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BIBLIOTHÈQUE
DE L'ÉCOLE DES HAUTES ÉTUDES

SECTION DES SCIENCES NATURELLES
TOME VII

ARTICLE N° 5

OBSERVATIONS

SUR LES

BULBES DES LIS

M. DUCHARTRE

DIRECTEUR DU LABORATOIRE DE BOTANIQUE A LA SORBONNE

PARIS
LIBRAIRIE DE G. MASSON

PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE

1873

YOU

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS

(LILIUM Tourn.),

Par M. P, DUCHARTRE.

PREMIER MÉMOIRE RELATIF AU LILIUM THOMSONIANUM Lindl.

Enécrivant les Observations sur le genre Lis, qui ontété publiées
enneufarticles dans le Journal de la Société centrale d'horticulture
de France (À), à côté de la description des organes aériens de ces
plantes je n'ai pas négligé d'exposer ce que je savais relative-
ment à leur portion souterraine, c'est-à-dire à leur bulbe ou
oignon. Mais cette partie de mon travail est certainement mcom-
plète pour divers motifs, dont le principal est, quant à certaines
espèces, l'insuffisance, et quant à d’autres ou très-rares ou nou-
velles, le manque complet de matériaux. On sait, en effet, qu'un
grand nombre d'espèces et variétés de ce beau genre sont fort
peu répandues dans les jardins, et qu’il est dès 1ors difficile de
se les procurer, même à un prix élevé; que d’autres n'existent
pas encore dans les cultures européennes, et que, pour toutes,
les herbiers les plus riches, s’il en est qu’on puisse regarder
comme tels relativement à ce genre, ne fournissent aucun sujet
d'études sérieuses sur les bulbes. D'un autre côté, mes Obser-
valions ne sont pas accompagnées de planches, et, par une con-
séquence nécessaire, il y manque une foule de détails qu'un
texte ne peut rendre, quelque soin qu'on puisse mettre à le rédi-
ger, mais qu'apprend au contraire immédiatement la vue d’une
figure mème imparfaite. Pour remplir ces diverses lacunes, que
je suis le premier à regretter, j'ai pensé qu'il ne serait pas inu-

(1) Observations sur le genre Lis (Lilium Tourn.), à propos du catalogue de la col-
lection de ces plantes qui a été formée par M. Max Leichtlin, de Carlsruhe (Journ. de
la Soc, centr. d'hortic. de France, 2 série, 4870, t. IV, p. 212-222, 274-285, 341-
359, 472-488, 542-562; t. V, 1871, p. 39-57, 87-106, 265-287, 318--324.

H, ÉTUDES. — SG. NAT. VIT, — ART. N° 5, 1.

"2 P. DUCHARTRE.
tile de reprendre ce sujet avec plus de soin et de détails, sur-
tout en joignant au texte descriptif des figures assez nombreuses
pour en faciliter notablement l'intelligence. C'est ce que je com-
mence à réaliser dans cette note, qui sera la première d’une
série dans laquelle je me propose d'examiner successivement les
types assez variés de forme, de structure et de développement
qu'offrent les bulbes des diverses espèces du genre Lis.

Je suis heureux de pouvoir adresser 101 publiquement de vifs
remereiments à mes obligeants correspondants : M. Krelage,
l'horticulteur justement renommé de Haarlem (Hollande), et
M. Max Leichtlin, le savant et zélé amateur de Lis, de Carlsruhe
(grand-duché de Bade). C'est à eux que je dois à peu près tous
les sujets de mes observations, qui dès lors n'auraient pu être
même entreprises sans leur généreux concours. Pour le présent
écrit, qui est relatif à une charmante espèce indienne, le Lilium
Thomsonianum Lindl., j'avais pu prendre quelques notes sur
un fort oignon de cette espèce qui venait de l'établissement de
M. L. Van Houtte (de Gand), et sur des caïeux qui en étaient pro-
venus; mais, pendant l'hiver de 1871-1872 et jusqu'au mois de
juin dernier, M. Leichtlin a bien voulume faire plusieurs envois
successifs d’oiguons entiers et de fragments d'oignons pris aux
différents degrés de développement que sa parfaite connaissance
de la végétation des Lis lui faisait considérer comme intéressants
à observer. C’est donc à lui que je dois d’avoir pu combler les
lacunes trop nombreuses qui existaient dans mes notes anté -
rieures à cette année, et d’avoir pu ainsi tracer une histoire à
peu près complète des formations souterraines de cette belle
espèce.

Je dois dire d’abord pourquoi j'adopte le nom spécifique de
Lilium Thomsonianum Lindi. pour le Lis qui va faire le sujet
de cette note, et pourquoi c’est par lui que Je commence la série
de mes études sur les bulbes de ce genre.

Découvert 1l y a quatre-vingts années environ, par Wallich,
dans les montagnes de Gossain-Than et Kamaon, qui dépendent
de la grande chaîne de l'Himalaya, ce joli Lis fut nommé par ce

célèbre botaniste Lileum roseum ; mais cette dénomination ne fut
ARTICLE N° 5. à

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. D)
publiée par lui que dans le catalogue autographié des plantes
indiennes réunies dans le musée de la Compagnie des Indes
(A numerical List of dried specimens of plants in the East India
Company s Museum ; in-foho, 1823), sous un simple nu-
méro (n° 5077), sans être accompagné de la moindre note
caractéristique. Or, comme le dit A. P. De Candolle, dans l’ex-
posé des lois de la nomenclature botanique (Théor. élém., 2° édit.,
p. 282) : «Une plante n’est pas censée connue lorsqu'on l’a
» seulement désignée par un nom; mais il faut encore que ce
» nom soit accompagné au moins d'une phrase caractéristique
» suffisante pour la faire reconnaître : ainsi, par exemple, on
» n'est pas obligé à admettre des noms qui ne se trouvent que
» dans un simple catalogue de jardin. » Ce principe très-sage,
seule sauvegarde des droits de priorité des auteurs qui font con-
naître des espèces en les caractérisant pour la première fois, a
été admis et sanctionné par le Congrès botanique tenu à Paris
en 1867, qui l'a formulé dans les termes suivants : «Art. AG.
» Une espèce annoncée dans un ouvrage sous des noms géné-
» rique et spécifique, mais sans aucun renseignement sur les
» caractères, ne peut être considérée comme publiée. » (Loës
de la nomencl. botan., dans Actes du Congrès international de
botan., p. 219). Conformément à cette loi, Royle ayant, une
dizaine d'années après Wallich (Z/lustr. of the Bot. of Himat.
mountains, 1, p. 388, pl. 92, fig. 1), publié et caractérisé la
même espèce comme une Fritillaire, sous le nom de Fritillaria
Thomsoniana, et en 1845 Lindley ayant adopté pour elle cette
dénomination spécifique, tout en la séparant des Fritillaires,
dont elle n’a pas les caractères, pour la rattacher au genre
Lilium, sous le nom de L. Thomsonianum (Botan. Regist.
janv. 1845), c’est ce dernier nom qui seul est scientifiquement
admissible. C’est donc à tort, ce me semble, que Will. Hooker
(Bot. Mag., tab. 4725), en 1853, et récemment M. Koch
(Wochenschr.. 1870), ainsi que M. Baker (Gard. Chron., 18
févr. 1871), ont adopté le nom de Lilium roseum Wall., préfé-
rablement à celui de L. Thomsonianum Lindl.

Si je commence cette série de notes par l’examen de la

li P. DUCHARTRE,

bulbe (1) du Lilium Thomsonianum Lindi., c'est non-seule-
ment qu’elle se présente dans des conditions spéciales d’organi-
sation et de développement, mais encore que l'espèce à laquelle
eile appartient est le type d’un sous-genre des Lis nettement
caractérisé. Les caractères de ce petit groupe sont si tranchés,
que, dans son Synopsis des Lilium(J. G. Baker, À new Synopsis of
all the known Lilies, dans Gardeners” Chronicle, n° des 28 jan-
vier, 18 février, 15 avril,3 juin, 15 juillet, 12 août, 9 septembre,
Al octobre, 4 novembre et 23 décembre 1871), M. J. G. Baker
s'en est servi pour diviser ce genre entier en deux sous-genres
fort inégaux d'étendue, dont le premier (Nofholirion Wall.)
ne comprend que le L. Thomsonanum avec une espèce nou-
velle, L. Hookeri, Baker, qui a été découverte dans la zone tem-
pérée du Sikkim (Himalaya), par le docteur D. Hooker, et qui
n'a pas été encore introduite vivante en Europe, tandis que le
second (Lelum proprement dits) réunit tous les autres Lis connus.
Sous ce nom ou bien sous celui d’'Amblirion Rafin., le même
sous-genre, qui correspond aux Lila fritélluroidea de Roemer et
Schultes, est conservé par tous les liriographes, qui ne l’ont pas
confondu avec les Fritillaires, comme le faisait Kunth (n4.
meraho, IN), et 1l est placé par eux à la tête du genre entier.
C'est donc l’ordre naturel qui m’autorise et me détermine à
commencer l'examen des bulbes des Lis par l’histoire de celle
du Lilium Thomsonianum Lindl. J'ajoute que, comme on
va le voir, l’organisation et le développement de l'oignon de
celte espèce ne sont pas moins distinctifs pour elle, relativement
à ses congénères, que ne l’est dans sa fleur le caractère du style
nettement trifide à son extrémité supérieure.

(4) Tous les dictionnaires, et à leur tête celui de l’Académie, font le mot bulbe
féminin, De Candolle, Mirbel, même, en 1840, Aug. Saint-Hilaire, ont conservé à ce
mot son genre réel; cependant, sans raisons connues, A. Richard et A. de Jussieu ont
employé au masculin ce même mot qui, jusqu'à eux, avait été constamment usité
comme féminin. Ce changement ne me paraissant avoir ni motifs ni avantages, je suis
autorité de l'Académie française, la seule souveraine en matière de langue,

ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. à)

I. — Bulbe du Lilium Thomsonianum VLindl. (L. roseum Wall.)

Les auteurs ne fournissent à peu près aucun renseignement
sur l’organisation de l'oignon de ceite espèce, et ils sont abso-
lument muets sur son développement, ainsi que sur la remar-
quable puissance de multiplication qui le caractérise. Ce que
j'en ai dit moi-même dans mes Observations (1) se réduit à un
petit nombre d'indications complétement insuffisantes. La des-
cription de Royle (Z/ustr. Himal., X, p. 388), la première, à
ma connaissance, qui ait été publiée pour ce Lis, renferme uni-
quement les mots suivants, à titre d'observation additionnelle :
« Bulbus e squamis pluribus sublanceolatis acutis carnosis exti-
» mis marcescentibus membranaceis compositus. » Kunth s’est
borné à reproduire ces mêmes mots (Ænum., IV, p. 672). Ni
Spae (Mém. sur les espèces du genre Lis, 847, p. 10), ni Will.
Hooker (Botan. Magaz., tab. 1725), ni M. de Cannart d'Ha-
male (Monogr. histor. et littér. des Lis, 1870), n’en ont fait
mention. Enfin M. Baker (Garden. Chron., 1871, p. 201) s'est
contenté de commencer sa description de la même espèce,
admise par lui sous le nom de Z2Xum roseum Wall., par la
phrase suivante (2) : « Bulbe à tuniques, longue et épaisse d’un
pouce et demi à 2 pouces (anglais = 0",038 à 0",051), enve-
loppée de plusieurs tuniques lâches, grises ou brunâtres, glabres,
scarieuses, qui arrivent jusqu'à son col. »

Pour décrire en détail l’organisation et le développement de
la bulbe du Lilium Thomsonianum Lindl., deux marches peu-
vent être suivies : la considérer dans son extrême jeunesse, pour
constater ensuite les divers états par lesquels elle passe avant
d'atteindre son état parfait; ou bien, au contraire, l’examiner
dans son état de développement complet, pour rattacher ensuite
à cet exposé les phases successives de sa croissance. C’est cette

(1) Journ. de la Soc, centr. d'hort, de France, 2 série, 4870, t. IV, p. 553; tirage

à part, p. 69.
(2) « Root a tunicated bulb, 4 1/2-2 inches thick and deep, enveloped in many
» loose grey or brownish glabrous scarious coats, reaching up to its neck. »

6 P. DUCHARTRE.

dernière marche que j'adopterai de préférence à la première,
parce que Je crois qu'elle me permettra d'abréger mon exposé,
tout en y mettant plus d'ordre et de précision.

Un oïguon à peu près entièrement développé de Lilium
Thomsonianum est représenté sur la figure 4, pl. 15, tout entier
et avec ses tuniques parfaitement intactes, tel qu’il se montre
avant qu’il ait commencé d'émettre, par son extrémité supé—
rieure, entr'ouverte pour cela, des feuilles vertes qu'on sait
devoir acquérir en moyenne 0",30 à 0",40 de longueur. C’est
au mois d'octobre ou plus tôt qu'on le voit dans cet état, sous
lequel il importe de l’examiner afin de reconnaitre la nature et
les caractères de ses enveloppes scarieuses externes. L’échan-
lillonu qui a été le sujet de la figure 1, planche 15, offrait quatre
de ces enveloppes, se recouvrant l’une l’autre. Il m'avait été
envoyé, au commencement du mois de novembre 1871, par
M. Krelage. Les deux externes de ces enveloppes ({ et 2) étaient
brunes, de consistance sèche et scarieuse, minces et fragiles
dans toute leur portion membraneuse, mais parcourues dans
leur longueur par plusieurs fortes nervures auxquelles corres-
pondaent extérieurement tout autant de côtes longitudinales.
La plus externe embrassait les trois quarts du pourtour de loi-
gnon, etses côtes, par conséquent ses nervures, étaient au nombre
de 15; celles-ci devenaient fines et serrées vers la partie supé-
rieure ou sur le col de l'oignon, en aa. Cette tunique mesurait
0",048 dans sa plus grande largeur. On voit par cette figure
que ses deux bords, exactement appliqués sur la partie renflée
de l'oignon, s’étalaient un peu plus haut. La seconde enveloppe
(2, fig. 1, pl. 15)était déjà sensiblement plus mince, plus papyra-
cée, moins sèche et plus flexible, large au maximum de 0",0/1 ;
elle était relevée de 13 côtes, et, comme le montre la figure, elle se
prolongeait sapérieurement, ainsi que la première, en une por-
tion étroite, plus ou moins lacérée, qui n’était évidemment que
les derniers restes d’un limbe foliaire détruit à cette époque.
Quant à leur insertion, ces deux enveloppes n'étaient pas exac-
. tement opposées l’une à l’autre, mais elles constituaient les deux

premiers termes d’une spirale en quinconce à peu près rigou—
ARTICLE N° 9.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 7

reux (2/5) Sous ces deux enveloppes s’en trouvait une troi-
sième entièrement cachée par elles, également brune et sèche,
mais beaucoup plus ténue, même largement déchirée selon sa
longueur et vers son milieu, sous l’action de l'accroissement en
épaisseur des parties sous-jacentes ; ses côtes, au nombre de
onze, étaient peu proéminentes, et son extrémité supérieure se
reployait en capuchon par ses bords fortement infléchis. Sa lar-
geur maximum ne dépassait pas 0",028. Enfin, sous ces trois en-
veloppes 1l en existait une quatrième également brune, mais plus
pâle, encore plus mince, luisante, à côtes presque entièrement
effacées, au moins dans la partie inférieure, large au maximum
de 0",02, dont le bord gauche était déjà plus ou moins complé-
tement désorganisé.

Ainsi, l'oignon du Lelum Thomsonianum Lindi., tel que je
viens de le considérer, offrait extérieurement quatre enveloppes
concentriques, brunes et scarieuses, à plusieurs côtes et nervures
diminuant graduellement de largeur et de consistance à mesure
qu'elles étaient plus internes, et dans lesquelles il est évident
qu'on ne peut voir autre chose que la base des feuilles normales,
longues et étroites, qui avaient été produites pendant la période
végétative antérieure. Or, dans cette espèce, cette période com-
mence de bonne heure : les feuilles s'étendent déjà hors de la
bulbe dès ia fin de l’automne, et elles perdent de bonne heure
aussi leur portion externe et verte, pour ne laisser que leur por-
tion basilaire souterraine qui forme les enveloppes brunes et
scarieuses dont 1l vient d’être question. Employant dans tout ce
qui va suivre le langage usité, j'appellerai ces enveloppes des
tuniques, mais avec cette restriction essentielle, que, sauf pen-
dant la première jeunesse de l'oignon, ce sont des tuniques
incomplètes qui n’embrassent chacune qu’une portion du pour-
tour dela bulbe. Le nombre de ces tuniques est égal à celui des
feuilles dont elles sont les restes ; il doit don£ varier comme celui
des feuilles, en raison de l’âge et de la force des individus, mais
sans dépasser un maximum, qui m’a semblé être de huit ou peu
supérieur à huit. Il est probable que l'oignon représenté par la
figure 4, pl. 15, avait déjà perdu les plus externesde ses tuniques ;

8 P. DUCHARTRE,

il est même assez fréquent d’en trouver en automne moins que
celui-ci n’en avait conservé en bon état.

Sous les quatre tuniques brunes existait, dans le même échan -
tillon, la masse des écailles épaisses et charnues, qui consti-
tuaient en presque totalité le volume de l'oignon, et que Je dois
décrire maintenant avec les détails nécessaires. Pour que cette
description soit plus complète, et pour éviter les répétitions inu-
tiles, je considérerai l'oignon de l’espèce qui m’occupe, non pas
tel que le représente la figure 4, pl. 15, mais à une époque plus
avancée de son développement, lorsqu'il a déjà produit ses nou-
velles feuilles normales, et qu'il offre par conséquent toutes ses
parties constitutives.

C'est dans cet état que se trouvait celui que représente la
figure 2, planche 45, qui m'avait été envoyé de Carlsruhe, le
28 janvier 1872, par M. Max Leichtlin, et qui mesurait 0",045
de longueur sur environ 0",030 d'épaisseur.

L'ensemble de cette bulbe n’était plus recouvert que de deux
tuniques brunes et sèches, qui l'embrassaient chacune dans les
deux tiers au moins de son pourtour. La plus extérieure des
deux était même déjà tellement sèche et si peu cohérente, qu'elle
s'était dédoublée en deux lames concentriques et qu’elle s'était
déchirée de haut en bas en trois sortes de grands lobes irrégu-
liers sur plus de la moitié de sa longueur. Cette même tunique
n'offrait pas moins de 23 côtes longitudinales, et par conséquent
de nervures. Dans la figure 2, pl. 15, ces deux tuniques externes
ont été supprimées, et en outre on a tronqué d’un côté les longues
feuilles (7! à /7), de l’autre les racines (7,r',r").

Parmi les racines il y a lieu de distinguer deux catégories :
1° Les racines normales r,r, en grand nombre, dirigées comme
d'habitude de haut en bas, naissant du pourtour de l'axe rac-
courci ou fondamental qui forme le centre et le soutien de tout
le système souterrain de la plante, et qu’on nomme vulgairement
le plateau; dans le faisceau qu’elles constituent par leur réunion,
les plus récentes sont les plus excentriques ou les plus externes,
selon la loi du développement successif de ces organes chez les

végétaux monocotylédons ; ces dernières se sont même fait jour
ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 9

quelquefois, comme le montre la figure 2, pl. 15, à travers la base
des écailles charnues. 2° Deux groupes 7',r", de racines remar-
quables parce qu'elles se dirigeaient d’abord de bas en haut, sur
une longueur égale ou supérieure à celle des tuniques brunes,
pour se recourber ensuite et prendre alors une direction descen-
dante. Le groupe le plus nombreux 7' était né à l’aisselle de la
tunique externe, tandis que l’autre, réduit à deux racines r", avait
pris naissance en dedans de la tunique interne.

Cet oignon du Lilium Thomsonianum, considéré tout entier
après l'enlèvement des deux tuniques brunes, se montre, comme
on le voit sur la figure 2, pl. 15, constitué par deux sortes de for-
mations dissemblables : 1° les écailles charnues et nourricières,
a,a', a", a", a"; ® les feuilles normales, /" à /*.

4° Les écailles (ou feuilles-écailles, si l’on veut) 4, a’,a",a!",a"",
coustituent la plus grande partie du volume de l'oignon entier.
Elles sont au nombre de sept, grandes, d’un blanc un peu jau-
nâtre, largement ovales, acuminées, et la pointe qui les termine
est d'autant plus prolongée qu'elles sont plus internes. Leur tissu
est charnu-ferme, épais à ce point que l’écaille la plus externe
an’a pas moins de 0",00/ d'épaisseur dans sa portion moyenne ;
elles s'amincissent beaucoup vers leurs bords, qui sont comme
tranchants. Chacune d'elles est parcourue dans sa longueur par
sept nervures auxquelles correspondent, sur leur face externe,
tout autant de larges côtes arrondies. Leur contour se modifie
beaucoup à mesure que, dans l’ordre spiral (2/5) selon lequel
elles s’insèrent, elles se trouvent plus en dedans : les deux ou
trois premières, a,4', sont largement ovales, sensiblement rétré-
cies à leur base; au contraire, les internes s’élargissent beaucoup
vers leur base, où elles offrent comme deux grandes oreillettes,
au-dessus desquelles elles se rétrécissent fortement pour passer
ensuile à une lame ovale-lancéolée, acuminée, qui forme environ
les deux tiers de leur longueur totale ; en d’aatres termes, elles
ont la forme générale que représente la fig. 3, pl. 15. Le passage
de l’une à l’autre de ces deux configurations se fait en général
assez progressivement dans les écailles intermédiaires (1).

(1) Voici pour les sept écailles nourricières du même oignon(fig. 2, pl. 45) la série

10 P. DUCHARTRE.

Ces écailles nourricières ne se prolongent jamais à leur sommet
en limbe foliaire. D’un autre côté on n’observe pas la momdre
transition entre elles etles feuilles normales /, /*,..., /*, dontelles
embrassent le faisceau tout entier dans sa partie inférieure. Mais
ce qu'il y a de plus remarquable en elles, c’est l’étonnante faculté
de propagation dont elles sont douées, ainsi que les circonstances
toutes particulières dans lesquelles elle se manifeste. Cette faculté
va en s’affaiblissant chez elles de dedans en dehors, de telle sorte
qu’elle est à son maximum sur les deux ou trois écailles internes,
tandis qu’elle est généralement fort peu prononcée sur les
externes ; toutefois en m'envoyant successivement et à différentes
époques des échantillons de ces écailles nourricières, M. Leichtlin
m'a mis à même de constater qu'il y a beaucoup de diversité
à cel égard d’un oignon à l’autre. Dans celui que représente la
figure 2, pl. 15, les quatre écailles internes possédaient à un haut
degré la faculté de propagation qui s'exprime chez elles par la
production d’un grand nombre de bulbes secondaires, caïeux
ou bulbilles, comme on voudra les nommer, tandis que les trois
placées plus extérieurement étaient à peu près stériles ; cependant
sur d’autres échantillons celles-ci se sont montrées elles-mêmes
plus fécondes. Dans tous les cas, l'énergie de cette faculté de
multiplication est notablement moindre pour les écailles externes
que pour les internes. Voici maintenant comment elle s’exerce.

J'ai dit que chaque écaille nourricière est parcourue par sept
nervures longitudinales. C’est là le nombre normal de ces ner-
vures; très-rarement 1l peut s'élever à neuf, et parfois 1l descend
à cinq. À la face interne et concave de cette écaille, vers sa base,
ces nervures offrent l'apparence de filets jaunâtres, longeant
cette même face, sur une longueur qui peut aller jusqu'à 10 et
12 millimètres. Dans cette étendue, l’écaille sensiblement amin-

des dimensions : la 4°, ou la plus externe (a), 0,045 sur 0%,040, et 0,016 à l’in-
sertion ; la 22 (a/), 0M,045 sur 0,035; la 3°, 0,045 sur 0,029 ; la 4°, 0,048 sur
0,024, avec 02,020 à l'insertion ; à 0,008 au-dessus de son attache, celle-ci forme
un rétrécissement qui la réduit à 0,016; la 5° est égale à la 4°; la 6€ et la 7€ ont
0%,050 sur 02,014 vers le milieu de leur hauteur, et 0,024 un peu au-dessus de

l’attache, c’est-à-dire au niveau où chacune d'elles est élargie en deux oreillettes
arrondies,

ARTICLE N° 5,

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. A1

cie, offre sept sillons, et au fond de chacun de ceux-ci s'étend
l’une des nervures qui s'y trouve même souvent plus ou moins
solée par ses côtés, au moyen de deux fissures longitudi-
nales ,parallèles entre elles, plus ou moins profondément enfon-
cées dans le tissu adjacent ; 1l en résulte qu’une section transver-

e menée à ce niveau s'offre comme la montre la figure 5,
pl. 15, sur laquelle « est la coupe d’une nervure bien isolée
par ses deux côtés, tandis que a' est celle d’une autre restée adhé-
rente par ces mêmes côtés. Au-dessus de cette portion basilaire
amincie, les nervures s’enfoncent dans la profondeur du tissu de
l’écaille pour y occuper la situation normale, comme on le voit
sur la figure 1, planche 16; en même temps les sept sillons ou
fossettes longitudinales s’effacent graduellement ou même presque
brusquement, laissant la plus grande partie de cette face interne
lisse et unie, comme on le voit sur la figure 3, planche 15.

De bonne heure chacune des sept nervures des écailles internes
donne naissance à un caïeu sessile et plus ou moins enfoncé
dans la fossette ou sillon qui y correspond. Le point où ce caïeu
s'attache se trouve le plus souvent à la hauteur de 3 à 5 mil-
limètres au-dessus de la base même ou de l’attache de cette
écaille ; mais je l'ai vu, dans quelques cas, situé au moins deux
fois plus haut. Bientôt, au-dessus de ce premier caïeu, il s’en
produit un second, qui se trouve dès lors un peu en retard sur le
premier ; il peut même s'en former plus tard un troisième, d’où
l'on voit que chacune de ces écailles bulbillifères peut produire
ainsi quatorze caïeux ou même davantage. Il peut done y avoir
un total de 50 à 60 caïeux ou bulbilles pour les quatre écailles
internes d'un même oignon, et ce nombre, tout considérable
qu'il est, est assez souvent dépassé d’une manière notable,
soit parce que les écailles internes produisent chacune 16, 47
ou même 18 caïeux épiphylles, soit parce qu’une ou deux des
écailles situées plus vers l'extérieur deviennent, quoique à un
moindre degré, le siége d’un phénomène analogue. Dans un
cas, j'ai vu les quatre écailles internes chargées chacune de 7 à
14 caïeux, le nombre décroissant pour elles depuis celle qui,
dans l’ordre spiral, était la plus voisine du centre de l’oignon

12 P. DUCHARTRE.

jusqu'à celle qui en était la plus éloignée; ensuite venait une
écaille plus externe qui n'avait que à caïeux, un médian et
9 latéraux ; enfin les deux écailles tout à fait externes n'avaient
donné chacune qu’un seul caïeu fort petit, issu de leur nervure
médiane et presque rigoureusement basilaire. Dans un autre
oignon, les deux écailles externes paraissaient être restées sté-
riles (1); mais les cinq écailles plus internes portaient chacune
au moins 7 caïeux, le nombre de ceux-ci dépassant 14 pour les
plus voisines du centre. Je crois que la vigueur des plantes doit
influer puissamment sur l'énergie avec laquelle s'opère leur
multiplication par ce moyen, et par conséquent sur le nombre
total des caïeux que produisent leurs écailles nourricières.

Je ne connais pas d'autre espèce de Lis, je pourrais même
dire de plante bulbeuse, qui produise des caïeux, n1 de la manière
qui vient d'être décrite, ni en aussi grande abondance; cepen-
dant il y a une espèce qui paraît être bien douée sous ce dernier
rapport : c’est le Lilium pardalinum, de Californie, dont le doc-
teur Kellogg, en le publiant comme un type spécifique voisin
du L. canadense, mais toutefois suffisamment distinct, à son
avis (2), disait : «C’est un Lis extraordinairement prolifique
» (most sinqularly probfic). Sa production annuelle de bulbes
» est aussi abondante que celle de la Pomme de terre en tuber-
» Cules. » Grâce à l’aimable obligeance de mon correspon-
dant et ami M. Max Leichtlin, j'ai pu suivre cette année la végé-
tation d’un pied de cette belle espèce. J'ai reconnu qu’en effet
elle possède une puissance de multiplication réellement remar-
quable ; mais, comme j'aurai occasion de le montrer dans la suite
de ces notes, elle ne peut être comparée avec le Lis de Thom-
son, ni pour l'abondance avec laquelle elle produit ses caïeux,
ni pour la régularité ou la manière avec lesquelles elle les donne.

La forme auriculée à la base des écailles nourricières du

(1) Ce second échantillon m'avait été encore envoyé de Carlsruhe par M. Leichtlin.
Comme la base en avait été supprimée, il est possible que le petit caïeu, qui avait pu
se trouver tout à la base de la nervure médiane des deux écailles externes, eût été
eulevé.

(2) Proceedings of the California Academy of natural Sciences, t. I, p. 12.

ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 13

Lilium Thomsonianum paraît être liée intimement à l’abon-
dance avec laquelle elles donnent naissance à des caïeux ;
aussi l'observe-t-on sur un nombre de ces écailles d'autant
plus grand qu’il y en adavantage qui se sont montrées fécondes
sur leurs sept nervures. La comparaison des deux oignons
adultes que j'ai pu examiner et disséquer m'a offert des diffé
rences marquées sous ce rapport.

On prendra une idée de la disposition et du développement
des nombreux caïeux de ce Lis en comparant entre elles les
figures 3, 4, pl. 15 ; Let 11, pl. 16. Sur la figure à, pl. 15, une
écaille bulhilifère est reproduite telle qu’elle se trouvait dans
l'oignou adulte qui m'avait été envoyé entier par M. Leichthin, le
28 Janvier 1872; on y voit les caïeux en place et de grandeur na-
turelle : l’un d'eux e, qui était nésur la nervure médiane, s'était
prolongé en une longue feuille verte, tandis que ses voisins de
droite et de gauche étaient encore fort petits et n’avaient guère en
moyenne que 0",002 de longueur. La figure 4, pl. 15, représente
la portion moyenne de la même écaille, dans sa portion bulbilli-
fère, assez grossie pour en montrer plus nettement les détails.
On voit ainsi : 1° que chaque sillon parcouru par l’une des ner-
vures rapproche notablement ses deux bords avant de se dilater
en fossette occupée par le ou les caïeux ; 2° que, sauf la nervure
médiane c, qui à produit le caïeu déjà développé en longue
feuille verte (c, fig. 3, pl. 15), toutes ont donné déjà deux petits
caieux superposés, dont le supérieur se trouve encore beaucoup
plus petit que l'inférieur. Quant à la figure 1, pl. 16, elle montre,
à l’aide d’une coupe longitudinale et d’une vue de profil, la
situation relative de deux caïeux nés d’une même nervure.

On vient de voir que sur l’écaille représentée par la figure 3,
pl. 15, le caïeu produit par la nervure médiane est fort en avance
de développement sur tousles autres, puisqu'il s'est déjà prolongé
en feuille verte, tubulée, longue de 0",07. Il arrive de même,
dans un assez grand nombre de cas, que le caïeu médian soit
vlus développé que les autres en proportion plus ou moins forte ;
mais ce n'est pas là une règle sans exception, à beaucoup près :

ist sur les quatre caïeux déjà prolongés chacun en une longue

1h P. DUCHARTRE.

feuille, €, c', c', c”', qui existaient dans l'oignon représenté sur la
figure 2, pl. 15, c et c" provenaient d’une nervure médiane,
mais c' et c' étaient latéraux, et de plus ils étaient nés sur la
même moitié de l’écaille qui aurait porté le n° 6 dans l’ordre
d'insertion.

Si, à la fin du mois de janvier, les caïeux nés sur les nervures
des écailles nourricières sont encore fort petits, à partir de ce mo-
ment ils croissent rapidement. Déjà, le 7 mars 1872, une écaille
bulbillifère qui m'a été envoyée par M. Leichtlin, détachée de
la bulbe à laquelle elle avait appartenu, les offrait avec les dimen-
sions et dans la situation que reproduit la figure 11, pl. 16. Dans
cet échantillon il existait 16 caïeux en place, et un dix-septième
s'était détaché pendant le voyage. Il avait donc fallu que trois
nervures sur sept produisissent à caïeux chacune. Le plus déve-
loppé de ces caïeux 4, né sur la nervure médiane, mesurait déjà
0",015 de longueur sur 0",012 d'épaisseur. Comme l'espace lui
avait manqué pour acquérir de pareilles dimensions à sa place
d’origine, comme d’ailleurs le grossissement de ses voisins l’a-
vait soulevé graduellement, il avait arraché de force une lanière
du tissu de l’écaille qui, comme on le voit sur cette figure, adhé-
rait encore à sa base et lui formait un assez long pédicule.

Il arrive un fait analogue pour la généralité de ces caïeux
pendant qu’ils grossissent. S'appuyant sur leurs voisins tandis
qu'ils s’accroissent eux-mêmes, soulevés d’ailleurs à mesure que
ceux-ci acquièrent plus de volume, les uns se forment un pédicule
par l’arrachement de la portion de nervure sur l'extrémité de
laquelle ils étaient nés; les autres peuvent être détachés et isolés
violemment ; de là vient que, à une époque encore plus avancée
de leur développement, ces caïeux, qui tous sont nés sessiles sur
une écaille nourricière, se montrent tantôt pédiculés, tantôt
libres de toute adhérence.

Il importe d'ajouter que les caïeux épiphylles, en se dévelop-
pant, épuisent l’écaille qui leur a donné naissance, d’abord dans
sa portion inférieure à laquelle ils s’attachent, ensuite et graduel-
lement de plus en plus haut. Déjà l’écaille que représente la

figure 11, pl, 16, avait perdu sa consistance etse montrait comme
ARTICLE N° 5.

a

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 15

vidée de toute substance nutritive dans le tiers inférieur de sa lon-
gueur, molle et flasque dans lereste de son étendue. C'était, il me
semble difficile d'en douter, le commencement de la désorga-
nisation qui devait laisser plus tard les caïeux libres. D'un autre
côté, l'oignon entier que j'ai examiné au commencement du mois
de mars offrait ses deux écailles externes et stériles encore
fraîches, épaisses et rigides, quand ses quatre écailles internes
étaient épuisées, ainincies et ridées sous l’action des nombreux
caïeux auxquels elles avaient donné naissance; quant à sa troi-
sième écaille, intermédiaire par sa situation entre les deux
externes et les quatre internes, elle l'était aussi par son état
d'épuisement, car elle se montrait toute ridée à l'extérieur, unie
et fraîche à l’intérieur dans sa portion supérieure, tandis que
sa portion inférieure et bulbillifère était amincie et épuisée.

2 En dedans des écailles nourricières, à l’âge de la bulbe de
Lilium Thomsonianum que représente la figure 2 , pl. 45 (fin de
janvier), se trouve la masse des longues feuilles normales qu'indi-
quent /* à /$.Sur cette figure ces feuilles, trop longues pour y être
dessinées entières, sont représentées tronquées à quelques centi-
mètres au-dessus du sommet des écailles, sauf la plus interne /*. Il
est facile de reconnaître qu'elles vont en diminuant de longueur
et de largeur vers le centre du faisceau, à ce point que la plus
interne d’entre elles /$ est environ cinq fois plus étroite et plus
courte que celles qui forment l'extérieur de ce même faisceau.

La base de ce faisceau de feuilles, pris dans le même oignon,
est représentée par la figure 2 (pl. 16), reposant sur l’axe fon-
damental de la formation tout entière, tel qu'il reste après
l'enlèvement des tuniques brunes et des écailles nourricières.
D'un autre côté, la figure 14 (pl. 16) montre la base du fais-
ceau foliaire pris au centre de l'oignon plus avancé, qui m’a-
vait été envoyé dans les premiers jours du mois de mars. Dans l’un
et l’autre cas, cette base forme un léger renflement, sensiblement
plus prononcé au commencement de mars (fig. 14), qu'à la fin
de janvier (fig. 2). Là les feuilles, dont la substance légèrement
épaissie atteint un millimètre au plus d'épaisseur, sont marquées
extérieurement de stries nombreuses qui correspondent à tout

16 P, DUCHARTRE.

autant de nervures. Ces stries se prolongent sur toute la longueur
du limbe, mais en y devenant beaucoup plus légères, à une faible
hauteur. Les deux oignons que j'ai pu examiner en détail renfer-
maient l’un huit, l’autre sept de ces organes, dont la disposition
phyllotaxique était quinconciale. A l'extérieur du faisceau 11 n’exis-
tait absolument aucune apparence de transition entre les écailles
nourricières et les feuilles. On n’en remarquait pas davantage
entre les feuilles vertes les plus internes et les productions cen-
trales, encore de faibles dimensions, qu'elles entouraient de leur
base fortement concave, et dans lesquelles il était facile de recon-
naître une nouvelle génération d’écailles nourricières; ces der-
nières productions cachaient et enveloppaient entièrement, par
leur ensemble, le bourgeon central encore très-jeune qui occu-
pait le sommet de l’axe de la bulbe totale. C’est cette nouvelle
génération d’écailles nourricières que représentent en place et
dans deux positions différentes les figures à et 15 (pl. 16), dont
la dernière a été fournie par l'oignon disséqué en mar:, et la
première par celui que j'ai examiné à la fin de Janvier.

On voit, par la comparaison desfig. 2et3,14 et 15, pl. 16, que
toutes les feuilles du Lilium T'homsonianum sont concaves à leur
base, qui est large et embrassante, blanche et côtelée ; mais que la
plus interne d’entreelles, se dilatant plus que lesautres dans cette
partie, embrasse la moitié de la masse des jeunes écailles, au-
dessus de laquelle elle rapprocheses bords en tube, pour s'ouvrir
plus haut en gouttière et s’aplauir plus haut encore presque en-
tièrement. Cette même masse centrale est déjà très-complexe ; je
l'ai trouvée formée, dans mes deux sujets, d’une douzame d’'é-
cailles disposées en ordre quincoucial, de manière à constituer
deux cycles complets. Parmi ces écailles, les quatre ou cinq ex-
ternes sont à peu près de la même grandeur, nettement côtelées
en dehors, charnues et déjà épaisses de près de 0",002, bien que
leur longueur ne soit que de à 9mullimètres, au commencement
du mois de mars. Leur contour est ovale-deltoïde, et elles devien-
nent d'autant plus étroites qu’elles sont plus intérieures ; elles
sont donc beaucoup moins embrassantes à leur base que les

feuilles qui les entourent; enfin, elles ne possèdent mtérieure-
ARTICLE N° 5. :

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 17

ment que sept nervures, tandis que les feuilles ont toujours le
double, le triple de ce nombre ou même davantage. Elles sont
donc, dès cet instant, bien caractérisées comme devant devenir
les écailles nourricières et bulbillifères de la bulbe qui émettra ses
feuilles à l’automne prochain. Sur le sujet de la figure 15, pl. 16,
qui était plus avancé de cinq à six semaines que celui de la figure 3,
des six premières aux suivantes, on remarquait un ressaut pro-
noncé, une différence brusque de grandeur, la sixième étant
longue de 0",006, tandis que la septième n’avait que 0",003 de
hauteur, par conséquent, la moitié seulement desdimensions de la
précédente. Cette particularité pouvait résulter de ce que la bulbe
en voie de formation ne devait avoir que six écailles nourricières,
ou bien de ce que six de celles-ci avaient seules revêtu déjà leurs
caractères distinctifs. — Quant aux écailles plus internes, elles
devenaient de plus en plus petites, et les plus voisines du centre
pe formaient encore que des saillies presque microscopiques,
entourant l'extrémité végétative de l'axe qui était conformée en
mamelon déprimé où même un peu concave au sommet. Ces
très-petites écailles internes me semblent devoir être les premiers
indices des feuilles qui se développeront dès la fin de l’automne
suivant et qui acquerront alors rapidement une longueur de
0°,25, 0",30 ou même davantage.

Ainsi, en résumé, l'oignon du Lilium Thomsonianum, consi-
déré avant l'hiver, offre, de l'extérieur à l’intérieur, les parties
suivantes : 1° quelques tuniques brunes ou brunâtres, sèches et
plus ou moius scarieuses, à nervures nombreuses, embrassant
chacune une grande portion de la circonférence, qui ne sont que
les restes de la base des feuilles de la végétation antérieure ;
2° de grandes écailles nourricières généralement au nombre de
sept, ne se prolongeant jamais en limbe foliacé et trés-remar-
quables par la faculté qu’elles possèdent de produire de nom -
breux caïeux à leur face imterne, à une certaine hauteur
au-dessus de leur base, sur les nervures qui les parcourent lon-
gitudinalement ; 3° un faisceau de longues feuillesvertes, généra-
lement au nombre de sept, très-largement embrassantes à leur

base et pourvues de nombreuses nervures ; h° de Jeunes écailles
H. ÉTUDES. — SC. NAT. VII. — ART. N° 0. 2

18 P. DUCHARTRE.,

nourricières qui prendront tout leur développement pendant la
prochaine période végétative; 5° les rudiments des feuilles que
celte même période végélative prochaine fera pousser et amènera
à leur longueur normale. Chacune des générations qui corres-
pondent à une période végétative comprend une série d’écailles
nourricières et une série de feuilles; dès lors l'oignon adulte,
considéré à la fin de l’hiver, réunit : 1° quelques restes de la
génération antérieure ; 2° la génération présente, arrivée à l’apo-
gée de son développement; 3° enfin, la génération prochaine
encore en voie de formation, mais permettant déjà de recon-
paître les caractères qui distinguent l’un de l’autre ses deux élé-
ments constitutifs.

Cette organisation de la bulbe qui m'occupe est remarquable
par la régularité avec laquelle alternent entre elles la série des
écailles nourricières et celle des feuilles normales, ainsi que par
le défaut de transition entre ces deux ordres d'organes dissem-
blables pour leurs caractères physiques et pour le rôle qu'ils
jouent.

Mais cette succession et cette alternance de formations foliaires
complétement dissemblables d'état, de consistance et d'action,
peuvent être altérées artificiellement à la suite d’une opération
dont les effets intéressent à la fois le botaniste et l’horticulteur.
Il paraît que l'oignon du Lélium Thomsonianum, quand il est
abandonné à lui-même, et que, selon sa tendance naturelle, 1l
produit des caïeux en grand nombre sur ses écailles nourri-
cières, a rarement la force de développer son axe fondamen-
tal en tige florifère ; aussi, dans ce cas, en obtient-on rarement
la floraison. Pour ma part, j'ai conservé des pieds de cette
espèce pendant plusieurs années sans les voir fleurir, et diverses
personnes m'ont assuré n’avoir pas été plus heureuses, à cet
égard, que je ne l'avais été moi-même. Frappé de la difficulté
qu'il éprouvait à obtenir la floraison de cette belle espèce et con-
vaineu que cette difficulté tenait à l'abondance avec laquelle s’y
produisent habituellement les caïeux épiphylles, M. Leichtlin à
imaginé de s'opposer à cette production de caïeux pour diriger

vers l’axe lui-même toute la force végétative de la bulbe et, par
ARTICLEN® 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 19

suite, pour le déterminer à s’élancer en tige florifère. D’après une
lettre qu’ilin’a fait l'honneur de m'écrire, le 13 novembre 1871,
dès le mois de Janvier, 1l enlève, avec la lame d’un canif effilé,
les caïeux encore très-Jeunes qui ont déjà pris naissance sur les
écailles nourricières, et 1l répète cette opération au mois de
mars pour supprimer Ceux qui avaient pu lui échapper la pre-
mière fois ou qui ont été produits plus tard que les premiers. Dès
lors les matières nutritives de la plante n'étant plus absorbées,
en majeure partie, par le développement des caïeux, favorisent
à un degré inusité la croissance de la bulbe, qui en acquiert un
volume considérable, et elles déterminent ordinairement l’axe
fondamental à s’allonger en tige florifère.

La fig. 4, pl. 17, représente, de grosseur naturelle, un oignon
que M. Leichtlin a bien voulu m'envoyer, le 23 mai 1872, après
en avoir enlevé tous les caïeux épiphylles de la manière et aux
époques qui viennent d'être indiquées. Comparé à celui des
bulbes que représentent les fig. 1 et 2, pl. 15, le volume en était
devenu vraiment exceptionnel, car 1l n'avait pas moins de
0",049 dans le sens de son plus grand diamètre transversal,
de 0",057 dans celui de sa hauteur. En outre, la dissection que
j'en ai faite a montré que l'organisation imtérieure en avait été
notablement altérée.

Le revêtement externe de cet oignon consistait en sept écailles
brunes, scarieuses, offrant chacune onze à dix-neuf côtes et
nervures ; les trois extérieures (/, /',/"), plus ou moins déchi-
rées ou en partie désorganisées, n'offraient plus à leur sommet
que la cicatrice laissée par la destruction totale du limbe foliaire,
tandis que les quatre plus] mtérieures (/!", f", /*, f") conser-
vaient encore à leur extrémité des restes plus ou moins altérés de
celimbe. Ainsi, les feuilles, dont ces écailles scarieuses n'étaient
que la base élargie, avaient été produites selon le nombre
normal.

Toute la masse recouverte par ces tuniques sèches consistait
uniquement en nombreuses écailles charnues, épaisses, d’un
blanc jaunâtre, dont aucune ne présentait au sommet le moindre
indice de limbe foliacé, et dont les plus externes, qui étaient en

20 PP. DUCHARTRE.

même temps les plus grandes, montraient leur extrémité (, 4",
fig. 1, pl. 17)en saillie au-dessus des tuniques brunes. Parmi
ces écailles charnues, la plus externe avait neuf nervures et les
quatre suivantes en offraient chacune sept. Ces cinq écailles
extérieures élaient larges et étalées; celles qu’elles entouraient
devenaient de plus en plus étroites, et leurs côtés se reployaient
plus ou moins en dedans; celles-ci ne possédaient plus que cinq
nervures. Les écailles allaient ainsi en diminuant de longueur et
de largeur, tout en restant épaisses et charnues, jusqu'à la vingt
et unième, qui avait moins de 0",015 de longueur. La vingt-
deuxième, longue seulement de 0°,006, était la première du
groupe central qu'on pouvait regarder comme le bourgeon ter-
minal. Celui-ci est vu par en haut et tout entier sur la fig. 2,
pl. 17. Je l'ai trouvé composé d’une douzaine d’écailles de plus
en plus petites, toutes charnues, ovales-raccourcies, jusqu'aux
plus internes et, par conséquent, aux plus jeunes qui étaient à
peine visibles sous une forte loupe; mais l'extrémité d’axe que
terminait ce bourgeon était surbaissée et ne semblait nulle-
ment disposée, à cette époque à laquelle fleurit ordinairement le
Lilium Thomsonianum, à se développer en tige florifère.

Aivsi, dans cel oignon, l'ablation des caïeux épiphylles avait
eu pour effet d’altérer profondément l'ordre de formation alter-
nalive de feuilles et d’écailles nourricières; elle avait donné lieu
à une production considérable d’écailles charnues (j'en ai compté
trente-quatre, abstraction faite de celles qui étaient simplement
naissantes) et à la suppression d’une nouvelle génération de
feuilles normales. Contrairement à ce qui est la conséquence
ordinaire de celte opération, elle n'avait pas déterminé le déve-
loppement d’une tige florifère centrale; toutefois, à l’aisselle
de l’une des grandes écailles charnues externes était né un court
pédoncule terminé par une fleur à laquelle avait succédé une
capsule encore incomplétement développée au moment où j'ai
examiné cet oignon. La fig. 3, pl. 17, représente, doublée en
grandeur, cette capsule avec l’épais pédoncule qui la portait et la
bractée asymétrique, nettement latérale, qui s’attachait sur sa
base.

Fe

ARTICLE N° 0.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 21
Développement d'une tige florifère. — Pour compléter cette
histoire de la bulbe du Lilium Thomsonianum Lidl. et de son
développement, il me reste à faire connaître comment elle donne
naissance à une tige florifère et ce qu'amène pour elle la florai-
son. C'est encore à l’infatigable obligeance de M. Max Leichtlin
que j'ai dû de pouvoir combler cette lacune regrettable qui était
restée jusqu'au dernier moment dans mes observations.

Le 12 juin 1872, ce généreux et éclairé correspondant a
bien voulu m'envoyer un oignon de Lélium Thomsonianum qui
avait fleuri dans l’année, ainsi qu’une tige fructifère séparée sur
laquelle se trouvaient trois capsules. L'une de celles-ci est repré-
seutée : 1° en entier sur la fig. 7, pl. 17, avec la bractée 4, à
Vaisselle de laquelle était venue la fleur ; 2° coupée longitudina-
lement dans sa moitié supérieure, sur la fig. 8, pl. 17; 3° enfin,
coupée transversalement vers son milieu, sur la fig. 9, pl. 17.
J'ai cru devoir également dessiner une graine prise dans celte
capsule, tant entière et vue par dessus (fig. 10, A) que coupée
transversalement (fig. 10, B, pl. 17).

Cet oignon, qui avait produit une tige florifère, était épais de
0",033, haut d'environ 0=,058. Il était couvert de quatre tu-
niques brunes et scarieuses, côtelées, formées comme toujours
par les bases des feuilles dont le limbe avait depuis longtemps
disparu. Entre ces tuniques s’élevaient plusieurs racines, nées
à leur aisselle, et qui se dirigeaient de bas en haut, les unes sur
toute leur longueur, c’est-à-dire sur environ 0",10, les autres
jusqu’à l'extrémité supérieure de l'oignon, au-dessus de laquelle
elles s'étaient recourbées pour prendre la direction normale de
haut en bas. Sous les tuniques brunes on ne comptait pas moins
de quatorze écailles nourricières, dont le Ussu, primitivement
épais et charnu, avait été comme épuisé par suite de la produc-
tion d’une tige, et était dès lors resté flasque et affaissé. Toutes
ces écailles étaient aiguës où mème acuminées au sommet, et elles
allaient en diminuant de largeur proportionnelle, de la plus ex-
terne (longue de 0",075, large de 0° ,029) jusqu'à la plus interne
(longue de 0",024 sur 0",006). Les deux plus grandes ou les
plus externes étaient parcourues par neuf nervures, tandis que

29 P, DUCHARTRE.

les douze autres en offraient chacune sept, c’est-à-dire le nombre
normal. Il est à peu près inutile d'ajouter qu'aucune de ces
écailles n'avait conservé le moindre vestige de caïeux épiphylles,
PR les avait tous enlevés de bonne heure pour détermmer
la floraison de ia plante.

Sous ces quatorze écailles nourricières ie se trouvait un
faisceau de feuilles ordinaires, à limbe bien développé, déjà
mortes, brunies et sèches ou en partie décomposées pour la plu-
part, mais dont les plus internes avaient encore leur portion ba-
silaire verte et fraîche. L’axe raccourci qui formait le centre et la
base commune de toute la bulbe s'était allongé par son sommet,
comme le montre la fig. 6, pl. 17, en une grosse tige cylin-
drique, fistuleuse à l'intérieur. Sur cette figure on à conservé
l'extrême base des tuniques (#), des écailles nourricières (éc) et
des feuilles vertes (/f). Or, il est facile de voir que ces dernières
ont été de plus en plus entraînées par la tige florifère, à mesure
qu'elle se développait, de telle sorte que, très-rapprochées au
bas de celle-ci, elles s’espacent d'autant plus qu'elles s’y atta-
chent en un point plus élevé.

On voit donc que la bulbe du Lilium Thomsonianum fleurit
par suite du développement de son axe fondamental en une tige
florifère terminale, et qu’il est dès lors monocarpique, c’est-à-
dire qu'il ne fleurit qu’une fois. Cette floraison l'épuise entière-
ment, comme on vient de le voir, et de la plante qui a fleuri rien
ne survit, si ce n’est parfois un petit nombre de caïeux, très-
probablement axillaires dans ce cas, qui faisaient entièrement
défaut dans l'individu que je viens de décrire, mais que
M. Leichtlin m’a dit avoir observés assez souvent.

Végétation et développement des caïeux épiphylles du Lilhium
Thomsonianum. — Une fois qu’ils sont nés des écailles nourri
cières, les caïeux épiphylles offrent des particularités de dévelop-
pement qui méritent d’être exposées.

On à vu plus haut que, dès leur jeune âge et pendant qu'ils
sont encore fixés directement à l’écaille mère, ils peuvent se

comporter de deux manières différentes : les uns, en pelit
ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 23
nombre, s’allongent immédiatement en une longue feuille verte,
tubuleuse : c’est ce qu'ont fait, par exemple, ceux dont on voit
la feuille, en c, c',c",c'!, faire plus ou moins longuement saillie
au-dessus de la bulbe que représente la fig. 2, pl. 15 ; les autres,
beaucoup plus nombreux, restent courts, turbinés et surmontés
d’un bec pointu, plus ou moins arqué, sans jamais verdir, en
raison de leur situation souterraine : ce sont ceux dont la
fig. 11, pl. 16, représente un groupe nombreux à divers degrés de
développement. Dans tous les cas, leur enveloppe externe con-
siste en une seule feuille que ses bords, soudés l’un à l’autre jus-
que non loin de l'extrémité, convertissent en un tube ouvert au
bout et dont la petite ouverture se prolonge quelque peu en fente
le long du côté supérieur ou ventral. C’est ce que montre la
fig. 4, pl. 16, qui représente un de ces caïeux jeune, long d’en-
viron 0,003, tel qu'il s'offre quand 1l est vu par son côté supé-
rieur.

Les caïeux ordinaires, c’est-à-dire ceux qui restent courts,
comme celui que reproduit cette fig. 4, pl. 16, sont fortement
côtelés à l'extérieur, sur leur portion inférieure renflée qui ren-
ferme dans sa cavité le bourgeon central. Une coupe longitudi-
nale, menée par l’axe des caïeux ainsi conformés (fig. 5, pl. 16),
montre qu'au-dessus de cette portion renflée l'enveloppe tubu-
leuse du caïeu devient très-épaisse et ne laisse à son centre qu’un
tube longitudinal étroit. |

Une coupe transversale (fig. 6, pl. 16) fait voir le nombre et la
situation de leurs côtes longitudinales dont une c est impaire et
suit la ligne médiane du côté dorsal ou externe. Dès lors la feuille
modifiée qui constitue l'enveloppe charnue du caïeu se trouve en
situation normale, c’est-à-dire qu’elle a sa côte médiane située
vers le dehors ou dorsale, et que ses bords soudés sont ven-
traux, c'est-à-dire placés vers l’axe de l'oignon mère. La situa-
tion est absolument la même quand l'enveloppe du caïeu s’est
développée en une longue feuille verte, comme on peut le recon-
paître en jetant les yeux sur la figure 10 (pl. 16), qui représente
la coupe transversale d’une de ces feuilles vertes et longuement
tubuleuses. D'un autre côté, la comparaison de la figure 5 avec

2/ P. DUCHARTRE.

la figure 8 À, qui représente la coupe longitudinale d’un caïeu
beaucoup plus jeune que celui des figures 4 et 5, apprend que
le tube qui en suit toujours l'axe est d'autant plus large et plus
court relativement, que le développement est moins avancé; c’est
la conséquence du mode de formation de cette enveloppe com-
mune qui est apparue à l’origine comme un simple bourrelet eir-
culaire entourant un mamelon végétatif central, et qui a tendu à
se fermer à mesure qu’elle se prolongeait davantage en col.

Dans les cas où l'enveloppe continue du caïeu s’allonge de
bonne heure en feuille tubuleuse verte, sa base, comme le montre
la figure 10, est plus faiblement côtelée à l'extérieur et moins
renflée.

Même dans les états très-jeunes où je viens de considérer ces
caïeux, leur cavité basilaire renferme un bourgeon assez com-
plexe, puisqu'il est composé de deux ou trois écailles charnues
et fortement concaves, abritant et cachant un mamelon central
quiv’est que l'extrémité végétative de l’axe auquel se rattache et
duquel émane toute cette formation. La sériedes figures 8,A,B,C,
pour un caïeu court et très-jeune, des figures 9,A,B,C,D
(pl. 16), pour un caïeu sensiblement plus avancé et dont l’enve-
loppe générale s’est prolongée en une longue feuille tubuleuse,
me dispense, je crois, de donner une description circonstanciée
des parties que réunit ce petit bourgeon central. Je ferai seule-
ment remarquer la modification qui s'opère bientôt dans l’arran-
gement phyllotaxique des écailles jeunes. Tant que le caïeu est
très-jeune, et que, par suite, ses écailles charnues internes
sont fort peu nombreuses (2 ou 3 au plus), l’ensemble qu’elles
constituent est logé à l'aise dans la cavité basilaire de l'enveloppe
commune et elles-mêmes sont disposées en ordre distique. C’est
ce qu’on voit bien sur les fig. 9 Bet C, pl. 16, particulièrement
sur la dernière, qui représente cet ensemble vu par dessus. Mais
dès qu'en se multipliant tant soit peu et en acquérant une plus
grande épaisseur, ces mêmes écailles charnues remplissent la
cavité de l'enveloppe commune, elles manifestent, d’abord fai-
blement, bientôt très-nettement, leur tendance à s’écarter de la
disposition distique pour prendre l’ordre spiralé quinconcial (2).

ARTIÈLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 25

On voit déjà quelques indices de spiralité dans les écailles encore
au nombre de trois seulement que montre la fig. 13, pl. 16, re-
production de la coupe transversale du caïeu désigné par 4 sur la
figure 11, pl 16, qui n’était que de grosseur moyenne, tandis que
l’arrangement quinconcial est manifeste sur la coupe transversale,
reproduite par la figure 12, du gros caïeu & (fig. 41, pl. 16), dans
lequel le nombre des écailles charnues s'était déjà élevé à cinq.
Nous avons vu plus haut que cet ordre quinconcial persistera
généralement désormais pendant toute la suite de l'existence de
la bulbe qui doit provenir de l'accroissement de ces caïeux.
Une autre remarque qu'il n’est pas inutile de faire à ce propos,
c’est qu'il y a une sorte de balancement entre le développement
de l’enveloppe continue des caïeux et celui de leurs petites
écailles charnues internes. La première a une épaisseur consi-
dérable tant que les dernières sont peu nombreuses, fort pe-
tites et qu’elles ne remplissent pas la cavité basilarre; c'est ce
qu’on voit par les figures 8 A et 5, pl. 16; mais lorsqu'elles ont
crû en nombre et en épaisseur au point de remplir cette même
cavité, en pressant probablement contre ses parois qui sont obli-
gées de se prêter à l’augmentation de volume de la masse Imté-
rieure, l'enveloppe commune diminue graduellement d'épaisseur
relative (fig. 12, 43, pl. 16), tout en gardant ses côtes longitudi -
nales externes fortement prononcées; elle passe ainsi à l’état
membraneux. Bientôt elle brunit et se dessèche de manière à de-
venir scarieuse ; en un mot, elle prend tous les caractères des
tuniques brunes externes que nous avons déja examinées dans un
âge plus avancé de l'oignon, et qui forment, dans leur ensemble,
l'enveloppe généralede celui-ci. Seulement sur le caïeu déjà gros,
mais qui n’a pas encore dépassé la première période de son dé-
veloppement, tel que celui que représente en entier, et de gran-
deur naturelle, la figure 6, pl. 15, cette tunique est complète et
continue sur toute sa circonférence, parce qu'elle n’est pas autre
chose que l’enveloppe première et tubuleuse du caïeu, qui à
grandi avec celui-ci. Plus tard, les tuniques brunes qui recouvri-
ront l'oignon plus avancé seront toujours incomplètes, parce que
les feuilles de production postérieure, dont elles ne seront que

26 P. DUCHARTRE.

la base persistante, ne seront jamais fermées en tube et n'em-
brasseront même jamais la circonférence entière.

Ainsi, l'oignon du Lilium Thomsonianum a été d'abord un caïeu
pourvu d’une tunique complète et sans solution de continuité ; plus
tard, il rentre réellement dans la catégorie des bulbes écailleuses,
avec cette seule particularité que certaines de ses parties consti-
tutives, les tuniques, embrassent une grande partie de sa péri-
phérie, tandis que les autres, les écailles charnues, ont une base
moins étendue. C'est là un mélange de caractères qui, dans le
genre Lalium, paraît exister uniquement chez cette espèce, pro-
bablement aussi chez sa voisine, le L. Hooker Baker, et qui,
dans tous les cas, doit être propre au sous-genre Nofhohrion.

Le passage de l’état de caïeu à tunique brune, unique et com-
plète, à celui de bulbe avancée, pourvue de plusieurs tuniques
incomplètes, s'opère la seconde année de l'existence des caïeux.
Ceux-ci ont déjà, pendant la première période végétative, pris
des proportions assez fortes, tout en conservant une structure
encore peu complexe qui se réduit à une seule tunique brune
ou continue (4, b', fig. 6,7, pl. 15), recouvrant un petit nombre
d’écailles nourricières, charnues (1, 2, 3, fig. 7, 8, pl. 15),
dont l’externe est nettement côtelée à sa partie inférieure
(1, fig. 8, pl, 15). Sous ces écailles (au nombre de quatre, mais
dont trois seulement sont visibles sur ces figures) est abrité le
petit bourgeon central qui donnera plus tard toutes les produc-
tions successives, feuilles et écailles nourricières, que nous avons
examinées dans l'oignon adulte. Au commencement de la se-
conde période végétative, le bourgeon central produira une,
deux ou trois longues feuilles vertes. La première de ces feuilles
se montre encore jeune et enroulée en cône à son extrémité,
en a sur la figure 6, pl. 15.0n voit sa situation centrale, en a
sur les figures? et 8, qui montrent en mème temps la disposi-
tion relative des écailles charnues. Toutefois je ferai observer
que le caïeu d’après lequel ont été faites ces trois figures était
de la catégorie de ceux qui, comme e, c', c”, c'!", fig. 2, etc,
fig. 3, pl. 15, s’allongent de très-bonne heure en une |longue

feuille verte tubuleuse. Or, par une conséquence de la loi de balan-
ARTICLE N°5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 927

cement dontj'ai déjà signalé l'application, sous un autre rapport,
dans les caïeux qui restent courts, quand ce développement en
feuille a lieu, les écailles charnues internes sont peu nom-
breuses : c’est ce qui a eu lieu ici. Pendant la seconde période végé-
tative, qui donne naissance aux premières feuilles ouvertes de
la plante, les écailles nourricières externes ou de première for-
mation s’épuisent et disparaissent comme de coutume, pendant
qu’il s'en produit de nouvelles, plus nombreuses et plus grandes,
à l’intérieur du petit faisceau foliaire; en même temps la
tunique brune continue externe, rompue sous l'effort du gros-
sissement des parties sous-jacentes, ne tarde pas à disparaître
également, et dès lors la bulbe se trouve constituée comme nous
le savons déjà. À chaque nouvelle période végétative, elle pro-
duira désormais une série d’écailles nourricières et, plus inté-
rieurement, une série de feuilles. Vers la fin de chacune de ces
périodes, ses écailles nourricières s’épuiseront et disparaîtront,
tandis que ses feuilles vertes, ne conservant plus que leur portion
inférieure, passeront à l’état de tuniques brunes, scarieuses, près
de se détruire, et cette succession de phénomènes se continuera
jusqu’à l’année où la bulbe aura une énergie végétative suffisante
pour développer son axe fondamental en tige florifère, c’est-
à-dire pour que la plante acquière ses moyens naturels de re-
production par fruit et graines. Dans ce cas, le cycle de son
existence sera terminé ; la bulbe, épuisée dans son ensemble,
disparaîtra, ne laissant à sa place qu’un petit nombre de caïeux.
La bulbe du Lelium Thomsonianum Lindl. est donc mono-
carpique, tandis que celle de plusieurs de ses congénères est
polycarpique; mais elle l’est tout autrement que certaines au-
tres espèces du même genre, dont je compte faire connaître la
végétation dans l’une des notes qui doivent faire suite à celle-ci.
Seulement, en vertu d’une faculté spéciale des plus remarquables,
en attendant d’être en état de donner à cette espèce ses organes
de reproduction sexuée, cette bulbe lui fournit, avec une éner-
gie et une abondance singulières, un moyen particulier de multi-
plication, en produisant sur les nervures de ses écailles nourri-
cières une nombreuse génération de caïeux. C’est là un enchai-

28 P. DUCHARTRE.

nement de faits qui m'a semblé digne au plus haut degré de
fixer l'attention des botanistes, et dont je me suis cru dès lors
autorisé à leur soumettre un exposé circonstancié.

EXPLICATION DES FIGURES,

PLANCHE 15.

Fig. 1. Oignon entier de Lilium Thomsonianum Lindi. (L. roseum Wall.) possédant
intactes ses deux tuniques brunes externes, 4 et 2. Il se prolonge supérieurement en
un long col a a constitué par les restes plus ou moins désorganisés du limbe des
feuilles dont les tuniques brunes sont la base. Cet oignon (envoyé par M. Krelage)
avait été arraché au mois d’octobre, avant d’avoir commencé à montrer ses feuilles.

Fig. 2. Oignon adulie, envoyé par M. Leichtlin, à la fin de janvier 14871, dans lequel
on a enlevé les deux tuniques externes, brunes et scarieuses, pour mettre à décou-
vert les parties plus internes.— 7,7, racines ordinaires ou dirigées de haut en bas, dont
les plus récentes, provenant de la végétation actuelle, se trouvent à la périphérie, et
ont même traversé en partie la base des écailles nourricières pour se faire jour au
dehors; — »’,r”, deux faisceaux de racines qui étaient nées à l’aisselle des tuniques
brunes, et qui se dirigeaient sous celles-ci de bas en haut pour se recourber ensuite
vers le bas, après avoir dépassé le haut de la bulbe; — a, a, a”, a’, a”, cinq
écailles nourricières visibles de ce côté de l'oignon; — ce, c’, c”’, c’”’, feuilles tubulées
appartenant chacune à un caïeu épiphylle ; —/1, f?,/3,f4,f5,f6,f7, 8, les huit feuilles
du faisceau central, qui toutes, sauf la plus jeune (/8), ont dù être tronquées à une
faible hauteur à cause des dimensions de la planche; /6 était fendue en deux lanières
qui, sur la figure, pourraient faire croire à tort à l'existence d’une feuille de plus.

Fig. 3. Une écaille nourricière auriculée, vue par sa face interne, montrant en place
les caïeux encore fort petits auxquels elle a donné naissance, et dont le médian €
s’est développé en une longue feuille verte tubuleuse.

Fig. 4. Portion moyenne de la même écaille, assez grossie pour montrer que les
caïeux y sont tous, saufle médian c, au nombre de deux sur chaque nervure; le sillon
longitudinal qu'ils occupent est parcouru dans sa portion inférieure par une forte
nervure proéminente, tandis que sa portion supérieure se dilate en une sorte de
niche,

Fig. 5. Coupe transversale d’une portion d’écaille nourricière bulbillifère passant par
deux nervures. On voit que l’une de celles-ci a est cernée par deux fissures latérales
de manière à tenir à l’écaille presque uniquement en arrière; au contraire, l’autre
nervure a’ est à peu près entièrement adhérente sur ses côtés et en arrière à cette
même écaille, Dans l’une et l’autre, le faisceau vasculaire central est entouré immé-
diatement d’une zone de tissu délicat et un peu translucide, et celle-ci, à son tour,
est renfermée dans une sorte de gaîne opaque, ferme et jaunâtre, assez foncée,

Fig. 6. Un jeune oignon au moment où la sortie d’une feuille a signale le commence-
ment de sa seconde végétation, C’est le 30 octobre 4871 que ceci avait lieu, Ce jeune
ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 29

oignon provenait d’un caïeu qui de bonne heure avait allougé son enveloppe en feuille
tubuleuse; aussi sa tunique brune, continue sur toute la périphérie, à partir de la
partie renflée b’, se prolonge-t-elle en un col bb déchiré et plus ou moins désor-
ganisé supérieurement; ce col provient d’une partie de la feuille tubuleuse.

Fig. 7. Le même, dans lequel on a enlevé la moitié supérieure de la tunique brune pour
montrer les écailles charnues qu’elle recouvrait, 4, 2, 3.

Fig. 8. Le même, sur lequel on a complétement enlevé la tunique brune et coupé à
moitié l’écaille nourricière la plus externe, pour montrer l'épaisseur de celle-ci et
ses côtes externes, ainsi que les deux autres écailles 2, 3, qui entourent la base
de la feuille a. Une quatrième écaille, de moitié environ plus courte que 3, existait
placée selon la continuation de l’ordre spiral ; elle n’est pas visible sur la figure 8.
Cette première feuille verte a en enveloppait une seconde enroulée comme elle en
tube; sous cette seconde, il s’en trouvait une troisième longue seulement de 02,008,
dont la base entourait le sommet de l'axe. Il y avait donc trois feuilles vertes pro-
duites à cette seconde période végétative.

PLANCHE 16.

Fig. 4. Coupe longitudinale de la base d’une écaille, pour montrer de profil deux
caieux en place ct la nervure sur laquelle ils ont été produits, superficielle dans sa
partie inférieure », s’enfonçant dans la profondeur du tissu de l’écaille par sa partie
supérieure *’, au-dessus du niveau où les deux caïeux sont attachés. La portion
inférieure et féconde de cette nervure offre un faisceau vasculaire central entouré
d’une gaine de tissu assez ferme ct opaque, qui manque au-dessus de l’attache des
deux caieux.

Fig. 2. Base du faisceau de feuilles du même oignon reposant sur l’axe fondamental ;
il a été mis à nu par l’enlèvement des écailles nourricières.

Fig. 3. Base de la feuille la plus interne (8°) du même faisceau, vue de face et grossie
pour montrer les nouvelles écailles nourricières c, d, e, f, qui se sont déjà produites
au centre de la bulbe.

Fig. 4. Un caïeu entier jeune, vu par son côté supérieur ou interne, pour montrer son
ouverture terminale se prolongeant en une fente courte sur ce côté.

Fig. 5. Coupe longitudinale du même pour faire voir sa cavité basilaire prolongée
supérieurement en tube étroit, ainsi que les petites écailles qui se sont déjà produites
dans son intérieur.

Fig. 6. Coupe transversale du même menée à travers sa portion supérieure tubulée
pour montrer sa côte et nervure médiane c placée au côté inférieur ou externe, et
l'épaisseur considérable de la substance qui circonscrit son petit tube central à con-
tour elliptique.

Fig. 7. Coupe transversale du même menée plus haut, au bas de sa fente terminale,
un peu plus fortement grossie. ù

Fig. 8. À, coupe longitudinale d'un caïeu notablement plus jeune que celui qui a
fourni le sujet des figures 4 et 5; — B, son bourgeon central vu par son dos, ou du

30 P. DUCHARTRE.

côté a(fig. 8, A); — fig. C, le même, vu du côté opposé pour montrer la concavité
de son écaille la plus grande, et la deuxième écaille, plus petite, qui entre en partie
dans cette concavité,

Fig. 9. A, partie inférieure d’un caïeu analogue à c, fig. 3, pl. 45, avec le commence-
ment du long tube formé par sa feuille-enveloppe. Son renflement basilaire est peu
considérable.— B, son bourgeon central entier, vu de profil; — C, le même, vu par
dessus pour montrer la situation distique des écailles /, f”, f”;— D, portion interne
de ce bourgeon, vue de profil, après l’enlèvement des deux grandes écailles 7, /”.

Fig. 10. Coupe transversale de la feuille tubulée du même, menée au-dessus de sa
portion renflée ou inférieure ; on voit qu’elle est comprimée par les côtés et-qu’elle
a sa côte médiane au côté inférieur externe ou dorsal.

Fig. 11. Une écaille d’un oignon plus avancé que les précédents (reçu le 7 mars 1872)
avec tous les caïeux qu'il a produits, sauf un qui était tombé. Le plus développé est
comme suspendu au bout de la nervure correspondante qu’il a arrachée à mesure
que son grossissement graduel le soulevait. Il en a été de même pour 4’.

Fig. 12. Coupe transversale grossie du gros caïeu a, menée à travers sa portion reuflée.

Fig. 13. Coupe transversale du caïeu b, fig. 11, qui ne montre encore que trois écaille
charnues sous son enveloppe continue et fortement côtelée à l'extérieur.

Fig. 14. Base du faisceau de longues feuilles vertes d’un oignon en pleine végétation,
au commencement du mois de mars 1872. Le renflement basilaire y est plus pro:
noncé que dans le faisceau de l'oignon représenté sur la figure 2, pl. 45.

Fig. 15. Partie inférieure de la feuille la plus interne de ce faisceau, vue de côté pour
montrer sa concavité basilaire à et la portion enroulée a qui surmonte celle-ci, ainsi
que les jeunes écailles nourricières c, d, de nouvelle génération, qui sont en partie
logées dans cette concavité et en partie saillantes.

PLANCHE 17.

Fig. 4. Un très-gros oignon dans lequel avait été pratiquée l’ablation de tous les caïeux
épiphylles (examiné et dessiné le 24 mai 4872). — f, f!, f", f, fiv, fv, fu, sont
la portion inférieure de sept feuilles vertes, qui était passée, pour chacune d’elles, à
l'état de tunique incomplète scarieuse, brune et multinervée ; — f””, fiv, fv, fn, dé-
signent les restes flétris d’une partie du limbe; toute trace de celui-ci a disparu en
laissant une cicatrice au sommet des tuniques externes f, f’, f!!; —. a, restes dessé-
chés d’une fleur solitaire qui s’est produite sur un pédoncule axillaire ; — b, b!,som-
met des deux écailles nourricières les plus externes.

Fig. 2. Bourgeon central du même oignon, vu tout entier par le haut.

Fig. 3. Pédoncule surmonté de la capsule encore jeune qui avait succédé à la fleur
solitaire dont on voit les restes desséchés coiffant cette capsule en a, fig. 4. Ce

pédoncule était né à l'aisselle dé l’une des écailles nourricières les plus extérieures.
— b, bractée,

Fig. 4. Coupe transversale de cette jeune capsule.

Fig. 5. L'un des ovules contenus dans cette capsule, représenté en place,
ARTICLE N° 5. £

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 31

Fig. 6. Bas d’une tige qui avait fleuri et qui portait des capsules adultes. On n’a laissé
en place que la base des tuniques scarieuses {, des écailles nourricières 6,6, et des
feuilles normales /, f, pour montrer la situation des unes et des autres (observé et
dessiné le 15 juin 1872).— a a’ est la partie inférieure d’une branche latérale qui
n'avait pas fructifié et qui, à sa base, dans sa portion a/, était restée soudée à la tige-
mère ; r, racines ordinaires descendantes ; r/, racines ascendantes.

Fig. 7, Capsule adulte en place, avec la bractée b à l’aisselle de laquelle était venue
la fleur qui l’a produite.

Fig. 8. Coupe longitudinale de la moitié supérieure de cette capsule pour montrer la
profondeur de son ombilic terminal, sa cavité axile et l’arrangement de ses nombreuses
graines.

Fig. 9. Coupe transversale de la même capsule.

Fig. 140. Une graine : en A, entière et vue par dessus; en B, vue par la section trans-
versale qui a été menée vers le milieu de sa longueur, afin d'en montrer la faible
épaisseur.

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BIBLIOTHÈQUE
DE L'ÉCOLE DES HAUTES ÉTUDES
SECTION DES SCIENCES NATURELLES
TOME XIV
ARTICLE N°8

OBSERVATIONS

SUR

LES BULBES DES LIS

PAR

M. DUCHARTRE

DIRECTEUR DU LABORATOIRE DE BOTANIQUE DE LA FACULTÉ DES SCIENCES

DEUXIÈME MÉMOIRE

&-

PARIS
G. MASSON, ÉDITEUR

LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE

PLACE DE L’ÉCOLE-DE-MÉDECINE

1875

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OBSERVATIONS

SUR

LES BULBES DES LIS

Par M. P. DUCHARTRE,

(Deuxième mémoire relatif au sous-genre Cardiocrinum Endl.)

Mon premier travail sur les bulbes des Lis, qui a paru dans les
Annales des sciences naturelles en 1872 (5° série, XVI, 1879,
p. 326-396, pl. 15-17), était relatif au Lilium Thomsonianum
Lindl. (L. roseum Wall. ; Fritillaria macrophylla D. Don, Ba-
ker), c’est-à-dire à la petite section ou petit sous-genre Nofho-
lirion Wall., qui a pour type cette élégante espèce. Celui que je
publie aujourd’hui porte sur une autre section du genre Liliumn
qui a été formée par Endlicher (Genera, 1836, n° 1098, p. 141)
sous le nom de Cardiocrinum, et dont le nom indique le carac-
tère le plus sallant par lequel il se distingue, celui d’avoir de
grandes feuilles en cœur, longuement pétiolées. Cette section ou
sous-genre ne renferme, à ma connaissance, que deux espèces,
le Lilium giganteum Wall. et le L. cordifolium Thunb. Ce sont
de grandes et belles plantes à fleurs blanches. La première jus-
tifie son nom spécifique par sa haute taille, qui arrive jusqu'à
3 mètres, et elle croit naturellement au milieu des forêts, dans

les parties centrales de la chaîne de l'Himalaya, notamment dans
H. ÉTUDES, — SC, NAT, XIV. {. — ART.: N° 3.

2 P. DUCHARTRE.

le Népaul, à l'altitude de 1500-3000 mètres. La seconde est
d'environ moitié moins haute. Elle parait se trouver uniquement
au Japon, disséminée dans toute l’étendue de cet empire, et
jusque dans Parchipel des Kuriles, dans les bois et forêts hu-
mides, à laltitude de 130-200 mètres, sans s’y montrer abon-
dante sur aucun point, Celle-ci est appelée par les Japonais Sytre,
ou mieux Sjéroi et Osjiroi, d’après Kæmpler (Amœn. exot.,
p. 870); Gawa-juri, Uba-juri où Ouba-juri, d'après d’autres
auteurs.

Le sous-genre Cardiocrinum Endi. à été adopté par Kunth,
par M. de Cannart d'Hamale (Monogr. mstor. et httér. des Las,
1870), ete. Même, avant d’être désigné sous son nom actuel, 1l
avait été regardé comme un genre à part, sous la dénomination
de Saussurea par Salisbury (Trans. of the Linn. Soc., NIIT,
p. 11), qui, à la vérité, n’accordait pas à la circonscription des
genres une aussi grande étendue que la généralité des bota-
nistes. M.J.-G. Baker, dans son Synopsis de tous les Lis connus
(voy. Gard. GChron. du 15 avril 1871, p. 497), avait rattaché
purement et simplement à la section Eulirion End. les Liloum
giganteum Wall. et cordifolium Thunb., qu'il réunissait sous
le nom commun de L. cordifolium Thunb., en déclarant que
ce ne sont à ses yeux que deux « races géographiques ou sous-
espèces ». Mais plus tard, dans son Mémoire (1874) sur l’en-
semble des Tulipées (Journ. of the Linn. Soc., XIX), il a
rétabli ce sous-genre, qu'il n’admettait pas auparavant. Je con-
sidérerai, dans le présent travail, le sous-genre Cardiocrinum
Endi. (1) comme suffisamment caractérisé pour être maintenu,
et les Lolium giganteum Wall. et cordifolium Thunb. comme
formant deux espèces distinctes et séparées.

Avant d'exposer les résultats de mes observations sur les Lis
de la section des Cardiocrinum, je crois devoir faire connaître
le motif pour lequel le mémoire actuel ne succède au précédent
qu'après un intervalle de plus de deux années. Ce motif consiste

(1) M. K. Koch écrit ce mot Cardiocrinon, conformément à l’étymologie
ecque.

ARTICLE N° à.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 3

dans les difficultés considérables que J'ai rencontrées pour me
procurer les sujets des observations qui en ont fourni les élé-
ments. Ges difficultés ne me sont point personnelles ; peut-être
même d’autres en eussent-ils éprouvé de plus grandes encore,
car mes honorables correspondants sont venus à mon aide avec
une obligeance telle que je ne saurais leur en adresser de trop
vifs remerciments. Tenant à suivre la formation de la bulbe
dans toutes ses phases, je devais remonter à l’origine même de la
végétation des plantes: je devais, par conséquent, prendre pour
point de départ la graine mûre avec la capsule qui la contient,
en observer ensuite la germination, suivre pas à pas le déve-
loppement de la jeune plante, et m’efforcer d'assister ainsi à
l'apparition successive des parties qui composent cette bulbe; je
devais enfin accompagner la croissance de celle-ci jusqu’à son
état adulte, qui seul la rend capable de développer une tige ter-
minée par desfleurs, et après celles-ci par des fruits. Par là devait
se trouver accompli le cyele entier de la végétation de la plante.
J'ai pu réaliser ce plan, sans y laisser, Je crois, de lacune notable
pour le Lilium giganteum Wall., qui sera le principal objet du
présent écrit. Pour cette espèce, c’est à M. A. Rivière, l’habile
et obligeant jardinier-chef du palais du Luxembourg, que j'ai
dû les sujets de mes études. Germinations à différents degrés
de développement ; jeunes plantes plus ou moims avancées ;
oignons adultes, et mème préludant à la formation de leur haute
tige florifère ; piedsformés en fleurs ou mûrissant leurs capsules,
j'ai tout trouvé dans les serres et les jardins du Luxembourg, où,
depuis plusieurs années, ce beau Lis est cultivé avec succès et
multiplié de semis sans difficulté.

J'ai été beaucoup moins heureux pour le Lilium cordifolium
Thunb. Cette espèce, peu commune dans son pays natal, est
tout au moins extrêmement rare dans les jardins de l'Europe.
Elle était indiquée dans le catalogue pour 1870 de l’établisse-
ment horticole de Laurentius avec la note Selten ! (rare). Au-
jourd’hui cet établissement n'existe plus. Je ne la vois mention-
née sur aucun catalogue des établissements d’horticulture les
plus riches en espèces de Lis, tels que ceux de MM. Van Houtte,

l P. DUCHARTRE.

en Belgique ; Krelage, en Hollande; Will. Bull, en Angle-
terre, ete. Elle ne figure pas davantage sur la liste de Lis japo-
nais que possède et vend M. Teutschel (de Colchester) ‘qui a un
correspondant spécial à Yoko-Hama (M. Kramer). Enfin, dans
le catalogue, en date de 1874, des plantes rares cultivées dans
son jardin, dont il a bien voulu m'envoyer un exemplaire,
M. Max Leichtlin, qui, on le sait, possède la collection de Lis
la plus riche qui existe aujourd'hui, n’a pas non plus inserit
le L. cordifolium Thunb. parmi les nombreuses espèces de ce
genre qu'il à pu réunir jusqu'à ce jour. [est cependant à ma
connaissance que cet amateur distingué en élève un grand nom-
bre de jeunes pieds obtenus par lui de semis. Ia eu même la
générosité de disposer en ma faveur, au printemps de 1873, de
deux de ces très-jeunes pieds, que j'ai pu ainsi dessiner et exa-
miner en détail. Quant à loignon adulte, cet obligeant corres-
pondant, ne pouvant lui-mème m'en communiquer un exem -
plaire, a bien voulu en faire rechercher un chez les horuculteurs
et amateurs anglais qui collectionnent des Lis; mais ses démar-
ches n’ont pas eu le moindre succès. J’ajouterai que même l’her-
bier du Muséum d'histoire naturelle de Paris ne renferme qu'un
seul échantillon sec de Lilium cordifolèum Thunb., que Péti-
quette indique comme spontané et comme ayant été donné par
Blume.

On verra cependant dans ce mémoire la figure et la description
d'un oignon adulte et d’un caïeu de la très-rare espèce dont il
s'agit en ce moment. L'un et Fautre se sont trouvés dans ma
propre collection de Lis, et me sont venus directement du Japon
de la manière suivante :

Au mois de janvier 1873, M"° veuve Krætzer n'a fait don,
avec une générosité pour laquelle je lui offre 1e1 de vifs remer-
ciments, d’une série de treize bulbes de Fais en bon état, que ln
avait envoyés M. Em. Krætzer, son fils, chancelier du consulat
de France à Yoko-Hama, au Japon. Sur la liste de ces plantes,
il s’en trouvait une inscrite sous le n° 3, et avec le nom japonais
d'Ouba-youri (ou plutôt juri), auquel était Jomte la note :
«Petit, blanc ;-rare. » J'ai rappelé plus haut (page 6) que ce

ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. D
nom d’'Ouba-juri est l'un de ceux que porte au Japon le Lilium
cordifoliun Thunb. Pendant l'été de 1873, cet oignon a produit
une rosette de six feuilles cordiformes, mais plus petites que
celles du Lilium cordifolium type, et en différant encore à cer-
tains égards, de manière à constituer peut-être une forme
réduite de l’espèce. Malheureusement, au lieu de fleurir dans
les conditions normales, il n’a donné que fort tard, en décem-
bre 1873, une tige rabougrie, mal formée, qui portait une seule
fleur monstrueuse. C’est l’ensemble du pied fleuri dans ces
conditions anormales que représente la figure 28. En retirant
cet oignon de terre pour l’examiner et le dessiner, J'ai trouvé, au
niveau de sa base, le caïeu que représente la figure 29. Dans
l'espoir que le développement d’une tige si imparfaite n’amène-
rait pas la mort de la bulbe mère, ou du moins qu'il pouvait
exister un ou plusieurs caïeux à l'aisselle de ses écailles, J'ai cru
devoir la respecter pour la replanter, et Jai dès lors renoncé
ken faire la dissection (1).

J'ajouterai qu'il m'a semblé utile de ne pas laisser isolées les
observations que j'avais pu faire sur la germination et le premier
développement du Lilium qgiganteum. Fai pensé qu'il y avait
intérèt à soumettre comparativement au même examen le plus
grand nombre possible d'espèces de Lis, étudiées aussi pendant
les premiers temps de leur développement, les faits publiés jus-
qu’à ce jour, à cet égard, étant aussi peu nombreux que possible.
Je n’en vois aucun, en effet, dans louvrage de M. Thilo Frmisch
sur les tubercules et les bulbes des Monocotylédones (2), et le
seul ouvrage qui, à ma connaissance, fournisse une donnée de ce
genre, est celui de M. Schleiden (Grundzüge der wissensch. Bot.
3° édit., 1849), qui renferme (2° part., p. 214, fig. 154 A,B,0)
trois figures relatives au premier développement du Lilium pu-
milum Red.,non accompagnées d’un texte descriptif. Afin de me
procurer les matériaux nécessaires pour ces recherches, je me

(1) Cet oignon est mort en 1874, comme s’il avait donné une floraison nor-
male, et le caïeu lui-même n’a pas tardé à périr.

(2) M. Van Tieghem a décrit, au point de vue anatomique, la germination du
Lilium Martagon L. (Ann. des sc. nat., 5° sér., 1871, xux, p. 128).

è

(ÿ P, DUCHARTRE.

suis adressé à mes honorables et complaisants correspondants ;
avec son obligeance habituelle, M. Max Leichthin à bien voulu
m'envoyer de son jardin de Baden-Baden, le 1"avril 1873, quel-
ques germinations des Lélium cordifolium, Thunbergianum,
tenuifolium et callosum ; et, de son côté, M. Krelage a eu la
complaisance de m’expédier de Haarlem, le 17 mai suivant,
quelques jeunes pieds de semis des Lolèum auratum Lindi. et
Szovitzianum Kisch. et Lall. J'ai pu ainsi constater, dans la pre-
mière formation de loignon de sept espèces de Lis, quelques
particularités qui, je lespère, ne paraitront pas entièrement
dénuées d'intérêt (1).

LILIUM GIGANTEUM Wall.

Le Lilèum giganteum Wall. (L. cordifolium Don non Thunb.)
est la plus grande espèce du genre auquel il appartient. Il a
été décrit et figuré pour la première fois par Wallich, en 1824,
dans son Tentamen Flore nepalensis illustratæ (p. 21-29,

LA

pl. 12-13). Plus récemment, le Botanieal Magazine en a donné
aussi la description avec une figure coloriée (pl. 4673, en 1859),
qui a été reproduite dans la Flore des serres (VTT, p. 59), dans
le Jardin fleuriste (avec quelques changements dans les fleurs :
IV, p. 409-410), etc. Moi-même j'en ai présenté, d’après la
plante vivante, une description, que j'ai tàché de faire à peu près
complète, dans mes Observations sur le genre Lis (voy. Journ.
de la Soc. centr. d'hortic. de France, 2° série, 1870, IV, p.546).

(1) Depuis une année environ que ceci a été écrit, j'ai pu examiner des pieds
plus ou moins Jeunes d'espèces plus nombreuses dont j'ai dù la communication,
pour quelques-unes, à M. Max Leichtlin, pour la plupart, à M. Elwes, de Ciren-
cester (Angleterre), savant et très-zélé liriographe, qui va publier une splen-
dide monographie iconographique du genre Lilium. J'ai pu moi-même obtenir
un certain nombre de germinations au laboratoire de botanique de la Faculté
des sciences. Je ne crois pas devoir tenir compte, dans le présent mémoire, de
ces nouvelles observations. Je me bornerai à dire que les espèces sur lesquelles
elles ont porté sont les suivantes : Lilium Brown Br., californicum, can-
didum L., carniolicum Bernh., carolinianum Michx, chalcedonicum L., colum-
bianum Hans., Humboldtii Roezl et Leichtl., monadelphum Bieb., pardalinum
Kell., polyphyllum D. Don., speciosum Thunb., spectabile Salisb., Washing-
tonianum Kell. (Note ajoutée pendant l'impression.)

ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 7
Je n’ai done pas à m'occuper ici des caractères qui le distinguent ;
sa rusticité presque absolue, et la facilité avec laquelle on le
multiplie au moyen de ses caïeux et aussi de ses graines, Jointes
à ses fortes proportions, à la beauté de ses grandes feuilles en
cœur, à la grandeur et à la bonne odeur de ses fleurs, l'ont fait
rechercher dans les jardins, où il n’est plus très-rare, sans toute-
fois y être, à beaucoup près, aussi répandu qu'il mériterait de
l'être. L'expérience qu’on a pu acquérir déjà dans la culture de
cette plante a montré cette particularité presque certainement
unique dans le genre Lilium, qu'il végète beaucoup mieux quand
sa grosse bulbe est enfoncée en terre par sa partie inférieure seu-
lement que quand elle est complétement enterrée. IT y a même,
à cet égard, une différence remarquable entre cette espèce in-
dienne et le Lélium cordifolium Thunb., du Japon : d’après ce
que m'a appris M. Max Leichtlin, d’après son expérience per-
sonnelle, celui-ci végète mal, et ne donne que des tiges plus
ou moins imparfaites si son oignon n’est tout à fait enterré,
comme pour les autres espèces du même genre.

Bulbe adulte ne devant pas fleurir dans l’année. — La bulbe
du Lilium giganteum Wall., arrivée à l’état adulte, est très-
grosse, turbinée, peu serrée. Gelle que la figure 1 représente
réduite de moitié, quoique bien formée, n’égalait pas encore en
volume celles des pieds très-vigoureux et disposés à fleurir dans
l’année. Je la prendrai néanmoins pour premier sujet d'étude,
d'abord parce qu’elle se trouvait dans l’état le plus propre
à faire connaître l’organisation générale de cette partie fonda-
mentale chez l'espèce dont il s’agit ici, et ensuite parce que
j'aurai à comparer l’organisation de l'oignon bien formé, mais
ne devant pas fleurir, avec celle de l'oignon qui va développer
dans l’année sa tige florifère.

Considéré au milieu du mois de mai, moment où il a été des-
siné et disséqué, cet oignon avait développé à peu près complé-
tement cinq grandes feuilles normales, cordiformes, qui n'ont
pu être indiquées sur la figure 1 que par la partie inférieure de
leur pétiole (/!,f?,f5,f",f#). C’étaient là tous les produits visibles
extérieurement de la végétation de l’année. Les bases de ces cinq

8 P. DUCHARTRE.

feuilles élaientembrassées par dix grandes écailles plus externes,
se subdivisant en deux catégories de emq chacune, et, d’un autre
côté, elles embrassaient et cachaient elles-mêmes un gros bour-
seon central formé de feuilles en voie de développement qui s’en-
veloppaient étroitement lune Pautre. Examimons de plus près
ces divers ordres de formations.

Les grandes écailles charnues qui forment toute la partie
externe de loignon du Lilium giganteum Wall. se distinguent ici
en cinq externes, offrant à leur extrémité supérieure une grande
cicatrice, et cinq internes, dont le sommet encore intact se pro-
longe plus ou moins longuement en pointe. Les premières ne
sont évidemment pas autre chose que les bases fortement ampli-
fiées et épaissies de cinq feuilles normales, dont la production
avait été le premier et Le plus énergique effort de la végétation
précédente ; les dernières ont été le résultat de cette même vé-
gétation, à une époque plus avancée de Pannée, c’est-à-dire lors-
qu'elle avait déjà beaucoup perdu de sa puissance : de là leurs
portions Hmbaire et pétiolaire ne se sont pas développées, ou
ont été à peine indiquées; de là aussi ces feuilles très-imparfaites
sont restées simplement à l’état d'écailles nourricières.

Les écailles externes, partie vaginale des feuilles développées
normalement pendant Pannée précédente (1, 2, 3, 4, fig. 1),
sont brunes, à fond verdâtre, dans la plus grande partie de leur
surface, d'une teinte beaucoup plus elare et jaunâtre dans leur
portion basilaire, desséchées et plus ou moins désorganisées à
leur extrémité supérieure. La substance en est charnue, épaisse,
mais, à cette époque de l’année, assez ramollie pour qu’elle
cède facilement sous la pression du doigt, malgré leur turges-
cence apparente. Nous verrons plus loin que, dans les premiers
moments de la période végétative, elles sont non-seulement plus
fermes, mais encore très-dures. Leur largeur est telle, que les
deux plus externes (1, 2, fig. 1) embrassent à elles deux un peu
plus que la circonférence entière de l'oignon ; le bord gauche de
l’une (4, fig. 4) recouvrant sensiblement le bord droit de l’autre
(2, fig. 1), tandis que les deux autres bords se juxtaposent à leur

partie inférieure. Les trois autres écailles sont un peu moins
ARTICLE N° 9.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 9
élargies dans le bas. Quant à leur disposition, elle est spiralée-
quinconciale, comme le montre la figure 1, sur laquelle la série
des chiffres qui les désignent (1, 2, 3, #, fig. 1) indique cet
ordre ; cette série se compléterait par une cmquième écaille,
située en arrière et un peu à droite, qu’on ne peut voir sur le
dessin, en raison de sa situation. Ge même ordre, qui avait pré-
sidé à la succession du développement des emq feuilles, se recon-
nait encore à l’imégalité de leur cicatrice terminale, les deux Im-
ternes dans le quinconce (#, 3) étant notablement plus étroites,
et offrant un prolongement terminal bien marqué, mais à peu
près sec, qui résulte de la destruction plus tardive de deux
pétioles plus grêles.

Quant aux écailles internes ou écailles nourricières, elles se
montrent membraneuses, minces, déjà plus où moins désorga-
nisées et déchirées longitudinalement à leur partie inférieure; 1l
est donc évident qu'elles ont été épuisées par la végétation
actuelle, à laquelle elles ont fourni les substances nutritives qui
étaient déposées dans leur tissu. Leur extrémité supérieure
s'étend en un prolongement aigu, lancéolé, qui constitue une
membrane scarieuse, assez longue déjà pour 4", un peu plus
large et plus longue d'environ 0",02 pour la cinquième, qui
n’est pas visible sur la figure 1, et qui devrait être désignée par a".
Ces deux dernières écailles sont notablement plus étroites que
les trois qui se trouvent plus en dehors, et qui égalent à peu
près en largeur les écailles épaisses et charnues sous lesquelles
on les trouve. L'ordre de situation est le même pour ces écailles
nourricières que pour les cimq externes, c’est-à-dire qu'il est
quinconcial.

On voit, d'après ce qui précède, que, dans chacun des deux
cycles d'écalles dus à la végétation antérieure, la largeur va en
décroissant, de l'extérieur vers Pintérieur, dans le sens de l’ordre
spiral d'insertion, tandis que lallongement relatif procède en
Sens INVErse.

La végétation actuelle à produit, au moment présent, em
grandes feuilles en cœur, munies chacune d’un long et gros pé-
tiole. La partie inférieure de ces pétoles est reproduite sur la

10 P. DUCHARTRE.

figure 1, et, à leur centre, on y voit en / le petit limbe enroulé
sur lui-même de la feuille (7, fig. 3) destinée à ne prendre qu’un
faible accroissement, dont la gaine amplifiée forme l'enveloppe
du bourgeon central. Comme le montre la série des lettres qui
désignent les cinq feuilles arrivées maintenant à leurs dimen-
sions à peu près définitives (7',f°,/°,/",f°, fig. 1), l’ordre de situa-
tion de ces organes est quinconcial comme celui des écailles, et
les proportions relatives de ces feuilles sont en parfait accord
avec ce que nous avons vu plus haut sur ces mêmes écailles :
ainsi les trois qui se trouvent le plus à l’extérieur (/!,f*,/°) offrent
un pétiole très-épais, fortement élargi dans sa portion inférieure,
de manière à devoir lisser, quand il se détruira lui-même, une
grande et épaisse écaille charnue, terminée par une large cica-
trice. La quatrième et la cinquième (/°,f°, fig. 1) offrent au con-
traire un pétiole beaucoup plus grèle, qui surmonte une dila-
tation basilaire moins considérable. On voit donc dès cet instant
qu’il y aura une complète identité de proportions relatives et de
situation entre les écailles externes de la végétation antérieure
et celles qui survivront à la végétation actuelle.

Cette identité se retrouve encore entre les écailles nourri-
cières de la végétation précédente et celles que forme en ce mo-
ment la végétation actuelle. En effet, si nous examinons de près
la masse qui existe au cœur mème de loignon, et que j'ai déjà
appelée, pour abréger, le bourgeon central, nous verrons qu'il
ne peut en provenir de feuille normale, à limbe en cœur, et que,
par suite, il n’en restera que des écailles semblables aux écailles
nourricières de la précédente végétation. Au moment actuel, la
plus développée de ces petites feuilles centrales est celle qui, par
sa gaine allongée et fortement élargie (7, fig. 3), enveloppe en-
tièrement toutes les parties plus jeunes et plus internes. Celle-ci
est surmontée d’un limbe caractérisé (1), mais de faibles dimen-
sions, qui s’accroitra fort peu et n'aura qu'une courte existence.
La deuxième feuille de ce bourgeon central élève à la hauteur
de e (fig. 3) l'extrémité de son limbe rudimentaire, qui est ré-
duit au point de ne constituer qu'une petite lanière, longue seu-
lement de 0",01, et déjà sphacélée, de manière à prouver que sa

ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 11
croissance est arrêtée. Sous celle-ci, on en trouve une troisième,
longue de 0",03, et dont le sommet est également sphacélé ;
enfin on ne voit pas le moindre indice de prolongement limbaire
à l'extrémité de la quatrième, qui n'excède pas 0",01 en lon-
gueur; ni de la cinquième, qui est longue de 0",003 seulement ;
ni de la sixième, qui mesure à peine 0",0015 de longueur, et qui
abrite l'extrémité de l'axe fondamental plane ou même légère-
ment déprimée. La végétation de l’année présente ne donnera
donc que cinq ou six feuilles centrales, sans limbe, ou n’en
offrant qu'un rudiment plus où moins imparfait, et qui resteront
finalement à l’état d'écailles nourricières. Ainsi les produits de
la végétation actuelle seront en tout semblables à ceux de la
végétation précédente.

La situation relative des jeunes écailles nourricières est ana-
logue, comme le montre la coupe transversale (fig. 4) menée
tout au bas du bourgeon central, à l’arrangement quinconcial,
sans être devenue encore rigoureusement identique avec lui. On
pourrait dire qu’il constitue, au moment présent, une sorte de
transition entre la disposition distique et le quinconce; mais il
ne me semble pas douteux que tout vestige de l’ordre distique
ne doive promptement disparaître, à mesure que ces organes
encore fort jeunes avanceront dans leur croissance. Sur cette
figure 4, la série des chiffres 4, 2, 3, 4, 5, 6, indique ces organes
foliaires destinés à devenir des écailles nourricières et se re-
couvrant l’un l’autre de dehors en dedans.

En résumé, l’oignon adulte du Lilium giganteum Wall., qui
vient d’être décrit, a donné annuellement et deux fois de suite
dix productions foliaires, dont les cinq premières en date, étant
le résultat de la végétation dans sa période de grande activité,
sont devenues des feuilles parfaites, de dimensions considéra-
bles, tandis que les cinq autres, opérant leur croissance au déclin
de la force végétative, n’ont développé que leur portion vaginale,
avec où sans indice de limbe. Les premières ont laissé après
elles les grandes écailles externes à cicatrice terminale, les der-
nières sont devenues ou deviendront les écailles nourricières
destinées à s’épuiser les premières par le fait de la végétation

12 E. HU CHA TEE.

suivante. Ge nombre de dix productions foliaires se subdivisant
en deux catégories successives de cinq chacune n’est pas absolu :
à cet égard, l’âge et la vigueur des pieds exercent une grande
influence ; mais je crois que c’est une moyenne en dessus et en
dessous de laquelle les oignons formés ne doivent offrir que des
oscillations assez faibles.

L'axe fondamental qui sert de support commun à toutes les
parties constitutives de l’oignon adulte acquiert, chez le Lilium
giganteum Wall., plus de développement que dans la généralité
des autres espèces du mème genre. En outre, comme on le voit
sur sa coupe longitudinale (fig. 3), il offre cette particularité
qu'il semble composé de deux parties superposées que séparait,
sur le sujet examimé, une ligne transversale, simple section d’un
plan horizontal. Ces portions superposées ont pris une crois-
sance en rapport avec les progrès de l’âge : ainsi la supérieure
(fig. 3), à laquelle s’attachaient les écailles (s7.) et les feuilles
{insérées en d) actuellement existantes, est beaucoup plus haute
et plus large que linférieure (b) qui Fa précédée. Celle-cx, à
son tour, est tronquée inférieurement par l'effet de la destruc-
ton de la partie axile qui avait été encore antérieure en date,
Cette destruction par le bas, corrélative d’un allongement gra-
duel par le haut, est un fait trop connu chez les végétaux mono-
cotylédonés pour qu'il soit nécessaire d°y insister.

C'est aussi selon l'ordre habituel chez les végétaux mono-
cotylés, e’est-à-dire de bas en haut, que se produisent les racines
qui tirent toutes leur origine de l'axe fondamental. Les figures
let3 montrent ce développement sueccessif. Il est facile de
comprendre, à la vue de la dernière, que ceux de ces organes
qui nourrissent la bulbe jeune ont déjà disparu avec la portion
de axe qui a dù être mférieure à la troncature actuelle ; d’un
autre côté, la première montre des racines très-jeunes et encore
plus ou mois courtes (7, r, 7", fig. 1), qui sont nées si haut sur
l'axe, que, pour se faire jour au dehors, elles ont dû traverser
la substance même des écailles. Ces racines jeunes, formant
comme le prélude de la végétation prochaine, ont en général
une moindre épaisseur que celles (r@, ra, fig. 4) qui ont fourmi

Læ,
ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 13
au développement des parties actuellement existantes; elles
sont encore simples, blanchâtres, terminées par une pilorhize
jaunâtre, tandis que leurs ainées portent de nombreuses radi-
celles et ont une couleur jaune brunâtre.

Bulbe adulte se disposant à fleurir .— La bulbe complétement
adulte, déjà pendant l'hiver et dès son entrée hâtive en végé-
tation, indique d'ordinaire par des signes appréciables à lex-
térieur si elle doit développer dans l’année sa tige florifère. Ces
signes sont : 1° l’émission d’un cône central fortement proémi-
nent, formé par plusieurs des écailles nourricières de Fannée
précédente qui se sont allongées d'autant plus qu'elles étaient
plus internes, en devenant vertes et fohacées ; 2° apparition
d'une vraie couronne de gros caïeux déjà en végétation, autour
de la base de loignon lui-même. Il ne faut cependant pas
prendre ces signes comme annonçant toujours une prochaine
floraison.

Une forte bulbe arrivée à cet état est représentée, entière et
réduite à la moitié de ses proportions réelles, sur la figure 8.
Elle m'a été donnée généreusement par M. A. Rivière, le 4 fé-
vrier 1874. L'examen que j'en ai fait, et dont je vais résumer les
résultats, m'a montré que le prélude de la floraison était accom-
pagné de modifications notables dans sa constitution intérieure,
et que dès lors elle offrait des différences marquées avec celle
que Je viens de décrire.

Cet oignon complétement adulte était très-fort et ne mesurait
pas moins de0",2# de tour. Son cône foliacé central, formé par
la superposition des écailles nourricières internes considéra-
blement développées en longueur, bien que ne laissant pas voir
encore le sommet des feuilles cordiformes, dépassait déjà de
0",035 l'extrémité de l’écaille la plus longue. De sa partie infé-
rieure partait une énorme masse de racines qui remplissait à
peu près le pot, large de 0°,25, dans lequel la plante était eul-
tivée. Ces racines étaient peu inégales en grosseur, épaisses de
0°,005-0°,00%4, chargées d’une grande quantité de radicelles
ranfiées elles-mêmes.

Les écailles externes où à grande cicatrice terminale, e’est-

H. ÉTUDES. — SC. NAT. XIV. 2. — ART. N° 3.

14 P. DUCHARTRE.

à-dire ayant formé la gaine épaissie de feuilles normales pen-
dant la végétation précédente, sont au nombre de six et occu-
pent deux tours de spire à fort peu près complets. La substance
en est très-6paisse et très-ferme, dure même (1). Leurs bords
sont fortement amincis. Gomme le montre la figure 8, elles sont
d'autant plus élargies transversalement et plus courtes qu’elles
sont plus externes, que leur cicatrice terminale est plus grande ;
en d’autres termes qu’elles supportaient, lan dernier, un pétiole
plus épais et une feuille plus grande. Leur face externe est
brun foncé dans la portion de son étendue qui était à décou-
vert; mais ce brun est comme superposé à un fond général vert,
qui devient d'autant plus apparent que l’écalle est plus terne.
D'un autre côté, la portion non découverte de cette surface
étant verte ou verdâtre, il s'ensuit que les portions brune et
verte de cette mème surface sont étendues en raison inverse
l’une de l’autre. Quant à la face interne de ces écailles, elle est
verdâtre dans leur portion supérieure, sur un tiers à une moitié
de leur hauteur, blanche dans le bas avec une transition assez
rapide entre ces deux teintes.

La spire se continue sans interruption des écailles externes
marquées d’une grande cicatrice terminale, c’est-à-dire foluz
{ères, aux écailles internes, sans cicatrice terminale, c’est-à-dire
nourricières ; néanmoins, comme dans l'oignon précédemment
décrit, il y a un saut de; plus brusques et absence complète de
transition entre ces deux catégories d’écailles. En effet, comme
on le voit sur la figure 8, à la dernière écaille externe 6, que
termine une forte cicatrice, qui par conséquent a été la portion
basilaire d’une grande feuille normale cordiforme, succède
immédiatement, dans l’ordre spiral, la première écaille nour-
ricière @', qu'on voit surmontée uniquement d’une petite pote
longue d'environ 0,0 et déjà sèche, très-mmparfait mdice de

(1) L'écaille 4, dans sa partie la plus renflée, esi épaisse de 0,015 ; 2 et 3
atteignent 0",02 dans leur plus grande épaisseur ; la diminution d'épaisseur est
faible pour 4, plus marquée pour 5; enfin, l’écaille 6, quoique notablement
plus étroite et plus allongée, garde encore 0",01 d'épaisseur, un peu au-dessus
du milieu de sa hauteur.

ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 15
ja portion non vaginale de la feuille. Ce rudiment lui-même fait
à peu près défaut et se réduit à une petite pomte terminale sur
- les écailles nourricières 4", a"; 1l manque enfin complétement
sur les suivantes. Le brunissement de la face externe et Pépais-
seur du tissu décroissent avec la mème rapidité. La première
écalle nourricière 4' n'est brunie sur fond vert très-apparent
que dans son tiers supérieur; 4" n'offre. cette même couleur,
due visiblement à des points bruns rapprochés, que vers sa
pointe même et un peu plus bas sur sa ligne médiane ; 4" ne
montre qu'un léger glacis brun sur fond vert, à sa pointe ; enfin
à partir de «" toute trace de brun a disparu, et le vert a envahi
la surface entière des écailles. L’épaississement du tissu de ces
écailles diminuant à mesure que se restreint l'étendue de la
coloration brune, l’épaisseur maximum de «' est encore de
0®,008 ; celle de a" n’est déjà que de 0",005 , et seulement sur
une bande médiane; «est à peu près entièrement foliacée,
avec une épaisseur maximum de 0",0025 sur sa ligne médiane
et seulement vers le haut; 4" n’a plus que son extrémité en
pointe sensiblement épaissie; enfin 4Ÿ commence la série des
écailles nourricières qui sont devenues minces et foliacées dans
toute leur étendue.

En même temps qu’elles sont devenues vertes et foliacées, les
écailles nourricières internes se sont allongées de plus en plus,
et cet allongement notable s’est produit brusquement entre
aet av. C’est donc à partir de cette mème écaille nourricière
&, toute foliacée et simplement apiculée sur son extrémité su-
périeure arrondie, qu'a commencé de s'exercer énergiquement
l'influence de la végétation actuelle, qui devait amener, j'ai
lieu de le croire, la production d’une tige florifère (1). Sous

(1) Les écailles nourricières internes (gaines) devenues foliacées ont les di-
mensions suivantes : @"\ (qui est postérieure) a 0,078 de long sur 0,037 de
largeur à la base; aY mesure 0",092 en longueur, 0",038 en largeur à la
base ; a" —(",102 de long, 0",032 à sa base, qui est sa partie la plus large ;
au = 0%,115 de long, et sa plus grande largeur, qui se trouve vers son milieu,
— 0,"033, tandis que sa base même n’a que 0,028 , enfin, a“ est longue de
0,123, large de 0",032 vers son milieu, de 0,028 à s1 base. Cette dernière
est notablement épaissie et plus ferme sur une bande longitudinale médiaue, qui
lui forme comme une ébauche de côte.

16 P. DUCHARTRE.
cette influence il s’est produit une différence importante entre
l'oignon déjà gros mais ne devant pas fleurir dans l’année,
comme celui que représente la figure 4 et celui dont il s’agit en
ce moment (fig. 8), qui prélude au développement de sa tige flo-
rifère : cette différence consiste en ce que, dans le premier, les
écailles nourricières sont peu nombreuses et conservent une
configuration peu différente de celle des écailles externes, puis-
qu’elles se terminent seulement par un petit appendice mem-
braneux et scarieux, tandis que, dans le dernier, ces mêmes
écailles nourricières sont plus nombreuses, que les quatre pre-
mières d’entre elles conservent seules la configuration et l'appa-
rence d’écailles triangulaires et pointues, et que toutes les autres
prennent un accroissement d'autant plus grand qu’elles sont
situées plus près du centre, tout en devenant fohiacées et en
modifiant leur contour général. En effet, de triangulaires que
sont les premières, qui s'attachent par une large base au-dessus
de laquelle elles se rétrécissent jusqu’au sommet, on les voit
passer successivement à une forme d’abord en courroie, puis
oblongue avec une base sensiblement rétrécie. Nous allons aussi
constater qu'une autre modification plus essentielle encore
se produit dans les parties plus internes de ce même oignon.
En effet, si l’on enlève les écailles externes (de 4 à 6) et les
écailles nourricières (de a' à a", fig. 8), on met à nu la masse
centrale constituée par une série de feuilles normales, à limbe
en cœur et à gros pétiole encore court, qui se recouvrent l’une
l'autre, et qui ne devaient pas tarder, en continuant de croître
et de s’allonger, à se montrer librement au dehors. Il n’y a pas
la moindre transition entre la plus interne des écailles nourri-
cières et la plus externe des feuilles normales : la première est
constituée par une gaine folaire passée à l’état d'expansion
membraneuse verte, un peu épaissie vers le bas, sur sa ligne
médiane ; la dernière à un limbe déjà grand, cordiforme, forte-
ment nervé, parcouru par une très-grosse côte médiane, avec un
pétiole très-6pais et court. La base de cette feuille, qui, dans la
marche normale des choses, devrait devenir une grande et épaisse

écaille à cicatrice terminale, n’est ici que faiblement dilatée.
ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. » a |
Sous cette feuille il s’en trouve une assez nombreuse série d'au-
tres également normales, c’est-à-dire cordiformes et pétiolées,
s’enroulant en cornet les unes autour des autres, et diminuant
de grandeur, lentement pour celles qui se trouvent vers lexté-
rieur du faisceau, beaucoup plus rapidement pour celles qui se
rapprochent du centre (1). C’est la huitième de ces feuilles nor-
males que représente, de grandeur naturelle, la figure SA, telle
qu’elle se trouvait disposée et placée au sommet de l'axe fon-
damental dont la section longitudinale à été faite un peu en
avant de son plan moyen. La comparaison des figures 8 À et 3
montre que l'axe fondamental ne diffère en rien d’essentiel dans
les deux cas. Il est de même tronqué à sa partie inférieure, con-
formé supérieurement en un gros tronc de cône qui est plus
large que la portion sous-jacente; celle-e1 est non-seulement
tronquée, mais encore un peu excavée dans le bas : c’est, avec
les racines qui partent de sa surface latérale, tout ce qui reste
des produits de la végétation antérieure à la formation des
écailles actuellement existantes.

C’est sur la portion supérieure et la plus large de l'axe fon-
damental que s’attachent les écailles des deux sortes qui consti-
tuent en majeure partie l'oignon actuel. Les feuilles normales,
non visibles encore à l'extérieur, s’attachent sur la troncature
de cette mème partie de l'axe, au centre de laquelle on voit
(fig. 8 A) que se trouve la huitième feuille (/*) enroulée
autour de quelques autres plus jeunes encore. La série des
figures 8 A, 8 B, 8CG, 8D, 8 E montre la succession de toutes

(1) Voici les dimensions des huit premières de ces feuilles numérotées de
l'extérieur vers l’intérieur du faisceau. La 1re — 0",122 de longueur; son
limbe — 0",011, du sommet au bout de l’une des deux oreillettes basilaires,
0",007 de largeur ; son pétiole — 0",038 de longueur, 0",023 de largeur à l’in-
sertion, 0,006 d'épaisseur peu au-dessus de sa base. La 2° = 0",120 de lon-
gueur totale; 0",103 pour le limbe, en long, 0",072 en large; 0",034 pour le
pétiole. La 3° — 0,105, avec limbe de 0",092 sur 0",065; 0,027 pour le
pétiole. Lu 4° = 0,083, avec limbe de 0",078 sur 0,054; 0,018 pour le
pétiole. La 5e = 0,070, avec limbe de 0",065 sur 0,043 ; 0",012 pour le
pétiole. La 6° = 0",052, avec limbe de 0",049 sur 0,055 ; 0,010 pour le
pétiole. La 7 — 0,035, avec limbe de 0",033 sur 0,022 ; 0,007 pour le
pétiole. La 8° — 0,020, avec limbe de 0",018 ; 0",004 pour le pétiole.

18 mp. IUCHAANR TIRE.

ces feuilles et leur disposition relative ; on voit, en les comparant
lune avec l'autre, que la huitième (/$) s'enroule autour du
faisceau entier, que la neuvième (/°) est ployée en deux sur
sa côte médiane, avec ses deux bords simplement mfléchis, et
que dans la cavité qu’elle embrasse ainsi (cette cavité se montre
ouverte sur la figure 8 G par une coupe longitudinale) se trouve
logée une dixième feuille (/") ployée de même et beaucoup
plus petite. Celle-ci est la dernière de celles qui ont assez des-
siné leurs parties pour qu'on y reconnaisse sans peine un limbe
en cœur fortement nervé, muni d’une épaisse côte médiane,
qui continue directement un gros et court pétiole ; cette dixième
feuille n’a cependant que 0",005 de longueur totale. Quant aux
trois derniers de ces organes que la dissection n'ait fait recon-
naître au centre de ce bourgeon terminal, ils n’ont pas encore
distingué leur limbe et leur pétiole : la moins jeune (/”), dont
la longueur totale n’est guère que de 0",001, forme une émi-
nence à peu près conique, canaliculée à son côté interne; la
douzième et la treizième (/®, f®) sont à l’état de mamelons dont
le dernier (/*) vient seulement d’émerger du sommet végétalif
de l’axe. Je ne doute pas que ces trois dernières productions
de l’axe ne fussent destinées à revêtir bientôt et successivement
les caractères de feuilles normales, puisque la tige florifère
n'en porte pas d’autres et n'offre rien qui rappelle des écailles
nourricières. En outre, comme on le voit sur la figure 9, le
nombre des feuilles qui S’'attachent à la base de la tige florifère
et qui finissent par y laisser la longue et étroite cicatrice de leur
insertion, correspond à celui de ces organes que nous venons
de voir déjà formés dans l'oignon adulte près de monter à fleurs,
selon l’expression habituelle des jardiniers ; il ne reste done
plus à naître que les feuilles qui proviendront de la tige à mesure
qu’elle-mêèmese développera et qui s’échelonneront sur ses côtés
à des intervalles plus ou moins longs. Mème dans le nombre des
jeunes feuilles déjà existantes que je viens de décrire, quelques-
unes seront entrainées par la tige, pendant sa croissance en hau-
teur, et finiront par se trouver à un niveau plus ou moins élevé

au-dessus du sol.
ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 19
En résumé, chez le Lilium giganteum Wall., les produits de
la végétation qui aboutit au développement des fleurs diffèrent
essentiellement, quant à leur nombre et à leur nature, de ceux
des végétations antérieures : celles-ci donnent toutes un certain
nombre de productions foliaires qui se divisent nettement et sans
transition en deux catégories : 1° feuilles normales dont la gaine
_ considérablement épaissie restera sous la forme d’écailles exter-
nes à large cicatrice terminale ; 2° écailles nourricières dans les-
quelles il n'existe qu’une portion vaginale médiocrement épaissie
et non surmontée de limbe ni de pétiole, ou n’en portant qu'un
faible rudiment; celle-là ne produit exclusivement que des
feuilles normales, sans écailles nourricières, et ces feuilles ne
développent point leur portion basilaire en écailles charnues, de
sorte que, à la fin de leur existence, elles tombent tout entières
sans rien laisser qui les rappelle ni qui en ait fait partie. En
outre, cette même végétation florifère commence, si l’on peut
ainsi parler, à exercer son influence dès la fin de la période
végétative précédente ; elle détermine la production d’un nom-
bre d’écailles nourricières plus grand que celui des feuilles nor-
males de la même période ; elle maintient fraiches et vivantes la
plupart de ces écailles nourricières (les internes) et en détermine
le développement en expansions foliacées, tandis que, dans les
périodes végétatives non florifères, ces mêmes écailles nourri-
cières, remplissant le rôle qui leur a valu leur dénomination,
s’'épuisent d'assez bonne heure pour aider à la formation de
feuilles nouvelles et ne tardent pas à se désorganiser.
Production des caieux chez le Tilium giganteum Wall. —
Pendant le cours du développement qui doit le mettre en état
de fleurir, l'oignon de ce Lis donne naissance successivement à
des caïeux qui doivent lui survivre et qui permettent de multi-
plier la plante plus rapidement que par la voie des semis. Ces
caïeux naissent à l’aisselle des écailles de la bulbe. Comme
celles-ci sont reportées en dehors à mesure que laccroisse-
ment se fait par le centre, qu’elles dépérissent pour disparaître
finalement dans le cours de la période végétative qui suit
celle pendant laquelle elles se sont formées, les caïeux suivent

20 P. DUCHARTRE.

nécessairement la même marche; après la destruction des
écailles à laisselle desquelles ils sont nés, 1ls se trouvent placés
autour de la base de la bulbe mère ou un peu plus bas, en cercle
plus ou momsirrégulier, etils se montrent plus ou moims déve-
loppés selon qu'ils sont nés plus ou moins tôt. Ainsi la base d’un
pied de Lilium qiganteum qui à fleuri et fructuifié est accompagné
d’une couronne de caïeux dont certains ont déjà un fort volume,
et dont le nombre totalest en moyenne de six ou sept. Ce nombre
s’élève à une dizaine pour les pieds très-vigoureux ; il descend
à quatre ou cinq pour ceux qui ont végété faiblement. Cette
origine et cette sorte d'expulsion graduelle des caïeux se retrou-
vent chez la plupart des espèces de Lis; mais le Lis gigantesque
offre, à cet égard, une richesse de production et une régularité
de développement supérieures à ce qu’on voit dans la généralité
de ses congénères.

J'ai dit que les caïeux naissent à Vaisselle des écailles de la
bulbe ; je n’en ai vu qu'à celle d’écailles externes, c’est-à-dire
qui avaient survécu à des feuilles normales. Je dois faire obser-
ver que je prends ici le mot d’aisselle dans un sens très-large
et comme désignant la largeur entière de langle formé par
l’écaille avec laxe. En effet, prenons pour exemple ce que n’a
offert l’oignon adulte représenté par la figure 8. L’écaille 3
cachait deux caïeux situés, non devant sa ligne médiane, c’est-
à-dire à son aisselle proprement dite, mais devant ses deux côtés
et tout près de ses bords. Ils étaient fort mégaux de grandeur :
celui de droite, que représente grossi la figure 9, n’était encore
long que de 0",019, tandis que celui de gauche, que j'ai dessiné
de grandeur naturelle sur la figure 10, avait déjà le double de
cette longueur ou 0",02%; mais les caractères généraux de leur
structure et leur forme étaient les mêmes. Le plus saillant de
ces caractères, c’est que chacun d'eux avait une enveloppe
externe incomplète, formée d’une préfeuille ployée en carène,
de manière à présenter un côté interne un peu plus large
que le côté externe, et prolongée en bec à son extrémité supé-
rieure. La figure 11, qui représente la coupe menée vers le

milieu du premier de ces deux caïeux (fig. 9), montre, sur une
ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 21
section transversale, la situation relative de la préfeuille et des
deux feuilles les plus développées ou les plus externes de ce
bourgeon qui n’a pas encore l'apparence par laquelle se distin-
guent habituellement les caïeux.

Les deux préfeuilles avaient leur ouverture en regard, par
conséquent tournées vers la gauche pour le caïeu de droite, à
droite pour le caïeu de gauche, et ces deux ouvertures laissaient
plus ou moins apparentes à l'extérieur de petites feuilles nor-
males, à limbe en cœur fortement nervé, pourvues d’un gros
et court pétiole. C’est ce que montrent les deux figures 9 et 10.

Les deux caïeux dont je parle étaient fortement comprimés
du dehors au dedans de l’oignon mère ; leur face externe, appli-
quée contre l’écaille mère, était plane, tandis que linterne était
convexe, surtout sur sa ligne médiane et vers le bas, sa convexité
occupant une fossette correspondante, qui pour cela était creu-
sée dans la base des écailles plus intérieures de lPoignon. Ailleurs
la préfeuille occupe une position plus décidément interne, par
conséquent plus normale, et s’'adosse tout à fait contre l’axe.
C'est ce que montre, par exemple, la coupe transversale (fig. 7)
d’un caïeu que n’a offert oignon représenté par la figure 1, et
dans lequel, l'époque à laquelle la coupe a été faite étant plus
avancée (10 mai), toutes les parties qui le formaient, tant la
préfeuillée pr que les écailles plus internes @,b,e, avaient déjà
pris une grande épaisseur.

Quant à l’organisation interne des deux caïeux que je viens de
décrire, elle était la même dans l’un et l’autre, avec cette seule
différence que le plus avancé offrait dans la cavité de la pré-
feuille quatre petites feuilles normales, ayant le limbe en cœur
fortement nervé, ployé en long sur sa grosse côte et un court
pétiole fort épais, tandis que le plus petit n’offrait que trois de
ces feuilles. Dans lun et l’autre, immédiatement en dedans
de la plus jeune feuille, se trouvaient : 4° un organe foliaire
très-jeune, en simple prolongement oblong et canaliculé à sa
face interne, qui me semble devoir être une écaille nourricière
presque naissante; 2 un très-petit mamelon central hémi-
sphérique, dernière production du point végétatif, dans lequel

22 P., DUCHARTRE.
je présume qu'on doit voir une deuxième écaille nourricière
naissante.

Outre ces deux caieux de formation récente, et les seuls
qu'eût donnés la dermière période végétative, l’oignon adulte
que représente tout entier la figure 8 en avait produit plusieurs
d’une origine fort antérieure, puisque la destruction des écailles
à l’aisselle desquelles 1ls étaient nés les avait laissés libres, et
que, par l'effet de leur âge, 1ls avaient acquis un volume beau-
coup plus fort. Les plus avancés d’entre eux n'avaient pas moins
de # à 5 centimètres de long. C’est un caïeu de ce genre que
reproduit, de grandeur naturelle, la figure 6. On voit que la
plus grande partie de sa masse est formée par deux écailles
externes fort épaisses, 1, 2, au sommet desquelles une large
cicatrice montre que chacune d'elles se prolongeait d’abord en
une feuille normale aujourd'hui détruite. Plus intérieurement
que ces deux épaisses écailles, on remarque l'extrémité supé-
rieure de trois écailles nourricières a, a", a", dont les dimen-
sions en tout sens sont beaucoup plus faibles.

Enfin un état intermédiaire, entre celui des deux jeunes
caïieux (fig. 9, fig. 10) et du gros caïeu (fig. 6), est représenté
par la figure 2. Comme on le voit en €, fig. 1, la croissance de
la bulbe mère avait repoussé ce caieu jusqu’en dehors de l’écaille
la plus externe 1, et pendant ce temps ce caïeu lui-même avait
développé son unique feuille normale composée d’un petit limbe
en cœur longuement pétiolé. La figure 2 montre ce caïeu isolé,
et l’on voit qu'il est de forme ovoïde-oblongue, peu renflé, con-
stitué par la portion vaginale de sa feuille fortement épaissie ;
il présente comme centre un axe assez allongé (a), encore entier,
c'est-à-dire n'ayant pas eu le temps de se désorganiser à sa partie
inférieure, qui, par suite, est arrondie et non tronquée ; cet axe
fondamental est resté à découvert par l'effet de la destruction
des écailles qu'il avait portées dans le cours de sa précédente
période végétative, et parce qu'il n’a émis encore que quatre
races jeunes et grêles. La coupe longitudinale (fig. 2 A) et la
coupe transversale (fig. 2 B) montrent queson renflement ovoide-

oblong est presque entièrement formé par la portion inférieure
ARTICLE N° 8.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 23
ou vaginale de sa feuille unique qui s’est considérablement épais-
sie, et dontles bords amineis cireonserivent un fort petit tube
où sont logés deux nouveaux organes foliaires 4', a”, destinés,
selon toute apparence, à devenir deux écailles nourricières.

Ainsi ce Jeune caïieu a déjà perdu sa préfeuille, et les pre-
mières petites feuilles qu'il offrait quand il était à l’état de bour-
geon axillaire. D'un autre côté, il a pris nettement les carac-
tères d’un oignon en voie de formation, et pour cela la base de
sa feuille unique (1) s’est fortement épaissie à sa base, de ma-
mère à devoir laisser, après la destruction de son limbe et de
son pétiole, une épaisse écaille à cicatrice terminale, qui recou-
vrira des écailles nourricières peu nombreuses. La production
successive de ces deux sortes d’écailles qui doivent constituer
* l'oignon du Lilium qiganteum Wall. est donc déjà effectuée ;
elle se produira pour chacune des périodes végétatives suivantes,
avec cette seule différence que ces deux sortes de formations
foliaires, feuilles normales laissant d'épaisses écailles à cicatrice,
et écailles nourricières moins épaisses, deviendront l’une et
l’autre graduellement plus nombreuses, jusqu’à ce que l'oignon
soit tout à fait adulte et en état de fleurir. On peut donc suivre
la série de ces accroissements en observant la succession des
états que représentent les figures 9, 10, 7,2,6,1et8.

Floraison et fructification du Lilium giganteum Wall. — F'ai
montré, dans ce qui précède, l'oignon adulte préludant à la
formation de la haute et forte tige que doit terminer l’inflores-
cence. Le fait capital que J'ai signalé, c’est que la végétation, au
lieu de présenter les alternatives d'énergie et de ralentissement
qui, dans chacune des périodes antérieures, avaient amené la
production, dans une même année, d'une série de feuilles nor-
males et d’une série d’écailles sans limbe, c’est-à-dire nourri-
cières, reste continue, et conserve toute son énergie Jusqu'à ce
que son axe fondamental se prolonge en tige; que, par consé-
quent, elle donne naissance à un nombre de feuilles normales
plus grand que de coutume, sans rien produire qui rappelle les

(1) Je crois que plus de vigueur dans le caïeu peut amener la formation d’une
deuxième feuille normale, pendant cette même période végétative.

24 P. DUCHARTRE.

écailles nourricières, pour lesquelles il n'existe plus de raison
d'être. Les feuilles, qu'un exemple décrit en détail m'a mon-
trées, au nombre de 153, dès le commencement de février,
restent rapprochées en touffe, et ne s’écartent que fort peu lune
de l’autre dans leur insertion sur le bas de la tige. La figure 5,
qui représente la base d’une tige fructifère réduite de moitié,
montre la situation relative de la plupart de ces feuilles imdi-
quée par les cicatrices étroites et longuement étendues dans le
sens transversal, que chacune d'elles a laissée en tombant. Mais
à mesure qu'elles se trouvent placées plus près du centre d’ac-
croissement, les feuilles sont entrainées de plus en plus haut, et
par conséquent s’écartent de plus en plus lune de Pautre à la
surface de la tige, qui s'élève pour atteindre finalement jusqu’à
2 et 3 mètres de hauteur. On voit sur la figure 5 que les cica-
trices €,c laissent entre elles ? ou 3 millimètres seulement d’in-
tervalle; c's’écarte déjà davantage; €" se trouve à plus d’un
centimètre au-dessus de c'; enfin, la feuille supérieure à c’ se
trouvait assez éloignée de celle-ci pour qu'elle n'ait pu entrer
dans les limites de cette figure.

Les feuilles qui s’attachent tout au bas et sur le tiers inférieur
de la tige ont un grand limbe en cœur porté sur un long et épais
pétuole; à mesure qu’elles se trouvent placées plus haut, elles
deviennent moins grandes, et leur pétiole se raccourcit; enfin,
les plus voisines des fleurs ne forment plus qu'un petit limbe tout
membraneux et vert, ovale-lancéolé ou oblong-lancéolé, acu-
miné, faiblement rétréci vers sa base et sessile. Ainsi, sur un
pied médiocrement vigoureux, dont les feuilles normales avaient
un limbe long de 0",25, large de 0°,017, et un pétiole plus long
que le limbe, la feuille la plus rapprochée des fleurs n’était plus
qu'une lame longue de 0,075, large de 0",098 vers le milieu
de sa longueur, de 0",014 dans sa partie inférieure évidemment
vaginale, que parcouraient plusieurs nervures d’abord paral-
lèles et plus haut divergentes.

La tige du Lis gigantesque justifie, par ses fortes proportions,
la dénomination spécifique qui a été donnée à cette belle espèce.

Avec une hauteur de1",50 à mètres, en moyenne, elle acquiert
ARTICLE N° 4

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 25
une épaisseur de 3 à #centimètres dans sa partie inférieure. Elle
acquiert même un diamètre un peu plus fort à sa base propre-
ment dite, c’est-à-dire dans sa portion qui porte les grandes
feuilles inférieures, rapprochées en touffe, qu'on qualifie habi-
tuellement de radicales. Les deux figures 5 et 5 À représentent
la partie inférieure de la tige d’un pied de vigueur au plus
moyenne, qui avait déjà müri complétement ses fruits; cette tige
était morte et sèche, fistuleuse, à parois épaisses dans le bas,
beaucoup plus minces un peu plus haut. En comparant les
figures 5 et 5 À avec la figure 8 À, on peut se rendre compte des
changements que la production de cette tige avait déterminés
dans la partie basilaire de la plante. L’oignon qui préludait sim-
plement à la production de sa tige florifère (fig. 8 A), montrait
son axe fondamental formé de deux portions superposées. L’in-
férieure (aa), plus étroite, tronquée à sa base, et commençant
mème à se creuser par désorganisation graduelle de sa substance
interne, portait des racines nombreuses (rrr) encore vivantes,
mais dont l’activité diminuait déjà notablement : c'était la por-
tion la plus vieille de cet axe. La partie supérieure (ab), ou la
plus jeune, portait non-seulement les écailles de l'oignon actuel,
mais encore les feuilles déjà formées, quoique non visibles encore
à l'extérieur, et le bourgeon terminal que cette figure montre en
place. A la base même de cette partie s'était produit un étage de
racines (7'r')jeunes, etnon parvenues encore à leur longueur dé-
finitive. De son côté, la tige fructifère (fig. 5 et5 A) nous montre
la portion inférieure (4) de l’axe fondamental non-seulement
morte depuis longtemps, mais encore désorganisée et creuse in-
térieurement (4, fig. » A), avec les racmes (rr) qui s'y attachent
tout à fait sèches et racormies. Il est évident, au premier coup
d'œil, que cette portion inférieure de laxe n’a concouru en rien
à la production de la tige florifère. C’est donc la portion supé-
rieure (&b, fig. 8) qui a été l'agent essentiel de cette production.
Ses racines basilures (',fig. 8 A), et d’autres nées postérieure-
ment entre les écailles mêmes de l’oignon adulte (r'r', fig. 5
et 5 A),ont absorbé les matières nécessaires à ce grand acerois-
sement ; leur grosseur considérable montre quelle à été leur

26 P. DUCHARTRE.

puissance. Comme on le voit par la coupe longitudinale du bas
de la tige fructifère (fig. 5 A), la désorganisation des tissus in-
ternes à fini par gagner même cette portion supérieure de laxe
fondamental, et a creusé à son centre une sorte de petit tube
conique, qui établit une communication entre la grande cavité
intérieure de la tige et Pextérieur. Toutefois, en travers de la
orande cavité tubuleuse de la tige et à sa base, on voit une sorte
de plancher celluleux (p, fig. 5 A), seul reste de la masse cellu-
lire centrale qui à disparu pour lusser la tige fistuleuse. Ce
diaphragme est analogue à ceux qu'on voit fréquemment chez
d’autres Monocotylédones à tige fistuleuse, notamment chez le
Roseau (Arundo Donax L.).

À la fleur que je n’ai pas à décrire 1c1, l'ayant déjà déerite en
détail dans mes Observations sur le genre Lis (Journ. de la Soc.
centr. d'hortic., ? série, IV, 1870, p. 547, et p. 62 du tirage à
part), suecède une grosse capsule ovoïde, apiculée au sommet,
rétrécie à la base en une sorte de pédicule ou en podogyne
(fig. 12), de couleur roussâtre claire, et dont les parois sont
sèches, médiocrement fermes à leur maturité complète, qui
n'arrive d'ordinaire qu’en décembre ou à la fin de novembre,
sur les pieds cultivés. Comme le montre la coupe transversale
de cette capsule (fig. 12 A), les parois en sont minces ; le con-
tour en est arrondi, relevé seulement de trois crêtes longitudi-
nales sur les lignes où se fera la déhiscence loculicide, c’est-à-dire
dans le sens de la côte médiane des carpelles, ainsi que de trois
légères côtes arrondies situées sur trois lignes qui correspondent
aux cloisons internes, par conséquent au milieu des valves que
sépare la déhiscence.

La fleur était penchée de manière à se tenir horizontalement ;
le fruit qui lui succède se relève peu à peu par l'effet d’une ar-
cure brusque qui se forme tout à la base du podogyne (en &,
fig.12),et immédiatement au-dessus de la cicatrice annulaire 4
qu'a laissée Pinsertion des organes floraux plus externes. Il est
évident que cette arcure, dont la conséquence est le rcdresse-
ment du fruit, bien qu'il soit notablement plus lourd que la
fleur, est due à un excès d'allongement, et par suite de tension

ARTICLE M? 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 27
dans le côté de ce prolongement carpique qui était inférieur
dans la fleur. L'inégalité de longueur entre les deux côtés oppo-
sés du podogyne est des plus apparentes, puisque, ainsi qu’on
peut le reconnaitre sur la figure 42, l’un est au mois deux fois
plus long que l'autre. Je n'insisterai pas davantage sur le fait de
ce redressement qu'on observe chez tous les Lis à fleur penchée
ou pendante, et dont je me suis déjà occupé ailleurs. Je ferai
seulement observer que, dans la plupart des espèces de Lis, 11
est dù à une courbure qui se produit, après la floraison, dans la
partie supérieure du pédoncule, tandis qu'on vient de voir que,
dans le Lis gigantesque, cette courbure s'opère dans la partie
inférieure rétrécie en podogyne du fruit lui-même.

La déhiscence loculicide de la capsule du Lilium giganteum
Wall. s'opère par déchirure de la côte médiane des trois car-
pelles, et les fentes longitudinales qui en résultent sont toujours
faiblement béantes, même plus ou moins fermées par le rap-
prochement ou l’adhérence des déchirures de la substance de
cette côte qui faisait saillie plus fortement à l’intérieur qu'à
l'extérieur du fruit ; il résulte de là que les graines ne peuvent
s'échapper, et n’ont pas d'autre issue, pour se disséminer au
dehors, que la large ouverture produite au sommet par un fort
écartement de l'extrémité supérieure des trois valves. Cet état
est durable; il n'avait nullement changé, au bout de plusieurs
mois de dessiccation, dans la capsule que représente la figure 12,
C’est done uniquement par l'ouverture terminale de la capsule
que peuvent s'échapper les graines, et, comme cette ouverture
est dirigée tout à fait en haut, il faut nécessairement, pour que
la dissémination s'opère, ou que la tige fructifère soit fortement
balancée par les vents, ou plus sûrement encore que cette tige
fructifère sèche et morte, dermer produit et seul reste de la
plante, soit brisée et renversée sur le sol.

Quel est l’espace de temps nécessaire pour qu’un caïeu de-
vienne un oignon assez fort pour fleurir et fructifier? Les jar-
diniers que j'ai consultés à ce sujet n'ont assuré qu'il suffisait
en général de quatre années ; mais comme le eaïeu, qu'ils pren-
nent pour point de départ, avait eu déjà une année au moins

28 P, DUCHARTRE,

d'existence avant de se montrer Hibrement en dehors de loignon,
je crois pouvoir admettre que cet espace est généralement de
cinq années. L'espace de temps doit être un peu plus long pour
qu'un pied venu de graine arrive à fleurir. L'expérience acquise
par M. A. Rivière, jardinier-chef du Luxembourg, Iui aappris
qu'il s'écoule au moins six années entre la germination et la
fruclüification.

Les graines sont nombreuses dans la capsule du Lilium
giganteum. Ainsi que chez la généralité des Liliacées, elles sont
superposées en deux files longitudinales et parallèles dans cha-
cune des trois loges; elles sont fort minces, et l’amande des
plus grandes d’entre elles à tout au plus 0"",7 d'épaisseur dans
son point le plus renflé. J'ai trouvé 0°,055 de longueur aux
loges, dont toute l'étendue était occupée par les graines exacte-
ment empilées dans la capsule que représente la figure 12, et
j'ai compté 70 graines sur 0",035 de cette hauteur; la pile en-
ère devait donc comprendre 110 graines, ce qui donnerait
660 graines pour les six loges de cette capsule. L’inflorescence
de ce Lis réunit, en moyenne, huit ou dix fleurs (1) sur les pieds
dont la végétation a été convenable ; si une capsule suecède à
chaque fleur, chaque pied pourra donner 5000 à 6000 grames,
parfois même un nombre beaucoup plus fort. L'espèce dont 1l
s’agit ici est donc richement dotée au point de sa reproduction
par voie de semis naturels ou artificiels.

Comme on le voit par, les figures 43 et 13 B, la graine
du Lilium giganteum Wall., arrivée à sa maturité parfaite, est
triangulaire, à côtés presque rectilignes ou faiblement convexes,
et avec trois angles émoussés; son côté le plus arqué est celui
qui forme la base du triangle. Sur un échantillon bien déve-
loppé, je trouve 0",0195 de hauteur au triangle sur 0",0115 de
largeur à la base. Ces dimensions diminuent beaucoup pour les
graines qui occupent les deux extrémités fortement rétrécies
de chaque loge.

(1) La culture donne souvent des pieds de Lis gigantesques assez vigoureux
pour que leur inflorescence réunisse un plus grand nombre de fleurs. Le maximum
que je connaisse a été fourni par un picd de cette espèce qui, cultivé par M. Chau-
vière, à Pantin, près Paris, a donné 32 fleurs.

ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 29

La plus grande partie de la surface de cette graine est formée
par sa large aile périphérique (a) en membrane très-mince, mais
un peu épaissie au bord même, translucide, blanche, très-légère-
ment roussâtre, lustrée, marquée de faibles stries qui rayonnent
tout autour du noyau (2). Deux lignes brunes se distinguent
aisément dans la largeur de cette aile, surtout quand on l’exa-
mine par transparence. L'une (c.m., fig. 13) aboutit à celle (4)
des extrémités du hile (2k') qui se trouve au fond de l’espèce de
chevron rentrant situé au sommet tronqué du triangle : c’est le
canal micropylaire qui va s’élargissant visiblement dans sa por-
tion basilaire adjacente au noyau de la graine. L'autre est le
raphé (r), qui, partant du hile, tout près du micropyle, aboutit
à la chalaze (ch), et s’y termine en pointe, sans attemdre l’extré-
mité du bord rectiligne du noyau ; l’anatropie de l’ovule qui est
devenu semence n’a donc pas été rigoureusement complète. Le
raphé, né tout à côté du micropyle, s'éloigne d’abord du canal
micropylaire en décrivantun are très-ouvert, à convexité externe ;
il s'infléchit ensuite vers le bord rectiligne du noyau, auquel il
reste dès lors parallèle en Le suivant à une faible distance. Il est
à remarquer qu'il y à aussi une distance appréciable entre la
terminaison du raphé et le bord mème du noyau, et que celui-ci
offre en général un léger enfoncement au-dessus du niveau de
cette terminaison, comme on le remarque sur la figure 15.

Le noyau de cette graine, c’est-à-dire sa portion centrale et
sensiblement plus épaisse (2), est coloré en roux brunâtre, très-
finement granuleux à sa surface ; son contour général, notable-
ment différent de celui de laile, et par conséquent de la graine
entière, est presque exactement un demi-cercle, dont le bord
que longe le raphé forme le diamètre, et se trouve parallèle au
bord adjacent de l'aile. Sous le spermoderme mince qui en
constitue l’enveloppe se trouve un volumineux albumen charnu
et ferme, blanc, au milieu duquel, tout près de l’extrémité mi-
cropylaire, l'embryon (e) est facile à observer par transparence.
Sur un grand nombre de ces graines, j'ai vu l'embryon occupant
la position dans laquelle le montrent les figures 13 et 13 B,
c’est-à-dire à peu près à égale distance des deux bords de la

€

H. ÉTUDES. — SC. NAT. XIV. 9. — ART. N° 3.

t)

30 CURE TH TAN LUN LI DE

masse atbumineuse (al, fig. 13B), dont une lame mince couvre
son extrémité radiculaire ; mais, dans quelques cas aussi, 1l s’est
montré placé comme sur la figure 43 À, par conséquent fort
rapproché du bord externe ou demi-cireulaire de l’albumen.

L'embryon (fig. 13 C) est très-petit, ovoïde, avec le bout ra-
diculaire (7) un peu pointu, et lextrémité du cotylédon (ct) très-
obtuse, presque tronquée. Il est faiblement arqué dans sa lon-
gueur, et comprimé dans le même sens (e, fig. 13) que la graine
entière. La gemmule (g) y est située un peu au-dessus du milieu
de la longueur totale, montrant ainsi que le cotylédon (de g
en et) est un peu plus court que la portion axile (de y en r).

Si l'on compare cette description et les figures 13, 13 A,
13 B, 13 GC de la graine du Zalium giganteum Wall. avec la
description et les figures données par Gærtner de la grame
du L. cordifolium Thunb. (Gærtner, De Fruct., H, p. 484,
tab. cLxxIx, sub nom. Hemerocallis cordata), on remarquera
entre les deux une très-grande ressemblance, en mème temps
que deux différences que je erois ne pouvoir tenir qu'à une
inexactitude du dessinateur parfaitement explicable à l’époque
déjaéloignée (1791) à laquelle le deuxième volume de l'ouvrage
du célèbre carpologiste allemand à vu le Jour. La première diffé-
rence est offerte par le canal micropylaire, que quatre figures
de Gærtner, en & et b, représentent comme une simple ligne
très-fine ; la seconde et la plus saillante résulte de la direction
et de la terminaison données au raphé, qui, d’après le texte et
les figures, viendrait aboutir au-dessous du milieu du bord droit
du noyau, soit pour s’y terminer (fig. D, 1. c.), soit pour s’en
écarter ensuite en décrivant vers l'extérieur un arc, même for-
tement prolongé (sur la figure supérieure à droite, en 4) (L).
J'aieutoutrécemmentoecasion d'observer une certaine quantité
de graines de L. cordifolium Thunb., que j'ai dues à M. À. Ri-
vière, à qui M. Sisley fils venait de les envoyer du Japon. Jai

(1) Le texte de Gaertner dit, dans la description de la graine : « Margo tenuis-
» simus, latissimus, membranaceus, aureo splendens, transparens, a basi versus
» nucleum duabus lineis opacis notatus, quarum altera à funiculo umbilicali
» rectiuscula, altera vero sigmoidea, et ad albuminis latus flexa. »
ARTICLE N° 9.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 31
reconnu ainsi que le raphé s’y termine bien en ligne droite,
comme chez le L. giganteum, et non pas en arc, comme lin-
diquent les figures de Grtner. J'ai remarqué aussi dans ces
graines quelques faibles différences qui permettent de les dis-
ünguer de celles du Lis gigantesque : 4° l'aile est plus grande,
surtout relativement au noyau, dont toutes les dimensions sont
sensiblement moindres (1); 2° la partie de Paile qui encadre le
bord convexe du noyau est beaucoup plus large que celle qui
en longe fe bord rectiligne (dans la proportion de 5 millimètres
et demi à 3 et demi).

Germination et premier développement du Lillum gigan-
teum. — La germination s'opère, chez le Lilium qiyanteum
Wall., comme chez la plupart des Lis, avec beaucoup d’inéga-
lité. Dans deux terrines où le semis de nombreuses graines de
cette espèce avait été fait au Luxembourg pendant l'hiver,
aussitôt après que le fruit eut atteint sa complète maturité, on
a vu le plus grand nombre des germinations se faire au printemps
suivant, même pendant l'été et jusqu’au commencement de
automne; les autres graines n’ont levé que la seconde année,
et ont ainsi laissé jusqu'à dix-huit mois entre le moment du
semis et celui de la germination.

Le premier changement subi par la graine germante consiste
dans l’allongement de l'embryon, qui se rapproche en même
temps du bord demi-cireulaire du noyau. Cet allongement porte
essentiellement, comme chez un grand nombre de Monocotvylé-
dones, sur le cotylédon ; il a le double effet d’en reporter la base
en dehors du spermoderme, et de lui faire occuper une place
beaucoup plus considérable au milieu de la substance de l’albu-
men. La portion du cotylédon ainsi allongé qui reste enfermée
dans la cavité du tégument séminal, étant bientôt plus longue
que le plus grand diamètre de cette cavité, prend une forte
courbure, et constitue finalement une demi-circonférence

(1) Le noyau a 6 millimètres de longueur sur 4 millimètres de largeur chez
le L. gganteum ; 5 millimètres sur 3, chez le L. cordifolium, dans des graines
longues de 0",012 et à fort peu près aussi larges chez la première de ces espèces,
longues de 0",0145 et larges de 0",0125 chez la dernière.

32 me, DUCENANR TRE.

parallèle à celle du bord spermodermique lui-même et presque
adjacente à celui-ci. La figure 14 montre une germination en-
tière très-Jeune, dans laquelle la portion incluse du cotylédon
est arrivée à l’état que je viens d'indiquer. Comme cette portion
incluse du cotylédon a gagné en épaisseur ainsi qu'en longueur,
et qu’en même temps la substance de l’albumen a été presque
entièrement absorbée pour servir à ce premier accroissement
de l’embryon, ilen résulte que lenoyau (») de cette graine pré- :
sente, sur chacune de ses deux grandes faces, une forte proé-
minence en demi-cercle (c{), due à ce que le spermoderme se
moule sur le limbe élargi du cotylédon qu'il couvre entièrement.
Pendant ce temps, l'aile de la graine, plus ou moins désorga-
nisée, s’est détachée du noyau, qui est resté seul.

L’extrémité radiculaire, la tigelle et la portion inférieure du
cotylédon se sont fait jour en même temps à travers la base
du canal micropylaire ; la gemmule (g) s’est ainsi trouvée
reportée en dehors de la graine ; enfin, la radicule s’allongeant
elle-même, l’ensemble de la petite plante naissante est bientôt
arrivé à l’état que représente la figure 14.

Dans cet état très-jeune, la portion incluse du cotylédon est
un peu plus longue que sa portion inférieure émergée ; mais
l'accroissement basifuge amène bientôt un renversement dans
ces proportions relatives ; la radicule s’allonge quelque peu en
mème temps, et la jeune plante ne tarde pas à devenir telle que
la montre la figure 15. Alors son cotylédon déjà long (cé, fig. 15),
n'a plus que son extrémité coiffée par le spermoderme (#), et,
au delà de son milieu, 1l forme un crochet brusque dont l’effet
est d'en reporter vers le bas l’extrémité incluse. Au niveau de
la gemmule (4) 11 n'existe pas encore de renflement appréciable.
Enfin, après un court espace de temps, le crochet s'ouvre nota-
blement, le tégument séminal tombe, et la jeune plante s'offre
aux yeux telle que la montre la figure 16.

Dans cet état, la radicule présente déjà quelquefois (comme
dans l'exemple figuré) un commencement de ramification ; le
cotylédon laisse distinguer, au premier coup d’œil, sa portion
inférieure, vaginale et pétioluire (et), blanchâtre, cylindrique,

ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 39

et son limbe (ef) vert, linéaire-lancéolé, aigu au sommet, aplati
mais encore épais, comme on le voit par sa coupe transversale
(fig. 16 À) ; enfin, à un peu plus d’un millimètre de hauteur
au-dessus du collet qu'indique un changement de couleur, on
remarque, même à l'œil nu, un léger épaississement (7) qui cor-
respond à la place occupée par la gemmule. La portion cylin-
drique qui se trouve entre la base de la radicule et la gemmule
est la tigelle ou l'axe hypocotylé.

Le point le plus important à examiner dans ce très-jeune
pied de Lilium giganteum Wall. est relatif à la gemmule et
aux parties adjacentes. Au devant d'elle se trouve la fente gem-
mulaire, très-peu apparente, que montre, vue de face, la
figure 16 B. Elle correspond à un léger épaississement de l'axe,
dont on a une idée en comparant la coupe transversale menée
un peu plus bas (16 C) à celle (16 D) qui à été menée par cette
fente même. En outre, ces mêmes figures montrent que la fente
ne forme en réalité, à l'extérieur, qu'une simple fossette, ses
deux bords arrondis se trouvant en contact l’un avec l'autre.
C’est au fond de cette même fente que correspond le mamelon
sgemmulaire (g) représenté en place sur la figure 16 E, après
qu'un léger tiraillement à eu un peu écarté les deux bords qui
le cachaient entièrement en s'appliquant sur lui.

Une fois que le cotylédon s’est tout à fait dégagé du tégument
séminal , il s’accroit fortement ; son limbe participe surtout
à cette croissance qui en augmente rapidement la longueur et
beaucoup moins la largeur (fig. 17 B). Au contraire, la radicule
croit très-peu où même pas du tout ; elle brunit plus ou moins,
et montre par là qu’elle n’a plus qu’une assez faible énergie
vitale. La jeune plante arrive ainsi à l’état que représentent les
figures 17 et 18. Elle est alors parvenue à la seconde période
de son développement, pour laquelle des caractères très-nets
résultent, d’un côté, de la première apparition d’une ou deux
racines adventives au bas de la tigelle, de l’autre, de la première
indication d’un oignon naissant.

La première formation de racines adventives est toujours fort
limitée, ce qui s'explique parce que ces organes seront unique-

31 2, DUCHARTERE.

ment transitoires et n'auront même qu'une courte durée. Je
n'ai jamais vu qu'un, ou plus rarement deux de ces organes que
je pourrais nommer racines adventives primordiales, ou de pre-
mière génération. La figure 18 représente le cas Le plus fréquent,
celui des jeunes plantes à une seule racine adventive primor-
diale ('); la figure 17 en montre, de grandeur naturelle, un
pied à deux racines opposées (7° 7"). Ge que ces organes offrent
de plus remarquable, c’est la situation constamment la même
où ils naissent ; toujours, en effet, ils apparaissent immédiate-
ment au-dessus du collet («, fig. 18), c’est-à-dire qu'ils naissent
de la base même de la tigelle ou axe hypocotylé. à

Quant à la première indication d’un oignon qui est déjà très-
appréciable à l'œil nu (g, fig. 17), elle coincide avec un avance-
ment notable dans la formation de la gemmule, et elle résulte
essentiellement de la croissance rapide en épaisseur que com-
mence à prendre la gaine cotylédonaire. Les deux coupes trans-
versales menées à travers la jeune plante qui a fournila figure 18,
comparées entre elles, montrent : 1° que si la tigelle, dont
l'extrémité supérieure a donné la coupe reproduite par la
figure 18 À, est surmontée presque brusquement d’une bulbe
naissante, cela tient à ce que la base du cotylédon ou sa portion
vaginale, tout en élargissant ses deux bords (b, b), qui se sont
superposés pour fermer exactement la cavité où est enfermée la
semmule, à surtout fortement épaissi tout le reste de sa sub-
stance et est devenue ainsi le renflement prononcé qui constitue
la bulbe naissante ; 2 la figure 48 B offre, dans la petite cavité
qu'entourent les bords superposés de la gaine cotylédonaire, la
coupe transversale d’une petite feuille bien formée (/), opposée
au cotylédon lui-même et profondément canaliculée à sa face
supérieure, qui regarde celui-ci.

Cette seconde période du développement des jeunes pieds de
Lilium qgiganteum est suivie d’une troisième tout aussi nette-
ment caractérisée par l'apparition d’un second ordre de racines
adventives issues de la base même de loignon naissant. Gette
troisième et dernière période comprendra toute la suite de
l'existence de la plante et de la formation de sa bulbe.

ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 30
Il est essentiel de bien préciser la nature de cette base du
jeune oignon. J’ai dit un peu plus haut que le petit renflement
qui constitue celui-ci est essentiellement formé par la gaine
cotylédonaire épaissie ; mais cette gaine elle-mème repose sur
l'extrémité supérieure de la tigellé ou axe hypocotylé, qui s’est
notablement élargie pour la porter, et qui se continue directe-
ment avec elle. Cette dilatation de laxe est et sera le support
commun de toutes les formations foliaires qui se produiront
successivement pour constituer une bulbe de plus en plus volu-
mineuse ; elle est le commencement même de l'axe fondamental
vulgairement nommé plateau de l'oignon, ou nueux encore,
elle est cet axe lui-même jeune et peu développé en raison de sa
jeunesse. C’est du bas de cette portion supérieure et dilatée de
l'axe que naissent les premières racines adventives de deuxième
génération qu'on peut qualifier de définitives, puisque toutes
celles qu'aura désormais la plante seront du mème ordre et
naîtront également de l'axe fondamental, de plus en plus haut
sur celui-ci, d'après la marche normale du développement chez
les Monocotylédones.

Les figures 19 et 19 À montrent un jeune pied de Zilium
giganteum au début de sa troisième période, lorsque commence
à se développer sa première race adventive de deuxième géné-
ration (7”). La figure 19 est spécialement destinée à présenter
simultanément les trois générations successives de racines que
réunit ce très-jeune individu. On y voit en effet : 1° la radicule (r)
encore entière, mais brunie et visiblement racornie ; 2° la ra-
cine adventive passagère (7) ou de première génération, qui était
née au bas de la tigelle, et qui, dans cet exemple, s'était peu
allongée ; 3° la première racine adventive de deuxième généra-
tion (7), encore presque naissante et ne faisant que faiblement
saillie. Le point duquel sort celle-ci n’est ni symétrique, relati-
vement au jeune oignon, ni toujours le mème. Dans le sujet
représenté par la figure 19, on voit, en 19 À, que ce point
se trouve du côté qu'occupe la fente cotylédonaire, mais qu’il
est rejeté asymétriquement un peu vers la gauche ; ailleurs
il est encore plus asymétrique. Même la première racine défini-

36 P. DUCHARTRE.
tive peut naître du côté opposé à la fente cotylédonaire, c’est-à-
dire au bas du dos du cotylédon, comme on le voit sur la
figure 19 FH, qui a été fournie par un autre pied du même âge,
ou tant soit peu plus jeune que le sujet des figures 19 et 19 A.

La figure 49 H fait voir, sur une coupe longitudinale du
même jeune pied, qu'à l’intérieur de la partie supérieure et
dilatée de la tigelle, le faisceau fibro-vasculaire central, qui est
encore unique, se divise en deux branches très-inégales, dont
la plus forte se porte (à droite) dans le cotylédon (ct), tandis que.
la plus courte et la plus faible reste axile et se rend vers la pre-
mière feuille (/"), encore unique, fort jeune et complétement
enfermée dans la gaine cotylédonaire. Gette ramification est, en
réalité, la continuation directe du faisceau de la tigelle, c’est-à-
dire le tronc fibro-vasculaire qui donnera successivement autant
de rameaux qu'il naitra de feuilles au sommet de l'axe, comme
on peut le voir déjà sur la figure 20 À, dans laquelle, à une
seconde feuille /?, se rend un second rameau fibro-vasculaire.

La série des coupes transversales 19 B, 19 CG, 19 D, 19E,
419 F,19 G, est destinée à faire connaître, comparativement avec
la coupe longitudinale 19 FH, l’organisation de oignon naissant
à l’origine même de la troisième période du développement de
la jeune plante. On voit (fig. 19 B) que la tigelle est rigoureu-
sement cylindrique, et qu’elle présente, à son centre, un seul
faisceau fibro-vasculaire. Tout le reste du tissu de cette tigelle
est cellulaire, et les cellules à parois minces, mtimement unies,
dont il est composé, ont leur maximum de largeur vers le milieu
du rayon de la coupe transversale. Le diamètre de cette jeune
tige est de 0",001. Dès le niveau où prend naissance la jeune
racine (7", fig. 19 G), ce diamètre augmente sensiblement ; tout
au bas de la fente cotylédonaire, là où elle se prolonge en un
simple sillon superficiel (fig. 19 D), il a presque doublé, et 1l ne
lui reste plus qu'à augmenter encore faiblement un peu plus
haut.

La gemmule n’a produit encore qu’une seule feuille (7”) fort
petite, puisqu'elle n’a au plus que 0",001 de longueur totale,

opposée au cotylédon et entièrement cachée par les bords dilatés
ARTICLE NC 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 37
de la gaîne de celui-ci, qui, pour cela, se superposent l’un
à l’autre (fig. 19 E, 19 F, 19 G). Cette première feuille de la
jeune plante se dégage obliquement de l'axe ; aussi, comme on
le voit par les figures 19 F, 19 E, sa face dorsale est-elle déjà
tout à fait hbre à un niveau où sa face interne ou ventrale est
encore continue avec le tissu de l'axe. La gouttière profonde
dont est creusée sa face interne (fig. 19 E, 19 H, 19 D) n’atteint
pas son sommet (fig. 19 G).

Dès l'instant où une racine adventive est née de la base du
Jeune oignon, la nutrition de la jeune plante commence à re-
poser essentiellement, puis bientôt exclusivement sur elle ; aussi
prend-elle un accroissement rapide, tandis que non-seulement
la radicule, mais encore la racine adventive née au bas de ‘la
tigelle brunissent, se racornissent, c’est-à-dire tendent à se
détruire. C’est ce que montre la figure 20. En outre, pendant
le même temps, il est né de l'axe une nouvelle feuille (/*, fig. 20 A)
qui se trouve cachée au fond de la gaine de la première. Gelle-er
(f") elle-même a grandi et a même dessmé un faible rudiment
cylindrique de limbe à l'extrémité de sa longue portion infé-
rieure qui constitue une gaine bien caractérisée ; néanmoins
elle n’atteint pas encore le haut de la cavité circonserite par la
gaine cotylédonaire, et, par suite, rien au dehors n’en indique
l'existence.

Il faut encore un nouveau progrès dans le développement de
la jeune plante pour que le sommet de cette première feuille
commence à se montrer au dehors (fig. 21, 21 À, 21 B), ct
alors le petit oignon qui la renferme a déjà suffisamment grossi
pour former un renflement basilare très-notable et blanc. Ses
dimensions, pour le sujet que représente, de grandeur natu-
relle, la figure 21, étaient de 0",007 de hauteur sur 0",005 en-
viron d'épaisseur maximum. Sur ce même individu, une
deuxième racine adventive était née à la base du petit oignon ;
la première feuille (f") s'était accrue sensiblement, mais la
deuxième (/*) n'avait eu qu'une croissance à peine appréciable.

L'état le plus avancé que j'aie pu observer pendant la pre-
mière année de la végétation du Lilium giganteum Wall. est

30 PF, DUCHARTRE.

celui que représente, de grandeur naturelle, la figure 22, La
seule différence qu’on remarque, à lextérieur, sur le Jeune pied
que reproduit cette figure, quand on le compare avec le sujet
de la figure 21, c’est que son petit oignon a grossi en tous sens,
s’est principalement renflé (0",008 de longueur sur 0,004 d’é-
paisseur). C’est surtout que la première feuille (/*) y fait forte-
ment saillie au dehors de l’ouverture de la gaine cotylédonaire:
Le progrès a été tout aussi marqué imtérieurement, et une
coupe longitudinale (fig. 22 B) montre qu'il s’y est produit une
troisième feuille (/*), enfermée dans la gaine de la seconde (f”),
comme celle-ci l'était, à son tour, dans la gaine de la pre-
nière (/'). Néanmoins 1l n'existe, en général, qu’une seule ra-
cine adventive {r”), née de la base du petit oignon; la tigelle (6)
existe encore, de même que la radicule (7) et la racine adven-
tive de première génération (r'); mais ces deux derniers organes
sont morts, plus ou moins secs, et ne peuvent tarder à dispa-
raitre.

La végétation du Lilium giganteum, pendant la première
année, ne donne pas, que je sache, d’autres parties que celles
que je viens d'indiquer. À la fin de cette période, la Jeune
plante ne montre, hors du sol, que le cotylédon développé en
longue feuille séminale, avec son limbe vert, linéaire-lancéolé
(ef, fig. 22) et son long prolongement pétiolaire cylindrique (ct),
de couleur plus pâle et blanchâtre. Aussi les personnes qui ont
fait germer cette espèce de Lis m'ont-elles affirmé que cette
espèce ne donne, pendant la première année, qu’une seule
feuille entièrement différente, par son limbe long et fort étroit,
de celles qui se montreront plus tard. Cette feuille, unique en
apparence, à limbe long et linéaire, est la feuille séminale. Mas
on vient de voir qu'il se produit, en réalité, trois feuilles (outre
la feuille séminale) pendant cette première année; seulement
on à vu aussi que, de ces organes, un seul montre son extrémité
en saillie hors du jeune oignon, sans s’élever hors de terre, et
que les deux autres sont cachés dans la cavité que forme la
gaine du premier ; 1l n’est donc nullement étonnant qu'ils soient

tous les trois restés inaperçus. Une autre particularité qui peut
ARTICLE N° 3,

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 39
faire méconnaître ces trois organes foliaires, c’est qu'ils ne ver-
dissent pas, restent épais, creusés profondément en gouttière ;
en un mot, qu'ils constituent l’analogue de trois écailles nour-
ricières. L'année même de la germination a donc pour unique
effet de développer le cotylédon en feuille séminale et d'amener
la production de trois écailles nourricières. Dès lors celles-ci
précèdent toute formation de feuilles normales.

Examiné après la reprise de sa végétation, dans la deuxième
année de son existence, le jeune Lilium giganteum offre des dif-
férences notables, comparativement à la constitution qu’il nous
a montrée à la fin de sa première année. Ces différences sont
les suivantes : 1° La radicule, la tigelle, et par conséquent la
ou les racines adventives qui s'étaient produites à la base de
celle-ci, ont complétement disparu : c’est ce qu’on peut voir sur
la série des figures 23, 23 À, 24,24 À,24B et 25, quireprésentent
trois jeunes individus arrivés à leur seconde année et de forces
inégales. 2% L’axe présente, à son extrémité inférieure, une
troncature qui est la conséquence naturelle de la destruction
de la tigelle dans toute l'étendue de sa portion libre et cylin-
drique. Sa portion qui a seule persisté est celle que nous avons
déjà vue élargie de manière à servir de base commune à l’épaisse
gaine du cotylédon, ainsi qu'aux trois petites formations foliaires
sans limbe emboitées l’une dans l’autre, ou premières écailles
nourricières, à la formation successive desquelles nous avons
assisté. Cette troncature inférieure de l'axe est visible, en @, sur
les figures 23 À, 24 A. Nous savons déjà que désormais cette
troncature deviendra de plus en plus large, l'axe fondamental
prenant d'autant plus d'épaisseur que la bulbe elle-même s'ac-
croitra davantage, et se désorganisant dans sa partie inférieure
à mesure qu'il végète avec plus de force à son extrémité supé-
rieure. Les figures 3, 8 A, DA, nous ont déjà montré divers
degrés successifs de cette désorganisation, qui n'est du reste
que la reproduction de ce qu’on voit habituellement chez les
Monocotylédones. 3 La jeune plante développe, pendant sa
seconde année, et pour la première fois, une feuille normale,
pétiolée, pourvue d’un limbe qui est rarement ovale-lancéolé

40 P. DUCHARTRE.

(fig. 23), d'ordinaire nettement cordiforme (fig. 25). Sur de
nombreux sujets, J'ai toujours vu cette feuille normale rester
unique pendant la deuxième année (4). Son pétiole, canaliculé
en dessus, est embrassé à sa base par les gaines incomplètes, plus
ou moins charnues et blanchâtres dans leur portion inférieure,
en général devenues foliacées et vertes dans leur portion supé-
rieure (au moins l’interne), que forment les trois écailles nour-
ricières de la première année. Enfin, celles-ci, à leur tour, sont
embrassées par la gaine cotylédonaire (ct), qui, selon le moment
de l’année où l’on considère la jeune plante, et aussi sans doute
selon le plus ou moins de vigueur de celle-ci, se montre encore
épaisse et charnue (cf, fig. 25) ou sèche et plus ou moins désor-
ganisée (cf, fig. 23, 24). Il est bon de ne pas oublier que, pen-
dant la première année, le Lilium giganteum n'avait pas déve-
loppé de feuille normale, le limbe linéaire-lancéolé de la feuille
séminale en ayant tenu lieu, jusqu’à un certain point.

Ainsi, dès la deuxième année, le jeune oignon est constitué
comme nous avons vu qu'il l’est à l'état adulte, car son axe
fondamental, tronqué inférieurement, produit, pendant cette
deuxième période végétative, une feuille normale, et ensuite
trois ou quatre organes foliaires imparfaits, qui restent à l’état
d’écailles nourricières. Gette succession d'organes foliares, les
uns normaux et complets, formés en premier lieu, pendant le
premier et le plus énergique effort de la végétation, les autres
incomplets ou constituant des écailles nourricières, formés plus
tardivement que les premiers, se montrera désormais chaque
année, sans autre différence que celle du nombre et des dimen-
sions, qui, on le conçoit sans peine, iront en croissant graduelle-
ment jusqu'à ce que l'oignon soit parvenu à son état adulte.
Enfin, dans la généralité des cas, la sixième année amènera la
floraison de la plante et sa fructification, qui, ayant lieu sur une
tige terminale, détermineront sa mort. Mais, nous savons aussi
que des caïeux axillaires, s’étant produits quand la plante appro-
chait de son état adulte, ont eu le temps de prendre force pen-

(1) De jeunes pieds analogues, qui m'ont été envoyés par M. Max Leichtlin

en 1875, m'ont présenté deux feuilles normales développées.
ARTICLE N°

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 4
dant la ou les dernières années de la croissance de l’oignon, et
qu'ils survivront à celui-ci au nombre de 6-10, constituant pour
elle un moyen de multiplication commode et un peu plus rapide
que le semis.

Par là se trouvera complété le cycle de la végétation de la
grande et belle espèce monocarpique à l’histoire de laquelle est
particulièrement consacrée la présente note.

LILIUM CORDIFOLIUM Thunb.

Comme je l'ai dit plus haut, je n’ai eu relativement à cette
espèce Japonaise, qui est d’une extrème rareté dans les jardins
d'Europe, que des matériaux incomplets, dont j'ai dù la plus
grande et la plus précieuse partie à mon excellent correspon-
dant et ami, M. Max Leichthin, de Baden-Baden; néanmoins
ces matériaux, tout incomplets qu'ils étaient, m'ont fourni une
donnée qui me semble avoir de l’importance relativement à la
spécification de cette espèce.

Le Lilium cordifolium a été signalé sous ce nom comme
espèce distimcte et séparée par Thunberg, en 1794, dans le vo-
lume IT des Transactions de la Société Linnéenne de Londres
(p. 332). Auparavant, dans son Flora japonica, ce botaniste
l'avait mentionné sous le nom d’Hemerocallis cordata. Plus
tard, en 1814, dans son mémoire intitulé : Examen Liliorum
japonicorum, qui parut dans le volume TIT des Mémoires de
l’Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg, ii donna
une description médiocrement détaillée de cette même espèce
qu'il s'était contenté de caractériser en la publiant, dix-sept
années auparavant, par les seuls mots : € Folis cordatis. »

Le Lilium cordifolium Thunb. a été admis comme espèce
légitime par tous les botanistes jusqu'à M. J.-G. Baker, qui, dans
un travail important publié en 1871 etintitulé : À new Synopsis
of all the known Lilies (Gard. Chronic., neuf articles : 28 jan-
vier, 18 février, 15 avril, 3 juin, 15 juillet, 12 août, 9 septem-
bre,1#4 octobre, #novembre et 23 décembre 1871), a réuni cette
plante japonaise au L. giyanteum Wall, de l'Inde, comme

42 D. DUCHEANR'TERN.

simple sous-espèce, sous la dénomination commune de L, cor-
difolium Thunb. À ses yeux, cette espèce unique correspondrait
aux deux sous-espèces : L. cordifolium, subsp. giganteum
(L. giganteum Wall.), dont 11 a été question jusqu'à présent
dans la présente note, et le L. cordifolium, subsp. cordifolium
propre (L. cordifolium Thunb., Linn. Trans., W, p. 332), dont
il s’agit en ce moment. Après avoir présenté comparativement
(loc. eit., p. 479) le relevé des caractères par lesquels Kunth
et Zuccarini distinguent l'espèce de l'Himalaya de celle du
Japon, M. Baker ajoute : « En comparant les échantillons que
» j'ai maintenant sous les yeux, je trouve que les feuilles et les
» pétioles des deux se correspondent absolument chez l’une et
» l’autre, tant sur le haut que sur le bas de la tige, et que le
» sinus est arrondi au fond, tant dans la plante japonaise que
» dans celle de l'Himalaya. D’après une note de M. Wilford, qui
» se trouve dans l’herbier de Kew, la première atteint 3 ou
À pieds (0",915-1",220) de hauteur. Les fleurs sont disposées
» en grappe dans la plante du Japon tout comme dans celle de
» l'Himalaya; elles arrivent au nombre de huit sur un échan-
» tillon spontané que j'ai sous les yeux, et elles sont arrangées
» et pédonculées absolument de la même manière. Je ne trouve
non plus aucune différence dans les bractées. Je n'ait pas eu
occasion de voir de bons exemplaires du fruit de la forme
Japonaise, mais Je doute fort qu'il offre trois carènes nette-
» ment marquées (4). La seule différence positive que je puisse
» découvrir entre les deux consiste en ce que les segments du
» périanthe de la forme japonaise sont uniformément plus
» étroits, variant de 6 à 9 lignes (0",0195 à 0",019) de largeur
dans leur portion la plus large, et en ce que les anthères y sont
» plus courtes et plus épaisses. Les fleurs de la forme japonaise
» que j'ai maintenant sous les yeux varient de # à 6 pouces
» (0%,101 à 0",159) de longueur. Fexprime le vœu que quel-
» qu’un élève, l’un à côté de l’autre, des pieds de la plante du

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(1) Ces trois carènes ou lignes longitudinales saillantes sont nettement indiquées
sur la figure de la capsule du Lilium cordifolium Thunb, qui s° trouve dans le
Flora japonica de Sichold et Zuccarini, pl. 13.

ARTICLE N° 5.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 43
» Japon et de celle de l'Himalaya, et nous dise ensuite quelles
» sont les différences qu’il aura remarquées entre les deux dans
» ces conditions. »

Au reste, bien qu'il eùt ainsi motivé sa manière de voir tou-
chant laréunion des deux Lis dont'il s’agit en ce moment, et qu’il
l'eût encore exprimée dans un travail en date de 1873 (A classi-
fied synonymic List of all the known Lilies, dans the Journ. of
the Roy. Hort. Soc. of London, nou. série, IV, 1873, p. 40),
M. Baker ne l’a pas moins abandonnée dans son dernier travail
publié en 1874 (Revision of the Genera and Species of Tulipeæ
dans {he Journ. of the Linn. Soc., Botany, XIX), dans lequel il
est revenu à l'opinion de la généralité des botanistes.

Contrairement à l'opinion exposée par M. J.-G. Baker dans
son Synopsis, j'ai la conviction qu'il existe entre le Liléwm gigan-
teum Wall., de l'Himalaya, et le L. cordifolium Thunb., du
Japon, avec une ressemblance générale, des différences de détail
assez nombreuses et assez prononcées pour qu'on ne puisse voir
dans ces deux plantes de simples formes d’un même type spéci-
fique. Tel est aussi l'avis que m'a exprimé, dans une de ses let-
tres, M. Max Leichtlin, qui, dans son jardin situé d’abord à
Carlsruhe, à fait ce que désirait le savant botaniste anglais,
c'est-à-dire à cultivé simultanément ces deux Lis.

Ces deux plantes sont de taille différente, la tige du Lilium
giganteum étant plus haute, assez souvent même deux fois
plus élevée que celle du ZL. cordifolium; elle est aussi, on le
conçoit sans peine, beaucoup plus épaisse. D'un autre côté,
cette tige est plus abondamment, surtout plus régulièrement
feuillée, les feuilles étant assez également réparties sur sa lon-
gueur et diminuant graduellement de dimensions en même
temps que leur pétiole se raccoureit, à mesure qu’elles se trou-
vent plus haut; elles finissent ainsi par être sessiles et leur forme
se modifie pour devenir ovale-lancéolée. Dans le L. cordifolium,
au contraire, le bas de la tige reste nu sur une grande longueur,
et plus haut se trouve un groupe de 3-4 grandes feuilles rappro-
chées presque en faux verticille, comme on le voit très-bien sur
la planche 43, vol. I du Flora japonica de Siebold et Zuccarini :

1 P, DUCHART,.E.

il en résulte pour la plante entière un aspect tout différent de
celui de la précédente. En outre les feuilles supérieures, en petit
nombre, sont très-écartées, toujours en cœur et longuement pé-
tiolées, quoique beaucoup plus petites que les autres; ajoutons
que, tandis que les feuilles du Lilium giganteum sont d’un beau
vert gai dès leur première apparition, soit sur la plante Jeune,
soit quand elles sortent du bourgeon central, celles du L. cordi-
folium sont toujours cuivrées pendant leur jeunesse, grâce à la
présence dans les cellules de leur épiderme d’un liquide rouge
qui disparait plus tard. Les fleurs du L. cordifolium sont géné-
ralement moins nombreuses que celles du L. giganteum, moins
ouvertes, avec les folioles du périanthe plus étroites; elles sont
embrassées à leur base par une grande bractée ployée en nacelle
et persistante, tandis que celles du Lis gigantesque sont pour-
vues de deux petites bractées linéaires, dont une est latérale;
elles exhalent une odeur très-forte que M. Max Leichtlin m'a
dit être absolument celle du Maxillaria Harrissonie Lidl.
(Bifrenaria Harrissonie Reich. f.). Enfin, malgré le doute
exprimé à ce sujet par M. J.-G. Baker, l'existence de trois lignes
saillantes sur chaque valve de la capsule du L. cordifolèwm est
trop formellement indiquée par le texte et la figure du Flora
japonica de Sichold et Zuccarini pour qu'on ne doive pas y voir
un caractère différentiel incontestable.

À ces marques distinctives qui me semblent autoriser © jà
suffisamment la séparation des Lilium giganteum Wall. et
L. cordifolium Thunb., l'observation de la plante jeune va me
permettre d’en ajouter une autre d’une haute valeur.

Première formation de l'oignon du Lilium cordifolium Thunb.
— Dans l’histoire que j'ai donnée du premier développement
du Lilium giganteum, j'ai montré que cette plante produit suc-
cessivement, pendant la première année de son existence :
1° une radicule qui prend peu d’accroissement, qui ne se ra-
mifie pas ou à peu près pas, et qui devient promptement inactive
pour se détruire à la fin de cette première période végétative ;
2° une tigelle cylindrique d’une longueur assez faible mais néan-
moins très-appréciable (environ 3 millim.), au bas de laquelle

ARTICLE N° 9.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 45
on voit naître bientôt une ou deux radicelles temporaires ; 3° des
racines de deuxième génération ou définitives, qui prennent leur
origine à la base du jeune oignon. Jai montré aussi que la ra-
dicule, la tigelle (sauf sa portion supérieure élargie en axe fon-
damental auquel s’attachent toutes les parties du Jeune oignon)
et la ou les radicelles de première génération ont compléte-
ment disparu quand commence la deuxième période végétative.
Ces faits sont invariables et dès lors caractéristiques.

Rien de semblable n’a lieu chez le Lilium cordifolium. La
comparaison des figures 29 et 26, qui représentent deux jeunes
pieds de deuxième année, la première de la plante indienne,
la seconde de la plante japonaise, suffit pour faire reconnaitre
combien est grande la différence entre les deux espèces. En
effet on voit par la figure 26 (dont je dois le sujet à M. Max
Leichtlin) que la radicule du Z. cordifolium (r), au lieu de
brunir, sécher et mourir avant la fin de la première année, puis
de disparaître avant la reprise de la végétation, non-seulement
est restée vivante, mais encore s’est considérablement allon-
oée, s'est ramifiée, a gagné fortement en épaisseur; qu’elle est
par conséquent restée active même quand la première feuille
normale de cette jeune plante était déjà développée. Par une
conséquence naturelle, comme cette radicule qui ressemble
parfaitement à un pivot de Dicotylédone, coopère encore à la
nutrition de la jeune plante, les racines définitives (7", r'), ne
sont nées jusqu'à ce moment qu'en ‘petit nombre à la base du
jeune oignon.

D'un autre côté, la tigelle cylindrique et assez longue du Lis
gigantesque ne se montre pas chez le L. cordifolium ; elle est
tout au plus représentée par une courte portion en tronc de
cône (4, fig. 26 A), qui se continue Inférieurement avec la base
du long cône radiculaire et qui supérieurement va former l’axe
fondamental du jeune oignon.

La longue durée de la radicule et la persistance de son acti-
vité expliquent l'absence complète de ces racines transitoires
que nous avons vues chez le Lis gigantesque, nées à la base
même de l'axe hypocotylé, racines qui ont évidemment pour

H. ÉTUDES. — SC. NAT. XIV. 4. — ART. N° 8.

40 . IDUdHIAUR'TERE.

fonction de nourrir momentanément la jeune plante quand la
faculté absorbante de fa radicule commence à décroitre nota-
blement et avant qu'aient commencé de se produire à la base de
l’oignon lui-même les racines définitives. On voit en effet, par
la figure 26 et surtout par la coupe longitudinale 26 À, que les
trois seules radicelles que possède, outre son pivot, le jeune
pied figuré, ont pris toutes également naissance à la base de
l'oignon et ne sont donc bien réellement que des racines défi- -
nitives.

Cette différence tranchée dans la marche du développement
des jeunes pieds chez les Lilium giganteum Wall. et cordifolium
Thunb. est, à mes veux, un caractère distinctif de la plus grande
valeur, qui, joint aux diverses particularités déjà mises en relief
plus haut, me semble rendre entièrement madmissible la
réunion de ces deux plantes.

Quant à l’organisation du petit oignon du Lilium cordifolium
à sa deuxième année, le plus jeune que j'ai pu examiner pour
cette espèce, elle rappelle à peu près entièrement celle que J'ai
signalée chez le L. giganteum de même âge. On sera frappé de la
ressemblance entre les deux si l’on compare la figure 25, pour le
premier, avec les figures 26, 26 À, pour le second. Dans l’une et
l’autre, si ct est la gaine cotylédonaire encore fraiche et turges-
cente, elle embrasse des écailles nourricières quelque peu pro-
longées vers le haut en lames foliacées, qui entourent le bas du
pétiole de la feuille normale (/); il y a trois écailles nourricières
(a',a",a", fig. 25) dans le jeune pied de L. giganteum, tandis
qu’on n’en voit que deux (a', a", fig. 26, 26 À) dans celui du
L. cordifolium; mais j'ai peine à croire que cette différence de
nombre soit absolue; d’ailleurs n'ayant eu sous les veux, pour
cette espèce, que deux pieds de même âge, je n’oserai rien
affirmer à cet égard, bien qu'ils fussent entièrement semblables
entre eux.

À la base même du pétiole de l'unique feuille normale (7), et
au sommet de l'axe, existait l’ébauche d’un second organe fo-
liaire (f) ; l’analogie, appuyée d’ailleurs par l’état de cet organe
naissant, me porte à penser que c'était là l’ébauche de la pre-

ARTICLE N° 9.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 47
mière d’entre les écailles nourricières qui devaient se produire
pendant la deuxième période végétative. Cette détermination
est confirmée par l’examen de la figure 27. Celle-ci représente
un jeune pied que j'avais planté au printemps de 1873, à l’âge
et dans l'état de celui que reproduit la figure 26, et qui, ayant
végété avec vigueur pendant toute la belle saison, était arrivé
à former l’oignon que représente cette figure. Sa feuille nor-
male avait pris un développement remarquable, mais elle était
restée unique. La base de son pétiole s'était fortement épaissie
pendant ce temps, de manière à constituer finalement la plus
grande partie du volume de ce jeune oignon. Elle était em-
brassée extérieurement par la plus interne des écailles nour-
ricières antérieures (4', «') devenue mince, sèche et plus ou
moins déchirée; elle embrassait à son tour, dans la cavité
de sa gaine, une nouvelle écaille nourricière (4) qui n'avait
pas même dégagé sa sommité, et qui sans doute enveloppait, de
son côté, d’autres écailles plus jeunes ; mais je n'ai pas cru, vu
l'extrème rareté de cette espèce, devoir sacrifier espérance
de voir cette jeune bulbe arriver plus tard à l’état adulte, et
cela dans le seul but de constater un fait aussi secondaire que
le nombre des écailles nourricières qui peuvent être produites
pendant la deuxième année.

Oignon adulte et caieu du Lilum cordifolium Thunb. —
J'ai dit, au commencement de cette note, que, parmi 13 oignons
de Lis japonais qui n'avaient été généreusement donnés, l'hiver
dernier, par M"° veuve Kraetzer, 1l s’en est trouvé un inscrit
sous le nom d’'Ouba-youri ou juri, que porte, au Japon, le
Lilium cordifoliun Thunb. Au printemps de 1873, cet oignon,
qui paraissait en bon état, a produit une touffe de six feuilles
cordiformes, mais plus petites que celles du L. cordifolium type,
moins lisses à leur surface, et plus profondément échancrées
en cœur à leur base. Serait-ce là une variété de l’espèce, ou
bien ces différences tiendraient-elles à ce que cette plante, ayant
souffert pendant le transport du Japon à Paris, la végétation
en aurait été plus ou monis altérée ? Cetté dernière supposition
me semble la plus probable, pour deux motifs : 1° Une bulbe

48 HP, DUCHARTERE.

semblable et de la même origine ayant été cultivée dans une
serre tempérée du Luxembourg, avec le som et habileté qu'on
pouvait attendre des excellents jardiniers de ce grand établisse-
ment de l'Etat, a été la seule qui ait péri sur vingt-six d'espèces
et variétés différentes. 2° L’échantillon qui m'avait été donné,
ayant été tenu en pot, en plem air, dans mon jardin, à Meudon,
a commencé à montrer, à la fin de l'été, les préludes de sa flo-
raison. Transporté à Paris, et placé dans une serre tempérée,
au Luxembourg, 1l était devenu, au commencement de dé-
cembre 1873, tel que le représente tout entier, et de grandeur
naturelle, la figure 28. Il avait produit une tige et une fleur
tout à fait rabougries et monstrueuses.

Cette tige terminale ne dépassait pas 4-5 centimètres de lon-
eueur totale. Elle ne portait qu'un petit nombre de feuilles
très-réduites et linéaires. Enfin elle se terminait par un pistl
peu développé, mais offrant un ovaire à nombreux ovules en
deux files par loge, un style et un stigmate distincts qu’entou-
raient plusieurs folioles vertes, linéaires, produites par une
transformation foliacée de l'androcée et du périanthe.

Je n’ose formuler aucune conclusion, quant aux caractères de
l'oignon adulte et normal du Zalium cordifolium, en me basant
sur l’état dans lequel j'ai trouvé les parties constitutives de celui
qui a produit une pareille monstruosité ; je me bornerai donc
à faire observer qu'il était incomparablement plus petit que la
bulbe adulte du Lilium giganteum ; que ses six écailles externes,
au sommet desquelles se trouvaient, soit une cicatrice laissée
par la destruction des feuilles en cœur (4, 3), soit mème quel-
ques restes du pétiole de ces feuilles (1, 2, 6), étaient de cou-
leur plus claire, jaune brunâtre et non brunes dans leur portion
supérieure, beaucoup moins épaisses, et plus allongées, rela-
tivement à leur largeur. La comparaison de la figure 28 avec la
figure 8 fait ressortir nettement ces différences. J'ajouterai que
trois des écailles nourricières (ai, aï, am) se montrent, sur la
figure, prolongées supérieurement en une lame mince, lan-
céolée, très-aiguë, c'est-à-dire différente, pour la forme, de celle
qui résulte du développement des écailles correspondantes chez

ARTICLE N° 9.

OBSERVATIONS SUR LES PULBES DES LIS. 49
le Lilium gigantenn (voy. at, av, at, av, av, fig. 8). Je me
borne à signaler ces particularités sans y insister.

À la base de l'oignon j'ai trouvé, en le retirant de terre pour
l'examiner et le dessiner, le caïeu que représente la figure 29.
Évidemment il offre une différence prononcée avec ceux que
produit de même le L. giganteum, tel, par exemple, que le sujet
de la figure 6, et cela, soit quant à ses dimensions, soit quant
à la dissemblance des écailles externes (4, 2, fig. 6; 1,9, fig. 29) ;
mais, comme pour l'oignon même qui lui avait donné naissance,
je me borne à Imdiquer cette différence, sans y insister, n'étant
nullement certain que ce fût là un état normal.

Au total, et bien que mes observations sur le Lilium cordi-
folium Thunb. aient été fort incomplètes, faute de matériaux,
je crois que tout montre, dans cette plante japonaise, contraire-
ment à la première opinion de M. J.-G. Baker, un type spéei-
fique distinct du L. giganteum Wall., et non pas une simple
sous-espèce d’un type dans lequel ce dermier rentrerait au même
titre.

GERMINATION ET PREMIER DÉVELOPPEMENT DE QUELQUES ESPÈCES
DE LIS.

La description que j'ai donnée des premiers développements
chez les Lilium giganteum Wall. et cordifolium Thunb. montre
que ces plantes, tout en restant soumises à la grande loi d’après
laquelle les végétaux qui forment l’embranchement des Mono-
cotylédones ne produisent, en germant, qu'une radicule ou
pivot purement temporaire, offrent néanmoins entre elles,
malgré l’analogie de leurs caractères définitifs, une différence
des plus prononcées, quant à la durée de cette radicule : chez
la première de ces espèces, elle ne reste vivante et active que
deux ou trois mois à peine, et Jusqu'à ce que son rèle puisse
ôtre rempli par une première génération de racmes adventives
nées au bas de la tigelle : aussi ne prend-elle qu’un fable déve-
loppement ; en outre, elle se détruit et disparaît peu après
qu’une seconde génération de racmes adventives a pris naissance

oÙ P, DEUCHARTRE.
au bas de la bulbe qui se forme, et a fourni à la jeune plante
ses organes définiufs pour Pabsorption des sucs nourriciers dans
le sol ; il n'en reste plus vestige à la reprise de la végétation.
Au contraire, chez la dernière de ces deux espèces, la radicule
a une durée beaucoup plus longue, et arrive ainsi à constituer
un long pivot plus ou moins ramifié, que nous avons vu encore
vivant et actif pendant la deuxième année de l'existence de la
plante, lorsque déjà celle-ci avait émis Punique feuille normale
à laquelle elle doive alors donner naissance. Je présume que ce
doit être vers la fin de cette seconde période végétative que, les
racines adventives étant devenues assez nombreuses à la base
du jeune oignon pour fournir à elles seules à la nutrition de la
plante, la radicule doit mourir, puis se détruire bientôt après.
Malheureusement J'ai manqué complétement de matériaux pour
vérifier ce qu'il peut y avoir de fondé dans cette supposition.

J'ai pensé qu'il y aurait intérêt à savoir, sur le plus grand
nombre possible d'espèces du même genre, quelles sont celles
qui se comportent de l’une ou de l’autre de ces deux manières,
et de reconnaitre en même temps si la marche des premiers
développements qui amène la formation du jeune oignon n’est
pas sujette à varier. Malheureusement, dans l’état actuel de la
culture des Lis, le semis est fort peu employé en vue de multi-
plier ces belles plantes ; on trouve habituellement plus com-
mode et moins long, pour obtenir des pieds capables de fleurir,
de recourir aux caïeux que certaines espèces produisent assez
abondamment, ou bien à la plantation en sol très-léger d’écailles
prises, à une époque avancée de l’année, à l'extérieur d'oignons
adultes. On sait que ces écailles, dont on a préalablement laissé
sécher, pendant quelques jours, la surface arrachée, peuvent,
sous l'influence de la terre humide et de la chaleur, donner
naissance, en un point quelconque de leur base, à un petit
bourgeon adventif qui s'organise en caïeu. Quelques espèces
de Lis, particulièrement les Lis californiens, le Lilium aura-
tum, etc., se multiplient facilement par ce procédé.

Cette production de caieux adventifs à la base des écailles

a lieu fréquemment, et parfois avec une remarquable abon-
ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 1
dance, sur les oignons dont l'axe fondamental à pourri. Les
écailles ainsi détachées, et qui souvent commencent à s’altérer
elles-mêmes, deviennent le point de départ de ces formations
nouvelles, comme si, pourrait-on dire, la plante se pressait de
former des descendants avant de périr.

L'une des principales difficultés que rencontre la multipli-
cation des Lis par la voie du semis résulte de la rareté de leurs
fruits dans les jardins. Sans parler du Liium candidum, dont
la fructification ne se voit que très-rarement, beaucoup d’autres
espèces ne nouent leur fruit qu'à la suite d’une fécondation
arüficielle, ou dans des circonstances toutes particulières que
l'expérience peut seule faire connaitre. C’est ainsi, par exemple,
que M. Max Leichtlin à reconnu comme un moyen certain
pour amener la formation de capsules sur Le Lilium Brownti
(qu’on voit habituellement stérile), le transport à ombre de ses
pieds fleuris, dès le commencement de leur floraison.

Les graines de Lis semées en serre ou en bâche, vers la fin de
l'automne ou au commencement de l'hiver, lèvent en général au
printemps suivant. La germination en est plus lente, et n’a lieu
d'ordinaire qu’au bout d’un an, quand le semis des mèmesespèces
est fait à l'air libre. Souvent, dans un même semis, on voit de
grandes inégalités, comme je l'ai dit plus haut pour le Lis gigan-
tesque, et, d’un autre côté, cette inégalitése montre aussi d’une
espèce à l’autre. Voici, à ce sujet, des renseignements instructifs
qui m'ont été donnés par M. Max Leichtlin, d’après son expé-
rience personnelle, dans une lettre en date du 25 mars 1873 :

« Les graines de toutes les espèces de Lis à rhizome (L. cana-
» dense, superbum, etc.) restent une année en térre sans ger-
» mer ; elles ne lèvent que pendant l'année qui suit celle du
» semis. Les Lilium Siovitzianum Fisch. et Lall. (L. colchicum
» Stev.), monadelphum Bieb., espèces du Caucase, germent au
» bout de deux mois. Leur cotylédon ne se développe pas de
» manière à s'élever hors du sol (1) ; mais 1l forme néanmoins
» une petite écaille, et, la seconde année, on voit apparaitre

(1) Il en est de même chez quelques autres espèces, notamment L. speciosum
Thunb. et L. polyphyllum, Royb.

59 P. DUCHARTRE.

» une feuille qui est comme un intermédiaire entre le cotylédon
» et les véritables feuilles normales. Beaucoup d'espèces qui for-
» ment de grosses bulbes ne germent que la seconde année ;
» quelques-unes cependant le font dès la première. Toutes les
» espèces à vie courte, comme Îles L. fenuifolèum, pumilum, pul-
» chellum, concolor, Goridion, ete.,germentdans l’espace de quel-
» ques semaines, et, après leur cotylédon, développé en feuille
» séminale, on voit apparaître bien vite trois ou quatre feuilles.
» Parmi les pieds de L. tenuifolium qu'on obtient de semis, il
» s’en trouve qui fleurissent pendant leur seconde année. »

Dans les conditions défavorables que Je viens d’indiquer rela-
tivement à la pratique des semis de Lis, 1l ne m'était pas pos-
sible de réunir des matériaux suffisants pour une histoire suivie
des premiers développements, chez un nombre tant soit peu
considérable d'espèces de ce genre. Toutefois, l'obligeance de
M. Max Leichtlin et de M. Krelage m'a permis de faire quelques
observations de cet ordre sur les Lilium auratum Lindl., callo-
sum Zucc., Szovitzianum Kisch. et Lallem., {enuifolium Fisch.,
Thunbergianum Rœm. et Schult. (ou plutôt L. elegans Thunb.).
En y joignant le L. giganteum Wall., dont j'ai pu suivre la for-
mation sans laisser, je crois, de lacune notable dans son his-
toire, et le L. cordifolium Thunb., dont j'ai déjà parlé, on a un
total de sept espèces sur lesquelles j'ai pu recueillir des données
dont la publication ne sera peut-être pas mutile. J'espère pou-
voir remplir plus tard ce cadre dans lequel je suis réduit à ne
tracer en ce moment que des linéaments épars.

Sur les cinq espèces dont j'ai à parler maintenant, trois
m'ont été envoyées en échantillons arrivés à leur seconde année
de végétation. Ge sont : les Lilium auratum Lindl., callosum
Zucc., et Szovitzianum Kisch. et Lall. Pour les deux autres,
c’est-à-dire les L. tenuifolium et Thunbergianum Roœm. et
Sch., je n’ai eu sous les yeux que des pieds très-jeunes, arrachés
peu de temps après leur germination. Comme ces derniers ap-
partiennent à la catégorie des espèces à développement rapide,
leur état très-jeune était celui qu'il importait le plus d'observer,
puisqu'il permettait de constater combien est prompte chez elles

ARTICLE N° 8.

Le tin

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. D3

la production de feuilles normales remplaçant les premières
écailles nourricières des espèces plus grosses et plus lentes dans
leur croissance, que nous avons vues se produire chez les deux
plantes dont il est principalement question dans ce mémoire.

Parmi les trois premières de ces plantes, deux sont analogues
au Lilium giganteum quant à l'absence de radicule, dès la fin
de la première année. Ce sont : les L. auratum et Szomitzianum ;
la troisième ressemble au L. cordifolium pour la permanence
et l’accroissement considérable de sa radicule, qui devient un
long pivot sur les pieds arrivés à la deuxième année de leur
végétation : c’est le L. callosum Zuec.

Lilium auratum Lindl. — La figure 30 représente, de gran-
deur naturelle, un pied de Lilium auratum Lindl., que je crois,
sans en être absolument certain, être entré, depuis peu de
temps, dans sa seconde période végétative, et la figure 30 À en
montre le jeune oignon assez grossi pour qu’on en distingue les
différentes parties. Cet oignon est encore très-petit et fort simple
d'organisation : il n'offre, en effet, qu'une feuille verte (7), à
limbe lancéolé, dont le long et grêle pétiole se renfle très-forte-
ment à sa base pour en former presque tout le volume. Cette
épaisse gaine foliaire est embrassée, du côté de sa fente, par
une sorte de membrane sèche (4) qui doit être un reste de la
végétation antérieure, et qui ne tardera pas à disparaitre. Par
le haut de l'ouverture de la gaine de la feuille, on voit la faible
saillie que fait lesommet d’une deuxième feuille (/?), qui bientôt
va s’allonger fortement au dehors. Enfin, de la base du même
oignon part une seule racine (7°), tandis que la radiculea disparu.
La coupe longitudinale (fig. 30 B) apprend qu’au fond de la
jeune feuille en gouttière (/°), 1l existe déjà deux autres très-
petites productions foliaires, /#, /*, celle-ci tout à fait naissante.

Un autre pied de Lilium auratum un peu plus avancé est
reproduit par la figure 31. Dans celui-ci, la feuille qui, sur la
figure 30 À ne montrait que son extrémité, en /?, s’est considé-
rablement allongée et possède maintenant un limbe linéaire-
lancéolé à l'extrémité d’un long pétiole grêle. La coupe longi-
tudinale (fig. 31 A) permet de reconnaitre que la gaine /* de

04 P. DUCHARTRE.

la feuille la plus jeune est presque aussi épaisse que celle de la
feuille la plus âgée /'; que /* a sensiblement grandi; mais
que f ne fait encore, au centre de toute cette formation, qu'une
saillie à peine visible. On voit aussi, en comparant entre elles
les figures 30 et 31, d’abord que la gaine flétrie «, qui existe
sur la première, a disparu sur l’éignon que représente la se-
conde ; ensuite, que le développement d’une seconde racine
adventive (r”) a eu lieu pendant que la deuxième feuille (/?)
s’allongeait hors de la gaine de la première feuille (7).

Tout incomplètes que sont ces observations sur le jeune
Lilium auratum, elles montrent cependant deux faits dont je
n'ai pas vu l’analogue chez les deux espèces du sous-genre Car-
diocrinum, et qui semblent mériter d'être mis en lumuère :
4° La production de feuilles complètes, dans cet état jeune de
la plante, n’est pas restreinte comme chez les deux espèces pré-
cédemment examinées, puisqu'il en existe déjà deux sur le sujet
de la figure 31, et qu’il semble, à l'examen de la figure 31 A,
qu’une troisième (/*) aurait pu se faire bientôt jour au de-
hors, comme ses deux ainées. 2° La constitution des deux
seuls jeunes pieds que j'aie pu examiner parait montrer qu'il
n'ya pas eu antérieurement d’écaille nourricière, et qu'il ne
s’en formera probablement pas non plus pendant la période
végétative actuelle.

Lilium Szovitzianum Fisch. et Lall. — Je n'ai eu entre les
mains, pour le Lélium Szovitzianum Fisch. et Lall., que le sujet
à sa seconde année que représente la figure 32 ; mais l’examen
de cette jeune plante entière et de sa coupe longitudmale
(fig. 32 A) suffit pour faire reconnaître : 1° Que tout vestige de
la radicule a déjà disparu, laissant l'axe fondamental (4,f,
fig. 32 A) tronqué à son extrémité inférieure, et que la jeune
plante n’a que des racines adventives, ?',". 2 Qu'il ne reste
plus de la première végétation qu'une portion de gaine dessé-
chée, &, pour laquelle il me semble impossible, en l'absence de
toute donnée sur l’état antérieur de la jeune plante, de savoir
si elle à fait partie du cotylédon, ou d'une écaille nourricièré

formée plus tardivement ; toutefois, cette dernière supposition
ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 59
me paraît être la plus vraisemblable. 8° Qu'il ne s’est produit
qu'une seule feuille, f, à limbe vert, de consistance assez ferme,
fortement nervé, oblong-lancéolé, se rétrécissant graduelle-
ment, à sa partie inférieure, en un pétiole qui surmonte une
gaine fortement épaissie. 4 Qu'après cette feuille unique, 1l ne
se produit plus, pendant la deuxième année, que des écailles
nourricières, dont l’une (a') est déjà grande, et aussi épaisse ou
même un peu plus épaisse que la gaine de la feuille /, et dont
trois autres de plus en plus petites, visibles seulement sur une
coupe longitudinale (fig. 32 À, «d°,a°,a'), se recouvrent l’une
l'autre.

Il y a donc, pour la formation de l'oignon de deux ans, chez
le Lilium Siovitsiamum, analogie avec le L. giganteum, dissem-
blance prononcée avec le L. auratum.

Lilium callosum Zuec. — C'est au contraire au type du
Lilium cordifolium Thunb. que se rattache le L. callosum Zucc.
Il suffit de jeter les yeux sur la figure 35, qui représente un
pied de cette espèce, pendant la seconde année de son existence,
pour être frappé du développement considérable qu'a pris la
radicule (7), qui non-seulement s’est beaucoup allongée, mais
encore a donné cinq ramifications, dont une, la plus haute, s’est
subdivisée à son tour. Gette radicule offre une particularité
qu'on voit nettement sur la figure 35 À, et qui consiste en ce
qu’elle est comme ondulée transversalement à sa surface. La
tigelle n’est représentée, dans sa portion libre, que par le tronc
de cône court et hbre (£, fig. 35 À, 85 B), qui se trouve placé
entre la base du pivotet celle du petitoignon. Quant à cet oignon
lui-même, il est essentiellement constitué par deux écailles
épaisses et charnues, à peu près en regard l’une de Pautre (1,2),
dont l’externe, 1, présente à son extrémité une petite cicatrice,
et dont l’interne, 2, est beaucoup plus grande et plus épaisse
que la première. Je crois que ces deux parties ne peuvent être
que deux écailles nourricières, restes de la végétation de la pre-
mière année. Plus intérieurement se trouvent deux feuilles
vertes, dont l’une (3, fig. 35, 35 A et 35 B) ne forme qu'une
courte lame ployée en gouttière, dont le sommet dépasse à peine

06 P. DUCHARTRE.

l’écaille 2; elle me semble ne pouvoir être autre chose qu’une
écaille nourricière qui, sous l'influence de Ja végétation actuelle,
est devenue foliacée en S’allongeant, comme j'ai montré que cela
se passe Chez le Lilium giganteum. La situation de cet organe
est assez étrange, puisqu'elle est placée presque au devant de
l’écaille 2, seulement un peu de côté; mais elle est évidemment
postérieure en date à l’écaille 2 qui l’embrasse entièrement, et
antérieure à la feuille 4, dont elle entoure la base avec sa portion
inférieure élargie et engainante, Cette dernière feuille elle-même
est longue, linéaire, faiblement élargie vers son extrémité supé-
rieure en un limbe lancéolé, et devant sa base, au sommet de
l'axe, se montre une production foliaire nouvelle (9, fig. 35 B,
39 GC), qui n'a pas plus d’un demi-millimètre de longueur,
L'absence de tout intermédiaire entre cet organe folaire nais-
sant, et la longue feuille 4 qui est en ce moment tout à fait dé-
veloppée, me semble autoriser à penser qu'il ne se formera plus
de feuille verte pendant la deuxième année, mais seulement
de nouvelles écailles nourricières, dont il est impossible de
savoir le nombre par avance et sans examen de sujets plus
avancés.

En somme, la formation de l'oignon, chez le Lilium callosum,
résulle d’une productionalternative de feuilles vertes et d’écailles
nourricières, comme chez les L. Jiganteum, cordifolium et Szo-
vilziunum. Cette espèce ressemble, en outre, au L. cordifolium
pour la longue durée et le grand développement de sa radicule
ou pivot; enfin elle se rattache aux deux dernières de ces espèces,
et diffère de la première par l'extrème brièveté de la portion libre
de sa tigelle, et par l'absence de racines adventives intermé-
diaires d'âge et de situation entre la radicule elle-même et les
racines adventives définitives.

Les Lilium tenuifolium Fisch. et Thunbergianum Rœm. et
Sch. appartiennent l’un et l’autre au type des Lis à développe-
ment rapide, s'accusant, dès la première année, par la produc-
tion hâtive de feuilles vertes normales, indépendamment de leur
cotylédon, qui est devenu lui-même une longue feuille séminale.

Je suis porté à croire, bien que je n’aie pas eu les moyens de
ARTICLE N° 3, -

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 97
m'en assurer par l'observation, que leur radicule ne doit pas se
maintenir Jusqu'à la seconde année.

Lilèum tenuifolium Fiseh. — Un pied de L. tenuifolium est:
représenté entier et de grandeur naturelle par la figure 36, tel
qu'il était peu de temps après sa germination. La radicule (r)
en est simple et peu développée; le cotylédon a déjà produit un
limbe long et linéaire (et'); une portion brunâtre (a), longuede
2 à 3 nullimètres, sépare ce limbe, qui est tout entier d’un vert
intense, de la portion inférieure ou pétiolaire qui est restée
blanche. Ce défaut de coloration du quart inférieur de la feuille
séminale amène un contraste marqué avec la feuille /', qui est
verte à partir du point où elle sort de la gaine cotylédonaire.
C'est cette gaine (cé), fortementépaissie, quiconstitue essentielle-
ment le petit oignon naissant. Entière et continue à sa base, elle
est, comme toujours, fendue plus haut longitudinalement, et
elle superpose ses deux bords dilatés Jusqu'à sa partie supé-
rieure, où elle laisse une petite ouverture qui donne passage à
la feuiile /'. Cette disposition est indiquée par les figures 36 A,
qui représente l'oignon entier grossi, 36 D, qui montre une
section transversale de la gaine cotylédonaire (cf), dans sa por-
üon entière; et 36 E, sur laquelle on voit la même gaine, cou-
pée transversalement un peu plus haut, avec ses deux bords su-
perposés l’un à l’autre. A Ta base du petit oignon et sous la fente
cotylédonaire vient d’apparaitre la première racine adventive (7),
sous la forme d’un mamelon encore peu proéminent. Cette appa-
rition hàtive d’une racine définitive semble indiquer que la ra-
dicule n’aura pas une longue durée.

La feuille verte /! n’est encore qu'incomplétement déve-
loppée, et elle se fait voir seule à l'extérieur de l'oignon nais-
sant; mais une coupe longitudinale (fig. 36 B) montre que sa
portion inférieure, non-seulement engainante, mais encore dila-
tée en deux oreillettes basilares (fig 36 C), embrasse une autre
formation foliaire presque naissante, arrondie-convexe à sa face
dorsale, profondément creusée en gouttière à sa face interne ou
ventrale (f°, fig. 36 D, 36 E), qui n’a pas encore un demi-milli-
mètre de longueur. Les coupes transversales menées à travers la

D8 BP, DUCHEANR TEE.

feuille /! et la production nouvelle qu'embrasse sa base ont le
même contour, et présentent de même, à leur intérieur, trois
faisceaux fibro-vasculaires disposés de la même manière; Je crois
donc pouvoir admettre que ces deux organes sont de la même
nature, et que, par conséquent, /* est, comme /', une feuille
qui doit venir faire également saillie en dehors du petit oignon,
dans le courant de la première année, probablement même après
un espace de temps peu prolongé. C’est au reste ce que prouve
l'observation de l’espèce suivante.

Lilium Thunbergianum Rœm. et Sch. — Pour le Liliuwm
Thunbergianun, j'ai eu sous les yeux un échantillon tellement
jeune, que, comme on le voit par la figure 35, l'extrémité de son
cotylédon, en train de devenir une longue feuille séminale, était
encore logée dans la cavité du tégument séminal sp. La radi-
cule > de cette petite plante était courte et simple. La fente
gemmulaire se trouvait au niveau du point «; en menant une
section transversale par ce point, J'ai obtenu le sujet de la
figure 33 À, par laquelle on voit que, déjà dans cette extrême
jeunesse, la plante renferme sa première feuille (/") bien formée,
dans la petite cavité que circonserivent les bords rapprochés de
Ja gaine cotylédonaire. Aussi ne faut-il que fort peu de temps
pour qu’elle arrive à l’état que représente la figure 34. Alors le
cotylédon est devenu une longue feuille séminale verte sur les
trois quarts de sa longueur, dans laquelle on distingue un limbe
linéaire-lancéolé (ct), rétréci graduellement dans le bas en un
pétiole blanc, qui surmonte à son tour une gaine également
blanche, renflée de manière à constituer un petit oignon. En
même temps laradicule a plus que doublé de longueur, et s’est
même ramifiée; et l’on voit, d'un autre côté, qu'une racine
adventive 4, fig. 34 À) à déjà pris naissance à la base de la
petite bulbe, à peu près au-dessous de la fente cotylédonaire.
Enfin, la première feuille /* fait assez longuement sallie en
dehors du jeune oignon.

Le nombre, la situation et la nature des parties, sont abso-
lument identiques pour le Lilium Thunbergianum, à V'état que
montre la figure 34, et pour le L. {enuifolium, sujet de la

ARTICLE N° 9.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 59
figure 36. On peut s’en convaincre en comparant la figure de
l’oignon grossi 34 À à 36 À, sa coupe longitudinale 34 B avec
36 B, et même la base de la feuille cachant une autre feuille
naissante et canaliculée f?. Je n’ai donc pas à répéter ce que je
viens de dire au sujet de cette dernière espèce. De plus, cette
parfaite similitude, sous tous les rapports, montre que l’âge du
jeune L. Thunbergianum, représenté par la figure 34, est le
même que celui du jeune L. {enuifolium qui a été le sujet de la
figure 36. La marche du développement est donc absolument
semblable chez ces deux espèces, et elles appartiennent égale-
ment l’une et l’autre à un type bien distinct de ceux dans les-
quels rentrent les cinq premières espèces dont il a été question
dans ce travail, et ce type est essentiellement caractérisé par la
production de feuilles vertes immédiatement après la germina-
tion, ainsi que par Pabsence d’écailles nourricières pendant la
jeunesse des plantes. |

N'ayant pas eu occasion d'observer des pieds de cette plante
arrivés à leur seconde année, je ne puis dire quand commencent
à se produire les écailles nourricières qui doivent entrer dans
la constitution des bulbes plus ou moims voisines de l'état
adulte. Je crois qu’elles doivent commencer à se produire vers
la seconde année.

La germination des Lis n'a pas été, que je sache, étudiée
avec tant soit peu de soin jusqu’à ce Jour. Tout ce que je connais,
comme méritant d'être cité à ce sujet, sous le rapport morpho-
logique, est dù à M. 3. Schleiden. À la page 24, 9° partie de
ses Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik [3° édit. (DT, ce
botaniste donne, sous le n° 154 À, B, C, trois figures de la ger-
mination du Lélèum pumilum, dont lune estla représentation d’un
jeune pied dans lequel la feuille séminale à sa partie supérieure
encore recourbée et logée dans la graine, tandis que les deux au-
tres consistent en une coupe longitudinale et une coupe transver-

(1) Ce qui a été publié comme une 4° édition de cet ouvrage étant une simple
spéculation de librairie et ne consistant qu’en une réimpression de Ja troisième,
sans le moindre changement, je crois que c’est cette dernière qu'on doit toujours
citer.

60 BP. DUCHARTRE.

sale du mème sujet. m'est fort difficile de penser que ces figu-
res sont rigoureusement exactes. La première, correspondant au
plus à l’âge du sujet de ma figure 33, montre déjà une radicule
longue de 0",026, et un oignon qui ne mesurerait pas moins de
3 millimètres 1/4 d'épaisseur, et cela pour une espèce inférieure
en rapidité de développement au L. Thunbergianum. Or, chez
celui-ci, malgré la rapidité de sa croissance, le petit oignon
(fig. 34) atteint à peine 0",002 d'épaisseur, lorsque sa première
feuille est déjà fortement saillante, c’est-à-dire quand 1l est
arrivé à un état beaucoup plus avancé. Je crains dès lors que le
savant allemand n'ait réuni, par inadvertance, sur cette seule
figure, le haut d’un sujet très-jeune et le bas d’un autre plus âgé.
Les deux autres figures (134 B et C) confirment cette supposi-
tion, et d’ailleurs elles me semblent être plutôt des schema que
des reproductions rigoureuses. Dans le texte correspondant, on
ne lit pas un seul mot de description, et l’on ne voit que le nom
du Lilium pumilum imtercalé entre ceux de quelques autres
Liliacées, dont M. Schleiden dit avoir observé et suivi les pre-
miers développements.

Quoique forcément incomplètes pour six espèces de Lis sur
sept dont j'ai pu examiner l’état jeune, les observations précé-
dentes me semblent montrer suffisamment qu'il existe, dans ce
beau genre de Liliacées, une diversité remarquable quant au
premier développement des plantes et quant à la formation in1-
tiale de leurs bulbes. Il me semble utile de résumer ici les prin-
cipaux d’entre les faits ci-dessus exposés, qui mettent en évi-
dence cette diversité à laquelle on ne s’attendrait guère dans un
oroupe générique qu'on ne peut s'empêcher de regarder comme
naturel.

1° Parmi les différentes espèces de Lis, la germimation et le
développement sont rapides chez les unes, plus ou moins lents
au contraire chez les autres. Les premières sont en général des
plantes de proportions assez faibles, qui arrivent à leur floraison
trois ou quatre années au plus après le semis, quelquefois même
plus tôt (Lilium tenuifoliumL., Thunbergianum) ; les dernières

sont des plantes plus grandes, dont l'oignon est plus volumi-
ARTICLE N° 3.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 61
neux, dont la floraison est plus tardive (L. giganteum, cordifo-
lum, auratum, ete.). Les graines des premières lèvent au bout
de quelques semaines; celles des dernières ne lèvent le plus sou-
vent qu'au bout d’une année, parfois aussi de deux années après
le semis.

2° Les Lis à germination et croissance rapides produisent,
pendant la première année, trois ou quatre feuilles normales,
outre leur feuille séminale. Au contraire, ceux à germination et
croissance plus lentes ne montrent hors du sol, pendant cette
même année, que leur feuille séminale; leur première feuille
normale n'apparait que la seconde année, pendant laquelle elle
reste généralement unique; rarement (L. auratum) la jeune
plante développe deux ou trois feuilles normales dans le cours
de la seconde année. Il parait même, d’après un renseignement
qu'a bien voulu me communiquer M. Max Leichtlin, que, chez
les L. monadelphum Bieb. et Szovitzianum pendant la première
année, « le cotylédon ne se développe pas de manière à s'élever
hors du sol, mais forme néanmoins une petite écaille » (4).

3° Chez tous les Lis, la radicule se développe, à la germina-
tion, en un pivot bien caractérisé; mais tandis que, chez la plu-
part, Pactivité et même l'existence de ce pivot sont circonscrites
dans l’espace de la première année (L. giganteum, L. auratum,
L. Szovitzianum, L. tenuifolium, L. Thunbergianum), la se-
conde année amène pour lui, chez quelques autres, une conti-
nuation d'activité et un développement considérable (L. cordi-
folium, L. callosum). Cette importante dissemblance physio-
logique peut se montrer chez deux espèces très-voisines par
tous leurs autres caractères : tels sont le L. giganteum et le
L. cordifolium.

4° Dans la grande majorité des Lis, la tigelle ne se développe
pas sensiblement à la suite de la germination; cependant, chez
le L. giganteum, elle forme un axe hypocotylé qui atteint envi-
ron 0",003 de longueur dans sa portion libre.

5° Cette dernière espèce est aussi la seule chez laquelle j'aie

(1) J'ai reconnu, cette année, que quelques autres espèces, notamment Lilium

speciosum Thunb. et L. polyphyllum Royle, sont dans le même cas.

H. ÉTUDES. — SC. NAT. XUI. D, — ART. N° à.

62 P. DUCHARTRE.

vu se produire successivement deux générations de racines
adventives : la première naissant du bas de Paxe hypocotylé, et
devant disparaitre avec lui; la seconde se formant à la base du
petit oignon qui vient d'apparaître, et devant se multipher rapi-
dement à mesure que celui-ci fait des progrès. Dans les autres
espèces dont la tigelle reste rudimentaire, la première de ces
deux générations manque nécessairement.

6° La première apparition de l'oignon est toujours due au dé-
veloppement notable en épaisseur que prend la portion vaginale
du cotylédon devenu feuille séminale ; elle a heu peu de temps
après que cette feuille séminale s’est dégagée du spermoderme
qui en coiffait l'extrémité.

7° La gaine cotylédonaire persiste pendant toute la première
année, et même, dans les grandes espèces, elle reste fraiche
pendant une partie plus ou moins longue de la seconde année.
Pendant toute cette durée, c'est son accroissement qui contri-
bue le plus à l'augmentation graduelle de volume du jeune
olgnon.

8 Les parties internes auxquelles la gemmule donne nais-
sance ne concourent d’abord que pour une faible part au gros-
sissement de l'oignon; mais quand la gaine cotylédonaire s’est
épuisée et flétrie pour disparaitre peu après, elles constituent
essentiellement l'oignon, et, devenant rapidement de plus en
plus nombreuses, se montrent sous les deux apparences de
feuilles et d’écailles nourricières ; elles le rendent de plus en
plus volumineux jusqu’à ce qu'il produise une tige florifère.
Quand cette tige est due au bourgeon qui termine laxe de la
bulbe, celle-ci meurt après sa fructification, et peut dès lors
être dite monocarpienne. Mais quand elle provient d'un bour-
geon latéral ou axillaire, et qu'elle constitue ainsi une ramifica-
tion de l’axe fondamental, il peut s’en produire successivement
plusieurs, d'année en année; la bulbe se conserve donc pendant
plusieurs floraisons consécutives, et l’on peut dès lors la qualifier
de polycarpienne.

La]

ARTICLE N° 9.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 63

EXPLICATION DES PLANCHES.
PLANCHE 1.
Lilium giganteum Wall.

Fig. 1. Oignon à peu près adulte, mais ne devant pas fleurir dans l’année.
— ra, ra, racines plus ou moins âgées, qui ont servi pour la végétation actuelle ;
r,r, racines jeunes qui se sont fait jour à travers la base des écailles externes,
parfois même assez haut, comme 7”. 1, 2, 3, 4, grandes écailles externes, à
cicatrice terminale, qui sont visibles de ce côté de loignon ; a', au, a“, a",
quatre des cinq écailles nourricières ; f!, f?, f#, ff, f5, partie inférieure du
pétiole des cinq grandes feuilles normales ; !, Himbe très-réduit et enroulé sur
lui-même de la feuille qui forme l’enveloppe du bourgeon central ; €, feuille
longuement pétiolée d’un caïeu arrivé à sa deuxième année et déjà extérieur
à l'oignon; c', place où se trouvait un deuxième caïeu à l’aisselle de l’écaille 1,
mais près du bord de celle-ci.

Lig. 2. Portion inférieure du caïeu, dont la feuille est désignée par © sur la
figure 1.

a, extrémité inférieure tronquée de son axe fondamental.

À, section longitudinale de la moitié inférieure du petit oignon de ce caïeu ;
1,1, gaine fortement épaissie de la feuille unique; a, a, les deux
écailles nourricières enfermées sous cette gaine ; r, », racines; «4, l'axe.

B, section transversale du même caïeu, Mèmes lettres.

PLANCHE 9.

Lilium giganteum Wall.

Fig. 3. Section longitudinale passant un peu en avant du plan médian de
l'oignon fig. 1, de manière à montrer le bourgeon central au sommet de l’axe
fondamental. — b, c, les deux parties superposées de cet axe : b, la plus an-
cienne ; €, la plus jeune; @, ligne brunâtre qui, dans cet exemple, séparait
ces deux parties; sg, portion de la surface de l’axe qui portait les écailles ;
d, d, portion de ce même axe où s’inséraient les cinq feuilles ; f, gaine de la
feuille imparfaite qui constitue l’enveloppe du bourgeon central ; £, son limbe ;
e, niveau où se termine la deuxième feuille imparfaite ou écaille nourricière
sous-jacente.

Fig. 4. Section transversale du bourgeon central menée à sa base. — Les chiffres
1,2, 3, 4, 5, 6, correspondent à la série des parties qu’il comprend, en allant
de dehors en dedans.

Fig. 5. Base d’une tige qui a fleuri et qui a müri ses capsules. — r,r,7, racines
mortes et sèches ; r, 7", racines vivantes pendant le développement de la tige
florifère ; 4, portion de l’axe désorganisée et creuse à l’intérieur; €, €, €, Ci-
catrices laissées par les feuilles inférieures dites radicales, serrées sur une
courte étendue de la tige ; c’, c”, cicatrices de feuilles caulinaires de plus en
plus espacées.

A, coupe longitudinale de la même base de tige. Mêmes lettres. p, dia-
phragme celluleux intérieur.

64 P, DUCHARTRE.

Fig. 6. Caïeu déjà fort, tout entier, vu de côté. — 1, 2, grandes écailles externes
très-épaisses, à large cicatrice terminale ; &, a, am, écailles nourricières.
Fig. 7. Section transversale d’un caïeu assez gros, quoique encore enfermé
entre les écailles d’un oignon. — ax, l'axe général indiqué sur la figure pour
en montrer l'orientation : pr, préfeuille adossée à l'axe ; a, b,'c, d, écailles

plus internes.

PLANCHE 9.

Fig. 8. Oignon entier, tout à fait adulte et préludant à sa floraison, dessiné
à demi-grandeur naturelle, — 1, 2, 3, 4, 6, celles des six écailles externes ou
à cicatrice qui sont visibles sur la figure ; @, a", a", av, avr, av, Gvw, écailles
nourricières dont on voit que les quatre plus internes se sont déjà beaucoup
allongées et sont devenues foliacées.

A, section longitudinale du même oignon après l’enlèvement des écailles
et des feuilles. On a laissé en place le petit bourgeon central, enveloppé
d’une feuille normale encore fort petite f8: r,r,r, racines ; 7”, r', racines
supérieures, actuellement en pleine activité; aa, portion inférieure et
vieille de l’axe ; ab, portion plus jeune du même, portant les parties qui

: forment l'oignon actuel près de fleurir.

B, GC, D, E, série des feuilles comprises dans le bourgeon central. Elles se
suivent en se recouvrant l’une l’autre dans l’ordre des numéros f°, f10,
[", f*, [5

Fig. 9. Caïeu situé à l’aisselle et près du bord droit de l’écaille 1, fig. 8. Il est
vu par sa face externe. — pr, préfeuille ; f!, feuille normale la plus externe,

B, la feuille la plus interne (3°) de ce caïeu, dont le limbe a été enlevé en
partie pour mettre à découvert les deux productions foliaires les plus
jeunes de ce caïeu.

€, ces deux mêmes productions foliaires les plus jeunes vues de manière
à montrer que la plus développée des deux est canaliculée à sa face
interne.

Fig. 10. Un autre caïeu plus développé qui se trouvait dans la même aisselle,
mais vers le bord gauche de lécaille 1, fig. 8. — Mêmes lettres.

Fig. 11. Coupe transversale menée vers le milieu de la hauteur du caïeu fig. 9,
pour montrer la situation relative de la préfeuille pr et des deux feuilles les
plus externes.

«PLANCHE À.

Fig. 12. Capsule entière après sa déhiscence. — a, [portion du fpodogyne qui
s’est arquée brusquement pour la redresser ; b, cicatrice laissée par la chute
des pièces du périanthe.

A, section transversale de la capsule menée vers le milieu de sa longueur.

Fig. 13. Graine müre vue contre le jour pour en faire distinguer les parties
internes. — hh', hile; ra, raphé; ch, chalaze; cm, canal micropylaire ;
aa, aile ; n, noyau; e, embryon.

À, noyau d’une graine dont l'embryon était placé de côté. Mêmes lettres.
ARTICLE N° 8.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS, 65

B, section transversale d’une graine müre passant par l'embryon 8, pour le
montrer en place au milieu de l'albumen al; aa, portion de laile.
embryon isolé : r, radicale; ct, sommet du cotylédon; g, place de la
gemmule.

Fig. 14. Germination très-jeune. — nn, noyau ; ct, limbe du cotylédon enfermé
dans le tégument séminal et courbé en demi-cercle ; r, radicule ; g, niveau
où se trouve intérieurement la gemmule (1).

Fig. 15. Germination un peu plus avancée. — Mèmes lettres.

Fig. 16. Germination dont le cotylédon s’est entièrement dégagé de la graine ;
celle-ci est tombée. — r, g, comme précédemment; ct, portion pétiolaire du
cotylédon devenu feuille séminale ; cf’, son limbe.

A, coupe transversale du limbe de la feuille séminale du même.

B, portion de la même germination vue par la fente gemmulaire.

C, coupe transversale de la tigelle au-dessous du niveau de la gemmule.

D, coupe transversale passant par le milieu de la fente cotylédonaire.

E, portion de la même coupe dans laquelle un léger tiraillement à écarté
les bords de la fente pour mettre en vue le mamelon gemmulaire.

Fig. 17. Jeune plante sensiblement accrue, sur laquelle deux radicelles de
première génération r’, r’, naissent au bas de la tigelle.
A, portion de la même, grossie pour mieux en montrer les parties ainsi
? ©
que la fente gemmulaire g.
B, coupe transversale du limbe de la feuille séminale, pour montrer qu'il
2 2
s’est élargi et relativement aminci.

PLANCHE 9.

Fig. 18. Jeune plante du même âge que celle de la figure 17, mais n’ayant
émis qu'une racine, r’, au bas de sa tigelle. — &, niveau où commence la
radicule r.

A, coupe transversale de la tigelle immédiatement au-dessous de la fente
cotylédonaire ou gemmulaire.

B, coupe de la même passant vers le bas de la fente cotylédonaire. Elle
fait voir que les deux bords, b, b', de la gaine du cotylédon, en se super-
posant, circonscrivent une cavité intérieure qui renferme un jeune organe
foliaire f.

Fig. 19. Jeune plante un peu plus avancée, sur laquelle une racine de deuxième
génération ou définitive, r’’, naît à la base du petit oignon. La radicule r et
la racine de première génération r’ ont bruni, et la première s’est visiblement
racornie.

A, le petit oignon de la même, assez grossi pour bien montrer la ente
cotylédonaire fe, et surtout la situation un peu latérale de la racine
naissante 7”.

(1) Sur toutes les figures de jeunes pieds de Lis que réunissent les planches
de ce mémoire, j'ai supprimé les poils radicaux qui, dans ces végétaux, se sont
toujours montrés à moi sous de très-faibles dimensions.

66 P. DUCHARTRE.

B, C, D,E, F, G, coupes transversales de la même, menées l'une au-dessus
de l'autre, à partir de la portion cylindrique de la tigelle (19 B) jusqu’au
sommet de la feuille (19 G). ft, cette feuille gemmulaire qui est repré-
sentée entière sur la figure 19 1, vue de manière à laisser voir sa face
interne canaliculée.

H, coupe longitudinale d'un petit oignon à fort peu près du même âge,
montrant en place la feuille gemmulaire f!, ainsi que la racine nais-

sante 7”.

Fig. 20. Jeune plante sensiblement plus avancée, dans laquelle la radicule r et
la racine de première génération r/ sont racornies, brunes et mortes, tandis
que la racine de deuxième génération 7! a pris beaucoup de développement ;
t, tigelle ou axe hypocotylé.

A, section longitudinale de cette jeune plante montrant qu'une deuxième
2 e
feuille, f?, est maintenant enfermée dans la gaîne de la première, f1,
qui elle-même se trouve entièrement cachée dans la cavité de la gaîne
cotylédonaire.

Fig. 21. Jeune plante assez avancée pour que son oignon, assez gros déjà
D f D ) 5 Ja;
laisse voir le sommet de la première feuille, f!, sortant par le haut de la

? 2
fente cotylédonaire.
À, l'oignon de la même, grossi pour en mieux montrer les diverses parties.
? 5 )E
Mèmes lettres.
B, coupe longitudinale du même oignon, montrant la disposition relative
des deux feuilles f1, f2.

PLANCHE 6.

Fig. 22. Jeune plante vers la fin de sa première période végétative, montrant
la premiére feuille, f!, qui fait fortement saillie en dehors de la fente cotylé-
donaire. — Mèmes lettres.

À, oignon de la même, grossi pour en faire mieux voir les détails.

B, coupe longitudinale du même oignon, montrant qu'il existe maintenant
trois feuilles, f!, f?, f#, emboiîtées l’une dans l’autre et embrassées
à leur tour par la gaine cotylédonaire ct, fortement épaissie.

Fig. 23, 24, 25. Jeunes pieds de Lilium giganteum Wall à la deuxième année.

Fig. 23. Pied de deux ans, qui à produit une feuille à limbe ovale-lancéolé f.
— Dans cette figure et les cinq suivantes, ct indique ce qui reste de la gaine
du cotylédon, et les lettres b, c, d, e désignent les formations foliaires sui-
vantes, qui sont ou seront des écailles nourricières ; f, la feuille à limbe vert.

À, coupe longitudinale du même, destinée surtout à montrer les écailles d, e,
déjà formées et cachées dans la gaine de la feuille f.

Fig. 24. Autre pied plus jeune que le précédent, dont la feuille commence
à sortir.

A, section longitudinale du même.

B, base de la jeune feuille du même, pour montrer la nouvelle formation
foliaire e, qui semble naître de cette base, tandis qu’elle part en réalité
d’un petit prolongement de l’axe que continue le pétiole de la jeune feuille.

ARTICLE N° 9.

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 67

Fig. 25. Jeune pied à sa deuxième année, vigoureux, et montrant une feuille à
limbe cordiforme bien développé. — ct, gaine cotylédonaire ; 4", 4x, 4, écailles
nourricières de la première année, dont les deux dernières sont devenues de
plus en plus fohacées.

Lilium cordifolium Thunb.

Fig. 26. Jeune pied entier, à sa deuxième année, ayant une feuille cordiforme
longuement pétiolée, et offrant encore la gaine du cotylédon ct, avec deux
écailles nourricières a, an; r, radicule développée en long et fort pivot ;
r'!, racines nées à la base du petit oignon.

A, coupe longitudinale du même. Mèmes lettres.
B, base de la feuille f, assez grossie pour montrer la nouvelle formation
foliaire, future écaille nourricière f!, qui est enfermée dans la gaine

de la feuille f.
PLANCHE 71.

Fig. 27. Oignon d’un jeune pied vigoureux, à la fin de sa deuxième année.
— «a",a',vestes secs et lacérés de l’écaille nourricière interne analogue à celle
qui portait la même lettre sur la figure 26; f, pétiole de la feuille produite
pendant la deuxième année, qui s’est fortement épaissi à sa base ; b, écaille
nourricière nouvelle qui semble remplir la cavité de la gaine de f.

Fig. 28. Pied tout entier, qui n’a développé qu'une tige rabougrie, surmontée
d’une fleur monstrueuse, — 1, 2, 4, 5, 6, cinq des six écailles externes de
l'oignon portant encore quelques restes de la feuille normale, dont elles sont
la portion basilaire ; &;, a“, au, Ccailles nourricières.

Fig. 29. Caïeu produit par le pied précédent. —1, 2, ses deux écailles externes,
à petite cicatrice terminale ; a, a, deux écailles nourricières.

Lilium auratum Lindl.

Fig. 30. Petit pied à sa deuxième année.
A, petit pied à sa deuxième année, grossi : @, reste desséché de la gaine
d'une production foliaire antérieure ; fi, première feuille renflée et épaissie
à sa base de manière à former un petit oignon; f?, sommet d'une
deuxième feuille qui commence à se faire jour en dehors de cet oignon.
B, coupe longitudinale du même, montrant que le centre du jeune oignon
présente deux autres feuilles très-jeunes, f#, f#, celle-ci naissante.
Fig. 31. Pied un peu plus avancé, qui a sa deuxième feuille f? fortement sail-
lante, à limbe linéaire-lancéolé : r’, r", deux racines adventives.
À, coupe longitudinale de l’oignon du même, montrant que f3 a pris un
accroissement assez notable.

Lilium Szovitzianum Fisch. et Lall.

Fig. 32. Jeune pied entier, à sa deuxième année. — Le petit oignon est accom-
pagné extérieurement d’un reste, &, d’une écaille nourricière de la première
année. Il présente une feuille verte f, dont la base est fortement épaissie, et
restera plus tard en grande évaille à cicatrices terminale : », r', racines déf-
nitives, les seules qui existent maintenant ; af, écaille nourricière épaiss

68 P, DUCHAMRTERIE.

À, coupe longitudinale de cet oignon, montrant que, en dedans de l'écaille
nourricière @l, 11 en existe trois autres de plus en plus petites, d?, aÿ, af,
celle-ci naissante.

Lilium Thunbergianum Roem. et Sch.

Fig. 33. Très-jeune pied en germination. — L’extrémité du cotylédon ct est
encore logée dans le spermoderme, sp: r, radicule ; 4, niveau de la gemmule.
À, coupe transversale du même, menée au niveau « de la figure 33. On
voit que, dans la cavité de la gaîne du cotylédon ct, la gemmule a produit

une feuille f1, bien formée et canaliculée,

PLANCHE 8.

Fig. 34. Jeune pied un peu plus avancé du même Lis. — Le cotylédon est devenu
une longue feuille séminale, renflée quelque peu à sa base, cf, en un très-
petit oignon, et dont le limbe vert, ct’, est linéaire-lancéolé. La première
feuilie, f!, fait déjà fortement saillie hors de la gaine cotylédonaire : r, radi-
cule un peu ramifiée.

À, le petit oignon du même pied, assez grossi pour montrer la première
racine adventive naissante en 7’.

B, coupe longitudinale du même, laissant voir une deuxième feuille, f?,
à la base de ft, Mèmes lettres pour le reste.

C, centre de l'oignon, plus fortement grossi pour faire voir la situation de
la feuille très-jeune, f?.

Lilium callosum Zucc.

Fig. 35. Jeune piedà sa deuxième année.—r, radicule développée en long pivot
et rameuse ; 7”, r”, racines adventives basilaires; 1, 2, écailles épaisses,
blanches ; 3, écaille développée supérieurement en une petite lame foliacée,
verte ; 4, feuille verte bien développée.

A, même oignon, grossi pour en mieux montrer les parties, surtout la radi-
cule, r, marquée d’anneaux proéminents transversaux.

B, coupe longitudinale du même, pour découvrir à son centre une feuille
naissante, 5, qui se voit mieux encore sur la figure 55 C.

Lilium tenuifolium Fisch.

Fig. 36. Jeune pied, qui laisse sortir assez longuement une feuille verte, f1,
hors de la gaine renflée en un petit oignon, ct, de sa feuille séminale.
— ct, limbe de celle-ci ; a, portion brunâtre séparant ce limbe vert du pétiole
blanc ; ?, radicule.

À, le même, grossi pour montrer la racine adventive basilaire naissante 7".
Mèmes lettres.

B, coupe longitudinale du même, montrant, au centre, une feuille nais-
sante, f?, qui est représentée à part, en place, sur la figure 56 C.

D, E, coupes transversales du jeune oignon passant par la petite feuille, f?.
La première passe au bas de la gaine cotylédonaire, encore entière à ce
niveau; la deuxième passe un peu plus haut, à un niveau où les deux
bords de la gaine cotylédonaire s'appliquent largement lun sur l’autre

ARTICLE N° 3.

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