"FNOVA ACTA 


AUADEMIAE 


SAREAE LEOPOLDINO -CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE OURIOSORUM. 


TOMUS QUINQUAGESIMUS PRIMUS. 
CUM TABULIS XLIX. 


Verhandlungen 


der 


iserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen 
Akademie der Naturforscher. 


Ein und fünfzigster Band. 
Mit 49 Tafeln. 


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Halle, 1887. 


2 £7 Druck von E. Blochmann nnd Sohn 
in Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei W. Engelmann in Leipzig. 


Verhandlungen 


Kaiserlichen Leopoldinisch-Garolinischen Deutschen 
Akademie der Naturforscher. 


Ein und fünfzigster Band. 


Mit 49 Tafeln. 


Halle, 1837. 


Druck von E Biliochmann und Sohn 


n Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei W. Engelmann in Leipzig. 


NOVA AUTA 


ACADEMIAE 


CAESAREAE LEOPOLDINO-CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE CURIOSORUM. 


TOMUS QUINQUAGESIMUS PRIMUS. 


CUM TABULIS XLR. 


HALIS SAXONUM, MDECCLXXXVII. 


Ho L£I eı mas BIPB Vorchmanın a Jert Hr. 


Dresdae. 


Pro Academia apud W. Engelmann. Lipsiae., 


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IRHIENI HANUT 


GUILIELMO I 


REGNI GERMANICI RESTITUTORI ET IMPERATORI GLORIOSISSIMO 


BORUSSORUM REGI AUGUSTISSIMO POTENTISSIMO 


ACADEMIAE CAESAREAE LEOPOLDINO-CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE CURIOSORUM 


PROTECTORI SUPREMO, AMPLISSIMO, CLEMENTISSIMO 


HOC QUINQUAGESIMUM PRIMUM NOVORUM ACTORUM VOLUMEN 


SACRUM ESSE DESPONSUMQUE 


VOLUIT ACADEMIA 


PRAESIDE 
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HERMANNO KNOBLAUCH. 


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Inhalt des LI. Bandes. 


I. Dr. Joh. Georg Bornemann. Die Versteimerungen 
des Cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien 


nebst vergleichenden Untersuchungen über analoge 


Vorkommnisse aus andern Ländern . Ss. 1—148. Taf. D-XXXIM. 
II. Dr. H. F. Kessler. Die Entwickelungs- und Lebens- 

geschichte von Chaitophorus aceris Koch, Chaito- 

phorus testudinatus Thornton und Chaitophorus 

lyropietus Kessler. Drei gesonderte Arten. (Bisher 

nur als eine Art, Aphis aceris Linne, bekannt) S. 149— 180. Taf. XXXIV. 


IH. Dr. Eugen Korschelt. Zur Bildung der Eihüllen, der 
Mikropylen und Chorionanhänge bei den Insekten S.181—252. Taf. NXXV—XXXIX. 


IV. F. Bennecke. Untersuchungen der stationären elek- 
trischen Strömung in einer unendlichen Ebene für 
den Fall, dass die Zuleitung der beiden verschiedenen 


Elektricitäten in zwei parallelen geradlinigen Strecken 


erfolgt S.253—300. Taf. NL—XLIV. 
V. Aug, Feist. Ueber die Schutzeinrichtungen der Laub- 

knospen dicotyler Laubbäume während ihrer Ent- 

Wick e Eee 5 782301- 344, Tao REV SEM. 
VI. Bruno Hofer. Untersuchungen über den Bau der 

Speicheldrüsen und des dazu gehörenden Nerven- 

apparats von Blatta. . . . . 2 2.2.22... 8.845395. Taf. XLVII-ALIX. 


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NOVA, ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band LI. Nr. 1. 


Die Versteinerungen 
des Gambrischen Schichtensystems 


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der Insel Sardinien 


nebst vergleichenden Untersuchungen über analoge Vorkommnisse 
aus andern Ländern. 


Von 


Dr. Joh. @&eorg Bornemann. \. N. 


Ritter 1. Abth. des Grossherzogl. Sächs. Ordens der Wachsamkeit oder vom weissen Falken, Offizier: des Ordens 

der Italiänischen Krone, Mitglied der Deutschen geologischen Gesellschaft, der Soeiete „eologique de France, 

der Societa geologica italiana, der Deutschen botanischen Gesellschaft, correspondirendes Mitglied der k. k. Oesterr. 
geologischen Reichsanstalt ete. etc. 


Erste Abtheilung. 

NEISSE arte) me ENTE EZRIEITTTT: 
Eingegangen bei der Akademie den 25. Juni 1885. 
HALLE. 

8886. 


Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Vorwort. 


Die vorliegende Arbeit ist das Resultat eingehender geologischer 
Studien über die cambrischen Gebilde Sardiniens, welche ich während öfterer 
Aufenthalte an der noch wenig durchforschten Westküste der von der Natur 
reich gesegneten Insel zu machen Gelegenheit hatte. 

Die dabei gefundenen zahlreichen Fossilien sind, mit Ausnahme einer 
im Anfang gesammelten Suite, welche ich Herrn Meneghini für das Museum 
in Pisa übergeben hatte, nach Eisenach gesandt und hier einer sorgfältigen 
Untersuchung unterworfen worden. 

Die Reihe der Fossilien besteht in einigen Pflanzenformen und Spongien, 
zahlreichen Archaeocyathinen, mehreren Brachiopoden, wenigen Pteropoden und 
einer grossen Anzahl von Trilobiten. 

Die gegenwärtige Schrift umfasst als erste Abtheilung die Pflanzen, 
Spongien und Archaeoeyathinen, während das Uebrige nebst einer stratigraphischen 
Abtheilung und etwaigen Nachträgen in einer zweiten Abtheilung nachfolgen soll. 

Waren schon die Lokalstudien in dem für den Naturforscher noch fast 
unverritzten Felde der romantischen Felsenküste von Canalgrande ein hoher 
$enuss, wenn es glückte, neben oder in den an lebenden Seethieren und 
Pflanzen so reichen Felsen und Meereserotten schön erhaltene cambrische Ver- 
steinerungen zu entdecken, so gewährte auch die später in Musse in der thü- 
ringischen Heimath ausgeführte Untersuchung der gesammelten Objekte noch 
besondere Befriedigung, als es nach mühsamer Arbeit mittelst einer verbesserten 

1* 


4 Joh. Georg Bornemann. 


Steinschneide- und Schleifmaschine und des Mikroskops gelang, den Organismen 
der ältesten Urzeit bis in die zartesten Verhältnisse nachzuspüren und ähnliche 
wunderbare Lebenserscheinungen in der frühesten Periode irdischen Lebens 
nachzuweisen, wie der Wechsel der Lebensformen bei der niederen T'hierwelt, 
deren Erkenntniss einen Glanzpunkt der neueren zoologischen Wissenschaft bildet. 

Da die bildliche Darstellung der zarten Objekte mittelst des Zeichenstifts 
sich bald als unzulänglich erwies, nahm ich die schon in früherer Zeit geübte 
Photographie zu Hülfe, welche mit den heutigen Methoden und neueren Ver- 
besserungen für die bequeme und exacte Darstellung natürlicher Verhältnisse 
nicht genug empfohlen werden kann. Für die meisten Photogramme von 
Dünnschliffen, bei welchen sich eine etwa 4malige Vergrösserung als die zur 
Darstellung zweckmässigste erwies, wurde ein Objektiv von Steinheil (Anti- 
planet Nr. 3) angewandt, dessen ebene Bilder sich vor anderen Apparaten 
auszeichnen. 

Meinen Freunden, welche mich bei der Ausführung meiner Arbeit durch 
Zusendung von Vergleichsmaterial und wissenschaftlichen Mittheilungen unter- 
stützten, besonders Herrn Geheimrath Dr. Ferdinand Roemer in Breslau, 
spreche ich hierdurch meinen Dank aus, indem ich zugleich der Beihülfe ge- 
denke, welche mir Seitens meiner Söhne Dr. phil. L. G. Bornemann und 
Bergingenieur Vietor Bornemann beim Einsammeln und Präpariren der 


Fossilien zu Theil geworden ist. 


Eisenach, im Juni 1885. 


Der Verfasser. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 


Inhalt. 


Erste Abtheilung. 
Einleitung 


. Plantae 
. Spongiae 
II. 


Archaeocyathinae 
A. Allgemeines und Historisches 
B. Beobachtungen über schon früher bekannte Archaeocyathus-Arten 


GC. Sardinische Formen . 


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Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 7 


Einleitung. 


Die geologische Untersuchung der älteren Schichtengebilde im sidwest- 
lichen Erzdistrikt der Insel Sardinien hat zur Entdeckung einer grösseren An- 
zahl von Versteinerungen geführt, durch welche ein grosser Theil des dortigen 
Gebirges als zur cambrischen Formation gehörig charakterisirt wird. 

Obgleich die spezielle stratigraphische Gliederung und die Feststellung 
der Reihenfolge der einzelnen Schichtenzonen wegen der vielfach sehr ver- 
wickelten Lagerungsverhältnisse und der wohl auch zuweilen lokal verschiedenen 
Ausbildung mancher ihrer Glieder mit Schwierigkeiten verbunden und deshalb 
noch nicht abgeschlossen ist, so scheint doch aus dem bisherigen Studium der 
am besten aufgeschlossenen und am sorgfältigsten durchsuchten Schichten- 
folgen von Canalgrande an der Westküste der Insel sicher hervorzugehen, 
dass dort die älteste, Versteinerungen führende Abtheilung aus einer Wechsel- 
lagerung von trilobitenreichen "T’honschiefern, quarzitischen Sandsteinen mit 
Spongienresten und dunkelgefärbten Kalksteinen, meist von etwas krystallinischer, 
oft auch oolithischer Struktur gebildet wird. 

Es folgt dann eine mächtige Kalksteinbank und dann wieder eine aus- 
gedehnte Wechselfolge von Sandsteinen, Kalksteinen und Schiefern, unter 
denen sich besonders Lingulaschiefer auszeichnen, während in den Sandsteinen 
besonders Trilobitenreste und in den Kalksteinen vorherrschend Archaeoeyathus- 
und Coseimoeyathus-Formen vorkommen. 

Die meisten dieser eigenthümlichen, korallenähnlichen Fossilien wurden 
in mächtigen Kalksteinbänken aufgefunden, welche mit anderen verschieden- 
artigen Schichten wechsellagernd auf den Höhen von Canalgrande und Monte 
sa Gloria, in mehreren Thaleinschnitten, Gutturu Sartu und Gutturu s’orgiu, 


) Joh. Georg Bornemann. 


auf den Höhen von Cuccuru Contu und Genna Figu bei Iglesias auftreten. 
Ein merkwürdiges Vorkommen zeigt auch besonders der rothe Marmor von 
San Pietro bei Masua in Bezug auf die schöne Erhaltung der von ihm ein- 
geschlossenen Fossilien. 

Neben diesen Schichten und zweifellos derselben Zone angehörend 
finden sich grobschieferige Sandsteine, welche von den unter den Namen Cruziana 
und Bilobites bekannten Körpern erfüllt sind. 

Während die in den unteren Zonen aufgefundenen Trilobiten sich in 
ihrem allgemeinen Charakter den Paradoxiden und Olenen anschliessen, — wenn 
auch meist specifisch und generisch von den bisher bekannten Formen ab- 
weichend — zeigt sich eine folgende Zone von Trilobiten erfüllt, welche durch 
ihren Illaenen ähnlichen Typus einen Uebergang zum Untersilur andeuten, 
obgleich in denselben Schichten auch noch Reste von Archaeoeyathus und 
Theile von Trilobiten vorkommen, welche den in den tieferen Schichten 
liegenden Formen ähnlich sind. 

Eine noch etwas weiter im Hangenden liegende Bank ist mit rund- 
lichen Körpern erfüllt, welche gleich manchen sogenannten Oolithen ihre Ent- 
stehung pflanzlichen Organismen verdanken dürften. 

Versteinerungsleere Folgen von Kalksteinschichten, theilweise gar nicht 
krystallinisch und von recht recentem Ansehen, schliessen sich an vielen 
Punkten an die vorgenannten Schichtenreihen so direet an, dass sie kaum 
davon zu trennen sind. Oft sind sie dünnschichtig, hellgrau und dunkel ge- 
bändert und mannichfaltig verdrückt und gefaltet. 

Die Ueberlagerung der cambrischen Schichten durch die nächstfolgenden 
Silurgebilde ist selten zu beobachten und scheint stets discordant zu sein. 
Massige Kalksteine von zweifelhaftem, jedenfalls aber palaeozoischem Alter 
bedeeken und verbergen fast überall die Grenzen zwischen den cambrischen 
und den ihnen in der Altersfolge zunächst stehenden silurischen Grebieten. 
Diese Kalksteinmassen, in Sardinien „Calcare metallifero“ genannt, sind durch 
spätere Zerklüftung, Kluft- und Höhlen-Ausfüllungen und die verschieden- 
artigsten Druckwirkungen und chemischen Veränderungen, welche sie erlitten 
haben, in ihrem Bestande meistens so alterirt, dass man im Zweifel bleibt, 
ob man sie als eine primäre Formation oder als eine sekundäre Breccie be- 


trachten soll. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 9 


In den meisten Fällen wird man sie als oberes Glied der Silur- 
formation ansprechen dürfen — ähnlich dem englischen „altered amorphous 
limestone“ von Nash Scar!) —, dafür spricht besonders das Profil des Berges 
von San Giovanni bei Iglesias, wo an der Basis der erzreichen Kalkformation 
noch schieferige Kalksteine liegen, in welchen Trilobiten und Crinoidenreste, 
wenn auch bis jetzt nur in Dünnschliffen nachgewiesen, vorkommen. Diese 
kalkigen Gebilde sind den mittelsilurischen Schiefern von Gonnesa unzweifel- 
haft aufgelagert. 


Die Auffindung der in dieser Schrift speciell zu behandelnden cambrischen 
Versteinerungen von der Insel Sardinien hat in den letzten Jahren eine ganze 
Reihe kleinerer Mittheilungen und Abhandlungen zur Folge gehabt, auf welche 
im Nachstehenden oftmals verwiesen werden muss. Es folgt zu diesem Zweck 
hier das Verzeichniss dieser Publikationen nebst den im Text beim Citiren 
gebrauchten Abkürzungen. 


Menegh., nuov. foss. sil. Meneghini, Nuovi fossili siluriani di Sardegna. R. Acca- 
demia dei Lincei. 7 marzo 1880. 

Menegh., nuoy. tril. Meneshini, Nuoyi trilobiti di Sardegna. Atti della Societä 
Toscana di Sc. Nat. 13 marzo 1881. 

Menegh., ult. not. Meneghini, Ulteriori notizie sui trilobiti di Sardegna. Ibidem 
S marzo 1881. 

Menegh., Fauna primord. Meneghini, Fauna primordiale in Sardegna. R. Accad. 
dei Lincei. 5 Giugno 1881. 

Menegh., Posizione relat. Meneshini, Posizione relativa dei varii piani siluriani 
del Iglesiente in Sardegna. Atti Soc. Toscana. 3 luglio 1881. 

Bornem., Classif. Bornemann, Sur la Classification des formations stratifi&es anciennes 
de l’ile de Sardaigne. Compte rendu du Congres geologique international de 
Bologne. 1881. p. 221 ff. 

Menegh., Fauna cambr. Meneghini, Fauna Cambriana in Sardegna. Atti Soc. 
Toscana. 2 luglio 1882. 

Bornem., Geol. Zeitschr. 1883. Bornemann, Palaeontologisches aus dem cam- 
brischen Gebiete von Canalgrande in Sardinien. Zeitschrift der Deutschen 
geolog. Gesellschaft. 1883. 

1) cf. Murchison, Siluria 1854, p. 103. 


Nova Acta LI. Nr.1. 2 


10 Joh. Georg Bornemann. 


Menegh., Cruziane. Meneghini, Le Cruziane o Bilobiti dei terreni Cambriani in 
Sardegna. Atti Soc. Toscana. 13 maggio 1883. 

Menegh., Note alla F. cambr. Meneghini, Note alla fauna cambriane del Igle- 
siente. Atti Soc. Toscana. 11 novembre 1883. 

Menegh., nuov. foss. cambr. Meneghini, Nuovi fossili cambriani di Sardegne. Atti 
Soc. Toscana. 2 marzo 1884. 

Bornem., Geol. Zeitschr., April 1884. Bornemann, Ueber cambrische Fossilien 
von der Insel Sardinien. Vortrag im der Sitzung der Deutschen geologischen 
Gesellschaft am 2. April 1884. 

Bornem., Geol. Zeitschr., Sept. 1884. Bornemann, Ueber Archaeocyathusformen 
und verwandte Organismen von der Insel Sardinien. Vortrag in der allgem. 
Sitzung der Deutschen geologischen Gesellschaft am 26. September 1884 in 
Hannover. 

Menegh., Bilobiti. Meneghini, Bilobiti Cambriane di Sardegna. Atti Soc. Toscana. 
22 marzo 1885. 

Bornem., (Geol. Zeitschr., Mai 1885. Dornemann, Ueber fossile Kalkalgen. 
Vortrag im der Sitzung der Deutschen geologischen Gesellschaft am 6. Mai 
1585. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 11 


I. Plantae. 


Algae. 

Die in den cambrischen Schichten Sardiniens aufgefundenen fossilen 
Pflanzenreste sind sämmtlich zu den Algen zu stellen. Ihre Zahl beschränkt 
sich auf wenige Arten, welche theils als eigenthümliche Körperformen ohne 
Erhaltung organischer Struktur Schiefergesteine und Sandsteine erfüllen: theils 
sind es zarte, in Kalksteinschichten eingeschlossene Algenformen, deren Bau 
sich in mikroskopischen Dünnschlitfen beobachten lässt. 


Cruziana d’Orbieny. 
Cruziana d’Orbigny (1842). Voyage d’Amerique merid. 
Bilobites Dekay (1823). Annals of the Lyceum of Nat. Hist. of New York, vol. 1. 
Rusophycus Hall (1852). Palaeont. of New York. 

Ueber das Vorkommen der unter den obigen Namen bekannten Formen 
in Sardinien hat Herr Meneghini in den Sitzungsberichten der Societä Toscana 
vom 13. Mai 1883 und 22. März 1885 ausführliche Untersuchungen mit- 
getheilt, auf die ich hier verweise. 

Der Name Cruziana ist dem älteren, Bilobites, vorzuziehen, weil diese 
Benennung schon früher anderweitig (bei Brachiopoden) im Gebrauch war. 

Die von Herrn Meneghini untersuchten Exemplare stammen aus der 
Umgegend von Iglesias, von den Höhen von Cuceuru Contu und Genna Figu, 
wo sie im oberen Theil der cambrischen Schichtenreihe zunächst den Archaeo- 
eyathuskalken mächtige Schichten von schieferigem Sandstein erfüllen. 


Die Streitfrage über die Natur von Bilobites — ob Pflanzenreste oder 
Thierfährten, — ist von vielen Palaeontologen lebhaft discutirt worden. Die 


neueren Arbeiten von Lebesconte!) und de Saporta?) gestatten kaum noch 


!) Anhang zu: Öeuvres posthumes de Marie Rouault, publiees par Lebesconte. 1883. 


?) Saporta, Les organismes problematiques des anciennes mers. 1884. 


12 Joh. Georg Bornemann. 


Zweifel daran, dass die charakteristischen Hauptformen von Bilobites, welche 
in den cambrischen und untersilurischen Gebilden sehr verbreitet sind, als 
Reste von Pflanzen, und zwar von Algen betrachtet werden müssen. 


Meneghini hat die von ihm beschriebenen sardinischen Formen unter 
dem Namen: 
Bilobites sardoa Menegh. Bilobiti p. 185 


zusammengefasst. 


Ich habe zahlreiche Stücke in den mittleren und oberen cambrischen 
Schichten im Quarzsandstein oder Quarzit von Canalgrande, Punta Pintau, 
Gutturu sartu und in Schiefersandsteinen bei San Pietro di Masua, Genna 
Figu und Cuceuru Contu bei Iglesias gefunden, welche fast immer mehr oder 
weniger zusammengedrückte Stengel von gleich bleibender, 1!/; bis 4 cm be- 
tragender Breite und linsenförmigem Querschnitt darstellen. In einzelnen 
Exemplaren fehlt die eine (obere!) Seite und geht die Ausfüllungsmasse direet 
in das Nebengestein über. Die querstreifige innere Struktur ist dann nur 
theilweise an der erhaltenen (unteren) Seite zu erkennen. Die Körper sind 
meistens gebogen und erfüllen regellos durcheinander liegend namentlich ge- 
wisse gelbe Sandsteine und schmutziggraue Schiefersandsteine. Die Enden 
der gefundenen Stücke waren stets abgebrochen, und ich habe nie, auch nicht 
bei Stücken von mehreren Fuss Länge, eine regelmässige Endfläche oder 
sonst einen bestimmten Abschluss des Körpers gesehen. 

Die Oberfläche ist häufig durch eine Rindenschicht bezeichnet, welche 
durch eine Anhäufung von Glimmerblättchen gebildet ist. 

Die Mittellinie ist gewöhnlich schwach angedeutet, niemals so tief als 
bei B. Goldfusii Rouault (Lebesconte a. a. O. Tab. XXH. Fig. 12), auch sind 
die Seulpturstreifen niemals so schräge zur Längsaxe gestellt, als bei den 
von Lebesconte und de Saporta gegebenen Abbildungen. 

Bei Exemplaren, welche der Länge nach aufgebrochen und verwittert 
sind, erscheinen die Körper aus convexen Querlamellen bestehend, welche zu- 
weilen an Längsdurchschnitte von Orthoceratiten erinnern; es finden sich aber 
keine regelmässigen Zwischenräume und die Lamellen bestehen aus einem 
quer zur Längsaxe laufenden unregelmässigen Fasergerüste, dessen Zwischen- 
räume von dunkeler durch Eisenoxyd oder Manganoxyd gefärbter Substanz 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 13 


ausgefüllt sind. Die Sculptur ähnelt daher mehr derjenigen, welche Hall!) 
an seinem Rusophycus bilobatus und Linnarsson?) an seiner Oruziana dispar 
abbildet. Die sardinischen Formen sind aber langgestreckte Formen mit 
flacher oder ohne Längsfurche. 

An einem mikroskopischen Dünnschliff, welcher parallel zur Längs- 
richtung geführt wurde, erscheint das Ganze als eine aus eckigen Körnern 
bestehende Sandsteinmasse, in welcher zahlreiche Glimmertheilchen zerstreut 
liegen; die lamellöse Struktur ist nur undeutlich durch das in dem Gemenge 
streifig vertheilte Eisenoxyd angedeutet. 

(Nachträgliche Bemerkung.) Von vielen dieser merkwürdigen, in Bezug 
auf ihre systematische Stellung noch bestrittenen Formen hat neuerdings 
Delgado in seinem Werke: Etude sur les bilobites de la base du systeme 
silurique du Portugal, Lisbonne 1886, zahlreiche, vorzügliche Lichtdruck- 
abbildungen und sorgfältige Beschreibungen gegeben. Er stellt sie ebenfalls 


zu den Algen. 
Phytocalyx Bomemann. 


Bornem.. Geol. Zeitschr. 1883, p. 272. 

Algen von trichter-, becher- oder napffürmiger Gestalt, deren Analoga 
hei den Fucoideen oder bei den Siphoneen gesucht werden können. Von 
lebenden Formen bieten Dictyosphaeria ?), Codium, Halosaccion und Encoelium 
Gestalten, welche sich vergleichen lassen. 

Von den palaeozoischen Algen, Spirophyton, welche man mit einer 
Floridee, der schraubenförmigen Vidalia oder .Dictyomenia volubilis verglichen 
hat, und Vexillum unterscheidet sich Phytocalyx durch die einfachere nicht 
schraubenförmige Gestalt. 

Ph. antiquus Bornem. 
(Taf. 1. Fig. 1-8.) 
Zeitschrift der Deutschen geolog. Ges. 1883. p. 272. 

An den von der Meeresbrandung bespülten unteren Schichtflächen 
harter Sandsteinbänke in einer Grotte im Porto di Canalgrande, beobachtet 


1) Hall, Palaeont. of New York II, p. 24. tab. 9. fig. 2. 

2) Linnarsson, öfver Eophytonsandstenen, Kong]. Svenska Vetensk. Akad. Handl. Bd. 9. 
Ne 7..tab: 3. 

3) ef. Dietyosphaeria favulosa Decaisne bei Harvey, Nerdis boreali americana III. p. 50. 
tab. XLIV B; Kützing, Tab. phycol. VI. p. 10. tab. 25. fie. 1. 


14 Joh. Georg Bornemann. 


man zwischen den massenhaft zusammenliegenden wurmförmigen Körpern der 
Palaeospongia prisca Bormem. zahlreiche kegel- oder halbkugelförmige Körper 
von 2—3 em Durchmesser theils in Reihen, theils einzeln stehend oder zu 
zwei gegen einander gedrückt. (Taf. 1. Fig. 1—4.) Dieselben stellen die 
Ausfüllungsmasse becherfürmiger vegetabilischer Körper dar und sind gleich 
den fossilen Schwammkörpern durch das bewegte Wasser zierlich blossgelegt. 
Die Becher standen mit der Spitze nach unten, sind oft von oben her etwas 
niedergedrückt und am Rande zusammengezogen. Das Gestein der kegel- 
förmigen Körper ist feinkörniger Sandstein mit thonigen und schieferigen 
Beimengungen. 

Durchschneidet man ein Stück Sandstein, welches im Innern solche 
Kegel enthält, so erkennt man aus den schwarzen Durchschnittslinien (Taf. 1. 


Fig. 5— 7), dass die Gestalten jener Körper nur durch sphärische, triehter- 
oder halbkugelförmige schwarze Flächen gebildet sind, welche ganz in Sand- 
stein eingebettet und meist zu mehreren in einander stehen. 

Obgleich von Struktur an diesen Körpern nichts mehr erhalten ist, so 
ist doch wegen der Gesammtheit der Erscheinungen, unter denen sie auf- 
treten, mit Sicherheit anzunehmen, dass diese Gestalten Pflanzenabdriücke sind, 
welche ähnlich wie die schraubenförmigen Spirophyton-Arten !) und Vexillum ?) 
aufrecht das Gestein durchsetzen. Sie scheinen trichterfürmigen, becher- oder 
napfförmigen Algen zu entsprechen, welche gleichzeitig mit der Palaeospongia 
vegetirten und mit derselben von dem Sande eingeschlossen wurden, dessen 
Elemente sich in mikroskopischen Dünnschlifften des harten Quarzitgesteins 
deutlich wiedererkennen lassen. 

Von einem der halbkugeligen Körper wurde ein Vertical-Dünnschlitt 
durch die Mitte, ein anderer Schnitt quer durch den unteren Theil der Ausfüllungs- 
masse gemacht. Die Ausfüllungsmasse besteht zumeist aus feinen grauen 
T’honsilicatkügelchen, zum "T'heil mit schwacher Andeutung eines helleren 


Hofes oder helleren Kernes, aus eckigen durchsichtigen Quarzkörnchen und 


1) cf. Hall, 16" annual report on the cabinet Nat. Hist. New York 1863. p. 76. 
tab. II. — Kayser, Spiroph. Eifliense i. Geol. Zeitschr. 1872. p. 696. tab. XXVII. 

?) Marie Rouault, oeuvres posthumes publiees par Lebeseonte 1883. p. 47. tab. XVII. XVIII. 
Note sur le gres armoricain et Vexillum Desglandi Rou. Diese in grossen Massen das Gestein 
erfüllende Algenform wird zu den Ulvaceen gestellt. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 15 


langgestreckten @Quarzkörperchen, welche Bruchstücken einaxiger Spongien- 
nadeln sehr ähnlich sehen, glimmerartigen Mineraltheilen, dunklen, vielleicht 
kohligen Partikeln und besonders zahlreichen Körnchen und Kryställchen von 
Schwefelkies und anderen Schwefelmetallen.!) 

Diese Elementartheile der einen und der anderen Art drängen sich 
stellenweise mehr oder weniger zusammen, so dass bald die Masse nur aus 
runden Silicatkörperchen zu bestehen scheint, während an anderen Stellen die 
(Juarzkörner vorwalten. Die Art und Weise der Anordnung der einzelnen 
T'heilchen im centralen Vertiealschnitt der Halbkugel deutet darauf hin, dass 
sich dieselben in einer napfförmigen Vertiefung absetzten. Die Pflanzenkörper 
und Schwämme mit ihren vielfach über einander folgenden Generationen wurden 
nach und nach von Sand- und Thontheilchen umlagert und eingeschlossen, 
welche die mächtige Schichtenfolge an der Grotte von Canalgrande allmählich 
aufgebaut haben. Die einzelnen Lagen, welche in regelmässiger Schichtung 
auf einander tolgen, sind bald mehr schieferig oder quarzitisch oder sandstein- 
artig und wechsellagern mit kalkigen Schichten von «dichtem oder etwas 
krystallinischem, oft auch oolithischem Gefüge. 

Auf Sandstein- oder Quarzitplatten der unteren cambrischen Schichten- 
reihe, welche im "Thal von Gutturu Sartu an mehreren Punkten zu Tage 


ausgehen, findet man ringförmige oder bogenförmige Erhabenheiten (Taf. 1. 


Fig. 5) von 2—3 cm Durchmesser, welche wahrscheinlich ähnlichen Pflanzen- 
formen ihren Ursprung verdanken und als die Ränder kelchförmiger Algen 
zu betrachten sind, welche beim Absterben mit Schlamm überzogen in fein- 
körniger sandiger Umhüllung zur Ablagerung kamen, oder welche in ring- 
förmigen Falten Sand einschlossen und in diesem Zustande von feinerem 


Material umgeben wurden. 

\!) Die Verbreitung der Schwetelmetalle, welche sich in den Dünnschliffen sehr gut 
bei auffallendem Sonnenlicht unterscheiden lassen, ist eine sehr allgemeine in den Gesteinen 
des cambrischen Gebietes von Canalgrande. Stellenweise nimmt sie bis zur Bildung wahrer 
Erze zu. Ihre Ablagerung dürfte vielfach auf Reductionserscheinungen durch kohlige und 
organische Stoffe zurückzuführen sein, welche früher in den Gesteinen verbreitet waren, und 
an deren Stelle sie getreten sind. Der feine Erzgehalt dieser Sedimentgestene war sicherlich 
nieht seit ihrer Entstehung in denselben enthalten, ebensowenig wie der Bleiglanz in den Zellen 
gewisser deyonischer Korallen, sondern er ist erst später durch chemische Einwirkungen in sie 
hineingeführt worden, welche mit der Entstehung der grossen Erzlagerstätten des cambrischen 


und silurischen Gebietes in Zusammenhang standen. 


16 Joh. Georg Bornemann. 


Confervites Brong. 
„Frons filiformis, fila libera simplieia vel ramosa artieulata s. continua 
entosperma.“ 
Brong. Prodr. p. 211. Sternb. Verh. II. p. 19. 
Unger, Gen. et Spec. Plant. foss. p. 1. 


C. primordialis nov. spec. 
(Taf. 2. Fig. 5 u. 6.) 

Der rothe Marmor von San Pietro bei Masua ist stellenweise, besonders 
in weissen Streifen, welche das Gestein parallel der Schiehtung durchziehen, 
ganz erfüllt von zarten Resten von Algen, deren fadenförmige gegabelte und 
büschelförmig gestellte Aeste sich im mikroskopischen Dünnschliff als opake 
weisse Zeichnungen von der theilweise krystallinisch durchscheinenden, theils 
durch Eisenoxyd röthlich gefärbten Grundmasse unterscheiden. 

Die Gruppirung und die Dimensionen der Fäden und Aeste gleichen 
denen mancher Arten von Cladophora und Aegagropila; die unteren Glieder 
oder Zellen sind langgestreckt, die Endzellen dieker (bis zu 0,05 mm) und 
kürzer, länglich eiförmig. 

Die Fäden und büschelförmigen Gruppen bilden mehr oder weniger 
parallele, leicht hin und her gebogene Züge im Gestein. Sie erscheinen 
deutlich in den parallel mit ihrer Hauptrichtung geführten Dünnschliffen, 
während in anderen Richtungen ausgeführte Präparate nur Gruppen von kleinen 
runden oder ovalen Durchschnittsflächen zur Ansicht bringen. Taf. 2. Fig. 5 
zeigt die Photographie eines in der Hauptrichtung geführten Dünnschliffs bei 
viermaliger Vergrösserung. Die Lage der Fäden lässt sich daran mit Hülfe 
der Loupe deutlich erkennen. "Taf. 2. Fig. 6 stellt einen "Theil desselben Dünn- 
schlifts bei stärkerer Vergrösserung photographisch dar. 


Epiphyton nov. gen. 
E. flabellatum nor. sp. 
(Taf. 1. Fig. 9 u. 10.) 

In einem Dünnschliff eines Kalkgesteins von Uuecuru Contu bei Iglesias 
sind an der quergeschnittenen Aussenwand eines Kelches von Coscinocyathus 
Pandora zarte Zellengruppen sichtbar geworden, welche eine fächerförmige 
Gestalt zeigen und im kleinen in ähnlicher Weise an einander gereiht oder 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 1% 


strahlig divergirend neben einander liegen, wie im grösseren Verhältniss die 
Glieder eimer Halimeda. Die fächerförmigen Zellengruppen bestehen aus 
polyedrischen und keilförmigen Zellen und erinnern einigermaassen an die 
zierliche Struktur einer Anadyomene. 

Obgleich nur als zarte Zeichnung in der etwas krystallinisch gewordenen 
Kalksteinsubstanz erhalten, darf diese zierliche Versteinerung doch mit grosser 
Wahrscheinlichkeit als eine Alge betrachtet werden, welche durch eigene 
Kalkabsonderung zur Conservirung ihrer Gestalt und mikroskopischen Struktur 
beigetragen hat. Ihrer Verwandtschaft nach dürfte sie zu den Siphoneen zu stellen 
sein, von denen mehrere jetzt lebende Gattungen sich durch feste Membranen 
und Kalkausscheidung auszeichnen. 

Die Abbildungen Taf. 1. Fig. 9 u. 10 sind durch direcete photographische 
Vergrösserung des Präparates gewonnen worden. Fig. 9 zeigt in vierfacher 
Vergrösserung einen Theil eines Kelches von Coseinocyathus Pandora im Durch- 
schnitt mit seinen gegen die Aussenwand hin keilförmig verdiekten Zwischen- 
wänden. Ausserhalb sind an dieser Aussenwand die zarten Stämmchen der 
Alge angewachsen. Fig. 10 stellt in zwanzigfacher Vergrösserung einen Theil 
des Algenkörpers dar. 


siphonem nov. gen. 


Inerustirende Kalkalgen, welche ähnlich wie die Nulliporen kugelige 
Körper bilden und fremde Körper einschliessen. 

Bei schwacher Vergrösserung zeigen die Dünnschliffe unregelmässige 
eoncentrische Schichtung von verschiedener Dichtigkeit mit dazwischen liegenden 
kleinen Lücken oder Poren. 

Kleine Körper dieser Art, welche eine harte Gesteinsbank im oberen 
Theile der eambrischen Schichtenreihe im Thal von Gutturu Sartu bei Canal- 
grande erfüllen, wurden zuerst mit Stromatopora verglichen. Eine genauere 
mikroskopische Untersuchung zeigte, dass sie mit Stromatoporen nieht ver- 
wandt sind, gab aber wegen der etwas krystallinischen Gesteinsbeschaffenheit 
keinen Anhalt für eine genauere Bestimmung. 

Es finden sich aber in baltischen Silurgeschieben von mehr kalkiger 
Beschaffenheit durchaus ähnliche Körper, deren Untersuchung im Dünnschlitf 
bestimmt ihre pflanzliche Natur erkennen liess. Ihre aus schlauchförmigen 

Nova Acta LI. Nr. 1. 3 


18 Joh. Georg Bornemann. 


gekrimmten Zellenfäden bestehenden Schichten charakterisiren sie als zu den 
Phycochromaceen, und zwar zur Familie der Scytonemaceae gehörig. 

Die Beschreibung der baltischen Art mag unter dem Namen S. inerustans 
hier eingeschalten werden. 

Es ist nicht unwahrscheinlich, dass auch noch manche andere bisher 
als Oolithe bezeichnete Dinge aus verschiedenen Formationen sich in ähnlicher 
Weise verhalten dürften. So zeigen die von Steinmann!) beschriebenen 
sogenannten Puppen oder Mumien des jurassischen Hauptrogensteins eine 
eigenthümliche Struktur, welche ihn veranlassten, diese Gebilde mit Pharetronen 
zu vergleichen. Nach der gegebenen Beschreibung und Skizze scheinen sie 
indessen aus einem Netzwerk zarter Schläuche zu bestehen, welche eher auf 
Algen hinweisen dürften. 


S. incrustans nov. sp. 
Tara Rs u2! 

Kugelige, ellipsoidische oder unregelmässig sphaeroidische Körper von 
»—20 mm Durchmesser, aus feinen Kalklagen bestehend, welche sich con- 
centrisch um fremde Körper, Fragmente von Muschelschalen, Crinoiden, Ko- 
rallen etc. herumgelagert haben. Taf. 2. Fig. 1 zeigt in photographischer Dar- 
stellung bei vierfacher Vergrösserung einen Dinnschliff mit einer Anzahl 
solcher Körper. 

Bei starker Vergrösserung erkennt man, dass die Schichten aus einem 
Gewebe schlauchförmiger gekrümmter einfacher Fäden bestehen, welche ziem- 
lich constant eine Dicke von 0,015 bis 0,02 mm besitzen. Der innere Raum 
der Schläuche hat einen Durchmesser, welcher der Wandstärke ungefähr gleich 
ist. (Taf. 2. Fig. 2. Photogramm bei hundertfacher Vergrösserung.) 

Die Ansicht dieser Fäden gleicht in Bezug auf Gestalt, Anordnung 
und Dimensionen der Abbildung von Diplocolon Heppii Naeg.2), einer an 
Kalkfelsen der Schweiz wachsenden Alge aus der Familie der Seytonemaceae. 
Da sowohl bei den lebenden Arten dieser Familie (Drilosiphon Julianus 
Ktz. u. a.) als in verwandten Familien der Phycochromaeceen mehrfach kalk- 


ı) N. Jahrb. f. Mineralogie, 1880. I. p. 151. 


®) Itzigsohn, Phycol. Studien. Nova Acta d. Ksl. Leop.-Carol. Akad. 1857. Bd. NXVI. 
p- 162. tab. XI. — Rabenhorst, Flora Europaea Alsarum. (1865.) II. p. 22. p. 246. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 19 


ausscheidende Algen bekannt sind, von denen manche sogar harte Steinkrusten 
bilden (Zonotrichia calcarea!), so erscheint die Deutung der 8. inerustans als 
zu dieser Pflanzengruppe gehörig ganz naturgemäss. 

S. inerustans findet sich in einem gelbgrauen Kalkstein der baltischen 
Silurformation. Ein Geröllstück, welches ich im Jahre 1851 im Diluvium 
bei Almenhausen in Ostpreussen fand, enthält neben den phytogenen Kalk- 
concretionen auch andere Versteinerungen: Deyrichta, Rhynchonella nucula (?), 
Syringopora und Crinoidenreste, welche das Gestein als aus einer höheren 
Zone der Silurformation herrührend bezeichnen. 

Ferdinand Roemer!) beschreibt von Eide auf Gottland einen „Oolith, 
welcher auf das Entschiedenste an grobkörnige Oolithe der ‚JJuraformation 
erinnert“, und norddeutsche Diluvialgerölle2) oolithischen Kalksteins, welche 
auf die Gottländer Oolithzone bezogen werden. 

Ein solches Oolithstück aus dem Diluvium von Danzig, welches mir 
Ferd. Roemer neuerdings mittheilte, zeigte bei der mikroskopischen Unter- 
suchung eine mit dem oben beschriebenen Stücke von Almenhausen identische 
Struktur der von 8. incrustans gebildeten Oolithkörner. 


S. (?) arenaceum nov. sp. 
(Taf. 2. Fig. 3.) 
„Rundliche Körper mit undeutlicher Stromatoporenstruktur“. Bornem., 
Geol. Zeitschr. 1883. p. 274. 

Kugelige, ellipsoidische oder unregelmässig abgerundete Körper von 
2—10 mm Durchmesser, aus feinen Kalkschichten bestehend, welche con- 
centrisch mit sehr ungleichmässiger Dicke um fremde Körper gelagert sind. 

Diese in ihrer Erscheinungsweise den vorigen sehr ähnlichen Körper 
finden sich in einem harten braungefärbten Gestein im T’'hale von Gutturu Sartu. 

In mikroskopischen Dünnschliffen (Taf. 2. Fig. 3) erscheint die Haupt- 
masse des Gesteins als ein Haufwerk abgerundeter kleiner Sandsteinkörner, 
aus eckigen von eisenschüssigem Bindemittel verkitteten @Quarzfragmenten 
bestehend. Diese Sandsteinkörner sind abgerundet und durch ein durch- 


1) Bericht von einer geol. Reise nach Schweden. N. Jahrb. f. Mineralogie 1856. p. 797. 


2) Geolog. Zeitschrift. 1862. p. 607. 


30 


20 Joh. Georg Bornemann. 


scheinendes, aus Kieselerde und Kalk bestehendes Bindemittel vereinigt. In 
diesem aus anorganischen Theilen bestehenden Gemenge sind jene grösseren 
kalkigen Körper eingebettet, bald mehr, bald minder zahlreich zusammen- 
gehäuft. Ihre Mitte ist in der Regel von einem Sandsteinkorn eingenommen. 

Die Mikrostruktur ihrer Kalkschichten ist durch die krystallinische 
Umbildung der Substanz unkenntlich geworden: nur stellenweise lassen sich 
undeutliche Spuren von Fasern und kleine kreisföürmige Lumina an Quer- 
schnitten derselben wahrnehmen. Die grosse allgemeine Aehnlichkeit mit 
S. incrustans legt aber die Annahme nahe, dass die ursprüngliche Struktur 
von 8. arenaceum der bei jener Art beobachteten analog war, aber durch die 
mineralische Umbildung zerstört wurde. 

Um die Verschiedenheit des Verhaltens der als Siphonema bezeichneten 
phytogenen Concretionen von echten Oolithen zu veranschaulichen, ist auf 
Taf. 2. Fig. 4 der zwanzigmal vergrösserte Dünnschliff eines Oolithgesteins 
aus der cambrischen Schichtenreihe von Punta Pintau bei Canalgrande dar- 
gestellt. Die mehrfach in einander geschachtelten regelmässigen Schalen mit 
radialfaseriger Struktur liegen dort in körnigem Kalkstein eingebettet. 

Dieser meistens dunkelgrau gefärbte Oolith ist wegen seines charak- 
teristischen Aussehens für die stratigraphische Orientirung im cambrischen Ge- 
biete Sardiniens von besonderer Wichtigkeit. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 21 


II. Spongiae. 


Palaeospongia Bormemann. 


Bornem., Geol. Zeitschr. 1883. p. 272. 
Syn. Palaeophyeus sp. sp. autorum. 


Viele der bisher als Algen beschriebenen mehr oder weniger eylindrischen 
Körper aus palaeozoischen Formationen sind, wie sich aus der hier dargelegten 
Untersuchung analoger Formen aus den cambrischen Schichten von Canal- 
grande ergiebt, als Reste von Spongien zu betrachten, und zwar von solchen 
mit einaxigen Kieselnadeln, welche von Zittel als Monactinellidae bezeichnet 
werden. 

Sie befassen ein Skelett von Hornfasern mit eingeschlossenen Kiesel- 
nadeln oder frei in der Sarkodine liegenden Nadeln. 

Als Beispiel der analogen Struktur lebender Spongien wurde auf 
Tat. 4. Fig. A das photographische Bild (in hundertfacher Vergrösserung) 
eines Präparates von einer lebenden Axinella!) gegeben, deren Gerüste aus 
Hornfasern mit einfachen gekrümmten Kieselnadeln besteht. 


1) Diese Axinella findet sich häufig an der Westküste der Insel Sardinien in den 
Korallendistrieten bei Carloforte und stimmt sehr wohl mit der Beschreibung überein, welche 
Osc. Schmidt (Spongien des Adriat. Meeres, p. 62) von seiner Axinella polypodioides giebt, 
nur sind die Ausströmungslöcher nicht so regelmässig sternförmig gruppirt, wie Schmidts 
Zeichnung (ib. Taf. VI, Fig. 4) angiebt. Die Exemplare von Carloforte sind theils einfach, 
theils ästig oder strauchförmig bis zu !/ Meter Höhe. Die Gestalt mancher Aeste ähnelt auch 
derjenigen von neapolitanischen Exemplaren von Axinella foveolaris O. Schmidt, welche sich in 
der zoologischen Sammlung zu Berlin befinden. 


180} 
DO 


Joh. Georg Bornemann. 


P. prisca Bormemann. 
(Taf. 1. Fig. 1, Taf. 3. Fig. 13, Taf. 4. Fig. 13). 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1883, p. 272. 

Cylindrische oder im Querschnitt ovale Stämme, meist gebogen und 
mannichfaltig verschlungen, zuweilen mit Aesten und anastomosirend, von 1 
bis 5 mm Dicke. 

Sehr schöne Exemplare fand ich an der hangenden Wand einer Grotte 
im Meeresniveau links vom Landungsplatz von Canalgrande, wo durch die 
eontinwirliche Arbeit der bewegten Wellen die Unterseite der Schieferbänke so 
vollkommen angeätzt war, dass die Schwammkörper in schönstem Hautrelief 


auf der Gesteinsfläche frei präparirt sind. Taf. 3. Fig. 1—8. 

Die vielfach verschlungenen, oft sehr zarten wurmförmigen Körper 
gehen zuweilen in Biegungen über einander hinweg, ohne einander zu berühren, 
oder sie liegen auf und unter einander und sind durch eigenen ursprünglichen 
Druck etwas in einander gepresst; stets aber ist ihr eylindrischer oder etwas 
elliptischer Querschnitt erhalten. 

Die oft vorkommende Abzweigung von Aesten oder ihrer Wieder- 
vereinigung gleicht eben diesen Erscheinungen bei lebenden Spongienarten. 

Die Oberfläche der angewitterten Stämme von P. prisca ist in der 
Regel raulı durch hervorragende Kieseltheile; an einzelnen Exemplaren sieht 
man auch Spuren einer netzartigen Struktur mit länglichen, in der Richtung 
der Aeste geordneten Gruben (Taf. 1. Fig. 1). 

Das Gestein, in welchem die Schwammkörper liegen, ist ein hartes 
Schiefergestein von fein pelitischem Gefüge und — soweit es durch die Be- 
spülung mit Meerwasser vor Oxydation der in ihm befindlichen Eisenkies- 
theilchen bewahrt geblieben ist — von dunkelgrauer Farbe; oder von hraun- 
rother Farbe, wo es der oxydirenden Wirkung der Luft ausgesetzt ist. In 
diesem Schiefer sind die zum grössten Theil aus eckigen Sandkörnern 
bestehenden Körper der P. prisca eingeschlossen. 

Der Sand ist meist durchsichtiger Quarz, dazwischen liegen zerstreute 
oder zu Gruppen vereinigte Kieselnadeln und kleine Eisenkiestheilchen. An 
vielen der von diesen Vorkommnissen angefertigten Dünnschliften ist es schwer, 
den Charakter der Schwammstruktur zu erkennen, weil die Nadeln meist 
quergeschnitten und nur als kleine Bruchstücke erscheinen. Man darf auch 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 23 


nicht erwarten, in Dünnschliffen der im starren Gestein eingeschlossenen 
Schwammkörper ebensoviel Nadeln in flacher Lage zu sehen, als in Präparaten 
lebender Schwämme, deren elastische Hornfasern jedem Druck leicht nach- 
geben. Es gelang indessen, nach Anfertigung zahlreicher Präparate des 
harten Gesteins, schliesslich auch solche zu gewinnen, welche die wohler- 
haltene Spongienstruktur zur Anschauung bringen. 

Zahlreiche deutliche Kieselnadeln liegen hier in ziemlich regelmässigen 
Zügen und mehr oder weniger paralleler Anordnung beisammen. Zwischen 
und neben den Nadeln bemerkt man dunkle grau und schwarze Linien, zum 
Theil in maschenartiger Verbindung und solcher Anordnung, dass sie die 
Reste eines Hornfasergewebes darzustellen scheinen, welches wahrscheinlich 
die Hauptsubstanz der Schwammkörper bildete und mit welchem die Kiesel- 
nadeln in Verbindung standen. Taf. 4. Fig. 1 zeigt das Photogramm eines 
solchen Dünnschliffs bei dreissigmaliger, Taf. 4. Fig. 2 und 3 solche bei hundert- 
facher Vergrösserung. 

Die Kieselnadeln sind einaxig, von schlanker, meist etwas gekriimmter 
Gestalt, und zuweilen mit deutlichem Centralcanal versehen. Ihre Länge be- 
trägt bis zu 0,3 mm, die Dicke ziemlich gleichförmig 0,01 mm. 

Da auch farblose, glimmerartige Mineraltheilchen, welche ebenfalls in 
dem Gestein zerstreut vorkommen, in ihren Querschnitten ähnliche Erschei- 
nungen, namentlich auch fast ilbereinstimmendes optisches Verhalten darbieten, 
so war zu untersuchen, ob alle diese langgestreckten oder nadelförmigen Ge- 
stalten nicht etwa als Querschnitte von Glimmertheilchen zu deuten seien. Es 
wurden deshalb Dünnschliffe in verschiedenen Richtungen durch denselben 
Körper gefertigt, von welchem die auf Taf. 4 gegebenen Abbildungen 
genommen waren, namentlich in einer um 90 Grad zur Ebene derselben ge- 
drehten, aber der Längsrichtung parallelen Lage und ein anderer senkrecht 
zu beiden Ebenen. Das Resultat war aber, dass der in dem Gestein ein- 
geschlossene gebogene Schwammkörper vorwaltend langgestreckte nadelartige 
Dinge erkennen liess, welche meist in der Längsrichtung geordnet, und zwar 
weniger in der Nähe der Axe des Körpers, als in der Nähe seiner äusseren 
Begrenzung liegen. Durch Behandlung einiger Diünnschliffe mit Salzsäure 
wurde festgestellt, dass kohlensaurer Kalk in nicht unbedeutender Menge in 
dem Gestein enthalten ist, ohne dass seine Hinwegnahme ein Zerfallen des 


24 Joh. Georg Bornemann. 


zarten Dünnschliffs zur Folge hätte. Auch Eisenoxyd wurde aufgelöst und 
der Dünnschliff dadurch erheblich entfärbt. Merkwürdig sind auch Stücke 
von 'Trilobitenschalen, welche neben den Schwammkörpern in dem Gestein zer- 
streut liegen, aus Kalk bestehen und eine sehr vollkommene Strukturerhaltung 
beobachten lassen. 

Dass die Mineralsubstanz, aus welcher die Nadeln bestehen, nicht 
amorphe Kieselerde sein könne, wie bei recenten Spongien, lässt sich a priori 
annehmen, da schon bei den meisten Spongiennadeln aus jüngeren Formationen 
die amorphe Kieselerde krystallinisch geworden und in Quarz oder andere 
Mineralsubstanzen umgewandelt ist. In Feuersteinen der Kreide findet man 
die Nadeln zuweilen nur als braune Eisenoxydlinien angedeutet, in Phosphoriten 
erscheinen sie in grünen Glaukonit umgewandelt. 

Die Mineralien treten in der Natur in mannichfaltigster Weise an die 
Stelle der organischen Körper. Die Steinkohlenpflanzen von Petitcoeur bestehen 
aus silberglänzendem, schuppigem 'Thonsilicat (Gümbelit), und doch bestimmen 
wir ihre Species nach der erkennbar erhaltenen Form ihrer ursprünglichen Er- 
scheinung. 

Bei Palaeospongia sehen wir die Analogie der äusseren Gestalt mit 
lebenden Schwämmen, und auch der Dünnschliff bietet ähnliche Bilder, wenn 
auch die nadelförmigen Elemente nicht mehr amorphe Kieselerde und an Stelle 
der weichen "Theile nur undeutliche, von Schwefelkies und Eisenoxyd an- 
gedeutete Linien zu erkennen sind. 

Dass diese Schwammkörper, welche in ihrer Gestalt manchen bisher 
als Algen beschriebenen palaeozoischen Formen durchaus ähnlich sind, keine 
Pflanzenreste sind, geht auch aus verschiedenen anderen Betrachtungen zweifel- 
los hervor. Wären es Algen, so würde die vegetabilische Substanz verkohlt, 
zusammengesunken und plattgedrückt sein, oder wenn sie durch eindringende 
Kieselsubstanz erhärtet sein sollten, so könnte diese nicht, wie hier der Fall, 
als klastische Sandmasse vorhanden sein, sondern sie müsste opalartig er- 
scheinen. Wären es endlich starre Kalkalgen gewesen, so würde ihre Masse 
ebenfalls nieht durch eckige Quarzsandkörner inmitten des Schiefers haben 
ersetzt werden können, ohne die äussere Gestalt zu ändern, 

Die Erscheinungsweise der Palaeospongia prisca erklärt sich einfach 
und naturgemäss durch die Annahme, dass es Hornschwämme gewesen sind, 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 25 


welche aus Hornfasern mit eingestreuten Kieselnadeln bestanden haben. 
Solche Körper haben ziemlich widerstandsfähige Fasern und besitzen die 
Eigenschaft, Sand in ihr elastisches Gewebe aufzunehmen und darin zurück- 
zuhalten, während die feineren 'T'hontheilehen durch die Bewegung des 
Wassers leicht hinausgespült werden und sich um die Schwammkörper herum 
absetzen. 

Wie man gegenwärtig an sandigen Küsten Hornschwämme mit Sand 
erfüllt findet, so haben ohne Zweifel ganz ähnliche Verhältnisse auch in der 
cambrischen Periode stattgefunden, und das Studium der Mikrostruktur der 
Schiefer von Canalgrande offenbart uns deutlich das Resultat des damaligen 
Vorganges. 

Bei der Zersetzung der Hornfasern bleiben meist nur die Kieselnadeln 
im Sande zerstreut liegend übrig und stellen widerstandsfähige Körper dar, 
deren Bruchstücke oftmals sogar nach Zertrümmerung ihrer ersten Lager- 
stätte fortgeführt und anderswo in jüngeren Ablagerungen eingeschlossen 
worden sind. 

Wie hier in den cambrischen Schichten, haben mikroskopische Unter- 
suchungen von Gesteinen vieler neueren Sedimentformationen schon seit lange 
zahlreiches Vorkommen von Kieselnadeln nachgewiesen, welche ebenso auf 
das frühere Vorhandensein von Spongien, namentlich Monactinelliden 
hinweisen. 

Palaeospongia prisca ist sehr verbreitet in den unteren Schichten von 
Canalgrande, in dichten Massen zusammengehäuft in der Schichtenreihe am 
Hafen, wo sie mit Phytocalyxz antiguus zusammenliegt. Die von ihr erfüllten 
Bänke wechseln mit trilobitenführenden Schiefern ab. 

Die in etwas höherem Niveau liegenden Lingulaschiefer enthalten auf 
ihren Schicht- und Spaltungsflächen zahlreiche gebogene und verschlungene 
Streifen, welche auch vielleicht von zusammengedrückten Palaeospongien her- 
zuleiten sein dürften, denen sie in den Umrissen Ähnlich sehen. 

Kleine Bruchstücke harten Quarzsandsteins, dessen Mikrostruktur mit 
der des Palaeospongiagesteins von Canalgrande übereinstimmt, finden sich auch 
in secundärer Lagerstätte in einem Oonglomerat des mittelsilurischen Gebietes 
von Fluminimaggiore, welches dort an der Basis der versteinerungsreichen 
Orthisschiefer auftritt. 

Nova Acta LI. Nr. 1. 4 


26 Joh. Georg Bornemann. 


Ein Sandsteinstick mit Reliefformen, welche der sardinischen Palaeo- 
spongia prisca nahe stehen, aber kleiner sind, ist mir aus dem mecklen- 
burgischen Diluvium zugekommen. 

Eine ganz auffallende Aehnlichkeit mit Palaeospongia prisca zeigen die 
Abbildung und Beschreibung, welche Billings von seinem Palaeophycus 
Beverleyensis giebt, (Palaeozoic fossils, Vol. I. p. 97, Fig. 86.) nur dass 
Billings keine Verzweigungen und Anastomosen beobachtete. P. Beverleyensis 
kommt im amerikanischen Potsdamsandstein mit Lingula acuminata vor, also 
in einer gleichalterigen cambrischen Formation. 

Die von Billings ]. c. ausgesprochene Meinung, wonach diese Or- 
ganismen lange, weiche Seepflanzen gewesen sein sollen, welche durch irgend 
eine Ursache in verwickelten Massen auf die Schichtflächen geworfen und 
dann versteinert wären, ist nicht zutreffend; denn es ist nicht möglich, an- 
zunehmen, dass diese verwickelten, aus cylindrischen Fäden bestehenden 
Haufwerke ihre Gestalt hätten behalten können, wenn sie aus weichen Algen 
bestanden hätten. Die Körper liegen aber nicht allein auf den Schichtflächen 
—— welche ja zur Zeit der Bildung jener Schichten auch nicht harte Massen, 
sondern weicher Thonschlamm waren — sondern sie sind nach vielen Rich- 
tungen im Gestein verbreitet, zu dessen Schichtenaufbau sie selbst mit bei- 
getragen haben. 

Von derselben Natur, wie Palaeophycus Beverleyensis scheint auch 
P. congregatus Billings aus den Potsdamschichten von Vermont, den er 
(Palaeozoic fossils p. 3) als eylindrische Stämme von 1—4 Linien Durch- 
messer beschreibt, welche oft in solcher Menge zusammengehäuft sind, dass 
sie die Oberfläche des Gesteins ganz bedecken. Sie liegen in jeder Richtung 
neben einander und erscheinen so durch einander verschlungen, dass, wo sie 
sehr dicht liegen, derselbe Stamm selten weiter, als einen Zoll verfolgt 
werden kann. 

Wenn es einmal als sicher anzunehmen ist, dass die vorstehend 
besprochenen Arten keine Algen, sondern Schwämme waren, so liegt die Ver- 
muthung nahe, dass auch viele andere Dinge, welche bis jetzt noch unter dem 
Gattungsnamen Palaeophycus aufgeführt zu werden pflegen, in Bezug auf ihre 
systematische Stellung zweifelhaft werden und auf Schwammstruktur genauer 


zu untersuchen sein dürften. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 2% 
l Y 


= 


Solche Arten sind P. funiculus, P. obscurus, P. Beauharnoisensis Billings, 
P. rugosus, P. tubularis, P. irregularis Hall u. a. m. 

Goeppert beschrieb in seiner Flora des Uebergangsgebirges (1859), 
p- 15, Tab. 34, Fig. S unter dem Namen Caulerpites cactoides ein Fossil, 
welches sich im schwarzen Alaunschiefer von Bornholm und Andrarum mit 
Olenus und Battus findet. Die Zeichnung dieser angeblichen Algen bietet 
einige Aehnlichkeit mit den gelbstreifigen gebogenen Zeichnungen dar, welche 
in den Schiefern mit Lingula bei Canalgrande sehr häufig vorkommen und 
bereits oben erwähnt wurden, 


4* 


28 Joh. Georg Bornemann. 


III. Archaeocyathinae. 


Bornem., Geol. Zeitschr. Sept. 1884, p. 706. 


A. Allgemeines und Historisches. 


Der Formenkreis dieser Gruppe, welche als besondere Abtheilung oder 
Klasse der Coelenteraten zu betrachten und im zoologischen System neben 
Spongien, Anthozoen und Polypomedusen zu stellen ist, gehört den ältesten 
palaeozoischen Formationen an. 

Die Gattung Archaeocyathus wurde im Jahre 1861 von Billings !) 
aufgestellt und den Protozoen eingereiht. 

„Im Kalkstein von Anse au Loup“, sagt er, „finden sich zahlreiche 
Versteinerungen, welche wegen ihrer radialen Struktur den Anblick wahrer 
Korallen darbieten, aber in Dünnschliffen die poröse Organisation von 
Schwämmen zu haben scheinen; es bliebe daher eine offene Frage, zu welcher 
Abtheilung man sie stellen solle.“ 

Später, im Jahre 1564, habe er, indem er ein verkieseltes Exemplar 
von A. Minganensis mit Säure behandelte, zahlreiche „söliceous spieula“ darin 
gefunden, und classitieirt deshalb Archaeocyathus als eine besondere Abtheilung 
der fossilen Spongien. . 

In der Beschreibung der von ihm aufgestellten drei Arten von 
Archaeocyathus (A. profundus, A. Minganensis, A. Altantieus) giebt Billings 
an, dass das kreisel- oder trichterförmige Gehäuse aus einer Aussenwand und 
einer porösen Innenwand bestehe, zwischen welchen sich zahlreiche radiale 


!) Geology of Canada, Palaeozoie fossils, vol. I, p. 354. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 29 


Scheidewände befänden. Die Interseptalräume seien mit „porösem oder zelligem 
Gewebe“ angefüllt, die radialen Wände haben bei A. profundus enge Poren. 
Bei A. Atlanticus sei die radiale Struktur weniger deutlich, sie könne aber an 
Dünnschliffen beobachtet werden. Dagegen hätten die beiden anderen Arten 
sehr vollkommene Radialstruktur, und sei es desshalb vielleicht nöthig, die 
Formen in zwei verschiedene Gattungen zu vertheilen: indessen finden sich 
zahlreiche Fragmente, welche Uebergänge zwischen den zweierlei Formen dar- 
zustellen schienen. 

Aus diesem Grunde wurden die verschiedenen Arten unter einem 
Gattungsnamen vereinigt. 

Die äussere Aehnlichkeit der Formen mit Petraia, Cyathophyllum und 
Zaphrentis hebt Billings besonders hervor. 

Später (I. e. p. 354) vervollständigte er seine Angaben und führte 
an, dass bei zwei seiner Arten (A. profundus und A. Minganensis) die Aussen- 
wand feine, regelmässige Poren habe, während bei A. Atlanticus die Aussen- 
wand dicht und glatt sei oder nur wenige Poren habe. 

Die frühere Angabe von „porösem oder zelligem Gewebe, welches die 
Interseptalräume erfülle“, wird dahin ergänzt, dass die Kammern zuweilen 
durch dünne Scheidewände, ähnlich wie bei Cyathophyllum in Zellen getheilt 
seien. Dieselben seien aber sehr unregelmässig vertheilt, häufig ganz fehlend, 
an manchen Stellen aber so zusammengedrängt, dass sie ein poröses oder 
zelliges Gewebe darstellten. Die Basis der Kelche unterhalb des inneren 
Hohlraumes bis zum unteren spitzen Ende sei innerhalb der Aussenwand 
ganz von radialen Septen und Scheidewänden zusammengesetzt. Die Septa 
vermehren sich durch Einschaltung an der Innenseite der Aussenwand mit der 
Zunahme des Durchmessers, Septa und Scheidewände seien nahe an der Basis 
unregelmässig und die Zellen erschienen oftmals als runde Poren. 

In Bezug auf die aufgefundenen „Spieula“ äussert Billings zuletzt 
seine Meinung dahin, dass die geraden Formen vielleicht von einer in den- 
selben Schichten vorkommenden Spongia (?) der von ihm nur ungenügend be- 
schriebenen Trichospongia sericea Bill”) herrühren möchten, während die 
ästigen Formen jedenfalls zu dem Archaeocyathus Minganensis gehörten. 


Aibidepr 337r 


30 Joh. Georg Bornemann. 


Die zoologische Stellung der Gattung im System blieb ihm zweifelhaft. 
Bei der Annahme, dass es Schwämme seien, würden die Poren der Aussen- 
wand als „Einströmungsöffnungen, die der Innenwand als Ausströmungs- 
öffnungen, der grosse Hohlraum in der Mitte als Cloake zu betrachten sein.“ 

Radialstruktur und mehr oder weniger vollkommene Septen würden der 
Annahme auch nicht im Wege stehen, da sie bei zweifellosen Spongien vor- 
kommen, indessen sei die Substanz der Scheidewände hier ebenso compact als 
wie bei wahren Korallen, und die poröse Aussenwand und ebenso die porösen 
Scheidewände legten einen Vergleich mit Korallen aus der Abtheilung der 
Zoantharia perforata, besonders mit Favosites nahe. 

Seine Meinung sei, dass die drei Arten eng mit der Gattung Calathium 
und Eospongia Billings verwandt sein und eine vermittelnde Stellung zwischen 
Protozoen und Üoelenteraten einnehmen möchten. 

Dawson!) ist bei der Untersuchung von Dünnschliffen zu der Ansicht 
gekommen, dass Archaeocyathus zu den Foraminiferen zu rechnen sei. Das 
von ihm benannte und mit Vorliebe behandelte Eozoon,, welches er für 
organisch hält, bildete den Hauptgegenstand seiner Betrachtungen und Ver- 
gleiche. Die Organisation des Archaeocyathus beschreibt er in folgen- 
der Weise: 

„Umgekehrte Kegel von 1—2 Zoll bis zu 1 Fuss Länge stehen mit 
ihrem unteren Ende im Schlamm des Meergrundes. Ihr unterer, in den Boden 
eingesenkter T'heil besteht aus unregelmässig zusammengehäuftem Netzwerk 
von dieken Kalklamellen, welche Kammern bilden, die unter einander in Ver- 
bindung stehen.“ 

„Oben, wo sich der Kelch ausbreitet, bestehen seine Wände aus je 
einer dünnen inneren und äusseren Platte, welche von zahllosen Löchern 
durehbohrt und mit einander durch verticale Lamellen verbunden sind. Diese 
sind ebenfalls durchbohrt, und somit Verbindungen zwischen den radialen 
Kammern vorhanden, in welche der Körper getheilt ist.“ 

Bei diesem Körperbau sollen die Kammern des Kelches und ebenso 
die unregelmässigen Zellen der Basis mit gelatinöser animalischer Materie an- 
gefüllt gewesen sein, deren Pseudopodien durch die zahllosen Poren der 


1) Can. Nat. and Geol., April 1865. — Life’s Dawn on Earth, London 1875, p. 151. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 3] 


inneren und äusseren Wand hervortraten. „In den älteren Theilen des 
Skeletts ist die Struktur noch mehr eomplieirt durch die Bildung dünner Quer- 
lamellen, welche unregelmässig vertheilt sind, und zur grösseren Festigkeit 
sind manche Wände durch Anlagerung einer kalkigen Verdickungsschicht 
verstärkt.“ 

Ford beschrieb unter den Namen Archaeocyathellus rensselaericus!) und 
Protocyathus rarus?) zwei vereinzelte Versteinerungen aus dem nord- 
amerikanischen Potsdamsandstein, welche mit Archaeoceyathus verwandt zu sein 
scheinen, aber so unvollständig bekannt sind, dass sich weitere Schlüsse nicht 
darauf begründen lassen. Beide Fossilien sind conisch röhrenförmig mit einer 
inneren und einer äusseren Wand, deren Zwischenräume durch Radialsepta in 
Fächer getheilt sind. 

Poren wurden nur an der äusseren Wand beobachtet, und werden von 
Archaeocyathellus je zwei Reihen alternirender Poren, bei Protocyathus je eine 
Porenreihe einem jeden Fach, resp. jedem Radialseptum entsprechend an- 
gegeben. 

Ein sehr schönes Exemplar von Archaeocyathus wurde bei Cazalla in 
der Provinz Sevilla von J. Macpherson ?) aufgefunden und von Ferd. 
Roemer*) unter dem Namen Archaeocyathus Marianus beschrieben und 
abgebildet. 

F. Roemer versetzt Archaeocyathus in die von ihm aufgestellte Familie 
der Receptaculitiden, in welcher eigenthümlich organisirte, innen hohle Körper 
von scheibenförmiger, sphaeroidischer oder subeylindrischer Gestalt zusammen- 
gefasst werden, welche auf der Oberfläche eine regelmässige Eintheilung in 
vierseitige oder sechsseitige Felder zeigen und im Innern mit einem eigen- 
thümlichen Kanalsystem versehen sind. 

„Man hat“ — sagt Roemer — „die Hauptgattung Receptaculites mit 
gewissen Gattungen der Foraminiferen verglichen, und obgleich diese Vergleiche 


1) Americ. Journ. of Se. and Arts 1873, 3d Ser., vol. 6, p. 211. 
2) Ibid. 1878, 3d Ser., vol. 15, p. 124. 
%) Sobre la existencia de la Fauna primordial en la provincia de Sevilla. Anal. de 
la Soc. Esp. de Hist. nat. VII, 1878, p. 281—284. 
4) Zeitschr. d. Deutschen geolog. Ges. XXX. 1878, p. 369. 
Lethaea palaeozoica, p. 301, fig. 55. 


32 Joh. Georg Bornemann. 


genügender Begründung entbehren, so mögen diese Körper vorläufig immerhin 
zu den Foraminiferen gestellt werden. Der Umstand, dass alle hier zu den 
Receptaeulitiden gerechneten Körper ausschliesslich palaeozoisch sind und aus 
jüngeren Formationen nichts Aehnliches bekannt ist, lässt mit Bestimmtheit 
vermuthen, dass sie von allen Geschöpfen der Jetztwelt in ihrer Organisation 
weit abstehen.“ 

Zu den Receptaeulitiden stellt Roemer die Gattungen Ischadites, 
Cycelocrinus, Pasceolus, Tetragonis, Polygonosphaerites und Archaeocyathus. 

Die von Defrance begründete Gattung Receptaculites hat in Bezug 
auf ihre systematische Stellung sehr verschiedene Deutungen erfahren. 
Defrance rechnete sie zu den Polypen, Salter!) zu den Foraminiferen in die 
Nähe von Orbitulites, Billings?) zu den Spongien, Dames?) wieder zu den 
Foraminiferen, Gümbel) ebenfalls zu den Foraminiferen, indem er sie an die 
Dactyliporiden eng anschliesst. Die Dactyloporiden wurden aber bald darauf 
durch Munier-Chalmas>5) als Kalkalgen erkannt, und zwar als solche aus 
der Gruppe der Siphoneen. 

In Folge dieser wichtigen Entdeckung wurde nun die systematische 
Stellung der Receptaculitiden, und somit auch Archaeocyathus, wieder ganz un- 
sicher. Zittel, welcher sie in seinem Handbuch der Palaeontologie ©) (1876 
bis 1550) zuerst unter den Spongien aufgeführt hatte, erklärte sie für eine ganz 
zweifelhafte Gruppe von Organismen. 

Steinmann?) versetzte alle diese Gattungen und auch das devonische 
Coelotrochium und Goniolina ins Pflanzenreich zu den Siphoneen. Seinem 
Beispiele folgte Deecke®), welcher noch andere Formen hinzufügte. 


!) Geol. Survey of Canada, Figures and Deseriptions of Canad. Org. Rem. Decade I, 
1859, p. 43—47. 

*) Geol. Survey of Canada, Palaeoz. foss. vol. I, 1865, p. 378—390. 

3) Zeitschrift der Deutschen geolog. Ges., Bd. XX. 1868, p. 483 ff. 

*) Abh. d. K. Bayer. Acad. d. Wiss., IT. Cl., Bd. XII, 1875. 

°) Observations sur les algues calcaires Comptes rend. tome LXXXV, p. 814—817, 
1877. — Bulletin geologique 1879, p. 661 ft. 

SEP 173, P2 128: 

°) N. Jahrb. f. Min. 1880, IL, p. 139. 

°) Ueber einige neue Siphoneen. N. Jahrb. f. Min. 1883, L, p. 1 ft. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 33 


Zu anderen Resultaten gelangte Hinde!) in seiner Arbeit über die 
Receptaculitiden, welche er auf Grund genauer Untersuchungen enger begrenzt 
und zu den Schwämmen stellt. Archaeocyathus (nebst Archaeocyathellus und 
Protocyathus) werden von ihm ausgeschlossen, da sie in der Struktur keine ge- 
nügende Analogie mit den echten Receptaculitesformen darbieten. Wenn 
Archaeocyathus überhaupt zu den Schwämmen gehören solle, bemerkt er, so 
müsse man sein Gerüste aus kleinen Spieulis zusammengesetzt finden, ähnlich 
denen, welche Billings bei A. Möngamensis abgebildet hat. 

In der palaeontologischen Litteratur befinden sich noch mancherlei An- 
gaben, Beschreibungen und Abbildungen von zweifelhaften Fossilien, welche 
mit grösserer oder geringerer Wahrscheinlichkeit zu den Archaeocyathinae zu 
ziehen oder damit zu vergleichen sein dürften. In dieser Beziehung mag hier 
nur Folgendes erwähnt werden: 

Trichospongia sericea Billings, 

Rhabdaria fragilis und furcata Billings, 

Calathium? paradoxicum Billings, 
aus kalkhaltigen Schichten von Mingan Island, (Billings, Palaeoz. fossils I, 
p. 357, 358), deren Bau ungenügend bekannt ist, scheinen hierher gehörige 
Dinge zu sein. 

Einige von Hall unter dem Namen Streptelasma beschriebene, tief aus- 
gehöhlte Kelche aus dem Chazy limestone, Birdsee limestone und 'Trrenton limestone 
(Palaeontology of New York I, pl. 4, pl. 12, pl. 25), deren äussere Gestalt 
sardinischen Archaeocyathuskelchen ähnelt, während die innere Struktur un- 
bekannt ist, bedürfen noch näherer Untersuchung. 

De Koninck) hat unter dem Namen Archaeocyathus (?) Olarkei und 
Billingsia zwei Versteinerungen aus palaeozoischen Schichten Australiens be- 
schrieben, welche er wegen des gleichzeitigen Vorkommens einer als L. nobrlis 
M. Coy bestimmten Leptaena für devonisch erklärt. Die von ihm gegebenen 
Abbildungen dieser Fossilien, deren Erhaltungszustand ein sehr ungünstiger zu 
sein scheint, erinnern in der T'hat sehr an manche Formen und Struktur- 
verhältnisse, welche bei Sardinischen Coseinoeyathusarten vorkommen. Das 
Alter des betreffenden australischen Schichtensystems bleibt dabei immerhin 


1) Quart. Journ., Novemb. 1884, p. 834, 835. 
2) Memoires de la Soc. roy. des Sc. de Liege. II. Ser. tome VII (1878) p. 68 ff. Pl. II. 


Nova Acta LI. Nr. 1. 5 


34 Joh. Georg Bornemann. 


zweifelhaft, denn das Vorkommen von Archaeoeyathinen würde eher eine 
tiefere Stellung andeuten, als nach dem Vorkommen der Leptaena an- 
genommen wurde. 

Die zahlreichen, zu Archaeocyathus und verwandten Organismen ge- 
hörigen Reste, welche ich in dem cambrischen Gebiete der Insel Sardinien 
gesammelt und unter Anfertigung vieler Dünnschliffe näher untersucht habe, 
gestatten gegenwärtig, genauere Darstellungen dieser merkwürdigen Körper zu 
geben und habe ich im Laufe dieser Untersuchung einige vorläufige Notizen!) 
darüber mitgetheilt. 

Die ersten hierher gehörigen Stücke fand ich im Jahre 1868 bei Ge- 
legenheit einer Excursion nach der Punta sa gloria, östlich von Canalgrande. 
Es waren einige Sterne in einem oolithischen Kalkstein, welche an isolirte 
Kelche von COyathophyllum ?) erinnerten. Herr Meneghini in Pisa, dem ich 
die Stücke gab, erklärte sie auch für Oyathophyllen, wobei man sich damals 
beruhigte. 

Bei der in den folgenden Jahren von Seiten der italienischen Bergingenieure 
eifrig aufgenommenen geognostischen Untersuchung der Provinz Iglesias 
spielten die Bänke des Kalksteins mit „Oyatophyllum“-ähnliehen Versteinerungen 
und mit oolithischer Struktur um deshalb eine besondere Rolle, als dieselben 
Anfangs die einzigen fossilführenden Schichten waren, welche man im centralen 
Theil des Gebietes auffand und zur Orientirung für die stratigraphischen Auf- 
nahmen benutzen konnte. 

Herr Meneghini erhielt grössere Mengen dieser fossilführenden Kalk- 
steine zugesandt, in welchen er die Gattung Oyathophyllum sicher zu erkennen 
glaubte®), einen Abdruck einer ebenfalls hierher gehörigen Art im Schiefer mit 
Kalknieren von Cuceuru contu schrieb er einer Stromatopora zu und bildete sie 
als Stromatopora laminosa n. sp. abt). 

Meine im Juli 1880 behufs Untersuchung der Reihenfolge der palaeo- 
zoischen Etagen Sardiniens unternommene Tour nach Canalgrande’) hatte die 


!) Zeitschr. d. Deutschen geolog. Gesellsch., 1883 und 1884. 

2) Compte rendu du Congres geologique international de Bologne 1881, p. 224. 
3) Menegh., Nuoy. foss. Sil. p. 5. (7. März 1880.) 

#) Ibid. p. 5, p. 11, 12, Tab. Fig. 8. 


5) Compte rendu de Congres geologique de Bologne, p. 225. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 35 


Auffindung weiterer fossilführender Schichten zur Folge, in welchen bald 
darauf zahlreiche Versteinerungen gesammelt worden sind. In einem Sand- 
stein vorkommende Steinkerne erkannte Meneghini als zu Archaeocyathus 
gehörig und beschrieb sie als A. Ichnusae }). 

Ueber weitere Funde berichtete er bald darauf?), dass „schöne Cyatho- 
phyllen“ in den zwischen Schiefern gelagerten Kalkschichten von Rocca di 
Murlo und Mitza Genna Figu (Cueeuru Contu) vorkämen, wo kalkige Cyatho- 
phyllen von Schiefermasse erfüllt und umgeben seien. Eine der vorherrschen- 
den Formen zeige viel Aehnlichkeit mit Cyath. Dianthus Goldf. Einige kleine 
Exemplare von vielleicht anderer Species hätten hohle Abdrücke im Schiefer 
hinterlassen, und zusammen mit denselben lägen andere zweifelhafte Fossilien, 
welche mit Fenestella und Receptaculites vergleichbar seien. In einem Kalk- 
sticke von Cueeuru Contu habe sich auch das problematische Fossil ge- 
funden, welches zu Stromatopora gestellt worden sei.“ 

Die Stücke, auf welche sich alle diese Angaben beziehen, sind von den 
sardinischen Bergingenieuren der Bergschule zu Iglesias gesammelt worden 
und befinden sich im Museum zu Pisa. 

Auch ich hatte die früher von mir gesammelten Stücke dorthin ge- 
geben, nur ein kleines Stück oolithischen Kalksteins, welches ich im Jahre 
1565 vom westlichen Theil des Rückens vom Monte sa Gloria mitgenommen 
hatte, und welches den Durchschnitt eines Kelches enthielt, befand sich noch 
in meiner Sammlung, als ich während des Congresses zu Bologna über die 
stratigraphische Reihenfolge der sardinischen Schichten berichtete. 

Als ich nach meiner Rückkehr das Stiick von Monte sa Gloria genauer 
untersuchte, stellte sich heraus, dass es mit Oyathophyllum nur eine sehr ober- 
flächliche Aehnlichkeit hatte, in der That aber wegen seiner eigenthümlichen 
Struktur von den Korallen überhaupt abweicht. Ein quer durch den Kelch 
geführter Dünnschliff (Taf. 14. Fig. 5) zeigte einen Ring, von radialen 
Septen gebildet, zwischen welche sich von Aussen her einzelne kürzere Septa 
einschalten. Eine Aussenwand hatte das sehr unvollständige Exemplar nicht, 
dagegen sieht man den Ring stellenweise mit einer festen Innenwand bekleidet. 


!) Menegh., Nuoy. Trilob., p. 201. 


2) Menegh., Posizione relativa p. 262, 263. 


(>) 


36 Joh. Georg Bornemann. 


Die Septa erscheinen sowohl im Querschnitt, als in einem schrägen Durch- 
schnitt (Taf. 14. Fig. 6) als dunkelgraue Linien, welche beiderseits durch 
lichtere, feinschichtige Kalkanlagerung verdickt sind. Die Interseptalräume 
sind mit Gesteinsmasse erfüllt, welche aus einem feinkörnigen Gemenge von 
splitterigem Quarzsand nebst etwas Eisenspath und Kalkspath besteht. 


In diesem Gemenge liegen zahlreiche runde Oolithkörner eingebettet, 
deren Grösse und Struktur sehr mannichfaltig ist, auch Bruchstücke einaxiger 


Spongiennadeln kommen in diesem Gestein vor. 


Diese Beohachtungen erregten in mir Zweifel an der Korallennatur der 
aus Sardinien gemeldeten Uyathophyllen überhaupt und veranlassten mich zur 
eingehenderen Untersuchung dieser Fossilien, von welchen ich bei wiederholten 
Aufenthalten in Sardinien im Frühjahr 1852 und 1883 reichliches Material 
sammelte, welches sodann unter Anfertigung sehr zahlreicher Dünnschliffe 
genau mikroskopisch untersucht wurde. 

Es hat sich hierbei herausgestellt, dass wahre Cyathophyllen in den 
cambrischen Kalksteinen der Provinz Iglesias nicht vorhanden, und dass alle 
diese zweifelhaften korallenähnlichen Organismen mit Archaeocyathus verwandt 
sind. Die im Museum von Pisa bis zum Herbst 1883 angesammelten Vor- 
kommnisse aus den betreffenden Schichten habe ich ebenfalls durchgesehen 
und dabei dieselben Verhältnisse bestätigt gefunden!). 

Neben den zahlreichen Vorkommnissen, deren Struktur dem Gattungs- 
charakter von Archaeocyathus, so wie ihn F. Roemer?) aufgestellt hat, ent- 
sprechen, fanden sich sehr verbreitet vielgestaltige Körper, deren Struktur, ein 
zartes, kalkiges Fasergewebe, eine Verwandtschaft mit den Spongien anzeigte, 
während blasige Zellen und Böden an Anthozoen erinnerten und grössere 
Höhlungen mit netzförmiger Innenwand wieder mit Archaeocyathus zu corre- 
spondiren schienen. 

Ich glaubte in diesem polymorphen Wesen eine neue Gattung zu er- 
kennen, welche ich mit dem Namen Protopharetra bezeichnete, um damit die 
Aehnlichkeit in ihrem Bau mit demjenigen einiger Pharetronen anzudeuten, 


!) Bornem., Pal. Cambr., Geol. Zeitschr. 1883, p. 273. 


2) Lethaea palaeozoica p. 298. 


- 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 3% 


welche nach Steinmann!) eine Zwischenstellung zwischen Spongien und 
echten Coelenteraten einnehmen sollten. 

Oolospongia dubia?) von Münst von S. Cassian zeigt in der That eine 
grosse Aehnlichkeit der gröberen Struktur mit Archaeocyathus atlanticus 
Billings 3). 

Von der merkwürdigen Darroisia anastomosans Mant. sp. verdanke ich 
seitdem der Güte des Herrn Munier Chalmas gut erhaltene Exemplare von 
Farringdon, welche in der allgemeinen Gestaltung einige Analogie mit Formen 
der Archaeocyathusgruppe zeigen. Dünnschliffe derselben liessen aber deutlich 
zahlreiche dreiaxige Kalknadeln im Gewebe erkennen, wie sie Zittel®) an- 
giebt und v. Dunikowski°) bei den Essener Pharetronen dargestellt hat. 

Die Nadeln der Kalkschwämme älterer Formationen sind selten er- 
kennbar, schon in der Trias sind Fasern sammt den in ihnen liegenden Nadeln 
meist zu einer krystallinischen Kalkmasse umgewandelt. Bei den Vorkomm- 
nissen der cambrischen Formation, wo der kohlensaure Kalk meist in hoch- 
krystallinischen Marmor umgewandelt ist, dürfte daher auf ein Erkennen von 
Kalknadeln in den Fasern von Kalkschwämmen um so weniger ge- 
rechnet werden. 

Die Fasern des Protopharetragerüstes zeichnen sich im Dünnschliff 
durch opakes, milchiges Aussehen vor der durchsichtigen Kalkspathmasse aus, 
welche sie in der Regel umgiebt. Ihre homogene Struktur lässt keine feineren 
Einschlüsse, wie Kalknadeln, erkennen; diese negative Eigenschaft würde aber 
allein nicht hinreichen, einen Schluss auf eine ursprüngliche Existenz speeifischer 
Kalkschwammelemente auszuschliessen. Die Fasern sind äusserst vielgestaltig, 
oft eylindrisch und von kreisförmigem Querschnitt, mannichfaltig gebogen und 
anastomosirend (Taf. 6. Fig. 4, 7), so dass oft drei- und vierstrahlige Ver- 
einigungen erscheinen. Die eylindrischen unregelmässigen Auswüchse dieser 
schwammartigen Gebilde zeigen centrale röhrenförmige Schläuche mit poröser 
Wand, deren Struktur ganz mit derjenigen der Gewebefasern übereinstimmt. 


!) Pharetronenstudien. N. Jahrb. f. Min. 1882, II., p. 184. 
2) Ibıd., Tab. VI, Eis. 3: 

3) Billings Palaeoz. foss. p. 5. 

2) N. Jabzb. f. Min. 1879, p. 22. 


5) Palaeontographica 29. Bd. 


38 Joh. Georg Bornemann. 


Radial angeordnete Elemente fehlen diesen Formen. Durch alle diese Eigen- 
schaften wird eine grosse Aehnlichkeit mit Sceyphienformen, namentlich mit 
einigen Arten der von Zittel so treffend beschriebenen Pharetronen bedingt. 

Ein wesentlicher Unterschied des Protopharetragewebes besteht aber in 
dem Auftreten zarter Lamellen, welche wie Böden der Anthozoen quer durch 
das Fasergewebe der Körper und die centralen Schläuche hindurchsetzen 
(Tab. 5. Fig. 3, 5), oder auch ein zartes blasiges Zellgewebe, dem hei 
Oystiphyllum ähnlich, bilden, welches den Raum zwischen dem stärkeren 
Fasergewebe ausfüllt. (Taf. 7. Fig. 3, 4.) 

Der Umstand, dass die Protopharetragebilde immer in Gesellschaft der 
vollkommenen Archaeocyathuskelche vorkommen'), und dass man fast in jedem 
Handstück, ja selbst in sehr vielen Dünnschliffen beide Formen vertreten 
findet, deutet schon auf eine nähere Beziehung zwischen diesen Organismen. 

Weitere Untersuchungen und besonders einige im rothen Marmor von 
San Pietro bei Masua gefundene Stücke lieferten den Beweis, dass die als 
Protopharetra bezeichneten Dinge in naher genetischer Verwandt- 
schaft zu den Kelchen der Archaeocyathusgruppe stehen. Sie 
stellen die vegetative Entwickelungsstufe dar, aus welcher sich 
die vollkommenen Kelche hervorbildeten. Es liegt hier bereits aus 
der cambrischen Periode ein vollständiger Generationswechsel 
vor, bei welchem den Protopharetren die Rolle der Ammen zukam. 

Da sich von mehreren Arten sowohl freie Kelche mit spitziger Basis 
finden, als auch solche, welche auf einem Stamme mit Protopharetragewebe 
aufgewachsen waren, und die ersteren von Anfang an vollkommen radiale 
Struktur zeigen, während die letzteren unten zelliges Gewebe und erst oben 
die vollkommene Radialstruktur annehmen , so ist offenbar: dass zweierlei 
Generationen neben einander stattfinden mussten, eine vegetative und eine ge- 
schlechtliche Fortpflanzung, so wie man sie gegenwärtig bei den Medusen be- 
obachtet, und wie sie Semper auch bei Steinkorallen nachgewiesen hat 2). 


1) Bornem., Geol. Zeitschr. 1883, p. 273; 1884, p. 400. 
2) Ueber den Generationswechsel bei Steinkorallen etc. in Zeitschr. f. wissensch. 
Zoologie, Bd. XXII, p. 235 u. ff. Bei mehreren Zupsammidae finden sich freilebende und fest- 
sitzende Individuen derselben Art. Die letzteren stellen die Ammen dar und sind als aus 


schwimmenden Ammen hervorgegangene Thiere anzusehen. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 39 


In grossen Kelehen von Coscinocyathus finden sich in Menge freie 
embryonale Kelchanfänge in verschiedenen Stadien des Wachsthums mit allen 
Merkmalen des vollkommenen Organismus, daneben kleine Zellengruppen und 
Zellenklümpchen, welche aussen eine dichte Aussenwand und innen das Gewebe 
der Protopharetra zeigen. Daneben sehen wir ebensolche Körper Wurzelfasern 
aussendend, an Grösse zunehmend und schliesslich in ihnen Höhlungen 
mit der beginnenden Entwickelung der netzförmigen Scheidewände des 
Mutterthieres. 

Obgleich hiernach der Name Protopharetra nicht mehr die Bedeutung 
einer selbstständigen Gattung haben kann, so empfiehlt es sich doch, ihn in- 
soweit beizubehalten, als darunter eine Anzahl unter sich speeifisch ver- 
schiedener Gewebeformen zu beschreiben sind, bei denen die Zusammen- 
gehörigkeit mit bestimmten Kelchformen noch nicht direct nachgewiesen 
werden konnte. 

Die bisher unter Archaeocyathus zusammengefassten Organismen zerfallen 
in mehrere Gattungen, deren erste, Archaeocyathus im engeren Sinne, 
dadurch charakterisirt ist, dass der Zwischenraum zwischen der von groben 
Poren siebartig durchlöcherten Innenwand und der fein porösen Aussenwand 
lediglich durch radiale Scheidewände in lange senkrechte Fächer getheilt ist. 

Die zweite mit dem Namen Coscinocyathus!) belegte Gattung unter- 
scheidet sich von Archaeoeyathus dadurch, dass ausser den radialen Scheide- 
wänden auch noch regelmässige @uerscheidewände vorhanden sind, durch 
welche das Gehäuse der Länge nach in Fächer getheilt wird. 

Eine dritte Gattung ist Anthomorpha?), bei welcher zwischen 
kräftigen radialen Septen unregelmässige schwächere Querlamellen auftreten, 
welche im Querschnitt sichtbar sind. Der centrale Theil des Kelches ist 
unten von kurz eylindrischen Zellen eingenommen, oben etwas ausgehöhlt. 

Diese Formen, bei denen keine siebartig durchbohrten Wände be- 
obachtet wurden, bilden einen deutlichen Uebergang zu den Anthozoen, 
während sie wegen ihrer Entwickelungsweise doch von den Archaeocyathinae 
nicht zu trennen sind. 


1) Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 
2) Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 705. 


40 Joh. Georg Bornemann. 


Der ungünstige Erhaltungszustand dieser meist in mehr oder weniger 
krystallinischen Kalksteinen gefundenen Organismen macht die Untersuchung 
schwierig. Oft sieht man nur strukturlose weisse, mehr oder weniger 
eylindrische Körper zusammenliegen, zwischen denen sich Knospen und 
Sprösslinge einschieben. Bei den etwas deutlicher erhaltenen Exemplaren 
zeigen die (uerschnitte ein und desselben Körpers sehr verschiedene 
Charaktere je nach der relativen Höhe, in welcher die Durchschnitte ge- 
nommen wurden. 

Eigenthümliche Fasergebilde, welche bei Archaeocyathus Marianus und 
bei mehreren Coseinocyathusformen: CO. tener, CO. vesica, O. Pandora, O. calathus, 
theils innerhalb der Kammern, theils im unteren "Theil der centralen Höhlung 
beobachtet wurden, und welche bald als krumme anastomosirende Fäden, bald 
als an den Wänden anhängende Klümpchen erscheinen, lassen wegen der 
näheren Umstände ihres Auftretens vermuthen, dass sie von Weichtheilen des 
inneren Organismus herrühren, welche von erhärtender Schlammmasse ein- 
geschlossen und nach ihrem Verschwinden in ihrer Form durch Kalkspath 
ersetzt wurden. 

Es ist nicht zweifelhaft, dass die Weichtheile der Archaeocyathinae 
eine höhere Organisation besassen, als die Protozoen, wenn auch angenommen 
werden mag, dass die feinen Poren der äusseren Umhüllung, namentlich bei 
den freibeweglichen Kelchen, zur Aussendung von Geisseln oder Sarkodefäden 
gedient haben mögen. Jedenfalls enthielt die mittlere Leibeshöhle wider- 
standsfähigere Weichtheile, welche durch die groben Poren der Innenwand 
mit dem Kammersystem in Verbindung standen, sowohl der Ernährung als 
Fortpflanzung dienten und im Allgemeinen eine den höheren Coelentraten- 


abtheilungen verwandte Organisation besassen. 


B. Beobachtungen über schon früher bekannte 
Archaeocyathusarten. 


Im Herbste 1884, nach der Versammlung der Deutschen geologischen 
Gesellschaft in Hannover, hatte Herr Geheimrath F. Roemer die Güte, mir 
das von ihm in der Breslauer Universitätssammlung aufbewahrte Archaeoeyathus- 
Material aus Canada und das Originalexemplar des A. Marianus aus Spanien 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 41 


zur Vergleichung zu übersenden und mir zu gestatten, zur genaueren Unter- 
suchung noch einige Schnitte daran auszuführen. Die hierbei gewonnenen 
Beobachtungen bieten einiges Neue, was zur Vervollständigung der Kenntniss 
der älteren Arten hier eingeschaltet werden mag. 


1. Archaeocyathus profundus Billings. 
(las Br Bias DB) 
Billings, Palaeoz. Fossils I p. 4. Fig. 1—4. 
Dawson, Life's Dawn on Earth p. 154. Fig. 41 a. b. c. 
Roemer, Lethaea palaeoz. p. 299. 


Das untersuchte Exemplar trägt auf der Etikette die Bezeichnung: 
Long Beach Anse au Loup. Canada. July 1872. P. C. W. und stellt die 
in hbraunem Kalkstein eingeschlossene Basis des A. profundus dar. Es ist 
durch einen nicht ganz horizontalen, sondern etwas schräg zur Axe geführten 
Schnitt in zwei Hälften getrennt, welche die Struktur des Gewebes in aus- 
gezeichneter Weise erkennen lassen, indem sich die weissen Lamellen und 
Faserdurchschnitte sehr scharf von dem braunen Grunde abheben. 


Die eine Hälfte des Exemplars zeigte in der Mitte der von dem 
Durchschnitt abgewendeten Seite eine runde Ausfüllungsmasse des Kelch- 
grundes und wurde diese Hälfte durch einen durch die Mitte geführten 
Verticalschnitt halbirt. Dieser Durchschnitt gewährt somit einen näheren 
Einblick in die Struktur des Kelchanfanges, und zwar derjenigen Stelle, wo 
der anders organisirte Archaeocyathuskelch aus seiner zelligen Basis 
entspringt. 

Beide Durchschnitte wurden polirt und bei auffallendem Lichte direct 
in dreimaliger Vergrösserung photographirt. 

Die Durehschnitte zeigen das aus starken radialen Fasern und gitter- 
förmigen Lamellen gebildete und durch zarte Querlamellen und blasige Zellen- 
häute verstärkte Gerüste. Die Faserzüge erheben sich conisch aufstrebend 
gegen den Kelchanfang (Taf. 32. Fig. 2 bei a), dessen kräftige Aussenwand (Taf. 32. 
Fig. 2 bei b), sich aus dem Gewebe der Basis herausbildend, dasselbe quer durch- 
setzt. Innerhalb dieser äusseren Kelchwand bemerkt man im Querschnitte 
Theile der siebförmigen radialen Septa (Tat. 32. Fig. 2 bei e). 


Nova Acta LI. Nr. 1. 6 


42 Joh. Georg Bornemann. 


An dem Querschnitte zeigt der mittlere Theil ein weitläufigeres Ge- 
rüste als der peripherische und die Septa oder Fasern sind durch starke 
Kalkanlagerung erheblich verdickt. 

Die ganze Anordnung zeigt ein concentrisches, den Jahresringen der 
Pflanzen vergleichbares Struktursystem, welches auf eine Periodieität in den 
Lebenserscheinungen bei Archaeocyathus hinweist. 

(Bei Flabellum, Placotrochus und anderen Steinkorallen hat Semper ') 
periodisches Abwerfen fertig ausgebildeter Kelche nachgewiesen, welche sich 
mit breiter Grundfläche durch Theilung vom Mutterthiere oder der Amme 
ablösen, welche letztere dann an derselben Stelle neue Individuen hervorbringen.) 

In dem centralen Theile des Querschnittes der Basis von Archaeo- 
cyathus lassen sich mehrere Ringe als Reste von Kelehwandungen deuten, da- 
zwischen befinden sich dunkle Stellen und Bögen, an denen eine Unter- 
brechung des Gewehes stattfindet, welche in Folge von Resorption oder 
Spaltung beim Wachsthum entstanden sein kann. 

Es ist somit auch der Fall denkbar, dass auf zelligem Basalgewehe 
Archaeoeyathuskelche gewachsen seien und sich daraus abgelöst hätten, 

Von den eitirten Abbildungen bei Billings zeigt Fig. 1 einen Kelch 
mit spitzer Basis. Dagegen Fig. 3 den Querschnitt der Basis eines dickeren 
Exemplars mit Zellen zwischen den Radialwänden. Offenbar sind auch hier 
sowohl freie als aufgewachsene Exemplare vorhanden. 


2. Archaeocyathus Atlanticus Billings. 
dies se; Ihe, 55) 
Billings, Palaeoz. Fossils I p. 5. 
Roemer, Lethaea palaeozoica p. 300. 
Unsere Figur stellt in vierfach vergrösserter Photographie einen Dünn- 
schlifft der Breslauer Sammlung dar, welcher die Bezeichnung trägt: T. C. 
Weston collected and prepared. Das Fossil stammt aus dem Schiefer der 
Meerenge von Belle Isle, zwischen Neu-Fundland und Labrador. 
Dieses Präparat zeigt im Querschnitte die Hälfte des röhrenförmigen 
Fossils, dessen Körper durch gerundete oder plattenförmig verbreiterte 


!) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. XXII, p. 235 ff. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 43 


Längsfasern gebildet ist, welche oft zusammenfliessen und an der Innenwand 
radiale Anordnung zeigen. Feine Querlamellen sind zwischen den Fasern 
bemerkbar. 


3. Archaeocyathus Minganensis Billings. 
Billings, Palaeoz. Foss. I p. 354. Fig. 3412—344. 
Roemer, Lathaea palaeozoica p. 299. Taf. 2. Fig. 2. 
ün verkieseltes Stück, welches F. Roemer durch die Geological 
Survey of Canada von Mingan Island erhielt, besteht aus an einander haftenden 
T'hheilen mehrerer in verschiedenen Richtungen an einander liegender röhren- 
förmiger, unregelmässig bauchiger Kelche, deren Oberfläche ziemlich deutlich 
die von Billings beschriebene Struktur zeigt, während die Mikrostruktur bei 
dem ungünstigen Erhaltungszustande nichts Besonderes erkennen liess. 


4. Archaeocyathus Marianus F. Roemer. 
(Taf. 33. Fig. 1. 2. 3. 4.) 


Lethaea palaeozoica p. 301. Fig. 55 a 


e. 

Dieses ausgezeichnete Stück zeigt eine ausserordentlich gute Erhaltung 
der zarten Strukturverhältnisse. Es ist aber wahrscheinlich, dass der Schiefer, 
in dem es von Maepherson gefunden wurde, nicht seine ursprüngliche, sondern 
eine secundäre Lagerstätte war. Es würde nicht möglich gewesen sein, dass 
die Struktur sich so vollkommen und ohne Verdrickung hätte erhalten können, 
wenn der zarte Organismus direct in den T'honschlamm gerathen wäre, welcher 
als nachmaliger T’'honschiefer es umschloss. Jedenfalls ist er zuvor in weichen 
Kalkschlamm gekommen, welcher die Höhlungen ausfüllte und erhärtete, und 
dann erst kam das Stück als Bruchstück einer wieder zerstörten Ablagerung 
an seine spätere Lagerstätte. Diesen Umständen ist es auch zuzuschreiben, 
dass ein so ausgezeichnetes Vorkommen nur ganz sporadisch oder als Unicum 
beobachtet wurde, während sonst die Archaeocyathinae ganze Gesteinsbänke 
erfüllend vorkommen. 

Den Bau des A. Marianmus hat F. Roemer a. a. O. sorgfältig be- 
schrieben und besonders die Struktur der Septa und der Aussenwand durch 
Abbildungen sehr anschaulich dargestellt. Nur die Struktur der inneren 
Röhrenwände, welche in seiner Figur 55d als eine Reihe sehr eigenthümlicher 


6° 


44 Joh. Georg Bornemann. 


Haken erscheint, blieb noch unverständlich. Der Dünnschliff, nach welchem 
Roemers Abbildung gezeichnet ist, hatte nämlich den inneren Ring gerade in 
seiner Verbindungslinie mit den Radialsepten getroffen. 

Ein zweiter Längsdünnschliff, welchen ich anfertigen konnte und auf 
Taf. 33. Fig. 4 in vierfacher Grösse photographisch dargestellt habe, legt 
die Strukturverhältnisse vollkommen klar. 

Dieselben sind so eigenthümlicher Art, dass sich dadurch Archaeo- 
cyathus Marianus von allen anderen Formen der Gruppe unterscheidet. 

Die innere Wand des Hohleylinders besteht nämlich aus einem System 
schräger Röhren, deren Axen unter sehr steilem oder spitzem Winkel auf- 
wärts, nach innen zur Hauptaxe des Cylinders gerichtet sind. Die Röhren 
erscheinen im Querschnitt als Ellipsen, deren längere Axen in der Richtung 
der Kreislinie liegen, welche sie zusammensetzen. Im Längsschnitt erscheinen 
die Röhrenwände, wenn sie ausserhalb der Berührung mit den Radialsepten 
durchschnitten sind, als eine Reihe paralleler schräger Striche (Taf. 33. Fig. 4 beia) 
ohne Verbindung unter einander. Trifft der Verticalschnitt die Berührungslinie 
der Ringwand mit einer Radialwand, so entstehen die von Roemer dargestellten 
Haken, welche auch auf unserer Figur (Taf. 33. Fig. 4 bei c) zu sehen sind. Die 
Radialscheidewände dagegen erscheinen, wenn ausserhalb dieser Berührungs- 
stellen längs geschnitten, als zusammenhängende aufrechte Striche, in denen nur 
einzelne Poren bemerkbar sind (Taf. 33. Fig. 4 bei b). 

Die feinen Poren, welche die äussere Wand des Oylinders in regel- 
mässiger Ordnung siebförmig durchbohren, erscheinen an dem Längsschnitte 
Taf. 33. Fig. 4 bei d. 

Der von Roemer abgebildete Querschnitt!) ist nach einem Dünnschlitf 
gezeichnet, welcher in unserer Figur 3 auf Taf. 33 in viermaliger photo- 
graphischer Vergrösserung des Originalpräparates wiedergegeben ist. Ein 
zweiter Dünnschliff, dem oberen dicken Ende des Stückes entnommen, ist in 
gleicher Weise Taf. 33. Fig. 2 dargestellt. 

Der Abstand der beiden Querschnitte von einander beträgt 68 Milli- 
meter. An dem oberen Querschnitt zählt man 61 Radialsepten, an dem 
anderen 44, so dass durch Einschiebung neuer Septen von der Aussenwand 


1) ]. e. Fig. 55b. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 45 


her die Zahl der Septa in dem Höhenabstand von 68 Millimeter um 17 ver- 
mehrt ist. 

In den mit sehr feiner grauer Kalkmasse ausgefüllten Fächern und 
dem von der gleichen Gesteinsmasse erfüllten Theile der Mittelröhre be- 
obachtet man feine, aus weisser Kalkspathmasse bestehende Fäden, welche 
zum Theil als runde kleine Kreise im Querschnitte und als Fasern im Längs- 
schnitte (Taf. 33. Fig. 4 bei e) oder als kleine Klümpchen erscheinen, welche 
an den Radialsepten und besonders in der Nähe der inneren, aus Röhren 
gebildeten Wand anhaften. 

Ich glaube nicht irre zu gehen, wenn ich diese Dinge als Reste von 
organischen Weichtheilen (Sarkodefäden, Muskelfasern oder Tentakeln) deute, 
welche dem absterbenden Organismus anhingen, als er in weichen Kalk- 
schlamm eingebettet wurde. In der bald erhärtenden kalkigen Ausfüllungs- 
masse sind die Weichtheile dann resorbirt und durch reinen kohlensauren 
Kalk substituirt worden. 

Von den beiden Querschnitten zeigt der kleinere den oberen 'T'heil des 
inneren Hohlraumes mit Kalkspath, den unteren mit der feinen Kalkschlamm- 
masse erfüllt. Der grössere Querschnitt dagegen ist im unteren "Theil mit 
feinem Sand angefüllt, in welchem man auch sehr kleine 'Trilobitenreste, 
namentlich Bruchstücke von Schalentheilen, erkennt; der obere T'heil des inneren 
Hohlraumes und ebenso die sämmtlichen Radialfächer sind mit der feinen 
Kalkschlammmasse erfüllt, in der sich jene als Kalkpseudomorphosen organischer 
Weichtheile gedeuteten Dinge befinden. 

Aus einer aufmerksamen Betrachtung der theilweisen Kalkspathaus- 
füllung des mittleren Hohlraumes, welche im Durchschnitte Taf. 33. Fig. 3 
quer, in Taf. 33. Fig. 4 längs geschnitten ist, ergiebt sich, dass die ebene 
Berührungsfläche zwischen dem Kalkspath und der übrigen Ausfiillungsmasse 
als ein Orientirungsniveau für die ursprüngliche Lage des Körpers betrachtet 
werden kann. 

Der Körper ist mit seinem dicken Ende schräg nach unten in eine 
weiche, in ihrem unteren 'T'heile etwas sandige Kalkschlammmasse zu liegen 
gekommen, welche in die mittlere Höhlung leicht eindringen konnte, während 
der gegen die wahrscheinlich noch geschlossene Spitze befindliche "Theil des 
Hohlraumes leer blieb und erst allmählich mit Kalkspath erfüllt wurde. 


46 Joh. Georg Bornemann. 


C. Sardinische Formen. 


Protopharetra, 
Bornemann, Geol. Zeitschr. 1883, p. 274. 1884, p. 400, 705. 


Wenngleich es nach den vorhergehenden Betrachtungen als feststehend 
gelten kann, dass die unter diesem Namen hier aufgeführten Wesen nur eine 
niedere Entwickelungsstufe der unter den Gattungen Archaeocyathus und 
Coscinocyathus zu beschreibenden Organismen darstellen, so erscheint es doch 
zweckmässig, für sie einen besonderen Gesammtausdruck beizubehalten, da 
für viele von einander zu unterscheidende Formen der specielle Nachweis der 
zugehörigen höheren Entwickelungsstufe noch fehlt. Die geologische Praxis 
braucht zur Kennzeichnung der Schichten bestimmte Namen für die darin vor- 
kommenden Fossilien, und es würden die oft ganze Gesteinsmassen erfüllenden 
Ammengebilde ohne Namen bleiben müssen, wenn man ihre Benennung erst 
nach Erkennung der zugehörigen Kelchform vornehmen dürfte. 

Aus diesen Gründen ist der einmal angenommene, wenn auch nicht 
ganz glücklich gewählte Name hier beibehalten worden. 

Die beobachteten Formen unterscheiden sich eines 'Theils durch die 
äussere Gestalt ihres Wachsthums, anderen Theils durch den engeren oder 
weitläufigeren Bau ihres Gewebes, zeigen aber wiederum so viele Uebergänge 
in ihren Eigenschaften, dass die bestimmte Begrenzung sehr schwierig ist. 


P. polymorpha Boınem. 
(Tafel. 5. Fig. 1—-7. Taf. 6. Fig. 1—4.) 
Bornemann, Geol. Zeitschr. 1884, p. 705. 

Vielgestaltig, mehr oder weniger eylinderisch, unregelmässig an- 
geschwollen oder breite Massen bildend, von denen sich unregelmässig ein- 
fache oder gabelige Aeste nach allen Seiten abzweigen. Aeste von verschiedener 
Dicke von 10 mm bis zu 2 mm herab. 

Der Körper besteht aus zartem kalkigen Fasergewebe von eylindrischen, 
oft anastomosirenden Fasern, welche im Allgemeinen der Längsrichtung der 
Zweige folgen und im Längsschnitt oder schrägen Durchschnitt dem Gewebe 
ein kurzzelliges Ansehen geben. Im Querschnitt erscheinen die Fasern mit 


Die Versteinerumgen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 4% 


kreisförmigem Durchschnitt, ihre Anastomosen zuweilen als drei- oder mehr- 
strahlige Vereinigungen (Taf. 5. Fig. X). Die Aeste haben meist eine centrale 
schlauchförmige Höhlung, welche von dem umgebenden Gewebe durch eine, 
aus der Vereinigung von Fasern gebildete, zarte, siebföürmig poröse Wand ge- 
trennt ist (Taf. 5. Fig. 2 bei a, Längsschnitt). 

Zarte Querwände oder Böden durchkreuzen den Hauptkanal und das 
Fasergewebe bis zur dichten Aussenwand. 

An der Aussenwand beobachtet man zuweilen röhrenförmige Wurzel- 
fasern, aus einer einfachen Wand bestehend, welche im Querschnitt als Ringe 
oder Ellipsen erscheinen (Taf. 5. Fig. 6). 

Die Fasern des Gewebes sind von dichtem Gefüge, die stärkeren 
durch Anlagerung verdickt, namentlich im unteren bewurzelten "Theile des 
Körpers. Die zunächst der Aussenwand innerhalb stehenden Fasern sind zu- 
weilen mit dieser verwachsen (Taf. 5. Fig. 7) und erscheinen dann im Quer- 
schnitt als anfangende Radialsepta. Oftmals zeigen sich innerhalb des Faser- 
sewebes Zonen dicht zusammengedrängter Fasern, welche dann im Quer- 
schnitt (Taf. 6. Fig. 4 beic) als concentrischer geschlossener Ring erscheinen, im 
Längsschnitt und schrägen Durchschnitt aber (Taf. 6. Fig. 3) ein sehr un- 
regelmässiges Bild der Struktur geben, indem ein "Theil weitläufig stehende 
Faserdurchschnitte, ein anderer die zu einer porösen Wand vereinigten Fasern 
zeigt, in welcher nur kleine runde Lumina offen geblieben sind. Die Durch- 
schnitte der zarten Böden ziehen sich als feine Linien zwischen dem Gewebe 
hindurch. 

P. polymorpha findet sich häufig in kalkhaltigen Sandsteinen und in 
Kalksteinen bei Canalgrande, Gutturu Sartu, Monte sa Gloria, Nebida u. s. w. 
In ihrer Begleitung erscheinen häufig Kelche von Coscinocyathus. "Taf. 6. 
Fig. 4 beie zeigt einen Dünnschliff, in welchem ein Protopharetra-Ast zwischen 
zerbrochenen T'heilen eines Coscinocyathus cormnucopiae liegt. Derselbe ist 
demselben Handstück eines Kalksteines entnommen, an welchem die aus- 
gewitterten, in Taf. 6. Fig. 2 dargestellten Aeste sich befinden. Aus der 
nämlichen Schicht stammt der auf Taf. 16. Fig. 2 dargestellte Dünnsehliff, 
welcher neben einem schönen Längsdurchschnitt von Coseinoeyathus cornucopiae 
mehrere Stücke von Protopharetra polymorpha aufweist (ibid. Fig. 2 bei e und d). 


48 Joh. Georg Bornemann. 


P. radiata nov. sp. 
(Taf. 7. Fig. 1. 2. 5. 6. 7.) 

Cylindrische unregelmässig angeschwollene und ästige Körper mit weit- 
läufigem, kräftigem Fasergewebe, Fasern mit radialer Tendenz zur engen 
Centralhöhlung geordnet, in der Längsrichtung parallel und auf längere 
Strecken geradlinig. Dazwischen liegen zarte Böden und Querwände. An den 
stärkeren Fasern sind deutlich Verdiekungsschichten durch Anlagerung 
bemerkbar. 

Die Präparate (Taf. 7. Fig. 1. 2.) stammen aus braunem, etwas grob- 
schieferigem Gesteine, in der Nähe der 'Tanca Vesme bei Iglesias, Taf. 7. 
Fig. 5—7 von der Höhe von Marganai unweit des Pozzo Adele, in der 
Richtung nach Cuecuru Contu. 


P. vesiculosa nov. sp. 
(less 76 Juis 8, 24) 

Dem vorigen sehr ähnliches Gewebe, in dem aber das Fasergerüste 
sehr zurücktritt, während zartes blasiges Zellgewebe vorherrscht. 

Die Structur gewinnt dadurch Aehnlichkeit mit derjenigen, welche man 
bei Cystiphyllum und grossen Cyathophyllen beobachtet. 

Es fehlt diesen Vorkommnissen aber ganz die Regelmässigkeit im 
Auftreten radialer Septen, wodurch sie sich von den eigentlichen Anthozoen 
unterscheiden, obgleich auch hier ein morphologischer Uebergang nicht zu 
verkennen ist. 

Die Präparate, nach welchen Taf. 7. Fig. 3 und 4 in viermaliger 
Grösse photographirt wurden, stammen aus braunem schieferigem, von Kalk 
durchzogenem Gestein von Genna Figu bei Iglesias. 


P. densa nov. sp. 
(Taf. 8. Fig. 6 bei c. Fig. 7 bei b. Fig. 8.) 

Kleine rundliche, eylindrische oder gabelästige Körper mit dichter 
Aussenwand und sehr engmaschigem Fasergewebe. In der Mitte meist ein 
Hauptkanal. 

In kalkhaltigem Sandsteine von Gutturu Sorgiu bei Nebida, wo sie 
mit kleinen spitzigen Kelchen von Archaeocyathus acutus zusammen vVor- 
kommen. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 49 


In dem Dünnschliff (Taf. 8. Fig. 6) liegen zwei Längsschnitte solcher 
Archaeoeyathuskelche mit vier Protopharetraknollen zusammen und in jedem 
der beiden Präparate (Taf. 8. Fig. 7 und 8) sieht man einen Querschnitt des 
Archaeocyathus acutus. 

Die Figuren sind Photogramme in vierfacher Vergrösserung. 


P. 1axa nov. sp. 
(Taf. 19. Fig. 1 bei c. Fig. 6. 7. 8.) 

Weitmaschige Fasergewebe von wechselnder Grösse und Gestalt; oft 
in Janggestreckten mehr oder weniger parallel liegenden Massen das Gestein 
ganz erfüllend, mit dieker äusserer Wand und grob siebartig durchlöcherter 
centraler Röhre. Zarte Querböden durchsetzen das Fasergewebe und ver- 
breiten sich stellenweise auch in die centrale Höhlung. 

Diese bei Genna Figu und in der Nähe der 'Tıanca Vesme bei Iglesias 
und mehreren Punkten bei Canalgrande gesammelten Formen scheinen Ueber- 
gangsstadien aus dem Protopharetragewebe zu Archaeocyathus- und Cos- 
cinoeyathuskelchen zu sein. 

Taf. 19. Fig. 1 bei e zeigt die angewitterte Oberfläche eines Kalksteins 
von Monte sa Gloria in doppelter Grösse, die übrigen Figuren sind vierfach 
vergrösserte Photogramme. 

Weitere Protopharetraformen, welche im Folgenden beschrieben und 

Taf. 22. Fig. 2 bei a, 3 bei a, 4 bei a, 5 bei a, 
Taf. 23. Fig. 1 beia, 2 bei a, 3 bei a, 4 bei a (Cose. verticillus), 
Taf. 26. Fig. 1 bei a, 2 bei a und b, 3 (Cosc. calathus), 
Taf. 27. Fig. 2 bei ce und d (Cosc. Pandora) 
abgebildet sind, dürfen zweifellos als zu denjenigen Coseinoeyathusformen 
gehörig angesehen werden, mit denen sie im Zusammenhang beobachtet wurden. 


Archaeocyathus Billngs 1561. 
Billings, Palaeozoic. Fossils, Vol. I, p. 3, p. 354. 
F. Roemer, Lethaea Palaeozoica p. 298. 
Bornemann, Geol. Zeitschr. 1883 p. 273; 1884 p. 400, 703. 

Gehäuse trichterförmig oder subeylindrisch und innen hohl; die Aussen- 
wand mit feinen regelmässigen Poren dicht besetzt, die Innenwand von 
grösseren Poren gitterfürmig. Der Hohlraum zwischen der Aussenwand und 

Noya Acta LI. Nr. 1. 7 


50 Joh. Georg Bornemann. 


Innenwand durch radiale Lamellen oder Scheidewände der Länge nach in 
Fächer getheilt, welche durch Löcher in den Scheidewänden mit einander 
communieiren. 

Die Gestalten der Archaeoeyathusformen sind sehr mannichfaltig, von 
einer eylindrischen Röhre oder nadelförmig spitzem Kegel zum Trichter oder 
zur flachen Schale bis zu ebenen Ausbreitungen. Die Formen sind entweder 
regelmässig oder unregelmässig, die subeylinderischen gerade oder gebogen, 
glatt oder gerunzelt, die ausgebreiteten mit eoncentrischen oder mit Längs- 
falten, die Radialsepten vermehren sich bei der Grössenzunahme des Durch- 
messers durch Einschaltung von der Aussenwand her. 

Bei der Veränderlichkeit fast aller dieser Unterscheidungsmerkmale und 
der stattfindenden Uebergänge von einer extremen Form in die andere durch 
zahlreiche Zwischenstufen bleibt es zweifelhaft, in wie weit man den unter- 
schiedenen sardinischen Formen den Charakter von Species beilegen soll. Die 
hier gegebenen Namen sollen nur dazu dienen, gewisse Formentypen zu 
bezeichnen. 

In neuester Zeit hat Herr Meneghini drei neue Namen von Archaeo- 
cyathusarten (A. pocillum, A. annularis, A. Testorei) aufgestellt '), von denen 
die zwei ersten als Steinkerne aus Sandstein, der dritte aus Kalksteinen an- 
gegeben werden. Indessen genügt die kurze Beschreibung nicht, um zu 
erkennen, ob es sich um Archaeoeyathus- oder Coscinoeyathuskelche handelt, 
oder um sich einen Begriff von ihrer Gestalt zu machen. Von A. Testorei ist 
überhaupt keine Beschreibung gegeben worden. 

Es konnte daher auf diese Namen um so weniger Rücksicht genommen 
werden, als sie erst zu einer Zeit publieirt wurden, in welcher die vorliegende 
Arbeit bereits weit fortgeschritten und Herr Meneghini davon unter- 
richtet war. 

A. acutus Bornemann. 
(Taf. 8. Fig. 1-5, 6 bei a und b, 7 bei a, 8. Taf. 27. Fig. 2 bei b.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884 p. 703. 

Gehäuse gerade oder schwach gekrümmt, nach unten allmählich in eine 
Spitze auslaufend; der innere Hohlraum fast bis zur Spitze reichend. (Taf. 8. 
Fig. 1 und 2.) 


!) Menegh ,, Nuoy. foss. cambr. p. 59, 60. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 51 


Die Fächer tragen an der Innenwand je eine Reihe Oeffnungen, zwei 
bis drei auf? 1 mm Länge Die. Porenreihen sind so gegen einander 
verschoben, dass die Poren in Quincunx stehen. 


Bei 4 cm Länge haben mit der Spitze erhaltene Exemplare 
4—5 mm Dicke am oberen Ende, auch kommen Bruchstücke grösserer 
Exemplare vor. 

B. acutus findet sich in einem kalkhaltigen Sandsteine östlich von 
Nebida, in einem festen gelben Sandsteine auf Punta Pintau bei Canalgrande. 
Dieselbe Schicht, welehe auch noch andere Archaeoeyathusarten, 8. infundi- 
bulum, A. Jchmusae, A. sinuosus, sowie Reste von Trilobiten und Lingula 
enthält, wurde auch am Ostabhange der Thhalschlucht von Bega Susuia auf- 
gefunden. Im unverwitterten Gesteine sind die aus Kalk bestehenden Wände 
wohlerhalten. 

In Dünnschliffen des Gesteins von Nebida (Taf. 8. Fig. 6—8) liegen 
kleine Exemplare von 4A. acutus zwischen den zelligen Körpern von Proto- 
pharetra densa (siehe oben). 

Im verwitterten Gesteine erscheinen die Steinkerne oder Ausfüllungen 
der Fächer als dünne Lamellen, welche, den Poren der Innenwand ent- 
sprechend, eine Reihe kleiner Höcker tragen (Taf. 8. Fig. 1 und 3). Ebenso 
trägt der Steinkern der centralen Höhlung (ib. Fig. 4 und 5) eine Seulptur, 
welche von den in Quincunx stehenden Poren der Innenwand herrührt und 
aus ebenso gestellten Wärzehen besteht. Zwischen denselben befindliche tief 
eingedrückte Punkte deuten auf kleine hervorragende Dornen, welche die 
Innenwand bekleideten und die Poren schützten. 

Stücke mit wohlerhaltener Kalksubstanz kommen auch im Kalksteine 
von Oueeuru Contu vor. Einen Längsdurchschnitt mit den parallelen Durch- 
schnittslinien der radialen Scheidewände zeigt der vierfach vergrösserte Dünn- 
schiff Taf. 27. Fig. 2 beib. An demselben sind auch die einreihigen groben 
Poren der Innenwand an einer Stelle deutlich sichtbar. 

Die Aussenwand von A. acutus ist mit sehr feinen Poren dicht besetzt, 
welche aber an verwitterten Exemplaren und Steinkernen nieht zu erkennen 
sind; an den Längsdurchschnitten Taf. S. Fig. 6 bei a und b sind sie deutlich 
wahrnehmbar. 

RE 


52 Joh. Georg Bornemann. 


A. aduncus nov. sp. 
(Taf. 10. Fig. 5.) 
Gehäuse eylindrisch, nach der Basis allmählich dünner, stark gekrümmt. 
Bei einem Durchmesser von 7 mm beträgt der Durchmesser des 
inneren Hohlraumes 4—5 mm, der Abstand zwischen Aussen- und Innen- 
wand etwas über I mm, während die Fächer etwa '/; mm breit sind. 
Im Sandsteine von Monte sa Gloria und Canalgrande. 


A. infundibulum Bornemann. 
(Taf. 9. Fig. 1 bei a—ı. Fig. 2, 3, 4,5. Taf. 10. Fig. 1 bei d, e,f, y. Fig. 2 bei a 
und g. Fig. 3 bei a und u. Taf. 11. Fig. 8 bei f. Taf. 14. Fig 7 bei b.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884 p. 703. 


Gehäuse trichterförmig, höher als breit, nach unten in eine schlank 
ausgezogene Spitze verschmälert. Innere Wand mit groben Poren, welche in 
alternirenden Reihen stehen, drei bis vier auf die Länge eines Millimeters. 
Aeussere Wand mit alternirenden Reihen sehr feiner Poren, von denen acht 
bis zehn auf 1 mm gehen. 

Im Vergleiche zur Sculptur des A. acutus ist diejenige von A. in- 
fundibulum erheblich feiner. 

Sehr häufig im gelben Sandsteine von Punta Pintau bei Canalgrande, 
einzeln auch als Abdruck im Schiefer derselben Lokalität. 

Taf. 9. Fig. 1 giebt die Photographie einer Sandsteinplatte in natür- 
licher Grösse wieder, auf welcher zahlreiche Kelche von A. infundibulum zu- 
gleich mit solchen von A. Jchnusae und A. sinuosus und Trilobitenresten 
zusammenliegen. Diese Exemplare sind nach Auswitterung der Kalksubstanz 
meist als Abdrücke und Steinkerne erhalten, wobei die Ausfüllungsmasse der 
Kammern als lange schmale Lamellen erscheint. Taf. 9. Fig. 2, 3, 4, 5 
sind schematische Darstellungen der vollständigen Kelchformen. Taf. 10. Fig. 1 
zeigt einen Theil der Gegenplatte der auf Taf. 9. Fig. 1 dargestellten Platte 
in denselben Verhältnissen. Taf. 10. Fig. 3 stellt, in doppelter Grösse photo- 
graphirt, den auf der Platte Taf. 9. Fig. 1 befindlichen Kelch a dar, um die 
granulöse Struktur des inneren Steinkerns zu veranschaulichen. Taf. 10. 
Fig. 2 bei a ist der Hohldruck desselben Kelches nebst anderen Theilen der 
g. 8 bei f zeigt die Basis 


oO 


Gegenplatte in doppelter Grösse dargestellt. Taf. 11. Fi 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 53 
/ 
eines wohlerhaltenen Kelches mit seiner schlanken Spitze auf einem Handstück 


gelben Sandsteins in anderthalbfacher Vergrösserung, Taf. 14. Fig. 7 beib in 
einem viermal vergrösserten Diünnschliff den Querschnitt eines Kelches von 
A. infundibulum mit theilweise wohlerhaltener Substanz der Septa und der 
Triehterwände. Daneben liegen Körper von A. Jchnusae und Protopharetra (bei d). 


A. Jchnusae Meneshini. 

(Taf. 9. Fig. 1 bei k—p, t., Fig. 6. Taf. 10. Fig. 1 beik, m, n, p, t, w; Fig. 4 bei k, |, m. 
Taf.. 11. Fig. 6 und 7. Taf. 12. Eie. 1a—-c, Fig. 2 bei a. Taf. 13. Fig. 3 und A. 
Taf. 14. Fig. 3 bei a, Fig. 5, 6, 7 bei a und c, 8, 9, 10, 11 bei a.) 

Menegh., nuov. Trilob. p. 201. 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Meneshini beschrieb 188i Steinkerne von Canalgrande, welche mit 
Trilobitenfragmenten auf Quarzitsandsteinplatten zusammenliegen, in sehr 
treffender Weise: 

„un organismo che con limitate variazioni di dimensioni e di forme 
frequentemente si ripete. E un corpo irregolarmente piü 0 meno obliquamente 
eonico a sezione piü 0 meno circolare od ellittica del massimo diametro di 
21), a 3 centimetri e dell’ altezza di uno od 1!/,, cavo e di spessore com- 
parativamente sottile limitato all’ esterno ed all’ interno da superficie continue, 
mentre nello spazio di eirca !/, millimetro che resta fra esse dall’ apice che 
sembra affisso irraggiano numerose lamelle i cui numero va successivamente 
moltiplicandosi per fissiparita di modo che presso al margine ciascuna copia 
ha pure circa '/; millimetro anche di larghezza, nella quale si comprendono 
due lamelle coll’ interposto soleo che al pari degli altri tutti anzi che continuo, 
sembra risultare da una serie di punti. 

Evidentemente si tratta solo del modello interno di un organismo le 
eui parti solidi sono scomparse e rimangono rappresentate dai vuoti della 
materia pietrosa che occupo le interne cavitä e delle impronte delle due 
superficie. Non si saprebbe riferire un tal fossile che al genere di ben dubbie 
affinita denominato Archaeocyathus del Potsdam canadese ed in tale supposizione 
si propone d’intitolarlo Arch. Jchnusae* 

Zahlreiche Exemplare, welche ich von Canalgrande, namentlich von 
Punta Pintau besitze, zeigen, dass die vollständigen Kelche, welche meist 


54 Joh. Georg Bornemann. 


eine patellenähnliche Form haben, in der Mitte mit einer kurzen kegelförmigen 
Spitze versehen sind. 

Auf der Oberfläche mancher Sandsteinplatten liegen sie in grosser 
Menge gesellige mit Kelchen von A. infundibulum, A. acutus, A. sinuosus, 
mit ZLingula, Kutorgina und mit 'Trilobitenresten zusammen. Auch verdrückte 
Exemplare kommen nicht selten vor (Taf. 9. Fig. 1 bei r und s). 

Die auf Taf. 9. Fig. 1 in Naturgrösse dargestellte Platte, ebenso die 
Gegenplatte Taf. 10. Fig. 1 enthalten zahlreiche Stücke. Taf. 10. Fig. 4 
stellt mehrere derselben in doppelter Grösse dar. Bei allen diesen Exemplaren 
ist die Kalksubstanz verschwunden, und es sind nur Abdrücke und Steinkerne 
sichtbar, ebenso bei dem auf Taf. 11. Fig. 6 und 7 in doppelter Grösse dar- 
gestellten Exemplare. 

Die Sculptur der Wände ist ganz wie bei A. infundibulum, aber er- 
heblich feiner als bei- A. acutus, wie eine Vergleichung der Taf. 10. Fig. 3 bei a 
und Taf. S. Fig. 4 dargestellten Steinkerne leicht erkennen lässt. Die Ober- 
fläche äusserer Abdrücke zeigt eine äusserst feine Granulirung, dem sehr 
engen Porennetz der Aussenwand entsprechend. 

In einer unverwitterten quarzitischen Gesteinsschicht von Punta Pintau 
fanden sich zahlreiche Exemplare von A. Jchnusae und A. concentricus zZUu- 
sammengehäuft, bei welchen die Kalksubstanz mit ihrer zarten Struktur voll- 
kommen erhalten ist. Leider gelingt es nicht, solche Körper ganz frei zu 
legen, da die Spitze bei einem solchen Versuche jedesmal abbricht und jeder 
Bruch durch die weichere Kalkmasse geht (Taf. 12. Fig. 1, Fig. 2 bei a). 

Die feinere Struktur der Wände wird deutlich durch Dünnschliffe an- 
schaulich, welche aus solchem Gesteine genommen sind. Die Querschnitte 
erscheinen als mehr oder minder regelmässige Ringe, schräge Schnitte mit 
verschiedener Ausbreitung je nach ihrer Lage zur Axe der Kelche (Taf. 13. 
Fig. 3, 4; Taf. 14. Fig. 5, 7 bei a, 10, 11 beia). Die ringförmigen Kelchdurch- 
schnitte, welche senkrecht zur Axe geführt sind, erscheinen mit um so 
breiterer Ringfläche, je flacher der Kelch oder je weiter sein Oeffnungswinkel 
ist. Nahe an der spitzen Basis durch kugelig gewölbte Kelche geführte 
Querschnitte zeigen breite Schnittflächen, welche bald die Aussenwand, bald 
die Innenwand tangiren und die Vermehrung der Radialsepta deutlich zur 


Anschauung bringen. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 55 


Flache Schnitte, welche das Gehäuse zwischen der Aussen- und 
Innenwand durchschneiden, zeigen deutlich die kräftigen Radialsepta, welche 
mit der Entfernung vom Anfangspunkte sich durch Einschiebung neuer, von 
der Aussenwand her beginnender Septa vermehren (Taf. 14. Fig. 7 bei a, 
Fig. 11 bei a, Fig. 12). Nur selten kommt eine Vermehrung der Septa durch 
Gabelung vor (Taf. 13. Fig. 4 bei d). 


Die Septa sind im unteren T'heile grösserer Kelche durch Anlagerung 
stark verdickt (Taf. 14. Fig. 6 bei b, Fig. 11 bei a), so dass hier alle Poren 
derselben, welche sonst die Verbindung zwischen den einzelnen Kammern ver- 
mitteln, geschlossen sind. Im oberen Theile erwachsener Kelche, sowie in 
kleinen Kelchanfängen sind dagegen die Septa zart und zeigen an einzelnen 
Stellen Unterbrechungen durch grössere Poren (Taf. 13. Fig. 3 und 4; 
Taf. 14. Fig. 4 bei e). 

Die poröse Struktur der Aussenwand an dem unteren spitzen Ende 
eines Kelches ist an dem Dünnschliff Taf. 13. Fig. 4 bei d deutlich sichtbar, 
wo auf den Raum zwischen je zwei Radialsepten je sechs Reihen feiner Poren 
kommen. Die groben Poren der Innenwand, nahe in der Mitte eines Kelches, 
erscheinen dagegen an dem Dünnschliff Taf. 14. Fig. 11 bei a, sowie an dem 
inneren Ring von Fig. 7 bei a und in den Figuren 7 bei ec, S und 9. 


Bei der Betrachtung unter dem Mikroskop sieht man die Poren der 
Trichterwände an den meisten Dünnschliffen, jedoch gelingt es oftmals nicht, 
sie mit Hülfe der Photographie deutlich wiederzugeben, weil die milchige 
Färbung der Wandsubstanz und der Porenausfüllungen oft eine sehr gleich- 
förmige Durchlässigkeit für die Lichtstrahlen besitzen. 


A. concentricus Bornemann. 
(Taf. 11. Fig. 1, 2, 3, Fig. 4 bei a, Fig. 5 bei a. Taf. 12. Fig. 2 bei b, Fig. 3.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse auf kurzem rundem Stiel, tellerförmig oder flach schüssel- 
förmig ausgebreitet, mit mehr oder weniger regelmässigen eoncentrischen 
Runzeln. 

Die Zunahme der Zahl der Radialscheidewände geschieht durch 
allmähliche Einschiebung von der Aussenwand her, ohne dass dabei ein be- 


56 Joh. Georg Bornemann. 


stimmtes Zahlengesetz obwaltete.e Von zwei parallelen Durchschnitten ein und 
desselben Kelches (Taf. 11. Fig. 4 bei a und Fig. 5 bei a), welcher inmitten 
eines Kelches von Coscinocyathus cancellatus liegt, zeigt der obere 77 Septa, 
von denen 15 die innere Wand noch nicht erreichen, der untere 40 Septa, 
davon 10 nicht bis zur Innenwand reichende. Die abgeschnittene Gesteins- 
platte, aus welcher der Dünnschliff Taf. 11. Fig. 5 hergestellt wurde, zeigte bei 
1,2 mm Dicke den Ring auf der anderen Seite — vor dem Ab- 
schleifen — mit nur 21 Septen, wovon 20 vollständige und eine beginnende 
Scheidewand, so dass bei der Höhenzunahme von wenig mehr als 1 mm 
19 neue Septa hinzutreten. 


Vorkommen: mit A. Jchnusae und anderen Archaeocyathus- und Üos- 
cinocyathusformen im Quarzitsandstein von Uanalgrande. 


Taf. 11. Fig. 1 zeigt einen Kelch von Innen mit aufgebrochenen aus- 
gewitterten Kammern, T’af. 11. Fig.2 einen verwitterten, Taf. 11. Fig. 3 einen wohl- 
erhaltenen Kelch von unten. Diese Figuren sind in anderthalbfacher Grösse photo- 
graphirt. Taf. 12. Fig. 2 und 3 sind in Naturgrösse gezeichnet, die Diünn- 
schliffe Taf. 11. Fig. 4 und 5 in viermaliger Grösse photographirt. 


A. umbrella Bornemann. 
(Taf. 12. Fig. 4a, Ab, Ac. Taf. 14. Fig. 3 bei b, Fig. 4.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 


Gehäuse sehr flach schüsselförmig oder schirmförmig, ohne concentrische 
Runzeln oder radiale Falten. Die kurze Basis erscheint nur als eine kleine 
Warze oder stumpfer Buckel. Die Septa sind zart und schmal, die Ent- 
fernung zwischen der inneren und äusseren Kelchwand sehr gering. Die 
Septa sind zuweilen etwas wellenförmig, nach der Seite hin und hergehogen. 


Vorkommen: im Sandsteine von Canalgrande (Punta Pintau). 

Taf. 12. Fig. 4a zeigt ein verwittertes Exemplar in Naturgrösse von 
unten, Fig. 4b dasselbe von der Seite, Fig. 4c einen Theil der ersteren 
Ansicht in verdoppelter Grösse, um den Verlauf der Septa deutlicher dar- 
zustellen. "Taf. 14. Fig. 3 bei b und 4 sind Photogramme verwitterter Exemplare, 
erstere in anderthalbfacher, letztere in doppelter Grösse. 


ot 
1 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 


A. bilobus Bornemann. 
(Taf. 11. Fig. S bei d und e.) 


Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse breit, trichterförmig, Seiten von der scharfen Spitze in con- 
cavem Bogen zum Rande verlaufend. Rand mit flacher ebener Ausbreitung. 
Grössere Exemplare meist mit zwei einander gegenüberstehenden Längsfalten, 
welche vom Rande bis zur Hälfte der Höhe herablaufen. 

Strukturverhältnisse der Schale wie bei A. Jchnusae. 

Vorkommen: mit 4A. infundibulum in gelbem Sandsteine von Punta 
Pintau bei Canalgrande. 

Taf. 11. Fig. 8 stellt zwei ausgewitterte Kelche, einen grösseren (bei e) 
und einen kleineren (bei d) in anderthalbfacher Vergrösserung photographirt dar. 


A. sinuosus Bornemann. 

(Taf. 9. Fig. 1 beiq und w. Taf. 10. Fig. 1 beix. Taf. 12. Fig. 5, Fig. 6a, 6b. Taf. 13. 
Fig. 1,2,5. Taf. 14. Fig. 1 bei e, Fig. 2 bei ee, Fig. 11 bei b. Taf. 19. Fig. 5 bei d.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse von geringer Dicke mit zarten Wänden, grosse sehr unregel- 
mässig ausgebuchtete und gefaltete Kelche bildend. Stellung der Septa 
ziemlich unregelmässig in Bezug auf ihren gegenseitigen Abstand; oft sind sie 
krumm oder wellenförmig hin und hergebogen. 

Vorkommen: im Sandsteine von Canalgrande und kalkhaltigen Ge- 
steinen von Monte Sa Gloria mit anderen Archaeocyathus- und Coseinoceyathus- 
arten. Oft liegen die Kelche dicht gehäuft und in einander geschachtelt, so 
dass fast jeder Durchschnitt durch das Gestein und fast jeder Dünnschliff 
Theile mehrerer Individuen zur Anschauung bringt. 

Taf. 9. Fig. 1 bei q und w und Taf. 10. Fig. 1 bei x zeigen verwitterte 
Stücke in natürlicher Grösse, ebenso Taf. 12. Fig. 5 ein fast herzförmiges Stück; 
Taf. 13. Fig. 1 ein mit Kalksubstanz wohlerhaltenes Exemplar, Taf. 13. Fig. 2 
einen ausgewitterten Steinkern, beide in anderthalbfacher Vergrösserung photo- 
graphirt. Taf. 14. Fig. 1 und 2 stellen in anderthalbtacher Vergrösserung 
zwei correspondirende Platten dar, deren eine den inneren, die andere den 
äusseren Abdruck eines grossen Kelchfragmentes enthält; an beiden hängen 
leistenförmige Fragmente der Fächerausfüllungen. Der Abdruck der inneren 

Nova Acta LI. Nr. 1. 8 


98 Joh. Georg Bornemann. 


Kelchwand zeigt deutlich die granulirte Oberfläche, den inneren Siebporen 
entsprechend. Der Abdruck der Aussenwand trägt feine, dem Verlaufe der 
Septen entsprechende Leistchen. 

Die feinporöse Struktur der Aussenwand und die grossporige der 
Innenwand erscheinen sehr deutlich an einem flachgeführten Dünnschliff aus 
kalkigem Gesteine von Monte sa Gloria (Taf. 13. Fig. 5 bei e und d). Stellen- 
weise erkennt man auf dieser Abbildung auch Lücken und Poren der Radial- 
septa. Die in dem Dünnschliffe enthaltenen Durchschnitte von Kelchtheilen 
gehören drei verschiedenen Individuen an, a und b gehören zusammen. 

Angewitterte Flächen desselben Gesteins zeigen die Struktur der Wände 
oft sehr deutlich (Taf. 12. Fig. 6a und 6b). Die groben Poren der Innen- 
wand erscheinen hier als zarte durchbohrte Wärzchen und die Septa als hervor- 
stehende doppelte Lamellen. Diese Erscheinung ist bedingt durch eine sehr 
feine Inerustation des Kalkgerüstes, durch ein sehr dünnes Häutchen kiesel- 
erdehaltiger Substanz oder eine partielle Verkieselung. Auch die poröse 
Struktur der Aussenwand tritt in ähnlicher Weise plastisch hervor. Die 
Skizzen Fig. 6a und 6b sind in achtfacher Vergrösserung gezeichnet. 

Bei der unregelmässigen und verschiedenartig gekrümmten Gestalt der 
Kelche von A. sinuosus zeigen die Durchschnittsebenen der Dünnschliffe 
die verschiedenartigsten Dimensionen und Winkel zwischen Septen und 'Trichter- 
wänden (Taf. 14. Fig. Il bei b. Taf. 19. Fig. 5 bei d). 

Die Diünnschliffe sind in vierfacher Grösse photographirt. 


A. planus Bornemann. 
(Taf. 12. Fig. 7, Fig. Sa, Sb, Sc.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Dicke flache Ausbreitungen mit breiteren Septen als bei den im Vor- 
hergehenden beschriebenen sardinischen Formen, welche einem grossen Hohl- 
körper von unbekannter Gestalt angehört haben. 

Die Septa sind 21); mm breit und etwa '/; mm von einander ab- 
stehend mit zerstreuten Poren, welche die Kammern mit einander verbinden. 
Als Steinkerne im Sandsteine von Punta Pintau bei Canalgrande. 

Taf. 12. Fig. 7 zeigt ein Stück in natürlicher Grösse; Taf. 12. Fig. Sa 


die Steinkerne der Kammern von der Aussenseite gesehen mit feinen Wärzchen 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 59 


besetzt; Taf. 12. Fig. Sb den Steinkern einer Kammerausfüllung von der Seite 
gesehen, Taf. 12. Fig. Se mehrere solche Steinkerne von der Innenseite gesehen 
und mit grösseren Papillen besetzt. Fig. Sa—c sind achtfach vergrössert. 


A. spatiosus Bornemann. 
(Taf. 15. Fig. 1 bei a.) 


Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 


Unregelmässige grosse Kelche mit weitläufigem Gerüstbau. Die Innen- 
wand ist sehr stark verdickt und mit grossen Oeffnungen versehen, deren 
Durchmesser der Breite der Kammern fast gleichkommt. Die Aussenwand 
ist dünn und dicht mit feineren runden Poren besetzt, deren drei bis sechs 
auf den Zwischenraum zwischen je zwei Septen gehen. Septa unregelmässig 
von kleineren und grösseren Oeffnungen oder Lücken durchbrochen. 

Vorkommen: im rothen Marmor von San Pietro bei Masua in Gesell- 
schaft zahlreicher Coseinocyathusformen. 

Das Photogramm Taf. 15. Fig. 1 stellt in vierfacher Vergrösserung einen 
Dünnschliff dar, in welchem die Hälfte eines Kelchdurchschnittes von A. spatiosus . 
(bei a) neben einem Fragment von Coscinocyathus Calathus (bei b) liegt. 


Coscinocyathus Bornemann. 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse von sehr verschiedener Gestalt, eylindrisch-, trichter-, becher- 
oder schüsselförmig, unregelmässig bauchig oder gefaltet, innen hohl, aus 
einer fein porösen Aussenwand und einer von gröberen Poren siebartig durch- 
löcherten Innenwand bestehend, deren Zwischenraum durch radiale Scheide- 
wände und durch regelmässige Quersepta in Fächer getheilt ist. 

Durch das Hinzutreten dieser Querscheidewände, welche bei Archaeo- 
cyathus fehlen, und ihre verschiedenen Modificationen wird bei Coscinocyathus 
eine noch viel grössere Mannichfaltigkeit der Formen bedingt, als bei der vorigen 
Gattung. Ihre grössere oder geringere Breite, ihr relativer Abstand, ihre ent- 
weder mehr ebene oder mehr oder weniger stark gewölbte Gestalt sind ebenso 
viele, meist ziemlich constante Merkmale, welche, mit den übrigen morpho- 
logischen Elementen des Gehäuses combinirt, einen grossen Formenreichthum 
hervorbringen. 


60. Joh. Georg Bornemann. 


Die Coseinoeyathuskelche sind theils freie Individuen mit spitzer Basis 
und bis in die Basis gleichbleibender Struktur, theils sind sie gestielt aus 
einer Protopharetra hervorgewachsen und im Grunde mit zelligem Fasergewebe 
erfüllt. 

Die grosse Zartheit der Wände bei den Coseinoeyathusformen, welche 
überall siebartig durchlöcnert sind, aus Kalk bestehen und in Kalkgesteinen 
eingeschlossen sind, bedingt die Unmöglichkeit irgend eines Erhaltungs- 
zustandes, in welchem diese zierlichen und eleganten Organismen unmittelbar 
dem Beobachter zur übersichtlichen Anschauung kommen könnten. 

Jeder Versuch einer mechanischen Trennung ist bei dem innigen Zu- 
sammenhange der inneren und äusseren Ausfüllungsmassen nutzlos und führt 
nur zur Zerstörung des gesuchten Objectes. Bei der Verwitterung der in 
Sandstein eingeschlossenen Kelche und Auflösung der aus Kalk bestehenden 
Wände zerfällt der Steinkern gewöhnlich in kleinere Würfel oder parallelopi- 
pedische Körper, welche den Hohlräumen der einzelnen Fächer entsprechen. 

Chemische Mittel können auch nicht zur Isolirung der Kelche dienen, 
da ihre Substanz meist ebenso löslich oder leichter löslich ist, als das Neben- 
gestein. Indessen wendet man mit Vortheil zur Erkennung der Formen eine 
oberflächliche Anätzung der Kalksteine durch verdünnte Salzsäure an, wobei 
die Oberfläche derselben glatt und durchscheinend wird und die Lage der 
Coseinoeyathuskörper einigermaassen erkennen lässt. 

Das genauere Studium derselben ist nur mit Hülfe der Steinschneide- 
maschine und Anfertigung paralleler Schnittreihen und grosser Dünnschliffe 
ausführbar, aus welchen man die Gestaltung und Struktur der Organismen 
allmählich klar stellt. 

Coseinoeyathusformen sind bisher nicht bekannt gewesen. Es gehört 
hierher von älteren Angaben nur das von Meneghini als Stromatopora 
laminosa!) beschriebene Stück von Cuceuru Contu, welches ohne Zweifel ein 
ausgewittertes Stick eines Ooscinoeyathus ist. 

Ob unter den ungenügend bekannten Gattungen Calathium und Trachium, 
welche Billings 2) aus dem Quebec Group beschreibt, oder den zweifelhaften 


!) Menegh., Nuoy. fossil., p. 12, Fig. 82. 


2) Billings Geolog. Surv. of Canada. Palaeoz. foss. I. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 61 


Receptaculitesarten Amerikas hierher gehörige Dinge sind, müssen weitere 
Nachforschungen lehren. 


C. tuba Bornemann. 
(Taf. 15, Fig. 2 beia, bund c, Fig. 3 beia. Taf. 22, Fig. 5 bei g, Fig. 6 beiiundk. Taf. 31, Fig. 1.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse spitz, verkehrt kegelförmig. Innen- und Aussenwand einander 
sehr genähert, Querdurchschnitt schmal ringförmig mit weiterem inneren Hohl- 
raum. Querscheidewände dünn, eben, weit von einander entfernt. Radialsepta 
zahlreich. Die durch die Kreuzung der Septa gebildeten Fächer sind von 
schmal parallelopipedischer Form. 

Der auf Taf. 15. Fig. 2 bei a dargestellte Längsdurchschnitt zeigt bei 
15 mm Länge einen Durchmesser von 4,5 mm am oberen, 3 mm am unteren 
Ende. Der Abstand zwischen der inneren und äusseren Trichterwand beträgt 
0,5 mm, der Abstand zwischen den Quersepten 1,5 bis 2,5 mm. 


An der feinporösen äusseren Trichterwand zählt man 13 Poren auf 
l mm Länge; von den gröberen Poren der inneren Wand gehen nur etwa 6 
auf 1 mm. An den ringförmigen Querscheidewänden wurden keine Poren 
beobachtet. 

An dem Querschnitt Taf. 15. Fig. 2 bei b beträgt der äussere Durchmesser 
des Ringes 6 mm, der innere 3,5 mm. Er enthält 50 Radialsepta, welche 
sämmtlich von der Aussenwand zur Innenwand reichen; dagegen zählt man 
an dem Querschnitt Taf. 15. Fig. 2 bei e bei einem inneren mittleren Durch- 


DW) 


messer von 2,7 mm und einem äusseren von 5,5 mm nur 27 Radialsepta. 

Die auf Taf. 22. Fig. 6 bei i und k dargestellten Querschnitte zeigen bei 
ähnlichen Verhältnissen 44—50 Radialsepta, Taf. 15. Fig. 3 bei e ist ein ähnlicher 
Querschnitt, Taf. 22. Fig. 5 bei g ein schräger Durchschnitt. Alle diese Ab- 
bildungen sind Photogramme in vierfacher Vergrösserung. 

Taf. 31. Fig. 1 giebt eine schematische Darstellung der Septa und 
allgemeinen Formverhältnisse in etwa vierfacher Vergrösserung mit Hinweg- 
lassung der porösen Strukturen. 


Vorkommen: Im rothen Marmor von San Pietro bei Masua. 


62 Joh. Georg Bornemann. 


C. cylindricus Bornemann. 

(Taf. 24. Fig. 1 bei a, 2 bei a, Fig. 1 bei d, 2 bei d, 3 bei d, Fig. 1 bei h. Taf. 31, Fig. 3.) 

Der Körper stellt eine eylindrische Röhre dar, deren Interparietalraum 
etwa eben so weit ist, als der Durchmesser des mittleren Hohlraums. Quer- 
septa fast eben, stark verdickt. Fächer von parallelopipedischer Form vier 
bis fünfmal so lang als breit. | 

An dem nahezu centralen Längsschnitt Taf. 24. Fig. 2 bei d beträgt der 
äussere Durchmesser 5 mm, der innere 2 mm, der Abstand der Quersepta von 
einander ebenfalls 2 mm. Die schwachgewölbten, fast ebenen Quersepta sind 
0,25 mm dick und von dicht zusammengedrängten feinen Poren durchsetzt, 
von denen etwa 12 auf 1 mm gehen. An den Quersepten ist der Körper etwas 
eingeschnürt, die Zwischenräume oder Glieder schwach nach aussen gewölbt. 

Die Querschnitte Taf. 24. Fig. 1 bei a, 2 beia, 1 bei h zeigen 30—33 
vollständige von der Aussenwand nach der Innenwand verlaufende, sowie 
einige von der Aussenwand nur bis zur Hälfte hereinragende Radialsepta. 

In tangentialen Längsschnitten erscheinen die Kammern als Fächer von 
0,5 mm Breite und etwas über 2 mm Länge. (Taf. 24. Fig. 1 bei d, 3 bei d.) 

Die Poren der inneren und äusseren Röhrenwand verhalten sich ähnlich 
wie bei C©. tuba. 

Taf. 31 ‘giebt eine schematische Darstellung des Baues in vierfacher 
Grösse. 

Vorkommen: Im rothen Marmor von San Pietro bei Masua. 


C. elongatus Bornemann. 
(Taf. 22. Fig. 1 bei d, 2 beid, 3 beid, Fig. 2 beie, 3 beie, 4 beie; Taf. 24. Fig. 2 bei b, 
3 bei b, 1 bei 1, 2 bei 1; Taf. 29. Fig. 5; Taf. 31. Fig. 2.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse langgestreckt, verkehrt kegelförmig, gerade oder etwas ge- 
krimmt. Grösse und Gestalt der Fächer wie bei (©. cylindricus, Radial- 
scheidewände zart, Quersepta dicker. 

Taf. 22. Fig. 1 bei d, 2 bei d, 3 bei d sind drei parallele, nahezu in der 
Längsrichtung desselben Körpers liegende Schnitte, von denen der der Tangential- 
ebene am nächsten liegende (1 beid) die Kammern als regelmässige Rechtecke zeigt. 

In den beiden anderen sind auch Theile der grobporigen Innenwand 
sichtbar. Die drei unter sich parallelen Durchschnitte Taf. 22. Fig. 2 bei e, 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 63 


3 bei e, 4 bei e liegen schräg zur Axe. Die Durchschnitte Taf. 24. Fig. 2 bei b 
und 3 bei b, 1 bei I, 2 bei ] gehören zwei verdrückten Exemplaren an. Taf. 29. 
Fig. 5 zeigt einen etwas schrägen Längsschnitt durch den unteren Theil eines 
bewurzelten Exemplars. Taf. 31. Fig. 2 die schematische Darstellung der Septa. 
Sämmtliche Figuren sind vierfach vergrössert. 
Vorkommen: Im rothen Marmor von San Pietro bei Masua. 


C. cornucopiae Bornemann. 
(Taf. 16. Fig. 1—4. Taf. 21. Fig. 3 bei b. Taf. 31. Fig. 4.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse schlank dütenförmig, meist etwas gebogen. Abstand der 
Aussenwand von der Innenwand mit der Höhe des Kelches zunehmend von 
1!/;, bis 5 mm. Quersepta I—1,5 mm von einander abstehend, in stark ge- 
wölbten Bogen von der Innenwand zur Aussenwand verlaufend. Die Radial- 
und Querscheidewände sind ebenso wie die Aussenwand gleichmässig von 
feinen Poren siebartig durchbrochen. Die innere Kelchwand trägt etwas 
gröbere Poren. 

Taf. 16. Fig. 1 zeigt in Naturgrösse die Photographie eines der Länge 
nach aufgebrochenen und verwitterten Kelches in einem Kalksteinstück von 
Monte sa Gloria. Der untere 'T'heil dieses Kelches erscheint vermöge der 
Krümmung desselben als Querschnitt. Diese Ansicht offenbart in sehr an- 
schaulicher Weise den complieirten Bau, dessen einzelne Theile sich auch mit 
Hülfe der Loupe an der Photographie genauer verfolgen lassen. 

Taf. 16. Fig. 4 zeigt einen etwas schräg zur Axe geführten, daher 
elliptischen Querschnitt mit 33 Radialsepten, von denen nur wenige die Innen- 
wand nicht erreichen. Taf. 16. Fig. 2 giebt das gleich dem vorigen vierfach 
vergrösserte Bild eines grossen Dünnschliffes aus dem Kalkstein von Monte sa 
Gloria, in welchem ein in der Längenaxe durchschnittener Kelch (Fig. 2 bei a) 
mit mehreren Protopharetrakörpern (Fig. 2 bei e und d) und kleinen Kelchquer- 
schnitten (bei b) zusammenliegt. "Taf. 16. Fig. 3 zeigt bei stärkerer (zwölfmaliger) 
Vergrösserung einen Theil des Kelches Fig. 2 bei a, um die porösen Septa 
deutlicher zu veranschaulichen. Die Oeffnungen der Poren sind der Breite ihrer 
Zwischenräume ungefähr gleich. Taf. 21. Fig. 3 bei b zeigt einen schrägen 
Kelehdurchschnitt. Taf. 31. Fig. 4 das schematische Bild der Septa. 


64 Joh. Georg Bornemann. 


Vorkommen: Nicht selten im grauen Kalkstein von Monte sa Gloria, 
Canalgrande, Cuccuru Contu, im Schiefer bei Iglesias, im rothen Marmor von 
San Pietro bei Masua. 

C. Dianthus Bornemann. 
(Taf. 17. Fig. 1—7. Taf. 31. Fig. 5.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse dick, kurz verkehrt kegelförmig, mit flach gewölbten Quersepten 
und zahlreichen Radialscheidewänden (über 70 im Durchschnitt, Taf. 17. Fig. 5), 
sonst im Bau der vorigen Art sehr ähnlich. Höhe und Breite der Fächer 
sind einander ziemlich gleich; dieselben erscheinen daher im Trangentialschnitt 
als Quadrate. Die sämmtlichen Scheidewände sind sehr zart und gitterförmig 
von Reihen alternirender Poren durchbrochen, deren Durchmesser grösser sind 
als ihre Zwischenräume. 

Im centralen Längsschnitt erscheinen die Quersepta als flachgewölbte 
Linien, welche von der Aussenwand zur Innenwand regelmässig verlaufen und falls 
der Dünnschliff hinlänglich dünn ist, als Punktreihen erscheinen. (Taf. 17. Fig. 2.) 

Rechtwinkelig zur Axe geführte Querschnitte (Taf. 17. Fig. 3 und 4) 
zeigen dagegen die Durchschnitte der Radialsepta ebenfalls stellenweise als Punkt- 
reihen; und da die gewölbten Quersepta in flacher Lage mit getroffen werden, 
so erscheinen sie als breitere Binden, welche an vielen Stellen ihre gitter- 
förmige Struktur sehr schön erkennen lassen. (Taf. 17. Fig. 4—'.) 

Gleichwie die schiefen Kegelschnitte dem Mathematiker eine reichere 
Ausbeute an Problemen darbieten, als die genau in der Axe oder senkrecht 
zu derselben gelegten Ebenen, so gewährt ein schräger Durchschnitt durch 
einen Öosceinoeyathuskelch auch bei Weitem mehr Einsicht in den Bau des- 
selben, als die sonst für die Darstellung der Körper üblichen normalen Durch- 
schnitte. Während der normale Durchschnitt, sei er horizontal oder vertical 
ausgeführt, immer nur eine Klasse von Septen klar zur Anschauung bringt, 
genügt ein schräger Durchschnitt oftmals, um den ganzen Bau klar zu legen. 

So zeigt Taf. 17. Fig. 5 sowohl die Radialsepten, als die gewölbten Quer- 
septen in ihren gegenseitigen Verhältnissen. Im obersten T'heil des Schnittes er- 
scheinen die Fächer, wie im tangentialen Längsschnitt als Quadrate; in der 
Queraxe sieht man die Quersepten als breite Bögen, im unteren Theile als 
zusammenhängende beiderseits ausgeschweifte Curven. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 65 


Der Verlauf der Septa zeigt hier und da Unregelmässigkeiten; die ein- 
zelnen Quersepta durchsetzen nicht immer gleichmässig den ganzen Kelch, 
sondern enden zuweilen plötzlich an einer Radialwand oder es findet eine Ver- 
schiebung und Alterniren im Zusammentreffen der verschiedenen Scheidewände 
statt. Manche Radialsepta erreichen auch nicht die Innenwand oder sie enden 
in den Fächern treppenartig an den @uersepten. 

©. Dianthus findet sich bei Uanalgrande in dunkelgrauen Kalksteinen 
mit wohlerhaltenen Septen, die Trichterwände sind aber meistens zerstört oder 
nur stückweise erhalten. 

Tat. 17. Fig. 1 zeigt ein verwittertes Exemplar aus einer Sandsteinschicht, 
bei welchem die gebogenen Kammerausfüllungen dem Steinkern das Ansehen 
von Blumenblättern geben, einer gefüllten Nelke vergleichbar. 

Die Abbildungen der Taf. 17 sind Photogramme, Fig. 1 in doppelter, 
Fig. 2—5 in vierfacher, Fig. 6 in zwanzigfacher und Fig. 7 in zwölffacher Ver- 
grösserung, Taf. 31. Fig. 5 stellt in schematischer Weise die Stellung der 
Wände dar. 

C. verticillus Bornemann. 

(Taf. 15. Fig. 3 bei g und i. Taf. 22. Fig. 2 beia, 3 beia, 4 beia und b, 5 beia und b. 
Taf. 23. Fig. 1—5. Taf. 25. Fig. 3 bei m. Taf. 31. Fig. 6, 7.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Kelche kurz, verkehrt kegelförmig, entweder frei mit spitzer Basis oder 
mit eylindrischem Stiel festgewachsen,, aus einem gegliederten Stamm mit 
Fasergewebe (Protopharetra) entsprossend. Stiel cylindrisch mit centralem 
Kanal, aussen fein canellirt. 

Die Querscheidewände der Kelche sind einander genähert, in halbkreis- 
förmiger Wölbung von der Innenwand zur Aussenwand verlaufend, zart und 
mit feinen Poren dicht besetzt. Der Zwischenraum zwischen der inneren und 
äusseren Kelchwand erweitert sich rasch von der Basis nach oben und zeigt 
an den Nähten der (@uerscheidenwände zuweilen schwache Einschnürungen. 
Kelchrand oben dick und abgerundet. 

Die Kelche ähneln denen von ©. Dianthus, sind aber in allen 'T'heilen 
und Dimensionen viel kleiner. Ihr äusserer Durchmesser beträgt am oberen 
Ende ca. 10 mm oder etwas mehr, bei 12—15 mm Höhe und 0,66 mm Ab- 
stand der Quersepta von einander. Die Trichterwände stehen unten ca. 

Nova Acta LI. Nr. 1. 


66 Joh. Georg Bornemann. 


1,5 mm, oben etwa 3 mm aus einander. Im Tangentialschnitt erscheinen die 
von den Septen gebildeten Fächer als regelmässige Quadrate von ca. 0,66 mm 
Seitenlänge. (Taf. 23. Fig. 3 bei b.) Im centralen Längsschnitt (ib. Fig. I bei b) 
sind nur die gewölbten Quersepten sichtbar, während ein in der Mitte zwischen 
beiden Ebenen liegender Längsschnitt (Taf. 22. Fig. 2 bei b) die beiden Septenarten 
in etwas anderer Weise zur Ansicht bringt. 


Am oberen Ende des Kelches ragen die Radialsepta als feine Lamellen 
zuweilen ein wenig über die Fläche der obersten Querwand hervor (Taf. 23. 
Fig. 3 bei b), welche Erscheinung indessen durch Abbrechen der obersten Kammer 
veranlasst sein kann. 

Der auf Taf. 23. Fig. 4 bei im Längsschnitt dargestellte kegeltörmige Kelch 
lief unten in eine regelmässige Spitze aus, wie aus den davon rechtwinkelig 
abgeschnittenen Querschnitten der Spitze Taf. 23. Fig. 3 beie, 2 beie und 1 bei e 
deutlich hervorgeht. Die radialen Septa vermehren sich durch Einschiebung von 
der Aussenwand her; bei Taf. 23. Fig. I bei e zählt man 11 bei einem Durchmesser 
von 1,5 mm, während die beiden anderen Querschnitte schon verhältnissmässig 
zahlreichere Septa aufweisen. 

Der Querschnitt Taf. 23. Fig. 5 bei b, welcher von der Basis des Kelches 
Taf. 23. Fig. 1 bei b quer zur Ebene der unter sich parallelen Dünnschliffe 
Fig. 1,2,3 abgeschnitten ist, zeigt dagegen bei einem Durchmesser von 4,5 mm etwa 
22 nicht sehr deutliche Radialsepta und einen inneren Hohlraum von 1,5 mm. 
Sein Aussenrand ist fein gezähnelt, einer Längsstreifung des Stieles ent- 
sprechend, in welchen dieser Kelch an der Basis überging. 

Ein ebensolcher eylindrischer Stiel mit nach aussen feingestreifter Aussen- 
seite und centralem Kanal ist in vier parallelen Dünnschlitfen (Taf. 22. Fig. 2 bei a, 
3 beia, 4 bei a, 5 bei a) neben Coseinoeyathuskelchen (Taf. 22. Fig. 4 bei b, 5 bei b) 
sichtbar, besass also eine ziemlich erhebliche Länge bei gleichbleibender Dicke. 
Die Struktur dieser Durchschnitte zeigt zellig-faseriges Protopharetragewebe, in 
dem sich allmähliche Uebergänge zu radialen und transversalen Septen wahr- 
nehmen lassen. 

Dieselbe Struktur zeigt ein ästiger, gegliederter Stamm, welcher in drei 
parallelen Längsdurchschnitten auf denselben Photogrammen (Taf. 23. Fig. 1 bei a, 
2 bei a, 3 bei a) und einem Querschnitte (ibid. Fig. 4 bei a) dargestellt ist. 


Die Versteinerumgen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 6% 


Die sehr eigenthümliche Gliederung des Hauptstammes, welche namentlich 
in Taf. 23. Fig. 2a deutlich hervortritt, erinnert mit ihren ausgeschweiften 
Rändern an chinesische Architekturformen. Das centrale Lumen erscheint 
sowohl im Hauptstamm, als in den Aesten von einer porösen Wand umgeben 
und von einzelnen Querscheidewänden durchsetzt. 

Das innige Zusammenvorkommen dieser Körper und die beobachteten 
Strukturübergänge lassen keinen Zweifel an der Zusammengehörigkeit derselben 
mit den Kelchen von €. vertieillus, als deren vegetative Entwickelungsformen 
oder Ammen sie zu betrachten sind. 

Vorkommen: Im rothen Marmor von San Pietro bei Masua, im grauen 
Kalkstein von Uuceuru Contu. 

Die hierher gehörigen Dünnschliffe, von denen noch Taf. 15. Fig. 3 
mit einem Stammdurehschnitt (g) und einem Kelchfragment (i) und Taf. 25. 
Fig. 3 ein Kelchfragment (m), im grauen Kalk enthaltend, zu erwähnen sind, 
wurden sämmtlich in vierfacher Grösse photographirt. Eine schematische Skizze 
der Septalverhältnisse ist auf Taf. 31. Fig. 6 und 7 dargestellt. 


C. tener Bornemann. 
(Taf. 18. Fig. 1—3. Taf. 31. Fig. 8.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 


Das vorliegende Stück ist nur unvollständig erhalten. Es stellt eine 


etwa SO mm lange, 25>—30 mm dicke Röhre dar, welche von einem zierlichen 
Gerüste sehr zarter Lamellen gebildet ist. 

Der Durchmesser des inneren Hohlraumes beträgt ungefähr 15 mm, 
die Entfernung zwischen der inneren und äusseren RKöhrenwand 4—5 mm. 

Radialsepta zahlreich, sich in der Regel durch Einschiebung von der 
Aussenwand her, zuweilen auch durch Gabelung von der Innenwand kommen- 
der Septa vermehrend. @Quersepta wenig gewölbt, meist weit von einander 
entfernt, so dass die Fächer mehrmals länger als breit sind. Der Verlauf 
der Quersepta ist stellenweise sehr unregelmässig, oft an den Längssepten ab- 
setzend und alternirend. Sämmtliche Wände sind siebartig durchbohrt, die 
Innenwand mit etwas gröberen Poren, als die übrigen. 

Die innere Höhlung des Stückes ist theilweise von Kalkspath, theil- 
weise durch rothbraune Gesteinsmasse erfüllt, in welcher man ähnliche Kalk- 


92 


68 Joh. Georg Bornemann. 


faserbildungen bemerkt, wie diejenigen, welche oben bei Gelegenheit der Be- 
schreibung des Archaeocyathus marianus näher besprochen wurden. (Pag. 45.) 

Vorkommen: Im rothen Marmor von San Pietro bei Masua. 

Die Photogramme Taf. 18. Fig. I—3, von denen Fig. 3 einen Quer- 
schnitt, Fig. 1 und 2 zwei einander parallele Durchschnitte darstellen, sind 
vierfach vergrössert. Taf. 31. Fig. S ist eine schematische Skizze der 
Septenstellung. 

C. anthemis Bornemann. 
(Taf. 21. Fig. 1. [? Taf. 24. Fig. 1 bei e, Fig. 2 bei e, f, g, Fig. 4, 5?j Taf. 31. Fig. 9.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

(Gehäuse kurz, verkehrt kegelförmig mit weitläufigem Gerüstbau und 
groben Poren in den Septen. Quersepta von einander entfernt stehend, Fächer 
mehrfach länger als breit. Septa oft unregelmässig zusammenstossend. 

Ein auf Taf. 21. Fig. 1 dargestellter Kelehdurchschnitt zeigt ungefähr 
46 Radialsepta. 

Er stammt aus dem grauen, mit Schiefer durchwachsenen Kalkstein 
von Guceuru Contu. 

Ein ähnliches weitläufiges Gerüste mit grob durchbohrten Scheide- 
wänden aus dem rothen Marmor von San Pietro bei Masua ist in den Dinn- 
schliffen "Taf. 24. Fig. I und 2 bei e, f, & sichtbar und mag als fraglich mit 
©. anthemis bezeichnet werden; die stellenweise sehr deutliche Struktur der 
inneren und äusseren Kelchwand ist in Fig. 4 und 5 in stärkerer (zwölfmaliger) 
Vergrösserung dargestellt. 

C©. corbicula Bornemann. 
(Taf. 18. Fig. 4. Taf. 19. Fig. 1 beia, Fig. 2. Taf. 20. Fig. 9. Taf. 21. Fig. 2, Fig. 3 beiau.c. 
Taf. 22. Fig. 5 beif. Taf. 31. Fig. 11. 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse flach triehter- oder umgekehrt kegelförmig, mit langen, 
parallelopipedischen Zellen. Aussenwand und Septa dünn, mit sehr feinem 
und diehtem Porennetz. Innenwand mit grösseren Poren, deren nur eine oder 
zwei Reihen zwischen je zwei Radialsepten stehen. 

Die Innenseite des Kelches ist in ihrem unteren T'heile mit eigen- 
thümlich gestalteten eckigen Kalkkörperchen bekleidet (Taf. 21. Fig. 2 bei d) und 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 69 


die Zwischenräume zwischen den Poren der einzelnen Porenreihen der Innen- 
wand sind mit hervorragenden Zähnchen besetzt. 

An der Aussenwand beobachtet man zuweilen Leistchen, welche eine 
Fortsetzung der Radialsepta nach aussen darstellen (Tat. 18. Fig. 4 bei a) oder 
es sind vielmehr verdickte Linien oder Rippen der Aussenwand, an welche 
sich nach inwärts die radialen Septa ansetzen. Taf. 15. Fig. 4 bei b ist ein 
flacher Durchschnitt, welcher von der Mitte ausstrahlende Radialsepta und 
einen T'heil der porösen Innenwand darstellt. Diese Exemplare stammen aus 
dem grauen Kalkstein von Cnceuru Contu. 

In kalkhaltigem Sandstein von Monte sa Gloria und Punta Pintau 
finden sich Kelche von ©. corbicula mit Archaeocyathuskelchen und Proto- 
pharetrakörpern zusammenliegend; Taf. 19. Fig. 1 zeigt die Photographie 
einer angewitterten Gresteinsfläche in doppelter Grösse mit emem Theil eines 
solchen Kelches mit frei hervorstehenden radialen und transversalen Lamellen. 
Dieselben haben in Folge einer kieselhaltigen Incrustration, welche die feinere 
Struktur zerstörte, eine grössere Widerstandsfähigkeit gegen die Verwitterung 
erhalten. Taf. 19. Fig. 2 stellt den Dünnschliff eines ähnlichen Kelchstückes aus 
dem von Archaeoeyathuskelchen erfüllten Sandstein von Punta Pintau bei Canal- 
grande dar. Taf. 20. Fig. 9 zeigt einen verwitterten Kelch aus dem Sand- 
stein von Punta Pintau in anderthalbfacher Vergrösserung. 

Ganz denselben Bau zeigen Kelche im rothen Marmor von San Pietro 
bei Masua, wie an dem Dünnschliff Taf. 22. Fig.5 bei f deutlich zu erkennen ist. 
An dem flachen Durchschnitt der sich durch Einschiebung vermehrenden 
Radialsepten ist hier auch ein 'Üheil der porösen Innenwand blossgelegt. 

Taf. 31. Fig. 11 zeigt einen halben Kelch mit schematischer Darstellung 
der Septa. 

C. cancellatus Bornemann. 
(Taf. 11. Fig. 4 beic, 5 beic. Taf. 19. Fig. 3, 4, Fig.5 beie. Taf. 20. Fig. 1 [Taf. 20. ? Fig. 2 
her a und bj, Eig. A, 5, 6, 7, 8. Taf. 31. Fig. 15.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Sehr unregelmässig bauchige, ausgebuchtete oder grobgefaltete Gestalten 
mit eimander sehr genäherter Aussen- und Innenwand. Fächer klein, nahezu 
eubisch. In flachen Durehschnitten erscheinen sie als quadratisches Netz 
(Taf. 19. Fig. 3, 4, 5 bei e, vierfach vergrössert). Die Septa sind im unteren 


‚0 Joh. Georg Bornemann. 


Theil grösserer Kelche verdiekt, die Poren durch Anlagerung geschlossen 
(Taf. 19. Fig. 3); im oberen "T'heil dünn und mit offenen, feinen Poren 
(Taf. 19. Fig. 4). Taf. 20. Fig. 1 zeigt ein solches Zellennetz, welches beim 
Anschleifen eines Sandsteinstückes blossgelegt wurde, bei auffallendem Lichte 
in doppelter Grösse. 

An verwitterten Flächen des Kalksteins von Monte sa Gloria erscheinen die 
Durchschnitte von ©. cancellatus bald als geschlossene oder offene, in mannich- 
faltige Curven gebogene schmälere oder breitere Streifen, je nach der Richtung 
der Durchschnittsebene, an denen bald nur die eine oder die andere Klasse von 
Scheidewänden, bald die von beiden gebildeten Quadrate oder Rhomben sichtbar 
sind. Tat. 20. Fig. 4—7 stellen solche Durchschnitte in natürlicher Grösse 
photographirt dar. Taf. 20. Fig. S zeigt einen verwitterten Kelch, an welchem 
die Ausfüllungsmasse der Fächer in kleine würfelförmige Steinkerne zerfällt. 

Auch im rothen Marmor von San Pietro bei Masua finden sich ähn- 
liche grosse Kelche, welche sich indessen meist durch grössere Zellen unter- 
scheiden (Taf. 20. Fig. 2 bei a und b) und deshalb nur fraglich hierher gestellt sind. 
Die Abbildung zeigt in natürlicher Grösse die angewitterte Oberfläche eines 
Handstücks, auf welcher die Durchschnitte von zwei grossen bauchigen Kelchen 
neben einem gestreiften Stiel mit Protopharetrastruktur und zahlreiche kleine 
Durchschnitte mit Radialsepten versehener embryonaler Kelche sichtbar sind. 

0. cancellatus findet sich oft gesellschaftlich mit Archaeocyathuskelchen 
zusammengeschachtelt im Sandstein von Canalgrande. So zeigen die Diünn- 
schliffe Taf. 11. Fig. 4 und 5 einen Archaeoeyathuskelch (a) in einem solchen 
von Coscinocyathus cancellatus (ec) eingeschlossen. 

Taf. 31. Fig. 15 zeigt den Bau eines Kelches von ©. cancellatus in 
schematischer Darstellung. 

C. campanula Bornemann. 
(lag 212 es ASTA Si: Ris10N) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 704. 

Gehäuse glockenförmig, mit zarten Septen und beinahe cubischen Zellen. 
(@Quersepta fast eben. 

Taf. 21. Fig. 4 giebt das Photogramm eines Längsschnittes in vier- 
facher Grösse. Taf. 31. Fig. 10 die schematische Darstellung des Gerüstes. 

Vorkommen: Im grauen Kalkstein von Uuccuru Contu. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 71 


C. vesica Bornemann. 
(Taf. 20. Fig. 3. Taf. 31. Fig. 14.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 705. 

Körper blasenförmig, unregelmässig mit verengter Mündung. Abstand 
zwischen Innenwand und Aussenwand gering, etwa 2 mm. Abstand der 
schwachgewölbten Quersepta von einander etwa ebenso weit. Radialsepta 
dieht zusammengedrängt. Die Fächer erscheinen im Tangentialschnitt des Ge- 
häuses schmal rechteckig. 

Taf. 20. Fig. 3 zeigt einen Längsdurchschnitt in natürlicher Grösse. 
Taf. 31. Fig. 14 eine ergänzte schematische Darstellung. 

Die Netzporen der Septa sind äusserst fein, bei den Radialsepten wenig 
bemerkbar. 

An mehreren Dünnschliffen zeigte die innere, von rothem Kalk 
gebildete Ausfüllungsmasse ebensolche gekrimmte und anastomosirende weisse 
Kalktasern in ihrem Innern, wie solche bei Archaeoeyathus marianus beschrieben 
und auch bei anderen Kelchen beobachtet wurden. 

Vorkommen: Im rothen Marmor von San Pietro bei Masua. 


©. Proteus Bornemann. 
(Taf. 15. Fig. 3 bei k und 1. Taf. 22. Fig. 1 bei c, 2 bei c, 3 bei c, 4 bei c, 5 bei c, 
Fig. 5 beih ? Taf. 24. Fig. 1 bei c, 2 bei c, Fig. 1 bei k, Fig. 3 bei i. Taf. 31. Fig. 12. 

Gehäuse lang trichterförmig, an der Basis mit dichter Aussenwand im 
unteren Theil, innen mit unregelmässig zelligem Gerüste erfüllt, nach oben 
mit regelmässigen Radial- und Quersepten und innen hohl. Die von den 
Septen gebildeten Fächer im oberen Theil des Kelches erscheinen im Tan- 
gentialschnitt als Rechtecke von etwa doppelter Höhe. 

Dieses merkwürdige Fossil, welches den Uebergang aus dem vege- 
tativen Gewebe (Protopharetra) in den Coseinoeyathuskelch zeigt, fand sich 
beim Durchschneiden eines Stückes von rothem Marmor von San Pietro und 
wurde durch eine ‚parallele Schnittreihe von fünf schräg zur Axe liegenden 
Dünnschliffen blossgelegt, deren vierfach vergrösserte Photogramme auf Taf. 22. 
Fig. 1 bei e bis 5 bei e dargestellt sind. Fig. 1 beic zeigt das untere Ende mit 
seiner sehr dicken, nicht durchbohrten Aussenwand von stielrunden Wurzelfasern 


umgeben, welche ein enges Lumen haben. 


7 
ID 


Joh. Georg Bornemann. 


Der innere Raum ist von blasigem und faserigem Zellgewebe angefüllt, 
in welchem stärkere Fasern sich zu einer inneren, von groben Poren durch- 
löcherten Röhrenwand vereinigen, innerhalb welcher der Raum ebenfalls mit 
zartem kalkigem Gerüste ausgefüllt ist. 

In den folgenden Schnitten Fig. 2 bei c und Fig. 3 bei e beobachtet man die- 
selben Erscheinungen, aber die Aussenwand nimmt nach oben an Dicke ab 
und in Fig. 3 bei e treten oben die Radialsepta deutlich hervor; die innere Röhren- 
wand zeigt ihre grobporöse Struktur, unten im Querschnitt, oben im Nachen 
Durchschnitt. Bei Fig. 4 bei e enthält der untere Theil noch Fasergewebe, 
während der obere Theil des Kelches in der Mitte hohl ist. Hier und in dem 
Durchschnitt Fig. 5 bei ec, welcher das obere Ende darstellt, besteht der Kelch 
aus den Elementen des echten Coseinoeyathuskelches, d. i. den porösen 
Triehterwänden, deren Zwischenraum nur von radialen und transversalen 
Septen in Fächer getheilt ist. 

Die poröse Struktur der Wände ist wegen des stellenweise krystal- 
linischen Zustandes der Masse oft undeutlich, aber doch an vielen Stellen 
recht gut erkennbar. Beide Arten von Siebporen der Triehterwände sind ver- 
hältnissmässig gröber als bei anderen Arten. Die Poren der Septa sind 
wenig deutlich, aber doch unter dem Mikroskop bestimmt erkennbar. 

0. Proteus zeigt in klarster Weise den Uebergang der Strukturformen, 
welche in einem festgewachsenen bewurzelten Coscinoeyathuskelehe von der 
Basis an bis zu seinem oberen Kelchrande stattfinden, und welehe mit den bei 
den canadischen Archaeoeyathusarten beobachteten Erscheinungen ganz analog 
sind. Die Bedeutung dieses Strukturwechsels neben dem andererseits häufigen 
Vorkommen embryonaler freier Kelche mit vollkommener Radialstruktur führt 
nothwendig zur Annahme des schon oben besprochenen Generationswechsels 
bei diesen Organismen. 

Zu €. Proteus sind auch einige der sehr verschiedenartigen Durch- 
schnitte zu rechnen, welche der Taf. 15. Fig. 3 dargestellte Dünnschliff ent- 
hält, so namentlich die Fragmente bei k und 1. 

Taf. 22. Fig. 5 bei h ist der Querschnitt irgend eines Stiels oder Basalstücks. 
Auch Taf. 24. Fig. 1 beic, 2 beie, 1 beik und 3 bei i zeigen ähnliche Formen. 

Taf. 31. Fig. 12 giebt eine ideale Darstellung des zum Theil auf- 
geschnittenen Kelches. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 73 


C. Pandora Bornemann. 
(Taf. 25. Fig. 1 bei a, 2, 3 bei p und s. Taf. 27. Fig. 2 bei e. Taf. 31. Fig. 16.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 705. 


Gehäuse becherförmig, zuweilen etwas unregelmässig. Radialsepta 
gegen die Aussenwand hin plötzlich stark verdickt. Fächer im Tangential- 
schnitt rechteckig, etwa doppelt so hoch als breit. (Taf. 31. Fig. 16, schema- 
tische Darstellung.) 

An der angewitterten Fläche eines Handstückes von hellgelblichem 
Kalkstein von Cuceuru Contu, welche Taf. 25. Fig. 1 in natürlicher Grösse 
photographisch dargestellt ist, sieht man neben mehreren Durchschnitten von 
C. Calathus das untere Ende eines Kelches von ©. Pandora, dessen innerer 
Steinkern eine körnige Oberflächenseulptur mit Abdrücken eines inneren Faser- 
gerüstes zeigt. Die ziemlich breiten radialen Fächer vermehren sich nach oben 
durch Einschiebung neuer Septen und sind von Quersepten in Fächer getheilt. 

Behufs näherer Untersuchung des Kelches wurde das ganze Stück 
parallel zu der in Fig. 1 gegebenen Ansicht und in etwa 11 mm Abstand 
von dem Kelchende (bei a) durchschnitten. 

Der Durchschnitt, dessen Ebene zur Axe des Kelches etwa in einem 
Winkel von 45° liegt, ist als Dinnschliff in Fig. 2 vierfach vergrössert 
dargestellt und zeigt sehr vollkommene Strukturerhaltung. 

Der Zwischenraum zwischen der äusseren und inneren Kelchwand ist 
ziemlich weit, die Radialsepta sind gegen die Aussenwand hin durch Kalk- 
anlagerung stark keilfürmig verdickt (Taf. 25. Fig. 2 bei p, 3 bei p). (In 
Taf. 25. Fig. 3 bei s erscheinen die Verdickungen an der concaven Seite in 
Folge einer einwärts gehenden Faltung des Kelches.) 

Die innere Kelchwand ist ebenfalls kräftig entwickelt und zwischen 
den grossen Poren durch wulstige Anschwellungen verstärkt. 

Am unteren Theil des Kelches waren die Poren der Triehterwände 
durch Kalkanlagerung geschlossen, während die Fächer unter einander durch 
dichtgedrängt stehende Poren der Septa mit einander in Verbindung standen. 

Der innere Hohlraum ist ganz erfüllt von kleinen organischen Körpern, 
welche zum Theil ohne Zweifel in organischer Beziehung zu dem Mutterkelch 
gestanden haben, zum Theil fremde Körper sind, welche zufällig oder zur 
Ernährung in den Kelch hineingezogen worden sind. 


Nova Acta LI. Nın. 1. 10 


14 Joh. Georg Bornemann. 


Zu unterst im inneren Hohlraum und sich an den Wänden ein wenig 
hinaufziehend, liegt eine Anhäufung rundlicher Kalkklümpchen von trübweisser 
Farbe, von der gelb gefärbten Substanz des Nebengesteins umgeben. Anders 
gestaltete Körper fehlen in dieser Zone. 

Wahrschemlich haben diese Kalkkörper eine ähnliche Bedeutung, wie 
die oben bei Archaeocyathus marianus und anderen Gelegenheiten erwähnten 
Kalkfasern, und sind als die versteinerten Weichtheile des Organismus zu be- 
trachten, die im Leben vielleicht die schönsten Formen und Farben ent- 
wickelten, beim Absterben aber nur in Gestalt formloser Klümpchen einen 
Rest ihres Daseins hinterlassen konnten. 

Oberhalb dieser Zone ist der Becher ganz erfüllt von einem mannich- 
faltigen Formengemenge. Zahlreiche embryonale Kelche zeigen sich als Durch- 
schnitte vom kleinsten Sternchen an bis zu grösseren Ringen (Taf. 25. Fig. 2 bei a, 
b, ce, d), daneben kugelige und ovale Zellen (e,f) und eigenthümliche Gruppen 
gerundeter oder mit abgehenden Fortsätzen versehene Zellen (g, h, i), ferner 
Bruchstücke anderer Archaeocyathinenkelche, eckige, aus Zellen bestehende 
Körper (k, I), welche an Radiolarien erinnern, und zahlreiche dünne Schalen- 
reste, welche von kleinen Trilobiten herrühren. 

Neben dem Kelche liegen Kalkkörper mit dichter Aussenwand, welche 
im Innern das Fasergewebe der Protopharetra enthalten. (Taf. 25. Fig. 2 bei n.) 

An der Aussenseite desselben Kelches befand sich auch das als Alge 
betrachtete und oben als Epiphyton beschriebene Fossil. (Taf. 1. Fig. 9 und 10.) 


C. calathus Bornemann. 
(Taf.25.Fg. 1 beib, Fg.3beir. Taf.26. Fg. 1,2. Taf.27. Fg. I beia, 3 beia, 4 beia. Taf.31. Fe. 13.) 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 705. 
Das Gehäuse hat becherförmige oder bauchige, zuweilen unregelmässig 
ausgebuchtete Gestalt, auch kommen mit einander verwachsene Exemplare vor. 


Zwischenraum zwischen Innen- und Aussenwand eng, Radialsepta dicht zu- 


©) 
sammengedrängt, ohne Verdickungen; Quersepta entferntstehend, beide gleich- 
mässig dünn. Zellen im Tangentialschnitt schmal rechteckig. (Taf. 31. Fig. 13, 
schematische Darstellung.) 
Vorkommen: Im rothen Marmor von San Pietro, im grauen Kalk von 
Cuceuru Contu. 
Taf. 25. Fig. 1 zeigt in natürlicher Grösse mehrere Kelchdureh- 


schnitte (bei b, b, b). Demselben Handstück sind die auf Taf. 25. Fig. 3, 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 75 


Taf. 26. Fig. 1—3, Taf. 2%. Fig. I—4 in vierfacher Vergrösserung photo- 
graphisch wiedergegebenen Dünnschliffe entnommen. 

Taf. 26. Fig. 1 und 2 sind zwei parallele Längsschnitte, welche die 
Septa und Kammern eines grossen Kelches in verschiedenen Lagen der Durch- 
schnittsrichtungen zur Anschauung bringen. Taf. 27. Fig. 1 bei a zeigt in tan- 
gentialem Durchschnitt die Fächer nebst der porösen Innenwand; Taf. 2%. 
Fig. 3 bei a und Fig. 4 bei a Querschnitte durch einen "Theil des Gehäuses. 

In der grossen Höhlung des Bechers liegen zahlreiche Protopharetra- 
körper in verschiedenen Entwickelungsstadien (Taf. 26. Fig. 1 beia, Fig. 2 beia 
und b), der letztere Wurzeln treibend. Aehnliche Körper zeigen die anderen 
Dünnschliffe aus demselben Stück. Taf. 26. Fig. 3 mit sehr deutlicher Er- 
haltung der dichten Aussenwand, des schon entwickelten porösen Central- 
schlauches und mit einer Wurzelfaser im Längsschnitt; Taf. 27. Fig. 2 bei e 
einen von Wurzelfasern umgebenen Stamm im Längsschnitt. "Taf. 27. Fig. 2 bei d 
ein Ähnliches Gebilde im Querschnitt. 

Innerhalb des Kelches erscheinen im unteren Theile jene eigenthüm- 
lichen Kalkfasern (Taf. 27. Fig. 3 bei i und Fig. 4 bei i), wie solche auch bei 
anderen Kelchen beobachtet und schon früher erwähnt wurden. 

Diese krummen, vielfach anastomosirenden und namentlich an den Ver- 
einigungsstellen verdickten Fasern bilden ein schwammartiges Gewebe mit 
ziemlich gleichmässigen Zwischenräumen, welches sich durch seine durch- 
scheinende Kalksubstanz von der dunkleren Grundmasse deutlich abhebt. 

Im oberen Theil des Kelches und ausserhalb desselben zeigen die 
Präparate die verschiedenartigsten organischen Reste. Mit Kalkspath und 
anderen Mineraltheilen vermengt, liegen zahlreiche Durchschnitte embryonaler 
Kelchanfünge vom kleinsten, kaum I mm im Durchmesser haltenden Sternchen 
an (Taf. 27. Fig. 1 bei g, &), grössere Kelchdurchschnitte anderer Art 
(Fig. 2 bei e), Durchschnitte von Wurzelfasern, Zellengruppen und Protopharetra- 


körpern mit dichter Aussenwand (Fig. 3 bei h und k) regellos durchemander. 


Anthomorpha Bornemann. 
Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 705. 

Kelche kegelförmig, mit kräftigen radialen Scheidewänden, zwischen 
welchen unregelmässige schwächere, in verschiedenen Richtungen zur Axe 
liegende Wände auftreten. Der centrale Raum ist im unteren "Theil des 

10* 


76 Joh. Georg Bornemann. 


Kelches von eylindrischen kurzen Zellen eingenommen, welche durch Quer- 
platten von einander getrennt sind. Der obere "Theil des Kelches ist in der 
Mitte hohl und von zarteren regelmässigeren Radial- und Quersepten gebildet. 

Diese Formen, bei welchen keine siebartige Durchlöcherung der Wände 
wahrgenommen wurde, bilden einen deutlichen Uebergang zu den Anthozoen, 
zu denen sie in naher Verwandtschaft stehen. 

Es lehrt aber die Beobachtung der Entwickelung der zahlreichen zu- 
sammen vorkommenden Formen, dass bei Anthomorpha in ähnlicher Weise, 
wie bei Archaeocyathus und Coscinocyathus ein Hervorsprossen der Kelche aus 
einem anders gearteten Gebilde stattfand, welches der Protopharetra ganz 
analog war. Andererseits legt das innige Zusammenvorkommen mit innen 
hohlen Kelchen, die im Bau ganz dem Coscinocyathus ähnlich sind, die Ver- 
muthung nahe, dass der für Anthomorpha angenommene Typus nur eine 
Zwischenstufe einer complieirteren Entwickelungsreihe darstelle. 

A. margarita Bornemann. 
(Taf. 27. Fig. 1f. Taf. 28. Fig. 1—6. Taf. 29. Fig. 1—3.) 
Cyathophyllum margarita Menegh. mser. 
Anthomorpha margarita Bornem., Geol. Zeitschr. 1884, p. 705. 

Die angewitterte Oberfläche eines Stückes von grauem Kalkstein von 
Cuceuru Contu zeigt Durchschnitte kleinerer und grösserer Kelche, deren Mitte 
mit kleinen runden Wärzchen besetzt, der übrige peripherische Theil aber von 
Radialsepten eingenommen ist. Zwischen diesen treten dünne Verbindungs- 
lamellen auf. 

Das Ansehen eines solchen Durchschnittes (Taf. 28. Fig. 2, in vier- 
facher Grösse) erinnert an Abbildungen von Grewingkia Dyb.!) 

Neben jenen Kelchen liegen Durchschnitte innen hohler Kelche, deren 
einer in Taf. 25. Fig. 3 dargestellt ist, und sowohl radiale als transversale 
Septa zeigt. Die Leisten erscheinen hier zum Theil als concentrische Linien, 
von welchen die Radialsepta‘ durchschnitten und an welchen ihre Abschnitte 
oft gegen einander verschoben sind. 

Zur näheren Untersuchung wurde das ganze Kalksteinstück parallel zur 
angewitterten Fläche und in etwa ] cm Abstand von derselben [der Fläche 
von Fig. 2] durchschnitten und ein Dünnschliff von dieser Fläche genommen, 


welcher in Fig. 1 als viermal vergrössertes Photogramm dargestellt ist. 


1) Dybowski, Monogr. d. Zoontharia sclerodermata rugosa I., p. 128. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 77 


Der in das Stück hineimragende Kelch Fig. 2 bei a ist hier nahe an seinem 
oberen Ende Fig. I bei a getroffen und erscheint innen hohl. Die meist kräftigen, 
undurchbohrten Septa vermehren sich dureh Einschiebung von der Aussenwand 
her und sind durch unregelmässige, meist gegen aussen gewölbte Querplatten 
verbunden. Stellenweise fehlen diese Querplatten, die Radialsepta werden dann 
sehr dünn und gleichen denen mancher Coseinoeyathusdurchschnitte, von denen 
sie sich aber durch die fehlenden Siebporen unterscheiden. 

Zahlreiche kleinere Kelchdurchschnitte zeigen den mit eylindrischen 
Zellen angefüllten centralen Theil und eine noch geringe Anzahl von Stern- 
leisten. (Taf. 28. Fig 1 bei b, b.) Einen ebensolehen Durchschnitt sieht man 
auch auf Taf. 27. Fig. I bei f. Noch kleinere kreisförmige Durchschnitte liegen 
inmitten eines lockeren schwammartigen Gewebes, welches eine geschlossene 
Aussenwand hat und von Wurzelfasern umgeben ist. (Taf. 28. Fig. 1 bei e und f.) 

Aus dem zwischen den Durchschnittsebenen Taf. 28. Fig. 1 bei a 
und Fig. 2 bei a des Hauptkelches liegenden Stück wurden drei unter einander 
parallele Längsschnitte (Taf. 28. Fig. 4—6) herausgeschnitten, von denen 
Fig. 4 und 5 links die Kelchhöhlung mit anliegendem engeren Zellgewebe, 
rechts die verticalen Durchschnittslinien der verticalen Leisten und kurzer 
horizontaler Platten zeigen, durch welche der Körper in kleine Zellen getheilt 
ist. Der Längsschnitt (Taf. 28. Fig. 6) liegt ganz innerhalb der aus Stern- 
leisten und Querplatten gebildeten Seite des Körpers. 

Taf. 28. Fig. 1 bei g ist ein Querschnitt aus dem erweiterten oberen Theil 
des Kelches, von welchem Fig. 3 einen tiefer liegenden Durchschnitt darstellt. 
Taf. 29. Fig. 2 und 3 sind zwei parallele Dünnschliffe, deren Ebene recht- 
winkelig zur Fläche von Taf. 28. Fig. 1 liegt, und enthalten schräge Durch- 
schnitte desselben Kelches. 

Die zarten Radialsepta sind von Quersepten durchsehnitten und ihre 
Abschnitte liegen oftmals nicht in einer geraden Linie oder sie alterniren mit 
den Wandabschnitten der Nachbarkammern. Die Zahl der Radialsepta ver- 
mehrt sich durch Einschiebung von der Aussenwand her. Ihre Struktur zeigt 
so grosse Uebereinstimmung mit einem Theile des Kelehdurchschnittes Taf. 28. 
Fig. 1 bei a, dass man an der Zusammengehörigkeit dieser Dinge zu einer Art 
nicht zweifeln kann, und alle die so verschiedenartigen Strukturen in diesem 


Präparat der Entwickelungsreihe eines und desselben Wesens darstellen dürften. 


I) Joh. Georg Bornemann. 


Die in ihrer morphologischen Entwickelung so verschiedenartige Stadien 
durchlaufenden Formen von Anthomorpha erfüllen mächtige Kalksteinmassen 
auf Cuceuru Contu und Genna Figu. Der meist stark krystallinische Kalk- 
stein oder Marmor ist oft zertrümmert und wieder von Kalk verkittet oder 
von Adern gelblichen, eisenoxydhaltigen Kalkes durchzogen. An der ver- 
witterten Oberfläche der Felsen ist nur selten von den im Innern enthaltenen 
organischen Bildungen etwas Deutliches wahrzunehmen. Ihre 'T'heile sind auch 
so innig mit der gleichartigen Masse des Marmors verwachsen, dass durch 
mechanische Behandlung oder chemische Mittel gar kein Aufschluss gewonnen 
werden konnte. Man ist lediglich auf die Untersuchung durch mikroskopische 
Dünnschliffe angewiesen, in denen organische Zeichnung auch nur sehr zart 
und undeutlich enthalten ist. 

Die bei sehr sorgsam abgeblendetem Licht genommenen Photogramme 
lassen zuweilen die Struktur noch besser erkennen, als man unter dem 
Mikroskop an den Präparaten direct zu sehen vermag. 

Taf. 30 zeigt eine parallele Schnittreihe von fünf Dünnschliffen aus 
einem Marmorstück von Genna Figu bei Iglesias in vierfacher Vergrösserung. 
Jeder Durchschnitt enthält eine Anzahl von Kelchdurchschnitten, von denen 
die mit gleichen Buchstaben bezeichneten stets ein und demselben Individuum 
angehören. 

Die fortwährende Strukturänderung mit der Höhenzunahme der ein- 
zelnen Kelche, sowie die Einschaltung neuer hervorknospender Kelche - ist 
daraus deutlich ersichtlich. 

Auch die grünlichen, von Kalk durchzogenen Schietergesteine von Cuc- 
curu Contu, welche zuweilen einen schönen grünen Marmor (eipollino) dar- 
stellen, enthalten in den Kalkpartieen ähnliche Versteinerungen, welche aber 
durch Verdrückung und theilweise Zerstörung meist sehr unkenntlich geworden 
sind. Taf. 29. Fig. 6 zeigt den Dünnschliff eines solchen Vorkommens, in 
welchem die Struktur eines Kelches noch deutlich erhalten ist. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 79 


Index. 


Seite Tafel Figuren 


I. Plantae. 


INIEE® © 10 0 00 er a ee 11 
Bilohtkesesan De 12 
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— ‚mio. 0 a 16 2 5. 6 
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—. Anton 3.10. 0 13 1 1—8. 
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— 1. (N) /ERamReRIIN "5 ae 19 2 3 

—. an ee SR 18 2 1.2. 


ISSUES 6 6 Se 


II. Spongiae. 


Palaeophyeus 21 
Palaeospongia . 21 
—  prisca 22 1 l. 
1—3. 
—. 
III. Archaeocyathinae. 38 
Anthomerpnae nun. 76 
— MED, 0 00 Br 76 2 I bei £. 
| 38 1-6. 
29 1—3, 6. 
— ee 30 1—3. 


Suieheeaepallellns: 5 2 0 Er 31 


80 


Archaeocyathus . 


acutus 


aduncus . 
atlanticus 
bilobus 

? Clarkei 
concentricus 


infundibulum 


Ichnusae 


marianus 
minganensis 
planus 
profundus 


sinuosus 


spatiosus 


umbrella 


Billingsia . 


Coscinoeyathus . 


anthemis 


Joh. Georg Bornemann. 


Seite Tafel 


40, 49. 
50 


or 
wm 


99 


99. 


Figur 


1—5, 6 bei a und b, 7 bei a, 8. 
2 bei b. 


5: 


do. 
S bei d und e. 


1—3, 4 bei a, 5 bei a. 

2 bei b, 3. 

1 bei a—i, 2—5. 

1 bei d, e, f, 2 bei a und g, 3 bei a und u. 
S bei f. 

7 bei b. 

1 bei k—p, t, 6. 

1fbei k, m, n, p, u w Arberk rm: 

Be 


Sabre, 2Abeina. 


Bint. 
3 beia, 5, 6, 7 beia und c, 8, 9, 10, 11 beia. 
1—4. 


7 sanbye. 
1652. 

1 bei q und w. 
1 bei x. 

5, ba, b. 

ih 2 3% 

1 bei e, 2 bei e, 11 bei b. 
5 bei d. 

La. 

4a, by, c. 

3 bei b, 4. 


le 
1 bei e, 2 bei e, f, g, 4, 5. © 


g: 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 81 


Seite Tafel Figur 


Coseinoceyathus: 
— alathuspe ee: gr 25 1 bei b, 3 bei r. 
26 12. 
27 1 bei a, 3 bei a, 4 bei a. 
31 12: 
— campanula . . 70 21 4. 
Bl 10. 
— cancellatus . . 6 11 4 bei c, 5 bei c. 
19 3, 4, 5 bei e. 
20 1, 2 bei a und b, 4—8. 
By 198 
— Sr corbien A 68 18 4. 
19 1 bei a, 2 
20 9. 
21 273. berra und c. 
22 5 bei f. 
31 11 
—  cornmucopiae . 63 16 1—4. 
21 3 bei b 
31 4 
— cylindrieus . . 62 24 1 beia, 2 bei a, 1 bei d, 2 bei d, 3 bei d, 1 bei h. 
31 a 
— (ala 5 © 64 17 1—17. 
31 5 
— elongatus . . 62 22 ı bei d, 2 bei d, 3 beid, 2 beie, 3 beie, 4 bei e. 
24 2 bei b, 3 bei b, 1 bei 1, 2 bei l. 
29 5 
31 2) 
— Pandora. . . 13 25 1 bei a, 2, 3 bei p und s. 
27 2 bei e. 
Sl 16. 
—- Proteus . . . 71 15 3 bei k und l. 
22 1 bei c, 2 bei c, 3c, 4 bei c, 5 beic, 5 bei h. 
24 le, De, ls St 
31 12% 
— tener. . . . 67 18 1—3. 
31 8. 


Nova Acta LI. Nr. 1. 11 


82 Joh. Georg Bornemann. 


Seite Tafel Figur 


Coseinocyathus: 
— I le a 61 15 2 bei a,b, c, 3 bei e. 
22 5g, 6 bei ı und k. 
31 ie 
— verticillu . . 65 15 3 bei g und i. 
22 2 beia, 3 beia, 4 beia, 5 bei a, 4 bei b, 5 bei b. 
23 1—5. 
25 3 bei m. 
ayıl (57: 
— I VesIcar 71 20 3 
31 14. 
Protoeyathus . . - ale 
Protopharetra . . . 46. 
— dena... . 48 > 6 bei c, 7 bei b, 8. 
— a 49 19 ISbeiber 6,7628: 
— polymorpha . 46 5 1—17. 
6 1—4. 
— le. ne 48 7 14. 
— vesiculosa . . 48 7 ah a 


Die Versteinerumgen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 83 


Erklärung der Tafeln. 


Die Tafeln sind mit Ausnahme der lithographirten Tafel 31 nach den vom Autor 
angefertisten Originalen durch die Anstalt von Römmler & Jonas in Dresden in Licht- 
druck ausgeführt worden. Obgleich es wünschenswerth gewesen wäre, bei manchen Tafeln 
mehrere Farbenplatten zu verwenden, um die in der Natur vorhandenen verschiedenen 
Färbungen der Grundmasse und der Versteinerungen wiederzugeben und dadurch die 
Deutlichkeit der Bilder besser hervortreten zu lassen, so musste doch davon wegen der dazu 
erforderlichen grossen Kosten abgesehen werden; es wurde aber bei den meisten Tafeln ein 
mittlerer, der Gesteinsfarbe möglichst entsprechender Farbenton angewandt, um der äusseren 
Erscheinung des Vorkommens einigermaassen Rechnung zu tragen. 

Zur Bezeichnung der einzelnen Theile der Figuren wurden auf den Originalen oder 
den Originalphotographien kleine Papierstückchen mit gedruckten Buchstaben aufgeklebt und 
durch den Lichtdruck mit reprodueirt. 


Tabea 1. 


Annnanannn 


11* 


s4 


Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 1. 


Fig. 1—7. Phytocalya antiguus von Canalgrande. 


Fig. 


Fig. 


ile 


2: 
4 


Ausgewitterter halbkugeliger Körper neben Körpern der Palaeo- 
spongia prisca. 

Phytocalyz antiquus. a. Seitenansicht, b. Ansicht von unten. 
Desgl. Seitenansicht. 

Gruppe neben einander stehender Kegel. 


5—7. Durchschnitte. 
Fig. 8. ? Phytocalye antiguus. Ringförmige Erhabenheiten auf Quarzsandstein von 


Gutturu Sartu. 


Fig. 1—S sind in natürlicher Grösse. 


Fig. 9. Epiphyton flabellatum. Auf Coseinoeyathus aufsitzend; aus dem Kalkstein von 
Cuccuru Contu. Dünnschliff in vierfacher Vergrösserung photographirt. 
Fig. 10. Epiphyton flabellatum. Theil des vorigen, zwanzigmal vergrössert. 


d' 


Nova Acta Acad. C.L. C.G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. 1. 


Photogr. Anst, v. Römmiler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 1. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 85 


aBabula, IT: 


56 


[89) 


Joh. &eorg Bornemann. 


Tafel 2. 


Siphonema inerustans. Dünnschlifi in vierlacher Vergrösserung. Aus baltischen 
Silurgeröllen. 

Siphonema inerustans. Dünnschliff in hundertfacher Vergrösserung. 

Siphonema (?) arenaceum. Dünnschliff in vierfacher Vergrösserung. Aus dem 
Sandsteine von Gutturu Sartu. 

Öolith von Punta Pintau (Canalgrande). Dünnschlitt bei zwanzigfacher 
Vergrösserung. 

Confervites primordialis. Dünnschliff viermal vergrössert. Aus dem rothen 
Marmor von San Pietro bei Masua. 


Confervites primordialis. Dünnschliff in zwanzigfacher Vergrösserung. 


Nova Acta Acad. ©. L. ©. G. Nat. Cur. Vol. LI, Tab. II. 


Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 2. 


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mn ne ur ernennen 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 8% 


Vabula LLT. 


88 


Fig. 1—3. 


Palaeospongia 
Grösse. 


Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 3. 


prisca von Canalgrande Photographie 


in natürlicher 


Tab. III. 


Nova Acta Acad. C.L. ©. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Römmler 


Lars. 


chen Schichtensystems. 


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Bornemann: Versteinerungen des Cambri 


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Die Versteinerumgen des cambrischen Schiehtensystems der Insel Sardinien. 89 


Eabuala EV, 


annnnnannanan 


Nova Acta LI. Nr. 1. 12 


90 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 4. 


Fig. 1. Palaeospongia prisca. Dünnschliff bei dreissigmaliger Vergrösserung. 
Fig. 2 und 3. Palaeospongia prisca. Dünnschliffe bei hundertmaliger Vergrösserung. 
Fig. A. Gewebe von Kieselnadeln und Hornfasern einer lebenden Spongie 
von der Westküste der Insel Sardinien (Aximella polypodioides). 
Hundertfache Vergrösserung. 


Noya Acta Acad. C.L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. IV. 


» 


Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 
{=} ’ 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 4. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 91 


"Rabulaı V; 


92 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 5. 


Protopharetra polymorpha. 

Fig. 1. Ein Stück Kalkstein mit zahlreichen angewitterten Durchschnitten. Von Monte 
sa Gloria. Photographie in natürlicher Grösse. 

Fig. 2—4. Dünnschliffe von Exemplaren aus dem Sandsteine von Gutturu Sartu in 
viermaliger Vergrösserung. 

Fig. 5. Dünnschliff eines sich gabelnden Astes in fünfmaliger Vergrösserung. 
Ebendaher. 

Fig. 6. Stämmchen mit Wurzelfasern. Dünnschhff in viermaliger Vergrösserung. Von 
Canalgrande. 

Fig. 7. Durchschnitt, Dünnschlifft in fünfmaliger Vergrösserung. Ebendaher. 


Nova Acta Acad. ©. L. ©. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. V. 


Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 5. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 93 


Rabuala VL. 


94 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 6. 


Fig. 1 und 2. Protopharetra polymorpha. Angewitterte Exemplare im Kalksteine von 
Monte sa Gloria. Photographie in natürlicher Grösse. 
Fig. 3, 4. Dünnschliffe aus denselben Stücken in viermaliger Vergrösserung. 
Fig. 4 bei a, b, c, d Protopharetra. 
Fig. 4 bei e Coscinocyathus cornucopiae. 


Noya Acta Acad. C.L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. VI. 


Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 6. 


am ı 


" 
Be A 
fe i Re u Ka) A 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 95 


BabalasV II. 


96 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 7. 
Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. 
Ric. 1 undy 22 Protophareira, wadiata © 2 Nr Ereyoralelesus: 
Eie, 3 und A. Protopharetra vesiculosa . 2 22 u nn nr yon Genna Kieu. 


Bio 5 bin72 Protopharelna, radiata 22 rvone Mareanar 


Noya Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI 


Tab. VII. 


Vierfache Vergrösserung. Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. 


Take 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 9% 


arabula, VEIT: 


Nova Acta LI. Nr. 1. 13 


& 
[01-1 


5 1lo 


my. 


Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 8. 


Archaeoeyathus acutus. Von Punta Pintau (Canalgrande). Anderthalbmal 
vergrössert. 


Archaeoeyathus acutus. Ideale Darstellung in Naturgrösse. 


. 3a und b. Archaeocyathus acutus. Abdruck und Gegendruck nebst den Stein- 


4. 


kernen der Kammern von Canalgrande. Zweifache Vergrösserung. 
Archaeocyathus acutus. Ausgewitterte Exemplare von Canalgrande (Punta Pintau) 
in anderthalbfacher Vergrösserung. 


. 6—8. Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. Von Nebida. 


Fig. 6 bei a und b. Archaeocyathus acutus. Längsdurchschnitte. 
Fig. 7 bei a. Archaeocyathus acutus. Querschnitte. 
Fig. 6 bei ce. 
er. - Protopharetra densa. 
Fig. 7 bei b. | 
Fig. S. Durchschnitt von Protopharetra densa, dazwischen ein Abschnitt von 


Archaeocyathus acutus. 


Noya Acta Acad. C.L. ©. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. VIII. 


Photogr. Anst. v. Römmiler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 8. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 99 


Tabula IX. 


195 


100 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 9. 


Fig. 1. Sandsteinplatte mit Abdrücken und Steinkernen von Punta Pintau bei Canal- 
grande. Photographie in Naturgrösse. 
bei a—ı. | | ’ 
Helen | Archaeocyathus infundibulum. 
bei k—p. Achaeocyathus Ichnusae. 
bei q und w. Archaeocyathus sinuosus. 
bei r, s, t. Verdrückte Exemplare von A. Ichnusae. 
bei v, x, y. Trilobitenreste. (Olenopsis.) 
Fig. 2—5. Archaeocyathus infundibulum. 


Fig. 6. Archaeocyathus Ichnusae. Ta nn 


Noya Acta Acad. C.L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. IX. 


Photogr. Anst, v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 9. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 101 


aPabenla x. 


102 Joh. Georg Bornemann. 


- Tafel 10. 


Fig. 1. Sandsteinplatte von Punta Pintau bei Canalgrande. Zum Theil Gegendruck der 
Platte Taf. 8. Fig. 1. 
bei d, e, f£ Archaeoceyathus infundibuhm. 
bei k, m, n, p. Archaeocyathus Ichnusae. 
bei 
bei 


r. verdrücktes Exemplar von Archaeocyathus. 
t. 
bei w. Archaeoeyathus Ichnusae. 
= 
N 


Archaeocyathus Ichnusae. 

bei Archaeocyathus sinuosus. 

bei Archaeocyathus infundibulum. 

Fig. 2 bei a und g. Archaeoeyathus infundibulum. Eim Theil des Gegendrucks der 
Platte Taf. 8. Fig. 1 im zweimaliger Vergrösserung. 

Fig. 3 bei a und u. Archacoeyathus infundibulum. Ein Theil der Platte Taf. 8. Fig. 1 
in doppelter Grösse. 

Fig. 4 bei k, l und m. Archaeocyathus Ichnusae. Ein Theil der Platte Taf. 8. Fig. 1 
in doppelter Grösse. 

Fig. 5. Archacocyathus aduncus. (Natürliche Grösse) Von Monte sa Gloria. 


Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab.X. 


Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 10. 


AA LE s 


a 


Br 


Rh BE 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 103 


"Babula XI; 


104 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 11. 


Fig. 1—3. Archaeocyathus concentricus. (Anderthalbfach vergrössert.) Canalgrande. 
Fig. 4—5. Zwei parallele Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. Von Canalgrande. 
bei a. Archaeocyathus concentricus. Horizontaldurchschnitte. 
bei b. Archaeocyathus sp. Durchschnitte nahe am unteren Ende. 
bei ec. Coseinocyathus cancellatus. 
Fig. 6 und 7. Archaeocyathus Ichnusae von Canalgrande. Abdruck und Gegendruck 
in zweifacher Vergrösserung. 
Fig. 8. Sandsteinplatte von Punta Pintau, Canalgrande. In anderthalbfacher Ver- 
grösserung. 
Fig. 8 bei d und e. Archaeoeyathus bilobus. 
Fig. 8 bei f£ Archaeoeyathus infundibulum. 


Tab. XT. 


Nova Acta Acad. C.L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI, 


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Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. 


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Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 105 


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N@ya Acta LI. Nr. 1. 14 


106 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 12. 
(Figuren in Lichtdruck nach Handzeichnungen des Verfassers.) 


Fig. 1a—c. Archacoeyathus Ichnusae von Camalgrande. (Punta Pintau.) 
Fig. 1a. Ansicht von unten 
Fig. 1b. Ansicht von der Seite | 
Fig. 1c. Doppelt vergrösserte Ansicht von unten. 


in natürlicher Grösse. 


Fig. 2 bei a. Archacoeyathus Ichnusae 


Fig. 2 bei b. Archaeoeyathus concentricus / ebendaher, natürliche Grösse. 
Fig. 3. Archacocyathus concentricus | 
Fig. 4a—c. Archacocyathus umbrella. 
Fig. 4a. Ansicht von unten | , Sr % 
Elena | in natürlicher Grösse. 
Fig. 4c. Ein Theil der Ansicht von unten in doppelter Grösse. 
Von Canalgrande (Punta Pintau). 
Fig. 5. Archaeocyathus sinuosus. Natürl. Gr. Aus dem Sandsteine von Canalgrande. 
Fig. 6a und b. Archaeocyathus sinuosus von Monte sa Gloria. 
Fig. 6a. Poröse Innenwand | achtfach vergrösserte Ansicht eines ver- 
Fig. 6b. Poröse Aussenwand | witterten Stückes. 
Fig. 7. Archaeocyathus planus von Canalgrande. Natürl. Grösse. Durch Verwitterung 
blossgelest. 
Fig. Sa—c. Archaeocyathus planus. Ansicht der Lamelle des Steinkernes in acht- 
facher Vergrösserung. 
Fig. Sa. Ansicht von der Aussenseite. 
Fig. Sb. Ansicht einer Lamelle an der Seite der Zwischenwand. 
Fig. Sc. Ansicht von der Innenseite. Von Canalgrande (Punta Pintau.) 


Nova Acta Acad. ©. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. X11. 


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Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 12. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 10% 


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14* 


108 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 13. 


Fig. 1. Archaeocyathus sinuosus mit Kalksubstanz erhaltenes Exemplar von Canalgrande. 
Anderthalbfach vergrössert. 


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(21 
[89] 


Archaeocyathus sinuosus von Canalgrande, verwittertes Exemplar im Sandsteine 
in anderthalbfacher Vergrösserung. 

Fig. 3 und 4. Zwei parallele Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung mit Durchschnitten 
von Archaeocyathus Ichnusae. (Die gleichen Buchstaben bezeichnen die 
Zusammengehörigkeit zu demselben Individuum.) 

Archaeocyathus sinuosus von Monte sa Gloria. Dünnschliff in vierfacher Ver- 
grösserung. 


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93 
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bei a und b sind Theile eines Individuums; 
bei d zeigt sich die Innenwand, bei c die Aussenwand eines anderen 
Individuums. 


(Anmerkung. Die feinporöse Struktur der Wände, welche auf den Originalphotographien 
deutlich hervortrat, hat bei der Reproduetion im Lichtdruck leider sehr an Schärfe verloren) 


Nova Acta Acad. C.L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. XIII. 


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Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 18. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 109 


ar ala EN]. 


110 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 14. 


I bei e und 2 beie. Abdruck und Gegendruck von Archaeocyathus sinuosus von Canal- 
grande. Anderthalbfach vergrössert. Bei r. Seitenstück eines Trilobiten- 


Fi 


39 


kopfschildes. 
Fig. 3 bei a. Archaeocyathus Ichnusae | 
Fig. 3 bei b. Archaeoeyathus umbrella | 
Fig. 4. Archaeocyathus umbrella von Canalgrande. Zweimalige Vergrösserung. 
Fig. 5 und 6. Archaeoeyathus Ichnusae im oolithischen Kalksteine von Punta Pintau. 
Dünnschlifie in vierfacher Vergrösserung. Fig. 5. Querschnitt. Fig. 6. 


von Canalgrande. Anderthalbfach vergrössert. 


Tangentialschnitt. 
Fig. 7 bei a und c, S—10. Archaeoeyathus Ichnusae und A. infundibulum von Canalgrande. 
Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. 
Fig. 7 bei a. Querschnitt von A. Ichnusae, nahe an der Basis. Bei b. Querschnitt 
von A. infundibulum weiter oben. Bei c. Schnitt parallel der 
Wand mit einem Theile der porösen Innenwand. Beid. Junge 
Protopharetra. 
Fig. 8. Schnitt parallel der Innenwand, in der Mitte die poröse Struktur 
der Wand, im Uebrigen die blossgelegten Septa zeigend. 
Fig. 9. Schräger Durchschnitt. 
Fig. 10. Querschnitt von A. Ichnusae, nahe der Basis. 
Fig. 11 bei a. Archaeocyathus Ichnusae | 
Fig. 11 bei b. Archaeoeyathus sinuosus | 
Fig. 12. Archaeocyathus Ichnusae, ebendaher. Dünnschlift in vierfacher Vergrösserung. 


‘ von Canalgrande. Vierfache Vergrösserung. 


Tab. XIV. 


Nova Acta Acad. ©. L. ©. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


, Dresden. 


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Römmler & Jon 


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Bornemann: Versteinerungen des Cam 


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Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 111 


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Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 15. 


Rother Marmor von San Pietro bei Masua. 


Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. 


Archaeocyathus spatiosus. 


Coscinoeyathus calathus. 


Querschnitt. 
Querschnitt eines Fragmentes. 


Coscinoeyathus tuba. Längsschnitt. 


und ce. Coseinocyathus tuba. Querschnitte. 


Coseinocyathus sp. Querschnitt des unteren Theiles eines aufgewachsenen 


Kelches. 


Coscinocyathus tuba. Querschnitt. 


Coseinocyathus Sp. 
Coscinoeyathus vertieilhus. 
Coscinoeyathus Sp. 
Coseinocyathus vertieillus. 
Coscinoeyathus Protens. 


Coscinoeyathus Proteus. 


Querschnitt des Stieles. 


Längsschnitt, von einem Theil des Kelches. 
Schräger Durchschnitt. 
(Querschnitt. 


Nova Acta Acad. ©. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. XV. 


Vierfache Vergrösserung. Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 15. 


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Die Versteinerumgen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 113 


RS bula- xXV I. 


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Noya Acta LI. Nr. 1. 15 


114 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 16. 


Fig. 1. Coscinocyathus cornucopiae. Ausgewittertes Exemplar im Kalksteine von Canal- 
grande. Photographie in natürlicher Grösse. 
Fig. 2. Dünnschliff in vierfacher Vergrösserung von Punta sa Gloria. 
bei a. Längsschnitt von Coscinocyathus cornucopiae. 
bei b. Querschnitt eines jungen Exemplars. 
bei c—d. Protophoretra polymorpha. 
Fig. 3. Coseinocyathus cornucopiae. Ein Theil des Dünnschliffs Fig. 2 bei a bei zwölf- 
maliger Vergrösserung. 
Fig. 4. Coscinocyathus cornucopiae. (Querschnitt bei vierfacher Vergrösserung. Aus 
Schiefer bei Iglesias. 


Noya Acta Acad. ©. L. ©. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Tab. XVI. 


1 3. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. 


\nst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Taf. 16. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 115 


Bapulao DV IE 


15 


116 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 17. 


Coseinocyathus dianthus von Canalgrande. 

Fig. 1. Ausgewittertes Exemplar im Sandstein, zweifach vergrössert. 
Fig. 2—5. Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung (Kalksandstein). 

Fig. 2. Längsschnitt. 

Fig. 3 und 4. Querschnitte. 

Fig. 5. Schräger Durchschnitt. 
Fig. 6. Ein Theil des Querschnittes Fig. 4 bei zwanzigmaliger Vergrösserung. 
Fig. 7. Ein Theil des Durchschnittes Fig. 5 bei zwölfmaliger Vergrösserung. 


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Nova Acta Acad. ©. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Tab. XVII. 


Bornemann: Versteinerungen 


Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 17. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 11% 


Area AR V LITT. 


118 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 18. 


Dünnschliffe in viermaliger Vergrösserung. 
Fig. 1—3. Coseinocyathus tener aus dem Rothen Marmor von San Pietro bei Masua. 
Fig. 1 und 2. Längsschnitte. 
Fig. 3. Querschnitt. 
Fig. 4. Coseinoeyathus corbicula aus grauem Kalkstein von Cuccuru Contu. 


Nova Acta Acad. C. L. ©. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Tab. XVII. 


Vierfache Vergrösserung. 


Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 18. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 119 


Tabula XIX. 


120 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 19. 


Fig. 1 bei a. Coscinocyathus corbieula 
bei b. Archaeocyathus sp. Querschnitt ( zweimalige Vergrösserung. 
bei c. Protopharetra laxa 
Monte sa Gloria. 
Fig. 2—8. Dünnschliffe in viermaliger Vergrösserung. 
Fig. 2. Coseinocyathuıs corbicula von Canalgrande. 


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Fig. 3. Coseinocyathus cancellatus von Punta Pintau. 


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g. 4. Coscinoeyathus cancellatus von Monte sa Gloria. 
Fig. 5 bei d. Archaeocyathus sinuosus 
g. 5 bei e. Coscinocyathus camcellatus (| von Punta Pintau. 
Fig. 6 und 7. Protopharetra laxa | 
Fig. 6 Querschnitt; Fig. 7 Längsschnitt. 
Fig. 8. Protopharetra laxa aus Kalkstein von Genna Figu bei Iglesias. 


Noya Acta Acad. ©.L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Tab. XIX. 


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Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. 


gr. Anst. v. 


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Römmler & Jonas, Dresden. 


Taf. 19. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 121 


Mabalar 2x x. 


Noya Acta LI. Nr. 1. 16 


Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 20. 


1. Coscinoeyathus cancellatus von Punta Pintau, zweimal vergrössert. Der im Sand- 
stein eingeschlossene Kelch ist zum Theil durch Anschleifen blossgelest. 


Fig. 2 beiaund b. Coseinoeyathus cancellatus 
o° 
Fig. 2 bei ce. Coscinocyathusstiel aus dem Rothen Marmor von San Pietro bei 
8 J 
Fig. 2 bei d. Coscinocyathus- sp. Brut Masua, natürliche Grösse. 
Fig. 3. Coseinoeyathus vesica 
8 \ 
Fig. 4-7. Coscinocyathus cancellatus. Durchschnitte auf angewittertem Kalkstein von 
Monte sa Gloria in natürlicher Grösse. 
Fig. 8. Coscinoeyathus cancellatus. Verwittertes Stück (Steinkern) im Sandstein von 
Punta Pintau (Canalgrande); (anderthalbfach vergrössert). 
Fig. 9. Coseinoeyathus corbieula. Ausgewitterter Kelch (Steinkern) im Sandstein von 


Punta Pimtau (Canaigrande); (anderthalbfach vergrössert). 


Nova Acta Acad. CO. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. XX., 


Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 20. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 123 


Tabula xx TI, 


12 


4 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 21. 
Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. 


. 1. Coseinocyathus anthemis. Querschnitt. 


. 2. (oscinocyathus corbicula. Schräger Durchschnitt. 


. 3 bei aundc. Coscinocyathus corbicula. (Querschnitt. 


. 3 bei b. Coseinoceyathus cormucopiae. Querschnitt. 
! ] 


. 4. Coseinocyathus campamula. Längsschnitt aus grauem Kalkstein von Cuceuru 
Contu. 


Noya Acta Acad. C.L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. XXI. 


Vierfache Vergrösserung. Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 21. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 125 


Tabula XXTI. 


126 


Rother 


Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 22. 


Marmor von San Pietro bei Masua. 


Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. 


Fig. 1—5 sind Dünnschliffe 


paralleler Lamellen des von Coscinocyathuskelchen ver- 


schiedener Art erfüllten Gesteins. 


Auf den Abbildungen sind die ein und denselben Körper betreffenden 


Durchschnitte mit gleichen Buchstaben bezeichnet: 


a (in Fig. 
b (in Fig. 
ce (in Fig. 


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(in Fig. 
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(in Fig. 
(in Fig. 


h (in Fig. 


2, 3, 4, 5). Stengel zu Coseinocyathus verticillus gehörig. 
4, 5). Coscinocyalhus vertieillus. 

1 bis 5). Coseinocyathus Proteus. 

1, 2, 3). 
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5). Coseinoeyathus corbieula. 


 Coscinocyathus elongatus. 


5). Coseinocyathus tuba. 
5). ? Coscinocyathus Proteus. Basalstück. 


K| (in Fig. 6). Coscinocyathus tuba. 


Noya Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. XXII. 


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Photogr. Anst v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Vierfache Vergrösserung. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 22. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 12% 


BESSER IK TTT. 


128 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 23. 


Rother Marmor von San Pietro bei Masua. 
Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. 


Fig. 1—3 sind Dünnschliffe parallel geschnittener Gesteinslamellen. Die ein und den- 
selben Körper betrefienden Durchschnitte sind mit gleichen Buchstaben 
bezeichnet: 

a (in Fig. 1, 2, 3). Gegliederter Stamm von Coseinocyathus verti- 
eillus. 
b (in Fig. 1, 2, 3). Kelch von Coseinoeyathus verticillus, verticale 
Durchschnitte. 
c (in Fig. 1, 2,.3). Querschnitte eines spitzen Endes eines freien 
Kelches von Coscinocyathus vertieillus. 
Fig. 4. Dünnschliff rechtwinkelig zu Fig. 3 bei a und c. 
bei a. Querschnitt des Stammes von Coseinocyathus vertieillus (Fig. 
1—3 bei a). 
bei c. Längsschnitt des freien Kelches (Fig. 1—3 bei c). 
Fig. 5. Dünnschliff rechtwinkelig zu Fig. 1—3. 
bei b. Querschnitt der Basis des gestielten Kelches (Fig. 1—3 bei b). 


Noya Acta Acad. ©. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. XXIII. 


Vierfache Vergrösserung. Photogr. Anst. v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 28. 


Die Versteinerumngen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 129 


Dabula X ITITV. 


Nov& Acta LI. Nr. 1. 17 


130 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 24. 
Rother Marmor von San Pietro di Masua. 


Fig. 1 bis 3 sind Dünnschliffe paralleler Lamellen, in welchen die ein und denselben 
Körper betreffenden Durchschnitte mit gleichen Buchstaben bezeichnet sind. 
Viermalige Vergrösserung. 
bei a, d, h. Coseinocyathus eylindricus. 
bei e und i. Coscinocyathus Proteus. 
bei e, f, g. Coscinocyathus anthemis. ? 
bei k. Coseinoeyathus Proteus. ? 
bei b und 1. Coscinoeyathus elongatus. 
Fig. 4 Ein Theil von Fig. I beie. Innenwand und Septa von Coscinoeyathus anthemis ? 
bei zwölfmaliger Vergrösserung. 
Fig. 5. Ein Theil von Fig. 2 bei fund g bei zwölfmaliger Vergrösserung, links die Sieb- 
poren der Aussenwand, rechts die groben Poren der Innenwand zeigend. 


Tab. XXIV. 


Noya Acta Acad. C.L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Anst, v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Photogr. 


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Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. 


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Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 131 


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132 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 25. 
Grauer Kalkstein von Cuccuru Contu. 


Fig. 1. Photographie im Naturgrösse. 
bei a. Coseinoeyathus Pandora. 
bei b. Coscinocyathus calathus. 
Fig. 2. Coseinoeyathus Pandora. Schräger Durchschnitt des Kelches Fig. 1 bei a in vier- 
facher Vergrösserung. 
bei a, b, c, d. Embryonale Kelche. 
bei e, f, g, h, i. Einfache Zellen und Zellengruppen. 
bei k und I. Radiolarienähnliche Körper. 
bei n. Junge Protopharetra. 
bei 0. Innenwand | 
bei p. Aussenwand | de olchr. 
(NB. Einige in Fig. 2 sichtbare kreisrunde dunkele Ringe entsprechen 
Luftblasen, welche aus dem Präparat nicht entfernt werden konnten und 
mit photographirt wurden.) 
Fig. 3 bei b.» Embryonaler Kelch. 
bei f. Zellengruppen. 
bei m. Coseinoeyathus vertieillus. Längsdurchschnitt. 
bei p, s. Coscinoeyathus Pandora. Querschnitte. 
bei r. Coseinoeyathus calathus. Schräger Durchschnitt. 


Vergrösserung vierfach. 


Tab. XXV. 


Noya Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


n. 


Dresde 


Römmler & Jonas 


Taf. 25. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 133 


Tabula XX\V Tl. 


134 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 26. 


Grauer Kalkstein von Cuccuru Contu. 
Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. 


Fig. 1 und 2. Schräge Durchschnitte von Coseinoeyathus calathus, darin bei a und b junge 
Exemplare von Protopharetra in verschiedenen Entwickelungsstufen. 
Fig. 3. Junge Protopharetra, Wurzeln treibend, aus demselben Stück. 


Nova Acta Acad. ©. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Tab. XXVI. 


Vierfache Vergrösserung. Photogr. Anst. v. Römmiler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. 


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Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 135 


Fabula IX V TI. 


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Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 27. 


Grauer Kalkstein von Cuccuru Contu. 
Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. 


a. Coseinoceyathus calathus. Längsschnitt. 

a und Fig. 4 bei a. Coseinocyathus calathus. Querschnitte. 

b. Archaeoeyathus acutus. Längsschnitt. 

c und Fig. 3 bei h. Protopharetra. 

d. Querschnitt eimes Coscinocyathus nahe der Basis, von Durchschnitten 
mehrerer Wurzelfasern umgeben. 

e. Coseinocyathus Pandora. ? Querdurchschnitt. 

f. Anthomorpha margarita. Querschnitt eines jungen Zweiges. 

g. Junge Kelche von Coseinoeyathus. 

i und Fig. 4 bei i. Durch Kalkspath ersetzte Fasergebilde innerhalb eines 
Kelches von Coseinocyathus calathus. 

k. Paarige Zellen. 


Noya Acta Acad. C.L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI, 


Tab. XXVII. 


Vierfache Vergrösserung. Photogr. Anst. v. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. 


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Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 13% 


Kablar & SV ELT. 


Noya Acta LI. Nr. 1. 18 


138 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 28. 


Anthomorpha margarita im grauen Kalkstein von Cuccuru Contu. 
Vergrösserung vierfach. 


Fig. 1. Dünnschliff, Photographie. 
Fig. 2, 3. Angewitterte Kelchdurchschnitte. 


Fig. 4, 5, 6. Längsschnitte aus dem Kelch a in Fig. 1 und 2. 


Noya Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Tab. XX VIII. 


Vierfache Vergrösserung. Photogr. Anst. v. 


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Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 28. 


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Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 139 


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4. 


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6. 


Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 29. 
Photogramm von Dünnschliffen in vierfacher Vergrösserung. 


3.  Anthomorpha margarita. Schnitte rechtwinkelig zu dem Präparat 
Nar2s rl. 1. 
Coscinocyathus sp. Schräger Durchschnitt aus gelblichem Kalkstein von Genna 
Figu. 
Coseinoeyathus elongatus. Schräger Schnitt durch die bewurzelte Basis; 
ebendaher. 
Anthomorpha aus weiss und grün gefärbtem Gestein von Cuccuru Contu. 


Noya Acta Acad. ©. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Tab. XXIX. 


Vierfache Ve 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen 


Schichtensystems 


Taf. 29. 


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Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 141 


Ders lEenD-DIDIE 


142 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 30. 


Gelblicher halbkrystallinischer Kalkstein von Genna Figu. 
Dünnschliffe in vierfacher Vergrösserung. 
Anthomorpha. 
Fig. 1—5 sind parallele Durchschnitte, bei denen dieselben Körper mehrfach getroffen 
und mit gleichen Buchstaben bezeichnet sind. 


Nova Acta Acad. ©. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. 


Tab. XXX. 


Vierfache Vergrösserung. Photogr. Anst 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. 


v. Römml 


Taf. SO. 


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Jonas, Dresden. 


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Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 143 


PaBuala INT. 


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144 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 31. 


Schematische Darstellung der verschiedenen Formen von Coscinoceyathus in Bezug auf 
die Gestalt und Stellung der Scheidewände. 


Fig. 1.  Coseinoeyathus tuba. 

Fig. 2. x elongatus. 
Fig. 3 n eylindrieus. 
Fig. 4. 5 cornucopiae. 
Fig. 5: n dianthus. 
Hie226,.7. Re vertieillus. 
Fig. 8. a tener. 

Fig. 9. n anthemis. 
Fig. 10. 5 campanula. 
Fig. 11. r corbieula. 
Fig. 12. > Proteus. 
Fig. 13. 5 calathus. 
Fig. 14. 5 vesica. 
Fig. 15. 5 cancellatus. 


Fig. 16. 5 Pandora. 


Nova Acta Acad. C.L.C. G. Nat.Cur. Vol.LI. Tab.XNXT. 


Iith.Anstv.J.G Bach, Leipzig 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 31. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 145 


Tabula XI XTI 


Noya Acta LI. Nr. 1. 19 


146 Joh. Georg Bornemann. 


Tafel 32. 


Archaeoeyathus -profundus Billings, aus Canada. 
Fig. 1. 


Querschnitt durch die Basis, nicht ganz rechtwinkelig zur Axe. 
Fig. 2. 


Verticaler Durchschnitt desselben Stückes mit dem Anfang des hohlen Kelches. 
hei a. Zellgewebe der Basıs. 
bei b. Aussenwand des Kelches. 


bei ce. Siebförmige Radialscheidewand. 
Die Figuren sind nach angeschliffenen Schnittflächen im dreimaliger Vergrösserung 


photographirt. 


Nova Acta Acad. ©. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. XXXTI. 


Feen Dr = 


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Dreifache Vergrösserung. Photoer. Anst. v. Römmiler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 32. 


Die Versteinerungen des cambrischen Schichtensystems der Insel Sardinien. 14% 


LEHNEN PZOZIDOSZUBER 


19* 


145 Joh. Georg Bornemann. — Die Versteiner. des cambr. Schichtensystems etc. 


Tafel 33. 


2 
je} 


io. 1, 2, 3, 4. Archaeocyathus Marianus F. Roem. aus Spanien. 
Fig. 1. Ansicht des Originalstückes, Copie nach F. Roemer, in Naturgrösse. 
a. Seitenansicht. 


b. Ansicht des Querdurchschnitts. 


ID 


Fig. Querschnitt desselben am oberen Ende. 
Fig. 3. Querschnitt desselben weiter unten in 68 mm Abstand von Fig. 2. 
Fig. 4. Längsschnitt des unteren Endes. 

Fig. 5. Archaeoeyathus atlantieus Billings aus Canada. Querschnitt. 
Fig. 2 bis 5 sind nach Dünnschliffen in viermaliger Vergrösserung photo- 


graphirt. 


——— 


Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LI. Tab. XXXIII. 


— Seen 


de 2 


Photogr. Anst, v. Römmler & Jonas, Dresden. 


Bornemann: Versteinerungen des Cambrischen Schichtensystems. Taf. 33. 


NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Bande Nr. 9: 


Die Entwickelungs- und Lebensgeschichte 


von 


Chaitophorus aceris Koch, 


Chaitophorus testudinatus Thornton 


und 


Chaitophorus lyropictus Kessler. 


Drei gesonderte Arten. 


(Bisher nur als eine Art, Aphis aceris Linne, bekannt.) 


Von 
Dr. H. F. Kessler, M. A.N. 

Mit 1 Tafel Nr. XXXIV. 
Eingegangen bei der Akademie den 10. August 1885. 
HALLE, 

"1886. 


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Bei den Beobachtungen, deren Resultate ich in der Abhandlung „Bei- 
trag zur Entwickelungs- und Lebensweise der Aphiden“ niedergelegt habe !), 
zog ich auch die auf Acer vorkommenden Arten heran. An der einen Art 
Drepanosiphum platanoides Koch gelang es mir auch im Jahre 1882, die 
Entwicekelung vom Frühjahr bis zum Herbst zu verfolgen, wodurch ich fest- 
stellen konnte, dass diese ebenfalls, wie die in der erwähnten Abhandlung 
besprochenen Aphisarten, im Anfang Juni ihre bisherige Nährpflanze verlässt, 
sich anderswo weiter entwickelt, dann wieder vom September an auf die 
erste Nährpflanze zurückkehrt und da sexuirte Junge zeugt, welche das 
Winterei hervorbringen. Ob die übrigen auf Acer lebenden Aphidenarten 
dieselbe Entwickelungsweise besassen, konnte ich damals nicht feststellen, 
weil die T'hiere der einzelnen verschiedenen Species nicht nur auf einer und 
derselben Pflanze, sondern auch auf den einzelnen Blättern durch einander 
vorkommen, und deshalb eine zusammenhängende Beobachtung der einzelnen 
Individuen bezw. Arten für sich in den verschiedenen Entwiekelungsstadien 
unmöglich war. Erst im Sommer 1883 gelang es mir, mehrere Arten 
getrennt auf besonderen Bäumen und Sträuchern zu beobachten und dadurch 
zu einem bestimmten Resultate zu kommen. Insbesondere war es eine Er- 
scheinung, welche von Anfang an meine Aufmerksamkeit auf sich zog, mir 
dabei aber lange räthselhaft blieb. Ich sah nämlich im Mai jeden Jahres, 
dass geflügelte und ungeflügelte Thiere einer mir nicht bekannten Art gelblich 
weisse, langbehaarte Junge gebaren, während geflügelte und ungeflügelte einer 
anderen Species grüne Junge zur Welt brachten, deren Körper plattgedrückt 


) Nova Acta Band XLVI. Nr. 3. 


20* 


152 Dr. H. F. Kessler. (p. 4) 


und mit weisslichen Schuppen umsäumt war. Die weissen T'hierchen ver- 
einigten sich zu einer Gruppe für sich, indem jedes nachgeborene T'hier sich 
neben seinen vor ihm geborenen Geschwistern niederliess. Die grünen T'hiere 
zerstreuten sich indess bald nachher wieder, während die weissen lange Zeit 
beisammen blieben, dann aber auch verschwanden. Was aus denselben ge- 
worden war, konnte ich während der beiden ersten Sommer nicht feststellen. 
Im dritten Sommer ermöglichte ich die Fortsetzung einer Beobachtung vorher 
schon gesehener T'hiere dadurch, dass ich Blätter, woran Gruppen von den 
weissen und grünen 'Thieren vorhanden waren, durch Anbinden von Gras- 
halmen oder Fäden besonders bemerkbar machte. Hierdurch wurde es möglich, 
etwaige Veränderungen an den Thieren alsbald wahrzunehmen. Ich fand 
dann auch, dass die grünen Thierchen sich einzeln in den Winkeln der 
Blattrippen niederliessen (wo man sie, weil ihre Farbe von der des Blattes 
wenig unterschieden ist, leicht übersieht) und da während der ganzen Sommer- 
zeit, also circa 3 Monate lang, unverändert an Grösse und Gestalt sitzen 
blieben; nur wurde die grüne Farbe etwas blasser. Die meisten Gruppen der 
weissen 'T'hiere blieben dagegen während derselben Zeit sowohl an Zahl der 
Thiere als auch an Grösse und Farbe der letzteren unverändert. Von beiden 
Thierarten vermisste ich im Laufe des Sommers zuweilen nicht nur einzelne 
Individuen, sondern auch ganze Gruppen derselben. Ueber das Verschwinden 
derselben blieb ich indess nicht lange im Zweifel; Larven sowohl als auch 
vollkommene Thiere aus den Gattungen Coceinella, Ohrysopa ete. erwischte ich 
wiederholt bei dem Geschäft, mir meine Beobachtungsobjecte wegzufressen. 
Dass ich nun auf diese Räuber besonders Jagd machte, ist selbstredend. Um 
denselben und auch anderen ungeflügelten Blattläusen den Zutritt zu den ge- 
zeichneten Blättern abzuschneiden, bezw. zu erschweren, umgab ich die Zweige, 
woran sich diese Blätter befanden, mit Ringen von Brumataleim, welche ich, 
je nachdem es nöthig war, immer erneuerte. Auf diese Weise gelang es mir, 
zu sehen, dass gegen Ende August und Anfang September die in Rede 
stehenden beiden, so zu sagen, einen Sommerschlaf haltenden T'hierarten wieder 
erwachten, sich häuteten und dann sexuirte Junge gebaren, welche das Winterei 
hervorbrachten. Ich hatte es mithin mit zwei Aphidenarten auf Ahorn zu 
thun, welche, im Gegensatz zu andern, während ihrer ganzen Entwickelungs- 
zeit auf einer und derselben Pflanze bleiben, aber unter dem merkwürdigen 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.5) 153 


Umstand, dass während der Dauer eines Vierteljahres keinerlei Veränderung 
mit denselben vorgeht. — Neben diesen beiden beobachtete ich dann 
noch eine dritte Art auf den Ahornbäumen und Sträuchern, welche auch 
während der Sommermonate auf ihrer ursprünglichen Nährpflanze bleibt, sich 
aber da in mehreren Generationen normal weiter entwickelt und dann Anfangs 
September ebenfalls geschlechtlich getrennte Junge gebärt, welche das Winterei 
hinterlassen. 

Die ausgewachsenen T'hiere dieser drei Arten haben die Merkmale der 
Gattung Chaitophorus Koch und die mehr erwähnten weissen, langbehaarten 
jungen Thiere gehören speciell der Art Ch. aceris Koch an, denn ich habe 
wiederholt gesehen, dass die ungeflügelten Thiere, welche die Merkmale von 
Kochs Fig. 20. Taf. III. haben!), weisse, borstig behaarte T’'hiere gebaren. 
Die beiden andern Species konnte ich nach ihren Merkmalen unter keine der 
bis jetzt beschriebenen Chaitophorusarten bringen. Auch fand ich in der mir 
zu Gebote stehenden Litteratur nirgends eine Notiz darüber, dass Aphiden- 
arten monatelang unverändert an einer und derselben Stelle während der 
Sommerzeit sitzen bleiben. Ich musste deshalb diese beiden letzten Arten für 
neu halten. — Während ich nun mit mir darüber zu Rathe ging, wie ich 
diese beiden neuen Arten zu benennen haben würde, empfing ich von Herrn 
Liechtenstein in Montpellier dessen Broschüre „De l’evolution biologique des 
pucerons en general et du phylloxera en partieulier“. Auf Seite 37 sagt 
derselbe über Chaitophorus aceris Folgendes: „Que de merveilles il y a en- 
core A deeouvrir dans ce petit monde, et, pour ne eiter qu’un dernier exemple, 
que dire de ce puceron ‚brun de l’erable (Chaitophorus Aceris), dont deux 
illustres savants donnerent ä& l’Academie un petit fragment d’histoire. La 
fondatrice brune nous donne deja deux formes d’emigrantes, Tune ailde verte, 
lautre aptere jaunätre, et voieci que ces deux formes nous donnent chacune 
deux formes de bourgeonnants ou meme trois, l’une normale, qui devient 
bientöt semblable ä celle qui l’a erede, lautre ou les deux autres, tellement 
differentes qu’on eree pour elles un nouveau genre et un nouveau nom 
(Periphyllus testudo). Ce sont des bourgeons dormants, car, pondus en mai 
et juin (iei), ils restent six mois sans bouger et sans grossir; ä Montpellier, 


1) C. L. Koch, Die Pflanzenläuse Aphiden. Nürnberg 1857. 


154 DEREN FR. Nessier.’.(p.0) 


ils restent blanes et herisses de poils; & Paris et dans les Pyrenees, ils sont 
verts et granis de folioles; arrive octobre ou novembre, et voilä que l’oeil 
dormant grossit, fait eclater sa peau et nous livre la pseudogyne pupifere. 
Ce n’est pas tout, ä& cöte d’especes ä mäle ail@ et & mäle aptere, le „Chaito- 
phorus Aceris“ me donne deux formes de mäle: Tune ailee, l’autre aptere.... 
Oest iei certainement qu'on crierait „au roman“, si je mavais pris la pre- 
caution d’envoyer mes deux mäles ä M. G. Buckton, le plus savant de nos 
aphidologues contemporains, qui determine l’espece rigoureusement, constate 
le sexe et les figure dans son splendide ouvrage des „British Aphides“.“ 
Hierdurch veranlasst, wandte ich mich an Herrn Lichtenstein mit der 
Bitte, mir das, was er selbst an Chaitophorus aceris beobachtet habe, in 
Hauptzügen mitzutheilen, auch die Quellen anzugeben, aus denen ich ent- 
nehmen könne, was die zwei erwähnten berühmten Gelehrten der Akademie 
darüber geschrieben hätten. Herr Lichtenstein erfüllte meine Bitte nicht 
nur bereitwilligst, sondern gab mir auch noch andere Forscher an, welche 
über Chaitophorus aceris geschrieben haben. — Die beiden Gelehrten sind 
Balbiani und Signoret. Nach ihren Mittheilungen in „Comptes rendus hebdo- 
madaires des seances de l’Academie des Sciences“ Tome XIV. p. 1259 u. fi. 
machte im Jahre 1852 der englische Naturforscher J. Thornton in den „Ab- 
handlungen der mikroskopischen Gesellschaft“ unter dem Namen Phyllophorus 
testudinatus auf ein halbflügeliges Insekt aufmerksam, welches er auf den 
Blättern von Acer campestre gefunden hatte, und welches er als die Larve 
einer unbestimmten Species von Aphis ansah. Im Jahre 1858 beobachtete 
Lane Clark dasselbe Insekt und stellte es unter dem Namen Ohelymorpha 
testudo zwischen die Familien Aphididae und Coccidae. 1862 wurde es von 
dem berühmten holländischen Naturforscher Van der Hoeven unter dem 
Namen Periphyllus testudo beschrieben. Auch er hielt das Insekt für die 
Larve irgend einer unbekannten Aphisart. Dann lassen Balbiani und Signoret 
ihre eigenen Beobachtungen und Untersuchungen an diesem Insekt folgen. 
Beide sehen die erwähnte grüne Thierform Periphyllus als die Larve einer 
braunen Speeies von Blattlaus auf dem Ahornbaum, nämlich von Aphis aceris 
an, glauben aber die Entdeckung gemacht zu haben, dass Aphis aceris die 
Fähigkeit besitze, zwei Arten von Individuen zu erzeugen, nämlich eine 


normale, welche sich nach der Geburt in der bekannten Weise fortentwiekelt 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.T) 155 


und damit fähig wird, die Species zu erhalten, und eine anormale, welche 
während der ganzen Dauer ihrer Existenz die Form beibehält, die sie hatte, 
als sie zur Welt kam, und unfähig erscheint, sich fortzupflanzen. Diese beiden 
Formen wären aber in ihren Merkmalen so verschieden, dass man sie nicht 
nur als zu zwei Species, sondern sogar als zu zwei vollständig verschiedenen 
Genera gehörig betrachten könne, wenn man nicht gesehen hätte, dass sie 
von identischen Weibchen, ja sogar von einer und derselben Mutter zur Welt 
gebracht worden wären. Die eine Form sei indess nichts Anderes, als das 
von den genannten Autoren unter dem Namen Periphyllus beschriebene Genus 
der Familie der Aphiden. — Nach Darstellung ihrer Beobachtungen im Ganzen 
gehen dann B. und S. auf Einzelheiten von Jeder der beiden Formen folgender- 
maassen ein: Schon bei der Geburt der Jungen oder auch dann, wenn man 
den Körper der Weibchen öffnet, bemerkt man, dass die Embryonen bei 
einigen Weibehen eine lebhaft grüne, bei anderen dagegen eine mehr oder 
weniger bräunliche oder bräunlichgrüne Farbe haben. Diese letzteren bieten 
ausserdem keine besonderen Merkmale dar; sie unterscheiden sich von ihren 
Müttern nur dureh diejenigen Merkmale, welche man bei allen Species von 
Blattläusen zwischen den neugeborenen Individuen und den ausgewachsenen 
Thieren bemerkt. Einfache Behaarung der einzelnen Körpertheile und Anfänge 
von Embryonen im Innern ihres Zeugungsapparates haben sie mit ihren 
Müttern gemein. Nicht so ist es dagegen bei den grünen Individuen. Ab- 
gesehen von der grünen Färbung sind die einzelnen Körpertheile derselben 
anders gebildet als die der braunen Thiere. Besonders aber ist man über- 
rascht über die ausserordentliche Entwickelung und den ungewöhnlichen An- 
blick ihrer äusseren Körperbedeckung. Diese besteht nicht mehr aus einfachen 
Haaren, sondern aus schuppenförmigen Blättchen, welche durchsichtig, mehr 
oder weniger rund oder länglich, und von aus einander laufenden, sich ver- 
zweigenden Rippen durchzogen sind. Diese Blättchen bedecken besonders 
den Rand vorn am Kopfe, das erste Glied der Fühler, welches sehr dick ist, 
den äusseren Rand der Schienbeine der zwei Paar Vorderbeine und die 
Seitenränder, sowie den Hinterrand des Hinterleibes. Ausserdem ist die ganze 
Oberfläche des Rückens vom Abdomen und von dem letzten Abschnitt der Brust 
mit einer Zeichnung bedeckt, welche das Aussehen einer Mosaikarbeit hat, 
die aus sechseckigen Feldern besteht, und die nicht ohne Analogie ist mit 


156 DroH.R. Kessler zip} 


der Zusammensetzung der Hornplatten auf dem Rückenschild der Schildkröten. 
Das ganze Thier ist sehr abgeplattet und gleicht einer kleinen Schuppe,. 
welche auf der Oberfläche des Blattes ruht und da nur bei einer gewissen 
Aufmerksamkeit aufgefunden werden kann. 

Ein anderes bemerkenswerthes Merkmal dieser anormalen Individuen 
von Aphis aceris ist der Zustand ihres im Entstehen begriffenen Zeugungs- 
apparates. Dieser ist beschränkt auf einige Gruppen kleiner, bleicher, wenig 
sichtbarer Zellen, von denen keine zur Reife oelangt, um sich zu einem 
Embryo auszubilden, und er bewahrt diesen CUharakter so lange, als es 
möglich ist, das Thier zu beobachten. Die Funktionen der Ernährung voll- 
ziehen sich auch nur auf eine wenig kräftige Weise; denn von dem Augen- 
blick seiner Geburt an bis zu dem, wo man aufhört das 'T'hier zu beobachten, 
erlangt es nur einen schwachen Zuwachs an Grösse, da diese kaum 1 mm 
erreicht. Die T'hiere erleiden keine Häutung, bekommen nie Flügel wie die 
zeugenden Individuen, und ihre Fühler behalten immer die fünf Glieder, 
welche sie bei allen jungen Aphiden vor dem ersten Wechsel der Haut 
zeigen. Jedoch besitzen sie einen gut entwickelten Rüssel und einen Darm- 
kanal, „dessen wurmförmige Zusammenziehung wir deutlich beobachtet haben“. 
Kurz, in dem Zeitraum von mehreren Monaten, während der man sie 
beobachten kann, d. h. vom Mai bis November, bemerkt man keine Ver- 
änderung in ihrem Zustande, und sie verschwinden mit den Blättern, welche 
sie tragen, ohne dass es möglich ist, zu erkennen, was später aus ihnen wird. 

Zur Beantwortung der Frage, welche Bedeutung diese anormalen 
Individuen hätten, und welche Rolle sie in der Fortpflanzung der Species, zu 
welcher sie gehören, ausfüllen, weisen Balbiani und Signoret dann nach, dass 
diese Thiere keine Männchen seien, dass sie überhaupt die Fähigkeit ent- 
behrten, sich fortzupflanzen, dass sie aber der Ursprung zu einer neuen 
Species werden könnten, wenn die Bedingungen zur Ernährung der Larve, 
wovon das Erscheinen der sexuirten T'hiere abhänge, erfüllt würden. 

Balbiani und Signoret sind bei ihren Beobachtungen und Untersuchungen 
von der Voraussetzung ausgegangen, dass die braunen Thiere, welche man 
während eines grossen T'heiles des Jahres an den Ahornblättern findet, einer 
und derselben Art angehörten. Diese Annahme ist nach meinen Beobach- 
tungen nicht richtig, weil nicht nur die Urthiere der drei in Rede stehenden 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.9) 15% 


Arten von Chaitophorus, sondern auch die ungeflügelten Individuen ihrer 
unmittelbaren Nachkommen dann, wenn dieselben ausgewachsen sind, mehr 
oder weniger braun aussehen, und weil die ausgewachsenen Thiere jeder 
Generation der dritten Art, welche während der ganzen warmen Jahreszeit 
an den Ahornblättern zu finden ist, dann, wenn dieselben in Menge dicht 
beisammen sitzen, auch den Totaleindruck von braunen Thieren auf das 
Auge machen. 

Ich selbst habe anfänglich auch geglaubt, dass sämmtliche braune 
Thiere einer und derselben Art angehörten; erst nachdem ich die Herbst- 
form derselben im Jahre 1853 zu beobachten Gelegenheit hatte, fand ich, 
dass ich es mit drei, nicht mit einer Art der Gattung Chaitophorus 
zu thun hatte. Weiter war ich im Frühjahr 1884 so glücklich, auch die 
Urthiere von jeder dieser drei Species aufzufinden, so dass mir nunmehr 
alle Entwiekelungsformen derselben während eines Jahres bekannt sind, und 
damit jeder Zweifel an der Existenz derselben beseitigt ist. 

Aus der irrthümlichen Voraussetzung der beiden französischen Forscher 
folgt dann auch, dass deren Entdeckung, Chaitophorus aceris besitze die 
Fähigkeit, zwei Arten von Individuen, eine normale und eine anormale, welcher 
letzteren das Fortpflanzungsvermögen fehle, zu zeugen, ebenfalls ein Irrthum 
ist. Lichtenstein berichtet ferner, dass Ch. aceris auch zweierlei Männchen, 
nämlich geflügelte und ungeflügelte, zur Welt bringe, was der englische 
Forscher Buckton, dem er Exemplare davon zuschickte, durch Untersuchung 
derselben bestätigt habe. Auch in diesem Falle liegen höchst wahrscheinlich 
Versehen vor, wovon ich weiter unten sprechen werde. 

Ich lasse nun eine ausführliche Darstellung der Entwickelungs- und 
Lebensgeschichte der drei schon mehrfach erwähnten Arten aus der Gattung 
Chaitophorus folgen. 

Die schwarzen, glänzenden Eier aller auf Acer vorkommenden 
Aphidenarten findet man theils in den Knospenwinkeln, theils am Ursprung 
der Knospen an der Aussenseite, und an älteren, kurzen, am Grunde ge- 
ringelten Zweigen unterhalb der Knospen in den Vertiefungen zwischen den 
Ringen. Bei jüngeren Bäumen findet man sie auch in Menge an der noch 
nicht tiefrissigen Rinde des Stammes und der Aeste. Die meisten diesen 
Eiern entschlüpften T'hiere begeben sich im Frühjahr sofort an die kaum 

Nova Acta LI. Nr. 2. 21 


158 Dr. H. F. Kessler. (p. 10) 


anschwellende Knospe, um das Austreten der ersten Blätterspitzchen abzu- 
warten, woran sie sich dann niederlassen. Bis dahin senken sie ihren 
Schnabel in die Deckschuppen der Knospe. Die Urthiere der Chaitophorus- 
arten gehen dagegen meistens nicht an die Knospe selbst, man findet sie 
vielmehr gewöhnlich unterhalb derselben am Holze (Fig. 15), wo sie sich 
bis zur Zeugungsreife entwickeln, und erst ihre Jungen wandern an die 
Unterseite der aus der Knospe austretenden Blättchen. Während man daher 
an den immer mehr anschwellenden Knospen die jungen Thiere z. B. von 
Drepanosiphum platanoides Schrk. massenhaft sich vereinigen sieht, sitzen 
unterhalb dieser Knospen die schon viel grösser gewordenen, bald mehr grau, 
bald mehr braun aussehenden Urthiere der Chaitophorusarten, entweder nur 
in einem oder einigen Exemplaren, niemals aber in grösserer Menge. Wenn 
man die 'T'hiere oberflächlich ansieht, kommt man in Versuchung, sie alle 
wegen ihrer Aehnlichkeit für 'Thiere einer und derselben Art zu halten; aber 
erst bei genauerer Betrachtung findet man, dass sie verschiedenen Species 
angehören, namentlich dann, wenn sie ausgewachsen und damit zeugungsreif 
geworden sind. 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.11) 159 


Chaitophorus aceris Koch. 


Das ausgewachsene Urthier (Fundatrix) (Fig. 1) hat einen stumpf 
eifürmigen, 2 mm langen Körper, der auf der Oberseite grünlichgrau und 
stark glänzend ist. Die Hinterleibsringe sind nicht einzeln zu unterscheiden, 
sie bilden eine glänzende, stark gewölbte Fläche. Auf der Mitte dieser 
Wölbung stehen vom Bruststick an nach hinten zwei Längsreihen schwarzer, 
glänzender, verhältnissmässig starker Höckerchen (Wärzehen), eben so auch 
je eine Reihe an den Seitenrändern des Hinterleibes. Zwischen diesen Mittel- 
reihen und denen am Rande befinden sich dann noch beiderseits je drei 
Reihen kleinerer Höckerchen, von denen die mittelste Reihe wieder etwas 
grössere Punkte enthält als die beiden anderen, so dass also im Ganzen zehn 
Reihen vorhanden sind, von welchen die beiden in der Mitte und die beiden 
am Rande beim ersten Blick in die Augen fallen. Von den starken Wärzchen 
trägt jedes zwei, von den übrigen jedes nur ein Borstenhaar. Die Borsten- 
haare auf den grösseren Höckerchen sind länger als die übrigen. Der dritte 
Brustring ist vom ersten Hinterleibsring nur durch eine ganz schwache Ver- 
tiefung gesondert; derselbe verschmälert sich etwas nach vorn und trägt acht 
schwarze Höckerchen von gleicher Grösse. Die zwei vordersten Brustringe 
sind bedeutend schmäler als der dritte; auf jedem von ihnen stehen nur sechs 
Höckerehen, welche nicht schwarz, sondern dunkel graugrün sind; dieselbe 
Farbe hat der Kopf mit seinen Wärzchen. Alle Höckerchen auf dem Brust- 
stück und dem Kopf sind ebenfalls borstig behaart. Die Augen sind ganz 
schwarz und glänzend; die sechsgliederigen Fühler verhältnissmässig kurz, 
sie reichen, zurückgelegt, nur bis an den ersten Hinterleibsring, sind in der 
Mitte grünlichgrau und durchscheinend, am Grunde und an der Spitze ganz 
dunkelgrau und überall weitläufig behaart. Die Unterseite des Körpers ist 
flach, weisslichgrau und stark glänzend; hier sind die Hinterleibsringe deutlich 
zu unterscheiden. An jedem Ring befindet sich beiderseits ein ganz kleiner 


2 


160 Dr. H. F. Kessler. (p. 12) 


schwarzer Punkt, ganz nahe an dem schwarzen Randhöcker. Diese kleinen 
Punkte bilden eine den Randhöckern parallel laufende Reihe. Die behaarten 
Beine sind weisslichgrau, Unterhälfte des Schenkels, das Ende der Schiene 
und die Kralle grünlichgrau; ebenso ist der am dritten Beinpaare endende 
Schnabel in der Mitte grünlichgrau, am Grunde und an der Spitze dagegen 
schwarz. Das Schwänzchen ist kurz und schwarz, die Saftröhrchen sind 
ebenfalls kurz, unten weisslichgrau, oben schwarz. Bei günstigen Witterungs- 
verhältnissen ist das Urthier nach vier Wochen zeugungsreif. Ein Theil der 
von ihm geborenen ‚Jungen bleibt ungeflügelt, ein anderer bekommt Flügel. 

Die ausgewachsenen ungeflügelten Thiere (Fig. 2) sind 2 bis 
25 mm lang, eiförmig, nach vorn verschmälert und überall gelbweiss, 
indess kommen auch Gruppen von solchen 'Thieren vor, welche hellgrün 
sind. Auf der Oberseite des Körpers befinden sich vom Halsring an über 
den ganzen Rücken hin zwei ganz dunkelgrüne, aus Flecken und kurzen 
Strichen bestehende Längsstreifen, welche vorn und hinten dicht neben einander, 
am breitesten T’heile des Hinterleibes aber etwas bogig aus einander laufen. 
Bei manchen Exemplaren ist an dieser Stelle noch an beiden Seiten ein 
kleiner Querstreifen, wie in der Kochschen Fig. 20. Taf. III. angegeben ist. 
Die einzelnen Körperringe sind deutlich von einander geschieden. Beine, 
Fühler, Schnabel, der bis an das zweite Beinpaar reicht, die kurzen kegel- 
förmigen Saftröhrchen und das kurze Schwänzchen sind wasserhell. An den 
Beinen sind die Krallen, an den Fühlern die zwei Endglieder und am 
Schnabel die Spitze schwarz. Die Augen sind dunkelbraun, der ganze 
Körper, auch die Fühler und Beine, lang borstig behaart. Die Körperfarbe 
wird während der Zeit des Gebärens nach und nach dunkeler; auch schrumpft 
der Hinterleib dabei nach und nach ein. — Das Thier, wonach ich diese 
Beschreibung machte, hatte 26 Junge geboren und enthielt noch 16 weisse, 
bezw. wasserhelle Embryonen. 

Der Körper der ausgewachsenen seflügelten Thiere (Fig. 3) ist 
ebenfalls 2 bis 2,5 mm lang. Die Grundfarbe desselben ist weisslichgrün, 
schwarz und glänzend sind dagegen der Kopf, der bedeutend erhöhte Thorax, 
die Unterbrust und Querbinden auf dem Halsring und auf jedem Hinterleibs- 
ring. Diese (Wuerbinden erreichen aber den Rand des Körpers nicht. Auf 


jedem Ringe befindet sich am Rande eine schwarze Warze mit langen Borsten- 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.13) 161 


haaren, ebenso sind in den schwarzen Binden Warzen mit langen Haaren. 
Die Saftröhrehen sind kurz, rein kegelförmig mit breiter Basis und glänzend 
schwarz. Beine überall wasserhell, nur ist die Kralle schwarz. Fühler, 3/, 
der Körperlänge messend, trüb wasserfarbig, nach vorn dunkeler werdend. 
Beine und Fühler lang behaart; Augen dunkelbraun; Schnabel trüb wasser- 
farbig mit hellgrauer Spitze, reicht bis ans zweite Beinpaar. Flügel gross, 
wasserhell, bronzefarbig schillernd, das lanzettliche Randmal schwarz. Das 
Geäder in den Flügeln ist im Allgemeinen wie bei Aphis. Das '['hier, wonach 
ich diese Beschreibung machte, hatte schon einige Junge geboren und enthielt 
noch 40 weisse Embryonen. 

Beide Thhierformen, die geflügelten sowohl wie die ungeflügelten, bringen 
einerlei Junge (Fig. 4) zur Welt, welche folgende Merkmale haben: Die 
Länge des Körpers beträgt 0,75 mm, die Breite 0,25 mm, hinten etwas 
breiter. Die einzelnen Körperringe sind deutlich und tief von einander ge- 
schieden. Der ganze Körper ist gelblichweiss und überall lang behaart. Die 
einzelnen Haare sind länger als der halbe Körper. Die Augen kirschroth, 
die Fühler, Beine und der Schnabel glashell. Die Fühler sind halb so lang 
als der Körper, fünfgliederig und laufen nach vorn spitz zu. Der Schnabel 
hat eine dunkelere Spitze und reicht bis zwischen das dritte Beinpaar. Saft- 
röhrehen und Schwänzchen nicht bemerkbar. Diese T'hierchen werden gegen 
Ende Mai von ihren Müttern (geflügelten und ungeflügelten) an der Unter- 
seite der Blätter abgesetzt, wo sie sich in den Winkeln der Blattrippen, 
meistens in der Nähe des Blattrandes, zu Gruppen (Fig. 15) von verschieden 
grosser Anzahl, dicht an einander sitzend, vereinigen. Ich habe solche 
Gruppen beobachtet, in welchen 50 bis 60 Stück beisammen sassen und die 
dabei immer noch grösser wurden. Nachdem ich die T'hiere in einer solchen 
Gruppe gezählt hatte, bemerkte ich in der Mitte des Blattes ein geflügeltes 
Thier, welches gerade im Gebären begriffen war und ein Junges durch Hin- 
und Herbewegen des Hinterleibes von sich losmachte. Sobald dieses Thierchen 
frei war, kroch es längs der Hauptrippe, in deren Nähe es geboren war, zu 
der erwähnten 'Thiergruppe nicht weit vom oberen Blattrande hin und schloss 
sich derselben an. — Merkwürdiger Weise bleiben diese T'hiergruppen, wenn 
sie nicht durch Feinde beunruhigt oder vernichtet werden, unverändert in 
ihrer äusseren Form an derselben Stelle des Blattes bis Ende August oder 


162 Dr. H. F. Kessler. (p. 14) 


Anfang September, also ein ganzes Vierteljahr, sitzen; auch geht mit den 
einzelnen T'hierchen keinerlei Veränderung vor, sie häuten sich nicht, sondern 
keinen Koth ab und werden nicht grösser, nur wird die weisse Farbe der- 
selben mit der Zeit etwas matter und dunkeler. Die Thhiere halten einen 
Sommerschlaf. — Wird eine solche Gruppe blos beunruhigt, so zerstreuen 
sich die T’hiere auf dem Blatte, vereinigen sich aber später wieder oder, was 
häufiger der Fall ist, sie gesellen sich zu einer anderen Gruppe, wenn diese 
auf demselben Blatte schon vorhanden war. Während der Monate Juli und 
August sind ihnen die oben genannten Feinde besonders gefährlich, weil zu 
dieser Zeit die meisten übrigen Aphidenarten die Ahornblätter verlassen haben. 

Zerdrückt man in der Anfangszeit ihres Lebens die gelblichweissen, 
langbehaarten Thierchen, so entquillt denselben eine ganz kleine Menge 
wasserhelle Flüssigkeit. Später ist dies nicht mehr der Fall. Alsdann geht 
der Körper beim Zerdrücken breiig aus einander, und durch Zerschneiden 
kann man denselben in einzelne Stückchen zerlegen, wie man das mit einer 
trockenteigigen Masse thun kann. Flüssige "Theile enthält der Körper nicht 
mehr. Und dennoch besitzen die T'hierchen in diesem Zustande volle Lebens- 
und Bewegungsfähigkeit. Am 6. Juli, also 5 bis 6 Wochen nach der 
Geburtszeit, untersuchte ich eine Gruppe solcher Thiere auf die angegebene 
Weise. Dieselben liefen, wenn ich sie mit einer Nadel vom Blatte abhob 
und auf eine Unterlage brachte, munter umher und zeigten dann beim Zer- 
drücken oder Zerschneiden die vorerwähnten Erscheinungen. 

Gegen Ende August erreicht die Lethargie ihr Ende. Die T'hierchen 
schwellen an; die matte Körperfarbe derselben wird lebhafter; die Gruppen 
lösen sich auf; die 'Thierchen zerstreuen sich auf dem Blatte und lassen sich 
an den Rippen, vorzugsweise in den Blattrippenwinkeln, nieder, um hier zu 
saugen. Sie werden in kurzer Zeit sichtlich grösser, häuten sich innerhalb 
14 Tagen mehrmals und haben dann folgende Merkmale: Körper (Fig. 5) 
eifürmig, 1,25 mm lang, überall gelblichweiss, nur befindet sich auf den 
vorderen Hinterleibsringen ein unregelmässig geformter, rein grüner Fleck, 
der aus kleinen Fleckchen oder Punkten zusammengesetzt ist; auf der Mitte 
des Hinterleibs eine ebenso zusammengesetzte grüne Zeichnung in der Form 
von einem Y. Die einzelnen Körperringe sind deutlich von einander ge- 
schieden; der letzte Hinterleibsring ist mit dem kurzen Schwänzchen plötzlich 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.15) 168 


verschmälert von dem vorhergehenden Ringe abgesetzt. Der ganze Körper 
ist weitläufig lang borstenhaarig; die siebengliederigen, wasserhellen Fühler 
und die Beine tragen dagegen kurze Haare. Die ganz kurzen eylindrischen 
Saftröhrehen haben die Farbe des Körpers. Der wasserhelle Schnabel mit 
dunkelerer Spitze reicht bis ans zweite Beinpaar. Die Augen sind ganz 
dunkelbraun, fast schwarz. 

Diese T'hiere bringen nach der letzten Häutung lebendige Junge zur 
Welt, setzen das Gebären 14 Tage bis 3 Wochen fort, schrumpfen immer 
mehr zusammen und sterben dann. Die Jungen haben am ersten Tage ihres 
Lebens folgende Merkmale: Körper 0,75 mm lang, fast walzig, nach hinten 
kaum merklich breiter, Körperringe deutlich von einander geschieden; Kopf 
und Bruststück weisslich wasserhell, Hinterleib hellgrün, die fünfgliederigen 
Fühler, Beine, die ganz kurzen Saftröhrchen und der Schnabel wasserhell. 
Alle Körpertheile weitläufig behaart. Während der nächsten vier Wochen 
entwickeln sich aus diesen 'T'hierchen zweierlei Formen, nämlich geflügelte 
Männchen und ungeflügelte Weibchen. Schon bei den S bis 10 Tage alten 
T'hieren kann man die Nymphen der geflügelten Männchen durch ihr dickes 
Bruststück von den weiblichen 'Thieren unterscheiden. 

Die ausgewachsenen männlichen T'hiere sind 1,75 mm lang, fast 
eylindrisch, nach hinten nur ein wenig schmäler. Grundfarbe des Körpers 
graugsrün, Kopf, Halsring, Thorax und eine breite @Querbinde auf jedem 
Hinterleibsring glänzend schwarz, die auf den zwei letzten Ringen weniger 
breit. Die Binden auf dem Hinterleibe erreichen die Seitenränder nicht, auch 
sind auf den einzelnen Ringen am Rande keine schwarzen Flecken, wie hei 
den geflügelten Thieren im Frühjahre. Die schwarze Binde auf dem dritten 
Ringe von hinten geht bis an die Seitenränder, sie verbindet die beiden Saft- 
röhrehen mit einander. Die Augen sind dunkelbraun, Fühler, Beine und 
Schnabel bräunlich trübwasserfarbig, nur sind die beiden Grundglieder der 
Fühler, die vordere Fühlerhälfte, die Krallen der Beine und die Spitze des 
Schnabels, der bis zum zweiten Beinpaar reicht, schwarzgrau. Saftröhrchen 
kurz, unten graugrün, am Ende schwarz; Schwänzchen ganz kurz und dunkel. 
Alle Körpertheile, auch die Fühler und Beine, sind weitläutig behaart. 

Der Körper der weiblichen Thiere ist länglich eiförmig und 2 mm 
lang. Die drei letzten Hinterleibsringe sind plötzlich verschmälert und kurz 


164 Dr,Hn EP! Kessler:\.(pr16) 


spitz zulaufend. Grundfarbe wässerig weiss, Kopf und Halsring aber rein 
weiss. Das Bruststick und der Hinterleib sehen gelblichgrün aus, was daher 
kommt, dass das Thier auf dem Bruststück und den ersten Hinterleibsringen 
einen undeutlich ausgeprägten dunkelgrünen Fleck, auf dem Hinterleibe aber 
die Yförmige dunkelgrüne Zeichnung hat, welche durch unterbrochene dunkel- 
grüne Flecken auf dem weissen Untergrunde gebildet wird. Augen hell 
kirschroth, Fühler, Beine und Schnabel durchscheinend weiss, nur sind die 
zwei Grundglieder der siebengliederigen Fühler, die Spitze des Schnabels, der 
bis an das zweite Beinpaar reicht, und die Krallen etwas dunkeler. Die 
kurzen Saftröhrehen und das kleine Schwänzchen sind gelblichweiss. Be- 
haarung wie beim geflügelten Thiere. Das weibliche 'Thier setzt 4 bis 6 
weisse glänzende Eier an rissige Stellen des Stammes (bei jungen Bäumen), 
der Aeste und Zweige ab. Dieselben werden mit der Zeit schwarz. 

Bis die Weibchen zum Ablegen der Eier kommen, verfliesst verhältniss- 
mässig lange Zeit. Wahrscheinlich warten sie erst die Begattung, die ich nur 
einmal gesehen habe, ab, weil wenig Männchen vorhanden sind. Während 
dieser Zeit verdunkelt sich die Körperfarbe immer mehr, so dass die Thiere 
endlich ganz dunkelgrau aussehen. 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.17) 165 


Weil, wie oben angeführt, J. T'hornton zuerst die mehr erwähnte 
grüne Form unter dem Namen Phyllophorus testudinatus beschrieb und darin 
die Larve einer noch unbekannten Aphisart vermuthete, weil ferner aber nach 
meinen Beobachtungen alle übrigen Entwickelungsformen dieses Insekts die 
Merkmale der Gattung Chaitophorus Koch haben, so nenne ich diese Art 


Chaitophorus testudinatus 'T'hornton. 


Der eiförmige Körper des ausgewachsenen Urthieres (Fig. 6) ist 
2 mm lang, oben gewölbt, hinten plötzlich an den zwei letzten Körperringen 
kurz zugespitzt. Die einzelnen Körperringe sind deutlich zu unterscheiden, 
namentlich an dem wulstigen Rande des Hinterleibes. Die Grundfarbe ist am 
ganzen Körper graubraun. Auf der Oberseite des Hinterleibes befinden sich 
ebenfalls zehn Reihen von Höckerchen (Wärzchen), fast ebenso gruppirt und 
von derselben Beschaffenheit wie bei Ch. aceris. Die Höckerchen auf dem 
Bruststück und dem Kopf sind dagegen unregelmässig gruppirt und theil- 
weise mit einander verschmolzen, weshalb diese T'heile fast schwarz aussehen. 
Die Augen sind schwarz und glänzend. Die Unterseite des Körpers ist etwas 
heller als die Oberseite, glänzend und ohne Haare. Die kurzen Saftröhrchen 
stehen am vierten Leibesringe von hinten am Rande etwas nach innen ge- 
schoben, sind oben abgestutzt und da etwas dunkeler als der untere "Theil 
und das hellere Feldehen, womit sie umgeben sind. Das Schwänzchen ist 
kaum bemerkbar. Die verhältnissmässig kurzen Fühler (1/; der Körperlänge) 
sind graubraun, am Grunde und an der Spitze dagegen dunkeler, sechs- 
gliederig und kurz behaart. Erstes und zweites Glied derselben kurz eylin- 
drisch, das erste dicker als das zweite, das dritte eylindrisch und so lang 
als die drei folgenden zusammen genommen; viertes, fünftes und sechstes 
sind unter sich fast gleich lang, das vierte und fünfte vorn etwas verdickt, 
das sechste läuft spitz zu. Der Schnabel ist am Grunde und an der Spitze 


Nova Acta LI. Nr. 2. 22 


166 Dr. H. F. Kessler. (p. 15) 


fast schwarz und in der Mitte trübwasserfarbig, überall glänzend und reicht 
bis zwischen das zweite und dritte Beinpaar. Die Beine sind wässerig grau- 
braun, zweite Hälfte des Schenkels, Anfang der Schiene und die Kralle fast 
schwarz, kurz behaart und überall glänzend. 

Auch von diesem Urthiere werden Junge gezeugt, welche theils un- 
geflügelt bleiben, theils Flügel bekommen. 

Der eiförmige Körper der ungeflügelten Thiere (Fig. 7) ist 2 mm 
lang, nieht so hoch als breit, grünlichschwarz und glänzend (ohne Loupe ge- 
sehen rein schwarz): die einzelnen Körperringe sind in der Mitte erhaben 
und mit Wärzchen besetzt und diese wieder mit langen Haaren, so dass das 
ganze Thier ein rauhes Ansehen hat. Die Unterseite des Körpers ist da- 
gegen glatt. Fühler, Beine, Saftröhrehen und Schwänzehen sind graugrün. 
An den langbehaarten Beinen sind die zweite Hälfte des Oberschenkels, das 
Ende der Schiene und die Kralle dunkeler, jedoch nieht schwarz. Die lang- 
behaarten, 3/, der Körperlänge messenden siebengliederigen Fühler, der 
Schnabel und die kurzen Saftröhrchen sind am Grunde und nach der Spitze 
hin ebenfalls dunkeler. Der Schnabel endigt zwischen dem dritten Beinpaare. 
Die Augen sind schwarz. 

Der Körper der geflügelten Thiere (Fig. S) ist ebenfalls 2 mm 
lang und im Umriss eiförmig. Kopf und Bruststück sind oben und unten 
matt schwarz, der Hinterleib ganz dunkel graugrün, zwischen den einzelnen 
Ringen jedoch heller, dabei oben glänzend, unten matt. Aus der Ferne sieht 
der ganze Körper schwarz aus. Die Augen sind tief schwarzbraun und 
haben nach dem Halsring hin einen Vorsprung. Die langbehaarten Beine 
sind braungrün, nur die Gelenke, auch die Unterhälfte des Schenkels und 
der Schiene, sowie die Krallen sind fast schwarz. Die Vorderbeine sind im 
Allgemeinen heller als die anderen. Die kurzen Saftröhrehen und das kurze 
Schwänzchen sind ebenfalls schwarz. Die zwei kugeligen Grundglieder der 
siebengliederigen, 3/, der Körperlänge messenden behaarten Fühler sind 
schwarz, das dritte Glied und die erste Hälfte des vierten graugrün, die 
folgenden dunkeler. Der Schnabel reicht bis zwischen das zweite Beinpaar. 
Die Flügel bieten keine besonderen Merkmale dar. 

Beide 'T'hierformen bringen lebendige Junge zur Welt, welche in ihrer 
Körperbeschaffenheit vollständig übereinstimmen, nicht etwa verschieden sind. 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p. 19) 16% 


Ich bemerke ausdrücklich, dass ich wiederholt den Geburtsact, z. B. am 21., 
25. und 26. Mai, am 19. und 26. Juni, bei beiden Formen, einmal auch gleich- 
zeitig bei einem ungeflügelten und bei einem geflügelten Thiere, auf demselben 
Blatte beobachtet habe. Derselbe dauert verhältnissmässig lange, gewöhnlich 
15 bis 20 Minuten. In der Regel sitzen die gebärenden Thiere in der Nähe 
der Hauptrippe oder einer starken Nebenrippe des Blattes, und die eben 
geborenen Thierchen begeben sich dann in einen der Winkel, welche diese 
Rippen mit einander machen, oder in die Rinne, welche die Rippe mit dem 
Blattgewebe bildet. Das eben zur Welt gekommene Thierchen (Fig. 9) ist 
0,5 mm lang und weissgrün, wird indess in kurzer Zeit grasgrün, und die 
ursprünglich längliche Körperform nähert sich mehr der kreisfürmigen. Bei 
genauerer Untersuchung findet man nämlich, dass der Rand des ganzen 
Hinterleibes mit abstehenden, am Grunde etwas über einander liegenden, 
weissen, fast elliptischen Schüppchen, die mit Adern strahlig durchzogen sind, 
eingefasst ist, und welche während des Geburtsacts dicht am Körper liegen, 
sich dann aber gleich nach dem Austritt aus dem Mutterleibe nach und nach 
ausbreiten, wodurch das Ganze ein schildlausartiges Aussehen erhält. Eben 
solche Schüppchen stehen auch an der Vorderseite des Kopfes (gewöhnlich 4) 
und am ersten und zweiten Fühlerglied je eins. Auch sind die Schienen der 
glashellen Beine mit ähnlichen Gebilden besetzt. Auf der Mitte des Hinter- 
leibes ist eine leistenartige Erhöhung, welche aus je zwei warzenartigen 
'Theilchen auf jedem einzelnen Leibesringe zusammengesetzt ist. An beiden 
Seiten dieser Leiste stehen noch je zwei derselben parallel laufende Längs- 
reihen runder, ziemlich scharf begrenzter, flacher, warzenartiger Gebilde, 
welche an die Hornplatten auf dem Schildkrötenkörper erinnern. Im Ganzen 
sind sechs parallele Reihen solcher runder Erhöhungen vorhanden. Die ganze 
Oberseite des T'hieres hat ein grünsammetartiges Ansehen. Eine Bedeckung 
des Rückens mit besonderen Schildehen ist nicht da. Die Fühler und der 
Schnabel, der zwischen dem zweiten Beinpaare endigt, sind ebenfalls glas- 
hell; die Augen braunroth. — Wer diese T'hierchen zum ersten Male sieht, 
hält sie wegen ihrer merkwürdigen Körperform nicht für Blattläuse, und 
wenn man ein Blatt, worauf dieselben sitzen, so umkehrt, dass die Sonne 
darauf scheinen kann, so glaubt man kleine Smaragde zu sehen, welche mit 
Silber umfasst sind. 


168 Dr. H. F. Kessler. (p. 20) 


So lange die gebärenden geflügelten und ungeflügelten Mütter dieser 
aussergewöhnlich aussehenden Thiere noch thätig sind, und auch noch einige 
Zeit nach dem Tode derselben sitzen die T'hierchen in grösseren und kleineren 
Gruppen beisammen; später aber zerstreuen sie sich und sitzen einzeln. Als- 
dann sind sie auch etwas grösser geworden, sie messen 0,75 mm, in allem 
Uebrigen sind sie aber unverändert geblieben. Wegen ihrer Kleinheit und 
der matten Farbe, welche sich jetzt von der des Blattes, worauf sie sitzen, 
wenig unterscheidet, übersieht man sie in den Monaten Juli und August fast 
ganz, man hält sie deshalb für verschwunden, was ich auch während zweier 
Sommer zu beobachten geglaubt habe. Die T'hiere verschwinden aber nicht 
von den Blättern. Bei genauer Untersuchung mit der Loupe findet man sie 
während der Sommermonate in den Blattrippenwinkeln oder in den Ver- 
tiefungen neben den Rippen (Fig. 15), aber stets einzeln, selten zu zwei 
beisammen. Gegen Ende August wird die abgeblasste Farbe derselben wieder 
lebhafter dunkelgrün, der Körper schwillt etwas an, und nach Verlauf von 
mehreren Tagen streift das Thhier seine Haut zum ersten Male ab und wird 
grösser. Am dritten Tage nach der ersten Häutung hat es folgende Merk- 
male. Der Körper ist 1 mm lang, breit eifürmig, mit unbewaffnetem Auge 
gesehen von dunkelgrauer Farbe. In Wirklichkeit ist aber die Grundfarbe 
des Körpers blassgrün. Auf der ganzen Oberseite des Körpers befinden sich 
aber graubraune Höckerchen, wodurch das dunkelgraue Aussehen hervor- 
gerufen wird. Beine, Fühler und Schnabel sind wasserhell, die Saftröhrchen 
matt grün, die Fühler sechsgliederig, die Augen dunkelbraun. Wenn das Thier 
ausgewachsen ist (Fig. 10), sieht es gelbgrün aus, der eiförmige, 2 mm 
lange Körper ist nach vorn verschmälert, hinten breit abgerundet; auf dem 
Rücken trägt derselbe eine dunkelbraune grosse Zeichnung in Kreuzform, 
welche der Länge nach vom Kopf an bis an den vorletzten Hinterleibsring 
reicht und in der Querrichtung auf der Mitte des Hinterleibes die ganze 
Breite des Körpers einnimmt und drei Leibesringe bedeckt. Diese braune 
Zeichnung ist bei manchen Thieren gleichmässig dunkel, bei anderen (jüngeren) 
aber in der Mitte durch die hellere Grundfarbe des Körpers in länglicher 
oder kreisförmiger Form unterbrochen. Bei vielen Thieren nimmt die braune 
Zeichnung fast den ganzen Oberkörper ein, so dass die T'hiere, flüchtig an- 


gesehen, ganz dunkelbraun bis schwarz aussehen; bei näherer Betrachtung 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.2)) 169 


ist aber die Kreuzform noch ganz deutlich zu erkennen. Die Unterkörper- 
seite ist gelblichgrün und glänzend, ebenso der Schnabel, welcher bis zwischen 
das zweite Beinpaar reicht. Saftröhrchen kurz, unten gelbgrün, am Ende 
aber dunkelbraun. Die Fühler sind siebengliederig geworden und reichen, 
zurückgelegt, etwas über die Mitte des Körpers hinaus. Die zwei Grund- 
glieder derselben sind kugelig und etwas bräunlich, das dritte Glied eylindrisch 
und gelbgrün, etwas länger als das vierte, dieses so lang als das fünfte, das 
sechste ist am kürzesten und elliptisch; das borstenförmige siebente ist so 
lang als das fünfte und sechste zusammengenommen; diese drei letzten sind 
dunkelbraun. Die Beine durchscheinend gelbgrün, nur die Krallen sind dunkel- 
braun. Alle Körpertheile, auch die Beine und Fühler, sind behaart. Die 
Augen dunkelbraun. Das Thier, wonach ich diese Beschreibung machte, 
enthielt sechs Embryonen von verschiedener Grösse, darunter einen mit Augen. 

Am 25. September sah ich eins dieser Thiere ein Junges gebären. 
Dasselbe kam mit dem Hintertheil des Körpers zuerst hervor, war fast rein 
weiss, wurde aber bald grünlichweiss, Körper 0,75 mm lang, fast eylindrisch, 
Leibesringe deutlich getrennt; die fünfgliederigen Fühler, die Beine, die kaum 
bemerkbaren Saftröhrchen und der Schnabel glashell, Augen kirschroth. Drei 
andere Junge, welche auf demselben Blatte sassen, hatten einen hinten etwas 
breiteren und fast abgestutzten Hinterleib; der ganze Körper derselben war 
kurz behaart. 

Im weiteren Verlaufe der Entwiekelung der in Rede stehenden jungen 
Thiere machen sich zwei verschiedene Körperformen unter denselben be- 
merkbar, eine eiförmige und eine mehr cylindrische; die erstere Form bleibt 
ungeflügelt, die zweite erhält Flügel. An dem mehr eylinderförmigen Körper 
bemerkt man dann, wenn das T'hier erst halbwüchsig ist, dass das Brust- 
stiick dicker wird und heller aussieht als der übrige grünlichweisse Körper. 
Dies ist der Anfang zur Flügelbildung. Schon nach einigen Tagen treten 
die Flügelansätze deutlicher hervor, auf der Mitte des Hinterleibes entsteht 
ein länglicher schwarzer Fleck, der mit dem Wachsthum des Thieres immer 
grösser wird, oder sich in zwei Flecken trennt; die Flügelansätze werden 
zuletzt wasserhell. Nach der letzten Häutung erscheint 

Das geflügelte Thier. Der Körper desselben ist walzig, mit grünlich- 
brauner Grundfarbe, 2 mm lang; Kopf, Halsring und Thorax glänzend schwarz. 


170 Dr. H. F. Kessler.. (p. 22) 


Auf jedem Hinterleibsringe befindet sich ein schwarzer, glänzender Querfleck, 
welcher das mittelste Drittel des Ringes einnimmt. Der schwarze Fleck auf 
dem Rücken der Nymphe bildet sich also zu diesen Flecken des geflügelten 
'Thieres aus. Sämmtliche Flecken bilden zusammen einen schwarzen Längs- 
streifen vom Thorax an bis zum Ende des Hinterteibes; auch sind die beiden 
Seitenränder des Hinterleibes schwarz, so dass das ganze Thier, oberflächlich 
betrachtet, schwarz aussieht. Die Beine sind bräunlich, am zweiten und 
dritten Paar aber die untere Schenkel- und Schienenhälfte sowie die Kralle 
fast schwarz. Die siebengliederigen Fühler überall schwarzgrün, die Augen 
rothbraun. Die kurzen Saftröhrchen sind schwarz, der Schnabel bräunlich. 
Alle Körpertheile, auch die Beine und Fühler, sind weitläufig lang behaart. 
Die Flügel sind ebenso wie bei den Frühjahrthieren. Diese geflügelten Thhiere 
sind Männchen. 

Der Körper der Weibehen ist im Umriss eiförmig, 2 bis 2,5 mm lang 
und gelblichweiss. Viele Thiere bleiben einfarbig, andere bekommen mit der Zeit 
mehr oder weniger schwache, unregelmässige, braune Zeichnungen auf der 
Oberseite; alle werden aber später einfarbig graubraun. Die Fühler, Beine, 
Saftröhrchen und der Schnabel sind trübwasserfarbig durchscheinend; die 
Spitzen der siebengliederigen Fühler, der Saftröhrchen und des Schnahels, 
sowie die Krallen fast schwarz; die Augen rothhraun. Auch bei diesen 
T'hieren sind alle Körpertheile weitläufig lang behaart. Erst nachdem die 
Thiere die graubraune Farbe erhalten haben, fangen sie an, sich ihrer roth- 
braunen Eier zu entledigen, wovon sie 10 bis 15 Stück in sich bergen. 
Zu dieser Zeit sitzen sie nicht mehr an den Blättern, sondern am Grunde 
der Blattstiele und meistens an den Zweigen, wo sie dann auch in Ver- 
tiefungen und an anderen, mehr oder weniger geschützten Stellen die Eier, 
welche später ganz schwarz werden, absetzen. Noch zu der Zeit, in welcher 
die Ahornbäume und Sträucher keine Blätter mehr haben, findet man eine 
Menge weiblicher Thiere an den Zweigen und unter ihnen einzelne geflügelte 
Männchen. Am 16. October sah ich unter solchen T'hieren noch zwei Pärchen, 
welche in der Begattung begriffen waren. 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.23) 171 


Chaitophorus Ilyropietus m. 


Das Urthier dieser Art sieht, so lange es noch nicht ausgewachsen 
ist, mehr oder weniger bräunlichgelb, zeugungsreif geworden aber röthlich- 
braun aus, und hat einen 2 mm langen, eiförmigen, oben hochgewölbten, 
unten platten Körper (Fig. 11). Auf der Oberseite desselben befinden sich 
Längs- und Querreihen von schwarzen Höckerchen mit langen Borstenhaaren, 
davon sind die Höckerchen der vier mittelsten vom Halsringe an bis zum 
Hinterleibsende reichenden Längsreihen, sowie die am Körperrande stehenden 
am grössten. Zwischen den beiden Rand- und Mittelreihen stehen beiderseits 
noch drei Längsreihen kleinerer Wärzchen, welche Reihen jedoch nach dem 
Rande hin auf der Mitte des Körpers kürzer werden. Auf dem Halsringe 
und dem Kopfe stehen die etwas grösseren Wärzchen unregelmässig. Die 
Saftröhrehen sind kurz und dick, unten von der Körperfarbe, oben schwarz 
und abgestutzt, kein helleres Feldehen um dieselben. Schwänzchen kaum 
bemerkbar; Augen schwarz. Die sechsgliederigen Fühler sind wasserhell, die 
drei letzten Glieder derselben dunkelgrau. Die Beine trübwasserfarbig, untere 
Hälfte des Schenkels, Anfang der Schiene und die Kralle dunkelgrau. Fühler 
und Beine borstig behaart. Die Unterseite des Körpers ist an den Brust- 
vingen weisslich, nach hinten bräunlichgelb und unbehaart. Der glänzende 
Schnabel ist an der Spitze und am Grunde schwarz, in der Mitte trüb- 
wasserfarbig und endigt zwischen dem zweiten und dritten Beinpaare. An 
beiden Seiten des Hinterleibes an der Unterseite befindet sich nicht weit 
von Rande eine Reihe von sechs kleinen schwarzen Punkten, wovon die 
einzelnen Punkte den Randwarzen gegenüber stehen. Diese Punkte tragen 
keine Borstenhaare. 

Von diesem Urthier werden ebenfalls lebendige Junge zur Welt ge- 
bracht, welche sich theilweise zu geflügelten Thieren ausbilden, während der 
grössere Theil ungeflügelt bleibt. Die eben geborenen, I mm langen Thierchen 
sind braungelb, haben einen. fast walzigen Körper, der sich nach hinten 
etwas verschmälert und auf der Oberseite in der Mitte zwei und an den 
Seitenrändern je eine erhabene Längsreihe von Höckerchen mit Borstenhaaren 
trägt. Die Extremitäten dieser Thierchen sind glashell. Der Körper des 


172 Dr. H. F. Kessler. (p. 24) 


ausgewachsenen ungeflügelten T'hieres (Fig. 12) ist 3 mm lang, eiförmig; 
nach vorn verschmälert, die Farbe desselben dunkelbraun. Die Grundfarbe 
ist eigentlich hell graubraun, weil aber die Höckerchen oder Wärzchen auf 
der ganzen Oberseite des Körpers schwarz sind, so erscheint das 'Thier ganz 
dunkelbraun. Diese Wärzchen bilden sechs Längsreihen, von denen die zwei 
mittelsten und diejenigen am Rande die stärksten sind. Zwischen den Rand- 
und den mittleren Reihen Wärzchen steht beiderseits noch eine Längsreihe 
kleiner, schwarzer Punkte ohne Haare. Auf jedem der grösseren Höckerchen 
stehen zwei Borstenhaare, auf den kleineren nur ein Haar. Die kurzen 
kegelförmigen, unten graubraunen, oben ganz dunkelen Saftröhrchen sind von 
einem helleren grünlichen Feldehen umgeben. Das Schwänzchen ganz kurz. 
Beine, Fühler und Schnabel durchscheinend graubraun, das Ende des Schenkels 
und die Kralle, der Grund und die Spitze des Schnabels dagegen fast schwarz, 
ebenso die zwei Grundglieder und die zweite Hälfte der siebengliederigen 
Fühler. An diesen ist das erste Glied kurz eylindrisch und dick, das zweite 
kugelig, drittes, viertes und fünftes walzig, das dritte am längsten, jedes 
folgende etwas kürzer als das vorhergehende, das sechste ganz kurz und 
verdickt, das siebente nadelförmig und fast so lang als das fünfte. Die 
Beine und Fühler sind weitläufig lang behaart, die Augen ganz dunkel roth- 
braun. Die Unterseite des Körpers graubraun und glänzend. 

Der Körper der geflügelten Thiere (Fig. 13) ist ebenfalls 3 mm 
lang und eiförmig, die breiteste Stelle am Hinterleibe 1,25 mm. Oberflächlich 
angesehen, erscheint das Thier schwarz; genauer betrachtet, ist indess die 
Grundfarbe graugrün. Kopf, Halsring, Thorax und auf jedem Hinterleibs- 
ringe eine breite Binde glänzend schwarz. Die schwarzen Binden reichen 
Jedoch nicht bis an den Körperrand. An dem Rande befindet sich auf jedem 
Hinterleibsringe ein schwarzer Fleck mit zwei Borstenhaaren, auf den ein- 
zelnen Ringen selbst und auf dem Kopfe dagegen kleine Höckerchen, eben- 
falls mit je zwei Haaren. An der nicht behaarten Unterseite des Körpers 
ist die vordere Hälfte schwarz, dagegen trägt die hintere graugrüne Hälfte 
auf jedem Ringe ebenfalls eine schwarze Binde, welche den Rand nicht 
erreicht. Die Wülste auf dem 'T'horax und an der Unterbrust sind bedeutend 
erhaben. Augen dunkelbraun, Saftröhrchen kurz kegelfürmig und schwarz. 
Schwänzchen ganz kurz. Beine, Fühler und Schnabel sind gerade so wie 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.25) 173 


bei den geschwisterlichen ungeflügelten Thieren. Die Flügel sind gekörnelt, das 
Geäder in denselben zart, das Kandmal nach hinten zugespitzt, die Gabel- 
äste der dritten Querader lang; sonst sind die Flügel wie bei Aphis. Diese 
geflügelten Thiere verlassen die Blätter, worauf sie geboren sind, und be- 
geben sich auf andere, um da ihre Brut abzusetzen. Am 1. Mai waren zwei 
geflüigelte Thiere von einem meiner Versuchsbäume nach einem zweiten in 
der Nähe stehenden Ahornbäumchen, welches noch ganz thierfrei war, über- 
geflogen, und noch an demselben Tage sah ich, dass sie an die Unterblatt- 
seite Junge absetzten, deren Anzahl sich während der folgenden Tage nicht 
unbedeutend vermehrte. Bei vier geflügelten T'hieren, welche ich auf die 
Anzahl ihrer Embryonen untersuchte, beträgt die Durchschnittszahl der- 
selben 20. 

Beide Thierformen, die geflügelten und die ungeflügelten, gebären eben- 
falls Junge, welche sich in ihren Körpermerkmalen gar nicht unterscheiden. 
Sie sind am ersten Tage ihres Lebens I mm lang, fast überall gleich breit, 
vom abgestutzt, hinten nur an den zwei letzten Körperringen etwas ver- 
schmälert, Körper überall weissgelb, Kopf mehr graugelb, Fühler fünf- 
gliederig und, wie die Beine, wasserhell, beide weitläufig borstig behaart; 
Saftröhrehen und Schwänzchen kaum bemerkbar, Augen roth, Schnabel 
wasserhell; zwei Längsreihen, mit langen Haaren besetzte Höckerchen auf 
dem Rücken, und je eine solche auf den Seitenrändern. — Nach einigen 
Tagen bemerkt man schon unregelmässige, kleine und grössere, anfänglich 
grünliche, dann rein grüne Flecken als Anfänge zu der beim ausgewachsenen 
Thiere so charakteristischen Zeichnung auf der Oberseite des Körpers. Wenn 
diese T'hiere zeugungsreif geworden sind, haben sie folgende Merkmale: 
Körper (Fig. 14) 2,5 mm lang, birnförmig, gelbweiss, glänzend, alle Körper- 
theile weitläufig lang behaart, auf dem Kopfe, den drei Brustringen und dem 
ersten Hinterleibsringe je ein breiter dunkelbrauner Querfleck. Diese fünf 
Flecken bilden zusammen einen Längsstreifen, der nach hinten breiter ist. 
Auf dem Rücken des Hinterleibes befindet sich eine leyerförmige ebenfalls 
dunkelbraune, aus zusammenhängenden Flecken bestehende Figur. Die sieben- 
gliederigen Fühler, die Beine, Saftröhrehen, das Schwänzchen und der Schnabel 
sind durchscheinend trübwasserfarbig. Der Schnabel reicht bis zwischen das 
zweite und dritte Beinpaar, die Fühler, zurückgelegt, bis in die Nähe der 

Noya Acta LI. Nr. 2. 23 


174 Dr. H.: PR... Kessler..(pr26) 


Saftröhrehen. Die Augen sind hellroth. Bei den T'hieren an manchen Bäumen 
fand ich die Zeichnung auf der Oberkörperseite nicht dunkelbraun, sondern 
rein grün, bei andern wieder fast schwarz und die einzelnen Flecken, woraus 
dieselbe zusammengesetzt wird, so gross, bezw. verbreitert, dass die Grenzen 
der leyerförmigen Figur undeutlich waren, und die ganze Oberseite des 
Körpers aus der Ferne fast schwarz aussah. Uebrigens wird die ganze 
Körperfarbe bei allen gebärenden Thieren mit der Zeit ganz dunkel. 
Diese ungeflügelten Thiere findet man vom Frühjahr an bis in den 
Spätherbst hinein an der Unterseite der Blätter der verschiedenen Ahornarten, 
namentlich aber auf Acer platanoides in grosser Menge, junge und alte von 
verschiedenen Generationen, beisammen. Erst nachdem es mir gelungen war, 
einzelne kleine Aeste an Bäumen, woran die Thhiere sassen, durch Klebringe 
von Brumataleim zu isoliren, und andere an Bäumehen in Töpfen gesondert 
zu züchten, habe ich die Anzahl der während eines Jahres auf einander 
folgenden Generationen annähernd feststellen können. Im Allgemeinen beob- 
achtete ich, dass, nachdem von Ende April an die geflügelten und die 
ungeflügelten Nachkommen des Urthiers angefangen hatten Junge zur Welt zu 
bringen (1884 am 27. April), von da an circa alle 14 Tage unter den 
verschieden grossen Thieren jedesmal auffallend mehr ganz kleine, an der 
Vorderhälfte des Körpers wasserhelle, an der Hinterhälfte dagegen gelbliche 
Thierchen erschienen. Gleichzeitig fand ich dann auch eine grössere Anzahl 
ungeflügelte, jeweilig auch geflügelte Mutterthiere, welche gerade im Gebären 
begriffen waren. Ich vermuthete in dieser Erscheinung den Jjedesmaligen 
Anfang einer neuen Generation. Erst am 5. August war ich so glücklich, 
zwei gebärende ungeflügelte Thiere an einem Zweige zu finden, welche ich 
bequem isoliren konnte, und zwar so, dass von keiner Seite her andere 
Thiere auf das betreffende Blatt kommen konnten. Alle übrigen "Thiere, 
welche ausser den beiden Mutterthieren auf diesem Blatte sassen, entfernte 
ich, und nach einigen Tagen auch diese letzteren, so dass von jetzt an nur 
die neugeborenen Thiere allein auf dem Blatte waren. Am 20. August, also 
nach 15 Tagen, hatten einzelne von diesen zurückgebliebenen T'hieren auch 
schon wieder angefangen Junge zu gebären. Nach einigen Tagen entfernte 
ich diese gebärenden Thiere auch, um die Anzahl ihrer Nachkommen nicht 
zu gross werden zu lassen. Unter diesen zählte ich dann am 14. September 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.27) 175 


schon wieder 10 Junge, welche dieselben geboren hatten, also ebenfalls nach 
eirca 14 Tagen. Durch diese beiden Beobachtungen wurde mithin meine 
Vermuthung, dass bei Chaitophorus Iyropietus vom Frühjahr an bis in den 
Herbst hinein circa alle 14 Tage eine neue Generation erscheine, zur Ge- 
wissheit. Hiernach würden mithin, je nach den Witterungsverhältnissen, für 
ein Jahr 10 bis 12 Generationen anzunehmen sein. 

Unter den T'hieren der erwähnten letzten Generation zeigten sich 
während der weiteren Entwickelung derselben solche, welche einen schmäleren 
Körper hatten und nach und nach Flügelansätze bekamen. Nach der letzten 
Häutung erschienen dieselben vom 29. September an als männliche ge- 
flügelte Thiere. Der fast eylindrische, 1,5 mm lange, glänzende Körper 
derselben hat eine graugrüne Grundfarbe, Kopf, die Mitte des Halsringes 
und der T'horax sind graubraun. Auf den Hinterleibsringen befindet sich 
eine dunkelgrüne Fleckenzeichnung, welche fast dieselbe leyerförmige Form 
hat, als die bei den ungeflügelten Thieren. Diese Zeichnung ist aber nicht 
ganz deutlich ausgeprägt. Oberflächlich angesehen erscheint dieselbe als eine 
unregelmässig zusammengestellte dunkelgrüne Fleckengruppe. Die Augen sind 
hell kirschroth. Beine bräunlich trübwasserfarbig; die zwei Grundglieder, 
das fünfte und sechste Glied der Fühler, die Krallen und die Saftröhrchen 
graubraun, ebenso der Schnabel, welcher bis an das zweite Beinpaar reicht. 
Körper, Beine und Fühler behaart, Haare kurz und dünn. Fühlerbau und 
Flügel bieten keine besonderen Merkmale dar. — Beim vorsichtigen Zer- 
drücken einer Anzahl Männchen gelang es mir bei zweien, den Penis allein 
aus dem Hinterleibe zu drücken. 

Die Eier enthaltenden Weibchen sind 2,75 bis 3 mm lang. Sie 
verlieren nach und nach die ursprüngliche weissgelbe Farbe und werden 
dunkeler, auch verschwimmt mit der Zeit die charakteristische braune leyer- 
förmige Zeichnung auf dem Hinterleibe, bis der ganze Körper nach und nach 
ganz dunkelgrau aussieht. Die hell kirschrothe Farbe der Augen bleibt 
dagegen. Die Thiere legen bräunlichgelbe, I mm lange Eier an möglichst 
geschützte Stellen der Aeste und Zweige ab. Die Untersuchung auf die 
Anzahl Eier, welche die 'T’hiere bei sich haben, ergab als geringste Zahl 4, 
als höchste 9. 


176 Dr. H. F. Kessler. (p. 28) 


Ich habe nun noch das, was der englische Forscher G. B. Buckton 
über die in Rede stehende Art, resp. 3 Arten geschrieben hat!), kurz zu 
besprechen. 

Derselbe behandelt, wie die übrigen Forscher, auch nur die eine Art 


„Chaitophorus aceris Lim. 

Aphis aceris Linn., Fabr., Schr., Scop., Kalt., Walk., 

Chaitophorus aceris Koch, Pass., 

Pıuceron de U Erable Reaum., Balb. und Signoret,“ 
hat aber umfassendere Beobachtungen und Untersuchungen als die übrigen 
Forscher daran gemacht und in Folge dessen auch mehr einzelne Formen 
aus der Jahresentwickelung der Thhiere beschrieben. Zunächst beschreibt er 
„das ungeflügelte, lebendige Junge gebärende Weibehen“. Nach den 
angegebenen Merkmalen ist dieses die ungeflügelte, vom Urthier geborene 


oR- 


Form von Chaitophorus testudinatus. Dann folgt die Schilderung des „g 


flügelten, lebendige Junge gebärenden Weibehens“, und zwar in 
ip] I oO oO oO I 

Abarten. Diejenige Abart unter « ist die von mir oben beschriebene vom 
Urthier erzeugte Art Chaitophorus aceris, diejenige unter 2 dagegen Chaito- 
phorus testudinatus, ebenfalls vom Urthier geboren. Buckton beschreibt dann 
die Männchen“, und zwar ein ungeflügeltes und ein geflügeltes. Nach der 
” I oO > oO o 
Charakterisirung und der Abbildung auf Taf. LXXVII. Fig. 4 ist das un- 
eefliiselte Männchen aber gar keine Art von Chaitophorus, weil das Haupt- 
o° o° 2 

oattunesmerkmal (die Borstenhaare am Kopf, Hinterleib, an den Beinen und 
o o 2) I 

Fühlern), sowie die Saftröhrchen fehlen, dann aber die in der Figur angebrachten 
braunen Enden der einzelnen Fühlerglieder, meines Wissens, bei keiner 
Chaitophorusart vorkommen. Die ganze Figur, auch die Beschreibung des 
T'hieres von Bucekton, stimmt fast vollständig mit der Kochschen Figur 233 


1) G. B. Buckton, Monograph of the British Aphides vol. II. London 1879. 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.29) 17% 


von Callipterus tilias L. und der Beschreibung dieses Thhieres von Koch 
überein. 

Dass bei einer und derselben 'T'hierart zweierlei Männchen vorkommen 
sollen, nämlich geflügelte und ungeflügelte, ist an sich schon sehr zweifelhaft; 
ganz unwahrscheinlich ist es aber, dass eine dieser Arten (hier die ungeflügelte) 
nicht einmal die Gattungscharaktere besitzen soll. Es dürfte daher die ganze 
Wahrnehmung von geflügelten und ungeflügelten Männchen bei einer Chaito- 
phorusart auch auf einem Irrthum beruhen. — Bucktons Charakteristik des 
eeflüigelten Männchens passt meistens auf das oben (5. 170) beschriebene 
Männchen von Chaitophorus testudinatus, und seine Angaben über das eier- 
legende Weibchen sind so allgemein gehalten, dass sie auf keine der von 
mir behandelten Arten speciell passen, wohl aber einzelne Merkmale auf je eine 
dieser drei Arten. Die Bucktonsche Beschreibung entspricht übrigens vollständig 
dem Bilde einer Gruppe von 'Thieren auf einem Ahornblatt, worin die drei 
Arten Chaitophorus aceris, Ch. testudinatus und Oh. Iyropietus mit Exemplaren 
von verschiedenem Alter eierlegender Weibehen vertreten sind. 

Die zweite Hälfte der Arbeit von Buckton verbreitet sich ausführlich 
über den „Dimorphismus bei Chaitophorus aceris“, worin er die oben an- 
geführten Mittheilungen und Beobachtungen von Balbiani und Signoret be- 
spricht und seine eigenen Beobachtungen und Untersuchungen denselben theils 
zustimmend und ergänzend, theils als nicht damit übereinstimmend hinzufügt. 

Unter Bezugnahme auf die obigen ausführlichen Beschreibungen der 
drei Chaitophorusarten kann ich nunmehr die Ursache zu dem Irrthum, wonach 
diese drei Arten von den betreffenden Schriftstellern bisher nur als eine Art 
betrachtet wurden, präciser als oben geschehen ist, ausdrücken. Nicht nur 
die drei in Rede stehenden, sondern auch noch andere Aphidenarten, z. B. 
Drepanosiphum platanoides Schrk., sieht man im Frühjahr und Herbst eleich- 
zeitig durch einander auf der Unterseite der Blätter verschiedener Ahornarten, na- 
mentlich aber auf Acer platanoides. Die gebärenden ungeflügelten Thiere 
dieser Arten bleiben in der Regel bis zu ihrem Absterben an derjenigen 
Stelle sitzen, an welcher sie anfingen ihre Brut abzusetzen, bilden also einen 
gewissen Bestand an den Blättern. Dabei wird nicht nur ihre Körperfarbe 
im Allgemeinen, sondern auch und insbesondere die Farbe der charakteristi- 


schen Zeiehnungen auf dem Körper immer dunkeler. In diesem Bestande 


178 - Dr. H. F. Kessler. (p. 30) 


sind die Thiere von Chaitophorus Iyropietus mit ihren braunen Abzeichen am 
meisten vertreten, und vom Frühjahr bis in den Spätherbst hinein in Menge 
vorhanden. Weil nun die verschiedenen Generationen dieses Genus während 
der Entwickelungszeit in einander greifen, d. h. beim Auftreten einer neuen 
Generation immer noch alte T'hiere aus den vorhergegangenen Generationen 
vorhanden sind, und weil während der Sommerzeit die T'hiere von Chaito- 
phorus aceris und Ch. testudinatus mit ihrer aussergewöhnlichen Körperform 
verschwunden zu sein scheinen, also nicht augenfällig bemerkbar sind; so 
bekommt man leicht den Gesammteindruck, als seien diese meist braun 
gezeichneten oder am ganzen Körper braun oder grau aussehenden 'T'hiere 
alle von einer Art, Puceron de ÜErable Balb. u. Signoret. Auch haben die 
meisten der betreffenden Schriftsteller, wie aus deren Mittheilungen zu ent- 
nehmen ist, die Entwickelung der Thiere während eines Jahres nicht un- 
unterbrochen verfolgt, sondern nur periodisch, vorzugsweise nur im Früh- 
jahr und Herbst: ihre gewonnenen Resultate und darauf gegründeten An- 
sichten mussten deshalb auch fraglicher Natur bleiben. 


—’ 


Die Entwickelungs- u. Lebensgeschichte von Chaitophorus aceris etc. (p.31) 179 


Tafelerklärung. 


Sämmtliche Thierformen sind sehr stark vergrössert gezeichnet, jedoch ohne Rücksicht auf ihr 
gegenseitiges Grössenverhältniss. 


Fig. 1. Urthier von Chaitophorus aceris Koch. 

Fig. 2 u. 3. Unmittelbare Nachkommen dieses Urthieres. 

Fig. 4. Eins der Thiere, welche von diesen ungeflügelten und geflügelten Thieren 
geboren werden und während der Sommermonate unverändert in Gruppen 
dicht beisammen an der Unterseite der Blätter sitzen. 

Fig. 5. Dasselbe Thier, wenn es im Herbst nach mehrmaliger Häutung zeugungsreif 
geworden ist. 

Fig. 6. Urthier von Chaitophorus testudinatus Thornton. 

Fig. 7 u. 8. Unmittelbare Nachkommen dieses Urthieres. 

Fig. 9. Eins der Thiere, welche von diesen ungeflügelten und geflügelten Thieren 
geboren werden, während der Sommerzeit einzeln zerstreut an der 
Unterseite der Blätter unverändert sitzen, und deshalb leicht übersehen 
werden. 

Fig. 10. Dasselbe 'Thier, wenn es im Herbst nach mehrmaliger Häutung aus- 
gewachsen ist. 

Fig. 11. Urthier von Chaitophorus Iyropietus Kessler. 

Fig. 12 u. 13. Unmittelbare Nachkommen dieses Urthieres. 

Fig. 14. Eins der ausgewachsenen Thiere, welche von diesen ungeflügelten und 
geflügelten Thieren geboren und vom Vorsommer an bis zum Spätherbst 
hinein in einer Reihe von Generationen an den Blättern beobachtet 
werden. 

Ein Zweig in natürlicher Grösse, woran kleinere und ausgewachsene Urthiere 
von Ohaitophorus unter den Knospen am Holze und einige Junge der- 
selben an den Knospen sitzen. 

“| Ein Blatt mit zwei Gruppen von Chaitophorus aceris (Fig. 4) und einzeln 
sitzenden Thieren von Chaitophorus testudinatus (Fig. 9), welche während 

| der Sommerzeit unverändert bleiben. 


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Nova Acta Acad.C2.0.6: Nat.CurVol.LI. Tab.XKXIV. 


H.F. Kessler : Entwickelungsformen von Chaitophorus aceris Koch, Ch. testudinatus Thornton und Ch.iyropietus Kessler. 


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NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Bandelile Nr: 9. 


Zur 
Bildung der Eihüllen, 
der Mikropylen und Chorionanhänge 


bei den Insekten. 


Von 


Dr. Eugen Korschelt. 


Privatdocent und Assistent am zoologischen Institut der Universität Freiburg i. B. 
2 Ll men - arsear Saum = B a A 5 . 
Mit 5 Tafeln Nr. NXXV—XAXIX und in den Text eingedruckten Holzschnitten. 


Eingegangen bei der Akademie den 10. August 1885. 


HALLE. 
1887. 
Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Uebersicht des Inhalts. 


I. Die Bildung der Eihüllen. 


Geschichtlicher Ueberbliek und Vorbemerkungen 


Die Bildung der Eihüllen bei verschiedenen Insekten: 


. Decticus bicolor 


Locusta viridissima . 
Meconema varians 


Oecanthus spec. 


(Gomphocerus dorsatus . 
. Ephemera 


. Phryganea . 


Sıalıs lutarıa 


. Hydrometra lacustris 
. Notonecta glauca 

. Pyrrhocoris apterus . 
. Musca vomitoria . 

. Pulex irritans . 


. Vanessa urticae und polychloros 


Sphinx ligustri 


. Aromia moschata 

. Leptura rubro testacea 
. Lycus aurora . 

. Rhizotrogus solstitialis . 


0. Melolontha vulgaris 


24* 


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154 


Dr. Eugen Korschelt. (p. #) 


21. Dytiscus marginalis . 
22. Carabus nemoralis 
23. Bombus terrestris 
24. Bombus lapidarius 


35. Vespa germanica 


II. Die Entstehung der Mikropylen 


II. Die Bildung des Chorions und seiner Anhänge bei Nepa cinerea. 


IV. Zusammenfassung und Schlussfolgerungen 


V. Erklärung der Abbildungen 


abweichende Entstehungsweise des Chitins.) 


(Eine 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 5) 185 


l. Die Bildung der Eihüllen. 


Geschichtlicher Ueberblick und Vorbemerkungen. 


Das Chorion. Der erste Forscher, welcher eingehendere Unter- 
suchungen über die Bildung der Insekteneihüllen anstellte und besonders die 
Entstehung des Chorions genauer untersuchte, war Stein.!) Er fand, dass 
(das Chorion aus einer „einfachen Lage plattgedrückter, dicht in einander ge- 
schobener und mit den sich berührenden Wänden verwachsenen Zellen bestand, 
in denen zahllose, überaus feine Körnchen abgelagert waren. Dadurch bekam 
die ganze Haut ein trübes Aussehen, so dass die Contouren der einzelnen Zellen 
nicht scharf hervortraten. Durch den trüben Zellinhalt hindurch leuchteten 
aber die sehr grossen runden, aus einer hellen homogenen Masse bestehenden 
Kerne, die den grössten 'T’heil der Zellenhöhlung ausfüllten, so dass die Zelle 
nur als ein schmaler, eckiger Rand die Kerne umgab“. So schildert Stein 
die Entstehung des Chorions von G@ryllus coerulescens. Er glaubt, dass an 
der Bildung des Chorions nur „die innerste, an den Dotter stossende Lage 
der zwischen Dotter und Eiröhrenwand gelegenen Zellenschicht“ sich betheilige. 
„Denn“, sagt er, „wenn man ein fast reifes Ki mit seinem noch weichen, aus 
verschmolzenen Zellen gebildeten Chorion aus dem unteren Fach der Kierröhre 
unversehrt herausgedrängt hat, bleibt in demselben eine nicht unbedeutende 
Lage ebenfalls plattgedrückter und durch gegenseitigen Druck ihre Form be- 
stimmender Zellen zurück, die nicht mit einander verwachsen, sonst aber in 
keinem Punkte von dem das Chorion bildenden Zellen verschieden sind“. Die 
feste, pergamentartige Consistenz des Chorions erklärt Stein dadurch, dass 


1) Vergl. Anatomie und Physiologie der Insekten. 1. Monographie. Die weiblichen 
Geschlechtsorgane der Käfer, Berlin 1847. 


186 Dr. Eugen Korschelt. (p. 6) 


„sich die ursprüngliche Zellenmembran verdickt, bis sie mit dem, die Zellen- 
höhlung schon zum grossen Theil ausfillenden Kern zu einer zusammen- 
hängenden Masse verschmolz. Der lichte Saum der Felder entspräche hier 
der verdickten Zellmembran, das eigentliche, dunklere Feld dem Zellkerne“. 
Dies gilt für Pontia rapae. Auch bei Pferostichus erkannte der Verfasser 
leicht die das Chorion zusammensetzenden Zellen, „deren grosse Kerne auch 
hier die Consolidirung der ganzen Membran zu vermitteln schienen“. Ptero- 
stichus besitzt ein mit gegitterter Zeichnung versehenes Chorion. In Bezug 
hierauf erkannte der Verfasser nicht, „welche Veränderungen mit den ursprüng- 
liehen Zellen oder ihren Kernen vor sich gehen müssen, um diese Zeichnung 
hervorzubringen“. 

Derselben Ansicht wie Stein ist Meyer.!) Auch er glaubt, dass das 
Chorion durch directe Umwandlung der Epithelzellen entstehe oder doch 
wenigstens durch diese verstärkt werde. Da er nämlich an den beiden Polen 
der Eierstockseier der Schmetterlinge keine Epithelschicht sah, so glaubte er, 
dass hier das Epithel nicht an der Bildung des Chorions betheiligt sei. Wie 
es freilich an diesen Stellen entstehen soll, erklärt er nicht. Im übrigen 
Umkreis der Eier soll das Epithel, wie gesagt, durch seine Umwandlung zur 
Verstärkung des (also bereits vorhandenen) Chorions beitragen. Indem die 
Epithelzellen mit dem Chorion verschmelzen, werden sie diekwandig, ver- 
binden sich fest mit einander und verlieren ihre Kerne. 

Leuckart macht in seiner höchst eingehenden Arbeit über den 
feineren Bau der. Schalenhaut der Insekteneier ?2) einige Angaben über die 
Bildungsweise der Schale. Er meint, dass Stein und Meyer zu weit 
gehen, wenn sie das ganze Chorion aus einer direeten Umwandlung von 
Epithelzellen entstehen lassen. Zwar schreibt auch er der äusseren Schicht 
des Chorions einen solchen Ursprung zu, meint aber, dass für die inneren 
Schichten, an welchen eine zellige Struktur nicht zu bemerken ist, die directe 
Metamorphose aus Zellen noch nicht genügend nachgewiesen sei: er habe 
sich nicht mit Sicherheit von derselben überzeugen können. Die Möglichkeit 


1) Ueber die Entwickelung des Fettkörpers, der Tracheen und der keimbereitenden 
Geschlechtstheile bei den Lepidopteren. Zeitschrift für wiss. Zool. Bd. I, 1849. 


*) Archiv für Anatomie und Physiologie, 1855. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p.%) 18% 


einer solchen Bildungsweise will er freilich auch für diese homogenen struktur- 
losen Schichten durchaus nicht in Abrede stellen. 

Meissner!) spricht sieh ebenfalls dahin aus, dass das Chorion durch 
Verschmelzung von Epithelzellen entstanden, und dass diese Zusammensetzung 
aus Zellen noch mehr oder weniger. deutlich am Chorion zu erkennen sei. 
Dagegen leugnet Leydig?) durchaus, dass die zelligen Zeichnungen des 
Chorions von einer Zusammensetzung aus wirklichen Zellen herrühren, sondern 
er behauptet, dass sie nur die Abdrücke der die Schalenhaut absondernden 
Epithelzellen darstellen. Aehnlicher Meinung scheint auch Leuekart?) in 
einer späteren Arbeit zu sein, indem er die Eihäute als „Absonderungsproduete 
der Epithelzellen“ bezeichnet. Desgleichen nimmt Köllikert) an, dass das 
Chorion nichts Anderes als eine Zellenausscheidung, eine Cutieularbildung sei. 
Die Irrthümer von Stein und Meyer seien leicht möglich gewesen, da zur 
Zeit, als sie ihre Untersuchungen ausführten, Zellenausscheidungen als Ursachen 
so complieirter Bildung überhaupt noch nieht bekannt gewesen seien. Kölliker 
meint übrigens, dass das Chorion nur zum Theil eine Ausscheidung der 
Epithelzellen darstelle, zum andern Theil aber von der Dotterhaut aus ge- 
bildet werde. Durch diese Annahme würden aufs Einfachste alle die sonder- 
baren Bildungen der Schale erklärt. Wir werden in unseren späteren Dar- 
stellungen zeigen, dass auch diese Annahme nicht richtig ist, und dass sich 
die Erklärung der complieirten Schalenbildung auf noch einfachere Weise 
ergiebt. 

Lubbock 5) lässt die Eischale gleichfalls als Secretionsproduet der 
öpithelzellen entstehen, und auch Weismann®) sagt, dass das Uhorion 


1) Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente in den Dotter. Nr. II. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. VI, 1855. 

2) Lehrbuch der Histologie, 1857, p. 547. 

3) Die Fortpflanzung und Entwickelung der Pupiparen. Abhandlungen der Naturforsch. 
Gesellschaft in Halle, 1858. 

4) Untersuchungen zur vergl. Gewebelehre. Verhandlungen der Phys.-Med. Gesellschaft 
in Würzburg. Bd. VIII, 1858. 

5) On the ova and pseudova of insects. Philosophical Transactions of the Royal Soc. 
1859. Vol. 149. London 1860. 

6) Die nachembryonale Entwickelung der Musciden. Zeitschr. für wiss. Zool. 
Bd. XIV, 1864. 


185 Dr. Eugen Korschelt. (p. 9) 


zweifellos eine Cutieularbildung sei, wenn es auch in manchen Fällen täuschend 
so aussehe, als bildeten die Epithelzellen selbst durch Verschmelzung das 
Chorion. 

Sehr eingehende Angaben über die Entstehung des Chorions als cuti- 
culares Secretionsproduct des Eierstockepithels macht Leydig in seiner 
Abhandlung: „Der Eierstock und die Samentasche der Insekten“.!) Seine 
Beobachtungen beziehen sich besonders auf zwei Formen, Harpyia und 
Timarcha. Er schildert, wie die verschiedenen Schichten des Chorions nach 
einander zur Ablagerung gelangen, wie die pneumatischen Räume desselben 
dadureh entstehen, dass die Zellen in Zapfen auswachsen, über welche sich 
„kappenartig die homogenen Häute (als Cutieularbildung) schlagen“, wobei die 
grösseren Zapfen noch von haarförmigen Ausläufern der Zellen umgeben 
sind. — Bei Timarcha beobachtete er, dass die Epithelzellen in einen feinen 
Haarbesatz ausgewachsen waren, so dass sie wie Flimmerzellen erschienen. 
Die Härchen ragten in das noch weiche Chorion hinein. Daraus schloss 
Leydig, dass um diese eilienähnlichen Ausläufer sich der von den Zellen 
abgeschiedene Stoff absetze, und dass durch Schwinden der Fortsätze in der 
mittlerweile erhärteten Substanz des Chorions die Porenkanäle entstehen. 

Leydig vergleicht die Chorionbildung mit der Entstehung des Haut- 
panzers der Arthropoden und findet grosse Aehnlichkeit zwischen beiden 
Vorgängen. 

Es ist merkwürdig, dass nach Leydigs klarer und, wie wir später 
sehen werden, durchaus sachentsprechender Darstellung der Chorionbildung 
der genannten beiden Formen dennoch wieder eine andere Anschauung über 
die Entstehung des Chorions Platz greifen konnte. Und doch sehen wir 
v. Siebold in seinen Beiträgen zur Parthenogenesis der Arthropoden 
(Leipzig 18%1) wieder zu der alten Ansicht von Stein zurückkehren, obwohl 
er die Ausführungen Leydigs kannte; er eitirt fortwährend dessen ein- 
schlägige Arbeit. — v. Siebold giebt direct an, dass sich das Epithel von 
der Tunica propria der Eiröhre trenne und sich zum COhorion des von ihm 


umschlossenen Eies umwandle. 


1) Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. 
Band 33. Nr. 2. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 9) 189 


v. Nathusius!) lässt merkwürdiger Weise die äussere Begrenzungs- 
haut der eigentlichen Eiröhre, welche wir als 'Tuniea propria bezeichnen, zur 
Eischale werden. Seine Abbildungen und die Beschreibung lassen über diese 
Auffassung keinen Zweifel. Bei der Ausbildung der Schale soll dann auch 
das Epithel einen Antheil haben, und da dasselbe ja nach innen von der 
Tunica propria liegt, so kann dieser Antheil kein anderer sein, als dass es 
sich direct zum Chorion umwandeln muss. Dass das Epithel aber „allein 
für die Formbildung entscheidend sei, — wie man sich dies bei dem sehr 
bequemen, aber ebenso nichtssagenden Ausdruck „Cutieularbildung“ denkt“, 
bestreitet v. Nathusius,. Die Untersuchung der Schalenstruktur bezeichnet 
v. Nathusius als ein ‚Thema, das einer eingehenden Bearbeitung gewiss 
würdig ist, aber eben deshalb nicht fragmentarisch behandelt werden darf“, 
weshalb er seine Bemerkungen mit dem oben Citirten abbricht. Wir werden 
in den folgenden Untersuchungen über die Entstehung des Chorions und 
seiner Anhangsgebilde sehen, dass v. Nathusius absprechendes Urtheil über 
das Chorion als Cutieularbildung nicht gerechtfertigt ist. 

Die späteren Autoren Ludwig?) und A. Brandt?) halten zwar im 
Gegensatz zu v. Siebold die Entstehung des Chorions als eutieulares Secretions- 
product der Epithelzellen fest, doch meint der erstere Forscher, dass „erneuerte 
und ausgedehntere Untersuchungen auf diesem Gebiete angezeigt erscheinen“. 
Dieselbe Ansicht sprach auch mein verehrter Lehrer, Herr Geheimrath 
Leuckart, aus, als er mich im Frühjahr 1853 freundlichst auf diesen Gegen- 
stand aufmerksam machte. Auch ihm schien zwar die euticulare Bildungs- 
weise des Chorions die wahrscheinlichste zu sein, doch war sie ihm nicht 
sicher genug nachgewiesen. Ich stellte daher Untersuchungen an einer grösseren 
Anzahl von Insekten an, mit der Absicht, die Entstehungsweise des Chorions 
genauer zu studiren und dieselbe möglichst klar zu legen. Dabei ergaben 
sich recht interessante Verhältnisse, wie sie im Nachfolgenden näher be- 
schrieben werden. 


!) Nachtrag zu der Mittheilung über die Schale des Ringelnattereies und die Eischnüre 
der Schlangen, Batrachier und Lepidopteren. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 21, 1871. 

2) Ueber die Eibildung im Thierreiche. Würzburg 1874. Arb. aus dem zool. Institut 
der Univ. Würzburg. Bd. I. 

3) Ueber das Ei und seine Bildungsstätte. Leipzig 1878. 


Nova Acta LI. Nr. 3. 25 


190 Dr. Eugen Korschelt. (p. 10) 


Die Dotterhaut. Das Vorhandensein einer innerhalb des Chorions 
gelegenen Eihülle ist von verschiedenen Forschern in Abrede gestellt worden; 
auch Stein konnte sich nicht mit Bestimmtheit von ihrer Existenz überzeugen. 
Dagegen hat sie Meissner!) bestimmt erkannt. Er vergleicht sie der Zell- 
membran und lässt sie vom Ei ausgebildet werden. Wo er eine doppelte 
Hülle nicht mit Sicherheit nachweisen konnte, vermuthet er viel mehr eine 
Unvollständigkeit der Beobachtung oder die Abwesenheit des Chorions, als 
das Fehlen einer Dotterhaut. Meissner führt auch eine Anzahl anderer For- 
scher auf, welche vor ihm bei einzelnen Insekten eine Dotterhaut nachwiesen.?) 

Ungefähr zur nämlichen Zeit wie Meissner beobachtete auch Leuckart 
die Dotterhaut und beschreibt sie in seiner Mikropylenarbeit von einer Menge 
Insekten. Er giebt an, dass die Dotterhaut früher als das Chorion ge- 
bildet werde. 

Weismann?) bezeichnet die Dotterhaut, was Meissner nicht direct 
aussprach, als eine erhärtete Rindenschicht der Eimasse; sie entspricht also 
ihrer Entstehung nach einer Zellmembran. Ganz die nämliche Ansicht äussert 
Leydig*) über die Bildung der Dotterhaut. Dagegen leugnet Waldeyer?) 
wieder das Vorhandensein einer solchen bei den von ihm untersuchten Insekten 
(Musca vom. und Vanessa urt.). Er sagt: „Niemals habe ich eine sogenannte 
innere Dotterhaut constatiren können, stets fand ich das Dotterprotoplasma 
der definitiven Eizelle nackt an den Follikelepithelzellen liegen.“ — Ich darf 
wohl gleich an dieser Stelle bemerken, dass sich Waldeyer hierin geirrt hat, 
denn sowohl bei Musca vom. wie bei Vanessa urt. ist eine Dotterhaut vor- 
handen, nur dass sie bei der ersteren Form ziemlich spät, später als die 


erste Anlage des Chorions entsteht. 


Die in Folgendem niedergelegten Beobachtungen sind fast ausnahmslos 
an Schnitten angestellt, da sich die betreffenden Verhältnisse meist nur an 
solchen wirklich erkennen lassen; es betrifft dies zumal die Bildung des 


2a. a. 0. 
2) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. VI, p. 291. 
2) 0 


*) Eierstock und Samentasche. Noya Acta ete. NNXIII, 1867. 


5) Eierstock und Ei. Leipzig 1870. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen wu. Chorionanhänge etc. (p. 11) 191 


Chorions, welches sich oftmals kaum von der darüber liegenden, zuweilen 
sehr ähnlich gestalteten Epithelschicht unterscheiden lässt. — Die Ovarien 
wurden, nachdem sie dem 'T'hiere möglichst rasch entnommen waren, sofort 
in conc. Sublimatlösung gebracht. Die Präparation der Thiere nahm ich in. 
0,75 procentiger Kochsalzlösung vor. Zartere 'Thiere, welche ganz geschnitten 
werden mussten, um das Ovarium unverletzt zu erhalten, wurden in heissem 
30 procentigem Alkohol abgetödtet. 

In Bezug auf die äussere Gestaltung der Eier, deren Chorionbildung 
ich zu schildern haben werde, verweise ich auf die inhaltreiche und höchst 
eingehende Abhandlung Leuckarts: „Ueber die Mikropyle und den feineren 
Bau der Schalenhaut der Insekteneier“. Darauf speciell einzugehen würde 
mich hier zu weit führen, und ich werde eine solche Beschreibung der Eier 
nur dann geben, wenn sie zum Verständniss unumgänglich nöthig, resp. wenn 


to) 


sie in der erwähnten Arbeit nicht schon enthalten ist. 


Die Bildung der Eihüllen bei verschiedenen Insekten. 


I. Orthopteren. 
1. Decticus bicolor. 
Das Chorion von Decticus besteht aus einer diekeren inneren und einer 
weniger dicken äusseren Lage (Taf. ). Fig. 3 


4). Die erstere ist tief braun, 
die letztere hell gefärbt, jene scheint dichter, diese weniger dicht zu sein. 
Beide sind von homogener Beschaffenheit. Die Oberfläche des Chorions zeigt 
eine polygonale Felderung, die durch erhabene, dem Chorion aufliegende 
Leisten hervorgebracht wird (Taf. 1. Fig. 5). In der Mitte jedes Feldes be- 
findet sich eine kleine kreisrunde Vertiefung (Taf. 1. Fig. 5). Die Leisten 
sind besonders an den Polen des Eies scharf ausgeprägt. In der Gegend der 
Mikropylen sind sie bedeutend breiter und höher als auf der übrigen Fläche, 
dagegen sind die Felder kleiner. Die obere Schicht des Chorions zeigt hier 
eine feine Strichelung, deren Entstehung wir später kennen lernen werden. 
Diese Lage entspricht dem von Leuckart als Wall bezeichneten Theile des 
Chorions. Auf ihr erheben sich die Leisten als zarte, nach oben verbreiterte 
Gebilde Durch Umbildung der Leisten entstehen die trichterförmigen Mund- 
stiicke der Mikropylkanäle (Taf. 1. Fig. 6 bei M). Letztere münden also nicht 
auf den Feldern, sondern auf der Höhe der Leisten nach aussen. Die 


2 5 x 


192 Dr. Eugen Korschelt. (p. 12) 


Mikropylkanäle verlaufen nicht gerade nach unten, um sich sofort in das 
Innere des Eies zu öffnen, sondern beschreiben einen Bogen, so dass die 
innere Oeffnung immer eine Strecke seitwärts von der äusseren entfernt liegt 
(Taf. 1. Fig. 6). 

Die Bildung des Chorions beginnt damit, dass das Epithel der 
Fikammer nach innen ein äusserst feines glashelles Häutchen abscheidet, 
welches ganz der Tunica propria ähnelt, so dass dadurch das Epithel auf 
beiden Seiten ganz das nämliche Aussehen erhält. Die Dotterhaut ist in 
diesem Stadium bereits vorhanden; sie wird früher gebildet als das Chorion. 

Das zarte cutieulare Häutchen wandelt sich allmählich durch fort- 
währende Verdickung und gleichzeitige Braunfärbung zu dem festen Chorion 
um. — Etwas verschieden, je nach ihrer Gestaltung, geht die Bildung der 
Leisten vor sich, doch gilt zunächst für sie gemeinsam folgender Vorgang: 
Es wird, nachdem der homogene Theil des Chorions abgeschieden ist, die 
Secretion an den Rändern der Zelle eine stärkere. Allmählich zieht sich die 
Masse der Zellen vom Chorion zurück, während ihre nach innen gerichteten 
Enden an diesem haften bleiben. Indem sich nun zwischen diesen Enden 
der einzelnen Zellen Zwischenräume bilden, entstehen an den Zellen zapfen- 
artige Fortsätze, um die herum die Leistenbildung ihren Fortgang nimmt, 
entsprechend der vorherigen stärkeren Secretion an den Zellgrenzen (Taf. 1. 
Fig. 1 u. 2). Die Form der Fortsätze richtet sich nach der Höhe der ab- 
zuscheidenden Leisten und ist demnach eine verschiedene in den verschiedenen 
Regionen der Eioberfläche. So sind die Fortsätze an den Seiten des Eies 
kurz und breit (Taf. 1. Fig. 2), an den Polen dagegen und besonders in der 
Gegend der Mikropylen, wo die Leisten die grösste Höhe erreichen, lang und 
schmal (Taf. 1. Fig. 1). Jede Zelle hat nur einen Fortsatz, so dass also 
jedem Chorionfelde eine Zelle entspricht, die dessen Begrenzung entstehen 
lässt. Die Leiste verläuft dicht um das verhreiterte Ende des an dem be- 
treffenden Felde festhaftenden Fortsatzes.. — Taf. 1. Fig. 7 zeigt das dem 
noch nicht braun gefärbten Chorion aufliegende Epithel; man erkennt, dass 
die Leisten den Zellgrenzen entsprechen; sie färben sich zu dieser Zeit noch 
(dureh Karmin) dunkelroth. 

Die Abscheidung der Chitinsubstanz durch die Fortsätze scheint in 
anderer Weise zu erfolgen, als dies bei der ersten Bildung des Chorions der 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p.13) 193 


Fall ist. Letztere lieferte eine völlig homogene Cuticula und auf diese Weise 
wird wohl auch das übrige homogene Chorion gebildet. Die Fortsätze da- 
gegen scheiden das Chitin als äusserst feine Körnchen aus, die sich besonders 
dieht an den bereits durch die stärkere Secretion an den Zellgrenzen mar- 
kirten Leisten ablagern (Taf. 1. Fig. 5), und zwar gilt dies besonders für die 
Leisten in der Gegend der Mikropylkanäle, welche in Folge dieser Anlagerung 
so breit werden, dass das eigentliche Feld nur als eine verhältnissmässig 
kleine Oeffnung zurückbleibt. So entsteht der „Wall“ Leuckarts, auf dem 
sich die Leisten erheben, und den wir vorhin als oberste Schicht des Chorions 
bezeichneten. 

Die Leisten werden Anfangs, wie schon kurz erwähnt, durch Karmin 
stark roth gefärbt, verlieren aber dieses Färbungsvermögen, wenn sie die 
braune Chitinfarbe allmählich annehmen. Ihre Substanz erfährt demnach auch 
nach erfolgter Abscheidung noch eine Veränderung. 

Der Länge der Zellfortsätze entspricht die Stärke der Epithelschicht. 
Dieselbe besteht an den Polen, und zumal am Mikropylpol, aus langgestreckten 
Pallisadenzellen, an den Seiten dagegen ist sie bedeutend schwächer. In der 
Taf. 1. Fig. 2 erscheint sie nur deshalb breiter, weil der betreffende Schnitt 
etwas flach geführt wurde. — Ist die Bildung des Chorions vollendet, so 
werden die Fortsätze eingezogen, oder aber, was noch wahrscheinlicher ist, 
sie bleiben vor der Hand noch am Chorion haften, verkürzen sich aber, so 
dass dadurch das Epithel der Oberfläche des Chorions wieder genähert wird, 
denn am fertigen Ei liegen die Epithelzellen dem Chorion dicht an (Taf. 1. 
Fig. 3 u. 4). Sodann erst lösen sich die Fortsätze von letzterem ab. 

Das Eikammerepithel von Deeticus unterliegt während der Reifung 
des Eies zahlreichen Veränderungen. Während es vor der Bildung des 
Chorions eine sanft wellenförmige oder auch eine höckerige Oberfläche zeigte, 
Ja sogar pseudopodienartige Fortsätze auszusenden vermochte !), nimmt es 
kurz vor der Entstehung des Chorions eine ziemlich ebene Fläche an, um 
sodann wiederum Fortsätze zu bilden, welche später abermals verschwinden, 
so dass die Oberfläche des Epithels zuletzt wieder eben ist. Dabei ist das 


!) Vergl. hierzu auch meine vorläufige Mittheilung: Ueber die Bildung des Chorions 
und der Mikropylen bei den Insekteneiern. Zool. Anzeiger 1884, Nr. 172 u. 173. 


194 Dr. Eugen Korschelt. (p. 14) 


Epithel auch bezüglich des Umfangs seiner Zellen entsprechenden Veränderungen 
unterworfen. Derselbe nimmt bis zur Bildung des Chorions fortwährend zu, 
gegen Ende dieses Processes aber vermindert er sich, was in der Abplattung 
der Zellen und in der Verkleinerung der Kerne deutlich zum Ausdruck kommt 
(vergl. Taf. 1. Fig. 1—+). Das Epithel, welches das völlig reife Ei umgiebt, 
zeigt eine blasige Beschaffenheit seines Plasmas: die Kerne sind klein und 
abgeplattet. In noch späteren Stadien, als sie die Taf. 1. Fig. 3 u. 4 wieder- 
geben, werden sie immer blässer und sind schliesslich kaum mehr inmitten 
des blasigen Protoplasmas zu erkennen. Man sieht daraus, dass sofort, nach- 
dem das Epithel seine Funktion erfüllt hat, die Degeneration desselben ihren 


Anfang nimmt. 


2. Locusta viridissima. 


Die Entstehung des Chorions von Locusta entspricht im Ganzen der 
soeben für Dectieus beschriebenen. Auch hier wird die innere Schicht als 
dünne Cutieula abgeschieden, auf die sich dann das übrige Chorion ablagert. 
Fortsätze der Epithelzellen bilden die Leisten des Chorions (Taf. 1. Fig. 8). 
Diese erreichen bei Locusta eine viel grössere Höhe als bei Decticus und 
bilden schliesslich die von Leuckart!) als „trompetenförmige Aufsätze“ be- 
zeichneten Gebilde. Auf der unteren Lage des Chorions erscheinen die Leisten 
als eine aus schmalen Linien gebildete polygonale Felderung; es ist dies der 
Anfang ihrer Entstehung. Mit dem fortschreitenden Wachsthum verbreitern 
sie sich nach oben, so dass also die Felder von oben gesehen immer kleiner 
erscheinen. Wenn sie ihre definitive Grösse erreicht haben, so wird über 
jedem Feld noch eine zarte Membran ausgeschieden, welche den über dem 
betreffenden Felde befindlichen Raum deckelartig abschliessen würde, wenn 
sie nicht in der Mitte eine kreisrunde Oeffnung besässe. Damit sind die 
„trompetenförmigen Aufsätze“ vollendet. Jeder solcher Aufsatz wird also von 
der dem betreffenden Felde zugehörigen Leistenumgrenzung repräsentirt. Das 
Maschenwerk der Leisten bildet bei ZLocusta eine besondere Schicht des 
Chorions, die sich leicht von der unteren homogenen Lage desselben abhebt: 
auf letzterer ist dann noch die polygonale Felderung, der Ursprung der 


!) Ueber die Mikropyle und den feineren Bau der Schalenhaut bei den Insekten, 1. c. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p.15) 195 


Leisten, erkennbar. Eigenthümlich ist es, dass sich bei Zocusta die untere 
(also früher abgeschiedene) Lage des Chorions tief roth färbt, während die 
Leisten nur wenig färbbar sind; bei Deeticus beobachteten wir gerade ein 
umgekehrtes Verhalten. 

Auf dem Präparat, nach welchem Taf. 1. Fig. S gezeichnet wurde, 
befindet sich die Leistenbildung noch auf einem frühen Stadium. Die Fort- 
sätze sitzen hier der unteren Lage des Chorions auf, doch scheint sich dies 
nicht bis an das Ende der Leistenbildung so zu verhalten, wenigstens fand 
ich nie so lange Fortsätze der Zellen wie bei Decticus, bei welcher Form sie 
Ja bis zuletzt am Chorion festhaften. Nur selten sah ich sie um \Weniges 
länger als auf Taf. 1. Fig. 8. Es lösen sich hier also gewiss die Fort- 
sätze früher von der Oberfläche des Chorions los und scheiden in diesem 
Zustande die Leisten um sich aus, wobei sie sich fortwährend von der 
eigentlichen Oberfläche mehr zurückziehen. Zuletzt werden sie ganz von den 
Zellen eingezogen und secerniren in diesem Zustande noch die Verbindungs- 
membran der Aufsätze. So zeigt denn auch nach Beendigung der Chorion- 
bildung das Epithel eine ebene Oberfläche. Die Epithelschicht ist bei Locust« 
stärker als bei Decticus, entsprechend seiner grösseren Leistung bei der 
Chorionbildung. 


3. Meconema varians. 


Das Chorion von Meconema ist mit körbehenähnlichen Erhebungen 
bedeckt, die ganz ähnlich wie die trompetenförmigen Aufsätze von Locusta 
durch Erhöhung der Chorionleisten zu Stande kommen. Dieselben erreichen 
eine ganz besondere Höhe in der Gegend der Mikropylen, und zumal im 
nächsten Umkreis der Felder, auf welchen die letzteren nach aussen münden 
(Taf. 1. Fig. 9 u. 10). Die Körbchen sind erfüllt von einer anscheinend 
schleimigen Substanz, die eine flockige Consistenz und ein starkes Färbungs- 
vermögen besitzt. Es ist möglich, dass die Erhebungen vor Allem zu dem 
Zwecke da sind, diese Schleimschieht auf dem Ei festzuhalten. 

Die Entstehung des Chorions ist wieder ähnlich der bei den beiden 
vorhergehenden Heuschrecken. Das Chorion besitzt eine dieke innere Lage, 
auf welche aber nicht wie bei Locusta die Leisten direet abgeschieden werden, 
sondern es legt sich über sie noch eine feine eutiewlaähnliche Schicht, die mit 


196 Dr. Eugen Korschelt. (p. 16) 


den auf ihr gebildeten Leisten in festem Zusammenhange steht. Am Ei 
erscheint diese Schicht als heller Saum. Die Leisten oder Körbchen werden 
dureh breite Zellfortsätze gebildet, welche wie die von Locusta keine grosse 
Länge erreichen. Die in den Körbchen befindliche Substanz wird gewiss 
erst nach Beendigung der Bildung des festen Chorions von den Epithelzellen 
ausgeschieden. Sie scheint anfangs in sehr fester Verbindung 'mit dem Epithel 
zu stehen, denn ich fand auf Schnitten oft, dass sie sich mitsammt der 
Körbchenschicht des Chorions von dessen unterster Lage gelöst hatte und 
am Epithel festhing. Der Zusammenhang der oberen mit der unteren Schicht 
des Chorions scheint also Anfangs weniger fest zu sein als der mit dem 
Epithel; in älteren Stadien ist dies nicht mehr der Fall, es bildet sich dann 
ein Zwischenraum zwischen Epithel und Chorion. 


4. Oecanthus spec. 

Die betreffende Form wurde mir von Mr. Patten in Leipzig mit der 
Bemerkung übergeben, dass ein Freund von ihm, Mr. Ayers, diese Heu- 
schrecke in einer längeren Arbeit behandeln würde. Ich unterliess damals 
leider das einzige vorhandene Exemplar zu bestimmen, sondern verglich es 
nur flüchtig mit den Vertretern der Gattung Oecanthus in der Leipziger 
Sammlung, da Herr Patten das 'Thier direct als Oecanthus niveus be- 
zeichnete. Als ich nun die unterdessen erschienene Arbeit von Ayers über 
Oecanthus niveus') einsehen konnte, fand ich, dass meine Untersuchungen 
über die Beschaffenheit der Eihüllen mit den seinigen nicht überein- 
stimmten. Ich kann deshalb nur annehmen, dass das von mir untersuchte 
Thier einer anderen Species angehört, obwohl die äussere Form des Eies 
sammt dem eigenthümlich gestalteten oberen Pol ganz der von Ayers ge- 
gebenen Beschreibung entspricht. 

Das Chorion besteht aus zwei Lagen, wie auch Ayers angiebt, von 
denen die obere mit einer bizarren Zeichnung versehen ist. Dieselbe kommt 
durch schmale Rinnen zu Stande, die sich in Ziekzackform über das ganze 
Chorion verbreiten. In Taf. 1. Fig. 11 sind die schmalen Rinnen nur 


!) On the development of Oecanthus niveus and its parasite, Teleas. Memoirs of the 
Boston Society of natural history, 1884. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 17) 19% 


durch Linien angedeutet. Ayers bezeichnet schon das äussere Chorion als 
eine dicke Haut, ich kann das ganze völlig durchsichtige Chorion der von 
mir untersuchten Form nur als sehr zart ansprechen, zumal im Vergleich 
mit den früher betrachteten verwandten Formen. An der inneren Lage des 
Chorions bemerkte ich keine Zeichnung. 

Von der Dotterhaut, welche nach ihm dieselbe Stärke wie die äussere 
Lage des Chorions hat, beschreibt Ayers eine radiäre Struktur und vergleicht 
sie mit der Zona radiata anderer 'T'hiere. Ich muss gestehen, dass mir diese 
Beschaffenheit der Dotterhaut sehr unwahrscheinlich ist, denn sie findet sich 
weder bei verwandten Formen, noch bei den Insekten überhaupt !), und 
ausserdem ist ihr Zustandekommen bei der Entstehungsweise der Dotterhaut, 
wie wir sie später kennen lernen werden, nicht recht erklärlich. Bei dem 
von mir untersuchten Oecanthus ist die radiäre Struktur nicht vorhanden, 
sondern die Dotterhaut erweist sich als die gewöhnliche glashelle und 
homogene dünne Haut. 

Eine eigenthümliche Bildung zeigt der obere Eipol von Oecanthus. Er 
ist von einer grossen Anzahl zapfenförmiger Erhebungen des Chorions wie 
von einer Kappe bedeckt (Taf. 1. Fig. 12), welche Vorrichtung nach Ayers 
dazu dient, der Legescheide beim Hineinschieben der Eier in Ritzen der 
Baumrinde eine feste Stütze zu gewähren. Die Erhebungen entstehen, wie 
wir dies bereits mehrmals fanden, durch Umwandlung von Leisten, die dem 
Chorion aufliegen. Es findet sich nämlich am oberen Pol eine von erhabenen 
Leisten gebildete polygonale Felderung. Indem sich an den Kreuzungsstellen 
der Leisten Erhebungen bilden, entstehen die Zapfen oder „Papillen“, wie sie 
Ayers nennt, von welchen ich eher sagen möchte, dass sie an der unteren 
als an der oberen Ecke (Ayers) jedes Feldes stehen, da sie doch nach oben 
gerichtet das betreffende Feld überragen, wie Taf. 1. Fig. 13 deutlich zeigt. 
Die Zapfen nehmen nach der Spitze des Eies hin an Grösse zu. Die 
untersten Felder, welche wenig ausgeprägt sind, tragen keine Zapfen, weiter 
oben zeigen sich dieselben als schwach gewölbte Erhebungen und nach dem 
Pol hin werden sie höher und höher (Taf. 1. Fig. 12 u. 13). Sie besitzen 


!) „Die Dotterhaut ist beständig texturlos und ohne Spuren einer weiteren Zusammen- 
setzung“, sagt Leuckart a. a. O. pag. 105. 


Noya Acta LI. Nr. 3. 26 


195 Dr. Eugen Korschelt. (p. 18) 


verschiedene Form, welche Ayers eingehend beschreibt, wie auch die Mikropyl- 
kanäle. Letztere münden auf einer grossen Anzahl der Papillen nach aussen 
(Taf. 1. Fig. 14). Sie steigen nicht direet durch die Zapfen in das Innere 
des Eies hinab, sondern verlaufen noch eine Strecke im Chorion (Taf. 1. 
Fig. 14), ähnlich wie bei Decticus und Meconema. 

Was nun die Bildung der Zapfen anbelangt, so erfolgt diese nach 
dem nämlichen Typus, wie die der verschiedenartigen bereits betrachteten 
Aufsätze des Chorions. Es werden erst entsprechend den Zellgrenzen die 
Leisten abgeschieden. Diese Abscheidung erfolgt rings um breite Fortsätze 
der Epithelzellen. Sodann nehmen die Fortsätze eine conische, mit der Spitze 
gegen das Chorion gerichtete Form an (Taf. 1. Fig. 14) und zwischen je 4 
solchen Fortsätzen geht dann die Bildung eines Zapfens vor sich, entsprechend 
den 4 Feldern, resp. den 4 Zellen, die an dem betreffenden Punkte an 
einander grenzen. Auf dünnen Längsschnitten werden wir also einen Zapfen 
zwischen je 2 Zellfortsätzen finden, so wie dies die Taf. 1. Fig. 14 darstellt. 


5. Gomphocerus dorsatus. 


Das Epithel scheidet hier das erste feine Häutchen aus, wenn die 
innere Fläche jeder Zelle noch kuppelförmig gewölbt ist (Taf. 1. Fig. 15). 
Indem die Seeretion an den Zellgrenzen etwas stärker ist als an der übrigen 
Oberfläche, kommt hierdurch ebenfalls eine Leistenbildung auf dem Chorion 
zu Stande, doch ist dieselbe wenig deutlich und verliert sich später, indem die 
Oberfläche der Zellen eben und die Seeretion eine gleichmässige wird. Nur 
an den Polen des Eies bleibt eine Felderung erhalten. 

Bemerkenswerth ist bei G@omphocerus, dass die Grenzen der Epithel- 
zellen stets scharf markirt sind, was bei den vorher betrachteten Formen nie 
der Fall war. Auf Schnitten lösen sich sogar die einzelnen Zellen oft von 
einander, so dass man sie isolirt erhält. Dadurch tritt auch in Taf. 1. 
Fig. 16 die 'Tuniea propria des Epithels so deutlich hervor, wie man sie nur 
selten erkennt. Einige Epithelzellen sind am Chorion haften geblieben. Die 
Verbindung zwischen Epithel und Chorion bleibt hier überhaupt sehr lange 
erhalten und ist noch eine höchst innige, wenn das Chorion schon ziemlich 
diek ist. Das letztere ist von der Substanz der Zellen oft nur dadurch zu 


unterscheiden, dass es mehr homogen erscheint, die Färbung beider ist die- 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 19) 199 


selbe. Eigenthiimlich ist, dass die Zellkerne bei @omphocerus immer dicht 
an der Tunica propria und möglichst weit von dem sich bildenden Chorion 
entfernt liegen (Taf. 1. Fig. 16). 

Während die Dotterhaut bei den bisher betrachteten Formen bereits 
vor der ersten Bildung des Chorions vorhanden war, ist dies hier nicht der 
Fall. Auf dem Stadium von Taf. 1. Fig. 15 existirt sie noch nicht. Dagegen 
sehen wir sie in der Taf. 1. Fig. 16 dargestellt, sie zeichnet sich durch ihr 
grösseres Färbungsvermögen vor dem Chorion aus. Taf. 1. Fig. 17 zeigt die 
das Ei umschliessende Dotterhaut auf einem sehr dieken Längsschnitt. Am 
Pol erkennt man eine kreisrunde Oeffnung, der gewiss eine ebensolche des 
Chorions entspricht. An dieser Stelle findet wohl noch eine Ernährung des 
Eies bis zum völligen Schluss des Chorions statt. Wie der letztere erfolgt, 
werden wir bei anderen Formen betrachten. 


6. Ephemera spec. 


Das dünne Ohorion entsteht als völlig homogene cutieulare Ausscheidung 
der Epithelzellen. Die letzteren erfahren bereits vor der Abscheidung des 
Chorions eine bedeutende Abplattung, wie die Taf. 1. Fig. 18, 19 und 20 
erkennen lassen. Die Zellkerne verlieren dabei an Umfang und erscheinen 
zuletzt völlig platt gedrückt. Dass die Abplattung des Epithels in so hohem 
Grade bereits vor der Bildung des Chorions stattfindet, lässt sich dadurch 
erklären, dass letzteres sehr dünn und zu seiner Bildung also nur ein sehr 
geringes Material erforderlich ist, welches auch durch die wenig umfang- 
reichen Zellen geliefert werden kann. 

Bei Ephemera konnte ich die Bildung der Dotterhaut beobachten. 
Dieselbe geht bereits sehr früh vor sich. Auf einem gewissen Stadium 
sieht man den Dotter junger Eier von einem hellen Saum umgeben, der 
nach innen keine scharfe Begrenzung hat. Es lagern sich hier feine Dotter- 
körnchen. unregelmässig an ihn an (Taf. 1. Fig. 18). Dieser helle, nur nach 
aussen scharf eonturirte Saum stellt die Anlage der Dotterhaut dar. Auf 
Schnitten durch etwas ältere Eier ist dann die Dotterhaut als deutliche 
doppelt eonturirte Membran vorhanden (Taf. 1. Fig. 19). 


26* 


200 Dr. Eugen Korschelt. (p. 20) 


II. Neuropteren. 
7. Phryganea spec. 


Das Chorion ist sehr schwach, doch stärker als das von Ephemera. 
Es wird von einer verhältnissmässig dicken Epithelschicht abgeschieden, 
deren Zellen scharf von einander abgegrenzt sind (Taf. 1. Fig. 21), was bei 
Ephemera nicht der Fall war. Wie bei dieser findet auch hier eine be- 
deutende Abplattung des Epithels statt. 


8. Sialis lutaria. 


Die erste Anlage des Chorions wird von den gewölbten Oberflächen 
der Epithelzellen ausgeschieden. Bei der ersten Abscheidung des Chorions 
ist die Epithelschicht noch sehr diek. Dies erklärt sich daher, dass das 
Chorion von Sialis aus mehreren Lagen besteht, deren oberste von verhältniss- 
mässig hohen Aufsätzen gebildet wird. Für die Ausscheidung dieses com- 
pacten Chorions wird auch ein stärkeres Epithel erforderlich sein. Nach der 
Vollendung des Chorions erfährt das Epithel eine ausserordentliche Abplattung, 
wie die Taf. 1. Fig. 22 u. 23 erkennen lassen, die bei gleicher Vergrösserung 
mit der Camera lueida entworfen sind. 


III. Hemipteren. 
9. Hydrometra lacustris. 


Ueber die Entstehung des einfachen Chorions ist nichts Besonderes 
zu bemerken, es wird auf die gewöhnliche Weise von dem Epithel ab- 
geschieden (Taf. 1. Fig. 24). Schon vor ihm ist die Dotterhaut vorhanden. 

Sehr eigenthümlich ist die Formation, welche das Eikammerepithel 
von Hydrometra (und ähnlich auch das anderer Wanzen) zeigt. Taf. 1. Fig. 25 
giebt ein Stück solchen Epithels in einem tangentialen, Taf. 1. Fig. 26 in einem 
Längsschnitt wieder. Man erkennt, wie die Zellen ziemlich lose und durch 
Zwischenräume von einander getrennt liegen. Diese Zwischenräume werden 
überbrückt durch breite Fortsätze, mittelst deren sich die Zellen unter einander 
verbinden. Die Fortsätze erscheinen stets heller gefärbt und homogener als 
die übrige Zellenmasse. Jede Zelle enthält merkwürdiger Weise zwei Kerne, 
was auf T'heilungszustände der Zellen hindeutet, und doch macht das Ganze 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p.21) 201 


nicht einen solehen Eindruck. Wirkliche Theilungsfiguren konnte ich nie auf- 
finden. In den Stadien von Taf. 1. Fig. 25 u. 26 war das Chorion noch 
nicht vorhanden. Mit der beginnenden Bildung desselben scheinen die Zellen 
mehr zusammen zu rücken und man erhält dann ein Bild, wie es die Taf. 1. 
Fig. 27 von einem "Tangentialschnitt darstellt. Die Zellen erscheinen durch 
helle Linien von einander abgegrenzt. Es sind jetzt auch Zellen mit einem 
Kern vorhanden. Im Stadium der Taf. 1. Fig. 24, in welchem das Chorion 
schon sehr dick ist, sind die Zellgrenzen nicht mehr deutlich zu erkennen. 


10. Notonecta glauca. 


Das Chorion besteht aus einer dünneren und zwei diekeren Lamellen ; 
die beiden letzteren entsprechen Leuckarts Endo- und Exochorion. Von ihnen 
besitzt besonders die innere Lage eine ansehnliche Dicke; sie wird von zahl- 
reichen Poren durchsetzt. Nach innen ist sie begrenzt von einer hellen und 
dünnen eutieulaähnlichen Lage. Aehnliche Struktur wie die mittlere zeigt 
auch die äussere Lamelle; wie jene besitzt sie eine polygonale Felderung auf 
ihrer Oberfläche. Die Leisten nehmen besonders nach der sog. Bauchfläche 
des Eies hin an Höhe und Breite zu, so dass die Felder mehr als Gruben, 
die Leisten als Höcker erscheinen. Auch das Exochorion wird von Poren 
durchsetzt, die bis auf das Endochorion hinabgehen. — Die Felderung des 
Chorions entspricht den Grenzen der Epithelzellen, ganz wie wir dies schon 
früher sahen. Die Grübchen und Höcker der Chorionoberfläche kommen da- 
durch zu Stande, dass sich noch bis zuletzt, d.h. wenn das Ei schon reif ist, 
entsprechende Erhabenheiten und Vertiefungen an der Innenfläche des Epithels 
finden. Die Poren werden durch eine feine Ausfranzung der Epithelzellen 
erzeugt. Der helle cutieulaähnliche Saum endlich, der das Chorion nach 
innen begrenzt, wird zu allererst als Cuticula von der Epithelschieht aus- 
geschieden. Es ist selbstverständlich, dass die Oberfläche des Eikammer- 
epithels nur allmählich während der Reifung des Eies ihre Gestaltung 
wechselt und nach einander die verschiedenen Formen annimmt, welche zur 
Bildung der so verschieden gestalteten Lagen des Chorions führen.!) 


1) Man vergleiche auch die Abbildungen Taf. 3. Fig. 63 u. 64 der ganz entsprechenden 


Vorgänge bei Nepa cinerea. 


202 Dr. Eugen Korschelt. (p. 22) 


Die Dotterhaut entsteht bei Notonecta früher als das Chorion. Es 
gelang mir, ihre Bildung direct zu beobachten. An verhältnissmässig jungen 
Eianlagen mit doppelter Epithellage, welche letztere sich ein wenig vom 
Dotter abgehoben hatte, bemerkte ich eine sehr schmale, völlig homogene 
Schicht, welche die ganze Peripherie des Dotters umsäumte. Diese dünne 
Schicht erschien nach aussen scharf conturirt, nach innen dagegen war sie 
unregelmässig begrenzt und floss noch mehr oder weniger mit den anliegenden 
Dotterkörnchen zusammen (Taf. 1. Fig. 28); nur an einigen Stellen erschien 
die Begrenzung nach innen ganz deutlich und regelmässig, so dass sie also 
an diesen Stellen bereits eine doppelt conturirte Membran, den Anfang der 
Dotterhaut, darstellte. In einem wenig älteren Eifach, von dem Taf. 1. 
Fig. 29 ein Stück eines Querschnittes wiedergiebt, tritt die Dotterhaut bereits 
als eine vom Dotter streng gesonderte Membran auf, die durch Boraxcarmin 
eine tiefrothe Färbung annimmt. 


11. Pyrrhocoris apterus. 


Die erste Anlage des Chorions erscheint als heller Saum an den noch 
gewölbten Epithelzellen. Später wird deren Oberfläche eben; das Chorion 
nimmt durch weitere Ablagerung von Cutieularsubstanz an Dicke zu (Taf. 1. 
Fig. 30 u. 31). Bevor die Bildung des Chorions beginnt, findet man die 
Kerne der Epithelzellen der Innenfläche der letzteren dicht anliegen. Ich 
vermuthe, dass dies mit der Ernährung des Eies durch die Epithelzellen 
zusammenhängt, denn beim Auftreten des Chorions rücken die Kerne in die 
Mitte der Zellen zurück. — Eine Abplattung des Epithels findet auch hier 
statt (Taf. 1. Fig. 30 u. 31), doch ist dieselbe nicht so bedeutend, wie wir 
sie z. B. bei Ephemera, Phryganea, Perla beobachteten. Das Plasma des 
abgeplatteten Kpithels, welches das reife Ei umgiebt, ist nur sehr schwach 
tinetionsfähig, während sich das jüngere Eiepithel sehr stark färbt. 
Aehnliches erwähnten wir bereits von Deetieus. Das Epithel enthält gewiss 
in diesem Zustande nur noch sehr wenig Bildungsstoffe, da es keine 
Function mehr besitzt und später zu Grunde geht. Daraus scheint mir 
hervorzugehen, dass besonders die Bildungsstoffe die tinetionsfähigen sind, 
und es könnte dies ein Hinweis darauf sein, dass auch das Chromatin 
der Kerne eine solche Bedeutung und nicht diejenige eines bewegenden 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p.23) 203 


Agens hat, eine Vermuthung, die ja schon von anderer Seite ausgesprochen 
worden ist. 
Die Dotterhaut entsteht bei Pyrrhocoris später als das Chorion. 


IV. Dipteren. 
12. Musca vomitoria. 


Das Chorion von Musca vomitoria entsteht auf die gewöhnliche Weise, 
Die Leisten auf seiner Oberfläche entsprechen den Zellgrenzen und werden 
an diesen in Folge stärkerer Secretion gebildet. Auch Zellfortsätze werden 
so, wie wir dies früher sahen, zur Bildung der Leisten verwendet; jedoch 
fand ich solche immer nur in der Nähe des oberen Pols (Taf. 2. Fig. 32). 
Möglich, dass hier die zu bildenden Leisten etwas höher sind. 


Wenn das Chorion am unteren T'heil des Eies bereits eine ziemliche 
Dicke erreicht hat, fehlt es am oberen "Theil, wo das Ei mit dem Nährfach 
zusammenstösst, noch gänzlich. In Folge dieser Einrichtung kann die Bildung 
des Chorions schon sehr frühzeitig beginnen, ohne dass deshalb die Ernährung 
des Eies vom Nährfach aus gehindert würde und sein Wachsthum eingestellt 
zu werden brauchte. Diese Einrichtung ist von grossem Vortheil, weil die 
Fliegen immer gleichzeitig eine grössere Anzahl von Eiern zur Reife bringen. 
Indem hier also nicht, wie bei vielen anderen Insekten, das Wachsthum des 
Eies vorerst im Wesentlichen abgeschlossen und sodann erst das Chorion um 
das reife Ei abgeschieden wird, sondern das Wachsthum des Eies und die 
Ausbildung des Chorions Hand in Hand gehen, kann eine grössere Menge 
von Eiern gleichzeitig produeirt werden, ohne dass der Körper des T'hieres 
allzusehr belastet wird. Unmittelbar nach der Reifung des Eies wird auch 
das Chorion abgeschlossen und das Ei kann sofort abgelegt werden, nachdem 
es sein grösstes Gewicht erlangt hat. 

Die Bildung des obersten T'hheils der Eischale erfolgt auf die Weise, 
dass sich von der Seite her allmählich Epithelzellen zwischen das Ei- und 
Nährfach einschieben. Diese Zellen scheiden den obersten Theil des Chorions 
ab. Sie sind natürlich nicht so regelmässig angeordnet, wie die des übrigen 
Epithels, und daher kommt die unregelmässige Zeichnung des Chorions an 
dem abgeplatteten oberen Pol. 


204 Dr. Eugen Korschelt. (p. 24) 


In dem Stadium, welches Taf. 2. Fig. 33 darstellt, beginnt die 
Chorionbildung zwischen Ei- und Nährfach. Wir sehen, dass das Chorion 
hier eine eigenthümliche Gestalt besitzt, es erscheint scharf nach oben ab- 
gestutzt. Diese Form zeigt das Ei später nicht mehr, auch nimmt es später 
noch ganz bedeutend an Umfang zu; das Chorion muss also seine Gestalt 
völlig verändern. Wir schliessen daraus, dass es Anfangs aus einer weichen 
und plastischen Masse bestehen muss. Dieser Schluss wird bestätigt durch 
solche Bilder, wie Taf. 2. Fig. 49 eines darstellt. Das betreffende Ei ist 
älter, als das in Taf. 2. Fig. 33 gezeichnete, das Nährfach (Nf.) ist bereits 
in Rückbildung begriffen, das Chorion bildet eine diekere Schicht. Diese liegt 
aber nicht wie gewöhnlich dem Epithel oder dem Ei dicht an, sondern sie 
hat sich bei der Conservirung gespalten. Bei der Zusammenziehung des 
Dotters blieb ein Theil des Chorions am Epithel, der andere an der Ober- 
fläche des Dotters haften; dazwischen spannen sich verbindende Fäden aus, 
ganz wie wir sie entstehen sehen, wenn wir zwei an einander haftende 
Platten, zwischen die wir eine diekflüssige Masse gebracht haben, vorsichtig 
von einander lösen. Die geschilderte Erscheinung lässt mit Bestimmtheit 
erkennen, dass das cuticulare Abscheidungsproduet der Epithelzellen Anfangs 
eine plastische Masse darstellt. 

Die Dotterhaut entsteht bei Musca vomitoria sehr spät, viel später 
als das Chorion. In dem ziemlich weit vorgeschrittenen Stadium, welches 
Taf. 2. Fig. 33 darstellt, ist sie noch nicht vorhanden. Sie entsteht jeden- 
falls erst, wenn das Ei völlig vom Nährfach abgeschlossen ist, indem die 
ganze Rinde des erst jetzt ausgebildeten Dotters gleichzeitig erhärtet. 


13. Pulex irritans. 


Die betreffenden Beobachtungen wurden an Querschnitten dureh das 
ganze 'T'hier angestellt. Die mit Hämatoxylin gefärbten Serienschnitte er- 
wiesen sich besonders in Bezug auf die Eierstöcke als wohlgelungen. — 
Zur Zeit, da das Chorion als äusserst feines euticulares Häutchen von den 
Epithelzellen ausgeschieden wird, besitzen diese noch eine sanft wellenförmige 
Oberfläche. 


Weitere Beobachtungen an Pulex folgen unten. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 25) 205 


V. Lepidopteren. 
14. Vanessa urticae und polychloros. 


Lange bevor die Bildung des Chorions beginnt ist bereits die Dotter- 
haut vorhanden, wie ich dies überhaupt bei den meisten der von mir unter- 
suchten Insekten bemerkte. Sie stellt eine dünne glashelle Haut dar, welche 
durch Erhärtung der Rindenschicht des Dotters entstanden ist. Dieser letztere 
zeigt eine verschiedene Beschaffenheit. In seiner grösseren Masse besteht er 
aus Kugeln von ziemlich gleicher Grösse, die eng an einander gelagert sind. 
Eine nicht sehr breite Randzone wird von viel kleineren Körnchen gebildet, 
so dass die Zone bei schwächerer Vergrösserung mehr homogen erscheint. 
Die Randzone färbt sich stärker als der übrige Dotter (Taf. 2. Fig. 34). 
Unterhalb der Mikropyle verbreitert sich die Randzone und bildet einen 
kreisrunden Hof. Wahrscheinlich ist diese Zone reicher an Protoplasma als 
der übrige Dotter, und indem sie sich unterhalb der Mikropyle bedeutend 
erweitert, mag sie wohl von besonderem Vortheil für das Eindringen der 
Samenfäden sein. — In Taf. 2. Fig. 35 ist die Randzone durch den dunkelen 
Ton, in Taf. 2. Fig. 36 nur durch ihre Begrenzungslinie angedeutet. 

Das Chorion wird als dünnes Häutchen von den Anfangs etwas nach 
innen gewölbten Epithelzellen abgeschieden. Bemerkenswerth ist die ausser- 
ordentliche Länge der letzteren, welche sich wie Bänder um das Ei herum 
lagern. Sie liegen vertical zur Längsrichtung der Eiröhre und sind in Reihen 
angeordnet (Taf. 2. Fig. 38). In Folge der grossen Länge der Zellen besteht 
das Epithel nur aus wenigen solchen Zellreihen. Die Epithelzellen sind da 
am längsten, wo das Ei seinen grössten Umfang hat, nach dem Pol hin 
nehmen sie an Grösse ab (Taf. 2. Fig. 35) und zeigen hier die gewöhnliche 
Form der Epithelzellen, nur dass sie noch immer bedeutend umfangreicher 
sind, als es jene zu sein pflegen. 

Der eigenthimlichen Form der Epithelzellen entspricht die Zeichnung 
des Chorions, wie ich zwar nicht an reifen Eiern von Vanessa urticae, da 
mir solche nicht zu Gebote standen, wohl aber an denen von Vanessa poly- 
chloros beobachten konnte (Taf. 2. Fig. 39A). Das Chorion dieses Falters 
ist mit zarten, in Längsreihen angeordneten Leisten bedeckt, die wie immer 


Nova Acta LI. Nr. 3. Dirt 


206 Dr. Eugen Korschelt. (p. 26) 


den Abdruck der Grenzen der Epithelzellen darstellen, und in denen deshalb 
die Anordnung und Gestaltung der letzteren völlig zum Ausdruck kommt. 


Eine Zeichnung des Chorions ist an Schnitten der Eier von Vanessa 
urticae nur in der Umgebung der Mikropyle wahrzunehmen. Sie besteht aus 
zahnförmigen Erhebungen und dazwischen liegenden Vertiefungen (Taf. 2. 
Fig. 35 u. 36). Diese Höcker und Gruben entsprechen den Erhebungen und 
Einsenkungen der rosettenförmig gestalteten Mikropylgegend. 


In der Mitte einer flacheren Erhebung, die von den übrigen umgeben 
wird, findet sich die Oeffnung eines Mikropylkanals (Taf. 2. Fig. 35). Die 
rhebungen und Vertiefungen kommen so, wie wir dies schon mehrmals 
sahen, durch entsprechende Ein- und Ausbuchtungen der Oberfläche des 
Epithels zu Stande. Das Epithel, welches diesen T'heil des Chorions entstehen 
lässt, besteht aus unregelmässig angeordneten Zellen (Taf. 2. Fig. 35), welche 
sich von der Seite her eingeschoben haben, um das Ei von dem Nährfach 
abzuschliessen, und welche eine viel geringere Grösse besitzen als die übrigen 
sie umgebenden Zellen. Von den gleichen Zellen wird das dichte Gewebe 
der eingeschnürten Stellen der Eiröhre gebildet (Taf. 2. Fig. 35). 

Die Dotterhaut zeigt unterhalb der Mikropyle eine runde Oeffnung, 
welcher eine Höhlung an der Oberfläche des Dotters entspricht. Beide liegen 
im Oentrum der vorerwähnten hofartigen Erweiterung der Randzone des 
Dotters (Taf. 2. Fig. 35 u. 36). Eine Verbindung zwischen Dotterhaut und 
Chorion in der Gegend der Mikropyle, wie sie Leuckart vielfach beschreibt, 
konnte ich bei Vanessa nicht auffinden. Das Chorion hebt sich stets von der 
Dotterhaut ab, zeigt nach innen immer eine völlig glatte Begrenzung und 
lässt nirgends eine ungleiche Stelle entdecken, an welcher der Zusammenhang 
beider bestanden haben könnte. 

“ine eigenthümliche Bildung, wie wir sie noch nicht kennen gelernt 
haben, besitzt das Chorion von Vanessa am oberen Pol des Eies. Es erheben 
sich hier auf dem Chorion zarte fadenartige Fortsätze desselben, die zwischen 
je zwei Epithelzellen gelegen sind (Taf. 2. Fig.35 bei A). Hier findet also auch 
an den Seitenflächen der Epithelzellen eine Secretion statt, durch welche die 
Fortsätze entstehen. Die aufrecht stehenden Fortsätze verbinden sich durch 
Quercommissuren (Taf. 2. Fig. 37 bei A), so dass das Ganze den oberen Abschnitt 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p. 27) 20% 


des Eies wie ein weitmaschiges Netz umgiebt. Die Abscheidung der Quer- 
commissuren erfolgt wohl ebenfalls zwischen den Epithelzellen. 

Bei Vanessa polychloros konnte ich die Beschaffenheit des oberen Ei- 
poles an reifen Eiern untersuchen (Taf. 2. Fig. 39A). Es finden sich hier 
auf dem Chorion, entsprechend den Linien, in denen die Enden der Epithel- 
zellen -zusammenstossen, mehrere Längsreihen von Aufsätzen. Dies sind zarte 
Fortsätze des Chorions, die sich an ihrem oberen Theil verzweigen. Die 
Verzweigungen der einzelnen Aufsätze verschlingen sich mit einander, so dass 
das Ganze eine schmale Platte bildet, die von den zarten Fortsätzen wie von 
Pteilern getragen wird. Die ganze Vorrichtung stimmt im Wesentlichen mit 
der von Vanessa urticae geschilderten und in Fig. 37 abgebildeten überein. 
Nach den Polen hin nehmen die Aufsätze an Höhe zu, verkürzen sich aber 
wieder in der unmittelbaren Umgebung der Mikropylgegend. Diese letztere 
besteht aus einer Anzahl in unregelmässiger Rosettenform an einander gelagerten 
Feldern. Auf dem in der Mitte gelegenen Mikropylfeld bemerkt man die 
Oeffnungen zweier Mikropylkanäle (Taf. 2. Fig. 39 B bei M). In der unmittelbaren 
Umgebung der Mikropylgegend ist keinerlei Zeichnung auf dem Chorion vor- 
handen. — Ich habe die Leisten in der Figur deutlicher angegeben, als sie 
wirklich zu bemerken sind, denn sie liegen hier ja, wie das nach vorn um- 
geschlagene Stiick (mit der Mikropylgegend) des Chorions zeigt, auf dessen 
Rückseite. 

15. Sphinx ligustri. 

Das Chorion besteht aus zwei Lagen, einer unteren diekeren und einer 
oberen diünneren. Letztere zeigt eine polygonale Felderung. Wenn sie sich 
von der unteren Lage abhebt, was leicht geschieht, so erkennt man auch auf 
der letzteren die Felderung schwach ausgeprägt. In den Schichten des 
Chorions finden sich zahlreiche Porenkanäle, doch dringen die meisten der- 
selben nicht bis zu dessen Innenfläche vor, sondern endigen blind in ver- 
schiedener "Tiefe (Taf. 5. Fig. 101 bei P).!) Am oberen Pol in der Umgebung der 
Mikropyle lagern sich die Felder in Form einer Rosette an einander (Taf. 5. 
Fig. 103). In der Mitte der Rosette befindet sich eine seichte Grube, von 


1) Die betr. Figuren sind aus Versehen vorher wegegeblieben und finden sich deshalb 
auf der letzten Tafel unten. 


21 


208 Dr. Eugen Korschelt. (p. 28) 


der aus die Mikropylkanäle wie die Strahlen eines Sterns nach den Seiten 
hin verlaufen. Sie halten sich Anfangs dicht unter der Oberfläche des 
Chorions und bilden hier eine Erweiterung, die sehr stark liehtbrechend er- 
scheint. Von dieser biegen sie scharf um und verlaufen in ziemlich steiler 
Richtung nach unten, um an der Innenfläche des Chorions zu enden. Das 
Bild ist dem von Leuckart für mehrere Sphingiden beschriebenen Verhalten 
sehr ähnlich, und es ist ganz zweifellos, dass nicht das centrale Grübehen des 
Sterns, wie Meissner meinte, die Mikropylöffnung darstellt, sondern es sind 
eine ganze Anzahl von Mikropylkanälen vorhanden. Am besten kann man 
sich davon auf Längsschnitten überzeugen, auf welchen man die Mikropylkanäle 
das Chorion in schräger Richtung durchsetzen sieht (Taf. 5. Fig. 101 bei M). 
Das Chorion ist an dem betreffenden Präparat noch nicht völlig ausgebildet, 
und man bemerkt deshalb nur den unteren T'heil der Kanäle. Man findet 
die Mikropylen am besten auf, wenn man an Serienschnitten die Stelle auf- 
sucht, an welcher das kleinzellige Gewebe dem Chorion unmittelbar aufliegt, 
denn sie bezeichnet genau den oberen Pol. 

Unter der Mikropylgegend fand ich bei Sphinx ligustri auf dem Dotter 
stets einen runden Hof, der sich von dem übrigen Dotter durch seine bräun- 
liche Färbung auszeichnete (Taf. 5. Fig. 102). In seiner Mitte und unmittelbar 
unterhalb der Mikropylen sind eine Anzahl dunkler Punkte sichtbar, im Kreise 
angeordnet und ihrer Zahl nach den Mikropylkanälen entsprechend (Taf. 5. 
Fig. 102 bei M). In ihrer Umgebung findet sich auf dem Dotter, bezüglich auf der 
Dotterhaut eine dunkle Zeichnung, so wie dies die Figur wiedergiebt. Ich kann 
diese Einrichtung nicht anders auffassen, als dass sie von besonderer Be- 
deutung für das Eindringen der Spermatozoen in das Ei ist. Vielleicht, dass 
hier das Eiplasma eine besondere Umwandelung erfahren, eine eigenartige 
Beschaffenheit erlangt hat, welche den Samenfäden das Eindringen in das 
Innere des Eies erleichtert oder sie vielleicht gar anlockt.') 


!) Neuerdings wird diese eigenartige Beschaffenheit des oberen Eipols, die ich an 
anderen Schmetterlingseiern ebenfalls beobachtet habe, auch von Stuhlmann (Die Reifung 
des Arthropodeneies im Berichte der Naturforsch. Gesellschaft zu Freiburg 1. Br. 1886, p. 42, 
Taf. VI, Fig. 79 und 80) beschrieben und abgebildet. Stuhlmann sieht sie als „eine 
Differenzirung aus dem Eiplasma oder als ein Secret desselben an, welches bestimmt ist, das 


Spermatozoon anzulocken‘“ ; er giebt ihr also eine ähnliche Deutung, wie ich sie als Vermuthung 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p. 29) 209 


Die Zellen, welche den oberen Pol des Chorions entstehen lassen, 
schieben sich, wie wir schon bei Vanessa urticae sahen, von der Seite her 
zwischen Ei- und Nährfach ein. Das letztere erleidet eine Rückbildung, die 
Nährzellen, sowie das umgebende Epithel werden zersetzt. Die Fig. 98 (Taf. 5) 
zeigt uns ein solches, in der Rückbildung bereits weit fortgeschrittenes Nähr- 
fach (Nf.). Von seinen Zellen sind nur noch grössere und kleinere Körner 
von verschiedenem Färbungsvermögen und ein formloser Detritus vorhanden. 
Allmählich verschwindet das Nährfach gänzlich, sein Inhalt ist wohl in das 
Ei aufgenommen und zuletzt von den umgebenden Epithelzellen aufgesaugt 
worden. In Taf. 5. Fig. 100 sind nur noch unbedeutende Reste des Nähr- 
faches vorhanden, in Taf. 5. Fig. 101 ist es so gut wie ganz geschwunden. 
Das Epithel, welches den obersten Thheil des Eies bedeckt und die Mikropyl- 
gegend entstehen lässt, besteht aus verhältnissmässig kleinen Zellen, an die 
sich nach oben noch kleinere und meist langgestreckte Zellen anschliessen. 
Dieselben bilden ein dichtes Gewebe, welches den Zusammenhang des 
Eikammerepithels mit den eingeschnürten Stellen der Eiröhre vermittelt 
(Taf. 5. Fig. 98, 100, 101). Die letzteren stellen einen aus ähnlichen Zellen 
gebildeten Gewehsstrang (G) ohne Lumen dar. — Das den unteren Pol des 
Eies bedeckende Epithel ist regelmässiger gestaltet, seine Zellen entsprechen 
denen der übrigen Eikammerwand. An sie schliesst sich das kleinzellige 
Gewebe (G) ganz unvermittelt an. Taf. 5..Fig. 99 zeigt den unteren Pol 
eines Eifaches, welches in der Eiröhre unmittelbar über dem Eifach von 
Taf. 5. Fig. 98 gelegen war, also das nächst jüngere Fach darstellte. 


VI. Coleopteren. 


16. Aromia moschata. 


Bei Aromia findet sich, besonders an jüngeren Eiern, eine mehr 
homogene Randschicht des Dotters (Taf. 2. Fig. 40 bei R), ähnlich wie bei Va- 
nessa urticae, doch sind die Körnchen hier noch feiner als dort. Bei älteren 


oben ebenfalls ausgesprochen habe. Ein entsprechendes Verhalten, welches er auf dieselbe Weise 
deutete, fand Stuhlmann auch unter der Mikropyle am Ei von Musca vomitoria. Er ver- 
gleicht das umgewandelte Eiplasma mit den als Anlockungsmittel für den Pollenschlauch 


dienenden Synergiden im Embryosack der Phanerogamen. 


210 Dr. Eugen Korschelt. (p. 30) 


Eiern wird auch die Randschieht aus gröberen Körnern gebildet, doch hebt 
sie sich noch immer von der Masse des übrigen Dotters ab. — An jüngeren 
Eiern bemerkt man, ähnlich wie ich es von Ephemera und Notonecta schil- 
derte, am Dotter einen schmalen hellen Saum, der nach innen keine bestimmte 
Grenzlinie erkennen lässt. Derselbe bezeichnet den Beginn der Bildung der 
Dotterhaut, die dann bald als doppelt conturirte Membran erkennbar wird. 
Ihre Bildung erfolgt bei Aromia sehr frühzeitig, wenn die Eier noch sehr 
klein sind. Daraus folgt, dass die Dotterhaut selbst einer Erweiterung fähig 
sein muss. Sie mag daher wohl am wachsenden Ei keine feste Haut, sondern 
eine weiche, vielleicht mehr flüssige Schicht bilden, durch welche hindurch 
die Ernährung des Eies vom Epithel aus noch vor sich gehen kann. Wie 
sollte diese letztere auch sonst in den Fällen stattfinden, wo die Dotterhaut 
bereits sehr früh gebildet wird und ein besonderes Nährfach nicht vorhanden 
ist, welches die Stoffzufuhr zum Ei durch eine Oeffnung der Dotterhaut am 
oberen Pol des Eies besorgt. Man muss in diesem Falle, wie eben bei 
Aromia, annehmen, dass die Ernährung des Eies durch die Dotterhaut keines- 
wegs gehindert wird. 

Das Chorion von Aromia entsteht weit später als die Dotterhaut; 
seine Bildung beginnt erst, wenn das Ei beinahe seine definitive Grösse 
erreicht hat. — Das Eierstocksepithel erfährt nach der Reifung des Eies eine 
starke Abplattung. 


17. Leptura rubro-testacea. 
Bei diesem Käfer ist die Abplattung des Epithels noch bedeutender 
als bei Aromia und das Epithel liegt dem reifen Fi nur noch als ein äusserst 
dünnes Häutchen auf. 


18. Lycus aurora. 

Das Chorion zeigt auf seiner Oberfläche eine polygonale Felderung. 
Die Leisten, welche dieselbe hervorbringen, sind nicht wie gewöhnlich ganz 
gerade gestreckt, sondern zeigen theilweise einen gewundenen Verlauf und 
eine eigenthümliche höckerige Bildungsweise (Taf. 2. Fig. 41). Sie sind ver- 
hältnissmässig hoch und verschmälern sich nach oben (Taf. 2. Fig. 42). Die 
Leisten werden zwischen den Epithelzellen abgeschieden, von denen jede 
einem Chorionfelde aufliegt (Taf. 2. Fig. 41 u. 42). Wenn sich auf Schnitten 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 31) 211 


zufällig das in der Bildung begriffene Chorion vom Epithel abhebt, wie dies 
Taf. 2. Fig. 42 zeigt, so treten zwischen den Zellen die einzelnen Zwischen- 
räume hervor, in denen die Leisten ihren Ursprung nehmen. 

Die Dotterhaut entsteht weit früher als das Chorion und zeichnet sich 
durch stärkeres Färbungsvermögen vor diesem aus. 


19. Rhizotrogus solstitialis. 


Das Chorion ist sehr dünn und lässt sich kaum von der Dotterhaut 
unterscheiden. Letztere entsteht weit früher als das Chorion. Wenn das 
Chorion als zarte Uuticula auf der flach gewölbten Oberfläche der Epithelzellen 
sichtbar wird, steht es an Stärke noch hinter der Dotterhaut zurück. 

Grossen Veränderungen sind die Epithelzellen unterworfen. Während 
sie in jüngeren Eifächern eine gestreckt prismatische Form zeigen und ver- 
hältnissmässig geringe Grösse besitzen, sind sie in einem wenig späteren 
Stadium bedeutend gewachsen. Ihr Durchmesser bietet nach allen drei 
Dimensionen die gleiche Grösse. An ziemlich reifen Eiern dagegen ist ihre 
Diekenausdehnung bedeutend verringert, sie sind in die Breite gezogen und 
ihre Kerne sind stark abgeplattet. Das Epithel bildet dann nur noch eine 
sehr dünne Lage über dem reifen Ei. 


20. Melolontha vulg. 


Die Epithelzellen zeigen vor und während der Entstehung der Dotter- 
haut, welcher der des Chorions vorangeht, eine nach innen gewölbte Ober- 
fläche. In dem Stadium Taf. 2. Fig. 43, welche dies darstellt, ist die 
Dotterhaut (Dh) noch nicht als wirkliche Membran vorhanden, sondern erscheint 
nur als heller, homogener, äusserst dünner Saum rings um den Dotter, so 
wie wir dies bereits mehrmals zu beschreiben Gelegenheit hatten (vgl. die 
Bildung der Dotterhaut von Ephemera, Notonecta, Aromia). Der Dotter zeigt 
auf dieser Stufe eine aus kleineren Körnchen bestehende, stärker gefärbte 
Randschicht (Taf. 2. Fig. 43 bei R), die späterhin nicht mehr zu bemerken ist. 
In Taf. 2. Fig. 44 reichen die grösseren Dotterkugeln bis an die nun aus- 
gebildete Dotterhaut; nur direct unter dieser findet sich noch eine schmale 
Schicht kleinerer Körnchen. Es scheint fast, als ob sich diese zu den 
grösseren Kugeln vereinigten, denn in den am Rande liegenden Kugeln ist 


212 Dr. Eugen Korschelt. (p. 32) 


eine Zusammensetzung aus einzelnen Körnchen zu bemerken.!) Gegen die 
Reifung des Eies hin wandeln sich die Dotterkugeln in unregelmässig be- 
grenzte, umfangreiche Dotterschollen um, welche zuletzt direet an die Dotter- 
haut anstossen. 

Das Chorion von Melolontha besteht aus einer Anzahl paralleler 
Schichten, die nach einander zur Ablagerung kommen. Auf ihm liegt ein 
Netz von Leisten, welches nur in der Gegend der Mikropyle eine unregel- 
mässigere Gestaltung zeigt. Die Leisten färben sich an dem ziemlich reifen 
Ei stark, während das übrige Chorion keine Färbung annimmt. Auf dem 
Stadium Taf. 2. Fig. 45 sind die Leisten noch nicht gebildet. Das Chorion 
liegt mit noch ebener Oberfläche dem Epithel an und erst später beginnt die 
stärkere Secretion an den Zellgrenzen, durch welche die Leisten ihre Ent- 
stehung nehmen. 

An dem Epithel von Melolontha scheint schon vor seiner Abplattung 
die Degeneration zu beginnen (Taf. 2. Fig. 46 u. 47). Das Zellplasma nimmt 
eine blasige Struktur an, die Kerne (K) werden zu unregelmässig begrenzten 
Körpern von homogener Beschaffenheit und einem ähnlichen Lichtbrechungs- 
vermögen, wie es Oeltropfen zeigen. Bei zweien der in Fig. 47 enthaltenen 
Kerne ist die Degeneration noch nicht so weit gelangt (Taf. 2. Fig. 47K). 


21. Dytiscus marginalis. 

Das Epithel der jüngeren Eifächer von Dytiscus ist mehrschichtig, 
später dagegen, wenn die Bildung des Chorions beginnt, nur noch ein- 
schichtig. Vermöge dieser Einrichtung wird das Wachsthum der Eifächer 
erleichtert. Indem sich die vorher über einander liegenden Zellen zwischen 
einander einschieben, wird die Ausdehnung der Wand natürlich erheblich ver- 
grössert, ganz abgesehen von dem dabei ausserdem stattfindenden Wachsthum 
der Epithelzellen. 

Das Chorion ähnelt in seiner ersten Anlage so sehr der T’unica propria, 
dass die äussere und innere Fläche des Epithels ein völlig gleiches Aussehen 
darbieten. — Die Dotterhaut entsteht bereits sehr frühe und weit eher als 
das Chorion. Der Dotter jüngerer Eianlagen besitzt eine völlig homogene 


1) Eine ganz entsprechende Erscheinung beobachtete ich bei Pyrrhocoris apt. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p.33) 213 


Randzone (R), der übrige Dotter ist von feinkörniger Beschaffenheit. Die Rand- 
zone zeigt sich nach aussen von einem schmalen hellen Saum begrenzt, an dem 
man nach innen keine scharfe Grenze bemerken kann. Aus ihm ist in einem 
wenig späteren Stadium die doppelt conturirte Dotterhaut (Dh) hervorgegangen 
(Taf. 2. Fig. 48). Das Epithel ist zu dieser Zeit noch mehrschichtig. 


22. Carabus nemoralis. 


Wie bei Dytiscus ist auch bei Carabus das Epithel mehrschichtig und 
wird erst in den grösseren Eifächern einschichtig. Wie dort sind seine Zellen 
auffallend klein; mit dem Wachsthum des Eies nehmen sie zwar an Grösse 
zu, doch bleiben sie immerhin sehr klein, verglichen mit den Epithelzellen 
anderer Insekten, z. B. der Orthopteren. Nach innen sind sie stark gewölbt, 
sowohl vor, wie während der Abscheidung des Chorions (Taf. 2. Fig. 50 u. 51). 
Diese Wölbung der Epithelzellen mag wohl, abgesehen von der für die 
Ernährung des Eies wichtigen Oberflächenvergrösserung vor dem Beginn 
der Chorionbildung, den Zweck haben, bei dem noch stattfindenden 
Wachsthum des Eies eine Vergrösserung des (dann vielleicht nicht mehr 
dehnbaren) Chorions zu ermöglichen. Diese wird dadurch erreicht, dass sich 
die einzelnen, jetzt gewölbten Felder später abplatten. Die innere Fläche des 
Chorions, welche zuerst eine facettirte Bildung zeigt, erscheint am Ende völlig 
eben. Die Leisten, welche die scharf ausgeprägte Felderung des Chorions 
von Carabus hervorbringen, entstehen gewissermaassen als Ausfüllung der Ein- 
senkungen zwischen den convexen Epithelzellen. Die Secretion ist an den 
Zellgrenzen stärker als an der übrigen Oberfläche der Zelle, so dass die 
Leisten bei Abplattung der inneren Fläche des Chorions deutlich erhalten 
bleiben. — Das Chorion wird zuerst am unteren Theil des Eies gebildet, 
während der obere Theil noch lange unbedeckt und in Verbindung mit dem 
Nährfach bleibt. Diese Verbindung wird dann später unterbrochen, indem 
sich von den Seiten her zwischen Ei- und Nährfach Epithelzellen einschieben, 
die aber weniger regelmässig angeordnet sind, als in der übrigen Umgebung 
des Eies. Davon kommt auch hier die unregelmässige Felderung am oberen 
Eipol und besonders in der Gegend der Mikropyle. Es ist dies die Stelle, 
an welcher der Zusammenhang zwischen Eifach und Nährfach am längsten 
erhalten bleibt, und wo endlich der Schluss des Chorions erfolgt. Am unteren 


Nova Acta LI. Nı. 3. 28 


214 Dr. Eugen Korschelt. (p. 34) 


Pol geht gewiss die Einschiebung der Epithelzellen zwischen das Ei- und 
das nachfolgende Dotterfach schon länger vor der Entstehung des Chorions 
vor sich, so dass sich die Zellen hier regelmässiger anordnen können und 
dem entsprechend auch die Zeichnung eine regelmässigere wird als am 
oberen Pole. 

Die Bildung des Chorions beginnt schon sehr früh, wenn das Ei noch 
weit von seiner definitiven Grösse entfernt ist. Dass ein Wachsthum des 
Eies auch dann noch möglich ist, erklärt sich einmal aus der schon an- 
geführten Thatsache, dass das Chorion zuerst nur am unteren T'heil des 
Eies gebildet wird, sodann dadurch, dass das Eifach selbst, indem es sich 
allmählich vom Nährfach abhebt, seine Gestalt und damit auch die des noch 
plastischen Chorions ändert, welches ihm ja bis zur völligen Reife fest an- 

liegt. So giebt es ein Stadium, in welchem der Längs- 
schnitt des jungen Chorions etwa die Form einer antiken 
Vase zeigt (vergl. den nebenstehenden Holzschnitt). Ueber 
der Oeffnung liegt das bereits in der Rückbildung  be- 
griffene Nährfach. Da das reife Ei ungefähr die Form 

b: eines gestreckten Fllipsoids hat, so ist ersichtlich, dass 
EN as he das Chorion seine Gestalt ändern muss. Während sein 
schnitts durch das in oberster Theil erst gebildet wird, werden die Einbuchtungen 
er a: am oberen Abschnitt allmählich nach aussen vorgewölbt 

nemoralis. und es entsteht so die definitive Form des Kies. 

Die Epithelzellen von Carabus zeigen in verschiedenen Gegenden des 
Eifaches verschiedene Grösse, sie sind in der Mitte desselben kleiner als an 
den Polen. Taf. 2. Fig. 51 stellt z. B. ein Stück Epithel ungefähr aus der 
Mitte eines Eifaches dar, Taf. 2. Fig. 50 ein solches aus demselben Eifach, 
aber mehr nach dem oberen Pole hin, bis wohin die Bildung des Chorions 
noch nicht vorgeschritten ist. Beinahe noch grösser sind die Zellen am 
unteren Pol, wie Taf. 2. Fig. 52 u. 53 erkennen lassen. Entsprechend der 
verschiedenen Grösse der Epithelzellen ist auch die Grösse der Chorionfelder 
eine wechselnde. Eigenthiümlich sind die besonders ausgezeichneten Stellen, 
wie ich sie mehrfach und unregelmässig vertheilt am Chorion von Carabus 
auratus beobachtete; an beliebigen Stellen des Ohorions tritt nämlich in einem 
Bezirk, der etwa 4 bis 5 Felder umfasst, eine feine Gitterstruktur ein 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 35) 215 


(Taf. 2. Fig. 54), die nur davon herrühren kann, dass das Epithel an den 
entsprechenden Stellen aus kleineren Zellen besteht. Diese Stellen sind nicht 
mit der aus ganz unregelmässigen Feldern bestehenden Mikropylgegend zu 
verwechseln. 

Vor der Bildung des Chorions liegen die Zellkerne der Innenfläche 
des Epithels dicht an (Taf. 2. Fig. 50), was auch in der ersten Zeit der 
Chorionbildung noch der Fall ist; späterhin aber rücken die Kerne in die 
Mitte der Zellen zurück. Ich vermuthe, dass diese Erscheinung mit der 
ernährenden Thätigkeit des Epithels zusammenhängt. — Die homogene Rand- 
zone (R) des Dotters ist auch hier vorhanden, doch ist dieselbe sehr schmal, 
wie man aus Taf. 2. Fig. 50 u. 5l erkennt. — Die Bildung der Dotterhaut 
erfolgt bei Carabus später als die des Chorions. 


'vıil. Hymenopteren. 


23. Bombus terrestris. 


Die flach gewölbten Epithelzellen scheiden das Chorion als zarte 
Cutieula ab. Gleichzeitig mit der Abscheidung an der inneren Oberfläche der 
Zellen erfolgt eine solche an den Seitenflächen derselben. Beiderlei Secretions- 
producte stehen in Verbindung mit einander, so dass auf Schnitten bereits die 
erste zarte Anlage des Chorions mit feinen Fortsätzen versehen erscheint, die 
sich ziemlich weit in die Epithelschicht hinein erstrecken. Diese Fortsätze 
sind von verschiedener Länge, zuweilen gerade gestreckt, zuweilen geschlängelt; 
nach aussen zu verschmälern sie sich (Taf. 2. Fig. 55). Indem die Secretion 
ganz wie bei der Leistenbildung zwischen allen Epithelzellen stattfindet, würde 
die erste Anlage des Chorions der Hummel von der Oberfläche aus gesehen 
mit zarten flächenhaften Aufsätzen bedeckt erscheinen, welche bedeutend 
erhöhten Leisten entsprechen und den „Körbchen“. ähneln, die dem Ohorion 
von Meconema var. aufsitzen. Auf Schnitten gleichen die Aufsätze des 
Chorions denen, welche wir am oberen Pol des Eies von Vanessa urticae 
beobachteten. Auch diese erstrecken sich ja weit zwischen die Epithelzellen 
hinein, doch sind sie nicht flächenhafter Natur, wie die Aufsätze bei der 
Hummel, sondern von fadenfürmiger Beschaffenheit. 


28* 


216 Dr. Eugen Korschelt. (p. 36) 


34. Bombus lapidarius. 

Da ich von Bombus terrestris nie reifere T'hiere erlangen konnte, ver- 
folgte ich die weitere Ausbildung des Chorions bei Bombus lapidarius. Das 
Chorion, welches ich zwar nicht an ganz reifen, aber doch an sehr grossen 
Eierstockeiern untersuchte, besteht aus zwei Schichten (Taf. 2. Fig. 56). einer 
diekeren inneren und einer sehr zarten äusseren. Die letztere ist mit einer 
polygonalen Felderung versehen, welche durch zarte, aber verhältnissmässig 
hohe Leisten hervorgebracht wird. Die äussere Schicht hebt sich, wie man 
dies besonders an noch nicht völlig reifen Eiern bemerkt, leicht von der 
inneren Schicht ab, und auch die letztere zeigt dann eine wenn auch wenig 
ausgeprägte polygonale Felderung. 

Bei der vorher betrachteten Form sahen wir, dass bei der allerersten 
Anlage des Chorions eine Secretion cutieularer Substanz auch an den Seiten- 
wänden der Zellen stattfindet, so dass also bereits die erste, äusserst dünne 
Chorionanlage die polygonale Felderung des ausgebildeten Chorions zeigt. 
Dasselbe ist bei Dombus lapidarius der Fall. Ob Bilder, wie Taf.2. Fig. 57 
ein solches von dem letzteren 'T'hiere zeigt, auch bei Bombus terrestris sich 
finden, d. h. ob Fig. 57 ein späteres, auf Taf. 2. Fig. 55 folgendes Stadium 
darstellt, kann ich nicht sagen. Es mag wohl sein, dass die Masse des 
Chorions in dieser frühen Bildungsperiode noch völlig plastisch ist, und dass 
daher dessen Erhebungen ihre Form zu wechseln vermögen, je nach der 
Gestalt, welche die sie formenden Epithelzellen annehmen; so wäre es denn 
auch möglich, dass die Formen von Taf. 2. Fig. 55 u. 57 in einander über- 
gehen könnten. 

Wie kommt nun aber die starke innere Lage des Chorions zu Stande, 
da doch in dessen erster Anlage bereits die Erhebungen der oberen Schicht 
vorhanden sind? Man kann sich auch dies nicht anders erklären, als dass 
man die Masse des jungen Chorions als eine weiche Substanz betrachtet. 
Hat die zuerst durch die Innenfläche des Epithels ausgeschiedene Lage die 
bestimmte Stärke erreicht, so wird vielleicht die Seeretion auf kurze Zeit 
eingestellt, in Folge dessen erhärtet die bereits gebildete (innere) Schicht 
etwas und die nunmehr auszuscheidende (äussere) Schicht, die sich mit den 
zwischen den Epithelzellen liegenden und deshalb wohl plastisch gebliebenen 
Erhebungen verbindet, geht aus diesem Grunde keine Vereinigung mehr mit 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p. 3%) 21% 


der Innenschicht ein, sondern bildet eine besondere Lage. Dafür spricht, 
dass man an älteren Eiern als solchen, nach welchen Taf. 2. Fig. 57 ge- 
zeichnet ist, ein Stadium findet, auf welchem das Epithel eine ebene Ober- 
fläche zeigt. Vom Epithel abgehoben und dem Dotter anliegend, findet sich 
eine Membran, die stärker ist als das in Taf. 2. Fig. 55 u. 57 angelegte 
Chorion, dagegen schwächer als die untere Lage des Chorions in Taf. 2. 
Fig. 56. Ebenso ist sie etwas stärker gefärbt als das in der Bildung be- 
griftene Chorion, doch schwächer als die untere Lage des letzteren. So wäre 
es möglich, dass Taf. 2. Fig. 58 ein Zwischenstadium zwischen Fig. 56 
und 57 darstellt. Freilich erscheint diese Art der Bildung des Chorions 
etwas unwahrscheinlich. Man sieht nicht ein, weshalb die Epithelzellen 
(eventuell) mehrmals ihre Gestalt ändern sollen, und doch sind die Bilder 
nicht anders zu erklären. — Man könnte übrigens auch glauben, dass die 
dickere, stärker gefärbte Membran, welche ich als untere Lage des Chorions 
bezeichnete, die Dotterhaut sei, da von einer solchen bisher nichts zu be- 
merken war, doch stimmt damit wieder nicht überein, dass in dem jungen Ei 
von Taf. 2. Fig. 57 das Chorion bereits verhältnissmässig dick, von der ver- 
meintlichen Dotterhaut aber noch gar nichts vorhanden ist: in dem älteren Ei 
von Taf. 2. Fig. 58 ist die letztere Lage vorhanden, dagegen ist von einer 
Chorionausscheidung nicht die Rede. Ausserdem aber zeigt die Membran 
der Fig. 585, von der Fläche gesehen, eine ausgeprägte Felderung, eine 
Eigenschaft, die wir ja auch an der sog. unteren Lage des Chorions am 
ziemlich reifen Ei bemerkten, und die meines Wissens der Dotterhaut nie zu- 
kommt. Es gleicht dieses Verhalten ganz dem des Chorions von Locusta 
virid., auf dessen unterer Lage sich die Zeichnung der oberen entsprechend 
wiederholt. — Ich kann nach alledem die stärker gefärbte Membran nicht 
als Dotterhaut betrachten, sondern muss vorläufig auf der oben beschriebenen 
Entstehungsweise des Chorions beharren. Leider konnte ich, wie schon be- 
merkt, nie völlig reife Eier erhalten, an denen ich ausser dem zweischichtigen 
Chorion noch eine Dotterhaut hätte nachweisen können. Es wäre ja leicht 
möglich, dass dieselbe erst sehr spät entstände. 

Der Dotter von bombus besitzt an solchen Eiern, bei denen sich be- 
reits das Chorion anlegt, eine Randschicht, die zwar nicht völlig homogen 
ist, in der aber nur einzelne Dotterkugeln eingelagert in eine feinkörnige 


213 Dr. Eugen Korschelt. (p. 38) 


Masse sich finden. Letztere färbt sich stärker als der übrige Dotter. In 
späteren Stadien, wie z. B. in dem von Taf. 2. Fig. 56, hat die Randschicht 
bedeutend an Breite zugenommen und bildet eine ansehnliche Zone rings um 
das Ei. Sie ist von sehr feinkörniger, beinahe homogener Beschaffenheit, 
erössere Dotterkörner wie früher finden sich nicht mehr in ihr. 


25. Vespa germanica. 


Das Chorion wird als dünne, stark lichtbrechende Meınbran von der 
ziemlich ebenen Oberfläche der Epithelzellen abgeschieden. Späterhin verdickt 
sich diese Membran, doch behält sie immer das nämliche Aussehen, wie am 
Anfang ihrer Bildung. "Tinctionsvermögen besitzt sie nicht und sie ist da- 
durch leicht von der Dotterhaut zu unterscheiden, die sich mit Pikrocarmin 
tief roth färbt. Die Dotterhaut entsteht später als die erste Anlage des 
Chorions. In Taf. 2. Fig. 59 ist erst diese letztere vorhanden, die Dotter- 
haut fehlt noch. Auf diesem Stadium zeigt der Eidotter eine Randschicht 
von äusserst feinkörniger Beschaffenheit und grösserer Breite, als wir dies 
bisher beobachteten. In späteren Stadien erscheint die Randschicht weniger 
homogen, sie unterscheidet sich zwar noch durch grössere Feinkörnigkeit von 
dem übrigen Dotter, doch nicht mehr in dem Maasse wie früher. 

Ich habe das Auftreten der Randschicht des Dotters bei den ver- 
schiedenen Insekten, bei denen ich sie vorfand, stets erwähnt, weil ich glaube, 
dass sie in gewissen Beziehungen zur Abscheidung der Dottersubstanz von 
Seiten des Epithels steht. Ich hoffe über diesen Punkt in nicht zu langer 
Zeit eingehendere Mittheilungen machen zu können. — Brass!) dürfte übrigens 
das Vorhandensein dieser besonders ausgezeichneten Schicht als Stütze seiner 
Theorie annehmen und sie ohne Weiteres für „das Athmungsplasma“ der 
Eizelle erklären. 


!) Biologische Studien. I. Die Organisation der thierischen Zelle. Halle 1883. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 39) 219 


II. Die Entstehung der Mikropylen. 


Die Mikropylen der Insekteneier wurden durch die ungefähr zur 
nämlichen Zeit ausgeführten und veröffentlichten Arbeiten Meissners!) und 
Leuckarts?) bekannt. Beide Forscher beschrieben die Mikropylen einer grossen 
Anzahl von Insekten und besonders Leuckart giebt eine äusserst eingehende 
Schilderung der betreffenden Verhältnisse. Während die genannten beiden 
Forscher bezüglich des Baues der Mikropylen ziemlich mit einander überein- 
stimmen, weichen sie in ihren Ansichten über die Entstehung derselben von 
einander ab. Meissner glaubt, dass „die das Ei von unten her umlagernden 
Zellen, welche allmählich zu dem Chorion verschmelzen, die oberste Spitze 
des Eies frei lassen.“ Die Ursache, weshalb diese Lücke hier frei gelassen 
wird, findet der Verfasser in der schon vor der Bildung des Chorions 
existirenden Mikropyle der Dotterhaut. Leuckart, der, wie wir sahen, nicht 
mehr der Steinschen Ansicht huldigt, dass das ganze Chorion durch Ver- 
schmelzung der Epithelzellen entstehe, kann sich in Folge dessen auch nicht 
mit der Meissnerschen Erklärung vom Ursprung der Mikropylen zufrieden 
erklären. Ausserdem waren Leuckart die mehrfachen Mikropylen bekannt, 
deren Kenntniss Meissner fehlte. Für sie ist dessen Erklärung überhaupt nicht 
anwendbar. Leuckart glaubt sich nun durch Beobachtungen an Gomphocerus 
mit aller Entschiedenheit davon überzeugt zu haben, dass die mehrfachen 
Mikropylen dieses 'T'hieres nicht von Anfang an dem Chorion zukommen, 
sondern erst durch Resorption ihren Ursprung nehmen. Vor der Ablagerung 


1) Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente in den Dotter. Zeitschr. 
für wiss. Zool. VI. 


2) Ueber die Mikropyle etc. ]. ce. 


220 Dr. Eugen Korschelt. (p. 40) 


des Chorions hat er an der Dotterhaut niemals eine Mikropyle wahr- 
genommen, so dass er Meissners Vermuthung von dem Einfluss der Dotter- 
hautmikropyle auf die Bildung der Chorionmikropyle auch deshalb keinen 
Glauben schenken kann. 

Leydigs!) Darstellung der Entstehung der am oberen Eipol gelegenen 
(einfachen) Mikropyle nähert sich wieder mehr der Ansicht Meissners. Er 
sagt: „Während sonst rings um das Ei die das Chorion abscheidenden Epithel- 
zellen einen geschlossenen Beutel bilden, muss dem oberen Pol zunächst eine 
Lücke bleiben, da hier eine Art von Stiel, zuerst von Dotter und Dotterhaut 
zusammen, später nur von der Dotterhaut gebildet, vorhanden ist; durch den- 
selben bleibt das Ei mit dem Keimlager lange vereinigt. Nachdem diese 
Verbindung sich gelöst hat, wird die Stelle zur sog. Mikropyle, und es erhält 
sich in vielen Fällen gerade an dieser Oertlichkeit eine Verklebung der 
Dotterhaut mit dem Chorion.“ Die mehrfachen Mikropylen, sowie die sonstigen 
Kanäle und Hohlräume des Chorions stellt Leydig den Porenkanälen des 
Hautpanzers gleich. Eine besondere Angabe über die Entstehung der letzteren 
Art von Mikropylen macht er nicht. 

Die Angaben der genannten Forscher über die Bildungsweise der 
Mikropylkanäle beruhen nur mehr auf Vermuthungen, ich machte eine positive 
Beobachtung über die Art der Mikropylbildung an 


Meconema varians. 

Die Mikropylen dieses Thieres liegen in grösserer Anzahl (bis zu 10) 
an der Seitenfläche des Eies neben einander. Sie sind den bereits früher 
beschriebenen (Taf. 1. Fig. 6) von Decticus ähnlich, doch erheben sich die 
Mündungen nicht wie dort über die Oberfläche des Chorions, sondern fallen 
in deren Ebene. Die Kanäle selbst verlaufen ebenso wie bei Decticus 
nicht direet nach innen, sondern beschreiben einen Bogen, so dass die innere 
Mündung nicht gerade unter die äussere, sondern seitwärts von dieser zu 
liegen kommt (Taf. 1. Fig. 9 u. 10). In ihrem Verlaufe nach innen verengern 
sie sich, so dass ihr Ende einen äusserst feinen Kanal bildet. 


!) Eierstock und Samentasche, |]. c. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p. 41) 221 


Das Eiröhrenepithel von Meconema ist in der Gegend der Mikropylen 
bedeutend voluminöser als an der übrigen Wand der Eikammer. Während 
dasselbe sonst eine einfache, nicht zu dicke Lage bildet und kugelige Kerne 
besitzt, drängen sich im Umkreis der Mikropylen eine Anzahl meist lang- 
gezogener Kerne an und über einander. Die grössere und wnregelmässigere 
Anhäufung von Zellen erklärt auch die weniger deutlich hervortretende Fel- 
derung an diesem 'T'heil des Chorions. — An einer ganzen Anzahl von Längs- 
schnitten fand ich in den Mikropylkanälen einen protoplasmatischen Fortsatz 
der Epithelzellen, welcher den Kanal zwar nicht mehr völlig ausfüllte, aber 
ganz die Form desselben wiederholte (Taf. 1. Fig. 9 u. 10). Dieser Fortsatz 
gehörte einer Zelle an, deren Kern stets tiefer gelegen war als die Schicht 
der übrigen Kerne des Epithels, und der nicht eine langgezogene, sondern 
immer eine kugelige Gestalt besass. Die Zelle, welcher die Bildung des 
Mikropylkanals obliegt, scheint sich also mehr oder weniger aus dem Ver- 
bande der übrigen Zellen zu lösen und in die Tiefe zu rücken. Die Ent- 
stehung des Kanals ist wohl so zu denken, dass die betreffenden Zellen 
schon frühzeitig einen Fortsatz ausstrecken, der Anfangs nur kurz ist, später 
mit dem Dickerwerden des Chorions und dem entsprechenden Zurückweichen 
der Epithelschicht aber länger und länger wird. Ist die Bildung des Chorions 
vollendet, so werden die Fortsätze eingezogen und der Kanal ist fertig. 

Wir sehen aus dieser Schilderung, dass der Vorgang der Mikropyl- 
bildung grosse Uebereinstimmung mit der Entstehung der Porenkanäle des 
Chorions besitzt, wie sie Leydig von Timarcha schildert und wie wir sie bei 
Notonecta und Nepa beobachteten. Ein geringer Unterschied liegt nur darin, 
dass die betreffende Zelle hier nur einen Fortsatz aussendet, um den 
Kanal entstehen zu lassen, doch ist dies schon deshalb nöthig, weil der 
Mikropylkanal umfangreicher als die Porenkanäle und deshalb ein stärkerer 
Fortsatz für seine Bildung erforderlich ist. 


Pulex irritans. 

Die Eier von Pulex zeigen an den beiden abgeflachten Polen eine 
Anzahl tiefer Gruben, auf deren Grunde die Mündung der Mikropyl- 
kanäle liegt. Diese selbst durchsetzen von hieraus das Chorion als gerade 
Kanälchen. 


Nova Acta LI. Nr. 3. > 


[i 
We} 


222 Dr. Eugen Korschelt. (p. #2) 


Ich konnte hier wenigstens den Anfang der Mikropylbildung, nämlich 
die Entstehung der Gruben beobachten. Dieselben kommen dadurch zu Stande, 
dass die an den beiden Enden der Eikammer gelegenen Zellen zapfenartige 
Fortsätze bilden, wie dies Taf. 2. Fig. 60 darstellt. Die Fortsätze ragen in 
eine den Dotter begrenzende homogene und hell gefärbte Schicht hinein, von 
der ich nicht zu unterscheiden vermochte, ob sie dem Dotter angehört oder 
das in der Entstehung begrifftene Chorion darstellt, doch ist mir ersteres bei- 
nahe wahrscheinlicher, da ich im letzteren Falle gewiss die nach innen 
laufenden Kanäle wahrgenommen hätte. — Die beschriebenen Fortsätze fand 
ich nur in grösseren Eifächern, in jüngeren ist die Oberfläche der Epithel- 
zellen sanft wellenförmig und später eben. An der Seitenfläche der älteren 
Eiticher ist das Epithel ebenfalls platt. — Die Entstehung der Mikropylkanäle 
selbst, d. h. die feinen Fortsätze an den zapfenförmigen Epithelzellen von 
Pulex zu beobachten, dürfte bei der Kleinheit des Objects jedenfalis sehr 
schwierig sein, doch ist es wohl kaum zweifelhaft, dass die Mikropylkanäle 
auf dieselbe Weise ihren Ursprung nehmen. 

Was die Vermuthung Leydigs betrifft, dass die einfache Mikropyle am 
oberen Eipol mancher Insekten durch Persistiren des vom Ei- nach dem Nährfach 
gehenden Dotterstranges entstehe, so habe ich zwar keine positiven Beweise gegen 
die Richtigkeit dieser Ansicht, doch scheint es mir nach meinen Beobachtungen 
wenig wahrscheinlich, dass diese Verbindung wirklich so lange erhalten bleibt, 
um den betreffenden Kanal direct in den Mikropylkanal übergehen zu lassen. 
Ich glaube vielmehr, dass die Verbindung zwischen Ei- und Nährfach durch 
die von den Seiten her sich einschiebenden Epithelzellen völlig unterbrochen 
wird, noch ehe das Chorion so weit gebildet ist, und dass dann die Bildung 
des obersten T'heils des Chorions sehr rasch durch diese Zellen bewirkt wird, 
welche auch durch entsprechende Fortsätze auf die oben geschilderte Weise 
die Mikropylen entstehen lassen. Bei den mit Nährfächern versehenen 
Schmetterlingen verhält es sich ganz sicher so, ausserdem besitzen die 
Schmetterlinge mehrfache Mikropylen, so dass dadurch Leydigs Erklärung 
(des Zustandekommens der Mikropylen hierfür von selbst hinfällig wird. — 
Uebrigens fehlt der Dotterstrang auch bei den mit einem Nährfach ver- 


bundenen Eiern sehr oft und er ist, zumal an älteren Eiern, worauf es ja 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 43) 22% 


hier ankäme, nur verhältnissmässig selten vorhanden, ganz abgesehen davon, 
dass das Nährfach in vielen Fällen schon früher rückgebildet wird. 

Die Beobachtung Leuckarts, nach welcher die Mikropylkanäle sich 
nicht von Anfang an am Chorion finden sollen, liesse sich vielleicht mit 
unseren Befunden in Uehereinstimmung bringen. Wir erkannten in mehreren 
Fällen, dass die Masse des in der Bildung begrifftenen Chorions eine durchaus 
weiche und plastische sein muss. Deshalb wäre es leicht denkbar, dass 
die Zellfortsätze, welche die Kanäle entstehen lassen, nicht von Anfang der 
Bildung an vorhanden wären, sondern erst später in die weiche Masse des 
Jungen Chorions hinein entsendet würden. Dann würde es ein Stadium geben, 
in welchem das Chorion eine ununterbrochene Oberfläche besässe. Seine An- 
sicht, dass die Mikropylkanäle an dem bereits gebildeten Chorion durch 
Resorption entstehen sollen, dürfte Leuckart wohl aufgegeben haben, sobald 
er die Entstehungsweise der Porenkanäle der Eischale kennen lernte. 


224 Dr. Eugen Korschelt. (p. 44) 


Ill. Die Bildung des Chorions und seiner Anhänge bei 
Nepa cinerea. (Eine abweichende Entstehungsweise des 
Chitins.) 


Das Chorion von Nepa besteht aus drei Lagen, dem von Leuckart 
beschriebenen Exo- und Endochorion und einer dritten sehr dünnen Schicht, 
welche das Endochorion nach innen begrenzt. Diese letztere Lage erscheint 
auf Schnitten als ein homogener eutienlaähnlicher Saum des Chorions. Das 
Endochorion ist zart und höckerig. Das Exochorion zeigt eine sechseckige 
Felderung. Auf jedem Felde erheben sich 4 bis 6 kleine Höcker: diese be- 
sitzen eine Oeffnung, welche sich nach unten in einen Kanal auszieht und 
die ganze Dicke dieser Lage durchsetzt. Das Exochorion ruht auf den 
Hervorragungen des Endochorions. Zwischen beiden entsteht auf diese Weise 
ein freier Raum, der sich durch die Kanäle des Exochorions mit Luft 
erfüllen kann.?) 

Sollten die Oeffnungen an der Oberfläche des Eies nicht in gehöriger 
Weise funktioniren und das Ei nicht mit der genügenden Luftmenge versorgen 
können, wie dies bei den in die plastische Masse fleischiger Blattstiele ver- 
senkten Eiern von Nepa leicht vorkommen mag, so findet sich an den Eiern 
noch eine andere, höchst sinnreiche Vorrichtung, um in den pneumatischen 
kaum des Chorions Luft einzuführen. Es stehen nämlich am oberen Pol des 
Kies sieben lange Fortsätze, die Leuckart als Strahlen bezeichnet (Taf. 3. 
Fig. 61B). Sie liegen mit ihrer Basis dicht an einander und sind im Kreise 
angeordnet. An der von ihnen umschlossenen kreisförmigen Stelle des oberen 
Pols zeigt das Exochorion eine besonders deutliche, durch hohe Leisten hervor- 


gebrachte Felderung (Taf. 2. Fig. 61 A). Auf einem dieser Felder, das nicht 


1, Leuckart: „Ueber die Mikropyle“ ete. 1. c. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p.45) 225 


gerade bisquitförmig zu sein braucht, wie Leuckart angiebt, münden die beiden 
Mikropylkanäle nach aussen. Die Strahlen werden in ihrer grösseren Masse 
von einer porösen, schwammigen Substanz gebildet, die sich aus zarten Chitin- 
bälkchen zusammensetzt. Diese Masse ist bei jedem Strahl mit einer homogenen 
eutieularen Rinde umgeben (Taf. 2. Fig. 61A und Taf. 3. Fig. 62), die aber 
am oberen Abschnitt des Strahles nicht in derselben Weise vorhanden ist, sondern 
sich hier in eine von radialen Porenkanälen durchbohrte Lage fortsetzt (Tat. 3. 
Fig. 62). Der obere Abschnitt des Strahles ist also durchgängig porös. Durch 
diese FKinrichtung wird es ermöglicht, dass das Ei zu seinem Schutz tief in 
Pllanzentheile versenkt werden kann, ohne dass es doch der für seine Ent- 
wickelung nöthigen Luft entbehrte. Indem nämlich die Strahlenenden frei 
nach aussen vorstehen, wird durch sie die Lufteireulation unterhalten. Die 
Luft tritt in die schwammige Substanz des Strahles ein, diese aber steht in 
Verbindung mit dem pneumatischen Raum des Chorions, und das Ei ist auf 
diese Weise beständig von einer Lufthülle umgeben. Die homogene aber 
Ausserst zarte innerste Schicht des Chorions ist sicher ebenfalls für die 
Luft permeabel. 

Was die Bildung des Chorions anlangt, so geht diese auf ganz 
ähnliche Weise vor sich, wie ich sie bereits von Notonecta schilderte. Es 
wird von dem Epithel des Eifaches zuerst ein dünnes, glashelles Häutchen 
abgeschieden, die das Endochorion begrenzende innerste Lage des Chorions. 
Die Grübchen und Höcker des Endo- und Exochorions kommen, ganz 
wie bei Notonecta, dadurch zu Stande, dass die Oberfläche der Epithel- 
zellen entsprechende Erhabenheiten und Vertiefungen bildet. Die Poren des 
Exochorions werden wieder durch feine Ausfranzungen der Epithelzellen 
erzeugt (Taf. 3. Fig. 63 u. 64). Die Oberfläche des Eikammerepithels ver- 
ändert während der Reifung des Kies allmählich ihre Gestaltung und nimmt 
nach einander die verschiedenen Formen an, welche zur Bildung der einzelnen 
Lagen des Chorions führen; Anfangs wellig, ist sie zur Zeit der ersten 
Bildung des Chorions völlig eben, später unregelmässig höckerig, endlich mit 
teinen Fortsätzen versehen; zuletzt aber verschwinden auch diese und das 
Epithel zeigt wieder eine ziemlich glatte Fläche. — Die Bildung der Poren- 
kanäle von Notonecta und Nepa erfolgt auf ganz ähnliche Weise, wie sie 
Leydig von Timarcha beschrieben |vgl. oben p. 188 (S)|. 


226 Dr. Eugen Korschelt. (p. 46) 


Sehr eigenthümlich ist die Entstehungsweise der Strahlen des 
Eies von Nepa. Um sie leichter zu verstehen, betrachten wir zunächst die 
Eiröhre, die eine ganz besondere, durch die eigenthümliche Gestaltung der 
Eier bedingte Form aufweist (Taf. 3. Fig. 65). Dieselbe wurde schon von 
Lubbock !) bemerkt und abgebildet, doch nicht eingehender beschrieben. Die 
Eiröhren bestehen aus einer ganzen Anzahl hinter einander liegender Eifächer, 
von denen die oberen breit, aber sehr kurz sind und einander mit breiter 
Basis ansitzen, während die unteren eine mehr ovale Form zeigen und nur 
noch durch eine dünne Einschnürung der Eiröhre zusammenhängen (Taf. 3. 
Fig. 65). Die unteren Eifächer besitzen an ihrem oberen Ende einen nach der 
Seite gerichteten conischen Aufsatz (A), der anfänglich von nur unbedeutender 
Grösse ist, mit dem Wachsen der Kianlagen sich aber mehr und mehr in 
die Länge streckt. In ihm entstehen die Strahlen des Eies. Ihre Bildung 
geht auf folgende Weise vor sich: 

In seinem ersten Anfange stellt der erwähnte Aufsatz der Eifächer eine 
wulstige Verdickung der Eikammerwand dar. Dieselbe besteht anfänglich 
aus einer Anhäufung gleichartiger Zellenelemente, bald aber differenziren sich 
eine Anzahl dieser Epithelzellen, indem sie rascher wachsen als die übrigen 
(Taf. 3. Fig. 66 und 67), und zwar betrifft dieses Wachsthum hauptsächlich 
den Zellkern, der gegen das Protoplasma bedeutend überwiegt. Diese Zellen 
zeichnen sich auf Schnitten durch die verdickte obere Wandung des Eifaches 
in Folge der bedeutenden Grösse ihrer Kerne sofort vor den anderen Epithel- 
zellen aus. — Man ist leicht geneigt, und ich verfiel Anfangs selbst in diesen 
Irrthum, den unverhältnissmässig grossen Kern für den Zellleib und den 
Kernkörper für den Kern zu halten. Doch lässt sich der Uebergang der 
Epithelzellen in die grossen Zellen ziemlich direct verfolgen. Taf. 3. Fig. 66 
2. B. giebt ein Stadium. wieder, in welchem die grossen Zellen die übrigen 
Epithelzellen noch nicht so bedeutend an Grösse übertreffen. Auch lehrt eine 
vergleichende Betrachtung der dunkel gefärbten voluminösen Gebilde mit den 
umgebenden Epithelzellen sofort, dass sie in Färbung und sonstiger Beschaffen- 
heit ganz deren Kernen entsprechen.2) Der Kernkörper der Epithelzellen 


!) On the ora and pseudora of insects. Philosophie. Trans. 1857. 


3 


?) Unterdessen gelang es mir bei Zanatra, bei welcher Form sich ähnliche Vorgänge 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p. 41) 22% 


findet sich in derselben Weise im Kern der grossen Zellen. Eine bestimmte 
Anordnung scheinen die grossen Zellen in diesem Stadium noch nicht zu 
haben, doch tritt eine solche mit dem Wachsthum des Aufsatzes ein. Es 
rücken je zwei benachbart gelegene grosse Zellen gegen einander hin, ihre 
Kerne legen sich an einander und die Protoplasmaleiber beider Zellen scheinen 
sehr rasch zu verschmelzen (Taf. 3. Fig. 68). Dabei nimmt das Waens- 
thum der Zellen seinen ungestörten Fortgang. Allmählich kommen sie 
in Folge der Vergrösserung des Aufsatzes an dessen Basis zu liegen, 
und man findet jetzt auf günstig gelegten Querschnitten durch den Aufsatz 
14 paarweise angeordnete Kerne, welche die der umgebenden Zellen bedeutend 
an Grösse übertreffen und ziemlich regelmässig in einem Kreise liegen. Je 
zwei dieser Kerne sind von einer gemeinsamen Protoplasmamasse umgeben. 

Der Aufsatz hat sich unterdessen ansehnlich vergrössert und zeigt 
bereits seine conische Form. Die Vergrösserung des Aufsatzes ist einestheils 
eine Folge des Wachsthums der 14 grossen, sowie der übrigen Zellen, denn 
auch diese letzteren wachsen rasch und übertreffen bald die Epithelzellen der 
Kammerwandung mehrmals an Grösse, wie man an Taf. 3. Fig. 6% und 68 
erkennt. Späterhin strecken sie sich besonders in die Länge, wovon man in 
der Fig. 67 den Anfang sieht; in Taf. 3. Fig. 69 ist die Streckung bereits 
weiter fortgeschritten. Eine hlosse Vergrösserung der Zellen würde jedoch 
nicht genügen, um den bedeutenden Umfang des Aufsatzes entstehen zu lassen, 
welchen derselbe seiner Bestimmung nach annehmen muss. Es tritt daher 
auch eine Vermehrung der Zellen ein, und zwar scheint dieselbe besonders 
am Grunde des Aufsatzes vor sich zu gehen, ein Punkt, auf welchen wir 
später nochmals zurückkommen werden. A 

Haben die grossen Kerne eine bestimmte Grösse erreicht, so tritt ein 
höchst merkwürdiger Vorgang ein. Es beginnt nämlich von da, wo sich die 
Membranen je zweier benachbarter Kerne berühren, eine eigenthümliche 
Wucherung, die sich ins Innere der Kerne erstreckt. Taf. 3. Fig. 70 stellt 
einen Querschnitt durch den unteren Theil des Aufsatzes dar, in welchem 


finden, den Uebergang der Epithelkerne in die grossen Kerne ganz direet zu verfolgen. Ich 
verweise auf die betreffende in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (Bd. 45) dem- 
nächst erscheinende Arbeit. 


228 Dr. Eugen Korschelt. (p. 48) 


alle 14 Kerne diese Bildungen aufweisen. Die Wucherung beginnt, wie dies 
die nach einem jüngeren Stadium gezeichnete Taf. 3. Fig. 71 zeigt, mit kleinen 
stachelartigen Ausläufern von der Berührungswand beider Kerne aus und 
nimmt später eine mehr gelappte oder dendritische Form an. Ueberhaupt sind 
die Formen sehr wechselnde, wie die beigegebenen Figuren 69— 74. (Taf. 3.) 
erkennen lassen. Die Färbung dieser Gebilde ist eine dunklere als die des 
umgebenden Kernplasmas und sie erscheinen mehr homogen als. dieses. Die 
Kernkörper, welche vorher ganz compact waren, stellen in diesem Stadium 
eine körnige unregelmässig begrenzte Masse dar, von der sich einzelne Stücke 
loslösen, oder die sogar in Jauter kleinere (wie die Kernkörper selbst tief roth 
gefärbte) Partikel zerfallen (Taf. 3. Fig. 70). Die einzelnen Ausläufer der 
dendritischen Gebilde erscheinen meist gegen die Kernkörper zu gerichtet, 
ähnlich wie die Pseudopodien eines Rhizopodiums nach dem aufzunehmenden 
Nahrungskörper. 

Welches ıst nun die Bedeutung dieser eigenthümlichen Bildungen? 
Ich kann nur die eine Deutung für sie finden, dass sie mit der Vereinigung 
der beiden Zellen zu einer einzigen in Zusammenhang stehen. Möglich, dass 
durch die rhizopodoiden Gebilde das eventuell in den Kernkörpern auf- 
gespeicherte Nahrungsmaterial für die Kerne, resp. für die Zellen selbst ver- 
wendbar gemacht wird, dass dann vielleicht zwischen den offenbar in engster 
Berührung befindlichen Kernen ein Stoffaustausch stattfindet, und dass dieser 
die Kerne vielleicht erst befähigt, in einer und derselben Zelle zu funktio- 
niren. Denn darüber, dass die beiden Anfangs getrennten Zellen wirklich zu 
einer Art von Doppelzelle verschmelzen, kann kein Zweifel obwalten, wie 
wir sehr bald erkennen werden. 

Auf Schnitten von einem etwas späteren Stadium bieten sich uns 
völlig andere Bilder dar (Taf. 3. Fig. 75 und Taf. 4. Fig. 76—78). Während 
die Kerne vorher nur wenig tingirt waren, und sich von ihnen nur die 
dunkleren dendritischen Gebilde abhoben, erscheinen sie jetzt stark gefärbt. 
Man könnte daran denken, dass das in den tief roth gefärbten Kernkörpern 
in grosser Menge aufgehäufte Chromatin durch theilweise Auflösung der 
Kernkörper zum "Theil in das Zellplasma übergegangen sei. Die Kerne be- 
rühren sich nicht mehr, sondern sind von einander weggerückt und lassen 


einen freien Raum zwischen sich, welcher die hellere Färbung des die Kerne 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionamhänge etc. (p. 49) 229 


umgebenden Plasmas zeigt. Sehr eigenthümlich ist die Form der Keme in 
diesem Stadium. Sie besitzen nämlich an der einander zugewandten Seite 
eine Anzahl ziemlich langer, spitz zulaufender oder gelappter Fortsätze, die 
ihnen das Aussehen eines rhizopodenähnlichen Wesens verleihen (vergl. die 
Figuren auf Taf. 4 und 5). Auf Querschnitten betrachtet liegen die längsten 
und stärksten Fortsätze des Kernes peripherisch. Die Form des Kernes selbst 
erscheint dadurch eonecav. Indem nun beide Kerne mit der Concavität gegen 
einander gerichtet sind, entsteht zwischen ihnen der freie Raum, in welchem 
später die Bildung des Strahles stattfindet (Taf. 4. Fig. 76 und 77). Der 
Kernkörper ist in diesem Stadium wieder compacter und massiger, und es 
geht daraus hervor, dass er während der T'hätigkeit der Zelle in wechselnder 
Folge an Masse ab- und zunehmen kann. 

Wie ist das soeben beschriebene Stadium mit dem vorhergehenden zu 
vereinigen? Was ist aus den dendritischen Gebilden des letzteren geworden ? 
Einen Uebergang zwischen beiden Stadien habe ich auf keinem meiner sehr 
zahlreichen Präparate finden können, während alle anderen der geschilderten 
Stadien immer wiederkehren. Dieser Uebergang muss also sehr rasch vor 
sich gehen. Nachdem die Funktion der dendritischen Gebilde beendigt ist, 
schwinden sie jedenfalls sehr rasch, die Kerne weichen aus einander und 
senden die Fortsätze aus. — Wenn man die Abbildungen der beiden besprochenen 
Stadien betrachtet, könnte man leicht auf die Vermuthung kommen, dass der 
zwischen den rhizopodoiden Kernen gelegene freie Raum direet durch Um- 
wandlung der vorher an derselben Stelle befindlichen dendritischen Gebilde 
entstanden sei. Auf diese Weise würde der freie Raum zwischen beiden 
Kernen ohne Weiteres gegeben sein. Ich erwähne dies nur, um einem ent- 
sprechenden Einwurf von anderer Seite her zu begegnen; mir ist es nach 
meinen Präparaten ganz unwahrscheinlich, dass eine solche Umwandlung der 
dendritischen Gebilde in Zellplasma stattfinde. Ich glaube vielmehr, dass sie 
allmählich schwinden, und dass der freie Raum zwischen den beiden grossen 
Kernen einfach dadurch entsteht, indem sie von einander wegrücken. 

Die erste Bildung der Strahlen beginnt damit, dass in dem von den 
Fortsätzen der Kerne umgebenen freien Raume des Zellplasmas eme blasige 
Struktur entsteht. In Taf. 3. Fig. 75 und Taf. 4. Fig. 76—80, welche dies 
zeigen sollen, sind die Bläschen durch die Lithographie zu sehr hervorgehoben 

Nova Acta LI. Nr. 3. 30 


230 Dr. Eugen Korschelt. (p. 50) 


worden und zeichnen sieh in Folge dessen vor dem übrigen Plasma viel zu sehr 
aus. Sie miissten gegen dieses verschwimmen, so dass das ganze Plasma an 
dieser Stelle eine mehr schaumige Beschaffenheit zeigt. Gegen das Centrum 
(des Raumes zwischen den Kernen), wo die Chitinbildung zu beginnen hat, 


sind die Fortsätze der Kerne hin gerichtet (Tat. 3—5. Fig. 75—8S3). Dass die 
Kerne an der abscheidenden 'Thätigkeit der Zelle betheiligt sind, kann man 
mit Sicherheit aus ihrer Form schliessen. Zu welchem anderen Zwecke 
sollten sie gerade an der ganzen gegen den Bildungsherd der Strahlen ge- 
wandten Seite die radial gegen diesen gerichteten Fortsätze aussenden ? — 
Es wird auf diese Weise eine Oberflächenvergrösserung der Kerne erzielt, 
und dadurch gewiss deren Einfluss auf die T'hätigkeit der Zelle nach dieser 
Richtung hin erhöht. 

Die erwähnte schaumige Struktur des Zellplasmas ist besonders bei 
der allerersten Bildung der Strahlen zu bemerken, späterhin, d. h. bei der 
Bildung des oberen Abschnittes der Strahlen, ist sie nieht vorhanden. Sie 
scheint also bei der Umwandlung des Zellplasmas in Chitin nieht unbedingt 
erforderlich zu sein. Das erste Auftreten wirklichen Chitins besteht darin, 
dass in der schaumigen Masse des Plasmas kleine stark lichtbrechende 
Körnehen sichtbar werden, welche sich Anfangs kaum von der Masse des 
Plasmas unterscheiden. Weiter oben wandelt sich das Plasma von ganz 
gewöhnlicher Struktur auf dieselbe Weise in das Chitin um (Taf. 3. Fig. 81, 
Taf. 4. Fig. S2 und S7). Eine deutliche Grenze zwischen dem in der Ent- 
stehung begriffenen Chitin und dem Zellplasma ist oft nieht nachzuweisen. 

In Tat. 4. Fig. SO sieht man den Strahl an seinem Grunde in der 
ersten Anlage. Ein kleiner höckerförmiger Körper (St) besteht schon aus 
Chitin, während das im Längsschnitt darüber liegende Plasma der „Doppel- 
zelle“ die erwähnte schaumige Beschaffenheit zeigt. Hier würde also die 
Bildung des Strahles nach oben ihren Fortgang nehmen. — Taf. 3. Fig. 81 
zeigt einen (uerschnitt, auf welchem die Bildung der Strahlen schon etwas 
weiter fortgeschritten ist, Taf. 4. Fig. S2 und 83 stellen noch ältere Stadien 
dar. Es beginnt auf ihnen schon die Differenzirung des Strahles in seine 
verschiedenen Schichten, was besonders auf dem etwas schräge geführten 
Schnitt der Fig. S3 deutlich hervortritt. Dasselbe gilt von dem durch die 


Spitze des Aufsatzes geführten schrägen Schnitt der Taf. 5. Fig. 96, der 


Zur Bildung der Eihällen, der Mrkropylen u. Chorionanhänge ete. (p.51) 231 


wegen der veränderten Lage der grossen Zellen erst später zu erwähnen 
sein wird. Rings um den noch in der Bildung begritfenen Strahl bemerkt 
man eine schmale Plasmazone, die sich durch stärkeres Färbungsvermögen 
von dem übrigen Zellplasma unterscheidet. Wir bemerken sie in Tat. 5. Fig. 54 
(Querschnitt) als schmalen dunklen Ring um den Strahl, und an dem Längsschnitt 
der Taf. 5. Fig. 96 tritt sie als dunkler den Strahl umgrenzender Saum auf. 

In den früher betrachteten Stadien, wie sie Taf. 4. Fig. 76 und 78 
darstellen, war nach dem Zusammentreten der beiden Zellen rings um die 
beiden Kerne nur eine verhältnissmässig schmale Protoplasmazone vorhanden, 
doch war eine diese umgrenzende Membran nicht bestimmt wahrzunehmen. 
Es ist hierauf freilich kein grosser Werth zu legen, weil die Grenzen auch 
der übrigen Zellen des Aufsatzes nicht immer deutlich hervortreten und die 
Zellkörper theilweise zu einer gemeinsamen Grundmasse zusammenfliessen. 
Immerhin aber dürfte es gewagt erscheinen, von einer „Zelle“ mit zwei 
Kernen zu sprechen, wenn diese Zelle nicht wirklich als abgeschlossenes 
Ganzes vorläge. Als solches erscheinen uns aber wirklich die durch Vereinigung 
zweier Zellen entstandenen (Grebilde in den Stadien, die wir zuletzt betrachteten, 
und welche Taf. 4. Fig. SO und 2, sowie Taf. 3. Fig. 81 darstellen. Das- 
selbe gilt auch für alle späteren Stadien. Von einer die Verbindungsstelle 
der beiden ursprünglichen Zellen bezeichnenden Grenzlinie war in der grossen 
Zelle bereits lange vor der Bildung des Strahles nichts mehr zu bemerken. 
Auch in Bezug hierauf müssen wir also die grossen „Zellen“ als ab- 
geschlossenes Gebilde ansehen. Jedes dieser Gebilde ist mit einer festen 
Membran umgeben, und wir dürfen nun von 7 grossen Zellen sprechen, welche 
aus den anfänglich ausgezeichneten 14 Zellen hervorgingen. Da wir aber 
das aus zwei Zellen entstandene Gebilde als eine wirkliche echte Zelle 
immerhin nicht ansehen können, so möchte ich die 7 neu entstandenen grossen 
Zellen mit dem indifferenten Namen von „Doppelzellen“ belegen. ‚Jede der 
Doppelzellen enthält in sich die beiden verästelten Kerne und zwischen diesen 
die Anlage des Strahles. 

Taf. 5. Fig. S4 zeigt uns einen Querschnitt, welcher ausser den 7 
Doppelzellen (Dz) nur noch ein zartes, zu deren Befestigung dienendes 
Gewebe aufweist, Solche Schnitte sind schwer zu erhalten, weil die Doppel- 
zellen wenig Zusammenhalt besitzen und leicht aus einander fallen. Dann 


« * 
,0* 


232 Dr. Eugen Korschelt. (p. 52) 


erhält man die Schnitte der 7 Zellen einzeln, nie aber lösen sich die beiden 
Kerne einer Zelle von einander; es beweist dies am besten, wie fest die Anfangs 
getrennten Zellen zu einem Ganzen, zu einer Doppelzelle, verschmolzen sind. 

Aus der Lage der Doppelzellen geht von selbst hervor, dass die 
erste Bildung der Strahlen an der Basis des Aufsatzes stattfindet, und zwar, 
wie wir aus af. 4. Fig. SO erkennen, in unmittelbarer Nähe der Innenfläche 
des Epithels, so dass auf diese Weise die Vereinigung der Strahlen mit dem 
ebenfalls um diese Zeit sich anlegenden Chorion leicht von Statten gehen 
kann. Es wird also zuerst der dem Ei am nächsten liegende "Theil der 
Strahlen gebildet: die Bildung beginnt ganz unten und geht nach oben fort, 
so weit sich die Doppelzelle erstreckt. Ist die Bildung des Strahles hier 
vollendet, so rücken die % grossen Zellen allmählich nach der Spitze des 
Aufsatzes zu. Dies geschieht dadurch, dass sich von den Seiten her Epithel- 
zellen unter sie schieben, welche sie in die Höhe drängen. So gleiten die 
Doppelzellen an den von ihnen umschlossenen bereits fertigen T’heilen der Strahlen 
nach oben, indem sie diese hinter sich zurücklassen (Tat. 4. Fig. S5, Taf. 5. 
Fig. S6 und 94). Die oberen Abschnitte der Strahlen werden auf diese Weise 
von denselben 7 Zellen gebildet, welche vorher die unteren entstehen liessen. 
Während dieses Vorganges sind die Doppelzellen noch fortwährend im Wachsen 
begriffen; sie erreichen ihre grösste Ausdehnung erst, wenn sie an der Spitze 
des Aufsatzes angelangt sind und die Ausbildung der Strahlen fast vollendet 
ist. Ihre Länge beträgt bis zu 0,6 mm, mehr als ein Drittel der Länge des 
ganzen Aufsatzes; sie füllen in diesem Stadium den ganzen oberen Abschnitt 
des letzteren aus (Taf. 5. Fig. S6). Die Figuren S7 und S8 (Taf. 4) stellen 
Längsschnitte dieser Kiesenzellen dar. Solche Längsschnitte sind schwer 
zu erhalten, da sich die bereits chitinisirten Strahlen meist von dem Zell- 
plasma ablösen und aus .der Zelle herausfallen. Die Fortsätze der Kerne 
sind mit der Vollendung der Strahlen geschwunden. In Taf. 4. Fig. SS 
liegen die langgestreckten Kerne den Strahlen dicht an, und zwar gerade so 
weit, wie die poröse Aussenhille derselben reicht; es scheint, als ob dies 
Verhalten mit der Bildung der letzteren zusammenhinge. In Taf. 4. Fig. 57 
liegen die Kerne noch in der gewöhnlichen Entfernung von den Strahlen; die 
Bildung der letzteren ist hier noch nicht so weit vorgeschritten, von der 


äusseren Rinde ist noch nichts zu bemerken. Der Schnitt, nach welchem die 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 58) 233 


letztere Abbildung angefertigt wurde, war mehr schräg durch die Zelle ge- 
führt, daher die nach oben spitz zulaufende Gestalt der letzteren. Wie man 
aus den Abbildungen erkennt, entsprechen die Kernkörper in ihrer Form 
ganz der Längsstreckung der Kerne und Zellen. 

Werfen wir noch einen Blick auf das übrige Gewebe des Aufsatzes. 
Wir sahen bereits, dass dessen Grössenzunahme neben dem ausserordentlichen 
Wachsthum der Doppelzellen noch durch die Vergrösserung und besonders 
durch die Längsstreckung der Epithelzellen bewirkt wird (vgl. Taf. 3. Fig. 69 
und Taf. 4. Fig. 75). Die Grenzen der einzelnen Zellen sind sehr oft nicht 
deutlich zu erkennen. Die Form und Vertheilung der Zellen ist verschieden 
in den einzelnen Stadien der Strahlenbildung, sowie in den verschiedenen 
Gegenden des Aufsatzes. Anfangs strecken sich die Zellen so, dass die 
Kerne an den Gipfel des Aufsatzes zu liegen kommen (Taf. 3. Fig. 69), 
späterhin werden diese Kerne dureh die heraufrückenden Doppelzellen ver- 
drängt, und es treten andere an der Basis des Aufsatzes auf (Taf. 4. Fig. 85). 
Hier findet man in einer peripherischen Zone oftmals Bilder, die man nicht 
anders als auf Zelltheilungsstadien (Taf. 5. Fig. S9 und 90) zurückführen 
kann; es geht also mit dem Wachsthum der Zellen eine Vermehrung der- 
selben Hand in Hand, was bei der enormen Grössenzunahme des Aufsatzes 
nicht mehr als natürlich ist. Aehnliche Bilder, die wohl ebenfalls nur auf 
Zelltheilung zurückzuführen sind, finden sich am Epithel der Eikammerwände 
(Taf. 4. Fig. 92). Hier bemerkte ich auch Kerntheilungsfiguren, doch traten 
dieselben nie recht deutlich hervor, was allerdings wohl an der Behandlung 
gelegen hat. 

Die Vermehrung der Zellen am Grunde des Aufsatzes hat vor Allem 
den Zweck, das Emporrücken der Doppelzellen zu bewirken. Die neuen 
Zellen entstehen am Umfang der Basis des Aufsatzes, wie dies "Taf. 5. 
Fig. 90 und 91 erkennen lassen. Der erste Schnitt (Taf. 5. Fig. 90) ist 
mehr tangential geführt und lässt fast nur "Theilungszustände der Epithel- 
zellen erkennen, der letztere (Taf. 5. Fig. 91) liegt schon etwas mehr nach 
innen zu, auf beiden sieht man ausser den Epithelzellen auch Fragmente der 
Doppelzellen, die auf dem Schnitt (Taf. 5. Fig. 90) gewiss nur in einzelnen 
Ausläufern getroffen wurden. Diese beiden Schnitte, die übrigens in der 
Serie nicht direet auf einander folgen, sondern noch durch mehrere Schnitte 


234 Dr. Eugen Korschelt. (p. 54) 


getrennt sind, zeigen recht deutlich, wie die Zellvermehrung in der Peripherie 
am stärksten ist. In Folge der starken Vermehrung finden die zahlreichen 
neu entstandenen Zellen hier keinen Platz mehr, sie üben einen Druck auf 
einander aus, der es schliesslich bewirkt, dass ein 'T'heil von ihnen nach dem 
Innern des Aufsatzes hin rückt. Dabei schieben sie sich unter die Doppel- 
zellen und drängen diese in die Höhe. So findet sich in späteren Stadien 
am Grunde des Aufsatzes ein Gewebe mit zahlreichen, grossen Kernen 
(Taf. 4. Fig. 55, Taf. 5. Fig. S6), und man sieht die Strahlen mit ihren 
unteren Abschnitten in dieses Gewebe eingelagert (Taf. 4. Fig. 93). Nach 
der Art und Weise des Emporrückens der Doppelzellen müssen sich solche 
Zellen in der Umgebung jedes Strahles unterhalb jeder Doppelzelle vorfinden, 
und es ist dies auch regelmässig der Fall, so wie es Taf. 5. Fig. 94 von 
dem peripheren "Theile eines Längsschnittes wiedergiebt. Die Mitte des Aut- 
satzes dagegen wird in seinem unteren Theile durch die Verlängerung der 
vorerwähnten, an der Basis gelegenen Zellen oder durch ein besonderes aus 
zartwandigen langgestreckten Zellen bestehendes Gewebe gebildet (Tat. 4. 
Fig. 55). Dieses letztere findet sich auch in den Theilen des Aufsatzes, 
welche im Uebrigen nur von den Doppelzellen gebildet werden, wie dies 
Taf.5. Fig. S4 und 95 ‚erkennen lassen, von denen die letztere einen ziemlich 
an der Spitze, die erstere einen weiter nach unten gelegenen Querschnitt des 
Aufsatzes darstellt. Ebenso bildet dieses Gewebe die äusserste Spitze des 
Aufsatzes (Tat. 5. Fig. 96). Zu betrachten sind die Zellen dieses Gewebes 
als Derivate der Epithelzellen, welche den jungen Aufsatz bildeten. Dazu 
kommen die im oberen T'heile des Aufsatzes gelegenen Zellenelemente, welche 
bei dem Emporsteigen der immer der Aussenwand dicht anliegenden Doppel- 
zellen in die Mitte gedrängt und hier mehr und mehr rückgebildet wurden.) 
Dieses Gewebe scheint nur eine mechanische Funktion zu besitzen, die darin 
besteht, die umfangreichen Doppelzellen an einander zu befestigen, da die- 


!) Ein sehr anschauliches Beispiel für Roux’ Kampf der Zellen im Organismus. Die 
Doppelzellen steigen empor, nehmen allmählich den ganzen Platz der über ihnen gelegenen 
Epithelzellen in Anspruch und drängen diese zur Seite. Indem sie ihren Umfang noch fort- 
während vergrössern, üben sie einen beständigen Druck auf die von ihnen umgebenen Epithel- 
zellen aus, denen in ihrer Lage zwischen den zuletzt fest an einander anschliessenden Doppel- 
zellen gewiss auch die nöthige Ernährung fehlt, so dass sie schliesslich auf diese Weise ver- 
kümmern. 


Zur bildung der Ethüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p.55) 235 


selben sonst nur einen sehr geringen Zusammenhalt besitzen wiirden. Viel- 
leicht ist die Peritonealhülle allein nicht genügend, sie zusammen zu halten. 
Dafür, dass diese Zellen keinerlei ernährende Funktion, sondern blosse mecha- 
nische Bedeutung haben, spricht ihr Aussehen; sie besitzen nur einen blassen 
Kern, der oftmals im Zerfall begriffen ist, und zeigen nur ein sehr geringes 
Färbungsvermögen. Die weiter unten im Umkreis der Strahlen und an der 
Peripherie gelegenen grösseren Zellen!) mit ihren dunkel gefärbten Kernen 
erscheinen viel lebensfähiger, ihnen liegt die Zellvermehrung und vielleicht 
auch die Ernährung der die Strahlen bildenden grossen Zellen ob. 

Ist die Reifung des Kies und mit ihr die Bildung der Strahlen 
vollendet, so degenerirt das innerhalb «des Strahlenkegels gelegene Gewebe. 
s bilden sich Bündel eigenthümlicher Stränge von fettartiger Beschaffenheit, 
welche durch Umbildung der langgestreckten Zellen zu entstehen scheinen 
(Taf. 5. Fig. 9%). Beim Uebertritt des Kies in den Eiergang ziehen sich die 
Strahlen wie aus einem Futteral aus dem Gewebe des Aufsatzes. Letzteres 
(mitsammt den Doppelzellen) bleibt zurück und geht seinem allmählichen 
Zerfalle entgegen. 

Zum Schluss will ich noch zwei Ab- 
normitäten erwähnen, die ich an den Eiern 
von Nepa fand. Das eine Mal handelt es sich 
um die Bildung von 8 anstatt der gewöhn- 
lichen 7 Strahlen. Es ist dies der einzige 

Fall, den ich beobachtete, obgleich ich nach- 
her noch eine grosse Menge von Eiern 
daraufhin untersuchte. 2) In diesem Falle 
wurden S anstatt 7 Doppelzellen gebildet. (werschnitt durch einen Aufsatz der Ei- 


k RER A kammer von Nepa cin. Vergrösserung: 
Der nebenstehende Holzschnitt (Fig. 2) giebt KR Kerne der Doppelzellen. St — Strahlen. 


!) Meine später an Zanatra angestellten Untersuchungen haben mir gezeigt, dass 
diesen Zellen die Abscheidung der homogenen Aussenschicht des Strahles zufällt, was mir bei 
einer nachträglichen Betrachtung der Präparate von Nepa auch für diese Form sehr wahr- 
scheinlich ist (vgl. die erwähnte Arbeit in der Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 45). 

2) Zufällig fand ich vor Kurzem bei zwei Weibchen von Nepa mehrere reife Eier 
mit 8 Strahlen, es scheint demnach dieses Abweichen von der regelmässigen Zahl nicht etwas 
so Aussergewöhnliches zu sein, wie ich nach meinen früheren Befunden annehmen musste. 
Taf. 2. Fig. 61 A stellt den oberen Pol eines dieser Eier dar. 


236 Dr. Eugen Korschelt. (p. 56) 


einen Querschnitt des betreffenden Aufsatzes in den Umrissen wieder. Die 
zweite Abnormität bestand darin, dass sich ein Strahl an der Spitze ver- 
zweigte, so wie es der Holzschnitt (Fig. 3) verdeutlicht. 
Es wäre interessant, zu erfahren, wie diese Bildung in 
der Doppelzelle zu Stande kommt. Ich habe es an 
Schnitten nie beobachtet. 


Fie. 3. 

Der obere Theil eines Auf- Eine entsprechende Einrichtung wie an den Eiern 

Rene Be © von Nepa cinerea findet sich an denen von Ranatra 
h — »trahlen. 


linearis. Das Ei dieses T'hieres besitzt aber anstatt 7 
nur 2 Strahlen, die etwas länger sind als bei Nepa. Dem entsprechend ist die 
Gestalt der Aufsätze, in denen die Strahlen auch hier gebildet werden, schlanker 
und höher. Im Uebrigen zeigt die Eiröhre von Ranatra die grösste Ueber- 
einstimmung mit der von Nepa beschriebenen. Auch bei ihr finden sich die 
zur Bildung der Strahlen erforderlichen eigenthiimlichen Vorgänge. Es werden 
ebenfalls umgewandelte Epithelzellen zur Bildungsstätte der Strahlen, nur dass 
hier nieht 7 Paar von Zellen wie bei Nepa, sondern bloss 2 Paar auftreten, 
die an entgegengesetzten Seiten des Aufsatzes liegen. Leider sind meine 
Untersuchungen an Ranatra noch nicht genügend vervollständigt, als dass ich 
mit Gewissheit sagen könnte, die Vorgänge bei Ranatra wären ganz die 
nämlichen wie bei Nepa, — es war mir bis jetzt nicht möglich, weiteres 
Material zu erhalten, und da diese Arbeit zum Abschluss gebracht werden 
musste, so sehe ich mich genöthigt, meine Mittheilungen über Ranatra an 
anderer Stelle zu geben.!) 


!) Unterdessen habe ich diese Untersuchungen beendigen können; sie finden sich in 
der schon mehrmals erwähnten Arbeit niedergelegt. Wie man daraus ersieht, bestätigen sie 


im Wesentlichen die Befunde von Nepa und weichen nur mehr in Einzelheiten von ihnen ab. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p. DI) 23% 


IV. Zusammenfassung und Schlussfolgerungen. 


Ueberblieken wir die vorstehenden Betrachtungen nochmals, so ergiebt 
sich uns zunächst für die Bildung der Dotterhaut, dass dieselbe durch 
Erhärtung aus einer dünnen Schicht des Dotters hervorgeht, welche sich an 
der Peripherie als’ heller Saum von der übrigen Dottermasse 
differenzirte. Diese Bildungsweise, welche wir an einer Anzahl von 
Insekten direct beobachten konnten, entspricht den Ansichten von Weismann 
und Leydig, welche beiden Forscher, wie wir früher sahen, die Dotterhaut 
als „erhärtende Rindenschicht“ des Eies betrachteten. — Leuckarts Angabe, 
dass die Dotterhaut früher entstehe als das Chorion, gilt nicht für alle Fälle, 
wenn es sich auch meistens so zu verhalten scheint. Bei mehreren Insekten, 
Gomphocerus, Pyrrhocoris, Musca, Carabus, Vespa und Dombus, sahen wir 
die Bildung der Dotterhaut später als die des Uhorions vor sich gehen. 
Eine feste Norm scheint hierfür nicht zu bestelen. Bei den einander 
sehr nahe stehenden Insekten, Notonecta und Pyrrhocoris, bildet sich die 
Dotterhaut der ersteren Form früher, die der letzteren später als das Chorion. 
Auch der Zeitpunkt der Dotterhautbildung in Bezug auf den Reifezustand 
des Eies ist ein wechselnder. Bei Musca und Carabus ist die Dotterhaut an 
den bereits sehr umfangreichen Eiern noch nicht vorhanden, bei Aromia da- 
gegen entsteht sie bereits, wenn die Eier noch sehr klein sind. Wir schlossen 
daraus, dass die Dotterhaut einer Erweiterung fähig sein muss und am 
wachsenden Ei wohl kaum eine feste Haut, sondern eine weiche, vielleicht 
sogar eine zähflüssige Schicht darstelle, die sich durch Aufnahme neuer 
Substanz fortwährend zu erweitern vermag, und durch die hindurch die Er- 
nährung des Eies vom Epithel aus ungehindert vor sich gehen kann.!) 


!) Ich verweise auch auf die Erörterung des betreffenden Punktes gelegentlich der 


obigen Betrachtungen über die Bildung der Eihüllen von Aromia mosch, 


Nova Acta LI. Nr. 3. sl 


238 Dr. Eugen Korschelt. (p. 58) 


Betreffs der Bildung des Chorions bin ich in der Lage, die Angaben 
derjenigen Forscher durchaus zu bestätigen, welche das Chorion als euticulares 
Abscheidungsproduet der Epithelzellen ansahen. Das Chorion wird als 
zarte Cutieula von dem fast immer einschichtigen Fikammerepithel aus- 
geschieden; allmählich verdickt es sieh in Folge weiterer Secretion der 
Epithelzellen und erreicht so schliesslich seine definitive Stärke. Von dem 
in der Bildung begriffenen jungen Chorion ergab sich aus den 
Beobachtungen an Musca vom. und Carabus nem.‘), dass seine 
Masse weich, plastisch ist. Das in der Bildung begriffene Chorion 
von Musca blieb bei der Contraction des Dotters theils an diesem, 
theils am Epithel haften und zog sich in Fäden aus (Taf. 2. Fig. 49). 
Auch vermag das Chorion während der verschiedenen Bildungsstufen seine 
Gestalt zu ändern, indem sich diese immer der Form des Eifaches anpasst. 
Ausserdem zeigt es oftmals eine facettirte Bildung, die dann später mehr 
oder weniger schwindet, je nachdem die das Chorion formende Epithelschicht 
frühzeitig ihre Oberfläche abflacht oder nicht. Alles dies spricht dafür, 
dass die Masse des im Entstehen begriffenen Chorions plastisch ist. 
Sie scheint erst gegen das Ende der Chorionbildung zu erhärten. 
Uebrigens erleidet das Chorion auch nach seiner Abscheidung noch 
eine Veränderung seiner Substanz, wie aus seinem Verhalten 
gegen Färbungsmittel hervorgeht. Am Anfang seiner Bildung färbt 
es sich mit Boraxcarmin stark roth, doch verliert es dieses Färbunes- 
vermögen mit dem Fortschreiten in der Ausbildung und verhält sich schliesslich 
völlig neutral gegen Farbstoffe. Die Substanzveränderung des reifenden Cho- 
rions documentirt sich ührigens bei vielen Insekten schon durch die Ablagerung 
des Anfangs nicht vorhandenen braunen Farbstoftfs in ihm. 

Das Chorion entsteht nicht immer gleichzeitig am ganzen Umfang des 
Kies, wie dies bei vielen Insekten ohne Dotterbildungs- oder Nährzellen der 
Fall ist, sondern bildet sich zuerst am unteren Abschnitt, setzt sich dann 
weiter nach oben fort und wird am oberen Pol des Kies zuletzt ausgeschieden. 
Diese Bildungsweise des Chorions hängt mit den Formveränderungen der 
wachsenden Eianlagen zusammen. ?) 


1) Vergl. p. 204 (24) und 214 (34). 
:) Vergl. die betreffenden Angaben über Iuse« und Carabus. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p.59) 239 


Die zellenartige Struktur des Chorions, hervorgebracht durch polygonale 
Felderung oder sonstige, oft sehr ceomplieirte Gebilde auf seiner Oberfläche, 
verführte mehrere Beobachter, dem Chorion eine Zusammensetzung aus Zellen 
zuzuschreiben. Dass eine solche nie vorhanden ist, brauche ich nach den 
vorstehenden Betrachtungen kaum nochmals auszusprechen, auch wäre dies, 
wie ich bereits hervorhob, schon nach den Beobachtungen von Leydig als 
feststehend anzunehmen gewesen. Durch obige Untersuchungen wird nach- 
gewiesen, dass auch die complieirtesten Bildungen des Chorions, wie z. B. 
die von Locusta viridissima und Meconema var. auf eine blosse eutieulare 
Secretion der Epithelzellen zurückzuführen sind. Während die sog. Leisten, 
welche die polygonale Felderung des Chorions verursachen, nur durch 
stärkere Secretion von Cutieularsubstanz an den Grenzen der Zellen entstehen 
(so dass also jedes Chorionfeld einer Zelle entspricht), können die höheren 
Aufsätze des Chorions allein durch Gestaltveränderungen der Zellen hervor- 
gebracht werden. Die Zellen bilden zu diesem Zwecke je nach der Form 
der betreffenden Gebilde verschiedenartig gestaltete Fortsätze, an deren Peri- 
pherie, ganz wie die Secretion an der Oberfläche der Zellen, die Abscheidung 
der cutieularen Substanz vor sich geht. Indem die Innenfläche der 
Epithelschicht im Verlauf der Chorionbildung ihre Gestalt Ändert, 
ist sie im Stande, nach einander die verschiedenartigen Gebilde 
desselben Uhorions entstehen zu lassen.!) 

Neben der Gestaltveränderung der Epithelzellen zum Zwecke 
der Chorionbildung ist ihre Fähigkeit bemerkenswerth, vermöge 
der&n die nämlichen Zellen nach einander verschiedenartige Sub- 
stanzen auszusondern im Stande sind, wie dies z. B. bei Meconema 
der Fall ist, wo ja erst die einzelnen Schichten des Chorions zur 
Ablage gelangen und nachher noch eine die „Körbchen“ erfüllende 
schleimartige Substanz abgeschieden wird.2) — Das Epithel passt 
sich stets der Gestaltung des Chorions an. Ist dieses complieirter gebaut, 


so wird auch die Epithelschicht stärker sein, zeigt es einfachere Gestaltung, 


!) Als typische Beispiele hierfür vergleiche man die Entstehungsweisen des Chorions 
von Dectieus und Zocusta, p. 191 (11) u. fl. 
?®) Ganz abgesehen davon, dass den Epithelzellen wohl vorher auch die Production 


von Dotter zukam. 


Sl 


240 Dr. Eugen Korschelt. (p. 60) 


so ist auch nur eine weniger umfangreiche Ipithelschieht für seine Bildung 
erforderlich. Als Gegensätze führen wir hier z. B. Locusta und Ephemera an. 
Die erstere Form, welche ein Chorion von äusserst complieirter Bauart besitzt, 
mit dieker, aus Pallisadenzellen gebildeten Epithelschicht. die letztere mit 
einem dünnen Epithel, das noch dazu vor der Abscheidung des Chorions eine 
Abplattung erfährt; zur Ausscheidung ihres zarten Chorions genügt auch 
ein solches spärliches Epithel. — Die Epithelschicht ist übrigens während 
der Bildung des Chorions meist einer bedeutenden Abplattung unterworfen, so 
dass sie nachher oft nur noch die Hälfte (und weniger) ihrer Dicke als vor 
dem Beginn der Abscheidung aufweist. Sie verwendet demnach eine ansehnliche 
Menge ihrer Substanz für die Bildung des Chorions. Dies zeigt sich auch 
darin, dass sie vor und während der Secretion ein starkes Färbungsvermögen 
besitzt; ihre Zellen sind allem Anschein nach stark mit Bildungsmaterial 
erfüllt.) Letzteres verliert sich aber mit der Ausbildung des Chorions; es ist 
schliesslich nur noch wenig färbbare Substanz vorhanden. Das Epithel beginnt 
zu degeneriven, denn es ist functionslos geworden. Betreffs der weiteren 
Schieksale des Epithels verweise ich vor der Hand auf meine vorläufige 
Mittheilung: Ueber die Bildung des Chorions ete.2) 

Die Secretion der euticularen Substanz findet nicht immer nur an der 
freien Oberfläche der Epithelzellen, sondern zuweilen auch an ihren Seiten- 
flächen, also zwischen den einzelnen Zellen statt, wie unsere Beobachtungen 
an Bombus und Vanessa urticae ergaben. Es werden auf diese Weise flächen- 
hatte oder fadenförmige Gebilde erzeugt, welehe mit dem sich bildenden 
Chorion in Verbindung stehen; dem fertigen Ei sitzen sie als „körbehenartige 
Gebilde“ auf (Bombus) oder umgeben einen 'T’heil desselben in Form eines 
Netzes (Vanessa). 

Durch Fortsätze der Epithelzellen nehmen auch die Porenkanäle ihren 
Ursprung, welche das Chorion oft in grosser Menge durchsetzen. Diese Fortsätze 
sind sehr fein; sie bringen an der Oberfläche des Epithels eime franzenartige 
Beschaffenheit hervor. Die zarten Zellfortsätze ragen in die Masse des in 


!) Vergl. hierüber auch p. 203 (23) u.a. 

2) Zool. Anzeiger 1884, Nr. 173. Seit der Zeit, als dies niedergeschrieben wurde, 
habe ich auch über diesen Punkt weitere Beobachtungen gemacht, die sich ebenfalls in der 
oben erwähnten Arbeit (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 45) niedergelegt finden. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p. 61) 241 


der Bildung begriftenen Chorions hinein, und wenn dieses später erhärtet, muss 
natürlich da, wo sich ein Fortsatz befindet, ein von diesem erfüllter Hohl- 
raum in der Masse des Chorions entstehen. Indem die Fortsätze dann von 
der Zelle eingezogen werden, sind da, wo vorher die Fortsätze lagen, nun- 
mehr die Porenkanäle vorhanden. Wo sich derartige Bildungen am Chorion 
finden, ist dasselbe gewöhnlich sehr diek und besteht aus mehreren Lagen 
von verschiedenartiger Beschaffenheit, für deren Ausscheidung das Epithel 
wiederum nach einander verschiedene Gestaltung annehmen muss. 

Durch längere und stärkere Fortsätze, doch im Wesentlichen 
auf dieselbe Weise, entstehen die langgestreckten und sich nach 
oben hin erweiternden Kanäle der mehrfachen Mikropylen. Dass 
die Bildung der einfachen Mikropyle am oberen Eipol auf ganz ähnliche 
Weise und nicht in Folge von Persistiren des anfänglich Ei- und Nährfach 
verbindenden Dotterstrangs erfolgt, wie dies Meissner und Leydig glauben, 
ist als äusserst wahrscheinlich zu betrachten. Zweifellos ist, dass bei den ja 
ebenfalls mit Nährfächern versehenen Schmetterlingen die Mikropylkanäle auf 
die gewöhnliche Weise durch Fortsätze der Epithelzellen zu Stande kommen, 
welche sich zwischen Ei- und Nährfach von der Seite her eingeschoben haben. 
Von der Bildungsweise der Mikropylkanäle durch Resorption nach der Ab- 
scheidung des Chorions glaubte ich annehmen zu können, dass Leuckart diese 
Ansicht wohl aufgegeben haben dürfte, als er die Entstehungsart der Poren- 
kanäle kennen lernte. Ich kam zu der Ueberzeugung, dass eine derartige 
Bildung der Mikropylkanäle nicht statt hat, ebensowenig wie bei der Ent- 
stehung der Gruben und Porenkanäle des Chorions Resorptionsprocesse mit- 
wirken. Diese Bildungen kommen immer durch Fortsätze der Epithelzellen 
zu Stande, in deren Umgebung sich die euticulare Substanz ablagert. 

Nach alledem müssen wir sagen, dass das Chorion der Insekten 
eine Cutieularbildung darstellt. Die ihm aufliegenden, oftmals complieirt ge- 
bauten Gebilde verdanken ihre Entstehung ebenfalls einer eutieularen Secretion, 
die entweder an den Seitenflächen der Epithelzellen oder an der Oberfläche 
solcher Fortsätze stattfindet, welche die Zellen aussandten. Die Poren und 
Mikropylkanäle des Kies sind ebenfalls durch Zellfortsätze vorgebildet. Die 
Bildung des Chorions entspricht demnach, wie dies auch bereits Leydig aus- 
sprach, der typischen Bildungsweise des Hautpanzers der Arthropoden. Der- 


242 Dr. Eugen Korschelt. (p. 62) 


selbe wird wie das Chorion durch eine zellige Matrix ausgeschieden und seine 
Porenkanäle nehmen durch verlängerte Epithelzellen ihren Ursprung. Ganz 
frappant, um nur ein Beispiel anzuführen, ist die Aehnlichkeit mit der Anlage 
des Chorions in einer Abbildung, welche Semper von der Entstehung der 
Hautdecke des Hinterleibes von Saturnia carpini giebt.!) 

Eine bedeutende Abweichung von der typischen, euticularen Bildungs- 
weise des Chorions und seiner Anhangsgebilde bietet die Entstehung der 
Eistrahlen von Nepa dar. Die Verschiedenheit besteht darin, dass die 
übrigen Choriongebilde an der Aussenfläche von Zellen als 
Cutieularbildung entstehen, während die Eistrahlen von Nepa im 
Innern umgewandelter Epithelzellen ihren Ursprung nehmen. 
Dort also die gewöhnliche Art der Chitinbildung als cutieulare Ausscheidung, 
hier eine neue, eigenartige Entstehung desselben im Innern von Zellen. 

Kine Art intracellulärer Bildung von Chitin finden wir auch bei der 
Bildung «der Intima der 'Tracheen und desgleichen bei den feinen aus den 
Drüsen führenden Chitinröhrchen der Insekten. Werfen wir hier zur Ver- 
gleichung einen Blick auf die Entstehung dieser beiderlei Gebilde. Die 
Bildung der 'Tracheen im Innern von Zellen kann nach Weismann ?) auf 
verschiedene Weise vor sich gehen. Ich hebe davon nur folgende hervor: 
„Einmal bilden sich die Stämme im Ei und in der Puppe aus soliden 
eylindrischen Strängen kugeliger Zellen, die in ihrer Axe ein Lumen bilden, 
gegen dieses hin eine elastische Intima ausscheiden und mit einander zur 
Peritonealhaut verschmelzen.“ Die feinen Zweige entstehen „innerhalb spindel- 
förmiger oder sternfürmiger Zellen, indem ein Theil des Zellinhalts sich zur 
elastischen Röhre umwandelt.“ In ähnlicher Weise kommen nach den An- 
gaben von Leydig die Tracheen und ihre Verzweigungen hei Corethra plum. 
zu Stande.?) An Raupen ‚beobachtete derselbe Verfasser die Entstehung der 
feinen Tracheenverzweigungen auf die Weise, dass sich Gänge im Innern 


grosser Zellen bilden, die sich sodann mit einer Cutieula auskleiden, der 


!) Ueber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare bei den Lepidopteren, Fig. 5, 
Zeitschr. f. wiss. Zool. 1857. 

?) Die nachembryonale Entwickelung der Musciden, 1. c. 

3) Anatomisches und Histologisches über die Larve von Corethra plum. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. 1851. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p.63) 243 


späteren Intima der 'Trachee.!) Ebenfalls auf ganz ähnliche Weise entstehen 
die Chitinröhrchen der Drüsengänge im Innern grösserer Zellen, wie dies 
Leydig z. B. von den Anhangsdrüsen der Scheide bei Käfern beschreibt.?) 
Wie von der gewöhnlichen Art der Chitinbildung, so weicht die 
Bildung der Strahlen von Nepa auch von der eben geschilderten intracellulären 
Bildungsweise ab. Während bei dieser immer eine Zelle es ist, welche das 
Chitinrohr (meist innerhalb eines in der Zelle sich bildenden Lumens) entstehen 
lässt, treten bei Nepa zwei weit über das Maass der übrigen Zellenelemente 
des Epithels hinaus vergrösserte Zellen zur Bildung einer Doppelzelle zu- 
sammen, in welcher dann die Ausscheidung des Strahls vor sich geht. Während 
von den Kernen der die Bildung der 'Tracheenröhrehen und Drüsengänge be- 
wirkenden Zellen keinerlei Veränderungen bei der Chitinbildung beschrieben 
werden, beobachteten wir bei Nepa die sonderbarsten Formveränderungen der 
betreffenden Zellkerne. Wir sahen, wie die Kerne der beiden zusanmımen- 
tretenden Zellen sich an einander legten, wobei eigenthümliche Bildungen in 
ihrem Innern auftraten. An den wieder aus einander getretenen Kernen be- 
merkten wir sodann pseudopodienartige Fortsätze, die alle gegen einen Punkt 
hin eerichtet waren, nämlich gegen die zwischen beiden Kernen gelegene 
Stelle, an welcher später die Chitinbildung stattfindet. Diese Formveränderung 
der Kerne ist jedenfalls als eine Oberflächenvergrösserung derselben anzu- 
sehen, durch welche die Contactfläche zwischen ihnen und dem Zellplasma 
vergrössert und eine etwaige Wechselwirkung zwischen beiden jedenfalls ver- 
stärkt wird. — Aus dem geschilderten Verhalten der Kerne, sowie 
daraus, dass die Fortsätze so lange erhalten bleiben, als die 
Chitinbildung dauert, scheint mit Sicherheit hervorzugehen, dass 
diese Vorgänge mit der Chitinbildung in Zusammenhang stehen, 
und dass also hier die Zellkerne einen directen und wesentlichen 
Einfluss auf die abscheidende Thätigkeit der Zelle ausüben. Das 
Zusammenlegen der Kerne und die dabei auftretenden eigenthümlichen Bil- 


dungen deutete ich als einen Vorgang, welcher vielleicht einen Austausch 


!) Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere.. Bonn 1883. 


2) Zur Anatomie der Insekten. Archiv für Anatomie und Physiologie, 1859 
3) Ueber die Bildung des Chorions bei einigen Wasserwanzen, Zool. Anz. 1884, Nr. 176. 


244 Dr. Eugen Korschelt. (p. 64) 


von Substanz zwischen beiden Kernen vermittelt, und welcher die Kerne da- 
dureh erst befähigt, in einem einheitlichen, zellenähnlichen Gebilde, wie es 
die Doppelzelle darstellt, zu funktioniren. Alle diese Vorgänge sind ziemlich 
verwickelter Natur, und ich erlaube mir deshalb, auf den obigen Abschnitt 
zu verweisen, in welchem dieselben eingehend geschildert sind. 

Ich bemerkte schon in meiner vorläufigen Mittheilung: wenn ich die 
Entstehung der Strahlen als eine intracelluläre Chitinbildung bezeichne, so 
könne man mir vielleicht einwerfen, dass dieser Unterschied von der gewöhn- 
lichen eutieularen Chitinbildung gar nicht vorhanden sei, weil ja zwei Zellen 
zusammenrücken und so gewissermaassen auf deren Grenze die Ausscheidung 
der chitinösen Substanz ebenfalls als eine (nur etwas modifieirte) Art der 
Chitinbildung erfolge. Dem muss ich entgegnen, dass in Wirklichkeit bereits 
vor der Bildung der Strahlen die Verschmelzung der zwei Zellen 
eine vollkommene, und dass von einer Abgrenzung beider gegen einander 
keine Spur mehr vorhanden ist. Es kann also nicht mehr von zwei Zellen, 
sondern nur noch von einer Zelle mit zwei Kernen, oder von einer 
Doppelzelle, wie wir sie der Kürze halber bezeichneten, die Rede sem. 
ge der Strahlen aus einer blasigen Moditi- 


ke] 


Dazu kommt, dass die erste Anla 
cation des Zellplasmas besteht, die dann in eine poröse Beschaffenheit des- 
selben übergeht, dass also die erste Anlage der Strahlen eine ganz andere 
Bildungsweise zeigt, als die gewöhnliche eutieulare Anlage des Chorions. 
Eine Aehnlichkeit mit der ersten Anlage der Strahlen wäre vielleicht, 
wenn man dies aus Weismanns kurzer Angabe schliessen darf, in der 
Bildungsart der Tracheenverzweigungen zu finden, von denen Weismann sagt, 
dass sie in den Zellen entstehen, indem sich ein Theil des Zellinhalts zur 
Röhre der T'rachee umwandelt. — Eine direete Umwandlung von Zellsubstanz 
in Chitin beschreibt auch Tullberg.!) Dieser Autor beobachtete, wie sich 
beim Hummer die unter der Chitinhaut liegenden eylindrischen Epithelzellen 
mit ihren oberen Enden in eine Menge chitinisirender Fasern umwandeln, 
welche nebst einer Zwischensubstanz durch ihre Verschmelzung wahrschemlich 


den Panzer des Hummers liefern. Obwohl, wenn dem so ist (Tullberg konnte 


!) Tycho Tullberg: „Studien über den Bau und das Wachsthum des Hummerpanzers 
und der Molluskenschalen“, Stockholm 1882. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p. 65) 245 


eine directe Verbindung zwischen den erwähnten Fasern und denen des Chitins 
nicht nachweisen), auch hier eine directe Umwandlung innerer Theile des 
Zellplasmas in Chitinsubstanz und nicht eine echte Cutieularisirung stattfindet, 
so zeigt dieser Vorgang dennoch ebenfalls grosse Verschiedenheit von dem 
oben von mir beschriebenen. Aus alledem geht hervor, dass die Ent- 
stehung der Eistrahlen von Nepa von der gewöhnlichen Bildung 
sowohl der Eischale, wie auch des Hautpanzers der Arthropoden 
abweicht und eine völlig eigenartige Form der Chitinbildung 
darstellt. 

Höchst bemerkenswerth ist es, wie auf dem Wege der phylo- 
genetischen Entwickelung durch die weitgehendste Anpassung an die äusseren 
Lebensbedingungen allmählich eine so complieirte Einrichtung zu Stande kommen 
konnte, wie wir sie in dem sinnreichen pneumatischen Apparat der Eier von 
Nepa und Ranatra bewundern. Und es erscheint uns dies um so interessanter, 
wenn wir sehen, wie besondere, höchst eigenartige Vorgänge und Abweichungen 
von der sonst üblichen Art der Gewehbildung erforderlich wurden, um diesen 
Apparat entstehen zu lassen. 


Es sei mir zum Schluss noch gestattet, an dieser Stelle meinem 
verehrten Lehrer, Herrn Geheimrath Leuckart in Leipzig, in dessen Institut 
ich im Sommer 1883 und im darauf folgenden Winter neben Anderem auch 
den grösseren "Theil dieser Arbeit ausführte, nachträglich meinen verbind- 
lichsten Dank für seine liebenswürdige und rege Antheilnahme an meinen 
Arbeiten auszusprechen. 


Freiburg i. B. am 15. Juni 1885. 


Nova Acta LI. Nr. 3. 32 


246 Dr, Eugen Korschelt. (p. 66) 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Zeichnungen wurden mit Hülfe des Zeichenapparates angefertigt. — 
Folgende Bezeichnungen gelten für alle Figuren: 


Ep. — Epithel der Eikammer. Ch. = Ühorion. 
T. pr. = Tunica propria. Dh. = Dotterhaut. 
IEh: — Peritonealhülle. D. = Dotter. 


R. = Randzone des Dotters. 


Taf. 1. 


Fig. 1—7. Decticus bicolor. 

Fig. 1—4. Längsschnitte von der Eikammerwandung. Fig. 1 aus der Gegend 
des Poles. Fig. 2 mehr von der Seitenfläche. An beiden sind die Fort- 
sätze der Epithelzellen zu bemerken, welche die Leisten des Chorions bilden. 
Der Schnitt von Fig. 2 ist etwas schräg geführt, ebenso der von Fig. 3. 
In Fig. 4 tritt die Degeneration des Epithels ein. Gezeichnet nach einer 


Vergrösserung von 200. 


Fig. 5. Einige Felder des in der Bildung begriffenen Chorions. 

Fig. 6. Stück eines Längsschnitts durch das Chorion. 1, 2, 3 = Schichten der Cho- 
rions. M. —= Mündung des Mikropylcanals nach aussen. 

Fig. 7. Ein Stück des Chorions mit aufliegendem Epithel. K. = Kerne der Epithel- 
zellen. L. = Leisten der Chorions. Oberhäuserscher Zeichenapparat und 


Seibert V. 
Fig. s. Locusta viridiss. 
Fig. 8. Längsschnitt der Eikammerwandung. Epithelzellen mit Fortsätzen. Gez. nach 


Vergröss. v. 150. 


Fig. 9 und 10. Meconema var. 


Fig. 9 und 10. Schnitte der Eikammerwandung. S. — „Schleimschicht“, o. = obere 
Lage mit den Leisten („körbchenartigen Bildungen“), u. — untere Lage 


des Chorions. Gez. n. 100fach. Vergr. 


Fig. 11—14. Oecanthus spec. 
Fig. 11. Zeichnung von der Oberfläche des Chorions. 
Fig. 12. Ei von Occanthus. 
Fig. 13. Zapfen am oberen Pol des Chorions, dieselben werden nach oben hin immer 
grösser. Gez. nach 150fach. Vergr. 


Fig. 14. Bildung der Zapfen zwischen den Fpithelzellen. Gez. nach 150fach. Versgr. 


Zur 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p.6%) 24% 


Fig. 15—17. Gomphocerus dorsatus. 
15. Schnitt eines Stückes der Eikammerwandung. Anfang der Chorionbildung. 
Gez. nach 100 fach. Vergr. 
16. Längsschnitt vom oberen Pol der Eikammer. Einige Zellen haben sich von 
der Tunica propria losgelöst und haften an dem ziemlich ausgebildeten 
Chorion fest. Gez. nach 100fach. Vergr. 


. 17. Ein sehr dieker Längsschnitt. Man bemerkt am oberen Pol eine kreisrunde 


Oefinung in der Dotterhaut. Gez. nach 30 fach. Vergr. 


Fig. 15—20. Ephemera spec. 
Gez. nach 450fach. Vergrösserung. Längsschnitte der Eikammerwandung. 
18. Die Dotterhaut ist noch nicht doppelt conturirt, sondern erscheint nur erst als 
heller Saum am Dotter. 
19 und 20. Die Dotterhaut ist deutlich doppelt conturirt; in Fig. 20 ist auch das 


Chorion schon vorhanden. Abplattung des Epithels. 


Fig. 21. Phryganea spec. 


. 21. Theil eines Schnittes der Eikammerwand. Gez. nach 150 fach. Vergr. 


Fig. 22 und 23. Sialis lutaria. 


. 22 und 23. Schnitte durch die Eikammerwand. Abplattung des Epithels. Gez. 


nach 305 fach. Verer. 


Fig. 24—27. Hydrometra lacustris. 


g. 24. Längsschnitt. Epithel, dem schon ziemlich starken Chorion aufliegend. 


g. 25 und 27. Tangential geführte Schnitte, 25 von einem jüngeren, 27 von einem 


älteren Eifach; im ersterem sind die Zellen lose an einander gefügt, in 
letzterem schliessen sie eng zusammen. Gez. nach 150fach. Vergr. 


. 26 entspricht dem Stadium von Fig. 27, nur sind die Zellen hier in Profillage 


sichtbar. Gez. nach 150fach. Vergr. 


Fig. 28 und 29. Notonecta glauca. 


g. 28. Querschnitte von jungen Eifächern. Bildung der Dotterhaut. 


. 29. Hier erscheint dieselbe bereits als doppelt conturirte Membran. Gez. nach 


150 fach. Vergr. 


Fig. 30 und 31. Pyrrhocoris apterus. 


- 30. Längsschnitt und 
. 31. Querschnitt. Abplattung des Epithels. Gez. nach 150 fach. Vergr. 


© 
w 


248 


.39A. Ein Stück des Chorions.. A. —= 


Dr. Eugen Korschelt. (p. 68) 


Taf. 2. 


Fig. 32 und 33. Musca vomitoria. 


. 32. Längsschnitt vom oberen Pol eines Eifaches. Fortsätze der Epithelzellen. Gez. 


nach 305 fach. Vergr. 


. 33. Längsschnitt durch ein Ei- und Nährfach. Db. = Dotterbildungs- oder 


Nährzellen. Gez. nach 45fach. Vergr. 


Fig. 34—38. Vanessa urticae. 


. 34. Längsschnitt. R. — Randzone des Dotters. Fig. 34 bis 36 gez. nach 150fach. 
Vergr. 

. 35. Schnitt durch den obersten Theil des Eifaches. E. — Eingeschnürter Theil 
der Eiröhre. A. — Anhänge des Chorions, die zwischen den Zellen 
entstehen. 


‘ig. 36. Chorion, Dotterhaut und der darunter liegende Theil des Eies im Längsschnitt. 


M. — Mikropylgegend. R. — kRandzone des Dotters, nur durch ihre 


Contour angegeben. 


. 37. Ein Stück vom Chorion mit seinen Anhängen (A). Gez. nach 100 fach. Vergr. 
. 38. Ein Theil der Wand eines Eifaches. Die langgestreckten Epithelzellen mit 


ihren Kernen (K). Nach dem Pol hin werden die Zellen kürzer und 
zeigen schliesslich die gewöhnliche Form der Epithelzellen, nur sind sie viel 


grösser, als es diese zu sein pflegen. Gez. nach 68fach. Vergr. 


Fig. 39 A und 39B. Vanessa polychloros. 
Aufsätze. L. = Leisten des (Chorions. 


Die Mikropylgegend auf dem nach vorn umgeschlagenen Theile des Chorions. 


(rez. nach 45fach. Vergr. 


. 39B. Mikropylgegend. M. — Mikropylfeld mit den äusseren Oeffnungen der beiden 


Kanäle. Gez. nach 200fach. Vergr. 


Fig. 40. Aromia moschata. 


. 40. Schnitt durch das Eifach. R. — Randschicht des Dotters. Gez. nach 


150 fach. Vergr. 


Fig. 41 und 42. Lycus aurora. 


ig. 41. Tangentialer Schnitt, durch welchen von einem Theil des Chorions das Epithel 


abgehoben wurde. Gez. nach 305 fach. Vergr. 


g. 42. Querschnitt des Eifaches. Entstehung der hohen Chorionleisten zwischen den 


Epithelzellen. Gez. nach 150fach. Vergr. 


Zur 


Fig. 


ig. 61 A. 


Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge etc. (p. 69) 249 


Fig. 43—47. Melolontha vulg. 


43—47. Längsschnitte der Eikammerwandung. Entstehung der Dotterhaut. Fig. 


. 48. 


. 49. 


46 und 47 Rückbildung des Epithels.. K. — Degenerirende Kerne. 
Fig. 43, 46 und 47 nach 150facher, Fig. 44 und 45 nach 100 facher 
Vergrösserung gezeichnet. 
Fig. 48. Dytiscus marginalis. 
Querschnitt eines jüngeren Eitaches, dessen Epithel noch mehrschichtig ist. 
Fig. 49. Musca vomitoria. 
Längsschnitt eines Ei- und Nährfaches (Nf.). Die Masse des Chorions liegt 


theils dem Epithel, theils der Oberfläche des Eies an. 


Fig. 50—53. Carabus nemoralis. 


. 50—53. Längsschnitte der Eikammerwand. 
. 50 vor, Fig. 51 während der Bildung des Chorions. Fig. 51 nach 150fach., Fig. 52 


nach 100 fach. Vergr. gez. 


52 und 53. Schnitte durch den untersten Theil des Eifaches. E. —= Eingeschnürte 


. 94. 


9. 


. 56, 


> 8 


60: 


Stelle der Eiröhre. Gez. nach 100fach. Vergr. 
Fig. 54. Carabus auratus. 
Abweichende Felderung des Chorions. 


Fig. 55. Bombus terrestris. 
Längsschnitte des Eifaches. Das Chorion auf sehr früher Bildungsstufe. L. — 
Erhöhte Leisten oder Anhänge des Chorions. Gez. nach 305fach. Vergr. 


Fig. 56, 57 und 58. Bombus lapidarius. 


57 und 58. Längsschnitte. Das Chorion in etwas älteren Bildungsstufen, in 


Fig. 56 und 57 mit, in 58 ohne Leistenbildung. Fig. 56 und 58 nach 150fach. 
Fig. 57 nach 305fach. Vergr. gez. 
Fig. 59. Vespa germanica. 
Längsschnitt der Eikammerwand. Erste Anlage des Chorions. Gez. nach 
200 fach. Vergr. 
Fig. 60. Pulex irritans. 
Längsschnitt der Eikammerwand. Die Epithelzellen mit zapfenartigen Fort- 
sätzen. Gez. nach 305 fach. Vergr. 
Fig. 61 A. Oberer Pol des Eies von Nepa cinerea. 
Die Strahlen sind nach den Seiten zurückgeschlagen. M. = Das Mikropyl- 
feld mit den beiden Kanälen. Gez. nach 45 fach. Vergr. 


250 Dr. Eugen Korschelt. (p. 70) 
Die Figuren 61A—97 beziehen sich auf 
Nepa cinerea. 
Es gelten für sie ausser den obigen noch folgende Bezeichnungen: 
K. = Kerne der Doppelzellen. k. = Kerne der Epithelzellen. 
Kk. — deren Kernkörper. St. = Strahlen. 
Taf. 3. 

Fig. 61B. Das Ei von Nepa einerea mit seinen sieben Strahlen. 

Fig. 62. Der obere Theil eines Eistrahles. S. — Schwammig-poröse Masse im Innern 
des Strahles. C. = Üutieulaähnlicher, heller Saum am untern, P. = po- 
röse, von feinen Kanälen durchsetzte Rinde am obersten Abschnitt des 
Strahles. Gez. nach 66fach. Vergr. 

Fig. 63 und 64. Querschnitte des Eikammerepithels. An den Zellen feine Fortsätze, 
die zur Bildung der Porenkanäle des Chorions dienen. Das Epithel war 
vom Chorion abgehoben. Gez. nach 150fach. Vergr. 

Fig. 65. Eiröhre von Nepa. En. — End- oder Keimfach. A. = Konische Aufsätze 
der Eifächer. 15-mal vergrössert. 

Fig. 66. Theil eines etwas schräg geführten Schnittes durch den oberen Abschnitt eines 
jüngeren Eifaches. Die grossen Kerne (K) überwiegen die Kerne (k.) der 
Epithelzellen noch nieht bedeutend. Gez. nach 150fach. Vergr. 

Fig. 67 und 68. Längsschnitte etwas älterer Eifächer in verschiedener Lage. Die grossen 
Kerne haben bereits mehr an Grösse zugenommen. Gez. nach 150 fach. 
Vergr. 

Fig. 69. Längsschnitt des jetzt entstehenden Aufsatzes. Die „dendritischen Gebilde“ be- 
ginnen in den grossen Kernen (K)‘ aufzutreten. Längsstreckung der 
Epithelzellen. Gez. nach 150fach. Vergr. 

Fig. 70. Querschnitt durch die Basis eines jungen Aufsatzes. „Dendritische Gebilde“ in 
den Kernen (K) der grossen oder Doppelzellen. Gez. nach 150 fach. Vergr. 

Fig. 71. Theil eines Längsschnittes vom Aufsatz. Erstes Auftreten der „dendritischen 
Gebilde“. Gez. nach 150 fach. Vergr. 

Fig. 72. Längsschnitt. Besondere Form der „dendritischen Gebilde“. Gez. nach 150 fach. 
Vergr. 

Fig. 73 und 74. (Querschnitte. Die Doppelzellen stärker vergrössert. Verschiedene Form 
der „dendritischen Gebilde“. Gez. nach 305fach. Vergr. 

Fig. 75. Querschnitt durch die Basis eines Aufsatzes. Rhizopodoide Form der wieder 
mehr von einander entfernt liegenden Kerne (K) der Doppelzellen. Gez. 
nach 150fach. Vergr. 

Fig. SI. Querschnitte zweier die Strahlen bildender Doppelzellen. Gez. nach 150fach. 


Vergr. 


Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen u. Chorionanhänge ete. (p.71) 251 


Taf. 4. 


. 76 und 77. Querschnitte zweier Doppelzellen, in denen die Strahlenbildung ihren 


Anfang nimmt. Gez. nach 305 fach. Vergr. 


g. 78. Längsschnitt eines Aufsatzes. Beginn der Strahlenbildung in den Doppelzellen. 


(Grez. mit 66fach. Vergr. 


. 79, 80 und 83. Theile von Längsschnitten durch den Aufsatz des Eifaches. Begin- 


nende und fortschreitende Bildung der Strahlen. Fig. SO stellt die Strahlen- 
bildung ganz am Grunde des Aufsatzes dar, wo sich der Strahl mit dem 
Chorion verbinden wird. Fig. 79 und 83 nach 150fach., Fig. 80 nach 
100fach. Vergr. gez. 


. 82. Theil eines schrägen Schnittes vom Grunde des Aufsatzes. Strahlenbildung in 


der Doppelzelle. Gez. nach 150fach. Vergr. 


. 85. Längsschnitt des Aufsatzes. Der Strahl ist schon weit in der Bildung vor- 


geschritten. (rez. nach 66fach. Vergr. 


g. 87 und 88. Doppelzellen mit den Strahlen im Innern, die in Fig. 87 weiter in der 


Bildung fortgeschritten sind als in Fig. 86. (Längsschnitte.) Gez. nach 
66 fach. Vergr. 


. 92. Eikammerepithel von Nepa mit je zwei Kernen in einer Zelle. (Tangential- 


schnitt.) Gez. nach 150fach. Vergr. 


- 93. Querschnitt vom Grunde eines älteren Aufsatzes. Die Strahlen liegen in 


Zellengewebe eingebettet. Deg. —= Degenerirende Zellen. Gez. nach 
150 fach. Vergr. 


252 Dr. E.Korschelt. Z. Bild. d. Eihüllen, d. Mikropylen u. Ohorionanh. ete. (p. 72) 


Taf. >. 

Fig. 84. Querschnitt eines Aufsatzes. In den sieben Doppelzellen (Dz.) die Querschnitte 
der sich bildenden Strahlen. Z. = Dunkler gefärbte Plasmazone im Um- 
kreis der Strahlen. Gez. nach 150fach. Vergr. 

Fig. 86. Der Aufsatz des Eifaches aus dem Canadabalsampräparat einer ganzen Ei- 
röhre gezeichnet nach 30fach. Vergr. 

Fig. 89. Epithel von der Peripherie am Grunde des Aufsatzes. Gez. nach 150fach. 
Vergr. 

Fig. 90 und 91. Ziemlich tangentiale Schnitte vom Grunde des Aufsatzes. Zellvermehrung. 
Fig. 90 nach 150fach., Fig. 91 nach 100fach. Vergr. gez. 

Fig. 94. Theil eines Längsschnittes durch den Aufsatz. Gez. nach 45fach. Vergr. 

Fig. 95. Schnitt durch die Spitze des Aufsatzes. Dz. — Doppelzellen. Gez. nach 
150fach. Vergr. 

Fig. 96. Schräger Schnitt durch den Gipfel des Aufsatzes. Z. — Dunkler gefärbte 
Plasmazone im Umkreis der Strahlen. Gez. nach 100fach. Vergr. 

Fig. 97. Theil eines Längsschnittes. Deg. — Degeneration des Zellgewebes in der Mitte 
des Aufsatzes, welche dem Austreten (der Eier vorangeht. Gez. nach 66fach. 
Vergr. 

Fig. 98—103. Sphinx ligustri. 

Fig. 98. Mittelster Längsschnitt vom oberen Pol eines Eifaches. Nf. — Reste des 
Nährfaches. G. = Kleinzelliges Gewebe, welches die Einschnürungsstellen 
der Eiröhre bildet. 

Fig. 99. Mittelster Längsschnitt vom unteren Pol des nächstjüngeren Eifaches derselben 
Eiröhre. 

Fig. 100 und 101. Mittelste Längsschnitte vom oberen Pol zweier Eifächer. In Fig. 100 
ist das Chorion eben erst als dünnes Häutchen angelegt, im Fig. 101 ist es 
bereits ausgebildet. M. = Mikropylkanäle. P. — Porenkanäle des 
Chorions. Die Figuren 98—101 sind nach 150fach. Vergr. gezeichnet. 

Fig. 102. Die unmittelbar unter den Mikropylen gelegene Stelle von der Oberfläche des 
Eies. Die mit M. bezeichneten dunklen Punkte entsprechen vielleicht den 
Endigungen der Mikropylkanäle nach innen. 

Fig. 103. Mikropylgegend. M. = Die Endungen der Mikropylkanäle. 


„Nova Acta Acad_C. 1.C.@. Nat. Car. lol „LI. Tab_XXXV 


E.KORSCHELT: Eihüllen, Mikropylen u Chorionanhänge der Jnsekten. Taf. 1. 


Tab. XXX. 


Nova Acta Acad. C1.C.G Nat. Cur Vol. 1I. 


Taf.2. 


Eihüllen, Mikropvlen u. Chorionanhänge der Jnsekten 


E.KORSCHELT: 


Nova Acta Acad. C.L.C.@.Nat. Cur: Vol. LI. 


tk Anst.v Werner Winter, Fra; 


Gez.v.E.Korsckelt ö Litk 


E.KORSCHELT: Eihüllen, Mikropylen. u. Chorionanhänge der Jnsekten. Taf: 5. 


Tab. XXX 


Grz.wE Korsckelt. Litk.Anst. u Wernera Ninter, Frankfurt 9M. 


E.KORSCHELT: Eihüllen, Mikropylen u. Chorionanhänge der Jnsekten. Taf. #. 


De Brad 61,606 Nat Our Volt Tab. XXX. 


94. 


E.KORSCHELT: Eihüllen, Mikropylen u. Chorionanhänge der Insekten Taf. 5 


NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band LI. Nr. 4. 


Untersuchung 
der 
stationären elektrischen Strömung in einer unend- 
liehen Ebene für den Fall, dass die Zuleitung der 
beiden verschiedenen Elektricitäten in zwei parallelen 
veradlinigen Strecken erfolet. 


Von 


F. Bennecke. 


MO Snake mern RE —RIETV. 


Eingegangen bei der Akademie den 7. April 1886 


- Ar: j 2, 
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aus 


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lol RR rien lei BoD mol 
sale unlurde neginilbrug 


Di vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit einem Problem, 
das einige nicht uninteressante Anwendungen der elliptischen 
Functionen gestattet und eine Reihe bemerkenswerther Speciali- 
sirungen zulässt. Es sind darin viele einfache und wichtige Fälle 
stationärer elektrischer Strömung, die bereits früher untersucht 
sind, als speeielle Fälle oder als Grenzfälle enthalten. 

Im Folgenden sollen die beiden Strecken, in denen die Zu- 
leitung der verschiedenen Elektrieitäten erfolgt, überall kurzweg als 
„Elektroden“ bezeichnet werden. Die drei ersten der beigegebenen 
Tafeln sind dazu bestimmt, eine Uebersicht über die behandelten 
speciellen Fälle darzubieten. Die einem Theil der Elektroden an- 
gefügten Pfeilspitzen sollen ihre unendliche Erstreekung in dieser 
Richtung andeuten. Der Abstand der Geraden, in denen die 
klektroden liegen, werde durchgehend mit E bezeichnet. Ueberall, 
wo nicht ausdrücklich etwas Anderes bemerkt ist, wird von den 
Bezeichnungen Gebrauch gemacht werden: 


weu4vi,z=x+yi, t=-&:Htn, c=a-+bi. 


Bon 


256 F. Bennecke. (p. 4%) 


In entsprechender Weise sollen die deutschen, die grossen und 
die mit Indices versehenen Buchstaben benutzt werden. 

Endlich sei bemerkt, dass für die Anwendung der elliptischen 
Funetionen die von Herrn Professor Schwarz herausgegebenen 
„Formeln und Lehrsätze zum Gebrauche der elliptischen Funetionen“ 


zu Grunde gelegt sind. 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 5) 257 


T.. Theil. 


Allgemeine Untersuchungen. 


Da nach einem von den Herren Kirchhoff und ©. Neumann be- 
wiesenen Satze bei der conformen Abbildung zweier Flächen auf einander ein 
Strömungsnetz in der einen Fläche stets ein Strömungsnetz in der andern er- 
giebt, so lässt sich das Problem: „Die stationäre elektrische Strömung in 
einer unendlichen Ebene zu untersuchen für den Fall, dass die Elektroden von 
zwei parallelen geradlinigen Strecken gebildet werden“, auf die Aufgabe zurück- 
führen, die unendliche Ebene auf eine Fläche abzubilden, in der die Strömung 
bekannt ist. Nun stellt die Ebene, wenn man sie sich an den Elektroden 
aufgeschnitten denkt, einen zweifach zusammenhängenden Bereich dar. Wir 
wollen versuchen, sie auf den einfachsten unter diesen, nämlich das von zwei 
concentrischen Kreisen begrenzte Ringgebiet so abzubilden, dass die Be- 
grenzungen beider Bereiche einander entsprechen. Dies Gebiet lässt sich wieder 
durch die Function w — In£ auf einen einfachen langen Parallelstreifen ab- Fig. 13. 
bilden in der Art, dass dem einfachen Ringgebiete » viele Wiederholungen in 
dem Streifen entsprechen. 


Es mögen die Elektroden in der z-Ebene parallel sein der y-Axe: die mit 
kleinerer Abseisse möge dem inneren Kreise entsprechen. Die Kreise der 
c-Ebene mögen die vorläufig unbestimmten Radien R und - haben, ihr Mittel- 


punkt liege im Nullpunkte. Allen concentrischen Kreisen der £-Ebene ent- 
sprechen in der w-Ebene Parallele zur v-Axe, da u= Inr, wenn {= re? i 
Den begrenzenden Kreisen entsprechen die Geraden durch die Punkte InR und 
—InR. Dem Punkte <= ı entsprechen die Punkte w—= 2kzi. Wir wollen 
uns mit der Betrachtung des Blattes begnügen, für das k = 0 ist und das 


Dr 


durch die Gerade zwischen ©— —R und {— — r doppelt begrenzt wird. Dann 


Fig. 4, 5. 


258 F. Bennecke. (p. 6) 


entspricht dem inneren Kreise der £-Ebene oder der Elektrode mit kleinerer 
Abseisse in der z-Ebene die Gerade zwischen den Punkten w= — hR+zi, 
dem betrachteten Blatte entspricht das Rechteck mit den vier Kekpunkten 
w= +tlIR+ai. Es ist jetzt nach der Annahme die ganze z-Ebene einfach 
auf das betrachtete Blatt des Kreisringes, dieses wieder einfach auf das 
Rechteck abgebildet, so dass also auch die einfache z-Ebene dem einfachen 
Rechteck entspricht. Den concentrischen Kreisen der Z-Ebene und den 
Parallelen zur Axe des Imaginären in der w-Ebene entsprechen jetzt die 
Spannungscurven, den die Kreise rechtwinklig schneidenden Geraden der 
c-Ebene und den Parallelen zur Axe des Reellen in der w-Ebene die 
Strömungseurven. 

Dem Punkte z — » möge entsprechen (= l— re! und w — w. 
Setzt man dann pı = 9—9, 4 = re", w = hr+ gi, so wird für = gy 
odr =0:4=r vw = In, d. h. man kann ohne Beschränkung der All- 
gemeinheit annehmen, dass bei der eonformen Abbildung dem Werthe z— x 
reelle Werthe von £ und w entsprechen. Nun kann man den Satz”) anwenden: 

„Wenn bei der conformen Abbildung zweier ebenen Bereiche auf ein- 
ander eine geradlinige Strecke des einen einer solchen des andern entspricht, 
so entsprechen die zu diesen Strecken symmetrisch liegenden Punktepaare der 
einen solchen der andern Ebene.“ 

In unserm Falle entspricht die Elektrode mit kleinerer Abseisse der 
Rechtecksseite mit kleinerer Abscisse. Zu jedem Punkte w erhält man durch 
fortgesetzte Spiegelung in Bezug auf beide Rechtecksseiten & viele Punkte in zwei 
Schaaren, von denen die eine durch den Ausdruck dargestellt ist: w-+-4kluR. 
Diesen entsprechen in der z-Ehbene die Punkte z+2kE. Also entsprechen 
sich in den drei Ebenen die Punkte, die im folgenden Schema auf gleicher 
Horizontalreihe stehen: 


w | £ Z 
w-42hrrn | ew +t2hri — x Z 
w-+4klR ew + klnf _ x, nk z+2kE 
w-+2hrri-4klaR | C.Rek z2+2kE 


*) Vergl. H. A. Schwarz, über einige Abbildunesaufsaben. Crelle’s Journal, Bd. 70. 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung ete. (p. X) 259 


Folglich ist z eine einfach periodische Funetion von w, ihre Ableitung 
c se dz Eure E 
nach w eine doppelt periodische. Man kann also „„ als elliptische Function 


von w betrachten mit den Perioden 
20 = Il und 2, = 4lnR, 


v, 


und das Rechteck mit den Ecken — “: + o, und 2 + 0, als Periodenparallelogramm. 


Ferner nehmen wir an, es sei w — u‘ derjenige Punkt des betrachteten 
Bereichs der w-Ebene, welchem der » ferne Punkt der z-Ebene entspricht. 
Dureh einfache Spiegelung in der w - Ebene finden wir einen Werth w— u’— wo, — u‘, 
durch entsprechende Spiegelung in der z-Ebene kommen wir zum sc fernen 
Punkte zurück. Da das halbe Periodenparallelogramm und die z-Ebene sich 
gegenseitig punktweise eindeutig entsprechen, so muss z für die Stellen w— w 
und w= w’ und für keine andern im Innern des ganzen Periodenparallelo- 


ee. ; dz 2 
gramms oc gross werden, und zwar für jede von der ersten Ordnung. „ wird 


also an diesen Stellen oo gross von der zweiten Ordnung und hat daher 
die Form: 


de __ C 6(w— w)O(w— w) O6 (w— w)O(w—W,) __ C.f(w) 
dw 6° (w — w’) 6° (w— w”) 6 (w— w)6°(w— w”) 
Dabei ist ww + ww = 2w+2w — 20. 
Dies wollen wir zum Zwecke der Integration umformen.”) Es wird 
a 6 (w—w') = 6 (w— w”) rd ©Ow—w) de Gulw—wn) 
dw +0 6 (w—w’) +& G6(w—w) dw 6 (w—w) 2 dw 6 (w—w) ’ 


wo Gı+Cs —= 0 ist. Ausserdem erhält man noch für die Constanten, wenn 
man beide Ausdrücke einmal nach Potenzen von w— w’, dann von w— w” ent- 
wickelt und die Coeffieienten vergleicht, folgende Werthe: 


Sue Cw) 
Cı =— at) 


6°? (w—w”) 


en 


etw) (FW) _, Fr) 
6° (w— w”) (f (w) “os w—w)J’ 
| G£(w”) £(w”) S(w—w) | nr GE(w”) 
— - - 2 - — } ao. 
0 6° (w— w”) i (w”) “= 5 (w—w”) J O1, 0 


GAlw- wow: 


die später noch benutzt werden sollen. Durch Integration findet man: 


D 


(wW —w) 


z = (0 +Cow + Cıln6(w — wW)— CGıln6(w — w’)— Ci’ z 


(w— w’) 


*), Form. u. Lehrs., Art. 16. 


260 F. Bennecke. (p. 8) 


= 


Wenn durch diese Function das Rechteck wirklich zusammenhängend 
und in eindeutiger Weise auf die z-Ebene abgebildet werden soll, so muss 
Cı = 0 sein, so dass zwischen den Null- und Unendlichkeitsstellen folgende 


Gleichungen bestehen: 


f (w‘) 6 (wW— w”) f' (w”) 
) ft (w) 6 (w— w”) f (w”) 
Also wird: 
97, Er vw, 6 (w—w) 1 Sn 
2 = G+0w—Cı 6 (w—w) —0 Slw_w) 
Es soll nun z die Eigenschaft haben, dass 
1) zw+ 20) = z(w), 
2) zw 2m) = z(w+2E, 
= s D 71 \ nn Q 
3) N » ++ w] — Zeonsr 
Daraus folgt: i 
1) == [075 . 20 — (Cı + C%') a 27: s 
2) 2E = %.21— (C++) 2m. 
Da die Determinante „— or; = 7 = “ von 0 verschieden ist, so 
folgt aus ı) und 2): 
G=—2E%, Ci +0’ = —2E. 
ve 


Setzt man C, und Gy,’ in z ein, so erhält man: *) 


’ i r—(W. 
[0] (u ==) 
N lz ++] — const. + (E-+ Ay) - 
Z .0o (x = a) — vi 


= 


Da allgemein — ı < u =", so folgt aus 3), dass entweder, je nach den oben 


eeltenden Vorzeichen U = ”ı, oder E A — () sein muss. Nun kann u 
> I > 
E, und 


DM] 
z 


nicht gleichzeitig jene beiden Werthe annehmen, also ergiebt sich: A, —= 


ern ,., 6 (w + uU— o,) 3. © (w—u) 1 un 
EN et A a aa 


Na 


ae — (E+Bü)p(w+ uU— wo) — (E—Bı’i)o(w— u) —2E-- 


dw 


Der für z gefundene Ausdruck enthält sechs reelle Constanten, nämlich 
U OREREBE N Ba, (da Gi = Ari Bi, 
die in der T’hat verfügbar sein müssen, da die Lage jeder Elektrode in der 


*) Form. u. Lehrs., Art. 8 und 11. 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 9) 261 


z-Ehene durch drei Constanten bestimmt wird. Dabei entspricht E der Ent- 
fernung der beiden Geraden, in denen die Elektroden liegen, von einander, 


C,' der Lage des Coordinatenanfangspunktes. 


.dz 
dw 


nur an vier Stellen des Periodenparallelogramms verschwindet. Wir wollen diese 


ist eine elliptische Function vierten Grades, die also an vier Stellen und 


wi, W2, wg, ws nennen und ihre Lage untersuchen. Setzt man w— + + vi, So 
wird = wie die Anwendung der Additionstheoreme (7.) und (9.) m Art. 12 
der „Form. u. Lehrs.“ ergiebt,- reell. Wir wissen, dass die vier Unendlichkeits- 


stellen im Allgemeinen nicht auf den beiden Strecken w= +“: vi liegen. Da 


— auf diesen stetig ist, so können wir die Nullstellen auf ihnen abgrenzen, 
w 


wenn wir je drei auf einander folgende Werthe finden, für die 2 verschiedenes 


dw 
Vorzeichen hat. 
Es wird, wenn <= +1, für: 
dz eh FERCH N 
vw=., a 2E|p fü & +2), 
a dz & r o \ N, 
vw=esto, == —2Ep[u et) +. 


Es lässt sich nun zeigen, dass die Ausdrücke in den Klammern ver- 
schiedene Vorzeichen haben. Dazu diene folgender 
Hülfssatz: Für reelle Werthe von o, und = ist 
See, 
—, 


olm+ a) <—2< 


m, 
Beweis: Es ist 


Od; Ds 


2 2 
—n3 —ıo wdw — Jo (© + w) dw + /9 (we — w) dw 
0 0 


@g W, 
5} 7) 
und 5 2 \ 
—_ = /fiwdw : Jaw, 
@; 
0 {0} 


wo gesetzt ist: 


f(w) = Up (n+wW+p tw)! = Zip (+ w) au... 


po, FW)—& 


Es stellt also — ”» das arithmetische Mittel der Werthe dar, die f(w) auf der 


DV 


Strecke von w = 0 bis w — ” annimmt. Nun ist 


Nova Acta LI. Nr. 4. 34 


Fig. 


262 F. Bennecke. (p. 10) 


17 i J (e, — &) (&,— ;) wo, + W) 
So en gi [p(o, + Sa ; i i 


Die beiden letzten Faetoren sind reell, und in Folge der Gleichung: 


[0] (o En > — + Vie == e3) (eg — €3) 


wird auf jener Strecke keiner von ihnen negativ und nur an den Grenzen 
verschwindet je einer. Daher ist = > 0, also nach dem Mittelwerthsatze: 


:() <to), 


woraus der oben ausgesprochene Satz folgt. — 


Anmerkung: Ein einfacher geometrischer Beweis ist mir von Herrn Professor 
Schwarz mitgetheilt worden. Durch die Funetion »w wird das Rechteck mit den 


scken +03 und &ı +; auf eine volle Ebene abgebildet, wobei der Geraden durch 
= und + ein Kreis um e; entspricht. Da die Punkte o, + vi und wer vi in Bezug 
auf die (rerade symmetrisch liegen, so liegen die Punkte e, und e,, und allgemein 
P(oı+ vi) und 9 (w— vi) symmetrisch in Bezug auf den Kreis. Nun folgt nach be- 


kannten Sätzen, dass die Mitte der beiden letzteren, die oben durch f(w) bezeichnet ist, 
zwischen der Kreislinie und der Mitte von e, und e, d. h. zwischen % (u+%) und 
— liest. Da = ein Mittelwerth der Grössen f(w) ist, so gilt von dem diese Grösse 
darstellenden Punkte dasselbe. — Aehnlich ergiebt sich: Een <— a <p (os+ a), — 
} 2 


Nun liegt im Allgemeinen w’— e”: auf der Strecke zwischen 0 und — con, 
W— 2:40, zwischen @, und — eo1-+ os, und da pw auf dem Rande des Recht- 
ecks mit den Ecken 0, — eo, — 21 +0, ws; alle reellen Werthe von +x bis 
— x einmal annimmt, so folgt: 


Na 
[Om 


2) f 0} e &%, = w. 
9 v—: 2 +0) zZ (HZ olu+%) < — = Su Ze 0 = 2). 


Daraus geht hervor: 


„Wenn E > 0 ist, so hat = an den Stellen w — ei und w= u se 3 
verschiedenes Vorzeichen, oder die vier Nullstellen liegen auf den vier Strecken 
w=e = ER: n ER O2 

Wenn E — 0 ist, so wird — an den sechs Stellen w— = undw=e}+@, 


von denen nur vier zu dem Periodenparallelogramm zu rechnen sind, von der 
ersten Ordnung » klein. Wir wollen setzen: 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 11) 268 


[07 
ww=—-tul,w=7,+90sl, 
’ [0] - ’ [07 . 
er er RL; Wa ati, 


—r <rnr <<<, I ZEN < TE» 


Wenn ein v, den Grenzwerth erreicht, so müssen alle den Grenzwertli 
erreichen, weil dann E — 0 sein muss. Die Werthe w‘,... w, entsprechen 
den vier Elektrodenenden der z-Ebene. 


ist en, wenn E>0 ist (s.p. 9). Folglich muss, wenn 


0 
2 


der die Grösse w darstellende Punkt den geraden Weg von wg; nach w, be- 


Für w=e 


schreibt, der die Grösse z darstellende Punkt die entsprechende Elektrode in 
umgekehrter Richtung durchlaufen, so dass die Punkte z,, z; die kleinere, 23, 
z, die grössere Ordinate haben. 

Wenn E — 0 ist, so entspricht die Strecke w,, w, einer Strömungslinie, 
die durch den Punkt z = x hindurchgeht, also dem äusseren Theil der Sym- 
metrieaxe. Folglich müssen die Elektrodenenden in der Reihenfolge z,, z2, 25, zı 
angeordnet sein. 


Es bestand die Gleichung (s. p. 7): 


4 
Sm = My-9dı = Dan: 
KB 


Nun können wir setzen: 
nv=w k=1,23 3), uw = vw +2pypoı+2gqws. 
Dureh Einsetzen finden wir: 
(+ V+4+ 3 +-vs)i+2poı +29 = 20. 


Man erhält durch Vergleichung der reellen Bestandtheile: p = ı, und 


mit Rücksicht auf die für die Grössen v, bestehenden Ungleichungen: q = 0 
d.h. = ww +2o,, und 


4 
I) Im = (n+n+v+V)i= 0). 
z=il 


Für E = 0 ist die Gleichung nach unserer früheren Bestimmung eben- 
falls erfüllt. Der Punkt w= —":+o, ist vom Periodenparallelogramm aus- 


[07 


zuschliessen und dafür der Punkt w—= — "' — «„, einzurechnen. 


2 


Fig. 6. 


Fig. 18. 


Fig. 6. 


Fig. 7, 8. 


264 F. Bennecke. (p. 12) 


Setzt man in die Gleichungen «) (p. $) die Werthe von w und w” ein, 


so werden sie: 


’ 


© 
2,0 WS) 0 


oe) 
= 6 


Tüte w + W«) 
2uU—o) x„—-,9( 


UV—o, + w) 


Da nun z, = z(w), so kann man die Gleichung aufstellen (vergl. den 


Ausdruck für z, p. 8), wenn man k=1,..4 setzt: 


6 (u — w, + w) N ne 6 (WU — w.) N). ’ en 
Sr Se BR ln ' 
Sz, = (E+Bri) ee) - (E—Bı i) Ge) 2 E we +40, 


oder durch Einführung von w, mit Berücksichtigung der Gleichungen 1), 2) oben: 


I (E+B/)12 Din u 2n)- E- Bi’ 22 Sana) 15, 1) +40, 


5 (2uU — 0o,) (2uU— o,) 
oder N E peu) 
A 2k — + Bı el 0- 


Wird jetzt Z = z—4Yz, gesetzt, so fällt der Nullpunkt der Z-Ebene 
mit dem Schwerpunkte der vier Elektrodenenden zusammen. Also haben wir: 


6 (w+ u’ o, 6(w— u’) 7 
N E [2 1 | . p) 13 y w+tn(+ 


(w+ W—o,) 6 (w— u) 


[6 (w+uU—-o) 6lw-u) O@auU—w,) 

+Bı E (w+ uU 2 —s6w—-u) 6ARu-— a 
Diese Wahl des Coordinatenanfangspunktes empfiehlt sich für alle Fälle, 
in denen die Elektroden ganz im Endlichen liegen, und für einen "Theil der 
übrigen Fälle. In der Z-Ebene sind jetzt, ausser dem Abstande E, noch die 
Längen der Elektroden und der Winkel «, den die Verbindungslinie ihrer 
Mitten mit der Axe des Reellen einschliesst, willkürlich, entsprechend den 

drei in der Gleichung Z = F(w) verfügbaren reellen Constanten: 


Fi ’ 
uUR201, Bı . 


Es lässt sich nun behaupten, „dass das halbe Periodenparallelogramm der 
w-Ebene und die ganze Z-Ehbene sich eindeutig entsprechen.“ 


Beweis: Da Z = F(w) eine eindeutige Function von w ist, so ent- 
spricht jedem Punkte der w-Ebene ein und nur ein Punkt der Z-Ebene. 
Dass umgekehrt zu jedem Werthe Z = Z,, der nicht auf den Elektroden 
liegt, ein und nur ein Punkt des halben Periodenparallelogramms gehört, folgt aus 
der Betrachtung der Charakteristik. Lassen wir den die Grösse w dar- 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung ete. (p. 13) 265 


stellenden Punkt die Begrenzung des Rechtecks durchlaufen, so beschreibt der 
die Grösse Z darstellende einen geschlossenen Weg, indem er die beiden 
Elektroden und eine sie verbindende ganz im KEndlichen liegende Curve 
überall zwei Mal in entgegengesetzter Richtung durchläuft. 

Er überschreitet daher einen beliebigen von Z, aus ins Unendliche ge- 
zogenen Strahl von beiden Seiten gleich oft, so lange Z, nicht auf dem Wege 
selbst liegt. Es ist also die Charakteristik jedes nicht auf diesem Wege 
liegenden Punktes Z, gleich O0, mit andern Worten, es wird der Werth Zo 
innerhalb des betrachteten Rechtecks genau ebenso oft angenommen, als 
die Funetion F(w) innerhalb desselben & gross wird. Die Function F (w) 
wird aber nur an einer einzigen Stelle, und zwar von der ersten Ordnung 
»e gross, also wird auch der Werth Z, an einer und nur an einer Stelle des 
(Grebietes erreicht. — 

Um das Verhalten der Spannungs- und Strömungseurven in der 
Nähe des Unendlichkeitspunktes zu untersuchen, setzen wirw=u-+{L. 
Dann ergiebt sich durch Entwicklung der Function F(w) nach Potenzen von 
© für die Umgebung des Punktes U’ — 0: 


) " 6 (2u— o,) mr ey 
——-+E : 2 +(d). 
2 "lo @uo, Zt Tıı (©) 


Das entspricht näherungsweise einer conformen Abbildung der Umgebung des 
Punktes w = u’ durch reeiproke Radien. Die Spannungs- und Strömungs- 
eurven in der Nähe des Unendlichkeitspunktes haben näherungsweise die Ge- 
stalt von Kreisbogen, und zwar gehen die zugehörigen Kreise sämmtlich durch 
den auf der Axe des Reellen liegenden Punkt: 


De Nolan) | 
7 — Eis De nk 


2u—o,) 
Die Kreise der einen Schaar einerseits und die der andern Schaar anderer- 
seits besitzen je eine durch den Punkt hindurchgehende gemeinsame Tangente. 
Die Gleichungen dieser beiden Tangenten sind beziehentlich: 
x—A= — = (für die Strömungseurven), 


1 


X-A= _ (für die Spannungseurven). 


Bei der Ausführung von Zeichnungen leisten diese auf einander senk- 


rechten Geraden werthvolle Dienste. 


266 F. Bennecke. (p. 14) 


Die Gleichung Z — F(w) ist unter der Voraussetzung hergeleitet, dass 
die conforme Abbildung der ganzen Z-Ebene auf das Rechteck der w-Ebene 
möglich ist. Dass eine solche Abbildung für jede Wahl der Elektrodenenden 
möglich ist, ergiebt sich aus den Untersuchungen der Herren Schwarz*) und 
Scehottky.”®) Es schien mir jedoch nicht überflüssig zu sein, in einigen 
speciellen Fällen direet den Beweis zu führen, dass sich die in der her- 
geleiteten Function ‘auftretenden Constanten so bestimmen lassen, dass allen 
gestellten Bedingungen genügt wird. — 

Im Folgenden sollen einige specielle Fälle und Grenzfälle der in Vor- 
stehendem allgemein gelösten Aufgabe behandelt werden, und zwar in der 
Weise, dass wir für die Figur in der Z-Ebene specielle geometrische Eigen- 
schaften vorschreiben und daraus die abbildende Function herzustellen suchen. 


*) Ueber die Integration der partiellen Differentialgleichung Au = 0 u. s. w. 
Monatsber. d. Berl. Akad. Okt. 1870, a. a. 0. 

*==) Ueber die conforme Abbildung mehrfach zusammenhängender ebener Flächen. 
relles Journal, Bd. 83. 


DV 
{er} 
1 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung ete. (p. 15) 


ID Then. 


Specielle Fälle. 


I. „Voraussetzung einer Symmetrieaxe. E sei von O verschieden.“ — Fig. ). 


Wenn die Figur der Z-Ebene in Bezug auf die Axe des Reellen zu 
sich selbst symmetrisch ist, ohne dass beide Elektroden derselben Geraden 
angehören, so ist zu vermuthen, dass auf dieser Axe zwei Strömungslinien 
liegen, von denen die eine sich ins Unendliche erstreckt, also in der w-Ebene 
der Axe des Reellen entspricht. Wenn dies der Fall ist, so müssen je zwei 
eonjugirten Werthen der complexen Grösse w zwei conjugirte Werthe der com- 
plexen Grösse Z entsprechen und umgekehrt. Für die Punkte w und 7, gilt 
dasselbe. Es muss also sein: 


ıtnr=0, vwtu= I. 
Für w— u muss femer Y= 0 sein. Da in dem Ausdrucke für Z 
beide Klammerausdrücke für reelle Werthe von w reell werden, so muss für 
jeden Werth von u: 


Y PB,’ 6 (u+ u'— o,) 6(u— wW) 2uU—o,) 0 
—% 7 E = Zn m 7 N 
- 6 (u+ uU—m,) 6 (u— u”) 6 Au — o,) 3 


r 


Y also von u unabhängig sein, d. h. es ist auch: 


°y ’ 7. ’ 
== Bı Ip u—u) -p(u N) —E0R 
1) Wäre puwtuU— or) = p(u— u), dann müsste u — ou, — — u)=2u— wu 


eine Periode des Arguments der Function @u sein, wenn die Gleichung für 
jeden Werth von u gelten soll. Hieraus folgt, dass w nur die Werthe + 
haben könnte. Da für keinen dieser Werthe, falls B,’= 0, Y den Werth 0 


erhält, so muss: 


Fig. 10. 


268 F. Bennecke. (p. 16) 


2) Bı’ = 0 sein. Dadurch wird: 


‚) Sıiw + uU o,) 6 (w— u) Aa 
2=E| ! 4 — 2 Wenn . 
3 


6 iw+ u—o,) 6 (w—u) 


Da reellen Werthen des Arguments reelle Werthe der Function entsprechen, 
so entsprechen conjugirten Werthen des Arguments conjugirte Werthe der 
Funetion und umgekehrt. Dasselbe gilt für die Ableitung, woraus die sym- 
metrische Lage der Elektrodenenden zur X-Axe folgt. 

Für v=u+o, wird Z reell, d. h. der Strecke w—= u+o, entspricht 
der zwischen den Elektroden liegende Theil der X-Axe. Einem Punkte 


dieser Strecke entspricht der Punkt 2 = 0. — 


II. „Die Elektroden seien gleich lang.“ — 

Dann ist +4, —= 0, 4+Z = 0. Da bei Vertauschung von Z mit 
—Z jede der beiden Elektroden in die andere übergeführt wird, so ist zu 
vermuthen, dass es möglich sein wird, über die in der Funetion auftretenden 
Constanten eine solche Verfügung zu treffen, dass allgemein einer Vertauschung 
von w mit —w eine solche von Z mit —Z entspricht. Hierbei muss Z (0) 
entweder 0 oder » sein. Nach den früheren Festsetzungen ist nur die letztere 


Annahme zulässig, d. h. es ist W= 0, also 


ee ‚\) SO (w — 0) | N De On W ee 
Z=(E+Bı SE HH EB Day 2E,W- 
Die Grösse Z ist eine ungerade, also = eine gerade Funetion von w. 


Durch die Untersuchung der Abbildung, welche durch die vorstehende Function 
vermittelt wird, kann die ausgesprochene Vermuthung bestätigt werden. 
Für wv= «, wird Z= 0. Ferner wird für kleine Werthe von w: 


Pe Bl 
— ren: (w), 
(vergl. p. 13), und die geradlinigen Asymptoten der durch Z = » gehenden 


Curven werden durch die Gleichungen dargestellt: 
Bı X = —EY (Strömungscurve), 


EX = Bı Y  (Spannungscurve). 


Sie schneiden sich also im Punkte Z = 0. — 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 1%) 269 


III. „Die Elektroden seien gleich lang und senkrecht zur Ver- Fig. 1.61. 
bindungslinie ihrer Mitten.“ — 

Dieser Fall ist ein specieller der beiden vorhergehenden Fälle, daher 
wird Bi’ = 0 und W= 0. Also ist 


zg 2m} Oo w— vo, Ga ee \ 

: m a ra a N 
GEB Ri r ne. 
rin 6 Wa) TpwWr2 3: 


Rein imaginären Werthen von w entsprechen rein imaginäre von Z. Daher 
muss Z schon um E wachsen, wenn w um «, vermehrt wird, weil in beiden 


Ebenen ein neues Paar sich entsprechender Geraden auftritt. In der That ist 
"2 
dw 
dass dieser Fall sich durch Einführung der halben reellen Periode einfacher 
behandeln lässt. 


eine elliptische Function mit den Perioden o,, 2@3. Daraus geht hervor, 


Wir setzen &, —= 2«1. Dann wird Z im Periodenparallelogramm nur 
d 


an der Stelle w = 0 von der ersten, - von der zweiten Ordnung s gross, 


und es wird nach Art. 16 der „Form. u. Lehrs.“: 


dr sd 6w 


C (wW— w) O(w— W 
Ar ne dw 6 w 


N 7 x a 6 
— ot Ciow —=C GE 


‚Oö w 


Es wird GC) = (6w 6w, wı+ w = 0 und 4 —- C,+ CGw— Gl. 


[91 
= 


Jetzt werde wieder @o, an Stelle von o, gesetzt. Z soll die Eigen- 


schaft haben, dass 
1) Z(w+20) — Z(w), 
2) Zw+2o) = Z(w+tE, 


3) NR 7 ++ const. 
Aus 1) und 2) folgt (vergl. 1) 2) p. S): 


y er = SELL, 1 JO'w En 
Co == —F > 1 — 723 also Z=E een EG, 5 


ow Du 


Die dritte Bedingung ist von selbst erfüllt, wie durch Einsetzen leicht zu 
sehen ist. 


Durch Verlegung des Nullpunktes der Z-Ebene in den Schwerpunkt 
der Elektrodenenden ergiebt sich 0,’ — 0, also 


Nova Acta LI. Nr. 4. 35 


F. Bennecke. (p. 18) 


[KG] 
— 
[= 


=E ie Rue ie w), 


Gw 0, 


(VER - N5\, 
= — Ele w+2] 


dw 


Die Figur der Z-Ebene ist, abgesehen von EB, nur noch von einer willkür- 
lichen Constanten abhängig, entsprechend der Länge der Elektroden. Ebenso 
ist in der obigen Function noch eine Constante verfügbar, oı. 

üs lässt sich nun behaupten: 

„Für jede beliebige Länge der Elektroden existirt ein und 
nur ein Werth o,, für den die gefundene Funetion die Abbildung 
vermittelt.“ 

Beweis: Setzen wir Z = _ — F(w), so wird F(m)=0. Es 
ist jetzt zu beweisen, dass w, sich aus der Gleichung F’(w,) = 0 durch geeignete 
Wahl von wo, stets so bestimmen lässt, dass RiF(w)] = I, jeden beliebig vor- 
geschriebenen positiven Werth annimmt, oder dass die beiden Unbekannten «, 
und w; durch das Gleichungssystem eindeutig bestimmt sind: 


r 
1) pw, ar 
DR E 
9) E [5 Maar ne hl mE SE 
2) len u Wi 5 In 


Es wird, wenn e= +1 ist, für 


o, dZ [O7 N. 
went, Zu Eller, 
2 a 23 
dZ 1 n: 
were, Diet E + a 
- 3 


Da E>0, so hat nach dem p. 9, 10 bewiesenen Satze die Ableitung 
an jenen Stellen verschiedenes Vorzeichen, und da sie auf den vier zwischen 
ihnen liegenden Strecken endlich, stetig und reell ist, so muss sie auf jeder 
eine Nullstelle haben. Von diesen sind nur zwei, die wir w,, w. nennen, zum 
Periodenparallelogramm zu rechnen. Dann ist w+ ws = 0. Wir setzen fest: 


. . 7T 
wı = — + VYıl, WW = w—\Vıl, (0 ee 


IE : A ; = : 
Da . für w = eo, negativ wird, so erreicht Y, als Function von v 


betrachtet, für v— v, ein Minimum. Also ist n>0. 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 19) 271 


Wir wollen jetzt die Werthe von v, und I untersuchen für sehr 
kleine und sehr grosse Werthe von o.. 
A) Es sei lim o,ı = 0. 
Mit einem gewissen Grade der Annäherung können hier die Formeln 
in Art. 10 der „Form. u. Lehrs.“ angewendet werden, so dass die Gleichungen 


1) und 2) in folgende übergehen: 


n.\ 1 1 
a Een 
©, . „Wi 77 20, 
sm I. 
1 
5 , Bu u us 
2) Ei; + = IE, 
wa vıal 7 
oder, da X — .ı —; 
der, da en 
nr 
1) ‚cos, @, 2m, 
\ vi vil 
== — Tg en 
2) Ii1 Lu oO 20 2] 
Aus 1) folgt 
7 v7 


ya 


20, gas mr ı? ‚ Be n® | a o, \ 
ec V:-+V:-- 7 Vz +0 24.) 


Damit die linke Seite unendlich gross werde, muss der zweiten Quadratwurzel 


ihr positiver Werth beigelegt werden. Also wird 


. 4 2 = 
an in 
7T @, 
Da ferner limtg%”- = i, so folgt aus 2): 
a 1 
5 E E ä 
Ihm I; = a N) = +x. 
20, 


B) Es sei lim 0, = x: 
Hier wird &—e unendlich klein, und die Betrachtung der durch 
die Function Yw vermittelten Abbildung (vergl. p. 10, Anm.) ergiebt, dass 


2 2 
a a 


+ ol) eine unendlich kleine Grösse von höherer Ordnung wird. 


Da aber 9(o+ vi) = —." zwischen den letzteren Grössen liegt, so folgt: 
[07 


I — 


Key 


o 
(>) 


272 F. Bennecke. (p. 20) 


Ferner erhält man mit Rücksicht auf die Gleiehung lim cotg 5 ——i: 
E w E an E 
2) A wo ge 
also 
Inne — a0 


Damit ist bewiesen, dass 1; in die Werthe + bez. 0 stetig über- 
geht, wenn «, in die Werthe 0 bez. +& stetig übergeführt wird. 

Dass r,, als Funetion von «, betrachtet, für keinen endlichen Werth 
von «, unendlich gross werden kann, folgt aus der Gleichung 2) p. 18, 
denn _. liegt zwischen den stets endlichen Werthen e, und &, und da w, 

ug 
auf der Strecke — wo... — + os liegt, so kann aucl p= nicht » werden. 

ı 

Wenn es gelingt, nachzuweisen, dass 7, als Funetion von wo, be- 
trachtet für alle positiven Werthe von «, in Bezug auf @, differentiirbar, also 
stetig ist, so gehört sicher zu jedem Werthe von 1; mindestens ein Werth 
von «,; wenn diese Ableitung stets dasselbe (negative) Vorzeichen besitzt, so 
gehört zu jedem Werthe von 7, ein und nur ein Werth von a. Wir wollen 

2 


daher versuchen, die Grösse 7 zu bilden. 


eo, 


Wenn man in 2) (p. 18) r, nach «, differentürt, so hat man zu be- 
riicksichtigen, dass U in doppelter Weise von «, abhängt, da Periode und 
OW. 


1 


Argument von «, abhängen. Es wird 


a) "or Y N ur 
SE Ei [ 2 om u I Mn MW 
oe! Fer der 3 3 ’ 
© o, © @, 6] W, © 9, 0, VW; © ©, 
NE on EU ai ° 6w BR I m mm 
°o, 7 San U ©, 20, 6w 19 ©, 0, 0,2°@,)’ 
(w=w)) 5 = 
r ” 3 Q 
woraus nach 1) (p. 18) 
ar. EEE Im 
= —DR 
[03 @, c o, DW co @, [07 


(w=wı) 


Die Differentiationen lassen sich mit Hülfe der 4-Functionen aus- 
führen. Alle Funetionen $(V'r) mit ihren Ableitungen genügen der partiellen 


Ditferentialgleichung 


« 
\ 


aus der wir eine andere für Fr herleiten können. Es ist 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung ete. p.21) 273 


a, 
a9 ee Tee 
ri m DE zu ini 
ee 
Va 9 3 
a Pe I — I 
oveig 75 9 Er, 9? 
Daraus folgt allgemein: 
a’ q’ a’ G 
jr ed a ei et: 
BI 379 Ani\ 95 v5 9% 


Hier wird in Folge der Gleichungen: 


a\ 2 

B CE) w nz 1 n, 

VW —=nl,tvr — =, — 1 —_—, 09m =, = —- 
” > 0,” a7 a,” sy @, 2, o,’ 


wenn man nach ausgeführter Differentiation V = = setzt: 
20 


21 


u ne 
1) + (V ae er Ay 4naV = 07 ae So Alan a Win 
REHAU 
2) v3 “wm = —49?920 V\ —4noı = —20,, 
2 (Ve) 4 } 
3) zy: Sa) m = —Io’p 2 V = — 8m°pwı, 
2 4 (Vin) ° G'w O'w 2w ° mo? 
Ne x eo ll, N 
4) 7%, (Vz) e Di 0,6 W, in s 6w, a @, | Mt anf °%0,0,))o, 
wWw=Ww 
. . I 
Dies in die Gleichung 3) eingeführt giebt nach Division mit — = 
us 
ein My 1 6ow, e S w m OR ur 
PO CH m o6w, eig °0,Ow aaa No 6 w o, Wi 2 wi 
n (w=w;) 1.01 1 1 
Wr ° Une 8 3 "olo’ Yo ‘1 . 
und da a eo folgt durch Einsetzen: 
ai 7 
30 — Eipwm, (<<). 


Diese Ableitung kann für keinen Werth von «, unendlich gross werden, da 
w; auf der Strecke zwischen — o, und —«n+o; liegt. Wir wollen ihr Vor- 
zeichen untersuchen, das sicher nirgends wechseln kann, weil 9w, nur für 


w=—o oder w—=— +0, verschwinden kann. 
4 6 ) / \ ’ Ad 
Aus F(w) = En „ v) folgt F’(w = —Ep'w, und da F(w) = 


so wird F(m-+ei) = F(m)+ 5Epwı+(e). Für kleine reelle Werthe von & 
ist der Zuwachs von F(w,) positiv imaginär, weil Y für e = 0 ein Minimum 
erreicht (vergl. p. 11, oben). Daher muss 


DV 
—ı 
= 


F. Bennecke. (p. 22) 


ei 
„7 Se 
" Pie 


9 w = 2 + vl) = 


67 
)? 


ebenfalls positiv imaginär sein, was auch durch Untersuchung der einzelnen 
Glieder des letzten Ausdrucks sich leicht ergiebt. . Folglich ist 


al, (VE): 


Es ist also 1, eine stetige, endliche, eindeutige Funetion ‘von o, für alle 
Werthe o-o,<», und ihre Ableitung ist überall negativ. Da für 


a—=0b, h=+x und fr =x%, h = 


wird, so nimmt 7, jeden positiven Werth einmal an, oder: 

„In dem Falle III. (p. 17) ist es für jede gegebene Länge der Klek- 
troden möglich, o, so zu bestimmen, dass durch die aufgestellte Function das 
ganze Periodenparallelogramm der w-Ebene auf die ganze Z-Ebene in der 
vorgeschriebenen Weise abgebildet wird.“ — 


IV. „Eine Elektrode erstrecke sich ins Unendliche und habe im 
Endlichen keinen oder nur einen Grenzpunkt.“ — 
Fig. 12. IV. A) „Die eine Elektrode stelle eine unbegrenzte Gerade 
dar.“ — 
Eine Unendlichkeitsstelle von Z muss hier jedenfalls auf der Strecke 


[07 


vw! +vi, die der unendlich langen Elektrode entsprechen möge, liegen. Setzt 


ee] 
2 


man in der allgemeinen Function =" und w—": — w, so wird 


2 > 
E41 


Das ist dieselbe Function wie in IIL, nur dass 2E an die Stelle von E tritt. 
Für w = vi wird 
dZ 


dw 


— —2E Io vi on 


d. h. stets positiv. Daher ist die diesen Werthen entsprechende Elektrode 
unbegrenzt. In III. entspricht ihr die Y-Axe. — 
Fig. 13. IV. B) „Die eine Elektrode erstrecke sich nach einer Seite 
ins Unendliche.“ — 
Im vorigen Falle kam die eine Unendlichkeitsstelle von Z zum Weg- 
fall. Nehmen wir jetzt wieder zwei an und setzen W=*:, so wird auch 


9ıI 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung ete. (p. 23) 275 

"= a—-uW=‘. Für w=“ wird daher Z von der zweiten, 
VA 

dw 
parallelogramm, entsprechend den drei vorhandenen Klektrodenenden. Es wird 


dz 


dw 
auch drei Nullstellen im Perioden- 


von der 


dritten Ordnung oo gross. Dann hat 


dz RER CT ZERO ER) 


dw 5 [0] 
6° (v — ) 


und nach Art. 16 und 17 der „Form. u. Lehrs.“: 


Gil Br 
sv 2) KK 
Ö, P\w 


Ei Nest rt ae =) 
2 DM 
G en zZ 
|w— 
2) 


Z(w) soll wieder die für z(w) aufgestellten Bedingungen 1) 2) 3) p. 8 er- 
füllen. Aus 1) und 2) folgt: 


L 


W=—2ER,C"=—2E; 
aus 3): Rt l + er | — const.— 4 A,” (vi er: =]. 


Sollen beide Ausdrücke von v unabhängig sein, so muss A,” —= 0 sein. 
Setzt man noch w—“: = W, so ergiebt sich: 


- 


e ‚JO W N B’i r awZ 
Z=2E = — wi IoW+G”, 


dZ ders : 7 N3 Bi N 
dw = —2E|pW an rar W. 
= verschwindet an drei Stellen. Wir wollen zeigen, dass diese auf den 
Ü 
Strecken liegen, die den Elektroden entsprechen. Es sei 
1) W= —- o+-Vi, dann ist — reell. Ferner wird für 
7: dz n 
—— Sy eg) 3 
a 2El+ 2, 
DR dZ N n \ 
nn Js Ze ee) , D) 2 
We Os 2t le+2}. 


Wenn E>ov, so haben diese Ausdrücke verschiedenes Vorzeichen; also liegen 
hier zwei Nullstellen. 


2) Für W= Vi ist ee wieder reell. Ferner wird für 


TE a de dzyss ea N, 

Vi= +03, An —2E jet A) 

Vi= +ei (wo e eine sehr kleine positive Grösse sei), 
Ve 


(10) 
wi wi 2: 


276 F. Bennecke. (p. 24) 


Dies wird je nach dem Vorzeichen von B,” und V positiv und negativ unendlich. 


7 . . » D N . - dZ “ > Er) 
Es existirt also auf dieser Strecke nur eine Nullstelle von . die wir W, 
nennen. Wenn man festsetzt, dass B,” > 0 sein soll, so wird 0 < V3’< = ‚ und da 
YAGE SD) — = =, so folgt, dass die Elektrode in der Richtung der positiven 

=—=77 21€ € 


Y-Axe sich ins Unendliche erstreckt. 

Wird B,” sehr klein, so rückt die Elektrode auch nach der andern 
Seite ins Unendliche fort. Dieser Fall geht dann in die Fälle IV. A) und 
II. über. — Die Grössen W, müssen der Bedingung genügen W + W+ W,—0. — 


V. „Die Elektroden liegen in gerader Linie und seien nicht beide 
unendlich lang.“ — 
V. A) „Die eine Elektrode erstrecke sich nach einer Seite ins 
Unendliche.* — 
Es ist in der unter IV. B) gefundenen Function E —= 0 zu setzen. Soll 


die Y-Axe mit der Geraden zusammenfallen, so wird 


r, Ba r Hr dZ Beni /xar 

Zi —= — N Bo 1, ne oW. 
Für die Strecken W= Vi, W= — «+ Vi, denen die Elektroden, und W= U, 
W= +09+U, denen zwei Strömungslinien entsprechen, wird Z rein imaginär. 
Die Nullstellen von nn sind ,W= —u, W= —w, W —= w. Dar- 


aus ergiebt sich die Lage der Elektrodenenden. Bestimmen wir Bo” durch 


die Bedingung Z, — 0, so folgt: 


r Bis : Bi 

De ar NET &), Z3, = = (&ı —6&), 
; BR n B’i(6 W\° 
7, = 3 (eı er 9 W ) —u— TI: | a) . 


Die Möglichkeit, die Constanten den Bedingungen der Aufgabe gemäss 
zu bestimmen, ist hier einfach zu beweisen. Die Figur der Z-Ebene ist, ab- 
gesehen vom Maassstabe, noch von einer Constanten, etwa dem Verhältniss 


KreNGz k” 
Z, &—e, 


abhängig, entsprechend der in Z(w) verfügbaren Constanten o,. Für jeden 


Werth X’ ı existirt aber ein und nur ein Werth von @ı. — 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 25) a7 


Hier ergeben sich leicht drei Unterfälle*): 
A’) Wird 6 = &, also 0, =», so redueirt sich die endliche Elektrode 
auf einen Punkt. Die Function wird 


2 2, Were vn A). 


BISIN- Ir 
21 


A”) Wird & = e,, so rücken die Punkte Z, und Z, unendlich nahe 
an einander. Setzt man, gegen die bisherige Voraussetzung, & —= x, So wird 


Durch Vertauschung von Strömungs- und Spannungscurven erhält man die 
Figur des Falles A”). 
A”) Wird 4 = & = e,;, nimmt man also », und @; unendlich gross 


an, so wird: m 


DR 
Die endliche Elektrode wird punktförmig und rückt unendlich nahe an das 
Ende der anderen heran. (Vergl. VII. E). — 


V. B) „Die Elektroden seien beide von endlicher Länge.“ — 

Dieser Fall ist aus V. A) durch "T'ranstormation mittelst reciproker 
Radien herzuleiten, wenn man den 'T'ransformationsmittelpunkt auf einem nicht 
den Elektroden angehörigen Stücke der Symmetrieaxe annimmt. Es treten 
hier in der Function, abgesehen von einer multiplicativen Uonstanten, zwei 
reelle Constanten auf, entsprechend der Periode 2«, und der Lage des 'T'rans- 
formationsmittelpunktes. Die relative Lage der Elektrodenenden hängt, ab- 
gesehen vom Maassstabe, ebenfalls von zwei Uonstanten ab. 

Es ist nachzuweisen, dass die Constanten der Function stets so ge- 


wählt werden können, dass die letzteren Constanten beliebig vorgeschriebene 


Werthe erhalten. 
Nehmen wir den T'ranstormationsmittelpunkt (2° = 0) auf dem äusseren 
Theil der Symmetrieaxe in der Entfernung ai vom Nullpunkte an (a > o), so 


bleibt die Reihenfolge der Elektrodenenden unverändert. 


*%) Eorm. u. Lehrs., Art. 10. 


Nova Acta LI. Nr. 4. 56 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


16. 


Fig. 19. 


278 F. Bennecke. (p. 26) 


Die Funetion wird: 


1 1 1 
Tr == = 77% == 
VER Z Bi 2 i 
1 (a —pW)+ai 
Ferner wird 1 17 2. => 
erner wird x = era Ze (ke Zee 
k e 4k 


Die Figur der z-Ebene ist, abgesehen vom Maassstabe, bestimmt durch 
die beiden Verhältnisse: 


„4 1, — a 40er A ieh 
a Zn id 2,7 2 a Zee A 2, 
> Zu 1 ie 1 
De lot: N  ı — — = 
Daraus folgt: oe Taaın 


Durch diese beiden Verhältnisse ist nun auch die Figur der Ebene Z', 
abgesehen vom Maassstabe, bestimmt. Wie früher ist hier: 


me 3, ee 
ZZ  A,-l0s 1? 
5 It Ar 


woraus @, eindeutig bestimmbar ist. Denn day, >%>0, so it1>k:50. 
Nehmen wir 2, und B,” willkürlich an, so ergiebt sich aus obigen 

Gleichungen Z,’ und 2’, und a ergiebt sich aus der Gleichung: 

Br 


2 


ZA- 72 + 2; — Ve Ze + aan = 3 


Die abbildende Function kann für diesen Fall direct aus dem all- 
gemeinen (p. 12) hergeleitet werden, wenn dort E — 0 gesetzt wird. In allen 
Fällen, wo die Elektroden auf einer Geraden liegen, ist nicht nur die Ab- 
leitung der die Abbildung vermittelnden Function, sondern die abbildende 
Function selbst eine elliptische Function. 

B)) „Die Elektroden seien gleich lang.“ — 

Dieser Fall folgt aus dem vorigen, wenn ,—z, = z, gesetzt wird. Er 

ist ein specieller Fall des Falles II. Wird dort E — 0 gesetzt, so ergiebt sich: 


.) 6 (wo) Ow 
Z=Bi 2 Nıl- 
- 6 (w— o,) Ow + Al 


Z hat die Eigenschaft, dass Z(w+o,) = —Z(w), also dass Z? eine elliptische 
Funetion von w mit den Perioden @, 20, ist. Wir erhalten eine einfachere 
Darstellung durch Einführung der halben reellen Periode, die für die folgenden 
Functionen ausschliesslich gelten soll. 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 2%) 219 


Für w = 0 bez. w—= +, wird Ze von der zweiten Ordnung x gross 


bez. & klein. Daraus folgt: 


7 BuE ‚» © (w — w,) O(w + w,) 
a ee 3 BUS AN Ente. 
2 we ee: Bı 6° w, 6° w 
oder durch einfache Umformung*): 
n Bi ‚GW a 
= —_ br 4 — Bi in — —BiVpw—e [ü, 203], 


oder auch”*): 
Z= bi sin am Va—&(w+@), k) [eın, 203], 


wo auch die Grössen e, und k sich auf die veränderten Perioden beziehen. 


Es wird ae Ver e,, 
Zs u 23 = — di Vor 


Die Figur der Z-Ebene ist, abgesehen vom Maassstabe, durch eine Uonstante 


bestimnit, etwa durch das Verhältniss I — |, ; ist dies gegeben, so ist die 
a 43 


Periode «, eindeutig bestimmbar.”**) — 


V. ©) „Die eine Elektrode stelle die Verlängerungen einer 
endlichen Strecke dar.“ — 

Das Strömungsnetz kann man für diesen Fall aus dem für V. B) er- 
halten, wenn man Spannungs- und Strömungseurven mit einander vertauscht. 
Es geht dann die Strecke z,z; in die eine und der äussere Theil der Strecke 
Z, Z, in die andere Elektrode über. Soll die abbildende Function direct aus 
der des Falles V. A) durch "Transformation mittelst reciproker Radien her- 
geleitet werden, so ist a so zu wählen, dass der T’ransformationsmittelpunkt 
in das Innere einer der beiden Elektroden fällt. (Vergl. VIII B). 

Alle zu V. gehörigen Fälle können wieder durch reeiproke Radien aus 
B') und ©) hergeleitet werden. Da in B’) eine geradlinige Spannungscurve, 
in OÖ), wenn eine Symmetrieaxe hinzukommt, eine geradlinige Strömungscurve 
auftritt, so existirt in allen hierher gehörigen Fällen in jeder der beiden 


Curvenschaaren ein voller Kreis. — 


VI. „Die eine Elektrode werde punktförmig.“ — 


Wenn hier die reelle Periode der allgemeinen Function endlich bliebe, 
so müsste etwa der unendlich langen Geraden W— — «,+ Vi ein einziger Punkt 


*) Form. u. Lehrs., Art. 18. — **) Art. 23 und 26. — ***) Art. 45. 


307 


Fig. 20. 


Fig. 21. 22. 


280 F. Bennecke. (p. 28) 


der Z-Ebene entsprechen, d. h. Z wäre überhaupt constant. Also wird in 


allen hierher gehörigen Fällen 
1 = X. 


VI. A) „Die zweite Elektrode sei nach einer Richtung un- 
beenenzt. —— 


Dieser Fall ist ein specieller von IV. B). Es wird®): 


r, ne Ww Be 
= — ln cotg st wide: 
8sin®, 
i 
dZ 1 N 7 W 
ae E E—Bı cotg "). 


8Ssin? Di 


Durch Einführung der Exponentialfunetionen ergiebt sich: 


r, 


im os tW=e4=Z%--Ere, im & eo +W—0. 
o,_— x (RE, ©) 


Beide sind also von V unabhängig, d. h. der unendlich fernen Geraden 
W= — + Vi entspricht ein einziger Punkt, nämlich jene Elektrode. 
Setzt man e —= o, so fällt die punktförmige Elektrode in die X-Axe, 


die andere in die Y-Axe. 


Die zweite Nullstelle von = ist aus der Gleichung zu bestimmen: 
:oto Y; — 4E 
coLs b) = B”’ 


die stets einen solchen Werth v,; ergiebt, dass a <V; <a. 
Durch Einsetzen findet man 


a IE ij Bri BE? s „ 3E? 
Ni lien 


Die Figur der Z-Ebene hängt, abgesehen vom Maassstabe, noch von 
einer Constanten, etwa dem Verhältniss 


ve B” 2E 
an —— am cotg ß 
E A, 5 


ab, wo 3 den Winkel zwischen der negativen Y-Axe und der Strecke Z3 Z, be- 
deutet. Ist E und 2 gegeben, so folgen aus der Gleichung die Werthe: 


a 
> 


oder B”— —4Etg 2. 


2 
2 


Bis = 4 E cotg 4 


> 


*) Form. u. Lehrs., Art. 10. 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p 


229) 281 
Da stets 0<2 <a, so ist nur der erste (positive) Werth zul 


ässig, wenn die 
unendlich lange Elektrode in der Richtung der positiven Y-Axe sich ins Un- 
endliche erstrecken soll. 


Durch Vergleichung folgt V; = 


= r—?. 
Soll Z, auf der negativen X-Axe liegen, so entspricht bei Abbildung 
durch die Funetion 


r B W 
Z= —Ei IE De 


der Z-Ebene der in der Halbebene A(W) < 0 liegende Streifen. — 


VI. B) „Die zweite Elektrode stelle eine unbegrenzte Gerade Fig. 2. 
dar 


Setzen wir in A) ,—= —x, also 2—= x, so wird 
r E Ww 
Z=7 ctg z;- 
Man tindet ä 
yo Ei sin Ui AS E sin V 
as co eos V — cosUi 
und durch Elimination von U bez. V: 


X2+-Y2+2EYcotgV—= E?2 
X24+Y2—2EXi cotg Ui 


(Strömungscurven), 
Das 


— E2 (Spannungscurven). 
giebt eine Steinersche Kreisschaar. 
von 


Dasselbe Strömungsnetz wird 
zwei punktfürmigen in Bezug auf die Y-Axe symmetrisch liegenden 
Elektroden geliefert. — 


VI. C) „Die zweite Elektrode sei von endlicher Länge.“ — 


Fig. 24, 62. 
Dieser Fall ist aus A) durch Transformation mittelst reciproker Radien 
herzuleiten, wenn man den 'T'ransformationsmittelpunkt auf der Verlängerung 
der unendlich langen Elektrode annimmt. Setzt man 


ER 
0 Z—ai’ 


Wird zı 


wo A und a reell sind, so erstreckt sich die nicht punktförmige Elektrode 
von z=0bisz= yi. 

— —E-+yıi gesetzt, so ist nachzuweisen, dass die Constanten 
A, a, Y, stets so gewählt werden können, dass die beiden die Figur der 


z-Ehene bestimmenden Uonstanten y, und ys beliebig vorgeschriebene Werthe 
erhalten. 


282 F. Bennecke. (p. 30) 


Für jene drei Constanten bestehen die Gleichungen: 


oder [A = ay— Ysy; = E?-4ayı, 
\Ea = Ey, 
und daE>0: 


Die Abbildung wird daher in der vorgeschriebenen Weise durch die Function 


Bea 
Z—yıl 


geleistet, wenn das Elektrodenende der Z-Ebene gemäss der Gleichung 


E E’+y? 
N — yo» ——. > 
gewählt wird. 

Die Funetion kann auch aus der allgemeinen (p. 12) hergeleitet werden, 


wenn in dieser o, — x» gesetzt wird. Substituiren wir vorher: 


N W+.:, = U 


9° 


so wird: 


ur WE, Bsp a We 
An u, ao T -. gs e 
Für W= +U wird Z— x. 
Ferner ist: 
ee BB 
aW. ur: = Fa pnr .;W— U 
E 5, 4 sin? Dur ze 
\ r ur r dz E —23E 
ıS WITT F == — => 8 
Es wird für W= 0, nn > = ne 
2sin? 5; [ "or ae = 
ST \e7 —e =, 
ir we. € Ben 
Wa „u DZ U 
208° 5; | ST we 
ie IR 


Da diese Werthe, wenn E> 0, verschiedenes Vorzeichen haben, so 
existirt auf den Strecken W = 0... + ri je eine Nullstelle von 2 


iv, entsprechend 
den beiden Elektrodenenden. — 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung ete. (p. 31) 283 


VI. D) „Die zweite Elektrode stelle die Verlängerungen einer Fig. 2. 
endlichen Strecke dar.“ — 

Dieser Fall lässt sich aus A) genau so wie der vorhergehende ableiten, 
wenn der 'Transformationsmittelpunkt auf der unendlich langen Elektrode an- 
genommen wird. Die abbildende Function und die Gleichungen für die Con- 
stanten sind genau dieselben. Da jedoch hier Y; <a oder Y;,<yı, SO muss 
y3> 0 werden, während im vorigen Falle y; <o war. (Vergl. hierzu VIII. 0). 

Kommt in C) oder D) eine Symmetrieaxe hinzu, so tritt eine gerad- 
linige Strömungseurve auf. Da aus jedem dieser beiden Fälle alle andern in 
VI. durch reeiproke Radien herzuleiten sind, so ist in allen diesen je eine 
Strömungseurve kreisfürmig. — 

VI. „Die Elektroden liegen in gerader Linie und die eine sei punkt- 
förmig.“ — 

Hier ist in den Functionen der allgemeineren Fälle E = 0 und vu = x 
zu setzen. Der Radius der kreisförmigen Strömungseurve kann » gross und 
oo klein werden, der der kreisförmigen Spannungscurve ist » klein. 


VII. A) „Die zweite Elektrode sei nach einer Richtung un- Fig. %. 


begrenzt.“ — 
Dann folgt aus VI. A) (vergl. V. AN): 
Ww 
an 
2 - „w’daw BBSTW 
Ssin? i sin? 31 
Aus 92 — 9 erhält man: 
dW 
W = Wy' = —ı = —W, W3' = +1 = +03, 
und durch Einsetzen: = 3 —=0,4 = —_ und 
e 2 
hir „Ww 
sın 3i 
VI. B) „Die zweite Elektrode sei von endlicher Länge.“ — Fig. 26, 63. 
Aus VI. C) folgt für ce = 0: 
= r W J’ N — | 
— Ai |cotg el co FU. 
EA | 1 1 
dA. ae Aue) W+uU ‚w=u 


Fir. 27. 


254 F. Bennecke. (p. 32) 


Aus 92 — 0 ergeben sich die Werthe 
dW oO 
W=-W=-- = -,W=-+tni= +, W=0; 
daraus Re " 
Zu = 2 ='0, Zs = = I tg 3i’ Zu = Ih cotg 3; 


Sollen Y; und Y, positiv sein, so muss B,’ positiv sein. 
Die Figur der Z-Ebene ist, abgesehen vom Maassstabe, durch eine 
Constante völlig bestimmt, etwa durch das positive Verhältniss 


Z enthält noch eine willkürliche Constante U’, die für ein gegebenes a aus 
der Gleichung zu bestimmen ist: 


Tr 
l—@ Ve 
gr der == e 
z; — a0der € 15 


17e 


Es it o<a<ı undo>U>-—». Die Grenzfälle sind besonders zu unter- 
suchen. — Durch Vertauschung von Spannungs- und Strömungseurven erhält 


man den durch Fig. 56 angedeuteten Fall. — 


V1.C) „Die eine Elektrode sei von endlicher Länge, die andere 
liege im Unendlichen.“ — 


Man kann diesen Fall durch Transformation mittelst reciproker Radien 
aus A) herleiten, indem man setzt: 


« und 3 wollen wir so bestimmen, dass für Z=x,z—=Ai, 


für Z= Z,z —= —Ai wird. 
Daraus folgen die Gleichungen: 
| Ai = MM, 
= Ai= 7. oder ß = —2Ai.Z, 
also f 
sc | en w m 
z= Aill—2sin®,,) = Ai co Wi= Ai 
21, 2 


Durch diese Abbildung erhält man bekanntlich ein System confocaler 
Ellipsen und Hyperbeln, von denen erstere die Spannungs-, letztere die 
Strömungsceurven darstellen. — 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 33) 285 


VI. D) „Die eine Elektrode sei nach einer Richtung un- 
begrenzt, die andere liege im Unendlichen.“ — 


Durch die Substitution z=Z-Ai, W=w-—i folgt aus U): 


Z= Ai(1 — coswi) = 2Ai sin? I 


ı 
dw 
der Z-Ebene in dem einen Elektrodenende. Den vorliegenden Fall können 


Hier wird für w = 0 auch Z = 0 und — 0,.d. h. es liegt der Nullpunkt 
wir nun als Grenzfall des vorigen für im A = » betrachten. Damit Z endlich 
bleibe, muss ıw sehr klein werden, so dass wir entwickeln können: 


r Ai 5 
Z= — w?+ mt). 
Die w-Ebene können wir durch sehr starke Vergrösserung des Maass- 
stabes auf eine Ebene w abbilden, indem wir setzen 


A mw? x 
—_— a2 w2, 


. 


wo a eine reelle endlich bleibende Constante bedeutet. Also wird im Grenzfalle: 
Z = —-a2lw. 


Der Parallelstreifen ist in die Halbebene A (w) < 0 übergegangen. Die 
Abbildung ergiebt bekanntlich für Spannungs- und Strömungscurven eine 
Doppelschaar confocaler Parabeln. — 


VI. E) „Die eine Elektrode sei nach einer Richtung un- 
begrenzt, die andere rücke unendlich nahe an das Ende 
der ersteren heran. ——- 

Durch "Transformation mittelst reeiproker Radien folgt aus D): 


1 i 
BL — = 


Z a?w? 


Dreht man die Figur der z-Ebene um 180°, so werden in diesen 
beiden Fällen Spannungs- und Strömungscurven mit einander vertauscht. Aus 


D Mi 
X ‚1 = > 
A a’(u+vi) 
oT: D) 3 
folgt: a u’—v° = 2uv 
y IE a? (u? + v?)? er: 2(wW+ v2)? 2 


Für & grosse Werthe von u oder v wird y von der zweiten, x von 
der dritten Ordnung klein. Daher besitzen die Curven im Nullpunkte 
Spitzen erster Art, deren Tangente die y-Axe bildet. (Vergl. V. A”). — 

Nova Acta LI. Nr. 4. 37 


Fig. 28. 


Fig. 17. 


Fig. 29, 30. 


256 F. Bennecke. (p. 34) 


VII. „Die eine Elektrode stelle die Verlängerungen einer endlichen 
Strecke dar.“ — 


Nimmt man an, den Elektroden entsprechen die Strecken vw—= — oı + vi 
und w = vi, so möge für zwei Stellen der letzteren z von der ersten Ordnung, 
also = von der zweiten Ordnung unendlich gross werden. Dann wird 

dz C S(w— wm) SW—-w)OW—w)OW—W) 
dwarım 6° (w — w’) 6° (w — w”) 
und 
Nr r . I 7 “ n m v. SO (w—w’) v, S(w— w”) 
= + C&w+ Cın6(w— w)— Cınm6(w—w) —Cı Sm) RE ee 


Durch Verschiebung des Nullpunktes parallel der Axe des Imaginären kann man 


' eonjugirt werden und dass 0 <'w'< 7 wird. 


- 


stets erreichen, dass w’ und w’ 


Damit die Beziehung eindeutig werde, muss C, — 0 sein. z muss die 
Bedingungen 1) 2) 3) (p. 8) erfüllen, wobei nur vi durch — ”: + vi zu ersetzen 
ist. Aus 1) und 2) folet: 


G=—2E%, 1 +G'= —2E; 


3) ist dann von selbst erfüllt. Also wird 


Arm \ Grıw ‚) 
BR en N rm + v/) 
2 Co 2E ©, w—Aı 6 (w — v’i) = (w+vi) ? 
dz 9 ’ ! I ’ 1: 
v7 E,, +Aı p(w— vi)+A, p(w-+vi), 
3 
(Aı + As’ —= —2E). 
Be Sr = 71 i wird a2 == Ran 
w + vi+ei WI 1 ee 
Für I — 1 1 wi H az = Be 
W vitei wird 15 2 +.. 
Nun soll je eine Nullstelle von = auf der Strecke —vi...-+vi und auf der 


Strecke vi...20—vi liegen, damit sie durch eine Unendlichkeitsstelle ge- 


trennt werden, wie es die Lage der Elektrodenenden erfordert. Also muss 
dz 


dw 
d. h. A,’ und As’ haben entgegengesetztes Vorzeichen. 


an den Stellen vi und — vi entgegengesetzte »o grosse Werthe annehmen, 


Durch die Substitution z—= —z, w—= —w wechseln A,’ und A»’ ihre 


Stellen; daher kann man festsetzen: Ay’ >0, & <0: 


or 
5 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 39) 28 


Nun ergeben sich mit Rücksicht auf den p. 9 bewiesenen Hülfssatz die 


Werthsysteme: 
Ivy A0R -- — DE Io vıt u =), 
Di way, “_ ——x, 
De 05; . — —23E ie (os —vi)+ a >>20% 
4) w= m, 2 — —2EIp (++) =; 
Hey 100 vl, ee — —n la pP(or+ avi) — a» + . =), 
Da = ey (— 0(0+ vo) 28 nt 2) =>(, 


Daher muss je eine Nullstelle von = auf den vier Strecken liegen zwischen 


Okersvarı. as und —w...— m — Vi... 9 — ıı— le 


Aehnlich wie p. 7, S und 11 ergeben sich hier die Gleichungen: 


SEoUlsH — We) 


Oo’ (vi + w,) 
= 6(wi—w) 6 


wiFw) 

1 % et Te 

1 HSWi— we) = 4516 Wit we) =x 622 vi, 
1 ) ö 


(k= 1,.-4). 


Mit Rücksicht auf die Gleichung 


wı+ we+ + u = 2w+2w — 0 


kann man setzen 
Wi — W (k ='1, 23,3), u = m +2. 


Daraus lässt sich wieder der Schwerpunkt der vier Elektrodenenden 
berechnen. Es wird 
10, RR Ar—A, 
er En Im) or: 
Bl E 
Die Untersuchung der beiden ins Unendliche sich erstreckenden 
Strömungslinien zeigt, dass ihre Asymptoten parallel sind der Axe des Reellen 


und im Allgemeinen nicht zusammenfallen. 


Die Eindeutigkeit der durch die abbildende Function vermittelten Be- 
ziehung zwischen dem halben Periodenparallelogramm der w-Ebene und der 
ganzen z-Ebene folgt einfach aus Betrachtung der Charakteristik. 


om: 
ol 


Fig. 31, 64. 


Fig. 20. 


Fie. 32. 


283 F. Bennecke. (p. 36) 


VII. A) „Es sei eine zu den Elektroden senkrechte Sym- 
metrieaxe vorhanden.“ — 

Dann ist zu vermuthen, dass deren 'T'heile die beiden sich ins Un- 
endliche erstreckenden Strömungslinien darstellen werden, denen in der w-Ebene 
die durch die Punkte +vi gehenden Parallelen zur u-Axe entsprechen. Durch 
Spiegelung von —vi gegen die durch + vi gehende Gerade kommt man zum 
Punkt 3vi, dem wieder der Punkt z — » entsprechen muss. 3yi muss also 


@z 


congruent sein zu +yi oder —vi. Da nun nach der Annahme 0 < vi <"®, 


so liefert die Gleichung 3vi — +vi+2ko, den allein zulässigen Werth vi — =. 
‘ | y ». 

PT wo, und wi —,. wird rn — —23E Io (+2) + 2 u). 

, 23 

DR [O7 ae] dz ’ { R UR = 

Ni 7 5 wird le la) _ 2E a + 2) el) 
Also liegt hier w, auf der Strecke — an... —mn—". Da die Elek- 
trodenenden der z-Ebene zu den erwähnten Strömungslinien symmetrisch 
liegen, so müssen auch die Nullstellen von _ zu den entsprechenden Geraden 


symmetrisch liegen. — 


VII. B) „Die Elektroden fallen in eine Gerade.“ — 


Da hier A,’ + As’ — —2E — 0, so wird die abbildende Function 
A , A oO (w+ vi) © (w— vii) \ N ‚ pw 
2 Co + Aı \ 6 (w+ vi) sWw-wW| C Aı Pw—pvi 
. . . . - ’ MU avi 
selbst schon eine elliptische Function von w. Da 2 — a, wei so 
dw (Pw— pvi)® 
werden die vier Nullstellen von —_ 
—n, mühe ÜRyE 0, 


woraus die Lage der Elektrodenenden durch Einsetzen direet berechnet werden 
kann. (Vergl. V. C). — 

VIII. B') „Es trete noch eine zu den Elektroden senkrechte 
Symmetrieaxe auf.“ — 

Hier ist vi 
z—(, nimmt bei Vermehrung von w um «s den entgegengesetzten 
Werth an. Es kann hier ebenso die halbe imaginäre Periode eingeführt 
werden, wie im Falle V. B’), aus dem dieser durch Vertauschung von 


Spannungs- und Strömungscurven hervorgeht, die halbe reelle Periode. — 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung ete. (p. 37) 289 


VII. C) „Die zweite Elektrode sei punktförmig.* — 
Es wird o, — » und 
’ —_ ya ’ ri vn ß i 2 — — 
2 — c— 54 colg ,— — == eotg "I, (Ar’+&2’— —2E). (Vergl. VI. D). — 
VII (€) „Beide liegen ausserdem in gerader Linie.“ — 


Dannzıst m = 0. also 


’ 


ö An w+vi e w— vl 
Ne er leote PH — cotg — ir 
Aus VI. D) würde man erhalten 
Ye A 
ENG ri (U 7 ) 


wo Z die Function in VI. A) bedeutet. — 


IX. „Beide Elektroden erstrecken sich gleichzeitig ins Unendliche.‘ — 


Hier sind vier besondere Fälle aus einander zu halten. Es können 
nämlich im Endlichen zwei, drei oder vier Begrenzungspunkte vorhanden sein, 
und wenn zwei auftreten, können die Elektroden nach derselben oder nach 


entgegengesetzten Richtungen sich ins Unendliche erstrecken. 


Transformirt man die Elektroden mittelst reciproker Radien ganz ins 
Endliche, so gehen sie in Kreisbogen über, die sich berühren. Wenn man 
sich daher die Ebenen längs der Elektroden aufgeschnitten denkt, so erhält 
man einfach zusammenhängende Bereiche. Diese können auf eine Halbebene 


N &) > 0 so abgebildet werden, dass der positiven [-Axe die Elektroden mit 
NY. 
kleinerer, der negativen die mit grösserer Absceisse entsprechen. 


Den Elektrodenenden der z-Ebene entsprechen dann Nullstellen von — 
[9 


Da an diesen Stellen (&) überall den Winkeln von 180° der £-Ebene Winkel 
von 360° der z-Ebene entsprechen, so darf z, nach Potenzen von Ü—L, ent- 
wickelt, kein Glied von niederer als der zweiten Ordnung, also = kein von Null 
verschiedenes constantes Glied enthalten. 

Um das Verhalten von m für die unendlich fernen Stellen der z-Ebene 
zu untersuchen, hat man die Winkel zu vergleichen, die an den entsprechenden 
Stellen der verschiedenen Ebenen eintreten. Es wird für 


Fig. 33. 


Fig. 34, 65. 


Fig. 35, 66. 


Fig. 37, 67. 


290 F. Bennecke. (p. 38) 


A) © — », z proportional Z2, also z proportional [, 
+ > dz 1 
el, 4 „ Ind, ” de ” 2° 
Folglich 2 _ E-DE-A | Hr). 
= E Pr - ala 2 

B) © — x, z proportional £, 5; — const, 
= Ä 
x - 1, , ala EEE Eel| 
ar Pr Eat proportional ze 
Folglich & — c&=®K —ı FE) 

dd (SF bi J 
) ©&= », zZ proportional £, m — const, 
Br m ne T proportional —. = 
. - dla 1 
—— 0, Z „ Ind, de ” ra 
Folelieh & _ 1 =) CE -IE-H) al, 
lglieh m TE me I+F() 
D) © —= x, z proportional In£, n proportional 1, 
2 [3 i£ 
en) 1 dz I x 
S 2 ” EHRT. ” (_* A—LM, 
en = dlz 1 
nz 0) 5 zZ „ In&, de „ E : 


Folglich 2 _ E=WE == _—— SR o)- 


d& E— EN) (E— E”)? 


dz = D er 7 pe a . m. «| 
= kann in der ganzen £-Ebene nur für die angeführten Stellen 0 und © 
werden. Denn da reellen Werthen von £ rein imaginäre von z entsprechen, 
- de 


/ 


so würden, wenn in der Halbebene-9} 


—) < 0 singwläre Stellen vorkämen, die 


ihnen conjugirten Stellen ebenfalls singulär sein, was nicht möglich ist. 

Auch an den Stellen, an denen der erste Factor 0 oder » wird, kann 
F(d) weder von angebbarer Ordnung & werden, da sonst die Ordnungszahl 
des Verschwindens oder » Werdens der Ableitung geändert würde, noch 
logarithmisch & wegen der Eindeutigkeit der Ableitung. F(&) redueirt sich 
daher auf eine Constante. 


Durch Partialbruchzerlegung erhält man: 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung ete. (p. 39) 291 


A) E— Acta +T, 


des 


de 


BG, - Bet + 


On ee ee nn 


dem D; D, D, D, D, 
D) dl mn Er Der rec et 


woraus durch Integration: 
A)z= H t41ı 2 +2»0+tal0L, 
B) 2— bo+biö+beinc+ &, 
Gize o+al+@mi+ahl— N) +4 
D) z — dt dinc+ dein (+ + + 


al Br 
Setzt man & — e”, so wird die betrachtete Halbebene auf einen unendlich 
langen Streifen parallel der Axe des Imaginären von der Breite z abgebildet, 
dessen Seiten den Elektroden entsprechen. Nimmt man ihn zwischen den 
Punkten 0 und » an, so entspricht die Axe des Imaginären der Elektrode mit 
kleinerer Abscisse. 
Es wird nun: 
een u RLIO a; wi, 
B) z = Det bewitb;e je 


wi . E- @ 
GLcGe + &witgln(e" —C)+ wie 
ei — 


o ar Re en ıE 
Do gerdmee deln (e" — La) si +dı Inne E )+ G — 


wi 
el 


Es ist zu vermuthen, dass z überall als eindeutige Function von w 
darstellbar sein wird. Dann müssen die Coefficienten der Logarithmen ver- 


schwinden. Nach dem Gesetze der Spiegelung muss z die Bedingungen er- 
füllen : 


) zw+2x) = z(w)+2E, 
) Aez(m)] = const, Rz (rc -+ vi)] = const. 
Aus 1) folgt 


3E= 3. 2rı = b.?2ri = a.?2ri = dh.?mi. 


1 
2 


Aus 2) folgt, dass alle übrigen multiplicativen Constanten rein imaginär 
werden. Bezeichnet man durch griechische Buchstaben reelle Grössen, so 
kann man also schreiben: 


292 F. Bennecke. (p. 40) 


A)z = w+ilme? "+ u ae"! +.w 5 
B) z— bo+ifäie ie et H En, 
2 @+iln et + BR. 


D) z = d+i] ar a er = \+& w 
Se ; 


fa 2" 
Um die Vorzeichen der Coefficienten zu bestimmen, hat man für alle 
im Endlichen und im Unendlichen gelegenen Stellen der beiden Geraden w — vi 


und w — r-+vi, für die z— » wird, die Art des © gross Werdens zu unter- 
suchen (vergl. die Figuren). 
Mit Rücksicht darauf, dass ’< 0 <{”, ergiebt sich, dass «ı, ßı, ß2, 7ı, 
ys, di, da alle positiv sind. Das V acer von « bleibt unbestimmt. 
Ersetzt man w durch w--vi, so wird der Punkt w — 0 auf der Axe 
des Imaginären verschoben. Man kann nun v’ folgenden Bedingungen gemäss 
bestimmen: 
N ern 
@ B> 
g% —2Yv Kur ar De7 gr 
Oele 
Dann werden die Funetionen nach Einführung neuer Coefficienten: 
ae ® 
A) z = Ao-ije “2a Hei, 


wi — wi 
B) z Bo bie Se eu — Bo+iP cos ra P>0), 


h) wi 2) E 
C) z — Gil; 1 e 4 +En (MH>0,%»>0), 
- 0) Öd, E 
D) z — Do+il 4 a — +.w (h>0,&>0). 
efiroe m ei _em 7t 


Abgesehen von E und den additiven Constanten sind in A) und B) 
noch je eine, in ©) zwei, in D) drei willkürliche reelle Constanten enthalten, 
also genau so viel, als zur Bestimmung der Figuren der z-Ebene, wenn vom 
Maassstab abgesehen wird, erforderlich sind. 

Für die Fälle A) und B) lässt sich leicht nachweisen, dass es stets 
möglich ist, die willkürliche Constante den Bedingungen der Auf- 
gabe gemäss zu bestimmen. 

A) Zur Bestimmung der Elektrodenenden dient die Gleichung: 


dz cn E 
= EU Na 0) 
dr — 267206 0, 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. #1) 293 


woraus . «@ ENTER « BEN? 
a=—-54VYi4.5 2 Vi: Da 
da 5>0, 3<0 sein muss. Durch Einsetzen erhält man: 
SE er eh re 
3 — zZ —= 15? — LU 2a 4) Im en 
= 
A Fr, 
3 — ı = —aiV a?+ = nen NsH +] ne) + E. 
Fir a —= —-x wird 3-4 - E= + xi. 
Für « = 0 wurd zz EB 0. Fig. 65. 
Rüner 4x wirdez 7 me Tr 


Da 3—z,— E eine stetige Function von « ist, so muss für jeden 
imaginären Werth von z,— z, —E mindestens ein reeller Werth von « existiren, 
der jener Gleichung genügt. Dass nur ein Werth von « existirt, folgt 


daraus, dass 


2 nz en 2Ves+® 


1 7T 


für alle reellen Werthe von « negativ ist. 
B) Aus 


dz £ Fe 
a in sin rt 0 
folgen zwei Werthe, w und w—a—w. Es ist 

ewıl er wi E 


De mann 


positiv, also wi und cos wı positiv. Nun wird 


= E 
Z4— Zı — IP (cos w4 — cos ıı)—- 7 (m— wm), 
Za—Zı —= — 2Pi cos Wi GE 2 2W), 
N Fa 2E ( E y% UE - 
en Ne a E- 
Au— A 2Bift+e. er In ee) Ita i. 
Für BWZes wit zu wa Br 001: 


Ffürr@=0 wird „n—-E—=+xi. 

Da 4— .—E für positive Werthe von $ stetig ist, so muss für jeden 
imaginären Werth von „— .—E mindestens ein positiver Werth von 8 exi- 
stiren, der jener Gleichung genügt. Dass nur einer existirt, folgt daraus, dass 


= ZZ ye E? 
Ns 7? 


08 1 


für jeden positiven Werth von 2 negativ ist. — 


os 


Nova Acta LI. Nr. 4. 


Fig. 39. 


294 F. Bennecke. (p. 42) 


Wie früher lässt sich hier in allen vier Unterfällen von IX. der Schwer- 
punkt der zwei, drei bez. vier Elektrodenenden berechnen. Die Grössen Nz, 


sind nämlich Funetionen ganzer symmetrischer Funetionen der Grössen &, d.h. 


der Wurzeln der zugehörigen Gleichungen r — Fi) — 0, und daher einfach 


ausdriiekbar durch die Ooefficienten dieser Gleichungen. 
Auf diese Weise ergiebt sich: 


2 +z E Ei Ü «@’i 
A) AT — Un me ; 


an 


ern E 
B) A434 — Bot: 
vn 2 +2 +2 A i [E E 
e) -— 0435 El In 2ynt yeah 
„+2 +7,+2 E i EHE) +IF HET") 
D) — 4 = Do ir 2 H 4 x —e Ar Bm 


Es bleibt das Verhalten der Spannungs- und Strömungseurven in der 
Nähe der Unendliehkeitsstellen zu betrachten. 
Für lim v— +» erhält man in A), O), Di: z — "a+W)+..., also 


parallele Gerade; in B): z — er WFYL.,,, also eine eoncentrische Kreis- 
schaar mit dem orthogonalen Strahlenbüschel. 
Für lim v — — ss erhält man in B) und ©) dasselbe wie vorher, in A): 


z —ie2üi-2v,L,,,,inÖO):z = iyelWi=V+,,., also concentrische Kreisschaaren 
mit orthogonalen Strahlenbüscheln. 


Setzt man in CO) w 
ee el 
Az Ze er —v 


in den analogen Fällen in D), eine Doppelschaar von Kreisen, die durch einen 


+u-+vi (wo u und v sehr klein sind), so wird 
-. Durch Eliminirung von u bez. v ergiebt sich, ebenso wie 
Punkt gehen. — 
B') „Die Elektroden liegen ın einer Geraden.“ — 
Dann wird E — vu, also 
z = Botiß cos w. 
Bei einer Drehung der w-Ebene um 90° wird die Funetion identisch 


mit der unter VII. C) gefundenen. Das Strömungsnetz geht durch Vertauschung 
von Spannungs- und Strömungscurven aus jenem hervor. — 
D’) „Es trete eine zu den Elektroden senkrechte Symmetrieaxe 
auf." — 
Es ist zu vermuthen, dass diese eine Strömungslinie durch die auf beiden 


Seiten der Elektroden liegenden unendlich fernen Punkte darstellen wird, dass 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 43) 295 


also die beiden durch diese Punkte gehenden Strömungslinien des Falles D) 


hier zusammenfallen. Dann müssen die zu z — » gehörigen Werthe von w, 


nämlich w — T und w — 


I = gleiche imaginäre Bestandtheile besitzen, d. h. 
es muss m — 0 sein. Die abbildende Function wird, wenn man den Punkt 
z — vo im den Schwerpunkt der vier Elektrodenenden verlegt: 


Ö JS E E 2) 

Se ._ ii A ne 2 
oder auch WALd w on. t w E E 
AT I N 


In der That entsprechen hier reellen Werthen von w solche von z. — 


D’) „Es trete eine zweite, den Elektroden parallele Sym- 
metrieaxe auf.“ — 
Es ist zu vermuthen, dass dies eine Spannungsceurve sein wird. Dann 
folgt aus dem Satze der Spiegelung: 
zvit mM) —z(wi) =E. 
Ve 


Erg 


Daraus ergiebt sich, dass, welchen Werth auch v annehme, 2 — fi), 


= 
also d, — d, sein muss. Setzt man w— W-+7, so wird 
Zu N + 0ı tg W (dı>V). 
Der Beweis der Möglichkeit, die Constanten der Function nach den 
Bedingungen der Aufgabe zu bestimmen, lässt sich so führen: Aus 


dzuen EB Ö\, b 
Dank N 
folgt, dad = + Vi WwWa=a—-1l,8 -4— -—1): 
Be E([e'—e"\' 
di u Zene> N = a P 


Setzt man d, ein, so wird die Function: 
Bil, | 
z—= -'W — cos WıteW.. 
7T = j 


Für w — W, erhält man das Elektrodenende: 


E o : L E* Rh - BEN N 
Zk = DE {2 Wx — Sl 2 W,! = a loV.+- = mu an. 


5 . E 
Vienna 0,00, 0) 50 warden a 


2 
Wen „= + dh =-+x), so wird u — u — +xi. 


2 


Fig. 43, 44. 


Fig. 45. 


296 F. Bennecke. (p. 44) 


Da a el eine stetige Function von V, ist, so existirt für jeden vor- 
geschriebenen imaginären Werth dieser Summe mindestens ein Werth von V,, 


der die Gleichung befriedigt. Da 


f„ E De E87, R 
nr El -_ E IE RN — eye 


3 
av,\ i al! 2 


stets positiv ist, so giebt es nur einen zugehörigen Werth von Vx. — 


X. „Die Elektroden mögen eine Strecke gemeinsam haben in der Art, 
dass jede überall auf demselben Ufer der andern liegend zu denken ist.‘ — 
Setzt man die Längen der Elektroden zunächst als endlich voraus, so 
sind zwei Hauptfälle zu unterscheiden: 
X. A) „Die Enden einer Elektrode liegen beide zwischen den 
Enden der andern.“ — 
X. B) „Je ein Ende der einen Elektrode liege zwischen den 
Enden der andern.“ — 

Ohne Beeimträchtigung der Allgemeinheit kann man in beiden Fällen 
die äussersten Enden in die Punkte z — +i verlegt denken. Denkt man sich 
die z-Ebene längs der Elektroden aufgeschnitten, so kann man den nicht auf- 
geschnittenen Theil zusammenhängend auf die Fläche eines mit dem Radius 1 


o© 
um den Punkt © — 0 beschriebenen Kreises abbilden, indem man setzt 


Der doppelten Strecke +i der z-Ebene entspricht dann die einfache Kreislinie. 
Den Punkten z — +i entsprechen die Punkte ©— +i. Im Falle A) ent- 
sprechen die beiden Kreisbogen zwischen £, und &,, im Falle B) die zwischen 
& und & den verschiedenen Elektroden. Durch reciproke Radien kann man den 


Kreis auf eine Halbebene (Z)> 0 so abbilden, dass Z fürc—& un 
endlich gross wird, während dem Punkte Z— 0 im Falle A) c—=&, im 
Falle B) c —= % entspricht. 
Setzt man £—= o.e!', so wird 
Pfr. 
re 
NZ ue 5 ee 
a & 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. 45) 2% 


Setzt man endlich zZ — —ie “', so wird die Halbebene auf einen un- Fig. 45. 
endlich langen Parallelstreifen in der w-Ebene parallel der Axe des Imaginären 
abgebildet, in dem den Spannungs- und Strömungseurven gerade Linien ent- 
sprechen. In Folge der Gleichung: 
— > ja! De sin (px 
\ Sk, 


wird für A): 


— wi AIR, Ar Gy wi 
NE SD CHEN Te SEE 
z = - = 
vi Y,— 14 wi 
e AICHSEnsrer az 


y; und y, können darin mit Rücksicht auf die willkürlich angenommenen Un- 


gleichungen <<<, eindeutig als Functionen von z, und z, bestimmt 


3) 
werden. Der Cosinus ist hier nie negativ. 
Ferner wird für B): 


— wi = gs 
ZRie 2 E SINE at Ze 

De nn —— Pl et 
An 43 Y3 


m CORE Ferse 


wi 


Bp7 
9} 2 


Zr 23 
ser 


wo für 9; und g, etwa die Ungleichungen gelten sollen — : <p< 
Der Sinus ist hier nie negativ. 

Die Möglichkeit, die Constanten der Function eindeutig nach den Be- 
dingungen der Aufgabe zu bestimmen, erhellt daraus, dass sie eindeutig durch 
die Constanten, die die Figuren bestimmen (z, zı bez. z;, z,) ausgedrückt 
werden können. — 


„Es existire in A) eine Symmetrieaxe, in B) ein Mittelpunkt 
der Symmetrie.“ — 
A’) Hier ist 3 — — z, also 9 = 27 —g,; folglich wird: Fig. 46, 68. 


h z,1 sin w 
a u nn 


cos Ve on lalze zZ 

Da zu reellen Werthen von w solche von z gehören, so entsprechen 
auch eonjugirten Werthen von w solche von z. Die Symmetrieaxe stellt eine 
Strömungslinie dar. Da nun A) sich aus A’) durch reciproke Radien herleiten 


lässt, so ist in A) allgemein eine Strömungslinie kreisförmig. — 


3) Hier ist 3 — —z, also 9 = #+9s; folglich wird: Fig. 47. 
a a sn w-+ yı at Zu". 
cos W 
Setzt man w— w— , so wird z(w) = —z(—-w). — 


Fig. 48. 


Fig. 51. 


Fig. 32. 


Fig. 45. 


295 F. Bennecke. (p. 46) 


277 


N) SSR werdesin AN), 1. 
B’) „Es werde inB) „—i" — 
Dann wird in beiden Fällen z = — tew. 
Das Strömungsnetz geht in eine Steinersche Kreisschaar über. 
Man erhält dieselbe Figur, zu welcher zwei punktförmige Elektroden in den 


Punkten + i führen, wenn man Spannungs- und Strömungsceurven vertauscht. — 


Nimmt man jetzt an, dass eine oder beide Elektroden sich nach einer 
oder nach zwei Richtungen ins Unendliche erstrecken, so erhält man acht durch 
die Figuren veranschaulichte Unterfälle, von denen die vier ersten sich durch 
reeiproke Radien aus A) herleiten lassen, wenn man den T'ransformations- 
mittelpunkt der Reihe nach in z,, z;, oder auf den Strecken z, z, z3 z, An- 
nimmt, die vier letzten aus B), wenn man ihn der Reihe nach in z,, z,, oder 
auf den Strecken zı z3, z3 za annimmt. — 


XI. „Die eine Elektrode sei punktförmig und rücke unendlich nahe 
an die andere heran.“ — 

Man kann die Endpunkte der letzteren zunächst wieder in die Punkte 
z — +i verlegen. Dann wird durch die Function 


j ae N! 
ze 


die z-Ebene so auf eine Kreisfläche abgebildet, dass der zwischen +i 
liegenden Elektrode die ganze Peripherie entspricht. Den Kreis kann man 
auf eine Halbebene R(Z) > o abbilden, so dass der punktförmigen Elektrode 
der Punkt Z — oo entspricht, indem man setzt: 

ar EaR: 


ee 


Z 


In der Halbebene entsprechen dann den Spannungs- und Strömungs- 


curven gerade Linien. Setzt man b — a&, so wird Z=0 firrc— —&. Es 


ist zu vermuthen, dass dem durch die Punkte © — +% gehenden Kreis- 
durchmesser eine Strömungslinie, also in der Z-Ehene die Axe des Reellen 


entsprechen wird. Soll Z — ı für © — 0 werden, so wird 
5 & Sr 
7 — ae 


Setzt man % — e’’' und bestimmt, dass die punktfürmige Elektrode auf 
dem der positiven x-Axe entsprechenden Ufer der andern liegen soll, dass also 


Untersuchung der stationären elektrischen Strömung etc. (p. #7) 299 


Bez ER so wird isinga — 2, cos pa — — VYI+z,?, und es folst: 
HR Zi 
a zZ] Ä 


Die Constante der Function stimmt mit der die Figur bestimmenden überein. 


Man überzeugt sich leicht, dass zu zZ — x wirklich z — z,, und zu imaginären 
Werthen von Z solche von z zwischen + und — i gehören. — 


RT, A)aRür 7, — ij. wird z = en Fig. 53. 
Dieser Fall ist auch aus VII. B) und V. A”) herzuleiten. — 
XI. B) Für z, — 0 wird z — 2 Fig. 54, 69. 


Da hier eine Strömungscurve geradlinig wird, so tritt allgemein in XI. 
eine kreisförmige Strömungsceurve auf. — 

Die Fälle, in denen die eine Klektrode sich nach einer oder nach zwei 
kiehtungen ins Unendliche erstreckt, während die punktförmige im Endlichen Fig. 55. 
oder unendlich fern liegt, sind durch reeiproke Radien aus den vorhergehenden 
zu erhalten, indem man den 'Transformationsmittelpunkt der Reihe nach etwa 


in zo, oder auf der Strecke z z,, oder in z, annimmt. 


AU) Setzt man z. ‚B. im Balle A). 7 — a, — aZ2, so erhält man Fig. 55, f. 
zZ 1 
den Fall einer Doppelschaar von Parabeln. (Vergl. VII. D). — 


B’) Setzt man in B) z= > - (2-5), so erhält man den Fall, in Fig. 55, e. 


dem eine Elektrode die Verlängerungen einer endlichen Strecke darstellt, 
während die andere unendlich fern liegt. — 

Die durch Fig. 56 bis 59 dargestellten Fälle lassen sich durch Ver- 
tauschung von Spannungs- und Strömungseurven auf den Fall einer oder 
zweier punktförmiger Elektroden zurückführen. Der dureh Fig. 60 dargestellte 
Fall ergiebt eine Doppelschaar gerader Linien. — 


Anfertigung der Zeichnungen. 

Zur Veranschaulichung des Strömungsnetzes sind für eine Reihe von 
Fällen einige Spannungs- und Strömumgseurven in der Weise gezeichnet 
worden, dass die ihnen in der Ebene des Arguments entsprechenden Geraden 
den abgebildeten Bereich in Quadrate eintheilen. Für die Figuren 61 bis 68 


sind die Schnittpunkte der beiden Curvenschaaren durch numerische Rechnung 


300 F. Bennecke, Untersuch. der stationären elektrischen Strömung ete. (p. 45) 


ermittelt, für Fig. 69 sind sie durch Transformation mittelst reeiproker Radien 
aus der Fig. 9 der Dissertation des Herrn Hans Meyer mit Cirkel und 
Lineal construirt. Für Fig. 64 wurden nach einer geeigneten Umformung der 
abbildenden Function die für Fig. 61 gefundenen numerischen Resultate benutzt. 

Die Constanten der Funetionen sind nach verschiedenen Gesichtspunkten 
gewählt. In allen Fällen sind die auf Symmetrieaxen liegenden Curven und 
diejenigen, die sich dureh ihre Erstreckung ins Unendliche vor den andern 
Curven der betreffenden Schaar auszeichnen, mitgezeichnet worden. In Fig. 61 


zeigte sich, dass für oı — 7 die Werthe 


zı — E {v,5 + 0,45186 . 1} und (0 — 30) = E 10,5 + 0,45193 . ij 
nahe übereinstimmen, so dass zwei der zu zeichnenden Strömungslinien nahezu 
durch die Elektrodenenden gehen. In Fig. 63 ist die kreisförmige Strömungs- 
ceurve zur Darstellung gebracht. Hier liegt das Strömungsnetz im Innern des 
Kreises symmetrisch in Bezug auf den Kreis gegen das im Aeussern des 
Kreises. In den Fig. 65 bis 67 und 69 sind die dureh die Elektrodenenden 
gehenden Strömungscurven mitgezeichnet. In Fig. 64 war dies nur für das 
eine Paar derselben ausführbar. 

Viele der in vorliegender Arbeit behandelten Speeialfälle sind schon 
früher untersucht worden und für eine Reihe von ihnen sind die entsprechenden 
Strömungsnetze durch Zeichnungen veranschaulicht. So sind z. B. in der 
Holzmüllerschen „T'heorie der conformen Abbildungen“ Zeichnungen vorhanden 


zu den durch folgende Figuren dargestellten Fällen: 


Fig. 15(16) 55 238 60 23(59) 2%(38) 19(20) 33(97) 
Holzm. Fig. 35 8,12,38.40 33 8 .12,42, 38,602 62 43 


Alle diese Fälle, ausser dem letzten, finden sich in sehr genauer Aus- 
führung dargestellt unter den von Herrn Neovius veröffentlichten Zeichnungen. 
Unter den zu den Sohnckeschen „Aufgaben aus der Integralrechnung“ gehörigen 
Figuren sind auf Taf. V und XIII Zeichnungen zu den durch Fig. 27 (38) 
und 25 dargestellten Fällen enthalten. Endlich entsprechen die Figuren auf 
'Taf. I, V, IX der Dissertation des Herrn Hans Meyer den Fig. 27 (35), 25 
und 5, e. 


1 — 


Nova Acta Jecad. 2.04 Nat. Cur VolLI. 


Dab. X2. 


(&=re?) 


(w-In$)\ #29. 4. 


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Fig.23 


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FE Bennecke : Statronarr elektrische Strom ung. Var! 


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Nova Aeta Acad. (1.0.6. Nat. Cor Vol. LI. 


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F-Bennecke del 


FI Bennecke : 


Stationäre eleltrische Stromung. Taf 2. 


Nova Acta dead. €. 1.0.6. Nat. (un VolLI. Tab. XL. 


less. Eu 1525; = 2 7 rc 
| #y.8. Fig39 7940 Fig H. 79,42. 
(A) (2) 
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| #3 1 | i { 
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\Fiy 3b Fp.DR \Fiyöß. 179.39 77.00 | 
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| + 
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F Bennecke de] A 


Cr} 


LE bennecke : Statrondre .elehtrische Strömung. Vaf3 


Nova Acta dead. € 1.0.6. Nat. (ur VolLI. 


Tab. NL. 


Brg.dl. 


Fig.62. 


Abbildung eines Bechtechs mit demSerten Roy -tund R-2TÜ 


auf eine unendliche Ehene durch dıe Funetion : 
| on Nr 
loan 


X=6 


‚\ 
mi. 


Fig.63. 


r TH IS / 
ie Aue HT 
/ 


LERTER Wu ee 
RA Ne 


u 
S 
SI 


Abbildung eines nach einer Richtung unbegrenzten Farallelstreifens 


von der Breite 2T1 anf eine unendliche Ebene dureh die Fimetion : 


Abbildang emes nach einer Rrchtung unbegrenzten Tarallelstreifens 


von der Breite 2ITi auf eine unendliche Ebene dureh die Frnetion : 
? w. WU TE 
R =& \eotg Si I U - 


u 
2. reatg 


9.64. 
u 
Ya 


1 


» f RE = 
Abbildung eines Bechtechs 2 Ar Km): - Klnr+a,); 
26 26 £ 


SER Me \, 
\om a, 77 


JRR TEN 19 
Arf=-26; Ab. 


“ a: ZU A 
- ZU 22 
mit den Seiten 075 und 2, 2JTi ZimE6 


auf eine unendliche Ebene dureh die Funetim ; 


E Bennecke : Stationäre 


elektrische Stromung. Taf 


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J 


Er 
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Nova Arta Arad. 1.0.6.Nat. Car VolLI. Tab. XLIN 


m. k 
Fig. Fiy.08. 


Ayo 


Abbildung eines nach. 2 Kuchtangen: unbegrenzten Itrallelstrerfens vom. der Breite 7 
8 z.isinm _ _ Sinm sinm' 


2, A h = 3 77 
auf eine unendliche Ebene durch die Fanctiom.: x-"rosm+ iz, — cosm-tos 10" , 70. 


Abbildung anes nach 2 Richtungen: unbegrenzten Ihrallelstreifens 
von. der Breite T auf eine unendliche Ehene dureh. die Function 


- f „2wi mi £ 
X=i\e t2ae + 7m; a=0. 


Abbildung eines nach. 2 Richtungen unbegrenzten Rıralleistrefens von. der Breite IT 
ar B 7 n eg 7 RE 
auf eine unendliche Ebene dureh die Kirnelion: 2-7 \W= sin Pt tyW } PR Fe Eu 


Abbrblumg eines nach 3 Lichtangen unbegvenzten) Iurallelsteeifins von. der Breite SC Abbildung einer Halbehene auf cine unendliche Ebene duren die Funekiom 
’ % sm W 7 : 27 
auf eme unendliche Elwne durch die Fanetim > x=.7 Iv- sm 7) Y=- zZ %=y2y 
7, S 


FE Bennecke : Stationäre elehtrrische Srommmy. Taf: 3. 


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NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band. IE Nr: 5: 


Ueber 
die Schutzeinrichtungen der Laubknospen 
dicotyler Laubbäume 


während ihrer Entwickelune. 
Von 


Aug. Feist. 


in Göttingen. 


Mit 2 Tafeln Nr. XLV—XLVI1. 


Eingegangen bei ‘der Akademme den 11. November 1855. 


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Die Pflanzen stehen bekanntlich in ununterbrochener Wechselwirkung 
mit der sie umgebenden Aussenwelt, und diese gegenseitigen Beziehungen be- 
dingen die Möglichkeit einer Störung ihres Organismus durch die T'hiere und 
die klimatischen Verhältnisse. Diesen schädigenden Einflüssen sucht die 
Pflanze durch die Ausbildung zahlreicher Schutzvorrichtungen zu entgehen, 
die, ihrem Zwecke entsprechend, äusserst mannigfacher Natur sind. 

Während in den letzten Decennien die Schutzmaassregeln für die 
Organe der Fortpflanzung und Assimilation durch die Arbeiten von Wiesner!) 
und Kerner?) bekannt geworden sind, harren derartige Vorkehrungen für nicht 
minder wichtige Theile, die Knospen, die den Habitus der ganzen Pflanze be- 
stimmen, und von deren Erhaltung während der Winterruhe das Leben des 
Individuums überhaupt abhängt, einer eingehenden Untersuchung. Diesem 
Mangel soll die vorliegende Arbeit nur zum Theil abhelfen, indem an den 
einheimischen , dieotylen Laubbäumen die Schutzmittel beschrieben werden 
sollen, welche die durch die Elementarereignisse hervorgerufenen Nachtheile 
nahezu compensiren. 

Ueber diesen Punkt ist in den neueren wie älteren botanischen Hand- 
biichern wenig mehr gesagt, als dass gegen Ende des Sommerwachsthums an 
einem Spross Niederblätter zur Umhüllung des Vegetationspunktes ausgebildet 
werden, und dass die jungen Zweiganlagen ebenfalls mit einer Niederhlatt- 
formation beginnen. Hofmeister3) macht diesen allgemeinen Bemerkungen 


1) Wiesner, Die natürlichen Einrichtungen zum Schutze des Chlorophylis, 
Wien 1876. 

2) Kerner, Ueber die Schutzeinrichtungen der Blüthen ete., Wien 1876. 

3) Hofmeister, Physiologische Botanik, Bd. I, pag. 542. 


39* 


304 Aug. Feist. (p. &) 


oegeniüiber zuerst einen Unterschied in den Umhüllungen der Zweigknospen; 
er stellt den geschuppten, mit Niederblättern versehenen Knospen die nackten, 
nur von Laubblättern umgebenen, entgegen. Erst Wiesner!) erwähnt auch die 
Uebernahme einer Schutzfunction durch den Blattstiel in seinem Lehrbuche, 
indem die Knospen der Philadelphaceen, von Platanus u. a. von dem Basal- 
theile des Petiolus kappenförmig umhüllt sind. Auf die Erwähnung dieser 
Eigenthimlichkeit beschränkt sich auch Goebel?) 

Von specielleren Bearbeitungen über Knospen sei zuerst der Mittheilung 
Ohlerts?) gedacht, die sich nur über die Stellungsverhältnisse und die Zahl 
der Schuppenblätter verbreitet, sowie das Fehlen der Terminalknospe an ver- 
schiedenen Pflanzen constatirt. 

Rein descriptiv behandelt Henry) in einer grösseren Arbeit die Laub- 
knospen vieler Bäume mit grosser Treue, aber dieser sehr fleissigen Arbeit 
fehlen die entwickelungsgeschichtlichen Nachweise, und sie lässt eine grosse 
Zahl eigenthümlicher Schutzvorrichtungen ausser Acht. 

Wie schon Henry an Platanus einen Schutz durch die kappenförmige 
Umhüllung des Blattstieles erwähnt, so versucht Benjamin 5) die Entwiekelungs- 
geschichte dieses Gebildes und der tutenförmigen Hüllorgane der Knospen zu 
geben, aber die Angaben dieses Autors basiren auf gänzlich unrichtigen Be- 
obachtungen. 

Ebenfalls giebt Hartig*) eine Notiz über die allseitig geschlossenen 
Hüllen der Laubknospen von Salix und Magnolia, die übrigens Henry genau 
beschrieben hat. 

Gelegentlich einer anderen Untersuchung erwähnt Wiesner?) die schon 
Benjamin) bekannte, intrapetiolare Lagerung der Knospen der Philadelphaceen 


!) Wiesner, Elemente der wissenschaftlichen Botanik, Bd. II, pag. 28. 

?) Goebel, Grundzüge der Systematik und vergleichenden Pflanzenmorphologie, 
pag. 18 und 511. 

3) Ohlert, Einige Bemerkungen über dieKnospen unserer Bäume, Linnaea 1837, pag. 632. 

4) Henry, Knospenbilder, Ein Beitrag zur Kenntniss der Laubknospen und der 
Verzweigungsart der Pflanzen. Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der 
Naturforscher, Band 22, Pars 1, Nr. 5. 

5) Benjamin, Ueber intrapetiolare Knospenbildung, Bot. Zeitg. 1852, pag. 201 u. f. 

6) Hartig, Bot. Zeitg. 1855, pag. 223. 

‘) Wiesner, Untersuchungen über die herbstliche Entlaubung der Holzgewächse, 
Sitzungsberichte der Kais. Akademie zu Wien, Bd. 64, Abth. I, pag. 504. 

s) Benjamin, 1. ce. pag. 220. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p.5) 305 


und hebt auch die Funetion der 'Vrennungsschicht des Blattes als Schutz- 
mittel im Winter bei diesen Sträuchern hervor. 

Die Kenntniss über die Ausbildung des Blattstieles als Hüllorgan wird 
dann von Hildebrandt!) vermehrt, indem er derartige Eigenthümlichkeiten an 
mehreren Pflanzen nachweist; ferner beschreibt er die von der Rinde um- 
wallten Knospen von Aectinidia, während schon vor ihm Hansen?) auf die 
ähnlich geschützten Knospen von Gleditschia aufmerksam gemacht hat. Die 
von Hildebrandt gelieterte Entwickelungsgeschichte greift jedoch nieht auf die 
jüngsten Stadien der Knospenbildung zurück, und es wird auch nieht das 
Fehlen der Niederblätter an derartigen, im Sommer bedeckten Knospen her- 
vorgehoben. 

Ausser diesen Bearbeitungen finden sich noch einige gelegentliche Be- 
merkungen über die Schutzvorrichtungen an Knospen einiger Pflanzen bei 
anderen Autoren, so namentlich bei Hofmeister?), Goebel#) und Mikosch?). 
Der Stand unserer Kenntnisse über die Schutzvorkehrungen der Knospen lässt 
sich also ausser den wenigen erwähnten Fällen dahin zusammenfassen, dass 
besonders metamorphosirte Blätter im Verein mit den von Hanstein®) be- 
schriebenen Oolleteren die Erhaltung der Knospen während der Entwickelung 
übernehmen. 

Der morphologische Werth derartiger Hüllblätter ist schon vielfach zu 
lösen versucht, so von Henry”), Goebel®) und Mikosch°). Auf diese Frage 


wird hier jedoch nicht eingegangen. 


ı) Hildebrandt, Ueber einige verborgene Zweigknospen, Bot. Centralblatt, Bd. V, 
Separatabdruck. 

2) Hansen, Abhandlungen der Senckenb. Ges. XX., 1880, pag. 164. Vergl. Unter- 
suchungen über Adventivbildungen. 

3) Hofmeister, |. c. 

4) Goebel, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes, Bot. Zeitg. 1880, 
pag. 757 und 775. 

5) Mikoseh, Beiträge zur Anatomie und Morphologie der Knospendecken, Sitzungs- 
berichte der Kais. Akademie, Bd. 74, pag. 752 und 748. 

6) Hanstein, Ueber die harz- und schleimabsondernden Organe in den Laubknospen. 
Bot. Zeitg. 1868. 

u Hlenmw, lc. 

5) Goebel, 1. c. 

9) Mikosch, ]. c. 


306 Aug. Feist. (p. 6) 


Es soll nun im Folgenden gezeigt werden, wie die einzelnen Vertreter 


der wichtigsten Familien ihre wichtigen Organe zu schützen wissen. 


Caesalpineae. 


Gegen Ende des Sommerwachsthums heben sieh von dem einjährigen 
Sprosse von (rymnocladus canadensis über der Insertionsstelle des Blattes 
mehrere rostfarbene, warzenförmige, etwas tiefer liegende Stellen von ver- 
schiedener Grösse gegen das umgebende Stengelgewebe ab (Fig. 1). Ein 
Längsschnitt lässt sofort diese Partieen als die Knospen erkennen, die in einer 
tellerförmigen Vertiefung liegen, ohne dass der Knospengipfel selbst bedeckt 
ist (Fig. 2); ausserdem sind die umschliessenden Blätter dieht mit harz- 
erfüllten, einzelligen Haaren besetzt. 

Die Entwickelung dieses einfachen, aber gegen gröbere Eingriffe sehr 
wirksamen Schutzapparates geschieht nun schon sehr früh, während das zu- 
gehörige Tragblatt noch über den wachsenden Scheitel fasst. 

Als langgezogene Protuberanzen werden die Knospen an dem Stamme 
dicht über der Insertionsstelle des Blattes in serialer Reihenfolge zu zwei oder 
drei angelegt (Fig. 3). Nachdem an der jungen Zweiganlage die ersten 
Blätter entstanden sind, beginnt das Rindengewebe, dessen Zellen sich noch 
lange theilungsfähig erhalten, ringwallförmig die Knospe zu umwachsen (Fig. 3, 
bei r und 1). Diese Einbettung ist schon makroskopisch zu bemerken, wenn 
das Tragblatt sich oben vom Stamme zurückgebogen hat, aber dessen Fieder- 
blättchen sich noch nicht entfaltet haben. Das Wachsthum, das zu dem er- 
wähnten Gebilde führt, erstreckt sich auch auf eine unter den ältesten Blättern 
der jungen Knospe liegende Zone, wodurch dieselben an dem Rande der 
Höhlung emporgerückt erscheinen und sich flach über dem Knospenscheitel 
ausbreiten (Fig. 4). Gleichzeitig wachsen die Epidermiszellen sämmtlicher 
Blätter des jungen Sprosses zu einzelligen Haaren aus, die, anfangs von 
schaumigem Protoplasma erfüllt, allmählich von einer harztörmigen Masse aus- 
gekleidet werden. Durch das Dickenwachsthum des Stammes wird die hori- 
zontale Lage der Blätter der Knospenaxe in eine aufrechte gebracht, weshalb 
im Winter den Knospen kein bedeutender Schutz von ihren Blättern zu Theil 
wird, deren drei äusserste der Form nach rudimentäre Laubblätter sind, die 


bald nach der Streekung des Sprosses abfallen. Die Erhaltung der ruhenden 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubkmospen dieotyler Laubbäume ete. (p. 7) 30% 


Zweigknospen wird also nur von dem dichten Haarpelze und dem Rinden- 
gewebe übernommen (Fig. 2). 

Die Sprossspitze des Zweiges vermag keine knospenartige Abschliessung 
zu bilden; an deren Stelle tritt im nächsten Frühjahr eine kräftige, benachbarte 
Achselknospe. — 

An einer anderen Caesalpinee, Virgilia Tutea!), bemerkt man während 
les Sommers keine Spur von Achselknospen (Fig. 5), die aber nach dem 
Blattabfall sichtbar werden, da sie in einer scheinbar allseitig geschlossenen 
Höhle der spindelförmigen Blattbasis liegen (Fig. 9). Die Ausbildung dieser 
wirksamen Umhüllung erfolgt sehr früh an ganz jungen Blättern, die oben mit 
der Anlage der Fiedern beginnen. An dem Vegetationspunkte (Fig. 6) ent- 
stehen die Blätter als breit gezogene Höcker, die ungleichmässig in die Breite, 
Dicke und Länge wachsen. Zu diesem Wachsthum gesellt sich an dem 
hakenförmigen Tragblatte eine basale, neue Wachsthumsrichtung, indem gleich- 
zeitig mit der Ausbildung der nahezu kreisföürmigen Insertion das zwischen 
der letzteren liegende Gewebe dem Vegetationspunkte zuwächst und sich wulst- 
törmig über den Stamm lagert (Fig. 6, bei a). Auf diese Weise gliedert sich 
das Primordialblatt in einen dick angeschwollenen, spindelförmigen Basaltheil 
und eine diinnere Zone; aus dem ersteren, dem Scheidentheil, entwickelt sich 
die hohlkegelförmige Umhüllung, aus dem letzteren die Spreite; zwischen 
heide schiebt sich später der Stiel ein. Unter diesem so entstandenen, 
zwischen Stamm und Blattbasis gelegenen Spalte vollzieht sich erst die An- 
lage der Knospe, sobald der deckende Scheidentheil eine schwache Wölbung 
zeigt (Fig. 6, bei b,). Das Blatt beginnt dann auf seiner ‘ganzen Fläche in 
die Länge zu wachsen, wodurch der spaltenförmige Gang vergrössert wird 
und ein vollständiger Abschluss der Knospe von der Aussenwelt nicht erzielt 
werden würde. Dieser letztere wird durch das Auftreten eines neuen 
Bildungspunktes erreicht, indem das über der Lücke der Insertionsstelle 
liegende Gewebe der Blattbasis dem Stamme zuwächst (Fig. 6, bei b, und a’), 
und so den Abschluss der durch beide Wachsthumsmodalitäten erzeugten 
Höhle bewirkt. 


!) Hildebrandt, 1. c. pae. 4. 


308 Aug. Feist. (p. 8) 


Diese Entwickelung ist allen Pflanzen mit blattstieldeckigen Knospen 
eigen, nur fehlt häufig der dem Stamme zugekehrte Bildungspunkt, der im 
Folgenden immer als axipetaler, im Gegensatz zu dem acropetalen, 
zuerst auftretenden Wachsthum des Scheidentheiles, bezeichnet werden mag. 

Beide antagonistisch wirkende Wachsthumszonen bleiben während des 
ganzen Sommers thätig, und zwar bewerkstelligt die axipetale Zone einen 
nahezu hermetischen Verschluss. 

Es werden drei seriale Knospen unter dem deckenden Vaginaltheil 
eines noch hyponastischen Blattes rasch hinter einander angelegt, und diese 
beginnen bald mit der Ausbildung ihrer Blätter (Fig. 7 und 8). Während die 
Knospen bis zum Herbst wirksam zu ihrer Ausbildung geschützt sind, ent- 
wickelt sich ein dichtes Haarkleid aus dunklen, harzerfüllten 'Triehomen, die 
für die Winterruhe die einzige Umhüllung bilden, da V. Tutea der Nieder- 
blätter entbehrt. 

Diese Art der Entwickelung und Lage der Knospen hat schon 
Benjamin!) als intrapetiolare Knospenbildung von der in der Achsel des 
Blattes sich vollziehenden unterschieden, eine Bezeichnung, die Wiesner?) und 
Goebel) adoptirt haben. 

Ebenso wie bei (@ymmocladus wird der Spross im nächsten Frühjahr 
durch eine kräftige Achselknospe weitergeführt, deren Tragblatt nach dem 
Abfall der 'Terminalknospe mehr oder weniger die Richtung des Hauptsprosses 
annimmt, so dass anscheinend der Spross in ein Blatt ausläuft (Fig. 5). Die 
Ablösungsstelle des Zweigendes kann man deutlich gegen Ende des Sommers 
in der Seite des .pseudoterminalen Blattes wahrnehmen (Fig. 5, bei n), ohne 
dass etwa ein vertrocknetes Stammstück vorhanden wäre, wie bei @ymno- 
cladus canadensis. 

Die häufig mit Vörgilia lutea zu einer Gattung vereinigte Maakia amu- 
rensis zeichnet sich durch den Besitz von Niederblättern und die axilläre Lage 
ihrer Knospen aus im Gegensatz zu der vorigen Art, dagegen findet des- 
gleichen ein Abfall des Sprossgipfels statt (Fig. 10). 

Ale pac220%. 


?) Elemente etc. pag. 27. 


Grundzüge etc. pag. 511. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p. 9) 309 


Schon Delbrouek !) und Hansen?) fiel die Erscheinung auf, dass bei 
den verschiedenen @leditschia-Arten (sinensis, ferox, triacanthos) an der Stelle, 
wo ein Blatt gesessen hatte oder dicht über derselben, im Frühjahr mehr 
oder weniger kräftige Triebe büschelförmig aussprossen, indess im Winter und 
“Sommer nur eine axilläre Knospe sichtbar war (Fig. 11); gleichzeitig wird 
beim Treiben ein kleines braunes Gewebstiückchen in die Höhe gehoben. 
Längsschnitte durch einen blattlosen Knoten lassen zahlreiche, ziekzackfürmig 
angeordnete Knospen tief im Gewebe eingesenkt erkennen (Fig. 12); die 
älteste dieser meist zu 5—7 vorhandenen Zweiganlagen, also die am weitesten 
am Internodium emporgerückte, wird an ihrem Gipfel nieht von der Rinde um- 
hüllt, während auch im Winter die grössere Anzahl der übrigen Knospen von 
einem Blattstielrest bedeckt sind (Fig. 12). Diese Achselknospen verbirgt 
gleichfalls im Sommer der spindelförmige, aber nicht ausgehöhlte Blatt- 
still. Ueber diesem Büschel von Laubsprossen findet sich bei @I. triacanthos 
und feror immer ein grosser, verzweigter Caulomstachel (Fig. 11), bei 
Gl. sinensis nie oder doch sehr selten. 

Die Beschaffenheit der Schutzeinrichtungen ist für die verschiedenen 
Knospen ungleich, ebenso weicht die Entwiekelung der ersteren von Virgilia 
lutea ab. Schon früh tritt in der Achsel eines jungen Blattes eine kleine Pro- 
tuberanz auf (Fig. 13, bei ce), die, vollkommen frei liegend, sich baldigst zu einem 
Stachel umwandelt, so dass schon deutlich der Dorn seine Struktur zeigt, 
wenn das zugehörige Laubblatt sich vom Stamm zurückgebogen hat. Gleich- 
zeitig beginnt ein intercalares Wachsthum den Caulomstachel am Internodium 
emporzurücken. Bald nach der Anlage der ersten Blättchen an dem letzteren 
Spross wächst die Blattstielbasis (Fig. 14) in derselben Weise, wie bei Virgilia, 
zu einem spindelförmigen, deckenden Gebilde heran, unter dem die Knospen, 
die im nächsten Frühjahr zu Laubsprossen sich entfalten, angelegt werden. 
Anfänglich ist der Verschluss des schützenden Blattstieles kein ganz dichter 
(Fig. 14), ein solcher bildet sich aber im Laufe der weiteren Entwickelung 
durch das Dickenwachsthum des Internodiums aus (Fig. 15), durch welches 


!) Delbrouck, Die Pflanzenstacheln, Hansteins Abhandlungen, Bd. IV. 


2) Hansen, Vergleichende Untersuchungen über Adventivbildungen, Abhandlungen der 
Senkenberg. Gesellsch. 1880. 


Nova Acta LI. Nr. 5. 40 


310 Aug. Feist. (p. 10) 


erst im Laufe des Sommers auch die Einsenkung der Knospe m das Rinden- 
gewebe erfolgt; hierbei geht jedoch nicht, wie bei @ymmocladus, die Bildung 
eines die ganze Knospe umfassenden Ringwalles dem ersteren Processe 
vorher (Fig. 12). 

Der meristematische Charakter des unter dem Blattstiele liegenden 
und von der Aussenwelt bis auf eine kleine Oeffnung abgeschlossenen Bil- 
dungsheerdes bleibt lange erhalten, wenn schon das umliegende Gewebe längst 
in den Dauerzustand übergegangen ist, indem man in der grösseren Hälfte des 
Sommers junge Sprossanlagen in dieser Bildungsstätte findet. Dabei wird 
stets die zweitälteste Knospe, um Raum zu schaffen, dem Schutze des Blatt- 
stieles entzogen (Fig. 11, bei k und Fig. 12, bei k,). Während so die 
Knospen im Sommer wirksam geschützt sind, dienen als Winterschutz mehrere 
Niederblätter, deren Zellen meist lufterfüllt zum Zwecke einer schlechten 
Wärmeleitung sind. Vermehrt wird diese Umhüllung noch durch die die 
Knospen fast ganz umwallende Rinde und ausserdem noch für die jüngsten 
Zweiganlagen durch einen Blattstielrest, indem das Blatt nicht scharf am 
Stamme abbricht (Fig. 12). 


Papilionaceae. 


An Sophora japonica bemerkt man zur Sommerzeit nie eine Zweig- 
knospe in der Achsel der Blätter; sie sind in ähnlicher Weise von der 
spindelförmigen Blattbasis bedeckt, wie bei @Gleditschia (Fig. 16). Erst mit 
dem Fall der Blätter deutet eine zwischen den beiden divergirenden Schenkeln 
der hufeisenförmigen Narbe liegende, dicht behaarte Stelle das Vorhandensein 
der Knospen an (Fig. 16), die also, dem Stengelgewebe eingesenkt, wirksam 
den Elementarereignissen . entzogen sind (Fig. 17). Die Ausbildung des 
Schutzapparates erfolgt ziemlich spät, wenn die älteste der beiden serialen 
Knospen in ihrer Entwickelung weit vorgeschritten ist. In der Achsel der 
dem wachsenden Scheitel benachbarten Blätter tritt die Anlage der Knospe 
als eine kleine Prominenz in die Erscheinung, genau so, wie die sich zu einem 
Stachel umbildende Knospe von Gleditschia, die aber nicht, wie bei der 
letzteren Pflanze, ihre axilläre Lage verlässt (Fig. 18). Mit der weiteren 
Ausbildung der Zweiganlage beginnt auch der Scheidentheil des Tragblattes 
sich zu dem Schutzapparate zu entwickeln, indem das zwischen der Insertion 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p. 11) 311 


liegende Gewebe sich wulstförmig über die junge, schon mehrere Blätter 
tragende Sprossanlage lagert. Die letztere hat mittlerweile schon eine solche 
Grösse erreicht, dass ein wirksamer Verschluss gegen die Aussenwelt durch 
den deckenden Blattstiel nicht mehr erzielt werden kann (Fig. 19). Während 
das T’ragblatt noch nicht ernährende Bedeutung erlangt hat, wächst das Inter- 
nodium intensiv in die Dicke, wobei die unter dem Bildungsheerde liegende 
Zone keinen so grossen Antheil hat (Fig. 20). Durch diesen zweiten Vor- 
gang übernimmt die Rinde einen wesentlichen Schutz der Knospen, der aber 
noch auf eine andere Weise erhöht wird. Während nämlich bei @leditschia 
den feuchten Niederschlägen zahlreiche, durch ein harzähnliches Secret ver- 
klebte Haare den Eintritt zu den Knospen verwehren, wird bei Sophora 
japonica eine ähnliche Wirkung durch ein schon makroskopisch erkennbares 
Gewebestück erzielt, welches wie ein Riegel die beiden divergirenden Flügel 
der Blattinsertion verbindet (Fig. 17, beiR). Im Laufe des Sommers bildet die 
Knospe zu ihrem Winterschutze ein ähnliches Haarkleid aus, wie Virgilia 
lutea; die durch einen Klebstoff fest mit einander verkitteten Triehome, zu 
denen gleichfalls das von der Narbe eingeschlossene und die beiden Knospen 
umgebende Rindengewebe auswächst (Fig. 17), bieten vermuthlich nur den 
einzigen Schutz dar, da Niederblätter gleichfalls nicht zur Anlage kommen. Für 
die Ruheperiode ist die Einbettung der Zweigknospen in die Rinde von nicht 
geringerer Bedeutung als bei Gleditschia. 

Schon Benjamin!) und Mikosch?) sind die Schutzvorrichtungen der 
Zweigsknospen bei der Gattung Robinia bekannt gewesen; allerdings haben 
Beide eine genaue Beschreibung und Fntwickelung nicht gegeben. Im Laufe 
des Sommers wird in der Achsel der von mir untersuchten Arten (Psendacacia, 
viscosa, hispida) eine kleine Knospe sichtbar, die bei hispida gewöhnlich in 
derselben Vegetationsperiode zu einem kleinen, wenige Blätter tragenden Spross 
auswächst (Fig. 21, bei s), während bei den anderen Species diese axilläre 
Knospe eine Ruheperiode durchzumachen sich anschickt. Der weitere Verfolg 
dieser jungen Zweiganlage nach dem Winter lehrt in den meisten Fällen ein 
Zugrundegehen der letzteren; wenigstens konnte eine kräftige Weiterentwickelung 


40 * 


312 Aug. Feist. (p. 12) 


nieht eonstatirt werden. Die Ausbildung von Seitenzweigen geschieht im 
Frühjahr von Knospen, die während der ganzen Entwickelung und Ruhe- 
periode dem Auge entzogen sind, da sie in ähnlicher Weise, wie bei @leditschia 
und Sophora, von der spindelföürmigen Blatthasis und im Winter von einem 
braunen, korkartigen Gewebestück bedeckt sind, das beim Treiben in die Höhe 
gehoben und gesprengt wird. 

Die Entwickelungsgeschichte der Knospen lässt insofern eine Analogie 
mit @leditschia erkennen, als hier ebenfalls ein vollkommen axillärer Tochter- 
spross zur Anlage kommt, der, vollständig von der Blattbasis unbedeckt, sich 
rasch zu dem erwähnten Sommerspross entfaltet (Fig. 21, bei s). Unterhalb 
dieses letzteren treten die zur Verzweigung in der nächsten Vegetationsperiode 
bestimmten Knospen in wechselnder Anzahl (meist 3—5) im Schutze des 
modificirten Scheidentheiles auf. Der letztere bildet sich, genau wie bei 
Virgilia, zu einem flaschenförmig ausgehöhlten, von aussen spindelförmig er- 
scheinenden Schutzapparat aus (Fig. 23 und 24). Innerhalb dieser derben Hülle 
bereiten sich die Knospen für ihre Ruheperiode vor, indem die Blätter der 
jungen Achse sich schon früh mit einem dichten Haarkleide versehen; ebenso 
strahlen von den Epidermiszellen der inneren Wandung der Höhle nach den 
Knospen als Mittelpunkt Haare hin. Diese letzteren verschliessen auch die 
von den convergirenden Flügeln der Blattbasis gebildete kleine, etwa kreis- 
runde Oeffnung sehr dicht. Nachdem die Trichome sich für den Zweck einer 
schlechten Wärmeleitung mit Luft erfüllt und innig durch ein Secret mit ein- 
ander verklebt sind, bereitet sich die Ablösung der Blätter in der Weise vor, 
dass die mehrzellige Trennungsschicht sich den serialen Knospen auflagert, 
wobei die Haare dieser von Wiesner!) als Artieulartegment bezeichneten 
Decke ein gewaltsames Losreissen vom Stamme verhindern (Fig. 24, hei t). 
Es scheint also der Schutz des transitorischen Haarkleides nicht für die Er- 
haltung der Knospe hinreichend zu sein, da Robinia, wie die meisten Pflanzen 
mit intrapetiolarer Knospenlage, niederblattlos ist, und die oben erwähnte 
axilläre Zweiganlage scheint wegen des mangelhaften Schutzes abzusterben. 

Für die folgenden FPapilionaceen (Carragana , Calophaca, Oytisus, 
Laburnum) kann als gemeinsamer Zug die Ausbildung von Niederblättern, 


1) Wiesner, Elemente etc. pag. 24. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p. 13) 313 


deren Lebensdauer sich wesentlich auf den Winter beschränkt, gelten; zu 
diesen blattartigen Schutzorganen gesellen sich auch die für diese Gruppe 
charakteristischen, mit dem Stiele verwachsenen Nebenblätter, die auch während 
des Winters erhalten bleiben, da das Tragblatt dicht über den Nebenblättern 
abbrieht, und so ein mehr oder weniger langer Blattstielrest am Stamme er- 
halten bleibt. Die Knospen selbst entstehen streng axillär und behalten diese 
Stellung. Nachdem dem ersten Blattpaare, den Vorblättern, die einen be- 
deutenden Bruchtheil der jungen Achse umfassen, noch ein Ähnliches Blatt- 
paar und mehrere Tegmente, deren Stellung den Nebenblättern entspricht, zu- 
gesellt sind, folgen die gleichfalls weissfilzigen Laubblätter mit ihren grossen 
Stipulae, die bekanntlich das zugehörige Laubblatt über den Rücken 
fassen. Fin nicht minder wichtiger Schutz während des Winters wird auch 
durch einen Blattstielrest erzielt. Gleichfalls wird die wärmende Wirkung der 
Hüllschuppen noch durch eine Umbildung des Gewebes erhöht, indem die stark 
verdickten Zellen sich mit Luft füllen und grosse lufthaltige Räume durch 
Zerreissen grösserer Zellpartieen entstehen, die namentlich in den peripheren 
Hüllschuppen auftreten. 

Die Schutzmittel von Petteria rumentacea bedürfen noch einer be- 
sonderen Erwähnung. Die Nebenblätter haben dieselbe Gestalt und An- 
ordnung, wie bei den eben besprochenen Arten, nur sind sie bedeutend grösser 
und umfassen sich mit ihren Rändern (Fig. 25). Dadurch wird eine ge- 
räumige Höhle um die Knospe gebildet, deren innere Wandung mit zahl- 
reichen Seidenhaaren ausgekleidet ist. Schon vor der Anlage der Knospe ist 
die Einrollung zu Stande gekommen, und die Zweiganlagen verharren auch 
während des Winters in dieser Stipularhülle. 

Andere Arten führen nun direct zu den Pflanzen hinüber, bei denen 
die haarförmigen oder verdornten Nebenblätter nicht schirmförmig die jungen 
Knospen vor zu starker Insolation schützen; dagegen bleibt ebenfalls bei der- 
artigen Formen ein Blattstielgelenk als verstärkendes Schutzmittel erhalten, 
wie z. B. der Stiel bei Halimodendron oberhalb der verdornten Nebenblätter 
abbricht. 

(renista tinctoria und Spartianthus junceus zeichnen sich durch äusserst 
kleine Knospen aus, die wenig oder gar nicht sichtbar während des Winters 
und Sommers sind. Bei der letzteren Gattung namentlich wird die Knospe 


314 Aug. Feist. (p. 14) 


durch eine ebenso einfache, als allen Anforderungen entsprechende Vorrichtung 
gegen grübere Eingrifte, wie auch gegen die Elementarereignisse geschützt. 
Der gerillte Blattstiel legt sich mit seiner Basis dem Stamm an und biegt 
sich von demselben so ab, dass die kleine, nur wenig blätterige Knospe ver- 
borgen bleibt, wobei zwei Längsrippen des Stammes den seitlichen Verschluss 
erzeugen (Fig. 26). Auch nach dem Blattabfall treten diese Zweiganlagen 
nicht an die Oberfläche, indem in gleicher Weise, wie bei Laburnum, das 
Blatt am Stamme ein dicht auf seiner Innenseite behaartes Gelenk 
zurücklässt. 

Andere Papilionaceen (wie Amorpha fructicosa und die Caesalpinee 
Cereis Siliquastrum) mit extraaxillären, dem Stamme angeschmiegten Knospen 
vermehren den Schutz durch Niederblätter dadurch, dass im Laufe des 
Sommers die Rinde eine Längsrille um die Knospe bildet, vermittelst deren 
die letztere vor äusseren Verletzungen gesichert ist. 

Bei den eben genannten Gattungen stehen die grossen Vorblätter nicht 
lateral; sie rücken vielmehr der Medianlinie des Tragblattes zu, offenbar, um 


die exponirteste Knospenfläche zu schützen. 


Amvyedalaceae. 


Die Amygdalaceen schliessen sich eng den zuletzt besprochenen Arten 
an, indem auch hier ein Blattstieirest mit den persistirenden Nebenblättern als 
Schutzmittel im Winter funetionirt und die Wirkung der Niederblätter ver- 
stärkt. In den Achseln junger Blätter, die eben in den epinastischen Zustand 
übergegangen sind, wird die Knospe erst nach dem Zurückbiegen des Blatt- 
stieles sichtbar. Es rührt dies von der Lage derselben in einer kleinen kiel- 
förmigen Aushöhlung des Blattstieles und von der Kleinheit dieser Zweig- 


anlagen her. 


Spiraeaceae; Rosaceae: Pomaceae. 


Diese Familien weichen in Betreff des Knospenschutzes nur wenig von 
einander ab, indem auch hier ein Blattstielgelenk mit den persistirenden 
Nebenblättern stehen bleibt; Spiraea und COrataegus beschränken sich auf die 


Ausbildung zahlreicher seidenhaariger Knospenschuppen. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dieotyler Laubbäume etc. (p. 15) 315 


Klaeagnaceae. 


Die kleinen gestielten Achselknospen, wie auch die 'T'erminalknospe 
sind für ihre Erhaltung nur auf Niederblätter angewiesen, die die charakteristische 
schildförmige Behaarung der Laubblätter gleichfalls zeigen. Mit der folgenden 
Familie zeichnen sich die Elaeagnaceae durch den Mangel an Nebenblättern aus. 


Philadelphaceae. 


Die bei uns eultivirten Vertreter der genannten Familie weichen betreffs 
ihrer Schutzmittel ab. Deutzia (scabra und erenata) gleicht der vorigen 
Pflanzengruppe wegen der kleinen, streng axillären Knospe, deren wirtelige 
Niederblätter mit kurzen einzelligen Haaren besetzt sind. Aehnlich wie bei 
Deutzia liegen auch die Knospen einiger Arten von Philadelphus (hirsutus) in 
einer Rille des Blattstieles und sind ebenfalls dicht behaart. Dagegen sind 
die meisten Species dieser artenreichen Gattung (Ph. pubescens, (ordonianus, 
coronarius, Satzumi, Zeyheri, grandiflorus, inodorus u. a.) durch intrapetiolare 
Lage der Knospen ausgezeichnet, auf welche Erscheinung schon Benjamin!), 
Wiesner?) und Hildebrandt?) aufmerksam machten. Auch nach dem 
Blattabfall erscheinen sie bei den letztgenannten Arten dem Auge nicht 
sichtbar, weil ein ähnliches Articulartegment, wie bei Robinia, die Knospe 
verbirgt (Fig. 27). Genau wie bei Vörgilia bildet sich nämlich die Blattbasis 
zu der kappenförmigen Umhüllung an jungen, dem Vegetationspunkte benach- 
barten Blättern um, nur ist entsprechend der geringen Grösse der Knospe, die 
erst nach Anlage der schützenden Decke erscheint (Fig. 28, beik), die Höhle nicht 
flaschenförmig, sondern schwach gewölbt (Fig. 29). Einen Uebergang von den 
hlattstieldeckigen Zweiganlagen zu den freiliegenden vermittelt Ph. californicus. 
Die Knospen dieser letzteren Art entwickeln sich vollkommen intrapetiolar und 
beharren in dieser Lage, bis sie sich genügend mit dieht behaarten Nieder- 
blättern versehen haben, drängen aber schliesslich den Blattstiel wegen ihrer 
bedeutenden Grösse zurück. 


1) Benjamin, ]. ec. pag. 222. 
2) Wiesner, Sitzungsberichte ete. Bd. 64, Abth. I, pag. 504. 
3) Hildebrandt, ]l. c. page. 5. 


316 Ausg. Feist. (p. 16) 


Die stehenbleibende Basis der Blätter dient im Winter den Knospen 
als Decke, die anscheinend den Mangel eines dichten Haarkleides bei den 
Arten mit stets verborgenen Zweiganlagen ersetzt. (Fig. 29, bei t). 


KRibesiacae. 


In den jüngsten Stadien ist die Achselknospe von Ribes in dem halb- 
stengelumfassenden kielförmigen Blattstielgrunde geschützt, während später die 
flaumartig behaarten Niederhlätter als Schutzhülle dienen. 


Cornacenae. 


Oornus mas!) zeichnet sich durch den Besitz streng axillärer, gestielter 
Knospen aus, die nur von einem an der Basis verwachsenen Niederblattpaare 
umhüllt sind, dem dann die Laubblätter folgen. 


Araliaceae. 


In hervorragenderer Weise, als bei den beiden vorhergehenden Familien, 
ist dem Blattstiele der Schutz der Knospen anvertraut. Die grossen Flügel- 
leisten des unteren 'T'heiles des Petiolus greifen nämlich mit ihren Rändern 
über einander und bilden so eine Umhüllung um den jungen, sich entwickeln- 
den Tochterspross, dessen Gipfel erst im Spätsommer wenig sichtbar wird. 
Im Winter erscheinen die Knospen von Panazx sessifolium von mehreren trocken- 
häutigen Niederblättern umhüllt, die bei der immergrünen Hedera Helix wegen 
des andauernden Schutzes des Blattstieles wahrscheinlich in Wegfall ge- 
kommen sind. 


Rhamnacenae. 


Die ruhenden Knospen von Rhamnus cathartica werden nur von 6—8 
Niederblättern geschützt, wie auch die Celastraceae in dieser Hinsicht ihnen 
vollkommen gleichen. Erwähnt soll noch die Ausbildung der Vorhlätter 
werden, deren Basen, wie bei Cornus, über die Hälfte der Knospenaxe mit 
einander verwachsen sind, eine Erscheinung, welche uns bei Salix und Viburnum 
Opulus in erhöhter Ausprägung begegnen wird. 


ı) Henry, ]l. ce. pag. 206. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume ete. (p. 17) 317 


Aceraceae. 


In den beiden Gattungen dieser Familie, Acer und Negundo, kommt 
wieder eine Schutzfunction des Blattstieles zur Erscheinung, indem die Achsel- 
knospen theils ganz von der Aussenwelt (Fig. 30) abgeschlossen, theils in den 
ersten Stadien vollkommen bedeckt sind (Fig. 32). Zu dieser letzteren Cate- 
gorie gehört unter Anderem Acer campestre, bei der sich die Knospe für die 
Ruheperiode im Schutze der wulstförmig deckenden Blattbasis mit Nieder- 
blättern bekleidet; dagegen werden die dem Stamme angeschmiegten Zweig- 
knospen von Acer Pseudoplatanus und Negundo aceroides erst nach dem Blatt- 
abfall sichtbar (Fig. 30 und 31). 

Die erste Anlage des Tochtersprosses erfolgt ebenfalls in der Achsel 
ganz junger, mit zahlreichen Colleteren besetzter Blätter, bevor der Blattstiel 
zur «Ausbildung des Schutzapparates schreitet. Die Erhaltung der Knospe 
während der Winterruhe übernehmen zahlreiche Niederblätter, deren äusserste 
ebenfalls an der Basis verwachsen sind, wenigstens ist es an den "Terminal- 
knospen immer der Fall. 

Die Aceraceae besitzen keine transitorischen Haare als Schutzmittel, 
dagegen zeichnet sich die Gattung Aesculus der 


Hippocastanaceae 


durch einen bald nach der Streckung der Knospe abfallenden, seidenartigen, 
dichten Haarschopf aus, während die äussere Umhüllung der bald aus der 
Achsel emporrückenden Achselknospen , sowie auch der grossen T’erminal- 
knospe von dicken, lederartigen Niederblättern übernommen wird. 


Therebinthaceae (nd. Nanthoxylaceae). 


Die Therebinthaceae erinnern in ihrer Mannigfaltiskeit des Knospen- 
schutzes an die Leguminosen; neben niederblattlosen, intrapetiolaren Knospen 
reihen sich vollkommen beschuppte Zweiganlagen, und die meisten Gattungen 
dieser Familien weisen einige Variationen auf. 

Bei Rhus glabra!) (und typhina nach Hildebrandt) liegt die grosse 
Achselknospe in dem flaschenförmig ausgehöhlten Blattstiele, der, sich all- 


ww 


1) Hildebrandt, ]. c. page. 
Nova Acta LI. Nr. 5. 41 


318 Aug. Feist. {p. 18) 


mählich ergänzend, einen monosymmetrischen Bau besitzt (Fig. 33). Die Ent- 
wickelung dieses Schutzorgans erfolgt, wie bei Vörgilia, vor Anlage der 
Knospen durch Umbildung des Scheidentheiles (Fig. 35 bei b,, b, und b,), wobei 
ein axipetaler Bildungspunkt den Verschluss der Höhle nach Aussen aufrecht 
erhält (Fig. 35, Bl. a und Fig. 34). Der so verborgene 'Tochterspross, der 
gleichfalls direet mit einer Laubblattformation beginnt, ist mit zahlreichen harz- 
erfüllten Haaren versehen, die als alleiniges Schutzmittel dienen, nachdem das 
Blatt vom Stamme mit Hinterlassung einer nahezu kreisförmigen Narbe ah- 
gebrochen ist (Fig. 33). 

In derselben Gattung bemerkt man auch an einigen Arten (Cotinus, 
vernicifera) frei in der Achsel stehende, vom Blattstiele unbedeckte Knospen, 
deren Schutz wesentlich auf Niederblätter und eine schuppenförmige Behaarung 
beschränkt ist. Während bei Ah. glabra, wie auch bei allen Pflanzen mit 
intrapetiolarer Knospenbildung, abgesehen von Acer, der Spross nur durch eine 
kräftige Achselknospe im nächsten Frühjahr fortgesetzt wird, ist bei Rh. 
Cotinus und vernicifera eine Endknospe ausgebildet. 

In gleicher Weise, wie bei Sophora, sind die Zweigknospen von 
Phellodendron amurense (Fig. 36) und Ptelea!) mollis und trifoliata (Fig. 38) 
von der verbreiterten Blattbasis bedeckt. Nach dem Blattabfall kann man sie 
genau so, wie bei der genannten Papilionacee, zwischen den mehr oder minder 
stark convergirenden Schenkeln der Blattnarbe liegen sehen, die, durch eine 
braunschwarze Behaarung ausgezeichnet, sich kaum über die Peripherie des 
Stammes erheben (Fig. 37 und Fig. 40). Trotz der im Uebrigen voll- 
kommenen Uebereinstimmung des Sommerschutzes bei Sophora und Ptelea 
weichen die letzteren in der Entwickelungsgeschichte des Schutzapparates 
insofern ab, als bei den genannten Therebinthaceen die jungen Zweiganlagen 
erst in die Erscheinung treten, wenn die Blattbasis sich wulstförmig über den 
Stamm gelagert hat (Fig. 41). Nach Entfaltung des hyponastischen Blattes 
bewirkt der deckende Wulst keinen dichten Abschluss der Knospenhöhle, 
sondern Ptelea und Phellodendron stimmen auch in der Hinsicht mit Sophora 
überein, dass die ruhenden Sprossanlagen von der Rinde umwallt werden 
(Fig. 39 und 40). So allseitig den äusseren Einflüssen entzogen, hat die Knospe Zeit, 


Hildebrandt, ]. c. page. 5. 


Ueber Schutzeinrichtumgen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p. 19) 319 


sich mit einem dichten Haarpelze zu versehen; diese transitorischen Haare, 
sowie die umwallende Rinde dienen als einzige Schutzorgane den beiden 
serialen Knospen von Ptelea und der einen von Phellodendron, da auch die 
eben genannten Pflanzen sogenannte nackte, niederblattlose Knospen besitzen. 
Aehnlieh den anderen Arten, die eines ähnlichen Sommerschutzes für ihre 
Knospen bedürfen, stimmen sie auch in dem Mangel einer Endknospe 
überein. 

Wie schon die Knospen von Philadelphus californieus sich bedeckt 
unter dem Blattstiele entwickeln, aber diese intrapetiolare Lagerung im weiteren 
Verlaufe der Entwickelung verlassen, so zeigen in ähnlicher Weise Nanthonylon 
Bungei und Skimmia japonica einen gleichen Wechsel der Schutzvorrichtungen. 
Die erstere, die vornehmlich untersucht wurde, besitzt vollkommen intra- 
petiolare Anlage der Knospen, aber die deekende Blattbasis hält in ihrem 
weiteren Wachsthum nieht Schritt mit der sich rasch entwickelnden Knospe, 
wodurch das Blatt weggedrängt und die erstere sichtbar wird. Diese Er- 
scheinung steht vielleicht mit der 'Thhatsache in Verbindung, dass die Blätter 
eine geringere Insertionsfläche besitzen, als bei Ptelea und Phellodendron. Da 
Skimmia und Xanthoxylon ebenfalls der Niederblätter entbehren, so wird die 
Rinde zum Schutze herbeigezogen, in der die dicht behaarten Zweiganlagen 
völlig eingesenkt ruhen. 

Bei Ailanthus glandulosa, deren Blätter, wie erwähnt sein mag, ähnlich 
denen von Gymmocladus canadensis lange Zeit andauerndes Spitzenwachsthum 
besitzen, gelangt die Umbildung des Blattstieles zu einem sommerlichen 
Schutzorgan in Wegfall, daher beginnen die axillären Zweiganlagen mit einer 
Niederblattformation (Fig. 42). 


Aristolochiaceae. 


Betrachtet man gegen Ende des Sommerwachsthums die Knoten von 
Aistolochia Sipho, so bemerkt man an dem unteren, der Sprossspitze zu- 
gekehrten "Theile des Blattstieles eine kleine dreieckige Oeffnung , welche in 
einen konisch endenden Hohlraum zu den zahlreichen serialen Knospen von 
geringer Grösse führt; ausserdem kann man eine oder selten zwei sichtbare 
Knospen beobachten. Diese letzteren wachsen gewöhnlich in derselben Vege- 
tationsperiode zu Blüthensprossen aus, während die unter der helmartigen 


ulss 


320 Aug. Feist. (p. 20) 


Ueberdachung liegenden Knospen im nächsten Frühjahre zu Laubsprossen sich 
strecken (Fig. 43). 

Die Entwickelung der Knospen und des sommerlichen Schutzapparates 
vollzieht sich wieder in den zu der 'Trerminalknospe zusammenschliessenden 
Blättern. In der Achsel eines jungen Blattes wird, wie bei Robinia, eine 
Knospe vollkommen unbedeckt von dem Blattstiele angelegt, die bald am 
Internodium etwas emporrückt; gleichzeitig lagert sich der Scheidentheil des 
Blattes wulstförmig über den Stamm. 

Unter dieser dicht anliegenden Blattstieldecke vollzieht sich die Anlage 
der übrigen zahlreichen Knospen, deren junge Blätter sich rasch mit vielen 
einzelligen Haaren bekleiden (Fig. 43). Nach der Zurückbiegung des 
Tragblattes vom Stamm wird der Abschluss der Knospen von der Aussen- 
welt durch das basale Wachsthum des Blattstieles gelockert. Der schützenden 
Blattstieldecke scheinen die Knospen zu ihrer weiteren Entwickelung nicht 
mehr zu bedürfen, da das ganze von der hufeisenförmigen Blattinsertion ein- 
geschlossene Gewebe, wie auch die Blätter dichtgedrängt stehende, durch Harz 
verkittete Haare erzeugen, aus welcher Hülle die Knospen kaum hervorragen 
(Fig. 43). Diesem wirksamen Trichomschutz entsprechend bildet sich auch 
nur eine Knospenschuppe !) aus, welche die ganze Knospe von oben und den 
Seiten nahezu umfasst (Fig. 44). 


Tiliaceae. 
Tilia parvifolia beschränkt sich lediglich auf die Ausbildung von 
dicken lederartigen Niederblättern zum Schutze der Knospen, die von Anfang 
an vollkommen axillär stehen. Dagegen treffen wir bei den 


Ternstroemeriaceae 


einen eigenartigen Schutz bei den beiden Arten von Actinidia?) (colomicta und 

polygama) an. Bei Gleditschia und Sophora u.a. liess sich eine Function des 

Rindengewebes zum Schutze der Knospen feststellen, dem sie, wie bei 

Sophora, eingesenkt oder von dem sie, wie bei @leditschia, vollkommen um- 
!) Henry, ]l. e. pag. 222. 


2) Hildebrandt, ]. ce. pag. 1. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p.21) 321 


wallt sind. Aehnliche verborgene Knospen hat nun schon Hildebrandt von 
Actinidia polygama beschrieben, aber dieser Autor hat die jüngsten Stadien 
dieses Schutzapparates und den Bau der Knospe selbst nicht weiter berück- 
sichtigt. Bereits in der Achsel ganz junger, dem wachsenden Scheitel nahe 
stehender Knospen bemerkt man wulstförmige Anschwellungen, die in der 
Medianebene des zugehörigen Blattes eine punktförmige Oeffnung schon mit 
blossem Auge erkennen lassen, dagegen keine Knospen, die, von der Rinde 
vollkommen bedeckt, mit der Aussenwelt nur durch einen nadelstichförmigen 
Porus communieiren. Die Angaben Hildebrandts bedürfen, wie schon er- 
wähnt, einer Vervollständigung. Die Knospen entwickeln sich genau wie bei 
anderen Pflanzen vollkommen exogen in dem verbreiterten Winkel zwischen 
Blatt und Stamm (Fig. 46) und scheinen sich normal durch Anlage von 
Niederblättern weiter auszubilden (Fig. 47). 

Allmählich rückt dieser junge Tochterspross an dem Internodium 
empor; gleichzeitig beginnt die Rinde, während das Tragblatt sich noch nicht 
entfaltet hat, ringwallförmig die junge, schon mehrere Blätter tragende 
Knospe zu umwachsen (Fig. 47, bei r und r‘), und zwar ist die Wachsthums- 
intensität dieses Ringwalles so gross, dass der junge 'Tochterspross schon 
vollständig von der Rinde bedeckt ist, sobald das 'T'ragblatt epinastisch 
geworden ist (Fig. 48). Die weitere Ausbildung der Knospen vollzieht sich 
in dieser kapselförmigen Umhüllung, deren Wandung von gleichem ana- 
tomischen Bau, wie die übrige Rinde ist, jedoch sich nie über dem Gipfel 
der Knospe vollständig schliesst. Beide untersuchte Arten (polygama und 
colomicta) zeigen keine Differenzen betreffs dieses Schutzapparates, auch be- 
sitzen die Knospen Niederblätter und sondern ein gummiartiges Secret ab, 
dessen wesentlichste Bedeutung vielleicht erst mit der Streckung der Knospen- 
achse beginnt. 


Calycanthaceae. 


Bei den Calycanthaceae kehrt in ähnlicher Weise, wie bei den Aceraceen, 
ein Sommerschutz durch die deckende Blattbasis wieder, so dass erst nach 
dem Fall der Blätter die drei serialen Achselknospen, zwischen der hufeisen- 
förmigen Narbe liegend, bei C.!) floridus sichtbar werden (Fig. 50), 


!\ Hildebrandt, ]. c. pag. 5. 


322 Aug. Feist. (p. 22) 


während man an C. occidentalis schon gegen Ende des Sommerwachsthumes 
den Gipfel der ältesten Zweiganlage sehen kann. Die Ausbildung der 
schützenden Decke, sowie die Anlage der Knospen vollzieht sich ebenfalls in 
der Nähe der wachsenden Sprossspitze. Die Schutzmittel für die Ruheperiode 
weichen von den sonst sehr Ähnlichen Acerarten ab, und auch beide erwähnte 
Species der Gattung Calycanthus weisen in dieser Hinsicht Differenzen auf. 

Nach Ablösung der Tragblätter liegen die drei serialen Knospen von 
©. floridus nach Hildebrandt in der hufeisenförmigen Narbe hinter einander. 
Dagegen besitzt ©. oceidentalis, die nur von mir im jugendlichen und winter- 
lichen Stadium untersucht werden konnte, für den Winter andere Schutzmittel 
und auch eine etwas abweichende Anordnung der ebenfalls in der Dreizahl 
vorhandenen Knospen. Es werden nämlich die letzteren nicht hinter einander 
angelegt, sondern sie stehen in der verbreiterten Blattachsel neben einander 
(Fig. 51). Dieser exponirten Stellung entsprechend bedürfen auch im Winter 
die Knospen eines besonderen Schutzes, der durch ein Blattstielgelenk erzielt 
wird (Fig. 51), welches die beiden jüngsten Zweiganlagen ganz und die 
älteste derselben bis auf einen kleinen T'heil bedeckt. In dem Fehlen jeglicher 
Niederblätter stimmt Calycanthus mit anderen Pflanzen, deren Knospen einen 
ausgeprägten Sommerschutz nöthig haben, überein, wenigstens trifft dieses 
Verhalten bei ©. oceidentalis immer zu; ebenso findet eine Umhüllung des im 
Sommer thätigen Vegetationspunktes nicht statt. 


Magnoliaceae. 


Bei Petteria rumentacea schlossen die mit dem Blattstiele verwachsenen 
breiten Nebenblätter um die Zweigknospe zusammen und dienten neben einer 
dichten Behaarung fast als einziges Schutzmittel. Einer ähnlichen schützenden 
Bedeutung begegnen wir auch bei den Magnoliaceen , deren Knospen nur von 
einer halbkugelförmigen, durch scheinbare Verwachsung der Nebenblätter ent- 
standenen Hülle umgeben sind. Bekanntlich ist ihre Stellung in dieser 
Familie, wie auch bei Platanus und Celtis, derart, dass das zugehörige 
Hauptblatt nicht umhüllt wird, wohl aber alle jüngeren Blätter. 

Schon vielfach ist die tutenförmige Hülle der Knospen von Magnolia 
und Löriodendron in der Litteratur berücksichtigt. Henry!) setzte dieses 


DHlenzy, 1..c. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume ete. (p.23) 323 


Hüllorgan zwei verwachsenen Nebenblättern gleich, die Richtigkeit dieser An- 
sicht bestätigten Hartig!) an Magnolia und Eichler?) an Liriodendron ent- 
wickelungsgeschichtlich. Nach Anlage des höckerigen Hauptblattes entstehen 
die beiden Nebenblätter congenital-verwachsen als ein die ganze Knospe um- 
fassender Ringwall, der bei Liriodendron axillär steht (stipulae axillares), bei 
Magnolia mit der Blattstielbasis verwachsen ist. Diese Stipeltute lässt sich 
bei Löriodendron leicht durch einen geringen Druck in ihre beiden Componenten 
zerlegen, wie man es auch bei der Streckung der Achse im Frühjahre be- 
obachten kann, während bei Magnolia diese Hülle sich basal ablöst und 
ähnlich der Calyptra der Laubmoose mit in die Höhe gerissen wird. Die 
verbreitete Ansicht einer innigen Verwachsung der beiden Nebenblätter findet 
in der T’hat nicht statt, da die Cuticwarschichten der Aussenseite sich ohne 
Unterbrechung auf die Innenseite des Hüllorganes fortsetzen; es herrscht also 
nur eine innige Verklebung der Nebenblätter vor. 

Die äussere Hülle der Trerminalknospe bilden die Nebenblätter des 
zuletzt entfalteten Hauptblattes, während die ähnliche Hülle der gestielten 
Achselknospe bei M. acuminata den Nebenblättern eines abortirten Hauptblattes 
entspricht, das bei L. tulipifera nicht selten zur Entfaltung kommt, aber bald 
abbricht. Die Anlage der Zweigknospen geschieht ebenfalls in der Nähe des 
wachsenden Scheitels, und sie bilden auch hier ihr äusserstes Hüllorgan aus. 

Interessant sind ferner die Umwandlungen der zum Schutz dienenden 
Nebenblätter der Endknospe gegenüber jenen, die im Laufe des Sommers zur 
Entfaltung kommen und bald abbrechen, auf welche Erscheinung bei Lirioden- 
dron Hildebrandt?) zuerst aufmerksam machte. Gegen Ende des Sommer- 
wachsthums vermehren die Stipulae ihre Zellplatten nahezu um die Hälfte, ihre 
stark verdiekten Zellen füllen sich mit Luft oder einer harzähnlichen Substanz, 
und die Epidermiszellen erzeugen auf ihrer Aussenseite mächtige Cutieular- 
schichten, die nahezu um das Doppelte dicker sind, als die während des 
Sommers auftretenden; ganz ähnlich verhält sich Magnolia acuminata. 


1) Hartig, Bot. Zeitg. 1855, pag. 223. 

2) Eichler, Zur Entwickelungsgeschichte des Blattes mit besonderer Berücksichtigung 
des Nebenblattes.. Diss. Marburg 1861, pag. 41. 

2) Hildebrandt, Bemerkungen zur Dissertation von C. Hilburg, Flora 1878, 


pag. 161. 


324 Aug. Feist. (p. 24) 


Menispermaceae. 

Es brechen aus den Knoten von Menispermum camadense im Frühjahr 
mehrere Sprosse hervor, während im Sommer und Winter nur eine einzige 
kleine achselständige Knospe sichtbar ist, die sich häufig noch in derselben 
Vegetationsperiode zu einem Blüthenspross streckt (Fig. 52). Dagegen 
werden die Knospen, die im nächsten Frühjahr Laubsprossen den Ursprung 
geben, im Sommer von dem spindelförmigen, allmählich sich verjüngenden 
Blattstiele und in der Ruheperiode von einem Artieulartegmente, wie bei 
Robinia, bedeckt. 

Nachdem die oberste immer sichtbare Knospe (Fig. 52) früh in der 
Achsel eines jungen Blattes in die Erscheinung getreten ist, geschieht die 
Anlage der übrigen zahlreichen serialen Knospen zugleich mit der Aus- 
bildung des deckenden Scheidentheiles (Fig. 53 und 54), der sieh dicht 
den Knospen auflagert, wodurch ein spaltenförmiger Bildungsheerd mit einem 
kleinen Communicationsporus geschaffen wird. Die Knospen selbst besitzen, 
wie bei Aristolochia Sipho, nur ein ähnlich deekendes Hüllblatt, das, wie auch 
das übrige Gewebe des Bildungsheerdes, dieht behaart ist. Wie oben schon 
erwähnt, dient auch die 'T’rennungsschicht des Blattes noch als verstärkende 
Schutzvorrichtung. 

Berberidaceae. 

Die strauchartigen Vertreter dieser Familie hüllen ihre einzige Achsel- 
knospe durch zahlreiche trockenhäutige Niederblätter ein, zu deren Ver- 
stärkung ein dreidorniger, bis zur Hälfte der Knospe hinauf reichender 
Phyllomstachel tritt. 

Platanaceae. 

Die allseitig geschlossene Knospe der Platane ist schon vielfach 
Gegenstand von Untersuchungen gewesen. Die Ausbildung der Nebenblätter 
zu einer Ochrea, sowie die Stellung derselben zum Hauptblatt ist schon 
Henry!) bekannt, der die tutenförmigen Hüllorgane als Nebenblätter abortirter 
Hauptblätter nach Analogie mit anderen ähnlichen Gebilden deutet. Dieser 
Ansicht schliesst sich Benjamin) an und beschreibt die intrapetiolare 


!) Henry, 1. c. pag. 291. 


*) Benjamin, |. ce. pag. 207. 


Ueber Schutzeinrichtumgen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p.25) 325 


Lagerung der Knospen gleichfalls. Mit Recht hat schon Mikoscht), der, 
wie Eichler?), die Entwickelungsgeschichte gegeben, die Unhaltbarkeit von 
Benjamins Angaben hervorgehoben, indem der letztere u. A. die acropetale 
Anlage der Blätter bestreitet. Nicht minder basiren Benjamins Mittheilungen 
über die Entstehung der Knospen auf irriger Beobachtung, da nach ihm die 
seitlichen Achsen endogen innerhalb des Blattstieles entstehen sollen: es 
müsste dann auch eine kreisförmige Insertion des spindelförmigen Blattstieles 
vorhanden sein. Schon die Betrachtung der Narbe nach dem Abfall der 
Blätter musste diese Angabe als falsch erweisen, da auch hier, wie bei Virgilia 
lutea, die Blattnarbe oberhalb der Achselknospe nicht vollständig geschlossen 
ist. Die Entwickelung der Knospe und ihres Sommerschutzapparates schliesst 
sich vollkommen an die ähnlicher Pflanzen an. Bald nach Anlage des Haupt- 
blattes als höckerige Erhebung unterhalb des Vegetationspunktes entstehen 
die Nebenblätter als eine die ganze Stammachse umfassende Hervorragung, die, 
mit dem oberen 'T'heile der Scheide verwachsen, sich rasch entwickelt und 
die wachsende Sprossspitze umfasst. Hierauf beginnt die Ausbildung der 
Knospenhöhle, indem der Scheidentheil sich wulstförmig über den Stamm 
lagert, und ein flacheylindrischer Gang entsteht, der bald eine schwache 
Wölbung annimmt. Der 'T'ochterspross entsteht hierauf unter dieser Decke 
als kleine Protuberanz (Fig. 55). Das Wachsthum der Achselknospe hält 
im ersten Stadium mit der Ausbildung der Höhle Schritt, um sich dann 
zu verlangsamen und gegen Ende des Sommerwachsthums sich der inneren 
Wandung wieder dicht anzulegen, wobei das zugehörige Nebenbiatt die Höhle 
nach oben abschliesst und demgemäss um ein Bedeutendes dünner ist, als 
der dem Blattstiel entsprechende Theil. Während das Blatt noch nicht vom 
Stamm zurückgebogen ist, beginnt schon die Ausbildung der drei tuten- 
förmigen Hüllen mit einer gleichmässigen Erhebung um die ganze Knospen- 
achse (Fig. 56, bei k). Diese den Nebenblättern entsprechende sog. Ochrea, 
deren Hauptblatt abortirt ist, verwächst über dem Knospengipfel und streckt 
sich dann. In ähnlicher Weise entstehen in gleich jungen Stadien die beiden 
übrigen Tuten, worauf die Knospe zur Anlage des ersten Laubblattes und 


1) Mikosch, 1. ce. pag. 748. 
2) Eichler, ]. ce. pag. 42. 


Nova Acta LI. Nı. 5. 42 


326 Aug. Feist. (p. 26) 


des zugehörigen Nebenblattgebildes schreitet. Es sei noch erwähnt, dass 
man innerhalb der ersten und zweiten 'Tute häufig eine kleine, genau so 
gebaute Adventivknospe antrifft, die gewöhnlich verkimmert, aber sicher 
austreibt, wenn die Hauptknospe in ihrer Entfaltung gehindert ist. Die 
Achselknospen der Platane sind also von drei tutenförmigen, allseitig ge- 
schlossenen Hüllen umgeben, die sich bald mit baumförmigen 'Trichomen be- 
kleiden und ihr Wachsthum schon Mitte Sommer einstellen. Die erwähnten 
Haare secerniren aus ihren köpfehenförmigen Endzellen eine Menge Harz, 
das sich namentlich zwischen den einzelnen 'Tuten massenhaft ablagert, und 
es entsteht so nach dem Absterben der Zellen aus den drei Nebenblatthüllen 
eine dieke, wärmende Umhüllung, Während der Haarfilz auf der Aussenseite 
der äusseren Tute im Laufe des Sommers sich verliert, wandeln die drei 
Hüllorgane sich für den Winter zu einem schlechten Wärmeleiter um, indem 
die Zellen sich mit Luft und Harz füllen, ihre Membranen stark verdicken 
und indem häufig auch durch Zerreissen des Gewebes grosse, lufthaltige 
xäume entstehen. Der im Sommer thätige Vegetationspunkt vermag sich 
nicht mit derartigen Hüllen zu umgeben, womit auch das Absterben desselben 


in Verbindung zu stehen scheint. 


Ulmacenae. 


Ulmus und Celtis erzielen den Schutz der ruhenden Seitenzweiganlagen 
durch Knospenschuppen, von denen. die äussersten die junge, sich entwickelnde 
Knospe anfänglich ganz umhüllen, später aber dachziegelig stehen; es folgen 
dann die Laubblätter mit ihren Nebenblättern. Die letzteren umfassen ihre 
zugehörigen Hauptblätter bei Ulmus von der Rückenseite, bei Celtis hüllen 
die Stipeln ihr Mittelblatt nicht ein, wohl aber alle folgenden Blätter. Die 
Anlage der Knospen erfolgt, wie immer, in der Achsel junger dem wachsenden 


Scheitel benachbarter Blätter. 


Salicaceae.' 
Bei Populus!) werden die inneren Theile der Knospe von mehreren, 


meist drei, an der Basis verwachsenen Niederblattpaaren umhüllt, deren 


Ur Henmy, l. ec. pae. 327. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume ete. (p.27) 327 


Vereinigung bis über die Hälfte der Knospe himausreicht. Die Knospen 
sämmtlicher Salix-Arten!) sind von einer Ähnlichen mützenförmigen Hülle um- 
geben, wie etwa bei den Magnoliaceen oder den Platanaceen, die aber nicht 
einer Ochrea gleichgesetzt werden darf, sondern die als eine aus Verwachsung 
der Vorblätter entstandene Phyllomtute anzusprechen ist. Für diese Auf- 
fassung, der schon Henry und Hofmeister beigepflichtet haben, spricht 
nur das Vorhandensein zweier diametral gegenüber stehender Hauptnerven, 
von denen die Seitennerven auslaufen, da sie sich, wie schon Hartig?) nach- 
gewiesen, ‚congenital- verwachsen erheben, ähnlich den Nebenblättern der 
Platane und Magnolie. Die beiden Vorblätter entstehen bald nach Anlage 
des Tochtersprosses und sind schon verwachsen, ehe das Tragblatt als 
Ernährungsorgan thätig geworden ist. Die Epidermiszellen dieser mehr- 
schichtigen, diekwandigen Phyllomtute sprossen zu langen, einzelligen Haaren 
aus, die auf der Aussenseite bald starken Cutieularschichten Platz machen. 
Durch dieses ebenfalls lufthaltige Schutzorgan bedarf die Knospe keiner 
weiteren Umhüllung durch Niederblätter, die auch in der That fehlen. 


Juglandaceae. 


Diese nicht stipulate Familie zeigt mit den ihr verwandten, abgesehen 
von wenigen Vertretern, keine Analogieen betrefis des Knospenschutzes, 
vielmehr knüpfen sie an die niederblattlosen Knospen der Leguminosen und 
Therebinthaceen an. Mit Ausnahme einiger Arten ‚der Gattung Carya (alba 
und Zomentosa) bilden sämmtliehe Formen sogenannte nackte Knospen aus, 
d. h. die jungen Zweiganlagen beginnen direct mit einer Laubblattformation 
und ihre Trerminalknospen werden ebenfalls von Laubblättern umhüllt, deren 
Fiederblättchen an dem gemeinsamen Blattstiele und jedes für sich längs 
seines Hauptnerven zusammengelegt sind, so dass die jungen, ruhenden 
Sprossanlagen nur ihre Blattstiele nach aussen kehren. Bei Pferocarya cau- 
casica ist die Zahl der Fiedern der so um die Vegetationspunkte zusammen- 
schliessenden Blätter nahezu die gleiche wie die eines Sommerblattes, nur 
bei ‚Juglans (nigra) nimmt die Zahl der Fiederblättchen im Herbste ab. 


!) Henry, 1. c. pag. 329 u. Hofmeister, Physiologische Bot. Bd. I. pas. 507. 
2) Hartig, Bot. Zeitg. pag. 255. 


49* 


328 Aug. Feist. (p. 28) 


Immer fungiren aber diese peripheren Blätter im nächsten Frühjahre als 
Ernährungsorgane. Carya amara weicht von der letzteren Gattung nicht ab, 
dagegen bilden ©. alba und tomentosa zahlreiche dünnhäutige, pergamentartige 
Niederblätter aus, die nach der Streckung der Knospen bald abfallen. Die 
nackten Sprossanlagen schwächen die klimatischen Einflüsse auf ein Minimum 
durch einen besonderen 'Trichomschutz ab. Sämmtliche Epidermiszellen der 
Blätter wachsen zu kurzgestielten Schildhaaren aus bei Pterocarya und Carya 
amara oder zu Sternhaaren bei Juglans, deren Schilder oder Sterne sich mit 
ihren stark verdickten Membranen an einander legen und durch ein Secret 
fest mit einander verkitten; hierdurch wird eine die Blätter umgebende luft- 
haltige Zone als schlechter Wärmeleiter geschaffen. Die beschuppten Knospen 
von ©. alba und tomentosa bedürfen dieser Oberflächenbedeckung nicht, und 
es tritt in gleicher Weise wie bei Aesculus ein transitorisches, seidenartiges 
Haarkleid auf, dessen Function wohl wesentlich im Schutze der jungen, 
entfalteten Laubblätter bestehen dürfte. 


Cupuliferae. 

Die Knospen von @uercus (Robur) und Castanea (vesca) werden von 
zahlreichen, an ihren Rändern stark behaarten Niederblättern eingehüllt, die 
nach ihrer Stellung den Nebenblättern abortirter oder rudimentärer Haupt- 
blätter zu entsprechen scheinen. Während ausser den Vorblättern die Zweig- 
knospen von @uercus durch den Besitz von 6—12 Niederblattpaaren sich 
auszeichnen, gehen bei Castanea den, wie bei @uercus, bistipulaten Laub- 
blättern mit längsgefalteter Lamina nur die beiden Vor- und zwei Nieder- 
blätter vorher. 

Corylaceae. 

Carpinus (Betulus) und Corylus (Avellana) besitzen ausser den trocken- 
häutigen, kleinen Vorblättern zwei die ganze Knospe umfassende Hüllschuppen, 
die ähnlich denen von Castanea fein behaart sind. Dieser äusseren Hülle 
ordnen sich dann die ebenfalls behaarten Hauptblätter mit den sie bedeckenden 
Nebenblättern zu. 

Betulaceae. 

Alnus (glutinosa) bildet keine Niederblätter aus, wie auch die lateralen 

Vorblätter den gestielten Knospen fehlen; als Schutzorgane fungiren hier 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume ete. (p.29) 329 


lediglich die Nebenblätter. Nach aussen schliessen die Knospen die beiden 
ersteren fast ganz umfassenden Nebenblätter eines vollständig entwickelten 
Hauptblattes ab, von denen die ersteren von pergamentartigem Aussehen und 
mit braunen Schuppenhaaren besetzt sind. Die Stipulae der folgenden Laub- 
blätter nehmen nach innen zu allmählich an Consistenz und Grösse ab. Bei 
der sonst genau so gebauten Knospe von Betula sind nur die Vorblätter als 
troekenhäutige, rechts und links an dem Tochterspross stehende Blättchen 
vorhanden. 


Kricaceae. 


i Während die meisten Erieaceen sowohl die End- als auch Achsel- 
knospen durch Ausbildung immer behaarter Niederblätter schützen, zeigt 
Kalmia latifolia gänzlich davon verschiedene Vorsichtsmaassregeln für die 
Knospe. An einem kräftigen Zweige bemerkt man auf den ersten Blick keine 
knospenartige Zusammenschliessung der jungen Blätter zum Schutze des 
Vegetationspunktes; vielmehr scheint die scheibenförmige Sprossspitze dieses 
allgemein verbreiteten Schutzes zu entbehren. Bei genauerer Betrachtung 
treten jedoch schützende, junge Blattanlagen hervor, die sich mit ihrer Spreite 
dicht auf den Vegetationspunkt legen (Fig. 62). Wie aus Längsschnitten 
hervorgeht, wächst das Periblem rasch in die Dieke und geht bald in den 
Dauerzustand über unter gleichzeitiger Emporwölbung, so dass die primäre 
Rinde ungefähr dieselbe Höhe einnimmt, wie das Urmeristem (Fig. 62, bei R). 
Dadurch wird das Blatt von seinem Entstehungsorte seitlich entfernt, und, 
da es auf seiner Riückenseite schneller wächst, als schützende Decke über 
dem terminalen Vegetationspunkt ausgebreitet. 


Die Achselknospen sind nun nicht sichtbar, da sie von dem Blattstiel 
bedeckt sind. Wie in allen besprochenen Fällen, geschieht die Anlage der 
Seitenzweige gleichfalls in der Achsel ganz junger hyponastischer Blätter, die 
aber die zahlreichen, knöpfchenförmigen Colleteren schon verloren haben 
(Fig. 62, bei k), welche an den jüngsten Blattanlagen auftreten. Die 
Achselknospen werden auf eine ebenso einfache als wirksame Weise geschützt, 
auf welchen Umstand schon Henry!) in seiner Abhandlung aufmerksam 


ı) Henry, 1. c. pag. 241. 


330 Aug. Feist. (p. 30) 


machte. Die während ihrer Ausbildung und Ruheperiode unsichtbaren Knospen 
liegen nämlich so verborgen, dass sich der etwas oberhalb der Insertion an- 
geschwollene Blattstiel gegen einen nasenartig vorspringenden Hügel der 
Rinde legt (Fig. 63, bei R) und sich erst dann vom Stamme zurückbiegt, 
während von diesem Rindenhöcker bis zur Insertion des T'ragblattes zwei 
minder grosse Gewebeleisten herablaufen, und so den seitlichen Verschluss 
zu Stande bringen (Fig. 64). In der auf die beschriebene ‘Weise ge- 
schützten Achsel vollzieht sich die Entwickelung der Knospe, deren Vor- 
blätter sich ebenfalls in Laubblätter von geringer Grösse und kurzer Lebens- 
dauer umwandeln, während typische Niederblätter fehlen, dagegen bei den 
sichtbaren Knospen von A. glauca vorhanden sind. Die kleinen, so ver- 
borgenen Zweiganlagen bedürfen bei A. latifolia wegen des gleichbleibenden 
Schutzes keines Haarkleides, das bei K. glauca die wärmende Wirkung der 
Niederblätter verstärkt. 


Oleaceae. 

Dieser Familie sind ausschliesslich streng axilläre, beschuppte Knospen 
eigen, deren Schutz im Sommer und Winter nur von Niederblättern ausgeübt 
wird. Nur bei einigen Arten von Fraxinus (americana und Novae Angliae) 
findet sich noch eine Analogie mit einigen T'herebinthaceen, speciell mit 
Skimma japonica und Xanthoxylon Bungei, indem der Blattstiel die Knospe 
halb bedeckt; ob ähnlich den genannten Therebmthaceen eine intrapetiolare 
Entstehung der Winterknospe bei diesen Eschen anzunehmen ist, konnte 
leider aus Mangel an Material nicht festgestellt werden. Die meist in der 
Dreizahl vorhandenen Niederblattpaare bilden sich zu einem möglichst schlechten 
Wärmeleiter gegen Ende. des Sommerwachsthums um, in ähnlicher Weise wie 
bei Platanus. Dem gleichen Zwecke dienen die becherförmigen, kurzgestielten 
Triehome, die namentlich auf der äusseren Seite der Vorblätter einen durch 
Harzausscheidung schwarz aussehenden Ueberzug bilden. Die auf die Vor- 
blätter folgenden Niederblattpaare und die nicht stipulaten Laubblätter be- 
kleiden sich mit einem dichten Filz langer unverzweigter Haare. 

Aehnlich der Gattung Fraxinus verhalten sich die übrigen Oleaceen 
und die Jasminiaceen. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dieotyler Laubbäume ete. (p.31) 33] 


BKaubiaceae. 


Die einzige in unseren Gärten angepflanzte, strauchartige Rubiacee, 
Cephalanthus occidentalis, erinnert in ihrem Knospenbau an Actinidia. In der 
Blattachsel bemerkt man zu keiner Zeit Knospen, auch keinen Rindenwulst 
wie bei der Teernstroemeriacee, von der sie sich nur in diesem Punkte unter- 
scheidet. Oberhalb der Blattnarbe zeichnet sich eine punktförmige Region 
von dem übrigen Rindengewebe durch seine dunklere Färbung aus. Diese 
Stelle deutet die Knospe an, welche schon früh von der Rinde überwallt 
wird (Fig. 59). Die Entwickelung der Rindenhülle geschieht in ähnlicher 
Weise wie bei Aetinidia. Dicht unter dem wachsenden Scheitel tritt der 
junge Spross in der Achsel ganz junger Blätter in die Erscheinung 
(Fig. 60), der bald durch Streckung des darunter liegenden Gewebes seine 
axilläre Lage verlässt und scheinbar am Mutterspross emporrückt. Nach der 
Anlage weniger Blätter beginnt die Rinde ringwallförmig den Achselspross 
zu umwachsen. Dieses Stadium ist schon erreicht, wenn das zugehörige Trag- 
blatt sich vom Stamm zurückgebogen hat, und man sieht jetzt die Knospen 
als kleine hakenförmige Hervorhebungen. Durch das Diekenwachsthum des 
'Internodiums werden die kleinen Zweigknospen mehr und mehr der Rinde 
eingesenkt, und in Folge dessen lagert sich der anfänglich senkrechte Ring- 
wall deckelförmig auf den Gipfel der Knospe. Der so verborgene, ruhende 
Spross besitzt gleichfalls wie Aetinidia wenige Niederblätter und mehrere in 
der Jugend als Colleteren dienende, verwachsene Nebenblätter als verstärkende 
Schutzmittel. Derartig geschützte Knospen treiben gewöhnlich in derselben 
Vegetationsperiode nicht zu Laubsprossen aus, dagegen entwickeln sich einige 
der Sprossspitze benachbarte Zweigknospen als Blüthensprossen. 


Caprifoliaceen. 


Bekanntlich besitzen fast sämmtliche Arten von Lonicera mehrere 
serial angelegte Knospen, und zwar ist die dem Tragblatt benachbarte die 
älteste und grösste. Diese allen bisherigen Beobachtungen und Angaben über 
die Anlage der serialen Knospen entgegenstehende Thatsache erhält eine 
Stütze auf entwickelungsgeschichtlichem Wege. Trotz zahlreicher Schnitte 
durch verschiedene Sprossspitzen erhielt ich immer eine Knospe in der Achsel 
eines Blattes, die sich rasch entwickelt und noch in derselben Vegetations- 


332 Aug. Feist. (p. 32) 


periode auswächst. An einem etwas älteren, aber noch immer hyponastischen 
Blatte entsteht eine zweite Knospe nicht, wie schon erwähnt, unterhalb der 
zuerst angelegten, sondern oberhalb des ältesten Tochtersprosses. Auch die 
Annahme einer rasch hinter einander folgenden Anlage der Knospe, von denen 
sich dann die eine rascher entwickelt als die andere, darf als ausgeschlossen 
gelten. Die Winterknospen werden von mehreren trockenhäutigen Niederblatt- 
paaren, die eines dichten Haarüberzuges, ähnlich den Sprossspitzen bei den 
meisten Arten, entbehren, einzig und allein geschützt. Die Blattbasen der 
klein bleibenden, schuppenförmigen Vorblätter verwachsen nicht, wie die mehr 
nach innen stehenden. Diesem Typus schliessen sich die nahe verwandten 
Gattungen Sambucus und Symphoricarpus in Betreff ihres Knospenschutzes an. 
Durch ganz entgegengesetzte Vorsichtsmaassregeln zeichnen sien die Knospen 
von Viburnum aus, welche Gattung Analogieen mit systematisch fernstehenden 
Pflanzen besitzt. Von Interesse ist auch noch die Erscheinung ungleicher 
Schutzvorrichtungen in derselben Gattung, wie es in gleicher Weise für Rhus 
und Philadelphus charakteristisch ist. Die erste Art des Schutzes erinnert 
an Pterocarya caucasica und verwandte Gattungen, da ebenfalls nackte, nieder- 
blattlose Knospen bei V. Lentago, Lantana und dentatum auftreten. Die 
Blätter rollen ihre Lamina gegen die Mittelrippe schneckenförmig ein, und sie 
entwickeln sich im Frühjahr zu typischen Laubblättern; die bei einigen Arten 
auftretenden fadenförmigen Nebenblätter erlangen wegen ihrer reducirten Ge- 
stalt keine schützende Bedeutung. Diese sog. freien Knospen bilden bei 
V. Lantana einen dichten, mehrere Millimeter dieken, weissen Haarfilz aus 
baumartigen, mehrzelligen und in sich verflochtenen Haaren aus, durch dessen 
wärmende Wirkung eine aus Niederblättern bestehende Umhüllung genügend 
ersetzt wird, während V. Lentago und dentatum gedrängt stehende, rostfarbene 
Schuppen von ähnlichem Bau wie die der meisten Juglandaceen besitzen. 
Von nieht geringerer Bedeutung scheint auch die Knospenlage der Blätter zu 
sein, da nach aussen nur die solid gebauten Blattstiele gekehrt werden, die 
einen stärkeren Widerstand leisten können. 

In Betreff der schneckenartigen Einrollung der Spreite gleichen die 
Knospen von V. Opulus, Oxycoccus, Opulifolium den vorigen vollkommen, nur 
sind die Vorblätter, die bei den vorhin besprochenen Arten abortirt sind, zu 
einer vollkommen geschlossenen Hülle verwachsen. Der morphologische 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p. 33) 333 


Werth dieser allein als Schutzorgan funetionirenden Hülle stimmt mit dem 
gleichartigen, als Phyllomtute bezeichneten Gebilde von Salix überein, wie 
auch die Entwickelung keine Abweichung zeigt. Die anfängliche Behaarung 
der Aussenseite weicht später mächtigen Cutieularschichten, während den 
Innenraum der Hülle seidenartige, lange, unverzweigte Haare durchsetzen: 
auch der anatomische Bau dieses eigenartigen Hüllorganes entspricht voll- 
kommen den Anforderungen eines. schlechten Wärmeleiters, wie es bei den 
betreffenden Salix-Arten beschrieben ist. — 

Diese Beispiele mögen genügen, um die grosse Mannigfaltigkeit der 
Schutzvorrichtungen für die Zweiganlagen zu erläutern, an denen morpho- 
logisch vollkommen ungleichwerthige Gebilde theilnehmen. Gleichzeitig glie- 
dern sich die einzelnen Schutzmittel nicht scharf von einander, sondern zu 
dem gleichen Zwecke combiniren sich mannigfache Gebilde. 

Die verschiedenen Stadien, in denen die Knospen eines Schutzes be- 
dürfen, lassen sich im Grossen und Ganzen in drei Phasen eintheilen. Der 
erste Schutz der Achselknospen fällt mit dem der Initialen des Vegetations- 
punktes zusammen, da alle Zweiganlagen in den Achseln junger, um den 
Vegetationspunkt zusammenschliessender Blätter erfolgen. Diesem durch 
dichtes Aneinanderschliessen der auf ihrer Aussenseite meist behaarten Blätter 
erzielten Schutze, dem sich zur Verhinderung einer starken Transpiration die 
schleimabsondernden Oolleteren zugesellen, folgt die Ausbildung des Sommer- 
schutzes meist noch in diesem Stadium. Mit diesen Vorrichtungen, die für 
die Erhaltung der Zweigknospen während des Sommers Sorge tragen, fallen 
auch bei nicht minder vielen Pflanzen die Mittel, welche die durch die 
Atmosphärilien hervorgerufenen Nachtheile während der winterlichen Ruhe- 
periode aufheben, nicht selten zusammen. Jedoch auch in der letzteren 
entfaltet die Natur noch eigenartige Vorkehrungen zur Sicherung dieser 
wichtigen Organe. 

Die Mehrzahl der einheimischen Laubbäume bilden besonders meta- 
morphosirte Blätter aus, die seit Karl Schimper und Alex. Braun als 
Niederblätter bezeichnet werden. Obwohl von verschiedenem morphologischem 
Werthe, stimmen sie in ihrer anatomischen Structur im Wesentlichen überein. 
Von trockenhäutigem, pergamentartigem Aussehen, ohne Gliederung in die 
drei typischen Theile des Blattes, umfassen sie die Knospe meist über die 

Noya Acta LI. Nr. 5. 4 


(34) 


334 Aug. Feist. (p. 34) 


« 


Hälfte. Die Niederblätter besitzen namentlich auf ihrer Aussenseite starke 
Cutieularschichten und nicht selten eine 'Trichombekleidung; Klebstoffe, wie 
vor Allem Harz oder Gummi, und das Fehlen von Spaltöffnungen, die nach 
Mikosch jedoch in geringer Anzahl-an den Knospenschuppen von Tilia sp. 
vorkommen, vermeiden das Eindringen von Luft und feuchten Niederschlägen. 
Die stark diekwandigen, Luft oder Harz führenden Zellen setzen als 
schlechte Wärmeleiter den klimatischen Unebenheiten einen wirksamen Wider- 
stand entgegen. 

An dem Knospenschutze betheiligen sich auch bei den stipulaten 
Pflanzen die Nebenblätter. Mit C. Hilburg!) kann man sie ihrer Funetion 
nach in solche mit schützender Bedeutung (und dies ist bei den meisten der 
Fall) und in jene, welche als Ernährungsorgane dienen, wie bei einigen 
krautigen Papilionaceen, und schliesslich in scheinbar funetionslose , wie die 
fadenförmigen Nebenblätter von Arlanthus glandulosa, Viburnum Opulus und 
Evonymus europaeus, eintheilen. Es kommen hier nur die der ersten Categorie 
in Betracht, die meist von elliptischer, spatelförmiger oder ovaler Gestalt in 
ihren anatomischen Verhältnissen genau der entsprechenden Funetion angepasst 
sind. Die Nebenblätter mit schützender Bedeutung treten in zwei Modi- 
ficationen auf, je nachdem sie an dem epinastisch gewordenen Blatte persistiren 
oder bald abfallen. Der ersteren Erscheinung begegnet man bei vielen 
Papilionaceen, den Rosaceen, Amygdalaceen und Pomaceen, wo gleichzeitig der 
Blattstiel oberhalb der Insertion der Nebenblätter abbricht, und so ein als 
Gelenk bezeichneter Blattstielstummel ‚während der Ruheperiode den immer 
beschuppten Knospen Schutz und Festigkeit verleiht. Diese sogenannten 
Stipulae adnectae der Morphologie erhalten ihre grösste Ausbildung bei Pet- 
teria rumentacea, indem sie sich gegen einander einrollen, und so den jungen 
Laubspross in wirksamer Weise schützen. Diesem letzteren Zwecke genügen 
die Nebenblätter der übrigen Laubbäume mit breiten, elliptischen, bald ab- 
fallenden Stipeln, wie die der meisten Amentaceen, nur in der Knospenlage, 
wo sie die etwa vorhandenen Knospenschuppen in ihrer Wirkung verstärken. 
Während bei der Mehrzahl der zuletzt erwähnten Pflanzen die äussere Um- 
hüllung der Knospen von Niederblättern übernommen wird, beschränkt sie sich 


!) €. Hilburg, l. c. Dissertation. Freiburg 1877. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p. 35) 335 


bei Almus (incana z.B.) ausschliesslich auf breite, über einander fassende dicke 
Nebenblätter eines ausgebildeten Laubblattes. 

Den Nebenblättern homolog sind auch die tutenförmigen, überall ge- 
schlossenen Umhüllungen von Platanus und den Magnoliaceen, die bei den 
letzteren in der Einzahl die Knospe nach Aussen abschliessen oder, wie bei 
Platanus, zu dreien auftreten. Diese Ochrea entsteht entweder durch echte Ver- 
wachsung der Nebenblätter abortirter Hauptblätter (Platanus), oder die Stipeln 
legen sich mit ihren Rändern dicht an einander und verkleben nur (Magnoliaceen). 
Dabei erscheint wieder eine Correlation zwischen Funetion und anatomischer 
Structur, indem die für die Winterruhe bestimmten Tuten eine derbere Con- 
sistenz annehmen und sämmtliche Membranen sich stark verdicken, die 
schlechte Wärmeleiter, wie Luft und harzige Substanzen, umschliessen. 

Blattartigen Ursprungs sind auch die vollkommen geschlossenen, durch 
echte Verwachsung der Vorblätter entstandenen Phyllomtuten der Salix-Arten 
und von Veburnum Opulus, deren Gewebe sich ähnlich wie das der Nieder- 
blätter umgebildet hat, und die genügend den Mangel sonstiger blattartiger 
Hüllorgane ersetzen kann. 

Als Uebergänge zu diesen Phyllomtuten erscheinen die zu becher- 
förmigen Grebilden basal verwachsenen Niederblätter wie bei Cornus mas, 
Populus und Acer campestre. 

Als ein äusserst wirksames Schutzmittel, namentlich im Sommer, 
bildet sich ferner der Scheidentheil des Tragblattes um, der entweder vor der 
Anlage der Zweigknospe oder gleichzeitig mit der Knospe den Schutzapparat 
entwickelt; immer hat jedoch schon die Vagina die deckende Function über- 
nommen, wenn das Tragblatt sich vom Stamm zurückgebogen hat. Die 
Knospen werden entweder von der Blattbasis kappen- oder mützenförmig um- 
schlossen, oder die letztere legt sich wulstförmig über die kleinen Achsenorgane. 
Diese intra- oder subpetiolare Knospenlage findet sich in jungen Stadien auch 
bei verschiedenen Pflanzen, die später sichtbare Knospen besitzen, wie Skömmia, 
Xanthoxylon Bungei und Philadelphus californicus lehren. Mit Ausnahme von 
Gleditschia, Aristolochia Sipho, Menispermum canadense geht derartigen Pflanzen 
die Ausbildung von besonderen Niederblättern ab, da der junge Tochterspross 
sofort mit einer Laubblattformation beginnt. Die Ausbildung einer wärmenden 
Decke für derartige niederblattlose Knospen ist wieder äusserst mannigfacher 

43* 


336 Aug. Feist. (p. 36) 


Natur. Die grossen Zweigknospen von Virgilia lutea und Rhus glabra stehen 
im Winter frei innerhalb der fast kreisförmigen Blattnarbe, und gegen die 
klimatischen Unbilden schützt sie ein dichter Haarpelz, aus langen, braun ge- 
färbten Haaren bestehend, die durch einen Klebstoff fest mit einander ver- 
bunden sind. Bei anderen intrapetiolaren Knospen wird ein Winterschutz 
nicht minder durch eine ähnliche Behaarung , als auch durch Einsenkung in 
das Rindengewebe erzielt, wie bei Sophora, Phellodendron, Ptelea ete. Es 
legt sich bei den letzteren die Rinde der Knospe nicht dieht an, dagegen 
werden die zahlreichen serialen Zweiganlagen von @Gleditschia überwallt. 
Schliesslich werden in noch anderer Weise die intrapetiolaren niederblattlosen 
Sprossanlagen während des Winters bei Robinia, den meisten Philadelphus-Arten, 
Menispermum und zum T'heil noch bei Gleditschia gesichert, indem der Schutz 
dureh Behaarung noch durch die T'rennungsschicht des Tragblattes, das Arti- 
eulartegment, vermehrt wird. 

Eine nieht minder scharfe Sonderung in Sommer- und Winterschutz 
finden wir bei Calycanthus occidentalis, bei welcher während der Entwickelung 
die Knospen von der Blattbasis bedeckt sind, wo hingegen der Winterschutz 
vornehmlich durch ein Blattgelenk ausgeübt wird. Schliesslich führt das Bei- 
spiel gewisser Acer-Arten (Pseudoplatanus, A. Negundo etc.) zu beschuppten 
Knospen über, die gleichfalls mit einer Niederblattformation beginnen. 

In noch anderer Weise übernimmt der Blattstiel den Sommerschutz. 
So umfassen bei den Araliaceen die lappenartig vergrösserten Flügel des 
unteren 'T'heiles des Blattstieles die Zweiganlagen, die hei Panaz sessifolium 
von trockenhäutigen Niederblättern, bei der immergrünen Hedera Helix von 
dieht behaarten Laubblättern umgeben sind. 

Als Sehutzmittel für den Winter funetionirt auch der Blattstiel bei 
anderen Pflanzen. Die äusserst kleinen, dicht behaarten Achselknospen von 
Genista und Spartianthus werden während ihrer Entwiekelung und Ruheperiode 
von dem Blattstiele verborgen, während bei Kalmia latifolia der Verschluss 
der grösseren Knospe von der Aussenwelt durch einen nasenartig vorspringen- 
den Rindenhöcker unterstützt wird. 

Eine ganze Reihe von Pflanzen entbehrt der bisher besprochenen 
Schutzmittel. Die einheimischen Juglandaceen, mit Ausnahme von Carya alba, 
tomentosa und porcina, sowie eine Anzahl Arten der Gattung Viburmum 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p. 3%) 337 


(Lantana, Lentago, dentatum) zeichnen sich durch sogenannte nackte nieder- 
blattlose Knospen aus, deren äusserste Umhüllung aus Blättern besteht, die im 
folgenden Frühjahre ernährende Bedeutung gewinnen. Bei diesen Pflanzen 
dient die mimosenartige oder schneckenförmige Knospenlage, vorzüglich aber 
die charakteristische Schild- oder Sternbehaarung als Schutz. Mit diesen 
stimmen also auch die zahlreichen Arten überein, deren Zweigknospen eben- 
falls sich nur durch Laubblätter auszeichnen, die sich aber im Schutze des 
modifieirten Scheidentheiles entwickeln. 

Schliesslich betheiligt sich noch die Rinde an der Erhaltung der 
ruhenden Sprossen, und auch dieser Modus ist kein gewissen Familien eigen- 
thümliches Charakteristikum , sondern bestimmte Gattungen systematisch ent- 
fernt stehender Familien haben sich auf diese Art den klimatischen Verhält- 
nissen angepasst. Hier kann man zwei Unterabtheilungen machen, je nachdem 
die Rinde sich dicht der Knospe anlegt und diese überwallt, wie bei @Gleditschia, 
Aectinidia colomicta und polygama und Cephalanthus occidentalis, oder die 
Knospen in einer Vertiefung der Rinde eingesenkt sind, so bei @ymnocladus 
canadensis, Sophora japonica, Ptelea mollis und trifoliata, Cereis Siliquastrum 
und Amorpha fruticosa. In diesem letzteren Falle beugen dem Einflusse des 
Mediums zahlreiche Haare vor, oder bei Cercis und Amorpha, die Niederblätter 
besitzen, sind die Vorblätter der Medianlinie des Tragblattes zugerückt. Hat 
num die Rinde auch die Function des Sommerschutzes übernommen, so voll- 
ziehen sich derartige Umwallungen in der Achsel noch hyponastischer Blätter, 
wie bei Gymnocladus, Actinidia, Cephalanthus. Bei der subpetiolaren Anlage 
der Knospen geschieht die Einsenkung der Sprossen erst im Laufe des 
Sommers, da die letzteren auch im Sommer den Unbilden der Witterung ent- 
zogen sind. 

Diese besprochenen Schutzvorrichtungen beziehen sich im Wesentlichen 
auf die Achselknospen, da durchaus nicht bei allen Pflanzen sich die Spross- 
spitze nach der Ruheperiode erhält. Ohlert!) hob zuerst das Fehlen der 
Teerminalknospe einiger Pflanzen hervor, an deren Stelle im nächsten Frühjahre 
eine benachbarte kräftige Achselknospe tritt. Diese Eigenthümlichkeit zeichnet 
nicht bestimmte Familien aus, vielmehr weichen nahe verwandten Pflanzen in 


1) Ohlert, 1. e. 


335 Ang. Peist.oulpn38) 


dieser Hinsicht von einander ab. Ohne Endknospen sind z. B.: Ulmus cam- 
pestris, Carpinus Betulus, Betula alba, Tilia, Salix, Viburnum (Opulus, opuli- 
folium und dentatum), Spiraea, Rubus, Ailanthus,, Virgilia lutea, Maakia 
amurensis, Gymnocladus, leditschia (triacanthus, ferox), Sophora japonica, 
Robinia (Pseudocacia, hispida, viscosa), Rhus glabra, Ptelea mollis und trifoliata, 
Skimmia sp., Xanthoxylon Bumgei, Menispermum canadense, Aristolochia Sipho, 
Actinidia colomicta und polygama, Calycanthus floridus und oceidentalis, Phila- 
delphus, Oephalanthus occidentalis u. a. m. Man kann hier solche Formen, bei 
denen die Trerminalknospe schon im Hochsommer ihr Wachsthum einstellt und 
früh abfällt, wie z. B. bei Vörgilia Iutea, @leditschia, Rhus glabra, den Pflanzen 
gegeniüberstellen, deren Sprossspitze vertrocknet und erst im Laufe der Jahre 
abgestossen wird, wie bei Actinidia, Cephalanthus, Gymnocladus etc. 

Eine sämmtliche Fälle umfassende Erklärung über das Fehlen der 
Endknospen entzieht sich unserer Kenntniss; namentlich erschwert das ah- 
weichende Verhalten systematisch nahestehender Pflanzen die erstere. Der 
Grund der Verkümmerung muss demnach wohl wesentlich in den inhärenten 
Eigenschaften der Pflanzen zu suchen sein; vielleicht spielen ernährungs- 
physiologische Vorgänge in dieser Hinsicht eine nicht unwesentliche Rolle, 
namentlich die Stoffbewegungen. 


Die Resultate der vorliegenden Abhandlung lassen sich in Folgendem 
zusammenfassen: 

Die Schutzmittel für die Zweigknospen setzen sich aus besonderen 
blattartigen Gebilden , aus den verschiedenen 'T'heilen des Tragblattes, der 
Rinde und aus 'Trichomen zusammen. 

Ia. Die grosse Mehrzahl der dieotylen Laubbäume besitzen mit 
Niederblättern versehene Knospen, d. h. die letzteren sind von besonderen 
Blättern von verschiedenem morphologischen Werthe umgeben, deren Function 
lediglich eine schützende ist, und die im nächsten Frühjahre keine ernährende 
Bedeutung gewinnen. Aus der grossen, hierher gehörenden Anzahl sei an 
Quercus, Fagus, Populus, Ulmus, Carya alba und tomentosa, Tilia, Maakia, 
Laburnum, Actinidia, Cephalanthus, Ailanthus erinnert. 

b. Nackte, nur von Laubblättern umgebene Knospen besitzen z. B.: 


Pherocarya cancasica, Carya amara, Juglans nigra; Viburnum Lanutana , V. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume etc. (p. 39) 339 


Lentago und V. dentatum, Virgilia lutea, Rhus glabra, Ptelea mollis und tri- 
foltata, Sophora japonica, Robinia viscosa. In diesem Falle bedürfen die 
Knospen nicht selten eines Schutzes während ihrer Entwickelung. Ohne Aus- 
nahme macht sich ein wirksamer Triehomschutz bei diesen Pflanzen geltend, 
der aus stark verdickten, luft- oder harzführenden Faden-, Stern- oder Schirm- 
haaren besteht. 

e. Eine allseitig geschlossene, durch Verwachsung des ersten Blatt- 
paares, der Vorblätter, entstehende Phyllomtute treffen wir bei den Salix-Arten 


und Viburnum Opulus und opulifolium. 


d. Eine ähnliche Umhüllung, die aber morphologisch den Nebenblättern 
entspricht, zeichnet die Knospen der Platanen und der Magnoliaceen aus. 
Diese Ochrea entsteht durch echte Verwachsung der Nebenblätter abortirter 
Hauptblätter bei Platanus, oder bei Magnolia und Läiriodendron durch schein- 
hare Verwachsung. 

e. An dem Aufbau der Knospen betheiligen sich bei den stipulaten 
Ptlanzen gewöhnlich die Nebenblätter; Ausnahmen bilden nur die Bäume mit 
sehr redueirten Stipeln, wie Zvonymus, Adanthus und Viburnum Lantana. 
Wesentlich beschränkt sich der Schutz auf die Nebenblätter eines entwickelten 
Hauptblattes des Tochtersprosses bei den Alnus-Arten. In anderer Weise be- 
gegnen wir einem Stipularschutz bei Petteria rumentacea, wo die Achsel- 
knospe von den eingerollten grossen Nebenblättern ihres Tragblattes ein- 
gehüllt sind. 

Ila. Als Sommerschutz dient bei einigen Pflanzen die Blattbasis, die 
entweder die Achselknospe kappenförmig umhüllt oder sie wulstförmig bedeckt. 
Das erstere Verhältniss zeigen Virgilia Tutea, Rhus glabra, Robinia viscosa, 
R. hispida und R. Pseudocaeia, Platanus und die Philadelphaceen zum Theil; 
zu dem letzteren Modus gehören die verschiedenen @Gleditschia-Arten, Sophora 
Japonica, Ptelea mollis und trifoliata, Menispermum canadense, Aristolochia Sipho, 
Negundo aceroides, Calycanthus floridus und oceidentalis. 

b. Die Ablösung des Tragblattes erfolgt bei Robinia, Menispermum, 
bei den meisten Philadelphaceen und bei @leditschia zum "Theil in der Weise, 
dass die mehrschichtige Blattbasis, das Artieulartesment, im Winter die Knospe 
bedeckt. 


340 Aug. Feist. (p. 40) 


e. Ein wirksamer Winter- und Sommerschutz wird bei Kalmia latifolia, 
Spartianthus junceus durch einen Blattstiel erzielt, indem die Knospen auch in 
der Ruheperiode vollständig verborgen sind, während nicht selten bei vielen 
Pflanzen (zahlreichen Papilionaceen, Amygdalaceen, Rosaceen) der Blattabfall 
mit Hinterlassung eines Blattstielgelenkes erfolgt. 

III. Ferner funetionirt auch die Rinde bei der Erhaltung der Zweig- 
knospen. Dieser Schutz kann einen sommerlichen, durch die Blattbasis 
erzielten Schutz ablösen; es erfolgt dann die Umwallung im Laufe des 
Sommers, wie bei Xanthoxylon Bunget, Sophora, Skimmia, Gleditschia, Phello- 
dendron amurense. Kommt dem Rindengewebe auch die Sicherung der 
Knospen während der Entwickelung zu, so geschieht die Ueberwallung schon 
in sehr jungen Stadien, wenn das Tragblatt noch im hyponastischen Zustande 
beharrt. Als Beispiele für diesen Modus sei auf Actinidia colomicta und poly- 
gama, Cephalanthus occidentalis, Gymnocladus canadensis hingewiesen. 

IV. Endlich sind die Trichome wirksame Schutzorgane. Sie dienen 
entweder zur Verstärkung anderer Schutzmittel oder sie übernehmen fast aus- 
schliesslich den Schutz der ruhenden Knospen , wie bei den niederblattlosen 
Tochtersprossen von Virgilia Tutea, Gymmocladus, Viburnum Lentago, Ptero- 


carya u. a. Mm. 


Ueber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume ete. (p. 41) 341 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Zeichnungen sind schematisch gehalten. N. G. — natürliche Grösse. 
Sch. V. = schwache Vergrösserung. Die Behaarung ist meist fortgelassen. 


L. = Längsschnitt. Q@ = Querschnitt. 


Gymnocladus canadensis. 


Fig. 1. Stammstück mit den drei serialen Knospen , Bl.n. = Blattnarbe, K = 
Knospe. N. G. 

Fig. 2. L. durch die älteste Knospe, St. — Stamm, P. — Periderm. Sch. V. 

Fig. 3. L. durch zwei junge Knospen, deren Tragblatt Bl. noch hyponastisch ; r und r‘ 
Anlage des die Knospen umfassenden Ringwalls. Sch. V. 

Fig. 4. L. durch die älteste Knospe, Tragblatt noch hyponastisch. Sch. V. 


Virgilia lutea. 


Fig. 5. Zweigende im Spätsommer; n. — Narbe der abgestossenen Sprossspitze. N. G. 

Fig. 6. L. durch eine wachsende Sprossspitze mit drei jungen Blattanlagen bı, ba, bs; 
bei bı, ba beginnt die Ausbildung des die Knospe umhüllenden Schutz- 
apparates; im a’ bei b; tritt der dem Stamm zuwachsende, axipetale Vege- 
tationspunkt auf; unter b;z Anlage der Achselknospe. Sch. V. 

Fig. 7. L. Weiteres Stadium, Tragbl. Bl. noch hyponastisch. Sch. V. 

Fig. 8. L. Bl. hat sich vom Stamm zurückgebogen, Bezeichnung wie in Fig. 7. Sch. V. 

Fig. 9. L. Das Blatt schickt sich zum Abfall bei t an. Sch. V. 


Fig. 10. Zweigende von Maakia amurensis, n wie in Fig. 5. N. G. 


Gleditschia. 


Fig. 11. Gl. triacanthos; Knoten; c Caulomstachel, K Knospe. N. G. 

Fig. 12. L. durch einen entblätterten Knoten von @!. sinensis; g Blattstielstummel; 
kı, Ks, ks, ka, k; Knospen; p Periderm. Sch. V. 

Fig. 13. Gl. sinensis; L. durch die Sprossspitze; c Anlage des Caulomstachels in der 
Achsel des Tragblattes Bl. Sch. V. 


Nova Acta LI. Nr. 5. 44 


Aug. Feist. (p. 42) 


@G. sinensis; L. durch einen Knoten; das noch hyponastische Tragblatt Bl. be- 
ginnt die Ausbildung des Schutzapparates; kı, kg Anlage der Winter- 
knospen. Sch. V. 

@G. sinensis. L. Das Tragblatt beginnt die Rückbiegung vom Stamm; Bez. 


wie in Fig. 14. 


Sophora japonica. 

Stammstück, links nach dem Blattabfall, rechts vor demselben. N. G. 

L. durch einen Knoten kurz vor dem Blattabfall, t Trennungsschicht des 
Blattes Bl. Sch. V. 

L. durch eine Sprossspitze mit mehreren Blattanlagen; k Anlage der Knospe, 
b’ Ausbildung der deckenden Blattstielbasis. Sch. V. 

Weiteres Stadium, Bl. noch hyponastisch. Sch. V. 

Das Tragblatt beginnt die Rückbiegung vom Stamm; gleichfalls erfolgt die Ein- 
senkung in die Rinde. 


Robinia. 


Knoten von R. hispida. s Sommerspross, der sich aus der Knospe k der 
Fig. 22 entwickelt. N. G. 

R. viscosa. L. durch die Sprossspitze; a Ausbildung des sommerlichen Schutz- 
apparates. Sch. V. 

Desgl. L. durch die drei serialen Knospen kı, kg, ks, deren Tragblatt Bl. 
noch nicht entfaltet ist. Sch. V. 

R. Pseudocacia. L. durch einen Knoten kurz vor dem Blattabfall; das Trag- 
blatt löst sich vom Stamm mit Hinterlassung eines Articulartegmentes t 


ab; sonst wie Fig. 23. 
Knoten von Petteria rumentacea, wenig vergrössert. 


Desgl. von Spartianthus junceus. 


Philadelphus. 


Knoten von Ph. Gordonianus, links vor, rechts nach dem Blattabfall. N. G. 

L. durch einen Sprossgipfel, beik erfolgt die Anlage der Knospe intrapetiolar. 
Sch. V. 

L. durch eine Knospe kurz vor dem Blattabfall, der bei t erfolgt. Sch. V. 

Negundo aceroides. Knoten. N. G. 

L. durch eine Knospe von N. aceroides, wenig vergrössert. 

Acer campestre, links nach, rechts kurz vor dem Blattabfall: Knospen- 


gipfel wenig sichtbar. N. G. 


Jeber Schutzeinrichtungen der Laubknospen dicotyler Laubbäume ete. (p. 43) 343 


Rhus glabra. 

Fig. 33. Stammstück. N. G. 

Fig. 34. L. durch eine Knospe kurz vor dem Blattabfall. Sch. V. 

Fig. 35. L. durch eine Sprossspitze; bei a beginnt die kappenförmige Entwickelung der 
Knospe K. Sch. V. 

Fig. 36. Zweigstück von Phellodendron amurense. 

Fig. 37. L. durch einen Knoten kurz vor dem Blattabfall, von derselben Pflanze. 

Fig 38. Ptelea trifoliata. Zweigende; n Narbe der abgestossenen Zweigspitze; die 
Knospe K ist für die Verlängerung des Zweiges im nächsten Frühjahre 
bestimmt. 

Fig. 39. Ptelea mollis. Subpetiolare Anlage der Knospe, deren Tragblatt noch die 
knöpfchenförmigen Colleteren besetzt. 

Fig. 40. L. Desgl. kurz vor der Ablösung des Blattes bei t. 

Fig. 41. Ptelea mollis. L. Weiteres Stadium; das Tragblatt ist vom Stamm zurück- 
gebogen. 

Fig. 42. Stammstück von Ailanthus glandulosa. N. G. 

Fig. 43. L. Aristolochia Sipho. Die zahlreichen serialen, dicht behaarten Knospen 
sind von dem Blatte helmartig bedeckt. Sch. V. 

Fig. 44. Aristolochia Sipho. Q. durch eine kräftige Knospe; durch Fig. 43 und 44 wird 
auch die Knospenlage des einzigen Niederblattes sch sehr deutlich. 


Actinidia colomicta. 


Fig. 45. Zweigstück; das Tragblatt Bl. fällt bei t ab; o Oefinung, die zu den über- 
wallten Knospen führt; wenig vergrössert. 

Fig. 46. L. Anlage der Knospe k in der Achsel eines dem wachsenden Scheitel benach- 
barten Blattes Bl. 

Fig. 47. L. Weiteres Stadium; Bl. noch hyponastisch; der Achselspross rückt am 
Internodium empor; bei r und r‘ beginnt die Ueberwallung der Knospe. 
Sch. V. 

Fig. 48. L. Das Tragblatt entfaltet sich; die Ueberwallung nahezu beendet. Sch. V. 

Fig. 49. L. kurz vor dem Blattabfall; Knospe vollständig überwallt. Sch. V. 


Fig. 50. Calycanthus occidentalis. Stammstück; rechts nach, links vor dem 
Blattabfall. N. G. 

Fig. 51. L. durch einen entblätterten Knoten; das Blattgelenk Bl. G. bedeckt die drei 
Knospen fast ganz. 

Fig. 52. Menispermium canadense. L. durch einen Knoten kurz vor dem Blatt- 
abfall; t Trennungsschicht; die einzige Knospenschuppe sch besitzt eine ähn- 
liche Knospenlage, wie die bei Aristolochia Sipho Fig. 44 und 43. Sch. V. 


344 Aug. Feist, Ueber Schutzeinr. d. Laubknospen dicotyl. Laubbäume etc. (p. 44) 


Fig. 53. 


Fig. 54. 


Fig. 59. 


Fig. 61. 


Desgl. L. Anlage der Knospe und Ausbildung des deckenden Theiles der 
Blattbasis. Sch. V. 
Desgl. Weiteres Stadium; Tragblatt noch hyponastisch. Sch. V. 


Platanus occidentalis. 

Zweigstück. 

L. durch den Sprossgipfel, t Ochrea des Blattes Bl.; unter dem letzteren voll- 
zieht sich die Anlage der Achselknospe K, an der schon die erste Ochrea 
angelegt ist. 

Weiteres Stadium; die erste Ochrea der Achselknospe vollkommen geschlossen. 

Weiteres Stadium. Das Tragblatt ist im Entfalten begriffen. 

Cephalanthus occidentalis. Knoten wenig vergrössert. 

L. Anlage der später vollkommen überwallten Knospen. 

Kalmia latifolia. Knoten. R bedeutet den nasenförmig vorspringenden 
Rindenhöcker, wodurch die Knospe im Verein mit dem Blattstiel voll- 
kommen bedeckt wird. 

Desgl. L. Terminaler Vegetationspunkt V mit drei jungen Blattanlagen; 
R Anlage des Rindenhöckers; K Knospe. 

L. durch eine ausgewachsene Knospe von Kalmia latifolia; Bezeichnung wie in 
Fig. 62. 

Q durch die Knospe von Kalmia latifolia; Bl. Tragblatt. St. Stamm. 


Nora Acta dead.C.1.C. @. Nat.CurVol.LI. Tab.ALV. 


gez.v. A Feist Lith.Anstv.J.G.Bach, Leipzig 


A.Feist: Schutzeinrichtu ngen der Laubknospen.Taft. 


& _ “ Pu Mi: 3 


Nora Acta Acad. €. 1.0. @. Nat: Cur. Vol.LI, { Tab. ALIT. 


gez v.A.Feist. 


A. Feist: Schutzeinrichtungen derLaubknospen. Taf 2. 


NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band LI. Nr. 6. 


Untersuchungen 
über den 


Bau der Speicheldrüsen und des dazu gehörenden 
Nervenapparats von Blatta. 


Von 


Bruno Hofer. 


Mit 3 Tafeln Nr. XLVII-XLIX. 


Eingegangen bei der Akademie am 31. Mai 1886. 


HALLE. 
m1837. 
Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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A. 


B. 


Inhaltsangabe, 


Einleitung re OH 
Vom Bau der Speicheldrüsen: 
1) Gröberer Bau und Mechanismus : 
2) Histologie und Function der Speicheldrüsen 
Vom Nervenapparat: 
1) Vom unpaaren und paarigen Eingeweidenervensystem 
2) Vom Zusammenhang der Nerven mit den Speicheldrüsen 


3) Von der feineren Verbindung der Nerven mit den Drüsenzellen 


Tafelerklärung 
Litteraturverzeichniss . 


Seite 5—10 
„ 1 1—13 
„ 14—21 
„ 22 —29 
„»„ 29—40 
„ 40 —44 
„ 45—49 
„ 50-54 


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Einleitung. 


Obwohl durch exacte physiologische Experimente in sehr eingehender 
Weise besonders von Heidenhain !) an den Speicheldrüsen der Wirbelthiere 
mit Sicherheit festgestellt und allgemein anerkannt ist, dass nicht nur die 
Funetion der Speicheldrüsen überhaupt unter dem Einfluss der Nerventhätigkeit 
steht, sondern dass eine doppelte Innervation einerseits vom Gehirn direct, 
andererseits vom Sympathicus aus stattfinden müsse; ist es dennoch trotz 
eifriger Bemühungen bisher nicht gelungen, den sicheren anatomischen Nach- 
weis für die erwähnten physiologischen Postulate zu liefern. 

Freilich hat Pflüger?) zu wiederholten Malen eine Verbindung der 
Nervenfibrillen und der Speicheldrüsenzellen an Wirbelthieren eingehend be- 
schrieben, jedoch erfreuen sich seine Beobachtungen bei der Mehrzahl der mit 
demselben Gegenstande beschäftigten Forscher keiner Bestätigung, so dass 
Heidenhain !‘) in Hermanns Handbuch der Physiologie sagen konnte: „So 
lange aber eine wissenschaftliche Angabe noch von der ganz überwiegenden 
Mehrzahl der Fachmänner trotz der eifrigsten Bemühungen zu ihrer Bestäti- 
gung angezweifelt wird, darf die Untersuchung noch nicht als abgeschlossen 
und ihre Resultate nicht als endgültig festgestellt angesehen werden.“ 


!) Heidenhain: a. Studien des physiologischen Instituts zu Breslau. IV. 1868. 
b. Die acinösen Drüsen der Schleimhäute, insbesondere der Nasen- 
schleimhaut. Breslau 1870. 
2) Pflüger: Die Endigungen der Absonderungsnerven in den Speicheldrüsen. Archiv 
für mikroskop. Anatomie. Bd. V. p. 193. 
16°) Hermanns Handbuch der Physiologie V. Bd.: Heidenhain, Physiologie der Ab- 
sonderungsvorgänge, 1. Abth.: Speicheldrüsen, p. 30. 


350 Bruno Hofer. (p. 6) 


Hat es sich demnach herausgestellt, dass die Frage nach der Inner- 
vation der Speicheldrüsen bei Wirbelthieren eine noch offene ist, und dass die 
Schwierigkeiten, dieselbe an diesen Objeeten zu lösen, für die augenblicklich 
vorliegenden Hülfsmittel noch unüberwindliche scheinen; so blieb doch noch die 
Hoffnung vorhanden, an wirbellosen Thieren, bei denen man auf einfachere 
Verhältnisse rechnen durfte, zuverlässigere Resultate zu erzielen. 


Aber auch in diesem Gebiete stellen sich der Beobachtung nicht 
geringe Hindernisse in den Weg, wie wir schon aus dem Umstande entnehmen 
können, dass die sonst so bewunderungswürdig genau arbeitenden alten Ento- 
motomen entweder gar keine oder nur sehr spärliche Angaben machen über 
Nerven, welche die Speicheldrüsen versorgen. 


Der erste, welcher, wenn auch nicht an Speicheldrüsen, so doch an den 
ihnen im Bau am nächsten stehenden Sericeterien von Cossus ligniperda Nerven 
beschreibt, ist Lyonet3) gewesen, dessen Angaben einerseits von Joseph®) 
Bestätigung gefunden haben, andererseits aber von Leydig5) neuerdings stark 
bezweifelt worden sind. 


Wie dem auch sei, jedenfalls haben Lyonets bezügliche Befunde wenig 
Anregung zu gleichen Untersuchungen gegeben, da wir uns in der einschlägigen 
Litteratur lange darauf vergeblich nach ähnlichen Angaben umsehen. 


Erst bei J. Fr. Brandt®) finden wir eine durch bildliche Darstellung 
belegte Notiz über einen Drüsennerven von Dlatta orientalis, welcher von dem 
auf dem hinteren Theile des Oesophagus liegenden Ganglion zu den Speichel- 
drüsen hinaufzieht. Allein, wie ich mich an sehr vielen Exemplaren mit 
Sicherheit iiberzeugen konnte, ist der von Fr. Brandt beschriebene Nerv eine 
Trachee, welche bei allen von mir untersuchten Exemplaren denselben con- 
stanten und von Brandt auch ziemlich richtig angegebenen Verlauf einhält. 


3) Lyonet: Chenille, qui ronge le bois de saule. 1762, p. 499. 
4) Joseph: Zool. Anzeiger 1880, p. 326. 


5) Leydig: Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere.. Bonn 
1883, p. 136. 


6) J. Fr. Brandt: Bemerkungen über die Mundmagennerven oder Eingeweidenerven 
der Evertebraten. Mem. Acad. St.-Petersbourg. 6° Serie, Tom. 3. Se. nat. 1835. 


Untersuchungen über den bau der Speicheldrüsen ete. (p. 7) Sal 


Obwohl nun dieser Befund Brandts erst neuerdings von Cholod- 
kowsky’?’) eine Berichtigung erfahren hat und sogar in Wagners®) Lehr- 
buch der Zootomie übergegangen ist, so ist derselbe auch ohne wesentlichen 
Einfluss geblieben. 

Ueberhaupt scheint die Frage nach der Innervation der Speichel- 
drüsen bis in die neuere Zeit wenig Interesse erregt zu haben, ein Umstand, 
der seine Erklärung in den jeweiligen Vorstellungen von dem Bau und be- 
sonders der Funetion der Speicheldrüsen findet. 

Denn während man bis auf Joh. Müller®), welcher in seiner 
klassischen Arbeit über den feineren Bau der Speicheldrüsen zuerst die 
Struetur derselben kennen lehrte, die Drüsenthätigkeit in den Blutgefässen 
suchte, also überhaupt nicht auf die Idee specifischer Speicheldrüsennerven 
kommen konnte, enthielt die sich darauf besonders nach der Entdeckung der 
Diffusionserscheinungen Bahn brechende Anschauung von der nur auf rein 
physikalischen Prineipien basirenden Secretionsthätigkeit auch keinen Hinweis 
auf die Anwesenheit nervöser Apparate innerhalb der Drüsengewebe. 


Jedenfalls finden sich in Meckels!0) umfangreicher Micrographie 
einiger Drüsenapparate durchaus keine Angaben über etwaige Innervation der 
Drüsenzellen, und auch Leydig!!), dessen Untersuchungen der Zeit nach 
folgen, legt seinen ersten Angaben über die Versorgung der Malpighischen 
Gefässe einiger Raupen durch Nerven nicht den gebührenden Werth bei. 

So blieb es denn den epochemachenden Untersuchungen Ludwigs und 
Heidenhains vorbehalten, durch den physiologischen Nachweis von Nerven- 
einflüssen auf die Secretionsthätigkeit der Drüsen die Aufmerksamkeit der 
Anatomen einmal auf den Zusammenhang von Nerv und Drüse überhaupt, 
dann aber auch auf die feinere Art und Weise desselben gerichtet zu haben. 


‘) Cholodkowsky: Horae soc. ent. Ross. Petersburg 1881, Bd. XVI., p. 6 ft. 

>) Wagner: Zootomie. 2. Theil. Vergleichende Anatomie der Wirbellosen von Frey 
und Leuckart, p. 46. 

») Joh. Müller: De glandularum secernentium structura penitiore earumque prima 
formatione in homine atque animalibus. 

10) Meckel: Micrographie einiger Drüsenapparate der niederen Thiere, Müllers 
Archiv 1846. 


11) Leydig: Lehrbuch der Histologie, p. 474, Fig. 234. 


352 Bruno Hofer. (p. 8) 


Die erste Frucht dieser von der Physiologie ausgehenden Anregung ist 
die Untersuchung Kupffers!2) an den Speicheldrüsen von Blatta orientalis. 

An diesem treffliichen Object beschreibt Kupffer einen specifischen 
Drüsennervenapparat sowohl in Bezug auf den Ursprung der einzelnen Nerven- 
stämme, als auch auf ihren histologischen Bau und ihre feinere Verbindung 
mit den Zellen der Speicheldrüsen. 

Darnach treten sowohl aus dem Ganglion supraoesophageum direct, als 
auch aus dem unpaaren Eingeweidenerven , andererseits aus der paarigen 
Längscommissur zwischen dem Ganglion infraoesophageum und dem ersten 
Brustganglion, bisweilen auch aus dem letzteren Nervenstämme aus, welche 
sich zwischen den Drüsenlappen verästeln und sich mit den peripheren Zellen 
eines Acinus derartig verbinden, dass, während das Neurilemm mit der mem- 
brana propria verschmilzt, sich die Fibrillen des Nerven unter dichotomer 
Theilung in das spongiöse Protoplasmanetz der Drüsenzellen fortsetzen und 
bis zu der sogenannten retortenförmigen Kapsel verfolgen lassen. 

So bestimmt aber auch Kupffer diese seine Behauptungen ausgesprochen 
hat, so stiessen dieselben doch auf lebhaften Widerspruch, und, wie wir im 
Verlaufe meiner Arbeit sehen werden, mit vollem Recht, da einerseits manche 
seiner Detailangaben auf fehlerhafter Beobachtung beruhen, andererseits aber 
zu wenig Werth auf den Ursprung und den continuirlichen Verlauf der Nerven 
bis zu den Drüsen gelegt wurde. In diesem Umstande aber hätte gerade die 
grösste Beweiskraft gelegen, wie ich unten darzuthun Gelegenheit nehmen werde. 

Es erfuhren daher auch die Angaben Kupffers bald von Seiten Engel- 
manns!?) eine Zurückweisung, indem dieser Forscher die von Kupffer für 
Nerven gedeuteten Gebilde für Bindegewebsstränge erklärte und dieselben 
wegen ihrer Aehnlichkeit mit echten Nerven mit dem Namen „Neuroidfasern“ 
belegte, einem Namen, der, wie ich glaube, eher zur Verwirrung als zur 
Klärung der Frage beigetragen hat. 

12) Kupffer: a. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. IX., p. 387. 

b. Beiträge z. Anat. u. Physiologie, als Festgabe Carl Ludwig gewidmet. 
Leipzig 1875, p. 64 ft. 
13) Engelmann: Ueber Drüsennerven. Bericht über einige in Gemeinschaft mit 


Th. W. van Lith de Jeude angestellte Untersuchungen. Separat-Abdruck aus Pflügers Archiv 
für die gesammte Physiologie. Bd. XXIV., 1881. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen ete. (p. 9) 358 


Dagegen beschrieb Engelmann einen nach seiner Meinung zweifellos 
echten Nervenapparat an den Speicheldrüsen von Bombus. Hier verzweigt 
sich ein Nerv zwischen den einzelnen Drüsenkölbehen, um dieselben mit je 
einem Nervenast zu versorgen, welcher in direetem Contact mit dem Proto- 
plasma einer Drüsenzelle steht, ohne besondere Structurverhältnisse an seinem 
Ende erkennen zu lassen. 

Aber auch diese Untersuchungen blieben nicht ohne erheblichen Ein- 
spruch, indem nämlich der auf diesem Gebiete unterrichtetste und erfahrenste 
Forscher, Leydig?), die Angaben Engelmanns negirte, und in den von 
Engelmann für Nerven erklärten Stämmen Spuren von Querstreifung und 
stellenweise plattenförmige Ausbreitung nachwies, welche nur auf Muskeln resp. 
elastische Fasern bezogen werden konnten. 

In gleicher Weise widerrief Leydig!!) seine früheren Angaben über 
die Nervenendigungen an Malpighischen Gefässen der Raupen und konnte sich 
trotz eingehender Studien an Secrieterien und Speicheldrüsen bei keinem ein- 
zigen Objeet von der Anwesenheit speeifischer Nerven überzeugen, so dass er 
zu dem Resultate kam: „Einstweilen kennt man daher im Körper der 
Insekten keine Drüsenzellen, welche Nerven aufnehmen.“ ) 

Und an diesem so allgemein ausgesprochenen Satze dürften die von 
Leydig abweichenden Angaben, welche in neuerer Zeit auch mehr gelegentlich 
gemacht sind, wohl wenig zu ändern vermocht haben. Denn wenn auch 
Chun), Schindler 1%) und Schiemenz!?) für eine Innervation der Drüsen- 
apparate eingetreten sind, so haben auch sie aus dem oben angeführten Grunde 
die sichere Ueberzeugung wohl nicht erwecken können, dass sie es wirklich 
mit echten Nerven zu thun gehabt hätten. 


5) Leydig: Loc. cit. Nr. 5, p: 129 ff. 


14) Leydig: Bemerkungen über die Farben der Hautdecke und Nerven der Drüsen bei 
Insekten. Archiv f. mier. Anat., Bd. 12, 1876. 


5) Leydig: Loc. eit. Nr. 5, p. 141. 


15) Chun: Ueber den Bau, die Entwickelung und physiologische Bedeutung der 
Rectaldrüsen bei den Insekten. p. 24. 


16) Schindler: Beiträge zur Kenntniss der Malpighischen Gefässe der Insekten. 
Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 30. p. 587. 


17) Schiemenz: Ueber das Herkommen des Futtersaftes und die Speicheldrüsen der 
Biene, nebst einem Anhang über das Riechorgan. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 38. 1883. p. 71 ff. 


Noya .Acta LI. Nr. 6. 46 


354 Bruno Hofer. (p. 10) 


Mit dieser historischen Uebersicht über die Entwickelung und den 
Stand der Frage nach der Innervation der Speicheldrüsen glaube ich eine er- 
neute Untersuchung über dieselbe genügend motivirt zu haben. 

Dieselbe wurde auf Anregung meines verehrten Lehrers, des Herrn 
Prof. Rich. Hertwig, in dem Königsberger Laboratorium begonnen und 
unter Herrn Prof. ©. Chun fortgesetzt und beendigt. 

Ich erfülle eine angenehme Pflicht, wenn ich diesen meinen hoch- 
verehrten Lehrern für das freundliche Interesse, welches sie meiner Arbeit 
geschenkt haben, und die guten Rathschläge, womit sie dieselbe förderten, an 
dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank sage. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 11) 355 


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A. Vom Bau der Speicheldrüsen. 


1. Gröberer Bau und Mechanismus. 


Die Speicheldrüsen der Blatten liegen, wie zahlreiche frühere Unter- 
suchungen nachgewiesen haben, lateral und ventral vom Oesophagus, die Ge- 
stalt desselben nachahmend, in Form von je zwei Längszügen, welche zwischen 
sich die beiden sackfürmigen Reservoire einschliessen. Jeder der vier Längs- 
züge gliedert sich unter fortschreitender lappiger Verästelung in immer 
kleinere Gruppen, bis wir schliesslich auf ein flach scheibenförmiges Endstück, 
den Aecinus, stossen, welcher die Drüsenzellen von einer gemeinsamen mem- 
brana propria umschlossen erkennen lässt. Aus jedem Aecinus tritt ein Aus- 
führgang und vereinigt sich mit demselben Gebilde seiner benachbarten Acini 
unter steter Vergrösserung seines Lumens, bis schliesslich die vier den Längs- 
zügen der Drüsen entsprechenden Ausführgänge zunächst zu zweien und dann 
zu einem gemeinsamen Sammelgang zusammentreten, welcher seinen Inhalt in 
den durch Verschmelzung der beiden Ausfuhrgänge der Reservoire entstandenen 
Speichelgang entleert. (Taf. 2. Fig. 1. und Fig. 6.) 

Genauere, auch bildliche Darstellungen dieser Verhältnisse finden wir 
in den Abhandlungen von L. Dufour!®), Fr. Brandt‘), Huxley ®®), 
Kupffer 22), Cholodkowsky.”) 

Wenn ich mich auch, um Wiederholungen zu vermeiden, auf die soeben 
eitirten Arbeiten berufen kann, so habe ich «doch einige Bemerkungen zur 


Frage nach dem Aufhängeapparat der ganzen Drüse hinzuzufügen. 


18) Leon Dufour: Recherches anatomiques sur les Orthopteres. 


19) Huxley: Handbuch der Anatomie der wirbellosen Thiere. 


46* 


356 Bruno Hofer. (p. 12) 


Letztere wird nämlich bei Blatta orientalis ausser durch den Fettkörper 
und em recht zahlreiches und festes Tracheennetz, besonders durch einen von 
der Unterseite des Oesophagus ziehenden, paarigen, quergestreiften Muskel in 
suspenso erhalten, auf welchen schon Cholodkowsky hingewiesen hat, olne 
freilich näher seine Insertion zu berücksichtigen. Dieselbe bietet aber ein so 
eigenartiges Verhalten dar, dass ich es der Mühe für werth halte, näher 
darauf einzugehen. 

Es setzt sich nämlich der erwähnte Muskel an der Stelle, wo sich das 
Reservoir zu seinem Ausführgang verjüngt, derartig an ersteres an, dass sich 
etwa ein Drittel vor seinem Ende ein Theil der Muskelbänder abspaltet und 
pinselförmig ausstrahlend der Länge nach mit der Wand des Reservoirs 
verwächst. 

Der weitaus grössere "Theil der Muskelbündel legt sich nun hacken- 
fürmig, nach dem Rücken des 'T'hieres zu gekrümmt, um den Ausführungs- 
gang (Speichelgang), ohne aber weder in seinem weiteren Verlauf, noch an 
seinem eigentlichen Ende mit dem Ausführungsgange oder einem anderen 
Theile der Drüse zu verwachsen. Wir haben es hier also mit einem Muskel 
zu thun, welcher an einem Finde frei ist. Dass dieser Muskel dort nicht 
etwa abgeschnitten sein konnte, folgt einmal aus der Constanz, mit welcher er 
stets in derselben Weise zu Tage trat, andererseits aber besonders aus dem 
Umstande, dass das Sarkolemm continuirlich über das freie Ende der Fibrillen- 
bündel hinwegzieht. 

Die Wirkung dieses Muskels, über dessen Innervation ich weiter unten 
sprechen werde, ist theilweise schwer verständlich. Jedoch zweifle ich nicht, 
dass der eine Theil seiner Fibrillenbiündel, welcher mit dem Reservoir ver- 
wächst, mit der Oontraction desselben behufs Entleerung des Speichels betraut 
ist, während er mit seinem hakenförmig gebogenen starren Ende, ähnlich wie 
die von Weismann 20) beschriebenen Intervisceralmuskeln, die Accommodation 
der Speicheldrüsen an die Bewegungen des Körpers besorgt. 

Dazu gesellt sich bei Blatta germanica an dem hinteren Ende des 
Reservoirs noch ein kräftiger Muskel, der wohl hauptsächlich mit der Speichel- 
entleerung betraut ist. 


20) Weismann: Die nachembryonale Entwickelung der Musciden. Zeitschr. f. wiss. 
Zoologie. Bd. 14. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 13) 357 


Indem ich den Mechanismus der Speichelentleerung weiter verfolgte, 
richtete ich meine Aufmerksamkeit besonders auf die Ausmündung des 
Speichelganges. 

Derselbe entleert seinen Inhalt in die Mundhöhle, wie schon Bur- 
meister in seinem Handbuch der Entomologie für Dlabera trapezoides nachweist. 
Unrichtiger Weise haben dagegen Basch?!) und Kupffer !?2) von einer Ein- 
mündung der Drüse in den Oesophagus gesprochen, sind jedoch schon von 
Cholodkowsky ?) in diesem Irrthum berichtigt worden. Ich muss letzterem 
Beobachter vollkommen beistimmen, da eine Verbindung des Speichelganges 
mit dem Oesophagus durch das Dazwischentreten des sehr massigen Hypo- 
pharynx völlig ausgeschlossen ist. 

Auf sagittalen Längsschnitten durch den Kopf von Blatta orientalis 
(Taf. 2. Fig. 11) überzeugt man sich leicht davon, dass der Speichelgang 
zwischen Hypopharynx und Unterlippe liegt, indem er vollständig mit den 
äusseren Wandungen dieser Theile verwächst. 

Gegen das Ende des Speichelganges befinden sich in demselben zwei 
nach vorn zu gebogene und in derselben Richtung mit feinen Zähnen besetzte 
sehr stark entwickelte Haken. Dieselben bewirken einen vollständigen Ver- 
schluss des Speichelganges und verhindern ein Rückfliessen des Speichels, 
welcher sich in der auf diesen Verschluss folgenden Erweiterung des Speichel- 
gangs angesammelt hat. Aus dieser Erweiterung, welche sich besonders in 
der Richtung von der Ober- zur Unterlippe vollzogen hat, wird der Speichel, 
jederzeit zum sofortigen Gebrauch vorräthig, durch die Fressbewegungen der 
Unterlippe und des Hypopharynx in directe Berührung mit der Nahrung ge- 
bracht, noch bevor dieselbe in den Oesophagus eintritt. Ein weiteres Nach- 
fliessen des Speichels wird dann ermöglicht, indem zwei in dem Hypopharynx 
und in der Unterlippe in entgegengesetzter Richtung wirkende Muskelgruppen 
den Verschlussapparat des Speichelgangs öffnen, so dass der Speichel in Folge 
des von dem oben beschriebenen Intervisceralmuskel auf das Reservoir 
wirkenden Druckes austreten kann. 

Meine Fig. 11 (Taf. 2), welcher ein sagittaler Längsschnitt durch den Kopf 


von Blatta orientalis zu Grunde gelegt ist, erläutert diese Verhältnisse am besten. 


21) Basch: Ueber das chylo- und uropoetische System der Blatta orient. Sıitzungs- 
ber. der Wien. Akad. 1858. 


358 Bruno Hofer. (p. 14) 


2. Histologie der Speicheldrüsen. 


Der feinere Bau der Speicheldrüsen wurde von Kupffer zuerst genauer 
untersucht. Nach den Angaben dieses Forschers ist ein Acinus aus zweierlei 
Zellen zusammengesetzt, einmal aus centralen, sodann aus peripheren, zwischen 
denen ein anatomischer Unterschied besteht, insofern als die letzteren ein cen- 
tral gelegenes Secretionsbläschen in Form einer Retorte besitzen, welche den 
centralen Zellen fehlt. Die Zellkerne, welche nach Kupffer kein Kern- 
körperchen besitzen sollen, liegen in den centralen Zellen in der Mitte, in den 
Kapselzellen jedoch excentrisch. Die Struetur des Protoplasma der Drüsen- 
zellen ist nur theilweise beschrieben worden. 

Will man sich über diese Verhältnisse ein Urtheil verschaffen, so hat 
man in erster Linie festzustellen, in welchem Seeretionszustande sich die 
Drüse befindet, da ihre Structur offenbar ihrer Function entspricht und je nach 
dem Wechsel der letzteren auch wechselnde Bilder zur Schau trägt. 

Leider stand mir kein künstliches Mittel zur Verfügung, durch welches 
die Secretion der Drüse beschleunigt oder sistirt werden konnte, so dass ich 
allein darauf angewiesen war, durch abwechselndes Entziehen und Verabreichen 
von Nahrung verschiedene Funetionszustände der Drüse hervorzurufen. Auf 
diese Weise konnte ich es dureh sehr langes Entziehen von Nahrung an einer 
bBlatta erreichen, dass ihre Drüsen sich im Ruhezustand befanden, andererseits 
aber wollte es nicht gelingen, die Drüse derartig in Thhätigkeit zu versetzen, 
dass sie sich etwa total erschöpft hätte. Ich konnte daher zum Vergleich mit 
einer ruhenden Drüse nur eine normal arbeitende heranziehen, wurde aber 
trotz dessen in den Stand gesetzt, auf Grund der entsprechenden anatomischen 
Befunde die Function der Drüse theilweise zu erkennen. 

Wenden wir uns zunächst zur Untersuchung einer normal funetionirenden 
Drüse, die wir am besten einer reichlich mit Nahrung versehenen Dlatta ger- 
manica entnommen haben, indem wir dieselbe entweder in ihrem eigenen 
Secret beobachten oder in sogenannter physiologischer Kochsalzlösung von 
0,75 Procent, welche keine erkennbaren Veränderungen hervorruft. 

Zunächst constatiren wir, dass, wie Kupffer12) richtig angegeben hat, 
zweierlei Zellen einen Acinus zusammensetzen, einmal kapselhaltige, zweitens 


kapsellose. Wenn aber Kupfter behauptet, dass die kapselhaltigen Zellen nur 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 15) 359 


peripher, die kapsellosen dagegen nur central liegen, so befindet er sich in- 
sofern im Irrthum, als letztere auch die Peripherie eines Acinus erreichen 
können; mithin ist der von Kupffer aufgestellte Unterschied zwischen peri- 
pheren und: centralen Zellen nicht stichhaltig. Ueber diese Lagebeziehungen 
der beiden Zellarten geben am besten Schnitte durch die Drüse Aufschluss, 
von welchen einer in Taf. 1. Fig S dargestellt ist, der, wenn er auch über- 
wiegend mehr kapselhaltige Zellen an der Peripherie aufweist, so doch 
kapsellose peripher gelagerte nicht vermissen lässt. 

Die kapselhaltigen Drüsenzellen zeigen nun, frisch untersucht, folgende 
Struetur: 

Dieht unter der membrana propria, zwischen dieser und der retorten- 
förmigen Kapsel, zeigt das Protoplasma eine sehr feine Streifung, welche durch 
reihenförmig angeordnete Protoplasmakörnchen bedingt wird. An dieser 
Streifung betheiligt sich nur das sogenannte Spongioplasma, während das viel 
heller erscheinende Hyaloplasma die Zwischenräume ausfüllt und der Masse 
nach geringer entwickelt ist. 

Ich kann mich daher mit der Darstellung Kupffers nicht einverstanden 
erklären, wonach das Protoplasma an diesem Theile der Zelle ein sehr zartes 
Netzwerk von Spongioplasma aufweist, in dessen einzelnen Maschen das 
Hyaloplasma sehr massig entwickelt enthalten sei; vielmehr muss ich gerade 
das umgekehrte Massenverhältniss dieser beiden Protoplasmatheile constatiren. 

Diese radiäre Streifung des Protoplasma verliert sich aber auf den 
Seiten und nach dem verjüngten Ende der Kapsel zu, um hier ein netz- 
förmiges Aussehen mit weiten Maschen anzunehmen. 

Der Kern dieser Zellen liegt stets excentrisch, und zwar meistens auf 
der dem KRetortenhalse abgewandten Seite, auf der Grenze zwischen dem 
radıiär gestreiften und dem spongiösen Theile des Protoplasma. 

Nach Kupffer besitzt derselbe nie ein Kernkörperchen. Dagegen finde 
ich den Kern der frischen Drüse folgendermaassen gebaut: 

Er besitzt eine typisch kugelförmige Gestalt und setzt sich scharf gegen 
das umgebende Protoplasma ab, so dass man annehmen kann, er werde von 
einer Membran begrenzt. 

Unmittelbar unter dieser Membran bildet das Chromatin ein feines 


diehtes Lager, von welchem spitz dreieckige Ausläufer in der Richtung nach 


360 Bruno Hofer. (p. 16) 


dem Centrum zu verlaufen. Hier, zuweilen aber auch etwas excentrisch, ver- 
diehtet sich das Chromatin zu einem entweder runden oder auch unregel- 
mässig geformten grossen Kernkörperchen, während es zwischen diesem und 
der radiär streifigen peripheren Zone ein feines Gitterwerk mit grossen un- 
regelmässig geformten Lücken bildet. (Taf. 1. Fig. 5.) 

Im Centrum dieser Zellen liegen die sogenannten retortenförmigen 
Secretkapseln, d. h. Secretionsräume, welche aber im Gegensatz zu denselben 
Gebilden der meisten anderen Speicheldrüsen eine sehr breite eigene Wandung 
besitzen, während wir sonst unter den Secretionsbläschen entweder nur Lücken 
im Protoplasma zu verstehen haben, oder seltener am Rande derselben leise 


Andeutungen einer euticularen Grenzmembran nachweisen können. 


Dagegen sind in den Drüsenzellen der Blatten die Secretionsbläschen 
in Form von Retorten ganz selbstständig entwickelt, so dass sie sich gegen 
das sie bildende Protoplasma scharfrandig abgrenzen, während die Grenze 
ihres Lumens auf dem optischen Querschnitt sich als eine gebrochene Linie 
darstellt. Zwar giebt Kupffer an, dass sich auch die innere Wand der Kapseln 
scharfrandig absetzt, allein ich habe mich deutlich davon überzeugen können, 
dass das Lumen der Kapseln mit flacheren oder tieferen Buchten in die 
Kapselwand eindringt, sich also in der Form ähnlich verhält, wie auch sonst 
die Seeretionsräume an den Drüsen der Insekten. 

Die theils schmälere, theils breitere Wand der Secretionskapseln ist 
radiär gestreift, wie Kupffer richtig nachgewiesen hat, lässt aber sonst keine 
Structureigenthümlichkeiten erkennen, sondern erscheint homogen. 

Nach dem Oentrum des Acinus zu verlängern sich die Retorten in 
feine Ausführgänge, welche sich zu einem grösseren, den Acinus verlassenden 
Gange vereinigen. Die Zellen werden von einer sehr zarten Membran um- 
geben, welche aber besonders in den Drüsen der Dlatta orientalis um je zwei 
kapselhaltige Zellen stärker entwickelt erscheint. Wenn ein derartiges Vor- 
kommen von Zwillingszellen auch bei Dlatta germanica nicht fehlt, so ist das- 
selbe doch sehr viel seltener, als bei Periplaneta orientalis. 

Wenden wir uns nun zur Beschreibung der kapsellosen Drüsenzellen. 
Die Mehrzahl derselben ist allerdings meist central gelagert, allein eine nicht 
unbeträchtliche Anzahl erreicht auch die Peripherie des Acinus. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen ete. (p. 1%) 361 


Der Bau dieser Zellen ist bei der normal funetionirenden Drüse kein 
einheitlicher; im Gegentheil finden wir hier recht verschiedene Structur- 
verhältnisse vor, welche sich jedoch ungezwungen auf einander zurückführen 
und deuten lassen. 


Die meisten dieser kapsellosen Zellen (Taf. 1. Fig. 4) sind mit einer 
grossen Anzahl vollkommen runder, stark lichtbrechender Körner oft so dicht 
erfüllt, dass ihre Structur völlig verdeckt wird. Dieselben repräsentiren das 
Secret der Drüse in ungelöstem Zustande und mögen daher den Namen 
„Secretkörner“ tragen. 


Allein es finden sich in jedem Acinus immer einige Zellen, in welchen 
die Secretkörner nur spärlich entwickelt sind und daher die Structur der Zellen 
nicht verbergen. An solchen secretfreien Stellen durchzieht nun das Proto- 
plasma die Zelle in Gestalt eines Gitterwerkes, dessen Stäbe eine verschiedene 
Ausdehnung besitzen. In den einen Zellen haben wir es mit breiten Sub- 
stanzbrücken zu thun, in anderen dagegen finden wir nur ein sehr dünnes 
Netzwerk mit oft kaum nachweisbaren Protoplasmafäden, während an der 
Peripherie der Zellen unmittelbar unter der Zellmembran stets ein feines 
Plasmalager zu Tage tritt. 

In diesen Substanzbrücken, also in dem sogenannten Spongioplasma, 
sehen wir nun an einzelnen Zellen zuerst sehr feine glänzende Secretkörner 
auftreten, bald noch von Protoplasmafäden umgeben, bald aber seitlich an 
denselben hängend, und unregelmässig durch die Zelle vertheilt. 


An anderen Zellen oder auch schon an anderen Stellen derselben 
Zellen hat sich die Anzahl der Secretkörner bedeutend vermehrt, so dass das 
protoplasmatische Gitterwerk der Drüse immer mehr zusammengedrückt wird 
und schwindet. Gleichzeitig mit der Vermehrung der Secretkörner tritt nun 
eine regelmässige Anordnung derselben auf, indem sie sich zu grösseren 
Kugeln zusammenschliessen, welche beim Zerzupfen der Drüse in toto heraus- 
fallen und den Anblick einer sehr regelmässigen Morula gewähren. 

Diese Kugeln, welche in Taf. 1. Fig. 7 dargestellt sind, können in 
einzelnen Zellen sehr gross werden und dieselben ganz erfüllen, so dass 
schliesslich davon nur eine dünne Plasmalage und der Kern an der Peripherie 
übrig bleiben. 


Nova Acta LI. Nr. 6. 47 


362 Bruno Hofer. (p. 18) 


Endlich haben wir noch einen vierten Zustand der in Rede stehenden 
Zellen zu eonstatiren, welche neben den soeben beschriebenen Kugeln grosse, 
völlig homogene Hohlräume enthält, so dass ganze "T’heile der Drüse oft 
schaumig vacuolisirt erscheinen. 

Zwischen diesen vier Zuständen, welche die Zellen in einem Acinus 
aufweisen, finden sich natürlich viele Uebergangsformen. 

Bevor wir uns zur Deutung dieser Befunde wenden, wollen wir noch 
die Einwirkung einiger Reagentien auf die Drüse untersuchen. 

Nach Zusatz von 1/;—1 %/,8® Osmiumsäure gerinnt das Protoplasma 
und erscheint grobkörniger, die radiäre Streifung am Rande der kapselhaltigen 
Zellen und der Kerne wird deutlicher und das Chromatin ballt sich zusammen. 
Die Seeretkörner und Kugeln verlieren zunächst ihre regelmässige Gestalt und 
gerinnen in Form von feinsten Körnern und Fäden, die in ihrem Licht- 
brechungsvermögen dermaassen dem Protoplasma der Drüse gleichen, dass man 
sie nicht von demselben unterscheiden kann. 

Ich kann daher Kupffer nicht beistimmen, wenn derselbe behauptet, dass 
das Secret stets auch unter der Einwirkung von Reagentien gelöst sei und 
keinerlei Gerinsel aufzuweisen hätte. 

Bei Zusatz von quellenden Reagentien, also z. B. von Aqua destillata, 
blähen sich die Acini stark auf und werden vollständig durchsichtig. (Taf. 1. 
Fig. 3.) 

Der Grund hierfür liegt darin, dass die Secretkörner und Kugeln sich 
vollkommen auflösen, so dass an der Stelle, wo sie in der Zelle lagerten, nun 
eine helle Vacuole auftritt. Dieser Vorgang vollzieht sich an den Kugeln 
derartig, dass die einzelnen Körner der Reihe nach platzen und zusammen- 
fliessen, bis schliesslich die ganze Kugel durch eine Vacuole ersetzt ist. Ent- 
weder verbleiben diese hellen und homogenen Kugeln in dem Drüsenacinus, 
oder sie durchbrechen die membrana propria und treten aus den Zellen aus, 
wenn letztere sehr reich mit Körnern angefüllt waren und sich bei Wasser- 
zusatz allzustark aufgebläht hatten. 

Sehr auffällige Veränderungen erleidet der Kern. Wenn derselbe auch 
seine kugelförmige Gestalt nicht aufgiebt, so dehnt er sich doch bedeutend 
aus, so dass er seine frühere Grösse etwa um das Doppelte übertrifft. Das 


Chromatin zieht sich zusammen und bildet ein unregelmässig ausgezacktes 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldräsen etc. (p. 19) 363 


Kernkörperchen. Der Kern besitzt demnach jetzt ein bläschenförmiges Aus- 
sehen. Genau dieselben Umwandlungen finden in den Kernen der kapsel- 
haltigen Zellen statt. 

Die Kapseln ‘selbst blähen sich auch stark auf unter Verbreiterung 
ihrer Wandungen und Verlust der Querstreifung in denselben. 

Nachdem wir nun die Structurverhältnisse einer normalen Drüse kennen 
gelernt haben, wollen wir uns zur Untersuchung einer ruhenden Drüse 
wenden, welche wir dureh Entziehung von Nahrung in diesen Zustand ver- 
setzt haben. 

Beobachten wir dieselbe wieder in ihrem eigenen Secret oder in Koch- 
salzlösung von 0,75 Procent, so erscheint uns dieselbe sehr viel einförmiger 
gebaut wie vorher. (Taf. 1. Fig. 9.) 

Fast alle kapsellosen Zellen sind mit den vorher erwähnten Secret- 
kugeln dermaassen angefülit, dass nur an der Peripherie ein kleiner Proto- 
plasmasaum und der Kern übrig bleiben. Ja die Grösse der Secretkugeln hat 
in vielen Fällen so bedeutend zugenommen, dass die kapselhaltigen Zellen, 
welche ihre Function eingestellt zu haben schienen, ganz an die membrana 
propria zusammengedrückt und kaum mehr als solche zu erkennen sind. Es 
hat zuweilen sogar den Anschein, als ob auch in den kapselhaltigen Zellen 
gleichfalls Secretkugeln gebildet werden; allein derartige Bilder sind darauf 
zurückzuführen, dass die kapsellosen Zellen in Folge der übermässigen Seeret- 
ansammlung sich oft bis an die Peripherie des Acinus ausgedehnt haben und 
die Retortenzellen von drei Seiten umgeben. Man erhält daher bei durch- 
fallendem Licht und bei Betrachtung seitlich liegender Zellen eines Acinus bei 
oberflächlicher Einstellung das Bild der Secretkugeln, bei tieferer aber die 
Retorten. 

Hat die Secretbildung in einer Drüse übermässig lange angedauert, so 
sind nicht nur die Reservoire und die Ausführungsgänge mit gelöstem Secret 
angefüllt, sondern dasselbe findet sich auch in den kapselhaltigen Zellen, 
indem es sich dort zwischen den Kapseln und dem nach dem Oentrum des 
Acinus zu liegenden Theile der Zelle in Form grosser Vacuolen ansammelt 
und das Protoplasma vollständig verdrängt. Wie Taf. 1. Fig. 9 darstellt, 
setzt sich eine kapselhaltige Zelle in diesem Zustande aus dem streifigen 
Randplasma zusammen, welches nur sehr schmal entwickelt ist und ganz ge- 


47 = 


364 Bruno Hofer. (p. 20) 


ringe Spuren radiärer Streifung aufweist, ferner aus den in diesem Protoplasma 
lagernden Kernen, welche dieselbe Structur aufweisen, wie in den normal 
funetionirenden Drüsen. Nach innen zu folgen dann die retortenförmigen 
Kapseln, und auf diese die grossen Vacuolen, gefüllt mit gelöstem Secret. 

Auf Grund dieser und der vorher erörterten anatomischen Befunde 
haben wir uns die Seeretbildung in der Drüse etwa folgendermaassen vor- 
zustellen: 

In den feinen Protoplasmafäden der kapsellosen Zellen treten, wie 
Taf. 1. Fig. 4 zeigt, feine glänzende Secretkörner auf, welche, immer zahl- 
reicher geworden, sich zu grossen Kugeln zusammenballen und das Protoplasma 
ganz verdrängen. Da diese Körner aber noch ungelöstes Secret repräsentiren, 
so muss dasselbe vor seiner Diffusion in die Kapseln und Ausführgänge in 
lösliche Form ibergeführt werden. Wodurch dieser Effeet erreicht wird, ob 
etwa, wie in den Speicheldrüsen der Vertebraten, durch einen die Drüse durch- 
ziehenden Wasserstrom, ist jedoch nur durch das physiologische Experiment 
zu entscheiden. Dass sich aber in der That ein derartiger Vorgang vollziehen 
muss, das lehren Bilder, von denen in Taf. 1. Fig. 4 einige dargestellt sind 
und die Zellen schaumig vacuolisirt zur Ansicht bringen. Die im den Zellen 
enthaltenen grossen Vacuolen repräsentiren uns eben nichts anderes, als die 
aufgelösten Secretkugeln. Andererseits spricht noch dafür der Umstand, dass 
wir ähnliche Zustände, wie wir sie in der frischen Drüse nur stellenweise 
antreffen, durch Zusatz von Wasser durch die ganze Drüse hindurch erreichen, 
dessen lösende Wirkung wir unter dem Mikroskop direet haben beobachten 
können. 

Nachdem nun das Secret gelöst ist, vermag es in die kapselhaltigen 
Zellen zu diffundiren und durch die Kapseln in die Ausführgänge und das 
teservoir zu gelangen, um von dort auf die im ersten Capitel beschriebene 
Art und Weise zur directen Verwendung zu gelangen. 

Gleichzeitig beginnen vom Rande der kapsellosen Drüsenzellen feine 
Protoplasmastränge das Lumen der Drüse zu durchziehen, worauf bald in den- 
selben die oben beschriebenen feinen Secretkörner auftreten. 

Hiermit ist der Kreislauf der Function geschlossen. 

Wir haben also constatirt, dass die kapsellosen Zellen die eigentlichen 


Secretbildner sind, während die kapselhaltigen Zellen zur Aufnahme und Be- 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen ete. (p. 21) 365 


förderung des gelösten Secrets zu dienen scheinen. Jedenfalls war es mir un- 
möglich, weitere Funetionen in ihnen zu entdecken, obwohl ich der Ansicht 
Kupffers auch nichts entgegen zu halten vermag, wonach auch diese Zellen, 
speciell die. Kapseln selbst, bei der Secretion. activ betheiligt sein sollen. 

Ebensowenig vermag ich irgend welche positiven Angaben über den 
Einfluss der Nerven auf die Function der Drüse zu machen; derartige Re- 
sultate lassen sich eben nur auf physiologisch-experimentellem Wege erreichen, 
welcher bei Wirbellosen überhaupt noch schwer überwindliche Schwierigkeiten 
darbietet. 

Was die neuerdings lebhaft ventilirte Frage betrifft, ob bei der Secret- 
bildung nicht auch ganze Zellen in Secret umgewandelt werden könnten, so 
muss ich für die Drüsen der Blatten diesen Vorgang in Abrede stellen. Die 
kapselhaltigen Zellen nehmen jedenfalls nicht an einem derartigen Auflösungs- 
process Theil, und auch in den kapsellosen Zellen konnte ich stets, selbst bei 
Drüsen, deren Zellprotoplasma gänzlich in Secret übergegangen zu sein schien, 
neben den grossen Secretkugeln den Zellkern an der Peripherie der Zellen 
nachweisen. 

Ich finde daher keinen Anlass zu der Annahme einer totalen Auflösung 
der Zellen behufs Secretbildung. 


366 Bruno Hofer. (p. 22) 


B. Vom Nervenapparat. 


Wie ich in der Einleitung durch einen Ueberblick über die einschlägige 
Litteratur gezeigt habe, hat es sich bisher anatomisch nicht feststellen lassen, 
ob Speicheldrüsen von Nerven versorgt werden oder nicht. 

Die starken Meinungsverschiedenheiten hierüber haben alle ihren Grund 
darin, dass sich die bezüglichen Angaben über Drüsennerven in erster Linie 
auf histologische Details stützten und, wie ich schon hervorhob, den Ursprung 
der fraglichen Nerven vernachlässigten. Daher konnten Bindegewebsstränge 
für Nerven gehalten, andererseits Nerven für fibrilläres Bindegewebe, glatte 
Muskelfasern oder elastische Bänder erklärt werden. 

Obwohl nun die Ansicht nicht in Abrede zu stellen ist, dass zwischen 
marklosen Nervenfasern und fibrillärem Bindegewebe oder glatten Muskeln der 
Arthropoden specifische Unterschiede vorhanden sein werden; so haben die 
bisherigen Untersuchungen gerade dargethan, dass unsere technischen Hülfs- 
mittel noch nicht ausreichen, um diese Gewebe in einzelnen Fällen mit Sicher- 
heit von einander unterscheiden zu können. 

Und ich kann aus eigener Erfahrung hinzufügen, dass ich trotz syste- 
matischer Anwendung sehr vieler Reagentien nicht in den Stand gesetzt 
worden bin, auf diesem Wege die Natur eines der eben erwähnten Gewebe 
jedesmal sicher erkennen zu können. 

In Folge dessen blieb zur sicheren Beurtheilung der Frage nach den 
Speicheldrüsennerven nur der eine Weg übrig, den Ursprung und den con- 
tinuirlichen Zusammenhang der Nerven von Antang bis zu Ende durch Prä- 
paration nachzuweisen. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 23) 367 


Diesen Untersuchungsgang habe ich befolgt, indem ich theils mit 
Nadel und Scheere unter dem Mikroskop präparirte, theils aber auch die 
Schnittmethode zur Anwendung brachte. Dabei bettete ich Osmium- oder 
Chromsäure- oder Sublimat- oder Alkoholpräparate entweder in Seife oder in 
Paraffin ein und bediente mich der Mayerschen Eiweissglycerinlösung zum 
Aufkleben und Färben der Schnitte in Alkoholearmin , Pierocarmin oder 
Haematoxylin. 

Bei der Schilderung der auf diese Weise erzielten Resultate werde ich 
mich zuerst zur Beschreibung des Ursprungs der Speicheldrüsennerven wenden 
und dann erst den Zusammenhang mit den Speicheldrüsen darstellen. 


1. Vom unpaaren und paarigen Eingeweidenervensystem. 


Die zahlreichen Angaben über den makroskopischen Bau und die Ver- 
bindung dieses Nervenapparats hat zuletzt Köstler22) zusammengestellt und 
durch eigene Untersuchungen vermehrt. 

Indem ich des Näheren auf diese Arbeit verweise, will ich noch kurz 
das bisher Bekannte recapituliren. 

Das unpaare Eingeweidenervensystem (Tat. 1. Fig. 1) besteht 1) aus 
dem ganglion frontale. Dieses liegt, wie Fig. 1 zeigt, vor dem oberen 
Schlundsanglion auf dem Oesophagus und entspringt, wie zuerst Newton 2?) 
nachgewiesen hat, aus der Commissur, welche das obere mit dem unteren 
Schlundganglion verbindet; 2) aus einem vom ganglion frontale rückwärts auf 
dem Oesophagus verlaufenden Nerv, dem sogenannten nervus recurrens. In 
den Zug dieses Nerven ist ein dreieckiges Ganglion eingeschaltet, kurz bevor 
er sich in zwei über das Ende des Oesophagus und über den Kaumagen 
verlaufende Aeste theilt, in deren jedem sich noch ein kleines längliches 
Ganglion befindet. 

Indem ich den Befund Newtons über den Ursprung des ganglion fron- 
tale aus der paarigen Commissur zum unteren Schlundganglion mit Köstler 
auf Grund von frontalen und sagittalen Längsschnitten, sowie nach makro- 


22) Köstler: Ueber das Eingeweidenervensystem von Zeriplaneta orientalis. Zeitschr. 
f. wiss. Zoologie. Bd. 39. p. 572 ft. 

23) Newton: On de brain uf the Cockbroach, Dlatta orientalis; Quarterly Journal of 
microscopical science. Vol. XIX. 1879. 


368 Bruno Hofer. (p. 24) 


skopischer Präparation durchaus bestätigen kann, habe ich doch noch einige 
Bemerkungen über die feinere Art und Weise dieses Ursprungs zu machen. 

Nach den Abbildungen Köstlers zu urtheilen, entspringen nämlich die 
Nervenfibrillen, welche zum Frontalganglion ziehen, direet aus einer Ganglien- 
zellengruppe, welche die Commissur peripher umlagert, obwohl im Text be- 
sonders bemerkt wird, dass sich die Ganglienzellen erst in der Punktsubstanz 
auflösen. 

Dagegen muss ich bemerken, dass an der Austrittsstelle des Nerven 
aus der Commissur überhaupt keine Ganglienzellen vorhanden sind, am aller- 
wenigsten aber in so breiter peripherer Schicht, wie sie Köstler darstellt. 

Nur oberhalb dieser Stelle findet sich constant eine auf der Vorderseite 
der Commissur gelagerte Ganglienzellengruppe, welche vielleicht ein Centrum 
für den zum Frontalganglion ziehenden Nerv darstellen mag. Desgleichen liegt 
unterhalb des Ursprungs unseres Nerven auf gleicher Höhe mit dem Ursprung 
des aus der Commissur in die Oberlippe tretenden Nervs eine Ganglienzellen- 
gruppe, die sich noch etwas in diesen Nerv fortsetzt. Sie mag es vielleicht 
gewesen sein, welche auf sehr dieken Querschnitten zu der Abbildung Köstlers 
Veranlassung gegeben hat; auf feinen Querschnitten durch die Commissur und 
noch besser auf sagittalen Längsschnitten erkennt man dagegen das richtige 
Verhalten des Nervenaustritts. 

Wenn es Köstler als ein charakteristisches Merkmal dieser Wurzeln 
hinstellt, dass sich in ihnen keine zelligen Elemente nachweisen liessen, so ist 
das auch ein Beobachtungsfehler, da ich hier stets, sowie in anderen Nerven- 
fasern des unpaaren Systems deutliche Kerne vorfinde, welche allerdings nicht 
sehr zahlreich sind. 

Es weicht daher der zum ganglion frontale ziehende Nerv weder in 
der Art und Weise seines Ursprunges von anderen aus Nervencentren aus- 
tretenden Nerven ab, noch zeigt er in seinem Bau Differenzen von der Mehr- 
zahl der anderen Nervenbahnen des unpaaren Systems. 

Nachdem nun diese Nerven die Commissur verlassen haben, biegen 
dieselben schräg nach vorn und oben verlaufend zum ganglion frontale, dessen 
histologische Structur zuerst Köstler genauer beschrieben hat. 

Auch hier zeichnet derselbe die Punktsubstanz central und rings um 
dieselbe die Ganglienzellenschicht, aber auch hier liegen die Verhältnisse anders. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 25) 369 


Ueber die Vertheilung der grossen Ganglienzellen und der Punkt- 
substanz im Frontalganglion orientirt man sich am Besten auf sagittalen 
Längsschnitten. (Taf. 2. Fig. 17.) 

Abweichend von der sonst gewöhnlichen centralen Lagerung der Punkt- 
substanz finden wir dieselbe hier nach dem vorderen und unteren Theile des 
Ganglion verlagert, während die Masse der grossen Ganglienzellen nach hinten 
und oben verschoben ist. Auf beiden Seiten und auf der Vorderfläche des 
ganglion frontale fehlen die grossen Ganglienzellen vollständig und werden 
hier nur dureh spärlich eingestreute Ganglienzellen zweiter und dritter Grösse 
vertreten, von denen auch meistens nur noch die Kerne deutlich wahr- 
nehmbar sind. 

Meine Fig. 17 (Taf. 2) wird diese Verhältnisse am Besten erläutern. 

Während ich mich in Bezug auf die feinere Structur der einzelnen 
Theile dieses Ganglion der Ansicht Köstlers im Allgemeinen anschliesse, da 
dieselbe ja mit den auch sonst hierüber herrschenden Vorstellungen überein- 
stimmt; so muss ich doch der Angabe widersprechen, dass die Kernkörperchen 
in den Kernen der Ganglienzellen in der Einzahl vorhanden sein sollen. 

Meine Untersuchungen haben vielmehr gelehrt, dass sich die chro- 
matische Substanz in allen Kernen stets an zahlreichen Stellen stärker 
angesammelt hat und so immer den Eindruck von vielen Kernkörperchen 
macht, deren Anzahl bis auf 20 steigen kann. Ich muss daher die auffällige 
Angabe Köstlers bestreiten, welche auch eine bedeutsame Ausnahme von der 
allgemein herrschenden Regel gemacht haben würde. 

Aus dem ganglion frontale (Taf. 2. Fig. 15) entspringen nun eine 
ganze Anzahl feiner Nerven, die jedoch in ihrem Auftreten nieht immer ganz 
constant sind. 

Regelmässig jedoch verläuft, wie Taf. 2. Fig. 15 darstellt, aus der 
Mitte der vorderen Fläche ein Nerv, welchen schon Newton 23) beschrieben 
und in die Oberlippe hinein verfolgt hat. 

sanz seitlich davon, eigentlich schon mehr aus den Verbindungsnerven 
mit der Schlundeommissur entspringen zwei ganz kurze, symmetrisch gelagerte 
Wurzeln, welche durch einen quer und parallel zur vorderen Fläche des 


23) Newton: Loc. cit. Nr. 23. 


Noya Acta LI. Nr. 6. 48 


370 Bruno Hofer. (p. 26) 


ganglion frontale verlaufenden Nerv verbunden werden und in ihrem weiteren 
Verlauf die Richtung nach der Oberlippe zu innehalten. 

Aus den Seitenflächen nehmen zwei sehr feine, gelegentlich fehlende 
Nervenstämmehen ihren Ursprung, um sich in die Wand des Oesophagus ein- 
zusenken. 

Aus der hinteren unteren Fläche (Taf. 2. Fig. 15) dageren tritt der 
grösste Nervenzug, der sogenannte nervus recurrens, aus, welcher sich über 
den ganzen Oesophagus erstreckt und in seinem Verlauf schon genau erkannt 
und beschrieben worden ist. Ich habe daher auch zu seinem histologischen 
Bau nichts Wichtigeres mehr hinzuzufügen, zumal da meine Abbildungen ein 
getreues Bild seiner Structur darstellen. _ 

In unmittelbarer Verbindung mit diesem Nervenapparat steht das so- 
genannte paarige Eingeweidenervensystem. 

Dasselbe wurde bei Dlatta zuerst durch Joh. Müller?) und bald 
darauf durch Fr. Brandt‘) untersucht und von letzterem in Form von zwei 
Paaren auf dem Oesophagus dicht hinter dem oberen Schlundganglion gelegenen 
Ganglien beschrieben. 

Während aber die annähernd richtigen Angaben Fr. Brandts von 
Newton 23) bestätigt wurden, hat Köstler 2), welcher zuletzt darüber Be- 
obachtungen angestellt hat, die Verhältnisse ganz verkannt. 

Ich muss deshalb genauer bei ihrer Beschreibung verweilen, besonders 
auch, weil ihre Verbindung mit dem Gehirn bisher erst einmal von Newton?) 
kurz erwähnt und nicht präcis dargestellt worden ist. 

Wie Taf. 2. Fig. 15 zeigt, welche das Eingeweidenervensystem im 
Zusammenhange darstellt, so wie es vom Oesophagus abpräparirt ist, besteht 
das paarige System aus zwei Paaren hinter einander liegender Ganglien, von 
etwa zwiebelförmiger Gestalt. Dieselben liegen symmetrisch zu beiden Seiten 
des nervus recurrens, indem das erste Paar vom oberen Schlundganglion noch 
bedeckt wird, während das zweite darunter hervorragt. 


4) Joh. Müller: Ueber ein eigenthümliches, dem nervus sympathicus analoges 
Nervensystem der Eingeweide bei den Insekten. Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen 
Akademie der Naturforscher. Band 14. Pars I. Bonn 1828. 4°. 


ART Brandt-Alr cab: 


er} 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 2%) 3 


Die Grösse dieser Ganglien ist geringen Schwankungen unterworfen, 
insofern als bald das erste, meist aber das zweite Paar an Ausdehnung 
überwiegt. 

Das obere Ganglienpaar setzt sich direct mit dem nervus recurrens 
durch eine breite Brücke in Verbindung und erreicht in demselben sein Ende; 
das untere Paar dagegen hängt nur indirect mit demselben zusammen, indem 
es durch zwei Längsstämme davon getrennt ist, welche unter sich wieder 
durch @Querstämme verbunden sind und ebenso mit dem unteren Ganglienpaar 
und dem nervus recurrens communieiren. 

‚Jedoch herrscht in diesen Anastomosen keine grosse Regelmässigkeit, 
so dass die eben erwähnten Längsstämme zuweilen ganz mit den Ganglien 
und dem nervus recurrens verschmelzen können, andererseits aber auch wieder 
volle Selbstständigkeit bewahren und ein complieirtes Netz darstellen. 

Unter einander sind beide Paare stets durch einen ziemlich breiten 
Nervenstamm vereinigt, von dessen regelmässigerem Vorhandensein ich mich 
an allen, sowohl Larven wie ausgebildeten Insekten entnommenen Präparaten 
überzeugt habe. 

Das hintere Ganglienpaar verjüngt sich einerseits nach dem Kopfe zu 
in einen Nervenstamm, welcher den Oesophagus versorgt, andererseits sendet 
es einen längeren Ausläufer aboralwärts über den Oesophagus, welcher in 
Verbindung mit den vorher erwähnten Längsanastomosen auf den Seiten des- 
selben hinabsteigt und sich direet mit den Speicheldrüsen in Verbindung setzt. 

Auf die genauere Darstellung dieser Verbindung werde ich weiter unten 
zu sprechen kommen. 

Auch das obere Ganglienpaar läuft oralwärts in einen Nervenast aus, 
über dessen Ursprung am Besten sagittale Längsschnitte orientiren. 

Taf. 2. Fig. 16 zeigt einen beinahe median gelegten Schnitt durch das 
Gehirn, welcher den inneren Becher, den Uentralkörper und den Gehirnstiel 
trifft. Darnach zweigen sich aus dem Fibrillenzug, welcher unmittelbar unter 
der peripheren Ganglienzellenschicht das obere Schlundganglion umkreist, auf 
der hinteren unteren Fläche einzelne Nervenzüge ab und verlaufen zum ersten 
Ganglienpaar des paarigen Eingeweidenervensystems. 

Während die Fibrillen dieses Nerven im Gehirn selbst eine parallele 
Lagerung einhalten, geben sie schon kurz vor ihrem Austritt durch Einlagerung 


48* 


312 Bruno Hofer. (p. 28) 


von kleinen Ganglienzellen diese regelmässige Anordnung auf, um sich dann 
nach ihrem Austritt aus dem Gehirn, namentlich bei ihrem Eintritt in die 
paarigen Ganglien, in ein wirres Netzwerk aufzulösen, welches die Ganglien 
locker nach allen Richtungen durchzieht und einen Stützapparat für die zahl- 
reichen Ganglienzellen derselben abgiebt. 

Die Ganglienzellen sind in diesem Maschenwerk eng an einander ge- 
lagert, erscheinen auf der dorsalen Seite besonders zahlreich, fehlen dagegen 
im Centrum fast ganz, so dass das Maschennetz hier sehr deutlich zu Tage 
tritt, und treten an der unteren Fläche wieder spärlich auf. (Taf. 2. Fig. 16.) 

Eigentlich sieht man von diesen zu mehreren Hunderten vorhandenen 
Ganglienzellen nur die Kerne, welche sich sehr intensiv mit Carmin und 
Haematoxylin färben, und in dieser Hinsicht, sowie auch in ihrer Grösse an 
die Kerne erinnern, welche zu Tausenden die Gehirnbecher erfüllen. 

Auch ihre feinere Structur zeigt viel Aehnlichkeit, denn sie sind voll- 
kommen rund, besitzen eine sie sehr scharf begrenzende Membran und haben 
die Kernsubstanz in einem unregelmässigen Gitterwerk durch den Kernsaft 
vertheilt. 

Das Protoplasma dieser Ganglienzellen ist nicht concentrisch um den 
Kern gelagert, sondern ist in den meisten Fällen ganz in das vorher be- 
schriebene spongiöse Gitternetz übergegangen, wodurch die Maschenränder 
desselben oft ansehnlich verbreitert werden. 

Sehr ähnlich ist das zweite Ganglienpaar gebaut. Auch hier sind in 
einem sehr lockeren und äusserst feinen Gitterwerk kleine Ganglienzellen ein- 
gebettet, doch nicht an einer bestimmten Stelle localisirt, sondern in gleicher 
Häufigkeit durch das ganze Ganglion vertheilt. 

Im feineren Bau wiederholen sich genau dieselben Verhältnisse wie 
vorher. Ich nehme daher, um Wiederholungen zu vermeiden, von einer 
besonderen Schilderung desselben Abstand und verweise auf meine Taf. 3. 
Fig. 21. 

Wenn wir uns nun nochmals den Verlauf der aus dem paarigen und 
unpaaren Eingeweidenervensystem entspringenden Nervenbahnen vergegen- 
wärtigen, so unterliegt es keinem Zweifel, dass die Function dieses ganzen 
Apparats eine doppelte ist, indem diese Nerven einmal ein Centrum für die 


Intersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 29) 373 


Peristaltik des Oesophagus vorstellen, andererseits aber die grossen Speichel- 


drisen versorgen. 


2. Vom Zusammenhang der Nerven mit den Speicheldrüsen. 


Die Speicheldrüsen der Blatten werden von drei verschiedenen Uentren 
aus mit Nerven versorgt. 

Obwohl schon Kupffer 12) ebenfalls drei Ursprünge beschrieben hat, 
von welchen Nerven zu den Speicheldrüsen ziehen sollten, so habe ich mich, 
genau genommen, nur von der Richtigkeit eines einzigen derselben überzeugen 
können. 

Es beruht nämlich die Angabe Kupffers, dass vom oberen Schlund- 
ganglion direct ein Nerv zu den Drüsen zieht, auf einem Beobachtungsfehler; 
denn einerseits geben die genauesten makroskopischen Präparate und voll- 
ständige Schnittserien dafür nicht den geringsten Anhalt, andererseits glaube 
ich, dass Kupffer den von dem unteren Eingeweideganglienpaar ziehenden 
Nerv, der in seinem Verlauf ja auch die Richtung vom Gehirn her innehält, 
damit verwechselt hat. 

Von hier aus zieht nämlich thatsächlich ein Nerv direct zu den 
Speicheldrüsen, um sich zwischen den Lappen desselben zu verästeln und 
mit den einzelnen Acinis zu verbinden. (Taf. 1. Fig. 1, und Taf. 3. Fig. 21.) 

Es ist besonders das unter dem Oesophagus gelegene spitze Ende des 
ganzen Drüsenapparates, welches von diesem Centrum aus innervirt wird. 

Eine sichere Entscheidung dieser Frage enthält der Umstand, dass es 
gelingt, den betreffenden Nervenstamm von Anfang bis zu Ende im Zusammen- 
hang: zu präpariren, und ich verweise daher auf meine "Taf. 3. Fig. 21, welche 
diesen Zusammenhang eines Ganglion mit der Drüse darstellt. Dieselbe ist 
nach einem Chromsäurepräparat entworfen, welches derartig angefertigt wurde, 
dass zunächst das Ganglion einer Seite von seiner Unterlage mit der Scheere 
gelöst wurde, während dann ebenso ganz allmählich der von hier nach 
rückwärts verlaufende Nervenstamm vom Oesophagus abgehoben und bis zur 
Drüse verfolgt werden konnte. 

Schneidet man nun einige Drüsenläppchen von der Drüse ab, so 
gelingt es, dieselben mit dem Ganglion auf einen Objectträger zu bringen 
und direct der mikroskopischen Untersuchung zu unterziehen. 


374 Bruno Hofer. (p. 30) 


Da überzeugt man sich dann, dass der Zusammenhang zwischen 
Ganglion und Drüse durch Nervenfasern wirklich vorhanden ist, derartig, 
dass die verbindenden Fasern specifisch nervöse Elemente repräsentiren. 

Es ordnen sich nämlich die vorher erwähnten das Ganglion wirr 
durehziehenden Nervenprimitivfibrillen an der Austrittsstelle des zu den Drüsen 
ziehenden Nervenastes etwas regelmässiger an und durchziehen denselben zu 
Fibrillenbündeln vereinigt continuirlich von Anfang bis zu Ende. Zwischen 
den einzelnen Fibrillenbündeln sind unregelmässig Ganglienzellen eingestreut, 
von denen nur noch die Kerne sichtbar sind, welche eine geringe (Grüsse 
besitzen, meist etwas in die Länge gezogen sind, sich mit scharfen Rändern 
absetzen und multinucleolär erscheinen. Das Neurilemm ist ausserordentlich 
fein und zeigt spärlich eingestreute Kerne, welche den Ganglienzellkernen so 
ähnlich sind, dass man zunächst versucht wird, letztere auch dem Neurilemm 
zuzuschreiben, bis dann Zuptpräparate und besonders Schnitte die thatsäch- 
lichen Verhältnisse beweisen. Es stimmt danach dieser Nerv mit den übrigen 
Zweigen des Eingeweidenervensystems in seinem Bau völlig überein. 

Er lässt sich nun unter dem Mikroskope bis zur Drüse verfolgen, in 
deren unmittelbarer Nähe er sich reichlich zu verästeln beginnt und einzelne 
feine Zweige theils an den Rand, theils aber auch in das Centrum der Acini 
schiekt, derartig, dass das Neurilemm mit der membrana propria verschmilzt, 
während die Fibrillen in offener Communication mit dem Drüsenprotoplasma 
stehen. 

Natürlich kann man diese Verhältnisse nur an solchen Nervenästen 
erkennen, welche am Rande einer Drüse eintreten. 

Die feinere Verbindung der Nervenftibrillen mit dem Drüsenprotoplasma 
soll weiter unten bei Gelegenheit einer anderen Innervation geschildert werden. 

Es gelingt nicht jedesmal, die Drüse im Zusammenhang mit dem in 
Rede stehenden Nerv zu präpariren, denn derselbe ist hier von so grosser 
Feinheit, dass er nur mit dem Mikroskop wahrgenommen werden kann und 
leider sehr häufig reisst. Im letzteren Falle fehlt aber für die Natur der an 
den Drüsenläppchen haftenden Aestchen der sichere Beweis, da schliesslich 
immer nur der Zusammenhang mit evidenten Nerven ein sicheres Oriterium 
für den morphologischen Werth der in Frage kommenden Gebilde abgiebt, 


zumal da sich ausser den Nerven auch fibrilläres Bindegewebe in Form von 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 31) 3705 


verbindenden Brücken zwischen den einzelnen Acinis vorfindet, andererseits 
auch museculöse Elemente nicht vermisst werden. 

Wenn es aber auch geglückt ist, Drüse und Ganglion im Zusammen- 
hang auf den Objeetträger zu bringen, so sucht man doch oft vergeblich nach 
einer passenden Stelle für die Untersuchung der feineren Verbindung, da das 
Netzwerk immerhin nur spärlich vorhanden ist. 

Weit günstiger und besonders leicht zu präpariren sind dagegen die 
von Kupffer richtig beschriebenen Nervenzweige, welche vom nervus recurrens 
auf der Strecke von den paarigen Ganglien bis zu dem auf dem hinteren 
Ende des Oesophagus liegenden dreieckigen Ganglion zu den Drüsenlappen 
rechts und links zahlreich verlaufen. 

Ueber diese T’hhatsache erhält man schon bei Loupenpräparation ein 
sicheres Urtheil. 

Trägt man nämlich die Rückendecke einer Blatta orientalis ab und 
beseitigt vorsichtig den Fettkörper, so erhält man direet das Bild des über 
den Oesophagus verlaufenden nervus receurrens, von welchem sich schon bei 
etwa zehnfacher Vergrösserung rechts und links davon zu den Drüsen ver- 
laufende Nervenästchen erkennen lassen. 

Taf. ]. Fig. 1, welche mit Hülfe des His’schen Apparates gezeichnet 
ist, zeigt nur wenige, und zwar die stärksten Nervenäste, während in der 
That, wie die darauf folgende mikroskopische Untersuchung lehrt, sehr viel 
mehr Driüsennerven vorhanden sind. Die Anzahl derselben ist eine schwan- 
kende; ob dieselbe aber in irgend einem Verhältniss zu der ebenso schwan- 
kenden Grösse der Drüse selbst steht, hat sich nicht ermitteln lassen. 


Um nun das nähere Verhalten dieser Nervenästchen zu ermitteln, muss 
man dieselben der mikroskopischen Untersuchung unterziehen. 

Nachdem man das Objeet mit passenden Reagentien behandelt hat, 
wobei schwacher Alkohol vorzuziehen ist, wenn man das Präparat nur zur 
Demonstration des Zusammenhanges von Nerv und Drüse und nicht zu 
feineren histologischen Untersuchungen benutzen will, durchschneidet man 
etwa auf der linken Seite des nervus recurrens alle von hier in die Wand 
des Oesophagus und nach der Drüse zu verlaufenden Nervenstämme, ebenso 
wie die meist den gleichen Verlauf innehaltenden T'racheen. Nun präparirt 


376 Bruno Hofer. (p. 32) 


man von links nach rechts den nervus recurrens vorsichtig von der Ober- 
wand des Oesophagus los, so dass man denselben nach Durchschneidung des 
Suspensionsmuskels bei einem leisen Bewegen der Drüse nach rechts mit- 
zieht. Ueberträgt man darauf Drüse und Nerv auf den Objeetträger und 
breitet beide gut aus einander, so wird man sich leicht davon überzeugen, 
dass, wenn auch nicht alle, so doch immerhin einige Verbindungsstämme in 
vollem Zusammenhange ganz erhalten sind. 

Verfolgen wir nun den Verlauf eines feinen Drüsennerven und beginnen 
zunächst mit seinem Austritt aus dem nervus recurrens. 

Wie Taf. 3. Fig. 22 zeigt, treten aus dem allgemeinen Zug der 
Fibrillen des nervus recurrens am Rande desselben eine beträchtliche Zahl 
von ihnen nach rechts oder links aus und werden von dem sich eontinuirlich 
über sie fortsetzenden Neurilemm zusammen gehalten. 

An der Austrittsstelle geben die Fibrillen des nervus recurrens ihre 
regelmässige Anordnung auf und schlingen sich wirr durch einander, um 
dann aber später wieder mehr parallel zu verlaufen. Stets findet hier eine 
grössere Anhäufung von Kernen statt, welche jedoch im weiteren Verlaufe 
des Nerven immer spärlicher werden. 

Zusammengehalten werden die Nervenfibrillen durch das Neurilemm, 
welches eine directe Fortsetzung des Neurilemm vom nervus recurrens reprä- 
sentirt. Gewöhnlich legt sich dasselbe schon an der Austrittsstelle fest um 
die Fibrillen; es kommt jedoch auch zuweilen vor, dass es sich schon kurz 
vorher vom nervus recurrens abhebt und eine plattenförmige Verbreiterung 
darstellt, durch welche die Fibrillen sich vielfach kreuzend und schlängelnd 
hindurchziehen. 

Ich hebe dies Verhalten besonders hervor, weil dasselbe als charak- 
teristisch für das Bindegewebe im engeren Sinne bezeichnet und daher als 
ein Beweis gegen die Aechtheit eines sonst nervenähnlichen Gebildes an- 
geführt worden ist. Es zeigt aber diese bei einem unzweideutigen Nerven 
vorkommende Bildung, dass Leydig sich in einem Irrthum befindet, wenn er 
dieselbe nur auf das reine Bindegewebe beschränkt. 

Nachdem wir uns nun überzeugt haben, dass die vom nervus recurrens 
abgehenden Stämme in der "That Nervenfibrillen enthalten und nicht blos 


etwa Ausläufer des Neurilemm sind — derartige Bildungen werden wir weiter 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 33) 317 


unten vorfinden —, können wir dieselben unter dem Mikroskop bis zur Drüse 
ohne Unterbrechung verfolgen. 

An allen Theilen zeigen diese Nervenästchen einen übereinstimmenden 
Bau, nehmen höchstens mit grösserer Entfernung von ihrem Ursprunge durch 
Abnahme von Ganglienzellkernen mehr den Charakter einfach leitender Bahnen an. 

Kurz vor der Drüse nun beginnen die Nervenstämme sich zu theilen 
und zwischen und über den Drüsenläppchen ein reiches Netzwerk zu bilden, 
wie Taf. 1. Fig. 2 darstellt. 

Die einzelnen Aeste dieses Flechtwerkes setzen sich darauf mit der 
Drüse in enge Verbindung, so, dass zu einem Acinus gewöhnlich auch ein 
Nervenast tritt. 

Allein es kommt auch vor, dass mehrere Aestchen einen Acinus in- 
nerviren, oft in der Art, dass schon zwei benachbarte Kapselzellen ihre 
eigenen Nerven erhalten; ebenso aber vermisst man auf ganze Strecken jede Spur 
von Nerven; indessen ist es immerhin möglich, dass dieselben einfach ab- 
gerissen sind, da bedeutende Zerrungen des Objects nie zu vermeiden sind. 

Ueberdies haben wir noch stets zu berücksichtigen, dass auch von der 
Unterseite der Drüse her Nerven eintreten, welche sich natürlich zugleich 
mit den seitlich und oberflächlich eintretenden Stämmen nicht darstellen lassen. 

Im Allgemeinen aber kommen wir demnach zu dem Resultate, dass 
jeder Acinus mindestens von einem Nerven versorgt wird. 

Zugleich mit diesem Nervengeflecht stossen wir aber noch auf ein 
anderes reichlich entwickeltes Geäst von Bindegewebssträngen, deren Struectur 
eine mit derjenigen der Nerven so übereinstimmende ist, dass man über ihren 
morphologischen Werth nur Aufschluss erhält, wenn man ihrem Ursprung 
nachgeht. 

Dieses Bindegewebe spielt hier die Rolle von einfachen Brücken, die 
theils ungetheilt, theils unter reicher Verzweigung die einzelnen Drüsen- 
läppchen mit einander verbinden, und so ihren Zusammenhang sichern. Am 
deutlichsten tritt dieses Bindegewebe zwischen dem Reservoir und der Driüse 
zu Tage, woselbst seine wahre Natur auch am leichtesten zu ermitteln ist. 
Entfernt man die Drüse von dem Reservoir durch einen leichten Zug, so 
constatirt man, dass an einzelnen Stellen aus der Wand des letzteren einfach 
fibrilläre Fortsätze zur Drüse übertreten, ohne dass sie sich etwa rückwärts 


Noya Acta LI. Nr. 6. 49 


375 Bruno Hofer. (p. 34) 


auf dem Reservoir verfolgen liessen; sie entstehen vielmehr an einer ganz 
umsehriebenen Stelle der Wand als directe Fortsätze derselben und vollständig 
getrennt von einander. So ziehen sie dann direct zur Drüse, in der Mehr- 
zahl der Fälle aber theilen sie sich vorher reichhaltig und repräsentiren uns 
ein exquisites Netzwerk, dessen Aehnlichkeit mit Nerven, wie gesagt, ausser- 
ordentlich in die Augen fallend ist. 

In Rücksicht auf diesen Umstand muss ich mich zu Kupffer in Wider- 
spruch setzen, wenn derselbe die Behauptung aufstellt, dass das zwischen 
den Drüsen von Blatta orientalis vorhandene Geflecht sich in der über- 
wiegenden Mehrzahl der Fälle als Nerven erweist. Ich habe mich vielmehr 
davon überzeugt, dass bindegewebige Elemente hier mindestens ebenso häufig 
vorkommen als echte Nerven. 

Nach den Untersuchungen Kupffers findet sich noch eine dritte Gruppe 
von Speicheldrüsennerven. 

Dieselbe soll aus der Commissur zwischen dem unteren Schlund- 
ganglion und dem ersten T’horacalganglion, bisweilen auch aus dem letzteren 
austreten. Jedoch zweifelt Kupffer nicht, dass ihr eigentliches Centrum im 
unteren Schlundganglion liegt. Diese an den angegebenen Stellen austretenden 
Nerven begleiten in ihrem Verlauf die Ausführgänge des Reservoirs und der 
Drise und gelangen so zu den Acinis. 

Charakteristisch für diese Nerven soll ferner der grosse Fettreichthum 
sein und ihre Combination mit eigenartigen, spindelförmigen Ganglienzellen- 
gruppen. 

Indem ich das Vorhandensein dieses sich an die Ausführgänge 
schliessenden Nervenapparats bestätige, wende ich mich vorerst zur Be- 
sprechung des Ursprunges derselben. Da kann ich denn zunächst constatiren, 
dass die beiden aus der Längscommissur zwischen dem unteren Schlund- 
ganglion und dem ersten 'T'horacalganglion entspringenden Nervenstämme 
niemals zu den Drüsen ziehen, sondern stets einige auf der Bauchseite des 
ersten Brustsegments verlaufende Längsmuskelgruppen innerviren. 

Ebenso treten niemals aus dem ersten 'T'horacalganglion echte Nerven- 
stimme in die Drüsen ein. 

Es beruht daher die Angabe Kupffers über den Austritt dieser Nerven 
aus dem Banchmark auf einem Beobachtungsfehler. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen ete. (p. 35) 379 


Nachdem ich mich von der Richtigkeit dieses negativen Befundes an 
sehr vielen Larven und erwachsenen Männchen und Weibchen genügend über- 
zeugt hatte, lag die Annahme nahe, dass das in Frage stehende Gebilde 
Bindegewebe sein würde. Allein da die Constanz seines Auftretens mir mit 
einem so nebensächlichen Apparat unvereinbar erschien, so suchte ich durch 
fortgesetzte vorsichtige Präparation hinter seinen Ursprung zu kommen, und 
wurde besonders durch Anwendung der Schnittmethode in den Stand gesetzt, 
denselben auch sicher nachzuweisen. 

Durch Präparation mit Nadel und Scheere gelingt es nämlich, den 
betreffenden Nervenzug, wie Taf. 1. Fig. 6 zeigt, von dem erweiterten An- 
fang des Reservoirs nach dem Kopfe zu auf dem Ausführgang des Reservoirs 
bis zum unteren Schlundganglion direct zu verfolgen. 

Hier verschwindet derselbe aber in dem sogenannten äusseren fett- 
haltigen Neurilemm des unteren Schlundganglion so vollständig, dass es un- 
möglich ist, festzustellen, ob er etwa auch Nervenfibrillen aus dem Schlund- 
ganglion her erhält. 

In diesem Nachweise aber liegt allein der Beweis für seine Natur, da 
wir uns leieht davon überzeugen können, dass das äussere Neurilemm zahl- 
reiche Ausläufer nach allen Richtungen hin ausschickt, deren bindegewebige 
Natur evident ist. 

Da ausserdem die Structur der hier entspringenden Nerven stellen- 
weise von dem sie umschliessenden Fettgewebe völlig verdeckt wird, so ist 
man oft ausser Stande, diese beiden Gebilde aus einander zu halten. 

Es kam daher Alles darauf an, den genauen Ursprung der in Frage 
stehenden Nerven zu ermitteln. 

Zu diesem Zwecke wurde das untere Schlundganglion in Verbindung 
mit dem Ausführungsgang der Drüse und des Reservoirs in frontale und 
sagittale Längsschnitte zerlegt, welche über die Frage den gewünschten 
Aufschluss gaben. 

Wie Taf. 2. Fig. 12 zeigt, welche einen schräg verlaufenden Frontal- 
schnitt durch das untere Schlundganglion darstellt, tritt seitlich nach aussen 
und oben von der Längscommissur zum ersten T'horacalganglion ein Nerven- 
stamm aus dem unteren Schlundganglion aus, dessen Fibrillenzug sehr deutlich 
sichtbar ist, weil sich hier sowohl das innere als auch das äussere Neurilemm 


49 


380 Bruno Hofer. (p. 36) 


von der Nervensubstanz abgehoben hat, und so der Austritt der Fibrillen aus 
dem Schlundganglion und der Eintritt in den weiter ziehenden Nervenstamm 
deutlich bewiesen wird. 

Dieser Nervenstamm ist seiner Lage und seinem Ursprung nach schon 
von Newton23) erkannt, in seinem weiteren Verlauf jedoch nicht verfolgt 
worden. Denn wenn auch Newton denselben in seinen Abbildungen zu gross 
und umfangreich darstellt, so zweifle ich doch nicht, dass dieser Forscher 
dasselbe Gebilde vor sich gehabt hat, da sich in der Gegend, in welcher 
derselbe austritt, durchaus keine anderen Nerven vorfinden, mit denen er 
verwechselt werden könnte. 

Sobald dieser Nerv das untere Schlundganglion verlässt, legt sich um 
denselben eine breite, oft drei- bis viermal so starke Fettschicht fest herum, 
welche sich jedoch in ihrem Verlaufe oft unterbricht und bald die eine, bald 
die andere Seite des Nerven frei und seine Structur erkennen lässt (Taf. 3. 
Fig. 19. und 26.). Diese Fettschicht leitet sich vom äusseren Neurilemm des 
unteren Schlundganglion ab und ist eine direcete Fortsetzung desselben, spielt 
also bei den Speicheldrüsennerven auch die Rolle des äusseren Neurilemm. 

Kupffer, welcher diese Nerven, wenn auch nicht an ihrem Ursprung, 
so doch in ihrem weiteren Verlaufe erkannt hat, beschreibt dieselben als 
ausserordentlich fettreich, indem er das Fett in die Nervenzellen selbst verlegt. 

Es bedarf jedoch nicht einmal der Anwendung von typischen Reagentien 
auf Fett, wie etwa Osmiumsäure, um sofort an der Structur der Kerne zu 
erkennen, in wie weit wir es mit Nerven- resp. mit Fettzellen zu thun haben, 
und dass die letzteren ohne Ausnahme ausserhalb des inneren Neurilemm 
lagern. Die Kerne der Fettzellen sind nämlich mindestens noch einmal so 
gross als die den Nerven 'eingelagerten Kerne, zeigen eine vollkommen kugel- 
runde Gestalt und besitzen in einem dichten Netzwerk von Chromatin einen 
grossen Nucleolus, während jene dagegen lang elliptisch sind und ein feines 
Chromatinnetz mit gleichmässig starken Verdichtungen aufweisen (Taf. 3. 
Fig. 20). 

Der Bau dieser Nerven ist demnach folgender. 

Im Innern verlaufen die mässig zu einander parallelen Fibrillen und 
werden in dieser regelmässigen Anordnung nur durch die eingesprengten 
Kerne gestört, deren Structur wir eben kennen gelernt haben. Nach aussen 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen ete. (p. 3%) 381 


hin umfasst die Fibrillen das innere Neurilemm in Gestalt einer sehr dünnen 
bindegewebigen Membran mit feinen länglichen Kernen in der darunter 
liegenden Matrix. Diese Theile sind schon durch ihre hellere Farbe sowohl 
vor als auch nach dem Gebrauch von Reagentien kenntlich und setzen sich 
deutlich von dem sie umfassenden äusseren Neurilemm ab, das als echtes 
Fettgewebe bei durchfallendem Licht natürlich viel dunkler erscheint. 

Wenn nun Kupffer der Ansicht ist, dass dieser Fettreichthum der 
Nerven gerade für die Speicheldrüsennerven charakteristisch ist, so habe ich 
dagegen gefunden, dass das äussere fetthaltige Neurilemm nieht nur die 
Drüsennerven, sondern sowohl die gesammte Bauchganglienkette, als auch 
die meisten der hiervon ausgehenden peripheren Nerven auf eine mehr oder 
weniger weite Strecke umfasst. 

Das Auftreten dieses äusseren Neurilemms ist aber ausserordentlichen 
Schwankungen unterworfen, einmal in Bezug auf die Stellen, an denen es 
sich findet, dann aber noch viel mehr in seiner Massenhaftigkeit. 

Schon bei Männchen, welche im Allgemeinen sehr viel weniger fett 
sind, bildet auch das äussere Neurilemm nur eine dünne Lage und fehlt 
stellenweise ganz, während bei weiblichen Larven, die dagegen in Folge des 
lebhafteren Stoffwechsels einen sehr reich entwickelten Fettkörper haben, das 
äussere Neurilemm oft das Bauchmark so fest umschliesst, dass dasselbe fast 
gar nicht rein zu präpariren ist. 

Nachdem wir uns nun durch Untersuchung des Ursprungs und der 
histologischen Structur dieser Gebilde die Gewissheit verschafft haben, dass 
wir es mit echten Nerven zu thun haben, können wir dieselben in ihrem 
weiteren Verlaufe verfolgen. 

Wie schon mehrfach erwähnt, legen sich die Drüsennerven kurz nach 
ihrem Austritt aus dem Schlundganglion an die Ausführgänge der Reservoire 
und begleiten dieselben, bald auf dieser, bald auf jener Seite derselben 
erscheinend, bis zu dem erweiterten Anfang des Reservoirs, dort, wo sich 
der im ersten Kapitel besprochene Suspensionsmuskel inserirt. Kurz vorher 
theilt sich dann jederseits der Nerv im mehrere Zweige, an denen wir drei 
Hauptzüge unterscheiden können. Der eine von diesen versorgt die rechts 
vom Reservoir liegende Drüsengruppe, der zweite zieht zum links davon 
gelagerten Drüsenlängszug, während der dritte den Suspensionsmuskel innervirt. 


382 Bruno Hofer. (p. 39) 


Die zu den Drüsen ziehenden Nerven spalten sich gewöhnlich schon 
vor dem erweiterten Anfang des Reservoirs ab, sie können jedoch auch noch 
auf der Wand des letzteren eine Strecke weit verlaufen und sich dann erst 
zu den Acinis herüberschlagen, so dass in diesem Falle grosse Vorsicht noth- 
wendig ist, um sie nicht mit den auch von der Reservoirwand abtretenden 
Bindegewebssträngen zu verwechseln, über deren Ursprung und Vertheilung 
wir schon gesprochen haben. 


In gleicher Weise, wie die beiden vom paarigen und unpaaren Ein- 
geweidenervensystem entspringenden Nerven verästeln sich auch diese vom 
unteren Schlundganglion herrührenden Nerven zwischen und über den Drüsen- 
lappen, um sich mit den einzelnen Acinis zu verbinden, indem das Neurilemm 
mit der tunica propria verschmilzt und die Nervenfibrillen in direeten Contact 
mit dem Zellprotoplasma der Drüsen treten. Der Eintritt in den Acinus 
vollzieht sich ebenso häufig am Rande als in seiner Mitte, und daher fehlt 
mir jeder Anlass zur Bestätigung der Angabe Kupfters, dass diese Nerven 
stets in das Centrum eines Acinus eintreten sollen im Gegensatz zu den vom 
nervus recurrens entspringenden Nerven, welche wieder nur am Rande 
communieiren. 

Gleichwohl kann ich mich der Annahme nicht verschliessen, dass mit 
der Verschiedenheit des Ursprungs der Nerven auch eine Verschiedenheit 
ihrer physiologischen Wirkung und damit auch vielleicht ihrer Endigung ver- 
bunden sein möchte. 

Allein ich habe thatsächlich nicht einmal ermitteln können, ob etwa, 
wie vielleicht anzunehmen nahe lag, die kapselhaltigen Zellen von der einen, 
die kapsellosen von der anderen Nervengruppe versorgt würden; vielmehr 
finde ich, dass stets nur die kapselhaltigen Drüsenzellen innervirt werden, 
sei es von den Nerven des Eingeweidesystems, sei es von denen des unteren 
Schlundganglion. 

Nach den Untersuchungen Kupfters tritt nun zu dieser Nervengruppe 
noch ein Üentralapparat, ein sogenanntes Drüsenganglion, von ganz eigen- 
thiimlicher Form. 

Ueber die Lage desselben innerhalb der Drüsenlappen giebt der Ver- 
fasser leider nichts Bestimmtes an, bemerkt nur, dass es stets als das End- 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 39) 333 


glied dieser Nervengruppe erscheint und sich daher auch nur mit wenigen 
Zweigen in Verbindung setzt. 

Und auch von dem Bau dieses Ganglion erfahren wir nur, dass es 
eine Kette von Nervenzellen darstellt, m welchen Fett in gröberer oder 
feinerer Vertheilung enthalten ist, so dass wir zur Wiedererkennung dieses 
Apparats allein auf die Abbildung Kupffers angewiesen sind. 1 

Danach glaube ich nun bestimmt dasselbe Gebilde vorgefunden zu 
haben, welches Kupffer12) in seiner Fig. 1, © dargestellt hat. Dasselbe 
liegt, wenn man die vier Längszüge der Drüse in eine Ebene legt (Taf. 1. 
Fig. 6), auf der Aussenseite der beiden äusseren Drüsengruppen, und zwar 
meistens in der Nähe des vorderen Endes derselben, zeigt aber in seinem 
Auftreten sowie besonders in seiner Grösse keine Constanz. 

Es besteht aus einer Reihe länglicher Spindeln, welche sich theils 
einzeln hinter einander reihen, meistens jedoch zu zweien und dreien neben 
einander derartig angeordnet sind, dass sie etwa mit einer Guirlande ver- 
glichen werden könnten (Taf. 3. Fig. 25). 

Die einzelnen Spindeln liegen entweder ohne verbindende Stränge 
direct an einander oder aber sie communieiren mit Hülfe von fibrillär streifigen 
Fäden, welche auch öfters seitliche Zweige an die Drüsenlappen aussenden. 
Diese fibrilläre Streifung setzt sich aber niemals in die Spindeln selbst fort, 
sondern letztere sind von einer Unmenge sehr feiner Fettkügelchen erfüllt, 
zwischen denen sich noch andere gelblich erscheinende Körner vorfinden, so 
dass die Spindeln ein ziemlich homogenes Aussehen besitzen und sich bei 
Behandlung mit Osmiumsäure intensiv schwärzen. Während diese Masse von 
einer derben, structurlosen Membran umschlossen wird, liegen im Innern der- 
selben constant zwei bis drei Kerne, höchst selten findet sich nur ein einziger 
vor. Dieselben sind vollkommen kugelrund und scharfrandig und weisen 
nach Carminfärbung mehrere Nucleoli auf, unter denen einer an Grösse 
hervorsticht; sie erscheinen somit in ihrer Structur und ihrer relativen Grösse 
völlig identisch mit den Kernen, welche ich schon vorher im echten Fett- 
sewebe beschrieben habe. 

Ausserdem finden sich in diesen Gebilden, nach Kupffer, eigenartige 
glänzende Ellipsoide, welche mir jedoch unter mehreren Hunderten von 
Exemplaren, die ich untersucht habe, soweit ich mich erinnere, nur zweimal 


384 Bruno Hofer. (p. 40) 


aufgestossen sind und sich in diesen beiden Fällen nicht nur in den Spindeln, 
sondern auch in dem Epithelbelag der Ausführungsgänge und der Tracheen 
und auch in den Drüsen selbst sehr massenhaft vorfanden. Ich bin daher der 
Ansicht, dass wir es hier mit einem pathologischen Produet zu thun haben. 

Die soeben beschriebenen Spindeln stehen, wie schon erwähnt, mit 
einem Netzwerk von fibrillär streifigen Fäden in Verbindung, welche aber 
oft so breit werden können, dass sie grosse lamellenförmige Verbreiterungen 
repräsentiren und dann die einzelnen Spindeln inselartig eingesprengt enthalten. 

Das ganze Geflecht steht in äusserer Verbindung mit den Drüsen, 
niemals habe ich jedoch constatiren können, dass Nervenfihrillen dasselbe ver- 
sorgten, noch mit demselben irgendwie communieirten. 

Auf Grund dieser Befunde kann ich mich der Deutung Kupffers nicht 
anschliessen, wonach diese Spindeln Ganglienzellen sein sollen, sondern ich er- 
blicke in denselben eine besondere Form eines fettig infiltrirten Bindegewebes. 

In dieser Anschauung werde ich besonders dadurch bestärkt, dass 
sich auch an anderen Körperstellen der Blatten, so z. B. zwischen den ein- 
zelnen Ovarialschläuchen, dasselbe Fettgewebe in derselben Form vorfindet, 
dort nur in noch viel reichhaltigerer Entwickelung. Ueberdies scheint dieser 
Gewebsart eine weitere Verbreitung zuzukommen, da sie sich auch nach den 
Untersuchungen Weismanns?0) in der Leibeshöhle der Museiden vorfindet, 
woselbst dieser Forscher sie als den sogenannten guirlandenförmigen Körper 
schon lange beschrieben hat, ohne sich allerdings über ihren morphologischen 
Werth bestimmt auszusprechen. 


3. Von der Verbindung der Nerven mit den Drüsenzellen. 


Durch die Untersuchungen sensibler und motorischer Nervenendigungen 
und die Entdeckung speeifischer Endigungsgebilde derselben hat sich im 
Allgemeinen die Ansicht herausgebildet, es müssten überhaupt die Nerven 
mit ganz bestimmten eireumscripten Endorganen abschliessen. 

So verständlich aber derartige Bildungen an sensibeln Nerven auch 
sind, so sehr stehen dieselben jedoch einer plausibeln Auffassung der Reiz- 
übertragung auf die Muskeln und die Drüsen im Wege, da ihre Wirkung 
offenbar um so schwerer zu erklären sein wird, je selbstständiger und ab- 
geschlossener sie sich in den Organen darstellen, welche sie innerviren. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. #1) 335 


Aus diesem Grunde ist man wohl auch geneigt, die bisher auf- 
gefundenen Nervenendplatten in den Muskeln noch nicht für die eigentlichen 
letzten Enden der Nerven zu halten, sondern schliesslich eine directe Ver- 
einigung der Primitivfibrillen mit der contraetilen Substanz zu postuliren. 

Aus ganz demselben Grunde aber scheint mir auch das Bestreben, in 
den Drisenzellen speeifische Nervenendorgane aufzufinden, ein verfehltes zu 
sein und unseren sonstigen Vorstellungen von der Mittheilung der Erregung 
wenig Vorschub zu leisten. 

Ich glaube vielmehr, dass wir der Lösung der Frage nach der Reiz- 
übertragung näher kommen, ‘wenn wir eine unmittelbare Vermischung des 
Protoplasma von Nerv und Drüse zu constatiren im Stande sind. 

In diesem Sinne hat bereits Engelmann an den Speicheldrüsen von 
Bombus eine unvermittelte Verbindung von Nerv und Drüsenzellen beschrieben, 
ohne freilich den sicheren Beweis für die Natur seiner Nerven beigebracht 
zu haben, es sei denn, dass man denselben in der offenen Communication 
sehen will, in welcher Drüsenprotoplasma und Nervenfibrillen stehen. 

Und auch Kupffers Darstellung der Nervenendigungsweise in den 
Drüsenzellen der Blatten vertritt prineipiell denselben Standpunkt, wenn dieser 
Forscher auch die Nervenenden in Form eines feinen Netzwerkes darstellt: 
denn schliesslich sollen ja die letzten Enden der Nerven derartig im Proto- 
plasma verschwinden, dass sie davon nicht zu unterscheiden sind. 

Allein die thatsächlichen Verhältnisse, welche zu Kupffers Schilderungen 
Veranlassung gegeben haben, haben sich nach meinen Untersuchungen anders 
herausgestellt, obwohl ich mich in der Sache selbst, besonders ihrer theore- 
tischen Seite nach, mit ihm eins weiss. 

Es waren auch Differenzen von Kupffer schon aus dem Umstande zu 
erwarten, dass derselbe die an Kalilauge studirten Verhältnisse für normale 
Bildungen erklärte. Wer jedoch die quellenden Wirkungen dieses Reagens 
unter dem Mikroskop verfolgt, der wird zwar die hierdurch bedingte Durch- 
sichtigkeit des Objeets für sehr erwünscht halten, derartig feine histologische 
Bildungen aber, wie sie bei dieser Behandlungsmethode auftreten, zum min- 
desten mit Misstrauen ansehen. 

Ausgehend von dem Gedanken, dass, falls sich die Nerven nach 
ihrem Durchtritt durch die membrana propria- innerhalb der Drüsenzellen in 

Nova Acta LI. Nr. 6. 50 


386 Bruno Hofer. (p. 42) 


irgend welcher speeifischen Form fortsetzten, auch vielleicht ein Mittel ge- 
funden werden könnte, dieselben darin nachzuweisen, habe ich eine grosse 
Anzahl von Reagentien zur Anwendung gebracht, von denen ich besonders 
folgende hervorhebe: die Osmiumsäure, das Osmiumamid, die Osmium-Essig- 
säure, die Chromosmium-Essigsäure — diese Combinationen nach wechselnden 
Procentgehalt —, das Goldehlorid und die verschiedensten Carmin- und 
Anilinfarbstofte. 

Allein bei keiner einzigen der angewandten Methoden vermochte ich 
bezüglich der Nervenendigungen mehr zu erkennen, als auch an günstigen 
Stellen des frischen Objects. 

Obwohl ich nun sehr wohl weiss, wie wenig erschöpfend einmal meine 
Untersuchungsmethoden waren, wie andererseits aber durch einen derartig 
negativen Befund noch nichts Allgemeines bewiesen wird, so glaube ich doch, 
sowohl nach Untersuchungen an frischen und gut conservirten Drüsen, als 
auch auf Grund theoretischer Erwägungen, dass die Nervenfibrillen nach 
ihrem Durehtritt durch die membrana propria und der dadurch bedingten 
Vereinigung mit dem Drüsenprotoplasma ihr eigentliches Ende erreicht haben. 

Es stellen sich nämlich die thatsächlichen Verhältnisse folgender- 
maassen dar. 

Verfolgen wir einen zu den Drüsen ziehenden Nerven, sei es, dass er 
vom Eingeweidenervensystem oder vom unteren Schlundganglion entspringt — 
ein Umstand, der, soweit ich gefunden habe, auf seine Endigung keinen 
erkennbaren Einfluss ausübt —, so können wir den Eintritt des Nerven in 
den Acinus derartig beobachten, wie er in Taf. 3. Fig. 23. dargestellt ist. 

Danach geht das Neurilemm continuirlich in die tuniea propria des 
Acinus über, während die Nervenfibrillen sich direet in die streifige Zone der 
kapselhaltigen Zellen fortsetzen, jedoch so, dass sie dort aufhören, wo das 
Drisenprotoplasma beginnt. 

So oft ich diesen Eintritt der Nerven in die Drüsenzellen auch 
beobachtet habe, niemals habe ich, selbst bei Anwendung der stärksten Ver- 
grösserungen, auch nur den geringsten Anhalt dafür gefunden, dass die 
Fihrillen sich in die Zelle weiter fortsetzen sollten; unmittelbar nach ihrem 
Durehtritt durch die tunieca propria hören sie auf als solche zu existiren 
denn dort beginnt sofort die streifige Zone des Drüsenprotoplasma. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 43) 337 


Nun könnte man vielleicht der Ansicht sein, dass diese Streifung im 
Drüsenprotoplasma, ähnlich wie dies Pflüger in den Drüsenausführgängen bei 
Wirbelthieren beschrieben hat, durch eine pinselförmige Ausstrahlung der 
Nervenfibrillen in die Drüsenzellen hinein bedingt würde; allein dem kann 
ich entgegenhalten, dass dieses Streifensystem auch in denjenigen retorten- 
haltigen Zellen genau in derselben Deutlichkeit auftritt, welche nachweisbar 
von der Peripherie des Acinus aus nicht innervirt werden. Es hängt daher 
diese Bildung nicht mit den Nervenendigungen zusammen. 

Auf Grund dieser Befunde constatire ich daher die Richtigkeit des 
schon von Kupffer ausgesprochenen Satzes, dass das Eindringen der 
Nerven in die Drüsenzellen eine Thatsache ist, und füge demselben 
den zweiten hinzu, dass mehrere Nervenfibrillen mit dem streifigen 
Protoplasma der kapselhaltigen Drüsenzellen verschmelzen, ohne 
in demselben eigenthümliche Endorgane erkennen zu lassen. 

Man hat bezüglich des ersten Satzes Kupffer entgegengehalten, dass 
die Nerven deshalb nicht in die Drüse eindringen sollten, weil die tunica 
propria continuirlich unter den Nerven hinwegzöge. Allein man hat dabei 
nicht bedacht, dass dies bei tieferer Einstellung des Focus ebenso gut wie 
bei höherer durchaus der Fall sein muss, da man eben nicht die mit dem 
Nerv in gleicher Ebene liegenden Stellen der Membran gesehen hat, sondern 
tiefer oder höher liegende, welche dann natürlich unversehrt sind und sich 
auf dem optischen Querschnitt als continuirliche Linien darstellen. 

Es besitzt somit dieser Einwurf keine Stichhaltigkeit. 

Sollten jedoch an dieser 'T’hatsache noch etwaige Zweifel vorhanden 
sein, so glaube ich, dass dieselben am besten durch die Bilder sehr dünner 
Schnitte gehoben werden, von denen Taf. 3. Fig. 24. einen darstellt. 

In demselben hat sich durch die Einwirkung der Reagentien das 
Protoplasma von der membrana propria zurückgezogen, ist aber da in seiner 
ursprünglichen Lage geblieben, wo der Neıv sich mit demselben in festere 
Verbindung setzte. 

Hier constatiren wir nun mit aller nur wünschenswerthen Sicherheit, 
dass die membrana propria in der T'hat vom Nerv durchbohrt wird. 

Aber auch in diesem Falle, wie überhaupt auf Schnitten, liessen sich 
die Nervenfibrillen nicht über die tunica propria in die Drüse hinein ver- 


50* 


388 Bruno Hofer. (p. 44) 


folgen, so dass ich hierdurch in meiner Ansicht bestärkt werde, dass die 
Nerven nach der Durchbohrung der membrana propria weiterhin keine speci- 


fischen Endigungen zur Schau tragen. 
Indem ich hiermit meine Untersuchungen abschliesse, nehme ich von 


einer Verallgemeinerung meiner Befunde vorläufig Abstand; jedoch glaube ich, 
dass hierdurch der Boden gesichert ist, auf welchem weitere Arbeiten auch 


zu allgemein gültigen Resultaten führen werden. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 45) 389 


Tafelerklärungen. 


Taf. 1. 


Fig. 1. Darstellung des Oesophagus, der Speicheldrüsen, des oberen Schlundganglion 
und des Eingeweidenervensystems mit den Speicheldrüsennerven von Blatta 
orientalis. Ansicht von oben. Vergr. 15/1. 
Oe. = Oesophagus. 
Gfr. = Ganglion frontale. 
N. olf. = Nervus olfactorius. 
. opt. = Nervus opticus. 
Ösgl. = Oberes Schlundganglion. 
G. ant. — Vorderes Ganglienpaar des paarigen Eingeweidenervensystems. 
G. post. = Hinteres Ganglienpaar des paarigen Eingeweidenervensystems. 
Nr. = Nervus recurrens. 
G. Nr. = Hinteres dreieckiges Ganglion des nervus recurrens. 
Spdr. = Speicheldrüsen. 
Res. = Reservoir. 
Adr. = Drüsenausführgang. 
a, a, a, a — Speicheldrüsennerven vom nervus recurrens. 
b, b, b — Speicheldrüsennerven vom paarigen Eingeweidenervensystem. 
d. — Verbindungsnery des Frontalganglion mit der Commissur vom 
oberen zum unteren Schlundganglion. 
Fig. 2. Nervus recurrens, Speicheldrüsen und Drüsennerven von Blatta orientalis. Der 
nervus recurrens ist vom Oesophagus abpräparirt. 
Nr. = Nervus recurrens. 
a, 4,4, & — Drüsennerven vom nervus recurrens. 
A,A,A = Drüsenacini. 
Fig. 3. Drüsenacinus in Aqua dest. gequollen. Hartn. Oc. 3. Imm. 10. 
Gsk. = Gelöste Secretkugeln. 
K. = Kern. 
Pr. = Protoplasma. 
Sbl. = Secretionsbläschen. 


390 Bruno Hofer. (p. 46) 


Fig. 4. Frische normal arbeitende Drüse von Blatta germanica. Hartn. Oc. 3. Imm. 10. 
Rh. = Retortenhaltige Zellen. 
Rl. = Retortenlose Zellen. 
Rla. = Zellen mit viel ungelöstem Secret. 
Rlb. = Zellen mit wenig ungelöstem Secret. 
Rle. = Zellen mit viel gelöstem Secret. 
Sbl. = Secretionsbläschen. 
Fig. 5. Kerne der frischen Drüse. Hartn. Oc. 3. Imm. 10. 
Fig. 6. Ansicht von unten auf die linke Hälfte der Speicheldrüsen, welche im 
Zusammenhang mit dem unteren Schlundganglion und den beiden ersten 
Thoracalganglien herauspräparirt sind. Vergr. 15/1. 


Adr. = Ausführungsgang der Drüse. 
tdr. = Ausführungsgang des Reservoirs. 
Spg. = Gemeinsamer Speichelgang. 
Usgl. = Unteres Schlundganglion. 

Spdr. = Speicheldrüsen. 


Res. = Reservoir. 
Gpth. = Prothoracalganglion. 
Gmth. = Mesothoracalganglion. 
c, c, c = Speicheldrüsennerven. 
Fig. 7. Secretkugeln. Hartn. Oc. 3. Imm. 10. 
Fig. 8. Schnitt durch einen Drüsenacinus von blatta orientalis. Hartn. Oc. 3. Imm. 10. 
Rh. = Retortenhaltige Zellen. 


Rl. = Retortenlose Zellen. 
Rla. = Zellen, die viel Secret enthalten hatten. 
Rlb. = Zellen, die wenig Secret enthalten hatten. 
Pr. = Protoplasma. 
Sbl. = Secretionsbläschen. 

K. = Kern. 


Fig. 9. Drüsenacinus einer Blatta germanica, welche lange gehungert hatte. Der 
Acinus ist prall mit Secretkugeln erfüllt. Hartn. Oc. 3. Imm. 10. 
Fig. 10. Kerne der Drüse nach Behandlung mit Aqua dest. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen ete. (p. 4%) 391 


Taf. 2. 
Fig. 11. Sagittaler Schnitt durch den Kopf von Blatta orientalis genau in der Mediane. 
Darin ist das Gehirn aus Schnitten combinirt körperlich hineingezeichnet. 


Ch. = Chitin. 
Ma. = Matrix des Chitins. 
Lbr. = Labrum. 
Lb. = Labium. 
Hyp. = Hypopharinx. 
Os. = Mundhöhle. 
Oe. = Oesophagus. 
Spg. = Speichelgang. 
Hn. = Verschlusshaken des Speichelgangs. 
Ösgl. = Oberes Schlundganglion. 
N. opt. = Nervus opticus. 
N. olf. = Nervus olfactorius. 
G. ant. — Vorderes Ganglion des paarigen Eingeweidenervensystems. 
G. post. = Hinteres Ganglion des paarigen Eingeweidenervensystems. 
Nr. = Nervus recurrens. 
Gfr. = Ganglion frontale. 
d. — Verbindungsnerv des Frontalganglion mit der Commissur vom 
oberen zum unteren Schlundganglion. 
C. = Commissur. 
e. = Nerv von der Commissur ins Labrum. 
Usgl. = Unteres Schlundganglion. 
. = Nerv vom unteren Schlundganglion zur Mandibel. 
g. — Nerv vom unteren Schlundganglion zur Maxille. 
h. = Nerv vom unteren Schlundganglion zum Labium. 


Cpth. = Commissur zum Prothoracalganglion. 
o 


Fig. 12. Schräger Frontalschnitt durch das untere Schlundganglion und den davon aus- 
gehenden Speicheldrüsennerv. 
Usgl. = Unteres Schlundganglion. 
Gz. — Granglienzellen. 
Fbr. = Fibrillen. 
I. N]. = Inneres Neurilemm. 
A. Nl. = Aeusseres Neurilemm. 
Cpth. = Commissur zum Prothoracalganglion. 


b. = Speicheldrüsennerv. 


392 Bruno Hofer. (p. 48) 


Fig. 13. Frontalschnitt durch das Frontalganglion von Dlatta orientalis. Hartn. 5. Oc. 3. 
N]. = Neurilemm. 
Nik. = Kerne des Neurilemm. 
Gz. = Ganglienzellen. 
Ps. = Leydigsche Punktsubstanz. 
Sf. = Stützfasern vom Neurilemm ausgehend. 
d. — Verbindungsnerven zur Hirncommissur. 
Nr. = Nervus recurrens. 
Fig. 14. Querschnitt durch das paarige und unpaare Eingeweidenervensystem in der 
Richtung A der Figur 15. 
Fig. 15. Oberer Theil des unpaaren und paarigen Eingeweidenervensystems von Blatta 
orientalis, in dieser Form vom Oesophagus abpräparirt. 


Gfr. = Ganglion frontale. 
d. — Verbindungsnerven zur Hirncommissur. 
Nr. — Nervus recurrens. 
m, m, m = Vom Frontalganglion ausgehende Nerven. 
G. ant. = Vorderes Eimgeweideganglienpaar. 
G. post. — Hinteres Eingeweideganglienpaar. 
Ast. = Anastomosen zwischen den paarigen Ganglien und dem Nervus 
recurrens. 


b, b = Speicheldrüsennerven. 
Fig. 16. Sagittalschnitt durch das obere Schlundganglion, ein Ganglion des vorderen 


Ganglienpaares und durch die Verbindung dieser beiden Theile. Hartn. 5. Oe. 3. 


Gkb. — Ganglienzellkerne des Bechers. 
Bw. = Becherwand. 
Gz. = Ganglienzellen. 


Ck. = Centralkörper. 
Gst. = Gehirnstiel. 
Fbr. = Nervenfibrillen. 
Gk. = Ganglienzellkerne. 
Fig. 17. Sagittalschnitt durch das Frontalganglion von Blatta orientalis. Bezeichnung 
wie in Fig. 13. Hartn. 5. Oe. 3. 
Fig. 18. Querschnitt durch das paarige und unpaare Eingeweidenervensystem in der 
Richtung B der Fig. 15. 


Fig. 20. 
Fig. 21. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Fig. 24. 


Fig. 25. 


Fig. 26. 


Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen etc. (p. 49) 393 


Taf. 3. 


Speicheldrüsennerv vom unteren Schlundganglion und äusseres fetthaltiges 
Neurilemm desselben. Hartn. 3. Oe. 3. 
N. = Nerv. 
k. = Kerne des Nerven. 
F. — Fettzellen des äusseren Neurilemms. 
K. = Kerne der Fettzellen. 

Dasselbe wie in Fig. 19 bei stärkerer Vergrösserung. Hartn. Oc. 3.Imm. 10. 

Rechtes Ganglion des hinteren Ganglienpaares vom paarigen Eingeweidenerven- 
system, der davon ausgehende Speicheldrüsennerv und damit im Zusammen- 
hang einige Acini der Speicheldrüse. 

G. post. — Hinteres Ganglion. 
b. = Speicheldrüsennerv. 
A. — Acini der Drüsen. 
Nervus recurrens und ein davon ausgehender Speicheldrüsennerv von blatta 
orientalis. Hartn. Oc. 3. Imm. 10. 
Nr. = Nervus recurrens. 
k. = Kerne desselben. 
Nfbr. = Nervenfibrillen. 
a. — Speicheldrüsennerv. 

Nervus recurrens ein Speicheldrüsennery und damit in Verbindung drei kapsel- 
haltige Drüsenzellen von BDlatta germanica. Hartn. Oc. 3. Imm. 10. 

Nr. — Nervus recurrens. 

a. = Speicheldrüsennerv. 

k. = Nervenkerne. 

K. = Drüsenzellenkerne. 
Sbl. = Secretionsbläschen. 

T. pr. = Tunica propria. 

A. = Ausführungsgang der Secretkapseln. 
Pr. = Drüsenprotoplasma. 

Schnitt durch einen Drüsennerven des nervus recurrens und durch zwei kapsel- 
haltige Drüsenzellen von Dlatta orientalis. Bezeichnung wie in Fig. 23. 
Hartn. Oe. 3. Imm. 10. 

Guirlandenförmiger Bindegewebskörper von blatta orientalis. 

Sp. = Spindeln. 
k. = Kerne der Spindeln. 

Dasselbe wie in Fig. 19. Hartn. 8. Oc. 3. 


Nova Acta LI. Nr. 6. 51 


394 Bruno Hofer. (p. 50) 


Litteraturverzeichniss. 


. Heidenhain: a) Studien des physiol. Instituts zu Breslau IV. 1868. 


b) Die acinösen Drüsen der Schleimhäute, insbes. der Nasenschleim- 
haut. Breslau 1870. 

c) Hermanns Handbuch der Physiologie. V. Bd. 1. Abth. Speichel- 
drüsen. p. 30. 


. Pflüger: Die Endigungen der Absonderungsnerven in den Speicheldrüsen. Archiv 
8 5 1 


für mikroskop. Anatomie. Bd. V. p. 193. 


. Lyonet: Chenille, qui ronge le bois de saule. 1762. p. 499. 


4. Joseph: Zool. Anzeiger 1880. p. 326. 


13. 


. Leydig: Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. Bonn 1883. 


j0 Ilolon job aA) in 10, ilalıle 


. J. Fr. Brandt: Bemerkungen über die Mundmagennerven oder Eingeweidenerven 


der Evertebraten. Mem. Acad. St.-Pötersbourg. 6° Serie, Tom. 3. Sec. nat. 
1835. 


. Cholodkowsky: Horae societatis entomologicae Rossicae. Petersburg 1881. Bd. XVI. 


1 (Die 


. Wagner: Zootomie, 2. Theil; Vergleichende Anatomie der Wirbellosen von Frey 


und Leuckart. p. 46. 


. Joh. Müller: De glandularum secernentium structura penitiore earumque prima 


formatione in homine atque animalibus. 


. Meckel: Mikrographie einiger Drüsenapparate der niederen Thiere. Müllers Archiv. 


1846. 


. Leydig: Lehrbuch der Histologie. p. 474. Fig. 234. 
- Kupffer: a) Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. IX. p. 387. 


b) Beiträge zur Anatomie und Physiologie als Festgabe Carl Ludwig 
gewidmet. Leipzig 1875. p. 64 ft. 
Engelmann: Ueber Drüsennerven, Bericht über einige in Gemeinschaft mit Th. 
W. van Lith de Jeude angestellte Untersuchungen. Separat-Abdruck aus Pflü- 
gers Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. XXIV. 1881. 


Untersuchungen über den bau der Speicheldrüsen etc. (p. 5l) 395 


. Leydig: Bemerkungen über die Farben der Hautdecke und Nerven der Drüsen bei 


Insekten. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. XI. 1876. 


. Chun: Ueber den Bau, die Entwickelung und physiol. Bedeutung der Rectaldrüsen 


bei den Insekten. p. 24. 


. Schindler: Beiträge zur Kenntniss der Malpighischen Gefässe der Insekten. 


Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 30. p. 587. 


. Schiemenz: Ueber das Herkommen des Futtersaftes und die Speicheldrüsen der 


Biene, nebst einem Anhang über das Riechorgan. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 
Bd. 38. 1883. p. 71 ft. 


. Leon Dufour: Recherches anatomiques sur les Orthopteres. 
. Huxley: Handbuch der Anatomie der wirbellosen Thiere. a 
. Weismann: Die nachembryonale Entwickelung der Musciden. Zeitschr. f. wiss. 


Zoologie. Bd. 14. 


. Basch: Ueber das chylo- und uropoetische System der Blatta orientalis. Sitzungsber. 
J 1 J 8 


der Wien. Akad. 1858. 


. Köstler: Ueber das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. Zeitschr. 


f. wiss. Zoologie. Bd. 39. p. 572 ff. 


. Newton: On the brain of the Cockbroach, Blatta orientalis. Quarter!y Journal of 


microscopical science. Vol. XIX. 1879. 


. Joh. Müller: Ueber ein eigenthümliches, dem nervus sympathicus analoges Nerven- 


system der Eingeweide bei den Insekten. Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol. 
Deutschen Akademie der Naturforscher. Bd. 14. Pars I. Bonn 1828. 4°. 


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