s«. Cependant l'oxygène seul, même à l'état d'ozone, n'attaque pas les graisses, et H. Schulz, en faisant passer de l'air ou de l'oxygène filtré à travers de la graisse fondue, n'a obtenu de l'acide carbonique qu'à 116" cent, et n'a pu en obtenir ;\ la température du sang. Il semblerait donc que dans la destruction de la graisse il faille voir plutôt une fermen- tation qu'une oxydation, fermentation analogue à celle qui se produit sous l'influence du suc pancréatique. Il y aurait alors dédoublement des graisses en acides gras, qui se combineraient aux alcalis du sang en met- tant en liberté de l'acide carbonique, et en glycérine ; Gorup-Bcsanez a constaté, en effet, que l'oxygène actif et l'ozone, en présence des carbo- nates alcalins, saponifiaient très rapidement les graisses et, du reste, le ferment pancréatique n'est pas le seul qui produise ce dédoublement; ila lieu encore en présence des matières albuminoïdes en décomposition ; c'est de cette façon que se forme l'adipocire (mélange de palmitaie et de stéarate de chaux) dans les cadavres en putréfaction. On voit donc que le mode de destruction de la graisse est encore l'objet d'un doute. Quant aux savons produits, on verra plus loin comment ils se transforment et quels sont leurs produits de décomposition (voir : Savons). Dans le cas où la graisse serait détruite par oxydation, on s'est demandé si elle donnait lieu d'emblée fi de l'acide carbonique ei de l'eau, ou s'il y avait des produits intermédiaires et en particulier des acides gras, acides formique, acétique, butyrique, etc. Ces acides, comme on l'a vu plus haut, se rencontrent bien dans l'orga- nisme, mais comme ils peuvent aussi se former par la décomposition des albuminoïdes, il est difficile de savoir exactement la part que la graisse peut avoir dans leur production. La graisse a des rappoits intimes avec la calorification. Au point de vue mécanique, comme corps mauvais conducteur, elle s'oppose aux déperdi- 120 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. lions de chaleur par rayonnement. Au point de vue chimique, elle dégage, par son oxydation ou par sa décomposition, une certaine quantité de for- ces vives et est un des facteurs importants de la production de la chaleur dans l'organisme ; la graisse, amassée dans le corps, représente ainsi une véritable réserve de combustible. Elle a, en outre, un rôle histogénétique que démontre la présence de la graisse dans tous les tissus sans exception, comme on le voit par le tableau de la page H8. Enfin, comme substance de remplissage et de protection, elle répartit les pressions, garantit les or- ganes contrôles chocs extérieurs, en même temps que par sa faible den- sité elle allège le poids total de l'organisme et par suite la masse à mou- voir, d'où dépense moindre de force musculaire. En effet, tout autre tissu organique, employé comme masse de remplissage, aurait une densité su- périeure à celle de la graisse. SAVONS. Partout où dans l'organisme, se rencontre delà graisse, se rencontrent aussi de petites quantités de savons alcalins, oléates, palmitates et stéara- tes de sodium et de potassium. Leur présence a surtout été constatée dans le sang, la lymphe, le chyle et la bile, où ils se trouvent à l'état de dis- solution. Ces savons proviennent en partie, comme nous l'avons vu plus haut, de la décomposition des graisses par le suc pancréatique ; il arrive ainsi dans le sang et dans le chyle une certaine quantité de savons alcalins. Mais il s'en forme aussi dans ces liquides. En effet, la graisse libre, absorbée par les chylifères et versée dans le sang, disparaît peu à peu, tandis que la pro- portion de savons augmente. Gorup-Besanez a montré que l'oxygène actif ou l'ozone saponifient très rapidement les graisses en présence des alcalis. 11 semble donc que la graisse disparaisse dans le sang par saponification, les acides gras, mis en liberté, se combinent :\ la soude et à la potasse des carbonates en dégageant de l'acide carbonique. Peut-être en est-il de même dans l'amaigrissement, mais les recherches précises manquent sur ce point. Une fois formés, les savons sont probablement décomposés en acides gras qui disparaissent par oxydation (voir : Acides gras), et alcalis qui se com- binent aux acides disponibles pour former des sels. Le rôle physiologique des savons ressort de leur solubilité dans l'eau (sur- tout pour les oléates) et de leur pouvoir de dissoudre les graisses. Ils doi- vent favoriser ainsi le passage des graisses à travers les membranes animales, soit au moment de l'absorption de la graisse dans les chylifères, soit peut- être dans les phénomènes intimes de l'engraissement et de l'amaigrisse- ment des tissus. Une petite quantité de la graisse libre contenue dans le sang elles autres liquides est à l'état de dissolution grâce aux savons qui se trouvent dans ces liquides. Bibliographie. — Voir : Nutrition. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 121 h. — COMPOSÉS ORGANIQUES AZOTÉS. 1. Acides. ACIDE SULFOCYANIIYDRIOUl': CAzHS. Vacide sulfocynnlnjdrique se rencontre dans l'organisme à l'état de snlfo" cyanure de potassium ou de sodium. On a constaté sa présence dans la salive, et d'une façon moins certaine dans quelques autres liquides, l'urine (Ser- toli, I. Munck, R. Gscheidlen), le lait (G. Musso), le sang (Leared). On ne sait rien sur le mode de formation des sulfocyanures dans l'orga- nisme (voir : Salive). Biblioipraphie. — Sertoli : Ricerche sul solfocianuro potassko délia saliva, 18C5. — In. : Sull'esistenza di uno spéciale corpo solforato Jiell' orina (Gaze.tta med. itali»-rra-lom- barda, 1869). — A. Leared : On tlie présence of sulfocyanides in Ihe hlped^and urine (Proceedings of tlic royal Society, t. XVIII). — W. Loebisch : Bonerkunfjùi Hier den schwe- felhaltigen Kiirper des Harns (Berichte d. k. k. Akad. d. Wiss., Wien, 1871). — R. Gscheidlen: Ueher das constayite Vorkommeneiniger Sclacefclcyanverbindi'nfjen im Hari} der SHugethiere (Arcli. v. Pflûger, t. XIV). — Id. : (Arcli. v. phuger, t. XVj. — J. L. W. Thcdichum : (Arch. v. Pfluger, t. XV). — J. Munk : Quantitative Bestimmung der Schwefelcyansaïtregehaltes ini SpeicJiel (Virch. Arcliiv, t.LXX). — G. Musso : Maly's Bericht f. physiol. Chemie, 1877. — Voir aussi la bibliographie de la salive. Acide urique et coi'ps voisins. A l'acide urique se rattachent une série de corps dont la constitution réelle est encore douteuse, mais qui ont avec lui une parenté incontestable, comme le prouve la seule inspection des formules brutes de ces substances. Ces corps sont la xanthine, yinjpoxanlliine, ou sarcine, et la guanine. Guaninc C^HSAzSO Sarciiie C4I''A7,»0 Xanthine C5II^Az''02 Acide urique C*H*Az'*0^ 'L'acide urique (fig. 24) se trouve dans l'urine, en grande partie à l'état d'urates alcalins, et surtout à l'état d'urate acide de sodium qui constitue presque en entier les sédiments rougeâtres de l'urine (fig. 2o). Une petite quantité d'acide urique libre paraît aussi e.xister dans l'urine, et peut se déposer à l'état cristallin (fig. 2't). Dans les excréments des oiseaux, l'acide urique est en grande partie à l'état libre. L'acide urique et les urates se rencontrent encore dans la gravelle. les calculs urinaires, les dé- pôts goutteux articulaires, etc. On a constaté aussi la présence de traces d'acide urique (probablement i\ l'état d'urates alcalins) dans le sang, les reins et quelques organes, rate, poumons, foie, cerveau, suc muscu- laire. La constitution de l'acide urique est encore inconnue. Aussi les auteurs 122 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. varient-ils sur la formule de structure qu'il faudrait lui assigner. Bœyer le Fig. 24. — Cristaux d'acide urique. considérait comme formé par l'union du radical cyanamide avec l'acide tartronique ou oxymalonique, comme un tarlron-cyanamide. C^ Fig. 25. — Urate acide de sodium. CO.OU i CH.OH 1 co.on Ac. tartronique. AzU- I CAz Cyauamide. CO.AzH.CAz I CH.OH CO.AzH.CAz Ac. urique. Deux hydroxyles, OH, de l'acide tarlronique sont remplacés par deux cyanamides qui perdent chacune un atome d'hydrogène qui, avec les deux hydroxyles, forment de l'eau. Kolbe a modifié l'idée de Bœyer en ce sens que, au lieu de la cyanamide, PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 123 AzH ce serait le radical cyamide i qui remplacerait l'hydroxyle de l'acide tartronique. Sans entrer dans des détails purement chimiques, je me contenterai ici de donner les formules de l'acide urique telles qu'elles ont été proposées par divers chimistes. Az— CAz— AzII— CU- I co Azil— CO- -CO AzII- 1 CO I AzR- Strcckcr. -CO I HCAz=C=Az[I CO— AzII— CAz Cil— 011 1 CO — AzIl — CAz Kolbe. -GO Azïï- I CO I AzlI- -CO CH.Az / CAz Eileuinaver. CO Mulcicr. Les dernières formules d'Erlenmayer et Mulder expliquent assez bien tous les faits. Mais la suivante, proposée par Medicus, et admise par Wislice- nus, Grimaux, etc., paraît répondre encore mieux aux réactions de l'acide urique. On le considère comme contenant un noyau tricarboné avec deux restes d'urée, un diurcide : — CO I G— Jl_ Novau tiicai'botii' Azn I CO I ÂzH Reste d'urée. AzII— CO I I CO C— AzlK AzII— C— Azll Ac. uriauc. / CO Cette formule permet de comprendre assez facilement la constitution des dérivés de l'acide urique et des corps voisins. Je donne ici ces différentes formules de structure pour en faire embrasser d'un coup d'tiîil les rapports avec l'acide urique : AzH— CO I I CO CO I 1 Azll — CO Alloxaiie. Azll— COU I CO I AzII — C— Azll— CO — Azl Àllautoïuc. Azii- I CO I AzlI- L'réc. AzH— CO I CO Azll— CO Ac. paraliaiiifiue. AzH- I CO CO.OII Azll CO Ac. oxalui'ique. 124 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. AzH— CO AzH— GO Il 'Il CO C— AzH CH C— AzH I II ^CH II II ':cn AzH — C Az • Az G Az Xanthine. Sarcine. Azll— CO I I AzH=G C— AzH. I II >H AzH— C Az "^ Guanine. L'origine et le mode de formation de l'acide urique sont encore entourés de beaucoup d'obscurités. On sait, à n'en pouvoir douter, qu'il est un produit de désassimilation des substances albuminoïdes (1); mais des- quelles provient-il? Quels sont les produits intermédiaires? Dans quels organes se forme-t-il ? Autant de questions auxquelles il est à peu près impossible de répondre. L'analogie de formule qu'il présente avec la xanthine, la sarcine et la guanine a fait supposer qu'il provenait de ces substances par oxydation. En effet la guanine et la sarcine se transfor- ment en xanthine si on les traite par l'acide nitrique, et si la transforma- tion de la xanthine en acide urique n'a pu être encore obtenue artificiellement, on a obtenu la transformation inverse; Rheineck en traitant l'acide urique par l'amalgame de sodium a obtenu, par réduction, de la sarcine et de la xanthine (2). Du reste les produits d'oxydation de ces corps, acide paraba- nique, acide oxalurique, urée, sont les mêmes que ceux de l'acide uri- que. Il semblerait donc que, dans ce cas, ces corps représentent des degrés successifs d'oxydation qu'on pourrait ranger dans l'ordre sui- vant : Guanine, Sarcine, Xantliine, Acide urique. D'après des recherches encore trop peu nombreuses, d'autres corps et en particulier la leucine et le glycocolle pourraient aussi donner naissance à l'acide urique (v. Knieriem). Quant au lieu de production de l'acide urique, on l'a placé successive- ment dans le rein, le foie, la rate, les globules blancs, les tissus connectifs, etc. Cette question sera traitée àpropos de ces différents organes et surtout du rein (voir : Sécrétion winaire). Chez les oiseaux et les reptiles, l'acide urique est le principal produit (1) K. B. Ilofmann cite à ce propos le fait suivant : sur un cadavre enterré depuis deux mois, la peau de la face, le foie et la muqueuse de l'estomac étaient couverts de taches blanches constituées par des cristaux d'acide urique, [Lehrfmch dcr Zoochemie, I8T!), p. 519.) (1) Il y a des réserves à faire au sujet de cette expérience exécutée dans le laboratoire de Strecker en 18(i4, et dont le résultat n'a pas été confirmé depuis. ('Voir: Hennincer, Des uréi'Jes, thèse, 1878, p. 78j. , PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. <25 de désassimilation des matières azotées, sans que jusqu'ici on ait l'ex- plication réelle de ce fait qui rapproche deux classes d'êtres dont les uns se distinguent par l'activité, les autres par la lenteur de leurs oxydations. Il y a donc dans la formation de l'acide urique plusieurs facteurs; la len- teur des oxydations, comme on le voit chez les reptiles ou, dans certains cas pathologiques, chez les mammifères, est un de ces facteurs, mais il n'est pas le seul et les autres nous échappent jusqu'ici. Chez les oiseaux, l'urée manque tout à fait dans l'urine et est remplacée par l'acide urique. Un fait remarquable constaté d'abord par C. Cech et vé- rifié depuis par H. Meycret M. Jaffé, c'est que, si on donne à des poulets de l'urée, cette urée ne se retrouve pas dans les excréments; Meyer et Jaffé ont constaté en outre que chez ces animaux la quantité d'acide urique était augmentée après l'ingestion d'urée. S'il y a tant de doute sur le mode et le lieu de formation de l'aeitîe urique, on est un peu mieux au courant sur les conditions qui inlluencent en plus ou en moins sa production, et les causes qui en déterminent l'augmentation dans les cas pathologiques sont aujourd'hui assez bien con- nues. Au point de vue expérimental on a obtenu aussi quelques résultats intéressants. Schultzen a vu chez des poulets l'ingestion de la sarcosine empêcher la formation de l'acide urique qui se trouve remplacé alors par des produits plus solubles. Il y a h\ un fait intéressant au point de vue phy- siologique et qui, s'il se confirme, pourra devenir susceptible d'applica- tions. L'acide benzoïque et l'acide quinique au contraire augmentent la proportion d'acide urique (Meissnerj. Les inhalations d'oxygène (Eckhard, Ritter) et do protoxyde d'azote (Ilitter), le sulfate de quinine (Ranke), le régime végétal, etc., diminuent la proportion d'acide urique. Un régime for- tement animalisé, une alimentation abondante, augmentent sa quantité dans l'urine. Pour l'influence du mouvement musculaire, voir : Influence du mouvement musculaire sur la nutrition. 11 est à peu près certain qu'il se forme dans l'organisme plus d'acide urique qu'il n'en est éliminé par les urines. Une partie de l'acide urique formé est éliminé tel quel sans modification à l'état d'acide urique et d'urates. Une autre partie est transformée, oxydée probablement, et éli- minée sous une autre forme. 11 y a donc deux questions i\ étudier : 1° Quelles sont les transformations, quels sont les produits de décompo- sition de l'acide urique dans l'organisme? 2° Quelle est la proportion d'a- cide urique transformé par rapport à la proportion d'acide urique non décomposé? Les décompositions de l'acide urique produites artificiellement dans les laboratoires donnent des indications précieuses sur les décompositions qu'il doit subir dans l'organisme. Or les principales de ces décomposi- tions, celles qui nous intéressent le plus au point de vue physiologique, sont les suivantes : Par l'acide azotique concentré à froid, par'l'eau bromée, il donne de l'alloxane et de l'urée : 126 DEUXIÈME PARTIE. AzH — CO CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. CO -AzH AzH — C— AzH Ac. urique CO -}- H-0 + 0 = AzH— CO I I AzH\ CO CO + /CO I I AzH^'^ AzH — CO Alloxane. Urée. On peut supposer qu'une partie de l'acide urique formé dans l'orga- nisme subit la même transformation. Il est vrai que l'alloxane ne se retrouve pas dans l'organisme, sauf un ou deux cas encore douteux (ainsi Liebig a constaté sa présence dans le mucus d'un catarrhe intestinal et Lang dans l'urine d'un hydropique). Mais cette difficulté disparaît si l'on réfléchit aux décompositions que subit l'alloxane et aux produits de cette décomposition. Les équations suivantes en représentent les divers stades : AzH— CO AzH— CO CO CO + 0 = CO + CO^ AzH — CO AzH— CO Alloxane. Ac. parabanique Ac. carbonique. AzH— CO AzH' CO.OH CO I AzH— CO Ac. parabanique. -f- 11^0 = CO AzH — CO Ac. oxalurique. Azr CO.OH I CO I AzH — CO Ac. oxalurique. + n^o = AzH-' I CO I AzH^ Urée. + I CO . OH I CO.OH Ac. oxalique. CO.OH CO.OH Ac. oxalique. 4- 2C0' + Ac. carbonique. H-'O Eau. Dans cette hypothèse, la décomposition de l'acide urique aboutirait finalement à la production d'urée, d'acide carbonique et d'eau. Tous ces produits de décomposition intermédiaires, à l'exception de l'acide paraba- nique, ont été trouvés dans l'organisme. La décomposition de l'acide urique peut encore se faire pal' une autre voie. Par son oxydation il fournit de l'allanloïne qui elle-même donne naissance aussi à l'urée par une série de transformations. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS IIUMAIN- 127 AzII— CO I I CO C— AzlI AzII— COU I \ -\- ii^û -j- 0 = CO CO + co- AzII— c — AzII Ac. urique. AzIl— COU I CO I AzII— C — AzH — CO— AzH- Allautoïue. CO.II CO— Aztl— CO— Azir Ac. allanturique. AzII— C — AzU— CO — AzH"^ Allantoïne. Azii^ CO . H I -f n^o = CO + AzH^ Urée. CO— AzII— CO— AzII- Aciile allanturique. AzU— CO = CO + AzII— CO Ac. parabaniquc. CO . OH Cil-- AzII— CO— AzU^ Ac. hydantuinique. L'acide parabanique donne finalement, comme on l'a vn plus liant, de l'acide oxalique et de l'urée; l'acide hydantoïnique à son tour, traité par l'acide iodhydrique, se décompose en glycocolle, acide carbonique et eau. Les acides allanturique, parabanique et hydantoïnique n'ont pas été con- statés dans l'organisme; mais l'allantoïne se trouve à l'état normal dans l'urine des nouveau-nés, dans le liquide de l'allantoïde, etc. Elle existe quelquefois dans l'urine de chien, surtout après une alimentation grasse trop prolongée (Meissner et Joly) ou quand on a provoqué chez eux des troubles respiratoires par l'injection d'huile dans les veines (Stadeler et Frerichs). Du reste E. Salkwoski, en faisant ingérer à des chiens de l'a- cide urique, a constaté dans l'urine non-seulement une augmentation de l'a- zote total éliminé, mais la présence de notables quantités d'allantoïne. Ainsi chez un chien qui avait pris en quatre jours 4 grammes d'acide urique, il retira de l'urine ls',42 d'allantoïne. Le glycocolle peut encore se rencontrer parmi les produits de l'acide urique, comme on vient de le voir plus haut. Du reste Strecker en a obtenu en chauffant dans des tubes soudés de l'acide urique avec de l'acide iodhy- drique, et Schultzen et Filehne sont arrivés au môme résultat en le trai- tant par l'acide sulfurique concentré à une température de 110° à 130" (voir : Glycocolle). A ces vues toutes théoriques et purement chimiques viennent s'ajouter des raisons physiologiques pour faire admettre qu'une partie de l'acide urique formé dans l'organisme donne naissance à de l'urée par un des modes énoncés ci-dessus. Frerichs et AVuhler, Ncubauer, Slokvis, ont constaté que l'ingestion d'acide urique augmente la quantité d'urée dans l'urine, et ces faits, contredits par Gallois, ont été confirmés par les expé- riences de Zabelin. Cette théorie explique comment toutes les causes qui troublent la nutrition de l'organisme et enrayent les phénomènes d'o.xyda- 128 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE, tion augmentent la production d'acide urique, les oxydations n'étant pas assez actives pour aboutir au dernier terme de la désassimilation des albuminoïdes, l'urée. Cependant, comme on le verra à propos de l'urée, cette hypothèse ne rend pas compte de tous les faits et, en tous cas, il faut bien se garder de croire que toute l'urée formée dans l'organisme provienne ainsi de l'acide urique. Il n'y en a probablement qu'une faible partie. Un fait difficile à expliquer et qui paraît aussi en contradiction avec cette hypothèse, c'est que, chez les oiseaux, qui se distinguent pourtant par l'ac- tivité de leurs oxydations intraorganiques, l'urée est remplacée par l'acide urique; la présence de l'acide urique dans les excréments des reptiles vient au contraire à l'appui de la théorie. Quant à la dernière question posée au début de ce paragraphe; quelle est la proportion d'acide urique transformée eu égard à la proportion d'acide urique non décomposé, il est impossible d'y répondre dans l'état actuel de la science. La guanine, C^H^Az^O, AzH— CO I I Azn=G G— AzH I II , CH AzH— G -AzH' r/ a été trouvée dans le foie, le pancréas et un certain nombre d'organes. Chez les arachnides, elle paraît représenter le dernier terme de la désas- similation des albuminoïdes. Elle existe en quantité notable dans le guano. La guanine provient évidemment de la désassimilation des matières albuminoïdes ; mais on ne sait ni où ni dans quelles proportions a lieu sa production. Ce qui est certain, c'est que la guanine, une fois formée, se décompose à son tour en donnant très probablement naissance à de la xanthineet peut-être à l'urée. En effet Strecker par l'action de l'acide azoteux a transformé la guanine en xanthine. AzH— GO AzH— GO Il II AzH=G G— AzH GO G— AzHv I 11 ,GH + AzO-H = I II ^CH -|- H-0 -f- Az^ AzH— G — AzH ''' AzH— G — AzH Guanine. Xanthine. Kerner dans des expériences sur le lapin a vu l'ingestion de guanine augmenter d'une façon sensible la quantité d'urée dans l'urine. La sarcine ou /ujpoxant/iine, G''H*Az''0, zAH— GO I I G H G— AzH Il i; >" Az — G— AzH^ PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 129 se rencontre dans les muscles, le foie, la rate, le pancréas, les capsules surrénales, la moelle des os, l'urine. Gomme la substance précédente, elle provient de la désassimilation des albuminoïdes. Par l'acide azotique concentré, la sarcine se transforme en xanthine. AzH— CO Azll— 00 Il II Cil C— Az[k -j- 0 = CO C— AzH Il II >H I II .en Az t;_AzIl^ AzH— C— AzII Sarcinc. Xantliinc, La xanthine, C''H^Az'0"^, existe en très petite proportion dans l'urine et dans un grand nombre d'organes, foie, pancréas, rate, thymus, cerveau, muscles, etc. Elle forme certains calculs vésicaux très rares. Elle a la même signification physiologique que la guanine qu'elle accompagne habituellement et dont elle peut dériver, comme on l'a vu plus haut. Elle peut provenir aussi de la sarcine. Ses produits de décomposi- tion sont peu connus. On admet, d'après les raisons énoncées plus haut, qu'elle contribue à la formation de l'acide urique. Biblio«;rap1iie. — Acide urique. — Frerichs et Wohler : Ann. d. Chemic und Phaim., t. CXV. — Gallois '.Comptes rendus, 1875. — Cloetta : Ueberdas Vorkommen von Ino^it, HarnsaiJre im Tlderliôrpev {Aiiii.d. Cheni. und Pliarm., t. CXIX). — II. Ranke: Beobachtun- gen und Versuche ufjer die Auss-heidung der Harnsaure beim Mensc/ie?i. Munich, 1858. — J. B. Stokvis : Beitrcige zur l'hj/siotogie des Acidum urium (Arcliiv fur die liolland. Beiti âge, t. II). — J. VAN Deen : Vorlaûfige Mittheilung ûber dieEntstehiing von L'reum aus Acidum uricum, etc. (Arch. f. holland. Beitrago, t. III). — Zabelin : l'eber die Vmwaiidlung der Hurnsaiire im Tlderkorper (Ann. d. Cliom. und Pharm., t.. II, 18G3). — R. L. Maly : l'eber die Ammonium-verbindimgen der Ilarnsaiire (Cliem. Centralblatt, 18G3). — N. Zaleskï: UntersucJi. ûber der urlbnischen Proce.ss imd die FunctiQ7ider îsieren. Tûbingen, 18G5. — Bartels : Untersuchung. iïher die Ursache eines gestfigerlen Uarnscdireaussctieidung in Kranliheiten (Ueuiscli Arcliiv f. Klinischo Medicin, t. I). — G. Lang : Alloxan im Harne des Mensclien (Wiener med. Wochensclirifi, 186(i). — C. Meissner : Der Ursprung der Harnsaiire desllarn^ der Vôgel (Zeitscliiift. fiii" ration. Medicin, t. XXXI). — A. Strecker : Sur la transformation de l'acide urique en glgcocolle (Comptes rendus, 18G8). — B. Nalnyn et L. RiESS : Uèber Harnsrdireausscheidung (Arch. f. Anat., 1869;. — E. Salkowsky : Ueber die Bestitnmung der Harnsaiire (Pflûger's Archiv, 1872). —H. Schwanert: id. (Ann. d. Chem. und Pharm., 1S72). — R. Maly: id. (Pflûger's Archiv, 1872). — Pawlinoff : Die Bildungsstûtte der Harnsaiire im Org/tnisinus (Centralblatt, 187.3). — M. Seulicsoun : Ueber die Einwirkung von Ozon auf Harnsaiire (CenU-3i\h\3.t.t, 1872). — F. Wurtz : Actio7i de l'iode sur l'acide urique (Comptes rendus, 1872). — E. Grimaux : Synthèse de l'acide parabanique {iowrn. de cliinne prat., 1873). — Ad. Klauss: Zur Kenntniss der Harnsaiire- gruppe {Ber. d. d. chem. Gesellschatt, t. VII). — A. P. Fokker : Eine neue Méthode der Harnsaiire bestimmung (Arch. v. Pfluger, 1875). — E. Svlkowski : Bildung von AUantoin aus Harnsaiire im Thierkùrper (Ber. d. d. chem. Gestdlsch., t. IX). — E. Salkowîki : l'etjer die quantitative Bestimmung der Harnsniire im H/irn (Vircliow's Archiv, t. LXVIIP. — E. Ortmann : IstHarnsaiire ein Nahrungsinitlel? (Arch. fur die gesamnUe Pliysiol., t. XV). — H. Meïer et m. Jaffé : Ueljcr die Enlstehung der Harnsaiire im Organismus der Vogel ([^ev. d. d. chem. Gesell., t. X). — E. Grimaux. : Recherches synthétiques sur la série urique (Ann. de chimie et de physique, t. XI). — A. Henxinger: Des l'réides. Thèse, Paris, 1878. Guanine. — Unger -. Ann. d. Chemie und Pharmacie, i- LXIX. — Scherer : Id., t. CXII. — Kerner : Das Gumin dessen Verbindungen und Zersetzungsprodukte , Diss. Wiesba- den, 1857. — Id. : Vcbcr das phgsiologi^ch-: Verhnlten des G uanins {.Knn. à. Chemie und Pharmacie, t. ClII). — A. Strecker : Ueber die Verwandtung der Guanifis m Xa?ithin Be.u'.nis. — Physiologie, 2» édit. 9 130 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Ann. d. Chemie und Pharmacie, t. CVIII). — Scheuer: Ueber Hypoxanthin,Xanthin und Giianin un Thierkôrpur (Ann. d. Chemie und Pharm., t. CXII). Xanthine. — Scheuer: Xanthiconid, etc. (Ann. d. Chemie und Pharmacie, t. CVI). — Stcedeler :[/eée;'das A'a??^/»'n(Ann. d. Chem u. Pharm., t. III). — G. Stoedeler: Ueber eine leichte Darstellimgsweise der Xanthins (Ztiricher Verhandlungen, 1860). — H. Bence Jones : On a deposit of cristallisel xanth'm in human urine (Joarnal of the chim. Society, 1862). — E. Dure : Ueber das Auftreten von Xa?ithin im Harn (Ann. d. Cliem. u. Pharm., 1865). — C. Neubauer : Ueber die quantitative Bestimmung der Sarkins und Xanthins im Muskel- fleisch (Zeitschrift ftir anal. Chemie, t. VI, 1867). — G. Neubauer : Abscheidung von Xanthin, Kreatinin und Harnstoff aus dem normalen Harn (Zeitsch. f. anal. Che- mie, 1868), ■ Sarcine. — P. Heymann : Ueber das Vorkomme7i von Hypoxaiithin im normalen Kno- chenmarke (Pflûgers Archiv, 1872, t. VI). — Salomon : Ueber das Vorkommen von Hypoxanthin und Milchsaiire im thierischen Organismus (Verhand. der phys. Geselisch. zu Berlin et Arch. f. Anat. und Physiol., 1877). Acide hippurique, G^H^AzO^. H acide hippurique (fig. 26) est un glycocolle dans lequel un atome d'hydro- gène est remplacé par le radical benzoyle, C*^H^.GO. CH2— AzH2 CH2.Az(C6H5.CO)H CO.OH CO.OH Glycocolle. Acide hippurique. On peut le considérer comme constitué par l'union de l'acide benzoïque et de la glycocolle avec perte d'une molécule d'eau, CH2— AzH2 CH2Az(G6H5 CO)H I -|- C6H5— CO.OH — H20 = I CO.OH CO.OH Glycocolle. Acide benzoïque. Acide hippurique. et on verra plus loin que cette formation s'accomplit dans l'organisme. In- versement, les acides minéraux, les alcalis, avec l'aide de la chaleur,, cer- tains ferments (ferment de l'urine putréfiée), le décomposent en acide ben- zoïque et glycocolle en fixant une molécule d'eau. CH2Az(C6lIs.CO)H CH2— AzH2 I -f IPO = I -f C«H5-C0.0H CO.OH CO OH Acide hippurique. Glycocolle. Acide benzoïque. L'acide hippurique se rencontre dans l'urine des herbivores, cheval, bœuf, etc. Dans l'urine des carnivores et en particulier de l'homme, il n'existe qu'en très petite quantité, sauf après l'ingestion de certains végé- taux, asperges, prunes de reine-Claude, airelles rouges, fruits de la ronce arctique, etc., ou après l'administration d'acide benzoïque, d'acide cinna- mique, d'acide quinique et de quelques autres corps analogues. Sa présence a été constatée dans l'urine des nouveau-nés les premiers jours après la naissance. Son existence dans le sang, les capsules surrénales, la sueur, admise par quelques auteurs, est douteuse. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 131 L'acide hippurique se trouve dans l'urine à l'état d'hippurate de sodium ou de calcium (urine de cheval). Il est peu probable qu'il soit à l'état libre môme pour une faible partie. L'acide hippurique peut provenir de deux sources, de l'alimentation, de la désassimilation des matières albuminoïdes de l'organisme. C'est un fait aujourd'hui bien constaté que l'ingestion d'acide benzoïque fait apparaître des quantités notables d'acide hippurique dans les urines, et Fig. 2G. — Acide hippurique. cela non seulement chez les herbivores, mais encore chez les carnivores et chez l'homme, dont l'urine n'en révèle que des traces à l'état normal. L'acide benzoïque ingéré, qui ne se retrouve plus dans les urines à l'état d'acide benzoïque, s'unit à la glycocoUe formée dans l'organisme (Voir : GlycocoUe) et forme avec elle de l'acide hippurique avec perte d'une molécule d'eau, comme le montre l'équation donnée ci-dessus. Toutes les substances qui contiennent de l'acide benzoïque ou qui peuvent lui donner naissance par leur décomposition (acide cinnamique, essence d'amandes amères) sont dans le môme cas. 11 en serait de môme de l'acide quinique, G^H^-O^, d'après Lautemann et Mattschersky ; mais le fait est nié par G. Meissner et Shepard. Les acides benzoïques substitués, chloro-benzoïque, amido-benzoïque, don- nent naissance dans les mômes conditions aux acides chloro-hippurique et amido-hippurique. Du reste, un certain nombre d'acides aromatiques, acides toluilique, anisique, salicylique, etc., introduits dans l'organisme, s'unissent à la glycocoUe sous forme d'acides toluriquc, anisurique, salicy- lurique,etc.,et d'après Schulzen et Grabe, ces réactions seraient communes à tous les acides aromatiques. Chez les oiseaux, cependant, d'après les recherches de Shepard et de Jaffé, l'acide benzoïque ingéré ne se transforme pas en acide hippurique; mais on retrouve à sa place, d'après JaCfé, un acide, Vacide ornU/iurique, G^^R-^Xz-O^ et un autre corps azoté. 11 résulte des faits qui viennent d'être énumérés que tous les aliments qui 132 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. contiennent une des substances précédentes font apparaître l'acide hippu- rique dans les urines ou en augmentent la quantité ; c'est ce qui arrive, en effet, pour un certain nombre de végétaux dans lesquels on a constaté la présence de l'acide quinique (les prunes de reine-Claude en particulier). Mais ni l'acide benzoïque ni l'acide quinique ne se rencontrent dans la plu- part des fourrages qui servent à la nourriture des herbivores. Hallwachs a bien constaté dans ces fourrages la présence de la coumarine; mais cette substance ne produit pas d'acide hippurique et passe inaltérée dans l'orga- nisme. Harten a, il est vrai, trouvé des traces de quinon dans beaucoup de graminées, mais pas d'acide quinique, et Shepard et Meissner ont montré que le résidu des fourrages, résidu composé de cellulose, de ligneux et de substance cuticulaire, et à peu près dépourvu de matière azotée, donne encore lieu à l'apparition de l'acide hippurique dans l'urine. S'il est cependant un fait bien démontré, c'est que l'acide hippurique est sous l'influence de l'alimentation végétale ; en effet, il existe en quantité notable dans l'urine des herbivores et manque presque complètement dans celle des carnivores. Chez le veau, comme l'a vu Woehler, l'acide hippurique est absent de l'urine tant qu'il tette, tandis qu'il parait dès qu'on lui donne du fourrage. D'après Shepard et Meissner, la substance qui, dans l'alimentation végé- tale^ donnerait naissance à l'acide hippurique, serait la substance cuticu- laire, la cuticule qui recouvre toutes les parties des plantes exposées à l'air, et dont la composition se rapprocherait beaucoup de celle de l'acide qui- nique. Ils ont remarqué que les parties riches en substance cuticulaire, paille de céréales, foin, graminées, etc., augmentent la proportion d'acide hippurique, tandis qu'il diminue ou disparaît par l'ingestion de graines dé- cortiquées, de carottes, de pommes de terre, de betteraves, etc. Harten, en nourrissant des lapins avec du foin riche en substance cuticulaire, a vu que l'acide hippurique disparaissait de l'urine quand on détruisait cette sub- stance cuticulaire avant de donner le fourrage à l'animal. Cependant les expériences de Meissner et Shepard ont été récemment contredites par H. Weiske, qui est arrivé à cette conclusion que ce n'est pas la substance cuticulaire qui contribue à la formation de l'acide hippurique. Du reste, il y a des différences très grandes entre les animaux, au point de vue de la production de l'acide hippurique; ainsi la paille d'avoine qui, d'après Henneberg et Stohmann, amènerait chez les bœufs une production notable d'acide hippurique, n'en produit pas chez le lapin (Harten). En dehors de l'acide hippurique provenant de l'alimentation, il y en a toujours une petite quantité qui se forme dans l'organisme indépendam- ment du régime alimentaire. Liebig admettait déjà l'existence constante de l'acide hippurique dans l'urine normale de l'homme. Schultzen en a constaté des proportions notables dans l'urine d'un homme soumis A. l'inanition depuis quatorze jours. Weismann est arrivé aux mêmes résultats après s'être soumis pendant plusieurs jours à un régime composé exclusivement d'œufs et de viande (quinze œufs et une livre de viande par jour) et en a trouvé aussi chez des malades qui ne prenaient que du lait et du bouillon. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 133 D'où provient dans ces cas l'acide hippurique? Il est très probable qu'il a son origine dans la désassimilation des substances albuminoïdes. On sait, en effet, que les albuminoïdes, par l'oxydation, donnent entre autres pro- duits de l'acide benzoïque et de l'essence d'amandes amères d'une part, et de l'autre de la glycocolle. Or ces deux substances, mises en présence, don- nent naissance à l'acide hippurique absolument comme quand l'acide ben- zoïque est ingéré expérimentalement ou introduit par l'alimentation. Où se fait maintenant l'union de ces deux facteurs de l'acide hippurique, acide benzoïque et glycocolle, soit que l'acide benzoïque provienne de l'ali- mentation, soit qu'il provienne de la décomposition des albuminoïdes? D'après Kiihne et Hallwachs, elle aurait lieu dans le foie, où se trouverait déjà le lieu de formation de la glycocolle. Si on fait ingérer de l'acide ben- zoïque après avoir lié les vaisseaux du foie pour interrompre la circulation hépatique, l'acide benzoïque passe inaltéré dans l'urine et il ne se forme pas d'acide hippurique; si, au contraire, on injecte dans le sang du ben- zoate de soude et de la bile, ou du glycocholate de soude, ou de la glyco- colle, l'acide hippurique apparaît dans l'urine. Mais les expériences de Kiihne et Hallwachs ont été contredites par la plupart des physiologistes. Bunge et Schmiedeberg ont constaté chez des grenouilles dont le foie avait été ex- tirpé que l'injection d'acide benzoïque et de glycocolle dans les sacs lym- phatiques du dos était suivie de l'apparition de cristaux d'acide hippurique. Cet acide a pu donc se former sans participation du foie. Une opinion qui a réuni plus de suffrages est celle de Shepard et Meiss- ner, qui placent dans le rein même le lieu de production de l'acide hippu- rique. Les faits sur lesquels ils s'appuient sont les suivants : absence de l'a- cide hippurique dans le sang des herbivores, même après l'extirpation des reins (il est vrai qu'ils en ont trouvé après la ligature de l'artère et de la veine rénales, ce qui est en opposition avec leur théorie); absence de l'acide hippurique dans la salive et dans la sueur après l'injection d'acide benzoïque dans le sang. Les recherches récentes de Bunge et de Schmiedeberg et celles de Hoffmann sont venues appuyer l'hypothèse de Shepard et Meiss- ner. Chez le chien, lorsque les vaisseaux des reins ont été liés, on ne trouve pas d'acide hippurique dans le sang, dans le foie et dans les muscles après l'injection d'acide benzoïque, mais seulement l'acide benzoïque injecté. Les circulations artificielles dans les reins extirpés ont donné les mômes résul- tats. En faisant passer .'i travers des reins frais un courant de sang conte- nant de l'acide benzoïque et de la glycocolle, Bunge et Schmiedeberg ont constaté la présence de l'acide hippurique dans le sang de retour et dans le liquide qui s'écoulait par l'uretère. Dans ce processus, les globules rouges paraissent jouer un rôle essentiel, car en remplaçant le sang par du sérum, la formation d'acide hippurique n'avait pas lieu. Hoffmann est arrivé aux mêmes conclusions. Il a constaté en outre que le sang privé d'oxygène par l'oxyde de carbone avait perdu la propriété de former de l'acide hippurique, et que cet acide ne se produisait plus quand le rein était détruit et diminuait de quantité quand les reins avaient subi l'action toxique de la quinine. Hallwachs, V. Maack, Frohde, ont supposé, d'après des raisons Ihoori- 134 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. ques, que l'acide hippurique pouvait provenir de la tyrosine par oxydation ; Frôhde en a, en effet, obtenu de l'essence d'amandes amères et de l'acide benzoïque. Mais ces faits ne suffisent pas pour faire admettre cette opinion. Kiihne croyait qu'il pouvait provenir de l'acide succinique ; mais Hallwacbs a montré que la quantité d'acide hippurique de l'urine n'augmentait pas après l'ingestion d'acide succinique. Il est probable que tout l'acide hippurique formé dans l'organisme est éli- miné tel quel, sans subir de transformations ultérieures. Cependant les re- cherches de Henneberg et Stohmann, de G. Meissner et Shepard, ont montré qu'il y a un rapport entre les proportions d'urée et d'acide hippurique éli- miné ; quand l'une des deux substances augmente, l'autre diminue. Il semble que la formation d'acide hippurique emploie une substance (glycocolle ?), qui sans cela se convertirait en urée (Voir : Urée). La chaleur, l'exercice musculaire, l'énergie des oxydations intra-organiques paraissent augmen- ter la quantité d'acide hippurique de l'urine. L'acide hippurique n'a pas d'autre rôle physiologique que celui d'un pro- duit d'excrétion. Introduit dans le tube digestif, l'acide hippurique se dédouble en acide benzoïque, qui se retrouve dans les urines, et en glycocolle (H. Weiske). Bibliog^raphie. — RoussiN : Sio' l'absence de l'acide hippurique dans l'urine de cheval (Comptes rendus, 1S56). — W. Hallwachs : Ueberden Vrsprung der Hippursaûre imHarn der Planzenfresscr, 1857. — A. Weismann : Id. 1857. — lo. : De acidi /lippurici in corpore humano gfmeratione, 1857, — Id. : Ueber die Bildung der Hippursaûre beirie Men^chen (Zeitschrift fur rationelle Mediciii, t. II}. — Kûhne et Hallwachs : Ueber die Entstehung der Uippursaure nach demGenusse von Benzoesaïire (Arch. f. patliol. Anat., t. XII). — V. Maack : ZurGenesis der Hippursaûre im Organismus (Arch. f. wiss. Heilkunde, t. IV). — G. Kerner : Ueber das physiologische Verhalten der Bejizoesaûre (même recueil, t. III). — W. Hallwachs: Ueber das Ubergang der Bernsteinsaûre in den Uarn (Annal, v. Cliemie und Pharm., t. CVI). — A. Lûkhe : Ueber die Anwesenheit der Hippursaûre im menschlichen Harn, etc. (Archiv f. pathol. Anat., t. XIX). — 0. Schultzen : Ueber die Ausscheidung der Hipfjursaûre bei Verschluss des Dicctus cho/cfochus (Archiv f. Anat , 1863). — E. Laute- MA^N: Ueber die Réduction der Chinasaûre zu Beiizoesaûre und die Verwandlung dersMen in Hippursaiire im thierischen Organismus (Annal, v. Chemle u. Pharm., t. CXXV). — 0. Schultzen : Mittheilungen aus dem Laboratorium der Universitutklinik, etc. (Archiv fiir Anat,, 1803). — Bence Jonks : On tlie simidtaneous variations of hippuric and uric acids in healthy urin (Journ. of the chemical Society, 1802). — W. Henneberg, F. Sto- HMA\N ET F. Ral'te\berg : Ucbev die Bestimmung von Hippursaûre, Uarnstoff und Kochsalz im Harn der Pflanzenfresser (Ann. d. (hernie uiid Pharm., t. CXX.Vj. — W. Henneberg et F. Stohmann: Beitruye zur Begrûndung einer rationnellcn Fûtterung der Widerkauèr, 1803. — P. Mattschersky : Zur Entstehung der [Iippu7\saûre {Archiv fur palhol. Anat., t. XXVIII). — H. Chase: Ueber die Ausscheidung der Hippursaûre bei Verschluss desDuctus choledocus (Archiv fur Anat., 1805). — G. Meissner et C.-U. Shepard: Untcrsuchungen iiber das EntstetienderJIippjursaûreim thierischen Organismus, 1866. — IIofmeister : Beobaclituug. ûber Hippursaûretjildung im Pflanzenfresserhart!, 1871. — E. Wildt, H. Weiske et 0. Pi-EiFFER : Versuche ûber die Hippursaûreausscbeidung (Ber. d. d. chem. Gesellcliaft, 1873). — H. Weiske : Untersuch. ûber die Hippursaûrebildung im Kôrper des Hcrbivoren (Zeitschrift f. Biolog'e, t. XII). — G. Bunce et 0. Schmiedeberg : Ueber die Bildung der Hippmrsaûre (Archiv f. exper. Pathol., t. VI). — M. Jaifé : Ueber das Verhalten der Ben- zoèsaùre in Organismus der Vogel (Ber. d. d. chem. Gesell., t. X.) — A. Hoffmann : Ueber die Bildung der Hi/jpursaûre in der Nierc [kviAnv î. experim. Pathol., t. VII). — H.TAri'EiNER: Ueber die Besorption der gallensoûren Salze in Dun?idarm (Mitth, aus d. pat. Inst. zu MUnchen, 1878). PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 1:Jd ACIDES BILIAIRES. Les acides biliaù-es sont au nombre de deux chez l'homme : acides glyco- cholique ou choUque, C^^H^^AzO^ (fig. 27), et taurocholique ou ckoléique, G26ji45AzS0'^. Ces acides peuvent ôtre considérés comme constitués par Fig. 27. — Acide ffli/cocholique. l'union d'un acide non azoté, Vaci'de cholalique, C^'^H'^^O^, avec une substance azotée, le ghjcocolle, C^H^AzO^, pour l'acide glycocholique, la taurine, C^H'^AzSO^, pour l'acide taurocholique, qui, comme on le voit, contient du soufre. Les équations suivantes montrent que cette combinaison se ferait avec élimination d'eau. C2'.ii40os 4- C2HSAz02 Ac. cholalique, Glycocolle. C2*Hi«05 - Ac. cholalique. c^irAzSo^ Taurine. Ac. glycocholique. r= c^sH^AzSO'' + mo Ac. taurocholique. Inversement ces acides, sous l'influence de divers agents (baryte, etc.), se décomposent en fixant de l'eau en acide cholalique et glycocolle ou taurine. f.a constitution des acides biliaires est encore inconnue, de [même que celle de leur facteur non azoté, l'acide cholalique ; on sait seulement que leur mode de formation peut les rapprocher jusqu'à un certain point de l'acide hippurique. Cependant, d'après Frerichs, Stsedeler, Froehde, l'acide cholalique se rapprocherait de l'acide ricinoléique et aurait des affinités avec l'acide oléique. Les acides biliaires existent dans la bile, non ;\ l'état libre, mais à l'état de glycocholate et taurocholate de sodium (fig. 28). La bile humaine con- tient beaucoup plus de glycocholatcsque de taurocholates; la bile de chien, au contraire, ne contient que du taurocholate. Dans la bile des poissons de mer les acides biliaires sont î\ l'état de sels de potassium. Ces acides bi- 136 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Fig. 28. — Glycocholate de sodium. liaires ainsi que leurs produits de décomposition se rencontrent aussi dans l'intestin et dans les excréments. Enfin, dans les cas d'ictère, on a constaté (quoiqu'il y ait des divergences sur ce point entre les auteurs) des traces d'a- cides biliaires dans le sang et dans l'u- rine. L'origine des acides biliaires est très obscure. Il est très probable qu'ils se forment dans le foie par l'union de l'acide cholalique d'une part, et de la taurine et du glycocolle de l'autre; mais la preuve expérimentale manque jusqu'ici. En admettant cette hypo- thèse, qui a pour elle toutes les proba- bilités, il reste à savoir quelle est l'o- rigine des trois facteurs des acides biliaires, glycocolle, taurine, acide cho- lalique. Pour la glycocolle et la tau- rine, comme on le verra plus loin, il est très probable qu'elles prennent naissance dans la décomposition des albuminoïdes. En est-il de même pour l'acide cholalique, qui, lui, est dépourvu d'azote? Certaines raisons théoriques permettent de le supposer. On a en effet obtenu par l'oxydation des albuminoïdes des corps que leurs affinités rapprochent de l'acide cho- lalique (Froehde), et la réaction de Pettenkofer (voir : Acides biliaires dans \di Liste alphabétique de l'Appendice) commune à l'acide cholalique et aux albuminoïdes semble indiquer que ces derniers contiennent un noyau qui se retrouve dans l'acide cholalique (Baumstark). D'après Bidder et Schmidt, Lehmann et quelques autres physiologistes au contraire, l'acide cholalique proviendrait de la décomposition des graisses (voir : Sécrétion biliaire). Une fois formés, quel que soit le mécanisme de cette formation, les acides biliaires apparaissent dans la bile et passent avec elle dans l'intestin. Là, ils subissent, principalement l'acide taurocholique qui est beaucoup moins stable, une décomposition partielle qui donne naissance à l'acide chola- lique, l'acide choloïdique et la dyslysine, et d'autre part au glycocolle et à la taurine. Les équations suivantes rendent compte de ces transformations. C2'.II'.0O5 _ 2H20 == C2''I13603 Ac. cholalique. Dyslysine. GHH40O5 _ II20 = G2»H180'' Ac. cholalique. Ac. choloïdique. Pour Iloppe-Seyler, l'acide choloïdique ne serait qu'un mélange d'acide cholalique et de dyslysine et l'existence même de la dyslysine dans le con- tenu de l'intestin serait plus que douteuse. La quantité d'acides biliaires décomposés ou non qui se retrouve dans 7; ortvrnsnv PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 137 les fèces ne paraît pas répondre à la quantité de ces acides qui a été amenée avec la bile dans l'intestin ; une notable partie de ces acides biliaires doit donc être résorbée et passer dans le sang. Que deviennent les acides biliaires une fois introduits dans le sang? Ser- vent-ils de nouveau à la sécrétion biliaire et sonl-ils repris par le foie pour reparaître dans la bile, comme l'admet SchifT? Ce physiologiste a constaté en effet que l'injection de sels biliaires dans le sang, dans l'intestin, sous la peau, augmentait la sécrétion biliaire et il s'est assuré que l'augmentation de sécrétion biliaire n'était pas due à l'action de ces sels sur la circulation, mais était bien due h une influence directe des acides biliaires. D'autres observateurs croient que les acides biliaires sont détruits dans le sang, et sans parler des vues théoriques de BischofF à ce sujet, les expériences d'iluppert parlent en faveur de cette opinion. Il s'est assuré sur des lapins porteurs de fistule? biliaires, que, dans les cas les plus favorables, le foie n'éliminait par la sécrétion biliaire que le tiers ou le quart des acides bi- liaires injectés dans le sang, et cependant ces acides biliaires disparais- saient avec une grande rapidité, ce qui porte à admettre que ces acides biliaires sont détruits dans le sang ou dans les tissus. Gorup-Besanez a mon- tré du reste que les acides biliaires en solution alcaline sont facilement oxydés par l'oxygène ozonisé. Cependant l'hypothèse précédente demande de nouvelles expériences avant qu'on puisse l'accepter sans réserve, d'au- tant plus que d'après des observations récentes de Tappciner, la résorption des acides biliaires dans l'intestin (jéjunum et duodénum du chien) serait beaucoup plus limitée qu'on ne l'admet généralement, fait qui ressortait déjà des recherches antérieures de Leyden. Je ne ferai que mentionner ici l'opinion de Frerichs et Stœdeler qui ad- mettent la transformation des acides biliaires en pigment (voir Bilirubine). Le rôle physiologique des acides biliaires sera étudié avec la bile. Intro- duits dans le sang, soit expérimentalement, soit dans les cas d'ictère, leur action immédiate se traduit par deux phénomènes principaux, une des- truction des globules rouges, un ralentissement du pouls. A la suite de la destruction des globules rouges, la matière colorante du sang passe dans le sérum et se retrouve dans les urines. A haute dose les acides biliaires produisent des effets toxiques spéciaux (Feltz et Ritter). Bibliog^raphie. — Voir : Sécrétion biliaire et Bile. Acide inosique , C^^^H^^Az^O'^ Vacide tnostque a été trouve dans le suc musculaire et les muscles. Son rôle physiologique est inconnu. Cependant il est probable qu'il n'est qu'un produit de désassimilation des substances albuminoïdes et probablement du tissu musculaire, puisqu'il n'a été encore rencontré que dans les muscles. Ses transformations et ses produits de décomposition n'ont pas été étudiés. 138 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Bibliographie. — Liebig : Aiin. v. Chemie u. Pharmacie, t. LXII. — A. Cheite : Unters. liber das Yorkommen der Inosinsaùre im Fleisch iverschiedejier Thiere (Zeitschrifc fur ra- tionnelle Medicin, t. XXXVI). Acide cryptophanique, C'^H''*AzO^. Vacide cryptophanique a été découvert par W. Thudichum dans l'urine. D'après Pircher, Neubauer, Salkowsky, l'existence de cet acide ne serait rien moins que démontrée. Thudichum mentionne un autre acide non encore étudié, Vacide para- phamque qui existerait dans l'urine à côté de l'acide cryptophanique. Bibliographie. — J. L. W. Thudichim : Ueber die Krrjptophansaûre, die 7iormale freie Saiire des Hams (Centralblatt, 1870). — J. Pircher : Ueber die sor/enamite Kryptophan- saùre (Centralblatt_, 1k71). — Thudichum : Ueôer die Krjjptophansaùre, einen normale Bes- tandtheile des Menschenliarns (Archiv. de Pflûger, t. XVI). — Neubauer: Anleitung zur Analyse des Hams, 1876. — Thudichum : Abwehr der VerducJdigungen^ welche Herr Neu- bauer betreffs der Kryptophansaûre veroffentlicht hat. (Arch. de Pfliiger, t. XV). — Id. : Ueber die Eisensalze der extractiven Saûren aus Menscheiiharn (Arch. de Pflûger, t. XV). CORPS ANALOGUES AU.X GRAISSES. Lédthine, C'^HSiAzPhOa. Pour bien comprendre la constitution de la lécithine, il faut d'abord connaître la constitution de ses deux produits de décomposition, V acide phospjhogJycérique et la choline. L'acide phosphnglycérique, [C?W'[OWf .VhÇ)^B.^ , est une combinaison de la glycérine et de l'acide phosphorique, (OH (OH (OH CiW> \ OH C3H6 OH ou C^H» OH (OH (Ph04H2 (O.PhO.(OH)2 Glycérine. Ac. phosphoglycérique. dans laquelle un hydroxyle OH de la glycérine est remplacé par l'acide phosphorique PhO'*H3 qui perd en môme temps un atome d'hydrogène, ou autrement il est formé par l'union de la glycérine et de l'acide phos- phorique avec perte d'un équivalent d'eau. C^H^Os + Ph04H3 — H^O = C4PPh06 Glycérine. Ac. phosphorique. Eau. Ac. phosphoglycérique. L'acide phosphoglycérique se décompose facilement en glycérine et acide phosphorique. La choline ou névrine, C^IIi-^AzO^, peut être considérée comme ayant la lormule suivante : /CH3 OH.CaH^-Azr^*'"' ou 0H.CW.Az(CH3)=! OH ^OII En effet, elle se décompose par la chaleur en glycol éthylique et Iri- méthylamine. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 139 .OH (CH3 |0H (CH^ Cholinc. Glycolélhylique Triméthjlamine.' Dans la choline, un hydroxyle OH est uni au glycol éthylique, l'autre à la méthylamine. Sa constitution explique la présence fréquente de tri- mélhylamine dans les liquides et les tissus après la mort. 11 est facile maintenant de comprendre la constitution de la lécithine. 11 suffit en effet de remplacer dans l'acide phosphoglycérique : 1° les deux hydroxyles OH du résidu glycérique par un radical d'acide gras (acide oléique, stéarique, ou palmitique) ; 2° de remplacer un atome d'hydrogène de l'acide phosphorique par la choline qui perd en même temps un hydroxyle ; on aura donc pour la lécithine la formule de consti- tution suivante avec l'acide stéarique, C'^H^^O- : .O.C'8H330 C3H5^0.C'8H350qjj \0 . PhO '^C.o . C2H4 . Az(CH3)30H . On peut avoir diverses espèces de lécithines suivant la nature des acides gras qui entrent dans sa constitution. La lécithine existe dans la substance nerveuse et en particulier dans le cerveau et la moelle en quantité notable (principalement à l'état de léci- thine oléo-palmitique), dans les globules du sang, dans les globules blancs, et dans presque tous les liquides animaux; le jaune d'œuf en con- tient d'assez fortes proportions. L'origine etle mode de formation de la lécithine sont inconnus(voirp.l07). Les produits de décomposition de la lécithine sont d'une part de l'acide phosphoglycérique, d'autre part de la neurine, et de plus les produits de décomposition de ces deux substances, c'est-à-dire de l'acide phospho- rique, de la glycérine, de la triméthylamine et du glycol éthylique. 11 est peu probable que les décompositions successives de la lécithine aillent dans l'organisme vivant jusqu'à ces deux derniers corps, quoique la pré- sence de la triméthylamine ait été constatée dans quelques sécrétions. La névrine se rencontre dans la bile de quelques animaux. La lécithine paraît aussi contribuer à la formation de la taurine. Le rôle physiologique de la lécithine est très obscur. Cependant si l'on a égard à sa présence dans des tissus tels que le tissu nerveux, et dans des éléments comme les globules du sang, les globules blancs, etc., on ne peut s'empôcher de supposer que son importance physiologique est beaucoup plus grande qu'on ne l'avait supposé d'abord, qu'elle joue probablement un rôle dans la constitution et le développement des tissus, et qu'elle n'est pas un simple principe de déchet. A côté de la lécithine peut se placer la céiébrine {acide cérébrique, céré- brote), substance encore mal connue, qui diflère de la lécithine par l'absence de phosphore et dont la formule est encore indéterminée. heprofa(/on ne paraît être qu'un mélange de lécithine et de cérébrine. 140 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. La nucléine, découverte par Miescher dans le noyau des globules de pus, et trouvée depuis dans le cerveau, les cellules de certaines tumeurs, le cerveau, le sperme, etc., pourrait bien n'être qu'un mélange d'albami- noïdes et d'un corps phosphore. Bibliog^raphie. — W. Muller : Ueber die chemischen Bestayidtheibe des Gekirns (Ann. d. Chem. und Pliarm., t. CIV), — Lieereich : Ueber die chemische Beschaffenheit der Gehimsubstanz (Ann. d. Chem. u. Pharm., t. CXXXIV). — Id. : Ueber die Entstehung der Myelinformeii (Arcli. fur pat. Anat.). — F. W. Beneke : Zur Frage ïiber die Entstehung der Myelinformen (Arch. fur wiss. Heilkunde, 1865). — Hoppe-Seyler : Ueber das Vorkom- men von Cholesterin und Protagon und ihre Betlieiiigimg bei der Biklung des Stroma der 7'othen Blutkor/^erchen (Medicinisch-chem. Unters.^ t. 1). — C. Neubauer : Ueber Myelinfor- men (Arch. fur pat. Anat., t. XXXVI). — W. Dybkowsky : Ueber die IdeJititiit des Cholins und des Neurins (Joiirn. f. prakt. Chemie, t. C). — H. Koehler : De myelini quod vocant constitutio7ie cliimica disquisitio ; Halle, 1867. — H. Koehler : Ueber die chemische Zu- sammensetzung und Bedeutimg des sogenannten Myelins (Arch. f. pat. Anat., t. XLI). — C. DiAKOiNOW : Das Lecithin in Gehirn (Centralblatt, 1868). — Id. : Ueber die chemische Constitution rfe^Leaï/imx (Centralblatt, 1868). — A. Baeyer et 0. Liebreich: Das Protagon ein Glycosid (Arch. f. pat. Anat., t. XXXIX). — A. Baeyer : Synthèse des Neurins (Ann. d. Chem. u. Pharm., t. CXL). — Id. : Ueber das Neicrin (id., t. CXLII). — Wuktz : Syn- thèse de la névrine (Comptes rendus, 1867). — F. W. Bei\eke : Myelin, Protagon, Neurin (Arch. f. wiss Heilkunde, t. III). — C. Neubauer : Ueber das Myelin iZeitscli. f. anal. Che- mie, t. VI). — J.-L. Parke : Ueber die chemische Constitution des Eidotters (Medic- chem. Unters. v. Hoppe-Seyler, t. II). — Hoppe-Seyler : Ueber das Vitellin, etc. (Med.- chem. Unters., t. II). — Diakonow : Ueber die phosphorhaltigen Kôrper der Hiihner-und StÔreier (Med.-chem. Unters., t. II). — G. Judell : Zur Bhdanalyse (Med.-chem. Unters,, t. III). — WuRTZ : Sur l'identité de la névrine artificielle avec la névrine naturelle (Comptes rendus, 1868). — A. Strecker : Ueber das Lecithin (Ann. d. Chem., und Pharm., t. VI, suppléments). — C. Diakonow : Ueber die chemische Constitutio7i des Lecithins (Central- blatt, 1868). — Id. : Ueber das LeczYAm (Med.-chem. Unters., t. III). — Gobley : Action de l'ammoniaque sur la lécithine, 1870. — Bekay : Ueber die Verdaulickeit des Nucleins und Lecithins (Zeitschrift fur phys. Chemie, t. I), Biblio§praphie delà I\ucléine. — F. Miescher : Die Kerngebilde in Dotler des Huhne- reies (Med -chem. Unters., t. IV). — J. W. Mulleu : Zur Kenntniss der Nucléine (Arch. de Pflûger, t. VIII). — F. Miescher : Die Spermatozoen einiger Wirbeltinere (Verhandl. d. naturf. Ges. zu Basel, l. VI). — Ph. v. Jaksch : Ueber das Vorko7nmen vo7i Nuclei7i im Menschen-Gehi7m (Arch. d. Pfluger, t. XIII). — LusAwm : Ueber das Nuclein (Ber. d. d. ciiem. Ges., t. X). — Bekay : Ueber die Verdaulichkeit des Nucleins, etc. (Zeitsch. fur physiol. Chemie, t. I). — E. Geoghegan : Ueber die a7iorga7iische Gehir7isttlze, 7iebst ei7ier Besti7nmung des Nucleins in Gehii-n (Zeitschrift fur phys. Chemie, t. I). AMIDES. Urée, Ch*Az20. Vurée (fig. 29) dérive de l'acide carbonique, dans lequel deux oxyhydriles OH sont remplacés par AzH^, comme le montrent les formules suivantes :. OH 1 AzH2 1 1.0 1 c'o 1 1 OH 1 AzH2 Acide carbonique (1). [Urée. (I) L'acide carbonique, CIPO-', n'a pas encore été isolé; son existence est admise théori - finement, d'après la constitution dos sols f|a'il forme; on ne connaît que son aniiydride, CO^, auquel on donne vulgairement le nom d'acide carbonique. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 141 L'urée est donc une diamide carbonique, une carbamide. Entre l'acide car- bonique et l'urée existe un intermédiaire, non encore isolé, Vacide carba- mique, amide simple de l'acide carbonique OH AzH2 AzH2 CO CO CO I I I OH OH AzH* Ac. carbonique. Ac. carbamique. Urée. ou, ce qui revient au même, elle est constituée par deux molécules d'am- moniaque dans lesquelles deux atomes d'hydrogène sont remplacés par le radical carboxyle, CO M IK yCO Az^H H^Az Az/.H H-^Az \ii h/ Ni 11^ Ammoniaque (2 molécules) Urée. Cette constitution explique la facilité avec laquelle elle donne naissance à du carbonate d'ammoniaque et se décompose en acide carbonique et ammoniaque : AzHi H^'O O.AzH^ CO 1 + = (.0 AzH2 H 20 O.AzHi Urée. Eau. Carbonate d'ammonium. Elle explique aussi comment on obtient facilement l'urée par synthèse aux dépens de l'ammoniaque et des dérivés de l'acide carbonique. De môme le carbamate d'ammoniaque (sel obtenu en mettant en présence l'acide carbonique et l'ammoniaque desséchée) donne par la chaleur de l'urée et de l'eau. AzII2 AzH2 CO = CO -h H20 I I O.AzH* AzH2 Carbamate d'ammouium. Urée. Eau. L'urée a en outre des relations intimes avec Vacide cyanique [acide pseudo- cyanique). Cet acide peut être, en effet, considéré comme une iniide carbo- nique, une curbiinide. Deux atomes d'hydrogène de l'ammoniaque sont rem- placés par le radical carboxyle CO. Az^H \h Aminuniaque. Az = co ^11 Acide cyanique 142 DEUXIÈME PARTIE. CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. L'acide cyanique en présence de l'eau se transforme facilement en acide carbonique et ammoniaque. co o P + Il AzH H2 Ac. cyanique. Eau. CO- (Ac. caibonique). AzH'^ (Ammoniaque). Le cyanate d'ammonium par la chaleur se transforme en urée par un simple déplacement de molécules AzH2 CO.Az.AzHi CO AzH2 Cyanate d'ammonium. Ui-ée. De même la cyanamide se transforme en urée en fixant de l'eau Az kzB} -f H20 AzH2 Cvanamide. Eau. CO AzH2 Urée. ^=^ Du reste l'acide cyanique se rencontre parmi les produits de décompo- sition de l'urée chauffée avec l'anhydride phosphorique, ainsi que l'acide cyanurique, l'ammoniaque, etc. Ces rapports de l'urée avec l'acide carbonique d'une part, avec le groupe cyani- que d'autre part, sont indispensables à connaître pour comprendre les diverses théories émises sur le mode de formation de l'urée. L'urée (fig.29) se rencontre principalement dans l'urine (voir : Urine). Mais on a démontré en outre sa présence dans le sang, la lymphe, le chyle, le liquide de Tamnios, l'humeur aqueuse, l'humeur vitrée, la bile, et dans un certain nombre d'organes, foie, rate, cerveau, poumons. A l'état pathologique (urémie) elle existe dans presque tous les liquides et les organes (salive, sueur, lait, transsudations, etc.). L'origine de l'urée, malgré de nombreuses recherches, présente encore beaucoup d'obscurités. Cependant un fait certain, c'est qu'elle provient de la décomposition des substances albuminoïdes dont elle représente un des derniers termes. La plus grande partie de l'azote introduit dans l'orga- nisme par les aliments quitte l'organisme à l'état d'urée. Aussi voit-on la quantité d'urée augmenter après une alimentation azotée (viande), et la persistance de l'urée dans l'urine pendant l'inanition prouve que, même en dehors de l'alimentation, l'urée peut provenir de la désassimilation des tissus azotés. Du reste Béchamp a constaté la formation d'urée dans l'oxy- dation des albuminoïdes par le permanganate de potasse ; il est vrai que Fig. 29. — Urée. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 143 Stœdeler, Loir, Tappeiner sont arrivés, en répétant l'expérience, h des ré- sultats négatifs. Mais Ritter a démontré l'exactitude des faits avancés par Béchamp; seulement la quantité d'urée ainsi formée est toujours très- faible. Du reste quel que soit le résultat des expériences de laboratoire, il n'y a pas moins un fait acquis, c'est que dans l'organisme animal l'urée provient de la désassimilation des albuminoïdes. Mais les albuminoïdes existent dans le corps sous deux formes essentiel- les et bien dilférentes au point de vue physiologique. D'une part, l'albu- mine fait partie intégrante des tissus ; elle entre dans la constitution in- time de la substance organisée à l'état de myosine dans le muscle, d'osséine dans l'os, etc. ; d'autre part l'albumine introduite par l'alimentation, trans- formée en peptones par la digestion, passe dans le sang où on la retrouve à l'état d'albumine du sérum et constitue ainsi ce que l'on a appelé albu- mine circulante. Cette albumine circulante, qui ne fait pas encore partie de la substance des tissus, contribue-t-elle à la formation de l'urée ? autrement dit : l'excès d'albumine introduite par l'alimentation et non utilisé pour la réparation des tissus azotés de l'organisme est-il transformé intégralement ou partiellement en urée [Luxusconsomption des auteurs allemands) ? Cette opinion a été très discutée, sans qu'on ait pu arriver à des résultats po- sitifs. D'après Fick même, la plus grande partie de l'urée devrait être rapportée aux peptones absorbés dans l'alimentation. Cette question se retrouvera du reste à propos de la nutrition. Dans l'organisme, l'urée ne dérive pas directement des albuminoïdes. Toutes les recherches des physiologistes et des chimistes sur ce sujet s'ac- cordent pour prouver que, entre les albuminoïdes et Turée, existent un certain nombre de produits de décomposition intermédiaires et que, par une série de métamorphoses successives, oxydations et dédoublements, il se forme des substances azotées qui se rapprochent de plus en plus de l'urée, terme final de ces décompositions. Quelles sont ces substances ? Quelles sont celles qui précèdent immédiatement l'urée dans la série ? Nous n'en connaissons que quelques-unes et encore, pour beaucoup d'entre elles, se basc-t-on autant sur des raisons théoriques que sur l'expé- rience (voir : albuminoïdes). Laissant de côté tous les produits intermé- diaires, nous ne nous occuperons ici que des substances qui donnent ou sont supposées donner naissance directement à l'urée, et nous allons les passer successivement en revue. Acide urique. — Autrefois l'acide urique était considéré comme la prin- cipale substance donnant directement naissance à l'urée, et un certain nombre de faits venaient appuyer cette opinion. L'acide urique accom- pagne constamment l'urée dans l'organisme ; Becquerel a même constaté que la quantité d'urée dans l'urine est inversement proportionnelle à la quantité d'acide urique, et que quand l'une augmente, l'autre diminue et vice versa. Il faut dire cependant que les expériences de Ranke sont en opposition avec celles de Becquerel. Un autre fait à l'appui, c'est que l'ingestion d'acide urique ou son injection dans les veines déterminent une augmentation d'urée (Wôlher, Frerichs). 144 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Enfin les faits chimiques viennent aussi à l'appui de cette hypothèse, comme on l'a vu plus haut à propos de l'acide urique (page 125). Cependant, malgré toutes ces raisons, il est très probable qu'il n'y a pas, comme on le verra plus loin, entre la production de l'acide urique et celle de l'urée, la liaison supposée généralement. Les deux substances proviennent évidem- ment de la désassimilation des albuminoïdes et des tissus azotés, mais leurs origines sont différentes et le lieu de leur formation doit très probablement être cherché dans des points différents de l'organisme. Créatine et a'éatinine. — Ce qui vient d'être dit de l'acide urique peut se dire aussi des autres substances qu'on considère souvent comme les pré- décesseurs de l'urée et en particulier de la créatine, malgré les raisons chimiques et les faits qui ont été invoqués à l'appui de cette opinion, faits qui seront étudiés à propos de la créatine (voir : Créatine). Des recherches récentes, basées sur la constitution chimique de l'urée (voir plus haut), permettent de concevoir sous un tout autre aspect le mode de production de l'urée dans l'organisme, et quoique le sujet soit loin d'être épuisé et qu'il y ait encore bien des divergences entre les expérimentateurs, il est utile de donner un aperçu de ces nouvelles théories. Formation de l'urée aux dépens des amides-acides , leucine, tyrosine, glycocolle. — Les amides-acides, leucine, tyrosine, glycocolle, ont été constatés dans les produits de décomposition des albuminoïdes (voir : Albuminoïdes). Ces substances, et particulièrement la leucine et la tyrosine, manquent dans les excrétions ; mais elles peuvent y apparaître en quantité notable dans certains cas, atrophie aiguë du foie, intoxication par le phosphore, dans lesquels on observe alors une disparition de l'urée. Il semble donc que dans ces cas la décomposition de la leucine et de la tyrosine ait été entravée et n'ait pu aboutir à la production d'urée. Il est vrai que la transformation de ces amides-acides en urée n'a pas encore été obtenue chimiquement ; mais Schultzen et Nencki ont prouvé par leurs recherches que l'ingestion de glycocolle et de leucine augmente la quantité d'urée et que tout l'azote de la leucine et du glycocolle se retrouve dans l'urée ; il semble donc que cette transformation d'amides-acides en urée se produise dans l'organisme. On a fait cependant à cette opinion de Schultzen et Nencki deux objections principales. La première, c'est que l'augmen- tation d'urée tiendrait non pas à une transformation des amides-acides en urée, mais simplement à ce que ces substances activeraient la désassi- milation des albuminoïdes de l'organisme ; mais cette objection perd une partie de sa valeur en présence de ce fait qu'il y a parallélisme entre l'a- zote ingéré avec la leucine et le glycocolle et l'azote éliminé par l'urée. Du reste cette suractivité dans la désassimilation de l'albumine parait être tout à fait insignifiante. Une deuxième objection, c'est que les amides-acides, ou du moins cer- tains d'entre eux, quand ils ont été ingérés, reparaissent dans l'urine à l'état d'uramùhs acides, qui ne sont autre chose qu'une combinaison dos amides-acides avec le groupe CO.AzH (acide cyanique ou carbimide). Ainsi PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 145 le glycocoUe, amide-acide, donne avec l'acide cyanique un ui-amide- acide, Vacide hydantoïnique : AzH2 AzHâ AzII.CO I I CH2 + CO.AzIl = CH2 I I 00. OH CO.OH GlycocoUe. Ac, cyanique. Ac. hydantoïnique. Schullzen avait cru dans ses expériences réaliser une synthèse sembla- ble dans l'organisme ; ainsi il avait vu après l'ingestion de sarcosine (méthylglycocoUe) apparaître dans l'urine l'acide méthylhydantoïnique ; mais ce résultat n'a pas été confirmé, quoique la réaction ait été obtenue artificiellement par l'action du cyanate de potassium sur la sarcosine. Ce- pendant celte formation d'uramides-acides a été constatée par Salliowski aux dépens de la taurine chez l'homme et chez le chien. La taurine ingé- rée se retrouve dans l'urine à l'état d'acide tauro-carbamique (acide ura- mido-iséthionique) . AzH2 AzH* I I CH2 AzH.CO I I CH2.S02.0H + CO.AzH = CH^ I CH^SO^.OII Taurine. Kc. cyanique. Ac. tauro-caibamiquc. Il a de même constaté chez l'homme, le chien et le lapin la formation d'acide uramido-benzoïque aux dépens de l'acide amido-benzoïque. Or le procédé de Bunsen employé par Schultzen et Nencki pour déceler l'urée dans l'urine s'applique aussi bien aux uramides-acides qu'à l'urée. Cepen- dant Salkowski, pour se mettre à l'abri de cette cause d'erreur, a employé pour la constatation de l'urée un procédé différent et est arrivé à cette con- clusion que le glycocoUe et la sarcosine augmentent d'une façon indubi- table la quantité d'urée dans l'urine. La tyrosine au contraire passe sans avoir été décomposée. On peut donc admettre comme probable que les amides-acides, le gly- cocoUe, la sarcosine, la leucine, et peut-être la tyrosine, etc., donnent naissance à l'urée dans l'organisme et en sont les facteurs principaux, quoique jusqu'ici on n'ait pu obtenir artificiellement l'urée aux dépens de ces amides-acides. Comment concevoir maintenant cette formation d'urée aux dépens des amides-acides? Toutes ces amides-acides ne contiennent qu'un atome d'azote, comme le montrent leurs formules, tandis que l'urée en contient deux : GlycocoUe C^II» AzO^ Sarcosine l.^H^ AzO^ Leucine «'.''lI'^AzOs Tyrosine ( '. 'H ' i AzO» Ircc C H^AzïO Beaunis. — Piiysiologie, 2' édit. 10 146 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Comme il est difficile d'admettre cette transformation directe de ces amides-acides en urée, transformation qui n'a pu encore être réalisée en dehors de l'organisme, on est porté à supposer que l'urée se forme aux dé- pens de principes qui eux-mêmes donnent naissance à ces amides-acides, principes intermédiaires entre ces amides-acides et l'urée. Théonquement, on peut penser à trois substances qui toutes les trois ont, comme on l'a vu plus haut, des relations intimes avec l'urée : l'acide cyanique, l'acide carbamique et l'ammoniaque. La formation de l'urée aux dépens de V acide cyanique pourrait être con- çue de la façon suivante. Elle se produirait par l'union de 2 molécules d'acide cyanique à l'état naissant, avec admission d'eau et élimination d'acide carbonique, comme le représente la formule suivante (Salkowski) : AzH2 CO.AzH + CO.AzH + H^O = CO + CO2 I AzH2 Ac. cyanique. Ac. cyanique. Eau. Urée. Ac. carbonique. Il est vrai que l'acide cyanique n'a pas encore été obtenu comme produit de décomposition de la leucine et du glycocolle; mais, d'un autre côté, la combustion des albuminoïdes en présence des alcalis donne de l'acide cyanique, et cet acide se forme aussi dans l'organisme, comme le prouvent les recherches citées plus haut faites avec les amides-acides ; en effet leur passage à l'état d'uramides-acides dans l'urine ne peut se concevoir théo- riquement que par l'union de ces amides-acides avec le groupe cyanique CO.AzH qu'ils trouvent tout formé dans l'organisme. Cependant, même en admettant cette origine cyanique de l'urée, reste à savoir si cet acide cya- nique provient des amides-acides ou s'il ne proviendrait pas directement d'une décomposition des albuminoïdes. Drechsel a cherché à prouver que l'urine provient de Vacide cat^bamique : AzH2 AzH2 I I CO CO I i OH AzH2 Ac. carbamique. Urée. En oxydant le glycocolle en solution ammoniacale avec le permanganate d'ammoniaque, il a constaté dans les produits de la réaction la présence de l'acide carbamique, et, en se basant sur des recherches chimiques, arrive à celle conclusion que l'acide carbamique se forme partout où se brûlent des combinaisons carbonées et azotées en solution alcaline ou plus générale- ment partout où l'acide carbonique et l'ammoniaque se trouvent à l'état naissant. Enfin, en poursuivant ces recherches, il en aurait découvert l'existence dans le sang. Mais, d'après Hofmeister, les réactions employées par Dreschel sont PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 147 insuffisantes pour caractériser l'acide carbamique et son hypothèse ne s'ap- puierait sur aucune base positive. Enfin, d'après une troisième hypothèse, qui se confond sur certains points avec les précédentes, l'urée se formerait aux dépens des combinaisons ammoniacales, hypothèse qui théoriquement n'a rien de contraire aux faits chimiques, puisque d'une part l'ammoniaque se produit dans la décompo- sition des substances albuminoïdes et que sa présence a été constatée dans le sang et dans diverses excrétions, et que d'autre part le car- bonate d'ammoniaque peut se transformer en urée en perdant de l'eau. Un certain nombre de recherches dans ce sens ont été entreprises dans ces derniers temps. V. Kniriem a vu qu'après l'ingestion de chlorhy- drate d'ammoniaque, la plus grande quantité de l'azote de cette substance se retrouve à l'état d'urée dans l'urine, et il en est de môme avec le nitrate d'ammoniaque. Saikowski, en répétant les expériences de v. Kniriem, est arrivé aux mêmes résultats chez le lapin ; mais chez le chien il n'en était plus de même ; chez lui, en effet, il n'y avait pas transformation du chlorhy- drate d'ammoniaque en urée. Ce fait, qui avait donné lieu à Voit et Feder de nier les résultats constatés par v. Kniriem et Saikowski, a été expliqué par Schmiedeberg et ses élèves, par la façon différente dont les organismes du chien et du lapin se comportent vis-à-vis des acides. Schmiedeberg et Walter ont montré en efTet que, chez le chien, l'ingestion d'acide chlorhy- drique augmente notablement l'élimination de l'ammoniaque par l'urine; cette ammoniaquenécessaireàl'élimination del'acide chlorhydrique, celui-ci la prend à l'organisme; mais si, au lieu d'être ingéré à l'état de liberté, il est ingéré à l'état de chlorhydrate d'ammoniaque, il n'y a pas formation d'urée, parce que cette ammoniaque est retenue par l'acide chlorhydrique qui, au lieu d'emprunter l'ammoniaque à l'organisme même, emploie celle de la substance ingérée. Cela est si vrai que, si au lieu de chlorhydrate on donne au chien du carbonate d'ammoniaque, une partie de ce carbonate se re- trouve dans l'urine à l'état d'urée. Du reste si, à l'exemple de I. Munk, on place l'organisme d'un chien dans les mêmes conditions que celui d'un lapin en rendant son urine alcahne par une alimentation végétale, le chlorhydrate d'ammoniaque ne reparaît que partiellement dans l'urine; une moitié au moins du sel ingéré se retrouve à l'état d'urée. Si chez le lapin l'acide chlorhydrique ingéré n'a pas besoin d'ammoniaque pour son élimination, c'est qu'il trouve des bases fixes avec lesquelles il entre en com- binaison. D'après les faits précédents, il paraît difficile de mettre en doute l'aug- mentation de production d'urée par l'ingestion de sels ammoniacaux. Mais à quoi est due celte augmentation? Feder croit qu'elle est due simplement h ce que la désassimilation de l'albumine est activée après l'ingestion de chlorhydrate d'ammoniaque comme après l'ingestion de sel marin. Mais les recherches de Saikowski et d'autres physiologistes prouvent qu'il n'en est pas ainsi et que l'azote du chlorhydrate d'ammoniaque introduit dans l'or- ganisme passe en grande partie à l'état d'urée. Gomment se fait cette transformation? D'après Saikowski, qui là encore admet la production as DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. cyanique de l'urée, l'ammoniaque introduite trouve dans le corps de l'acide cyanique et donne avec lui de l'urée. Seulement, tandis que, dans les con- ditions normales de production de l'urée, 2 molécules d'acide cyanique donnent, en prenant de l'eau, 1 molécule d'urée et de l'acide carbonique, A7H' CO.AzH +C0.AzH + H20 = ^O'^AzH^ + ^^^ après l'ingestion d'ammoniaque, les 2 molécules d'acide cyanique don- nent 2 molécules d'urée : AzH2 2CO.AzH + 2AzH3 = '2C0 = (CH2;3 -f CO^ I I CO.OII CH» Leucine. Aniylaminc. Ac. carbonique Par l'acide iodhydrique, elle se décompose en acide caproïquc et ammo- niaque : CH2.AzH2 CH3 I CO.OH Leucine. -j- 3H : (CH2)V I CO.OH Ac. caproïquc. _j- AzIP Amnnoniaque. Avec l'acide sulfurique concentré, elle donne de l'ammoniaque et de l'acide valérique. Avec le permanganate dépotasse elle fournit de l'acide oxalique, de l'acide carbonique, de l'acide valérique et de l'ammoniaque. En fait les mômes produits se forment dans l'organisme, car presque partout à côté de la leucine on trouve des acides gras, et l'acide valérique existe dans les débris épithéliaux qui recouvrent l'épiderme cutané, débris dont la décom- position fournit de la leucine (exemple : sueur des extrémités). Mais d'un autre côté, comme on Ta vu plus haut à propos de l'urée, il se pourrait que la leucine fût un des produits intermédiaires entre les lo6 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. albuminoïdes et l'urée. 11 est vrai que jusqu'ici on n'a pu obtenir l'urée ar- tificiellement au moyen de la leucine ; mais Schultzen et Nencki, en faisant ingérer de la leucine à des chiens, ont constaté dans l'urine une augmen- tation d'urée correspondant à la leucine introduite dans l'organisme. Le rôle physiologique de la leucine est donc celui d'un principe de désas- similation des substances albuminoïdes. Bibliographie. — Frerichs et Stcedeler : Weitere Beilràge zur Lehre von Stoffwandel (Miiller's Arcliiv, 1856). — Valkntiner : Yorkom.ynen von Leucin und Tyrosin im Herz- fleisch (Deutsche Kliiiik, 1857). — J. Neukomm : Ueber das Vorkominen von Leucin, Tyro- sin, etc. (Archiv fiir Anat., 1860). — S. Radziejewski : Das Vorko77imen von Leucbi und Tyrosln (Deutsche Klinik, 1865). — M. Nencki : Zur Keimtniss der Leucin (Journ. f. pr. Chemie, t. XV). Tyrosine, C^H^iAzOS. La tyrosine (flg. 32) peut être placée à côté de la leucine de laquelle la rapprochent ses affinités physiologiques, quoique, au point de vue chimi- que, elle puisse être rangée dans les combinaisons aromatiques. En effet, sa constitution peut se comprendre de la façon suivante. Elle se rattache d'une part à Tacide propionique, acide gras, de l'autre à l'acide phénique, combinaison aroma- tique. L'acide propionique, par le rem- placement de 1 atome d'hydrogène par le radical oxyphényl, G^H^.OH, donne l'acide oxyphénylpropionique, lequel, par le remplacement d'un nouvel atome d'hydrogène par le radical AzH^, donne la tyrosine, amide de l'acide oxyphé- nylpropionique; les formules suivantes Fig. 32. représentent cette parenté de la tyrosine Tyrosine. CIP CIP CH' CH3 ClI . (Cf'II'^ . OH) C . (C8II'*. 0H)AzII2 co.OH co.on CO.OH Ac. propionique. Ac. oxypliènylpropionique. Tyrosine. Ou, ce qui revient au môme, elle peut être considérée comme de l'alanine, amide de l'acide propionique, dans laquelle 1 atome d'hydrogène est rem- placé par le radical oxyphényl : CH3 CH2 1 CH» 1 1 Cir. A/.H2 1 1 co.on 1 CO.OIf c. propionique. Alaniiie. CH3 C.(C«H*,0H)AzH2 I CO.OH Tyrosine. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. d37 La lyrosine a été rencontrée dans les organes dans lesquels se trouve de la leucine ; mais on ne sait si elle se forme dans l'organisme vivant ou si elle n'est qu'un produit de putréfaction des substances albuminoïdes. Ce- pendant on a constaté sa présence à l'état normal dans la rate et le pan- créas du veau et dans certains organismes inférieurs (arthropodes). A l'état pathologique on a constaté sa présence dans le sang, l'urine, la bile, etc. Au point de vue physiologique, tout ce qui a été dit de la leucine peut s'appliquer à la tyrosine. Quant à ses produits de décomposition, à part l'ammoniaque, ils sont différents de ceux de la leucine ; mais il se pourrait que, comme on l'a supposé pour cette dernière, elle contribuât à la formation de l'urée. Cependant tout récemment Brieger a constaté chez l'homme qu'a- près l'ingestion de tyrosine, il y avait augmentation de phénol et de phé- nolsulfates dans l'urine, tandis que la tyrosine ne se retrouvait pas dans l'urine et dans les excréments. Bibliog^raphie. — C. Voit : Kotiz ûber Ablarje.rimrje.n von Tyrosin auf tliierisdten Orga- nen (Zcùtsclirift fur wiss. Zoologie, t. XVIII). — K. Hubeu : Ti/rosin und sein Vovkommen m ihierischc7i Organismus (Arch. d. Heilkunde, t. XVIII). — L. Briegep. : Ueber Phenol- aussdieidung bei Krankheiten und nach Tyrosingebrauck (Zeitsch. f. pliys. Cliemie, t. II, 1878). Créatine, G^H^Az^Q-^ + Iiao. La créatine peut être considérée comme constituée par l'union de la sar- cosine et de la cyanamide. La sarcosme, G^'H^AzO^, qui n'a pas encore été rencontrée dans l'organisme, est un méthylglycocolle, c'est-à-dire un gly- cocolle dans lequel 1 atome d'hydrogène a été remplacé par le radical mé- thyle, CH^, comme le montrent les formules suivantes : GU'.AzII- CIl' CIl'.Az<[;^" I I CO.OII CO.OII Glycocolle. Méthyle. Méthylglycocolle ou sarcosine. La sarcosine avec la cyanamide donne la créatine : cii-.Az<[i"' + C.Az = C^^Az,^ substance nerveuse, le sang, le liquide de l'amnios, al ^^35^^^^^// ^® testicule et quelquefois dans les transsudations. C/^/-?>9 Wc^ ^^^^ n'existe pas dans les organes glandulaires. On a cru constater sa présence dans l'urine, mais cette dernière ne contient que de la créatinine, et l'erreur s'explique par la facilité avec laquelle la créatine se Créatine i i x- i transforme en créatinine. L'origine de la créatine ne peut faire l'objet d'un doute. Elle provient évidemment de la désassimilation des substances albuminoïdes et proba- blement du tissu musculaire, quoique jusqu'ici la créatine n'ait pu être obtenue artificiellement dans la décomposition des albuminoïdes. Sarokow avait admis que le cœur contenait plus de créatine que les autres muscles et que sa proportion augmentait dans les muscles en activité et particuliè- rement après latétanisation ; mais ces résultats n'ont pas été confirmés par Voit et Nawrocki. D'autre part, la nature de l'alimentation paraît exercer une influence notable sur l'élimination de la créatine (à l'état de créati- nine) par l'urine, car la quantité de créatinine de l'urine augmente par une alimentation animale et diminue au contraire par une nourriture végétale. Il est probable que dans ce cas l'augmentation de créatinine est due à la transformation de la créatine contenue dans la viande qui a servi à l'ali- mentation. On a constaté en effet que la proportion de créatinine de l'urine augmente après l'ingestion de créatine. Une fois formée dans l'organisme, la créatine ne reste pas à cet état. Elle paraît, au moins pour une grande partie, se transformer en créatinine. Cette transformation s'opère avec la plus grande facilité. En effet la cuisson prolongée avec de l'eau ou les acides concentrés, à chaud, décomposent la créatine en créatinine et en eau : C*H9Az302 = C4H"'Az'0 + H^O Créatine. Créatinine. Eau. On a vu plus haut du reste que la quantité de créatinine de l'urine augmente après l'ingestion de créatine. Sarokow admettait que cette transformation de créatine en créatinine se faisait dans les muscles au moment de la contraction ; mais des recher- ches plus précises ont montré que la créatinine n'existe pas dans le tissu musculaire, soit pendant le repos, soit pendant le mouvement (Nawrocki). Cette transformation ne se fait pas non plus dans le sang qui ne contient pas de créatinine. Elle paraîtrait plutôt se faire dans le rein. Cependant, après la ligature des uretères, on trouve dans le rein non de la créatinine, mais de la créatine. Kiihne aurait pourtant constaté la présence de la créa- tinine dans le rein. Si la transformation de créatine en créatinine est certaine, il n'en est pas de môme de celle de la créatine en urée admise par plusieurs physiologistes. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN, 159 I. Munk, en ajoutant de la créatine à l'alimentation (chez l'homme et chez le chien), avait constaté non seulement une augmentation de créa- tinine dans l'urine, mais une augmentation d'urée. D'après lui et quelques autres expérimentateurs, Oppler, Péris, Zaleski, cette transformation s'opé- rerait dans le rein ; après l'extirpation du rein, on ne trouverait que très peu d'urée dans le sang, tandis que la proportion de créatine augmente- rait dans les muscles; au contraire, après la ligature des uretères, qui laisse le rein fonctionner, l'urée s'accumulerait dans le sang, tandis que les mus- cles ne contiennent pas plus de créatine qu'à l'état normal. Cette opinion était encore confirmée par les expériences de Ssubotin qui obtint de l'urée en faisant digérer la substance rénale avec de la créatine. Les faits chimi- ques venaient aussi à l'appui de cette hypothèse. Avec l'eau de baryte la créatine se décompose en sarcosine et en tirée : Créatine, H^O = CSH^AzO^ + COAz^H* Eau. Sarcosine. Urée. Mais les expérience de Voit et de Meissner ont donné des résultats con- traires. Ils ont vu, après l'injection de créatine et de créatinine, que ces substances se retrouvaient dans l'urine, et qu'il n'y avait pas augmentation d'urée. L'extirpation des reins, la ligature des uretères n'auraient pas non plus, d'après eux, les conséquences admises par Munk, et on n'observerait pas, après ces opérations, les différences dans la proportion de créatine et d'urée que Munk, Péris, etc., ont cru constater dans les muscles et dans le sang. Enfin, Voit et Gscheidlen, en répétant les expériences de Ssubotin sur le rein, sont arrivés à des conclusions négatives. On voit que la question reste ouverte et demande de nouvelles expé- riences. La créatinme, C^H'^Az^O (fig. 34), quoi- que n'appartenant pas au groupe des amides-acides, puisqu'elle est une base puissante, peut être rapprochée de lu créatine dont elle dérive. La constitution de la créatinine la rapproche aussi de la méthylhydan- toïne qui se forme quand on met en présence dans de certaines conditions de la sarcosine et de l'urée. En effet, par l'eau de baryte à 100° la créatinine se transforme en méthylhydantoïne en dégageant de l'ammoniaque. Les formules de constitution de ces deux corps sont les suivantes : Fig. 3i. — Créatinine. CHî.Az(CH3) I co CO. AzH .MOthvhvldantoïne. CH2.Az(CH8) I CAzH I CO. AzH Créatinine. 160 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. La créatinine existe dans l'urine et ne paraît exister que là. On a bien, il est vrai, constaté plusieurs fois sa présence dans les muscles, le sang, le liquide amniotique, mais il est à peu près certain que, dans ces cas, elle provenait d'une transformation de la créatine qui existe dans ces organes et dans ces liquides. Quant à son origine, elle n'est pas douteuse, comme on vient de le voir à propos de la créatine. Elle provient de cette dernière substance. Bibliographie de la créatine et de la créatinine. — E. Schottin : Vëber die Ausscheidung von Kreatinin im/l Kreatin durck Harn (Archiv fiir Heilkunde, t. V). — M. LoEBE : Beitruge zur Ke7i?if7iiss des Kreatinins (Journal fûrprakt. Chemie, t. LXXXII). — C. Neubauer : Ueber Kreatinin (Annal, d. Chemie undPliarm., t. CXIX). — Ph. Munk : Veber Kreatin und Kreatinin (Deutsclie Klinik, 1862). — C. Neubaler : Utber quantitative Kreatin iind Kreatininbestimmimg im Muskelfleisch (Zeitschr. fui- analyt. Chemie, 1863). — F. Nawrocki : Ueber die quantitative Bestimmimg des Kreatins in dem Muskeln (Zeit- schrift fur anal. Chemie, 1806). — F. Nawrocki: Zw»- AVeaïi'//"rfl^e(CentraIblatt, 1866). — SzcELKOW : Ueber Kreatingehalt der Muskeln (Centralblatt, 1866). — C. Neubauer : Ueber Kreatinin und Kreatin (Ann. d. Chem. und Pharm., t. CXXXVII). — C. Voit : Ueber die Beziehungen des Kreatins und Kreatiyiins zum Harnstoff, etc. (Sitzungsber. d. K. bayer. Akad. 1867). — C. Voit : Ueber das Verhalten des Kreatins, Kreatinins und Harnstoffs im Thierkôrper (Zeitschrift fur Biologie, t. IV). — G. Meissner : Ueber die Ausscheidung von Kreatin, Kreati)iia vnd einigen anderen stickstofflialtigeji Umsatzproduclen bei Saûge- thieren (Zeitschrift fur rat. Medic, t. XXXI). — M. Peuls : Ueber den Kreatingehalt der menschlichen Muskeln bei verschiedenen Krankheiten (Deutsches Archiv fur kl. Med. t. VI). — K. B. HoFUANN : Ueber Kmatinin im normalen und pntholo ^ischen Harne (Arch. f. pat. Anat., t. XLVIII). — B.Engel :Si«' ^a creo^me (Comptes rendus, 1874). — H. Sena- TOR : Ueber die Ausscheidung des Kreatinins bei Diabètes (Virch. Archiv, t. LXVIII). Taurine, C^H^AzSO^. La taurine peut être considérée comme dérivant de l'acide iséthionique. Vacide iséthionique est un acide sulfo-éthylénique dans lequel le radical monoatomique oxyéthylène remplace un atome d'bydrogène de l'acide sul- fureux ; CH2.0H CH2.0H I I CH2 CH2 I S02.0H2 S02.0H Ac. sulfureux. Oxyéthylène. Ac. isélliiunique. En remplaçant dans l'acide iséthionique un oxyhydrile OH par AzH^, on a la taurine : CH2.0H CH2.AzH2 1 I CH2 CH2 S02.0H S02.0H Ac. iséthionique. Taurine. Par l'acide azoteux, elle se décompose en acide iséthionique, azote et eau. La taurine a des ressemblances nombreuses avec le glycocolle, elle donne avec l'acide cholalique l'acide taurocholique, comme le glycocolle donne avec le môme acide l'acide glycocholique (voir : Acides biliaires). Avec l'acide cyanique, le glycocolle donne un acide uramidique, Vacide PRINCIPES CONSTITUAMS l»U CORPS HUMAIN. ICI hydavtoïnirpie : la taurine donne aussi un acide uramidique, l'acide taurocar bamique ; les formules suivantes expriment ces relations: [CH^ AzH2 I GO. OH Glycocollc. CH-' AzH2 I CH2.S020H Taurine. CH=! AzH CO I I CH.On kv.Mi Ac. hydautoïniquc. CH:i AzH CO ( I rjP.SO^OH AzH^ Ae. lauro-carbaniique. Fig. 35. — Taurine. Ces deux acides en prenant de l'eau se décomposent en acide carbonique, ammoniaque et glycocolle ou taurine. La taurine (fig. 35) existe en petite quantité dans le contenu de l'intestin et dans les excréments. On l'a trouvée dans les muscles et les poumons de quelques mammifères, dans l'urine du bœuf, dans le foie et la rate de quel- ques poissons. Dans l'intestin elle provient évidem- ment de la décomposition de l'acide taurocholique, décomposition qui s'o- père bien plus facilement que celle de l'acide glycocholique. Quant à l'origine de la taurine qui existe à l'état de combinaison dans l'acide tauroclioli- que, on ne sait à peu près rien. On peut seulement supposer qu'elle est un pro- duit de désassimilation des substances albuminoïdes. Une partie de la taurine est éliminée telle quelle par lintestiu, comme on vient de le voir ; mais la petite proportion de taurine contenue dans les excréments laisse prévoir qu'une certaine quantité de taurine quitte l'orga- nisme par une autre voie. Si on examine quels sont les produits de décom- position de la taurine, on voit que par l'action de la potasse elle donne de Tammoniaque, du sulfate et de l'acétate de potassium ; d'après Burhnor. le mucus de la vésicule biliaire ferait subir la même transformation à la tau- rine en présence d'un liquide alcalin. Cette transformation paraît s'accomplir dans l'organisme, au moins chez les herbivores et les oiseaux ; en effet, Salkowski chez le lapin, C.-O. Cœch chez le poulet, ont constaté une aug- mentation des sulfates de l'urine et des excréments. Chez l'homme et le chien, il n'en est plus de mC'me ; d'après les expériences de Salkowski, une partie de la taurine passe inaltérée d.ms l'urine, mais la majeure partie s'u- nit à l'acide cyanique formé dans l'organisme et donne naissance ;\ de l'acide tauro-carbamique qui se retrouve dans l'urine (voir plus haut). Il ne serait pas impossible du reste que cet acide taurocarbamique existât dans l'urine à l'état normal. Beaunis. — Physiologie, T cdit. 1 1 162 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Bibliographie. — Stoedeler et Foerichs : Vehev das Vorkommen von Harnstoff, Taurin und Scyllit in den Organen der Plagiostomen (Journ. fur prakt. Chemie, t. LXXIJI). — E. Salkowski : L'eber das Verhalten des Taurins im Thierkôrper 'Centralbl., 1872). — E. Engel : Rec'i. sur la taurine (Comptes rendus, 187.V. — C.-O. Ccech : Ueher das Ver- haltendes Taurins in Orga?iismus der Vogel (Ber. d.d. cliem. Gesellsch., t. X). — E. Sal- kowski : l'eber das Verhalten des Tauri?i.i cystine (Proceedings of tiie royal Soc. ofEdinburgh, t. VU). — A. NiEMANX : Hcitriiye zur Lehre von der Cystinurie bei Menschen (Deut. Arcliiv furklin. Med., t. XVIII . COUPS AZOTES NON OXYGENES. Indol, C^U'Az. Vindol appartient au groupe des composés aromatiques. On peut lui attribuer la consLilution suivante : II c=c— Il y \ 11— G C— A/— 11 iill t6H. V y \ .AzHv H C— C C-Il " '■' " \ ,^ I II ou mieux, d'après les recherches de Baeyer : Il constitue donc une chaîne latérale fermée annexée au noyau benzoïque. L'indol existe dans le contenu de l'intestin, les fèces, et dans les produits 164 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. de la digestion pancréatique des albuminoïdes. 11 se forme aussi dans la putréfaction des matières albuminoïdes. L'origine de l'indol n'est pas douteuse. Il provient évidemment de la dé- composition des matières albuminoïdes. Dans l'organisme, il s'en forme à l'état normal dans l'intestin de petites quantités dans la digestion pancréa- tique (voir : Dige&tion). On avait admis qu'il pouvait se former aux dépens de la tyrosine ; mais, d'après les recherches de Nencki et Schultzen, ce mode de formation paraît peu probable. Quant à l'indol ainsi produit dans l'intestin, il se transforme en indican, comme on le verra plus loin (voir : Indican). Bibliog^raphie. — W. Kûhne : Ueber Indol aus Eivjeiss (Ber. d.d. chem. Ges., t. 'VIII). — Id. : Ueber das Indol (ibid.). — M. Nencki : Zur Geschichle des Indols und der Faul- missprocesse im thierischen Organismus (Ber. d.d. chem. Ges., t. IVj. — Masson : Les matières colorantes du groupe indigo (Archives de physiologie, 1874). — E. Salkowski : Ueber die Bildung des Indols im Tliiei korper (ibid.). — C. Ekgler et Janecke : Beitràç/e zur Bereitwigsweise des Indols (Ber. d.d. chem. Ges., t. IX). — Id. : Einiges ùber die Eige7ischaften des hidols, etc. (ibid., t. IX). — A. Babyer et H. Gard : Ueber die Synthèse des Indols, etc. (Ber. d.d. chem. Ges., t. X). — M. Prud'homme -.Sur lasy7ithèse de l'indol (Bull, de la Société chimique, t. XXVIII). — W. Hœdel : h'dndul (Ber. d.d. chem. Ges., t. X). — A. Christiani : Ueber das Verhalten vo>i Plunol, Indol und Beiizol im Tlderkôrper (Zeit. f. phys. Chemie, t. U, 1878). — Baeyer : Synthèse von Oxindol (Ber. d.d. chem. GeseU. z. Berlin, 1878). A côté de l'indol viennent se placer un certain nombre de substances qui ont été aussi rencontrées dans les excréments, en particulier le scatol et le pyrrol. Le scatol, C^H^Az, est une substance qui a été trouvée dans les excréments et dont la constitution est encore inconnue. Le scatol se forme dans la pu- tréfaction des albuminoïdes, et particulièrement quand cette décomposi- tion a lieu dans l'intestin et en présence du suc pancréatique, ou bien quand on met ces substances à digérer jusqu'à putréfaction avec le tissu du pancréas. Le pyrrol, G^H^ (AzH)H, ou C^H'^Az, est une aminé qui se forme dans la distillation sèche des albuminoïdes et de l'hématine et qui se rencontre aussi dans les excréments. Ges deux substances sont donc des produits de décomposition des albu- minoïdes et n'ont probablement pas de rôle physiologique particulier. La trimé ihy lamine, G^H^Az, qu'on a rencontrée dans l'urine dans quelques cas pathologiques, provient aussi de la décomposition des substances albu- minoïdes. Itiblioifraphie. — Bf.ieger : Ueber die flùcidigen Bestandiheile der menschHchen Exo-e- mente (Journal fur prakt. Chemie, 1878). — M. ]NE^CKI : Vortheilhafte Darstellung da Skatols (Centralblatt, 1878). MATIÈRES COLORANTES. IJématine (voir : Hémoglobine et Sang). PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN, 165 Matières colorantes biliaires. La bile contient un certain nombre de matières colorantes dont les prin- cipales sont la bilirubine et la bilivcrdine. A ces matières colorantes se rattachent des produits dérivés qui se rencontrent aussi dans l'organisme dans certaines conditions, tels sont lacholétéline, l'hydrobilirubine, labili- luscine et la biliprasine. La constitution de ces matières colorantes est in- connue jusqu'ici et on ignore à quel groupe chimique on doit les rattacher. 11 est donc impossible de leur assigner des formules de structure, et il faut se contenter des formules brutes. Ces formules sont : Bilirubine (;<6H'»Az203 Diliverdine ("-'«Hi'AzïO* Cholétéllno (;'BHi«Az20« Bilifuscine (;i«H20Az2O^ Bilipi-asine Cigh^Uz^O» llj drobilirubine C»2H'"AztO' Toutes ces substances paraissent dériver en réalité de la bilirubine qui est la matière colorante primitive et la première formée dans la bile. En effet, l'examen seul de leurs formules montre qu'elles peuvent être considé- rées comme des produits d'oxydation de la bilirubine et ces transformations ont été réalisées en dehors de l'organisme pour quelques-unes d'entre elles. Ainsi la bilirubine par l'oxydation se transforme en biliverdine et en cho- létéline, en passant par des produits intermédiaires {hiliajainne) non encore isolés. L'hydrobilirubine au contraire se forme par réduction aux dépens de la bilirubine, de la biliverdine et de la cholétéline. La biliruhine, Cit^H'^Az-^O^ ou C^'^W^k-àÇ»^, existe dans la bile à l'état de dissolution ; on la rencontre aussi dans le contenu de l'intestin, dans l'u- rine ictérique. Dans quelques cas pathologiques elle se dépose à l'état cristallin dans le sang (ictère des nouveau-nés). La biùrerdine, C^'^H^'^Az^O*, se trouve dans la bile, le contenu de l'intestin, l'urine ictérique. Un fait à signaler, c'est qu'elle existe dans les bords du iplacenta chez la chienne. La cholétéline, C^HV^Az-O*', n'est qu'un dérivé des deux substances pré- cédentes et ne se rencontre pas dans l'organisme. Quelques auteurs ont admis, à tort, l'identité de la cholétéline et de l'urobiline. La bilifuscine, Ci'îH^OAz-îOS et la biliprasine, Gi^H^-^Az-îO^, n'existent pas dans la bile normale, mais entrent dans la composition de la plupart des calculs biliaires. Ulnjdrohilirnbine, C-'^H'*'>Az*07, estidentiqueàrt«-oA//««e de Jaffé etii las^er- cobiline de Yaulair et Masius. Elle se rencontre dans l'urine, principalement dans l'urine pathologique i lièvres, etc.\ dans les fèces, dans le placenta de la chienne et de la chatte (voir plus loin : i'robdine). La bilirubine provient très probablement de la matière colorante du sang. Du moins tous les faits chimiques et physiologiques viennent à l'appui de cette opinion. En elfet, comme Ta montré Yirchow, on rencontre dans 166 DEUXIÈME PARTIE. -- CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. les anciens extravasats sanguins (foyers apoplectiques du cerveau par exemple) des cristaux, cristaux àliématoidine (fîg. 37) dont la prov-enance de la matière colorante du sang ne peut être douteuse. Or les recherches de Jaffé, Hoppe-Seyler, Salkowski ont démontré que les réactions de Thématoïdine sont iden- tiques à celles de la bilirubine. Du reste, Frerichs, Kiihne, Hermann, etc., ont prouvé que toutes les causes qui produisent la destruction des globules sanguins (in- ^"8- 3"- ieclion d'acides biliaires, d'ammoniaque, de grandes Cristaux d'hématoï- .... ,, , , n j'. • . n ■.• dhw. quantités d eau dans le sang) determment 1 apparition de la matière colorante biliaire dans l'urine. On verra plus loin en outre que l'urobiline, ce dérivé de la bilirubine, a des relations intimes avec la matière colorante du sang (voir : Urobiliné). Cependant il faut dire que jusqu'ici on n'a pu obtenir artificiellement cette transforma- tion d'hémoglobine en bilirubine en dehors de l'organisme. Quant au lieu de cette transformation dans l'organisme, deux opinions sont en présence : les uns admettent qu'elle a lieu dans le foie, les autres dans le sang. La formation dans le foie paraît plus probable. En effet, on trouve cette matière colorante dans l'intérieur des cellules hépatiques, et on trouve dans le foie lui-même et dans ces cellules hépatiques les conditions nécessaires à la destruction de l'hémoglobine, c'est-à-dire la présence des acides bi- liaires qui se forment dans le foie. Une seule difficulté existe, celle de savoir ce que devient le fer mis en liberté dans la transformation de Thémoglobine en bilirubine. On ne trouve, en effet, ni dans la bile, qui renferme cepen- dant un peu de phosphate de fer, ni dans le sang des veines sus-hépatiques, l'équivalent du fer disparu. Ce fer est-il employé à la formation nouvelle de globules sanguins, formation qui, comme on le verra, est très probablement une des fonctions du foie ? Cette question reviendra du reste à propos de l'hémoglobine. L'origine hématogène de la bilirubine est plus controversée, et les expé- riences pour décider cette question sont très contradictoires. D'après quel- ques auteurs, l'hémoglobine, une fois passée des globules dans le sérum sanguin, se transformerait immédiatement en bilirubine ; cependant Nau- nyn, en injectant dans le sang une solution d'hémoglobine, n'a pas re- trouvé la bilirubine dans l'urine et n'a pu y constater que la présence de la matière colorante du sang. Il est vrai que Tarchanoff, dans des expériences récentes, est arrivé à des résultats opposés. Il faut mentionner cependant que l'existence de la biliverdine dans le placenta du chien, sa présence bien constatée dans certains kystes, semble indiquer que cette matière peut se former aussi, au moins dans certains cas, indépendamment du foie, dans le sang et dans les tissus. L'opinion de Frerichs, qui faisait provenir la bilirubine d'une transforma- tion des acides biliaires, ne peut plus se soutenir aujourd'hui. Il n'y a, comme le prouvent les analyses de bile incolore de Ilitter, dans lesquelles les acides biliaires ont toujours été constatés, aucune relation de cause à PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. HH effet entre les deux espèces de principes, ou plutôt les acides biliaires peu- vent exister sans que la matière colorante existe dans la bile. La bUiverdine, G'^ir-iOAz-O"', n'est qu'un produit d'oxydation de la bili- rubine. La bilirubine et la biliverdine, une fois formées, passent avec la bile dan- l'intestin. Là, elles sont en partie décomposées et transformées, comnii- l'ont prouvé les recherches de Maly, en hydrobilirubine qui va constituer, après avoir été résorbée dans l'intestiu, une des matières colorantes de l'urine (Voir : Urobiline). D'après ce qui vient d'être dit, la bilirubine et la biliverdine ne sont pro- bablement que des produits de désassimilation des globules sanguins. Bibliographie. — W. Kûhne : Beitrar/e zur Lehre von Icteru\iL\\\\g^\i(\v. d. Acad. d. Wiss. zu Wien, 1874). — K. Vierohdt : P/(//- siologische Spectralanaliisen (Zeitsch. fiir Biologie, t. X,187'«). — Nasse: Ueber der Vor- kommen voti GallenfinbstofJ' im Urin (SilZLingsbcr. d. Geseli. zu Marburg, 1873). — J. FÙRST Tarcha\0I'K: Ueber die Bildung des Gal/enpirbstuff'cs nus Blut/'arbsto/fim Tlncr- kôrptr (Pfliigcr's Archiv, t. IX, 1874). — Id. : Zur Kemihiiss der Gallenfarbsto/fbildun;/ (ibid.). — U>- Maly : Unters. iiber Galleuf'arbstofJ'e (Liebig's Ann. d. Chem., t. CLXWI, 187G). — TuiDicHL'M : Ibid. (Pflûger's Archiv, t. XIII, 187G). Urobiline, G'^ipiAz'O^ \j' urobiline ou InjdrobiUrubine existe, comme on l'a vu plus haut, daii-> l'urine, les excréments, le placenta de la chienne et de la chatte. D'après k'> recherches récentes de Jalfé, L. Disque, etc., l'urobiline ne se rencoulir qu'exceptionnellement dans l'urine normale. Mais on y trouve une matière chromogène incolore (jui ne donne aucune raie spectrale, urobiline réduite de Disque ; cette substance, par r^xyiialioii. ^e transforme en urobiline qui présente alors la raie caracléiisliiiuc an spectroscope. L'urobiline propre- «68 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. ment dite se rencontre au contraire souvent dans les urines pathologiques, principalement dans les affections fébriles et dans les cas oii l'urine est très concentrée. L'urobiline provient de la matière colorante biliaire par réduction. En traitant la bilirubine, ou la biliverdine en solution alcalinepar l'amalgame de sodium à l'abri de l'air, il se forme de l'urobiline. Cette transformation paraît se faire dans l'intestin; on a vu en effet que l'urobiline se rencontre dans le contenu intestinal et dans les excréments. Une partie de l'urobiline ainsi formée est résorbée, passe dans le sang, oii Maly a démontré sa pré- sence par l'analyse spectrale, et est éliminée par l'urine. Gomme habituelle- ment on ne trouve dans l'urine que le chromogène de l'urobiline, il est pro- bable ou bien que cette urobiline avant d'arriver dans l'urine subit une nouvelle réduction qui donne l'urobiline incolore, ou bien que la bilirubine se transforme directement dans l'intestin en urobiline incolore qui s'oxyde dans le cours des traitements chimiques qu'on lui fait subir pour en déceler la présence, mais qui, dans les conditions normales de l'organisme, arrive dans l'urine sans avoir subi d'oxydation. Quoiqu'il en soit, le fait certain et important à retenir, c'est que la matière colorante de l'urine, urobiline ou son chromogène, provient de la matière colorante de la bile. Mais la matière colorante de la bile est-elle la seule génératrice de l'uro- biline ?Au point de vue chimique il n'en est pas ainsi ; l'hémoglobine et l'hé- matine traitées par l'acide chlorhydrique et le zinc donnent une substance qui se comporte comme le chromogène de l'urobiline. Il est difficile de dire s'il en est de même physiologiquementet si l'urobiline peut provenir direc- tement de la matière colorante du sang. L'urobiline paraît être un simple produit d'excrétion. Bibliographie. — M. Jaffé : Beitraç/ zur Kennbiiss der Gallen-und Harnpigmênte (Cen- tralblait fiir cî. med. Wissenscli., 18C8). — Id. : Uiitcrsuch. ûher GalLenpigme7if.e (Archiv fiir d. gesammte Pliys., 1. 1). — Id. : Ueber die Fluorescenz des Hnrnfai^bstoffes (Central- blatt, 18G'.)). — lu. : Znr Lehre von den Eigenschaften und der Ahstammimg der Harn- pifjmenle (Archiv fur pailiol. Anat., t. XLVJI). — lî. Malv : Ueher kiinstliche Uniwand- lung von Bilirubin in Harnfarhxtoff [h.\\n. d. Chemie und Pliarm., t. CLXI). — B. J. Stokvts : Die Identitiit dea Choletelin mit Urobilin (Gentralblatt, 1873). — R. Mai,y : Die Vollstundir/e Verschœdenheit von CholeteliJi und Urobili7i (\h\d.), — Id. : Untersuck. ûb^r die Gallenf'arbstojfi' (Sitzungsber. d. Wicn Akad., t. LXXII). — A. Heynsius : Ueber Cho- leci/anin und Cholkt/Hji (Arcli. fui- die gesaminte IMiys., t. XI). — L. Liebeumann : Uebtr Choletelin und Hydrobitirubin (Arch. f. d. g. l'Iiys., t. XI). — R. Maly : Unters. ûber Gidlenforbitoffe (Ann. d. Chemie de Liebig, t. CLXXXI). — J. L. W. Thudiciium : 0/J'ene< Hendscltreiben, etc. (Arch. f, d. ge.s. Physiol., t. XIII). — W. KrsTiAKOSWKi : Sur la liili- fuacine et t llijdrobdirubine ((Congrès des naturalistes russes de Varsovie, 187G ; en russe). — J. EsoFi'E : Ueber Urobilin iyn Harn (Arch. f. d. ges. Phys., t. XII). — Ludwig Disque : Ueber Urobilin (Zeitschrift fur physiol. (Ihcmie, t. II, 1878). INDICAN. Quoique l'indican ne soit pas en réalité une matière colorante, on peut cependant le rapprocher des matières colorantes, à cause do l'affinité qu'il présente avec le groupe de l'indigo et des matières colorantes auxquelles il donne naissance par ses transformations. PRINCIPES CONSTITUANTS DU COHPS HUMAIN. i69 La constitution chimique de l'indican n'est pas encore bien connue ; on l'a considéré d'abord comme identique à l'indican qu'on extrait de V/satis l'mcloria (indican végétal) ; mais l'indican végétal est un glucosidc qui par les acides donne de l'indigo et un corps réducteur, Vindiglucùie, tandis que l'indican de l'urine ne donne pas d'indiglucine, mais fournit de l'acide sul- lurique et de l'indigo. On doit donc l'aire rentrer l'indican de l'urine dans les acides sulfo-conjugués comme l'acide phénolsuUurique (Voir page 115). L'indican a des rapports intimes avec le groupe de l'indigo et avec Tindol tant au point de vue chimiciue qu'au point de vue physiologique. Ainsi on peut passer de l'indol à l'indigo par une série d'o.xydations et inversement on peut passer de l'indigo à l'indol par des réductions successives. Les for- mules suivantes donnent la série de ces différents corps: Indol C«H"Az Oxiiidol C^H^AzO Dioxindol CH'AzO^ Isatyde CSRSAzO^ Isatine Cm&XtO^- Tndigo blanc. . . CSH-'AzO Indigo bloa.... C8H*AzO D'autre part, l'indican par sa décomposition donne de l'acide sulfurique et de l'indigo. Quant à la question de savoir à laquelle de ces substances est associé l'acide sulfurique pour former de l'indican, on est encore dans le doute ; on a supposé que c'était à l'oxindol ouàl'hydroxylindol, isomère ilel'oxindol (Baumann). L'indican, par sa décomposition, peut encore donner d'autres produits que ceux mentionnés plus haut. Traité par les acides concentrés, il donne encore de la leucine, des acides gras volatils et une matière colorante rouge, rouge- indi(jo, i ndigvubine à.e. Schunck, /^# ^}''* sence de cristaux d'indigotine (iig. 38). L'indican a été t^ rv^ ^ trouvé aussi dans certains cas dans le sang et la sueur. ¥vjr) * L'origine de l'indican est aujourd'hui bien connue; il î^ÊÊ^^''^ provient de l'indol formé dans l'intestin. Ainsi les injec- '^WW^\^ô(\. tions sous-cutanées d'indol font apparaître l'indican O ^^1^^ dans l'uriue (Jaffé). L'indol est probablement trans- '-^ ^^ formé en oxindol (voir plus haut) ou hydroxylindol, „. „^ „ . . ^ ' ' ■' "' ' Fig. 38. — Cristaux soit dans l'intestin , soit plutôt dans le sang, et d'indigotine. s'associe ensuite à l'acide sulfurique pour constituer l'indican qui est éliminé par les urines. Toutes les causes qui augmen- 170 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. tent la production deTindol en prolongeant le séjour de cette substance dans l'intestin augmentent la production d'indican. C'est de cette façon qu'agissent une augmentation de viande, une nourriture azotée, la ligature de l'intestin grêle seule (chien) ou de l'intestin grêle et du gros intestin (lapin). Chez les oiseaux au contraire, la ligature de l'intestin, l'ingestion d'iiîdol ne font pas apparaître l'indican dans l'urine ; mais on trouve à sa place un corps particulier qui rougit par le chlore (Peurosch). Thudichum a très vivement attaqué les idées de Jaffé et des auteurs cités plus haut sur l'indican. L'indican n'a probablement que le rôle d'un produit d'excrétion. Bibliog^raphie. — Schunk : Ueber das Vorkommeii von Indigo im Harn (Chemisches Centralblatt, 1857). — Ph. A. Carter : On Indicaji in the hlood and ztrme (Edinburghmed. Journal, 1859). — E. Bottmann : Kurze Notiz iiher Vorkommen vo?i Indirjhlau m Urin (Archiv der Pharmacie, t. XCIX). — Eade : Blue deposit in the Uiin (Archives of medicine, t. I). — Hoppe-Seyler : Ueber Indican ah constanten Harnbestaiidtheil (Arch. fur pat. Anat., t. XYII). — J. L. W. Thudichum : Urochrome, the colorîjig maiter of urine (Britisli med. Journal, iSS-i). — Valentineu : Ueber blaues Pigment im Harn (Deutsches Klinik, 1864). — E. Leyden : Beitrcige zur Patholugie des Ikterus, Berlin, 1866. — M. Jafi-é : Ueber den Ursprimg des bidicans imHarn (Centralblatt fiir med. Wiss., 1872). — Id. : Ueber die Ausscheidimg des Indicans unter physiologischen und pathologischen Verhaltnissen (ibid.). — M. Nencki : Ueber die Harnfarbstoffe aus der Indigogruppe, etc. (Ber. d.d. chem. Ges., t. Vil). — Niggelep. : Ueber Uarnfarbstoffe aus der Indigogruppe (Arch. fur exper. Pathologie, t. III). — Edlefsen : Ueber das Vorkommenitnd deii Ursprung des Indi- cans im Harn (Arch. fur die ges. Phys., t. X). — E. Salkowski : Ueber die Bestiimnung des Indigo im Har7i (Vircliow's Archiv, t. LXVIII). — Id. : Ueber die Quelle des Indica)is im Harn der Fleischfresser (Ber. d.d. chem. Gesells., t. XlX). — E. Senator : Ueber Inican und Kalkausscheidung im Krankheilen (Centralblatt fiir med. Wiss., 1877). — J. L. W. Thudichum : Ueber Indican (Arch. de Pfluger, f. XV), — B. Peurosch : Beiiriifje zur Lehre ûber die EntsteJiung des Indicans im ThierkÔrper. Kœnigsberg, 1877. SUBSTANCES ALBUMINOÏDES. La constitution des matières albuminoïdes est encore inconnue, malgré de nombreuses recherches faites dans les dernières années. Il sera donné plus loin un aperçu rapide des principales théories émises sur ce sujet; mais, avant tout, il importe, pour bien comprendre toutes les questions qui se rattachent à la physiologie des albuminoïdes, de donner d'abord une classification de ces substances, et d'étudier leurs produits de décom- position. Classification des substances albuminoïdes. — Il a été proposé un gratui nombre de classifications des matières albuminoïdes : la suivante me paraît répondre suflisamment aux exigences physiologiques. (Pour les caractères chimiques et les réactions de ces diverses substances, voir l'Appendice.) A. — SUBSTANCES ALBUMINOÏDES PROPREMENT DITES. I. — Aluumines. 1" Albumine du sérum Sérum sanguin ; lymphe ; cliylo ; lait (au début do la lactation) ; colostrum ; crisi ;i I li n ; transsudations; urine albuminurique. '1" Albumine do l'œuf. PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 171 If. — Gl.OnULINES. 1» Vitellino (Iristallin ^aune do l'œuf. 2° Myosino Muscles ; substance nerveuse; comôf. 30 Paraglobulinc Globules du sang; plasma sanguin; cornée; tissus connoctifs. 40 Fibrinofènc Sérum sanguin; transsudations. III. — FlIiiUNK. fibrine Sang coagulé ; cbyle ; lymphe ; transsudations. IV. — Pkotéixes. 1" Caséine L''''- 2° Albuminate alcalin Sang et globules sanguins; cliyle; cristallin; cornée; muscles; substance nerveuse ; jeunes cellules ; pancréas. 3" Syntoninc Contenu de l'estomac en digestion . V. — Peptones. 1" Peptones d'albuminoïdos. 2" Peptones de gélatine. VI. — Aldu.minoïdes cuistallisables. 1" Hémoglobine Globules rouges ; muscles. 2" Plaques vitellincs Viiellus des poissons (à rapprocher des crisiaut à'aleuroii des plantes). VII. — Ferments solubles. I" Ptyalinc Salive ; suc pancréatique. 2° Pepsine Suc gastrique. ;!" Pancréatinc Suc pancréatique. 4° Ferment invorsif Suc intestinal. b" Présure Caillette du bœuf. C° Ferment lactique Caillette. 7" Ferment de la graisse Suc pancréatique. 8° Ferment du sang Plasma sanguin. B. — DÉRIVÉS DES ALBUMINOIDKS. I. — DÉIUVÉS CHIMIQUES. 1" Paralbuminc Certaines transsudations. 2° Substance colloïde Kystes do l'ovaire ; goitre. .'î" Substance amyloïde Dégénérescence amyloïde dos organes. A" Mucine Salive sous-maxillaire ; sécrétions des muqueuses. 5" Nucléine ^?) Spermatozoïdes ; globules de pus. fi" Spermatine Sperme. II. — DÉIUVÉS HISTOOÉNÉTini'ES. 1" Substance collagène et glu- tinc Tissu connectif. 2" Substance collagène N° 2. . Tissu connectif. 3" Substance chondrogène et chondrinc Cartilage ; cornée. 4" Elastine Tissu élastique. .V Kératine Épidémie et formations épidcrmiqucs (tissu corné. cheveux, poils, épittiélium, ongles, etc.'. 172 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Les matières albuminoïdes et leurs dérivés renferment du carbone, de l'hydrogène, de l'azote, de l'oxj'gène et du soufre. Le soufre manque ce- pendant dans la mucine etl'élastine. Elles ne contiennent pas de phos- phore: le phosphore qu'on leur a attribué provient de la lécithine qui est souvent mélangée aux albuminoïdes et dont ces substances étaient incom- plètement débarrassées. Une seule, l'hémoglobine, contient en plus du fer. Le tableau suivant donne les proportions relatives (pour 100) de carbone, d'hydrogène, d'azote, d'oxygène, de soufre et de fer contenues dans les principales substances albuminoïdes : Albumine Id Fibrine Caséine (lait de femme). . . Caséine (lait de vache). . . . Syntonine Peptone Hémoglobine Substance amyloïde Miicine Substance collagène Glutine , Substance collagène (n" 2) Chondrine Elastine , Kératine .52,7 .34,5 .S2,5 .S2,:i 5:^,« hi,l .31,4 5:5,8 53,6 49,5 50,0 50,0 54,3 50,0 55,5 60,0 69 7,3 7,0 7,2 l^i ^,3 "6 + If.AzIP + .-iCHâO* + 3r,02 + 4(:»H402 + OH^Az Résidu fixe. Aramouiaque. Ac. oxalique. Ac. caib. Ac. acétique. Pyrrol. I.e résidu fixe, C^^MI^'Az^^O"'*, est constitué par une série de produit? amidcs 174 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. dans lesquels l'azote est plus fortement engagé que dans les produits précédents. Ces produits sont: 1° de la tyrosine ; 2° des amides-acides de la série grasse, leucine (acide amido-caproïque), butalaniue (acide aniido-valérique), alanine (acide amido- propionique'; 3° des acides glutamique et aspartique ; 4° de l'acide glutimi que; a° de la tyroleucine; 6" des leucéines (combinaisons de tyroleucine et de leucines) ; 7" des aldéhydes acides de la foripule C-°H-° — lAzO® ; 8° des corps intermédiaires, gluco-protéines qui s'obtiennent quand la température ne dépasse pas 100°. Tous les produits précédents se forment par réduction, à l'exception des gluco-protéines qui se forment par hydratation. L'équation suivante peut exprimer les décompositions principales du résidu fixe : C2i9H43iAzi80i"6 ^ Ci8H'iAz06 + •i7C-'"Hï'î-iAzO"> + 47C2"H2'î+iAzOi Résidu Qxe. Tyrosine. Leucéines. Leucines. D'après ces faits, les albuminoïdes seraient donc des uréides complexes, ou plu- tôt devraient être rapprochées des guanidines substituées (créatine) qui fournissent aussi des amines-acides, de l'acide carbonique et de l'ammoniaque. Si, comme on le voit par ce qui précède, la constitution intime des substances albuminoïdes est loin d'être connue ; il en est de même des conditions qui déter- minent les différences qu'on rencontre entre les diverses substances de ce groupe. Ainsi, tandis qu'Heynsius et d'autres chimistes considèrent les diverses espèces d'albumines comme identiques, un grand nombre d'autres, Schmidt, Béchamp, Ritthausen, etc., en font des corps bien distincts. C'est qu'en effet les principales différences de ces corps sont basées sur leurs différences de solubilité dans les dif- férents milieux, et ce caractère est tellement variable et tellement influencé par une foule de conditions difficiles à préciser qu'il est impossible de lui attribuer une grande importance. Du reste, les chimistes ne sont même pas d'accord sur la question de savoir si l'albumine pure contient ou non des sels minéraux, et si ces sels entrent dans la constitution de sa molécule. On avait cru d'abord, par la dia- lyse, pouvoir obtenir de l'albumine absolument pure et dépourvue de sels (Graham, Schmidt, Aronste'in) ; mais les recherches de Hoppe-Seyler, Kiihne, Heynsius, Gau- thier et Alexandrowitch,ont montré que, mêmeenprenanttouteslesprécautionspos- sibles, elle contient toujours une petite quantité de sels. Or, on sait combien une proportion, même minime, de sels minéraux mélangée à l'albumine peut modifier sa solubilité, sa facilité de précipitation et ses principales propriétés physiques (pouvoir rotatoire, etc.). Les substances albuminoïdes ou leurs dérivés font partie de tous les élé- ments et de tous les tissus de l'organisme sans exception ; on les rencontre en outre dans tous les liquides ayant un caractère nutritif, sang, lymphe, chyle, lait, ou dérivant du sang, suc des tissus, transsudations, dans un certain nombre de sécrétions, dans l'urine albuminiirique. Le tableau suivant, emprunté à Gorup-Besanez, donne la quantité d'albuminoïdes pour 1,000 qui existe dans les principaux liquides et tissus de l'organisme. I.KjLIDKS. TISSUS. Liquide cénjbro-spinal 0,9 Moelle 74,9 Humeur aqueuse 1,4 Cerveau 86^3 Kau de l'amnios 7,0 Foie 117,4 Liquide du péricarde 23, (; Tliy mus (veau- 122,9 Lymphe 24,0 OEuf de poule 134,3 Suc pancréatique 33,3 Muscles 161,8 PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 175 I.InlIDES. Synovie •''!', 1 Tunique moj-onne des artèrns 2*3,3 Lait 39,4 Cartilage 301,0 Chyle iOi!) Os 345,0 Sang I "^.C Cristallin 383,0 L'étal dans lequel se trouvent les albuminoïdes dans l'organisme varie suivant les endroits où on les rencontre. Dans le sang et les liquides, l'albu- mine est ;\ l'état de dissolution, sans qu'on sache encore exactement si sa solubilité n'est pas due à la présence de sels alcalins. Ailleurs elle se trouve à l'état demi-solide comme dans le protoplasma et les muscles ; dans les tissus et les organes, comme le cartilage, les os, les membranes cellulaires, elle est tout à fait solide. Enfin on peut rencontrer même des albuminoïdes à l'état cristallisé, comme les plaques vitellines. Les albuminoïdes de l'organisme proviennent de l'alimentation, soit que ces albuminoïdes introduits avec les aliments appartiennent au règne vé- gétal (herbivores) ou au règne animal (carnivores). Une fois introduits dans l'organisme, ces albuminoïdes subissent une série de transformations qui seront étudiées dans la physiologie spéciale et dont je ne ferai qu'esquisser ici les traits principaux. Le premier changement auquel elles sont soumises est leur transforma- lion en peptones. A la faveur de cette transformation, les substances albu- minoïdes deviennent facilement absorbables et passent dans le sang. Là les peptones repassent (en totalité ou en partie?) à l'état d'albumine et consti- tuent l'albumine du plasma sanguin. Celle albumine, à son tour, se répand dans tous les tissus avec le sang et, grâce à des modifications chimiques en- core inconnues, s'organise et constitue les substances albuminoïdes des différents tissus et tous les dérivés mentionnés plus haut. Toute l'albumine du sang ne paraît pas s'organiser ainsi; il est probable que, dans beaucoup de cas, la quantité d'albumine fournie par l'alimentation dépasse un peu la quantité d'albumine dont les tissus ont besoin pour leur réparation et que cet excès d'albumine reste dans le sang à l'état di'aLbmnine circulante, comme on l'a appelée par opposition avec \' albumine d'organisation. Apres avoir parcouru ces stades successifs d'organisation et d'assimila- tion, les albuminoïdes, albuminoïdes des tissus, et peut-être albumine cir- culante, se détruisent incessamment sous l'influence des actes vitaux spé- ciaux à chaque élément analomique. Celte destruction donne naissance à une série de produits, produits de désassimilalion, dont la plupart sont identiques à ceux qu'on obtient artificiellement par la décomposition des substances albuminoïdes (voir plus haut). Ces produits aboutissent comme terme final à l'urée et à l'acide carbonique, mais, comme on l'a vu à plu- sieurs reprises, nous sommes encore fort peu au courant des transforma- tions qui s'accomplissent et nous connaissons encore peu de chose sur la façon dont s'opèrent ces transformations. Y a-t-il oxydation, dédouble- ment? Est-ce un processus analogue aux fermentations ? Ou bien toutes ces conditions interviennent-elles dans la désassimilalion des albumi- noïdes? Autant de questions encore peu éclaircies jusqu'à présent. Ce qui 176 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. paraît certain, c'est que la transformation des albuminoïdes en urée n'est pas directe, mais n'a lieu que par une série de produits intermédiaires ; les albuminoïdes paraissent se dédoubler successivement en deux sortes de produits, les uns fortement azotés, les autres peu azotés ou complètement dépourvus d'azote, de sorte qu'ils donnent naissance peu à peu à deux séries parallèles aboutissant l'une à l'urée, l'autre à l'acide carbonique et à l'eau. Enfin il est probable que, par leur dédoublement, les albuminoïdes contribuent aussi à la formation de la graisse. (Voir : Nutrition.) Gomme presque tous les produits de désassimilation, les albuminoïdes s'éliminent surtout par l'urine. Le tableau ci-après résume les principales transformations (assimilation et désassimilation) des albuminoïdes. La désassimilation des albuminoïdes s'apprécie en général, au point de vue pratique, par la quantité d'urée contenue dans l'urine, ou mieux par la quantité d'azote que renferme ce liquide, azote qui provient non seulement de l'urée, mais encore de l'acide urique, de la créatinine, etc. {azote total). Toutes les substances albuminoïdes contenant du soufre, il y a ordinairement parallélisme entre l'élimination du soufre (sulfates et pbénolsulfates) et celle de l'azote et la proportion de soufre dans l'urine peut servir aussi à mesurer l'intensité de la désassimilation des albuminoïdes. Mais il faut se rappeler que cette désassimilation peut porter à la fois sur l'albumine organisée (albu- mine des tissus) et sur l'albumine de l'alimentation (albumine circulante). L'étude physiologique de chacune de ces substances albuminoïdes sera faite avec celle des éléments, des tissus et des organes auxquels elles appar- tiennent. Bibliographie. — Denis (de Commercy) : Nouvelles éludes chimiques sur les matièrex albuminoïdes. Paris, 1856. — Béchamp : Essai sur les substances albuminoïdes, Strasbourg, 185!;. — A. FnôHDB : Beifrâge zur Kenntniss der Eiweisssubstanzen (Journ. fur prakt. ChemiK, t. LXXVII et LXXIX, 1859-60}. — A. Béciiamp : Kecherches sur les ■produits d'oxydation des subst. albuminoïdes (Ann. de chimie et de physique, t. LVII). — A. Rol- LETT : Ueber die Eiweisskorper des Bi?idegewebes (Sitzungsberichte der k. Akad. zu Wien, t. XXXIX, 1860). — J. Van Deen : Ueber die Verunderungen., welche verschiedene Kôrper ausserlialb des Tliierkôrpers erleideji kô?me7i, etc. (Arch. der hollaiidisclien Beitiage, t. 111, 1802). — E. VON Gouup-Besanez : Forlgesetzte Unters. ûber die Einwirkung des Ozons auf organisclie Stoffe (Annal, d. Cheni. nnd Pharmacie, t. CXXV, 1862). — E. J. Revnolus : On alhumiii and certain of ils metalli<:combinations (Dublin quarterly journal of science, 1804). — J. Cht,. Lehmann : Ueber die Bildung des Natronalbwninats (Centralblatt f. d. med. Wiss., 1804). — V.Wittich : Genwinnung eincs dem Witellinnahevenoandten Korpcrs durcfi Dialyse des Albumins {CQr\Vea\h\&it f. d. med. Wiss., 1861). — P. Schutzen- liEitGER : Note sur lu transformation de l'albumine et de la caséine coagulée en ime albu- mine solubte et coagulable par la chaleur (Comptes l'ondus, 1864). — .T. Van Deen : Vor- lâufi(/c Mitt/ieil. ùb. die Krystallisation der Protéine, etc. (Centralblatt, etc., 1864). — J. nE Bahy : Physiologisch. chem. Uiiters. liber Eiweisskorper, etc. Tiibingen, 1864. — L. A. GALTiiiEn : Des matières albuminoïdes, Paris, 1865. — F. IIoppe-Seylep. : Beitiuge zur Kenntniss des Albnrninstoj]e (Cliemisches Centralblatt, 1865). — E. Eiciiwald : Ueber das Mucin, etc. (Ann. der Chemie uiul Pharmacie, t. CXXXIV, 1865). — G. Gianuzzi : Die Eiyiwirkung der Eiweisskorper auf Wassersto/fausseroxyd [hvch. f. pat. Anat., t. XXXIV. 1865). — Scherek : Ueljer Paralbumine, Metatbummc, Mucinund CoUoidsidjsta7izeii {Wav/.- bur{;ermedicin.Zeiisclirift, t. Vif, 186(!). — E. A. Pi.atneu : Ein Beifrag zur nâhcryi Keiin- tniss der Alburninate (Zeitschrift f. Biologie, t. II, 1866). — J. C. Leiimann : Studien ûber ' das Essigsaureatbuminat (Arch. fur pat. Anat., t. XXXV, 1860). — J. un: Baiiy : Unters. ûber Leimstoffc (Med.-chemisch. Untersuche von Iloppe-Seyler, 1'* livraison, 1800). — ALBUMINOiDES DE L'ALIMENTATION ■PEPTONES ALBUMINE DU SANG ALBUMINE OHfJANISEE ALBi:.MlNE (.lIir.lLANTE Produits de décomposilion azotés Produits de déi-omposition non iizodis Guaninp. Leucine. Créatine. t'.ystiiic Sarcinc. Tyrosirie. Créatinine. Taurine Xanthine. Acide aspartique. tcide urique. Glycocollo. Allantoïne.) Ammoniaque ^V). Phénols. Cyanamide. Acide carbaraique (?) Acide lactique(?). Graisses. Glycugènes. .Ivcoj ACIDE CAHBOMQl'R EAD. Beaunis. — Pliysiologie, 2« cdit. 12 178 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. C. Brcxs : ChemischeUnters.ûber die Hoimhaut des Auges (Med.-chem. Unters. v. Hoppe- Seyler, 1867). — B. Theile : Ueber ALbumin, etc. (Chemisches Centralblatt, 1867). — T. B. Fraser : hivesligation into the action of galvcmism 07i blood and on albuminous fluids (Edinburgli médical Journal, 1867). — Schwarzenbach : Ueber Equivale7izverhultnisse der EliieiskÔrper (Annalen der Chemie und Pharmacie, t. CXLIV, 1867). — A. Commail- LES : Recherches sur la constitution chimique des matières albumiyioides (Journal de l'A- natomie, 1867). — B. Theile: Ueber die Entwickelung von Ammoniak bei der Einwirkung von Alkalien auf Eiweiss (Cliemisches Centralblatt, 18G7j- — Hoppe-Seyler : Ueber das Vitelli7ï, Ichthin und ihre Beziehung zu den Eiweisstoff'en (Medic.-chem. Unters , 1867). — R. OïTo: Ueber das Verhalten des Cliondrins beim Kochen mit Sckwefelsaiire undBaryum- hydrat (Zeitscbrift fur Chemie, 1868). — A. FtCHS : Ueber die Equivatentbestimminig des Albumins (Annal, der Chemie und Pharmacie, t. CLI, 1869). — A. Daxilewski : Studien ùber Eiweisskôrper (Zeitschrift fiir Chemie, 1869). — W. Knop : Ueber Abkômmlmge von Eiweisskbrpern (Berichte d. chem.Ges. zu Berlin, 1870J. — A. Béchaup : Sur la formation de l'urée par Vaction de Vhy permanganate de potasse sur les matières albumiiioïdes (Comptes rendus, 1870). — O. Loew : Ueber die Oxydation der Albuminate zu Harnstoffe (Journal fûrprakt. Chemie, 1870). — S. Moleschott et J. Fubini : Zur Kenntiiiss des Chon- drins (Unters. zur Naturlehre, t. II, 1871). — S. Obolensky : Ueber das Mucin aus der Submaxillardriise (Arch. fur die gesammte Phys., t. IV, 1871). — P. Plosz : Ueber das Paralbumin (Hoppe-Seyler's Medic.-chem. Untersuch., t. IV, 1871). — S. Obolensky : Ueber das Paralbumin (id.). — Id. : Ueber das Schleitngewebe des Nabelstranges (id.). — H. Tappeiner : Ueber die Zersetzung des Eiwei^ses unter der Einwirkung des ùberrnangan- saureii Kali (Journ. fur prakt. Chemie, 1871). — B. Ritter : Sur la transi or mat ion des matières albumiyioides en urée, etc. (Comptes rendus, 1871j. — A. Béchamp : /'/. (id.). — H. Hlaswietz et J. Haberma.\n : Ueber die Prolei7istoffe (Annal, d. Chemie und Pharmacie, t. CLL\, 1871). — H. Bitthalsen et U. Krelsler : Leuci7i aus Pflanzenproteiyistoffeii (Jour- nal fur prakt. Chemie, 1871). — Id. : Ueber die Verbreitu7ig der Asparaginsaûre wid glu- tami7isaûre U7it). — Huizinga : Zur Dnrsteliu7ig des dialysirten Eivjeisses (l'Ilûger's Archiv, t. II, 1875). — Alex. VVino- grauoif: Ueber Darsleltungund Eige7ischaften salzfreier EiweisslÔsu7ige7i (Pfluger's Archiv, t. II, 1875). — A. IIeynsius : Ueber das Alhuminund seiyie Verbi7idimge7i (Pfluger's Archiv, t. Il, 1875). — E. Drechsel : Ueber die Einwirkung von verdunnte7i Saùi'e auf Albumi7i (Beitragi; zur Anat. und IMiysiol., 18"5). — P. Schuizekberger : Rechercbes sur les ynatières albumiyioides (Comptes rendus, t. LXXX et LXXXI, 1875).— Léo Libeumann : Ueber Paral/jumin (Arch. fur experim. Pathol., t. III, 1875). — B. Rudzki : Die Syyithese der Eiweisssloffe i7i thinrisehen Organismus {St Petersb. med. Vochenschrift, 1K7GJ. — J. Soyka: Ueber das VerliuUniss des Acidalhuuiins zum AlkaLalbnmmat (l'fliiger's Archiv, t, XII, 187(i). — A. llin-Nsius : Ueber Serumalbumin, etc. (l'fliiger's Archiv, t. XII, 1870). — Galihier et Alexandrovitch : Une 7iouvclle méthode pour préparer l'ullnimiyie pure >BuIl. de la Société chimique de Paris, t. XVI, 1876). — U. Ludwig : Die Eiweisskôrper (Neues RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L ORGANISME VIVANT. 179 Rcpertoriam fiir Pliarmacie, t. XX, 1876). — Tu. Weyl : Beitrcige zitr Komtnixs t/tieris- clier iind pflimzliclipv Eiweisakiirpcr (PnUirer's Arcliiv, t. XII, 18"6). — G. Hiinkh : Urher ilie iMdfjUchheit der Au^scheidunr/ von freiem Stic/^-gas ôei der Vet-wesung stic/isfo/f/ia/tiger organisclier Materie (Journal fiir prakt. CluMiue, t. XIIF, 187G). — A. Kossei, : Ein Heilrag ziir Kt7mt7iis.s der Peptone (Pflugcr's Arcliiv, t. XIII, I87G). — M. xXencki : UeOer die Zersetzung der Gélatine und den Eineisses bei der Faiilniss )nH Panerons. Bern, 187G. Th. Weyl : Beitrâge zur Keuntniss thirri.sc/irr und pflanzlicher Eiueisskôr/ier (Zfitsclirift fiir piiys. Cliemie, t. I, 1877). — P. Schutzenbeiîgeh: Sole sur im noiivenu dérivé des nia- tiéres aUmmind'idps (Comptes rendus, t. LXXXIV, 1877). —0. Loew : Ueher die Einwirku/ig des Cgons auf Albwnin (Journal fur prakt. Clmmie, 1877). — C. Gaehtge.ns : Zur Kennt?iiss der Zerietzungsprodukte des Leims (Zcitsclirift fur pliys. Cliemie, t. I, 1,S78). — G. Waalchlh : Ueher die Fdiil/dss des Elas in and Muein (Journal fiir jirakt. Cliemie, 1878). — M. Nencki : Veber die Zersetzung des Eiweisses durch sc/tnnizem'ei Kali (id.), 1878). — O. IlAMMAnsTEN : Ueber das Paraylobulin (Pfltiger's Arcliiv, t. LXXXVlI, 1878). — P. IIoriiEiSTER : Ueber die chemische Strudur des Collngens (Zeitsch. fiir pliys. Cliemie, t. II, 1878). — F. HoFMEiSTER : Ueber die Ruckbildung von Eiwciss aus Pepton (id., 1878). — PniNiER : Principes azotés cristallisables dans V organisme animal, Tlièse d'aurégation, Paris, 1878. — J. Béchamp et E. Baltus : Études des niO'iificalions apportées par l'orga- nisme animal sur diverses substances albuminoïdes injectées dans les vaisseaux (Comptes rendus, t. L.XXXVI, 1878). CHAPITRE IV RÉACTIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VIVANT. 1° Décompositions. Les décompositions qui se passent dans l'organisme et grâce auxquelles les différents principes constituants de l'organisme subissent les modifica- tions qui ont été étudiées dans le précédent chapitre ne se font pas d'après des lois particulières, spéciales aux êtres vivants ; elles se font d'après les lois générales de la chimie, et la vie n'en modifie pas la nature. Ces décomposi- tions, comme celles qui sont obtenues dans nos laboratoires, peuvent se faire par oxydation, par dédoublement et par réduction. a. — OXYDATIONS. D'après les théories courantes, nées sous l'impulsion des travaux de Lavoisier, les oxydations constituent la grande majorité des réactions chi- miques dans les organismes animaux. L'oxygène introduit par la respiration passe dans le sang et du sang dans les tissus; il va se fixer ainsi sur toutes les substances oxydables que contient l'organisme, hydrocarbonés, graisses, albuminoïdes et donne ainsi naissance à une série de produits de décompo- sition qui se retrouvent dans les excrétions et dont les termes finaux sont représentés par l'eau, l'urée et l'acide carbonique. Dans cette théorie, la vie n'est en réalité qu'une combustion; les oxydations dominent toute la vie animale et c'est par elles que sont produits la chaleur, le mouvement, l'innervation, en un mot toutes les forces vives de l'organisme. Quoique les recherches modernes tendent, comme on le verra plus loin. i80 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. à restreindre la part attribuée aux oxydations dans les phénomènes chimi- ques intra-organiques, il est impossible cependant de nier leur existence et le rôle qu'elles jouent dans l'assimilation et la désassimilation. La présence même de l'oxygène dans le sang et dans les tissus d'un animal, tant qu'il vit, le démontrerait déjà à priori, si des faits nombreux ne mettaient hors de doute la réalité de ces oxydations. Ainsi la formation de beaucoup de principes organiques, la production de la graisse, ne peuvent se com- prendre sans fixation d'oxygène; un grand nombre de substances intro- duites dans le sang par le tube digestif subissent une oxydation et sont éliminées par l'urine à l'état de combinaisons plus riches en oxygène : tels sont les acides organiques, les sulfites, hyposulfîtes, etc. Mais quand on examine le mécanisme de ces oxydations, on est arrêté par une difficulté. Lorsque ces oxydations se produisent dans nos labora- toires et donnent ainsi naissance aux produits qu'on rencontre dans l'orga- nisme, elles ne se produisent que sous l'influence d'oxydants très énergi- ques (acide azotique, permanganate de potasse, etc.) ou de températures très élevées incompatibles avec la vie. Dans l'organisme, au contraire, ces oxydations s'accomplissent à la température du corps ; il ne peut être évidemment question d'une action spécifique, vitale, différente des actions chimiques ordinaires ; mais si tous les physiologistes sont d'accord là- dessus, il n'en est plus de même de l'interprétation des faits. Une des hypothèses qui a été le plus en faveur, et qui compte encore beaucoup de partisans, est celle qui considère l'oxygène comme se trou- vant dans le sang à l'état d'ozone, 0^. Si le fait était prouvé, on aurait là une explication facile des oxydations intra-organiques. En effet, plusieurs chimistes et en particulier Gorup-Besanez, qui s'est beaucoup occupé de cette question, ont montré que, si on emploie l'ozone au lieu de l'oxygène, les mêmes oxydations qui demandaient avec l'oxygène une température très élevée peuvent se produire facilement à de basses températures qui ne dépassent pas celle du sang; Gorup-Besanez a prouvé, en outre, que la présence des alcalins et des carbonates alcalins facilite l'oxydation des sub- stances organiques par l'ozone. Ainsi, dans ces conditions, les graisses, le glucose, la plupart des acides organiques sont facilement décomposés, tandis que par l'oxygène seul ils ne subissent aucune altération. Mais, comme on le verra à propos du sang, l'existence de l'ozone dans le sang est loin d'être démontrée et Pflùger, Pokrowski, etc., ont élevé de nombreuses objections contre les assertions de Gorup-Besanez et de A. Schmidt. D'au- tres auteurs ont admis une sorte d'état moléculaire particulier de l'oxygène (Nasse), une sorte de polarisation qui est passible des mêmes objections. Cependant, s'il est douteux que l'oxygène de l'oxyhémoglobine soit à l'état d'ozone et s'il est plus probable qu'il s'y trouve à l'état d'oxygène ordi- naire, ou neutre, on est en droit de supposer que, sous l'influence des réactions chimiques intra-organiques, do l'oxygène est mis en liberté, et cet oxygène à l'état naissant a un pouvoir oxydant plus énergique que l'oxygène ordinaire. Hoppe-Seyler a surtout insisté sur ce point et on trou- vera plus loin, en étudiant les phénomènes de fermentation, quelles sont, RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISMIi VIVANT. 181 d'après lui, les conditions de production de cet oxygène à l'clat naissant. Pfliiger fait du reste remarquer qu'il n'est pas nécessaire d'invoquer l'existence de l'ozone, pour expliquer les oxydations intra-organiques à une basse température. En efi'et, au lieu même où se produisent les réac- tions chimiques de l'organisme, la chaleur développée est considérable ; mais cette chaleur reste localisée et se translorme sur place en mouvement mé- canique (vibrations des molécules, etc."), sans augmenter d'une façon no- table la température moyenne de l'organisme ; en un mot, cette tempéra- ture moyenne ne peut aucunement donner une idée des températures réelles auxquelles peuvent être portés î\ un moment donné des points dé- terminés de l'organisme, par exemple au moment de la formation d'une molécule d'acide caibonique. On a beaucoup discuté pour savoir si les oxydations se faisaient dans le sang ou dans l'intimité des tissus. Un fait certain, c'est que partout où se trouvent des éléments anatomiques, il y a absorption d'oxygène et élimina- tion d'acide carbonique, autrement dit respiration. Cette loi générale, dé- montrée pour la première fois par les expériences de Spallanzani, a été confirmée depuis par tous les physiologistes, Liebig, Yalentin, Hermann, Cl. Bernard, Bert, etc. Mais le sang, comme les tissus, contient des élé- ments anatomiques, des globules et peut sous ce rapport être rapproché des tissus animaux. Ces globules se comportent-ils comme ces tissus eux- mêmes? Le sang respire-t-il comme respire un fragment de muscle ou de substance nerveuse? On sait., et c'est un des actes qui constituent la fonc- tion respiratoire de l'organisme, que le sang absorbe de l'oxygène ; mais cet oxygène se fixe-t-il, dans le sang même, sur des matériaux oxydables du sang pour former de l'acide carbonique et de l'eau sans l'intervention des tissus? Plusieurs expérimentateurs et Sachs en particulier avaient vu la propor- tion d'acide carbonique augmenter dans le sang abandonné à lui-môme; Ptlùger, A. Schmidt constatèrent aussi que du sang placé sous le mercure ;\ l'abri de l'air devient rapidement noir, en même temps qu'on y voit augmenter la quantité d'acide carbonique et diminuer la proportion d'oxygène. Estor et Saint-Pierre cherchèrent, par des expériences directes, à démontrer l'existence des oxydations dans le sang vivant; en analysant les gaz du sang artériel pris dans la carotide et dans la fémorale, ils trouvè- rent que la proportion d'oxygène du sang diminuait fi mesure que les ar- tères étaient plus éloignées du cœur ; dans des recherches ultérieures, ils injectèrent du sucre de raisin dans le sang de la veine fémorale (chien) et dosèrent le sucre et l'oxygène dans le sang artériel; dans ce cas, l'oxygène disparaît presque tout entier dans le sang artériel, quoique l'animal con- tinue i\ respirer régulièrement, et ne commence à reparaître dans le sang que (juand tout le sucre injecté a été oxydé. La transformation des azotites en azotates, des sulfites et des hyposulfites en sulfates, des sels d'acides or- ganiques en carbonates semble aussi parler eu faveur de la réalité des oxydations dans le sang. Mais d'un autre côté un grand nombre d'expériences plus précises len- 182 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. dent h restreindre considérablement la valeur des expériences précédentes. -Marchand, Meyer avaient déjà vu depuis longtemps que du sang défibriné privé d'acide carbonique ne dégage pas d'acide carbonique quand on le fait traverser par un courant d'oxygène. Hoppe-Seyler, Schutzenberger, Pflii' ger, A. Schmidt, répélantles expériences de Sachs, ont vu que, si l'on prend du sang frais, au sortir du vaisseau, il ne perd son oxygène qu'avec une très grande lenteur ; si, comme l'a fait Hoppe-Seyler, on intercepte la circulation dans une artère sur l'animal vivant, le sang devient bien noir dans cette portion du vaisseau, mais cette coloration noire n'existe qu'au voisinage de la paroi vasculaire, preuve que l'oxygène du sang a été utilisé, non par des matériaux oxydables contenus dans le sang, mais par la paroi artérielle elle-même, et probablement par la couche musculaire de cette paroi, comme l'admet Pfliiger, revenu de sa première opinion. Quant aux expériences d'Estor et Saint-Pierre, elles ont été répétées par plusieurs physiologistes et en particulier par Hirschmann, Sczelkow, Pfliiger, etc., avec des résultats tout opposés. Du reste, ce qui prouve que les oxydations ne doivent pas être bien actives dans le sang, c'est que, si on injecte dans le sang une substance très avide d'oxygène, comme l'acide pyrogallique, cet acide pyrogallique se retrouve inaltéré dans l'urine (Cl. Bernard, Jûdell). Beaucoup d'expériences, au contraire, démontrent que la plus grande partie des oxydations intra-organiques doivent se passer dans les tissus, plutôt que dans le sang. On a vu plus haut les recherches de Spallanzani, sur la respiration des tissus : si on place dans du sang défibriné des frag- ments de muscle ou d'un autre tissu, ce sang perd très rapidement son oxygène (Hoppe-Seyler). Le lactate de soude, mis en contact avec le sang défibriné, n'est pas oxydé, mais si on fait passer ce sang dans la veine, le lactate de soude est transformé en carbonate; cependant il faut remarquer que cette expérience faite par Scheremetjewsky dans le laboratoire de Ludwig prête, comme l'a montré Pfliiger, à de nombreuses objections. La suivante, due à OErtmann, est beaucoup plus démonstrative, il saigne à blanc des grenouilles et remplace le sang, d'après le procédé de Gohnheim, par une solution de chlorure de sodium; puis il étudie comparativement l'échange des gaz chez ces grenouilles salées, qui continuent parfaitement à vivre, et chez des grenouilles saines, et constate que les échanges gazeux, admission d'oxygène et élimination d'acide carbonique, sont les mômes dans les deux cas ; le sang étant absent, c'est donc dans les tissus que doi - vent se faire les oxydations. Une expérience élégante de Schutzenberger, montre bien cette affinité des éléments anatomiques pour l'oxygène; il fait circuler lentement du sang rouge défibriné dans des tubes de baudruche mince, immergés dans une bouillie de leviire, et voit le sang sortir noir; la levure joue là le rôle des éléments histologiques des tissus. Du reste, les faits de physiologie comparée s'accordent avec cette opinion. Chez les ani- maux inférieurs, chez l'embryon avant lapparition des vaisseaux, le sang manque, et ils ne sont pas moins le siège d'oxydations. Chez les insectes, l'air arrive directement aux tissus par les trachées, et Max Schultze a dé- montré, dans plusieurs cas, que les terminaisons des trachées viennent se RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 183 mettre en rapport avec les cellules, ainsi dans les organes phosphores- cents du lampyris splendidula. Mais si l'existence d'oxydations dans les tissus est incontestable, il ne faudrait pas croire que ces oxydations puissent être comparées à ce qui se passe dans la combustion par exemple. Il n'y a pas, en effet, fixation directe de l'oxygène sur le carbone et sur l'hydrogène des tissus et des substances organiques, et le processus est probablement beaucoup plus compliqué ; ainsi, comme le fait remarquer Cl. Bernard [Leçons sur les phénomènes de la vie), on ne rencontre jamais dans l'organisme les produits de la combustion incomplète comme l'oxyde de carbone, on n'a jamais constaté non plus la production d'eau. Le sang d'un muscle en contraction n'est pas plus riche en eau que celui qui y pénètre, le sang veineux d'une glande en sécrétion est plus pauvre en eau que le sang artériel de cette glande ; mais l'objection la plus forte, c'est que quand on place un tissu en présence de l'oxygène ou du sang oxygéné, il n'y a jamais parallélisme entre la quantité d'oxygène absorbé par ce tissu et la quantité d'acide carbonique qu'il élimine. Donc, sans nier la réalité des oxydations, il est probable que, comme on le verra à propos des fermentations, ces oxydations n'ont qu'un rôle secondaire, moins important qu'on ne le croyait généralement, et sont subordonnées à des processus beaucoup plus complexes, plus ou moins analogues aux fer- mentations et à la putréfaction [Voir Fermentations) . b. — DÉDOUBLEMENTS. Le dédoublement, dans son acception la plus simple, signifie la séparation d'une substance organique en deux ou plusieurs composés, dont la somme représente exactement la substance primitive. Les deux acides biliaires en offrent un bel exemple; ainsi, l'acide glycocholique se dédouble en acide choloïdique et glycocolle : C26H'':'Az06 = O^^W^O'^ + C^H^AzO^ ; et l'acide taurocholique se transforme en acide choloïdique et taurine : C'^^H^^AzSO'^ La déshydratation simple n'est qu'une forme de dédoublement; ainsi, par la chaleur, l'acide cholique se change en dyslysine et en eau: C-*H*"05 = C24H3603 -]- 2H20; la créatine se change en créatinine et en eau : C^H^Az^O^ = C*H'^Az30 4- H'^0. Il peut y avoir à la fois déshydratation et dédouble- ment; ainsi l'acide oxalique se transforme en acide carbonique, oxyde de carbone et eau : Gni-îO^ = CO^ + CO + H'^O. La dissociation est un cas particulier de dédoublement. C'est un dédouble- ment qui se produit sous l'influence d'une certaine température, mais dans lequel les molécules disjointes s'unissent de nouveau pour reformer la com- binaison primitive, dès que se rétablissent les conditions primitives de tem- pérature (et de tension) ; c'est ce que les chimistes appellent actions réversi- bles. D'après Donders, les échanges gazeux dans les poumons et dans les tissus rentreraient dans les phénomènes de dissociation. A côté des dédoublements simples se trouvent des cas dans lesquels le dédoublement ne peut se produire qu'avec l'hydratation de la substance 184 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. qui se dédouble; telles sont la saponification des graisses et la formation des acides gras aux dépens des graisses; tels sont le dédoublement de l'a- cide glycocholique en acide cholalique et glycocolle : C^gA-^s^zO^ -f H^O = G24JI4005 _|_ c^H^AzO- ; de l'acide taurocholique en acide cholalique et tau- rine, de la créatine en urée et sarcosine, de Tnrée en acide carbonique et ammoniaque, etc., etc. Les dédoublements paraissent assez fréquents dans l'organisme, surtout dans certaines parties, comme le foie, et ont une large part dans la pro- duction des principes de désassimilation. Ces dédoublements semblent même précéder les oxydations dans la série des décompositions successives ; ainsi, pour les substances albuminoïdes, il y aurait d'abord production par dédoublement de deux séries de principes, principes azotés d'une part, principes non azotés, hydrocarbonés et acides gras de l'autre, et ce ne se- rait que sur ces produits de dédoublement qu'agiraient alors les oxydations. Cependant, ces questions sont encore tellement obscures, qu'il est bien difficile de poser des lois générales et qu'on en est réduit à de simples suppositions. C. — IIÉDICTIONS. A côté des dédoublements se placent les réductions, et ces réductions se présentent plus fréquemment qu'on ne le pensait dans Torganisme ani- mal. Les plantes offrent un exemple tj^pe de réduction dans ]a décompo- sition de l'acide carbonique (acide carbonique hydraté, CO^H^) dans la chlorophylle sous l'influence de la lumière ; et ce processus, pour lequel les volumes d'oxygène produit et d'acide carbonique absorbé sont égaux, paraît répondre exactement à la formation des hydro-carbonés comme le montre l'équation suivante : • 6C03H2 = CHI'^Oe + 602. Dans l'organisme animal on trouve aussi des exemples de réductions ; tel- les sont la formation de l'urobilineaux dépens de la matière colorante de la bile, celle de l'acide benzoïque aux dépens de l'acide quinique, la transfor- mation des iodates et des bromates eu iodures et en bromures, celle de l'in- digo bleu en indigo blanc, etc. Quelquefois même ces réductions pourront se produire simultanément avec des oxydations, comme dans la combus- tion du bois il se forme à la fois des produits d'oxydation comme l'acide carbonique et l'eau, et des produits de réduction comme le charbon; c'est ainsi que, pour ne citer qu'un exemple, l'acide malique introduit dans l'organisme est en partie réduit en donnant naissance à de l'acide succini- que et en partie oxydé pour former de l'eau et de l'acide carbonique. L'étude des fermentations nous donnera de nouvelles preuves de cette si- multanéité d'oxydations et de réductions. Bibliographie. — \\ . Ilis : Uehcr die liczinhunaen des Blutes zuni ervt'uip.n Sawn-slv/J (ArcJiivfiir patli. Aiiat., t. X, IK.^0). — Poggiale : Action des rdcniis sur le sucre dans Céco- nomie nnimale (Gaz. médicale de Paris, ISSC). — Jeanmîl : liecherches comparatives sur les alcalis et les carhonates alcalins considérés comme agents destructeurs du glucose (Gaz. médicale, )S57). — Gokip-Busanez : Ueher die Einwirkung dci Ozoïis au/' orfiajiische Ver- RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. IH.i hindungen (VVissenschaftIiclie Mittlieilungpii der pliysik.-med. Soc. zu Erinngen, 1. 1, 1858). — V. Ki,ETziiNSKi : Ueber die Hi/pochlorite, Hi/postil/ile unddie Benzoesnib-e m ihrem Eiîifluss aiifden Stofjwedisel (Ost. Zoitschrift fiir prakt. Heilkuiide, 18.'.8 . — J. van Drr.N : Vehev di<^ Veranderu)if/en, welche verschindme Korper ausser/ialO des Thierkôrpers erleiden konneyi, etc. (Arcliiv der liolliindischen B(;itrâge, t. III, lS62j. — E. Laltemann : Ucher die Reduelion der Cldnasaïire, etc. (Anii. d. Cliemic und l'Iiarmaci»-, t. CXXV, I8C2 . — O. Schui.tzfa : Mittlieilunqen ans dem Lahoratoriiini der Universiliitsklinik (Arcliiv fiir Anat., 1863i. — J. Saciis : Ein Beitvag zur Frage iiber den Ort der Kohlenaaiirebildung im Organismus (Archiv fiir Anat., ISU^i). — J. A.«smltii : Ueber die Einwirkunrj des IVasserstoff'/ti/peroxyd.s (nif die physiolofjiscbe Verbrenmmy. Dorpat, 18C4. — J. HorPENEn : Ueber die Zersetzung einiger Scliirefel und C/dorverbi)iilu)ifje>i im ()rgfinis)iius. Dorpat, 1863. — M Carev Lea : On thetransf(jrmation of alkrili)ie sidfites in t/ie human System (American Journal of mé- dical sciences, 1865, et Gazette médicale, 18()5). — A. Estor et Saint-Piekre : liecher.hes e.rp&rimentoles sur la coloration rouge des tissus enflammés (Journal de l'Anat., t. I, lX(i/j). — II). : Du siège des combustions respiratoires iibid., 1X65). — H. Hirschmann : Elu lieitrag zur Frage ïiber den Ort der Ko'dejisaiirebildung im Organismus (Arcliiv fur Anat., 18(j(j). — Hoi'PE-Seyi.ek : Ueber die O.rg talion im Icbenden Blute (Med.-cliem. Untersucli., t. I, 186G). — Lewisson : Zur Frage iiber Ozonim Blute (Arcliiv fur pat. Anau, t. XXXVI, 1866). — W. PiiKROVVsKV : Zur Frage iiber Ozon im Blute (Arcliiv fiir pat. Anat., 1866,.— W. Heaton : 0)1 the fundion of tUe blood in muscular work (Pliilosopliical Magazine, 1867). — E. Pfi.uger : Ueber die Oxyilationsprocesse im tebendigen Blute (Ci'iitralblatt, 1867j. — F. HoppE-SEYLEn : Zur Chemie des Blutes, etc. (Med.-cliem. Untersucli., 1867;. — A. ScHMiDT : Ueber die Kohlensaûre in den Blutkiirperchen (Bericlite '1. k. Siiclis. Ge- sellscli. d. Wiss., 1867). — lu. : Die Athmung innerluilbdes Blutes (ibid). — E. Pfi.uger : Ueber die Geschwindigkeit der Oxydât io?isprocrsse im arteriellen Blutstrom (Arcliiv fiir die ges. Physiologie, t. I, 1868). — G. Jiii.Ei.L : Ueber das Verhalteii der Pyrogallussaiire im thierischen OrgaJiismus (Med.-cliem. Unters. von Hoppe-Seyler, 1868). — Scheremet- JENSKi : Ueber die AeJiderung (tes respiratorischen Gasaustausches durch die Zufiigung verbretmlicher Molekitle zum kreisenden Blute (Ber. d. k. Siiclis. Ges. d. Wissenscli. 186'<). — J. J- MiJM.ER : Ueber die Athniung in der Lunge (Bericlite d. k. Siiclis. Ges. d. Wissenscli., ISi 9). — Rabuteal : Recherches sur les métamorphoses et le mode d'élimina- tion que présentent le sulfite et l'hyposulfite de sodiwn introduits dans l'organisme (Ga- zette médicale, 186!);. — In. : Recherches sur les înétamorpboses, etc., que présentent diverses substances introduites dons l'organisme (ibid). — in. : Recherclies sur les méta- morphoses et i élimination des azotites [ihid.). — Baumstark : Ueber Oxydation vo?! Fett in der Lunge (Berliner klin. Wocliensclirift, 1870). — M. v. NtNCKi : Die Oxydation der aromati.sche7i VerbindungeJi im ThierkÔrper (Arcliiv fur Anat., 1870). — Rabuteau : Re- cherches s^r les propriétés et le mode d'élimination des azotites de sodium et de potassiun/ (Gaz. hebdomadaire, 1.S70). — M. Nencki : Die Wasserentzielning im ThierkOrper, 1872. — P. SciiuizEXBEnoER ET RiSLER : Sur le pouvoir oxj/dant du sang (Comptes rendus, t. LXXVI, 1873). — A. EsTOK et Saint-Pierre : Nouvelles expériences sur les combustions respiratoires (Comptes rendus, t. LXXVI, 1873). — F. Hoppe-Seyler : Ueber den Ort der Zersetzungs von Eiweiss und anderen Nuiirstoff'en im thierischeii Organismus (An iiiv. de Pfliiger, t. VII, 1873). — P. Sciiutzenbercer : Expériences concernant les conbustions au sein de l'orgariisme a}iimal (Comptes, rt-nd»s, t. LXXVIII. 1874). — E. Piluger : Ueber di'' pliysiologische Verbrennung in den lebendigen Organismus (Arch. f. d. Ges. Phys., t. X, 1875). — Pawi.inofi' : Zur Frage von der Zuckerharnru'ir (Arcli. fiir pat. .Anat., t. LXIV, 1875). — !•-. OfRTMANN : Ueber den Stoff'ivechsel entbluteter Fros^he (Arcli. de Pfliiger, t. XV, 1877). — Andréas Takacs : Beilrag zur Lehre tOH der Oxydation im Organismus (Zcitsclirift fiir phys. Chemie, t. II, 1S78^. 2° Sljnthèst'8. La synthèse paraît jouer dans Torganisme animal ini lùle beaucoup plu-> important qu'on ne le supposait autrefois. Jusque dans ces dernières an- nées les processus synthétiques paraissaient réservés aux organismes végétau.x, et quand Wtihler, en lS-2'j, montra que l'acide benzoïf[ue ingéré par un animal se transforme en acide hippurique, le fait fut considéré comme une cxcopliou. Cependant, depuis cette découverte, les exemples de synthèse se sont multipliés et ont prouvé une fois de plus cumiiieu est 186 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. artificielle, au fond, la distinction établie entre la vie animale et la vie végé- tale. Les processus synthétiques qui se passent dans l'organisme animal peuvent se classer en différents groupes, et quoique la plupart de ces syn- thèses aient été étudiées dans les paragraphes précédents, il me paraît utile de les rappeler de nouveau et d'en présenter une vue d'ensemble. Un premier groupe comprend les synthèses dans lesquelles une substance, introduite dans l'organisme, s'y combine, sans se décomposer, avec une autre substance de façon à donner lieu à un corps de composition plus complexe qui s'élimine parles excrétions. En voici les principaux exemples. L'acide benzoïque se combine avec la glycocolle pour former de l'acide hippurique (voir page 130) : CeHS.COOH + CH2AzH2.COOH = CSH^AzO^ + H2O Ac. benzoïque. Glycocolle, Ac. hippurique. Eau. Les recherches de Bertagnini, Maly, Lôbisch, Baumann,etc., ont montré que beaucoup d'acides s'unissent de même à la glycocolle pour former des composés analogues à l'acide hippurique ; tels sont les acides salicylique, oxybenzoïque, paroxybenzoïque, nitrobenzoïque, chlorobenzoïque, anisi- que, etc. Un second exemple est fourni par l'union du groupe COAzH (carbimideou acide cyanique) avec des substances azotées. C'est ainsi que, comme l'a montré Salkowski, la taurine ingérée reparaît, chez l'homme, dans l'urine à l'état d'acide taurocarbamique ou uramidoiséthionique (voir page 160): CH2.AzH2 CH2 — AzH.CO — AzH2 i + AzH.CO = I CH'-SO^.OH (;H2S03.H Taurine. Ac, cjanique, Ac. taurocarbamique. La transformation des combinaisons ammoniacales en urée dans l'orga- nisme, transformation dont les conditions ont été étudiées page 147, rentre aussi dans le même groupe. Enfin un exemple très remarquable est donné par l'union d'un certain nombre de substances aromatiques avec l'acide sul- furique, comme l'a démontré Baumann pour le phénol, qui s'élimine par l'urine à l'état de phénolsulfate alcalin (voir page 115 : acides sulfo-conju- gués). Depuis ces premières recherches, ces faits ont pris une très grande gé- néralisation et la formation d'acides sulfo-conjugués a été démontrée pour tous les phénols simples, les chrésols, et un grand nombre de produits de substitution des phénols. Dans toutes les synthèses précédentes, les substances introduites dans l'organisme ne subissent pas de décomposition avant de s'unir à l'autre substance pour former le composé final. Mais il arrive souvent que la sub- stance introduite est d'abord modifiée dans sa composition par dédouble- ment, oxydation ou réduction et que ce n'est qu'un de ces produits qui contribue à former le composé final. Le processus est déjà plus complexe. C'est ainsi que le toluol ingéré est oxydé et donne de l'acide benzoïque qui s'unit alors au glycocolle pour former de l'acide hippurique ; de môme le RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 187 benzol par l'oxydation se transforme en phénol, l'aniline en amido-phénol, l'indol en hydroxylindol (?) et fournissent ultérieurement des phénol- sulfates, des amidophénolsulfates et de l'indican. D'autres fois, c'est une réduction qui se produit comme dans la production de l'acide hippurique aux dépens de l'acide quinique, C^H^'-O*^. Jusqu'ici toutes ces synthèses se produisent après l'introduction dans l'organisme de substances déterminées ; mais il est très probable qu'en dehors même de l'ingestion de ces substances, une partie de ces synthèses s'accomplissent à l'état normal dans le corps ; on a vu en effet, à propos de l'étude de ces différents principes, que l'acide hippurique, l'urée, l'indi- can, les phénolsulfatcs, etc., existent dans l'organisme quel que soit le mode d'alimentation et en dehors de toute ingestion des substances qui leur don- nent naissance dans les expériences citées plus haut. 11 paraît donc hors de doute qu'un certain nombre de synthèses se produisent normalementdans l'organisme animal à côté des décompositions organiques, et qu'une part, très difficile du reste î\ déterminer, doit être faite dans les actes intimes de la nutrition aux deux ordres de phénomènes. Mais il ne faudrait pas consi- dérer ces synthèses comme donnant naissance seulement à des produits de déchet, éUminés par les excrétions, comme l'acide hippurique, l'urée, les acides biliaires, etc. Elles ont très probablement une valeur physiologique plus haute, si, comme tout porte à le penser, la synthèse intervient dans la transformation du sucre de raisin en substance glycogène, dans la formation de la lécithine, dans la production de la graisse, dans celle de l'hémoglobine et de la plupart des substances albuminoïdcs, par consé- quent dans la formation des substances organiques les plus complexes. Le groupement de l'acide phosphorique, de la glycérine et de la neurinepour constituer la lécithine est sous ce rapport un bel exemple de synthèse intraorganique. L'hémoglobine traitée par les alcalis se dédouble en al- bumine et hématine ; si on agite avec de l'oxygène ces deux substances, l'hémoglobine se régénère de nouveau. R.Rudzki a pu maintenir des lapins au même poids pendant un certain temps en leur donnant une nourriture absolument privée d'albuminoïdes avec addition d'extrait de viande ou d'acide urique, et on ne peut guère douter que dans ce cas il ne se soit formé des albuminoïdes par synthèse. 11 faut probablement ranger dans la môme catégorie de faits la production artificielle d'albuminoïdes (syntonine, protéine, etc.) aux- dépens des peptones, obtenue par Plosz, Maly, Henninger, F. Ilofmcisler. Par quel mécanisme maintenant ces synthèses se produisent-elles dans l'organisme? Dans la plupart des cas, comme on peut le voir dans les exemples précédents, il y a en môme temps élimination d'eau, et les sub- stances formées par synthèse peuvent être considérées comme des an/iydri- des. L'organisme paraît donc avoir la propriété d'enlever une molécule d'eau à un certain nombre de substances, et Baeyer et Nencki considè- rent ce phénomène de déshydratation comme un processus vital des plus importants. Seulement l'explication de ce phénomène est assez difficile à donner. On l'a rapproché des fermentations, mais jusqu'ici on n'a pu dé- 188 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. monlrer dans l'organisme de ferment jouissant de cette attraction énergi- que pour l'eau. Il est plus probable qu'il y a là un phénomène plus complexe et que ces synthèses parcourent plusieurs stades avant d'arriver au résul- tat final; il semble du moins en être ainsi pour les phénolsulfates, d'après Baumann. Quant au lieu de ces synthèses, nous sommes encore dans le doute et nous ignorons pour la plupart d'entre elles quels sont les organes ou les tissus dans lesquels elles s'accomplissent. (Voir aussi les chapitres : Géné- ration spontanée et Origine des espèces.) Bibliographie. — E. Pflugek : Ueber die plqjsiologiscJœ Verbremiung in den Icbendi- gen Orgiinismen (Archiv fur ges. Physiologie, t. X, 187r>). — M. Nencki : Die Wasserent- ziehung iin Thierkôrper, 18"2. — R. Rudzki: Synt/tèse de falhumine dans l' organisme vivant (Maly's Jahresbericht f. pliys. Chemie, 1876). — M. Jaffé -.Zur Kenntniss der synttietisclien Vorgunge im Tfnei'tiôrper (Zeitschrift fur pliysiol. Chemie, t. II, 1878). — E. Baumann : Ueber die syntlietisdœn Processe im Tliierkorper. Berlin, 1878. 3° Fermentations. Les fermentations jouent un si grand rôle dans les phénomènes intimes de la nutrition qu'il est impossible de les passer sous silence et que leur étude doit terminer celle des réactions chimiques de l'organisme dont elles représentent la forme la plus complexe. Les fermentations se divisent en deux classes qui correspondent à deux groupes de ferments, les ferments solubles et les ferments figurés. A. Ferments solubles. Les ferments solubles [zymases de Béchamp, enzymes de Kiihne), comme la diastase, laptyaline, etc., sont des produits de sécrétion ou de décomposition des cellules vivantes, animales et végétales. Leur constitution est encore peu connue, à cause de la difficulté qu'on éprouve pour les isoler à l'état de pureté : cependant, malgré les assertions contraires de Cohnheim et de Schiff, il paraît certain qu'ils sont azotés et qu'ils appartiennent au groupe des substances albuminoïdes. Sans entrer ici dans des détails de prépara- tion qui seront donnés à propos de l'étude des différents organes ou des sécrétions qui les fournissent, il suffira de rappeler ici que le meilleur pro- cédé pour leur extraction est celui de V. Witticli ; ce procédé con- siste à traiter par la glycérine pure les organes qui renferment les ferments solubles ; le ferment peut être ensuite isolé de cette solution glycérinée par différents procédés. Desséchés, les ferments solubles sont solides, amorphes, incolores ou jaunâtres, insipides, solubles dans l'eau, dont ils sontprécipités par l'alcool et l'acétate de plomb. Ges ferments s'unis- sent facilement aux substances albuminoïdes ; ainsi V. Wittich a constaté que la fibrine absorbe la pepsine et la retient avec une telle force que cette dernière ne peut lui être enlevée par un lavage prolongea l'eau ; il ne paraît pas cependant y avoir une véritable combinaison chimique, quoiqu'il y ait une relation déleiminée entre la quantité de fibrine et la quantité de pep- RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 189 sine absorbée. Du reste, les ferments ont une certaine affinité pour les sub- stances finement divisées (soufre, cholestérine, etc.) et pour les précipités lloconneux, comme le phosphate de chaux ; ces substances peuvent les entraîner mécaniquement et les précipiter de leurs solutions et c'est même un des procédés qu'on emploie pour la préparation des ferments solubles. Une autre propriété des ferments solubles est leur affinité pour l'oxygène, affinité déjà reconnue en 1858 par M, Traube et qui se constate par la décomposition de l'eau oxygénée et par les phénomènes intimes de la fer- mentation. Les ferments solubles présentent une certaine résistance a l'influence des divers agents; ainsi leurs propriétés ne sont pas annihilées par des influences qui agissent d'une façon toxique sur les ferments figu- rés, alcool, acide cyanhydrique, anesthésiques, air comprimé, etc. Les ferments solubles qui se rencontrent dans l'organisme humain ap- partiennent à cinq groupes : 1» Ferment transformant les albuminoïdes en ppptones : Pepsine; muqucnse stomacale; suc gastrique; glandes de Brunner; muscles; urine (1). Pancréatine; pancréas; suc pancréatique. 2" Ferment transformant l'amidon en glucose : Ptyaline ; glandes salivairos ; salive; pancréas; suc pancréatique ; foie; bile; mu- queuse stomacale; nmqucuse intestinale; suc musculaire; cerveau; reins; urine; chyle; sérum sanguin. 3° Ferment inversif, transformant le sucre de canne en sucre interverti : Muqueuse de l'intestin grêle ; cellules iK'patiques. ■'»=> Ferment décomposant les graisses en glycéi'ine et acides gras: Pancréas ; suc pancniatique. .■>° Ferment du sang, jjroduisant la coagulation de la fibrine (?) : Plasma sanguin (voir : Scauj). On voitpar ce tableau que laprésence des ferments solubles est loin d'être localisée dans un organe déterminé, et que les ferments solubles existent dans beaucoup de points de l'organisme ; c'est surtout pour le ferment saccharifiantque cette généralisation se remarque, et d'après les recherches de Lépine, Seegen et Kratschner, ce pouvoir saccharifiant s'étendrait, dans certaines conditions, à toutes les substances albuminoïdes. Déjà, en 1856, Cl. Bernard avait vu que la fibrine, en se décomposant, peut transformer l'amidon en sucre, et Lépine constata que cette propriété se montre dans tous les tissus quand ils ont subi un commencement d'altération. Quels sont l'origine et le mode de formation de ces ferments solubles? Deux théories sont en présence: pour les uns les l'erments solubles sont le produit de l'activité de certains éléments cellulaires déterminés, et ne se formeraient que là ; ainsi la pepsine serait formée dans les glandes stoma- cales, la pancréatine dans les cellules du pancréas, la ptyaline dans les glandes salivaires et le pancréas, etc. ; si on rencontre ces ferments dans d'autres endroits comme on le voit par le tableau ci-dessus, c'est que ces ferments, une fois sécrétés par ces glandes, sont résorbés en partie, passent dans le sang et de là peuvent diffuser et se répandre dans tout l'organisme; (1) Ce ferment pepiique a été constaté dans un certain nombre de végétaux. Cannabis indica, Linum usitaiissi/num, Torgi; germéc, etc. (voir page îr);. 190 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. il n'y a rien d'étonnant alors à ce qu'on puisse les rencontrer dans les muscles, le cerveau, les excrétions, etc. Dans une autre théorie ces fer- ments, et principalement le ferment saccharifiant, ne seraient qu'un pro- duit de la nutrition générale; ils se formeraient partout, et, une fois formés, iraient s'accumuler, se localiser pour ainsi dire dans certains organes. Cette dernière hypothèse ne peut guère être admise pour la pepsine et la pancréatine, mais elle pourrait se soutenir pour la ptyaline si l'on se reporte aux expériences citées plus haut de Lépine et de Seegen et Kratschner. On peut se demander cependant si cette altération des tissus qui leur communique ce pouvoir saccharifiant n'est pas une décomposition purement cadavérique et si les mêmes phénomènes se produisent pen- dant la vie. Tiegel a bien constaté, il est vrai, que les globules du sang, au moment de leur destruction par les acides biliaires ou l'éther, ont la pro- priété de transformer l'amidon en glycose, propriété qu'ils ne possèdent ni avant ni après leur destruction, et Schmidt admet que le ferment du sang provient de la décomposition d'éléments incolores existant dans ce liquide ; mais ces expériences ont été attaquées de divers côtés et la solu- tion de cette question exige encore de nouvelles recherches. Quoiqu'il en soit, ce qui ne peut faire l'objet d'un doute, c'est la forma- tion du ferment peptique (pepsine, pancréatine) dans des cellules spéciales et dans des organes déterminés. Seulement les recherches récentes d'Heidenhain sur le pancréas ont fait envisager sous un nouveau jour cette question de la formation des ferments solubles, Schiff avait déjà remarqué depuis longtemps que certaines substances augmentaient la production de la pepsine et de la pancréatine (peptogènes et pancréatogènes), et que ces ferments n'apparaissaient avec leur pouvoir digestif que dans certaines conditions déterminées, mais ces recherches avaient été très discutées et n'avaient fait que poser le problème sans le résoudre. Heidenhain cons- tata que le pancréas, quand on l'examine à l'état tout à fait frais, ne con- tient pas de pancréatine et ne renferme pas de ferment qui puisse trans- former les albuminoïdes en peptones ; mais, par contre, il contient une substance particulière, substance zymogène, qui se convertit en pancréatine sous certaines conditions, en particulier sous l'influence de l'oxygène, pan- créatine qui se retrouve dans le suc pancréatique, qui, lui, ne contient pas de substance zymogène. D'après Ebstein et Grutzner, il en serait de même pour la pepsine, qui n'existerait pas à l'état libre dans les cellules des glandes stomacales. Les substances zymogônes peptique et pancréatique paraissent être une combinaison des ferments peptique et pancréatique avec une substance albuminoïde, combinaison qui se détruirait au moment de la sécrétion pour mettre en liberté le ferment, pepsine ou pancréatine; Hammarston admet de môme que le ferment de la présure qui coagule le lait ne préexiste pas dans la muqueuse de l'estomac du veau, mais est mis en liberté par l'action de l'acide chlorhydrique ou de l'acide lactique. L'action des ferments solubles sera étudiée pour chacun de ces ferments dans le chapitre consacré aux phénomènes chimiques de la digestion. Ici celle action ne doit être étudiée qu'au point de vue général. Un premier RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 191 fait à constater, c'est que des fermentations identiques à celles qui se produisent sous leur influence, dans l'organisme animal, se produisent aussi non seulement dans les végétaux, mais môme en dehors de toute in- fluence vitale. Je n'insisterai pas sur les fermentations végétales qui jouent un si grand rôle dans la vie des plantes ; mais pour ce qui concerne les fermentations en dehors de toute action vitale, je rappellerai que la plu- part des ferments solubles peuvent être remplacés artificiellement par la chaleur, l'électricité et par des substances minérales. Ainsi l'acide sulfu- rique étendu transforme l'amidon en glycose ; par la cuisson prolongée, les albuminoïdes se convertissent en corps identiques aux peptones ; Berthelot, dans ses récentes discussions avec Pasteur à l'Académie des sciences, a annoncé qu'il avait pu obtenir une petite quantité d'alcool par l'électrolyse du sucre. On est donc porté à admettre que les ferments solu- bles n'agissent que par une action comparable aux actions chimiques ; la substance organisée, vivante ou morte, n'intervient que pour produire le ferment soluble, et, une fois produit, celui-ci n'agit que comme un réac- tif chimique ordinaire. Un fait à noter, c'est que l'activité des ferments n'est pas indéfinie ; le ferment se détruit peu à peu et finit par disparaître. Cependant la grandeur de l'effet produit est toujours considérable si on la compare à la masse du ferment, ainsi la diastase peut saccharifîer2Û00 fois son poids d'amidon. Les conditions essentielles pour que la fermentation se produise, c'est d'une part la présence de l'eau, de l'autre une certaine température ; à ce point de vue l'organisme présente des conditions très favorables au déve- loppement des fermentations. Les produits de la fermentation varient évidemment suivant la nature même de la substance décomposée et le mode de décomposition de cette substance, et ces différents produits seront étudiés en détail dans la physio- logie spéciale. Dibliog^rapliie. — E. Druecke : Dcitruge zur Lehre von dcr Veniaymf] (Wiener Sitziings- berichte, 18(;l). — Coiinheim : Zur Kenntni^s der zuckerbildenden Fei-niente (Arch. f. pat. Anat., t. XXVIII, isGi). — Groub : Der CJiylus ein Ferment (Gieifswald. nied. Beitrage, t. III, 1874). — M. Fosteh : Notes en amyiotic ferments (Journal of anatomy and physio- logy^ t. I, U'6G). — R. LossNiTZER : Einiije Versuche ùber die Verdaung der Eiweisskôrper, Leipzig, 18Ci. — M. ScHii-i-- : Leçons sur la physiologie de In digestion^ t. II, I8G8. — M. Sciiii'i'- : Nouvel es recherches sur la glycogénie animale (Journal do l'analomic, 18C6). — A. E. W. TiEFFE\B,vcii : Ueher die Existcnz der glycogenen Function der Leùer. Kce- iiigsberg, 1801). — V. Witticu : Ucùer eine neue Méthode zur l^arstcllung hi/nstlicher Verdaungsflussigkeiten (Arch. de Pfluger, t. II, 18G9). — A», Mayer : Ueljer die Wirkungs- weise des Pe/isins bei der Verdaung (Zeitschrift fiir Biologie, t. V, 18G9). — V. Wittich : Weitere Mitthcilungen iiber Verdaungsfermenle (Arcli. de Pfluger, 18'0). — Pascuutin : Einige Versw he iiber den yerdaungsjjroccss ((icntralblatt fiir die med. Wiss., 1870). — Lé- l'iNE : Ueber Enlstehung und Verhreitung des thierischen Zuckerferments (Berichte d. k. sachs. Gesell. d. Wissenscliaft, 1870). — E. Tiecel : Ueber ei?ie Fermentwirkung des Blutes (Pflûger's Arcliiv, 187'2\ — A. Schmidt : Ueber das Fa^ersto/f'gerinnung (l'fluger"s .Vrchiv, t. V et VI. 187-2). — V. WiTTicn : Ueber das Leberfennent (Pflugcr's Arcliiv. t. VU, 1873). — P. Plosz et e. Tiegel : Ueber das saccharificirende Ferment des Blutes (Pfliiger's Arcliiv, t. \1I, 187i). — 0. Nasse: Ueber die Fermente (Silzungsber. d. Nat. GescU. zu Halle, 1874). — G. HuFiNER : Zur Lehre von den Katalytischen Wirkungen (J. fiir prakt. Clie- mie, 187i). — R. Heidemiain : Beitriige zur Kenntniss des Pankreus (Arch. de Plliiger, t. X, 1875). — A. Jacowicki : Zur Frage iiber das Fibrinfernient (Centralblalt, 187 j). — B. 192 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. LucHsiNGER : Experimentelle Hemmung einer FermejitiDirkung des lebenden Tlneres (Arch. de Pniiger, t. XI, 1S75). — O. Nasse : Untersuch. ûher die ungeformten Fermejite (Arch.de Pfliiger, t. XI, 1875). — G. Hûf.ner : Untersuch. ilber ungeforni te Fermente und ihre Wirkungen (Joiirn. f. prakt. Chemie, t. XI, 1875). — P. Bert : Influence de fair com- primé sur les f ermentations (Comptes rendus, t.. LXXX, 1875). — Mûntz : Sur les ferments chimiques et physiologiques (iôid.). — W. Kuhne : Ueher das Trypsin (Verhandiungen d. Heidelberg naturh. iiied. Vereins, t. I, 1876). — Serge Podolinski : Beitrdg zur Kenntniss des pa)ikreatischen Eiweiss fer moites (Arch. de Pfliiger, t. XIII, 1876). — G. Weiss : Beitiâge zur Lehre von der Pankreas-Verdaung (Arcli. de Virchow, t. LXVIII, 1870). — F. Hoppe- Seyler: Ueber die Processe der Guhrungen und ihre Beziehung zum Leben der Organismus (Arch. de Pfluger, t. XII, 187()). — A. Schmiut : Ueber die Beziehung des Kochsalzes zu einigen thierische?! Fermentationsprocessen (Arch. de Pfliiger, t. XIII, 1876). — M. Abe- LES : Beitruge zur Lettre von den saccharificirenden Fermcnten im thierischen Organis- mus (VVien. med. Jahrb., 187G). — W. Kuhne : Ueber das Verhalten verscldedener organi- sirter und sog. ungeformten Ferynente (Verhandl. d. Heidelb. natur. hist. med. Vereins, 1876j. — O. Nasse : Fermeiitprocesse witer dem Einfluss von Gasen (Arch. de Pfliiger, t. XVI, 1877). — P. GRUTZNiïit : Ueher Bildung und Ausscheidung von Fermenten (Arch. de Pfliiger, t. XVI, 1877). — E. Munk : Ueber die Einwirkiing des Wassers und ihre Bezielamg zudem fermenlatwen Spaltungen (Zeitschi-ift fur phys. Chemie, t. 1,1878). B. Ferments figurés. Les ferments figurés sont de véritables organismes vivants, comme on le voit dans la levure de bière (fig. 39) qu'on peut prendre pour type. C'est en 1836 que Cagniard de Latour recon- nut que la levure de la fermentation alcoolique était formée par des globules organisés et non, comme le croyait Berzélius, par une substance amorphe. Cette découverte fut le point de dé- ' cerevisise P^^''' d'une série de recherches, dont l'honneur principal revient à Pasteur et qui prouvèrent que beaucoup de fermentations étaient dues à des êtres organisés animaux ou végétaux ; c'est ainsi qu'on a constaté l'existence du mycoderma aceti (le la fermentation acétique, du vibrion de la fermentation butyrique, des bactéries de la putréfaction, des bactéridies de l'affection charbonneuse, etc. Ces ferments figurés étant de véritables êtres organisés, vivants, doivent donc être distingués des ferments solubles. L'organisation est la condition sine quâ non de leur action. Si on détruit les cellules de la levure de bière en les broyant sur un plateau de verre, quoique les éléments chimiques soient restés intacts, leur pouvoir de ferment disparaît (Ludersdorf). Il en est de même de toutes les substances qui altèrent plus ou moins l'organi- sation des êtres vivants ; ainsi l'alcool, l'acide prussique, les anesthé- siques, etc., arrêtent les fermentations en tuant les ferments figurés ou en suspendant momentanément leur activité vitale, tandis qu'elles sont sans influence sur celles qui sont produites par les ferments solubles. L'air comprimé, l'oxygène à haute tension, déterminent les mêmes effets, d'après les expériences de Bert ; cependant cette inlluence de l'air comprimé et des substances toxiques ne paraît s'exercer que sur les organismes figurés à l'état de développement complet ; lorsqu'ils sont à l'état de germe, au moins pour quelques-uns d'entre eux, ces ferments peuvent résister à l'action de l'aii' compi'irné et de l'alcool (Pasteur, Feitz). Le mouvement RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGAN'ISME VIVANT, 193 qui semble favoriser au contraire beaucoup de fermenLations par ferments solubles s'oppose au contraire au développement des ferments figurés; c'est du moins ce qui résulte des expériences de Bert et d'Horvath qui ont constaté que les bactéries ne se multiplient pas dans un liquide sou- mis à une agitation prolongée. Enfin un dernier caractère qui distingue cette classe de fermentations, c'est sa complexité. Les fermentations du premier groupe sont toujours relativement simples ; les produits delà fermentation sont peu nombreux, comme on le voit dans la saccharification de l'amidon par la ptyaline, dans la transformation des albuminoïdes en peptones par la pepsine et la pan- créatine, etc. Il n'en est plus de même des fermentations par les ferments figurés. 11 y a là non seulement multiplicité de produits de fermentation, mais encore une complexité d'actions qui rend leur étude très difficile; ce caractère se montre bien dans une des fermentations les plus simples et les mieux connues de celte classe, la fermentation alcoolique. Ainsi la glucose, en présence de la levure de bière, donne non seulement de l'acide carbonique et de l'alcool, mais do la glycérine, de l'acide succinique, de la matière grasse, de l'acide acétique, une matière azotée (J. Oser) et d'autres produits encore. Il s'agit donc là d'un phénomène très complexe, et on peut jusqu'à un certain point, comme le faitBéchamp, comparer les produits de cette fermentation aux produits de désassimilation d'un or- ganisme qui fabrique de l'urée, de l'acide oxalique, de l'acide carbonique, comme la levure de bière fabrique de l'alcool, de l'acide succinique et de l'acide carbonique. «La levure, cellule vivante, transforme d'abord, par le « moyen de la zymase qu'elle sécrète, le sucre de canne en glucose ; c'est « la digestion. Elle absorbe ensuite ce glucose et s'en nourrit; elle assi- « mile, s'accroît, se multiplie et désassimile. Elle assimile, c'est-à-dire « qu'une portion de l'aliment (la matière fermentescible), digérée ou mo- « difiée, fait momentanément ou définitivement partie de son être et sert « à son accroissement et à sa vie. Elle désassimile, c'est-à-dire elle rejette • « au dehors les parties usées de son être et de ses tissus sous la forme des « composés nombreux qui sont les produits de l'opération que l'on est « convenu d'appeler fermentation alcoolique. Enfin, elle engendre de la « chaleur. N'est-ce pas là le tableau complet de la vie d'un animal ? » L'étude des diverses espèces de fermentation ne rentre pas dans le cadre de ce livre ; la question ne doit être étudiée ici qu'au point de vue général et dans ses relations avec la physiologie. A ce point de vue, il est nécessaire de donner une idée des principales théories qui ont été émises sur les fermentations. Ces théories peuvent se ranger sous deux chefs : théories physiologiques, théories chimiques. A. Théories pinjsiolofjiques. — La théorie physiologique a été soutenue sur- tout par Pasteur, dont les travaux ont tant fait pour l'histoire des fermen- tations. Turpin avait déjà formulé cette théorie en 1838, en disant : « Fer- mentation comme ellet et végétation comme cause. » Dans cette hypothèse, la fermentation est un phénomène corrélatif de l'organisation et de la mul- tiplication d'organismes vivants, c'est un phénomène vital, physiologiiiue. Beaunis. — Pliysiologic, 2'' édition. 13 1-94 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. Mais Pasteur ne s'est pas arrêté à cette formule générale ; il a creusé profondément le sujet et, par une série d'expériences délicates, admira- blement instituées, il est arrivé aux résultats suivants, qui ont été très vivement attaqués de divers côtés, mais qui, en tant que faits, n'en res- tent pas moins acquis à la science. En 1861, il découvrit que la fermentation butyrique est produite par un organisme vivant, un vibrion, qui constitue le ferment butyrique ; il vit que ce vibrion pouvait vivre dans un milieu purement minéral tenant en dissolution du sucre ou du lactate de chaux; il constata en outre que ce vibrion vivait, se nourrissait, se multipliait en dehors de toute participation de l'oxygène libre et de l'air atmosphérique; au contraire, le contact de l'air le tuait et arrêtait la fermentation, tandis que cette fermentation continuait dans l'acide carbonique. Ce fait, très inattendu, d'un organisme vivant sans oxygène, que l'oxygène au contraire tuait, fut accueilli d'abord par l'incrédulité générale; mais cette incrédu- lité ne tint pas devant les expériences multipliées de Pasteur, et Liebig, malgré ses dénégations, ne releva pas le défi de Pasteur qui lui proposa de préparer autant de ^^brions qu'il le voudrait à l'abri du contact de l'air. En étudiant ensuite les conditions dans lesquelles se produisait la fermen- tation alcoolique par la levure de bière, il retrouva des phénomènes du même ordre. Il vit que la levure se comportait différemment suivant qu'elle était placée en présence de l'air ou à l'abri de l'air. Si la levure est placée dans un liquide fermentescible largement oxygéné, elle se développe et vit comme un corps organisé ordinaire en absorbant l'oxygène de l'air et émettant de l'acide carbonique absolument comme dans l'acte de la res- piration; dans ces conditions, la levure n'agit pas comme ferment et ne pro- duit pas d'alcool ou n'en produit que des traces. Mais si on empêche l'accès de l'air, les phénomènes changent, et la fermentation s'établit fournissant un produit alcoolique. Y a-t-il là un processus spécial à la levure de bière? Pasteur prouva que non et que le- fait devait être généralisé; ainsi les moisissures, le pénicillium, le mucor mucedo, etc., lorsqu'ils sont au contact de l'air, se développent à la façon ordinaire ; quand ils sont submergés, au contraire, ils donnent lieu à la production d'alcool ; ces organismes ont donc deux manières de vivre suivant les conditions atmosphériques dans lesquelles ils sont placés ; mais toujours, quand ils vivent et agissent comme ferments, c'est que l'oxygène ne leur arrive pas ou ne leur arrive qu'en quantité insuffisante ; la fhnnenlalion est la via sans ai)-. Il y a donc, comme le dit Pasteur, deux espèces d'êtres : les êtres aérobies, auxquels l'air est in- dispensable, et ce groupe comprend la plupart des êtres vivants; et des ôtres anaé7'obies, dont la vie a lieu à l'abri de l'air, tels sont les vibrions de la fermentation butyrique; enfin certains organismes, comme la levure de bière, peuvent être à la fois, suivant leur milieu, aérobies ou anaérobies, suivant qu'ils vivent à l'air libre ou à l'abri de l'air. Comment interpréter cette vie sans air, et faut-il admettre en réalité que toute une catégorie d'êtres vivants échappe à cette grande loi physiolo- gique de la nécessité de l'oxygène pour la vie ? Il n'en est rien, et d'après Pasteur il faudrait donner aux faits Tinterprétation suivante. Les ferments. RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 19") les êtres anaérobies peuvent vivre sans air, mais ils ne peuvent vivre sans oxygène ; cet oxygène, au lieu de le prendre à l'air qui leur manque, ces ferments le prennent à la matière fermentescible, au sucre ; dans ce cas le sucre fournit à la levure, par exemple, à la fois l'oxygène nécessaire à sa respiration et le carbone nécessaire à sa multiplication: la respiration et l'assimilation se confondent ; quand au contraire la levure est au contact de l'air, elle n'emprunte au sucre que son carbone et prend l'oxygène à l'air libre ; la respiration et l'assimilation sont distinctes. On peut substituer d'autres substances au sucre, ainsi l'acide lactique, la mannite, la glycé- rine, etc., et on a alors autant de fermentations différentes que de sub- stances fermentescibles. En résumé, dit Pasteur, « à côté de tous les êtres « connus jusqu'à ce jour et qui, sans exception (au moins on le croit), ne « peuvent respirer et se nourrir qu'en assimilant du gaz oxygène libre, il y « aurait une classe d'êtres dont la respiration serait assez active pour qu'ils « puissent vivre, hors de l'influence de l'air, en s'emparant de l'oxygène de « certaines combinaisons, d'où résulterait pour celles-ci une décomposition « lente et progressive. Cette deuxième classe d'êtres organisés serait con- (i stituée par les ferments de tout point semblables aux êtres de la première (( classe, vivant comme eux, assimilant à leur manière le carbone, l'azote « et les phosphates, et comme eux ayant besoin d'oxygène, mais différant « d'eux en ce qu'ils pourraient, à défaut de gaz oxygène libre, respirer avec « du gaz oxygène enlevé à des combinaisons peu stables. » {Comptes-rendus, 1861.) Beaucoup d'autres cellules végétales et animales sont dans le môme cas ; l'oxygène libre est nécessaire à leur existence ; mais quand elles sont subitement privées de ce gaz, elles ne meurent pas pour cela subitement, leur vie se prolonge, grâce à l'oxygène qu'elles prennent aux combinaisons instables avec lesquelles elles se trouvent en contact. Elles produisent ainsi de véritables fermentations et ce dernier phénomène apparaît de la sorte comme étroitement lié aux propriétés de toute cellule vivante; il caracté- rise la vie de toute cellule à l'abri du contact de l'air. On voit de suite à quelle généralisation Pasteur en arrive et quelle application on peut en faire à la physiologie . Huant à la question de savoir si, comme le croit Pasteur, tous les fer- ments ligures proviennent de l'extérieur et sont apportés par l'air atmo- sphérique, c'est une question qui ne concerne pas le mécanisme môme de la fermentation et qui rentre plutôt dans l'étude de la génération spon- tanée. De nombreuses objections se sont élevées contre la théorie de Pasteur. On a cherché d'abord à prouver qu'il pouvait y avoir fermentation sans ferments figurés. On a prétendu, par exemple, que lapulréfaction des œufs se faisait en l'absence de tout organisme ; mais les expériences de Gayon ont réfuté victorieusement cette objection. Il a constaté que tous les œufs putréfiés contenaient des bactéries et des vibrions, il a retrouvé ces bacté- ries et ces vibrions dans le cloaque, les a suivis dans l'oviducte et jusque sur l'enveloppe de l'œuf avant la formation delà coquille: il a montré enfin que si on empêchait l'arrivée dans l'œuf de ces organismes, les œufs pou- 196 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. vaient se conserver sans altération. On a invoqué aussi contre Pasteur la fermentation alcoolique des fruits en l'absence de tout ferment organisé, observée par Lechartier et Bellamy ; mais en réalité il n'y a là qu'une contradiction apparente; en elfet, on retrouve là les conditions de toute fermentation, la vie sans air. Tous les fruits en train de mûrir, lorsqu'ils sont exposés à l'air, comme l'a montré Bérard en 1821, absorbent de l'oxygène et émettent de l'acide carbonique ; mais si on interrompt l'accès de l'air, les cellules de ces fruits continuent à vivre en agissant comme lerments et produisent de Talcool. Les expériences de Cazenave et Livon montrent bien aussi l'influence des organismes inférieurs sur la fermenta- tion; ils lient sur un chien l'urèthre et l'uretère, détachent la vessie et la suspendent à l'air; l'urine se concentre peu à peu dans la vessie sans de- venir alcaline et sans qu'il s'y développe de fermentation ammoniacale ; il en est de même si avant l'expérience on rend l'urine alcaline par l'ingestion de bicarbonate de soude ou la piqûre du quatrième ventricule. Du reste, plus on avance, plus les faits donnent raison à Pasteur sur ce point ; et pour presque toutes les fermentations on a trouvé un ou plu- sieurs ferments organisés qui déterminent ces fermentations ; il suffira de citer le ferment lactique signalé parRemak et Blondeau, les deux organis- mes de la fermentation visqueuse [f. gummo-mannilicum et mannicum), le mycoderma aceti du vinaigre, la /orw/aeeedelafermentation ammoniacale de l'urine, le vibrion butyrique, lesvibrions et les bactéries de la putréfaction, V amylobacter à&ldi cellulose découvert récemment par Tieghem, etc., etc. Seulement chaque fermentation n'a pas, comme semble l'avoir cru d'abord Pasteur, son ferment spécifique ; en effet, une môme fermentation, la fer- mentation alcoolique, par exemple, peut être produite par un grand nombre de ferments figurés différents, comme le reconnaît, du reste, aujourd'hui Pasteur lui-même, et d'autre part un même ferment peut donner lieu à des produits très divers, comme on l'a vu pour la fermentation alcoolique. Seule- ment restreinte dans de certaines limites, la théorie de Pasteur est exacte en ce sens que, pour une fermentation donnée, un ferment spécial produit le maximum d'effet. D'autres auteurs, admettant l'existence d'organismes dans les liquides et dans les substances en fermentation, leur refusent tout rôle essentiel dans l'acte même de la fermentation. Pour eux ces organismes ne sont qu'acces- soires, et s'ils existent dans ces substances c'est qu'ils y trouvent des con- ditions favorables à leur développement; la prolifération des organismes inférieurs est la conséquence et non la cause de la fermentation. Cette ques- tion, qui a une très grande importance en pathalogie, me paraît cependant devoir être résolue dans le sens de Pasteur. Les expériences de cet auteur, celles de Goze et Feltz, de Cazenave et Livon, etc., me paraissent démon- trer que le rôle actif revient en réalité, dans les fermentations et les putré- factions, aux organismes figurés ; cette démonstration a été aussi donnée pour certaines affections pathologiques qui sont déterminées par des êtres vivants. Ain^i, dans le charbon, l'agent virulent est un élément organisé, la bactéridie, dont le rôle, soupçonné par Davaineet Koch, a été mis hors de REACTIONS CFIIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 197 doute par Pasteur et Joubert ; en effet, d'une part, ils ont pu isoler les bac- léridies de tous les autres éléments solides du sang charbonneux par une série de cultures successives, et inoculer le charbon i\ un animal avec le li- quide de la dernière culture ; d'autre part, en filtrant ce liquide sur un diaphragme de plâtre, qui en sépare tooit ce qui est solide, ils ont vu que le liquide filtré était absolument inactif. Il en résulte donc cette conclusion, confirmée encore par d'autres expériences, que les ferments figurés ont un rôle essentiel dans les processus de fermentation. Berthelot, tout en admettant l'existence des ferments figurés, croit que ces ferments ne font que sécréter des ferments solubles agissant chacun sur des principes différents, de même que, dans l'acte de la digestion, l'or- ganisme sécrète de la salive, du suc gastrique, du suc pancréatique, etc. Dans ce cas, il n'y aurait de différence que dans la complexité des réac- tions. On a objecté, il est vrai, que cette sécrétion de principes solubles n'avait jamais été démontrée, et une expérience de Mitscherlich tend même à la réfuter complètement; il prend un tube fermé intérieurement par du papier à filtrer, il le remplit de levure de bière, le plonge par le bas seu- lement dans une solution de sucre, et constate que la fermentation n'a lieu que dans l'intérieur du tube à levure. Cependant une expérience ré- cente de Dumas [Ann. de chimie et de phijxique, 1874, p. 73) contredit celle de Milscherlich et prouve que la levure de bière agit sur une solution de sucre de canne à travers le papier parcheminé, et Berthelot a démontré que la levure de bière abandonne un ferment soluble qui transforme l'amidon et le sucre de canne en glucose. Hoppe-Seyler s'élève aussi contre cette tendance à identifier le ferment proprement dit, c'est-à-dire la substance qui produit la fermentation, avec l'être organisé qui donne naissance à cette substance. On peut cependant répondre, avec Pasteur, que si l'existence de certains ferments solubles est aujourd'hui bien démontrée, on n'a pas encore constaté l'existence d'un ferment soluble alcoolique ; ses expériences sont même contraires à l'exis- tence d'un ferment soluble alcoolique et démontrent la nécessité de la levure ; ainsi la levure n'apparaît sur les grappes de raisin que quand le raisin commence à mûrir ; si, au moment où le raisin est encore à l'état de verjus, on le renferme dans des serres hermétiquement closes, les globules de levure ne se déposent pas sur les grappes et le raisin mûrit, mais sans fermenter, et si l'on prend du jus de raisin mûr exempt de levure, on n'obtient jamais d'alcool. L'existence d'êtres anaérobies et la fermentation sans air n'ont pas soulevé moins d'objections. Je laisse de côté l'objection de Gunning qui me paraît tomber devant l'habileté d'expérimentateur de Pasteur ; Gunning aurait constaté la présence de l'oxygène dans des liquides traités par le vide, rébullition,un courant d'acide carbonique, et que par conséquent on aurait pu croire débarrassés de tout leur oxygène par ces divers traite- ments ; aussi conclut-il que les expériences sur les fermentations en l'ab- sence d'oxygène ne présentent aucune garantie, puisqu'il peut toujours rester un peu d'oxygène. Mais en tout cas il ne pourrait rester dans ces 198 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. conditions que des traces d'oxygène, bien insuffisantes pour la vie des or- ganismes aérobies ordinaires, et Pasteur a bien soin de dire que la fermen- tation a pour condition la vie sans air ou avec une quantité d'air insuffi- sante. L'objection de Gunning peut donc être écartée. Un premier fait, c'est que les ferments, et en particulier la levure de bière, peuvent vivre à l'abri de l'air. Une expérience de Pasteur réfute d'une façon complète les expériences contraires , et spécialement celles de Brefeld. Il prend un ballon rempli de levure sucrée privée d'air, il y intro- duit quelques gouttes de levure pure en fermentation et voit la fermenta- tion alcoolique s'achever complètement à l'abri de l'air ; il montre ensuite que la non-réussite des expériences de Brefeld tient probablement à ce qu'il a employé de la levure trop vieille qui se multiplie difficilement dans un milieu privé d'air ; la levure trop vieille perd en efi'etpeu à peu son ac- tivité, et pour la recouvrer il faut qu'elle soit mise au contact de Toxygène qui donne aux cellules de levure une nouvelle jeunesse et exerce sur elles une action impulsive et excitatrice. Les expériences contradictoires de Traube s'expliquent parce que Traube n'a pas employé de levure pure, absolument dépourvue d'organismes étrangers. Berthelot, Traube, etc., ont aussi discuté et résolu dans un sens négatif la question de savoir si la levure prend de l'oxygène au sucre; sans entrer dans les détails de cette discussion, il suffira de dire qu'en effet cette ab- sorption d'oxygène n'est pas démontrée d'une façon positive; c'est, comme l'avoue Pasteur, une simple conjecture, mais qu'il est bien difficile de ne pas admettre pour expliquer la vie de la levure à l'abri de l'air. Il faut reconnaître cependant qu'il y a là un desidei^atum qui ne peut être com- blé que par de nouvelles expériences. B. Théories chimiques. — Les théories chimiques ont varié avec les progrès de la chimie. Berzélius, ignorant Tétat organisé des ferments et en particu- lier de la levure de bière, considérait les fermentations comme des admis catalytiques, comparables à ce qui se produit par l'action de la mousse de platine, par exemple. Mais il est bien démontré aujourd'hui que le ferment ne reste pas invariable, soit que, comme les ferments solubles, il s'use et se détruise à la longue, soit que, au contraire, il se multiplie dans la fer- mentation comme les ferments figurés. Liebig admet une autre explication et revient aux idées de Willis et de Stahl. « La levure de bière et en géné- « rai toutes les matières animales et végétales en putréfaction reportent « sur d'autres corps l'état de décomposition dans lequel elles se trouvent « elles-mêmes; le mouvement, qui parla perturbation d'équilibre s'im- « prime à leurs propres éléments, se communique également aux élé- « ments du corps qui se trouvent en contact avec elles. » Le ferment n'est alors qu'un corps en décomposition qui communique l'ébranlement à une substance fermontescible instable. Pour Bertlielot, Frémy, Hoppe-Seyler, etc., les fermentations sont des actes purement chimiques et les changements chimiques produits dans toute fermentation se résolvent en une réaction fondamentale provoquée par un principe défini de l'ordre des ferments solubles ; ce principe se RÉACTIONS CHIMIQUES DANS LÛRGANISME VIVANT. 199 consomme, en général, au fur et à mesure de sa production, c'est-à-dire se transforme chimiquement pendant l'accomplissement même du travail qu'il détermine. Ce ferment soluble a été isolé pour un certain nombre de fermentations ; seulement, pour l'isoler, il faut constater les conditions spéciales où il est sécrété suivant une proportion plus grande qu'il n'est consommé. Jusqu'ici le ferment soluble alcoolique n'a pu être isolé, mais il est probable que cette relation entre les ferments solubles et les êtres microscopiques qui les fabriquent pourra être étendue à la levure de bière, et que la fermentation alcoolique pourra un jour, comme les autres, être ramenée à des actes purement chimiques {Comptes rendus, 1878). S'il en est ainsi, si tous les ferments dits figurés n'agissent que par les ferments solubles qu'ils sécrètent, la distinction en ferments solubles et ferments figurés n'a plus de raison d'être; les ferments figurés ne font que fabriquer les ferments ; ils ne sont pas eux-mêmes ferments, pas plus qu'on n'appellera ferment 1 animal qui sécrète la pepsine ou la plyaline par ses cellules glandulaires ; ou bien alors tous les êtres vivants seraient des fer- ments et il n'y aurait plus qu'à identifier la fermentation et la vie. C'est ici le lieu de mentionner la classification des fermentations donnée par Hoppe-Seyler, classification essentiellement chimique, mais qui donne une idée précise du mécanisme même des fermentations. Hoppe-Seyler [Phijsiologisclie Clieuiie, p. 116) classe ainsi les fermentations: I. Transformation d'anhydrides en hydrates. A. Les ferments agissent comme les acides minéraux étendus à la tem- pérature de l'ébullition. 1° Transformation de l'amidon ou du glycogène en dextrine et en glycose. 2° Transformation du sucre de canne en glycose et en lévulose, etc. B. Les ferments agissent comme les alcalis caustiques à de hautes tem- pératures. Saponification de fermentation. 1° Dédoublement des éthers, des graisses, etc., en alcool et en acide. 2° Décomposition des amides avec admission d'eau ; telles sont la trans- formation de l'urée en carbonate d'ammoniaque, la décomposition de l'acide hippurique en acide benzoïquc et glycocolle ; de l'acide taurocho- lique en acide cholalique et taurine, etc. II. Fermentations avec transport d'oxygène sur l'atome de carbone. i" Fermentation lactique. 2° Fermentation alcoolique. 3° Putréfaction. 4° Fermentation butyrique, etc. On voit que, dans cette classification, Hoppe-Seyler confond les fermenta- tions produites par les ferments solubles {fermentations indirectes de Schut- zenberger) et celles qui sont produites par des organismes cellulaires, par des ferments figurés {fennentations directes). C'est qu'en effet Hoppe-Seyler, à l'exemple de Liebig. Frémy, etc., regarde les fermentations comme de simples processus chimiques et repousse l'identification du ferment, c'est- à-dire du corps qui produit la décomposition de la substance fermeutescible 200 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. avec l'organisme cellulaire (levure, bactérie, etc.), dans lequel le ferment est formé. Seulement la classification de Hoppe-Seyler était intéressante à mentionner, parce qu'elle est basée sur des faits qui jettent un certain jour sur les réactions chimiques qui se passent dans l'intimité de l'orga- nisme. Dans la seconde classe de fermentations (lactique, alcoolique, putréfac- tion) il se forme toujours de l'acide carbonique ou des combinaisons de carboxyle qui n'existaient pas auparavant. Dans toutes aussi, on observe soit un dégagement d'hydrogène, soit des phénomènes de réduction. Quand l'accès de l'air est interrompu et que l'oxygène n'arrive pas ou n'ar- rive qu'en quantité insuffisante, ce sont principalement les phénomènes de réduction qui dominent, réductions qui sont produites par l'hydrogène à l'état naissant, et qui ne sont en réalité que des processus secondaires de la fermentation. Quand, au contraire, de l'oxygène arrive en quantité suffisante les choses se passent autrement. Les idées d'Hoppe-Seyler sur ce sujet peuvent se résumer ainsi. L'hydrogène dégagé dans les fermentations de la seconde classe et en particulier dans la putréfaction se trouverait dans un état comparable à celui de l'oxygène actif. Osann avait déjà constaté en 1854 que le platine ou le charbon qui s'étaient emparés de l'hydrogène par l'électrolyse de l'acide sulfurique étendu réduisaient la solution de nitrate d'argent. Beke- toff. confirmant les faits observés par Osanq, montra que l'hydrogène en présence de la mousse de platine réduisait le sulfate de cuivre. Graham constata aussi le pouvoir réducteur de l'hydrogène, en chauffant du palla- dium avec l'hydrogène, ou en chargeant le palladium d'hydrogène par l'électrolyse et l'appela hydrogène actif\ et Hoppe-Seyler obtint le même résultat avec la mousse de palladium chargée d'hydrogène (réduction du sulfate de cuivre, décoloration de l'indigo, transformation del'oxyhémoglo- bineenmétahémûglobine,etc.) ; mais le fait le plus intéressant qu'il constata fut la réduction de l'oxygène libre, indifférent, avec formation d'eau. On peut donc admettre pour l'hydrogène un état actif dans lequel son pouvoir réducteur est considérablement augmenté, et il est très probable que l'hy- drogène à l'état naissant, formé dans la putréfaction, se trouve à cet état actif. Maintenant des faits montrent que cet hydrogène actif peut rendre à son tour l'oxygène actif; si l'on place de l'empois d'amidon ioduré en présence de la mousse de palladium chargée d'hydrogène, le liquide se colore en bleu, tandis que rien de semblable n'a lieu si la mousse de palla- dium est chauffée au rouge pour brûler l'hydrogène. Comment comprendre cette action de l'hydrogôuc actif sur l'oxygèue ?L'oxygène libre peut se pré- senter sous trois états : à l'état d'oxygène indifférent, il se compose de deux atomes et a pour formule 0^; sicettemolécule 0^ estdédoublée par un corps qui fixe un atome d'oxygène 0, il reste un atome libre, 0, qui se trouve à rétat naissant et est doué d'un pouvoir oxydant énergique. Si cet atome d'oxygène 0 se porte sur une molécule d'oxygène indifférent 0^, il consti- tue l'ozone 0^, et tout le pouvoir oxydant de l'ozone consiste en son retour à l'état d'oxygène iudilfércnt 0^, avec dégagement d'un atome d'oxygène RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISMK VIVANT. 201 actif 0. On a donc ces trois états de l'oxygène : 0, oxygène actif ; O^, oxy- gène indifférent ; 0^, ozone. On s'explique maintenant facilement ce qui se passe dans la putréfaction. Quand l'accès de l'air existe, l'hydrogène à l'état naissant s'empare d'un atome de l'oxygène indifférent O^ et forme de l'eau H^O ; un atome d'oxygène actif 0 est ainsi mis en liberté et va oxyder les substances oxydables qu'il rencontre ou, s'il n'en trouve pas, forme soit de l'eau avec l'hydrogène libre, soit de l'ozone avec l'oxygène indifférent. On voit ainsi que l'hydrogène peut devenir l'agent indirect des oxydations les plus énergiques. Si, au contraire, l'accès de l'air est empêché, l'hydro- gène dégagé, ne trouvant pas d'oxygène à portée, se porte sur les substances réductibles ; il n'y a plus d'oxydations; il n'y a que des phénomènes de réduction. C'est ainsi que, dans les liquides qui se putréfient, l'air n'arrive que dans les couches superficielles et ne peut pénétrer dans les couches profondes ; aussi dans les premières observe-t-on des oxydations tandis que dans les couches profondes il n'y a plus que des réductions. On saisit de suite l'application que ces faits peuvent avoir en physio- logie. Si, comme on le verra plus loin, il se passe dans le corps des phéno- mènes analogues à la fermentation putride, et beaucoup de faits tendent à le démontrer, les oxydations intra-organiques doivent être envisagées sous un jour tout nouveau. Il n'y a plus oxydation directe, comme on l'admet- tait autrefois; l'oxydation pure et simple de Lavoisier devrait faire place à un processus plus compliqué ; ce ne serait plus l'oxygène des globules rouges qui servirait seul aux oxydations, mais l'oxygène excité, mis en activité par les fermentations internes; on expliquerait ainsi beaucoup de faits dont l'interprétation était bien difficile avec la théorie ancienne : par exemple, la formation simultanée dans l'organisme de produits de réduc- tion et de produits d'oxydation, l'absence si souvent constatée de parallé- lisme entre l'oxygène introduit et l'acide carbonique éliminé; l'existence d'oxydations énergiques dans l'organisme humain, ce qui avait fait admettre un peu hypothétiquement peut-être la présence de l'ozone ; enfin ce fait que beaucoup de substances très facilement oxydables peuvent traverser le corps sans être oxydées. Iloppe-Seyler résume ces phénomènes dans l'équation suivante en représentant par n la substance oxydable: IIII + 02 + ?î = H20 + On. Quel est maintenant le rôle des fermentations dans la vie animale ? Cette question peut être envisagée h plusieurs points de vue. On a vu plus haut que les organismes vivants produisent ou sérrètcnt un certain nombre de principes particuliers qu'on appelle ferments solubles. Renferment-ils aussi, ;\ l'état normal, des organismes analogues aux ferments figurés ou les germes de ces ferments figurés ? On peut arriver h. constater l'existence de ces ferments par deux procédés : la méthode directe et la méthode indirecte. La méthode directe consiste à examiner au microscope les divers liquides et tissus de l'économie pourvoir s'ils renferment des or- ganismes inférieurs. Les recherches de Pasteur et d'autres observateurs ont prouvé que l'air et l'eau tiennent en suspension une infinité d'orga- 202 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE- nismes inférieurs ou de germes de ces organismes (voir : Généimtion spon- tanée). Ces organismes pénètrent dans le corps avec l'air inspiré et avec les aliments que nous ingérons. Aussi n'y a-t-il rien d'étonnant à ce qu'on rencontre ces organismes inférieurs et en particulier les bactéries dans les voies aériennes et surtout dans le tube digestif ; tout le tube digestif, en effet, de la bouche à l'anus, est infesté de bactéries, et ce qui prouve bien que ces bactéries sont introduites avec les aliments, c'est qu'elles manquent dans le méconium du fœtus. Mais, d'après quelques auteurs, ces ferments figurés pénétreraient plus profondément dans l'organisme ; on les rencon- trerait dans le sang (bactéries, vibrions immobiles de Liiders, etc.), et dans certains cas on aurait constaté leur présence dans d'autres liquides (urine, Nepveu) et même dans les organes profonds. Cependant la plupart des observateurs, Pasteur, Feltz, Rindfleisch, etc., repoussent l'existence, à l'état normal, des ferments figurés dans le sang et dans les organes. On verra plus loin les idées de Béchamp et Estor sur ce sujet. On a cherché à résoudre la question d'une autre façon, parla méthode indirecte. On avait depuis longtemps observé la putréfaction d'organes pro- fonds avec production de bactéries, par exemple dans le cerveau et la moelle, et comme il était difficile d'admettre la pénétration debactéries provenant de l'air extérieur, on supposait que ces organes contenaient déjà des germes qui sous des conditions favorables s'étaient développés et avaient donné nais- sance aux bactéries. Des expériences dans ce sens furent faites par Hensen, Servel, etc . , et parurent favorables à cette opinion. Du sang recueilli à l'abri de l'air sur l'animal vivant se putréfia en présentant une quantité innombra- ble de bactéries et de vibrions. Servel prend un morceau de foie sur l'ani- mal vivant, le plonge dans une solution d'acide chromique et trouve au bout d'un certain temps la partie centrale putréfiée et remplie de bactéries; et Konkol-Jasnopolsky arrive au même résultat en plongeant dans la cire bouillante des fragments de foie et de muscles frais. Mais les expériences d'Hensen sur la putréfaction du sang ont été répétées par Klebs avec des résultats tout à fait opposés ; il a vu au contraire que les vibrions et les bactéries ne se développaient que dans le sang des chiens malades et jamais dans celui des animaux sains. Du reste une expérience de Pasteur lève tous les doutes, pour le sang du moins. Il prend un tube de verre terminé par une pointe très effilée et (complètement obturée à cette extrémité; dans l'autre extrémité il place un tampon très serré de coton ; ce tube, ainsi préparé, est laissé pendant deux heures à une température de 200 degrés ; il introduit alors la pointe du tube dans le vaisseau (artère ou veine) d'un chien bien portant et brise alors la pointe du tube dans le vaisseau môme ; le tube une fois à moitié rempli de sang, il en ferme la pointe à la flamme d'une lampe à alcool; ce sang, qui se trouve en contact avec de l'air filtré parfaitement pur, se conserve indéfiniment sans altération. La môme expérience réussit avec l'urine. Quant aux recherches de Servel et de Konkol-Jasnopolsky, il faut attendre de nouvelles preuves pour pouvoir en admettre les conclusions. Une remarquable expérience de Ghauveau montre bien l'influence des organismes venus de l'extérieur sur les fermen- RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 203 talions intra-organiques ; il pratique sur deux béliers le bistournage (1) ; sur l'un l'opération est pratiquée seule ;il y a transformation graisseuse du tes- ticule ; sur l'autre il fait précéder l'opération de l'inoculation d'un liquide putride contenant des vibrions ; il y a putréfaction du testicule. Je rappelle- rai aussi l'expérience de Gazeneuve et Livon sur la putréfaction de l'urine (voir page 196). L'existence incontestable d'organismes inférieurs dans le tube digestif a conduit quelques auteurs à se demander si ces organismes ne joueraient pas un rôle dans la digestion et principalement dans la digestion intesti- nale. C'est aussi à cette conclusion que sont arrivés Nencki et Kiihne. D'après Nencki, la digestion intestinale normale est en grande partie une putréfaction et la décomposition de l'albumine dans l'intestin s'accompli- rait sous l'influence d'organismes inférieurs, et Kiihne soutient que la di- gestion pancréatique ne se fait pas quand on enlève tous les ferments or- ganisés qui existent ordinairement dans le pancréas. Depuis longtemps déjà, du reste, Bécbamp, Estor et Saint-Pierre attribuaient une influence notable aux organismes inférieurs dans les phénomènes de la digestion. L'application de la théorie des fermentations aux phénomènes de la vie devait recevoir encore plus d'extension. On a vu plus haut que, pour Pasteur, la fermentation est la vie sans air. Or, comme le fait remarquer Berthelot et comme Pasteur lui-même le reconnaît, beaucoup de cellules animales et végétales se trouvent dans ces conditions ; leur vie, en réalité, s'accomplit à l'abri de l'air; il y a donc là une véritable fermentation qui se confond pour ainsi dire avec la vie. D'un autre côté, si on se place au point de vue chimique, on trouve, et c'est surtout Hoppe-Seyler qui a insisté sur ce point, une analogie frappante entre les phénomènes chimiques qui se passent dans l'organisme, et les phénomènes chimiques des fermentations et principalement de la fermentation putride ; mêmes séries de transfor- mations, mômes dédoublements, mêmes produits de décomposition, et si l'on ne peut affirmer qu'il y ait identité entre les deux espèces de processus on est forcé, pour retrouver les analogues les plus parfaits du processus vital, d'aller chercher les processus putrides. La vie est une pourriture, a dit Mitscherlich, et sans accepter cette idée dans sa formule absolue, il faut bien admettre avec Claude Bernard que la fermentation est le procédé général qui caractérise la chimie vivante. Pour terminer ce qui concerne les fermentations, je dois dire quelques mots de la théorie de Béchamp et Estor. Pour eux, non seulement la vie est une fermentation, mais les organismes ne sont que des agglomérations de ferments. En étudiant la craie au microscope, Béchamp y trouva en grand nombre des particules mobiles animées d'un mouvement de trépidation (mouvement brownien); ces particules, il les considéra comme des orga- nismes vivants, et leur donna le nom de microzymas, mi/crozyma cretx. Ces microzymas se retrouveraient, d'après lui, dans tous les ferments, dans (1) Procède de castration qui consiste à produire l'atrophie du testicule en renversant ces organes dans les bourses et en les faisant tourner trois fois autour du cordon. 204 DEUXIÈME PARTIE. — CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. tous les éléments anatomiques de la période embryonnaire ; les globules sanguins, les cellules, tous les éléments de l'organisme ne seraient primi- tivement que des agglomérations de microzymas, et ces microzymas en se dissociant et devenant libres produiraient la mort des cellules ; dans l'in- testin du chien, en pleine digestion, il a retrouvé des microzymas, soit libres, depuis le pylore jusqu'à la valvule iléo-cœcale, soit associés en bactéries et bactéridies dans l'estomac et le gros intestin ; il a pu observer dans l'intestin cette transformation de microzymas en bactéries et de bac- téries en microzymas. Béchamp et Estor ont étudié les caractères et les propriétés de ces microzymas dans les divers tissus, leurs différents modes d'activité suivant les organes et suivant l'âge, et croient avoir démontré l'im- portance de ces petits organismes pour la constitution du tout. En un mot, suivant l'expression même de Béchamp, V animal est réductible aumicrozyma. On voit de suite quelle serait la portée de cette théorie si elle était confir- mée par les faits. Jusqu'ici cependant elle n'a guère été admise dans la science, mais il faut dire aussi qu'elle n'a pas été soumise encore à un exa- men sérieux. Les microzymas du reste étaient déjà connus depuis long- temps sous le nom de granulations moléculaires, mais on ne les considérait pas comme de véritables organismes vivants, on n'y voyait que des parti- cules organiques protéiques ou graisseuses. Bibliographie. — M. Traube : Théorie der Fermentwirktingen, Berlin, 1858. — Pasteur : De l'oriçji7ie des ferments (Comptes rendus, 1860). — Id. : Mémoires sur les corpuscules organisés qui existent dans l'atmosphère (Ann. des sciences naturelles, t. XVI, 1861, et Ann. de chimie et de physique, 1862). — Monoyer : Des fermentations. Strasbourg, 1862. — TiGRi : Sur la présence d'infusoires du genre Bactérium dans le sang humain (Comptes rendus, 18G3). — A. Béchamp : Sur les fermentations par les ferme7ds organisés (Montpel lier médical, 18G4). — Id : Nephrozymase, etc., 1865. — De Jannel de Vauréal : Essai sur l histoire des ferments ; thèse de Paris, 1864. — L. H. Marti\ : Des fermentations, Montpel- lier^ 18^5. — Estor : Exposé de la théorie physiologique de la fi;rmentalion d'après les travaux deBéchamp. Montpellier, 1865. — A. Béchamp : Sur la matière albuminoïde fc mentdel'urine (Comptes rendus, 1865). — Id. : Sur les variations de la néphrozgmase (id., 1865). — Id. : Sur la fermentatio7i de l'urine normale (id.). — C. F. Schonrein : Ueher die nûchste Ursache der alkalisclien Guhrung des menschlichen Uarns (Journ. f. prakt. Chemie, t. LXXXXIII, 1865). — Van TriiEOEM : Sur la fermentation ammoniacale (Comptes rendu'^, 1864). — Jeu. 'Lxn^EV.?,: Ueher Aljstarnmimg iindEntwickelung des Ba'terium termo (Botan. Zcitung, 1866). — E. Haï LIER : Die Leptothrixschwartner, etc. (Arch. fiir mikr. Anat., t. II, 1866). — Id. : Die pflanziicheyi Parasiten des rnenschliclien Kôrpers. Leipzig, 18116. — Id. : Gàhrunçjser- scheinimgen. Leipzig, 1867. — Hensen : Bemerkungen zur diesem Aufs'dz (Lûders) (Ar- chiv fiîr mikr. Anat., 1867). — A. GAvriiiEn: Des fcrme?itafiotis, 1869. — Guu.laud : les feruiejits figurés. Paris, 1872. — F. Coii>i: Untcrsuchungen vljerBacterien{BeïUa.Qe zur Bio- logie der Pflanzen, 1872). — Béchamp etEstok : Du rôle des microzymas daiis le dévelop- pement emijryonnaire (fk)mptes rendus, 1872). — A. Béchamp: Sur les microzijmas nor- maux du lait, etc. (Comptes rendus, t. LXXVI, 187-3). — Id. : Sur Val.ool et Cacide acétique normaux du lait, comme produits de la formation des microzymas (id.). — Mos- cuLus : Sur un papier réactif de l'urée (Comptes rendus, t. LXXVIII, 1874). — E. Tiegel : Ueber Coccohacteria septica im gesunden WirhelthierkÔrper (Arch. de Virchovv, 187'0. — MiESCH et Karste;\ : Zur Théorie des Guhrungsproccsse (Phaim. Centralblatt, 1874). — Servei. : Sur la naisscmce et l'évolution des bactéries da7ïs les tissus organiques mis à lahin du crmtact de l'air (Comptes rendus, 1874). — G. Nepveo : Da rôle des organismes in- férieurs dans b's lésio7is chirurgicales (Gaz. médicale de Paris, 187 4-75). — Roiîin : Sur la puti-é faction Journal do l'Anat., 1875). — Koi.aczck : Bacteinea im 7i07'77ialen Blute (Cen- tralblatt f. Ciiinirgie, 1875). — Pastelr: Nouvelles observations sur la nalm'e de la fer- 'iiientution akouliquc (Comptes rendus, 1875). — P. Schutzenderger : Les fermentatio7is. Paris, 1875. — G. IIue.ner : Uebcr ci7ie neue cinfacke Versuchsform zur E7itscheidwig der RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 205 Frage, oh sie niedere Organismen bei Ahwesenheitvon gasfôrmigem Sauerstoff entvoickeln kôunen (Journal f. prakt. Cliemie, t. XIII, 187()). — Koikol-Yasnopoi.sky : Veher die Fer- mentalion drr Lcber und Btldung von Indol (Arcliiv.-s de Pfluger, t. XII, 1876'. — M. Ne\cki : Zur Gescinclite des Indots und der Faulnisspi ocesse im llaerischen Orgnnisinus (Ber. d.d. cliem. Ges., t. IV, 187G . — E. Salkowski : Ueher die Bildung des Indols im Thierkoi'per (id.). — F, MuscLLts : Ueber die Gulirung des Hamsto/fes (Arcli. de Pfluger, t. XII, 187(i). — Id. : Sw le ferme d de l'urée (Comptes rendus, t. LXXXII, 1,S7(:). — Pas- teur ET Joi'BKiiT : Sur la ferme/dation de furine (Comptes rendus, t. LXXXIII, I87(i). — Berthei.ot : id. (id.). — A. Béciiamp : Sur la théorie physiologique de la fermentation (Comptes rendds, t. LXXXIII, 1870). — Bastian : Note sur la fermentation de l'urine, et môme sujet (Comptes rendus, t. LXXXIII, 1870). —Pasteur : Études sur la bière, 187G. J. W. GuNMNG : Ueber sauerstoffgnsfreie Medien) ',Journ. f. prakt. Cliemie, 1S77). — C. J.Sai.omo.nsen : Studier o-er Blodets Forraadiielse, Copenhague, 1877. — J. Jeanneret : IJntersuchungen'uber dieZersetzung von Gélatine undEiweiss durch die gefomden l'ankreas- fermente bei Luftausscliluss (Journ. f. prakt. Cliemie, 1877). — Alb. Fitz : Ueber Schizo- mycetengâhrungen (Ber. d.d. chem. Ges., t. X, 1877). — M. Traibe : Ueber dus Verhalten dtr Alcoolhefe in sauerstoffgasfreien Medien (Ber. d.d. cliem. Ges., t. X, 1877). — Th. SciiLOESiNG et A. Mu^•TZ : Sur la nitrificntion par les ferments organisés [Com^Xn^ rendus, t. LXXXIV, 1877). — G. Nepveu : De* bactériens et de leur rô'e pathogénique (Revue des sciences médicales, 1878, t. XI). — C. Grossmann et Maïerhalsen : Ueber das Leben der Bactérien in Gaseii (Arcli. de Pfluger, t. XV, 1877). — Ch. Bastiax : On the c ')iditio7is favouring fermentation, etc. (Linnean Society's Journal ofzoology, t. XIV, 187s). — J. W. GiNMNfi : Experimentaluntersuchuiigen ùber Annerobiose bei den Faulnissbacterien f Journ. fur prakt. Cliemie, 1878). — V. Feltz : Expériences démontrant qu'il y n pendant la vie un ferment figuré dans le sajig typjJioide humain (Comptes rendus, t. LXXXV, 1878). — Ct.. Bernard : La fermentation alcoolique, dernières expériences (Revue scientifi(|ue, 2° sé- rie, 8"= année). — M. Nenxki : Ueber den chemischen Mechanismus der Fuulniss (Journal fiir prakt. Cliemie, t. CXVTIj. — Comptes rendus de l'Académie des sciences^ passim. — Bulletins de l'Académie de médecine, juassm. Kiblio^raphic g^»'nérale. — Dumas : Chimie phy^iol. et médicale, 1846. — Mialhe : Chimie appliquée à la phijsiologie. — Robi\ et Vebdril : Traité de chimie anatomique et physiologique, 1853. — Lehma.nn : Précis de chimie physiologique; trad. par Drion, 1855. — P. Schutzembergeu : Chimie appliquée à la physiologie animale, 18G5. — W. Klh.ne : Lehrbuch der p/iysiologischen Chernie, 18G8. — Riche : Manuel de chimie médi- cale, 1870. — Hoi'PE-SEYLhB : Handbuch der physio/ogische und pathologische chemischen Analyse, 1870, -ie édit., 1875. — E. Hardy : Principes de chimie biologique, 1871. — Méhu : Chimie médicale appliquée aux recherches cliniques, 1871. — Thldichim : Manual of che- mical Phusi'dogy. Loiidon, 1872. — Ch. Ralfe : Outlines of physiological chemistry, 1873. — A. Gautuiek : Chimie appliquée à la physiologie, 187i. — Ch. Robi\ : Leçons sur les humeurs, 187i. — Ritteu : Manuel de chimie pratique, 1874. — V. Gorlp Besanfz : Lehr- buc/t der physiologiscben Chernie, 3' édit., 187G. — Hayden : Chimie physiologique, trad. de l'anglais par Halin, 1875.— V. Gorup-Besanez : Traité d'analyse zoochimiijue, etc., trad. par Gauthier, 1875. — J. v. Liebig : DieChemie in ihrer Anvcendung auf Agricultiir und Physio/ogie, d' édition, 1876. — Hoppe-Sevler : Physiologisc/ie Clitmie, 18.8 — R. Engel : Nouveaux élémeuti de chimie médicale, Paris, 1878. — B. Hof.mann : Lehrbuch der Zoochemie, 1878-79. — Voir aussi les traités généraux de Chimie ct de Physiologie et les recueils et journaux de chimie et en particulier: Hoppe-Seylep. : Zeitschrift fiir physiolo- gische Chernie, et R. Maly : Jahresbericht fiir physiologische Chernie. TROISIÈME PARTIE PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU PREMIERE SECTION PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE CHAPITRE PREMIER PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. La forme que présentent à leur origine tous les organismes est la forme cellulaire, et la même chose peut se dire de leurs éléments. Tout orga- nisme, tout élément anatomique est une cellule ou dérive d'une cellule. L'idée que se faisaient primitivement les auteurs de la théorie cellu- laire, Schleiden et Schwann, de la constitution de la cellule s'est aujourd'hui profondément modifiée. La cellule (xoTXoç, creux) était pour eux une petite vésicule microscopique com- posée d'une membrane d'enveloppe et d'un contenu semi- liquide, dans lequel se trouvait un globule, le noyau, pourvu lui-même d'une granulation, le nucléole (fîg. 40). Une obser- vation plus précise montra bientôt que la membrane d'enve- loppe manquait souvent et que la cellule se composait, dans beaucoup de cas, d'une petite masse demi-solide avec un noyau (Schullze) ; il n'y avait donc plus là de cavité et le nom de globule convenait mieux à cet élément anatomique primor- dial (fig. 41). Enfin on alla plus loin encore et, comme le noyau lui-môme était souvent absent, la cellule se trouva réduite h une masse plus ou moins homogène de substance organisée (Briicke). L'étude physiologique de la cellule a confirmé cette dernière vue; en réalité, la substance organisée ou proloplasma constitue la partie essen- tielle de la cellule vivante qui lui doit ses propriétés fondamentales. D'après ce qui vient d'être exposé, le nom de cellule ne correspond plus à la con- Fig. 40. — Cel lulcs{''). (*) Cellules nerveuses du cerveau d'ui] embryon de Triton marmorntus (dli. llobin). PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 207 ception moderne de cet élément anatomique et serait remplacé avec avan- tage par celui de globule; mais comme il est consacré par l'usage, on peut CK.R Fig. 41. — Globules (' continuer à l'employer, tout en se rappelant qu'il a perdu dans beaucoup de cas son sens étymologique (1). 1° Nubstance org^anisée ou protoplasma. La substance organisée présente une forme, un aspect, une constitution chimique très variables, si on l'étudié dans les divers organismes, dans les diflérents éléments des organismes et aux diverses phases de leur exis- tence. Mais quelles que soient sa forme ultérieure et les modifications qu'elle subit plus tard, il n'en est pas moins vrai qu'à son origine elle pré- sente des^ caractères particuliers communs à tous les êtres, végétaux et animaux, et constitue une espèce de gangue où la vie va puiser les maté- riaux de son évolution future. Cette substance primordiale, c'est le proto- plasma, c'est la substance vivante par excellence, la base phijsique de la vie, suivant l'expression d'Huxley. Ce n'est pas encore la vie définie; c'est, comme le dit Claude Bernard, un chaos vital, qui n'a pas encore été modelé et où tout se trouve confondu (2). Pour étudier ce protoplasma, il ne faut pas s'adresser aux organismes supérieurs ni aux éléments spécialisés de ces organismes; il faut s'adres- (*) romu'-i (ii\ci>(> (le crlluk's du .orps jaune ili- la tniio \y.\\. Holuii). (1) Ilacckcl a donné lo nom de cijtodes aux organismes élémontairos {monères) ou aux clé- ments des organismes supérieurs composés uniquement, de protoplasma. Il donne au proto- plasma des cytodes le nom de pl(isso?i, réservant le nom de protoplasma proprement dit pour la substance des cellules à noyau. Le protoplasma a reçu aussi les noms de sarcode iDujardin), ci/loplasiiia (KoUiker), suhstance prolozootiqiie (Roiclierti, etc. (2) Malgré les objections de Cli. Robin, dont je no méconnais pas la valeur, j'.ii cru devoir conserverie nom de proloplasma, employé généralement aujourd'hui (voir: Ch. Robin, .1«(7/. ftPhysiol. cellulaires, p. a43). 208 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. ser, au contraire, aux organismes inférieurs ou aux éléments naissants des êtres plus perfectionnés ; c'est là qu'on peut l'étudier avec le plus de facilité (1). Le protoplasma se présente sous deux aspects : tantôt il est libre, tantôt il est contenu dans l'intérieur d'une cellule. 1° Protoplasma libre. — Pour en donner une idée, il suffira de pren- dre des exemples dans chacun des deux règnes, animal et végétal. A. Myxomycètes. — Les myxomycètes sont des champignons qu'on ren- Fig. \'l. — Plasmodie de Myxomycètes (*). contre sur les feuilles ou les bois pourris, sur le tan qui fleurit. Dans une phase de leur développement (de Bary), leurs spores donnent naissance, après plusieurs transformations (2), à des masses protoplasmiques analo- (*) Plasmodie de myxomycètes, Diihjmium Serjmla (\V. IIol'incistei> La direction des flèches indique la direc- tion des courants du protoplasma. (I) Pour l'étude du protoplasma, je ne puis que renvoyer aux ouvrages d'histologie, pour les précautions à prendre pour la préparation. (2j Voici, d'après de Bary, la série des transformations. Les spores sont contenues dans des réceptacles ou sporanyes. A l'époque de la maturité, les sporanges s'ouvrent et laissent é'cliapper les spores. La spore est constituée par une membrane vésiculairc et un contenu protoplasmique; une fois libre, au bout d'un temps variable, la spore se gonfle, sa mem- brane se décliire et la masse de protoplasma qu'elle contenait sort en s'cffilantijar un bout, PHYSIOLOGIE CELLULÂltîE. •209 gues à dos amibes i^voir plus loin) qui finissent par se réunir pour consti- tuer des masses volumineuses de protoplasma, appelées jo/oswo(//es (flg. 42). Ces plasmodies sont formées par une substance granuleuse à bords hyalins, et présentent des mouvements de deux espèces : 1° un mouvement de courant qui se fait avec une vitesse variable et dans différentes directions, et qui est rendu visible par la progression des granulations ; 2° un change- ment de forme qui modifie les contours de la masse et amène à la lon- gue un véritable mouvement de progression sur la surface sous-jacente. Les agents extérieurs peuvent modifier ces mouvements ; la plasmodie marche vers la lumière ; la chaleur accélère ses mouvements ; le froid les ralentit ; une chaleur trop ardente (+ 40°) ou un froid trop rigoureux les arrêtent en tuant le protoplasma ; l'électricité y produit des phénomènes qui rappellent ce qu'elle produit sur la sub-tance musculaire, et une expé- rience curieuse de Kiihne prouve l'analogie des deux éléments ; il fabri- qua une fibre musculaire artificielle en introduisant du protoplasma de myxomycètes dans un intestin d'hydrophile et put faire raccourcir deux ou trois fois par l'électricité cette fibre colossale. L'oxygène est néces- saire à la production du mouvement du protoplasma ; l'acide carbonique l'anéantit ; il en est de môme des vapeurs d'éther, du chloroforme, de la vératrine, etc. B. Amibes. — Les amibes sont de petits organismes microscopiques qu'on rencontre dans les eaux stagnantes. Les amibes se composent d'une A. \I.VSgMD[!CIies primordialis (Ila?ckelj. protoplasma forment autour de la partie centrale de l'animal une cou- ronne de filaments très fins disposés comme les rayons d'une roue, fila- ments qui saisissent et attirent dans le corps de l'actinophrys les infu- soires dont il fait sa nourriture. D'autres fois, comme dans le protogenes primoj'dialis, par exemple (fig. 47), les prolongements protoplasmiques sont moins régulièrement disposés, se ramifient et s'anastomosent les uns avec les autres ou avec les pro- longements des organismes voisins de la même espèce. On a découvert dans les organis- mes supérieurs, des éléments tout à fait analogues aux animaux et sur lesquels les mêmes mouve- ments, dits amœboïdes, ont été con- statés ; tels sont les globules blancs du sang, certains globules connec- tifs, etc. (Voir : Mouvements des cellules). 2° Protoplasma intra-cellulaire. — A. Protoplasma des cellules vé- (/étales. — Certaines cellules végétales se prêtent mieux que d'autres à l'étude du protoplasma ; et en première ligne, les poils staminifères de l'éphémère de Virginie, plante de la famille des commélynées. Ces poils sont formés par de grandes cellules allongées remplies d'un liquide violet, au milieu duquel se meut le protoplasma incolore. Une partie de ce proto- plasma se trouve accumulée autour du noyau ; l'autre est étalée à la sur- face interne de la membrane de cellule, et de l'une ;\ l'autre vont des traî- nées souvent anastomosées entre elles, et qui constituent parfois une sorte de réseau protoplasmique intra-cellulaire; dans ce réseau se produisent des courants dont la direction change et qui le font varier d'aspect et de forme. Là encore, l'action des agents extérieurs se rapproche beaucoup de ce qui se passe pour les myxomycètes. Les mouvements du protoplasma. dans l'intérieur des cellules végétales ont été observés depuis longtemps dans les Ckara (cyclose) ; on les re- trouve dans beaucoup d'autres plantes, Urtica icrens, Vallisnena spïra- lis, etc., et on peut supposer que là où on n'a pu encore les constater, cela tient uniquement aux conditions de l'observation et à la lenteur du mouvement. B. Protoplasma des cellules animales. — L'existence et les mouvements du protoplasma ont été aussi constatés dans beaucoup de cellules ani- males, cellules cartilagineuses, cellules pigmentaires, ovule, infusoires unicellulaires, etc. De tous ces faits, qu'on pourrait multiplier enclore, on est en droit de conclure que le protoplasma, qu'il se présente dans les cellules végétales ou animales, à l'état libre ou à l'état intracellulaire, pos>ède des carac- tères sinon identiques, du moins très semblables et qui ne diffèrent par- essentiellement. -'1-2 TROISlÉMli PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. '•>.° Xi Aussi est-il bien difficile souvent d'assigner aux masses vivantes proto- plasmiques (cytodes d'ïïssckel) le caractère végétal ou animal et serait- on tenté, avec Hseckel, de faire de ces êtres une classe à part sous le nom de mo7iè7-es, constituant ainsi un règne intermédiaire {protistes) entre le règne animal et le règne végétal. A quel règne par exemple rattacher ce Bathyhim (fig. 48) -6^ découvert par Hœckel dans le limon qui ta- pisse les profondeurs de 4000 et 8O0O mètres de l'Océan, bathybius qui consiste en un simple "* _ A réseau proloplasmique doué de mouvements J ameeboides comme la plasmodie des Myxo- micètes? Caractères généraux du protoplasma. i'/^ — Le protoplasma est une substance d'une consistance semi-liquide qui peut varier, du Fig. 48. — Vortion du réseau pro- ^ , • ti^, . n. ■ ^ ■ ,^t,', , toplasmique du Bathybius H^c ^^^ste, depuis 1 état presque fluide jusqu al état jce/ii. pâteux. Il se compose de deux parties : d'une substance fondamentale d'aspect homogène, plus ou moins réfringente, et de granulations d'apparence et de grosseur variables. La substance fondamentale est azotée et contient une grande quantité d'eau (70 p. 100) ; les granulations sont de diverse nature, grais- seuses, amylacées, protéiques, etc. Le protoplasma est perméable à l'eau dans de certaines limites, et en s'imbibant il se gonfle; on peut considérer chaque molécule solide de protoplasma comme entourée par une couche d'eau qui peut augmenter ou diminuer d'épaisseur, suivant la capacité hy- grométrique du protoplasma. Cette perméabilité est plus faible pour les substances, colorantes ou autres, dissoutes dans l'eau que pour l'eau elle- même ; on a vu plus haut que le protoplasma des cellules végétales à suc coloré reste incolore. La strucUire intime du protoplasma a donné lieu à de noml^rcuscs discussions. Quoique l'existence des granulations ait été" niée par Reichert qui n'y \oyait qu'une simple illusion d'optique, ces granulations sont aujourd'hui admises par tous les observateurs. Une autre question est celle de savoir à quel état, solide ou semi- liquide, se trouve le protoplasma. Ce qui semble parler en faveur de l'état semi- liquide du proloplasma, c'est, outre les mouvements qui seront étudiés plus loin, la confluence, la fusion qu'on observe souvent, soit entre des prolongements voisins (amibes, actinophrys^ etc.), soit môme entre les prolongements et la sul)- slance de deux organismes protoplasmiques primitivement distincts (voir les fig. 46 et 47). Reichert admet bien, il est vrai, un simple accolement de deux prolon- gements voisins, mais cet accolement est difficile à soutenir en présence de ce fait que l'on voit, sous l'influence des mouvements du protoplasma, les granulations traverser le lieu de la confluence pour passer d'un prolongement dans l'autre. Il semble donc qu'il faille admettre plutôt une sorte d'état denu-liquide. La texture intime du protoplasma est plus difficile à interpréter. Sachs, se lia- sant sur des considérations théoriques, émet l'hypothèse que la substance organi- que du proloplasma se présente sous la forme de molécules imperméables en PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 213 ellcs-iTK'^mes, mais pouvant par suite de l'imbibition s'envelopper de couches li- quides plus ou moins épaisses. En efi"et,Ies propriélcs du protoplasma sont absolu- ment incompatibles avec l'hypothrse d'une substance liquide; car il serait impos- sible alors d'expliquer les modifications qu'il éprouve pendant ses mouvements, la propriété qu'il possède de ne pas se laisser pénétrer par les solutions aqueuses de matières colorantes tant qu'il est vivant, enfin tous les degrés intermédiaires de consistance qu'il peut présenior entre l'état solide et l'état liquide, (juant ii la forme même de ces molécules solides, on ne peut que faire des suppositions, d'autant plus que l'étude à l'aide de la lumière polarisée n'a pas jusqu'ici fourni de résultats. A l'examen microscopique, le protoplasma avait été considéré jusqu'en ces der- niers temps comme une substance hoiiiogcue. Cependant, depuis longtemps déjà, on avait constaté une structure radiée dans la partie corticale transparente des masses protoplasmiques (Strasburger, cellules de Spirogyra; de liary et Hof- meister, plasmodies de myxomycètes, etc.). Des recherches récentes tendraient à faire admettre dans le protoplasma une structure beaucoup plus complexe. Heitz- mann considère le protoplasma comme constitué par un réseau très fin de fila- ments entre-croisés de substance contractile et les granulations du protoplasma ne seraient autre chose que les points nodaux épaissis correspondant aux inter- sections de ce réseau; les mailles de ce réseau seraient occupées par un liquide. D'après d'autres auteurs, au contraire, l'existence des granulations du protoplasma ne serait pas douteuse comme formations distinctes, et Hœckel, qui leur a donné le nom de plastidules, en fait les éléments primaires du protoplasma {Théorie plasti- dulitire). Ces plastidules, reliées entre elles par des filaments très déliés, seraient, à l'état actif, douées de mouvements vibratoires ou ondulatoires, mouvements plastidulaires, et auraient, outre les propriétés physiques des molécules matérielles, la propriété de conserver leur mode spécial de mouvement {Mémoire des plasti- dules d'Ha'ckel). On verra plus loin, à propos des cellules et delà génération cellu- laire, les faits sur lesquels peut s'appuyer cette théorie. Un caractère qui se rencontre quelquefois dans la substance du proto- plasma est rexistence de vacuoles. On appelle ainsi de petites cavités rem- plies d'eau qui se forment dans l'intérieur du protoplasma et disparaissent ensuite après avoir atteint un certain volume. Ces vacuoles sont quelquefois contractiles et à des intervalles réguliers ; leurs contractions sont rhythmi- ques. Hofmeister les attribue à un simple phénomène d'imbibition du pro- loplasma ; l'état moléculaire du protoplasma changeant par des causes inconnues (nutrition, agents extérieurs), sa capacité pour l'eau diminue; cette eau se rassemble et constitue la vacuole qui disparaît quand cette eau est reprise par suite d'une augmentation dans la capacité d'imbibition. Rouget a observé des cellules et du protoplasma à vacuoles dans les parois des capillaires sanguins et lymphatiques en voie de développement et dans d'autres parties embryonnaires {Mémoire su?- le développement des capillaires sanguins et lijmpltaliques. Arch. de Physiologie, 1873). L'existence de va- cuoles contractiles a été aussi observée par Liberkuhn dans les globules blancs de la salamandre et du triton. Quand ces vacuoles acquièrent une certaine étendue, leur forme devient irrégulière et elles ne sont plus suscep- tibles de contractions ; elles représentent alors de simples cavités limitées 214 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU, par une couche de protoplasma et traversées souvent par des filaments pro- toplasmiques. comme on le voit par exemple dans les cellules mentionnées ci-dessus de l'éphémère de Virginie. Rossbach a étudié les influences diverses qui agissent sur la substance contrac- tile des infusoii"es. En première ligne, il place la température-; à une température donnée correspond un nombre déterminé de contractions, et leur fréquence aug- mente de 0° à 30". Elles diminuent par les alcalis, les acides, et sont paralysées par les alcaloïdes ; la présence de l'oxygène au contraire paraît indispensable ; il rattache même ces mouvements à l'oxydation du protoplasma. La composition chimique du protoplasma est peu connue. En effet, pour se pro- curer du protoplasma en quantité suffisante pour l'analyse, on est obligé de s'a- dresser à un liquide pathologique, le pus, composé de globales identiques ou presque identiques aux globules blancs du sang. Les réactions microchimiques indiquent déjà que le protoplasma (globules blancs du sang, corpuscules sahvaires, etc.), est composé de plus d'une substance albuminoïde ; mais une analyse détaillée montre que le protoplasma même le plus simple a une composition très complexe. En effet, on y trouve (Hofmann) : 1° Des substances albuminoïdes solubles au nombre de trois; un albuminate alcalin; une albumine spontanément coagulaljle à 48-49'"^; une albumine identique à celle du sérum sanguin ; 2° Deux alljumines insolubles, dont l'une (substance hyaline de Rovida) se gonfle en gelée dans les solutions de sel marin et forme la masse principale des globules de pus ; 3° De la lécithine et de la cérébrine; 4° Des savons d'acides gras; l'° De la cholestérine ; 6° De la substance glycogène (globules lymphatiques) ; 1" Des matières extractives encore indéterminées ; 8° Des matières inorganiques: chlore, acide phosphorique, potassium, sodium, calcium, magnésium et fer. On sait fort peu de chose des échanges chimiques qui se passent dans le proto- plasma ; la question reviendra du reste à propos de la nutrition cellulaire. Irritabilité du protoplasma. — L'irritabilité est la propriété fonda- mentale du protoplasma, la condition de ses manifestations vitales. Tout ce qui a vie est irritable, c'est-à-dire réagit en présence d'une excitation. Si on pique une fibre musculaire, elle exécute un mouvement, une contrac- tion, et tant qu'elle est vivante, ce mouvement se reproduit quelle que soit l'excitation, mécanique, chimique ou physique, pourvu du moins que la fibre soit sensible au mode d'excitation employé. L'irritabilité suppose donc dans le protoplasma la sensibilité, c'est-à-dire l'aptitude à réagir sous l'in- fluence de tel ou tel excitant d'une nature déterminée, ou plutôt la sensi- bilité et l'irritabilité ne font qu'un, car il est impossible d'isoler les deux propriétés, puisque nous ne pouvons juger de la sensibilité du protoplasma que par les manifestations de son irritabilité. L'irritabilité n'est pas, comme on l'a cru, exclusive aux éléments contractiles, elle est générale ; tous les éléments doués de vie la possèdent, seulement la réaction, c'est-à-dire la PHYSIOLOGIE CELLULAIKE. 215 manifestation consécutive à Tin-itation, varie suivant la nature de l'élément irrité ; pour la fibre musculaire, c'est une contraction ; pour la cellule glan- dulaire, une sécrétion ; pour la cellule épithéliale ou connective, une mul- tiplication cellulaire; pour la cellule nerveuse, un des modes divers de son activité, perception, sensation ou tout autre. Toute excitation produit nécessairement, tant que l'élément se trouve dans des conditions normales, une manifestation d'activité, et inversement toute manifestation d'activité vitale ne se produit qu'à la condition d'une irritation antécédente, et elle se produit nécessairement comme se produit une réaction chimique quand on met deux corps convenables en présence ; que ce soit une masse de protoplasma, une cellule épithéliale, un globule connectif, une fibre musculaire ou une cellule nerveuse, l'activité vitale est toujours provoquée, jamais spontanée. L'étude des mouvements du protoplasma paraît au premier abord contre- dire l'assertion émise ci-dessus. En effet, en examinant les cellules de l'éphémère de Virginie, par exemple, ces mouvements semblent se faire d'une façon continue et en l'absence de toute provocation extérieure; mais en réalité il n'en est rien, comme le prouve un examen plus atteutif et une analyse précise des conditions de ces mouvements. On verra plus loin en effet que des influences de température, d humidité, de tension, des actions chimiques interviennent constamment et sont indispensables à la manifestation des mouvements du protoplasma. Mouvements du protoplasma. — En laissant de côté certains mou- vements spéciaux qui, quoique pouvant être rattachés aux mouvements du protoplasma, seront étudiés à part, le mouvement vibratile par exemple, les mouvements du protoplasma peuvent se présenter sous trois formes principales qui sont souvent réunies ensemble. On peut distinguer les mou- vements de courant, les mouvements amœboïdes et les mouvements de masse ou déplacements. Les mouvements de courant s'observent surtout dans l'intérieur de certaines cellules végétales ; tantôt les courants du protoplasma intra-ceilulaire sont toujours dirigés dans le même sens et déterminent une véritable rotation de la couche de protoplasma qui entoure le liquide intra-cellulaire, comme dans les cluira {cycluse), tantôt, comme dans l'éphémère de Virginie, les courants ont lieu dans des directions différentes et des tractus protoplas- miques s'entrecroisent en traversant l'intérieur delà cellule. Dans ce mou- vement de courant toutes les parties du protoplasma ne se meuvent pas avec la même rapidité ; quelques-unes même, principalement les couches superhcielles, paraissent immobiles et il semblerait voir quelquefois une sorte de tube transparent dans lequel s'écoulerait un liquide renfermant des granulations. On voit en outre ces courants changer de forme, de di- rection, de volume, de situation suivant des conditions encore indétermi- nées. La rapidité des courants varie non seulement pour une même espèce, mais paraît varier aussi d'une espèce à l'autre : et sous ce rapport on trouve toutes les transitions depuis le protoplasma du dwynuum serpula qui par- 216 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'iiNDIVlDU, court 10 millimètres par minute jusqu'à celui des cellules des feuilles du pufa»)o/jeton crispas qui ne parcourent dans le même temps que neuf mil- lièmes de millimètre. Les mouvements amœbùïdes sont plus importants au point de vue de la physiologie animale. Ce sont, en effet, ces mouvements qui ont été observés sur un certain nombre d'éléments anatomiques, globules blancs de la lym- phe et du sang, globules du tissu connectif, globules de pus, etc. Ces mou- vements ont été décrits plus haut (page 210) et il est inutile d'y revenir, mais il importe de faire remarquer la ressemblance qui existe entre certai- nes amibes et certains éléments anatomiques, et spécialement les globules blancs; il n'y a pour s'en convaincre qu'à jeter les yeux sur la figure 46, page 210. Cette ressemblance s'étend même plus loin; de même que les amibes, les globules blancs, les globules connectifs s'emparent des parti- cules étrangères, qui se trouvent à leur contact ; c'est ainsi qu'on les voit absorber les poussières colorées, vermillon, cinabre, bleu d'aniline, etc., qu'on injecte dans le système circulatoire d'un animal ou dans les sacs lymphatiques de la grenouille et que dans la rate, par exemple, on trouve des cellules contenant des globules rouges entiers ou par fragments, cel- lules qui ne sont autre chose que des globules blancs en cours de digestion, si l'on peut s'exprimer ainsi. Les mouvements de déplacement a.ccom-pRgnenl en général les mouvements amœboïdes. Hofmeister avait déjà signalé la progression des plasmodies de myxomycètes et on avait depuis longtemps observé la progression des amibes sur le porte-objet du microscope. En 1863, V. Recklinghausen dé- crivit les migrations des globules du tissu connectif et de la cornée ; il vit qu'en excitant la cornée chez la grenouille, les globules lymphatiques de cette membrane allaient se rassembler dans l'humeur aqueuse et ces obser- vations ont été confirmées par Engelmann et d'autres micrographos. On verra plus loin, dans la physiologie du sang, quelle extension a été donnée à ces migrations de globules et quel rôle on leur a fait jouer au point de vue pathologique. Les excitants physiologiques duprbtoplasma ou, ce qui revient au môme, les conditions générales de son activité sont en première ligne la chaleur, l'humidité, l'oxygène et la présence de substances chimiques en solution dans le liquide qui l'entoure. Les mouvements du proLoplasma ne peuvent s'accomplir que dans de certaines limites de température; au-dessus ou au-dessous de ces limites, à un degré variable suivant les espèces, tout mouvement s' arrôle ; si la température n'a pas atteint le point de désorganisation du protoplasma, les mouvements peuvent encore repren- dre ; son activité vitale n'a été que suspendue. Ordinairement, quand la tempéra- ture s'approche de 0" ou atteint 40" à 1)0°, les mouvements disparaissent ; dans ce cas le protoplasma se réunit en masses globulaires isolées ou en gouttelettes. Ces degrés peuvent même être dépassés, sans que la vie du protoplasma soit abolie; ainsi Schenk a pu refroidir jusqu'à 7 degrés au-dessous de 0" des globules blancs de sangde grenouilbîs et maintenir pendant luie heure à la mémo température des corpuscules salivaires sans les empocher de reprendre leurs mouvements iimœboï- PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. •JI7 des au retour dn la température normale. D'une façon générale, a mesure que lu chaleur augmente le mouvement du protoplasma s'accélère. I.cs contractions dos globules blancs des animaux supérieurs ne peuvent s'observer que si on ehaulVo lu plaque qui les supporte. L'eau exerce aussi une influence marquée sur les mouvements du protoplasma. Ainsi, suivant l'état de concentration du plasma sanguin, les contractions des glo- bules blancs sont plus ou moins actives; Tomsa en ajoutant de l'eau au plasma, a vu leurs mouvements s'accélérer taiulis qu'ils cessaient ii mesure que le plasma se concentrait, et il a constaté, par l'injection d'eau dans les sacs lymphatiques de la grenouille, que le même efl'et se produisait sur le vivant. L'abord do l'oxyrjène est indispensable aux mouvements du protoplasma. Les courants des cellules de l'éphémère de Virginie s'arrêtent, comme l'a montré Kuhne. dans l'eau privée d'air, dans l'hydrogène, dans l'acide carbonique ou si on les plonge dans l'huile de façon à empêcher l'accès de l'air; ces courants reprennent au con- traire dès qu'on rétablit l'accès de l'air. Les contractions du protoplasma sont liées à une véritable respiration avec absorption d'oxygène et élimination d'acide carbo- nique. L<:'S influences chiiniqueii, qui à l'état normal agissent sur le protoplasma, sont très Fig 40. — Anesthésie de la germination (*). peu connues. Mais on connaît mieux l'action expérimentale de ces substances. Seu- lement il importe dans ces influences de faire la part de ce qui revient à la concen- (*)U. idliiiu't il'i'uii. — r, trdinpo tli'stiiiéi' ;i faire l'aspiration dans les éprouveltcs et à y faire passer l'air. — b, b', tiibi'S de caoulchoiie reliant la trompe aux deux éprouvettes. — a, tube laissant arriver l'air extérieur dans l'éprouvette /. — S, couche d'étlier. — \, tnbe conduisant l'air chargé de vapenrs d'éthcr dans ré|iri>ii- ■vette de gauche. — c'. éponge sur laquelle sont placées les graines de cresson alénois qui reçoivent l'air éthéré. — a', tube introduisant l'air ordinaire dans l'épronvette de droite. — e, éponge qui porte les graines de cresson qui reçoivent l'air ordinaire; les graines ont germe sur celte éponge. — Les lleches indiquent la direction du courant d'air !('!. HernardK •218 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'IiNDIVIDU. tration de la solution et de ce qui revient à la substance elle-même. Les acides, les alcalis, l'alcool, l'opium, le curare, etc., arrêtent les mouvements du protoplasma, mais la plupart du temps ces mouvements reprennent au bout d'un temps variable. Il en est de même des anesthésiques dont l'action a été bien étudiée par Cl. Bernard. Il a montré que les anesthésiques suspendent Tirritabilité du protoplasma, tant animal que végétal, et ce qu'il va de remarquable, comme le prouvent les expé- riences sur la germination, c'est que la respiration du protoplasma n'est pas abolie. Si l'on place, en effet, des graines de cresson alénois dans une atmosphère anesthé- siante (éther ou chloroforme), la germination (phénomène de mouvement) ne se fait plus, tandis que la respiration continue à se faire, comme le prouve la précipita- tion du carbonate de baryte dans l'eau de baryte placée au fond de l'éprouvette (fig. 49}. La quinine (Binz), la vératrine, la conéine (Scharzenbroich) , le curare (Oehl), arrêtent le mouvement des globules blancs et des corpuscules salivaires. Il en est de même, d'après Tarchanoff, dans l'air comprimé à 3-6 atmosphères. Ces mouvements paraissent pouvoir continuer au contraire dansl'urine, comme Michel- sohn l'a vu sur les globules de pus. Les actions mécaniques, contact, pression, ébranlement, traction, produisent en général un arrêt momentané du mouvement qui peut se comparer à une sorte de tétanos tel que celui qu'on observe sur le tissu musculaire ; puis au bout d'un cer- tain temps les mouvements se rétablissent et reprennent peu à peu leur activité. L'action de Vélectriciié a été bien étudiée, depuis longtemps déjà, par Becquerel sur les charas, par Jiirgensen sur la vallisneria spiralis, et dans ces derniers temps, par un certain nombre d'auteurs modernes et principalement Heidenhain et Kiihne. Sans entrer dans les détails de ces expériences, ce qu'on peut dire de plus général, c'est que les courants faibles et les courants constants sont sans influence, que les courants modérés au contraire paraissent déterminer un état de contraction toni- que, de tétanos qui se traduit par la forme globulaire du protoplasma et se rappro- che de celle qu'on observe sous l'influence des actions mécaniques. La lumière ne paraît pas avoir d'action marquée sur les mouvements du proto- plasma . Les mouvements du protoplasma peuvent persister assez longtemps après la mort, comme Visconti en a observé des exemples (cellules contrac- tiles dans le cordon ombilical) et dans le cervelet. Mais les expériences de Lieberkubn sont bien plus curieuses sous ce rapport; en recueillant direc- tement dans des tubes capillaires du sang de salamandre, il a constaté non- seulement que les globules blancs conservaient encore leurs mouvements au bout de 85 jours, mais encore qu'il s'y était formé des corps contenant jusqu'à 18 noyaux et des globules rouges ou des fragments de globules rouges. Ces globules blancs avaient donc continué à vivre comme de véri- tables amibes (voir aussi : Physiologie du sang). En présence de ces faits on s'explique facilement comment Bizzozero, en transplantant sous la peau (grenouille) des cellules de la moelle osseuse, a pu les trouver encore mobi- les au bout de 85 jours. Quelle est maintenant la cause, quelle est la nature réelle des mouvements du proloplusma? En disant que le protoplasma est contractile, nous ne faisons que reculer la difficulté et que grouper sous un signe nominal un ensemble de faits dont l'explication n'en (!st pus plus avancée pour cela. Une première question à résou- PHYSIOLOGIE CELLULAIUE. il!» dre pst colle de savoir si les mouvemeiils du profoplasma sont des phénomènes vitaux. Cette question, qui paraît oiseuse au pn'micr abord, a ccpondant été vive- ment discutée. On a prétendu que ces mouvements ne se produisaient pas pendant la vie et qu'ils étaient dus à une sorte de coagulation, à des courants provoqués par des influences extérieures (eau, température, actions chimiques, etc.) encore mal déterminées, mais en tout cas que ce n'étaient que des phénomènes cadavériques. Une objection l'aile par iîoticher et qui paraissait avoir une certaine valeur, c'est que ces mouvements du protoplasma ne se produisaient pas de suite, mais seulement au bout d'un certain temps ; mais ce retard dans l'apparition des contractions s'expli- que facilement par l'immobilité tétanique que les actions mécaniques exercent sur le protoplasma, actions mécaniques qu'il est presque impossible d'éviter dans sa préparation. Du reste, l'identité des mouvements du protoplasma, des contractions des globules blancs avec les mouvements et les contractions d'êtres auxquels on ne peut refuser la vie, comme les amibes, la progression de ce protoplasma sur le porte-objet du microscope mettent cette vitalité hors de doute. Enfin, Hering et Lie- berkuhn ont constaté ces mouvements amœboïdes des globules blancs dans l'inté- rieur môme des vaisseaux sanguins. La cause des mouvements du protoplasma est })eaucoup plus obscure. Hufmeister les rattache à des différences d'imbibition ; il suppose que le protoplasma est com- posé de particules microscopiques différentes et douées d'un pouvoir d'imbibition variable ; toutes sont entourées de couches aqueuses ; si la diminution ou l'augmen- tation dans le pouvoir d'imbibition alternent régulièrement sur des séries continues de molécules, l'eau chassée des parties qui se trouvent dans la première de ces conditions sera absorbée par celles qui se trouvent dans la seconde et sera ainsi mise en mouvement. Un arrangement convenable dans les séries de molécules pour- rait rendre possible la propagation du mouvement dans toute la masse du proto- plasma (voir Hofmeister, Die Lehre von ckn Fflanzenzellen, p. 59 à G8). Sachs {Phtjaio- loyie vcgétalf, ]). 474 et suiv.) paraît se rattacher aussi à la théorie d'Hofmeister, quoiqu'avec certaines réserves ; il insiste avec raison sur ce fait qu'il y a absence de proportionnalité entre la force d'impulsion visible et l'effet produit. Les molécules du protoplasma seraient donc dans un état d'équilibre instable et soumises à un certain nombre de forces qui se neutralisent réciproquement ; qu'une force inté- rieure vienne à agir, quelque faible qu'elle soit, léquilibre est rompu et les forces qui se neutralisaient étant mises on liberté à leur tour agissent sur les molécules voisines et de proche en proche l'ébranlement se communique à toute la masse. Il ne faut pas oublier non plus que dans le protoplasma le mouvement est lié à des actions chimiques (absorption d'oxyL::ène} et très probablement à des dégagements de chaleur et peut-être aussi à des dilférences de tension électrique. Formation du protoplasma. — Sans entrer dans la question de l'origine du protoplasma (voir Génération spontanée), il reste à voir comment se forme le proto- plasma. Etant domièe une petite masse de protoplasma vivant, comment cette masse de protoplasma s'accroît-elle de façon à augmenter de quantité d'une façon pour ainsi dire indéfinie, tant qu'il trouve à sa portée des substances qui représen- tent pour lui de véritables aliments. On a vu plus haut quels sont les principes chi- miques qui composent le protoplasma, (les principes, au point de vue qui nous occupe ici, peuvent se réduire à trois groupes: des principes minéraux, des corps organiques non azotés, des albuminoïdes. Ces substances, nécessaires à la consti- tution du protoplasma, il doit ou l)ien les trouver dans le milieu qui l'entoure ou bien les fabriquer de toutes pièces aux dépens des matériaux fournis par ce milieu. •220 ' TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. A priori, il est de toute évidence que le protoplasma doit trouver dans le milieu ambiant les principes minéraux, chlorure de sodium, phosphates, etc., qui lui sont indispensables. Pour les principes organiques non azotés, il paraît en être de môme ; les expériences montrent en effet que le protoplasma incolore n'a pas le pouvoir de fabriquer de toutes pièces des substances ternaires, amidon, sucres, etc. ; ce pou- voir semble réservé au protoplasma vert, c'est-à-dire à la chlorophvlle, qui sous l'influence de la lumière solaire fabrique de l'amidon aux dépens de l'eau et de l'acide carbonique en éliminant de l'oxygène. Les substances azotées au contraire, comme les albuminoïdes, peuvent être formées par le protoplasma incolore, à l'abri de la radiation solaire, pourvu que ce protoplasma trouve à sa portée une combinaison organique non azotée (sucre, alccol, etc.) et un sel azoté (nitrate ou sel ammoniacal). Les expériences de Pasteur ont démontré d'une façon saisissante ce fait si important, que la croissance du protoplasraa n'est pas liée à la présence de l'albumine. Il prépare un champ de culture composé des principes sui- vants : alcool ou acide acétique pur, sel ammoniacal, acide phosphorique, potasse, magnésie, eau pure, oxygène gazeux ; dans ce milieu complètement dépourvu d'al- bumine et dont toutes les substances appartiennent au règne minéral ou peuvent être fabriquées de toutes pièces au moyen de principes minéraux, il dépose une parcelle de nnjcoderma aceti, et voit, à l'obscurité, se produire une quantité considé- rable de cellules nouvelles de mycoderma aceti. Il a obtenu les mômes résultats avec la levure de bière, les vibrions, etc. Seulement il faut offrir comme point de départ au protoplasma un principe carboné assez élevé, comme le sucre, l'alcool, l'acide acétique ; en fournissant le carbone à l'état d'acide carbonique, non seulement il ne se formerait pas de protoplasma nouveau, mais la vie s'arrêterait au bout d'un certain temps. En résumé, le protoplasma vert à chlorophylle peut seul produire des prin- cipes carbonés ternaires en partant de l'acide carbonique, et en mettant en œuvre l'énergie de la radiation solaire ; le protoplasma incolore, à l'aide de l'énergie calo- rifique, forme les synthèses quaternaires et donne naissance à de l'albumine en unissant les substances ternaires avec l'azote (1). Connnent s'opère cette combinai- son ? Nous sommes là-dessus dans l'ignorance la plus absolue. Cependant c'est ici le lieu de mentionner une expérience de Berthelot, qui laisse entrevoir peut-être la possibilité d'une solution. Il a constaté que sous l'influence de différences de tension électrique maintenues constantes et comparables à celles de l'électricité atmosphé- rique à la surface du sol, il pouvait y avoir fixation de Tazote de l'air sur des com- posés organiques ternaires, tels que la cellulose et l'amidou. Biblioj^raphie. — Dujardin : Méin. sr/r le sarcode (Ann. d'Anat. et de Physiologie, 1S39). — ^\)L\\o\.\) : Aufmtz liber <;inzelliien der PolytJiulnmien (Arcliiv fiir Anat., 18G2). — E. ijuOcKE : Ueber die sogenannte MolelaUarbewegung in ihicrischen Zellcn, besondi;rheit in den SpeielieUdyrperelien (Sitzungsber. der Wiener Alcad., t. XLV, 18(1'2). — (I) Voir, h en propos, la théorie de Gauthier sur la chlorophylle et sur les fonctions de la clilorophylle verte et de la chlorophylle blanche. (Jette théorie, étant exclusivement appli- cable à la physiologie végétale, ne jx'ut (prêtre mentionnée ici [lievue seientifiqi/e, février 187.'.!. FllYSIOLOGIli CELLULAIRE. 221 C. H. IiKiciiKr.T : Ucher ilic k'unic/tnnfjcirf'jmi;/ in den Pacwloi m/icn der l'nli/t/uiln/nien (Arcli. fiii- Anat., 1803). — M. Sciiui.tze : /Ja.v Protoplasma der H/nzopodcn und der Pfl(i.)izp.nzeUt7i. Leipzig, UG3. — K. Buucke : Dus Ver/tnlten der sofjaKnintPu Proluplns- vMstrôme in dcn Bretmhanvcn von Urtica iircns f/egen dit; Sciddrje des Mnf/netelcct'-otno- tors (Siizuiigsber. d. Wiener Akad., t. XLVI, 1S(;:5). — R. Hcidemiain : ,\oiiz"n iihev die Bevjeffimrjserschciîiunffen, welche dus Protoplasma in den VflanzenzeUcn zeifjt (Studieii des piiys. Instituts zu Breslau, t. II, ISfJ:!). — -M- D. Vintscucau : hitorno alla strutlwa ed ai niovimenti délie eellule di seymentazione deW uovo di rana (Atti dell' instituto ve- iieto, t." VIII, 18G3). — F. \. riFXKi.i\GHAUSEN : Vebcr Eiter-und liinderjewebskôrperchen (Arcli. fur pat. Anat., t. XXMII, I8(i3). — H. Virchow : Ueber beweyliche thieriidie Zellen (id.). Klkiîs : Die Formvecmilernnf/e/i der rotlten lilutkdrpercken bei Sangethiere}i{Med. Centralblatt, 18G3). — Robin : Mémoire sur Us phénontènes qui se passent dans l'ovule arant la sefjmeiitation duvilellus (Journ. de la Physiologie, 1862).— W. KOiine : Vnters. liber das Protoplasma und die Contradilitut, Leipzig, 18(i4. — S. Stiucker : Mittheil. ûber die Selbslstàudit/rn Beweywvjendcr embryoïialen Zellen (Wiener Sitziingsijericiit, t. XLIX, 1864). — W. Pr.EYER : Zur l'Iiijsioloijie der Blutkôrperehcn (Med. Centralblatt, IfiG'i). — Id. : Ueber amœbotde Blutkorperche/i (Arch. fur pat. Anat., t. XXX, l8Gi). — Oehl : La saliva umana, etc., Paris, 18Gi. — S/.aradfoldy : Ueber das Vorkommen bewer/licher Zel- len im Inhalte der priinaren Si/philispusfel (Arcli. liir put. Anat., 18Gi). — Ki.ebs : Das Epititel der hintern Hornbaut/tache [MuA. Centralblatt, J8G4). — M. Sculltze : Vie Kôm- c/tenbewef/unff a?i de}i Pseudo/jodie/i der Polijthalamien (Arch. fur Xaturgeschiclite, 1K63). — L. (iiENKOwsKY : Das Ptafmodium (Jalir. f. wiss. IJotanik, 1SG3}. — K. I}. Reiciiert : Die so(/enannte Kôr/ic/ienbewegimfj an den Pseudopodien der Pol>/thalamie/i (id. lS;')j. — De Bary: Die Mi/cetozoen. I/'ipzig, 18G4. — L. S. Beai.e : On contracfiliti/ as distinyui-:ked l'rom purelij vital movements iQuartcrly Journal of microsc. science, 1804) . — H. Schi-uter : Disquisitiones niieroseopicœ et pjhijsioloyicœ de ylandulis sarcodekrirper der Rhizopoden (Zeitschr. fur wiss. ZooL, t. XV, 18Gj;. — La Valette Saint-Georges : Ueber eine neue Art amoboider Zellen (Arch. fur mikr. Anat., t. I, 1865). — BorrcHER : Arch. fiir. pat. Anat., t. XXXV, 1866. — E. Neumann : Beitrâge zur Kentniss der Einwirkunq der Eleclricitut au f das Protoplasma, etc. (Archiv fiir .\iiat. J867). — G.'Hayem et a. Hénocque : Sur les mouvements dits arno'bdides observés partieulièrement dans le sang (Arch. génér. de médecine, 18C6). — M. Leiuesdoî'.i- et P. Stricker : Studien liber die Histologie der Entzundu7igsheerde {Wiener Sitzungsbericlite, t. LU, 186(1). — S. Strickkr : Ueber rontracfile Klirper in der Milck der Wôchnerin (id.). — W. E\gei.ma\.\ : Ueber die Hornhaut des Auges. Leipzig, 186". — R. Greef : Ueber eiwgc in der Er le lebende Amœben icnd andere li/tizopoden lArchiv fiir mikr. Anat., t. Il, 18C6). — C. B. Reichert : Ueber die Saftstromung der Pflanzenzellen, etc. (Arch. fiir Anat., !SCG). — G. BiNZ : Ueber die Einwirkung des Cliinin auf Protoplasmabewegiingen (Archiv fiir mikr. Anat., 186/). — C. ScHARRf:Nr>i\oicii : Dus Cliinin als Antiphlogistieum (Diss. Bonn, 1867). — Metschmkow : .Arch. fiir pat. Anat., t. XLVI. — E. Heri.ng : Zur Lehre vom Le- liLii der Blutzellcn (Wiener Sitzung.sber., t. LVII, 1868). — A. Gollbew : Ueber die Erschei- nungen,weche electrisrhe Schlâge an den sogenanjiten farblosen Furmbcstandtlieilchendes Blutes hervorbringen (id.). — S. L. Schenk : Pi-otoplasmukbrper in der embrgonalen Lebev (Med. Centralblatt, t. LV). — lo. : Ueber den Einfluss niederer Temperaturgrade auf einige Elementarorganismen (Wiener Sitznngsbcr., t. LX, 18(i9). — Eberth : Uuters. zw normalen und put. Anat. d. Erosehliuut. Leipzig, I8G9. — Th. Hering : Ueber die Bewc- giingen der sternfônnigen Pigmeyitzellen und die dudurch erzeugten Veranderungen in die Uuutfurbe des Frosches, 18G9. — K. B. Beichert : Vergleichend-anatouiiselie Untersuclnin' gen iiber Zoobotrgon pellucidus. Berlin, 1870. — N. LlEBEnKiiH^ : Ueber Bevoegungsers' clieinungen der Zel en. Leipzig, 1870. — F. N. Wikkler : Textur, Struetur, und Zell- leben in den Adnexen des mensdi. Eies. lena, 1870. — A. Visconti: La cellula semovente nei tessuti iiormali e pat/tologiri. Milano, 1870. — D. Gaevet : Du protoplasma, thèse. Montpellier, 1871. — E. Haeckel: Die Kalksehwiunm., Berlin, 1872. — M. J. Rossbach : Die rgtinnischen Bewegungscrsciieinungen der einfae/tste7i Organismen, etc. (VerhandL der A\urzbiirger phys. med. Gesellsch.; t. II, 1872). — W. H. Garmai.t : Bcmerkungen zur Lehre von der Entwieke'ung der Careinome, etc. (Virchow's .Archiv, t. LV, 1872). — Roiiin : Anatomie et physioUigie cellulaires. Paris, 1873. — C. Heitzma\.\ : Unters. iiber das pro- toplasma (Sitznngsbcr. der K. Akad. d. Wiss. zu Wien. 1873). — Gh. Roiget : Note sur une organisation partirulière du protoplasma (/ni s'observe dans certaines rellules à va- cuoles (Archives de physiologie, 1873). — Fr. IIoscu : Ueber die angebliche Contractilildt 222 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. der Knorpelzellen und Hornhautkorperchen (Pflûger's Archiv, t. VII, 1873). — Richard- son : On the structure ofthe white blood corpuscfe (Moiithly mici-osc. Journal, t. IX). — Nedsvetzki : Zur Histologie des Mtnschenblutes {Uaàicïu. Centralblatt, 1873). — Ganeau : Mémoire sur le protoplasma végétal (Comptes rendus, t. LXXIX, 1874). — Ro.mmelaei!e : De la déformatioîi des globules rouges du sang, liruxelles, l874. — Laptschinsky : Zur Pa- thologie des Blutes (Medic. Centralblatt, 1874). — F>. ïhoma : Der Einflnss der Concentra- tion des Blutes u?id der Gewebsscifte auf die Form-und Ortsveriinderungen farbloser BlutkÔrper (Virchow's Arcli. t. LXII, 1874). — F. E. S hulze : Rhizopodenstudien (Arch. fûrmikr. Anat., t. Il, I875'i. — Th. Eimer : Ueber amôbovte Bewegungendes Keimkôrpercliens (Archiv fur mikr. Anat., t. II, 1875). — P. Kmn : Observatiuyis 07i spotdaneous movementof nucleoli (Quart. Journ. of microsc. science, 1876). — E. Strasbuiiger : StudieJi liber das Protoplasmn (Jenaische Zeitsclirift fur Naturwiss., t. X, 1876). — W. Velten : Die phy- sikalisrlie Beschaffenheit des pflanzUchen Protoplasma (Sitzungsber. d. Wiener Akad., t. LXXIII. 1876). — S. TRi\CHt'SE : Memorie deil" Academia délie scienze dell' instituto di Bologna, 1876. — Beiithelot : Annales de chimie et de physique, 1877. — Cl. Bernard : Leçons sur la phénomènes de la vie. Paris, 187(1. — E. Haeckel : Die Perigenesi'i der Plus- tidule oder die Wellenzeugung der Lebenstheilchen. Berlin, 1876. 2° Cellule. A l'élat parfait, une cellule est composée de trois parties, la substance de la cellule ou le contenu cellulaire, le noyau et la membrane de cellule. Ces trois parties vont être étudiées à part avant de passer à l'étude de la cellule prise dans son ensemble. A. Substance ou contenu cellulaire. — Ce contenu comprend deux par- ties : le protoplasma intra-cellulaire qui a été étudié tout à l'heure et le suc intra-cellulaire liquide qui remplit les espaces non occupés par le pro- toplasma. Le suc intra-cellulaire, qu'il ne faut pas confondre avec le suc d'imbibi- tion du protoplasma, est tantôt à peine visible, tantôt si abondant qu'il remplit presque en entier la cavité de la cellule. Il est surtout visible dans certaines cellules végétales, dans lesquelles il est coloré et tranche ainsi sur le reste du contenu cellulaire. Sa composition chimique est peu connue. Ce suc doit être le véhicule des substances solubles qui servent de maté- riaux à la cellule et l'intermédiaire obligé entre le protoplasma et l'ex- térieur. On trouve en outre dans les cellules des substances qui varient suivant les différentes espèces de cellules et qui seront étudiées pour chacune d'elles. Les recherches récentes de Heitznuuiii, Froinnmiin, Trinchese, etc., Icudraieiit à faire admettre une structure plus compliquée du contenu cellulaire. D'après lleilzmann, les granulations du protoplasma ne seraient que les points nodaux, les lieux d'ciilrc-croiscment d'un roseau Irc.s fin de substance contractile qui occu- perait le coi'ps de la cellule; ce réseau se limiterait en dehors par une mince cou- che corticale de la môme substance et en dedans se rattacherait au noyau par de fins prolongements. Le noyau et le nucléole présenteraient aussi la môme struc- ture. Les idées d'Ileitzmann ont été attaquées par plusieurs auteurs, en particulier par Langhans qui ne voit dans ce réseau qu'un phénomène cadavérique, B. Nojjan. — Le noyau est un corpuscule sphérique, situé ordinairement IMIYSIOLOGIE CI'I.LIJLAIKE. •,"23 dans la partie centrale, plus rarement dans la partie périphérique de la cel- lule; une même cellule peut contenir plusieurs noyaux. Le noyau forme tantôt un globule demi-solide, tantôt une vésicule remplie de liquide. Dans son intérieur se trouvent une ou plusieurs granulations, ou nucléoles. Chimiquement le noyau est azoté comme le protoplasma ; il contient en outre dans un certain nombre de cellules de la nucléine (globules de pus, globules rouges à noyau, etc.;. La signification et le mode d'activité vitale du noyau ne sont pas encore bien connues ; il paraît surtout être en rapport avec la formation des cel- lules; dans les cellules végétales, le noyau précède toujours la formation cellulaire. Il paraît être une sorte de condensation du protoplasma; les parties les plus riches en azote paraissent se porter vers le centre du glo- bule, tandis que les parties moins azotées se portent à la périphérie du globule. Il semble donc y avoir une sorte d'antagonisme, de polarité diffé- rente entre le noyau et la membrane. Plusieurs observateurs ont constaté sur le noyau des mouvements amœ- boïdes comparables à ceux du protoplasma (Richardson, Brandt). Eimer, Balbiani, Kidd, ont constaté de même des mouvements amœboïdes du nu- cléole (tache germinative de l'ovule de silure et de carpe ; nucléoles des cellules d'épithélium buccal de la grenouille). \a\ structure du noyau et du nucléole paraît être, assez complexe d'après les re- cherches de Aucrbach, Eimer, V. Beneden, Arndt, Herting, Bûtschli, etc. De ces différentes observations, qui sont loin de s'accorder entre elles sur tous les points, il semble ressortir les faits suivants. Dans son état primitif, le plus simple, le noyau peut être considéré comme une masse de substance homogène de proloplasma condensé. Mais peu à peu il se fait une dlffércncialion histologique qui sera étudiée à propos du développement cellulaire, et à l'état parfait le noyau est constitué par les parties suivantes: \ " Une substance foyidamentale {substance nucléaire d'Hertwig. matière nucléaire de Biitschli, essence nucléaire de V. Beneden) analogue au protoplasma cellulaire (cette analogie est niée cependant par Herhvig et Fleniming). Cette substance est tantôt homogène, ou finement granuleuse, tantôt elle présente l'aspect réticulé et est disposée sous forme de réseau fin (Heitzmann, Eimer, Arndt, etc.), dont les fila- ments prennent quelquefois une direction rayonnante en partant du nucléole comme d'un centre (Srasburger, Eimer, Flemming). 2° Une membrane d'enveloppe, membrane nucléaire, qui manque souvent et qui souvent aussi n'est représentée que par la couche la plus extérieure contiiuiede la substance fondamentale. 3° Un nucléole qui, d'après Eimer, est entouré par une couche amorphe claire, hyaloide et par un cercle extérieur de granulations, d'où partent des filaments ra- diés qui vont au corps du nucléole en traversant l'hyaloïde. I.e nucléole aurait aussi, d'après Heitzmann, la même structure réticulée que le noyau et le proto- plasma cellulaire. Ee nucléole peut manquer it7(i< e»uc/, la précipitation cliimiquo d'un colloïde par un autre colloïde donnant aveclc l)ren]i('r un composé insoluble i^voir l'analyse que j'ai donnée de ce travail dans la Gazette tnduicali de Pans, 1S{!'.), p. Ô8 ; voir aussi page 234). Beaunis. — Physiologie, 2° édit. 13 '226 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. peut donner naissance à des pores et à des canaux, comme on en voit sur- tout dans certaines cellules végétales. De la cellule considérée dans son ensemble. — La grandeur des éléments cellulaires varie dans des li- mites assez étendues. Le plus volumi- neux, l'ovule, est visible à l'oeil nu; les plus petits nécessitent de forts grossis- sements pour être aperçus : tels sont les globules sanguins (1). Leur forme typique est la forme sphérique, mais il est rare que cette forme se conserve dans son intégrité; elle passe facile- ment à la forme ovoïde, en fuseau, polyédrique , cylindrique , conique, aplatie, etc., suivant qu'une ou deux dimensions prédominent ; dans cer- tains cas, une des dimensions disparait presque et la cellule est réduite à une lamelle tellement mince qu'elle n'a plus d'épaisseur appréciable, même aux plus forts grossissements, ainsi pour les cellules endothéliales des sé- reuses. La surface de la cellule est le plus habituellement lisse ; mais elle peut présenter des prolongements : tantôt ces prolongements constituent des sortes de crêtes hérissant toute leur sur- face, comme dans certaines cellules épidermiques; tantôt ils sont placés sur une seule face de la cellule (cellules vibratiles); d'autres fois ces pro- (1) Le tableau suivant donne, en millièmes de millimètre, le volume d'un certain nombre de cellules et d'éléments anatomiques : Fig. 51. — Cellules pigmentaires d'Axolotl CELLULES ET ELEMENTS. L;trgeiir tics bâtonnets do la rétine. Tubes nerveux sans moelle — à moelle Cellules épithéliales de l'intestin.. Tache germinativc Longueur des cils vibratiles Noyau de cellule Globules rouges (homme) Cellule» ronnectives Largeur des fibres lisses Leucocytes Globules louges (poissons osseux). Largr:ur de la libre striée Cellules pigmentaires de la rétine. — glandulaires salivaires. . . . .MILLlflMES ; millimètres. 1,6 a 1,8 1 — ï 2 — 12 4 — 6 4 — 6 4 — 31 5 — 7 .S — 8 .') — l.T n — 12 7 — 12 H — 18 H — ne, 13 — 20 14 — 18 CELLULES ET ELEMENTS. Gloljules rouges (oiseaux) — — (amphibies)... — du colostrum Cellules glandulaires Globules rouges (grenouille)... Cellules nerveuses — adipeuses Globules rouges (triton) Véhicule gerniinativo Bâtonnets de la rétine (longueur Epithélium buccal Longueur des spermatozoïdes . . — des fibres lisses Globules rouges (protée) Ovule MILLIEMES de mi Uimètres. 15 à 18 l.S — 18 i.T o6 18 — 23 22 22 — 100 30 — 150 32 38 — 45 40 — 50 42 75 45 50 500 57 100 — 200 PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 227 longements sont ramifiés (cellules nerveuses, cellules pigmentaires) (fig. 51) , et s'anastomosent avec ceux de cellules voisines. Le caractère physique le plus important de la cellule, c'est de se laisser imbiber et d'ôtre perméable aux liquides. Cette perméabilité se voit facile- ment si l'on met en contact avec la cellule de l'eau distillée ou une solution saturée d'un sel indifférent; dans le premier cas, la cellule se gonfle en s'imbibant d'eau; dans le second, elle se ratatine en abandonnant de l'eau à la solution qui l'entoure. Les cellules sont donc le siège continuel de phénomènes d'endosmose et d'exosmose. L'imbibition de la cellule par l'eau amène un état de tension de la cellule, une sorte de turgor due à la pression hydrostatique de l'eau sur la paroi intérieure de la membrane d'enveloppe. Cette tension cellulaire, qui joue un si grand rôle dans la plu- part des phénomènes de la vie végétale, a été jusqu'ici peu étudiée dans la vie animale et paraît pourtant y avoir aussi une très grande importance. Cette tension cellulaire hydrostatique ne doit pas être confondue avec la tension qui résulte de l'accroissement et qui est plus considérable dans les parités qui s'accroissent le plus. Nutrition cellulaire. — Les mutations matérielles delà cellule consis- tent en deux ordres de phénomènes, assimilation et désassimilation. Par l'assimilation, la cellule prend dans le milieu qui l'entoure les maté- riaux nécessaires qu'elle convertit en sa propre substance ou qu'elle doit utiliser pour les phénomènes de son activité vitale. Cette assimilation com- prend deux phases bien distinctes et qu'il importe de ne pas confondre : 1° une phase dans laquelle la cellule transforme, de manière à les rendre utilisables, les substances qu'elle prend au milieu qui l'entoure; 2° une phase dans laquelle ces substances transformées deviennent partie inté- grante de la cellule : formation de la matière organique, formation de la substance organisée vivante. La première phase de l'assimilation, celle de formation de la matière organique, très développée dans la cellule végé- tale, est au contraire rudimentaire dans la cellule animale qui se trouve en présence de matières organiques déjà formées dans la plante; la seconde phase, celle d'intégration ou de vivification, existe à la fois dans la cellule végétale et dans la cellule animale ; mais elle est beaucoup plus importante chez celte dernière, chez laquelle l'usure incessante exige une réparation incessante de la substance vivante. La désassimilation consiste en une oxydation soit de la substance môme delà cellule, soit des matériaux transformés par elle, mais non employés à sa réparation, et celte oxydation, liée à un dégagement de forces vives, prédomine dans la cellule animale. A côté de ces deux grands actes de la nutrition cellulaire se placent des phénomènes accessoires. Les cellules semblent choisir, dans le milieu qui les entoure, certaines substances de préférence i\ d'autres et ne laissent pénétrer que celles-là dans leur intérieur; c'est ce qu'on a appelé Oy^neVe élective de la cellule. Les cellules éliminent les produits de l'usure de leur substance et des substances qu'elles contiennent dans leur intérieur, c'est 228 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Vexcrétion cellulaire. Enfin, elles peuvent fabriquer des principes qui, sans être immédiatement utilisables, soit pour former la substance organisée, soit pour l'accomplissement des actes vitaux, servent à faciliter certains actes spéciaux : tel est le rôle des liquides sécrétés dans la digestion par les cellules à pepsine, les cellules salivaires, etc. ; ce sont les sécrétiom cellulaires. Irritabilité. — Ce qui a été dit du protoplasma sur cette question (voir page 214) peut se dire aussi de la cellule. L'irritabilité est la propriété fon- damentale de la cellule, la condition de ses manifestations vitales et l'activité cellulaire, comme on l'a vu plus haut, est toujours provoquée, jamais spontanée. Pas de contraction, pas de sécrétion, pas d'action nerveuse sans irritation préalable, que cette irritation soit produite par une cause extérieure ou par une cause interne (afflux sanguin, substances absor- bées, etc.). Cette loi, qui se vérifie tous les jours expérimentalement, n'est du reste qu'un corollaire de la loi de la persistance du mouvement. Il n'y a donc pas de spontanéité vitale, au sens propre du mot, et cette expression, qui a cours encore dans le langage médical, n'a plus de raison d'être aujourd'hui. Il résulte de cette activité vitale spéciale aux éléments anatomiques, que les cellules ont une certaine indépendance dans l'organisme, et que c'est la réunion de ces existences partielles qui constitue la vie du tout. Chaque cellule commande pour ainsi dire à un territoire cellulaire dont elle est le centre d'action. Les phénomènes de mouvement des cellules ont leur cause dans les mouvements mêmes du protoplasma qui ont été étudiés plus haut. Mais la présence et les propriétés de la membrane de cellule, quand elle existe, impriment un caractère particulier à ces mouvements. Quand la cellule est entourée par une membrane dure, résistante, le protoplasma se meut dans son intérieur sans pouvoir en modifier la forme ; quand, au contraire, la membrane est mince, molle, élastique, ou quand elle est absente, les mou- vements du protoplasma peuvent amener des changements de forme et même des mouvements de locomotion de la cellule. On peut donc distinguer deux sortes de mouvements : 1° Des mouvements intra-cellulaires ; ils sont plus fréquents dans les cel- lules végétales; tels sont ceux du protoplasma des cellules des poils stami- nifères de l'éphémère de Virginie ; 2" Des mouvements cellulaires proprement dits. On peut en reconnaître quatre espèces : — Les mouvements amœboïdes, comme ceux des globules blancs du sang ; — Les mouvements contractiles, oii toute la masse participe au mouve- ment, comme dans la fibre musculaire; — Les mouvements vibratiles, dans lesquels une partie localisée de la cellule prend part au mouvement; tels sont les mouvements des cils vibra- tiles de certaines cellules épithéliales; PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 229 — Les mouvements de locomotion, dans lesquels la cellule se déplace en totalité : globules migrateurs connectifs; spermatozoïdes. Un développement de chaleur doit exister dans les cellules puisqu'il s'y passe des phénomènes d'oxydation, mais on n'a sur ce sujet aucune donnée précise. Il en est de même de la production d'électricité. Évolution cellulaire. — Chaque cellule a, comme l'organisme dont elle t'ait partie et dont elle est une sorte de miniature, son évolution déterminée depuis son origine jusqu'à sa fin. Pendant longtemps on admettait, et certains auteurs (Ch. Robin, Onimus) admettent encore que des cellules peuvent naître dans un liquide {cytn- blastème de Schwann, ùlastcme de Robin) dépourvu d'éléments cellulaires; c'était la formation libre ou spontanée des cellules. Peu à peu cependant des observations plus précises montrèrent que ce mode de formation cellulaire était beaucoup plus restreint qu'on ne l'avait cru, et bientôt elle fut niée complètement par la plupart des histologistes, surtout en Allemagne où Virchow, modifiant la formule de Harvey : Omne vivum ex ovo, en fit la phrase célèbre : Omnis cellula à cellida. Sans nier absolument la formation spontanée (voir les Expériences d'Onimus sur la genèse des leucocytes, Journal d'anatomie, 1867, et celles de Montgoméry, idem, 1868), on peut affirmer aujourd'hui que la formation par multiplication cellulaire est de beaucoup la plus fréquente. Voici comment s'exprime Robin {Mémoire sur les divers modes de la nai>sance de la substance organisée, etc., Journal de VAnatomie, 1864, p. 43): « Au sein d'un li- « quide ou entre des éléments anatomiques amorphes ou figurés, rien n'existant « que le plasma d'une humeur ou un blastème, certains de leurs principes immé- « diats s'unissent presque subitement molécule à molécule, les uns aux autres, en « une substance solide ou demi-solide, amorphe ou figurée. « Sans provenir directement d'aucun des éléments qui les entourent, des indivi- « dus nouveaux surgissent de toutes pièces, par génération nouvelle, à l'aide et « aux dépens des principes fournis par ces derniers, qui s'associent d'après cer- « taines lois déterminées de l'attraction moléculaire, en un ou plusieurs corps so- « lides ou demi-solides. » C'est à ce mode de naissance de la substance organisée que Robin donne le nom de genèse. Les expériences d'Onimus ont été vivement attaquées et leurs résultats ne sont pas à l'abri de toute critique. Il faut cependant noter que des recherches récentes, et en particulier celles de Ganin sur l'œuf Anplatygaster (genre hyménoptôre), ten- dent à prouver dans certains cas la réalité dune formation cellulaire libre (voir: Génération spontanée). Peut-être pourtant faudrait-il admettre, et des faits récemment observés tendraient à le prouver, un autre mode de génération cellulaire intermé- diaire entre la formation libre et la multiplication cellulaire et auquel on pourrait donner le nom de génération protoplasmique des cellules. Dans ce mode de génération, une masse de protoplasma granuleux, amorphe, sans structure appréciable, se segmente peu à peu en parcelles correspondantes 230 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. aux cellules naissantes, dont les contours apparaissent peu à peu dans la masse plastique homogène. C'est surtout sur de jeunes embryons qu'on peut observer le mieux ce mode de naissance des cellules ; ainsi, sur des embryons de brochet on voit des fibres musculaires, des cellules nerveuses, des cellules épithéliales apparaître dans une substance finement granulée et primitivement amorphe. Il est vrai que cette masse de protoplasma pro- venant en réalité des cellules embryonnaires (voir : Développement)^ on pourrait encore, quoique indirectement, rattacher ce mode de formation protoplasmique à la multiplication cellulaire; dans ce cas, le protoplasma représenterait une sorte de stade intermédiaire entre deux générations cellulaires, comme la plasmodie des myxomycètes représente une phase d'évolution intermédiaire entre les dé- rivés amoeboïdes des spores ciliées et les réceptacles des spores. Le même mode de formation s'ob- serverait dans les culs-de-sac glan- dulaires (Luschka, glandes à pep- sine). Les cellules animales des organis- mes supérieurs possèdent trois modes de multiplication cellulaire : la géné- ration endogène, la génération par scission et la génération par bourgeon- nement. La génération endogène (fig. 52) ne se présente que dans les cellules pour- vues d'une membrane d'enveloppe. Le noyau et le protoplasma se divisent en deux masses distinctes qui se comportent chacune ensuite comme une cellule, tout en restant contenues dans la membrane de la cellule-mère. Cette segmentation se fait de la façon suivante : Le noyau s'étrangle circu- Généralion endogène {* Fig. F>-i (♦*). Fi^ i***\ Fig. 55 (**"). Fig. 56 ( lairement et se divise peu à peu en deux parties; le protoplasma suit cette division et il en résulte 2, puis A, puis 8, etc., cellules, suivant que le pro- (*) OEuf de NephtUs pondant la segmoiilation. — a, b, globules résultant de la segmentation d'une moitié de -vitellus. — r, sogmentalion commençante de la deuxième moitié, n. — g, globule polaire. De nombreux spermatozoïdes sont interposés entre le -vitelhis et la membrane -vitelline (Ch. Kobin). Seiimenlation du vUidLas. — ("j Ovule avec deux gloljos de segmentation. (*") Ovule avec quatre globes de segmentation. ("") Ovule avec huit globes de segmentation. (""*) Ovule à IV;tat de segmentation plus avancée (Bischoff) . PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 231 cessus de segmentation continue plus ou moins longtemps. C'est ainsi que se fait la segmentation de l'ovule (voir fig. 53, 5i, 55 et 56). Quelquefois le processus de segmentation ne s'accomplit pas d'une façon aussi parfaite; ainsi le noyau seul peut y prendre part, et on a des cellules à noyaux multiples; d'autres fois, une partie seulement du protoplasma prend part à la segmentation, l'autre partie restant indivise : telle est la segmentation partielle de l'ovule, comme chez les oiseaux. Dans cette multiplication cellulaire endogène, la membrane de la cellule-mère doit s'accroître pour pouvoir contenir les générations successives qui se produisent dans son intérieur; mais il arrive en général un moment oii cet accroissement s'ar- rête et où, la multiplication endogène continuant, la membrane de la cellule-mère disparait, laissant échapper et mettant en liberté les cellules nouvelles. Dans les exemples de génération endogène qui viennent d'ôtre cités, il y a division, scission de la masse protoplas- mique que contient la cellule ; aussi quel- ques auteurs rattachent-ils ce mode de mul- tiplication cellulaire à la génération par " scission {scission endogène). Mais il est un autre mode de génération endogène dans lequel une partie seulement du protoplasma est employée i\ la formation des cellules nou- velles (fig. 57); c'est à ce mode qu'on a donné aussi le nom de formation libre endogène, qa'iX ne faut pas confondre avec la formation libre ^^'S- •'>7. — Genet^e de cellules par ,, , , ,, ^ formation libre dans la couche au sem d un blastème. ,,*,-,• ^ /.., olastoacn/uque a un œuf (l insecte Dans la génération par scission ou fîssiparité (Baibiani) (*). (voir fig. GO), le processus est le même; c'est une segmentation qui débute par le noyau, mais qui se continue de façon à intéresser toute la cellule, membrane d'enveloppe comprise; il en résulte que, dans ce cas, les deux nouvelles cellules provenant de la scission de la cellule génératrice deviennent immédiatement libres et indépendantes, la cellule-mère disparaît en donnant naissance à deux cellules filles. Ce mode de multiplication cellulaire est le plus commun chez l'homme. Dans la génération par bourgeonnement ou g enwii parité {{\'^. 58), il se fait sur un des points de la cellule génératrice une saillie en forme de bourgeon qui s'accroît peu à peu en tenant toujours à l'organisme générateur par un pédicule qui devient de plus en plus étroit et finit enfin par se rompre; la cellule nouvelle se détache alors de la cellule-mère et commence une exis- tence indépendante. Cette génération par bourgeonnement, dont on trouve un exemple dans la levure de bière, est très répandue dans les organismes inférieurs, mais beaucoup moins chez l'homme, où on la rencontre cepen- dant dans quelques cas (cellules de la rate). La cellule-mère peut présenter aussi plusieurs bourgeonnements simul- (*) a, formation des iiojaiix. — b, diiïérciiciatioii des cellules. •232 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. tanés à divers degrés de développement, comme on en voit un exemple dans la figure 59. Il existe encore d'autres modes de formation cellulaire, mais qui ne se pré- sentent pas dans le règne animal et sur lesquels, par conséquent, il n'y a pas lieu d'insister ici. Tels sont le rajeunissement et la conjugaison (1). 11 faut cependant remarquer que la fécondation n'est qu'un mode particulier de conjugaison cellulaire (voir Généi'ation). Ces diverses formes de multipli- cation cellulaire sont étroitement liées aux mouvements du proto- plasma. Ainsi la segmentation dans l'ovule est précédée d'une rotation du protoplasma ovulaire (vitellus) et s'accompagne de phénomènes de contraction. Ces mouvements ont, du reste, été observés dans un CLB Fig. 58. — Génération par bour- geonnement (*). Fig. 59. — Bonrgeonnement ou gemmation (**). grand nombre de cellules. Cependant cette influence est niée par certains auteurs, par Kleinenberg en particulier. Le rôle du noyau dans la multiplication cellulaire n'est pas encore par- faitement déterminé, malgré les nombreuses recherches faites sur ce sujet. Cependant, pour la plupart des auteurs, il aurait un rôle essentiel et serait (*) Form;jitioti du premier globule polaire de l'œiif de la Limnœn stagniiUs (Cli. Uûbiri). (**) Ovulation d'un mollusque lamellibranclic, Venus decussata. — A, cellule-mère. — B, C, bourgeons for- més par le refoiileruenl de la paroi cellulaire, F, sous la pression des nouveaux noyaux, I), E, provenant du nucléu» primitif (Loydig). (Il Dans jf; rajni/nis.'>crnr7it, la masse enti(''i'C du pi'otoplasma d'une cellule forme une cellule nouvelle (formation dos zoosporcs dans li!S algues du genre OICiiogo7iin»i). Dans la conjugaiso7t, deux ou jdusieurs masses protoplasnii()uns, appartenant à des cellules dilTc- rentes, se soudent en une seule masse (formation des zygospores des algues conjuguées, des myxomycètes, etc.). PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 233 le centre elle point de départ des mouvements du protoplasma qui abou- tissent à la multiplication cellulaire. Un fait certain et qui paraît favorable à celte opinion, c'est que la formation des noyaux et leur division précèdent en général l'apparition des cellules et la scission des cellules préexistantes, de sorte qu'il semble y avoir là une relation évidente de cause à effet. Mais d'autres observateurs et Ranvier en particulier, d'après ses recherches sur les globules blancs de l'axolotl, pensent que le noyau ne joue qu'un rôle passif et que les bourgeonnements et les divisions qu'il présente sont sous l'influence de l'activité motrice du protoplasma [Archives de physiolor/ie, 1875, p. 11). Les noyaux peuvent, du reste, présenter les mêmes modes de formation que les cellules, sauf peut-être la génération endogène; c'est ainsi qu'on a constaté la formation libre de noyaux, leur bourgeonnement et leur scission. Dans un certain nombre de cas cependant, et quelques observateurs ont voulu en faire le phénomène général de la multiplication cellulaire, le noyau disparaît dans la cellule qui va se multiplier et les noyaux des cellules nouvelles se forment librement aux dépens du proto- plasma cellulaire (voir aussi le développement de l'ovule). 11 a été fait dans ces derniers temps un grand nombre de recherches sur le mode de formation des cellules et principalement sur les modifications qu'éprouve le noyau (1). Sans entrer dans le détail de ces recherches qui présentent encore bien des ;*_ ,, " . ^—-^ points obscurs et dont les résultats sont sou- . ; ■ , ' \ / vent contradictoires, Je crois devoir donner ici un résumé des faits principaux qui res- sortant de ces recherches, spécialement en ce qui concerne la génération cellulaire par scission. La figure 60 permet de suivre facile- ment les phases successives de la scission du noyau. Le noyau d'abord homogène ou granuleux (1) présente des filaments ou des stries (bàtonnels) qui s'allongent peu à peu et vont d'un pôle à l'autre du noyau (2) ; ces stries sont épaissies vers leur milieu et con- stituent ainsi dans la zone équaloriale du noyau une sorte de disque {disque luidéaivc de SlnishuTger, plaque iuidéaire) qui s'épais- sit et devient continu (3). Ce disque se divise bientôt en deux parties (4) qui marchent graduellement vers les pôles du noyau où ils forment deux auîas (o) reliés entre eux par des fdainents parallèles et qui consti- tueront les nouveaux noyaux. Jusqu'ici le noyau modifié présentait la forme de ton- nelet ou de baril; mais bientôt les filaments qui unissent les deux masses nu- cléaires s'allongent ; une partie de ces stries se rompent et leur partie moyenne (1) Ces recherches sont ducs principalement i Auerbach, Eimer, Balbiani, Butschli, Strasburger, V. Beneden, Schenk, Fleuiming, Hertwig, Oellaclicr, Mayzcl, lloitzniann, Arndt, etc. mm ss^ \ \^ Fig. GO. — Phases successives de la divi- sion d'un glof'ule sa'igui?i chez un em- bryon de poulet (Butschli). 234 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'IiNDIVIDU. s'étrangle (6) et l'étranglement augmente peu à peu (7) jusqu'à ce qu'enfin la sépa- ration soit complète et ait donné lieu à la formation de deux noyaux distincts (8). Les stries offrent souvent aux deux pôles une apparence radiée qui leur a fait donner le nom de soleils. 11 a été fait quelques expériences sur la. production artificielle des cellules. Dutrochet avait déjà dans ses recherches, pour expliquer les phénomènes de la contraction mus- culaire, vu des globules se former en soumettant à l'action de la pile des solutions d'albumine ou une émulsion, de jaune d'œuf. Ascherson (1840) avait observé que quand on agite ensenable de la graisse et de l'albumine liquides, les gouttelettes de graisse s'entourent de fines membranes albumineuses (vésicules d'A-Scherson). Mais les premières recherches précises sur la production artificielle de cellules sont dues à M. Traube, recherches déjà citées page 225. 11 a obtenu la formation de vésicules closes, susceptibles de croissance, par un simple procédé physique. La croissance de ces vésicules se fait, pour le contenu de la vésicule par endosmose, pour la mem- brane d'enveloppe par intussusception. Pour produire ces vésicules, il suffit de verser une goutte d'une solution d'un colloïde A dans une solution aqueuse d'un autre colloïde B qui forme avec le premier une combinaison insoluble ; cette goutte se recouvre d'une enveloppe insoluble amorphe qui empêche toute action ulté- rieure entre A et B.' C'est ainsi qu'on obtient des vésicules closes avec la gélatine et le tannin par exemple. La formation d'une membrane au contact de deux col- loïdes repose sur ce fait que les molécules de la couche insoluble ainsi produite se rapprochent de telle façon que les interstices 'moléculaires qui les séparent sont plus petits que les molécules des deux colloïdes. Les membranes ainsi obtenues sont beaucoup plus denses que les membranes employées en général dans les ex- périences d'endosmose et qui présentent toujours des pores (pores qu'il faut bien distinguer des interstices moléculaires) ; mais comme elles sont beaucoup plus minces, les phénomènes d'endosmose s'y établissent avec beaucoup plus de rapi- dité. Traube appelle ces membranes membranes de précipitatiim et les substances qui leur donnent naissance substances membranogénes, les désignant sous le nom de membranogénes interne et externe, suivant qu'elles constituent le contenu de la cellule ou le liquide extérieur. La formation d'une membrane de précipitation a pour base ce principe que ses interstices moléculaires sont plus petits que les molécules des substances mem- branogénes. Mais, dès que la pression du contenu cellulaire a augmenté à la suite du courant endosmotique, et a écarté les molécules de la membrane les unes des autres, de telle façon que ses interstices laissent passer les molécules des mem- bianogènes, ceux-ci entrent de nouveau en contact et donnent lieu à la précipita- tion de molécules composées qui se déposent entre les molécules déjà formées de la membrane de précipitation. On voit que l'intussusception des physiologistes se réduirait ainsi à un simple phénomène physique. Traube a étudié en outre l'action de lu pesanteur, de la lumière, des .igenls chimiques sur la forme de ces cellules, et les conditions diverses qui en déterminent la croissance. La croissance d'une cel- lule dépend en dernière analyse de deux causes qui agissent simultanément : {° d'une augmentation du contenu de la cellule par l'eau de la solution extérieure traversant endosmotiquement la membrane de cellule; 2° de l'extension de cette membrane par intussusception. Une cellule cessera donc de s'accroître : 1° quand le contenu cellulaire ne pourra enlever de l'eau à la solution extérieure et que l'équilibre entre la concentration des deux solutions, intérieure et extérieure, se sera établi ; 2" quand la solution d'un des membranogénes sera épuisée, ou quand la solution du membranogène extérieur sera remplacée par un liquide indifférent. PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 235 Plus l'attraction du corps dissous dans le contenu de la cellule pour l'eau (force endosmotique) est intense, plus la cellule est susceptible d'une croissance rapide. La croissance de la cellule peut ôtre activée par l'addition de substances indillV- rentes dans la formation môme de la membrane (ainsi : glucose). Le chlorure de sodium, par contre, n'amène aucune augmentation notable de l'endosmose. M. Traube a obtenu aussi des cellules en mettant en présence de l'acide tan- nique et de l'acétate de plomb ou de cuivre, ou même en mettant en présence deux cristalloïdes, comme le ferrocyanure de potassium et l'acétate de cuivre." Donc l'impossibilité de traverser une membrane n'est pas limitée aux corps amor- phes, aux colloïdes, et la théorie de la formation des membranes peut se formuler ainsi : tout précipité dont les interstices sont plus petits que les molécules de ses composants prendra la forme d'une membrane si ces deux composants restent en présence. Si, comme l'a montré Graham, les corps amorphes ne peuvent traverser les membranes ordinaires, c'est simplement parce que, parmi les combinaisons chimiques, les corps amorphes possèdent les molécules les plus volumineuses, trop volumineuses pour traverser non seulement les interstices moléculaires, mais même les pores des membranes végétales et animales ordinaires. Les différentes meml)ranes de précipitation ont un équivalent endosmotique différent ; ainsi la membrane de tannate de gélatine laisse passer le sulfate d'am- moniaque qui ne peut traverser une membrane de ferrocyanure de cuivre. Les interstices moléculaires de ces diverses membranes ont donc des grandeurs diffé- rentes. En outre, ces membranes ne se comportent pas comme les membranes ordinaires, car elles ne se laissent pas traverser par des substances qu'on consi- dère en général comme très diffusibles, et l'auteur en cite plusieurs exemples. Les interstices moléculaires des membranes de précipitation peuvent être encore rétrécis par des précipités qui viennent s'y déposer ; c'est ce qu'il appelle infiltration. Une membrane ainsi infiltrée peut perdre sa perméabilité pour une substance même très diffusible ; ainsi une membrane de tannate de gélatine in- filtrée de sulfate de baryte ne se laisse plus traverser par le sulfate d'ammoniaque. Comme les membranes de beaucoup de cellules animales et végétales sont très riches en principes fixes, il est probable que l'infiltration par des. substances inor- ganiques et peut-être aussi par des précipités organiques exerce une influence essentielle sur l'équivalent endosmotique de la membrane de cellule, et, par suite, sur la composition chimique du contenu de la cellule, si différent suivant les tissus. J'ai cru devoir donner ce résumé des expériences de Traube, parce que, comme je le faisais déjà remarquer en 18(59 {Gazette médicale de Paris, pnge 72), ce travail représente la tentative la plus heureuse qui se soit encore produite jus- qu'ici pour expHquer la formation des cellules par des forces purement physiques et en dehors de toute action vitale. Ces expériences ont aussi, comme on le verra plus loin à propos des tissus épithéliaux, une importance très grande au point de vue de l'endosmose physiologique. Rainey, en I8G8, a fait aussi quelques essais de production artificielle des cel- lules ; il a obtenu des cellules à vacuoles en mélangeant des solutions de gomme ou de gomme et de dextrine avec des solutions saturées de chlorure do zinc ; mais ces expériences sont loin d'avoir l'importance théorique de celles de Traube. Les expériences de Pfeifer sur les membranes de précipitation concernent sur- tout les phénomènes endosmotiques de ces membranes, bien plus que leur mode même de production. On peut encore rattacher à ces essais les recherches de Harling et de Ord sur les formations calcaires et cristallines obtenues artificiellement en présence des 236 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. albuminoïdes. Harting place dans une solution d'albumine, de gélatine, etc., en les séparant par une membrane perméable, deux sels susceptibles de produire du carbonate ou du phosphate de chaux, il produit ainsi des formes rappelant celles qui existent chez les animaux et dans lesquelles la composition chimique de la substance albuminoïde combinée au sel insoluble s'est profondément modifiée ; l'albumine s'est transformée en un corps voisin de la conchyoline ou de la chitine. Ord a employé un procédé un peu différent de celui de Harting ; ce sont des tubes remplis d une soluiion saline et fermés par un bouchon de gélatine qui sépare la première solution d'une deuxième solution saline pouvant fournir un sel in- soluble ; il a étudié ainsi les dépôts cristallins d'oxalate de chaux qui se forment dans le bouchon gélatineux et l'influence de la chaleur, de l'électricité, etc., sur ces dépôts. Une fois nées, les cellules éprouvent des changements de forme, de véri- tables métamorphoses. Ces métamorphoses se font de deux façons diffé- rentes : 1° la cellule conserve le type cellulaire, tout en changeant de forme : 2° elle perd son caractère de cellule et subit une complète transformation; c'est ainsi qu'il serait difficile, si l'on n'en avait suivi pas à pas l'évolution, de reconnaître des cellules dans une fibre musculaire de l'utérus en état de gestation, dans une fibre connective, dans un capillaire sanguin. En même temps qu'elle change de forme, la cellule s'accroît, contenu et con- tenant ; elle augmente de volume et les diverses parties de la cellule pren- nent part à cet accroissement, le noyau dans une proportion beaucoup moindre que le reste. La. durée de la vie des cellules est très variable. Quelques éléments, par exemple certains éléments épithéliaux, paraissent avoir à peine une exis- tence de 12 à 24 heures; les cellules glandulaires de certaines glandes (mamelle) ont une existence encore plus rapide; la durée des cellules de l'ongle paraît être de cinq mois en été, de quatre mois en hiver (Berthold) ; d'autres éléments au contraire (cellules cartilagineuses) durent probable- ment autant que la vie de l'organisme auquel ils appartiennent. La mort des cellules peut se faire de diverses façons. La mort mécanique ne se produit que pour les cellules superficielles, comme les cellules épider- miques ; quand leurs propriétés vitales sont à peu près abolies, elles tom- bent sous l'influence de causes mécaniques extérieures, frottements, chocs, lavages, etc. La Ircmsformation chimique est un des modes les plus communs de mort des cellules; la plus fréquente est la transformation graisseuse ou granulo-graisseuse, si importante en pathologie, mais on en rencontre d'autres, telles que l'inliltration calcaire, la dégénérescence colloïde, amy- loïde, etc. Enfin la cellule peut disparaître, molécule à molécule, par résorption ; les particules qui la composaient disparaissent peu à peu et sont entraînées par le sang; c'est une sorte de liquéfaction cellulaire. On ne peut considérer comme mort des cellules leur transformation morpholo- gique et la génération par scission, quoique dans ces deux cas la cellule disparaisse en tant qu'individualité organique. Le chapitre qui précodc a montré combien la conception primitive de la cellule, PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 237 telle que l'avaient conçue Schleiden et Schvann, a dû è(re modifiée depuis pour s'adapter aux faits observés. Dans la théorie cellulaire, qui trouve sa plus haute expression dans Virchow, qui s'est approprié l'idée de l'indépendance cellulaire émise pour la première fois par Goodsir (1), la cellul(! est la véritable unité physiologique et anatomique ; chaque cellule a sa vie propre, indépendante jusqu'à un certain point de la vie du tout , quoiqu'elle puisse être influencée par les conditions du milieu dans lequel elle est plongée ; mais l'activité vitale de la cellule ne s'arrête pas à la limite de sa mem- brane d'enveloppe; elle s'étend au delà, et chaque cellule commande pour ainsi dire un territoire cellulaire dont elle est le centre d'action. L'organisme entier n'est donc autre chose qu'une agglomération , qu'une fédération de cellules, cellules qui proviennent toutes, par une série de multiplications successives, d'une cellule primordiale. Mais cette unité ai\atoniique, la cellule, se montra bientôt plus complexe dans sa structure qu'on ne l'avait pensé d'abord. On s'aperçut bientôt que dans la cellule toutes les parties n'avaient pas la même signification et qu'il en était une, le pro- toplasma, qui primait toutes les autres et présentait une bien plus grande im- portance physiologique. Alors naquit la théorie protoplasmique. Dans cette nouvelle évolution de la théorie, le protoplasnia est la substance vivante par excellence, c'est de lui que tout dérive, et la cellule ne vient qu'en seconde ligne. Dans cette hypothèse, l'idée de l'indépendance cellulaire, de l'activité isolée de chaque élé- Fig. 6L — Schéma de l'organisme (*). meut anatomique, soutenue si vigoureusement par Vircho^v, perd de plus en plus du terrain. En effet, avec le protoplasma il n'y a plus et il ne peut y avoir cette séparation tranchée entre les éléments voisins; chaque parcelle de la masse protoplasmique jouit des propriétés du tout, et l'on peut voir ces masses proto- plasmiques se segmenter, se déplacer, se fusionner, se séparer de nouveau san< {*) A, surface d'introduction. — B. surface d'élimination. — 1, olùment'i musculaires. — 2, éléments ner- veux. — 3, élément reproducteur. — 4, globules sanguins et sang. — 5, éléments épitliéliaux d'absorption.— 6, éléments épithéliaux d'élimination. — 7, éléments connectifs. (I) Voir à ce sujet : ^ùh\n,Anatomie et physiologie cellulaires, pages67G ctsuivantcs. 238 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. perdre leurs propriétés d'organisme vivant. Tous les éléments de l'organisme ne sont que des masses de protoplasma plus ou moins modifié, et pour quelques auteurs, Heitzmann en particulier, l'organisme entier n'est qu'un immense réseau de protoplasma dont tous les éléments sont continus les uns avec les autres et reliés entre eux par les prolongements qui s'anastomosent d'un élément à l'autre. Enfin, un pas en avant a encore été fait dans ces derniers temps, et la théorie plastidulaire, dont il a été parlé à propos du protoplasma, semble vouloir rem- placer la théorie protoplasmique. On voit combien on se rapproche des théories 7nolccidaires, telles que celles de Beale, de Bennett, de Béchamp, dans lesquelles les unités anatomiques et physiologiques sont représentées en dernière analyse par des molécules douées de propriétés particulières [germinal matter de Beale, molécules de Bennett, microzymas de Béchamp, etc.), au delà desquelles il ne resterait plus que les molécules organiques de Buffon et les unités physiologiques d'Herbert Spencer. Si on se reporte à la figure schématique 61, on voit qu'on peut distinguer six catégories d'éléments ayant chacun leurs caractères, leurs propriétés et leur physiologie particulière. Ce sont : 1° le globule sanguin ; 2° l'élément connectif; 3° l'élément épiihélial ; 4° l'élément contractile; 5° l'élément nerveux; 6° l'élément reproducteur mâle (spermatozoïde) ou femelle (ovule). Le globule sanguin sera vu avec le sang ; l'élément reproducteur sera étu- dié à propos de la reproduction. Quant aux autres éléments, leur physiologie se confond avec celle des tissus auxquels ils se rattachent. Bibliog^raphie. — Bichat : Ayiatomie générale, Paris, ISOl. — Schwann : Mikroskopische Untersuchuiigen iiber die Uberehtstinnnung in der Strudur und den Wachatum der Thiere und Pflanzen, Berlin, 1839. — V. Wittich : De liymenogonia albiimitiis, 1850. — T. EniER : Zur Kennt7nss vom Bail des Zellenkems (Archiv fur mikr. Anat., t. VIII, 18711. — C. KupFFER : Ueber Differenzirimg des Protoplasma an den Zellen thie- rischer Gewebe (Schriflen des naturw. Vereins fur Schleswig Holstein, t. III, 1876). — G- Frommaxn : Zur Lchre von der Structur der Zellen (Jenaische Zeiischr. fur Naturwiss., t. IX, 1S75). — E. Stuashurger : Studien ûber das ProtopUisma (Jenaisclie Zeitsclirift fur Naturwiss., t. X, 187(j). — R. Arndt : Ueber den Zellkern (Sitzung des med. Vereins zu Greifswald, 1876J. — R. Hertwig : Beitrûge zur einer eiiiheitlichen Auffnssung der verschie- denenKernformen (Morphol. Jahrbuch, t. II, 1876). — W. Flemming : Beubachlunge?! ûber die Bescha/f'enkeit des Zellkerns (Arch. fiir mikr. Anat., t. XIII, I87G). — Tu. LA^GHANS : Zur Lehre ion der Zuzammensetzung der Kerns (Aledic. (^entralblatt, 187G). — VV. Flem- ming : Zur Kenntniss des Zellkernes (Med. Centralt)Iatt, 1877). — Th. Eimer : Weitere Nac/(ri':/ilen ûber der B ii des Zellkernes, etc. (Arch. fur mikr. Anat., t. XIV, 1877). Biblio^praphie de la formation cellulaire. — Reichert : Entwickelmiq im Wir- . belthierreich, 1840. — Remak : Medic. Vereiiisz, 1841. — Kolmker : Entwickelung der Cephalopoden, 1844. — Remak : Ueber extracel hilare EnlsleJiung thierische7i Zellen (MuUer's Archiv, 1852). — Huxley : On the cell theory (Monthly Journal, \-' Il developement {Moni\\\y microscopical Journal, t. Mil, 1872). — P. Harting : Recheixhes de morphologie syiithétique sur la jiroduction artificielle de quelques forma- tions calcaires organiques, Amsterdam, 1872, et Journal de Zoologie, t. I. — W. M. Ono : On mole-iilnr conlescence, etc. (Quarterly Journal of microsc. science, t. XII, 187v). — Ch. Robin : Anatomie et physiologie cellulaires. Paris, 187;3. — J. Clei.and : On cell théories (Quarterly Journal of microscop. science, 1873). — L. Auerbach : Organologisclœ Studien, Breslau, 1874. — W. Krause : AUgemeine und mikroskopische Anatomie, Hanovre, 187G. — S. !.. Si;nE\K : Entwickelungsvorgûnge im Eichen von Serpnda, etc. (Sitzungsber. d. Wiener. Akad. Math.-naturw., 1874). — O. Dutschi.i : Vorlaiifige MitlheUung iiber Unter- suchimgen bet'efjeni die erstt.n Entwickelungsvorgànge im befruchteten ei von Nematoden und Schnecken (Z^itsclir. fur wiss. Zoologie, t. XXV, 1875). — J. Oei.lacher : Ueber eine im befrii-hteten Fore'lenkeime vor den einzelnen Furctiungsacten zu beobachtende radiiire SIrucktur des Protop/asmos (Bericht. des nat.-med. Vereins zu Innsbruck, t. IV, 1875). — W. Fleming : Stiidiai in der Entwickelunysgeschichte der Naja'ten (Sitzungsbericht der Wiener Akad., t. LXXI, 1875). — Strasburger : Ueber Zellbihiung und Zel/theilung, Jena, 1875. — 0. Hertwig : Beiti'uge zur Kenntniss der Dildn?ig, Defruc'dung und Theilung des thierischen Eies (Morphol. Jalirbuch, t. I, 1875). — E. van Benede\ : La maturation de l'œuf, etc. (Bulleiin de l'Acad. royale de Belgique, 1875). — Ranvier : Recherches sur les éléments du sang (Archives de physiologie, 1875). — O. Bitschli : Studien iiber die ersten Entwickelungsvorgûnge der Eizelle, etc. (Abliandlung der Senkenbcrgischen na- turforsch. Gesclisch., t. X, 187G). — L. AuEiinAcii : Zur Lehre voJi der Vermehrung der Zellkerne (Med. Centralblatt, 187G). — Id. : Zelle und Zellkern (Beitriiïe zur Phys. der Pflanz-n, t. II, I87()). — E. Strasburger : Ueber Zellbildung und Zelltheiltaig, Jena, 187G. — V. Mayzel : lleitrilge zur Lehre von dem Theilungsvorgang des Zellkerne^: ['Sh'à.Z(i\Umg, 187G). — H. Foi. : Sur les jthénomènes intimes de la division cellulaire (Comptes rendus, t. LXXXIII, 187G). — Balbiani: Sw)" les phénomènes de Indivision du noyau ce / lu laii-e {Ga- zette médicale de Paris, 187G). — Van Beneuen : Contributions à l'histoire de la vésicule germinative, etc. (Bulletins de l'Acad. royale de Belgique, 187G). — C. J. Eberth : Ueber Kern und Zellthrilung (Virchow's Archiv, l87Gj. — Alerbach : Ueber die streifige Spin- delfigur bei der Vermehru7ig, resp. Theilmig der Zel/kerne (Bericht ûber die Miinchener Naturforschersammiuiig-, 1877). — W. Mayzel : Weitere Beitrâge zur Lehre von Theilun/S- vorgdnge der Zeltkerfie (Medic. Zeitung, 1877). CHAPITRE II PIiySIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPIII-: ET DU CHYLE. Le sang n'est pas seulement un liquide : il contient des éléments anato- miques, des globules, et peut, fi ce point de vue, être considéré comme un tissu dont la substance inlercelliilairo serait à l'état liquide. Le sang est contenu dans des conduits ou vaisseaux qui forment un sys- tème continu, un circuit, de façon qu'une molécule sanguine prise en un point du système vasculaire revient à ce point après avoir accompli son 240 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. Fig. 62. — Sché)7ia de l'or- ganisme {*). trajet comme dans un canal circulaire [fig. 62). Sans entrer ici dans des détails qui seront donnés plus tard, l'appareil circulatoire est constitué par plusieurs ordres de canaux, et le sang doit traverser dans son trajet circu- laire deux systèmes de vaisseaux capillaires, les capillaires du poumon et les capillaires des autres organes (capillaires généraux). Si, dans le schéma de la figure 63, nous suivons le cours du sang, nous voyons que, partant, par exemple, des capillaires généraux (4), il passe dans les veines (5), arrive au cœur droit (6,7) et est conduit par l'artère pulmonaire (8) aux capil- laires des poumons (9) ; de là il passe dans les veines pulmonaires (10), le cœur gauche (1,2) et l'aorte (3) par les branches de laquelle il revient à son point de départ. Dans les capillaires, sous des causes qui seront étudiées plus loin, une partie du liquide sanguin transsude à travers les parois de ces canaux, et le sang se divise là en deux courants : 1° un cou- rant direct qui passe par les veines et reste dans le circuit vasculaire ; 2° un courant indirect ou dérivé qui traverse les parois des capillaires et se déverse dans des espaces, espaces lymphatiques (Il ,12); là, il est repris, sous le nom de lymphe, par des vais- seaux particuliers, vaisseaux lym- phatiques, qui se rendent (13) dans les veines avant leur abouchement dans le cœur droit, La lymphe repré- sente donc une sorte de fîltration du sang, et les lymphatiques un véritable appareil de drainage pour le liquide sanguin. La lymphe qui revient des capillaires de l'intestin, chargée d'une partie des principes absorbés dans la digestion, présente des caractères particuliers et a reçu le nom de chyle. Nous avons donc à étudier successi- vement le sang, la lymphe etle chyle. Enfin au sang et à la lymphe peuvent se rattacher les sérosités et les trans- sudations, liquides exsudés à travers les parois des capillaires dans les cavités du corps et très analogues comme composition au sérum sanguin. l'"ig. 03. — S/iéina de l'appareil vasculaire (**). (') KK, globules épitliéliaux. — lî, globules ucivanx. — C, Circuit vasculaire. •*) 1, oreilloUcfçauche. - 2, v.TitricuIe f,'auclic. - 3, aorte. - 4, capillaires généraux. - 6, oreillette droite. - 7, venlricule droit. - 8, a, 1ère pulmonaire. - 9, capillaires pulmoaaires. pulmonaires. — 11, 12, espaces lymphatiques. — 13, abouchement des lymphatiques. \oiiies. — - 10, veines PHYSIOLOGIE DU SANG; DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 2H 1. Ij»ang^. Procédés pour recueillir le sang.— Chez l'homme, on soprocuro facilement du sang, soit par des [)iqùros dans divers points de la peau (doigts (1). coude, oreille, etc.), si l'on n'en veut que de petites (juantitcs pour l'examen microscopique, soit, si l'on on veut de plus grandes quantiiés, par l'a))plication d'une ventouse, d'une sangsue artificielle, ou par une sai- gnée. Chez les mfnninif'èrrs Qlchci \<'s oiscau.x.on peut en recueillir de la même façon ; mais il vaut mieux, après avoir fixe l'animal, mettre à nu une artère ou une veine et y introduire une canule. Le chien et le lapin peuvent supporter, sans que la mort s'ensuive, une perte de sang du cinquantième de leur poids. Pour les atuphiùirs, grenouilles, tritons, salamandres, etc., on fixe l'animal sur une planchette en position dorsale, on enlève la paroi tlioracique anté- rieure pour mettre à nu le cœur et on incise cet organe en recueillant le sang qui s'écoule dans une capsule ; il faut avoir la précaution d'essuyer auparavant l'animal avec un linge et d'absorber l'humidité de la peau avec du papier à filtrer. Un procédé plus expéditif est de décapiter simplement l'animal. Pour les grenouilles, on peut déjà avoir une ccnaine quantité de sang en incisant la grande artère cutanée qui naît du li" arcaortique avec l'artère pulmo- naire et se trouve derrière le tympan. Le sang des poiss ^ globules blancs, caillot; CIO T» r Tj 1 I fibrine ou partie coagulable ! 2" Partie solide ou plasma ^' ^ c . / sérum ; 3° Gaz du sang. 1. — GLOBULES. 1° G lo b u l e ,s- r o u n se servant de petits disques de liège imprégnés d'un liquide et placés en suspension dans un liquide non miscible au liquide d'imprégnation ; l'adhérence des globules serait due Ji ce qu'ils possèdent à leur surface une substance qui ne se mélange pas avec le plasma. (2) Il est évident que ces mesures n'ont qu'une valeur très approximative. •2Î-6 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. et sous l'influence de la lièvre aiguë (Manasséin). D'après Berchon et Périerles glo- bules rouges du nouveau-né auraient, les deux premiers jours de la naissance, des dimensions plus fai])les que ceux de l'adulte. Le nombre de globules peut varier dans des limites assez étendues. Sôrensen, qui s'est servi du procédé de Malassez un peu modifié, a fait une série de recherches intéressantes sur les causes qui peuvent faire varier ce nombre. Le tableau suivant représente la moyenne des chiffres qu'il a trouvés pour les différents âges dans les deux sexes. 6EXE MASCLLIN SEXE FÉMININ AGE NOMBRE DE GLOBULES par milliraèti'e cube A G E NOMBRE DE GLOBULES par millimètre cube 5,769500 4,950000 0,600000 g,34u000 o,i37000 4,174700 5.560800 3,120000 4,820000 5,010000 4,600000 2 à 10 ans 15 à 28 — 22 à 31 — (grossesse à 6 mois) . 41 à 61 — Les recherches de Lépine, Cuffer, Hélot, s'accordent aussi pour prouver cette augmentation de globules rouges chez le nouveau-né. Le chiffre des globules est plus grand aussi chez les individus d'une constitution forte, chez l'habitant des cam- pagnes. La quantité des globules rouges augmente et atteint au maximum une heure après le repas; elle est alors de 15, 5 à 19, 4 pour 100 plus grande qu'avant, puis elle diminue peu à peu dans les six heures qui suivent. D'après Malassez, la richesse globulaire serait plus grande dans le sang veineux de la peau, des muscles, des glandes, de la rate ; cette augmentation serait plus marquée dans les muscles pendant la contraction, dans les glandes pendant l'état de repos, dans la rate après la digestion. Certaines maladies et en particulier la chlorose, la leucémie, l'ané- mie pernicieuse, etc., feraient baisser et quelquefois considérablement le chiffre des globules. D'après Sôrensen, le chiffre de un demi-million de globules rouges par millimètre cube serait la Umite inférieure extrême compatible avec la vie. Le sang des carnivores est plus riche en globules que celui des herbivores. Dans l'hiberna- tion, le chiffre des globules peut tomber à deux millions par millimètre cube. Forme et structure des globules. — Les globules sont constitués par une nriasse demi-solide, homogène, qui paraît dépourvue de membrane d'enveloppe et de noyau (voir plus loin); ce dernier se rencontre cependant dans la vie embryonnaire et chez les vertébrés inférieurs. L'existence d'une membrane d'enveloppe a été longtemps admise et l'est encore aujourd'hui par beaucoup d'histologisles. Briicke distingue dans le globule une masse po- reuse, sorte de charpente molle, transparente, ou Voïkoïde, et une substance vivante, contractile, colorée, le zooïde. l^es globules rouges sont circulaires PHYSIOLOGIE DU SANG, DK LA LYMPHE ET DU CHYLE. •247 chez tous les mammifères, sauf les caméliens ; ils sont elliptiques chez les caméliens, les oiseaux, les amphibies (fig. 71), les reptiles et la plupart des poissons; ils sont ciiculaires chez les cyclostomes. Leur grandeur est très variable pour les différentes espèces ; les plus considé- rables se rencontrent chez les amphibies (l). l'i^ Globults du sang de greiwuille. La structure des globules rouges a doimé lieu à beaucoup de discussions qui sont loin d'ùtre épuisées. La question la plus discutée est celle de savoir si les globules sanguins pos- sèdent ou non une membrane d'enveloppe, et l'accord n'existe pas encore sur ce sujet parmi les histologisles ; les uns, comme Reichert, Osjannikow, Kneultinger, Neumann, admet- tent l'existence d'une membrane en se basant sur l'action de certains réactifs qui isolent cette membrane du corps du globule (acide nitrique, solution de sucre alcoolisée, acides et alcalis, acide pbosphorique, etc.). Krause, en employant de forts grossissements, aurait constaté sur des globules une membrane à double contour. Preyer, sur les globules des salamandres, Vaillant, sur ceux de la sirène lacertine sont arrivés aux mêmes conclusions. Ramier, en colorant par le sulfate de rosaniline des globules traités par l'alcool dilué, a vu la partie périphérique de la substance du globule se distinguer du reste sous forme de membrane colorée à double contour; et ses observations me paraissent démon- trer d'une façon très nette la présence d'une membrane d'enveloppe, fine et molle, sur les globules sanguins. Beaucoup d'histologistes au contraire, se basant soit sur l'examen direct, soit sur l'action des réactifs, nient complètement l'existence d'une membrane (Schullze, Rollett, Beale, Vintscligau, Rovida, Bôltcher, etc.). On a vu plus haut ([ue los globules sanguins embryonnaires (mammifères) et ceux des vertébrés inférieurs (amphibies) possèdent un noyau. BuUcher, en étudiant les globules sanguins du chat, dans l'humeur aqueuse, y aurait constaté la présence d'un noyau et est arrivé aux mômes conclusions en observant des globules rouges de lapin, soit après leur injection dans la chambre antérieure de l'œil, soit dans la chambre humide, ou bien après avoir traité les globules par le sublimé. Il distingue (1) Voici los dimnnsions dos globiilos sanguins de quolquos vcrtébrôs KLOBII.F.S discoïdes tlépliaiit Honimo Cliioii I.apiii Chat Moutuii Chèvri' Moscluis javanicii 0,00111 0,0077 0,0073 0,0061» O.OOijj 0,0050 0,0041 0,0P2o GLOm LES ELLIPTIQI'ES Vinpliiiiiiia Proteus angiiinii: Triton cristatus. Grenouille Bufo vulgaris — Pigeon Lama Petit (liainétre O.OiO 0,0W 0,008 0,017 0,0133 0.0065 0.00 iO Grand iliamètrt 0.070 0,06:i5 0,0135 0,0^33 0,024 0,0147 O.OOSO •248 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. à ce point de vue trois catégories de globules, les globules homogènes, les globules à protoplasma sans noyau et les globules à protoplasma avec noyau. Les idées de Bôttcher, admises aussi par Brandt, ont été réfutées par la plupart des histolo- gistes. Ranvier et, après lui, Stirling, ont décrit des nucléoles dans les noyaux des glo- bules rouges des amphibies. Quelle est la disposition intime de la substance du globule sanguin ? Quelle est sa structure histologique ? lia été dit déjà quelques mots de l'hypothèse de Briicke. Si on laisse tomber du sang de triton dans une solution d'acide borique à \ pour 100, on voit au bout d'un certain temps chaque globule se séparer en deux parties, une partie transparente, incolore, et une partie colorée qui contient le noyau, partie colorée qui gagne le bord du globule et finit peu à peu par s'en séparer tout à fait. Mais, avant cette séparation, la partie colorée se présente sous la forme de ramifi- cations arborescentes partant du noyau et qui finissent par s'agglomérer. La partie colorée ou zooîde représente la partie active, réellement vivante, tandis que la partie incolore ou oîkoîde lui sert simplement de charpente et de soutien. Faber se rattache à la théorie de Brûcke. Krause s'en rapproche aussi beaucoup lorsqu'il admet une charpente ou stroma incolore à fibres radiées dont les mailles contien- nent la matière colorante. Beaucoup d'auteurs décrivent aussi des filaments radiés (protoplasmiques, albumineux) allant du noyau vers la périphérie; mais l'inter- prétation de ces rayons est encore très douteuse, comme l'a fait remarquer Ranvier. Du reste certaines observations paraissent contraires à cette structure compliquée de la substance globulaire et tendraient plutôt à faire admettre pour cette sub- stance une consistance liquide ou semi-liquide. En effet, Lieberkuhn a constaté des mouvements moléculaires dans l'intérieur des globules rouges, sur des têtards vivants, et Tarchanoff, dans des observations très curieuses, a vu les granulations vitellines des globules rouges de têtards se porter d'un pôle à l'autre, sous l'in- fluence de l'électricité, et prendre un mouvement dans la direction opposée quand on renversait le courant. Contractilité des globules rouges. — Cette contractilité est encore l'objet d'un doute. Cependant les observations de Schultze, de Melschnikow, démontrent d'une façon indubitable que cette contractilité existe dans certains cas dans les globules embryonnaires. Ils ont vu en effet des mou- vements améboïdes des globules rouges chez le poulet du troisième au sixième jour de l'incubation ; mais chez l'adulte les observations sont bien moins concluantes, quoiqu'elles aient été affirmées par quelques auteurs, Winkler par exemple ; cependant Klebs attribue bien la forme dentelée que prennent les globules après leur sortie du vaisseau à une contractilité vitale ; mais il semble plutôt n'y avoir là qu'une véritable altération cadavé- rique. Friedreich, Munk ont vu aussi des mouvements améboïdes des glo- bules rouges en suspension dans l'urine, et il semblerait que, dans certaines maladies, les globules ronges, recouvrant les propriétés des globules em- bryonnaires, pussent présenter des phénomènes de contractilité comme l'ont observé Laskewitsch et Rommelsere. Influence de divers agents sur les globules rouges. — Après leur sortie des vaisseaux, les globules rouges s'altèrent très rapidement etpren- PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 2*9 nent des formes singulières ; la plus commune est l'état dentelé ou crénelé (fig, 76), dont la cause n'est pas encore bien expliquée ; on a vu plus haut que Klebs en fait un phénomène de contractilité. Hiiter émet à ce sujet l'hypothèse singulière que cet aspect est dû à des monades qui se fixent sur les globules. C'est ici le lieu de rappeler que Laborde et Coudereau, dans une récente communication à la Société de biologie, décrivent un état crénelé particulier des globules rouges chez les jeunes chiens à l'état d'al- laitement ; ces globules seraient recouverts de globules graisseux qui leur donneraient un aspect mûriforme ou dentelé. De nombreuses recherches ont été faites dans ces dernières années pour étudier les phénomènes produits sur les globules rouges parles divers réac- tifs chimiques ou par les agents physiques, chaleur, électricité, etc. Ouoique ces recherches n'aient encore donné que peu de résultats au point de vue physiologique et aient surtout une importance histologique, j'en donnerai cependant un résumé. L'examen de la circulalion au microscope ou même le .simple examen d'une goutle de sang montre l'élastieité des globules rouges et avec quelle facilité ils prennent toutes les formes en présence des obstacles qu'ils rencontrent, pour reprendre leur forme primitive une fois l'obstacle franchi. Ces formes, souvent très singulières, des globules rouges se voient bien si on agit mécaniquement sur les globules dans certaines conditions ou si on emploie certains artifices de préparation. Ainsi, en mélangeant du sang avec une solution concentrée de gomme et ajoutant une solution concentrée de chlorure de sodium, on voit au microscope les globules s'allonger et devenir fusiformes (bindwurm) ; le même aspect s'observe dans les caillots sanguins, sur des coupes minces de gélatine à laquelle on a nu'langé du sang défil)riné pendant qu'elle était encore liquide (RoUett). Cependant cette élas- ticité des globules rouges a une limite assez vite atteinte ; si on place une goutte de sang sous le microscope et qu'on comprime et relève alternativement la lamelle couvre-objet, au bout de quelque temps, la cohésion des globules est détruite et ils se segmentent en fragments de forme variable. Le froid, indépendamment de son action sur la coloration du sang qui sera vue plus loin, conserve les globules ; on peut garder pendant quatre à cinq jours du sang dont les globules possèdent encore toutes leurs propriétés, en plaçant ce sang dans un endroit frais, par exemple dans une capsule entourée d'eau glacée. L'influence de liickalew a surtout été étudiée par M. Schultze. Jusqu'à 'M° environ les globules conservent leur vitalité, mais, à partir de b'i", ils présentent des dépres- sions, puis des étranglements et il s'en détache des globules de dimensions varia- bles qui, quelquefois, restent reliés les uns avec les autres pendant quelque temps en formant des espèces de chapelets, ou en offrant les formes les plus variées. Véledricitc statique appliquée à l'aide d'une bouteille de Leyde, par chocs se suc- cédant toutes les trois ou quatre minutes, produit une série de phénomènes bien décrits par Hollett. Les globules (mammifères) se creusent d'abord d'incisures, puis deviennent inûriforincs, puis dentelés ; les dents s'amincissent ensuite et s'effdent de façon que le globule paraît hérissé de piquants ; enfin ces piquants dis- paraissent et le globule prend la forme sphérique et, au bout d'un certain temps, se décolore par le passage de la matière colorante dans le sérum. L'action des rou- rants induits se rapproche de celle de l'électricité statique; il faut remarquer seule- ment que le courant induit direct qui accompagne l'ouverture du courant primaire, •2oO TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. a plus d"effet que le courant inverse. Sur les globules de grenouille et de triton les phénomènes sont un peu différents et les saillies elles prolongements sont moins prononcés et ont une direction rayonuée. Le courant constant ne produit pas ces phénomènes; mais il peut agir par électrolyse, de sorte que les globules présen- tent au pôle positif les changements dus à l'action des acides, au pôle négatif ceux qui sont dus à l'action des bases. J'ai mentionné plus haut la curieuse expérience de Tarchanoff. L'eau rend les globules sphériques tout en diminuant un peu leur diamètre ; il n'y a donc gonflement que dans le sens du plus petit diamètre des globules ; mais cette sphère formée par le globule n'est pas toujours parfaitement régulière et elle présente souvent en un point une sorte d'ombilic ou de dépression; au bout de quelque temps le globule se décolore complètement. Dans les globules elliptiques on voit souvent, sous l'action de l'eau, une série de rayons parlant du noyau et se terminant en pointe à la périphérie du globule (addition de 3 ou 4 volumes d'eau ^ \ volume de sang de grenouille frais). Dans l'action des différents réactifs liquides ou en solution sur les globules rouges, il faut toujours faire la part de l'eau, c'est-ii-dire de la concentration plus ou moins grande de la solution; c'est ce qui se voit bien si l'on emploie des sub- stances indifférentes, comme le sucre, par exemple, à des degrés divers de concen- tration. Les solutions très étendues agissent comme l'eau elle-même; les solutions très concentrées au contraire ratatment les globules, froncent leur surface, les ren- dent plus durs et moins souples. Les alcalis, à des degrés différents de concentration, suivant la substance, ont pour effet général d'abord de donner aux globules une forme sphérique et ensuite de les faire disparaître au bout d'un certain temps. Dans les globules à noyau la disparition est précédée d'un aplatissement du noyau. Les acides produisent un fin précipité, soit dans la substance du globule, soit dans le noyau (globules embryonnaires et globules elliptiques). Ces effets sont du reste très variés suivant la nature de l'acide. On a vu plus haut (page 248) l'action de l'acide borique. L'action du tannin (solution à 2 pour 100) s'en rapproche beau- coup (Robert). L'acide pyrogallique concentré sépare le globule en trois parties, une couche corticale, une masse homogène, hyaline {zooîde de Briicke) qui fait hernie par les déchirures de la couche corticale, et une masse grenue jaune bru- nâtre (Wedl). L'acide phénique détermine des formes variables et curieuses suivant son degré de concentration (Hiils), Pour étudier d'une façon nette l'action des acides et des alcalis, en évitant les influences accessoires, ou peut aussi employer l'éleclrolyse. La teinture d'iode agit à la façon des acides. L'action des sels métalliques a été peu étudiée. Les sels d'argent donnent d'abord aux globules un double contour et une forme allongée ou anguleuse; les noyaux (globules de grenouille) offrent un précipité granuleux ; au bout d'un certain temps, les globules pâlissent et se séparent en granulations. Les vapeurs d'élher, de chloroforme, de sulfure de carbone, d alcool, rendent le .sang transparent et font passer sa matière colorante dans le sérum; cette action est précédée d'un changement de forme du globule qui devient irrégulièrement sphé- rique. J'ai mentionné plus haut (page 247) l'action de l'alcool dilué. L'oxygène augmenterai! les dimensions des globules ; l'ozone les détruit. L'acide carbonii/ue les rendrait f»lus petits. Stricker a étudié surtout l'influence alternative de l'acide carbonique et de l'oxygène sur les globules: il a vu sous l'action de l'acide carbonique un précipité se produire dans le noyau (glol)ules de grenouille et de tritons) et ce précipité disparaître par l'action de l'oxygène; ce précipité paraît piiysiologil; du sang, de i.\ lympiir et du chyle. 2:;i ôtre dû ;ï de la paraglobuline; mais, pour qu'il se produise, il l'aul que les globules aient déjà été soumis à l'action de l'eau: si l'addition est très limitée, on voit la figure radiée déjà décrite, et qui était apparue sous l'action de l'eau, disparaître sous l'in- fluence de l'acide cari)oiiique et reparaître de nouveau quand l'oxygène rem- place l'acide carbonique. L'acide carbonique peut aussi, dans de certaines conditions d'aquosité du globule, rendre le noyau et même la surlace du globule rugueux tandis qu'ils reprennent leur aspect lisse par l'action de l'oxygène. L'iniluence des matières colorantes sur les globules sanguins ayant surtout de l'intérêt au point de vue histologique, je renvoie pour cette question aux ouvrages spéciaux. L'action de certaines substances organiques sur les globules rouges a au contraire une très grande importance physiologique. En première ligne vient la bile. Platt- ner, puis Kuhne, ont montré que la bile, les sels alcalins des acides biliaires, l'acide cholalique, ont la propriété de dissoudre et de détruire les globules sanguins avec des phénomènes qui se rapprochent de ceux qui sont produits par l'action du chloroforme. L'urée en solution ou en poudre détruit les globules dans des condi- tions qui varient suivant la concentration de la solution. Pour une solution de 2o à 30 pour 100, les globules elliptiques s'étranglent et se segmentent en corpuscules arrondis ; pour des solutions plus faibles, ils deviennent sphériques et disparais- sent. Les mêmes phénomènes se produisent sur les globules circulaires. Cependant Cuffer et Regnard prétendent que l'urée est sans action sur les globules. D'après les mômes auteurs, au contraire, les globules rouges seraient détruits par le carbonate d'ammonium et la créatine. D'après les recherches de Rovida, l'acide urique serait sans action. Le sérian d'une espèce différente produirait une segmentation des glo- bules rouges en masses irrégulières (Creite) ; si on laisse une goutte de sang défi- briné de lapin tomber dans du sérum de sang de grenouille, les globules devien- nent d'abord sphériques et perdent leur matière colorante; bientôt les globules disparaissent et il ne reste plus que des fragments mous et filants (fibrine du stroma) ; du reste les expériences de transfusion ont prouvé que les globules rouges disparaissent avec plus ou moins de rapidité quand ils ont été injectés dans le sang d'un animal d'une espèce difl'érente (voir: Transfusion). Les globules rouges injectés dans différents endroits sur les animaux vivants soit de même espèce, soit d'espèce différente (chambre antérieure de l'œil, sacs lymphatiques, etc.), présen- tent une série de phénomènes sur lesquels je reviendrai à propos de la formation des globules du sang. Bibliofprapliie. — Leuwenhokk : Opéra omnia. — W. Hewson : P/nlosop/tical Transac- tions, 1170. — ViKHonE)T : Dcr lilutkorperchen Volumen (Arch. fur phys. Heiliiuiide, 1854). — Donné : liec/ierches sur les glubules dit aang, 18133. — H. Nasse : Article : Blut dans : Han'lworterhuch (1er Plq/aiologie de Wagner. — R. Wagneh : beitruge zur verglei' /t. Physiologie des Blutes, 183 î. — Vieiioiidt : Neuc Méthode der quantitative mikr. Analgse dfs Blutes {Avch. fur pliys. Hoilkiinde, 1852). — Welcker : Ueher lilutkorperchen Ziililung (Ai'cliiv des Vereins fiir gemeiii. Arbciten zu Gottinguen, 185i). — I-l. Hiut : Ueljer dus numerische Vcr/iûltniss ziviichrn den weissen und roflien lilufzellen (Muller's Arcliiv, 18.'>G). — A. Mii.ne-Edwards : Notes sur les itimensions des globule'; du sang citez quelques vertébrés !)). — P.otki.x : Arcliiv fiir path. Anat., 2?;-2 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. t. XX, 18G0. — Addison : On chairge-i ofform in the red corpuscles of human blood (Quar- terl}^ Journal ofmicr. science, ISUI.— Hensen : Zeitschrift fiir wiss. Zoologie, t. II, 1861. — G. ZiMMERMANX : Die Elementdrkurperchen des Blutes a/s Kimstprodukte {ihid., 1861). — il. m Vi>'T5CHGAC : Sopra i corpuscoli sanguigni delta rann (Atii dell' Istituto veneto, t. VII, 1SG2). — A. RoLLETT : Versuche und Beobachtungen am Blut (Sitzungsber. d. Wiener Akad., t. XLVI, 1862). — Yaii.laxt : Note sur la structure des globules cfiez la sirène la- cer^we (Gazette médicale, 1863). — H. AVelcker : Grosse, Zahl, Volumen, Oberflache, und Farbe der Blutkurperclien bei Menschen und bei Thieren ' Zehschr. fiir rat. Medicin, t, XX, 1863). — K. ViEiîORDT : Xotiz liber die Zclhlung der Blutkërperchen {ihid., t. XXXI, 1863). — V. WiTTiCH : Mittheilungen wis dem physiol. Laboratoriuni zuKônigsberg, 1863). — Rei- CHERT : Archiv fiir Anat., 1863. — W, Roberts : On peculiar appeai^ences enhibited by blûod-corpustles imder the influence of solutions of Magnita and Tannin (Quart. Journal ofmicr. science, 1863). — L. P. Beai.e : Observ. upon the nature of the red blood-cor- puscles {ibid., 1864j. — Klees : Mfd.Centralblatt, 1863. — G. Valentin : Beilrdge zur Kçnntni^s des Winterscidafs der Murmelthiere (Untersucli. zur Naturlehre, t. IX, 1863). — E. Rindfleisch: Experimentcd Studien iiber die Histologie des Blutes, 1863. — Rollett : Ueber die Wirkung des Entladungsstromes auf das Blut (Wiener Sitzungsberichte, t, XLVII, 1863). — Id. ; Même recueil, t. L, 1804. — E. Leyden et I'h. Munk: Ueber die Wirkungen der Phosphorsaiire (Med. Centralblatt, 1864). — A. Boettcher : Ueber die Wirkung des Chloroforms auf das Blut (Arch. fur patli. Anat., t. XXXIl, 1864). — C. L. RoviDA : Studi istologiei sid sayigue (Annali universali di medicina, 186.5). — P. Osjanni- Kow : Zur Histologie der Blutkorperchen (Acad. d. sciences de Saint-Pétersbourg, 186.5). — M. Kneuttixger : Zur Histologie des Blutes, 1865. — E. Necmann : Zur Histologie der ro- then Blutkorperchen (Med. Centralblatt, 1865). — Id. : Mikr. Beobachtungen iiber die Einicirkung electrischer Strome auf die Blutkorperchen (Archiv ftir Anat., t. XV, 1865). — >1 \xtegazza : Del globulimetrio, nuovo strumento per determinare rapidamente la (juantitù. dei globetti rossi del sangue, 1865. — A. Bôttcher : Unters. iiber die rothen Blutkorperche7i der Wirbelthiere (Archiv fur patlî. Anat., t. XXXVI, 1866). — Klebs : Ueber die Kerne und Scheinkerne der rothen Blutkorperchen der Suugeihiere {ibid., t. XXXVIII, 1866). — G. Cekadim : Projetto dl-Citemaritmo, apparecchio per C eiiumerazione dei globuli del sangue (Rendiconti del reale Istituto lombardo.t. III, 1867). — J. Davy : Mis- cellaneous Ohserrations <.n the blood (Transact. of the royal Society of Edinbnrgh, t. XX[V, 1867). — A. Bôttcher : Nachtrugliche Mdtlieilung iiber die Entfdrhuiig rother Blutkbrper- chenund iiber dea Nacliweis von Kemen in denselben (Archiv fiir path. Anat., t. XXXIX, 1867). — X. Friedreich : Ein Beitrag zur Lebensgesckichte der rothen Blutkorperchen [ibid., t. XLI, 1867). — Metschmkow : Archiv fiir path. Anat., t. XLI, 1867. — A. Schkla- T.EVfsKY : Bei t rage zur Histogenèse des Blutes (Med. Centralblatt, 1867). — E. Bruecke : Ueber den Bau der rothen Blutkorperchen (Sitzungsber. d. Wiener Akad., 1867). — D. HciziNGA : Ueber die Eiyiwirkung einige Gase auf Flimmer, Blut, und Eiterzellen (Med. Centralblatt, 18()8). — S. STr.icKER : Mikrûcliemische Unters. der rothen Blutkorperchen (Archiv fur die gesammte Physiologie, 1868). — A. Schmidt et F. Schweigger-Seiuel : Einige Beuierkungcn ixher die rothen Blutkorperchen (Sitzungsber. d. sachs. Gesellscli. d. Wiss., 1868j. — C. J. Eberth : Zur Histologie des Blutes (Arch. fiir pat. Anat., t. XLIII, 1868J. — S. Savory : On the structure of the red blood-corpuscle of oviparous vertebrata (Monthly micr. Journal, 1869). — Me. Quillen : Actioji of anesfhetics on the hlood-corpus- chs {ibid.). — E. Gei.mtz : Ueber die Einwirkung der Blausaiire auf die rotlien Blutkôrpe?'- c/che7i, 1871. — Vanlair et Masius : De la microcythémie, 1871. — [,. Malassez : De la nurnératicm des globules rougei (Comptes rendus, 1872). — W. Manasséin : Ueber die Dimensioncn (1er rothen Blulkorperchen tmter verschiedenen EinflUssen, 1872. — L. Arloing : lieeherches sur la nature du globule sungnin (Comptes rendus, t. LXXIV, 1872). — WEor. : Histologische Mittheilungen (Wiener Sitzungsber., t. LXIV, 1872). — P. MuKLs : Wirkung der Ca.rbolsaùre auf rothe Frosehblutkiirperchen, PI1YSI0L0(;IE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. "ioS 1872. — GiUBEr. : L'ehcv die Blutkorperchen der Insectcn (\\'icner Sitzungsbi;r., t. LXIV, 1872). — L. Malassez : De In numération des fjloOules rouf/es, 1873. — C. Fabiu : Ueher die Nalur der rutben lilutkorperchen (Arcliiv der Heilkundc, t. XIV, 1873j. — J. Koll- MANN : Bail der rothen Blutkorperchen (Zeitsclir. fur wiss. Zoologie, t. XXIII, I87:ji. — Id. : Ueôer den Eitifluss des Wassersauf die rothen Blulkorperchen des Fr'jsdics {S\\i\in^%- ber. d. Miuicliener Akad., 1873). — Malassez : Archives de phijsiolorjie, 1874 et Gazette médicale de Paris, 187 't. — Laptschinsky : Ueher dus Verhalten der rothen Blutkorperchen zu einigen Tinctionsmitcetn vni Blutkorperchen bei Thieren (Dorpat. med. Zeitschrift, t. VI, 18701. — X. Wissozky : Ueber das Eosin als Reagens auf Humoglobin. etc. (Arch. fur micr. Anat., t. Xllf, I87Gj. — G. IIayem : l>es ca- ractères aii'itomiques du sang dans les anémies (Comptes rendus, 1870). — R. Lépixe : De la ?iumération des globules rouges chez l'enfant Jiouveau-né (Gaz. mcd. de Paiis, 1876*. — Fr. Holmgren : Ueber Malassez' Méthode der ZiiJdung der Blutkorperchen, 1876. — S. T. SoRENSEN : Sur la 7iumération des globules du sang (en danois), 1876. — Gowers : On the numération of blood- corpuscles (Lancet, 1877). — Patrigeon et Mkl.mkr : Études sur la Jium^ratioti des globules rouges et blancs du soîiq (Arcliives de médecine, 1877). H. W. Hammo.nu : Observât. 07i the structure of the red bluod-corpuscles of a young trout (Monthly micr. Journal, 1877). — Gvta.iver: Structure ofthe red blood-corpuscle of ovipara (Monthly micr. Journal, 1877). — A. Bôttcher : Uebei- einigc Veranderungen, icctche die rothen Blutkôrperclien in Extravasaten erleiden (Virchow's Archiv, 1877 1 — Id. : Einc neue Méthode zur Untersuchung rothcr Blutkorperchen (Bulletins de IWcad. de Saint-Pé- tersbourg, t. XXIII, 1877). — Id. : Ueber die feineren Struckturrerhultnissc der rothen Blutkorperclien (Archiv fur mikr. Anat. 1877). — A. v. Bru\n : Ueber die den rothen Blutkorperchen der Saugethiere zugeschriebenen Kerne (Archiv fur mikr. Anat. 1877). A. BÉCHAMP : Recherches sur la constitution physique des globules sangui?is (Comptes ren- dus, 1877). — J. Béchamp et C. Baltus : Sur la structure du globule sanguin [ibid.). DoLCHiT ET DtinusAV : De la numération de^i globules du sang (Gaz. méd. 1878). Composition du globule sanguin. — Le globule sanguin se compose de deux parties, le stroma ou masse globulaire et la matière colorante ou hémoglobine. A. Stroma rjlobulaive. Procédés de séparation du stroma et de la matière colorante. — Isolement du stroma par le procédé de Rollett. — Pour isoler le sironia do la matière coloriintc. on peut employer divers procédés; la réfrigération, l'électricité font passer dans le plasma la matière colorante des globules. Si on laisse tomber goutte par goutte du sangdétibriné (sur- tout do cobaye) dans une capsule placée dans un mélange réfrigérant et quon chaufie en- suite rapidement ;\ -f- 20". le sérum se colore et les globules restent ;\ peu près incolores avec toutes leurs propriétés (forme, élasticité, etc.). Le sang, qui était auparavant opaque, devient transparent et do couleur do laque ou laqué {Inckfiirbig des .\lleniands). Le sang peut prendre cette couleur do lacjuo sous beaucoup d'influences, comme on verra dans le na- ragrapiie : Couleur du sang. •2o4 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Le stroma globulaire (globuline de Denis), obtenu par le procédé de Rol- lelt, a conservé la forme et la plupart des propriétés des globules rouges ; mais les globules ainsi décolorés sont devenus moins lourds et ne tombent plus au fond du liquide. Ce stroma est insoluble dans le sérum, l'eau dis- tillée, les solutions salines étendues, l'eau sucrée ; au-dessus de 60", il se dissout en se divisant d'abord en gouttelettes. La composition chimique du stroma globulaire est encore peu connue sur beau- coup de points. On y trouve: 1° des matières albuminoïdes, un albuminate alcalin et de la globuline ; 2° de la lécithine ; 3° de la graisse ; 4° de la cholestcrine ; b° de l'eau ; 6° des phosphates alcahns qui proviennent très probablement de la lécithine et, du moins dans quelques espèces animales (chien, bœuf) des chlorures alcalins ; des traces de manganèse. Le noyau des globules rouges contient en outre de la nucléine. Les globules renferment aussi une substance inconnue qui décompose les carbonates. On y constate encore la présence d'un ferment saccharifianl qui se sépare des globules quand on traite du sang défibriné par 10 volumes d'une solution de chlorure de sodium à 1/2 pour 100 à la température de 100°. Les globules des mammifères sont plus riches en eau que ceux des oiseaux. B. Maliè)'e colorante ou hémoglobine. Préparation. — 1" On peut employer pour l'extraction de rhcmoglobine, quand on n'en veut que de petites quantités, le procédé d'isolement du stroma de Rollett décrit page l'58. 2° Extraction de l'hémoglobine. Procédé de Preijer. On prend du sang de cheval ou de chien qu'on laisse se coaguler ; on décante le sérum ; on lave le caillot à l'eau glacée et on le fait congeler; on le triture sur un filtre avec de l'eau glacée jusqu'à ce que l'eau de lavage ne précipite plus que faiblement par le bichlorure de mercure ; puis on dissout le globule dans l'oau tiède (40°). Le liquide filtré est recueilli, additionné d'une quantité convenable d'alcool et abandonné dans un mélange réfrigérant ; il se dépose des cristaux qu'on lave avec de l'eau glacée alcoolisée et qu'on purifie par une recristallisation. (Pour les détails et pour les autres procédés de préparation, voir les Traités de cJiimie spéciale et surtout le Manuel de chimie pratique de E. Ritter, et le mémoire de W. Preyer: Die Blutkrystalle.) Procédés de préparation pour l'examen microscopique des cristaux d'hémoglobine. — 1° Ajouter à une goutte dé sang de cobaye ou de chien de l'éther ou du chloroforme et recouvrir d'une lamelle de verre. — 2° Mélanger parties égales de sang dé- fibriné et d'eau distillée et ajouter au mélange un quart de son volume d'alcool absolu ; laisser le mélange à C" pendant 24 k 48 heures. — 3" Procédé de Gsclieidlen. — Recueillir du sang défibriné laissé 2i heures à l'air dans de petits tubes fermés ensuite ;i la-flamme et maintenir ces tubes pendant plusieurs jours dans l'étuvc à une température de 37° ; on ouvi-e alors le tube et on laisse écouler le sang dans un verre de montre ; quand le sang a subi un commencement d'évaporation, il se dépose de très beaux cristaux d'hémoglobine. Examen spectroscopique du sang. — La description et le mode d'emploi du speclioscope se trouvent dans tous les traités de physique, auxquels je renvoie. Le sang défibriné, plus ou moins dilué d'eau, est placé dans une petite cuve de verre à faces parallèles, cuve iiématmométrique (fig. 72); mais un meilleur appareil est celui de Hermann ; les deux faces parallèles peuvent se rapprocher, à l'aide d'une vis, et le degré de rapprochement dos deux lames do verre, autrement dit l'épaisseur de la couche sanguine, est indiquée par une graduation extérieure ; le sang peut être examiné ainsi en lames très minces sans avoir besoin d'être dilué. Examen spectroscopique du sang sur le vivant. — l" Procédé de Vierordt. — l'IlYSIOLOGlK DU SAiN'G, DE LA LYMl'IIE ET DU CHYLE. -Jb.S Si on j)liu;c devant, la fonto du s])ectrosco))o les deux doigts r.ipprocliés luii de I autre, de façon que le point de contact corresponde à la fente, en analysant la lumière solaire comme source lumineuse, on voit les deux raies de l'oxyhcmoglobine ; si on entoure les deux doigts d'une lanière de caoutciiouc poury arrêter la circulation, les deux raies de l'oxyhénioglobine -^^a' Fig. 7'2. — Cuve h77, p. C3-4). Les produils de décompos'UÙM de l'hémoglobine varient suivant les agents auxquels on la soumet. Cependant, d'une façon générale, elle donne nais- sance à deux ordres de produits, une ou plusieurs substances albuminoides et une ou plusieurs matières colorantes. Ainsi les acides et les alcalis la dédoublent en albumine acide, en albuminate alcalin et en liémaiine (voir plus loin). Desséchée dans le vide, elle se décompose en méikénioglobine et glolnna (Preyer). Les principales matières colorantes dérivées de l'hémoglobine sont les suivantes : Mihlicmoglobinr; Ilémaline ou oxyliémalini' C^** Ipo Az^FeU)'" PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMI'llE ET DU CIIYLE. iW'J llômocliromogcnc ou liématinc léduilc. 0'> H^'S Az^ Fc O^ Hcmatoporpliyrinc O^ H'* Az» O'^ Homatoline t/s H^^ Az» O^ Hématoïdino C^'^ m \z' O^ La constitution de la métliiimoijlobinr est encore peu connue. Elle n'u pu être ob- tenue à l'élal cristallin, et on l'a considérée comme un mélange d'hén)atine et do matières albuminoïdes solubles,ou comme plus oxygénée que l'hémoglobine, parce qu'elle peut se produire à l'aide de substances oxydantes. Hoppe-Seyler, au con- traire, s'est assuré qu'elle contient moins d'oxygène que l'oxyliémoglobine ; il a pu en effet, en employant du palladium chargé d'hydrogène (voir page 200), transformer l'oxyliémoglobine en méthémoglobine, transformation qui ne peut se concevoir que par l'enlèvement par l'hydrogène du palladium d"une molécule d'oxygène 0^ de l'oxyhémoglobinc pour former de l'eau. Un fait intéressant à noter, c'est que la mé- thémoglobine peut se transformer en hémoglobine par réduction (putréfaction dans des tubes soudés). ïJiéinntinc ou oxijlicmatme (C'^H'^Az/FeO'", hématine bmne), est une poudre brun rougcàtrc, d'aspect métallique; incristallisable ; insoluble dans l'eau, l'alcool et le chloroforme ; soluble dans l'alcool acidulé et les alcalis, par l'action de l'acide sulfuriquc concentré , elle donne l'hématoporphyrine et l'hématoline (Hoppe- Seyler). Elle forme avec l'acide chlorhydiique une combinaison qui a une très grande importance en médecine légale, YhémUu de Teichmann, qui cristallise en Iamc> '^^^^^ % ^Ê ^^ 0 rhomboédriques brun foncé (flg. 7o), in- ^ solubles dans l'eau, à peine solubles ^ ^ W '^ dans l'alcool chaud et l'éther, solubles dans la potasse. Pour voir ces cristaux, il suffit d'abandonner à l'évaporalion Vï^.':,. - Cristaux cChonine. spontanée, sur une lame de verre, quel- ques gouttes d'eau rougies par le sang; on reprend le résidu par l'acide acétique cristallisable et on évapore à feu doux après avoir recouvert le tout d'une lame de verre. Caractères spectroscopiques. — Les solutions alcalines, en couches épaisses, pa- raissent rouges à la lumière transmise, vert-olive en couches minces ; les solutions acides sont brunes. En solution alcaline étendue elle donne une large bande dab^ sorption entre C et D (fig. 74,1V) ; -traitée par les agents réducteurs {hématine réduite ou héittochromoyénc), comme le sulfure d'ammonium, elle donne une bande d'ab- sorption nette entre D et E et une plus pâle entre E et B. Sa solution alcoolique acide donne une bande entre C et I). Vhéniochrunwgéiic ou hcmatine réduite, C-'Mr"'Az'^reO'^ [hématine rowje), se forme dans la décomposition de l'hémoglobine réduite par les alcalis et les acides, ou par l'action des agents réducteurs sur l'oxyhcmatine. Elle absorbe l'oxygène de l'air (1 moléc. d'oxygène pour 2 molécules d hématine) et se transforme de nouveau en hématine brune en perdant 1 molécule d'eau. Dans les solutions acides elle se transforme en lumatoporpliyrine en perdant son fer. L'acide sulfurique, à l'abi'i de l'air, la décompose en hématoUnc privée aussi de for. L'kéinatûinc de Rayer, ïhématosine de Jolly et Paquelin, sont aussi des produits dépourvus de fer et dérivant de l'hémoglobine, dérivés dont la composition n'est pas encore bien comme. L'kénuUoidine, C'-A/,-''^Az'*U'', est un des plus remarquables dérivés do 1 hémoglo- 260 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. bine. On a vu plus haut (page 166) que cette substance se rencontre partout où dans l'organisme se sont faits des épanchements sanguins, et on a vu aussi que d'après tous ces caractères elle paraît identique à la bilirubine. Si l'on examine maintenant quels sont les produits de décomposition de la ma- tière colorante du sang ou de ses dérivés, on y trouve : i° une matière albumi- noïde, dont les caractères paraissent varier suivant les procédés de décomposition ; 2° des matières colorantes ferrugineuses (méthémoglobine, hématine brune, héma- tine rouge); 3° des matières colorantes privées de fer, dont la plus importante est l'hématoïdine ; 4° de l'oxydule de fer ; 3° des traces d'acides gras volatils, acides formique et butyrique ; 6" de la leucine et de la iyrosine (données par la décompo- sition de l'hématine) ; 7° du pyrrol (distillation sèche de l'hématine). Tels sont les principaux faits chimiques qui peuvent aider à comprendre la constitution de l'hémoglobine. Malheureusement cette constitution est encore inconnue. Sa cristallisation, sa propriété de condenser certains gaz en quantité notable la distinguent de toutes les autres matières albumi- noïdes ; mais tout cela ne nous dit rien sur sa nature. On peut cependant la considérer comme un acide ; en effet, si on décompose le sang par un courant constant, elle va se déposer à l'état cristallin au pôle positif. Preyer croit qu'elle est unie à la potasse dans le globule sanguin. Le mode de formation de l'hémoglobine dans l'organisme est inconnu. Au point de vue chimique on n'a pu encore obtenir synthéliquement la ma- tière colorante du sang. Cependant il est utile de mentionner ici certains faits chimiques qui peuvent peut-être jeter un certain jour sur la question. Si on traite l'hémoglobine par les alcalis ou les acides, elle se décompose en albumine et hématine ; si on agite alors ces deux substances avec de l'oxygène, l'hémoglobine se reforme de nouveau. Cependant si on répète l'expérience en employant de l'albumine (acide ou alcaline) et de l'hématine pure, on ne peut jamais reformer de l'hémoglobine. 11 semble donc que l'albumine et peut-être l'hématine se trouvent dans un état particulier dif- férent de l'albumine ordinaire et de l'hématine pure. Une autre expérience peut donner des indications sur la formation de l'hématine. Si on décom- pose l'oxyhémoglobine par l'acide acétique (ce qui donne la production d'une matière colorante dépourvue de fer, hématoïne de Preyer) et qu'on sature par un alcali, le fer rentre de nouveau dans la molécule et l'oxyhé- moglobine est régénérée. 11 semblerait donc que, au point de vue chimique, la formation de l'hémoglobine comprendrait trois stades : 1° un premier stade dans lequel il se formerait une substance colorante dépourvue de fer plus ou moins analogue à l'hématoline, à l'hématoporphynne, etc. ; 2° un second stade dans lequel cette matière colorante se chargerait de fer, for- mation de l'hématine ; 3° un troisième stade dans lequel la matière colo- rante ferrugineuse s'unirait à une substance albumineuse pour former l'hémoglobine ; un fait à noter et qui paraît ressortir de l'expérience men- tionnée ci-dessus, c'est que la présence de l'oxygène semble nécessaire pour cette combinaison d'albumine et d'hématine. An point de vue physiologique, nous ne connaissons pas mieux le mode de formation de l'hémoglobine. Comment les globules sanguins embryon- PHYSIOLOGIE DU SANG DE LA LYMPHE ET DU CIIYLE. 261 naires, d'abord incolores, se chargent-ils peu à peu de matière colorante? Il est peu probable que l'hématine préexiste dans le plasma, qui est absolu- ment incolore, et il paraîtplus probable que les globules forment eux-mêmes la matière colorante et la combinent ensuite à la substance albuminoïde ; dans cette hypothèse, les trois stades supposés plus haut de la formation de l'hémoglobine se passeraient dans les globules sanguins. Je mentionnerai à ce propos deux faits dont l'explication est bien difficile: le premier, c'est que chez certains vertébrés, les leplocépfialides et Vamphioxus, les globules sanguins sont dépourvus d'hémoglobine ; le second, c'est que les muscles contiennent de l'hémoglobine qui ne provient pas du sang (voir: 7ïs>>u mus- culaire). Le rôle /i/n/siologique essentiel de l'hémoglobine est de fixer l'oxygène in- troduit par la respiration et peut-être d'ozoniser cet oxygène ou du moins de lui communiquer un état particulier qui développe ses propriétés oxy- dantes (voir pages 68 et 180). Cet oxygène est ainsi transporté avec l'hémo- globine et les globules rouges dans les capillaires et par ces capillaires dans l'intimité des tissus et des organes. Là, quelle que soit du reste la destina- tion ultérieure de cet oxygène (voir Oxydations, page 167), l'oxyhémoglo- binese transforme partiellement en hémoglobine réduite qui est transportée des capillaires au cœur par les globules du sang veineux. Dans ce parcours à travers l'appareil circulatoire il est certain qu'une partie de l'hémoglobine est détruite et donne naissance à un certain nom- bre de produits de décomposition. Seulement la quantité d'hémoglobine ainsi détruite et la nature des produits de décomposition ne sont pas encore bien déterminés. Ce qui semble certain cependant, et la question a déjà été traitée à propos des matières colorantes biliaires (voir page 163), c'est que la matière colorante de la bile, la bilirubine, se forme dans le foie aux dépens de l'hémoglobine du sang. Or, comme cette bilirubine reparaît en partie dans l'urine à l'état d'urobiliue, l'intensité de la désassimilation de l'hémoglobine peut jusqu'à un certain point s'apprécier par la quantité de la matière colorante de l'urine et de la matière colorante biliaire. Quant aux autres produits de décomposition de l'hémoglobine, on ne peut que les supposer d'après les faits chimiques énoncés page 258, mais on n'a en- core sur ce sujet aucune expérience positive qui permette d'arriver à une conclusion précise au point de vue physiologique. Bibliographie. — Vai'queli^j : Sur le principe colorant du sang (Ann. de chimie et de pliysiquc, isio). — BnL'CH : Ueher ftie Fnrbe des Blutes (Zeit. fiir Medizin, ISii et 18i5). — 0. FuNKE : Uef)er Blutkrijstiillisation (Zeit. fïir rat. Sied., 1852). — Robin et Meb- ciEU : Mcinoire sur l'hématoïdine (Gaz. médicale, I8jô). — Teiciiman.v : Udier das llâma- tin (Zeitsclirift fur ration. Med., t. V, KSSO). — lÎEr.LiN : l'cber die Blutkri/stalle fArch. fur die holl. Beitrii^e, t. I, 18i7'.— Fi.. IIei.leu : Ueljrr das Hninatin, etc. (Zeit. d. Gesell. d. Aerzte zu Wien, IS.'iS). — F. IIoppe : Ucber Hâmatokii/slallin und Hamati7i (Arch. f. pat. Anat., t. XVII, 18ô9). — Botkin : l'es propriétés de l' hématofine (Comptes rendus, 1860). — A. BoTTCHP.n : Ueher Rlutkrysfalle, 1862. — F. IIoppe : Ueher das Verhalten des Blutfarbsto/f'es itn Sprctrum des So',neulic>ites (Arcli. fiir pat. Anal., t. XXIV, 18G2). — A. RoLLETT : Versuckc und Beol)aclitungen am Blute (Koënigsberg. med. Jahrbuclier, t. III, 1862). — C. BojANOWSKi: Beohacht. iih. die Blulkn/stalle (Zeit. fur wiss. Zoologie, t. XIF, 1863). — G. G. Stokes : On the réduction and oxydation of the colouring mattcr of the 262 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. é/ood (Philos. Magazine, 1SG4). — F. HopPE-SEYLEr. : l'eber die optischen und chemischen Eigenschaften des Bhif fin-bstoffes {CentT&lblatt fiir die med. Wiss., 18G4). — Id. : Ueber die Zersetzungs produkte des Humatoglobulins{ibid., 1S(!5). — W. Preyeh : De hœmoglobino observationes et expérimenta, 18G6. — E. Kôubi'.r : Ueber Differeiizen des Blutfarbstoffes, 18G6. — F. Nawiîocki : Beitrag zur Keniitiii^s des Elut farbstoffes {Centra.\hl3iU, 18G7). — W. Pr.EVEU : ibid. (Centralblatt, 1867). — F. Holm : Unters. ûber das llumatoïdin (Journal fur prakt. Cliemie^ t. C, l8G7). — L. Popoff : Das Hiimntin (Centralblatt, 186-)- — K- Benoit : Etudes spectroscopiques sur le sang, 18C9. — D. Kotelewski : Zur Spectralunalyse des blutes (Centralblatt, 1870). — F. Hoppe-Seyi.er : Ueber Zersetzungsprodukte des Hdmo- glûbin (Centralblatt, l.S'O). — W. Pef-ver : Die Btutl:rystalle, 1871. — V. Sudbotin : Mi'theîlwig ûber dea Einfluss der Nalirung auf den Humoglobingehalt det Blut's (Zeit. fiir Biologie, t. VU, 1871). — W. Preyer : Synthèse det rothen Biuifarbstoffes, etc. (Cen- tralblatt, ISTI). — M. MOller : Ueber Hdmoglobin und Chinin, 1872. — H. Qiuncke : Ueber den Hcimoglobingelialt des Blutes im Krankheiten (.\rch. fiir pat. Anat.,t. LIV, 1872). — Qlinqlaud : Sur un procédé de dosage de l'hémoglobine dans le sang (Comptas ren'lus, t. LXWI, 1873). — Ii>. : Sur les variations de l'hémoglobine dans les maladies {ibid ). — BÉCHAMP : Sur la matière colorante rouge du saig (Comptes rendus, t. LXXVIII, 1874). — At.c. ScHMiDT : Ueber die Dissociation vm Sauersioffliumoglobin (Centra blatt, IS741. — N. SrRoGAXOW: Beitruge sur Ken?it)iiss des Oxydationsprocesse im normalen und Erstickwigs- blute (Arch. de Pfliiger, t. XII, 1875). — K. Vierordt : Physiologische Spektralamilyse (Zeitschrift fiir Biologie, t. XI, 1875). — L. Hermasn et Th. Steger : Eiii Beitrag zur Kenyitniss des Hcimoglobins (Arch. de Pfliiger, t. X, 1875). — C. Husson : Sur quelques réactions de l'hémoglobine, Qic. (Comptes rendus, t. LXXXI, 1875). — A. Rajewmci : Zur Fi'uge ûber die quantitative Bestimmwig des Hum.oglobi7is im Blut [\vc\\. de Pfliiger. t. XII, 1870). — A. KonxiLOPF : Vergleichende Bestimmungen des Farbstnffgehaltes im Blute der Wirbelthiere (Zeit. fiir Biologie, t. Xil, 1876). —M. VViski'Mann : Spekiralanalytische Be- stimmungen des Hcimoglobins gelialtes des mejischlichen Blutes [ibiil.]. — Alb Scmmidt : Die Dissociations des Sauerstoffldunnglobins, etc., 1876. — C. Liman : Einfache Méthode das Koklenoxydhcimoglobin in Sauerstoffhumoglobin zu verv}andeln (Centralblatt, 1876). — H. Struve : Ueber das Vorkommen eines neuen das Absorptio?isspektrum des Blutes zeigend^-n Korpers im thierisclien Organismus (Ber. d. d. chem. Ces. t. XI, 1876). — H. W. VoGEL : Ueber die spectralanalytiscJie Reacthni auf Blut {ibid.). — C. G.enge : Zuf Spectro- scopie des Blutes [ibid.). — P. Cazkneuve : Recherches de chimie médicale sur fhématine, 1876. — Leichtknstekn : Ueber den Hcimoglobingehade des Blutes i7i Krankheiten (Wur- temb. Correspondenz-Blatt, 1877). — A. J^ederholm : Unters. ûber den Blutfarbstoff. und seine Derivate (Zeit. fiir Biologie, t. XIII, i877). — G. Hijfner : Ueber quayiHtative Spec- trnlannlyseund ein neifs Spectrophotometer {ioxxrn. fur prakt. Chemie, 1877). — Lender: Spektroskopischen Blutuntersuchungeji (Centralblatt, 1877). — F. Hoppe-Sevler : Weitere Mittheinmgen ûber die Eigenschaflen des Blutfarbstoffes (Zeit. fiir phys. Chemie, t. I, 1877). — L. Malas.sez : Sur la richesse des globales rouges en hémorjlobine (Comptes ren- dus, t. LXXXV, 1877). — Id. : Sur la richesse e7i hémoglobine des globules rouges du sang (Arch. dephysiol., 1877). Formation des globules sanguins. — [.a formation des globtiles sanguins doit rire éludioc, d'abord dans la période embryonnaire el ensuite après la nais- sance. A. Formation des globules rouges dans la période embryonnaire. — La formation des globules rouges dans la période embryonnaire peut être divisée en deux stades. Dans un premier stade les vaisseaux et les globules se forment en dehors de l'em- bryon ; dans un second stade, l'embryon prend part à cette formation. a. Htade eatia-embryonnaire. — Chez le poulet les premiers vaisseaux et les pre- miers globules sanguins commencent déjà à se former dès la fin du premier jour de l'incubation et avant même l'apparition du cœur. Ils paraissent dans le feuillet moyen du blastoderme (I), et principalement dans sa partie profonde (lame fibro- inteslinajcj, dans la région de Varea vuscidosa. Ils apparaissent d'al)ord sous la forme d^ilots sanguins disposés souvent en réseaux et constitués par des agglomé- (1) Pour tous les termes d'embryologie employés dans ce paragraphe et dans ceux qui traiteront ultérieurement du développement, consulter les Nouveaux Éléments d'unutomie humaine el d' emliryologie par Beaunis et Bouchard (-T édition). PHYSIOLOGIE DU SANG, DE L\ LYMPHE ET DU CHYLE. 263 rations de cellules arrondies. Ces masses et ces cordons, primitivement solides, deviennent peu à peu creux et constituent, par leurs cellules périphériques, les vaisseaux sanguins, par leurs cellules centrales, les globules rouges; un liquide (sécrété par les globules? Keichert) remplit ces cavités et représente la première ébauche du plasma sanguin. Le sang ne s(! forme d'abord que dans Varea visculosa et la partie postérieure de l'aire pcUucide, et les vaisseaux n'atteignent pas encore la région embryonnaire proprement dite. Les glol)ulos sanguins sont d'al)ord ar rondis, pâles, et contiennent un noyau et des granulations foncées -, ils ont do O^^jOGO à 0™™,001 1 ; puis ils se chargent de matières colorantes et perdent leurs granulations. Ce mode de formation, admis par KôUiker et quelques autres auteurs, a été décrit diflércniment par d'autres histologistes. Klein croit que les globules se forment dans des vésicules closes, véhicules cndoihéliules (considérées par KoUiker comme des états pathologiques) et qui se réuniraient pour former dos vaisseaux. Les recherches de quelques observateurs, et en particulier de IJalfour et de Wis- sozky, tendaient à modifier un peu la description donnée par KoUiker et à rap- procher le mode de formation des vaisseaux pendant la vie embryonnaire de celui qui a été décrit par Ranvier chez le lapin nouveau-né (voir plus loin). D"après Wissozky, dont les études portent sur les membranes de l'œuf du lapin, on trouve entre les bords du placenta et le sinus terminal un réseau de corpuscules proto- plasmiques à noyau, corpuscules qu'il appelle hématoblastcs. Ces hématoblastes sont de deux espèces, qui représentent deux degrés de développement : les plus jeunes sont arrondis ou ovales et à prolongements mousses; les seconds, plus vo- lumineux, ne sont autre chose que l'analogue des cellules vaso- format rtces de Ran- vier; ils constituent de grosses cellules étoilées à 2 a 6 noyaux, et dont les pro- longements en s'anastomosant donnent un réseau, réseau des hématoblastes primitifs; ce réseau devient de plus en plus épais et il s'y forme par places des cavités remplies de globules rouges, nés du proloplasma des hématoblastes. Chez le poulet, comme on peut l'observer dans rallantoïdc, les premiers globules ainsi formés seraient d'abord sans noyau et ce ne serait que plus tard que le noyau se formerait. L description de IJalfour concorde à peu prés avec la précédente, sauf en un point ; c'est que, d'après Balfour, les globules proviendraient non du protoplasma, mais des noyaux du réseau primitif. b. Stade intra-cmbrijonninvc. — La formation des vaisseaux et des globules san- guins, d'abord limitée, comme on vient de le voir, aux parties intra-embryonnaires, gagne peu à peu l'embryon lui-même, soit que la vascularisation progresse gra- duellement de Varea vasculosa vers l'embryon, soit que cette vascularisation se fasse sur place, car les deux modes existent simultanément. Du reste, d'après les re- cherches do la plupart des histologistes, la formation des vaisseaux et dos globules se fait primilivomciit par le même mécanisme que celui qui a été décrit ci-dessus, et il est du reste probable que ce mode de formation se continue pendant toute la vie embryonnaire, comme le prouvent les recherches de Schâfer et de Leboucq, et même pendant quelque temps après la naissance, comme on lo verra par les ob- servations de R;mvier. Mais ce modo de formation des globules rouges n'est pas le seul. Remak, et le fait a été confirmé depuis par beaucoup d'histologistes, a montré qu'une fois formés, les globules rouges de l'embryon peuvent se multiplier par scission, scission dont Rliitschli a étudié les détails (voir Og. ill), page 23;}}. A ce mode de formation par scission jon puis ajouter un antre que j'ai déjà mentionné dans la première édition do cet ouvrage, et qui, du moins à ma connaissance, n'a pas été décrit jusqu'ici. Kn examinant un embryon de brochet, à l'époque où le cœur bat 264 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. ou plutùl exécute une sorte d'ondulation et avant que la circulation ne soit com- plètement, établie, j'ai constaté les faits suivants. A ce moment le cœur est con- stitué par des cellules polygonales ti'ès régulières ; à deux reprises, j'ai vu très nettement une de ces cellules, plus réfringente que les autres, se détacher peu h peu des parois du cœur, devenir libre et passer alors, comme globule sanguin, dans la cavité cardiaque où elle se chargeait de matière colorante. Lorsque le foie est développé, il est probable qu'il prend une part importante à la formation des globules rouges (voir Physiologie du foie). La rate, la moelle os- seuse paraissent aussi contribuer à la production des globules sanguins, comme ils y contribuent après la naissance. On ne sait encore si, chez l'embryon, les globules blancs peuvent se transformer en globules rouges. Jusqu'à la quatrième semaine, tous les globules sanguins de l'embryon humain Ch.R. Fig. 76. .T£^.sr; Globules du sang de l'embryon humain (*). possèdent un noyau; mais peu à peu le nombre des globules à noyau diminue ; au troisième mois, ils ne forment plus que le quart ou le huitième de la totalité des globules, et à la fin de la vie fœtale ils ont presque disparu. La figure 70, empruntée à Robin, représente les diverses formes, naturelles ou altérées, qu'on rencontre sur l'embryon humain. ii. Formation des glohides sanguins a,prés la naissance. — Dans les premiers temps qui suivent la naissance, la formation des globules paraît se faire surtout par un mécanisme qui a été suivi dans toutes ses phases par Ranvier dans l'épiploon du lapin; et d'après les recherches de Schiifer, il est probable qu'il en est de même dans le tissu cellulaire des jeunes mammifères. Si on examine le grand épiploon d'un lapin nouveau-né, on y remarque des taches opalines de 1 à 3 millimètres de dia- mètre, taches laiteuses de Ranvier. Ces taches laiteuses présentent, outre les cellules lymphatiques et les cellules conncctives, des éléments particuliers, cellules vaso- f'ormalives de Ranvier. Ces cellules vaso-formatives sont granuleuses, réfringentes, irrégulièrement ramifiées et leurs branches s'anastomosent souvent les unes avec les autres pour former un réseau ; elles ne montrent pas de mouvements amiboïdes. C'est aux dépens de ces cellules vaso-formatives que se forment les globules san- guins et les capillaires qui se mettent ensuite en communication avec les vaisseaux déjà existants; ils deviennent alors perméables et entrent dans l'appareil de la (•) Ces gl()l)iili',s |irr)vi(:iini;iit d'iuiibryons (le .'), 8 et 2!j millimètres. — a, b, c, o, q, globules normaux vus de face et de profil. — il, gloljule goulliî par l'eau. — k, l, m, n, globules déformés. — h, g, ic, v, x, y, z, ri), déformations plus prononcées. — /, *■, t, globules crénelés. — p, r, globules ofirant des prolongements. — j, globule il deux noyaux. PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 2Go circulation générale. Les idées de Schafer se rapprochent beaucoup de celles de Ranvier; seulement Schafer considère les cellules dans lesquelles se forment les globules sanguins comme des cellules conncctives. Thin interprète autreuKMit les faits décrits par Ranvier; pour lui les cellules vaso-formativcs ne seraient que des fentes inlerfasciculaires de l'épiploon, fentes remplies par un liquide provenant du sang et pouvant contenir les éléments morphologiques du sang. Cette interpré- tation de Thin me parait difficile h admettre en présence des faits si nets observés par Ranvier. En dehors de ce mode particulier qui ne paraît exister que dans les premiers temps après la naissance et n'être pour ainsi dire qu'une continuation de ce qui se passe dans la vie lœtale, on admet généralement que les globules rouges se déve- loppent aux dépens des glol)ules blancs. Cette transformation est admise par un grand nombre d'histologistes qui ont observé, soit dans le sang des gros vaisseaux, soit dans le sang de certains organes, des formes de transition entre les globules blancs et les globules rouges. Les principaux organes où se ferait cette transfor- mation seraient le foie, la rate et la moelle osseuse. Pour le foie et la rate la ques- tion sera étudiée à propos de la physiologie de ces deux organes. Quant à la moelle osseuse les recherches de Neumann me paraissent avoir mis le fait hors de doute. On rencontre en effet dans le sang de la moelle rouge, dite fœtale, surtout chez les animaux jeunes, des globules rouges à noyau dont le volume dépasse un peu celui des globules rouges ordinaires, et d'autres gloi)ules dans lesquels le noyau est en train de disparaître et déjà divisés en plusieurs fragments ; on rencontre en outre doux sortes de cellules qui représentent la transition entre ces globules à noyau et les globules blancs. Les recherches de Neumann ont été confirmées de plusieurs côtés, cependant le résultat n'en est pas admis par tous les histologistes. Je ne ferai que mentionner ici l'opinion de Rovida qui place dans les poumons le lieu de trans- formation des globules blancs en globules rouges. Ihnem a, dans ces derniers temps, fait une série de recherches sur le dévelop- pement des hématies. D'après lui, il existe dans le sang des vertébrés vivipares des corpuscules particuliers plus petits que les globules rouges et qu'il appelle hémato- blastes (i). Ces hématoblastes ont de O^-^.OOlo à O^^jOOa ; ils sont incolores, dis- coïdes, homogènes, d'une couleur jaunâtre ou verdàtre ; ils s'altèrent très facile- ment et par suite se dérobent très vite à l'observation. On en trouve 21(),000 à 310,000 par millimètre cube. Ces hématoblastes se transforment en globules rouges et il aurait trouvé dans le sang, dans certains cas, des globules intermé- diaires entre ces hématoblastes et les hématies normales. Quant aux hématoblastes eux-mômes, ils existent déjà dans la lymphe et se formeraient aux dépens de noyaux qui apparaissent dans les leucocytes et se segmentent on donnant naissance aux hématoblastes (2). Les idées d'ilayem ont été très vivement attaquées par Uaii\ii>r à la Société de biologie. C'est ici le lieu de mentionner une très curieuse expérience de Recklinghausen, confirmée par Schklarewski. Il fait tomber quelques gouttes de sang de grenouille dans un creuset de porcelaine passé au feu et en prenant toutes les précautions possibles pour qu'aucun germe venant de l'extérieur ne puisse se mêler au sang; le creuset est mis à l'abri dans un espace rempli d'air humide renouvelé do temps en temps a\ec précaution. Le sang se coagule, puis au bout de viiigl-(|uatre heures (1) Ces liématoblastos de Ilayom ne doivent pas ùtre confondus avec les hématoblastes de Wissozky (page 2G:i). (2) Antérieuromont Hayem avait considéré les hématoblastes comme formés avec les glo- bules sanguins dans les cellules vaso-formatives de Ranvier, 266 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. il redevient liquide de nouveau et les globules y conservent toutes leurs propiiétés physiologiques. En outre, si on examine ce sang, au bout de huit à dix jours, on y constatera l'existence de globules rouges de nouvelle formation, et qui semblent produits aux dépens des globules blancs. Le sang peut ainsi se conserver liquide et sans altération pendant plus de trente-cinq jours. D'après Schâfer, cette liquéfaction du sang ne serait qu'apparente et due à l'expulsion du sérum par la rétraction du caillot, expulsion qui comprendrait aussi les globules rouges et les globules blancs. Durée des globules roug^es. — La durée des globules rouges est com- plètement inconnue jusqu'ici et les chiffres qui ont été donnés ne s'ap- puient sur aucune base sérieuse. On a bien vu dans les expériences de trans- fusion les globules sanguins injectés disparaître au bout d'un temps variable suivant les espèces animales qui fournissaient le sang transfusé et le terrain de la transfusion ; mais il est difficile d'en tirer des conséquences pour Tétat normal, d'autant plus qu'on a vu plus haut l'action dissolvante du sérum sur les globules d'une espèce éloignée ; d'ailleurs les chiffres donnés par les différents expérimentateurs ne s'accordent même pas entre eux. La destruction des globules sanguins dans les extravasations sanguines, ou après l'injection du sang dans la chambre antérieure de l'œil, dans les sacs lymphatiques, etc., ne peut non plus fournir de résultats précis. La seule chose positive, c'est qu'on observe dans le sang des globules qui présentent des différences de coloration, de consistance, de réactions chimiques, de volume même, qui doivent correspondre à des degrés divers de dévelop- pement ; il y aurait alors dans le sang une destruction et une rénovation incessante de globules rouges. Quant au lieu de destruction des globules, certains faits, qui seront étudiés à propos de la physiologie du foie et de la rate, tendraient à la localiser dans ces deux organes. Itiblio§^rapIiic. — Donné : De l'origine des globules du sang, etc. (Comptes rendus, 1842). — J. C. Fahrner : T)e globuL sanguinis origine, i8i5. — A. Kolmker : Ueber die Bli(tkÔrperche7i eines nimschl. Einhryo, etc. (Zeit. fui' rai. Mediz., 18i6). — Whartox Jones: Tlie filood-C'irpuscle considered in ils différent phases of devefOfDnent (Philos. Transac- tions, 1846). — MoLESCHOTT : Ucber die Entwickelung d. Blulzellen (Znit fui" wiss. Zool., t. VII). — Handfif.ld Jo\es : Observ. o i the devel. of mammal an blood globules (London med. Gazette, IS.jlj. — Drummond : On the devel. of blood, etc. (Montli y .lourn. of med. science, 1S54). — Marfels et Molesciiott: Ueber die l.ebnis dauer dcr Blutkdr)ierclien{ihid.). — HoLLANDER : Quœstioues de eorpusculorum solidorum e trnctu intestinali in vasa san- guifera (ransitu (Diss , Dorpat, 18.;C). — W. Berlin : Ueber die blutkôrperhalti/e Zelleri (Arcli. fur die HoUand. Heitiâge, t. I, 1857). — Nasse : Zilhlungen von lUutkôrperchen (Archiv von Vogel, Nasse, etc., t. III, Wû). — K. 15. Reichert : Beobachtujigen ùber die ersfn Blidgpfusse und dere?i Bildwig (Studien des pliysiolcgisch. Institutes zu Hi-eslau, 1858 . — Ë Remak : Ueber die Theilung der BlutzelUm beim Embryn (Muli Arcliiv, t. Il, 18.'>8). — A. Bottcher : Unber die liildung rothen Biutkorperchen (Archiv fur pat. Anat., t. XXIV, I8(>2). — K. Klein: Dus mittlereKeimblott in si-inen Bezieliungen zw Entwickelung der erstcn Blulgeflisse und lllutkd'-perche7i im Hûhneri-mbryo (Sitzungsbi^r. d. Wiener Akad., t. LXIII, 1871). — W. I',rb : Zur Enl'wick Lung der rothen Blntkorperchen (Med. Centralblait, IsOfj,. — Id. : Arch.fûr pat. j\nat., 1«G5. — O. Boue : Ueber die Metamor- pho'i. der rothen BlutJdirperchen in den Blulextravasa en der FroschLimplisùcke, Dorpat, 18G.>. — F. MioT : Recherches p}u/siologique< sur la formation des globules du .w«y (Mém. de l'Acad. de Belgique, ISCj). — M. Recklingiiauskn : Ueberdie Eizeugmig von rothi-7i Blut- kfjriierehen 'Arcliiv fiirmikr. Anat., t. II, ISGO). — E. Herino : Zur Lehre von Leben der Blut- zeUr7i (Siizuiig-biT. d. Wiener Al ent of tUe coloured blood corpusdes in uiaii (Montlily micr. Journal, 1874). — Schaefer : The intracellulai- developmenf of blood corpus' les in mamnud^ {ihid.). — E. NEUMA^N : Nene Heitrcuje zur Ke7inlniss der Rluthil- dunç] (Arcliiv dur Hiilkiinde, 1874). — A. Bkciiamp et A. Esion : De lu nat'n-e et de l'orit/ine des globules du sang (Comptes rendus, 1870). — X. Winkleu : Texiur, Sù-uctia- und Zelleben in den Adnexen des mensch. Eies, 187i). — G. Semxier : Ueber die Fasersto/f- bitdung im Anipkibien und Vogelblut und die Entstehung dev rotlten Blufkijrperclien der Saugethiere, IS7'«. — E. Bei'.chon et L. Péiiieu : Note sur les globules du sang chez le fœtus (Bordeaux médical, 187.S1. — H. Leboucq : Sw le dével. des eapiVaires et des glo- bules srmguins chez l'embryon (Bull, d^ la Soc. de médecine de Gand, 187ô). — L. Scho- KEY : Ueber den Ossification^^process bei l'ogehi, etc. (Arcli. fur mikr. Anat., t. XII, 1875). — G. Thi\ : Oit trauni'itic ijiflamniatinu of cmneclive tissue (Pi'oceedings of tlie royal Society ofLondon, 1875). — O. Lange: Uaber die E72tstehung iler blutkôr]içrhaltigen Zellen, etc. (Vircliow's Arcliiv, t. LXV, 1875). — M. Knies: Die lirsorptirm vni B/ut in den Vorderen Augenhiuimer {ibid.,x. LXH, 1S7.'>). — Butsciii.i : Sfudieu iiber die rrsten Entii.ickelimgs- vorgiinge der Eizelle, die Zelltheiluug, etc. (Abhaiidl. d. Senkenborg;. naturf. Gesellsc, t. X, 187G). — Hayem : Des caractères analomiqucs du sang c/iez le nouveau-né, etc. (Comptes rendus, t. LXWIV). — lo. : Sur la nature et lu sigixification des petits globules rouges du sang {ibid. , t. LXXXV). — Id. : Note sur Vévolution des globules rouges {ibid.,t. LXXXV). — R. LÉPiNE ET Germont : No/e sur la présene temporaire dan-< le sang humain d'un grand nombre de globules rouges très petits {microcytes) (Gaz. méd. de Paris, 1877). — Id. : Note relative à l'influence des s'dgnécs sur l'apparition dans le sang )tumain de petits glo- bules rouges [microcytes) [ibid.]. — G. Pouciift : Note sur la genèse des hématies chez l'a- dulte [ibid.) — A. Vui.PiAN : De la régénération des globules rouges du sang chez les grenoud- les à la suite d'hémorrhagies cojisidérables (Comptes rendus, t. LXXXIV, 1877). — E. FucHS : Beitrag zur KenntJiiss des Frochblutes, etc. (Vircliow's Arcliiv, 1877). — H. CoRDUA : Ueber de7i Résorptions Mechanismus von Blutergiissen, 1S77. — Duperie : Varia- tioni pbysiolugi'tues dans l'état ariotomique des globules du sang. Paris, 1877. — Hayem : Rc'heixhes sur l'ariatomie normale et pathologique au sang, 1878. — Id. : Sur les hémato- blasies (Soc. de Biologie, 1878). — Id. : Snr le saJig du chat nouveau-nc [ibid.). — Id. : Sur la formation des (/lobules rouges dans les cellules vaso-formatives {ibid.). — Polcbet: De l'origine des hématies (Soc. de Biologie, 1878; . — Id. : Note sur la circulatio)i choriale des ron<,eurs [ibid.). — Id. : Note sur l'évolution di's cléments du sang chez les ovipares [ibid). — Héi.ot : Etude de physiologie expérimentale sur la ligature du cordon (Union médic. de la Seine-Infér., 1877). — Voir aussi les traités d'embryologie et en particulier ceux de Ivôliiker, Forstcr et Balfour, etc. 2" Glohuks blancs. Numération des globules blancs. — La numération des globules blancs dans le sang pur est peu exacte, parce qu'une partie dos globules blancs est masquée par les glo- bules rougos ; il vaut mieu.^ employer le procédé do Malassez ; ce procédé est, identique au procédé de numération des globules rouges ; seulement, à cause de la faible proponion des globules blancs, on ne fait le mélange de sang et de sérum artificiel qu'au 1/50* et on compte les globules blancs dans plusieurs champs microscopiques coniigus. Les globules blancs ou leucocytes, découverts en 1770 par Hewson, sont in- colores, sphériques, un peu plus volumineux que les globules rouges, et beaucoup moins nombreux que ces derniers. La proportion des globules blancs aux globules rouges est de 1 à 500 environ, ce qui fait à peu près 15,000 par millimètre cube. Cette proportion varie beaucoup du reste sui- vant les circonstances physiologiques et les organes ; le sang de la veine spléni(ine contiendrait quebiuefois jusqu'îX un quart de globules blancs ; ils augmentent au moment de la digestion et ils diminuent par l'absti- nence ; chez les grenouilles, ils peuvent même disparaître complètement (Kolliker). 268 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 11 faut cependant remarquer que ces globules paraissent se détruire très rapide- ment après leur sortie des vaisseaux (A. Schmidt, Landois), de façon que le nombre trouvé dans ces conditions ne répondrait en rien au nombre de leucocytes existant dans le sang en circulation. Ce fait peut expliquer les variations qu'on rencontre entre les différents observateurs au sujet du nombre des globules blancs et l'écart des moyennes données par eux (1 : 300 — 1 : 1,300). C'est ainsi que Malassez et Gran- cher n'ont pas constaté l'augmentation des leucocytes après le repas, et que Tar- chanoff croit que le sang veineux de la rate ne contient pas plus de globules blancs que le sang de l'artère. Les saignées, la lactation, la quinine (Binz ef Martin ont observé le contraire), l'essence de térébenthine, le camphre, l'essence de fenouil et de cannelle, la leucémie, les suppurations locales (leucémie de suppuration), les substances amères, etc., augmentent le nombre des globules blancs ; ils diminuent par le curare, le mercure, l'essence de menthe poivrée. Leur densité est un peu plus faible que celle des globules rouges ; ils se précipitent plus lentement au fond du vase. Ils sont constitués par une masse de protoplasma granuleuse, dépour- vue d'enveloppe et qui contient 1 à 4 ou 5 noyaux visibles par l'addition d'acide acétique. Les globules blancs sont loin d'avoir la fixité de volume et la constance de caractères des globules rouges ; quelques-uns sont très petits et réduits à un noyau entouré d'une mince couche de protoplasma ; on trouve du reste toutes les formes de transition jusqu'aux globules parfaits. Schultze en admet trois et même quatre espèces dans le sang humain : 1° les plus petits ne dépassent pas û™™,005, sont sphériques et pourvus d'un gros noyau ; ils ne présentent pas de mouvements amœboïdes ; 2°, d'autres, de la grosseur des globules rouges, sont finement granulés et leurs mou- vements se bornent à l'expansion de courts prolongements souvent termi- nés en pointe ; 3°, la troisième espèce, plus volumineuse, de forme ordi- nairement irrégulière, à granulations fines, ofi're le phénomène des mou- vements amœboïdes dans toute leur perfection ; 4°, enfin ces derniers ne se distinguent des précédents, dont ils possèdent les mouvements, que par leurs granulations plus grosses. Rindfleisch, Golubew, Kneuttinger, ont aussi décrit plusieurs formes de globules blancs chez les grenouilles. D'après les recherches de Ranvier, le noyau des plus gros globules blancs a sou- vent l'aspect d'un boudin replié quelquefois sur lui-même, tandis que celui des petits globules a une forme sphérique. Ces noyaux sous l'in- fluence de l'alcool dilué présenteraient un double contour et auraient par conséquent la structure vésiculaire. La composition chimique des globules blancs a été étudiée sur les globules de pus, qui leur sont identiques. La substance môme de ces globules est constituée par du protoplasma dont la composition chimique a été vue page 214. Les noyaux contiennent une substance particulière, la nucléine, qui ne paraît être qu'un mélange d'un corps organique phosphore (léci- thine) et de matières albuminoïdes. Les moiwemcnls des globules blancs ont déjà été mentionnés à propos du protoplasma (page 210) et rentrent dans la catégorie des mouvements dits PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. '209 amœboïdes qui ont été décrits à ce propos. Les globules ])lancs du sang se comportent en effet absolument comme des amibes ; ils changent de forme, se déplacent, absorbent et digèrent les particules colorées ou les corpuscu- les divers qu'on met en contact avec eu.v : ils présentent les mêmes réac- tions vis-à-vis des agents physitiues ; la chaleur active leurs mouvements et les rend beaucoup plus sensibles ; à 40°, ils prennent la forme sphériquc (tétanos calorilique) et à 50" sont tués en devenant fusiformes ; l'électricité les tétanise et les tue si la décharge est trop intense. Le curare arrête ces mouvements (Drosdorff). Ils sont influencés par l'état de concentration du plasma, et augmentent quand le plasma sanguin est plus concentré. Ces mouvements amœboïdes des globules blancs ont été observés non seu- lement dans le sang sorti des vaisseaux, mais aussi dans l'intérieur des vaisseaux et dans le sang en circulation (Héring, Thoma). Outre ces mouvements amœboïdes, on remarque des mouvements mo- léculaires des granulations contenues dans les globules blancs. Ces mou- vements moléculaires qui se présentent surtout après l'addition d'eau pa- raissent être de nature purement physique, quoique Stricker les considère comme une manifestation vitale de l'activité cellulaire. C'est grâce à ces mouvements que les leucocytes peuvent traverser les pores des membres organiques ; ainsi Lortet appliqua la membrane de la chambre à air d'un œuf de poule dépouillé à ce niveau de sa coquille sur une plaie en suppuration, et trouva, au bout de quelques heures, les glo- bules blancs du pus (identiques à ceux du sang) à la face interne de la membrane. Pour la question de la sortie des globules blancs à travers les parois des vaisseaux, voir : Pus. Un caractère essentiel de ces globules, c'est leur ubiquité ; ils ne sont pas exclusifs au sang, comme les globules rouges ; on trouve partout ou à peu près partout, spécialement dans les tissus conneclifs, des élcmenls absolument semblables. Les globules blancs du sang proviennent de la lymphe, et c'est i\ propos de la lymphe que leur mode de formation sera étudié. La durée de leur existence est inconnue, les différences d'aspect et de caractères qu'ils pré- sentent dans le sang et qui ont été mentionnés plus haut indiquent qu'ils parcourent certains stades de développement avant d'arriver à l'état par- fait, mais nous n'avons aucune donnée sur le temps qu'ils mettent à par- coui'ir ces diverses phases. Un fait bien constaté aujourd'hui, c'est qu'ils peuvent se segmenter, se multiplier par scission comme Klein et Hanvier l'ont observé. D'après Ranvier, dont les recherches ont porté sur les globu- les blancs de l'axolotl, cette scission serait due uniquement aux contrac- tions du protoplasma globulaire ; le noyau n'y aurait aucune part et sa scission serait purement passive. Le rôle principal des globules blancs paraît être, comme on l'a vu plus haut (p. 205), de contribuer à la formation des globules rouges. Cependant leur ubiquité fait supposer que ce n'est pas là leur rôle unique et qu'à côté de cette destination spéciale ils interviennent très probablouiont .d'une façon plus générale dans les actes intimes de la nutrition. D'après 270 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Mantegazza, la fibrine du sang serait un produit de sécrétion des globules blancs. A. Schmidt croit que par leur destruction ils donnent naissance à la substance fîbrino-plastique et au ferment du sang et qu'ils sont les agents essentiels de la coagulation du sang (voir : Coagulation du sang). Outre les globules rouges et les globules blancs, on trouve encore dans le sang un certain nombre d"éléments particuliers dont la nature, pour quelques-uns du moins, est douteuse. Ce sont : \° des globules colorés plus petits que les globules rouges normaux ; c'est dans cette catégorie que rentrent les hématoblastes décrits par Hayem (Voir : Formation des globules rouges, page 26o), de petits globules ana- logues ou microcytes ont été considérés souvent, non comme des globules en voie de formation, mais au contraire comme des globules rouges dégénérés ou atrophiés ; ils ont été rencontrés dans plusieurs maladies ; 2° des granulations vésiculaires, vésicules élémentaires de Zimniermann, considérées tantôt comme des formes primi- tives de globules rouges, tantôt et plus justement comme des granulations prove- nant des globules blancs ; 3° des masses de protoplasma plus ou moins régulières et plus ou moins volumineuses ; les plus grosses sont de forme irrégulière et sont probablement formées par la confluence de plusieurs globules blancs; les plus pe- tites ne sont autre chose que des fragments de globules blancs ; 3° des granulations et des gouttelettes graisseuses qui, surtout après l'ingestion de lait, peuvent être assez nombreuses pour donner au sang un aspect laiteux ; 4° des corpuscules mo- biles punctiformes visibles seulement à de très forts grossissements (oUO à 1,500 diamètres) et de nature indéterminée; 5" des granulations anguleuses constituées probablement par des précipités de fibrine ou de paraglobuline ; 6° des granulations ou des plaques de pigment ; 1° des cristaux d'hémoglobine ; malgré l'affirmation contraire de Funke, ces cristaux me paraissent pouvoir se former dans le sang en circulation. J'ai pu du moins constater dans un cas sur le sang humain normal l'existence d'un cristal identique aux cristaux d'hémoglobine du cobaye. On a ren- contré en outre dans le sang des éléments particuliers provenant probablement du dehors, microccus, bâtonnets, bactéries, etc., dont la présence semble liée à certaines formes morlndes. Les corpuscules brillants décrits par Lostorfer dans le sang des syphilitiques ne paraissent pas avoir la signification que leur attri- buait l'auteur. Bibliographie. — Likhehkûhn : Ueùer Psorospermien, 1854. — Moleschott : Ucber das VerhdUniss der farblosen Blutzellen zu den farbigen, etc. (Wiener med. Wochenschi-ift, 1354 j. — E. HiRT : Ueberdas VerhCdlniss zwisclien den weissenundrothen Blutzellen {M.\ï\\. Arcliiv, 1856 . — Maiîfels : Ueher das Veridiltniss der farblosen Blutliôrpercluii zu den farbiqen, etc. (Unters. z. Natuilelire v. Moleschott. t. I, 185G). — H. \\. Louange : Quomodo 7'atio cellulorurn sunguinis alburian et rubrarum mutetur ciborum advectione, 1856. — Ti(;ni : Sur les globules physiologiquemeid euducs, etc. (Comptes rendus, 1860). — M. ScHui.TZE : Archiv fur mikr. Anal., t. I, 1805. — S. Sihickeu : Uiit'rs. iiber das Leben der farblosen Blulkorpercken des A/e«.sc//i??i (Wiener Sitzungsber., t. LV, IH07). — J. G. Ri- chaudson : On tke idi-ntUy of the whUc corpuscdes of the blnod whit/i the salivanj, pus and rnucowi corpus'/es {Qu2iyuiv\y microsc. Journal, 1SG9). — E. Klein: Ueber Theiltmcj far- bloser Blutkfjrper (Med. Ceiiti'alljJatt, 1870). — A. Martin : Das C/nnin als Anliphlogisti- ciim, 1869. — V. DitosiioEi- : Recherches sur l'influence du curare sur les glo/rules bkmcs (en russe, 1872). — Riciiardson : (hi the structure of the whitr. blcod corpuscle (Montlily micr. Journal, t. XIII, 187;5;. — L. Mai.assez : licvherche sur le nombre des glubules blancs du sang dans l'érgsipjèle (Bull, de la .Société anatomique, t. XVllI). — Id. : Redierches sur le 7ioi>dirc des glolndes Iduncs dans quelques cas de suppmration [ibid.). — A. Schmidt : Ueber die vmssen Hlulkorperdien (iJorpai med. Zeitsclirift, t. V, 187 1)- — !"• '■ Ueber die Hezichungen des Fuscrsloffi-s zu den farblosen und rothen BhUkdrperchen, etc. (l'fliiger's Arcliiv, t. IX, 187')). — Assolant: Ueber das Vsrhàltniss der weisscn zu di.n rothen Lthd- PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 271 kôrperchen nach Eiterungen (Viicliow's Archiv, t. LIX, 1874). — R. Thoma : Dey Einflms der Coiicentrati'm des Butes uwl der Gewebssiifte atif die Form-und Ortsieriinderuuçien farôloser li.'utkôrp'-r (Virchow's Archiv, t. LXII, 1874). — G. Semmfh : U-ôer die Faser- stofpiidu7i(i im Amphiljiea und V"f/elôlid, etc., 187 4. — W. .\icati et J. TARCHA^OF^■ : Re- cherdies sur les variations du nombre des (/lobules blancs dans le sa)if/ veineux de l'oreille du lopin, etc. (Arcli. de physiologio, 187.^). — J. Tai;ciia\off et A. Swaem : Des ;/lobides blancs dons le s an f/ des raisseouj; de larate {ibid., Is7â) — IL MKVEn : i'eber deu Ef/luss eini'jer fliichti(ier Sto/Je nul die Zabi der forblosen ZMen im Kreislaufe, 1874. — Gran- cheh : liedercbes sur le nombre des (jlobules blancs du sang, etc. {Gaz. médicale, ls7G). — Mai.asskz : Sur le nombre des globules blancs du sang à l'état de santé {ibid., 18"G). — U. AuxDT : Fine Bemerkung ûber weisse Blutkorperchen (Berliner Klin. Wochenschrift, 1876). II. — PLASMA. Préparation. — On peut ohxcnu-lQ plasma pur en employant le procédé décrit page '242 (sang do clicval recueilli dans une éprouvelte maintenue dans un mélange réfrigérant. — Le plasma mélangé peut être obtenu par ditl'érents' procédés. Celui deMuller (filtration du sang mélangé d'eau sucrée) ne peut être employé que pour le sang d'animaux à globules rouges très volumineux, comme la grenouille (voir page 242). Pour les mammifères il faut recueillir le sang dans une éprouvelte graduée contenant une solution saline qui retarde la coagula- tion. Hewsen employait une solution de sulfate de soude; mais il vaut mieux se servir d'une solution à 2.j pour 100 de sulfate de magnésie, dans la proportion de 1 volume pour 4 vo- lumes de sang (Semnier) ou d'une soluiion de monophospliate de potassium à 4 pour lOO, dans la proportion de 2 volumes pour 1 volume de sang (Masia) ; le mélange doit être re- mue avec une baguette de verre pendant toute la durée de récoulement du sang. Léprou- vette est placée à une basse température, et lorsque les globules se sont déposés, le plasma est recueilli avec une pipette. Le plasma sanguin, ol)tenu comme on l'a indique plus haut, est un li- quide incolore ou ambré, filant, alcalin, d'une densité de 1,0:27 ; au bout de peu de temps, il se prend en une gelée transparente qui se rétracte peu à peu en expulsant le sérum dans lequel nage le caillot de fibrine. 1° Fibrine. Procédés de préparation de la fibrine. — Pour obtenir la fibrine pure, il faut commencer juir préparer du ))lasma ])ar un des procédés indiqués plus liaut. On peut l'avoir sous deux formes : sous forme de gelée, si on laisse la coagulation se produire lentement dans le liquide laissé en repos; sous forme de fibres, si on bat le plasma avec une baguette de verre ou do bois. Habituellement on se contente de battre ce sang imnn'diatemcnt au sortir du vaisseau avec un petil balai de brins de baleine ou un agitateur quelconque ; la tibiine se sépare sous forme de filaments qui restent adhérents M'agitateur et qu'on lave dans l'oau distillée. 11 reste alors, le sang dé fibrine, constitué par le strnm et les globules fnuysch). Le lavage prolongé du caillot sanguin employé aulrefiis {Malpighi) n'enlève que la matière colorante et laisse une fibrine impure mélangée de détritus de globules rouges et de globules blancs. Préparation des générateurs de la fibrine. — A. Préparation de la pamglobu- li)ie. — Procédé de A. >chitiidt. Le sérum est étendu de 15 fois son volume d'eau et préci- pité par un courant d'acide carbonique et l'addition de quelques gouttes d'acide acétique étendu. Le précipité est lavé îi l'eau distillée jusqu'à ce qu'il n'y ait plus traces de chlorures et d'albumine ^essayer avec le nitrate d'argent et le ferrocyanure de iiotassium). La para- globuline ainsi préparée est toujours mélangée de cendres, de librinogène, de ferment et de lécithino. — Pncédé de Hammarsten. Le sérum est saturé par du ciilorure de sodium en poudre fine ; le précipité de paraglobuline est redissous dans une solution étendue de chlo- rure de sodium et reprécipité par le sel en substance ; l'opération est répétée plusieurs fois. Hammarsten s'est assuré aussi (|ue le sulfate de magnésie, linenient pulvérisé, précipite com- l)lètement la paraglobuline du sérum étendu de ô fois son volume d'une soluiion satuiée de sulfate do magnésie. — B. Préparation de la substance fibrinogènc — /'/■. de A. Schinidt. 272 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. On peut employer la sérosité de riiydrocèle ou du péricarde. Le sérum est étendu d'eau, exactement neutralisé et on y fait passer pendant longtemps un courant d'acide carbonique. — Pr.de Hammarsten. On mélange du sang de cheval avec un quart de son volume d'une so- lution saturée de sulfate de magnésie ; on filtre, et on précipite le plasma filtré par un égal vo- lume de solution saturée de chlorure de sodium ; le précipité est pressé entre des feuilles de papier à filtrer, dissous dans l'eau distillée, reprécipité par la solution saturée et l'opéra- tion est répétée plusieurs fois ; on a ainsi la substance fibrinogène pure et tout à fait dépourvue de paraglobuline. — C. Préparation du ferment. — Procédé de A. ScJmiidt. On mélange le sérum à\x sang avec 15 à 20 parties d'alcool fort et on laisse le mélange 14 jours au moins à la température de la chambre. On filtre alors, et le précipité est desséché sur l'acide sulfu- rique et brojé avec de l'eau distillée (2 parties) pendant lO minutes et on fait passer dans le liquide un courant d'acide carbonique jusqu'à ce qu'il n'y ait plus de précipité. Le liquide filtré contientle ferment. — Pr. d'Hammm'sten. Le sérum doit d'abord être tout à fait débarrassé de paraglobuline par le sulfate de magnésie ; ce sérum ainsi saturé de sulfate de magnésie est fortement étendu d'eau et traité par un alcali ; il se forme un précipité d'hydrate de magnésium qui entraîne (mécaniquement ?; le ferment. Le précipité est dissous dans l'eau additionnée d'acide acétique et la magnésie est enlevée par la dialyse ou le ferment préci- pité par l'alcool (Archives de Pfluger, t. XVIII, p. 89) (1). La fibrine, obtenue par la coagulation spontanée, forme d'abord une masse transparente qui peu à peu se contracte et devient blanche, opaque, résistante. Par le battage elle se présente sous forme de filaments gri- sâtres, mous, qui durcissent et acquièrent une certaine élasticité. Dessé- chée, elle est dure, jaunâtre, comme cornée. La fibrine est insoluble dans l'eau, l'alcool, l'éther ; elle se dissout dans les alcalis étendus, dans l'ammoniaque, dans les solutions neutres de sul- fate, de chlorure et d'azotate de sodium à 6-10 p. 100. Elle décompose l'eau oxygénée (Thénard). Elle se gonfle et se dissout en partie dans l'acide acéti- que et les acides minéraux étendus. La pepsine la transforme en peptone par l'action prolongée des acides chlorhydrique et nitrique (0, 4 p. 100) : à 60°, elle se transforme en une substance analogue à la peptone. Par l'action du pancréas elleesttransforméeen partie en peptone, en partie en un certain nombre de produits de décomposition, leucine, tyrosine, indol, scatol, etc. ; sa quantité dans le sang humain est d'environ 0,1 à 0,4 p. 100 (fibrine sèche) ; cette quantité est plus grande pour un régime animal que pour une ali- mentation végétale. Le sang artériel paraît en contenir plus que le sang veineux, le sang de la veine jugulaire plus que celui de la veine porte. La proportion augmente pendant la grossesse et dans certaines maladies (rhu- matisme articulaire aigu, pneumonie, etc. ; elle diminue dans l'hydrémie. La fibrine ne paraît pas préexister dans le sang à l'éta-t de fibrine, c'est du moins ce qui ressort des expériences de Denis et de A. Schmidt. D'a- près Denis, il existerait dans le sang une substance, la plasmine, qui peut en être précipitée par un excès de sel marin : ce précipité, redissous dans l'eau, se coagule spontanément au bout de quelque temps en se dédou- blant en une substance concrète qui forme le caillot : c'est la fibrine ordi- naire; et en une substance albuminoïde qui reste en solution dans le plasma, grâce au sel marin : c'est la fibrine soluble. D'après Schmidt, la fibrine résulterait de l'union de deux substances albuminoïdes existant dans le plasma sanguin, la substance librlnogmc et (I) Pour les caractères cijimiqucs des substances libriiiogùno et fibrin()-i)lasli(iue, voir l'Appendice. PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE, 273 \a. substance fiôrino-plasllque ou pamf/lo/jultne ; mais l'union de ces deux sub- stances ne pourrait avoir lieu qu'en présence d'un troisième corps agissant comme ferment, ferment de A. Schmidt. Cette théorie de A. Schmidt sera étudiée à propos de la coagulation. Une expérience de Briicke prouve que la substance qui par sa coagulation donne la fibrine existe déjà dans le plasma sanguin à l'état d'albumine coagulable par la chaleur. Il partage en deux parties égales du plasma de cheval ; l'une est acidulée par l'acide acétique étendu, et neutralisée incomplètement au bout de quatre heures par l'ammoniaque; cotte partie ne se coagule pas spontanément ; mais étendue d'eau et chaufFéc à l'ébuUition, elle donne un caillot d'albumine. La deuxième par- tie est battue pour en extraire la fibrine et ensuite l'albumine en est précipitée par la chaleur. Or la somme de ces deux quantités (fibrine -\- albumine coagulée) re- présente exactement la quantité d'albumine coagulée obtenue dans la première partie. COAGULATION DU SANG. La coagulation du sang reconnaît pour cause la coagulation de la fibrine. Habituellement cette coagulation se fait de la façon suivante : toute la masse sanguine se prend en une sorte de gelée qui emprisonne à la fois sérum et globules, puis, peu à peu, cette gelée devient plus consistante, et en même temps des gouttelettes de sérum viennent sourdre à la surface et finissent par former au-dessus du caillot une couche transparente li- quide. Le caillot se rétractant de plus en plus par suite de l'élasticité de la fibrine, tout le sérum se trouve peu à peu exprimé du caillot dans le- quel les globules restent emprisonnés. Les globules rouges étant plus denses que les globules blancs et se précipitant assez rapidement au fond du vase, il en résulte que la partie inférieure du caillot est en général plus colorée que les parties supérieures ; cette couche supérieure peut même être tout i\ fait blanche et formée soit par la fibrine seule, soit par de la fibrine et des globules blancs ; c'est ce qu'on a appelé couenne inflanima- loire, o'usla p/tlogislica. Une fois complètement rétracté, le caillot nage li- brement dans le sérum. Les caractères du caillot varient suivant l'état du sang dont il provient : tantôt il est volumineux, mou, se déchire facilement ; d'autres fois il est petit, résistant, et la rétraction énergique de la fibrine en renversant ses bords en dedans donne à sa face supérieure une forme en cupule. La coagulation (l) commence en général deux i\ cinq minutes après la sortie du sang des vaisseaux ; la rétraction du caillot est complète au bout de douze à vingt heures, mais il y a de très grandes variations. Le sang de l'homme paraît se coaguler plus lentement que celui de la femme. Les (I) Pour dctormiiKM' lo ti-mps de la coagulation sur de très petites quantités de sang, C. H. Viorordt oniploic \g proccdô suivant : il recueille une goutte de sang dans un tube capillaire dans l'axe duquel se trouve engagé un crin do cheval ; tant que la coagulation est en train, le crin aillière au caillot en voie de formation, comme on peut s'en assurer par des tractions légères ; (|uanJ la coagulation est acliovcc, au contraire, le crin peut ôtre extrait sans enti'aîner aucune parcelle de caillot {CeiitralOL, 1878, p. 741). Beaunis. — Physiologie, 1' édit. 18 274 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. diverses régions du s^^stème vasculaire présentent aussi des différences sous ce rapport; le sang artériel se coagule plus vite que le sang veineux. Le sang des capillaires ne se coagule pas : le sang des veines hépatiques est peu coagulable, il en est de même du sang menstruel, probablement à cause du mélange des sécrétions alcalines du conduit vagino-utérin ; car lorsqu'il s'écoule en abondance, il fournit des caillots. Le sang de l'embryon de poulet ne se coagule pas avant le quinzième jour de l'incubation (Boll). Le temps de la coagulation varie aussi suivant les différentes espèces ani- males ; très rapide chez les oiseaux, elle est plus lente chez les animaux fi sang froid ; les mammifères sont intermédiaires entre les deux ; mais chez eux encore on trouve des variétés ; ainsi la coagulation, qui se fait très len- tement chez le cheval, a lieu beaucoup plus vite chez le mouton. Dans quel- ques espèces, la grenouille par exemple, le caillot ne tient pas ; il se re- dissout au bout de quatre à cinq heures et le sang redevient liquide. Pendant la coagulation, le sang devient moins alcalin et il semble y avoir formation d'un acide dû peut-être à la décomposition des globules rouges ; en même temps la proportion d'oxygène du sang diminue. La coagulation s'accompagne aussi d'un dégagement de chaleur, qui nié à plusieurs re- prises a été constaté autrefois par Fourcroy et quelques autres observa- teurs et mis hors de doute par les recherches plus récentes de Valentin, Lépine, Schiffer. L. Hermann a admis aussi un dégagement d'électricité, en se basant sur ce fait que les parties coagulées sont électrisées négative- ment et les parties non coagulées positivement ; mais ce dégagement d'é- lectricité n'a pas été constaté d'une façon positive. Certaines conditions influencent la rapidité de la coagulation. La coagulation est accélérée par les causes suivantes : 1° abord de l'oxy- gène ou de l'air atmosphérique ; cependant la présence de l'oxygène n'est pas nécessaire à la coagulation, car elle se fait dans le vide barométrique ; elle peut se produire de môme dans l'hydrogène, l'azote ou tout autre gaz indifférent ; c'est grâce à cette influence accélérante de l'oxygène que le sang se coagule plus vite dans des vases larges, donnant un libre accès à l'air, que dans des éprouvettes étroites ; c'est aussi une des raisons pour lesquelles le battage du sang hâte sa coagulation ; 2° une température mo- dérée (39° à 55°) hâte la coagulation (Hewson) ; il peut y avoir là une cause de mort quand la température du corps dépasse -12°, 5 : ainsi Weikart tue des lapins en les plongeant dans un bain à -45° et trouve des caillots dans le cœur droit ; 3° l'influence des corps étrangers sur la coagulation a été mise hors de doute par une série d'expériences dues surtout à Briicke, Lister, etc. Hewson avait déjà vu le sang se coaguler dans les vaisseaux liés en y insufflant de l'air ; Briicke montra que quand on introduit dans le cœur ou dans un vaisseau un corps étranger, mercure, aiguille, etc., la coagulation du sang a toujoin\s lieu autour du corps étranger qui est le point de départ des dépôts de flbrine : il semble y avoir là une sorte de phé- nomène analogue à celui qui se passe quand un fil placé dans une solution de sucre y détci'mine la cristallisation ; -4° certaines substances introduites dans le sang accélèrent aussi la coagulation : telles sont les injections de PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CIIYLE. 275 sang laqué dans les veines d'un animal (Naunyn), les inhalations d'oxygène (Richardson), les injections de sels biliaires, etc. ; 3° dans certaines ma- ladies, l'hydrémie par exemple, la coagulation est accélérée. La coagulation est retardée ou môme empêchéepav les causes suivantes : 1° l'absence d'oxygène; 2° une température au-dessous de 0° ou simple- ment une basse température ou une température trop élevée (au-dessus de 32") ; 3° la saturation du sang par l'acide carbonique : ainsi, dans l'as- phyxie le sang devient incoagulable ; A° l'addition au sang de certaines substances retarde ou arrête la coagulation ; les principales sont les sui- vantes : de faibles doses d'alcalis et d'ammoniaque ; certains sels, carbo- nates de sodium et de potassium, sulfates de sodium et de magnésium, chlorures alcalins, borate de sodium, acétate et azotate de potassium ; acides acétique, phosphorique, lactique ; glycérine (10 vol. pour 1 vol. de sang) ; eau sucrée ; albumine ; ou même la simple addition de grandes quantités d'eau ; les inhalations de tabac, l'action de fumer retarderaient la coagulation d'après Richardson ; 3" dans certaines maladies, l'hémophilie par exemple, le sang ne se coagule pas ; il en est de même chez les per- sonnes frappées par la foudre. En présence de ce phénomène si constant (sauf certaines exceptions dé- terminées) de la coagulation du sang sorti des vaisseaux, on s'est demandé pourquoi le sang ne se coagulait pas dans les vaisseaux et quelles étaient les causes qui empêchaient sa coagulation pendant la vie. Les faits qui précèdent montrent que la coagulation ne peut être attribuée ni au chan- gement de température du sang, ni à l'accès de l'air, ni au repos du sang. Biiicke, qui a étudié la question sous toutes ses faces et fait sur ce point une série d'expériences ingénieuses, est arrivé à ce résultat que la condition principale du maintien du sang à l'état liquide pendant la vie doit être cherchée dans la paroi même des vaisseaux. Voici les principales expériences sur lesquelles s'appuie l'opinion de Brilcke. Hcwson et Scudamore avaient déjà vu que le sang peut rester liquide dans les vaisseaux longtemps après la mort de l'animal. Ainsi chez le chien le sang peut rester liquide Ij, 10, \'t heures; mais si l'on prend des animaux à sang froid, la tortue par exemple, coite durée peut être beaucoup plus longue ; en plaçant la tor- tue à une température de -f- 1° centigrade, liriicke a pu maintenir le sang li([uide jusqu'à C à 8 jours. En répétant la même expérience avec un cœur de tortue déta- ché et conservé sous une cloche dans un milieu saturé d'humidité, il a vu le sang rester liquide tant que le cœur battait et se coaguler quand le cœur avait perdu son excitabilité. Il a pu même injecter dans un cœur de tortue du sang d'un autre ani- mal ou du sang conservé jusqu'à .1 jours à une température de 1S« à 21° centi- grades sans que ce sang se coaguliit. Si au contraire on introduit dans quel- ques-uns des gros vaisseaux qui naissent du cœur de la tortue de petites baguettes de verre, le sang se coagule autour de ces baguettes et reste liquide partout ail- leurs. La môme chose a lieu pour tout corps étranger qu'on introduit dans le cœur ou dans un vaisseau ; la coagulation ne débute jamais sur la paroi du vaisseau, mais toujours sur le corps étranger. Briicke répéta ses expériences sur des mauuui- fères, sur le hérisson, sur des chats, principalement sur des mammifères nouveau- nés chez lesquels l'excitabiUté des tissus se conserve plus longtemps que chez 276 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. les animaux adultes ; chez tous, ces expériences donnèrent le même résultat que chez la tortue ou la grenouille. La seule différence est que la coagulation se fait plus rapidement, ce qui s'explique par la perte plus rapide de l'excitahilité des tissus, chez les animaux à sang chaud et par la température plus élevée. Il suffit en effet de maintenir à 37" le cœur de la tortue pour voir la coagulation se faire rapidement comme dans le cœur d'un mammifère. Les recherches de Brùcke ont été confir- mées par un grand nombre d'observateurs. Une expérience de Turner répétée par Lister montre bien cette influence de la paroi des vaisseaux ; il comprend un seg- ment de veine entre deux hgatures, la détache et la suspend ; les globules se dépo- sent et la partie supérieure du vaisseau est occupée par le plasma incolore qui reste liquide . Mais cette action anticoagulante de la paroi vasculaire ne se produit que tant que le vaisseau est vivant et la paroi intacte. Dès que le cœur a perdu son excita- bilité et a cessé de se contracter, dès que la paroi vasculaire a subi les altéra- tions cadavériques, le sang se coagule. Lister répète l'expérience précédente en produisant une inflammation dans la veine par un badigeonnage à l'ammo- niaque de sa face externe et voit le sang se coaguler au bout d'une heure trois quarts ; en contondant la veine en plusieurs points avec une pince, des caillots se forment aux points contus, tandis que le sang reste liquide partout ailleurs. On sait du reste que dans les ligatures, à la suite d'amputations, lahgature, c'est-à-dire le lieu où les tuniques artérielles sont déchirées, est le point de départ de la coagu- lation. La paroi altérée du vaisseau agit donc sur le sang absolument comme un corps étranger ; et il suffit même parfois d'une altération très légère de l'endothé- lium visible seulement au microscope (Durante). La paroi des vaisseaux et des sacs lymphatiques paraît agir de môme sur la coa- gulation. Briicke pique l'aorte de la tortue de façon à faire écouler du sang dans l'espace ou citerne lymphatique qui Tentoure ; ce sang reste Uquide. Au contraire, par une piqûre du cœur qui laisse écouler le sang dans le sac péricardique, la coa- gulation se produit. Quant à la façon dont agit la paroi du vaisseau vivant, elle reste encore inexpli- quée. En tout cas il n'y a pas là une influence nerveuse comme le croyait Thac- krah, car elle se produit, comme on l'a vu, même sur un vaisseau complètement dé- taché du cœur de l'animal. Je mentionnerai ici une expérience curieuse de Magcndie, répétée par Brown-Séquard : si dans un cœur de tortue, battant encore, on injecte du sang défibrlné, ce sang se coagule spontanément. . 11 y a cependant des expériences qui semblent indiquer que cette action de la pa- roi du vaisseau a moins d'importance que ne lui en attribue Briicke et qui mon- trent que le sang, môme sorti des vaisseaux, peut, sous certaines conditions, se coa- guler très imparfaitement et même rester liquide. Telles sont les expériences de Schafer. Il place un tube de verre dans l'aorte gauche d'ujie grenouille, l'aorte droite ayant été liée préalablement; le tube est placé verticalement et le sang, chassé par les contractions du cœur, y monte à une certaine hauteur et oscille isochroniquement avec ces contractions ; au bout de quelques minutes, on voit se reformera la partie supérieure une couche claire, dont l'épaisseur augmente, et en recueillant un peu de ce liquide avec une pipette, on constate qu'il possède toutes les iiropriétés caractéristiques du plasma sanguin. Ce liquide contient à peine (luelques glol)ules rouges, mais un grand nombre de globules blancs. Phénomènes microscopiques de la coagulation. — Si on examine au microscope la façon dont se produit la coagulation, on voit que cette coagulation semble avoir pour point de départ de petites granulations anguleuses qui ne sont probajjlement que PHYSIOLOGIE DU SANG, DE L\ LYMPHE ET DU CIIYLE. '277 des particules de fibrine cxislar.t déjà antérieurement dans le sang on formées après sa sortie des vaisseaux. Los angles de ces granulations s'allongent, et consti- tuent des espèces de rayons qui s'anastomosent avec les rayons des grannlations voisines en formant un réseau qui emprisonne les globules sanguins. Pour llayem, ces granulations ne seraient autre chose que les hématoblastes altérés. Landois a décrit sous le nom de fibrine du stroma une sorte de fibrine qui pro- viendrait du stroma des globules rouges. En plaçant une goutte de sang défi- briné delapin dans du sérum de sang de grenouille, on voit au microscope le stroma des globules perdre leur matière colorante, puis s'accoler et s'agglomérer en une masse filante, dans laquelle on ne distingue plus les contours des globules, et enfin s'étirer en filaments entre-croisés; on peut ainsi suivre pas à pas la formation des filaments de fibrine au\ dépens du stroma des globules rouges. Il rappelle à ce sujet que les agents qui détruisent les globules rouges (ainsi : les sels biliaires) produisent aussi la coagulation. Schafer a fait une observation intéressante sur les phénomènes microscopiques de la coagulation. Il recueille du sang de grenouille dans des tubes capillaires à parois très minces permettant facilement l'examen microscopique. Au bout de quelques minutes la coagulation se produit et on voit dans l'axe du tube un caillot coloré entouré par un liquide transparent ; bientôt les globules blancs sont expul- sés du caillot et viennent nager dans le liquide incolore ; au bout de peu de temps le même phénomène se produit pour les globules rouges, et ces derniers apparais- sent en telle quantité dans le sérum que l'examen microscopique devient impossi- ble -, si alors le tube est placé verticalement, tous ces globules rouges tombent à la partie inférieure, et la partie supérieure du tube est occupée parle sérum incolore dans lequel llotte un léger filament de fibrine qui représente le reste du caillot (Klein, Burdon-Sandorson, Ihindljûok for ihc phys. Labor., p. 175). Théories de la coagulation. — Il a été fait de nombreuses hypothèses pour expUquer le mécanisme de la coagulation. Je ne mentionnerai que les principales : 1° Théorie de A. Schmidt. — La fibrine est produite par l'action réciproque de deux substances albuminoïdes qu'il appelle les générateurs de la fibrine ; ce sont la substance fibrinogcne ei la suhslancc fibrinoplastique (paraglobulinc); mais ces deux substances, à elles seules, ne peuvent donner naissance à la fibrine; il faut l'inter- vention d'un troisième facteur, d'un ferment, ferment fibrinogéne de A. Schmidt. La substance fibrinogéne est toujours employée tout entière pour la production de la fibrine ; elle est consommée intégralement ; il n'en est pas de même de la sub- stance fibrinoplastique dont il reste toujours un excès dans le sérum après la coa- gulation. Quant à l'action du troisième facteur, elle paraît être analogue à celle des ferments ; sa quantité n'a d'influence que sur la rapidité de la coagulation et non surhi quantité de fibrine formée. La substance fibrinogéne préexiste toute formée dans le sang vivant. La substance fibrinoplastique et le ferment ne se forment qu'après la sortie du sang des vaisseaux et aux dépens des produits de destruction des globules blancs ; si on retarde cette destruction par le froid, ces deux substan- ces ne peuvent se produire et la coagulation du plasma n'a pas lieu. Il admet aussi dans ses recherches récentes que les formes de transition entre les globules blancs et les globules rouges, et même chez les oiseaux et les amphibies les glo!)ules rouges peuvent par leur destruction donner la paraglobulinc et le ferment. Quant à la substance tibrinogène, elle serait formée aussi par les globules blancs, mais ^h»- dant la vie. Dans l'hypothèse de A. Schmidt, si le sang ne se coagule pas pendant la vie, c'est que la destruction des globules blancs ne se fait pas ou se fait sur une si petite 278 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. échelle qu'il n'y a pas de production de substance flbrinoplastique et de ferment. Les sérosités ne se coagulent spontanément que quand elles contiennent des glo- bules blancs qui leur fournissent les matériaux de la paraglobuline et du ferment. Les vues de A. Schmidt ont été très vivement attaquées, principalement par Hammarsten. 2° Théorie de Hammarsten. — Hammarsten croit que la paraglobuline ou sub- stance flbrinoplastique ne joue aucun rôle dans la coagulation. Deux facteurs seu- lement sont nécessaires pour la coagulation, la substance fibrinogène et le ferment. En débarrassant complètement de paraglobuline le ferment et la substance fibrino- gène il a pu obtenir des caillots fibrineux identiques à ceux qu'on obtient avec le plasma sanguin. Dans ce processus, la substance fibrinogène parait d'abord se transformer en un produit intermédiaire, jft?ynne soluble, qui passe ensuite à l'état de fibrine insoluble. Si la paraglobuline produit la coagulation quand on l'ajoute aux sérosités qui ne se coagulent pas spontanément, c'est d'une part parce que cette paraglobuline est impure et contient toujours du ferment, et d'autre part parce que cette paraglobuline a de l'affinité, pour les substances (alcalis et sels du sérum) qui tiennent la fibrine soluble en dissolution. 3° Théorie de Mantegazza. — Pour Mantegazza la fibrine est un produit des glo- bules blancs ; là où il n'y a pas de globules blancs, il n'y a jamais déformation de fibrine et de coagulation. Mais cette formation n'est pas le résultat d'une simple destruction des globules blancs, un phénomène cadavérique, c'est au contraire un phénomène vital. La coagulation est due aune excitation des globules blancs (con- tact avec des corps étrangers, substances irritantes, etc.), et cette excitation donne naissance à une substance albumineuse (substance flbrinoplastique) qui est l'ori- gine du caillot ou de la fibrine. Sans se prononcer bien nettement, il semble ad- mettre du reste dans ses traits principaux la théorie de A. Schmidt, avec cette distinction capitale que la coagulation serait un phénomène vital et non un processus cadavérique. 4" Théorie d'Eichwald. — Eichwald admet une fibrine soluble préexistant dans le sang. Après la sortie du sang, Facide carbonique de l'air et celui qui se forme aux dépens des globules rouges enlève les bases nécessaires pour maintenir cette fibrine en dissolution et celle-ci se précipite. Aussi voit-on depuis le début jusqu'à la fin de la coagulation l'alcalinité du sang diminuer et la coagulation cire retardée ou empêchée par toutes les causes qui retardent ou empêchent la fornfiation de l'acide carbonique aux dépens des globules rouges. b° Théorie de Mathieu et Urbain. — La fibrine se trouve en dissolution dans le sang tant que le sang est dans les vaisseaux. Mais dès que le sang est sorti des vaisseaux, l'acide carbonique des globules rouges (voir Gaz du sang) est chassé par l'oxygène de l'air ; cet acide carbonique se dissout dans le plasma et se porte sur la fibrine qui passe de l'état soluble à l'état de fibrine carbonaléc insoluble. En effet la fibrine coagulée dégage de l'acide carbonique sous rinOucnce des acides fixes, et le sang contient moins d'acide carbonique après qu'avant la coagulation. Si on prend du sang de la veine rénale, qui est incoagulable par le battage, ou du sang rendu incoagulable en le privant d'acide carbonique par exosmose, l'addition d'acide carbonique y produit la coagulation. Les sels alcalins retardent la coagu- lation en fixant l'acide carbonique et l'empêchant d'agir sur la fibrine. Si, pen- dant la vie, l'acide carbonique ne se pbrle pas sur la fibrine pour amener la coa- gulation, c'est que ces globules sanguins auraient la propriété de fixer l'acide carbonique. Cette théorie a été attaquée par A. Gauthier et Glénard. Leurs expé- riences principales sont les suivantes : Gauthier filtre du plasma contenant 4 à PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 279 6 p. 100 de chlorure de sodium, le dessèche dans le vide, chauffe le résidu de 100 à 110° après l'avoir réduit en poudre ; ce résidu dissous dans l'eau privée d'acide carbonique se coagule spontanément. Glénard intercepte un fragment de jugu- laire entre deux ligatures ; il place le vaisseau verticalement ; quand les gloljules se sont déposés, il place au milieu du segment veineux une troisième ligature, de façon que la partie du vaisseau comprise entre les deux ligatures supérieures ne contient plus que le plasma ; il vide alors la partie inférieure qui renferme les glo- bules, remplace ceux-ci par de l'acide carbonique et détache alors la ligature inter- médiaire; l'acide carbonique va alors se mélanger au plasma, et cependant il n'y a pas de coagulation. 6° Théorie cVHcynsius. — Heynsius attribue un rôle essentiel aux globules rouges dans la formation de la fibrine. 11 se base sur l'expérience suivante. 11 recueille dans une éprouvette graduée contenant un demi-htre d'une solution à 2 p. 100 de chlo- rure de sodium, et maintenue dans la glace, 50 centimètres cubes de sang de che- val ; les globules se déposent au fond de l'éprouvette ; il décante le liquide qui sur- nage, ajoute de nouvelle solution salée et décante de façon à enlever tout le plasma sanguin ; il ajoute alors aux globules 50 centimètres de sérum de sang de bœuf, et porte l'éprouvette à la température de 40"; au bout de quelques minutes, ce sé- rum se coagule. Ce caillot est lavé, desséché et pesé. Or son poids est à peu près égal au poids d'un caillot fourni par une quantité égale de sang (globules et plasma). Du reste Heynsius a montré que la quantité de fibrine formée par le plasma est beaucoup plus faible que la quantité de fibrine fournie par une quantité correspon- dante de sang. Hoppe-Seyler, en traitant par l'eau les globules à noyau des oiseaux, a obtenu du reste un précipité qui se comporte comme la fibrine. Ces expériences ne permettent guère de douter que les globules rouges ne prennent part, comme les globules Idancs, à la formation de la fibrine. Les observations de Landois sur le même sujet ont été vues plus haut (page 277). 7" Théorie de Bruche. — Brûcke considère la substance qui donne la fibrine comme contenue déjà dans le sang à l'état d'albumine (voir page 273). Après la sortie du sang des vaisseaux, il se forme un acide qui rend cette albumine insoluble. En même temps, outre la fibrine, il se sépare des phosphates de calcium et de magné- sium, sels insolubles dans l'eau qui ne doivent pas exister dans le sang vivant. Les bases de ces sels sont probablement unies à l'albumine et maintenues ainsi à l'état de dissolution, l'acide phosphorique étant combiné à une autre base à l'état de sel soluble. Dans la coagulation, cette union de l'albumine et des bases serait détruite et il y aurait formation de phosphates insolubles. Dans la dernière édition de sa Physiologie, Hriickc, sans toutefois se prononcer formellement, paraît incliner vers la théorie de A. Schmidt. 8" Théorie de Lussana. — Lussana fait provenir la fibrine de la décomposition vi- tale des tissus, et en particulier du tissu conneclif et du tissu musculaire. Ces pro- duits de la métamorphose régressive des tissus se coaguleraient sous l'influence d'une substance, la glo])uline, qui serait fournie par la destruction des globules rouges et des globules blancs. Virchow avait du reste admis déjà que la substance fibrinogèiie provenait de la désassimilation des tissus connectifs. Pour les muscles, Lussana invoque l'expérience suivante : Si on tétanise la patte d'un mouton et qu'on recueille simultanément le sang de la patte tétanisée et le sang de la patte correspondante laissée au repos, on trouve moitié plus de fibrine dans le sang de la première que dans celui de la seconde. Maiilegazza a combattu les expériences et les conclusions de Lussana. 9° Théorie de Richardson. — Celte théorie a été abandonnée par son auteur; j'en 280 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. dirai cependant quelques mots, à cause du retentissement qu'elle a eu pendant quelque temps. La iîbrine préexisterait dans le sang où elle serait maintenue en dissolution par l'ammoniaque contenue dans le sang ; une fois le sang sorti des vaisseaux, Fammoniaque se dégage et la fibrine se coagule. Ce ne sont pas là les seules théories de la coagulation du sang et il serait facile d'en multiplier les exemples. Mais je me suis contenté d'en men- tionner les plus importantes. Dans les limites de ce livre, il m'est impossi- ble d'entrer dans la discussion de ces diverses théories. Toutes contien- nent une fraction de la vérité, mais on peut dire que jusqu'à présent aucune n'est complètement satisfaisante et n'explique tous les faits. On peut cependant de l'étude qui précède tirer les conclusions suivantes : 1° La fibrine ne préexiste pas dans le sang à l'état de fibrine ; 2° Le plasma sanguin contient une substance, substance fibrinogène, aux dépens de laquelle se forme la fibrine ; 3° La formation de la fibrine a lieu sous l'influence d'un corps particu- lier agissant à la manière d'un ferment ; 4° Les globules blancs et les globules rouges fournissent les matériaux principaux de la fibrine ; o° La paroi interne des vaisseaux, tant qu'elle est saine et vivante, em- pêche la formation de la coagulation dans les couches sanguines qui sont en contact avec cette paroi ; 6° Les corps étrangers, les parois altérées ou mortes des vaisseaux san- guins, agissent comme causes déterminantes de la coagulation. Tels sont les faits qui me paraissent ressortir d'une façon positive de la masse d'expériences sur la coagulation ; quanta leur interprétation, elle est impossible dans l'état actuel de la science. Biblio^rapliic. — Hewson : An expérimental inquiry into the iwoperties of ihe blood, 1771. — HiiNTEP. : OEuvres complètes. — Thackrah : An inquiry into the nature and properties of the lAood^ 1819. — Ddnis : Recherches eipérimentales sur le sang Jnimain, 18-30. — PoLLi : Ricerche ed esperimeiiti intorn'ialla formazione delta cotenna nel sangue, 1843. — J. MuLiLEu : Beoijacht. zur Anal, des Lymphes, des Blutes und des Cliy'ics (Pog- gendorff's Annal., t. XXV, 1.S32). — Denis •.Nouvelles Etudes chimiques sur les matières albumino'ides , etc., IBiG. — Zimmekmamv : Veher den Faserstojf und die Ursac/ien seiner Gerinnung (Unters. zur Natiirlehro, IS.'iG). — Vinciiow : Uefjcr den Vrsprung der Faser- stoff'es, etc. (Gesammelte Abliandlungen, IS.SG). — V. Headi.and : Coagulation of the blood (Laiicet, iSijG). — PAUcuAprE : Etudes sur le sang (Gaz. miUlicale, 1S.57). — L'iiucke : Ueber die Ursaclie . — A. SciiMii'i- : Weiterex ûherden Faserstoff, etc. (Arcl). fur Anat. 18C2).— Ed. PiiN'DiLEiscii : Ein Fa/l vo7i lilitzsc/ilaff 'Arcli. ftir pat. Anat., t. XXV, ISO'i). — 11. Wf.i- KAKT : Versuche ûhcr das Mnxirniim der Wlirme in Krankheitnn ;Arcliiv der lleilknnde, 1863). — A. SciiMiDT : Klcinere physiologhch-chemische Untersiiclmnrjen (Arch. fur pat. Anat. 18(:4). — A. H. Sjiee : Pmccediiuis of the royal Society, t. XII, 18Gi. — L. S. Beale: On the germinal matter of the ôlood, etc. (Quarterly journal of micr. science, 18Gi)- — A. ScHMiDT : Hiimntolofjische Studien, 18G5. — .Masu : Zur qiianlitativen Analyse des Blutes (Vircliow'sArcIiiv, 18G.')). — J. Davv: 0?î the effect of réduction of température on th- coagulation of the liloo l (Proceedings of the royal Society of Edinburph, t. VI, 18G7). — Ri- CHARDSox : On the coagulation of the blood l'British med. Journal, 18G7). — J. Schikfkh : Ueher Wurmebililung im erstarrcnden Muskeln (Centralblatt, 18G7, et Arch. fur Anat., ISOS). — S. M AVER : Ueber die hei der Ulutgerinnung sich ausscheidenden FibriJiquan- titaten (Sitzungsber. d. k. Akad. d. W. zu Wien, 18G7). — E. BniJCKE : Ueljer dus Verhal- teneiniger Eiweisskôrper gegen Borsaiire (id. 18G7). — Hevnsils : Onderzoekingcn gedacn in het physiol. laboratorium der Leidsche hooges''h, 18G9.— Svan dei\ IIonsT.Id. — \V. M. Allchin : On the préparation of filn-inogen and flljrinoplastin (Journal of anat. and phy- .siol., t. II, I8G8). — E. Pi-i.udEit : Ueber die Geschwindigkeit der Oxydationsprocesse in arteriellen Blutstrom (Arch. fiir ges. Physiol., t. I, 18G8). — E. Eiciiwald : Ueber die eiweissartigen Stoffc der Dluffli'ssigkcit, etc. (Chem. Centralblatt, 18G9). — A. Hevnsiis : Ueber die Eiwi isskôrpcr des Blutes (krch'w . de Pfluger, t. II, I8G9). — A. Gruxhaoen: Ueber einen merkwurdigen Einflnss des-Glycerins auf die Generatoren des Blutfibrins (Zeitscli. furrat. Med., t. XXXVI, 18G9). —F. lioi.L : Ein Beitrag zur Kenniniss der Blutgeriiiuimg (Arch. fiir Anat. 1870). — A. Heyxsiis : Der directe Beweis, dass die BhMôrperchcn Fibiin liefern (Centralblatt, et Arch. de Pfluger, 1870). — Maxtegazza : Ricerche sperimentali sulV origine delta fibrina e sulla causa delta coagulazione del sangue (Annali universali di niedicina, 1871). — A. Sciimidt : Ueber die Beziehung des Blutfarbstoffs zur Fibrmge- rinnung (r.entralblatt, 1871). — A. Sciimidt : Ueber die Fasc^-stoffger;nnung iPttixiier's Archiv, t. V, 1872). — Id. : Neue Unters. iiber die Faserstoff gerinnung (id.). — J. Schif- fer : Ueber di" angebliche Gerinnung des Blutes im lebendcn Thiere, etc. (Centralblatt, 1872). — G. Ai.BiM : Studj sulla coagulazione del sangue, 1872. — F. Li'ssana : SidU ori- gine délia fibrina (Lo Sperimcntale, t. XXX, 1872). — S.mee Hutciiinson : On the physical nature of the coagulation of the blood (J. of Anat., t. VII, 187-3). —A. Schmidt : Ueber die Bez'chungen des Faserstoffes zu den farblosen und den rothen Blutkôrperchcn (Arch. de Pfluger, t. IX, 187i). — Semmer : Ueber die Faserstoff bildwig, etc., 1874. — A. Gai;- TiiiER : Sur un dédoublonent de la fibrine du sang (Comptes rendus, t. LXXIX, 187 i). — P. Peosz et a. Gvonr.vAi : Zur Frage iiber die Gerinnung des Blutes, etc. (Arch. fiir cxper. Pat., t. II, 1874). — Mathieu et Urbain : Du rôle des ga: dans la coagulation du sang (Comptes rendus, t. LXXIX, 1874). — A. Schmidt : Ueber die Beziehung des Faserstoffge- rimiung zu den korperlichen Elementen des Blutes (Arch. de Pfliiger, t. XI, 1875). — 15. Dkutschmamm : Beitrag zur Kenntniss des Blutfarbstoffs (Archiv. de Pfliiger, t. XI, I8Î5). — A. Jacowicki: Zur Frage iiber das Fibrinferment (Centralblatt, 1875). — A. Gau- thier : Sur la production de la fibrine du sang (Comptes rendus, t. LXXX, 1875). — Fr. Glénard : Sur le rôle de l'acide carbonique dans le phénomène de la coagulation du sang (Comptes rendus, t. LXXXI, 1875). — Oré : De l'itifluence des acides sur la coagulation du sang (Comptes rendus, t. LXXXI, 1875). — A. Schmidt : Die Lehre von den fermenta- tiven Gerinnuugsersclieinuugen, etc., 1876. — Id. : Bemerkungen zu Gauthier's Fibringc- riniiungsi ersuch. (Centralblatt, 1876). — Id. : Bemerk. zuO. Hammarsteii's Abhandlung., etc. (Arcli. de Pfliig^'r, t. XIII, 187G). — Id. : Ueber die Beziehung des Kochsalzes zu eini- gen thierischen Ftrmentntionsprocessen (.Arch. de Pfluger, t. XIII, 187G). — E.Mathieu ET Urbain : licponse à une note de M- A. Gauthier (Comptes rendus, t. LXXXIl, 187()). — Id. : Réponse à la dernière note de M. Glénard, etc. {djid.). — A. Schmiot : Expcr. sur la coagulation de la fibrine (Comptes rendus, t. LXXXIV, 1877). — L. Fhédéricq : Beclwr- chus sur ta coagulation du sung, 1877. — O. Hammarsten : Zur Lrhrc ron der Faserstoff- gerinnung (Arch. de Pfluger, t. XIV, 1877^. — HIamegazza : Experimentalle Unters. iiber dcn Ursprung des Faserstoffes, etc. (Unters. zur Naturlehrc, t. XI, 1876). — C. II. Vie- RORDT : Die Gerinnungszeit des Blutes, etc. (Arch. d. Heilk., t. XIX, 1878'. — 0. IIammar- STEN : Ueber das Pnraglobutin (Arcli. de Pfliiger, t. XVII et XVIII, 1878). — IIayem : Sur la formation de la fibrine du sang étudiée au microscope (Comptes rendus, 1878). 282 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 2° Jiérum. Préparation. — Pour avoir du sérum tout à fait pur, on prend du plasma sanguin qu'on laisse se coaguler spontanément ou dont on précipite la fibrine par le battage. Habituelle- ment, il suffit d'abandonner du sang à la coagulation à une basse température et en prenant la précaution de détacher avec une aiguille les bords du caillot des parois de Téprouvette, pour accélérer la séparation du sérum. On peut aussi employer la force centrifuge pour isoler le sérum du caillot ou des globules ; il n'y a qu'à placer Téprouvette qui renferme le sang (dé- fibriné ou coagulé) dans un appareil à mouvement centrifuge (v. Babo, Pribram, Afonasiew). Le sérum est chez l'homme un liquide transparent, jaune-verdâtre, plus alcalin que le plasma. Après une riche alimentation, il présente un aspect laiteux dû à des globules de graisse. Sa coloration est due en partie à un pigment propre, en partie à une petite quantité d'hémoglobine qui provient de la dissolution des globules rouges. Le sérum du chien a la même cou- leur que celui de l'homme, celui du cheval est jaune ambré ; celui du lapin est presque incolore, celui de la vache tout à fait incolore. Sa densité, chez l'homme, varie de 1027 à 1029. Le sérum contient : 1° des substances albuminoïdes, albumine du sérum, albuminate de soude et un excès de paraglobuline qui reste après la coagula- tion du plasma. Leur proportion atteint 7 à 10 p. 100 de la quantité du sérum, et la plus grande partie consiste en albumine du sérum. Cependant, d'après les recherches d'Hammarsten, la quantité de paraglobuline serait beaucoup plus considérable qu'on ne l'admet ordinairement et même, dans le sérum du cheval en particulier, elle serait plus forte que la quantité d'albumine proprement dite; chez l'homme et le lapin on aurait le rapport inverse; 2° Des matières azotées, de l'urée (0, 02 p. 100 du sang total) ; de la créa- tine ; puis un certain nombre de principes dont l'existence n'estpas constante ou bien est douteuse, ou qui ne s'y trouvent qu'en très faible quantité ; tels sont : l'acide urique, la créatinine (?j, l'acide hippurique, l'acide carbamique, la sarcine, la xanthine, laleucine, la tyrosine, la triméthylamine, l'ammo- niaque (due probablement à la décomposition d'un sel ammoniacal, des chlorhydrate d'ammoniaque? lactate?) etc. ; 3° Des substances non azotées : du glucose (0,0S1 p. 100 du sang total) dont la répartition dans les diverses régions vasculaires sera étudiée avec la glyco- génie; des graisses (0,1 à 0,2 p. 100) à l'état de graisses neutres, sous forme d'émulsion ; des savons d'acides gras ; de la cholestérine (0,02 à 0,0,'5 p. 100) ; des acides organiques, et en particulier de l'acide lactique, et peut-être des acides gras volatils (acétique, butyrique, caproïqiie, etc.); de l'alcool (?), etc.; le sérum des herbivores contient de l'acide succinique; 4° De la lécithinc ; 5° Un pigment particulier (hydrobilirubine? ou produit d'oxydation de l'hémoglobine) ; des traces d'oxyhémoglobine ; 6" Un ferment saccharifiant analogue à la ptyaline ; 7' Des sels inorganiques, chlorures, phosphates, carbonates et sulfates de sodium, do potassium, de calcium et de magnésium (la soude et les chlorures prédominent dans le sérum ; on a vu que pour les globules c'é- taient les phosphates et la potasse) ; des traces de manganèse ; PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CIIYLE. 283 8° De l'eau (environ 90 p. 100); 9° Des gaz (voir Gaz du sang). Bibliographie. — Rfes : Om the présence of nrca in the blood (London niod. Gazette, t. XII, 18;j:i). — Simon : Veber dus Vorkommcn der Hamsto/l'cs un Blute (Mullcr"s Archiv, 1841). — Strahi. : Ilarnstoff beatûndif) un Blute (Arcli. fur phys. Cliemie, t. IV, I8i7). — Marcet : De la nature des fjraisses qui se trouvent dans le sang (Gaz. méd. de Paris, 1861). — PANUsr : Ueber einen constantenund demCaséin ubereiiistimmendcn Bestundtlieil des Blutes (Xrch. fur pat. Anat., t. III, 1851). — Verdeil et Maucft : Beclterc/ies sur les principes immédiats qui composent le sang, etc. (Journ. de Pharmacie, 1851). — Moles- CHOTT : Kiisestoff i7n Blut (Archiv fur physiol. Hoilkunde, t. II, 185'2). — GLÉNAni) : Becher- che du manganèse dans le sang (Journ. de pharmacie, t. XXVI, 1854). — J. Zimmermann : Ueber das S:rumcascine (Miiller's Arcliiv, 1854.) — J. PiCAnn : De la présence de l'urée dans le sang, 185G. — A. Wuktz : Préserice de l'urée dans le chyle et dans la lymphe (C-omptes rendus, 1859). — Poiseuili.e et Gobi.ey : Bechercbes sur l'urée (Comptes rendus, 1859). — L. Thiry : Ueber deti Ammoniakgehalt des Blutes, etc. fZeitsch. fur rat. Med. t. XVII, 18G2). — W. KiJii\E ET II. Stiuucii : Ueber das Vorkommeii von Ammoniak im Blute (Centralblatt, lS64j. — G. Ricim.mayr : Ueber das Vorkommcn von Ammoniak im Blute (Zeit. fur Biologie, t. I, 18C5). — E. Brucke: Ueber das Aufsuchen von Ammoniak in tlderischen Fliissiykeiten, etc. (Sitzungsber. d. k. Akad, zu Wien, 18GS). — C. Voit : Ueber das Verhalten des Kreatins und Kreatinins, etc. (Zeit. fur Biologie, t. I, 18G8). — A. Leared : On the pretence of sulfocyanides in the blood and urine (Proceedings of the royal Society, t. XVIII, ISG'J). — E. Tiegel : Ueber eine Fermentwirkung des Blutes (Arch. de Pflûger, t. VI, 1872). — P. Pi.osz et E. Tiegel: Ueber das siccharificirende Fer- ment des Blutes (Arch. de Pfluger, t. VII, 1873). — Yvon : Du dosage de l'urée dans le sang (Gaz. med. do Paris, I87U). — P. Picard : Recherche sur l'urée du sang (Comptes rendus, t. LXXXIII, 187G). III. — GAZ DU SANG. Extraction des gaz du sang. — On peut employer trois méthodes diflërentes pour extraire les gaz du sang : la chaleur, le déplacement par d'autres gaz et le vide. Naturelle- ment, ces trois méthodes peuvent être employées isolément ou associées (1). A. Extraction des gaz du sang par la chaleur.— Cette méthode a été employée pour la première fols par Humphry Davy (1799). Cette méthode, modifiée pour la démons- iration par Bert [Leçons sur la respiration, p. 78), ne donne pas la totalité des gaz du sang et n'est i)lus emplDyc'e aujourd'hui (|ue comme adjuvant des autres méthodes. (1) Je rappellerai ici les principales lois de l'absorption des gaz par les liquides. Les gaz peuvent se trouver dans les liquides sous trois états : 1° à l'état de dissolution ou simplement absorbés; 2" à l'état do combinaison chimique particulière, dans lequel ils sont soumis aux lois de la dissociation, c'est-à-dire qu'ils se décomposent sous l'intlucncc d'une élévation de température ou d'une diminution de pression et reforment la combinaison pri- mitive quand reparaissent les conditions primitives de température et de pression ; 3" à l'état de combinaison chimique ordinaire. Pour les gaz simplement absorbés, les poids de gaz absorbé par une même quantité de liquide sont proportionnels îi la pression ; si la pression égale zéro, le poids absorbé égale zéro, et par suite le gaz absorbé par un liquide peut en être chassé par le vide. On appelle cocf'ficirnt d'absorptioji d'u)i gaz le volume de ce gaz dissous {h. 0° et (J°',7G di^ prossinn) par l'unité de volume du li(iuide. Les gaz n'exercent aucune pression l'un sur l'autre et lorsqu'on met un li(|uide en pré- sence d'uti mélange gazeux, chacun des gaz se comporte comme s'il était seul, c'est-à-dire qu'il est absorbé en quantité proportionnelle à son coefficient d'absorption et à la pression qui lui est propre : c'est ce qu'on appelle \a.pressio7i partielle du gaz. Ainsi l'air atmosphé- rique renferme 2l parties d'oxygène et 79 parties d'azote; la pression partielle de l'oxygène sera 0,21 et celle de l'azote 0,79 de la pression atmosphérique. Il résulte de ces faits qu'un gaz dissous dans un li•', on détache la sonde, e, et on la remplace par le tube en fer recourbé, T' (fig. V, ; on ouvre alors le robinet >• (fig. 1) et on fait passer le sang ("20 centimètres cubes) dans l'éprouvctte, m, qui contient déjà l'oxyde de carbone ; on agite le sang avec l'oxyde do carbone et le mercure, et on laisse l'appareil pendant 2i heures h une température do 30° environ, temps nécessaire pour que le dégagement de l'oxygène soit complet. Au bout de ce temps, on fait passer le gaz dans un eudiomètre. On peut aussi introduire directement le sang dans l'appa- reil gradué de la figure 78. Le tube A est rempli de sang et d'oxyde do carbone i\ l'aide de ia seringue précédemment décrite ; on visse sous le mercure le robinet R au tube A, on ferme le robinet R, on agite le sang et l'oxyde de carbone et on les laisse en contact pendant un temps suffisant; en ouvrant ensuite le robinet R, on peut mesurer la fjuantité de gaz qui reste. Les gaz une fois mesurés, il reste à faire leur analyse; l'acide carbonique est absorbé par la j)otasse ; l'oxygène est dosé par l'acide pyrogallique ; l'excès d'oxyde de carbone est absorbé par le chlorure cuivreux ammoniacal ; l'azote est dosé par différence. Nawrocki a constaté que le procédé de Cl. Bernai'd donne des résultats exacts à condition de laisser assez longtemps le sang en contact avec l'oxyde de carbone. Pour éviter les transvasements de gaz, Estor et Saint-Pierre ont employé une cloche en forme de tube en U renversé, (!l dont les deux branches sont graduées ; ce procédé est plus rapide, mais il donne des résultats moins précis et expose à dos causes d'encur [Journal de L'Anat., 18G5, p. 106). Les mémos auteurs ont imaginé une disposition d'appareil pour associer l'extraction par le vide avec le déplacement par l'oxyde do carbone. C. Extraction des gaz du sang par le vide. — Mayow remarqua le premier (1G70) que le sang dégageait des gaz dans le vide. Le vido pour l'extraction dos gaz du sang peut être obtenu de trois façons difl'érentos : par la machine pneumatique (vido pneumatique), par l'ébullition de l'eau, pur les pompes à mercure (vido barométrique). Chacun de ces modes a donné naissance k des procédés d'extraction des gaz du sang. a. Extraction par le vide pnciuiiatique. — 1° Procédé de Magnus. — Le sang est placé dans une ampoule dont l'ouverture supérieure communique avec un eudiomètre, et dont l'ouverture inférieure plonge dans une cuvette remplie de mercure. L'appareil est placé sous la cloche d'une machine pneumatique. — 2° Procédé de Setsc/ienow. — L'appareil do Setschenow est plus compliqué que celui de Magnus ; mais il a l'avantage qu'on peut faire en mémo temps, avec une légère modification, plusieurs analyses du sang. Comme ces appa- reils ne sont plus guère employés, je ne ferai que les mentionner. b. Extraction par le vide produit par VébuU.HioH de l'eau. — Ce procédé, déjà employé par Bunsen et lîaumort, a été utilisé par Lothar Moyer dans ses recherches sur les gaz du sang. De même que les précédents, ces appareils ont été abandonnés pour les pompes à mercure. c. Extraction des fjaz du sang par le vi), il communique par sa branchiî verti- cale effilée avec la cuvette supérieure; dans la position 3, il communique par sa branche horizontale avec le tube extracteur; dans la position 2, toute communication est interceptée. 286 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Cet appareil a subi plusieurs modifications dans le détail desquelles il serait trop long d'en- trer (Appareils d'Estor et Saint-Pierre, Mathieu et Urbain, Busch, etc.). On remplit l'appareil de mercure par le réservoir mobile après avoir placé ce réservoir au haut de sa course et mis le robinet dans la position 1 ; le niveau du mercure dans la cuvette supérieure fixe doit dépasser le point d'affleurement de la branche verticale effilée, ou tube de dégagement. L'extraction des gaz du sang comprend alors plusieurs stades. 10 Formatioiï du vide barométrique dans le tube extracteur. — L'appareil étant rempli de mercure, on place le robinet dans la position 2; on abaisse alors le réservoir mobile ; le mercure s'abaisse dans le tube barométrique ; on place le robinet en position 3 et une partie de l'air du tube extracteur passe dans l'ampoule barométrique ; on met le robinet en position 1 et on élève le réservoir à mer- _ Fig. '9. — Pompe à mercure pour l'extraction des gaz du sang (voir page 285). Fig. 80. — Seringue pour extraire le sang (*) . cure ; l'air s'échappe par le tube de dégagement à mesure que le mercure monte dans le tube barométrique ; on replace le robinet dans la position 2 et on répète l'opération jusqu'à ce qu'il ne sorte plus de bulles d'air par le tube de dégagement (huit ou dix fois environ) ; on a alors le vide dans le tube extracteur. Pour avoir le vide plus parfait, Gréliunt remplit préalablement le tube extracteur d'eau distillée bouillie qu'on expulse par la même série de manipulations. 2" bitroduction du sang dans le tube extracteur. — Pour introduire le sang dans le tube extracteur, il faut certaines précautions pour éviter le contact de l'air. On peut mettre di- rectement le vaisseau de l'animal en communication avec un tube relie par un robinet avec le tube extracteur {fig. 79,). On peut se servir aussi d'une pipette, ou mieux d'une seringue graduée ifig. 77 et 80), avec laquelle on aspire le sang, et on rattache par un (*) A, écroij rni.liili; s(i vissarit en B. — C, robinet. — 1), E, canules en fer. canules. — 1,2, 3, 4, 5, divisions en centimètres cubes (d'après Bert). F, douille pour recevoir les PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 287 tube de caoutchouc rempli de mercure le bout de la pipette ou de la seringue avec le tube de décao'ement; on place alors le robinet à trois voies dans la position 1 et on abaisse le réservoir mobile pour faire pénétrer une certaine quantité de sang dans l'ampoule baro- métrique ; on fait alors passer ce sang facilement dans le tube extracteur en mettant le robinet dans la position 3 et élevant le réservoir mobile. L'appareil de Mathieu et Urbain évite une partie des diftîcultcs de cette introduction du sang à l'abri de l'air. 3° Extraction re et qu'une partie variable se trou- vaità l'état de combinaison chimique. Mais bientôt le perfcctionnement;des appareils permettant de dégager par le vide seul une quantité plus considérable d'acide car- bonique, on restreignit de plus en plus la proportion d'acide carbonique combiné (Setschenow), jusqu'à ce qu'enfin Pfliiger, arrivant, avec le vide sec, à dégager toutl'acide carbonique du sang, en conclut que tout l'acide carbonique du sangétaità l'état de dissolution simple. Mais des recherches récentes ont fait envisager la ques- tion à un point de vue tout opposé et tendent à faire admettre, et c'est là la conclusion à laquelle arrive Hert, que tout l'acide carbonique du sang est à l'état de combinaison. Bert a montré en effet que les alcalis du sang ne sont jamais saturés d'acide carbo- nique et qu'il n'y a pas d'acide libre dans le sang. Dans l'asphyxie, les accidents toxiques arrivent quand les alcalis sont saturés et que l'acide carbonique apparaît dans le sang à l'état de dissolution. Une petite quantité d'acide carbonique semble aussi être unie dans le sérum à une combinaison protéique, peut-être à la paraglobuline. 2° Les globules rourjes contiennent aussi une certaine proportion d'acide carbonique (A. Schmidt, Zuntz, Frédéricq, Mathieu et Urbain, etc.). Cette fixation de l'acide carbonique par les globules rouges est due à l'hémoglo- hine. Elle ne peut être mise en doute, car un volume de sang total fixe à peu près autant d'acide carbonique qu'un égal \'oIume de sérum. D'après Setschenow, le dixième au moins de la quantité totale de l'acide carbonique du sang serait ainsi combiné aux globules. L'acide carbonique offre dans ses proportions des variations correspon- dantes à celles de l'oxygène. Comme on le voit par le tableau de la page 289, XQsamj artériel conWQniiou]ouv?> del'acide carboniqueet toujours, raêmedans l'apnée (voir : liespiration), en plus forte proportion que l'oxygène. Cet acide carboniciue diminue par les saignées, l'élévation de la température propre de l'animal, il augmente après la digestion, dans le sommeil chloroformique par l'abaissement de la température propre de l'organisme; sa quantité est plus forte dans les grosses artères. Dans le sang asphyxique, l'acide carbo- nique pcniL monter à 52 volumes pour 100 et plus. Azote. — L'azote paraît être à l'élat de dissolution simple dans le sang. Ses variations ont été peu étudiées. llililio$;rapliie. — J. Mayow : Opéra omnia medico-phijsica, IGSl. — Priestley : Obser- calioiis un )-espiratio?i, etc. (Philosopliical Transact., t. LXVI, 177G). — Davy : Théorie (les Lic/ites, etc. (Gilbert's AiinaL, t. XII, 1803). — Magmjs : Ueber die itn Blute eiit- hallcnen Gaze, etc. (Poggendorf's Annal., t. XL, 1837. — Id. : Ueber das Afjsorptio}isver- inOgen des Blutes zum Saiiersto/f (id. 1845). — Marchand : Ueber die Eitiwirkutifj des Sauersfo/fes auf das Blute (Journ. fur prakt. Cliemie, t. X.XXV, 1845). — Harless: Ueber den Einflms der Gaze au/' die Form der liliitkiit/elchfn, 1840, — His : Ueber die liezie- hungen des lilutes zum erreglen Sauersto/f {\vch\v fur pat. Anat., X, IsôfiJ. —F. Hoppe : Ueber die Einwirkung des Koblenoxydgases nufdas Hiimatoglobulin (.\rch. fur pat. .^nat., t. XI, I8.i7). — J. Jones: Investigations ctiemical and phi/siological relative to certain american vertebrata (Sniitlisonian contributions, etc., t. VIII, 185(5). — Cl. Bernard : Le- Ç071S sur les effets des substances toxiques, 185". — Lothar Mever : Die Gase de< lilutes (Zeitscluift fur rat. Modicin, t. VIII, 1857). — E. Fernet : Du rôle des principaux éléments du sang dans l'absorption ou le dégagement des gaz de la respiration, 1858. — 292 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. L. Meyer : De sanguine oxydo carbonico infecto, 1858. — Id. : Ueber die Eimvirkwig des Kohlenoxydgasea auf dus Blut (Zeitsclirift fiir rat. Med., t. V, 1858). — J. Hoppe : id. (Arch. fur pat. Anat., t. XIII, 1858). — Cl. Bernard : Leçons sur les propriétés physiologiques des liquides de l'organisme, 1859. — J. Setschenow : Beitrcige zur P?ieumatologie des Blutes (Sit- zuiigsber. d. kais. Akad. d. W., t. XXXVI, 1859). — J. Setschenow : Beitrcige zur Pneuma- tologie des Bluter (Zeit. fur rat. Med., t. X, 18G0). — Id. : Pneumatologische Notizen (id., 18G0). — A. ScHôFFEii : Ueber die Kolilensaïire des Blutes, etc. (Sitzungsber. der k. Akad. d. Wiss. zu Wien, t. XLI, 18G0). — Schonbein : Ueber das Verhalten des Blutes zumSauerstoff (Journ. fur prakt. Cliemie, t. LXXXIX, 18G3). — R. Heidenhain et L. Meyer : Ueber das Verhalten der Kohlensaûre gegen Lôsungen vo7i phosphorsaurem Natron (Siudien des phy- siologiscli. Instituts zu Breslau, t. II, 1863). — W. Preyer : Ueber die Bindung uud Aus- scheidimg der Blutkohlensaiire, etc. (Wiener Sitzungsber., t. XLIX, 18G2). — F. Holiugren: Ueber den Mechanismus des Gasaustausches, etc. (Wiener Sitzungsber., t. XLVIII, 1862). — F. Nawhocki: Ueber die Methoden de?} Sauerstoff im Blute zu bestimmen (Studien des physiol. Instituts zu Breslau, t. II, 18G3). — Setschenow: Neuer Apparat zur Gewinnung der Gaze aus dem Blide (Zeiisch. fiir rat. Medicin, t. XXIII, 1864). — Estor et Saint- Pierre: Sur un appareil propre aux analyses des mélanges gazeux (Comptes rendus, 1864). — SczELKOW : Beitrcige zur vergleichendeii Pneuniatologie des Blutes (Arcliiv fiir Anat., 1864). — W. Preyer : Ueber die Bindung und Ausscheidung der Blutkoldenscnire bei der Lungen vnd Gewebeatlmiung (Zeit. fiir rat. Med., t. XXI, 1864). — E. PflOger : Ueber dte KoUlensaïi.re des Blutes, 18C4. — F. Hoppe-Seyler : Ueber die Zersetzungsprodukte des Hcimoglobuliii (Centralblatt, 1865). — A. Estor et Saint-Pierre : Recherches expérimentales sur les causes de la coloration rouge des tissus enflammés (Journal de l'Anat., t. I, 18G4). — W. KiJHNE et G. ScHOLZ : Ueber Ozon im Blute (Arch. fiir pat. Anat., t. XXXIII, 1865). — A. ScHiiiDT : Hcimatologische Studien, 1865. — C. Ludwig : Zusammenstellung der Un- tersuclnmgen ûber Blutgase, etc. (Wiener med. Jalirbiiclier, 1865). — E. PpLiiCER : Be- schreibung meiner Gaspumpe (Unters. aus dem physiol. Laborator. zu Bonn, 1865). — Estor ET Saint-Pierur : Bit siège des combustions respiratoires (Journal de l'Anatomie, 1865). — W. Preyer : Ueber die Kohlensaûre und den Sauerstoff im B/w^e (Gentralblatt, 1866). — A. ScHÔFFER : Die Kohlensaiire im Blute (id.). — W. Pokrowsky : Ein neuer Blutreci- pient zur Pfliiger'schen Blutgaspumpe (id.). — Id. : Zur Frage ùber Ozon im Blute, etc. f Arcliiv fiir pat. Anat., t. XXXVI, 18()6). — Lewisson: Zur Frage iïber Ozon im Blute (id., t. XXXVI). — E. PFLiiGER : Die normalen Gasme?ige?i des arteriellen Blutes (Central- blatt, 1867). — Id. : Ueber die Oxydaiionsprocesse itn lebendige^i Blute \\à., 1867). — P. Hering : Unters. ûber die Zusammensetzung der Blutgase wahrend der Apnoë, 1S67. — A. ScH.MiDT : Ueber die Kohlensaûre in dem BlutkÔrperchen (Berichte d. k. saclis. Gesellsch. d. Wiss., 1867 j. — Id. : Die Athmung i?merhalb des Blutes [id., 18'o7). — N.Zuntz: Ueber cle7i Einfluss des Portiardrucks der Kohlensaûre auf die Vertheilung dièses Gases im Blute (Centralblatt, 1867). — H. Eulenberg et H. Vohl : Die Blutgase, etc. (Arch. fur pat. Anat., t. XLII et XLIV, 1868). — L. Hermann : id. (t. XLII et XLIV). — E. PflOger : Ueber die Ursache der Athembewegungen, etc. (Arch. de Pflûger, t. I, 1868). — A. SciiMiDT : Nochmali ueber Ozon im Blute (Arch. fiir pat. Anat., t. XLII, 1868). — Hui- ziNGA : Ueber Ozon im Blute, etc. (id.). — C. U. Cruwell : Uebo- Ozon iin Blute, 18G8. — P. Bert : Richesse en oxygène de sangs artériels iVaiiimaux de même espèce soumis à des conditioyis différentes oit d'animaux d'espèces différentes soumis aux mêmes conditions (Gaz. méd. de Paris, 18G8.) — E. Pfluger et N. Zuntz : Ueber den Einfluss der Saûren auf die Gase des Blutes (Arch. de Pfluger, l. I, 1868). — N. Zuntz: Beitrcige zctr P/iysio- logie des Blutes, 1868. — E. Sertoi.i : Ueber die Bindung der Kohlensaûre im Blute, etc. (Centralblatt, 1868). — Huizinga : Ueber Ozon im Blute, etc. (Arch. fiir pat. Anat., t. XLII, 1868). — P. Bert: Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, 1870. — H.Busch : Quecksilberluftpompe (Arch. de Pfliiger, t. II, 1869). — J. Worm MiJLi.ER : Ueber die Spannung des Sauerstoffs der Blutscheiben (Bericht. d.siichs. Gesells. zu Wien, 1870). — Zu^TZ : Ueber die Bindunf/ der Kohlensaûre im Blute (Berlin, klinisclic Wochenschrift, 1870). — N. Gréhant : Sur la rapidité d'absorption de l'oxyde de carbone par le poumon (Comptes rendus, 1870).— Mathieu et Urbain : Des gaz du 5a?iy (Comptes rendus, 1871)- — F. C. DoNDERs: Der Chemismus chr Atlinning, ein Dissociations process (Arch. de IMlugi'r, t. V, 1 87 1 ). — G. Str ASSBURG : Ueber den Einfluss der Saûren auf den Sauerstoff des Ilclmoglo- bins {Arc\\. de l'fluger, t. IV, 1871). — Mathieu et Urbain : Des gaz du sang (Comptes rendus, t. LXXrV, 1872). — N. Gréhant : Recherches conqHiratives sitr l'absorption des gaz par le sang (Conii)ies rendus, t. LXXV, 1872). — Estor et Saint-Pierue : Analyse des gaz dit sang l'Coniptes rendus, t. LXXIV, et Journal de l'Anatomie, 1872). — N. Afonasikw : Welcher l'.estandlheil des Erstickungsblutes vcrmag den diffunderbciren Sauerstoff zu bindcn (Ar- beilen aus der pliys. Anst. zu Leipzig, 1872). — N. Gréhant : Détermination quantitative PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 293 de. Voxydn de carhone combiné avec V hémoglobine (Comptes rendus, t. LXXVl). — Lépine : Sur une méthmle pour cIost les rjnz du srmr/ chez L'homme (Gaz. mikl. dn Paris, 1873).— S. SETScriENOw: Veber die Absoridiometrie, etc. (Arch. de Pflugor, t. VIII, 1873). — MATHrEu F.T Uniiux : Des gaz du saiig Annal, de chimie et de physique, 187 4). — Joi.yf.t : Contribu- tion à l'étude de la physiologie comparée du sang des vertébrés ovipares (Gaz. méd. de Paris, 1874). — Ghéiiant : Gaz extraits du sang et du sérum par la roction prolongée (Gaz. hebdomadaire, 187i). — L. Hf.iuia'w f.t Th. Stegeu : Ein lieitrag zur Ken:^tniss des Humnglobins (Arch. de Pfliiger, t. X, 187.')). — D. Finklkf. : Ueoer den Einfluss der Strô- munr/s(/eschicindigkeit und Me^ge des lilute^ auf die tkiei ische Verbrennvng (Arch. de Pfliifer, t. X. 187.S). — Setschf.kgw : Die Kohlensaiire des Ulules (Centralbhitt, 1877). — Id. : Ueher die Absorption der Kolilensa^irc durch dos Blut (Ber. d. d. chem. Gesellsch., t. X, 1877). — L. FnEDERicQ : Sur la répartition de l'acide carbonique du sang entre les globules rouges et le sérum (Comptes rendus, t. LXXXIV, 1877). — Mathieu et Urbain : De l'affinité des globules sanguiiis poîir l'acide carbonique (Comptes rendus, t. LXXXIV, 1877). p. Hkut : Sur l'état dans lequel se trouve l'acide carbonique du sa?ig et des lis us (Gaz. médicale, 1878). — F. IIuF^Ell : Ueber die Quantitiit Sauerstoff, loelc/ie 1 Gramme Hémo- globine zu binden vermag (Zeitsch. fiir physiol. Chemie, t. I, 1878). IV. — nu SANG CONSIDÉRÉ DANS SON ENSEMBLi:. 1° Caractères or^anoleptiques du sang^. Couleur du sang. — Le sang artériel est rouge vermeil, monochroïque ; le sang veineux est en général dichroïque, rouge foncé en couches épaisses ou vu par réflexion, vert en couches minces ou par transparence ; le sang artériel laisse passer de préférence et réfléchit aussi les rayons situés entre les lignes C et D du spectre solaire (rouges et jaunes) et absorhe les rayons verts ; le sang veineux, au contraire, laisse passer et réfléchit surtout les rayons bleus et les rayons verts. Ces différences de coloration tiennent : 1" d'une part à l'hémoglobine et à l'état dans lequel elle se trouve, oxy-hémoglobine ou hémoglobine réduite ; 2° à î"état des globules, à leur nombre, à leur vaiiation de volume et à leurs dilierenccs de réfraction d'avec le pouvoir réfringent du plasma : ainsi l'augmentation de volume des globules rend le sang plus clair parce qu'ils réfléchissent plus de lumière par ;eur surface; la diminution de volume des globules par des solutions concentrées produit l'effet inverse ; tout ce qui augmente la différence de réfringence des globules et du plasma diminue la transparence du sang, mais le fait paraître moins foucé i\ la lumière ré- fléchie; l'addition d'eau, au contraire, en diminuant la différence de réfrin- gence des globules et du plasma, rendra le sang plus foncé par réflexion et plus transparent. La coloration du sang est en général en rapport avec le nombre des globules ; cependant on trouve quelques exceptions, ce qui indique que, dans certains cas, les globules ne contiennent pas tous la même quantité de matière colorante (Worm Millier). Quand le nombre des globules blancs augmente beaucoup, comme dans la leucémie, le sang peut devenir très clair, comme s'il était mélangé avec du lait. La coloration rouge du sang artériel n'a pas toujours la môme teinte; elle est plus foncée dans la grossesse, pâle dans l'anémie, la chlorose. Le sang artériel peut devenir foncé dans certaines conditions, par exemple dans l'asphyxie ; si on comprime la trachée sur un animal, le sang devieut noir presque immédiatement (Bichat) ; le môme phénomène se produit 294 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. quand on comprime le larynx en mettant une canule dans la trachée pour maintenir la respiration (Cl. Bernard). Le sang veineux n'a pas toujours une coloration foncée. Le sang veineux des glandes en activité, et spécialement celui des veines rénales, est rouge (Cl. Bernard). Chez les animaux refroidis artificiellement, le sang des veines ressemble au sang artériel ; le sang des animaux hibernants est aussi plus rouge quoique la respiration soit ralentie. Le sang tout à fait privé de gaz est brun foncé, presque noir ; il prend le même aspect par l'addition d'acide pyrogallique et dans l'empoisonne- ment par la nitrobenzine. L'oxyde de carbone lai donne une couleur rouge- cerise persistante ; l'hydrogène phosphore et l'hydrogène antimonié agissent de la même façon, mais plus faiblement. Le chlore le colore en jaune ver- dâtre, l'hydrogène sulfuré en brun, etc. Le sang de quelques invertébrés est bleu verdâtre {Sepia, Oclopus), bleu céleste [Hélix pomatia), bleuâtre [Unio pictorum, etc.). Odeur du sang. — L'odeur du sang, halitus sangidms , est caractéristique pour chaque espèce animale et se rapproche de celle de la sueur ; elle se dégage surtout quand on ajoute au sang de Tacide sulfurique concentré (1 volume et demi) ; elle est due probablement à des acides gras. Bibliog^rsiphie. — • Couleur Au saiijg'. — C. Wells: Observ. and experiments on ihe colour of tJie 6/oof/ (Philos. Transact., 1797). — Scheerer : Ueber die. Far be des lilutes (Zeit. fur rat. Med., 1. 1, 1844). — Taddei : Sul color rosso del sangue (Gaz. loscaiia, 184i). — F. V. FoLLEu: De sanguinis colore, 1856. Otleur 8 ; Saignée de la veine jugulaire gauche, 71 gr. 4l, donnant 17 gr. 52 de principes fixes, soit 24,54 p. 100 ; Eau injectée : 654 gr. 3 ; Deuxième saignée : 08 gr. 34, donnant 14,04 de principes fixes, soit 21, SG p. 100; une autre saignée de 7G gr. 41 donne 10,73 de principes fixes, soit 21,89 p. 100; la moyenne des prin- cipes fixes, après l'injection d'eau, sera donc 21,87 p. 100; Donc : n = 7l,i; 6 = 24,54; c = G5i,3; (/ = 21,87; on a donc : fi.'^4.3 4- 21.87 ,_,^„ 2»,;>4 — ^l,8t .r = .S3.5'.),3 + 71,4 = 5130.7; la quantité de sang est donc de 5430 gr. 7 ; le rapport au poids du corps = 1 : 4,44. 296 TROISlÈMli PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. par Foxj'de de carbone. On procède alors au lavage des vaisseaux ; un tube enT est placé sur la carotide et sa branche verticale est mise en communication avec un grand flacon rempli d'une solution de sel marin à 0,5 ou 0,6 p. 100; ce flacon peut être élevé plus ou moins haut par une poulie ; on ouvre alors les deux jugulaires et la veine cave inférieure pour recueillir le sang et on laisse pénétrer la solution de sel marin d'abord sous une faible pression, puis sous une pression plus forte, jusqu'à ce que les veines laissent couler un liquide inco- lore ; on arrête alors l'injection, et on enlève le canal intestinal et l'estomac ; tous les autres organes sont divisés, hachés et traités par l'eau distillée; au bout de 24 heures, on re- cueille l'eau de macération, on exprime celle que contiennent encore les organes par la presse et on filtre le tout. Ce liquide est alors mélangé à l'eau de lavage des vaisseaux; cette eau de lavage est traitée aussi par l'oxyde de carbone. Le mélange de sang et d'eau distillée ainsi obtenu est placé dans un hématinomètre ; on place dans un autre hématino- mètre un centimètre cube du premier mélange (sang déflbriné de la saignée et eau distillée) et on lui ajoute avec une burette de l'eau distillée jusqu'à ce que les colorations des deux liquides dans les deux hématinomètres soient identiques. Une simple proportion donne alors la quantité de sang. 6° Procédé spectroscopique dePreyer. — On détermine, une fois pour toutes, avec une so- lution titrée d'hémoglobine, la proportion d'hémoglobine nécessaire pour que la teinte verte apparaisse dans la région de la raie b du spectre. Soit k cette quantité pour 100 centimètres cubes de solution. On défibrine le sang et on l'agite avec l'air ; on en mesure 1/2 centimètre cube auquel on ajoute de suite son volume d'eau pour dissoudre les globules ; on place le sang dans une cuve hématinométrique, sous la même épaisseur que la solution type, et on ajoute de l'eau distillée jusqu'à ce que la teinte verte apparaisse. Soit p le poids d'eau dis- tillée ajouté, le poids de l'hémoglobine pour 100 centimètres cubes sera = À (7 -\- ^p). On ne doit jamais faire varier l'écartement de la fente du spectroscope, l'intensité de la source lumineuse, l'épaisseur de la cuve et sa distance au spectroscope. D'après Preyer, la valeur constante de k serait 0,8. Pour apprécier par ce procédé la quantité totale du sang d'un ani- mal, on le curarise (ce qui n'est pas nécessaire d'après Gscheidlen) pour arrêter ses mouve- ments, on lui fait une saignée et on dose la quantité d'hémoglobine h, contenue dans une quantité donnée de sang p; on injecte alors par la carotide uu l'aorte une solution de chlo- rure de sodium à 0,5 p. 100 jusqu'à ce que le liquide revienne incolore par une veine qui sert à l'écoulement du sang; on mesure la quantité totale de ce mélange (sang et eau de lavage) et on en dose l'hémoglobine, // ; on a alors la quantité totale de sang, Q : Q __p (/i + h') II Steinberg a modifié le procédé de Preyer, dont le grand inconvénient est que la dilution du sang par l'eau de lavage est trop considérable pour permettre d'apprécier directement l'hémoglobine. Steinberg met dans deux hématinomètres des quantités égales de sang, et verse, dans l'un de l'eau distillée, dans l'autre le mélange (d'eau de lavage et sang , jusqu'à ce que les deux solutions laissent passer également les rayons verts ; comme l'eau de lavage contient déjà de l'hémoglobine, il faut en ajouter plus que d'eau pure. Soient alors : ?/, la quantité absolue de sang à déterminer; m, le poids du sang de la saignée d'épreuve ; b, la quantité de sang qui a été étendue d'une part avec de l'eau, de l'autre avec le liquide de lavage ; «, la quantité d'eau ajoutée dans un hématinomètre ; c, la quantité de mélange (eau de lavage et sang) ajoutée dans l'autre licmati- nonièti'e ; (/, le volume de la quantité totale du mélange (eau de lavage et sang) ; X, la quantité de sang contenue en c; d'où : b -\- a : b ^ b -}- c : b -{- x ; b {c — a) X = 7- • a -+- b Pour avoir la quantité de sang du liquide de lavage, on divise d par c et on multiplie le quotient par .7; ; si on ajoute alois la quantité m du sang de la saignée d'épreuve, on a la quantité totale de sang// par la formule suivante : , d d b {('. — a) ij = 1,1. 4- - .7; = m -\- - ' 7- PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 297 Pour empêcher la coagulation, on recueille le sang de la saignée d'épreuve dans un flacon taré contenant une solution concentrée de carbonate de soude (1). 7" Procédés basés sur la nnméi'otion det rjlohules du sanç]. — a. Procédé de Vin-ordl. — Il pratique une saignée à un animal, mesure la quantité de sang et en calcule le nombre dos globules; au bout d'un certain temps qu'il suppose suffisant pour que la masse du sang soit revenue à son volume normal, et avant qu'il y ait eu formation de nouveaux globules, il fait une seconde saignée et une seconde numération. D'après la diminution qu'a subie la richesse globulaire après la première saignée, il apprécie la masse totale, (le procédé, qui expose à de nombreuses chances d'erreur, paraît avoir été abandonné par son auteur, car il n'en parle pas dans sa l'hijsiologie. — b. Procédé de Malassez. — Après avoir essayé plusieurs procé- dés , Malassez s'est arrêté aux deux suivants : — 1° Procédé direct. — L'animal est tué par liémorrhagic; ses vaisseaux sont lavés; son corps est découpé comme dans le procédé de Wclcker ; seulement, au lieu d'eau distillée, on se sert de sérum artificiel; on a ainsi un mélange sanguin dans lequel les globules sont conservés, et dont on connaît le volume ; on compte les globules dans ce mélange, et, par une simple multiplication, on a le nombre total de globules rouges de l'animal ; si on divise le nombre total des globules par le poids de l'animal exprimé en grammes, on a la quantité de globules par gramme d'animal ou ce que Malassez appelle la capacité glo/julaire ; si on divise le chiffre qui représente la capacité glo- bulaire pur le nombre de globules par millimètre cube (richesse globulaire), on obtient le nombre de millimètres cubes de sang contenu dans un gramme d'animal et on arrive facile- ment au volume total du sang du corps. Les causes d'erreur qui existent déjà, dans les pro- cédés de numération des globules du sang rendent ce procédé moins exact que, celui de Welcker. — 2° Procédé indirect. — Ce procédé peut s'appliquer sans qu'on sacrifie l'animal, ce qui a permis de l'employer chez l'homme. Malassez injecte dans les veines d'un animal du sang d'animal de même espèce, mais de richesse globulaire diff'érente. Il détermine la richesse globulaire du sang injecté, celle du sang de l'animal qui reçoit l'injection, avant et après cette injection, et a ainsi tous les éléments pour déterminer la masse totale du sang. Soient V, le volume inconnu de la masse totale ; ??, la richesse globulaire de l'animal injecté avant l'injection ; v', le volume du sani; injecté ; n', la richesse globulaire de ce sang; n", la richesse globulaire de l'animal après l'injection ; on a : \n -f- v'n' = (V + v') n" ; d'où : ?'' (n" — n') ' ^ Ti ' n — n Brozeit a employé le dosage de l'hématinc pour l'évaluation de la quantité de sang. Vierordt a donné un autre procédé basé sur la vitesse de la circulation et sur la quantité de sang qui passe dans l'aorte à chaque systole ventriculaire (Voir : Circulation). (1) L'exemple suivant fera comprendre la marche de l'opération. Sur un chien pesant \ kil. .310, on fait une saignée dont le sang est recueilli dans un flacon contenant du carbo- nate de soude et pesant 475 gr. 5 ; après la saignée, le flacon pesait 5.V2 gr. 2 ; il y avait donc 76,7 gr. de sang. Ce mélange de sang et de carbonate de soude fut alors étendu d'eau dis- tillée jusqu'à ce qu'il eût un volume de 230,1 centimètres cubes; chaque centimètre cube contenait donc 1/3 de sang. Le liquide de lavage (obtenu par l'injection d'eau distillée dans les vaisseaux) fut divisé en deux parties de 18250 et 5200 centimètres cubes. On mit alors dans deux liématinomètres 3 centimètres cubes du sang do la première saignée d'épreuve (mélangé de carbonate de soude et additionné d'eau distillée); il fallut ajouter dans un hé- matinomètre U centimètres cubes d'eau distillée, dans l'autre 14 centimètres cubes du liquide de lavage pour laisser passer les rayons verts. On a, d'après la formule : _ 3 ru — 11) _ n ^~ 3 -t- 11 " "l4' Comme le mélange de la première saignée (sang -1- carbonate de soude + eau distillée) ne contenait, pour 3 centimètres cubes, qu'un gramme de sang, les li centimètres cubes do l'eau de lavage ne contenaient que 3/1 i" gr. de sang, et les 18250 centimètres cub(>s de mélange d'eau de lavage et de sang en contenaient 270 grammes. On trouvera do la même façon 16 grammes de sang pour la seconde partie du mélange de 520l) centimètres cubes . La quantité totale do sang était donc =; 76,7 + 279 -f- IG ^ 317,7 grammes; ce qui don- nait pour le rap])oi't du i)oids du sang au poids du corps 1 : 11,6 (en retranchant du poids du corps 27 grammes pour le contenu de l'intestin). 298 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. En résumé, de tous ces procédés, le meilleur est sans contredit celui de Welcker. L'appréciation de la quantité de saiiç] des organes peut se faire par les mêmes procédés que pour la masse totale du sang et spécialement par le procédé de Welcker. On peut, dans les procédés colorimétriques, employer comme témoin, au lieu d'un mé- lange de sang de titre déterminé, une solution de picrocarminate d'ammoniaque (voir : Dosage de l'/iéoioglobine). La quantité de sang du corps peut être évaluée, chez l'homme, à environ 1/13'' du poids du corps, soit en moyenne à 4 ou 4,5 kilogrammes. Chez le nouveau-né, elle ne serait que le 1/19° de ce poids (Welcker). Les conditions qui font varier la masse du sang sont encore pour la plupart mal déterminées à cause du petit nombre de recherches faites sur ce sujet. D'une façon générale, la proportion de la masse totale du sang, relativement au poids du corps, diminue à mesure qu'on descend dans la série animale. D'après Welcker, les mammifères seraient intermédiaires entre les oiseaux et les amphi- bies (I). On constate aussi des différences d'une espèce à l'autre, comme le montre le tableau suivant qui donne le poids du corps par rapport au poids du sang pris comme unité chez quelques mammifères : ESPECES Chien — adulte Jeune chien Chiennes non pleines... / début de la Chiennes' gestation.. pleines j fin de la gcs- ' tation POIDS 1-2 à \'t 11.21ii,S lG,2-n,8 12,7 12,8 NOMS des observateurs Heidenhain. Steinberg. Spiegelberg et / Gscheidlen. Lapin. POIDS 16 3-i3,3 Cobaye 20,9 12,3 Chat 13,3 4-11.9 — a jeun 17,8 — très jeune 17,3-18,4 à 19 NOMS des observateurs Heidenhain. Gscheidlen. Brozeit. Steinberg. Gscheidlen. Steinberg. Brozeit. Steinberg. Pour une espèce donnée, la quantité relative de sang est en rapport inverse de la taille de l'animal (Welcker); elle est plus forte chez les jeunes animaux que chez les adultes (2), chez le mâle que chez la femelle. Collard de Martigny, Chossat, Bidder et Schmidt croyaient que, dans l'inanition, la quantité de sang diminuait beaucoup plus que toutes les autres parlies du corps, à l'exception de la graisse; mais les recherches de Valentin etlleidcnhain, contirmées par Panum, montrent que la quantité de sang ne change pour ainsi dire pas par rapport au poids du cqrps. Cependant les chiffres donnés par Steinberg (voir le tableau ci-dessus) parlent dans un sens opposé. La grossesse, surtout dans la seconde moitié, amène une augmentation de la masse du sane. (1) Cependant Malassez a trouvé pour le volume de sang rapporté h un gramme d'animal : mammifères, (;;5 millimétrés cubes par gramme; oiseaux, 48; poissons, i;5. (2) Malassf;/, a trouvé, au contraii'e, une baisse continue du volume du sang h partir do la naissance (lapins) et un cliiffre plus faible pour les nouveau-nés que pour les adultes. Mais ces expériences sont peu nombreuses, et le sujet exige encore de nouvelles reclierchcs PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 2U0 ■til»Iio:>:rapliie. — Vai.entin : Versuche ûhcr rlie in dem t/iierisc/ie7i Kôrper entftallftie lilutmen'ic (Repertor. fur Aiiat.. t. III, 1838). — Veit : Observât, de sanguinii qucmfilate, etc., 1818. — Bi.AKE : l'hiladelplda mcdicnl Examinn-, 1849. — Lldwig : Zw Vcrstundifjumj uebe7' die Aîin/i/se din-ch Mischiing (Zcitschr. fur rat., t. V, IS.'i't)- — Bischoif : Aôermalif/e liestimmu'iy der lilufmenrje iei eineni Hinfjericldeten (Zeit. fur wiss. Zoologie, t. IX, 18.'>7). — VVelckeii : Ulidkdrpprc}ienzahlungimdfarl^eprixl'en(lcMelho(le{'S\tiTU'.\'yà\\rsc\\r. in Prag., t. IV, 1H54, et Zeitscli. fïir rat. Med., t. IV, 185H). — IIE^)E^^1AIN : Disqnisitiones crilicôeet expeinmenlales de sangidnis quantitate, cAc, 18ST. — Id.: Zur Physiologie des Blutes (Arch. fur pliys. Heilkunde, 1. 1, 1857). — Panum : Die Bluimenge neur/e/joreîiei' llunde, etc. (Arch. fur pat. Anat., 18Ci). — Id. : Experim. Unters. ùher die Verundcrunrjen der Men- (/enverhultinsse des Ulules durch die Inanition {\à.). — II. Gsciieidi.en : Studien iiher die filutmenqe und Vire Vertlieiliniq im Tlderkorper (Unters. ans dcni i)lij's. Labor. ini Wiirz- burg, 18G8). — Biiozeit : Uestiimiiung der absohden liluhnenye ini Thierkdrper (Arcli. de Pfliiger, 1870). — 0. SpiEciKLiiEr.G et R. Gsciieidi.en : Unters. iib. dm lilulijfhalt trliclili- (jer llunde (Arcli. fiir Gyiiâkologie, t. IV, 1872). — H. Tappeinet. : Vetier den Zuslnnd des lilutstro'ns nach Unterbindumj der l' fortnder {Xrheiten aus derpbys. Anstalt zu Leipzig, 1872). — J. Steinberg : Ueber die Uestimmunij der abw'iden lilutmenge (Ai\h. de Pfluger, t. VII, 1873). — R. GsciiKiDi.EN : lienierk. zu der Weleker'sehen Méthode der lilulbcstim- nning, etc. (Arcli. de Pfluger, t. VU, 1872). — Mai.assez : Nouveaux proréd-spour apiirécier la masse totale du sang (Arch. de physiologie, 1874). — Id. : Recherches sur quelques variations que présente la masse totale du sang (Arcli. de physiologie, 187ô). 3° Analyse du san^. Procédés d'analyse du sang. — A. Procédé général d'analyse du sang. — L'analyse du sang comporte les opérations successives suivantes : 1" On pèse le sang en totalité; 2° On extrait la fibrine du sang par le battage; on la pèse après l'avoir lavée, desséchée, bouillie avec l'alcool et l'éther, et desséchée de nouveau ; 3° On dose la quantité d'eau en faisant évaporer un poids donné do sang et pesant le résidu ; 4" L'incinération de ce résidu donne le poids des matières inorganiques ; 6° On reprend ce résidu par l'eau pour séparer les sels solublcs des sels insolubles, et on l(^s isole par les procédés ordinaires de l'analyse chimique; ()" Pour doser l'albumine, on ajoute; au sérum (20 ou 30 centimètres cubes) quelques gouttes d'acide acétique et on évapore; le résidu est épuisé par l'alcool et par l'eau bouillante et pesé, puis incinéré et pesé de nouveau ; la différence des deux poids donne le poids de l'albu- mine ; 7» Les graisses, la cholestérine, la lécithine, sont dosées en évaporant les solutions alcoo- liques précédenl(>s et en épuisant le résidu par l'éther, 8° Les matières extraclives sont dosées en évaporant l'eau et l'alcool de lavage (n" C). L'éva- poration fournit le poids des sels solubles dans l'eau et dans l'alcool et des matières extrac- lives; l'incinération du résidu donne le poids des sels minéraux ; la différence des deux poids représente le poids dos matières extraclives. B. nc) j. Dosage de quelques principes spéciaux. — 1° Urée. — a. Procède de Meiss- ..„,'•. — Un poids déterminé d(; sang est étendu de 4 fois son poids d'eau, aciduh' par l'acide sulfurique étendu et les albuminoides en sont précipités par la chaleur. Le li(|uide filtré et évaporé à moitié est traité par l'eau de baryte pour précijjiler les sulfates et les phosi)hates ; l'excès de baryte est neutralisé par l'acide sulfurique, puis le liquide est évaporé ;\ un petit volume et traité par l'alcool absolu. Le résidu de l'extrait alcoolique est repris par l'eau et pré- cipité par l'azotate mcrcurique, dont on ajoute une nouvelle quantité, après avoir alcalinisé le liquide par du caibonate de sodium. Le précipité est lavé et placé dans l'eau ; on fait passer un courant d'hydrogène sulfuré pour enlever le mercure; le liquide est évaporé :\ consistance sirui)euse et traité à froid par l'acide azoli(|UC concentré exempt de vapeurs rutilantes; il se dépose des cristaux d'azotate d'urée. .Munk a employé le procédé de Bunsen (voir :A>iahjse de l'uriiic) pour doser l'urée du sang. — b. Procédé d'Ycon. — Le sang est traité par l'alcool h 00" avec des précautions pour les(|uellos je renvoie au mémoire original; l'extrait alcoolique du sang, ainsi oiitoim et évaporé au bain-marie, est repris par un peu d'eau distillée et analysé par son procédé (voir : Analyse de l'urine,. — c. Procédé de Picard. — On traite .'•Ogrannnes do sang par 50 grammes de cristaux de sulfate de soude ; on fait bouillir et on filtre ; on prend 50 grammes de liquide filtré (on a remplacé l'eau évaporée pendant l'ébullition) et on le traite 300 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. dans un appareil par l'acide nitriqiie fumant qui décompose l'urée; l'acide carbonique mis en liberté est fixé par la baryte et dosé volumétriquement pa^' la décomposition du carbonate de baryte. 2° Acide urique. — Le sang est étendu de 2 à 3 volumes d'eau et l'albumine préci- pitée par rébnllition en ajoutant un peu d'acide acétique ; le liquide filtré est évaporé et repris successivement par de petites quantités d'eau bouillante; les liciuides filtrés sont concentrés et abandonnés dans un endroit frais, après qu'on les a acidulés avec l'acide acétique; l'acide urique se dépose en cristaux qu'on peut recueillir sur un filtre taré. Meissner fait d'abord un extrait alcoolique du sang. 3° Créatine. — On étend 100 centimètres cubes de sang d'une égale quantité d'eau, et on coagule l'albumine après acidification par* un peu d'acide acétique. Le liquide filtré est traité par l'acétate de plomb jusqu'à ce qu'il n'y ait plus de précipité ; le précipité est filtré ; l'excès de plomb est chassé par l'hydrogène sulfuré; le liquide filtré est évaporé à consis- tance sirupeuse; la créatine se sépare à l'état cristallin. 4° Glucose. — (Voir : Glycogénie.) C. Dosage des globules physiologiques (globules humides). — a. Procédé d'Hoppe-Seijler. — On prend une quantité connue de plasma P et on en détermine la fibrine F; on prend, d'autre part, une quantité connue de sang, plasma et globules, Q; et on en P X F' détermine la fibrine F'. La quantité de plasma P' contenue dans Q sera donc égale à. ^ — et il suffira de retrancher P' de Q pour avoir la quantité de globules. Ce procédé ne peut être employé que sur des sangs se coagulant très lentement, comme celui du cheval. — b. Procédé de Bouchard. — On fait coaguler un poids donné de sang dans une capsule, on décante et on détermine le poids d'albumine, de sel et d'eau. Le caillot sert à doser la fibrine (en enle- vant les globules par la malaxation avec une solution de sulfate de soude saturée d'oxygène i. On recueille le même volume de sang dans un poids p d'une solution de sucre de canne marquant ],02G au densimètre, et on le laisse coaguler; on décante et on détermine la pro- portion d'albumine. Un gramme de sérum normal contient un poids P d'albumine ; un gramme de sérum sucré en contient un poids P'. Soit la quantité inconnue de sérum, il con- tiendra la quantité d'albumine, Px. Le sérum suci'é pèse a; + p; il contiendra la quantité d'albumine, P' {x -\- p). La proportion d'albumine étant la même dans les deux sangs, on aura : Vx =: P' (a; -f- p). d'où : l' — P' On a ainsi le poids du sérum ; on connaît le poids de la fibrine ; la différence entre le poids du sang et la somme des poids du sérum et de la fibrine donne le poids des globules. En divisant ce poids par i, on a le poids des globules secs. D. Dosage de l'hémoglobine. — Procédés colorimétriques. — a. Procédé co- lorirnétriqufi d'Hoppe-Seyler. — On fait une solution étendue et titrée d'hémoglobine cristal- lisée dans l'eau, et on en remplit une cuvk hémntinométriqup. ; puis on prend 20 grammes de sang défibriné qu'on étend à 400 centimètres cubes, et on le met à côié dans une deuxième cuve hémalinométrique ; on ajoute alors au sang étendu do l'eau distillée jusqu'à ce que la teinte du sang soit identique à celle de la solution titrée de la première cuve. Un centimètre cube de sang étendu contiendra la môme quantité d'hémoglobine que 1 centimètre cube de la solution titrée; on connaît la quantité d'eau distillée ajoutée au sang; une simple propor- tion donnera la quantité d'hémoglobine contenue dans un centimètre cube do sang pur. — Rajewski a remplacé la solution titrée d'hémoglobine par des solutions de picrocarminatc qui correspondent à des quantités déterminées d'hémoglobine. — b. Pr. spectro'icopique 63,2 45,3 317,9 318,7 127,5 191,2 681,3 39,1 622.2 (1) Les analyses I, Il et 111 sont duos à Sacharjin et Iloppe-Soyler ; IV, à Fudakowski ; \ , à llohlbcck; VI et VII, à Bunge. 304 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Les analyses des globules humides ont donné les résultats suivants , pour 1000 parties de globules (comparer avecTanalyse de C. Schniidt, page 303) : Eau Matières solides... Hémoglobine Albuminoïdes Cholestérine Lécithine Matières extractives Sels organiques. . . . K-20 MgO Cl Ph203 Na20 569, 430 -U2 1 2 6 PORC 632,1 367,9 261,0 86,1 12,0 8,9 5,543 0,158 1,504 2,067 CHEVAL BOEUF (1) 391,1 1,93 599,9 400,1 280,5 107,3 7,5 4,8 0.747 0,017 1,635 0,703 2,093 Les analyses suivantes donnent les proportions des principes les plus importants du sang : 1° Proportion des substances albuminoïdes dans le sérum, d'après Hammarsten : SÉRUM pour 100 parties MATIÈRES SOLIDES ALBUMINOÏDES en totalité PARAGLOBULINE ALBUMINE du sérum LÈCIIHINE, Graisse, Sels, etc. Cheval 8,397 8,963 9,207 7,525 7,257 7,499 7,620 6,225 4,363 4,169 3,103 1,788 2.677 3,330 4,516 4,436 1,340 1,466 1,588 1,299 Bœuf Les chiffres d'Hammarsten diffèrent considérablement des chiffres donnés ordi- nairement et en particulier de ceux trouvés par Heynsius, que donne le tableau suivant (voir aussi page 271) : SÉRUM jiour 100 parties PAllAGLOnULllVE pour SÉRUM 1 00 parties PAUAGLOIiULlNF. 0,38 1,88 1 ,05 0,35 0,51 l),44 0,80 0,63 0,54 2,53 V:iclic Chèvre Chat Veau 1 ileynsius précipite la paraglobuline d'abord par l'eau et l'acide carbonique, puis parle chlorure de sodium ; Hammarsten, par le sulfate de magnésie. [Ij L'analyse I est de ilolilbeck, les autres de Bungc. PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 30o 20 Proportion d'hémoglobine dans le sang (pour 100 parties de sang en volume) : IKniMK FEMMK NOMS DKS OBSERVATEl US 12,09 à lo,07 12,5 1I,.Ï7 à 13,09 li.l - HA 10,7 Bi'cqiiiTcl l't Roilicr { dosagn par lo fer). (Jdiiikr ( proci-dé do Prryrr modifiéj niiiiiiiiiaud (par son procédé). Proportion d'hémoglobine chez les animaux C.IIIKN liOKlK VEVi; MOITON (.HEVAL POKC. LAPIN NOMS di'S Observateurs 9,37àl3.SO 12 à 1 i,o 11.43-13,01 13. Oo 12,1 10,8 10.42 S,i2à9,2j 7.6 11.2 11.2 7,1 11,62 10.6 12,U.S-14.I7 13.8 7,10à9.;iU Pclouzo (do;5. par le fer, Preyer. Nassi' (dosage par le fer Suhhotin. Hoppc--Seyler. yuiuquaiid (moyennes) Le procédé de Vierordt donne les chiffres suivants pour la valeur reliitive de l'hémoglobine dans le sang des différentes classes de vertébrés ; Coefficient d'extinction du sang, étendu au 100", sous une épaisseur de 10 milli- mètres 1/2, dans la région de la deuxième raie d'absorption de l'oxvhémoglobine : Homme : l,2i:i ; — Mammifères : 0,937; — Oiseaux ; 0,781 ; — Reptiles, 0,433 ; — Amphibies ; 0,389 ; — Poissons : 0,3o6. 3° Proportion d'urée dans le sang (pour 100 parties de sang) ; MOUTON caiEX CHEVAL VEAU PORC NOMS des Observateurs 0,01(1 it,036 0,02 0.0192 0.00 II h 0,0.Ï8 0.0238 à 0,0;)33 0,011- à 0,085 0,139 à 0,1-490 0,02 0.02 (i,019i Picard. Poiseuille et Goblev. Wurti. Tnskin. Munk. P.kelharing. P. Picard. 4" Sels inorganiques. — Je donnerui ici un tableau emprunté à Iloppe-Seyler {Physiologische Chcmic) et qui contient les proportions de sels solubles pour i,000 parties de sérum sanguin : TAIiLEAU : Beaunis. — Pliysiologie, 2'-' édit. 20 306 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. HOMME CHIEX VE.\U COULEUVRE (1) I 11 ni IV K2S0V 0,44 0.32o 5.913 0.072 0.303 9 1 0,414 0,244 5.39J 0,030 l,99i 9 p 1,239 8,485 1,236 2.543 1.731 0.923 \a2^0» Xa r.i 4,92 0,15 0,21 0,73 >"a2HPhO> \a2C03 Ca3 PliO^jS ' M^S^PIiO* 2 \ 5° Proportion des sels dans les cendres du sang (pour 100 parties) ; CHIEX HOMME HOMME HOMME VEAU MOUTON POULET 2 II 11 III IV V VI VI i 3,96 43.40 l,i9 0,68 8.64 32.47 4.13 li,74 26,55 24.11 0,90 0,53 8,16 30.74 7.11 8,82 12.71 34.90 1,68 0,99 8,07 37,63 1.70 9,37 1.43 11,39 36,24 1.88 1.28 8,80 34,23 1,16 11.26 0,96 7,00 56.65 0,73 0,24 7,03 28,30 1,66 4,17 1,11 6.61 41,92 1.10 0,56 8,93 12,67 1,78 5,10 6,72 18.41 30,00 1,08 0,22 3,89 24,10 1,19 26,62 Chaux Chlore Aciile sulfurique (S03, Ac. phosphor. (Ph20»J. Ac. carbonique Pour la différence des sels minéraux du plasma et des globules, voir le tableau de la page 303. 6" Proportion de fer dans le sang. Cette proportion est d'environ 0,0o7 (homme) et 0,048 (femme) pour 100. Chez un adulte, la quantité de fer contenue dans le sang peut être évaluée à 3ef,06. D'après Boussingault, le fer ne serait pas contenu seule- ment dans les globules, mais encore dans la fibrine et dans l'albumine : ainsi dans 100 parties de sang frais, on aurait pour 12,7 de globules, 44, 4o milUgrammes de fer; pour 7 d'albumine, 6,04 milligr,; pour 0,3 de fibrine, 0,14 miUigr. de fer. Pour les proportions de sucre, voir : Glycogénie. Bibliofj^raphie. — Hcppe : Zw Blutanalyse (Archiv fiir pat. Anat., t. XII, 18,'j7). — pAiiciiAi'PE : De Vannbjse quantitative clef! principes constituayits du sang (Union médicale, l8,'>Gj. — ScHi.ossBEnGER : Beitràrje zur cliemischen Ke?i7itniss des Fœtuslebens { knwdAcn der Chemie, t. CIII, 1857). — J. Jones : Investigations cliemical ajid p/ajsiological relative to certain american vertehrata (Smithsonian Contribut., t. VIII, 1856). — C. VVetting : Ueber das Blut einiger Crustaceen (ionrn. fiir prakt. Cliomie, t. LXXV, 1858). — G. Sacharjin : Zur lilutlehre (Arcliiv fUr pat. Anat.', t. XXI, 1801). — Flimt : On the organic nitrogeni zed prinniple? of the bodgvntk a new metkod for their estimation in the blood (American (1) Les analyses I et IV sont d'Hoppe-Seylcr; II et III, de Scrtoli. (2) 1 est la moyenne de 3 analyses; II, la moyenne de 4 analyses de Jarlscli ; III est do Vordcil ; IV, d'Henncberg; V, de Wcber; VI est la moyenne de 2 analyses de Verdeil. Co tableau, est reproduit d'après Iloppe-Seylcr. PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 307 Journal of the médical science, 18(!-^). — H. Grolven : T'h!jsiolo//isch-chemisrhe Fûllevun/j- versuche, 1864. — J. Pelolzk : Sur l'ajiulyse columdtriqun du fer contenu dnns le sang (Comptes rendus, 1805). — Fudakowski : Zuv Blutanahjfte fCentralblatt, ISOO). — W. PiiEYEn : Quantitatii'i' Bestimniunfj dei Farbstoff's im Blute durch das Spectrum (AnnaL d. Cliemie, 180G). G. Judfi.i. : Zw lilulrnialyse (Med. cliimiscii. Unters. v. Hoppe-Seyler, 1808). — HoppE-SEYLEti : {ihid.). — G. Vierordt : Die Anwendunr] des Speldrnlapprirales zur Messung, etc., 1871. — A. Jauisch : Unters. iiljcr die u)iorf/anisc/ien Bestandtlteile des Blules (Med. Jahrb. d. GeselL d. A. VVien, 1871). — W. Piieyeu : Die Bluthrystfdle, 1871.— yuiNKE : Ueber den Ilumof/lobiyigehalt des Blutes in Krankheiten (Arciiiv fiir pat. Aiiat., t. LIV, 1872). — BoLSsiNGAur.r : Recherche du fer dans le sang d'un animal invertébré ((lomptes rendus, t. LXXV, 1872). — Id. : Sur la répartition du fer da?ïs les matériaux dusang [ihid., t. LXXV, 1872). — Qui.nqlald : Sur un proc'dé de dosage de l'hémoglobine dans le sang (Comptes rendus, t. LXXVI). — Paquelin et Jollï : Expériences qui rendent compte des dii^err/cuce^ (/'opinions étnises sur la cojistitution du fer hématique (Comptes rendus, t. LXXVIII, 187 1). — Id. -.Lumatière colorante dusang ne contient pas de fer {ibid.'). — A. Rajewski : Zur Frnge uber die quantitative Bestimmung des lU'unoglobins im Blut (Arcli. de Plluger, t. XII, I87C). — G. Vierordt : Die quantitative Speldralanalgse, 187G (Zeilschrift fiir Biologie, t XIV). — A. Kormi.oif : Verglcich. Hestimmuiig. des Farbstofjge- halles im Blute (Zeit. fiir Biologie, t. XII, 1870). — M. Wisk^mann : Spectralanalytische Bestimmungen des Humoglobinsgehalte des menschlichen Blutes (Zeit fiir Biologie, t. XII, 1H7G). — J. l'iLS : Ueber quanlituliven Eiweissbestiinmungen des Blutserum, etc. (Arch. de Pfliiger, t. XIII, 1876). — G. Bungi; : Zur quantitativen Analyse des Blutes (Zeitscli, fur Biologie, t. XII, 187G). — Yvon : Du dosage de l'urée dans le sang (Gaz. méd. de Paris, 1876). — 1». Picard : Recherches sur l'urée du sang (Comptes rendus, t. LXXXIII, 1876). — Malassez : Sur la richesse des globules rouges en hémoglobine (Gaz. liebdom., 18T7). — Hayem : Hu dos'ige de l'hémoglobine par le procédé des teintes coloriées (Arch. de pliysiol., 1877). — MzoczKowsKi : Ueber den Phosphorsaiirege/ialt im Schaaf, Kalb und Uundserum (Centralblatt, 1878). — 0. Leichtensterx : Unters. iiber d. Ilumoglobingehalt des Blutes, 1378. 4° Variations du sang*. Différences du sang artériel et du sang veineux. — Le sang arlériel présente partout une composition uniforme (1), le sang veineux, au contraire, didere suivant les organes dont il revient. Cependant cette composition est assez uniforme dans les grosses veines pour qu'on puisse étudier d'une façon générale les propriétés du sang veineux, comparativement ;\ celles du sang artériel. Les différences principales portent sur trois points : la couleur, la coagulation et la proportion des gaz. Le sang artériel est rouge- vermeil, monochroïqae ; il se coagule plus facilement; il contient plus d'oxygène et un peu moins d'acide carbonique. Le sang veineux est rouge foncé, dichroïque ; il se coagule moins vite; il contient plus d'acide carbo- nique et moins d'o.xygène. Tarchanolf et Swaen n'ont pas trouvé de différences dans la proportion relative des globules blancs et des globules rouges pour les deux espèces de sang; il y a cependant une exception ; le sang du cœur gauche est plus riche en globules blancs que le sang du cœur droit, ce qui peut s'expliquer par la concentration du sang à son passage à travers les poumons et par la (I) Ester et Saint-Pierre ont trouvé que la ((uantité d'o.\}"gène diminuerait dans le sang artériel ;\ mesure qu'on s'éloigne du cœur; mais le fait n'a pas été conlirmé parles autres observateurs. Mathieu et l'rbain ont constaté, il est vrai, une moindre quantité d'oxygène dans les pcîtites artèi'es, mais sans égard à leur distance du cœur; ils attribuent cette dimi- nution d'oxygène ;i une cause mécani(|uc ; il y aurait moins de globules rouges dans le sang des petites artères qu(! dans le sang des grosses. 308 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU, dilution du sang veineux du cœur droit par la lymphe. La proportion de gaz dans le sang artériel et dans le sang veineux a été donnée page 289. D'après J. Lesser, la quantité d'hémoglobine serait la même à un moment donné dans les grosses artères et dans les grosses veines. Cependant Joly et Lafont ont trouvé une légère différence en faveur du sang artériel. Le tableau suivant résume les caractères des deux sangs : SANG ARTÉRIEL SANG VEINEUX Rouge-verniciL. Plus rapide. Plus d'oxygène. Moins d'acide carbonique. Moins de globules rouges. Plus d'eau. Plus de fibrine. Plus de sels. Plus de matières extractives. Moins de graisse. Rouge foncé ; dichroïquc. Moins rapide. Moins d'oxygène Plus d'acide carbonique. Plus de globules rouges. Moins d'eau. Moins de libiine. Moins de sels. Moins de matières cxtracti\es. Plus de graisse. " Gaz Globules Sang des différentes régions du corps. — 1° Sang des capillaires. — Le sang des capillaires reste liquide après la mort et ne se coagule pas à l'air (Virchow). D'après Falk, cette absence de coagulation tiendrait à ce que les tissus après la mort ne fournissent plus de substance fibrinogène au sang des capillaires, et qu'au contraire la substance fibrinogène qui s'y trouvait passe par transsudation dans les tissus. 2° Sang de la veine porte. — Le sang de la veine porte reçoit une partie des principes résorbés dans la digestion (voir : Digestion). Elle présentera donc une composition différente suivant le moment de la digestion et l'état du tube intestinal. On a comparé surtout (Lehmann, Drosdoff) le sang de la veine porte au sang des veines hépatiques. Seulement la difficulté de recueillir le sang de ces deux veines dans des conditions physiologiques ne permet d'accepter les résultats obtenus qu'avec réserve, surtout les ré- sultats de Lehmann. Le tableau suivant donne les analyses comparées du sang de la veine porte et du sang des veines hépatiques par Drosdoff (pour 1,000 parties de sang) : TABLEAU PHYSIOLOGIE DU SANG.. DE LA LYMPHE ET DU C[IYLE. 309 Kau l'iutirs solides Hémoglobiiio, matières all)iiniiiioï(lcs i.t .sels insolubl C.holcstérinc Lécithiric Graisse Extrait alcoolique Extrait aqueux Sols minéraux K2S0» KCI NaCl NaSUPliO'» NaïCO» VEINES vfim: porte uiPATigirp.s 725,80 743,-39 274.20 256,61 251. 7.Ï 237,88 2,59 2,73 Ï,i5 2,9C 3.75 0.97 1,27 1,36 5,05 5.08 5,38 5,07 0,17 0.13 0.66 0,61 2.75 2.84 Ô.6.3 0.55 0,53 0,46 On voit par cette analyse que le sang de la veine porte contiendrait plus de matières solides, plus de graisse, plus de sels minéraux et spécialement du phosphate de sodium, par contre moins de choleslérine et de lécithine que le sang des veines hépatiques. D'après Bcclard, le sang de la veine porte se coagulerait plus vite que le sang du cœur droit; le caillot serait plus diffluent, contiendrait moins de fibrine, et cette fibrine, abandonnée à l'air, se liquéfierait au bout de douze heures. Ce sujet exige encore de nou- velles recherches. La veine porte ne renferme que des traces de sucre. 3° Sang des veines hépatiques. — Le sang des veines hépatiques contient plus de globules que le sang de la veine porte, comme le montre le tableau suivant (moyenne de trois analyses) de sang de chien : Sang des veines hépatiques. Sang de la veine porte Globules. Plasma. 69,73 30,27 45,22. 54,78 D'après Lehmann, ces globules seraient plus arrondis, difficilement so- lubles dans l'eau ; la proportion des globules blancs aux globules rouges serait de 1 : 170. Le sang a une couleur violet foncé et ne se coagule pas après la mort, ce que Lehmann attribue à l'absence de fibrine; ce qui est certain, c'est qu'il est rare de trouver des caillots dans les veines hépa- tiques, tandis qu'ils sont fréquents dans les autres veines. Cependant, d'après Schiff, Valentin et quelques autres physiologistes, le sang des veines hépatiques pourrait se coaguler et David prétend même en avoir retiré 6 à 8 pour 1,000 de fibrine, tandis que le sang de la veine porte n'en four- nissait que 2 à 4 pour 1,000. D'après l'analyse de Drosdoff (voir ci-dessus) il contiendrait plus d'eau, de cholestérine et de lécithine, moins de ma- tières solides, de graisse et de sels que le sang de la veine porte. Il renferme toujours du sucre (voir : Glycogénie). A° Sang de la veine splcniqite. — Les résultats donnés par les divers auteurs pour le sang de la veine splénique sont très variables et ne doivent être accueillis qu'avec beaucoup de réserve. D'après Bcclard, il renfermerait 310 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. moins de globules rouges ; Malassez a au contraire constaté une augmen- tation qui paraît plus probable, le procédé employé étant plus précis. Les globules seraient souvent dentelés, plus clairs et contiendraient quelque- fois de petits cristaux, cristaux qui peuvent même exister à l'état libre (Gray) ; du reste le sang de la veine splénique cristallise facilement. D'après la plupart des auteurs, le nombre des globules blancs serait plus consi- dérable que dans le sang veineux ordinaire et que dans le sang artériel (I globule blanc pour 102 rouges (Preyer), pour 70(Hirt), pour 4,9 (Vierordt), pour 3 (Funke) ; d'après TarchanofT au contraire le nombre des globules blancs ne serait pas plus grand que dans le sang de l'artère, et les chiffres trouvés par les observateurs précédents seraient dus à des erreurs et à des imperfections dans la façon de recueillir le sang. La fibrine serait diminuée suivant Lehmann, augmentée suivant Gray et Funke. Ce sang serait très riche en cholestérine (Funke, Marcel). o° Sang de la veine rénale. — 11 est rutilant, plus riche en oxygène, plus pauvre en acide carbonique que le sang de l'artère (Mathieu et Urbain) ; il contient moins d'eau, de chlorure de sodium, de créatine, d'acide urique et d'urée ; il se coagule difficilement. 6° Sang menstruel. — On croyait qu'il ne renfermait pas de fibrine, mais il est prouvé aujourd'hui qu'il en contient; son caillot est mou, diffluent ; le mucus vaginal s'oppose souvent à sa coagulation. 7° Sang des vaisseaux placentaires. — Ce sang parait plus riche en glo- bules et plus pauvre en eau que le sang des veines du bras, il renfermerait plus d'urée (voir du reste, pour les caractères des divers sangs veineux, la physiologie spéciale des différents organes). 8° Répartition du sang dans les divers organes. — Ranke a recherché sur le lapin la quantité de sang existant dans les différents organes ; il a trouvé pour 100 parties de sang : LAPIN VIVANT L.VPIN en étal de rigidité t" Appareil ili's niipuvi'rnriits sec »/o 63,4 2i.O 1 ,93 39,78 o/o 2,10 8,24 29,20 1,24 6'i.2i 29.30 1.03 0,23 6, HO 22,70 Peau Os Muscles Centres nerveux l'oie Keins Jtate Intestin et organes génitaux Cœur, poumons, gros vaisseaux Influence des divers états de rorganisme. — r Age. — Le sang de Vemhryon ne se coagule pas; d'après Boll, le sang du poulet ne se coagule que du treizième au quinzième jour. Voglenbergcr cl IJinder ont trouvé les PUYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMl'UK ET DU GIIYLE. 311 proportions suivantes des divers principes pour le sang du fœtus de veau de 20 semaines : Eau Sl,90 °/o Partie coagulable par l'ébullition 15,06 Graisse O.Oô parties solublcs O.Gl Cendres I _ j^^^iubies 0.35 (oxyde do for : 0,13). Le sang du fœtus de 15 semaines présentait au bout de deux i quatre jours un caillot mou de fibrine. Le sang du nouveau-né est plus riche en parties solides que le sang veineux de la mère (chienne ; sang pris dans la jugulaire) ; le nombre des globules rouges est plus considérable, et d'a- près Berchon et Périer ces globules seraient moins volumineux ; la quan- tité de sang n'est que le 1/19 du poids du corps au lieu d'être le 1/ 1 3 comme chez l'adulte. Le sang se coagule moins rapidement dans les vaisseaux après la mort. Quelque temps après la naissance les globules diminuent pour augmenter à la puberté. Chez le vieillard il y a diminution du nombre des globules rouges; le sang renfermerait aussi plus d'eau, de fibrine, de sels et de cholestérine. La quantité d'oxygène du sang décroît aux limites extrêmes de la vie. 2° Sexe. — Le sang de la femme est moins coloré que celui de l'homme et contient moins d'hémoglobine et de globules ; sa densité est plus faible, il est plus riche eu eau, plus pauvre en albumine, en matières extraclives et en graisses. "i" Taille, conslitution, etc. — D'après Welcker, la quantité de sang serait en raison inverse de la taille de l'animal ; elle serait plus faible, suivant Ilanke, chez les animaux gras. Les individus de constitution faible ont moins de globules rouges que les gens vigoureux, les habitants des villes moins que les campagnards. Influence des différentes fonctions. — 1° Alimentation, — Vinanilion, contrairement à l'opinion de Chossat, Bidder et Schmidt, Collard de Mar- tigny, ne modifierait pas, d'après Panum et Yalentin, la quantité du sang, par rapport au poids du corps ; elle n'aurait pas non plus une grande influence sur sa composition. Subhctin a constaté chez le chien (pas chez le lapin) une légère diminution d'hémoglobine. D'après d'autres observations, elle augmenterait la quantité d'eau et de sels, et diminuerait tous les autres principes, y compris l'oxygène du sang. Les globules blancs dimi- nuent rapidement et disparaissent même chez la grenouille ;Kulliker). Les boissons n'augmentent pas d'une façon notable la quantité d'eau du sang; par contre, suivant Jiirgensen et Leichtenstern, elle diminue par l'abstinence complète de boissons, ce qui amène une augmentation relative de matière colorante. Une nourriture animale fait hausser la quantité des globules, de la fibrine, des matières extractives et des sels, spécialement des phosphates et de la potasse; par l'alimentation végétale, le sang devient plus aqueux, l'albumine, les graisses, le sucre augmentent; les sels cal- caires et magnésiens prédominent ; après une alimentation riche en graisse, 312 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. le sérum se charge de graisse et devient lactescent ; les aliments féculents augmentent la proportion de sucre. Le sang des carnivores est plus riche en phosphates ; celui des herbivores contient des carbonates ; on y ren- contre de l'acide succinique. La digestion augmente tous les principes du sang à l'exception de l'eau ; cependant, d'après quelques physiologistes, la quantité totale de sang serait augmentée d'une façon considérable ; le nombre des globules rouges augmente après le repas et, après avoir atteint son maximum au bout d'une heure, diminue graduellement dans les six heures qui suivent. Les globules blancs augmentent aussi pendant la di- gestion, comme le montrent les chiffres donnés par Hirt : Rapport des globules blancs aux globules rouges : 1761 1G95 1J,14 429 1481 544 1227 Le matin Une demi-heure après le premier repas Deux heures et demie à trois heures après Une demi-lieure à une heure après le repas de midi. Deux heures et demie à trois heures après Une demi-heure à une heure après le repas du soir Deux heures et demie à trois heures après Suivant Pury, cet accroissement du nombre des globules blancs débu- terait 30 minutes après le repas et continuerait 2 heures après, et la courbe de cette augmentation rappellerait celle que Lichtenfels et Frôlich ont donnée de l'augmentation de la température et du pouls. La digestion s'accompagne aussi d'une diminution de l'oxygène du sang artériel et d'une augmentation de l'acide carbonique : cette diminution atteint son maximum 4 heures après le repas, et le sang ne reprend son type normal qu'après 7 à 8 heures (Mathieu et Urbain). 2° Exercice musculaire. — Contrairement à Bert, Mathieu et Urbain ont trouvé une petite augmentation d'oxygène dans le sang artériel pendant le travail musculaire et une diminution d'acide carbonique; cette augmentation d'oxygène paraît due à la fréquence des mouvements respiratoires. Le sang veineux présenterait une diminution portant à la fois sur l'oxygène et sur l'acide carbonique. 3° Grossesse. — Becquerel et Rodier ont trouvé dans les derniers mois de la grossesse le sang plus pauvre en globules et en albumine ; l'eau était augmentée, il y avait aussi une légère augmentation de fibrine. Nasse a fait dans ces derniers temps une série de recherches sur les caractères du sang dans la grossesse. La densité du sang était diminuée; la densité nor- male étant 1,0553, il a trouvé pendant la grossesse les chiffres suivants : jusqu'au début du G^' mois = 1,052; de là à la fin du 8" = 1,0497; au 9" mois = 1,0513 ; chez 12 femmes en travail = 1,0533. Le poids spécifique du sérum est toujours diminué. La proportion de fibrine est plus forte: elle monte de 2,36 pour 1,000 jusqu'à 3,G7 au 9" mois et 3,82 pendant le travail. Sur des chiennes en état de gestation, Nasse a constaté aussi, avec la diminution du poids spécifique, une diminution des sels solubles qui tombent de 6,49 à 6,01 pour 1,000, une diminution de l'albumine (de 0,196 PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 313 pour 1,000) et une augmentation d'eau, de fibrine et de graisse. Après la mise bas, le poids spécifique augmente pendant quelques jours ; la propor- tion d'eau baisse de 3,4 à 15,6 millièmes ; le retour à l'état normal ne se fait que quand l'allaitement n'a plus lieu; la proportion de fibrine baisse rapidement, mais celte baisse s'arrête si on interrompt l'allaitement ; les sels solubles augmententles deux premiers jours, puis diminuent; la quan- tité de fer augmente. 4° Veille et sommeil. - Le sang artériel contiendrait moins d'oxygène pendant le sommeil que pendant l'état de veille, ce qui doit tenir à la res- piration. 5° Respiration et circulation. — L'ampleur et la fréquence des respirations élèvent la proportion d'oxygène du sang; l'accélération de la circulation a un effet inverse. Ainsi l'excitation du pneumogastrique qui ralentit les bat- tements du cœur, diminue la quantité d'oxygène (Mathieu et Urbain). 6° Hibe7'nation. — Dans l'hibernation le nombre des globules rouges peut tomber de 7 millions à 2 millions par millimètre cube (Vierordt) ; il y a très peu de globules blancs. Le sang est rouge-cerise et la différence de coloration du sang artériel et du sang veineux est moins prononcée. Pour les caractères du sang dans l'asphyxie, voir : Respiration Qi Asphyxie. Influence des agents extérieurs. — La chaleur augmente la proportion d'oxygène du sang artériel et diminue celle du sang veineux ; dans les deux sangs il y a diminution de l'acide carbonique ; mais chez l'animal réchauffé artificiellement l'acide carbonique augmente au bout de 2 à 3 heures dans le sang veineux. Par le refroidissement, l'oxygène diminue dans le sang artériel et dans le sang veineux, l'acide carbonique augmente dans le sang artériel (Mathieu et Urbain). Pour les modifications que subissent les gaz du sang sous l'influence des changements de pression atmosphérique voir : Action des milieux, Pression barométrique. Bibliog^raphîe. — O. Flnke : De smvjuine venœ lienalis, 1851. — Lehmann : Analyses comparées du sang de la veine porte et du sang des veines hépatiques, etc. (.\rcli. génér. de médecine, 1855). — ]d. : Unters. ïiber die Constitution des Blutes, etc. (Ber. uber d. Ver- liandl. d. k. sachs. GescH., t. VII, 185G). — HinT : Uefjer das numerische Ver/iidtniss zwischen iveissen und rottien Blutkorperchen (Mûller's Archiv, 185G). — Picaiid : De la présence de l'urée dans le sang, 185G. — ScHi.ossBEr.CEn : Bcitrijge zur chemischcn Keimt- niss des Fwtuslebens (Annal, der Chemie, t. CIII, 1857). — M. Sciiikf : Untei's. iiber die Zucker/jildung, atc, 1859. — H. Wi-ik.vi-.t: Vers, ûberdas Maximum der Wcinnein Krankhei- fe«(Arcliivder lleilkunde, 1803). — P.-L. Panum : Die Dlutmeyige neugeborener Ilunde, etc. (Arcli. fur pat. Anat.,t. XXIX, 1864). — I». : Exper. Utiters. itber die Yerunderwigen der Mengenverhultnisse des Blutes durch die Inanition (ibid.). — A. Estor et Saim-Pierre : Expériences jjropres à faire connaître le motnent oi> fond ion?ie la rate (Journal de l'anat., 18G5). — P. David : Ein Beitriig zur Frage iiber die Gerinnung des Lcbervenenhlutes, etc.. I8GC. — M. DoNNELi. : Ohserv. on the f mictions ofthe liver, 18G5. — Y. Slbboti> : Mittheilung iiber dm Einfluss der îsaliriing auf den Humoglrbiigehalt des Blutes (Zeitsch. fur Biologie, t. VII, 1871;. — IUnke : Die Bluticrtheihmg und der Tlu'itigkeitwechsel der Organe, 1871. — SpiioEi.nEiir. et Gsciieidlen : Enfers, iiber den Blutgehalt truchtiger Hunde (Arcliiv fur Gynakologie, t. IV, 1872). — H. TAPPEl^ER : Ueber den Zustand des Blutstroms, etc. (Ludwig's Arbeiten, t. VII, 1872). — Matiiiel' et Urbain : Des gaz du sang (Arch. de physiologie, 1874). — TAnciiA\oFF et Swaen : Des globules blancs dans le sang des vaisseaux de la rate (Arcli. de physiologie, 1875). — Nicati et Tarchanofk : Varia- tions du riombre des globules blancs du sang veineux [ibid.). — Sokensen : Undersogelser, 314 TROISIÈME l'ARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. etc. Copenhague, 1876. — C. Flugge : Ueber den Naclaveis des Si.offtjDeckselfi inden Leber (Zeit. fiir Biologie, t. XIII, 1877). — W. nncsDCFF : Yergleichende chem. Anal, des Blutes der Venaportœ und der vens hepaticœ (Zeit. fur physiol. Cliemie, t. I, 1877). — Joi.yet et Lafont: Société de Biologie, 28 avril 1877. — Droscoff : Zeitschrift fiir physiol. Chemie, 1877 5° Rôle pbysiolog^ique du sang^. D'une façon générale, le sang, ce milieu intérieur, comme l'appelle si jus- tement Claude Bernard, le sang joue un double rôle : il est à la fois liquide nourricier [chair coulante de Bordeu) et liquide excréteur ; il charrie à la fois les matériaux nécessaires à la vie des tissus et les principes de déchet qui en proviennent et doivent être éliminés. Le sang n'arrive pourtant pas à tous les tissus ; il en est (cartilages, tissus épidermiques) qui sont privés de vaisseaux ; mais ils n'en sont pas moins sous la dépendance indirecte du sang ; en effet, ils en reçoivent le plasma qui a traversé les parois des capillaires des organes voisins, et qui, par l'imbibition, arrive de proche en proche jusqu'à eux. Cependant, on peut dire que la vitalité d'un tissu est en général en rapport avec sa richesse sanguine. Ce rôle vivifiant du sang est prouvé d'une façon très nette par l'expéri- mentation ; si on interrompt l'abord du sang dans un organe, toutes les fonctions sont bientôt abolies : ainsi on paralyse un membre par la ligature de l'artère principale, et Brown-Séquard, en liant les artères qui se rendent à la tête d'un chien, a pu montrer le curieux spectacle d'une tête morte sur un corps plein de vie, et, par un phénomène inverse, ramener gra- duellement la vie dans cette tête inanimée en rétablissant le cours du sang dans les artères. De même, l'injection de sang oxygéné fait reparaître l'ir- ritabilité dans des membres amputés ou dans des têtes séparées du corps (voir aussi : Tissus inuscidaire et nei^veux). Il y a deux choses dans cette action vivifiante du sang : \° un apport de matériaux nutritifs pour la rénovation des tissus ; ces matériaux nutritifs varient naturellement suivant les pertes subies, autrement dit suivant le tissu ; l'offre est la même pour tous les tissus, mais chacun d'eux choisit dans le plasma artériel ce qui convient pour sa réparation; 2" outre cette action rénovatrice, le sang maintient les propriétés vitales des tissus à l'état d'intégrité (irritabilité musculaire, excitabilité nerveuse); c'est l'oxygène qui, à ce point de vue, joue le rôle essentiel : ainsi, les expériences citées plus haut ne réussissent qu'avec du sang oxygéné et pas avec du sang veineux. L'oxygène du sang est en outre l'agent principal des décompositions chimiques qui constituent la désassimilation et qui sont la condition sine qun non de l'activité vitale (production de chaleur, de travail mécanique, d'innervation). Que cet oxygène s'y trouve à l'état d'ozone ou simplement ;\ l'état naissant, il n'en est pas moins certain que l'oxygène du sang a une affinité beaucoup plus grande pour les substances oxydables que l'oxygène ordinaire, et qu'il s'accomplit dans l'intérieur de l'organisme, à la tempé- rature du corps, des oxydations qui ne pourraient se faire, en dehors de l'organisme, qu'à des températures très élevées, La question de savoir si PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 315 ces oxydations se font dans le sang ou en dehors des vaisseaux a déjà été traitée page 181. L'acide carbonique est un principe de désassimilation et de déchet ; mais il a de plus une action stimulante sur certains tissus et, en particulier, sur certains centres nerveux (ainsi, sur le centre inspirateur). Comme agent de transport des matériaux de déchet des tissus, le sang n'a pas une moins grande importance physiologique. En effet, un grand nombre de ces principes de déchet, s'ils s'accumulaient dans les tissus et n'étaient pas enlevés au fur et h mesure par le sang, entraveraient le fonc- tionnement de ces tissus et produiraient des accidents dont la physiologie des divers organes peut fournir facilement des exemples (perte de l'irritabilité musculaire et de l'excitabilité nerveuse par l'acidité, accidents urémi- ques, etc.). Les phénomènes nutritifs qui se passent dans le sang sont encore peu connus. Les seuls éléments vivants du sang sont les globules rouges et les globules blancs ; mais à part les phénomènes qui ont été étudiés à propos des gaz du sang, on ne sait presque rien des autres processus qui peuvent se passer dans leur intérieur, et des échanges qui doivent se faire entre eux et le plasma sanguin. On ne sait pas non plus quelle part revient aux élé- ments globulaires du sang dans les échanges qui se font entre le sang elles tissus. Un fait intéressant à noter, c'est que la proportion des divers prin- cipes du sang conserve toujours une certaine constance, surtout pour les substances minérales. Dès que la proportion des principes du sang aug- mente au delà d'une certaine limite, des accidents surviennent si ces prin- cipes ne peuvent pas s'éliminer rapidement, et cette influence pernicieuse se fait remarquer aussi pour les principes qui paraissent les plus indiffé- rents, comme Bertl'a montré pour l'oxygène (voir : Pression barométrique). On pourrait presque dire que, pour chaque principe du sang, il y a une limite physiologique maximum et une limite minimum entre lesquelles la proportion de ce principe peut osciller tout en se maintenant dans la moyenne seule compatible avec l'état normal, tandis qu'un état patholo- gique se produit dès que ces limites sont dépassées. Cette constance de composition du sang se constate d'une façon frappante dans les cas d'ali- mentation acide. Hofmann en nourrissant des pigeons exclusivement avec du jaune d'œuf acide, Salkowsky, Lassar, Waltcr en donnant à des lapins et à des chiens des acides dilués d'une façon continue (acides sulfurique et phosphorique) n'ont jnmais pu parvenir à rendre le sang acide; il restait toujours alcalin jusqu'à la mort, en présentant seulement une diminution des carbonates (Walter). En outre, le sang par sa tension (voir : Pression sanijuine) donne aux tissus et aux organes un certain degré de tension qui est nécessaire à leur fonctionnement et par cette tension règle aussi la transsudation du plasma sanguin à travers les parois vasculaircs, transsudation qui est la condition essentielle de la circulation lymphatique et de la nutrition des tissus. Enfin, par sa circulation, le sang est le grand distributeur du calorique dans l'organisme ; cette chaleur engendrée par les actions chimiques qui se 316 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'IiNDIVIDU. passent dans son sein ou en dehors de lui, il la transporte dans toutes les parties du corps et en régularise la répartition et la perte (voir : Chaleur animale). Pertes de sang. — Le rôle physiologique si mulliple du sang explique les acci- dents qui surviennent lorsque les pertes de sang deviennent considérables. La quan- tité de sang qui peut être perdue ainsi sans amener la mort, varie évidemment sui- vant les individus, la constitution, l'âge, le sexe, etc. Les femmes supportent plus facilement que les hommes des hémorrhagies notables ; elles sont plus graves chez les personnes grasses, chez celles d'une faible constitution, chez les vieillards. En général, chez l'adulte une hémorrhagie qui fait perdre la moitié de la quantité totale de sang est mortelle. Plus l'hémorrhagie est intense, plus les accidents se produi- sent vite et dans les hémorrhagies foudroyantes, la mort peut être immédiate. Les pertes de sang s'accompagnent de pâleur et de refroidissement des téguments, de résolution musculaire, de vertige et de syncope; dans les hémorrhagies fou- droyantes, il y a de la dyspnée, la perte de connaissance est complète, et bientôt l'émission involontaire de l'urine ou des matières fécales, la dilatation des pupilles et des convulsions générales annoncent une mort imminente. Quand la mort ne suit pas l'hémorhagie, l'eau et les sels du sang se réparent vite par résorption, mais il faut un temps plus long pour les albuminoïdes et surtout pour les globules rouges. Cependant, d'après les recherches de TolmatschefT, la formation nouvelle des glo- bules rouges serait assez rapide, car il a vu la quantité d'hémoglobine du sang- augmenter quelques jours après des saignées abondantes. Les animaux à sang froid peuvent supporter impunément des pertes considéra- bles de sang. Hensen a trouvé sur une grenouille, à la suite d'extravasations san- guines musculaires, un sang coagulable presque incolore et à peu près dépourvu de globules rouges, et il a pu reproduire artificiellement le même état par des blessures - musculaires multiples. Mais les expériences les plus curieuses dans cette direction sont dues à Cohnheim. Il injecte dans la veine abdominale d'une grenouille une solution de chlorure de sodium à 0,75 p. 100, jusqu'à ce que tout le sang de l'ani- mal ait été entraîné par linjection et qu'il ne reste plus dans les vaisseaux que la solution saline ; cette grenouille salée continue à vivre pendant quelques jours comme une grenouille normale; ces faits ont été confirmés par Bernstein, Lewisson et d'autres physiologistes. Lewisson a étudié chez ces animaux l'influence des divers, toxiques et Oertmann a montré que chez des grenouilles salées les phénomènes, de nutrition et en particulier l'élimination d'acide carbonique se produisaient comme chez les grenouilles saines. Bibliojçraphie. — F. Hofmann : Ueber den Uehergang von freien Saûren dwch dus al~ kalische Blut in den Harn (Zeitsch. fur Diologie, t. VII, 1871). — E. Salkowski: Ueber die Môglic/dceif der A/kalientziehung im lebenden Thierkorper (Virchow's Arcliiv, t. LVIII, 1873). — O. Lassar : Zur Alkalescenz des Blutes (Arcli. de Pfluger, t. IX, 1874). — F. Walter : Unters. ûber die Wirkung der Saûren im Organismus (Arch. fur experimentell. Pat., t. Vil, 1877). — ToLMATSciiEiF : Notiz ûber den Einfluas wiederholter Aderliisse auf die Ernulirung (Med. cheni. Unters. v. Iloppe-Seyter, 1808j. — Cohnheim : Ueber das Verhalten der fixen liindegewebskorperchen bei der Enizûndung (Arcli. fur pat. Anat., t. XLV, 18G9). — A. IIoRWATH : Uelier das Auswachsen der FrÔsche mit der KochsalzlÔsiing, etc. (Centralbl., 1870). — J. Beunstein : Ueber das Auswasc/ten des Blutes der FrÔsche mit Kochsatzldsung (Gentralblalt, 1870). — Lewisson : Toxikologische Beobachtungen an ent- bluleten Fifjsdien {krch. fur Anat, 1870). — J. Baueh : Ueber die Zersetzwigsvorgungeim Tliierkorpcr nnter dern Einflusse von Bhdentziehungen (Zeit. fur Biologie, t. VJII, 1872). — E. Okiitman.n : Ueber den Stoffvjechsd entbluteter Friisehe (ArcIi. de Pfliiger, t. XV, 1877). — Jor.YET et Lai'font : Sur les effets des injections d'eau salée dans le système circulatoire des animaux exsangues (Société do biulogie, 1879). PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 317 6° Transfusion du sans;'. Procédés. — A. Transfu.iion immédiate. — Dans co procédé, on fuit passer diroctomoni le sang du vaisseau auquel lo sang est emprunté (artère ou veine] au vaisseau par lequel le sang transfusé doit arriver dans l'appareil circulatoire de l'individu transfusé; ce vaisseau peut être une artère ou une veine. Ordinairement, on réunit l'extrémité périphérique d'une veine du sujet qui fournit lo sang, à l'extrémité centrale d'une veine do l'individu transfusé. On a imagine pour co mode de transfusion divers appareils destinés tous a empêcher l'intro- duction de l'air, et parmi lesquels je montionnerai surtout l'appareil de Houssel, de Genève. On peut faire la transfusion immédiate soit d'honnne à homme, soit d'animal à homme. A. Guérin a proposé un procédé qui n'a été appliqué qu'au point de vue expérimental, sur les animaux; il joint le bout central d'une artère au bout périphérique d'une artère d'un -autro animal, et répète la môme opération sur les doux extrémités restantes des deux ar- tères ; on peut ainsi faire un échange complet de sang entre deux animaux (transfusion ré- ciproque). — B. Transfusion médiate. — Dans ce procédé, le sang extrait des vaisseaux est recueilli dans une seringue, ou tout autre appareil, et injecté dans les vaisseaux (artère ou Teino) de l'individu sur lequel se fait la transfusion. Le sang doit être maintenu à la tempé- rature normale ; et l'injection doit se faire lentement et ne pas dépasser une certaine quan- tité do sang. On injecte soit du sang pur, soit du sang défibriné par le battage, soit du sang additionné d'une solution saline (phosphate de soude) pour retarder la coagulation. Dans certains cas, on a essayé de remplacer le sang par du sérum, du lait ou dos solutions de sel marin à l/"2 pour 100. Pour la description des appareils pour la transfusion, et en particulier ■ceux de Moncoq et Mathieu, voir les mi/moires spéciaux. La transfusion, pratiquée pour la première fois à Paris en 1667, par J. Denis, repose sur des hases physiologiques qu'il est utile de préciser. Elle a été et est encore employée soit dans les cas de perles de sang considérables mettant en •danger la vie du malade, soit dans les cas d'intoxication comme dans l'empoison- nement par l'oxyde de carhone, soit enfin dans certaines maladies, comme l'ané- mie, la phthisie, etc. Pour comprendre l'effet de la transfusion, il faut se reporter à ce qui a été dit du rôle physiologique du sang : au point de vue de la transfusion, il y a deux faits do- minants : en premier lieu, le sang par ses globules rouges et par Toxygone qu'ils transportent a un rôle vivifiant, excitateur ; en second lieu, il détermine un cer- tain degré de tension nécessaire à l'activité des tissus et à leur fonctionnement régulier ; c'est là le rôle principal du sang transfusé, il agit comme excitateur des fonctions et il rétablit la tension sanguine abaissée au-dessous de la normale. Le sang transfusé agit donc par ses globules rouges et par sa masse. La fibrine n'a aucune influence et peut être enlevée par le battage sans que le sang transfusé perde ses propriétés. L'albumine du sang ne joue probablement aussi d'autre rôle que celui de maintenir l'étal d'intégrité des globules et de leur offrir leur milieu normal. Une faible partie de l'action vivifiante et stimulante du sang transfusé peut cependant ôtrc attribuée aussi aux sels du sang ; car dans certains cas l'injection d'une solution saline a pu remplacer la transfusion sanguine ; il est vrai que dans ces cas la solution saline a pu agir par sa masse seule et rétablir la tension nor- male du sang dans l'appareil vasculaire. Les globules rouges représentant la partie active du sang transfusé, il importe d'étudier ce que deviennent ces globules une fois introduits dans le système cir- culatoire de l'individu soumis à la transfusion. Il faut à ce point de vue distinguer deux cas : 1° celui oii le sang transfusé appartient à un individu de même espèce; 2° celui oii il appartient à un individu d'espèce différente. {" Quand le sim(j provient d'une espèce différente, les globules rouges du sang transfusé se dissolvent plus ou moins vite ; ils s'agglomèrent d'abord en formant 318 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. des masses irrégulières assez volumineuses pour obstruer les capillaires et les petites artérioles ; puis ils perdent peu à peu leur matière colorante qui passe dans le sérum (Panum, Landois).Ce sérum, ainsi chargé d'hémoglobine, produit à son tour des coagulations dans le sang de l'animal transfusé (Naun\n, Francken), et on re- marque même, surtout chez certaines espèces, une dissolution des globules propres de l'individu ti'ansfusé. Ainsi les globules de mouton disparaissent rapidement dans le sang d'homme, ceux de lapin et de mouton introduits dans le sang de chien se dissolvent en quelques minutes. Certaines espèces, comme le lapin, ont des glo- bules qui se dissolvent très facilement dans n'importe quel sérum, tandis que les globules de chien au contraire présentent une très grande résistance à la destruc- tion. Les globules rouges de l'homme paraissent se rapprocher plutôt de ceux du lapin. Les accidents qui suivent les transfusions d'espèce à espèce différente sont de la fièvre, des hématuries, des extravasations de matière colorante dans l'intestin, les séreuses, les bronches, de la dyspnée, des vomissements, des convulsions, les signes de l'asphyxie et la mort. L'élimination de l'urée serait interrompue ; cepen- dant, d'après Fabvre, ces accidents ne se montrent pas quand la quantité de sang transfusé est assez faible. 2° Quand le sang 'provient de la même espèce, il n'en est plus de même : on remarque seulement de la fièvre après un quart d'heure à une demi-heure, quel- quefois ausà quelques-uns des accidents énumérés ci-dessus, mais à un degré beaucoup plus faible. Bibliographie. — Scheel : Die Transfusion des Blutes, 1802. — Blundell : Versuche ûber die Transfusion des Blutes (Med. and cliir. Transact., 1878). — Magendie : Leçons sur les phénomè7ies physiques de la vie, 1842. — Schilz : De transfusione sangidnis, 1852. — Brown-Séquai'.d : Note sur les modifications que subissent les glohides circulaires, etc. (Journal de la physiologie, 1858). — Panum : Exper. Unters. iiber die Transfusion (Arch. fiir pat. Anal., t. XXVII, 18G3). — Eulenbuhg et Landois: Neue Expérimente zur Trans- fusion (Centralbiatt, I8G5). — Landois : Zur Staiistik und expérimental. Erforsclnmg der Transfusion (Wiener med. Wochenscliiift, 186S). — F. Gi;sellius : Capillarblut, undcfi- brini'-ies zur Transfusion, 1868). — V. Belina-Swiontkowski ; Eiîi neuer Transfusio7isap- parat (Wien. med, Wochensch., 18G8). — H. Mitler : Versuclie ûber die Transfusion (Sitzungsber. d. k.k. Akad. d. W. Wien, t. LVIII, 1809). — De Belina : Nouveau procédé pratique de la tran'^fusion du scnirj (Comptes rendus, 18&9). — OitÉ : Etudes histori- ques et pJiysiologiques sur la transjusion du sang, lS(i8. — Cn. iVIarmonier : bc la transfu- sion du sang, 1809, — A. Cheite : Versuclie iïber die Wirhung des Serumeiweisses nach Injection in dus Blut (Zeit. fiir rat. Medicin, t. \XXVI, 18G9). — Albim : Relazione sulla trasfusione dirdta di sarigue d'agnedo praticata due volte in una Signora (Rendiconto délie R. Academia délie scienz(! fi.siciie e matematiclie, 18T2). — Taiîuru : La transfusio7i du iang (en russe), 1873. — i.s'SiiOi^: Auflosung der rothen Blutzellen (Centralbiatt, 1874). — P. L. Panum : Zur Orieutirung i/i der Transfusiunsfruge (Arch. fiir pat. Anat., t. LXIII, 1874). — PoNF.CK : U(djcr die Wandlungen des Lnmtnblutes innerhalb des menschlichen Orqani^mus (Berl. Klin. Wochensch. 1814). — Vo^vick et B\^\iiv.ï\G : Experimentelle liei- trdqe zur Lelire uon der Transfusion (Arch. fiir pat. Anat., t. LXII, 1874). — Landois: Be- merkwig, etc. {dnd., 1874). — Gesellius : Die Transfusioji des Blutes, 1873. — Landois : Ueber die Erschemungen in Thierkijrper nach Transfusion heteroguner Blutarten, etc. (Centralbiatt, 1875). — b). : Die Transfusion des Blutes, 1875). — 0. Hasse : Ueber Transfusion, 1875. —A. W. Berns : BeUriige zur Transfusio7islehre, 1874. — Jullien : De la transfusion du sang, 1875. — Panum : Weitere Bemerkungen zur Orientinmg in . der Transfusio/isfrage (Arch. fur pat. Anat., t. lAVI, 1870). — J. Woiim MiiLLEii: Transfu- sion und Pleihoru, 1875. — G. Goi.osanti : Studi esperimeidali sulla trasfusio7ie eteroge- nea del sa/igue (Lo Sporiinentale, t. XXXVII. 187G). — P. Ai.hertoni : Che cosu avvenga del sangue nellu trasfusione (Rendiconto del gabni. di lisiol. di Siena, 1870). — Bousset. : Note sur la transfusion du snnq (Bull, de lAcad. de médecine, 1876). — OiiÉ : Eludes . historiques, physiologiques et cliniques sur la transfusion du sang, 187G. — G. Thomas : riIYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMl^ilR ET DU CHYLE. 319 Des iîijndion^ inlra-veineuses de lait (i\e\v-Yoi'k med. Journal, 1878. et Gaz. médicale, 1819). — Laijoude : Dei injectiom de luit dans les veities (Société de biologie, 187'.); (i). Bililiusfraphie (Sfénérale du sangr. — Ambrai. : Essai d'hémalolofjie patholof/ique, 18}3. — HuTiN : Etudes c/ti7ni'J. — Voir aussi les traités d'histologie et de chimie physiologique. 3' Ijyinphe. Procédés pour recueillir la Lymphe. — A. Grenouille. — On peut se procurer une petite quantité de lymphe en incisant les sacs /ij>/ii)lifilif/iics do la grenouille. Ces sacs lymphatiques sont des lacunes qui existent entre la peau et les parois du corps, lacunes qui sont séparées par des cloisons allant de la peau aux parties profondes, et qui peuvent se distendre par rinsufflation. Au tronc, on trouve quatre sacs lymphatiques, deux latéraux, un dorsal et un ventral. Seulement la quantité de lymphe contenue dans ces sacs à l'état normal est très faible et, pour qu'ils en contiennent une certaine quantité, il faut cura- risor l'animal. Mais le sac qui en fournit le plus dans ces conditions est le sac lymphatique sublingual (Tarchanotr;. Si on soulève l'animal par les extrémités inférieures de manière à lui tenir la tête en bas et qu'on tire doucement la langue en dehors, on voit à la face infé- rieure de l'organe un sac volumineux rempli de lymphe qui forme une boule accolée à la langue. B. Mammifères. — Pour recueillir la lymphe sur l'animal vivant, la première précau- tion à prendre est de l'immobiliser par un des différents procédés usuels ( curarisation et respiration artificielle; injection d'opium dans les veines, etc.). On peut s'adresser h différents vaisseaux, et naturellement le procédé varie suivant le vaisseau qu'on a choisi. Je décrirai brièvement ces procédés tels qu'ils sont employés chez le chien. — 1° Canal thoracu/ue. — L'animal doit être à jeun depuis 24 heures pour que la lymphe ne soit pas mélangée de chyle. On fait h gauclu; une incision oblique en bas et en dedans comme pour la recherche du ganglion cervical inférieur du grand sympathique ; on >e guide sur la veine jugulaire externe et on trouve le canal thoracique :\ l'union de cette veine avec la sous- clavière ; il faut beaucoup de précautions i)our arriver sur le canal qu'on reconnaît ù sa colo- ration blanchâtre, opaline et dans lequel on introduit une canule de verre. La lymphe s'écoule continuellement pendant 4 à 5 heures et l'écoulement peut encore persister quelque temps môme après l'arrêt du cœur. Des mouvements passifs (flexion et extension) imprimés aux membres, soit par la main, soit par une machine, augmentent l'écoulement de la lymphe (Lesser, Paschutin). — 2° Vaisseau li/mp/iatigue cervical. — Ce vaisseau se trouve dans la région carotidionne en rapport avec la carotide et la trachée; on le rencontre à la partie moyenne du cou, entre le sterno-mastoïdicMi et le stcrno-hyoidien. — 3" Tronc lijrnphatique brachial. — Ce tronc marche près de la veine cervicale transverse et parallèlement à cette veine jusf|u'à l'fimboucliure de cette veine dans la jugulaire externe ; un peu avant, elle se recourbe en dedans, la cmise ainsi qu(! le plexus brachial et s'ouvre dans le tronc lymphatitiue cervical au bord externe de la veine jugulaire. L'incision do la peau doit être faite au bord externe do la veine jugulaire externe; on se guide sur la veine et l'artère cervicales transverses (llammarslen, l'ascliutin). — 4" Lymphatique du membre postérieur. — Ce vaisseau accom- pagne la veine saphènc externe sur laquelle on se guide pour le découvrir Œmminghaus). — La section du nerf sciatique et la ligatiiro de la veine crurale augmentent considérablement la proportion de lymphe (Banvicr). — it" Lymphatiques du testicule. — On met h nu le cordon spermati(|ue ;\ sa sortie du canal inguinal; les lymphatiques accompagnent l'artère sperma- tiquo, mais sont cependant dans une gaine distincte (Tomsa). — Pour le détail des procédés, voir les mémoires originaux. — Ciiez les autres animaux, cheval, bœuf, etc., les procédés varient un peu suivant les dispositions particulières des lymphatiques. On peut se procurer encore une ccrtain(! (|uantitc de lymphe en assommant un animal et mettant ;^ nu immédia- tement le canal thoracique; des luouvoments passifs de flexion et d'extension imprimés aux membres augmentent la quantité de lymphe. On peut aussi, h l'exemple do Gonersich, pro- (!) Je mentionnerai ici un travail do Salomonsen sur les altérations qui surviennent dans le sang après sa sortie des vaisseaux et sur les phénomènes do ])utrcfaclion qu'il présente (C.-J. Salomonsen, Studier over liludets Forraa Inelse, Copenhague, 1877). 320 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. longer l'écoulement de lymphe en entretenant une circulation artificielle de sang défibrlné dans l'aorte (I). C. Homme. — Cliez l'homme, on a pu se procurer de la lymphe en quantité quelquefois considérable, par des fistules des vaisseaux lymphatiques (cou, cuisse, prépuce, etc.). La lymphe est un liquide alcalin (moins que le sangl, incolore ou opa- lescent, qui lient en suspension des globules blancs semblables à ceux du sang et, comme le sang, se coagule après sa sortie des vaisseaux ; sa den- sité est de 1,045. Les parties constituantes de la lymphe sont : les globules, le plasma et les gaz en solution dans le plasma. I. — GLOBULES DE LA LYMPHE. Les globules de la lymphe sont identiques aux globules blancs du sang, et on peut leur appliquer exactement la description de ces derniers. Leur nombre, variable suivant les régions du système lymphatique et les con- ditions dans lesquelles ils sont recueillis, peut être évalué à 8,200 par milli- mètre cube (Ritter). Cependant avant les ganglions lymphatiques, on n'en rencontre qu'une très faible quantité. Outre ces globules, on trouve dans la lymphe des noyaux libres ou des globules plus petits d'aspect homogène et une très petite quantité de gra- nulations élémentaires. On y rencontre aussi des globules rouges, surtout dans les lymphatiques de la rate (animaux à jeun) et dans le canal tho- racique. Le mode de formation des globules de la lymphe est encore peu connu. Les lieux principaux de leur formation sont certainement les glandes lymphatiques et les organes lymphoïdes (rate, thymus, etc.). V origine des globules lymphatiques paraît être multiple. Un fait certain, c'est que les glandes lymphatiques et les organes lymphoïdes ne sont pas les seuls lieux de production de ces globules. En effet, on a constaté à plusieurs reprises et en par- ticulier chez l'homme, sur deux suppliciés (Teichmana), la présence de globules dans les lymphatiques qui préccdeat les ganglions. Les hypothèses principales qui ■ont été admises sur l'origine des globules lymphatiques sont les suivantes: 1° Ils se forment dans les glandes lymphatiques, les organes lymphoïdes, rate, thymus, etc. — Cette origine est incontestable, comme le prouve l'augmentation considérable du nombre des globules dans les vaisseaux qui sortent des ganglions. Mais le mode d'origine est plus obscur. Frey admet qu'ils proviennent des cellules des parois des vaisseaux et des cavités des glandes lymphatiques, cellules qui sont détachées par le courant du liquide. D'après les recherches que j'ai faites, il y a déjà quelques années, sur des ganglions d'enfant hypertrophiés et sur des ganglions de malades morts d'affections du cœur, il m'a semijlé que les globules lymphatiques provenaient des noyaux qui se ren- contrent aux points d'intersection des trabécules du tissu réticulé de ces ganglions, (1) Pour bien se rendre compte de la situation de ces divers vaisseaux lymphatiques, il est bon do les préparer auparavant^ur le cadavre en les injectant avec du bleu de Prusse, en poussant l'injection dans le tissu cellulaire par une piqûre ; on exerce ensuite dos pressions sur la partie et on imprime des mouvements aux membres pour faire bien progresser la ma- tière colorante dans les vaisseaux lympiiatiqucs. PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 321 noyaux qu'il est impossible de confondre avec la coupe de ces mêmes Irabécules. Chez l'adulte, à l'état normal, ces noyaux s'atrophient ; mais chez l'enfant ou dans certains cas pathologiques, ils sont volumineux, granuleux, ovoïdes, et constituent non plus seulement dcîs noyaux, mais de véritables globules, plus pâles seulement et moins réfringents que les globules blancs ; quelques-uns môme sont tellement pâles qu'il faut beaucoup d'attention pour les distinguer de la substance trabécu- lairequi les entoure ; quelquefois ces globules, au lieu d'occuper l'intersection des trabécules, en occupent le trajet mème^ et il n'est pas rare d'en rencontrer qui dé- bordent et font sur le bord des trabécules une saillie plus ou moins prononcée. Enfin dans certains cas, et spécialement chez des malades morts de maladies du cœur, j'ai trouvé des globules ne tenant plus aux trabécules que par un pédicule très fin, de sorte qu'on peut au bout d'un certain temps rencontrer toutes les formes de transition entre l'état dans lequel les globules lymphatiques constituent une masse granuleuse à peine distincte enfouie complètement dans les renflements trabécu- laircs et l'état qui précède immédiatement leur mise en hberté sous l'influence soit de la contractilité protoplasmique, soit de l'impulsion du courant lymphatique. 2° Ils se forment dans le tissu adénoïde ou réticulé. — Ce mode de formation, qui se rapproche en somme beaucoup du précédent, puisque le tissu réticulé n'est autre chose que la forme rudimentaire des organes lymphoïdes, explique pourquoi on trouve des globules avant les ganglions lymphatiques. 3" Ils proviennent des cellules fixes du tissa connectif. — Dans ce mode de produc- tion, admis par Ilis, ils se formeraient par division aux dépens de ces cellules fixes (voir : Pus). 4» Ils proviennent de l'épithélium des lymphatiques et des cavités lymphatiques. — C'est l'opinion de Billrolh etFrey mentionnée plus haut. Les cellules qui tapissent les parois vasculaires se développent peu à peu et, quand elles ont atteint un certain volume, se détachent de la paroi interne des lymphatiques et passent à l'état de globules lymphatiques. '6° Ils proviennent de l'épithélium des séreuses. — D'après Schweigger-Seidel, l'épithélium de la face abdominale du centre tendineux du diaphragme donnerait naissance, par division, à des globules lymphatiques, et par le carmin, on trouverait sur les noyaux de ces cellules tous les stades de division ; une fois formés, ces glo- bules lymphatiques pénétreraient dans ces vaisseaux lymphatiques par les stomates ou ouvertures interépithélialcs du centre tendineux. G" Ils proviennent par émigration des globules blancs du sang. — Cette supposition, faite par Héring, ne lait que reculer la difficulté, puisque les globules blancs du sang proviennent eux-mêmes en partie, sinon en totalité, des globules de la lymphe. Une fois formes, les glo])ules blancs paraissent pouvoir se multiplier par scission, comme le montrent les recherches de Hanvier déjà mentionnées page 2(3!». Cepen- dant Recklinghausen n'admet pas ce mode de multiplication, et paraît plutôt dis- posé à admettre une sorte de multiplication endogène ; du moins il a vu ime fois un jeune globule lymphatique situé à côté du noyau dans un globule lymphatique se détacher brusquement de ce globule. Une partie des globules lymphatiques, une fois arrivés dans le sang, pa- raissent se transformer en globules rouges, comme on l'a vu à propos de ces derniers (page 265). Mais il est peu probable que tous subissent celte trans- formation. Il semble qu'un grand nombre de ces globules se détruisent, soit dans le sang, soit déjà dans la lymphe, en donnant peut-être naissance Beau.ms. — Physiologie, 2' cdit. 2f 322 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. aux générateurs de la fibrine et spécialement à la paraglobuline (voir pages 277 et 280). Biblioo^raphîe. — Billroth : Entwickelung d. Blutgefmse, 1856. — VincHow : Gesam- melte AbhaJidliingen, 185G. — Billkoth : Neiie Beohachtimgen ûher die Struhtur pa- t/iologisch veriinderter Lymphdrûsen (Arch. fiic pat. Anat., t. XXI, 1861). — H. Fiiev : Unters. ûbtr die Ly'uphdrûsen (etc.), 1861. — L. Teichmann : Das Saugadersystein, l'tc.» Iggj. — Nasse : Vor.^tudieîi ztir Lehre von der Lymphbildung, 1862. — W. Tomsa : Beitruge zur Lymphbildung (Wiener Sitzun&sbericlite, t. Xl.I, 1862). — V. Recklinghausen : Ueber die Efzeugiing der rotheii Blutkôrperchen (Arcliiv fur mikr. Ap.at., t, II, 1866). — Bode : Metamorplioseii der rotlif-ii Blutkôrperchen, 1866. — C. I.ldwig et F. ScuwEiGOEn-SEiDEL : Ueber das Centrum tendineum dex Zwerclifelles (Ber. d. saclis. Gesellsch. d. Wissensch;if- ten, 1866). — E. Heuing : Znr Lehre vom Leben der Blutzellen (Wiener Sitzungsber., t. LVI, 1867). — Brlch : Entwickelung der Gewebe), 1867. — V. Recklinghausen : Das Lymphgefussystem (Stricker's Handbucli, 1869). — Drosdoff : Action du curare sur les globules blancs du sang (Journal de la médecine militaire ; en russe, 1872). — R. Arndt : Eine Bemerkung iiber Wf.isse Blutkôrperchen (Berlin. Iclin. Wochensclirift, 1876). — F. FiicHs : Beitruge zur Kennt7iiss des Froschblutes und der Froschlyt7iphe {\'u-chov/'s krdlnv, t. LXXI, 1878). II. — PLASMA. Le plasma de la lymphe est un liquide alcalin, jaune-citron ou ambré, quelquefois à peine coloré, dont la couleur rappelle assez celle du plasma sanguin de l'animal et qui se coagule quelque temps après son exposition à l'air (5 à 20 minutes). Ce plasma se compose de deux parties, la fibrine ou substance coagulable et le sérum. La fibrine de la lymphe offre les mêmes caractères et la même compo- sition que celle du sang ; elle peut manquer dans certains cas (voir : Coa- gulation de la lymphe)^ et la lymphe perd alors la propriété de se coaguler. La lymphe qui sort des ganglions lymphatiques est plus riche en fibrine. La lymphe contient environ 2 millièmes de fibrine. Le sérum qui reste après la séparation de la fibrine a à peu près la même constitution que le sérum sanguin ; les proportions seules diffèrent. Il con- tient 3 p. iOO de substances albuminoïdes consistant surtout en globuline, albumine du sérum, un peu d'albuminate de potasse et un excès de fibri- nogène; des peptones, des matières extractives azotées, de l'urée, en jilus forte proportion que dans le sang (Wurtz) ; des graisses à l'état de glycé- rides; des acides: oléique, palmitique et butyrique; des traces de savons et quelques acides gras volatils, spécialement de l'acide butyrique ; de la glycose, qui, d'après quelques auteurs, y existerait toujours, et, d'après Cl. Bernard, ne s'y trouverait que quand l'organisme est saturé de cette substance. On y a constaté la présence de la cholestérine et de la lécithine. Les substances minérales sont surtout la potasse et les phosphates dans le caillot, la soude qui prédomine dans le sérum, des carbonates, des sulfates et un peu d'oxyde de fer. III. — GAZ DE LA LYMPUE. Les fjaz de la lymphe consistent presque entièrement en acide carbonique (35 p. 100), une petite quantité d'azote (1,87 p. 100) et des traces d'oxygène PHYSIOLOGIE DU SANG, DE L.\ LYMPHE El" DU CHYLE. 323 (Hammarsten). Il résulte de ces recherches que la lymphe renferme plus d'acide carbonique que le sang artériel et moins que le sang veineux. Le tableau suivant donne les quanlitùs de gaz constatées dans la Ivinphe du chien (pour 100 parlies de Ijmphe) : 0 (-,02 Az 1 L\ niplic pure du nienil)re uiitérieur 0,00 0,10 0,00 U.IO .il,s'J iT.l:i •H,07 37.55 I..S8 Tschii'iew el Buchner ont fait des recherches sur la proportion des gaz de la lymphe dans l'asphyxie (voir : Asphyxie). IV. — DE LA LVMPIli:: CONSIDÉRÉE DANS SON ENSEMBLE. Caractères organoleptiques. — La lymphe a une odeur faible, un peu animalisée, caractciisti(iue pour certaines espèces ; sa saveur est fade, salée, avec un arrière-goût alcalin. Coagulation de la lymphe. — La coagulation de la lymphe est un peu plus tardive que celle du sang; elle n'a pas lieu dans les vaisseaux ; en ell'et, si chez le cheval on partage par des ligatures le canal thoracique en plu- sieurs segments, la lymphe reste liquide ; mais elle se coagule dès qu'elle est exposée à l'air (ïeichmann), l'expérience réussit de même très bien et peut se faire bien plus facilement, comme le fait remarquer ïarchanolf, avec le sac sublingual de la grenouille rempli de lymphe dans les conditions mentionnées page 319. Si on le suspend dans une chambre j\ la tempé- rature de 8° à 10°, la lymphe reste liquide pendant deux ou trois jours; mais il suffit d'ouvrir le sac lymphatique pour qu'elle se coagule presque immédiatement. Le caillot est très petit par rapport au sérum ; son poids représente 40 millièmes de celui de la lymphe ; il est blanchillrc, mou, peu rétractilc, et se colore quelquefois en rouge au bout d'un certain temps, fait nié par Colin pour la lymphe pure et dû probablement ù la présence de quchiucs globules rouges emprisonnés dans le caillot et peut-être aussi à une transformation chimique produite sous l'influence de l'oxygène (Gubler et Quévenne). Quantité de lymphe. — On a cherché ;\ évaluer la quantité de lymphe par la quantité qui s'écoule en un temps donné par le canal thoracique ; mais le procédé est trop incertain pour qu'on puisse en tirer des conclusions précises. Aussi les chiffres assignés à la quantité de lymphe, tels que le 1/12' 32i TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. du poids du corps, ne peuvent-ils avoir aucune valeur. La seule chose cer- taine, c'est que la proportion de lymphe fournie par le canal thoracique peut atteindre un chiffre considérable : ainsi Colin, sur le cheval, a obtenu dans un cas plus de 2 kilogrammes de lymphe par heure. Schwanda, sur des chiens endormis par la teinture d'opium, a recueilli en moyenne S^^gôS par heure (moyenne de 13 cas). Lesser, sur des chiens curarisés, a obtenu des quantités beaucoup plus considérables, jusqu'à 300 centimètres cubes par heure. 11 est vrai que la curarisation augmente la quantité de lymphe. (On trouvera dans Colin, Physiologie^ t. II, p. 227, des tableaux donnant les quantités de lymphe recueillies chez les principales espèces domes- tiques]. Analyse de la lymphe. — Les procédés d'analyse de la lymphe sont les mêmes que pour le sang. Le tableau suivant, emprunté à C. Schmidt, représente l'analyse de la lymphe du cou et celle du chyle du canal tho- racique d'un poulain nourri de foin : Eau Parties solides . . . Fibrine Albumine Graisse Matières extractivt 1,000 parties Lymphe Chyle Sels minéraux Chlorure tle sodium. Soude Potasse Acide suM'urique Acide phosphoriqui'. Phosphates terreux. 933,36 44.64 2,18 34.90 7,47 5.C7 1.27 0.16 0.09 0,02 0.26 956,19 43,81 1.27 Sérum (1,000 p.) Lymphe Chyle 937.61 42.39 32.02 1,23 IJS \ 7,49 7,36 5.84 .■^.63 1.17 1,30 0,13 0,11 O.03 0,08 0.04 0.f12 0.23 0,20 938,30 41.30 0.93 1,17 0.11 0.05 0,02 0,23 Caillot (1,000 p.) Lymphe Chyle 907,32 92,68 48,66 34,36 9, GO 6.07 0,60 1,07 O.IS 0,1 S 1,39 887,59 112,41 38,93 5,1G 2,30 1,32 0,7U 0.01 0.83 0.28 Le caillot était, pour la lymphe, de 4i,83 parties pour 1,000; pour le chyle, de 32,56. Nasse sur les chiens a trouvé les chiffres suivants : Eau Matières solides. Fibrine NaCl 934,08 43,82 0,391 0,72 ALIMENTATION de \iande 933,70 46,30 0,716 6,30 ALI.ME.NTATIO.X \Cijétale 938,20 41,70 0,433 6,77 PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 325 Sur des animaux qui avaient déjà été utilisés pour des recherches sur la lymphe, il a trouvé des chiffres un peu diff"érents. Il n'existe pas d'analyse de lymphe humaine pure ; les analyses, assez nombreuses du reste, ont toujours porté sur des liquides provenant de lymphorrhées ou de fistules lymphatiques et qui n'avaient pas tous les ca- ractères de la lymphe. Le tableau suivant en donne les principales : I II m IV V V[ VII 1, Vaii 939,87 60,i:< O.oO :j,s2 5.70 7,30 934.77 6.ï,23 0.63 42,80 9.20 ■i.lU 8.2U 969,26 30,74 5,20 4,34 2,64 3,12 i;).4i 9.Ï7.60 42,40 0.37 34,72 7.31 940-930 00-.=>0 986.34 13,66 1.07 2.3(1 1 :m) s.7'.i 943..')8 o6,42 1.60 21.17 ^ i , S ,'i 1 1 .M:iticros solides (; laisse Sels Le tableau suivant donne les analyses comparatives, faites par Wurtz, de la lymphe et du chyle d'un taureau vivant en pleine digestion et d'une vache vivante : Eau Kibriiie . . Albumine Graisse.. Sels TALllE.VU Lymphe 93.**. 97 2.11.5 o0.9ii 0.i2 7,63 Clivlc 929.71 1.96 .Ï9,ti4 2..Ï.Ï 6.12 Lyiii|)lii: 9.i:i.38 2.20 31.76 0,24 7,41 (.h vie 9ol.2t 2.S2 38,84 0,72 6.36 Pour l'urée, Wurtz a trouvé les quantités suivantes Sang r.liyle Lvmplie 0,89 0,192 0,183 0,192 0,189 0,1. >S 0.193 0.213 0,215 0.126 Vache nourrie de luzerne sèche Taureau — Bélier — , ^'•-^'^ . . ,, ' 0.280 Moutott — I.licval — (sanfT artoru'li 0.U71 0.112 1 (l) Analyses I cl II, lymplie provenant do dilatations variqueuses de la cuisse d"une femme (Gubler et Quévenne) ; — III, lymphe pnivenant d'une plaie du dos du pied i.Mar- chand et Colbcrg) ; — IV, lymphe d'une dilataliou lymphatique du cordon ^Scliércr) ; — 326 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'IiNDIVIDU. La comparaison de la lymphe et du sang donne des résultats instructifs; comme l'indique le tableau suivant, en passant à travers la membrane des capillaires sanguins, le plasma du sang perd environ la moitié de son albu- mine et les deux tiers de sa fibrine; les autres principes, et en particulier les sels, passent à peu près en même proportion : Eau Fibrine Albuiiiine Sels Chlorure de sodium Soude rOUR 1,000 PARTIES PI isma sang uiii 901, KO 8,06 81,92 8.51 5,546 1,532 Plasma lymjihatique 957,61 2.18 3». 02 7,36 5.65 1,30 Plasma du cliyli 958.50 1,-7 30,85 7,55 5,95 1,17 Variations de la lymphe. — La lymphe n'a pas la même composition dans les divers points du système lymphatique. Avant les ganglions lym- phatiques, la lymphe est très pauvre en globules et en fibrine ; dans le canal thoracique, elle contient un assez grand nombre de globules rouges, probablement par reflux sanguin. Les différents principes de la lymphe peuvent varier dans des limites assez étendues sans qu'il soit possible encore de préciser les causes de ces variations. La Hgature des veines paraît augmenter la quantité de fibrine et de parties solides; il en serait de même de l'accroissement de l'afflux san- guin artériel, quoique d'une façon moins prononcée ; la proportion de fibrine diminue au contraire par la ligature des artères. Le curare aug- mente la quantité de parties solides. Cette augmentation s'observe aussi au bout d'un certain temps quand on recueille la lymphe par des fistules expérimentales. La graisse est un des principes qui paraissent les plus sujets à variations ; elle peut monter jusqu'à 30 pour 1,000. La quantité de lymphe (mélangée au chyle) augmente pendant la di- gestion. La nature de l'alimentation exerce aussi une certaine influence ; la proportion de lymphe est plus forte quand on nourrit les chiens avec de la viande que quand on les nourrit avec des pommes de terre. La quantité de lymphe diminue beaucoup par l'inanition. Indépendamment de l'alimen- tation, l'augmentation de la lymphe se montre dans les conditions suivantes : augmentation de pression sanguine, quelles que soient les causes qui la produisent (ligature des veines, accroissement de l'afflux sanguin artériel, soit par paralysie des nerfs vaso-moteurs ou par excitation des nerfs vaso-dilatateurs, augmentation de la masse du sang par des injections intravasculaires d'eau, de sang, de sérum, de lait, etc.) ; activité des or- V, lymphe provenant d'une fistule (Nasse' ; — VI, lymplie provenant d'une fistule do la cuisse (Danhardt et Ilensen) ; — VII, lymphe provenant d'une lymphorrhée de la cuisse, le liquide avait l'aspect du ciiylo (Odénius et Lang). PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 327 ganes, par exemple : les mouvements musculaires actifs ou passifs ; curari- sation. Des conditions opposées produisent une diminution de la quantité de lymphe. Rôle physiologique de la lymphe. — Le rôle de la lymphe est mul- tiple : elle représente un vérilai)le appareil de drainage qui ramène au sang une partie du plasma sanguin exsudé à travers les parois des capillaires, et constitue un système qui sert d'intermédiaire entre le sang et les tissus ; elle transmet aux tissus et aux organes les matériaux qui lui ont été fournis par le sang, et les tissus emploient ces matériaux pour leur nutrition, leurs sécrétions et, en un mot, pour les divers modes de leur activité fonction- nelle ; en outre, la lymphe reçoit des tissus les matériaux de déchet ou certains principes introduits accidentellement dans ces tissus et les ramène au sang avec les parties non utilisées du plasma transsudé ; il y a donc un échange continuel entre la lymphe et le sang d'une part, la lymphe et les tissus de l'autre, échange dans lequel chacun d'eux donne et reçoit en même temps, de sorte que chacun de ces trois facteurs de la nutrition est sous la dépendance immédiate des deux autres. Biblioj^raphic. — Nasse: Ueher Li/mpfie (Zfitscli. fiii- Pliysiol., t. XV, IS'^'2). — Mar- chand ET CoLiiEr.G : Uehtir Zi('iam»ie)iset:u)if/ der menschlichen Lymphe (.Muller's Archiv, 1838). — Nasse : Article Lymph (Wagiier's Haiidwôrterbuch, t. llj. — Krause : Zur Phy- siologie der Lymphe [ZK'Wsch. fiir rat. Med., t. VII, I8'.5). — Nasse : id. ^id.). — Vir.- CHOW : Gesunimelte Ahhandlungen, 18 J6. — ScHÉr.Eti : Cheoi. Uuters. menschlicher Lym- phe (VeriiandL d. phys. niedic. Ges. zu Wiirzbiirg, t. VII, 1857). — M. Schwanda : Ueber dieQuantitiil der inbestimmteii Zeitcn und unterverscUiedenen Umstûiiden ahyesonderten Lymphe (Wiener incd. W'oclienscli., 18ô8). — A. Wlrtz: Présence de l'urée dans le chyle et dans la lymphe (Comptes rendus, 1800). — C. ScuMinT : Ueber die chemische Consti- iutioii und den Bilduuysprocess der Ly))iphe unrl des Chylus [Chemischas CGniTa\h\3itt, 1861). — W. His : Ueber die W'urzchi der Lymihyefâsse i?i den llauteu des Kôrpers und iiber die Theonen der Lytnphbiiduny (Zfit. fur wiss. Zool., t. XII, 18G2). — C. Lldwig : Ui^ber den Urspruny der l.i/iiiplie (Med. Jalirbiiclier, Wien, 180:5). — C. Roche : Étude sur la lymphe (Union médicale, l8Ci). — C. Dahmiardt : Zur Chemie der Lymphe (Arcli. fur pat. Anat., t. XX.WII, 18Gb'. — V. Hensex: liemark. iiber die L-impheiiA.). — C. Daiinharot : Ausfiihrlirhe Analyse einer menschlichen Lymplie (Arbeiten ans den Kieler pliys. Institut, 18t)'.)). — H. Na!-se : Untrrs. iiber die Eiiifliisse, welche die Lympkbildung beherrschen , 1871. — K.-A. Lesser : Ei7ie Méthode, um grosse Lymphmenyen vom lebenden Haute zu gewinnen(ïiev. d. k. siicli. Gesell. d. VViss , 1871). — O. Hammersten : Ueber die Gase fier Hundelymphe (id.). — Gexkisich : Die Aufnahme der Lynphe durch die Sehnen und Fascien, etc. (Ber. d. k. silclis. Gesell. d. Wien, 1870). — F'asciiltin : Ueber die Absonde- rung der Lymphe im Arme des Hundes (\rbeiien aus der pliys. Anstalt zu Leipzig, t. VII, 187Ï). — TscHiKiEW : Die Unterschiede der Blut und Lymphgase des erstickten Thieres (SiizungsbiT. d. k. sachs. Gesell. d. Wiss., 1874). — J. Tarciianoff : Inflaen e du curare sur la quimtité de la lymphe, etc. (Arcli. de physiologie, 1875). — Hensen : Ucbc- die Zu- sammensetzung einer als Chylus aufzufassenden Entlecrung aus der Lymphfistet eines Knabcn (Arcli. de l'fluger, t. X, 1875). 3. Chyle. Procédés pour recueillir le chyle. — Pour voir les cliylifères gorgés de cliyle, il suflit d'ouvrir un animal eu iilcinc digestion, de préférence un animal encore à la mam- melle, et d'examiner le mésentère ; les cliylifères apparaissent sous forme de traînées blanclies (Uocouvertc des cliylifères par Gaspard Aselli, en IC'2 ). — Pour se procurer du chyle en quantité assez considérable, on peut, soit ouvrir le réservoir de Pecquet sur un animal en pleine digestion, soit pratiquer une fistule du canal thoracique par le procédé 328 TROISIÈME PARTIE, — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. décrit page 319. — Procédé de Colin. — Chez le bœuf, au lieu de s'adresser au canal tliora- cique, on introduit une canule dans un des gros cliylifères accompagnant l'artère mésenté- rique (fig. 82) que l'on met à découvert par une incision faite au flanc droit de l'animal. Fig. 82. — Appareil pour recueillir le clnjle sur le hœiif f J. Le même procédé peut s'employer chez le mouton, le bouc, etc. (Colin, Physiologie, t. II, p. loi). Hors l'état de digestion, le liquide des chylifères est tout à fait identique à la lymphe ; ce n'est que pendant la digestion qu'il se présente sous un as- pect parliculier. C'est un liquide faiblement alcalin, laiteux ou opalin, coloré quelquefois d'une légère teinte jaunâtre ou jaune-verdâtre, d'une consis- tance variable, mais ordinairement fluide et d'un poids spécifique de 1,020 environ. Son odeur et sa saveur sont les mêmes que celles de la lymphe. Comme elle, il se coagule après sa sortie des vaisseaux, et son caillot est mou, gélatineux, peu rétractile ; on a remarqué que la coagulation se fait plus vite el est plus complète quand on prend le chyle sur l'animal vivant que quand on le recueille après la mort; la substance fibrinogène paraît se détruire très vite. Quelquefois ce caillot se liquéfie au bout de quelque temps sous Tinfluence de la chaleur. D'après quelques auteurs il pourrait prendre à l'air une coloration rosée, fait nié par Colin, et qu'il est cependant difficile de mettre en doute en présence des affirmations positives de plusieurs physiologistes ; cet effet paraît dû à la rutilance produite par l'oxygène de l'air sur les globules rouges que contient souvent le chyle. Le sérum qui provient de la coagulation est très fortement alcalin; Le chyle contient les mômes éléments anatomiques que la lymphe, et de plus, d'innombrables granulations moléculaires excessivement fines, qui ne sont autre chose que des granulations graisseuses entourées d'une mem- brane albuminoïde. (*) a, a, chylifcrc. — /), mésontérc. — c, d, e, intestin. — Une canule d'argent est fixée dans le chjliféro et prolongée par un tulje de caoutchouc; le cliylc est recueilli dans une capsule. PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CIIYLE. 329 La composition chimique du chyle se rapproche beaucoup de celle de la lymphe (voir : Analyse de la lymphe) ; seulement il est plus riche en matières «olides (1) et surtout en graisses, qui varient du reste suivant l'alimen- tation ; outre des graisses neutres, on y rencontre de petites quantités de savons. Il renferme en outre de l'urée, des traces d'un ferment saccharifiant (Grohe), des peptones. Parmi les matières organiques, la présence de la glycose a donné lieu à de nombreuses discussions : suivant les uns, elle y existerait toujours, quel que soit le mode d'alimentation ; suivant d'autres, elle ne se rencontrerait que dans le cas d'alimentalion féculente et sa pro- portion serait exactement en rapport avec la quantité de cette alimentation. Les gaz du chyle sont les mêmes que ceux de la lymphe. Les analyses du chyle de C. Schmidt ont été données avec celles de la lymphe, page 324. Le tableau suivant donne deux analyses comparatives du chyle et du sérum sanguin, empruntées à Hoppe-Seyler {Physioloyische Chcmic): POIR l.ium PARTIKS Cliyle Je chien Sérum sanguin du même cliien Kaii 006.77 'J0.2.-i l.ll 21.03 64. «e L'..n 7,112 936.01 63. yj , «... 6. SI 2,91 8,76 (iraisse, cholcstcfine ( Oweu Rces donne les chiffres suivants pour le chjle pris dans le canal thora- cique d'un décapité : Eau...". 90, 4S »,'o Albumine et lihrine 7.08 Extrait aqueux 0,56 Extrait alcoolique 0,32 o/. Graisse 0.92 Sels 0,44 Hoppe-Seylcr doiuie l'analyse suivante de chyle humain recueilli dans la cavité pcritonéale et dans la plèvre à la suite d'une rupture du canal thoracique : POl'U 1.000 PARTIES 1 POlR 1,000 r.\RTlES I Kaii :\I;iticrcs solides 940.724 39.276 36,663 t.. •121 0,S2'.» 7,226 2.:t.s:i A.tVAÙ 0 :i:s 6. Sut o.:i.iM 6.013 2.832 38 96S 11 Kiliiine . I.ri'ithino l.teitliiuo 4,709 (1) c. Scliniidt est arrivé à un résultat contraire. 330 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. Pour la quantité d'urée dans le chyle, voir page 32b, les analyses de Wurtz. La proportion de graisse contenue dans le chyle varie suivant le moment de la digestion; le maximum a lieu cinq heures après l'ingestion de la graisse. Le ta- bleau suivant emprunté à Zawilsky donne les quantités de graisse correspondantes aux divers stades de la digestion de la graisse chez le chien : Numéros d'onire des expé- riences TEMPS ÉCOULÉ DEPUIS l'INGESTIOX DE LA GRAISSE QUANTITÉ de graisse vçrsée par minute dans le canal thoracique rnopoRTioN pour 100 de graisse dans le chyle I H in IV V VI VII De 1 licure 08 minutes à 2 heures 58 minutes Id. id. 3 — 38 — Id. id. 4 — 18 — De 4 heures 6 minutes à 3 — 20 — De 4 — 4o — à 0 — 47 — Uc 7 — -io — à S — 22 — 9 — 43 — iO — 38 — U _ R6 — 12 — 39 — De 9 heures 5U minutes à 10 heures 13 minutes Id. id. 10 — 43 — Id. id. il — 22 — Id. id. [■> — lo — De 18 heures 38 minutis à 19 heures 10 minutes M. id. iO — 42 — Ifl. id. 20 — 42 — Ul. \i\. 21 — 44 — Do 26 licures 4o minutes à 27 heures 30 minutes M. id. 28 — 20 — Id. id. t;9 — 10 — 1.1. id. 30 — 10 — Jliiligrammos 33 53 72 24 16 47 loi 85 101 96 75 60 90 70 36 34 3 2 1 0,1 8,1 8,2 11,0 6,6 3,7 6.9 9,1 14.6 10.1 11,4 11,0 12,0 11,5 9,0 8,6 8,4 0,46 0,44 0,29 0,25 La quantité de chyle qui arrive en 24 heures dans le canal thoracique ne peut guère être évaluée d'une façon précise. On a bien cherché à ha dé- terminer par la quantité de graisse absorbée dans l'intestin, en admettant que toute la graisse absorbée passait dans les chylifères ; la proportion de graisse dans le chyle est de 3 p. JOO environ ; la quantité de graisse ingérée dans l'alimentation est à peu près de 90 grammes par jour ; la quantité de chyle produite en 24 heures serait de 3 kilogrammes (Vierordt); ces don- nées sont trop incertaines pour y attacher grande importance. Le tableau précédent de Zawilsky peut fournir des indications précieuses à ce point de vue. Colin obtenait par heure chez le bœuf, par des fistules du canal thoracique, une moyenne de 500 à 600 grammes et quelquefois beaucoup plus. C. Schmidt, d'après ses mesures sur deux poulains, arrive à 6,13 ki- logrammes de chyle en 24 heures pour 100 kilogrammes de poids d'animal, et sur ces 6,13 kilogrammes, attribue 3,40 kilogrammes seulement au chyle provenant de l'intestin, et les 2,73 kilogrammes restants à la lymphe Iranssudée du sang. Il est évident que ces calculs reposent sur des bases bien peu précises et n'ont aucune certitude. Les variations de composition du chyle ont été peu étudiées et leur étude a donné des résultats contradictoires. Chez l'animal à jeun, Tiedemann et Gmelin l'ont trouvé plus pauvre en eau, plus riche en parties solides, fibrine, albuminoïdes et globules. Ce qu'il y a de certain, c'est que la proportion de graisse du chyle augmente par l'alimentation. PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 331 Sauf les particularités mentionnées ci-dessus, tout ce qui a été dit de la lymphe peut s'appliquer à la physiologie du chyle. Le rôle physiologique du chyle ressort de sa composilion môme et de son lieu d'origine. Son rôle essentiel est de transporter au sang la graisse absorbée dans la digestion intestinale. La question de savoir si la glycose, les peptones, etc., sont aussi absorbées par les chylifères, sera étudiée avec la physiologie de la digestion. Bibliojçraphie. — G. Aselli : De ladibiis seu ladeis vetns, lG-28. — Bolisson : Études sur le ihyle (Gaz. méd., 1S44). — Chatin : Sur les fonctions des vaisseaux chylifères (Comptes rendus, 1845). — Bidder : Versuche zur Bestimmiing der Chijluwienrje (.Muller's Archiv, 184i). — Nasse: Article C/u/lus (Wagnei-'s ila.ndwOrterbucii, 1851). —F. Br.OcKE : Ueberdie Chylusf/efusse, etc. (Sitzungsber. d. Akarl. d. Wiss., 18.j:î). — Colin : De la for- mation du sucre dans l'intestin, etc. (Gaz. méd., I8ôG). — Dondep.s: De ohslùrpincj van vet in het Darmkanal (Ncdcrl. Lancet, 1858). — Wagner : Ueher eine ueue Méthode der Beo- bachtioig des Kreislaufs und der Fort/jeweguni/ des Chylus bei warmbhdigen Wirbel- thieren (Nacliriclitcn voii d. G. A. Univers, zu Goitingen, I85G). — A. Wliitz : Présence de l'urée dans le chyle et dans la lymphe {CompUis rendus, 1859). — C. Sciimidt : Chemis- ches Centralblatt, I8GI. — F. Groiie : Der Chylus ein Fe;v>>e7i;(Greifswalde'- med. Beitrâge, 1861). — V. SuBBOTiN : Zur Frayp iiher die Anwesenheit der Peptone im Blut und Chylus- serum (Zeit. fur rat. Med., t. XXXIII, 1868). — Doiir.osi.AViXE : Sur les graisses du chyle (Comptes rendus, 1870). — Zawilskv : Daiier und Unifang des Fettsti ornes durch den Brustgang nach Fellgenuss (Ludvvig's Arbeiten, 187G). Bibliog^rapliic jçén«'rale de la lymphe et tlu chyle. — Lait» : Essai dUr les vaisseaux lymphatiques, 18-J.3. — Lippi : lllustrazioni fisiologiche e pathologiche del sis- tema limphatico, 1825. — Fohman.n : Saug'idersysfem, 1827. — Br.Esciii:T : Le système lymphatique, 1836. — Rees : On chyle and lymphe (Lom\. med. Gaz., 1840). — Hrrbst : Das Lymphgefûssystem, is4i. — Teichma.nx : Das Saugadersystem, 18GI. — Beaunis : Anat. générale et physiologie du système lynipJialique, 18G3. 4. (Sérosités et transsuilations. Les séreuses contiennent toujours, même à l'état normal, une petite quantité de liquide, quantité qui peut s'accroître à l'état pathologique. Les sérosités et les iranssudations séi-euses proviennent du plasma sanguin exsudé à travers les parois des vaisseaux et plus ou moins modifié à la tra- versée des membranes connectives et surtout épithéliales. Ces sérosités doivent donc être rapprochées du plasma lymphatique et ont en effet une composition à peu près identique, sauf les proportions relatives de certains principes et surtout des substances albuminoïdes qui, comme toutes les substances colloïdes, sont très peu diffusibles. Ce sont des liquides trans- parents, incolores, jaune-verdàtre ou jaune-ambré, souvent fluorescents, un peu visqueux, alcalins comme le plasma sanguin. La coagulation spon- tanée se montre quelquefois dans les transsudations séreuses (ainsi dans la sérosité péricardique), mais elle est toujours plus lente que pour le sang, ;"i cause de la pauvreté de ces liquides en paraglobuline ; ils se coagulent cependant presciuc toujours si on ajoute un pou de paraglobuline. Les séro- sités contiennent toujours des globules blancs, identiques à ceux de la lymphe. Les substances albuminoïdes des sérosités consistent en albumine ordi- naire (albumine du sérum et albuminate de potasse), substance iibrinogènc 332 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. et des traces de paraglobuline. On y retrouve les matières extractives (urée, créatine, acide urique, leucine, tyrosine), la graisse, la cbolestérine, les sels minéraux qu'on rencontre dans le plasma sanguin. On y trouve en outre des gaz en dissolution, surtout de l'acide carbonique. Quelques-uns de ces liquides offrent des caractères particuliers. La séro- sité du péricarde contient le plus de fibrine et se coagule le plus facilement. Le liquide cérébro-spinal, au contraire, est incoagulable ; son albumine est très analogue à la caséine ; on y trouve une matière ressemblant à l'alcap- tone, de la glycose (Cl. Bernard), et une assez forte proportion de pbos- pbates et de sels de potasse. Le liquide allantoïdien renferme del'allantoïne, une albumine de nature spéciale, des lactates alcalins, du chlorure de sodium, des phosphates et de la glycose (chez les herbivores). Le liquide amniotique contient de l'albumine, de l'urée, du sucre de lait, de l'acide lac- tique (?), de la glycose, qui disparaît quand le sucre apparaît dans le foie (Cl. Bernard),. et des sels (chlorure de sodium, carbonates alcalins et traces de phosphates et de sulfates). D'une façon générale, c'est la proportion d'albumine qui varie le plus dans les diverses transsudations. D'après C. Schmidt, le liquide le plus riche en albumine est celui de la plèvre ; viennent ensuite le liquide du pé- ritoine, le liquide céphalo-rachidien et en dernier lieu celui du tissu cellu- laire sous-cutané. Les transsudations séreuses ayant la même origine que le plasma lympha- tique, les mêmes causes qui augmentent la quantité de la lymphe pourront produire aussi l'augmentation de ces transsudations et leur accumulation dans les cavités séreuses ou dans les lacunes du tissu cellulaire comme on l'observe dans les cas pathologiques. C'est ainsi que toute augmentation de pression sanguine se traduira par une transsudation exagérée de plasma sanguin ; c'est de cette façon qu'agissent la ligature des veines, la section des nerfs qui en paralysant les vaso-moteurs d'une région amènent la dilata- tion des artères et un afflux sanguin considérable, la diminution de pression autour des vaisseaux comme par l'application d'une ventouse, etc. Lower avait remarqué le premier qu'après la ligature des veines (veine cave thora- cique), il se produit de l'ascite et de l'oedème des membres postérieurs, et cette loi se vérifie tous les jours en clinique, depuis surtout que Bouillaud a appelé l'attention sur ce point. Mais il faut, pour que la transsudation se produise, que toutes les veines de retour soient oblitérées. Ranvier a montré en effet qu'après la ligature des deux veines jugulaires sur le chien et le lapin, de la veine fémorale à l'anneau, et de la veine cave inférieure au-dessous de l'embouchure des veines rénales, il ne se produit pas d'œ- dème. Mais cette absence d'oedème est due dans ces cas, comme l'ont prouvé les expériences de Straus et Mathias Duval et celles de Rott, à ce qu'il s'établit une circulation collatérale qui suffit pour assurer le retour du sang vers le cœur. Mais si les expériences de Ranvier laissent intacte la loi établie par Lower et Bouillaud, elles montrent bien l'influence de l'innervation vaso-motrice sur la transsudation séreuse. Sur un chien qui a subi la ligature de la veine PHYSIOLOGIE DU SANG, DE LA LYMPHE ET DU CHYLE. 333 cave inférieure sans présenter d'œdème, llanvier coupe le nerf scialique d'un côté et constate après la section un œdème considérable du membre correspondant, et l'expérience suivante prouve que l'œdème est bien dû à la section des filets vaso-moteurs contenus dans le sciatique. En effet, si sur un chien dont la veine cave est liée, on ouvre le canal vertébral et si on coupe les trois dernières paires lombaires et les paires sacrées qui ne contiennent pas de filets vaso-moteurs, l'œdème ne se produit pas, quoique le membre postérieur correspondant soit paralysé du sentiment et du mouvement. 11 en est de même si on sectionne transversalement la moelle, c'est-à-dire au-dessous du point d'où naissent les vaso-moteurs du membre inférieur. Gomme on l'a vu plus haut, la paralysie vaso-motrice détermine l'œdème en augmentant la pression sanguine. lloppe-Seyler a fait des recherches sur les conditions qui entrent enjeu dans les transsudations. Il s'est servi de l'uretère dans lequel il faisait passer sous une pression déterminée du sérum sanguin pur ou plus ou moins étendu d'albumine. La vitesse de la transsudation dépendait essen- tiellement de la pression et de la richesse du sérum en albumine. En com- parant le sérum et le liquide transsudé, il constata les faits suivants : le ré- sidu sec du sérum étant 53,55 pour 1,000; — 61,5 ; — 62,0, celui du li- quide transsudé était 41,4; — -49,7 ; — 48,71. La proportion de sels était la môme dans les deux liquides ; le transsudat paraissait môme contenir plus de sels solubles. Les différences observées dans le résidu sec pro- venaient donc de Talbumine; et en effet, le sérum en contenant 55,73 pour 1,000, le transsudat en renfermait 41,66 et 41,52. Ces transsudations arti- ficielles se comportent, au point de vue de leur composition, absolument comme les transsudations pathologiques. Le tableau suivant donne l'analyse comparative des principales sérosités, du sérum sanguin cl du sérum lymphatique. POUU I.OIHJ PARTIES S(ii'o.vitc (lo. la plevriî — ilii péritoiiK- — lie riiyUrocèle. . . . — (lu péricarde I.i(pii,o\ 7.31". Le tableau suivant doinu' les ([uantitcs do gaz contenus dans quelques sérosités pour 100 vclunies de liquide [ii 0" cl U^^TijO de pression). 33i TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE HE L'INDIVIDU. Sérosilé tic la plèvre.. — du péntuLiie. , Hydrocèle ) OÈdèine de? extrémités C02 0 Az o4.9.^ n,6S 1,33 14.27 0,1 3). — Bergeret : Co7npositio7i du pus et 7node de formoiion des leucocytes (Journ. de l'Anat., 1875). —Picot: Nouvelles t^echerches expérimentales sur l'i7i- PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 337 flammatioriy etc. (id.). — Klebs : Kvitische Bemerkungen zur Entzûndungsfracje fArch. fiir exper. Pat., t. III, 1875). — H. Walb : Ueber die b-aumatische Hoi-nhautent-Jindun y (Mod. Centralblntt, 1876). — Srnor.ANOW : RecItercJtcs sur l'origine des éléments cellulaires dans l'en'lartérite de l'aorle (Arch. de physiologie, 187fi). — C. Friedlander : Ur/jer Arte- ritis oblitérant (Gentraiblatt, I87()). — J. Appert : Der Einfluss des Chinim auf die Aus- wanderung der weissen Biutkôrper bei der Entzundung (Vircliow's Archiv, t. LXXI, 1877). CHAPITRE III PHYSIOLOGIE DES TISSUS. Au point de vue physiologique comme au point de vue anatomique, les éléments et les tissus peuvent être divisés en deux grandes classes : les éléments (et les tissus) superficiels ou épithéliaux et les éléments (et les tissus) profonds qui comprennent tous les autres. La différence des rapports des deux classes avec le milieu extérieur a pour conséquence une différence essentielle dans leur mode de nutrition. Situés dans l'intimité de l'organisme et n'ayant avec le milieu extérieur que des rapports indirects par l'intermédiaire du sang et des tissus épithéliaux superficiels, les tissus profonds ne peuvent éliminer leurs déchets et les produits de leur usure que sous une forme qui leur permette de traverser les membranes des vaisseaux et les membranes épithéliales : liquides ou particules d'une ténuité extrême ; leur destruction est donc partielle, moléculaire, et il en est de môme de leur renouvellement ; les matériaux constituants d'une fibre musculaire, par exemple, sont incessamment usés et éliminés au dehors et remplacés par des matériaux nouveaux sans que la fibre muscu- laire elle-même paraisse éprouver des changements appréciables ; la substance change, la forme reste. Pour les éléments épithéliaux il n'en est plus de même ; placés à la limite de l'organisme, ils n'ont plus besoin de verser dans un milieu intermédiaire, le sang, leurs produits de déchet ; ils les éliminent directement sans être obligés de leur faire subir une liqué- faction préalable ; ils tombent et s'éliminent m /o/o (mue ou desquamation épithéliale) et leur renouvellement est total aussi; les jeunes cellules récemment formées remplacent et poussent devant elles les cellules anciennes qui tombent entraînées mécaniquement hors de l'organisme. 1° Physiolog^ie des tissus connectifa. (Juelle que soit, au point de vue histologique, l'idée qu'on se fasse des •différents groupes de tissus connectifs, au point de vue physiologique, leurs analogies sont incontestables et leur parenté ne peut être méconnue. Us constituent la trame et la charpente de l'organisme dans laquelle sont plongés les tissus profonds et que recouvrent les tissus épithéliaux, et sous ce rapport le nom de substance de soutien, qui leur a été donné par quelques anatomistes, se trouve parfaitement justifié. Il me semble, en s'appuyant sur les données de l'histologie et de la physiologie comparées, que la dis- Beaums. — Physiologie, 2* édit. 22 338 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. position générale des tissus connectifs de l'organisme peut être envisagée de la façon suivante. Cette masse connective est creusée de deux sortes de cavités : les unes logent les éléments profonds, fibres musculaires, cellules nerveuses, etc., c'est la trame connective des organes et des tissus ; les autres ne sont autre chose que des lacunes dans lesquelles circulent les sucs nourriciers et leurs dérivés : parmi ces lacunes, les unes constituent un système perfectionné de canaux dans lesquels le sang est contenu, c'est le système vasculaire ; un second ordre de lacunes, moins bien délimité, niais formant encore un tout continu, est constitué par les vaisseaux lymphatiques ; enfin, un troisième et vaste système de lacunes, beaucoup £ VESMOflCKEN.SC fig. 85. — Ostéoblastes en voie d'évolulion. Fig. 86. — Corpuscules étoiles de la cornée. plus irrégulier, parcourt cette masse connective dans tous les sens et contient de la sérosité provenant soit des vaisseaux, soit des tissus ; ces dernières lacunes, lacunes connectives proprement dites, se continuent avec les radicules lymphatiques et, par leur intermédiaire, avec l'appa- reil sanguin ; elles constituent en réalité de simples interstices de la sub- stance connective et peuvent présenter toutes les dimensions, depuis les cavités séreuses, qui n'en sont que des dilatations colossales, jusqu'aux canalicules imperceptibles que présentent les tendons. Toutes ces lacunes, sanguines, lymphatiques, connectives, offrent, dans leur intérieur, un élément anatomique caractéristique, \e globule blanc ou leucocyte^ déjà étu- dié à propos du sang et de la lymphe; ce sont ces globules blancs qui constituent ce qu'on a appelé encore globules mobiles o\x migrateurs du tissu connectir. Outre ces globules blancs, on rencontre dans les lacunes connecti- ves des cléments particuliers, fixes, immobiles, au moins dans leur état de développement complet et qui peuvent présenter des formes très variables PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 339 suivant les points dans lesquels on les considère. A l'état le plus simple, embryonnaire pour ainsi dire, ce sont des cléments arrondis ou ovalaires, a d h v^ «ii Fig. 87. — Tendon de lu queue d'un rat albinos \'). Fig. 88. — Cellules tendineuses de la queue de la taupe ('*). granuleux, pourvus d'un noyau, dépourvus de membrane d'enveloppe, et situés le plus souvent autour des artères ; c'est à ces éléments que Waldeyer Fig. 89. — Eîidofhélium des vaisseaux capillaires {***]. a donné le nom de cellules du plasma ou cellules péri-vasculaires. On peut rapprocher sans doute de ces cellules les ostéoblastes (fig. 83) décrits par (•) A, tendon maintenu tendu. — rt, rangées de cellules tendineuses. — 6, faisceaux de tissu connectif rendus transparents par l'acide acétique. — B, grossissement plus considérable. — a, série de cellules. — /', noyau cellulaire. — c, parois cellulaires soudées. — (/, fibrilles conncctivcs (d'après Kanvier). (•*) a, 6, c, d, séries de cellules tendineuses plus ou moins tendues (d'après Ranvier). {••*) Capillaires injectés avec une solution de nitrate d'argent. — En a et 6, les cellules ont été détachée» par rinjection (d'après Chrzouozczewsky). 340 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Gegenbaurdans les os en voie de développement. Ces cellules à protoplasma granuleux peuvent prendre l'aspect fusiforme, comme dans le tissu connectif ordinaire et dans la moelle des os (fig. 94); elles peuvent aussi présenter des prolongements multiples, qui s'anastomosent entre eux, et on a alors diverses formes de cellules étoilées, comme on en rencontre dans les lacunes connectives, dans les capillaires en voie de développement (cellules vaso - for- matives de Ranvier), dans la cornée (fig. 86), etc. Quand le protoplasma gra- nuleux des cellules connectives dispa- raît, elles constituent les cellules plates de Ranvier, telles que celles que cet obser- vateur a décrites dans les tendons (fig. 88). A ces cellules plates doivent être rattachées très probablement les cel- lules endothéllales qui tapissent les séreuses (fig. 90), la face interne des vais- seaux (fig. 89), etc. Quoique ce rapprochement entre les cellules connectives et les cellules Fis. 90. — Endothélium des séreuses Fig. 91. — Coupe transversale du tissu muqueux du curdou ombilical. endothéliales ne soit pas admis par beaucoup d'histologistes, il me paraît justifié, d'autant plus qu'on trouve, comme l'a montré Ranvier, dans le tissu péri-fasciculaire des nerfs, des formes intermédiaires entre ces deux espèces d'éléments. Les cellules connectives fixes ne paraissent pas douées de mou- vements amœboïdes, sauf peut-être dans les premières phases de leur déve- loppement et à l'état embryonnaire. Quant ù. leurs relations avec les globules blancs, elles sont encore indéterminées. A ces deux catégories d'éléments (*) Mésenlèie ili; chat nouveau-né. — a, substance ititcrcellulaire imprégnée de nitrate d'argent. — Ij, cellule contenant deux noyaux. — c, deux cellolcs djut les ni>yau'( sont vuisins. PIIYSIULOUIE DES TISSUS. 341 cellulaires viennent s'ajouter certaines formes spéciales, caractéristiques des divers tissus du groupe connectif et qui seront mentionnées plus loin. I.a description précédente des cellules conncclivcs s'écarte sur beaucoup de points de celle qui a été donnée par Virchow et qui a été adoptée pendant longtemps par la plupart des histologistes. Pour Virchow, les corpuscules du tissu connectif ou cellules plasmatiques élaicnl constitués par des cellules fusiformes , avec des prolonge- ments canaliculés qui s'anastomosaient entre eux de façon à former un réseau dans lequel peuvent circuler les sucs nourriciers, le plasma (fig. 9!). La discussion de ces diflérentes opinions ne peut trouver place dans le cadre de ce livre. Excepté pendant la période du développement embryonnaire, les tissus connectifs ne sont jamais constitués par une agglomération pure et simple de cellules. Il s'in- terpose toujours, entre les éléments cellulaires , une certaine quantité Fig, 92. — Tissu connectif réticulé ^("j Fig. ya. — Fibres connectives et élastiques ["'). de substance fondamentale, amorphe ou fibrillaire, variable pour chaqne groupe de tissu connectif. Sans entrer ici dans des détails histologiqucs qui sont décrits dans les ouvrages spéciaux, je me contLMilcrai de donner un résumé de ces diver- ses formes. Les tissus de substance connective peuvent être divisés de la façon suivante : 1° Tissus connectifs proprement dits : a) Tissu muqueux; ex. : corps vitré. b) Tissu réticulé; ex.: réticulum des ganglions lymphatiques. c) Tissu fibreux ; ex. : tendons, aponévroses, tissu cellulaire. d) Tissu adipeux ; ex. : graisse. 2° Tissu élastique. {*) Ganglion lynipliatiquc. — a. b, capillaires sanguins. — c, léliculum conlcnant les globules blaucs (d'après Frey). y") a, fibrilles connectives. — b, c. fibrilles élastiques. — i, d, noyaux libres (dapriis Todd et Bowniann) . 342 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 3° Tissu cartilagineux : a) Cartilage hyalin. b) Fibro-cartilage. c) Cartilage réticulé. 4° Tissu osseux : a) Os. b) Ivoire ou dentine. Les caractères histologiques de ces divers tissus sont les suivants : 1° Tissus connectifs proprement dits : Tissu muqueux. — Le tissu muqueux représente le tissu connectif embryon- naire. Chez l'adulte il ne se rencontre que dans le corps vitré. Il est constitué par des cellules arrondies ou étoilées, quelquefois anastomosées entre elles (fig. 91), Fig. 94. — Cellules de la moelle des os (*). disséminées dans une substance fondamentale homogène ou fibrillaire. Chez le fœtus, il existe dans le cordon ombilical, le bulbe dentaire, le tissu connectif em- bryonnaire. Tissu réticulé {reliculum, tissu adénoïde). — Le tissu réticulé (fig. 92) est formé par des fibrilles connectives excessivement fines, entre-croisées dans tous les sens et s'anastomosant entre elles ; ces fibrilles circonscrivent ainsi des mailles ou espaces dans lesquels sont placés soit des globules blancs, comme dans les glandes lym- (•; A, médullocelles. — B, cellules granuleuses comparées aux cellules de la lymphe. — C, cellules fusi- ^ormes. — D, cellules adipeuses. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 3*3 phatiques, soit les élérnoiils propres des organes, comme dans les centres nerveux. Aux points d'entre-croisement sont des épaississements ou nœuds qui ne sont très probablement que les restes ou les noyaux atrophiés des cellules connectives qui constituaient primitivement ce réseau par leurs anastomoses. Ce tissu réticulé existe dans tous les organes lymphoïdes, dans les centres nerveux, etc. Tissu adipeux. — Ce tissu est constitué exclusivement pur des cellules, ce//uies adipeuses. A l'état parfait, elles sont complètement remplies de graisse et ont l'as- pect de gouttelettes de graisse; le contour de la gouttelette masque alors la mem- brane et le noyau de la cellule. Dans le cas contraire, la graisse ne les remplit que plus ou moins complètement elle noyau devient alors bien visiljle (fig. 94, D) ; la gouttelette graisseuse peut aussi se fractionner en gouttelettes plus petites ou en granulations. Le tissu adipeux peut se développer partout où existe du tissu con- nectif. Les vésicules adipeuses paraissent provenir des cellules connectives fixes. Tissu connectif. — Ce tissu est constitué par une substance fondamentale, ordinairement fibrillaire (tig. 93), comme dans les tendons, les téguments, le tissu Fig. 9G. — Memhrnne fenétrée des artères. fek'î)«? Fig. 95. Myéloplaxe. Fis. Ti Cellules de cartilage. cellulaire sous-cutané, quelquefois lamelleuse comme dans la cornée, et par de cellules, cellules connectives décrites plus haut (page 339) et globules blancs. C'est ce tissu connectif qui forme la plus grande masse du tissu connectif sous-cutané et interstitiel, des tendons, des ligaments, des membranes fibreuses, aponévroses, capsules articulaires, périoste, dure-mère, etc. Outre les cellules mentionnées ci- dessus, le tissu connectif peut présenter des formes cellulaires spéciales: telles sont les cellules pigmentaires étoilées et ramifiées (fig. bi), les corpuscules étoiles de la cornée (fig. 86), etc. Au tissu connectif peut se rattacher le tissu médullaire des os, constitué par une trame conneclive très -fine dans les mailles de laquelle sont engagés des éléments 344 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. cellulaires particuliers dont plusieurs rappellent les formes embryonnaires, spécia- lement dans la moelle dite fœtale de certains os (vertèbres) et des os en voie de développement. Les plus nombreux, cellules médullaires ou médullocelles (fig. 91,, A, B), sont arrondies, un peu granuleuses et renferment un ou deux noyaux foncés, volumineux. D'autres cellules sont très granuleuses et ressemblent à des globules blancs (B). Enfin on constate encore la présence de cellules fusiformes (C), de cellules adipeu- ses (D) et de masses protoplasmiques irrégulières ou rnyéloplaxes (fig. 9o), pouvant contenir un grand nombre de noyaux. La moelle jaune est constituée presque uni- quement par des cellules adipeuses. Par ses caractères physiologiques la moelle fœtale pourrait peut-être être rattachée au tissu connectif réticulé (V. Physiologie des organes lymphoîdes). 2° Tissu élastique. — Le tissu élastique présente tantôt la forme de fibres, les unes volumineuses (fig. 93, b), à bords droits ou dentelés, les autres d'une finesse extrême (fig. 93, c), tantôt celle de membranes ordinairement percées de trous Fig. 98. — Cellules osseuses (*) (membranes fenôtrées, fig. 96), telles qu'on les observe dans la tunique moyenne des artères. Il n'y a pas d'éléments cellulaires spéciaux au tissu élastique, à moins qu'on ne veuille considérer ainsi les cellules étoilées aplaties qu'on rencontre sur la membrane propre de certaines glandes (glandes salivaires). 3" Tissu cartilagineux. — Le tissu cartilagineux comprend des cellules carti- lagineuses et une substance fondamentale. Les cellules cartilagineuses (fig. 97) (*) c, ostéoplastcs cl leurs canalicules. — N, noyau de la cellule. C, canaliculcs sectiounéi) (d'après Kauvicr). — P, protoplasiiia eu lame mince. — PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 345 sont en général sphériques ou un peu allongées, à enveloppe distincte, sauf à l'é- lat embryonnaire, avec un contenu granuleux et un noyau ; elles sonl entourées d'une enveloppe divisée souvent en zones concentriques, capsule de cartilage. La substance fondamentale est formée tantôt par une substance hyaline {cartihirje hyalin) homogène, dans laquelle certains auteurs ont décrit dans ces derniers temps un réseau de fins canalicules anastomosés, tantôt par une substance fibrillaire ou fibreuse, couneclive ou élastique (fibro- cartilage ; cartilage élastique ou réticulé). Ce cartilage, sauf pendant la période d'ossification, ne contient pas de vaisseaux. 4° Tissu osseux. — Le tissu osseux renferme un élément cellulaire caractéris- tique, la cellule osseuse (fig. 98) et une substance fondamentale. Les cellules osseu- ses, isolées, sont constituées par une masse aplatie de protoplasma contenant un noyau; d'après llanvier, elles seraient dépourvues de membrane d'enveloppe et ne posséderaient pas de prolongements. Virchow au contraire les décrivait comme des cellules complètes munies de prolongements fins s'anastomosant avec ceux des cellules voisines. Ces cellules osseuses sonl contenues dans des cavités, cavités osseuses ou ostéoplas- Fig. 'Jd. — Coupe transversale d'un os lonj {*). tes (fig. 08, C) comnumiquant les unes avec les autres par de fins prolongements ou canalicules osseux (fig. 99). Ces ostcoplastes sont disposés concentriquement autour des vaisseaux et des canaux de Ilavers qui les contiennent. La substance fondu men- tale est composée de ./«»u7/fs distribuées en général en couches concentriques autour des canaux de Havers ou du canal médullaire central ; dans la substance (*) H, canaiiv de Ilaveis. Jes canaux de Uavers. L. lamelles oiseuses cl osléoplastcs disposés en zones concentriques autour 346 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. spongieuse la disposition des lamelles est beaucoup moins régulière.- Les ce ules osseuses se rencontrent surtout dans l'épaisseur des lamelles et leurs lames sont parallèles aux faces des lamelles osseuses. Les os sont très riches en vaisseaux ; le réseau capillaire des os est composé par des mailles rectangulaires allongées com- muniquant entre elles par des anastomoses transversales ; ce réseau communique d'une part avec les capillaires de la moelle, de l'autre avec ceux du périoste. Ces capillaires sont contenus dans un système de canaux creusés dans l'intérieur de la substance compacte de l'os, canaux de Havers. Vivoire ou dentine n'est que de la substance osseuse modifiée, traversée par des eanalicules, canalicules dentaires dans lesquels pénétreraient les prolongements dès cellules extérieures de la pulpe dentaire ou odontoblastes. Pour les détails de structure et les mesures micrométriques des divers éléments des tissus connectifs, voir les traités spéciaux d'histologie. A. Propriétés chimiques des tissus connectifs. Au point de vue chimique, les tissus connectifs peuvent se diviser en quatre groupes : 1° le tissu connectif embryonnaii^e ou muqueux qui donne de la rnucine ; 2° les tissus collagènes, tissu connectif proprement dit et os, qui donnent de la gélatine par l'ébullition ; 3° les tissus chondrigènes, comme les cartilages, qui fournissent la chondrine; 4° le tissu élastique constitué par l'élastine. 11 y a, comme le fait remarquer Hoppe-Seyler, des relations entre ces divers groupes chimiques, spécialement entre les trois premiers. En effet, la mucine se rencontre surtout chez les invertébrés; chez les ver- tébrés elle n'existe guère dans les tissus connectifs que pendant l'état embryonnaire ; c'est ainsi qu'on ne la rencontre chez l'homme que dans le corps vitré, ou dans certaines formations pathologiques. La chondrine précède toujours la gélatine dans le développement des tissus connectifs; elle apparaît chez les mollusques et existe chez tous les vertébrés. Enfin la substance collagène représente le degré le plus élevé de la série ; chez les invertébrés, on ne la trouve que dans les céphalopodes, et elle existe chez tous les vertébrés, à l'exception de Vamphioxus lanceolatus. L'anato- mie pathologique fournil les mêmes résultats; la mucine se trouve dans les tumeurs à développement rapide; la chondrine, la substance collagène dans celles dont le développement est beaucoup plus lent et représentent un degré supérieur d'organisation. Il y a donc une certaine équivalence entre ces trois substances, et elles peuvent se substituer l'une à l'autre, soit dans la série animale, soit dans le cours du développement normal ou patho- logique. A. Tissu muqueux. — Le tissu muqueux se rencontre dans le corps vitré, le cordon ombilical, le tissu connectif embryonnaire. Ces tissus donnent de la wiwcme ou du moins une substance très analogue à la mucine (V.PMjsiologic des épithéliums). La corde dorsale paraît aussi, du moins dans les premiers temps, devoir être ran- gce parmi les tissus muqueux. La mucine cal une substance filante, visqueuse, insoluble dans l'eau, dans laquelle oUe se gonfle cl semble se dissoudre quand la quantité d'eau est suffisante ; mais PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 347 la dissolution n'est qu'apparente, l'addition de chlorure de sodium rend cette solution filante. Elle est insoluble dans l'alcool, l'éther, les acides étendus, so- luhle dans les alcalis étendus. Klle ne difl'use pas à travers les membranes ani- males. Par l'ébullition avec les acides sulfurique et azotique, elle donne de l'albumine acide et une substance (sucre ?) qui réduit la liqueur de Harreswill. Par l'acide sul- furique concentré et l'ébullition, elle fournit entre autres produits de la leucine et de la tyrosine. La constitution de la mucine est encore inconnue. Elle se rapproche de l'albumine par ses dérivés (albumine acide, leucine, tyrosine); mais elle s'en distingue par l'absence de soufre et par le dérivé réducteur (sucre?) mentionné plus haut, dérivé qui la rapprocherait delà chondrine et de la chitine. Peut-être faudrait-il la ranger dans les gly£osides azotés avec ces deux substances. Voici sa composition centési- male moyenne en regard avec celle de l'albumine : Albumine. Mucine. C 52,7 49,5 H 6,9 6,7 Az 15,4 9,6 0 2ii,9 .34,2 S 0,8 On voit par ce tableau que, outre l'absence de soufre, deux faits importants carac- térisent la composition de l'albumine comparée à celle de la mucine : le premier, c'est la faible proportion d'azote ; le second, la forte proportion d'oxygène. 11 sem- blerait donc y avoir, dans la production de la mucine aux dépens de l'albumine, fixation d'oxygène et élimination d'une partie de l'azote de l'albumine sous forme de composé azoté encore indéterminé. B. Tissus chondrigènes. — Ce groupe comprend les cartilages et probable- ment aussi la cornée. Ces tissus contiennent une substance, subslance chondrigéne, qui sous l'influence de l'eau bouillante se transforme en chondrine ou gélatine de cartilage qui se prend en gelée par le refroidissement. La chondrine se gonfle dans l'eau froide sans s'y dissoudre. Les solutions sontprécipitées parles acides elles sels métalliques (cuivre, fer, etc.). La coction prolongée avec l'eau alcalinisée la trans- forme en une modification soluble, mais qui ne se prend plus en gelée par le refroi- dissement. Elle se distingue de la mucine parce qu'elle se gonfle moins dans l'eau et parce que son précipité par l'acide acétique est soluble dans les solutions salines neutres ; elle se distingue de la glutine parce qu'elle précipite par l'acide acétique, les acides minéraux et l'acétate de plomb et n'est que troublée par le tannin et le sublimé qui précipitent la glutine. Par la putréfaction ou par la coction avec l'acide sulfurique étendu ou l'eau de baryte, elle donne de la leucine, mais pas de glycocoUe ni de tyrosine. Par la coction avec l'acide azotique ou par l'action du suc gastrique, elle fournit une sub- stance (sucre?) qui réduit le sulfate de cuivre, la chondroglycosc, susceptible d'une fermentation partielle et qui rappelle la mélitose. La chondrine de la cornée se distingue par quelques caractères de celle du car- tilage. La composition de la chondrine se rapproche beaucoup de celle de l'albumine et de la glutine (voir le tableau, page 271). 348 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. Le tableau suivant donne la quantité d'eau et de parties solides coatenues dans les cartilages costaux et les cartilages articulaires du genou (d'après V, Bibra) ^ la cornée (His) : CA.RT1LAGES COSTAUX CARTILAGES DU GENOU CORNÉE 67,67 •;. 32,33 30,13 2,20 26,66 44,81 6,11 8,42 7,88 73,b9 o/„ 26.41 24,87 l,o4 55,17 22,48 7,39 75.88 24.12 23.22 0.95 Siibstaripps miniiralps Pour 100 parties de substances minérales. Sulfate de potassium Sulfate de sodium Chlorure de sodium 4;55 1 1^'^' La proportion des sels minéraux paraît être en rapport avec l'âge, comme le montrent les analyses suivantes dues en partie à V. Bibra (cartilages costaux) : Enfant de 6 mois 2,24 "/o — 3 ans 3,00 Jeune fille de 19 — 7,29 Homme de., 20 — 3,40 Femme de.. 25 — 3,92 Homme de.. 40 — 6,10 de cendres. D'une façon générale les sels de calcium augmentent avec l'âge, tandis qu'on observe une diminution des sels de sodium. ^g -J^ C. Tissus collagènes. — Ce groupe comprend le tissu connectif ordinaire sous toutes ses formes, les os et l'ivoire des dents. Quelles que soient leurs différences physiques, tous ces tissus sont constitués chimiquement par une substance identi- que, la substance collagéne. La substance collagéne se gonfle dans l'eau froide sans se dissoudre; dans l'eau bouillante, elle se gonfle et se dissout en se transformant en une substance isomère, la glutine ou gélatine (voir plus loin les idées de F. Hofmeister sur ce sujet). Quand la substance collagéne a été soumise auparavant à l'action des acides et des alcalis étendus, sa transformation isomérique est accélérée et peut même se l'aire à la température du sang. La gélatine (ghitme) est insoluble dans l'eau froide, l'alcool, l'élher, le chloro- forme. Elle se dissout dans l'eau bouillante plus facilement môme que la chon- drine et se prend en gelée par le refroidissement. Ses solutions ne précipitent pas par les acides, l'acétate de plomb ; elles précipitent par le tannin et le sublimé. Ses solutions dissolvent plus de phosphate de chaux que l'eau pure. Chauffée avec de l'eau à 140° dans des tubes soudés, elle se transforme en une gélatine soluble qu ne se prend plus en gelée par le refroidisscinenl. par la pulrélaction ou par la coclion avec les acides étendus ou la potasse, la PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 3*9 gélatine donne de l'ammoniaque, des acides gras, de la leucine et du glycocoUe. Ce dernier dérivé est important, car jusqu'ici la gélatine (et la sul)stance collagèiie n° 2 mentionnée plus loin) est la seule substance albuminoïde qui fournisse du glycocoUe, au moins chez les animaux supérieurs (I). On trouve dans le derme une autre substance collagéne, substance colkujénc w 2, qui donne du glycocoUe, mais pas de leucine, par sa décomposition. Le tableau suivant donne la composition centésimale de la substance coUagène et de la glutine comparée à celle de l'albumine : H. Az 0. s. :yl,l 6,9 15,4 20,9 0,8 COLLAGKNE 50,0 6.7 18,0 50,0 6,7 1S,0 0,5 COLLAGENB 6,7 14,3 -24,6 La constitution chimique de la substance collagène et de la gélatine est peu connue. D'après F. Hofmeister, la collagène serait formée de deux substances qu'il appelle semi-ijlutine et hémi-colline et dont il a étudié les sels. Il en donne la formule suivante : CoUasène. Semi-glutine. C"iroAznOi9 Hémi-colline. La substance collagène serait un anhydride de la gélatine et s'en distinguerait par une molécule d'eau en moins. C102H151 Az'"0^9 _ H2 0 = Ci0iHii9Az3iO38 Gélatine. Collagène. Nous ne savons rien sur la fa(;on dont la substance collagène se forme dans l'organisme. En ce qui concerne son élimination et ses produits de déchet, d'après les don- néeschimiques mentionnées plus haut, elle contribuerait à la production de l'acide glycocholique en lui fournissant la glycocoUe nécessaire pour sa constitution. Mais il n'y a là en somme qu'une simple hypothèse. La substance organique des os, quoique portant le nom d'osséine, ne se distingue en rien de la substance collagène ordinaire et en a toutes les propriétés ; eUe se gonfle seulement un peu moins dans l'acide acétique. Chez l'embryon, les os ne contiennent pas de substance collagène, mais de la substance chondrigène (état cartilagineux) qui disparaît avant l'ossification. Les os fossiles l'enferment une mfldification soluble de la substance coUagène ordinaire. Le tissu osseux résulte de l'union de la substance organique avec des substances minérales consistant principalement en phosphates de calcium. Ces deux parties, substance organique et substance minérale, peuvent être isolées, la première en (I) La fibvoiite de la soie et la sponyine des éponges fournissent aussi des glycocolios dans leurs produits de décomposition. 350 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. traitant l'os par un acide, la seconde en le calcinant, et dans les deux cas la partie restante conserve exactement la forme primitive et même la structure de l'os. On a longtemps discuté pour savoir si l'union delà substance coUagène et des sels minéraux était une véritable combinaison chimique et malgré les nombreuses recherches faites sur ce sujet, la question n'est pas encore résolue définitivement. Ce qui est certain, c'est qu'il y a un rapport assez constant entre la quantité de substance organique et de substance minérale des os, et que les différents principes inorganiques se trouvent aussi dans des proportions assez constantes l'un par rap- port à l'autre. Au point de vue de la composition des os, il y a, outre la substance organique, plusieurs groupes de principes à considérer, l'eau, les principes minéraux, la graisse et les gaz. La proportion d'eau des os varie dans des limites assez considérables. Ainsi Volkmann a trouvé comme minimum 16,3 p. 100 (radius d'homme de 38 ans, assez gras) et comme maximum 68,7 p. 100 (sacrum d'homme de 43 ans, maigre). Les os spongieux sont plus riches en eau que les os compactes, ceux des sujets mai- gres en contiennent plus que ceux des sujets gras. D'après quatre analyses, la proportion d'eau de tout le squelette serait de 48,6 p. 100 en moyenne. Les os sont du reste très hygroscopiques et la poudre d'os a une très grande affinité pour Feau. D'après Aeby, la quantité d'eau des os varierait avec la température et l'état hygrométrique de l'atmosphère; seulement il faudrait distinguer dans les os l'eau hygroscopique, circulante, qui varie à chaque instant, et l'eau chimiquement combinée qui reste constante, et les deux quantités d'eau doivent être appréciées à part. Les principes minéraux sont, comme le montre le tableau suivant, dans un rap- port assez constant avec la substance organique pour les diverses espèces animales (d'après Zalesky) : •MATIÈRES Iloriinie Bœuf Cubaye Tortue «recque 3t,o6 65,44 32, Oî 67,98 34,7Ù 63,30 36,95 63,05 11 en est de môme si on considère l'âge. Frémy a trouvé les chiffres suivants pour la substance compacte du fémur : Substance organique' pour lOû. Fœtus féminin 37,0 Nouveau-né (sexe féminin) 35,2 Femme de 22 ans , 35,4 — 80 — 35,4 — 81 — 35,5 — 8!i — 36,7 » — 97 — 35,1 Il semble cependant y avoir une légère augmentation des principes minéraux avec l'âge. Les os longs, le tissu compacte paraissent aussi un peu plus riches en substances minérales. Les principes inoj'ganiqucs de l'os consistent en : chlorure de calcium, fluorure PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 351 de calcuiiii, carbonate de calcium, phosphate de calcium et phosphate de magné- sium. Le chlorure de calcium, CaCP, se trouve dans les os en combinaison analogue à l'apatite ; il y existe en très petite quantité. Le fluorure de calcium, CaFl-, s'y trouve aussi en très faible proportion et, d'après Hoppe-Seyler, la quantité de fluor des os n'atteindrait pas 1 p. 100 des cendres. Le phosphate de calcium forme environ Si à 87 p. 100 des principes minéraux des os. L'état dans lequel ce phosphate de calcium se trouve dans les os a été l'objet de nombreuses discussions. D'après Hoppe-Seyler, le phosphate de calcium se trouveraitdansles osdansunecombinaisonressemblantàrapatite(10 Ca :6PhO'*) ; et comme l'acide phosphorique ne peut salurertoutle calcium, il admet que le calcium restant libre est saturé par le chlore, le fluor et l'acide carbonique : dans ce cas, en négligeant le fluor et le chlore, il représente la com])inaison par la formule de structure suivante : Ca I Ca Ca \ PliO^ I PliO^ Ca<^ ' Ca CO' Ca<^^C^ PhO* PhO* \ 'i^ / Ca Ca ^ PhO''^ D'après une autre opinion, et en particulier d'après Aeby, il y aurait une combi- naison de phosphate tricalcique et de carbonate de chaux, d'après la formule: G CaiPh^O». 2 CaO. 2 CO^ + 3 H-0. Cette combinaison se distinguerait de celle qui existe dans l'ivoire des dents par le remplacement de CO- par 2 H^O. Le phosphate de magnésium, Mg^(PhO*) est probablement à l'état dorthophosphate, mais il s'y trouve en trop petite quantité pour qu'on puisse le déterminer exacte- ment. Le tableau suivant donne pour diverses espèces les proportions relatives des principaux sels des os. c.y-f ipho')- Mg3(PliO')ï Cil uni à C02, Cl, Kl 1,0392 7,6.17 5 Bœuf Sii.oor.i 1,0237 7,3569 r.oLavc 87,3791 l,0;i4n 7,0269 Tortue precque So,9sii: l,3.>r.8 6,31sS Le tableau suivant donne, d'après lleintz (F, H) et Recklinghausen (111, IV, V, \l, Vil), les analyses de substances minérales d'os d'adultes et d'enfants : 332 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. ENFANTS DE HOMME 3 JO CRS 14 JOURS 6 ANS Os du crâne Crâne Fémur Fémur m lY V S. cuinpacle Épiphyse t II YI Yll Ca :SS,o9 33,75 3,44 0,4S 1,74 38,56 o3,S7 0,31 0,4S 1,3S 38,41 56.20 4,83 0,34 36,43 Ïi6,96 6,02 0,59 37,66 34,81 7,06 0,47 37,98 34,86 6,88 0.2S 37,97 56,73 4.97 0,33 PhOi C03 Aïs FI D'après Papillon on pourrait, en introduisant dans l'alimentation de la magnésie, de la strontiane et de l'alumine, remplacer dans les os une partie de la chaux par ces substances sans altérer la structure et les propriétés de l'os. Ces résultats, attaqués par Weise-Proskau, ont été confirmés par les recherches de Kœnig, Aron- heim et Farwick. D'après Weiske et Wildt, la composition des os serait à peu près indépendante de l'alimentation et cette composition ne se modifierait pas quand on •diminue dans les aliments les proportions de phosphate et de chaux. Mais Kœnig, Dusart, Forster sont arrivés à des résultats différents. Us ontYula privation de sels minéraux produire le ramollissement et l'incurvation des os. L'addition d'acide lactique à l'alimenlation déterminerait, d'après Heitzmann, le rachitisme (carni- vores et herbivores) ; cependant Heiss, dans ses expériences sur des chiens, n'a pas vu dans ces conditions de diminution de la chaux des os. La graisse des os provient de la moelle osseuse contenue dans les cavités médul- laires et les grands canaux de Havers. Les os contiennent en outre une certaine quantité d'acide carbonique libre; mais cette proportion d'acide carbonique libre est toujours très faible eu égard à la pro- portion d'acide carbonique combiné (PflUger). L'tDOiVe des dents et le cément ont la même composition chimique que la sub- stance osseuse. Le tableau suivant donne, d'après V. Bibra, des analyses d'os et de dents. POUR 1,000 PARTIES FÉMLR FÉMUR DENTS Homme de 30 ans S. compacte S. spongieuse Ivoire Émail 310,3 396,3 314,7 683,3 382,3 83,3 10,3 9,2 31 i,7 338,2 641,8 428,2 193,7 10,0 9,9 358,2 280,1 719,9 667,2 33,6 10,8 8,3 4,0 276,1 35,9 964,i 898,2 43,7 13,4 8, S 2,0 33,9 73,3 13,2 6,9 13,3 297,0 Phosphate de magnésie Chlorure de sodium, etc Osséiuc ou trame organique Pour la composition chimique du tissu adipeux et de la graisse, voir page 116. D. Tissu élastique. — Le tissu élastique ou tissu jaune est constitué par une substance spéciale, Vélasline, très analogue à la kératine des tissus cornés. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 353 L'élasline est à peu près inattaquable par tous les réactifs. Cependant elle finit par se dissoudre par la coction prolongée dans une marmite de Papin et dans les solutions concentrées de potasse et de soude. Par la coction avec l'acide sulfuri- que étendu, elle fournit de la leucine. Elle se rapproche des albuminoïdes dont la distingue l'absence du soufre. Voici sa composition comparée à celle de l'albumine : Elastiiie. Albumine. C...: 5.^.5 "/„ 5?, 7 H 7,4 6,9 Az 16,7 li,4 0 20, i 20,0 S — 0,S Biblios^rapliie. — Tissu coniieclif. — A. Roi.i.ett : Veher die Eiweisskôrper des Binde- f/ewehes (Sitzungsber. d. k. Akad. zu Wien, t. XXXLX, 1860.. — J. de Bary : Unters. ùber Leimstoffu (Med. (".hem. Unters., 186(!j. — S. Oholensky : Ueher dus Schleimgewebe des Nabelslrajif/es (Arcli. de Pflûger, t. IV', 1871). — Chevufll : Hech. sur le tissu élastique jaune de l'étéphant et du bœuf (Comptes rendus, t. LXXVII, 1873). — lu. : Quelques consi- dérations sur le tissu jaune, etc. (id.) — G(«tgens : Zur Kennhiiss der Zersetzungsprodukte des Leims (Zeit. fiir pliys. Chemio, t. I, 1878). — W.alchi.i : Ueber die Faulniss des Elastin iciid Mucins (Journ. fiir prakt. Chemie, t. XVII, 1878). Ctirtilag^e. — Hoppe-Seylf.r : De cartil. structura, 18.50. — Boedekkiî : Mittheilungen aus dern chemischen Laboratorium des plujsiol. chem. Instituts zu Gôttingen (Zeit. fût- rat. Medicin, t. VII, ISô'J). — A. Fiuedlebe.n : Zur chemischen Constitution des Knorpelgewebes (Zeit. fur wiss. Zool., t. X, 1859;. — B. Otto: Ueber das Verttalten des Chondrins, etc. (Znit. fur Chimie, 1868) — J. Moleschott et S. Flbim : Zur Keyintniss des Chondrins (Unters. zur Naturl., t. X, 1871). — Hilger : Ueber das Vorkommen der chondriyenen Substa7iz bel der niederen Thieren (Arch. de Pflùger, t. III, 1871). — Schaker : Uetjer das Vorkommen ( hondrigener Suhstanz in den Tunicaten (Ann. der Cliemie und Pharm., 1871). — E. Neumann : Huniatoidin in Knorpel (Arch. der Heilkunde, t. XVII, l87ij). Os et dents. — E. v. Biisra : Chem. Unters. ùber die Knochen und Zûhne, 1844. E. Fr.É.MY : Comptes rendus, t. XXI.X. — F. v. Recklinghausen : Di" mineralischen Bestand- theile junger Menschenknoehni (Arch. fur pat, Anat., t. XIV, 185S). — H. Muller : Ueber die Entwickelung der Knoc'iensubstanz, etc. (Zeit. fur wissen. Zaol., t. IX, 1858). A. FRIEl)l.EltE^ : Die p/igsiologie der Tlujmusdriise, 1858. — Budce : Ueber die Entahrun-j der Knochen (Deutsche Klinik, 1858). — .A. v. Bezoi.d : Das chemische Skelet der Wirbel- thiere (Zeit. fiir wiss. Zoologie. — A. Milne-Edwards: Études chimiques et phi/siologiques sur les os (Ann. des sciences naturelles, t. XIII, 1860). — C. Foi.warcz.vy : Beitrag zur Chemie der Knochen (Wochenblatt der Zeitschrift d. KK. Gesell. in Wien, 1861. — Zai.esky : Ueber die Zusammeusetzung der Knoclien, etc. (Med. Chem. Unters., 1866:. C. DiAKONOW : Entstehung^art der Phosphate in den Kyiochen, etc. (Centralblatt, 1867). — O. Weber : Zu'- Kenntniss der Ostéomalacie (Arch. fiir pat. Anat., t. XCVIII, i807). H. HuppERT : Anal, eines ostéomalacischen Knochens (Archiv der Heilkunde, t. VIII, 1867). — RoB. lIoFiMANN : Uuters. Hier die Ursachc der Brûchigked der Knochen bei tiindvieh (Journal fur prakt. Chemie, t. CI, 1867). — F. Papillon : Rech. expér. sur les modifica- tions de la composition des os (Journal de lAnat., 1870). — K. Aeby : Ueber de?i Grund der Uyiverânderiichkeit der organischen Knocttensubstanz (Centralblatt, 1871). — lo. : Ueber normale und abnorme Zusammensetzung der Knochen (Centralblatt, 1871). H. W^eiske : Ueber den Einflusi voîi Kalk oder phosphorsaûrearmer Nahrung auf die Zusammensetzung der Knochen (Zeit. fiir Biologie, t. VU, 1871). — P. C. Plugge : Unters. des Knochengewebes auf Eisen (Vrch. de Pfluger, 1871). — V. Rustitzky : Unters. ùber das Knoclienmark (Centralblatt, 1872). — P. Heymann : U^-ber das Vorkommen von flypoxan- thin in normalen Knoclienmarke (Arch. de PIluger, t. VI, 1872). — V. Feltz : Étude e.rpé- rimentale sur lu puissance d'absorption du tis^u médullaire des os (Journal de l'Anat. 1872). — Weiske-Proskau : Ueber den Ein/luss verschie lener der Nahrung bciqemengten Erdphosphale auf die Znsammeiisetzung der Knochen (Zeit. fiir Biologie, t. VIII, 1872). C. Aeby : Ueber vergleichende Unters. der Knochen (Centralblatt, 1872,. — G. Wegxeu : Der' Einfluss des Phosphors auf den Organismus (Virchow's .\rchiv, t. LV, 1872). — C. Aeby : Ueber die Constitution des p/iosplio^auren Kalkes der Knochen (Journal fur prakt. Chemie, 1872). — Id. : Ueber die nâheren Bestandtheile des Kno:henphospltates (id.) - Id. : Ueber Beaunis. — Physiologie, 2' édit. 23 334 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. die Métamorphose der Knochen (Journal fur prakt. Chemie, t. Vil, 1873). — Id. : f/eèer die Zuîammensetzung des KnochenphospJtates (Centralblatt, 1873). — Id. : Ueher die Beziehun- gen des Knochenknorpels zum Kulkphosphate (Id., 1873). — Volkmann : Vnters. menschli- cher Knocheii (Ber. d. Sitz, d. naturf. Ges. zu Halle, 1872). — H. Weiske et E. Wildt : Unters. ûber n'ie Zusammensetzung der Knoclien, etc. (Zeit. fur Biologie, t. IX, 1873). — C. Heitzmann : Veber kiinstlic'ie Hervorrufung von Rachitis und Ostéomalacie (Wien. med. Presse, 1873). — B. Maly et J. Donath : Beitriige zur Chemie der Knochen (Wien. Sitzungsber., t. LXVIII, 1873). — F. Papillon : Rech. expér. sur les modifications de la composition des os (Comptes rendus, t. LXXVI, 1873). — C. Aeby : Ueber die Constitution des Knochenphosphates (Ber. d. d. Clieni. Ges., t. VII, 1874). — . Id. : Zur Chemie der Knochen CJournal fur prakt. Chemie t. X, 1874). — J. Kônig : Substitution des Kalkes in den Knochen (Zeit. fur Biologie, t. X). — H. WErsKE : Ueber Knocheiizusammensetzung bei verschiedener Ernuhrûng (Zeit. fur Biologie, t. X, 1874). — J. Konig : Zur Frage der Substitution des Kalkes in den Knochen (Zeit. fur Biologie, t. XI, 1875). — P. Vogt : Ueber die Wirkung der Milchsaûre auf Knochenwachsthwn (Berl. Klin. Wochenscli., 1875). — J. FoRSTER : Ueber die Verarmung des KÔrpers, speciell der Knochen an Kalk, bei ungeniigencler Kalkziifuhr (Zeit. fur Biologie, t. XII, 1876). — E. Heiss : Kann manu durcJi Einfiihrung von Milchsaûre in den Darm eines Thieres den Knochen anorgayiische Bedai.dtheile entziehen (id.). — Nasse : Ueber das Vorkommen eisenhaltiger KÔrner in Knochenmark (Marburger Sitzungsber., 1877). — E. Pfluger : Bestimmung der Kôhlen- saiire der lebendigen Knochen (Pfliiger's Archiv, t. XV, 1878). B. — Propriétés physiques des tissus connectifs. Le poids spécifique des tissus connectifs varie dans des limites assez étendues, dont la graisse et le tissu osseux représentent les deux extrêmes. Aussi la graisse agit non seulement comme substance de remplissage, mais en outre, par sa faible densité, elle allège le poids total de l'organisme et par suite la masse à mouvoir, d'où dépense moindre de force musculaire. La consistance des tissus connectifs offre tous les degrés, depuis l'état diffluent et semi-liquide, comme dans le corps vitré, jusqu'à la dureté con- sidérable, tel qu'on le voit dans les os et les dents. Cette consistance est généralement en rapport avec la quantité d'eau contenue dans le tissu ; ainsi le corps vitré contient 98 p. 100 d'eau, l'os 5 p. 100 seulement. Leur cohésion est en général assez forte, sauf pour les tissus les plus mous, comme le corps vitré. Cette cohésion est la résultante de deux actions : 1" l'adhé- sion des molécules des éléments connectifs les unes pour les autres, par exemple d'une fibrille connective ou cohésion moléculaire ; 2° l'adhésion de ces éléments les uns avec les autres, ainsi l'union de deux fibrilles entre elles, cohésion élémentaire ou parcellaire. Ceci indique déjà que la cohésion des tissus connectifs ne sera presque jamais uniforme et que leur rupture se fera d'habitude plus facilement dans un sens que dans un autre ; ainsi un cartilage costal se brisera plus facilement en travers que dans le sens de sa longueur; c'est encore plus marqué dans les tissus à structure fibreuse, comme les tendons et les ligaments ; il est plus facile de dissocier les fibrilles que de les rompre. Les forces qui agissent sur un tissu pour en détruire la cohésion, c'est- à-dire pour le rompre, peuvent s'exercer de quatre façons différentes : par traction, par pression, par flexion et par torsion ; et, suivant chaque mode d'action, les divers tissus connectifs se comportent d'une façon différente. La résislanct à la traction est considérable pour certains tissus connectifs, PHYSIOLOGIE DES TISSUS, 335 en particulier pour les os et les tendons ; le tendon d'un plantaire grêle supporte un poids de 15 kil., sans se rompre. Si l'on prend pour unité de diamètre le millimètre carré, on trouve que le coefficient de cohésion, c'est-à- dire le poids nécessaire pour rompre l'unité de diamètre des divers tissus connectifs, est le suivant : Os 7,76 I Artères 0,16 Tendons 6,91 j Veines 0,12 Cette résistance à la traction a un rôle essentiel dans la mécanique de l'organisme; c'est grâce à cette résistance des os, des tendons, des ligaments, que nous pouvons accomplir une certaine somme de travail mécanique extérieur, jusqu'à la limite indiquée par la limite même de cohésion de ces différents tissus. C'est dans la résistance à la distension des membranes connectives (aponévroses, membranes fibreuses, etc.) que certaines actions physiologiques trouvent un adjuvant et un régulateur. (Ex. : rôle de l'apo- névrose supérieure du périnée dans la défécation ;.rôle de la membrane du tympan dans l'audition). La résistance à la pression est surtout prononcée dans le squelette osseux, dans les cartilages qui revêtent les surfaces articulaires, dans les disques intervertébraux, etc. Elle joue un rôle incessant dans la station et dans la marche; elle agit surtout dans le saut au moment où les pieds louchent le sol et où le calcanéumse trouve pris entre le sol résistant et l'astragale sup- portant le poids du corps animé d'une vitesse en rapport avec la hauteur de la chute. J'emploie, pour apprécier la cohésion et la résistance à la pression des tissus on général et des divers organes, Vaiguille œsthésioméirique qui est figurée et décrite dans le chapitre des sensations tactiles. Bitot a décrit dans ces derniers temps un appareil fondé sur le môme principe, le stasimétre, qui permet de graduer facile- ment et de mesurer le degré de pression exercée par l'aiguille sur les tissus. Pour les tissus très durs, comme l'os, Rauber a employé un instrument analogue sus- ceptible de donner des pressions variant dans des limites considérables. Les résistances à la flexion et « la torsion ne s'exercent que dans certaines circonstances déterminées. Ainsi, quand la main soulève un poids, le bras étant horizontal, les os tendent à se fléchir sous l'influence du poids. Dans l'inspiration, les côtes et les cartilages costaux sont légèrement tordus et cette torsion cesse pendant l'expiration, les cartilages et les os revenant à leur forme naturelle dès que les puissances musculaires inspiratrices ont cessé d'agir. La structure des tissus connectifs est presque toujours en rapport avec leur fonction mécanique, c'est-à-dire avec la manière dont leur cohésion est mise en jeu et avec la direction des forces qui tendent à rompre cette cohé- sion. Quand les forces agissent habituellement par traction, la cohésion doit être plus forte dans le sens longitudinal, et les organes prennent la structure librillaire comme les tendons et les ligaments; quand la traction 3o6 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. s'exerce non plus dans un seul sens, mais dans plusieurs, comme dans la distension des membranes fibreuses et des aponévroses, la structure est encore fibrillaire, mais les fibrilles, au lieu d'être parallèles comme dans les tendons, sont entre-croisées et dirigées dans plusieurs sens. Quand la résis- tance à la pression doit dominer, on trouve, comme dans la tête du fémur ou le calcanéum, une disposition spéciale des lamelles du tissu spongieux qui rappelle le mécanisme des voûtes, ou une forme tubuleuse, comme dans la diaphyse des os longs, etc. Les tissus connectifs interviennent aussi dans la cohésion des organes composés ; ainsi le foie, le poumon, le cerveau doivent leurs degrés diffé- rents de cohésion, d'abord à la cohésion même de leurs éléments propres, glandulaires, nerveux, etc., et en second lieu à la présence et à la cohésion du tissu connectif qui entre dans leur composition; ainsi le foie, si pauvre en tissu connectif, le cerveau, dans lequel on ne trouve guère que du tissu réticulé, ont une cohésion très faible, tandis que le poumon, très riche en tissu élastique, présente une cohésion plus considérable. L'élasticité des tissus connectifs joue un rôle essentiel dans beaucoup d'actes physiologiques. Dans la mise enjeu de cette élasticité, on doit distin- guer avec soin deux phases successives : 1° le changement déforme du corps élastique sous l'influence d'une force quelconque ; 2° le retour du corps à sa forme naturelle ou primitive lorsque cette force a cessé d'agir. 11 faut donc distinguer la force élastique d'un corps qui se mesure parla force nécessaire pour changer sa forme primitive et la facilité avec laquelle ce corps revient ù sa forme primitive ou la perfection de son élasticité. Ainsi, la force élasti- que du caoutchouc est faible, mais son élasticité est parfaite (1). Les causes qui modifient la forme naturelle des corps élastiques sont les mêmes que celles que nous avons vues à propos de la cohésion ; elles agis- sent par traction (extensibilité), par pression (compressibilité), par flexion (flexibilité) et par torsion. On aura donc, pour les tissus connectifs comme pour les autres corps, une élasticité de traction, une élasticité de pres- sion, etc., et cette élasticité sera plus ou moins forte et plus ou moins parfaite. Pour que l'élasticité se manifeste, il faut déjà que le tissu présente une certaine consistance ; aussi ne peut-on guère parler de l'élasticité du corps vitré, par exemple. On peut diviser les tissus connectifs en deux grands groupes : le premier groupe est constitué par le tissu jaune élasti- que, faiblement mais parfaitement élastique ; il change de forme sous l'in- fluence d'une force très faible, mais il revient exactement à sa forme natu- relle ; le second groupe comprend les tissus connectifs proprement dits, comme les tendons et les ligaments ; leur limite d'élasticité est vite atteinte et seulement à l'aide de forces puissantes, et ils ne reviennent ensuite qu'imparfaitement à leur forme naturelle ; le cartilage et les os représentent une sorte de groupe intermédiaire entre les tissus connectifs proprement dits et le tissu jaune. (I) On voit quo, à ce poiut de vue, le langage scientifique ne s'accorde pas avec le langage usuel. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 3o7 Du reste, l'élaslicilé des tissus connectifs diffère non seulement suivant la nature du tissu, mais encore suivant le genre d'élasticité. L'élasticité de traction est plus marquée dans les os, les ligaments, les tendons ; l'élasticité de pression dans les cartilages articulaires, etc. L'élasticité des tissus connectifs a deux fonctions principales : 1° C'est une force permanente qui lutte contre des actions permanentes (ex. : pesanteur) ou temporaires (action musculaire). Ainsi l'élasticité de compression des disques intervertébraux et l'élasticité de traction des liga- ments jaunes maintiennent la rectitude de la colonne vertébrale continuelle- ment inclinée en avant par le poids des viscères. Dans l'expiration, l'élasti- •cité de torsion des cartilages costaux et des côtes intervient pour rendre au tborax sa forme naturelle dès que les muscles inspirateurs ont cessé d'agir. 2" Elle transforme un mouvement intermittent en mouvement continu ; ainsi l'élasticité des parois artérielles transforme le courant saccadé du sang artériel en un courant continu, comme on le voit dans les capillaires. L'élasticité des tissus connectifs maintient donc fi la fois et la forme des organes et la forme même du corps entier et contre-balance continuelle- ment les actions continues ou temporaires (pressions, pesanteur, actions musculaires, etc.), qui tendent à chaque instant à en changer la forme na- turelle. Ou appelle module ou coefficient iV élasticité le poids qui allonge d'une quantité égale à l'unité un corps de longueur 1 et de section 1 ; on prend habituellement pour unité le millimètre carré et le kilogramme. Comme les allougemeuts sont pro- portionnels aux poids, il est facile de calculer le coefficient d'élasticité, c'est-à-dire le poids capal)le de doubler la lougueur d'un corps, quand ou couuait l'allonge- meiil qu'un poids déterminé l'ait subir à ce corps. Le coefficient de l'élastinté peut encore se calculer par une autre mélbode qui a été employée par plusieurs physiologistes, méthode basée sur les lois des mouve- ments vibratoires. Quand on a exercé une traction, une flexion, une torsion, etc., sur un corps élastique, ce corps ne revient à sa position primitive qu'après une série d'oscillations ou de vibrations. Or, d'après les lois des mouvements vibratoires, la durée de la vi])ralion est en raison inverse de la racine carrée de la force élastique ; on peut donc, au lieu de mesurer directement la force élastique par la déformation produite par l'extension, la torsion, etc., la mesurer par la rapidité avec laquelle un •corps étendu ou tordu exécute ces oscillations. I^a plupart des tissus animaux ne suivent pas rigoureusement la loi de propor- tionnalité de rallongement aux charges ; en effet, niénie à partir de poids assez faibles, les allongements croissent moins rapidement que les poids employés à les produire. La courbe des allongements (1), au lieu de représenter une ligne droite, A la forme d'une hyperbole. Cependant Wundt a cherché à montrer que, principa- lement pour les tissus mous, l'hyperbole n'est pas applicable. Outre rallongement immédiat, les tissus animaux présentent, quand on laisse la charge agir pendant longtemps, un allongement sccomlaite ou consécutif qui peut avoir une très longue durée. (1) Les poids sont marqués sur la ligne des abscisses oi les allongements correspondants «ont construits sur les ordonnées. 35S TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Bouland a imaginé un instrument très sensible, Yèlastomètre, pour mesurer l'élasticité des membranes organiques et l'influence de la quantité d'eau de ces membranes sur leur élasticité (1). Le même physiologiste a constaté, à l'aide de ses appareils, et en particulier du synelcomèire, la contraction des membranes connectives sous l'influence du froid, leur dilatation sous l'influence d'une chaleur modérée ; sous l'influence d'une cha- leur intense au contraire (6f>° à 100°), il a vu une contraction de ces membranes qu'il attribue à une coagulation des albuminoïdes. Le fait du raccourcissement des tendons sous l'influence de la chaleur (65° à 80°) a été aussi constaté par d'autres observateurs ; mais tandis que Hermann l'attribue comme Bouland à la coagula- tion de l'albumine, Engelmann l'attribue à un gonflement indépendant de la cha- leur. Les propriétés optiques des tissus connectifs n'ont d'importance que dans deux organes appartenant à ce groupe et qui se trouvent dans l'œil, la cornée et le corps vitré ; ces propriétés seront étudiées avec la vision. Bibliographie. — W. W£ber : Ueber die Elastkitat fester KÔrper (Poggend. Annal., 1841). — Wertheim : Méni. sur l'élasticité et la cohésion des principaux tissus du corps humain (Aiin. de Chimie et de Physique, 1847). — Wundt: Ueber die ElasticitcU feiichter orga?iisc/ien Gewebe (Miiller's Archiv, 1857). — W, Volkhann : Ueber die Elasticitcit der organischen Gewebe (Arcli. ftir Anat., 1859). — W. Wundt : Ueber die Elasticitàt der or- ganischen Gewebe {Zeit. fur rat. Medicin, t. VIII, 1859). — Marey : Du mouvement dans les fonctions de la vie, 1868 et Méthode graphique, 1878. — L. Hermann : Ein Versuch ûber die sug. Se/inenverkùrzung (Arch. de Pfliiger, t. VJI, 1872) — Th. W. Engelmann: BetJierk, zitr Théorie der Sehnen und Muskelverkiirzung (Arch. de Pfluger, t. VIII, 1872). — L. Her- mann : id. (id). — H. Wolfermann : Beitrag zur Kenntniss der Architektur der Knochen (Archiv von Reichert, 1872). — Cii. Aeby : Zur Archilectur der Spongiosa (Centralblatt, 1873). — Bouland : De la contractilité physique et de l'endosmose (Journal de l'Anat., 1873). — Bardeleben: Architectur der Spongiosa (Centralblatt, 1874). — Id. : Die Wir- belsaule als Fachv]erkconstruktion (Centralblatt, 1874). — P. Langhekhans : Beitràge zur Architectur der Spongiosa (Virchow's Archiv, t. LXI, 1874). — A Raubeu : Ueber di". Collusion der Knochen (Centralblatt, 1874). — W. Wagstaffe : The mechanical structure of tJie cance/lous tissue of bone (Thomas' hospital reports, 1874). — Rauber : Elasticitàt und Festigkeit der Kjiochen, 1876. — Bitot : Essai de Stasimétrie (Arch. de physiologie, 1878). G. — Bôle des tissus connectifs dans l'osmose. Les tissus connectifs sont en rapport de tous côtés avec les liquides de l'organisme, sang, lymphe, transsudations séreuses, liquides qui, au point de vue chimique, peuvent être considérés comme des solutions salines de substances albumineuses ou au point de vue spécial de ce paragraphe, comme des mélanges de cristalloïdes et de colloïdes. Les membranes qui limitent ces liquides et les séparent les uns des autres ou des divers éléments de l'organisme sont en grande partie constituées par de la substance con- (1) Ch. Bouland a construit, avec des vessies et des estomacs de grenouilles et d'autres réservoirs membraneux, une série d'instruments très ingénieux qui peuvent servir à étudier les propriétés physiques d'imbibition, de filtration, d'endosmose et d'élasticité des membranes animales. Ces instruments sont: Y hygromètre gastrique ;\q synelcomètre, destiné à mesurer la rcctractilité des membranes; Yélustomètre, le diapnomètre, pour apprécier l'état de la transpiration cutanée, et Vosmopneumèlre, pour étudier l'endosmose des gaz et des vapeurs. Pour la description et l'usage de ces divers appareils, voir le travail do Ch. Bouland : De la contractilité physique dans le Jomjial de l'Anatomie, 1873. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 359 nective et les échanges qui se passent entre ces liquides et les tissus ne peu- vent avoir lieu qu'à travers des membranes, parois des vaisseaux, membra- nes tégumentaires, séreuses, etc. Pour bien comprendre les conditions qui agissent quand les liquides de l'organisme traversent ces membranes, il im- porte de rappeler les lois générales de l'osmose et de voir comment se com- portent les membranes connectives dans les phénomènes osmotiques. On verra plus loin, à propos de la physiologie des épithéliums, comment les lois de l'osmose physique sont modifiées par l'activité spéciale des cellules épithé- liales. Avant d'étudier les phénomènes d'osmose, je rappellerai les princi- paux faits qui concernent la diffusion des liquides, l'imbibition et la filtration, faits dont la connaissance est indispensable pour la compréhension des phénomènes osmotiques. 1° Diffusion des liquides. Procédés. — Quand il s'agit de deux liquides de densité différente, on place dans une éprouvette le liquide le plus léger et on fait arriver au fond de l'éprouvette le liquide le plus lourd avec une pipette terminée par un long tube fin. Graliam employait aussi un autre procédé ; il mettait le liquide à étudier dans un petit vase cylindricjue, et le plaçait ensuite dans un réservoir plus grand dans lequel il versait de l'eau pure de façon qu'elle dépassât légèrement le bord supérieur du petit vase. Bcilstein a employé un procédé un peu différent. — Pour suivre le processus de diffusion, on recueille avec une pipette le liquide dans les différentes couclies à des intervalles déterminés. Pour éviter toute agitation de liquide, Ludwig remplace le fond du vase le plus grand par un bouchon dans lequel sont engagés des tubes étirés et soudés à leur partie inférieure ; ces tubes atteignent par leur extrémité supérieure à des hauteurs différentes de façon à correspondre aux diverses couches qu'on se propose d'examiner, il n'y a alors qu'à briser à un moment donné l'extrémité inférieure fermée du tube pour recueillir le liquide de telle ou telle couche. Au lieu d'employer ces tubes étirés et soudés, on pourrait employer des tubes munis de robinets ou de pinces comme les burettes de Mohr, ce qui permettrait de recueillir plus facilement et n'importe à quel moment le liquide des différentes couches. — Pour étudier les différences de densité des diverses couches liquides Fick et Béez se sont servis de sphères ou de triangles de verre d'un poids déterminé et attachés au bras d'une balance; la densité du liquide se déduisait des poids qu'il fallait ajouter sur l'autre plateau pour faire équilibre au petit appareil. — Hoppe-Seyler emploie pour les substances douées de pouvoir rotatoire (sucre, albumine, gomme, etc.) un appareil composé d'une cuve carrée en verre dans laquelle on peut explorer, à l'aide d'un saccharimètre qui peut s'élever ou s'abaisser, chacune des couches liquides du mélange et mesurer son pouvoir rotatoire (Hoppe-Seyler : Physiol. Cheniie, p. 145]. Quand deux liquides miscibles sont en contact immédiat, ces deux liquides se mélangent peu à peu au bout d'un ccrlain lemps. Les conditions de la diffusion des liquides ont été surtout bien étudiées par(ira- ham. Les conditions principales qui influencent la diffusion sont les suivantes: 1° JNature des substances ; les acides diffusent très rapidement, les sels alcalins, le glucose plus lentement, la gomme, l'albumine, les colloïdes beaucoup plus lente- ment; ainsi avec des solutions de 20 p. 100 (en poids), il trouva au bout de huit jours les quantités suivantes : Acide sulfurique 60 grammes. Chlorure de sodium 6!) — Azotate de soude 51 — Sulfate de magnésie 27 — Sucre et glucose 1*6 — GomnK! 1 :{ — Albumine 3 — 360 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 2" La chakw accélère la diffusion spécialement pour les substances peu diffusi- bles ; 3° Pour une même substance, la diffusion est à peu près proportionnelle à la quantité de cette substance que contient la solution employée ; quand deux solu- tions sont en présence, plus leur différence de concentration est grande, plus la diffusion est intense; 4° La répartition de la matière diffusée dans les différentes couches se fait en général d'une manière assez uniforme ; d'après Graham, la concentration des cou- ches diminue en progression géométrique avec la hauteur de ces couches. Pour Fick, la diminution a lieu en progression arithmétique et la répartition du sel (chlorure de sodium) pourrait se représenter par une ligne droite. Iloppe-Seyler a trouTé une courbe différente pour le sucre; 0° L'addition à une substance peu dïffusible d'une substance très diffusible ra- lentit la vitesse de diffusion de la première ; 6° Quand deux solutions peu concentrées diffusent l'une vers l'autre, la diffusion de chacune d'elles se fait à peu près aussi vite que dans l'eau pure ; 7° Quand une partie constituante d'une combinaison chimique diffuse plus vite que l'autre, il \ a une décomposition partielle ; ainsi, pour l'alun, par exemple, le sulfate de potassium diffuse plus vite que le sulfate d'alumine. Du reste la diffusion n'est pas une simple opération mécanique. Graham, Scheurer- Kestner avaient déjà cité des faits de décomposition chimique et Berthollet avait prouvé que l'eau, dans certains cas, exerce une action chimique proportionnelle à sa quantité ; ainsi la solution de bisulfate de potassium est un mélange de bisulfate de potassium, de sulfate de potassium et d'acide sulfurique ; ainsi pour l'albumine du sérum, la diffusion lui enlève son carbonate de soude (A. Kossel). 3° Imbibîtion. Procédés. — Pro'^édés de Quiyicke pour démontrer la diminution de volume dans l'imbibition. — On place dans un tube à réactif de l'eau distillée purgée d'air et la substance qu'on veut étudier en prenant soin qu'il n'y ait pas introduction de bulles d'air et on surmonte l'appareil d'un tube capillaire s'adaptant exactement au tube à réactif ; la baisse du liquide dans le tube capillaire prouve la diminution de volume qui se fait par l'imbibition. Procédés pour démontrer que dans l'imtAbition la substance imbibée prend plus d'eau que de sel. — 1° Procédé de Ludwig. — On prend une solution saturée froide de sel marin; la substance imbibée en enlevant de l'eau détermine la cristallisation du sel. — 2° Procédé de Gunning. — On place dans un vase à précipités une solution saline étendue et des graines de lycopode ; en plongeant un fragment de vessie bien desséchée dans les couches supérieures du liquide, la vessie absorbe de l'eau et concentre les couches supérieures ; celles-ci augmen- tant de densité tombent au fond du vase et il s'établit ainsi des courants rendus visibles par les graines de lycopode. Les lois de l'imbibition des membranes connectives paraissent être à peu près les mêmes que celles del'imbijjition des corps poreux ordinaires, cependant avec quel- ques restrictions. En effet si l'histologie démontre dans certains tissus connectifs de véritables lacunes et des canalicules capillaires comparables aux pores des mem- branes artificielles , il en est d'autres dans lesquels ces pores sont loin d'être démontrés. 11 faut donc distinguer VimhMHon capillaire, dans laquelle le liquide d'imbibition pénètre dans des espaces préformés, et l'imbibition moléculaire, com- parable au gontlcmcnt des colloïdes dans un liquide et dans laquelle le Hquide pénètre dans les espaces qui séparent les molécules de la membrane imbibée. Les conditions de l'imbibition sont les suivantes: PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 361 i" Elle dépend de la nature même de la membrane ou du tissu ; ainsi la cornée s'imbibe plus que le cartilage. Certains procédés d'histologie sont basés précisé- ment sur la capacité différente d'imbibition de tel ou tel élément pour les matières colorantes ; 2° La nature du liquide n"a pas moins d'influence. Les tissus connectifs ont une affinité très grande pour l'eau pure, moindre pour les substances dissoutes dans l'eau et cette affinité varie du reste pour chaque substance pour une menfibrane donnée (1). 11 résulte de ce fait que dans l'imbibition, la membrane prend plus d'eau que de sel et que par conséquent le liquide qui imbibe la membrane sera moins concentré que le liquide primitif; c'est ce que démontrent les recherches de Ludwig et (iunning mentionnées plus haut. C'est ce qui explique pourquoi les transsudations séreuses sont en général moins concentrées que le plasma sanguin. Il semblerait pourtant, d'après Vierordt, y avoir d'autres conditions pour les ma- tières colorantes; mais les expériences de Vierordt ne portent que sur des lames de gélatine qui sont difficilement comparables à de véritables membranes connec- tivcs. D'après Gunning, l'imbibition serait plus forte pour les sels de potasse que pour les sels de soude ; 3° La chaleur favorise l'imbibition ; 4° Quand une membrane s'est imbibée d'une certaine quantité de liquide, elle ne peut plus en recevoir ; dans l'organisme, la limite d'imbibition n'est jamais atteinte, même pour l'eau ; o" La quantité d'une solution aqueuse qui sature les membranes est d'autant plus faible que cette solution est plus concentrée ; 6° Les tissus en s'imbibant de liquide augmentent de volume, mais cette augmentation ne correspond pas à la quantité d'eau introduite ; l'imbibition s'ac- compagne en réalité dune coiitraetion comme l'a montré Quincke (Voir plus haut, page 3 GO); 1° L'imbibition peut s'accompagner d'un courant contraire. Ainsi une vessie de bœuf abandonne de l'albumine au liquide extérieur (Gunning) (2). Buil", Jiirgensen, Heidenhain, Engelmann ont vu que l'imbibition des tissus et des Corps poreux s'accompagnait d'un dégagement d'électricité. 3° Filfration. Procédés. — Pour étudier la filtration il suffit de disposer un appareil qui permette de faire varier à volonté la pression sous laquelle le liquide qu'on étudie doit filtrer. On peut employer à cet effet les différents appareils dont le principe se trouve dans tous les traités de pliysique et de chimie et le plus simple est de faire arriver le liquide d'un flacon qu'on peut placer à des hauteurs variables au-dessus de la membrane filtrante. On peut faire varier la vitesse du courant à l'aide d'un robinet. Iloppe-Seyler décrit et figure dans sa Chintie p/iijsiolotji/jue (p. lôG) un appareil très simple qu'on peut employer à cet usage et dont la membrane filtrante est représentée par l'uretère. (1) Il y aurait peut-être quelques réserves à faire pour les acides très dilués, qui, comme l'ont vu Boucliardat et Sandras, déterminent un gonflement énorme des membranes qu'on plonge dans ces liquides. (2) Ghcvreul a trouvé les chiffres suivants pour un certain nombre de tissus connectifs laissés 24 heures dans les liquides suivants ; les chiffres indiquent la quantité de liquide absorbée en centimètres cubes : 100 grammes de : Eau. Eau salée. Huile. Cartilage de l'oreille.. 231 125 Tendon 178 114 8,6 Ligaments jaunes 148 30 7,2 Cornée 461 370 9,1 362 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Dans la filtration, le liquide traverse la membrane sous une certaine pression ; c'est ainsi que le plasma sanguin transsude à travers la paroi des vaisseaux sous l'influence de la pression sanguine. INaturellement la filtration ne peut se produire que lorsque le liquide peut imbiber la membrane filtrante. Les conditions qui influencent la quantité de liquide qui filtre et la quantité des substances dissoutes qui traversent la membrane sont les suivantes : i° Nature de la membrane. — Dans les membranes poreuses, la largeur des pores joue un rôle essentiel; dans les membranes non poreuses et en particulier dans les membranes connectives, c'est la grandeur des interstices moléculaires, et toutes les causes qui modifient cette grandeur peuvent influencer la filtration ; telles sont l'épaisseur, la tension et la nature des membranes. Un fait qu'il importe de noter et qui montre combien les causes d'erreurs sont faciles dans ces expériences, c'est que des parties voisines d'une même membrane, traitées de la même façon, peuvent donner des résultats différents (W. Schmidt et Reinhart). Les mêmes auteurs ont aussi constaté des difTcrences allant quelquefois de 1 à 10, suivant qu'on tournait vers l'eau la face superficielle (muqueuse) ou la face profonde de la membrane (Voir plus loin les résultats de Matteucci et Cima à pro- pos de l'endosmose et le rôle des tissus épithéliaux dans l'endosmose). 2° Nature du liquide et de la solution. — D'une façon générale, plus une membrane s'imbibe facilement, plus la filtration est rapide. Les cristalloïdes filtrent beaucoup plus facilement que les colloïdes. 3° La vitesse de la filtration augmente avec la concentration de la solution; cette augmentation est d'abord rapide, puis elle se ralentit ; par exception, pour quel- ques sels, comme le salpêtre, la vitesse de filtration, après avoir baissé, augmente de nouveau à partir d'un certain degré de concentration. 4" La température paraît accroître la vitesse de la filtration . 5° La pression augmente la rapidité de la filtration. Cette influence est une des plus importantes. 6" La vitesse de flltrçition augmente pendant la durée d'une expérience, proba- blement par l'élargissement des interstices moléculaires. 7° En général, en filtrant le liquide la solution se modifie ; cependant beau- coup de solutions salines n'éprouvent pas de modifications ; mais ordinairement le liquide filtré est moins concentré que la solution primitive et la différence entre la concentration de la solution primitive et celle de la solution filtrée est d'autant plus grande que la pression est plus faible, la température plus élevée et la solution primitive moins concentrée. Enfin pour certaines substances, comme le salpêtre, en solutions assez fortes, le liquide filtré est plus concentré que la solution pri- mitive. 4° Osmose. Procédés. — Endosmométres. — 1° E. de Dutrochet. — II se servit d'abord d'une poche membraneuse (caicum de poulet) remplie de lait, d'albumine, etc., plongée dans l'eau; puis il adapta à la partie supérieure de la poche un tube de verre do façon adonner à l'endos- momètre la disposition de la figure 100. Il perfectionna ensuite l'appareil en remplaçant la poche membraneuse par un cylindre de verre dont la partie supérieure se continuait par un tube fin gradue en millimètres et sur l'ouverture inférieure duquel était tendue une membrane poreuse. Jérlchau tendait simplement la membrane sur l'ouverture évasée d'un entonnoir. — 2° E. de Liehù/. — L'endosmomètre plonge dans une des branches d'un tube en U ; les deux branches de ce tube sont égales et réunies par un tube capillaire; au début de l'expérience le niveau des liquides se trouve à la même hauteur dans les deux branches; quand par suite du courant endosmotique le liquide a monté da:is l'endosmomètre d'une certaine quantité, il suffit d'ajouter avec une burette du liquide dans l'autre branche jusqu'au niveau primitif pour savoir combien il a passé de liquide dans l'endosmomètre. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 363 3» Endosmomètre de Mnttmcci et Cima. — Au lieu de placer la membrane de l'endosmo- mètre liorizontalement, ils lui donnèrent une position verticale. Leur endosmomètre a la forme d'un tube en L dans lequel le tube de jonction est remplacé par deux cylindres en laiton terminés d'un côté par une lame pleine et de l'autre par une lame percée de trous ; on accole l'une à l'autre les lames trouées en interposant entre elles une membrane endosmométrique et les deux cylindres sont fixés dans cette position de façon à empocher toute sortie du liquide qu'ils contiennent. 4" E. de Vierordt. — Vierordt a adopté le pi'incipe de l'appareil précédent; mais il l'a perfectionné, principaiemr'nt par des modifi- citions apporléiis dans le mode de fixation de la membrane et par l'addition d'un manomètre :\ mercure qui donne à chaque instant la pres- sion des liquides de chaque côté de la mem- brane. S" E. de Boidlund. — BouUand employait comme réservoir de l'endosmomètre la tunique fibreuse de l'estomac de la grenouille ; le tube de verre de l'endosmomètre se recourbe à angle droit et présente une branche hori- zontale; l'appareil est rempli de mercure, puis on y introduit une petite quantité du liquide qu'on veut étudier et qui remplace un vo- lume correspondant de mercure ; on place alors le réservoir dans le second liquide et les déplacements du mercure dans le tube horizontal qui a été divisé et gradué d'avance indi()uent le sens et l'intensité du courant os- motique. Endosmomètre à égale pression. — E. de Ludirit/. — Dans les appareils précé- dents, la pression varie à chaque instant de l'expérience dans les deux liquides. Pour remédier ;\ cet inconvénient on peut employer la disposition imaginée par Ludwig. L'endos- momètre, constitué par un tube de verre gra- dué, et rerai)li du liquide le plus dense, est suspendu par un fil de platine à l'une des ex- trémités du fléau d'une balance et plonge dans un bocal rempli du liquide le moins dense. Des poids placés dans l'autre plateau rétablis- sent l'équilibre de façon ;\ amener à 0° l'aiguille de la balance. L'emploi de la balance permet non seulement d'égaliser la pression des deux liquides au début de l'expérience, mais en- core de maintenir cette égalité pendant toute sa durée (Pour les détails de l'expérience, voir : Hoppe-Seyler, l'/tysioloyische C/tetnie, p. 158). Détermination de l'équivalent endosmotique. — 1" Procédé de Jolly. — Il place dans un tube large et fermé à sa partie inférieure par une membrane une quantité déter- minée du corps dont il veut déterminer l'équivalent endosmotique. Le tube est pesé au début de l'expérience et placé ensuite dans l'eau pure renouvelée très souvent ; on retire de temps en temps ce tube de l'eau pour le peser de nouveau ; quand il n'augmente plus de poids, c'est que toute la substance qu'il contenait a été remplacée par de l'eau pure. La dift'érence entre le poids primitif du tube et son poids final donne la quantité d'eau introduite et le rapport de ce poids au poids de la substance placée dans le tube donne l'équivalent endosmotique. — 2" Procédé de Cloétta. — L'endosmomètre est placé sous une cloche de façon à empêcher l'évaporation de l'eau et suspendu dans l'eau du réservoir par un fil attaché à une poulie qui permet de maintenir constamment le niveau égal entre le liquide qui s'in- troduit dans l'endosmomètre et le liquide extérieur. Influence de l'électricité sur l'endosmose. 1" Appareil de Wiedemarm. — L'ap- pareil a une disposition générale analogue i"! celle des appareils de Matleucci et C.iraa et de Vierordt; mais chaque cylindre contient une lame métallique qui plonge dans le liquide et Fig. 100. — Endotiniometre. 364 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. à laquelle aboutissent les deux pôles d'une pile. — 2° Wiedemann a imaginé un autre ap- pareil pour suivre d'une façon plus précise les phénomènes d'endosmose sous l'influence de l'électricité (voir pour les détails de l'appareil le mémoire original de Gavarret : Traité d'élec- tricité). — 3° Appareil de Gscheidlen. — Il emploie simplement un couple de Daniell; seu- lement le vase extérieur et le vase poreux sont bouchés hermétiquement par deux bouchons que traversent deux tubes communiquant l'un avec le liquide intérieur contenu dans le vase poreux, l'autre avec le liquide extérieur. Le cuivre et le zinc ont leur disposition ordinaire et sont en relation, par des fils qui traversent les deux bouchons, avec les pôles d'une batterie galvanique. Osmographe de Carlet. — Carlet a construit un appareil, Vosmographe, qui permet d'enregistrer directement les variations de niveau du liquide de l'endosmomètre. On peut employer dans les recherches d'endosmose toute espèce de diaphragme poreux ou de membrane sèche ou humide. Les plus usités sont les lames d'argile, les membranes animales et végétales, les membranes de caoutchouc, le parchemin végétal (1). Le mode d'attache de la membrane sur l'endosmomètre et le choix de cette membrane demandent une attention particulière et l'endosmomètre doit toujours être essayé avant l'ex- périence. Quand deux liquides hétérogènes et miscibles sont séparés par une mem- brane perméable, il s'établit au travers de cette membrane deux courants dirigés en sens inverse. Ordinairement ces deux courants sont inégaux et l'un des deux liquides augmente de volume au détriment de l'autre. Dutro- chet appela endosmose la production du courant le plus intense, exosmose, celle du courant le plus faible. Graham considérant le courant faible comme dû à des causes secondaires, telles que la diffusion ou la pression hydrostati- que, caractérisa le phénomène par le courant principal et substitua aux termes employés par Dutrochet le terme à'osmose et donna au courant principal le nom de courant osmotique. Les lois physiques de l'osmose pouvant, dans leurs traits généraux, s'ap- pliquer aux membranes connectives, je rappellerai les conditions principales des phénomènes osmotiques dont ces membranes peuvent être le siège. Il faut remarquer que, dans l'organisme vivant, les deux liquides qui baignent une membrane sont rarement à la même pression et que par conséquent la filtration vient presque toujours compliquer l'osmose. Si on place dans l'endosmomètre B (fig. 100) une solution concentrée de sel marin et dans le verre A de l'eau pure, il s'établira un courant d'eau de A en B, un courant de chlorure de sodium de B en A, jusqu'à ce que les deux solutions soient également salées en A et en B. Il y a un rapport constant entre le poids de l'eau qui traverse la membrane et le poids de la substance dissoute qui la traverse en sens inverse, et on appelle équivalent endosmotique la quantité d'eau nécessaire pour faire passera travers la mem- brane un gramme de la substance dissoute. Les conditions qui influcncenL l'équivalmt endosmotique cl rosmosc sont les suivantes. L'équivalent endosmotique est très fort pour les substances collo'ides, comme l'albumine, très faible pour les crislalloïdcs, comme le sel. Aussi faut-il, pour qu'une très faible quantité de colloïde traverse une membrane connective, qu'il ^I) Papier non collé, trempé dans l'acide Bulfurique. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 365 passe on sens inverse une quantité considérable d'euu. Voici quelques-uns des chiffres donnés par Jolly pour les équivalents endosmotique-^ de différenles subs- tances : Acide sulfurique 03,4!» Urée 2.000 Alcool 4,109 Chlorure de sodium 4,2,'.3 Sucre ",1."»7 Sulfate de soude 11,628 Gomme arabique. , 11,790 Sulfate dépotasse 12,277 On voit que pour l'acide sulfurique l'osmose est négative, c'est-à-dire que la quantité d'eau qui entre dans l'endosniomètre est plus faible que le poids du corps. L'équivalent endosmotique augmente avec la durée de l'expérience, avec la con- centralionde la solution, sauf pour les corps à osmose négative, et d'après Ludwig pour le sulfate de soude. Il change avec la nature de la membrane, sa densité, son épaisseur, etc.; ainsi l'équivalent du chlorure de sodium est de 2,9 avec une vessie natatoire de poisson, 4,0 avec un péricarde de bœuf, 6,4 avec une vessie de bœuf (•llarzer). Pour les expériences de Matteucci et Cima, et l'influence du côté de la membrane tourné vers tel ou tel liquide, voir : Physiologie des épithcliums. La température favorise l'endosmose, mais elle ne modifie pas l'équivalent en- dosmotique. L'action de léleclricité a été bien étudiée par Wiedemann. PoUet avait déjàcons- taté le transport de l'eau à travers une cloison perméable dans le sens même du courant. Wiedemann a étudié d'une façon très précise les lois de ce transport ; il a vu que la quantité de liquide transporté est proportionnelle à l'intensité du cou- rant employé. Cependant pour les acides, le transport s'effectue en sens contraire, du pôle négatif vers le pôle positif, par conséquent en sens inverse du courant. En général, quand le courant électrique va dans le même sens que le courant osmotique principal, il le favorise ; il le diminue dans le cas contraire. Quand les liquides osmotiques , neutres ou alcalins, contiennent de l'albu- mine, celle-ci se comporte comme une substance acide vis-à-vis de l'eau et elle se transporte vers le pôle positif en déposant au pôle négatif les sels avec lesquels elle est associée ; dissoute dans un liquide acide, elle se comporte comme une base faible et se dépose au pôle négatif (Wundt). Morin a pu ainsi, à l'aide de l'électri- cité, faire traverser des membranes animales ou des membranes poreuses inor- ganiques par des substances comme la gomme, l'albumine, les graisses. La pression favorise le courant osmotique de même sens et diminue le courant contraire. Cette condition a une très grande importance en physiologie, comme je l'ai fait remarquer plus haut. La pression sanguine exerce une intluence notable sur les phénomènes osmotiques et il en est de même des contre-pressions qui s'éta- blissent sous des causes diverses en dehors des vaisseaux. Quand un liquide conlicntdeux substances en dissolution, chacune de ces substan- ces endosmose comme si elle était seule (Cloetta). Cependant Schumacher estarrivé à des résultats opposés et a trouvé une augmentation de l'équivalent endosmotique. L'affinité chimique favorise l'endosmose; ainsi quand l'albumine est additionnée de sel, elle exosmose beaucoup plus facilement vers l'eau que quand elle est pure. Quand l'affinité chimique est très forte, il peut même n'y avoir qu'un courant, ainsi en plaçant d'un côté un acide, de l'autre de la potasse, il n'y a qu'un courant de l'acide vers la potasse ; il en est de même avec l'acide oxalique et le carbonate de 366 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDlVlDU. chaux ; le précipité d'oxalate de chaux n"a lieu que sur la face de la membrane tournée vers le carbonate. Quand des substances mélangées ont un équivalent endosmotique très différent, comme l'edbumine et le sel par exemple, l'une d'elles peut avoir fini de s'osmoser bien avant l'autre qui reste d'un côté de la membrane ; on peut ainsi, comme l'ont montré Dubrunfaut d'abord, puis Graham, qui généralisa la méthode sous le nom de dialyse, isoler l'une de l'autre ces substances et les obtenir ainsi à l'état de pureté. Je ne ferai que mentionner ici les intéressantes recherches de Traube qui ont été analysées page 234. On a invoqué diverses hypothèses pour expliquer les phénomènes d'osmose ; mais jusqu'ici aucune de ces théories ne donne une interprétation satisfaisante des faits. Poisson faisait intervenir la capillarité de la membrane ; Becquerel attribuait une influence prépondérante à l'électricité ; J. Béclard l'attribue à la chaleur spéci- fique des deux liquides osmotiques (1); mais aucune de ces théories n'embrasse la généralité des faits. Celle qui répond le mieux au plus grand nombre de phénomènes est, sans contre- « f EAU •—> C ^-^ ALCOOL 9 A C d Fig. 101. — Théorie de l'endosmose. dit, celle de Briicke qui a été adoptée, avec plus ou moins de modifications, par la plupart des physiologistes, Hoppe-Seyler, Wundt, Fick, etc. Quand une membrane poreuse est en contact avec deux liquides, soit par exemple de l'eau et de l'alcool, il faut faire intervenir trois conditions essentielles dans la production des courants osmotiques : 1° l'attraction des molécules de chaque liquide les unes pour les autres ; 2° l'attraction des deux liquides l'un pour l'autre ; 3° l'attraction de la mem- brane pour chaque hquide. Supposons que la membrane ait plus d'attraction pour l'eau que pour l'alcool, et représentons par les lignes ab, cd, les parois d'un des pores qui traversent la membranc(fig. iOd). Si la membrane n'avait pas plus d'affi- nité pour l'eau que pour l'alcool, le porc se remplirait d'un mélange d'eau et d'alcool dans lequel s'établiraient de simples courants de diffusion de sens contraire ; mais grâce à l'affinité de la membrane pour l'eau, les parois ab, cd, se recouvrent d'une couche d'eau pure plus ou moins épaisse P, tandis que la partie centrale C, limitée par les lignes ponctuées ef, gh, contient un mélange d'alcool et d'eau. Dans cette couche centrale, les courants de diffusion s'établissent entre l'alcool et l'eau comme si ces deux liquides étaient en contact immédiat, et il y a deux courants, un de l'eau vers l'alcool, l'autre de l'alcool vers l'eau. Dans la couche pariétale au contraire, l'affinité de la membrane pour l'eau détermine un courant d'un seul sens, allant de l'eau vers l'alcool. La résultante totale sera donc un courant prin- cipal allant de l'eau vers l'alcool. Si la membrane avait au contraire une plus (1) D'après J. Bfjclard le liquide qui a la plus forte capacité calorifique se dirige vers l'autre liquide et forme le courant prédominant. Mais, pour deux mêmes liquides, le sens de l'osmose peut varier suivant la nature de la membrane. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 367 grande affinilc pour Tulcool, comme par exemple, une membrane de caoutchouc, le courant principal serait dirigé de l'alcool vers l'eau. Le courant central est soumis aux lois ordinaires de la difFusion ; le courant pariétal est soumis aux lois de l'imbi- bition et de la fillration. La grandeur relative des deux courants peut varier en outre suivant l'épaisseur de la couche centrale et de la couche pariétale; si l'affi- nité de la membrane pour un des liquides est très forte, si les pores sont très étroits, la couche centrale peut même manquer et le courant se faire dans un seul sens. Il ne peut entrer dans le cadre de ce livre de reprendre un à un tous les faits d'osmose pour voir comment ils peuvent s'expliquer dans cette théorie ; mais ce qui est certain, c'est que jusqu'ici elle est encore celle qui en donne la meilleure in- terprétation. On a fait à la théorie de Brucke cette objection que les membranes ani- males ne sont pas en réalité des membranes poreuses en comprenant le mot pores dans le sens ordinaire, et Robin fait remarquer justement la continuité analomi- que des éléments qui constituent les membranes traversées par des liquides (Jour- nal de la physiologie, 1863, p. DO). Mais les molécules de ces membranes sont tou- jours séparées par des interstices d'étendue variable dans lesquels les liquides pénè- trent, comme ils pénètrent dans les pores des membranes poreuses et auxquels peut s'appliquer, avec une légère modification, la théorie de Brucke. Dans l'hy- pothèse de Briicke, la notion de l'équivalent endosmotique perd de sa valeur, puisqu'il n'y a pas en réalité de rapport essentiel entre les deux courants, aussi s'explique-t-on facilement les variations, et le peu de fixité que présentent les équivalents endosmotiques. Un point qu'il importe de ne pas perdre de vue dans l'étude des phénomènes d'endosmose, c'est que jamais on n'a affaire à des membranes parfaitement homo- gènes ; on a vu plus haut que des parties voisines d'une même membrane four- nissaient des résultats différents; les membranes connectivcs que nous employons et à plus forte raison celles qui sont pendant la vie le siège de l'endosmose sont formées de couches et d'éléments différents, non seulement au point de vue ana- tomique, mais encore au point de vue chimique ; les interstices moléculaires de ces membranes présenteront donc dans les divers points des diamètres très différents et les expériences de Traube ont montré en effet que les phénomènes d'endosmose se présentent sous une tout autre forme que dans les expériences ordinaires, quand on emploie des membranes parfaitement homogènes, comme celles qu'il produit artificiellement (Voir page 234). Les lois de l'osmose gazeuse seront étudiées à propos de la respiration. Biblio|;rapliie. - Nollet : M^m. de l'Acad. des sciences, 1748. — Porret : Annales Je chimie et de phi/sique, 18'G. — Dutrochet : De l'agent immédiat du mouv?ment vital (Endosmose), 1S2G. — Jerichau : Ueber das Zusamtnenslrômen flûssigev Korper, etc. (Poggendorf's Ann., t. XXXIV, 1835). — Dltrochet: Mém. pour senir à l'étude des végé- taux et des animaux, 1837. — Brucke : De diffusione humorum per septa mortua et viva, 184?. — 1d. : Beitiuge zur Lehre vou der IH/fimon, etc. .Poggend. Aiin., t. LVIII, 1843). — Mattelcci et CiMA : Mémoire sur l'endosmose (Ann. de chimie et de physique, t. XIII, 1845). — G. lUiNEY : On the cause of endosmose uud exosmose (Phiiosophical Magazine, t. XXIX, 1840). — ViERORDT : Physik der organischen Sto/fwcchsel (Archiv fur physiul. Heilkunde, t. XVI, 1847). — Id. : Bervht ûher die 6ishe> igen die Endosmose betreffenden Untersuchungen ^Zeit. fur rat. Med., t. VII, 18i9). — Pu. Joli.y : Expérimental Unters. ïtber Endosme (id). — Liebig : liech. sur quelques-unes des causes du mouvement des li- quides daîis l'organisme animal (Ann. de cliimie et de pliysique, t. XXV, 184y). — LiDwir, : Uebei- die endosmotischen Equivalente, etc. [Zeit. fur rat. Med., t. VIII, 18i9). — J. BÉ- CLARD : Rech. expér. sur les conditions physiques de l'endosmose des liquides et des gaz (Comptes rendus, 1871). — Cloetta : Di/fusiomversuclie, etc., 1851. — Grahau : Ueber die Diffusion von Flussigkeiten (Ann. der Cliemie^ 1851). — Olecunowicz : Expérimenta qwedam de endosmosi, 1851. — Aubert : Exper. ûber die Frage of die Mittelsa/ze auf en- 368 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. dosmotischea Wege abfûhren (Zeit. fur rat. Med., 1852). — Buchheim : Beitrdije zur Lehre von de?' Endosmose (Arcli. fiir physiol. Heilkunde, 1853). — Graham : 0?i osynotic force (Philos. Transactions, 1S54). — Buff : Amial. der Chemie und Pharmacie, 1855. — Lhermite : Rech. sur Vendosmose (Comptes rendus^t. XXXIX, 1854). — Morin : Nouvelles expér. sur la perméabdlté des vases poreux, etc. (Mém. de la Société de physique et d'hist, naturelle de Genève, t. XIII, 1854). — Fick : Ueber Diffusion (Poggendorfs Annalen, 1855). — W. IIis : Beitruge zur normalen und pat. Hislologie der Coniea, 1856. — W. ScHMiDT : Versuche ûher Filtrationsgeschwindigkeit verschiedener Flûssigkeiten durch thierischc Membra7ien (Poggend. Ann., t. XCIX, 1856). — Harzer : Beitruge zur Lehre von der Endosmose (Arch. fiir physiol. Heilkunde, 1856). — B. Stadion : Symbole qusedam ad processus endosmotici cognitionem, 1856). — V. Wittich : Ueber Eiweiss-Diffusion (Mtiller's Archiv, 1856). — Hoppe-Seyler : Ueber serose Triinssudate (Arch. fur pat. Anal., t. IX, 1856). — G. Wiedemann : Ueber die Bewegung der Flussigk iten im Kreise der geschtos- sene.n Saule, etc. (Poggend. Annal., t. CXC, 1856). ^— Beilstein : Ueber die Diffusion von Flûssigkeiten (Ann. d. Chemie, t. CXC, 1856). — R. Bunsen : Gazometrische Methoden, 1857. — A. Fick : Versuche ûber Eiidosmose (Unters. zur Naturlehre, t. III, 1857). — W. Schmidt : Versuche ûber Endosmose des Glaubersalzes (Poggend. Ann., t. GII, 1857). — Donders : Imbibitionserscheinuiigen der Homhaul, etc. (Arch. fur Ophtalm., t. III, 1857). — Brimmeyr : Ueber die Diffusion der Gase durch feuchte Membrcmen, 1857. — C. Eckhard : Beitruge zur Lehre von der Filtration und Hydrodiffusion (Beitrâge zur Anat. und Physiol., 1858). — Id. : Ueber Hydrodiffusion durch vegetable Parchment, Thonzellen und Cornea (id.). — Id. : Ue'ier die Diffusionsgeschwindigkeit, etc. (id.). — C. Hoffmann: Ueber das endosmo- tische Aequivalent des Glaubersalzes, 1858. — Id. : Bestimmung des endosmotischen Aequivalents niehrer chemischen Verbindungen (Beitrâge zur Anat., 1858). — Gunning : Ueber Quellung, 1859. — A. Adrian : Ueber Diffusionsgeschwindigkeiten und Diffusions- sequivalente bei getrockneten Membranen (Beitrâge zur Anat., und Phys., t. II, 1859). — C. Eckhard : Ueber Diffusionsgeschwindigkeit durch thierische Membranen (id.). — A. Heynsius : Over Eiwitdiffusie, 1860. — V. Wittich : Albuminurie und Harnsecretion (Kônigsberg. med. Jahrbùcher, t. II, 1859). — Gunning : Ueber Imbibition thierischer Mem- branen (Arch. fur die holl. Beitr , 1860). — Béer : Ueber Diffusion von Salzîôsungen in Wasser (Zeit. fiir Mat., 1859). — Botkin : Unters. iiber Diffusion orgariischer Stoffe (Virchow's Archiv, t. XX, 1861). — Jurgensen : Studien des physiol. Instituts zu Breslau, 18G1. — W. Schmidt : Ueber die Beschaffenheit des Filtrats bei Filtration, etc. (Poggen- dorfs Ann., 1861). — Th. Graham: Anwendung der Diffusion der Flûssigkeiten zur Ana- lyse (Ann. d. Chemie und Pharm.,t. GXXI, 1861). — J. V. Liebig : Ueber die Théorie der Osmose {là.). — W. Schumacher : Die Diffusion in ihren Beziehungen zur Pflanze, 1861. — A. Heïnsius : Ueber Eiioeissdiffusion (Studien des physiol. Instituts zu Amsterdam, 1861). — A. Weikart : Versuche ûber die Harnabsonderung (Archiv der Heilkunde, 1862). -^ C. Eckhard : Ueber Diffusiousgeschwiiidigkeit durch thierische Membranen (Beitrâge, t. III, 1862). — Id. : Ueber die Diffusionserscheiuungeji von Gummilôsungen (id,). — Matteucci : Sur la diffusion de$ gaz à travers certains corps poreux (Comptes rendus, 1863). — E. Guignet : Diffuiion von Flûssigkeiten durch porôseKôrper (Comptes rendus, 1862). — Heidenhain : Studien aus physiol. Instituts zu Breslau, 1863. — Ch. Robin : Recherches sur l'Endosmose (Journal de la physiologie, t. VI, 1861). — A. Dupré et P. Dupré : Note sur la théorie de la diffusion (Comptes rendus, 1866). — F. Hoppe-Seyler : Beitrâge zur Kenntniss der Diffusionserscheinungen (Med. chem. Unters., 1866). — Dubrunfaut : Note sur la diffusion et l'endosmose (Comptes rendus, 1866). — Id. : Observations sur la dialyse et l'endosmose ^Comptes rendus, 1866). — C. Eckhard: Der gegenwartige experiiiientelle Thatbestand der Lehre an der Hydrodiffusion durch thierische Membranen (Poggendorfs Ann., 1866). — M. Traube : Ueber homogène Membranen, etc. fCentralblatt. 1866). A. Ch. Suchier : Ueber Endosmose, etc., 1866. — Nasse : Ueber den Einfluss des Zusatzes von Wasser und von Kochsalz auf den Durchti itt des Blutwassers (Sitzungsber. d. Gesell. zu Marburg, 1860). — M. Traube : Expérimente zur théorie der Zellenbildung und Endos- mose (Arch. fur Anat, 1807). — Voit : Ueber die Diffusion von Flûssigkeiten (Poggend. Ann., t. CXXX, 1867). — Quincke : Ueber Imbibition (Arch. de PHuger, 1870). — Boula\d : De la contractilité physique (Journal de l'Anatomie, 1873). — Carlet : Sur un nouvel osmomètre (Comptes rendus, 1873). — Pacini : Dei fenomeni osmotid, 1873. — Engelmann : ImlAbitie, etc. (Utrecht, 1874). — Id. : Sur rmfluence que la nature de la membrane exerce sur l'osmose éleclrique (Arch. néerlandaises, I87i). — A. Rossel : Ueber die chemischen Vorgànge in der Diffusion (Zeit. fur physiol. Chemie, t. II, 1878). — A. Gharpenïikr : L Osmose, 1878. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 369 D. — pj'opi'iélcs physiologiques des tissus connectifs. La nutrition des tissus connectifs est en général peu active à l'état phy- siologique, sauf dans la période d'accroissement. Au point de vue de la nutrition, ils peuvent être divisés en deux groupes : les tissus dépourvus de vaisseaux, comme le corps vitré, le cartilage, et les tissus vasculaires, comme les os, les tendons, les ligaments. Les premiers se nourrissent par imbibition pure ; le plasma lymphatique et sanguin des tissus sous-jacents pénétre peu à peu, de proche en proche, leur substance et suffit pour la réparation, peu active du reste, de leurs éléments ; aussi se trouvent-ils sous la dépendance immédiate des tissus sous-jacents, dont ils reçoivent leurs matériaux de nutrition ; tels sont les rapports du cartilage d'encroû- tement avec les extrémités osseuses articulaires. Dans les tissus vasculaires, au contraire, la nutrition se fait directement par le sang. On ne connaît que très incomplètement le mode de nutrition de ces tissus ; on ne sait d'une façon précise quels sont leurs produits de déchet ni quels sont leurs matériaux de réparation et sous quelle forme les uns s'éliminent et les autres arrivent à ces tissus (voir Pi^opriélés chimiques des tissus con- nectifs, p. 344). La physiologie des globules blancs a été étudiée à propos du sang et de la lymphe. Le rôle de la moelle osseuse dans la production des globules rouges a été mentionné page 265. La sensibilité des tissus connectifs est en général très peu marquée. Cepen- dant quelques-uns, moelle osseuse, périoste, etc., sont assez riches en filets nerveux et peuvent, dans certains cas, présenter une sensibilité très vive. Pour les réflexes tendineux, voir : Physiologie du tissu musculaire. Pour tout ce qui concerne le développement, l'accroissement et la régé- nération des tissus connectifs et du tissu osseux en particulier, voir les traités d'histologie et les mémoires spéciaux. Les tissus connectifs proviennent tous du feuillet moyen du blastoderme. Bibliographie {générale «les tissus connectifs. — Bichat : Anatomie générale, 1801. — VincHOw : La pathologie cellulaire, 1861. — M. Sée : Du tissu élastique, 1860. — Beadnis : Anat. générale et physiologie du système li/mphatique, 1863. — A. Bouchard : Du tissu connectif, 1H66. — Gillette : Du tissu conjonctif, 187;i, — Voir aussi les traités et les mémoires spéciaux d'histologie. 1° Physiologie des épithcliunis. Les tîssus épithéliaux sont constitués par une ou plusieurs couches de cellules épithéliales appliquées sur une membrane connective et vasculaire sous-jacente. Quand il n'y a qu'une seule couche de cellules {fig. 102, A, B), l'épithélium est dit s/mp/e; il est s/;aa/ie quand ces cellules forment plu- sieurs couches superposées (^(7. 102, G). Les cellules épithéliales juxtapo- sées ou superposées sont agglutinées ensemble par une substance unis- sante, démontrable par l'action de certains réactifs, spécialement du nitrate Bkaunis. — Physiologie, 2' édition. ii 370 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. A d'argent; mais cette substance est toujours en quantité très faible, de façon que les cellules paraissent intitnement accolées {fig. 103). Jamais d'ailleurs on ne rencontre, entre les cellules épithéliales, de la substance fondamentale ou des éléments accessoires, tissu connectif, vaisseaux, tels qu'on en voit dans les autres tissus. Il y a ce- pendant une exception pour les nerfs, comme on le verra plus loin. La forme des cellules épithéliales se rat- tache à plusieurs types : dans la cellule polyé- drique ou sphérique, les trois dimensions sont à peu près égales ; dans la cellule pavi- menteuse [fig. 102, A), deux dimensions pré- dominent et la cellule prend la forme d'une lamelle plus ou moins mince ; dans la cellule cylindrique ou cylindro-conique (/î^. 102, B), une seule dimension, la verticale, l'emporte sur les deux autres. Dans quel- ques cas, de fins prolongements, ou cils vibratiles, se placent sur la partie Fig. 102. — Épitliélium (*) Fig. 103. — Épithéliums pavimenteiix (**). Fig. lOi. — Cellules vibratiles {* libre de la cellule qui prend alors le nom de cellule vibratile [fig. 104). Dans certaines régions, par exemple dans les couches profondes de l'épiderme cutané, de l'épilhélium lingual, les cellules présentent des dentelures qui s'engrènent avec des dentelures correspondantes des cellules voisines, cel- lules dentelées [fig. lOo). Enfin, les cellules épithéliales peuvent présenter des (*) A, Epithélium pavimontcux. — B, Épith61iura cylindrique. — C, Épitliélium stratifit' (Kus3}. (•*; Épidémie de la (;rciiouille (f.h. Robin). {"•) Cellules épithéliaU's cutanées d'Aiolutl. — a, h, c, cellule naturelle-'. — \' étendue, a surtout un rôle de protec- ^•^' tion ; l'épithélium cylindrique qui per- met, à surface égale {/îg. 102, Bj, de „. ,^. ^ ., , , , ,. , ,,. . ' , , Il 1 • • l'^b- lOo. — Cellules dentelées de lepi- multipher les éléments cellulaires, m- ^,,■l■^^,^^ ^-^^^^^^^^^ (Koiiikor). dique une vitalité nutritive plus éner- gique ; cette vitalité est au maximum dans l'épithélium stratifié, qui néces- site une abondante prolifération cellulaire [(ig. 102, C\ L'épithélium vibra- tile est surtout en rapport avec un mode particulier de mouvement, mouvement vibratile. L'épithélium forme une couche continue à la surface de l'organisme; sur toute rétendue de la peau et des muqueuses, on trouve une couche épithé- liale simple ou stratifiée. L'exception qu'on avait cru exister pour la mu- queuse des vésicules pulmonaires ne s'est pas confirmée ; il est aujourd'hui prouvé qu'un épithélium tapisse ces vésicules ; mais cet épithélium, très délicat, se détruit avec la plus grande facilité. De la continuité de l'épithé- lium dérive un fait physiologique^ très important ; c'est que : toutes les sub- stances qui doivent pénéli'er dans l'organisme, comme toutes celles qui doivent en sortir, sont forcées de traverser une membrane épithéliale. L'épithélium se présente sous deux formes principales: l'épithélium té- gumentaire et l'épithélium glandulaire. Vc'pithéh'um (égumenfaireesl étalé et constitue, comme l'indique son nom, une sorte de couverture qui s'étend sur les parties sous-jacentes ; c'est lui qui revêt toute la surface extérieure du corps (épiderme, tégument externe) et les muqueuses des cavités digestive, respiratoire, génito-urinaire (tégu- ment interne), muqueuses qui ne sont que des continuations du tégument externe. On admet souvent entre la face profonde des épithéliums tégumenlaires et la membrane connective sous-jacente une membrane amorphe, très mince [hascment-memhrane de Bowmann) dont l'existence est plus que dou- teuse. Les épithéliums tégumenlaires ou de revêlement peuvent être classés en épithéliums simples et épithéliums stratifiés. A. Einthélnnns simples. — 1" Epith'liums simples à cellules plates. — Ces épi- théhums se rapprochent beaucoup des endothéliums étudiés à propos du tissu connectif. Ils sont constitués par une couche siir.ple de cellules apla- 372 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'LNDIVIDU. ris;. 100. Épithélium des vésicules pulmonaires d'un jeune chati*). ties, lamelleuses, à bords plus ou moins sinueux, accolées par une substance unissante, démontrable par le nitrate d'argent et contenant un noyau entouré quelquefois d'une petite masse de protoplasma. C'est cette forme d'épithélium qui se rencontre, par exemple, dans les vésicules pulmo- naires, les glomérules du rein, et pour ceux qui ne les rangent pas dans les endothéliums pro- prement dits, sur les séreuses et la membrane interne des vaisseaux. 5i° Épithéliums simples à cel- lules cylindriques. — Les cellules ont une forme cylindrique ou cylindro-conique, ou plutôt la forme d'une pyramide à six ou buit pans par suite de la pres- sion réciproque qu'elles exer- cent les unes sur les autres. Il en résulte que, vues de face, elles présentent l'aspect d'un épitbélium pavimenteux {fig. 107, c). Cette forme d'épithé- lium se rencontre dans l'estomac, l'intestin, les conduits excréteurs des glandes, etc. 3° Épithéliums simples à cellules vibratiles. — Cette forme d'épithélium ressemble tout à fait à l'épitbéhum précédent, avec cette seule différence que la face libre des cellules est cou- verte de cils vibratiles .Elle se rencontre dans les petites bronches par exemple. B. Épithéliums stratifiés. — 1° Epi- thélium pavimenteux stratifié. — Les cellules des diverses couches de cet épithélium n'ont pas les mômes for- mes. Les plus profondes, très adhé- rentes au tissu connectif sous-jacent, dont elles se distinguent nettement, sont cylindriques, souvent dentelées^ pourvues d'un noyau transparent ova- laire. Au-dessus de celles-ci, les cellules sont plus volumineuses, sphé- riques, offrent aussi des dentelures ; puis à mesure qu'elles se rapprochent. de la surface les cellules deviennent de plus en plus aplaties, et dans la (•) a, Noyaux situés dans les fossettes iiitervasculaircs. — b, Plaques supcrricielles recouvrant toute la surface interne des tésicules. (••) 1. a, Ouverture (les cellules ealicifonnes. — 6, Contour des cellules. — c, Surface libre des cel- lules cylindriques ordinaires. — 2. Cellule calici forme isolée. — a, Ouverture. — è, Noyau. — p, Prolonge- ment. bÛO .1~ Fig. 107. — Hevétement épithélial d'une villosité de l'intestin grêle du chat {**]. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 373 couche cornée del'épiderme, par exemple, sont réduites h une lamelle mince dans laquelle le noyau a disparu. Cet épithélium tapisse la peau et un grand nombre de muqueuses. 2° EiÀthéUum vibratile stratifié. — Dans cet épithélium {fig. 108), les cel- lules profondes sont arrondies ou ovalaires ; les cellules superficielles, au 1 ig 108. — Lpit/iflium vibratilp de la trachée ['). contraire, sont cylindriques et seules pourvues de cils vibratiles. On le ren- contre dans le larynx, sous les cordes vocales, la trachée, les bronches, à l'exception des petites bronches où il est simple, le canal lacrymal, etc. Il faut encore rattacher à l'épilhélium tégumentaire certaines formes rcX^X2liGI3©GI3Gj0SEÊ C cgaajasaaasaoG^ ^gcaxaaaaîfeagx^'x^^-) Fig. 109. — Formation des glandes. dérivées qui présentent une fonction toute spéciale"; tels sont le tissu corné, les ongles, les poils, le cristallin. Vépithéliuin (jlandulaire n'est qu'une transformation de l'épithélium tégu- mentaire. Une glande, sous sa forme la plus simple, n'est qu'une dépres- (•) <7, Portion oxtériolire des fibros élastiques longitudinale-:. — 6, Couche homogène la plus i\téricur(- de la muqueuse. — c, Cellules d (^ilhélium li's plus profondes, arrondies. — d. Cellules moyenuos allongées. — e, Cellules superficielles vibratiles. — B. Cellules isolées. (Grossissement : 350. — Kolllker.) 374 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. eu sion de l'épithélium {fig. 109, B), dépression qui présente tantôt Taspect d'un tube terminé par un cul-de-sac de même diamètre {/ïy. 109, B), comme dans les glandes en tube ; tantôt la forme d'une bouteille terminée par un cul-de-sac dilaté ou acinus {ftg. 109, G), comme dans les glandes en grappe. Les cellules épithé- liales qui tapissent le cul-de-sac glandulaire offrent sou- vent des caractères différents de ceux des cellules du reste du tube glandulaire ; habituellement, les cellules glandulaires sont ovoïdes, sphériqnes ou polyédriques {/}g. 110), tandis que les autres sont fréquemment cylindriques ou cylindro- coniques. Fig. 110. — Cellules glandulaires. Les rapports des ?7e?/5 avec les tissus épithéliaux ont été très étudiés dans ce s dernières années, sans qu'on soit arrivé à des résultats tout à fait positifs. Un fait certain cependant, c'est qu'on retrouve des éléments nerveux (fibres nerveuses ter- minales, ceUiiles nerveuses?) dans les couches épithéliales et entre les cellules épithéliales. C'est ainsi que dans la cornée (fig. lil) les fibres nerveuses terminales Fig. 111. — Terminaison des nerfs dans la cornée {*). arrivent jusqu'à la face antérieure de la couche épithéliale ; c'est ainsi que Langer- hans a décrit dans le corps muqueux de Malpighi des cellules probablement de nature nerveuse (fig. M 2). iJ'aprés un certain nombre d'hislologistes, les fibrilles nerveuses se termine- raient non plus seulement entre les cellules épithéliales, mais dans ces cellules mômes, et, d'après Ilensen et Lipmann, aboutiraient au nucléole. 11 est douteux qun (♦) Cornée de lapin traitûi; par le chlorure dur. —a, Membrane de Descemet. — b, Troncs nerveux. — '/, Réseau nerveux dans la membrane de ISi^wmann. — e, Kpitliéliuni de la face antérieure avec les ré- seaux terminaux d'après Cobuiieini. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 3: ci les cellules olfactives décrilcs par Schultze dans la rt'jgion olfactive de la pituitaire, et auxquelles aboutissent les fibres du nerf olfactif, puissent ôtre rangées dans les formations épithéliales. En résumé, la terminaison des nerfs dans les cellules épi- Fig. 112. — Épidcrme de l'homme traité par le chlorure d'or {*). théliales n'a pas encore reçu de démonstration suffisante. Il en est de môme des terminaisons nerveuses admises par Piliiger dans les cellules glandulaires des glandes salivaires. A. — Prop7'te(és chimiques des tùsus épithéliaux. Les tissus épithéliaux sont constitués chimiquement par une substance particulière, la kératine, qui se retrouve aussi dans les ongles, les poils, etc., et même dans des éléments n'appartenant pas à répithéliiim ; ainsi dans la membrane propre des glandes, la capsule cristalline, la membrane de Desce- met, le sarcolemme des muscles, le névrilème, et les membranes de cellules cartilagineuses, osseuses et connectives. Le cristallin, quoique appar- tenant par son développement aux tissus épithéliaux, ne renferme pas de kératine, mais une substance analogue à la globuline. Les épithéliums contiennent en outre des proportions variables de principes inorganiques. Us renferment souvent du pigment. La composition chimique des cellules glandulaires varie suivant les glandes auxquelles elles appartiennent et sera étudiée avec la physiologie de ces organes. La kératine est insoluble dans l'alcool et dans l'éther ; elle se gonfle dans l'eau, plus facilement encore dans l'acide acétique ; elle est soluble dans la soude et la potasse. Chauffée avec l'acide sulfurique ou la potasse, elle donne comme produits de décomposition de l'acide aspartique, des acides gras volatils (acétique, butyri- que, propioniquo, valérique), de l'ammoniaque et surtout de la leucine et de la tvro- sine. Traitée par l'acide nitrique, elle fournit de l'acide oxalique. Sa composition la rapproche des substances albuminoïdes et en particulier de l'élastine, dont elle se distingue cependant par la présence du soufre. Mais le soufre ne s'y trouve qu'en combinaison lâche, comme le montre la facilité avec laquelle la kératine dégage de (•) 6, Couche cornée de l'épidorme; .lu-dcssous on observe les di(T;rentes couches du corps muqueui de Malpighi avec les cellules nerveuses tcrmiualcs. — v. Vaisseau sanguin (d'apics Langerhaus). 376 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. l'hydrogène sulfuré (température de 100 à 200° dans des tubes soudés, neutra- lisation par l'acide acétique de sa solution dans les alcalis). La proportion de sou- fre varie du reste dans des limites assez étendues, et ces variations de composi- tion de la kératine n'indiquent pas une substance chimique définie. Le tableau suivant donne la composition de l'albumine, de l'élastine et de la kératine. c H Az 0 S 52,7 50,0 5S,5 6,9 6,4 7,4 15,4 16,2 16,7 20,9 20,0 20,4 0,8 0,7 à 5,0 La kératine se produit évidemment par une transformation des albuminoïdes des cellules primitives, mais on ne sait rien de son mode de formation. Il y a perte de carbone et le soufre, qui ordinairement est en plus forte proportion que dans les substances albuminoïdes, s'y trouve probablement à l'état de — C= S,AzH^. Les principes inorganiques s'y trouvent en quantité variable. Les ongles contien- nent surtout du phosphate de chaux. Les cheveux renferment 0,5 à 7 p. 100 de substances inorganiques, sulfates alcalins, sulfate de chaux, oxydes de fer et de manganèse, acide silicique. Voici, d'après Baudrimont, la composition de ces cen- dres pour les diverses couleurs de cheveux : POUR 100 PARTIES CHEVEUX Blancs Blonds Rouges Bruns Noirs Sulfate de soude 22,082 1,417 13,576 traces. 16,181 5,011 20,532 8,388 12,308 33,177 8,440 traces. 9,965 3,363 9,616 •4.220 30,717 18,435 7,542 0,945 4,033 6,197 10,296 9,663 42.462 42,936 (0,080 2,453 5,600 4,266 10,133 10,806 10,666 56,506 3,306 4,628 2,890 15,041 8,099 6,611 Sulfate de poiasse Carbonate de soude Chlorure de sodium Carbonate de chaux Carbonate de magnésie... Phosphate de cnaux Silice Le cristallinne contient pas de kératine, comme on l'a vu plus haut. Voici sa com- position d'après Berzélius et Iloppe-Seyler et d'après les analyses récentes de Lapt- schinsky : POUR 1.000 PARTIES Eau 580,0 Maliëros solides 420,0 Mut. albuininoïdesouglolmliric.. 359,0 Fibres du (M-istallin 24,0 Extrait alcoolique 24,0 Extrait aqueux 13,0 Sels solubles » Sels insolubles » 642,7 3.î2,2 330,3 5,2 9,4 6,1 1,2 POUR 1,000 PARTIES UPTSCUINSRÏ Eau 035,1 Matières solides 364,9 Matière albumiiioïdc 349,3 Lôcithinc 2,3 Ciiolestérine ^'■^ Graisse 2.9 Sels solubles ^'^ Sels insolubles 2,9 PHYSIOLOGIE DES TISSUS. ;{■ Les substances albuminoïdes du cristallin sont do l'albumine, du sôrum, de lal- buminate de potasse et surtout de la globuline. D'après Laptschinsky, la quantité de graisse serait plus faible qu'on ne l'admet généralement. Le pigment {mélanine) qui se rencontre dans un certain nombre de cellules épilhé- lialcs, connoctives, nerveuses, dans les ganglions lymphatiques, etc., à l'état de granulations, granulations pùjmentaires, est très peu connu au point de vue chimi- que, et présente de grandes variations dans sa composition. Ces granulations sont insolubles dans l'eau, l'alcool, l'éther, les alcalis et les acides étendus ; par la coc- tion prolongée avec une solution de potasse concentrée elles se dissolvent en don- nant un liquide brun qui se décolore par le chlore (caractère distinctif d'avec les poussières de charbon). Voici sa composition moyenne, rapprochée de celle de l'hémoglobine : C H Az O S Fe ;)3,S îil.y— oS,3 7,1 4,0—0,9 16,1 7.1 — 13,8 21,2 22.0-35,4 0,3 0,4 0,3 i Mélanine La provenance de la matière pigmentaire et son mode de formation sont incon- nus. On admet qu'elle provient de la décomposition de la matière colorante du sang; mais c'est une simple supposition qui, jusqu'ici, n'a pas été démontrée. Un fait, qui à ma connaissance n'a pas encore été signalé et a une importance très grande au point de vue de la formation des pigments, c'est que le pigment peut se former dans des parties complètement dépourvues de vaisseaux sanguins. Ainsi, sur des embryons de brochet, on peut voir en quelques minutes apparaître sur la vésicule ombilicale du pigment noir sous forme de cellules qui s'étoilent et s'anas- tomosent par leurs prolongements. Du reste, le développement du pigment choroï- dien de l'œil conduit aux mêmes conclusions. B. — Propriétés physiques des tissus épithéliaux. La consistance du tissu épithélial, très variable pour les diverses formes de ce tissu, augmente en général à mesure que Tépithélium est plus exposé aux inlluences extérieures et principalement à la pression ; aussi, c'est ;\ la «urface de la peau que cet épithélium acquiert le plus de dureté, comme on le voit dans les ongles, l'épidermedu talon et, accidentellement, dans les callosités qui se produisent dans la paume des mains chez les hommes astreints aux travaux manuels. L'épithélium intestinal, au contraire, offre une mollesse très grande et se détache par le raclage de la muqueuse sous forme de gelée filante. La cohésion des tissus épithéliaux est en général assez faible, sauf pour le tissu corné ; les ongles, les poils, présentent une assez grande résistance à la distension ; mais cette résistance à la distension est bien plus faible pour Icpiderme cutané ; aussi le voit-on se fendiller quand la distension de la peau est portée trop loin, comme dans la grossesse ou les cas de tumeur 378 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. abdominale. La résistance à la pression est plus marquée ; ainsi l'épiderme du talon supporte tout le poids du corps sans diminution notable de son épaisseur, Vélasticité des tissus épidermiques, comme les poils et les ongles, les seuls pour lesquels on puisse l'apprécier, est très imparfaite. Les tissus épitbéliaux sont titans par entsQi laissent passer assez facilement les rayons lumineux : cette propriété optique acquiert une importance exceptionnelle dans le cristallin et sera étudiée avec la vision. Ils sont mauvais conducteurs delà chaleur et de l'électricité, et constituent à ce point de vue une véritable barrière qui diminue la déperdition de cha- leur par le rayonnement qui se produit à la surface de l'organisme. Les poils surtout jouent un rôle très important sous ce rapport, surtout chez cer- taines espèces animales. Lsi capacité d'imbîbitio7i des tissus épidermiquesest assez marquée, àmoins que ces tissus ne soient recouverts d'un vernis gras, comme sur presque toute la surface cutanée ; on sait avec quelle facilité l'épiderme de la paume de la main ou de la plante des pieds (dépourvues de glandes sébacées) se gonfle dans un bain, et l'emploi du cheveu dans l'hygromètre de De Saus- sure prouveimmédiatementle pouvoir hygroscopique des tissus épitbéliaux. Les lois physiques de Vendosmose, applicables (ou à peu près), comme on l'a vu plus haut, aux membranes connectives, ne le sont plus exactement aux membranes épithéliales. C'est qu'en effet, ici, un facteur nouveau inter- vient, l'activité spéciale de la cellule épithéliale, qui modifie les phénomènes de flltration et d'osmose. Il semble y avoir une sorte d'action élective par laquelle certaines substances sont arrêtées au passage, tandis que d'autres traversent facilement les membranes épithéliales. Comme ces membranes forment une couche limitante à la périphérie de l'organisme, cette aôtion élective a la plus grande influence sur l'introduction et l'élimination des substances qui se trouvent en contact avec l'épithélium, soit du côté de l'or- ganisme, soit du côté du milieu extérieur. Les expériences de Kuss, Susini, etc., ont montré que les membranes épithé- liales fraîches, vivantes, ne se comportent pas de la même façon dans les phéno- mènes de filtraliori el d'osmose que les membranes dont l'épithélium est altéré. Ainsi Kiiss, Susini, Ségalas, Cazeneuve et Livon ont constaté que la muqueuse vési- cale saine est, pendant la vie, réfractaire à l'absorption de l'iodure de potassium, ou de substances toxiques (1). Matteucci et Cima avaient déjà constaté des faits analogues. Les mémos ol)Scrvateurs ont remarqué que, pour les membranes épithéliales, mu- queuses-de l'estomac, vessie de bœuf, peau de grenouille, d'anguiUe et de torpifle, les phénomènes endosmotiques variaient suivant le côté de la membrane tourné vers l'eau pure. Ainsi dans la peau de grenouille, par exemple, le courant est plus intense quand la face extérieure est tournée vers l'eau pure que lorsque l'eau est en contact avec la face interne. Tout en n'acceptant qu'avec réserve les résultats de Matteucci et Cimu dont quelques expériences sont passibles d'objections, il n'en (1) il est vrai quo Bort (jt Jolyot ont constaté des résultats contraires. * PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 379 reste pas moins acquis que le sens dans lequel la membrane est disposée peut avoir de rinflucnce sur les phénomènes osmûti(jue.s. Rankc et Ilallenke, Schmidt et Reinhardt ont répété une partie des expériences de Matteucci et Cima, et il semble résulter de leurs recherches que les phénomènes sont dus en grande partie u la différence de tension de la couche épithéliale suivant le côté de la membrane que l'on applique sur rendosmomètre. Bihliog-rapliic. — Mattelcci et Cima : Mémoire sur /'«u/oA'wose (Annali's de cliimie et de l)li)si(|iie, 1845). — W. Schmidt : Versuc/ic iiOer Fi/trafio7isgeschwindi(//ceif verschiedener Flussi(jkeite?i, elc. (Puggen. Annal., 185G). — Susini : liech. sur l'imperméabilité de l'épi- thélium vésical (Journal de l'Analomie, 1SG8). — J. Raxkk et J. Halle:<\ke : Filtration"- versuche mit lebenden un>t todlcn Selilcimluniten, 18G8. — E. Séc.alas : Note sur l'absorp- tion vésicule chez l'iiomme sain (Comptes rendus. 18G9). — P. Beiît : Absorption vésicale ((iaz. niéd., I87(i). — Cazkneuve et Livon : A"oMî;e//e5 reclierches sur la physiologie de l'é- pithélium vésical (Comptes rendus, 1878). C. — Prop7'(élés physiologiques des épithéliums. La nutrition des tissus épithéliaux est sous la dépendance immédiate de la membrane vasculo-nerveuse sous-épilhéliale ; le sang fournit à l'épithé- lium ses matériaux de nutrition, matériaux qui arrivent aux cellules épi- théliales par imbibilion et de proche en proche, comme le tissu osseux vas- culaire fournit les matériaux de nutrition du cartilage intravasculaire. Cette nutrition est en général très active, sauf pour les formes pavimenteuses simples dont le rôle paraît tout à fait inférieur. D'après des recherches récentes, principalement celles d'Arnold, il serait possible que la substance unissante jouât le rôle principal dans la transmission des matériaux nu- tritifs jusqu'aux cellules épilhéliales. Cette substance unissante molle, semi- liquide, constituerait dans le tissu épithélial une sorte de réseau plasma- tique perméable aux matières dissoutes et communiquantavecles radicules lymphatiques et avec les lacunes conncclives. Par places même, cette substance pourrait s'accumuler en plus grandes masses entre les cellules épithéliales de façon à permettre le passage non seulement des matières en dissolution, mais de véritables corpuscules solides [stomales ïnterépit/ié- l aux). La formation de certains principes particuliers est un des modes les plus essentiels de la vitalité des tissus épithéliaux et principalement des épithé- liums glandulaires. D'autres fois, il n'y a pas production, dans l'intérieur de la cellule, de principes nouveaux, mais simplement extraction de principes formés ou existant dans le sang et dans les tissus. Les cellules épithéliales subissent fréquemment des transformations chimiquesparticulières ; la plus fréquente est la transformation graisseuse, qui constitue un des modes de sécrétion épithéliale ; la transformation cornée se produit dans l'épiderme cutané et en général dans tous les épithéliums exposés aux iniluences extérieures (air, pressions, etc.) ; on peut citer encore la transformation pigmentaire telle qu'on l'observe dans les couches profondes de l'épiderme cutané. La multiplication des épithéliums est encore peu connue. Ce qu'on sait de 380 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. plus certain, c'est que les nouvelles cellules se forment dans les parties profondes de l'épithélium ; pendant ce processus de multiplication, il se passe du côté de la surface extérieure un processus inverse ; les cellules tombent et sont éliminées directement à l'extérieur ; il y a une mue épithé- liale incessante, mue qui, chez l'homme, ne porte que sur de petits lam- beaux d'épithélium, mais qui, à l'état pathologique ou chez des espèces animales, peut porter sur des parties très étendues ou même sur la totahté du revêtement épithélial. Cette mue épithéliale se fait non seulement pour l'épiderme cutané, mais en- core pour la plus grande partie du revêtement tégumentaire interne ; ainsi l'épithélium intestinal paraît tomber dans l'intervalle de chaque digestion. Cette desquamation épi- théliale est précédée souvent d'une transformation chimique des cel- 113. — Crlhdes èplthcliales du mésentère {*). Fig. 114. — Hyperplasie d'une papille dermique {**). Iules (surtout graisseuse). L'élimination des épithéliums est donc totale et non moléculaire comme celle des tissus profonds, et le renouvelle- ment est total aussi ; ni le sang, ni la lymphe ne reçoivent, sauf certains cas exceptionnels, les déchets des tissus épithéliaux. Ceci est vrai même pour les tissus épithéliaux qui paraissent le plus profondément situés, comme les glandes dont les conduits excréteurs maintiennent la communi- cation de la surface glandulaire avec la surface tégumentaire, c'est-à-dire avec l'extérieur. La question de la mulliplicalion des épithéliums est encore à l'étude. Doux théo- ries sont en présence ; pour les uns, la multiplication se ferait aux dépens des cel- (•) Mésentère de chat nouvcau-iié. — a, Substance intercellulaiie imprégnée par le nitrate d'arj^cnt. — h. Cellule contiiiatit iU:\i\ nojaux. — c. Deux cellules dont les noyaux sont voisins. (*•) Papille (liTinifpie provenant du voisinage d'un cancroïde de la Icvrc. — n, Derme de la papille. — h, Son épithélium (d'après Uindfleisch). PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 38t Iules épilhéliales existantes et principalement par division ; pour les autres les cellules épithf'liales proviendraient du tissu connectif sous-jacent que Burckart appelle lu iwitrice des cdlnles cpithéliales. Les figures H 3 et 114 donnent un exemple de ces deux modes de rormalion. Pagenstecher fait jouer le rôle principal aux glo- bules conncctifs migrateurs découverts par Uocklinghausen (fig. ti;;). Je dois dire que ce mode de multiplication est nié par la plupart des histologis- tes. Les expériences de Reverdin sur la greffe ^pit/ecm«V/Meparlcnt plutôt en faveur de l'opinion qui rattache la multiplica- tion des cellules épithéliales aux cellules déjà existantes. Si l'on détache avec une lancette un lambeau d'épiderme et qu'on l'applique sur une plaie en suppuration, on voit ce lambeau d'épiderme se souder aux bourgeons charnus et déterminer la formation d'un îlot épithélial indé- pendant, et l'on peut ainsi, par la trans- plantation de l'épiderme, hâter la cica- trisation des plaies. C'est du reste la conclusion à laquelle est arrivé Charpy dans des recherches récentes ; la couche profonde de cellules cylindriques de l'é- piderme cutané serait en réalité consti- tuée, d'après lui, par des cellules de for- me et de dimensions variables corres- pondant à des stades divers d'évolution. Le tissu épithélial constituerait donc un tissu autonome, personnel et indépendant des tissus sous-jacents. (Voir pour cette question de la multiplication des tissus éjnthéliaux les ouvrages et les mémoires d'histologie.) De même que les tissus épithéliaux dont il dérive, le cristallin peut aussi se régé- nérer. Cette régénération du cristallin, plus facile chez les jeunes animaux, se fait au bout de cinq à douze mois aux dépens de l'épithélium de la capsule cristal- line antérieure. Ces cristallins régénérés n'atteignent jamais du reste la grosseur des lentilles normales (Milliot). La sensibilité des tissus épithéliaux est nulle, mais leur rôle dans les diverses sensations est très important (voir : Sensations) ; et de plus, il peut s'interposer, entre les cléments épithéliaux purs, des éléments nerveux qui donnent au tissu épithélial une sensibihté d'emprunt, comme dans la cornée. Fig. 115. — Coupe horizontale (Tune papille dermique (*). D. Rôle protecteur des épit/iéliums. Les épithéliums ont en premier lieu un rôle purement mécanique ; par- tout où des pressions répétées, des frottements, pourraientléser les parties superficielles du corps, l'épithélium, devenu couche cornée de l'épiderme, agit comme organe protecteur ; il agit de môme en présence des substances chimiques qui détruiraient rapidement les cellules plus délicates des parties (*) Les globules migrateurs Pai;enstcclief) . voient (huis le derme de la papille et entre les cellules épithc'lialcs (d'après 382 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. profondes. Mauvais conducteur du calorique, l'épiderme, et spécialement ses annexes, poils, cheveux, etc., s'opposent, dans de certaines limites, aux déperditions de chaleur et peuvent aussi prévenir les effets d'une chaleur trop intense ; ainsi les cheveux protègent la tête contre l'insolation. Les épithéliums représentent des adjuvants indispensables de certaines fonctions. Les papilles cornées de la langue et du palais de certains animaux interviennent dans les phénomènes de mastication. Mais c'est surtout dans les organes des sens spéciaux que se révèle le mieux la part prise par l'épi- thélium dans certains actes fonctionnels d'un ordre supérieur. Toute la sensibilité cutanée tactile est basée sur l'existence de l'épiderme ; dès qu'il est enlevé, comme par unvésicatoire, il n'y a plus de sensation tactile nette et précise, il n'y a plus que de la douleur; Tépithélium lingual joue le même rôle pour la sensibilité gustative, et pour chacun des sens il serait facile de faire la même remarque. Outre cette part nécessaire dans la sensation, l'épithélium fournit, par ses annexes et ses dérivés, des organes de protec- tion et de perfectionnement pour les sens, cils des paupières et sourcils, cristallin, vibrisses, ongles, etc. E. — Rôle de répilhélium dans V absorption. Les épithéliums constituent, comme on l'a vu plus haut, une membrane continue recouvrant toute la périphérie de l'organisme; tout ce qui entre, tout ce qui sort, doit les traverser ; ils peuvent donc servir à la fois à l'ab- sorption et à l'élimination, être traversés par un courant allant de l'extérieur à l'intérieur ou par un courant de sens inverse. Supposons un instant que ce courant soit de l'eau ; que cette eau vienne du dehors et pénètre dans l'organisme, ou qu'elle vienne de l'organisme et soit éliminée à l'extérieur, il est évident à prioi-i, et l'expérience l'a confirmé, que les phénomènes qui se produisent au moment oii le courant traversera la membrane épithéliale n'en seront pas modifiés (1) ; si la surface épithéliale laisse passer au dehors l'eau provenant de l'organisme, elle laissera passer l'eau de dehors en dedans avec la même facilité ; il y a parallélisme absolu entre l'absorption et l'éli- mination. Un exemple en est fourni par la muqueuse pulmonaire ; à l'état physiologique, elle absorbe de l'oxygène et élimine de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau ; de même on peutdire qu'elle absorbera les substances volatiles et les éliminera avec la môme facilité; l'absorption et l'exhalation des corps volatils marchent parallèlement et pari passu; étant donnée une surface épithéliale, à l'élimination facile d'une substance par cette surface correspond l'absorption facile de cette substance, et viceversô. 1° Absorpimi des (jaz et des suhr.lances volatiles par les épithéliums. — La surface pulmonaire, dont l'épithélium si fragile et si délicat se rapproche tant des endothéliums (Buhl, Debove), occupe la première place à ce point de vue, tant pour l'absorption physiologique de l'oxygène dans la respiration que pour l'absorption accidentelle des gaz et des substances volatiles. La (1) Voir ])liis liaut (page 378) les réserves à faire au sujet des expériences de Mattoucci et Cima. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 383 peau, qui, môme chez l'homme, est le siège d'une respiration rudimentaire, paraît, d'après les recherches les plus récentes, qui confirment en ce point l'opinion de Bichat, pouvoir absorber les substances volatiles. Pour la muqueuse intestinale, où la respiration est plus rudimentaire encore, cette absorption est probable, sans qu'elle soit démontrée d'une façon positive. '2,° Absorption des liquides et des substances solubles. — C'est surtout dans l'absorption des liquides et des substances solubles que se montre le mieux la spécialité d'action des surfaces épithéliales. Si l'on s'en tient à l'eau et aux principes que l'eau peut dissoudre, on voit certaines muqueuses, comme la muqueuse pulmonaire, l'absorber en quantité presque illimitée, tandis que l'épithélium vésical paraît presque réfractaire à l'absorption. La muqueuse intestinale, qui absorbe si rapidementlaglycose et lespeptones, n'absorbe qu'à peine outrés lentement certaines substances toxiques et les virus. Enfin l'absorption cutanée ne se fait que lorsque l'enduit sébacé de la peau a été enlevé par différents moyens chimiques ou mécaniques. 3° Absorption de la graisse. — Le mécanisme de l'absorption de la graisse dans l'intestin sera étudié plus tard (voir : Absorption digcstive). Partout ailleurs, sauf peut-être la peau dans des circonstances particulières, l'épi- thélium, imprégné d'eau, est réfractaire à l'absorption graisseuse (voir, pour les détails, le chapitre Absorption de la physiologie spéciale). F. — Hàle de l'épithélium dans l'élimination. 1. — Exlialation. ^L'exhalation n'est autre chose queTélimination des gaz et des substances volatiles. ^L'exhalation gazeuse physiologique consiste surtout en acide car- bonique et vapeur d'eau et se fait spécialement par la surface pulmonaire et accessoirement par la peau et l'intestin. Mais ce ne sont pas là les seules voies, et on peut affirmer, d'une façon générale, que toute la surface épi- théliale est le siège d'une exhalation carbonique et aqueuse, qui acquiert seulement un maximum d'intensité sur certaines régions ; les surfaces glandulaires elles-mêmes ne font pas exception à cette règle, car on a trouvé de l'acide carbonique dans le lait, l'urine et toutes les sécrétions examinées à ce point de vue (voir : Gaz de rorganisme). Quant à l'élimination extra- physiologique des substances volatiles, elle se fait en première ligne par la muqueuse pulmonaire, mais elle peut se faire aussi par toutes les surfaces épiLhéliales et même par les surfaces glandulaires ; ainsi on retrouve dans l'urine, le lait, des substances odorantes ingérées. 2. — Sécrétion. Tandis que l'absorption se fait principalement par les épithéliums tégu- mentaircs, le processus inverse, l'élimination, se fait surtout par les surfaces glandulaires ou glandes. Les cellules glandulaires jouent le rùle essentiel 384 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. dans la sécrétion ; ces cellules sont appliquées sur la membrane propre de Vacinus, de façon que chaque cul-de-sac glandulaire est entouré d'un réseau capillaire sanguin. Cependant, d'après des recherches récentes (Ludwig et Tomsa), entre les capillaires sanguins eiVacinus se trouveraient des lacunes lymphatiques, de façon que les acini plongeraient dans ces lacunes lympha- tiques et y prendraient les éléments de la sécrétion. Enfin, d'après les obser- vations de Pfliiger, confirmées par Paladino, sur les glandes salivaires, les cellules glandulaires seraient en connexion intime avec les filets nerveux terminaux ; mais ces connexions ont été niées par beaucoup d'histo- logistes. Au point de vue du mode d'activité de l'épithélium glandulaire, le pro- cessus général de sécrétion peut se diviser en quatre processus distincts, à chacun desquels correspond un groupe de sécrétions, suivant que tel ou tel mode spécial d'activité glandulaire prédomine dans une sécrétion. 1° Sécrétions par fdtration ou transsudations glandulaires. — Dans ce cas, l'épithélium glandulaire ne fabrique pas de principes nouveaux; il ne fait qu'utiliser les principes existant déjà dans le sang et dans la lymphe; ce genre de sécrétion se rapproche beaucoup des transsudations des séreuses ; mais il n'y a pas simple filtration; l'action élective de l'épithélium s'exerce au passage et fait varier la proportion des principes de la sécrétion com- parativement à la composition du plasma lymphatique ou sanguin. A cette catégorie appartiennent les sécrétions urinaires, la sueur, les larmes, etc. Les principes les plus importants passant ainsi par filtration sont : l'eau, les sels du plasma (chlorures de sodium, de potassium, phosphates, sulfates, chaux, magnésie, etc.), l'acide carbonique, l'albumine (traces), les ma- tières extractives, créatine, urée, acide urique, la glycose, la cholesté- rine, etc. 2° Sécrétions proprement dites avec 'production de principes nouveaux. — Ici, l'activité glandulaire spéciale intervient beaucoup plus énergiquement que tout à l'heure ; la cellule épithéliale n'agit plus comme un simple filtre; elle modifie au passage la nature même des produits qui la traversent, ou crée à leurs dépens des produits nouveaux. Dans cette classe se rangent la plupart des sécrétions digestives (salive, suc gastrique, etc.). Les produits ainsi formés par les cellules glandulaires varient pour ainsi dire avec chaque. glande sans que jusqu'ici l'histologie et la physiologie aientpu expliquer leur mode de production. Ainsi onn'apas encore expliqué d'une façon satisfaisante les transformations chimiques qui font apparaître l'acide chlorhydrique dans le suc gastrique, l'acide sulfocyanhydrique dans la salive, les acides biliaires dans la bile. La formation de la caséine du lait, des ferments solubles des sécrétions digestives, n'est pas mieux expliquée. 3" Sécrétions par desquamation glandulaire. — Dans les sécrétions précé- dentes, la cellule glandulaire conserve son intégrité ; elle ne fait qu'aban- donner à l'extérieur les principes qui la traversent ou qu'elle a formés ; ici, la cellule ellc-môme tombe et s'élimine, et contribue par conséquent à former le produit de sécrétion. Cette desquamation glandulaire, tout à fait PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 385 comparable à la dcsquamalion épiLhéliale qui se remarque sur Tcpiderme cutané, est en général précédée d'une transformation chimique des cellules glandulaires ; cette transformation est tantôt graisseuse, comme dans les sécrétions sébacées, tantôt muqueuse, comme dans les mucus. La graisse et la mucine constituent les produits spéciaux de ce groupe de sécrétions. 4° Sécrétions morpliolod'uiues. — Ici, l'élément essentiel de la sécrétion est un élément morphologique, une cellule ou un dérivé de cellule, et le liquide qui tient l'élément anatomique en suspension est l'accessoire. Tel est le liquide du testicule qui renferme un élément anatomique, le spermatozoïde. 11 s'agitplutôt ici d'un cas particulier déformation cellulaire que d'une véri- table sécrétion. Caractères physiques des sécrétions. — La. consistance des sécrétions varie depuis une fluidité comparable à celle de l'eau distillée (larmes) jus- qu'à une viscosité excessive (salive sublinguale) et même jusqu'à un état demi-solide (matière sébacée); beaucoup de sécrétions ont une consistance un peu filante due à la présence de la mucine. Couleur et transparence. — Quelques sécrétions sont incolores (larmes, sueurs, etc.) ; d'autres sont colorées par des matières colorantes dissoutes, comme l'urine et la bile dont la coloration est la plus foncée de toutes ; d'autres enfin ont une coloration blanche, comme le lait ; mais elle n'est pas due à une matière colorante spéciale ; elle est due à la suspension dans le liquide d'une innombrable quantité de globules graisseux ; dans ce cas, le liquide est opaque, tandis qu'habituellement les sécrétions, même colo- rées, sont parfaitement transparentes. L'opacité, ou le trouble des sécré- tions, peut être due aussi à la suspension dans le liquide de particules salines insolubles (urine des herbivores). Quelques sécrétions, comme l'urine, présentent une légère fluorescence. Caractères chimiques des sécrétions. — Les sécrétions sont neutres, acides ou alcalines ; la bile est neutre ; la salive, le suc pancréatique, etc., sont alcalins; le suc gastrique, la sueur, etc., sont acides. La proportion d'eau et des matières solides dans les diverses sécrétions offre des variations considérables ; en général, la proportion de substances solides est la plus faible dans les sécrétions par filtration ; elle augmente dans les sécrétions proprement dites pour atteindre son maximum dans les sécrétions par desquamation et surtout dans les sécrétions morpholo- giques. Le tableau suivant donne, pour iOOO grammes de liquide, les pro- portions d'eau, de principes solides, d'albuminoïdes, de principes azotés et non azotés, de graisse et de sels pour les différentes sécrétions. Les trois dernières analyses ont été prises sur le chien. TABLEAU : Beaunis. — Pliysiologic, V édit. 25 386 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. DESSITÉ RÉJCIIOS EAU PARTIES SOLIDES JLBOïIIXOI- IlES PRlSCll'ES AZOTÉS PRISCIPES non AZOTÉS GRAISSES SELS Urine Sueur Larmes Bile Lait Colostrum .... Sperme Salive mixte. . Suc gastrique. Suc pancréat.. Suc entérique. 1,018 1,004 1,028 1,031 1,006 1,003 1,010 1,011 960 995 982 862 8^6,34 858 900 993,16 973 900,76 975 40 3 18 138 113,66 142 10» 4,84 27 99,24 973 5 36.77 80 60 2,96 17.1 90,40 23 1;611 104 traces. 0,317 26 45,92 43 0,013 traces . 23,98 30 » 15,000 2,263 13,200 8,000 1,840 5,400 40,000 1,880 9,800 8,800 alcaline neutre ampholère (?). alcaline neutre alcaline alcaline alcrfline Quantité de la sécrétion. — La quantité de liquide sécrété varie pour chaque sécrétion. Considérable en général pour les sécrétions par filtration et les sécrétions proprement dites, elle est plus faible pour les deux der- nières catégories. Cette quantité n'est pas en rapport avec le volume de la glande et avec son poids, comme on peut le voir par le tableau suivant. QUANTITÉ en 24 heures QUANTITE par Idlogram. du poids du corps roiDS des glandes QUANTITÉ PAR KILOGRAMME DE GLANDES QUANTITÉ de sécrétion QUANTITÉ de parties solides QUANTITÉ de sels QUANTITÉ de matières organiques g'"- 1,300 1,000 1,350 900 25 J gf. 40 14 22 13 3,6 gr- 180 1,4.50 300 (?) 68 70 8,333 689 2,700 12,200 3,500 gr. 222 93 227 71 1,417 gr- 83 5 3 27 125 gr- 139 90 224 45 1,292 Bile Lait Salive Suc pancréatique On voit, par ce tableau, quelle différence il y a, à poids égal, entre l'acti- vité des diverses espèces de cellules glandulaires. La quantité de la sécrétion varie suivant certaines conditions étudiées pour chaque sécrétion en particulier, et ces variations sont plus marquées pour les sécrétions du premier groupe que pour les autres. Aux variations de la quantité totale de la sécrétion correspondent des variations de quantité des divers principes qui la constituent ; mais tous ces principes ne varient pas dans le môme rapport. L'eau d'abord, et en seconde ligne les principes salins, y contribuent beaucoup plus que les substances albuminoïdes ; aussi, en général, quand une sécrétion augmente, elle devient en môme temps plus aqueuse et plus pauvre en substances solides, surtout en albuminoïdes. ■ Il y a une certaine corrélation entre les différentes sécrétions et princi- palement entre les sécrétions par filtration, au point de vue de la quantité; ainsi, quand la quantité de la sueur augmente, celle de l'urine diminue. PllYSIOLOGIli; DES TISSUS. 387 Il y a donc une sorte de balancement entre la peau et les reins, et ce balancement existe non seulement pour la quantité totale de la sécrétion, mais pour la quantité des divers principes et surtout de l'eau et des sels ; les deux surfaces épithéliales peuvent se suppléer dans de certaines limites. Mécanisme des sécrétions. — On ne connaît encore que d'une façon très incomplète le mécanisme de la sécrétion ; cependant dos recherches récentes, faites spécialement sur les glandes salivaires et sudoripares, ont permis d'analyser plus profondément le phénomène. Auparavant, on croyait que la pression sanguine avait le rôle principal dans la sécrétion ; que, sous l'influence de cette pression, le plasma sanguin transsudait à travers les parois des capillaires et était modifié au passage par l'épithélium glan- dulaire. Mais il est prouvé aujourd'hui que la circulation sanguine n'a qu'une influence indirecte sur la sécrétion. Ludwig, en effet, par une expé- rience célèbre, démontra que la pression dans les conduits salivaires pou- vait être supérieure à la pression du sang artériel de la glande ; en outre, la sécrétion salivaire peut continuer sur une tête coupée, malgré la vacuité des vaisseaux et en l'absence de toute pression sanguine. Enfin, fait acces- soire, mais utile à mentionner, la température du liquide sécrété peut être supérieure à celle du sang artériel qui entre dans la glande, preuve que celle-ci est le siège d'un travail chimique assez actif. Toutes ces données autorisent à concevoir le phénomène de la sécrétion de la façon suivante: Une sécrétion se compose de deux actes ou deux phases distinctes et, jusqu'à un certain point, indépendantes. 1° Une filtrution du plasma sanguin à travers les parois des capillaires ; ce plasma s'épanche dans les lacunes lymphatiques qui entourent les acinl glandulaires, et c'est dans cette lymphe que les éléments glandulaires pren- dront les éléments de leur sécrétion. Cette filtration est sous l'influence de la pression sanguine et varie en intensité suivant toutes les conditions qui font varier cette pression ; c'est là, à proprement parler, Vacte prépai'atoire de la sécrétion ; 2° Une aclioilé d';s cellules glandulaires qui prennent dans la lymphe les matériaux nécessaires pour la sécrétion et les modifient plus ou moins ; cette deuxième phase eslVacte essentiel de la sécrétion ; il est sous la dépen- dance immédiate de la première phase, en ce sens que la filtration fournit le liquide dont ont besoin les cellules glandulaires et le renouvelle si la pro- vision en est épuisée ; sans cela la sécrétion s'arrêterait faute d'aliments; mais il en est indépendant d'une façon immédiate. En effet, on peut abolir isolément chacun des deux processus sans en- rayer l'autre. On a vu plus haut que la sécrétion continue sur une tête coupée, et il en est de même si on interrompt la circulation dans la glande ; la salivation continue pendant un certain temps. D'un autre côté, on peut arrêter la sécrétion, tout en laissant la filtration sanguine se produire ; si, par une injection de carbonate de soude dans le conduit salivaire, on détruit l'activité des cellules glandulaires et qu'on augmente la pression sanguine par l'excitation de la corde du tympan, la filtration sanguine continue à se ^88 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. faire, mais la glande ne sécrétant plus, le liquide transsudé s'accumule dans les lacunes lymphatiques et la glande s'œdématie (Gianuzzi). Le rôle des nerfs dans les sécrétions est en rapport avec le mécanisme qui Tient d'être expliqué. A chacun des deux actes de la sécrétion correspond une catégorie spéciale de nerfs : à la filtration, des nerfs vasculaires, qui règlent la circulation glandulaire et la pression sanguine ; à la sécrétion proprement dite, des nerfs glandulaires, qui agissent directement sur les cellules épithéliales des acini (voir : Nerfs glandulah^es). L'indépendance de ces deux actes n'empêche pas qu'ils ne marchent en général ensemble et du même pas ; habituellement, quand la filtration s'exagère, la sécrétion s'exagère aussi, et vice versa. En effet, une sécrétion intense suppose un renouvellement plus fréquent de la lymphe fpériglan- dulaire et une activité plus grande de l'acte préparatoire de la sécrétion ; c'est là ce qui explique le fait observé par Cl. Bernard, que le sang veineux des glandes en activité est rouge clair et non rouge foncé, par suite de l'ac- célération de la circulation glandulaire. D'après les recherches de L. Hermann, la sécrétion, du moins pour les glandes sudoripares, s'accompagnerait d'un courant qu'on peut constater par le galvanomètre. Rôle des sécrétions. — Les sécrétions ont tantôt un rôle mécanique comme la sécrétion sébacée qui protège la surface cutanée, comme la salive dans la mastication ; tantôt un rôle chimique, comme la plupart des sécré- tions digestives qui opèrent des transformations chimiques des substances ahmentaires ; d'autres fois, elles ont un rôle plus spécialement limité, comme la sécrétion spermatique. D'autres, enfin, n'ont qu'un rôle de dépu- ration et d'élimination, comme l'urine, et ne servent qu'à déverser à l'exté- rieur les déchets provenant de l'usure des tissus ou de l'oxydation des aliments absorbés ; ce sont les sécrétions excrémentitielles. Une fois leur action produite, les liquides sécrétés ne sont pas tous et en totalité éliminés de l'organisme ; les pertes seraient alors beaucoup trop considérables et épuiseraient le corps trop rapidement. Une grande partie des principes sécrétés sont repris par d'autres surfaces épithéliales et repas- sent dans le sang, tels sont la salive, le suc gastrique, etc. ; quelques-uns y repassent en entier ; d'autres restituent seulement quelques-uns de leurs principes, comme la bile. On a donné aux premières le nom de sécrétions récrémentitielles^ aux secondes celui de sécrétions excrémento-récrémenti- tielles ; les sécrétions excrémentitielles, comme l'urine, sont éliminées en totalité. Bibliographie. — J. Muller : De fjlandularum secerncndum structura penitiori, 1830. — Valentin: Article Aljsonderung , dans: Handworterbuch der Physiologie, 1850. G. — Mouvement vibratile. Procédés. — I.f-s mouvements des cils vibratiles ne peuvent ôtre étudies qu'au microscope ; mais on peut facilement rendre leurs effets visibles à l'œil nu. Si on place sur une muqueuse pourvue de cils vibratiles, la muqueuse du pharynx de la grenouille, par exemple, une pous- PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 38^ sièro colorée, noir do fumr'o ou bleu de Prusse, on voit, au bout de peu de temps, que cette poussière estentrauK'e vers l'estomac; des corpuscules, mêmcassez lourds, tels que des grains de plomb, peuvent être ainsi déplaces par le mouvement vibratile, et pour une région donnée, le transport des particules se fait toujours dans la même direction. Pouramplifier le mouvement on peut faire agir le mouvement vibratile sur la petite branche d'un levier léger dont la longue branche subit un déplacement correspondant à sa longueur. Avec quelques précautions ce déplacement peut même s'inscrire sur un cylindre enregistreur. Une expé- rience élégante de Bowditcli montre bien la force du mouvement vibratile. On détacln- le pharynx et l'œsophage d'une grenouille et on les passe sur une baguette de verre imprégnée d'une solution faible de sel marin ; on voit alors l'œsophage progresser sur la baguette de verre dans le sens du mouvement vibratile. Ce mouvement est même assez fort pour en- traîner sur la baguette tout lavant-train de la grenouille. On a imaginé plusieurs api)areils pour mesurer la vitesse du mouvement vibratile. Los principaux sont ceux de Calliburcès ei d'Engelmann. — Appareil de Calliburcès. Cet appareil, décrit et figuré dans Cl. Bernard [Leçons sur les tissus vivants, p. 140) et dans Cyon (Methodik, p. 310, pi. XXXVI, fig. 1), se compose d'une petite tige d'aluminium fixée dans un tube de verre ; à une de ses extrémités, cette tige porte une aiguille qui indique sur un cercle gradué les angles de rotation du tube de verre et de la tige d'aluminium, rotation déterminée par le mouvement des cils vibratiles. L'appareil est disposé dans une cage de verre cubique qui permet de le soumettre à l'action de diverses températures. — Appareils 'rEjti/elmaïut. Ces appareils sont au nombre de deux, qu'il appelle horloge vibratile et moulin vibratile. Le principe de ces instruments est le suivant: les cils vibratiles mettent en mouvement soit une aiguille (horloge), soit une roue dentée (moulin) et leur rotation détermine, pour des distances angulaires égales, le passage d'une étincelle électrique d'une pointe métallique à un cylindre enregistreur à travers un papier enfumé ; ces étincelles laissent sur le papier enfumé des traces blanchrs qui par leur distance les unes des autres indiquent l'intensité du mouvement vibratile. Pour la description des appareils, qui ne pourrait se comprendre sans figures, voir le mémoire ori- ginal de l'auteur [Archives de Pfliigcr, t. XV, p. 493j. Le mouvement vibratile, découvert par A. de Heyde en 1683, a été bien étudié par Piirkinje, Valentin, et dans ces derniers temps par Engelmann. Quand on examine ce mouvement au microscope, il se fait d'abord avec une telle rapidité qu'on ne peut voir les cils vibratiles en mouvement et qu'on n'aperçoit qu'une sorte de zone claire sur le bord de la surlace vibra- tile; mais ce mouvement devient visible au bout d'un certain temps alors qu'il a subi un ralentissement, ce qui correspond à environ douze vibrations par seconde. Ce mouvement peut présenter diverses formes : tantôt et le plus souvent c'est un mouvement d'abaissement et de relèvement des cils; tantôt c'est un mouvement de crocbet, comme la flexion et l'extension des doigts; d'autres fois, c'est une sorte d'ondulation ou un mouvement de tour- billon. Dans ces mouvements, tous les cils d'une surface se meuvent dans le même sens. D'après Engelmann, cbaque vibration se composerait de deux demi- vibrations d'inégale durée ; la plus longue correspondrait à la con- traction et au relèvement du cil, la plus courte au relâchement du cil et à son inclinaison, inclinaison qui serait due à l'élasticité mCMue du cil et se fait dans le sens du courant produit par le mouvement vibratile total. Ces mouvements des cils peuvent être très rapides, jusqu'à 2ol) à 280 pai seconde, et sont tout à fait indépendants du système nerveux et de la cir- culation, car ils persistent sur des cellules détachées ; mais, par contre, le mouvement s'arrête quand les cils sont détaches de la cellule qui les sup- portait. Ces mouvements subsistent assez longtemps après la mort, et on les a observés encore au bout de trente heures et plus chez des suppliciés (Ordonez, Gosselin, Robin) ; chez les animaux à sang froid, ils peuvent per- sister plusieurs jours. 390 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Le travail accompli par le mouvement vibratile est assez considérable. Ainsi Wyman a observé un mouvement de progression horizontale en chargeant d'un poids de 48 grammes une surface de 14 millimètres carrés de pharynx de grenouille. Le mouvement vibratile dégage de l'électricité. Engelmann a constaté sur la muqueuse du pharynx de la grenouille, tant que les cils étaient en action, un courant allant de la surface à la profondeur. Les mouvements vibratiles sont arrêtés ou ralentis par l'eau pure, les alcalis, les acides, la bile, les solutions très étendues de sels ; quand ils ont été arrêtés par des liquides indifférents ou par des solutions qui n'ont pas désorganisé les cils, ces mouvements reparaissent par l'addition d'alcalis (soude ou potasse diluées). L'air, l'oxygène, favorisent le mouvement vibratile ; l'acide carbonique, l'hydrogène, l'éther, le nitrite d'amyle, le chloroforme^ le ralentissent ou le font disparaître ; il en est de même de l'air comprimé ou de l'oxygène à haute tension ; l'ammoniaque l'accélère. L'abaissement de la température ralentit le mouvement vibratile ; jusqu'à 4U° G., l'énergie des vibrations augmente avec la température, mais à partir de 40"*, cette énergie diminue et le mouvement (grenouille) s'arrête à 45°. Les observations sur l'influence de l'électricité ne sont pas concordantes ; d'après Kistiakowsky, Stuart, etc., les courants constants et les courants induits accélèrent le mouvement ; Legros et Onimus, au contraire, ont vu le mouvement ralenti s'accélérer par les courants constants, mais auraient constaté un ralentissement et un arrêt complet par les courants d'induc- tion. D'après Engelmann, le courant constant n'aurait aucune action, tant que son intensité ne change pas ; pour les courants d'induction, l'effet va- rierait suivant l'état de la membrane vibratile; mais quand les mouvements sont ralentis, il y a accélération plus forte pour le courant d'ouverture que pour le courant de fermeture ; quand les courants sont très forts, le mouve- ment est ralenti ou arrêté. Quelle est la nature du mouvement vibratile? Il ne peut y avoir aujourd'hui le moindre doute, et le mouvement vibratile n'est qu'un cas particulier des mouvements du protoplasma. En effet, le contenu des cils se continue, d'après des recherches récentes, avec le contenu de la cellule épithéliale et les cils se comportent avec les différents réactifs de la même manière que le protoplasma (coagulation à -f- 40°, action des alcalis, etc.). Le mouve- ment vibratile présente aussi de grandes analogies avec le mouvement musculaire ; ainsi il n'est pas aboli par le curare, à moins qu'il ne soit en solution très concentrée. Cependant cette analogie du mouvement vibratile avec les mouvements du protoplasma et de la substance musculaire n'est pas admise par tous les auteurs. Ainsi Cadiat, dans des recherches récentes sur l'influence de l'électricité sur les mouvements vibratiles et les contrac- tions des bryozoaires et des embryons ciliés de mollusques, arrive à celte conclusion que la substance des cils vibratiles est une substance à part jouissant de propriétés spéciales. Engelmann admet que les mouvements des cils vibratiles sont dus à des changements de forme des particules élémentaires qui composent la sub- PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 391 stance des cils. Ces particules élémentaires, qu'il appelle inotagmes, au- raient pendant le repos des cils une forme allongée et seraient orientées parallèlement à la direction des cils par leur grand axe ; dans la contraction, ils prendraient la forme sphérique. Le mouvement vibratile s'observe dans les voies respiratoires (larynx, tra- chée et bronches, où il est dirigé vers l'extérieur), la muqueuse nasale, les trompes utérines, etc. Le rôle du mouvement vibratile ne paraît avoir d'importance chez l'homme que dans les voies respiratoires, pour transporter vers le larynx, pour être expulsées par la toux, les mucosités et les poussières qui ont pénétré dans l'arbre aérien avec l'air inspiré (Voir aussi le chapitre de la reproduction). Itibliog-raphie. — Plrkinje et Valentin : De phœnomeno c/enerali et fundatnenfali motus vibratorii continui, 18:}5. — Valentin : Article: Fli)7imerbevjefjiing, dans : Handworterbuch der Physiologie, 1850. — Biermer : Die liichtunfj mid Wirkung der Flimmerhewerjunf/ (Verhandl. d. pliys. med. Gesell. in Wurzbûrg, 1851). — Gosselin : Sur la durée des mouvements] des cils vibratiles chez un supplicié (Gaz. médicale, 1851). — P>. Virchow : Ueber die Erregbarkeit der Flimmerzelle7i (Arcli. fiir pat. Anat., 1854). — Cai.i.iburcès : Rech. expér. sur Vinflueuce de la chnleur, etc. (Comptes rendus, 1858). — Tii. Kistia- KOWSKY : Ueber die Wirkung des constunten und Inducti"nstromes auf die Flimmerbe- weguiig (Sitzungsber. d. k. Acad. Wien, 18G5). — Roth : Ueber eiîiige Brziehungen des Flimmersepithels, etc. (Arcli. fur pat. Anat., 1867\ — W. Kuhnr : Ueber den Einfluss der Gaseauf die Fliynmerbewegung (Arcli. fur mikr. Anat., t. II, 18t;G). — Engelmann : Ueber die Flimmerbewegung (Centralblatt, 1867). — A. Stl'Art : Ueber die Flimmerbewegung (Zeit. fur rat. Medicin, t. XXIX, 18G7). — Th. W. Engei.mann : Ueber die Flimmerbewe- gimg, 1SG8. — Id. : Ueber den Einfluss der Electricitut auf die Flimmerbewegung (Cen- tralblatt, 1868). — HuiziNGA : Ueber die Einwirkung einign- Gase auf Flimmer —, Blut —, U7id Eiterzcllen (Centralblatt. 18(;8). — Ch. Legros et Onimus : Infl. des courants élec- triques sur la circulation du sang, sur le mouvement des cils vibratiles, etc. (Gaz. mé- dicale, 1868). — II). : Observ. sur les effets des courants électriques sur les tissus vi- vants, etc. (Journal de l'Anat., 18C9). — Tir. Abrahaaisz : Einige proeven, etc. (Pliys. laborat. der Utreclitsclie hoogsch., 1870). — J. Wyman : Expcriments with vibrating cilia (Monthly micr. Journal, 1872). — Th. W. Engei.mann : Flimmeruhr und Flimmermidde (Arch. de PfUiger, t. XV, 1877). — Bowditch : The force of ciliary motion (Boston nicd. journal, 187G). — Cadiat : De l'action de l'électricité comparativement sur les muscles et les éléments doués de mouvemeyits, cils vibratiles, styles des infusoircs, etc. (Société d(; Biologie, 1878). — Engelmann : Protoplasma und Flimmerbewegung (dans : Handbuch der Physiologie, t. I, 1879). Bibliog^rapliie g^«'nérale. — J'âsciiE : De telis epithelialibiis, etc., 1847. — E. Caradé : Essai sur la physiologie des épit/iéliums, 1807. — FARABisar : De l'épiderme et des épithé- liums, 187*2. — Voir aussi les articles : Épithclium dans les Dictionnaires de médecine et les traités d'Anatomie générale et d'histologie. 3° l*li}BioIo$çic «lu tissu musculaire. a. Tissu musculaire strié. La fibre musculaire striée (fig. H6) représente le plus haut degré de per- fectionnement de la substance contractile. La fibre primitive a la forme d'un cylindre allongé de 0"",012 à 0""",02 de diamètre et présente des stries transversales parallèles très nettes et une striation longitudinale moins accentuée. Dans les muscles rouges (1), les stries longitudinales sont très (1) Cette distinction des muscles en muscles rouges et muscles pâles se voit surtout bii^n chez certains animaux; ainsi chez le lapin, le demi-tendineux, le crural, le petit adducteur. 392 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. apparentes; dans les muscles pâles, au contraire, les stries longitudinales sont à peine distinctes (Ranvier). La fibre striée est constituée par une enveloppe élastique, le sarcolemme, et un con- tenu, substance musculaire ou contractile. Cette substance contractile, suivant les réactifs qu'on emploie, se dissocie en disques superposés (acide cblorhydrique étendu) ou en un faisceau de fibrilles plus fines (alcool). Mais, d'après la plupart des his- tologistes, la division en fibrilles paraît plus natu- relle et plus probable. Fig. IIG. — Fibre muscu- laire striée (*). La structure intime de la fibre musculaire primitive a été l'objet de nombreuses recherches, malgré lesquelles il reste encore beaucoup d'obscurité sur la question. Le sarcolemme ou myolemme est une membrane très mince, assez résistante, et qui se voit bien quand on détermine la rupture de la substance musculaire (fig. 117), ou quand par l'ac- tion de l'eau cette membrane se soulève sur son contenu. Le sarcolemme paraît entourer de tous côtés la substance musculaire même à l'insertion de la fibre mus- culaire sur le tendon. Les fibrilles musculaires dont la réunion constitue la fibre primitive sont facile- ment isolables chez les animaux inférieurs (larves d'insectes, crustacés, etc.). Ces fibrilles (fig. 118) ont une largeur de Oi^™,OOi et paraissent formées par la juxtaposi- Sarcolemtyie {*")■ Fig. 118. — Fibrille musculaire d'insecte tion bout à bout de segments foncés, A, et de segments clairs, C. Les segments foncés des fibrilles voisines se trouvant au môme niveau donnent par leur réunion l'aspect de striation transversale de la fibre musculaire, et quand leur adhésion aux segments clairs a été détruite par certains réactifs, la dissociation de cette fibre en (*) — «, Fibre normale d'un enfant à terme. — /j, Fibre traitée par un acide {.JOO diamètres). (*') Sarcolemme rendu visible par la rupture du contenu. (*") A, Segment obscur. — B, Bande obscure transversale (disque intermédiaire) traversant le segment clair C (1000 diamètres). le carré crural, le soléuire, sont rouges ; le droit interne, le droit externe, le vaste interne, le vaste externe, le grand adducteur, le biceps, les jumeaux, etc., appartiennent aux mus- cles paies. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 3'J3 disques. Quelques auteurs, cl Bowmaim en particulier, se basant sur celle division des fibrilles en segments, ont admis que la fibre musculaire se composait d'une substance semi-liquide et d'éléments solides, sai'coiis éléments de Bowmann, prismes musculaires de Krause, régulièrement juxtaposés. D'après Hriicke, les segments foncés des fibrilles musculaires seraient anisotropes et auraient la réfraction double (i); les segments clairs au contraire seraient iso- tropes et à réfraction simple. Cependant les résultats de Brucke ont été attaqués par Rouget, Ranvier, Robin. Des recherches récentes, faites avec les plus forts grossissements, ont fait attri- buer à la fibre musculaire une structure beaucoup plus complexe dont le schéma suivant, emprunté à Engelmann, peut donner une idée (fig. M!l). La fibre muscu- laire se compose de disques alternatifs de substance isotrope (I) et de sul)slance ani- sotrope (A). Le disque anisotrope A est coupé par une bande claire, disque moyen ou de Hensen (1); le disque isotrope I, de son côté, est coupé par une bande trans- versale, c/îsrywe de Krause, divisée elle-même en cinq stries secondaires, une médiane (3) foncée, disque intermédiaire d'Engelmann, disque terminal de Merkel, limitée par deux lignes claires de substance isotrope qui la séparent de deux autres stries accessoires, disques accessoires d'Engelmann, un peu moins foncées (4). Le disque intermédiaire (3) est très élas- tique, uni solidement au sarcolemme et possède la double réfraction. L'espace com- pris entre deux disques intermédiaires , 3 à 3, constitue ce que Krause appelle une case musculaire {Miiskelkâtschen), case qui est remplie, suivant lui, par un corps plein (prisme musculaire) immergé dans un liquide. Pour Rouget, la fibre musculaire se compose de fibrilles et chaque fibrille est constituée par l'enroulement spiroïde d'un filament légèrement aplati, sorte de ruban contourné en hélice sur lui-même, au bord duquel correspondent les stries transversales obscures, tandis que les stries claires ne sont autre chose que les intervalles des tours de spire (2). Les fibrilles musculaires sont réunies par une substance interstitielle qui sur des coupes de fibres durcies par l'acide chromique forme un système de cloisons poly- gonales {Champ de Cohnheim) . On a beaucoup discuté pour savoir à quel état se trouvait la substance contrac- tile de la fibre musculaire. Pour Brucke et Kiihne, cette substance serait à l'état Fig. 119. — Schéma de la fibre striée (•) 1, substance isotrope. — k, substancejanisotrope. — 1, disque moyen coupant eu deux moitiés, 2, 2, la substance anisotrope. — 3, baudc foncée coupant en deux la substance isotrope ou disque intermédiaire. — 4, 4, stries accessoires claires. (1) Ces segments foncés seraient composés, d'après Brucke, de petites particules biréfrin- gentes qu'il appelle disdiaclastes. (2) Voir, pour plus de détails, les Traités d'histologie et les mémoires spéciaux de Rouget, RoUett. Cohnheim, Hensen, Krause, Heppner, Merkel, Engelmann, Ranvier, Nasse, Frédé- ricq, etc. 39i TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. liquide ou semi-liquide. On invoque en faveur de cet état l'ondulation que la fibre présente pendant sa contraction (Voir : Phénomènes microsco-piques de la contrac- tion musculaire), l'épaississement de la fibre au pôle négatif lorsqu'elle est soumise à l'action d'un courant, épaississement qu'on compare au transport d'un liquide vers ce pôle, et surtout l'observation de Kiihne qui a vu un parasite, le Myoryctes Weismanni, se mouvoir dans une fibre musculaire vivante. Dans cette hypothèse les prismes musculaires anisotropes seraient plongés dans la substance isotrope qui serait à l'état liquide. On a fait à cette théorie de nombreuses objections pour les- quelles je renvoie aux ouvrages spéciaux fi ). Les fibres musculaires présentent en outre des noyaux. Ces noyaux, très nombreux dans les muscles rouges (Ranvier), et qui se voient bien par l'addition d'un acide (fig. 1 16, 6), sont situés soit sous le sarcolemme, soit plus rarement, chez l'homme du moins, dans la profondeur de la fibre et entre les fibrilles ; ils sont ovalaires, ren- ferment 1 ou 2 nucléoles, et sont entourés d'un peu de protoplasma granuleux qui peut manquer (corpwscM/e musculaire de Schultze). Les fibres musculaires ne vont pas, en général, d'une extrémité à l'autre du mus- cle, à moins que celui-ci ne soit très court, comme chez la grenouille par exemple (Ranvier) ; d'après RoUett, leur longueur ne dépasserait pas 4 centimètres. Dans ce trajet les fibres ne présentent pas de divisions ou d'a- nastomoses, sauf dans quelques muscles comme le cœur, la langue, les muscles de l'œil (fig. 120). 11 n'y a pas continuité, comme l'a démontré Weis- mann, entre la fibre musculaire et son tendon ; le sar- colemme l'ecouvre l'extrémité terminale mousse ou en facette de la fibre musculaire et adhère par contiguïté au tendon qui est creusé pour la recevoir. Ranvier a, dans ces derniers temps, appelé l'attention sur le spectre produit par les muscles striés. Il suffit Fig. 120. — Fibres pour cela de faire une préparation de fibres musculaires musculaires du cœur. fraîches, bien parallèles. On se place au fond d'un ap- partement dont on a fermé les volets de manière à ne laisser pénétrer la lumière que par une fente et on approche la préparation de l'œil en l'orientant de façon que l'axe longitudinal des fibres soit perpendiculaire à la direction de la fente. On voit alors de chaque côté de la fente des spectres symétriques produits par les stries transversales musculaires, comme il s'en pro- duit avec les stries très fines tracées sur une glace [réseaux des physiciens). On peut, avec le spectre musculaire, comme avec ceux des prismes ou des réseaux, recon- naître les caractères spectroscopiques de l'hémoglobine, et Ranvier décrit un petit appareil pour cet usage, le myospectroscope (Arch. de physiologie, 1874, p. 774). Le tissu musculaire strié est constitué par la juxtaposition des fibres mus- culaires primitives; ces fibres, sauf quelques exceptions (mentionnées plus haut), sont parallèles entre elles et réunies en faisceaux contenus dans une gaine connective [périmysium interne) ; ces faisceaux eux-mêmes se groupent (1) Voir sur ce sujet :Kuhne : Eine lehenden Nematode in einer lebenden Muskelfaser heohachte.t (Arch. fur pat. Anat., t. XXVI, 1862, et : Pliysiologisclie cliemic, p. 281). — Ebertii : lleher Myorictes Weismanni, einen neuen Parasiten des Froschmuskels (Zeitscli. fiir wiss. Zoologie, t. XII, 18G2). PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 395 en faisceaux secondaires, tertiaires, etc., pour former le muscle qui est lui- même entouré d'une gaine fibreuse, périmysium externe. Les vameaux des muscles sont très nombreux; les capiUairr's constituent un réseau de mailles rectangulaires qui entourent les libres musculaires de façon que chaque fibre est en contact avec au moins deux et quelquefois quatre :\ cinq capillaires sanguins. Les lymphatiques des muscles sont peu connus; cependant leur existence a été démontrée par Sappey, Georges et Frances Hoggan (diaphragme), His et Belajew (cœur). La richesse des muscles en net'fs dépend de leur fonction. Ainsi tandis que, dans les nerfs des muscles de l'œil, on trouve une fibre nerveuse par trois à dix fibres musculaires, dans les nerfs des muscles couturier et bi- ceps il n'y a plus qu'une seule fibre nerveuse pour 40 à 80 fibres muscu- laires (ïergast). La terminaison des nerfs moteurs dans les muscles se fait de la façon suivante. En arrivant à la fibre musculaire primitive, la gaine de Schwann (ou plutôt, d'après Ranvier, la gaine de Henle) (1) se continue avec le sarcolemme; le nerf se place ainsi au-dessous du sarcolemme, perd sa myéline au bout de quelque temps et paraît se terminer en s'épanouissant en une sorte de masse granuleuse pourvue de noyaux, plaque motrice terminale de Rouget, éminence nerveuse. Mais en se servant de grossissements plus considérables et en employant des réactifs appropriés, on constate que la masse granuleuse n'est pas un épanouissement de la fibre ner- veuse. Celle-ci, une fois arrivée au-dessous du sarcolemme, se divise et perd sa myéline; chacune des divisions se ramifie à son tour, et l'ensemble constitue ce que Ranvier appelle l'arborisation terminale; ces ramifications, munies de noyaux, petits, irréguliers, sont plongées dans une substance granuleuse, substance fonda- mentale, pourvue de noyaux volumineux, ovales, noyaux fondamentaux Qi appliquée sur la substance contractile avec laquelle elle est en rapport intime. Chez la gre- nouille, la substance fondamentale elles noyaux fondamentaux manquent et l'ar- borisation, buisson terminal de Kûhne, a une disposition particulière un peu diffé- rente. Dans la couleuvre, la tortue, etc., on trouve dos formes intermédiaires entre ces deux modes de terminaison (Tschiriew) (2). Une question encore à l'étude est celle de l'existence de nerfs sensilifs ou centn- pétes dans les muscles. Depuis longtemps déjà, KoUiker, Reichert, et plus récem- ment Odénius et Sachs, avaient décrit dans les muscles des filets nerveux distincts des nerfs moteurs. Tschiriew au contraire n'a jamais trouvé sur les fibres muscu- laires que des terminaisons motrices; mais il a constaté que les fibres nerveuses sans myéline, décrites par KoUiker et les autres auteurs connue des fibres sensi- tives, ne se terminent pas dans les fibres musculaires, mais ne font que traverser le muscle pour aller se terminer dans l'aponévrose qui recouvre le muscle. D'après les recherches de Sachs et de Golgi, on trouve aussi dans les tendons au lieu d'insertion des fll)res nuisculaires des filets nerveux qui, d'après Golgi, se ter- mineraient par des renflements spéciaux dont les prolongements se mettraient en rapport avec le sarcolemme de la fibre museulaire. Golgi décrit en outre dans les couches tendineuses superlicielles des terminaisons nerveuses analogues aux corpuscules de la conjonclive. (1) Voir: Phtjfsiolotjie du ti.':, 1 )- Il 745 — 78:f 7 17 _ 7715 2U8 — 2i.-i 217 i03 9—10 10 — 10 14d — 1G7 luO — 177 28,S — 30,1 2,0 3,4 0.2 0,-i 0,1 0,1 — 0.3 0,7 (cheval) 0,0.1 4,1 — 5,0 0,4 — 0,7 3,4 — 4,8 3,0 — 3,9 0,4 — 0,41 0,16— 0,18 0,4 — 0,43 0,04— 0,i 0,U3- 0,1 AMM.^IX SA>(; FBOID 200 800 ISO — 190 10 — 20 2,3 1,1 La quailUto à'azote de la chair musculaire, importante à connaître pour la phy- siologie, est en moyenne de 3,4 p. 100 (3,03 à 3,84) pour la viande fraîche, de 10,68 à 14,01 p. 100 pour la viande sèche. Biblioeraphie. — LiEiiir. : Ueher die Respiralion der Muslceln (Mûller's Archiv, 1850). — Matteiîcci : Sur les phénomènes diimiques et pJiysiques de la cojilractioti 7nicsculuire (Comptes rendus, 1856). — Staedeler : Uefier das Vorkommen und eine einfoche Darstel- lu/igsweise des Kreutins (Journal fiir prakt. Chemie, t. LXXII, 1857). — Strecker : Eine neue Base der Flcischfliissiykeit (Ann. d. Chemie und Pharmacie, t. Cil, 1857). — V^\len- TiNER : Vorkommen vo7i Leucin und Ti/rosni im Urrzfleisch (Deutsche Klinik, 1857). Vai,encie\nes et Frémy : Rec/i. sur la compos. des œufs et des tnusclcs (Ann. de cliimie et de physique, 1857). — G. Vale.ntin : Die Virkunfj der zusammengezofj/enen Muskeln niif die sie umrjebenden Luftmnssen (Arcli. fur physiol. Heilkunde, 1857). — Bôttciier (Arch. fur pa!. Anat. t. XIII, 1858). — SxRECKiiR : Verwa?idlu7if/ der Fleischmilehsaûre in yewôhnliche Milchsinire (Ann. d. Chemie u. Pharmacie, t. l^V, 1858). — Id. : Ueber das Sarcin (id., t. CVII). — Scheiier : Xantliicoxijd, etc. (id., t. CVI). — Bloxam : Ueber die Fleischftussigkeit dei liindes (Journal fur prakt. Chemie, t. LXXIII, 1858). — Vai.entiker : Ueber das Vorkommen des Inosits iji den Muskeln von Potatorum (Jahresber. d. Sciil. Ge- sellsch. fur vater. Kultur, 1857). — Scheiieii : Ueber Hypoxanthin, etc. (.Ann. d. Ciiemie und Pharm., t. CXII, 1859). — E. no Bois-Reymo.M) : De fibrœ muscu/iiris reactione ut che- 7nicis visa e>t acida, 1859. — In. : Ueber die unijeblielie saure Réaction des Musket/leisches (Monatsber. d. K. Akad. zu Berlin, 1859, et : Gesammelte Abiiandlungen). — J. V. Lieisk; : Ueber die anoeblielie saure Reaction des Muakel/leisc.hes (Ann. d. Chem. und Pharm., t. CXI, 1859). — E. DU BoiS-REYiMOM) : Beuierk. ùber die Renction der eleklriscken Organe und der Muskeln (Arch. fur Anat., 18.59). — W. Kuhne : Unters. iiber Bewegnngen und Veranderungen der contractilen Substanzcn (Arch. fur Anat., 1859). — Id. : Ueber die ge- riiinbare Substanz der Muskeln (Cheiu. Contralblatt., 1859). — E. HAiatss : Ueber physi- calische tind chemisette Vorgange in der Muskelsubstanz (Deutsche Klinik, 1860). — W. Kuhne: Myologische Untcrsuchungen, 18G0. — E. Harless : Unters. an der Muskel- substanz (Sitzungsber. d. bay. Akad. d. Wiss. 186'i). — C. Folwarczny : Ueber das Vor- kommen von Lithion im Fleisc/ie, etc. (Zeitsch. der Wiener Aerzte, 18G0). — Id. : Ueber die lieuction dci frischcn Muskel/leisches (Wochenblatt. d. Zuitscii. d. K. K. Ges. in Wien, 1801 et 18(iV'). — G. Meiss\er : Zur Kenntiiiss der Stoffmetamorphose im Muskel. — Ueber die Darstcllung des Fteischzuckers (Nachrichten v. d. G. A. Universilât zu Gijttingen, 1861 et 1802). — M. Traube : Ueber die Beziehung der Rcspirotion zur Muskel' ha igkeit, etc. (Arch. fur pat. Anat., t. XXI, 18(;i). — Id. : Nachtrag, etc. (id., t. XXIII, 186i). — V. Wit- ■ricH : Mitllicil. uns dem physiol. Institute in Kunigsbery, 1862. — V. Deen : Ovcr veran- derungen, g\.c. (Xcderl. Tijdschrift voor Geneeskunde, 1801). — Wi.nocradoke : Ueber 400 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Kûnstlichen und natiirlichen Diabètes mellitus (Arch. fût- pat. Anat., t. XXIV, 1862). — A. Alme^ : Ueber den Xantliingehalt der Leber (Vierteljahr. d. naturforts. Gesell. in Zu- rich, t. VI, 1862). — SczELKOw : Zur Lehre vom Gasumtausch in verschiedenen Organen (Zeit. fur rat. Medicin, t. XVII, 1862). — Limpricht : Vorlaiifige Notiz iiber einige Bestand- theile der Fleischflûssigkeit vo7i Fischen (Ann. d. Cliemie und Pharmacie, t. CXXVII, ]863). — G. Nëubal'er : Ueber quantit. Kreatin und Kreatininbesfim^nung im Muskelfleisch (Zeit. fiir anal. Chemie, 1863). — Sarokow ; Beitrag zur Physiol. d. Miiskelstoffwechsels (Arch. fur pat. Anat., t. XXVIII, 1863). — J. Ranke: Unters. ûber die chemischen Bedin- gungen der Ermiidung des Muskels (Arch. fur Anat., 1863). — Sczelkow : Die fliichtigen Fettsaiiren des Muskels, etc. (Arch. fur Anat., 1864). — R. Heidenhain : Mechanische Leistung, etc., 1864. — O. Basler : Quse cum tabore musculorum conjunctœ sint muta- ti07ies chemicœ quœritur, 1864. — W. KOhne : Ueber Farbstoff der Muskeln (Arch. fur pat. Anat., t. XXXIII, 1865). — H. Limpricht : Ueber einige Bestandlheile der Fleischflus- sigkeit (Ann. d. Chemie, t. CXXXIII, 1865). — J. Ranke : Tetanus, 1865. — F. Nawrocki : Beitrdge zum Stoffwechsel im Muskel (Centralblatt, 1865 et 1866). — Id. : Ueber die quantit. Bestimmimg des Kreatins in den Muskeln (Zeit. fur anal. Chemie, 18G5). — Sczel- kow: Ueber Kreatingehalt der Muskeln (Centralblatt, 1866). — F. Nawrocki : Zur Krea- tinfrage (id.). — C. Neubauer : Ueber Kreatiimi undKreatin (Ann. d. Chemie und Pharm., t. CXXX\TI, 1866). — C. Diakonow : Entstehungsart der Phosphate in der Knoche?! und Muskeln (Centralblatt, 1867). — M' Donnell: Observations on the functions of the liver, 1865. — G. Voit : Ueber die Beziehungen des Kreatins und Kreatinins zum Harnstoff im Thierkorper, etc. (Sitzungsber. d. K. bayer. Akad. d. Wiss., 18G7).— C. Neubauer : Ueber die quiintit. Bestimmung des Sarki?is und Xanthiiis im Muskelfleisch (Zeit. fiir anaL Chemie, t. VI, 1867). — L. Hermann : Unters. iiber den Stoffwechsel der Muskebi, etc., 1867. — w. Szumowski : Gesc/iichtliche Bemerkung, etc. (Centralblatt, 1867). — C. Voit : Ueber das Verhalten des Kreatins, Kreatinins und Harnstoffs im Thierkorper (Zeit. fiir Biologie, t. IV, 1868). — C. Ludwig et A. Schmidt : Das Verhalten der Gase welche mit dem Blut durch den reizbaren S aûgethier muskel strômen (Sitzungsber. d. k. Sachs. Ges. zu Leipzig, 1868). — Ranke : Die Lebensbedingungen der Nerve7i, 1868. — 0. Nasse : Bei- trâge zur Physiologie der co?itractilen Substanz (Arch. de Pflûger, t. II, 1869). — M. Perls : Ueber den Kreatingehalt der menschlichen Muskeln^ etc. (Deutsches Arcliiv ftir Klin. Med. t. VI, 1869). — E. Ray-Lankester : Ueber das Vorkommen von Humoglobin in den Mus- keln der MoUusken, etc. (Arch. de Pfluger, t. IV, 1871). — W. Preyer : Die Blutkrystalle, 1871. — P. Petersen : Ueber die Schwankwigen im Wasser, Fett und Stickstoffgehall des Fleisches (Zeit. fiir Biologie, l. VII, 1871). — H. Huppert : Ueber den Stickstoffgehall des Fleisches (id.). — S. Weiss : Zur Statik des Glycogens im Thierkorper (Wiener Akad. Ber., 1871). — Grutzner : Ueber einiqe chem. Reactionen des thiitigen und unthiitigen Muskels (Arch. de Pfliiger, t. VII, 1873). — Ranvier : Du spectre musculaire (Comptes rendus, t. LXXVIII, 1874). — Id. : Du spectre produit par les muscles striés (Arch. de physiologie, 1874). — R. Gscheidlen : Ueber das Reduclionsvermôgen des thiitigen Muskels (Arch. de Pfliiger, t. VIII, 1874). — B. Danilewsky : Ein Beitrag zur Physiologie der Muskelath- mung (Centralblatt, 1874). — N. H. Chittenden : Ueber Glycogen und Glycocoll in dem Muskelgewebe dfs Pecten irradians [h\Qh\^' a hnn. d. Chemie, t. CLXXVIII, 1875). — Th.Ghan- DELON : Ueber die Einwirkimg der Arterienunterbindujig und die Nervendurchschneuhmg auf den Glycogengehalt der Muskeln (Arch. d. Pfluger, t. XIII, 1876). — Th. Owsjaninikow ET W. IsTOMiN : Ueber die Bildung des Harnstoff e in arbeitenden Muskeln (Art. d. Pe- tersb. Ges. d. Naturforsclier, 1876). B. Propriétés physiques du tissu musculaire strié. 1° Consistance. La consistance du tissu musculaire varie suivant les divers états du mus- cle. Quand le muscle est tendu par ses deux extrémités, il est dur, résis- tant ; quand, au contraire, ses deux extrémités ne subissent aucune traction, il est mou, comme fluctuant, qu'il soit au repos ou en état de contraction; c'est la tension de ses deux extrémités qui détermine seule la dureté du muscle. Pendant la rigidité cadavérique, le muscle présente, comme l'in- dique cette appellation, une dureté plus considérable encore. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 401 2° Cohésion. La cohésion du tissu musculaire est beaucoup plus l'aiblu (pie celle des tissus connectifs et surtout des tendons. La fibre musculaire se laisse rompre assez facilement. Cette cohésion paraît due en grande partie au sar- colemme et aux éléments connectifs et vasculaires qui entrent dans la composition du muscle; aussi cette cohésion est-elle plus faible pour les muscles dont le sarcolemme est le plus mince, comme la langue. La cohésion du tissu musculaire n'est guère mise en jeu physiologique- ment que de deux façons, par la traction et parla pression. La résistance à la traction ou la ténacité est inlluencée par l'état du muscle. D'après Weber, un centimètre carré de muscle peut supporter un poids d'un kilogramme sans se rompre. La perte de l'irritabilité musculaire s'accompagne d'ime diminution de cohésion; sur une grenouille morte depuis vingt-quatre heures et chez laquelle l'irritabilité musculaire avait disparu, les gastro- cnémiens se rompaient sous des poids de 245 et 290 grammes, tandis que le gastrocnémien d'une grenouille vivante supportait un poids d'un kilo- gramme et demi sans se rompre. Il en est de môme pour la résistance à la pression. 3° Élasticité. Procédés pour l'étude de l'élasticité musculaire.— A. Procédés optiques. — 1° Procédé d(! E. Weber. Le niuscli! liyo-glosse de la grenouillp, détaché avec la langue et Touverture glottique, est suspendu par la glotte ;iun crochet fixé dans un poteau ; un plateau de balance est accroché h la partie linguale et supporte les poids dont on veut charger le muscle, les allongements du muscle se lisent sur une échelle graduée appliquée contre le poteau (Hniulivoiterôuch dcr Plujsiologie, de Wagner, t. III, p. G9). — 2" Procédé de Du Bois-Reymond. Le muscle suspendu verticalement supporte, de haut en bas, une échelle métrique sur laquelle se lisent les déplacements au moyen d'une lunette fixe, un plateau qu'on charge de poids, et enfin deux lames minces de mica perpendiculaires l'une à l'autre qui plongent dans l'huile et empêchent l'appareil d'exécuter des oscillations latérales. B. Appareils de torsion. — Au lieu d'utiliser les allongements du muscle sous l'in- fluence de poids pour déterminer son élasticité, on peut utiliser les oscillations du muscle, dues à la torsion (1). E. Weber construisit avec des fibres musculaires une sorte de balance de torsion analogue à la balance de Coulomb et déduisait l'élasticité du nombre et de la rapi- dité des oscillations de l'aiguille. Volkmann au lieu des oscillations de torsion enregistrait les oscillations longitudinales sur le kymographion. C. Procédés graphiques. — On peut employer aussi les procédés graphiques pour enregistrer les allongements du muscle. Volkmann s'est servi du kijnwjrapltidii de Ludwig (Voir: TeclinUiue du laboratoire) ; Wittich a utilisé la plaque du sphygniograplte de Marey; on peut se servir aussi des myograplies ordinaires. Mais une disposiiion nieillmire est celle qui a été décrite et figurée par Marey (Du mourement dans les fhncfions île la vie, p. :!)7 et fig. 91). Une grenouille est fixée comme dans le myographe ordinainî ; le tendon du gastro- cnémien est attaché à un fil (|ui supporte le poids dont on charge le muscle et fait marcher un levier qui à l'aide d'une disposition spéciale trace sur un cylindre enregistreur ;'» marche lente la courbe de l'allongement du muscle. Au lieu de poids, Marey emploie, pour charger le muscle, un llucon dans le(|uel il fait arriver ou d'où il fait sortir du mercure par un écoule- ment régulier ; on obtient ainsi des courbes continues. — Dans ces derniers temps Blix a, sous la direction d'Holmgren, construit uu appareil dans lequel la charge croît automaiique- (1) On sait (|ue la durée de la vibration d'un corps élastique est en raison inverse de la racine carrée de la force élasti(|ue (Voir page 367;. Bf.aunis. — Physiologie, 2'! édit. 20 402 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. ment d'une façon continue de 0 à un maximum détermine, et avec une vitesse aussi grande qu'on le veut de façon à annuler l'influence de l'allongement secondaire; l'appareil est dis- posé de façon que les charges s'inscrivent sur la ligne des abscisses et les allongements du muscle sur les ordonnées ; il se recommande par sa précision et sa rapidité. D. Procédés de Donders, et v. Mansvelt. — Dans ce procédé, applicable chez l'homme, roxpérimentation se fait sur les fléchisseurs de lavant-bras, biceps et brachial anté- rieur. Le bras est vertical et maintenu immobile ; l'avant-bras est fléclii à angle droit et horizontal, et l'angle qu'il fait avec le bras dans les divers mouvements de flexion s'apprécie sur un arc de cercle divisé dont l'épitrochlée occupe le centre. Dos poids variables sont sus- pendus au poignet par un bracelet de cuir. A un moment donné, on coupe le fil qui sup- porte le poids et l'avant-bras se fléchit d'un certain nombre de degrés qui varient suivant la grandeur du poids qui chargeait l'avant-bras. Élasticité musculaire. — L'élasticité musculaire a été bien , étudiée par Ed. Weber. Cette élasticité est très faible, mais elle est sinon parfaite, au moins très rapprochée de la perfection ; le muscle s'allonge facilement sous l'influence de poids très faibles et revient ensuite exactement à sa longueur primitive. Ces allongements du muscle ne sont pas exactement proportionnels aux poids qui le tendent ; l'allongement diminue, d'abord vite, puis plus lentement, à mesure que les poids augmentent, et la courbe d'élasiicité musculaire, au lieu d'être une ligne droite, se rapproche de l'hy- perbole (Wertheim) (1). La limite d'élasticité du muscle est assez vite dépassée; un gastrocnémien de grenouille chargé d'un poids de 100 grammes ne revient plus à sa lon- gueur primitive. A l'état d'activité ou de contraction, le coefficient d'élasticité du muscle diminue, c'est-à-dire que le muscle est moins élastique, plus extensible (Weber). En construisant avec des fibres musculaires une sorte de balance de torsion analogue à la balance de Coulomb, Weber a vu que les oscilla- tions de l'aiguille étaient plus rapides pour le muscle en repos que pour le muscle actif. Ce fait expliquerait une expéiience curieuse de Weber: si on charge d'un poids considérable un muscle en repos, quand ce muscle se contracte, il s'allonge au lieu de se raccourcir; cela tient à ce que le rac- courcissement dû à la contraction n'a pas été suffisant pour compenser l'alliingement dû à la diminution d'élasticité, mais pour que l'expérience réussisse, il faut que le muscle soit déjà fatigué. Weber a, du reste, comme l'a montré Volkmann, exagéré la diminution d'élasticité du muscle actif. Les résultats de Weber au sujet de l'élasticité musculaire sont du reste loin d'être adoptés par tous les physiologistes, et une longue controverse s'est élevée à ce propos entre Weber et Volkmann. Wundt est arrivé aussi à des résultats contraires à ceux de Weber. D'après lui, la diminution de l'élasticité pendant la contraction est due non à l'activité musculaire, mais au raccourcissement ; si en effet on empêche le muscle de se raccourcir en le surchargeant, le muscle ne s'allonge pas au moment oij on l'excite; ce qui devrait arriver si c'était la conti-action môme qui était la cause de la diminution de l'élasticité. Donders et Van Mansvelt dans leurs expérien- (1) D'après Wundt, le module (l'élasticité des muscles (poids, en grammes, qui peut dou- bler de longueur un muscle de 1 millimètre carré de section transversale) serait = 27;j,'i. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 403 ces sur l'homme, pai- le procédé indiqué plus haut, sont aussi en opposi- tion avec la théorie de Weber. Cependant, dans des recherches récentes, Blix est arrivé à des résultats qui confirment en partie ceux de Weber. L'arrôt de la circulation dans un muscle diminue son extensibilité. Le rôle essentiel de l'élasticité est de fusionner les secousses multiples dont se compose une contraction (voir plus loin : Conlraclion muscidaire). En outre, elle favorise la production du travail musculaire, en vertu de cette loi formulée par Marey, qu'une force de courte durée, employée à mouvoir une masse, a plus d'effet utile loisqu'elle agit sur cette masse par l'intermédiaire d'un corps élastique (Marey, Du moiivenient dans les fondions de la vie, page Aol). La faible élasticité du muscle fait qu'il n'(>ppose que peu de résistance aux muscles antagonistes et n'exige pour son élongation qu'une faible dépense de force; puis, dès que la contraction des antago- nistes cesse, il revient ;\ sa longueur naturelle sans trop de force et sans mouvements désordonnés (voir aussi pour les variations de rélasticité mus- culaire les paragraphes: Conlraclion musculaire, Fatigue musculaire, Rigidité cadavérique). Tonicité musculaire. — La tonicité musculaire [lonus mmcufaii'e) n'est qu'une forme spéciale de l'élasticité musculaire et pourrait ôtre appelée tension musculaire. Sur le vivant, les muscles n'ont presque jamais leur lon- gueur naturelle ; ils sont tendus, c'est-à-dire tirés à leurs deux extrémités, soit par la contraction des muscles antagonistes, soit par l'élasticité même des pièces du squelette et des parties molles; aussi quand on vient ;\ couper le muscle en travers ou à sectionner ses tendons, voit-on ce muscle se rac- courcir et ses deux moitiés s'écarter l'une de l'autre jusqu'à une certaine distance. Les sphincters sont peut-être, à l'état normal, les seuls muscles qui aient leur longueur naturelle et qui ne soient pas tendus ; leur tonicité n'intervient que lorsqu'ils sont dilatés. La tonicité n'est pas spéciale au muscle inactif; elle existe aussi dans le muscle actif, et, comme on l'a vu plus haut, c'est cette tension qui donne au muscle contracté sa rigidité et sa consistance. Cette tension des muscles a une grande importance pour leur fonction ; si elle n'existait pas, le muscle devrait d'abord, au début de sa contraction, perdre un certain temps à acquéiir le degré de tension nécess;iire pour qu'il puisse agir sur les os. Des controverses nombreuses se sont élevées sur la question de savoir si la tonicité musculaire était sous l'influence de l'innervation. Plusieurs expériences semblent prouver cette influence. La plus connue est l'expé- rience de Brondgeest. 11 sectionne, sur une grenouille, la moelle au-dessous du bulbe, puis coupe les nerfs de la jambe d'un seul côté; alors, en sus- pendant la grenouille par la tête, il voit que toutes les articulations de la jambe du côté opéré sont plus lâches et moins fléchies et en conclut que la moelle fournit aux fléchisseurs et probablement à tous les muscles une innervation permanente qui les maintient dans un état de contraction léprère. iOi TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Pour voir si ce tonus était dû à une activité automatique de la moelle ou à une action réflexe provenant de nerfs sensitifs, Brondgeest prépara la grenouille et la suspendit comme dans l'expérience précédente ; il vit alors par Texcitalion des nerfs cutanés (pincement, chaleur, etc.) la patte dont les nerfs étaient intacts se fléchir et rester ainsi plus d'une demi-heure à l'état de flexion permanente; ce qui prouvait bien la nature réflexe du phénomène, c'est qu'il ne se produisait plus après la section des racines postérieures de la moelle. La destruction de la moelle, le chlo- roforme, le curare, produisent le même résultat que la section du nerf, savoir l'abolilioa du tonus musculaire. Si, à l'exemple de Liégeois, on coupe le nerf sciati([ue d'un seul côté et qu'on sectionne les deux muscles gastrocnémiens, ou voit que le muscle du côté paralysé se raccourcit moins que celui du côté intact. Les expériences de Brondgeest furent répétées avec le même résultat par la plupart des physiologistes; mais chacun en donna pour ainsi dire une interprétation diffé- rente, ['our Wittich la flexion de la patte intacte était due à une crampe réflexe produite par l'évaporation cutanée ; en plaçant la grenouille sous une cloche humide, les deux pattes restaient symétriques après comme avant la section d'un des deux nerfs. Schwalbe l'attribuait à la fatigue consécutive aux mouvements de l'animal, cette fatigue augmentant l'élasticité des muscles du côté intact, ces muscles se laissaient moins facilement distendre par leur poids que les muscles du côté coupé. Pour Carlet, l'allongement du membre dont le nerf a été sectionné au lieu d'être dû, comme on l'admet généralement, à un état de flaccidité, est dû au contraire à une contracture des extenseurs, contracture déterminée par la section agissant comme excitant mécanique ; on peut constater en effet soit par les mesures directes, soit à l'aide du myographe de Marey, que sur une grenouille à moelle coupée, le gastrocnémien qui s'est contracté sous l'influence de la section du nerf scialique ne revient à sa longueur primitive qu'au bout d'un temps plus ou moins long. Cette contracture des extenseurs s'observe bien en effet dans un certain nombre de cas, mais la plupart du temps, dans l'expérience de Brondgeest, le membre dont le nerf a été sectionné se trouve dans un véritable état de flaccidité. Gohnstein remarqua que l'expérience de Brondgeest ne réussissait pas quand l'a- nimal au lieu d'être suspendu verticalement était placé horizontalement sur le mercure. 11 vit que l'expérience réussissait quand, au lieu de sectionner le sciatique, on pratiquait des sections circulaires de la peau de la jambe, quand le membre était dépouillé ou quand on faisait la section sous-cutanée des nerfs de la peau, et il arriva à cette conclusion que c'est le poids de la jambe qui excite par traction les nerfs cutanés, d'où contracture réflexe des fléchisseurs. Certaines expériences sont cependant en opposition avec les recherches précé- dentes. Ainsi Heidenhain constata sur la grenouille et le lapin que la courbe d'élas- ticité d'un muscle chargé d'un poids n'était pas modifiée par la section du nerf qui se rend au muscle et Auerbach arriva aux mêmes conclusions. (^ctte question de la tonicité musculaire est entrée dans une nouvelle phase à la suite des recherches faites récemment sur les nerfs des tendons et sur ce qu'on a appelé les /-éflexes tendineux. Eulenburg, Erb, 'Wcstphal, etc., constatèrent chez l'hommo sain, mais surtout chez des malades atteints d'affections de la moelle épi- nière, que, la jaml)C étant derni-Iléchie, un coup sur le tendon rotulien déterminail un mouvement brusque d'extension de la jambe ; une distension brusque du tendon produisait le même cflet. Il ne s'agit pas dans ce phénomène, comme le croyait Weslphal, d'une excitation directe et mécanique du muscle par l'ébranlement ou l'allongement du tendon, car on ne constate pas d'onde musculaire (Voir Contrac- tion rnusculairt;) et on ne voit pas la partie inférieure du muscle se contracter avant PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 40o lu partie supérieure ; au cunlraire, le muscle se cotilraclc eu lolalité. (^esl donc uneconlraction réflexe et les expériences sur les animaux prouvent que l'excitation qui détermine les réflexes ne part pas de la peau, mais bien du tendon et probable- ment des filets nerveux observés dans les aponévroses musculaires (voir page 30:;). Ce réflexe tendineux est aboli par la section des racines postérieures des sixièmes nerfs lombaires chez le lapin et la destruction de la partie correspondante de la moelle (Tschiriew). Les voies centripètes du phénomène passent donc par le muscle, le nerl" crural et les racines postérieures pour arriver à la moelle, d'où l'excitation se propage aux nerfs moteurs. Ces filets centripètes musculo-tendineux .sont très délicats et très susceptibles, car la moindre distension du nerf crural abolit le réflexe tendineux, tandis que la motricité volontaire, l'excitabilité réilexi' cutanée et l'excitabilité faradique ne sont pas atteintes (Westphal) ; les nerfs tendi- neux sont donc plus facilement lésés que les nerfs sensitifs cutanés pu les nerfs moteurs. D'après Tschiriew, dont les recherches ont été faites surle tendon rotulien et le nerf crural du lapin, après la section du nerf crural, le muscle se contracte brusque- ment et, après son retour au repos, a une longueur plus considérable qu'aupara- vant ; le muscle se trouvait donc, avant la section du nerf, dans un état de contrac- tion tonique, due à ses connexions avec le système nerveux central. En outre, il y aurait, d'après lui, une forme différente de la contraction produite par un choc d'induction de rupture suivant que la contraction a lieu avant la section du nerf ou après cette section ; dans ce dernier cas, en effet, on observerait des oscillations (déjà vues par Cyon chez la grenouille) qui indiquent une modification de l'élasticité dans le muscle dont les connexions avec les centres nerveux ont été abolies. Pour Tschiriew, cette innervation centrale ne serait pas permanente comme l'admettait Hrondgeest, puisque dans certaines positions les muscles sont tout à fait relâchés; elle ne se produirait que quand les muscles etlcurs tendons sont soumis à un cer- tain degré de distension nécessaire pour que le tonus réflexe apparaisse. La tonicité des sphincters a été aussi très controversée. Tandis que Rosenthal et Cohnstein la considèrent comme purement élastique, les expériences d'Heiden- hain et Colberg, au contraire, tendent à faire admettre une intervention des centres nerveux (Voir : Mécanisme dcVexcrétion urinaire). Dibliog^raphle. — Wertiieim (Annales de chimie et de pliysique, t. \II, ISil et t. \X1, 1847). — Ed. Webek : Muskelheiregiaig (Wagner's Handwortcrbucli, IHM). — F. A. liER- NAKD : De réluaticité du tissit musculaire et des phéuouii'/ies ji/iysigues de l'activité des muscles, 1853. — Hkidenhain : Ueher eine die Muskelclasticiiut betre/f'ende Frai/e, 18.'>6. — A. W. VoLKMANN : Couunentatio de elasticitate )nusculovum, 1856. — IIeM)Enhain : His- lorisc/ies und ErperimenteUcs iibcr Muskeltoiius (Miiller's Arcliiv, I8.S7). — W. Wl'ndt : Veher die Elasticdut feuchler 0)y/anisclier Gcwehe (Muller's Archiv, 1857). — Ed. WEiŒn : Kritische uivl expcrimentelle VViilerleguiig der vo?i Volkmanu, etc. (Périclite dcr K. saclis. Gesellscli., 1857, et Arcliiv fiir Anatomie, 1858). — Aierbach : Ueljer den Muskeltonns (Froriep's Notizen, 1857). — L. Rosenthal: De tono rum miisculorum tum eo iwprimis qui sphmcterum tonus vocatur, 1857. — W. Wundt: Die LeUrevon der Muskelhewequng. 1858. — W. VoLKMANN : Velter die Elasticifût der organischeu Gewehe (Arch. fûrAnat. , 185!)). — W. WuNDT : Ueber die Elasticitut des orç/anischen Gewehe (Zigen over dtn Tonus der wtllketirige spiereu, 18(!0. — [•]. VVeiîeiî : Dritte Erwiderung, etc. (Arch. fur Anat., 18(51). — A. W. Voi.kmann : Contrôle der Er»uidiingsein/I>(sse im Mu^kelver.tuclien (Arch. fiir Anat., IK(iO). — L. Herma>n : lieitrag zur Erledigung der Timusfmgp (Arch. fiir Anat., IStîl). — Tu. Jurciensen : t'elier den Tonus der willkiirliclirn Muskeln (Studien des phys. Instituts zu Ltrcslau, 1SC>0). — V. WiTTicH : Das Hrondgerst'clie Experimcnt (Kiinigsb. med. Jahrbiicher, t. III, ISGl). — K. Werer : Entg.v//ning, de. .'id., 18GI). — W. Voi.kmann: Naclitrag, elc. (id., 186'^. — 406 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. E. Br.Asius: Ueber den Tonus (Arcli. fur pat. Anat., t. XXVIII, 18C3). — V. Mansvelt : Ovev de elastic'tut der spieren, Utrecht, 18e3. — J. Cohnsiein : Ktcrze Ueberskht der Lehre des Miiskelfonus (Arcli. fili- Anat., 18C3). — G. Sciiwai.be : Zur Lehre vom Muskeltomix (Uiiters. ans dem pliys. Labor. zu Bonn, 1865). — V. Wiitich : Ueber ein Verfahren die elnstisclmi EigenscJuifte?! des Aluskels graphisch dnrsteilen {Amtliclier Ber. d. iNatuiforsch. zu Hannover., ISiiO). — Marey : Eôe de l'élasticité dans la contraction musculaire (Comptes rendus, 18G8). — H. WRSTEP.MAiviN : Ein Wedrag zm- Plnjsik des Muskels, 18G8. — F. Steomann : Utùer den Tonui der willkiirrichen Muskebi (BulL de l'Acad. de Saint- Pétersbourg, 1870). — E. Bailly : To/i'c té musculnire, 1870. — A. Fick ; Ueber die Aen- derung der Elnsticitiit des Mu'7ie, I85G. — Brown-Séql-ard : Rech. sur les lois de l'irritabilité musculaire (G:iz. médicale, 1857). — V. Wittich : Expérimenta quœdam ad Ualleri doclrinam de musculorutn irritabilitate probandnm instituta, 1857. — H. Friedberg : Idée der mijopathischen Luhmung (Allsem. med. Gentralzeitung, 1857). — Kolliker : Einige Betnerk. zur t>eschichte der pki/siologischer Unters. iiber das Urari (Verhandl. d. pliys. med. Gesellsch. Iji Wurzburg, 1858). — Kolliker: Verhandl. der plnjs. med. Gesellsch. in Wilrzburg, 1858. — Id. : Einige Bemerk. iiber die Wirkung des Upas Antiar (id., 1857).— W. Kuhne : Ueber directe und iîidirecte Mnskelreizung mittelst chemischer Agentien (Arch. fur Anat., 1859). — M. Schiff : Ueber die Reizwig der Mus- keln, etc. (Unters. zur Naturl., t. V, 1S5S). — Friedberg : Pathol. und Thérapie der Muskel- luhmung, 1858. — 0. Fu^KE : Beitr. zur Kenntniss der Wirkung des Urari, etc. (Berichte uber die Verhandl. d. siiclis Gesell. d. Wissen, 1859) — E. Haber : Quam vim vcnetiwn curare exei-ceat in nervorii77i cerebrospinalium srjste)7ia, 1857, et dans : Arch. fur Anat., 1859. — Kolliker: Zehn neue Vei-suche mit Urari (Zeit. fur wiss. Zoologie, t, IX, 1858). — H. Ml'nk: Ueber die Abhuîigigkeit des Absterbe?is derMuskehi vo7ider Lange ih/-erNc7-ven (Allg. med. Gentralzeitung, 1«G0). — Etti.nger : Relatio7ien zwisclien Blut inid Eri-egbar- keit der Muskeln, 18G0. — Schelske : Ueber die chei7uschen Muskeh-eize ;Verhandl. d. nat. med. Vereins zu Heidelberg, l859). — O. Funke : Beitrag zur Lelu-e von d>'r Musketreizbar- keit (Ber. d. k. siiclis Gesell. d. Wien, 1859). — W. Kuhne : Sur l'i7-rifation chii7iique des nc7-fs et des )7iuscles (Comptes rendus, 1859). — Id. : Ueber .Muskelzuckungen ohne Bethei- huïg der Nerven (Arch. fur Anat., 1859). — Id. : Ueber die cliemische Rdzung der Mus- keln, etc. (id.). — Id. : Ueber sogenaiinte idio-muskuliire contractio7i (id.). — L. Aderbach: Ueber Muskelcontrnct umen durch i7iechanische Reizung a>n Icbendcti MeJischen (Verhandl. d. Bresiauer med. Section, etc., 18G0). — W. Wr.\i>T : Ueber den Ve7-lauf idiotnicskidiirer Zusa/n>nenziehungrn (Amtl. Bericht d. 34° Vers. d. Naturf. und Aerzte in Carlsruhe, 1859), — Id. : Arch. fiir Anat., 18G0. — Brow.n-Séqlard : Rech. sur l'irritabilité //lusculaire. 422 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. (Journ. de la physiologie, t. II, 1859). — V. Bezold : Ueber einige Zeitverhultnisse, etc. (Monatsber. d. k. Akad. zu Berlin, 18^0). — L. Auerbach : Ueber die Wirkungen lopischer Muskelreizung (Abhandl. d. scliles. Gesellscli., 1801). — Id. : Ueber Prrkussion der Muskeln (Zeit. fur rat. Med.,t. XIV, ISCl). — Zflensky : Zur Frage von der Miiskeiirritabilitut (Arch. fiir pat. Anat., t. XXIV, 18G'2). — W. Krause : Ueber die Endigung der Muskelner- ven (Zeit. fur rai. Med., t. XVIII, 1SG3). — Biddeu : Arch. fij.r Anat. und PhyxioL, 1865. — Cap.re : Pe la conlraciilité idio-musculaire (Gaz. liebdom., 18G8). — R. v. KuAFr-EEKiNr. : Ein Fall von Facudisliihmung, etc. (Deut. Arch. fur Klin. Med., t. V, 18G9). — S:hiffer : Centralblatt, 18G9. — W. Eue: Zur Pat. und pathol. Anat. peripherischer Paralysen (Deutscli. Arch. fur Kliniscli. Med., 18G8 et 18G9). — Vulpian : Sur les modifications que subissent les muscles sons l'influence delà spctionde leurs nerfs (Arch. de physiologie, 18g9). — Hugo Zienssen et Aug. Wëiss: Die Verunder. d. electrischen Eiregbarkeit bei trauma- tischen Liihmungen (Deut. Arch. fur Klin. Med., 186S). — Vulpian : Re.ch. relatives à l'in- fl lence des lésions traumatiques des no-fs sur les propriétés physiologiques et la structure des muscles (Arch. d. physiol., 1872). — G.-J. Poore : 0?î the influence of the continuons galvanic carrent over voluntary muscular action (The Practitioner, 1873). — Onimus : Recherches sur la contractilité musculaire étudiée chez un supplicié (Journal de l'Anat., 1873). — ScHMULEWiTSCH : Ueber den Einfluss der Blutmenge in den Muskeln auf ihre Er- regbarkeit (V. Versamm. russe Naturf. in Warschau., 187G). — Soltmann : Ueber einige physiologisclie Eigenthûmlichkeiten der Muskeln und Nerven von Neugebornen, 1877. Excitants de la contractilité musculaire. — A. de Huhiboi.ut : Versuche iiber die gereizte Muskel und Nervfaser, 1797. — R. Heuienhain : Beitrag zur Kenntiiiss des Zuckungsgesetzes (Arch. fiir physiol. Heilkunde^ 1857). — J. Rosenthal : Ueber die rela- tive Sturke der directen und indireclen Muskelreizung (Unters. zur Naturlehre, t III, 18j7). — Vui.piAN : Expér. relatives à la différence d'actioji des deux pôles de la pile, sur la con- traction musculaire (Gaz. méd., 1857j. — W. Wundt : Die Lehre von der Muskelbewegung, 1858. — KiJHNE : Ueber directe und indirecte Muskelreizung mittelst chemischer Agentien (Arch. fur Anat., 1859). — Brown-Séquard : Rech. expér. sur l'influence excitatrice de la lumière, du froid et de la chaleur sur l'iris (Journ. de la physiologie, t. II, 1859). — W. KiiiiNE : Ueber das Porret' sche Phlinomen am Muskel (Arch. fur Anat., 18';0). — Du Bois-ReymoiND : Ueber die Elektro-difl'usion am erregbcuen Muskel (Monatsber. d. k. Akad. zu Berlin, 1860). — A, v. Bezold: Ueber einige Zeitverhultnisse, welche b-i der directen electrischen Erregung des Muskels in's Spiel kommen (id., 18G0). — Id. : Ujiters. ûb. die electrische Erregung der Nerve7i imd Muskeln, 18G1. — Boruttau : Contractiones musculo- rum illœ quœ post aquœ injectioneni observanlu<\ etc., 18G2. — Fick : Beitrùge zur ver- gleichenden Physiologie der irritccblen Suhstanzen, 1863. — E. Neumann : Ueber das verschiedene Verhalten geluhmter Muskeln gegen den constanten und inducirten Strom, etc. (Deutsche Klinik, IK6i). — Id. : (Kœnigsb. med. Jahrbuch, t. IV, 18G4). — Id. : Ei7ie Vc>'- suchsreihe, belreffend das Absterben der Erregbarkeit in Muskeln und Nerven (Arch. fur Anat. und Phys., 18C4). — W. Engelmann : Ueber den Ort der Reizimg in der Muskel- faser, etc. (Jenaische Zcùtsclnift fur Medicin, t. III, I8G7). — G. Aery : Die Reizimg der quergestreiften Maskelfaser durch Kellenstrône (Arch. fiir Anat., 1867). — W. Engelmann : Ueber Reizung der Muskelfisc durch den conslanten Stro77i (Jenaische Zintschrift fiir Med., i. IV, 1868). — Id. Ueber Reizung der Muskeln und Nerven, etc. (Arih. de Pfluger, t. IV, 1871). — J. Bep.nstein : Unters. ûber den Erregungsvorgang im Nerven und Muskelsys- tem, 1871. — G. Sachs : Unters. ûb. Quer und Lûigsdurchstrômung der Frochsmuskels (Arch. fiir Anat., 187i). — Romanes: On llie modiflcatlon of the excitability of motor nerves, etc. (Procfed. Roy. Soc, t. XXV, 1876;. — S. TscriirjEW : Ueber die Erregbarkeit des Nerven und desMuskels in Quer und Langsrichtimg (Med. Centralblatt, 1S77). — Id. : Ueber die Nerven und Muskelerregbarkeit (Arcli. fiir physiologie, 1877). — E. Jisndrassik : Ueber die Ursachen der in den quergestreiften Muskeln unter der Einwirkimg constanter Sfiv/ne auftretenden Siroinungserscheiiiungen (Arch. fiir physiologie, 1879). 3° Sensibilité musculaire. Quoique la quosLion de la sensibilité musculaire soit , h proprement parler, une question d'innervation pure, j'en dirai ici quelques mots, ren- voyant pour plus de détails à la physiologie des sensations. A l'état normal, les excitations mécaniques ou chimiques appliquées sur les muscles (piqûre, section, cautérisation, brûlure, etc.) ne produisent PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 423 aucune sensation de douleur. Cependant quand une pre-«sion très forte est exercée sur un muscle, abstraction faite de toute sensation cutanée, il semble en résulter une sorte de douleur sourde particulière. L'électricité au contraire, surtout sous forme de courants induits, éveille dans les muscles une sensation vague et faible qui peut pour des courants assez forts aller jusqu'à une douleur intense [sm&ibilité électro-musculaire de Duchenne). Cette sensibilité n'est pas due, comme le croyait Remak, à l'excitation des nerfs de la peau, car Duchenne l'a constatée en électrisant directement le grand pectoral mis à nu dans un cas d'amputation du sein. Les sensations qui accompagnent la fatigue musculaire ou les contrac- tions de certains muscles [crampes des muscles du mollet, douleurs uté- rines, etc.) nous montrent aussi des exemples de sensations musculaires localisées dans le muscle même. Dans ces conditions le muscle peut de- venir sensible aux excitations mécaniques; ainsi la pression sur des muscles fatigués détermine une douleur vive. Certaines sensations musculaires ou du moins qui semblent devoir être rapportées aux muscles se distinguent par des caractères particuliers. Pour quelques-unes même le doute existe encore pour savoir si elles doivent être rattachées aux sensations musculaires : telles sont la faim, la nausée (muscles du pharynx et du voile du palais}, le besoin d'aller à la selle, le besoin d'uriner, les sensations oculaires qui accompagnent l'envie de dormir (releveur de la paupière supérieure et globe oculaire), la sensa- tion musculaire du plancher buccal qui précède le bâillement, le besoin de respirer, les contractions utérines (douleurs), les sensations génitales qui accompagnent l'érection et l'éjaculation (sens de la volupté), etc. Ces sen- sations seront étudiées dans la physiologie spéciale. Outre les sensations mentionnées ci-dessus, la contraction musculaire s'accompagne d'une sensation qui fait que nous avons conscience de la contraction de nos muscles. C'est là ce qu'on a appelé sens musculaire (Ch. Bell), sentiment de V activité musculaire de Gerdy, coyiscicnce muscu- laire, etc. On donne le nom de sens ou conscience musculaire à la notion que nous avons de la contraction des muscles. Mais il faut distinguer avec soin, dans cette sensation, la perception du mouvement musculaire même et la per- ception de l'intensité de l'effort de volonté par lequel nous cherchons à faire agir les muscles. La seconde, en effet, comme l'a montré Helmholtz, peut exister parfaitement en l'absence même de toute contraction muscu- laire; c'est ainsi que nous apprécions la position de la ligne visuelle, non d'après la tension des muscles, mais d'après l'effort de volonté par lequel nous cherchons à changer la position de l'œil. Soit, par exemple, un cas de paralysie du muscle droit externe de l'œil droit, l'œil ne peut plus se porter dans l'abduction; si alors le patient tourne le regard à droite, les objets lui semblent se déplacer dans la même direction, (juoique son œil droit soit resté immobile ; il est persuadé que la ligne visuelle s'est déplacée à droite, et, comme les images rétiniennes n'ont pas changé de position sur la rétine de l'œil paralysé, il croit voir les objets participer au mouvement 424 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. qu'il attribue d'une manière erronée au globe oculaire. On peut appeler cette perception sentiment de Teffort musculaire volontaire ; on pourrait peut- être lui réserver le nom de conscience musculaire. L'autre espèce de sensation, sens musculaire proprement dit, nous donne la notion de la contraction musculaire elle-même. Nous connaissons ainsi : 1° Vénergie delà contraction, c'est-à-dire la force avec laquelle le muscle se contracte ; c'est par ce moyen que nous apprécions, en les soupesant, le poids des objets et la résistance que les corps extérieurs opposent à la con- traction musculaire {sens de la force musculaire de Weber). Dans cette notion du poids, le sens musculaire vient en aide à la sensation tactile de pression, qui, à elle seule, ne nous donnerait que des notions insuffisantes. Quandla contraction musculaire se produit sans soulèvement d'un poids, nous rapportons la sensation à la partie mise en mouvement, au doigt par exem- ple, dans la contraction des fléchisseurs; quand, au contraire, nous sou- levons un poids, nous rapportons la sensation à l'objet soulevé; puis, à mesure que la fatigue vient, la sensation de l'objet disparaît pour faire place à la sensation musculaire ; 2° Uétendue du raccourcissement ou l'excursion du mouvement (préci- sion du mouvement) ; 3° La rapidité de la contraction (agilité du mouvement) ; 4° La durée du mouvement ; 5° La direction du mouvement; cette notion est une notion complexe due à l'adjonction de sensations tactiles et visuelles ; 6° La position des membres et du corps ; ce n'est plus là seulement une sensation de contraction musculaire, mais souvent aussi une sensation de tension passive des muscles, comme dans le décubitus dorsal ou quand la position d'un membre a été produite par une cause extérieure et sans in- tervention de contraction musculaire ; c'est grâce à ces sensations que nous savons, même dans l'obscurité et sans l'intervention du toucher ou de la vue, la position occupée dans l'espace par nos membres. On a donné aussi à cette notion le non de sens de slabilité, sens de réquilibre. Cette notion joue un très grand rôle dans la station, la marche, et, en général, dans tous les mouvements que nous exécutons. Quand l'organisme est en bonne santé, on éprouve un sentiment général de bien-être, de légèreté dans le corps et dans les membres {euphorie) qui paraît être aussi une sensation musculaire (1;. Innervation musculaire sensitive. — La question de savoir s'il y a des nerfs (1) Les procédés d'appréciation des diverses formes de sensibilité musculaire sont naturel- lement indiqués par ces formes mêmes, et ne nécessitent pas do description spéciale. Je me contenterai de signaler ici l'appareil emplojé par Leyden pour apprécier le sens de la force musculaire chez les ataxiqucs. Un homme sain distingue une ditléroncc de poids de iO à ',VJ environ quand le poids est supporté par le pied (Weber). Il faut distinguer le cas dans le- quel le poids est soupesé, c'est-à-dire soulevé par la contraction musculaire pour en ajjpré- cier la grandeur ot le cas où il agit par simple tension des muscles et en l'absence de toute contraction volontaire. L'étude des divers modes de sensibilité musculaire, beaucoup trop négligée pendant longtemps, présente une grande importance physiologique et pathologique (Voir VA]>j''.'7Htiix') . PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 423 spéciaux pour la sensibilité musculaire n'est pas encore résolue. Trois théories principales existent sur ce sujet : 1° Pour les uns, il n'y a pas de sensibilité musculaire spéciale; nous connaissons uniquement la quantité d'innervation envoyée au muscle ou l'intensité de l'excitation partie des centres nerveux ; nous avons la notion de la contraction voulue et non de la contraction exécutée ; nous percevons l'intention et non le fait. Cette théorie, admise par J. Millier, Ludwig, Bernstein , etc., n'est guère compatible avec l'existence de sensations musculaires localisées, telles que celles qu'on observe dans la fatigue et dans les crampes. Cette notion de la contraction voulue^ comme on l'a vu plus haut, est réelle, mais elle n'est pas la seule et elle ne suffit pas pour expliquer tous les phénomènes. Bernhardt a fait une expérience qui semble parler au premier abord en faveur de la nature psychique du sens muscu- laire ; en faradisant les muscles à travers la peau, il a constaté que le sujet en expérience avait beaucoup de difficulté pour reconnaître la différence des poids qu'on lui faisait soulever, difïérence qu'il appréciait facilement quand la contraction était volontaire. Mais d'une part il est très possible que les courants faradiquesj diminuent la sensibilité tactile (voir : Sensations tactiles), et d'autre part dans l'expérience de Bernhardt il manque un des éléments de la notion de poids, l'élément psychique qui accompagne le sentiment de feffort musculaire volontaire et dont l'absence diminue la netteté de la perception. 2" Pour d'autres, nous ne connaissons la contraction d'un muscle que par les sensations engendrées dans la peau ou la muqueuse qui le recouvre (SchifT, Aubert, Kammler, Trousseau) ; ce serait donc une pure sensation tactile. Rauber a modifié l'hypothèse, qui ne pouvait s'apliquer aux muscles profonds et aux muscles viscéraux (diaphragme, etc.), en affectant à la sensibilité dite musculaire les corpuscules de Pacini, corpuscules qui se- raient comprimés pendant la contraction musculaire. 11 a étudié les dis- positions de ces corpuscules de Pacini dans les muscles et principalement dans les membres, et chez le chat il a observé des signes de douleur par leur compression ou par celle des muscles auxquels ils correspondent. En para- lysant ces corpuscules par la section des nerfs dans les espaces interosseux des membres antérieurs ou des membres postérieurs du chat, il a constaté de la lenteur et de l'incertitude des mouvements, des troubles de la marche, des attitudes anormales des membres; tandis que ces phénomènes ne se présentaient pas quand les mômes plaies étaient faites, mais sans sections des nerfs. L'hypothèse de Rauber me paraît se réaliser dans certains cas, et il est très probable, en effet, que c'est U\ l'usage des corpuscules de Pacini qu'on trouve dans le voisinage des articulations ; mais elle ne suffit pas non plus pour tout expliquer. 11 est en effet beaucoup de muscles dans le voisinage desquels on ne trouve pas de corpuscules de Pacini ; il est vrai que dans ces cas Rauber invoque d'autres dispositions qui produiraient le même résultat en permettant de mesurer la contraction musculaire, et il rentre ainsi pour certains muscles dans l'hypothèse de Schiff et d'Aubort. Il est cependant difficile d'admettre que de simples sensations tactiles de 426 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. la conjonctive, par exemple, puissent expliquer la graduation et la précision si remarquable des contractions des muscles de l'œil (voir : Vision). 3" Enfin, d'autres auteurs (Arnold, Brown-Séquard, etc.), et il me paraît difficile d'échapper à cette nécessité, admettent des fibres centripètes qui iraient des muscles aux centres nerveux et transmettraient à ces centres la sensation de la contraction musculaire faite et exécutée. Outre les filets moteurs, tous les muscles reçoivent des filets nerveux sen- sitifs et quelques muscles, les muscles de l'œil par exemple, en contiennent une assez forte proportion. Quoique la terminaison de ces nerfs sensitifs dans les muscles ne soit pas encore parfaitement connue , on ne peut mettre en doute leur existence, comme le prouvent les recherches récentes de Sachs, Tschiriew, etc., mentionnées page 395. Cl. Bernard avait déjà vu, chez la grenouille et chezle chien, qu'après la section des racines postérieures des nerfs des membres postérieurs, les mouvements avaient perdu leur assurance et leur précision, tandis qu'après la section des nerfs cutanés seuls ou après l'arrachement de la peau (grenouilles), les mêmes troubles du mouvement ne se produisaient pas. Du reste les phénomènes de la fatigue musculaire, de la crampe ne peuvent guère s'expliquer que par la présence de fibres nerveuses sensitives. Les expériences de Sachs parais- sent en avoir donné la démonstration physiologique. Il a vu sur la gre- nouille empoisonnée par la strychnine (1) l'excitation du bout central du nerf musculaire du couturier produire des crampes réflexes, même après la section des racines antérieures; l'excitation par l'ammoniaque de la coupe du couturier daiis sa partie dépourvue de nerfs produit le même effet, preuve que la contraction musculaire, seule, suffit pour exciter les nerfs sensitifs musculaires. François Frank, qui a répété les expériences de Sachs, est arrivé aux mêmes résultats; il a vu aussi le simple contact delà coupe du muscle déterminer une contraction tétanique, et s'est assuré que la crampe réflexe n'était pas due à l'ébranlement communiqué aux parties voisines par l'attouchement; car après la section du nerf du cou- turier elle ne se produisait plus. Enfin Sachs, après la section des racines antérieures du nerf sciatique chez la grenouille, a constaté la présence de quelques fibres nerveuses intactes à une époque oil toutes les fibres mo- trices étaient dégénérées ; ces fibres intactes devaient donc appartenir à des filets sensitifs. Les réflexes tendineux, dont il a été parlé page 404, dé- montrent aussi l'existence de fibres centripètes allant des muscles à la moelle en passant par les racines postérieures. Bililios^rapliie. — E. U. WiîiiER : Tastsinn uii'l Gemdnr/efûhl (Ilandwort d. Pliysiologif\ t. lil). — DucHKNNis : liecli. électro-pathologiques sur les usages de la sensitnlité musculaire (Acad. de méd., 18.>3j. — Id. : Mémoire sur la conscience musculaire. (Comptes rendus, 18.J.3). — Landiiy : Mém. sur la paralysie du se?is d'activité musculaire, 1855, etc. Traité des parati/sies, 18.^9. — A. Beiinard : Leçons sur le système nerveux, t.I, p. 2'. ^y^th ; Merniaiin, llandbucli der physioL, t. I, p. 28. (2) On trouvera la figure et la description détaillée de l'appareil dans : Du Rois-Reymond, Gesammelle Aljhandt., t. l, p. 273 et dans : Rosenthal, Les nerfs et les muscles (édit. fran- çaise), p. 07. PHYSIOLOGIE DES TISSUi 431 deux brandies articulées entre elles par leur partie médiane ; une de ces branches pouvait basculer sui- l'autre comme un fléau de balance. A une extrémité, ces brandies se termi- naient diacune par un dis(|ue métallique en communication avec les pôles d"une pile, et le muscle (adducteur du pouce) était placé entre ces deux disques. A l'extrémité opposée, la Fig. 131. — Figure théorique du mi/ographe inscrivant le gonflement des muscles (Marey). branche fixe supportait un tambour du polygraphe de Marey, la branche mobile une petite vis verticale. Quand le muscle se contractait, il écartait les deux branches ; celles-ci se rap- prochaient à l'extrémité opposée, et la vis venait presser sur le tambour du polygraphe • la pression se transmettait a'ors par un tube à un second tambour muni d'un levier enregistreur. Dans la disposition nouvelle, la pince myographique peut s'appliquer ;\ difl'érents muscles et non plus seulement aux muscles du pouce. Les deux disques métalliques entre lesquels se place le muscle sont supportés par deux branches qui peuvent se rapprocher ou s'écarter par un simple glissement, comme dans le compas de cordonnier. Un des disques est supporté par un ressort d'acier et supporte une vis qui, lorsque le muscle se contracte, presse sur le tambour du polygraplic comme dans l'instrument précédent. La pince myographique enre- gistre très fidèlement les mouvements qui ne sont pas trop rapides. 2" Myographe applicable à Chomme de Mureij (fig, 13-2). — Dans ce myographe qui est pré- férable à la pince n)yograi)hique, Marey em- ploie une capsule pareille à celle d'un tam- bour h levier à l'intérieur de laquelle on a mis un ressort à boudin qui fait un peu saillir la membrane. Sur cette dernière on dispose un bouton de métal qui, relié à un fil con- ducteur, sert au besoin à exciter le muscle. La capsule s'applique par sa face élastique sur le muscle qu'on veut explorer, on la main- tient immobilisée par un bandage roulé ; en- fin un tube de caoutchouc relie cet explora- teur à un tambour inscripteur. Cet appareil par sa précision et sa fidélité est le meilleur des myographes applicables à l'homme. Fig. 132. — Myographe applicable à l'homme (Marey). C. Myographes à action antagoniste. — Myographe comparateur de 0. Nasse. O. Nasse a imaginé un intrument qu'il a])pelle comparateur et qui permet de mesurer la force comparative de doux muscles. L'appareil se compose d'un demi-anneau métallique qu'on peut ciiarger de poids ;\ volonté ; il est supporté par une poulie, dont l'axe occupe son grand diamètre, et sur laquelle s'enroule un fil dont les deux extrémités vont s'attacher aux deu.x musd(!S qu'on veut comparer et qui soulèvent par consé(iuent le même poids. L'une des extrémités de l'axe de la poulie porto une aiguille qui se meut vis-à vis d'un cercle gra- dué ; quand les deux muscles se contractent également, la poulie reste immobile et l'ai- guille au 0. Quand l'un des muscles est plus fort que l'autre, la poulie tourne, et la dévia- tion de l'aiguille, qu'on peut facilement enregistrer, indique la différence de force des 432 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. deux muscles. RoUett, sous le nom à'antagonistographe,^ employé un appareil fonctionnant d'après le même principe. A côté des myographes, je mentionnerai un appareil qui ne donne pas le tracé des mouve- ments des muscles, mais qui ne peut servir qu'à signaler leur contraction, appareil qui est des- tiné principalement à la démonstration. C'est le télégrnphe musculaire àe. Du Bois-Reymond. Le muscle, tendu horizontalement, est fixé à une extrémité par une pince ; l'autre extrémité est reliée, au moyen d'un crochet, à un fil enroulé autour d'une poulie. Cette poulie porte une longue aiguille à l'extrémité de laquelle se trouve un disque coloré. Quand le muscle se conti-acte, il fait tourner la poulie et monter le disque (1). Pour les dispositions accessoires et pour les détails de la préparation des nerfs et des muscles, voir : Technique physiologique Qi Physiologie du tissu nerveux. Mesure de la durée de la contraction musculaire et de ses périodes. — 1° Méthode graphique. — Pour mesurer la durée de la contraction musculaire, il faut inscrire simultanément sur un cylindre enregistreur : 1° le graphique de la contraction musculaire à l'aide du myographe ; 2" l'instant où se fait l'excitation du muscle ou du nerf; 3° les temps -à l'aide d'un diapason chronographe (voir pour les détails de ces appareils; la Technique phy- siologique). Ilest facile alors de calculer, avec ces trois tracés, la durée de la contraction mus- culaire, la durée de chacune des périodes dont elle se compose et le retard qu'elle a sur le moment de l'excitation. 2° Méthode de Pouillet. — Helmholtz a employé pour mesurer la durée de la contraction musculaire la méthode de Pouillet grâce à laquelle on peut mesurer la durée d'un courant par la déviation qu'il imprime à l'aiguille aimantée. — Dans la disposition adoptée par Helm- holtz, et perfectionnée par Du Bois-Reymond, le courant est fermé au moment de l'excita- tion et ouvert par le muscle même au début de son raccourcissement. En outre une disposi- tion particulière de l'appareil permet de charger le muscle de poids {surcharges) de 0 à une limite maximum sans l'allonger et de mesurer combien de temps le muscle met pour se contracter pour un poids donné ; on peut mesurer ainsi à chaque instant Vénergie de la con- traction (2) (Voir aussi : Mesure de la vitesse de la transmission nerveuse). La myographie, grâce à ses procédés perfectionnés, a permis d'analyser €t de décomposer en ses éléments constituants l'acte complexe de la con- traction musculaire. Cette contraction, comme l'a démontré Marey, peut se décomposer en une série de petites contractions partielles ou secousses musculaires [ZûcJamg des auteurs allemands) fusionnées par l'élasticité mus- culaire. Avant d'étudier la contraction musculaire normale, physiologique, il importe donc d'étudier les secousses dont elle se compose et la façon dont ces secousses se fusionnent pour la constituer, 1. — De la secousse musculaire. Quand un excitant est porté directement sur une fibre ou sur un faisceau musculaire, on voit presque instantanément le point excité se gonfler et se raccourcir : il se forme ainsi sur la fibre musculaire une sorte de ventre, qui, sur un muscle, se traduit par une saillie appréciable. Quand l'excitation est portée sur le nerf du muscle, le phénomène est le même, mais le rac- courcissement et le gonflement apparaissent de suite dans toute l'étendue du muscle. (1) Voir la figure et la description de l'appareil dans : Du Bois-Reymond, Gesamm. Aùhan- dlung, t. I, pi. I, fig. 9 et p. 207, et dans : Rosenthal, Les nerfs et les muscles (édit. franc.), p. 28. (2) Cet appareil a reçu le nom à' interrupteur pour la grenouille {Froschuntcrli'ccher) . Voir : Du Bois-Reymond, Gesamm. Aljhandl.., t. I, p. 215 et pi. III, fig. 12. L'appareil est figuré aussi dans : Rosenthal, Les nerfs et les muscles, p. 20 et dans Hermann, Handb. der i'hysiot., p. 32. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 433 Ces deux phénomènes, raccourcissement, gonflement, peuvent être enre- gistrés directement à l'aide des myographes, et on a ainsi la représenta- tion graphique ou la courbe de la contraction musculaire. 1° Courbe du raccourcissement musculaire [fig. i33), — Si on analyse cette Fig. 133. — Anulijse de la courbe du raccourcisnement musculaire. courbe, on voit que sa durée peut se décomposer en trois périodes iné- gales : a) Une première période (1), pendant laquelle aucun phénomène ne se produit dans le muscle, quoique l'excitation ait déjà agi à partir de la pre- mière ligne verticale ; c'est la période ^'excitation latente {temps perdu du muscle) ; il faut donc au muscle un certain temps, 1 centième de seconde environ, pour se mettre en mouvement ; b) Une deuxième période (2) ou d'ascension de la courbe {période d'énergie croissante) qui correspond au raccourcissement du muscle, h sa contrac- tion; on voit que cette ascension est d'abord rapide, puis plus lente; la durée de cette période est de 4 à 5 centièmes de seconde environ ; c) Une troisième période ou de descente (3) {période d'énergie décroissante), dans laquelle le muscle revient à sa longueur primitive; cette troisième période est habituellement plus longue que la seconde, quoique cependant il n'y ait pas accord sur ce point entre les physiologistes. Pour bien comprendre la signification d'un graphique de la contraction muscu- laire, il faut avoir une idée exacte des trois cléments qui le composent; ces trois éléments sont l'amplitude, la durée et la forme. Vamplitude du tracé se mesure sur les ordonnées ; c'est la distance qui sépare chaque point du tracé de la ligne des abscisses. Tant que la longueur primitive du muscle ne change pas, comme dans la période d'excitation latente, cette dislance égale 0 et le tracé se confond avec la ligne des abscisses ; quand le muscle se rac- courcit, le tracé s'élève au-dessus de cette ligne d'une hauteur en rapport avec le degré du raccourcissement; quand le muscle s'allonge, le tracé s'abaisse au-des- sous de cette ligne d'une quantité correspondante. Souloment comme le muscle agit sur un levier très long, les changements de longueur du muscle sont amplifiés sur le tracé d'une façon notable. Si par exemple le levier a une longueur totale de 150 millimètres et que le tendon du muscle s'attache à 15 millimètres de l'axe de Bealnis. — Pliysiologie, i' odit. 28 43,4 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. rotation du levier, chaque millimètre de raccourcissement musculaire se traduira sur le tracé par une hauteur (amplitude) de 1 centimètre. Il sera donc toujours facile, quand on connaît la longueur du levier et la distance du point d'attache à l'axe, de calculer d'après le graphique le degré réel du raccourcissement musculaire (I). L'amplitude dépend de la longueur des fibres musculaires. Plus les fibres d'un muscle sont longues, plus la courbe a d'ampUtude. J>'une façon générale, l'ampli- tude augmente avec l'intensité de l'excitation ; mais cet accroissement s'arrête à un maximum à partir duquel l'amplitude reste constante (Fick). La fatigue, l'interrup- tion de la circulation, le froid, la diminuent; elle diminue aussi à mesure que le muscle est chargé de poids plus lourds. La chaleur, tant qu'elle n'est pas portée jusqu'à altération chimique du muscle, produit l'effet inverse. La durée de la secousse musculaire se compte sur la ligne des abscisses, d'après Fig. 134. — Graphique de secomses musculaires imbriquées verticaleinent (d'après Marcy). la longueur qu'elle occupe sur cette ligne. Comme la vitesse de rotation'du cylindre enregistreur varie, il en résultera que le tracé de la secousse musculaire occupera une très faible étendue si la rotation est lente, une grande étendue si cette rotation est rapide. Les vitesses de rotation du cylindre sont connues, mais il vaut mieux, en même temps que la contraction musculaire, faire inscrire sur le cylindre les vibrations d'un diapason chronographe qui marque les fractions de seconde; on voit alors immédiatement combien de fractions de seconde a duré la contraction pour chacune de ses phases (fig. 134). La durée de la secousse musculaire présente des variations assez considérables. (1) Quand on ne veut obtenir que l'amplitude du trace, on peut, à l'exemple de Fick, faire écrire le levier, le cylindre étant Immobile ; on a alors, au lieu d'une courbe,, une sim- ple ligne verticale qui indi(jue le degré de l'accourcissemcnt et on peutainsi recueillir l'un h. côté de l'autre un très grand noinbi-e de tracés; mais il vaut toujours mieux l'ecuelllii' les tracés complets do la contraction avec leur forme et leur durée. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 43Î On a vu plus haut que la période d'excitation latente durait environ un centième de seconde. D'après les recherches de Place et de Kliiiider, celte duré.i serait plus courte encore et, d'après Gad, elle ne dépasserait pas 4 millièmes de sccjnde(l). Le temps perdu diminue quand l'excitation est plus in- tense ; il augmente au contraire quand on charge le muscle de poids (Richet ; muscles de l'écrevisse;. La 2'- période, ascension de la courbe (contraction;, a une durée plus courte en général que celle de la troi- sième, quoique dans certains cas ce soit le contraire que l'on observe (2); ainsi dans la courbe donnée par Hclm- holtz et reproduite dans la plupart des ouvrages alle- mands, la période de descente (si l'on fait abstraction des ondulations qui la suivent et dont il sera parlé plus loin) est plus courte que la période d'ascension. Les causes, mentionnées plus haut, qui duiiinuent l'amplitude, aug- mentent la durée de la contraction.. Cette augmentation de durée se voit bien par exemple dans la figure 134 ; on voit en effet les secousses augmenter de durée (en allant de bas en haut) sous l'influence de la fatigue et l'augmentation de durée porte sur les deux périodes, mais plus encore sur la période de descente. La durée de la contraction augmente aussi quand on charge le muscle de poids et il en est de même, comme l'a con- staté Marey, quand on empêche le muscle de se rac- courcir. Cependant Nawalichin et Briicke ont trouvé la durée de la contraction totale indépendante de l'ampli- tude. La forme du graphique musculaire est déterminée par les deux conditions qui précèdent, amplitude et durée. Celte forme variera donc suivant lamplificalion produite par la longueur du levier et suivant la vitesse du cy- lindre. Si la rotation est très lente, la ligne d'ascension et la ligne de descente seront très rapprochées l'une de l'autre et se réuniront à angle aigu, comme dans la fig. 137, A, tandis que si la rotation est rapide, la forme sera toute différente (fig. 137, B,et fig. 135). En général, et à moins d'exigences particulières d'expérimentation, la vitesse moyenne du cylindre (dans laquelle 1 millimètre correspond à environ un quarantième de seconde) est celle qui convient le mieux pour juger de la forme de la contraction. Examinée dans ces conditions, la secousse musculaire se présente ordinairement sous la forme suivante : la ligne d'ascension est d'abord brusque, presque verticale, puis elle se ralentit et s'incurve à mesure qu'elle se rapproche du sommet du tracé pour se continuer par une courbe plus ou moins arrondie avec la ligne de (1) D'après Gad, le stado do raccouicissenieiit du muscle serait précédé d'un stade trè> court d'allonn;cmcnt méconnu jusqu'ici ; il s'ensuivrait que le temps perdu du muscle serait plus court qu'on ne l'admet généralement. (2) Ainsi j'ai observé souvent, surtout dans les contractions déterminées par la section des nerfs, l'égalité de durée entre la période d'ascension et la période de descente. 436 TROISIEME PARTIE. - PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. descente ; celle-ci est d'abord assez rapide, sans être pourtant aussi rapprochée de la verticale que la ligne d'ascension ; puis, à mesure qu'elle se rapproche de la ligne des abscisses, elle devient de plus en plus oblique et se termine en formant avec cette ligne un angle plus ou moins aigu. Parfois môme, quand le muscle ne reprend pas la longueur qu'il avait avant la contraction, la ligne de descente n'at- teint pas la ligne des abscisses et lui reste indéflniment parallèle. La courbe de l'énergie musculaire à chaque moment de la contraction, obtenue par le procédé d'Helmholtz (voir page 432), se rapproche beaucoup de la courbe ob- tenue par les procédés graphiques ; elle en diffère cependant par certains points, ce qui se comprend facilement puisque la courbe est modifiée par l'élasticité du muscle. D'après les mesures d'Helmholtz, on voit que l'énergie du muscle n'at- teint pas d'emblée son maximum ; elle croît avec une vitesse qui est d'abord accélérée, puis ralentie jusqu'au moment où elle disparaît. Les oscillations observées par Helmholtz à la fin de la contraction sont dues aux oscillations du levier ; elles sont supprimées dans le myographe de Marey. Le retour du muscle à sa longueur primitive (période de descente) n'est pas pro- duit par la seule élasticité du ressort du myographe ou par la traction que le poids qui se trouve dans le plateau exerce sur le muscle ; s'il en était ainsi la vitesse de la période de descente serait beaucoup plus rapide , en effet on n'a, pour s'en con- vaincre, qu'à tendre par un fil le levier du myographe en lui donnant la position à laquelle il pourrait être amené par une secousse musculaire ; si alors on brûle le fil, le levier redevenu libre retombe sur l'abscisse avec une très grande vitesse et trace une courbe toute différente de celle qui constitue la période descendante des secousses musculaires. Le levier est donc, pendant cette période de descente, retenu par une force contractile qui ralentit sa descente. Le muscle reste par conséquent actif pendant toute la durée de la secousse musculaire (Marey). Le muscle ne revient pas toujours, après la contraction, à sa longueur primitive. Dans beaucoup de cas, il conserve un certain degré de raccourcissement et, dans le tracé, la ligne de descente n'atteint pas la ligne des abscisses . Ce raccourcissement peut se présenter quand le muscle est chargé d'un poids très faible ; on l'observe aussi après des excitations intenses. Ce raccourcissement consécutif peut persister pendant assez longtemps (Tiegel, Hermann, Carlet). Dans certains cas, au con- traire, c'est un allongement qu'on observe. Les caractères de la secousse varient avec certaines conditions qui ont été bien précisées par Marey. On a vu plus haut l'influence de la température, de l'arrêt de la circulation, de la fatigue, de la charge à laquelle est soumis le muscle etc. Toutes ces causes, en faisant varier l'amplitude et la durée, modifient la forme de la courbe musculaire. 11 en est de môme de certaines substances, comme la vératrine. On trouvera du reste dans le livre de Marey, Du mouvement dans les fonctions de la vie, les principaux types de tracés musculaires. Les caractères des secousses musculaires ne sont pas non plus les mômes dans les diverses espèces animales. Très brève chez les oiseaux, elle s'allonge chez les mammifères et la grenouille et devient très lente chez la tortue et les animaux, hibernants. Sur un môme animal, on trouve des différences d'un muscle à l'autre, indépendamment des variations qui dépendent delà température ou de la fatigue. Ranvier, dans une étude sur les muscles rouges et les muscles pâles du lapin, a con- staté qu'aux différences anatomiques correspondaient des différences physiologi- ques importantes; la secousse des muscles pâles est plus brève, plus ample et, d'après Kroneckcr et Stirling, n'a guère plus de un quart de seconde de durée, tandis que celle des muscles rouges dure plus d'une demi-seconde ; les premiers PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 437 atteignent le maximum de leur contraction au bout d'un vingt-cinquième de se- conde seulement, tandis que les seconds n'y arrivent qu'après un dixième ou un sixième de seconde. Quant à ce qui concerne le temps perdu des deux sortes de muscles, d'après Ranvier il serait pour le muscle rouge quatre fois plus considé- rajjlc que pour le muscle blanc ; les graphiques de Kronecker et Stirling indiquent le contraire. Richet a trouvé des différences analogues entre les muscles de la pince et de la queue de l'écrevisse ; la secousse musculaire de la queue est très brève, celle de la pince très allongée. Chez les animaux nouveau-nés, la secousse musculaire est plus allongée que chez les adultes (Sollmann). 2° Courbe du gonflement musculaire. — La forme du tracé du gon- flement musculaire est à peu près identique à celle du tracé du raccourcis- sement, il a seulement un peu moins d'amplitude et peut-être aussi un peu moins de précision, 3° Tétanos musculaire. Procédés. — Pour les procédés de tétanisation, voir : Physiologie du tissu neneux. Fusion des secousses musculaires. — Si l'on fait agir sur un muscle, non plus une seule excitation, mais une série d'excitations successives, il se produit des phénomènes différents, suivant la rapidité avec laquelle les excitations se suivent. 11 peut se présenter plusieurs cas : l°La deuxième excitation agit après la terminaison de la secousse ame- née par la première ; il se produit alors une deuxième secousse musculaire ayant les caractères de la première et ainsi de suite pour les irritations suc- cessives jusqu'à fatigue du muscle. 2° La deuxième excitation agit pendant la période d'excitation latente; dans ce cas, le raccourcissement n'est pas plus grand que pour une seule excitation ; la courbe de contraction est la même. 3° La deuxième excitation agit pendant les deux dernières périodes de la secousse précédente; dans ce cas, le raccourcissement correspondant à la deuxième excitation s'adjoint à celui de la première secousse [fig. 136), les courbes musculaires s'additionnent et le raccourcissement total est, jusqu'à une certaine limite déterminé par la longueur des fibres musculaires, la somme des raccourcissements partiels de chaque secousse. Si on fait agir ainsi dans ces deux périodes une série d'excitations, le muscle reste dans un état de contraction permanente, de tétanos. Si on examine la courbe d'un muscle tétanisé {fig. 13G), on voit les courbes de chaque secousse di- minuer peu à peu d'amplitude et disparaître enfin complètement. A cet état de tétanos, le muscle ne peut maintenir longtemps son raccourcissement de contraction et il s'allonge peu à peu sous l'inllucncc de la fatigue. Pour amener le tétanos, il faut au moins 15 excitations (chocs électriques) par seconde pour un muscle de grenouille; pour un oiseau, il en faut plus de 70; 3 excitations suffisent pour les muscles de la tortue (Marey). 11 y a un rapport intime entre la durée des secousses musculaires et la produc- tion du tétanos. Plus les secousses sont allongées, plus le tétanos se pro- duit facilement pour un nombre d'excitations qui ne suffirait pas pour faire i38 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. entrer en tétanos un muscle à secousses brèves ; dans le premier cas, en effet, comme on le voit pour les muscles de la tortue par exemple, la fusion des secousses peut se faire même avec un petit nombre d'excitations. Aussi Fjg. ];j(j. — Graphique musculaire du tétanos, tout ce qui allonge la durée de la secousse musculaire facilite-t-il la pro- duction du tétanos ; c'est ainsi qu'il faut plus d'excitations pour tétaniser un muscle frais qu'un muscle fatigué. On peut constater sur l'homme lui- même cette fusion des secousses sous l'influence de la fatigue ; en em- Fig. i;57. — Courbes du tétnnos ^musculaire prises avec deux vitesses différentes. ployant la pince myographique on peut voir au bout d'un certain temps les oscillations correspondant à chaque excitation disparaître peu à peu et la courbe, primitivement ondulée, passer h l'état de tétanos complet. Dans certains cas, la fusion des secousses est immédiate au lieu de s'établir gra- duellement et la courbe prend la forme qu'on lui voit dans la figure i37, B. C'est ce qui arrive, par exemple, quand l'excitation a une intensité suffi- sante pour que le raccourcissement musculaire atteigne d'emblée son am- plitude maxima et qu'il ne puisse y avoir de superposition des secousses isolées. Cette fusion des secousses est due à l'élasticité musculaire: elle joue là le même rôle que l'élasticité artérielle qui transforme le mouvement saccadé du sang en mouvement continu ^Marey). PHYSIOLOGIE DES TISSUS. V39 Dans le graphique du tétanos, comme dans celui de la secousse musculaire, il y a trois choses essentielles à considérer, l'amplitude, la durée et la forme, et les mornes considérations sont applicables aux deux sortes de courbes. Seulement tandis que, dans le tracé d'une secousse musculaire, la ligne d'ascension se con- tinue très rapidement avec la ligne de descente, il y a toujours dans la courbe du tétanos un plateau plus ou moins long entre ces deux lignes; la direction de ce plateau, qui peut être ascendant, horizontal ou descendant, la façon dont il se con- tinue avec les deux lignes d'ascension et de descente, donnent des indications pré- ■cieuses sur l'état des muscles tétanisés et les conditions de la tétanisation. Toutes les excitations, pourvu qu'elles se répètent avec une certaine fréquence, peuvent produire le tétanos musculaire. Dans certains cas môme, il suffit d'une seule excitation ; ainsi sous l'iniluencc du froid, de la fatigue, de certains poisons (strychnine, vératrine, digitaline, etc.). On pourrait faire rentrer dans cette caté- gorie la contraction idio-musculaire étudiée page il 3. C'est ici le lieu de parler des phénomènes d'addition latente observés par Pfliiger, f.ruenhagen et étudiés plus récemment par Ch. Richet. Cette addition latente [mmmation des auteurs alle- mands) consiste en ceci que des excitations électriques qui, isolées, ne produisent rien, déterminent la contraction du muscle quand elles se suivent à des intervalles assez rapprochés ; et cependant l'intensité de l'excitation reste la même dans les deux cas. Quand le nombre des excitations par seconde dépasse une certaine limite, la plu- part des physiologistes admettent que le tétanos ne se produit plus. Mais cette limite supérieure de fréquence n'est pas la même pour tous les observateurs. Tandis qu'Helmholtz la fixe à 600 (et plus tard 1200) excitations par seconde, Heidenhain à 500 pour les courants faibles, et 0000 et plus pour les courants forts, KWinecker et Stirling ont vu le tétanos se produire encore pour 22,000 excitations par seconde; il faut dire cependant que, d'après leurs graphiques, ce tétanos n'était pas complet. Les muscles rouges se distinguent des muscles pâles au point de vue de la pro- duction du tétanos; seulement sur ce sujet les conclusions de Ranvier diffèrent de celles de Kronecker et Stirling. Tandis que d'après Ranvier il faut oO excitations par seconde pour produire le tétanos des muscles rouges et plus de loT pour les muscles pales, Kronecker et Stirling ont trouvé que 4 à 10 suffisaient pour les pre- miers, 20 à 30 pour les seconds (i). Mais l'accord existe sur ce point que les mus- cles rouges sont tétanisés plus facilement que les muscles pâles et par une moindre fréquence d'excitations. On observe quelquefois, au début du tétanos, une contraction un peu plus forte (contraction initiale de Bernstein) qui, d'après cet aut(;ur, serait en rapport avec la variation négative du muscle (2), et se montrerait surtout pour une certaine inten- sité d'excitation et pour une fréquence donnée (2oO excitations en moyenne par seconde). Quelle que soit sa cause, le tétanos s'arrête immédiatement quand le nerf est parcouru dans sa longueur par un courant constant. 3" Transmission «le l'onde musculaire. Procédés. — La vitosse de transmission de l'onde musculaire a clé mesurée par trois méthodes ditTcrentes, suivant qu'on a utilise le (jonpement musculaire qui accompagne la contraction, le temps perdu ou la phase néyative qui la précèdent. A. Procédés pour mesurer la vitesse de transmission du yonflement musculaire. — Ce (1) Ces auteurs ont donne pour expliquer la différence des résultats des interprétations jiour lesquelles je renvoie au mémoire original. (2) Voir : Phénomènes électriqua du muscle. 440 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. procédé a été employé par Aeby et simplifié par Marey qui a donné à l'expérience la dispo- sition suivante représentée dans la figure 138. Deux leviers de myograplie reposent sur un muscle par un point très rapproché de leur axe de rotation; on fait converger les pointes de ces leviers de façon quelles soient venicalementplacées Tune au dessus de l'autre, et viennent inscrire leurs mouvements sur un cylindre enregistreur. Si le muscle est excité par un courant d'induction indirect (appliqué sur le nerfj il se contracte dans sa totalité et les deux leviers, se soulevant simultanément , tracent sur le cylindre deux courbes identiques exactement superposées. Si au contraire on place les deux pôles à l'extrémité inférieure du muscle (pour ne pas exciter le nerf à son entrée), les deux leviers se soulèvent l'un après l'autre (fig. 139) et rintervalle qui existe entre le début des deux soulèvements (intervalle mesurable avec le diapason chronograplie^ donne, en fractions de sfconde,'.le temps que l'onde musculaire a mis pour cheminer d'un levier à l'autre ; comme on connaît la longueur du muscle intermédiaire PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 441 aux deux leviers, on en déduit facilement la vitesse de transmission de l'onde musculaire. V. Bezold et Engelmann ont employé un procédé analogue mais un peu modifié. B. Procédés pour mesurer la vitesse de trayismissionde Vexcitatioii par le temps perdu du muscle. Bernstein mesura l'intervalle de temps qui existait entre l'excitation d'un point du muscle et le début de la contraction en un point déterminé en rapport avec un myogra- plie ; cette mesure se faisait successivement en excitant deux points inégalement distants du lieu d'attache du levier du myograplie. Hermann, au lieu de la méthode graphique, em- Fig. i:j'J. — Graphique de la propayution de Coude musculaire. ploya la méthode de Pouillct déjà employée par Helmholtz pour mesurer la durée de la contraction musculaire. C. Procédés pour mesurer la vitesse de transmission de la phase négative. — Au moment de l'excitation, chaque point du muscle excité se comporte négativement vis-à-vis des points qui sont à l'état de repos ; c'est à cet état du muscle actif qu'on a donne le nom de phase né- gative (Voir : Phénomènes électriques du muscle). Cette phase négative, qui précède la con- traction, se transmet comme elle le long de la fibre musculaire, et on peut mesurer sa vitesse de propagation comme on a mesuré la vitesse de propagation de l'onde musculaire ou du temps perdu. Quant aux appareils propres à mesurer cette phase négative, ils seront étudiés dans le chapitre qui traite des phénomènes électriques des muscles. Ce procédé a été employé par Bernstein et Hermann (1) qui l'a appli(iué chez l'homme (muscles de l'avant- bras). Jendrasslk a essayé de trouver par le calcul et théoriquement la vitesse de transmission de l'onde musculaire. Si on examine au microscope une fibre musculaire au moment où elle se contracte, on voit le gonflement ou le ventre, produit par l'application de l'excitant, se propager d'une extrémité à l'autre de la fibre comme une sorte d'ondulation ; c'est ce que Aeby a appelé onde de contraction ou onde musculaire; cette onde de contraction est peu sensible si la fibre n'est pas fixée par ses deux bouts. La vitesse de propagation de cette onde muscu- laire a été mesurée à l'aide des procédés mentionnés plus baut sur un cer- tain nombre de muscles de difTérentes espèces animales et principalement de la grenouille. D'après les chiffres donnés par Aeby, Marey, etc., cette vitesse serait d'environ 1 mètre par seconde ; mais, d'après Bernstein et quelques autres auteurs, cette vitesse serait plus considérable et attein- drait 2 à 3 mètres et plus; Hermann même, sur l'homme vivant, par le procédé des phases négatives, est arrivé au chiffre de 10 à 13 mètres. Elle paraît du reste plus grande chez les animaux à sang chaud que chez la gre- nouille et la tortue; elle est très faible dans le cœur, qui s'éloigne par ce caractère des autres muscles striés pour se rapprocher des muscles lisses. (1) Hermann a signalé une cause d'erreur dans les expériences d Aeby et de Bernstein. Ces deuxauteurs ont employé les muscles grand adducteur et demi-membraneux de la grenouille qui possèdent une intersection tendineuse, ci; qui amène un obstacle à la transmission_dc l'onde musculaire. Il vaut mieux emiiloyor le muscle couturier. 442 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Bernstein a trouvé que l'onde musculaire décroissait d'intensité pendant sa propagation à travers la fibre musculaire ; mais il est douteux que cette diminution se présente dans les muscles tout à fait sains et sur le vivant. L'onde de contraction excitée dans une fibre musculaire est limitée à la fibre excitée et ne se transmet pas aux fibres voisines. Les lésions du muscle (section, etc.), sa mort, la fatigue, le froid, certains poisons, etc., diminuent cette vitesse de transmission. Il en est de même des courants constants qui traversent le muscle. La façon dont les ondes de contraction qui partent du point excité se com- portent aux deux extrémités du muscle n'est pas encore bien élucidée. Scbiff, dans ses recherches sur la contraction idio-musculaire, a vu ces on- dulations se réfléchir des extrémités vers le point excité, et Remak etliarless ont constaté le même phénomène. 4:° (Dontraclioii musculaire pliysiologïqtse. La contraction musculaire physiologique volontaire ou réflexe peut être enregistrée de la même façon que les contractions provoquées expérimen- talement et donne des courbes qui se rapprochent beaucoup des courbes précédentes, soit des secousses, soit du tétanos, suivant le caractère de la contraction. Cette contraction musculaire physiologique, comme la contraction mus- culaire provoquée artificiellement, se compose de secousses musculaires. Mais ces secousses musculaires, véritables éléments de la contraction, doi- vent être considérées à deux points de vue : 1° Les secousses partielles de chaque fibre musculaire se réunissent pour constituer une secousse totale qui por'.e sur l'ensemble du muscle ; en effet, ces secousses partielles sont simultanées, grâce h la distribution nerveuse dans le muscle ; quand le nerf est excité, toutes les ramifications nerveuses le sont en même temps, ainsi que toutes les fibres musculaires qui reçoi- vent une au moins de ces terminaisons nerveuses; ainsi, la rapidité de la transmission nerveuse assure l'instantanéité et la simultanéité d'action de toutes les fibres musculaires. Sans cette condition la contraction, restant localisée dans la fibre musculaire excitée, ne pourrait se généraliser dans la totalité du muscle. 2° Ces secousses musculaires totales, par leur succession, produisent la contraction musculaire. Ces vibrations musculaires peuvent même devenir sensibles à l'oreille (voir : Son musculaire). Ce fait prouve que l'excitation nerveuse motrice arrive au muscle, non en bloc et tout d'un coup, mais par doses fractionnées et à intervalles égaux. Dans certaines conditions, ces secousses musculaires de la contraction physiologique peuvent aussi être enregistrées. Si on place entre les dents ou mieux à l'extrémité du doigt le levier écrivant du myographe, par exem- ple, et qu'on tienne la pointe du levier appliquée contre un cylindre enre- gistreur, au lieu d'avoir une ligne droite on obtient une ligne tremblée assez régulière dont chacun des soulèvements correspond à une secousse PHYSIOLOGIE DES TISSUS. Vi-3 musculaire. Quand le bras est tenu horizontalement étendu, la courbe offre de place en place des soulèvements plus considérables dus à la pulsation artérielle ; mais si on tient le coude appuyé de façon à annihiler cette in- fluence du pouls, ces soulèvements disparaissent, les graphiques des secous- ses musculaires persistent seuls et donnent une ligne finement dentelée très pure. J'ai trouvé ainsi pour les muscles de l'avant-bras (fléchisseurs des doigts) 10, a secousses musculaires par seconde. Il est probable que le nom- bre des secousses varie suivant les muscles et la force de la contraction, car avec 10,5 vibrations par seconde le son musculaire serait trop grave pour être perceptible à l'oreille. Ces secousses sont bien plus prononcées dans le tremblement sénile et dans le tremblement alcoolique, qui ne sont que des exagérations de l'état physiologique. Dans ces derniers temps quelques physiologistes, et en parliqulicr llarless et Rouget, ont élevé des doutes sur la discontinuité de la contraction volontaire. On verra plus loin à ce point de vue la signification attribuée au son musculaire. L'objection principale faite à la théorie des secousses, c'est que la contraction volontaire ne produit jamais le tétanos secondaire (voir : phcnomoncs électriques des muscles), et ne produit qu'une secousse simple de la patte galvanoscopique. Mais cette absence de tétanos secondaire ne démontre pas l'absence de secousses, car Morat et Toussaint ont constaté que dans le tétanos artificiel, en augmentant la fréquence des excitations, on voit peu à peu la durée du tétanos secondaire dimiuuer et qu'il arrive un moment où le tétanos artificiel ne produit plus qu'une secousse simple dans la patte galvanoscopique. On peut donc admettre, sans que le fait soit encore absolument démontré, que la contraction volontaire est un véritable tétanos physiologique produit par la fusion de secousses musculaires correspondant à une série d'excitations successives partant des centres nerveux. 5° Phénomènes anatoiuiqucs «le la contraction musculaire. Quand le muscle est libre par ses deux extrémités, il se ramasse, au mo- ment de sa contraction, en une masse globuleuse, molle, fluctuante, qui occupe à peine le tiers de sa longueur primitive. Mais, sur le vivant, les deux extrémités étant tendues par la force élastique des antagonistes et la résistance des points d'insertion, le raccourcissement n'atteint jamais ce degré et ne dépasse guère le tiers delà longueur primitive. L'étendue du raccourcissement dépend, pour chaque muscle, de la lon- gueur des fibres qui le constituent. Pour un muscle donné, ce raccourcis- sement augmente avec l'intensité de l'excitation et diminue avec la fatigue du muscle. Diminution de volume du muscle. — L'augmentation d'épaisseur ne compense pas exactement le raccourcissement musculaire; il y a en effet une légère diminution du volume du muscle au moment de la contraction. Cette diminution de volume peut se constater en plaçant dans un vase rempli d'eau, et terminé ;\ sa partie supérieure par un tube capillaire verti- cal, un muscle de grenouille ou un tronçon d'anguille ; au moment de la con- 444 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. traction, on voit le liquide s'abaisser dans le tube (Erman.) Les résultats obtenus par Erman, niés d'abord par Gerber, ont été confirmés par la plu- part des physiologistes. Le physomètre de P. Harting, instrument pour déterminer les volumes variables, peut servir aussi à apprécier cette dimi- nution de volume du muscle. On a attribué la diminution de volume des muscles à la compression de l'air contenu dans les vaisseaux (J. Mûiler, Schiff), et les résultats positifs obtenus par Erman, Valentin, etc., laissent encore quelque prise au doute. Valentin, sur des muscles de marmotte en hibernation, a vu le volume du muscle tomber de 2706 cent, cubes à 2704, et le poids spécifique monter de 1061 à près de 1062, ce qui donne une difrérencedel/1370.Fasce, sur des muscles de tortue a constaté une diminution de volume de 10,852 mill. cubes pour un muscle de 45 grammes, de 12,568 mill. cubes pour un muscle de 30 grammes. Phénomènes microscopiques de la contraction musculaire. — Les phénomènes anatomiques de la contraction musculaire peuvent s'ob- server facilement au microscope. Si on examine de cette façon une fibre vivante, d'insecte par exemple, on voit une sorte d'ondulation, de gonfle- ment marcher à la surface de la fibre et se propager ainsi dans toute sa longueur; en même temps les stries transversales se rapprochent; ces phé- nomènes se voient surtout bien si la fibre est légèrement tendue par ses deux extrémités. Dans le cas contraire, quand elle est libre par une de ses extrémités, c'est plutôt une sorte de mouvement vermiculaire. Les anciens physiologistes admettaient que pendant la contraction musculaire les fibres primitives se raccourcissaient par un plissement en zig-zag, c'est-à-dire par une série d'inflexions successives. Prévost et Dumas édifièrent même sur ce fait, qu'ils décrivirent avec détail, une théorie de la contraction musculaire. Il est bien démontré aujourd'hui par les recherches de Ed.Weber et des auteurs qui font suivi, qu'il n'y a là qu'une erreur d'observation et que la fibre musculaire se raccourcit à la manière d'un fil de caoutchouc (1). Il a été fait dans ces dernières années un grand nombre de recherches sur les phénomènes microscopiques de la contraction musculaire. D'après Merkel, il faudrait comprendre le mécanisme de la contraction de la façon suivante : dans la fibre musculaire les deux disques terminaux (3,3, fig. 140) limitent avec le sarco- lemme un espace ou tube musculaire divisé lui-même en deux loges secondaires par le disque moyen (1) ; à l'état de repos, les deux disques de substance contractile (2,2) avoisinent le disque moyen; à l'état de contraction, ils abandonnent le disque moyen pour se rapprocher des disques terminaux; mais, pour passer de cet état de repos à l'étal de contraction, le contenu de la loge musculaire passe par un stade intermédiaire de dissolution, dans lequel la substance contractile et la partie hquide se mélangent intimement. La théorie de Merkel et surtout son stade de dissolution ont été attaqués par Ranvicr, Engelmann, etc. Engclmann qui a fait les recherches les plus nombreuses et les plus minu- tieuses sur cette question, est arrivé aux résultats suivants : Dans la contraction, (I) Pour riiistoriquc de la question, voir Wagner, Handworterbuch der physiologie, t. III, p. 55etsuiv. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 4i5 la substance anisolrope, contractile, et la substance isotrope présentent des varia- tions de forme, de volume et de propriétés optiques, et ces variations sont de sens contraire pour chacune des deux substances; toutes les deux diminuent de hauteur mais la substance isotrope plus rapidement et d'une façon plus marquée, que la substance anisotrope; il en résulte que le volume total de cette dernière aug- mente aux dépens du volume de la pre- mière ; la substance isotrope cède de l'eau à la substance anisotrope ; celle-ci s'im- bibe et se gonfle ; celle-là se rétracte ; mais les deux substances, comme le prouve l'observation à la lumière polarisée, ne changent pas de place pendant la contrac- tion. En môme temps, la substance isotrope devient plus réfringente, la réfringence de la substance anisotrope au contraire di- minue de façon que la différence qui existe à ce point de vue entre les deux substan- ces tend à s'égaliser ; mais la lumière po larisée permet toujours de distinguer les deux substances. Pour ce qui concerne les stries transversales, pour un certain degré de contraction, ces stries disparaissent peu à peu (fait nié par Ranvier); c'est à ce stade qu'Engelmann donne le nom de stade homogène; puis à mesure que la con- traction augmente les stries reparaissent, stade d'inversion ; mciis, en examinant les muscles à la lumière polarisée, on retrouve toujours la strialion transversale môme dans le stade homogène (I). En résumé, la question exige encore de nouvelles recherches; mais ce qui semble positif, c'est que la substance anisotrope est seule^contractile, active, et que la substance isotrope ne joue qu'un rôle passif dans la contraction (voir aussi : Théories de la contraction musculaire). / Kv- v.?,r j/vv^Y'^i^!'-^; 3— r- -; -"■ - " ■ • '""i ! 1~ 1 ^^^ ry ^ 4— Fig. 140. — Scliém'i de la fibre striée. Diblioj^raphie. — Hyo^raphie. — Helmholtz : Messungen ûher den zeitlichen Ver- lauf der Zuckiinga?iimalischer Muskel/i, etc. ^Miiller's Archiv, 1850 et: Comptes rendus). — Id. : Monatsbericht, 185i. — Piluger : Unters. ïcber die Physiol. des Electiotonus, 1859. — Hebm.vnn : De tonu ac motu mw^culorum nonnulla, 1859. — E. Hauless : Zuv innern Mechcmik der Muskelzuckung und Beschreifmng des Atwood'schen Myographion (Siiziingsber. d. k. baierscli. Akad., 18G0). — A. Fick : Ein neues Myographion (Viertel- jahi'scli. d. naturf. Gesellsch. in Ziiricli, 1S62). — Valemtin : Zuckwig^gesetze des lehenden Nerven und Muskel, 1803. — L. Tiury : Ueber ein neues Myograpldo7i (Zeitsch. fur rat. Med., t. XXI). — Mafiey: Etudes graphiques sur la nature de la cojitraction musrulaire (Journal de l'Anat., 18GG). — Id. : Comptes rendus, 1866. — Id. : De la co7itractilité et de la secousse musculaire (Gaz. hebd., 1807). — Id. : Du mouvement dans les fonctions de la vie, 1868. — Landois et Mosi.eu : Ei?i Myographion (Berl. klin. Woclienscli., 1809). — F. Ki.uNDEn : Vorunters. iib. den zeitlichen Verlauf der Muskelzuckung (.\rb. aus dern Kieler pliysiol. Instit., 1869). — VVundt : Mechanik der Nerven, 1871. — Fick : Wurzburg. Verhandl., 18T2. — A. E. Jendhassik : Fallmyographion, 1873. — .'SIaiiey : La machine animide, 18*3. — Cyon : Principes d' électro-thérapie, 1S73. — J. Rusbnthal: Ueber ein (1) Les observations doivent être faites principalement sur des fibres musculaires d'in- sectes ; Engelniann recommaiule surtout, à ce point de vue, un petit coléoptère très commun, le telephorus mel/uiurus. l'n procédé très bon pour fixer les ondes de contraction des muscles est de les traiter par l'acide osmir|ue, l'alcool ou l'acide salicylique. Pour les détails de préparation, voir les mémoires originaux. 446 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE Dl£ L'INDIVIDU. ♦ neues Myographion (Sitzungsber. d. pliys. med. Soc. zu Erlangen, 1876). — A. Rollett : Ueber die verschiedene Ei^^egbarkeit functionell vey^scliiedener Nervinuskelapparate (Wiener Akad. Sitzungsber., t. LXXII, 1877). — Marey : La méthode graphique, 1877. — Do Bois-Reïmo.ni) : Gesammelte Abha7idlungen, r. I, pages 207 et 271. — François-Frank : Article Myographes du Dict. encyclopédique. — Voir aussi la Bibliographie de la Technique physiologique. Coiitractiou musculaire (Secousses, tétanos, etc.). — Harless : Gelehvte Aii- zeigen d. bayr. Akad. 1853. — A. Fick : [7e6er theilweise Reizung des Muskelfaser (Unters. zur Naturlelire, t. II). — Harless : Zur Bestâtigung der latenten Eeizung (Miinch. gelehrte Anzeigen, 1859). — C. Aeby : Ueber die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Muskelzuckung (Arch. fiir Anat., 1860). — V. Bezold : Untersuch. ûber die electrische Erregung der Nerveji und Muskeln, 1861. — Id. : Unters. ûb. die Fortpflanz, etc., 1862. — Valentin : Die Zuckungsgesetze des lebenden Nerven und Muskels, 1863. — E. Harless : Analyse der willkurlichen Bewegung CZeit. fur rat. Med., t. XIV). — J. Ranke : Tetayius, 1865. — J. Bernstein : Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der negativen Stromesschwaiikung im Nerven (Centralblatt, 1866). — Place : De contractie-golf der wiUkeurige spieren (Neder- land. Archief, t. III). — J. Bernstein : Ueber den zeitlichen Verlauf der iiegativen Schwa7i- kung des Nerve7istromes (Monatsber. d. Berl. Akad., 1867). — Ch. Rouget : Note sur les prétendues vibratiojis de la contractio?i musculaire (Comptes rendus, 1867). — Marey : Phén. intimes de la contractioii musculaire (Comptes rendus, 1868). — G. Valentin : Unters. iiber Pfeilgifte (Arch. de Pfliiger, t. IV). — Grunhagen : Versuche ûber intermit- tirende Nervejireizung (Arch. de Pflûger, t. VI). — J. Bernstein : Untersuch. ûber den Erregungsvorgang in Nerven und Muskelsystem,\%'l. — SETSCHiiNow : Einige Bemerkun- gen ûber das Verhalten der Nerven, etc. (id.). — J. Bernstein : Gegenbemerkung ûber die Anfangszûckung (id.). — Ranvier : De quelques faits relatifs à l'histologie et à la physio- logie des muscles striés (Arch. de physiologie, 1874). — L. Hermann : Neue Messunge7i ûber die Fortpfla7izu7igsgeschivi7idigkeit der Ei'regung im Muskel (Arch. de Pfliiger, t. X). — A. E. JENDKàssiK : Erster Beitrag zur Ajialyse der Zucku7ig>'welle der quergestreiften Muskelfaser (Arch. fiir Anat., 1874). — W. Engelmann : Ueber die Leitwig der Erregung imEerzinuskel (Arch. de Pfliiger, t. XI). — C, Aeby : Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in der quergestreifte7i Muskelfaser (Arch. de Pfliiger, t. X). — E. Tiegel : Ueber Muskelco7itraktur im Gege7isatz zur Co7itraction (Arch. de Pfliiger, t. XIII). — L. Hermann : Notizen zur Muskdphysiologie (Arch. de Pfliiger, t. XIII). — J. Bernstein et J. Steiner : Ueber die Foripfla7izung der Co7itraction und der negativeyi Schwankung im Sâugethier- muskel (Arch. fiir Anat., 18751. — J. Nawalichin : Myotheinnische Unters. (Arch. de Pfliiger, t. XIV). — Morat et Toussaint : Des variations de l'état élect7Hque des 77iuscles, etc. (Arch. de physiologie, 1877). — Kronecker : Ueber die Form des minimalen Teta7ius (Verh. d. physiol. Gesell. zu Berlin, 1877). — Kronecker et Stirling : Ueber die Genesis des Teta7ius (Monatsber. d. Berl. Akad., 1877). — Cii. Richet : Rech. expéri77i. et cliniques sur la sensibilité, l&ll. — Kronecker et Stirling : Ueber die soge7iamite A7ifangszuckung (Arch. fiir physiol.'1878). — Ch. Richet : Contrib. à la physiologie des centres nerveux et des 7nuscles de l'écrevisse (Arch. de physiol., 1879). — J. Gad : Ueber das Late7izstadium des Muskeleleme7ites U7id des Gesaiiimimuskels (Arch. fiir Physiologie, 1879). Changement de volume des muscles pendant la contraction. — P. Erman : Gilbert's Ann. d. Physik, t. XL, 1812. — Harless : (Sitzungsber. d. bayr. Akad., 1860 et 1861). — KtHNE : Myologische Unters., 1860. — Valentin : Dichtigkeitsundetmng der Muskelmasse wuhrend der Zusammenziehuiig (Unters. zur Natiirl., t. X). — L. Fasce : /. muscoli perdo7io di volume neW alto che si contraggo7io (Giornale di scienze naturali, 1867). — F. Baxter : On 77iuscular co7itraction (Arch. of medicine, t. IV). — Harting : Le physomètre [Rewie scientifique^ 1873). Phénomi'nes microscopin»»»» de la contraction musculaire. — Prévost et Dumas : (Journal de pliysiol. expérim. de Magendie, t. III, 182 iU — Bowmann : Philosoph. Transactions, 1840. — V. Hensen : Ueber em 7ieues Structu7^verhûltniss de)- quergestreifte7i Muskelfaseim (Art. aus d. Kiel, physiol. Institut, 1868-69). — W. Krause : Die Que}'li7iien der Muskelfasern in physiologie cher H(:i7isicht (Zeit. fiir Biologie, t. V). — F. Merkel : Der quergestreifte Muskel (Arch. fiir mikr. Anat., t. VIII). — Engelmann : Over den bow, etc. (Proces-verbaal. d. Kon. akad. Amsterdam, 1871-72) . — Id. : Over de st7'uctu7'veran- dering, etc. (id.). — Id. : Miliroskopische 07iderrockingen, eAc. (Onderz. ged. in het phys. Lab. d. Uirecht, 1872). — W. Krause : Die Cont7^action der Muskelfaser (Arch. de Pfluger, t. VU). — C. Sachs : Die quergestreifte Muskelfaser (Arch. de Reichert, 1872). — G. Wagener : Ueber die quergestreifte Muskelfibiille (Arch. fur mikr. Anat., t. IX). — A. Scmaei'er : On tha sti'ucture of slriped musculai' fibre (British méd. Journal, 1873). — Id. : On the mi7iute structure of the legmuscles of the waterbeethe (Phil. Transactions, PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 447 1873). — K. Kaufmakn : Veber Contraction der Muskelfaser fArch. de Reichert, 1874). — Ranvier : Du spectre produit par les muscles strii-s (Arcli. de pliy-^iologie, 1874y. — L. Fiie- DÉRic : Génération et structure du tissu musculaire. 1875. —Tu. W. Lngklma.\;N : Contrac- tililut und DoppelhrechunO (Arch. de Pfluger, t. XI). — J. Renalt : Isote sur les disques accessoires des disques minces dans les muscles striés (Comptes rendus, t. LXXXV). _ Ranviku : Leçons sur l'histologie du système nerveux, t. II, 1878. — Tu. W. E,\gel\iann : "Neue Unters. iib. die inikroskopisc/ieii Vorgmige beider Muskelcontruktioii (Arch. de Pfluger, t. XVIII, 1878). E. — Phénomènes chimiques de la contraction musculaire. La contraction musculaire est liée aux phénomènes chimiques qui se passent dans le muscle. Ces phénomènes chimiques de respiration et de desassimilation musculaire existent déjà, comme on l'a vu plus haut (page 407), pendant l'inactivité, mais ils acquièrent une intensité beaucoup plus grande au moment de la contraction. L'étude de ces phénomènes chimiques peut se faire par diverses méthodes : analyses comparatives de muscles à l'état de repos et de muscles tétanisés; ana- lyses de sang veineux musculaire recueilli dans les mêmes conditions de repos et de mouvement; dosages de la quantité d'oxygène et d'acide carbonique absorbé et éliminé par les muscles. Au lieu d'employer ces procédés directs, on peut, par un procédé indirect, étudier l'influence du mouvement musculaire sur la nutrition (respiration et urine) et en tirer des conclusions sur les phénomènes chimiques intra-musculaires. Enfin, comme on le verra plus loin, le calcul môme a été utilisé pour la solution de cette question. Avant d'aller plus loin, je donnerai un résumé des résultats obtenus par ces divers procédés. 1° L'analyse chimique comparative des muscles à l'état de repos et des muscles tétanisés fournit les résultats suivants : Acidité du musde. — Le muscle, de neutre qu'il était, devient acide; cette aci- dité est plus faible quand la circulation est conservée; car dans ce cas l'acide est saturé par les alcalis du sang (Du Bois-Reymond). Cette acidité est due principale- ment à l'acide lactique. D'après Heidenhuin, cette acidité augmente quand le muscle est chargé d'un poids plus considérable. Substances azotées. — Ranke, Nawrocki, Danilewsky ont trouvé une diminution di'albumine dans les muscles tétanisés; mais les différences sont si faibles et les causes d'erreur si grandes qu'il est difficile d'accorder aux chiffres trouvés une confiance absolue. Du reste la même remarque pourrait peut-être se faire pour les substances suivantes. Un désaccord complet existe entre les physiologistes au sujet de la créatine. Sarokow avait trouvé une augmentation de créatinine dans les muscles tétanisés et admettait que pendant la contraction la créatine des muscles se transformait en créatinine. Mais des recherches plus récentes ont prouve qu'à l'état normal les muscles, à l'exception peut-être du cœur (Voit), ne contieiment que de la créatine, et Nawrocki, Voit, Basler ne trouvèrent pas de différence au point do vue de la créatine entre les muscles tétanisés et les muscles inactifs. On a cherché à résoudre la question d'une autre façon eu dosant la créa- tine des muscles après rextirpalion des reins ou la ligtiture des uretères. Dans ce cas, si la créatine se forme dans les muscles on doit en rencontrer une plus grande proportion après ces opérations; c'est en effet ce qu'ont observé Péris, Oppler, Zalesky ; mais Nawrocki et Voit n'ont pas constaté cette différence dans leurs expériences, et du reste celle différence pourrait tenir à l'accumulation dans les 448 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. muscles de la créatine non éliminée par les reins; Nawrocki combat de même les résultats de Sczelkow qui avait trouvé plus de "créatine dans les muscles de l'aile du poulet (muscles peu actifs) que dans les muscles de la cuisse (muscles actifs). On voit que la question est encore en suspens. Basler et Nawrocki n'ont pas trouvé non plus de différence dans la quantité de créatine suivant que le muscle tétanisé est chargé ou non d'un poids. Quant au fait de Senatorqueles muscles des diabétiques renferment plus de créatine qu'à l'état normal, il n'est pas encore pos- sible de savoir exactement quelle signification lui attribuer, dans le cas où il serait vérifié (1). La constatation de Vurée dans les muscles a donné lieu aux mômes discussions. On a vu plus haut (page 397) que son existence dans le tissu musculaire inactif est en- core douteuse ; elle est du moins niée par certains auteurs quoique les expériences récentes de P. Picard tendent à la faire admettre à l'état normal. En tout cas il y aurait accumulation d'urée dans les muscles après la ligature des uretères et con- trairement à Zalewski, après l'extirpation des reins. Seulement, d'après Péris et Oppler, la proportion d'urée serait plus forte après la ligature de l'uretère qu'après l'extirpation des reins, et Oppler, qui a trouvé l'inverse pour la créatine, en conclut qu'une partie de la créatine formée dans les muscles se transforme en urée dans le rein. Goemann au contraire a constaté que l'augmentation d'urée était la même dans les deux cas. Il n'a pas été fait de recherches comparatives sur la propor- tion d'urée dans les muscles inactifs et dans les muscles tétanisés. P. Picard, dans ses expériences récentes, a constaté une diminution d'urée dans les muscles après la paralysie du nerf ischiatique (chien). Un fait à noter, c'est que dans le choléra les muscles contiennent plus d'urée que le sang (Voit). Des recherches sur Vacide urique des muscles ont été faites par Zalewsky ; chez les oiseaux, après la ligature des uretères, l'acide urique s'accumulerait dans les muscles et il en serait de même chez les reptiles tandis qu'après l'extirpation des reins, cette accumulation d'acide (l) Je donne ici les chiffres de créatine trouvés par les différents auteurs :^f 1° Chiffres de Péris : pour 1 kilogramme de muscles de lapin, il a trouvé (créatine dosée à l'état de crcatinine) : Lapin normal 38',65 — 24 heures après l'extirpation des reins 12 ,5 — 3 jours — 23 — 4 jours — n ,87 32,35 — 24 heures après la ligature des uretères 7 ,05 12,7 23,8 — 3 jours — 19 ,7 — 10 jours — 60 Les chiffres de Péris sont évidemment beaucoup trop considérables. 2" Chiffres de Zalewsky : par kilogramme de muscles de cliien ; créatine : Cliion normal O^'-.ÔSO à 0,6G0 — après la ligature des uretères 2 ,C4 à 2,99 — après l'extirpation des reins jusqu'à 4,000 3" Chiffres de Nawrocki : créatine pour 100 grammes de muscles de grenouilles (4 expé- riences) : Muscles inactifs 0,2245 0,3233 0,2923 0,3443 — tétanisés 0,2041 0,3496 0,2912 0,3398 — — non -chargés d'un poids 0,255 0,1724 0,32<)2 0,3601 — — chargés d'un poids... 0,20't 0,1919 0,3208 0,3688 4" Chiffres de JkisUr : créatine pour lOO grammes de muscles de grenouille : Muscles non chargés d'un poids 0,14 0,14 0,22 0,29 — chargés d'un poids 0,15 0,14 0,22 0,29 PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 4i9 urique dans les muscles ne se produirait pas chez les serpents. Hankc a trouvé dans les muscles tétanisés une augmentation de l'extrait alcoolique (déjà constatée par Ilclmholtz) et une diminution de l'extrait aqueux. Danilewsky y a constaté aussi une augmenlation de l'azote total, tandis que Hanke avait trouvé le même chifTre 1 i-,i- "/q d'azote pour les muscles inactifs et pour les muscles tétanises. Substances non azotées. — Vacidc lactique est un des principaux produits non azotés de l'activité musculaire et sa quantité peut s'apprécier jusqu'à un certain pointparle degré d'acidité du muscle. D'aprcsJanowski, on trouverait jusqu'à dix fois plus d'acide lactique dans le muscle tétanisé que dans le muscle inactif. Quanta la nature de l'acide lactique; qui se forme dans la contraction, ce parait être surtout de l'acide lactique élhjlénique. A côté de l'acide, il se forme dans le muscle de Vacidc carbonique dont l'étude sera faite plus loin à propos de la respiration musculaire. L'existence de la substance glycogéne et du glucose dans les muscles a donné lieu dans ces derniers temps à des recherches intéressantes. Nasse, puis Weiss, con- statèrent que les muscles en repos contiennent plus de substance glycogéne que les muscles tétanisés (I), et Chandelon a vu une augmentation de glycogéne des muscles par la section des nerfs et une diminution de cette suijslance par leur excitation. D'après Weiss (contredit cependant sur ce point par Luchsinger) la proportion de glycogéne des muscles, à l'inverse de celle du foie, présenterait une certaine constance et serait jusqu'à un certain point indépendante de l'alimenta- tion. Quoi qu'il en soit, ce qui paraît positif c'est que de la substance glycogéne, qu'elle provienne du foie ou qu'elle fasse, comme le croit Nasse, partie intégrante de la substance contractile, disparaît, se détruit au moment de la contraction (2). Se transforme-t-elle en sucre comme l'admettent Nasse et plusieurs physiologistes ou donne-t-elle immédiatement des produits de décomposition plus avancés comme l'acide lactique et l'acide carbonique? Ou bien, ce qui semble plus proba- ble encore, le muscle emploie-t-il dans sa contraction non seulement la substance glycogéne, mais encore le glucose, qu'il provienne de la substance glycogéne ou du foie? La quantité de graisse des muscles d'après les expériences de Danilewsky, qui confirment celles de Ranke, diminuerait par la tétanisation ; et ce qui est certain, c'est que l'immobilité prolongée, telle qu'elle est produite par exemple par la section du nerf, détermine une accumulation dégraisse dans les muscles; il est vrai qu'il n'y a pas là une preuve évidente que de la graisse soit détruite dans les muscles au moment de leur contraction ; car cette accumulation pourrait tenir à une simple altération de nutrition produite par la section nerveuse (voir page 408). Quant à la diminution d'acides gras volatils observée par Sczelkow dans les muscles tétanisés, elle ne peut guère être invoquée en faveur d'une destruction de graisse dans les muscles en activité, à cause de l'imperfection du procédé employé par Sczelkow. Je ne ferai que mentionner ici la présence de substances réductrices dans le muscle actif, présence démontrée par Gscheidlen et confirmée par Danilewsky (transformation de nitrates en nitrites et réduction de l'indigo). Les muscles tétanisés et les muscles les plus actifs, comme le cœur, renferment une plus forte proportion d'eau et de sels (cendres de muscle) et spécialement de phosphate de potasse (Danilewsky). Cependant Janowsky, en dosant directement (1) Voici les chiffres en grammes trouvés par Woiss dans trois expériences sur les mus- cles de C, 12 et 15 membres postérieurs de grenouilles : Muscles de gronouillo inacllfs O.HM 0,'26"2 0,117 — — tétanisés 0,107 0,IS8 (KOJ!) (2) .le rappellerai ici (|u'.\t)eles a constaté une augmentation de la substance glycogéne des muscles dans l'empoisonnement par le curare. BiiAums. — Physiologie, 2" odit. 20 4b0 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU, l'acide phosphorique des muscles en activité ou à l'état de repos, a trouvé des chif- fres trop variables pour pouvoir en tirer des conclusions. 2° La respiration musculaire (page 407) s'active pendant la contraction ; il y a, comme l'ont montré Matteucci et Valentin sur le muscle détaché de l'animal et en l'absence de toute circulation, augmentation de l'absorption de l'oxygène et du dégagement d'acide carbonique; mais l'absorption de l'oxygène ne croît pas en même proportion que le dégagement d'acide carbonique, el il n'y a pas parallé- lisme entre les deux phénomènes. Ils seraient même, d'après les recherches de Hermann et Danilewsky, à peu près indépendants. D'après Hermann même, l'absorption d'oxygène par un muscle détaché de l'animal serait un simple phé- nomène de putréfaction ; si pendant la contraction le muscle isolé absorbe plus d'oxygène, c'est simplement parce que le mouvement du muscle met sa surface en contact avec de nouvelles couches d'air et le môme fuit se produit si, au lieu de tétaniser le muscle, on se contente d'imprimer au muscle, sans qu'il se con- tracte, des mouvements passifs; on voit alors augmenter la quantité d'oxygène absorbé (Danilewsky). Quoiqu'on ne puisse comparer un muscle isolé, sans circu- lation et qui ne reçoit de l'oxygène que par sa surface exposée à l'air, à un muscle dans lequel l'oxygène arrive partout avec le sang artériel, il est positif qu'il n'y a pas pendant la contraction oxydation directe d'une substance carbonée du muscle pour produire de l'acide carbonique ; en effet, les muscles isolés, placés dans l'hydrogène ou dans l'azote, continuent encore à se contracter pendant assez long- temps et à fournir de l'acide carbonique et cependant les muscles ne contiennent pas d'oxygène gazeux ou n'en contiennent que des traces. Il faut donc admettre qu'il y a dans le muscle une provision d'une substance susceptible de fournir de l'acide carbonique, substance qui se décompose au moment de la contraction (Stintzing). Les recherches sur les variations des gaz du sang veineux musculaire dans le repos et dans la contraction ont conduit aux mêmes résultats. Sczelkow en analy- sant le sang de la veine profonde de la cuisse (chien) a toujours constaté une augmentation d'acide carbonique pendant l'activité musculaire et a vu aussi que, en général, pour un volume d'oxygène absorbé, il y avait plus d'acide carbonique formé pendant la contraction que pendant le repos (1). Cette augmentation d'acide carbonique n'a pas été constatée d'une façon aussi constante par Ludwig et Schniidt dans leurs expériences de circulation artificielle (injection de sang déli- briiié dans les vaisseaux des muscles biceps et demi-tendineux du chien), mais ils ont observé la production d'acide carbonique môme avec du sang tout à fait dépourvu d'oxygène. Minot cependant, en injectant dans les muscles du sérum au lieu de sang défibriné, n'a pu constater pendant la contraction d'augmentation ([) Voici quelques-uns des cliiffres do Sczol]gistes. 3" I/intkienco du mouvement musculaire sur la nutrition sera étudiée pk^loin. Je me contenterai ici de signaler les principaux résultats obtenus, d'abord pour l'urine, ensuite pour la respiration. F'our ce qui concerne l'urine, les recherches les plus nombreuses ont porté sur Vurée, mais n'ont malheureusement pas donné de résultats absolument certains. Cependant, contrairement aux opinions anciennes, les recherches récentes de Voit et de la majorité des physiologistes tendent à faire admettre qu'il n"y a pas un rapport intime entre le mouvement musculaire et la proportion de l'urée éliminée par les urines. Les augmentations observées par un certain nombre d'auteurs sont trop variables pour qu'on puisse leur attribuer une réelle valeur et, d'après les recherches de Noyés et d'Engelmann, ne semblent se produire que quand le travail musculaire est poussé jusqu'à l'ex- trême fatigue. 11 paraît en être de même pour les autres matières azotées de l'urine, acide urique et créatinine; là non plus on ne constate pas d'augmentation sensible par le travail musculaire et les dosages directs de l'azote de l'urine ont conduit au môme résultat. La même incertitude se retrouve pour les sulfates et les phosphates de l'urine ; cependant, pour ces derniers, la plupart des auteurs qui se sont occupés de la question ont trouvé une augmentation. Tous au con- traire ont observé une diminution du chlorure de sodium. L'acidité de l'urine présente un accroissement notu])ie f.JanowskiJ (voir : Sécrélion urbiaire et Sta- tique de il nutrition). Les recherches sur la respiration totale (pulmonaire et cutanée) ont démontré l'influence du mouvement musculaire sur les échanges gazeux de l'organisme (Lavoisier et Séguin ; Pettenkofer et Voit, etc.). La quantité d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé par les poumons et par la peau est plus' considérable que dans le repos et, là encore, comme pour la respiration musculaire, l'augmentation porte surtout sur l'acide carbonique (voir : Respiration et Statique de la nutrition). Il est évident que ces dernières recherches ne peuvent donner que des indica- tions sur les phénomènes chimiques qui se passent dans les muscles au moment de leur contraction, puisque l'urée et l'acide carbonique peuvent avoir leur origine dans d'autres tissus que le tissu musculaire; mais telles qu'elles sont, elles peuvent servira conlrùler les résultats obtenus par l'analyse directe des muscles. En résume, d'après les recherches qui viennent d'être mentionnées, les phénomènes suivants se passent dans le muscle au moment de sa contrac- tion : le muscle devient acide ; il s'y produit de l'acide lacti(|ue, de l'acide carbonique et peut-être un peu d'urée, de créatine, de sucre etde phosphates ; en outre il est probable, quoique les expériences précises manquent sur ce point, qu'il donne encore naissance à un certain nombre de produits azotés et non azotés xanlhino, hypoxanthine, acide inosique, acide urique (?), inosite, acides gras volatils, etc.), mais en quantité très faible ou dans des conditions encore mal déterminées. Enfin il consomme de l'oxygène, des substances bydrocarbonées et en particulier de la matière glycogène, peut-être de la gtaisse (?) et du sucre ("?], et prol)al)Iement aussi une certaine proportion de suljslances albumino'ides. Comment, avec ces données, comprendre la nutrition du muscle, et les phéno- mènes chimiques qu'il présente pendant sa contraction? Le muscle peut êlie 452 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. considéré, au point de vue chimique, de deux façons: 1" comme tous les tissus vivants, il subit incessamment une série de décompositions successives, il s'use en un mot en donnant naissance à un certain nombre de produits de déchet, et celte désassimilation musculaire a lieu en dehors môme de toute contraction, sur un muscle au repos comme sur un muscle paralysé; 2° en second lieu, le muscle est une véri- table machine qui produit du travail mécanique et ce travail ne peut s'accomplir sans une série de décompositions chimiques qui donnent aussi naissance à des produits de déchet. On peut donc admettre dans le muscle deux sortes de désassimilations, une désassimilation qu'on pourrait appeler nutritive ou organique et qui lui est commune avec les autres tissus et une désassimilation dynamique qui lut est spéciale et qui détermine la contraction. Quels sont maintenant les produits de ces deux sortes de désassimilation et sont-ils identiques? Voici, à mon avis, com- ment cette question doit être envisagée. La presque totalité de la matière orga- nique du muscle (96 pour JOO environ) est constituée par des substances albu- minoïdes (myosine, etc.) ; la désassimilation organique du muscle fournira donc par dessus tout des produits de décomposition provenant des albuminoïdes, c'est- à-dire que les corps azotés y entreront dans une forte proportion; c'est peut- être à cette origine qu'il faudrait rattacher une partie de la créatine, de l'hypoxan- thine, de l'urée, etc., qu'on rencontre dans les muscles ; mais il ne faut pas oublier non plus que les albuminoïdes par leur décomposition fournissent aussi des prin- cipes dépourvus d'azote et que l'acide lactique, les acides gras volatils, la gly- cose, etc , qu'on trouve dans le suc musculaire peuvent aussi provenir de la même source (voir pages 172 et t77j. Quels sont maintenant les produits de la désassimilation dynamique du muscle ou autrement quelles substances le muscle consomme-t-il pendant sa contraction? Trois hypothèses peuvent être faites sur cette question et toutes trois doivent être examinées successivement : 1» ie muscle consomme des substances azotées 'pendant sa contraction. — C'est l'opinion admise par Liebig et un certain nombre de physiologistes, Playfair, Hammond, etc. Ces matériaux azotés consommés par le muscle proviendraient soit directement du muscle lui-même, soit des aliments azotés apportés au muscle à l'état d'albumine du sang. C'est ainsi que Liebig, qui défendait l'origine azotée de la contraction musculaire, divisait les aliments en aliments respiratoires (graisse et hydrocarbonés) qui, par leur combustion, produisaient la chaleur animale, et aliments plastiques qui servaient à la constitution des tissus et à la production du travail musculaire. D'autres physiologistes opposèrent les aliments thermogènes aux aliments dynamogénes. Pour d'autres, au contraire, les aliments azotés n'inter- viennent pas directement et c'est le muscle même qui consomme sa propre substance pendant la contraction. « Dans le muscle, dit Playfair, c'est l'usure des parties intrinsèques, actives, qui est la condition du mouvement, tandis que dans la machine à vapeur, c'est l'usure du combustible qui provient de l'extérieur. » Les faits et les analyses mentionnés plus haut ne permettent pas d'admettre cette théorie. On a vu en effet que les augmentations de principes azotés (urée, créatine, créatinine, etc.) dans l'urine et dans le muscle pendant le travail muscu- laire sont trop variables et trop faibles la plupart du temps pour qu'on puisse en tirer des conclusions positives. Du reste le calcul prouve que la désassimilation des albuminoïdes ou, ce qui revient au même, la proportion d'albuminoïdes intro- duits par l'alimentation ne peut presque jamais couvrir le travail produit et qu'elle ne peut en tout cas en être la source exclusive (R. Mayer, Frankland) (1). (1) Un gramme de muscle, d'après les calculs de Frankland, fournit par sa combustion PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 453 2° Le muscle consomme des matériaux non azotés pendant sa contraction. — Cette hypothèse a été émise par Traube et est admise aujourd'hui par un grand nombre de physiologistes. Le muscle dans ce cas serait comparable à une machine qui pro- duit du travail par la combustion du charbon, et les substances non azotées (glycogone, sucre, graisses, etc.) apportées au muscle par le sang lui serviraient de combustible. Les faits invoqués en faveur de cette théorie sont de plusieurs ordres et ont été vus plus haut. C'est ainsi que l'augmentation considérable de rexhalalion d'acide carbonique pendant le travail musculaire ne peut être attribuée à la désas- similation des albuminoïdes, puisqu'on ne trouve pas une augmentation corres- pondante dans les principes azotés des diverses excrétions; elle ne peut donc pro- venir que de matières non azotées; du reste, en calculant le poids de charbon brûlé et d'acide carbonique produit nécessaires pour fournir le travail mécanique d'un travailleur, on arrive à des chiffres qui se rapprochent singulièrement de ceux que donne l'expérimentation. Les expériences de Fick et Vislicénus, quoique passi- bles de quelques objections, ont mis le fait hors de doute en prouvant que la plus grande partie du travail musculaire peut se produire aux dépens de substances non azotées (1). La nourriture ordinaire des ouvriers s'accorde assez bien avec 4,3G8 calories qui équivalent à 1848 kilogrammètres; le travail journalier d'un ouvrier or- dinaire, y compris le travail du cœur et des muscles respiratoires, peut être évalue à près de 300,001) kilogrammètres et exigei-ait la combustion de IGO grammes de muscles par jour et par conséquent 100 grammes d'albuminoïdes dans l'alimentation ; mais il faut remarquer d'abord que ces 160 grammes ne servent pus à produire uniquement du travail, mais qu'une partie est certainement employée à produire de la chaleur, et ensuite que sur ces IfiO gram- mes d'albuminoïdes de l'alimentation une partie doit nécessairement servir à la réparation d'autres tissus azotés que le muscle. Cet e quantité d'albuminoïdes serait donc tout ii fait insuffisante pour produire le travail musculaire d'une journée. (1) Voici un résumé des reclierclies de Fick et de Vislicénus sur cette question, rechor- ches si souvent citées et qui ont contribué pour beaucoup à renverser les idées de Licbig sur ce sujet. Ces deux observateurs firent l'ascension du Faulliorn, qui dura G heures. Dans les 17 heu- res qui précédèrent l'ascension, ils ne prirent pas d'aliments azotés, et pendant -31 heures ils ne mangèrent que du lard, de l'amidon et du sucre. L'urine fut examinée avant l'ascen- sion (urine de la nuit), pendant l'ascension, pendant les 6 heures de repos qui suivirent, et pendant la nuit passée sur la montagne, après un riche repas de viande. Ils constatèrent que la quantité de travail produite dans l'ascension ne pouvait être couverte par la combustion des albuminoïdes, et que plus des deux tiers avaient été produits aux dépens des substances non azotées. Le tableau suivant donne le détail de leur expérience : AZOTE AZOTE ALBUMI- ALIltMINE RILOGRtlI- \ ETRES KIUli.UlU- UETBES DlFtnif\CB URINE. UREE. de NOÏDES pendant correspon- dants proUnl? peiidjiil l'urée. oxydés. sian. ,i celle iilbniiiine. 1-ascen- sion. mélreâ. Do la 1" nuit.. 12,4820 5,8249 6,9153 46,1020 jj j, „ „ VICK ce kilos. ne l'asci'iiiion. Du repos 7,0330 5,1718 3,2681 2,4151 3,3130 2,4293 22,0867 16,1953 37,17 106,250 319.274 213,021 De la :2« nuil... " » 4,1867 32,1113 " " De la 1" nuit. . 11,7614 5,4887 6,6841 44,5607 „ „ » „ TISUCBSIIS 76 kilos. Di! l'ascensiou. Ou repos Do la 2' unit... 6,6973 5,1020 3,125'. 2,3809 3.1336 2,4165 5,3102 20,8907 16,1100 26,6 il3 37,00 105,285 368,574 262,749 La hauteur du Faulhorn est de I,i)56 mètres ; le travail était donc pour Fick de G6 x lOôG = 120,0!)G kilogrammètres, et de 7G X 2l)ÔG = l48,(i.iG kilogrammètres pour Vislicénus; mais il faut ajouter le travail produit par le cœur et les muscles resi>iratoires. ce (jui donne à peu près le chitVre total des kilogrammètres produits pendant l'ascension. 454 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'iiNDIVIDU. cette opinion ; à côté d'une quantité de viande souvent assez faible, ils consomment de très fortes proportions de substances riches en carbone, pain, pommes de terre, lard, etc.; les Ijùcherons tyroliens, les montagnards, les prisonniers de Madras (Douglas), la plupart des paysans mangent fort peu de viande, très peu d'albu- minoïdes et cependant peuvent fournir une somme de travail parfois considérable. La nourriture des grands herbivores que nous employons journellement, comme le cheval, le bœuf, vient encore à l'appui de cette théorie. Il en est de môme de celle de beaucoup d'insectes, tels que les abeilles par exemple qui, à l'état de larves, c'est-à-dire pendant l'immobilité, se nourrissent de substances albuminoïdes et à l'état d'insecte parfait (état actif) consomment surtout du miel et des matières sucrées (Verloren). Cependant cette opinion ne peut être admise d'une façon ab- solue et il est impossible de nier qu'il n'y ait en même temps pendant la contrac- tion musculaire désassimilation des albuminoïdes. Ce qui le prouve, c'est d'une part l'augmentation d'urée constatée d'une façon certaine dans l'urine dans les cas où le travail musculaire était poussé jusqu'à la fatigue (Noyés, G. Engelmann), et d'autre part la faiblesse musculaire qui accompagne un régime exclusivement vé- gétal ou dans lequel il entre une très faible quantité de substances albuminoïdes. 3° Le muscle consomme à la fuis dans sa contraction des matériaux azolés et des maté- riaux non azotés. — Cette opinion mixte est celle qui parait le mieux s'accorder avec les faits. Cependant là encore il y a une distinction à faire. Pour les uns, comme Fick en particulier, le muscle est analogue à une machine qui brûle du charbon et produit de la chaleur et du travail mécanique; seulement au lieu de charbon il brûle des substances non azotées; les pièces métalliques de la machine s'usent aussi pendant leur fonctionnement, mais la production d'oxyde de fer n'est jamais comparable à la consommation de charbon ; dans le muscle, il en est de même ; la charpente de la machine, c'est-à-dire la substance albuminoïde s'use bien un peu, mais cette usure (production de déchets azotés), tout en augmentant avec l'intensilé delà contraction, n'est jamais en rapport avec l'usure du combustible non azoté. Pour d'autres au contraire, comme Donders, Haughton, etc., le muscle emploie de préférence dans la contraction des substances non azotées qui lui sont fournies par le sang, mais si ces substances lui manquent, il consomme à leur défaut les substances albuminoïdes, qu'elles proviennent du sang ou du musclC' lui-môme ; c'est ce qui arrive par exemple dans l'exercice musculaire poussé jus- qu'à la fatigue, quand la provision de combustible non azoté a été consommée par le muscle ; c'est dans ces cas en effet qu'on voit l'urée augmenter dans l'urine. En résunné, il me senible que les phénomènes chimiques de la contraction, musculaire doivent être compris de la façon suivante : Dans Jes conditions ordinaires le muscle consomme des substances non azotées que lui apporte le sang, et c'est aux dépens de ces substances qu'il produit de la chaleur et du travail mécanique; la consommation d'albuminoïdes est insignifiante et résulte d'une simple usure du tissu musculaire; dans les conditions anor- males d'exercice prolongé jusqu'à la fatigue ou d'apport insul'lisant de ma- tériaux non azotés (arrêt de circulation, etc.), le muscle, à défaut de ces substances, consomme des albuminoïdes et fournit des produits de déchet azotés (1). Si l'on compare maintenant les phénomènes chimiques qui (I) Ainsi dans lo choiera la circulation ost ralentie et les muscles ne reçoivent plus assez do combustible non azoté ; alors les contractions musculaires (crampes cholériques) qui s(î produisent consomment la substance albuminoïde du muscle et le produit de déchet de cette substance, l'urée, s'accumule dans le tissu musculaii-e. PHYSIOLOGIE DES 'J ISSUS. 4:ij accompagnent le repos musculaire et ceux qui accompagnent la contrac- tion, on voit qu'au fond ces phénomènes paraissent être de môme nature, surtout si l'on admet le tonus chimique mentionné page 407. Dans ce cas le muscle pendant sa contraction donnei-ait naissance aux mûmes produits de décompoMlion, serait le siège des mêmes réactions chimiques, seulement tous ces phénomènes acquerraient au moment de la contraction une in- tensité beaucoup plus considérable. Cependant certains auteurs ont admis que les phénomènes chimiques étaient différents dans les deux cas, et qu'il y avait non seulement différence de quantité, mais différence de qualité. Quelle est la nature des processus chimiiiues qui se passent dans le muscle? Autrefois on voyait dans ces phénomènes une véritable oxydation comparable à la combustion du charbon. Le muscle oxydait le carbone cl l'hydrogène des matériaux qu'il employait dans sa contraction cl formait de l'acide carbonique et de l'eau. Mais on s'aperçut bientôt que le dégage- ment d'acide carbonique n'était pas lié d'une façon aussi simple à l'absorp- tion de l'oxygène et que les doux phénomènes étaient, jusqu'à un certain point, indépendants 1 un de l'autre ; la découverte de l'acide lactique dans le tissu musculaire fit penser alors à une fermentation, d'autanl plus que la contraction musculaire n'est pas le seul acle vital qu'on puisse rapprocher des fermentations (voir page 2(H). La fermentation en effet peut expliquer la plupart des phénomènes de la contraction musculaire aussi bien que l'oxydation ; comme elle, elle produit de la chaleur; comme elle, elle donne naissance à de l'acide carbonique, à de l'acide lactique et avec elle on comprend facilement cette indépendance du dégagement d'acide carboni- que et de l'absorption d'oxygène, indépendance inexplicable dans la théorie de l'oxydation. Dans ce cas, il est vrai, il faudrait admettre l'existence d'un ferment lactique qui n'a pas encore été démontré. Enfin dans ces derniers temps Pfliiger et Stintzing sont arrivés à ce résultat que la production de l'acide carbonique dans la contraction est un simple phénomène de disso- ciation, dissociation qui se produit sans l'intervention d'aucun ferment, puisqu'elle peut se produire encore à des températures auxquelles toute fermentation est impossible. \.. llcrmann a fait une hypothèse ingénieuse pour expliquer les phénomènes clii- miques de la contraction musculaire. Le muscle contiendrait une sobstonce inogènc, azotée, qui se dédouble au moniont de la contraction en myosine, acide carbonique et acide hicti([uc ; l'acide caiboniquc et l'acide lactique sont en- traînés parle sang et abandonnent le muscle; la myosine, mise ainsi eu liberté, se coagule temporairement et c'est cette coagulation temporaire qui produit l'acte physique de la contraction par lélasticité de la myosine coagulée. Le sang apporte alors au muscle de l'oxygène et une substance non azotée encore indéterminée (substance glycogcne?) qui avec la myosine reforment la substance inoyéne (voir : Rigidité cadavcrique) (I). (1) Dans ces dernières années, L. Hermann parait avoir abandonné à pou p:ès sa théorie- de la substance inogi^ne. 4o6 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Aux phénomènes de décomposition qui se passent dans le muscle con- tracté doivent correspondre des phénomènes de réparation. Puisque le mus- cle consomme des matériaux azotés, en très petite quantité, et en bien plus forte proportion des matériaux non azotés, il faut que ces matériaux soient remplacés et que le sang lui en apporte continuellement de nouveaux ; mais en même temps que cet apport de substances réparatrices, il faut en- core que les produits de déchet de la contraction musculaire soient enlevés parle sang; sans cela ils resteraient dans le muscle et en détruiraient la contractilité comme cela arrive dans la fatigue par exemple (voir : Fatigue musculaire). On voit par ce qui précède que le rôle de l'oxygène dans les phénomènes chimi- ques de la contraction musculaire n'est pas encore éclairci; on sait seulement qu'il est indispensable, et que quand le muscle en est privé il ne tarde pas à perdre son irritabilité. Sert-il à la régénération de la myosine comme le veut Hermann, ou sert-il à oxyder ces substances réductrices dont l'existence a été constatée dans le muscle contracté? c'est ce qu'il est impossible de décider; en tout cas l'oxygène absorbé par le muscle doit de suite s'y combiner avec vm corps quelconque pour former une combinaison stable, car l'analyse des gaz du mus- cle ne fournit que peu ou pas d'oxygène. Un dernier fait à noter, c'est l'augmentation de volume du muscle par l'exercice musculaire. L'explication de ce fait d'observation journalière présente certaines difficultés. Quelques auteurs, Parkes et Woroschiloff, entre autres, constatant une diminution d'urée de l'urine au moment de la contraction, ont admis qu'il y avait fixation d'azote par le muscle pendant l'exercice musculaire. Ce qui est positif, c'est que la circulation est aug- mentée à ce moment dans le muscle et que celui-ci reçoit par conséquent une quantité de matériaux nutritifs bien plus considérable que dans le repos. Circulation ynusculaire. — D'après les recherches de Ludwig et de ses élèves, la circulation est activée pendant la contraction; le muscle reçoit plus de sang, et on observe une dilatation des vaisseaux et spécialement des artères. Ranke a du reste constaté dans les muscles tétanisés une quantité de sang qui peut aller jusqu'au double de celle qui existe dans les muscles inactifs. Cependant si la quantité de sang qui coule dans un muscle contracté est en effet plus considérable, Claude Bernard fait re- marquer que, au moment môme de la contraction, les vaisseaux muscu- laires sont comprimés et que le sang se trouve retenu dans les capillaires {Leçons sur les liquides de torganiwie, t. I, p. 325); et Ranvier, dans une note sur la circulation dans les muscles rouges [Arck. de physiologie, 1874, p. 448;, adopte cette opinion. Elle paraît pourtant en contradiction avec les observations de Ludwig, de ses élèves et surtout de Gaskell qui sur le mylo-hyoïdien de la grenouille a constaté au microscope cette dilatation des artères. Cette (lilulalion artérielle qui accompagne la contraction musculaire semble te- nir à l'excitation de nerfs vaso-dilalatcurs (voir page 40t). Quand on excite directe- ment un nerf musculaire, comme ce nerf contient à la fois des filets vaso-con- PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 4b7 strideurs et des filets vaso-dilatateurs, les deux espèces de filets sont excitées en môme temps ; mais les vaso-dilatateurs remportant, l'efTet total est une dilatation vasculaire. Dans la contraction physiologique normale il est probable que par un mécanisme encore inconnu les centres moteurs elles centres vaso-dilatateurs du muscle sont excités simultanément (voir: Nerfs vasculaires). En outre le sang veineux qui sort du muscle est beaucoup plus foncé au mo- ment de la contraction. Bibliogfrsipliie. — Phénomènes chimiqueti tic la contraclion miiKcnlaire. — Lavoisier et Ségiin : Mémoire sur la respiration, 1789. — Pr.oi /r : Obs. on the quantiti/ of carhonic ocid gas, etc. (Ami. of pliilosoi)liy, 1813 et 1814). — IIelmiioltz : Ueber den isomenl ultérieur 'Schwann). La force d'un muscle qui se contracte dimi- nue à mesure que le raccourcissement de contraction approche de sa terminaison. Schwann avait trouvé que la force du muscle diminuait proportionnellement nu raccourcissement. Hermann dans ses expériences a vu au contraire que cette dimi- nution était plus marquée au début de la contraction. La force des muscles paraît être plus considérable chez les animaux à sang chaud que chez les animaux à sang froid, s'il faut s'en rapporter aux expériences sur la grenouille. D'après les rechercbes de Plateau, cette force serait bien plus considé- rable encore chez les insectes; en évaluant les poids que l'animal peut soulever (1) La section transversale d'un muscle s'obtient en divisant son volume par la longueur des fibres (voir la note do la page ■458). PHYSIOLOGIE DES TISSUS. W\ par traclioii et les comparant au poids du corps, il est arrivé à cette conclusion que le cheval, par exemple, ne peut traîner que les 2/3 de son poids, tandis que cer- tains insectes, connue le hanneton, tirent 23 fois le poids de leur corps ; cet effort va même pour quelques espèces jusqu'à 40 et même fi7 fois le poids du corps. Les différences sexuelles de la force absolue des muscles n'ont pas été recher- chées chez l'homme. Baxter, dans ses recherches sur les grenouilles, la trouvée plus considérable chez les mâles et a vu qu'elle diminuait, principalement chez les mâles au moment de l'accouplement (voir aussi : Travail mécanique de l'homme). ■1° Titesse de la contraction. La vitesse de la contraction, c'est-à-dire la rapidité avec laquelle un muscle se contracte et se relâche, a été peu étudiée. Cette vitesse peut s'ap- précierparle nombre de contractions successives exécutées en une seconde. 11 paraît y avoir sons ce rapport des différences assez notables entre les divers muscles et des différences plus marquées encore entre les diverses espèces animales. Ainsi, tandis que chez Ihomme l'avant-bras peut exécu- ter au plus 200 à 250 mouvements de flexion par minute, dans certains in- sectes, la mouche commune, par exemple, le nombre des battements de l'aile arrive à 330 par seconde ou 19,800 par minute (Marey) (I). Biblio§^rapliic. — Bor.Ei.i.i : De motu nnimalium, 17 '«3. — Schwaxn, dans PJujsiolofjie de Muller. — Valentin (Lelirb. d. Pliisiologie, ISiT). — Ed. Wi ber : Article Musket (Iland- worterbuch der Physiologie de Wagner). — W. Wlndt : Die LeUre von der Musketfjewe- gioig, 1868. — L. HEiiMANN : Ue/jev das VerlUHtniss inrijjles of animal mechanics (Proceed. of thc royal Soc. of London, vol. XVI, i8G7). — W. KosiER : De bcpaling, etc. {Ned.-rl. Arcliief, t. III, 18G7). — J. Ro- SEXTHAi, : Note sur la force rjue le muscle de la grcnoudle peut développer pendant la con- tr.iciion (Comptes rendus, 18G7). — H. F. Baxtek : On the meclianical power of muscles exerced iluring muscu'ar co7iti action (Reale's Archives of nied., t IV). — A. Fick : Vnter?. liber Muskelarbeit, i8G7. — J. Schmulevvuscu : Ueber den Einfluss des Erwannens auf die mechanische Lci^iwif/ des Muskels (Wiener med. Jali: bûcher, I8C8 et Comptes rendus, 18G7). — W. He.nke : / ie absolufe Muskelkraft (Z.-it. l'ur rat. Med., t. XXXIII, 1.SG8;. — A. FiCK : Experimejiteller Beitrag zur Lehre von der Erhaltung der Kraft bei der Muskel- zusanimenzielnm'j fUnters. ans d. phys. Lab. d. Zuriclier Hoclischule, t. I, 18G8). — B. W. Ri< iiAr.DSON : On force ofthe aninvd body (Med. Times, I8G8:. — P. Dupuy : Consi- dérations sur le mouvement musculaire (Gaz. méd., I8G9'. — R. Heidenhaix : V>ber A. Fick's experimentellen Beweis, etc. (Arcli. de Pfluger, t. III, 1869). — ({. Mosr : Ueber die durcit Muskelcanfracfionen gelcistete Beugungsarbeit (Poirg. Annal., t. CXXXIX IS70). — W. Pheyeh : iVi/opligùsc'^e Vntersuchungen (Atcli. de Pfluger, t. LVI). — B. Lichsinger : Ueber W. Pieyer's myopliysi^che Unters. (id., t. Vl). — J. Bebxstein (id.). — A. Fick: Einigc Demonstrnt oncn zur Erluuterung der Muskelarbeit (Verhandl. d. Wurzb. pliys. med. Gesell., 1.S7"2K — W. Pukyer : Das myop/r/sisches (lesctz, i87:i. — B. Li ciisinoer : Kritisclies und Experimentellrs zu H. \V. Preyer's myophysischen Gesetz ^ Arch. de, Ptluger, t. VIII;. — E TiEc.EL : De Zuckungsliolie des Muakels als Functiin d'r Lastung (Arch. de Pfliigi'r, t. XIII ls7G) — L. Hehmanx : Nottzen zur Mw^k Iphysiologie {\d.). — L. Hermann : Eiti Beitrag zur Théorie der Muskelcontraction (.\ic!i. de l'fluger, t. XVII, 1878). (1) La hauteur de son des battements de l'aile des insectes donne parfois des chiffres bien plus considérables ; mais la tonalité du son produit peut varier sous d'autres influences que 46i TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. G. — Production de chaleur dans la contraction musculaire. Procédés. — L'étude de la production de chaleur dans les muscles en contraction peut se faire soit avec les thermomètres, soit avec les appareils thermo-électriques (voir : P}'o- duction de chnlew dans l'orgmiisme). Le mouvement dégagé dans le muscle par les phénomènes chimiques qui accompagnent sa contraction peut, abstraction faite de Télectricité muscu- laire qui sera étudiée plus loin, se montrer sous forme de travail extérieur ou sous forme de chaleur (travail intérieur). Ce dégagement de chaleur, qui se produit déjà dans les muscles inactifs, augmente d'une façon marquée au moment de la contraction, comme l'ont démontré les observations faites soit sur la température totale de l'orga- nisme, soit sur celle des muscles pris isolément et étudiés sur le vivant ou détachés du corps. L'augmentation de la température totale de l'organisme par suite de l'exercice musculaire est un fait d'observation journalière et dont l'intensité a été déterminée par un grand nombre d'expériences. Réaumur avait constaté depuis longtemps que la température d'une ruche s'élève quand les mouvements des abeilles deviennent plus actifs, et les recher- ches de iSewport et Dutrochet prouvèrent que cette augmentation se constate aussi sur les insectes isolés. Les mêmes résultats furent obtenus chez les vertébrés et chez l'homme (Hochgeladen, Krimer, Davy, Gierse, v. Bârensprung), et pour ne citer que les plus récentes, Jiirgensen a vu une augmentation de 1°,2 C. après un travail d'une demi-heure (1). Guidés par les accroissements de température trouvés par Wunderlich chez des malades atteints de tétanos, Leyden, Billroth et Fick en produisant un tétanos généralisé chez des lapins et des chiens constatèrent sur le thermomètre placé dans le rectum une élévation de 1 à 5 degrés G. Pour prouver que cette augmentation de température était bien due aux muscles. Becquerel et Breschet enfoncèrent dans le muscle biceps, sur l'homme vivant, des aiguilles thermo-électriques et virent la température du muscle monter de 0°,b et 1° au bout de 5 minutes par suite des contractions musculaires. Ces expériences furent répétées sur l'homme (2) et les animaux soit avec des thermomètres très sen- siijles, soit avec les appareils thermo-électriques et donnèrent les mômes résultats. Pour éliminer l'influence de la circulation, Bunzen, Ilelmholtz et à leur suite un grand nombre de physiologistes expérimentèrent sur le muscle détaché de l'ani- mal, et dénioutrèrent ainsi que l'augmentation de température était bien le résultat direct de la contraction musculaire. Cette augmentation se montre non seulement dans la tétanisation du muscle, mais, comme l'a vu Heidenhain, dans une secousse simple. Elle se produit aussi dans les mouvements volontaires (Valentin). Solger, puis Meyerstein et Thiry avaient cru que cette augmentation de température du la fréquence des battements. 11 vaut mieux, comme l'a fait Marey, employer la méthode graphique (Marey, ^« Mac/n'neaM«na/e, p. 188). (1) Les mêmes faits ont été observés dans les ascensions de montagnes. (2) Pour éviter l'introduction d'aiguilles thermo-électriques dans les muscles de l'homme, Ziomssen et liéclard, après Gierse, se contentèrent de placer des thermomètres très sensibles sur la peau qui recouvrait le muscle sur lequel on voulait expérimenter ; cette métliode, avec quelques précautions, donne des résultats assez précis (voir: Production de chaleur dans l'orfjanisme). PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 465 muscle était précédée d'une diminution (vnriation négative de la chaleur), mais les recherches ultérieures et en particulier celles de Valentin ont prouvé que cette va- riation négative n'existait pas et était due à des erreurs d'expérimentation. Cepen- dant le dégagement de chaleur n'a lieu qu'après la période d'excitation latente (Nawalichin) . L'intensité de l'augmentation de la production de chaleur varie suivant certaines conditions qui ont été bien étudiées dans ces derniers temps. La production de chaleur s'accroît avec la tension du muscle (Heidenhain), ce qui concorde avec ce fait trouvé par le môme auteur et confirmé par Fick et Harteneck, que le travail chimique du muscle augmente avec la tension. Cet accroissement de chaleur se produit non seulement au début, mais dans le cours de la contraction quand on ajoute des poids additionnels (1). Il se produit môme de la chaleur dans un muscle au moment de son relâchement quand on en détermine l'extension par un poids (Heiennhain). L'échauffcment du muscle augmente avec le degré du raccourcissement (hau- teur de soulèvement du muscle) ; mais l'augmentation de la production de chaleur marche plus vite que l'augmentation des hauteurs de soulèvement, ce qui tient probablement à ce que l'élasticité du muscle diminuant pendant la contraction, le soulèvement du poids que supporte le muscle ne peut se faire que grâce à une augmentation des forces contractiles, et par conséquent à une suractivité des phé- nomènes chimiques et de la production de chaleur (NawaUchin). On comprend alors comment trois petites contractions dégagent moins de chaleur qu'une seule grande contraction dont l'amplitude égale la somme des trois petites. Un accroissement dans l'intensité de l'excitation (qui détermine lui-même un raccourcissement plus considérable du muscle) augmente la production de chaleur. L'augmentation de température du muscle est d'une façon générale proportion- nelle au travail accompli ; mais le maximum de chaleur ne coïncide pas avec le maximum de travail ; la chaleur produite commence déjà à baisser alors que le poids dont on charge le muscle est plus faible que celui qui correspond au maximum de travail. Le dégagement de chaleur est plus grand dans un muscle qu'on empo- che de se raccourcir que quand il soulève un poids. La tatigue diminue la production de chaleur du muscle. La production de cha- leur varie suivant les divers stades de la contraction ; nulle, comme on l'a vu plus haut, pendant la période de l'excitatioli latente, elle se développe peu à peu pen- dant la contraction. Quand la contraction, au lieu d'être une simple secousse, a la forme du tétanos, il est évident que les conditions de la production de chaleur ne sont pas les mômes au début do la contraction lorsque celle-ci s'accompagne d'un raccourcissement, et pendant la durée du tétanos pendant lequel aucun travail mé- canique n'est accompli et où toutes les énergies chimiques mises en liberté doivent ôtre transformées en chaleur. A raccourcissement égal, la contraction la plus lon- (1) C'est ici le lieu de rappeler quelques faits concernant les rapports de la température et de l'état élastique du muscle. On sait, d'après les rechorches de Joule, que les fils métal- liques S(3 rcfroiiiissont quand on les ctond et se rocliaulTent quand on I<>s laissi; revenir à leur longueur primitive ; ce fait s'accorde avec cet autre fait qu'un fil motaliiiiue s'allonge quand on le cliauffe et se raccourcit quand on le refroidit. La plupart des corps élastiques se comportent de la même façon. Il y a cependant une exce|>lion pour qucUiues corps orga- niques, comme le caoutchouc. Un fil de caoutchouc s'écliaulTe quand on l'ctireet se refroidit quand on le laisse se rétracter subiiement; ces variations do température sont faciles ;\ constater en appli(|nant h; fil contre son front; de même, h; caoutchouc se raccourcit quand on réchaufTc et s'allonp;e par le refroidissement. Or le muscle, d'après les recherches da Heidenhain, Schmulewitsch, Samkowy, se comporte comme le caoutcliouc. Beaunis. — Physiologie, 2' édit. 30 466 TROISIÈME PARTIE, — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. gue fournit le plus de chaleur; mais si on élimine l'influence de la fatigue, on constate que la quantité de chaleur produite n'est pas proportionnelle à la durée du tétanos ; au contraire, elle est relativement plus grande quand le tétanos est plus court : c'est qu'en effet le dégagement de chaleur est plus considérable au début, dans le stade de raccourcissement, que lorsque le raccourcissement est passé à l'état tétanique (1). Rapports de la chaleur et du travail mécanique. — La notion de Féquivalence de la chaleur et du travail mécanique (voir page 4) a conduit à penser que dans le muscle en contraction le travail mécanique produit n'était qu'une transformation de la chaleur dégagée par les actions chi- miques. Dans cette hypothèse, si Je muscle en se contractant n'accomplit aucun travail, toutes les forces vives se dégagent à l'état de chaleur ; s'il accomplit un travail, s'il soulève un poids par exemple, une partie de la chaleur s'est transformée en mouvement mécanique et disparaît en tant que chaleur. Si l'hypothèse est exacte, la quantité de chaleur disparue doit correspondre, en calories, à la quantité de kilogrammètres produits par le travail musculaire. Pour vérifier le fait Béclard a institué une série d'ex- périences intéressantes. La contraction musculaire peut être statique ou dynamique. Elle est statique quand les muscles et les leviers osseux aux- quels ils s'attachent sont maintenus fixes, sans qu'il y ait de mouvement produit, comme lorsqu'on maintient un poids en équilibre ; dans ce cas il n'y a pas de travail mécanique extérieur ; dans la contraction dynamique, les muscles parcourent les diverses phases du raccourcissement et les leviers osseux auxquels ils s'attachent sont mis en mouvement et peuvent soulever des poids ; il y a dans ce cas production de travail mécanique exté- rieur. En comparant les quantités de chaleur produites pendant la contrac- tion statique et la contraction dynamique, Béclard arriva à cette conclusion que la contraction statique s'accompagne d'une production de chaleur plus considérable, et que dans la contraction dynamique il disparaît du muscle une quantité de chaleur correspondante à Teffet mécanique produit. Les expériences de Béclard ont été faites principalement sur l'homme. La tem- pérature du muscle biceps était prise à l'aide de thermomètres très sensibles divi- sés en cinquantièmes de degré et appliqués sur la peau qui recouvre le muscle. L'expérience statique consistait à maintenir avec la main droite un poids donné à une hauteur déterminée pendant un certain temps (cinq minutes) ; dans l'expé- rience dynamique le môme poids était soulevé à une hauteur de 16 centimètres, dont le point moyen correspondait à la hauteur de la contraction statique ; puis le poids, replacé dans sa position primitive par la main gauche, était repris par la main droite descendue avide et soulevé de nouveau à 16 centimètres, de façon que les deux contractions, statique et dynamique, eussent la même durée. Dans une (I) Voici quelques-uns des chiffres trouvés pour l'augmontation de chaleur dans les mus- (flcs contractés : Helmiioltz; muscles de grenouille tétanises 0'',14 à 0"18. Meyerstein etThiiy ; — 0",«7;i à 0",! 10. Biliroth et Fick ; muscles de niaminlfères h° et au deh'i. Heideiihain ; muscle de grenouille, secousse simple. 0°, 001 à 0",005. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 467 deuxième série d'expériences, la contraction dynamique se faisait d'une autre fa- çon ; la main droite n'abandonnait jamais le poids, mais exécutait avec lui un mouvement de va-et-vient de 16 centimètres, de bas en haut et de haut en bas, le soulevant pendant la montée, le soutenant pendant la descente ; la contraction sta- tique se faisait comme dans la première série. Dans cette seconde série d'expérien- ces, la chaleur perçue par le thermomètre a été la môme dans la contraction sta- tique et dans la contraction dynamique. Dans ce dernier cas, en effet, comme le fait remarquer lîcclard, pendant la moitié de la durée de l'expérience qui corres- pond au soulèvement du poids, la température musculaire baisse dans la propor- tion du travail mécanique extérieur produit ; pendant l'autre moitié qui correspond à la desconte du poids, cette descente détermine dans le muscle un effet précisé- ment opposé qui tend à augmenter la température musculaire suivant une propor- tion équivalente à la destruction d'une quantité égale de travail mécanique. D'un côté, il y a tendance à l'abaissement de température, de l'autre à l'élévation; ces deux effets, mesurés par le même poids, s'annulent et la température totale est égale à celle de l'expérience statique. Dans un cas le travail extérieur est posi- tif, dans l'autre il esinégatif, et comme ces deux valeurs sont égales elles s'annulent et le travail utile := 0, c'est-à-dire qu'il est nul (1). Fick a repris la question en se servant dans ses expériences de son collecteur de travail{T^. 461) et a constaté que dans le cas de contraction sans travail utile la pro- duction de chaleur était plus considérable, sans pouvoir cependant arriver à une équivalence complète entre la chaleur et le travail. Fick, dans ses premières expériences, avait constaté que 34 à 33 p. 100 du tra- vail total du muscle (intérieur et extérieur ; travail mécanique -\- chaleur) se déga- geait sous forme de travail mécanique ; mais, dans des recherches plus récentes faites avec liarteneck, il est arrivé à des résultats moins favorables et n'a plus trouvé que des chiffres inférieurs (29 à 4 p. iOO). D'après le môme auteur, la quan- tité de chaleur maximum qu'un gramme de muscle peut développer dans une con- traction est égale à 3,1 microcahrics (il appelle microcalorie la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1° un milligramme d'eau). Ces 3,1 microcalories corres- pondent à la combustion de 8 milligrammes d'hydrocarbonés ou de 3 milligrammes de graisse (2). Bibliographie. — Bcxzen : Beitrag zu einer KûnfUgen Physiologie (Gilbert's Ann. d. Physik, 18(i7). — Davv : Obs. sur la température animale (Ann. de chim. et de physique, 1823, 1826, 18i5). — Becquerel et Uheschet : Mém. sur la chaleur animale (Ann. de chim. et de phys., 1835). — Gierse : Quœnnm sit ratio caloris organici partium iti/lam- matione laboruntium, 184".'. — Matteucci: Rech. sur les phénomènes physiques et chimiques de la co7itraction musculaire (Comptes rendus, 18JG). — Ziemssen : Die Electricitiit in der Medicin, 1857. — J. Béclar» : De la contraction musculaire dans ses rapports avec la température animide (Arch. de méd., 1861). — E. Solcer : De musculi calore, 186*2. — Id. : Ueôer die Wàrmeentwickehmg liei der Mudraction (Stiid. des phvs. Instituts zu Bieslau, 18G2). — Meyerstei.n et Thiry : Ueber die Wûrmecnlwickelung bei der Muskel- contraction (Nachrichten von d. G. A. Univers, zu Gœitigen, ISGJ;. — Th. Billroth et A. Fick : Versuche iiber die Temperaturen bei Tetanus (Sciiweizcrische Vierti-ljahr., lsG3;. — Meverstein et TniiiY : Ueber das Verhullniss der liei der Muskelthâtiqkeit, etc. (Zeit. fur rat. Med., t. XX, 18G3;, — R. Heidemiain : VorUiufige Milth-ilung einiger Resultate, betre/J'end die Wcirmeejitwickelung, etc. (Centralblatt, IS63). - Id. : Mechanische Leistung, (1) Ces conclusions de Béclard ont été attaquées à tort par plusieurs auteurs. Dupuy est arrivé dans ses recherches à des résultats contraires à ceux de Béclard ; mais je crois que ces derniers doivent 6lrc maintenus malgré les critiques qui leur ont été adressées. (2) La chu/mir spécifique du muscle est de 0,761)2 d'après Adamkiewicz, de 0,.S2.i d'après Rosenthal. Sa conductibilité pour la chaleur est de 0,0i3l d'après Adamkiewicz, par const>- quent deux fois plus faible que celle de l'eau. 468 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Wàrnieentwickeluny und Stoffumsatz bei der Muskelthatigkeit , 1864. — M. Dufour : La constance de la force et les mouvements musculaires, 1865. — P. Dupuy : De la contraction muscul'iire dans ses rapports avec la chaleur animale (Gaz. méd. de Paris, IS'i."*). — Id. : De la chaleur et du mouvement musculaire (id., 1867). — H. Westermann : Ein Beitrag zur Physik des Mitsk-ils, 1868. — G. Valentin : Wurme der Muskeln (Arcli. de Pfliiger, t. I, 1868/. — LoRTET : Perturbations de la respiration, de la circulation et surtout de la calorification à de grandes hauteurs sur le Mont-Blanc (Comptes rendus, 18(j9). — P. DiPCY : Co7isi dérations sur le mouvement muscidaire (Gaz. médic, 1869). — W. Marcet : Observations sur la température du c^rps humain à différentes altitudes à l'état de repos et pendant l'acte de l'ascnsioii (BibL univers, de Genève, t. XXXVI, 1871). — T. G. Allbut : Oîi the effect of exercise upon the bodily température (Proceed. of ihe royal Society, t. XIX). — Id. : The effectexe of rcise on the bodily température (Journ. of anat. , 1872). — Th. JiJRGENsEN : Die Kôrperwiirme des gesunden Menschen, 1873. — Samkowy : Ueber den Einflusi der Temperatur auf den Dehnimgszustaiid quergestreifter und glatter Musku- latur, etc. (Arch. de Pfluger, t. IX). — A. Auamkiewicz : Physikalische Eigenschaften der Muskelsuhstanz (Centralblatt , 1874). — F. A. Forel : Expér. sur la température du corps humain dans lacté de l'ascensio7i sur les montagnes (BulL de la Soc. méd. de la Suisse ro- mande, 1871-74). — E. Calberla : Ueber das Verhalleji der KÔrpertemperatur bei Berg- besfeigungen (Arch. d. Hciikiinde, 16^ année). — L. Thomas : Nachtrag zu vorstehender Arbeit (id.). — A. Auamkiewicz : Die Wurmeleitung des Muskels (Arch. fur Anat., 1876). — J. Steiner : Ueber die Warmeentwickelung bei der Wiederausdehnung des Muskels (Arch. de Pfluger, t. II). — A. Fick : Ueber die Warmeentwickelung bei der Zusammenziehung des Muskels (Beitrage zur Anat. u. Phys. als Festgabe, etc., 1875). — J. Nawalichin : Myo- thermische Unters. (Arcli. de PfliigHr, t. XIV). — A. Fick et K. Harteneck : Ueber die Wiu^meentwickelung bei der Muskelzuckung (Arch. de Pfluger, t. XVI). — B. Danilewsky : Thermodynamische Untersuchungen der Muskeln (Centralblatt, 1879). H. — Son musculaire ou bruit rotatoire des muscles. Quand on applique l'oreille ou le stéthoscope sur un muscle contracté, on entend, en se plaçant dans de bonnes conditions, une sorte de bruit sourd qui ressemble au roulement lointain des voitures sur le pavé ; c'est le bruit rota- toire des muscles ; il faut, pour cela, qu'il n'y ait pas le moindre bruit extérieur. On l'entend encore mieux la nuit, quand tout est silencieux et qu'après s'être bouché les oreilles avec de la cire on contracte énergique- ment les muscles masticateurs. Ce son musculaire est, d'après les recher- ches d'Helmholtz, de 18 à 20 vibrations par seconde (19,5 vibrations), et ces vibrations doivent évidemment correspondre aux secousses successives dont se compose la contraction musculaire. La preuve en est qu'on peut faire hausser artificiellement le son musculaire d'un muscle tétanisé en augmentant successivement le nombre des excitations et par suite le nom- bre des secousses musculaires; il y a toujours correspondance entre la hauteur du son (nombre de vibrations) et le nombre des excitations. Le pre- mier bruit du cœur est un bruit musculaire. Les premiers observateurs, Haughlon, Natanson et Helmholtz lui-môme, assignè- rent d'abord au son musculaire 30 à 40 vibrations par seconde. Mais Helmholtz montra que si l'on entend en effet un son de 30 à 40 vibrations, c'est à cause de la résonnance propre de l'oreille qui renforce le premier harmonique du son fonda- mental trop grave pour ôLre entendu par l'oreille. Il a constaté que le bruit rotatoire haussait d'un ton par la tension de la membrane du tympan (recherche de Val- salva) et baissait quand on injectait de l'air dans la caisse du tympan. Pour les muscles de grenouille il est très faible, mais peut être entendu en plaçant dans l'oreille une baguette de verre à laquelle est fixé le muscle et déterminant sa con- PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 4G9 traction. Le bruit rotaloire s'observe aussi quand les nerfs sont excités par des agents chimiques ou quand leur contraction est produite par la tôtanisalion de la moelle. Le son musculaire des muscles masticateurs acquiert un peu plus de hau- teur quand la contraction est plus énergique (Marey). Peut-être faut-il rattacher au bruit rotatoire des muscles les phénomènes de dynamoscople étudiés par CoUongues. Grimaldi avait déjà constaté qu'en introdui- sant le doigt dans l'oreille on perçoit une sorte de bruissement ou plutôt de bour- donnement qui devient plus fort quand on contracte fortement le bras; Wollaston rattache ce bruit à la contraction musculaire et lui attribue le nombre de 20 à 30 vibrations par seconde. Collongucs étudia ensuite dans tous ses détails le phé- nomène du bourdonnement digital et donna à cette exploration le nom de dynamoscopie. La dynanioscopie peut s'effecluer soit imnié- _^ diatement en enfonçant le doigt du sujet exploré dans l'oreille, soit médiatement à l'aide d'un instrument, le dynumoscope (flg. 141) dont l'extrémité A s'engage dans l'oreille, tandis que l'autre extrémité B est creusée d'un godet qui reçoit le doigt. Le bourdonnement dyna- moscopique s'entend non seulement à l'extrémité des doigts, mais sur toute la surface cutanée; il est seulement moins intense. Ses caractères, son intensité, son rythme, etc., varient suivant l'âge, le sexe, les maladies, etc., et un grand nombre de conditions bien étu- diées,par CoUongues. La cause du bruit dynamoscopique n'est pas encore bien éclaircie. On l'a attribué à la circulation du sang dans les capillaires, ce qui est peu admissible puisqu'il peut persister sur les membres amputés jusqu'à lo minutes après l'amputation, c'est- à-dire à une époque où toute circulation est abolie. D'autres auteurs l'ont expliqué par la contraction musculaire ; il est vrai qu'il aug- mente de force au moment de la contraction; mais la contraction l^^ig^ musculaire est intermittente, tandis que le bourdonnement est con- [^ linu; peut-être faudrait-il plutôt le rattacher à celte tension tonique fio.. 141. _ des muscles (tonicité musculaire) admise par la plupart des physiolo- Dynamoscope. gistes (voir page 403) ; cette explication s'accorderait assez bien avec un certain nombre de faits; ainsi dans les cas d hémorrhagie cérébrale il manque complètement du côté paralysé; il diminue dans le sommeil, dans l'ancsthésie ; il augmente par l'électrisalion ; enfin il correspond comme le bruit rotatuire muscu- laire à 32 vibrations par seconde environ. D'autres faits, plus nombreux encore, semblent indiquer une relation étroite entre ce bourdonnement et l'état de l'inner- vation générale, sans qu'on puisse préciser comment l'innervation peut déterminer les vibrations qui le constituent : ainsi le bourdonnement digital disparaît chez les mourants, tandis qu'il persiste dans certaines régions et en dernier lieu dans la région épigastrique, où on le retrouve encore lo à 10 heures après la mort; dans les cas de mort apparente au contraire il persiste toujours à l'épigastre et serait un des moyens les plus sûrs de distinguer la mort apparente de la mort réelle ; par une douleur très vive, le bruit digital peut se supprimer pendant un certain temps. Certains faits enfin sont difficilement explicables avec n'importe quelle hypothèse. C'est ainsi que chez les enfants au-dessous de trois ans on ne l'entend que dans certaines régions, et pas à l'extrémité des doigts ; chez les vieillards on ne l'entend ni aux orteils, ni à la tète; du reste il existe rarement aux orteils, môme chez l'adulte. Outre le bourdonnement on entend encore un hruit de pétillement moins régulier que le premier et dont la signification est encore plus douteuse. 470 TROISIÈME PARTIE, — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Bihlioarraphie. — Grimaldi : Physicomatheds de lumine, 1618. — J. L. Roger : Speciinen physiologicum de perpétua fibrorum muscularium palpitatione , 17G0. — Wollaston : Philosophical Transactions, 1610. — Collongues : Traité de dynamoscopie, 1860 et Gaz. médicale, 1860. — Id. : Le biomètre (Acad. de niéd., 1862). — Natanson (Anat. Ber. d. 35 Naturf. Vers. Kœnigsberg, 18G0). — Haughton : Outlines of a theory of muscular action, 1863. — Helmholtz : Versuche ilber dus Muskelgeràusch (Berl. Monatsber., 18(J4). — Id. : Ueber den Muskelton (Verhandl. d. naturhist. Ver. zu Heidelberg., t. IV, 1868). — J. Bernstein: Veber die Hôhe des Muskeltones, etc. (Arch. de Pfluger, t. XI). — Miciiéa : Art. • Dyjiamoscopie (Nouveau Dict. de Méd. et de Chir.). I. — Électricité musculaii^e. Procédés pour l'étude du courant musculaire. — On peut employer pour l'étude et la démonstration du courant musculaire un certain nombre de procédés que je décrirai successivement. Ces procédés sont : le galvanomètre, l'électromètre de Lippmann, le télé- phone, la patte galvanoscopique et le procédé chimique. 1° Galvanomètre. — La figure 142 représente la disposition générale de l'expérience. Deux vases en verre, V, V, contiennent une solution de sulfate de zinc; dans ces vases ^ocJicl; d'I Fig. 142. — Appareil de Du Bois-Reymond pour démontrer les courants nerveux et musculaires. plongent : 1" d'une part, des lames de zinc, z, portées par des supports isolants, s, et reliées par des fils avec les deux bornes d'un galvanomètre. G; 2° d'autre part, des coussinets de papier à filtrer, p, sur lesquels on place le muscle ou le nerf en expérience, comme dans Fig. W^. — Muscle à surface naturelle placé sur les coussinets. Fig. 144. — Muscle à surface artificielle placé sur les coussinets. les figures li.'J et IV». Le courant qui traverse le muscle ou le nerf de a en /;, courant in- diqué par la direction de la flèche, traverse le circuit du galvanomètre et produit une dé- viation de l'aiguille, dont le sens ii)di(iuo la direction du courant (Du Bois-Reymond). Au PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 471 lieu du galvanomètre ordinaire, on emploie en général aujourd'hui la boussole à miroir (Voir Technique p/iijsioloi/kjue et Chaleur anim'de). Dans ces expériences qui appartiennent aux plus délicates de la pliysiologie, il importe de prendre un certain nombre do précautions qui en assurent le succi'-s et sur lesquelles je donnerai quelques brèves indications, renvoyant pour de plus amples détails aux travaux originaux mentionnés dans la bibliographie et spécialement aux ouvrages de Du Bois- Reymond. La préparation des muscles et dos nerfs demande des soins particuliers, la moindre lésion •de ces parties pouvant altérer les résultats. Ordinairement on choisit, pour démontrer le courant musculaire de la grenouille, spécialement les muscles droit interne, grand adduc- teur, demi-membraneux ; le triceps et le gastro-cnémien conviennent moins à cause de l'irré- gularité de leurs fibres. Dans ces préparations on évite autant que possible de se servir d'instruments métalliques pour isoler les nerfs et les muscles et on emploie des baguette? de verre et des pinces à bout d'ivoire (I). La préparation une fois faite et avant d'intercaler le muscle dans le circuit du galvano- mètre, on s'assure que, ce circuit étant ferme, il n'y a pas de courant. S'il y a un courant, on le compense en envoyant un courant correspondant à l'aide d'une pile de Daniell (voir plus loin, Procédés pour Vétude de la variation négative). Pendant tout le cours de l'expé- rience, la préparation doit être garantie de la dessiccation et placée dans une chambre humide. 2" Électrométre de Lippmann. — L'électromètre de Lippmann (2) a été employé par Marey pour traduire les variations de l'état électrique du cœur au moment de sa contrac- tion (Voir Physiologie du cœur) et peut, grâce à sa sensibilité, remplacer le galvanomètre. 3" Téléphone. — Hermann a employé le téléphone de Bell pour démontrer le courant musculaire du muscle en repos. En disposant à la façon ordinaire un muscle sur des élec- trodes impolarisables et interposant dans le circuit un téléphone et une roue interruptrice (placée dans une chambre éloignée pour que le bruit du mouvement de rotation ne s'entende pas), on entend un son dont la hauteur correspond au nombre des interruptions. Ce son provient bien du courant musculaire, car si on retire le muscle du circuit ou si on le met en rapport avec le circuit par doux points symétriques de façon à annihiler le courant musculaire, le son ne s'entend plus. Hermann a cherché en vain à démontrer de cette façon les courants du muscle actif. Tarchaneff est arrivé au même résultat pour le courant du muscle inactif en remplaçant la roue interruptrice par un diapason de 100 vibrations par seconde ; mais de] plus il a constaté aussi par ce moyen l'existence des courants d'ac- tivité (variation négative) et cela sans l'intervention du diapason ; en tétanisant par l'excitation de son nerf un muscle do grenouille, il entendit distinctement un son dans le téléphone. 4° Patte galvanoscopique ou rhéoscope physiologique (fig. 14.'>;. — On donne ce nom à une patte de grenouille détachée du corps et à laquelle on laisse adhérente la plus — Patte galvanoscopique. grande longueur possible de nerf sciatique, «. On peut remplacer la patte galvanoscopique par le gastrocncmien de la grenouille, en conservant aussi le sciatiqiic. La préparation du nerf doit être faite de bas en haut et avec des précautions particulières; si la préparation a ■été bien faite, il n'a pas dû y avoir une seule contraction des muscles de la patte pendant (1) Pour tous les détails de préparation du grand adducteur, du couturier, voir : Cvon, Methodik, p. ;V.)2 et :5u:]. (2) Voir pour sa description : Technique plnjsiologiquc. 472 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. toute sa durée. Il suffit d'intercaler dans le courant du circuit musculaire (fig. 146, ï)le nerf de la patte galvanoscopique de façon que le nerf touche à la fois la surface longitudinale et la surface transversale (fig. 146, 3 [et 4) ; on a une contraction galvanoscopique. Il vaut mieux ouvrir et fermer le circuit à l'aide d'un appareil quelconque (levier-clef, etc.). La Fig. 146. — Courant musculaire de la grenouille (*). patte galvanoscopique peut aussi servir à démontrer la variation négative qui se produit dans les muscles au moment de la contraction. Si on prend par exemple le train postérieur d'une grenouille ifig. 147) et qu'on mette en rapport le nerf de la patte galvanoscopique c avec le muscle m, on voit cette patte se contracter au moment où les muscles m se con- tractent sous l'influence de la galvanisation des nerfs lombaires /. Il en est de même si on met le nerf de la patte galvanoscopique en contact avec le cœur ; à chaque battement du cœur, on voit la patte galvanoscopique se contracter et cette contraction peut s'enregistrer si on relie le tendon du muscle au myographe (Marey). 5° Procédés chimiques. — On peut remplacer le galvanomètre par une solution d'io- dure de potassium et d'amidon ; l'iode est mis en liberté à l'électrode positif et bleuit l'amidon. Procédés pour mesurer la force électro -motrice du courant musculaire. — Cette force électro-motrice peut se mesurer par le procédé de Poggendorff modifié par Du Bois-Reymond, à l'aide du Compensateur, on encore avec le galvanomètre universel de Siemens qui peut servir en môme temps à mesurer la résistance et l'intensité. (Pour ces. divers procédés voir : Technique physiologique.) Procédés pour mesurer la vitesse et le moment de la variation négative.. — 1° Procédé d'Helmholtz. — Un muscle de grenouille A est rattaché au levier du myo- (*) Fig. 1. Tronçon de cuisse de grenouille; la peau est enlevée; a, surface antérieure ou longitudinale du muscle ; 6, surface transversale ou coupe du muscle. Le courant est dirigé de a, surface positive, en b. surface négative. — Fig. 2. Le nerf de la patte galvanoscopique est appliqué lentement de la surface positive à la surface négative ; pas de contraction. — Fig. 3. Le nerf de la patte galvanoscopique est ; soulevé en c par un crochet de verre et appliqué sur le muscle de façon que le bout touche la face posi- tive a, et l'anse la face négative b; contraction à l'entrée du courant. — Fig. 4. Le nerf touche la surface négative b par son extrémité et la surface positive a par son anse; contraction à l'entrée et à la sortie du couiant ; la contraction d'eiitiéc manque souvent à cause de la fatigue du nerf. Naturellement toutes les parties doivent être parfaitement isolées. (D'après f'.l. Bernard.) PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 473 graphe ; le nerf A' de ce muscle est excite de deux façons : 1" par la contraction d'un autre muscle B (contraction secondaire} dont le nerf B' est excité par un choc d'induction ; 2" par l'oxcilalion directe, par un choc d'induction; l'excitation directe et l'excitation secon- daire portent sur le môme point du nerf A'. Les deux contractions s'inscrivent sufcessivement sur le cylindre enregistreur, et le cylindre est disposé de façon que les excitations directes du nerf musculaire A' et du nerf musculaire B' aient lieu au môme instant de la rotation du cylindre. On \oit alors que la contraction secondaire du muscle A retarde un peu sur la contracUon directe du môme muscle ; en effet, la période latente de la contraction secon- daire embrasse le temps compris entre l'excitation du nerf musculaire B' et la variation négative du muscle B, plus le temps écoulé entre l'excitation secondaire du nerf musculaire A' et la contraction du muscle A, temps écoulé qui est égal à la période latente de la con- traction directe. On a ainsi facilement la durée de la période latente de la variation négative du muscle B et par suite le moment où elle se produit (1). 2° Rhéotome différentiel de Bernstehi. ~ L'appareil de Bernstein, dont la description serait beaucoup trop longue et pour laquelle je renvoie au mémoire original de l'auteur, re- pose sur le principi! suivant : on excite à des intervalles réguliers par des chocs d'induction le muscle dont on veut ex- plorer l'état électrique; dans l'intervalle des excitations le muscle est intercalé pendant un temps très court dans le circuit d'une boussole à miroir, et l'ap- pareil permet do faire cette intercala- tion à n'importe quel moment. On peut donc ainsi explorer à chaque instant dans l'intervalle de deux excitations successives la force électro-motrice du muscle en expérience. L'appareil est constitué par une roue horizontale mise en mouvement par le moteur rotatif élcctro-magnétiqued'Hel- mholtz. Cette roue porte une pointe qui à chaque tour de roue vient toucher un fil métallique et déterminer l'excita- tion du muscle et deux pointes accou- plées dont la position par r;ipport à la pointe précédente peut changer et qui à chaque tour de roue font entrer le muscle dans le circuit de la boussole (2). Procédés pour l'étude du cou- f'S- ^^^- — Contraction secondaire. rant musculaire et de la varia- tion négative sur l'homme vivant. — Cette étude présente de grandes difficultés à cause de la conductibilité do la peau, des inégalités de température, des courants produits par les sécrétions cutanées, etc. Du Bois-Reymond a cherché en vain à mettre en évidence le cou- rant musculaire des muscles inactifs. Mais pour les muscles en contraction il a réussi de la façon suivante : deux points symétriques du corps, les deux indicateurs par exemple, sont plongés chacun dans un vase rempli d'un liquide conducteur et en relation avec le galva- nomètre; tant que les muscles sont à l'état de repos, l'aiguille est immobile ; si on contracte alors énergiquement le bras d'un côté, l'aiguille du galvanomètre dévie et le sens de la dé- viation indique un courant allant de la main vers l'épaule ; si on contracte le bras opposé, l'ai- guille est déviée en sens inverse. On peut aussi faire former la chaîne par plusieurs per- sonnes qui contractent toutes le bras au même instant. L'électromètro d(! Lippmann peut aussi être employé à démontrer le courant musculaire pendant la contraction. 1° Phénomènes électriques du muscle inuctif. Si, comme dans la figure 142, on place sur les coussinets de l'appareil de (1) Les courbes d'Helmholtz se trouvent dans Du Bois-Rcymond {Gesammelte Abhaiid- lungpn,t. II, p. 498). (2) Voir : Bernstein, Archives de Pliiger, t. I, page 173 et planches 1 Ji 3. — Pour l'ap- pareil à rotation d'Helmholtz, voir : Cyon, Methodik, p. iU4 et planche i9. 474 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Du Bois-Reymond un fragment de muscle (au repos), de façon que la sec- tion transversale corresponde à un des coussinets et sa surface à l'autre coussinet, la déviation de l'aiguille du galvanomètre indique l'existence ■d'un courant, qui, dans le muscle, va de la coupe transversale à la surface et, dans le conducteur galvanométrique, de la surface à la coupe. Suivant la position qu'on donnera aux deux extrémités du muscle a et è, le galvano- mètre indiquera dans le muscle un courant ascendant {fig. 149, où a repré- Fig. lis. Courant descendant. Fi". 149. — Courant ascendant. sente lextrémité supérieure du muscle) ou descendant (fig. 148). La surface ^u muscle est électrisée positivement, la coupe négativement (fig. 150). Au îieu de prendre la coupe transversale d'un muscle, on peut prendre le ten- ï'ig. 150. — Direction du courant musculaire . Fig. 151. — Pile musculaire. don du muscle qui constitue ce qu'on appelle la surface ti^ansversale naturelle, comme dans la figure 148, et qui est électrisé négativement. Au lieu de la surface du muscle, on peut prendre une section du muscle parallèle aux Fig. 152. — Autre disposi/ion. fibres musculaires, ou ce qu'on appelle encore la surface longitudinale arti- ficielle, et qui est électrisée positivement. Chaque muscle ou fragment de muscle constitue donc un véritable couple électro-moteur, et en associant des tronçons de muscles de grenouilles à la façon des éléments d'une pile à colonnes, Malteucci put construire de \éniah\es piles musculaii^es, dont la figure 151 représente la disposition. Au lieu d'accoler les tronçons muscu- laires comme dans la figure loi, on peut encore mettre le nerf de chaque tronçon en rapport avec la surface transversale du tronçon voisin (fig. 152); PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 475 quand au contraire on met le nerf en rapport avec la surface longitudinale, comme dans la figure 133, on n'a plus qu'un courant très affaibli. Ce sont ces courants musculaires et nerveux qui forment par leur réu- nion ce que Nobili(I823) appelait le courant propre de la grenouille. Dans la Fig. 1Ô3. — Autre dispoaition. grenouille ce courant va de la périphérie des extrémités vers le tronc ; dans le tronc il va de l'anus vers la tête. Chez les mammifères, sa direction est in- verse ; ainsi les membres amputés et dépouillés de la peau montrent un fort courant qui va du tronc à la périphérie. Les lois du courant musculaire, démontrées en 1849 par Matteucci, ont été déterminées par Du Bois-Reymond, ainsi que celles du courant nerveux. Du Bois- Reymond montra que la déviation de l'aiguille du galvanomètre varie suivant les points du cylindre nerveux ou musculaire qu'on réunit par un conducteur. Il dis- tingue les cas suivants, dont la figure lo4 donne la représentation schématique. 1° On a une forte déviation de l'aiguille Fig. 154. — Force et direction des courants. Fig. lûô. — Surfaces longitudinales ; déviation failjle. quand le conducteur réunit la surface longitudinale à la surface transversale (ligne épaisse), et le maximum de déviation est obtenu quand le milieu de la surface lon- gitudinale (équateur) est réuni au milieu de la surface transversale (fig. 143 et 144). 2° La déviation est faible (lignes fines) quand on réunit deux points inégalement distants du milieu de la surface (longitudinale ou transversale), ou deux points inégalement distants de deux surfaces opposées. Pour les surfaces longitudi- nales (fig. 155), le courant marche dans le conducteur du point le plus rapproché ^u centre au point le plus éloigné ; c'est l'inverse pour les surfaces transver- sales (fig. 156) (1). (1) Pour les surfaces transversales, les muscles de grenouille sont trop petits; il faut prendre des muscles de lapin, par exemple, et terminer les coussinets en rapport avec le gal- vanomètre par des extrémités amincies et taillées en biseau permettant de ne toucher la «urface du muscle que par un point comme dans la figure lôG. 476 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 3° La déviation est nulle (lignes pointillées) quand on réunit deux points d'une même surface ou de deux surfaces opposées également distants du centre (points symétriques), ou encore les centres des deux surfaces opposées (ûg. 157). La figure 138 représente schématiquement l'intensité des courants dans le cylindre musculaire (N), dont SL estla sur- face longitudinale, STrla surface transversale. La direction des flèches indique la direction des courants. Les courbes F indiquent la force du courant qui passe dans un con- ducteur de tension constante pour les différentes positions qu'on lui donne sur l'une quelconque des deux surfaces. Les points a, b, c, d, pris sur une des surfaces, consi- dérée comme ligne des abscisses, indiquent le milieu de ^^ Fig. 156. — Surfaces trans- vei'sales; déviatmi faible. Fia. 157. — Points symétriques ; déviation nulle. l'espace compris entre les deux points d'application du conducteur, et les ordon- nées abaissées sur ces points représentent l'intensité du courant qui traverse le ~~\2 '-—^f^L.— -"-"^ sj: sz N e \ SL SL \_ Fig. 158. — Schéma de l'intensité des courants dans le muscle. conducteur. On voit qu'en a le courant =: 0, et que le courant est à son maximum (ordonnée ed) quand les deux extrémités du conducteur sont situées, l'une sur la surface longitudinale, l'autre sur la surface transversale. Il arrive souvent que la partie tendineuse du inuscle, au lieu d'être électrisée négativement, soit positive; c'est ce que Du Bois-Ueymond a appelé partie parèlec- tronomique du muscle. Pour faire reparaître dans ce cas les phénomènes électriques ordinaires, il faut transformer la surface transversale naturelle en surface transver- sale artificielle, en faisant la section de l'extrémité du muscle ou en la détruisant par les caustiques, la brûlure, etc. (coupe caustique, coupe thermique du muscle). PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 477 Gourants d'inclinaison. — Rhombe musculaire. — Si la coupe du muscle, au lieu d'ôlre exactement perpendiculaire à la surface longitudinale, est oblique, les courants ne présentent plus la môme disposition; le point le plus négatif de la coupe, au lieu de correspondre au centre de la coupe, se rapproche de l'angle aigu ; le point le plus positif de la surface longitudinale au contraire se rapproche de l'angle obtus. Le gastrocncmien, par la disposition de ses fibres, se rapproche d'un rhombe musculaire double, ce qui rend difficile l'interprétation du courant éh.'c- trique qu'il présente, courant qui du reste est très actif et le fait choisir pour cela souvent dans les expériences. La force électro-motrice des muscles de la grenouille a été évaluée par la méthode de compensation à 0,03j — 0,075 Daniell. Chez les animaux à sang chaud, elle serait un peu plus forte. Toutes les causes qui diminuent ou abaissent l'irritabilité musculaire affaiblissent ou font disparaître le courant; tels sont la fatigue, le froid, la chaleur portée jusqu'à produire la rigidité. Au contraire, la chaleur modérée l'augmente quand elle est appliquée sur la surface longitudinale du muscle. Sur un muscle isolé et détaché du corps, le courant musculaire diminue peu à peu pour disparaître quand la rigidité cadavérique s'établit; quelquefois la diminution primitive est précédée d'une légère augmentation transitoire. Opinion de L. Hermann. — D'après L. Hermann, qui a fait un grand nombre de recherches sur cette question, il n'existe pas de courant musculaire dans les muscles inactifs tout à fait normaux. Le courant musculaire admis par Du Bois- Reymond n'est que le produit môme de la préparation. Pour que ce courant se produise il faut que la surface transversale naturelle du muscle soit transformée en surface artificielle, autrement dit, qu'elle soit détruite parla section, la brûlure, la cautérisation, etc. : dans ce cas la coupe transversale artificielle du muscle est négative par rapport à la surface longitudinale intacte. Hermann invoque à l'appui de son opinion les faits de parélectronomie observés par Du Bois-Reymond lui- môme (page 476), dans lesquels la surface transversale naturelle du muscle était positive au lieu d'ôtre négative et où la négativité n'apparai.-sait qu'après la destruction de cette surface naturelle et sa transformation en coupe artificielle. Le courant observé par Du Bois-Reymond provient de l'action destructive exercée sur le muscle par l'air, par le froid, par les substances chimiques employées, substances qu'on croyait à tort indifférentes, par les sécrétions de la peau, action destructive qu'il est très difficile d'éviter dans la préparation, et sur laquelle l'at- tention n'était pas appelée dans les premiers temps. Si on prend toutes les précau- tions nécessaires pour éviter toute altération de la surface transversale naturelle du muscle, on ne constate l'existence d'aucun courant, Engelmann dans des expériences récentes a confirmé sur la plupart des points l'opinion d'IIermann (voir : Physiologie du cœur). 2° Phénomèaes électriques du muscle actif. Les muscles à l'état d'activité présentent un changement remarquable de leur état électrique. Si on place, comme dans l'appareil de la figure 1-42, une portion de muscle dans le circuit galvanométrique, la déviation de l'aiguille indique l'existence du courant normal. Si alors on excite le nerf du muscle en dehors du circuit galvanométrique, de façon à tétaniser le muscle, l'ai- 478 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. guille revient sur ses pas et indique un renversement du courant {variation négative). Ainsi, dans la patte d'une grenouille, on a un courant descendant au moment de la contraction au lieu du courant ascendant ordinaire. Du Bûis-Reymond a prouvé que la variation négative est bien due à l'affaiblisse- ment du courant primitif et qu'elle ne provient pas d'un nouveau courant indépendant du courant de repos et de sens contraire. Cette variation néga- tive peut agir comme excitant sur le nerf d'un autre muscle, et pour cela il n'y a pas même besoin de tétaniser le muscle, il suffit d'une seule con- traction ; si on place le nerf de la patte galvanoscopique sur le nerf du mus- cle qui se contracte, de façon qu'un des points du premier nerf corresponde à la coupe et un autre point à la surface du second nerf, chaque contrac- tion musculaire s'accompagne d'une contraction de la patte galvanoscopi- que {contraction secondaire^ voir page 472). Si au lieu d'y produire une seule contraction, on tétanise le muscle et qu'on place sur ce muscle (coupe et surface longitudinale) deux points du nerf de la patte galvanoscopique, les muscles de cette patte entrent aussi en tétanos {tétanos induit ou secondaire de Matteucci) (1). On a vu plus haut (page 473) que la variation négative peut aussi s'observer chez l'homme vivant au moment de la contraction. Le tétanos secondaire ne peut être produit par la contraction volontaire natu- relle, ou du moins on a jusqu'ici cherché en vain à l'obtenir (Du Bois-Reymond, Harless, Toussaint etMorat, etc.). Il en est de même la plupart du temps dans le tétanos strychnique. On a vu plus haut que dans certains cas (paréloctronomie) il n'y avait pas de courant dans les muscles en repos ; dans ces cas cependant il se développe au moment de la contraction un courant, courant d'activité de Hermann, comparable à la variation négative et dont la direction est inverse du courant ordinaire : ainsi dans le gastrocnémien de grenouille parélectronomique, le courant d'activité est descendant. La variation négative débute, comme l'a prouvé Helmholtz (voir page 472), avant la contraction, par conséquent elle se montre dans la période d'excitation latente d-u muscle. En effet, d'après les recherches de Bernstein avec son rhéotome diffé- rentiel (page 473), elle débute dès que l'excitation qui détermine la contraction atteint la surface longitudinale du muscle; par conséquent elle n'a pas en réalité de période latente comme en a la contraction ; elle s'établit d'emblée dès qu'un point du muscle est excité, et chaque point excité se comporte négativement vis-à-vis des points qui sont encore en repos. Cette négativité du point excité dure environ 0,004 seconde et se propage dans le muscle avec la môme vitesse que l'onde muscu- laire qu'elle précède; cette négativité disparaît, avant même que l'onde de contrac- tion qui la suit soit arrivée et fait place au retour de l'état positif. Le muscle est donc parcouru par de véritaljles ondes de négativité qui précèdent les ondes de contraction. A l'état de négativité du muscle (grenouille) correspond la variation négative ou le courant descendant ; à l'état positif qui le suit, le courant ascendant appelé aussi quelquefois variation positive. Ces deux courants, descendant et ascendant, se produisent tous deux dans la période latente de la contraction musculaire. (1) En disposant ûc \a. môine façon et k la file plusieurs muscles avec leurs nerfs, ou a des tétanos tertiaires, quaternaires, etc. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 47» D'après Hermann, ces phénomènes doivent être interprétés de la façon suivante : Si l'on relie le circuit du galvanomètre à la partie moyeiuie d'un muscle intact (lieu d'entrée du nerf) et à ses extrémités, on constate au moment de l'excitation : \° une première phase dans laquelle le courant est dirigé dans le muscle du mi- lieu vers les extrémités (cowroni aiterminal d'Hermann) ; 2° une deuxième phase dans laquelle le courant, qui d'ailleurs est plus faible, est dirigé des extrémités vers le milieu du muscle [couvant ahterminal). Ce courant s'explique parce que lexcitation débute dans le muscle au point on le nerf y pénètre; c'est de là que part l'onde de négativité qui se propage jusqu'aux extrémités du muscle. D'après Hermann, môme dans les cas (ï excitation indirecte, l'excitation n'arrive pas instan- tanément dans toutes les parties du muscle, elle s'y propage à la façon d'une onde et cette onde d'excitation diminue d'intensité en se propageant dans le muscle. A cette diminution d'intensité de l'excitation correspond une diminution de la négativité qui l'accompagne, comme l'a constaté Bernstein, et comme cette dimi- nution augmente avec la fatigue et la mort du muscle, on comprend l'affaiblisse- ment du courant abterminal. Les courants d'activité du muscle s'expliquent donc, pour Hermann, par ces trois faits : 1" transmission successive et non simultanée de l'excitation à tous les points du muscle ; 2° diminution d'intensité de Tonde d'exci- tation pendant sa propagation ; 3° négativité des points excités par rapport aux points où l'excitation n'est pas arrivée. Ce qui prouve bien, selon lui, que ces cou- rants d'activité tiennent bien à ces causes, c'est que quand l'excitation porte directement sur toute l'étendue du muscle, par conséquent sans qu'il y ait d'onde d'excitation diminuant par sa transmission, tout courant d'activité manque (1). Hermann admet ainsi trois sortes de courants d'activité : 1" Des courunts de compensation qui se produisent dans un muscle lésé présentant un courant de repos; c'est la variation négative; 2" Des courants de phase dus à la négativité du point excité par rapport aux autres points; ils sont toujours de double sens et présentent une phase atterminale et une phase abterminale; 30 Des Courants décrémenlieU qui sont dus à la différence d'intensité de l'onde d'excitation aux deux points d'application des conducteurs du circuit galvanomé- trique ; cette diminution de l'intensité n'existe pas dans les muscles tout à fait sains; mais ces courants se montrent dans le tétanos, sous l'influence de la fatigue et de toutes les causes qui diminuent l'excitabilité du muscle. Mais on ne peut assimiler la contraction d'un muscle de grenouille détaché du corps à la contraction normale, physiologique. On a vu plus haut que le courant de repos n'a pu être démontré chez 1 homme (page 473) et que la déviation de l'aiguille ne se produit qu'au moment de la contraction en indiquant un courant ascendant. Hermann a répété ces expériences et vu que le courant varie suivant le lieu de la peau sur lequel on applique les conducteurs du circuit galvanomé- trique (2). Si on les applique par exemple à la partie inférieure de l'avanl-bras et qu'on excite le plexus brachial à l'aide d'électrodes appliqués dans l'aisselle, on a un double courant d'activité, d'abord un courant descendant allant de lavant-bras vers la main, puis un courant ascendant allant de la main vers l'avant-bras; mais, à l'inverse de ce qui existe sur les muscles détachés de la grenouille, les deuxcou- (1) Ces expériences ont été faites à Taide d'un appareil particulier, le Fullriteotom, daus lequel l'excitation du inuscle et son intercalation dans le courant de la boussole sont pro- duites par la ciiutc d'un poids. Voir pour les détails de l'appareil : Archives de Pflugcr, t. XV et XVI. (2) Voir pour les détails de l'expérience : Hermann, Archives de Pllugor, t. XVI et XVII et Handbuch der Physiologie, t. I, p. ITi. 480 TROISIÈME PARTIE. •— PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. rants sont d'égale intensité; il n'y a donc pas de diminution du courant, à moins que l'excitation ne soit portée jusqu'à la fatigue du muscle. Si les conducteurs sont appliqués près du coude, les deux courants ont une direction inverse, le premier est ascendant, le second descendant. Il résulterait donc des expériences d'Hermann que le courant ascendant observé par Du Bois-Reymond au moment de la contraction volontaire n'est pas en réalité un courant musculaire, et qu'il doit reconnaître une autre cause immédiate que l'action musculaire. Cette cause, Hermann, reprenant une idée déjà émise par Becquerel, croit la trouver dans la sécrétion cutanée. Au moment de la contrac- tion des muscles de l'avant-bras, qu'elle soit produite par l'excitation du plexus brachial ou qu'elle soit volontaire, on constate que la main est le siège d'une sé- crétion sudorale qui détermine la production d'un courant électrique. En excitant les neri's cutanés de la grenouille, il se produit un courant dirigé de l'extérieur à l'intérieur. 11 a constaté le môme phénomène avec Luchsinger sur les animaux à sang chaud; en excitant le sciatique sur des chats curarisés, on voit, en même temps que la sueur apparaît à l'extrémité des pattes, l'aiguille de la boussole indiquer un fort courant ascendant dans la patte du côté excité, et le courant ne peut tenir à l'action musculaire puisque les muscles sont paralysés par le curare; si le chat est empoisonné par l'atropine, on voit au contraire manquer en même temps et le courant et la sueur. On s'explique alors facilement pourquoi le prétendu courant musculaire ne produit pas le tétanos secondaire, pourquoi il persiste après la con- traction, pourquoi il peut manquer chez certaines personnes ou dans certaines régions. Pour les phénomènes électrotoniques des muscles et pour la théorie de l'électricité musculaire, voir : Physiologie du lissu nerveux. Blblîog^raphie. — Matteucci : Traité des phénomènes électro-physiologiques des animaux, 1844. — Du Bois-Reymond : Utitersuc/iungen ûber thierische Èlektricitut, 1848-1860. — Matteucci : Leçons sur l'électricité animale, 1856. — Ii>. : Des conditions qui font varier, chez les grenouilles, la durée de la contraction après la mort (Comptes rendus, 1856). — Id. : Some experiments in electrophysiologie (Philos, magazine, t. II, 1856). — Id. : Sur les phé- nomènes physiques de la contraction musculaire (Comptes rendus^ 1856"). — Kôluker et H. MuLLER : Nachweis der negativen Schwatikwig, etc. (Berl. Monatsber., 1856j. — Fick : (Arch. d. 33 Versamml. deut. Naturf., 1856). — Marmé et Moleschott : Ueber denEinfluss des Licht.es, etc. fUaters. zur Naturl., t. I). — Du Bois-Reymond: Uuters. ûb. thierische Elektricitdt (Unters. zur Naturlehre, t. II et III). — Cl. Bernard : Leçons sur le système nerveux, t. VU, 1858. — Matteucci; Cours d'électro-physii)logie, 1858. — J. Budge: Beweis, dnss das Du Bois'sche Gesetz vom Muskelstrom imhaltbar ist (Deut. Klinik, 1861). — Valentin : Beobachtungen iiber den Muskelstrom (Zeit. fur rat. Med., t. XV). — G. Meissner : Zur Karntniss des elektrischen Verlialtens des Muskels (Zeit. fui' rat. Med., t. XII). — V. BiîzoLD : Ueber den Beginn der negativen Stromesschwdnknng im gereizten Muskel (Berl. Monatsber., 1861). — Id. : Ueber die Natur der négative?! SchwnnkuJig, etc. (id., I8C2). — Matti'.ucci : On the electrictd p/ienomena winch accmipany muscular con- traction (Pliilos. magazine, 1860). — J. Budce : Ueber das Du Bois'sche Gesetz des Mus- ketstroms (Deut. Klinik, 186'2), — G. Meissner et F. Cohn : Ueber das elektrische Verhal- ten des thûtigen Muskels (Zeit. fiir rat. Med., t. XV). — Du Bois-Reymond : Ueber das Gesetz des Muskelstroms, pAc. (Arcli. fiir Anat., 18(i3). — F. Houiguen : Ueber die néga- tive Schwankung des Muskelstromes , etc. (Cenlmlblatt, 186'i). — A. Gruenhagen: De novo schemate fluminis nervorum et rnusculorum grdv/niici, 1863. — Id. : Ueber ein neues Schéma des Nrrven und Muskelstroms (Kœnigsb. mid. Jalirb., t. IV). — J. Ranke : Ueber den Einfluss der ermûdendeu Stoffe nuf den elektnscben Muskelstrom (Centralbl., 1865). — Du Bois-Reymo.nd : Zusatz zur Lehrc von den Neigungsstrômen des Muskels (Berl. Monat., 180(i). — J. Bernsiein : Ueber den zeitiidien Verluuf der negatvicn Scliwankung desNervenstroms (Monat b. Berl., 1867). — Du Bois-Reymo.nd : Ueber die elrktromotorische Kraft der Nerven und Muskebi (Arcli. fur Anal., 1867). — Id. : ISeue Versuche ûber den Einfluss gewaltsamer Forrnverunilerungen der Muskeln, etc. (Berl. Monatsb., 1867). — A. Gru.miagen : Notiz ûber dus Verhatt'n der negativen Stromesschwankung zur soge- PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 481 nannten prirelcktronomischen SrhichI des no.tùrlicheii Muxkelquersc'nities :Z"it. fur rat. Med., t. XXIX). — L. IIeiimann : Weitere Untevs. zur l'/njsiol. der Mu-kelnund Nerven, 1867. — Du Bois- liEYMONO : W'iederlefjimi/ der ron L. Ihi/wniu kûrzlich vei ôffi.-ntliclti- Théorie, eic. (B'pI. Monatsbor. I8G7). — Scui ltz-S(;iiiii.ize>sti;in : Ueber tliiri.si:lte Elek- tricitiit, eic. (Allg. med. Cciitralzeitiing, 1808,. — Valentin : El klvo'noiorische Eigen schaften d"r Nrrveji und der Ahiskeln (Arcli. de l'fluger, t. I). — J. ^îA^Kt : Dit lehensbe diguni/en der Nrrren 18(i8. — A. Grtû.MiACKN : Ucber das VVe^eîi ii/id die Bedeutmig der elektrcmoorischen Eiienschnflen der Musk<>ln und der Nfrveii Z'it. fiir lat. Med.. t. XXXI). — Matteucci : Rech. ph',sico-c/iimiqiies appliquées a t'électro-p/ii/siologie (Ann. de chimie et d'' plij"*., ISG"*). — J. WoitM Mulli-r -. JV/s. ùb. dœ Einfliisse der Wûrme uiul chemischer Agentien aiif de elektromoloriscben Kriifte der Muslu'ln und. Nerven, 18G8. — L. HKnviANN; L'îilers. zur Physiol. der Muskeln und Nerven, 18G8. — H. .Mink: L'eber die Priievistenz der elektnscheji degemû ze im Muskel und Nerven (Aicli. fur Anat., 1868). — J. Bkhnsiei.n : Ucber den zeitlichen Verlau/' der ne'/aliven Scbwankung de< Nenen- stroms (Arch. de rflûger, t. I). — S. M a ver : Ueber den zcitlir/ien Verluuf des Srhwnn- kung des Muskelslmms, etc. (Arch. fiir Aiat., 18g8j. — H. Mlnk : Narhweis des Muskcl- stritms arn widdhiiuteten Fros':/ie uhne Aetzung der Haut ^Arch. fur Anat., 1869). — — WunM-\IOi.LEn : Expcr. Bcitruge auf de)n Gebiele der thieri^ehen Elekiridlut Uiiters. aus d. ph. Libor. in VVurzhurg, iSGO). — H.RiœBEn : Ueber den Einfluss des Curare cul' die eleklrotiiotorisdti; Kraft d-^r Muskeln wid N'Tccn (Aich. fur Anat., i869/. — Vai.entin : Forfg. Unters. ûber den Einfl'iss der An inrinvergiftung auf die elrktromotoriachen Ei- gen-'Cliaften der Nerven ujid der \^uskeln (Zeit. fiir rat. Med., t. XXXM). — A. Gr.iJNHA- GEN : Uebe'- dus Wesen und die Bedeic'ung der e ektromotorischm Eigensch iften der Muskeln und iler Nerven (Zeit. fiir rai. Med., t. XXXVI). — Becquerel : De la cause des courants muscultiires, etc. (Comités rendus, 1870). — Id. : Sur la production des courants électro-capillaires {\(i.). — E. Dmmls: Des phénomènes élecb'o-caidllaires (Journ. del'Anaf., 1870). — L Hermann : Weilere Uniers. liber die Ursarlie der elektromoloris Iten l.rschei- nungen an Muskeln und Nerven (Arcii. de Pfliigt^r, 1870-7 P. — Wor.M MOi.ler : Ueber die l'ruexistenz des Muskelstroms und Hb-r die Verunderungni, etc. 'Ai cil. fur Anat.. 1870). — H. BoF.B'R : Ueber die Ndur dr negativeii Nnchwirkung des fetamis auf dif eleklromotorische Kraft der Mu-keln ( \rch. lur Anat., 187i'). — S. Lama.n.skv : Ueber ilie ne^aliieStrdmesschwanku'ig ''es orbeilenden Muskels (An h. de PAugi-r, l.S7n). — Valen- tin ; Die elelvromotorischcyi Eigen^chaften der Nen eii und der Muskeln 'les Embri^o (Zeit. fur Biologiii.t. Vil). — Du Bois-Bkymom) : Ucber den Emfluss kij' p-i liclir Nebenleitungen auf 'feu ^trom des M gastrocnemius des Fro-che< fArcli. fur Anal., 1871). — Valentin : Positive l'iid négative Str ■)iiessC'iva?ikufii/en als Zeichen gewisser Ztrsetzungss u!en der Nerven und Muskebua se (Zeii. fiir Biologie, t. VII). — IIolmi.ren : U ber du- wirkliclir Nalur der poMtiveii Ht'Otnsc'iuankunq bei der einzelnen M"skelzucku'ig (Arcli. ftic Anat.. 1871). — W. Encelmaxn : Dericht uber cinige mit W. Thomson Qua'Irant-Elektrometer angestelUe Versuche (Arch. de Pllu;;er, t. V). — A. GniJMiAGtN : Versuche de s cundûrr Muskelzwj'amy betreffcnd fid.). — IIolsighen : Om de}i clektriska strômfluklwdionen hos den arbetanite musk-ùi, 1873. — Du Bois-Reymo^d : Uidjer die négative Schwankung (Arch. fiir Anat., 1873 et 1875). — Id. : Gesnmmelle Abhandlungen zur nllgem'i en Muskel un7is de l' tat électrique des muscles aans le tétanos (id., t LXXXIII). — J. Steiner : Unters. liber den Einfluss der lemperatnr auf den Nerven und Muske' Irotn (Arch. fiir Anat., 187i')' — liiJRi)o.\-SvNDEi!.so\ : Note on i lie eleclromotivr- propertu s of muscle (l'rocei'd. roy. soc, t. XXV). — Id : Correction, eic. (id., t XXM). — W. E^GELHA.^N : Vergleich. Unters. zur L hre ron der Muskel uwl Ncrveneicctricitut (Arch. de llliigi r, t. XV). — Id. : Ue'itr den Einfluss des Ulules un l der Nerven auf dus eleclromolorische Verhallen kiinsilic''er Mnsi'elq erschnitte (Arch. de PAug^r, t. XV). — Hermann : Unta'S. ùber dir Entwicke ung d s M'skelstroms (id.). — Id. : Versuch" mit Fall-liheutom lid.). — J. Cad : Ueber Zeicltenwechsel d-r Stronischwa/iknîig innerhalb de- Latenzst .diums, etc. (\rch. fiir Anat., 1877 . — IIer.mann : Unters. uber die Actionsitrônie des Muskels [.\nh. de Pflugi-r. t. XVI). — Id : Ucber den .iclionsstroin der Muskeln im lebenden Menschen[\A.'\. — IIeri.vg : UtUcrs. des phgsiologischcn Telatius, etc. (Wiener Akad. Sitziin^&ber., i. L.\XII;. — Mo- Beaunis. — Physiologie, 2' édit. 31 482 TROISIÈMli PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. RAT ET ToDSSAiNT : Variations de l'état électrique des muscles dans les différents modes de contrictim (Arch. de physiologie. 1877). — Hermann : Die Ergebnisse neuerer Untersuchun- gen auf dem Gebiefe der t'nerische Electricitût (Molescliott's Uiiters., t. XIL. — Burdon- Sandeiiso.n : A report on Prof. L. Hfrmayin't récent researches, etc. (Journ. of. physiology, t. I). — E. Heri.xg: Ueber directe Maskdreizunri durch den Muskel h. Si dans les dernières expéricnnes, on représente par ô la longueur d'extension du muscle par le poids, on a : nM) (2) Ranke avait d'abord rangé la créatine parmi les substances fatigantes, mais des expé- riences plus précises lui ont démontré que cette action était duc au phosphate acide de soude mélangé avec la créatine. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. iSS difficile de l'attribuer à la simple accumulation dans le muscle de substances épuisantes. Ainsi, d'après les expériences de Kronecker, les muscles fatigués recouvreraient beaucoup mieux leur irritabilité par des injections salines contenant 0,05 p. 100 de permanganate de potasse que par des injections pures de sel marin, et dans ce cas le permanganate de potasse ne paraît agir qu'en fournissant de l'oxygène. Dans ce cas le sang normal agirait non seu- lement en saturant et enlevant les acides formés dans la contraction mus- culaire, mais encore en apportant au muscle une sub>tance reconstituante et excitante (?), l'oxygène (voir aussi sur ce sujet les paragraphes qui trai- tent de l'irritabilité musculaire, des phénomènes chimiques des muscles et des théories de la contraction). Bibliographie. — Wundt : Die Lnhre von dev Muskelbeu:cgung, 1858. — Hauless: Ueôer (lie Leistung, Ermùdung und Erholicng dcr Musheln (Sitzungslier. d. Ijaicr. Akail., IfiGl) — II). : D(is Problein dev Eimûdimr/ und ErhÔlimg (Baier. aiztlicluis Iiitellii?fMizblatt, 1861). — W. \'OLKMANN : Nachirag zu îti-inev Abhaiidlung iiber die Coiilrôle d^r Muskelermii- dung (Aicli. fur Anat., I8G2). — Th. Lebek : Ueber den Einfhiss der Leistiauj 7w chonisetier Arbeit au/' die Ermûdu7ig der Mi'skelu (Zeit. fur rat. Med , t. XVIlIl. — J. Rankk : Unters. iiber die chemischen liedingungen der Emiiidung der Muskrls (Arch. fur Aiiat., 1863 et 1864). — In. : Ti tanijs, 1S6J. — Id. : Veber ermûdende Wi)ku»gen d'S sauren phosphor- sauren Kalix (Centialblatt, i8(!5). — P. DuptY : De bi fatigue musculaire ^Giiz. médicale, 1869). — W. VoLKMAN\ : Die Ermûdungxverhu tnisse der Muskeln (Arcli. de Pflûger, 1870). — Kronecker : Ueber die Gesetze k donc bij a muscle before exhaustion (id., t. X). — Mouat et Toussaint: Influence de la fatigue sur les variations de l'état électrique des muscles (Comptes rendus, t. LXXXIII). — Haughion : The law of fatigue (Proceed. roy. Soc, t. XXIV). — Tiegh. : Die Zuckungs Ô' e de" MuskeU (Arch. de Pflùger, l. XII). — J. RossBACH ET K. Harte^eck : Miish Iversuche am Wurmblùteim (Arch. de I'flù;ier, t. .W). — Voir aussi les mémoires de Wiîber et Volkmann cités dans la biblio- grapiiie de l'élasticité pulmonaire et les travau.^ de Marey. L. — Klgidilé cadavérique. Peu de temps après la mort, les muscles- deviennent le siège d'une lai- deur et d'une dureté caractéristiques qui se sentent très bien à travers la peau ; ils opposent une très grande résistance à l'extension et, une fois étendus, ne reprennent plus leur longueur primitive : leur tonicité a disparu ; après leur section transversale, les deux bouts ne s'écartent pas et restent en contact. Leur cohésion a diminué; ils se laissent déchirer facilement; par exemple quand on imprime aux membres des mouvements trop brus- ques d'extension ou de tlexion. Cette diminution de cohésion a été cepen- dant niée par quelques auteurs et attribuée à un commencement de pu- tréfaction. L'époque de l'apparition de la rigidité cadavérique est très variable ; elle commence d'un quart d'heure à vingt heures après la mort, mais quelque- fois elle peut se montrer beaucoup plus tôt. Ainsi sur des lapins soumis à des contractions musculaires excessivement intenses et répétées, je l'ai vue commencer immédiatement aprèsla mort. Sadurée varie dequelques heures à 486 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. quelques jours; ordinairement l'apparition tardive coïncide avec une longue durée. Elle est plus tardive, chez les animaux à sang froid ; elle manquerait, d'après Mande, chez les embryons de sept mois. Elle est d'autant plus pré- coce que les muscles sont plus faibles ; c'est ainsi qu'elle se montre plus tôt chez les nouveau-nés. La rigidité cadavérique commence par les muscles de la mâchoire et du cou ; elle envahit ensuite successivement les muscles abdominaux, les mem- bres supérieurs, le tronc et les membres inférieurs. Le cœur est atteint aussi par la rigidité cadavérique. Sa disparition se fait dans le même ordre et en général de haut en bas. Le raccourcissement que subissent les muscles en état de rigidité amène une position particulière des articulations : les mâchoires sont fortement serrées, les bras rapprochés du tronc, les avant-bras fléchis, la main fermée, le pouce couvert par les autres doigts ; les membres inférieurs sont rappro- chés et dans l'extension ; les changements de position des membres se font du reste avec une très grande force, et le travail produit par le raccour- cissement cadavérique peut dépasser le travail produit par la contraction électrique (E. Walker), On observe quelquefois, et le fait a été signalé depuis longtemps par Armand, une forme de rigidité appelée parDu Bois-Beymond rigidité cata- lepiique ; dans ces cas qui ont été surtout observés sur les champs de bataille et à la suite de blessures amenant la mort subitement, le cadavre conserve l'attitude qu'il avait au moment où le corps a été atteint par le projectile. L'explication de ce phénomène n'est pas encore donrée. On a admis que dans certains cas, par exemple chez les individus frappés par la foudre, la rigidité cadavérique manquait tout à fait ; peut-être cepen- dant existerait-elle dans ces cas, mais avec une très faible intensité, d'au- tant plus que la putréfaction se fait ordinairement très rapidement dans ces conditions et peut masquer la rigidité. La rigidité cadavérique s'observe aussi sur les muscles isolés, et en l'étu- diant sur ces muscles on constate que les caractères qu'elle présente sont sur beaucoup de points identiques à ceux que présente un muscle à l'état de contraction. Ainsi le muscle rigide se raccourcit et ce raccourcissement s'accompagne, comme la contraction, d'une diminution de volume du mus- cle (Schmulewitsch, E. Walker) ; son élasticité diminue. Il devient acide et produit de l'acide lactique et de l'acide carbonique. En outre ce muscle, comme l'ont prouvé les recherches de Schiffer, de Fick et de Dybkowski, dégage de la chaleur en passant à l'état de rigidité et ce dégagement de chaleur explique les faits d'élévation de température post morlem observée quelquefois sur les sujets morts du choléra ou d'autres maladies. Enfin d'après Hermann le muscle rigide se comporte au point de vue de l'électri- cité musculaire comme le muscle excité ; les points envahis parla rigidité se comportent négativement vis-à-vis des autres. Parmi les autres caractères qui distinguent le muscle rigide, le plus im- portant est la perte de son irritabilité. Un muscle rigide ne présente pas d'emblée tous les caractères précédents, PHYSIOLOGIE DES TISSUS. i87 el à ce point de vue on peut admettre les stades suivants dans l'établis- sement de la rigidité cadavérique: 1° Perte de contractilité et disparition du courant musculaire ; 2° Modifications d'élasticité, de consistance et de cohésion du muscle ; 3» Acidité; 4° Perte de transparence et solidification de la substance musculaire. Certaines conditions influent sur l'apparition, la durée et l'intensité de la rigidité cadavérique. Elle apparaît plus vite et dure moins longtemps après les grandes pertes de sang, un travail musculaire exagéré, comme chez les animaux surmenés. D'après Brown-Séquard, plus l'irritabilité musculaire est prononcée au moment de la mort, plus la rigidité cadavérique met de temps à se montrer et plus elle a de durée. Le froid la retarde ; la chaleur au contraire (au-dessus de 27") accélère sa production. Quand les muscles attei- gnent une température de 40° pour les grenouilles, de 45° pour les animaux à sang chaud, ils deviennent immédiatement rigides (rigidité de chaleur). On peut produire artificiellement la rigidité cadavérique par l'interrup- tion de la circulation (ligature, obstruction des artères, etc.), par la chaleur (immersion du muscle dans l'eau chaude), par l'injection dans les artères d'eau distillée, d'acides étendus, d'eau de chaux, de potasse, de salpêtre, de carbonate de potasse concentré, de chloroforme, d'éther, dalcool, d'un grand nombre d'alcaloïdes, etc. La rigidité produite par les acides et l'eau bouillante a lieu sans production d'acide carbonique et d'acide lactique et ne ressemble que par ses caractères extérieurs ;\ la rigidité cadavérique proprement dite. Il faut du reste distinguer avec soin, dans plusieurs de ces expériences, ce qui revient à la coagulation des substances albuminoïdes du muscle. La rigidité, quand elle n'est pas portée trop loin, et surtout la rigidité produite artificiellement, comme par l'interruption de la circulation par exemple, peut disparaître par l'injection de sang dans les artères, par des frictions et des élongations des muscles rigides, etc. D'après Preyer même, les muscles de grenouille tout à fait rigides pourraient récupérer leur irri- tabilité par le rétablissement de la circulation quand on injecte auparavant dans les muscles une solution de sel marin à 10 0/0. Depuis la découverte de Kiihne de la coagulation spontanée de la myosine (voir page 397), la plupart des physiologistes s'accordent à considérer la rigidité cadavérique comme due à la coagulation de la substance musculaire. et cette hypothèse s'accorde assez bien avec les phénomènes qui accompa- gnent la rigidité musculaire. Michelson aurait même isolé du muscle ex- sangue un ferment identique au ferment sanguin de Schmidt, ferment qui produirait la coagulation de la fibrine. D'un autre côté on a vu plus haut qu'il y a de grandes analogies entre la contraction musculaii-e et la rigidité cadavérique, analogies qui, pour quelques auteurs et Hermann eu particulier, ont une telle importance que pour eux la rigidité cadavérique ne serait en somme qu'une contraction devenue permanente et la contrac- tion une rigidité passagère. (Pour le développement de cette opinion voir : Théories de la contraction musculaire.) 488 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Il ne paraît pas y avoir de rapport entre le système nerveux et la rigidité musculaire, comme le fait supposer du reste à prioriXsi coagulation spon- tanée de la myosine, et comme le démontre la rigidité des muscles dont les nerfs sont dégénérés. On a cependant cherché (Nysten, H. Munk) à trouver \\n rapport entre la rapidité de la rigidité cadavérique d'un muscle isolé et la longueur du nerf laissé en rapport avec ce muscle, mais sans qu'on ait pu arriver jusqu'ici à des résultats positifs. Dès que la rigidité a cessé, la putréfaction s'empare du muscle. Bibliog^raphie. — Bus^h : Expérimenta quœdam de morte, 1S19. — Giermchs : De rigore mortis, \SVi. — G. BnucH : Nonnulla de rigore mortis, 18i5 — PAwr.AwsKi : De rigore hotninis cad(iveroso,lH',b. —Albert: Uefjer Todte?istiirre {Deutsche KUn'\k, i850). - B'OWN- Séouard : Rech. szir In rigidité cadavérique (Gaz. médic, 1851). — H. Stanmus : Unters. ûber Leislimgsfuhigkeit der Muskeln und Todtenstarre (Arcli. fur Heilkiinde, 1«51). — E. Krause : De rigore mortis, I8.''3. — A. Kussmaul : Veber die Todle7istarre (Prager Vier- teljahr., 1855). — Wundt : Die Lehre von der Musiielbewegung, 1858. — KiiiiNE : Vorlaiifige Nvtiz ù'-erdi Entstehimg der Todtenstarre (Allfi. med. Centralzeit., 18S8). — II. Hkineke : De connexu irritabilitatis miiscnlorum cum rigore mortis, 1P58. — Bunr.E : Versuche ilber die Irritnbil'lu!. der Musheln und deren Zusammenhang niit der Todtenstarre (Deutsche Klinik, 185H). — Brow^-Séquaud : Limi es de la possibilité du retour sp07itané de la rigi- dité cadavérique après qu'on Va fad disparaître par Vélongntion des muscles (Jourii. de la physiologie, IS5S). — V. Wiitich : Ueber eigenthûniliche Muskelcontrnctionen, welche dos Durchsttômen von distillirten Was'^er hervorruft {k.\c\\. fur pat. Anat.). — Kussmaul: Ueber die Erlôdtuug de'- Gliedmassen durch Ei7ispritzu7ig von C hloroforjTi (Arch. fur pat. Anat., t. XIII). — Bennett-Dowler : Reseurches on the pust-mortem co7itrtictility (Journ. de la phy-ioloj^ii',, t. I). — W Bijlsmit : Over de, etc., Amsterdam, 1858. — W. KtimvE : Unters. i).ber DewegungeTi U7id Ver/i7ideru77ge7i der C'mtractiU7i Substanze7i (Arch. fiir Anat., 185'.»). — E. Harlf.ss : Ueher physicatische UTid chemisohe Voj'guige in de- Muskel- substmiz (Ueutscli. Klinik., 1860). — Cl. Bernard : Sur la cause de lu mort chez les U7ii- maux soumis à ime haute température (Gaz. méd , 1859). — Harless : Unters. ûber die Muskel tar e (Sitzungsber. d. baier Akad , 1860). — Brovvn-Séquard : Sur les relatioTis entre Virritabilité 7nnsculaire, la rigidité cadavérique et la putréfaction (Journ. de la physiologie, 1861). — R. Norris : O71 the naticre of rigor mortis (Journ. of anat , t. I). — Schiffer : Ueber die Wiirmebildimg erstar7'ender Muskeln (Arch. fui- Anut., 1868). — Lar- CHER : Ri'ch. sur la rigidité cadavé7nque is68. — W. DvcROWSKy et A. Fick : Ueber die Wurmeentwickeluii g beim Slari^wenlen des Muskels (Unters. aus. d. phys. Labor. d. Zu- richer Hoclischule, I8(i9). — Schmoulewitscii : De certaines p7'oprieti's phijsiqnes et physio- logiques des m'Scles (domptes rendus, 186!)). — M. Ro^^SBACH : Ueber ci7ie uniTiitteibar mit dem Lebe7ise7ide begi7inc7ide Tocltenstan^e (Arch. fiir pat. Anat., 187(i). — L. IIermann : KleÏTiere l.eitriige zur Lehre von der Muskelstai^re (Arch. de Pfluuer, t. IV) —F. Falk : Ueber eine nnme7itlich auf Scklachl feldem bcohachlete Art von Leichc7istarre (Dent, miliiar, Zeitsch , 1x73). — E. Micmei.son : Ei7iige Versuche ûber die Todtenstarre des Muskels, 1872. — NiuiRKORN : Cont7'ibutio7i à l'étude de quelques-uns des phénomè7ies de la 7ngi- dilé cadavérique chez l'honwie, 1872. M. — Nature et théories de la conb'action musculaire. Malgré toutes les recherches faites sur ce sujet, la nature de la contrac- tion musculaire est encore inconnue et aucune des hypothèses émises jus- qu'ici ne pcirnet d'interpréter tous les faits d'une façon satisfaisante. Aussi je me conte:itcrai, laissant de côté les théories anciennes, de résumer brièvement, parmi les hypothèses les plus récentes, celles qui s'accordent le mieu.Y avec les faits étudiés dans les paragraphes précédents. Ces théories peuvent se rattacher à cinq groupes: théories de l'élasticité, théories ther- modynamiques, Ihéories électriques, théories microscopiques, et théories PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 1-89 chimiques, suivant que l'on attribue l'importance prédominante à tel ou tel des phénomènes de l'activité musculaire. A. Théorie de l'élasticité. — 1° Théorie de Ed. "Weber, — Pour Ed. Weber, suivi en cela par beaucoup de physiologislcs, Kiiss et Volkmann entre autres, la coiitraclilité musculaire n'est qu'une forme d'élasticité. Le muscle a deux formes naturelles, une forme naturelle (n" 1 de Kiiss) dans laquelle il est à l'état de repos, une forme naturelle (n" 2 de Kiiss) dans laquelle il est contracté ; ce qu'on appelle le passage du repos à la contraction n'est que le passage de la forme n° 1 à la forme n° 2, mais le muscle n'est pas plus actif sous cette forme que sous la pre- mière, puisque, dans les deux cas, il exerce une traction sur ses deux points d'at- tache. L'excitant ne fait que changer la force élastique du muscle, comme la chaleur change celle d'un barreau métallique. Quant à la cause même de ce chan- gement d'élasticité, Volkmann suppose que l'excitalion nerveuse produit dans le muscle des actions chimiques qui modifient l'équilibre des molécules. Les raisons théoriques par lesquelles Volkmann a cherché, dans ces derniers temps, à soute- nir cette théorie, ne me paraissent pas suffisantes. 2° Théorie de Rouget. — Rouget rattache aussi la contraction musculaire à l'élasticilé ; mais il comprend cette élasticité tout autrement que Weber. Pour lui, la fibre musculaire est comparable au style des vorticelles, pédicule spirale con- tractile par lequel 1 infusoirc se fixe aux corps étrangers ; à l'état ordinaire, ce style est allongé et forme une spirale à peine marquée, mais dès qu'une excitation intervient, cette spirale allongée se raccourcit subitement des 4/5''^ et constitue un ressort à hélice à tours très rapprochés ; c'est cette dernière forme que le style prend après la mort de l'animal. L'état d'activité, lié à la vie et à la continuité de la nutrition, correspond à la spirale allongée du style ; l'état de contraction corres- pond au contraire à la suspension des phénomènes de nutrition et est une pure afîaire d'élasticité physique ; le style, n'étant plus distendu par le mouvement nutri- tif, retourne à sa forme naturelle de ressort élastique en spirale. Il en est de même de la fibre musculaire. Pendant la vie, elle tend sans cesse à se rétracter en vertu de son élasticité ; mais cette tendance au raccourcissement est combattue par une tendance à rallongement due à la nutrition même du muscle et probablement à la production de chaleur dont elle est la cause. Tout ce qui enraye ce travail de nutri- tion (excitation nerveuse, ligature de l'artère d'un muscle, etc.) fait disparaître cette tendance à l'allongement, et l'élasticité restant seule en jeu, la contraction se pro- duit. L'augmentation de chaleur du muscle, au moment de sa contraction, s'expli- que parce que la chaleur qui était employée à étendre le muscle se trouve libre au moment où le muscle se raccourcit. H. Théories thermo-dynamiques. — Les théories modernes de la corrélation des forces physiques ont fait surgir bientôt l'idée de les appliquer au mouvement musculaire. Aussi H. Maycr considéra-t-il le muscle comme une sorte de machine comparable à une machine à vapeur et produisant de la chaleur et du travail méca- nique. A l'état de repos, il ne produit que de la chaleur; à l'étal d'activité il en produit plus, mais une partie de la chaleur produite se transforme en mouvement. C'est à celte théorie que se range J. Béclard qui a fait d'intéressantes expériences pour l'appuyer. Mais celte production de chaleur est liée elle-même à des phéno- mènes chimiques, et la théorie mécanique se rattache donc forcément par un point aux tliéorics chimiques. C. Voit nie, au contraire, toute possibilité de trans- formation de chaleur en mouvement dans l'organisme, et croit, comme on le 490 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. verra plus loin, à une transformation de l'électricité musculaire en chaleur et en mouvement. Les développements déjà donnés à la production de chaleur dans le muscle actif (page 464) me dispensent d'entrer dans plus de détails sur la théorie thermodynamique de la contraction musculaire. C. Théories électriques. — Depuis longlemps déjà Prévost et Dumas avaient émis l'idée de l'origine électrique de la contraction musculaire, et plus tard Mayer et Amici, en se basant sur des analogies un peu grossières, avaient comparé le muscle à une pile de Volta à colonnes. Les recherches de Du Bois-Reymond sur l'électricité musculaire, les études faites sur les poissons électriques semblèrent donner une base sérieuse à ces hypothèses. Les uns, s' appuyant sur le phénomène de la variation négative, supposèrent que, si le courant musculaire diminuait au moment de la contraction, c'est que l'électricité produite dans le muscle se trans- formait en mouvement (Voit) ; les autres comme Krause et Kuhne comparèrent la plaque motrice terminale à la lame électrique de la torpille, et expliquèrent ainsi, non pas la nature de la contraction, mais le mode d'action du nerf sur le muscle; il y aurait là une véritable décharge électrique comparable à la décharge d'une bou- teille de Le) de. Mais l'hypothèse de Krause et Kiihne a contre elle les faits anato- miques qui ne permettent pas d'identifier les plaques terminales et l'organe élec- trique de la torpille, et les faits physiologiques qui montrent que les nerfs musculaires différent par plusieurs points des nerfs électriques ; ainsi ces derniers ne sont pas atteints par le curare qui paralyse les nerfs moteurs (Moreau) (I). Du Bois-Reymond a modifié l'hypothèse de Krause en faisant agir la variation négative du nerf (Voir : Physioloçiie du tissu nerveux) sur la substance contractile : mais, comme on l'a vu plus haut, les phénomènes électriques du muscle sont encore trop obscurs, pour qu'on puisse s'en servir utilement pour interpréter les phéno- mènes de la contraction musculaire. Aussi renverrai-je, pour les détails de ces diverses théories, aux mémoires originaux. Ce qui est certain cependant c'est que, comme l'ont prouvé les recherches deMarey, il y a de nombreuses analogies entre la contraction musculaire et la décharge électrique de la torpille. La décliarge élec- trique n'est pas continue pas plus que la contraction musculaire ; elle se compose de décharges successives ou flux, comparables aux secousses musculaires et qui s'ajoutent et se fusionnent pour constituer la décharge totale ; comme la secousse musculaire, chaque flux électrique a unepériode latente, d'un centième de seconde environ et la durée totale d'une décharge partielle est la môme que celle d'une secousse musculaire ; enfin le muscle et l'appareil électrique de la torpille se com- portent de la même façon sous l'influence de la fatigue, de la strychnine, de la température, etc. D. Théories microscopiques. — L'étude des phénomènes microscopiques de la contraction musculaire a été faite page 444. Cette étude, en montrant qu'il existait dans la fibre musculaire deux sortes de substances, une substance isotrope à réfraction simple, et une substance anisotrope à réfraction double, a conduit à admettre l'existence de particules très petites, analogues à des cristaux à double réfraction {disdiaclastes de Briicke, inoUigmes d'Engelmann) dont l'arrangement réciproque (Briicke) ou la forme (Engelmann) se modifient au moment de la con- traction. Cette propriété de double réfraction paraît du reste ôtre commune à toutes (1) Boll avait cru voir que cliez la torpille le curare n'agissait pas sur les nerfs muscu- laires ; mais Ranvior a prouvé qu'il y avait là une erreur d'expérimentation due à l'insuffi- sance do la dose de curare administrée. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. iOt les substances contractiles, car on la retrouve dans les fibres lisses et dans le pro- toplasma. Quelque ingénieuses que soient ces théories el quoique certains phéno- mènes s'inlerprètent assez bien avec leur aide, elles ne peuvent avoir que.la valeur d'une hypothèse. K. Théories chimiques. — Les théories chimiques ont déjà été étudiées à pro- pos des phénomènes chimiques de la contraction musculaire (pages 451 et sui- vantes). Aux théories chimiques peut se rattacher la théorie qui fait de la contrac- tion musculaire un phénomène analogue à la rigidité cadavérique, une rigidité cadavérique temporaire. Dans les deux cas, en eircl, comme le fait remarquer Her- mann, il y a production de travail mécanique, raccourcissement et dégagement de chaleur ; dans les deux cas le muscle devient acide et il s'y forme les mômes prin- cipes; enfin le muscle rigide et le muscle excité se comportent de même au point de vue électrique ; mais à côté de ces analogies, il reste toujours cette différence essentielle de la persistance de la rigidité musculaire. Si l'on admet, comme le veut Hermann,une coagulation temporaire de lamyosine au moment de la contraction, (tommcnt et pourquoi cette myosine se redissout-elle une i'ois la contraction terminée? En résumé, grâce à la multiplicité des actes qui constituent la contraction mus- culaire, chacune de ces théories répond à une face du phénomène total, mais aucune ne l'embrasse dans sa généralité et ne peut en donner une interprétation satisfaisante. Bibliographie. — Haller : Elementn physiohgiœ, t. IV. — Phevost et Dumks : Mémoire SU7' les phé7iomènes qui nccompagnent la c7). — In. : Mém. sur la con- traction mus'ulaire (id.). — Radcmffe : Dyamics of nerve und muscle, 1871. — Ranke : Die Blulvertheilung und der ThâHykeilswechsel der Organe, 1«7I. — W. Volkmann : Von den Beziehungen der Elnsticitût zur M uskelt/uitiglceit {Arch. de Pflufl;^^^, t. VII). — FucHS : Ueber die (•leichgewichtbedingungcn fiir dfn irregten und wierregten Muskel (id.). — Du Rois-Rey.mond : Experimentalkritik der Entlndungshyp thèse ûber die Wirkini von Nerv und Mhskel iMonatsber., 1874). — Engeimann: ContracUlitut und Dorp'lbrcchung (Arch. dePflûgHP, t. XI). — VV. Krause : Die Entladungsliypothese, eic. (Arcli. fur mikr. Anat., t. XIll). — FucHS : Ueber die Anwendung d'-r mechauis./ten Wiinnetheo' ie ouf den Muskel (Arch. de Pflûger, t. XV). — lu. : U-ber die Glei hgewicht^edingung fur den Mus- kcl (Arcli. de Pflûger, t. XV). — Du Iîois-Reymom) : Ue'iersicht der neueren Untersitch. itber Entwickclung, etc. (Arch. de Reichert,ls76). — iMarey : Sur la décharge électrique de la torpille (Travaux du laboratoire, 1S"7, et : Congrès des sciences médicales, 1877). — Hermann : Ei)i fieitrag zur Théorie d^r Muskelcontracti'ni (Arch. de Pfliiger, t. XVIII). — RA^VI^.R : Leçons sur l'histologie du système nerveux, t. II, pagrs 18'J et a48. — TscMUiiEW : Zur Physiologie der iiftorischen Nerv"nendpl'dte (\rcii. fiir Physiol., 1878). — lu. : Sur Ici terminnions nerueuset dans les n.uscles striés (Arch. de pli>s., 1879). Ilibliog^rupiiie g^«>nérale «lu tiNSu musculaire strié. — Hallex : De partibus cor- poris humani sensib. et irrilabilibus, 1753. — Prévost et Dumas. (Jonrn. de Magendie, 1823. — Rameai.x : Considéi-alions sur les muscles, 18 i4. — Ed. AVeber : Art: Muskel- bewegung (Ilaiulworterbuch der Physiol., t. III). — Michel : De la contractilité et des orga7ies contractil-s, 1849. — W. \Vum)T : Die Lth-e von der MuskelbeweuU7ig, 1858. — FiCK : lieitruge zur vergleichende7i Physiologie der irri'ablen Subslanzm, 1863. — Ritter : Des iroprietcs physiques du tissu musculaire, 1863. — Rouget : Mémoire sur les tissus contractiles et la contractilité (Jouru. de physiologie, 1803). — W. Kuh\e : Unlers. iib. lias Protoplasma imd die Contraclililut, 1861. — Ci.. Bernard : Leço7is sur les propriétés 4-92 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. des tissus viva7ifs, 1866. — Ranke : Tefanus, 1865. — Marev : Du mouvement dans les fondions de la vie, 1868. — Da Costa Suiœs : Histologia e phijsiologia dos muscidos, 1878. b. PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAinE LISSE. Myographie. — Il n'est guère possible d'étudier la contraction musculaire lisse avec les mêmes appareils que pour la contraction musculaire striée, car il est rare que les fibres lisses forment des faisceaux distincts applicaliles au myographe. Comme ordinairement ils entourent des conduits ou des cavités, on mesure en général leur contraction par la pression qu'ils exercent sur les liquides ou sur les gaz contenus dans leurs cavités, autrement dit à l'aide de manomètres. On peut cependant enregistrer aussi leurs contractions en adaptant à ces conduits ou à ces cavités des tubes qui transmettent la pression au tambour enregistreur do Marey (Voir : Technique physiologique). Les dispositions de l'appareil varient naturelle- ment suivant l'organe dont on veut étudier la contraction. La fibre musculaire lisse (fig. 159) est une fibre de longueur variable (0™™,006 àO^^jOlS), effilée à ses deux bouts, constituée par une substance bomogène ou finement granuleuse et qui contient, vers sa partie médiane, un noyau en forme de bâtonnet. L'exis- tence d'un sarcolemme y est encore douteuse. D'après Rouget , les fibres lisses sont fournies par la juxtaposition de fibrilles très fines qui, au lieu d'être enroulées en spirale comme celles des muscles striés, sont simplement ondu- leuses comme la laine frisée ou le crin tordu, Ranvier admet aussi leur struc- ture fibrillaire. Les fibres lisses sont unies entre elles par une substance unissante très peu abondante, de façon que la plupart du temps elles paraissent être en contact immédiat. Ces fibres sont en général accolées, plus rarement entre croisées, et constituent ainsi des faisceaux aplatis ou arrondis , parallèles ou se croisant sous des angles variables et qui, par leur réunion, forment des faisceaux plus volumineux entourés de tissu connectif (perimysium). Ils sont pénétrés par un réseau capillaire fin, moins riche que pour le tissu strié. Les nerfs des fibres lisses sont très nombreux dans certains organes, et paraissent manquer dans d'autres, au moins dans de grandes étendues (uretère). Leur terminaison est encore le sujet de controverses entre les histologistes. Les fibres lisses se rencontrent surtout dans les organes de la vie organi- que ou végétative (organes digestifs, respiratoires, urinaires, appareil de la circulation, etc.), et dans certaines parties des organes des sens, iris de Fig. I5!j. — Fi/jre musculaire lisse {*). (*) Fig. V69. — A, (Ibro lissp do la vessie. traitées par l'acide acétique. rt, filires is(>I(\es. — /;, liliiws I!, les iniYSIOLOGIE DES TISSUS. i93 l'œil, muscles des follicules pileux de la peau, etc. (voir pour leur distri- bution les traités d'analomie descriptive et d'histologie). Une grande partie de la physiologie du tissu musculaire strié peut s'ap- pliquer au tissu lisse. Les propriétés chimiques du tissu lisse paraissent être les mômes que celles du tissu musculaire strié: ainsi l'utérus, neutre pendant le repos, a, au moment de sa contraction, une réaction acide (Siegmund). Les propriétés physiques du tissu lisse, consistance, cohésion, élasti- cité, etc., ont été peu étudiées et ne paraissent présenter rien de particulier. Vb'riiabiiUé des fibres lisses ne diffère pas, comme nature, de l'irritabilité des fibres striées, elle paraît seulement un peu moindre. Cette irritabilité entre en jeu par les excitants qui ont été énumérés plus haut (page 417), mais il semblerait y avoir certaines différences dans le mode d'action de quelques-uns de ces excitants. Ainsi, d'après Legros et Onimus, dans les muscles qui présentent des contractions péristaUiques, comme l'intestin, c'est-A-diredes contractions qui se propagent dans un sens déterminé, on observe des effets différents suivant le sens des courants continus qu'on applique sur le muscle ; quand le courant a la même direction que les con- tractions péristaltiqucs, celles-ci s'arrêtent; elles sont renforcées quand le courant est de sens contraire. Les variations de température (froid et cha- leur) agissent plus énergiquement sur les muscles lisses que sur les muscles striés; de là les noms de muscles ihermosystaWques appliqués aux muscles lisses, démuselés a'hermosystahiques donnés aux autres; ainsi un froid même peu intense déterminc-t-il la contraction des muscles lisses de la peau (chair de poule) [\). La lumière, qui n'agit pas sur les muscles striés, agit sur les fibres lisses et peut déterminer leur contraction. Le fait a été constaté par Brown-Séquard, H. Millier, etc., sur l'iris damphibies et de poissons et même après l'extirpation de l'œil et l'ablation de la rétine. 11 est vrai qu'il existe dans l'iris des cellules nerveuses ganglionnaires, et que jusqu'ici l'iris est le seul muscle lisse sur lequel on ait constaté cette action de la lumière. Harless, sur des cadavres humains dont un œil était maintenu ouvert et l'autre fermé, a vu au bout de trente heures la pupille de l'œil ouvert plus étroite que celle de l'œil fermé. L'action irritante attribuée à certaines substances (ergotine, quinine, acide carbonique, etc.), sur les contractions des muscles lisses ne peut être admise qu'avec beaucoup de réserve et exigerait de nouvelles recherches. L'irritabilité des fibres lisses persiste plus longtemps après la mort que celle des muscles striés. La contraction musculaire lisse est en général assez lente à se montrer. La période d'excitation latente est par conséquent plus longue que dans la secousse musculaire striée (fig. 160) ; elle est quelquefois précédi^e, d'après Legros et Ouimus, d'un relâchement instautané. Cette contraction est en outre plus lente à s'établir, et une fois établie, elle a une plus longue durée. 11 y a sous ce rapport des différences très grandes entre les divers muscles (1) Pour l'aclioii (!•' la tcnipt'Tature sur l'iris, voir : Physiologie de la vision. 494 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. lisses, comme on peut le voir en comparant les figures 160 et 161. La con- traction de l'iris, par exemple, se fait avec une certaine rapidité. Ordinaire- ment, dans les graphiques, la période d'ascension est plus courte que la période de descente (fig. 161). Cette contraction se localise au début au point Fig. KiJ. — Graphiques de la conti action musculaire lisse (*;. irrité et se propage ensuite au reste de la fibre lisse, comme on peut le voir au microscope (Robin), mais cette propagation est plus lente que pour la .fibre striée; d'après W. Engelmann, elle serait de 20 à 30 millimètres par Fig. 161. — Graphiques de la contraction musculaire lisse ('*). seconde, et serait plus rapide dans les fortes que dans les faibles contrac- tions. La contraction des muscles rouges (page 436), celle du cœur se rappro- chent par beaucoup de points delà contraction des muscles lisses (voir: Physiologie du cœur). Un caractère particulier des fibres lisses, c'est que l'excitation, au lieu de rester localisée à la fibre excitée, se propage directement aux fibres voisi- nes; a-ussi l'intervention nerveuse n'est-elle plus nécessaire pour généraliser la contraction comme pour les muscles striés, et on peut voir la contraction se propager dans des muscles lisses comme l'uretère, tout à fait dépourvus •de plexus nerveux (W. Engelmann). D'après Marey, la contraction musculaire lisse ne se composerait pas, ■comme la contraction musculaire striée, d'une série de secousses muscu- laires, mais elle se composerait d'une seule secousse dont la durée serait plus ou moins longue. Il semblerait donc que ces muscles ne peuvent être atteints de tétanos ; ce tétanos existerait cependant, suivant certains au- teurs, mais il surviendrait progressivement et sans secousses (Legros et Onimus). Les mouvements des muscles lisses offrent souvent le caractère rhythmi- que, comme dans les conduits excréteurs de certaines glandes. Le travail musculaire el Veffet utile des muscles lisses n'ont pas été évalués, [*) I''ig. 100. — Contraction de l'csiomac (graphique supérieur) et de la vessie (graphique inférieur) chez le chien. (P. Berl.) Le trait horizontal indique le moment d'applicution de l'excitant. — Un centimètre correspond à C seconde*. {") Fif,'. 161. — Ciaphlquc de la contraction pulmonaire clu'z le lézard. (P. Bert.) Même remarque que pour la ligure préc<;dcntc. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 493 mais, d'après ce qu'on connaît de la force des contractions utérines dans l'accouchement, ce travail peut être considérable. Il n'a pas été fait de recherches spéciales sur la fah'gue des muscles lisses ; elle se montre chez eux comme dans les muscles striés et doit y reconnaître les mêmes causes et les mêmes caractères. On a vu plus haut, à propos de la sensibilité musculaire (page 423), qu'un certain nombre de sensations spéciales ayant pour siège les organes de la vie végétative paraissent de- voir être rattachées aux muscles lisses. La rigidité cadavérique atteint aussi les muscles lisses, comme on peut le démontrer par l'expérience suivante: On met dans un bocal saturé d'humi- dité une anse d'intestin prise sur un animal qui vient de mourir; cette anse d'intestin est liée par un bout et l'autre communique avec un tube vertical i\\\\ traverse le bouchon du bocal; on remplit alors l'anse d'intestin d'eau tiède qui monte dans le tube vertical jusqu'à un certain niveau qu'on mar- ((ue d'un trait. Quand la rigidité cadavérique s'établit, le liquide monte dans le tube vertical et ne s'abaisse que quand cette rigidité cesse. Cette rigidité s'observe aussi dans le phénomène de la chair de poule /)os< morlem ; Ro- bin, sur des suppliciés, a constaté qu'elle avait pour cause la contraction des muscles Usses de la peau et qu'elle se montrait de trois à sept heures après la mort. nibliog^raphie. — Ed. Weber : Article Muskd (Handworterbuch der Physiologie). — LtGiios ET Ommls : De la co'tracti n des muscles de In vie véiétative fJonni. de lAnat., t. VII). — Encelmann : Zur Physiologe des Ureter {A;cii. de PflugiM-, t. II). — Id. : Uebev die perist'iltische Bewer/ting (Aicli. de Pfluger, t. IV). — LâRCER : Essai critique et expéri- mental sur les niusrles lisses, 1870. — A. Grunhagen et Samkowy : Ueher das Verhalteii isolirttr glatter Muskeln hei electrischer Reizung (.Arcli. de Pfliiger, t. X). 4° Physiolog^ie du tissu nerveux. Au point de vue le plus général, le système nerveux représente un appa- reil qui relie les surfaces sensibles périphériques (peau, muqueuses, orga- nes des sens) aux muscles et à quelques autres organes (glandes, par exemple). On pince la peau de la patie d'une grenouille et on voit cette patte se ûéchir par un mouvement qui suit presque instantanément l'exci- tation cutanée. Si on examine anatomiquement les conditions organiques du phénomène, on trouve (fig. 162, A), entre le point de la peau e.xcité (1) et le muscle qui se contracte (2), un cordon nerveux (3) qui va sans discon- tinuité de l'un à l'autre. Si l'on coupe ce cordon nerveux en un point quel- conque, a par exemple, le pincement de la peau en (1) ne détermine plus ■de contraction en (2); la continuité du cordon nerveux est indispensable; le nerf transmet au muscle l'excitation produite en (1), et si cette transmis- sion ne se fait pas, la contraction manque. En quoi consiste cette transmission? Comment se fait-elle? Quelle est sa nature? Autant de questions à peu près insolubles actuellement. On peut affirmer qu'il y a un mouvement transmis, mais on ne peut aller au delà. Est-ce une vibration, un écoulement de fluide (fluide ou influx nerveux plus ou moins comparable au fluide électrique), une décomposition chimi- 496 TROISIÈME PARTIE. - PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. que, une transformation isomérique, un déplacement moléculaire de la substance nerveuse? La réponse est impossible dans les conditions actuel- les delà science (voir: l^héoines de l innervation). En supposant le cas le plus simple, on pourrait réduire l'appareil nerveux à un simple coi don qui réunirait la surface sensible à l'organe moteur (fig. 162, A). Ainsi chez l'hydre d'eau douce, comme l'a montré Kleinenberg, on trouve des cellules dites neuro-musculaires, dont la partie superficielle à la fois épithéliale et nerveuse sert à la sensibilité, tandis que la partie profonde élargie est seule contractile et représente la fibre musculaire à Fig. 162. — Perfectionnements successifs de l'action nerveuse. peine différenciée encore de la cellule nerveuse. Dans un stade plus avancé de perfectionnement, l'élément épithélial se différencie de l'élément ner- veux et on a un ensemble représenté schémaliquement dans la figure 162, B, dans lequel apparaît, sur le trajet du cordon ou du nerf, un renflement constitué par une accumulation de substance nerveuse, une véritable cel- lule nerveuse (fig. 162, B) ; c'est là la première ébauche de ce qu'on appelle un centre nerveux. Ce centre partage le nerf en deux segments, un seg- ment (4) situé entre la surface sensible (1) et le centre N et auquel on a donné le nom de nerf sensltif on centripète, et un segment (5) situé entre le centre nerveux N et le muscle (2), nerf centrifuge ou moteur. Le centre ner- veux N a les mêmes propriétés que le nerf; comme lui il transmet le mou- vement, et probablement aussi il dégage du mouvement, et à ce point de vue, en comparant le nerf au centre nerveux, on peut dire que le nerf sert surtout à la transmission du mouvement et est spécialement conducteur, tandis que la cellule nerveuse sert surtout au dégagement du mouvement nerveux et est essentiellement productrice. Les centres nerveux sont donc de véritables réservoirs de force, force qui se dégage sous linfluence des excitations transmises par les nerfs sensitifs et se transmet aux muscles et aux autres organes par les nerfs moteurs. On peut aussi rencontrer, et c'est le cas le plus ordinaire, sur le trajet du PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 497 nerf, non plus seulement une seule cellule, mais deux et plus (fig. 162, G), l'une en rapport avec le nerf scnsitif, cellule sensilive S, l'autre en rapport avec le nerf moteur, cellule motrice M, et la portion du cordon nerveux inter- médiaire entre les deux cellules prendra le nom de nerf inter central, com- missural ou intercellulaire (6). Mais le perfectionnement ne s'arrête pas là. Entre les surfaces sensibles et les nerfs scnsitifs, entre les muscles et les nerfs moteurs se trouvent des organes particuliers, intermédiaires, organes nerveux périphériques (fig. 162, D, 7, 8), plus ou moins comparables à des cellules nerveuses et présentant souvent une structure et une conformation toutes spéciales. Ces organes nerveux périphériques se retrouvent dans les principaux sens (rétine, cor- puscules du tact, organe de Corti de l'oreille, etc.), et dans les plaques terminales des nerfs moteurs et peuvent être considérés comme de vérita- bles commutateurs de mouvement. C'est ainsi que les vibrations lumineuses, qui ne peuvent agir sur la substance du nerf optique, agissent sur les cônes et les bâtonnets de la rétine, et que le mouvement inconnu produit dans ces petits organes peut alors servir d'excitant pour les fibres du nerf optique. Le système nerveux comprend donc trois catégories d'organes : 1° Des nerfs ou substance blanche; organes conducteurs du mouvemeijt nerveux ; 2° Des cellules nerveuses ou centres nerveux (substance grise); organes de dégagement ; 3° Des organes nerveux périphériques sensitifs et -moteurs; organes com- mutateurs du mouvement. La physiologie de ces trois sortes d'organes doit être étudiée à part. J'étudierai ensuite les actions nerveuses prises dans leur ensemble et dans leurs caractères généraux. Mais auparavant il est nécessaire de rappeler quelques notions indispensables sur l'anatomie et l'histologie du tissu nerveux. Fibres nerveuses. — Les fibres nerveuses ou tubes nerveux se divisent en fibres à myéline et fibres sans myéline. Les tubes nerveux à myéline (fig. 163, B), à l'étal frais, paraissent tout à fait homo- gènes ; mais par l'action de certains réactifs on leur reconnaît trois parties : une gahie extérieure, gaine de Schxeann ; une substance intermédiaire, réfringente, moelle nerveuse ou myéline (fig. 103, B, m), et un filament central, fibre-axe ou cyliyi- dre-axe (fig. 103, a). D'après Ranvier et II. Schultze, les fibres à myéline, môme à l'état frais et examinées sans l'addition d'aucun réactif, posséderaient un double contour. Les fibres nerveuses à myéline présentent de place en place des étranglements signalés par Ranvier (fig. lOi), étranglements anmdaires, et dont on verra plus loin la signification. Ces étranglements divisent le nerf en segments de 1 millimètre de longueur environ. D'après Tourncux et Le Cofi", et contrairement à Ranvier, ils existeraient aussi sur les fibres blanches de la moelle épinière. L'histologie des trois parties du tube nerveux a donné lieu dans ces dernières -années à des recherches nombreuses dont je résumerai brièvement les résultats. La gaine de Scliwann est une membrane mince, peu élastique, se phssant facile- Bealnis. — Physiologie, 2« cdit. 32 498 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. ment ; elle présente à sa face interne des noyaux ovales entourés par une mince couche de protoplasma ; en général il existe pour chaque segment nerveux inter- annulaire un seul noyau situé vers le milieu du segment. Je noterai ici que S. Mayer attribue à ces noyaux une nature nerveuse et les considère comme des corpuscules nerveux, opinion difficilement admissible. D'après Ranvier, chaque segment inter- annulaire représenterait une cellule allongée dont la gaine de Schwann serait la ëc Fig. 163. —Fibres nerveuses {*). Fig. 1G4. — Tubes 7ierveux avec leurs étranglements cmnulaires (**). membrane d'enveloppe, et à chaque étranglement la gaîne de Schwann d'un seg- ment se souderait à la gaîne de Schwann de la cellule voisine à l'aide d'une sub- stance démontrable par le nitrate d'argent. Certains auteurs au contraire considè- rent ces étranglements comme un produit de l'art ; ils sont cependant admis par la plupart des histologistes. La myéline ou moelle nerveuse est une substance molle, réfringente, qui se colore en noir par l'acide osmique comme les substances grasses. Quand elle sort du tube nerveux constitué par la gaîne de Schwann, soit sous l'influence de l'eau, soit par suite de déchirures de cette gaîne, elle se présente sous l'aspect de masses ou de pelotons arrondis, limités par un double contour et qui se séparent bientôt en gout- telettes ressemblant un peu à de la graisse (coagulation de la myéline). D'après Ranvier la myéline manque au niveau des étranglements annulaires, tandis que d'après Rouget elle ne disparaîtrait pas et ne ferait que s'amincir. La myéline offre de place en place des mcisures, décrites par Schmidt et Lantermann et dont il sera parlé plus loin. Le c?/imc/re-aa;e paraît constitué par un faisceau de fibrilles, fibrilles nerveuses pri- mitives (M. Schultze, Ranvier) ; c'est du moins ce que semble indiquer sa striation longitudinale et sa séparation en fibrilles sous l'influence de certaines conditions particulières (nerfs sectionnés). Cependant tous les auteurs n'admettent pas cette Cj a, fascicule gris, gélatineux, traité par l'acide acétique. — B, fibre nerveuse à myéline : a, cylindre- axe mis à nu. — v, points ou le cylindre-axe est revêtu de myéline. — m, myéline sortant en gouttelettes. — C, fibre sans myéline provenant du cerveau. (**) A, tube nerveux vu à un faible grossissement : a, étranglement annulaire; b, noyau du segment inter- annulairc ; c, cylindre-axe. — H, nerf très grossi et traité par l'acide osmique; a', é ranglcuient annulaire; b', noyau de segment interannulaire ; c', noyau externe de la gaine. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 499 structure fihrilluire ; quelques-uns, comme Fleisch, par exemple, le coii-^idèrent comme une substance liquide, et Roudanowsky, d'après ses préparations congelées, en fai't un tube épithclial rempli d'un liquide. Certains agents chimiques, et en particulier le nitrate d'argent, fout apparaître dans le cylindre-axe une striation transversale dont la signification est encore indéterminée. D'après Ranvier le cylin- dre-axe est continu dans toute retendue du nerf et ne ferait que traverser les segments interannulaircs qui rengainent, tandis que, pour Engelmann, le cylindre- axe est disconliim et formé par autant d'articles soudés bout à bout qu'il y a de segments interannulaires ; dans ce cas chaque segment interannulaire avec sa gaine de Schwann, sa myéline et son fragment de cylindre-axe, représenterait une unité cellulaire, tandis que d'après l'opinion de Ranvier qui me paraît plus con- forme aux faits, l'unité cellulaire serait constituée uniquement par la gaine de Schwann et la myéline. Le cylindre-axe s'Imprègne facilement de matières colo- rantes (carmin, etc.). Au niveau de l'étranglement annulaire, il présente souvent un renflement bkonique (Ranvier). D'après Ranvier le cylindre-axe est engaîné par une couche mince de proto- plasma (gaine de Mauthner) qui le sépare de la myéUne ; une couche semblable se trouve à la face interne de la gaine de Schwann, entre elle et la myéline ; ces deux couches se réunissent au niveau des étranglements annulaires et sont en outre re- liées l'une à l'autre par des traînées qui répondent aux incisures delà myéline. La myéline serait donc contenue dans une sorte de gaîne protoplasmique divisée en mailles assez régulières par les traînées mentionnées ci- dessus. Pour Kiihne et Ewald, Rumpf, etc., cette gaîne serait de nature cornée (neurokératine) et on pourrait, en enlevant le cylindre-axe et la myéline par des réactifs appropriés, obte nir ainsi la charpente cornée du tube nerveux, constituée par une gaîne cornée interne, une gaîne cornée externe et un système de cloisons correspondant aux incisures delà myéline. Chacune des parties qui composent un tube nerveux paraît avoir un rôle diffé- rent. Le cylindre-axe est la partie physiologiquement la plus importante, chacune de ses fibrilles représentant un agent de transmission nerveuse. La gaîne de Schwann agit comme organe de protection ; la myéline a peut-être aussi un rôle protecteur, mais parait être déplus une sorte de substance isolante (1) ; de plus, par sa semi-fluidilé, elle répartit les pressions sur toute l'étendue du cylindre-axe ; en outre elle est maintenue dans sa situation par les étranglements annulaires et sa charpente protoplasmique ou cornée. Un fait à noter, c'est que la myéline man- que dans tous les nerfs des invertébrés. Quant aux étranglements, grâce à l'absence de myéline à leur niveau, ils permettraient, d'après Ranvier, la pénétra- tion des liquides jusqu'au cylindre-axe et par suite serviraient à. la nutrition du nerf. Dans les centres nerveux, la gaîne de Schwann peut manquer, comme on le voit dans la substance blanche où le nerf est réduit à un cylindre-axe entouré de myéline; dans la substance grise même, la myéline et la gaîne de Schwann man- qu(Mit toutes les deux. Dans les terminaisons motrices, aucontrairo, on voit la myé- line disparaître et la gaîne de Schwann s'accoler au cylindre-axe. Les nerfs sans myéline se rencontrent surtout dans les fibres du grand sympa- thique et portent le nom de /Î6?'es de Reinak. Ces fibres sont constituées par des rubans d'une substance finement granulée ou fibrillaire, avec des noyaux réguliè- (I) Cette action isolante s'exercerait soit sur la transmission nerveuse dans le cylindre- axe, soit à, l'égard des substances liquides ou dissoutes (plasma nutritif, matières colo- rantes). 500 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. rement espacés et situés superficiellement (fig. 163, A). D'après Ranvier, elles seraient dépourvues de membrane d'enveloppe. Ces fibres doivent être assimilées à des faisceaux de cylindres-axes et par conséquent considérées comme formées de paquets de fibrilles nerveuses primitives. Pour les uns, elles ne sont que des fibres à mvéline arrêtées dans leur développement et seraient identiques aux fibres nerveuses embryonnaires ; on trouverait ainsi toutes les formes de transition entre elles et les fibres à myéline étudiées plus haut ; pour d'autres, Ranvier en particu- ier, elles constitueraient une fibre nerveuse spéciale. Les bifurcations et les divisions de fibres nerveuses portent sur les cylindres- axes, mais jamais sur les fibrilles primitives. On verra plus loin les connexions des fibres nerveuses avec les cellules ner- veuses. Les fibres nerveuses peuvent se présenter, soit sous forme de cordons isolés plus ou moins volumineux, comme dans les nerfs des membres ; soit accumulées par masses épaisses, comme dans la substance blanche des centres nerveux; soit inti- mement mêlées aux cellules nerveuses, comme dans la substance grise des mêmes centres. Sous ces divers états, les fibres nerveuses sont reliées entre elles par du tissu connectif dont la connaissance est indispensable pour comprendre la façon dont se fait leur nutrition; ils possèdent en outre des vaisseaux sanguins et lym- phatiques. Baiis les nerfsfroprement dits, le tissu connectif offre la disposition suivante : un certain nombre de tubes nerveux se réunissent pour former un faisceau nerveux primitif; ce faisceau est entouré p-ir u.ne gaîne connective, névriléme, gaine làmel- leuse de Ranvier. Chaque gaîne lamelleuse est constituée par une série de mem- branes concentriques, tapissées par un endothélium sur chacune de leurs deux faces; les espaces compris entre deux membranes concentriques voisines ou espaces interlameliaires représentent donc de véritables cavités séreuses qui com- muniquent entre elles. En dehors de la gaîne lamelleuse, le tissu connectif prend de plus en plus les caractères du tissu connectif ordinaire (fissw connectif'périfascicu- laire) ; en dedans de cette gaîne lamelleuse, les tubes nerveux sont séparés par des sortes de cloisons qui partent de la face interne de cette gaîne et constituent le tissu connectif intra-fascicidaire (t). Enfin autour des tubes nerveux isolés ou réunis par petits groupes se trouve une gaîne s'pécïaile, périnèvre de Robin, gaÎ7ie de Henle de Ranvier, tapissée à sa surface interne par une couche continue de cellules endothéliales. Les vaisseaux des nerfs forment dans le tissu connectif péri-fasciculaire et intra- fasciculaire des réseaux à mailleslongitudinales qui présentent des anses fréquentes; les artères et les veines n'arrivent jamais au contact immédiat des tubes nerveux ; les capillaires seuls arrivent jusqu'au-dessous du périnèvre pour se mettre en rapport intime avec la gaîne de Sch^vann, dont ils ne sont séparés par places que par les cellules plates du tissu connectif. Les lymphatiques prennent naissance dans le tissu connectif périfasciculaire ; si on pousse une injection interstitielle dans ce tissu, on voit l'injection remplir les lymphatiques et arriver jusqu'aux ganglions ; tandis que lorsque l'injection est poussée dans l'intérieur de la gaîne lamelleuse, elle file tout le long du nerf comme dans un tube sans arriver jusqu'aux lymphatiques, fait déjà vuparBogros et Cruveilhier. Cependant si la pression sous laquelle l'injection est poussée est plus forte, elle arrive dans les cavités séreuses de la gaîne lamelleuse, passe dans (1) La gaîne lamelleuse correspond au périnèvre d'Axel Key et Rctzius, le tissu péri-fasci- culaire à lenr épinèvre,\c U&su inlra-fasclculairc à leur e?iclo?ièvre. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. jOl le tissu pôrKasciculairc et de là dans les lymphatiques. On verra plus loin com- ment, à l'aide de ces données, on peut comprendre la façon dont se fait la nutri- tion dans les nerfs. La disposition du tissu connectif et des vaisseaux dans la substance blanche des centres nerveux sera vue à propos des globules nerveux et des centres nerveux (1). -V' Fig. 16ô. — Cellules nerveuses multipolaires. Globules nerveux ou cellules nerveuses. — Les j/oôu/cs neruewaj (fig. 165) sont arrondis ou ovales, de 0°"",09 à 0°»™, 022, et possèdent un contenu granuleux, souvent pigmente, constitué par une masse de protoplasma molle, riche en graisse, et un noyau sphérique, vésiculeux, pourvu d'un nucléole. L'existence d'une membrane de cellule est dou- teuse. Quelques-unes de ces cellules sont sans pro- longements (cellules apolaires), mais la plupart présentent un ou plusieurs prolongements (fig. d6j) et, suivant leur nombre, ont reçu le nom de cellules uni-, bi-, multipolaires. De ces prolongements, les uns sont ramifiés et se ter- minent par des fibrilles très fines; d'autres (en général un seul par cellule) sont indivis dans toute leur longueur. Les globules nerveux paraissent avoir une structure plus compliquée qu'on ne le croyait primitivement. M. Schultze et un grand nombre d'histologistes, se basant sur l'apparence nettement fibrillaire de la cellule ner- veuse, admettent que les fibrilles fines qui constituent les prolongements cellu- laires se continuent dans le corps de la cellule, soit pour s'y terminer d'une façon encore inconnue, soitpour se continuer avec les fibrilles des autres prolongements. Outre ces fibrilles, le contenu cellulaire serait formé par une masse granuleuse, reste du proloplasma embryonnaire, masse granuleuse qui s'accumule surtout au- tour du noyau et serait peut-être aussi le point d'origine d'un certain nombre de fibrilles des prolongements cellulaires. Certains auteurs, Arndt en particulier, décrivent à la cellule nerveuse une structure beaucoup plus complexe. Sous l'intlueiice de certains réactifs (nitrate d'argent), la cellule nerveuse prend une striation transversale comme le cylindre-axe. Les prolongements cellulaires, comme on vient de le voir, semblent constitués par un faisceau de fibrilles très fines, et sous ce rapport ils pourraient être rap- prochés du cylindre-axe des tubes nerveux ; mais ils s'en distinguent en ce qu'ils se ramifient très rapidement, de sorte que leurs fibrilles se dissocient et se sépa- rent et vont se perdre dans un inextricable réseau de fibrilles, tel qu'on le ren- contre dans la substance grise. Cependant, parmi ces prolongements, il en est un en général qui présente des caractères particuliers, spécialement dans certaines régions (fig. 160, c). Ce prolongement, au lieu de se ramifier comme les autres, peut être suivi très longtemps et est tout à fait assimilable à un cylindre-axe. A une certaine distance de la cellule, il s'entoure d'une gaine de myéline, puis d'une gaine de Schwann et donnerait ainsi naissance à un tube nerveux complet. D'après certains auteurs, ce prolongement cylindre-axile pourrait être suivi jusqu'au (1) Voir sur ce sujet : Ranvicr, Leçons sur l'histologie du système nerveux. I8TS. o02 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. noyau et au nucléole (Haiiess, etc.). Dans quelques cellules nerveuses, en parti- culier dans les ganglions du grand sympathique, on trouve autour du prolonge- ment cylindre-axile une fibre spirale dont la signification est encore douteuse. On a décrit souvent des anastomoses entre les cellules nerveuses (Schrœder van der Kolk, Lenhossek, Carrière, etc.); cependant ces anastomoses sont niées par beaucoup d'auteurs et en tout cas leur démonstration directe est bien diffi- cile. Il est très probalile que les prolongements ra- mifiés décrits plus haut mettent en communication les cellules des régions voisines , mais le plexus formé par les fibrilles qui en proviennent est telle- ment inextricable, qu'il est impossible de dire si ces anastomoses flbrillaires inter-cellulaires sont immé- diates ou si elles ne se font que par l'intermédiaire d'un plexus fibrillaire. Il semble pourtant que dans certaines régions (cornes antérieures delà moelle), et dans certaines espèces, il puisse y avoir anasto- mose directe entre deux cellules voisines. La signification des cellules apolaires est encore indéterminée. Pour les uns, elles existeraient à l'état normal, pour d'autres ce ne seraient que des cellules mutilées dont les prolongements délicats auraient été détruits par la préparation ; d'autres au- teurs les ont considérées comme des cellules en voie de développement ou de régression. Les globules nerveux, par leur réunion, consti- tuent la substance grise qui se présente sous deux formes principales : celle de masses agglomérées, comme dans le centre cérébro-spinal (moelle et en- céphale), ou bien celle de petites masses isolées ou ganglions comme dans le grand sympathique. L'union des cellules se fait dans ces cas par l'intermédiaire du tissu connectif qui sert aussi de support aux vaisseaux. Le tissu connectif de la substance grise offre des caractères particuliers. Dans certaines régions, dans les ganglions en particulier, les cellules nerveuses sont entourées par une véritable capsule de tissu connectif présentant comme la gaîne lamelleuse des nerfs un revêtement cndothélial. Dans les centres nerveux, les éléments nerveux (globules et tubes) sont plongés dans un tissu connectif parti- culier, qui a reçu le nom de névroglie et au sujet duquel les histologistes sont loin de s'accorder (voir Physiologie des centres nerveux). Les vaisseaux delà substance grise sont plus nombreux que ceux des nerfs et de la substance blanche. Les capillaires forment des mailles, larges dans la substance blanche, étroites dans la substance grise, mailles dont la forme varie suivant la disposition des éléments nerveux. De môme que dans les nerfs, les éléments ner- veux n'entrent en contact immédiat qu'avec les capillaires et jamais avec les arté- rioles. Pour la disposition et la structure des vaisseaux de la substance grise, voir : Physiologie des centres nerveux. Fig. 1G6. — Cellule pyramidale de la substance grise corti- cale. Organes nerveux périphériques. — L'étude des organes nerveux périphé- riques sensitifs ou moteurs est faite â propos de la physiologie de ces organes (voir: Physiologie du tissu musculaire, des organes des sens, etc.). PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 503 Développement du tissu nerveux. — Le développement du tissu nerveux est encore très obscur. Les cellules neigeuses dérivent des cellules embryonnaires de la gouttière médullaire, cellules qui s'agrandissent, deviennent granuleuses et offrent bientôt des prolongements plus ou moins ramifiés (fig. 167). D'après Robin, ces cellules auraient le caractère de noyauv (myélocytes) ; mais la plupart des au- teurs leur accordent le caractère cellulaire. Une fois formées, les cellules nerveu- ses paraissent pouvoir se multiplier par divi- sion, c'est du moins ce qui semble résulter des recherches de Robin qui leur attribue môme une segmentation très active. Le développement des fibres nerveuses est encore plus controversé que celui des cellules nerveuses. Il existe à ce sujet trois théories principales : 1° Développement périphérique. Tous les nerfs, tant ceux des centres nerveux que les nerfs périphériques, proviennent des amas cellulaires des centres nerveux et se dé- veloppent en s'accroissant vers la périphérie ; c'est l'opinion ancienne à laquelle, comme on le verra plus loin, ont fait revenir des recher- ches récentes; 1" Développement sur place. Les nerfs se forment sur place et partout à la fois sur toute l'étendue de leur trajet, par difl'éren- liation histologique (v. Baer) ; c'est à cette opinion que se rattachait Schwann qui faisait dériver ces tubes nerveux de la soudure de cellules embryonnaires placées bout à bout ; et pendant un certain temps, jusqu'aux recher- ches de Bidder et Kupiïer sur les racines motrices de la moelle, ce mode de déve- loppement fut admis par la plupart des histologistes (I) ; il est encore admis par un certain nombre d'auteurs, et en particulier par Morel {Histologie) ; 3° Théorie de Hensen. D'après Ilensen la cellule nerveuse centrale et l'élément périphérique (de nature cellulaire) qui lui correspond constitueraient une sorte d'appareil bi-cellu- laire dont le nerf constituerait la commissure ; cette union des deux cellules nerveuses centrale et périphérique existerait dès les premiers temps de la vie embryonnaire et les nerfs ne seraient que des allongements de cette commissure inter-cellulaire. Certains faits d'anatomie et en particulier l'existence des cellules névro-musculaires mentionnées page 490 parlent bien en faveur de cette théorie ; mais elle se heurte à de très grandes difficultés. Les fibres nerveuses embryonnaires ressemblent beaucoup aux fibres de Remak (fig. 168), et on a vu plus haut que pour certains histologistes, les fibres de Remak ne seraient que des fibres nerveuses arrêtées dans leur développement. Seule- ment ils diffèrent sur l'ordre d'apparition des différents éléments du tube ner- veu.\. Ainsi Robin, qui admet le développement par des cellules fusiformes placées (*) Cellules cérébrales prises sur un embryon de triton de 10 millimclres de long. — a, b, cellules isolées à cylindres-aies bifurques. — c, d, corps cellulaires à prolongements naissant sur des noyaux encore accolés. — e, /", g, cellules unipolaires à prolongements bifurques et trifurqués. — », k, cellules bipolaires. (Ch. Robin.) (1) Serres avait soutenu une sorte d'opinion luixtc ; d'après lui, les nerfs périphériques se développaient tout à fait à part et ne se soudaient que consécutivement aux centres nerveux. 167. — Cellules nerveuses embryonnaires (*). 504 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 5oo 1 bout à bout (fig. 1(38, a, b, c), fait apparaître en premier lieu la gaine de Sclnvann^ tandis que la plupart des observateurs s'accordent pour faire du cylindre-axe une formation primitive, la myéline et le cylindre-axe n'étant que des formations secondaires. Les recherches de Bidder et KupfTer, Rouget, Ranvier, etc., tendent à faire pré- valoir aujourd'hui l'opinion que les fibres nerveuses ne sont que des émana- tions des cellules nerveuses centrales et pro- viennent des prolongements de ces cellules qui se développent peu à peu vers la périphé- rie. Voici, d'après Rouget, quel serait le mode de développement des fibres nerveuses (larves de têtards). Les premiers éléments nerveux qui apparaissent chez les larves de batraciens dans la membrane natatoire caudale sont des fibrilles fines identiques aux fibrilles termina- les des nerfs de sensibilité générale de l'a- dulte et aux fibrilles des prolongements des cel- lules nerveuses ; elles correspondent aux fibril- les primitives du cylindre-axe. Ces fibrilles sont entourées par une gaîne mince de protoplasma qui se ramasse par places en leur donnant un aspect moniliforme, mais qui est probable- ment continue à l'état normal. Bientôt ce protoplasma s'accumule en certains points et forme là des renflements qui se transfor- ment en noyaux. Ces fibrilles primitives se changent peu à peu en fibres paies parle mé- canisme suivant : chaque fibrille se sépare en une ou plusieurs fibrilles, tandis que la gaîne de proloplasma augmente d'épaisseur, et de- vient plus consistante à sa périphérie en for- mant là une sorte de cuticule qui deviendra la gaîne de Schwann; à ce moment les fibres pâles embryonnaires représentent exacte- ment le type des nerfs des articulés. Ces fibres pCdes se dédoublent ensuite et se ra- mifient, leurs noyaux se multiplient par division et elles se transforment alors en fibres à myéline; leur contour sefonce, elles deviennent plus réfringentes au niveau des noyaux et peu à peu la myéline apparaît avec les caractères qu'on lui connaît; en môme temps les fibrilles primitives sont refoulées vers le centre et constituent le cylindre-axe, tandis que la cuticule protoplasmique en s'épaississant devient la gaîne de Schwann. Quoique la myéhne se forme en plus grande quantité au niveau des noyaux, elle n'est cependant pas interrompue, d'après Rouget, et pour lui tout le tube nerveux, fibrilles primitives, gaine protoplasmique, cylindre-axe, gaîae de Schwann, myéline, forment un tout continu qui se développe du centre à la périphérie; il n'y a de formé sur place que le périnèvre et le nôvrilèmc qui pro- viendraient des globules blancs migrateurs qui viennent s'appliquer contre la gaîne de Schwann. Pour Ranvier, au contraire, le cylindre-axe, comme on l'a vu plus (*) a, b, cellules paies, fusiformes, à extrémités effilées c, à noyaux ovoïdes b. — d, c, f, y, (îlémerits plus avancés ayant la forme de longues bandelettes (éléments nerveux provenant du plexus bracliial d'un embryon humain de 20 niillitnctres). — i, j, le, o, p, éléments nerveux du nerf sciatique du veau, long de lii centimè- tres. (Cil, liobiii.) Fig. 168. — Fibres nerveuses embryonnaires (*). PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 505 haut (page 409), serait seul continu et proviendrait seul des cellules nerveuses centrales; la guînc de Sehwann et la niNÔline seraient des formations secondaires et locales. Daprès Ranvier, ce développement excentrique ou centrifuge se conti- nuerait pendant tout le cours de l'existence. Les dernières ramifications ner- veuses auraient une tendance à végéter continuellement à la périphérie et ne seraient arrêtées dans leur développement que par les obstacles qu'elles rencon- trent {Théorie du développement continu du st/xtéms nerveux). En résumé, ce qui ressort des faits précédents et ce qui a de l'importance au point de vue physiologique, c'est que la partie essentielle du tube nerveux, le cylindre-axe avec les fibrilles qui le composent, n'est qu'une émanation, qu'un prolongement des cellules nerveuses, qui se développe excentriquement en mar- chant du centre cellulaire vers la périphérie (ij. Des faits anatomiques qui précèdent résultent les notions suivantes, essentielles pour la physiologie nerveuse: 1° Les cellules nerveuses s'anastomosent et entrent en relations les unes avec les autres par l'intermédiaire de leurs prolongements ou du réseau fibrillaire de la substance grise ; 2° Les fibres nerveuses se continuent avec les prolongements des cellules nerveuses; 3" Les cellules nerveuses communiquent avec les fibres musculaires d'une part, avec les surfaces épithélialcs de l'autre, par l'intermédiaire des fibres nerveuses. I. — PHYSIOLOGIE DES NERFS OU DE LA SUBSTANXE nLANXUE. A. — Propriétés chimiques de la substance blanche. Il faut distinguer dans l'étude chimique des nerfs les caractères chimiques des nerfs pris en masse, comme dans la substance blanche des centres ner- veux, et les caractères chimiques des divers éléments qui composent les tubes nerveux, gaine de Sehwann, myéline, cylindre-axe, caractères qui ne peuvent dans ce dernier cas être étudiés que sous le microscope. J'étudierai d'abord les caractères chimiques du tissu nerveux pris en masse comme on le trouve dans les centres nerveux, et je réunirai dans un môme paragraphe l'étude de la substance blanche et de la substance grise. Je résumerai en- suite les caractères micro-chimiques des éléments nerveux. La réaction de la substance nerveuse, d'après Funke, serait neutre ou très faiblement alcaline pendant la vie, et deviendrait acide après la mort ou sousTinduence de la fatigue (tétanisalion générale par la strychnine ou l'é- lectricité). Hanke.qui confirme les observations de Funke, vil aussi l'acidité se produire quand on chauffait la substance nerveuse à io" — 55°. Liebreich (1) Voir, svir le développement du tissu nerveux, les mémoires spéciaux et particulière- ment : Rouget, Mémoire sur le développement des nerfs chez les larves de batraciens [Archiver dn phjj^ijloijie), 18"5; et Kiii.i.iKEH, E)itwick''/ungs(je<:rltii:/iie, etc., 2" édit. (p. 50'2 à 623), dans lequel se trouve une bibliographie assez couiplètc sur ce sujet. Voir aussi les traités d'histologie. 506 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. et Heidenhain au contraire ne trouvèrent pas cette acidité post mortem dans les troncs nerveux, et récemment Gscheidlen, en employant le procédé des lames de gypse (p. 241), a trouvé pendant la vie la substance grise acide et la substance blanche neutre ou faiblement alcaline. La substance nerveuse comprend les principes suivants: i° Des albuminoïdes de plusieurs sortes et principalement des albuminates de potasse ; il paraît y avoir une substance analogue à la myosine et une albumine coagulable à 75°. 2° De la lécithine, de la céréhrine et de la nuclé'me (voir page 138); 3° Des matières extractives azotées, créatine, xanthine, bypoxanthine, acide urique (cerveau de bœuf), urée, leucine ou son homologue; 4° Des matières non azotées^ cholestérine, inosite, acides gras (acide pal- mitique), acide lactique de fermentation (qui paraît exister surtout dans la substance grise); o" Des sels dans lesquels dominent les phosphates alcalins, le chlorure de sodium; il y a aussi un peu de fluor; 6° De Veau. On voit par cette analyse que la substance nerveuse se rapproche beau- coup de la substance musculaire; cependant elle s'en distingue par la pré- sence de cérébrine et de cholestérine et la différence de nature de l'acide lactique. D'après Kiihne et Ewald on trouverait encore dans la substance nerveuse une substance particulière analogue au tissu corné et qui n'est pas digérée par le suc gastrique et par le suc pancréatique; ils lui ont donné le nom de neurokératine . Thudichum a donné une longue liste des principes qui composent, d'après lui, la substance nerveuse (voir : Maly, Jahresbericht pour 1875). Les différents principes qui viennent d'être énumérés ne se trouvent pas dans la même proportion dans la substance blanche et dans la substance grise, comme le montrent les tableaux suivants empruntés à Petrowsky: POUR 100 PiHTIES. SLBSTAXCB BLANCHE. SL■BSTA^•CE CRISE. Eau 81,6042 18,3958 68,3508 31,6492 Parties solides Les parties solides (substance cérébrale desséchée) étaient constituées par : roLii 100 I'AUties. SUBSTAA'CE GRISE. SUBSTANCE BLANCHE. 55,3733 17,2402 18,6845 0,5331 6,7135 1,4552 24,7252 9,9045 51,9088 9,5472 3,3421 0,5719 Lécilhiiie C.holeslérine et graisses Cérébrine Substance insoluble dans l'C-ther Sels Il Y; PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 507 Le tableau suivant, emprunté à Geoghegan, donne quatre analyses des sels du cerveau faites dans le laboratoire d'Hoppc-Seyler : QIANTITÉ l>K SIDSTAXCB NBHVEUSB. 600 grammes. oOO grammes. 300 grammes. 300 grammes. CI... . 0,720 0,>>43 0.478 0,136 0,006 0,003 0,001 0,U78 0,601 0,213 0,478 0,122 0,031 0,048 0,010 0,034 0,290 0,223 0,660 I,imj8 0,274 0,068 0,049 0,007 0,030 O.sS'.t 0,337 0,332 0,696 0,16a 0,066 0,016 0,01 1 0.031") l'ho; (.03 soi Ko (PliO*)' Ca .Me: K .\a Total 3,773 l,.i::i 3,342 2,1)7 2 Ce qu'il y a de neuf dans ces analyses, c'est le dosage de l'acide carbonique, qui dans les analyses anciennes était éliminé par l'acide phosphorique de la lécithine. * Les tableaux suivants donnent la quantité d'eau de la substance nerveuse dans difl'érentes conditions : POUn 100 PARTIES. 1 .\NALYSES ME AITKEN. BER.NHABDT. HIUKNEU. sii,r.s 69.1.3 79,94 67,27 79,86 74,60 73,75 83. s6 70,08 73,90 73,05 76,04 64.30 67.93 Substance blanche des hémisplièros Sul)&tance f,Mise du ct rvelct Nerfs .' Le tableau suivant, de Wcisbach, montre l'influence de l'Age sur la proportion d'eau de la substance nerveuse : AUE. CEKV SL'BSTÀNCB BLANCHE. EAT. SUnSTANCE GRISE. ClUCONVOLU- TIO>S. CKRVELKT. pnoTiBÉ- KxycK. MOELLE ALLONGÉE. Hommes Femmes 20 à 30 ans. 30 à 50 — 50 à 70 — 70à94 — 20 à 30 — 30 à 50 — 30 a 70 — 70 à 91 — 69„56 68,31 70,19 72,61 68,29 70,31 68,96 72,20 83,36 83,61 83,80 84,78 82,62 83,06 8.3,84 83,95 78,47 79,39 79,61 80,23 79,20 71,29 79,69 80,17 7.-S,S3 77, S7 78,79 80,34 79,49 78,90 78,43 79,79 73.46 7i,ô3 7i.01 72,74 74,03 72,20 71,40 72,41 74,43 73,25 72,24 73,62 74.07 72,98 73,06 73,37 508 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Si l'on examine les différences de composition de la substance blanche et de la substance grise, on voit que la substance grise contient plus d'eau, de lécithine, d'albuminoïdes et de sels, tandis que la blanche renferme plus de cholestérine et de cérébrine. La moelle épinière et les nerfs contiennent une forte proportion de cholestérine. Les cerveaux de déments renferment très peu de cholestérine. Le cerveau de l'embryon ne présente pas les mêmes différences dans la composi- tion de la substance blanche et de la substance grise. D'une façon générale il con- tient plus d'eau et moins de cholestérine que le cerveau de l'adulte; les cerveaux d'animaux sont d'autant plus riches en eau que l'animal est moins élevé dans la série. La névroglie se rapproche comme composition chimique des tissus connectifs. D'après Kûhne et Ewald elle serait au contraire constituée par de la neurokératine et se rapprocherait du tissu corné. Caractères micro-chimiques des éléments nerveux. — Le cylindre-axe est constitué par une substance albuminoïde distincte de la myosine ; il donne une coloration rouge avec le réactif de Millon ; par l'acide acétique il se transforme en albumine acide. Il se gonfle dans l'acide acétique étendu, se dissout dans l'eau, l'ammoniaque, la bile, les solutions étendues de potasse et de chlorure de so(iium; il se durcit dans l'acide chromique, le chromate de potasse, le bichlorure de mercure ; il réduit le chlorure d'or ; il brunit par la teinture d'iode ; il s'imprègne facilement de ma- tières colorantes (carmin, rouge d'aniline, hématoxyline, etc.) ; il présente des stries transversales (stries de Frommann) par le nitrate d'argent. La myéline paraît constituée surtout par de la cholestérine, de la lécithine, de la cérébrine, de l'al- bumine et peut-être des corps gras. Elle se gonfle dans l'eau ; elle est soluble dans l'alcool, l'éther, l'essence de térébenthine ; l'acide sulfurique la colore en rouge ; elle noircit par l'acide osmique. La gaine de Schwann semble appartenir aux subs- tances coUagènes ; elle se dissout dans les alcalis. La digestion dans le suc gastri- que et dans le suc pancréatique dissout toutes les parties du nerf et ne laisse qu'une sorte de charpente insoluble de neurokératine. Après la mort la substance nerveuse se durcit. On a voulu comparer ce durcis- sement à la rigidité cadavérique du tissu musculaire et on l'a attribué à la coagu- lation d'une substance analogue à la myosine. Mais jusqu'ici on n'a pu l'extraire du nerf et ce durcissement ne tient peut-être qu'à la solidification des graisses contenues dans la myéline. Bibliosraphic. — V. Bibra : VergleicJi. Unters. ûb. das Gehirn, etc., 1854. — Id. : Ueber dus limke/unark und die Nerven (Ann. d. Cliemie uiid Pharm., t. XCI). — G. BinKNEK : Das Wasaer der Nerve?i, etc., 1858. — 0. Funke : Ueber die Réaction der Nervensubstanz (Arch. fiir Aiiat., 1859). — P. Louenz : Ueber die chemisclie Zusammentsetzung des Gehirns, 1859. — Maucé : Redi. sur la proportion d'eau dans les substances grise et blanche du cer- veau, etc. (Journ. de la physiologie, t. III). — H. Herz : De nonnulUs chemicis cerebri ele- nientis, 1860. — Borsafielli : Delta quaniiia di fosf'oro che si troua nella nmteria del cer- vello, etc. (Ann. univers, di med., 18G0). — L. Gooi'er Lane : Nachweisung des Inosit (Zeit, fiir rat. Med., t. X). — J. Ranke : Die Lebensbedingungen der Nerven, 1868. — Id. : Neue Versuche iiber die Reaction der tetanisirle^i Nervensubstanz (Centralblalt, 1868). — Weiss- BACH : Der Waxsergehalt der Gehirn, etc. (Wiener med. Jahib., 1868). — 1». Heidenhain : Ueber die Reaction der thutigen Nerven (Stud. d. pliys. Instit. zu Breslau, 1808). — B. N. HoRSFORD : Ueber den Ftuorgehalt des menscidichen Gelihms (Ann. d. Cliem., t. CXLIX, 1809). — 0. Funke : Ueljer Saûrebildung im Nerven (Gentralblatt, 1869). — R. Gkciieidlen : Ueber die chemische Réaction der nervôsen Centrulorgane (Arcli. de PflUger, t. VIII;. — ïh. v. Jaksch : Ueljer das Vorkonnnen von Nuclein im M enscheji- Gehirn (Arcli. de Pfluger, !. XllI). — G. Geogiiegan : Ueljer die anorganischen Gchirnsnlze, etc. (Zeii. fur j)liysioi. Gliemic, 1878J. — Voir aussi les bibliographies de la lécithine (page 140) et de la bile. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. :;09 B. — P. Propriétés physiques de la substance blanchi. Le poids spécifique de la substance blanche est plus considérable que celui de la substance grise ; d'après Sankey, il serait de 1041 pour la première, de 1034 pour la seconde. La cohésion et la consistance de la substance blanche, très faibles dans les centres nerveux oti le tissu connectif est très délicat et réticulé, deviennent assez fortes dans les cordons nerveux dont une partie est formée par du tissu connectif compacte. La résistance des nerfs à la distension présente une assez grande importance au point de vue chirurgical (plaies par arrache- ment, réduction des luxations). Tillaux et Lannelongue dans leurs expé- riences ont trouvé qu'il fallait un poids de 20 à 25 kilogrammes pour déter- miner la rupture des nerfs médian et cubital, de oi à 58 kilogr. pour le sciatique. Dans cette rupture des nerfs, c'est le névrilème qui résiste le plus longtemps, et la rupture est précédée d'un allongement du nerf de 15 à 20 centimètres. V extensibilité des nerfs est d'abord proportionnelle aux poids qui le ten- dent, puis, à partir d'un poids déterminé, d'après Wnndt, les allongements n'augmentent plus proportionnellement aux poids; la courbe de l'élasticité du nerf serait représentée par une hyperbole. D'après Wertheim, le coeffi- cient ou module d'élasticité des nerfs serait 1,0905 (voir page 4i02). La capacité d'imbibilion de la substance blanche est assez considérable d'après Marcé, comme le prouvent du reste les cas d'œdème cérébral; dans les expériences de Marcé la substance cérébrale absorbait 50 p, 100 de son poids d'eau. Cette capacité d'imbibilion a été étudiée par Ranke sur la moelle de la grenouille. D'après lui, elle varie beaucoup pour les différentes substances: nulle pour le chlorure de sodium, elle est faible pour le sulfate de soude, augmente pour le phosphate acide de soude, les sels de potasse, et atteint son maximum pour l'eau distillée. Elle est plus considérable quand la substance nerveuse est en état d'activité que quand elle est en état de repos, et devient très forte quand la moelle est fatiguée par une activité exagérée ou quand elle est tétanisée. Les nerfs se comportent au point de vue de l'imbibition comme la substance cérébrale; d'après Birkner, l'imbi- bition atteint son maximum au bout de 20 minutes, puis diminue pour s'arrêter au bout d'une heure. Si à l'exemple de Ranvier on isole le nerf sciatique sur un animal vivant et qu'on le fasse plonger dans un bain d'eau à la température de l'animal, on voit qu'au bout de 20 minutes le nerf a perdu ses propriétés, l'eau ayant pénétré par imbibition jusque dans les tubes nerveux [Leçons sur l'hisloloyie du système nerveux, t. I, p. 2G0). Bibliographie. — G. Biiikner : Das Wasser der Nerven, 1858. — W. Wundt : Ueber die Elasticitiit feudder ortjaniacher Gewebe (Muller's Arcli., 1857). — Harless : Abhandl. d. bayr. Akad., t. VIII, 1868. — Id. (Zeit. fur rat. Med., 18.V3). — Beale : On the importance cf ascertaining the spécifie gravitij and amount of solid mntter of the hrain in health and diseuse (Arcli. of med., t. I). — Marcé : Rcch. sur la proportion d'eau, etc. (Journ. de la physiologie, t. III). — II. Cuarlton-Bastian : Uel/er das specif. Gewicht verschie- 510 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. clenei- Tlteile des menschl. Gehirns (Arch. fur Heilkunde, 1866). — J. Ranke : Die Le- bensbediiigungen der Neruen, 1868. — G. Colombo et E. Pizzi : Dati statistici sut peso re- lativo e specifico del cervello, etc. (Rendiconti Real, istit. Lombard., t. X). C. — Propriétés physiologiques des nerfs. 1° ]\utrition. On a vu qu'au point de vue histologique un tube nerveux peut être assi- milé à un organe composé constitué, d'une part par le cylindre-axe, émana- tion d'une cellule nerveuse centrale, el d'autre part par ses segments in- Fig. 169. — Loi de Waller {*). terannulair^ (gaine de Schwann et myéline) qui forment chacun une véritable individualité histologique comparable à une cellule. La nutrition du nerf présentera donc un double caractère en rapport avec cette dualité anatomique. caractère qui ressortira des expériences citées plus loin sur la dégénération nerveuse. D'après les recherches de Ranvier, voici comment il faudrait comprendre le mécanisme de la nutri- tion dans les nerfs. Le plasma interstitiel prove- nant des capillaires qui entourent les tubes ner- veux s'épanche entre ces tubes, et arrive au cylindre- axe en pénétrant dans le tube nerveux au niveau des étranglements annulaires et peut-être aussi des incisures de la myéline; c'est à ce niveau en effet qu'on voit les matières colorantes, le nitrate d'ar- gent, pénétrer jusqu'au cylindre-axe, tandis que la myéline s'oppose à cette pénétration. Le plasma qui a servi ainsi à la nutrition du nerf passe des espaces intrafasciculaires dans les cavités séreuses de la gaîne lamelleuse, et de là dans le tissu périfasciculaire oh. il est absorbé par les lymphatiques. (•) Allérations nerveuses consécutives à la section des racines rachidiennes. La portion A, foncée et séparée du gaiigliun ou de la moelle, est seule altérée. — fi', ganglion. — S, racine postérieure. — S , racine antérieure. (••) Bout péri|jiiéi'iquc d'un nerf cérébro-spinal sectionné: — a, après une demi-semaine; — i, après doux semaines; — c, après quatre semaines; — d, après deux mois. — Gross. 300. (D'après lliiidllcisch.) Fig. 170. — Dégénérescence graisseuse des fibres ner- veuses (*"). PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 511 Cette nutrition des nerfs est, comme l'ont prouvé les expériences de Waller et d'un grand nombre d'histologistes, sous l'influence des cellules nerveuses qui constituent pour les nerfs de véritables centres trophiques. Quand on sépare un nerf de son centre nerveux trophique (substance grise de la moelle pour les racines motrices, ganglion de la racine postérieure pour les racines sensitives, etc.), le bout du nerf séparé du centre (fig. IGU) se désorganise et subit une série d'altérations connues sous le nom de dégénérescence graisseuse ou dégénération nerveuse (fig. 170). Ces altérations ont été étu- diées dans tous leurs détails, et malgré de nombreuses observations l'accord est loin de régner entre les histologistes. Voici, d'après Raiivier, les phénomènes qui se passeraient après la section des nerfs. Le premier phénomène observé sur le bout périphérique est la segmentation de la myéline ; celte segmentation augmente graduellement et la myéline se divise peu à peu en houles plus ou moins volumineuses ; bientôt le cylindre-axe lui-même se partage en segments sinueux, puis finit par disparaître ; en même temps tous les éléments protoplasmiques du nerf (protoplasma du segment interan- nulaire, cellules lymphatiques, cellules connectives, cellules endothéliales de la gaîne lamelleuse) subissent une infiltration granulo-graisseuse ; les noyaux du segment inlerannuluire se multiplient par division, et au bout d'un certain temps il ne reste plus que les gaines de Schwann, contenant une masse de protoplasma qui renferme des noyaux et des granulations graisseuses, et çà et là des groupes ovoïdes de boules de myéline. Ces modifications s'étendent dans toute la longueur du segment périphérique depuis le niveau de la section jusqu'aux dernières ter- minaisons du nerf. Dans le segment central, au contraire, les cylindres-axes sont conservés, sauf dans le segment atteint par la section. Pour Itanvier ces modifica- tions se produisent sous l'influence de l'activité du protoplasma du segment in- loraunulaire ; la cellule nerveuse à l'état normal règle et modère la nutrition du nerf; après la section, cette action modératrice est supprimée dans toute l'éten- due du segment périphérique ; il en résulte que les parties élémentaires des tubes nerveux qui possèdent la vie la plus indépendante, c'est-à-dire les noyaux et le protoplasma des segments inlerannulaires, prendront une activité nouvelle ; cette activité s'exercera donc aux dépens des éléments plus directement soumis au sys- tème central et qui, en étant désormais séparés, n'opposent plus qu'une résistance vitale très faible (Rauvier, Système nerveux, t. II, p. 72). Il y a là un phénomène actif, comme l'ostéite, et non un phénomène passif, comme la nécrose. Un fait physiologique important, c'est que la cessation des fonctions du nerf coïncide avec le moment précis où les cylindres-axes sont coupés. Tous les histologistes n'admettent pas la description donnée par Rauvier, et tout récemment encore Gluck, Korybutt-Daskiewicz, Colasanti, Tizzoni, etc., ont décrit ces phénomènes d'une façon difîérente, mais je ne puis que renvoyer aux mémoires originaux. La régénération des nerfs n'a pas été moins disculée que leur dégèuoration. Pour Rauvier ce sont les cylindres-axes du sognuMit central qui sont le point de départ de celle régènéralion. Si ou examine l'exlrémité de ce segment (bourgeon central) un certain temps après la section, on trouve les cylindres-axes hypertro- phiés et striés longitudinalement ; ces cylindres-axes se divisent ensuite suivant leur longueur pour donner naissance à de nouveaux tubes nerveux qui sont d'abord dépourvus de m u'iine; ces fibres nerveuses de nouvelh- formation se prolongent dans la cicatrice nerveuse, arrivent au segment périphérique et là pénètrent soit 512 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. dans les anciennes gaines de Schwann qui existent encore, soit entre ces gaines. Le développement des fibres nerveuses de nouvelle formation se fait donc, comme dans le développement normal, par expansion périphérique, centrifuge, comme l'admettait ^Yalle^. Un fait bien certain aujourd'hui, c'est que la formation de nouvelles fibres nerveuses ne se fait pas quand les nerfs sont séparés de leurs centres trophiques ; pour que la régénération puisse avoir lieu, il faut que dans la cicatrice qui réunit les deux bouts du nerf coupé, des fibres nerveuses vien- nent relier les fibres du bout central à celles du bout périphérique. Les observa- tions contraires de Vulpian et de Philippeaux ont été rectifiées par Vulpian lui- même et tenaient à l'imperfection des procédés employés alors pour l'étude his- tologique des nerfs ; il n'y a pas de régénération autogène des nerfs. L'époque de la dégénération et de la régénération des nerfs sectionnés varie suivant les espèces animales et l'état même dusujet en expérience. Chez le chien, la dégénération se produit au bout de 4 jours, au bout de 48 heures chez le lapin et chez le rat, au bout de 30 ou 40 jours seulement chez la grenouille. Pour la réunion des nerfs sectionnés, les expériences ne sont pas asèez nombreuses pour avoir des résultats positifs. On admet en général qu'au bout de 2 à 5 semaines, chezles mammifères, les nerfs commencent à reprendre leur activité fonctionnelle. D'après heûéyàXii [Traité des sections îierveuses), elle serait beaucoup plus lente chez l'homme (12 à 15 mois). Dans certains cas cependant l'activité fonctionnelle des nerfs paraît se rétablir beaucoup plus rapidement (voir : Nerfs sensitifs ; Sen- sibilité suppléée). Comme les muscles, la substance nerveuse est le siège d'une sorte de respiration, comme on a pu s'en assurer sur des cei^veaux exsangues de pigeon (Ranke) ; elle absorbe de l'oxygène et élimine de l'acide carbonique. Ces phénomènes semblent être plus intenses pendant l'activité nerveuse. Il y aurait peut-être cependant cer- taines réserves à faire sur ce sujet comme pour la respiration musculaire (voir page 450). Les produits de désassimilation de la substance nerveuse sont encore incomplè- tement connus ; elle paraît, d'après les recherches de Byasson et de Liebreich, consommer surtout des albuminoïdes ; l'urée serait alors un de ses principaux produits de déchet. Flint considère au contraire la cholestérine comme un des résultats principaux de la désassimilation nerveuse, mais ses analyses sont passibles d'objections qui leur enlèvent toute valeur. Les phosphates (provenant de la lécithine) semblent être aussi un produit de l'activité nerveuse. Cette question sera du reste traitée avec la physiologie des centres nerveux. On a vu, à propos de la circulation dans le tissu nerveux, que les capillaires seuls sont en contact immédiat avec les tubes nerveux ; il y a là une disposition qui existe aussi bien dans les nerfs que dans les centres nerveux et qui est nécessitée parla délicatesse des éléments qui les constituent; la pulsation artérielle ne peut ainsi arriver jusqu'à ces éléments et y déterminer des secousses qui pourraient en troubler le fonctionnement. Bibliographie. — STiiiNiiOCK : De nervorum rerjeneralione, 1838. — Nasse: Veber die Verunderunyen der Nervenfasem, etc. (Muller's Archiv, 1839). — Waller : Nouvelle MéUiode anal, pour l'investigation du système nerveux, 1852. — Walleu : Expér. sur les sections des nerfs, etc. (Gaz. méd., 1850). — J. M. Piumpeaux et Vui.pian : Note sur des expér. (Jirnonlrant (jue des nerfs séparés des centres nerveux peuvent, après s'être altérés complètement, se régénérer, etc. (Comptes rendus, 1859). — Bosse: De gangliorum spi- naliurn vi in nutriendus radiées posleriores nervorum spinallum, 1859. — Aem. Feies : De degeneratione et regeneratione nervoruyn, etc., 1858. — G. Walteu : Uebtr die fettige Degeneralion der Nerven nach ihrer Durchschneidung (Arch. fur pat. Anat., t. XX). — PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 513 0. Hjelt : Veher (He Régénération der Nerven (ibid., t. XIX). — Piiilipfaux et Vulpian -. Rech. expér. sur lu rérjénér des nerfs, etc. (Comptes rendus, 18G0 et Gaz. méd., 1860). — M. ScuiFF : Remarques sur les expériences de MM. Philipeaux et Vulpian (ibid.). — 0. Landry: ibid. (Journal de la pliysiologicï, 1860). — Philipeaux et Vulpian : Note sur la régénération des nerfs iranspimiés ((>omptes rendus, 18C1). — L. Einsidel : Veber Ner- venregenerntion, etc., 1864. — Eui.emsirg et Landois : Die Nervennafd (Berl. Klin. VVochensclir., 1864). — F. Bidder : Erfolge von yervendurchsclmeidung, etc. (Arch. fiir Anat., 186r)). — E. Oeih, : Sul processo di regenerazione dei nervi recisi, 18ii4. — Magmen : Recli. expérimentales sur la serAion des nerf^, 1866. — E. Neima\\ : Degenera- tion und Régénération nacli Nervendurchschneidungen (Arch. der Heilkunde, 1868). — A. Lavera\ : Recli. expér. sur la régénération des nerfs, 1868. — RoniN : Oliserv. hisloto- giqurs sur la génération et In régénération des nerfs (Journ. de l'Aiiat., 1868). — Ranvier : De ta dégénérescence des nerfs après leur section (Comptes rendus, t. LXXV). — B. Be- NECKE : Ueùer die histologischeji Vorgunge in durchsclinittemn Nerven (Virchow's Archiv, t. LV). — II. Eichhorst: Ueber Nervendegeneratio7i und Nervenregeneralion (Virchow's Archiv, t. LIX). — Ranviek : De la régénération des nerfs sectionnés (Comptes rendus, t. LXXVI). — Vllpian : Note sur la régénération dite autogéniquc des nerfs (Arch. de physiologie, 187 4). — Cossy et Dejérine : Rech. sur la dégénérescence des nerfs séparés de leurs centres trophiques (Arch. de physiologie, 18751. — Tu. W. Engelmann : Ueljer Dege- neration von Nervenfascrn (Arch. de Pfliiger, t. XIII et Amsterdam, en hollandais, 1876). — A. J. GunowiTSCH : Die Beschlewiigung der Nervendegeneration (Zeit. fiir Biologie. t. XIII). — G. GoLASANTi : Sulla degenerazione dei nervi recisi (Atti délia Reale Acad. dei Lincei, 1876-77). — Ranvier : Leçons sur lliistologie du système nerveux, 1878. — Rdmpf : Zur Degeneration durclischnittener Nerven (Unters. aus d. phys. Instit. d. Univ. Heidel- berg, 1878). — Korybutt-Daskiewicz : Ueber die Degencratio7i imd Régénération der markha/figc7i Nerven, etc., 1878. — S. Mayer : Ueber Degenerations und Rcgenerntio7Ts- rorgu)igeim7iorinalen pcripherische7iNe)-ve7i (Wiener Akad. Anzeiger, 1878). — Tii. Gluck : Expe7ni7ie7iteUei zur Frage der Nerven7iaht und der Nerve7}rege7inration (Virchow's Archiv, t. LXXII). — Tizzoni : Zur Pathologie des Nerve7xyewebes (Med. Ccntralblatt, 1878;. — Id. : Sulla patologia dei tessuto 7iervoso, etc. (Arch. pcr le scienze med , t. III). — G. CoLASANTi: Ueber die Dege7ierution durchsch7iitte7xer Nerven (Arch. fiir Physiol., 1878). 3° Excitabilité des nerfs. L'excitabilité est la propriété qu'a le nerf d'entrer en activité sous l'in- Uuence d'un excitant. Cette activité se traduit, comme on l'a vu plus haut, par un phénomène essentiel, par une transmission de mouvement incon- nue dans sa nature. Mais ce phénomène n'est pas appréciable en lui-même et intrinsèquement; tant que l'activité nerveuse n'aboutit pas à une con- traction musculaire ou à tout autre acte dont la manifestation soit facile à saisir, cette activité reste pour ainsi dire latente; cependant, comme cette activité s'accompagne de phénomènes accessoires particuliers, on peut par l'analyse physiologique, et abstraction faite de toute manifestation étran- gère au nerf lui-même (contraction, sécrétion, etc.), reconnaître si un nerf est ou non en état d'activité. Le plus important de ces phénomènes est la variation négative (voir : Élect/'icité nerveuse) que le nerf, comme le muscle, présente pendant son état d'activité; et cet indice a l'avantage de s'appli- quer aussi bien aux nerfs sensitifs qu'aux nerfs moteurs et pcrmetd'étudier, dans les deux catégories de nerfs, tous les caractères de l'excitabilité et de l'activité nerveuses. Comme, de toutes les manifestations de l'activitô nerveuse, la contraction mus- culaire est la plus facile à saisir, à mesurer et à enregistrer, c'est ordinairement à elle qu'on s'adresse quand on veut apprécier l'excitabililc nerveuse, soit que Beaunis. — Physiologie, 2^ édit. 33 514 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. cette contraction soit directe comme lorsqu'on excite un nerf moteur, ou qu'elle soit réflexe comme lorsqu'on excite un nerf sensitif. Quand on veut mesurer l'excitabilité d'un nerf, il faut connaître non seulement l'intensité de l'excitation appliquée sur le nerf, mais encore la grandeur de l'acti- vité nerveuse développée par l'excitation, autrement l'intensité de l'effet produit. Mais on se trouve pratiquement en présence de très grandes difficultés. La mesure de l'intensité de l'excitant est à peu près impossible pour la plupart des excitants, sauf l'excitant électrique; aussi ce dernier est-il ordinairement employé dans ces recherches ; d'autre part la mesure de l'effet produit ne peut se faire facilement que pour les contractions musculaires, grâce aux procédés graphiques demyographie(l) ; mais il reste toujours des difficultés inhérentes au nerf lui-même, telles que la différence d'excitabilité des divers points ou des diverses fibres d'un même nerf, les conditions diverses auxquelles les nerfs sont soumis et qui modifient leur exci- tabilité, etc. Pour mesurer l'excitabilité d'un nerf (moteur), on peut employer deux procédés différents ; i° on peut employer toujours le même excitant sans en faire varier l'intensité, et mesurer l'excitabilité par la force des contractions (hauteur de soulè- vement) provoquées par cet excitant ; l'excitabilité est d'autant plus grande que les contractions sont plus intenses; 2° on fait varier graduellement l'intensité des exci- tations ; l'excitabilité du nerf est d'autant plus forte que l'excitant employé pour produire des contractions d'une force déterminée est plus faible. Causes influençant l'excitabilité des nerfs. — L'excitabilité nerveuse a pour condition essentielle l'intégrité du nerf; pour qu'elle subsiste et reste normale, il faut que la nutrition et la circulation du nerf se fassent régulièrement. Mais, même dans ces conditions, elle présente un caractère particulier de mobilité et de variabilité continuelles. En état perpétuel d'instabilité, il suffît des plus faibles conditions pour la faire varier d'in- tensité, et des plus légères excitations pour la mettre en jeu. Des alternatives régulières de repos et d'activité paraissent favoriser le mieux le maintien de l'excitabilité nerveuse: un repos prolongé peut la diminuer et même l'abolir en amenant une atrophie et une dégénérescence du nerf; une activité exagérée et prolongée l'abolit aussi en produisant la fatigue. L'arrêt de la circulation l'abolit rapidement; quand on lie l'artère d'un membre, les excitations portées sur les nerfs sensitifs et sur les nerfs moteurs du membre restent sans effet; il est vrai que dans ce cas il est difficile de séparer l'effet produit sur les nerfs de l'effet produit sur les organes nerveux périphériques. Toutes les actions mécaniques qui désorganisent le nerf ou en interrom- pent la continuité (compression, section, écrasement, etc.), en abolissent l'excitabilité au point lésé ; c'est même là le motif pour lequel les excitations mécaniques ne sont employées qu'exceptionnellement dans les expériences physiologiques. Cependant quand ces actions mécaniques ne s'exercent qu'avec une faible intensité, l'excitabilité des nerfs peut être conservée et seulement diminuée. Quelquefois môme, comme l'ont observé Harless, (1) Pour les procédés spéciaux pour chaque espèce de nerfs (nerfs sensitifs, nerfs glandu- laires, etc.) : Voir la physiologie spéciale. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. SI;} Haber, Schleich, Wundt, etc., de très faibles excitations mécaniques, comme une pression ou une distension légères, détermineraient une aug- mentation d'excitabilité. Les courants constants modifient l'excitabilité des nerfs ; ces modifications ont été bien étudiées principalement par Pfliiger, qui a donné à ces phéno- mènes le nom d'état électro-tonique ou electi^otonus. Il ne sera question icidel'électrotonus que dans ses rapports avec l'excitabilité nerveuse. Quand un nerf est parcouru en un point par un courant constant, son excitabilité est notablement modifiée. Elle est diminuée du côté du pôle positif ou de l'anode {anelectrotonus), augmentée du côté du pôle négatif ou cathode [katelectrotonus). Ces modifications d'excitabilité s'çtendent au delà des pôles dans une certaine longueur du nerf; entre les deux électrodes, dans la région inlra-polaire, se trouve un point [point iniliffirenl) dans lequell'excitabilité primitive du nerf n'a subi ni augmentation ni diminu- tion; ce point, pour les faibles courants, est dans le voisinage de l'anode, pour les forts, dans le voisinage du cathode. L'influence de l'electrotonus est au maximum dans le voisinage des pôles. Ces variations d'excitabilité du nerf électrotonisé se montrent quelle que soit la nature de l'excitant employé. Le catelectrotonus se produit immédiatement après la fermeture du courant, et augmente rapidement pour diminuer ensuite lentement en intensité et en étendue; l'anelectrotonus est plus lent à se développer et diminue aussi après avoir atteint son maximum. D'après Wundt, les varia- tions d'excitabilité partant des deux pôles se propageraient dans le nerf électrotonisé à la façon d'une ondulation dont on peut mesurer la vitesse (Wundt, Griinhagen). Les variations électrotoniques augmentent d'inten- sité avec l'étendue du nerf parcouru par le courant. Si la force du courant de la pile augmente, ces changements d'excitabi- lité augmentent jusqu'à un maximum, puis diminuent et enfin disparais- sent pour se remontrer de nouveau, mais en sens inverse. Après la rupture du courant polarisant, l'excitabilité revient à ce qu'elle était auparavant, mais après avoir passé par une phase inverse, augmentation d'excitabilité à l'anode (modification positive de Pfliiger), diminution d'excitabilité au cathode (modification négative). La modification positive de l'anelectroto- nus disparaît peu à peu ; la modification négative du catelectrotonus, au contraire, disparaît très vite pour faire place à une modification positive persistante (jusqu'à 13 minutes). La rupture du courant est donc suivie comme résultat final d'une augmentation d'excitabilité. La recherche de l'excitabilité dans la région intra-polaire présente des difficultés particulières d'expérimentation pour lesquelles je renvoie aux mémoires origi- naux et qui ont été en partie surmontées par Pniiger. Ces difficultés, qui existent aussi, quoique à uu moindre degré, pour la région extra-polaire du nerf, expli- quent les résultats contraires auxquels sont arrivés quelques physiologistes. Les courants instantanés ou de peu de durée produisent des effets identiques à •ceux des courants constants, mais beaucoup plus faibles et plus fugaces. 516 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. L'influence de l'electrotonus sur les nerfs sensitifs a été peu étudiée ; Zurhelle, dans des expériences faites sur la grenouille sous la direction de Pfluger, a trouvé une diminution d'excitabilité aussi bien pour Fanelectrotonus que pour le catelec- trotonus. Les résultats obtenus sur l'homme vivant (Eulenburg, Erb, etc.), sont encore trop incertains pour qu'on puisse arriver à des conclusions positives ; les variations d'excitabilité observées ont tantôt infirmé, tantôt confirmé les résultats trouvés chez les animaux. Les phénomènes des variations électrotoniques d'excitabilité s'observent aussi dans les muscles, avec cette seule différence que ces variations sont limitées à la région intra-polaire et ne s'étendent jamais à la région extra-polaire du muscle. La chaleur (1), après une augmentation temporaire, diminue l'excitabilité des nerfs; à partir de 50% cette excitabilité disparaît peu à peu et est tout à fait abolie à 65° (Rosentbal, Afanasie\Y); tant que la température n'a pas dépassé 50°, l'excitabilité peut encore reparaître par le refroidissement. Le froid diminue l'excitabilité, mais la maintient plus longtemps, par exemple sur les nerfs isolés des centres ou après la mort de l'animal ; quand le refroi- dissement est brusque (ainsi de 10° ou 20°), on peut observer une augmen- tation d'excitabilité. La 6?ess2cC(2^/on, lorsqu'elle n'est pas portée trop loin, augmente l'excitabi- lité nerveuse ; mais celle-ci disparaît quand le nerf a perdu 40 p. 100 de son poids d'eau (Birkner). Toutes les substances qui enlèvent de l'eau au nerf (poudres absorbantes, solutions concentrées, etc.) agissent de la même façon. L'imbibition des nerfs par l'eau ou par des solutions étendues abolit l'excitabilité ; on a vu plus baut l'expérience de Ranvier sur le nerf scia- tique du lapin (p. 509). Les substances chimiques ont une action qui dépend de leur nature et de leur degré de concentration. Les sels neutres, les acides faibles, l'ammo- niaque, l'urée, la vératrine, augmenteraient l'excitabilité ; les acides, les alcalis, les sels en solution concentrée l'abolissent rapidement, probable- ment par désorganisation de la substance nerveuse ; certaines substances volatiles, comme l'étber, le chloroforme, l'exagèrent au premier moment pour la faire disparaître ensuite. Elle semble indépendante de l'oxygène, car elle se maintient aussi longtemps dans des gaz indifférents (Ranke) ou dans le vide humide (Ewald) que dans l'air. Severini attribue à l'ozone une action reconstituante sur l'excitabilité nerveuse, mais cette action est loin d'être démontrée. On a vu plus haut que la rupture du courant polarisant qui détermine l'elec- trotonus est suivie d'une augmentation d'excitabilité du nerf; cette augmentation d'excilulnlité du nerf s'observe non seulement après l'action d'un courant électri- que, mais encore après l'application des excitants chimiques, mécaniques, etc. Dans ce cas, des excitations qui n'auraient rien produit, appliquées isolément, peu- vent déterminer un résultat, une contraction, par exemple, quand elles viennent (1) Pour ciudior l'inducnce de la température, on place le nerf dans un liquide indififérent, comme l'huile d'olive pure qu'on chauffe à un degré déterminé. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 517 après des excitations antérieures qui ont accru l'excitabilité du nerf ; c'est peut-être à cet ordre de phénomènes qu'il faudrait rattacher les faits d'addition latente observés par Ch. Richetet quelques autres physiologistes (voir p. 439). Tous les points d'un même nerf ne paraissent pas avoir la môme excita- bilité. Budgc d'abord, puis PQiiger remarquèrent que l'excilabilitc des nerfs moteurs était plus grande dans les parties les plus éloignées du muscle, et que l'excitation de ces parties déterminait des contractions plus intenses que celles des parties rapprochées. Pfliiger expérimentait d'abord sur des nerfs séparés des centres nerveux; mais Heidenhain ayant montré que la section d'un nerf augmentait l'excitabilité de ce nerf dans le voisinage du point sectionné, Pfliiger répéta ses expériences sur des nerfs intacts, et arriva aux mêmes conclusions que dans ses premières recherches; il basa même sur ces faits sa théorie de Vavalanche, qui sera étudiée à propos de la transmission nerveuse. Heidenhain, au contraire, en étudiant l'excitabilité sur le nerf ischiatique de la grenouille intact vit que cette excitabilité diminuait d'abord en s'éloignant du muscle, puis remontait à son degré primitif, le dépassait pour atteindre son maximum au niveau du plexus et diminuer de nouveau jusqu'à la moelle. Budge constata aussi à la partie supérieure du nerf l'existence d'un point plus excitable. On peut se demander avec Hermann s'il en est ainsi dans le nerf tout à fait normal et si dans celui-ci tous les points du nerf n'ont pas en réalité la même excitabilité. Les différences trouvées tiennent probable- ment à la préparation même et spécialement à la section des branches qui 'naissent du tronc nerveux; on remarque, en effet, que les points les plus excitables correspondent aux points d'émission des branches nerveuses. Quant à la cause de l'augmentation d'excitabilité par la section, elle a été interprétée d'une façon très différente par les physiologistes; mais c'estun fait que les expériences de Heidenhain, Claude Bernard, etc., ont mis hors de doute. Pour les nerfs sensitifs, Matteucci, puis Rutherford etHallsten ont fait un certain nombre d'expériences, et ces derniers auteurs ont constaté que les mouvements réflexes étaient d'autant plus intenses que l'excitation était plus rapprochée des centres nerveux. Quand les nerfs sont séparés des centres nerveux, on observe d'abord une aug- mentation d'excitabilité due non seulement à la séparation d'avec ces centres, mais aussi à l'influence de la section. C'est peut-être à celle augmentation d'excitabilité autant qu'à l'accroissement de l'irritabilité nuisculairc qu'il faut rattacher les con- tractions parali/tiqucs mentionnées page 4 15. A cette période d'excitabilité exagérée, succède bientôt une diminution de l'excitabilité qui finit par disparaître tout à fait; cette perte de l'excitabilité qui marche du centre à la périphérie (Longet, Stamiius) se montre plus ou moins longtemps après la séparation, et beaucoup plus vite chez les animaux à sang chaud (4 jours, d'après Longet, chez le chien et le lapin). Avant la disparition complète de l'excitabilité, les nerfs se montrent déjà très peu sensibles aux courants de faible durée. On voit donc que, dans un nerf coupé, l'ex- citabilité disparaît progressivement, tranche par tranche, en allant do la surface de section à l'extrémité du nerf; mais, pour chaque tranche nerveuse, cette dispa- 518 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. rition est précédée d'une période d'exagération de cette excitabilité. Ainsi, sur une grenouille dont le nerf sciatique a été coupé d'un côté, le courant continu appliqué sur le nerf coupé produit des contractions à la fermeture et à l'ouverture du courant,, tandis que, du côté sain, la contraction n'a lieu qu'à la fermeture ; le nerf coupé est aussi plus sensible aux agents toxiques ; sur une grenouille curarisée, l'excitabilité disparaît plus vite dans le nerf coupé que dans le nerf sain (Cl. Bernard). Une expé- rience de Brown-Séquard tendrait cependant à faire admettre que l'excitabilité ner- veuse est jusqu'à un certain point indépendante des centres nerveux; après la des- truction de la moelle lombaire sur un animal qu'on tue ensuite par hémorrhagie,. l'injection de sang oxygéné fait reparaître l'excitabilité dans le nerf sciatique (1). Certaines conditions encore mal déterminées influencent aussi l'excitabilité nerveuse; elle est plus grande chez les animaux bien nourris ; elle est plus faible chez les grenouilles conservées dans l'obscurité (Marmé et Moleschott) et chez les grenouilles prises pendant l'été. Les muscles paraissent moins excitables que les nerfs ; sur des préparations fraî- ches, l'excitation minimum qui, produit des contractions quand elle est appliquée sur le nerf, n'en produit pas quand elle est appliquée directement au muscle. Biblîog^raphie. — Longet : Rech. expéinm. sur tes conditions nécessaires à l'entretien- de l'irritabilité musculaire, 1841. — H. Meyer : Unters. ûber die Physiologie der Nerven- faser, 1843. — Volkmann : Beitrag ziir nàliern Ktnntniss der moturischen Nervenwirkun- geti (Muller's Archiv, 1845). — Kilian : Versuche ûber die Bestitulion der Nei venerregbar- keit nach dem Tode, 1817. — J. Budge : Ueber die verschiedene Reizbarkeit eines und desselben Nerven an verschiedetien Stellen derselben (Froriep's Tagesbericht, 1852). — Maf.mé et Moleschott : Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Reizbarkeit der Nerven (Unters. zur Naturlehre, 1856). — E. Pfliiger : Ueber die durch constante Strôtne erzeugte Veruiiderung der motorischen Nerven (,Med. Centralzeitung, 1856). — Rejiak : Sur l'action phijsiologique et thérapeutique du courant galvanique constant, etc. (Comptes rendus-, 185g). — KoLLiKER : Ueber die Vitalitât der Nervenrôhre der Frôsche (Verhandl. d. phys. med. Gesellscli. in Wûrzburg, t. VII). — Eckhard : Pflûger und seine Untersuchiaige?i, etc. (Zeit. fur rat. Med., t. VIIIJ. — E. Pfluger : Erklurung (ibid.). — J, Rosenthal : Ueber Modification der Erregbarkeit durch geschlossene Ketten, etc. (Rerl. Monatsber, 1857-58). — L. Oruenstein : Ueber Këlliker's AnsicJiten ûber die Vitalitut der NervenrÔhren der Frôsche (Zeit. fur rat. Med., 1857). — E. Pfluger : Unters. ûber die Physiol. des Electro- tonus, 18û9. — R. Heidenhain : Neurophysiologische Mittheilung (Allg. med. Centralzeitung,. 1S59;. — Pfluger : Erwiderwig, etc. (ibid.). — Remak : Galvanotherapie, 1858. — J. Rosen- thal : Ueber dus sogenannte Vallïscke Gesetz (Allg. med. Centralzeitung, 1859). — Kolliker : Ueber die Vitalitât der Nervenrôliren der F^ôsclœ (Zeit. fiir wiss. Zoologie, t. IX). — J. HoppE : Die spojitane Erholung der Nerven und Muskeln vergifteter Thiere nach der Section (Allg. Centralzelt., 1858). — Harless : Ueber die Bedeutsamkeit der Nervenhûlle (Zeit. fur rat. Med., t. IV). — E. Harless : Ueber den Einfluss der Llinge eines gereizten Nervenstûckes (Munch. gelehrte Anzeigen^ 1859). — Id. : Ueber Massbestinimimgen der Nervenreizbarlieit (id., 1858). — Id. : Ueber Lebensreize der Nerven (Aeriz. Intelligenz- blatt, 1859). — Faivre : Expér, sur l'extinction des propriétés des nerfs et des muscles après la mort chez les grenouilles (Gaz. méd., 1P59). — Id. : Recli. sur les 7nodiftcations, etc. (Comptes rendus, 1860). — Rrown-Séquaud : Sw l'indépendance des propriétés vitales des nerfs moteurs (Journ. de la piiysiologie, 1860). — Harless: Molekiilare Vorgânge in der Nervensubstanz (Abliandl. d. le. baiersch. Akad. d. Wiss., 1860). — R. Schelscke : Ueber die Veruml. der Erregbarkeit der Nerven durch die Wârme, 1860. — R. Heidenhain : Die Erregtiarkeit der Nerven an verschiedenen Puiiklen ilires Verlaufes (Stud. d. pliys. Ins- tituts zu Breslau, 1801). — J. Budge : Ueber verschiedene Reizbarkeit ei^ies und desselben Nerven, etc. (Arch. fur pat. Anat., t. XVIII ei XXVIII). — G. Valentin : Einige Folgen der Nervendurchscimeidung (Zeit. fiir rat. Med., t. XI). — Vulpian : Sur la durée de la per- sistance des profiriétés des muscles, des nerfs et de la moelle épinière après l'interruption du cours du sang (Gaz. hcbdomad., 186 1). — Afanasiew : Unters. ûber den Einfluss der (1) Pour l'influence de la section des racines antérieures et postérieures sur l'excitabilité des uerfs, Voir : Physiologie des nerfs rachidiens. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. _ 019 Wàrme und der Kalte auf die Reizbarkeit der motoi'ischen Froschnerven (Arch. fur Anat., 1865). — E. Zlt.helle : Ueber die Verânderung der ErregbarkeH der sensiticen Nerven in eledrolonischen '/.ustande (Unters. aus d. phys. Labor. zu Bonn, 18G5). — A. v. Bezoi.d ET W. Engei-mann : Ueber den Einfluxs eUctrischer lnductio7isHtrwnc auf die Erreijbnrkeit von Nerv. und Muskeln (Neue Wurzb. Zeitung, 1805). — Ssi;rotix ; Ueber die Verutderung der Errerjbarkeit der Nerven bei Anwendung von chrmisc/te7i Reizen (Centralblatt, 186G). — J. Ranke : Ueber die krampfstillende Wirkung des constnnten clectrisches Stromes (Zeit. fur Biologie, t. II). — Bi.M)Scni:DLER : Experimentelle Beitrûge zur Lehre von der Nervenreizbarknif, 1865. — J. Raxke : Die Lebensbedingnngen der Nerven, 1808. — G. GiANUzzi : Dell' eccitabilità de' jiervi sensitivi sepnrati dd loro centri, etc., 1808. — A. EvvALD : Ueber die Ujiab/uïngigkeit des tlUdigen Nerven vom Sauerstoff (.\rch. de Pflûgcr, t. II). — R. BnEN.\ER : Unters. und Beobncht. auf dem Gebiete der Electrothe-^ rapie, 1869. — Windt : Ueber die Erregbarkeitsunderungen im Electrotonus (Arcli. de Pflugcr, 1870). — Rlnge : Der Electrotomis am Lebenden (Arch. fiir klin. Medicin, t. VII). — W. RuTHEr.FOitD : 0?î the relative excitabilitg of différent parts of the trunk ofa spinal nerve (Journ. of anat., 1871). — G. Schleich : Vcrsiahe ûber die lieizbârkeit der Nerven im Dehmmgszustande (Zeit. fur Biologie, t. VII). — W. Wu.ndt : Unters. zur Mechanik der Nerven, etc., 187 1. — Sevehim : Azione deW ossigeno alomico sulla vita dei nervi, 187-3. — Id. : Ueber den Einfluss, welchen dns Ozon auf dus Gesetz und die Ilohe der Zuckungen ausiibt. (Arch. de Pfluger, t. IX) . — K. H.f.llstein : Die Erregburkeit an verschie- denen Stellen desselbeîi Nerveii (Arch. fiir Anat., 1876). — E. Remak : Ueber rnodificirende Wirkungen galv/mischer Strôme auf die Erregburkeit motorischer Nei-ven des lebenden Meiischen fD. Arch. fur klin. Med.,t. WIH). — Gibowitscu : Die Beschleunigung der Nervendegeneration (Zeit. fiir Biologie, t. XIII). — Tu. P.l.mpf : Ueber die Einicirkung der dntralorgajie auf die Erregbarkeit der motorischen Nerven (Arch, fu>' Psychiatrie, t. VIII). 3° Excitants des nerfs. Les excildilions p/iysw/ogir/ues normales des nerfs parlent soit des centre.s nerveux, soit des organes périphériques (organes des sens, muqueuses). Mais, indépendamment de ces excitations physiologiques, on peut faire agir sur les nerfs, dans toute l'étendue de leur trajet, des excitants accl- denlels. Ces e.xcitants sont, en général, les mêmes que pour les muscles, mais ils agissent plus fortement, à intensité égale, sur le nerf que sur le muscle. Comme pour ce dernier, ces excitants se divisent en excitants mécaniques (pression, section, etc.), excitants physiques (électricité, chaleur), excitants chimiques. Une loi générale régit les excitations nerveuses, c'est que l'excitation du nerf n'a pas lieu quand la modification imprimée au nerf par l'excitant est continue; pour que le nerf soit excité, il faut que cette modification se produise avec une certaine rapidité, que le changement d'état du nerf soit brusque, et cette loi s'applique à tous les excitants, aux excitants mécani- ques aussi bien qu'aux excitants électriques, aux excitants chimiques qu'aux excitations thermiques. Ainsi on peut par une pression croissante, graduée lentement, détruire un nerf moteur sans provoquer de contrac- tions dans le muscle qu'il anime. Ce fait peut se démontrer plus facile- ment encore avec l'excitation électiique ; on introduit dans le courant excitateur d'un nerf moteur un rhéocorde qui par le déplacement de son curseur puisse faire varier l'intensité du courant de 0 à un maximum déterminé; en déplaçant lentement le curseur de façon à faire arriver graduellement le courant à l'intensité maximum, on n'observe pas de con- 520 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. traction; si au contraire on déplace rapidement le curseur, le nerf est excité et le muscle entre en contraction. 1° Excitants mécaniques. — Toute action ^mécanique brusque (pres- sion, piqûre, section, distension, écrasement, etc.), exercée sur un nerf, produit une excitation de ce nerf. La plupart du temps ces excitations ont pour effet de détruire le nerf au point excité et par conséquent de le rendre inexcitable ; cependant avec quelques précautions l'action mécanique peut être graduée suffisamment pour que le nerf reste sensible à de nouveaux excitants. Quand ces excitations mécaniques se répètent et se succèdent avec assez de rapidité, le nerf entre dans un état particulier qui se traduit dans les nerfs moteurs par un tétanos musculaire. Procédés de tétanisation mécanique. — Du Bois-Reymond employait une petite roue dentée qu'on faisait tourner avec assez de rapidité et dont les dents venaient frapper le nerf. Heidenhain a fait construire un petit appareil, le tétanomoteur mécanique, qui con- siste essentiellement en un petit marteau mis en mouvement par une roue dentée au moyen d'une manivelle, marteau qui frappe plus ou moins fréquemment sur le nerf, suivant la vitesse de rotation de la roue ; une disposition particulière de l'appareil fait que le nerf se déplace en même temps de façon qu'il présente successivement au marteau des parties de plus en plus rapprochées du muscle et non encore fatiguées (1). On peut à l'exemple de Marey remplacer le tétanomoteur par un diapason de 10 vibrations par seconde. 2° Excitants physiques. — Électricité. — L'électricité étant le mode d'excitation le plus fréquemment employé dans les expériences physiologi- ques, son étude est de la plus haute importance et doit être faite avec détails. Procédés pour l'excitation électrique des nerfs (2). — L'excitation électrique des nerfs peut se faire soit par les courants constants, soit par les courants induits, soit par les décharges d'un condensateur. A. Courants constants. — Pour ce mode d'excitation les appareils suivants sont né- cessaires : 1" des éléments de pile présentant la plus grande constance possible (éléments de Grove ou de Daniell ; 2" un rhéocorde pour graduer l'intensité du courant ; 3° des com- mutateurs pour changer le sens du courant; 4° des appareils métalliques ou à mercure pour fermer et ouvrir le circuit (levier-clef de Dubois-Reymond, interrupteur à mercure, etc.); 5° des interrupteurs pour rendre le courant intermittent ; 6" des électrodes et autant que possible des électrodes impolarisables pour mettre en contact avec le nerf qu'on veut exciter; 7" un myographe ou tout autre appareil permettant d'enregistrer l'effet produit par l'excitation du nerf. Tous ces appareils sont décrits dans le chapitre delà Technique physiologique. Au lieu d'éléments voltaïques, on peut employer, comme source d'électricité, tes piles thermo- électriques. B. Courants induits. — Pour l'excitation par les courants d'induction il faut, outre les appareils mentionnés ci-dessus, un appareil d'induction, et le plus usité de ces appareils est l'appareil à glissement de Dubois-Reymond (Voir : Tp.chnique physiologique pour sa des- cription et son usage). Les appareils magnéto-faradiques s'emploient surtout pour l'usage médical. (1) On trouvera une figure de l'appareil dans le Mémoire de Heidenhain, dans Eckliard : Expérimental l'hyuiolofjie, p. 116, et dans Cyon : Methodik, pi. XIX, fig. 3 et 4. (2) Les nerfs sont moins bons conducteurs de V électricité que les muscles ; c'est du moins ce qui est admis par la plupart des observateurs, sauf Ranke. D'après Harless, les nerfs con- duisent environ 15 fois aussi bien que l'eau distillée. Hcrmann a trouve que la résistance au passage de l'électricité était 5 fois plus grande dans le sens transversal que dans le sens longitudinal. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. o21 C. Condensateur. — Marcy en France, Tiegcl en Allemagne, ont substitué aux courants induits les dcchaiges de condensateurs. Le condensateur employé dans le laboratoire de Marey se compose d'un grand nombre de feuilles d'étain de 20 centimètres de côté, isolées entre elles par des feuilles de taffetas gommé de môme largeur. Ce condensateur est disposé de la façon suivante ((ig. 171) : un des fils de la pile P, fil positif, se rend à l'armature su- Fig. m. — Excitation des nerfs par le condensateur (Alarey). périeurc du condensateur représente théoriquement en i; de là ce fil continue son trajet et se termine par la boule h. Sur un point de ce fil positif est disposé le nerf. Du pôle négatif de la pile part un fil qui se termine dans la boule b'. Enfin de la face inférieure du conden- sateur part un fil terminé par une pièce oscillante o qui peut se porter tour à tour contre les deux boules b et b' . Quand la pièce oscillante esi au contact de b', le condensateur se charge ; quand elle touche b, le condensateur se décharge et cette décharge traverse le nerf et l'excite. Pour exciter le nerf par la charge du condensateur^ il faudrait placer le nerf sur le trajet du fil négatif (Marey, Méthode graphique, p. 517). Au lieu de ce condensateur qui se recommande par la simplicité de sa construction, on peut employer un condensateur, dit micro-farad divisé en dixièmes. La disposition employée par ïiegel est la suivante : le condensateur, dont le modèle a été donné par Gergens [Arch. de Pfli'/rjer, t. XIII, p. 62), se compose de deux disques de zinc de 25 centimètres de diamètre qui peuvent être j)lus ou moins rapprochés comme dans le conden- sateur ordinaire (condensateur d'OEpinus\ Le courant fourni par u:i ou doux éléments de Grove se rend dans la bobine inductrice de l'apppareil de Dubois-Reymond. Un des pôles de la bobine induite est mise en communication avec le sol ; l'autre est relie à un des disques du condensateur ; l'autre disque est relié au nerf, et le nerf lui-même est mis en communi- cation avec le sol. Pour les dispositions particulières à donner îi l'appareil, je renvoie au mé- moire original (voir : Tiegel, Ueber Tetanisi)-en durch hifluenz, Ardmes de Pfluger, t. XII, p. 14), etc.; Ueber de?i Gebrauch eines Condensatorf, ziun Hcizen mit Inductionsapparaten, ibid., t. XIV, p. 330; Gergens : Einige Versuche iiber lieflexbewegwig mit dem Influenz- Apparaf, ibid., t. XIII, p. 61). Tiegel a employé, pour exciter les nerfs, les courajits électro-capillaires ; en laissant du mercure s'écouler sous do l'acide sulfurique étendu par un tube capillaire vertical et en fai- sant communiquer le nerf moteur d'une part avec le mercure du tube, de l'autre avec le mercure situé au fond du vase rempli d'acide sulfurique, on a une contraction à chaque goutte de mercure qui se détache, et si les gouttes se succèdent avec assez de rapidité, le té- tanos musculaire se produit. Le téléphone peut aussi être employé pour exciter les nerfs musculaires. Si on interrale dans le circuit du téléplione un nerf moteur et qu'on parle à haute voix devant la plaque du télé- phone, le muscle se contracte avec plus ou moins d'intensité suivant le son émis. Le même phénomène se i)roduit si on place la bobine inductrice de l'appareil de Dubois-Ucymond dans le circuit du téléphone, le nerf étant mis en rapport avec la bobine induite, flogyes a fait construire récemment, sur le principe du téléphone, un inducteur magnétique pour l'exci- tation des nerfs et des muscles. Modes d'excitation des nerfs. — L'excitation des nerfs peut être médiate ou im- médiate. Dans Vexcitalion immédiate les électrodes sont appliquées directement sur le nerf mis à nu, et ce modo d'application permet de localiser exactement l'excitation électrique et 522 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. de réduire au minimum son point d'application. Les diverses espèces d'électrodes employées dans ce but et les précautions à prendre sont décrites dans la Technique physiologique. Dans l'excitation médiate les électrodes sont séparées du nerf qu'on veut exciter par une épaisseur plus ou moins considérable de tissus, soit que les électrodes soient appliquées sur la peau qui recouvre le nerf, soit que le nerf soit placé sur les électrodes en le laissant en- toure d'une sorte de gaine musculaire, ce qui dans certaines expériences peut présenter de réels avantages. Que l'excitation soit médiate ou immédiate, elle peut être bipolaire ou unipolaire. L'excitation bipolaire, la plus employée généralement, consiste à mettre en rapport avec le nerf les deux pôles, positif et négatif, du courant, en les plaçant à une distance variable l'un de l'autre. Dans ce cas le nerf est traversé par un courant qui va du pôle positif vers le pôle négatif; il entre par le pôle positif ou anode et sort par le pôle négatif ou cathode. On peut faire varier la position de ces deux pôles par rapport au nerf; ainsi pour un nerf moteur par exemple, si le pôle positif est le plus rapproché des centres nerveux et le pôle négatif plus rapproché du muscle, on aura dans le nerf un courant allant dans le sens de la transmission motrice ; le courant est dit alors direct ou descendatd ; il sera inverse ou as- cendant dans le cas contraire (voir les figures 173 et 174). Pour éviter les courants dérivés, on peut aussi employer une autre disposition imaginée par Rousseau ; lerhéophore négatif est bifurqué (fig. 172) et le rhéophore positif se trouve entre ces deux bifurcations. V excitidion unipolaire (qu'il ne faut pas confondre avec les faits do contraction cCinduction unipolaire observés avec les appareils d'induction) (1) a été imaginée par Chau- veau. Dans ce procédé d'excitation une seule électrode est en rapport avec le nerf; l'autre estreprésentée soit par une large surface humide, soit par un bain d'eau salée dans le- quel plonge une partie de l'animal ; on peut aussi placer une des électrodes sur un nerf, l'autre sur un nerf éloigné. L'action du courant se localise ainsi dans une région très circonscrite du nerf et on peut facilement isoler l'action de chacun des deux pôles. Hermann a dans ces derniers temps adressé à la méthode de Chauveau la critique suivante : d'après lui l'excitation serait en réalité bipolaire comme dans le mode d'excitation ordinaire; eu effet, un des pôles correspond à l'électrode appliquée sur le nerf; mais il y a en outre à l'endroit où le nerf pé- nètre dans le muscle une variation brusque de la densité du courant et par conséquent un point qui représente véritablement une deuxième électrode de signe contraire. La critique d'Hermann ne me paraît pas fondée en ce sens que, même en admettant cette condensation de l'électricité au point d'entrée du nerf dans le muscle, cette condensation n'approche pas de celle qui a lieu au point d'application de l'électrode; en outre on peut parfaitement, en laissant le nerf en contact avec les tissus au point d'application de l'électrode, empêcher cette condensation de l'électricité en tout autre point du nerf. Fig. 172. — Appareil à rhéophore bifurqué (*). A. Action du courant constant sur les nerfs. — J'étudierai d'abord l'action du courant constant sur les nerfs moteurs. Quand on fait passer un courant constant à travers un nerf moteur, on n'a de contractions qu'à la fermeture ou à l'ouverture du courant ; on n'a pas de contractions pendant tout le passage du courant, sauf dans certains cas exceptionnels qui seront étudiés plus loin. Ces contractions de ferme- ture et d'ouverture se répartissent de la façon suivante {loi de Pflàger ou loi des secousses), suivant le sens et l'intensité du courant : (*) a, ûl de laiton; — ô, tube de verre ; — c, Ijouchon ; — dd, tige de verre horizoutalc ; — c, coudu à angle droit des (ils de laiton ; — f, eau acidulée dans des godets en verre ; — g, pile. (1) Voir : Techniqx.e physiologique. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 523 INTENSnÉ DU COinAïtT COIRAXT ASCENDANT COURANT DE.SCEXnANT Faible Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Repos. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Contraction. Fermeture. — Repos. Ouverture. — Coutractiuii. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Repos. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Contraction. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Repos. 1 L'influence de la direction du courant a été reconnue pour la première fois par Pfaff (1793), et étudiée depuis par Nobili, Ritter, Heidenhain, Cl. Bernard, Chau- veau, et un grand nombre de physiologistes. Pfliiger a eu le mérite de déter- miner avec plus de précision les différentes conditions qui interviennent dans lu production des phénomènes. La contraction musculaire peut être produite non seulement par la fermeture ou la rupture du courant, mais, comme on l'a vu plus haut (p. 510), j3fO' toute variation brusque d'intensité ou mieux de densité du courant (Dubois-Reymond, Cl. Bernard) (1). La plupart des recherches précédentes ont été faites sur les nerfs du gastro- enémien ou de la patte de la grenouille ; mais les recherches sur l'animalvivant et sur l'homme présentent beaucoup plus de difficultés. Sur l'animal vivant Valentin, Cl, Bernard, Schilf observèrent que, quelle que fût la direction du courant, la contraction de fermeture l'emportait toujours sur la contraction de rupture et quelquefois se présentait seule, et Fick constata la môme chose sur l'homme. Brenner cependant, en opérant avec des courants plus forts, confirma pour l'homme la loi des secousses de Pfliiger. (1) Voici les résumés, sous forme de tableaux, des principales recherches faites sur cette question : TABLEAL DE RITTER (1798-1805) PRRIODES DEIClTâBlUTE COIRA.NT ASCENDANT 1" période * Fermeture. * Ouverture. I 2» période ) Fermeture. I Ouverture. I :î« période ) Fermeture. ( Ouverture. I .'.• période ! F'-'-me/^'-e. ■^ ( Ouverture. I K» ^A^:^A \ fermeture. ^° P'^^"''^'-' 1 Ouverture. I „. , . , 1 Fermeture. 6° P^'''»'''-' Ouverture. Contraction. Repos. Contraction. Contraction faible. Contraction. Contraction. Contraction faible . Contraction. Repos, Contraction. • Repos. • Repos. COURANT DrSCENDANT Fermeture. Ouverture. Fermeture. Ouverture. Fermeture. Ouverture. Fermeture. Ouverture. Fermeture. Ouverture. Fornieturc. Ouverture. Repos. Contraction. Contraction faible. Contraction. Contraction. Contraction. Contraction. Contraction faible. Contraction. Repos. Contraction faible. Repos, Les périodes d'oxcitabililo de Ritter correspondent aux diverses phases qui succèdent à la section du nerf. 524 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Pflûger a rattaché les phénomènes précédents aux lois de l'electrotonus (voir p. 515) et a cherché à les interpréter avec leur aide. Si l'on se reporte en efl'et TABLEAU DE NOBILI (1839) {suite de la note) BBGKÉS D'EXClTABlinF BU NERF COURANT ASCENDANT COURANT. DESCENDANT I Fermeture. — Contraction. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Contraction. Fermeture. — Forte contraction. Ouverture. — Faible contraction. Fermeture. — Forte contraction. Ouverture. — Repos. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Repos. Fermeture. — Repos. Ouverture. — Repos. II Ouverture. — Contraction. Fermeture. — Repos. Ouverture. — Forte contraction. Fermeture. — Repos. Ouverture. — Forte contraction. Fermeture. — Repos. Ouverture. — Repos. Fermeture. — Repos. Ouverture. — Repos. m IV V TABLEAU D'HEIDENHAIN (1857) INTENSITÉ DU COURANT COURANT ASCENDANT COURANT DESCENDANT I Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Repos. Fermeture. — Contraction. Fermeture. — Repos. Ouverture. — Repos. Fermeture. — Repos (rarement contract.) Ouverture. — Contraction (rarem. repos.) Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Contraction. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Contraction. II m IV Ouverture. — Repos. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Repos. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Repos. TABLEAU D'OMMUS (Traité d'électricité). INTENSITÉ DU COURANT COURANT ASCENDANT COURANT DESCENDANT C. très faible C. fort Fermeture. — Repos. Ouverture. — Contraction. Fermeture. — Contraction, Ouverture. — Contraction. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Repos. Fermeture. — Contraction. Ouverture. — Contraction. La plupart des pliysiologistes admettent lo tableau donné par Pflûger. Les différences qui existent entre les observateurs s'expliquentpar la différence d'intensité des courants employés et par les variations de l'excitabilité des nerfs. Tous du reste s'accordent pour admettre une période dans laquelle il y a des contractions pour les quatre modes possibles d'excitation. Les dissidences existent surtout pour les courants les plus faibles. Pour presque tous les auteurs, la première contraction qui apparaît pour les courants les plus faibles, quel que soit leur sens, est la contraction de fermeture, seulement tandis que, pour un certain nombre d'expérimentateurs, la première contraction qui apparaît est la contraction de fermeture du courant ascendant, pour J. Piégnauld et Wundt ce serait au contraire la contraction de fer- meture du courant descendant (Voir sur cette question : Cliauvcau ; Des c/fets physiologiques de l'électricité^ Journal de la physiologie, 1858 et 1851)). PnVSIOLOGIE DES TISSUS. 525- à la loi des secousses de la page 523, on voit que l'action excitante d'un courant se produit, à la fermeture du courant, au cathode seulement; à l'ouverture du cou- rant, à l'anode seulement, ou autrement dit le nerf n'est excité que par l'apparition (ou l'augmentation) du katelectrotonus, et bien moins fortement par la disparition (ou la diminution) de l'anclectrotonus. Quand le courant excitateur a la direction ascendante (le pôle positif tourné vers le muscle), à la fermeture l'excitation porte sur la partie supérieure du nerf, à l'ouverture sur la partie inférieure ; c'est l'inverse pour le courant descendant. En outre il faut remarquer que, comme on le verra plus loin à propos de la transmission nerveuse, l'electrotonus modifie non seulement l'excitabilité du nerf, mais encore la propriété qu'il a de transmettre l'excitation, de sorte que la partie du nerf en aneledrotonus oppose une plus grande résistance :n m IL 1i l'ig. 173. — L'A de Pflurjcr, courant asccndatit (*). Fig. 174. — Loi de P/lûger, courant descendant (*). à la transmission de l'excitation, résistance qui augmente avec la durée et l'intensité du courant polarisateur. il est possible, avec les données précédentes, d'interpréter les lois de Pfliigcr. A. Dans le courant ascendant (fig. 173) : 1° Sile courajit est fort, VélenduQ anélectrotoniséc Apcrd sa conductibilité; l'exci- tation de fermeture F ne peut se transmettre au muscle ; il n'y a pas de contraction. A l'ouverture du courant, au contraire, l'anelectrotonus A disparaît, l'excitation se produit à l'anode o et le muscle se contracte. 2» Si le courant est moyen, la conductibilité de la partie anéleclrotonisée A n'est pas interrompue; l'excitation produite à l'ouverture et à la fermeture du courant se transmet jusqu'au muscle, qui se contracte dans les deux cas. 3° Si le courant est très faible, l'excitation ne se produit que dans le point du nerf (*) Fig. 173 et 171. — M, muscle, — K, partie katéloctrotonisée du nerf. — A, partie anélectrotonis(S« — 0, aaode. — f, cathode. — La partie ombrée indique l'augmentation d'excitabilité. 526 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'LNDIVIDU. dont l'excitation a le plus grand effet, et on sait que c'est le point le plus éloigné du muscle; la contraction se produit donc à la fermeture du courant. B. Dans le courant descendant (fig. 174) : i° Si le courant est fort, l'excitation de fermeture F produira une contraction du muscle; l'excitation d'ouverture, agissant sur une partie anélectrotonisée o, ne pro- duira rien. 2° Si h courant eut moyen, la contraction se fera à l'ouverture et à la fermeture du courant pour la même cause que précédemment. 30 Si le courant est très faible, comme c'est l'excitation du point le plus éloigné du muscle qui détermine la contraction, il devrait y avoir contraction à l'ouverture du courant ; mais comme l'apparition du katelectrotonus est un plus fort exci- tant que la disparition de l'anelectrotonus, l'effet produit par celle-ci est trop peu intense et la contraction ne se fait qu'à la fermeture du courant. La loi de Pfliiger peut se formuler d'une façon plus générale encore : Il y a irri- tation du nerf aussitôt que des forces extérieures quelconques viennent changer avec une certaine rapidité sa constitution moléculaire intérieure ; un état statique des nerfs n'est jamais accompagné d'irritation. Donders a constaté sur le pneumogastrique que les lois de Pfliiger étaient aussi applicables aux nej^fs d'arréf (voir : Pneumogastrique). Il n'a pas encore été fait de recherches à ce point de vue sur les nerfs sécréteurs. Pour les rrer/s sensitifs, Marianini sur la grenouille, Matteucci sur le lapin, consta- tèrent que, pour les courants descendants, la fermeture produisait une contraction et la rupture de la douleur, tandis que, pour les courants ascendants, la douleur se montrait à la fermeture et la contraction à l'ouverture du courant. Pfliiger,' en se servant des contractions réflexes, confirma pour les courants forts les résultats de Marianini et de Matteucci; pour les courants moyens, au contraire, les réflexes se produisaient pour les quatre modes d'excitation, quel que fût le sens du courant, tant à la fermeture qu'à la rupture; enfin pour les courants faibles, les réactions étaient trop irrégulicres pour en tirer des conclusions positives ; cependant on peut dire que, d'une façon générale, la loi de Pfliiger peut s'appliquer aussi aux nerfs sensitifs. Quant à l'action sur les sens spéciaux, elle est beaucoup plus complexe (voir : Physiologie des sensations). Outre l'intensité et le sens du courant, un certain nombre de conditions influent sur l'effet produit par la fermeture et la rupture des courants constants. Influence de la longueur de nerf excitée. — Pour une intensité égale du courant, l'action excitante du courant est d'autant plus considérable (et la con- traction musculaire d'autant plus forte) que le segment de nerf parcouru par le courant est plus long. Ce fait, constaté déjà par Pfaff, Matteucci, etc., a été mis récenament en doute par Willy, mais a été confirmé parles recherches ultérieures de Marcuse et de Tschiriew. Influence de la direction du courant par rapport à. Taxe du nerf. — Pour que les nerfs puissent être excités par un courant, il faut que les deux rhéophores soient placés à une certaine distance l'un de l'autre comme dans la figure 175, A. Quand au contraire ils sont placés vis-à-vis l'un de l'autre, de sorte que le courant traverse le nerf transversalement (B), ï\ n'y a pas d'excitation, quelle que soit l'in- tensité du courant (Galvanij. Cette inactivité des courants transversaux, démontrée récemment encore pnr Albrecht et A. Moyer, s'cxplinue dans la théorie de l'elec- PHYSIOLOGIE DES TISSUS. i27 trotonus, les états alénectrotonique et catélectronique des deux pôles opposés s'aii- nulaiit réciproquement (voir fig. 188). Influence de la durée du courant. — Pour pouvoir exciter les nerfs, il faut que les courants constants aient une certaine durée, sans celajes modifications (électrotoniques) qui déterminent l'excita- tion n'ont pas le temps de se produire. D'a- près les recherches de J. Kœnig.il faut, pour que l'excitation du nerf se produise, que le courant ait au moins une durée de 0,00 io se- conde. Pour les contractions de rupture, il faut une durée plus longue que pour les con- tractions de fermeture, l'anclectrotonus, dont la disparition détermine la contraction de rupture, étant plus lent à se produire que le catelectrotonus (voir p. oio). La mort du nerf (Neumann), le froid exigent, pour amener l'excitation, une durée plus longue du cou- rant; ainsi à 0", le courant doit avoir une durée de 0,02 seconde (Kœnig). Quand les courants continus subissent des interruptions rapides, leur action est la même que celle des courants induits (voir plus loin). — Direftiou du courant excitateur. Action tétanisante du courant constant. — Le courant constant peut aussi produire des effets excitants non seulement à sa fermeture el à sa rupture, mais pendant toute sa durée. Ainsi Dubois-Reymond, Chauveau, Pfliigcr ont observé un tétanos persistant pendant toute la durée du courant constant. Cette action tétani- sante a été attribuée à l'électrohse produite parle passage du courant; cependant Pfliiger, en évitant toutes les causes accessoires d'erreur, a constaté cette action tétanisante. Cette action tétanisante se produit pour des courants faibles, augmente avec l'intensité des courants pour diminuer ensuite ; elle est plus prononcée avec le courant descendant et quand la longueur de nerf parcourue est plus grande. Cette excitation tétanisante est assez difficile à expliquer et à faire concorder avec la loi de l'excitation nerveuse mentionnée page 519. D'après les expériences de (iriitzner, les nerfs vaso-dilatateurs de la peau, parmi les nerfs centrifuges, seraient seuls excités d'une façon permanente, pendant le passage du courant constant. Les mêmes phénomènes ont été observés depuis longtemps sur les nerfs sensi- tifs. En effet, les courants constants produisent des phénomènes de sensibilité (douleur, etc.) non seulement au moment de la fermeture et de la rupture, mais pendant toute la durée du courant, et ces sensations augmentent avec l'intensité du courant (voir : Physiologie des sensations). Ces phénomènes sont même plus constants que pour les nerfs moteurs. D'après Griilzner, tous les nerfs centripètes (nerfs sensitifs, nerfs excito-réflexes, bout central du pneumogastrique) sont excités d'une façon permanente par le passage du courant constant. Tétanos d'ouverture ou de Ritter. — Quand un nerf a été parcouru long- temps (une demi-heure et plus) par un courant ascendant ou par un courant des- cendant intense, il se produit souvent à la rupture du courant un tétanos qui dure 8 à 10 secondes. Ce tétanos disparaît quand on ferme le courant dans le même sens et se renforce quand on le ferme dans le sens opposé. Si le courant est plus 528 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. faible et dure moins longtemps, ou si l'excitabilité est diminuée par la mort du nerf, au lieu d'un tétanos de rupture, on n'a qu'une contraction prolongée, puis une simple secousse. D'après Pfliiger, ce tétanos dépend d'une forte excitation par la disparition de l'aneleclrotonus ; en effet il cesse dès qu'on sépare du muscle la région anélectrotonisée, ce qui ne peut se faire que dans le courant descendant par une section portant sur le point indifférent intrapolaire (voir p. 513). Ce tétanos de rupture présente beaucoup d'analogies avec le tétanos de fermeture mentionné page 327 (action tétanisante du courant constant). Engelmann et Griinhagen admettent que ces deux tétanos de fermeture et d'ou- verture dépendent d'excitations latentes agissant sur toute l'étendue du nerf (dessic- cation, influences thermiques, etc.), excitations qui, à l'état normal, sont trop faibles pour tétaniser le nerf, mais peuvent le tétaniser quand l'excitabilité est augmentée dans certains points du nerf, comme au cathode à la fermeture et à l'anode à la rup- ture du courant. Cette explication permettrait de concilier ces faits de tétanos parle courant constant avec la loi générale de l'excitation nerveuse. Morat et Toussaint ont montré que la contraction secondaire (p. 478), induite par le tétanos produit par le courant constant est toujours une secousse simple et jamais un tétanos. Alternatives de Volta. — Volta observa que, quand un nerf est traversé par un courant, l'excitabilité de ce nerf est diminuée ou abolie pour la fermeture ou la rupture d'un courant de sens contraire ; mais si le courant reste longtemps fermé, l'excitabilité reparaît pour le courant de môme sens et disparaît pour le courant de sens contraire et ainsi de suite. Rosenthal et Wundt montrèrent que cette loi était inexacte ainsi formulée, et ils la formulèrent de la façon suivante : un courant constant augmente l'excitabilité du nerf pour la rupture d'un courant de même sens et pour la fermeture d'un courant de sens contraire, et la diminue pour la fermeture d'un courant de même sens et pour la rupture d'un courant de sens contraire. Mais ces lois n'ont de valeur que pour des courants faibles ou moyens ; pour des courants très forts, il y a une exception en ce sens que le tétanos de rup- ture est affaibli par la fermeture des courants et renforcé par leur rupture, quel que soit du reste leur sens (Pfliiger). Pfliiger expliqua aussi les alternatives de Volta à l'aide de sa théorie de l'electrotonus. B. Action des courants induits sur les nerfs. — L'action des courants in- duits sur les nerfs se rapproche de celle des courants de pile interrompns. Je rappellerai d'abord (voir : Technique physiologique) que le courant induit de rupture (produit par la rupture du courant inducteur) est de même sens que ce courant, s'établit très rapidement et a une très forte tension ; le courant induit de fermeture (produit par la fermeture du courant inducteur) est de sens contraire, s'établit plus lentement et a une faible tension. Pour étudier l'action isolée de ces deux courants, des dispositions particulières étudiées à propos des appareils d'induction permettent de les dissocier et de ne lancer dans le nerf que le courant induit de rupture ou le courant induit de fermeture. Une loi domine les excitations par les courants in- duits, c'est que, à intensité égale du courant inducteur, les nerfs sont exci- tés bien plus énergiquemenl par le courant induit de rupture, et cette loi se confirme aussi bien pour les nerfs sensitifs que pour les nerfs moteurs (Chauveau, Fick). L'excitation maximum se produit toujours au cathode ou au point de sortie du courant. PIIYSlOLOGIli DES TISSUS. 529 L'action des deux espèces de courants induits peut se suivre facilement sur les nerfs moteurs en enregistrant les secousses à l'aide du myographe et en domiant aux niterruplions du courant inducteur une certaine lenteur. En partant d'un cou- rant de très faible intensité, on voit d'abord apparaître la secousse de l'induit de rupture, secousse qui augmente d'amplitude à mesure que l'intensité du courant augmente ; puis, lorsque le courant a acquis une certaine force, alors seulement commence à paraître la secousse de l'induit de clôture, et on a alors pour chaque interruption deux secousses musculaires au lieu dune : une grande secousse pro- duite par l'induit de rupture, une plus petite produite par l'induit de clôture ; puis bientôt ces deux secousses s'égalisent à mesure que l'on fait augmenter l'intensité du courant. Si on augmente la fréquence des excitations induites, le phénomène de la fusion des secousses se produit alors et détermine un tétanos musculaire. A partir d'une certaine fréquence, les courants induits de rupture et de ferme- turc se neutralisent en partie, fait attribué par Guillemin à la présence dans la bobine inductrice du fer doux qui prolonge la durée des courants induits. En effet, en laissant le fer doux dans la bobine, on voit, à mesure qu'on accroît la rapidité des interruptions, la douleur et la contraction musculaire s'affaiblir, tandis qu'après avoir enlevé le fer doux de la bobine, on voit la douleur et le tétanos musculaire augmenter avec la fréquence des interruptions (Marey). Les extra-courants (courants induits qui se forment dans la bobine inductrice) ont la même action que les courants induits ordinaires. C. Action de l'électricité statique et des décharges du condensateur. — Les décharges du condensateur, au point de vue physiologique, produisent dans leur application sur les nerfs des résultats qui ne s'écartent pas sen- siblement des résultats obtenus avec les courants de pile instantanés. D. Excitation unipolawe de Chauveau. — Chauveau a étudié dans tous leurs détails les conditions et les phénomènes de l'excitation unipolaire et je lui emprunterai presque textuellement les lois de cette excitation. Si on compare Y activité des deux pôles pendant le passage du courant de pile, on voit que : 1° Pour tout sujet dont les nerfs sont en parfait état physiologique, il existe une valeur électrique, le plus souvent très faible, quelquefois modérée, rarement très élevée, qui donne aux deux pôles le même degré d'activité dans le cas d'excitation unipolaire des faisceaux nerveux moteurs. Les contractions produites par l'excitation positive et l'excitation négative, avec cette intensité-type du courant, sont égales à la fois en grandeur et en durée. 2" Au-dessous de cette intensité, les courants égaux produisent des effets inégaux avec les deux pôles : l'activité du pôle négatif est plus considérable. 3° Au-dessus de la valeur-type de l'intensité du courant, l'inégalité se produit en sens inverse. C'est le pôle jjosj///" qui présente la plus grande activité, et la différence souvent considérable croît assez régulièrement avec l'intensité du courant, si l'on ne franchi! pas les limites au delà desquelles les nerfs s'altèrent ou tout au moins se fatiguent. La tétanisation absolument permanente, très souvent obtenue quand le pôle positif est sur le nerf, ne se montre jamais quand c'est le pôle négatif, si les courants sont suffisamment forts. 4" Ces courants forts agissent aussi d'une manière inégale sur les faisceaux ner- Beaunis. — Pliysiologie, 2"= édit. 34 330 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. veux sensitifs, suivant la nature du pôle en contact avec le nerf; mais l'inégalité est renversée au lieu d'être symétrique avec celle qui se manifeste dans les con- tractions musculaires produites par l'excitation des nerfs moteurs. Avec des cou- rants forts dïntensité parfaitement égale, l'application même médiate de l'électrode négative sur les nerfs est plus douloureuse que l'application de l'électrode positive. L'influence de l'excitation unipolaire sur les nerfs de sensibilité est donc tout à fait inverse de l'influence qu'elle exerce sur les nerfs moteurs, le pôle positif agissant sur les nerfs moteurs, le pôle négatif sur les nerfs sensitifs. 0° Pour les contractions de rupture, quand on augmente graduellement l'intensité du courant, la contraction de rupture apparait toujours plus tôt avec l'excitation unipolaire positive qu'avec l'excitation négative; cette contraction croît avec l'in- tensité du courant, puis reste stationnaire et décroît enfin pour disparaître quel- quefois complètement. La contraction de rupture négative n'apparaît que lorsque la contraction positive commence à décroître et augmente aussi, puis diminue avec l'intensité du courant. 6° Quand le système nerveux est intact, si le courant est fa^ible, les contractions positives sont de simples secousses ; quand le courant est fort on a un tétanos pendant toute la durée du passage. Pour les excitations négatives, la tétanisation se produit plus facilement pour les courants moyens. 7° Un caractère remarquable distingue les tracés pris quand le système nerveux est intact : c'est que, après la rupture du courant, le muscle tend à conserver une partie de son raccourcissement. Cette tendance, qui existe déjà pour les excitations très faibles, est surtout manifeste après les excitations positives tétanisantes. Après la section de la moelle, au contraire, ce raccourcissement ne se présente pas et la courbe de la contraction se rapproche à sa descente de la ligne des abscisses et se confond avec cUb (1). En outre, la tétanisation par les fortes excitations positives fait place à des secousses de fermeture très brèves quand la moelle est détruite depuis un certain temps. 8° La section simple du nerf produit le même effet que l'écrasement de la moelle épinière, avec cette différence que la section donne d'abord lieu passagèrement à une remarquable inversion dans l'activité des pôles. 9° Les flux électriques instantanés (excitations induites unipolaires, décharges d'électricité statique) agissent comme les courants continus et provoquent plus facilement la contraction avec le pôle négatif qu'avec le pôle positif; mais quand l'intensité du flux croît, les deux excitations, positive et négative, arrivent très vite à l'égalité et à partir de ce moment, à l'inverse des courants continus, l'égalité se maintient et les s'ecousses positives et négatives conservent la même hauteur, lO» Quand on augmente progressivement l'intensité des courants induits et des décharges statiques, à partir d'un maximum qui est très vite atteint, l'amplitude des secousses musculaires reste constante, et on n'observe pas les maxima secon- daire, tertiaire, etc., qu'on rencontre avec les excitations induites par là méthode bipolaire. Action de la chaleur sur les nerfs. — L'étude de l'action de la chaleur sur les nerfs nécessite quelques procédés spéciaux que je mentionnerai brièvement. Procédés pour l'étude des excitations thermiques. — Il faut d'abord éliminer (1^ On peut rapprocher de ce fait les recherches de Tschiriew sur la tonicité muscu- laire, p. 405. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. :;3i tous los prorcdés dans lesquels l'influence thermique n'agit pas sur le ncif seul. On peut placer le noi-f dans un bain dliuile d'olive pure ou de tout autre liquide indifl'érfiu chauffé à une température déiermiiiéo ; on pounait utiliser à cet eflet un appareil semblable à celui qui est représenté dans la ligure 1 7G, appareil qui empêche en même temps la dessiccation du nerf. Griitzncr a employé de petits appareils ingénieux consistant en une gouttière ou en un tube Fig. 176. — liai/t d'huile puuv fcrcitatiu/i des }ifr/i. dans lesquels le nerf est placé et qu'entoure un manchon dans lequel coule de l'eau à la température voulue. Il a donné aussi à un de ses appareils la forme d'un crochet creux sur lequel le nerf est placé comme sur une électrode ordinaire [Ardnves de l'fîiiijer, t. XVll, page 219). L'influence de la température sur les nerfs est différemment interprétés par les divers observateurs. D'après Valentin, Rosenthal et Afanasiew, une température au-dessous de — i° ou au-dessus de -|- 35°, appliquée sur les nerfs moteurs de la grenouille, déterminerait une contraction, tandis que d'après Eckhard la contraction n'apparaîtrait qu'à -f 66° à -\- 68° ; il admet cependant la contraction à — i°. Pickford a constaté au contraire que toufo variation brusque de température peut agir comme excitant sur les nerfs. Griitzner, dans ses expériences récentes sur des animaux à sang chaud (chien et lapin), ne confirme pas les observations de Rosenthal et d'Afana- siew. D'après lui il faudrait distinguer les diverses espèces de nerfs au point de vue de l'action de la température ; ainsi, tandis que les nerfs sensi- bles et excito-réllexes sont excités par une température de -]--i5° il -(- dO°, il n'y a aucune influence excitante produite sur les nerfs moteurs, les nerfs d'arrôt (pneumo-gastrique), les nerfs sécréteurs et les nerfs vaso-moteurs, à l'exception des vaso-moteurs de la peau. Le froid à 0° n'agit pas comme excitant sur les nerfs. Contrairement à Pickford, ce n'est pas la variation brusque, mais la température absolue qui influence les nerfs centripètes. Les seules recherches faites sur l'homme l'ont été par Weber ; en plongeant le coude dans un mélange réfrigérant, de façon à refroidir le nerf cubital, il se produit de la douleur, mais pas de contraction dans les parlics in- nervées parce nerf; Weber avait donc déjà constaté cette ine.xcitabiiiié des 532 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'IiNDIVIDU. nerfs moteurs par le froid. On a vu plus haut que Griitzner est arrivé pour le froid à des résultats négatifs, tant avec les nerfs sensitifs qu'avec les nerfs moteurs. 3° Excitants chimiques. — D'une façon générale les excitants chimi- ques agissent avec moins d'intensité sur les nerfs que sur les muscles, probablement à cause de l'épaisseur du névrilème qui les entoure. Un grand nombre de substances chimiques agissent comme excitant en enle- vant de l'eau au nerf; ainsi la dessiccation seule du nerf produit d'abord des contractions fibrillaires, ensuite un tétanos permanent ; il suffit pour cela de placer le nerf d'un muscle dans une cloche avec de l'air très sec ou de le recouvrir de poudre de sucre, en évitant la dessiccation du muscle. D'après Birkner, les contractions se produisent quand la perte d'eau atteint 4 à 8 p. 100 du poids du nerf. Harless croit que la perte d'eau agit non pas comme excitant, mais simplement en augmentant l'excitabilité du nerf. L'eau distillée, qui agit avec tant d'intensité sur les muscles, n'a aucune action sur les nerfs. Les sels neutres, chlorure de sodium (4 à 30 p. 100), les alcalis, les acides libres, la glycérine, l'alcool, la créosote, l'acide phénique, l'urée, la bile et les sels biliaires, etc., déterminent l'excitation des nerfs. Cependant malgré les recherches faites sur ce sujet par un grand nombre d'observateurs, Humboldt, Eckhard, Kiihne, etc., il reste encore beaucoup d'incertitudes et il est difficile d'éliminer, dans cette action chimique, ce qui revient à la dessiccation du nerf, à sa destruction, à son augmentation d'excitabilité, etc. Dans tous ces cas, l'excitation se traduit pour les nerfs moteurs par des contractions fibrillaires qui se fusionnent bientôt en contraction tétanique. Pour les nerfs sensitifs et excito-réflexes, les résultats sont encore in- certains. Ainsi pour Griitzner, le sel marin serait sans action sur les nerfs centripètes et il a constaté là l'inverse de ce qui a lieu pour les excitations thermiques. Les recherches de Setschenow seront vues à propos des actions réflexes (Voir aussi, pour les excitants chimiques, pages 412 et 421). Rapport entre Tintensité de l'excitant et la grandeur de l'excitation. La détermination de ce rapport présente de très grandes difficultés ; en effet non seulement la mesure de l'intensité de Fexcitant est difficile à réaliser, mais il est en outre à peu près impossible de mesurer exactement la grandeur de la modification produite dans un nerf par une excitation donnée; cette grandeur ne peut s'apprécier approximativement que par l'effet produit, par exemple parla con- traction musculaire dont on peut mesurer la force, la hauteur et la durée. Aussi omploie-t-on pour résoudre le problème l'excitant-électricité qu'on peut gra- duer à volonté et la contraction musculaire qu'elle détermine ; mais on conçoit qu'on pourrait aussi bien utiliser les phénomènes de sécrétion, de circulation, de température, etc., en un mot toute modification quelconque produite par l'exci- tation nerveuse. D'une façon générale l'effet produit augmente proportionnellement à l'intensité de l'excitant, mais avec des réserves qui ont déjà été données à propos de la con- traction musculaire (pages 434 et 461). Si on inscrit les secousses musculaires PHYSIOLOGIE DES TISSUS. o33 par le procédé indiqué page 43 1 (en note), on voit, en faisant augmenter graduel- lement l'intensité des excitations électriques, l'amplitude des secousses augmenter d'abord rapidement, puis plus lentement et atteindre un maximum auquel elles se maintiennent quelque temps; puis, les excitations continuant à augmenter d'in- tensité, on voit bientôt les secousses s'accroître de nouveau et atteindre un second maximum (contractions hypermaximales) sur lequel on a beaucoup discuté et que Fick rattache à la superposition de deux excitations (1). Dans certains cas môme, on observe dans les contractions une véritable lacune ou un intervalle \)en- dant lequel les contractions sont absentes, pour reprendre ensuite avec une in- tensité plus grande de l'excitation. L'interprétation de ces faits présente d'assez grandes difficultés, d'autant plus qu'il est très difficile d'éliminer complètement l'influence de la fatigue. Excitations simultanées. — Les recherches faites jusqu'ici sur les excitations simultanées (de même nature ou de nature différente) sur des points différents ou sur le même point d'un nerf n'ont pas encore donné de résultats bien précis. Les interférences admises par quelques auteurs sont loin d'être démontrées. Addition latente {Summation des auteurs allemands). — On a vu (page 431») que des excitations électriques, qui isolées ne produisent rien, peuvent déterminer la contraction musculaire quand elles se suivent à des intervalles assez rapprochés (Gruenhagen, Ch. Richet). Ch. Richet a constaté les mômes faits d'addition la- tente pour les nerfs sensitifs. Bibliog^rapliie. — Aierbacu : De irritameiitis nervorum studiacritica, 1819. — C. EcKHAr.i> : Die diemisclut lieiziing der inotorischeu Froscltnerven (Zeit. fur rat. Med., 18.j1). — Hei- DENiiAi\ : Phjjsiotog. Stiidie7i, 18.')G. — E. Pflugkii : L'nters. Hier die PhijsioL des Electro- tonus, 185!). — II). : Vorlaïtfifje X'itt/ieiltoig iiher die Ursarhe des Ritter's Tetanus (Allg. Centralzoitung, 1850). — Id : Ueôer die Ursache des Oe/f/iUiif/stetaîHiS (Arch. fiir Anat. 1859). — A. V. 13ezoi,d : /ur Plq/siol. des Electrotoniis (Allg. med, Contralzeitung, 1859). — Wu\DT : Ueher dus Gesetz der Zuckungen, etc. (Avcli. fiir pliys, Hailkunde, t. II), — R. HiuDEiMUAiN : Ein rnchaniscliev Tetunoniotor (Uiiters. zur Naturl., t. IV). — E. Pflugei-. : Ue/jer die tctcmisircnde Wirkiuig des coiistnnten Stronis, etc. (Arch. fiir pat. Anat., t, XIII). — J. RiîGNAULi) : Recli. éteclro-phi/sivlof/ir/ues (Journ. de la physiologie, t. I). — A. v. Bezold et J. RosENrHAL : Ue/jer das Gesef.z der Zuckunyen (Arch. fiir Anat., 1859). — E. Rousseau, Lesuue ei MAnTI^-MAGuoN : Action des courants électriques, etc. (Gaz. méd., 1858). — Baieuligiier : Physiol. Studien im Geùiete der electrisclien M nskelbeweguinj, etc. (Zeit. fur rat. Med., t. V). — C. Matteucci : Sur le pouvoir électro-moteur secondaire des nerfs (Comptes rendus, 18G0), — Mautin-Magron et ^ER^ET : Note sur l'influence que peut exercer ta polarisation dans raclion de T électricité sur le système nerveux (Comptes ren- dus, 1860). — IIarless: Uefjer den Einfluss der feuclden W'drme auf die Serven, etc. (Muncli. gelehrte Anzeigen, 1859). — Id. : Ueber dfn Einfluss der Teviperaturen, etc. ^Zeil. fiir rat. Med., t. VIIIj. — j. Rosenthal : Ueber den Einfluss hoherer Teniperatur auf nm- torische Nerven (Allg. Centralzeilung, 1851)). — E. Harless : Die Muskelkriunpfe Ijei der Nerrenvertrockni'Jiy (Zeit. fiir rat. Med., t. VII). — W. Wundt : Ueber secumtdre Modi- fication der Nerven (Arch. fur Anat., 18.-9). — Matteucci : Note sur quelques notivelles expériences (Gaz. med., 1859). — A. Chauveau : T/tcorie des effets p'njsioloyiques produits par l'électricité (Journ. de la physiologie, t. II). — E. Pfliij^er : Vorlaitfiyc Mittlieilwi;/ liber das Gesetz der electrischen Eaipfindunyrn (Allg. med. Centralzoit., 1859). — Mat- teucci : Sur le pouvoir électro-inoteur secondaire des 7terfs, etc. (Comptes rendus, 1861). — Obermer : Ueôer das Ausbleiben der O'-f/'nungszuckuny bei starken absteiqenden StrStne (Arch. fiir Anat., 18C1), — J. Budge: Ueber unipolare lieizung (Poggendorf's Ann., 18G0). — A, Chauveau : Théorie des effets physiologiques produits par l'électricité, etc. (Journ. de la physiologie, 18(i0). — E. du Dois-REïMONh : Uebe^- das angebliche Fehlen der unipo- (1) On a vu plus haut que ce second maximum no se présente pas dans le cas d'excitation unipolaire. 53i TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. laren Zuckung bei dem Schliessungsi7icluciionsschlàge (Arch. fur Anat., 1860). — R, Remak : Rem. sur l'action du courant galvanique continu (Journ. de la physioL, 18G0). — Chauveau : Observations sur la lettre de M. Remok (id.). — R. Remak : Action centripète du courant galvanique cojist mt (Comptes rendus, 1860). — Id. : l'eber die cenlripetalen Wirkungen (les constanten galvanischen Stromes (Allg. med. Centralzeit., 1860). — F. Richter : Ueber die Eifiwirkung des H'irnstoff's auf die motorischen Nerven des Frosches, 1860. — A. Eu- LENBURG : Bemerk. ûber die Wirkungen der Metallsalze auf die motorisckeyi Froschnerven (Allg. med. Centralzeit., 1860). — A. Bilhakz et 0. Nasse: Electrotonus im modificirten Xerve?î (Arch. fii" Anat., 1862). — Nivelet : Mém. sur la différence d'action phi/siologique des pôles positif et né'jatif (Comptes rendus, 18C1). — Guillemin : Étude sur la commotion produite par les courants électriques (Comptes rendus, 1861). — C. Blaxd Radcliffe : An inquiry irtto the muscular movements resuliing from thé action of a galvanic current vpon nerve (Philos. Magazine, 1860). — A. v. Bezold : Unters. ûber die electrische Erregung der Nerven und Muskeln, 1861. — J. Tachau et A. Fick : Vorlaiifige Ankïmdigwig einer Un- tersucliung iiber die Abhangigkeit der Muskelarbeit von der Starke des Nervenreizes (Wiener Sitzungsber., 18f)2). — Fick : Fernere Ergebnisse einer U)itersuch. iiber electrische Nercenreizwig (Wiener Sitzungsber., t. XVII et XVIII, 1863}. — G. Valentin : Die Zuckungs- gesetze des lebsnden Nerven und Muskels, 1863. — Matteucci : Sur le pouvoir électro- moteur secondaire des nerfs (Comptes rendus, 1863). — H. F. B.axter : On the relcdive effects of acid and alkaline solutions on muscular action throug't the nerve (Edimb. new philos, journal, 1864). — E. Abekixg : Ist Aetzammoniak ein Reizmittel fur motorische Froschnerven (Jenaische Zeitschrift, t. II). — E. Pfluger : Ueber die electrischen Empfxnd- ungen (Unters. aus d. phys. Labor zu Bonn, 1865). — A. Grûkhagen : Bemerk. ûber die SummatioJi vo7i Erregunyen in iler Nervenfaser (Zeit. fur rat. Med., t. XXVI). — Id. : Veher die unipolare Zuckung (id., t. XXIV;- — A. Fick: Bcitrag zur Physiol. des Electrotonus (Vierteîjahr. d. Zurich, naturforsch. Gesellsch., t. XI). — J. Ran'ke : Bas Gesetz des Elec- trotonus (Centralblatt, 1867). — A. Fick : Ueber dus Abklingen des Electrotonus (id.). — Matteucci : Sur le pouvoir électro-moteur secondaire des nerfs (Comptes rendus et Ann. de chimie et de physique, 1867). — A. Fick: Ueber clos Abklingen des Elecfroto?ms (Unters. aus d. physiol. Laborat. d. Zurich. Hochschule, 1869). — Matteucci : Sur l'origine de l'élec- t)-oto7ie des nerfs (Ann. de chimie et de physique, 1868). — A. Gf.unhagen : Théorie des physik. Electrotonus (Zeit. fur rat. Med., t. XXXI et XXXIII). — W. Zahx : Ueber vers- tûrkte W irk un g unipolarer Induction durch Influenz (Arch. de Pfluger, t. I). — H. Munk : Unters. ûb. das Weseji der Nerveii-Erregung, 18G8. — E. Brucke: Ueber die Reizung der Bev:egungsnerve7i durch electrische Strome fSitzungsber. d. k. Akad. Wien, t. LVIII). — S. Lamaxsky : Unters. ûber die Natur der ]Servene7^regung durch kurzdauernde St7'ô)7ie (Stud. d. phys. Institut, zu Breslau, 1868). — A. B. Meyèu : Die ûbei'inaximale Zucku7ig (Centralblatt, 1868). — S. Lamaxsky : Neue Versuche, etc. (id., 1869). — V. Wittich : Be- mcrku7ige7i, zu P/eyer's Abhcmdlung ûber die Gre7izen des Empflndu7igsver7nôgens und Willens (Arch. de Pfluger, t. II). — A. Fick : Ei'wideru7ig die ûber niaximale7i Zuckunge7i Iietreffe7id (Centralblatt, 1860). — La.mansky : Die vbcrmaximcde7i Zucku7igen,Q\,c. (id.). — J. Moleschott : Ueber priinuren und secimdare7i Electrotonus (Unters. zur Naturlehre, t. Xy. — W. GoLDziEHER : Zur Ken7it7iiss des Electroto7ius (Arch. de Pfluger, 1870). — Gru-\hagex : Ueber Electrotonus, etc. (lierl. Klin. Wochenschiift, 1871). — W, Fileiine : nie electro-therapeidische und die physiologische Reizmethode (Arch. fur Klin. Med., t. Vil). — G. Burckhardt : Ueber die polar e Metliode (id.). — 0. Nasse : Ueber die Erregung der Ne>'ve7i durch positive und négative Stromesscliwanku7ige7i (Arch. de l'flûgerj 1870). — .1. Ko.MG : Beitruge zur allgnmeinen Muskel U7id Nerve7îphysiologie {'Wiener Akad. Bericht, 1S70). —A. Grumiagejj: Ueber Erregung der Nei'ven, etc. (Berl. Klin. Wocliensch., 1871)- — A. Fick : Studien ûber electrische Nervenreizung (Verhandl. d. phys. med. Geç. zu Wûrzbui-g, 1871). — Th. W. Engelmann : Ueber Reizung der Muskebi imd Nerven mit dixconti7iuirliche7i electrische7i Sti^ômen (Arch. de Pfluger, î. IV). — J. Bernstein : Untei^s ûb. den Erregungsvorgmig im Nerve7i und Muskelsystem, 1871. — L. Hermann : Ueber eme Wirku7ig galva7iischer Strome auf Muskeln und Nerven (Arch. de Pfluger, t. V et VI). — Id. : Das galvanische Verhalteji einer durch flosse7ien Ncrve7islrecke wuhrend der Erregu7ig (id.). — K. WiLLY : Ueber die Abhangigkeit der Nerve7ierregung (id., t. V). — A. GrO.nha- GFA : Versuche ûber intermittire7ide Nerve7ireizung (id., t. VI). — J. Setschenow : Eiriige Bemerk. ûber das Verhallen der Nerven gegen sehr sclmell folgc7idc Rcize (id., t. V). — DoNDERS : Rustcnde spierstrom, etc. (Onder. gedaan in het phys. Labor. d. Utrecht. hoogsch., 1872)., — Id. : De secu7idaire contracties, etc. (id.). — Valentin : Die Wirlamgen wieder- holter , gleichgerichtetcr lnductio7issclduge auf de7i leistungsfuhige7i imd den ubgestorhenen Froschnerven '7.fÀt. fUr Biol.,t. VIII). — M. Schiff : Unipolare Zuckungen durch galvanische Strome (id.). — Fileiine : Reitrag zur Lehre vont Zuckungsgesctz der absterbcn-len Nei^ven PHYSIOLOGIE DES TISSUS. o3'J (Deut. Arcli. f. kl. Med., 1872). — E. Hitzig : Ueberquere Durchstromung der Froscfmerven (Arcli. de Pfliiger, t. VII). — Omm'JS : De la différence d'action physiologique des courants induit.i, selon la nature du fil métnllii/ue formant la bobine induite ((;omi)tes rendus, t. LXXVIJ). — Hehmann : Weitere Versuche iiher Electrolonus, etc. (Arcli. de rflûger, t. VII . — J. BnnNSTEiN : UeOer den Electrolonus, etc. (id., t. VIII). — Hehmaxn 'id., t. VIII . — Valentin : Die Interferenzen electrisclier Erregungen (Arcli. de Pfluger, t. VIII . — Devv-Smith : On double nerve stimulation (Stud. froni tlie pliys. laborat. Cambridge, 187-' . — Bebmieim : Ueber Wirkung des electrischen Stromes in vercl.iedener Rictitung gegen dii Lungaxe des Nei'veti ( \rcli. de PfJiiger, t. VIII). — Fu.ehnf. : Ueber die Zuckungs- fonnen bei der sog. queren Durc/isfrômung der Froschnerven (id.) — Valemen : Die Wirkungsçjrenzen augenblirlUicher, einfacher ode)- wieder/iolter elektrischer Erregungen (Zeit. fiir Biol., t. IX). — IlEnsiANN: Fortgesetzte Unters. iib. die Bezieiiungen zwisrhen Polarisation uml Erregung in Nerven (Arcli. de Pfluger, t. X). — Id. : Der Qwrwiderstand der Nerven wulirend der Erregung (id., t. XIFi. — Chadveau : De l'excitation électrique unipolaire des nerfs, et: Comparaison des excitations loiipo/aires de même signe [Comptes rendus, t. LXXXI). — H. Mlnk : Ueber Partialerregung der Nerven (Arch. fiir Anat., 1870). — H. BucHNER : Zur Nervenreizung dnrch concentrirte Lôsungen indiff'erenter Substanzen (Zeit. fiir Biol., t. XII). — E. Tiegel : Ueber Tetanisiren durch Influenz (Arch. de Pfluger, t. Xll). — Chai VEAU : Des conditions phijsiologiques qui iiifluent sur les caractères de l'excitation unipolaire des nerfs, etc. (Comptes rendus, t. LXXXIl). — A. Fick Jun. : Ueber qu€re Nervendurclistroinung [W'ùrzh. Verliandl., t. IX i. — G. A. Berry et Ritherford: Soie on Pfliiger's law of contraction (.lourn. of anat., t. X}. — E. Fleischl : Unters. liber die Gesetze der Nervenerregung (Wien. Akad. Sitzungsber., t. LXXII). — E. TiE(.Et. : Vom Einfluss des Reizortes ani Nerven quf die Zuckungshohe des Muske's (Arch. de Pfluger, t. XIII). — Valentin : Die mehrfachen Interferenzen der Nercenen'egimgen{\d.). — DlBois- lîEïM0\D : Versuche am Telephon (Verh. d. phys. Ces. zu Berlin, 1877-78). — F. Goltz : Ein Vorlesunrjsversuch mittetst des Fernsprechers (Arch. de Pfliiger^ t. XVI). — HERMA^^ : Notiz liber das Telephoii (id.). — Morat et Toissaint : De l'etcd électroionique dans l cas d'excitation unipolaire des nerfs (Comptes rendus, t. LXXXI V;. — W. Lee : 0)i the effect of stimuliition on an excised nerve (New-York med. Record, 1877). — B. F. Lau- tenbach : Note sur l'effet de l'irritation d'un nerf parcouru par un courant constant (Arch. des se. pliys. et natur., 1877). — Id. : Sur hs relations qui existent enh-e l'intensité de l'irritation portée sur le nerf sciatique, la hauteur de la contraction musculaire, etc. (id.). — Marcuse : Ueber die Abhûngigkeit der Erregung von der Lange de electrisch durclistromten Nervenstrecke (Verh. d. phys. mat. Ces. in Wiirzburg, 1877). — A. Fick : Ueber den Ort der Reizung an schràg durclistromten Neivenstrecken (id.). — Tschiribw: Ueber die Erregbarkeit der Nerven und des Muskels in Quer und Langsrichtung (Med. Centralblatt, 1877). — Id. : Ueber die Nerven und Muskelerregbarkeit (Arch. fiir Phys., 1877j. — IIermann : Zur Lelue vom Einfluss der Reizstelle und Reizstromrichtung im Nerven (Arch. de Pfliiger, t. XVI). — E. Fleischl : Unters. iib. die Gesetze der Nervenerre- gung (Wiener Akad. Sitz., t. LXXIV et LXXVII). — Hermann : Bemerknng iïber das gal- ranische Verhalten einer durchflossenen Nerve7istrecke (Arch. de Pfluger, t. XIX). — .1. Bai'.low : Note on the mode of demonstrating Pfliiger's law of contraction (Journ. of anat., t. XII). — P. GuiixzxER : Ueber verschiedene Arten der Nervenerregung fArch. de Pfliiger, t. XVII). — J. Bernsteix : Ueber Erzeugung von Tetanus und die Anwendung des akustisclieti Stromunterbrechers (id.). — Ch. Richet : De l'addition latente des excitations clectriques dans les nerfs et dans les muscles (Trav. du labor. de Marey, 1877). — A. Hogyes : Ein telephonartiger Magneto-lnducfor zur Nerven und Muskelreizung (en hongrois), 1878. — (Voir aussi la bibliographie des Phénomènes électriques des nerfs.) 4° Coniluctiliilitô ou transmission nerireuse. La conductibilité nerveuse a pour conditions indispensables Vintégrité cl la continuilc du nerf; tout ce qui altère la structure du nerf et le désor- ganise arrête la transmission (écrasement, section du nerf, etc.). Cette transmission offre les caractères suivants : 1° Ell'> est restreinte à la fibre nerveuse excitée et ne se transmet /ms aux fibres voisines. La moelle nerveuse a été supposée, sans preuves positives, jouer dans ce cas le rôle de gaine isolante par rapport au cylindre-axe. 536 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Une expérience paraît, au premier abord, contredire cette conduction isolée de la fibre nerveuse; c'est ce qu'on appelle le paradoxe de contraction (fîg. 177). Si on prend le nerf sciatique d'une grenouille (1) avec ses deux branches et les muscles y attenant, et si on excite ensuite par l'électricité Fig. m. — Paradoxe de contraction. le point (4) dé la branche (3), on a non seulement une contraction du muscle (6), mais encore une contraction dans le muscle (3) fourni par la branche (2) non excitée. Mais il y a là un simple phénomène dû à l'électro- tonus ; la contraction paradoxale n'a plus lieu si on rapproche l'excitation du muscle (6) ou si on emploie un excitant mécanique ou chimique (Voir : Electricité nerveuse). 2° Elle se fait dans les deux sens et présente les mêmes caractères dans les nerfs moteurs et dans les nerfs sensitifs ou plutôt clans les nerfs dits cent?Hpètes et centrifuges. Il faut distinguer ici l'état physiologique de l'expérimenta- tion artificielle. Soit un nerf moteur (fig. 178) rattachant un centre nerveux moteur (1) Fig. 178. — Transmissio7i nerveuse. à un muscle (2); à l'état physiologique, l'excitation initiale part toujours du centre (1) et se transmet par le nerf jusqu'au muscle (2) qui se con- tracte ; la transmission, dans ce cas, est centrifuge et se fait dans un seul sens. Mais dans l'expérimentation il n'en est plus de même ; si j'excite un point du nerf (3) l'excitation se transmettra vers les deux extrémités; elle sera centrifuge de (3) en (2), comme dans l'état physiologique; de (3) en (1), elle sera centripète ; l'excitation centrifuge arrivée en (2) produira une contraction du muscle; l'excitation centripète arrivée en (1) déterminera une excitation de ce centre moteur et l'excitation se transmettra alors de(i) en [^) dans toute la longueur du nerf et dans la direction centrifuge. Le muscle sera donc sollicité par deux excitations successives, mais comme la vitesse de la transmission nerveuse est très grande, comme on le verra plus loin, ces deux excitations se suivent à, un si petit intervalle qu'il n'y PHYSIOLOGIE DES TISSUS. :i37 a qu'une contraction musculaire unique au lieu de deux. Le môme raison- nement peut s'appliquer au nerf sensitif. Les faits suivants ont été invoqués pour démontrer quo la transmission nerveuse se fait dans les deux sens : (i) Quand on excite un nerf en (3) (fig. 178, page o36), les phrnoménes de lu vari;i- tion négative (voir : Électricité nerveuse) se montrent dans les deux bouts du nerf. h) I/expérionce du paradoxe de contraction indiquée plus haut ; on a vu qu'elle ne peut avoir aucune valeur à ce point de vue. c) I.'identiui de structure et de composition des deux espèces de nerfs rend probable ridentitc de fonctions ; mais il n'y a pas là non plus une démonstration suffisante ; je rappellerai à ce propos que récemment L. Lowe vient d'insister sur la différence de coloration que présenteraient les nerfs moteurs et les nerfs sensi- tifs, différences qui correspondraient à des caractères histologiques particuliers Centnilbhitl, 1879). d) Si Cfig. 179) on sectionne un nerf sensitif, S, et un nerf moteur, M, le lingual et l'hypoglosse par exemple, et qu'on réunisse le bout central du lingual au Itoul "B .as __ b Fig. 179. — Hcunio7i d'un nerf sensitif et d'un nerf moteur. périphérique de l'hypoglosse (fig. 179, B), au bout d'un certain temps la cicatrisa- lion se produit. Si on excite alors le bout central (a) du lingual, on a à la fois des signes de douleur et des contractions dans les muscles de la langue (Yulpian). Cette expérience, déjà tentée auparavant par Bidder et Gluge et Thieruesse, fut confirmée par plusieurs physiologistes, et particuUèrement par J. Rosenlhal et Bidder. Cependant, d'après de nouvelles expériences de Vulpian, ces faits devraient être interprétés autrement. L'action motrice dans le nerf cicatrisé serait duc à des fibres motrices fournies au lingual par la corde du tympan et qui se réunissent aux fil)res périphériques de l'hypoglosse ; en effet, si, lorsque la réunion des deux nerfs s'est produite, on fait la section de la corde du tympan, les phénomènes précédents ne se produisent plus ; l'excitation du lingual n'amène plus de con- tractions dans les muscles de la langue. (?) Les expériences de greiïc de P. Bert semblent aussi démontrer la possibilité pour les nerfs sensitifs de Irausmeltre les excitations dans les deux sens. l>ert greffe le bout de la queue d'un rat sous la peau du dos du même animal, puis la réunion étant faite, quand il sectionne au bout de huit mois la queue à sa racine, o38 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. il constate que Tanimal manifeste de la douleur quand on excite le tronçon soudé à la peau du dos; dans cette expérience, les nerfs sensilifs de la queue, qui àl'élat normal conduisent les excitations de l'extrémité à la base, les conduisent en sens inverse de la base à l'extrémité. François-Frank a donné des phénomènes qui se produisent dans l'expérience de P. Bert une autre interprétation basée sur les phénomènes de la sensibilité récurrente et qui les expliquerait sans avoir besoin d'admettre la transmission dans les deux sens [Did. encycL, article Système ner- veux: physiologie, p. 553). f) Kiihne a fait les expériences suivantes pour prouver la conductibihté dans les deux sens des nerfs moteurs. Il plonge dans l'huile à 40° l'extrémité supé- rieure d'un couturier de grenouille de façon à coaguler la substance musculaire tandis qu'à cette température les nerfs du muscle ne sont pas altérés ; en faisant alors dans le muscle ainsi préparé des coupes successives à partir de l'extrémité qui a été plongée dans l'huile, il arrive un moment où la section détermine des contractions fibrillaires dans la partie du muscle restée intacte. D'après lui, l'exci- tation mécanique de la section irriterait une fibre nerveuse motrice, se transmet- trait ainsi dans la direction centripète jusqu'au lieu de la bifurcation d'où cette filjre émane et de là se transmettrait par l'autre branche de bifurcation à la sub- stance musculaire dans la direction normale, centrifuge. L'expérience suivante réussit plus facilement. Il fend le couturier en deux moitiés dans une partie de sa longueur, de façon que chacune des deux languettes musculaires reçoit des bran- ches de bifurcation de la même fibre nerveuse ; en excitant mécaniquement (ou chimiquement) des coupes transversales successives d'une des languettes, on n'a d'abord que des contractions de la languette excitée, puis il arrive un moment où l'excitation produit des contractions non seulement dans la languette excitée, mais aussi dans l'autre. Pour Kiihne, l'interprétation du phénomène serait la même que dans l'expérience précédente. D'après les faits qui précèdent, on voit que la question de la conducti- bilité dans les deux sens ou dans un sens déterminé ne peut être encore tranchée dune façon définitive, chaque expérience à l'appui pouvant être interprétée d'une façon différente. Cependant les recherches sur la varia- tion négative, les expériences de Kiihne et peut-être aussi l'expérience de P. Bert, si l'on n'admet pas l'interprétation de François-Frank, me parais- sent faire pencher la balance en faveur de la transmission dans les deux sens. 3'^ Theorit de l'avalanche de PfUUjer. — Deux opinions existent sur la façon dont se fait dans le nerf la transmission du mouvement nerveux. Pour les uns, le nerf est un simple conducteur dans lequel le mouvement trans- mis, quel qu'il soit, conserve la même intensité ; pour les autres au contraire le mouvement augmenterait d'intensité pendant la transmission; il ferait houle de neige ; c'est là ce que Pfliigcr a désigné sous le nom d'avalanche. Budgc avait vu le' premier que quand on excite un nerf moteur dans un point rapproché du muscle, il faut des courants plus forts pour tétaniser le muscle. Pflliger confirma le fait et constata qu'un courant d'une intensité donnée produi- sait d'autant plus d'clfet que le point excité était plus éloigné du muscle ; il en conclut que dans sa transmission le mouvement nerveux dégageait dans le nerf des forces de teusion, de façon que les forces de tension dégagées dans chaque PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 539 point nouveau du nerf étaient plus considérables que celles qui étaient dégagées dans les points précédents, al)Solument comme dans une traînée de poudre qu'on enflamme à une extrémité. Dans cette hypothèse le nerf serait non seulement un organe de transmission, mais encore un véritable organe de dégagement nerveux. Mais d'une part l'expérience de Pfliiger, répétée par d'autres physiologistes, donna des résultats opposés, et d'autre part, ces résultats furent interprétés d'une façon différente et rapportés aux différences d'excitabilité du nerf (voir : Excitabitité ner- veuse). Cependant je rappellerai que Marey, qui avait d'abord repoussé la théorie de Pfliiger, admet aujourd'hui d'après ses expériences la réalité de l'accroisse- ment de l'excitation le long du nerf moteur, accroissement qui a été aussi cons- taté récemment par Tiegel. Fleischl avait cru trouver une différence au point de vue de l'action des courants (d'induction) ascendants et descendants ; mais cette différence n'a pas été confirmée par Tiegel. Pour les aerfs sensitifs, les expériences qui ont été faites sont encore très peu nombreuses et n'ont pu donner de résultats positifs. On sait seulement (Cl. Ber- nard, Ch. Richet) que l'excitation périphérique des nerfs est plus active que l'exci- lalion portée sur le tronc nerveux même ; mais il y a là deux excitations qu'il est impossible de comparer ; il faudrait, ce qui n'a pas été fait, comparer l'excitation de deux points dun nerf scnsitif inégalement distants des centres nerveux. "Vitesse de la transmission nerveuse. — La vitesse de la transmis- sion nerveuse a été étudiée pour les nerfs moteurs et pour Tes nerfs sensitifs. Procédés. — 1° Nerfs moteurs. — Le principe de ces expériences, principe dû à Ildmholtz (1830), est le suivant : On excite le nei-f en un point, a, et on mesure le temps qui s'écoule enti'c le moment de l'excitation et le moment de la contraction; on fait la même dé- termination pour un point du nerf plus éloigne du muscle, 0; la différence des deux mesures, ou le retard de la seconde contraction sur la première, donne le temps que la transmission ner- veuse a mis à se faire entre les deux points 6 et a du nerf, et, comme on connaît la longueur « /j, on en tire la vitesse de la transmission. Helmholtz employa deux méthodes pour détermi- ner le temps écoulé entre l'excitation du nerf et la contraction du muscle. Dans la première, due h Pouillet, on mesure la durée d'un courant électrique qui traverse un galvanomètre au moment où se produit l'excitation du nerf et qui cesse au moment où le muscle se con- tracte. La durée du courant s'apprécie par la déviation de l'aiguille. Une disposition particu- lière de l'appareil permet d'exciter le nerf en même temps qu'on lance un courant dans le cir- cuit du galvanomètre, et le muscle, par sa contraction même, produit la rupture du courant. La seconde méthode employée par Helmholtz est la méthode graphique, qui a été employée de- puis par Thiry, Harless, Fick, du Bois-Reymond, Marey, etc., qui ont modifié, plus ou moins, la disposition des appareils. Les moments de 1 excitation du nerf et de la contraction du muscle sont enregistrés à l'aide du myographe sur des cylindres (ou des pla(iues) animés d'une vi- tesse connue. (Voir, pour les détails : Marey, du Mouvement dans les fonctions de la vie, p. 4 11 et suivantes.) Baxt a mesuré sur l'homme la vitesse de la transmission motrice à l'aide do la pince myographiquc de Marey ; le nerf médian était excité en deux points dif- férents de son trajet. Bernsteiu, au lieu de se servir de la contraction musculaire, a employé son rhéotome difl'érent'cl pour inscrire la variation négative du nerf excité successivement en deux points de son trajet (1). (Voir aussi : Technique physiologique.) 1" Nerfs sensitifs. — Marey a déterminé la vitesse de la transmission sensiiive chez la gre- nouille en utilisant, comme signal, les mouvements réflexes de l'animal. Mais habituellement on opère sur l'homme même et de la façou suivante : [Méthode de Schelskc.) On détermine une sensation (par une décharge électri(|ue, par exemple) en excitant un point de la peau, et l'individu en expérience fait un signal dès qu'il perçoit la sensation ; le moment de l'excitation et le signal sont inscrits et leur intervalle {temps physioloQique) est mesuré par une des méthodes indiquées plus haut ; on recommence alors l'expérience en excitant un point plus (1) Je ne ferai que mentionner ici un appareil de Czermak, le myoclirojioscope, dont le but est simplement de démontrer qu'il faut un certain temps pour la transmission nerveuse. 340 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. éloigné des centres nerveux ; la différence des deux mesures donne la vitesse de la transmis- sion sensitive ; on suppose, dans ce cas, que, dans les deux expériences successives, la durée de l'acte cérébral (perception de la sensation et volonté du mouvement c|ui sert de signal), la transmission nerveuse motrice et le mouvement lui-même ont eu la même durée et que la transmission nerveuse sensitive a seule varié. Mais, malgré l'exercice et l'attention, il n'en est pas toujours ainsi; aussi n'est-il pas étonnant que les différents expérimentateurs soient ar- rivés à des chiffres très variables. Bloch a substitué au procédé de Schelske un procédé basé sur la persistance des sensations de tact (voir : Se7isatio?is tactiles), et au lieu des excitations électriques emploie des excita- tions mécaniques. Quand deux chocs mécaniques sont reçus successivement, un par chaque main, lorsque l'intervalle entre les deux chocs est suffisamment court (1/45' de seconde en moyenne), on perçoit les deux sensations en même temps; ce synchronisme tient à ce que la sensation du premier choc durait encore quand est arrivée la sensation du second. Si on substitue à la main qui recevait le second choc une région plus rapprochée du sensorium, comme le lobule du nez par exemple, il faut pour avoir le synchronisme apparent laisser entre les deux chocs un intervalle plus grand que quand il s'agissait des deux mains. La différence des deux intervalles mesure la différence de durée des transmissions, depuis la main et depuis le nez jusqu'au sensorium. Le procédé de Bloch, très ingénieux, ne peut être considéré comme exact que si les extrémités nerveuses des divers points de la peau re- çoivent l'impression du choc dans un temps sensiblement égal pour tous, si en un mot la réception d'une impression au tégument a toujours la même durée ; or ses expériences lui ont prouvé qu'il en était ainsi en effet. Dans le procédé de Bloch, les chocs sont produits par un index flexible fixé à la circonférence du volant d'un moteur à eau. La vitesse de la transmission nerveuse est incomparablement plus lente que celle de l'électricité à laquelle on avait voulu la comparer. Pour les nerfs moteurs, cette vitesse serait de 33 mètres par seconde en moyenne chez l'homme, de 26 à 27 pour la grenouille (Helmholtz). Pour les nerfs sensitifs, les chiffres donnés par les divers expérimentateurs s'accordent beaucoup moins ; ainsi tandis que Schelske, Marey, indiquent le chiffre de 30 mètres par seconde, d'autres auteurs ont donné les chiffres de 50 (Richet), 60 (^Helmholtz), et 9-4 mètres (Kohrausch) ; et Bloch, par son pro- cédé, a même trouvé une vitesse de transmission de 132 mètres par seconde. Le froid ralentit la vitesse de la transmission nerveuse; Helmholtz et Baxt dans leurs recherches sur les nerfs moteurs de l'homme ont trouvé des chiffres beau- coup plus forts en hiver qu'en été ; le refroidissement artificiel du bras produisait le môme résultat. L'intensité de l'excitation augmenterait la vitesse de la trans- mission nerveuse ; mais ces résultats par'aissent infirmés parles recherches récentes de J. Rosenthal et de Lautenbach, de sorte que la question reste encore indécise. L'étal électro-tonique du nerf modifie d'une façon remarquable la conductibihté du nerf; la partie du nerf en anélectrotonus oppose une plus grande résistance à la transmission de l'excitation, résistance qui augmente avec la durée et l'intensité du courant polarisateur (v. Bezold). Quand les courants sont forts, la transmis- sion est complètement arrêtée. Dans la partie calélectrotonisée au contraire la transmission de l'excitation est accélérée, sauf pour les courants forts, pour les- quels, comme Tavaitvu v. Bezold, la transmission est retardée comme dans l'a- nélectrotonus (Rulherford, Wundt). Cette action paralysante ou suspensive du courant con.stant u été constatée non seulement pour les nerfs moteurs, mais pour les nerfs d'urrct (Donders ; pneumogastrique). Bililioei^riipliie. — Sïeiiniiuck : De nervorum regeneratione, 1838. — Bidder : Uebcr die Môylichkeit der Zusummeidieilens functionell versehiedener Nervenfuscrn (Miiller's Arcliiv^ 1842). — G. Gnj(iE ET TiiiEi\Ni'SSE : Sur La réu7iion des fibres nerveuses sensibles avec les fi/jres motrices (Joui'n. de la physiologie, t. II). — W. KOune : Unters. ilber liewegungen PHYSIOLOGIE DES TISSUS. o41 und Verandeniiifipn der contracHlcn Suh-tanzen {\tc\\. fiir Anat., 18.j7j. — Pixuger : Unters. nher die P/ujsiolof/ie des ElectrrAonus, 1859. — Philipeaux et Vïlpian : Rech. expér. sur la réfjénération des nerfs (Comptes rendus et Gaz. médicale, 18G0). — lu. : Rech. sur In réimion bout à bout des fibres neroeuses scnsitives avec les fibres 7ierveuses motriees (Comptes rendus, 18G3). — lo. : Sur une modifimtvm phijsioloijirjue qui se produit dans le nerf Unrjunl par suite de V abolition temporaire de la motricité dans le nerf hijpoylosse du »tiJ»ie côté (id.). — Id. : Rech. expér. sur la réunion bout à bout de nerfs de fonctions différeiites (Journ. delà physiologie, t. VI). — J. Rosentual : Ueber die Vereiniyung des N. Ungualis mit dem N. hypoglossus (Centralblatt, 18G4). — Gluge et Tiiiernesse : Expér. sur la réunion bout à bout des 7ierfs sensibles et des nerfs moteurs (Bull, de l'Acad. roy. de Belgique, t. XVIj. — F. Biddeu : Beohachtimg doppelsinniger Leilung im N. Ungualis na'dt Vereinigung desselhen mit dem N. hypoglossus (Arcli. fiii- Anat., ISGâ). — Piistscho- viLs : Ein Bcitrag zu der einsinnige7i und doppelsinnigen Leitung der Nerven (Arch. de Reichert, 1872). — Vulpian : Note sur de nouvelles expériences relatives à la réunion bout à bout du nerf lingual et du nerf hypoglosse (Arch. de physiologie, t. V). — Id. : Nou- velles recherches sur la réu7iio7i bout à bout des fibres nerveuses sensitives avec des fibres nerveuses motrices (Comptes rendus, t. LXXVIII). — Fleisciil : Unters. iiber die Gesetze der Nerve7ierregung (Wiener akad. Sitzungsber., t. LXXII). — E. Tiegel : Vom Einfluss des Reizortes am No'ven auf die ZuckungsJiôhe des Muskels (Arch. de Pllùger, t. XIII). — 1ÎEHT : Sur la tra7ismissio7i des excitations dayis les nerfs de sensibilité (Comptes rendus, t. LXLIV). — KoNiuD Hallsten CArch. fur Anat., 1S7G). Bibliographie de la vitesse de la transiiiission nerveuse. — IIelmiioi.tz : Mes- sungcn iiber den zeitlicJien Verlauf dei Zucku7ig aniinalischer Muskebi und die Fortpfla7i- zungsgcschvnndigkcit der Rcizung i7i de7i Nerve7i (Muller's Arcliiv, 1850 et 1852). — V. Be- zoLD : Zur Physiologie des Electrotorius (AUg. Centralzeitung, l.S59j. — Id. : Ueber die zeitliche Verhiiltnisse, welche bei der elect)-ische7i Erregung der Nerve7i i/is Spiel komiiien (Monatsber. Berlin, 18G(i). — H. Munk : Uiders. iiber die Leitu7ig der En-egu7tg i7i Nerven (Arch. fur Anat., 18G0 et 18G5). — J. Czermak : Das Myochro7ioscop (Wien. Sitzungsber., 1861). — A. HmscH : Chronoskopische Versuche ûber die Geschwi7idigkeit der versc}iiede7ie7i Si7i7iesei7idrûcke U7i'l der Nerve7i-LeilU7ig (Unters. zur Naturlehre, t. IX). — P«. Sciiei.ske : Neue Messungen der Fortpflaiizu7igsgeschivindigkeit des Reizes i/i den me/ischlic/um Nei'ven (Arch. fiir Anat., 1S()4). — F. Kohlrausch : Ueber die Fortpfla> zungsgeschwi7iiligkeit des Reizes m den me7ischliche7i Nerve7i (Physik. Verein zu Frankfurt, 18Gi-G5). — F. C. Dox- DERS : Neclerl. Archief. voor Geaees-e7i Natuurku/ide, t. I. — J.-J. de Jaager : De physio- logische, etc., 18G5. — Marey : Nouvelles expériences pour la déter77ii7iation de la vitesse du coura7it 7ierveux (Gaz. méd., 186G). — E. Du Bgis-Reymokd : On the lime required for thc transmissio?i of volitio7i cmd se7isatio7i through the nerves (Proceed. of the royal insti- tut., 186G). — II. IIelmmoltz : Versuclie vo7i N. Baxt ûber die Fortpflanzuugsgeschwitidig- keit der Rcizung i7i de7i motorischen Nerven des Mensclieu (Berl. Monatsber., 1867). — G. VALEï— Id. : Erwar- mung durchschnittener Nerveii (Arch. de Pfluger, t. IV). E. — Phénomènes électriques des nerfs. — Électricité nerveuse. 1* Courant nerveux. Procédés. — Les procédés sont les mêmes que ceux qui ont été indiqués pour l'étude du courant musculaire (page 470). Pour, les nerfs comme pour les muscles, la déviation de l'aiguille du gal- vanomètre indique un courant qui va, dans les nerfs, de la coupe transver- sale à la surface longitudinale (fîg. 180 et 181). La surface du nerf est élec- l''!''. 180. — Courant nerveux. Fis. 181. — Courant nerveux. trisée positivement, la coupe négativement. La déviation de l'aiguille est plus faible pour le nerf que pour le muscle à cause de la plus grande résis- tance du nerf. Ce courant a été trouvé dans tous les nerfs, centripètes ou centrifuges, et dans toutes les espèces animales (Du Bois-Reymond). Les lois du courant nerveux sont les mômes que celles du courant mus- PHYSIOLOGIE DES TISSUS. :ii3 culaire auxquelles je renvoie. Ainsi, la déviation est faible (flg. I8:>) quand on réunit par le conducteur galvanomélrique deux points inégalement dis- Fig. 182. — Déviatio7i faible. l'ig. Js;j. — Déviation nulle. tants du milieu de la surface longitudinale; elle est nulle (fig. 183) quand on réunit les deux coupes transversales opposées. La force éleclro-motrice du courant nerveux a été évaluée par Du Hois-Reyniond il 0,022 Daniell chez lu greno\iiIle, ù 0,026 Daniell chez Iclapin. Le courant nerveux disparaît peu à peu après la mort, mais il persiste plus long- lemps que l'excitabilité nerveuse. Sa disparition est plus rapide que celle du cou- rant musculaire ; elle débute par les parties centrales et s'étend peu à peu à lu périphérie; elle est accélérée par toutes les causes qui accélèrent la mort du nerf. Le courant nerveux disparaît plus vite chez les unimaux à sang chaud que chez la grenouille. Une température de-j- 14 à -f- 2o° augmente l'intensité du courant. Une tem- pérature trop élevée (ébullition), la dessiccation, certaines lésions peuvent renverser le sens du courant. (Juand le courant a disparu dans un nerf sectionné, une nou- velle coupe peut faire reparaître le courant nerveux (Du Bois-Reymond, Kngel- mann). D'après Hermann, qui adopte pour les nerfs la même opinion que pour les mus- elés (voir page 477), dans un nerf tout à fait normal et intact, il n'existe pas do cou- rant pendant l'état de repos. 11 réfute à ce propos les observations de Du Bois-Rey- mond et de Holmgren sur les courants du nerf optique et du globe oculaire (voir : Visio?i) et soutient que le prétendu courant nerveux du nerf en repos est dû simple- ment à la préparation et à la section tz\uisversale du nerf. 2° Phénomènes électriques du nerf en activité. — %'uriation nég^ative. De môme que les muscles, les nerfs à l'état d'activité présentent une variation de leur état électrique. Si on place dans le circuit galvanomélrique une portion de nerf au repos, la déviation de l'aiguille indique revistcncc du courant nerveux étu- dié dans le paragraphe précédent. Si alors on tétanise le nerf, en dehors du circuit galvanomélrique, on voit l'aiguille revenir sur ses pus et quelquefois môme dé- passer le zéro (1) ; c'est à ce phénomène que Du Hois-Reymond a doruié le nom de variation négative. La variation négative est liée intimement à l'excitation du nerf, elle se produit dans tous les nerfs, tant sensitifs que moteurs, et dans toute rétendue du nerf, ce qui, comme on l'a vu plus haut (page o37), est un des plus forts arguments en faveur de lu transmission nerveuse dans les deux sons. Llle n'est pas un phé- nomène électrique dû à l'excitation du nerf par l'électricité, car elle ne se produit pas quand on place sur le nerf une ligature qui n'cmpôche pas la conductibilité (1) Avec les ahuanls apériodique:^, l'aiguille n'arrive jamais jusqu'au zéro. o4i .TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. L'iectrique, et d'ailleurs elle se produit aussi quand on emploie les excitations méca- niques, chimiques ou réflexes. La variation négative augmente avec l'intensité de l'excitation sans qu'il y ait ce- pendant parallélisme complet entre les deux valeurs ; elle est renforcée quand le point excité est en catélectrotonus, diminuée quand ce point est anélectroto- nisé. Quand au lieu d'exciter le nerf avec des excitations successives, tétanisantes, on le soumet à une excitation simple, isolée, l'aiguille du galvanomètre ne change pas et n'accuse aucune trace de variation négative ; mais si on emploie des instruments plus sensibles, tels que Yéledrométre de Lippmann ou le rhéotome différentiel de Bernstein (pages 471 et 473), on voit qu'à chaque excitation simple correspond une brève variation négative; la variation négative du nerf tétanisé se compose donc d'une série de variations négatives en nombre égal au nombre des excita- tions tétanisantes, variations négatives qui sont fusionnées par l'inertie de l'appa- reil employé. D'après Bernstein, la variation négative serait précédée d'une période latente et sa durée serait de 1/1430<^ de seconde. On voit par tout ce qui précède que la variation négative est tout aussi bien que la contraction musculaire un indice de l'activité nerveuse, et qu'à ce point de vue elle peut être utilisée absolument comme la contraction elle-même. On a vu plus haut que Bernstein a employé la variation négative pour mesurer la vitesse de la ti'ansmission nerveuse (page 539j. D'après Hermann, la variation négative n'est que l'expression d'un courant spé- cial, dirigé en sens contraire du courant de repos, auquel il donne le nom de cou- rant d'activité et qui est dû à ce que le point du nerf excité se comporte négative- ment vis-à-vis des points du nerf non soumis à l'excitation. D'après Hermann le nerf, de même que le muscle (voir pages 478 et 479), est parcouru par de véritables ondes de négativité et présente aussi des courants d'activité de double phase; seu- lement, à cause de la vitesse de la transmission nerveuse^, il faut, pour pouvoir ob- server ces deux phases contraires des courants d'activité, se placer dans des con- ditions particulières d'expérimentation ; ainsi il a pu les abserver en ralentissant la transmission nerveuse par le froid et en agissant sur des paquets de nerfs au lieu de nerfs isolés. D'après Schiff, toute excitation, quelle qu'elle soit, d'un nerf intact (en relation avec ses centres et ses terminaisons périphériques) déterminerait dans ce nerf l'apparition d'un faible courant d'activité à direciion centripète. 3° Phénomènes électrotouiques des nerfs. Du Bois-Reymond découvrit le premier (1843) que quand on fait passer par un point d'un nerf vivant un courant constant (courant excitateur ou polarisateur) de même sens que le courant propre du nerf, le courant nerveux était renforcé {phase X)ositive de V électrotonus); quand le courant excitateur était de sens contraire, le courant nerveux était affaibli {phase néyative de l'électrotonus). Il vit aussi que ces variations du courant nerveux ne restaient pas limitées à la partie du nerf com- prise entre les deux pôles du courant excitateur (partie intra-polaire), mais s'éten- daient de chaque côté au delà de la région intra-polaire jusqu'aux deux extrémités du nerf. Ainsi dans la figure 183, si dans le nerf NiY le courant nerveux de repos, intercalé dans le circuit galvanométrique GG', a la direction de la flèche ab, si l'on excite le nerf par un courant PP' dirigé dans le même sens, le galvanomètre indique une augmentation du courant propre; si au contraire, comme dans la PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 545 figure 18y, le courant excitateur a une direction opposée, le galvanomètre accu- sera un courant nerveux plus faible. Mais des observations ultérieures montrèrent bientôt que l'électrotonus positif ou négatifn'avait aucun rapport avec le courant nerveux de repos et qu'il se présentait môme quand ce courant de repos n'existait pas. La loi doit donc être formulée ainsi : quand un courant polarisateur traverse N- G' P' P' i -N' Fig. ISi. — Phase positive de l'électrotonus. Fig. 185. — Phase négative de l'électrotonus. le segment d'un nerf, tous les autres points du nerf sont parcourus par un courant de même sens qui s'ajoute algébriquement au courant nerveux de repos, quand celui-ci existe. Les courants électrotoniques sont donc indépendants du courant nerveux ordinaire. Leur intensité augmente avec l'intensité de l'excitant, et d'après Du Bois- Reymond leur force électro-motrice peut dépasser 0,5 Daniell, c'est-à-dire atteindre par conséquent un chiffre beaucoup plus fort que le courant nerveux proprement dit. Elle augmente aussi avec l'étendue de la partie du nerf parcourue par le courant polarisateur ; ces courants sont aussi plus forts dans les parties les plus rappro- chées de la région intra-polaire. Les courants excitateurs transversaux ne produi- sent pas l'électrotonus. L'électrotonus est plus fort à l'anode qu'au cathode; si on renverse successivement et rapidement le sens du courant excitateur, les modifi- cations électrotoniques, au lieu de s'annuler réciproquement, ce qui devrait avoir lieu si elles étaient d'égale intensité aux deux pôles, se prononcent dans le sens de l'anélectrotonus. Les courants électrotoniques ne sont pas une simple dérivation du courant ex- citateur; car ils ne se montrent pas si le nerf est soumis à la ligature, ou fatigué par des courants forts, et d'autre part les phénomènes électrotoniques ne se pro- duisent pas avec des fils humides ou métalliques qui sont cependant meilleurs conducteurs que les nerfs. Cependant les excitations électriques sont les seules qui produisent l'électrotonus ; les excitationsniécaniques, chimiques, etc., nele pro- duisent pas. Un nerf .\ en état d'électrotonus (fig. 186) peut à son tour engendrer dans un autre nerf B qu'on met en relation avec lui un courant éleclrotonique, de sorte que si ce nerf B est un nerf moteur, on aura une contraction ou un tétanos toutes les fois qu'on excitera ou qu'on tétanisera le nerf A {contraction et tétanos secondaires). Dans ce cas c'est l'établissement ou hi rupture du courant électrotonique secon- daire qui détermine la contraction. Cette contraction secondaire n'est donc pas due, comme on le croit quelquefois et comme cela existe pour le muscle (voir page 478), à la variation négative du courant nerveux; en effet, elle ne se produit que par les excitations électriques, tandis que la variation négative se produit aussi par les autres excitations. LdL contraction paradoxale, mentionnée pageb36, n'est qu'une forme de contrac- tion secondaire et est aussi un phénomène d'électrotonus secon daire. L'étude de l'électrotonus dans ses rapports avec l'excitabilité nerveuse, les exci- Beaunis. — Physiologie, 2" cdit. 35 o46 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. tations des nerfs et la transmission nerveuses, a été faite pages 515, 524 et 540 aux- quelles je renvoie. L'électrotonus s'établit au moment de la fermeture du courant polarisant et dis" parait au moment de la rupture; aussi les courants les plus brefs, comme des P P' n < < B. 1 ^ 1 i + — .- A Fig. 188. — Électrotonus secondaire. chocs d'induction, déterminent l'électrotonus. Après la rupture du courant polari- sateur, l'électrotonus disparaît rapidement. D'après Fick, la disparition des cou- rants électrotoniques serait précédée d'une inversion de ces courants ; pour Hermann au contraire, cette inversion n'existerait que dans la région anélec- trotonique, le courant consécutif catélectrotonique serait de même sens que le courant polarisant. Le courant consécutif anélectrotonique est plus fort que le courant catélectrotonique. Quand on tétanise un nerf déjà mis en état d'électrotonus par un courant pola- risateur, le courant électrotonique subit, comme le courant nerveux de repos, la variation négative (Bernstein). Dans la partie intrapolaire (du courant polarisant), le courant d'activité le plus fort est dirigé dans le même sens que le courant po- larisant, tandis que la seconde phase est très faible; dans la partie extra-polaire, le courant d'activité de la seconde phase est plus faible quand il a le même sens que le courant polarisateur, plus fort quand il est de sens contraire (Hermann). Les phénomènes de l'électrotonus se montrent aussi dans les muscles, mais seu- lement dansla partie intra-polaire. Cependant Hermann a tout récemment annoncé avoir constaté aussi dans la partie extra-polaire les phénomènes de l'électrotonus musculaire. 4° Théories de l'électricité nerveuse et musculaire. Deux théories principales ont été invoquées pour interpréter les phénomènes électriques des nerfs et des muscles, la théorie moléculaire de Du Bois-Reymond et la théorie de l'altération d'Hermann, 1° Théorie moléculaire de Du Bois-Eexjmond. — Si l'on prend un cylindre de zinc terminé par deux surfaces de cuivre et qu'on le plonge dans l'eau (liquide con- ducteur), il se forme une infinité de courants isolés qui vont par l'eau du zinc au cuivre et dont on peut dériver une partie en appliquant une des extrémités d'un conducteur sur le zinc, l'autre sur le cuivre ; on voit alors, si on interpose un gal- vanomètre dans le conducteur, que la surface du zinc est électrisée positivement, celle du cuivre négativement, et on a une disposition analogue à celle du cylindre musculaire. Du Bois-Reymond suppose que chaque fibre musculaire ou nerveuse se compose d'une infinité de petits éléments électro-moteurs, molécules péripolai- rcs, analogues au cylindre zinc-cuivre précédent, c'est-à-dire ayant une zone équa- toriale positive et deux zones polaires négatives, et plongés dans une substance in- termédiaire conductrice. La série de ces éléments électro-moteurs dans une fibre PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 547 musculaire ou nerveuse peut alors ôtre représentée schématique ment de la façû;i suivante : - + - - + - - + - - + - Les rapports ne changen pas si on suppose chacun de ces éléments électro- moteurs divisé en deux molécules dipolaires dont les pôles positifs seraient tour- nés l'un vers l'autre, et qui offriraient alors l'arrangement suivant : - + + - - + + - - + + - + -h- La figure 187 peut représenter dans ce cas la disposition des molécules dipolaires dans le muscle; les flèches indiquent la direction des courants dans la substance I"'ig. 187. — Disposition des molécules dipolaires dans le muscle (d'après Funke). intermédiaire conductrice. On voit aussi que quand on dérive un courant en pla- çant les deux extrémités d'un conducteur sur le muscle ou sur le nerf, le courant ainsi détourné ne représente qu'une petite partie des courants totaux développés dans l'ensemble du système et que par conséquent le courant musculaire est beau- coup plus intense que ne l'indique la déviation de l'aiguille galvanométrique. Dans l'hypothèse de Du Bois-Reymond, les molécules électro-motrices préexis- tent dans le muscle et dans le nerf et les extrémités naturelles de ces deux organes auraient la même négativité que les coupes artificielles ; cependant, pour expliquer les cas de paréleclronomie (page 47G), il supposa qu'à l'extrémité du muscle se trou- vait une rangée unique de molécules dipolaires dont le pôle positif serait dirigé vers le tendon comme dans le schéma suivant où P représenterait cette couche pa- - + + - - + + - -f + - + + - + + véledronomique. En outre, pour expliquer les différences d'intensité des courants sui- vant le point d'application des conducteurs du circuit galvanométrique, différences inexplicables si l'on suppose invariables les forces électro-motrices de chaque molé- cule, il fut obligé d'admettre que les différentes molécules d'un nerf ou d'un muscle perdaient leurs forces élcctroinotriccs d'une façon irréguhère ; la variation néga- tive serait due soit à une diminution des forces électromotrices des molécules, soit à un arrangement nouveau affaiblissant leur manifestation extérieure. Pour expliquer les phénomènes de l'électrotonus, la théorie moléculaire admet que les molécules dipolaires prennent la disposition indiquée dans le schéma sui- vant : H- ^~> iN. - + + - - + + - - + -f-- E. -H h -H h - + - + 548 TROISIÈME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Ces molécules dipolaires tournent leur pôle négatif vers l'électrode positive, leur pôle positif vers l'électrode négative, le courant polarisateur marchant dans le nerf dans le sens de la flèche (N indique la disposition normale, E l'état électroto- nique) ; on voit que les molécules dipolaires a, b, c, d ne changent pas et que les autres subissent une rotation de 180°. La figure suivante, à comparer avec la figure 186, représente cette disposition. Cependant, comme les molécules dipolaires ont Fig. 188. — Molécules dipolaires dans l'électrofonus (d'après Funke). des forces électromotrices qui leur sont propres, ces molécules ne sont pas tout à fait en groupement dipolaire comme dans la figure, mais doivent être plutôt dis- posées d'une façon intermédiaire entre la figure 188 et la figure 187. La théorie moléculaire explique difficilement tous les phénomènes de l'électrotonus, cepen- dant elle permet d'en interpréter quelques-uns. Ainsi dans le cas d'excitation transversale du nerf, la disposition prise par les molécules dipolakes (fig. 189) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIWIWIWMWil 't'l| Fig. 189. Molécules dipolaires dans Vexcitation transversale des nerfs (d'après Funke). permet de comprendre qu'il ne peut se produire de courant et par conséquent d'excitation dans le nerf (1 ) . Plusieurs auteurs, Bernstein, Fleischl, etc., ont modifié la théorie moléculaire de Du Bois-Reymond. 2° Théorie de l'altération d'Hermann. — Pour Hermann, les courants musculaires et nerveux ne préexistent pas dans le muscle et dans le nerf; quand ces organes sont tout à fait intacts, ils ne sont le siège d'aucun courant. Pour que le courant se produise pendant le repos, il faut faire une coupe transversale artificielle du nerf du muscle; celte coupe transversale amène la désorganisation, la mortification de la substance nerveuse ou musculaire ; Hermann admet que cette substance morte ou mourante se comporte négativement vis-à-vis de la substance vivante ; les forces élec- tromotrices ont leur siège aux surfaces de séparation du vif et du mort {surfaces de démarcation) et ce sont elles qui donnent naissance au courant de repos, qu'il ap- pelle courant de démarcation. Ce qui prouve bien pue ce courant de démarcation ne dépend pas d'un courant préexistant, c'est qu'il lui faut un temps mesurable pour se produire après une coupe artificielle, et ce stade latent qui est d'environ i/400« de seconde (mesuré avec le Fallrheotom; voir page 479) peut être retardé- par le froid. Quant aux courants d'activité, ils s'expliquen t en admettant que pen- (1) C'est h. tort que quelriues auteurs ont voulu identifier la transmission de l'excitation dans les nerfs avec les modilications moléculaires de l'élcc trotonus ; en effet, l'électrotonus s'affaiblit à une certaine distance du point excité et il se transmet beaucoup plus rapidement quo l'excitation nerveuse. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 549 dant l'excitation les parties excitées sont négatives vis-à-vis des parties au repos. Donc, d'une façon générale, la substance contractile serait douée de la propriété remarquable de répondre aux influences destructives ou excitantes par une réac- tion électro-motrice, de telle façon que la partie atteinte se comporte négativement vis-à-vis des autres parties. Quant à la nature même des forces électromotrices qui se produisent au contact des deux substances à un état différent, Hermann laisse la question indécise et se contente d'avoir déterminé le siège de ces forces et leurs conditions d'apparition. La théorie d'Ilermann, grâce aux développements qu'elle a reçus dans ces derniers temps par les nombreuses recherches de l'auteur, me paraît plus simple et plus rationnelle que la théorie de Du Bois-Reymond. Pour les détails de la théorie, je ne puis que renvoyer aux mémoires originaux de l'au- teur, 3" Théories chimiques. — Liebig émit un des premiers l'idée que le courant mus- culaire était dû à la réaction difl'érente du sang (alcalin) et du tissu musculaire (acide), et cette idée de l'origine chimique des courants électriques a été soutenue et généralisée par d'autres observateurs. Ranke, en particulier, a cherché, en se basant sur la façon dont les éléments anatomiques se comportent avec le carminate d'ammoniaque, à déterminer la réaction de ces éléments; il a vu que le noyau des cellules était acide par rapport au contenu cellulaire, qu'il en était de môme de la fibre-axe du nerf par rapport à la moelle nerveuse, de la substance intermédiaire du muscle par rapport aux sarcoits éléments, et il considère tous ces éléments anatomiques comme des molécules électro-motrices et l'origine incessante de cou- rants électriques multiples dans l'intérieur de l'organisme. Mais c'est surtout E. Becquerel qui,' dans ses remarquables recherches sur \c& phénonwies électro- capillaires, a, grâce à ses observations et à ses expériences ingénieuses, fait entrer dans une voie nouvelle l'étude des phénomènes électriques dans les organismes vivants. E. Becquerel a démontré, en effet, que des circuits électro-chimiques peu- vent exister dans l'organisme sans l'intervention d'un métal; il suffit de la présence de deux liquides de nature différente, séparés par une fente capillaire ou par une membrane organique; la paroi qui est en contact avec le liquide, qui se comporte <;omme acide, est le pôle négatif, la paroi opposée le pùlc positif; les parois des ■espaces capillaires se comportent comme des conducteurs solides. Il existe donc dans le corps un nombre incalculable de couples électro-capillaires qui donnent naissance incessamment à des courants électriques qui ne disparaissent qu'après la mort. Ces actions chimiques expliquent non seulement les courants muscu- laires et nerveux, ceux des os (découverts par E. Becquerel), etc., mais encore les phénomènes intimes qui se passent dans les capillaires et dans les tissus. Ainsi, dans les capillaires des tissus, la face de la paroi capillaire en contact avec le sang est le pôle négatif, la face en contact avec le suc des tissus, le pôle positit d'un couple; l'oxygène, par l'effet du courant électro-capillaire agissant comme force chimique, est déposé sur la face externe positive en dehors des capillaires; le gaz acide carbonique produit dans les tissus rentre dans les capillaires par l'action du courant agissant comme force mécanique à l'égard des composés électro-positifs dissous. Dans les capillaires des poumons, l'in- verse a lieu; l'oxygène se trouve, en effet, non en dedans des capillaires, mais en dehors, et l'électricité des parois capillaires a changé de signe, de façon que c'est l'oxygène qui entre dans les capillaires et l'acide carbonique qui en est ex- pulsé. Théorie de l'électrotonus. — On a vu plus haut (page K47) rinterprctation ooO TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. des phénomènes électrotoniques dans la théorie moléculaire de Du Bois-Reymond, et on a vu aussi combien cette théorie est insuffisante pour les expliquer. Déjà Matteucci, en 1863, avait \u des phénomènes analogues sur des fils de platine en- tourés d'une gaine poreuse humide. Il constata qu'en faisant passer un courant constant dans une certaine étendue du fil métallique, le fil accusait dans chaque point de son trajet un courant extra-polaire dirigé dans le même sens que le cou- rant polarisateur et dont l'intensité diminuait avec la distance du point exploré au point d'application des pôles de la pile ; il constata en outre que ce courant dispa- raissait quand, au lieu de fil de platine, on employait un fil de zinc amalgamé (im- polarisable) entouré d'une solution de sulfate de zinc et attribua par conséquent le courant extra-polaire à la polarisation électrolj tique s'exerçant aux points de contact du fil métallique et de son enveloppe. Hermann a répété et confirmé les expériences de Matteucci ; il en a institué de nouvelles et est arrivé à cette con- clusion que c'est dans ces faits de polarisation que les phénomènes de l'électro- tonus trouvent leur meilleure interprétation, tout en laissant indécise la question de savoir où, dans le muscle et dans le nerf, se trouvent les surfaces de polarisa- tion. Pour le développement de cette question je ne puis que renvoyer aux travaux originaux de l'auteur (1). D'ailleurs les faits d'excitation unipolaire étudiés par Chauveau (voir page 329) paraissent de nature à modifier profondément la théorie de l'électrotonus. Bibliographie. — E. Pflùgep. : Ueber die diirch constante Strôme erzeugle Vercinderung der ynoloi'ischen Nervcn (Med. Centralzeitung, 1866). — A. Fick : Medicinische Physik, 1857 et T édit., 18CG. — E. Pfluger : Unters. ïiber die Physiologie des Electrotonus, 1859. — A. V. Bezold : Zur Physiologie des Electrotonus (Allg. med. Centralzeit., 1859). — Chau- veau : Théorie des effets physiologiques jjroduits par Céleciricité (Journ. de la pl)ysiol., t. II et III). — Matjeuccl: Sur le pouvoir éleclro-moteur secondaire des nerfs (Comptes rendus, 1861). — A. v. Bezold: Ueljer die zeitliche7i Verhùiinisse, welc/ie Lei der electri- sche7i Erregwig der Nerven in's Spiel kommeii (Berl. Monatsber., 1861). — A. Bilharz et 0. Nasse : EÛktrotonus, etc. (Arch. fur Anat., 1862). — J. Moleschott : Der Bewegung- vermittelnde Vorgan g im Nerven kann auch von einer positivenSchwankung desNerveyisti^o- mes hegleilef sein (Unters. z. Naturl., t. VIII). — E. Du Bois-Reïimond : Ueber positive Scliwankimg des l- Fig. 1!)0. — Arc nerveux simple. Fig. ]'jl. — Arc réflexe double. plètement dans la dénomination d'action réflexe. Gependanl cette dénomi- nation est aujourd'hui si généralement employée que le mieux est encore de la conserver malgré son insuffisance (I). Toujours, ou presque toujours, le centre réflexe se compose de deux cellules nerveuses (ou deux groupes de cellules), l'une sensitive, l'autre motrice, réunies par une fibre intermédiaire ou intercellulaire (fig. 191); mais, pour l'étude des phénomènes réflexes, on peut faire abstraction de ces deux catégories de cellules et considérer le centre réflexe comme un centre unique. Les trois phases de l'action réflexe présentent les caractères suivants : 1° Excitation initiale. — L'excitation initiale peut partir indifféremment de tous les nerfs sensitifs, tant des nerfs des sens spéciaux, que des nerfs de sensibilité générale ou des nerfs sensitifs viscéraux, comme on en verra des exemples nombreux dans la physiologie spéciale; mais certains nerfs déter- minent plus facilement les réflexes que d'autres ; ainsi, pour les nerfs cutanés, l'excitation des nerfs de la plante du pied, de la paume de la main, etc., pro- duit des réflexions plus intenses, et il en est de même pour les muqueuses. La nature et la qualité de l'excitation ont aussi de l'influence sur la pro- duction des réflexes ; la titillation du conduit auditif produit la toux, tandis que le contact simple ne produit rien; et, d'une façon générale, il y a une correspondance parfaite entre le mode d'excitation et le réflexe produit. Le mouvement réflexe peut se montrer, non seulement quand on excite la périphérie du nerf, mais encore quand on excite un point quelconque de ce trajet ; mais, dans ce cas, le réflexe est toujours moins intense, et, de plus, le caractère même du réflexe n'est plus le même ; ainsi, tandis que l'exci- tation d'un nerf cutané détermine des mouvements réflexes dans un ou plusieurs muscles déterminés, l'excitation de la région cutanée, innervée par le nerf, produira des mouvements qui ont, en général, un remarquable (1) Marshall-Hall donne îi l'arc nerveux réflexe le nom à' arc diastaltique, à la fibre centri- pète le nom de fibre éisodique ou incideiite, à la fibre centrifuge le nom de fibre exodique ou réflexe. 560 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. caractère de coordination (Fick). Cette difîérence n'a pas été encore expli- quée d'une manière satisfaisante. Enfin, comme on le verra plus loin, l'excitation initiale, au lieu de part ir d'un nerf sensitif, peut partir d'une cellule ou d'un groupe de cellules qui jouent par rapport à un centre réflexe le rôle d'excitateur, et ce sont préci- sément ces faits qui ont permis de généraliser, comme on Fa fait, les actions réflexes. Les excitants à l'aide desquels on peut déterminer les réflexes sont les mêmes que ceux qui ont été étudiés à propos des excitants des nerfs (page 519). Chez les grenouilles, on emploie souvent les solutions étendues d'acides, acides sulfurlque , acétique, etc. (méthode de Turck). Pour l'excitation électrique par les courants induits, il faut que les courants aient une certaine intensité ; si les courants sont faibles, il faut que les chocs se succèdent assez rapidement; du reste, d'une façon générale, le mouvement réflexe se produit plus facilement par une répétition de l'excitation que par un renforcement. Pour que le réflexe ait lieu, il faut que la modification déterminée sur le nerf sensitif soit assez brusque ; des excitations augmentant graduellement et lentement restent sans effet (Fratscher) ; on re - trouve là la loi générale de l'excitation nerveuse mentionnée page 519. D'après Setschenow, il y aurait une différence des réflexes suivant la nature de l'excitation chimique ou mécanique. !Danilewsky distingue aussi les réflexes tactiles e[ les réflexes pathiques, déterminés parles sensations douloureuses. 2° Excitation des centres réflexes. — C'est là la deuxième phase de l'action réflexe. Eu général on peut dire que tous les centres nerveux d'où partent des nerfs moteurs peuvent agir comme centres réflexes. On verra plus loin ce qu'il faut pensera ce point de vue des ganglions du grand sympathique et de la substance grise de l'encéphale. Le pouvoir excito-moteur des cen- tres réflexes est lié à l'excitabilité de ces centres et cette excitabilité pré- sente les mêmes conditions que celles qui ont été étudiées à propos de l'excitabilité des cellules nerveuses. L'excitabilité des centres réflexes est augmentée quand ces centres ont perdu leur communication avec des centres nerveux supérieurs (centres psychiques, spécialement ceux qui président aux mouvements volontaires), ou quand ces centres psychiques restent inactifs. Ainsi, après la décapita- tion, après la section du bulbe, les mouvements réflexes, qui sont sous la dépendance de la moelle, acquièrent beaucoup plus d'intensité; il en est de même dans le sommeil et dans certaines affections cérébrales. Cette action a été attribuée par quelques auteurs (Sestchenow) à la présence de centres d'arrêt qui, à l'état normal, diminueraient l'excitabilité réflexe. Cette ques- tion sera étudiée avec la physiologie de la moelle. Certaines substances, et en particulier la strychnine, augmentent cette excitabiUté; sur un animal empoisonné par la strychnine, le moindre at- touchement détermine des convulsions énergiques. Elle est diminuée, au contraire, par l'atropine, le bromure de potassium, etc. Elle est plus vive, en général, mais se perd aussi plus vite en été qu'en hiver. Cependant, d'a- près Archangelsky, Tarchanoff, Wundt, etc., elle serait augmentée par le froid. Elle est toujours plus prononcée chez les jeunes animaux; on sait PHYSIOLOGIE DES TISSUS. ;;6I avec quelle facilité tous les réflexes pathologiques, les convulsions par exemple se produisent chez les enfants. L'excitabilité réllexe peut persister très longtemps dans des centres sé- parés du reste du système nerveux; Longet a vu des signes d'action réflexe sur un jeune chien, trois mois après la section du bout caudal de la moelle, «t Goltz a observé des faits semblables. On a vu que la transmission nerveuse dans les nerfs sensitifs et moteurs exigeait un certain temps (durée de la transmission nerveuse, page 539); il faut de môme im certain temps pour que l'impression se transforme en action dans le centre réflexe ; c'est ce temps qu'on a appelé temps de réflexion, durée de la transmission réflexe, et il se mesure du reste par les mêmes procédés qui ont été employés pour mesurer la vitesse de la transmission nerveuse. Ce temps de réflexion est égal au temps qui s'écoule entre le moment de l'excitation et le moment du mouvement réflexe diminué du temps pris par la transmission dans le nerf sensitif et dans le nerf moteur. Ce temps de réflexion a été mesuré pour les réflexes médullaires par llelmholtz, Baxt, etc., et paraît assez long; ainsi la vitesse de la transmission ré- flexe serait douze fois environ plus considérable que celle de la transmission dans les nerfs et diminuerait, d'après Rosenthal, avec l'intensité de l'excitation (VoirP/iî/- siologie de la moelle épiniére). 3" Mouvements réflexes. — Les mouvements réflexes, troisième phase de l'action réflexe, ont pour caractère essentiel d'être nécessaires et de suivre plus ou moins immédiatement l'excitation initiale; étant nécessaires, ils doivent être et sont par cela même tout à fait involontaires. Ces mouvements peuvent se passer dans tous les muscles, aussi bien dans les muscles lisses que dans les muscles striés, dans les muscles viscé- raux que dans les muscles du squelette. Quand ces mouvements portent non plus sur un seul muscle ou groupe de muscles, mais sur plusieurs muscles ou groupes de muscles, on a des mouvements réflexes composés, qui sont ainsi constitués par l'ensemble de plusieurs réflexes simultanés ou successifs; ces mouvements peuvent alors être coordonnés, c'est-à-dire disposés de façon à produire un acte déter- miné: tels sont l'éternuement et la toux. La façon dont un mouvement réflexe simple peut se transformer en un mouvement réflexe composé, se comprend par la série d'expériences sui- vantes qui conduisent à ce qu'on appelle lui des 7'éflexes ou loi de Pfluger dont la figure 191 est l'expression schématique. Si, sur une grenouille décapitée, on excite la peau de la patte P, l'excitation se transmet au centre A et de là aux muscles (1) de la patte du même côté [loi de l'unilatéralité); si l'exci- tation est plus intense, elle se transmet jusqu'au centre symétrique du côte opposé B, et on a des contractions, quoique moins fortes, dans les muscles symétriques (2) de la patte opposée (/oi de la symétrie) ; si l'excitation aug- mente, elle gagne les centres réflexes situés plus haut G, puis D, et on a des contractions dans les muscles supérieurs du même côté (3) d'abord, et dans ceux du côté opposé (4) ensuite {lui de l'irradiation); enfin l'excitation, aug- mentant toujours d'intensité, arrive jusqu'au centre réflexe E (bulbe), qui commande à peu près tous les mouvements du corps et on a des convul- Beaums. — Physiologie, 2' édit. 30 562 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'LNDIVIDU. sions généralisées {loi de la généralisation des réflexes). Ces mouvements ré- flexes sont souvent parfaitement coordonnés et présentent le caractère de mouvements de défense ou de fuite. 3 ■ A Fig. 11/2. — Loi des répexes. Les centres réflexes se superposent et s'échelonnent en commandant à des groupes de muscles de plus en plus étendus. La cellule (1) Fig. 192, com- mande, par exemple, la contraction du muscle M. Les trois premiers mus- cles à gauche de la figure, à leur tour, seront sous la dépendance d'une cellule supérieure (2), de façon que quand cette cellule sera excitée, ils se contracteront tous ense'mble, tandis que si ce sont les cellules (1), ils se con- tracteront isolément. La cellule (3j à son tour commande deux groupes de muscles et par conséquent un mouvement déjà plus complexe ; ainsi, si les cellules (2) président, la première aux mouvements de flexion de la jambe, la seconde aux mouvements de flexion de la cuisse, la cellule (3) qui les com- mande toutes les deux tiendra sous sa direction ces deux mouvements dont la simultanéité constitue un stade de la marche, et la cellule (4), plus élevée dans la hiérarchie, présiderait à tous les mouvements qui se passent dans un temps de la marche, et de degré en degré, on arriverait ainsi, en remontant la série, à un centre nerveux unique tenant sous sa direction tout l'ensemble PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 503 des mouvements de la marche. La même chose peut se dire pour tous les mouvements réflexes composés, quelque complexes qu'ils soient, et il suffira d'une excitation initiale partant de la périphérie et agissant sur le Fig. 193. — Superposition des centres réflexes. centre supérieur unique pour que tout l'ensemble correspondant des mou- vements réflexes se produise, sans que la volonté intervienne, comme tous les rouages d'une horloge qu'on vient de monter se mettent immédiatement en mouvement. 11 n'est pas toujours facile de déterminer l'excitation initiale qui a été le point de départ du mouvement réflexe composé. Dans certains cas, l'éter- nuement, la toux, par exemple, le point de départ est parfaitement net, mais, dans d'autres, il est plus difficile d'en préciser le siège. 11 y a, sous ce rapport, une certaine différence entre les réflexes simples et les réflexes composés; tandis que dans les réflexes simples l'exci- tation initiale part toujours d'un nerf périphérique, dans les réflexes com- posés, l'excitation initiale peut partir d'un autre centre nerveux, centre nerveux psychique, comme quand une idée d'odeur désagréable détermine les mouvements de la nausée, ou quand l'ennui détermine le bâillement; mais que l'excitation parte de la périphérie ou d'un centre nerveux, la mar- che même de l'action réflexe n'en est pas modifiée et le phénomène prouve seulement que chaque centre nerveux peut être tour ;\ tour excité et exci- tateur par rapport à un autre centre nerveux. 564 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Ces mouvements réflexes composés sont, les uns innés, comme l'acte de lêter chez le nouveau-né, les autres acquis par l'habitude et l'exercice, comme la marche. Ces derniers sont d'abord volontaires et ce n'est qu'à la longue et par la répétition qu'ils deviennent machinaux et automatiques. Cet automatisme de mouvements, d'abord volontaires et conscients, se lie évidemment à un perfectionnement dans l'organisation et à des modifica- tions spéciales (quoique inconnues) dans la structure des centres réflexes qui en sont chargés, modifications qui facilitent l'exécution de ces mouve- ments. Cette organisation pourra devenir héréditaire dans la suite des gé- nérations et avec elle l'aptitude à ces mouvements ; il en résultera que, de même que dans la vie de l'individu des mouvements, d'abord volontaires, deviennent machinaux par l'exercice, de même, dans la vie de l'espèce, des mouvements volontaires chez les parents deviendront machinaux et auto- matiques chez leurs descendants. C'est là la seule explication possible du perfectionnement successif des espèces et la réalité en est prouvée par l'hérédité de certains caractères et de certaines aptitudes dans une famille. Les mouvements dits automatiques, comme les mouvements du cœur, les mouvements respiratoires, etc., ne sont pas autre chose que des mouvements réflexes composés, souvent rhythmiques, et dans lesquels il est souvent difficile de préciser le mode et la localisation de l'excitation ini- tiale. Il a été dit plus haut (page S60) quelques mots de Varrêt des réflexes, at- tribué par Setschenow à des centres nerveux modérateurs agissant sur les centres réflexes ; sans entrer dans l'étude de cette question qui sera traitée avec la physiologie des centres nerveux, il suffira de dire ici que, d'une façon générale, toute excitation sensitive ou sensorielle, agit comme mo- dératrice sur les actions réflexes et suspend leur manifestation. Les mouvements réflexes définitifs sont souvent précédés de légers mouvements avant-coureurs, étudiés par Turck, Sanders-Ezn, Tarchanoff, etc. et dont le caractère est assez variable et encore indéterminé. Dans certaines conditions, les mouve- ments réflexes au lieu de prendre le caractère de contractions temporaires, con- vulsives, prennent le caractère de contractions permanentes, toniques ; c'est ainsi que plusieurs physiologistes considèrent le tonus musculaire comme un véritable état de contraction légère déterminée par l'excitation des nerfs sensitifs muscu- laires ou tendineux (Voir page 403), C'est par le même mécanisme que se produi- sent un certain nombre de contractions pathologiques. Il ne faut pas confondre les mouvements dits associés avec les mouvements réflexes. Ainsi, quand la pupille se rétrécit au moment de la contraction du muscle droit interne de l'œil, c'est que le même nerf innerve ce muscle et le constricteur pupil- laire et que les centres nerveux de ces deux mouvements sont excités simultané- ment et non parce qu'il y a transmission réflexe d'un centre à l'autre. Il en est de môme des contractions de la face qui se produisent quand on fait un effort intense pour soulever un poids. D'après Eckard, il faudrait voir dans tous ces phénomènes une simple propagiilion de l'excitation d'un centre gris moteur à un centre moteur voisin. Cependant je ferai remarquer que cette propagation ne peut guère se comprendre autrement que comme une transmission par des libres commissurales PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 56:; Fig. 194. — Sécréfio)i réflexe. réunissant les cellules nerveuses des deux centres, et qu'il est l)ien difficile de ne pas voir là quelque chose d'analogue à un acte réflexe. Sécrétiom réflexes. — Les surfaces périphériques sensitives peuvent être rattachées non seulement avec des muscles, mais aussi avec des surfaces glandulaires (/(>. 193, A, B,E, D,F). Dans ce cas, l'excitation initiale pourra se transmettre soit au muscle et produire une contraction, soit à la glande et il se produira une sécré- tion. Toutes ou presque toutes les sé- crétions sont sous l'influence de l'innervation et le mécanisme res- semble tout à fait à un acte réflexe dans lequel l'acte terminal serait une sécrétion au lieu d'être un mouvement. Ainsi, le contact du vinaigre sur la muqueuse linguale détermine un écoulement de salive. L'excitation initiale qui détermine les sécrétions réflexes peut être, tantôt périphérique, comme dans l'exemple cité plus haut, tantôt centrale, comme lorsque l'idée d'un repas fait venir, suivant l'expression vulgaire, l'eau à la bouche ; et si l'on juge d'après les sécrétions dont on peut facilement cons- tater les caractères, les deux modes d'excitation initiale se montreraient dans toutes les sécrétions. On observe, pour les sécrétions réflexes, les mêmes phénomènes d'arrêt que pour les mouvements réflexes. Sensations réflexes. — On rangeait autrefois dans les phénomènes réflexes certaines sensations particulières comme celle de la fatigue musculaire par exemple; mais l'existence de libres de sensibilité dans les muscles permet d^interprétcr le phénomène d'une façon beaucoup plus simple. D autres sensations, dites sensations associées, s'expliquent plus difficilement; telle est la sensation particulière qu'on a dans les narines quand on essaye de fixer le soleil. Peut-être y a-t-il lieu pour ces cas de faire les mêmes remarques que pour les mouvements associés [Voir plus haut). Marshall-Hall admettait, pour les actions réflexes, un appareil nerveux spécial, «ippareil excito-motew, distinct de l'appareil nerveux afTecté aux sensations perçues et aux mouvements volontaires ; dans cette théorie, chaque point de la peau, chaque muscle, seraient pourvus de deux ordres de fibres, les unes pour les ac- tions sensitivo-volontaires, les autres pour les actions réflexes cxcilo-motrices. Celle théorie de MarshaU Hall, reprise dans ces derniers temps par quelques auteurs et en particuher par (irainger, a été attaquée par Volkmann et la plupart des physiologistes, et se concilie difficilement avec les faits étudiés ci-dessus et avec les données anatomiques. Quelques auteurs ont émis la supposition que les réseaux nerveux de la sub- stance grise pourraient agir comme centres réflexes aussi bien que les ceUules nerveuses. L'expérimentation ne permet pas, il est vrai, de trancher la question o66 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'iiNDIVIDU. d'une façon positive; cependant il semble plus naturel d'attribuer le pouvoir réflexe uniquement aux cellules nerveuses qui se rencontrent dans tous les centres réflexes, et même, dans le cas où les observations de Chéron seraient confirmées, ce pouvoir réflexe n'existerait que dans les cellules multipolaires ; cet auteur a vu, en effet, que le ganglion du manteau des Céphalopodes, composé de cellules unipolaires, était impuissant à déterminer des réflexes. Biblio<;raphie. — R. Whytt : Works, 1768. — J. Prochaska. : Commentatio de functio- nibus systematis nervosi, 1784. — Marshall-Hall : Lectures on the nervous sijstem, 1836 et 1838. — Id. : 0?i the reflex fwiction of the medulla oblongata and medidla spinalis, 1837. — Id. : On tlie spinal marrow and the excito-motorrj system ofneives, 1837. — Grain- ger: Observations on the structure and functions of the spimdcord, M'M. — A. W. Volk- MANN : Ueber Reflexbevûer/ungen (Muller's Archiv, 1838). — Id. : On the functions of the spinal columna (Lancet, 184-1). — W. King. : On reflex nervous ad, etc. (Med. Times, 184 1)- — Marshall-Hall : Ueber rétrograde Reflexthdtigkeit im Frosche (Muller's Archiv, 1847). — G. EcKHARD : Ueber Reflexbewegungen der vier lelzten Nervenpaare des Frosches (Zeit. fur rat. Med., 1847). — Brown-Séqcard : De la survie des batraciens après lablation de la moelle allongée (Gaz. méd , 1851). — E. Pfluger : Die sensoriellen Funktiunen des Rilcken- rnarks der Wirbdlhiere nebst einer neuen lehre iiber die Leistungsgesetze der Reflexionen, 1853. — Marshall-Hall: Aperçu du système spi7ial, etc., 1855. — L. Jkitber : Wer ist der Begriinder der Lehre von Reflexbevcegungen (Prager Vierteljahrschi-ift, 1858). — F. GoLTZ : Beitrag zur Lehre von den Functionen des Riickenmarks der Frosche (Kœnigsb. med. Jalirbûcher, t. II). — J. Setschenow : Physiologische Studien iiber die Hemmungs- mechanismen fiir die Reflexthutigkeit des Rûckeyimarks im Gehirne des Frosches, 1863. — G. LtDWiG : Ueber das Ruckefimark {Wien. med. Wochensclir., 186'2). — Setschenow : Sur les modéi'atews des mouvements réflexes dans le cerveau de la greyiouille (Gomptes rendus, 1863). — J. Cayrade : Rech. critiques et expérimeyitales sur les mouvenieyits réflexes, 1864. — Setschenow : Weiteres iiber die Reflexhemmungen beim Frosche (Zeit. fiir rat. Med., t. XXIII). — F. Matkiewicz : Ueber die Wirkimg des Alkools, StrycJmins und Opiums auf die reflexhemmenden Mechanismen des Frosches (id.,t. XXI). — A. Herzen : Expér. sur les centres modérateurs de l'action réflexe, 1804. — Id. : Ueber die Hemmungsmechanis- men der Reflexthutigkeit (Unters. zur Naturlehre, t. IX), — Rouget : Physiologie des mouve- ments réflexes (Introduction aux : Leçons sur le diagnostic et le traitement des principales formes de paralysies des membres inférieurs, de Brown-Séquard, 18G4). — L. Frantz : De vi, quam exercet cerebri irritatio in motus reflexos, 1865. — J. Setschenow: Notiz, die Reflexhernmimg betreffend (Zeit. fur rat. Med., t. XXVI). — W. Paschuhn : Newe Thalsachen zu Gunsten der Verschiedenheit des tactilen und schnierzerregenden Apparûtes im Frosch (id.). — J. Beresin : Ein experimenteller Beweis, dass die sensihlen und die excito-moto- rischen Nervenfasern der Haut beim Frosche verschieden sind (Gentralblatt, 1806). — A. Danilewsky : Unters. zur Physiologie des Centralnervejisy stems (Arch. fiir Anat., 1866). — L. Frantz : Bemerkungen zur a Notiz Setschenow'' s die Reflexhemmung betreffend )> (Zeit. fiir rat. Med., t. XXVIII). — L. N. Simonoff : Die Hemmungsmeclianistnen der Soûgethiere experimentell beweisen (Arch. fiir Anat., 1866). — Sa\ders-Ezn : Vorarbeit fur die Erfor- schung des Reflexmechaîiismus im Lendenmarke des Frosches (Sachs. Gesellsch. d. W., 1867). — A. Herzen : On the moderating centres of the reflex function of the spinal cord. (Arch. ,of. med., 1807). — J. Chéron : Des conditions aîiaioniiques de la production des actions 7-éflexes (Gomptes rendus, 1808). — Brown-Séquard : Sur l'arrêt immédiat de convulsions violentes par l'influence de l'irritation de quelques nerfs sensitifs (Arch. de physiol., 1808). — S. Weir Mitchell : On the production of reflex s/iasms and paralysis in birds by the application of cold to d^finite rfgions of the skin (American Journ. of med. science, 1808). — Setschenow : Ueber die elektrische und chemische Reizung der sensiblen Rûckenmarkstierven des Frosches, 1808. — J. Cayrade : Sur lu localisation des mouvemeiits réflexes (Journ. de l'anat., 186s). — Lewisson : Ueber Hemmung der Thutiykeit der moto- rischen Nervencentra durch Reizung sensibler Nerven (Arch. fur Anat., 1809). — H. Noth- NAOEL : liev:egungsheminende Mechanismen im Rûckcnmark des Frosches (Gentralblatt, 1809). — Goi.ï/, : Beitrage zur Lehre von den Functiorien der Nervencentra des Frosches, ]8()9. — A. Kick et A. Erlenaiayer : Einige Bemerkungen iiber Reflexbewegungeii (Arcli. de Pfluger, 1870). — H. Nothnagel : Zur Lehre votn kionische Krampf (Arch. fiir pat. Anat., 1870). — A. Weil : Die physioio;^ische Wirkung der Digilolis auf die Reflexhnn- mungsceidra des Frosches, qXc. (Arch. fiir Anat., 1871). — S. Meihinzen : Jnoloed van soniynige sto/fen op de rfflexprikkel, etc., 1872. — Wolski : Si7i(l die se?isible7i und die PHYSIOLOGIE DES TISSUS. 567 excltotonischen Nervenfasern der Haut heim Frosche verschieden (Arch. de Pflûger, t. V). — 0. Nalmann : Zur Lehre vo?i den Rpflej:reizen und deren Wirkiinfj (id.). — A. Mater : Ueber die wnhre Bedeutung der Reflexfjcwef/toig (Viertelj. fur prakt. Heilkiinde, 1872). — J. Tauchanow : Sur la mesure des ré/l'xes ctaprès la mét/iode de Turck (Journ. fur norm. Histologie, 1872; en russe). — Id. : Sur la phijsiologie des réflexes thermiques (id.). — J. RosENTHAL : Sludien ixher Réflexe (ficrl. Monatsber., I87:})- — J- Setschenow : \otiz, die reflcxhemme'idf7i Mechanismen hetreffi-nd (\rch. de Pfluger, t. X). — Donhoff: Coor dinationscentra bel der Biene (Arch. fiir Anat., 1875). — P. Spiro : Pliysiologisc'ie Slu'licn liber die Réflexe (Ceiitralblatt, 187â). — S. Flbim : Veber einige Ersch'iinungen, die beim Druck auf das Rii'.ke/tinark fier Frosche zur Beohachtung kommen (Molescliott's Unters., t. IIv — G. Fhatscheu: Veher rontinuirlichc imd langsame Nervenreizung (Jena. Zeit. f. \aturwiss., t. IX). — J. Rosexthvi, : Fortsetzung der a Sludien nber Réflexe » ^Berl. Mo- natsber., 1875). — Stiiilisc : Ueber di-i Summation electrischer Hautreize (Berl. d. &;ich«. Acad., 1875). — E. Cyon : Zur Hemmungstheorie fier reflectorischen Erregungen (Beitragi; zur Anat. u. Pliys., 1875). — H. Nothmagel : Beobachtungen iiber Reflexhcmmunq (Arcii. fur Psycliiatrie, t. VI). — A. Fheusberg : Ueber die Erregung und Hemniung der Thuligkeit der mrvosen Centralorgane (Arch. do Pflugor, t. X). — W. Wundt : Unters. ZU'- Meclianik der Xerven, etc. Ueber den Reflexvorgang, etc., 187G. — W. Stif-ling : On the reflex fun<^- tions of the spinal cord (Edinb. med. Journal, 187G). — F/ieisberg: Kiilte als Reflexreiz ,Arch. fiJp exper. Pathol., t. VI}. — E. Gergens : Einige Versuche iiber Reflexbewegung mit dem Influenz-Apparat (Arcli. de Pfluger, t. XIV). — H. Mlnk : Ueber den experimentel'en Nachweis der centralen Natur der sympathischen Ganglien (Arch. fur Piiysiol., 1878). C. — Actes instinctifs. Les acles instinctifs ne sont en réalité que des actes automatiques un peu plus compliqués, ou plutôt un ensemble d'actes automatiques coor- donnés pour un but déterminé. Il n'y a donc pas, et il ne peut y avoir de limite précise entre les actes automatiques et les actes instinctifs; il n'y a qu'une différence de degré. L'instinct n'est qu'un phénomène réflexe d'un ordre plus complexe que les réflexes ordinaires, mais cette complexité est telle quelquefois, la coordination des actes est si prononcée que l'ins- tinct touche presque aux actes psychiques; telles sont la nidification des oiseaux et la plupart des phénomènes de la vie de certains insectes, abeil- les, fourmis, etc. L'excitation initiale qui détermine les actes instinctifs est souvent très difficile à préciser; mais ce qu'il y a de certain, c'est que le point de départ de ces phénomènes est très souvent central, et que les émotions, les besoins, les sensations internes sont la plupart du temps l'excitant physiologique des manifestations instinctives; ainsi, pour ne parler que des animaux, la faim, la crainte, l'amour maternel, les sensations génitales, etc., en sont les causes déterminantes les plus puissantes. La localisation des centres instinctifs est fort peu avancée. Ces centres doivent évidemment être placés au delà des centres automatiques et par conséquent dans les parties supérieures de l'axe nerveux ; mais c'est tout ce qu'on en peut dire jusqu'ici. D'après ce qui a été dit plus haut (Voir page ooo), il est probable que tous les actes instinctifs ont été primitivement volontaires et intelligents, et que ce n'est que par la suite que ces actes ainsi répétés continuellement ont fini par devenir héréditairement involontaires et instinctifs, de môme que nous avons vu certains actes intellectuels, comme la marche, la pa- role, etc., devenir automatiques et tout à fait assimilables à de simples 568 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. mouvements réflexes. Cette question se retrouvera, du reste, à propos des- fonctions cérébrales. D. — Actes psychiques. La substance nerveuse est le substratum nécessaire de tout acte psychi- que; sans cerveau, pas de pensée. Quelle que soit l'idée que l'on se fasse des phénomènes psychiques, qu'ils soient simplement une forme de mou- vement matériel delà substance nerveuse ou le fait d'un principe supérieur agissant par son intermédiaire, il n'en ressort pas moins le fait indiscutable d'un organe pensant, même pour les actes intellectuels de l'ordre le plus élevé. Mais l'analyse intime de ces phénomènes est excessivement difficile, et si on recherche les propriétés générales que doivent posséder les cellules, nerveuses qui entrent enjeu dans les actes psychiques, on éprouve des dif- ficultés insurmontables. Cependant, en analysant successivement avec soin tous les actes psychiques, on arrive à retrouver dans chacun d'eux certains caractères communs qui correspondent évidemment aux propriétés fonda- mentales des cellules nerveuses psychiques. Ces propriétés sont les sui- vantes : 1° L'activité des cellules nerveuses psychiques est consciente. Cependant cette assertion est loin d'être absolue, et j'ai cité plus haut des actes d'abord) conscients et qui sont devenus ensuite inconscients. Il est probable, du reste, sinon démontré, que, en vertu de l'habitude et de la multiplicité simultanée des actes psychiques, ceux-là seuls sont perçus et connus qui tranchent sur les autres par leur intensité ou par quelque chose de particu- lier. Dans ce cas, la loi formulée plus haut serait mieux énoncée dans les termes suivants : L'activité des cellules nerveuses psychiques est consciente quand elle atteint une certaine intensité. 2° Les cellules nerveuses psychiques ont la propriété de conserver un certain temps la modification produite dans leur intérieur par les excita- tions qui agissent sur elles; ainsi les impressions persistent quelque temps avant de s'effacer, etLuys a pu comparer ingénieusement ce phénomène à la phosphorescence des corps inorganiques ou mieux encore à cet emma- gasinement de la lumière observé par Niepce de Saint-'Victor sur des gra- vures exposées aux rayons solaires et qui, après être restées vingt-quatre heures dans l'obscurité, impressionnent encore une plaque sensibilisée. Cette propriété, appelée rélentivilé par quelques psychologues, existe non seulement pour les impressions, mais pour les mouvements, les idées, etc. La modification amenée ainsi dans la cellule nerveuse peut persister à l'état latent, sans que nous en ayons conscience. Enfin, quand l'excitation qui l'a produite se renouvelle fréquemment, la modification, de temporaire, peut devenir permanente. C'est sur cette propriété qu'est basée l'édu- cation. 3» La troisième propriété est celle de la reviviscence. Une modification une.fois produite et qui persiste dans une cellule psychique à l'étal latent, peut, sous cert;iinp.s conditions, reoaraître avec assez d'intensité pour être PHYSIOLOGIE DES TISSUS. :i69 perçue et donner lieu à des actes psychiques. La mémoire est fondée sur ce phénomène de reviviscence. 4° Quand deux modifications successives d'une même cellule nerveuse se produisent, non seulement on a la conscience de ces deux modifications, mais encore on a la conscience de leur différence ou de leur ressemblance, et l'écart des deux modifications nous fait connaître le degré de la ressem- blance ou de la différence. 5° Les modifications produites dans une cellule nerveuse peuvent à leur tour agir comme excitant initial sur d'autres cellules nerveuses du même groupe ou des groupes voisins, et elles agissent de préférence sur les cellu- les qui ont été excitées souvent en même temps qu'elles ou après elles ; de là les associations d'idées, de mouvements, de souvenirs, et ces associations sont tellement fortes qu'elles se produisent malgré nous; ainsi, on chante sans le vouloir, et même contre sa volonté, un air dont les premières no- tes vous reviennent à la mémoire. 6° Enfin, faut-il accorder aux cellules psychiques une propriété qui leur est attribuée par beaucoup d'auteurs et qui les distinguerait radicalement des autres cellules nerveuses, à savoir celle d'entrer spontanément en ac- tivité, autrement dit la spontanéité ? Je ne le crois pas, pour ma part, et j'ai déjà donné ailleurs les raisons qui font penser le contraire. Ce qui induit en erreur, c'est la difficulté de retrouver le phénomène initial qui a été le point de départ de l'activité cellulaire; mais si l'on réfléchit que ces excitations initiales peuvent partir non seulement des surfaces sensibles, mais encore d'autres centres nerveux, il n'y a rien d'étonnant à ce que ces excitations initiales passent inaperçues dans la plupart des cas. Nous avons vu que, dans les centres moteurs, il y a une sorte de hiérar- chie depuis ceux qui ne commandent qu'à un seul muscle jusqu'à ceux qui commandent à un ensemble de mouvements complexes, comme la marche ; dans les centres psychiques on retrouve aussi cette hiérarchie depuis les cellules inférieures qui reçoivent les impressions brutes parties des surfaces sensitives jusqu'aux cellules supérieures qui servent aux opérations les plus élevées de l'intelligence. Ces cellules devront donc présenter et elles présentent en effet, outre les propriétés fondamentales énumérées tout à l'heure, des propriétés nouvelles. La première de ces propriétés, c'est celle de concentrer ou de fusionner les modifications produites dans deux ou plusieurs cellules nerveuses d'ordre inférieur. Un exemple le fera comprendre. Je vois une pierre; l'excitation produite sur la rétine parles vibrations lumineuses se transmet jusqu'à un centre nerveux et y détermine une modification particulière qui constitue une sensation visurlle correspondant à la vue de la pierre ; je touche celte pierre et j'ai de môme une modification particulière d'un autre centre ou sensation tactile ; je pres^se contre cette pierre ou je la soulève, et j'ai une troisième espèce de modification d'un centre différent des deux précédents ou une sensation 7mi>icufaire. Yoilà donc trois modifications, trois sensations distinctes ayant pour siège trois centres nerveux différents; mais l'excita- tion ne s'arrête pas là ; elle se transmet à un centre plus élevé qui est en 570 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. connexion avec ces trois centres nerveux inférieurs et qui fusionne ces trois choses, sensation visuelle, sensation tactile, sensation musculaire, en une idée de quelque chose ayant telle couleur, telle surface, telle résistance, idée de la pierre que nous avons vue, touchée, palpée, sorte de moyenne des trois sensations primaires qui la constituent. C'est là le premier pas vers la généralisation et l'abstraction, et successivement à mesure que les exci- tations se transmettent de proche en proche à des centres plus élevés, les notions qui en résultent deviennent de plus en plus générales pour abou- tir enfin aux généralisations les plus hautes du temps, de l'espace et du mouvement. Une deuxième propriété de ces centres nerveux supérieurs est celle de reconnaître les coexistences et les successions, d'avoir la conscience que deux excitations qui agissent sur le centre agissent simultanément ou successi- vement. Il y a cependant des limites à cette propriété et on verra plus loin, dans l'étude des sensations spéciales, que deux sensations successives, quand elles se suivent très rapidement, nous paraissent simultanées. Ce fait s'explique par cette loi générale, déjà mentionnée, que pour qu'une ■ excitation influence un centre nerveux et surtout pour qu'elle devienne consciente, il faut qu'elle ait une certaine durée (Voir aussi sur ces ques- tions le chapitre de la Psychologie physiologique de la Physiologie spéciale). E. — Actions nerveuses d'arrêt. Les nerfs paraissent agir dans certains cas, non comme excitateurs, mais comme des freins. Ainsi l'excitation du pneumogastrique arrête les battements du cœur; une émotion morale profonde produit une cessation subite de la contraction des muscles du squelette (les bras m'en tombent) ; une impression brusque sur la peau peut amener un arrêt de i^espira- tion, etc. Ces actions d'arrêt s'observent aussi bien pour les sécrétions que pour les mouvements ; les sécrétions du lait, de la salive en offrent des exemples remarquables. La discussion de cette question, très obscure encore et très controversée, sera faite dans une autre partie du livre (Voir Pnm- mogastrique et physiologie des centimes nerveux). Théories de l'action nerveuse. — Nous ne savons jusqu'ici rien de positil sur la nature des actions nerveuses et sous ce rapport nous ne sommes guère plus avancés que les anciens physiologistes. Aussi je crois inutile de rappeler toutes les théories émises sur ce sujet. Le pnauma de Galien, les esprits animaux du moyen âge, le fluide nerveux des auteurs modernes n'ont qu'un intérêt historique. L'assimilation des phénomènes nerveux aux phénomènes électriques présente plus de vraisemblance et les recherches modernes montrent, comme on a pu le voir dans les pages précédentes, un certain nombre de points de contact entre l'action nerveus(! et réleclricilé, mais ces analogies, quelque séduisantes qu'elles puissent ôtrc, ne suffisent pas pour permettre de les identifier. Du reste l'étude de l'électricité au point de vue de sa nature et de son mécanisme est encore si peu avancée, que celte identification, quand môme elle serait justifiée, ne nous ap- prendrait pas grand'chosc sur les phénomènes de l'innervation. PHYSIOLOGIE DES TISSUS. .Ï7i Dans l'état d'ignorance on nous sommes, la seule hypothèse à faire, c'est de considérer la suhstance nerveuse comme étant dans un état moléculaire particu- lier, instable, état moléculaire qui est modifié avec une grande facilité par les exci- tations provenant soit de l'extérieur, soit de l'organisme même. Ces modifications moléculaires peuvent consister soit en décompositions chimiques, soit plutôt en transformations isomériqucs, peut-être en toutes les deux, avec ce caractère que la modification moléculaire du point excité agit à son tour comme excitant sur les points voisins et ainsi de proche en proche. Chaque molécule nerveuse peut donc être regardée comme un réservoir de forces de tension, faibles dans un tube nerveux par exemple, considérables dans une cellule nerveuse. Excitée, cette mo- lécule nerveuse dégage à l'état de forces vives une certaine quantité des forces de tension qu'elle possède, quasitité déterminée par l'intensité de l'excitation et par une foule de conditions encore incomplètement étudiées. Ces forces de tension, dégagées à l'état de forces vives (chaleur? électricité ? mouvement mécanique ? etc.), agissent à leur tour sur les molécules voisines, et, si l'on admet la théorie de l'rti-a- lanchc nerveuse de Pflûger, la quantité de forces vives dégagée dans la deuxième molécule est plus considérable que celle que l'excitation primitive avait dégagée dans la première, absolument comme dans une traînée de poudre qu'on enflamme à une extrémité. Dans cette hypothèse la substance nerveuse serait une véritable substance explosive. Mais il n'y a pas lieu d'en faire pour cela une substance à part gouvernée par des lois particulières. Ne trouve-t-on pas des exemples de substances explosives et par conséquent d'action hors de toute proportion avec l'excitation initiale en dehors des êtres vivants et jusque dans le monde inorganique (1;? Biblifts^raphie. — Du Bois-Iîeymond : Unters. iiher thierische Electricitiit, 1818. — E. Pki.uckr : Unters. iibcr die P/n/siologie (tes Electrotonus, 1850. — H. Mink : Untera. ziir allg. NervenphysioloQie (Arch. fiir Anat., 18G6). — Id. : Unters. ûher dus Wesen der Ner- vencrregunrj , 1868. — Cii. Bl. Radcuffe : Lectures on epilepsy, 18C4. — Id. : Dynamics of nerve and muscle, 1871. — Wundt : Unters. zur Meclianik der Ncrven and Nervencentren, 1871. — Rernstein : Ueber den Electrotonus und die innere Mechanili der^erven (Arcli. de l'fluger, t. VIII). — WuNDT : GrundziKje der physiolonischen Psychologie, 187i. — Hekbei.t Spencer : Principes de biologie et principes de psychologie. Itikliogrniihic ffénérale «le Fin nervation. — Prochaska : Commentatio de functio- 7iibus systematis 7iervosi, 1784. — Treviranus : Ueber Nervenkraft und ilve VVirlîungsart (Reil's Arcliiv, 1795). — Carus : Versuch emer Dar^tellung des Nervensystet^is, 1815. — Georget: De la phi/sio/ogie du système nerveux, ISVl. — Al. Walker : The ?iervous System anatomical ond physiological, 183 4. — Ch. Bei.l : The ne) vous System of t/ie huimm body, 1836. — J. Jorert : (de Lamballe) : Etudes sur le système nerveux, 1838. — Longet : Anat. et physiologie du système nerveiu:, 1842. — Volkmann : Ait. : Nervenphysiologie (Wagiier's Handvvoiterbiicli), — H. Meyer : Unters. iiber die Physiologie der Servenfaser, 1843. — Spiess : Physiologie des Nervcnsystems, 1844. — A. Walker : A7i essay on the physiology of the nervous System (The Lancet, 1848). — Eckuard : Physiologie des Nervensystem, 1854. — M. Sciiu-i- : Unters. zur Physiologie des Nervcnsystems, 1855. — IIeidenhain : Physiotogische Studicm, 1856. — Cl. Bernard : Le(y7is sur ta pbysiotoyie et la pathologie du système 7ierveux, 1858. — J. Luys : Rech. ^ur le systè/ne nerveux cérébi-o-spinal, 1865. — Cl. Bernard : Leço7is sur les propriétés des tissuf vivants, 1S6G. — A. Vllpian : Lerons sur la physiologie générale et comparée du systè7ne nerveux, 1866. — C. Eckhard : Expc' riuientatpliysiol.ijie des Nervcnsystems , 18G6. — Iîanke : Die Lebensbedingungcn der Nerven, 1868. — Du Bois-Beymond : Gesammelte Abha7idlungen zur aUgeiiiei7ien Muskel- und Nerrcnphysik, 1875-1877. — Wlkdt : Unters. zur Meclumik der "Scrv 7i U7id Xerven- ce7dren, 1874-1876. — Poincahé : Leron^- sur la physiologie du systè>7ie 7ierveux, 1872-76. — RosENTiiAL : Les nerfs et les jntisclcs, 1878. — Hermann : Physiologie de^ Nervensystetns (llandbuch der Physiologie, t. II, 187'.)). (1) On trouvera dos tliéories do lactioii nerveuse et des essais d'interprétation dans un grand nombre d'ouvrages, je citerai particulièrement : Wundt, (•ra7idzuge der physiologis- chen Phycliologie, pages 257 et 27;'. Voir aussi : Hi'rniann, Handbuch der Physiologie, t. II, p. I8i à 196. TROISIÈME PAKTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. CHAPITRE IV PHYSIOLOGIE GENERALE DE L ORGANISME. 1° ]%utrition. Le sang, ce milieu intérieur, comme l'appelle Cl. Bernard, est le centre de tous les phénomènes de nutrition. En état de perpétuelle instabilité, il re- çoit continuellement des principes nouveaux soit de l'extérieur, soit des tissus, et leur en restitue d'autres en échange, et malgré ces mutations in- cessantes, il y a un tel équilibre, une telle corrélation entre les entrées et les sorties, que sa composition se maintient au même état avec une cons- tance remarquable. Il est essentiel, pour bien comprendre les phénomènes de la nutrition, de les analyser d'une façon rigoureuse et d'étudier à part et en lui-même chacun des actes intimes qui la constituent, et cette étude est d'autant plus nécessaire qu'elle est en général négligée dans la plupart des ouvrages classiques, malgré son importance pour la médecine. Les échanges entre le sang d'une part et les tissus et l'extérieur de l'autre portent sur des gaz, des liquides et des solides en dissolution, et pour que ces substances diverses puissent servir à ces échanges, il faut qu'elles soient susceptibles de traverser les membranes animales connec- tives et épithéhales, qu'elles satisfassent par conséquent à certaines condi- tions qui ont été étudiées plus haut à propos de la physiologie de ces deux espèces de tissus. 1. — ACTES INTIMES DE LA NUTRITION. Si nous prenons d'abord les échanges entre le sang et l'extérieur, nous voyons que : 'l°Le sang reçoit de l'extérieur [absorption) : De l'oxygène ; absorption respiratoire . Des substances dérivées des aliments et devenues assimilables parla digestion ; absorption digestive ; Des produits de sécrétion versés dans les cavités du corps en communi- cation avec l'extérieur, comme la cavité digestive, et qui sont repris par le sang; absorption sécrétoire. 2° Le sang élimine et renvoie àl'extérieur {élimination) : De l'acide carbonique; exhalation respiratoire ; De l'eau et des principes solubles éliminés définitivement; excrétion; De l'eau et des principes solubles destinés à être repris plus tard par le sang ; sécréiion. Si nous prenons maintenant les échanges du sang et des tissus, nous voyons que : PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. 5::< 1° Ls sang fournit aux tissus (^rawssMrfa ■ .• ' \ \ Resorptioa gazeuse. / Absorption discstive. ^ ,^^î. ; ,> • ,• ■ . Sang. Exhalation respiratoire. j ,/^ "\ ( Firriitifin. > "^ ■^l , Ex ésorption interstitielle. ( Absorption sécrétoire. Extérieur. Sang. Tissu^: Excrétion Sécrétion halation interstitielle. ( Transsudation interstitielle. Ces quatre actes fondamentaux, comprenant dix actes secondaires, sont donc les éléments essentiels de la nutrition. L'étude isolée de ces divers actes est donc nécessaire et doit précéder l'étude de la nutrition générale ; mais il y a là une très grande difficulté. En effet, l'absorption gazeuse ■d'oxygène et l'élimination d'acide carbonique s'accomplissent par la même membrane et par leur réunion constituent la fonction respiratoire, et quelle que soit leur indépendance, il est presque impossible de les isoler l'un de l'autre pour les étudier à part. Le même organe, le tube digestif, sert à l'absorption alimentaire, à la sécrétion, à l'excrétion, à l'absorption sécré- toire, etc., et les exemples de cette multiplicité de fonctionnements pour- raient être multipliés. On peut cependant, malgré ces difficultés, arriver, en les analysant, à des notions précises sur le mécanisme de ces actes in- times de la nutrition. A. — Absorption. Pour arriver dans le sang, les substances venues de l'extérieur ont fi tra- verser, quelles qu'elles soient : i° une membrane épithéliale, limite entre l'organisme et le milieu extérieur ; 2» une membrane connective sous-ja- cente plus ou moins épaisse; 3° la membrane des capillaires sanguins. Ce pendant il y a une réserve à faire sur ce dernier point. D'après les recherches modernes, il est très probable que les capillaires baignent dans les lacunes lymphatiques du tissu connectif, de sorte que, dans ce cas, les substances 574 TUOISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. venues de l'extérieur, après avoir traversé les deux premières membranes, arriveraient dans les lacunes lymphatiques et là pourraient suivre deux voies : ou bien être entraînées par la lymphe et passer dans le sang par les canaux lymphatiques sans avoir à traverser d'autres membranes {absorp- sorptiun lymphatique), ou traverser immédiatement la membrane des ca- pillaires sanguins pour arriver directement dans le sang sans passer par la circulation lymphatique [absorption sanguine appelée encore à tort ab- sorption veineuse). Une fois introduite dans le sang, c'est-à-dire absorbée, la substance est entraînée par la circulation et transportée ainsi jusqu'aux différents tissus. Il y a donc dans l'absorption deux stades qu'il ne faut pas confondre, un stade à'abso7'p(ion proprement dite, in situ, et un stade de généralisation ou de transport par la circulation (précédé dans l'absorption lymphatique par un stade intermédiaire pendant lequel la substance par- court les vaisseaux lymphatiques). Dans le premier stade, la substance reste localisée dans le point où l'absorption s'est faite ; dans le second stade, elle imprègne tout l'organisme. 1° Stade d'absorption proprement dite. — On a vu plus haut que la subs- tance doit traverser d'abord une membrane épithéliale et ensuite une membrane connective. La traversée de la membrane épithéliale est celle qui présente, au point de vue physiologique, le plus grand intérêt et aussi la plus grande difficulté d'observation. Même pour les épithéliums ^ ^ _^ stratifiés, c'est un acte d'une très grande complexité et dont le mécanisme nous échappe en grande partie. En effet, suppo- sons d'abord un épithélium pavimenteux A, comme dans la figure 194; la substance absorbée aura à traverser: 1° la face libre de la membrane cellulaire; 2" la cavité cel- lulaire ; 3" la face profonde de la membrane cellulaire (1). La traversée de la membrane Fig. Vdt).— Epithélium simp te ,, , ^ -i ji j, i - i • t stratifié ^ enveloppe se fait d après les mêmes lois que pour les membranes connectives ordi- naires, mais il n'en est plus de même dans la cavité de la cellule où la sub- stance se trouve en contact avec le protoplasma et le noyau cellulaires, qui, très probablement, en retardent la traversée, en admettant môme que la substance, et le contraire arrive souvent, ne soit pas modifiée au passage. L'absorption deviendra en général encore plus difficile et la possibilité de mo- difications plus grande, si, au lieu d'un épithélium pavimenteux, la substance doit traverser un épithélium cylindrique, B, et surtout un épithélium stra- tifié, G. 11 y aura donc dans la rapidité avec laquelle la substance traver- (1) L'accoloment intime des cellules cpitlicliales rend peu probable l'opinion que les sub- stances absorbées passeraient dans les interstices des cellules au lieu d'en traverser la cavité. Il en est peut-(*trc autrement pour les endothéliums ; dans ces derniers, en effet, un certain nombre d'histolo^isies admettent des ouvertures {stomates) situées entre les cellules endo- ihéliales cl donnant accès dans les lacunes lymphatiques. PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. a75 sera l'épithélium, des différences qui pourront tenir, soit à l'épaisseur de la couche épithéliale et au nombre des cellules à traverser, soit à la nature même de cet épithélium, et cette seconde condition nous échappe com- plètement. Une fois cet épithélium franchi, la substance n'a plus à traverser, pour arriver dans le sang, que des membranes connectives, membrane sous-épithéliale, membrane vasculaire, endothélium vasculaire, autrement dit, des tissus rattachés aux tissus conncctifs et dans lesquels l'absorption paraît beaucoup plus simple que dans les épithéliums et semble suivre presque complètement les lois physiques. La nature môme de la substance absorbée a aussi de l'influence sur la durée de ce stade de l'absorption, et j'ai déjà mentionné plus haut la différence qui existe, h. ce point de vue, entre les crislalloïdes et les colloïdes. En résumé, le premier stade de l'absorption s'étend depuis le moment de l'application de la substance absorbable jusqu'à son arrivée dans le sang, et la durée de ce stade, ou autrement dit la l'apidité de rabsorption, varie sui- vant deux conditions principales, les caractères de la surface absorbante et surtout de l'épithélium, la nature de la substance absorbée. Plus la surface absorbable sera mince et pauvre en épithélium, plus la substance sera diffusible, plus l'absorption sera rapide; plus elle sera lente dans les con- ditions contraires, 2° Stade de généralisation. — Ce stade débute au moment où la substance arrive dans le sang; elle devient alors partie intégrante de ce liquide et est transportée avec lui dans toutes les régions de l'organisme. Elle a donc forcément la môme vitesse que les molécules sanguines et met le même temps qu'elles à parcourir le circuit vasculaire, c'est-à-dire environ 23 se- condes (Voir Circulation). Donc, en moins de 23 secondes, une substance arrivée dans le sang imprègne déjà tout l'organisme et a été offerte à tous les tissus et à tous les organes, et par conséquent la durée de ce stade de généralisation est à peu près invariable et, comme on le voit, très courte. Il en résulte que ce qu'on appelle rapidité de l'absoïytion se compose de deux facteurs, l'un co/js/o»^, durant 23 secondes: c'est la généralisation de la substance dans l'organisme ; l'autre, seul variable, c'est l'absorption pro- prement dite. Tant que la substance en est encore au premier stade, l'ab- sorption est locale et on peut encore l'arrêter et empêcher la pénétration de la substance dans le sang; mais dès que la substance a pénétré dans le sang, l'absorption est ^eneVa/e? et on ne pourrait l'arrêter qu'en arrêtant la circulation, f]nfin, dans l'absorption par les lymphatiques, entre ces deux stades, d'absorption locale et d'absorption générale, vient se placer une période intermédiaire pendant laquelle la substance est transportée avec la lymphe, période dont la durée, égale à celle d'une circulation lymphatique, ne peut encore être évaluée d'une fagon précise. Mais le sang et la lymphe ne jouent pas seulement le rùle d'agents de transport dans l'absorption, ils ont encore une influence indirecte sur l'ab- sorption locale. En efl'et, à part la spécialité d'action toute vitale des épi- théliums, l'absorption est régie par les lois physiques de la diffusion et de «76 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE Dli L INDIVIDU. l'endosmose. Une cellule ou une membrane déjà imbibée d'un liquide ne pourra en recevoir une plus grande quantité si, préalablement, on ne lui a enlevé une partie de ce liquide, et, d'une façon générale, les tissus absor- beront d'autant moins d'une substance qu'ils seront plus rapprochés de leur point de saturation pour cette substance. Aussi dans le premier stade d'absorption locale, cette absorption serait vite arrêtée, la membrane arri- vant à son point de saturation, si le sang ne débarrassait, au fur et à me- sure, cette membrane de la substance absorbée, en la mettant dans des conditions favorables pour en absorber successivement de nouvelles quan- tités. C'est à ce point de vue que le sang favorise' et règle en quelque sorte l'absorption locale; mais son action n'est pas indispensable, et l'absorption peut se faire de proche en proche et transporter une substance jusque dans la profondeur de l'organisme sans que la circulation intervienne. Si on arrête la circulation sur une grenouille par la ligature du cœur, et qu'on injecte sous la peau de la cuisse une solution de strychnine, au bout de quelque temps on voit survenir des convulsions qui indiquent que le poison est arrivé jusqu'à la moelle épinière. On a longuement discuté pour savoir si l'absorption se faisait par les lymphatiques ou par les capillaires sanguins. Il est bien démontré aujour- d'hui que l'absorption peut se faire par les deux voies, mais il me paraît utile de rappeler les expériences principales invoquées à l'appui des deux opinions. Les expériences les plus importantes sur l'absorption par les veines (ou plutôt par les capillaires) sont dues à Magendie. Je me contenterai de mentionner les princi- pales. Chez un chien endormi par l'opium, une des cuisses est séparée de façon qu'elle ne tienne plus au tronc que par l'artère et la veine crurale dont on enlève même la tunique celluleuse ; en introduisant alors deux grains d'upas-tieuté sous . la peau de la patte isolée, les accidents d'intoxication se montrent rapidement. Pour être sûr qu'il ne reste pas de lymphatiques dans les parois des vaisseaux, Magendie répéta l'expérience en remplaçant le canal de l'artère et de la veine par des tuyaux de plume et vit encore l'intoxication se produire avec la même rapidité. Les expériences sur les vaisseaux de l'intestin l'ont conduit aux mômes conclu- sions ; il met à nu une anse d'intestin avec les vaisseaux qui s'y rendent, puis après avoir lié les lymphatiques en ne conservant qu'une artère et une veine, il injecte dans la cavité de l'intestin une dissolution d'upas-tieuté ; Vialoxicaiion se produit au bout de quelques minutes. Un grand nombre d'expériences confirment la réalité de l'absorption par les capillaires, absorption qui ne peut plus être mise en doute aujourd'hui. Si on injecte dans la trachée d'un animal du prussiate de potasse, on le retrouve bientôt dans les cavités gauches de cœur et non dans les cavités droites, ce qui prouve que l'absorption s'est faite par les veines pulmo- naires (Lebkiichner, Panizzaj. Westrumb, ayant poussé dans l'estomac une so- lution de cyanure de potassium, le retrouve dans l'urine à un moment où le chyle et la lymphe n'en contiennent pas la moindre trace. Du reste la rapi- dité d'absorption de certains poisons, comme l'acide prussique, ne peut guère s'expliquer que par son passage direct dans le sang, vu la lenteur de la circulation lymphatique. L'absorption exclusive par les lymphatiques a été surtout soutenue par William et PHYSIOLOGIE GÉNÉHALE DE L ORGANISME. '611 John, Hunier et surtout par leui' élève, Cruikshank, et appuyée sur les expériences suivantes : après l'injection de lait ou de substances colorantes dans une anse in- testinale, ces substances n'apparaissent que dans les chylifères et jamais dans les veines de l'intestin. Mais ces expériences, répétées par d'autres physiologistes et en particulier par Ségalas, donnèrent des résultats différents, tandis qu'elles furent confirmées au contraire par quelques autres auteurs, comme Emmert et Colin. Mais les expériences de Colin sont loin d'être probantes, car il n'a pas lié les vais- seaux sanguins de la surface absorbante et la substance absorbée pouvait avoir été absorbée par les capillaires sanguins et n'avoir passé que de seconde main dans les lymphatiques. Emmert avait cherché à se mettre à l'abri de cette cause d'erreur; il lia l'aorte abdominale au-dessous des artères rénales et injecta sous la peau de la cuisse une solution de cyano-ferrure de potassium ; ce sel se retrouva dans l'urine, et il en conclut que, la circulation sanguine étatit arrêtée, l'absorption s'était faite par les lymphatiques. Mais Meder montra que les recherches d'Emmert ainsi que les expériences ultérieures de Bischoff, Henle, etc., présentaient toutes plusieurs causes d'erreur; en effet, d'une part, il s'établit après la ligature de l'aorte une circulation collatérale, et d'autre part il se fait par le tissu cellulaire sous-cu- tané une imbibition qui l'ait progresser de proche en proche la substance intro- duite sous la peau ; ainsi on retrouve au bout de quelque temps à la hauteur du cou le cyano-ferrure introduit sous la peau delà cuisse ; ces expériences ne peuvent donc fournir la démonstration positive d'une absorption par les lymphatiques. L'absorption de proche en proche par imbibition, et en dehors de toute circu- lation, peut se faire quelquefois avec une certaine rapidité ; mais en général cela n'a lieu que quand elle est favorisée par les conditions physiques. Ainsi si l'on injecte de la strychnine sous la peau de la cuisse d'une grenouille dont le cœur a été lié, l'intoxication se fait plus rapidement si la grenouille est suspendue par les pattes, que quand on la suspend par la tête ; dans le premier cas en effet l'imbibition est favorisée par l'action de la pesanteur. Les conditions générales qui influencent l'absorption sont les suivantes : i° La nature de la surface absorbante, c'est-à-dire son épaisseur, la forme et l'épaisseur de son épithélium, et en première ligne la spécialité d'ac- tion de cet épithélium. Une membrane très mince, à épithélium pavimen- teux, presque endothélial, comme la muqueuse pulmonaire, absorbera très facilement, tandis que, pour la peau épaisse et couverte d'un épiderme stratifié, l'absorption sera beaucoup plus lente et, dans bien des cas, impos- sible. Enfin quelques surfaces paraissent tout à fait réfractaires à l'absorp- tion, au moins pour certaines substances; telle paraît être la muqueuse vésicale. "l" La nature de la substance à absorber. — Certaines substances, et sur- tout celles à fort équivalent endosmotique, comme les colloïdes, sont difficilement absorbables ; mais, même dans ce cas, elles peuvent devenir plus facilement absorbables dans des conditions déterminées. Ainsi l'albu- mine traverse plus facilement les membranes quand elle est en solution alcaline. La concentration d'une solution favorise aussi l'absorption. En outre, si la substance est rapidement décomposée dans le sang, son ab- sorption sera plus rapide (Voir aussi sur ce sujet : Rôle des tissus connec- lifs dans l'osmose, p. 358; Endosmose des tissus épithéliaux, p. 378,"^ et llôle de l'épithélinm dans l'absorption). Beaunis. — Physiologie, 2* édit. 37 378 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 3° Le smig agit sur l'absorption par sa quantité, par sa qualité et par sa pression. Plus il passe de sang par la surface absorbante dans l'unité de temps, plus l'absorption sera rapide, l'enlèvement de la substance absor- bante se faisant au fur et à mesure de l'absorption locale ; tel est le cas des membranes très riches en capillaires sanguins ; la saignée, d'après Kaupp, au lieu de favoriser l'absorption comme l'indiquent les expériences de Ma- gendie, la ralentirait au contraire en diminuant la masse du sang; cette assertion de Kaupp mériterait cependant d'être vérifiée. La qualité du sang a encore une influence très marquée. Les substances qui existent déjà dans ce liquide seront absorbées plus difficilement lorsqu'elles s'y trouveront en plus forte proportion ; ce sera l'inverse pour les substances qui n'y exis- tent pas ou qui ne s'y trouvent qu'en proportion minime. Quand une sub- stance est rapidement éliminée par le sang, son absorption se fait d'une façon plus active. Certains états de l'organisme, qui influencent la qualité du sang, agissent sur l'absorption. Ainsi, d'après Kôlher, l'absorption serait diminuée chez les animaux à jeun, et il attribue cette diminution à la di- minution de fréquence de la respiration et du pouls. L'augmentation de la pression sanguine tend à diminuer la rapidité de l'absorption ; c'est par ce mécanisme qu'une ventouse appliquée sur une plaie empoisonnée peut ar- rêter ou retarder l'intoxication ; inversement toute baisse de pression san- guine favorise l'absorption ; il y a là peut-être une des conditions qui expli- quent la rapidité de l'absorption par la surface pulmonaire dont le sang se trouve sous une pression inférieure à celle du sang contenu dans les capil- laires généraux. 4° L'état de la lymphe agit sur l'absorption de la même façon que l'état du sang. 5° L'influence de V électricité a déjà été mentionnée page 365. Fodéra avait constaté depuis longtemps une augmentation d'activité des phénomènes d'absorption sous l'influence de l'électricité. Munk en mettant en contact deux points de la peau d'un lapin avec une solution de strychnine et faisant passer un courant électrique, a vu l'absorption se faire au pôle positif et l'intoxication apparaître au bout de peu de temps. 6° L'influence du système nerveux sur l'absorption sera étudiée avec les nerfs trophiques et vasculat'res. Les différents modes d'absorption seront étudiés plus loin, l'absorption d'oxygène avec la respiration, l'absorption digestive et l'absorption sécré- toire avec la digestion. BibliojS^raphie. — Walter : M ém. sur la résorption {Mém. de l'Acad. d. se. de Berlin, 178C- 87). — Ledoux : Dissert, sur l'absorption, 1803. — Savary : Essai sur l'aljsorptio7i, 1805. — Oudet: De Fabsorption, 1813. — Emmert : Einige Bemerkungen ûber die Wirkungsart fier Gifle (Mulier's Archiv, 181.')). — Magendie : Mémoire sur le mécanisme de l'absorption (Journ. de physiol., 1821). — Fodéua : Rech. expér. sur l'absorption et l'exhalation (Arch. pén. do méd., 1824). — BAniiv : Mém. sur l'absorption (Ann. des sciences natur., 1826). — Collahu : liecfi. expér. et critiques pour servir à l'histoire de l'absorption (Nouv. biblio- thèque médicale, 1827. — IIollard : Coup d'œil sur l'état de nos connaissa7ices à l'égard du siège et de la nature de l'absorption (Journ. des progrès des instit. et des sciences méd,, 1828). — Comité de Philadelphie : Exper. on absorption (London med. journal, 1832). — Brucke: De dilfusione kuniorum per septa mortua et viva, 1841. — Uobinson : PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. «79 On the meccmism of absorption (Londoii med. Gazette, 1843). — Cl. BER\Ar.D : Sur L'ab- xorption (Union méd., 1849). — Baxtek : An expérimental imjuiri/ undertaken with the View of ascerlaininfi xvhether tha ort/nnic actions « ladeul absorption » and « nutrition » in the livinr/ animais are accompanied with the manifestation of current force (Pliilos. ma- gazine, 185G). —Th. Kohleu : Ueber dm Unterschied in dcr Aufsaufjung zwischen hun- uernden und gefïdterten Thicrcn, 1858. — lo. : Zur Résorption (Arcli. fur pat. Aiiat., t. XIV).— C. VVii.i.is : The rapid absorption of poisons (Lancet, voL 1). — Meder : l'eber das Lymphfjefiissystem (Zoit. fur rat. Med., 1861). — Beaunis : Anat. fjénér. et physio- logie du système lymphatique, 18G3. — Bert : Article Absorption du Nouveau Dict. de méd. et de chirurgie pratiques (Voir aussi la Bibliographie des absorptions locales. — A. EuLENBURG : Ncue Versuche itber die Resorptionsyeschwindiykeit subcutan injicirtcr Substanzen, etc. (Centralbiatt, 1865). B. — Élimination. L'élimination est l'acte corrélatif de l'absorption ; et il est, en réalité, sou- mis aux mômes lois et aux mêmes conditions. En effet, que de l'eau venue de l'extérieur, par exemple, soit absorbée et passe dans le sang, ou qu'elle soit éliminée du sang et versée à l'extérieur, elle n'en a pas moins les mêmes membranes à traverser; seulement elle le fait en sens inverse, mais cela ne change rien au mécanisme du passage. Ici, comme tout à l'heure, la nature de la membrane à traverser (membrane d'élimination), la nature de la substance, l'état du sang et de la lymphe, jouent le rôle essentiel. C'est cette élimination qui assure la constance de composition du sang. Aussi est-il très difficile de faire varier artificiellement la composition du liquide sanguin et la proportion des principes qui le constituent, à moins d'empêcher la surface éliminatrice de fonctionner. Ainsi, après la ligature de la trachée, l'acide carbonique s'accumulera dans le sang, les voies sup- plémentaires de l'exhalation carbonique, comme la peau, ne pouvant rem- placer l'exhalation pulmonaire ; l'ablation des reins a la même action par rapport à l'urée. Il semble y avoir, pour chaque substance introduite ou préexistante dans le sang, une dose maximum au delà de laquelle l'excès de la substance est immédiatement éliminé ; ainsi quand la quantité de gly- cose dans le sang dépasse 0,1 p. 100, elle apparaît dans les urines. (Cl. Bernard.) Les obstacles que l'élimination met aux changements de composition du sang se montrent bien dans les expériences dans lesquelles les animaux sont soumis à une alimentation très acide ; le sang n'en reste pas moins alcalin avec une remarquable fixité. (Fr. Hoffmann.) L'exhalation gazeuse d'acide carbonique sera étudiée avec la respiration. L'excrétion et la sécrétion ont été étudiées à propos de la physiologie de l'épithélium. G. — Transsudation et exhalation interstitielles. Pendant son passage au travers des tissus et des organes, le sang aban- donne à leurs éléments un certain nombre de principes ; ces principes sont de deux ordres, en premier lieu de l'oxygène, en second lieu des matériaux de renouvellement destinés i\ réparer les pertes faites par ces tissus. Là, 580 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. comme pour les échanges entre le sang et l'extérieur, la lymphe paraît être l'intermédiaire obligé entre le sang et les tissus; ces principes passent avec la lymphe à travers la membrane des capillaires et c'est dans cette lymphe que les tissus prennent à leur tour l'oxygène et les matériaux nécessaires à leur activité vitale. Ces matériaux varieront naturellement suivant les be- soins de chaque tissu ; V offre est la même, la demande diffère. Ce processus intime se compose de deux actes secondaires H° le passage même des substances depuis le sang jusqu'aux tissus; 2° le choix fait par chaque tissu dans le liquide qui lui est offert. Le premier acte est presque complètement physique : en effet, il n'y a pas là d'épithélium interposé entre le sang et le tissu ; il n'y a guère que des membranes connectives et l'endothélium vasculaire ; aussi ce passage doit-il être très rapide et pour ainsi dire instantané. On comprend alors pourquoi, dans l'absorption des substances médicamenteuses et toxiques, une fois la substance généralisée ettransportée par le sang dans tout l'organisme, cette substance entre immé- diatement en contact avec les tissus et exerce sur eux son action. Ce pre- mier acte est sous la dépendance directe de la pression sanguine et se confond, en réalité, avec la formation même delà lymphe. (Voir : Lymphe.) Le second acte, au contraire, est un acte vital, physiologique. Chaque tissu choisit ce qui lui convient dans la lymphe qui l'entoure. Malheureu- sement nous connaissons fort peu le mécanisme intime de cet acte ; nous ignorons presque complètement quelles substances prend un tissu donné, sous quelle forme, en quelle quantité, sous quelles conditions ; et nous n'a- vons de données un peu positives que pour l'oxygène ; ainsi on sait qu'un muscle en état d'activité emploie plus d'oxygène qu'à l'état de repos; mais pour tous les autres principes, nous sommes dans une ignorance absolue. Quant à la question de savoir si l'oxygène traverse les parois des capil- laires pour arriver jusqu'au contact des tissus et de leurs éléments ou si les substances provenant des tissus vont trouver l'oxygène du sang pour se combiner avec lui, elle a été déjà traitée page 181. Du reste, comme on l'a vu pages 183 et 201, il règne encore beaucoup d'incertitude sur la nature même des actions chimiques qui se passent dans la nutrition, que ces ac- tions aient leur siège dans le sang ou dans les tissus. En tout cas ces phé- nomènes de transsudation nutritive s'accomplissent avec une très grande rapidité; en effet les globules sanguins ne mettent guère plus d'une seconde pour traverser les capillaires d'un organe, c'est-à-dire pour passer des ar- térioles dans les petites veines. D. — Résorption interstitielle. La résorption interstitielle marche de pair avec la transsudation intersti- tielle. A mesure que le sang fournit aux tissus de l'oxygène et des matériaux de nutrition, les tissus rendent au sang de l'acide carbonique et des maté- riaux de déchet ; la résorption représente donc la contre-partie de la trans- sudation, et les mômes remarques leur sont applicables à toutes deux. Seulement, nous sommes peut-être un peu plus avancés sur cet acte que PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. 581 sur l'acte de transsudation. Si nous ignorons presque complètement quels sont les matériaux fournis par le sang aux tissus, nous connaissons un peu mieux quels sont les produits, les déchets que les tissus fournissent au sang; on sait aujourd'hui, pour un certain nombre de tissus au moins, quels sont leurs produits de désassimilation, et la chimie physiologique fait tous les jours de réels progrès sous ce rapport. La môme question qui a été agitée tout à l'heure se retrouve aussi pour la résorption, à savoir : celle du lieu de formation de l'acide carbonique et s'il faut le placer dans le sang même ou dans les organes. C'est à l'ensemble de ces deux actes, extraction de l'oxygène du sang, restitution d'acide car- bonique au sang, qu'on a donné le nom de respiralion interne ou respiration des tissus. Les tissus respirent comme le sang lui-même ; ils absorbent de l'oxygène et éliminent de l'acide carbonique; seulement le sang est leur •milieu respiratoire comme l'air atmosphérique est le milieu respiratoire du sang, et la respiration des tissus est une véritable respiration aquatique. Les organes et les tissus dépourvus de vaisseaux n'en sont pas moins sous la dépendance du sang pour leur nutrition ; seulement cette dépendance est moins immédiate; le cartilage, par exemple, reçoit ses matériaux dénutri- tion, de proche en proche, du tissu vasculaire osseux sous-jacent, et ses matériaux de déchet s'éliminent de la même façon; mais sa vitalité est très inférieure ; aussi quand il a à développer une vitalité plus intense, comme au moment de l'ossification, se creuse-t-il de canaux qui en font, pour une certaine période, un organe vasculaire. Les tissus épithéliaux, dont la vitalité est si active, et qui sont cependant dépourvus de vaisseaux, paraissent au premier abord en désaccord avec cette loi générale de la relation entre la vascularité et l'activité d'un tissu. Mais la contradiction n'est qu'apparente. Les surfaces sous-épithéliales sont en général très vasculaires et les cellules de l'épithélium simple ou les cel- lules profondes de l'épithélium stratifié sont en rapport aussi immédiat avec les capillaires sous-jacents qu'une fibre musculaire ou une cellule ner- veuse avec les capillaires qui l'entourent. En outre, ces cellules épithéliales ont une activité vitale très énergique, et si elles opposent une barrière ou un retard au passage des substances indifférentes ou nuisibles, elles s'em- parent avec une très grande rapidité des substances qui peuvent servir à leur nutrition, à leur accroissement et à leur multiplication. Les échanges nutritifs des tissus invasculaires peuvent se faire avec une cer- taine rapidité. Ainsi l'analyse spectrale démontre la présence de la lithiiie dans le ■cristallin quatre heures après l'ingestion d'un sel de lithinc (Jones) ; et même chez les jeunes chats les opacités du cristallin consécutives à la concentration du sang s'observent deux à trois heures après l'introduction de sel marin dans l'estomac ou dans le rectum (Kunde). On a vu plus haut que les déchets des épithéliums étaient éliminés à l'extérieur sans être versés dans le sang ; il faudra donc ajouter aux dix actes intimes de la nutrition énumérés plus haut un onzième acte qui, lui, ne se 582 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. fait plus par l'intermédiaire du sang, c'est Y élimination ou la 7nue épithéliale. II. — PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX DE LA NUTRITION. Les manifestations de la vie, son activité fonctionnelle sont liées à l'usure des éléments et 'des tissus, à une destruction organique (oxydation, fer- mentation, putréfaction) ; c'est ce qui constitue la désassimilation. Cette usure nécessite une réparation incessante de ces tissus et de ces éléments; à la destruction organique correspond donc la création organique, l'assi- milation, avec tous ses phénomènes d'accroissement et de régénération. A. — Désassimilation. Pour bien comprendre les phénomènes de désassimilation organique, il faut remarquer que les principes chimiques qui contribuent à former un élément anatomique ou un tissu n'ont pas tous la même signification. A ce point de vue on peut les diviser en deux classes, et cette division pré- sente la plus grande importance au point de vue physiologique : 1° Les uns, ce sont les plus importants et les plus nombreux, entrent dans la constitu- tion même du tissu et font partie intégrante de sa substance, de telle façon que sans eux le tissu ne pourrait exister; tels sont les albuminoïdes, certai- nes substances minérales, etc.; on peut les appeler yorm«pes constituants. 2° Les autres, principes auxiliait^es, ne font qu'imprégner le suc intra ou. extra-cellulaire sans entrer dans la constitution même de la cellule ; telle est probablement une partie de la glycose et peut-être de la graisse intro- duite par l'alimentation; ces principes traversent, sans s'y fixer, les élé- ments et les tissus, et y subissent au passage des modifications (oxydations) qui servent à favoriser le fonctionnement de l'élément ou du tissu d'une manière encore indéterminée. Ainsi il est très probable qu'une partie de la chaleur produite dans le muscle doit être rapportée à l'oxydation (?) de substances hydrocarbonées apportées au muscle par le sang, mais qui ne participent pas à la composition de la fibre musculaire même. La désassimilation porte sur ces deux espèces de principes. D'une façon générale^ et tout en faisant les réserves indiquées pages 183 et 201, on peut considérer provisoirement cette désassimilation comme liée à. une oxyda- tion (1) ; par conséquent le premier acte de toute désassimilation sera la mise en liberté de l'oxygène de l'hémoglobine. Cet oxygène une fois libre se portera soit sur les principes constituants des tissus, soit sur les prin- cipes auxiliaires dont il a été parlé plus haut, et donnera naissance à toute la série déjà étudiée des produits de désassimilation. Il y a donc dans la désassimilation deux choses, l'usure même des tissus et de leurs principes (I) Malgrô l'inconvcnient qu'il peut y avoir à conserver ce terme oxydation, qui ne corres- pond probablement pas à la réalité des faits, j'ai cru pouvoir l'employer; dans l'incertitude où nous sommes actuellement de la nature intime des phénomènes de desassimilation, toute autre expression aurait les mûmes inconvénients. Seulement il faut bien savoir que ce mot oxi/dotion n'est Ik que sous toutes réserves et pour fixer simplement les idées en permettant l'exposition des faits. PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. 583 constituants, et l'usure des principes auxiliaires (oxydables?) apportés par le sang. Malheureusement, la part faite à ces deux actes pour un organe donné ne peut être évaluée exactement, ainsi on a vu déjà que, pour les muscles par exemple, tantôt on a cru que la désassimilation portait sur le tissu musculaire seul, tantôt sur des principes oxydables auxiliaires, ;\ l'exclusion du tissu musculaire. Il est plus que probable que les deux modes interviennent et môme que la part prise dans la désassimilation par les principes auxiliaires est la plus considérable : dans ce cas, l'usure des tis- sus ne se produirait d'une façon notable que lorsque les principes auxiliaires fournis par le sang seraient en quantité trop faible. La désassimilation est liée à la production de force vive (chaleur, mouve- ment, etc.), et elle en est la condition indispensable. Aussi, quand cette production de forces vives est exagérée (travail excessif, chaleur fébrile, etc.), la consommation des principes auxiliaires ne suffisant pas pour compléter la somme de forces vives exigée, les principes constituants du tissu doivent fournir en s'oxydant ce complément de forces vives nécessaires. Soit un muscle, par exemple, qui, à l'état de contraction normale, fournisse un tra- vail mécanique représenté par 10; sur ce chiffre, 2 sont produits, je sup- pose, par l'usure de la substance musculaire même et 8 par celle des principes auxiliaires; si le travail monte à 20 et que les produits auxi- liaires apportes par le sang ne puissent fournir que 13 du travail demandé; les 7 restants devront être fournis par la substance musculaire elle-même qui constitue une réserve oxydable, sinon inépuisable, au moins plus abon- dante que les substances auxiliaires dont l'apport est limité, et cette usure du muscle n'aurait pour limites que la destruction môme de l'organe si la fatigue (production d'acide lactique) n'intervenait pas pour arrêter les con- tractions en abolissant l'irritabilité musculaire. B. — Assimilation. L'assimilation sert, soit à réparer les pertes des tissus, soit à l'accroisse- ment de ces tissus ou à leur régénération. Elle a pour condition l'apport de matériaux de nutrition venant de l'extérieur et qui, après avoir passé dans le sang (absorption digestive), arrivent aux tissus (Iranssudation intersti- tielle) qui les emploient et les mettent en œuvre. De même que la désassimilation, l'assimilation peut porter sur les prin- cipes constituants et sur les principes auxiliaires. i° Assimilation des p7'incipcs constituants. — Cette assimilation comprend trois actes ou trois stades; soit, par exemple, pour fixer les idées, l'assimi- lation d'une substance albuminoïde par une fibre musculaire. Dans un pre- mier stade, stade de fixation, la fibre musculaire s'empare de l'albumine qui lui est ofl'erte par le sang et la lymphe ;\ l'état d'albumine du sérum ; mais, à cet état, l'albumine ne peut entrer dans la constitution de la fibre, il faut qu'elle soit transformée, stade de transformation ; eWc devient alors de la myosine; mais elle a encore une étape à franchir pour devenir partie inté- grante de la fibre musculaire; c'est le stade d'intégration ou de vicification; 584 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. elle n'était jusqu'ici que substance organique, elle devient organisée, vi- Tante, elle devient substance contractile. Comment se produisent ces trois actes, quels en sont les agents, sous quelles conditions s'accomplissent-ils? Nous sommes là-dessus dans l'ignorance la plus absolue, et nous touchons là, en effet, aux phénomènes les plus intimes de la vie. 2° li'aasim/'lation des p7-incipes auxiliaires est beaucoup moins complexe, ou plutôt il n'y a pas là assimilation véritable ; mais le phénomène n'en est pas moins obscur. Cet apport de matériaux oxydables est le même pour tous les tissus et les organes, puisque le sang a une composition uniforme, et cepen- dant ces matériaux ne paraissent être utilisés que dans certains organes, et plus dans les uns que dans les autres, sans que nous sachions, dans ces cas, la part qui revient à chaque élément anatomique. C. — Accroissement. A l'état normal et sur un organisme qui a terminé sa croissance, la désas- similation et l'assimilation marchent de pair; au fur et à mesure que l'usure d'un tissu prive ce tissu de ses principes constituants, la réparation se fait et l'organisme assimile de nouveaux principes en échange de ceux qu'il a perdus. Dans ce cas, à moins de conditions particulières, il y a égalité entre les principes perdus et les principes assimilés ; l'organisme ne gagne ni ne perd, il reste dans le statu qiio ; l'équilibre existe entre les entrées et les sorties. Mais cet équilibre n'existe pas toujours, et même on peut dire qu'il n'est vrai que théoriquement, que la plus faible cause suffit pour le rompre. Dans ce cas, s'il y a excès des entrées sur les sorties, de l'assimilation sur la désassimilation, l'organisme s'accroît ; il décroît dans les conditions con- traires. A proprement parler, l'accroissement n'est qu'une augmentation de masse. Mais un tissu ou un organe peuvent augmenter de masse de deux façons : 1° par l'augmentation de volume des éléments déjà existants; 2° par l'adjonction aux éléments préexistants d'éléments nouveaux, autre- ment dit, par formation ou multiplication cellulaires. Le premier mode, augmentation de volume des éléments déjà existants, est en général très limité ; les éléments anatomiques ont à peu près le même volume chez des animaux de taille très différente, et on trouvera les mêmes dimensions, par exemple, pour la fibre musculaire d'un animal microscopique que pour celle d'une baleine ; cependant, pour un organisme donné, la santé et la vitalité d'un élément anatomique se traduisent par une plénitude, par une sorte de turgor due à la tension cellulaire, et en somme par une véritable hypertrophie. Mais habituellement l'accroissement s'accompagne de la pro- duction d'éléments nouveaux, d'une prolifération cellulaire. Quel que soit le mode de la production des cellules nouvelles, ces cellules viennent se juxtaposer aux cellules anciennes et, suivant le mode de juxtaposition, donnent lieu aux divers modes d'accroissement organique. Tantôt l'accrois- sement est central, c'est-à-dire que les cellules nouvellement formées se PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. 38:; produisent dans toute la masse et dans tous les sens, de façon que l'organe augmente de volume suivant ses trois dimensions; tel paraît être le cas des organes massifs, comme le foie, le cerveau, etc. Tantôt l'accroissement se fait en surface, comme dans les membranes épilhéliales par exemple; tantôt enfin, comme dans les tubes nerveux de l'enfant, qui augmentent de longueur à mesure que la taille s'élève, l'accroissement est linéaire et se fait suivant une seule dimension. L'activité favorise l'accroissement; un muscle devient plus volumineux par l'exercice. 11 semble qu'il y ait là une contradiction avec cet autre fait de l'usure des tissus par l'activité exagérée; mais il faut remarquer que cette usure ne s'observe avec intensité que quand l'activité est poussée jus- qu'à la fatigue. Dans l'exercice modéré, l'afflux sanguin augmente (par des causes encore inconnues), et comme l'apport de substances auxiliaires , oxydables suffit pour la contraction, le tissu même n'a pas d'usure notable à subir et trouve au contraire, dans t'excès de sang qui lui arrive, un excès de matériaux nutritifs et de principes constituants, autrement dit, une plus riche alimentation; il est dans le cas d'un individu qui se nourrit plus qu'il n'est besoin pour la somme d'exercice qu'il fait et qui, par conséquent, en- graisse. L'accroissement est surtout actif pendant toute la première période de la vie, depuis l'origine de l'embryon jusqu'à l'âge adulte, où un statu quo, un équilibre relatif s'établit entre les entrées et les sorties. Alors l'accroisse- ment s'arrête, puis, au bout d'un certain temps, variable pour chaque es- pèce, une période inverse commence, période de rétrogradation, dans la- quelle les sorties sont en excès sur les entrées. Les causes de cet arrêt de raccroisscmeut à un moment donné, dôlerminé pour chaque espèce, sont assez obscures et sont probablement de nature complexe. Pour comprendre ces causes, il faut bien se rendre compte des conditions de l'accroissement. Cet accroissement résulte d'un excès de l'assimilation sur la désas- similation, de la réparation sur l'usure des tissus, de ralimentation sur l'excrétion, des entrées sur les sorties. Ceci donné, les causes de l'arrêt d'accroissement sont au nombre de quatre principales : 1° Chaque organisme, en venant au monde, apporte un capital vital difl'érent, comme un marchand commence son commerce, l'un avec de petits, l'autre avec de grands capitaux. Mais cette comparaison, due à Herbert Spencer, n'exprime pas complètement le fait physiologique, et il faut y ajouter un éclaircissement. On verra plus loin (voir : Reproduction) que le nombre de générations successives <]ue peut fournir un organisme est limité, qu'au bout d'un certain temps, au bout d'un certain nombre de générations, les organismes formés ont perdu le pouvoir de donner naissance à de nouveaux organismes semblables à eux, à moins que des conditions nouvelles n'interviennent. Ce qui existe pour les organismes pris dans leur ensemble existe aussi probablement pour les éléments de ces orga- nismes ; une cellule peut fournir une série de générations cellulaires successives, mais pas indéfiniment ; et il semble que le mouvement formateur initial, après s'être transmis de génération en génération, finisse par s'anéantir et disparaître, la fertilité diminuant peu à peu pour faire place à la stériUté des derniers éléments qui terminent le cycle cellulaire. Évidemment ceci ne nous explique pas le fait o86 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. en lui-mêrrje ; mais c'est déjà quelque chose que de rattacher l'évolution des élé- ments et des tissus à l'évolution générale des organismes, et n'est-ce pas simplifier que de n'avoir plus qu'un problème à résoudre au lieu de deux? On a vu plus haut' que l'accroissement consiste surtout en une multiplication des éléments, c'est-à-dire en une formation d'éléments nouveaux; si les éléments primordiaux des organes ou de l'organisme n'ont qu'une puissance formatrice limitée, et ne peuvent fournir qu'un certain nombre de générations successives, il arrivera for- cément un instant où, ces générations étant épuisées, l'organisme et l'organe s'ar- rêteront dans leur évolution progressive. •2o L'assimilation et la désassimilation ne peuvent se faire que par des échanges incessants entre le sang et les tissus. Ces échanges ont pour condition la traversée des membranes vivantes (membranes de cellules et membranes connectivcs) par le plasma sanguin et lymphatique. Ce plasma n'est autre chose qu'une solution d'albuminoïdes et de sels minéraux ; cette solution traverse ces membranes comme l'eau traverse un filtre poreux ; or, de même qu'un filtre s'incruste peu à peu des substances dissoutes dans L'eau et finit par ne plus pouvoir être utilisé parce que ses pores se rétrécissent et se bouchent, de même les membranes orga- niques semblent pouvoir aussi s'incruster à la longue de substances minérales, et surtout de sels calcaires ; la substance vivante se minéralisé peu à peu. Cette mi- néralisation, cette incrustation produit deux résultats, l'un purement physique, l'autre chimico- vital. Les membranes deviennent d'abord moins perméables à l'eau, ce qu'indique la moindre proportion d'eau des tissus à mesure qu'on avance en âge, et comme l'eau est l'agent essentiel de la nutrition et surtout de la répa- ration organique, cette réparation est insuffisante* et ne compense plus l'usure des organes qui se mettent à décroître et à s'atrophier. La désassimilation, il est vrai, est bien entravée aussi par cette diminution de perméabilité, mais pas dans la même proportion ; en effet, une grande partie des pertes se fait par desqua- mation épithéliale (chute des couches cornées de l'épiderme, chute des poils, production de matière sébacée, etc.) ; il y a donc diminution des deux pro- cessus de la nutrition, mais la diminution de l'assimilation est proportionnelle- ment plus considérable. En outre, la substance organique, en se minéralisant, perd de son instabilité, instabilité qui, comme on l'a vu dans les Prolégomènes, est une des conditions essentielles des échanges nutritifs ; elle devient plus fixe et celte fixité diminue les phénomènes de nutrition. Or, toute diminution dans ces phénomènes portera plutôt sur l'assimilation que sur la désassimilation ; l'oxydation sera toujours plus énergique que la réparation, car, dans l'organisme comme ailleurs, il est plus facile de détruire que de fonder. Une remarque à faire à ce propos, c'est que celte minéralisation s'accuse surtout chez les tissus dépourvus de vaisseaux, comme les cartilages, le tissu corné, et qui ne reçoivent leurs matériaux de nutrition que de seconde main. Les cartilages s'incrustent de sels calcaires avec l'âge, et les cheveux blancs contiennent une plus forte proportion de chaux que les cheveux d'une autre couleur. 3° L'insuffisance de la réparation par l'impossibilité de dépasser un certain maxi- mum d'alimentation a déjà été indiquée, page 19. On a vu que, tandis que la masse de l'organisme (et par suite l'usure) croît comme le cube, la réparation ne croît que comme le carré. En effet, la surface d'introduction des aliments (estomac et intestin grêle) ne croît pas dans le même rapport que la masse même du corps. Chez l'enfant de trois ans, le poids de l'intestin grêle est au poids du corps :: 16 : dOUO ; chez l'adulte, il n'est que :: 10 : 1000 ; chez ce dernier, le poids du corps est devenu six fois plus fort ; le poids de l'intestin grêle n'a fait que tripler. En compa- PEIYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. 587 rant les surfaces intestinales au lieu des poids, on arriverait aux mômes résultats. 4° Enfin, l'augmentation de l'usure des tissus à mesure que le corps s'accroît est la quatrième cause d'arrôt de l'accroissement. En effet, la masse à mouvoir dans les mouvements de locomotion est constituée par des organes (muscles, os, vis- cères) qui s'accroissent suivant leurs trois dimensions ; les agents du mouvement, les muscles, s'accroissent aussi suivant les trois dimensions, c'est-à-dire en lon- gueur et en épaisseur; mais l'augmentation en longueur n'a aucune action sur l'énergie du mouvement ; le travail mécanique se mesure par la surface de section du muscle. Par conséquent, quand la masse de l'organisme (et par suite la résis- tance à mouvoir) est devenue huit fois plus considérable, la force musculaire n'a fait que quadrupler; la première a crû comme le cube, la seconde comme le carré ; il en résulte que, pour vaincre celte résistance huit fois plus forte, les muscles seront obligés de déployer une intensité double de contraction en four- nissant une double dépense de matériaux oxydables. A mesure que le poids du corps augmente, l'usure augmente aussi, mais dans une proportion beaucoup plus forte ; et à un moment donné, la réparation ne suffit plus pour compenser la désassimilation. D. — Développement. L'accroissement ne porte que sur la masse, le développement porte sur la forme même et la nature des éléments. Quand un organe ou quand un or- ganisme s'accroît, c'est que sa masse augmente par la formation d'éléments nouveaux semblables aux éléments déjà existants ; quand il se développe, les éléments nouveaux ne ressemblent pas aux éléments préexistants ; il y a en même temps formation et différenciation cellulaires. C'est ainsi que tous les éléments du corps proviennent des globules de segmentation du vitellus ; l'organisme, homogène au début, devient hétérogène et complexe ; la différenciation morphologique, qui ne porte d'abord que sur les éléments, atteint peu à peu les tissus et les organes et imprime à chacun d'eux ses caractères de composition, de structure et de forme. Le développement n'est donc qu'un mode perfectionné de l'accroisse- ment et de la multiplication cellulaires, une déviation de l'ordre naturel qui voudrait que les éléments nouvellement formés ressemblassent aux éléments qui leur ont donné naissance. Quelle est la cause de cette dévia- tion ? Sans entrer dans des développements qui seront donnés plus loin, on peut supposer que la plus grande part en revient à l'influence des milieux extérieurs et aux modifications que l'organisme subit pour s'adapter à ces influences. Ces influences, se répétant incessamment sur des séries de géné- rations successives, ont amené peu à peu des modifications persistantes héréditaires, telles que celles que nous observons actuellement, et ces mo- difications, une fois acquises, peuvent même avoir un remarquable carac- tère de fixité. E. — Régénération. La régénération n'est qu'un cas particulier de l'accroissement. Seule- ment, l'accroissement succède à l'ablation d'une partie de l'organisme et se 588 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. localise en un point pour remplacer la partie enlevée. A l'état normal, cette régénération est continuelle pour certains éléments, cellules épithéliales, globules sanguins, etc., et elle n'est qu'une des formes de la nutrition. Mais cette régénération peut encore se faire même pour des éléments chez les- quels, à l'état normal, le renouvellement est moléculaire et non total ; telles seront, par exemple, une libre musculaire ou une fibre nerveuse. La régé- nération n'est pas limitée à la reproduction de cellules ou d'éléments ana- tomiques simples ; elle peut être portée plus loin et aboutir à la reproduction d'organes et de membres entiers, être identique par conséquent aux phéno- mènes de développement de l'organisme, comme dans la vie embryonnaire. Chez les animaux inférieurs, cette puissance réparatrice est considérable : un fragment d'hydre reproduit un animal complet; il en est de même chez certains vertébrés inférieurs, et tout le monde connaît les faits de repro- duction d'un membre, de la queue, d*un œil, chez les salamandres aquati- ques (triton). Chez l'homme même, des faits semblables ont été observés chez le fœtus ; Simpson a vu plusieurs cas de reproduction incomplète d'un membre à la suite d'amputation spontanée, et, chez l'enfant, on a constaté la reproduction d'un doigt surnuméraire après son ablation. Chez l'adulte, la puissance régénératrice est bien plus limitée, mais elle est encore assez prononcée, comme le prouvent les recherches des chirurgiens et en parti- culier les expériences d'Ollier sur la régénération périostique des os. On peut dire, en somme, que toute la science chirurgicale est basée sur cette puissance réparatrice de l'organisme. A la régénération peuvent être rattachés les phénomènes de transplanta- tion organique. Quand une cellule est détachée de l'organisme auquel elle appartenait, elle n'en continue pas moins de vivre pendant quelque temps, et, dans certains cas même, elle peut se multiplier et conserver toutes ses propriétés. Si, à cet état, on la place dans des conditions convenables en contact avec un organisme, elle continuera à vivre sur cet organisme dont elle fera désormais partie intégrante, elle sera greffée sur lui comme un bourgeon se greffe sur une plante. Cette persistance de la vie après la sépa- ration se montre non seulement sur des éléments simples, mais sur des lambeaux de tissus et sur des organes ; ainsi Vulpian a vu des queues de têtard, détachées de l'animal, continuer à se développer pendant plusieurs jours : on conçoit qu'il sera possible alors de transplanter d'un organisme à l'autre des parties ou des organes détachés du premier; ces expériences de greffe animale, d'abord simples expériences de curiosité, puis étudiées scientifiquement (P. Bert), ont trouvé bientôt leur application en chirurgie (greffes cutanées et épidermiques pour la cicatrisation des plaies, transplan- tations périostiques, essais de transplantation de la cornée, transplanta- tions des dents, des cheveux, etc.). Ces faits de greffe animale ont leur analogue dans un fait physiologique, la greffe de l'ovule sur la muqueuse utérine dans les premiers temps de la période embryonnaire. Iliblioçrapliic. — Philips : Esquisse phiisioLofjique des lr(msplanlali.07is cutanées^ 1839. — MiTSCHBRLicii : Veher TranspUmlatioîi der zdhne, 18G3. — P. IJEnT : Expà: et considéra- PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. o8Ô tio7is sur la f/reffe ayiimalc (Journal de l'anat., t. I). — Id. : De la greffe eniimale, 18G3. — II). : Sur la yreff'e anbnak (Comptes rendus, 18G.S). — Id. : isote sur quelques faits nou- veaux de greffe animale (id.). — Id. : liech. expér. pour servir à ildstoire de In vitalité propre des tissus animaux, 1866. — Magitot : Sur la réimplantation des dents (Arcli. de niéd., 1865). — L. Reverdin : Greffes é/ndermiques (Gaz. iiiéd. de Paris, 1871). — Czkrny : Ueôer Propfung von Schleimhmctepithel auf granidirende Wiuidfladien (Centralblatt, 1871). — E. Albanesf, : Sul trapiantaniento f> et 18'>"). — 0(in,viE: Observ. 07i the rjenctic cycle in organic nature, etc. (Edinb. new pliilos. Journal, 1860j. — A. Agassiz : On the allernate génération in Annelids, etc. (Journ. of the Boston. Soc. of nat. liist., 1802). — Nik-Wagneu : Multiplication spontanée des larves d'i?isectes, 1862 (en russe). — 1d. : Ghube : Vorkonunen eiues Generationswechsels bei den Aiuieliden (Ber. ûb. d. Schlesische Ges., 1803). — E. II.eckel : Ueber eine ncue Form des Generations- wechsels bei den Medusen, etc. (Berl. Monatsber., )8(J5). — R. Leuckart : Helmintholo- gische Experimoitnluntersaclningen (Gotting. Ges. d. \\'iss.^ 18Gj). — Id. : Uehniritholo- gisclic Mittheilungen (Arch. fur Heilkundc, 1805). — N. Wagneu : Ann. des se. nat., 1865. — R. Leuckart : Ueber die Fortpflanzung des viviparen Cecidomyenlarven (Gotting, etc., 1805). — lu. : Die U7igeschlechlliche Fortpflanzung der Cecidoimjenlarven (Arch. fur Na- turgesch., 1865). — El. Meczinikow : id. (id.). — Ant. Schneider : Monographie der Ne- matoden, 1806. — Du Plessis : Génération alternante de la Clytin volubilis (Soc. Vaudoise des se. nat., 1809-71). — Celakovsky : Ueber die vcrscliiedenen Forinen uud die Bedeutung des Generationswechsel bei deii Pflanzen (Siizungsber. d. Kon. bolim. Ges. zii Prag., 1874). — T. LowNE : Observ. o>i iininuiure sexuulily and allernate Génération in Insecis (Trans. of tlie entomolog. Soc. of London, 1871). — Voir aussi la bibliographie de la par- thénogenèse. (*) a, œuf grossi 70 fois. — b, œuf grossi 340 fois, —c, œuf traité par l'acide suiruriciue conceutré ijui fait apparaître l'opercule (d'apiès Davainc). 614 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. E. — Théories de la génération. Pour terminer Fétude générale de la génération, il me reste à exposer sommairement les principales théories émises pour expliquer les phéno- mènes de la génération. Ces théories peuvent se grouper sous trois catégories, emboîtement des germes, molécules organiques, épigénèse. 1° Emboîtement des germes (Leibnitz, Bonnet, Haller, Cuvier). Cette théorie est connue aussi sous le nom de théorie de V évolution (1). Dans cette hypothèse il n'y a dans l'évolution individuelle de l'organisme aucune formation nouvelle, mais un simple accroissement de parties qui préexistaient déjà de toute éternité ; les premiers germes créés contiendraient ainsi en miniature tous les individus ou tous les germes des individus futurs, et, parmi les partisans de cette théorie, les uns plaçaient ces germes emboîtés dans l'œuf {ovistes ; Swammerdam, Malpighi, Haller), les autres dans la liqueur fécondante {spermatistes ; Leuwenhoek, Spahanzani). Cer- tains faits paraissent bien, au premier abord, justifier cette théorie, môme chez les animaux supérieurs ; ainsi le fœtus contient déjà dans son ovaire les germes ovu- laires d'une génération nouvelle. Mais, en réalité, cette hypothèse est insoutenable actuellement, quand bien môme on la modifierait pour l'adapter aux connaissances scientifiques modernes. 2° Molécules organiques de Bulfon. — BulTon considéra les êtres vivants comme une agglomération de molécules organiques comparables à des êtres vivants et ayant chacune leur individualité; l'animal, dans cette hypothèse, n'est autre chose qu'un être complexe; la mort n'est qu'une dissociation de ces molécules organiques qui, mises en liberté, continuent à vivre isolément ou entrent dans de nouvelles combinaisons, dans d'autres organismes complexes. Ces molécules or- ganiques seraient moulées pour ainsi dire sur le modèle môme du corps dont elles font partie. Déjà, longtemps avant, Hippocrate avait dit que la semence provient de toutes les parties du corps. A la théoine de Buffon peuvent se rattacher plus ou moins directement la théorie des unités physiologiques d'Herbert Spencer, celle des microzymas de Béchamp (voir : Fermentations), celle des unités animales ou zoonites de Durand de Gros, etc. Dans ces derniers temps Darwin a repris sous le nom de pangénése une théorie qui se rapproche beaucoup de celle de Buffon. En résumé, dans cette hypothèse et sous les diverses formes qu'elle présente, le germe de l'em- bryon n'est qu'un extrait de l'organisme des parents, d'où le nom de tliéorie de l'ex- trait qui lui a été donné quelquefois. 3° Théorie de l'épigénése. — G. F. Wolff, en 1750, émit le premier la théorie de l'épigénése généralement adoptée aujourd'hui. Il montra que le développement des organismes s'effectuait par une série de formations nouvelles et que, ni dans l'œuf, ni dans le spermatozoïde, il n'existait de traces des formes définitives de l'organisme (2). Dans cette théorie le germe est donc le produit d'une formation qui se renouvelle chaque fois aux dépens de l'organisation existante. (1) Cette tliéorie do r(';volution no doit pas être confondue avec les doctrines ivoluHon- Jiistet do Darwin et dos autours modernes. (2) WolfT suivit pour la première fois un organe depuis sa première apparition jusqu'à son PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. 615 L'cpigcnèse se rapproche plus delà vérité et s'accorde mieux avec les données scientifiques, cependant elle ne répond pas à toutes. Chacune des deux théories, de remboîtement et de l'épigénèse, me paraît correspondre à un des côtés du problème, l'emboîtement à la génération asexuellc, l'épigénèse à la génération sexuelle. En efFet, dans la génération asexuellc un organisme contient virtuelle- ment toute une série de générations successives, et s'il n'y a pas emboîtement dans le sens littéral du mot, il y a du moins préexistence, non pas des germes eux- mêmes, mais au moins des conditions organiques auxquelles sont dues les appa- ritions successives des générations à venir. Dans la génération sexuelle au con- traire, un produit est formé, qui se rattache bien par ses caractères aux deux orga- nismes préexistants qui lui ont donné naissance, mais qui, pour chacun d'eux, est difl'ércnt du générateur et contient quelque chose d'étranger qui en fuit un orga- nisme nouveau. Mais, à un point de vue plus général, la génération comme on l'a vu plus haut, n'est qu'une forme même de la nutrition, et il n'y a, pour le montrer, qu'à suivre dans la série animale les changements successifs que cette fonction éprouve jus- qu'aux êtres les plus élevés de la série. Un fragment de protoplasma détaché de la masse d'une plasmodie se nourrit et se développe comme l'organisme primitif; la génération se confond avec la nutrition et avec l'accroissement. Dans les orga- nismes unicellulaires ou dans les organismes pluricellulaires dont les cellules sont à peine différenciées, il en est de même : chaque partie du tout a le pouvoir de reproduire un être semblable au tout auquel elle appartenait; c'estainsi qu'un morceau de feuille de bégonia reproduit le végétal entier. Mais à mesure que la division du travail physiologique s'accuse, que les tissus se différencient, ce pou- voir générateur, d'abord répandu dans l'organisme, se localise de plus en plus ; dans le protoplasma, la même substance, c'est-à-dire une fraction quelconque de la masse, digérait, assimilait, excrétait, se contractait, se régénérait, se multipliait; mais à mesure que la spécialisation se fait, la localisation des divers actes vitaux se produit de plus en plus, une partie de la substance vivante se constitue en fibre musculaire et sert à la contraction ; une autre devient cellule glandulaire et sé- crète, et ainsi de suite ; et à mesure que ces éléments, d'abord indifférents et sem- blables, se spécialisent comme structure et comme fonctions, ils perdent de plus en plus de ces propriétés fondamentales qui leur étaient communes au début; le pouvoir générateur n'échappe pas à celte spécialisation ; il se localise aussi dans des parties de plus en plus circonscrites, dans un organe plastique par excellence qui alors, dans les êtres supérieurs, a seul la faculté de créer les germes des êtres futurs. Mais cet organe plastique, celte substance formatrice se spécialise elle- même de plus en plus ; la sexualité apparaît; les deux éléments encore inconnus de cette puissance formatrice, d'abord confondus dans le même organe, dans la même substance, s'isolent et se développent à part, constituant ce que nous appe- lons élément mâle et élément femelle ; mais nous ignorons complètement la nature de ces deux éléments, la composition intime de leur substance et le mécanisme de leur action. Tout ce que nous savons, c'est que, lorsque la séparation et l'isole- ment sont complets, comme chez les animaux supérieurs, un acte nouveau inter- vient forcément dans la génération, la conjut/aison de ces deux éléments, autrement dit la fécondation. La génération comprend donc deux actes essentiels et jusqu'à un certain point opposés, une nnilliplicalion cellulaire, une conjugaison cellulaire. Le premier développement complet, et montra le premier que la formation d'un organe complexe comme l'intestin pouvait se ramener h révolution de simples feuillets germinatifs. 616 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. acte a son analogue dans les phénomènes ordinaires de l'accroissement cellu- laire ; le second paraît au premier abord sans analogue dans la yie de l'organisme et constituerait par conséquent le phénomène caractéristique de la génération ; ce- pendant, en y réfléchissant, il rentre aussi dans les actes ordinaires de la nutrition, et ne pourrait-on pas comparer, par exemple, la disparition du spermatozoïde dans l'ovule à la disparition d'un grain d'amidon dans. une amibe, ou d'un globule san- guin dans un globule amœboïde de la rate, et ne pourrait-on voir dans ce phéno- mène quelque chose d'analogue à un acte de digestion. L'élément mâle représen- terait, dans ce cas, une sorte d'aliment à la quatrième puissance ou plutôt un élément chargé de préparer et de condenser sous un petit volume la provision de matière plastique nécessaire au développement de l'ovule. Bibliog^raphie. — G. F. Wolff : Theoria generationis, 1759. — Ch. Bonnet : Considér. SU)' les corps organisés, 1762. — Maupertuis : La Vénus physique, 1744. — Needham : Summary of some late Observations upon Génération (Phil. Trans. 1748). — Buffon : Histoire des animaux, 1748. — Darwin : The variation of animais and plants (trad. fran- çaise), 1868. — WiGAND : Die Généalogie der Vrzellen, 1872. — W. Flemming : Einige Gedaiiken iiber Epigencse und Evolution (Sitzungsber. d. K. Akad. zu Wien, 1875). — His : Unsere Korperform, 1875. — H. Spenceu : Les principes de la biologie (trad. fran- çaise). Bibliographie générale de la génération. — Harvey : Exerciiationes de generatione animalium, 1651. — Coste : Embryogénie comparée, 1837. — Wagner : Hist. de la géné- ration et du développement (trad. française, 1841). — Coste : Hist. génér. et particulière du développement des corps organisés, 1847-61. — H.eckel : Geyieralle Morphologie der Organismen, 1866. — H^eckel : Histoire delà création des êtres orgatiisés (trad. française, 1875). — Voir aussi les traités d'embryologie. DEUXIEME SECTION PHYSIOLOGIE SPÉCIALE CHAPITRE PREMIER PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION DIGESTION ET SÉCRÉTIONS DIGESTIVES. La digestion a pour but de préparer l'assimilation ; elle répare les pertes de l'organisme et lui fournit les matériaux de son accroissement ; elle com- prend par conséquent tous les actes qui se produisent depuis l'inti oduction des aliments dans le tube digestif jusqu'au passage dans le sang et dans le chyle de ces aliments plus ou moins modifiés (1). 1° Des aliments. Il y a une corrélation intime entre la constitution d'un organisme et les aliments que cet organisme doit ingérer. Le corps étant, comme on l'a vu plus haut, dans un état incessant de mutation, et ces mutations étant la condition môme de la vie, les substances qui font partie de l'organisme sont peu à peu éliminées avec les produits de désassimilation et doivent, par conséquent, être remplacées. Le gain, c'est-à-dire l'alimentation, doit donc être réglé sur la dépense, c'est-à-dire sur les pertes de l'organisme ; s'il ne couvre pas les perles, le corps perd de son poids ; si au contraire, comme dans la première période de la vie, le gain dépasse la dépense, le corps s'accroît et l'accroissement est en rapport exact avec l'excès des en- trées sur les sorties. Quand les pertes de l'organisme atteignent un certain degré sans qu'une réparation suffisante intervienne, quand en un mot l'écart entre l'assimi- lation et la désassimilation s'accentue au profit de cette dernière, nous éprouvons une sensation particulière, celle de la faim, qui nous révèle l'état d'appauvrissement général de l'organisme, sensation qui se localise d'une (I) Les phcnomèncs inécaniquos de la digestion (mastication , progression dos ali- ments, etc.) seront étudiés avec la physiologie des mouvements. 618 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. façon confuse dans la région épigastrique. La sensation de la faim apparaît en général quand la perte de poids du corps atteint environ 600 grammes, abstraction faite des urines et des excréments. Il y a du reste sur ce sujet de très grandes différences individuelles, et l'influence de l'habitude joue aussi un rôle considérable (voir: Sensations internes). Quand la privation d'aliments se prolonge pendant un certain temps, il survient des phénomè- nes spéciaux qui seront étudiés plus loin à propos de l'inanition. En outre l'alimentation doit répondre aux pertes de l'organisme non seulement comme quantité, mais aussi comme qualité, et comme nous perdons chaque jour par les diverses voies d'excrétion une certaine propor- tion de substances azotées et non azotées, d'eau, de principes minéraux, il faut que ces différents principes se retrouvent dans l'alimentation et s'y trouvent en proportion de la perte subie pour chacun d'eux. Cette nécessité a du reste été prouvée expérimentalement par les recherches de Magendie, de Tiedemann et Gmelin et de Chossat. Tous les animaux (chiens, lapins, chats, pigeons, etc.) qu'on essayait de nourrir exclusivement de substances azotées ou non azotées ne tardaient pas à succomber. a. — DES ALIMENTS SIMPLES OU DES SUBSTANCES NUTRITIVES. Les principes constituants du corps humain consistent essentiellement, comme on l'a vu pages 62 et suivantes, en eau, principes minéraux, sub- stances albuminoïdes, graisses et hydrocarbonés (glycogène, sucre, etc.), et ce sont là aussi les véritables principes alimentaires, les aliments sim- ples ou substances nutritives. Mais il est rare que nous ingérions isolément et à part ces divers principes ; ordinairement, les substances alimentaires sont formées par la réunion d'un plus ou moins grand nombre d'aliments simples, mélangés suivant diverses proportions. Ainsi l'eau que nous bu- vons contient des principes minéraux en dissolution ; la viande contient des sels, de l'eau, des albuminoïdes; le lait renferme tous les principes ali- mentaires. On doit donc distinguer avec soin les aliments simples et les substances ahmentaires. Outre les aliments simples, nous faisons entrer encore dans notre ali- mentation journalière des corps qui n'appartiennent à aucune des catégo- ries énumérées plus haut, alcool, acides organiques, alcaloïdes (thé, café), huiles essentielles (condiments), etc. ; mais ce ne sont là que des aliments accessoires et dont le rôle sera étudié plus loin. On a cherché souvent à évaluer la quantité d'aliments simples nécessai- res chez un adulte pour compenser exactement les pertes de l'organisme. Quand ce cas se réalise, et on peut y arriver par l'expérimentation, le corps ne gagne ni ne perd ; il reste dans le statu quo ; il y a équilibre parfait entre les entrées et les sorties. Cette quantité constitue ce qu'on appelle la i^ation d'entretien. Cette ration d'entretien varie évidemment suivant les individus, suivant l'ûge et un grand nombre de conditions qui seront étudiées plus loin avec la statique de la nutrition, et chacun, dans son alimentation ordinaire, s'en rapproche instinctivement. Dans les conditions ordinaires, PHYSIOLOGIE DE LA ^NUTRITION. 619 chez un adulte, on peut l'évaluer aux quantités suivantes pour vingt- quatre heures : ICllIl Ji IIKIIIES. rran l,iiOi) pa RTIKS. i.S18 K'. 32 120 90 330 s:il S'. 10 33 27 9T Hydrocarbonés Xotal . . 3 . 390 I.IKJI) La seconde colonne indique dans quelhs proportions devront, dans une substance alimentaire, se trouver les différents aliments simples, pour que cette substance ait le maximum de puissance alimentaire. Nous allons passer successivement en revue les divers groupes d'aliments simples : 1° Eau. — L'eau de boisson doit remplir certaines conditions: elle doit ôtre fraîche, limpide, sans odeur et d'une saveur agréable ; à défaut d'une analyse com- plète et exacte, le goût est encore le meilleur critérium d'une eau potable; un excellent moyen de reconnaître la pureté d'une eau est d'y ajouter un peu de sucre et de voir en combien de temps s'établit la fermentation. L'eau de boisson doit toujours contenir des gaz et des substances minérales en dissolution et être exemple de matières organiques (1). L'eau potable contient 20 à 30 p. 100 de sou volume d'air, et cet air est plus riche en oxygène et surtout eu acide carbonique que l'air atmosphérique ; la proportion d'oxygène peut varier de 8 à 25 centimètres cubes, celle de l'acide carbonique de o à 30 centimètres cubes ; l'eau bouillie est indigeste et d'une saveur fade. C'est princi- palement à l'acide carbonique que l'eau de boisson doit sa saveur agréable. Cette saveur devient bien plus prononcée et acidulé dans les eaux dites gazeuses, soit na- turelles, soit artificielles, si employées aujourd'hui comme eaux de table et qui peu- vent renfermer de loO à 1,000 centimètres cubes d'acide carbonique par litre. Les substances minérales contenues dans l'eau s'y trouvent en proportion très variable; en général, l'eau contient de 25 à 100 centigrammes de résidu fixe par litre, mais elle ne devrait pas dépasser 50 centigrammes. Ces substances consistent en carbonates, sulfates, chlorures alcalins et surtout terreux. L'examen microscopique peut renseigner aussi sur la pureté des eaux; il faut rejeter comme nuisibles toutes les eaux dans lesquelles se trouvent des organismes inférieurs dépourvus de chlorophylle et qui par conséquent ne peuvent ^Ivre qu'aux dépens des substances organiques en voie de décomposition (bactéries, vi- brions, monades, leptomilus lacteus, erinolhrix polyspora, boggiatoa alba, etc.). Le tableau suivant domic les analyses de plusieurs eaux potables : (I) La présence de matières organiques se reconnaît par la réduction de l'iiypernianganate de potassium ou du réactif de Fleck (.solution alcaline d'hyposullito d'argent). TABLEAU : 620 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. PAR LITRE. EAU DE SEINE à Bercy. CANAL de rOiircq. EAU d'Auteuil. PUITS de Grenelle. 1 0g',02U 0 0005 0 0025 0 1655 0 0034 0 0269 0 0050 — 0 0123 0 0094 0 0052 Os>-, 069 0 158 0 07o 0 080 0 095 0 113 Oe',0306 0 0053 0 1990 0 0082 0 1638 0 0201 0 0054 0 0376 0 0166 0 0570 0s^0091 0 0032 0 0580 0 0165 . 0 0206 0 0102 0 0091 0 0091 : 1 . Carbonate ferreux Carbonate de chaux — de magnésie.. .. — de potasse 1 i 1 — de soude 1 — de magnésie Hyposulfite de soude Chlorure de sodium — de calcium — de magnésium.. . 1 i — de magnésie Total ' 0b'',2544 OS"-, 590 Ue'',5436 08% 142^1 i Le tableau suivant emprunté à MoleschoU donne, en chiffres ronds, la proportion d'eau contenue dans un certain nombre de substances alimentaires animales et vé- gétales (pour 1,0U0 parties). POUR 1,000 PARTIES. POUR 1,000 PARTIES. 369 523 652 695 696 700 707 707 717 727 728 734 736 738 741 743 754 762 766 769 771 775 776 785 841 35 92 113 120 125 130 139 145 145 146 432 537 727 777 786 > 801 ! 802 j 811 817 821 i 832 853 870 874 905 917 919 9i0 Riz Anguille Karine de froment Viande de porc Pois 1 Bœuf Veau Poulet . . Raie Sole 1 Cervelle de mouton 1 '2." SubsUinces ininérakH. — Les substances minérales sont aussi indispensables dans l'alimentation et on a vu plus haut (pages 75 et suivantes) les troubles qui succèdent à la privation ou à la diminution des sels minéraux. Le tableau suivant emprunté à Moleschott donne la proportion de principes minéraux (pour \ ,000 par- ties) pour un certain nombre de substances alimentaires animales et végétales. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 621 l'dl li 1,0111] PAUTIKS. l'iil H IJMMI PARTIKS. , o,:t3 7,75 9,40 11,12 «1,21 il,i5 11,29 11,53 11,62 12,64 12,64 12,90 13,75 15,30 16,00 16,40 16,80 17,10 18,50 19,00 20,04 54,13 3,.i7 3,65 5,01 G, 18 6,58 7,55 7,56 7,68 8,08 8.16 8,34 8,63 8,70 10,25 11,70 12,87 14,61 15,17 16,65 19,96 20,30 23,75 26,55 47,2s Riz ('.(•rises Asperges Tain de froment Karine de froment Salade Sole Pommes de terre Maïs Foie de veau Seigle Hareng fiais • Epinards Pois Amandes. . On trouve dans le lableau suivant les principales substances alimentaires et les proportions de principes minéraux qu'elles contiennent pour 100 parties de cendres. Les analyses sont empruntées à divers auteurs. POl K 100 PARTIES UE CKNOnES. Lait de vache. . . Sang de porc. .. Bouillon Extrait de viande Chair musculaire Cerveau Foie de veau . . . , Blanc d'œuf Jaune d'œuf Froment Seigle Orge Haricots Lentilles Pommes de terre, Navet Asperges , S.iladc 23,46 22 21 43,' 19 46,12 39,40 32,42 34,10 27,66 10,90 27,04 32,69 20,91 39,51 34,76 51,21 37,55 22,85 22.37 17,3t 1,20 0,23 1,80 0,72 1,99 2,90 13,62 1,97 2,91 1,67 5,91 6,34 3,35 9,76 15,91 10.43 2.20 1,21 1,96 3,88 1,23 1,45 2,70 2,20 6,60 10,16 6,91 6,43 2,47 13,58 3,78 6,34 5,68 0,96 7,62 10,45 4,86 10,69 2,35 liî.OO 1,08 0.15 4,45 3,98 13,50 12,63 2.27 l.S,50 41,31 1,17 4,74 10,59 39,30 9,12 3,71 4,63 2,41 4,91 7,97 15,09 0,47 9,10 Traces 1,00 0,27 0,ot 2,30 1,35 0,82 2,10 1,05 2,00 0,74 5,11 28,04 12,20 26,24 36,04 46,74 48,17 48.13 3,16 60,16 62,59 47, 3 î 3S,4S 34,50 30,30 11,91 8.37 18;32 9,39 0,05 1.74 2,95 0,27 0,30 0,75 1.70 4,91 6,50 6,34 7,32 3,8.", 0,06 0,42 0,81 0.28 .S62 0 17 29,10 7,17 0,76 12,53 ll.sr. 3° Hydrocarbonés. — Les hydrocarboncs de l'alimentation consistent surtout en amidon et sucres (sucre de canne et glycoses). A ce groupe peuvent encore se rattacher d'autres substances dont le rôle est beaucoup moins important, la cel- lulose et peut-être les gommes et les mucilages. Amidon. — L'amidon, sous sa forme ordinaire, ne se rencontre guère que dans le règne végétal, tant dans les plantes à chlorophylle que dans les plantes dépour- vues de chlorophylle. On le trouve dans des parties très din'erentos des plantes ali- mentaires, racines (manioc, jalap), (ubercuies (pommes de terre, platates, igiui- 622 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. mes, etc.), fruits (châtaignes, glands, etc.) et surtout dans les graines des céréales et des légumineuses. Les grains d"aniidon sont constitués par des couches concentriques, alternati- vement plus ou moins denses, et dont le centre organique (noyau de développe- ment) ne coïncide pas avec le centre de figure. D'après les recherches de Nœgeli, l'amidon se compose de deux substances distinctes : l'une, la granulose, soluble dans l'eau, la salive, et qui se colore en bleu par l'iode ; l'autre, insoluble, analo- gue à la cellulose et qui se colore en rouge par l'iode. D'après Briicke, on y trou- verait trois substances difTérentes: la granulose colorée en bleu par Tiode et qui en constitue la plus grande partie ; Vérythrogranulose, qui a une très grande affinité pour l'iode qui la colore en rouge ; et la cellulose qui n'est pas colorée du tout ou est colorée en jaune par l'iode. La cuisson prolongée dans l'eau et les acides dilués,, la salive, un grand nombre de ferments, transforment l'amidon en dextrine et en glycose. L'amidon n'abandonne à l'incinération que des traces de substances mi- nérales. Les grains d'amidon présentent, eu égard à leur provenance, des différences de grosseur, de forme et surtout de résistance àl'imbibition qui jouent un certain rôle dans l'alimentation ; aussi, en général, faisons-nous intervenir, dans la préparation de l'amidon et de la fécule, la chaleur et l'humidité qui gonflent et désagrègent le grain d'amidon et facilitent, par conséquent, l'action ultérieure des sucs digestifs. L'inuline, qu'on trouve dans les racines d'aunée, les topinambours, est analogue à l'amidon. L'amidon animal, ou substance glycogène qu'on rencontre en certaine quantité dans le foie des animaux, ne sert à l'alimentation humaine que d'une façon toute secondaire. La cellulose constitue les membranes ou cellules végétales, surtout dans les jeunes végétaux; elle entre donc dans l'alimentation, mais sa valeur alimentaire, plus que douteuse pour les carnivores, n'a été établie d'une façon positive que pour les herbivores par les expériences de Meissner. Les gommes et les mucilages (semence de lin et de coing, salep, etc.) pourraient aussi, d'après des recherches récentes faites au laboratoire de physiologie de Munich, contribuer à l'alimentation. Sucre de canne et saccharates. — Le sucre de canne s'emploie non seule- ment à l'état plus ou moins pur dans l'alimentation après son extraction de la canne à sucre et de la betterave, du sorgho et de l'érable, mais nous en consom- mons encore journellement une certaine quantité avec les végétaux usuels, bet- terave, carotte, navet, panais, persil, melon, citrouille, etc. Le sucre de lait ne se rencontre que dans ce liquide et a surtout un rôle très important dans l'alimentation du nouveau-né. Glycose. — La glycose ou sucre de raisin existe dans les fruits sucrés, le miel, les boissons fermentées (vin, bière, cidre, etc.), les liqueurs, et est habituellement associée à une certaine quantité de lévulose, constituant ainsi le sucre interverti. Elle fait aussi partie, mais en très petite quantité, de l'alimentation animale; ainsi le foie contient un peu de glycose formée, après la mort, aux dépens de la subs- tance glycogène ; les muscles renferment toujours une certaine proportion d'inosite ou de sucre musculaire. Le rôle dos hydrocarbonés et des sucres dans l'alimention sera étudié plus loin avec la nutrition. Le tableau suivant donne, d'après Moleschott, la proportion d'amidon, de dex- PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 623 trine, de sucre et d'hydrocarbonés en général pour les principales substances ali- mentaires. AMinON. dextrim;. SI cil t. iivonocABno^És en totalitii. 13'.,.):; 155,30 334,86 333,73 316,48 400,00 482,64 568,64 533,19 637,41 644,08 822,96 i,s,'j:i ll7.3r> Il 2, Mi I4i,33 ll7,so 131,1).-. 66,37 46,69 84,01) 23,47 31,21 9,8 ; 48,30 51 20 20,70 32,30 34 CO 52.00 00,00 83,63 22,53 2,00 19,66 27,45 52,10 4S,'.7 2s,:6 18,34 43,64 1,73 40,02 50,92 61.94 79,64 83,79 87,82 92,23 117,23 143,11 E 80,00 623.00 83,79 90,00 140,00 ' 173,30 1 336,51 470,03 499,02 526,53 559,03 582,19 663,80 ti68,45 679,45 723,93 S3i.53 Chou-ravp Pommes de terre Farine de froment .... Ri/ IVavct 4" Graisses. — Les corps gras naturels, seuls employés dans ralimentation, sont presque toujours des mélanges de stéarine, palmitine et oléine; quand cette der- nière prédomine, les corps gras présentent l'état liquide comme dans les huiles ; dans le cas contraire, ils sont solides, comme dansle leurre et les graisses. Les huiles ali- mentaires sont ordinairement de nature végétale, huiles d'olive, d'amandesdouces, d'arachides, etc., tandis que le beurre et les graisses sont de provenance animale. Ces corps gras animaux sont tantôt isolés, beurre, lard, etc., tantôt mélangés à d'au- tres aliments simples, comme dans le lait, la chair musculaire, etc., etjouent dans la nourriture de l'homme un rôle plus considérable que les huiles végétales. Le tableau suivant donne, d'après Moleschott, la proportion de graisse (pour 1,000 parties) contenue dans les principales substances alimentaires animales et végétales. Raio Brochet Sole Poulet Chevreuil. . . . Foie de veau. 4,70 0,00 11,15 li,V3 19,00 23,90 Canard 25,27 Veau 23,56 Mouton 27,40 Carpe 28,37 Bœuf 28, GO Foie de porc ;10,00 Foie de liœuf 35,85 Saumon 47,88 Foie do mouton 52,40 Porc 57,31 Maquereau G7,G0 Hareng 103,00 Lard 117,70 Cervelle de veau 138,40 Anguille 144,40 CtrveUc de liœuf 165.00 FromafïO 242, 0^! Jaune d'œuf 201,58 Moelle o.sseusc 060,(10 Pommes de terre. . Dattes Navet» Chou-rave , Riz Châtaignes Figues" Farine do fronionl. Froment Haricots Pois Seigle Lentilles Orge Mais ,09 .01 .31 ,37 Amandes 540,00 624 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 0° Albuminoïdes. — Les aliments simples de ce groupe appartiennent soit au rè- gne végétal, soit au règne animal. Dans le premier nous trouvons le gluten qui accompagne l'amidon dans les céréales, la légumine ou caséine végétale qui se rencontre dans les pois, haricots, lentilles, etc., en quantité assez considérable. La proportion des albuminoïdes dans les différents végétaux alimentaires a une très grande importance et sera étudiée plus loin, mais en général cette proportion reste au-dessous de celle qu'on rencontre dans les substances animales. Parmi celles-ci, les plus importantes de toutes sont la myosine de la fibre musculaire et la caséine du lait ; puis viennent les albumines de l'œuf et du sérum, la fibrine du sang, l'hé- moglobine, etc., et enfin la substance coUagène (gélatine) de l'os et du cartilage, dont la valeur alimentaire sera discutée plus loin. Le rôle essentiel des albuminoïdes est d'entrer dans la constitution môme des tissus, et sous ce rapport les aliments dits azotés forment la base même de l'alimen- tation et de la réparation de l'organisme. Le tableau suivant donne, d'après Moleschott, les proportions d'albuminoïdes en totalité, d'albumine et de substance donnant de la colle dans les principales substances alimentaires animales et végétales (pour 1,000 parties). Substances animales. Blanc d'œuf . . . Foie de mouton Foie de veau . Foie de bœuf.. Sole Foie de porc. . Jaune d'œuf. . . Veau Porc Bœuf Chevreuil Canard Pigeon Fromage ALBUMINOÏDES ALBUMINE. SUBSTANCE en totalité. donnant de la colle. 117,60 117,60 128,80 27,50 53,00 129,40 19,00 47,20 136,40 23,50 62,50 139,95 62,73 155,70 52,40 31,20 163,62 166,33 22,71 50,08 171,27 16,31 40,78 174,63 22,48 32,09 187,83 21.04 4,96 203,39 26,77 12,29 209,35 38,25 16,13 334,65 Substances végétales. ALBUMINOÏDES . ALBUMINOÏDES. 2,35 3,15 3,91 5,00 5,12 6,32 7,40 8,18 13,23 15,48 20,00 29,30 44,61 50,69 79,14 89,86 107,49 122,65 127,07 135,37 223,52 225,49 240,00 264,94 Riz...'. Seigle Orge Pommes de terre Pois 6" Aliments accessoires. — Ce groupe contient un certain nombre de substances dénature très différente et dont l'action n'est pas toujours bien éclaircio. Mais ce qui les distingue des catégories précédentes, c'est qu'elles ne sont pas nécessaires PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 62o à l'alimentation et qu'elles peuvent être supprimées sans effet nuisible, tandis que les autres sont toutes absolument indispensables. Ce ne sont donc pas des aliments au sens propre du mot, mais des adjuvants de l'alimentation. Nous allons passer rapidement en revue les principales de ces substances. Alcool. — Je ne parlerai ici que du rôle alimentaire de l'alcool, renvoyant au chapitre de la Toxicologie physiologique ce qui concerne son action toxique. On voyait autrefois dans l'alcool une sorte d'aliment respiratoire, de substance oxyda- ble qui, d'après l'hypothèse de Liebig, se décomposait dans le sang en aldéhyde, acide acétique, acide oxalique et finalement en acide carbonique et en eau; plus tard Lallemant, Perrin et Duroy cherchèrent à démontrer qu il n'en était pas ainsi et que la plus grande partie, sinon la totalité de l'alcool absorbé, était éliminée à l'état naturel par la surface pulmonaire et par les excrétions. Des recherches plus ■ récentes sont venues infirmer en partie les conclusions de ces auteurs et l'on tend à revenir aujourd'hui à l'opinion de Liebig. Cependant on retrouve une petite proportion d'alcool dans l'urine, mais l'odeur dite alcoolique de l'exhalation pulmonaire après l'ingestion d'alcooliques ne parait pas provenir de l'alcool lui- môme, mais de produits volatils variables contenus dans les boissons fermentées. L'alcool a donc un rôle nutritif indirect en épargnant l'oxydation des substances azotées ou non azotées de l'organisme ; à petites doses en effet il paraît diminuer l'excrétion d'azote et la quantité d'urée et ralentir la désassimilation : à haute dose, au contraire, il aurait l'effet inverse (I. Munk), Par son oxydation, il contribue aussi à la production de chaleur. Au point de vue de la digestion, il joue le rôle d'excitant local de la muqueuse digestive et de stimulant diffusible agissant surtout sur les centres nerveux et la circulation. Restreinte d^s des limites modérées, cette stimulation n'a pas d'effets nuisibles, au contraire elle facilite les actes diges- tifs, elle favorise l'exercice intellectuel et l'activité musculaire; mais l'abus dérive trop souvent de l'usage et transforme fréquemment la stimulation légère et phy- siologique en intoxication alcoolique. Pour les proportions d'alcool contenues dans les boissons, voir plus loin page 634. Acides végétaux. — Les acides végétaux, acides acétique, citrique, tartrique, malique, oxalique, tannique, etc., se rencontrent dans le vinaigre, les fruits acides, les légumes, le vin, les boissons acidulés, limonades, etc., et jouent un certain rôle dans notre alimentation. Ils répondent d'abord à une sensation gustative spéciale, la sensation d'acide, dont le besoin se fait sentir par instants, surtout au moment de la soif; ils agissent en outre comme excitant la salivation et favorisant par cela même un des actes de la digestion, la sécrétion salivaire ; enfin, une fois introduits dans l'organisme, ils sont oxydés et la plupart sont transformés en acide carbonique ; aussi trouve-t-on dans le sang des herbivores une plus grande quantité de carbonate de soude, et leurs urines contiennent-elles une forte pro- portion de carbonates alcalins et terreux et très peu de phosphates. Le tableau suivant, emprunté à Molescholt, donne la proportion d'acides libres dans un certain nombre de substances alimentaires végétales (pour 1000 parties). TABLEAU : Beaunis. — Physiologie, 2' cdit. 40 656 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. ACIDES LIBRES. ACIDES LIBRES. 0,31 6,91 7,56 9,21 9,71 10,20 10,47 10,79 11,88 13,41 13,63 14,84 16,03 18,60 21,47 114,00 Groseilles à magueïeau Huiles essentielles. — Les essences végétales (essences d'amandes amères, de citron, de genièvre, de poivre, de laurier, de girofle, etc.), que nous employons souvent comme condiments, paraissent agir à la façon de l'alcool, soit comme stimulants locaux, soit comme stimulants généraux, mais avec des effets spéciaux pour chacune de ces substances, effets qui se produisent surtout avec intensité quand ces essences sont ingérées à haute dose, et qui, dans ce cas, peuvent être toxiques, comme on l'a démontré pour l'essence d'absinthe, par exemple (Magnan). On peut ranger, à côté de ces essences, des produits résineux encore mal connus, poivre, piment, gingembre, qui paraissent surtout agir comme irritants locaux des muqueuses bucco-pharyngienne et stomacale. Certaines substances, la caféine (théine), la théobromine, etc., entrent aussi dans l'alimentation; mais leur action est encore controversée et sera étudiée plus loin, soit avec les substances alimentaires {aliments d'épargne), soit dans la toxicologie physiologique. . b. — DES SUBSTANCES ALIMENTAIRES. Les substances alimentaires contiennent en général plusieurs aliments simples, et quelques-unes même, comme le lait par exemple, les contien- nent tous et peuvent par conséquent suffire à elles seules pour l'alimenta- tion. Mais il est rare que les aliments simples y soient contenus dans les proportions convenables qui ont été indiquées plus haut (page 619) ; habi- tuellement tel ou tel principe prédomine ; de là dérive la nécessité de faire intervenir dans l'alimentation un certain nombre de substances diverses, de façon à retrouver finalement les proportions voulues de substances mi- nérales, d'hydrocarbonés, dégraisse et d'albuminoïdes. Ainsi nous avons vu qu'il faut en moyenne à un adulte, en vingt-quatre heures, 120 gram- mes d'albuminoïdes et 330-}- 90=4.0 grammes de graisse et d'hydrocarbo- nés ; le tableau suivant indique combien il faut des principales substances alimentaires pour retrouver la quantité voulue d'aliments simples : PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 627 POUR 120 GRAMMES d'alduminoïdes. POUR 420 GRAMMES u'hYDROCIRBOMÉS et GBÀlSSES. grammes. 3 Ml 4.S3 531 537 o4i 566 893 1,332 1,515 2,364 2,653 9,231) Riz yrarames. 492 532 5*3 693 704 708 753 776 800 1,730 1,751 1,945 Maïs Pois Ff'ves OEuf de poule Maïs.... Pain de seigle Riz Pain de seigle On voit d'après ce tableau, qui donne Véquivalent nutritif des principales substances alimentaires, quels inconvénients il y aurait à employer exclu- sivement une seule substance dans l'alimentation ; il faudrait, par exemple, ingérer par jour 2 kilogrammes et demi de pain de seigle, près de 2 kilogr. de viande et plus de 9 kilogr. de pommes de terre, si l'on voulait s'en tenir à une seule de ces substances. Le tableau suivant donne, pour les principales substances alimentaires d'origine végétale ou animale, les proportions pour 1,000 d'eau, d'albuminoïdes, de graisse, d'hydrocarbonés et de sels : EÀD. ALBC- MINOÏDKS. GRAISSE. UYDRO- CÀRB0NÉ8. SELS. viande de mammifères 730 730 740 985 720 770 700 735 845 525 890 855 215 370 130 140 145 105 120 90 145 130 430 440 145 160 130 115 725 535 850 800 920 840 820 750 810 860 à 920 900 175 200 135 130 llO 210 145 110 170 40 55 15 335 135 105 120 90 80 50 80 130 90 90 225 225 220 265 15 45 15 20 5 2 5 40 20 45 35 100 5 150 10 290 25 45 770 2i0 20 25 40 50 7 10 20 20 15 25 1 • 10 2 3 15 à 20 44 40 695 615 680 735 730 845 755 610 450 400 575 540 575 580 235 395 135 170 20 100 80 100 150 5 60 11 13 15 3 14 11 10 8 6 10 5 55 20 15 25 25 12 5 13 10 10 15 23 1 2t 25 1 16 10 15 15 50 4 5 7 5 2 2 Foie OEuf Blanc d'œuf Jaune d'œuf. Lait de femme Beurre Plumage Froment Seigle Orge Avoine Maïs Riz Sarrasin Farine de froment Pain de froment — de seigle Pois Haricots Fèves Lentilles Pommes de terre Navets Choux-raves Choux- Heurs Poires Cerises Raisin Vin 628 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. L'étude des différentes substances alimentaires est du ressort de l'hygiène et ne peut être traitée ici d'une façon détaillée ; je me bornerai uniquement à quelques indications nécessaires pour bien comprendre les phénomènes physiologiques de la digestion. 11 est rare que les substances ahmentaires soient utilisées par nous dans l'état même dans lequel la nature nous les fournit. Ordinairement ces substances subissent une préparation qui les modifie plus ou moins, les transforme et les rend plus agréables au goût et plus facilement digestibles ; on pourrait même comparer l'apprêt culinaire des aliments à une sorte de digestion artificielle prépa- ratoire précédant et facilitant la digestion naturelle définitive. Malheureusement, la chimie culinaire est tout entière à créer et cette branche si importante de l'hygiène alimentaire est presque complètement laissée de côté par les savants, sauf quelques travaux isolés, comme ceux de Pasteur sur les vins, et de Liebig sur la viande et le bouillon. L'eau, la chaleur, les condiments et assaisonnements, tels sont les trois agents principaux employés dans la préparation des substances alimentaires. L'eau agit à la fois en ramoUissant les substances insolubles, comme dans les potages, les soupes, et en dissolvant les principes solubles, comme dans le bouillon et les infusions ; elle est aussi le véhicule obligé de la plupart des assaisonnements. La chaleur modifie encore plus profondément les substances alimentaires, et suivant que la cuisson est lente ou rapide, qu'elle se fait à feu nu, à la vapeur, au bain- marie, qu'elle s'ajoute à l'action de l'eau ou qu'elle est portée au delà de 100° par l'intervention de corps gras, les aliments acquièrent des caractères différents dont la variété joue un rôle essentiel dans une alimentation perfectionnée. Les condi- ments et les assaisonnements viennent encore ajouter à cette variété et contri- buent encore à faire de ce qui n'était d'abord que la simple satisfaction d'un besoin physique, une jouissance déUcate et raffinée. Certains procédés de conservation, salaison, boucanage, etc., sont en même temps des modes de préparation qui sont souvent usités, non plus dans un but de conservation, mais uniquement dans le but de flatter le goût. La préparation culinaire des substances alimentaires répond à plusieurs indications : Les parties assimilables des aliments sont séparées des parties non assimilables, ligneux, cellulose, etc. ; Les aliments sont rendus plus accessibles aux sucs digestifs ; c'est ce qui arrive pour les substances déjà gonflées par l'eau ou désagrégées par la cuisson ; Les parties solubles sont dissoutes et par suite absorbées plus rapidement; tels sont les sels de la viande dissous dans le bouillon ; Les aliments simples contenus dans les substances alimentaires sont concentrés et condensés sous un petit volume, comme dans les consommés, les jus de viande, etc. ; Les sécrétions digestives sont excitées; tel est le rôle des acides, du poivre, de l'alcool, etc. ; Les aliments sont rendus le plus agréables possible au goût et à l'odorat, soit par le mode môme de préparation, soit par l'addition d'assaisonnements particuliers ; Les substances alimentaires sont mélangées ensemble de façon à développer par ce mélange leurs propriétés gustatives et leur digestibilité ; Les aliments se succèdent dans un repas suivant un certain ordre et une certaine gradation propres à les faire valoir les uns par les autres ; PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 629 Enfin, d'une façon générale, la capacité digestive est augmentée d'une double fafon, d'une part par l'augmentation de digcstibilité des aliments, de l'autre par l'augmentation des sécrétions digestives. Nous allons passer rapidement en revue les principales substances alimentaires. Substances animales. — La composition des principales substances alimen- taires d'origine animale a été donnée plus haut. Aussi je ne parlerai ici que de la viande et de ses divers modes de préparation (I). La viande peut être cuite de plusieurs Tarons ; elle peut être rôtie, cuite dans la vapeur ou bouillie. Quel que soit le mode de cuisson, la température intérieure de la viande ne doit pas dépasser 70°, point de coagulation de l'albumine ; en effet, si le morceau de viande est assez gros, un thermomètre placé dans son intérieur ne marque jamais plus de 70° : à cette température la viande est cuite ; à o6°, elle est l'ouge, incuite. La viande rôtie, soit à feu nu, soit dans son jus, soit dans l'huile, etc., est soumise à une chaleur très vive (plus de 70°) qui coagule l'albumine de la couche extérieure ; cette couche extérieure devient dure, rissolée et forme une sorte de coque qui ne se laisse pas traverser par les sucs de la viande qui, par conséquent, restent dans l'intérieur de la viande et lui donnent son goût. La viande rôtie perd, par évaporation de l'eau, 19 p. 100 (veau) à 24 p. 100 de sou poids (poulet). La viande bouillie dans l'eau laisse passer dans le bouillon presque tous ses sels solubles, environ 82, o7 p. 100 de sels; il ne reste guère dans la viande que les phosphates terreux et très peu de potasse. Voici, du reste, les chiffres d'après Relier : CBNDIIKS de la ïiando [mur llio. OLÀNTITK passant dans le liouilUin. QDAJiTITÉ re>laDt dans la tiandc Ijoiullio. 30,00 40,211 ,S.69 2.9,ï U.SI lU0,-25 26,24 35,42 3,15 2.95 14, SI 82,37 io,;io 4,7S 2,5i Potasse Chlorure de potassium 17,6S La viande abandonne eu outre au bouillon des matières extractives (créatine, créatinine, acide lactique, acide inosiqiic) et de la gélatine, surtout chez les jeunes animaux. D'après Liebig, 1,000 parties de bœuf donnent »J parties de gélatine sèche, 1,000 parties de veau en donnent 47,5. Le bœuf liouilli perd environ lo p. 100 de son poids. Mais habituellement l'cbul- lition coagulant l'albumine des couches superficielles empêche la pénétration de l'eau, de sorte que toutes les substances solubles, sels, gélatine et matières extrac- tives, ne passent pas dans le bouillon et qu'une partie reste dans la viande, qui conserve encore sa saveur, tandis que cette saveur disparaît quand la viande est tout à fait épuisée de ses principes solubles. Le bouillon ainsi obtenu représente par conséquent une solution de gélatine, de (1) Dos analysos dos diverses suhstanccs alimcntaiivs d'origine animale se trouvent dans, les chapitres correspondants do In pliysiolor;ie. ainsi des analyses de chair musculaire dans le ciiapitre de la physiologie du tissu musculaire, des analyses du laii à propos de la sécrétion mammaire, etc. 630 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. sels et de matières extractives, avec un peu d'albumine soluble en quantité d'autant plus forte que la cuisson a été plus prolongée; en outre, la graisse de la viande liquéflée par la chaleur se mélange mécaniquement au bouillon; l'addition d'os au pot-au-feu augmente la force du bouillon spécialement en gélatine et en sels minéraux; 1 kilogramme de fémur contient environ 9 grammes de chlorure de sodium; l'addition de légumes lui donne surtout son goût et son arôme. La valeur alimentaire du bouillon a été et est encore très controversée. Pour les uns, le bouillon n'a aucun rôle alimentaire ; pour d'autres, il a une valeur réelle, mais les uns l'attribuent aux matières extractives, les autres à la gélatine, les autres aux sels. Ce qu'il y a de certain, c'est que l'action stimulante et restau- rante du bouillon est incontestable. D'après des recherches récentes, cette action du bouillon serait due en partie aux sels de potasse et aux phosphates qu'il contient. Ce qui tendrait à le faire croire et ce qui semble indiquer qu'il s'agit plutôt là d'une stimulation simple que d'une ahmentation réelle, c'est que la restauration produite par le bouillon après un jeûne, une longue marche, etc., est immédiate. (Voir aussi : Théorie des peptogénes, de Schiff.) Vextrait de viande, de Liebig, obtenu par l'épuisement de la viande par l'eau, ne paraît agir que par ses sels minéraux et spécialement par les sels de potasse qu'il contient; il ne peut donc, à aucun point de vue, remplacer la viande dont il ne renferme, en fait de principes alimentaires, que les principes minéraux et ne possède en aucune façon les propriétés alimentaires gui lui ont été attribuées au début par Liebig. Voici une analyse de l'extrait de viande par Wagner : Eau 20,90 Résidu sec . ^^ j^ ( partie soluble dans l'alcool... . 48,41 ' l partie insoluble dans l'alcool. . 20,69 Cendres 21,50 Substances organiques 57,60 L'analyse des cendres d'extrait de viande a été donnée page 621. La viande cuite à la vapeur tient le milieu entre la viande rôtie et la viande bouiUie. La viande salée perd une partie de ses principes solubles (matières organiques et minérales), qu'elle abandonne à la saumure; en effet, le sel qui recouvre la viande lui enlève une partie de son eau et cette eau entraîne avec elle des principes solubles. Le tableau suivant donne la composition des cendres de la viande fraîche et de la viande salée : POUR 100 PARTIES DE CENDRES. Potasse Soude Magnésie Chaui Potassium Sodium Chiure Oxyde de fer Phosphate d'oxvde de fer. Acide phosphoiique — sulfuriquc Silice Acide carbonique 37,79 4,02 4.81 7,54 0,40 0,62 0,35 44,47 PORC. Salé. 0,30 0,b4 0,41 1,25 34,0 53,72 0,10 4,71 0,12 35,94 3,31 1,73 5,36 4,86 0,98 34,36 3,37 2,07 8,02 BOEUF. Salé. 24,70 1,90 0,73 16,82 25, Vï 1,04 21,41 0,62 0,20 PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 631 Dans la viande fumée, l'albumine de la couche superficielle est coagulée par la créosote et constitue une enveloppe insoluble qui empêche l'abord de l'air extérieur et s'oppose à la putréfaction. Les produits qui se forment dans ce cas ne sont, du reste, que très incomplètement connus. Dans d'autres cas, au contraire, au lieu d'enrayer la décomposition de la viande on la recherche, comme dans le gibier faisandé, et cette décomposition, au lieu de nuire à la qualité de la viande, ne fait que développer son arôme et son fumet. Le règne animal fournit très peu d'aliments hydrocarbonés ; l'amidon, la dcxlrinc, le sucre, n'existent qu'en quantité très faible dans certains organes ou dans la chair musculaire ; le lait seul, par son sucre de lait, fait exception sous ce rapport. Mais ce défaut d'hydiocarbonés est suppléé par la présence des graisses, abondantes dans l'organisme animal et dont ou augmente encore la production en vue de l'alimentation. Les substcmces alimentaires d'origine végétale présentent des différences très grandes dans leur composition et dans la proportion d'aUments simples qu'elles contiennent. Si l'on classe ces substances alimentaires d'après les proportions de principes azotés qu'elles renferment, on a les groupes suivants (1): i° Légumineuses (Pois, haricots, fèves, lentilles, etc.). Les légumineuses sont très riches en albuminoïdes, et il n'y a, parmi les substances d'origine animale, que le fromage qui l'emporte sur elles sous ce rapport (Voir le tableau page 62i.) Voici leur composition moyenne : Eau 137 Albuminoïdes 234 Hydrocarbonés 569 Extractif 18 Graisse 20 Sels 22 1000 C'est grâce à cette forte proportion de caséine végétale que les Chinois prépa- rent avec les pois un fromage véritable, le toa-foo, qui se vend dans les rues de Canton. Woroschiloff a fait des recherches sur la valeur nutritive comparée des pois et de la viande; il a. constaté sur lui-même que l'assimilation des substances azotées de la viande était plus considérable et plus facile que celle des pois, et que le régime de la viande était plus favorable au développement de la force muscu- laire; il a vu en outre que par ce régime le poids spécifique du corps augmentait, et que le poids absolu du corps diminuait tandis que c'était l'inverse avec le régime végétal. 2" Céréales.- Si on range les céréales d'après leur quantité de principes azotés, en allant du plus au moins, on a la série suivante : Froment, orgo, seigle, avoine, maïs, sarraziii, riz. Le froment en contient 13b pour mille, le riz 30 pour mille seulement. Les céréales sont employées pour l'alimentation sous des formes très variées, mais le plus important de ces produits est le pain. La panification a pour but do rendre la farine plus digestible en faisant agir sur elle la double influence de la chaleur et de l'humidité. La mie se cuit à 100°; la croûte seule est portée à la (I) En général, pour avoir la quantité de matières albuminoïdes contenues dans les sub- stances végétales, on multiplie l'azote total par 6, '.'5. Cependant le procédé n'est pas absolu- ment exact ; car beaucoup de végétaux contiennent, outre les albuminoïdes, d'autres substances azotées (asparagine, glutamiiic, etc.). 632 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU, température de 210° environ. Le pain, une fois cuit, contient encore 40 p. 100 d'eau et 60 p. 100 de matière sèche. A Paris 100 kilogrammes de farine donnent 180 kilogrammes de pain blanc. La combinaison du pain et de la viande constitue une excellente alimentation, et cette combinaison est du reste la base de la nour- riture habituelle partout où existe une certaine aisance. Le tableau suivant donne, d'après Moleschott, la composition (pour 1,000 parties) des principales substances de ce groupe : Albuminoïdes Cellulose Amidon, dextrine, sucre Graisse Matière extractive Sels Potasse Soude Cbaux Magnésie Oxyde de fer Acide phosphurique. . . . — sulfurique Chlore Chlorure de potassium.. — de sodium Acide silicique Eau 223. '49, 526. 19. M, 23. l. 1, 0. 8, 0, 0. 143, 225,49 43,97 499,02 19,55 27,69 24,08 9,82 2,41 2,36 1,85 0,01 6,46 0,70 0,25 0,22 160,20 220,32 oO.'J7 526,30 15,97 33,26 25,33 6,24 3,41 1,53 2,05 0,30 9,01 0,86 0,51 1,42 128,55 LE?iTILLES. 264,94 22,17 559,05 24,01 16,65 5,71 2 21 1,'04 0,41 0,33 5,97 0,76 0,22 113,18 Les châtaignes, qui, dans certains pays pauvres, jouent un rôle si important dans l'alimentation, peuvent être rapprochées des céréales; mais leur proportion d'albuminoïdes (44 p. 1000 environ) est encore inférieure à celle du riz. Le tableau suivant donne, d'après Moleschott, la composition de ces substances (pour 1,000 parties) : Albuminoides Cellulose Amidon Dextrine Sucre Graisse Malière extracti\c.. Seis Potasse goude Chaux Magnésie Oxyde de fer Acide phosphorique — sulfurique... — silicique Chlorure de sodium Eau 135,37 32,39 568,64 46,69 48,47 18,54 19,96 4,-16 1,91 0,57 2,21 0,19 9,98 0,02 0,21 0,41 129,94 107,49 49,63 555,19 84,50 / 28,76 21,09 14,61 3,41 1,83 0,77 1,61 0,21 6,56 0,03 0^7 138,73 122,65 97,48 482,64 99,53 26,31 26,53 3,55 1,95 0,65 1,79 0,38 11,32 0,05 6,86 144,82 90,43 116,49 503,37 49,65 65,41 39,90 25,94 3,40 0,24 0,89 1,96 0,26 4,93 0,16 14,10 108,81 79,14 52,54 637,44 23,47 18,54 48,37 7,49 12,87 3,96 0,16 2,20 6,45 0,10 120,14 50,69 10,18 822,96 9,84 1,73 7,55 5,01 i,01 0,13 0,35 0.21 0,12 3,12 0,07 92,04 44,61 37,93 1.35,50 117,36 83,65 8,73 15,17 5,96 2,90 1,18 1,18 0,15 1,24 0,58 0,35 0,74 537,14 13,23 64,4.3 154,3i 18,95 1,56 8,99 10,25 6,26 traces. 0,26 0,53 0,05 1,79 0,47 0,18 0,13 727,40 30 La 'pomme de terre constitue un groupe à part comme on le voit d'après le tableau précédent, et sa valeur alimentaire est beaucoup au-dessous de celle des PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 633 végétaux précédents, tant à cause de la plus grande quantité d'eau qu'elle contient qu'à cause de sa faible proportion d'albuminoïdes (10 à 20 pour 1,000). On peut placer à côté d'elle quelques légumes, navet, chou-rave, etc., qui renferment une quantité analogue (20 pour 1,000) d'albuminoïdes, mais dont l'usage alimentaire est l)ien moins important. Les hydrocarbonés de ces deux légumes consistent surtout en dextrine et en sucre, ce qui les distingue de la pomme de terre qui con- tient surtout de l'amidon et très peu de dextrine. 4" Légumes herbacés. Les légumes herbacés (chou-fleur, laitue, asperges, artichaut, épinards, oseille, etc.) présentent une compsoition très variable ; mais ce qui les caractérise surtout, c'est leur forte proportion d'eau et leur petite quantité de matières albuminoïdes et d'hydrocarbonés. 5° Fruits. Les fruits se rapprochent du groupe précédent par leur forte pro- portion d'eau ; ils renferment du sucre, des acides organiques et du mucilage. Ils ne possèdent que des traces d'albuminoïdes. Le tableau suivant donne, d'après Moleschott, lu composition d'un certain nombre de fruits (pour 1,000 parties) : Albuminoïdes | Pectine, dextrine, matières colo-( rantes, graisse, sels organiques Peclose Kcorce et cellulose Noyau Sucre Acides libres Cendres Potasse Soude Chaux Magnésie Oxyde de fer Acide phosphorique — sulfurique Chlorure de sodium Acide silicique Eau 62, 4, 6i. 9. 4, 2, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 80o, CKIUSKS. poiniîs. S.IS ■i,:i-j l'.ljSii 32,39 6,-3 9.:-i8 6,i9 27,76 47,94 3,84 H7,i3 87,8 i Itt.iO 0,31 6,bS 3,57 3,41 1,96 0,(S 0,31 (1.49 0,-29 0,35 0,19 0,12 0,04 1,03 0,54 0,34 0,19 0,14 traces. 11,(10 0,05 777, (i:; s:;2,38 3.91 55,19 11,<-S 15,20 2,19 79,64 6,yl 4,65 1.30 0,95 0,15 0,32 0,05 0,50 0,22 0,16 8 il, 3? GROSKILLES à 'niiiiiiiTiMii. 11,13 6, 34 69, 16, 4 1, 0. 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 833, 3,12 1,03 4,70 42,54 50,92 13,63 7,56 1,77 2.27 1,20 traces. 0,50 1,05 0,33 0,24 0,20 874,50 Boissons. — Los boissons peuvent être divisées en boissons alcooliques, sucrées, acidulés, gazeuses et infusions (de thé, de café), aromatiques, etc. Les boissons alcooliques se classent en deux groupes suivant la quantité d'alcool qu'elles renferment. Le premier groupe comprend le vin, la bière, le cidre, etc., boissons dans lesquelles la proportion d'alcool ne dépasse pas 2o p. 100 et reste ordinairement bien en den'i ; le second comprend les eaux-de-vie et liqueurs obtenues par la distillation ou par d'autres procédés. Outre l'alcool, les vins renferment des matières colorantes, du tannin, du sucre non converti en alcool, des traces de substance albuminoïde, de gomme, de mucus végétal, des acides et principalement de l'acide tartrique et de plus des acides malique, succinique, acétique, de l'acide carljoniciuc libre, surtout dans les vins mousseux, de la ghcérinc, de l'inosite, des éthcrs, en très faible proportion, qui leur donnent leur bouquet, de la crème de tartre, des sels, phosphates, sulfates et chlorures, des bases, potasse, soude, chaux, magnésie, alumine, de l'oxyde de fer, etc. Les proportions de ces diverses substances varient suivant le cru, l'année, et suivant la prédominance de tel ou tel principe. Les vins sont alcooliques (Madère, 634 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Xérès), sucrés (Lunel, Frontignan), astringents (Bordeaux), acides (vins du Rhin), mousseux (Champagne), elc. La composition du vin d'un cru donné varie dans de telles limites d'une année à l'autre qu'il est presque impossible de donner une analyse exacte pour chaque espèce de vin ; je ne puis que renvoyer pour cela aux ouvrages spéciaux. D'une façon générale on peut classer les vins en faibles et forts et à cette division correspond la composition suivante : VINS FAIBLES. VINS FOUTS. Eau Alcool Acide Extrait (!) 92 à 90 0/0 5 à 7 0/0 1,2 à 0,8 0/0 1.8 à 2 0/0 0,16 à 0,20 0/0 89 à 80 0/0 7 à 16 0/0 0,8 à 0,5 0/0 2 à 4 0/0 0,16 à 0,30 0/0 La proportion de sucre du vin varie de 1,5 à 2 grammes et ne dépasse pas 4 grammes par litre; la quantité de glycérine est de 2 à 5 grammes pour les vins faibles, de 6 à 7 grammes pour ceux de meilleure qualité (vins du Midi) ; l'acide phosphorique se trouve dans la proportion de 0,15 à 0,16 grammes par litre pour les vins blancs, de 0,30 à 0,33 grammes pour les vins rouges. Le tableau suivant donne les quantités d'alcool (pour 100) contenues dans le vin et dans la bière : Vin de Bordeaux blanc, le moins spii'itueux 7,'> Vin de Bordeaux rouge, le moins spiritueux 7,5 Vin de Mâcon rouge 7, G — de Bordeaux rouge, le plus spiritueux 11,0 VinduRhin 11,1 — de Champagne mousseux.. 11,6 — de Côte-Rôtie 12,4 — de Lunel 14, "2 — de Sauterne 15,0 Vin de Malaga 15,8 — deRoussillon 16,6 - de Madère 20,4 Bière douce de Brunswick 1,3 — de France 2,3 — de mars 3,5 — double de Munich 3^6 Bockbier 4,0 Salvator 4,2 Bière de Brunswick 8,0 Bièi'es fortes d'Angleterre 8,0 La hière contient de l'alcool, du sucre, de la dextrine, de la gomme, de l'acide carbonique, des acides succinique, lactique, acétique, les principes amers et aromatiques du houblon, des restes de gluten, de la graisse, des albuminoïdes et des sels minéraux qui se rapprochent des cendres de l'extrait de viande. Mistcherlich a trouve dans les cendres de la bière 40 p. 100 de potasse et 20 p. 100 de phosphore. La bière a donc une action réellement nutritive et, outre son caractère de boisson alcoolique, agit encore par ses sels de potasse. Les eaux-de-vie et liqueurs renferment de 40 à 65 p. 100 d'alcool auquel elles doivent leurs propriétés. Une classe à part est formée par des liqueurs qui contien- nent non seulement de l'alcool, mais des substances particulières, comme l'essence d'absinthe et quelques autres dont la nature toxique a été démontrée dans ces derniers temps et dont les effets s'ajoutent aux effets produits par l'alcool (Magnan). Los boissons sucrées et acidulés, sirops, limonades, etc., doivent leurs propriétés au sucre et aux acides organiques qu'elles contiennent. 11 suffira donc de les mentionner. 11 en est de môme des boissons gazeuses qui agissent par l'acide car- bonique qu'elles renferment, acide carbonique dont l'influence, encore peu expli- (1) L'extrait comprend tout, sauf les substances volatiles (eau, alcool, éthers, acides car- bonique et acétique). La proportion d'extrait ne dépasse 2,5 p. 100 que dans les vins doux. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 635 quée, consiste probablement en une excitation lûgère de la muqueuse digestivc, outre son action gustative réelle. Condiments. — Les condiments ne sont que des accessoires de l'alimentation, nîais ces accessoires ont fini par y prendre une place de plus en plus large, de telle façon que l'art de combiner et de varier les assaisonnements constitue une partie essentielle de l'art culinaire. L'étude des divers condiments est plutôt du ressort de l'hygiène; il me suffira de dire que la plupart d'entre eux agissent soit en flattant le goût, soit en excitant les sécrétions digestives. Du reste, certains alimenls simples, comme le sucre, le sel, sont employés aussi comme condiments. Aliments d'épargne. — On a donné le nom à'aliments d'épargne {antidéper- diteurs, dynamophores) à un certain nombre de substances dont l'action n'est pas tout à fait déterminée. Ces substances, parmi lesquelles on peut ranger le thé et le café, la coca, le maté, la coumarine de la fève du Tonka, la théobromine, et peut- être l'alcool, paraissentagir à la fois en ralentissant la désassimilation et en stimulant le système nerveux et la circulation. Malgré les recherches faites dans ces dernières années sur ces diverses substances, en particulier par Marvaud, Gazeau, Rabuteau, etc., il reste encore bien du doute sur leur action. La température à laquelle sont ingérés les aliments et les boissons varie dans des limites considérables, depuis les glaces jusqu'aux boissons chaudes, comme le café, le thé, ingérés à la température maximum que la muqueuse buccale puisse supporter. Les boissons froides déterminent souvent des accidents dont la cause est encore peu expliquée, mais, d'après L. Hermann et R. Gaux, devrait être cherchée dans une augmentation subite de la pression sanguine. Un dernier fait à noter, fait intéressant pour la physiologie, c'est que la réaction de la plupart de nos aliments et de nos boissons est acide. Cette acidité tient en général à la présence d'acides organiques. Bibliog^raphie. — Lonny : Essai sur l'usage des aliments, 1754. — Plenck : Bromatolo- (jia, 1784. — Hali-é : Article Aliments (Encyclop. méthod., 1787J. — Rumpord : Troisième essai sur les aliments, etc., 1799. — Percy et Vaiquelin : Rapport à la Faculté de Paris sur les qualités nutritives des aliments, 1818. — Trousseau : Des principaux aliments en- visagés sous le point de vue de leur digestibilité et de leur puissance Jiutritive, 18;}8, — AuLAGxiER : Dict. des aliments et des fjoissons, 18-39. — Payen : Composition chimique de plusieurs espèces alimentaires, 1S49. — Mautin : Ptiijsiol. des substances alimentaires, 1853. — RocHLEDER : Gcnussmittel und Geivurze, 185"2. — Paye\ : Des suOsta?ices alimen- taires, 1853. — DoNDERS : Die Nahrungsstoffe, 1853. — L. Corvisart : Éludes sur les aliments et les nutriments, 1854. — J. Leiimann : Ueber die mineralisclien Nû/irsto/fe, etc. (Ann. d. Cliem. und Pliarm., t. CVIII). — Poggiai-E : Équivalents 7iutritifs de l'homme (Mém. de méd. et de pliarm. militaires, t, XVIll, 185C). — Moleschott : De l'alimentation et du ré- gime, 1858. — Hammond : Expérimental researcltes on food, 1857. — Artmann : Die Lefire von den Na/irungstnitteln, etc., \8')d. — Moleschott: Physiologie der Nalirungsmittel, 1859.— V. Birra : Die Getreidearten und dasBrod, 1860. — A. Mitsciikrlich : Dcr Cacao und die Chocoladc, 1859. — E. Reicii : Die Na/irungs-mid Genussmittelkuride, etc., ISuO. — J.-B. Lawes and J.-H. Gilbert : Expérimental inquiry inio tfie composition of some of the animais fed and slaughtered as Imman food (Phil. Trans., 1859). — Payen : Précis théorique et pratique des substances alimentaires, 18G5 (4* édit.). — Marvald: Effets physiologiqitcs et thérapeutiques des aliments d épargne ou antiiéperditcurs, 1871. — H. WoROSCHiLOKF : Die Emuhrungsfuhigkeit der Erbsen und des Flei^ches, etc. (Berl. Klin. Wochenscli., 1873). — Binge : Der Kali-, Satro7i-und Chlorgehalt (ter Milch, vcrglichen mit dem anderer Nahrungsutittcl und des Gesammtorganismus der Saugethiere (Ziiit. fur Biol., t. X). — G. BoLciiARDAT : Histoire générale des matières albuminoïdes, 1873. — F. HoLDKFLEiss: Bcttr. zur Bcgriindung eincr rationcllen Wasserunteisuc'iutig, etc. (Journ. f. Landwirthschaft, 1878). 636 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'iNDlVIDU. 3° Action des sécrétions du tube dig^estif sur les aliments. La plupart des aliments, pour être utilisés dans l'organisme, doivent su- bir dans le tube intestinal des modifications préalables; sans cela ils ne sont pas assimilables, et quand ils sont introduits dans le sang, ils sont éli- minés en nature par les excrétions et en particulier par l'urine. Les aliments transformés et rendus assimilables, au contraire, une fois absorbés, sont utilisés par l'organisme et ne se retrouvent pas dans les excrétions. Ainsi le sucre de canne, par exemple, pour être assimilable doit être transformé en glycose ; aussi si on injecte du sucre de canne dans les veines ou dans le tissu cellulaire d'un animal, ce sucre de canne se retrouve intact dans les urines, tandis que la glycose injectée dans les mêmes conditions ne s'y re- trouve pas (Cl. Bernard) ; la glycose est assimilable, le sucre de canne ne Test pas. Il en est de même de l'albumine: l'albumine injectée dans les veines est éliminée par les urines ; l'albumine digérée ou peptone ne l'est pas (Schiff). Ces modifications des aliments sont accomplies par une série de liquides déversés dans toute la longueur du tube intestinal, liquides avec lesquels les aliments se mettent en rapport dans leur passage à travers ce canal. J'étudierai successivement les caractères, le mode de sécrétion et l'action de ces différents liquides sur les aliments, et cette étude sera faite dans l'ordre suivant : salive, suc gastrique, suc pancréatique, bile, suc in- testinal. SALIVE 1° Caractères de la salive. La salive est sécrétée par trois glandes paires : parotide, sous-maxillaire et sublinguale ; la réunion de ces trois salives avec une petite quantité de liquide provenant des glandes buccales constitue la salive mixte. C'est par cette salive mixte que je commencerai l'étude de la salive. Salive mixte. Procédés pour recueillir la salive mixte. — Chez Vhomme, il suffit, après s'être soigneusement rince la bouche, de recueillir la salive qui s'écoule ; pour activer la sécrétion salivaire on peut mâcher des substances inertes, des morceaux de caoutchouc par exemple, faire arriver dans la bouche des vapeurs d'cther ou instiller un peu de vinaigre sur la langue. Chez le chien, on introduit un bâillon entre les dents pour empêcher la déglutition et on pré- sente à l'animal des aliments ; s'il est à jeun, on a un écoulement abondant de salive. Un procédé analogue peut être employé pour les autres animaux. Chez le cheval, Magendie et Piuyer ont fait la section de l'œsophage, et recueilli les liquides qui s'écoulaient par le bout supérieur. Les caractères de la salive mixte varient évidemment suivant les propor- tions variables de chacune des salives partielles qui entrent dans sa com- position; cependant, d'une façon générale, ces caractères présentent une certaine constance. PHYSIOLOGIE DE LA. NUTRITION. 637 Chez l'homme, la salive mixte est un liquide un peu opalin, inodore, insi- pide, spumeux et plus ou moins filant. Sa densité est de i,004 à 1,009. Sa réaction est alcaline ; cette alcalinité est due aux bicarbonates et aux phos- phates alcalins. Dans quelques cas, elle peut être acide, spécialement le matin ou dans l'intervalle des repas ; mais cette acidité tient ù la décompo- sition de parcelles alimentaires ou de débris épithéliaux. Au microscope on y trouve des lamelles épithéliales, des corpuscules salivaires, un peu plus gros que les globules blancs du sang (voir : Salive sous-maxillaire) et souvent des filaments de leptoihrix buccalis et des organismes inférieurs très mobiles sous forme de points, de bâtonnets ou de filaments spirales. 'Lnquantite de salive mixte sécrétée par jour chez l'homme, impossible à évaluer exactement, peut varier entre 300 et 1,500 grammes. La sécrétion salivaire parait continue, mais la quantité de salive sécrétée dans les vingt- quatre heures se répartit inégalement sur les diverses heures de la journée; elle diminue dans l'intervalle des repas, mais elle ne cesse jamais, et la sa- live ainsi formée à jeun et qui provient surtout des glandes sous-maxillai- res et sublinguales est déglutie instinctivement toutes les minutes à l'état de veille et à de plus rares intervalles pendant le sommeil. L'augmentation de la quantité de salive au moment du repas est due surtout à l'augmenta- tion de la salive parotidienne. Les excitations gustatives (surtout par des corps acides ou amers, vinai- gre, coloquinte, etc.), les émotions morales (vue des aliments, certaines odeurs, etc.), certaines substances, lejaborandi par exemple, l'abord des aliments dans l'estomac, les mouvements de mastication augmentent la quantité de salive et cette augmentation est bien plus marquée quand plu- sieurs de ces excitations se trouvent réunies, ainsi quand les impressions sapides coexistent avec les mouvements de mastication (Schiff). Le sens de la mastication a une influence marquée sur la quantité de salive sécrétée du même côté (Colin) ; le phénomène est facile à observer chez le cheval, chez lequel le sens de la mastication change toutes les demi-heures. Les différentes excitations n'agissent pas de la même façon sur les diver- ses espèces de salive. Ainsi les impressions visuelles et le sens de la masti- cation ne paraissent pas agir sur la sécrétion sous-maxillaire. Elle paraît, par contre, plus sensible aux impressions gustatives (Schifl). D'autres substances, et en particulier l'atropine, arrêtent la sécrétion salivaire. Par le repos, la salive se sépare en trois parties : une partie supérieure, mousseuse, filante ; une couche moyenne, limpide, peu visqueuse, et une partie inférieure constituée par un dépôt blanc grisâtre (cellules épithé- liales et corpuscules salivaires). La salive se trouble par la chaleur (albumine) ; l'alcool, le tannin, l'acé- tate neutre de plomb, le nitrate de mercure, le sublimé, y déterminent de même un précipité floconneux. Le perchlorure de fer la colore en rouge- sang (sulfocyanure de potassium). Un papier imprégné de teinture de gayac, puis traité par une solution presque incolore et très diluée de sul- fate de cuivre, est coloré en bleu par la salive (sulfocyanure). Dans certains 638 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. cas un mélange d'empois d'amidon et d'iodure de potassium additionné de quelques gouttes d'acide sulfurique étendu est coloré en bleu par la salive (nitrite d'ammonium). La salive décolore l'iodure d'amidon. Pour son ac- tion saccharifiante voir plus loin page 661. Composition chimique de la salive mixte. — La salive mixte contient : 1° Des substances albuminoïdes, des traces d'albumine, de la mucine; 2" Un ferment particulier, ptyaline ou diastase salivaire; des traces de pepsine ; 3° De la graisse; 4° Des traces d'urée ; quelquefois de la leucine ; 5° Du sulfocyanure de potassium ou de sodium ; 6° Des sels et principalement des chlorures de sodium et de potassium, des phosphates alcalins et terreux; du carbonate de chaux, du phosphate de fer ; du nitrite d'ammonium (Schonbein) ; 7° Des gaz consistant surtout en acide carbonique et un peu d'oxygène et d'azote. La ptyaline ou diastase salivaire peut être obtenue par divers procédés de prépa- ration ; celui qui donne la ptyiiline la plus pure paraît être celui de Cohnheim. On recueille une certaine quantité de salive fraîche en excitant la muqueuse buccale par les vapeurs d'éther;on l'acidifie fortement avec l'acide phosphorique ordinaire et on ajoute de l'eau de chaux jusqu'à réaction alcaline; il se produit un précipité de phosphate de chaux basique qui entraîne mécaniquement toutes les matières albuminoïdes et la ptyahne. On filtre et on traite le résidu par l'eau qui enlève la ptyaline en laissant les substances albuminoïdes sur le filtre. L'eau de lavage, avec l'alcool, donne un précipité floconneux, blanchâtre, qu'on dessèche dans le vide avec de l'acide sulfurique. On obtient ainsi une poudre blanc-grisâtre, constituée par de la ptyaline mélangée de phosphates. On l'isole de ces derniers en la dissol- vant dans l'eau, précipitant par l'alcool absolu, lavant le précipité à l'alcool étendu, puis avec un peu d'eau et desséchant à une basse température. La ptyaline ainsi obtenue est une substance azotée, mais non une substance al- buminoïde ; elle est facilement soluble dans l'eau et la glycérine et rentre dans la catégorie des ferments solubles. Elle transforme l'amidon et la substance glycogène en glycose et cette propriété persiste, qu'elle soit neutre, faiblement acide (acide chlorhydrique à 0,1 p. 100) ou alcaUne ; cependant un excès d'alcali ou d'acide la lui enlève ; la présence d'une trop forte proportion de sucre (1,5 à 2,5 p. 100) s'op- pose à la continuation de la transformation et, pour qu'elle reprenne, il faut éten- dre la Hqueur. En prenant ces précautions, on peut, avec une quantité très petite de ptyaline, transformer d'énormes quantités d'amidon en sucre. La ptyaline agit donc comme un ferment. La propriété saccharifiante de la ptyaline n'est pas altérée par les autres sucres digestifs, et elle est le seul principe saccharifiant qui existe dans la salive. Elle se rapproche de la diastase de l'orge germée et de l'émulsine des amandes; mais elle s'en distingue en ce que ces substances ont leur maximum d'action à 60°, tandis que la ptyaline se détruit à 60°. La salive mixte du nouveau-né contient aussi de la ptyaline. Pour quelques auteurs et en particulier pour Cl. Bernard, le ferment salivaire ne préexisterait pas dans la salive et serait le produit d'une altération de la sahve dans la cavité buccale. La présence du sulfocyanure dans la salive n'est pas constante, sans qu'on puisse PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 639 déterminer les conditions dans lesquelles il apparaît. On avait cru qu'il n'exis- tait que dans les cas de carie dentaire ou chez les fumeurs ; mais son existence a été constatée nettement en dehors de ces deux conditions. Dans certains cas où le sulfocyanure existe en trop petite quantité pour donner la coloration rouge avec le perchlorure de fer on peut démontrer sa présence de la façon suivante : on distille la salive avec de l'acide phosphorique et on essaye les premières gouttes qui pas- sent avec du papier filtré trempé dans une solution diluée de perchlorure de fer additionnée d'acide chlorhydrique et desséché ; chaque goutte de salive donne une tache rouge. Certaines substances, introduites dans le sang, passent dans la salive ; tels sont l'iode, les iodures et les bromures ; on constate alors qu'il manque dans la salive une proportion équivalente de chlore ; il y a donc substitution d'une substance à l'autre. On y a retrouvé aussi les sels de potasse (E. Salkowski, Kemmerich), de plomb, d'arsenic (A. G. Pouchet), l'urée (Rabuteau). Le mercure et le fer n'y pas- sent pas (i). D'après la plupart des chimistes, la salive des diabétiques ne renfer- merait pas de sucre ; cependant Rilter (de Nancy) y a constaté sa présence d'une façon positive (communication orale). Voici plusieurs analyses de salive mixte de l'homme. rOL'R 1,000 PARTIES. Eau Matières solides . . . — organiques Sels inorganiques . . 993,31 6,69 3,91 2,78 994,69^ 5,30i 3.271 1,031 HEAUMS (2). 991,584 5,416 3,608 1,803 Les analyses suivantes sont plus détaillées : POUR 1,000 PARTIES. FR. SlMOn. BERZÉLIIS. FRKniCIIS. JACIBOWITSCH. ',191,22 8,78 4,37 1,40 992,9 7,1 2,9 •>* 1,9 994,10 ,1.90 1,42 2,13 0,10 2,19 993.16 4,84 1,34 1,62 0,0o l,8î Matières solîtlcs Ptyaline Sels..." La quantité de ptyaline de ces analyses paraît être un peu forte; elle ne djépasse guère 1,12 pour 1000. La proportion des chlorures est de 0,71 et celle des phos- phates de 0,86 pour 1,000 en moyenne. La salive mixte des mammifères se rapproche beaucoup de celle de l'honmie. La principale différence porte sur la proportion de ptyaline. Le tableau suivant en donne quelques analyses : (1) Il y a cepeiulani des divergences parmi les chimistes au sujet du mercure. (2) Salive déjeune Mlle de 19 ans. T.\BLEAU : 640 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. POUR 1000 PARTIES. Eau Mucus et albumine. Carbonate alcalin.. . Chlorures alcalins. . Phosphates alcalins. — terreux. CHEViL. VACHE. bÉlieb. 992,00 990,-4 989,63 2,00 0,44 1,00 1,08 3,38 3,00 4,92 2,85 6,00 traces. 2,49 1,00 — 0,10 traces. 989,63 3,58 5,82 0,82 0,15 Les trois premières sont dues à Lassaigne, la dernière à Jacubowitsch. Salives partielles. 1° Salive sous-maxillaire. Q o Procédés. — A. Homme. — On peut recueillir la salive sous-maxillaire en introduisant une canule dans le canal de Wharton (Eckhard, Oehl). L'orifice du canal apparaît comme un petit point noir de chaque côté de la racine du frein de la langue. On laisse la salive s'écouler ou on l'aspire doucement avec une serin- gue. On peut aussi se servir de la seringue aspiratrice figurée page 644. B. Animaux. — Pour recueillir la salive sous-maxillaire on pra- tique ordinairement des fistules du canal de Wharton. Les animaux sont habituellement immobilisés par la narcotisation, le chloro- forme, le chloral ou le curare ; dans ce dernier cas, il faut pratiquer la respiration artificielle ; les fistules peuvent être temporaires ou permanentes ; une fois le conduit mis à nu et ouvert, on y intro- duit une canule de grosseur appropriée (fig. 208) qu'on fixe par une ligature. Le procédé opératoire varie suivant les divers animaux. l°CA2eM. Les figures 209 et 210, empruntées à Cl. Bernard, représentent la région sous-maxillaire et l'incision pratiquée pour découvrir le canal excréteur. L'animal est placé sur le dos, la tête fixée ; on fait une incision en dedans du bord inférieur du maxillaire ; le digastrique est écarté ou mieux incisé et détaché dans sa moitié postérieure; le mylo-hyoïdien est ensuite incisé, et au-dessous de lui on trouve les conduits excréteurs des glandes sous-maxillaire et sublinguale croisés par le nerf lingual. 2° Lapin. Le procédé est le même ; mais la petitesse du conduit rend souvent impossible l'introduction d'une canule. Dans ce cas, on peut se contenter d'inciser le canal sur l'ori- fice duquel on applique un morceau de papier à filtrer (ou de pa- pier rouge de tournesol) pour voir avec quelle rapidité se fait l'im- bibition (Czermak). Chez le cheval, les ruminants, etc., le procédé est à peu près le môme que chez le chien. C. Salives artificielles. — Triturer les glandes fraîches avec de l'eau distillée, légèrement phéniquée, et filtrer. II vaut mieux em- ployer le procédé de V. Wittich qui peut du reste s'appliquer à toutes les glandes sécrétant des ferments solubles. La glande est divisée en petits fragments et traitée par l'eau pour enlever le sang; elle est ensuite mise dans la glycérine d'où le ferment soluble peut être extrait au bout de quelques heures. Pour les glandes salivai- - res V. Wittich fait remarquer qu'il faut se rappeler que la glycérine 7 ^. , , '^'^^ f-* seule au bout d'un certain temps peut saccharifier l'amidon et ré- pour les fistules sah- ^^.^.^ ,^ ^ ^^ Barreswill. vaires { ). Là salive sous-maxillaire de l'homme., obtenue par rintroduction d'une ca- (*) Sondes de diverses grosseurs A, B, C, avec mandrin ou stylet central ; les petits cercles a, b, c, représen- eot la coupe de ces sondes. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION 641 nule dans le conduit de Wharton est limpide, filante, plus ou moins vis- queuse, de réaction alcaline. Par l'application du poivre et des alcalis sur la langue, elle devient très visqueuse et ne coule que difficilement. On y rencontre alors beaucoup de mucine et des corpuscules gélatineux (Voir Salive sous-maxillaire du chien et du lapin). Sa densité serait, d'après Fig. 209. — Incision pratiquée pour découvrir le canal Fig. 210. — Anatomie de la région des excréteur'de la glande sous -maxillaire [chien) (*). glandes sous-maxillaire et sublinguale ("). Eckhard, plus faible que celle de la salive parotidienne (1,002 à 4,003); mais ce serait le contraire d'après Oehl ; avant le repas sa densité serait de 1,010 à l,OI6et augmenteraitnotablement après le repas(l,020;\ 1,025). Sa quantité serait, d'après le mcme auteur, plus abondante que celle de la salive parotidienne (dans le rapport de 3 à 1) et pourrait être évaluée à 6 à 7,5 grammes par heure et par glande; les boissons l'augmentent un peu. A l'air la salive sous-maxillaire devient plus consistante et, d'après Eckhard, présenterait un précipité floconneux qui ne se produit pas dans l'air privé d'acide carbonique. L'addition de sublimé la fait prendre presque en gelée sans la troubler. Elle contient de la mucine qui lui donne sa viscosité, de la (*) a, dlgaslrique seclioniié et écarté ; i- b, mylo-hyoïdicn coupé et écarté ; — c, o, canal île Wharton : — d, can;il excréteur de la sublinguale ; — 1, nerf lingual. (") a. dif;a^tri(|ue; — h, niylo-liyoïdicn ; — c,c, glande sublinguale; — d, son canal excréteur; — e, canal oicrélcur de la sous-ina\illaire [f,g); — 1, nerf lingual ; — i, rameau nerveux (suite do la corde du tympan) pour les glandes salivaires. BeauiMS. — Pliysiologic, 2« cdit. 41 642 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. ptyaline et, d'après Oehl et Sertoli, du sulfocyanure de potassium, mais en plus faible quantité que dans la salive parotidienne. Les deux sous-maxil- laires en sécréteraient en vingt-quatre heures O^^'jOlOS (Oehl). Sa présence est niée par plusieurs chimistes. Comme chez l'homme on ne peut obtenir la salive sous-maxillaire en quantité suf- fisante pour en étudier les caractères, on est obligé d'avoir recours aux animaux. Chez ceux-ci, on reconnaît que la salive sous-maxillaire présente des différences, non seulement d'une espèce à l'autre, mais aussi pour une même espèce, suivant les influences qui ont déterminé la sécrétion. Chez le chien, quand on place une canule dans le canal deWharton, on a un écou- lement de liquide trouble, blanchâtre, qui s'arrête bientôt, mais reprend si on ir- rite la muqueuse buccale. Quand on applique sur la langue des acides, la salive est limpide, peu filante ; quand ce sont des alcalis, elle est trouble, blanchâtre, vis- queuse. Mais ces différences de sécrétion s'accusent bien mieux si on isole et si on excite chacun des nerfs qui se rendent à la glande. La glande sous-maxillaire du chien reçoit deux nerfs, une branche de la corde du tympan qui accompagne le nerf lingual ; une branche du grand sympathique qui pénètre dans la glande avec l'artère ; on connaît chez le chien deux espèces de salives correspondantes à cha- cun de ces nerfs, et une troisième espèce, salive paralytique, qui se produit après la section de tous ces nerfs (1). A. Salive de la corde du tympan. — La salive de la corde, appelée autrefois salive du trijumeau, est claire, Umpide, sauf les premières gouttes, un peu filante, moussant cependant par l'agitation avec l'air, et a une réaction alcaline fortement prononcée. Sa densité varie de 1,0039 à l,00b6. Elle ne renferme pas d'éléments morphologiques. D'après Eckhard, elle contient 12 à 14 p. 1000 de principes so- lides dont un tiers est formé par des substances organiques, globuline, albumine et mucine. La présence de la ptyaline y est très controversée ; en tout cas, elle en contient très peu. Les substances minérales consistent en chlorures alcalins, phos- phates et carbonates de chaux et de magnésie, et une petite quantité d'acide carbo- nique libre, comme le démontre le dégagement de bulles gazeuses sous le micros- cope par l'addition d'acide acétique concentré. Par le repos, elle abandonne des cristaux de carbonate de chaux. On peut en obtenir de très grandes quantités, sur- tout si on a soin de faire alterner les périodes d'excitation avec les périodes de repos. B. Salive du grand sympathique. — La salive sympathique est filante, vis- queuse, très opaque, elle coule souvent en filaments allongés. Sa densité est de 1,0073 à 1,0181. Elle contient un grand nombre d'éléments morphologiques et spécialement des masses gélatiniformes très pâles, de grosseur variable, qui ne sont probablement, comme on le verra plus loin, qu'un produit de transformation des cellules glandulaires ; on y rencontre en outre des corpuscules salivaires ana- logues aux globules blancs du sang et des globules granuleux de nature indéter- minée. Sa richesse en principes solides (iS à 28 p. 1000) est toujours plus grande que celle delà salive de la corde. Elle est fortement alcaline et renferme de l'albu- mine et une forte proportion de mucine qui se précipite en une masse blanche, adhérente à l'agitateur par l'addition d'un excès d'acide acétique. Elle contient les (1) Pour les procédés de préparation et d'excitation des nerfs salivaires, yoir Physio/or/ie dvs nerfs crâniens). PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 643 mômes éléments inorganiques que la salive de la corde. La quantité de salive obte- nue par l'excitation du grand sympathique est toujours très faible ; si l'excitation est continuée pendant longtemps, la sécrétion diminue et finit par s'arrêter, et en même temps la glande subit une véritable dégénérescence graisseuse. C. Salive paralytique. — Si on coupe tous les nerfs de la glande, on a un écou- lement continu de salive un peu trouble, liquide, très peu concentrée, qui s'arrôte quand la dégénérescence, qui fait suite à la section, atteint la périphérie des nerfs. Cette même salivation se produit dans l'empoisonnement par le curare. Cette sé- crétion se produit des deux côtés, môme quand les nerfs d'une seule glande ont été coupés (Heidenhain) ; seulement, la salive de la glande intacte se rapproche de la salive de la corde du tympan. Le tableau suivant, emprunté à Hoppe-Seyler, donne des analyses de salive sous-maxillaire de chien ; les deux premières sont de Bidder et Schmidt, les au- tres de Herter: Eau Matières solides Substances organiques Mucine Sels orfianiques solubles ( — insolubles < (.02 combiné 1 996,04 3,96 1,51 991.45 8,55 2,89 4,50 1,16 994,385 5,615 1,755 0,662 3,597 0,'2r,:! o.i4u 994,969 5,031 95,41. 4,589 1,654 991,319 8,681 2,604 5,209 1,1 i3 L'analyse III donna pour l'analyse des cendres: K«SO' 0,209 Kcl 0,940 NaCl 1,546 NaîC03 0,902 CaCO' 0,1 ÔO Ca32PhO^ 0,113 Pflûger a trouvé pour les gaz de la salive sous-maxillaire du chien les valeurs suivantes pour 100 cent, cubes de salive (gaz réduits à 0" et un mètre de pression) : Oiypène C02 chassé par le \i(le. . ('.02 chassé par Ph04H3 Azote 0,4 0/0 19.3 29.9 0,7 0.6 0/0 22,5 42,2 0,8 La salive sous-maxillaire des autres animaux a été moins étudiée que celle du chien. 6elle du lapin, d'après Heidenhain, est claire, pas filante, alcaline ; elle ne se trouble pas à l'air, on y trouve des albuminates, mais elle ne contiendrait ni mucine (Heidenhain), ni ptyaline (Griitzner). Elle renferme 1,239 p. 100 de matiè- res solides (Heidenhain). Celle du mouton est fortement alcaline, un peu filante ; (I) La salive de l'analyse VI avait été dotcnnlnée par la mastication de viande, les autres par l'excitation de la muqueuse par l'acide acétique (III et IV), ou sans autre excitation que l'établissement de la fistule (V). 644 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. les premières gouttes sont troubles, mais elle devient ensuite limpide pour se trou- bler de nouveau à l'air ; elle contient des quantités notables d'albuminates et des proportions variables de mucine, mais toujours moins que dans la salive du chien. Celle du porc, d'après Griitzner, ne contiendrait pas de ptyaline. Les salives du veau et des autres herbivores (sauf l'exception mentionnée ci- dessus pour le lapin) seraient riches en ptyaline. On trouve dans la salive sous-maxillaire du chien et en particulier dans la salive sympathique un certain nombre d'éléments morphologiques dont quelques-uns peuvent se retrouver dans la salive humaine. Ces éléments sont : 1° des corpuscules salivaires identiques aux globules blancs du sang et qui présentent (au moins quelques-uns d'entre eux) des mouvements amseboïdes ; d'autres offrent seulement un mouvement brownien de leurs granula- tions ; 2° des corpuscules analogues à vacuoles ; 3° de grosses cellules à granulations foncées, volumineuses ; 4° des sortes de gouttelettes, claires, difficiles à voir, car elles ont le môme indice de réfraction que la salive ; elles seraient formées, d'après Heidenhain, par un liquide en- touré d'une fine membrane ; '6° des masses de mucine de forme et de grandeur variables provenant des cellules glandulaires; 6° enfin des cellules glandulaires muqueuses avec ou sans novau. Fig. 211. — Seringue aspi- ratrice (*). 212. — Canal parotidien du chie7i (**). 3° iSalive pnrotitlienne. Procédés. — A. Homme. — On peut introduire directement une canule dans le canal de Stcnon (Eckliard, Ordenstein). Le canal s'ouvre au niveau de la deuxième petite molaire supé- rieure. On peut aussi aspirer la salive avec une seringue en verre (lig. 211) dont l'extrémité évasée on forme de ventouse est appliquée sur l'ouverture du canal de Sténon (Cl. Bernard). Enfin dans les cas de fistules parotidiennes on a pu recueillir chez l'homme une certaine quantité de salive. (•) a, conduit de Sténon venant s'ouvrir à la face interne de la joue ; — b, bord évasé de la seringue; — c, piston ; — d, tige du piston ; — e, bouchon troué dans lequel glisse la tige du piston. (••) Le trajet de l'artère et du nerf facial sont indiqués par des lignes puiutillées (d'après Cl. Bernard). PHYSIOLOGIE DE L\ NUTRITION. 645 B. Animaux. — Chien. Le canal de Stcnon va s'ouvrir dans la bouche au niveau de la deuxième molaire. Pour le mettre à nu on suit d'arrière en avant le bord inférieur de l'arcade zygomatique et on arrive à une dépression qui correspond au point où le conduit pénètre Fig. 213. — Canal excréteur de la parotide chez le cheval (*). dans la bouche. Il suffit de faire à cet endroit une incision transversale et d'isoler le conduit des nerfs et des vaisseaux faciaux (fig. 212). Le même procédé peut être suivi chez le lapin. Mais chez le cheval, le canal de Sténon a un autre trajet, comme on peut le voir sur la fi- Fig. 2U. — Fistule parotidienne chez le cheval (**). gurc 213 ; il décrit une courbe dont la concavité embrasse la branche montante de la màclioire inférieure. La figure 21i représente la canule en place avec un petit sac pour recueillir la salive. L'établissement d'une fistule parotidienne se fait de la même façon chez la plu- part des herbivores. La salive parotidienne de l'homme, recueillie à l'aide d'une canule introduite dans le canal de Sténon, est un liquide limpide, incolore, 1res fluide, de réaction alcaline. Sa densité oscille entre 1,0031 et 1,0043 (1,0061 à 1,0088 d'après Hoppe-Seyler). Les premières gouttes recueillies sont en général troubles et de réaction faiblement acide ; mais ensuite le liquide qui (*) Une lipie pointillée indique les contours de la glande (d'après Cl, Bernard). {••) a, caual de Sténon] avec la canule et le petit sac pour recueillir la salive ; — b, branche du nerf facial ; — c, artère faciale (d'après Cl. Bernard). 646 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. s'écoule est transparent comme de l'eau, et devient peu à peu alcalin. D'après Astaschewsky, la réaction acide reparaîtrait au bout de quelque temps et serait au maximum deux heures après l'ingestion des aliments. A jeun au contraire cette acidité diminue ou disparaît pour faire place à une réaction neutre ou alcaline; il en serait de même toutes les fois que la sé- crétion se fait avec beaucoup de rapidité. Les mêmes faits avaient déjà été observés en partie par Fubini. Sa quantité, très variable (80 à 100 grammes en vingt-quatre heures, d'a- près Oehl), augmente par les mouvements de mastication, indépendam- ment de toute excitation gustative (Butler-Stoney, dans un cas de fistule parotidienne) ; sur la même personne Butler-Stoney a vu les saveurs su- crées rester sans influence sur.la sécrétion parotidienne, tandis qu'elle était vivement excitée par les saveurs acides (acide tartrique). La salive parotidienne ne contient pas d'éléments morphologiques. A l'air, elle se trouble en abandonnant des cristaux rhomboédriques irrégu- liers de carbonate de chaux qui se précipitent au fond du liquide sous forme de dépôt, ou à sa surface sous forme de pellicule ; en même temps il se dégage de l'acide carbonique. La chaleur trouble la salive parotidienne (albumine et carbonate de chaux) ; les acides minéraux y produisent une effervescence d'acide carbonique ; elle donne la réaction du sulfocyanure de potassium ; cependant cette réaction est quelquefois masquée par d'au- tres substances (Dalton, Sertoli). Elle renferme des substances albuminoïdes, albumine coagulable et une autre albumine encore indéterminée, pas de mucine, de la ptyaline, des traces d'urée, du sulfocyanure de potassium, des sels et spécialement des chlorures alcalins et du bicarbonate de calcium et des traces de phos- phates et de sulfates alcalins. La présence d'un acide gras volatil, admise par quelques auteurs, est encore douteuse. Le tableau suivant, emprunté à Hoppe-Seyler, donne des analyses de salive paro- tidienne : HOM.yE. CHIEN. CHEVAL. VII I U ni IV V YI MITSCIlKni.lCII. HOPPE-SEYLEll. SCllMIDT ET JACUBOWISCII. IIBIITER. IIERTER. IlEKTEIt. LEUMANN . Eau Matières so- lides Matière or- ganique. . KSCN KCI NaCI CaCO» 08o,4 à 08.3,7 li,6à 10,3 9,0 0,3 0,0 993,10 0,84 3,44 - 3,40 995,3 4,7 1,4 2,1 1,2 993,849 0,151 991,527 8,473 l,b36 0,251 0.088 991,928 8,072 990,0 10,0 2,06 à 0,0 4,80 à 8,73 Physiologie comparée. — I.a salive 'parotidienne du chien se rapproche beau- PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 647 coup de celle de l'homme; elle est limpide, claire, coule facilement; elle est par- fois un peu filante et contient un peu de mucine provenant de petites glandes mucipares qui s'ouvrent dans le canal de Sténon (Cl. Bernard). Elle ne renferme pas de ptyaline. L'existence du sulfocyanure y est douteuse. La salive du cheval, d'après Cl. Bernard, est visqueuse, très alcaline ; d'après Colin, au contraire, elle se- rait fluide comme celle des autres herbivores. Les recherches des physiologistes sur l'existence de la ptyaUne et du sulfocyanure dans la salive parotidienne des animaux sont loin de s'accorder et il est impossible jusqu'ici d'arriver à des con- clusions précises. Heidcnhain, d'après ses recherches sur le chien et le lapin, décrit pour la paro- tide deux espèces de salives, une salive cérébrale (par l'excitation du glosso-pharyn- gien) et une salive sympathique. Toutes les deux sont claires, transparentes, jamais filantes; par la chaleur la salive sympathique se prend en gelée, tandis que la sa- live cérébrale devient simplement opalescente. La salive cérébrale contient 1,02 à 2,05 p. 100 de parties solides et 0,23 à 1,40 p. 100 de substance organique ; la salive sympathique contient 3,72 à 6,65 p. 100 de parties solides et 3,29 à 6,24 p. 100 de substance organique ; elle est plus riche en ptyaline. 3° Salive siiblinjs^uale. Procédés. — A. UomniR. — Oelil a pu, dans un cas, introduire une canule fine dans le conduit de la glande sublinguale. B. Animaux. On suit pour les fistules sublinguales le même procédé que pour les fis- tules du canal de Wharton. Le canal se trouve en général en dedans du canal de Wharton (fig. 215). Chez le bœufla. grosseur du conduit rend l'opération plus facile (Colin); on fait Fig. 215. — Sublinguale du bœuf [*). l'incision dans l'espace intra-maxillaire, en arrière de la surface gcnienne. On peut aussi em- ployer pour se procurer la salive sublinguale, les procédés suivants : 1" On empêche les sa- lives parotidiennes et sous-maxillaires d'arriver dans la cavité buccale, soit en liant les con- duits de Sténon et de Wharton des deux côtés, soit en pratiquant des fistules de ces quatre conduits pour déverser leur produit à l'extérieur, soit enfin en extirpant les parotides et les sous-maxillaires (Budge, C. Fehr); le liquide qui arrive dans la bouche est alors constitué par le mélange de la salive sublinguale et ciu liquide des glandes buccales. On peut le recueillir, soit directement par la cavité buccale, soit plutôt i)ar une plaie faite h l'œsophage et dans laquelle on introduit une canule qui reçoit la salive déglutie. Le même procédé peut servir pour obtenir le liquide buccal seul si on extirpe en plus les glandes sublinguales. Les chiens supportent bien l'opération, seulement ils boivent plus que d'habitude. La sallue sublinguale obtenue chez l'homme par Oehl, par rintroductiou d'une canule, était formée de gouttelettes isolées, claires, visqueuses, très alcalines. Mais on l'a jusqu'ici obtenue en trop petite quantité pour pouvoir l'étudier d'une façon complète. (•) A, canal de Wharton; — B, canal inférieur de la glande sublinguale; — C,C, cauaun supérieurs d'après Colin). 648 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. Chez les animaux, elle est transparente comme du -verre, épaisse, visqueuse et quelquefois au point qu'elle mérite à peine le nom de liquide ; ainsi elle coule en un filet fin non interrompu qui peut aller de l'orifice de la canule jusqu'à terre. Sa réaction est alcaline. Elle renferme 27,5 pour 1000 de principes fixes, d'après Heidenhain, et d'après Kuhne, la proportion pourrait aller jusqu'à 99,8. On y trouve de la mucine ; la présence du sulfocyanure y a été constatée. Elle doit contenir peu de bicarbonate de chaux, car elle ne fait pas effervescence avec les acides. Le liquide des glandes buccales, obtenu par le procédé de Budge et C. Fehr (Voir plus haut, page 647), est visqueux, filant, alcalin, et se rapproche beaucoup de la salive sublinguale. Jacubowitsch, chez un chien, y a trouvé 9,98 pour 1000 de ma- tières solides réparties de la façon suivante : Substance organique soluble dans l'alcool 1 ,67 ) „ «.r — — Insoluble dans l'alcool 2,18 | ' Sels alcalins splubles dans l'eau 6,29 ) ^ .„ Phosphates de calcium et de magnésium 0,84 ) ' Bibliog^raphie. — Mitscherlich : Veber den Speichel des Menschen (Poggend. Annal., 1833). — Magendie, Raïer et Payen : Étude comparative de la salive parot^dienne et de la salive mixte du cheval (Comptes rendus, 1845). — L. Ordenstein : Veber den Parotiden- speichel des Menschen (Beitr. v. Eckhard, t. II), — C. Eckhard : Veber die Vnterschiede des Tingeminus und Sympathicusspeicltifils der Glandida submaxillaris beim Hunde (id.). — Harley : Expér. sur la digestion (Institut, 1859). — Id. : Contrib. to our knowledge of digestion (Brit. and for. med. chir. Review, 18G0). — Schônbein : Veber das Vorkommen des salpetrigsauren Ammoniaks in thierischen FlussigkeiteJi (Journ. f. prakt. Chemie, t. LXXXVI). — Fleury : Comptes rendus, 1862. — C. Eckhard : Veber die Eigensdiaften des Secrets der menschlichen Glandula submaxillaris (Beitrage, t. III). — Id. : On the properties of the saliva of the pai-otid a7id submaxillary glaîid in man (Arch. of medl, 1862). — ScHÔNBEiN : Veber die katalytische Wirksamkeit organiscJier Mcderien und deren Verbreitung (Journ. fiir prakt. Chem., t. LXXXIX). — J. Cohnheim : Zur Kenntniss der zuckerbildenden Fermente (Arch. fiir pat. Anat., t. XXVIII). — Sertoli : Ricerche sut sol- focianuro potassico délia saliva, 1865. — F. Sartisson : Ein Beitrag zur Kenntniss der lodkalium-Wirkimg , 1866. — M. Poster : Note on amylolytics ferments (Journ. of anat., 1866). — E. Pfluger : Die Gase des Speichels (Arch. de Pflûger, t. I). — C. Brettel : Die ParotideJisecretion des Schafes, etc. (Eckhard's Beitrage, t. IV). — V. Wittich : Veber eine neue Méthode zur Darstellung kunstlicher Verdaungsflussigkeiten (Arch. de Pfluger, t. II). — Bôttger : Nachweis des Rhodanulkalis im Speichel (Chem. Centralblat., 1870). — Bôttger : Nachweisung einer salpetrigsauren Verbindung im Speichel (Zeit. fiir anal. Chemie, t. XII). — Alcertino : Ricerca del solfocianuro potassico nella saliva dei neonati (Gaz. med. ital. Prov. Veneti, 16* année). — Solera : Indagini suite manifestazioni obbiet- tive del solfocianuro potassico salivare, 1877. — Vintschgau : Considerazioni iiitorno alla proprieta che possiede la saliva umana mista e l'urina umana normale di scolorare la salda d'amido jodata (Atti del r. Istit. venet., t. III). — P. Grïjtzner : Notize7i ûber einige ungeformte Fermente des Suugethieror ganismus (Arch. de Plliiger, t. XII). — I. Munk : Quantitative Bestimrnung des Scliujefelcyansaiiregelialtes im Speichel (Virch. Arch., t. LXIX). — P. Astaschewsky : Reaction des Parotidenspeichels beim gesunden Me?ische?i (Centralblatt, 187«). — Fubini : Annotazioni sopru la saliva parotidea e sopra il sudore (L'Osservatore, 1878). — A. G. Pouchet : Rech. des substances médicamenteuses et toxi- ques dans la salive (Comptes rendus, 1879). 2" Sécrétion salivaire. La sécréLion salivaire est une de celles dont le mécanisme a été le mieux étudié. Celte étude a surtout été faite d'une façon détaillée pour la glande sous-maxillaire qui peut par conséquent être prise pour type. J'étudierai PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 6i9 successivement la sécrétion dans les trois glandes salivaires avant dexposer le mécanisme et la théorie de la sécrétion salivaire considérée au point de vue général. A. Sécrétion sous-maxiliaire. — La glande sous-maxillaire est une glande en grappe comme les autres glandes salivaires (1). D'après les recherches d'Heidenhain, confirmées par la plupart des hislologistes, les acini glandulaires présentent des dif- férences non seulement suivant les espèces animales, mais encore suivant l'état d'activité de la glande. Si l'on examine la glande sous-maxillaire du chien par exemple, on y trouve dans les acini deux espèces de cellules : 1° Des cellules dites muqueuses qui remplissent la presque totalité de l'acinus; elles sont volumineuses, claires, fortement réfringentes, sans granulations et pourvues d'un noyau périphérique; elles sont remplies de muciiie et ne se colorent pas par le carmin ; 2" Des cellules protoplasmiques {albumineuses d'Asp) qui se groupent sur un point de l'acinus entre sa paroi et les cellules précédentes et forment là une sorte de croissant {demi-lune de Gianuzzi), Ces cellules sont petites, granuleuses, foncées, à contours indistincts ; elles possèdent souvent plusieurs noyaux, sont dépourvues de mucine et se colorent par le carmin. Chez le mouton, il existerait aussi des cel- lules muqueuses, mais moins développées que chez le chien. Il en serait de même chez l'homme, quoique le sujet exige encore de nouvelles recherches. Chez le la- pin au contraire, toutes les cellules glandulaires des acini ont le caractère de cel- lules protoplasmiques granuleuses. Les deux espèces de cellules paraissent corres- pondre à deux produits de sécrétion des glandes salivaires. Les cellules muqueuses fournissent la mucine, soit, comme le croit Hcidenhain, par leur destruction, soit plutôt, d'après les recherches de Ranvier et de Renaut, en se vidant simplement de leur contenu, sans se détruire. Dans ce processus de sécrétion de mucine, les cel- lules muqueuses prennent un aspect granuleux et la mucine qu'elles contiennent passe dans le liquide sécrété, soit à l'état de dissolution, soit, sous certaines condi- tions, à l'état solide, sous forme de corpuscules gélatineux. Quand ces cellules manquent, la salive sous-maxillaire est dépourvue de mucine. Le rôle des cellules protoplasmiques et du croissant de Gianuzzi est plus obscur. D'après Hcidenhain, Lavdowsky, etc., elles se multiplieraient pour remplacer les cellules muqueuses détruites pendant la sécrétion, et ne seraient que les formes embryonnaires de ces cellules. Ce qui semble indiquer en effet une multiplication de ces cellules, c'est qu'elles contiennent souvent plusieurs noyaux ; mais les recherches de Ranvier, de Renaut, etc., tendent à faire admettre une distinction complète entre les deux sortes de cellules. Les cellules protoplasmiques paraissent plutôt en rapport avec la sécrétion salivaire proprement dite et probablement avec la production du fer- ment salivaire (lUifalini) (2). On verra plus loin les rapports de l'innervation glan- dulaire avec l'activité de ces deux espèces de cellules. La sécrétion sous-maxillaire est sous l'influence de deux conditions principales, la circulation glandulaire d'une part et de l'autre l'innervation, (1) Bcrniann a décrit, dans ces derniers temps, dans la sous-maxillaire de riiomnie et de plusieurs animaux un appareil glandulaire tubuloux dont le rùlc est inconnu ; d après lui les deux appareils, glande en î;rappe et glande tubuleuse, n'agiraient pas en même temps. (2) Nussbaura avait cru trouver dans l'acide osmique un moyen de distinguer dans les acini glandulaires les cellules à ferment. D'après lui les cellules contenant des ferments solubles noircissent par l'acide osmique. Les recherches de Griitzner, Langley, Bermann, n'ont pas con- firme le fait énoncé par Xussbaum. 650 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. La circulation de la glande sous-maxillaire a été bien étudiée par Cl. Bernard. Il remarqua que le sang veineux qui revenait de la glande était noir quand la glande était au repos; qu'au moment de la salivation, au contraire, le sang était rouge vif et coulait abondamment. La quantité de sang qui traverse la glande en état d'ac- tivité est donc plus considérable en même temps que la pression sanguine augmente. L'influence de Vlnnervation sur la glande sous-maxillaire se produit de deux fa- çons et on peut distinguer à ce point de vue deux espèces de nerfs : des nerfs vas- culaires et des nerfs glandulaires (Expériences sur le chien. Cl. Bernard, Bid- der, etc.). Les 7ierfs vasculaires agissent sur la circulation glandulaire et sont de deux sor- tes: 1° les uns, nerfs dilatateurs, proviennent du tympanico -lingual {corde du tympan) (flg. 216, 6); l'excitation de ce nerf ou de son extrémité périphérique produit une Fig. 21G. — Nerfs de la glande sous-maxillaire (*). dilatation des vaisseaux ; le sang de la veine est rouge et coule abondamment; il renferme moins d'acide carbonique et plus d'oxygène que pendant le repos de la glande (Cl. Bernard) ; en môme temps la pression dans la veine glandulaire augmente de 10 à 15 millimètres de mercure au moment de l'excitation. La section du nerf tympanico-lingual produit des effets opposés ; le sang veineux reste noir, môme quand on applique du vinaigre sur la langue. A ces variations de coloration et de quantité du sang correspondent des variations dans sa composition ; ainsi, par l'excitation de la corde du tympan, le sang artériel perd de l'eau à son passage à (*) 1, nerf lingual. — 2, corde du tympan. — 3, ganglion sous-maxillairc. — i, fibres sécrétoires de la corde. — 5, fibres séciétoircs sympathiques. — 0, fibres vasculaires dilatatrices de la corde. — 7, fibres vasomolrices sympathiques. — 8, fibres sensitives de la glande. — 9, fibres périphériques du lingual allant au ganglion sous-maxillaire. — M, glande sous-maxillairc. — A, artère de 'la glande. — T, plexus sympathique. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 6b I travers la glande ; c'est môme à cette concentration et à l'augmentation de prin- cipes solides que Bidder attribue la rutilance du sang veineux beaucoup plus qu'à la rapidité de la circulation ; 2° les autres, nerfs vaso-moteurs ou constricteurs, pro- viennent du sympathique (flg. 216, 7) ; c'est ainsi que l'excitation des filets sympa- thiques qui se rendent à la glande, ou de leur bout périphérique, rétrécit les vais- seaux de la glande et rend le sang veineux noir, tandis que par leur section la veine laisse écouler du sang rouge. Les 7ierfs glandulaires agissent directement sur l'activité épithéliale des cellules glandulaires et, d'après les recherches non encore absolument confirmées de Pflû- ger, se termineraient directement dans ces cellules. Ces fibres sont, du reste, con- tenues dans les mômes troncs nerveux que les nerfs vasculaires, et sont par suite excitées en môme temps qu'eux quand on excite expérimentalement le tronc ner- veux. Heidenhain admet môme deux ordres de fibres glandulaires correspondant aux deux espèces de cellules glandulaires, des fibres mucipares ou trophiques et des fibres sécrétûires. L'excitation de la corde, qui contient peu de fibres mucipares et beaucoup de fibres sécrétoires, produit une salive très pauvre en mucine (salive de la cordej ; celle du sympathique au contraire, qui contient beaucoup de fibres mu- cipares et peu de fibres glandulaires, donne une salive riche en substance orga- nique et en mucine (salive sympathique). Les deux espèces de filets nerveux, vasculaires et glandulaires, se trouvant réu- nies dans le môme tronc nerveux, on comprend que l'excitation d'un nerf excitant en môme temps les filets vasculaires et les filets glandulaires produise simultané- ment les modifications de la circulation et de la sécrétion glandulaires. Mais il n'y a pas une liaison intime entre ces deux actes de la sécrétion et de la circulation, et ils sont jusqu'à un certain point indépendants l'un de l'autre. On peut en efl'et les isoler par l'analyse expérimentale. Ainsi on peut interrompre la circulation dans la glande et malgré cela avoir une sécrétion par l'excitation de la corde du tympan ; on peut même l'obtenir sur une tôte séparée du tronc. D'autre part, on peut sup- primer l'activité des éléments glandulaires et obtenir les effets circulatoires ; ainsi en injectant dans le conduit de Wharton une substance paralysant les cellules glan- dulaires (solution de carbonate de soude ai, 9 p. 100, acide chlorhydrique à 0,1) p. 100, sulfate de quinine) on rend toute sécrétion impossible, et cependant en excitant la corde du tympan on voit la circulation augmenter dans la glande et le sang vei- neux devenir rouge sans que la salivation se produise (Gianuzzi). Seulement, dans ce cas, le plasma transsudé sous l'influence de l'augmentation de pression san- guine, ne pouvant plus être utilisé pour la sécrétion, s'accumule dans les es- paces lymphatiques péri-glandulaires et détermine un œdème de la glande abso- lument comme lorsqu'on excite la corde après avoir lié le canal de Wharton. Certains poisons, l'atropine par exemple, peuvent aussi paralyser l'activité des nerfs glandulaires sans agir sur la circulation (Heidenhain). On s'explique facilement alors comment Ludwig a pu trouver la pression dans le canal de Wharton plus considérable que la pression du sang dans la carotide, et la température de la salive plus haute de l'',o que celle du sang de la môme artère. La circulation a cependant une action médiate sur la sécrétion. C'est le sang en effet qui fournit aux éléments glandulaires les matériaux de la sécrétion, et quand ces matériaux ont été épuisés, il faut que le sang les renouvelle. En outre le sang a aussi une influence incontestable sur l'excitabilité des éléments nerveux et sécré- teurs contenus dans la glande ; ainsi après l'interruption de la circulation dans la glande, il faut un certain temps pour que la sécrétion interrompue reprenne, et l'excitation nerveuse ne produit pas d'efl'ct immédiat ; preuve qu'il intervient autre 632 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. chose que des conditions purement mécaniques de pi'ession et de quantité de sang. Mais il y a là un fait physiologique général d'excitabilité organique. Les deux salives provenant de l'excitation de la corde du tympan et de l'excita- tion du sympathique ont été étudiées plus haut (page 642) ; il reste seulement à mentionner quelques faits spéciaux de l'innervation glandulaire. L'excitation de la co7'de du tyinpan ne produit pas la salivation, comme on pour- rait le supposer, en vidant simplement les conduits excréteurs de la salive qu'ils renferment ; en effet, en quelques minutes une glande sous-maxillaire peut fournir le double de son poids de salive. A mesure que l'intensité de l'excitation augmente, on voit augmenter la quantité de la sécrétion jusqu'à un maximum déterminé pro- bablement par la fatigue des éléments glandulaires. Mais toutes les substances qui composent la sécrétion ne prennent pas une part égale à cette augmentation ; si la glande est fraîche, et est restée au repos pendant quelque temps, la proportion de principes organiques augmente plus rapidement que la proportion de principes fixes : c'est le contraire si la glande est déjà fatiguée et a été épuisée de sa mucine par une sécrétion antérieure (Heidenhain). Le fait s'explique facilement si on réflé- chit que les sels sont fournis par le sang, tandis que la substance organique est fournie par les cellules glandulaires. Si l'excitation est prolongée trop longtemps, la proportion des parties solides et spécialement de la substance organique diminue . La corde du tympan provient du facial. L'excitation du facial, soit dans son tra- jet, soit dans ses racines, produit en effet la sécrétion d'une salive abondante et fluide. L'irritation mécanique du plancher du quatrième ventricule au niveau de l'origine de ce nerf amène le même résultat. L'excitation du sympathique produit une salive qui a été étudiée page 642. D'après Heidenhain, les caractères attribués à la salive dite sympathique n'existeraient que pour les premières portions sécrétées, mais au bout d'un certain temps, la glande étant épuisée de mucine, la salive deviendrait fluide comme celle de la corde et pauvre comme elle en principes organiques, aussi nie-t-il complètement la dégé- nérescence gélatiniforme de la glande observée par Kiihne après l'excitation pro- longée du sympathique. D'après Langley, la salive sympathique du chat serait même plus fluide que celle de la corde. L'action du sympathique sur la sécrélion de la glande sous-maxillaire est du reste encore très obscure. Ainsi pour Bidder il ne fournirait pas de sécrétion spéciale, et il n'influencerait la sécrétion salivaire qu'en rétrécissant les vaisseaux de la glande et en modifiant l'adhésion entre la pa- roi des vaisseaux et le sang. On a vu plus haut le rôle qu'Heidenhain fait jouer aux fibres qu'il appelle mucipares et glandulaires, et la répartition qu'il attribue à ces fibres dans la corde et dans le sympathique. Czermali et Petrowsky avaient admis que, dans certaines conditions, le sympathique pouvait agir comme nerf d'arrêt sur la sécrélion salivaire. Mais cette action d'arrêt a été combattue par Bidder et est niée par la plupart des physiologistes. En général on considère la corde et le sympathique comme deux nerfs antago- nistes au point de vue de la sécrétion sous-maxillaire, et Kiihne va même jusqu'à considérer chacun de ces nei'fs comme un nerf d'arrêt par rapport à l'autre. Pour Heidenhain, il n'en serait pas ainsi et il n'y aurait pas dans leur action différence de nature, mais simplement différence de degré, puisque tous les deux, d'après lui, renferment les mêmes espèces de fibres glandulaires, quoique en proportion inégale. Quand les deux nerfs, corde du tympan et sympathique, ont été coupés, il s'éta- bUt au bout de quelques jours une salivation permanente (salive paralytique, p. 643) qui dure plusieurs semaines. La même salivation se produit après l'extirpation du PHYSIOLOGIE DE LA. NUTRITION. Go3 ganglion sous-maxillaire, dans l'intoxication par le curare (Cl. Bernard). Les con- ditions de cette sécrétion paralytique sont encore mal déterminées. Ce qu'il v a de singulier dans ce cas, c'est que la salivation paralytique se montre aussi dans la glande de l'autre côté dont les nerfs sont intacts (Heidenhain). A Vétat physioloijiqite, la salivation se produit toujours par action réflexe. Une ex- citation est transmise par un nerf à un centre nerveux, centre salivaire, et ce cen- tre salivaire excite, par l'intermédiaire des nerfs sécréteurs, l'activité glandulaire. L'excitation initiale, point de départ du réflexe salivaire, peut avoir pour siège les terminaisons nerveuses périphériques d'un certain nombre de nerfs sensitifs : joies nerfs du goût (excitations gustativcs et en particulier les saveurs acides) ; 2° les nerfs olfactifs (certaines odeurs) ; 3" les nerfs de sensibilité tactile de la mu- queuse buccale (excitations mécaniques, frottements, mouvements de mastica- tion, de la parole, de la nausée, etc.); 4° les nerfs de l'estomac (abord des aliments dans l'estomac) ; enfln l'excitation initiale peut partir encore des centres nerveux, ainsi quand, àjeun, la salivation est déterminée par l'idée d'un repas ou par la vue des aliments. Expérimentalement, la salivation sous-maxillaire peut être produite par l'excita- tion de la plupart de ces troncs nerveux, tels sont le lingual, le glosso-pharyngien, le pneumogastrique ; cependant, pour ce dernier, l'action salivaire qui lui a été attribuée par Oehl et Cl. Bernard reviendrait en réalité au sympathique (Vulpian). Quant à la salivation observée par Owsjannikow etTschiriew à la suite de l'excita- tion du bout central duscialique, sa cause est très obscure, et la signification en est encore indéterminée ; en tout cas, elle n'est pas due, comme le croyaient les au- teurs, à une action réflexe vaso-dilatatrice de la corde du tympan, car sur l'animal atropinisé la dilatation vasculaire persiste et la sécrétion n'a plus lieu (Griitzner et Chtapowski). Dans certaines conditions, au lieu d'une salivation, on observe un arrêt de sali- vation réflexe ; ainsi dans certaines émotions morales la bouche se dessèche et la salive fait défaut. D'après Pawlovv, l'arrêt de salivation produit par l'ouverture de l'abdomen et la traction d'une anse intestinale hors de la plaie (animaux curarisés ou dyspnéiques) ne serait autre chose qu'un arrêt réflexe déterminé par l'irrita- tion des nerfs sensitifs viscéraux. Le mécanisme de l'innervation d'arrêt do la sali- vation n'est pas encore bien éclairci. On a vu plus haut que Czermak avait obtenu, sous certaines conditions, un arrêt de la salivation par l'excitation directe du sym- pathique (bout périphérique). Langley a vu aussi l'irritation du sympathique pro- duire l'arrêt de la salivation déterminée par la pilocarpine ; mais cette influence serait due simplement à son action vaso-motrice. Les centres nerveux salivaires pour la glande sous-maxillaire, comme du reste pour les autres glandes salivaires, n'ont pas encore été déterminés d'une façon pré- cise. Ils ont probablement leur siège dans la moelle allongée ; ainsi la piqûre du plancher du quatrième ventricule en avant du point de la piqûre diabétique (Cl. Ber- nard), l'excitation de la région d'origine du facial (Eckhard), produisent la sali- vation. Mais CCS centres remontent probablement plus haut; j'ai vu, chez le lapin, la cautérisation électrolytiquc de la base du cerveau dans la région du troisième ventricule produire une salivation abondante ; peut-être cependant ne s'agissait-il dans ce cas que d'une salivation réflexe. Lépine a observé la salivation (sur des animaux curarisés) par l'excitation électrique des circonvolutions antérieures et des centres corticaux du facial de Hitzig, et des résultats analogues ont été cons- tatés par lùilenburg et Landois ; Kulz et Eckhard au contraire ont obtenu des résul- tats négatil's. 65i TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Y a-t-il pour la glande sous-maxillaire d'autres centres réflexes que les centres cérébro-spinaux? D'après Cl. Bernard, le ganglion sous-maxillaire pourrait aussi agir comme centre salivaire réflexe et l'expérience suivante tendrait à faire admet- tre cette opinion : on fait la section du lingual au-dessus et au-dessous du ganglion sous-maxillaire (en respectant les branches qui vont du tympanico-lingual au gan- glion), et ensuite celle du sympathique ; si alors on excite le bout périphérique du tronçon nerveux (courant d'induction, pincement, sel marin), on voit la salivation se produire, quoique toute connexion soit détruite entre les centres nerveux et le ganglion ; le même effet se produit, mais plus difficilement, si on excite la mu- queuse linguale (éther, courants d'induction) après avoir coupé le nerf tympanico- lingual au-dessus du ganglion ; cette salivation cesse immédiatement quand on coupe le lingual entre la langue et le ganglion ; la salivation ne se produit pas par les excitations gustatives ; ce centre ganglionnaire serait surtout en rapport, d'après Cl. Bernard, avec l'état de sécheresse ou d'humidité de la muqueuse buc- cale. SchifT, qui a attaqué cette expérience, prétend qu'il y a là une erreur d'obser- vation dont il croit avoir déterminé les conditions anatomiques et physiologiques [Leçons sur la digestion, t. 1", pages 282 et suivantes). Eckhard, se basant sur ses expériences, combat aussi l'opinion de Cl. Bernard. Bidder au contraire l'admet par des raisons anatomiques. 11 a trouvé en effet dans les filets, allant du bout péri- phérique du lingual au ganglion (fig. 215, 9) des fibres nerveuses à double contour qui ne dégénèrent pas après la section du tronc du lingual, et qui ne seraient autre chose que des fibres centripètes allant de la muqueuse au ganglion. Seulement, à l'inverse de Cl. Bernard, il considère ces fibres comme directement inexcitables. Certaines substances et en première ligne la pilocarpine (jaborandi), la physo- stigmine (fève de Calabar), la muscarine, le curare, la nicotine, etc., excitent la sa- livation ; d'autres au contraire, comme les narcotiques et spécialement l'atropine, l'arrêtent ; il en serait de même de la nicotine à haute dose, de la dalurine, de la cicutine, etc. D'après Sokownin, le sang dyspnéique agirait aussi en arrêtant la sé- crétion salivaire, non par l'excès d'acide carbonique, mais par insuffisance d'oxy- gène. Jânicke est arrivé à des résultats opposés, et a vu de même que Luchsinger l'acide carbonique du sang agir comme excitant sur la sécrétion salivaire comme du reste sur les autres sécrétions. B. Sécrétion parotidienne. — Les parotides ne contiennent dans leurs acini que des cellules protoplasmiques, granuleuses, et sont dépourvues des cellules mu- queuses décrites à propos de la glande sous-maxillaire. Ce caractère histologique paraît être commun aux parotides de l'homme et de tous les animaux. La parotide est très riche en ferment salivaire. La circulation de la parotide présente, d'après Heidenhain, les mêmes alterna- tives que celles de la glande sous-maxillaire. On trouve en effet, pour cette glande comme pour l'autre, deux espèces de nerfs, des nerfs vasculaires et des nerfs glandulaires. Les nerfs vasculaires de la parotide sont : les uns vaso-constricteurs, ce sont les filets sympathiques (I), les autres vaso-dilatateurs; ces derniers, d'après Heidenhain, seraient contenus dans le glosso-pharyngien ; il a vu en effet par la tétanisation du nerf de Jacobson le sang veineux de la parotide devenir rouge vif et couler plus abondamment. Cependant, de môme que pour la glande sous-maxillaire, la sccré- (1) 11 faut noter cependant que Bidder et Schrœder, pendant l'excitation du sympathique, ont obtenu plus de sang de la veine jugulaire externe qu'avant l'excitation (mouton), et ont vu en même temps la pression augmenter dans la veine temporale. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 65a tion parolidienne est jusqu'à un certain point indépendante de la circulation. Cette indépendance serait surtout marquée chez le mouton dont la parotide pourrait en- core sécréter un quart d'heure après la décapitation (Brcttel). Les nerfs glandulaires seraient aussi de deux espèces, les uns d'origine cérébrale, les autres sympathiques. Les nerfs d'origine cérébrale appartiennent au facial et peut-être au glosso -pharyn- gien. L'influence du facial sur la sécrétion parotidienne a été démontrée par Ludwig, CI. Bernard, etc. Ces fibres sécrétoires sont contenues dans les branches paroti- diennes du nerf auriculo-temporal ; en efl'ct l'excitation de leur bout périphérique produit la salivation parotidienne ; leur section l'arrête. D'où viennent ces filets glandulaires ? Ils ne proviennent pas, comme on le croyait, du trijumeau. En effet, l'excitation intra-crànienne du trijumeau n'a aucune action sur la salivation paro- tidienne, et si Rahn, en touchant le ganglion de Casser avec l'acide nitrique, a obtenu cette sécrétion, c'est que le liquide atteignait le petit pétreux superficiel placé au-dessous de lui ; quant aux cas de salivation par le canal de Sténon dans les névralgies du trijumeau, leur interprétation est trop difficile pour qu'on puisse en conclure quelque chose de précis. Ces fibres glandulaires proviennent évidem- ment du facial. En effet, malgré l'assertion contraire de Schrœder, Eckhard et Loeb, l'excitation intra-crtlnienne du facial produit la salivation parotidienne (Ludwig, Rahn, Czermack, Na^vrocki) ; sa section intra-crànienne au contraire ar- rêterait la salivation, fait nié cependant par Loeb et Eckhard. Par quelle voie ces fibres glandulaires passent-elles du facial dans l'auriculo- temporal? C'est surtout à Cl. Bernard qu'on doit l'élucidation de ce fait. Si on coupe le nerf facial à sa sortie du trou stylo-mastoïdien et qu'on excite le bout central, la saUvation parotidienne se produit ; elle ne se produit pas si on excite le bout péri- phérique ; ces fibres se détachent donc du nerf avant sa sortie du trou stylo-mas- toïdien ; elles ne passent donc pas dans la corde du tympan comme le croyait Rahn, car la section de la corde dans la caisse n'empêche pas la salivation paroti- dienne de se produire ; ce n'est pas non plus le grand nerf pétreux superficiel, car l'extirpation du ganglion de Meckel ne l'empêche pas non plus. Il ne reste plus comme voie, à ces fibres glandulaires, que le petit nerf pétreux superficiel qui s'anastomose avec le ganglion géniculé du facial et va au ganglion otique ; en ef- fet, l'extirpation du gangUon otique (Schiff, Cl. Bernard), ou la section du petit nerf pétreux superficiel (Schiff) arrêtent la salivation (Voir aussi : Physiologie du nerf facial). D'après Loeb et Heidenhain, le glosso-pharyngicn fournit aussi des filets glandu- laires à la parotide. Loeb aurait vu en effet après sa section intra-crànienne les ex- citants appliqués sur la muqueuse buccale rester sans effet sur la sécrétion paro- tidienne; les filets glandulaires provenant du glosso-pharyngicn passeraient dans le nerf de Jacobson et de là dans le petit pétreux superficiel. La destruction de ce nerf sur le promontoire empêcherait la salivation réflexe de se produire et Hei- denhain en tétanisant chez le chien le nerf de Jacobson a vu la pression monter dans le canal de Sténon de 70 et 80 milUmèlres à 106 et H8 millimètres de mer- cure. On voit d'après les faits précédents, qui sur beaucoup de points sont conlradic- toires entre eux, que les fibres glandulaires contenues dans le petit pétreux super- ficiel proviendraient de deux sources différentes, du facial et du glosso-pharyngicn. Mais la question, qu'on croyait jusqu'ici tranchée en faveur du facial, exige encore de nouvelles recherches. 656 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. D'après Heidenhain, les rapports de la sécrétion parotidienne avec l'excitation des nerfs glandulaires cérébraux sont les mêmes que pour la glande sous-maxil- laire. La proportion de parties solides et de sels augmente avec l'intensité de l'exci- tation, et la proportion de substances organiques s'accroît avec les glandes fraîches tandis qu'elle diminue avec les glandes fatiguées. L'influence sécrétoire directe du sympathique est encore plus controversée que celle des nerfs précédents. Pour les uns, Cl. Bernard dans ses premières recher- ches, Vierheller, Schrœder, Heidenhain, etc., l'excitation du sympathique produit la salivation parotidienne ; mais les opinions de ces divers auteurs varient sur la nature de cette action. Ainsi pour Vierheller le sympathique n'agirait qu'en rétré- cissant les mailles des capillaires et comprimant les acini qui se videraient de leur produit de sécrétion ; d'après Jânicke, le sympathique agit par son influence vaso- motrice en amenant une stagnation veineuse dans les capillaires et dans les veines et en produisant l'excitation (par le sang chargé d'acide carbonique) des centres salivaires. Pour Heidenhain, les filets sympathiques excitant la sécrétion ne sont ni des fibres glandulaires proprement dites, ni des fibres vaso-motrices, mais des fibres trophiques sous l'influence desquelles la substance organique se forme dans les cellules glandulaires (Voir : Théories de la sécrétion salivaire). D'autres auteurs nient toute action directe du sympathique sur la sécrétion parotidienne (Griinha- gen). Eckhard et Schrœder sont du même avis, tout en admettant que, chez cer- tains animaux du moins, Texcitation du sympathique amène une augmentation pas- sagère de salive parotidienne. Certains auteurs, V. Wittich, Schiff, Eckhard, ont admis aussi une action directe du trijumeau sur la salivation parotidienne. Ainsi Schiff a vu la salivation se pro- duire, après la section des nerfs pétreux, en excitant très haut dans le crâne la troisième branche du trijumeau. 11 est beaucoup plus probable que le trijumeau n'a qu'une influence réflexe sur la parotide. D'après Eckhard, la parotide du mouton continuerait à sécréter après la section de tous ses nerfs ; il semblerait donc y avoir là quelque chose d'analogue à la salive paralytique delaglandesous-maxillaire.il est vrai qu'Eckhard considère la parotide du mouton comme sécrétant continuellement et soustraite à l'influence nerveuse. Les excitations qui produisent par action réflexe la salive parotidienne sont les mêmes que celles qui ont été énumérées pour la glande sous-maxillaire (page 653),. et les voies de transmission centripètes de ces excitations qui ont été expérimen- tées seraient, comme pour cette glande, le trijumeau, le glosso-pharyngien,le pneu- mogastrique et le sympathique. Pour le trijumeau et le glosso-pharyngien,le doute ne peut exister ; mais il n'en est pas de même pour les deux autres nerfs. Ainsi, con- trairement à l'opinion d'Oehl, V. Wittich et Nawrocki n'ont jamais vu la salivation parotidienne se produire par l'excitation du bout central du pneumogastrique ; quant au sympathique, les expériences ne permettent pas encore d'affirmer positi- vement son action centripète sur la glande parotidienne. Il y a une différence re- marquable d'excitabilité entre les nerfs de la parotide et ceux de la glande sous- maxiUaire (Cl. Bernard). Ainsi en plaçant des tubes dans les conduits excréteurs de ces deux glandes, et appliquant de l'eau vinaigrée sur la langue d'un animal, on voit la sécrétion sous-maxillaire commencer sous une influence qui ne produit rien sur la parotide. Les mêmes résultats ont lieu quand on excite par des courants d'in- duction la corde du tympan elle nerf auriculo-temporal; il faut toujours des cou- rants plus forts pour produire la salivation parotidienne. Pour les centres salivaires de la parotide, voir ce qui a été dit de ceux de la glande soub-maxillaire. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 657 L'excitation directe de la glande par des courants d'induction produit la saliva- tion parotidienne. Les phénomènes d'arrêt s'observent pour la parotide comme pour la glande sous-maxillaire (p. tiiia) ; mais ils sont encore très obscurs. D'après les recherches récentes de Cl. Hernard (Ffiysiologie opératoire, p. 519 et suivantes), le sympathi- que, à l'inverse de ce qui existe pour la glande sous-maxillaire, agirait en dimi- nuant, en entravant la sécrétion parotidienne. C. Sécrétion de la glande sublinguale. — La glande sublinguale paraît sou- mise aux mêmes inlluences nerveuses que la glande sous-maxillaire. Comme cette dernière, elle renferme des cellules muqueuses et des cellules protoplasmiques. Cl. Bernard et Heidcnhain ont constaté d'une façon positive l'action, niée à tort par Bidder, de la corde du tympan sur la salivation sublinguale; seulement il faut des courants plus forts que pour la sous-maxillaire. Le sympathique, au contraire, donne la plupart du temps des résultats négatifs. Théories de la sécrétion salivaire. — D'après les faits qui viennent d'être étudiés, il me semble que le mécanisme de la sécrétion salivaire doit se compren- dre de la façon suivante. Cette sécrétion se compose de deux phases ou de deux actes successifs, l'un préparatoire, l'autre essentiel. L'acte préparatoire consiste en une filtration du plasma sanguin dans les lacunes lymphatiques qui entourent les adnt gUiiiduluires. Cet acte est sous la dépendance immédiate de la circulation et par conséquent des nerfs vasculaires. Ces nerfs, en réglant la circulation glandulaire, règlent aussi la filtration et par suite la quantité de matériaux dont les cellules glandulaires peuvent disposer. L'influence de la cir- culation sur la sécrétion est donc indirecte et médiate ; aussi peut-on par l'excitation de la corde du tympan produire la salivation sous-maxillaire, même quand la circulation est interrompue dans la glande, par exemple sur une tête séparée du tronc. L'acte essentiel constitue la sécrétion proprement dite; il est dû à l'activité spé- ciale des cellules glandulaires, indépendant par conséquent de la circulation, et se trouve sous l'influence de nerfs spéciaux, nerfs sécréteurs ou glandulaires. Aussi la pression de la salive dans les conduits excréteurs peut-elle dépasser la pression du sang artériel qui se rend à la glande (Ludwig). Le même physiologiste a trouvé la température de la salive du canal de Wbarton plus haute de l°,o que celle du sang de la carotide. Certains poisons paralysent l'activité des nerfs glandulaires sans agir sur la circulation ; on a vu plus haut que l'atropine arrête la salivation. Mais l'action même des nerfs sécréteurs, le phénomène d'activité glandulaire est encore inexpliqué dans son mécanisme intime. On peut à ce point de vue distin- guer, dans la sécrétion, dune part la substance organique et spécialement la ptyaline et la mucine, d'autre part l'eau et les sels. La mucine est formée, comme on l'a vu plus haut, dans les cellules muqueuses, la ptyaline très probablement du moins dans les cellules protoplasmiques granuleuses des acini. Pendant le repos de la glande, les cellules glandulaires accumulent dans leur intérieur, par une transfor- mation encore inconnue du protoplasma, les matériaux ou plutôt les substances mères de ces deux corps (I). Au moment do l'activité, sous l'influence des nerfs vasculaires, le plasma sanguin arrive plus ou moins modifié dans sa composition jusqu'aux acini; là il se passe dans les cellules glandulaires un double phénomène : i" une pénétration de ce plasma dans l'intérieur des cellules; 2° une filtration hors (1) Voir: Sécrétion pancréatique. Bbaunis. — Pliysiologie, 2« cdit. 42 658 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. de ces cellules d'un liquide qui constitue le produit de sécrétion. La pénétration du plasma dans les cellules se fait sous deux influences, d'abord sous l'influence de la pression sanguine réglée par les nerfs vasculaires, en second lieu et surtout par une attraction du contenu cellulaire pour l'eau et les sels du plasma. Il se passe alors dans l'intérieur de ces cellules, sous l'influence d'une innervation glandulaire encore très obscure, des phénomènes qui aboutissent à la formation de la mucine et de la ptvaline aux dépens de leurs substances mères. Cette ptyaline et cette mu- cine se dissolvent dans le liquide qui a pénétré dans la cellule et en sont expulsées avec lui par un acte de filtration dû certainement aux mouvements du protaplasma cellulaire, et qui, par conséquent, peut jusqu'à un certain point être assimilé à une action motrice. Il y aurait donc dans la sécrétion deux actes intimes, une formation de substance organique et une filtration du produit de sécrétion, autrement dit un acte trophique et un acte moteur auxquels correspondraient deux catégories de nerfs glandulaires, des nerfs trophiques et des nerfs sécréteurs. Y a-t-il ensuite résorption partielle de certains principes de la sécrétion dans les conduits salivai- res, c'est ce qu'il est impossible de préciser. En résumé, la sécrétion salivaire se produit sous un certain nombre de condi- tions (pression sanguine, innervation, attraction moléculaire, etc.), et se compose de processus multiples (phénomènes d'osmose, de diffusion et de filtration, dissolu- tion delà substance organique, activité du protoplasma, etc.), de sorte qu'il est im- possible de déterminer d'une façon précise la part qui revient dans la sécrétion à chacun de ces éléments. Aussi me semble-t-il inutile de m'arrétersurles différentes théories qui, comme celles de la diffusion glandulaire de Ludwig, de la dissolu- tion d'Ewald, de l'attraction moléculaire d'Héring, de la théorie électrolytique de Ranke, etc., ne s'appuient que sur une des conditions de la sécrétion. La théorie d'Heidenhain, avec sa distinction des nerfs sécrétoires et des nerfs trophiques, em- brasse mieux la généralité des faits, mais ne les exphque pas tous et ne peut être acceptée que provisoirement et sous toutes réserves. L'origine du sulfocyanure de la salive est très obscure. D'après Leared, il vien- drait du sang qui en contiendrait toujours une petite quantité. Excrétion salivaire. — L'excrétion salivaire se fait sous l'influence de la pression exercée dans les acini par la salive qui est incessamment sécré- tée. On a vu plus haut que cette pression, très variable du reste, peut dé- passer la pression sanguine. Les conduits salivaires ne contenant pas de fibres musculaires (sauf peut-être le canal de Wharton), l'expulsion de la salive ne peut être influencée par la contraction de ces conduits, à moins d'admettre, avec Ranvier, une contraction des cellules épithéliales qui les tapissent. Les jets de salive qui se produisent dans certains cas doivent plu- tôt être attribués, soit à l'action des muscles ambiants, soit à un excès mo- mentané de pression dans les voies salivaires sous l'influence d'une sécré- tion très active. Quelques chiffres donneront une idée de la pression dans les conduits salivaires. Dans le canal de Wharton, liidder a trouvé 230 miUimètres de mercure par latéta- nisation de la corde du tympan ; Heidcnhain a vu 247 à 271 millimètres par l'exci- tation de la corde, 152 à 160 par celle du sympathique. 11 a constaté une pression plus faible pour la sublinguale en plaçant un tube en U dont une branche commu- niquait avec le canal de Wharton, l'autre avec le canal de la sublinguale (chien). PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. Co9 Pour la parotide la pression est plus faible aussi que pour la glande sous-maxillaire ; Heidcnhain a trouvé 70 et 88 millimètres avant, et 106 et 118 après l'excilation de la corde. Chez l'homme, Oehl a constaté dans un cas une pression de 1 i.J millimè- tres d'eau, dans l'autre de 11 millimètres de mercure. D'après les recherches de Cl. Bernard, les conduits excréteurs des glandes sali- vaires sont doués d'un pouvoir absorbant considérable, sauf au moment où les glandes sont en pleine activité. Bibliographie. — E. Bêcher et C. Ludwig : Mittheil. eines Gesetzes, welches die che- miache 'Zusammensetzung des Unterkie/'ers-Speichels bewi Ilunde betrifft (Zeit. fur rat. Med., 1858). — G. Colin : llech. expér. su7- la sécrétion de la salive chez les solipèdes (Comptes rendus, 1852). — Id. : Hech. expér. sur la sécrétion de la salive chez les rumi- nants (ibid.). — KoLLiKEK ET H. MiJLLEn: Zweiter Bericht von der pliysiol. Anstalt in Wûrz- burg, 18oG. — KoLLiKER : P/u/siol. Unters. ûher die Wirkunrj einiijer Gifte (Arcli. fur pat. Anat., I8.S6). — Ludwig : Arch. d. ai Versamml. deut. Naturforsch., 185G. — Dondeus : Ueber sorjennujiten Speichelkôrperchen (Unters. z. Naturl., t. II, 1857). — C. LtrnviG et A. Spiess : Verr/leichunr/ der Wcirme des VnterkiefersdrusensïjeicJiels und des ffleichseiti- gen Carotidenblutes (Zeit. fur rat. Med., 1857). — Cl. Bernaiid : Nouv. expér. sur le nerf facial (Gaz. méd., 1857). — Id. : Sur l'influence quexercent différents nerfs sur la sécré- tion salivaire {ibid.). — Rahn : Zeit. fur rat. Med., 1857. — J. Czermak : Beitr. z. Kenntniss d. Beihiilfe der Nerven zur Speichelsecretion (Wiener. Akad. Sitzungsber., t. XXV). — Cl. Bernard : Sur les variations de couleur dans le sang veineux des orgaiies glandulaires (Acad. des sciences, et Journ. de la physiol., 1858). — Id. : Sur les variations de couleur du sang (Gaz. méd., 1858). — Id. : Sur les variations de couleur du sang veineux fJourn. de la pliysiol., 1858). — Id. : Sur une expérience relative à l'influence que les nerfs exer- cent sur les gla?ides, etc. (Gaz. méd., 1858). — Eckhard : Vorlaufige Notiz ûber die Ein- wirku7ig des gereizten N. Sgmpathicus auf die Speichelsecretion (Zeit. fur rat. Med., t. V, 1858). — Adrian et Eckhard : Anat. phys. Unters. iiber die Speichelnerveri, etc. (Beitr. v. Eckhard, t. II). — C. Ludwig : Neue Versuche iiber die Temperatur des Speichels (Wien. med. Wochensch., iStiO). — Cl. Bernard : Sur le rôle des nerfs des glandes (Gaz. méd., 1860). — C. Eckhard : Einige Demerkungcn iiber die Bahnen der Speichelnerven (Beitrâge, t. III). — Cl. Bernard : Rech. expér. sur les ganglions du grand sympathique (Comptes rendus, 1862). — Id. : Du rôle des actions réflexes paralysantes dans le phénomène des sécrétions (Journ. de l'Anal., t. I). — E. Oehl : De l'action réflexe du 7ierf pneumogastri- que sur la glande sous-inaxillaire (Comptes rendus, 1864). — Gianczzi : Von deji Folgen des beschleunigten Blutstromes filr die Absonderung des Speichels (Ber. d. K. siiclis. Ges. d. Wiss., 1865). — H. Schluter : Disquisitiones microscopicse et physiologicœ de glandulis salivaribus, 1865. — Eckhard : Notiz, die Speichelsecretion betreffend (Zeit. fiir rat. Med., t. XXVIII). — V. WiTTicH : Ueber den Einfluss der Sympa thicus-Beizu?ig auf die Func- tion der Glandula Parotis (Arch. fur pat. Anat., t. XXXVII). — F. Bidder : Exper. und anat. Unters. iiber die Nerven der Glandula submaxillaris (Arch. fur Anat., 1860). — A. Hildebrand : Versuche ûber die Innervation der Glandula submaxillaris beim Ilunde, 1865. — R. Heidenhain : Ueber eiiiige Verhiiltnisse des Baues und der Thâtighkeit der Speicheldriisen (Centralblatt, 1866). — E. Pfluger : Die Endigungen der Absonderungs- nerven in den Speicheldriisen, 1866. — C. Eckhard : Beitriige zur Lehre von der Speichel- secretion (Zeit. fur rat. Med., t. XXIX). — M. Schiff : Ueber die neueren Versuche, die au- tomatische Thiitigkeit der Ganglien physiologisch zu begriinden (Unt. zur Naturl., t. X). — F. Bidder : Weitere Unters. iiber die Nerven der Glandula submaxilla>-is des Hundes (Arcli. fiir Anat., 1867). — C. Eckhard : Der Sympathicus in sciner Stellung zur Sécrétion in der Parotis des Scbafes (Beitr. zur Anat., 1867). — V. Wittich : Parotis wid Sympa- thicus (Arch. fur pat. Anat., 1867).— F. Bihder : id. (ibid.). — L. Schroder : Versuche ûber die Innervation der Glandula parotis, 1868. — R. Heidenhain : Beitr. zur Lehre von der Speichelabso7iderung (Stud. d. phys. Inst. zu Breslau, 1868). — A. GrOnhagen : Iris und Speicheldriise (Zeït. fiir rat. Med., t. XXXIII). — F. Nawrocki : Die Innervation der Paroth (Stud. d. phys. Inst. zu Breslau, 1868. — Kelchel : Das Atropin und die Hemmu7igsner- ve7i, 1868. — G. Vierhkller : Beitr. zur Slructur und Phys. der Gland, pa/'otis des Schofes (Zeit. fur rat. Med., t. XXXI). — A. Vllima.n : Expér. ayant pour but de voir si l'effet produit sur les glandes salivaires par l'électrisation du bout supérieur du 7ierf vague coupé chez le chie7i dépend du p7ieumogastrii/ue lui-mèi7ie ou du cordon ce>-vicid sytnpa- thique qui lui est accolé (Arch. de physiol., 186!)). — L. Loeb : Ueber die Secretions7ierven der Pa/'ûtis, etc., 1869. — BiiEiTiiL : Die Pa/-olide7isecretio7i des Schafes, etc. (Eckhard's 660 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Beitr., 1869). — Eavald : Beitvuge zur Histologie und Physiologie der Speicheldrûse des Hunde^, 1870. — Eckhaud : Zur Innervation des Parotis des Schafes (Zeit. fur rat. Med., t. XXXVI). — Leared : On ihe présence of sulfoci/anides in the blood and urine (Pi'oceed. of ihe royal Society, t. XVIII). — E. Salkovvski : Unters, iiber die Âusscheidung der Alka- iisalze (Arch. fur pat. Anat., t. LUI). — Butleu Stoxey : Effect of stimuli on the secretioji of the Parotid glaîid (Journ. of Anat., t. VII). — R. Heidenhain : Ueber die Wirkung ei- niger Gif'te auf die Nerven der Glandula submaxillaris (Arch. de Pflûger, t. V). — P. Gr.iJTZNER : Beitr, zur Physiologie der Speichelsekretion (Arch. de Pflûger, t. VII). — Heidenhain : Ei?iige Versuche an den Speicheldrûsen (Arch. de Pflûger, t. IX). — Hering : Ueber die Ursache des hoheji Absonderutigsdruckes hi der Gl. submaxillaris (Wien. Akad. Sitzangsber., t. LXVI). — Lépine: Influence de l'excitation du cerveau sur la sécrétion sa- livaire (Gaz. méd., 1875). — E. Kulz : Sleht das sogenannte Facialisceiitrum in Beziehung zur Speichelsecretion (Centralblatt, 1875). — Schwahn : Die Slellung des Parotis-Secretion des Schafes zu den Hirnnerven (Eckhard's Beitr., t. VII). — Nussbaum : Die Fermeiitbildung in den Driisen, 1876. — Grîjtzner : Ueber Bildung und Ausscheidung von Fermenten (Arch. de Pfltiger, t. XVI, 1877). — SchulzeBaldenius : Unters. ûber die Verbreitung des diastatischen Fermentes in den Speicheldrûsen, 1877. — G. Eckhard : Kleinere pln/siol. Mitiheilungeii (Eckhard's Beitrâge, t. VII). — Fr. Tuczek : Ueber die von Menschen wâhrend des Kaue7is abgesonderten Speichelmeiigen (Zeit. fur Biol., t. XII). — Sokownin : Rapports de l'oxygène avec la sécrétion salivaire (86° séance des natiiral. de Kasan, 1877 ; en russe). — J. Bermann : Ueber die Zusammensetzung der Glandula submaxillaris aus versc/ne- denen Drûsenformen und deren functionelle Structurverilnderungen, 1878. — R. Hei- denhain : Ueber secretorische und trophische Drûsennerven (Arch. de Pflûger, t. XVII). — Langi.ey : Some Remarks on the formation of ferment in the submaxillary gland of the rabbit (Journ. of physiology, t. I). — J. Pawlow : Ueber die reflectorische Hemmung der Speichelabsonderimg (Pfliiger's Archiv, t. XVI). — Janicke : Unters. ûber die Sécrétion der Glandida parotis [ibid. t. XVII). — Langley : On the physiology of the salivary sécré- tion (Journ. of. physiology, t. I). — Vulpian : CotJiparuison entre les gl. salivuires et les gl. sudoripares (Comptes rendus, t. LXXXVII). — Id. : Zur Physiologie der Speichelabson- derung (Unters. aus d. phys. Inst. zu Heidelberg, 1878). — G. Bufalini : Sidla destina- zione fisiologica del Corpo semilunare di Gianjiuzzi, 1879. — Arloing et Renaut : Sur Vétat des cellules glandulaires de la sous-maxillai)-e après l'excitation prolongée de la corde du tympan (Comptes rendus, 1879). — Langlev : Some remarks on the formation of ferment in the submaxillary gland of the rahbil (Journ. of physiology, t. I). — Id. : On the physiology of the salivary sécrétion {ibid.). — Grûtzner : Ueber Bildung und Ausschei- dung von Ferineiiten (Arch. de Pflûger, t. XX). — Vulpian et Journiac : Sur les phénomènes d'excitation secrétoire qui se manifestent chez le lapin sous l'influence de la faradisation de la caisse du tympan (Comptes rendus, 1879). 3° Actiou pliysiolog^ique de la salive. En dehors de la digestion., la salive agit en empêchant la sécheresse de la muqueuse buccale, sécheresse qui serait incompatible avec l'intégrité du goût. Par son sulfocyanure de potassium, elle s'oppose peut-être à la dé- composition des parcelles alimentaires restées entre les dents. En outre, la salive étant sécrétée incessamment, même pendant le sommeil, est déglutie instinctivement, et comme, à chaque mouvement de déglutition, la trompe d'Euslache s'ouvre et met en communication l'air de la caisse et l'air exté- rieur, cette sécrétion salivaire sert ainsi indirectement à l'audition en main- tenant la pression normale de l'air de la caisse. Pendant la digestion, la salive a trois usages principaux : 1" elle dissout les parties solubles des aliments et même, par son alcalinité, peut dissoudre certaines substances albuminoïdes ; 2° elle imbibe les substances aHmen- taires et facilite ainsi leur mastication et surtout leur déglutition; plus l'ali- ment est sec, plus il y a de salive sécrétée; et la ligature des conduits sali- vaires chez un animal rend la mastication plus lente et la déglutition PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 661 presque impossible. Aussi la quantité de salive est-elle beaucoup plus con- sidérable chez les herbivores que chez les carnivores. Le cheval donnerait par jour 42 kilogrammes de salive, le bœuf, 56 kilog. (Colin); 3" la salive transforme l'amidon et la substance glycogène en glycose. Dans la saccharification de l'amidon, on admet en général que l'amidon se transforme d'abord en dextrine, puis en glycose en absorbant de l'eau, et la réaction serait représentée par les équations suivantes : Amidon. DeTlrinc. Dextrine. GIvcose. CeniOQS ^ C'HioQs C«H'0O5 + Il^O = Csili^OS D'après des recherches récentes, le phénomène serait plus complexe qu'on ne l'admcltLiit jusqu'ici. 11 se formerait un certain nombre de corps: 1° de Vumidon soluble {amiduline de Nasse, amylodextrine de Naegcli), colorée en rouge vineux par l'iode ; 2° de Yéri/throdextrine de Brûcke, rougissant par l'iode ; 3° de Vachroodex- trine, qui n'est pas colorée par l'iode ; on pourrait en distinguer trois espèces, al- pha, bêta, gamma, différant par leur pouvoir rotatoire et leur pouvoir réducteur ; 4° de la mallose, C'-H--0" ; ii" du sucre de ratsm. Les ternies ultimes de la réaction seraient de l'achroodextrine, de la maltose et du sucre de raisin (Musculus et Gru- ber ; Musculus et V. Mering). L'action de la salive sur l'amidon serait identique à celle de la diastase végétale. Nasse avait admis au contraire que, par l'action de la ptyaline sur l'amidon, il se produisait un sucre particulier, moins réducteur que le glucose et auquel il donna le nom de i')tyalosc\ mais, d'après Musculus, la pt\ alose de Nasse ne serait qu'un mélange de dextrine et de maltose avec des traces de glu- cose. Seegen croit aussi que le sucre formé est différent du sucre de raisin et de la maltose, et il l'appelle sucre de fermcntatinn; ce sucre aurait un plus faible pouvoir réducteur et un plus fort pouvoir rotatoire que le glucose ; à côté de ce sucre, se formerait de l'achroodextrine et une deuxième dextrine peu soluble, et qui ne se transforme pas en sucre ; c'est la dystropodextrine, qui correspond à l'achroodex- trine 7 de Musculus et Gruber. L'action de la salive sur la substance glycogène est la même que sur l'amidon, et les produits formés paraissent être les mômes. L'action saccharifiante delà salive est due à la ptyaline (\) qui agit ;\ la manière d'un ferment. Cependant cette action s'arrête au bout d'un certain temps, et une quantité déterminée de salive ne peut saccharifier qu'une quantité limitée d'amidon, et d'autre part une partie de lamidon (25 à 30 p. 100 et plus) ne subit pas la saccharification ; c'est qu'en ellet il se forme des dextrines (achroodextrine) qui ne sont pas transformées en sucre par la ptyaline. Pour que la saccharification se produise, il faut que le liquide soit ;\ une température de 35° environ ; quand la température est plus basse, l'action est beaucoup plus lente ; quand elle atteint par contre 70°, elle est complè- tement arrêtée parla destruction de la ptyaline. Le maximum d'activité se trouve entre 38° et 41°. Cette transformation se produit dans un milieu neutre ou faiblement al- (1) Quelques auteurs ont attribue l'action saccliarilîantc, non pas à la ptyaline, mais aux organismes inférieurs existant dans lu salive mixte (leptotliri.x, Hallier ; microzymas, Bécliamp, etc.). 662 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. câlin, et même, quoique moins activement, dans un milieu faiblement acide ; un excès d'alcali ou d'acide (plus de l p. 100 d'acide chlorhydrique par exemple), l'arrête complètement; mais l'action saccharifiante reparaît par la neutralisation de la liqueur, à moins que la quantité d'acide ou d'al- cali n'ait été trop considérable. Quand la proportion de glycose formée at- teint un certain chiffre, 1,5 à 2,5 p. 100, la saccharification s'arrête et re- prend de nouveau si on étend la liqueur. La transformation est beaucoup plus rapide avec l'amidon cuit qu'avec l'amidon cru ; avec le premier elle ne se fait qu'au bout de quelques heu- res, et il faut renouveler souvent la salive en maintenant le mélange à 35 degrés. D'après 0. Hammarsten, les différentes sortes d'amidon ne pré- sentent pas le même degré de résistance à l'action de la salive; il a trouvé les chiffres suivants pour le temps nécessaire pour saccharifier diverses es- pèces d'amidon cru avec de la salive d'homme : Amidon de pomme de torre .-. 2 heures à 4 heures. — de pois 1 h. 3/4 à 2 — — de blé 30 minutes à 1 — — d'orge 10 — à 15 minutes. — d'avoine 5 — à 7 — — de seigle 3 — ù G — — de maïs 2 — à 3 — En pulvérisant l'amidon avant de faire agir la salive, la saccharification se faisait pour toutes les espèces d'amidon à peu près dans le même temps. Solera est arrivé à des résultats un peu différents de ceux de Hammarsten au point de vue de la rapidité de saccharification des diverses espèces d'amidon. L'alcool, l'acide arsénieux, empêchent l'action de la ptyaline ; la quinine et l'acide phénique ne l'arrêtent pas. Pour démontrer la saccharification de l'amidon par la salive, on se sert des procédés ordinaires employés pour constater l'existence de la gly- cose (liqueur de Barreswill, fermentation, procédés optiques ; voir l'Ap- pendice). Quand on verse goutte à goutte de l'empois d'amidon bleui par l'iode dans de la salive à 35°, cet empois se décolore immédiatement (Vintschgau); mais cette décoloration ne prouve pas, comme on l'a prétendu, la présence de la glycose ; en effet, dans ce cas le réactif de Barreswill ne donne pas de précipité rouge; la salive enlève simplement l'iode à l'amidon et forme avec lui un composé incolore ; il est probable qu'il se forme de l'acide iodhy- drique en présence des matières organiques ; l'urine, le suc pancréatique, le sérum musculaire ont la même action (Schiff). On ne peut donc, comme l'avait fait Vintschgau, se baser sur cette réaction pour prouver que la sac- charification a lieu déjà dans la cavité buccale. La liquéfaction de l'empois dans la salive n'est pas non plus, comme on l'a cru, une preuve de sa transformation en glycose. La salive, et même la salive non saccharifiante de certains animaux, dissout plus d'amidon que PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 663 l'eau à la môme température ; du reste, cette liquéfaction peut tenir à la formation d'amidon soluble. La présence des autres sucs digestifs ne paraît pas empêcher l'action de la salive sur l'amidon ; aussi se continue-t-elle dans l'estomac, mais plus lentement; il semble du reste y avoir sous ce rapport de très grandes varié- tés individuelles. Le pouvoir saccharifiant de la salive du nouveau-né a été nié par quelques au- teurs. Cependant il paraît exister, mais à un degré moins prononcé que chez l'adulte. Korowin et Zweifel ont constaté l'existence de la ptyaline dans la parotide dès le premier jour. La salive ne transforme pas le sucre de canne en glycose ; cependant, d'après Paschutin,' après avoir été chauffée et laissée longtemps à l'air, elle acquerrait cette propriété. Frerichs admet qu'elle transforme la salicine en sucre et en sali- génine ; d'après Hoppe-Seyler au contraire, elle ne subirait aucun changement. Il en est de même pour l'amygdaline (1). D'après Cl. Bernard, le rôle chimique de la salive serait un phénomène acces- soire dans la digestion naturelle chez l'animal vivant, et la salive n'aurait à rem- plir qu'un rôle purement mécanique en rapport avec la mastication (salive paroti- dicnne), la gustation (salive sous-maxillaire) et la déglutition (salive sublinguale). 11 est certain qu'on a beaucoup trop exagéré l'action saccharifiante de la salive, et que la transformation de l'amidon en glycose est surtout due au suc pancréatique; cependant l'assertion de Cl. Bernard nous paraît trop absolue, surtout chez les her- bivores et chez l'homme. Action des salives partielles sur ramidon. — Chez l'homme, toutes les sa- lives partielles, sauf peut-être le liquide des glandes buccales, transforment l'ami- don en glycose. La salive parotidiennc est plus active chez lui que la salive sous- maxillaire et que la salive mixte. Cependant Cl. Bernard leur refuse toute action saccharifiante et ne l'accorde qu'à la salive mixte. L'action des salives partielles chez les animaux est très variable et les auteurs sont loin de s'accorder sur ce sujet. La salive parotidienne est très active chez les rongeurs (rat, lapin, souris, écureuil, cobaye) (2). Elle est peu active au contraire chez les ruminants et même inactive d'après Astaschewski chez la chèvre et le mouton ; cependant chez ces derniers ani- maux l'infusion de la glande (toujours plus active que la salive elle-même) saccha- rifie l'amidon. Il en est de même chez le cheval et l'âne. Chez les carnivores, chien, chat, etc., la salive parotidienne est très peu active et même inactive d'après (juel- ques auteurs. L'action de la salive sous-maxillaire est encore plus controversée. Ainsi, tandis que, d'après Griitzner, elle serait inactive chez tous les rongeurs, à l'exception du cobaye, Oehl l'a trouvée très active chez le lapin. Chez le mouton et la chèvre elle paraît plus active que la salive parotidienne ; elle est très peu active ou inactive même chez le cheval. Chez le chien, elle agirait plus éncrgiqucment que la salive parotidienne, d'après Astaschewski, tandis que d'après Eckhard, Iloppe-Scylcr, etc., (1) Je ne ferai que mentionner ici l'opinion d'Ilarlcy qui aUritnie Masalive le pouvoir d'émul- sionnoi- les graisses (par son alcali), et celui de digérer les albuminoides, lorsqu'elle a été acidulée. Je rappellerai qu'on a constaté dans la salive la présence de traces de pepsine. (2) D'après Heidcnliain, la salive sympathique du lapin contiendrait plus de ferment et agi- rait plus activement sur l'amidon que la salive cérébrale. 664 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. elle serait à peu près inactive. J'ai pu constater avec E. Ritter (de Nancy), sur des fœtus de chien presque à terme, que l'infusion des glandes sous-maxillaires sac- charifiait l'amidon, tandis que la saccharification n'avait pas lieu avec les mêmes glandes prises sur des fœtus de chien de 57 jours. (Voir l'Appendice.) D'après Loesch, la salive sympathique du chien serait active, celle de la corde serait sans action. La salive sublinguale des animaux n'a pas encore été suffisamment étudiée. Il est probable que les propriétés des salives partielles et par suite celles de la salive mixte qui en résulte, varient non seulement suivant les espèces, mais peut- être chez le même animal, suivant des conditions encore mal déterminées. Bibliog^raphie. — Leuchs : Ueber die Verzuckerung des Stilrkemehls durch Speichel (Kastner's Archiv fur die gesammte Naturlehre, 1831). — Schwann : Muller's Arcliiv, 1838. — MiAHLE : Mé7n. sur la digestion et l'assimilation des matières amyldides et sucrées (Comptes rendus, 1845). — Lassaigne : Rech. pour déterminer le mode d'action qu'exerce la salive, etc. (Comptes rendus, 1845). — Cl. Bernard : Sur le râle de la salive, etc. (Arch. gén. de méd., 1847). — Blondlot : Bech. sur la digestion des matières amylacées, 1853. — G. Stadeler : Ueber die Wirkung des menschlichen Speichels auf Glucoside (Chem. Centralblatt, 1858). — E. Wiederhold : Die Ausscheidung fester Stoffe durch die Lunge (Deut. Kliiiik, 1858J. — G. Ebstein : De mutationibus microscopicis cocli crudique ami/li fluido oris tractati, 1859. — M. di Vintschgau : Intorno al tempo in cui avviene il congia- mento délia feco ta in destrina e zucchero per l'azione délia saliva (Atti dell' Istit. Veneto, t. IV). — L. Brummerstadt : Veher die Bedeutung der Umsetzung des Stârkemehls in Zucker, 1859. — Van Biervliet: De l'action de la salive parotidienne de l'homme sur la fécide (Bull, de TAcad. roy. de Belgique, 1861). — G. Fehr : Ueher die Exstirpation su'nmtlicher Speicheldrilsen beim Hunde, 1862. — F. Lôsch : Beitrag zur Speichelverdaung (Unt. aus d. phys. Labor. in Wûrzburg, 1868). — Paschutin : Einige Versuche ûber de7i Verdaungsprocess (Centralblatt,, 1870). — C. Roux : Ricerche sulla proprieta saccharificante delta saliva del cavallo (Gaz. med. veter. di Milano, 1871). — V. Paschutin : Einige Ver- suche mit Ferynenten welche Stârke und Bohrzucker in Trauheiizucker verwandeln (Arch. fur Anat., 1871). — Id. : Zur F rage ûber die Wirkung des Speichels auf Amylum (Cen- tralblatt, 1871). — KoROwiN : Ueber die Absonderung des Speichels und seiiie diastatische Eigenschaft bei Neugebornen und Sduglingen (Centralblatt, 1873). — Seegën : Ueber die Umwandlung von Glycogen in Traubenzucker durch Speichel und Paner cas ferment (Arch. de Pflûger, t. XIX et Centralblatt, 1876). — Muséums et GrIjber : Ein Beitrag zur Chejnie der Stûrke (Zeit. fur phys. Chemie, t. I). — Astaschewski : Ueber die diastatisc/ie Kraft des Speichels bei verschiedenen Thieren (Centralblatt, 1877). — 0. Nasse : Bemerk. zur Phys. der Kohlehydrate (Arch. de Pflûger, 1. XIV). — Grutzneu : Ueber Biklung und Ausschei- dung V071 Fermenten (Arch. de Pflûger, t. XVI, 1877). — Mering et Musculus : Ueber die Einvnrkung von Speichel und Pankreasferment auf Gîykogen und Stârke (Zeit. fur phys. Chemie, t. II). — R. v. d. Velden : Zur Lehre von der Wirkung des Mundspeichels in den Muskeln {Und., t. III). — J. Seegen : Berichdgende Bemerk. zu der von Musculus und Me- ring mitgetheilten Arbeit « Ueber die Umwandlmig von Stârke » {ibid.}. — Musculus et Mering : De l'action de la diastase de la salive et du suc pancréatique sur l'amidon et le glycogène (Comptes rendus, t. LXXXVIII) . — Solera : Nuove ricerche sulla attività chimico-fisiologica delta saliva umana, 1878. — I». : Esperienze comparative sulla diversa saccharificalnlit/i di alcuni amidi per la diastasi salivare, 1878. — J. Seegen : Ueher die Umwandlung von Glycogen durch Speichel und Pancreasferment (Arch. de Pflûger, t. XIX). — Bimmermann : Ueber die Umwandlung der Stârke im thierischen Organismus (Arch. de Pflûger, t. XX). Bibliographie g^énérale de la salive. — Donné : Histoire physiologique et patholo- gique de ta salive, 182C. — Van Setten : De saliva ejusque vi et lUilitate, 1837. — WniGTii : The physiotogy and pialhology of saliva (Lancet, 1842). — Jacubowitsch : De saliva dissertatio, 1845. — Tilanus : De saliva et muco, 1849. — Cl. Bernard : Rech. d'anal, et de physiol. sur les glandes salivaires, etc. (Comptes j'endus, 1852). — E. Oeiil: La saliva umana sludiata colla siringazione dei coîidotti ghiandolari, 1864. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 665 SUC GASTRIQUE 1° Caractères du suc gastrique. Procédés pour obtenir le suc gastrique chez les animaux. — Réaumur faisait avalera dos oisoaux do proie des sphères métalliques creuses, renfermant une petite éponge qui s'imprégnait de suc gastrique. Les sphères étaient ensuite roj(;tées par le vomis- sement et l'éponge exprimée donnait une certaine quantité de suc gastrique. — Spallanzani faisait avaler aux animaux des éponges retenues par un fil et les retirait quand elles étaient imprégnées de suc gastrique. Tiedemann et Gmelin sacrifiaient les animaux après leur avoir fait avaler des corps irritants et insolubles. — Mais c'est le procédé des fistules gastriques qui a permis de se procurer du suc gastrique pur en quantité suffisante pour les expé- riences. Chez l'homme, un médecin américain, W. Beaumont avait déjJi pu, dans un cas de fistule stomacale, étudier chez un Canadien, Saint-Martin, les phénomènes de la digestion. Ce fait donna h Blondlot et à Bassow l'idée de pratiquer dos fistules gastriques artificielles chez les animaux, et, depuis, ces opérations sont entrées dans la pratique courante des labo- ratoires. Les fistules gastriques réussissent bien, surtout sur les chiens, et n'afl'ectent en rien leur santé généi'alo. Elles peuvent être pratiquées on deux temps (procédé Blondlot) ou en un seul temps (Bassow, Cl. Bernard). — Pr. Blojid/ot. On prend un chien en pleine digestion et on fait le long de la ligne blanche une incision de 7 à 8 centimètres partant de l'appendice xyplioïde ; le péritoine une fois ouvert, on attire l'estomac entre les lèvres de la plaie et on le traverse do part en part avec un fil d'argent ; les deux extrémités du fil sont tordues sur un petit liàtonnet de manière à amener la portion de l'es- tomac comprise dans l'anse en contact avec la paroi abdomi- nale ; des adhérences s'établissent, et après la chute de l'cs- charc il n'y a plus qu'à placer une canule dans la plaie. Le procédé de Blondlot est surtout applicable aux fistules d'un grand diamètre, comme les pratique; SchilT dans certains cas particuliers. (Blondlot: Traité annlutiqxic de la r/i'/estio7i.):Pluii récemment, Blondlot avait modifié son procédé et rem])lacé la canule par un ohluralour [Journal de la ])/ti/siolorjie, t. I, p. 89). — Dans le procédé à un seul temps, l'introduction de la canule se fait immédiatement après l'ouverture do l'estomac ; seule- ment, comme les bords do la plaie se tuméfient après l'opéra- tion, pour qu'ils ne soient pas comprimés entre les bords de la canule, Cl. Bernard emploie une canule à vis (fig. *217) dont on peut écarter les bords à volonté. Pour ])ratiquer les fistules gastriques par le procédé à un seul temps, l'animal (chien) est immobilisé et endormi. L'estomac a été préalablement dilaté, soit par un repas copieux après vingt-quatre heures de jeûne, soit par une injection d'air. On fait alors ;\ gauche de la ligne blanche, en dehors du bord externe du muscle droit, une in- cision de 2 à :] centimètres, qui commence Îi3 centimètres au- dessous de l'appendice xiphoïde. La paroi abdominale et le péritoine incisés, on saisit l'estomac avec une pince, puis on passe un fil circulaireautour du point saisi en traversant les tuniques de l'estomac alternative- ment do dehors en dedans et de dedans en dehors comme dans la suture à points passés ; on a ainsi une espèce de bourse pouvant se fermer quand on tire le fil ; on incise alors l'es- tomac, on introduit la canule et on serre la ligature de fa(;on h maintenir les lèvres de la plaie stomacale serrées contre les parois de la canule. On fait alors la suture de la plaie abdominale en se servant des deux bouts de fil et en reliant par quelques fils la paroi abdo- minale et l'estomac ou mieux le fil circulaire qui aiqilique ce dernier contre la canule. Les suites de l'opération sont en général très simples. Au bout de quelques jours, des adhé- rences s'établissent entre les lèvres de la plaie stomacale et les parois abdominales, et l'es- (*) — AB, coupe de la canule. — c, rebords de la canule. — C. saillies qui entrent dans la clef destinée à visser et à dévisser les deux parties de la cauule. — D, tète de la clef vue de face. — E, ouverture de la canule vue entière et iiar une de ses citrèmitès. Fis •2n. — Canule d fistule gastrique (*). 666 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. tomac communique alors avec l'extérieur par une sorte de canal plus ou moins allongé (fig. 218). Si on fend ce canal, on voit que la muqueuse stomacale se prolonge jusqu'à l'ori- fice de la fistule (fig. 219). On peut pratiquer ces fistules gastriques chez d'autres animaux, chat, lapin, etc. Le procédé du reste ne diffère pas. Mais le chien est l'animal le plus-com- Fig. 218. — Fistule gastrique (*). mode pour ces sortes d'expériences. Chez les ruminants, la fistule doit être pratiquée sur la caillette , la seule partie qui fournisse du suc gastrique. Sur des lapins porteurs de fistules gastriques, j'ai constaté que l'estomac se vidait complètement dans l'intervalle des digestions, à l'inverse de ce qui existe habituellement. Fig. 219. — Fistule gastrique incisée C*). Fistules gastriques partielles. — Dans ces derniers temps, on a employé des fistules gas- triques partielles permettant d'étudier à part la sécrétion de certaines régions de l'estomac. C'est ainsi que Klemensiewicz, et après lui Heidenhain, ont pu, en se servant du procédé de Thirg pour les fistules intestinales (Voir : Suc entérique), isoler du reste la portion pylo- riquo de l'estomac [fistules pyloriquns). Les animaux opérés par Klemensiewicz n'avaient pas survécu plus de soixante-douze heures ; mais Heidenhain, en se servant de la méthode anti- (*) — E, cslomac. — D, duodénum. — M, muscles de la paroi abdominale. — 0, orifice extérieur de la fistule. (**) — m', m", m", coupe des parois abdominales. — S, coupe des parois de l'estomac. -- C, replis de la mu'jucuse gastrique. — E, muqueuse. — 0, tissu cicatriciel de l'orifice de la fistule. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. G67 scptique de Lister, a pu conserver 3 clilens sur 7 opérés. — Heidenliain est parvenu aussi à isoler une partie du grand cul-de-sac de rcstomac. (Voir pour son procédé : Archives de Pflûger, t. XIX.) Procédés pour obtenir le suc gastrique chez rhomme. — Chez Vliomme, on a observé un certain nombre de faits de fistules gastriques ; Gautliier dans sa thèse en a réuni 37 cas, et ce nombre est encore plus considérable, car Middeldorf, en 185!), en men- tionnait 47 cas. Le plus connu est celui du Canadien de Saint-Martin, représenté dans la figure 220, et observé par W. Beaumont et plus tard par Smith. La fistule succédait Ji un Fig. 220. — Fistule chez l'homme (*) coup de feu. Dans un cas récent, celui de Marcelin, étudié par P»iclict, la gastrotomie avait été pratiquée par Vcrnouil pour un rétrécissement infranchissable de l'œsophage et la salive ne pouvait arriver dans l'estomac. — On a mis h profit, pour étudier la digestion stomacale, la propriété que possèdent certains individus de rendre au bout d'un certain temps, sans effort et sans nausée, les aliments qu'ils ont pris {nimùiatioit ou tnérycisme). Mais on ne peut étudier ainsi qu'un mélange de suc gastri((ue et des aliments ingérés. — Leube s'est servi de la sonde de Ploss et de la pompe stomacale pour extraire le suc gastrique chez l'homme après avoir injecte dans l'estomac 750 centimètres cubes d'eau. On pourrait employer dans ce but les différents appareils imaginés pour le traitement de la dilatation stomacale (appareil do Kussmaul, de Fauchicr, etc.). Suc gastrique artificiel. — Au lieu du suc gastrique naturel, on peut préparer artificiellement un suc gastrique, dont on peut se servir pour étudier les ]il)énomènes de la digestion gastrique. On peut le préparer soit avec la muqueuse de l'estomac, soit avec la pepsine. — 1" Dans le premier cas, la muqueuse préalablement lavée et détachée de la tunique musculaire est coupée en morceaux et traitée par l'acide chlorhydrique dilué à 0,1 p. 100; on laisse macérer G ;\ 8 heures et on filtre. Pour un estomac de porc, il faut environ 4 litres de liquide. On obtient le suc gastrique Ji l'état de pureté plus grande en employant seulement le mucus qu'on enlève en raclant la surface de restomac. Au lieu de la muqueuse fraîche, on peut se servir de la muqueuse desséchée Ji l'étuve au- dessous de 40". On peut aussi employer la glycérine comme dans le procédé de V. Wittich, mais alors le suc gastrique est moins actif. 2° On prépare aussi un suc gastrique artificie. avec la pepsine extraite de la muqueuse stomacale ; il suffit d'ajouter à la solution de pep- sine de l'acide chlorhydrique dilué. (*) — AA, ouverture de la fistule. — B, insertion de l'eslomae à la partie supérieure de cet orifice "^ C, raainelon. — D, face aiilc'rieuro de la poitrine (coté gauche). — r, cicatrices. 668 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. Préparation de la pepsine. — Jusqu'ici il a été impossible de l'obtenir à l'état de pureté absolue ; le procé-ié qui donne les meilleurs résultats est celui de Brûcke. On fait digérer la muqueuse stomacale à 40" avec de l'acide pliosphorique étendu ; on neutralise par la chaux ; il se précipite du phosphate neutre de chaux qui entraîne mécaniquement la pepsine ; le précipité est lavé, dissous dans l'acide chlorhydrique étendu ; on ajoute à la solution de la cholestérine dissoute dans 4 parties d'alcool et 1 partie d'éther ; la choles- térine se précipite avec la pepsine. Le précipité est lavé à grande eau, repris par l'éther ; la couche éthérée est décantée et la solution aqueuse restante contient la pepsine pure et l'abandonne par l'évaporation. \. Wittich traite la muqueuse par la glycérine, après l'avoir laissée dans l'eau une nuit et triturée avec du verre pilé. Au bout de huit jours, la solution glycérique est filtrée et on peut en précipiter la pepsine par l'alcool. — Krasilni- kow soumet le suc gastrique naturel à la dialyse, la pepsine reste sur le dialyseur ; pour la conserver, on la dessèche dans le vide et on la pulvérise. Les anciens procédés de Was- mann, Payen, C. Schmidt, etc., donnent de la pepsine très peu pure ; il en est de même du reste de la plupart des pepsines du commerce et des pepsines médicinales. Le siœ gastrique est incolore, limpide comme de l'eau, d'une odeur sui ge- neris (odeur de matières vomies), d'une saveur aigrelette., Il est très fluide; sa réaction est fortement acide quand il est pur; quand il est mélangé de salive ou de mucus stomacal, cette acidité diminue et dans certains cas (voir plus loin) on peut même trouver dans l'estomac un liquide alcalin. Sa densité est un peu supérieure à celle de l'eau, 1001 à 1003 environ. La quantité de suc gastrique sécrété dans les vingt- quatre heures est dif- ficile à préciser ; on l'a évaluée à un dixième du poids du corps, soit environ 6 kilogrammes, soit 90 grammes par kilogramme de poids vif. Chez une femme atteinte de fistule gastrique, Bidder et Schmidt ont constaté un écoulement de 500 grammes par heure. Filtré pour le débarrasser des débris épithéliaux qui peuvent s'y rencon- trer, le suc gastrique seconservetrès longtemps sans alléralion. Pur, il n'est pas troublé par la chaleur, mais il perd son activité ; la congélation ne l'al- tère pas. Il précipite par le bichlorure de mercure, l'acétate de plomb, l'azotate d'argent, l'alcool. Concentré, il attaque le marbre avec dégagement de bulles très fines d'acide carbonique. Composition chimique. — Le suc gastrique renferme 10 pour 1000 de principes solides, dont un tiers de substances organiques ; il contient, outre de l'eau : 1° Un ferment soluble, la. pepsine (3 pour 1000 environ) ; 2° Un acide \\hre,irès prohahlemeniV acide c/tlo7'/iydnque {l h. '2 pour 1000); 3" Des sels minéraux (2 pour 1000), consistant surtout en chlorures de so- dium et de potassium, un peu de chlorure de calcium et des phosphates de calcium, de magnésium et de fer. La pepsine appartient à la catégorie des ferments solubles. Obtenue par les pro- cédés indiqués plus haut, c'est une poudre jaunâtre soluble dans l'eau et dans la glycérine, insoluble dans l'alcool. Elle n'est pas diffusible, môme quand il y a un acide ou de la fibrine dans le liquide extérieur (G. Hammarsten). Desséchée, elle peut être cbaufl'ée jusqu'à HO» sans perdre ses propriétés ; mais il n'en est plus de môme quand elle est en dissolution ; à 40" elle se transformerait en une sub- stance moins active, V isopepsine (Finkler) et à 80° elle devient tout à fait inactive. Elle est fixée par l'albumine coagulée et la fibrine, et ne peut alors être extraite PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 669 par l'eau ou la glycérine à moins qu'elle n'ait été mise en liberté par l'acide chlo- rhydrique à 2 pour 100 ou par une solution de chlorure de sodium. La solution précipite par l'acétate neutre et l'acétate basique de plomb, elle ne précipite pas par l'azotate d'argent, le tannin, l'acide acétique, le ferrocyunure depotassium. Son action sur les substances albuminoïdes sera étudiée plus loin. C'est à elle que le suc gastrique doit ses propriétés digestivcs. La composition élémentaire de la pepsine est encore incomplètement connue. Elle est azotée, quoique quelques auteurs, et SchifT en particulier, la considèrent comme un corps ternaire. Malgré tous les procédés de purification, elle contient toujours une certaine quantité de cendres, 0,0j pour 100 au minimum. D'après Griitzner et Ileidenhain, la proportion de pepsine dans le suc gastrique varierait aux divers moments de la digestion ; elle baisserait au début de la di- gestion (minimum à la deuxième heure), puis remonterait pour atteindre son maximum entre la quatrième et la cinquième heure et reviendrait ensuite peu après à sa hauteur primitive. Ileidenhain a même dressé la courbe de la pepsine (Arch. de Pfluger, t. XIX, p. 162). Vacide du suc gastrique a donné lieu à de nombreuses discussions qui ne sont pas encore épuisées. Lés opinions principales sur ce sujet peuvent être groupées sous les chefs suivants et rapportées à deux catégories : pour les uns, l'acide du suc gastrique est un acide libre ; pour les autres, l'acide est à l'état de combinai- son : A. L'acide du suc gastrique est un acide libre. 1° L'acide du suc gastrique est de l'acide chlorhydrique {Braconnai, 'W. Prout, C. Schmidt, Rabuteau, etc.). L'existence de l'acide chlorhydrique libre dans le suc gastrique a été admise en se basant sur un certain nombre de procédés de dé- monstration dont je donnerai les principaux. Procédés de démonstration de l'acide cldorhijdrique. — Pr. de Prout. Prout avait obtenu de l'acide chlorhydrique par la distillation du suc gastrique, fait confirme par Tiedemann et Gmelin, Braconnot, etc. Mais Lehmann montra que la distillation des chlorures métal- liques avec l'acide lactique donnait de l'acide chlorhydrique. — Pr. de Schmidt. Il consiste à doser d'une part toutes les bases qui existent dans le suc gastrique à l'état de chlorures et d'autre part tout le chlore contenu dans le suc gastrique ; or on trouve toujours un excès de chlore qui ne peut être saturé par les bases, de sorte qu'on est forcé d'admettre qu'il existe dans le suc gastrique un acide chloré qui n'est autre que l'acide chlorhydrique. On a objecté au procédé de Schmidt que dans la calcination des chlorures (dosage des métaux à l'état de chlorures) une certaine quantité des chlorures se volatilise et donne par conséquent un poids trop faible de base. Pour éviter cette cause d'erreur, Uichet a dosé les bases à l'étal de sulfates ei est arrivé aux mêmes résultats (jue Schmidt, c'est-à-dire îi trou- ver un excès de chlore. — Pr. de Rabuteau. Le suc gastrique est saturé par la quinine récem- ment préparée ; la quinine non dissoute est séparée par la liltration ; on évapore ; le résidu de l'évaporation est traité par l'alcool amylique qui dissout le chlorhydrate do quinine et no dissout pas le chlorure de sodium. Il a toujours trouvé dans le résidu du chlorhydrate de ((uininc et la proportion de chlore répondait à. 2,5 d'acide chlorhydrique pour 1,000 do suc gastrique. Rabuteau a encore employé un autre procédé avec l'iodato de potassium, l'ioduro de potassium et l'amidon. —Pr. de Uichet. Ce procédé est basé sur le fait suivant découvert par Berthelot. Quand on agite une solution atiueuse d'un acide avec l'éther, l'éther et l'eau se partagent l'acide suivant un rapport constant qu'on peut appeler le coef/ideut de partage et dont la valeur iiuméri((ue caractérise chaque acide. Pour les acides luincraux, ce coeffi- cient est très élevé, supérieur à ôOO, c'est-à-dire que l'othor ne les enlève pas pour ainsi dire ;\ l'eau, tandis que, pour les acides organiques, il est bien plus faible. On peut donc, par cette métiiode, déterminer avec certitude, dans un liquide ne contenant qu'un acide, la nature minérale ou organique de cet aciae. Or Uichet a constaté que dans le suc gastrique pur et frais il n'existe qu'un acide minéral et pas d'acide organique. — l'r. de Reoch. 11 est basé sur ce fait que les acides minéraux donnent une coloration de sulfocyanure de fer quand on les traite par le sulfocyanure de potassium mélangé de citrate de fer et de qui- 670 TROISIÈME PARTIE. — • PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. nine. — Baumann a emploj'é le phénolsulfate de potassium. Tous les auteurs précédents par ces divers procédés ont constaté la présence de l'acide chlorhydrique. 2° Vacicle du suc gastrique est de l'acide lactique (Lehmann, Cl. Bernard, Smith, Laborde, etc.). Les auteurs qui soutiennent cette opinion se basent soit sur la dé- monstration directe de l'acide lactique dans le suc gastrique, soit sur la non-exis- tence de l'acide chlorhydrique. D'après Ch. Richet, il se formerait à la longue dans le suc gastrique abandonné à lui-même une certaine quantité d'acides orga- niques et en particulier de l'acide lactique. Procédés de démonstration de f acide lactique. — Lehmann, en traitant par la magnésie le suc gastrique du chien, avait obtenu du lactate de magnésie. Depuis, un certain nombre d'auteurs ont pu aussi constater la présence de l'acide lactique. Mais les expériences, répétées par beaucoup de chimistes, ont donné des résultats habituellement négatifs. Laborde s'est basé sur les réactions suivantes pour admettre l'existence de l'acide lactique et nier celle de l'acide chlorhydrique dans le suc gastrique. 1° Si on traite de l'amidon par de l'acide chlorhydrique étendu à la température de 150 à 155° et sous une pression de 5 atmo- sphères, l'amidon se transforme en glycose ; ni le suc gastrique ni l'acide lactique n'accom- plissent cette transformation. 2° De même l'acide chlorhydrique exerce sur le sucre de canne une action (transformation en glycose) double de celle qu'exercent dans les mêmes conditions le suc gastrique et l'acide lactique. 3° Le bioxyde de plomb, en présence de l'acide chlorhy- di'ique, donne naissance à du chlore qui agit sur les sels d'aniline, de façon à engendrer des colorations diverses. On verse dans trois verres les- solutions suivantes : 1° une solution d'a- cide chlorhydrique au millième dans le premier ; 2° une solution d acide lactique au millième dans le second ; 3° dans le troisième, 2 à 3 centimètres cubes de suc gastrique pur dilué dans une quantité d'eau distillée égale à celle que contiennent les deux premiers verres ; on ajoute dans chacun des verres 4 centimètres cubes d'une solution peu concentrée de sulfate d'aniline ; il n'y a aucune modification de couleur. On verse alors dans chaque verre une ou deux gouttes d'un mélange très concentré de bioxyde de plomb et d'eau ; on voit alors se produire les colorations suivantes: dans le verre n° 1 (acide chlorhydrique), une teinte acajou persistante ; dans le verre n" 2 (acide lactique), une teinte rouge vineux clair ; dans le verre n° 3 (suc gastrique), la même teinte rouge vineux. Pour faire la contre-épreuve, si, au lieu de suc gastrique pur, on emploie le suc gastrique additionné d'acide chlorhydrique, on obtient la teinte acajou. La valeur des divers procédés employés par Laborde a été vivement attaquée par plusieurs chimistes en France et à l'étranger et même par quelques- uns de ceux qui, comme Szabo par exemple, admettent la présence fréquente de l'acide lactique dans le suc gastrique. B. Vacide du suc gastrique s'y trouve à l'état de combinaison. — Cette opinion s'ap- puie sur les faits suivants : 1° Si on soumet à la dialyse du suc gastrique et une solution d'acide chlorhydrique de môme titre acide, les deux liqueurs se compor- tent différemment ; l'acide du suc gastrique est dialyse moins facilement que l'a- cide chlorhydrique (Ch. Richet). 2° Berthelot a montré que, si on met un acétate alcalin en excès en présence de l'acide chlorhydrique, le chlore se fixe sur le mé- tal et l'acide acétique est mis en liberté ; or l'acide du suc gastrique, au lieu de déplacer tout l'acide acétique des acétates, comme l'acide chlorhydrique, n'en dé- place que la moitié (Ch. Richet). — 3° Enfin on peut aussi invoquer en faveur de cette opinion la plupart des réactions colorantes mentionnées plus haut, et l'ac- tion du suc gastrique sur l'amidon et le sucre de canne. i° L'acide du suc gastrique s'y trouve à l'état de phosphate de chaux. — Cette opinion soutenue par Blondlot est aujourd'hui abandonnée. Le biphosphate de chaux provenait de la digestion des os. 2° L'acide chlorhydrique est combiné à la pepsine, acide chlorhydropeptique (Schiff, Ch. Schmidt, v. Wittich). — r Cette opinion se base sur ce fait que la pepsine n'agit sur les substances albuminoïdes que lorsqu'elle est acidulée, et sur quelques au- PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 671 très considérations, mais dont la valeur est très douteuse, tant que cet acide chlorliydropeptique n'aura pas été isolé. 3" Vacide chhrhydrique est combiné à la leucine (Ch. Richet). — Se basant sur les réactions mentionnées plus haut et qui d'après lui démontrent dans le suc gastri- que la présence de l'acide chlorhydrique à l'état de combinaison avec une base faible, Richet a été amené à chercher si la leucine n'existerait pas dans le suc gastrique ; il a pu extraire de la leucine, non du suc gastrique mémo, mais de la muqueuse de l'estomac (caillette), avec de la tyrosine (I). Mais tous les tissus ani- maux peuvent fournir de la leucine, et il n'y a là rien qui prouve l'existence de cette substance dans le suc gastrique. En résumé, ce qui ressort des faits exposés, c'est que la question n'est pas en- core complètement résolue. Cependant ce qui me paraît positif, c'est que dans la plupart des cas, et probablement toujours à l'état normal, l'acide du suc gastrique est l'acide chlorhydrique (2) ; d'autre part, il est un certain nombre de cas dans les- quels on trouve aussi de l'acide lactique, soit qu'il provienne de TaUmentation, ce qui est le plus ordinaire, soit qu'il puisse être sécrété par la muqueuse dans des conditions encore mal déterminées. Quant à l'acide chlorhydrique normal, il se trouve très probablement à l'état de liberté dans le suc gastrique ; car jusqu'ici rien ne prouve la réalité des combinaisons qui ont été admises par quelques auteurs. D'après Nasse, la proportion d'acide augmenterait avec l'intensité de la sécrétion. Le suc gastrique peut contenir des acides organiques provenant de la décomposi- tion des aliments (acides lactique, butyrique, acétique), de l'urée (?) et du carbonate d'ammoniaque dans les cas d'urémie, la matière colorante et les acides de la bile. Après l'introduction dans l'organisme de l'iodure, du sulfocyunure et du ferro- cyanure de potassium, du lactate de fer, du sucre, etc., on peut retrouver ces substances dans le suc gastrique. D'après Schiff, le suc gastrique ne présenterait pas toujours les mômes pro- priétés ; il distingue le suc gastrique peptique et le suc gastrique acide ; le pre- mier seul, actif et doué du pouvoir digestif, se produirait au moment de la diges- tion ; le second se formerait lorsque, sa digestion faite, l'estomac a épuisé sa provision de pepsine, et celte pepsine ne reparaîtrait dans le suc gastrique que lorsque des substances qu'il appelle peptogènes auraient de nouveau chargé l'esto- mac de pepsine. (Voir : Sécrétion du suc gastrique.) Ce qui est certain, c'est que d'après des recherches récentes il faudrait distin- guer trois sortes de sécrétions de la muqueuse stomacale, le suc gastrique propre- ment dit, provenant des glandes dites à pepsine et principalement de la grande courbure et du grand cul-de-sac de l'estomac, le suc pylorique, provenant de la région pylorique et le mucus stomacal, provenant des cellules épithéliales de la mu- queuse. Le suc pylorique, obtenu par les fistules pyloriques (chien), est un suc alcalin, transparent comme du verre, filant, riche en pepsine ; additionné d'acide chlorhy- drique il digère activement la fibrine; il contient aussi du lab. {\oiv: Digestion du lait par le suc gastngue) et a la chaleur coagule assez rapidement le lait frais (un quart d'heure à une heure) sans produire d'acidité. Il ne renferme pas de ferment dia- stasique et n'a aucune action sur l'amidon. Il contiendrait I,Gj à 2,03 pour 100 de parties solides. (1) On verra plus loin (action du suc gastrii|uo sur les albuminoidos) que la leucine et la tyrosine peuvent se trouver dans les produits de la ditiostion stomacale. (2) Il est bien constaté aujourd'hui que l'acide chlorhydrique peut manquer dans certains cas de dyspepsie. 672 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE LIiNDIVIDU." Le suc gastrique du grand cul-de-sac de l'estomac, obtenu par Heidenhain, par son procédé de fistules (chien), se rapprochait comme composition du suc gastri- que ordinaire, cependant il présentait certaines particularités. C'était un liquide presque toujours transparent comme de l'eau, quelquefois un peu opalin, très fortement acide. 11 renfermait en moyenne 0,45 pour 100 de parties solides (0,20 à 0,83 pour 100), et 0,13 pour 100 à 0,3o pour 100 de cendres. La proportion d'acide était très forte, 0,520 pour 100 en moyenne (0,463 à 0,580 pour 100). Il se troublait à peine par la chaleur, devenait un peu opalin par l'alcool et déposait à la longue de petits flocons. 11 ne se troublait pas par l'acide azotique concentré, se troublait très légèrement par le bichlorure de platine, un peu plus par l'acétate neutre de plomb, et plus fortement par le tannin. 11 contenait donc, outre la pepsine, des traces d'autres substances organiques. Le mucus stomacal, tel qu'on le trouve surtout à jeun ou le matin à la surface de la muqueuse, est alcalin, filant, incolore, blanc grisâtre, quand il est mélangé de débris épithéliaux. Il est riche en mucine. La sécrétion de suc gastrique est intermittente. Elle n'est continue que chez les animaux qui, comme le lapin, ont l'estomac toujours rempli d'aliments. Cette sé- crétion peut provenir soit d'excitations portées directement sur la muqueuse, soit d'excitations éloignées. Les irritations mécaniques (chatouillement avec une barbe de plume, présence de sable, etc.), l'eau froide ou glacée, l'éther, le poivre déter- minent, quand l'estomac est convenablement disposé (Voir : Mécanisme de la sécré- tion), un afflux de suc gastrique, non seulement au point touché, mais sur toute la surface de la muqueuse. Cette sécrétion est surtout activée par les liquides al- calins, qui sont rapidement neutralisés, et spécialement par la salive ; aussi l'arri- vée des aUments dans l'estomac produit-elle une sécrétion qui persiste pendant toute la digestion stomacale. Les impressions gustatives et les excitations qui amènent la salivation ont la même influence. Toutes ces causes agissent plus rapi- dement et avec plus d'intensité si l'estomac est à jeun depuis un certain temps. Au contraire, quand l'estomac est épuisé, après une longue digestion, par exemple, son excitation ne produit plus qu'une sécrétion de mucus stomacal ou de suc gas- trique acide, mais dépourvu de pepsine. Les purgatifs paraissent plutôt déterminer une sécrétion de mucus. Le suc gastrique des mammifères a à peu près la môme composition que celui de l'homme. Celui des carnivores est plus riche en acide que celui des herbivores et de l'homme. Il en serait de môme de la pepsine. Chez les poissons, d'après Ch. Richet, le suc gastrique aune acidité considérable, jusqu'à 14 grammes pour 1,000 (raies, roussettes). Chez les animaux à sang froid (grenouilles, poissons), la pepsine paraît être différente de ce qu'elle est chez les vertébrés supérieurs ; en effet, elle possède encore le pouvoir digestif à 0°, température à laquelle la pepsine des ani- maux à sang chaud est inactive. Chez certains invertébrés, le suc gastrique serait alcahn. Je rappellerai ici les faits de ferments peptiques chez certains végétaux mentionnés page 25. D'après quelques auteurs, le suc gastrique de chiens et de lapins nouveau-nés ne contiendrait pas de pepsine, et celle-ci ne s'y formerait qu'au bout de quelques jours. Le tableau suivant donne les analyses comparatives du suc gastrique chez l'homme, le chien, le mouton et le cheval ; les quatre premières sont dues à Ch. Schmidt ; la dernière à Frerichs : TABLEAU : PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 673 POUR 1,000 PARTIES. HOMME. suc G. CONTENANT DE LA SALIVE. ClUliX. 6LC 0. SAX3 SALivi;. CIIIEX. suc G. AVEC LA SALIVE. MOUTON. CHEVAL. 9'J4,4U ;;.fio :i,i9 1,46 o,!i:i 0,00 0,20 0,lî «JT.i.O 27.0 17,1 2,5 1,1 0,5 0.6 3,1 1,7 0,2 0,1 971,2 28,8 17,3 3,1 1>1 0,5 1,7 2,3 2,3 0,3 0,1 986,13 13,85 4,0.5 4,36 1.52 0,47 0,11 1,23 1,18 0,57 0,:!3 9S2,8 17,2 9,8 7,4 Matières solides Matière orgaiii'iuc Chlorure de sodium. . . Chlorure de potassium. Chlorure d'ammonium. Chlorure de calcium.. Phosphate de chaux... Phosphate de magnésie. Phosphate de fer Uil>lio<;rapIiie. — Braconnot : Expévioices chimiques sur le suc gastrique (Ann. de cliim., t. XLIX). — Marcus : De fistula venlriculi, 1835. — Schwann : Ueier das Wesen des Verdaungsprocesses (Mullei-'s Arcli., 18-3G). — Deschamps (d'Avallon) : Sur la chr/mo- sine (Journ. de pharmacie, 1840). — Bassow : Des fistules gastriques artificielles sur les chiens (BuU. de la Soc. des naturalistes de Moscou, t. XVI, 1842). — Cl. Bernard : Du suc gastrique et de son rôle dans la nutritio7i, 1843. — Cl. Bernard et Barresvvill : Analyse du suc gastrique (Comptes rendus, 1844). — Hurbenet : De succo gastrico, 18.iO. — liLOXDLOT : Sur le principe acide du suc gastrique, 18.')l. — Schroeder: Succi gasfrici hu- mani vis digcstiva, ope fistuls stoniacalis indagata, 1853. — Gt.unewaldt : Succi gaslrici liumani indo/a, ope fistulœ stomacalis indagata, 1853. — Blondlot : Sur quel'jues perfec- tionnements à apporter dans l'établissement des fiftules gastriques artificielles (Journ. de la pliysiol. t. 1). — Id. : Sur le principe acide du suc gastrique [ibid.). — G. Harlev : Contrib. to our knovoledge of digexlion (Brit. and foreign med. chir. Review, 18C0). — L. Beale : On the préparation of d.igestioe poioder front tlie pig's stomach (Arch. of med., t. I, ISfiO). — MiALHE ET Pressât : De la pepsine et de ses propriétés digestives, 18GU. — W. Marcet : On the chemistry of digestion (Journ. of the chem. Society, 18G2). — H. Nasï-e : Ueber die Schwankitngen in der Absoudenmgsgrôsse des Magensafles der Hunde (Arch. fiir wissensch. Heilk., t. VI, 1862). — Oijibourt : Rapport sur la pepsine (Journ. de pharni., 18G5). — SciiEi-i'ER : Pepsinbereitung (Chem. Centralbl., 1871). — Lelbe : Gewinnung normalcJi mensc}diche7i Magensaftes (Sitzungsber. d. pliys. med. Soc. in Erlangen, 1871). — Hammarsten : Oni pepsinets indiffusibilitet (Upsala lak. furhandl., 1873). — Selldé.n : Experimetdel prôfing afScheffers method att framstulla pepsin [ibid.]. — LAiiORDE : Nouv. recherches sur l'acide libre du suc gastrique (Gaz. med., 1874). — Klemensikwicz : Ueber den Succuspyloricus (Wiener Sitzungsber., t. LXXI, 1875). — Raruteau : Recli. sur le suc gastrique (Comptes rendus, t. L.XXX, 1875). — Smith: E.rperiments of digestiofi (Phila- delph. med. Times, t. V, 1S75). — Kretschy : Studien und Beob. bei einer Frau mit ciner Magenfistel (Deut. Arch. fur Klin. Med., t. XVIII, 1875). — Soxulf.t : Die Darstellung hali- barer Labflussigkeiten (Milchzeilung, 1877). — Ufi'elmann : lieob. und Versuche aii einem gaslrotomirteii Fiebernden (Arch. fiir Klin. Med., 187G). — Ch. Richet : Rech. sur l'acidité du suc gastrique chez l'homme et observ. sur la digestion stomacale, fuites sur une fistule gastrique (Comptes rendus, t. LX.XXIV). — Id. : De la recherche des acides libres du suc gas- trique (ibid.).— Id. : Delà nature des acides contenus dans le suc gastrique [ibid., t. LXXXV). — D. SzAuô : Beitr. zur Krnnt7iiss der freien Sciure des mcnscidichen Magensaftes (Zoit. fiir phys. Clicmic, t. I, 1877). — Gauthier : Des fistules gastro-cutanées, 1877. — Richet: Sur l'acide du suc gastrique [Comptas rendus, t. LX.V.WI, 1878). 3° fSécrt'tion «lu suc gastrique. On a VU plus haut qu'il se faisait dans l'estomac trois sécrétions diffé- rentes, la sécrétion d'un mucus alcalin, la sécrétion du suc gastrique pro- prement dit acide et celle du suc pylorique alcalin. Ces trois sortes de sé- crétions sont produites par trois sortes d'éléments anatomiques différents, Beaunis. — Physiologie, 2» édit. 43 674 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. le mucus par les cellules épithéliales de la muqueuse, le suc gastrique par les glandes appelées habituellement glandes à suc gastrique ou à pepsine, le suc pylorique par les glandes dites muqueuses ou mucipares de la région py- 1 crique. Sécrétion du mucus. — A l'état de vacuité, l'estomac présente souvent une réaction alcaline due à une couche de mucus qui recouvre la surface de la mu- queuse. Ce mucus provient des cellules épithéliales de la muqueuse, cellules qui ont le caractère des cellules caliciformes de l'intestin grêle (Voir : Sécrétion du sue entérique). Les conditions de cette sécrétion sont encore peu connues. Une cer- taine quantité de mucus provient aussi des glandes pyloriques. Sécrétion du suc gastrique. — Le suc gastrique acide est sécrété par toute l'étendue de la muqueuse à l'exception de la région pylorique et du cardia. D'après les recherches de Heidenhain, RoUett, etc., les glandes à suc gastrique renferment deux espèces de cellules : 1° de petites cellules à noyau, pâles, trans- parentes, accolées les unes aux autres et limitant de tous côtés la lumière du con- duit glandulaire ; ce sont les cellules principales (Hauptzellen) d'Heidenhain, les cellules adélomorphe?> (à dTjXoç, indistinct) de Rollett, elles ne se colorent pas par le carmin et contiennent de la mucine ; 2° de grosses cellules à noyau, granu- leuses, foncées, disséminées extérieurement aux précédentes au-dessous de la membrane glandulaire qu'elles soulèvent de façon à donner au tube glandulaire un aspect noueux; ce sont les cellules, dites à pepsine, des auteurs, les cellules de revêtement [Belegzellen] d'Heidenhain, les cellules délomorphes de Rollett; elles se colorent par le carmin et ne contiennent pas de mucine. L'extrait aqueux simple ou acidulé de cette partie de la muqueuse, son extrait glycérique, fournissent un suc gastrique artificiel doué de propriétés digestives énergiques. Le rôle des deux espèces de cellules a été très discuté dans ces derniers temps. D'après l'opinion courante, les grosses cellules de recouvrement contiendraient la pepsine, d'où le nom de cellules à pepsine qui leur avait été donné ; mais, dans ces dernières années, une opinion contraire a été soutenue par Heidenhain et un certain nombre de physiologistes. D'après ces vues nouvelles la sécrétion de pep- sine se ferait dans les cellules principales. Les raisons invoquées à l'appui sont les suivantes. Ces cellules principales disparaissent par auto-digestion quand on les met en contact avec de l'acide chlorhydrique dilué (à 0,1 0/0), tandis que les cellu- les de recouvrement ne font que se gonfler sans se détruire dans l'eau acidulée ; elles se gonflent notablement au moment de la sécrétion pour s'affaisser quand la sécrétion est terminée et, d'après Heidenhain, il y aurait un rapport entre leur vo- lume et la quantité de pepsine que peut fournir la muqueuse ; dans la région py- lorique, où les glandes ne contiennent pas de cellules de revêtement, il y a for- miilion de pepsine (on verra plus loin que cette opinion, défendue par Ebstein et Grùtzner, est repoussée par plusieurs physiologistes). Enûn des faits de physiolo- gie comparée parlent aussi en faveur de cette opinion. Ainsi chez les grenouilles la pepsine est fournie par les glandes de l'œsophage, qui ne renferment que des cellules analogues aux cellules principales, tandis que les cellules de revêtement se trouvent dans l'estomac qui ne produit qu'une sécrétion acide dépourvue de pep- sine fil. v. Swiescicki, Partsch). Chez les chauves-souris, les cellules principales disparaisscMit presque complètement pendant l'hibernation quand l'activité diges- tive de l'estomac est suspendue. Cependant certains auteurs, et en particulier v. Wittich, n'admettent pas l'opinion de Heidenhain. Gottfried Herreudorfer môme, PHYSIOLOGIE DE LA NUTIUTION. 673 d'après ses recherches sur l'estomac des ruminants, admet que les cellules prin- cipales ne sont qu'une métamorphose des cellules de revêtement. Ce qui paraît certain, que la pepsine soit formée par les cellules principales ou par les cellules de revêtement, c'est que sa formation est précédée dans les glandes parla formation d'une substance pepsinogéne ou zymogène, propepsine de Schiff, aux dépens de laquelle elle prend naissance. Si en effet on enlève par l'eau ou la glycérine non acidulées la pepsine d'une muqueuse stomacale, de façon à l'épui- ser, et qu'on la traite alors par l'acide chlorhydrique ou le chlorure de sodium, on obtient île nouvelles quantités de pepsine qui s'est formée ou a été mise en liberté sous l'action de ces deux substances. 11 est probable que la pepsine est unie aux albuminates des cellules glandulaires et qu'elle leur est enlevée par l'acide. Schiff a constaté aussi que la quantité de pepsine augmentait après la mort dans une muqueuse placée dans l'eau acidulée, la propepsine se transformant peu à peu en pepsine. Schiff a émis sur la formation de la pepsine l'hypothèse suivante. Pour lui, la sécrétion de la pepsine est sous la dépendance de substances particulières, sub- slances peptocjénes, qui doivent être introduites dans le sang par l'absorption ; telles sont, entre autres, la dextrine, les os, la gélatine, les peplones. Quand les pepto- gènes n'existent pas dans le sang, l'estomac peut encore sécréter un suc acide, mais dépourvu de pepsine et impropre à la digestion, tandis que, au fur et à me- sure que ces peptogènes pénètrent dans le sang, l'estomac se charge peu à peu de pepsine qui apparaît alors dans le suc gastrique. Aussi détermine-t-on la forma- tion de pepsine en injectant une solution de dextrine dans le rectum ; les injec- tions directes dans le sang produisent le même résultat. En injectant successive- ment do la dextrine dans le sang d'un lapin, il est arrivé à lui faire digérer en six heures 75 grammes d'albumine, c'est-à-dire plus qu'un chien 4 à 5 fois plus gros. La salive ferait un extrait aqueux des aliments et amènerait une absorption rapide des peptogènes. L'absorption des substances peptogènes ne se ferait que par la surface de l'estomac et le gros intestin, et spécialement par le coecum chez les herijivores non ruminants, comme le lapin ; elle ne pourrait se faire par le duo- dénum, ce que l'auteur attribue à l'action des glandes mésentériques. Domenie, Goldstein, Unge, en répétant ces expériences, ont obtenu des résultats contraires à ceux de Schiff. Cependant celui-ci, dans des recherches ultérieures, soutient de nouveau son opinion et les expériences récentes de Vulpian semblent lui donner raison sur plusieurs points. Pour BaccUi, c'est la rate qui cbarge l'estomac de pepsine ; il a trouvé dans la rate une substance riche en pepsine qui digère l'albumine; mais cette influence est niée par Mosler. La formation de Vacide est aussi controversée que celle de la pepsine. Un fait im- portant il noter, c'est que la réaction acide que la surface de la muqueuse présente au moment de la sécrétion du suc gastrique, ne se retrouve pas dans les parties profondes (Bruclce). Une expérience élégante de Cl. Bernard, confirmée récemment par Bocci, en donne la démonstration ; il injecte du ferrocyanure de potassium dans une veine d'un animal et du lactate de fer dans une autre ; la coloration du bleu de Prusse, qui n'a lieu que dans un milieu acide, ne se produit qu'à la sur- face de la nuiqucuse ; il n'y a jamais de coloration et par conséquent d'acidité dans les cellules glandulaires soit superficielles, soit profondes. Lépine, en traitant par le môme procédé des tranches minces de muqueuse, ou en employant la mu- queuse stomacale comme dialyscur entre une solution de sulfate de fer et une so- lution de ferrocyanure de potassium, est arrivé au même résultat. 11 semblerait, 676 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. d'après ces faits, que l'acide n'est que préparé dans les cellules glandulaires et que c'est seulement à l'orifice glandulaire qu'il est mis en liberté. Reste à savoir, en admettant, ce que nous avons considéré comme très probable, que l'acide libre du suc gastrique est de l'acide chlorhydrique, sous quelle influence il se dégage et quels agents peuvent ainsi produire la décomposition des chlorures, 11 a été l'ait sur ce sujet plusieurs hypothèses. Brûcke invoque des forces nerveuses qui re- pousseraient l'acide sur la surface de la muqueuse, et les bases vers les parties profondes. Ralfe fait intervenir l'électricité ; en séparant par un diaphragme po- reux dans un tube en U une solution de bicarbonate de sodium et de phosphate neutre de sodium et faisant passer par le mélange un courant électrique faible, il a vu le liquide prendre une réaction acide au pôle positif où se formait du phosphate acide de soude, tandis que l'alcahnité augmentait au pôle négatif: NaHC03 + Na^HPhO* = Na^CO^ -j- NaH^PhO* ; en substituant le chlorure de sodium au phosphate neutre de sodium on aura : NaHC03 + NaCi = Na^COs + HCI. On a attribué aussi la décomposition des chlorures à la présence d'un acide et en particulier de l'acide lactique qui se formerait dans l'estomac. Maly a vu, en effet, dans des expériences de diffusion, que l'acide lactique pouvait décomposer les chlorures et donner lieu à la formation d'acide chlorhydrique libre ; il a constaté aussi que la muqueuse de l'estomac, abandonnée à elle-même à une température de 37° avec de l'amidon, de laglycose ou du sucre de canne, produisait de l'acide lactique par fermentation, mais il s'est assuré que cette fermentation était détermi- née par la présence d'organismes inférieurs (bactéries, etc.), qu'elle était arrêtée par l'acide phénique et l'acide arsénieux qui n'agissent pas sur les ferments solu- bles, et qu'elle ne se produisait pas dans l'estomac vivant même en présence de la glycose. Aussi croit-il qu'il n'y a pas intervention d'un acide, mais un simple phé- nomène de dissociation des chlorures. Je mentionnerai ici l'opinion de Ch. Richet qui aurait constaté l'absorption d'oxygène pendant la digestion et admet que c'est l'oxygène du sang qui produit l'acide du suc gastrique par un dédoublement en- core inconnu. Lussana, dans une série d'expériences faites sur des chiens porteurs de fistules gastriques, a vu qu'après l'injection dans les veines de sels, sulfates, borates, tartrates, etc., les acides faibles, comme les acides borique et tartrique, se retrouvaient dans l'estomac, tandis que les sulfates n'étaient pas décomposés. Au moment de la sécrétion du suc gastrique, la base mise en liberté se retrouve en quantité correspondante dans l'urine ; si on neutralise l'acide du suc gastrique par du carbonate de chaux ou de magnésie ou si chez un chien à fistule on laisse s'écouler au dehors le suc gastrique, l'urine, qui était d'abord acide, devient neutre ou alcaline, et elle redevient acide quand cesse la sécrétion gastrique (Maly). Le lieu de production ou de iwéparation de l'acide est encore douteux. Pour Heidenhain, l'acte se passerait dans les cellules de revêtement; en effet, les glandes pyloriques, qui en sont dépourvues, sécrètentun liquide alcalin; et ces cellules se retrouvent partout où se rencontre une sécrétion acide et dans certains cas, par exemple dans l'estomac de la grenouille, elles y existent seules. Sécrétion du suc pylorique. — La partie pylorique de l'estomac ne contient dans ses glandes tubulcuses que des cellules principales et pas de cellules de re- vêtement. L'infusion de cette partie de la muqueuse dans l'eau fournit un liquide PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 677 filant, très visqueux, riche en mucino, et on a vu plus haut que le suc produit par ces glandes et obtenu par le procédù des fistules pyloriques est alcalin. L'exis- tence de la pepsine dans les glandes et dans la muqueuse pylorique a été très con- troversée. Ce qui est certain, c'est que la pepsine y existe, mais en moindre quan- tité que dans le grand cul-de-sac de l'estomac, seulement elle y existe surtout à l'étal de substance pepsinogcne, et, pour être extraite, il faut ajouter àl'eau ou à la glycérine de l'acide chlorhydrique ou du chlorure de sodium (Ebslein, Griitzner). lJ"après V. Witlich, cette pepsine proviendrait du grand cul-de-sac et aurait péné- tré dans la muqueuse pylorique par imbibilion ; mais Ehstein et Griitzner ont combattu cette opinion et constaté que la partie profonde de la muqueuse pylo- rique contenait toujours de la pepsine etmôme en plus forte préportion quelapar- tie superficielle, ce qui ne devrait pas être s'il y avait simple infiltration. A l'inverse du suc gastrique, la sécrétion du suc pylorique serait continue. La circulation stomacale présente des variations correspondantes aux diverses phases de la sécrétion ; dans l'abstinence, la muqueuse est pâle, exsungue; les veines qui en reviennent sont rétrécies et d'une couleur foncée; au moment de la sécrétion, la muqueuse devient rosée, turgide et comme criblée de petits per- tuis très fins correspondant aux orifices glandulaires ; les veines sont dilatées et remplies d'un sang rouge, presque artériel; en même temps, la température de l'estomac augmente de 1° environ, L'intliience de Vinnervation est encore peu connue. Cette sécrétion est évi- demment de nature réflexe et le point de départ des réflexes se trouve tantôt à l'estomac même, comme lorsqu'on porte les excitations sur la muqueuse, tantôt dans d'autres régions et en particulier dans les muqueuses buccale et linguale (excitations gustatives, tactiles, etc.), tantôt dans des impressions sensorielles de l'odorat ou de la vue (odeur, vue d'aliments). Les centres de ces réflexes se trou- vent très probablement dans les ganglions du plexus nerveux de la muqueuse, peut-être dans ceux du sympathique, et dans les centres nerveux eux-mêmes. Uuant aux voies d'innervation sécrétoire centrifuge, elles n'ont pu encore être déter- minées d'une façon précise, et les recherches faites à ce point de vue sur les nerfs pneumogastriques et les branches du sympathique ont donné des résultats tout à fait contradictoires. Pour ce qui concerne \q "pneumogastrique il faut éhminer d'abord les expériences dans lesquelles les nerfs ont été sectionnés «u cou; les désordres qui surviennent après cette section sont en efi'et si graves (Voir : Physiologie du pneumogastrique) qu'il est impossible d'en tirer des conclusions au point de vue de la sécrétion sto- macale. Ainsi les uns ont trouvé la sécrétion suspendue (Cl. Bernard, Panum, Lussana), les autres simplement diminuée (Longet), d'autres au contraire aug- mentée (Nasse). Pour les uns la sécrétion reste acide (Briicke, Colin), pour KoUiker et Millier son acidité est moindre, pour Cl. Bernard elle est neutre ou alcaline ; les opinions sur le pouvoir digestif du suc gastrique sécrété dans ces conditions ne sont pas moins divergentes (i). La section des pneumogastriques au-dessous de l'œsophage n'est pas passible des mêmes inconvénients. Cependant dans ces conditions Pincus a trouvé le suc gastrique alcalin et dénué de propriétés diges- tives ; mais ses animaux sont morts au bout de très peu de temps et les désordres de l'opération pouvaient être la seule cause des altérations observées. En effet Krilzler a constaté, chez les animaux qui avaient survécu à la section des pneumo- gastriques au-dessous du cœur et des poumons que le suc gastrique était acide et (1) Dans un cas (cliicn), Cl. Boriianl obtint une sécrétion abondante de suc ^MStrique par la galvanisation du pneumogastrique. Dans un autre cas, il eut un résultat négatif. 678 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'iNDIVIDU. que la digestion se faisait complètement. Schiff et Budge dans leurs expériences sont arrivés au même résultat. J'ai constaté aussi le même fait sur le lapin après la section des deux pneumogastriques au-dessous du diaphragme; l'estomac d'un lapin opéré digérait la même quantité d'albumine que l'estomac d'un lapin nor- mal pris comme terme de comparaison. (Pour les détails de l'expérience, voir : l'appendice.) L'extirpation du plexus cœliaque n'a rien donné à Budge, Schiff, Adrian, Eckhard. Il en est de même de la section des splanchniques (Schiffj, quoique Braun ait ob- servé une augmentation de sécrétion. Cl. Bernard a observé l'arrêt de la sécrétion gastrique par la galvanisation des filets partant des ganglions semi-lunaires. Biblio«^raphie. — Pamm : A7iat. phys. Mitfheihoigen (Schniidt's Jahrbiicher, t. XCIII, 1856). — PiNCLS : Experim. de vi 7iervi vagi tt sympathici ad vasa, secretionem, etc., 1856. — Kritzler : Ueber den Einflusx des N. vagus aufdie Beschuffenheit der Secretio7i der Magensoftdrûsen, 1859 . — E. Brucke : Beitr. ziir Lehre von der Verdaung (Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wiss., t. XXXVII, 1859}. — M. Schiff : Ber. ûber die Versuche, welche im Laufd des Jahres ISGO in phys. Labor. angestellt worden snid (Arch. d. Heilk., t. Il, 1860). — In.: iseue Unters. ûber den Einfluss des N. vagus aufdie Magenihutigkeit (Scllweizer Monats. fiir prakt. Med., 18G0}. — Th. Ghaham : ATîwendung der Diffusion der Flussigk solides Pancréatine Sels Soude (unie à In pancréatiue).. Chlorure de sodium Chlorure de potassium Phosphate de chau\ Phosphate de magnésie Phosphate de soude Chaux (unie à la paucréatine).. Masnésie FI ST ILES P E n M À N B X T E s A LOI VERTIRE du canal 99,24 90,44 8,8U 0,S8 7,35 0,0i 0,41 0,li 0,32 La sécrétion du suc pancréatique paraît être essentiellement intermit- tente ; elle débute presque immédiatement après l'ingestion des aliments et leur arrivée dans restomac, et atteint son maximum deux heures après, puis elle diminue peu à peu, remonte ensuite de cinq à sept heures (deuxième maximum toujours moins élevé que le premier), puis diminue de nouveau, sans qu'il soit possible d'affirmer qu'elle cesse complètement dans l'intervalle de deux digestions. Chez le lapin, par exemple, dont l'esto- mac est toujours plein, la sécrétion ne s'arrête pas ; elle est seulement moins abondante. S'il faut en juger d'après ce qu'on voit sur des animaux por- teurs de fistules, les caractères du suc pancréatique varieraient suivant le moment de la digestion ; au début de la digestion, il serait visqueux, filant, très coagulable : à la fin, au contraire, il se rapprocherait de celui des fis- tules permanentes. Les conditions de la sécrétion sont difficiles à préciser. Une des plus im- portantes est, sans contredit, l'état même delà nutrition générale de l'ani- mal. Une riche alimentation augmente non seulement la quantité, mais la qualité du suc pancréatique; au contraire, toutes les causes qui détermi- nent un trouble de la nutrition (inflammations, etc.) amènent un trouble correspondant dans la sécrétion ; c'est ce qui rend si difficiles et si dange- reuses les opérations sur le pancréas. Les caractères du suc pancréatique chez un certain nombre d'animaux ont été donnés plus haut (lapin, mouton, etc.). Celui des oiseaux (pigeon, Langentlorfï) se rapproche de celui du lapin. Chez beaucoup de poissons, il est acide au Ueu d'être alcahn et le ferment saccharifiant fait défaut. BibliogiTaphie. — Kôllikeu et Mulleb : L'eber das Vorko»ime7i von Leucin im panki-ea- tischen Safte, etc. (Zweiter Ber. von der phys. Anstalt in Wûrzburg, 1856). — W. Tirnkr : Sur les profifiétés chimigue.t du suc pa7icréati7). — I». : Sur les effets de l'extirpation du pancréas (Gaz. lubd., 1857). — O. Funke : Veljer die Eunktion des Pankrejis (Schmidt's Jalirb., t. XCVII). — Tigri : Sur la présence de la graisse dans le clujle et dans la lymphe des animaux qui ont servi aux cxpériejices de MM. Bérard et Colin (Union méd., t. XI). — Corvisart : Sur une fonction peu connue du pancréas. 1857. — W. Kkferstkin et W. IIallwachs : Veher die Einwirkung des pan- krcatisclien Saftes auf Eiweiss (Nachricht. v. d. G. A. Univers, zu Gottin^ïen, 1858). — Corvisart : id. (id., 185!)). — Funke (Sclimidt's Jahrbuclier, t. CI). — A. Skreuitzki : De succi pancreatici ad adipes et albuminates vi atque effectu, 1859. — Corvisart : Contri- bution à l'étude des fonxtions du pancréas (Union méd., X^'.t'.)). — In. : Sur le rôle du pan- créas da7is la digestion (Comptes rendus, 1859. — Voir aussi : Lancet, 1S59 et : Zeit. fUr rat. Med., t. VII). — W. Brinton : Observ. o?i the action of t/ie pancreatic juice on albu- men (The Dublin quarterly journal of med. science, 1850). — Schiie : Ueber das Pankrea^ (Schmidt's Jalirbiicher, t. CV). — Leari:i> : De l'action du suc pnncréalique sur la graisse (Gaz. méd., 185!)). — Meissnkr : Unters. lifjer die Verdanng der Eiweisskôrpcr (Zeit. fiir rat. med., t. VII). — Corvisart : Fonction digestivc énergique du pa?icréas sur les ali- ments azotés (Gaz. hebd., I8(i0). — In. : Héponse à M. Bri^ilon (Jonrn. de la physiol., t. III). — J. V. Deen : Ueber Ititdinig von Zucker ans Glyccrin im Thierkôrper (Arch. filr dieholl. Beitr., t. III). — V. Wittich : Mitth. aus dem phys. Institut in Kœnigsberg (Kœnig. med. jalirbiicher, t. III). — Van Dekn : Over verani/eringen, etc. (Nederl. Tij. voor Ge- neeskunde, 1801). — Hartsen : Over de alvleeshklier en kare verrigting^ 186".'. — Fles : 702 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L INDIVIDU. Ein Fall von Diabètes mellitus (Arch. fiir die. holl. Beitr., t. III). — Danilewsky : Veliev specifisch vcirkende Kôrper des natûrlichen und kiintslichen pankreatische7i Saftes (Arcli. fiir pat. Anat., t. XXV). — Corvisart : Sur une foiiction puissante et méconiiue du pan- créas de Vliomme (Gaz. méd., 1864). — KiiHNE : Ueber die Verdaung der Eiiveixsstoffe durch den Pankreassaft (Arch. fur pat. Anat., t. XXXIX). — Diakonow : Ueber die Ver- daung der Eiweisstoff'e in kïmstlichem Mageii und Pankreassafte (Med. chem. Unters. v. Hoppe-Seyler, 1867). — Schweder : Zur Kenntniss der GlutiJiverdaung, 18G7. — Schwe- RiN : Zur Keimtniss von der Verdaung der Evweisskorper^ 1867. — H. Senator : Zur Kennt- niss der Pankreasverdaung (Arcli. fiir pat. Anat., t. XLIII). — Dobell : On the spécial ac- tion of the paJicreas on fat and starc'i (Proceed. of the royal Society, t. XVI). — G. HiJFNER : Ueber den bei der allmulilicheji Zerselzung des Fihrins durch Pankreasferme7it gleich- zeitig stattfi7idenden Oxyd'itionspmcess (Journ. fiir prakt. Chemie, t. X). — A. KiiNKEL : Ueber die bei kiinstUclier Pankreasverdaung auftretenden Ga.se (Wurzb. Verhandi., t. VIII). — KiSTiAKOWSKY : Ein Beitrag zur Charakteristik der Pankreas-Peptone (Arch. de Pfliiger, t. IX). — Radziejewski et h. Salkowski : Bildung vo7i Asparaginsciure bei der Pankreas- verdaung (Ber. d. d. chem. Ges., 1874). — V. Knieriem : AspaiHiginsaure, eiîi Pi'odukt der ku7ist lichen Verdau7ig von Kleber durch die Punkreasdi^ûse (Zeit. fiir Biologie, t. XI). — Heritsch : Ueber die zenetzeiide Einwirkung des pankreatischen Ghjceriuauszuges auf Essigsâureàther (Centralblatt, 1875). — Jeanneret : Ueber Zersetzu7ig von Protein- suhsta7izen durch gefor)7ite Po7icrecLsfer mente bei Luftabschluss (Correspoadenz-lîlalt fiir schweiz. Aerzle, 1878). — Alrertone : Azio7ie délia pancreatinn sul sa7igue (Lo Speri- mentale, 1878). — E. Salkowsky : Ueber das Verhalten des Pa7ikreasfe7'mentes bei fier Erhitzung (Arch. de Virchow, t. LXX). — P. Albertoni : Sut poteiH digere7iti del pancréas nella vita fœtale (Rendiconti délie rie. sperim. délia univ. di Siena, 1878;. Bibliographie g^énérale. — Régnier de Graaf : Traité du suc pa7icréatique (trad. fran- çaise, 1699). — Brunner : Expei'i77ienta nova circa pancréas, 1682. — Id. : De experi7)i. circa pcmcreas îiovis, 1688. — Bécourt : Rech. sur le pancréas, 18-30. — Cl. Bernard : Du suc pancréatique (Arch. génér., 1849). — Moyse : Études liistoriques et C7'Uiques sur les fonctio7is et les maladies du pa7icréas, 1852. — Kroger : De succo pancreatico, 1854. — Cl. Bernard : Méinoire sur le pancréas, 1856. — Corvisart : Collection de 77ié7noircs sur U7ie fonctio7i mécoimue du pancréas, 1857-1863. — G. Weiss : Beitrâge zur Lehre von der Pankreas-Verdaung (Arch. de Virchow, t. LXVIII). — A. Henry et P. Wolheim : Einige Beobacht. ûber das Pankreassecret pfl>mze7ifressender Thiere (Arch. de Pfliiger, tî XIV). — 0. Langendorff ; Ve7\suche liber die Pankreasvo^daung der Vôgel (Arch. fiir Physiol. 1879). BILE 1° Caractères de la bile. Procédés pour recueillir la bile. — La bile peut être recueillie dans la vésicule biliaire après la mort de rhomme (suppliciés) ou de l'animal. Mais pour avoir la bile tout à fait pure, il faut la recueillir pendant la vie immédiatement après sa sortie du canal hépa- tique et sans lui laisser le temps de séjourner dans la vésicule. C'est dans ce but qu'on pra- tique des fistules biliaires artificielles (Schwann). ^ Procédés opératoires. 1" Chez le chie7i. — L'animal doit être à jeun ; on incise l'abdomen ; on place deux ligatures sur le canal cholé- doque, l'une après son abouchement avec le canal cystique, l'autre près de l'intestin, et l'on incise la partie intermédiaire pour éviter le rétablissement du canal. On fixe ensuite le fond de la vésicule biliaire à la paroi abdominale, afin que les adhérences s'établissent; on incise alors le fond de la vésicule et on place une canule pour recueillir la bile qui s'écoule. Les chiens peuvent survivre très longtemps h l'opération. Le procédé est à peu près le même chez le chat, le lapin, le cobaye, le porc, le mouton, etc. ; mais ces animaux survivent plus difficilement ; les cobayes meurent en général au bout de vingt-quatre heures. On peut sim- plifier l'opération en laissant intact le canal cholédoque ; en effet Bidder et Schmidt, Schiff ont montré que, dans ce cas, la bile s'écoulait en entier par la fistule, malgré la perméabilité du canal cholédoque. — 2° Chez le cheval qui n'a pas de vésicule biliaire, il faut placer directement la canule dans le canal cholédoque ou dans le canal hépatique (Colin'j. Du reste on peut aussi, chez les autres animaux, placer la canule dans le canal cholédoque ou bien la placer dans la vésicule biliaire incisée. — 3" Fistules amphiboles du ca7uU cholédoque. — On fait une fistule duodénalc et on passe par le duodénum dans le canal cholédoque une canule pourvue de deux ouvertures, une ouverture terminale qui déverse la bile à l'extérioui' et une ou\eiturc latérale qui donne dans le duodénum; suivant que l'on bouche l'une ou PHYSIOLOGIE DE LA MUTRITION. 703 l'autre dos ouvertures, la bile se rend à rcxtêripur ou se jette dans le duodénum (Schiff). — 4° CliHZ Vhonune, on a pu recueillir de la bile, sur le vivant, dans des cas de fistule des conduits biliaires ou de la vésicule (cas de Ranke, Wcstphalen, Jacobson, etc.). Préparation des principes les plus importants de la bile. — A. Acides bi- liriir/'s-. On évapore la bile fr;iîclie au baiu-marie ; il reste un résidu solide qu'on traite par l'alcnol absolu froid ; on décolore le mélange par le cliarbon animal, on dessèche de nouveau ; le i-osidu est traité par l'alcool absolu: l'éther donne un précipité résineux {résine biliaire) qui se prend au bout de quelr|ue temps en une bouillie cristalline {bile cristallisée de Plattner). Pour en extraire Vacidu ijlj/cocholique, on dissout la bile cristallisée dans un peu d'eau et on ajoute de l'acide suifurique étendu ; après quelques heures l'acide glycoclioliquc se sépare en aiguilles cristallines soyeuses. On peul aussi précipiter l'acide glycocholique par l'acétate neutre de plomb. Le liquide filtré et débarrassé de glycocholate de plomb donne par l'acétate de plomb basif|ue un précipité de taurorliolate de plomb. Pour préparer l'acide taurocholiquc il faut prendre de préférence de la bile de cliic-n (|ui ne contient que cet acide. B. Matière colorante bilidire. — La bilirubine se retire habituellement des calculs bi- liaires il l'aide du chloroforme. Si l'on veut n'en avoir que de petites quantités on peut l'ex- traire de la bile fraîche un ])cu acidulée en l'agitant avec du chloroforme ; le liquide infé- rieur se colore en jaune, tandis que le liquide supérieur devient pâle ; par l'évaporation du chloroforme, la bilirubine reste et on la purifie en la traitant par l'alcool, puis par le chloro- forme en la précipitant de nouveau par l'alcool. La bilirubine se sépare quelquefois de la bile par l'évaporation spontanée et donne de petits cristaux incomplets qu'on peut retrouver dans les cellules hépatiques dans les cas d'ictèi^. La biliverdine se prépare avec la bile verte exposée un certain temps à l'air ; l'acide chlo- rhydrique en précipite des flocons verts, amorphes, insolubles dans l'eau, solubles dans l'alcool : par l'évaporation, l'alcool laisse un résidu vert-foncé, amorphe, qui se dissout dans l'acide acétique glacial et qui, évaporé, donne la biliverdine. C. Cholest<:ri7ïe. — La cliolesterine s'extrait de la bile en évaporant la solution alcoolique de bile cristallisée dont l'éther a précipité les acides biliaires ; elle reste sous forme d'une masse cristalline qu'il n'y a plus qu'à purifier par des traitements successifs. On la retire plus habituellement des calculs biliaires qu'on pulvérise et qu'on traite d'abord par l'éther puis par l'alcool bouillant. Réactifs de la bile. — A. Réactifs des acides biliaires. — l" Rénctioîi de Pettenkofer. Ajouter au liquide quelques gouttes d'une solution au quart de sucre de canne et quelques gouttes d'acide suifurique concentré en maintenant la température h -\- 70" environ ; il se produit une coloration rouge-cerise, puis pourpre. La présence des nitrates et des chlorates empêche la réaction. Elle se produit plus rapidement aussi avec le sucre de fruit. Les albu- minoîdes, l'acide oléique, le phénol, la benzine, l'acide salicylique, la morphine, l'amylalcool, le camphre, etc., donnent une réaction qui se rapproche beaucoup de celle des acides biliaires (I). — 2" R. de Rogomolo/f. Évaporer à siccité la solution alcoolique des acides bi- liaires ; étaler le résidu le plus possible et le mouiller avec une< à trois gouttes d'acide sui- furique concentré, puis ajouter une goutte d'alcool ; il se produit des lones de coloration jaunes, orangées, rouges, violettes et indigo, en allant du centre à la périphérie. Cette réac- tion serait i)lus sensible que la précédente. — ;;<> R. de Strossbnr//. Tremper un morceau de papier à filtrer dans le liciuide (urine, par ex.) mélangé d'abord de sucre de canne ; le laisser sécher; faire tomber dessus une goutte d'acide suifurique concentré i)ur qu'on laisse couler; après un quart de minute, à la lumière transmise, on a une belle coloration violette. 13. Réactifs de la matière colorante bilunre. — liénction de Cmelin. Si on verse douce- ment dans de la bile de l'acide nitrique concentré un peu jaunâtre (contenant des traces d'acide rutilant), il se fait au point de contact des deux li<|uides une série danneaux ofiTranl successivement les couleurs verte, bleue, violette, rouge et jaune produits d'oxydation de la matière colorante). Quand la bilirubine manqu(!, c'est par la coloration bleue que débute la réaction. Fleischl a modifié la réaction de Gmelin en employant au lieu d'acide nitrique le nitrate de soude en solution concentrée et l'acide suifurique. C. Réactifs de la cholestérine. — I" On dissout la cliolesterine dans le chloroforme et on ajoute un égal volume d'acide suifurique concentre; la solution est d'abord rouge, puis bleue, (1) Le liquide rouge de la réaction de PettenkofiT des acides biliaires est dichroique et donne deux bandes d'absorption entre F et E. Celui des albuminoidcs n'est pas dichroique; celui de l'acide oléique et do l'amylalcool ne donne aucune bande d'absorption au spec- troscope. 704 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. verte et enfin jaune. — 2<' En chauffant peu à pou jusqu'à dessiccation un peu de cliolesté- rine avec une goutte d'acide nitrique, il reste une tache Jaune qui devient rouge par l'addi- tion d'ammoniaque et ne cliange pas par l'addition de soude, ce qui la distingue de l'acide urique. — 3° Chauffée doucement avec un mélange d'un volume de perchlorure de fer et de deux volumes d'acide chlorhydrique, la cholestérine se colore en violet ou en bleu. La bile est sécrétée par le foie. Chez l'homme, c'est un liquide jaune orangé ou jaune-brunâtre, clair, inodore, d'une saveur amère avec un arrière-goût douceâtre, nauséeux. Par son séjour dans la vésicule, elle ac- quiert une odeur spéciale ; en même temps elle se fonce en tirant sur le vert, se concentre et devient un peu filante, de fluide qu'elle était auparavant. Sa réaction est neutre ou faiblement alcaline. Sa densité varie de 1,026 à 1,030. Elle ne renferme pas d'éléments morphologiques; seulement, quand elle a séjourné quelque temps dans la vésicule on y trouve des cellules épithé- liales, des gouttelettes graisseuses et des granulations de phosphate de calcium. Dans certains cas dont la cause est encore indéterminée, la bile que con- tient la vésicule est incolore (1). On a observé aussi des cas de bile bleue, sans que cette coloration tînt à la présence du cuivre (Audouard). La den- sité indiquée ci-dessus se rapporte à la bile de la vésicule ; dans un cas de fistule chez un homme vigoureux Jacobson ne l'a trouvée que de 1,0105 à 1,0107. Abandonnée à l'air la bile devient acide et il s'en sépare des acides gras et des cristaux de cholestérine; puis quand la putréfaction s'en empare elle devient alcaline, acquiert une odeur fétide et se décompose en don- nant naissance à de l'acide cholalique, de la taurine, de la triraéthylamine et à des dépôts de phosphate ammoniaco-magnésicn. La bile pure ne coagule pas par la chaleur; quelquefois elle présente quelques flocons dus à des débris épithéliaux; celle de la vésicule précipite par l'alcool et l'acide acétique (mucus) ; par les acides minéraux il se fait un dépôt de flocons résineux d'acide glycocholique. Par l'addition d'acide sulfurique concentré, elle devient fluorescente ; elle est rouge-foncé h la lumière transmise, verte à la lumière réfléchie. La bile a un pouvoir tincto- rial énergique ; elle dissout les globules sanguins. Acidulée, elle précipite l'albumine, la gélatine, les peptones, lesglycosides, les alcaloïdes ; le préci- pité est soluble dans un excès de bile. Composition chimique. — La bile contient 1,2 à 2,28 p. 100 de prin- cipes solides. Elle renferme, outre de l'eau, les principes suivants : 1° Deux acides biliaires azotés, acides taurocholique et glycocholique^ à l'état de taurocholates et glycocholates de sodium ; 2° Des matières colorantes, bilirubine et hiliverdine ", 3° Delà cJioleslérine ; 4" De la mucine ; 5" Des traces de matières azotées, lécithine, urée ; (1) D'après Ritter de Nancy, 11 y ilurait dans ces cas précipitation de la matière colorante par suite de raciditc acquise par la bile liar son séjour dans la vésicule. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 703 6° Des substances non azotées, graisses, palmitine, stéarine, oléeine ; des savons, palmitates et oléates alcalins; 7° Un ferment diastasique; 8° Des substances inorganiques, chlorures de sodium et de potassium, des phosphates de sodium, de potassium et de magnésium, du fer en nota- ble quantité^ du manganèse, quelquefois des traces de cuivre. 9° Des gaz et spécialement de l'acide carbonique. Acides biliaires. — Ces acides biliaires ont été étudiés d'une façon générale page 133. L'acide glycocholique, C^^H^^^zO^, acide cholique de Gmelin, cristallise en longues aiguilles minces, incolores, de saveur d'abord sucrée puis amère, presque insolubles dans l'eau froide et dans l'éther, solubles dans l'eau chaude, l'alcool, la glycérine, l'acide acétique. Le glycocholatc de sodium cristallise en aiguilles facilement reconnaissables (fig. 28, p. 130). 11 est soluble dans l'eau et dans l'al- cool, insoluble dans l'éther et présente les mômes réactions que l'acide libre. Sa solution aqueuse dissout une petite quantité de graisses neutres. D'après Hani- marsten, l'acide glycocholique de l'homme différerait de l'acide glycocholique ordinaire. Du reste, tout récemment Bayer a considéré l'acide cholalique de la bile humaine comme un acide particulier, ayant pour formule C'*H-*0*, au lieu de C^*H*"0*, et auquel il donne le nom d'acide anthi'opocholigue. L'acide tawocholique, C*®H''°AzSO'', acide choléique de Demarray, cristallise en aiguilles soyeuses qui se convertissent rapidement à l'air en une masse amorphe soluble dans l'eau et l'alcool, insoluble dans l'éther. Ces deux acides, ainsi que leur dérivé, l'acide cholalique, et la bile elle-même, donnent la réaction de Pettenkofer (voir plus haut). Dans la bile humaine, comme on le verra plus loin par les analyses, les glyco- cholates forment environ les deux tiers, et les taurocholates le tiers seulement du poids total des sels biliaires (Ritter). Cependant, d'après quelques auteurs, on observerait la proportion inverse. Matières colorantes de la bile. — Ces matières colorantes ont été étudiées page 163. La bilirubine, C'^H'^Az^O' ou C^^IF^Az^O^ se présente tantôt sous la forme d'une poudre amorphe rouge-orange, tantôt sous celle de cristaux microscopiques rouge-foncé (aiguilles ou tables romboédriques). Elles est insoluble dans l'eau, très peu soluble dans l'alcool et l'éther, soluble dans le chloroforme, la benzine, le sulfure de carbone, les alcalis, l'acide sulfurique, etc. Elle a un pouvoir tincto- rial considérable et étendue au 40,000"= colore encore les tissus en jaune. Traitée par l'amalgame de sodium, puis additionnée d'acide chlorhydrique, la bilirubine en solution alcaline à l'abri de l'air se transforme en hydrobilirubinc, C^-ir'''Az*0'. Par les agents oxydants (accès de l'air, etc.) elle se transforme en biîivordiue. La biliverdine, C'*H''*Az-()*, est une poudre amorphe, insoluble dans l'eau, l'éther et le chloroforme, soluble dans l'alcool et l'acide sulfurique avec une colo- ration bleu-verdàtre, donnant avec les alcalis une solution verte. L'amalgame de sodium la transforme aussi en hydrobilirubine. Les agents oxydants la transfor- ment en cholétéline, C^^lP'^Az-O*'. La bile fraîche ne contient que de la bilirubine et de la bilivcrdinc. La bile alté- rée des cadavres elles calculs biliaires renferment deux autres substances qui en d'ériveut, la bilifuscine, C'^H^'Az^O* et la biliprasine, C'^H^Az^O*. Heynsius et Campbell ont décrit en outre une matière colorante bleue, la bilicyaiiinr, dérivé encore peu connu de la bilirubine. Beaunis. — Pliysiologic, 2« édit, 45 706 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. La bilirubine et la biliverdine donnent la réaction de Gmelin. Chdestérine. — La cholestérine, C-''H"0,H^O (voir page 104), cristallise, soit en fines aiguilles incolores, soyeuses {cholestérine anhydre), soit en tables rhomboé- driques [cholestérine hydratée). Elle est insoluble dans l'eau, les alcalis et les acides étendus, très peu soluble dans Talcool froid, soluble dans l'alcool bouillant, la benzine, les acides gras volatils, la glycérine bouillante, les sels alcalins des acides biliaires. La quantité de bile sécrétée en vingt-quatre heures est plus considérable chez les herbivores que chez les carnivores; tandis que le chien n'en sécrète que le cinquantième de son poids, le lapin en sécrète le huitième, le co- baye encore plus. Cette quantité s'apprécie par l'écoulement qui se produit chez les animaux porteurs de fistules biliaires; mais, s'il est possible ainsi d'avoir avec assez d'exactitude les proportions relatives de bile sécrétée chez les différents animaux, il est impossible d'en avoir la quantité absolue. Ces réserves faites, on peut évaluer la quantité de bile produite en vingt- quatre heures chez l'homme à un kilogramme environ (1). On a, pour les différents animaux, les chiffres suivants en vingt-quatre heures par kilo- gramme de poids vif. Homme 14 grammes. Chat , 14 — Chien 20 à 60 — Veau 25 — Lapin 132 — Cobaye 175 — La sécrétion biliaire est continue, mais eile augmente à certains mo- ments qui correspondent aux diverses phases de la digestion. Sous ce rap- port, il faut distinguer les animaux chez lesquels l'estomac n'est plein que temporairement et ceux, comme le lapin, chez lesquels il est continuelle- ment rempli d'aliments. Chez ces derniers, les variations de la sécrétion bihaire sont peu marquées; chez les autres au contraire, et l'homme est dans ce cas, la sécrétion augmente peu de temps après l'ingestion des ali- ments, puis atteint son maximum plusieurs heures (quatre à huit) après le repas. Les physiologistes sont loin d'être d'accord sur le moment de ce maximum. Arnold et Voit le placent dans les premières heures après le repas; Bidder et Schmidt au contraire beaucoup plus tard, entre la troi- sième et la quinzième heure. KoUiker et Millier ont vu aussi dans les cas de repas très copieux un second maximum entre la quatorzième et la dix- septième heure; Kuhne en admet deux, l'un de suite après l'ingestion des (1) Voici quelques-uns des clilHVes trouvés dans les cas de fistules biliaires chez l'iiomme par différents auteurs, lianke donne par kilogramme de poids vif et pour 24 heures : moyenne, 14 grammes de bile et 0,44 grammes de parties solides; minimum : 8,83 do bile et 0,35 de parties solides; maximum: 2(»;il de bile et 0,80 de parties solides. Westphalen a trouvé comme moyenne dans les mômes conditions 7,34 grammes de bile et 0,100 de parties solides ; il est vrai qu'une partie de la bile s'écoulait dans l'intestin. V. Wittich. chez une femme atteinte de fistule biliaire, a obtenu en 24 heures 528,8 centimètres cubes de liriuide. Pour le chien les chiffres donnés par les différents autours varient dans des limites assez considérables. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 707 aliments, l'autre quelques heures après ; le premier maximun serait dû à l'eau ingérée, à l'activité de la circulation, à la pression de l'estomac sur le foie ; le deuxième serait dû à l'alimentation. Analyses de la bile. — Je, réunirai dans ce paragraphe les anahses de la bile de l'homme et de celle des animaux. Des analyses de la bile humaine ont été données par Frerichs, Gorup-Besaticz, Jacobson, Trifanowsky, Socoloil, E. Riller, Hoppe-Seyler. Toutes ces analyses, sauf celles de Jacobson qui portent sur le liquide provenant d'une fistule biliaire, con- cernent la bile de la vésicule. Le tableau suivant donne les moyennes des analyses de Frerichs et de Gorup- IBesanez (pour 1000 parties); la bile était prise sur des cadavres d'hommes déca- ipités ou morts d'accidents. Eau Matières soliiies Sels dus acides hili.iiies. . . Graisse Cliolcslérino Matière colorante et mucus, Sels organiques FliERICHS moy. de 2 analyses. 859,6 140,4 86,8 6,2 2,1 2*, 2 'S . (iORlP- DESAXEZ moy. de 4 analyses. ^61,4 i;!r,,ti «i,2 iy,o 8,5 Le tableau suivant donne les moyennes des analyses de Trifanowski, Socoloff Hoppe-Seyler et Jacobson (pour 1000 parties); la bile était prise sur des cadavres d'bommes dont le foie était normal et, dans le cas de Jacobson, provenait d'une fistule biliaire. TllIFAXOWSKI. SOCOLOFF moy. de (i anal. IIOPI'E-SEVLER. .lACOBsON. Kau '.MO.T'.i S ',-21 \.::7 19.25 2:). 02 :!.^9 ir.,:ii 3.35 0.17 12,98 14,59 15,f>T 11.92 64,71 14.53 ... 30, S ><.7 0,516 7.3 13,9 3,5 0.3 12,9 1.1 -U.8 O.U 6,4 2,i9 0,21 ( l'arlies sulidi's Tanrocholate de soilium Sels des acides biliaires (1) Autres substances or^aniiiues iiiMj- lubli'S dans l'alcool Je repi-oiluis ici presque textuellement le tal)leau de 15 analyses de bile humaine donné par E. lUKer dans le liullclin de lu Sucdé des sciences de Nanc^. Dans tous ces cas la mort avait été subite ou due à des accidents ^suicide, assassinat -déca- pitalioii, éclat d obus, etc.). Les chilfres sont rapportés à 1000 parties de bilè. (1) Les sols dos acidos biliaires procipité éUioi-é\ dans les analyses de Socolotr sont mô 'iaiigcs d'un peu de chlurure de sodium et de polassiuni. ' 708 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. TAuno- ' MATIEHES CHOL ATE CBOLATE SOLUBLE RESIDU FIXE. IN- CHOLESTEBINE ORGANIQUES. DE DE DANS SODIUM . SODIUM. l'éther (1). / 14ans. 131,4 120,0 11,4 41,9 29,1 2t — 129,0 118,8 10,2 39,6 16,4 — _ . 1 23 — 117,6 111,7 5,9 40,9 25,1 •S 1 25 — 128,2 122,2 5,8 44,9 23,25 3,1 1,6 g ï 28 - 156,4 147,1 9,3 56,9 32,04 3,7 1,6 ^ i 3S- 129,0 118,8 10,2 39,6 16,4 — — H \ 40 — 147,5 138,9 8,6 58,9 30,1 3,6 1,8 a j 43 — 136,4 — — 51,2 21,14 — £ 1 48 — 148,6 — 50,1 42,88 ^ r 51 — 109,2 103,5 5,7 43,9 29,1 3,2 0,9 62 — 134,1 126,9 7,2 51,4 38,84 2,8 — \ 69 - 142,5 134,3 8,2 49,9 36,1 2,9 1,7 IHOTENNE. ; 134,1 124,2 8,25 47,4 28,36 3,5 1,5 a (17 ans. i26,t 119,4 6,7 53,. 15,9 gl-So — , 119,7 112,3 6,4 56,48 25,52 4,2 1.9 °"t(39 - 125,9 _ — 39,7 24,32 — — MOYENNE. 123,9 115,8 6,55 49, T 6 21,91 4,2 1,9 MOYENNE GENERALE. 129,0 120,0 7,40 48,58 25,13 3,85 1,7 11 n'existe pas jusqu'ici de dosage précis de la matière colorante biliaire (2). On voit en résumé qu'il existe des différences assez considérables entre ces ana- lyses. On peut cependant, sous toutes réserves, admettre les moyennes suivantes pour la composition de la bile humaine : Pour 1,000 parties. Eau 880 Parties solides 120 Sels biliaires 75 Matière colorante 10 (?) Cholestérine 5 Graisse et savons 12 Mucine 10 Sels inorganiques 8 La proportion de cholestérine donnée dans la plupart des traités de physiologie est trop forte, comme le montrent les analyses les plus récentes. Le tableau suivant, emprunté en partie à Gorup-Besanez, donne la composition de la bile d'un certain nombre d'animaux (pour tOOO parties). BŒDF Berzclius. PORC. • GoDdclach et Slrecker. RlNGOl'ItOl!. Schlossberjer. 0 Marsson. E. 01(0. POISSOS Sllurns. Schlossbergcr. SERPEM Pjlhon. Schlossbcrcer. 904,4 95,6 80,0 3,0 12,6 888.0 112,0 83,8 22,3 5,9 858,7 141,3 75,9 10,9 43,4 11,1 800,2 199,8 170,0 3,6 25,6 21,0 776 224 164 3 31 26 944,8 55,2 36,3 2,3 14,8 904,2 95,8 84,6 0,3 8,9 2,0 Parties solides Sels biliaires _. . . . Graisse, cholestérine.. Mucus et matière co- Sels inorganiques.... (1) (>;tto colonne comprend la cholestérine, les corps gras, l'urée et quelques autres matières comme la clioline, etc. (2) HirsclifeJdcr a dans ces derniers temps cherché à doser la bilirubine par la méthode colorimétrique. PHYSIOLOGIE DE LA. NUTRITION. 709 Hoppe-Seyler donne la composition suivante, pour 1000 parties, pour la bile de chien, bile de la vésicule et bile recueillie directement par une fistule temporaire sur le môme chien (à jeun). iMucine Taurocholate alcalin Cliolestérine Lécithine Graisse Savons Autres matières organiques iusoluliles dans l'alcool Matières inorganiques insolubles dans l'alcool K2S0* Na2S0'» NaClS Na2C03 Ca3 2(PhO*) FePhO» Ca COî MgO BILE DE Lk VÉSICULE 4,54 119,59 4,49 26,92 2S,41 31,o3 9,73 1,99 0,04 0,50 0,15 0,05 0,80 0,17 0,19 0,09 126,^2 1,33 9,30 0,8î 1,01 2,74 BILE D E L 1 FISTCLE TEMPORAIRE 0,53 34.60 0,74 1,18 3.3.1 1,27 4,42 4,08 0,22 0,46 1,85 0,56 0,39 0,21 0,30 0,00 1,-0 34,02 0,49 1,21 2.39 1,10 5,43 Les cendres de la bile de la vésicule, chez le bœuf, ont donné les chiffres suivants pour 100 parties (H. Rose): Soude 36,7.3 p. 100 Chlorure de sodium 27,70 — Acide carbonique 11, "26 • — Acide phosphorique. . Acide sulfurique Potasse Chaux Magnésie Silice Oxyde de fer Oxyde de manganèse. 10,45 0,39 •i,80 1,43 0,53 0,16 0,23 0,12 Jacûbson a trouvé pour la bile humaine, pour 100 parties de cendres : Chlorure de sodium 65,16 Chlorure de potassium 3,39 Carbonate de sodium 11,(1 Phosphate de sodium 15,91 Phosphate de calcium 4,44 Tout le soufre qui se rencontre dans la bile provient des taurocholatcs (I). Voici, d'après Hensch et quelques autres auteurs, la proportion pour 100 de soufre contenu dans le résidu desséché d'extrait alcoolique de bile : Oie r.,U Chien 0,'21 Renard .'),'J6 Ours 5,84 Mouton 5,71 Poissons 5,55 Chèvre 5,20 Loup 5,03 Poulet 4,96 Veau 4,88 Bœuf 3,58 Kangourou 2,47 Homme 1,10 Porc 0,33 (1) Le taurocholate de sodium contient 6 0/0 de soufre. 710 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. On voit que la bile humaine est comparativement assez pauvre en soufre. Le férue manque jamais dans la bile. Les chiffres suivants sont donnés parles auteurs (pour 1000 parties de bile) : YOUNG. KÛNKEL. HOPPE-SEYLER. Homme 0,04 à 0,10 0,16 0,03 à 0,06 0,036 à 0,093 0,062 0,'J63 à 0,078 Chien Bœuf Les analyses des gaz de la bile ont donné des résultats très différents. Les chiffres de Pflûger et de Bogoljubow varient, pour l'acide carbonique, de 3,l(i à 79,6 p. 100, sans qu'il soit possible de déterminer les conditions de ces variations; aussi me paraît-il inutile de donner ces chiffres en détail. La bile ne contient que des traces d'oxygène et d'azote ; cependant Noël, dans une analyse de la bile d'un chien, a trouvé jusqu'à 9,13 p. 100 d'azote. Variations de la bile. — A. Variations suivant les divers états de V orga- nisme. — L'âge ne paraît pas avoir d'influence marquée sur la composition de la bile. Je mentionnerai ici que, contrairement à l'opinion émise par quelques auteurs, la bile de fœtus contient des acides biliaires et donne la réaction de Pettenkofer. D'après les recherches que j'ai faites sur ce sujel avec E Ritter de Nancy, le corps des embryons présente déjà la réaction de Pettenkofer dès les premiers temps de la vie embryonnaire et aussitôt qu'ont apparu, les premiers rudiments de foie. Ainsi on la constate avec des embryons de poulet au troisième jour de l'incubation (Voir l'appendice). Le sexe paraît avoir un peu plus d'influence que l'âge. On voit par le tableau de la page 708 que la bile des hommes paraît plus riche en principes solides,, en sels minéraux et en acides biliaires, spécialement en taurocholates. B. Variations fonctionnelles. — 1° Alimentation. L'alimentation influence la quantité et la composition de la bile. La quantité totale de bile est la plus grande possible pour une nourriture mixte de viande et de graisse, la plus faible au contraire pour un régime exclusivement Carnivore; un excès de graisse dans l'alimentation paraît la diminuer notablement. Elle est moindre pour un régime végétal que pour un régime animal quoique les animaux herbivores en sécrètent relativement des quantités bien plus con- sidérables. Les boissons augmentent sa sécrétion ; l'inanition l'arrête. L'in- fluence de l'alimentation sur la composition de la bile est encore peu connue. D'après Bidder et Schmidt, une nourriture animale augmenterait la proportion des principes solides, et quelques auteurs ont admis qu'une alimentation riche en albuminoïdes, qui contiennent du soufre, s'accom- pagnerait d'un accroissement dans la quantité des taurocholates ; mais les expériences de E. Ritter lui ont montré que le genre de nourriture n'avait qu'une action à peu près nulle sur la proportion relative des deux acides. — 1" Digestion. On a vu plus haut l'influence des phases de la digestion sur la quantité de la bile. Hoppe-Seyler a fait des recherches sur la composi- PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 75 1 lion de la bile chez le chien aux divers stades de la digestion ; il a constaté que vers la cinquième heure après l'ingestion des aliments, en même temps que la quantité de bile augmentait on voyait augmenter aussi la quantité absolue de taurocholalcs, d'extrait élhéré (cholestériue, léciLliine, graisse, savons) et de sels inorganiques. La bile de chien, au moment de la digestion, contient surtout de la bilirubine, tandis qu'à jeun elle est plus riche en bi- liverdine. — 3" Séjour dans la vésicule. La bile se concentre et devient plus riche en mucine et en parties solides (voir du reste le tableau delà pageTOU). — Pour rinlluence de la circulation et de l'innervation, voir : Sécrétion biliaire. G. Passage de substances dans la bile. — Le plomb, l'arsenic, le zinc, l'an- timoine, le cuivre, l'iodure de potassium, l'essence de térébenthine, se re- trouvent dans la bile ; le calomel, l'acide benzoïque, la quinine, n'y passent pas. Le sucre de raisin et le sucre de canne injectés dans le sang passent dans la bile, quand ils sont injectés en quantité assez considérable; une in- jection d'eau, qui rend les urines albumineuses, fait paraître aussi l'albu- mine dans la bile. Physiologie comparée. — La bile de chien est vert-olive et ne contient que du laurocholate, quelle que soit la nourrilure de l'animal. Celle de chat a la môme composition. La bile de luiip et de renard au contraire contient des traces de glyco- cholates. La bile des herbivores est en général verte et contient à la fois du glyco- cliolate et du laurocholate, cependant CiUe de mouton ne renferme que des traces du premier, La bile de ])orc s'écarte notablement des précédentes ; elle est trouble, rouge-brun, fdlre facilement, précipite par le sel de Glauber et contient deux acides biliaires spéciaux acides hyoglycocholique et hyotaurocliolique. La bile de cobaye est jaune-ambrée, verdissant à l'air, alcaline. D'après Fricdlander et Barisch, elle ne donnerait pas la réaction de Pellenkofer ; mais de même que Kiilz et (irassi, j'ai pu me convaincre du contraire à plusieurs reprises. La bile des oiseaux est ordi- nairement verte ; celle d'oie a été la plus étudiée ; elle renferme un acide particu- lier, Vacide chénotaurocholique et est très riche en soufre. La bile des ophidiens paraît avoir la même composition que celle du chien. La bile de grenouille est verte et contient de l'acide taurocholique. Chez les tortues, aussi bien chez les tortues marines que chez celles d'eau douce, la proportion de potasse l'emporte sur celle delà soude. Dans les poissons, la bile contient très peu de glycocholates et surtout des taurocholates ; chez les poissons de mer c'est la potasse qui domine tandis que c'est la soude chez ceux d'eau donce. La bile manque chez Vamphioxus. La sécré- tion, diic biliaire, des invertébrés ne paraît pas être une véritable bile. Ilibliog^raphic. — Demarçay : De la 7iatiire de la bile (Ann. do cliimie et do plijs., ld:J8). — ScHWANN : Arcli. fiir Anat. iind Pliysiol., 18i4. — Muldeu : Untersucliunyen ïiber die Galle, 1847. — Nasse : Commentatio de bile quotidic a cane secret'i, 1851. — Kôi.LiKEn et H. Mui.i.ER : Beitray zur Le/irc von dev Gallensecretion (Bericlit von der pliys. Aiisialt in Wiirzburg:, lî'SC). — Sciii-ossBicncEit : Analyse der Galle von Python tiyris (Ann. de Clieniie und Pliarm.,t. Cil). — SciiEUEn : Unteis. der Galle eines Stors (Verliandl. d. pliys. nied. Gcs. zii Wiirzburg;, t. VII . — Kemp : Experim. researches on the fiuictions of the imicous mernbran of tlie i/allbladder, etc. (Pliilos. maf^azine, 1857). — F. Mosleii : L'nlers. ub. den Veberijany von StofJ'en ans dem lilute in die Galle, 1857. — AnNOLo : Ueber die Gallen- menqe, welclie bei Uundcn mil Gallenblasenfi'- Gallenfarbstoffprohe (Centralblatt, 1875). — C. MÉuu : Sur la densité de la cholestérine (Journ. de l'Anat., 187o). — N. Socolofk: Beitr. zur Kenntniss der menschlidien Galle (Arch. de Pfluger, t. XII). — A. Kunkel : Unters. ûher de?i Stoffwechsel in der Lchre, 1875). — E. Ritter : Sur la composition chimique de la bile bumai?ie 'Bulletin de la Société des sciences de Nancy, 1876). — H. Tappeiner : Ueber die Oxydation der Cholsuure (Zeit. fur Biologie, t. XII). — A. Simony : Ueber Bilifuscin (Sitzb. d. Wien. Akad., t. LXXIII). — A. Kunkel : Eisen und Farbstoffausscheidunrj in der Galle (Arch. de Pfluger, t. XIII). — Noël : Étude générale sur les variations phijsiolo- tjiques des gaz du sang, 1876. — P. Latschinoff : Oxi/dtdion von Cholesterin (Ber. d. d. chem. Ges., t. X). — Id. : Oxi/dation des Cholesterins (id.). — 0. Hammarsten : Ett bidrag till kannedom om menniskan9j. — S. Moos : Unters. und Beob. iiber den Ëinfluss der Pfortaderentzunduiig au f die Bildung der Galle und des Zuckers in der Leber, 1859. — G. Scott : On the influence of niercunal pre/iaratioiis upon the sécrétion of bile (Arch. of med., t. I). — G. Stardkler : Ueber das Tgrosin (Ziiiich. VerhandL, 18G0). — Metten- iiKiMER : Uef'Cr Myelin, Bilifulvi?i, und llumatin (Correspoiidenzblatt. d. Ver. lûr wiss. Heilk., 1^59). — V. Friedlander et C. Barisch : Zur Kenntiiiss der Galleyiabsonderung (Arch. fui' Anat.. 1860). — J. Nelkomm : Ueber die Nachweisung der Gallensuuren und die Umwandlung derseiben in der Blutbalm (Arch. fiir Anat., 18601. — Folwarcznï : Chem. Beitr. zur Théorie des Icterus (Zeit. dei- Ges. der Aerzte zu Wien, 1859). — F. Kuthe : Zur Function der Leber (Stud. d. phys. Inst. zu Amsterdam, 1861). — M. Jaffe : Uebtr die Idenlitdt des Hiiniatoidins inul Bdifulvins (Arcli. fur pat. Anut., t. XXIIF. — A. I reu\ut : Nuin bilis secretio artificiali diabète rnutelur quœrilur, 1801. — Pu. Kuthe : Zur Func- tion der Leber (Stud. d. phys. Inslit. zu Amsiei-dam, 1861). — Henle : Zur Phgsiologie der Leber (Gôttingen Nachnchten, 1801). — CiiASSA«;Nt: : Ligatwe de la veine-porte, per- sistance de la sécrètioji biliain', 1800. — OnÉ : Fondions de la veine-porte, ISOl. — M. ScHiFK : Ueber das Ver/itiltuiss der Lebcrcirculation zur Gallenbildung ^Scliweizer. Zeit. fur Heilk., t. I). — W. Betz : Ueber den Blulstrom in der Leber (Wiener Sitzung>ber., t. XLVI). — H. Nasse : Versnclie ùber die Wirkung des Kohtensuurt?i Natrons auf die Absonderung der Galle (Arch. lûr wiss. lleilk., t. VI). — G. Harley : Jaundice, 1863. — Id. : Obstruction complète du canal cholédoque et du pancréatique (Gaz. hebdom., 1862). — O. Schlltzen : Ueber die Ausscieidung der Ilippursuure bei Versi hluss des Duct. cho- ledochus (^Arch. fiir Anat . 180-3). — F. Hoppe : Ueber die Amcesenheit von Gallen^ciuren im icterischen Harn und die Bildung des Gallenfarbstoff es {\rc\\. fur pat. Anat., t. X.XIV). — R. Heidknhain : Ueben die Nervi vagi eineJi Einflu.^s auf die Gallensecretion aus? (Stud. des phys. Insiit. zu Breslau, t. II). — Id. : Aemiert sicli die Gallensecretion bei kiints- lichem Diabètes! (id.). — A. RôHniG : Ueber den Ëinfluss der Galle auf die llerztluitigkeit (Arch. der Heilk.. 1803). — A. Flint: Exper. researckes ùito a uew excretorg function of the liver, etc. (Amer, journ. of the med. sciences, U62). — Heiue.nhain : Uetjer den Ëinfluss von W'asscrinjecliunen in das Biut und von Blutenzie'iungen auf die Gallen- absonderung (Stud. d. phys. Instit. in Breslau. t. II). — G. Siaueler : Ueber die Farbs- toffe der Galle (Viei-teljahr. d. nat. Ges. in Zurich, t. VIII). — X\ C.iiuzon.szczewsky : Zur Anal, und l'hgs. der Leber (Centralblait, 1864). — E. Biscuoff : Ueber den Nachweis ner Gallensiiuren in Icterus (Zeit. fiir rat. .Med . t. XXI). — H. Ht ppert : Ui^lier das Schicksul der Gallensiiuren im Icterus (Arch. der lleilk., t. V). — F. Leyde.n : Beitr. zur p. thologie des Icieriis, 1865. — A. Froehde : Ueber eine Oiydntiunsspallung dur Choloidinsiiure und Hetrachtungcn iiber die Abstanvnung der Gallensuuren (Zeit. fiir Chiin. und Pliarni., 1864). — H. Hlppert : Ilippursâure im Harn Iterischer (Arcli. der Heilk., 18^5). — H. Chase : Ueber die Ausscheidung der Ilippursâure bei Versch'uss des Ductas choledochus (Arch, fiir Anat., 1S65J. — Cuiizo.sbztzEWbKY : Zur An'd. und Phgs. der Leber ^Arcli. fur 720 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. pat. Anat., t. XXXV). — F. Holm : Unters. ûber das Hâmatoidin (Journ. fur prakt. Cliemie, t. C). — E. Nelmann : Eine Beobachtung ûber spontané Absonderung von Bilirubinkrystal- len aus dem Bhde und den Geweberi (Arch. ftir Heilk., t. VIII). — Id. : Ueber das haufige Vorkommen von Bilirubinkrystallen im Blute der Neugebornen und todtfaulen Frûchte (id., li. IX). — L. LiCHTHEiM : Uebe?' den Einfluss der Bûckenmarksreizung auf die Gatlen- secretion, 1867. — Schmulewitsch : Neue Versuche ûber Gallenabsonderung (Ber. d. k. sâclis. Ges. zu Leipzig, 1868). — M. Schiff : Nïiove ricerche sulla circolazione délia bile e sulla causa delTitterizia, 1868. — B. Naonyn : Beitràge zur Lehre voin Ikterus (Arch. fiir Anat., 18G8). — R. Heidenhain : Weitere Beobacht. betreffend die Gallensecretion (Stud. d. ph3's. Inst. zn Breslau, 1868). — F. A. Wolff : Zur Pathologie des Ikterus, 1869. — E. PFLiiGER : Ueber die Beziehungen des Nervensystems zu der Leber und Gallensecretion (Arch. de Pflûger, t. II). — M. Schiff : Galle7ibildung abhungig von der Aufsaugung der Gallenstoffe (Arch. de Pfluger, 18"0). — W. Preyek : Die Dlutkry stalle, 1871. — E. PFLiiGER: Die «■ post-7nortale n Sécrétion der Galle (Arch. de Pfltiger, 1871). — H. Maïer : Ueber die Verànderungen des Leberparenchym bei dauemdem Verschluss des Ductus choledochus {Meà. Jahrbucher, 1872). — F. BAUMSTAr.K : Studien ûber die Chol- sâure (Berl. Klin. Wochensch., 1873). — Rosapelly : Rech. théoriques et expér. sur les causes et le mécanisme de la circidation du foie, 1873. — J. Gad : Beziehungen des Blut- stroms in der Pfortader zwn Blidstrotn in der Leberarterie, 1873. — Id. : U^iters. ilber die Chohàure (Ber. d. d. Chem. Ges., t. VI). — Id. : Chokuure und Protein-Verbindungen [là..). — Tappeiner : Vorl. Mittheilung. iiber die Cholsuare (id.). — Steiner : Ueber die hamatogene Bildung des Gallenfarbstoffes (Arch. de Reichert, 1873). — K. MOller : Ueber Cholesterâniie (Arch. fiir exper. Pathol., t. I.) — A. Rôhrig : Exper. Unters. ûber die Phys. der Gallenabsonderung (Med. Jahrbucher, 1873). — I. Munk : Ueber den Ein- fluss sensibler Reizung auf die Gallenausscheidung (Arch. de Piliiger, t. VIII). — G. Asp : Zur Anat. und Phys. der Leber (Ber. d. sachs. Akad., 1873). — Nasse : Ueber das Vor- kommen von Gcdlenfarbstoff im Urin (Natur. Ges. zu Marburg, 1873). — Feltz et Ritter : Et. cliniques et expérim. sur l'action de la bile (Journ. de l'anatomie, 1874). — Schijlein : Ueber die Einwirkung der Gallensàuren, etc. (Zeit. fur Biologie, t. XIII). — J. Tarchanoff : Ueber die Bildung des Gallejifarbstoffes aus Blutfarhstoff im Thierkôrpjer (Arch. de PflUger, t. IX). — Id. : Zur Kenntniss der Gallenfarbstoff bildung \ià.). — Sokoloff : Ein Beitrag zur Kenntniss der Lebersecretion (Arcli. de Pfliiger, t. XI). — E. Kiitz : Ueber eine Ver- suchsform Schiff s, welche die Résorption der G ullensàuren erweisen soll (Naturw. Ges. zu Marburg, 1875). — W. Kemarsky : Sur raction des sels des acides biliaires sur les ani- maux (Journal de Rudnew, 1875 ; en russe). — Engel : Rech. sur la taurine (Comptes rendus t. LXXX). — J. Orth : Ueber das Vorkommen von Bilirubinkrystallen bei neuge- boimen Kindern (Arch. fur pat. Anat., t. LXKI). — V. Krusenstern : Zur Frage ûber das Cholestearin lid., t. LXV). — A. Kunkel : Ueber das Verhaltniss der mit dem Eiweiss ver- zehrten zu der durch die Galle ausgeschiedenen Schwefelmenge (Ber. d. sâclis. Ges. d. Wiss. 1875). — HoprE-SEYLER : Ueber das Auftreten von Gallenfarbstoff im Harn (Zeit. fiir anal. Chem., 1875). — Cohnheim et Litten : Ueber Circulationsstôrungen in der Leber (Arch. fur pat. Anat., 1876). — Feltz et Ritter : De l'action des se/s biliaires sur le pouls, etc. (Journ. de l'Anat., 1876). — Charcot et Gomeault : Note sur les altérations du foie consécutives à la ligature du canal cholédoque (Arch. de Physiol., 1876). — FoA et Salvioli : Ricerche anatomiche e sperimentali sulla patologia del fegato (Arch. per le scienze med., 1877). — J. Zawilski : Sur Cinfluence de Veau sur la sécrétion de la bile (Journ. d. Cracovie, 1877; en polonais). — M. Schulein : Ueber die Einwirkung von qallensuuren Salzen auf den Verdaungskanal vom Hunde (Zeit. fur Biol., t. XIII). — A. KiJNKEL : Eisen und Farbstoffausscheidung in der Galle (Arch. de Pfliiger, t. XIV). — P. Latschinoff : Oxydation von Cholesterin U'id Cholsâure (Ber. d. d. chem. Ges., 1877). — KiJNKEL : Ueber den Stoffwechsel des Schwefels im Suugethierkôrper (Arch. de Pfluger, t. XIV). Rutherford : On the biliary sécrétion, with référence to the a<:tio7i of Chola- QOQues 1878. — Tappeiner : Ueber die Einwirkung von suurem chromsduren Kali und 'Schwefelsiiure auf Chohuure (Wien Akad. Sitzungsber., 1878). — R. Kayser : Ueber mi- croskopiische Verànderungen der Leber zellen wuhrend der Verdaung (Bresl. arztl. Zeit., 1879j. — E. Egger : BUinsâure, ein neues Oxydationsprodukt der Cholsâure (Ber. d. d. chem. Ges,, 1879). — Latschinoff : Ueber ein bemerkenswerthes Oxydationsprodukt der Cholsâure (Id.). 3° Action de la bile sur les aliments. L'action de la bile sur les aliments et le rôle véritable de cette sécrétion sont encore 1res obscurs et, malgré les nombreux travaux faits sur cette PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 721 question, on n'est pas encore arrivé à des résultats positifs et incontes- tables. A. Action de la bile sur les diverses espèces d'aliments. — 1° .4/- huminoïdes . — La bile est sans action digestive sur les substances albumi- noïdes, comme la fibrine, l'albumine crue ou cuite, la gélatine, etc. Elle les précipite de leur solution dans les acides étendus et dans le suc gastrique. Les peptones et les parapeptones produites dans la digestion gastrique des albuminoïdes donnent avec la bile un précipité jaune, résiniforme, flocon- neux, qui dans l'intestin adhère aux villosités et se reconnaît facilement. Ce précipité, soluble dans les alcalis faibles, ne consiste pas seulement en acides biliaires et matières colorantes ; il contient aussi des matières al- buminoïdes, car il donne la coloration rouge avecle réactif de Millon. La pepsine du suc gastrique est entraînée mécaniquement par le précipité, sans cependant subir d'altération, et la liqueur perd tout pouvoir digestif. Cette précipitation, qui ne se fait pas si le milieu est alcalin, est due aux acides biliaires mis en liberté par l'acide du suc gastrique. Ce précipité, d'a- près Moleschott, se redissout dans un excès de bile. En même temps l'al- bumine et la fibrine précipitées par les acides biliaires deviennent dures, se ratatinent et ne sont plus susceptibles d'éprouver le gonflement qui est la condition de leur digestion par le suc gastrique. Mais si la bile s'oppose à la digestion des substances albuminoïdes dans le suc gastrique, elle ne s'oppose en rien à leur digestion par le suc pancréatique. 2" Hydrocarbonés, — Il y a sur ce sujet de très grandes contradictions en- tre les différents physiologistes. Suivant les uns, la bile fraîche (sauf peut- être celle du porc) serait sans action sur l'amidon (Nasse) ; cependant, sous certaines conditions encore indéterminées (bile altérée ?), elle pourrait transformer l'amidon en glycose. D'autre part, V. Wittich a isolé de la bile fraîche un ferment diastasique qui transformerait l'amidon en glycose et a obtenu la saccharification de l'amidon avec de la bile fraîche provenant d'une fistule biliaire chez une femme. Gianuzzi et Bufalini confirment l'o- pinion de V. Wittich. D'après Bufalini la bile aurait la même action sur la substance glycogène du foie ; mais cette action ferait défaut avec la bile décolorée et privée de mucus. 3° Graisses. — La bile émulsionne les graisses, mais l'émulsion tient très peu de temps et est beaucoup moins complète que celle que forme le suc pancréatique. Mais quand les acides gras sont mis en liberté ipar l'action du suc pancréatique), ils forment des savons solubles avec les alcalis de la bile et les acides biliaires sont mis en liberté, et ce mélange de savons et d'acides biliaires a la propriété d'émulsionner les graisses d'une façon plus parfaite que la bile même (voir : résorption de la graisse). 13. Usage de la bile. — D'après ce qui vient d'être dit de l'action de la bile sur les différents aliments, il est très difficile de se faire une idée exacte de ses fonctions. Ce qui rend la chose encore plus obscure, c'est que les physiologistes ne sont pas complètement d'accord sur le moment où se Beau.nis. — Pliysiologie, 2'= édit. 40 722 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. fait le maxirnum de la sécrétion biliaire. Les opinions des physiologistes sur les fonctions de la bile peuvent se ranger sous deux divisions princi- pales. Pour les uns, l'action de la bile serait une action digestive sur laquelle, du reste, on est loin de s'entendre. Cependant, la plupart la font intervenir dans la digestion des graisses. On a vu plus haut l'opinion de Cl. Bernard sur le rôle de la bile dans la digestion des albuminoïdes par le suc pancréati- que, opinion infirmée par les recherches de Corvisart. Quelques auteurs ont admis, en se basant sur la propriété qu'a la bile de précipiter les pep- tones et sur l'adhésion de ce précipité aux villosités intestinales, que la bile retardait ainsi le passage des matières assimilables dans l'intestin, de façon à rendre leur absorption plus complète. Les physiologistes qui admettent que la bile n'a qu'une influence jm&t- digestive ne sont pas plus d'accord sur le mécanisme de son action. On a admis qu'elle facilitait la résorption des matières grasses, en se fondant sur ce fait que l'huile traverse plus facilement les membranes animales, même sous une faible pression, quand ces membranes sont imbibées de bile et surtout de bile acidifiée par l'acide chlorhydrique (voir : résorption de la graisse). Pour SchifF, son action commencerait quand la graisse a déjà pénétré dans les chylifères ; elle exciterait les contractions des fibres musculaires des villosités, faciliterait le cours de la lymphe dans les vaisseaux (on sait que la bile est un excitant des nerfs et des muscles) et permettrait ainsi à de nouvelles quantités de graisse de pénétrer dans les chylifères. En outre, elle paraît exciter (probablement par action réflexe) les contractions de la couche musculaire de l'intestin ; l'ingestion de bile et de sels biliaires déter- termine en efl'et de la diarrhée et des vomissements. Elle s'opposerait enfin à la décomposition putride des aliments dans l'in- testin. Chez les chiens à fistule biliaire, l'alimentation Carnivore produit des gaz très abondants et des fèces d'odeur fétide. Cependant Stolnikoff, dans une série d'expériences, n'a pu constater cette action anti-putréfiante de la bile ; d'après lui elle favoriserait simplement la résorption rapide des substances fermentescibles. Kuss a émis sur le rôle de la bile l'hypothèse suivante : l'épithélium de la muqueuse intestinale se renouvellerait après chaque digestion et la bile aurait la propriété d'amener la chute de l'épithélium qui a servi à la diges- tion précédente et est devenu impropre à une digestion nouvelle; en un mot, la bile balayerait l'intestin après chaque digestion. La bile a encore le rôle d'un liquide excrémentitiel. Ainsi la cholestérine, une partie des acides biliaires et de leurs produits de décomposition sont éliminés avec les fœces. Résorption de la bile dans l'intestin. — Une fois arrivée clans l'intestin, la bile est en partie décomposée. La cholestérine et une partie des acides biliaires, spécialement l'acide glycocholique dont la décomposition est plus difficile, restent inaltérés et peuvent se retrouver dans les excréments ; on peut aussi y retrouver PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 723 des traces de matière colorante biliaire; mais ordinairement la matière colorante biliaire se transforme en iirol)iline dont une partie est résorbée et est éliminée par l'urine (voir: sécrétion urinaire) tandis que l'autre donne leur coloration aux excré- ments. L'acide taurocholique se décompose partiellement en taurine et acide cho- lalique; ce dernier se retrouve dans les excréments tandis que la présence de la taurine y est plus rare. On y constate encore la présence de produits de décompo- sition plus avancés des acides biliaires et en particulier celle de la dyslysine et de l'acide choloïdique ; cependant le fait est nié par Hoppe-Seyler. Mais ce qui est certain, c'est que la plus grande partie de la bile ou de ses produits de décomposi- tion est, à l'état normal, résorbée dans l'intestin et très probablement d'après les- expériences de Tappeiner dans le gros intestin plutôt que dans l'intestin grôlc où cette résorption est très faible. Cette résorption porte surtout sur les acides biliaires et la quantité éliminée par les fœces est très faible comparativement à celle qui est sécrétée par le foie. Fistules biliaires. — On a cherché à résoudre la question du rôle de la bile au moyen des fistules biliaires, de façon que toute la bile sécrétée s'écoulât à l'ex- térieur, en observant les phénomènes physiologiques présentés par l'animal ; mais, là encore, les résultats sont très variables. Un fait constant, c'est que les animaux peuvent survivre très longtemps à l'opération (lilondlot en a conservé plusieurs années), mais à une condition, c'est de donner à l'animal un excès de nourriture ; ainsi, un chien porteur d'une fistule biliaire doit, pour ne pas perdre de son poids, manger une quantité de viande double de celle qui lui suffisait auparavant. Il est difficile d'expliquer comment le déficit biliaire peut être compensé par un excé- dant d'alimentation, car cet excédant dépasse toujours la quantité de matériaux perdus par la fistule. Dans les cas de fistules biliaires, une partie des substances albuminoïdes traverse l'intestin sans être digérée. La résorption de la graisse n'est pas arrêtée complète- ment, mais elle diminue ; un chien qui en une heure résorbait par l'intestin 0B'',465 de graisse par kilogramme de poids du corps, n'en résorbe plus que 0Sf,09 et Osf,06 une fois la fistule établie, et le chyle, au lieu d'être laiteux, était devenu opalin et ne contenait plus que 0,19 p. 100 de graisse au lieu de 3,2 pour 100. Les excréments de ces animaux sont d'une odeur repoussante; les animaux sont mai- gres, paresseux ; leurs poils tombent ; ils présentent en somme une altération pro- fonde de la nutrition qui indique une influence réelle de la bile, et tous ces phé- nomènes montrent que cette influence ne se restreint pas à tel ou tel acte spécial de la digestion, mais qu'elle s'étend à l'ensemble des actes digestifs et peut-être aux actes intimes de la nutrition. Bibliographie. — Blondlot : De l'inutilité de la bile datis la digestion, 18.^1. — W. KiJUNK ET Hallwachs: Uebev die Entstehiinrj der Hippwmure (Arcli. fur pat. Anat., t. Xll). — W. Marckt : Recli. sur le rôle de l'estomac et de la liile dans la dii/estion des graisses (Journ. de la Pliysiol., t. I). — HoppE-SEvr.Eii : Ueber die Scltirksnle der Galle im Darmkanal (Arcli. flir pal. Anat., t. XXIV). — H. Nasse : Ueher die VcrUndcrungen des Stilrliemehls durch die Galle (Arcli. fiir wiss. Heilkundc, t. IV). — 0. Hammausten : Ueher den Einfluss der Galle auf die Magenverdaiing (Arcli. de Pfliigcr, 1870). — .M. Schifk : Wirkung der Galle auf den C/ii/mus {id.). — V. Wittich : Zur Pligsiologie der Galle (Arcli. de Pfliislement ; après le repas du soir, au contraire, une partie d(;s aliments ne sortait par la fistule que le lendemain matin. Dans le cas de Krestchy (fistule stomacale, femme), la dif,'estion du dé- jeuner du matin demandait 4 heures I/"2: celle du dîner de midi, 7 heures; il fallait 8 h. environ pour la (li<;pstion du repas du soir; l'alcool et le café ralentissaient la digestion. Dans le cas de Marcelin, observé par Richet (fistule stomacale), le lait (sauf la partie grasse) était digéré le plus rapidement en une heure environ ; la graisse, les é])inards, demandaient 4 heures 1/2 à G heures. La durée moyenne d'une digestion stomacale était de 3 à 4 heures. 732 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 3^,20"^. Saucisses fraîches grillées ; Si'jaG». Carrelet frais frit, chat marin frit, huîtres fraîches cuites à l'étuvée, bœuf frais, maigre, sec, rôti, bœuf bouilli avec moutarde, beurre fondu, fromage vieux et fort, soupe au mouton bouillie, soupe aux huîtres bouillie, pain blanc frais cuit au four, navets doux bouillis, pommes de terre bouillies, œufs frais cuits durs ou frits ; 3*^,45». Blé vert et fèves bouillis, bettes bouillies ; 4 heures. Saumon salé bouilli, bœuf frit, veau frais bouilli, poule domestique bouillie ou rôtie, canard domestique rôti, soupe de bœuf et de légumes bouiUie, cœur frit ; 4*',io°i. Bœuf salé, vieux, dur, bouilli, porc récemment salé frit ou bouilli, soupe à la moelle de bœuf bouilUe, cartilages bouillis ; 4'',30». Veau frais frit, canard sauvage rôti, graisse de mouton bouillie ; o'',lS™, Porc entrelardé, rôti; S^jSC". Tendon bouilli, graisse de bœuf fraîclie, bouillie. L'estomac se vide de deux façons : 1» par résorption des peptones à mesure qu'elles sont produites ; 2° par le passage du chyme dans le duo- dénum ; ce passage se fait par petites masses successives, de plus en plus volumineuses et multipliées à mesure que la digestion avance, jusqu'à ce que tout le contenu de l'estomac se soit vidé dans l'intestin. Cependant Richet a observé sur Marcelin que les aliments, au lieu de disparaître de l'estomac successivement comme on l'admet généralement, passaient en bloc dans l'intestin et que l'estomac ne mettait guère plus d'un quart d'heure à se vider complètement. La température de l'estomac augmente de 1° environ au moment de la digestion. Bibliog^rapliie. — Haubner : Ueber die Magenverdaung der Wiederkauer nach Ver- suc/ien, 1837. — F. G. Smith et Buown-Séquard : Expér. sur la transformation de l'ami- don en glucose dans l'estomac (Journ. de la Physiol., t. I, 1858). — Lent : De succi gastrici facultate ad amylum permutandum, 1858. — F. Schultze : Veher die Bildung brennbarer Gase itn Magen (Berl. Klin. Wochensch., 1874). — C. A. Ewald : Ueber Magenguhrung und Bildung von Magengasen mit gelb brennender Flamme (Arch. fiip Anat., 1874). — Leven : Rech. sur la digestion (Gaz. hebd., 1875). — F. KniiTSCHy : Studien und Beob. bei einer Frau mit einer Magen/istel (Deut. Arch. fur Klin. Med., t. XVin, 1876). — Richet : Du suc gastrique, 1878. — R. v. den Velden : Zur Lehre von der Wirkung des Mund- speichels im Magen (Zeit. fur phjs. Chemie, t. III, 1879). c. — digestion dans l'intestin grêle. Dès que le chyme a franchi le pylore pour pénétrer dans l'intestin grêle, le suc gastrique perd toute action digestive et ce chyme acide déter- mine un afflux de bile, de suc pancréatique et de suc intestinal ; d'après Schiff, c'est au liquide des glandes de Briinner que reviendrait la plus grande part dans la neutralisation de l'acidité du mélange. L'acidité disparaît peu à peu ; à la fin du duodénum, le contenu de l'intestin est en général déjà alcalin, et cette alcalinité se conserve habituellement jusqu'à la terminaison de l'intestin grêle. L'action du mélange des trois sécrétions intestinales sur la masse PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 733 alimentaire est assez difficile à analyser, si on veut faire exactement la part de chacune d'elles. Cependant un fait certain, c'est que dans l'intestin grêle, tous les aliments, albuminoïdes, féculents, sucre de canne, graisses, sont modifiés et transformés de façon i\ les rendre assimilables, et que le plus grand rôle revient au suc pancréatique. Il semble, d'après ce qu'on a vu plus haut, que la bile devrait s'opposer à la digestion intesti- nale, comme elle s'oppose h la digestion stomacale ; mais cette précipi- tation des peptones par la bile ne se fait que dans un milieu acide et pourrait tout au plus avoir lieu dans les parties supérieures du duodénum ; dans un milieu alcalin et, par conséquent, dans tout le reste de l'intestin grôle, la bile n'empêche en rien la transformation des albuminoïdes en peptones. Du reste le précipité est redissous par l'excès de bile qui arrive dans l'intestin. Le chyme intestinal varie suivant l'endroit même de l'intestin où il est recueilli. Très liquide et coloré en jaune par la bile dans les parties supé- rieures de l'intestin, il devient plus épais, se fonce et acquiert une couleur verdâtre dans les parties inférieures ; sa composition se rapproche de celle du chyme stomacal, dont il se distingue par son alcalinité, la plus faible proportion de principes alimentaires non digérés, des traces de leu- cine et de tyrosine et la présence des sécrétions intestinales et spéciale- ment de la bile. Ce chyme ne remplit pas complètement l'intestin grôle ; il ne s'y trouve que par places, les anses intestinales voisines restant vides et tantôt affaissées, tantôt au contraire distendues par des gaz, d'autres fois rem- plies par de la bile presque pure ou par du mucus intestinal formé en grande partie de cellules épithéliales. Les gaz de l'intestin grêle consistent en azote, acide carbonique et hydrogène. L'hydrogène et une partie de l'acide carbonique proviennent de la fermentation butyrique des hydrocarbonés. Une autre partie de l'acide carbonique provient du sang comme pour l'estomac ; enfin d'après Strassburg, il s'en formerait aussi dans les glandes intestinales ; en liant sur un chien une anse intestinale et y injectant de l'air, il a trouvé au bout d'un certain temps la tension de l'acide carbonique dans cette anse supérieure à celle qu'il a dans le sang. On ne rencontre dans l'intestin que des traces d'oxygène. Le tableau suivant donne, d'après Chevreul et Planer, la composition des gaz de l'intestin grêle (pour 100 vol. do gaz) : TABLEAU 734 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. CHEVREUL. PLANER. SUPPLICIÉS HOMME Repas de ■viande 3 h. après le repas. CHIEN Repas de pain. Repas de légumes. I 34 aus. II 23 ans. III 23 ans. I II C02 24,4 55,5 20.1 40,0 51,1 8,9 25,0 8,4 66,6 16,23 4,04 79,73 32,27 35,55 31,63 0,0o(?) 40,1 13,9 45,5 0,5 38,8 6,3 54,2 0,7 47,3 48,7 4,0 D2 Az- Qî L'intestin du fœtus ne contient pas de gaz ; mais il en contient après la naissance, même avant qu'il ait ingéré du lait ; d'après Breslau, ces gaz proviendraient de l'air inspiré et de l'élimination gazeuse qui se ferait par la surface de l'intestin, mais il est plus probable qu'ils proviennent de l'air dégluti avec la salive. Pour les processus de fermentation qui donnent naissance aux gaz intestinaux, voir : digestion dans le gros intestin. La dut'ée du séjour des aliments dans l'intestin grêle est peu connue. Chautard a vu que si, après avoir pris des aliments herbacés, on s'en abstient complètement, la raie de la clorophylle met trois jours à dis- paraître quand on examine le contenu de l'intestin. Braune, dans un cas d'anus contre nature, situé 24 centimètres avant la valvule iléo-cœcale, a constaté qu'après le repas de midi, la soupe et la viande commençaient à paraître après 3 heures à l'orifice de la fistule et que les dernières por- tions apparaissaient au bout de 5 à 6 heures. Lossnitzer, dans un cas iden- tique, est arrivé à des résultats analogues. Bibliogfraphie. — Schiff : Die Zerstôrung der Pepsinwirkung in Dûnndarm (Arcli. de Pilûger, 1870). — G. Strassbuhg : Die Topographie der Gasspannungen im thieriscken Or- ganismus (Arch. de Pfluger, 1872). — Breslau : Monatsber. C. Geburtkunde, t. X\V. d. — DIGESTION DANS LE GROS INTESTIN. Le chyme alcalin de l'intestin grêle trouve dans le gros intestin un suc qui a aussi la réaction alcaline ; cependant, habituellement, le contenu du gros intestin a la réaction acide ; mais cette acidité tient à une décompo- sition de la masse alimentaire (décomposition des graisses par le suc pancréatique, fermentation lactique et butyrique des hydrocarbonés, etc.), aussi la réaction acide est-elle toujours plus prononcée dans le centre de la masse qu'à sa surface. Les aliments ne paraissent plus subir dans le gros intestin de transfor- mation digestive, sauf peut être dans le cœcum, surtout chez certaines espèces animales, comme le lapin, chez lesquelles le cœcum constitue un sac très allongé et volumineux où s'accomplissent probablement des phénomènes digestifs très actifs. Mais, en tout cas, cette digestion cœcale n'est que rudimentaire chez l'homme, et on peut admettre, chez lui, qu'à PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 73» partir de la valvule iléo-cœcale, il ne se passe plus que des phénomènes d'absorption et qu'il n'y a plus de transformations digestives. La bile se décompose peu à peu dans le parcours du gros intestin (voir : Bile) et donne lieu à la formation de taurine, de glycocoUe, d'acide cholali- que, d'acide choloïdique (?j, de dyslysine et d'urobiline. Les altérations du suc pancréatique et du suc intestinal sont inconnues. Par suite de ces décompositions et de la résorption graduelle des ali- ments assimilables, le chyme du gros intestin prend peu à peu le ciractère des matières excrémentitielles : l'odeur fécale s'accuse peu à peu, la cou- leur se fonce, la consistance augmente ; cependant, à l'examen microsco- pique, on retrouve encore des substances digestibles qui ont traversé l'estomac et l'intestin sans avoir été modifiées. Une fois arrivées dans la partie inférieure du gros intestin, les matières qui y sont contenues ont tous les caractères des matières excrémentitiel- les. Caractères des excréments. — La covleur des fèces dépend en grande partie de la matière colorante biliaire ; en effet, chez les chiens à fistule biliaire avec écoulement extérieur, les excréments ont une couleur blanc grisâtre. Cependant la nature de l'alimentation exerce aussi de l'influence : un régime exclusif de viande les rend foncés, un régime mixte de féculents et de viande brun jaunâtres, un régime herbacé verts, hcnv odew\ plus ca- ractérisée pour un régime animal, est due â l'indol, au scatol, à des acides gras volatils et parfois à l'hydrogène sulfuré. Leur consistance varie avec la nourriture et dépend de la quantité d'eau qu'elles contiennent : elle est plus prononcée pour une nourriture composée uniquement de viande ; elle diminue beaucoup quand on ajoute du sucre en quantité notable à l'alimentation. Les boissons paraissent â peu près sans influence. La rapidité avec laquelle les matières traversent l'intestin, rapidité due elle-même aux contractions intestinales, a au contraire une très grande influence en modifiant l'absorption de leurs parties aqueuses. Leur densité est plus faible que celle de l'eau. Les excréments ont en général une réaction acide, plus prononcée après une nourriture féculente ; quelquefois cependant la réaction est neutre ou alcaline (fermentation ammoniacale). Leur quantité \iinQ, entre 60 et 200 grammes par jour et peut aller jus- qu'à 400 et 500 grammes ; elle est plus forte pour une alimentation vé- gétale. On y rencontre les substances suivantes : 1° Les parties réfractaires ou insolubles des substances alimentaires : tissus élastiques et cornés, mucine, nucléine; cellulose, chlorophylle; sels insolubles (sels de chaux, savons de chaux, etc) ; 2° Un excédant d'aliments digestibles qui n'ont pas été modifiés ou qui ne l'ont été qu'incomplètement, fibres musculaires, connectives, fragments d'albumine, graisses, amidon, etc.; 3° Des cellules épithéliales de l'intestin, du mucus intestinal ; 736 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. 4° Des principes biliaires plus oïl moins décomposés : matières colo- rantes de la bile et urobiline (stercobiline de Vanlair et Masius) ; acides bi- liaires, spécialement Facide glycocholique qui se décompose plus difficile- ment, acide cholalique, taurine, dyslysine (douteux, d'après Hoppe-Seyler), cholestérine (ou, d'après Flint, un produit de décomposition de cette subs- tance, la stercorine ; douteuse) ; de la lécithine ; 5° Un certain nombre de produits de décomposition : acides gras volatils (acides acétique, valérique, butyrique, isobutyrique, caproïque) ; acides pal- mitique et stéarique ; acide oléique ; acide lactique ; du phénol, de l'indol, du scatol, de l'excrétine ; 6° Des sels solubles et insolubles : chlorures, phosphates et sulfates al- calins ; phosphates de chaux et de magnésie; phosphate ammoniaco-ma- gnésien ; 7° Des germes d'organismes inférieurs et des organismes inférieurs (bactéries, vibrions, etc.). Chez l'enfant à la mamelle, les fèces sont liquides, jaunes, riches en graisses et contiennent des fragments de caséine non digérée. Elles contiennent des traces de peptones, pas de sucre ; on y rencontre des restes des sécrétions, mucine, biliru- bine, biliverdine, urobiline, acide cholalique, cholestérine ; des ferments, de la diastase, un ferment digérant les album inoïdes, pas de pepsine, pas de ferment inversif;un peu d'acide lactique, des acides gras volatils, des palmitates, stéarates et oléates de chaux ; pas de leucine et de tyrosine (Hans Wegscheider). Le méconium contenu dans l'intestin de l'enfant avant la naissance est vert- brunâtre, inodore, ordinairement acide. Au microscope on y trouve des globules blancs, des cellules épithéliales colorées en vert, des cristaux de cholestérine et des globules graisseux. Il contient de l'acide taurocholique, des cristaux de biliru- bine (hématoïdine), de la biliverdine, pas d'urobiline, de la cholestérine, des traces d'acides gras, de la graisse, des chlorures et des sulfates alcalins, des phosphates de chaux et de magnésie. Il ne renferme pas d'urobiline, de peptones, de glyco- gène, de glucose, d'acide lactique, d'albuminoïdes, de leucine et de tyrosine. Quelques-uns de ces principes méritent une mention spéciale. V excrétine, C''''H^''0 (1), s'extrait des fèces par l'alcool d'où elle se dépose sous forme d'aiguilles cristallines conglomérées en sphérules. Elle est insoluble dans l'eau, peu soluble dans l'alcool, très soluble dans un mélange d'alcool et d'éther. Vindol, C*'H''Az (voir page 163), cristallise en feuillets incolores, d'odeur féca- loïde, solubles dans l'eau. Le scatol, C^H'Az (voir page 164), cristallise en lamelles blanc brillantes, d'odeur fécaloïde, plus difficilement solubles dans l'eau que l'indol. D'après Brieger, il est avec l'indol dans les mômes rapports que le benzol avec l'éthylbenzol. Le tableau suivant donne des analyses des matières excrémentiiielles d'après Berzélius et Wehsarg (homme; et Rogers (animaux) : (1) L'excrétine de Marcet était un produit impur. TABLEAU '. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. UF.HZKLllS. WEHSAUG. IIOGKHS. PORC. VACIIK. MOI T0\. CUKVAt.. Eau Matières solides Sels biliaires Mucusetrésine liiliairi' Alhuminoïdes Matière extraotive. . Kxirait aque;i\ Extrait alcoolique Extrait èthêrè Uésidus alimentaires. Sels Phosphates terreux .. . 7;):!.o 1 10,0 '.t. Il ri7,o " 70,0 12,0 7 3S,(HI 267,110 o3,40 41, 6o 30,70 83,00 10,95 771. :i 22'<,7 8o,0 17.i,.-i 26,7 ■>oi,7 43.1.3 .18,7 772,3 227 .ï 30,4 Le tableau suivant donne des analyses de méconium par .1. Davy et Zweifcl et de selles de nourrissons ne prenant que du lait par Wegscheider. Eau Parties solides. . . Cendres Cholestérine Graisses Extrait alcoolique. Extrait aqueux. . . . Mucine, résidus èpilhé- liaux et savons cal- caires SELLES MU CD .MU M. de ZWEIFKL. Dourrissous. J. DAvy. I 11 \VtGSCIIl;ll)KR. 727,0 7y7,s S04,.i SSI,3 273,0 202,2 19b. 3 148.7 1' 9,78 8,7 11,6 10,0 7,97 7,72 ;; 3,2 14,4 S,i o,3o 2:! 6, Il " " H3,9 La durée du séjour des fèces dans le gros intestin varie entre 6 et 24 heu- res environ ; cette durée, très diflérente du reste suivant les individus, est soumise à l'influence d'une foule de causes et en particulier à l'habitude. Gaz du gros intestin. — Les gaz du gros intestin consistent en acide carbonique, azote, hydrogène et gaz des marais ; on peut y trouver aussi des traces d'hydrogène sulfuré. On n'y rencontre jamais d'oxygène ni d'ammo- niaque. Ces gaz proviennent soit de l'air ingéré avec les aliments, soit de l'exhalation intestinale, soit enfin des décompositions que subit le contenu de l'intestin. Par l'alimentation animale on trouve beaucoup d'azote, peu d'acide carbonique et d'hydrogène ; une nourriture lactée fournit de l'hydro- gène et peu ou pas de gaz des marais ; les légumineuses produisent beau- coup de gaz des marais et peu d'hydrogène. L'intestin du nouveau-né et du fœtus ne contient pas de gaz. Les gaz de l'intestin sont dus certainement en grande partie à des processus de fermentation lies très probablement à la présence d'organismes inférieurs ingérés avec les aliments et les boissons. Ainsi pendant toute la vie fœtale où ces orga- Be.u.ms. — Physiologie, '2' cdit. 47 738 TROISIEME PARTIE. PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. nismes ne peuvent arriver dans l'intestin, il n'y a pas de fermentation et pas de production de gaz ; dès que le nouveau-né a respiré au contraire et pu avaler de l'air avec sa salive ou le lait ingéré, les fermentations se montrent et les gaz appa- raissent dans l'intestin. Du reste les recherches de Hûfner ont prouvé que, par l'action seule de la bile et du suc pancréatique sur les aliments, il ne se forme pas d'hydrogène et de gaz des marais quand on intercepte l'accès de l'air, tandis que ces gaz se forment quand on laisse arriver l'air et les germes dont il est porteur. Les fermentations qui donnent naissance aux gaz de l'intestin sont, d'après Hoppe- Seyler, identiques à la fermentation putride et portent sur les albuminoïdes, les graisses, les hydrocarbonés et les acides organiques (voir : Changements des ali- ments dans le tube digestif). Toutes les décompositions qui se produisent dans l'intestin peuvent aboutir finalement à la formation d'acide carbonique ; l'hydro- gène se dégage dans la fermentation butyrique des hydrocarbonés, dans la dé- composition de la glycérine, dans la putréfaction des albuminoïdes ; le gaz des marais peut se produire dans la décomposition de l'acide acétique et dans la diges- tion des légumineuses ; l'hydrogène sulfuré dans la putréfaction des albuminoïdes. Le tableau suivant donne la composition des gaz du gros intestin chez l'homme (Ruge) et le chien (Planer) : NOLRHITLIÎE. HOMME. CIIIEX. LAIT. VIAKDE. LÉGUMINEUSES. ïiande. Léguminenses. I U [ U m 1 II III r.o3... . . 16,8 43,3 0.9 38,3 0,9 36,7 13,6 3,1-1 37,4 43.9 12,4 2,1 21,5 o-,S S,4 0,7 26,4 64,4 31,0 2,3 44,5 19,1 38,4 1,0 49,3 10,6 21,0 4,0 55,9 18,9 74,2 1,4 23,6 0,8 6"^,l 2,9 3,'J 1 m CHi Az2 H2S Bibliogfraphie. — Marcet : Rech. sur les principes immédiats des excréments de l'homme à létot de santé (BibL univ. de Genève, 1857). — Id. : On excretin (Arch. of medicine, t. I, 1860). — A. RiESEiMi'Ei.D : De intestijio crasso nonnullisque in eo fermentalionihus, 1860. — F. HoppE : Freie CJiolalsuure in den Excrementen von Hunden (Arch, fur pat. Anat., t. XXV, 1862). — Ruge: Beitr. zur Kenntniss der Darmgrise {Wien. Sitziingsber., t. XLIV, 1862). — Hoppe-Seyler : Ueber die Schicksaie der Galle im Darmkanal (Arch. ffir pat. Anat., t. XXVI, 1863). — W. Dp.essler : Beitrag zur Kenritfiiss der excrementi- tiellen Taurin und Schwefelausfulir heim Meiifchen (Prayer Vierteljahrs., t. LXXXVIII, 1865). — Vanlair et Masius : Uebrr einen neuen AbkÔmmliJiq des Gcdlenfarbstoff's iin Darminhalt (Cenlralblatt, 1871). — M. Jaite : Ueber das Vorkommeii von Vrobiliji im Darndnhalt (id.J. — Fn. HiNTEr.Diïr.OER : Ueber das Excretin (Wien. Sitziingsber., t. LXV, 1872). — G. R. Hofmann : Ueber die Zusammensetzung der Darmgase (Wien. med. Wochensch., 1872). — Maiickwald : Ueber Verdaung und Résorption in Diclidarm ilc!> Memc/ien (Arcli. f(ir pat, Anat., t. LXIV, 1875). — Zweifel : Unters, iiber das Me- conium (Arch. fur Gyniik., t. VII, 187.5). — Briegep. : Ueber die flûchfigoi Besiandtheile der menschliclien Excrernenle (Ber. d. d. chiun. Ges,,t, X, 1877). — Id. : id. (Journ. fiir prakt. Chomie, t. XVII, 1878). — Nencki : Vorlheilhafïe DarsteUnng des SIcatols (Med. Cen- tralhl-, 1878). — I5rie(;er : Ueber Skolol (15er. d. d. chem. Ges., t, XIII, 1879). RiUlioifraphie ç«;nérale. — Chevreul : Annales de Chimie et de Physique, t. II. — CiiKvii,LO-i : Rec/i. sur les gaz de rcstomac et de l'intestin chez l'homme, 1815:5. — W. Busch : Beitrag zu PIqjsiologic der Verdoungsorgane (Arch. fiir pat. Anat., t. XIV, 1858). — Pla- ner : Die Gase der Verdaungsschtoucties und ihre Beziehungen zum Blute (Wien. Sitziingsber., t. XLII). — W. Braunh : Ein Fait vo7i Anus pra;ter7iaturalis, etc. (Arch. fur pat. Anat., t. XIX, 1860). — Lossnitzer : Einige Versuctœ iiber die Verdaung der Ei- 'veisskorper, 1864. — Leven : Des gaz de l'intestin grêle et de l'estomac (Gaz. med., 1875). PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. làO 5° Changements des aliments dans le tube dijB^estif. Si maintenant on reprend chacun des aliments simples et si on passe ra- pidement en revue les modifications qu'il subit dans toute l'étendue du tube digestif, on observe les faits suivants : A. Hydrocarbonés. — Vamidon est transforme en dextrine, puis en glycose (ou plutôt en achroodextrine, maltose et glycose) par la salive, le sucpancréatique et peut-être la bile et le suc intestinal. Cette transformation , commencée dans la cavité buccale, se continue, quoique faiblement, dans l'estomac, mais se fait surtout dans l'intestin grêle où elle s'achève. La substance glycogène subit la même transformation. Le suc7-e de canne est dissous d'abord par la salive et le suc gastrique, puis transformé dans l'intestin grêle, par l'action du ferment inversif du suc intestinal, en sucre interverti, mélange à parties égales de glucose et de lévulose. Le sucre de lait ou lactose subit des modifications encore peu connues. On admet en général qu'il se transforme en glycose. Il se dédouble probable- ment en galactose et lactoglycose dont le pouvoir réducteur égale celui de la glycose ordinaire. • Les modifications subies par Vinoslte,Vmuline, la mannite sont inconnues. D'après Frémy et Witte, cette dernière se transformerait en acide lactique. D'après des recherches faites au laboratoire de Voit à Munich, la gomme^ le mucilage végétal, seraient aussi partiellement transformés en glucose. La. cellulose, telle qu'elle se rencontre dans les jeunes cellules végétales, est digérée dans l'intestin, non seulement chez les herbivores, mais aussi chez l'homme; Weiskeavu en effet, dans une série d'expériences, que plus de la moitié de la cellulose ingérée ne reparaissait pas dans les excréments. Il est probable qu'elle passe en s'hydratant à l'état de glucose. On voit en somme que la glycose représente le produit essentiel de la digestion des hydrocarbonés. Quand toute la glycose formée n'est pas résorbée, elle peut, sous Tin- fiuence des ferments contenus dans le tube digestif, subir la fermentation butyrique et donner naissance à de l'acide lactique et à de l'acide bu- tyrique (1) : Glvcosc. Acide lactique. CHi^O» ^ 2 (C^H«0^). Aciilo liicli(Hic-. Ao. butvrii|iie. 2 (G3H«0») = CVH«0*' H- -iCO^ + IM. L'amidon non digéré, le sucre de canne, le sucre de lait, l'inosile, hi mannite, etc., peuvent subir la même décomposition dans le tube diiroslif. Dans certaines conditions, la glycose peut subir aussi la fermentation alcoolique. (I) D'après Ncncki, les traiislormatioiis bcraioiit bien plus compli([uécs. 740 TROISIEME PARTIE. -— PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. La cellulose peut donner de l'acide carbonique el du gaz des marais (lé- gumineuses). B. Graisses. — Les graisses sont liquéfiées dans l'estomac et émulsion- nées dans l'intestin grêle par le suc pancréatique (un peu peut-être par la bile) et par le mélange des savons et des acides biliaires qui se trouve dans l'intestin grêle (1). En même temps ces graisses sont décomposées en par- tie en glycérine et acides gras. Ces acides gras, une fois libres, forment avec les alcalis de la bile et du suc pancréatique des savons solubles et absorbables. Quant à la glycérine mise en liberté, peut-être subit-elle à son tour une fermentation donnant naissance à de l'acide carbonique, de l'hy- drogène, des acides gras, de l'acide succinique, etc. (voir page 407). C. Albuminoïdes. — Les albuminoïdes sont transformés en peptones dans l'estomac et dans l'intestin grêle par le suc gastrique et le suc pan- créatique. Après la digestion gastrique des albuminoïdes, une partie des peptones formées est précipitée par la bile dans le duodénum et redissoute dans l'intestin grêle. A cette phase principale de la digestion des albumi- noïdes paraît en succéder une autre dans laquelle il y a formation de leu- cine, de tyrosine et de quelques autres substances (acide glutamique et asparagique, xanthine,;hypoxanthine, glycocolle, etc.). Puis, après ce second stade qui peut être considéré comme normal, surviennent des phénomènes, de putréfaction qui donnent naissance à une série de produits qui se re- trouvent dans les excréments (indol, phénol, scatol, acides gras volatils, etc.) et dont la formation a déjà été étudiée (voir pages 114, 163, 172). La gélatine et les substances qui donnent de la colle sont transformées par le suc gastrique et le suc pancréatique en peptones de gélatine qui ne se prennent pas en gelée par le refroidissement. La lécûhme, d'après Bokay, serait résorbée dans l'intestin. D. Sels. — Les sels solubles sont dissous dans la cavité buccale et dans l'estomac par la salive et le suc gastrique ; les sels de chaux et les phospha- tes de magnésie sont dissous en partie dans l'estomac par le suc gastrique (1) Gad a constaté que lorsqu'on met en présence d'une solution alcaline une huile conte- hant un peu d'acides gras, l'émulsion se produit sans qu'il y ait besoin d'agiter le mélange ; ainsi si l'on place une solution de carbonate de soude dans un verre de montre et qu'on y laisse tomber le plus doucement possible une goutte d'huile un peu ranco, on voit la solu- tion se troubler peu à peu, et au microscope on constate que la segmentation de la goutte d'huile en gouttelettes de plus en plus fines s'accompagne de mouvements comparables aux mouvements amœboides. Les molécules graisseuses ne seraient pas d'après lui entourées d'une membrane démontrable ; le sel marin, la bile (sous certaines conditions) favoriseraient la formation de l'émulsion. Certaines huiles, comme l'huile de ricin, ne s'émulsionnent pas; l'huile de foie de morue au contraire s'émulsionne avec le plus de facilité. Quincke, qui a répété les expériences de Gad, admet au contraire, en se basant surtout sur des lois phy- siques, l'existence autour des molécules graisseuses d'une membrane ou plutôt d'une couche mince de savon liquide qui maintient ces gouttelettes graisseuses écartées et les empêche de se réunir. Le fait important qui ressort de ces recherches, fait qui trouve son application dans la physiologie de la digestion, c'est ((uo l'émulsion d'une graisse en présence d'une so- lution alcaline ])eul se ])roduire sans choc et sans agitation. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 741 qui décompose aussi les carbonates dont la base s'unit à l'acide chlorhy- drique ou à l'acide lactique. Les sels d'acides organiques sont transformés en carbonates. Bibliog^raphîe. — Miai.he : Sur la digestion et V assimilation des matières nlbuminoïiles (Gaz. méd., 1840). — In. : Sur la digestion et t assimilation des matières ami/loïdes et sucrées (id.). — Blondlot : Rech. sur ta digestion des matières amylacées, l.Sô^i. — Id. : Sur la digestion des matières grasses, 1865. — J. Magawly : De ratione qua nonnulli sales organici et inorganici in tractu intestinali mutantur, 185G. — G. Witte : Melemata de sacchari, mannili, glycirrfigzini in organismo mutât ionibxis, 18.')C. — Koehner : Disquisi- tiones de sacchori cann.r in tractu cibario midationihus, 1859. — H. Weiske : Unlers. ûber die Vcrdaulichkeit der Cellulose heim Menschnn (Centralbl., 1870, et Zeit. fur Biol., t. VI). — HiJFNEK : Unters. ûher ungi'formte Fermente und ihre Wirkungen (Joiim. fiir prakt. Cliein., t. XI). — AV. Kuh.ne : Uchcr Indol ans Eiweiss (Ber. d. d. cliem. Ges., t. VIII). — M. Nencki : Ueber die bildung des Indnh ans Eiweiss (id.). — Id. : iJeber die Zersetzung der Gélatine und des Eiweisses bei der Faulniss mit Pajicreas, 187G. — I'. Ta- TARiNow : Beitruge zur Kenntniss der Bedeutung des Glutins als Nnbrungssto/fts (en russe, anal, dans Scliwalbe, 1876). — W. Kuhne : Ueber das Verhallen verschiedeiier organisirter und sog. ungeformler Fermente (Ver. d. Heidelb. nat. med. Ver., 1876). — lo. : Weitere Mittlieil. iihcr Verdaungsenzyme und die Verdaung der Albumine (id.). — M. \e\ck( : /Air Geschichte îles Indols, etc. (Ber. d. d. chem. Ges., 1876). — E. Salkowsky : Ueber die Bildung des Indols, etc. (id.). — A. Bokay : Ueber die Verdaulichkeit des Nucleins und Lecithins (Zeit. fiir pliys. Chemie, 1. 1). — J. JEANNEn?:T : Unters. ûber die Zersetzwig von Gélatine und Eiweiss durch die geformten Pankreasfermente bei Luftausc/tluss (Journ. f. prakt. Chem. 1877). — E. Baumann : Zur Kenntniss der aromatischen Substanzen des Thierkôrpers (Zeit. fur phj'S. Cliemie, t. I). — Id. : Ueber die Bildung von Phénol bei der Faulniss von Eiireisskorpern (Ber. d. d. chem. Ges., t. X). — E. Salkowsky : Ueber die Entsiehung des Phénols im Thierkôrper (id.). — M. Nencki : Zur Kenntniss der Leucin (Journ. fiir prakt. Cliemie, 1877). — Fudakowsky : Zur Charakteristik der beiden nûheren Milchzuckerabkômmlinge (Ber. d. d. chem. Ges., t. XI). — Biciiet : De la fermentation lactique du sucre de lait (Comptes rendus, t. LXXXVI). — E. et H. Salkowski : Weitere Beitriige zur Kenntniss der Filulnissprodukfe des Eiweiss (Ber d. d. chom, Ges., 1879). — Id. : Ueber das Verhallen der Phénylessigsiiure und Phénylpropionsiiure im Orqanismus (id.). • 6° Absorption par le tube di«:e8fif. Le tube digestif absorbe : 1° Les produits de la digestion; absorption alimentaire ou digestîve: 2° Une partie des produits de sécrétion versés à la surface de la mu- queuse; résorption sécrétoire ; 3° Des principes qu'on met accidentellement en contact avec la mu- queuse ; ahsorpti.on expérimentale et thérapeutique ; On ne traitera ici que des deux premières. a. — AIlS0nPTI0>J ALIMENTAIRE Of Dir.ESTIVE . Cette absorption porte sur l'eau et les sels solubles, les albuminoïdes, la glycose et les graisses. A. Absorption de l'eau et des sels solubles. — L'absorption de l'eau et des sels en dissolution dans l'eau se fait pour la plus grande partie d'après les lois de l'osmose (voir pages 358 et 382), sous la réserve de l'ac- tivité spéciale de l'épithélium intestinal. Dans la résorption des solutions 742 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. salines, une certaine quantité d'eau passe des vaisseaux dans l'intestin, et si l'équivalent endosmotique du sel est très élevé (sulfates de soude, de magnésie) cette quantité d'eau est très considérable et il se produit un effet purgatif. Cette absorption de l'eau et des sels solubles se fait dans toute l'étendue du tube digestif. D'après les expériences de Perl qui confirment en partie celles de Lehmann, une très faible partie seulement des sels so- lubles de chaux est résorbée dans l'intestin. B. Absorption des albuminoïdes. — Les albuminoïdes sont absorbés à l'état de peptones. L'équivalent endosmotique des peptones est très faible : Funke l'a trouvé de 7,1 et 9,9 pour une solution de peptone à 2,9 p. 100, tandis que l'équivalent endosmotique d'une solution albumineuse dépassait ordinairement 100. Cette absorption de peptones se fait dès que les peptones commencent à se produire, c'est-à-dire dans l'estomac, et se continue activement dans toute la longueur de l'intestin grêle et une partie du gros intestin (caecum). D'après Schiff, l'absorption stomacale ne se fe- rait que dans la région pylorique qu'il appelle le district absorbant de l'es- tomac et oîj se trouvent les glandes à mucus ; la région des glandes dites à pepsine n'absorberait pas. Les recherches de Briicke, Voit, etc., tendent à prouver que cette trans- formation des albuminoïdes en peptones avant leur résorption n'est pas toujours nécessaire. D'après Eichhorst, la caséine, l'albumine de blanc d'œuf additionnée de sels, l'albuminate dépotasse, le suc musculaire, la géla- tine, pourraient être résorbés directement, au moins d'une façon partielle; le blanc d'œuf, la syntonine, l'albuminate du sérum, la fibrine coagu- lée, la myosine coagulée, exigeraient seuls une digestion ou une trans- formation préalable. Les expériences de Stokvis, de Czerny et Latschen- berger confirment l'opinion précédente et montrent que cette absorption d'albumine non peptonisée peut se faire aussi par le gros intestin. En tout cas, la quantité d'albumine ainsi absorbée est toujours plus faible que celle qui est absorbée à l'état de peptones. Bibliog^raphie. — Knapp : De l'absorption de l'albumine dans l'intestin grêle (Gaz, hebd., 1858). — 0. Funke : Ueher das endosmotische Verhalten der Peptone (Arch. fiir pat. Anat., t. XIII, 185S). — C. Voit : [/eôer die Aufsaugung eiweissartiger SubsLanzen iïii Dickdarm (Sitzber. d. k. baier. Akad., 1808). — C. Voit et J. Baueu : Ueber die Auf- saugung im Dick imd Dùnndarm (Zeit. fur Biol., t. V). — E. Brucke : Ueher die Pepton- theorien, etc. (Wiener Akad., 1809). — H. Eichhorst : Leber die Résorption der Âlbwni- nate im Dickdarm (Arcli. de Pflûger, t. IV). — A. Fick : Ueber die Schicksale der Peptone im litute (id., t. V). — Stokvis : Over resorptie von eiwit mit het darmkannul (Maanblaad der sectie voor Natur., 1872). C. Absorption des hydrocarbonés. — La glycose qui résulte de la transformation des féculents est très rapidement absorbée dans le tube di- gestif, et cette absorption commence déjà dans la cavité buccale, pour peu que le bol alimentaire y séjourne un certain temps. Mais c'est surtout dans l'intestin grêle que se fait l'absorption de presque toute la quantité de sucre formée dans la digestion. Dans les parties inférieures de l'intestin grêle et PHYSIOLOGIE m LA NUTRITION. 743 dans le gros intestin, la glycose est décomposée et donne naissance à des acides organiques et principalement de l'acide lactique, qui sont rapide- ment absorbés. Si on injecte dans des anses intestinales liées des solutions de sucre de concentration variable, on voit que l'absorption est d'autant plus active que la solution est plus concentrée (Becker) ; l'absorption est plus active au début qu'à la fin do l'expérience. Bibliographie. — V. Becker : Ueber das Verhalten des 7.u(:l;er^ beini ihierisclien Sto/f- wechsel (Zeit. fur wiss. Zool., 1854). — E. Br.iJCKE : Stud. ûùcr die Kohlenhydrate und i'iher die Art ivie sie verdaimt und aufrjemwjl werdea (Wien. Sitzungsb., 1872). D. Absorption des graisses. — L'absorption de la graisse dans la di- gestion est une des questions les plus obscures de la physiologie. Cette absorption se fait exclusivement dans l'intestin grêle à partir de l'endroit où s'abouchent le canal pancréatique et le canal cholédoque. Elle ne pa- raît pas se faire par le gros intestin (I). Avant d'étudier le mécanisme de la résorption delà graisse, je rappellerai briève- ment la structure des villosités intestinales (2). Ces villosités sont constituées (fig. 222) par les parties suivantes: un épithélium, une charpente connective, des vaisseaux, des lymphatiques. L'épithéllum (fig. 222 et 223) est formé par une couche simple de cellules cylindriques, dont la face tournée vers l'intestin est polygonale /Th'^./' Fig. 223. — Villosités intestinales (*). (fig. 223, b et 224, c) ; vues de protîl, ces cellules présentent un rebord épais fine- ment strié (fig. 223, «7, c); ces stries sont regardées par les uns comme do fins canalicules faisant communiquer l'intérieur de la cellule avec la cavité de l'intestin (Kûlliker, etc.), par les autres comme les lignes d'accolement de fins prolongements (*) A. Villosité prise dans le jéjunum de l'homiue. — «, t'pilhélium cyliiidri(|ue ; — c, chylifore cpnlr.il ; — V, vaisseaux sanguins. — B, Villosité contracléc. — ('.. Villosilé pendant la résorption intestinale. — L). Vil- losité avec une grosse gouttelette graisseuse (d'après Virchow'. (1) Oïl a constaté cependant dans quelques expériences l'absorption d'une petite quantité de graisse dans le gros intestin. (2) Voir aussi : Beaunis et Boucliard, Souv. élém. iCanat. descriptive, Z'^ cdit.. fig. 2C4, p. 744. 744 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'iNDIVIDU. 223. — Epithéliuoï des villosités (*). comparables jusqu'à un certain point à des cils vibratiles ou mieux à de petits bâtonnets (Brettauer et Steinach). D'après V. Thanhoffer ces bâtonnets ne sont que des prolongements du protoplasma cellulaire doués de mouvements >am8eboïdes comme le protoplasma lui-même. Enfin d'autres auteurs les considèrent comme un produit de l'art ou un effet cadavérique. Pour les uns ce rebord épaissi occuperait toute la face libre de la cellule, tandis que pour d'autres il serait simplement circulaire et laisserait à son centre un orifice occupé par le protoplasma cellulaire (bouchon muqueux de Briicke). Les divergences ne sont pas moins grandes sur les connexions des cellules épithéliales avec le stroma de la villosité. Suivant les uns elle s'implante simplement sur ce stroma; suivant la plupart des auteurs au con- traire elle offre un prolongement qui se continuerait soit avec un système de lacunes creusé dans la villosité, soit avec le réseau des cellules connectives. D'après une autre opinion (Erdmann) le réseau connectif serait en communication non pas avec les cellules elles-mêmes, mais avec la substance intercellulaire. Entre les cellules cylindriques se trouvent de place en place des formations particulières, cellules caliciformes (fig. 224), considérées . par Letzerich comme des organes de résorption graisseuse, mais qui paraissent être plutôt de véritables glandes à mucus (E. Schultze, Ranvier). Le stroma de la villosité est constitué par un tissu connectif dans lequel se trouve une sorte de réseau lacunaire formé suivant les uns par les anastomoses des cellules connectives, sui- vant d'autres par de simples fentes tapis- sées par des cellules endothéliales et con- épi- tenant des globules connectifs. Ce réseau communiquerait, pour la plupart des au- teurs, d'une part avec les cellules épithé- liales, d'autre part avec le chyhfère central ; Eimer lefait môme communiquer avec les capillaires sanguias. Dans ce stroma se trouvent des fibres Usses longitudinales et transversales (celles-ci niées par quelques histologistes). Les capillaires sanguins sont placés sous l'épithélium, par conséquent plus rapprochés de la surface de la villosité ; le chyUfêre au contraire occupe l'axe môme de la villosité ; suivant les uns il serait limité par une membrane; pour d'autres il serait simplement creusé dans le stroma connectif; quelques auteurs lui décrivent une couche endothéhale. On voit par cette description que, si l'on admet l'opinion de quelques histologistes, il y aurait un système de canaux conduisant de la cavité de l'intestin dans le chyli- fère central (Heidenhain). Les nerfs des villosités sont peu connus. V. Thanhoffer a trouvé sur plusieurs cellules épithéhales, outre le prolongement connectif, un {♦) a, quatre cellules unies entre elles, -vues de côté; leur bord libre présente un rebord épais strié. — b, cellules aualofîues vues inclinées, pour montrer leur forme hexagonale. — c, cellules niodiiiécs par l'Irii- bibilion (d'après Virchow). (••) 1. Revêtement épilhélial vu Je fane. — a, ouverture de cellules caliciformes; - h, leur contour ; - c, face libre des cellnles cylindiiques ordinaires. — 2. Cellule calkiforme isolée. — a, ouverture. — i\ noyau. — p, prolo[it,'emeiit (d'après Itaiivier). Fig. 224. — Cellules caliciformes et thélium intestinal vus de face (**] PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 743 deuxième prolongement qui se rendait a une cellule ayant tout l'aspect d'une cellule nerveuse; en tout cas les nerfs communiquent avec le plexus sous-muqucux de Meissner. Si l'on examine un animal quatre à luiit heures après lui avoir donné un repas copieux de matières grasses, on trouve les chylifères remplis d'un liquide laiteux; si l'on place alors sous le microscope un fragment de villosité intestinale, on voit les cellules épithéliales remplies de fines granulations graisseuses accumulées surtout entre le noyau et la face lil)re et quelquefois réunies en grosses gouttelettes ; elles masquent les contours et les noyaux des cellules, de sorte que la villosité paraît recouverte d'une masse de granulations graisseuses qui infiltrent aussi son parenchyme ; les cellules épithéliales sont devenues indistinctes et la villosité est limitée par un bord net du côté de l'intestin ; quelquefois, ces granulations figurent mie sorte de réseau qui va de la surface au chylifère central ; d'autres fois, la villo- sité, infiltrée dans sa totalité, constitue une sorte de masse foncée granuleuse. Tels sont les faits, faciles à observer et admis par tous les physiologistes. Quelle interprétation faut-il leur donner? Je passerai successivement en revue les diverses théories. 1° La graisse est absorbée à l'état d'émulsion. — On a vu plus haut (page 740) que la graisse était émulsionnée dans l'intestin. La plupart des physiologistes admettent que c'est à cet état d'émulsion, c'est-à-dire de division extrême, que la graisse pénètre dans la villosité et dans le chylifère central. Mais ils ne sont plus d'accord sur le mécanisme de cette pénétration. Pour Briicke et quelques autres physiologistes, la pénétration des granulations graisseuses dans les villosités se ferait par le même mécanisme que la pénétration de particules solides dans leur intérieur. Mais cette pénétration elle-même n'est pas encore complètement démontrée, malgré les travaux de Herbst, OEsterlen, Marfels et Moleschott, etc. (1). D'ailleurs, les expériences de Funke et de Lewantuew ont prouvé que la graisse à l'état solide, quelque finement divisée qu'elle soit, ne peut traverser les cellules épithéliales. 11 faut donc, de toute nécessité, que cette graisse soit à l'état liquide; mais la graisse liquide n'est pas miscible à l'eau, et Vistinghausen a vu que l'huile ne traversait les membranes animales que sous de très fortes pressions, telles qu'il n'en existe pas dans l'intestin. On a fait intervenir alors plusieurs conditions qui favoriseraient le passage de la graisse. Vistinghausen a constaté que l'huile traverse les membranes animales sous de très faibles pres- sions quand la membrane est iml)ibée de bile et surtout quand de l'autre côté de la membrane se trouve un liquide ayant de l'affinité pour l'huile, comme une solu- tion de potasse. La capillarité interviendrait aussi si on admet les canalicules décrits par quelques hislologistes dans la paroi libre des cellules épithéliales, et là encore s'exercerait l'influence adjuvante delà bile: si on met dans l'huile deux tubes capillaires dont l'un soit imbibé d'eau et l'autre de bile, l'huile monte 12 fois plus haut dans celui-ci que dans le premier. Du reste, la difficulté du passage de l'huile à travers les pores d'une membrane imbibée d'eau disparaît en partie si l'on réfléchit que les gouttelettes huileuses dans les liquides albumineux s'entourent d'une fine membrane albumineuse, membrane haptogène, qui fait disparaître l'absence d'adhésion entre la graisse et l'eau. Le mécanisme de pénétration de la graisse se comprend bien plus facilement si l'on admet le système de canaux conduisant sans interruption de la face libre des (1) Four riiistoriqiui cl les détails de cotte question de la pénétration des corpuscules so- lides dans l'intérieur d(!s lymphatiques, voir: Uvaunis, A nat. générale et ]'liijsiolo;/ie du si/scème lympliatique, pages OU et suivantes. 746 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. cellules épithéliales au chylifère central ; malheureusement cette disposition est niée par un grand nombre d'histologistes. V. Thanhoffer, Landois ont admis une théorie qui, sur certains points, se rap- proche de la précédente, mais qui fait jouer le rôle essentiel à l'activité du proto- plasma cellulaire. On a vu plus haut que, d'après ces auteurs, les bâtonnets de Brettauer et Steinbach ne seraient autre chose que des prolongements filiformes du protoplasma cellulaire et seraient doués de mouvements amœboïdes ; ces fila-- ments protoplasmiques en présence de la graisse émulsionnée se comportent avec les gouttelettes graisseuses comme les expansions des amibes avec les granulations qui les entourent (voir page 210) ; ils les entourent peu à peu, les font pénétrer dans la cellule épithéliale et de là dans le stroma de la villosité et dans le chyUfère cen- tral par un processus d'activité vitale du protoplasma (i). Cette mobilité des fila- ments protoplasmiques est activée par la bile et paraît être sous l'influence ner- veuse (2). Quand l'épithélium est infiltré de graisse les prolongements se rétractent et rentrent dans la cellule. 2° La graisse est absorbée à Vétat de savons. — On a vu plus haut (page 740) qu'une partie de la graisse ingérée est décomposée par le suc pancréatique en glycérine et acides gras qui forment des savons avec les alcalis de la bile et du suc pancréa- tique. On admet en général que ces savons solubles sont absorbés à cet état et se retrouvent dans le sang et dans le chyle. Cependant, d'après Rôhrig, il n'en serait pas ainsi ; il n'a jamais pu trouver de savons dans le sang, et môme d'après lui leur existence y serait impossible, carie sérum du sang en présence des savons donne un précipité de savons de chaux. 3° La graisse est absorbée après avoir été décomposée et reconstituée par synthèse dans les villosités . — Perewoznikoff, après avoir injecté dans une anse intestinale de chien un mélange de savons et de glycérine, constata la présence de globules de graisse dans l'épithélium et dans le tissu connectif des villosités et dans les chylifères. La villosité aurait donc la propriété de former de la graisse quand on lui fournit les éléments constitutifs des corps gras, acides gras et glycérine. Will con- firma les expériences précédentes et arriva aussi à cette conclusion que les graisses ne sont pas absorbées à l'état d'émulsion, mais à l'état de savons et de glycérine et reconstituées ensuite dans la villosité. Ces expériences trouvent un point d'appui dans des recherches récentes de 1. Munk; en nourrissant des chiens soumis à la ration d'entretien avec des acides gras au lieu de graisse (en quantité équivalente), il a vu que le poids de l'animal ne variait pas ainsi que la proportion d'azote éliminé et a constaté la présence de graisse dans le chyle ; les acides gras s'étaient donc transformés en graisse dans leur parcours de l'intestin au canal thoracique. D'où provenait dans ce cas la glycérine nécessaire à la synthèse de la graisse? 4° Théorie de Kûss. — Quand on met en contact avec une muqueuse intestinale encore vivante du chyme stomacal filtré, la muqueuse devient blanche, épaisse, résistante, les cellules épithéliales se gonflent, deviennent blanchâtres et on voit apparaître dans leur intérieur un grand nombre de granulations graisseuses; les mômes phénomènes se montrent, quoique avec moins d'intensité, quand le chyme stomacal est complètement dépourvu de graisse. Cette formation de graisse, qui (1) D'après Landois et Sommer, c'est de la môme façon que clicz le tœnia, qui manque de canal intestinal, se fait la résorption des principes nutritifs contenus dans l'intestin de l'homme, par de fins prolongements protoplasmiques qui traversent les canalicules dont est criblée la membrane cutanée extérieure. (2) V. Tlianholler n'a observé ces mouvements des filaments que sur des grenouilles dont la moelle ou lea nerfs dorsaux avaient été coupés depuis quelque temps. PHYSIOLOGIE DE L.\ NUTRITION. T'i-T annonce la chute prochaine de la cellule, apparaît peu à peu dans le corps mùme de la villosité qui prend alors l'aspect granuleux décrit plus haut, Dans cette théorie l'absorption de la graisse ne serait qu'un cas particulier de la nutrition épithéliale (Voir : Kûss et Duval, 4» édit., p. 382) . On voit par cet exposé quelle obscurité règne encore sur cette question. Un fait à mentionner, c'est la présence de la graisse dans les follicules de Payer au moment de la résorption de la graisse. Le point de fusion de la graisse a de l'influence sur la facilité de la résorption; les graisses les plus facilement résorbées sont celles dont le point de fusion se rapproche le plus de la température de l'intestin ; celles dont le point de fusion est moindre sont résorbées en plus petite quantité ; enfin celles dont le point de fusion est supérieur ne sont pas résorbées du tout, comme l'avait vu Funke (Le\vantue\v). ha.quantité de graisse absorbée ne dépasse jamais une certaine limite, déterminée probablement par la sécrétion du suc pancréatique. Au delà de cette limite la graisse apparaît dans les fèces. Bidder et Schmidt ont trouvé chez le chat, comme maximum, 0sf,6par heure et par kilogramme. Bibliog^raphie. — OEsterlen : Uebevfjdnfj des refjiilimschen Quecksilbers in die Blul- niasse (Arch. fur phys. Heilk., 18 'i3) et : Veher den Eintritt der Kôfile, etc. (Zeit. fur rat. Med.). — Heubst : Dus Lijmphyefâsssi/sfem vnd seine Vervichtung , 1844. — Euf.rhardt : Versuche iiber doi Vebergang fester Stoffe ron Dann und Haut, etc., 1847. — Mensomdes ET DoxuERS : De absorptione molecutarum solidanun nonnulla, 1848. — Id. : Onders. omirent den over gang, etc. (Nederl. Lancet, 1848). — Vistincshalsen : Emlosm. Vers, ùbev die Wirkung der Galle bei der Absorption der Felte, 1851. — Id. : Experirn. (juiedam en- dosrnolica de bi/isin absorptiojie adipiun neutralium partibiis, 1851. — Hoffmann : Ueber die Aufnahme des Quecksilbers und der Fette in den Kreislauf, 18.S4. — Bhûcke : Ueber die Aufnuhme des Milchsaftes (Wien. med. Wochensch., 1S54). — Finck : Pligs. de l'épithé- lium intestinal, 1854. — Funke : Beitr. zur Phgsiol. der Verdaung (Zeit. fur wiss. Zoo!., 185()). — G. HoLLANDER : Quxsfiones de corpicsculorum solidoruni e tractu inte^tinali in vasa sanguifera transitu, 1856. — Donders : De obslorping van vet in het darmkanani (Nederl. Lancet, 186C). — Moleschott : Erneueter Beweis fiir dm Eindringen von festen Kôrperchen in die kegelforniigen Zellen der DarniscJdeimliaut (Unt. zur Naturl., 1857;. — KoLLiKER : Einige Bemerk. iib. die Hesorption des Fettes im Darnie (Wurzb. VerliandL, 185G). — BuDGE : Verliandl. d. natli. Ver. d. preuss. Rheinlande, t. XIII). — Moi.eschott : Erneueter Beweis fiir dos Eindringen von festen Kôrperchen, etc. (Lut. zur Naturl., 1857). — Mabfels : Bec/i. sur la voie par laquelle de petits corpuscules solides passe?it de l'in- testin dans l'intérieur des vaisseaux (Ann. des se. nat., 1856). — V. VVittich : Beitr. zur Frage iiber die Fettresorption (Arch. de Virchow, 1857). — Brettaler et Steinach : U7it. iib. das Cylinderepithelmm. etc. (Wieu. Sitzungsber., 1857). — Donuers : Ein Beitrag zii den Unters. iiber den Ueberga7ïg kleiner fester Korper aus dtm Darmkanale i>i's Bltit (id.). — Id. : Ueber die Aufsaugung vom Fette im Damikanale (Uiit. zur Naturl., 1857). — Crocq : Sur la pénétr. des particules solides ii travers le tissu de l'économie (Bull, de l'Acad. de Bruxelles, 1858). — Heidenhain : Die Absurptionsivege des Fettes (Unt. zur Naturl., 1858). — Lambl : Utber die Epitheli(dzellen der Dorin^^chleimliaut (Wien. nicd. Woclienscli., 1859). — Jeannel : Rech. sur l'absorption et l'assimilation des huiles ijrasses émulsio?inées, etc. (Comptes rendus, 18G0). — G. Bai.ooh : Das Epithelium der Darm- zotten, etc. (Unt. zur Naturl., 1801). — Scuweigcikr-Seidei. : Ueber dr/i Ueberyang kurper- liclier Bestaniltheile aus dem Blute in die Lfj)nphge fusse (Stud. d. phys. Inst. zu Breslau, 1861). — L. Teichmann : Das Saugadersystem, 1861. — E. Uindfi.eisch : In irie fern und auf irelcite Weise gestattet der Bau der verschiedenen Sc/ileimldiute den Durchgang von Blut kôrperchen, etc. (Arch. fur pat. An., t. XXII). — V. Recklinghausen : '/.ur Fett- resorption (Arch. fiir ])at. Anat., t. XXVI, I862j. — Bealxis : Anal, générale et physiologie du système lymphatique, 1863. — Domtz : Ueber die Schleimhaut des D'irmkana/s (Arch. fur Anat.. 18G'« et 1860). — F. E. Schultze : Das Darmepilhel (Med. Centralbl., 1866). — EiMEU : Zur Fettresorption (Arch. fiir pat. Anat., 1866). — Lerebolli.et : De répdhéhum intestinal au point de vue de rabsorptiu7i des 7natières g7'asses, 1866. — Radziejewski : Beitrag zur Lehre von der Fetlresorptio7i (Centralbl., 1866). — Letzerich : ÎVAer die Ré- sorption der verdaueten Ndhi-slo/fe in Diinndarm (Arcii. fiir pat. Anat., t. XXXVII et XXXIX). — Erdmann : Die Resorptio/istvege i)i der Schleim/iaut des Dunnilartns, 1867. — 748 TROISIEME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. J. Sachs : Zur Kenntniss der sog. Vacuolen (Arcli. fur pat. An., 1867). — Arnstbin : Ueber Becherzellen (id.). — Eimer : Zur Becherfrage (id.). — E. Fries : Ueber die Fetlresorption (id.). — EiMER : Ueber Becherzellen (Arch. fur pat. An., 1868). — Id. : Die Wege des Fettes (id., 1869). — Basch : Die ersien Chyluswege (Wien. Sitzungsber. 1870). — Radziejewski : Exper. Beitr. zur Fetlresorption (Arch. fur pat. Anat., t. XLIII). — Brucke : Ueber die physiologische Bedeutimg der theilweisen Zerlegung der Fette im DUndarme (Wien. Sitzungsber., 1870). — Ausspitz : Ueber die Résorption ungelôster Stoffe bei Sàugethieren (Med. Jalirb. d. Ges. d. Aerzte. Wien, 1871). — Radziejewski : Zusatz zu den Experini. Beitr., etc. (Arch. de Virchow, 1872). — M. Lewantcew : Ueber die Aufsaugimg verschie- dener Fette durch den thierischen Organismus (en russe ; anaL dans Schwalbe, 1872). — Steiner : Ueber Enmlsionen, etc. (Arch. ftir Physiol., 1874). — Rôhrig : Ueber die Zusam- viensetzung und das Schicksal der in das Blut eingetreteii Ncihrfette (Sachs. Acad. Sitz., 1874. — H. Watney : Research on fat absorption (St. -Georges hospital Reports, 1874-76'. — L. V. Thanhoffer : Beitr. zur Fetlresorption (Arch. de Pflûger, t. VIII, 1874). — Pe- EEWOZNiKOFF : Zur Frage von der Synthèse des Fettes (Centralbl., 1876). — L. v. Thanhoffer : Histologische Mittheilungen (CentralbL , 1876). — Roosenbdrg : Mag menn aangal de ei- genschap toeke7me?i, den doorgang van vetten door capillaire huizen te bevorderen? — Fortunatow : Ueber die Fetlresorption (Arch. de Pflûger, t. XiV). — J. Gad : Zur Lehre von der Fetlresorption (Arch. ftir Physiol., 1878). — G. Quincke : Ueber Emulsionsbildung und den Einfluss der Galle bei der Verdaung (Arch. de; Pfliiger, t. XIX). — I. Munk : Ueber die Résorption der Feltsciuren, etc. (Arch. ftir Physiol., 1879). — A. Will : Ueber Fetlresorption (Arch. de Pfliiger, t. XX). L'absorption alimentaire se fait, comme on le voit, sauf pour la graisse, par toute l'étendue du tube digestif; pour la graisse au contraire elle se limite à peu près exclusivement à l'intestin grêle. Mais de toute façon l'absorption est toujours plus active dans cette dernière partie. Au point de vue de l'activité de la résorption on pourrait classer ainsi les divers seg- ments du tube digestif: intestin grêle, gros intestin, estomac, cavité buc- cale, pharynx, œsophage. La faculté qu'a le gros intestin d'absorber les peptones, l'albumine salée, le glucose, les savons, etc., a été utilisée dans les lavements alimentaires. Il est bien prouvé aujourd'hui parles expériences sur les animaux (confirmées chez l'homme) que la vie peut être entretenue pendant un temps assez long (35 jours) par l'usage exclusif de ces lavements (Leube, Jessen, etc.). L'influence de l'innervation sur la résorption alimentaire est peu connue. On a vu plus haut (page 746) l'action de l'innervation sur les prolonge- ments amœboïdes de l'épithélium des villosités. Il est probable en tout cas que cette influence de l'innervation s'exerce sur les contractions des villosités. Les contractions des muscles lisses des villosités se feraient, d'après Brucke, de la façon, suivante: ces contractions sont rythmiques, et comme les fibres lisses des villosités sont presque toutes parallèles au grand axe de la villosité, elles la raccourcissent et expriment les fluides qu'elle contient dans son parenchyme ou dans ses capillaires sanguins ou lymphatiques ; puis, la contraction terminée, la pression sanguine des capillaires détermine une sorte de turgescence de la villosité qui dilate ses lacunes, ainsi que le chylifère central. Il en résulte une sorte de succion opérée parla villosité sur les liquides qui la baignent, tandis que les liquides exprimés ne peu- vent refluer dans la villosité à cause des valvules lymphatiques. Il n'y a là, évidemment, qu'une interprétation hypothétique du mécanisme de l'absorption. PHYSIOLOGIE Dli LA NUTRITION. 7i'J Itiblîog:raphie. — W. Leube : Uebcv eine neue Méthode der Ernûhninrj per anum (Deut. Arcli. fur Klin. Mcd., 1872). — Id. : Ueber die Erniihrung der Kranhnn vom Masldarm aies (id.). — Id. : Uefjer die Anwendunçj des Pcmcreasgbjcerinexiractes zur Emàhrung der Krnnken vom Mastdarm aus (Centralhl., 1872). — V. Gkllhorn : Mittheil. ûher die Leu- tie'schen ISulirklyxticre (Ail. Zeit. fiir Psychiatrie, t. XXX). — Kapmei. : Die Résorptions- t'iUiùjkeit der Mundholde {Dont. Arcli. fiir kliii. Mcd., t. XII). — M. Marckwald : Ueber Virrdaimg und Hesorplion iin Dickdarnte des Meîischun (Arch. fiir pat. Anat., t. LXIV). — CzERNY ET LAT.scHKNiiKiir.EF, : P/iys. Ujit. liber die Verdauîuj iind Hesorptiun im Diekdartn des Menschen (Arch. de Virchow, 1874). — F. A. Falck : id. (id., t. LXV). — Curschmann : Dem. einer Frnu,wi;tche Moncde lang durcJi' eine kïuistUcheji After ausschlieslich mittelst Peptone [in Verbindung mit Koldn7ihydr(Uen) ernlihrt wurde (Bcrl. klin. Wochcnscli., 1879). b. — ABSORPTION .SECRETOIUE DANS I,K TLlit; DIGESTII". La plus grande partie des liquides sécrétés dans le tube digestif, après avoir agi sur les aliments, sont réabsorbés et leurs matériaux repassent dans le sang. C'est ce qui arrive pour la salive, le suc gastrique, le suc intes- tinal, le suc pancréatique et une partie des principes de la bile ; sans cela, l'organisme ferait des pertes considérables, puisque la quantité totale des sécrétions digestives peut être évaluée en vingt-quatre heures à neuf kilo- grammes environ. Cette absorption secrétoire paraît se faire dans toute l'étendue du tube digestif, chaque région servant successivement de surface absorbante pour les sécrétions qui se déversent au-dessus d'elle. Elle se produit, sauf pour la bile et peut-être pour le suc pancréatique, sans que les principes résor- bés aient subi de transformation préalable. Mais pour la bile, il n'en est pas de même : non seulement elle n'est pas résorbée en totalité, puisque les Yg environ de ses parties solides retournent dans le sang; mais, comme ses principes subissent une série de décompositions avant d'être résorbés, la taurine, la glycocolle, une partie de la matière colorante (urobiline), re- passent dans le sang ; les autres se retrouvent dans les excréments (choles- térine, acide choloïdique(?), dyslysine). En effet, on ne peut constater dans le sang de la veine porte la présence des acides biliaires. Schiff a cependant admis que la bile était, en partie, résorbée en nature dans l'intestin et repassait dans le sang pour être sécrétée de nouveau (circulation biliaire) ; il a vu l'injection de bile dans l'intestin amener une sécrétion de bile plus abondante par les fistules biliaires et a constaté que, chez des chiens ;\ fis- tule amphibole (voir page 702), la sécrétion biliaire augmentait quand la bile s'écoulait dans l'intestin, diminuait quand elle s'écoulait au dehors (voir aussi page 717). La résorption de la bile se fait principalement dans la partie inférieure de l'intestin grêle et dans le gros intestin. 9° Voles (le l'absorption dis^ostive. L'absorption digestive peut s'exercer par doux voies distinctes (fig. 2:25): les lymphatiques (6) et les capillaires sanguins (2). Seulement il est très difficile de faire expérimentalement la part de ct's deux ordres de vaisseaux dans l'absorption alimentaire. Pour arriver ;\ un résultat, ou a employé 750 TROISIEME PARTIE. ~ PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. diverses méthodes dont les deux principales sont les ligatures et les analyses chimiques. Dans le premier procédé on lie, soit les vaisseaux sanguins, soit les chy- lifères, et on voit comment l'absorption se fait après la ligature et quelles Fig. 225. — Voies de l'absorption digestive (*). substances se retrouvent dans le liquide du vaisseau resté perméable. Mais une foule de conditions viennent annuler les résultats obtenus ; telles sont les anastomoses vasculaires, qui rétablissent la circulation même après la ligature de l'aorte (Meder). Le procédé des analyses chimiques ne donne pas de résultats plus pré- cis ; il est d'abord souvent très difficile de distinguer les substances absor- bées des substances qui existent à l'état normal dans le sang ou dans le chyle; puis certaines de ces substances, comme les peptones, subissent une transformation dans l'absorption, de sorte qu'on ne les retrouve plus dans ces liquides; enfin, la rapidité du circuit vasculaire sanguin est si grande (23 secondes), qu'il est bien difficile de dire si une substance qui se trouve dans le chyle n'a pas été absorbée primitivement parle sang pour passer ensuite, et après coup, dans le chylC; Aussi, les conclusions admises par les physiologistes ne doivent-elles être adoptées qu'avec certaines ré- serves, sauf peut-être pour la graisse. A. Absorption par les capillaires sanguins. — 1" Eau et selssolubles. — L'eau et les sels solubles paraissent être absorbés principalement parles capillaires. Après l'ingestion de boissons, Béclard a trouvé le sang de la veine porte plus riche en eau que le sang veineux général. 2° Peptones. — Les peptones paraissent être absorbées pour la plus grande partie par les capillaires sanguins. Cependant, le sang de la veine porte ne semble pas être beaucoup plus riche en albuminoïdes pendant la diges- (*) 1, intestin. — 2, vaisseaux sanguins, veines d'origine de la veine porte. — 3, veine porte. — 4, foie. — 5, veines sus-liépatirjucs. — 6, chylifères. — 7, ganglions lymphatiques. — S, canal thoracique. — 9, sys- tème veineux. PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. Toi tion; Béclard a pourtant constaté une augmentation d'albumine et de fibrine; mais ces analyses demanderaient à être répétées. Cl. Bernard pense que l'albumine est absorbée en totalité par les vaisseaux sanguins et a cher- ché à le prouver d'une façon indirecte par l'expérience suivante: Il injecte dans la veine jugulaire d'un chien de l'albumine étendue d'eau et la voit passer dans l'urine; il l'injecte dans la veine porte, elle ne se retrouve plus dans l'urine. Donc l'albumine, pour être assimilée, doit traverser lente- ment le foie et il en conclut que l'albumine provenant de la digestion passe dans le sang de la veine porte et ne passe pas dans les chylifères, con- clusion un peu prématurée peut-être, quelqu'ingénieuse que soit l'ex- périence. Ce qu'il y a de certain, c'est que, immédiatement après leur résorption, les peptones se transforment en albumine ordinaire, car ni dans le sang, ni dans le chyle, on ne trouve de corps analogue aux peptones en quantité correspondante à la quantité absorbée. Mais le lieu et le mécanisme de cette transformation nous sont absolument inconnus. Cependant Fick, se basant sur les recherches de Briicke et Voit, qu'une portion de l'albumine de l'alimentation est résorbée en nature dans l'intestin, croit que cette por- tion suffit pour la réparation des tissus et que les peptones absorbées sont utilisées directement sans repasser dans le sang à l'état d'albumine du sé- rum. Ce qui est certain c'est que la présence de peptones dans le sang de la veine porte a été constatée par DrosdoCf au moment de la digestion. Mais Subbotin a constaté aussi leur présence dans le chyle, ce qui semblerait in- diquer que leur absorption ne se fait pas exclusivement par les capillaires. Cependant Schmidt-Miilheim, dans des expériences récentes, a vu, après la ligature du canal thoracique, la quantité d'azote dans l'urine (1) rester la môme, ce qui semble exclure les chylifères de l'absorption des albu- minoïdes. 3° Glyco&e. — La voie d'absorption de la glycose a soulevé les mêmes con- troverses. Cependant les recherches de Cl. Bernard et TsherinofT rendent très probable que la glycose absorbée (ainsi que le sucre interverti) passent par les capillaires et arrivent par la veine porte au foie où ils se transforment en matière glycogène. Mering a constaté une augmentation considérable de sucre dans le sang de la veine porte au moment de la digestion des fécu- lents, et la présence du sucre de canne et de l'inuline y a été démontrée après l'ingestion de ces substances. La situation superficielle des capillaires sanguins de la villosité explique facilement pourquoi toutes les substances, à l'exception de la graisse, pas- sent dans le sang plutôt que dans le rhyle. \° Graisses. — Les graisses neutres ne passent pas dans le sang directe- ment: les gouttelettes de graisse trouvées par Briicke dans les capillaires sanguins des villosités pendant la digestion proviennent de la graisse versée dans le sang par les chylifères. Ouantaux savons, leur solubilité permet de concevoir leur passage dans les capillaires sanguins, et le sang en contient (1) La (inaiitité d'azote do l'urine Correspoiid ii la (luaiitilc d'albuinliioidos ingère» par l'ali- tncntation. 752 TROISIÈME PARTIE. — PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. toujours une certaine quantité après une alimentation grasse, mais rien ne prouve qu'ils ne proviennent pas du chyle (voir : Résorption de la graisse, p. 746). Toutes les substances ainsi absorbées par les capillaires sanguins de l'in- testin doivent traverser le foie (flg. 225,4) avant d'arriver dans la circulation pulmonaire, et elles subissent probablement dans le foie des modifications encore peu connues, sauf pour la glycose (voir: Foie). B. Absorption par les chylifères. — Les chylifères sont à peu près la seule voie d'absorption des matières grasses ; l'état du chylifère central pen- dant la digestion, l'augmentation de la graisse dans le chyle, l'aspect même des chylifères, le démontre d'une façon indubitable. Cette absorption de la graisse se fait assez lentement. En outre, d'après les recherches deZawilsky, sur des chiens porteurs de fistules du canal thoracique, la quantité de graisse trouvée dans le chyle ne suffît pas pour couvrir la quantité de graisse ingé- rée dans l'intestin ; une certaine proportion de graisse doit donc être absor- bée par une autre voie ou à un autre état (savons). On a constaté aussi la présence de savons dans le chyle. L'absorption des peptones et de la glycose, au contraire, est très res- treinte, et il en est probablement de même de Veau et des sels solubks. D'après Mering, il n'y a pas plus de sucre dans le chyle pendant la digestion des féculents, qu'il n'y en a chez l'animal à jeun. Pour les peptones, leur présence a été constatée par Subbotin dans le canal thoracique même chez des animaux à jeun. Les substances absorbées par les chylifères arrivent directement au pou- mon sans passer par le foie. Ainsi, en résumé, d'après les recherches des physiologistes, il est pro- bable que, dans l'absorption alimentaire, les produits se groupent ainsi: Capillaires. Chylifères. Peptones. Graisse. Glycose. Eau et sels. Eau et sels. Bibliographie. — J. Béclard : Rech. expér. sur les fondions de la veine-porte (Arch. de méd., 1848). — Meder : Aorta abdominnli subUrfcda vasa lymphatica non resorbere expe- rimentis demonstratur, 1858. — lu. : Ueber das Lymphgefuassystem (Zelt. fur rat. Med., t. X, 18G0. — V. Subbotin : Zur Frufje iiber die Anwesenheit der Peptone im Blut und Chylussevum (Zeit. fiir rat. Med., t. XXXIII, 1868). — W. Drosdolf : Ueber die Résorption der Peptone, etc. (Zeit. fur pliys. Cliemie, t. I). — Jessen : Ernàhrung dnrch Klystiere von Fteischpeplon (Centralbl., 1878). — Zawilskï : Dauer und Uinfang des Fettutromes durcli den Brustfjang nach. Fetlyenuss (Arb. d. pliys. Insi. zu Leipzig, t. XI). — Meiung : Ueber die Abzuysweye des Zuckers ans deui Dnrrnhole (Arch. fur pliys., 1877). — A. Mulheim : Getanrjt dus verdaute Eiweiss durch den Brustaanrj in' s Blut ? (id.). 8° Phénomènes post illg^estifti dans l'intestin. Une fois la digestion accomplie dans les différentes parties du tube diges- tif, il se passe une série do phénomènes sur lesquels l'attention des physio- PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 753 logistes a été peu portée jusqu'ici. Le plus essentiel de ces phénomènes est une chute de l'épithélium, une véritable desquam;ition ; en effet, le mu- cus filant, visqueux, ordinairement alcalin, qu'on obtient par le raclage de la muqueuse, est constitué, comme on peut s'en assurer au microscope, par des cellules ou des débris de cellules épithéliales. D'après Kiiss même, chaque digestion serait suivie d'une chute et, par suite, d'un renouvelle- ment de l'épithélium. Cette chute serait surtout facile à constater sur les cellules de l'intestin grôle infiltrées de graisse, telles qu'on les observe au moment de la digestion des corps gras, et serait accélérée par l'afflux de bile dont le maximum se montrerait après l'accomplissement de la digestion et dont la fonction principale serait de balayer l'intestin après chaque diges- tion. Quoi qu'il en soit, et sans donner à ce phénomène l'extension que lui attribuait Kiiss, cette desquamation épithéliale est un fait certain et qui joue évidemment un rôle important dans la physiologie du tube ali- mentaire. Les phénomènes mécaniques de la digestion seront étudiés avec la physio- logie des mouvements. Bibliographie srénérale de la digestion. — Spalla^zani: Expériences sur la diges- tion^ 1783. — Leuret et Lassaigne : Recherches physiologiques et chimiques pour servir à thistoire de la digestion, 1825. — Tieoemann et Gmelin : Recherches expérimentales sur la digestion; traduit par Jourdan, 1827. — Beaumont : Experiments and observcdions on the gastric juice, 1834. — Blondlot : Traité analytique de la digestion, 1843. — Bodchardat ET Sandras : Recherc/ies sur ta digestion; Annuaires de thérapeutique pour 1843 et 1846. — BiDDER et ScHMiDT : Die Verdaungssuf'te und der Stoffwechsel, 1852. — Cl. Bernard : Leçons de physiologie expérimentale, 185G. — Zengerle : Physiologie der Verdaung, 1857. — Cl. Bernard : Lcçoni sur les liquides de l'organisme, 1859. — A. Combe : The physiology of digestion, 1860. — W. Brinïon : On food and ils digestion, 1861. — C. L. Sandras: Études sur la digestion, 1865. — M. Schiff : Leçons sur lu physiologie de la digestion, 1868. — F. W. Pavy : A treatise on the function of digestion, 1869. — A. Herzen : Lezioni sidla digestione, 1877. — F. Hoppe-Seyler : Ueber Unterschiede im chemische?i B. u und der Verdaung hôherer und niederer Tldere (Arcli. de Pflûger, t. XIV). — Voir en ouU'e les traités de chimie physiologique et de physiologie. Beaunis. — Physiologie. 2* édit. 48 TABLE DES MATIÈRES DU TOME PREMIER Pages. Préface de la deuxième édition v Préface de la tremière édition vn Bibliographie générale x Table des figures xiii PREMIERE PARTIE PROLÉGOMÈNES. I. De la force et du mouvement 1 II. Caractères généraux des corps vivants 15 III. Caractères dislinctifs des végétaux et des animaux 22 IV. Les formes de la vie - 26 V. Les conditions ptiysi(iues de la vie 31 VI. Place de l'homme dans la nature 37 VII. Les principes de la physiologie ôl DEUXIEME PARTIE CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. CHAPITRE PREMIER. — Principes généraux de chimie physiologique 03 CHAPITRE II. — Principes constituants du corps humain 62 CHAPITRE III. — Physiologie des principes constituants du corps humain 67 I. Éléments du corps humahi 67 II. Corps à l'état gazeux 6'! III. Corps inorganiques liquides, solides ou en dissolution 72 IV. Composés organiques 90 CHAPITRE IV. — Réactions chimiques dans l'organisme vivant 170 1° Décompositions 179 2° Syiitlièses , 185 3° Fermentations 188 756 TABLE DES MATIÈRES. i TROISIÈME PARTIE PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU Pages. PREMIÈRE SECTION. — Physiologie générale 20G CHAPITRE PREMIER. — Physiologie cellulaire 206 1" Substance organisée ou proloplasma 207 2° Cellule 222 CHAPITRE II. — Physiologie du sang, de la lymphe et du chyle 239 1° Sang 241 2° Lymphe 319 3° Chyle 327 4° Sérosités et traiissudations 331 CHAPITRE III. — Physiologie des tissus 337 1° Physiologie des tissus connectifs. 337 2° Physiologie des épilhéliums 369 3» Physiologie du tissu musculaire 391 a. — Tissu musculaire strié 391 6. — Tissu musculaire lisse 492 4» Physiologie du tissu nerveux 495 CHAPITRE IV. — Physiologie générale de l'organisme 572 1* Nutrition 572 2° Génération et reproduction 591 DEUXIÈME SECTION. — Physiologie spéciale 617 CHAPITRE PREMIER. — Physiologie de la nutrition 617 Digestion et sécrétions digestives 617 1" Des aliments 617 2* Action des sécrétions du tube digestif sur les aliments ()3G Salive 636 Suc gastrique 665 Suc pancréatique 689 Bile 702 Suc intestinal 724 3» De la digestion dans les divers segments du tube digestif 728 4° Changements des aliments dans le tube digestif 739 5° Absorption par le tube digestif 741 6' Voies de l'absorption digestive 749 FIN DE LA TABLE DU TOME PREMIER. 0849-78. Corbeil. - Typ. et Stér. Créit. Librairie J.-B. BAILLIËRE et Fils, 19, me Hautefeullle. HAMMOND. Traité des maladies da «lyst^me neryeux comprenant les maladies du cerveau, les maladies de la moelln et flp ses enveloppes, les affections cérébro-spi- nales, les maladies du système nerveux péripht^rique p.t les maladies toxique» du sys- tème nerveux. lvol.gr. in-8 de xxiv-1300 p. avp.c UG fie;., cart 22 fr. JOUSSRT. ÉI«>TneiitH de médecine pratique. Deuxième édition. 2 vol. in-8... 15 fr. LAVERAN et TEISSIER. IVouTeanx élémeiils de patholn^^ie et de cliniiine mé- dicales, par A. Laveran. profesteur agrégé à l'Ecole de médecine militaire du Val-de- Grâce. et J. Teissier, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Lyon. 2 vol. petit in-8 avec fig 18 fr. LEUDET. Clinique médicale de l'Hôlel-Dieu de Rouen. 1 volume in-8 de 650 p. 8 fr. LEYDEN (E.). Traité clinique des maladies de la moelle épinière, par E. Levden, professeur à l'Université de Berlin. 1 vol. gr. in-8, 850 pages. 14 fr. RACI.E. Traité de diagnostic médical. Guide clinique pour l'étude des signes ca- ractéristiques des maladies. Sixième édition, présentant l'exposé des travaux les plus récents, par Ch. Fernet et J. Strauss, médecins des hôpitaux. 1 vol. in-18 jésus de 900 pages avec 79 fig. Cartonné 8 fr. TROUSSEAU. Clinique médicale de l'nôtel-Dien de Paris. Sixième édition, publiée par les soins de M. Peter. 3 vol. in-8 avec portrait de Trodsseau 32 fr. VALLEIX. Guide du médecin praticien, résumé général de pathologie interne et de thérapeuti(iue appliquée, par F.-L.-I. ValleiXj médecin de l'hôpital de la Pitié. Cinquième édition, refondue, par P. Lorain, professeur agrégé à la Faculté de médecine, médecin de l'hôpital Sainte-Antoine, 5 vol. in-8 de 800 p., avec figures 50 fr. VIRCHOW. fja patholog^ie cellulaire basée sur l'étude physiologique et pathologique des tissus, i' édition, revue et augmentée par I. Stracs. 1 vol. in-8 avec 157 fig, 9 fr. PATHOLOGIE ET CLINIQUE CHIRURGICALES, MÉDECINE OPÉRATOIRE BERGEHON. Précis de petite chirurg^ie et de chirnrsie d'urg'ence, par le doc- teur Albert Bekgeron, chef du laboratoire de clinique chirurgicale de la Faculté de médecine. 1 vol. in-18 jésus de 4-30 pages, avec .371 figures 5 fr. BERNARD (Cl.) et HUETTE. Précis iconosraphique de médecine opératoire et d'anatomie cliirurericale^ Nouveau tirage. 1 vol. in-18 jésus, 495 p. avec 113 pi., figures noires. Cartonné 24 fr. Le même, figures coloriées, cart , 48 fr. CHAUVEL. Précis d'opérations de chirnri^ie, par le docteur J. Chaovel, profes- seur de médecine opératoire à l'Ecole du Val-de-Gràce. 1 vol. in-18 jésus de 700 pages, avec ' ^1 fig. dessinées par le docteur E. Charvot 6 fr. CHRÉIlEN (H.). IVouveaux éléments de médecine opératoire par H. Chrétien, professeur à la Faculté de Nancy. 1 vol. in-18 jésus, 558 pages avec 184 fig 6 fr. CORRE. Ija pratique de la chirurgie d'urgence. 1 vol. in-18 avec 51 fig. 2 fr. DECAYE. Précis de tliérapeutique cliirurg-icale par le docteur, Paul Decate. 1 vol, in-18 jésus de 500 pages 6 fr. DESPRÉS. lia chirurgie journalière, leçons de clinique chirurgicale, par A. Després. chirurgien de la Charité. Deuxième édition. 1 vol in-8, 804 p. avec 45 fig 12 fr. Encyclopédie internationale de chirurgie publiée sous la direction du docteur AsHURST, Tome I", 1 vol. in-8 de 900 pages à 2 colonnes avec 300 figures intercalées dans le texte. Principaux articles du tome I" : L Pathologie chirurgicale générale: la Nutrition et ses troubles, par S. Stricker fde Vienne). — Inflammation, par Van Buren. — Conditions constitutionnelles chez les blessés et let opérés, par A. Verneuil :de Paris). — Scrofule et tubercule, par H. -T. Butlin. — Rachitisnip, par S. Lewis Smith. — Scorbut, par Ph. S. Wales. — Schock et Embolie graisseuse, par C. W. Mansell-Moulin. — Delirium traumatique et delirium tremens, par \V. Hunt. — II. Maladies chirurgirales infectieusps et virulentes : Eri/sipèle, par A. Stillé. — Pyohémie. par Fr. Delafield. — Septicémie et Pourriture d'hôpital, par Maurice Jeannel. — Mala'liss vénériennes , par White, Sturgis. L'ouvrage formera 6 volumes in-8. GALEZOWSKI (X.). Traité des maladies des yeux, par X. Galezowski, professeur à l'école pratique. Deuxième édition. 1 vol. in-8 de 880 pages, avec 397 figures. 20 fr. GAUJOT et SPILLMANN. Arsenal de la chirurgie contemporaine; description, mode d'emploi et appréciation dps appareils et instruments en usa^e pour le diagnostic et le traitement des maladies chirurgicales, l'orthopédie, la prothèse, les opérations, par G. Gaujot, professeur h 1 Ecolo du Val-de-Crâce. et E. Spit,i.MANri, profssseur à l'Ecol'! de médecine d'Alg(>r. 2 vol. in-8 df> 800 p. chacun, avec l,8,'i5 fig 32 fr. GILLETTE. Chirurgie Journalière des hôpitaux de Paris, répertoire de théra- peutique chirurgicale. 1 vol. in-8 rie xvi-77"2 p. avec 062 figures, cart 12 fr. — Clinique chirnrgicnle des hOpitaux «le Paris. 1 vol. in-8, avec fig... 5 fr. GOFFRES. Précis iconographique de bandages, pansements et appa- reils. 1 vol. in-18 jésus, 590 pases, avec 81 planches, figures noires. Cartonné. 18 fr. — Le uéme^ figures coloriées, cartonné *. 36 fr. Envoi franco par la poste contre un mandat. COLUMBIA UNIVERSITY LIBRARIES wÊÊÊ This book is due on the date indicated below, or at the ■™" expiration of a definite period after the date oî borrowing, as provided by the rules of the Library or by spécial ar- rangement with the Librarian in charge. DATE BORROWED C28(1 l40)MIOO DATE DUE DATE BORROWED =[autefeuille. DATE DUE -liarité, par L. Gos- 8, avec fig. . 36 fr. jignostic chirurgical, s opérés, par le doc- pc 163 fig. . . 12 fp. iîB. 1 vol. gr. in-8 de \. 14 fr. 1 dentiste. 1 vol. n fr, 4. 1 vol. in-8, 1,120 p. 20 fr. édecin-inspecteur de 14 fr. Bcle. 1 vol. in-8 de 12 fr. ▼oies nrinaires. 20 fr. on, par A.-D. Va- JO p. avec fig. 12 fr. iératoire, avec des >), professeur agrégé avec 161 fig. 40 fr. DES FEMMES i, des enfants à la cia de l'hôpital des 179 fig 18 fr. our rallaitement, le 13 de viii-523 pages, 4 fr. dème édition. 1 vol. 10 fr. ts, par le docteur A . 2 vol. gr. in-8, en- les maladies des 'accouchement. Troi- 18 fr. ifance, par A. Des- piNE, professeur k l'Université de ueiieve, ei l.. riLui. i^^u^^^,..^ édition. 1 vol. in-18 Jésus, vui-596 pages * • ° . • EUSTACHK. «anuel pratique des maladies des femmes, médecine et chirurgie, par G. EusTACHB, professeur à, la Faculté de Lille. 1 vol. in-18 jésus, 748 p 8 fr. GALLARD. lieçous cliniques sur les maladies des femmes. Deuxième édition. 1 vol. in-8 de 800 pages avec 100 figures 14 fr, HOL'VIES. Thérapeutique des maladies chirurgicales des enfants, P" T . Holmes, chirurgien de l'hôpital des Enfants. 1 vol. in-8. 917 p., avec 330 fig.... là fr. NAEGELÉ. Traité pratique de l'art des accouchements, par H.-F. Naegelé et W.-L. Grenser. Deuxième édition, annotée et mise au courant des derniers progrès de la science, par G.-A. Aubenas, ouvrage précédé d'une introduction, par J.-A. Stoltz, doyen de la Faculté de Nancy, l vol. gr. in-8 de xxxn-816 p, avec 1 pi. et 229 fig..... 12 fr. PENARD. Guide pratique de l'accoucheur et de la sage-femme. Cinquième édition. 1 vol. in-18, xx-UOO pages, avec 165 figures 5 fr. RICHARD (David). Histoire de la géuération chez l'homme et chez la femme. 1 vol. in-8 de 350 pages, avec 8 planclies col. cari • 1* fr. SIMPSO.VI. Clinique obstétricale et g^yuécologpique. 1 vol. grand in-8 de 820 p. avec figuies li ir. MATIÈRE MÉDICALE. PHARMACIE ET THÉRAPEUTIQUE ANDOUARD. i-^'outcbux élémeiits'de pharmacie, par Andooard, professeur à l'E- cole de Nantes. Deuxième édition. 1 vol. in-8 de xxiv-950 pages, avec 150 fig... .!♦> ''■•j BEGLU (H.). .-Vouveau manuel de l'herboriste, ou traiti des propriétés médicinales | des plantfis exotiques et indigènes. 1 vol. in-12 de xiv-256 pages, avec 5a fig. 2 Ir. 50. i Savoi franco par la poste contre un mandat. — ^o««. *f. piis^ 19, rue Hautefeullle. Beaunis ou veaux éléments 3.? 8 4 1881 v.l physiologie ,t. 0. de la du fr. fr. :ine fr. lent f fr. Librairie J.-B. Codex medicameiitai 1 fort Tol. gr. ia-8, cartf Commentaires tliéra l'action physiologique Pharmacopée françaiseJ médecins. Deuxième éq FERRAND (A.). Trait< FERRAND (E.). Aide- et au laboratoire. Troi\ FOiNSSAGRIVES (J.-R.). étudié au point de vue GALLOIS. Vormnlal| rites. Troisième éditiï GIACOMINL Traiy de thérapenti GLOiNEa..>JoaTefii GUBLER. Coari vii-568 pages . . . JEANNKL. Fon environ quatre tranger ou em( indications thé d'administratioi fesseur à la Fa( pages, cartonné NOTHNAGEL et thérapentiq avec une intro( xxxii-860 pages REVEIL (0.). Fo eatious nom ARNOULD. Mou ,^ ^^ Faculté de LU _ BRIAND et CH^ j^ , ,;. Ernest Chaude, ^y,,j, cole de pharn >^ fp 3 planches et i ' , : CHAPUIS. Pré. g fj. _ de médecine di laTip' COLIN (Léon). » 6 fr 1 vol. in-8 de ) ' DUBRAC. Trai jj^^f^ F. UtiBRAC, pré o (■„■ FONSSAGRIVES. ,-^io,,' — Uyffiène ail 9 j,." 1 vol. in-8 de i ic f,. — Traité d'iij 1 HOFMANN (E.) < lir p E. HoFFHiNS, r 14 fr Brouardbl, pr ^_ a' LÉVY. Traité 20 fr. l'Ecole du Val- 16 fr* MORACHE. Tra ^j^^ ^^rauini^dls alimêiî?3;-aes médicaments et do quelques P'-°«"'t;„f'°P7,-^,.tur les arts, l'industrie et l'économie domestique, par J.-Léon Soube.ran , professeur à l'Ecole de pharmacie de Montpellier. 1 vol. gr. in-8 avec 218 ^f •^^*"v ■imnm.onm.' TARDIEU. Médecine légale, attentats aux mosurs, avortement, blessures, empoisonne- ment; fil" identité, inflniicide, maladies produites accidentellement ou involontaire- ment, pendaison, pa; A. Tardiro, professeur de médecine légale à la Faculté de méde- cine de Paris. 9 vol. in-8 avec ttg. et pi. col Envoi franco par la poste contre un mandat. 6100-M. — CORISIL. TÏP. BI STÉK. CR«TÊ. K % ■^ ^■: V^>'i^'r'v'>;iiI>!KK.!P'L>>.'kATtb;>U9V{n!UviSlMID^KHWJI&IKMMKk^^ T?--i£L!"':-*i"*'"lt>*M*WM»iiMw>>MT^ ; '