< s.mt s noJffii MMUNG DER EMBRYONALEN ENTWICKELUNG DLIRCH KÜNSTLICHEN PARASITISMUS. BEITRAG ZUM EXPERIMENTELLEN STUDIUM DES B I O G E N E T I S C H E N GRUNDGESETZES. V o n G. A. Belogolovy. Mit 3 Taf. MOSCOU. Typo-litogr. de la Société J. N. Kouchnéreff et C-ie. Pimenovskaïa, propre maison. 1914. Einleitung. Als im Jalire 1897 Wilhelm Roux, der Gründer der gegenwartigen experimentellen Embryologie, auf die Bedeutung des biogenetischen Grundgesetzes von Müller-Hâckel nâher einging, sprach er sich in dem Sinne aus, dass dieses Gesetz «bloss der Ausdruck der Wiederholung von typischen Bildungen sei, jedoch nichts über die Krafte aussage, welche diese Wiederholung vollziehen. Ohne diese Krafte kann aber überhaupt nichts geschehen. Es ist nicht redit verstândlich, dass es nicht ein erstrebenswerthes Ziel sein soll, diese Krafte und ihre speciellen Wirkungs- weisen zu erforschen». Diese durchaus richtige Ansicht ist aber bis auf heute nur als Wunsch ausgedrückt geblieben und hat nicht einmal Yersuche veranlasst, diese intéressante Frage zu klàren. Das biogenetische Gesetz veranlasste zwar eine eifrige und hartnâckige Polemik; diese betraf aber keineswegs das Studium der eigentiimlichen Erscheinungen der Entwickelungs- geschichte der Organismen, welche einst die beiden berühmten deutschen Embryologen zu ilirer bekannten Schlussfolgerung gebracht hatten, sondern wandte sich ausschliesslich einer tenden- ziôsen Anhâufung von einzelnen Tatsachen hin , welche dafür , oder dawider zeugen sollten. Da die junge mechanistische Sclmle dieses Gesetz als einen Rest der früheren, rein beschreibenden Richtung betrachtete, welche sich mit der blossen Bestatigung der Wirkung gewisser Krafte begnügte, so bestrebte sie sich die voile Haltlosig keit der Schlussfolgerung selbst zu beweisen. Mit der grossten Energie wurde eine ganze Anzahl von Fakten zusammen- gesucht, wo die Entwickelung in einer dem biogenetischen Gesetze widersprechenden Richtung stattfancl. Es entstand eine hdchst umfangreiche Litteratur über die Régénération, die Involution, über die tropischen Einflüsse auf die Entwickelung u. s. w. Trotz aller dieser Bemühungen wurde jedoch das Ziel nicht erreicht. Aile von clen Gegnern des biogenetischen Gesetzes angeführten Fakten liessen sich gewohnlich ganz bequem in die Schranken desselben einfügen. Schon Millier und Hâckel waren bei der Erforschung der Entwickelung verschiedener Organismen der Tatsache begegnet, dass das biogenetische Gesetz bei Weitem nicht aile Merkmale der Organismen umfasst, dass in der Entwickelungsgeschichte mehrere Merkmale auftreten, welche keineswegs diesem Gesetze, sondern der direkten Ein- wirkung ausserer Faktoren untervvorfen sind. Sie bezeichneten diese Erscheinungen mit dem speziellen Namen der «Coenogenese» um sie von den Kennzeichen der «Palingenese» zu unter- scheiden, welche dem von ibnen festgestellten Gesetze entsprechen. Aile von den Gegnern des biogenetischen Gesetzes neu angeführten Beweise wurden demzufolge als neue Falle der Coenogenese betrachtet und konnten den Wert der positiven 4 — Daten, auf welchen das Gesetz begründet war, keineswegs beeintrâchtigen. Die Stellung der Verteidiger dieses Gesetzes konnte keineswegs durch neue Fâlle der Abweichung von demselben erscbüttert werden, sondera einzig durch eine mechanistische Erklàrung der positiven Fâlle, in denen die Entwickelungsgeschichte der Species sich in derjenigen des Individuums wieder- holt, und diese Forderung wurde auch an die Widersacher gestellt. «Geben sie uns eine mechanistische Erklàrung der Rekapitulation, so werden wir Ihnen beistimmen; so lange Sie uns aber nichts, als neue Fâlle der Coenogenese entgegenstellen, bleibt unser Standpunkt fest und unverândert». Diese Worte drücken die Gesinnung aus, welche in dem Lager der Anhânger des biogenetischen Gesetzes herrschte. Mit dem ihm eigenen Scharfsinne sah Wilhelm Roux diese Sachlage ein und âusserte die Meinung, dass das biogenetische Gesetz eine mechanistische Erklàrung bekommen miisse. Es konnte allein durch diese Erklàrung eine Bresche in der alten Festung eingeschlagen und den experimentellen morphologischen Nachforschungen ein weites Feld eroffnet werden. Dem bescheidenen Versuche dieser Erklàrung beizutragen ist vorliegende Arbeit gewidmet. Ich sehe wohl vollkommen ein, dass meine Nachforschung nur als Einleitung zu dem Studium dieses hôchst interessanten und bis auf heute von den Forschern noch unberührten Gebiets gelten kann. Wenn ich diese meine Arbeit verôffentliche, so ermutigt mich dazu nur die Hoffnung, dass das ausserordentliche Interesse der erbrachten Tatsachen selbst ein weiteres Studium der Frage veranlassen dürfte. Es ist mir eine angenehme Pflicht der Kaiserlichen Moskauer Gesellschaft der Natur- forscher fur die freundliche Erlaubniss meine Expérimente in ihrem Laboratorium fortsetzen zu diirfen meinen innigsten Dank hier auszusprechen und Herrn Prof. Menzbier, Director dieses Laboratoriums, fur die allzeitige liebenswürdige Achtung. KAPITEL I. Teoretische Begründung der Expérimente. In meiner, in den Nachrichten der Kaiserlichen Moskauer Universitât 1911, in russischer Sprache verôffentlichten Arbeit «Ueber die segmentale Lage der Grenze des Schâdels bei Sauropsida», gehe icli auf das Wesen des biogenetischen Gesetzes von Müller-Hâckel nâher ein und âussere die Meinung, dass dieses letztere dcm den Anwuchs der Kraftspannung des Embryos ira Laufe der Entwickelung betreffenden, mecbanischen Gesetze entspricht, und dass der Erabryo ira Allgemeinen bei seiner Entwickelung denselben Prozess des Anvvuchses der Kraftspannung wiederholt, welchen der Organismus ira Laufe seiner Evolution durchmaclite. In der Evolution kônnen wir den historiscben Prozess der Uebergânge verfolgen, welcher die Organismen von der Stufe einer willkürlichen Erzeugung von Individuen ohne morpho- logische Merkmale (amorplier) aus der Aussenvvelt — endlich bis auf die hôchst komplizierte, gegenwârtige Form bringt, welche eine Menge von speziellen morphologischen Merkmalen auf- weist. Die Anzahl der morphologischen Kennzeichen, welche der Beobachtung zugânglich sind, bedingt die entsprechende Stellung der Organismen auf den Evolutionsstufen; ira Stammbuche der Organismen werden diejenigen Formen ara hôchstcn gestellt, welche die grdsste Anzahl morphologischer Merkmale besitzen; aïs die primitivsten werden dagegen diejenigen anerkannt, deren Struktur durch morphologische Kennzeichen ungenügend charakterisiert ist, weshalb die Austeilung solcher Formen nur auf Grund physiologischer Eigenheiten geschehen kann. Die Vermehrung der Merkmale zeigt also den allmâligen Verlauf der Evolution an. Folgendes Beispiel mag es erklàren. Wenden wir uns z. B. der Evolution des Skeletts zu. Hier steigt die Linie der Evolution gleichzeitig mit derjenigen der Anzahl von Eigentüm- lichkeiten, welche das Squelett verschiedener Organismen aufweist. W enn wir an den Gelenken des Frosches noch keinerlei komplizierte Bildungen merken, welche den Eigentümlichkeiten ihrer Funktionen entsprechen, bei einer anderen Form aber, wie z. B. bei Vôgeln, oder Eidechsen solche schon vorhanden sind (wâren sie auch anderen Bewegungen angepasst), so folgern wir daraus, dass der Frosch eine niedere Evolutionsstufe einnimmt, wahrend der Vogel und die Eidechse auf einer verhâltnissmâssig hôheren Stufe stehen. Ebenso muss auch das Knorpel- skelett, welches keine bedeutende Anzahl von Merkmalen hat, als ein primitiveres ange- sehen werden. Wenn wir die Sache von clem mechanistischen Standpunkte aus betrachten, so sehen wir, dass durch die Vermehrung der Merkmale, welche von den Morphologen als Evolutions- mass angenommen wird, auch die Vermehrung der Reaktionen des Organismus auf die Aussen- welt sich ausdrückt. Wenn wir in dem Knorpelskelett des Haies nur das Geprage der allgemeinen Prinzi- pien seiner Tatigkeit finden, so kônnen wir dagegen nach dem Skelette eines Saugetieres aile Einzelheiten seiner Bewegungen ausführlich beschreiben. Es genügt, die klassischen Unter- suchungen von Cuvier oder W. Kowalewsky ins Gedachtniss zurückzurufen. 6 — Die Vermehrung der Merkraale bedeutet also eine stàrkere Reaktion des Organisants auf das mngebende Medium, eine grôssere Spezialisierung und folglich eine stàrkere Spannung seiner Tàtigkeït. Wenn Knorpelskelette des Haies kein Gepràge der Einzelheiten seiner Tatig- keit trâgt, so liegt die Ursache dieses Umstandes natürlich nicht darin, dass dieses Skelett unfahig ware dieselben abzuprâgen, sondera einzig nur darin, dass diese Einzelheiten für das- selbe gar nicht vorhanden sind. Die Tàtigkeit eines Organismus mit undifferenzierten Struktur- typus und niederem Koeffizienten der Merkmale wird nur durch die allgemeinen Verbal tnisse des umgebenden Médiums beeinflusst; für einen Organismus mit liôherem Koeffizienten der Merkmale zerfallen dagegen diese allgemeinen Verhàltnisse in eine Anzahl von abgesonderten Fâllen, ein jeder solcher Fall veranlasst die Entstehung einer neuen Eigentümlichkeit in der Tàtigkeit des Organismus und zugleich auch eines neuen Merkmals an demselben. Da also die Quantitât der Merkmale eines Organismus die Einwirkung der Aussenwelt auf dasselbe aus- drückt, so bezeichnet sie folglich auch zugleich die Spannkraft seiner Tàtigkeit. Wenn wir eine Anzahl von Organismen mit verschiedener Quantitât von Merkmalen, oder was gleichbedeutend ist, mit verschiedener Quantitât von speziellen Tàtigkeiten betrachten, so kônnen wir daraus schliessen, dass die Spannkraft ihrer Tàtigkeit auch verschieden ist. Demzufolge kann die Evolution der Organismen in ihrer Grundform alsGiistorischer Prozess betrachtet werden, welcher diese Organismen von dem Stadium einer geringen Spannung ihrer Tatkraft, welche eine nur unbedeutende Anzahl morphologischer Merkmale bedingt, zu den hôheren Stufen der Kraftspannung bringt, auf denen sich diese Spannung in vielen speziellen « Fâllen offenbart, welche in der Struktur des Organismus als spezielle morphologische Kenn- zeichen sich abspiegeln. Die erste Stufe dieses Prozesses gehort dem Stadium der generatio spontanea; der Or ganismus bifindet sich in einem amorplien Zustande, weil die Verhàltnisse, welche seine unmittelbare Entstehung aus dem umgebenden Medium ermôglichen, eine totale Abwesenlieit jeglicher Spannuug seiner Energie bedingen. Die hôchste Stufe eireicht derjenige Organismus, welcher auf dem Hôhepunkt seiner Kraftspannung steht, auf die maximale Anzahl von Einzel- heiten der ihm eigentümlichen und môglichen Tàtigkeit reagiert und eine Form mit einer (fur ihn) maximalen Anzahl von Mekmalen schafft. Schematisch kann dieses (Textfig. 1) durch ein in einen Kreis eingezeichnetes Vieleck bezeichnet werden. Das Vieleck stellt den Orga- nismus vor, die Zabi seiner Seiten die Kennzeichen seiner Struktur, und der Kreis— die Verhàltnisse seiner Tàtigkeit. Je gespannter seine Tàtigkeit ist, desto mehr Seiten wird er haben, und desto mehr wird er sich seiner Schranke nâhern, d. h. dem Abgeprâge der Aus- senwelt, in der Struktur sei- ner Organe (oder. was gleich- bedeutend ist, in den Eigen- tümlichkeiten seiner Tàtigkeit). B. A. Textfig. 1. Aus Obenausgefiihrtem ist ersichtlich, dass der Evolutionsprozess, d. h. das erste Elé- ment des biogenetischen Grundgesetzes als eine anwachsende Spannung der Tàtigkeit der Organismen und als ein durch dieselbe veranlasstes Anwaclisen der Anzahl ihrer Merkmale mechanisch ausgedrückt werden kann. Von den Evolutionisten wird der Evolutionsprozess, von diesem Standtpunkte aus, gar nicht betrachtet, da sie vorzugsweise den qualitativen Verânderungen der sich ausbilden- den Kennzeichen ihre Aufmerksamkeit zuwenden. Wie eben ausgeführt wurde, wird dadurch 7 — ein Irrtum veranlasst, da die qualitati ven Verânderungen nur die Ausbildung der entstehenden Merkmale bedingen. In der Ontogenèse kann ein ebensolches Anwachsen der Tâtigkeitsspannung des Orga- nismus und einer mit derselben verbundenen Vermehrung der Merkmale festgestellt werden. Wir sehen in der Tat, dass die Entwickelung des Embryos stets auf Kosten des Vorrats von Energie geschieht, welchen ilim der miitterliche Organismus verleiht. Der letztere legt in der Eizelle einen Vorrat von Nahrung ab, welcher dem Embryo einen gewissen Zeit- raum durch zu leben gestattet, ohne irgend welclie Tatigkeit zum Nahrungserwerb und zur Lebensfôrderung zu entwickeln. Bei allen, einigermassen komplizierten Tieren sind die Embryone in den frühen Stadien von der Aussenwelt isoliert und existieren ausschliesslich auf Kosten dieser mütterlichen Vorrate. Je mehr Merkmale ein erwachsener Organismus hat, je stàrker also die Spannung seiner Kraft ist, desto grôsser muss auch der Vorrat von ergânzendem Material sein, denn er muss einer lângeren Dauer des individuellen Entwickelungszyklus des Organismus entsprechen, welcher aus dem Stadium der minimalen Kraltspannung bis zu dem- jenigen der maximalen gelangen muss. Die Existenz eines Organismus in den frühen Ent- wickelungsstadien als eines einzelligen Wesens, ferner in der Form z. B. einer Gastrula und endlich in dem Stadium eines erwachsenen komplizierten Organismus mit zahlreichen Merkmalen, wird also als ein Résultat seiner Existenz im ersten F aile unter künstlich verbesserten Verhâlt- nissen, in dem zweiten bei minder günstigen Verbal tnissen (Erschôpfung der Vorrate von mütterlicher Kraft) und endlich — in dem dritten bei voiler Spannung seiner Kraft, da seine Lebensverhâltnisse mit denen des mütterlichen Indivicluums identisch sind. Infolge der verschiedenen Bedingungen, in welchen der Organismus in den verschiede- nen Perioden seines individuellen Entwickelungskreises sich befindet, ebenso wie infolge der künstlichen Verbesserung dieser Bedingungen in den frühen Stadien seitens des mütterlichen Indivicluums und infolge des allmâligen Verbrauchs dieser zeitweiligen Verbesserung im Faute seiner individuellen Entwickelung, entsteht ein stufenweises Anwachsen der Tâtigkeitsspannung des Organismus und die Bildung von immer neuen und neuen Merkmalen, welche uns das einzige wahrnehmbare Mass dieser Tatigkeit geben. Der Parallelismus der quantitativen Modi- fikationen in den Verhâltnissen der Tatigkeit des Organismus in der Ontogenèse und in der Phylogenese führt zu einer Wiederholung m diesen beiden Fâllen der Allmâligkeit des quanti- tativen Anwachsens von Merkmalen, welcher in der Entwickelungsgeschichte der Species statt- fand und bildet also die Grundlage des biogenetischen Gesetzes in seiner Grundform. Um die morphologischen Merkmale richtig zu beurteilen, miissen wir aber nicht nur deren Anzahl, sondera auch ihre qualitativen Eigentümlichkeiten kennen, und das biogenetisclie Gesetz tritt in seiner ersten, in der morphologischen Praxis gebràuchlichen Gestalt gewôhnlich als Gesetz der Wiederholung in der Ontogenèse der qualitativen Verânderungen der Merkmale, welche in der Phylogenese stattfanden. Dieser Umstand erscheint eigentlich als eine Ergânzung des Grundgesetzes und gehort zu der Frage iiber die Mechanik der Transmission von quali- tativen Reaktionen des Organismus, welche in der Phylogenese, als mit gewissen quantitativen Reizen korrelierte Reflexe (Diagramme von Semon) stattfanden, in die Ontogenèse, wo eine der korrelierten Reaktionen (gegebenenfalls die qualitative) unter der Einwirkung der Wieder- holung des mit ihr verknüpften Reizes (einer quantitativen Modifikation der Kraftspannung des Organismus) sich offenbart. Diese Fi-age ist mit komplizierten Untersuchungen iiber den Ein- fluss der Aussenwelt auf den Organismus in den verschiedenen Phasen seiner Entwickelung verbunden und konnte in die vorliegende Arbeit nicht mit einbegriffen werden, ich gehe hier auf diesen Punkt meiner Théorie nicht nâher ein und berufe mich hierin auf meine oben erwâhnte Arbeit. Meines Erachtens muss das experimentelle Studium des biogenetischen Gesetzes auf der Théorie des Zusammenhangs zwischen der Anzahl von Merkmalen eines gegebenen Organismus mit dessen Kraftspannung begründet werden. Je geringer die Spannung seiner Tatigkeit ist. — 8 desto weniger Merkmale besitzt der Organismus und umgekehrt, — je grôsser seine Kraft- spannung, desto melir Merkmale wird er besitzen. Nach diesen Ausführungen war die Anord- nung der Expérimenté von selbst angezeigt. Wenn dem einzelligen Stadium eines gewissen Organismus die Kraftspannung desselben entspricht, und wenn er künstlich in solche Verhâlt- nisse versetzt wird, bei denen die Quantitat dieser Kraft fur die Spannung seiner Tâtigkeit geniigt, so wird die Entwickelung dieses Organismus auf der Stufe des einzelligen Stadiums angehalten werden. Das nâmliche bezieht sich aucli auf aile übrigen Studien der morpholo- gischen Struktur. Da der Organismus in diesen Verhâltnissen stationar verbleibt, so muss das schematische embryonale morphologisclie Bild sich in dasjenige des Erwachsenen im entsprechenden Momente verwandeln; wenn z. B. ein Embryo im Stadium der Gastrula durcli Versetzung in solche Verhâltnisse, bei denen die Spannung seiner Tâtigkeit der Quantitat der Merkmale dieser Phase entspricht, angehalten wird, so muss er sich zu der konkreten Gastrula einer erwachsenen, selbstândigen, der Vermehrung fahigen Form von âhnlicher Struktur entwickeln. Eine solche wir z war keine genau palingenetische Form vorstellen, weil ihre Entwickelung bei qualitativ verânderten Verhâltnissen geschieht; doch wird sie uns zu der Behauptung berechtigen, dass das untersuchte Tier in gegebener Form einst gelebt und sich vermehrt hat. Zum Schlusse muss nocli mit einigen Worten der zweite Faktor des biogenetischen Gesetzes erwâhnt werden, nâmlich der Einfluss der qualitativen Eigentümlichkeiten der Aus- senwelt auf die Entwickelung der Organe in der Ontogenèse. Ich gehe jetzt nicht auf die Transmission der Reaktionen auf die ehemals empfangenen Reize an die Nachkommenschaft ein und werde nur die direkte Einwirkung der qualitativen Eigentümlichkeiten der Aussenwelt auf den in der Entwickelung begriffenen Organismus betrachten. Jeder Organismus befindet sich, in der Tat, unter dem Einflusse der Aussenwelt; sie wirkt auf die Struktur der Organe des Embryos ein, an denen sich immerfort neue und neue Merkmale heranbilden, und muss diese Heranbildung in einer gewissen Richtung veranlassen. Die Einwirkung der Aussenwelt ist desto mâchtiger, je weniger Kennzeichen der Embryo in dem Momente ihres Auftretens besitzt, je freier sie sich also entfalten kann. Bei normalen Verhâltnissen paralysieren die Organismen diesen Einfluss entweder indem sie eine künstliche, zuweilen sehr vollstândige Isolierung schaffen, oder indem die Entwickelung in dem Elemente verlâuft, in welchem in der Phylogenese die Entwickelung der Organe des gegebenen Organismus stattfand (z. B. dieFrôsche); oder, endlich, dadurch, dass die gefâhrlichen Entwickelungsstadien in einem rascheren Tempo verlaufen, wie wir es bei den Frôschen bei verândertem Charakter des Laichens sehen. Dieser Faktor hat in der Entwickelungsgeschichte eine ausserordentlich wichtige Bedeutung, und es muss auf denselben bei der Betrachtung der die Ontogenèse betreffénden Fragen stets die grôsste Rücksicht genommen werden. In Weiterem werden wir sehen, dass dieser Faktor mit unerwarteter Macht auftreten und aile Erscheinungen der Ontogenèse vollends veranstalten kann. KAPITEL II. Anordnung der Expérimente. Die gehemmte Entwickelung, bei welcher der Organismus aus dem embryonalen Sta- dium sich zu einer «ausgewachsenen Form» lieranbildet, verlangt, wie oben ausgefiihrt, für den gegebenen Organismus besonders günstige Eebensverhâltnisse, wobei die Spannung seiner Tâtigkeit auf einer gewissen minimalen Stufe angehalten werden muss. Diese Hauptforderung unseres Experiments steht in vollkommenem Widerspruche njit den Untersuchungen, bei denen — 9 — Faktoren gebraucht wurden, welclie den Embryo dem Untergange nahe bracliten; bei cler An- wendung von Kâlte, oder übermàssiger Hitze trat keineswegs eine schwachere Lebenstâtigkeit» sondei'n eine vollkommene Stockung derselben auf, und die Entwickelung des Embryos erstarb entweder gânzlich, oder geschah normal, aber in vveit langsamerem Tempo. In solchen Fàllen wurden qualitativ unmôgliche Lebensverhàltnisse geschaffen, als sollten eben die Schranken festgestellt werden, in denen ein Embryo überhaupt nocli lebensfâhig verbleiben kann 1). Obenerwâhnte Methoden kônnen bei unseren Experimenten nicht in Anwendung kom- men, da wir solche Bedingungen scbaffen müssen, bei denen der Organismus infolge günsti- gerer Lebensverliâltnisse in morphologischer Form mit einer minderen Anzahl von Merkmalen leben kônnte. Wie sind aber solche Verhâltnisse zu scbaffen? Welclie Méthode muss angewendet werden, um den Organismus in die Lebensverliâltnisse zurück zuführen, in denen er sicli einst befand? Es ist schwieriger diese Frage zu beantworten, als das Grundprinzip selbst festzu- stellen, und ich sali diese Aufgabe làngere Zeit als unmôglich an. Ein glücklicher Einfall half mir aus dieser Verlegenheit. Wir wissen, dass die Entwickelung der Embryone bei verschiedenen Tiergruppen auf Kosten der verschiedenen Quantitât von Energie geschieht, welclie von dem mütterlichen Indi- viduum in der Eizelle abgelagert wird, oder, was gleichbedeutend ist, auf Kosten verschiedener Grade von künstlicher Verbesserung der Lebensverliâltnisse. Der Embryo des Frosches z. B. entwickelt sich aus einem Laichball, welcher einen unbedeutenden Vorrat von Eidotter liât und deshalb einer nahezu gleichmàssigen holoblastischen Zerteilung fahig ist. Der Embryo der Reptilien entwickelt sich aus einem Ei, mit grossem Dotter- vorrat, welches eine meroblastische Teilung aufweist. Der Embryo der Vôgel, mit noch grôs- serem Dottervorrat muss iiberdies noch ervvârmt werden. Der Embryo der Sâugetiere, endlich, kann sich nur bei fortwâlirender Zustrômung der Nahrung aus dem mütterlichen Organismus entwickeln. Der letztere Typus erscheint zweifellos als spâtere Modifîkation einer den Vôgeln nalien Form, was aus der Ablagerung des Dotters und aus der Erwârmung des Eies ersicht- lich ist; folglich tritt dieser Typus als hôchste Stufe der Krafttransmission seitens des niütter- lichen Organismus an den Embryon auf. Dieser Folgerung schien der Umstand zu widersprechen, dass bei einigen Reptilien und sogar bei Amphibien und Fischen Fâlle vorkommen, wo der Embryo innerhalb des mütter- lichen Organismus sich entwickelt und sogar Anzeii hen von Blutwechsel zwischen diesen beiclen vorhanden zu sein scheinen. Dieser vermeintliche Widerspruch fâllt jedoch sofort weg, wenn der Umstand ins Gedâchtniss zurückgerufen wird, dass solche Fàlle von keinem Schwinden des Dotters in der Eizelle begleiUt werden, und dass der Blutwechsel einzig als Mittel dem Embryo Sauerstoff zuzuführen, auftritt. Es ist aucli fur derartige F tille der wichtige Umstand zu beriicksichtigen, dass die Verhâltnisse, in denen solche Tiere leben, der Entwickelung des Embryos ausserhalb des Mutterorganismus unüberwindliche Hindernisse in den Weg legen, wie z. B. den Mangel an passenden Wasserbecken. V ir sehen also, dass die Natur viele Mittel besitzt die nôtigen günstigen Verhâltnisse künstlich zu scbaffen, diese Verhâltnisse entsprechen einer Gradation von Schwankungen der Energie, welclie der Organismus braucht, um in den elementaren morphologischen Formen (wenn aucli nur in der kurzen Dauer der Ontogenèse) leben zu kônnen. Ich beschloss diese selben Mittel anzuwenden. \vir wissen, dass der Embryo der Sâugetiere nicht nur in den speziell dazu bestimmten !) Da der Embryo in der Ontogenèse den Verhâltnissen seiner maximalen Kraftspannung sich allmâlig anpasst, so muss das plôtzliche Auftreten solcher Faktoren, welclie seine Lebenstâtigkeit sprungweise fordern, stets sehr naçhteilig wirken und kann zu keinem befriedigenden Resultate fiihren. Diese Faktoren müssen nacli und nacli parallel mit dem Anwachsen des Embryo in Wirkung gebracht werden, und in diesem Falle kann der Organismus bei der hôclisten Kraftspannung, amEnde der Entwickelung sich komplizieren, wenn er dessen -fahig ist. 10 Organen sich entwickeln kann, sondera auch in der Leibeshôhle, wo er mit den nâchsten Blutgefâssen in Verbindung tritt. Wenn auch ein Nachteil dabei entsteht, so betrifft er nur den Mutterorganismus nnd keineswegs den Embryo selbst. Es kann demzufolge anerkannt werden, dass in der Leibeshôhle keine Faktoren vorhanden sind, welche auf den Embryo zerstôrend einwirken kônnten und dass in derselben für die parasitaren Beziehungen des Embryos zu dem Individuum, in welches er iibertragen wird, dieselben Bedingungen zur Befôrderung seiner Ausbildung bestehen, wie auch in den speziell dazu bestimmten Organen. Dieser Umstand begünstigt die Anwendung der inneren Kultur der Embryone bei allen Wirbeltieren. Andererseits wissen wir, dass die Entwickelung der Embryone, welche normal ausser- halb des mütterlichen Organismus sich ausbilden, auch innerhalb desselben geschehen kann, wenn nur Sauerstoff zugeführt wird. Folglich sind auch von dieser Seite keine direkten Daten vorhanden, welche als ein Hinderniss für die Existenz eines Embryos innerhalb des Kôrpers eines Erwachsenen hatten angesehen werden kônnen. Wenn die Ausbildung des mit aufgespei- chertem Dotter versehenen Embryos innerhalb des Mutterorganismus stattfindet, bleibt zwar dieser Embryo durch Hüllen isoliert; um dasselbe bildet sich ein Netz von Gefâssen, welche ihn mit einem an Sauerstoff reichen Blute umsptilen, doch fîndet kein direkter Blutwechsel statt. Der Embryo bleibt also von dem Mutterorganismus isoliert und seine Entwickelung findet in denselben quanti tativen Verhaltnissen statt, wie auch ausserhalb desselben, weshalb auch das Tempo der Entwickelung gleich bleibt. Mich auf dargelegte Betrachtungen stützend, unternahm ich den Versuch eine parasitâre Kultur solcher Embryone zu organisieren, welche zu einer selbstândigen Ausbildung ausser- halb des Mutterleibes befâhigt sind. Zum Beginn nahm ich Indivicluen derselben Species. Wenn ein Embryo, welcher in normalem Zustande auf Kosten des von dem Mutter- organismus abgelagerten Dotters sich entwickelt, nun auf einem erwachsenen Individuum derselben Art parasitiert, so bekommt er ein Uebermass von Energie; wenn unsere Vorausset- zungen richtig sind, muss seine Entwickelung dadurch gehemmt werden und seine Ausbildung in den Formen geschehen, welche den Grad seiner Kraftspannung charakterisieren, welcher seiner Existenz in clen künstlich herbeigeführten verbesserten parasitaren Verhaltnissen ent- spricht. Wenn wir bei der Kultur eines solchen Embryos Verhaltnisse herbeiführten, bei denen er von dem Mutterorganismus nicht allein Sauerstoff (wie wir es in den gewôhnlichen Fàllen der Ausbildung solcher Embryone innerhalb Erwachsener gesehen haben), sondera auch Nah- rung aus der Lymphe bekommen kônnte, so würden wir den Embryo in den Zustand der ma- ximalen Kraftzustrômung versetzen, welchpn die Sauget-iere schaffen, mit dem Zusatze des Kraftvorrats, welchen ihm der aufgespeicherte Dotter bietet. In diesem Falle würde der Embryo sich gerade in den quantitativ verbesserten Bedin- gungen befinden, welche unsere Voraussetzung fordert, und wir miissten eine direkte Antwort auf die gestellte Erage bekommen. Sind unsere Erwàgungen richtig, so muss der Embryo sich zu einer niederen morpholo- gischen, den neupn Verhaltnissen seiner Existenz entsprechenden Eorm ausbilden; sind sie aber irrtümlich, so wird sich der Parasitismus in gerade entgegengesetzer Richtung, in rascherer Entwickelung des Embryos manifestieren, da letzterer eine grôssere Zustrômung von Nahrungsstoff bekommt und sich in besonders günstigen Bedingungen befindet. Diese Entwickelung batte natürlich den Untergang des Embryos ebenso wie den der Mutter zu Folge. Unter keinen Umstanden würden wir in letzterem Falle Anzeichen finden, welche auf die Bilclung einer erwachsenen, sich veramhrenden, oder vermehrungsfàhigen, embryonalen Form schliessen lassen kônnten. Durch solche Erwàgungen angetrieben, suchte ich im laufenden Jahre parasitâre Kul- turen der Laichballe von Pelobates fuscus zu bekommen. Zu diesem Zwecke vei’anstaltete ich eine ganze Reilie von Einpüanzungen dieser Laichballe in die Gewebe und die Leibeshôhle erwachsener Pelobates, 11 Der Laichball wurde vor dem Einpflanzen sorgfàltig von den Hüllen befreit, in phy- siologischer Kochsalzlôsung abgespült und mit dem Skalpel, oder einer Pipette in das envachsene Individuum eingeführt. Bei dem Einpflanzen in die Leibeshôhle machte ich einen kurzen Lângseinschnitt in der Mitte der weissen Linie, durch die Muskelwandung der Leibeshôhle und das Bauchfell. Darauf brachte ich den Laichball mit dem Skalpelende, oder, was viel bequemer ist, mit einer dicken Pipette in die Leibeshôhle und setzte den Froscli in ein Bassin mit reinem VVasser; die Wunde heilten von selbst, ohne zugenâht, oder zugeklebt zu werden. Uni d*m Laichball in die Gewebe einzupflanzep, streifte ich die Haut auf, machte einen Einschnitt in das Gewebe, welches ich zum Experiment brauchte, und entfernte gewôhnlich einen Teil desselben, wodurch ein Grübchen entstand; dieses gescliah, um den stôrenden Druck der umringenden Gewebe wenigstens eine Zeit lang zu verhindern. Darauf setzte ich den Laichball in den Schnitt ein und legte die Haut vvieder an ihren Platz. Der Frosch kam da- rauf auch ins Wasser. Aile direkt in die Gewebe eingepflanzten Laichballe kamen sehr bald um. Infolge einer intensiven Fagozitose wurden sie von dem Organismus in den nâchsten paar Woclien aufgesaugt, weshalb ich auf dieselben auch gar nicht mehr zurückkommen werde. Diejenigen Laichballe aber, welche in die Leibeshôhle gekommen waren, enviesen sich vollkommen lebens- fàhig und gestatteten intéressante Beobachtungen über den Parasitismus zu machen. Da ich das Bild der Entvvickelung des Laichballs studieren wollte und bei den ersten Experimenten noch nicht wissen konnte, in welchen Stadien der embryonalen Entwickelung die erwartete Hemmung stattfinden würde, so musste ich die Autopsie der Frosche bis zum àussersten Mo- ment aufschieben und autopsierte nur diejenigen, welche sich schon merklich dem Tode nâ- herten. Meine Nachforschungen umfassen also die Modifikationen der Laichballe in dem Zeit- raume von lV2 Wochen nach der Einpflanzung und bis auf 4 Va Monate nach derselben, als der letzte Frosch umkam. Diejenigen Frosche, welche Laichballe in den Geweben hatten, wurden infolge offenbar pathologischer Erscheinungen bald nach der Operation autopsiert und neigten, wie schon gesagt, nur das Bild einer Fagozitose; diese hatte mit den Erscheinungen, welche die Laichballe in der Leibeshôhle aufwiesen, niclits gemeinsames. Demzufolge konnten die cytologischen Erscheinungen, welche in den Laichballen durch den Parasitismus in frühen Stadien veranlasst wurden, nicht untersucht werden. Im Ganzen sind ungefàhr 50 Laichhâlle in die Leibeshôhle eingepflanzt worden, von denen ein Teil umkam, oder beri der Autopsie nicht aufgefunden worden ist. Es ist mir nu gelungen 18 Laichballe wiedezufinden, welche das Objekt meines Studiums bildeten. Das Aufsuchen derselben war sehr schwierig, da viele Laichballe durch den Verbrauch des Dotters stark an Umfang abgenommen hatten und in den Falten er Odrgane schvver zu unter- scheiden waren. KAPITEL III. Aeussere Ansicht der Laichballe. Da die Frosche in einem Zeitraume von nahezu vier Monaten autopsiert worden sind, so bekarn ich eine Sérié von Laichballen von verschiedenem Pflanzungsalter, was die Einwir- kung des Parasitismus auf das Aeussere derselben zu studieren gestattete. Aile von mir aufgefundenen Laichballe waren an die einen, oder anderen Organe fest angewachsen und hatten, unabhângig von ilirem Einpflanzungsalter das Aussehen intensiv pig- mentierter, kugelfôrmiger Kôrner verschiedener Grosse. Einige waren so gross wie ein Steck- nadelkopf mit einem Durchmesser von 0,5 — 0,6 mm.; andere, dagegen, hatten einen verhâltniss- massig grossen Durchmesser zvon 3 — 4 mm. Diese Schwankungen entsprachen keineswegs den — 12 — nach dem Einpflanzen verstrichenen Zeitraume, und in dem zuletzt autopsierten Frosche fand ich zwei Laiclikôrner, von denen das erste in der Wandung der Harnblase lag und 0,9 mm. dick war; das zweite, 4 mm. grosse, lag an der Leber. Dasselbe bezieht sich auch auf den Zusammenhang zwischen der Grosse der Laich- k orner und ihrem Anwachsen an verscbiedene Organe des Tieres. Ich fand Laichbàlle, vvelche an die Leber, die Lungen, verschiedene Abschnitte des Gedàrms, das Bauchfell, das Mesen- termm, die Geschlechtsdrüsen, die Harnblase angewachsen vvaren und in allen diesen Fâllen war die Grosse verschieden, oline dass ihre Schwankungen durcli irgend eine Regel, nach irgend welcher Richtung festzustellen wâren. Dem Aeusseren nach waren die Laichbàlle lebensfâhig, durch keinerlei zerfressenden Process deformiert und sahen aile wie kleine, stark pigmentierte, glânzend schwarze Kügel- chen aus. Meistens hatten sie gar keine Abteilungen, wie es die Fig. 2 und 3 zeigen. In diesen Fâllen âkneln sie dem gewôhnlichen Laichball, wie er in frühen Teilungsstadien beob- achtet wird, wenn die àussere Form noch unveràndert bleibt. Sie unterscheiden sich von den letzteren nur durch eine stârkere Pigmentierung, hâufig auch durch einen kleineren Umfang, zuweilen aber durch einen grôsseren. Die regelmâssige Kugelform wurde hâufig durch den Druck der anliegenden Organe beeintrâchtigt; sehr deutlich ist der Druck derselben an den Laichbâllen zu erkennen, welche an das Ovarium angewachsen waren. Wie es die Fig. 2 veranschaulicht, wird der an die Seite des Ovariums angewachsene Laichball von allen Seiten von einer Reihe Follikeln mit unreifen Eiern umringt; diese wachsen im Reifen immer mehr und mehr an, und der Laich- ball wird also von Organen umringt, welche an Umfang nach und nach zunehmen und auf denselben drücken. Dieser Druck lâsst sich leicht erkennen, da die angedrückten Stellen ein- sinken und der Laichball eine unregelmâssige Form bekommt. Das Anwachsen des Balls an verschiedene Organe tritt als zweiter deformierender Faktor auf. Die Seite desselben, welche diesen Organen zugekehrt ist, erscheint abgeplattet; wenn der Bail fest angewachsen ist und mit dem entsprechenden Organe ein Ganzes bildet, so nimmt er vollstândig die Form des letzteren an. In solchen Fâllen macht er den Eindruck eines stark pigmentierten Geschwulstes an dem Organe, wie es die Fig. 3 und besonders 3a zeigen. In einigen Fâllen teilen sich die Laichbàlle von der Aussenseite in Segmente. Beson- ders intéressant sind die Fâlle, wo der Bail an der Aussenseite sich in zwei Blastomere zer- teilt, was ich gleicli nach der âusseren Form vermutet liatte. Solche Blastomere sehen wir auf den Fig. 4 und 8. Derartige Laichbàlle wurden hâufig und in den verschiedensten Organen angetroffen; gewôhnlich sind sie klein von ungefâhr V2 mm. im Durclimesser und glânzend schwarz. Ausserordentlich intéressant sind auch die Fâlle, wo der Laichball eine ganze Reihe von sekundâren Bilclungen erzeugt, wie es die Fig. 5 darstellt. Dieser Bail ist einer der grossten von mir gesehenen und nach einem 4x/2 monatlichen Aufenthalt innerhalb des Frosches ausgescbnitten worden, Er war mit der Leber zusammengewachsen und hatte an derselben einen eigentümlichen Anwuclis gebildet. Von dem pigmentierten Kôrper des Laichballs erstreckte sich nach der einen Seite ein breiter, in der Leibeshôhle frei hângender, beutelartiger Aus- wuchs mit einzeln zerstreuten, abgegrenzten Pigmentflecken; nach der anderen Seite dehnte sich, von dem Laichball aus, ein unpigmentierter Strang lângs der Leber, auf deren Oberflâche er sich weit erstreckte. Die Laichbàlle waren, wie schon gesagt, sehr stark pigmentiert, weit mehr als es gewôhnlich der Laichball, oder die Kaulquappen in frühen Stadien zu sein plegen. Doch waren auch einige Ausnahmen zu sehen — Laichbàlle, welche gar nicht, oder nur teil- weise pigmentiert waren. Einen derartigen Fall zeigt die Fig. 1, wo der Bail ein unpigmen- tiertes Segment liât, welches eine ganz helle Abteilung desselben bildet. Aehnliche, doch nicht so scharf ausgedrückte Erscheinungen sehen wir auch zuweilen in Form von Flecken an den Laichbâllen, welche in diesem Falle als graue Kügelchen mit stelhveise zerstreuten, unregel- mâssigen. tief schwarzen Flecken erscheinen (Fig. 5). — 13 Die âusseren Reaktionen des erwachsenèn Organismus auf das Einpflanzen der Laickbâlle in dasselbe vvaren ziemlicli schvvach. Das Einzige, was oft gcnung beobachtet werden konnte, war die Entvvickelung einer mehr oder weniger starken Schichte von farblosem Zwischengewebe, welches den Bail von allen Seiten umgab, vvie es z. B. die Fig. 6 zeigt. Fernere Reakticnen waren bei dern ersten Hinblick nicht zu merken. Nacli der ausseren Ansicht konnte also konstatiert werden, dass die parasitâren Laich- bâlle in dem Zustande der morphologisclien Differenzierung verbleiben, in welchem sie sich bei dem Einpflanzen befinden, und dass die Kugelform den neuen, durcli den Parasitismus geschaf- fenen Verhâltnissen entspriclit. K A P I T E L IV. Allgemeine Ansicht der Schnitte dureh die Laichbâlle. Die Laichbâlle sind in Sublimât mit 3% Essigsâure konserviert und, so bald es tun- licli war, in 5 g-dicke Serien zersclinitten worden. Die Schnitte wurden nach Blochmann gefârbt, da die Elektivitiit dieser Fârbung eine sehr genane Untersclieidung der verschiedenen Gewebe gestattet. Bei der Anwendung dieser Méthode bekommt das Zwischengewebe eine dun- kelblaue, das Muskelgewebe eine blau-grüne und das Nervengewebe — eine gelb-griine Farbe. Die roten Blutkugeln werden grellgelb, und die Kerne, welche zuvor mit Borax-Karmin be- handelt wurden, behalten ihre frühere rote Fârbung. Diese Mannigfaltigkeit der Farben war in dem vorliegenden Falle besonders wichtig, da hier schvvach spezialisierte histologische Strukturen zu erwarten waren, welche nicht direkt nach ihrer ausseren Form festgestellt hâtten werden kônnen. Die Elektivitat der Fârbung, welche den chemischen Unterschied der Gewebe erkennen lâsst, gewàhrte in vorliegendem Falle eine unschâtzbare Beihülfe. Die Laichballe sind mehrzellige Organismen. Bei der ersten, flüchtigen Untersuchung konnten die Laichbâlle als mehrzellige Organis- men mit ganz eigenartigen, meistens offenbar embryonalen Geweben erkannt werden. Friilie Stadien der Laichballe. In den Irühen Stadien sind die Laichbâlle zeimlich einfôrmig. Sie waren, wie es die Fig. 13 veranschaulicht, aus feinzelligem Pigmentgewebe gebaut. Eine Kugel von solchem Gewebe hatte, so viel nach der dunkelblauen Fârbung Blochmann’s zu schliessen war, eine Hülle aus Zwischengewebe. Die von dieser Zwisehengewebehülle umgebenen Laichbâlle erschienen also als Kugeln von schaumartig angehâuften Pigmentzellen. Aut diese elementare Struktur folgte eine Art von Finwachsen der Zwischengewebe- hiille in die Masse der Pigmentzellen. Die Schnitte zeigen in diesen Stadien dunkelblaue Faser- bündel, welche den Laichball in eine Anzahl von Zellen verschidener Grosse teilen (Fig 3). Gewôhnlich konnte gleichzeitig in dem Cewebe des Laichballs das erste Erscheinen von Kapillargefâssen beobachtet werden, deren grellgelbe Blutkugeln auf dem dunkeln Grunde des Laichballs scharf vortraten. In diesen Stadien war der Laichball gewôhnlich schon an die Gewebe des erwachsenen Individuums fest angewachsen. 14 — x-Zellenkapseln. Schon gleicli in den frühesten Stadien wurden in dem Gevvebe der Laichbâlle hôchst eigenartig gebildete Kapseln vorgefunden, vvelche sich in der Zwischengewebehülle, sowohl als aucli in dem Pigmentgewebe selbst befanden. Sie hatten verschiedene Grôssen, waren von einer Reihe kleiner, zwischengewebeartiger Zellen umhüllt und von hôchst eigenartig geformten Zel- len angefùllt, aut welche wir noch zuriickkommen werden. Diesen Zellen gebe ich den Namen x-Zellen, da sie ganz ràtselhaft erscheinen; sie schwimmen in den Kapseln ganz frei in einer sich niclit farbenden Flüssigkeit, welche die letzteren anzufüllen scheint. Nach Blochmann ge- fârbt, bekommen sie eine sehr grelle grüne Farbe. Derartige Kapseln werden nahezu an allen Schnitten wahrgenommen, und ich fand nur einen Laichball ohne dieselben. llire Beziehungen zu der Masse der Laichbâlle kônnen sehr genau auf den beigelegten Abbildungen der verschiedenen Serien verfolgt w'erden. Fernere Modillkationen (1er Laichbâlle. Bei den ferneren Modifikation en werden die Laichbâlle nach und nach komplizierter und bilden sich in einigen Fâllen zu ganzen Kolonien aus, welche manche, hôchst eigenartige Anp issungen erzeugen. Die Modifikationen des Laichballs geschehen nach zwei Richtungen: die eine besteht in der Mimikry des Gewebes des Wirten; die andere in der Ausbildung eigentümlicher embryo- naler Gewebe seitens des Laichballs, welcher in raschem Tempo die von x-Zellen angefüllten Kapseln erzeugt. Sehr hâufig sind beide Richtungen kombiniert, und der Laichball erscheint in diesem Falle als ein hôchst komplizierter Organismus. Zuweilen wird aber die eine dieser Richtungen von der anderen zurückgedrângt, und der Laichball tritt als reine Form einer von beiden auf. Mimikry der anliegenden Gewebe. In den Fâllen der Mimikry wird gewôhnlich eine innigere Verbindung zwischen dem Laichball und dem Wirten beobachtet. Auf einer mebr oder minder bedeutenden Strecke tritt der Laichball, wie es die Fig. 8 und 10 zeigen, mit dem Gewebe, welches er mimikriert, in direkte Berührung ein, und die gewôhnlich deutliche Grenze zwischen den Geweben des Pa- rasiten und des Wirten wird weniger scharf und bestimmt. Bei dem ersten flüchtigen Hinblick scheint es, als wâre das Gewebe des Wirten in den Bail hineingewachsen und batte ihn angefüllt. Nur das Studium der Reihenfolge, in welcher solche Bilclungen sich entwickeln, lâsst erkennen, dass in Wirklichkeit in diesem Falle eine Nachahmung der Geweben des Wirten seitens der des angesiedelten Balls statthndet. Zuweilen ist die Mimikry in allen iliren Einzelheiten so volJkommen, dass nur unbedeutende Eigenheiten die beiden Gewebe unterscheiden lassen. Ich fand zweierlei Mimikry; die eine als Nachahmung des Zwiscliengewebes, die an- dere als Mimikry des Lebergewebes. Die erstere konnte ich ziemlich ausfühiiich in einer Sérié von Stadien verfolgen, die zweiie, seltenere, habe ich nur an einzelnen Exemplaren gesehen. Bei der Mimikry des Zwiscliengewebes liât der Laichball am Ende dieses Vorgangs, auf den Schnitten das Aussehen eines Knâuels von Zwischengewebe und ist zuweilen von Lymphkôrpern stark infiltriert. Gewôhnlich wird ein solcher Zwischengewebeknâuel von einer Unzalil Kapillargefâsse durchsetzt (Fig. 10), wodurch er das eigenartige Aussehen eines von Würmern durchfressenen Holzstückes bekommt. Der Unterschied zwischen dem Gewebe des Wirten und dem Zwischengewebe des Laichballs kann sogar bei einer so schwachen Vergrôsserung, als die der Fig. 10, an der blassen Fârbung, welche den Bail scharf kennzeichnet, erkannt werden. In den mimikrierenden Laichbâllen werden stets stellenweise Reste der primitiven Pigment- zellen vorgefunden, welche als einzelne, unregelmâssig zerstreute Gruppen in dem Grundgewebe des Balls liegen. — 15 — Zuweilen kann das mimikrierende Gewebe den ganzen Laichball ausfüllen (Fig. 10); zuweilen nimmt es aber nur einen Tell desselben ein, wie es Fig. 12 für einen an die Harn- blase angewachsenen Laichball darstellt. An demselben ist der eine Po! (entspricht dem auf Fig. 1 dargestellten unpigmentierten Pôle desselben von aussen abgebildeten Laichballs) von den x-Zellen eingenommen; der andere steht im Dégriffé das Zvvischengewebe zu mimikrieren, wie es der Schnitt auf Fig. 12 zeigt. Aile mimikriercnden Laichballe werden überhaupt von ^-Zellenkapseln begleitet, welche den steten Bestandteil nahezu aller parasitaren Balle bilden. In manchen Fâllen, z. B. bei einem im Momente der Autopsie schon dem Untergange nahen Laichball (Fig. Il), waren diese Kapseln in grosser Menge vorhanden, obgleich das Grundgewebe des Balls das Gewebe des Wirten mimikrierte. Auf genannter Abbildung sehen wir eine Menge solcher Kapseln, welche in dem Zvvischengewebe eingebettet liegen und zum Teil zerfallene, zum Teil nocli lebensfâhige x-Zellen enthalten. Eine ausserordentlich grosse An- zahl von x-ZelIenkapseln sehen wir in dem komplizierten Laichball, welcher aus der Leber aus- geschnitten wurde und auf den Fig. 8 und 9 dargestellt ist. Das Grundgewebe dieses Laich- balls mimikriert das Gewebe der Leber, mit welcher es stellenweise fest verwaehsen ist; er liât aucli einen eigenartigen Anhang, welcher im Schnitte auf Fig. 8 gegeben ist. In dem Gewebe dises Anhangs sehen wir, ebenso wie in dem Grundgewebe des Balls eine grosse Menge Kap- seln mit vollkommen lebensfàhigen. in verschiedenen Stadien der Entwickelung sich befinden- den x-Zellen. Dieselben Kapseln werden noch stellenweise durch grosse Anhaufungen von Pigment- zellen ergânzt. Laicliball-Koloiiien. Niclit minder intéressant sind die Laichballe, welche spezielle Kolonien in der Leibes- hôhle bilden, in denen zuweilen ein gewisses Differenzieren der einzelnen Bestandteile, je nach ihrer Becleutung für die Kolonie, stattfîndet; sie treten stets als scharf abgesonderte, in der Leibeshohle parasitierende Individuel! auf. Die interessanteste dieser Kolonien wurde auf dem Gedarme eines PeLbates gefunden, welcher 372 Monate nach dem Einpflanzen autopsiert wurde. Dieser Laichball war an die Wandung des Darius sehr scliwach angewachsen und hielt nur an dünnen Biindeln von Zwischengewebe. Diclit an demselben liefen zwei ziemlich grosse Blutgefàsse, aber Kapillare waren im dem Gewebe des Balls niclit zu merken. Dieser Umstand ist clesto auffallender, als, wie weiter ausgeführt wird, die roten Blutkugeln im Leben dieses Balls eine bedeutende Rolle spielten, und aïs ILauptnahrung desselden auftraten. Der Korper des Laichballs war mit allen seinen Anhângen in ein lockeres, netzartiges Zwischengewebe ein- gebettet, wie es die Fig. 16, 17 und 18 zeigen, welche clrei Schnitte durch diese Kolonie darstellen. Die Hauptmasse des Laichballs bestancl aus zwei konzentrischen nebeneinander liegen- den Kammern (Fig. 17 und 18), welche von roten Blutkugeln in verschiedenen Stadien des Zerfalls dicht angefüllt waren. Zwischen den roten Blutkugeln waren Pigmentzellen zerstreut, welche stellenweise dunkler pigmentierte Anhaufungen bildeten. Beide Kammern waren von einem eigentümlichen halbmesenliymatôsen embryonalen Gewebe ans grossen schwach pigmentierten Zellen umrahmt (Fig. 40), welches stellenweise verdickt erschien (Fig. 34). In den àusseren Schichten der W andungen dieser Kammern befanden sich stellenweise Schichten von stark pigmen- tierten Zellen, welche in den W andungen der àusseren Kammer eine Art mesenhymatosen Ektoderms bildeten (Fig. 21). In den W andungen der inneren Kammer waren diese Zellen in einem Punkte als gewaltiger Segment von Pigmentzellen konzentriert, welche noch zum Teil den Charakter der primitiven zellulôsen Struktur beibehalten hatten. Gleichzeitig konnte aber festgestellt werden, dass neben der primitiven Struktur mit Lumen zwischen den Zellen, auch ein sekundâres zelluloses Gewebe vorhanden war, wo die Lumen infolge von Vôkuolen inner- halb der Pigmentzellen entstanden waren (Fig. 28). Zwischen den Wandungen der beiden — 16 — konzentrischen Kammern war an der dem Darme zugekehrten Seite ein Isthmus zu sehen, welcher aus demselben embryonalen Gewebe bestand, den Raum der Aussenkammer quer durch- sclmitt und denselben in zwei Hâlften teilte (Fig. 18). Die Erhaltung dieser Brücke und das Vorhandensein des primitiven Gewebes in don Wandungen der Innenkammer liessen auf die sekundâre Bildung der Aussenkammer schliessen, welche die erste Kammer in der Folge umshlossen batte. Diese Vermutung wurde noch durch den Umstand gestützt, dass die Blutkugeln in beiden Kammern einen verschiedenen Grad des Zerfalls aufvviesen. In der Aussenkammer waren die meisten Blutkugeln noch frisch und lebend; ein Teil der Kammer war sogar noch frei und nur von Blutlymphe angefüllt, welche in Blochmann grünlich-blau gefàrbt erschien. Die Innenkammer war indessen schon von roten Blutkugeln ganz vollgestopft und wies überhaupt die Stadien des âussersten Zerfalls derselben aut. Die Hauptmasse des Laichsballs bestand also aus zwei einander umfassenden Blastulen; die dritte Blastula lag, in Form einer von zerfallenen Blutkugeln angeftillten Kammer, ganz frei in dem Zwischengewebe neben der Hauptmasse des Balls, welche sie nur mit dem einen ihrer Enden berührte (Fig. 16 und 17). Diese Kammer war von früherem Ursprunge, als die Aussenkammer der Hauptmasse, was aus dem Umstande ersehen werden konnte, dass die Blut- kugeln, welche sie dicht anfüllten, sich in einem hohen Grade des Zerfalls befanden. In der dichten Masse der Pigmentzellen, welche zwischen der Hauptmasse des Laichballs und dessen dritter Kammer entstanden waren, konnte die beginnende Heranbildung einer vierten Kammer in Form eines mit roten Blutkugeln angefüllten Raums konstatiert werden. Diese koinplizierte Kolonie von drei Blastulen wurde durch eine Menge x-Zellenkapseln ergânzt. In dem Laichballen, welche isolierte Kolonien bilden, werden hâufig Blastulen gefun- den, das Innere derselben bleibt zuweilen frei und ist von Lymphen angefüllt, welche auf die Blochmann’sche Fârbung verschiedenartig reagiren. In einigen Fallen, wie z. B. Fig. 19 zeigt, scheinen derartige Kammei'n leer zu bleiben und enthalten nur etwas geronnene Lymphe, welche sich blàulich farbt. Sehr haufig ist das Innere solcher Blastulen von x-Zellenkapseln ganz dicht angefüllt; diese Zellen schwimmen frei in einer sich nicht fârbenden Lymphe, welche in den Kapseln enthalten ist, wie es die Fig. 14 und 15 darstellen. Die Schnitte durch diesen Laich- ball sind noch dadurch intéressant, dass sie uns die Bcdeutung der Blastomeren erkennen lassen, welche schon bei der Betrachtung des Aeusseren der Laichbâlle erwâhnt wurden (Fig. 4 und 6). Aus diesen Schnitten làsst sich ersehen, dass beide Blastomeren aus zwei, von x-Zellenkapseln angefüllten Blastulen bestehen; das eine derselben liât nur eine Kammer, das andere, dagegen, besteht aus einer Anzahl von Kammern und lâsst die Ausbildung von Tochter- blastulen erkennen. Eine jede dieser Kammern wird spater zu einer Blastula anwachsen, gleich derjenigen, die wir als primitive bezeichnet haben. Hier sehen wir abermals eine energische végétative, durch Bildung von x-Zellen begleitete Knospung der Blastulen. Obenangeführte Daten lassen darauf schliessen, dass die Form der Blastula für diejeni- gen Laichbâlle welche von den Geweben des Wirt n unabhângig bleiben, charackteristisch ist. S c li i u s s. Das Studium der allgemeinen Morphologie der parasitâren Laichballe lâsst zwei Schlüsse ziehen. Erstens— dass die Bildung von x-Zellen als ein unausbleiblieher fînaler Process in der Geschichte der parasitât n Laichbâlle auftritt; und zweitens — dass die Blastula als typische Form derselben erscheint. Wir sehen also, dass die allgemeine morphologische Untersuchung eine positive Antwort auf, die gestellte Frage gibt, dass die Entwickelung der Laichbâlle wirklich in den Stadien mit geringer Zabi von Merkmalen angehalten worden ist und dass diese Merk- male sich zu eigenartigen Organismen entfaltet haben. Dieser Vorgang wird durch die qualitativen Anpassungsprozesse verdunkelt, welche den Laidibâllen den Anstoss zur Entwickelung der parasitâren Lebensweise angepasster Formen 17 neben; in einigen Fâllen, vvie z. B. bei (1er Mimikry (1er Geweben, entsteht eine Umbildung des Gewebos, welclies einen den umringenden und auf die Laichballe einwirkenden Geweben gleichartigen Typus bekommt. Der Parasitismus stellt eine Reihe hôehst komplizierter Aufgaben auf, und in jedem einzelnen Falle erseheinen manche, hôehst eigentiimliche, durch die Selektion noch nicht ab- geschâtzte Daten. Die erste Génération, d. h. die von uns eingepflanzten Laichballe, tragen zur Lôsung dieser Aufgaben bei, doch keineswegs infolge der ilinen eingepragten qualitativen Reaktionen, sondera unter der direkten Einwirkung der sie umringenden Faktoren. Dieser Umstand hindert aber nicht die Bildung hôehst vollkommener Anpassungen, wie es z. B. an dem auf den roten Blutkugeln parasitierenden Laichball wahrgraomen werden kann. K A P 1 T E L V. Die Gewebe der parasitâren Laichballe und ihre Genese. Da der Ilauptzvveck meiner Expérimente in clem Studium der finalen Modifikationen parasitàrer Laichballe lag, so blieben mir die ersten Stadien der Gewebegenese unbekannt. Diese Lücke hoffe ich in der nâchsten embryologischen Saison zu fiillen. Die frühsten der mir vorliegenden Studien gehôren Laichbàllen, welclie aus dem Frosclie 1V2 Wochen nach der Operation ausgeschnitten wurden, als die Hauptmasse des Dotters schon geschwunden war, und der Laichball, wie oben bereits erwâhnt, eine Kugel aus einer schaum- artigen Anhàufung von Pigmentzellen vorstellte. Primitives Pigmentgewebe. In diesen Stadien batte das Gewebe des Laichballs das Aussehen eines mehrkernigen Synzytiums, und nur die nahere Untersuchung liess erkennen, dass in Wirklichkeit eine Anzahl amôboïder, durch ihre Auswiichse miteinander verbundener Pigmentzellen vorlag. Auf Fig. 22, 31 und 32 sind stark vergrôsserte Stiicke eines dergleichen Synzy- tiums dargestellt. Das ganze Gewebe besteht aus einem Protoplasmanetze, welches eine Anzahl von Vakuolen umfasst; die letzteren enthalten eine Substanz, welclie in Blochmann gar keine Fârbung annimmt. Plasma ist von dunkelbraun gefarbten Pygmentkôrnchen dicht übersâht, welclie ziemlich ungleichmâssig liegen. Stellenweise fiillen sie das Plasma sehr dicht an und lassen die Fârbung (lesselben nicht erkennen; an anderen Stellen liegen sie ziemlich weit aus- einander, und die hellblaue Fârbung des Plasmas tritt deutlich vor. Die Kerne der Pigmentzellen sind ziemlich gross, haben gewôhnlich eine regelmâssige, abgerundete Form, und eine grosse Quantitât derselben weist die verschiedensten Stadien einer kariokynetischen Teilung auf, was eine energische Vermehrung der Zellen erkennen làsst. Stellenweise liegen in diesem Gewebe einzelne Pigmentzellen; sie sind mit den iibrigen durch ihre Auswiichse nicht verbunden und etwas stârker gefârbt, als die Zellen des Grundnetzes. Solclie Zellen sind auf Fig. 22 und 32 dargestellt. Zwiscliengewebehülle. An den Laichbàllen erscheint sehr friih eine Hülle, welche sie umringt und eine inten- siv blaue Fârbung annimt (Fig. 22). Der Ursprung dieser Hülle ist mir nicht ganz klar. Allen Anscheinen nach sind an ihrer Bildung tdie Zellen des Laichballs ebenso wie diejenigen des Wirten beteiligt. 3 18 — In cl en früheren Stadien (Fig. 22) tritt diese Huile als Schichte derselben, nur un- pigmentierten Pigmentzellen auf; in dieser Form sind sie auf einer bedeutenden Strecke des Laichballs zu sehen, und es kônnen hier die mannigfachsten Uebergânge von den Zellen, welche noch keine specifisclien Eigenheiten (1er Struktur aufweisen zu den Zellen des Pigmentsyn- zitiums beobachtet werden. Wie schon erwàhnt, nimmt das Plasma der Pigmentzellen eine blàulich-grünliche Fârbung an, und an den Stellen, wo das Pigment in den amôboïden Zellen des Synzitiums auf einer bedeutenden Strecke fehlt, nahert sich ihr Aeusseres demjenigen welches an den Zellen der Hiille der Laichballe beobachtet wird. In diesen Stadien ist die Struktur der Zwischengewebehülle der Laichballe von der- jenigen des Zwischengewebes des Wirten sehr deutlich zu unUrscheiden, besonders in den Punkten, wo beide Gewebe in Berührung kommen, wie es die Fig. 32 veranschaulicht. Das Zwischengewebe des Erwachsenen wird nicht nur durch seine Farbung, sondera au ch durch eine deutlich f'aserige Struktur charakterisiert; das Zwischengewebe des Laichballs unter- scheidet sich aber ausscliliesslirh durch seine Farbenreaktion. Die eigenartigen Erscheinungen des Uebergangs zwischen den Pigmentzellen und de- nen der Zwischengewebehülle liessen mich einen Augenblick vermuten, class in vorliegendem Falle die ziemlich verbreitete pathologische Yerjiingung der Zwischengewebezellen stattfindet, welche die Zellen des Laichballs verschlingen. Die Pigmentierung dieser Zellen kônnte in die- sem Falle von dem Umstande abhângen, dass sie das Pigment dos Laichballs verschlingen, welches ihren Kôrper fârbt. Doch wird diese Voraussetzung durch den Umstand widorlegt, dass das Pigment in dem normalen Laichball meistens schwâcher entwickelt ist, als in den Zellen des oben beschriebenen Synzytiums. Es zeugt auch dagegen die deutlich kôrnige Struk- tur des Pigments, welche seinem normalen Aeusseren in den embryonalen Zellen vollkommen entspricht. Auch fehlte jede Spur seines Zerfalls. Diese Anzeichen sind so charakterDtisch, dass jeder Irrtum in dieser Hinsicht unmôglich ist. YVeiter werden wir noch Gelegenlnit haben, uns von diesem Umstande zu iiberzeugen, namlich bei der Untersuchung der Degenerations- prozesse in den unbefruchteten Froscheizellen, welche in der Leibeshôhle bleiben. Es gibt auch noch einen Umstand, der ebenfalls gegen diese Erklarung zeugt: bei den ferneren Umbildungen der Synzytiums wird nur ein Teil seiner Zellen (im besten F ail) wieder zu Zwischengewebezellen umgcstaltet; die meisten derselben behalten die Form amôboïder Pigmentzellen, welche ganz eigenartige Funktionen haben und sich zuweilen zu charakteristischen embryonalen Geweben der Laichballe umbilden. Dieser Vorgang wâre nicht môglich, wenn das Pigmentsynzytium dadurch entstandcn sein sollte, dass die Zwischengewebezellen die Laichballe verschlungen und sich verjüngt hatten. Diese Erwâgungen sind in Bezug auf die Bildung der x-Zellen besonders wichtig. Das Anfiïllen des Laichballs mit Zwischengewebe. Die eben angeführte Vermutung in Betreff des Verschlingens der Laichballe und des Yerjüngens der Zwischengewebezellen fîndet eine gewisse Bestâtigung in der von mir zuweilen beobachtet* n Umbildung des Laichballgewebes in ein, zwar hôchst eigenartiges, Zwischen- gewebe. Das Zwischengewebe des Laichballs unterscln idet sich stets von demjenigen des Wirten, und nicht allein durch die feinalveolare Struktur, sondera auch durch seine Farbung. Im Verlaufe dieses Prozesses in den Geweben des Laichballs werden die Lumen des Synzytiumnetzes, welche sich blaulich grün farben, allmalig grôsser, wobei das ganze Synzytium keineswegs in einzelne amoboide Pigmentzellen zerfâllt, wie es in anderen Fallen goschieht, sondera als netziges Gewebe mit kaum morklichen Abgrenzungen der einzelnen Zellen erhalten bleibt. Es sondert sich aus dem Synzytium nur ein Teil seiner Zellen ab, welche aïs grosse, einzelne Pigmentzellen amôboïder Form (die Zellen c und cl auf Fig. 22) auftreten. Nach und nacli werden die pigmentlosen Strecken des Synzytiums immer grôsser und gruppieren sich zu Streifen, welche die Masse des Synzytiums durchschneiden (Fig. 13 und 22). 19 — Anfangs ist an dem Zellenplasma keine faserige Struktur zu merken. Allmâlig erweitert sicli der Prozess, die blaugefârbten Strecken nehmen an Umfang zu, und endlich erscheint das ganze Synzytium als blâulich gefârbtes Netz mit stellenweise in demselben zerstreuten Pigment- kôrnern, welche gewôhnlich in Form von kugeligen Anhaufungen angetroffen werden. In den verdickten Knoten dieses Netzes liegen grosse Kerne, welche sich kariokynetisch weiter teilen. Stellenweise (Fig. 23) sind in diesem Netze grosse freiliegende Pigmentzellen zerstreut, welche ihr früheres Aeussere behalten haben. Im weiteren Verlauf des Prozess bleibt endlich dus Pigment ausschliesslich nur in den grossen amôboïden Pigmentzellen erhalten, welche ihren embryonalen Charakter behalten, aber es verschwindet gànzlich in dem Grundnetze, welches schon eine reine blaue Fârbung annimt (Fig. 27). Zugleich bekommt es einen etwas faserigen Charakter, und seine Alvéolé werden um diese Zeit sehr klein. Dieser Vorgang wird gewôhnlich durch eine starke Vermehrung der Kapillargefâsse, welche ein kompliziertes Geflecht in dem Laichball bilden, begleitet, und dieser wird von Lymphkôrpern infil triert, welche stellenweise dicke (Fig. 10 b und 27 d), denen der granulieren- den Gewebe âhnliche Anhaufungen bilden. Selbst auf der hôchsten Stufe derartiger Umwandlungen, wie ich sie bel einem aus der Lunge ausgeschnittenen Laichball sah, konnte stets das Zwischengewebe des letzteren von dem- jenigen des Wirten der Struktur nach unterschieden werden. Es fiel sogleich die hellere Fâr- bung des parasitâren Gewebes auf und seine eigenartige, unregelmâssige, feingenetzte, faserige Struktur, welche von dem gewôhnlichen grobgefaserten Zwischengewebe der anliegenden Organe scharf abstach. Demzufolge konnte die Abgrenzung dieser beiden Gewebe stets genau fest- gestellt werden. Auf der hôchsten Stufe der Umwandlung konnte ich keine kariokynetische Teilung der Kerne merken. Wir sehen also, dass aile vorhandenen Daten die Ansicht stützen, dass die beschriebenen Erscheinungen einer mimikrierenden Umwandlung des Ballgewebes, und keineswegs einem Anfüllen des Balls seitens der anliegenden Gewebe zuzuschreiben sind. Gegen letztere An- nahme zeugt auch der Umstand, dass der Laichball im Verlaufe dieses Prozesses seine âussere Form stets beibehâlt, was unmôglich wâre, wenn er umkommen und sein Gewebe durch Zwischengewebe ersetzt werden sollte. Der Laichball zerfliesst so leicht, dass er bei seinem Untergange und sogar bei der leisesten Verletzung jedenfalls nicht als Form fur die anwach- senden nâchstliegenden Gewebe auftreten konnte, umsoweniger an den Wandungen der Lungen, wo der Bail bei seinem Untergange, infolge der fortwâhrenden Bewegung, sogleich auseinander fallen müsste und keineswegs aïs eine so regelmàssige Form dienen konnte, wie sie auf Fig. 10 zu sehen ist. Das lockere Zwischengewebe. Ausser der oben beschriebenen Bildung eines dichten netzigen Zwischengewebes, welches den ganzen Laichball anfüllt, wird nocli die Entwickelung eines Stroma von lockerem Zwischen- gewebe beobachtet, in welchem entweder Pigmentzellen, oder andere Organe und Gewebe des Laichballs zerstreut sind. Dieses Zwischengewebe kann sich zuweilen von aussen in dichte Schichten legen und die âussere Hiille cl* s Balls bilden, oder in Form von dichteren Bündeln das Grundgewebe desselben durchschneiden, wie es auf den Fig. 21 und 24 zu selon ist. Durch seine eigenartige Struktur unterscheidet es sich von dem ebenbeschriebenen; es bildet nâmlich ein skelettartiges Netz, in dessen weiten Alveolen eigentümliche, lockere, embryonale Gewebe eingefügt liegen; in einem solchen Netze liegt das mesenchymatose ektodermische Gewebe des Laichballs (Fig. 21), oder das enUdermische (Fig. 43), oder endlich eine ganze Reilie anderer, eigentümlichen Elemente des Balls. Es giebt zwei Arten von solchem Zwischengewebe: erstens tritt es als loses, alveolares Stroma mit undeutlichen Fasern, und zweitens als deutlich faseriges, grobes Alveolarnetz auf. In beiden Fallen liegen in den Alveolen Zellen anderer Art. 3* — 20 — Das alveolare Zwischengewebe. Das alveolare Zwischengewebe erster Art kommt gewôhnlich dort vor, wo die Elemente, welche die Alvéolé anfüllen, sich in Unordnung befinden und ans Zellen von unbestimmtem Charakter bestehen, deren Ursprung und Bedeutung sehr oft schwer festzustellen sind. Als hôchst charakteristischer Beispiel eines solchen Stroma kann dasjenige angeführt werden, welches auf der Fig. 5 dargestellt und aus der Leber ausgeschnitten ist. Die Fig. 24 und 25 stellen das stark vergrôsserte Gewebe dieses Balls vor. Stellenweise sind die Zellen schwach pigmentiert, und stellenweise, un Gegenteil, sehr stark. In dem letzteren Falle haben sie einen deutlich amoboïden Umriss. Das Stroma besteht in diesem Falle aus undeutlich gefasertem Gewebe, welches sich blass-blau fârbt. Die Alveolen sind selir unregelmâssig und nâhern sich im Allgemeinen der runden Form. Stellenweise ist die faserige Struktur deutlicher, und es bilden sich dann ganze Zwischen- schichten aus dichtem faserigen Zwischengewebe, wie es Fig. 24 zeigt, wo es eine eigen- artige, sich nicht fârbende Huile bildet, oder, wie auf Fig. 8 dargestellt ist, wo eine Anzahl von Zwischenschichten in dem Grundgewebe des Laichballs liegt. Das netzige Zwischengewebe. Das gefaserte, netzige Zwischengewebe wird, im Gegenteil, dort angetroffen, wo die Alvéolé wohlgeformte Système von typischen Embryonalzellen des Laichballs enthalten, w-ie z. B. mesenchymatose Ektodermzellen (Fig. 21). In solchen Fallen ist das eigentiimliche gitter- ahnliche festere System, welches die lockeren, schwankenden Gewebe des parasitàren Balls stützt, deutlich zu erkennen. Diese letzteren Gewebe sind aus individuell selbstàndigen Zellen gebaut, es fehlt ilinen jeder Hait, und wenn sie nicht durch das Zwischengewebenetz gestützt waren, kônnten sie sich nicht zu den eigentiimlichen morphologischen Einheiten gruppieren, welche zuweilen angetroffen werden. Die Zwischengewebefasern treten in solchen Fallen sehr deutlich vor, und der Zwischen- gewebecharakter wird nicht blos durch die spezifische Fârbung, sondera auch durch die liisto- logische Struktur des Gewebes nachgewiesen. Es ist, in jeder Bezielmng, ein gewohnliches, typisches Zwischengewebe, welches sich keineswegs von dem eines erwachsenen Pelobates unter- scheidet. Um die Laichbàlle bildet es breite, zuweilen ausserordentlich grosse Wucherungen (Fig. 11), welche die Organe des Wirten manchmal in Form von grossen Auswüchsen bedecken. Zuweilen füllt, auch das Zwischengewebe den ganzen Bail aus und bleibt in demselben nach dem Absterben der Embryonalzellen als dessen Rest in Form eines Grundnetzes erlialten, nachdem die weichen Teile (die embryonalen Zellen, Fig. 11) schon mazeriert sind. In Betreff der Genese dieses Gewebes fehlen mir beinahe jegliche Daten, denn in allen Fallen, wo ich dasselbe antraf, war es schon vollkommen typisch ausgebildet. Doch lassen einige indirekte Angaben darauf sehliessen, dass es vermutlich auch ein Produkt der Laichbàlle ist. Diese Angaben bestehen vor allem in dem Umstande, dass jegliche grôssere Verbin- dungen zwischen dem Zwischengewebe der Balle und demjenigen des Erwachsenen fehlen. Der Laichball und seine Gewebe, in deren Zabi auch das Zwischengewebe, scheinen an die Organe des Wirten als ganz fremde Korper, einfach angelehnt zu sein. In manchen Fallen konnte auch, wie Fig. 1 1 zeigt, ein ungemein stark aufgewucherter Auswuchs des Zwischengewebes wahrgenommen werden, und es hatte sich ein Zwischengewebenetz gebildet, welches in die Masse des Balls eindrang; dabei konnte zwischen beiden kein wesentlicher Unterschied ge- merkt werden. Von Bedeutung ist der Umstand, dass die kraftigste Entwickelung des Zwichengewebes dieser Art und die Bildung grôsser Auswüchse gewôhnlich an den Ballen gemerkt wurde, deren Lebenstatigkeit am hôchsten stand, was an der Zahl der x-Zellenkapseln erkannt werden — 21 konnte. In einigen Fâlleii wird das netzige Zvviscliengewebe mit dem alveolaren zugleich in verschiedenen Teilen dcrselben komplizierten Laichballkolonie vorgefunden. Einen derartigen Fali traf ich an dem aus der Leber geschnittenen und schon mehrfach erwâhnten Bail. In dem Teile desselben, welcher sich als Auswuchs auf der Leber erstreckte und eigentlich einen direkten Produkt des primitiven Grundkôrpers des Balls vorstellte, sehen wir (Fig. 8, 24 und 25) ein Stroma von alveolarem Typus; in dem beutelartigen Auswuchse des Balls — ein Stroma von netzartigem Typus (Fig. 9). Zum Schluss sei noch bemerkt, dass das Netzgewebe ebensovvobl, als das alveolare, sicli zu einem festeren Zvviscliengewebe verdicken kann. Dieses geschieht gewôhnlich in den ausseren Scbichten (Fig. 21), wo sich eine diclite Deckschicht bildet. I)as Ento-Ektoderm des Laichballs. Das Ento- und Ektoderm des Laichballs sind von einander nicht scharf abgegrenzt, und es kôrmen immer zwischen den beiden LTebergange und Vermischungen beobachtet werden. Die Einteilung der Blastula in diese zwei embryonalen Grundschichten kann überhaupt nur eine bedingungsweise Bedeutung haben, da hier eigentlich nur ein schwach differenziertes Gewebe der Blastulawandungen vorliegt, aus welchem aile die wenigen Organe der Laichball- kolonie entstehen. Wenn ich diese Bezeichnung anwende, so ist es ausschliesslich um die beiden Artcn der Struktur dieses Gewebes, welche eine bestimmte Tendenz zu einer gewissen, regel- rechten Lage in den Blastulawandungen aufweisen, bequemer unterscheiden zu kônnen. Die beiden Gewebe sind locker und haben einen halbmesenhymatosen Charakter; sie füllen gewôhnlich, wenn sie regelmâssig gelagert sind, die Alveolen des obengenannten netzigen Zwischengewebes an. Der ausseren Ansicht nach unterscheiden sich diese Gewebe nur durch den verschiedenen Pigmentgehalt; die Form der Zellen der Blastulawandungen ist jedoch für die innere Schicht ebendieselbe, wie für die aussere. Gewôhnlich sind die ausseren Reihen der die Blastula um- ringenden Zellen starker pigmentiert, als die inneren, docli kommen auch zuweilen Ausnahmen vor. Die aussere Pigmentscliicht halte ich für das Ektoderm, die innere, blassere, für das Entoderm. Diese beiden Gewebe waren an dem Bail, welcher sich auf Kosten der roten Blut- kugeln nahrte, in den Wandungen der Nâhrkammern besonders typiscli ausgedriickt. Hier finden wir eine regelinassige, mehrschichtige Bekleidung der Nahrkammern; die innere Zellen- schicht, welche die Kammern von allen Seiten umgibt, ist aus mehreren konzentrischen Reihen amoboïder, dicht aneinander gelagerter Zellen gebaut. Die Langsaxen der etwas spindelfôrmig ausgereckten Zellen liegen langs der Peripherie der Kammer. Das Zwischengewebenetz ist, wie es Fig. 40 und 42 zeigen, in den inneren Schichten sehr schwach vorgestellt; stellenweise, namlich dort, wo die Entodermzellen dichter werden und ein regelmassiges Gewebe (Fig. 34) bilden, felilt das Zwischengewebenetz ganzlich. Meistens hat das Entoderm einen mesenhyma- tosen Charakter, doch stellenweise, dort, wo eine Lângsspannung deuil ich auftritt, scheint es zu einem dichteren Gewebe zusammengezogen. Dieses Zusammenziehen gleicht demjenigen eines an den Ecken gespannten Netzes, wobei die Alveolen sich zu schmalen Ritzen ausrecken, die Fasern aber (in vorliegendem Falle die Zellen) einander bis zur Berührung nahe kommen. Als Résultat entsteht ein schmaler Gewebestreifen mit stark ausgereckten Zellen, welche schmale, ausgedehnte Kerne enthalten. Die Fârbung und die Lage des Pigments bleiben dabei unverândert. Die Môglichkeit einer derartigen Ausreckung des Entoderms zu einem dichten Gewebe kann aïs ziemlich bestimmter Ilinweis darauf gelten, dass zwischen den Zellenauswüchsen des primitiven mesenhymatosen Entoderms eine haltbare Verbindung stattfindet, welche die mecha- nische Ausführung dieses Ausreckens zulâsst. Die Ektodermschicht entwickelt sich in den Wandungen der Blastula hochst ungleich- massig. Gewôhnlich erscheinen die ausseren Schichten der stark pigmentierten Zellen nur an denjenigen Stellen, wo die Wandung der Blastula sich entweder dem âusseren, gegen die Leibeshôhle gekehrten Rande der Kolonie nâhert, oder demjenigen, welcher die x-Zellen- kapseln berührt. Die Ektodermschicht kann an solchen Stellen zuweilen mâchtig entwickelt sein, vvie es z. B. Fig. 18 zeigt. Die Ektodermzellen sind stets in den Alveolen des Zwischengewebenetzes als mesenhy- matoses Gevvebe ans stark pigmentierten amôboïden Zellen zerstreut (Fig. 21). Stellenweise ist dasselbe, gleicli dem Endoderm, in ein dichteres Gevvebe zusammengezogen, wobei dieselben Ersi heinungen, wie bei dem Entoderm, stattfinden. Dieser Umstand weist gleichfalls darauf, dass die Ektodermzellen durch dire Auswüchse fest aneinander halten. In solchen dichten Strecken ist es hôchst schwierig das Vorhandensein der Fasern des Zwischengewebenetzes nachzuweisen. Sâmtliche Ento- und Ektodermzellen tragen einen offenbar embrvonalen Charakter, was durch die Gegenstellung derselben mit den Zellen der Kaulquappen in frühen, auf das Schwin- den des Dotters unmittelbar nachfolgenden, Stadien leiclit festzustellen ist. Es sind typische, embryonale, unspezialisierte Mesenchymzellen, welche entweder eine starkere Pigmentierung bekommen und das Ektoderm bilden, oder als Bestandteile des Entoderms auftreten. Als typiscbe Embryonalgewebezellen vermehren sich die Entodermzellen durch kariokynetische Teilung, und jeder Schnitt zeigt uns eine grosse Anzahl in dieser Teilung begriffener Zellen. In Betreff der Histogenèse des Ekto- und Entoderms kann die Entstehung dieser Gevvebe durch die Gruppierung freier Pigmentzellen als vollkommen sicher festgestellt gelten. Freiliegende Pigmentzellen. Die freiliegenden Pigmentzellen treten als das Material auf, aus welchem die Géwebe des Ento- und Ektoderms sich bilden. Bei der Beschreibung der Umg^staltung des primitiven Pigmentsynzytiums in ein Zwischengewebenetz ist schon erwâhnt worden, dass ein Teil der Zellen des Synzytiums sich von demselben absondert und diese als freiliegende amôboïdenfôrmige Zellen auftreten, welche ihre primitive Pigmentierung beibehalten. Indessen bildet sich ein Teil des Synzytiums zu einern Zwischengewebenetz um (Fig. 22) und verliert allmâlig sein Pigment; einige Zellen desselben bekommen nach und nach eine starkere Pigmentierung und sondern sich in Form eigenartiger, pigmentierter Amôben ab (die Zellen c und cl Fig. 22). Solche Zellen werden auch viel spàter in allen Stadien der Um- wandlung des Synzytiums und sogar auf der Stufe der vollkommenen Umgestaltung des Balls in ein Zwischengewebeknâuel angetroffen (Fig. 27). In solchen Fâllen bilden die amôboïden Pigmentzellen ein bestândiges Elément des Laichballgevvebes auf allen Sclmitten, wo sie ent- weder vereinzelt, oder in ganze Kolonien angesammelt, entweder in Form ruhender, stark- pigmentierter kugelfôrmiger Zellen, oder in dem Stadium der Bewegung mit in den ausgestreckten Pseudopodien ungleichmàssig zerstreuten Pigmente erscheinen. Der Umstand, dass wir in dem ganzen Organismus des Wirten nirgends (rnit Ausnahme der Leber) auf solche Zellen stossen, welche den eben beschriebenen Pigmentzellen auch nur im Entferntesten âhnlich waren, zeugt dafiir, dass sie wirklich als Produkte des Laichballs anzusehen sind. Selbst die Pigmentzellen der Leber haben mit diesen eine nur sehr entfernte, ausschliesslich in der Tâtigkeit ausgedrückte, Aehnlichkeit. Ueberclies manifestiert sich diese Tatigkeit nur in den Fallen, wo solche Pigment- zellen in unmittelbarer Nâhe des Balls liegen, und es bleibt nocli fraglich, ob es nicht Pigment- zellen des Laichballs sein kônnten, welche in die Leber durch clie Gefàsse eingedrungen waren. Amôboïde Pigmentzellen werden in den mannigfachsten Form* n angetroffen; eine der- selben wurde bereits erwâhnt, nâmlich diejenige, welche in dem Momente der Umwandlung des primitiven Synzytiums auftritt. Um diese Zeit selien wir sie in G* stalt starkpigmentierter amôboïder Zellen, welche in dem Netze des Synzytiums ganz frei liegen (Fig. 22 Zellen c und d). 23 SpâUr kommpn sie selir oftinForm im Netzgewebe zerstreuter Elemente des Ektoderms vor, und auch als einzelne kugelartige, oder lângliche Zellen, welche in den Alveolen an verschie- denen StelLn des den Bail umringenden Zwischengewebeansatzes zerstreut liegen und, in der Regel, die x-Zellenkapseln begleiten. In der Nahe dieser Kapseln kônnen stets derartige Zellen vorgefunden werden (Fig. 40, 42). Besonders intéressant ist das Eindringen der amôboïden Zellen in die Gevvebe und Organe des Wirten. Dabei wirken sie stets als energische Zerstorer der Gevvebe, deren zerfallene Elemente sie verscblingen. Hôelist bemerkenswert ist dieser Vorgang in Betreff der roten Blutkugeln, welche von diesen Zellen verschlungen werden. Icli konnte diesen Prozess mehrfach àusserst deutlich beobachten. Die amôboïden Pigmentzellen bilden dabei intéressante Variationen (Fig. 26, 30, 35). Die erste derselben entsteht, wenn die Zellen ein lockeres Gevvebe, z. B. eine Ansammlung niclit zusammenhângender roter Blutkugeln in den oben beschriebenen Kammern zerstôren. Sie treten hier als grosse, gewôlinlich einkernige, amôboïde Zellen auf und enthalten eine Menge verschlungene rote Blutkugeln (Fig. 39) in allen Graden des Zerfalls. Dabei ist das Pigment gewôhnlich ungleichmâssig verteilt, stellenweise in dichte Massen angesammelt und stellenweise in Form von seltenen, einzelnliegenden Kôrnern zertreut. Dieser Umstand scheint von dem Grade des Ausreckens des Plasma abzuhângen. In den fadenâhnlich ausgestreckten Pseudopodien, wo das Plasma am stârksten ausgereckt ist, liegen die Pigmentkôrner am weitesten auseinander. Zuweilen kann ein direktes Eindringen solcher Zellen in die Gefâsse des Wirten nach- gewiesen werden. In dieser Lage liabe ich sie nur in der Nahe 'des Laichballs beobachten kônnen, duch ist die Môgl ichkeit niclit ausgescblossen, dass sie in dem Organismus durch den Blutstrom weit fortgetragen, in der Leber angehalten werden kônnten (es liegt in derselben das Pfortadersystem, welches gerade aus den in der Umgebung des Laichballs versammelien venôsen Gefàssen besteht) und in derselben die, das Gewebe der Leber zerstôrenden, Anhau- fungen von Pigmentzellen bilcleten, welche ich bereits erwâhnle und auf welche icli wreiter, gelegentlich der Beschreibung der verschiedenen Arten des Parasitismus der Laichbâlle, noch zuriickkommen werde. Die Pigmentzellen verhielten sicli in den Gefàssen ebenso, wie in den Kammern der Laichbâlle: sie zerstôrten und verschlangen enei'giscli die roten Blutkugeln, wie es Fig. 26 darstellt. Bemerkenswert ist der Umstand, dass hier stets neben den Pigmentzellen eine grosse Menge von Leukozyten sich ansammelte, was auf die Môglichkeit eines energischen Kampfes zwischen der parasitàren Zelle und den Beschützern des erwachsenen Organismus weist. Die stark zerstôrende Einwirkung dieser Zellen auf die Gevvebe des Wirten zeugt am klarsten dafür, dass die ersteren dem Laichball gehôren. In don Fâllen, wo die Kapsel von zerfallenen, zusammengeklebten roten Blutkugeln, welche vermutlich Reste der verschlungenen Zellen erster Art vorstellten, dicht angefüllt war, konnten dazwischen amôboïde Zellen anderer Art wahrgenommen werden. Sie hatten den Anscliein einei Ai t pigmentierten Spinngewebes, welches sich durch die geringsten Lumen zwischen den zusammengeklebten Knâueln von roten Blutkugeln weithin erstreckte. Diese Zellen waren (big. 35) liôchst eigenartig. In der Mitte eines grossen, keine roten Blutkugeln enthaltenden Yak uo ls, lag ein dicker Kern in einem Netze feiner, blassblaugriin licli gefarbter mit Pigment- kôrnein besâhter Plasmafàden. Das ganze Vakuol mit seinem Plasmanetze und seinem Kern eischien bei dem ersten Hinblick als eine abgerundete, durch Zerfallprodukte umringte Zelle. Die nâhere Betrachtung aber zeigte, dass von den Enden der Plasmafàden, welche das Vakuol in veischiedenen Richtungen durchkreuzen, ebensolche feine, mit Pigmentkôrnern besetzte Proto- plasmafâden ausgehen, durch die schmalsten Lumen der umringenden Masse zerfallender Eritrozyten sich nach allen Seiten verbreiten und ein Spinngevvebeartiges Netz bilden. Ausser den radialen Auswüchsen, welche von dem Zentrum des Iverns auszogen, be- fanden sich hier noch Fâden, welche als Tangenten diese Auswüchse auf das Mannigfachste verbanden. Derartige Zellen lagen weit auseinanderzerstrcut in der Masse der zerfallenen — 24 — Eritrozyten der primitiven Ballkammer (Fig. 16, 17 und 18). Soviel ich beobachten konnte, trat das Netz der Auswüchse jeder Zelle mit den benacbbarten in Virbindung, und im Ganzen bildeten aile Zellen ein feines, durch die ganze Kammer verbreitetes Spinngewebe. Dort, wo die letzten Ueberbleibsel der roten Blutkugeln verschlungen waren, konnte die Rückbildung solcher Zellen in gewôhnliche amôboïdé Pigmentzelk n beobachtet werden; dabei entstand an diesen Stellen ein sekundâres alveolares Gevvebe aus grossen Pigmentzellen mit bedeutender Anzalil von Vakuolen (Fig. 28). Dieses sekundâre Gewebe unterschied sich sehr scliarf von dem primitiven, da die Vakuole des letzteren zwischen den Zellen lagen; im sekundaren aber bildeten sie sicli innerhalb der Zellen. Die amôboïden Pigmentzellen bilden das végétative Hauptelement der parasitâren Laich- bâlle; sie betten sich in die Gewebe des Wirten ein, wie z. B. (Fig. 32) in das Muskel- gewebe, mazerieren das letztere und verschaffen dem Laichball die nôtige Nahrung. Anderer- seits treten die amôboïden Zellen, als morphologisches Elément auf, aus welchem aile anderen Gewebe der Laichballe bestehen. In der Tat erscheinen aile übrigen embryonalen Gewebe keineswegs als mehrzellige Strukturen, sondera als Totalitâten einzelliger Einheiten, namentlich der amôboïden Zellen. Epithelgewebe. Ein Epithelgewebe traf ich nur in einem einzigen Ealle an, namlich in dem beutel- fôrmigen Anhange cEs aus der Leber gesclmittenen Laichballs (Fig. 5). In den Seitenwan- dungen dieses Anhangs konnte ich die Bildung eigenartiger Râume beobachten, welche mit Epithelgewebe überzogen waren; dieses ahnelte durchaus dem Epithelium, welches die Somiten- hôhlen bedeckt und fârbt sich dunkelblau, grünlich, welche Fârbung für das Muskelgewebe charakteristisch ist. Horndccke. An demselben Laichball wurde eine eigenartige Hiille wahrgenommen (Fig. 24). Er hatte namlich unter der âusseren, feinen Zwischengewebeschicht eine dicke, unregelmâssige Schicht von eigenartigem Gewebe, welches sich graugelb farbte und der Lange nach fein gestrichelt war. Stellen weise waren in demselben Kerne und stellen weise hellere spindelfôrmige Flecken zerstreut, welche die Stellen der zerfallenen Kerne bezeichneten. Ueber die nâhere Bedeutung dieses Gewebes kann ich midi nicht aussprechen. Unbestimmte Gewebe. Zu solchen gehôren die Gewebe, welehe das alveolare Stroma anfüllen. Es gibt deren zwei Arten. Entweder sind sie aus kleinen, schwachpigmentierten, amôboïden Zellen gebaut, wie es auf Fig. 24 und zum Teil auf Fig. 25 zu sehen, ist, oder aus Zellen, welche bei der Degeneration eines Gewebes entstehen, das den Laic.hballen als Nahrung diente, wie es Fig. 25 und 30 zeigen, wo die Degeneration das Gewebe der Leber ergreift. Diese Gewebe sollen spâter in Verbindung mit den Arten des Parasitismus der Laichballe ausführlicher betrachtet werden. KAPITEL VI. X-Zellen, Bei der Untersuchung der Kolonie eines parasitâren Laichballs fallen vor allem die vielen Kapseln auf, welche frei schwimmende, eigenartige, sich in Blochmann grünlich-gelb fârbende Zellen enthalten. Schon das Aeussere dieser Zellen ist merkwürdig. Ihre wundersame Form, ihre lebhalte Fârbung, ihre eigenartige Anordnung, als individuell unabhângiger Zellen. und endlich die auffallende Identitât in den unzâhligen Fâllen, wo ihre Bildung angetroffen wird — ailes richtet die Aufmerksamkeit des Beobachters auf diese Zellen. 25 - Konstanz «1er Bildung. Die x-Zellenkapseln komraen nahezu in allen Laichbàllen vor. Unter don 18 beob- acliteten Stücken fand sicli nnr ein einziges, wo sie fehlten, nâmlich ein an die Lunge ange- wachsener Bail, welcher den hôchsten Grad der das Zwischengewebe mimikrierenden Umbil- dung (Fig. 10 und 27) vorstellte. In allen übrigen Fallen traten die x-Zellen stets als finaler Prodnkt der Umgestal- tungen der Laichballe auf, und der einzige Unterschied lag in der relativ grôsseren, oder minderen Anzalil der Kapseln und Zellen. Anzalil (1er x-Zellenkapseln. In Hinsicht der Anzahl waren die Schwankungen gross. Wâhrend einige parasitâre Laichballe eine Menge solcher Kapseln aufvviesen, wurden sie in anderen nur als einzelne Exemplare angetroffen. Lage (1er x-Zellenkapseln. Die Lage dieser Kapseln ist sehr verschiedenartig. Es kann als festgestellt gelten, dass dieselben in der Kolonie überall vorkommen kônnen. Als gewisse Ausnahme erscheinen nur die embryonalen Gewebe der Blastulawandung, wo die Kapseln sich nie einbetten. Sonst werden sie in dem Zwischengewebenetz (Fig. 11, 16, 17, 18) ebensowohl, als in dem Innen- raume der Blastula (Eig. 14, 15, 19, 20) angetroffen; zuweilen fiillen sie denselben ganz aus. Endlicli finden wir sie auch in dem mimikrierenden Gewebe und in der Wandung der sekun- daren Anhange des Laichballs (Fig. 8 und 9). x-Zellen ausserhalb der Kapseln. Bei der ersten Untersuchung scheinen die x-Zellen ausschliesslich in den entsprechenden Kapseln vorzukommen; aber das umstândlichere Studium zeigt. dass sie zuweilen auch in an- deren Geweben frei liegen, wie es Fig. 21a zeigt. In diesen Fallen liegen sie gewohnlich als einzelne Exemplare in einem hohlen Raume, z. B. zuweilen in den von Blutkugeln ange- iüllten Kammern. Die Verhâltnisse, bei denen sie direkt, ohne Kapseln in den Geweben des Laichballs vorkommen, deformiren ni« ht. die x-Zellen, welche auch dann ihre typische Form beibehalten. Ansicht der Kapseln im Allgemeinen. Ich liabe schon das schwach vergrosserte Bild der Kapseln im Allgemeinen erwâhnt. Sie bestehen aus einer Anzahl von Blasen mit durchsichtigem Inhalt, in welchem Haufchen eigenartiger Zellen frei schwimmend liegen. Bei stârkerer Vergrôsserung wird das Bild noch eigenartiger. Wir sehen in diesem Falle, dass in der farblosen Lymphe abgeschnittene Stückchen feiner griiner Fasern schwimmen, welche sich zuweilen zu Knâuelchen verflechten, zuweilen aber auch ganz frei liegen (Fig. 43, '44 und 45). Manchmal sind solche Fasern an beiden Enden abgeschnitten, manchmal mit amôboïdeformigen Zellen verbunden. Mit dem Leibe einer solchen Zelle sind gewohnlich mehrere Fasern verbunden, selten — nur eine. In den Zellen befinden sich stets ein, oder mehrere Kerne. Ziemlich haufig werden Kerne angetroffen, welche sich kariokynetisch teilen. Das allgemeine Wirrwarr des Bibles wird noch durch abgerissene Stücke feiner, ebenso gefârbter Membranfetzen ergànzt (Fig. 42). Diese Fetzen schwimmen entweder frei, oder in Verbindung mit den Fasern. Manchmal fehlen die . Membranstückchen ganzlich, andere Male scheinen sie die x-Zellen und deren Auswüchse einzuschliessen. / 4 26 Aeussere Ansicht (1er x-Zellen. Es ist schwer, nach den Schnitten sich eine richtige Vorstellung iiber die Form der x-Zellen zu bilden. Auf jeden Schnitt kommen nur einige Teile sobher Zellen; diese müssen nun kombiniert werden, doch bei dem Wirrwarr, wdches gewôhnlich in den Auswüchsen dieser Z* lien lierrsclit, ist diese Anfgabe ausserordentlicb schwierig. Es bleibt kein anderer Ausweg, als die zufallig glücklich geratenen, durch grôssere Strecken von x-Zelbn geführten Schnitte anszusudien. Einen dieser glücklichen Schnitte finden wir auf Fig. 45 darge- stellt. Auf die hier abgebildeten Wechselbeziehungen wollen wir etwas nâher eingehen. Wir sehen hier eine Zelle (a) mit drei Kernen; diese liegen in einem grossen amoboïdenartigen Leibe, welcher zahlreiche Auswüchse ausschickt. Einer dieser Kerne ist in kariokynetischer Teilung begrifien. Von diesen Zellen gelien deutlhhe, feine, zweirandige Auswüdise ab, welche sich in der farblosen Flüssigkeit der Kapsel schlangeln. Die einen dieser Auswüchse verbinden die Zelle a mit anderen Zellen derselben Kapsel: der Auswuchs b z. B. verbindet die Zelle a mit einer anderen einkernigen Zelle; andere Auswüchse bilden mehr oder minder breite Schlingen, welche innerhalb derselben Zelle enden; noch andere s< heinen frei zu enden; vielleicht batte ihr Fortsatz auf anderen Schnitten ihre Yerbindung mit dem Leibe anderer Zellen und ihre Bedeutung als verbindender Elemente, gleich den Auswüchsen b uncl c fest- gestellt. In einigen Ftlllen siebt man an den Enden dieser Auswüchse amôboïdenartige Stro- mungen; diese almeln den Anwuchskegeln, welche von Ramon-y-Cajal als im Wachstum begriffene Axencylindern beschrieben wurden. Ders Ibe Schnitt zeigt uns noch eine zweikernige zwischen den Kernen stark abge- schnürte Zelle. Diese Sihnürung deutet auf den Beginn eines Auseinancb rgehens der beiden Hâlften der Zelle. Es kann mit grosser Wahrsclieinlichkeit angenommen werden, dass dieser Auseinandergehen eine allmâlige Ausreckung der die Zellen verbindenden Protoplasmabrücke veranlasst, und dass dadurch die langen Fâden entstehen, welche die weit auseinanderstehenden x-Zellen verbinden. Auf diesem Schnitte sehen wir ferner, dass einige x-Zellen in der Wandung der Kapsel liegen, und es liât den Anschein, als ob sie aus dem umringenden Gewebe in dieselbe zu migrieren im Begriffe stânden. Es werden in dem Leibe der x Zellen, ebenso wie zuweilen in cleren Auswüchsen Pigmentkôrner angetroffen, welche sehr unregelmâss g zerstreut sind und stellenweise kleine dunkelgefarbte Anhanfungen bilden. In vorliegendem Falle sehen wir ein verhaltnissmassig klares Bild des ganzen x-Zellenfasernetzes und konnen die Einzelheiten der Bildung eines eigen- artigen Plasmocliums wahrnehmen. In den meisten anderen Fiillen jednch konnen nur unregel- mâssige kurze abgerissene Stücke angetroffen werden, zwischen denen noch stellenweise die obenbeschriebenen Membranfetzen zerstreut sind, wie es Eig. 42 veranschaulicht. Auf Fig. 48 sind mehrere typische Falle zusammengebracht, wo die x-Zellen in Yerbindung mit ziemlich grossen Stiicken ihrer Fasern beobachtet werden konnen. Wir sehen, dass hier die grcisste Mannigfaltigkeit herrscht; die Zellen haben die verscliiedenartigsten Formen, von der- jenigen, welche der Nervenzelle mit ihrem Axencylinder âhnelt (z. B. die Zelle f) und bis an den Zellentypus, welcher eine entfernte Aehnüchkeit mit einer dreikernigen Euglena mit lan- gem feinem Schweif (Zelle c) aufweist. Zuweilen hat der Leib der Zelle lappenahnliche Aus- wüchse (wie z. B. die Zellen d und e), und ihre Auswüchse behalten den Charakter zerflos- sener Pseudopodien mit ihrem unregelmassigen Plasnmanfluss. Zuweilen hat der Leib der Zelle, im Gegenteil, deutliche, regclmâssige Umrisse, nâhert sich der kugeligen, oder dreiecki- gen Form (wie es an den Zellen f, g. und i zu sehen ist) und ihre Auswüchse erscheinen als schai fgezeichnete fadenahnliche Fasern. Ilaufig kommen auch Zellen vor, welche verschiedene Stadien ch s Auseinandergehens aufweisen, von der Bildung mehrkerniger Zellen mit gemein- samem Leibe (Zellen c und h) an und bis auf Zellen in verschiedenen Stadien der Abschnürung, wie z. B die Zelle a. Die Anzahl der Auswüchse ist auch verschieden. — 27 Um die Beziehungen der Zellen zu ihren Auswüchsen nicht zu verwirren, sind auf dieser Abbildung die Zellen isoliert dargestellt, weshalb die Auswüchse der Anastomosen niclit zu sehen sind. Aile Auswüchse sind abgeschnitten und scheinen frei zu sein, was aber rein zufâllig entstand. Anastomosen sind zwar schwieriger zu treffen, cia sie nur in dem Falle auf den Schnitt gelangen kônnen, wenn derselbe durch die ganze Lange des Auswuchses geführt wird; sie kommen aber dennoch nicht gar selten vor. Hàufig werden auch schlingenahnliche Auswüchse wahrgenommen, welche in dem Leibe clerselben Zelle anfangen und enden. Einen derartigen Auswuchs x sehen wir an der Zelle a. Meistenfalls werden solche Auswüchse, wie auch in vorliegendem Falle, an mehrkernigen Zellen vorgefunden. Hôchst intéressant ist das bei zerrissener Kapselwandung, als einzelner Fall ange- troffene Auswachsen der x-Zellen, welche als Plasmodium in die Leibeshôhle des Wirten ein- drangen. Das Studium der Schnitte, welche durch den hier aufgewucherten, kegelfôrmigen Zellenbündel geführt wurden, ist hochst lehrreich. Die x- Zellen treten hier nicht mehr als verworrene Faserknâulchen auf, wie wir sie in den Kapseln sehen, sondern als ein ganzes kompliziertes Plasmodium. Auf Fig. 47, 48 und 49 sind drei Schnitte durch dieses Plasmo- dium dargestellt. Der erste ist durch die noch in der Kapsel liegende Basis des Plasmodiums geführt. Wir sehen eine Art riesenhafter Zelle mit zahlreich von derselben ausgehenden Aus- wüchsen. Die letzteren sind zum Teil sehr fein, haben unregelmâssige Umrisse, welche auf das Vorhandensein eines Zei'fliessens des Plasmas deuten, und umbiegen die nebenan zerstreuten, amôboïclen, pigmentreiclien Mesenchymzellen Andererseits bat diese Zelle einen lappenartigen, am Encle breiteren Auswuchs. Ein Teil der erstgenannten Auswüchse lauft in Anwuchskegel aus, und es kann durch die Gegenstellung mehrerer Schnitte leicht konstatiert werden, class die Auswüchse in solchen Fallen im Mesenliym, welches das Plasmodium umringt, frei enden; der in der Breite zuneh- mende massivere Auswuchs a bringt uns im Gegenteil zu der folgenden Zelle des Plasmodiums, welche auf dem anliegenden Schnitte sich befîndet. Das Plasmodium ist von zahlreichen, zerstreu ten, mesenhymatosen Zellen umgeben, welche stellenweise an dessen Auswüchsen sehr fest halten. Diese Zellen scheinen spater als Bestandteile des Plasmodiums aufzutreten. Auf diesem Schnitte ist zu sehen, dass der ausserordentlich dicke Kern des Plasmodiums sich kariokynetisch teilt. Die zwei anderen Schnitte stellen das in der Leibeshôhle ausserhalb der Kapsel frei- liegende Plasmodium dar. Hier sehen wir eine mannigfache Verfleclitung verschiedenartiger prutoplasmatischer Strômungen, welche ein eigenartiges, von allen Seiten geschlossenes Plasmo- dium bilden. Freie, von dem Plasmodium abwarts wachsende Pseudopodien mit kegelfôrmigen Endungen, wie wir sie auf dem ersten Schnitte sehen, werden hier nicht angetroffen, sondern nur ein unregelmassig abgeschlossenes Netz aus Protoplasmastrômungen verschiedener Stàrke. An der Spitze des Plasmodiumkegels erblicken wir eine kompakte Protoplasmamasse, deren verschiedene Strômungen sich nuch nicht in selbstânclige Netzstamme geteilt haben, wie wir sie in den proximalen Plasm diumstrecken sehen. Auf einigen der durch das Plasmodium geführten Schnitte waren mchrere Kerne zu Ancien, auf anderen nur ein Kern auf einem jeden; allenfalls war die Anzahl derselben verhaltniss- mâssig unbecleutend, aber an vielen konnte eine kariokynetische Teilung wahrgenommen werden. Durch seine mâchtige Plasma zcichnet sich das in die Leibeshôhle eingedrungene Plasmodium unter allen von mir beobachteten x- Zellen aus. Zugleich zeugt seine Lage, ebenso wie seine Fârbung und Struktur mit Sicherlieit dafür, dass wir es in diesem Falle mit ausge- fallenen und im Freien angewucherten x-Zellen zu tun haben. Entwickelung der x Zellen. Die embryonalen x-Zellen kônnen an den verschiedensten Stellen des Laichballs erschei- nen; doch treten sie stets als ein Produkt der Umbildung freier amôboïder Pigmentzellen, oder deren Gebilde des Ento-Ektodermgewebes auf (Fig. 40 und 50). — 28 — Aeussere Ansicht der embryonalen x-Zellen. Dîne embi yonale x-Zelle lâsst sich schon sehr friih und leicht von anderen Pigment- zellen unterscheiden. Sehr friih beginnt sîg schon an Grosse stark zuzunelrmen, streckt feine, mesenhymatose Auswüchse aus und verliert endlicli den grôssten Teil ihres Pigments (Fig. 40 Zellen b , (/.). Zugleich beginnt Jdas Plasma einer solchen Zelle sich intensiver zu fârben, als das der gewôhniichen Pigmentzellen, und die ganze Zelle nimmt eine intensive graulich-grüne Schattierung an. Die ersten Entwickelungsstadien. In den ersten Stadien der Entwickelung der embryonalen x-Zelle wird ihr Umfang nach und nach immer grosser, die Zelle migriert in die Gewebe, welclie das Ento-Ektoderm, oder die Anhaufungen von Pigmentzellen umringen, wo sie erschien. Bei dem Ausfall aus diesen Geweben nimmt sie eine kugelige Form an, wie es Fig. 40 darstellt. In dem netzigen Zwischengewebe, oder in dem innern Raume der Blastula erleidet die embryonale x- Zelle die Umbildungen, welche ihr die Gestalt einer typischen x-Zelle geben. Diese Umbildungen kônnen auf zweierlei Art geschehen: erstens durch die Inkapsulie- rung, wobei eine Anzahl komplizierter sekundarer Modifikationen stattfindet, und zweitens durch eine direkte Umbildung in x-Zellen. Die Entwickelung durch Inkapsulierung. Wenn die Entwickelung diesen Weg geht, so fâhrt die embryonale Zelle fort an Umfang zuzunehmen und teilt sich anfangs gar nicht. Endlich waehst sie zu einem grossen kugeligen Kôrper an, welcher die iibrigen Zellen ungefâhr um 5—10 Mal übertrifft. Das Plasma einer solchen Zelle bekommt eine regelmâssige feinkôrnige Struktur und fârbt sich graulich-grün. Der ziemlich dicke Kern liegt gewôhnlich in der Mitte der Zelle. Im Ganzen macht sie den Eindruck einer Eizelle, welcher noch dadurch erhoht wird, dass sich rings herum eine Kapsel aus Zwischengewebezellen bildet, welche dem Tekum der Follikeln des Ovariums gleicht. Erste Teilung der Zelle. Die erste Teilung der Zelle geschieht auf ganz ungewôhnliche Weise. Die Hülle des Kernes losst sich auf und die Chromatinsubstanz fâllt in Form von freien Chromatinfâden in das Plasma einer solchen Zelle, wo sie sich nach und nach zerstreut (Fig. 41a). In diesem Stadium sehen wir eine Anzahl einzelner freier Chromatinfâden, welche auf das mannigfachste geschlângelt in dem Pi'otoplasma der Zelle schwimmen; darauf gehen diese Fâden auseinander, ein jeder blâht sich auf, bekommt eine titille und wird zu einem Tochterkerne der embryo- nalen x-Zelle (Fig. 42). Auf die Teilung des Kernes folgt diejenige des Protoplasmas, docli scheint diese Teilung niemals vollstàndig zu sein, und zwischen allen Tocliterzellen bleiben Plasmabrücken erhalten, welche dieselben zu einem einzigen gemeinsamen Plasmodium vereinigen. Weitere Teilungen der x-Zellen. Die weiteren Teilungen der x-Tochterzellen geschehen wie gewôhnlich, und ihre Kerne erf'ahren die übliche kariokynetisclie Teilung. Umbildung der Tocliterzellen in x-Zellen. Auf die Teilung der Mutterzelle folgt ein energisches Wachstum der embryonalen Kapsel, deren Umfang nach und nach um mehrere Male zunimmt. Zugleich beginnen die Ele- mente des Kerns, welche anfangs in dem Knâuel der Tocliterzellen vorherrschten, zurückzutre- ten, das Plasma bekommt die Oberhand, und die Kapsel almelt dem, vvas vvir vor der ersten Teilung sahen; der Unterschied liegt nur darin, dass wir in einer derartigen Kapsel zahlreiche Iverne antreffen, und dass der Umfang des Ganzen bedeutender ist. Endlich beginnt das Plasma durchsichtig zu werden und eine lebhaftgriine Fàrbung anzunehmen, vvobei in der Kapsel Anzeichen von dem Yorhandensein eines verworrenen Faserknàuels auftreten (Fig. 43). Spâter wird die Kapsel noch grosser, und es beginnt sicli in derselben eine farblose früher schon erwâhnte Flüssigkeit auszuteilen. Infolge dtr Erweiterung der Kapsel beginnen die Tochter- zellen auseinanderzugehen und es entstehen zwischen denselben lichte Râume, welche die Zellen- form gut unterscheiden lassen. In diesem Stadium erscheinen die x-Zellen (Fig. 44) aïs unregel- massige amôboïdenartige Zellen mit dicken zylinderfbrmigen, hàufig in dichte Spiralen gewun- denen Auswüchsen (Fig. 44). Diese Auswüchse scheinen eine Umhüllung zu haben, denn sogar in den freien Zwischenràumen, wo keinerlei Faktoren vorhanden sind, welche die dichten Spi- ral vvindungen hàtten zusammendrücken kônnen, winden sich dieselben nicht los. In diesen Sta- dien wird stets eine grosse Anzahl Auswüchse gemerkt, welche die Tochterzellen miteinander verbinden (z. B. c auf Fig. 44). Intéressant ist der Umstand, dass in diesen Stadien gewôhnlich das Pigment in Form von Kôrnern mit scharfen Umrissen wieder hervortritt. Die weiteren Verânderungen bieten kein besonderes Interesse und bestehen darin. dass mit dem Anwuchse der Kapsel die Lumen immer mehr und mebr zunehmen. Zugleich werden die Auswüchse immer deutlicher, feiner und die auf Fig. 44 dargestellten dichten Spiralen beginnen sich loszuwinden; dabei lasst sich auch das Vorhandensein der Hülle merken, welche in den früheren Stadien die zylinderartig gewundenen Auswüchse zusammenhielt, jetzt aber in Form von Membranfetzen erscheint, welche dieselbe griine Fârbung annehmen, wie die x-Zellen selbst. Direkte Entwickelung der x-Zellen. Bei direkter Entwickelung runden sich die embryonalen x-Zellen zu einer Kugelforui aus; das starke Anwachsen und die Bildung eines kôrnigen Plasmas, welche, wie wir in dem erstbeschriebenen Falle sahen, der Teilung des Kernes in Chromotinfâden vorausgeht, tîndet hier nicht statt; entweder setzen die Zellen ilire kariokynetische Teilung fort, oder sie gehen direkt zu der Bildung typisclier x-Zellen liber. Die Entwickelung solcher Zellen, welche in den weiten Alveolen des Zwischengewebes, oder in dem inneren Raume der Kapseln sich einzeln (isoliert) umbilden. ist besonders lehrreich, da aile Phasen der Umgestaltung der x-Zellen dabei weit vollstandiger verfolgt werden konnnen. Wenn wir die direkte Umbildung der embryonalen x-Zellen und die eigenartigen, oben- beschriebenen Formen der erwachsenen x-Zellen betrachten, so ersehen wir, dass die Bildung der Auswüchse in der Tat in einer spezifischen Hülle stattfindet. Wir sehen hier ôfters kugel- fôrmige embryonale x-Zellen, durch deren Hülle Faserknauel durchscheinen (Fig. 51), welche leicht als die uns schon bekannten Auswüchse der x-Zellen zu erkennen sind. Zuweilen erscheint diese Hülle schlaffer, und dann treten die Fasern des Knauels an der Oberflâche als Kanten hervor. Derartige Zellen werden besonders hâufig dort angetroffen, wo die embryonalen x-Zellen bei ihrer "Umbildung in die primitiven, von schon erwachsenen x-Zellen angefiillten Kapseln ein- dringen. Nach der Bildung der Faserknauel in der Zellenhülle, bricht die letztere durch, und es treten aile die Erscheinungen auf, welche in dem Grundprozesse stattfanden, bis an das Auflôsen der Hiillenreste, welche anfangs an den Auswüchsen der Zellen liaften bleiben. Die direkte Entwickelung ist für solclie x-Zellen charakteristisch, welche schon aus- gebildete primitive Kapseln anfüllen. — 30 — Das Anfüllen der primitiven Kapseln mit x-Zellen. In einer jfden primitiven Kapsel, welche schon ausgebildete x-Zellen entbâlt, wird eine gewisse Anzahl solcher getroffen, die sicli noch in den Stadien der Ausbildung befinden. In diesem Falle sehen wir stets, dass durch die Wandungen in die Kapsel amôbenartige Pigment- zellen eindringen und in derselben aile Entwickelungsphasen der x-Zellen durchmachen (Fig. 44, 42 u. s. w.). Es sind typische amôboïde Pigmentzellen, welche das Entodermgewebe des Laich- balls bilden; in der Kapsel bilden sie sich direkt in x-Zellen um und erganzen den Inhalt der Kapseln durch neue Plasmodien. Die Teilung der Kerne typischer Zellen veranlasst nur eine Anwucherung der Plasmodien, das Eindringen dieser freien Zellen erzeugt dagegen neue Plasmo- dien in den Kapseln. Solche Zellen bilden sich manchmal um, ehe sie in die Kapsel eingedrungen sind, und in diesem Falle verlâuft die isolierte Umbildung der embryonalen x-Zellen b» sonders klar und ist hôchst intéressant; aus diesen Zellen entstehen die schon erwahnten isolierten x-Zellen, welche zuweilen in verschiedenen Geweben des Laichballs angetroffen werden. Ideale Struktur (1er x Zellen. Die eben bescliriebenen Erscheinungen lasspn die wahre Struktur der x-Zellen einiger- massen wiederherstellen. Das Erscheinen an den x-Zellen von Auswiichsen mit einer Hülle, de- ren Fârbung dieselbe ist, wie diejenige des Plasmas dieser Zellen und der Umstand, dass diese Hülle manchmal einer einzigen Zelle entspricht (wie z. B. auf Fig. 51) und manchmal mehreren, wie es bei der Ausbildung durch Einkapsulieren beobachtet werden kann, deuten darauf, dass hier die ursprüngliclie morphologische Struktur einen hohlen kugelfôrmigen, von einer Protoplasma bedeckten Korper aufweist; das letztere fârbt sich ebenso, wie der Leib der Zelle. In den Wandungen eines solchen Korpers liegen (Fig. 7) die x-Zellen mit ihren Aus- wüchsen, welche eine Art Gerüst bilden. Wenn die Hülle unverletzt bleibt, so ordnen sich die Auswüchse an ihrer Peripherie und bekommen demzufolge ôfters eine schlingenartige Form. Ein derartiger Korper wird meistens durch die anliegenden Gewebe stark zusammengepresst, wie es an den inkapsulierten und dadurch deformierten x-Zellen zu sehen ist; unter dem Drucke der wuchernden obener- wàhnten Auswüchse reckt er sich zum Teil aus, wie es an den spiralartig gewundenen Aus- wüchsen (Fig. 44) ersehen werden kann. Endlicli platzt die Hülle infolge des Andrangs der Auswüchse und bleibt anfangs an dem Gerüste der x-Zellenauswüchse in Fetzen hângen. Der Druck der innen eingeschlossenen Flüssigkeit, welcher die Hülle spannte, gibt zugleicb nach, und letztere fallt zusammen, wodurch die Auswüchse der x-Zellen in Form von Kanten hervortreten. Der Umstand, dass die Form dieser Korper wirklich durch den inneren Druck der in denselben befmdlichen Flüssigkeit bedingt wird, kann daraus ersehen werden, dass die Wan- dungen solcher Korper zusammenfallen, wenn die Entwickelung derselben in der Flüssigkeit innerhalb der primitiven Kapseln vorgeht. In vorliegendem Falle ist der innere Druck dem àusseren gleich, und die Wandungen der Korper fallen zusammen. Wenn die letzten Reste der Hüllen endlich ganz aufgelôst sind, so bleibt nur das Ge- rüst eines solchen Korpers erhalten, welches aus den Auswüchsen seiner Zellen angebaut ist und das schon mehrfach erwahnte Plasmodium bildet, oder eine einzelne x-Zelle mit ihren Auswüchsen; das letztere geschieht in dem Falle, wenn der kugelfôrmige Korper nur eine ein- zige Zelle enthalt. Unter günstigen Verhâltnissen kann sich diese einzelne Zelle natürlich auch ihrerseits zu einem komplizierten Plasmodium ausbilden. 31 Weiteres Scliicksal (1er x-Zellen. Das weitere Scliicksal dieser Zellen ist rair yollstândig unbekannt geblieben. Manchmal habe ich zvvar zerrissene Kapseln ohne Inhalt angetroffen, doch war in solchen F allen die ganze Kolonie dem Untergange nah, weshalb ich diesen Umstand keinesvvegs als ein das Innere des Gelasses. Zeichenapparat Abbe. Objekt. 3. Okul. 6. Fig. 33. Finales Zerfallstadium der Leberzellen, welche in das Stroma des Laichballs eindringen. a, Leberzellen mit abgestorbenem Kerne. Zeichenap. Abbe. Objekt. 3. Okul. 6. Fig. 34. Bildung eines dichten Gewebes aus dem ombryonalen Zellen des Laichballs. a , embryonale Zellen an der Grenze der von Blutkugein angefiillten Kammer. Zeichenapparat Abbe. Obj. 3 mm. Okul. 6. Fig. 35. Pigmentzelle welche die zerfallenden und sich zusammenklebenden roten Blutkugeln verzehrt. a, Plasmafâden derselben. Zeichenapparat Abbe. Objek. 3. Okul. 6. Fig. 36. Umbildung eines unbefruchteten Eies in eine Menge grosser, stark pigmentierter Zellen mit unverhaltnissmâssig kleinen Kernen. Aus den Auswiichsen der ausseren Hülle dringt stellen- weise das Zwischengewebestroma dazvvischen ein. Zeichenapparat Abbe. Objek. 3. Okul. 6. Fig. 37. Das folgende Stadium der Umbildung eines unbefruchteten Froscheies. Das Pigment wird allmalig heller und zerfallt. Es erscheinen grosse Vakuole in den Zellen und den Lume zwischen denselben. Einige Zellen teilen sich karyokinetisch. Fig. 38. Das nâchstfolgende Stadium der Umgestaltung des Pigments in eine sich griinlich farbende Masse. Die Kerne haben an Umfang zugekommen, das Plasma hat abgekommen. Die Karyokinese dauert fort. Fig. 39. Das letzte Stadium vor der dcfinitiven Umwandlung des unbefruchteten Froscheies in eine Zwischengewebemasse. Die grünlichen Massen des zerfallenden Pigments sind beinahe giinzlich verschlungen; nur stellweise bleiben noch einzelne Korner nach. Das Plasma bildet ein Netz durcheinander verfiochtener Faden. Die Kerne teilen sich karyokinetisch und nehmen an Umfang zu. Die Zwischengewebehiille verdickt sich und beginnt in den inneren Raum einzudringen und ihn anzufüllen. Zeichenapparat Abqe. Objek. 3. Okul. 6. Fig. 40. In der Wand der mit Blutkugeln angefiillten Kammer erscheinen embryonalen x-Zellen. a, Masse der zerfallenden Blutkugeln. b, x-Zelle, welche sich aus der Schichte der Zellen der inneren IRille ablost. c , Zellen der inneren II tille, d, x-Zellen, welche in das lockere Zwischengewebe schon eingesunkon sind und sich zu Kugeln abrunden. Zeichenapparat Abbe. Obj. 3. Okul. 6. — 48 — Fig. 4L. Umbildung dcr x-Zellon in mehrzellige Kugeln. a, x-Zolle, deren Kern in Chromatinfâden zerfallen ist. b, x-Zellenkugel, welche sich aus der x-Mutterzelle gebildet bat. Zeichen- apparat Abbe. Objek. 3. Okul. 6. Fig. 42. Umbildung der x-Zellen in mehrzellige Kugeln. o, innere Bekleidung der von Blutkugeln angefiillten Ranimer, b, in der Zwischengewebe- hülle zerstreute Pigmentzellen. c, eine sich teilende x-Mutterzelle. Verdickung der Chro- matinfâden und Umbildung derselben in selbststandige x-Zellenkerne. a, mehrzellige Kugel aus x-Tochterzellen. e, Kapsel mit x-Tochterzellen, welche ihre typische erwachsene Form angenommen haben. /, in die Kapsel aus einer Nebenkugel eingedrungene x-Tochterzelle. g, in die Kapsel eintretende x-Tochterzelle. h, primitive x-Zellen, welche sich aus der inneren Wand der Kammer ausscheiden. Zeichenapparat Abbe. Obj. 3. Okul. 6. Fig. 43. In der x-Zellenkapsel liât die mehrzellige Tochterzellenkugel eine vorherrschende Rolle. In dem Plasma der dicht aneinander liegenden Tochterzellen erscheinen Fasern. Ausschei- dung der Kapselhiille. Zeichenapparat Abbe. Objek. 3. Okul. 6. Fig. 44. Weitere Modifikation der Tochterzellenkugel bei dem Anwachsen der Kapsel. Die Zellen beginnen auseinanderzugehen und es erscheinen dicke Plasmaauswüchse. a, spiralformiger Auswuchs. b, in ein gemeinsames mehrzelliges Plasmodium zusammengeflossene Zellen. c, Auswüchse, welche die x-Zellen mit einander verbinden. cl, anliegende Kapseln. Zeichenapparat Abbe. Objekt. 3 mm. Okul. 6. Fig. 45. Teil einer erwachsenen Kapsel, x-Zellennetz. a, mehrkernige x-Zelle. b, Auswuchs einer einkernigen Zelle, welcher sie mit einer mehrkernigen verbindet. c, schlingenfôrmiger Auswuchs. Zeichenapparat Abbe. Objek. 3. Okul. 6. Fig. 46. x-Zellen von verschiedenen Typus. a, zwcikernige x-Zelle. x, schlingenfôrmiger Auswuchs. b, einkernige x-Zelle mit drei Auswiichsen. c, dreikernige x-Zelle mit einem Auswuchse. d, einkernige x-Zelle mit einem amoboïden Pseudopodium und einem Auswuchse. e , ein- kernige x-Zelle mit drei amoboïden Pseudopodium, f, einkernige x-Zellc mit einem geschlangelten Auswuchse. g, einkernige x-Zelle mit zwei Auswiichsen. h, eine in der Teilung begriffene zweikernige x-Zelle. i, einkernige x-Zelle, deren Kern sich karyoki- netisch teilt, mit zwei Auswiichsen. Zeichenapparat Abbe. Objek. 3. Okul. 6. Fig. 47. Bildung typischer x-Zellen ausserhalb der Kapsel. a, an der Bildung des riesenhaften Plasmodiums beteiligte x-Zelle. b, amoboïde Enden ihrer Pseudopodien. c, Zellen des umringenden Mesenchyms, welche sich in x-Zellen umbilden. Fig. 48. Anderer Schnitt durcli dasselbe Plasmodium, aus welchem sich ein Tekum mit mehreren amoboïden Plasmaanfliissen bildet. Fig. 49. Ein anderer Schnitt durch das Plasmodium, dessen Ende. Das Zusammenflicssen aller Auswuchse in eine gemeinsame Masse. Ivaryokinese der Kerne. Zeichenapparat Abbe. Objek. 3. Okul. 6. Fig. 50. Grundzelle innerhalb des Stroma des Laichballs. fl, Pigmentzellen. Zeichenapparat Abbe. Objek 3. Okul. 6. Fig. 51. Bildung einer x-Zelle ausserhalb der Kapsel, Kugel mit verdickten Plasmataden. o, x-Toch- terzellen, welche sich noch nicht in erwachsene umgebildet haben. b, eine in der Um- bildung begriffene Zelle. I N H A L T. Seite. Einleitung 3 Kapitel I. Theoretische Begründung der Expérimente . 5 Kapitel II. Anordnung der Expérimente 8 Kapitel III. Aeussere Ânsicht der Laichbâlie il Kapitel IV. Âllgemeine Ânsicht der Schnitte durch die Laichbâlie 13 Die Laichbâlie sind mehrzellige Organismen . . 13 Friihe Stadien der Laicliballe 13 x-Zellenkapseln 14 Fernere Modifikationen der Laicliballe 14 Mimikry der anliegenden Gewebe 14 Laichball-kolonien 15 Scbluss 16 Kapitel V. Die Gewebe der parasitâren Laichbàile und ihre Genese n Primitives Pigmentgewebe 17 Zwischengewebehiille 17 Das Anfüllen des Laicliballs mit Zwischengewebe 18 Das lockere Zwischengewebe 19 Das alveolare Zwischengewebe 20 Das netzige Zwischengewebe 20 Das Ento-Ektoderm der Laichbâlie 21 Freiliegende Pigmentzellen . 22 Epithelgewebe 24 Horndecke ..... 24 Unbestimmte Gewebe 24 Kapitel VI. x-Zelîen 24 Konstanz der Bildung 25 Anzalil der x-Zellenkapseln 25 Lage der x-Zellenkapseln 25 x-Zellen ausserhalb der Kapseln 25 Ansicht der Kapseln im Allgemeinen 25 Aeussere Ansicht der x-Zellen 26 Entwickelung der x-Zellen 27 Aeussere Ansicht der embryonalen x-Zellen 28 Die ersten Entwickelungsstadien 28 Die Entwickelng durch Inkapsulierung 28 Erste Teilung der Zelle 28 Weitere Teilungen der x-Zellen 28 Umbildung der Tochterzellen in x-Zellen . . • • 28 Direkte Entwickelung der x-Zellen 29 Das Anfüllen der primitiven Kapseln mit x-Zellen 30 kleale Struktur der x-Zellen 30 Weiteres Schicksal der x-Zellen 31 Bedeutung der x-Zellen 31 50 — Seite. Kapitol VII. Beziehuntjên der Laichbâlle zu den Geweben des Wirten und Ernâhrungsprôzess der Ersteren ......... ............... Parasitismus auf Kosten des Bluts 32 Parasitismus auf Kosten des Blutwechsels 32 Parasitismus auf Kosten der geformten Blutelemente 34 Parasitismus auf Kosten anderer Gewebe 34 Parasitismus auf Kosten der Lymphe der Leibeshohle 36 Parasitismus der x-zellen 36 Einwirkung des Parasitismus auf das erwachsene Individuum 36 Kapitel VIII. Schicksal der unbefruchteten, reifen, aus den Foilikeln micht ausgefallenen Froscheier 37 Kapitel IX. Schluss 40 Erklârung der Abbildungen 44 p P jgQF.I Ab/n: Aient. 7 -11 III. FU Vottr. Me/n. T XVIII. Pii 7. fPÇjib- >• Wer/ie7' u. Wuiter. Frank far taM. Nouv. Me'nv. T.XVUl Pl.m. P „ ; 1K Wemer a. Wïnier, Frankfuri'^M. U Contenu. G. A. Beîogoïowy. 1 Hemmung cé embryonalen Entwickelung durc.h künsti icliei Parasitismus (M^ 3 i * ' j . ..... . 1—50 Prix P mrk. En vente au siég’e de la Société: « "n Nouveaux Mémoires de la Société uperiale des Naturalistes ue Vvloscou. T. XVI, formant le T. XXI de la collection. Mr. Fr. Livraison i-re (avec 3 pi.) 1898 . . . . .IO. 12.50 Livraison 2-me (avec 6 pl.) ^99 25-— Livraison 3 -me (avec 8 pl.) 1901 ... 6. 7-50 Livraison 4 -me (dernière) (avec 4 pi.) 1905 . . .20. 25-— XVII, formant le T. XXII de la collection. Livraison i-re (avec 6 pl.) 1907 12.50 Livraison 2-me (avec 3 pl.) 1910 ... 8. 10. — Livraison 3 -me (avec 4 pl.) 1 9 1 3i ' • • 12.50 lÿ. WM • -J: yjih ï