a OO O Nr 


do RA KIKA 


fanerogamernas florala reg 


+ 


NA LS SR 


OR SÄS RR S TA RASA RS 


Pere 3 ANA 


OM 
SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR 
FANEROGAMERNAS FLORALA REGION, 


AKADEMISK AFHANDLING, 


SOM MED TILLSTÅND AF 


VIDTBERÖMDA FILOSOFISKA FAKULTETENS I UPSALA 
MATEMATISK-NATURVETENSKAPLIGA SEKTION 


FÖR VINNANDE AF FILOSOFIE DOKTORSGRAD - 


TILL OFFENTLIG GRANSKNING FRAMSTÅLLES 
AF 


ALBIN GOTTFRID ELIASSON 


FILOSOFIE LICENTIAT AF VESTGÖTA LANDSKAP 


Å ZOOLOGISKA LÄROSALEN LÖRDAGEN DEN 28 APRIL 1894 


KL. 10 F. M. 


MED 5 TA EH OR. 


— ee nn 


STOCKHOLM 1894 


KUNGL. BOKTREYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER 


BIHANG TILL K. SVENSKA VET-AKAD. HANDLINGAR. Band 19. Afd. IH. No 3. 


SEKONDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR 


FANEROGAMERNAS FLORALA REGION 


AF 


A. G. ELIASSON. 


MED 5 TAFLOR. 


MEDDELADT DEN 7 JUNI 1893, GENOM F. RB. KJELLMAN. 


oo Ön 


STOCKHOLM, 1893. 
POKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER. 


Us: växtens lif kan man urskilja tvenne stadier, det vege- 
tativa och det vegetatift-forala stadiet, af hvilka det förra är 
en förutsättning för det senare. En af växtens allra vigti- 
gaste uppgifter är nemligen den att utbilda en talrik och så 
väl som möjligt utrustad afkomma. Och för att detta skall 
kunna ske, är det nödvändigt, att en större eller mindre 
mängd byggnadsmaterial finnes redo att användas. Dettas an- 
skaffande åligger växtens vegetativa system. Först när detta 
nått tillräcklig utbildning, kan växten inträda i sitt andra 
utvecklingsstadium och utbilda det florala systemet. Äfven 
hos detta kan man urskilja tvenne utvecklingsphaser. Den 
första utaf dessa, som man skulle kunna benämna den primära, 
omfattar den tidrymd, som ligger emellan tidpunkten för upp- 
trädandet af blommans första anlag och pollinationen, som af- 
slutar så att säga första akten uti blommans lif. Den andra 
utvecklingsphasen, som man i förhållande till den förra kan 
benämna den sekundära, sträcker sig från tidpunkten för det 
hanliga befruktningsämnets öfverförande till den honliga köns- 
apparaten till och med den, då fröspridningen, som bildar 
afslutningsskedet uti det florala systemets utveckling, egt rum. 

Uti hvar och en af blommans lifsphaser skulle jag vilja 
urskilja tvenne skeden, som stå till hvarandra uti en viss 
relation, på sådant sätt nemligen, att det första skedet uti 
hvar och en af dess båda lifsphaser i allmänhet har en 
större längd än det senare. De olika skedena skulle kunna 
benämnas knoppnings-, pollinations-, fruktutbildnings- och 
fröspridningsskedet. 

De uppgifter, som hvarje särskild del af växtens florala 
region, har att fylla, äro, hvad en och samma del beträffar, 
ofta olika under dennes båda på hvarandra följande utvecklings- 


VA” 


4 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


phaser, gå dock äfven stundom 1 samma riktning, men kunna 
under dylika förhållanden framträda med olika styrka vid skiljda 
tider. Hvad först de florala axlarne beträffar, så ligger deras 
uppgift företrädesvis uti att leda byggnadsämnen till blomman! 
och frukten samt i att uppbära dessa båda bildningar. Största 
anspråket härutinnan ställes på blomaxeln under den florala 
regionens sekundära utvecklingsphas, ty under denna utbildas 
å ena sidan fruktämnet till frukt, hvilket ofta, i synnerhet hos 
växter med kort vegetationsperiod, måste försiggå skyndsamt, 
å andra sidan ställes mycket större anspråk på de forala 
axlarnes bärförmåga genom den större tyngd, som frukten 
eger framför blomman. Mera sällan utbildas de florala axlarne 
till spridningsorgan för frukten. Några sådana fall omtalas 
t. ex. af ASCHERSON (3).2 Äfven kunna de genom att an- 
taga lifliga färger bidraga till blommans exposition (28 p. 
162). 

Hvad blommans bladorgan beträffar, så ha under knopp- 
skedet väl egentligen endast foderbladen någon särskild upp- 
gift, i det de bilda ett skydd för de innanför liggande mera 
ömtåliga kronbladen och könsdelarne. Under pollinations- 
skedet, då blomman så att säga först börjar att funktionera, 
får hvar och en af dess delar sin särskilda uppgift att fylla.? 
I många fall torde denna ej inskränka sig till en, utan samma 
bladkrans kan ofta funktionera på mera än ett sätt. Att 
ingå närmare på dessa förhållanden är ej min afsigt, ty det 
ligger utom planen för denna afhandling och skulle dessutom 
taga för mycket både tid och utrymme i anspråk Jag hän- 
visar blott till arbeten af CH. DARWIN, HILDEBRAND, DELPINO, 
KERNER m. d£. 

Efter pollinationens upphörande inträder blomman i ett 
nytt skede, som vi kallat fruktutbildningsskedet. Under detta 
blir det blommans förnämsta uppgift att skaffa skydd åt de 
delar, som genom pollinationen fått impuls till vidare utveck- 


! Såsom lätt inses, är blomman här tagen i en mera inskränkt betydelse 
än ofvan och såsom en motsats till frukten. Denna oegentligkhet eller att 
ordet »blomma» uppfattas ena gången i en mera vidsträckt, en annan gång i 
en mera inskränkt betydelse, förekommer ofta i det följande. Af samman- 


hanget torde det dock ej vara svårt att afgöra, uti hvilken betydelse ordet 


står vid hvarje särskildt tillfälle. I sin inskränkta betydelse står blomma 
alltid som en motsats till frukt. | 

2? Siffran hänvisar till literaturförteckningen. 

3 Alla de inrättningar, som påträffas uti blomman, ha under denna 
period i allmänhet till uppgift att underlätta pollinationen. 


KOTTAR 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. >) 


ling, samt utbilda organ, som först under det sista skedet, 
d. v. s. fröspridningsskedet, skola träda i verksamhet. 

Att de florala axlarne efter pollinationen spela en vigtig 
roll och hvaruti denna till en del består, ha vi förut i kort- 
het omtalat. Dessutom kan här omnämnas, att de forala 
axlarne i åtskilliga fall företaga rörelser efter pollinationen. 
Dessa ha till ändamål att försätta frukten i en ställning, 
som är mest gynnsam för frönas spridning och groning samt 
att bringa den i ett skyddadt läge under den tid, hvarunder 
dess utbildning försiggår. Vattenväxter t. ex. utbilda sina 
frukter ofta vid bottnen, der de äro bättre skyddade mot våg- 
svall än vid vattenytan. I detta läge försättas de derigenom, 
att blomskaftet efter pollinationen drager ihop sig spiral- 
formigt. I andra fall sjunker hela växten till botten. Hos 
många växter med lutande blommor förändras blomskaftets 
ställning efter pollinationen, så att frukten blir upprät, på 
det att fröna ej må spridas för hastigt och på en gång. 
Ganska märkvärdiga äro de s. k. geokarpiska växterna så- 
som Arachis hypogea, Trifolium subterraneum m. £., hos hvilka 
fruktämnet efter pollinationen föres ned i marken och der- 
städes mognar. Egendomliga rörelser hos fruktskaften ha 
Linaria Cymbalaria (20 Bd 1 p. 49) och Eucnide bartonioides 
(27) att appvisa. Dessa utväxa nämligen till en betydlig 
längd och blifva från att under blomningen ha visat positiv 
heliotropism negativt heliotropiska; detta för att sprida fröna 
på skuggiga och för dessas groning lämpliga ställen. 

Af de bladorgan, som uppträda inom växtens forala region, 
kunna allesammans (ståndarne möjligen undantagna) taga en 
mer eller mindre vigtig del uti blommans lif efter pollinationen 
och på grund härutaf undergå förändringar i olika riktning. 
Att fruktbladen ha att uppvisa förändringar efter pollina- 
tionen, är ju en gifven sak, eftersom deras uppgift är att ut- 
bildas till frukt. 

Ståndarne torde sällan ha någon vigtigare roll att spela 
efter pollinationen; i vissa fall qvarsitta de vissnade och 
skulle då kunna vara af någon betydelse såsom hindrande 
insekter att komma till det i utveckling stadda frukt- 
ämnet. 

Aterstå nu blommans hylleblad och högbladen. Dessa 
kunna hos en del växtformer taga en mer eller mindre vigtig 
del i blommans öden efter pollinationen. Hos andra växters 


6 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


blommor är deras roll utspelad i och med dennas slut, ja i 
vissa fall till och med före densamma. TI de fall, då de hafva 
någon betydelse efter blomningen, visar sig denna dels uti 
det skydd, som de kunna erbjuda den 1 utveckling stadda 
frukten, dels derutinnan, att de utbildas till spridningsorgan 
för denna. De faktorer, som kunna inverka mer eller mindre 
skadligt på fruktämnet under dess utbildning till frukt, äro af 
flera slag: såsom sådana ha vi att anse hastiga temperatur- 
omvexlingar, för stark transspiration, för mycken väta, para- 
sitsvampars och djurs angrepp o. s. v. Utbildningen af 
skyddsmedlen för den unga frukten måste således gå i olika 
riktningar, men på grund af den i naturen herskande princi- 
pen att med användande af det minsta möjliga material 
uppnå den största möjliga effekt kan ofta samma organ 
göra tjenst i mer än ett fall och skydda fruktanlaget mot 
ett flertal af de inflytelser, som kunna inverka skadligt på 
detsamma. TI ett stort antal fall har den unga frukten intet 
annat skydd än den kan bereda sig sjelf; detta framträder 
då i byggnaden af dess vägg. 

Att frukten, i synnerhet under den första perioden af sin 
utveckling, har behof af att på ett mer eller mindre fram- 
trädande sätt skyddas mot en mängd ogynnsamma omständig- 
heter, tyckes först på senare tiden med full tydlighet ha fram- 
ställts af de botaniska författarne. TH. M. Fries (12 p. 8) 
uttalar sig fullt tydligt i ofvannämnda riktning. Samma 
tanke finnes sedermera framställd af fera författare, bland 
andra af LINDMAN (24) och REICHE (32). Bådas arbeten gå 
företrädesvis ut på att framställa de förändringar, som efter 
pollinationen ega rum inom de bladkransar, som bilda 
blommans hylle, och att framhålla den betydelse, som dessa 
ega såsom bildande ett skydd för frukten under dess utveck- 
ling. Isynnerhet uttalar sig den förstnämde (24 p. 60) klart 
och tydligt för, att hyllets förnämsta uppgift efter blomningen 
är att »tjena fruktanlaget till skydd» Hyllebladens för- 
hållande efter pollinationen har äfven varit föremål för HANS- 
GIRGS (16) uppmärksamhet. Ifrågavarande författare har dock 
speciellt fäst sig vid de rörelser, som de och blomskaften ut- 
föra efter blomningen och som han förklarar framkomna dels - 
för att bereda frukten skydd, dels för att underlätta dennas 
spridning. Mera enstaka uppgifter om hyllebladens förhållande 
under den tid, då fruktens utbildning försiggår, påträffas 


4 
d 
I 
2 KN 
& 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 7 


äfven här och der inom den botaniska literaturen. HILDEBRAND 
(19) omtalar, hur hos Centaurea montana blomkronorna qvar- 
sitta efter blomningen och bilda ett tak öfver de i utbildning 
stadda frukterna, hvilket är af stor betydelse, emedan eljest 
regnvatten kunde samlas i det skållikt fördjupade blomfästet. 
När frukten nått sin mognad, bortkastas det af blomkronorna 
bildade taket. ; 

Att bladorganen inom växtens florala region i vissa fall fått 
sig den uppgiften tilldelad att verka såsom spridningsmedel för 
frukten, finnes framstäldt i hvarje utförligare lärobok i växt- 
morfologi. Detsamma är fallet i ett utförligt arbete af HIiLDE- 
BRAND (18). Äfven KERNER egnar i andra bandet af sitt välkända 
arbete »Pflanzenleben» en stor del af detta åt framställandet af 
de företeelser, som ega rum inom växtens florala region, och de 
ofta märkvärdiga inrättningar, som finnas för att trygga 
pollinationen och fruktens utbildning samt till slut dennas 
spridning. 

Efter att nu 1 största korthet och mycket ytligt ha fram- 
ställt de allmännaste företeelser, som kunna ega rum inom 
växtens forala region, och de förändringar, som kunna in- 
träffa hos densamma, öfvergår jag till en kortfattad redo- 
görelse för afsigten med mitt arbete. — Vid ett tillfälle 
fästade en af mina lärare, prof. F. R. KJELLMAN, min upp- 
märksamhet på att åtskilliga delar inom växternas forala 
region tilltaga mer eller mindre starkt uti fasthet och tjock- 
lek under den tid, som förflyter mellan pollinationen och 
fruktmognaden. De delar, som visa dylika förändringar, äro 
olika hos olika växter (från fruktämnets förändringar bort- 
ses här i allmänhet). Bland sådana märkas holkbladen hos 
Cichoriaceer, hvilka efter blomningen sluta sig omkring den i 
utbildning befintliga fruktmassan, hyllet hos en del Corymbi- 
ferer och Cynarocephaler såsom Chrysanthemum- och Xeran- 
themumarter, hvilket ombildas till ett fast, mer eller mindre 
koniskt organ, som med sin bredare basdel sitter, fastän mycket 
löst, fästad på fruktens spets. Likadant är förhållandet hos 
Helianthus annuus. 

Hos Trifolium subterraneum består blomhufvudet af 2 
slags blommor, sterila och fertila; de förra utbildas efter 
pollinationen till organ af ungefär samma form som en hö- 
gaffel; dessa ha en mycket fast byggnad och bidraga till att 
föra den unga fruktsamlingen ned i marken. 


8 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Hos Nyctaginiaceerna, af hvilka jag undersökt Mirabilis 


longiflora och M. Jalappa samt Allionia nyctaginea (Oxyba- 
phus nyctagineus) är det likaledes hyllet, som förändras med 
afseende på volym och konsistens. Straxt efter pollinationen 
afkastas den öfre och större delen af detsamma; dess nedre 
del, som har en örtartad konsistens och en ungefär klotrund 
form, qvarsitter, tillväxer starkt efter blomningen och bildar 
ett kraftigt skydd för den af detsamma inneslutna, nötlika 
frukten. 

En del umbella ter, särskildt Trachymene-arter, visa ett 
förhållande som är 1 hög grad analogt med det. som vi förut 
funnit utmärka Cichoriaceerna. Ty liksom hos dem är det 
hos högbladen, som förändringarne visa sig, och dessa gå 
äfven härstädes ut på att öka deras volym och fasthet. Lik- 
heten med Cichoriaceerna framträder äfven derutinnan, att 
dessa högblad eller, som de hos umbellaterna bruka benäm- 
nas, svepeblad böja sig uppåt och sluta sig omkring frukt- 
massan. Sammanslutningen blir dock aldrig så fullständig 
som mellan Cichoriaceernas holkblad. 

Hos en del arter, som höra till gruppen Lomentaceze af 
familjen Cruciferze, eger det förhållandet rum, att ledskidan 
(denna fruktform är just det utmärkande för gruppen i fråga), 
består af endast 2:ne leder, af hvilka den undre delen i ut- 
veckling står betydligt tillbaka för den öfre och antingen 
saknar frön eller ock hyser sådana, som äro mer eller mindre 
rudimentära. Den blir dock ej alltjemt stående på samma ut- 
vecklingsgrad, som den eger vid blomningen, utan tilltager, 
sedan denna är slutad, betydligt i volym och fasthet samt bi- 
drager jemte fruktskaftet att uppbära skidans öfre del, som 


utbildas till en fullt utvecklad frukt. Ett dylikt förhållande 


påträffas hos Crambe- och Rapistrum-arter. 

Hittills ha vi uteslutande haft att göra med den florala 
regionens bladorgan. Inom en del af växtrikets grupper är 
det deremot hos de till växtens forala region hörande stam- 
organen, som dessa förändringar visa sig. Så är förhållandet 
hos en stor mängd BSilenaceer. Hos dem visar den del af 
blomaxeln, som ligger mellan foder- och kronbladen, en stark 
sträckning. Efter pollinationen tilltager ofvannämnda del 
mer eller mindre starkt (olika hos olika arter) i volym. Detta 
går vanligen så långt, att dess tjocklek blir vida större än 
det nedanför sittande fruktskaftets. Hos en del arter eger 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 9 


det förhållandet rum, att ifrågavarande stamdel aftager i 
längd, på samma gång som den ökas i genomskärning. 

Meningen vore nu att söka framställa, hur dessa redan i 
det yttre skönjbara förändringar motsvaras af ändringar i 
ofvan anförda bildningars anatomiska byggnad; att undersöka, 
hvilka faktorer medverkat vid åstadkommandet af ifrågava- 
rande förändringar; att utforska, huruvida dessa förorsakas 
helt enkelt endast genom en ökning af volymen hos de celler, 
som bilda organets särskilda väfnader, eller om dettas större 
volym derjemte framkallas genom ökning af ifrågavarande 
cellers antal eller om slutligen äfvenledes en förändring uti 
den histologiska beskaffenheten af organets väfnader eger rum. 
Beträffande den större fastheten, som efter blomningen inträ- 
der hos ifrågavarande organ, så gäller det att afgöra, om denna 
åstadkommes genom mwutbildandet af specifikt mekaniska väf- 
nader eller om den framkommer på något annat sätt. 

Arbeten, som behandla blomdelarnes anatomi från den 
synpunkt, som varit bestämmande för mig, äro ganska sällsynta 
inom literaturen. Mera talrika äro sådana, som ha till upp- 
git att framställa byggnaden af den florala regionens organ 
vid en viss tidpunkt, antingen under pollinationsperioden eller 
vid fruktmognaden. Jemförande undersökningar öfver ett och 
samma florala organs byggnad under dess olika utvecklings- 
perioder äro, såsom ofvan nämnts, temligen sällsynta. Detta 
yttrande gäller dock ej om den blommans utvecklingsperiod, 
som jag förut benämt dess knoppskede. Detta har ådragit sig 
en stor uppmärksamhet från såväl anatomers som morfologers 
sida på grund af den nytta, som utvecklingshistorien lemnar 
systematiken, hvarvid isynnerhet blomdelarnes utveckling ta- 
gits i betraktande. Ty just likheten i blommans byggnad är 
det, som hufvudsakligen legat till grund för flera arters hop- 
förande till en större växtgrupp (slägte, familj o. s. v.). Och som 
enligt en allmänt antagen åsigt individens utvecklingshistoria 
2 eller flera arters blomdelar användts såsom ett stöd för 
den rekapitulerar artens, så har just den likartade utveck: 
lingen hos uppfattningen, att de äro nära beslägtade med 
hvarandra. 

De undersökningar, som anställts öfver byggnaden af 
blommans särskilda delar, sedan den inträdt i sitt pollinations- 
skede, ha i de flesta fall haft till mål att framställa denna, 
sådan den visar sig vid en viss tidpunkt af dessas lif. Så 


10 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


ha foderbladens, kronbladens, fruktens och frönas byggnad 
behandlats af åtskilliga författare. Endast de förändringar 
1 anatomiskt afseende, som visa sig hos blommans honliga 
könsdelar, fruktämne och fröämnen, under dessas utbildning 
till frukt och frön, hvilket ju är deras förnämsta uppgift, ha 
varit föremål för en mera liflig uppmärksamhet från anato- 
mernas sida. En framställning af hithörande förändringar 
finner man i en stor mängd arbeten af åtskilliga författare 
såsom BARTSCH (5), BACHMAN (4), GARCIN (13). LAMPE (22), 
ABRAHAM (1), WILCZEK (39). 

Att blommans hylleblad fortsätta sin utveckling (i någon 
högre grad åtminstone) äfven efter pollinationens upphörande, 
är ej en så gifven sak som för de honliga könsdelarne, utan 
är mera att betrakta såsom undantagsfall; vanligtvis är 
ändamålet dermed att utbilda organ, som kunna underlätta 
spridningen af växtens frukter och frön. Men att hyllebladen 
äfven uti vissnadt tillstånd kunna vara för växten nyttiga, 
1 det de skydda den unga, i utveckling stadda frukten mot 
åtskilliga ogynnsamma inflytelser, hafva vi förut påpekat. Att 
samma verkan åstadkommes äfven genom rörelser, som hylle- 
bladen utföra samtidigt med att blomman inträder uti frukt- 
utbildningsskedet, ha bland andra LINDMAN och HANSGIRG i 
nyss anförda arbeten uppvisat hos en hel mängd växtarter. 
LINDMAN inskränker sig dock ej till att blott konstatera före- 
komsten af rörelser hos hyllebladen såsom HANSGIRG gör, utan 
har fattat sin uppgift mera vidsträckt och framställt äfven 
åtskilliga andra hos dem framkommande förändringar, hvilka 
äro att anse såsom en följd af blommans inträdande 1 sitt 
sekundära utvecklingsstadium. Men gemensamt för båda är, 
att de betraktat dessa hyllebladens förändringar från rent 
biologisk! synpunkt och framhållit dem uteslutande så som 
de framträda 1 det yttre, men deremot ej tagit någon hänsyn 
till de förändringar i hyllebladens inre byggnad, som upp- 
träda på samma gång som deras yttre förändras. Detta har 
deremot REICHE gjort i sitt ofvan anförda arbete. Men de af 
honom lemnade uppgifterna, som röra blomdelarnes anatomiska 
byggnad under deras olika utvecklingsstadier, gå ej särdeles 


långt i detalj och äro i många fall inskränkta till ett fram- 


! Detta ord är här taget i samma mening som Wiesner gör i sitt arbete: 
Biologie der Pflanzen p. 1—4, Wien 1889. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 11 


hållande af platsen för hyllebladens affällningszon och dennas 
byggnad. 

De förändringar, som högbladen kunna undergå efter 
pollinationen, gå 1 det stora hela i samma riktning som :hylle- 
bladens. Något arbete med den speciella uppgiften att fram- 
ställa olikheterna i deras inre byggnad under olika utveck- 
lingsstadier känner jag ej till. 

Hvad till slut de florala axlarne beträffar, så har deras 
byggnad nog blifvit undersökt af åtskilliga personer, hvilka 
dock företrädesvis satt sig den uppgiften före att framställa 
den olikhet, som visar sig uti byggnaden af de vegetativa 
och de forala axlarne hos en och samma art. Antalet af 
sådana författare, som tagit hänsyn till den olikartade bygg- 
naden hos en och samma arts florala axlar vid tiden för polli- 
nationen och fruktmognaden, är ej synnerligen stort. Bland 
sådana märkas BESSER (7), DENNERT (11) och GREVILLIUS 
(14). Nåsom ett gemensamt resultat af deras undersökningar 
framgår, att det är axlarnes mekaniska och ledande väfna- 
der, som visa någon kraftigare utveckling efter pollinatio- 
nens slut. 

I det följande skall jag försöka lemna en så vidt som 
möjligt utförlig framställning af de förändringar, som ega 
rum hos en del af den forala regionens organ. Härvidlag 
kommer jag att först framställa byggnaden hos det organ, 
som det för tillfället är frågan om, sådan som den visar sig 
under pollinationstiden, och sedan framhålla, i hvad mån denna 
framträder förändrad vid tiden för fruktmognaden. Det måste 
dock anmärkas, att i senare fallet framställningen af orga- 
nets byggnad ej hänför sig till ett så långt framskridet 
utvecklingsstadium, att fröspridningen redan börjat ega rum, 
ty när blommans utveckling utsträckts ända derhän, äro 
väfnaderna hos de organ, som det här är frågan om, vanligen 
stadda uti intorkning; utan skildringen af organets byggnad på 
dess s. k. fruktstadium framställer denna sådan, som den 
visar sig hos detta, medan det ännu är i full lifskraft, 
men dock framskridit så långt i utveckling, att frösprid- 
ningen kommer att ega rum inom en mycket närliggande 
tidpunkt. 

Utaf det undersökta materialet är största delen hemtadt 
från botaniska trädgården i Upsala, en mindre del är insam- 
ladt i trakten omkring Wenersborg. 


.- 


12 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


För de olika väfnadernas benämning har det betecknings- 
sätt, som HABERLANDT använder i sin »Physiologische Pflanzen- 
anatomie>», legat till grund. 

Till slut återstår för mig att uppfylla en kär pligt, i det 
jag härmed offentligen frambär min tacksamhet till mina 
båda lärare, professorerna FRIES och KJELLMAN, af hvilka den 
förre med mycken beredvillighet stält undersökningsmaterial 
och arbetsplats till mitt förfogande, den senare gifvit första 
uppslaget till detta mitt arbete och sedermera under dess 
fortgång bistått mig med värdefulla råd oeh upplysningar 
samt med lifligt inträsse följt gången af mina undersökningar. 

Som de organ, hvilkas byggnad och 1 denna inträdande för- 
ändringar komma att skildras, äro af flera olika slag och dess- 
utom tillhöra olika växtgrupper, så har jag indelat mitt arbete 
i flera afdelningar. Inom hvarje sådan kommer att framställas 
de förändringar, som ett och samma organ inom en och samma 
växtgrupp undergår. Början kommer att göras med en skil- 
dring af den olikartade byggnad, som uppträder hos en del 
Cichoriaceers holkblad vid pollinationen och omedelbart före 
fröspridningen. 


ER 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 13 


F 


Om de förändringar uti den anatomiska byggnaden, som 
inträda hos Ciechoriaceernas holkblad under tiden 
mellan pollinationen och fruktmognaden. 


Högbladen, till hvilka Compositeernas s. k. holkblad höra, 
hafva, så vidt jag vet, sällan blifvit undersökta med afseende 
på sin inre byggnad. Detta torde till en del bero derpå, att . 
man ej väntat sig att finna någon betydligare olikhet mellan 
deras och örtbladens struktur; ty i många fall är ju likheten 
mellan hög- och örtblad ganska stor med afseende på det 
yttre utseendet. Och VAN TIEGHEM (37 p. 836) säger uttryck- 
ligen, att strukturen hos ett högblad föga afviker från den, 
som är utmärkande för örtbladen. Men att detta påstående 
bör mottagas med en viss reservation, skola vi finna i det 
följande vid framställningen af byggnaden hos Cichoriaceernas 
högblad (holkblad). Och äfven i många andra fall, der hög- 
bladen hafva en helt annan form och en helt annan uppgift 
än de vanliga örtbladen, skall man nog påträffa samma för- 
hållande, eller att hög- och örtblad har olika struktur. 

Mera har man deremot fästat sig vid högbladens form, 
färg o. d., som kan vara af vigt för särskiljandet af olika 
arter. Äfven deras utveckling har ådragit sig mångas intresse, 
emedan man genom den lär känna deras morfologiska värde. 
Ett arbete i denna riktning har E. ScHMIDT (32) gifvit, men 
Compositeernas högblad har han lemnat utan afseende. Deremot 
ha dessa i anatomiskt och fysiologiskt afseende blifvit be- 
handlade af DANIEL, som först i trenne smärre uppsatser, 
intagna i Bulletin de la Société botanique de France för 
åren 1888 och 1889, lemnat kortare meddelanden om den 
inre byggnaden af holkbladen hos ett stort antal Compo- 
siteer, som höra till den franska floran. Följande år (1890) 


- 


har han i Annales des sciences naturelles Ser. 7. Tome 


14 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


11 framställt denna mera utförligt och mera detaljeradt i en 
längre sammanhängande uppsats. Afsigten, som ledt honom 
vid hans undersökningar, har varit att dels uppvisa skillnaden 
uti byggnad mellan Compositeernas hög- och örtblad och dels 
att med tillhjälp af de större eller mindre likheter, som visa 
sig i de förra bladens struktur hos olika arter, finna ett stöd 
för dessas närmare eller aflägsnare släktskap. Deremot har 
han ej sökt att framställa holkbladens byggnad under olika 
utvecklingsstadier, utan han framställer denna uteslutande 


sådan som den visar sig vid den tidpunkt, då holkbladen ha 


nått sin fullständiga utveckling och som motsvarar den, som 
jag 1 det följande benämt holkbladens fruktstadium. Likaledes 
är det företrädesvis blott byggnaden af holkbladets basdel, 
som han närmare uppmärksammat; men han har dock funnit, 
att denna (byggnaden nämligen) är annorlunda beskaffad inom 
andra delar af bladet och lemnar äfven här och der kortare 
uppgifter om dennas beskaffenhet inom de regioner af bladet, 
som äro belägna närmare dettas spets. 

I det stora hela äro de resultat, hvartill vi båda kommit, 
öfverensstämmande med hvarandra. Några smärre afvikelser 
skulle, i viss mån åtminstone, kunna förklaras genom den 
olika beskaffenheten af det material, som hvar och en användt, 
i det jag fått mitt undersökningsmaterial från odlade individ, 
han deremot tagit sitt från vildt växande plantor. I allmän- 
het ser det ut, som om utvecklingen gått något längre hos 
de odlade formerna än hos de vildt växande, ty den struktur, 
som han funnit utmärka bladets bas, har jag vanligen påträffat 
i regioner af bladet, som varit belägna något ofvanom denna. 
Detta skulle dock möjligen kunna förklaras på det sättet, 
att D. uppfattat bladets bas mera vidsträckt än hvad jag gjort. 

Innan jag inlåter mig på en närmare beskrifning af den 
anatomiska byggnaden hos Cichoriaceernas holkblad och på 
dennas olikartade utseende under olika utvecklingsstadier, 
torde en kort framställning af de hos ifrågavarande blad- 
organ rådande yttre förhållandena vara på sin plats. Härvid 
kommer jag af lätt begripliga skäl att endast fästa afseende 
vid de arter, som blifvit af mig undersökta. (Den, som vill 
lära känna en del förhållanden, som ej påträffas hos dem, 
må rådfråga sådane arbeten som Baillons »Histoire des plantes» 
eller Bentham och Hookers »Genera plantarum».) Holkbladen 
uppträda i flera kransar; den inre af dessa utgöres af likartade 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 15 


blad, som vanligtvis till sitt utseende äro skarpt skiljda från 
de yttre kransarnes. Bladen i dessa äro vanligtvis af en obe- 
tydlig storlek i jemförelse med den, som de inre holkbladen ega, 
och undergå ej några mera starkt i ögonen fallande förän- 
dringar. (Att de yttre holkbladen hos Tolpis i flera afseen- 
den afvika från det, som straxt ofvanför sades om de yttre 
bladkransarnes beskaffenhet, skola vi finna i det följande). 
Derför kommer ej (Tolpis bildar åter ett undantag) något af- 
seende att fästas vid deras byggnad, utan framställningen af 
de inom holkbladsregionen försiggående förändringarne hän- 
föra sig till den inre holkbladskransen. Denna består af 
långsträckta, ungefär jemnbreda blad. Dessa ha en mer eller 
mindre tunn, vinglik kant och ett midtelparti, som är af en 
mera fast och örtartad konsistens. Deras riktning är mer 
eller mindre vertikal, åtminstone i den nedre delen, deras öfre 
del är deremot något utåtböjd och ligger temligen löst intill 
blomsamlingen. De utgå från blomfästets öfre rand, de yttre 
deremot utgå från utsidan af detta och längre ned än de förra; 
hos Tolpis ha en del af dem sitt ursprung till och med från 
korgskaftet. 

Pollinationens afslutande ger hos de inre holkbladen an- 
ledning till inträdandet af förändringar, som blifva allt mer 
och mer i ögonen fallande allt efter som fruktmassan fram- 
skrider i utveckling. Straxt efter blomningens slut resa sig 
de inre holkbladen rakt upp och lägga sig tätt intill hvar- 
andra och intill de unga i utveckling stadda fruktämnena, 
derpå börja de att tilltaga i volym och fasthet, hvilket allt- 
jemt fortgår till den tidpunkt, då frukten nått sin mognad 
och är färdig att spridas. Då utvecklingen framskridit så 
långt, böjas holkbladen utåt och bakåt, så att de agentier, 
som medverka vid fruktens spridning, kunna fritt utöfva sin 
verksamhet på denna; samtidigt sker en hoptorkning af holk- 
bladets väfnader. 

Frukten är en s. k. skalfrukt, som uppträder i stort antal 
inom samma korg och i de flesta fall är försedd med en frö- 
fjunspensel; denna sitter fästad antingen omedelbart i fruktens 
spets eller ock på ett långt skaft, ett s. k. spröt, som utgår 
från fruktens öfre del. I senare fallet skjuter hela fröfjuns- 
massan högt upp öfver de ännu hopslutna holkbladens spetsar, 
i förra fallet blir frukten till sin öfvervägande del innesluten 
inom den af blomfästet och de sammanslutna holkbladen 


16 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


bildade håligheten. Ett rätt vanligt förhållande är, att de 
yttersta frukterna sakna fröfjun och inneslutas i en djup 
ränna, som bildas derigenom, att holkbladens sidodelar böjas 
inåt. 

Ett och annat, som ej berör holkbladens yttre förhål- 
landen, torde vara skäl att påpeka, innan jag inlåter mig på 
en närmare framställning af deras anatomiska byggnad. Så 
har jag för att ej behöfva att tidt och ofta upprepa samma 
benämningar och för att undvika eljest nödvändiga långa om- 
skrifningar betecknat de särskilda snitten, hvilka framställa 
bladets byggnad på olika punkter och under olika stadier med. 
siffror, de särskilda partierna å hvarje snitt hafva betecknats 
med stora bokstäfver A. B. o. s. v. Dessa motsvaras å figu- 
rerna af små bokstäfver. I allmänhet taget består hvart och 
ett af dessa partier af ett slags väfnad, stundom kan det 
dock bestå af flera. Vidare har jag vid beskrifningen af 
bladets struktur tänkt mig organet i den upprätta ställning, 
som det alltid, fastän vid olika tider mer eller mindre utpräg- 
ladt, intager, och kommer således att tala om bladets inre d. v. 8. 
mot korgens centrum vända och dess yttre sida, ej om dess 
öfver- och undersida, hvilket dock skulle vara precist detsamma. 

Med afseende på en del uttryck, som 1 det följande komma 
att användas, märkes, att tangential har den vanliga betydelsen 
och utmärker en riktning, parallel med organets yta. Den 
häremot vinkelräta riktningen benämnes än radial än dorsi- 
ventral. Dessa båda benämningar ha dock här alldeles samma 
betydelse. Orsaken, hvarför benämningen radial så ofta blifvit 
brukad i samma betydelse som dorsiventral, är den, att holk- 
bladet, som alltid bibehåller sin karakter af att vara ett dorsi- 
ventralt bygdt organ, dock i många fall bildar en så godt som 
sluten cylinder, i det dess båda sidodelar böjas inåt så starkt, 
att de båda bladkanterna komma att ligga helt nära hvarandra. 

Snitten, som i det följande komma att närmare beskrifvas, 
äro tagna på tvenne olika punkter, nämligen dels genom bla- 
dets halfva höjd, dels genom dess bas eller ungefär vid den 
punkt, der holkbladet öfvergår uti blomfästet. Men för att 
få utredt, i hvad mån byggnaden i bladets öfriga delar, 
som ej beröras af dessa snitt, kan skilja sig från den, som de 
ha att uppvisa, har jag i de allra festa fall lagt snitt ge- 
nom ett större antal punkter, belägna mellan bladets spets 
och bas på ett ungefär lika stort afstånd från hvarandra. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 3. 17 
Olikheterna mellan dem och de snitt, som äro tagna genom 
bladets halfva höjd och dess bas, komma dock att vidröras 
blott i mera allmänna ordalag. Mera detaljerade beskrifningar 
 lemnas endast öfver de snitt, som visa bladets byggnad å de 
2:ne nyss nämda punkterna. 

Såsom reagens på väfnader med förvedade cellväggar har 
jag användt det af WIESsNER anbefalda floroglucinet i förening 
med saltsyra. 

Efter förutskickandet af dessa anmärkningar öfvergår 
jag nu till att lemna en närmare framställning af den ana- 
tomiska byggnaden hos några Cichoriaceers holkblad på olika 
höjder och under olika utvecklingsstadier samt börjar då med 
en af de arter, som visa de ofvan påpekade förändringarne mest 
utpräglade, nämligen 


Crepis alpina L. 
Fig. 1—30. 

Upsala bot. trädgård hösten 1887. Blomkorgen är, såsom 
ofvan framställts, försedd med holkblad af tvenne slag, för- 
delade i fera kransar. Den innersta kransens blad äro 
sinsemellan lika, men olika bladen i de öfriga kransarne, 
hvilka åter sinsemellan visa samma utseende; de äro långa, 
smala och nästan jemnbreda samt ligga tätt intill hvarandra 
med sina kanter, hvilka äro tunna och hinnartade, hvaremot 
bladets midtelparti är mäktigare och af örtartad beskaffenhet. 
Dess båda sidohälfter ligga ej i samma plan, utan äro böjda 
något, fastän helt obetydligt, inåt, så att bladet på sin 
insida bildar en grund ränna. Dennas djup ökas allt mer 
och mer mot bladets bas, hvarest den omsluter fruktämnes- 
delen af de längst utåt belägna blommorna. De öfriga sins- 
emellan lika holkbladen äro fördelade i flera kransar; bladen 
i dessa äro torrhinniga, äggrunda, nästan glatta och mycket 
kortare än de inre. De utgå från den öfversta delen af blom- 
korgens skaft eller från basdelen af blomfästet. Detta bildar 
en skål, hvars botten utgöres af det egentliga blomfästet d. 
v. s. det organ, som bildar blommornas utgångspunkt och som 
har en temligen plattad form. Skålens väggar bildas till stor 
del derigenom, att holkbladens nedre delar sammanväxa med 
sina kanter. Det är denna nedre, ej fria del af holkbladet, 
som omsluter fruktämnet, hvilket hos Compositeerna utgör 
blommans nedersta parti. Att blommorna således utgå nedan- 


9 


AA 


15 ELTASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


för skålens kant, talar för, att denna till en del är bildad 
genom sammanväxning af holkbladens basdelar. Under blom- 
ningen äro nu de inre holkbladen i sin nedre del vertikala 
och här sammanvuxna med hvarandra, 1 sitt öfre parti något 
utböjda. Sedan pollinationen ägt rum, inträda hos holkbladen 
förändringar, som framträda allt skarpare och skarpare, ju 
mera korgen närmar sig det utvecklingsstadium, då frukt- 
spridningen skall försiggå. Holkbladen sluta sig nu fast till- 
samman, ej blott med sin nedre del, utan utefter hela sin 
längd; deras öfre del får en vertikal riktning, den undre 
delen böjes utåt i en båge, som blir allt större och större, ju 
mera fruktmassan nalkas sin mognad. På samma gång antaga 
holkbladen en allt fastare beskaffenhet, deras dimensioner i 
såväl längd som bredd ökas i betydlig grad och de bilda till- 
sammans en djup skal eller bägare, hvars väggar bilda ett 
fast omhölje kring frukterna och fröfjunsmassan, hvarmed dessa 
äro försedda och hvilken såsom en tofs skjuter upp ofvanför 
den af holkbladens spetsar bildade bägarkanten. När till 
slut frukten nått sin fulla mognad, torka holkbladen ihop och 
böjas tillbaka, så att vinden får fritt tillfälle att spela in 
bland fruktmassan och föra bort denna. De yttre holkbladens 
förändringar äro af mycket liten betydelse och visa sig blott 
uti en obetydlig förstoring. 

För att tydligare än med ord kunna åskådliggöra, huru 
korgen och dess delar förändras under den tidrymd, som ligger 
mellan blomningen och fruktmognadens inträde, anföras här 
en del mått, tagna under dess olika utvecklingsperioder. På 
blomstadiet har korgen en längd af 20 mm. och en bredd af 
6 mm.! (längden räknad från spetsen af korgskaftet och till 
kantblommornas spets; breddmåttet är taget ungefär vid blom- 
fästets öfre kant); under fruktstadiet äro de motsvarande 
måtten 33 och 14 mm. (längden här räknad från korgskaftets 
spets och till spetsen af fröfjunstofsen). Holkbladen ha under 
blomstadiet en längd af 10 mm., under fruktstadiet af 15 
mm. (längden räknad från bladets spets och ned till utgångs- 
punkten för den blomma eller frukt, som till en del omslutes 
af holkbladets inåtböjda sidodelar).? Afståndet mellan korg- 


! T fråga om dessa mått är att märka, att de kunna vara något olika hos 
olika korgar. I allmänhet har jag tagit mått från de kraftigast utvecklade 
korgar, som stått mig till buds. 

2 Deras dimensioner i de båda öfriga riktningarne skola angifvas vid 
beskrifningen af de särskilda snitten. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 19 


skaftets spets och utgångspunkten för kantblommorna, d. v. s. 
blomfästets ungefärliga höjd, utgör 4 mm., mellan korgskaftet 
och kantfrukternas utgångspunkt är afståndet 10 mm. 

Låtom oss nu se till, huruvida dessa förändringar i holk- 
bladens yttre äfven motsvaras af förändringar i deras anato- 
miska struktur. Vi börja då med att undersöka bladets 
byggnad på blomstadiet och fästa oss då. 1:0) vid denna sådan 
den visar sig på ett tvärsnitt, taget ungefär midt emellan 
bladets bas och spets och 2:0) vid ett snitt, som är taget ge- 
nom dess nedre del, och fortfara på samma sätt med bladets 
öfriga utvecklingsstadier. Vi ha således 

Snitt 1 eller tvärsnitt genom holkbladet å dettas halfva 
höjd (blomstadium). Fig. 2 och 3. Dettas mäktighet i median- 
planet! utgör omkring 0;300 mm., i tangential riktning 1,680 
mm. Det senare måttet uttrycker afståndet mellan bladets 
båda kanter, då dettas insida tänkes utbredd i samma plan 
och ej bildande någon ränna. Vid beskrifningen af de väf- 
nader, som sammansätta bladet, gå vi utifrån inåt och börja 
således med utsidans (rygg- eller undersidans) epidermis (A). 
Dess celler äro försedda med ett rundadt eller i allmänhet 
uti tangential riktning utdraget lumen; af cellväggarne är 
som vanligt ytterväggen tjockast (5,75 u ungef.), derpå följer 
innerväggen med en ungefärlig tjocklek af 2,75 u, tunnast äro 
sidoväggarne, som ha en tjocklek af omkr. 1,5 u. Innehållet 
utgöres bland annat af klorofyll. Cellernas storlek utgör i 
medeltal 21 x 20 u.?? Väfnaden, som följer innanför A och 
som vi benämna B, utgöres af 2—3 lager celler med temligen 
stora lumina och mer eller mindre elliptisk omkrets. Deras 


! Denna är detsamma som holkbladets tjocklek, mäktigheten i tangential 
riktning utgör bladets bredd. 

? Om dessa mått gäller såväl här som i det följande 1:0) att de utgöra 
medelstorleken för de celler i väfnaden, som ha sitt läge uti de regioner 
af bladet, som gränsa närmast intill dettas medianplan, således ej äro ett 
uttryck för medelstorleken af väfnadens samtliga celler, ty dessa aftaga i 
storlek så småningom ut mot bladets kant, 2:0) att afsigten med deras angif- 
gifvande är att lemna en ungefärlig föreställning om de skillnader uti celler- 
nas storlek, som kunna finnas uti motsvarande delar af bladet under dettas 
olika utvecklingsstadier, 3:0) att det första talet angifver utsträckningen i 
dorsiventral riktning, det senare i tangential riktning, 4:0) att de båda siffer- 
talen angifva medelutsträckningen i två mot hvarandra vinkelräta riktningar 
och att således multiplikationstecknet ej antyder, att man får cellernas genom- 
skärningsyta genom att multiplicera de båda talen med hvarandra. 

> Att talet, som uttrycker utsträckningen i radial riktning här är större 
än det, som angifver cellernas utsträckning i tangential riktning, beror på, att 
ytter- och innerväggarne äro betydligt tjockare än sidoväggarne. Lumen är 
vanl. sträckt i tangential riktning. 


20 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


utsträckning är i allmänhet tangential, de äro något större 
än A:s celler (23 Xx 26 mu); väggen är tunn (ungefi 1,5 mw)- 
Hela partiets utsträckning i radial riktning belöper sig till 
30 u. Detta i snittets medianplan. Om denna liksom om de 
öfriga väfnaderna gäller, att ut mot bladets kant aftager 
dess mäktighet allt mer och mer på samma gång som antalet 
af dess cell-lager minskas. Innehållet är formlöst. 

Snittets midtelskikt bildas utaf en väfnad (C), hvars 
celler äro mer eller mindre kantiga, försedda med tunna väggar 
(1 u 1 tjocklek), trånga lumina (cellernas storlek i medeltal 
12 x 12 u) och formlöst innehåll; intercellularrum saknas. Väf- 
nadens mäktighet utgör 157 u, fördelade på omkr. 15 cell-lager. 

Rummet mellan denna väfnad och epidermis å bladets 
insida intages af klorofyllparenkym (D), som uppträder med 
en största mäktighet af 105 u, fördelade på 6 lager af rundade 
eller vanligen elliptiska celler med tunna väggar (omkr. 1 u 
i tjocklek). Cellernas storlek är i medeltal 18 x 19 u. 

Epidermis å bladets insida (E), som ligger närmast innan- 
för assimilationsväfnaden, består af mindre celler än ÅA, som 
dessutom 1 motsats till det hos denna senare väfnad rådande 
förhållandet ha sina lumina i allmänhet utdragna 1 radial rikt- 
ning. Måtten äro här 17 xX 13 u. Väggarne stå här i samma 
förhållande till hvarandra som hos A, ytterväggen är något 
tunnare än hos A (i medeltal 4,5 u tjock), innerväggen har 
en tjocklek af 2,75 u, sidoväggarne äro tunnare än hos Ä 
med en tjocklek af omkr. 1 u. Partiets celler tjena stundom 
till utgångspunkt för trikomer, som äro uppbygda af en enda 
cell och försedda med förvedade väggar. Egentligen är hela 
trikombildningen blott en utbugtad epidermiscell. 

Ett dorsiventralt längdsnitt (fig. 4) genom ett parti, som 
ungefär motsvarar det, hvarifrån snitt 1 är taget, visar föl- 
jande förhållanden. A:s celler äro, fastän obetydligt, sträckta 
i bladets längdriktning. Samma sträckning visa äfven B:s 
celler, som i allmänhet ha en rektangulär form och äro för- 
enade med hvarandra utan intercellularrum. Såsom förut är 
omtaladt, uppträder B med 2—3 lager af celler. Dessa visa i 


allmänhet olika längdförhållanden i olika lager, så nämligen, 


att cell-längden i medeltal blir större hos det lager, som ligger 
djupare in, än hos ett, som har sitt läge närmare bladets utsida. 
C har långsträckta celler med tunna väggar, smalt lumen och 
mer eller mindre snedt stälda tvärväggar, är således af kam- 


BIHANG TILL Ki SV. VET.-AKAD. HANDL. :BAND 19. AFD. III; N:0O 3. 21 


bial natur. D utgöres likaledes af i bladets längdriktning 
sträckta celler, hvars bredd ingår ungefär 2 ggr i deras längd. 
De äro här och der skiljda genom intercellularer, som löpa utefter 
deras längdkant. Insidans epidermis (E) utgöres af i allmänhet 
långsträckta celler, hvars längd vanligen flera ggr öfverskjuter 
bredden. 

Snitt 2. Tvärsnitt genom holkbladets nedre del (blom- 
stadium). Fig. 5—3. Nåsom synes vid en jemförelse mellan 
fig. 2 och 5 har bladet i sin nedre del en betydligt större 
mäktighet än på sin halfva höjd; detta gäller i synnerhet om 
dess mediana parti, som från den ena till den andra sidans 
epidermis har en mäktighet af 0,660 mm., således har ökats 
till mer än dubbla tjockleken, under det att utsträckningen 
at sidorna är mindre; denna utgör här ungefär 1,315 mm. 

Cellerna hos bladets yttre epidermis (4) äro i förhållande 
till insidans af betydlig storlek och likaledes större än mot- 
svarande celler å snitt 1. Deras dimensioner äro i medeltal 
20 x 29 u, hvilket visar en mycket starkt utpräglad sträck- 
ning i tangential riktning, som således här är mycket mera 
framträdande än uti bladets längre uppåt belägna regioner. 
I jemförelse med förhållandet hos dessa äro de här uti bladets 
nedre parti fattiga på klorofyll och ha, relativt taget, tunnare 
väggar. Dessa visa samma tjocklek som på bladets halfva höjd. 

B-väfnaden består äfven här af tunnväggiga (väggens 
tjocklek ungefär 1,5 u), 1 det närmaste isodiametriska, mer 
eller mindre rundade eller polygonala celler, som uppträda i 3—-4 
lager; således har en ökning med ett lager egt rum. Dess celler 
äro betydligt större än på snitt 1, uppnå här en medelstorlek af 
40 Xx 43 u. På grund härutaf och genom ökning af cell-lagrens 
antal måste äfven väfnadens utsträckning 1 radial riktning 
vara betydligt större än på snitt 1; denna uppgår här till 130 u 
ungefär, höll sig derstädes vid omkr. 50 u. 

C utgöres liksom på snitt 1 af mångkantiga, tunnväggiga - 
(väggens tjocklek är 1 u) celler, men som här ha tydligt utpräg- 
lad sträckning i dorsiventral riktning (voro ungefär isodiame- 
triska på snitt 1); de uppträda i 15 lager, således i ungefär 
samma antal som förut. Deras storlek är något ökad och utgör i 
medeltal 22 x 16 u. Väfnadens största mäktighet utgör omkr. 
3530 u. Hälften af bladets massa är således bildad af detta parti. 

Det närmast innanför C liggande partiet (D) har här för- 
lorat den karakter, som var mest utmärkande för detsamma 


22 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 

på föregående snitt, i det att klorofyllet är försvunnet och 
väfnaden skiljes från sina grannväfnader endast genom celler- 
nas form o. d. Denna är mer eller mindre elliptisk med största 
utsträckningen i tangential riktning. Celldimensionerna äro i 
medeltal 20 x 23 u. Väfnaden uppträder med en mäktighet 
1 radial riktning af 160 u uti 8 lager af celler. 

Emellan D och insidans epidermis följer ett väfnadsparti. 
som ej har någon motsvarighet å snitt 1. Det består af 
kollenkym, som framträder allt mer utbildadt såsom sådant, 
ju mer man nalkas insidans epidermis. Såsom tydligt kollen- 
kym uppträder det i omkr. 3 lager med en cellstorlek af i 
medeltal 10 x 9 u. Äfven insidans epidermis (E) antager en 
kollenkymatisk beskaffenhet, så att väfnaden kan betraktas 
som kollenkympartiets innersta cell-lager. Dess cellers dimen- 
sioner äro i medeltal 18x9 u; de äro betydligt mera utdragna 
1 radial riktning, än hvad förhållandet var på halfva blad- 
höjden. Deras ytter- och innerväggar äro temligen tjocka 
(de förra 5,75 u, de senare 2 u i tjocklek), sidoväggarne der- 
emot tunna. Ett dorsiventralt längdsnitt genom holkbladets 
nedre parti (fig. 9 och 10), taget så stort, att äfven blomfästet 
till en del ingår 1 detsamma, visar att B-väfnadens celler så 
småningom öfverga från en hufvudsakligen i bladets längd- 
riktning utsträckt form till en mera rundad sådan; denna 
senare åter utbytes så smaningom mot en cellform, som ut- 
märkes genom en mycket starkt framträdande sträckning i 
dorsiventral riktning och en egendomlig spolform. Af dylika 
celler består blomfästets yttre hälft (fig. 11). C tycks vid 
gränsen till blomfästet mista sin förra, utmärkande karakter, 
nämligen kambiumnaturen, och förlora sig uti blomfästets 
mera likformiga väfnader. D:s celler få en allt större längd- 
utsträckning, ju längre ned i bladet de äro belägna, och för- 
lora samtidigt allt mer och mer af sin klorofyllhalt. Kollen- 
kymet har sin största mäktighet vid holkbladets öfvergång 
uti blomfästet, sträcker sig ett litet stycke in i detta, men 
öfvergar liksom D uti mera korta celler med elliptisk om- 
krets (ellipsens största axel ligger i bladets längdriktning) 
och temligen fasta väggar. MNådana celler bilda blomfästets 
inre hälft, så att detta utgöres egentligen af blott 2 slags 
väfnader (epidermis och kärlsträngar dervid ej inberäknade). 
Väfnaden, som bildar blomfästets yttre hälft, bibehåller sitt 
ofvan omtalade utseende ned till gränsen mot korgskaftet; 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 253 


den som bildar blomfästets inre del deremot, antager ett stycke 
nedanför blommornas utgångspunkt en mycket lakunös be- 
skaffenhet, i det dess celler åtskiljas af stora, runda hålig- 
heter (jfr fig. 52). Denna väfnad har förmåga att utvidga 
sig, då den frigöres. 

En undersökning af bladets inre och yttre yta har med 
afseende på hudväfnadens byggnad att uppvisa följande för- 
hållanden: 1) Utsidans epidermis består af polygonala, mest 
6-kantiga celler, hvilka ej hafva sin utsträckning markerad 
i någon viss riktning. Den polygonala formen framträder 
tydligast i bladets mellandel (fig. 12); uti dess öfre och nedre 
partier äro vinklarne, som epidermiscellernas sidoväggar bilda 
med hvarandra, ej så skarpt utpräglade, utan cellerna mera 
afrundade i hörnen. WNSidoväggarne äro temligen tjocka, för- 
sedda med porer här och der, aldrig vågiga. Klyföppningar 
finnas. Dessa äro talrikast 1 bladets öfre och mellersta delar, 
aftaga i antal i dess basdel. I denna har äfvenledes klorofyll- 
halten aftagit i betydlig grad. 2) Hudväfnaden, som bekläder 
bladets insida (fig. 13 och 14), består af celler, som äro ut- 
sträckta i bladets längdriktning; detta är tydligt framträdande 
i alla bladets regioner, men förhållandet mellan cellernas längd 
och bredd är mycket olika på olika ställen. Vid bladets bas 
äro cellerna mycket långsträckta och af en starkt utprägladt 
prosenkymatisk form. Upp mot bladspetsen minskas småningom 
cellens längd i förhållande till dess bredd, men den förra är 
dock alltid större än den senare. Sidoväggarne äro tunna, de 
laterala! ligga tydligt i bladets längdriktning och äro van- 
ligen sinsemellan parallela; öfre och undre sidoväggarne in- 
taga i de flesta fall en sned riktning mot de laterala. Störst 
är denna 1 bladets basparti, mindre i dess öfre delar. Klyf- 
öppningar förekomma lika talrikt ungefär som hos utsidans 
epidermis, men skilja sig från dennas derigenom, att springan 
mellan slutcellerna här ställer sig i bladets och på samma 
gang epidermiscellens längdriktning eller ock endast helt obe- 
tydligt afviker från denna; hos A deremot hade springan 
ej något konstant läge, hvilket väl torde stå i samband med 
att dess celler ej visa samma likformighet som E:s med af- 
seende på sin utsträckning i någon viss riktning. Klyf- 
öppningarne aftaga i antal ned mot bladets bas och äro 


' Epidermiscellernas sidoväggar äro betecknade på samma sätt, som De 
Bary gör i sin >Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane»> p. 32. 


24 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


helt och hållet eller i det allra närmaste försvunna i detta 
sistnämda parti af bladet. 

Om man för att få en ännu tydligare föreställning om 
bladets byggnad i sin helhet, än som kan uppnås genom en 
undersökning af blott de tvenne regioner, som 1 det före- 
gaende blifvit närmare beskrifna, företager sig att med un- 
gefär lika stort afstånd mellan 2:ne på hvarandra följande 
tvärsnitt lägga ett större antal (i detta fall 24 st.!) dylika 
genom bladet från dess spets och ned mot dess bas, så kom- 
mer man med afseende på de olika väfnadernas utbildning 
inom bladets olika höjdregioner till följande resultat, af hvilka 
dock en stor del redan framgå af den framställning, som i 
det föregående blifvit lemnad. 

1) Yttersidans epidermis är rikast på klorofyll uti bla- 
dets öfre delar; dettas mängd aftager ned mot basen, der den 
är mycket obetydlig. 

2) B bibehåller länge en mäktighet af 2:ne lager, men 
uppträder dock i bladets nedre delar vanligen med 3:ne lager. 
På samma gång som dess celler ökas till antal, aftager fast- 
heten hos dessas väggar; denna är således störst uti bladets öf- 
versta partier, i de nedre delarna får väfnaden ett mera svamp- 
artadt utseende. 

3) C är mycket obetydligt utvecklad uti bladets öfversta 
delar och framträder här ej såsom ett tydligt och skarpt 
differentieradt parti. Denna beskaffenhet får den så små- 
ningom. A halfva bladhöjden bildar den, såsom vi sett, en i 
förhållande till bladets öfriga väfnadspartier tydligt markerad 
väfnad. Härifrån och vidare nedåt framträder den allt tyd- 
ligare, på samma gång som den uppnår allt större mäktighet. 
Den är den väfnad, som visar de största olikheterna uti bla- 
dets olika regioner; är knappast antydd i bladets öfversta 
del, men är deremot i dess nedre del den väfnad, som här är 
starkast utvecklad. 

4) D tilltager likaledes i mäktighet mot bladets nedersta 
delar, dock ej så starkt som C. I bladets längst upp belägna 
partier uppträder den uti 2:ne lager, men får längre ned, så- 
som vi sett, antalet af dessa förökadt. Klorofyllmängden är 
temligen stor i bladets öfre och mellersta partier, men så 
godt som ingen i dess nedre del. 


! Det första snittet är taget ungefär I mm. nedom spetsen. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 25 


5) E har ett mycket olika utseende å olika höjder. I de 
öfversta delarne af bladet består den af ganska stora (på 
tvärsnitt) och med ej så särdeles tjocka väggar försedda 
celler. Härifrån och nedåt minskas cellerna småningom i 
storlek och antaga allt mer och mer en kollenkymatisk be- 
skaffenhet. Ett stycke nedom halfva höjden uppträda på 
utsidan af E och innanför D celler med kollenkymatiskt ut- 
seende. Dessa ökas i antal allt mer och mer mot blomfästet 
till och tränga D utåt. Slutligen blir E endast det yttersta 
cell-lagret i ett kollenkymband, som i bladets nedre parti 
sträcker sig 1 tangential riktning utefter hela dess insida. 

6) Lignin uppträder endast uti kärlens och trikomernas 
väggar. Bland de senare är det i synnerhet hos dem, som 
utgå från insidans epidermisceller, som vedsubstans förefinnes. 
I bladets öfversta partier är kärlväggens förvedning svag, 
men styrkan af densamma ökas så småningom ned mot blad- 
basen. Endast det mediana kärlknippet är af något kraftigare 
utveckling, de öfriga kärlsträngarne äro obetydliga med ett fåtal 
(1—2) kärl hvardera. Deras styrka ökas småningom mot bla- 
dets bas, i synnerhet är detta fallet med det mediana knippet. 

1) På gränsen mot blomfästet utplånas alla skillnader 
mellan B, C och D, så att detta organs byggnad är tem- 
ligen likformig. 

Smitt 3 (fig. 16—18). Om man genom ett holkblad, till- 
hörande en korg, hvilken i sin utveckling kommit till ett 
stadium, som ligger ungefär midt emellan blomningen och 
fruktmognaden och som här för vinnandet af större korthet i 
beteckningssättet benämnes mellanstadium, liksom i föregående 
fall gör ett snitt genom dess halfva höjd och jemför detta 
med motsvarande snitt (1) från blomstadiet, så finner man, 
att en betydlig olikhet uti bladets byggnad inträdt under 
den tid, som förflutit efter blomningen. Hvad som genast 
faller i ögonen, är den betydliga olikhet i mäktighet, som in- 
trädt, hufvudsakligen i dorsiventral riktning, i det denna blif- 
vit ungefär dubbelt så stor som förut (omkr. 0,570 mm.), hvar- 
emot bredden ej tilltagit så starkt, ty denna uppgår ej till 
mer än 1,8300 mm. 

Hvad nu de inom de särskilda väfnaderna inträdda för- 
ändringarne beträffar. så framträda dessa utom i ett fall ej 
så särdeles starkt. A:s celler ha tilltagit i storlek och fått 
sin tangentiala utsträckning starkare än under föregående 


26 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


stadium; deras klorofyllhalt har minskats i betydlig grad och 
på många ställen helt och hållet försvunnit. Cellväggarnes 
tjocklek är deremot densamma som på snitt 1. Cellernas di- 
mensioner äro 27x35 u. 

B har såsom förut 2—3 lager af celler, hvars storlek är 
något större än å snitt 1. Cellväggens tjocklek är som förut 
1,5 u. Cellernas storlek är i medeltal 40 x 45 wu och hela 
väfnadens mäktighet 1 dorsiventral riktning håller sig vid 
pass 105 u, är således dubbelt så stor som i föregående fall. 

C eller det parti, som bildar bladets midtelskikt, har i 
motsats till de öfriga väfnaderna undergått en mycket stor 
förändring, som visar sig icke blott deruti, att cellernas ut- 
sträckning i tvärgenomskärning ökats (den är i medeltal 
19 x 10 wu), utan äfven och hufvudsakligen derigenom, att deras 
väggars tjocklek tilltagit i mycket betydlig grad; den belöper 
sig härstädes till omkr. 4 u'!, under det att den i föregående 
fall var 1 u. Hela väfnaden har helt och hållet ändrat 
karakter; dess förut kambiumartade beskaffenhet har försvun- 
nit och efterträdts af en typiskt bastartad. Cellernas form är 
å längdsnitt långsträckt med tillspetsade ändar; väggarne äro 
fasta, förvedade och genomdragna af porer (se fig. 24). Väf- 
naden bildar å båda sidor om bladets medianplan ett mäktigt 
band, som med småningom aftagande mäktighet sträcker sig 
ut mot bladkanten. Innan det uppnår denna, bildar det dock 
närmast densamma några tunna, isolerade partier. I median- 
planet äro de båda hälfterna af bastbandet förbundna genom 
en smal brygga af bastceller. Denna gränsar intill väfnaden 
B. Väfnadens största mäktighet, som visar sig något på 
sidan om medianplanet, är 355 wu, fördelade på ungefär 19 
cell-lager. 

D har en största mäktighet af 120 u, således endast obetyd- 
ligt större än under blomstadiet; antalet cell-lager är likaledes 
ungefär detsamma (7—38). Cellernas dimensioner äro 15 x 19 
u. Deras utsträckning 1 tangential riktning är något större 
än förut och väfnaden tycks ha blifvit hoppressad mellan 
bastbandet och insidans epidermis. En dylik hoppressning tycks 
äfven ha egt rum hos E, ty dess celler äro försedda med i 
tangential riktning sträckta cell-lumina (detta är dock egent- 
ligen fallet blott ett stycke å ömse sidor om bladets median- 


! Här liksom förut antyder måttet tjockleken hos den för 2:ne celler 
gemensamma väggen, således afståndet mellan 2:ne närbelägna cell-lumina. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 27 


plan, mot bladkanten blifva cellernas lumina rundade). Äf- 
venledes synes en minskning uti cellernas storlek, som nu ut- 
gör 11 x 8 u, ha inträdt. Väggarnes tjocklek är ungefär den- 
samma som förut, ytterväggen kanske något tjockare (5 u). 

Snitt 4. Tvärsnitt genom holkbladets bas (mellanstadium). 
Liksom under blomstadiet holkbladet hade en större mäk- 
tighet i sin nedre del än å halfva höjden, således snitt 2 var 
större än snitt 1, så är äfven å detta stadium bassnittet af 
en större utsträckning än det snitt, som tagits genom bladets 
halfva höjd. Ty bladet har härstädes i radial riktning en mäk- 
tighet af 0,840 mm., i tangential riktning en utsträckning 
af 2.025 mm. Äfven under mellanstadiet har således bladets 
mäktighet i de nedre delarne ökats, relativt taget, mera i ra- 
dial än i tangential riktning. Låtom oss nu se till, hur det 
förhåller sig med de förändringar, som de särskilda väfna- 
derna undergått. Med temligen stor sannolikhet kunna vi 
vänta en ökad volym hos de celler. som bilda bladets sär- 
skilda väfnadspartier, hvilket också är 1 mer eller mindre 
grad fallet hos dem allesammans. A:s celler ha en storlek af 
30 Xx 35 u, äro således större än förut. Deras yttre och inre 
väggars tjocklek tycks deremot vara mindre, 4 och 2 u un- 
gefär. 

B-väfnadens mäktighet utgör omkr. 130 u, dess celler ha 
en storlek af 54 x 59 u och uppträda vanligen i 3, mera sällan 
2 lager. 

Hvad nu C beträffar, har den rätt betydligt ändrat det 
utseende, som den hade å halfva bladhöjden. Den bildade 
der ett temligen sammanhängande band, som endast mot blad- 
kanter till var uppdeladt i smärre skiljda partier. Men här 
i bladets nedre del är detta i öfvervägande grad fallet; endast 
1 dettas mediana parti finnes en något större sammanhängande 
bastmassa; för öfrigt består snittets midtelskikt utaf isolerade 
baststrängar, som blifva allt mindre, ju längre ut mot blad- 
kanten de äro belägna. 

Rummet mellan dem utfylles af assimilationsväfnaden, 
som bildar i C långt inskjutande vikar. På sitt bredaste 
ställe har C en mäktighet af ungefär 480 u med 21 lager af 
celler, som 1 medeltal ha en storlek af 23 x 17 u. I detta 
fall råder en ganska stor likhet med föregående snitt, men 
tjockleken hos cellväggarne är något annorlunda, i det den 
här uppgår till ungefär 5,75 u. 


28 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


D har en mäktighet af ungefär 185 u i 8 cell-lager. Dess 
celler äro som vanligt något större än i motsvarande parti 
från halfva bladhöjden; deras dimensioner, (23 x 30 wu), visa 
en temligen betydlig utsträckning i tangential riktning. Väf- 
raden har, såsom det tyckes, tendens att så mycket som möj- 
ligt närma sig till bladets utsida, i det den tränger in mellan 
de förut omtalade baststrängarne ungefär 1 nivå med B; dess 
tendens att antaga ett mera ytligt läge framträder ännu 
starkare 1 de partier af bladet, som bilda dettas kant och 
der inga baststrängar stå hindrande i vägen; här tränger 
väfnaden fram i det närmaste till utsidans epidermis. 

Innanför D följde under blomstadiet ett kollenkymatiskt 
väfnadsparti. Motsvarande bladparti representeras äfvenledes 
här af en mekanisk väfnad, som är af olika utbildning, bero- 
ende på, hur långt holkbladet kommit i utveckling. Denna 
olikhet yttrar sig såväl uti antalet cell-lager som uti graden 
af cellväggarnes förvedning. Denna är, då den finnes, temligen 
obetydlig och uppträder endast uti ett cellband, som sträcker 
sig parallelt med insidans epidermis ett stycke utanför denna. 
Väfnaden är med all sannolikhet framgången ur det under 
blomstadiet uppträdande kollenkymet, som håller på att öf- 
vergå till typiskt bast (att den detta gör, få vi se längre 
fram). Att den ännu står på öfvergångsstadiet, framgår 
deraf, att förvedningen hos väggarne är ingen eller obetydlig, 
att dessa hafva samma tjocklek öfverallt, derigenom att cel- 
lernas yttre kontur är rund eller elliptisk, ej, såsom hos ty- 
piskt bast, kantig, i det att sammanlödningen mellan de sär- 
skilda bastfibrerna här ej gått så längt som hos fullt utveck- 
ladt och typiskt bast. Hos det snitt, som ligger till grund 
för beskrifningen af bladets öfriga väfnader, har ifrågavarande 
parti en mäktighet af omkr. 95 u uti 7 (8) cell-lager. Cellernas 
medelstorlek är 13 x 13 u. Till detta band sluter sig såsom 
dess gränslager inåt insidans epidermis (E), hvars celler ha 
en storlek af 20 x 13 u (således är deras sträckning radial 
och ej tangential såsom å snitt 3). Väggarnes tjocklek är 
äfvenledes något större än hvad förut varit fallet, den belöper 
sig för ytterväggen till ungefär 7 u, för innerväggen till 4 
u, hos sidoväggen har tjockleken äfvenledes ökats något, men 
denna är dock ännu temligen tunn. 

Om vi fortsätta med våra undersökningar ännu ett stycke 
nedåt, så att vi komma ned 1 blomfästet, så finna vi med af- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. HI. N:03. 29 


seende på dettas byggnad följande: innanför epidermis (se 
fig. 19) å organets utsida följa cirka 2 lager af tunnväggiga 
celler, som bilda en fortsättning af B uti sjelfva bladet, men 
som här liksom redan i bladets nedersta partier antagit en 
dorsiventral sträckning. Närmast innanför dessa följer ett 
väfnadsparti, bestående af celler, som ha samma form, men 
betydligt tjockare väggar än cellerna 1 de tvenne lager, som 
följa på utsidans epidermis. På tvärsnitt äro de rundade 
eller radialt sträckta, på dorsiventralt längdsnitt sträckta i 
dorsiventral riktning. Deras väggar äro något förvedade; 
starkast är förvedningen uti väfnadens mediana del, aftager 
ut emot dess kanter. WNedd på tvärsnitt bildar väfnaden ett 
band, som har sin största utsträckning 1 tangential riktning, 
sin minsta deremot i radial. I den senare riktningen har 
partiet vanligen en mäktighet af 6—7  cell-lager, endast i 
medianplanet, der det sänder ut ett utskott i riktning mot 
det mediana kärlknippet, uppträder det med en ungefärlig 
mäktighet af 10 cell-lager. A sin utsida är blomfästet försedt 
med längsgående fåror (r a fig. 19). Inom hvarje, af 2:ne dy- 
lika fåror begränsad, del af blomfästet finnes ett sådant band- 
likt väfnadsparti, som i tangential riktning sträcker sig i det 
närmaste ut till dess af de båda fårorna framstälda gränser. 
Med afseende på bandets utsträckning i organets längdrikt- 
ning lemnar ett dorsiventralt längdsnitt den upplysningen, 
att det har sitt ursprung redan 1 den nedre delen af holk- 
bladet och tycks här framgå genom en förtjockning af väg- 
garne i B:s inre cell-lager. I öfre delen af sitt lopp begrän- 
sas det på insidan af ett inre bastband, som utgör de nedersta 
resterna af det bastparti (C), som längre uppåt uppträder 
med en vida större mäktighet och som upphör ett litet stycke 
nedanför den höjd, hvarifrån det väfnadsparti, som här är 
föremål för beskrifning, tager sin början. Dess mäktighet är 
först ringa, men blir genast större, så snart ej något bast- 
band å dess insida hindrar detsamma att utbreda sig 1 radial 
riktning. Derefter sträcker det sig nedåt med samma mäk- 
tighet i nästan hela sin längd och slutar först ett stycke 
ofvanom gränsen mellan blomfäste och korgskaft. Hela den 
del af blomfästet, som ligger innanför denna nyss beskrifna 
väfnad, består af en parenkymatisk tunnväggig cellmassa, som 
omsluter kärlsträngarne och i motsats till förhållandet under 
blomstadiet innehåller ej obetydligt med klorofyll. Detta 


30 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


stora parti af blomfästet kan dock uppdelas i 3:ne zoner, som 
allesammans äro af ungefär lika mäktighet: den yttre af 
dessa består af på tvärsnitt ungefär runda, på längdsnitt 
dorsiventralt sträckta celler, som äro temligen fattiga på 
klorofyll. Största rikedomen på sådant har den zon, som 
följer på denna närmast inåt och som ligger i nivå med det 
mediana kärlknippet. Den består af på tvärsnitt tangentialt 
sträckta, på längdsnitt i organets längdriktning utdragna 
celler. Af likadana celler består äfven den 3:dje och innerst 
belägna zonen, men den är mindre rik på klorofyll, och cellerna 
1 dess innersta lager äro mer eller mindre tydligt sträckta 
vinkelrätt (se e å fig. 19) mot ytan af de gropar, som upp- 
träda på blomfästets insida och som omsluta frukternas nedre 
del. Blomfästets nedersta del, som gränsar mot korgskaftet, 
har samma byggnad som under blomstadiet och består således 
1 sin yttre hälft af tunnväggiga, mer eller mindre spolfor- 
miga och i dorsiventral riktning sträckta celler; den inre 
hälften utgöres af en klorofyllhaltig lakunös väfnad såsom 
förut. Af blomfästets kärlsträngar är den mediana kraftigast 
utvecklad; den ökas i styrka så småningom mot fästets nedre 
del och har slutligen på gränsen mot korgskaftet 2:ne bast- 
beläggningar, nämligen en på utsidan af leptomet och en på 
hadromets utsida, af hvilka den förra består af större och 
1 mindre grad förvedade celler än den senare. Ursprunget 
till dessa båda bastbeläggningar torde vara att söka i korg- 
skaftet, hvars kärlsträngar visa en liknande byggnad, som 
dock är ännu mera komplicerad (se fig. 20). Ytsnitt af 
epidermis å bladets ut- och insida ha ej att uppvisa några 
förhållanden, som i någon betydlig grad skilja sig från dem, 
som råda hos de ifrågavarande väfnaderna under blomstadiet. 
Cellerna hos insidans epidermis uti bladets basdel äro dock 
något kortare och försedda med tjockare öfre och undre sido- 
väggar. 

För att hos denna art utröna bladets byggnad på ett 
större antal höjdregioner har jag undersökt denna på 24 olika 
punkter, belägna på ungefär lika stort afstånd sinsemellan 
alltifrån spetsen af holkbladet och nedåt till blomfästets gräns 


mot korgskaftet. Det första snittet är taget omkr. I mm. 


nedanför bladets spets, de 7 sista snitten höra till blomfästet. 
Af bladets särskilda väfnadspartier är det i synnerhet det, 
hvilket betecknats med C, som jag kommer att fästa mig vid 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 31 


och detta af det skäl, att den förändring hos holkbladet, som 
inträdt efter blomningen, uppenbarar sig allra tydligast hos 
ifrågavarande parti och emedan detta utan allt tvifvel har 
att taga den mest betydande deli den uppgift, som holkbladet 
fått sig ålagd att fylla under fruktens utbildningsperiod. I 
de båda öfversta snitten är det endast kärlens och en del 
trikomers väggar, som visa förvedning. På det 3:dje snittet 
märker man den första antydan till det bastband, hvilket, 
såsom vi förut sett, uppträder med stor mäktighet uti längre 
ned belägna bladpartier. Här uppträda nämligen på båda sidor 
om medianplanet ungefär 3 smärre isolerade knippen af ej 
särdeles starkt förvedade bastceller med trångt lumen. På 
insidan af det mediana kärlknippet uppträder äfven en mindre 
bastbeläggning. ; 

De förändringar, som visa sig på de närmast 1 ordnings- 
följden kommande snitten, bestå företrädesvis deruti, att de 
förvedade partierna tilltaga allt mer och mer i storlek, på 
samma gång som de sammansluta sig allt mer i tangential 
riktning; att denna sammanslutning är störst i bladets mediana 
del, så att på ömse sidor om medianplanet bildas ett större 
bastband, som förenas, det ena med det andra, genom en utan- 
för det mediana kärlknippet belägen grupp förvedade celler; 
att ett sammanhängande bastband, som sträcker sig från kant 
till kant, ej finnes, utan att C-partiet ytterst består af smärre 
baststrängar, som blifva allt mindre, ju närmare kanten de 
äro belägna; att förvedningen å olika snitt är desto starkare, 
ju längre ned snittet är taget; att denna är olika stark äfven 
å samma snitt, så att den framträder skarpast uti bladets 
mediana parti och aftager i styrka ut emot dettas kant, (ty 
man finner i bladets kanter grupper af celler med fullständigt 
bastlikt utseende men utan förvedning hos väggarne, under 
det längre inåt liggande grupper visa en svag sådan, som 
deremot framträder med full styrka uti bladets mediana parti); 
att graden af förvedning hos bastcellerna och det af dem 
bildade bandets utsträckning i såväl radial som tangential 
riktning ej alltjemt tilltager mot bladets bas, utan att väf- 
naden i dessa båda afseenden har uppnått sitt maximum re- 
dan ofvanför denna (detta sker ungefär på det 12:te snittet); 
att bastbandet derefter gradvis aftager i mäktighet och sam- 
tidigt förlorar allt mer i sammanhållning och upplöses i smärre 
grupper; att den del, som intager bladets mediana parti, dock 


J2 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


alltid är störst och äfven bibehåller sig längst, i det den på 
sin väg nedåt sträcker sig till ungefär den punkt, der holk- 
bladet öfvergår uti blomfästet, under det att de närmare blad- 
kanten belägna bastpartierna långt förut försvunnit; att bast- 
cellernas tvärgenomskärning är mycket liten i bladets öfre 
delar, men ökas så småningom nedåt, så att den är större 
inom en lägre region af bladet än hos en högre upp be- 
lägen sådan; att samtidigt med att ifrågavarande bastband, 
som vi benämna det yttre, börjar gå tillbaka i styrka, upp- 
träder på bladets inre sida ett inre band af mekanisk väfnad, 
som sträcker sig i oafbruten följd från bladets ena till dess 
andra kant; att detta tilltager 1 mäktighet samtidigt med 
att en regress i detta afseende eger rum med det yttre bast- 
bandet; att detta inre band ej består af fullt utveckladt bast, i 
det att förvedningen hos dess cellväggar är ingen eller obe- 
tydlig; att förvedningen hos detsamma är starkast omkring 
bladets medianplan och aftager i styrka ut mot dettas kant 
samt är störst vid dess gräns mot blomfästet, men att det 
straxt efter sin öfvergång uti detta försvinner; att straxt 
innan det yttre bastbandet förlorar sig uti blomfästet, upp- 
träder på dess utsida ett band af parenkymceller med för- 
tjockade och förvedade väggar, det senare dock i mindre grad 
(om öfriga förhållanden hos detta se pag. 29); att slutligen 
mekaniska väfnader saknas uti blomfästet med undantag af 
det ifrågavarande bandet af parenkymeeller och det mediana 
kärlknippets båda bastbeläggningar och först uti korgskaftet 
åter påträffas i större mängd. 

Snitt 5. (Fig. 21—23.) Detta är ett tvärsnitt, som är 
taget genom halfva höjden af ett holkblad, hvilket med af- 
seende på sin utveckling står på ett stadium, som ligger 
mycket nära det, då korgen kommit så långt i utbildning, 
att fruktmassan är mogen och färdig att spridas. MNnittet 
visar genast, att den under föregående stadium eller det s. k. 
mellanstadiet inledda förändringen hos holkbladet nu fram- 
skridit ännu längre icke blott derigenom, att dess tvärgenom- 
skärning ökats i alla riktningar (i medianplanet är denna un- 
gefär 0,910 mm., i tangentialplanet 2,500 mm.), utan äfven 
derigenom, att dess fasthet betydligt tilltagit. 

Dessa, hela bladet beträffande, förändringar yttra sig inom 
dess särskilda partier på följande sätt. Cellerna hos A ha 
endast en obetydlig tillväxt i volym att uppvisa (måtten äro nu 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 33 


30 x 35 wu), tjockleken hos deras väggar är densamma som 
förut. B-partiet har att visa en större mäktighet än under 
föregående stadium; denna uppgår här till 160 u och upp- 
kommer genom en ökning af antalet cell-lager, som här mesta- 
dels är 4, hvaremot partiets celler i medeltal visa ungefär 
samma volym som under föregående stadium. 

C har en mäktighet af 605 u i radial riktning; denna 
har således ökats i ej obetydlig grad. Den större mäktigheten 
beror på en ökning af cell-lagrens antal, som nu belöper 
sig till ungefär 35—40 i väfnadens mäktigaste del; någon för- 
storing af cellvolymen tycks ej hafva inträdt; de uppmätta 
dimensionerna äro 1 medeltal 17 x 10 u. Tjockleken hos den 
mellan 2:ne celler befintliga väggen är deremot dubbelt så stor 
som under föregående stadium och belöper sig till vid pass 9 u. 
I jemförelse med blomstadiet visar sig härutinnan således 
en betydlig skillnad. Såsom under mellanstadiet uppträder 
väfnaden under form af ett band, hvilket bildar bladets 
midtelskikt från dettas medianplan ut till dess kanter, men 
dess styrka är här betydligt större, i det att det samman- 
hängande partiet af detsamma är relativt taget större än i 
föregående fall, hvarigenom de isolerade partierna här äro af 
mindre betydenhet och mera närmade till bladets kanter. 
Bastmassan har mycket oregelbundna konturer, derigenom att 
här och der uti dess periferi bildas grundare eller djupare 
inbugtningar, som i sig upptaga kärlsträngar, hvilka ha sin 
plats på gränsen mellan C och närliggande väfnader.! 

D har en största mäktighet af 235 u, fördelad på 13 lager 
af celler. Dessas storlek är i medeltal 18 x 23 u. Med undan- 
tag af en ökning i cell-lagrens antal och en derigenom upp- 
nådd större utsträckning i radial riktning har D ej undergått 
någon nämnvärd förändring. Dess celler ha samma beskaffen- 
het som förut och äfven ungefär samma rikedom på klorofyll. 

Detta är deremot ej fallet med E:s celler. Deras utseende 
har förändrats rätt betydligt. Hvad den hos dem inträdda 
förändringen beträffar, så framträder denna hufvudsakligen 
derigenom, att väggarnes tjocklek starkt ökats. Denna kan 
hos ytterväggen uppgå till 12 u, hos innerväggen till 6 u, 
sidoväggarne äro deremot tunna såsom förut. Cellernas dimen- 
sioner äro i medeltal 26 x 11 u. 

' Dessa inbugtningar kunna dock å en del holkblad bilda verkliga kana- 
ler, som sätta B och D i förbindelse med hvarandra. 

ö 


34 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Smitt 6. "Tvärsnitt genom holkbladets basdel (fruktsta- 
dium). Fig. 27. Det förhållandet, att bladet vid sin bas har 
en större utsträckning än å sin halfva höjd, återfinnes äfven 
under fruktstadiet. Snitt 6 är således i alla riktningar större 
än snitt 5, dess mäktighet i medianplanet utgör 1,300 mm., i 
tangentialplanet 4,200 mm. 

Mellan detta och föregående snitt finnes ungefärligen 
samma skillnad som mellan de båda motsvarande snitten från 
mellanstadiet, dock med den olikhet likväl, att här allting 
visar sig mera kraftigt utbildadt, hvilket åter står i samband 
med den starkare utveckling, som holkbladet nått på frukt- 
stadiet. A:s celler ha i det närmaste samma storlek som på 
föregående snitt, men en mera tydlig utsträckning i tangential 
riktning; deras dimensioner äro 27 x 40 u. Den qvantitet 
klorofyll, som de innehålla, är högst obetydlig. 

B-väfnaden har vanligen 35 cell-lager, som i radial rikt- 
ning bilda ett bladskikt med 230 u:s mäktighet. Cellernas 
storlek är i medeltal 51 x 58 u. 

C visar sig här såsom under mellanstadiet upplöst i flera 
partier, af hvilka det största ligger i snittets mediana del. 
I riktning ut mot bladkanten följa derpå flera mindre strän- 
gar, af hvilka de, som ligga närmast den mediana, äro ganska 
kraftiga, men dock aldrig uppnå denna i styrka. Det parti, 
som ligger i närheten af medianplanet, har en mäktighet af 
omkr. 25 cell-lager och en utsträckning 1 radial riktning af 
660 u. Cellerna äro något större än de visade sig vara på 
bladets halfva höjd, deras mått äro 27 Xx 20 u. Väggens tjock- 
lek är deremot mindre, den belöper sig till vid pass 6,5 u. 

Assimilationsväfnaden (D) är trängd åt sidan från snittets 
medianplan, ty omedelbart innanför det mediana kärlknippet 
följer ett bastband, som derifrån sträcker sig ända till insi- 
dans epidermis. Mäktigheten hos den del af D-väfnaden, 
som ligger på sidan om den mediana kärlsträngen och när- 
mast denna, utgör ungefär 180 u, som fördelas på ungefär 7 
lager af celler med en medelstorlek af 27 x 32 u. Klorofyll 
innehåller väfnaden i obetydlig mängd. 

Innanför D följer nu ett bastband, som sträcker sig tvärs 
öfver bladet från dess ena till dess andra kant och bortemot 
denna har sin största mäktighet. I bladets mediana del har 
det ej så stor mäktighet som 1 dettas laterala partier, men 
deremot såsom ersättning härför betydligt tjockare och mera 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 35 


starkt förvedade cellväggar än som förekommer i de delar af 
detsamma, som ligga nära bladets kant. För bastbandet i 
sin helhet gäller, att väggarne hos dess celler äro allt tjockare, 
ju närmare insidans epidermis dessa äro belägna. Och för- 
tjockandet af väggen kan gå så långt, att lumen helt och hållet 
försvinner eller ock framträder såsom en obetydlig punkt; 
detta förekommer i bandets innersta partier (se fig. 25). 
Tjockleken hos en för tvenne celler gemensam vägg kan uppgå 
ända till 13 u. Rikligast försedt med dylika tjockväggiga 
celler är bastbandet i de partier, som ligga omkring median- 
planet, men antalet af sådana blir ut mot bladkanten till allt 
mindre och mindre. Den del af bastbandet, som består af dylika 
starkt förtjockade celler, har i sin helhet formen af en half- 
månformig skära, som intager snittets mediana tredjedel. I 
denna del är bastbandets mäktighet minst, men deremot har 
det här att uppvisa den starkaste förvedningen. Denna aftager 
så småningom mot bandets laterala delar och framträder icke 
alls i de partier af detsamma, som äro belägna närmast bladets 
kant. Bastbandets mäktighet i medianplanet är 175 u, antalet 
cell-lager är omkr. 12 och storleken hos dess celler ungefär 
15 x 15 u i medeltal. Väggens tjocklek kan, såsom förut 
omnämnts, uppgå till 13 u. 

Insidans epidermisceller (E) ha, såsom DANIEL (10 p. 33) 
anmärker, antagit karakteren af bastceller, i det de uppträda 
med mycket förtjockade väggar (se fig. 25), och bilda så att 
säga endast det innersta cell-lagret uti det inre bastbandet. 
Cellernas storlek är i medeltal 40 x 16 u, således med stark 
utsträckning i radial riktning. Väggarnes tjocklek är ännu 
större än förut, ytterväggens kan uppgå till en 15 u och 
innerväggens till en 6 u; sidoväggarne ha ungefär samma 
tjocklek som denna senare. 

Om man på ett längdsnitt genom bladets nedre del under- 
söker, hur dess väfnader förhålla sig, så skall man hos den, 
som bildar bladets midtelskikt (C), finna ett egendomligt 
förhållande. I bladets öfre och vertikala hälft består den af 
likformiga och prosenkymatiska element och har dessutom ett 
rakt lopp i bladets längdriktning (se fig. 24 och 25). Men 
ungefär vid öfvergången emellan bladets öfre vertikala 
och dess nedre, 1 båge utåtböjda del inträder en förändring, 
i det att utanför de prosenkymatiska elementen uppträda 
parenkymatiska, som likaledes äro försedda med förvedade 


-> 


36 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


och fasta väggar och som under väfnadens lopp mot bladets 
bas alltjemt tilltaga i antal för att slutligen uti blomfästet 
öfvergå uti ett dylikt band af parenkymeeller med mindre 
starkt förvedade cellväggar, som förut beskrifvits under mellan- 
stadiet och som framställes af figur 19. Allt efter som de 
parenkymatiska cellerna tilltaga i antal, aftaga deremot de 
prosenkymatiska 1 mängd och slutligen försvinner bastet uti 
blomfästet. 

Ännu en egendomlighet visar sig vid gränsen mellan holk- 
bladets raka och bågböjda del. C-partiet hade, såsom förut 
är omtaladt, i den öfre delen ett rakt lopp, men ungefär vid 
den punkt, der det ingår i den undre bågböjda delen, uppstår 
en stark veckbildning uti detsamma, så att det på längd- 
snittet får ett våglikt utseende, hvarvid vågens yttre parti 
bildas af förvedadt parenkym, dess inre af typiskt bast. I 
veckningen deltaga äfven A och B, men D och E träffas ej 
af densamma (se fig. 28). 

I fråga om de olikheter, som råda uti bladets byggnad 
på olika höjdregioner, gäller i det närmaste allt hvad som 
förut sagts vid beskrifningen af mellanstadiet. 30 snitt äro 
tagna med 0,5—1 mm:s mellanrum mellan 2:ne på hvarandra 
följande. Det 1:sta snittet är taget 2 mm. nedom spetsen, 
de 19 första höra till holkbladet, de 11 återstående till blom- 
fästet. Liksom under föregående stadium uppträder äfven 
här först ett stycke nedanför bladets spets fullt utprägladt 
bast, nämligen å det 4:de snittet; men det förekommer å detta 
endast i smärre isolerade partier, af hvilka det största ligger 
närmast bladets median. På det 6:e snittet ha dessa spridda 
partier slutit sig närmare tillsammans samtidigt med att 
bastväfnaden blifvit mäktigare och sträckt sig längre ut mot 
bladets kant. På det 8:de snittet ha de båda närmast median- 
planet liggande bastpartierna förenats genom en tvärt öfver 
samma plan och utanför det mediana knippet liggande brygga 
af bastceller. På det 13:de snittet har bastet nått höjdpunkten 
af utsträckning. På det 14:de snittet synes början till det 
inre bastbandet, som på det 19:de snittet har sin största mäk- 
tighet. På det 20:de snittet uppträder ett band af mindre 
starkt förvedade parenkymceeller, ett band af alldeles samma 
slag som det, hvilket förut beskrifvits, då det var fråga om 
mellanstadiet. På det 25:te snittet har det mediana kärl- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 37 


knippet 2:ne tydligt utbildade bastbeläggningar. MNådant var 
äfven förhållandet under mellanstadiet. 

Sådan som den ofvan framstälts är nu holkbladets bygg- 
nad hos ifrågavarande art under de olika utvecklingsstadier, 
som följa på hvarandra efter blomningens upphörande till 
fruktmognadens inträdande. Grunddragen i denna byggnad 
torde alltid vara sådana, som de här blifvit framstälda, detal- 
jerna kunna nog omvexla, ty dels kunna korgarne och således 
äfven deras holkblad vara olika kraftigt utvecklade vid tiden 
för sin mognad, dels kunna äfven holkbladen inom en och 
samma korg ej stå på precis samma grad af utveckling, i 
det en del äro mera tillplattade och utdragna i tangential 
riktning, andra mera hoptryckta och således relativt taget af 
större utsträckning i radial riktning. Hvad som således kan 
vara ganska vexlande är snittens mäktighet, vidare tyckes 
äfven bastbandet vara något olika hos olika holkblad; olik- 
heterna hos detta framträda dock endast uti en fastare eller 
lösare förening mellan de partier, som bilda detsamma. 


Crepis foetida L. 
Fig. 31—35. 


Upsala bot. trädgård hösten 1887. De hos denna arts 
blomkorgar rådande morfologiska förhållandena äro i det när- 
maste sådana, som de framställts hos föregående art, och den 
skillnad, som härutinnan visar sig mellan de båda arternas 
blomställningar framträder hufvudsakligen deruti, att de 
förändringar, som korgen hos OC. foetida undergår efter blom- 
ningen, ej äro så starka som hos C. alpina. Blomkorgarne 
äro hos OC. foetida äfven mindre än hos C. alpina; de ha en 
längd af 17 mm. under blomstadiet, af 24 mm. under frukt- 
stadiet (längden beräknad efter samma grunder som hos C. 
alpina). Holkbladen äro såsom hos C. alpina af 2:ne slag; de 
inre, hvars förändringar det uteslutande är fråga om, tilltaga 
i tjocklek efter pollinationen på långt när ej så starkt som 
hos C. alpina; derjemte sker detta likformigt från bladets 
spets i riktning mot dess bas och ej såsom hos den förra 
arten så godt som uteslutande inom de nedre ?/, af bladet. 
Följden häraf är den, att holkbladet härstädes bildar en 
jemn och på samma gång äfven grund båge från sin bas 


38 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


mot sin spets. Härtill kommer äfven en annan olikhet mellan 
de båda ifrågavarande arternas holkblad, bestående deruti, att 
bladets laterala delar äro hos C. foetida mycket starkt inåt- 
böjda, så att de omsluta en djupare ränna än hos C. alpina. 
Liksom blomkorgarne voro af mindre dimensioner än hos före- 
gående art, så uppträda äfvenledes holkbladen härstädes med 
mindre storlek; deras längd under blomstadiet belöper sig till 
10 mm., under fruktstadiet ha de en längd af 11 mm. Blom- 
fästet med respektive 1 och 2 mm. i höjd. 

Snitt 1. "Tvärsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd 
(blomstadium). Fig. 31. Detta har att uppvisa i det närmaste 
samma förhållanden som motsvarande snitt hos föregående 
art. Dess form är ungefär densamma hos båda arterna, dess 
dimensioner liksom hela holkbladets mindre hos denna än hos 
föregående art; snittets mäktighet är nämligen 0,230 mm. 1 
radial och 1,470 mm. i tangential riktning. 

Dess byggnad liknar i mycket den, som vi förut funnit 
vara utmärkande för motsvarande holkbladshöjd hos C. alpina. 
Cellerna hos A äro beskaffade på samma sätt som hos före- 
gående art; deras storlek är 23 x 24 u; väggarnes tjocklek är 
1 det närmaste öfverensstämmande med den, som förekommer 
hos C. alpina. Ytterväggen har här en tjocklek af 5,75 u, 
innerväggen af 2,5 u och sidoväggarne af omkr. 1,5 u. 

B:s celler ha samma utseende som hos C. alpina, men upp- 
träda vanligen i 3:ne lager, ha en medelstorlek af 22 x 22 u 
och väggar med en tjocklek af omkr. 2 u; äro således något 
fastare än hos C. alpima. I motsats till förhållandet hos 
denna bildar B härstädes bladets mäktigaste väfnad, dess 
största mäktighet i radial riktning utgör 65 u. (Mäktigheten 
är här beräknad i riktning efter en linie, som drages vinkel- 
rätt mot A:s inre gräns från yttre kanten af det parti af C, 
som ligger närmast medianplanet, och ej såsom hos C. alpina 
i detta sjelft, der B:s mäktighet naturligtvis är större, eme- 
dan det i detta bildar en mot det mediana kärlknippet inskju- 
tande bugt. En uppmätning utefter den senare linien skulle 
naturligtvis gifva ett betydligt högre värde än det, som i allmän- 
het tillkommer B). 

Hvad nu C beträffar, så ha dess celler samma kambium- 
artade beskaffenhet som hos C. alpina, men väfnadens mäktig- 
het är deremot betydligt mindre, uppgår i närheten af median- 
planet, der den är starkast utvecklad, till 60 u, fördelade på 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 39 


omkr. 6 lager af celler. Dessas medelstorlek är 10 Xx 9 u. Väf- 
naden är här på grund af att B fått en så stark utsträckning 
i radial riktning förlagd närmare bladets insida än som var 
fallet hos C. alpina, der den deremot bildade bladets midtel- 
skikt. Den bildar här såsom hos föregående art å ömse sidor 
om medianplanet ett band, som med småningom aftagande 
mäktighet sträcker sig från det mediana kärlknippet ut till 
bladets kant. Något samband mellan de båda kambiumbanden 
såsom hos föregående art finnes ej här, utan, såsom förut är 
nämndt, skjuter en bugt från B in mot det mediana kärl- 
knippet och håller de båda banden skilda från hvarandra. 

D uppträder med samma beskaffenhet som hos OC. alpina; 
dess mäktighet utgör 52 u; dess celler ha en medelstorlek af 
13x18 u och uppträda i 4 lager. Väggen är tunn, ungefär 
1 u i tjocklek. 

Epidermis å bladets insida (E) har såsom hos C. alpina 
jemförelsevis stora celler med radial sträckning och väggar, 
som äro tunnare än dem, som förekomma hos A:s celler. 
Deras storlek är i medeltal 21x15 u; ytterväggen är 4,5 u 
tjock, innerväggen är såsom vanligt tunnare (2,5 wu), sido- 
väggarne ha en ringa tjocklek (omkr. 1 u). 

Snitt 2. Tvärsnitt genom holkbladets basdel (blomstadium). 
Fig. 32. NSNnittets utsträckning i radial riktning belöper sig 
till 0,620 mm., 1 tangential riktning till 1,580 mm. 

Om man anställer en jemförelse mellan detta och före- 
gående snitt för att utröna de skillnader, som kunna före- 
finnas mellan de respektive väfnaderna å de olika höjder, som 
representeras af de båda ifrågavarande snitten, så finner man 
först, att såsom hos föregående art cellerna hos A i de nedre 
regionerna af bladet ha en mindre klorofyllhalt, men deremot 
en mera starkt framträdande tangential utsträckning än å 
snitt 1. Deras storlek är 23 x 532 u, deras väggars tjocklek 
densamma som ofvan. 

B uppträder med ett större antal (4—5) cell-lager och med 
betydligt större celler, hvaraf således följden blir en mycket 
större utsträckning af väfnaden 1 radial riktning; denna utgör 
210 u och cellernas storlek är 1 medeltal 46 x 52 u. 

Olikheterna uti de förhållanden, hvarunder B uppträder 
på olika höjder, visa sig blott deruti, att antalet af dess celler 
och dessas storlek är större i bladets basdel än högre uppåt, 
men framträda ej i något annat afseende, hvilket deremot är 


40 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


fallet hos C. Här å snitt 2 är icke endast antalet af sistnämnda 
partis cell-lager större (nämligen 10—11) än å snitt 1 och celler- 
nas volym mera betydlig (15 x 9 wu), utan sjelfva väfnadens be- 
skaffenhet har förändrats i vissa partier af densamma. Å 
föregående snitt uppträdde C under form af tvenne kambium- 
band, som från den mediana kärlsträngen sträckte sig i tan- 
gential riktning ut mot bladets kant. Under samma band- 
form och med likadan sträckning uppträder den äfven här, 
men under det att dess laterala hälft qvarblifver på ett kam- 
biumartadt stadium, har den hälft af densamma, som ligger 
närmast bladets medianplan, antagit karakteren af bast, i det 
väggarne hos dess celler förtjockats (väggens tjocklek uppgår 
till 3 w) och i sig upptagit vedsubstans (lignifieringen är dock 
ej synnerligt stark, ty den af floroglucin och saltsyra fram- 
kallade röda färgen är ännu temligen svag). Väfnadens stör- 
sta mäktighet är 160 u. 

Hvad nu D-partiet beträffar, så uppträder det med ett 
större antal cell-lager och en betydligare utsträckning i radial 
riktning än å föreg. snitt. Antalet af partiets cell-lager är 
1 närheten af medianplanet 9, dess utsträckning derstädes 
197 u. Dess cellers dimensioner äro i medeltal 22 x 23 u, 
äro således mera rundade än i föregående fall. Deras kloro- 
fyllhalt är ringa. Innanför D följer E, hvars celler hafva 
en mindre storlek än å snitt 1 (16 x11 wu), men i likhet med 
förhållandet der en radial sträckning. Väggarnes tjocklek 
har ej undergått någon förändring. Närmast utanför E finnes 
1 snittets mediana del ett färre antal (2—3) lager af tunn- 
väggiga, långsträckta, prosenkymatiska och trånglumiga celler, 
som utan allt tvifvel motsvara kollenkymet hos föregående 
art, men hvars kollenkymnatur härstädes ännu är mycket 
obetydligt utpräglad. Partiets mäktighet uppgår till en 
30 u, cellernas storlek till 10 x 10 u. 

De olikheter uti de särskilda väfnadernas utbildning, 
hvilka framträda å olika höjdregioner hos bladet, äro till sina 
grunddrag likartade med dem, som visade sig hos C. alpina. 
Detta gäller i synnerhet om partierna A, B, D och E. Uti 
en del detaljer, såsom t. ex. att antalet cell-lager hos samma 
väfnadsparti ökas starkare hos den ena arten än hos den 
andra, kunna de båda arterna vara olika, men sjelfva grund- 
principen uti de inträdda förändringarne är densamma. Det 
bladparti, hvilket, såsom vi redan sett, uppträder temligen 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 41 


olika hos de båda arterna, är C, hvilket hos C. alpina under 
blomstadiet bibehåller sin kambiumnatur i holkbladets hela 
längd, hos C. foetida deremot under samma stadium redan 
börjar öfvergaå till bast. Denna väfnad visar sig första gången 
i en region af bladet, som är belägen nedom dettas halfva 
höjd och uppträder här i närheten af bladets medianplan och 
på ömse sidor om detta såsom en mindre sträng, hvars plats 
uti bladet motsvarar läget af kambiumbandets mest mediana 
parti uti dettas högre regioner. Den bastartade delen af C 
tilltager mot bladets bas allt mer i utsträckning, i det för- 
vedningen uti C-partiets cellväggar och dessas tilltagande i 
tjocklek framskrider så småningom i riktning ut mot blad- 
kanten, men förändringen hinner under sjelfva blomstadiet ej 
så långt, att den når de partier, som äro belägna 1 närheten 
af bladets kant, utan C:s yttre hälft bibehåller sin kambium- 
artade beskaffenhet. En annan olikhet mellan de båda arterna 
är den, att hos C. foetida kollenkymbandet å bladets insida 
har en obetydlig utsträckning. I fråga om blomfästets bygg- 
nad gäller för C. foetida hvad som sades om samma del hos 
C. alpina, och hudväfnaden hos de båda arterna har, sedd från 
ytan, inga väsentliga olikheter att uppvisa. 

Snitt 3. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt- 
stadium). Fig. 33 och 34. En jemförelse mellan detta och mot- 
svarande snitt från blomstadiet visar, att en mer eller mindre 
genomgripande förändring inträdt hos alla bladets väfnader. 
Snittets mäktighet i medianplanet är 0,520 mm., i tangential- 
planet 2,180 mm. 

A:s celler äro betydligt större än hos snitt 1, deras medel- 
storlek är 64 x 41 u, deras lumen är nästan 4-kantigt, antin- 
gen qvadratiskt eller rektangulärt, 1 senare fallet med sin 
längsta sida liggande i radial riktning; deras väggar äro 
fastare än förut; detta är fallet med ytterväggen, som har 
en tjocklek af 7,5 u, och sidoväggarne med en tjocklek af 
2,75 u; innerväggen deremot är 1 det närmaste lika tjock som 
förut, nämligen 2,75 u. 

B:s mäktighet har efter blomningen mer än 3-dubblats, 
är nu 260 u. Bildar således bladets halfva massa. An- 
talet cell-lager är detsamma som förut, nämligen 3, hvaraf 
man kan sluta sig till, att partiets celler fått en stark sträck- 
ning i dorsiventral riktning. Så är äfven fallet; deras dimen- 
sioner äro 88 x 49 u. Den dorsiventrala sträckningen hos 


42 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


partiets celler blir allt starkare, ju längre inåt de ha sin plats, 
så att den framträder starkast hos dem, som bilda det inner- 
sta lagret (se fig. 34). Men den förändring, som de undergått, 
stannar ej vid detta. Hos en betydlig del af väfnadens celler 
uppträder äfven förvedning. I bladets mediana del sträcker 
sig denna till väfnadens alla celler ända ut till yttersidans 
epidermis, dock med småningom aftagande styrka. Från 
medianplanet ut mot bladkanten omfattar den ett allt min- 
dre och mindre antal cell-lager och på ungefär halfva 
vägen mot denna senare upphör den helt och hållet. De par- 
tiets celler, som visa förvedning, skilja sig från de öfriga 
äfven derigenom, att de äro försedda med fastare och derjemte 
glest porösa väggar (dessas tjocklek är ungefär 3 u). 

Den förändring hos C-partiet, som vi redan under blom- 
stadiet funno inledd i bladets nedre del, har nu framskridit 
ännu längre. Det parti nämligen, som å snitt 1 visade sig 
enbart bestå af kambiumeceller, å snitt 2 af sådana endast i 
sin laterala del, hvaremot den mediana här utgjordes af 
bast, är nu i hela sin utsträckning omvandlad till det senare 
slaget och bildar å ömse sidor om medianplanet ett bastband, 
som närmast detta uppträder med sin största mäktighet, 
under sitt lopp mot bladets kant deremot afsmalnar allt mer, 
så att dess yttersta partier ha en utsträckning i radial rikt- 
ning af endast 1-—2 cell-lager. Väfnadens största mäktighet 
i ifrågavarande riktning är omkr. 105 u, således har en ej 
obetydlig tillväxt härutinnan egt rum sedan blomstadiet. 
Denna väfnadens nuvarande större utsträckning i radial rikt- 
ning tycks bero på en cellförstoring, som äfvenledes synes ha 
gått 1 radial riktning (cellernas storlek här är i medeltal 
15 Xx 9 u, under blomstadiet å samma ställe 10 x 9 u). Sam- 
tidigt med att cellernas volym ökats, ha äfven deras väggar 
tilltagit i tjocklek (denna är nu 5,75 u). Storleken af cell- 
väggens förtjockning och styrkan af dess förvedning göra sig 
mest gällande i bastbandets mediana parti och aftaga gradvis 
derifrån ut mot bladets kant. Någon egentlig förökning 
af cellerna hos ifrågavarande bladparti synes ej hafva kommit 
till stånd efter blomningen; under denna var största antalet 
af partiets cell-lager i radial riktning 6 (7), nu är det 7 (8). 

D har ungefär samma utseende som å snitt 1, dess mäktig- 
het är något större (80 wu), fördelad på lika många cell-lager 


(4) som förut. Dess cellers klorofyllmängd är lika stor som 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 43 


förut, deras storlek i samband med hela väfnadens tilltagande 
1 mäktighet deremot större (20 x 22 u i medeltal). 

E:s celler ha nu sin största utsträckning 1 tangential rikt- 
ning (denna var radial under blomstadiet), men ungefär samma 
storlek (15 x 20 u) och samma väggtjocklek som förut. 

Det mediana kärlknippet visar här ett afvikande för- 
hållande, bestående deruti, att dess xylemdel består helt och 
hållet af förvedade väfnadselement (under blomstadiet voro 
endast kärlen förvedade). 

Snitt 4. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). 
Fig. 35. Dettas mäktighet i medianplanet är 0,985 mm., i 
lateral riktning 2,470 mm., hvilka tal visa en betydlig ökning 
i volym i jemförelse med den, som föregående snitt har 
att uppvisa. Ökningen kommer i synnerhet på bladets tjocklek, 
dettas utsträckning åt sidorna har ej tilltagit i samma grad. 

A:s celler ha samma utseende och form som å föregående 
snitt, deras storlek är ungefär densamma som å detta, nämligen 
538 x 45 u; deras cellväggars tjocklek har ökats i någon mån, 
i synnerhet ytterväggens, som kan uppgå ända till 9 u, och 
sidoväggarnes, som ofta belöper sig till 5 u, innerväggen 
deremot är jemförelsevis tunn (2 wu). 

På B i synnerhet beror det, att bladet vid sin bas har 
att uppvisa en betydligt större mäktighet än som var fallet 
åa dess halfva höjd. Att partiets egen mäktighet tillväxt, 
beror dels deraf, att dess cell-lager ökats i antal, detta dock 
endast i mindre grad, ty de äro blott 4, dels och-företrädes- 
vis derpå, att den dorsiventrala sträckningen af partiets celler, 
som framträdde redan å föregående snitt, här är ännu star- 
kare utpräglad (cellernas dimensioner äro i medeltal 108 x 65 u). 
Dess celler ha för öfrigt samma beskaffenhet som å snitt 3 
och äro såsom förut försedda med temligen tjocka och porösa 
väggar, som dock äro af något mindre fasthet ej blott i för- 
hållande till cellernas härvarande större volym, utan äfven 
absolut, i det att tjockleken hos väggen är mindre än i före- 
gående fall (2,5 u). Väfnadens största mäktighet (här såsom 
förut räknad från yttersidan af C:s närmast medianplanet 
belägna parti och till insidan af A) är 430 u. I samband 
med cellväggens mindre tjocklek står väl äfven, att förved- 
ningen hos densamma antingen tycks helt och hållet uteblifva 
eller ock framträda med mindre styrka (i detta afseende tycks 
olika holkblad förhålla sig något olika). 


44 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Hvad CO-partiet beträffar, så har det ungefär samma ut- 
seende som å föregående snitt, samma beskaffenhet, samma 
utsträckning. Olikheterna yttra sig i en något betydligare 
cellstorlek (14 x 10 wu) och något tjockare cellväggar (ända 
till 10 wu) och en något större mäktighet, som framträder 
egentligen blott hos dess mest mediana parti, som har en mäk- 
tighet af 235 u på 17 cell-lager. D har såsom vanligt något 
mindre rikedom på klorofyll än i bladets öfre partier och 
uppträder äfvenledes med ett större antal cell-lager än i 
dessa. De äro på väfnadens mäktigaste ställe 8 till antalet 
och bilda tillsammans ett skikt i bladet med en mäktighet af 
185 u. Cellernas storlek är 23 x 29 u, deras väggar äro af 
något större tjocklek än vi förut varit vana att se hos ifråga- 
varande bladparti; denna uppgår nämligen till 2,5 u. 

Partiet innanför D har ett utseende, som vi förut ej på- 
träffat hos ifrågavarande art. Mellan D och E uppträder 
nämligen ett bastband, som har formen af en halfmåne. Det 
har sin största tjocklek i medianplanet och sträcker sig med 
småningom aftagande mäktighet utåt i riktning mot bladets 
kant, hvilken dock ej uppnås. Det upphör nämligen på en 
punkt, som ligger ungefär halfvägs mellan medianplanet och 
bladkanten. Dess största mäktighet är 105 u, fördelade på 8 
lager af celler, hvars medelstorlek utgör 13 x 12 u och som 
äro försedda med tjocka väggar (ända till 8 u i tjocklek). 
I nivå med detta bastband antaga E:s celler mer eller mindre 
tydligt karakteren af bastceller, deras lumen förminskas ge- 
nom väggarnes tilltagande i tjocklek (ytterväggen har en 
tjocklek af 7 u, innerväggen af 5,75 u, sidoväggarne af 2,5 u). 
I de laterala delarne af bladet ha de deremot mera utseende 
af epidermisceller. Deras storlek i väfnadens mediana del är 
Ke TONER 

DANIEL (10) har i sitt ofvan anförda arbete lemnat en 
afbildning (pl. III, fig. 10) af holkbladets byggnad hos ifråga- 
varande art och detta på den höjd, hvarest mitt snitt n:r 4 
är taget. Hans figur visar ej dess byggnad helt och hållet 
sådan som jag funnit den vara, ty han har dels förlagt det 
yttre bastbandet för långt ut mot bladets ut- eller undersida, 
dels funnit en olikhet mellan D-partiets celler, hvilken visser- 
ligen icke finnes framstäld i texten, men som framgår genom 
beteckningarne å figuren. Den del af D, som gränsar intill 
det mediana kärlknippet, består enligt honom af »parenchyme 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 45 


lacuneux>», den öfriga delen deremot af »parenchyme dense 
arrondi>. Men för denna åtskillnad finnes enligt min erfaren- 
het ingen giltig grund, ty hela assimilationsväfnaden har 
samma beskaffenhet under hela sin utsträckning och består 
af celler med temligen löst samband sinsemellan säsom fig. 34 
visar. Endast i bladets kant blir föreningen mellan partiets 
celler något fastare, men intercellularrum saknas dock ej ens 
här. Större öppningar mellan väfnadens celler förekomma 
visserligen hufvudsakligen, men dock ej uteslutande, i bladets 
mäktigare, d. v. s. mediana delar, men kunna dock påträffas i 
de partier af väfnaden, som äro belägna ganska nära bladets 
kant. Dessutom afser VAN 'TIEGHEM (37 p. 644), hvars beteck- 
ningssätt af väfnaderna D. tyckes följa, med benämningen 
»parenchyme lacuneux» närmast den väfnadsform, som vi kalla 
»svampparenkym». Och till ett typiskt sådant hör dock : ej 
den assimilerande väfnaden hos ifrågavarande art. 

Äfven här har jag för att utröna de olikheter i bladets 
byggnad, som framträda 1i olika regioner af detsamma och 
som äro en följd af det närmare eller aflägsnare läge, som 
en dylik har i förhållande till bladets spets, lagt snitt genom 
20 olika punkter af bladet, med ungefär samma afstånd mellan 
2:ne närbelägna sådana. Af de 20 snitten höra de 15 första 
till holkbladet, de 53 återstående till blomfästet. Vid under- 
sökningen af de efter hvarandra följande snitten finner man 
nu följande: bladets öfversta partier äro mycket likformigt 
bygda och sakna förvedade väfnadselement, icke en gång hos 
kärlen uppträder vedsubstans. Längre nedåt uppträder sådan 
först i kärlens väggar och 1 väggarne hos de 1-celliga tri- 
komer, som utgå från bladets insida. Samtidigt med dess upp- 
trädande inträder en starkare differentiering mellan bladets 
olika partier. Först å 6:te snittet visar sig en mycket svag 
antydan till det yttre bastbandet, som dock redan å följande 
snitt framträder med full tydlighet, men ännu är af en ringa 
utsträckning i radial riktning och endast visar en svag för- 
vedning. I dessa båda afseenden utvecklas det allt mer och 
mer till och med det 10:de snittet, derifrån löper det med i det 
närmaste samma mäktighet i rak riktning ned mot blomfästet, 
der det upphör. -På det 8:de snittet visar sig första gången 
förvedning hos B:s celler, dock blott i de innersta cellerna 
uti den vik, som B skjuter in mot det mediana kärlknippet. 
De förvedade cellernas antal ökas så småningom under väf- 


46 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


nadens lopp härifrån ned mot bladbasen, men i närheten af 
denna upphör förvedningen, äfven detta ej med ens utan grad- 
vis. De olikheter, som väfnaden för öfrigt visar på olika 
punkter af sitt lopp, yttra sig företrädesvis uti de skilda for- 
mer, som dess celler antaga i olika bladregioner. I bladets 
öfre delar hafva de sin största utsträckning mestadels 1i 
bladets längdriktning; deras form öfvergår sedermera till en 
rundad, som åter i sin tur gifver vika för en dorsiventral, 
som blir allt skarpare utpräglad, ju närmare bladbasen man 
kommer. Mellan 12:te och 13:de snittet börjar det inre bast- 
bandet, ty på det senare är det redan fullt tydligt, saknas 
på det förra. Det tilltager i styrka mot 14:de snittet, 
redan på det 15:de deremot är det af obetydlig utsträckning. 
Samma snitt visar det yttre bastbandet i starkt reduktions- 
stadium, i det att det aflägsnat sig ett långt stycke från 
bladets medianplan. På det 16:de snittet, som är taget genom 
blomfästet, äro de båda bastbanden helt och hållet försvunna. 
Blomfästet har samma byggnad som hos OC. alpina med undan- 
tag af att det band af förvedade parenkymeeller, som der 
uppträdde ut mot dess utsida, här saknas, och byggnaden 
blir den förut omtalade enformiga med blomfästets yttre hälft 
bestående af celler med mycket starkt utpräglad radial sträck- 
ning, och med dess inre deremot bildad af en rundeellig väfnad, 
som på gränsen mot korgskaftet visar en dylik märkvärdig 
lakunös beskaffenhet, som framställes af fig. 52. 


Crepis rubra L. 
Fig. 36—40. 


Upsala bot. trädgård hösten 1887. Blomkorgarne hos 
ifrågavarande art likna mycket dem hos C. foetida, men äro 
något större än hos denna. I samband härmed står äfven 
den omständigheten, att den förras holkblad i allmänhet ha 
en större tvärgenomskärning än den senares. Korgen håller 
här under blomstadiet en längd af 25 mm., under fruktstadiet 
af 33 mm.; holkbladen äro under det förra stadiet 13 mm. 
långa, ha under det senare stadiet en längd af 16 mm.; blom- 
fästets respektive höjder äro 2 och 3 mm. 

Smitt 1. Tvärsnitt genom holkbladet å dess halfva höjd 
(blomstadium). Fig. 37. Detta visar temligen stor öfverens- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 47 


stämmelse med motsvarande snitt hos C. alpina. Likheten 
framträder i synnerhet med hänsyn till snittens form och 
storlek och är i detta afseende större mellan de båda ifråga- 
varande arterna än mellan C. rubra och CO. foetida. Uti såväl 
radial som tangential utsträckning öfverträffar holkbladet 
här båda de föregående arternas, dess storlek i den förra 
riktningen är 0,340 mm., i den senare 1,890 mm. ungefär. 

Snittets väfnader ha i hufvudsak samma beskaffenhet, 
som vi sett dem ega hos de arter, som förut blifvit afhand- 
lade. Cellerna hos A ha såsom vanligt klorofyll till innehåll, 
deras lumina äro i allmänhet tangentialt sträckta, i bladets 
mediana parti nästan runda; deras utsträckning blir dock på 
grund af ytter- och innerväggens tjocklek radial (dimensio- 
nerna äro 31 Xx 24 u); väggarnes tjocklek är densamma som 
förut, 5,75 u för ytterväggen, 2,75 u för innerväggen och 
ungefär 1,5 u för sidoväggarne. Ytterväggen är å sin utsida 
försedd med talrika papiller, som ha en höjd af omkr. 4 u. 
Sådana påträffas äfven hos de föregående arterna, men äro 
hos dem af mycket mindre storlek. Dessa papiller utgöras 
till största delen af små åsar, som stryka i bladets längd- 
riktning, ty på längdsnitt, som tagit något snedt, så att man 
ser epidermiscellens yttervägg delvis från ytan, finner man 
en ganska starkt framträdande strimmighet hos densamma, 
men äfven här och der på strimmorna mindre partier, som 
höja sig ett litet stycke i riktning utåt från dessa. Beskaffen- 
heten hos bladets B-parti är densamma, som vi funnit hos 
föregående arter, mäktignheten hos detsamma är 60 u i van- 
ligen 2, mera sällan 3 lager af celler, som ha en medelstorlek 
af 25 Xx 28 u. 

C åter har i ett fall att uppvisa ett annat förhållande 
än hos föregående art; detta fall har afseende på dess plats 
uti bladet. Väfnaden, som bildar partiet, är nämligen förlagd 
något närmare bladets yttre än inre sida, detta på grund 
derutaf, att D härstädes är mera kraftigt utvecklad i radial 
riktning än bladets öfriga väfnader. C:s egen mäktighet är 
105 u, dess celler äro af kambiumnatur, ha en storlek af 
11 xX 10 u och uppträda i c:a 10 lager; väggarne ha en tjock- 
lek af omkr. 1 u. Liksom å föregående art bildar väfnaden 
å ömse sidor om medianplanet ett band, som med småningom 
aftagande mäktighet sträcker sig ut mot bladets kant. Och 
liksom hos den kommer här ej någon förening i tangential 


48 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


riktning mellan de båda banden till stånd, utan de skiljas 
från hvarandra genom en från B i medianplanet inskjutande 
bugt. 

D har, såsom nyss nämndes, största mäktigheten af bladets 
väfnader, denna utgör 145 u och fördelas på 7 lager af celler, 
hvars storlek i medeltal utgör 21 X 22 u. Väfnaden är såsom 
vanligt tunnväggig och å denna höjd af bladet ganska kloro- 
fyllrik. 

E har sina celler försedda med i det närmaste runda 
lumina och jemförelsevis tunna väggar (ytterväggen har en 
tjocklek af 3,5 u, inner- och sidoväggarne äro respektive 1,5 
och 1 u tjocka). Cellstorleken i medeltal 20 x 16 u. 

Snitt 2. Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). 
Fig. 38. Liksom föregående snitt visade stor öfverensstäm- 
melse med det, som hos CO. alpina bildar dess motsvarig- 
het, så förefinnes äfven en stor likhet mellan de snitt, som 
hos båda de ifrågavarande arterna äro tagna genom basdelen 
af ett holkblad, som hör till en på pollinationsskedet stående 
korg -- en likhet, som visar sig uti såväl snittets form och 
storlek som äfven uti andra förhållanden. Dess mäktighet uti 
medianplanet utgör 0,650 mm.,itangential riktning, 2,370 mm. 

Cellerna uti hudväfnaden å bladets yttre sida ha en 
tydligt utpräglad sträckning i tangential riktning, framkommen 
ej blott derigenom, att deras dimensioner i ofvannämnda rikt- 
ning ökats, utan äfven till följd derutaf, att deras utsträck- 
ning 1 radial riktning har blifvit mindre än hvad den var 
på föregående snitt. Deras medelstorlek är 24 x 27 u. Deras 
väggar äro något tjockare än de befunnos vara uti bladets 
öfre partier, ytterväggens tjocklek är här ungefär 7 u, inner- 
väggens kan uppgå till 4,5 u, sidoväggarnes är densamma som 
förut. B har likaledes sina celler tydligare sträckta i tan- 
gential riktning än förut (deras medelstorlek är 26x33 u); 
de uppträda mestadels i 3 lager uti radial riktning. Hela 
väfnadens mäktighet är således vid pass 80 u. 

En af de likheter, som finnas mellan detta snitt och det, som 
motsvarar detsamma hos C. alpina, består deruti, att C under 
blomstadiet uppträder endast såsom kambium och ej, såsom - 
kos föregående art var fallet, har under någon del af sin 
utsträckning öfvergått till bast. Uti ifrågavarande sätt för 
C-partiets uppträdande förefinnes en likhet mellan C. alpina 
och OC. rubra, i ett annat fall åter en olikhet. Ty det för- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 49 


hållande, som på snittet från bladets halfva höjd hos sistnämnda 
art var antydt, är här fullt utprägladt. Vi funno nämligen å 
föregående snitt, att C drog sig ut mot bladets yttersida. Här 
i dettas nedre del har väfnaden sitt läge helt och hållet inom 
dess yttre hälft, så att kambiumbandets insida ligger på unge- 
fär halfva afståndet mellan bladets ut- och insida. Dess mäktig- 
het är nu mer än fördubblad och belöper sig till 225 u. Den 
större mäktigheten har uppkommit dels genom en ökning af 
cell-lagrens antal (dessa äro här omkr. 16), dels äfven genom en, 
om ock mindre betydande, tillväxt af cellernas volym, som 
nu utgör 14 x 11 u. Denna C:s förskjutning utåt beror på den 
kraftiga utveckling, som D-partiet visar. Detta har en mäk- 
tighet af 265 u i 11 cell-lager. Dess klorofyll är mycket 
ringa, dess celler äro runda med en storlek af 24 x 24 u och 
tunna väggar (1,35 u). 

Innanför D påträffas kollenkym. Härutinnan förefinnes 
äfven en likhet med de förhållanden, som äro utmärkande för 
C. alpina, men här hos C. rubra har väfnaden en något mindre 
mäktighet, ty denna utgör blott 25 u uti 2 lager, der den upp- 
träder som starkast d. v. s. i bladets mediana del. Väfnaden 
bildar såsom hos C. alpina ett tangentialt band, men uppnår 
ej såsom hos den bladets kant, utan slutar ungefär halfvägs 
mot denna: Dess celler ha en storlek af 12 x 10 u och en 
väggtjocklek af ända till 7 u. 

E antager, så långt som kollenkymet når, mer eller mindre 
utseendet af ett sådant. I bladets laterala partier, der ej 
något kollenkym uppträder, ha dess celler mera karakteren 
af epidermisceller. De äro starkt sträckta i radial rikt- 
ning, ha en storlek af 18 Xx 8 u; deras väggar äro tjockare 
än å föregående snitt, ytterväggen blir ända till 7 u tjock, 
innerväggen kan uppnå en tjocklek af 5,5 u, sidoväggarne äro 
fortfarande tunna (1,5 u). 

Blomfästet visar en byggnad likformig med den, som förut 
skildrats hos föregående arter. 

Smitt 3. Tvärsnitt genom holkbladet, taget genom dettas 
halfva höjd (fruktstadium). Fig. 39. 

Dess mäktighet i medianplanet belöper sig till 0,470 mm., 
1 tangential riktning har det en utsträckning af 2,525 mm. 

Hvad dess särskilda väfnader beträffar, så har för det 
första A ungefär samma utseende som hos OC. foetida å mot- 
svarande punkt af bladet. Dess celler äro nämligen mer eller 

4 


20 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


mindre qvadratiska eller rektangulära med tydligt framträ- 
dande sträckning i radial riktning. Deras storlek har tilltagit 
efter blomningen (deras dimensioner äro nu 45 x 36 u) och 
äfven deras väggars tjocklek har ökats sedan denna tid- 
punkt (ytterväggen har en tjocklek af ungefär 6,5 u, inner- 
väggen af 4,5 u och sidoväggarne af omkr. 2 u). Väfnadens 
klorofyll har så godt som försvunnit. 

Äfven hos B återfinner man ett drag, som vi förut hos 
C. foetida påträffat inom samma väfnad. Liksom hos den 
äro B:s celler här sträckta mer eller mindre starkt i dorsi- 
ventral riktning, dock aldrig i samma höga grad som hos C. 
foetida. Likheten mellan de båda arterna med afseende på 
de inom B rådande förhållandena framträder ock deruti, att 
äfven hos OC. rubra uppträder förvedning uti väfnadens mediana 
parti. Hos rubra går denna ej så långt som hos C. foe- 
tida, utan är inskränkt till de celler, som utgöra det parti 
af B, som sträcker sig inåt till det mediana kärlknippet och 
skiljer de båda bastbanden, till hvilka vi återkomma längre 
fram, från hvarandra. På samma gång som förvedning inträder 
hos väfnadens celler, ökas äfven tjockleken hos dessas väggar; 
(denna kan uppgå ända till 5,75 u). Väfnaden uppträder med 
3 cell-lager, som tillsammans ha en mäktighet ar 130 u; 
cellernas medelstorlek utgör 43 x 30 u. 

Det sätt, hvarpå C uppträder härstädes, liknar i hög 
grad sättet för dess uppträdande hos föregående art. Hos 
båda arterna har partiet karakteren af bast, hvilket under 
formen af ett sammanhängande band sträcker sig uti hvar- 
dera sidohälften af bladet från dettas mediana del ut till dess 
kant och under sitt lopp mot denna småningom aftager i 
mäktighet. Liksom hos CO. foetida eger hos OC. rubra ingen 
förening mellan de båda bastbanden rum, utan de äro, såsom 
förut dmtdats skiljda från hvarandra genom en bugt från B, 
som i bladets mediana del intränger mellan dem. Ännu 
en likhet finnes 1 sättet för bastets uppträdande hos dessa 
båda arter. Denna afser dettas läge uti bladet, som här 
hos C. rubra är ungefär midt emellan yttre (och fits 
sidan. Väfnadens största mäktighet uppgår till 120 u; således 
har med afseende på denna ej någon särdeles stor ökning egt 
rum sedan blomstadiet, dess cell-lagers antal är som störst 9—10 
och cellernas medelstorlek 13 x 11 u. Om väfnadens mäk- 
tighet ej undergår någon större förändring efter blomningen, 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. dl 


så är detta deremot fallet med tjockleken hos dess cellväggar; 
denna uppgår nu till 5 u, har således ungefär 5-dubblats. 

D tycks ej ha undergått någon egentlig förändring sedan 
föregående stadium, dess mäktighet är ungefär 145 u uti 7 
cell-lager och dess cellers storlek i medeltal 21 x 23 u. Kloro- 
fvllhalten mycket ringa i allmänhet. E:s celler äro något 
starkare sträckta i radial riktning (deras mått äro 21 x 14 u) 
och deras väggar något tjockare än å snitt 1 (ytterväggen 
5 u, innerväggen 2 u, sidoväggarne 1,5 wu). 

Snitt 4. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). 
Fig. 40. Snittets kontur är ungefär densamma som hos mot- 
svarande snitt från blomstadiet, dess mäktighet i median- 
planet större än å detta (0,970 mm.), dess utsträckning i tan- 
gential riktning deremot något mindre (2,100 mm.). 

A:s celler ha en storlek af 30 x 35 u. Dessa mått 
visa, att de äro sträckta i tangential riktning. I detta 
afseende förefinnes en likhet med förhållandena i holkbladets 
nedre del under blomstadiet, deremot en afvikelse från dem, 
som råda å holkbladets halfva höjd under såväl blom- som 
fruktstadium. Cellväggens tjocklek är densamma som å 
snitt 3. 

B har här en mäktighet af 145 u; denna är således något 
mindre än längre uppåt i bladet. Antalet af dess cell-lager är 
3, utsträckningen af dess celler i radial riktning således mindre 
än ofvan; denna är här 33 u. I tangential riktning ha de en 
utsträckning af 43 u. Deras totalutsträckning å tvärsnitt är 
således tangential, hvilket bildar en motsats till de på bladets 
halfva höjd rådande förhållandena. Liksom der påträffas 
äfven här uti bladets lägre regioner förvedning hos väfnadens 
celler, men denna går här ut öfver ett något större antal 
sådana än hvad fallet var på bladets halfva höjd. Tjockleken 
hos cellväggarne kan äfven vara större och uppgå till 7 u 
ungefär. 

C uppträder här liksom å föregående snitt såsom ett 
hbastband, som dock härstädes besitter en större mäktighet och 
ett större antal cell-lager. Den förra belöper sig till 315 u, 
antalet af de sistnämnda är som störst 17, cellernas medel- 
storlek 18 x 14 u, deras väggars tjocklek ungefär 5,75 u. ÅA 
snitt 2 sågo vi, att kambiumbandet hade sin plats inom bladets 
yttre hälft; samma plats intages härstädes af det ur kambiet 
framgångna bastbandet. Denna dess förskjutning utåt beror 


MA ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


äfven här på den kraftiga utveckling, som D har att uppvisa. 
Dess mäktighet uppgår till 340 u och partiet bildar således 
snittets voluminösaste väfnad. Dess celler uppträda i 12 lager 
med en medelstorlek af 28 x 32 u. Klorofyllmängden hos 
dem är såsom vanligt i bladets basparti obetydlig. 

Innanför D följer nu såsom hos OC. foetida ett bastband, 
hvilket liksom hos den i tvärgenomskärning har formen af en 
halfmåne och sin största mäktighet i medianplanet (denna 
utgör 120 u) samt sträcker sig i tangential riktning ungefär 
halfvägs ut mot bladets kant. Största antalet af dess cell- 
lager är 8, medelstorleken, som dess celler hafva, är 15 x 13 u, 
och tjockleken hos väggen mellan 2:ne sådana kan uppgå till 
SANT 

Lika långt som det inre bastbandet sträcker sig, uppträda. 
E:s celler med förvedade väggar; 1 de laterala partierna af 
bladet visa de intet tecken till förvedning ”Tjockleken hos 
väfnadens cellväggar är betydlig, starkast i dennas mediana 
del. Här har ytterväggen en mäktighet af 10 u, innerväggen 
af 5,75 u och sidoväggarne af 4,5 u. Ju närmare bladkanten 
väfnadens celler äro belägna, desto tunnare äro deras väggar; 
i all synnerhet är detta fallet med inner- och sidoväggarne. 
Bladets hudväfnad har, sedd från ytan, samma beskaffenhet 
som hos C. alpina. 

En granskning af bladets byggnad å olika höjder af det- 
samma från dess spets och ned till dess bas lemnar 1 det 
närmaste samma allmänna resultat, som vi förut funnit hos 
föregående art. På samma sätt som hos den finner man här, 
att bladets byggnad i dess öfversta regioner är mycket lik- 
formig och att den skarpa åtskillnad mellan olika väfnads- 
partier, som påträffas längre ned, ej är här tillfinnandes; att 
förvedning hos B-partiet börjar först hos de celler, som ligga 
innerst i den bugt, som det skjuter in mot det mediana kärl- 
knippet (detta på det 7:de snittet) och att denna förvedning 
sedermera får ökad utsträckning på hvarje efterföljande snitt, 
tills den åter i närheten af blomfästet minskas; att C först 
på 6:te snittet kan urskiljas såsom ett särskildt parti och 
här visar en mycket otydlig eller till och med ingen förved- 
ning, men att denna redan å följande snitt är fullt tydlig; 
att förvedningen hos detta parti visar sig först i dess me- 
diana delar och så småningom framskrider 1 lateral riktning; 
att partiets utsträckning i såväl dorsiventral som lateral 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 53 


riktning tilltager, ju mera det aflägsnar sig från bladspetsen; 
att det till slut upplöses i mycket små, isolerade partier, som 
förlora sig och försvinna uti blomfästet; att de båda band, 
som tillsammans bilda O-partiet, äro skiljda åt under största 
delen af sin längd och att en förening mellan dem kommer 
till stånd endast å en kort sträcka genom en öfver det mediana 
kärlknippet mellan dem spänd brygga af bastceller (detta 
sker på det 20:de snittet, som är taget något ofvanför bladets 
bas, som deremot genomskäres af följande snitt (eller 21); 
att första antydan till det inre bastbandets uppträdande fram- 
kommer derigenom, att E uti sin mediana del får förvedade 
cellväggar (detta sker på det 18:de snittet); att detta band 
ökas i mäktighet ned mot bladbasen för att slutligen ungefär 
samtidigt med det yttre bastbandet gå sitt försvinnande till 
mötes; att ofvan bladets halfva höjd uppträder på det mediana 
kärlknippets insida en mindre beläggning af bastceller, som 
dock har en kort varaktighet och sedermera tycks ersättas 
af en mindre dylik på dess utsida; och till slut, att blomfästet 
har samma enformiga byggnad som förut skildrats hos de 
föregående arterna. 

Dessa trenne 1 det föregående afhandlade arter höra alle- 
sammans till den afdelning af slägtet Crepis, som går under 
namn af Barkhausia, och äro de enda af ifrågavarande grupps 
arter, som jag haft tillfälle att undersöka. Detsamma tycks 
äfven ha varit händelsen med DANIEL (10), emedan han af de 
Barkhausia-gruppens arter, som han undersökt med afseende på 
holkbladens byggnad, omnämner endast dessa trenne. De 
resultat, som hans undersökningar öfver dessa lemnat, afvika 
i någon mån från dem, hvartill jag kommit. Han säger näm- 
ligen å sid 33: »Dans les B. alpina, B. rubra, B. foetida on 
trouve une bande hypodermique supérieure épaisse en face 
du faisceau médian, nulle sur les cötés,». Efter hvad jag har 
funnit, är detta fallet blott hos de båda sistnämnda arterna; 
C. alpina deremot har, enligt hvad figur 27 visar, det inre 
stereombandet utsträckt mycket långt i tangential riktning 
ända ut till bladets kant, och i dettas laterala delar har det 
till och med en större mäktighet än i de mediana; dess för- 
vedning i de förra partierna är deremot svagare än uti de 
senare. Vidare säger han å samma sida: »une bande hypo- 
dermique inférieure . . . complete I'appareil de soutien». Ofvan- 
stående uttryck »hypodermique» kan lätteligen ge anledning 


d4 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


till en missuppfattning 1 afseende på de förhållanden, hvar- 
under det yttre eller undre stereombandet uppträder, ty äfven 
om man räknar de delar af B-partiet, som ha att uppvisa 
förvedade och förtjockade cellväggar, till stereomet, så når 
detta blott i ett enda fall, nämligen hos C. foetida (se fig. 
33) ut till epidermis å bladets yttre eller undre sida och här 
endast under en ringa del af sitt lopp, nämligen i bladets 
mediana del, hvaremot den öfvervägande delen af stereom- 
bandet, som hufvudsakligen representeras af C-partiet, skiljes 
från epidermis genom B:s celler, som till sitt fAertal förblifva 
tunnväggiga. Och hos C. alpina, som af de trenne arterna 
har det kraftigast utvecklade stereombandet, är detta alltid 
och öfverallt skiljdt från den yttre epidermis genom B:s tunn- 
väggiga celler. Sjelf karakteriserar han å sid. 22 sin första. 
stereomtyp eller det s. k. stéréome hypodermique med följande 
ord: »De stéréome appartient exclusivement å l'appareil tégu- 
mentaire. Pour cela il faut et il suffit que les tissus qui le 
composent touchent å I'€piderme», hvilket såsom vi funnit ej kan 
sägas vara fallet hos alla tre arterna. Hos OC. foetida går, såsom 
vi sett, förvedningen och förtjockningen af B-partiets cellväggar 
ända ut till dess yttersta cell-lager, hos C. rubra skulle detta 
möjligen kunna förekomma, men hos C. alpina torde det aldrig 
vara fallet. Hos den senare arten torde det ifrågavarande 
stereombandet snarare böra räknas till den 3:dje af DANIEL upp- 
stälda stereomtypen, hvilken han benämner »stéréome médian>, 
en benämning, som jag finner vara mindre lämplig, emedan 
median kommer att få tvenne olika betydelser, i det att ordet 
dels hänför sig till de delar, som ligga i bladets median- eller 
symmetriplan såsom då han kallar det i ifrågavarande plan 
liggande kärlknippet för »le faisceau médian>, dels äfven kommer 
att användas för att beteckna bladets mellersta, midt emellan 
dess öfver- och undersida belägna parti, hvilket således, om man 
tänker sig bladet bildande en plan skifva, kommer att ligga 
i ett plan, som är vinkelrätt mot bladets symmetri- eller 
medianplan. 


Crepis Dioscoridis L. 
Fig. 41—46. 
Upsala botaniska trädgård hösten 1887. 


Blomkorgarne hos ifrågavarande art äro jemförelsevis 
små, mindre än hos någon af de föregående. MNSåsom vanligt 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 55 


äro de omgifna af 2 slags holkblad, af hvilka de yttre äro 
små och syllika, de inre ha den inom slägtet vanliga, starkt 
utdraget lancettlika formen. Dessa senare undergå efter 
pollinationen en ganska betydlig tillväxt i tjocklek. Denna 
framträder uti holkbladets hela längd i det närmaste; endast 
dess spets förblir örtartad och böjes något utåt. Det öfriga, 
förtjockade partiet af bladet, som utgör den vida öfvervägande 
delen af detsamma, bildar en utåtvänd båge med stor kon- 
vexitet. Genom den djupa båge, som holkbladen bilda under 
största delen af sin längd, får blomkorgen vid fruktmognaden 
ett i det närmaste klotformigt utseende, då man bortser från 
dess öfre och smalare del, som bildas af det obetydliga parti 
uti holkbladens spetsar, hvilket ej visar någon tillväxt i 
tjocklek, och den öfversta delen af fröfjunstofsen, som helt 
obetydligt höjer sig öfver holkbladsspetsarne (fig. 41). Blom- 
korgens längd utgör under blomstadiet 15 mm., under frukt- 
stadiet i4 mm. (minskningen i längd beror på, att fröfjuns- 
tofsen endast helt litet höjer sig öfver holkbladsspetsarne, 
hvilket åter har sin grund deri, att skalfruktens spröt är 
mycket kort); dess största bredd under det förra stadiet är 5 
mm., under det senare 9 mm. Holkbladen ha en längd af 10 
mm. under blomstadiet, denna ökas sedermera helt obetydligt 
och är vid fruktmognaden endast 11 mm. 

Motsvarande mått för blomfästet äro ungefär 1 och 
2 mm. 

Snitt 1. Tvärsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd 
(blomstadium). Fig. 42. Såsom detta visar, är holkbladets 
tvärgenomskärning af ungefär samma form som å motsvarande 
punkt hos de föregående arterna. Äfven dess byggnad är af 
ungefär enahanda beskaffenhet som hos dem. Dess mäktighet 
i medianplanet utgör 0,300 mm. I tangential riktning har 
det en utsträckning af 1,525 mm. 

Yttersidans epidermis (A) har samma utseende, som vi i 
allmänhet funnit den ega hos de föregående arterna; storleken 
hos dess celler är 1 medeltal 32 x 26 u; tjockleken hos dessas 
ytterväggar är större än vi förut varit vana att finna, den 
uppgår i allmänhet till 8,5 u; föröfrigt visar ytterväggens 
kutiknlarlager samma strimmiga utseende som hos OC. rubra. 
Inner- och sidoväggarne äro deremot jemförelsevis tunna, 
tjockleken hos de förra belöper sig till 2,5 u, hos de senare 
till omkring 133 u. 


26 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. / 


B uppträder i radial riktning med 2 cell-lager, som till-/ 
sammans ha en mäktighet af 60 u, hvilken här såsom hos de 
båda föregående arterna, der de båda delar, hvaraf C-väfnaden 
består, ej stå i direkt förbindelse med hvarandra utanför det 
mediana kärlknippet, uttrycker afståndet från kanten af C- 
väfnadens närmast medianplanet belägna parti och epidermis 
å bladets yttersida; dess celler äro rundade (30 x 29 u äro i 
medeltal deras dimensioner) och försedda med tunna väggar 
(1551) 

C bildar i det närmaste det mellersta skiktet hos bladet, 
består der det är som mäktigast af 9 cell-lager, som tillsammans 
ha en dorsiventral utsträckning af 95 u; medelstorleken af 
partiets celler är 10 xX 11 u och tjockleken hos dessas väggar 
är obetydlig (1 u ungefär). Väfnaden bildar i hvardera sido- 
hälften af bladet ett i tangential riktning sträckt band, som 
är sammanhängande i hela sin längd. 

D har samma beskaffenhet, som vi funnit hos föregående 
arter; dess största mäktighet är 95 u, som fördelas på 7 lager 
af celler; dessas storlek är 1 medeltal 13 x 18 u. 

E:s celler äro 15 x 16 u stora; deras väggar äro tunna, 
i det ytterväggen uppnår en tjocklek af blott 2,75 u; inner- 
väggens tjocklek är ungefär 1,5 u och sidoväggarnas omkring 1 u. 

Snitt 2. Tvärsnitt genom basen af holkbladet (blom- 
stadium). Fig. 43. Dettas mäktighet belöper sig uti median- 
planet till 0,470 mm., uti tangentialplanet till 2,445 mm. 
Hos A:s celler finner man nu en fullt utpräglad tangential 
sträckning (deras dimensioner äro 26 x37 u), som å föregående 
snitt visserligen framträdde uti lumens form, men som 
dock på grund af ytterväggens betydliga tjocklek ej kunde 
komma till uttryck hos de mått, som angåfvo deras storlek, 
hvarigenom cellens största tvärgenomskärning kom att ligga 
i radial riktning. Ifrågavarande väggs tjocklek är här ännu 
större och kan uppgå ända till 10 u; cellens öfriga väggar 
bibehålla i det aldra närmaste samma tjocklek som ofvan. B 
har såsom å föregående snitt mestadels 2, mera sällan 3 lager 
af celler 1 dorsiventral riktning. Cellerna i dessa båda lager 
ha i allmänhet olika sträckning i det att de, som bilda det 
yttre skiktet, ha sin största utsträckning i tangential rikt- 
ning, hvaremot cellerna i det inre skiktet ha sin största axel 
liggande i dorsiventral riktning. De mått, som uttrycka 
storleken hos väfnadens celler, bli således båda i det närmaste 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 83. 57 


lika, emedan det yttre skiktets celler ha ungefär lika stor 
utsträckning 1 tangential riktning som det inre lagrets i en 
mot denna vinkelrät riktning. Dessa mått äro 40 x 38 u och 
gälla såsom förut för de celler, som bilda den del af väfnaden, 
hvilken ligger i närheten af medianplanet. I väfnadens mera 
lateralt "belägna partier få cellerna i det inre lagret en så 
stark sträckning i dorsiventral riktning, att denna i betydlig 
grad öfverträffar den tangentiala sträckning, som det yttre 
lagrets ha att uppvisa. Väfnadens mäktighet i närheten af 
medianplanet utgör omkring 90 u. Väggarne hos dess celler 
äro här i allmänhet tjockare än de voro å det snitt, som 
togs genom bladets halfva höjd. Detta i synnerhet hos de 
celler, som bilda det inre skiktet, hos hvilka väggen har en 
tjocklek af ända till 3 u. 

Hos C återfinner man ett förhållande, som förut påträffats 
hos C. foetida, och som består deri, att en del af partiet upp- 
träder såsom bast, en annan del bibehåller den kambium- 
natur, som det hade i bladets öfre regioner. Och liksom hos 
C. foetida är det i den mediana delen af hvardera sidohälften 
af bladet, som C-partiet uppträder med tjocka och förvedade 
väggar, hvaremot partiets laterala del består af kambium- 
eeller. I den förra delen, hvarest C äfven har sin starkaste 
utveckling, har det en maximal mäktighet af 145 u uti 6 
lager af celler. Dessa uppträda med en storlek af 24 x 16 u 
och en väggtjocklek af 5,75 u. I alla dessa afseenden uppen- 
barar sig således en betydlig olikhet i jämförelse med de hos 
föregående snitt och i samma del af bladet uppträdande för- 
hållandena. I detta fall visar C-partiet en likhet med det 
sätt, hvarpå det uppträder hos CO. foetida; i ett annat fall 
påminner det om förhållandena hos C. rubra, derigenom att 
det härstädes liksom hos denna är förlagdt närmare bladets 
yttre än inre sida. Orsaken härtill är äfven densamma som 
hos C. rubra, nemligen den starka utveckling, som D har att 
visa. Denna uppträder här uti 7 cell-lager, som sammanlagdt 
ha en mäktighet af 185 u. Medelstorleken hos dess celler, 
hvilka såsom vanligt uti bladets nedre del äro fattiga på 
klorofyll, är 26 x 31 u. 

E:s celler ha den långsträckta form i radial riktning, 
som vi funnit hos de förut afhandlade arterna, och äfven 
ungefär samma väggtjocklek som hos dem. Deras dimensioner 
äro 18 x8 u; ytterväggen har en tjocklek af 5,75 u. De 


08 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


öfriga väggarne äro såsom vanligt tunnare. Innerväggen 
uppträder med en ungefärlig tjocklek af 2 u och sidoväggarne 
med en mäktighet af omkring 1 u. 

Blomfästets byggnad är sadan, som vi funnit den hos de 
1 det föregående afbandlade arterna. 

Längdsnitt genom holkbladet samt tvärsnitt, lagda ge- 
nom detsamma a ett större antal punkter, som befinna sig 
på olika höjd, visa att kambiets öfvergång till bast eger rum 
ett godt stycke ofvan bladbasen och att det på sådant sätt 
framkomna bastbandet är starkast ungefär under midten 
af sitt lopp, i det att det här i det närmaste uppnår 
bladets kant. Dess utsträckning uti tangential riktning af- 
tager under dess lopp från ifrågavarande punkt ned mot 
bladets bas. 

Snitt 3. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt- 
stadium). Fig. 44. 

Mäktigheten 1 medianplanet utgör 0,430 mm., 1 tangential 
riktning 2,580 mm. Bladets byggnad i dess nedre del är af 
ungefär enahanda beskaffenhet som å motsvarande del af 
holkbladet hos C. rubra och C. foetida. 

Cellväggarnes tjocklek hos A är densamma eller i det 
närmaste densamma som å motsvarande snitt från blomstadiet. 
Deremot ha partiets celler, liksom i holkbladets nedre del 
under ofvannämnda stadium, en utprägladt tangential sträck- 
ning, i det deras dimensioner i de båda riktningar, som fram- 
träda på ett tvärsnitt, äro 34 Xx 40 u. I motsats till hvad 
förhållandet var under blomstadiet, är deras klorofyll nu i 
det allra närmaste försvunnet. 

Hvad B beträffar, så framträder här ännu skarpare än å 
föregående snitt (2) en dorsiventral sträckningsriktning hos 
dess celler på den grund, att denna är den förherrskande ej 
blott hos alla de celler, som bilda det inre af de båda skikt, 
hvaraf väfnaden äfven här består, utan äfven hos allra största 
delen af dem, som utgöra det yttre skiktet. Endast hos dem, 
som bilda dettas mediana del, förekomma sådana, som ha sin 
största axel liggande i tangential riktning. Derför framgår 
det ej heller ur de mått, 46 Xx 43 u, som angifva medelstor- 
leken hos dess celler och hvilka här liksom hos föregående 
arter äro tagna från dem, som uppträda i väfnadens mediana 
parti, att deras sträckning 1 någon öfvervägande grad är 
dorsiventral. På samma sätt som hos de båda föregående 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 59 


arterna består den del af väfnaden, som gränsar till det me- 
diana kärlknippet, af förvedade och med fasta väggar (dessas 
tjocklek kan uppgå till 3 wu) försedda celler. Väfnadens 
mäktighet uppgår till 92 u. 

C uppträder här såsom hos C. foetida och rubra å hvar- 
dera sidan om medianplanet såsom ett smalt bastband, som 
har sitt mäktigaste parti i närheten af detta, hvarifrån det 
sedermera afsmalnar allt mer och mer mot bladets kant. Den 
öfvervägande delen af bastpartiets båda hälfter utgöres af 
ett sammanhängande band. Endast 1i bladets laterala delar 
uppträder det under form af smärre skilda partier, hvilka 
dock ligga på ett högst obetydligt afstånd från hvarandra. 
Antalet af dess cell-lager är ungefär detsamma som å mot- 
svarande snitt från blomstadiet, nemligen 10. Väfnadens ut- 
sträckning i radial riktning är dock större än derstädes, i 
det den här belöper sig till 170 u, hvadan således storleken 
hos dess celler måste vara betydligare. Denna uppgår till 
17 X 13 u. Väggens tjocklek går upp till 5,75 u. D:s maxi- 
mala mäktighet är 120 u, som fördelas på 6 skikt af celler. 
Dessas medelstorlek uppgår till 20 x 27 u. 

Cellerna hos E uppträda med samma tjocklek hos väg- 
garne som på snitt 1, deras volym är något större och deras 
sträckning mera tangential än å detta (17 Xx 25 u). 

Det mediana kärlknippets xylemdel består här såsom hos 
C. foetida af förvedade element. 

Snitt 4. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). 
Fig. 45. 

Utom i ett enda fall förefinnes det ingen större skillnad 
mellan detta snitt och det, som motsvarar detsamma under 
blomstadiet. Dess dimensioner äro 1 medianplanet 0,525 mm., 
i tangentialplanet 2,600 mm. 

I afseende på A:s beskaffenhet förefinnes ingen nämnvärd 
skillnad mellan de båda ifrågavarande snitten. Hvad B-partiet 
beträffar, så består det här af 2 cell-lager, som tillsammans 
ha en radial mäktighet af 65 u. Till formen äro dessas celler 
i allmänhet elliptiska och i afseende på deras sträckning gäl- 
ler, hvad som härutinnan sades vid beskrifningen af snitt 2. 
Väggarne, isynnerhet hos det inre skiktets celler, uti hvilka 
förvedning uppträder, ha en större tjocklek (ända till 4 wu) 
än förut. Den ofvan omtalade förvedningen lemnar det yttre 
skiktets celler oberörda; i det inre cellskiktet sträcker den 


60 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


sig till de celler ungefär, som uppträda i den mediana delen 
af bladets båda sidohälfter. 

C utgöres af bast, hvilket i hvardera sidohälften af bladet 
bildar ett ganska kraftigt band, som i tangential riktning 
sträcker sig ut emot bladkanten, men ej uppnår denna, utan 
1 sin laterala del upplöses i smärre strängar. Dessa äro ge- 
nom långa afstånd skiljda från hvarandra och från bastbandets 
hufvudpartier. Dessa åter bilda uti bladets båda hälfter den del 
af bastbandet, som ligger närmast medianplanet. En förening 
1 detta plan mellan de båda omnämda partierna tycks ute- 
blifva hos en del holkblad. Deremot kommer den fullständigt 
till stånd hos andra. Om det senare eger rum, så utskjuter 
från hvardera ytterhörnet af de båda bastbandens mediana 
del ett mindre utskott af bastceller, hvilka mötas och på B:s 
inre gräns bilda en brygga mellan bastväfnadens båda mäk- 
tigaste partier. Rummet mellan bryggan och det mediana 
kärlknippet fylles af förvedadt parenkym. Bastväfnadens 
största mäktighet utgör 185 u uti 11 cell-lager. Storleken 
hos dess celler är densamma som å bladets halfva höjd (17 x 
13 u). Deremot tycks tjockleken hos dessas väggar vara något 
större, i det den kan uppgå till 7 u. 

I afseende på sitt läge visar partiet samma förhållande 
som under blomningen och är nu liksom då förlagdt mycket 
närmare intill bladets ut-' än insida. 

D:s mäktighet i bladets mediana parti är här mindre än 
under blomstadiet, nemligen 145 u. Antalet af dess cell-lager 
utgör 7 och storleken af dessas element 21 x 27 u. Innanför 
detsamma uppträder ett bastband med en dylik halfmånlik 
form som hos de båda föregående arterna och på samma sätt 
som hos dessa. Det har sin största mäktighet omkring me- 
dianplanet, nemligen 90 u på 6 lager af celler. 

E:s celler visa ett helt och hållet bastlikt utseende, detta 
ej blott så långt som det inre bastbandet sträcker sig, utan 
mycket längre utåt, 1 det att väfnaden i hela sin utsträck- 
ning, med undantag af dess i närmaste närhet till bladkanten 
liggande parti, uppträder med tjocka och starkt förvedade 
väggar. Ytterväggens tjocklek uppgår ända till 8,5 u, inner- 
väggens till 7 u och sidoväggarne kunna vara ända till 4,5 
u tjocka. Storleken af partiets celler är densamma som under 
föregående stadium i bladets bas, neml. 18 x 8 u. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. Gl 


På längdsnitt genom bladet märker man ett förhållande, 
som förut påträffats hos C. alpina. Det yttre bastbandet 
antar nemligen uti bladets nedre hälft ett våglikt lopp, 
hvilket dock härstädes framkommer på ett annat sätt än 
hos C. alpina. Hos denna sistnämnda art var orsaken här- 
till den, att bladets yttre väfnader å vissa ställen vekos 
inåt, här åter uppkommer det våglika loppet på ett alldeles 
motsatt sätt. Bladet är nemligen i sin nedre och tjockare 
del försedt med tvärgående åsar och uti dessa får bastbandet 
jämte de utanför detsamma belägna väfnaderna en stark böj- 
ning utåt. 

I fråga om den olika utbildning, som stereomet har att 
förete på olika höjdpunkter af bladet, återfinner man 1 hufvud- 
sak samma drag som hos de båda närmast ofvan behandlade 
arterna. Om man låter undersökningen öfver ifrågavarande 
förhållanden utgå från bladets spets och derifrån fortskrida 
nedåt, så finner man liksom hos dem, att C-partiet först på 
ett ganska betydligt afstånd från bladspetsen uppträder under 
formen af bast, men också att detta ganska snart får en be- 
tydlig utsträckning och att denna sedermera tilltager så 
småningom ned mot bladbasen, vid hvars öfvergång uti blom- 
fästet bastet helt hastigt försvinner. Förvedningen hos B- 
partiets celler tager äfvenledes här sin början uti de innersta 
cell-lagren i den vik, som väfnaden skickar in mot det me- 
diana kärlknippet, och visar sig för första gången i en, när- 
mare bladbasen belägen, zon än den, hvaruti det yttre bast- 
bandet tager sin början. Under väfnadens lopp nedåt fram- 
skrider förvedningen hos dess cellväggar 1 riktning mot bladets 
yttre sida och breder samtidigt ut sig i tangential riktning, 
uti denna senare dock i allmänhet ej längre än till en punkt, 
som ligger ungefär halfvägs mellan bladets medianplan och 
kant. Det yttre af de båda cell-lager, som väfnaden under 
största delen af sin utsträckning består utaf, synes ej beröras 
af denna i cellväggens beskaffenhet inträdande förvandling 
utan hela tiden förblifva i oförändradt tillstånd, och förved- 
ningens straxt ofvan omtalade framskridande i tangential 
riktning har således afseende blott på det inre af väfnadens 
båda skikt. Det mediana kärlknippets veddel utgöres äfven 
hos ifrågavarande art af förvedade element och detta liksom 
hos föregående arter endast uti kärlknippets mellersta lopp. 
Uti bladets öfre och nedre regioner är det endast kärlens 


62 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


väggar, som i ifrågavarande del af kärlknippet visa förved- 
ning. Första antydan till det inre stereombandets uppträ- 
dande visar sig här såsom hos föregående art, derigenom att 
förvedning inträder uti cellväggarne hos E. Denna företeelse 
visar sig här först hos mindre grupper af väfnadens celler, 
hvilka dessutom äro belägna 1i snittets laterala delar (om 
detta är något för arten konstant, kan jag ej afgöra). Här- 
efter tilltager bandets mäktighet ju längre nedåt uti bladet 
det befinner sig, i det att allt flera och flera lager af celler 
med förvedade väggar uppträda utanför E. TI ett afseende 
har detta inre bastband att uppvisa en afvikelse från det 
förhållande, hvarunder det uppträder hos samtliga ofvan af- 
handlade arter. Hos dessa utgjordes dess undre gräns af 
blomfästets öfre parti, hos ifrågavarande art deremot slutar 
det ej vid holkbladets öfvergång uti detta, utan fortsätter 
nedåt ända till dettas undre mot korgskaftet belägna delar. 
Vid gränsen mellan blomfästet och holkbladet öfvergå de 
prosenkymatiska celler, som bilda detsamma uti det senare 
organet, så småningom till parenkymatiska, hvilka liksom 
bastcellerna äro försedda med fasta, förvedade och porösa 
väggar. Deras omkrets är såväl på tvär- som längdsnitt en 
bredare eller smalare ellips, hvars största axel på ett tvär- 
snitt faller i tangential riktning, å längdsnittet deremot uti 
organets höjdriktning. Det af ifrågavarande celler bildade 
partiet har formen af ett i radial riktning ungefär jämntjockt 
band, hvilket i sin helhet bildar en ring, som uppträder i 
inre delen af blomfästet (se fig. 46). 


Crepis aspera ÅL. fp. inermis. 
Fig. 47—52. 


Upsala botaniska trädgård den ?t/s 1891. Blomkorgarna 
hos ifrågavarande art äro ännu mindre än hos den föregående, 
1 det de under blomstadiet ha en längd af endast 11 mm., 
som under fruktstadiet nedgår till 10 mm., hvilket här lik- 
som hos C. Dioscoridis beror derpå, att kronbladens spetsar 


skjuta längre upp öfver holkbladen än fröfjunstofsen sedermera : 


gör. Deras bredd är något olika under de båda ifrågavarande 
stadierna af deras utveckling; denna utgör vid blomningen 3,5 
mm., vid fruktmognaden 5 mm. Holkbladen, som redan på blom- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 63 


stadiet utmärka sig genom en jemförelsevis betydlig mäktighet 
och fasthet uti den del, som bildar ungefär deras nedre hälft, 
bibehålla samma längd, omkring 8 mm. under hela den tid- 
rymd, som ligger emellan blomning och fruktspridning. Den 
förändring, de undergå, består deruti, att deras mäktighet 
och fasthet blir ännu större än den visade sig vara vid tiden 
för blomningen, hvarigenom följden blir en starkt framträdande 
kullrighet hos holkbladets utsida. Blomfästet bibehåller lika- 
ledes den höjd, som det har vid blomningstiden, i det när- 
maste oförändrad under korgens vidare utveckling. Denna 
håller sig hela tiden vid omkring 1 mm. 

Snitt 1. Tvärsnitt genom holkbladet på dettas halfva 
höjd (blomstadium). Fig. 47. Dettas omkrets är ungefär 
densamma som å de motsvarande snitten från de föregående 
arterna, dess mäktighet uti medianplanet uppgår till 0,225 
mm., dess utsträckning 1 tangential riktning till 2,080 mm. 

Cellformen hos A är den för detta stadium och denna 
höjd af bladet vanliga med ett lumen, som är något utdraget 
i tangential rikning; genom ytterväggens tjocklek (denna kan 
här uppgå till 10 wu) blir dock cellens tvärgenomskärning 
större uti radial än i tangential riktning. Nyss nämda vägg 
visar sig såsom hos de båda närmast ofvanför afhandlade ar- 
terna på sin utsida försedd med små papiller, hvilka liksom 
hos dem egentligen äro tvärgenomskurna lister, som löpa 
parallelt uti bladets längdriktning. Innerväggens tjocklek 
kan vara ganska betydlig och uppgå till 4,5 u, sidoväggen 
får en tjocklek af endast 1,5 u. Medelstorleken hos väfnadens 
celler är 28 x 27 u. 

B visar sig hos ifrågavarande art egendomlig uti ett af- 
seende. Hela väfnaden med undantag af den del af densamma, 
som ligger 1 medianplanets närhet, är nämligen fyld med kloro- 
fyll. Att klorofyll uppträder hos B-partiet, är ett förhållande, 
som väl kan förefinnas hos de förut afhandlade arterna, 
men hos dem uppträder det endast i obetydlig grad och uti 
de partier af väfnaden, som intaga bladets laterala del; 

I samband med klorofyllets uppträdande står kanske det 
förhållandet, att väfnadens celler i allmänhet ha en radial 
utsträckning; deras dimensioner äro i medeltal 30 x 23 u. 
Under största delen af sin utsträckning i tangential riktning 
har ifrågavarande bladparti en radial mäktighet af 2 cell- 
lager, men ofta utgöres det, och detta ej blott i bladets kant- 


64 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


parti utan äfven i dess mera mediant belägna delar, af endast 
ett enda cell-lager i dorsiventral riktning. Partiets mäktighet 
1 den senare riktningen utgör 40 u. 

C har en maximal mäktighet af 65 u, som fördelas på 7 
lager af celler, hvilkas medelstorlek utgör 9 x 10 u och hvilka 
såsom vanligt uppträda med tunna, högst 1 u tjocka väggar. 
Partiet består såsom hos föregående arter af kambiumeeller. 
Sättet för dess uppträdande hos ifrågavarande art tycks afvika 
något från det, som varit utmärkande för detsamma hos före- 
gående arter. Hos dessa bildar det ett, åtminstone i hvar- 
dera sidohälften af bladet och i dettas största del, samman- 
hängande band; här åter tycks det representeras af smärre 
partier, som åtskiljas af de i bladet wppträdande kärlsträn- 
garne. Att afgöra, huruvida C-partiet härstädes uppträder 
såsom tvenne större band eller å ömse sidor om medianplanet 
är upplöst i flere smärre partier, är förenadt med rätt stor 
svårighet, ty de element, som, om det sista antagandet är det 
riktiga, 1 sådant fall skilja de smärre afdelningar, som bilda 
C-partiet från hvarandra, visa ej någon skarp åtskillnad från 
dem, som utgöra själfva kambiumbandet. Men det sätt, hvarpå 
vi sedermera få se partiet uppträda under fruktstadiet, tycks 
tala till förmån för det påståendet, att det härstädes är upp- 
löst i smärre partier, som dock äro endast helt obetydligt 
aflägsnade från hvarandra. 

D utgör snittets mäktigaste väfnad; dess största utsträck- 
ning 1 dorsiventral riktning är 78 u och cell-lagrens antal i 
samma riktning är 6. Storleken af dessas element är i medel- 
tal 13 Xx 14 u Väggen är tunn. E:s celler ha fullständigt 
karakteren af epidermisceller såsom fallet varit hos alla de 
föregående arterna på de snitt, som hos dem likaledes tagits 
genom holkbladets halfva höjd under blomstadiet. Deras 
storlek är 10 Xx 8 u, deras väggar hafva en tjocklek af 5, 
1,5 och 1 u (ytter-, inner- och sidovägg). 

Snitt 2. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). 
Fig. 48. Jemfördt med föregående snitt, visar detta en myc- 
ket kraftigare utveckling 1 dorsiventral riktning, dess mäktig- 
het i medianplanet uppgår till 0,500 mm.; deremot är dess 
utsträckning åt sidorna, som utgör 1,975 mm., ej så stor som 
åa föregående snitt, hvilket beror derpå, att bladet i sin öfre 
del är försedt med en mycket bredare hinnkant än i sin 
nedre. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. 695 


A:s celler äro mycket starkt utdragna i tangential rikt- 
ning, deras dimensioner äro 25 x 36 u. Deras väggar äro 
något tunnare än å föregående snitt. 

Största olikheten mellan detta och föregående snitt fram- 
kallas genom den olika mäktighet, hvarmed B uppträder på 
de båda ifrågavarande snitten. Denna är här 5 gånger så 
stor som på snitt 1, uppgår nemligen till 210 u ett stycke 
på sidan om medianplanet. Denna stora ökning i mäktighet 
beror dels på en större utsträckning af väfnadens celler i radial 
riktning (dimensionerna äro 52 x 43 u) dels äfven derpå, att 
antalet cell-lager ökats till 4. Af den klorofyllmängd, som uti 
bladets öfre delar uppträdde hos B-partiet, finnes här ej mycket 
qvar. Endast de celler, som bilda dettas yttersta lager, kunna 
hysa en obetydlig mängd af ifrågavarande ämne. 

Var C:s uppdelning i flere mindre partier något oviss å 
föregående snitt, så är denna här deremot helt tydlig, och 
utaf de skilda partier, hvaraf väfnaden består, äro de, som 
ligga närmast bladets medianplan, de största. Utaf de öfriga 
äro vanligen de, som ligga närmare bladets kant, mindre än 
de, som ligga längre från densamma. Den största mäktighet, 
som väfnaden har att uppvisa, är 105 u uti 10 cell-lager. 
Dess utbildning härstädes är således betydligt kraftigare än å 
snitt 1. Dess celler deremot hafva samma storlek och samma 
väggtjocklek som å detta. 

D visar äfven en, fastän obetydlig, ökning i mäktighet, 
i det denna senare, der den är som störst, uppgår till 105 u, 
som fördelas på 6 cell-lager. Cellernas storlek är på den 
grund också något större, nemligen 17 x 19 u. Såsom hos en 
del af de föregående arterna uppträder innanför D ett kollen- 
kymband, som dock ej uppnår någon större mäktighet (högst 
30 u i 3:ne lager af celler). Storleken hos de element, som 
ingå uti dess sammansättning, är ringa (10 x 12 u). Väggen 
mellan tvenne celler kan dock uppnå en betydlig tjocklek 
(ända till 10 u). 

För E:s celler i denna del af bladet gäller, hvad vi 
sagt om samma snitt hos föregående arter, det nemligen, att 
de hafva ett kollenkymatiskt utseende. Deras storlek är nå- 
got större än å snitt 1 (15 x 10 u); väggarne äro äfvenledes 
något tjockare, nemligen 7 u, 4,5 u och 1,5 u (ytter-, inner- 
och sidovägg). Blomfästet visar under blomstadiet samma 
enformiga byggnad som hos föregående arter. 


D 


66 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Snitt 3. "Tvärsnitt, taget genom holkbladets halfva höjd 
(fruktstadium). Fig. 49. 

Mäktigheten i tangentialplanet 2,820 mm., 1 median- 
planet 0,435 mm. 

Cellerna hos A äro såsom hos 1 och 2 sträckta i tangential 
riktning, dock ej så starkt som hos det senare snittet. I bla- 
dets laterala del öfvergår dock denna tangentiala utsträckning 
1 en utprägladt dorsiventral. Deras väggar ha ungefär samma 
tjocklek som hos 1, nemligen 10 u, 3 u och 2 u (väggarne ta- 
gas 1 samma ordning som förut varit brukligt). 

B visar här samma förhållande som hos 2; dess största 
mäktighet är dock något större än å detta (235 u). Antalet 
cell-lager är detsamma, nemligen 4, hvadan således partiets 
celler måste vara något starkare utdragna i dorsiventral rikt- 
ning, hvilket ock är fallet. Deras dimensioner äro 59 x 38 u. 
Tjockleken hos cellväggen är af ungefär samma styrka som 
förut, blir på sin höjd 2 u. 

Ifrågavarande bladpartis rikedom på klorofyll är, relativt 
taget, mycket mindre än på det snitt, som på blomstadiet 
motsvarar detta, derigenom att de klorofyllförande cellerna 
här intaga endast partiets laterala del. 

Det förhållande, under hvilket C uppträder härstädes, 
erinrar i mycket om sättet för dess uppträdande på 2. A 
båda snitten utgöres det af isolerade strängar af större eller 
mindre styrka. A båda ligga de största strängarne närmast 
bladets medianplan; de öfriga aftaga 1 styrka i samma mån 
som de ha sin plats närmare bladkanten. A båda snitten äro 
de, likaledes i följd af B:s stora utsträckning i radial riktning, 
förlagda mycket närmare den inre än den yttre sidan af 
bladet. Mellan de båda snitten är dock den väsentliga skill- 
naden, att den väfnad, som på 2 stod på kambiumstadium, 
här å 3 uppträder såsom fullt utbildadt bast med tjocka 
(5,75 u) och förvedade väggar. Den mest mediana och på 
samma gång kraftigast utvecklade baststrängens mäktighet 
är 140 u, som fördelas på 11 cell-lager. Cellstorlek 13 x 10 u. 

D:s mäktigaste d. v. s. närmast det mediana kärlknippet 
belägna parti har samma utsträckning i radial riktning 
(105 u) som å föregående snitt samt äfven samma cell-storlek 
(17 Xx 19 u) som å detta. Men hvad dess öfriga partier be- 
träffar, äro de 1 allmänhet utmärkta genom en mindre mäktig- 
het än motsvarande delar hos 2. I synnerhet ha de delar af 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 67 


väfnaden, som ligga innanför baststrängarne, en mycket obe- 
tydlig utsträckning i radial riktning. Och mellan dem samt 
insidans epidermis uppträder den såsom ett smalt band, hvars 
radiala mäktighet kan nedgå till 20 u i tvenne cell-lager. 

Cellerna hos E visa ett ganska egendomligt förhållande. 
Deras lumina äro nemligen mycket starkt hoptryckta, så att 
de bilda en temligen smal och i tangential riktning utdragen 
springa. Deras storlek är i medeltal 10 x 10 u; ytterväggens 
tjocklek belöper sig till 7 u, innerväggens till 2,5 u; sido- 
väggarne äro tunna och ha en ungefärlig mäktighet af 1,5 u. 

Snitt 4. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). 
Fig. 51. 

Såsom hos föregående arter har holkbladet äfven här sin 
största volym i sin nedre del på fruktstadiet. Mäktigheten 
hos ett snitt, taget genom ifrågavarande bladparti och under 
nyssnämnda stadium, utgör 1 medianplanet 0,580 mm., i 
tangentialplanet 2,680 mm., hvilket senare mått visserligen 
är mindre än det som föregående snitt hade att uppvisa i 
samma riktning. Men denna minskning uti bredd beror derpå, 
att den vingkant, hvarmed bladet är försedt, har en större 
bredd i dettas närmare spetsen belägna del än i dess bas- 
partier. 

Cellerna hos hudväfnaden, som bekläder bladets utsida, 
visade redan på blomstadiet och uti bladets basdel en i tan- 
gential riktning utpräglad sträckning, hvilken nu på frukt- 
stadiet är ännu mera framträdande. Deras medelstorlek är 
32 x 55 u. Tjockleken hos deras väggar är ungefär densamma 
som förut (10 u, 4,5 u och 1,5 u)! Den stora utsträckning i 
radial riktning, som B haft att visa hos de 2:ne närmast före- 
gående snitten, är hos detta ännu kraftigare än hos dem och 
uppgår ända till 407 u, hvilka såsom förut fördelas på endast 
4 lager af celler. Dessa senare måste således ha en stor genom- 
skärning i radial riktning. Denna uppgår ock till 102 ui: 
medeltal, hvaremot måttet, som betecknar deras tangentiala 
utsträckning, belöper sig till endast 58 u. Väggen är fort- 
farande tunn (omkr. 2 u). HKlorofyllmängden hos ifrågava- 
rande bladparti är ännu mindre än på något af de föregående 


snitten, och endast uti dess laterala celler finnas några spridda 
klorofyllkorn. 


! Det första måttet har afseende på ytterväggen, det andra på inner- 
väggen och det sista på sidoväggarne. 


68 ELIASSON, SEKUNDÄRA ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Sättet för C:s uppträdande är detsamma som å närmast 
föreg. snitt. Dock äro baststrängarne något minskade till 
antalet, hvartill kommer, att de hålla sig på ett större af- 
stånd från bladets kant, än som var fallet å det snitt, hvil- 
ket var taget genom dettas halfva höjd. C:s största mäktig- 
het utgör 160 u, största antalet af dess cell-lager är 10. Stor- 
leken hos de element, som sammansätta dessa, är 16 x 9 u, 
således något större än i föregående fall. Cellväggens tjock- 
lek är deremot densamma (neml. 5,75 u som högst). Med af- 
seende på sitt läge äro baststrängarne ej tryckta så tätt in- 
till bladets insida, som de voro å dettas halfva höjd. MHär- 
utaf blir ock följden den, att D får en större mäktighet än 
hvad den egde derstädes och detta såväl i allmänhet som uti 
sitt mediana parti. I detta senare utgör mäktigheten 120 u 
uti 6 cell-lager; innanför en baststräng är den ej mindre än 
55 u. Storleken hos dess celler är 20 x 28 u. Såsom något 
temligen ovanligt för densamma kan anföras, att dess kloro- 
fyllhalt här uti denna del af bladet är ganska betydlig. 

D efterföljes närmast inåt af ett obetydligt bastband, som 
har en radial mäktighet af endast 20 u i vanligtvis 2 cell- 
lager. Dettas utsträckning åt sidorna är obetydligare än hos 
någon af de föregående arterna, i det en på halfva afståndet 
mellan bladets medianplan och kant belägen punkt ej upp- 
nås af detsamma. Dess celler äro små (10x13 wu), dessas 
väggar jämförelsevis tunna (3 mu) och ej särdeles starkt för- 
vedade. Utaf förvedningen träffas äfven de E:s celler, som 
ligga 1 jämnhöjd med ifrågavarande bastband. För öfrigt 
visar E intet anmärkningsvärdt. Dess celler ha en storlek 
af 13 x 13 u; tjockleken hos dessas väggar är densamma 
som på 2. 

Med afseende på de olika förhållanden, som bladets sär- 
skilda väfnader kunna visa inom dettas olika höjdregioner, 
märkes, att B:s klorofyllmängd är störst 1 de öfre regionerna, 
men aftager i riktning mot bladets bas, i det att dess kloro- 
fyllbhaltiga celler trängas allt mer och mer ut mot väfnadens 
kant. Samtidigt härmed ökas partiets mäktighet alltjämt, 
derigenom att dess celler, som i bladets öfre delar voro run- 
dade eller till och med sträckta i tangential riktning, få denna 
förändrad till en utprägladt radial. Under samma tid ökas 
äfven antalet af dess cell-lager, hvilket slutligen blir så stort, 
att uti bladets fortsättning i blomfästet partiets celler bilda 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 3. 69 


dettas hela yttre hälft. Uti de delar af bladet, som äro be- 
lägna i närheten af dess spets, finnes ingen skarp skillnad 
mellan B och D, emedan C härstädes ej är tydligt utpräglad. 
Detta inträffar först temligen långt ner, men straxt derefter 
blir ifrågavarande partis utbildning under formen af isolerade 
strängar med bastkarakter fullt tydlig. Bastet tilltager 
sedermera uti styrka i riktning mot bladets bas, men uppnår 
sin maximala mäktighet ett stycke ofvanför denna, hvarefter 
mäktigheten åter minskas, så att vid holkbladets öfvergång 
uti blomfästet det fortlefver endast under form af högst obe- 
tydliga strängar. Dessa försvinna litet längre ned helt och 
hållet, hvilket gör, att blomfästet får samma enformiga bygg- 
nad som hos C. foetida och rubra, och såsom hos dem saknar 
stereomelement utom i sin nedre mot korgskaftet gränsande 
del, der dessa representeras af ganska mäktiga baststrängar, 
som ligga på insidan af kärlknippenas leptom. Härutinnan 
påminna dessa om de förhållanden, som äro rådande hos korg- 
skaftets kärlsträngar. 

De båda sist afhandlade arterna höra till den afdelning 
af Crepis-slägtet, som benämnes Endoptera. Äfven denna har 
DANIEL gjort till föremål för sina undersökningar, men upp- 
gifver ej namnen på de till ifrågavarande afdelning hörande 
arter, som han i och för detta ändamål användt, utan de 
resultat, hvartill han kommit med afseende på byggnaden af 
holkbladen inom denna afdelning af slägtet, framställas såsom 
karakteriserande denna i sin helhet. I det mera kortfattade 
meddelande, som han lemnar i Bulletin de la Société botani- 
gue de France för år 1888 nämner han å sid. 434 speciellt 
Emndoptera aspera, men i den mera utförliga framställningen 
i Annales des sciences naturelles för 1890 uppräknas ej några 
särskilda arter. 

Låtom oss nu se till, hvilka dessa resultat, hvartill han 
kommit, äro. Han säger (10 p. 33) angående byggnaden hos 
Endoptera-arternas holkblad följande: »La bande supérieure 
est réduite å du parenchyme ou collenchymateux ou légé- 
rement scléreux; TlI'inférieure est formée de trois parties 
distinctes superposées: du parenchyme aqueux polyédrique, 
surmonté par du parenchyme scléreux fortement épaissi qui 
réunit les ilots fibreux intercalés entre les faisceaux. En outre 
le stéréome fasciculaire est assez développé. Dans le faisceau 
médian, il est représenté par deux arcs scléreux et une bande 


| 70 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


de sclérenchyme intercalée entre le bois et le liber, les fais- 
ceaux latéraux touchent å I'hypoderme par leur liber et sont 
dépourvues de stéréome». Af denna korta beskrifning får man 
ej någon närmare föreställning om den byggnad, som är ut- 
märkande för holkbladen hos Endoptera-afdelningens arter, i 
all synnerhet som en del uttryck äro mycket sväfvande. 

Författaren definierar nemligen icke närmare de uttryck, 
som han använder för att beteckna de olika slag af väfnader, 
som bilda holkbladet. Så t. ex. då han om det inre stere- 
ombandet (de af honom lemnade beskrifningarne öfver holk- 
bladens byggnad ha hufvudsakligen afseende på utbildningen 
af detta väfnadssystem) säger, att det är »reduite å du 
parenchyme ou collencehymateux etc», lemnar han alldeles oaf- 
gjordt, om »parenchyme» här skall beteckna en genom en sär- 
skild cellform mer eller mindre utmärkt väfnad, eller om 
ifrågavarande uttryck användes endast från topografisk syn- 
punkt i likhet med hvad de Bary (6 p. 121) gör, hvars sätt 
att beteckna växtens väfnader sedermera upptagits af VAN 
'TIEGHEM (37), som, efter hvad jag kunnat finna varit DANIELS 
förebild 1 detta afseende. Ty de element, som bilda det inre 
eller öfre stereombandet, äro mycket långsträckta och försedda. 
med mer eller mindre sneda tvärväggar, således af den form, 
som man benämner prosenkymatisk. Denna öfvergår visser- 
ligen till en parenkymatisk uti blomfästet men om dettas. 
byggnad meddelar DANIEL ingenting. I fråga om den olika 
graden af förvedning hos det inre stereombandets celler, så 
saknas en dylik blott under blomstadiet. Härunder stå de 
på ett kollenkymatiskt utvecklingsstadium, men vid den tid- 
punkt, då holkbladen äro som kraftigast utvecklade, och som 
af DANIEL valts för att framställa den hos dem uppträdande 
byggnaden, har detta öfvergått till ett bastartadt. Mycket 
tydligt är detta hos C. Dioscoridis, mindre tydligt hos C. 
aspera, der förvedningen kan vara temligen obetydlig. 

Det yttre eller undre stereombandet består enligt DANIEL 
af ej mindre än tre skilda partier: »parenchyme  aquenux,; 
parenchyme scléreux och ilots fibreux>. Med afseende på ste- 
reombandets 3:dje parti kan uttrycket »ilots fibreux> med fullt 
skäl begagnas för att beteckna det sätt, hvarpå detsamma 
uppträder hos Crepis aspera. För OC. Dioscoridis deremot 
torde det vara mindre lämpligt, ty äfven om det skulle kunna 
i vissa fall användas såsom beteckning för de tvenne band 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. 71 


(ett i hvardera sidohälften af bladet), som uppträda hos denna, 
så är det dock ej alltid till-lämpligt, emedan en median för- 
bindelse mellan C-partiets båda delar stundom åstadkommes 
hos denna art och detta således under dessa omständigheter 
bildar ett i oafbruten följd från den ena till den andra kanten 
af bladet löpande band. WNSkulle man taga hänsyn till, att 
ytterst i bladets kant smärre baststrängar ha sin plats, så 
skulle äfven hos Barkhausia-gruppens arter C-partiet utgöras 
af »ilots fibreux». Hvad slutligen det till kärlknippena hö- 
rande stereomet beträffar, så finner man hos det mediana 
kärlknippet och på ett snitt taget genom bladets halfva höjd 
något motsvarande till den framställning, som DANIEL lemnat 
öfver utbildningen af det »fascikulära stereomet» hos de till 
afdelningen Endoptera hörande arterna. I bladets basaldel 
deremot är detta hos C. Dioscoridis på långt när ej fallet, i 
det att hos denna art de enda kärlknippets element, som upp- 
träda med förvedade väggar, äro kärlen; hos C. aspera deremot 
äro förhållandena hos det mediana kärlknippet sådana, som 
de af honom blifvit framställda. Men en så kraftig utbild- 
ning af det fascikulära stereomet, som han funnit, har jag ej 
kunnat finna hos någon af de båda arter, som jag undersökt, 
atminstone ej i bladets basdel, och det är just denna del af 
bladet, hvars byggnad DANIEL företagit sig att skildra (10 
p- 24). Deremot är den framställning af strängsystemets 
byggnad, som DANIEL lemnat, i mycket öfverensstämmande 
med den, som jag funnit utmärka Crepis-arternas korgskaft. 
I dessa äro kärlsträngarne vanligen dels omgifna af en stereom- 
skida, som omsluter hela kärlsträngen, dels uppträder på in- 
sidan af leptomet ett mycket starkt bastband (se fig. 20). 
Om de laterala kärlknippena säger DANIEL, dels att de med 
sin bastdel stöta intill hypodermet, dels att de sakna stereom. 
Hvad nu det förstnämda af dessa båda fall beträffar, så vända 
kärlsträngarne, såsom förhållandet vanligen är hos ett blad, 
sin hadromdel mot dettas öfver- (här in-)sida, och sin bastdel 
mot dess undersida, som här är detsamma som dess yttersida. 
Deras plats är innanför det yttre bastbandet (några mycket 
obetydliga kärlknippen kunna uppträda äfven vid bastbandets 
yttre gräns, men dessa har DANIEL sannolikt ej tagit någon 
hänsyn till). Således skulle bladets B- och C-partier d. v. s. 
den största delen af dess massa bestå af hypoderm. Hos C. 
Dioscoridis ligga de laterala knippena vanligen omedelbart 


72 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


intill C-partiet, nemligen å det snitt, som är taget genom 
bladets halfva höjd. Men 1 dettas basdel ligga de omslutna 
af D, så att här skulle således hypodermet bestå ej blott af 
B och C, utan äfven af en del af D. Deremot skulle en annan 
del af sistnämnda väfnad ej räknas till hypodermet. För att 
en väfnad skall kunna benämnas »hypoderm>, fordras väl först 
och främst, att den skall gränsa omedelbart till epidermis och 
ej såsom bastbandet här vara skild från hudväfnaden genom 
en väfnad af helt annat slag. För öfrigt torde benämningen 
hypoderm i de festa fall användas i samma betydelse som 
»vattenväfnad»!. Vidare säger DANIEL, att de laterala kärl- 
knippena sakna stereom. Men totalt beröfvade sådant äro de 
verkligen icke, ty på halfva bladhöjden äro de, särskildt hos 
C. Dioscoridis, å sin hadromsida försedda med ganska starka 
bastbeläggningar. 


Crepis pulchra L. 
Fig. 53—56. 


Upsala botaniska trädgård d. 24 aug. 1891. 

Korgarne hos ifrågavarande art äro af medelstorlek, något 
större än hos de båda närmast föregående arterna. Deras 
längd är under blomstadiet 18 mm., under fruktstadiet 15 
mm.; deras bredd är respektive 4 och 6 mm. De inre holk- 
bladen, som det uteslutande är fråga om, tilltaga efter blom- 
ningen starkt i tjocklek. På deras ryggsida utbildar sig en 
hög och till färgen gulaktig ås, som har sin största mäktighet 
vid holkbladets bas och sedermera förtunnas allt jemt mot 
dettas spets, som den i det närmaste uppnår. Holkbladets 
längd utgör på blomstadiet 11 mm., på fruktstadiet 14 mm. 
Blomfästets höjd under de båda stadierna är ungefär 1 mm. 

Snitt 1. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blom- 
stadium). Se Hö. 

Afståndet mellan snittets yttre och inre sida i median- 
planet d. v. s. holkbladets tjocklek utgör 0,290 mm. Utsträck- 
ningen 1 tangential riktning eller holkbladets bredd uppgår 
till 15150 


! Så uppfattas hypodermet i de flesta fall af PFITzZER (29) och ÅRESCHOUG 
(2 p. 17) bland andra. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 73 


Af A:s celler har största delen samma hufvudsakliga be- 
skaffenhet som hos de föregående arterna, men i bladets laterala 
del visa de ett afvikande förhållande. Här finner man nem- 
ligen låga och höga celler omvexla med hvarandra, liksom 
man vid olika hög inställning af mikroskopet finner samma 
cell än hög än låg. På ett längdsnitt får man förkla- 
ringen öfver detta förhållande. Ett sådant visar nemligen, 
att epidermiscellens yttervägg å en punkt är starkt utbugtad, 
hvaremot dess öfriga partier äro plana, så att om således det 
utbugtade partiet af cellen träffas af snittet, blir den å 
tvärsnittet hög, träffas deremot de plana delarne af väggen, 
visar cellen sig låg. Medelstorleken hos väfnadens celler är 
Biokold gi. | 

B:s celler äro polygonala, något utdragna 1 radial rikt- 
ning, ha en medelstorlek af 26 X 21 u och en tunn, ungefär 
1,5 u mäktig vägg. Väfnaden uppträder uti bladets mediana 
del i 5(6) cell-lager, som tillsammans ha en radial utsträck- 
ning af 130 u. 

C spelar hos ifrågavarande art en temligen obetydlig roll 
och framträder ej med samma tydlighet som hos flertalet af 
de föregående arterna. Dess mäktighet kan dock uppgå till 
65 u i 7 lager af celler. Dessa äro som vanligt små (9 x 10 u) 
och försedda med tunna väggar (vanl. 1 u). 

D:s största mäktighet uppgår till 55 u uti 4 cell-lager. 
Cellerna äro rundade eller elliptiska, fyllda med klorofyll och 
ha en medelstorlek af 14 x 16 u. Väfnadens innersta skikt 
är mycket glest i största delen af bladet, i det att rummet 
närmast utanför insidans epidermis till största delen utgöres 
af i tangential riktning utsträckta lakuner; blott här och der 
ser man en och annan klorofyllhbaltig cell sträcka sig ända 
till epidermis. Vänder man sig till längdsnittet, finner man, 
huru det i själfva verket förhåller sig härmed. Såsom detta 
visar, utgöras »cellerna» i väfnadens närmast epidermis belägna 
skikt ofta endast af utskott. som sträcka sig från de celler, 
som bilda D:s i egentlig mening innersta lager, till epidermis- 
cellernas innervägg. I en del fall är det dock hela celler, 
som bilda bryggor mellan D:s hufvudmassa och epidermis. 

E:s celler äro små (13 x10 u), sträckta i radial riktning 
och försedda med tunna väggar (3, 1 och 1 u). En del af väf- 
nadens celler bugtas ut till 1-celliga hår, hvilkas basdel ej 
ligger i nivå med de öfriga epidermiscellerna, utan tränger 


74 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


in i D:s innersta skikt och bidrager således till att bilda ett 
stöd för D-partiets mera täta del. 

Snitt 2. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). 
Fig.nd4. 

Vid första ögonkastet på detta finner man, att bladets 
tvärgenomskärning är betydligt större vid basen än i de delar 
af detsamma, som ligga närmare spetsen. Isynnerhet är det 
på den radiala tvärgenomskärningen, som ökningen kommer. 
Denna är här 0,660 mm., således mer än dubbelt så stor som 
på snitt 1. Bladets bredd deremot har ej ökats på långt när 
1 samma grad som dess tjocklek. Den uppgår nemligen till 
1.550 mm. 

Cellerna hos A äro något starkare utdragna 1 tangential 
riktning än å föregående snitt (21 x 25 u äro deras dimen- 
sioner). För öfrigt äro de af samma beskaffenhet hos de 
båda snitten. 

B har uti bladets nedre del ett mera svampartadt utse- 
ende än den egde i dess mera apikala regioner, derigenom 
att dess celler ha en betydligt större volym (denna är unge- 
fär dubbelt så stor i alla riktningar eller 53 x 50 u 1 medel- 
tal) än der, men samma tunna väggar (1,5 u ungef. i båda 
fallen). Äfven väfnadens mäktighet uti radial riktning är 
mycket större än å föregående snitt. Den kan uppgå till 
320 u i 6 lager, och väfnaden bildar således, i det allra när- 
maste, bladets halfva del. 

C bildar här liksom å föregående snitt ej något från de 
närgränsande väfnaderna skarpt markeradt parti. Det tycks 
egentligen uppträda 1 kärlsträngarnes närhet. Dess celler äro 
ej obetydligt större än å föregående snitt (21 x 16 u) och 
uppträda uti väfnadens mäktigaste del i 6 skikt uti radial 
riktning. Partiets mäktighet blir således ungefär dubbelt så 
stor som förut eller 130 u. 

Näst B utgör D snittets mäktigaste väfnad. Dess största 
radiala utsträckning utgör 160 u uti 7 lager. Dess celler 
ha en storlek af 23 x 29 u. Dess assimilerande funktion är, . 
såsom förut vanligtvis varit fallet uti bladets basdel, ringa 
på grund af den obetydliga klorofyllhalt, som den härstädes 
eger. Innanför D följer ett mindre parti, högst 3 lager starkt, 
af trånglummiga och på längdsnitt långsträckta celler. Detta 
parti motsvarar det kollenkym, som hos en del af de före- 
gående arterna uppträdt å samma ställe. Men här tycks 


KO 
Arr sk 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. id 


ifrågavarande parti ej ha kommit lika långt i utveckling, ty 
dess celler ha tunna (1 u) och jämntjocka väggar och visa 
ingenting eller endast högst obetydligt af det för kollenkymet 
karaktäristiska förtjockningssättet. Storleken hos partiets 
celler är obetydlig (8x10 u) och detsamma är likaledes 
fallet med dess mäktighet, som uppgår till högst 25 u. 

E:s celler ha 1 motsats till det nyss nämda partiets ett 
ganska starkt tycke af kollenkymeeller, hvilket föröfrigt tycks 
vara det allmänna förhållandet i holkbladets basdel under 
blomstadiet (detta dock endast i bladets mediana delar; i dess 
laterala partier ha de mera utseendet af typiska epidermis- 
celler). De ha en ringa storlek (13x9 u) och något tjockare 
väggar än å snitt 1 (5,75 u, 1,5 u, 1 uu), 

Utarf bladets särskilda vätnadspartier är det företrädesvis 
B, som visar någon större skillnad å olika höjder. I de 
regioner af bladet, som äro belägna nära dettas spets, är 
väfnaden i sin helhet försedd med klorofyll, hvarjämte den 
är af en ringa utsträckning. I bladets nedre delar tilltager 
dess mäktighet på ett sådant sätt, att ju längre ned på 
bladet den punkt, hvarigenom ett snitt är taget, är belägen, 
desto större är B:s utsträckning i radial riktning. Med af- 
seende på dess klorofyllhalt råder ett motsatt förhållande, så 
att denna alltjämt minskas mot bladets bas. 

Smitt 3. "Tvärsnitt genom halfva höjden af holkbladet 
(fruktstadium). Fig. 55. 

Mäktighet uti medianplanet 0,525 mm., uti tangential 
riktning 1,760 mm. Epidermiscellerna å bladets utsida äro 
något större och något mera sträckta i tangential riktning 
än hos de båda föregående snitten. Deras medelstorlek är 
nemligen 23x34 u. Deras klorofyllhalt, som under blom- 
stadiet är ganska riklig, är här mycket reducerad. 

Mäktigheten hos B är obetydligt större än på snitt 1, 
men deremot något mindre än på snitt 2, i det den upp- 
går till 275 u, som fördelas på 7 cell-lager. Cellerna i de 
yttre lagren äro mestadels sträckta i tangential riktning, i 
de inre deremot i starkt utpräglad radial riktning. Deras 
medelstorlek är 39 x 30 u. Af klorofyll, som under blomstadiet 
uppträdde i ganska stor rikedom ännu på bladets halfva höjd, 
finnes här endast en obetydlig mängd, nemligen 1 partiets 
laterala del. Cellerna uti väfnadens hufvudmassa sakna helt 
och hället formadt innehåll, men visa mer eller mindre tydligt 


76 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


förvedning af väggarne. Denna är dock aldrig stark och ute- 
blifver helt och hållet hos en del holkblad. 

C utgöres härstädes af små bastpartier, som förena bladets 
kärlsträngar med hvarandra och ha en obetydlig mäktighet, 
hvilken på sin höjd utgör 60 u i 4 cell-lager. De tal, som 
utmärka medelstorleken hos bastets celler, äro 15 u för deras 
radiala och 18 u för deras tangentiala genomskärning. Häraf 
framgår således, att deras största utsträckning går i tangen- 
tial riktning, ett för ifrågavarande väfnadsparti ovanligt för- 
hållande. Den tjocklek, som väggen uppnår, belöper sig endast 
till 3 u. Också är dess förvedning ej särdeles stark, ty vid 
snittets behandling med foroglucin och saltsyra visar den en 
ljusröd färgton 1 motsats till den starkt röda, som kärlens 
väggar förete. 

Den assimilerande väfnaden har samma mäktighet (160 u) 
som å snitt 2. Största antalet af dess cell-lager är 6 och 
medelstorleken hos dess celler 26 x35 u. Väfnadens klorofyll- 
mängd är ej särdeles stor. 

E:s celler ha samma beskaffenhet som på motsvarande 
snitt från blomstadiet, men en tangential sträckning (13x16 
u äro deras dimensioner). Till slut må nämnas, att det mediana 
kärlknippet är rikt försedt med mekaniska element uti sin 
hadromdel, som i sin helhet består af väfnadselement med 
förvedade väggar. 

Smitt 4. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). 
Fig. 56: 

Under blomstadiet hade holtkbladet vid sin bas en ganska 
stor genomskärningsyta, hvilken nu på fruktstadiet har blifvit 
ännu större. Ökningen kommer hufvudsakligen på bladets 
tjocklek, så att denna nu utgör 1,025 mm. TI bredd mäter 
holkbladet 1,800 mm. 

Storleken hos A:s celler är 1 medeltal 23x37 u, hvadan 
således deras tangentiala sträckning är något mera fram- 
trädande än på föregående snitt. 

B uppträder ännu mäktigare än den gjort någonsin förut 
hos ifrågavarande art. Dess mäktighet uppgår ända till 475 
u uti 7 lager, och den bildar således i det närmaste hälften 
af bladets massa. Om dess cellers form och innehåll gäller 
alldeles detsamma, som ofvan yttrats vid beskrifningen af 
snitt 3. Deras storlek är gifvetvis något betydligare än der 
nemligen 68x73 u. I denna del af bladet visa de ingen för- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 77 


vedning såsom fallet stundom var å dettas halfva höjd. 
Längdsnittet visar, att denna upphör ett stycke ofvan basen. 

C har här en mycket liten betydelse och står tydligen i 
begrepp att försvinna. Såsom qvarstående rester af densamma 
har man att anse de små bastknippen, som ha sitt läge 1 
närheten af kärlsträngarne och hufvudsakligen äro att finna 
i bladets mera mediant belägna partier. Ett sådant knippe 
kan dock ännu ha en mäktighet af 105 u och bestå af 6 lager 
af celler. Dessa hafva en medelstorlek af 18 x16 u och väggar 
med en tjocklek af ungefär 3 u. 

Till följd af C:s obetydliga utbildning får D en stor ut- 
sträckning. Den tränger nemligen in mellan bast- och kärl- 
strängarne och kommer derigenom att på flera ställen gränsa 
omedelbart till B. Antalet af väfnadens cell-lager är äfven- 
ledes större än å de öfriga snitten. De belöpa sig ända till 9, 
hvilka tillsammans ha en mäktighet af 340 u uti radial rikt- 
ning. Cellernas storlek är äfven ganska betydlig, nemligen 
38x34 u 1 medeltal. Deras klorofyllhalt är obetydlig. 

Kollenkymbandet, som på blomstadiet uppträdde närmast 
innanför D uti bladets bas, är härstädes förändradt till ett 
bastband. Detta har en något större mäktighet (65 u i 5 
lager) än kollenkymbandet, celler med något större volym 
(15x13 u) och med ungefär dubbelt så tjocka väggar (7 u). 

Hos denna liksom hos de öfriga arterna, der ett subepi- 
dermalt bastband uppträder på bladets' insida, ha cellerna 
hos insidans epidermis samma utseende och samma beskaffenhet 
som cellerna i det närgränsande bastbandet. 

Deras storlek är ungefär densamma som å de föregående 
snitten (16 X13 u), men deras väggar visa deremot en stark 
tillväxt uti tjocklek, i det denna senare uppgår till 7, 7 och 
5,75 u. 

En öfversigt af bladets byggnad inom ett större antal 
höjdregioner än de två, som i det föregående blifvit särskildt 
beskrifna, lemnar följande allmänna resultat. Bladets byggnad 
uti dess i närheten af spetsen belägna regioner är ganska 
enformig. Dess hufvudmassa består här af klorofyllparenkym, 
i det både B och D, mellan hvilka ej någon skarp gräns 
finnes, emedan C är icke eller högst obetydligt utvecklad, 
hysa det gröna färgämnet i en ej ringa mängd. Ur det förra 
partiet börjar klorofyllet dock ganska tidigt under väfnadens 
lopp mot bladbasen att draga sig tillbaka, hvarvid det är 


178 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


dennas mediana parti, som först blir klorofyllfritt. Detta 
sker ungefär samtidigt med att C framträder såsom fullt 
tydligt bast, hvilket eger rum på det 4:de af de 16 snitt, som 
lagts genom samma antal (16) punkter, belägna mellan bladets 
spets och bas på ungefär lika långt afstånd från hvarandra. 
Derefter aftager väfnadens klorofyllmängd hastigt, så att på 
det 7:de snittet endast den del af väfnaden, som uppträder uti 
bladets vingkant, innehåller något klorofyll. Sedan detta 
försvunnit ur väfnadens celler, blir dessas innehåll form- 
löst. Deras väggar få en något fastare beskaffenhet, hvilket 
visar sig genom en börjande lignifikation hos desamma. En 
dylik framträder på det 8:de snittet och griper på de efter- 
följande snitten allt mer omkring sig, så att den till slut går 
ut öfver det stora flertalet af väfnadens celler. Den sträcker 
sig äfven till dess yttersta cell-lager, der den i motsats till 
förhållandet hos föregående arter, tycks vara starkast och 
äfven bibehålla sig, sedan den 1 dess inre delar börjat aftaga. 
Detta eger rum ungefär på den höjd, hvarigenom det 15:de 
snittet är taget. Vid bladets bas är förvedningen försvunnen. 

C började redan på det 4:de snittet att uppträda såsom 
smärre grupper af bastceller. Till och med det 12:te snittet 
ökar C alltjämt sin utsträckning, 1 det att bastknippena sluta 
sig tillsammans, så att det på bladets halfva höjd ungefär 
finnes ett smalt bastband i hvardera sidohälften af bladet. 
Dessa båda bastband stå hos ifrågavarande liksom hos en del 
af föregående arter i samband med hvarandra, men föreningen 
kommer härstädes till stånd på ett helt annat sätt. Der- 
igenom att mekaniska element uti det mediana kärlknippets 
xylemdel träda i omedelbart samband med de båda bastbandens 
närmast median-planet belägna delar, kommer föreningen till 
stånd här hos C. pulchra. Hos föregående arter framkom den, 
såsom vi redan sett, på det sätt, att utanför den mediana 
kärlsträngen spändes en af bastceller bestående brygga mellan 
de båda bastbanden. 

Samtidigt med att C ökar sin utsträckning i tangential rikt- 
ning, tilltager dess radiala mäktighet i någon mån, men denna 
blir dock aldrig synnerligen stark. TI bladets nedre regioner 
går C-partiet tillbaka uti mäktighet. Det drager sig allt- 
mera från bladets kant och upplöser sig i smärre strängar, 
hvarjämte dess samband med det mediana kärlknippets xylem- 
del upphäfves. Och vid själfva bladbasen är af det yttre 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. 79 


bastbandet ej mycket qvar. MNamtidigt med att detta yttre 
bastband börjar aftaga i styrka, visa sig de första spåren till 
det inre bastbandet. Detta sker här såsom hos de föregående 
arterna derigenom, att väggarne i E:s celler förtjockas och 
förvedas. Bandets mäktighet ökas sedermera 1 riktning mot 
bladets bas, derigenom att närmast utanför E uppträda i 
bladets mediana del celler med samma bastlika karakter som 
E:s. Det fortsätter ett stycke ned i blomfästet, men dess celler 
få här en mera parenkymatisk form ungefär så som förhållandet 
var hos C. Dioscoridis. Dock har det hos ifrågavarande art ett 
ytligt läge och är ej förlagdt ett stycke utåt såsom hos den. 

DANIELS s. k. fascikulära stereom finnes hos ifrågavarande 
art rikt utveckladt, såsom han äfven anmärker (10 p. 33). 
Redan på det 3:dje snittet utgöres det mediana kärl- 
knippets veddel helt och hållet af förvedade element. Dessa 
tilltaga i talrikhet på samma gång som C ökas i mäktighet, 
hvarefter åter en minskning härutinnan inträder. Äfven de 
laterala kärlsträngarne ha på ungefär midten af sitt lopp en 
ganska kraftigt utvecklad xylemdel. 

Äfven denna art har DANIEL undersökt och lemnar öfver 
densamma såväl en kortare beskrifning (10 p. 33) som en af- 
bildning (10 PI. III fig. 12). Denna senare framhåller ej, 
efter hvad jag kan finna, byggnaden af sjelfva bladbasen, utan 
framställer snarare ett snitt, taget genom en punkt, som är 
belägen mellan bladets halfva höjd och bas. Härpå beror det 
väl äfven, att han förnekar tillvaron af det inre bastbandet 
(10 ofvan anförda sida), hvilket uppträder först temligen långt 
ned och aldrig når någon större styrka. Af samma orsak är 
äfven C-partiet och äfvenledes det fascikulära stereomet fram- 
stäldt såsom varande af en ganska kraftig utbildning. Hvad 
det senare beträffar, så kunna väl förhållandena hos de late- 
rala kärlknippena vara sådana som hans figur framställer, i 
det att dessa gränsa till insidan af C och således på sin ut- 
sida få en beläggning af bastceller. Men hos det mediana 
kärlknippet har jag ej kunnat finna en så kraftig utbild- 
ning af dess mekaniska element, som den af honom lemnade 
afbildningen har att uppvisa. Någon bastbåge (= skleren- 
kymbåge hos DANIEL) utanför leptomet har jag ej kunnat 
finna. Visserligen omgifves detta utåt af mekaniska celler, 
men dessa förblifva enligt min erfarenhet hela tiden stående 
på ett kollenkymatiskt stadium. 


80 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Picris pauciflora. WiILLD. 
Fin 


Upsala botaniska trädgård den 5 sept. 1891. 

De morfologiska förhållandena hos ifrågavarande arts 
blomkorgar skilja sig i någon mån från dem, som varit ut- 
märkande för blomkorgarne hos föregående arter. Olikheten 
ligger hos de yttre holkbladen, som härstädes äro mera starkt 
utvecklade och med afseende på formen mera lika de inre än 
hvad fallet varit hos dessa arter. Dock torde de ej taga 
någon nämnvärd del uti den uppgift, som de inre holkbladen 
ha att fylla, och som vi längre fram skola försöka att något 
närmare belysa. Ty de äro vid tiden för fruktens mognad 
antingen utåtböjda eller ock sluta de helt löst intill de inre 
holkbladen. Blott dessa senare har jag undersökt, de yttre 
deremot icke. Och detta af det skäl, att man ej kan vänta 
sig några hos dem inträdande större förändringar, eftersom 
dessa hos de inre holkbladen, hvilka dock äro af ojämförligt 
större betydelse och mycket kraftigare utvecklade än de yttre, 
ej äro synnerligt starkt framträdande, såsom en följande 
undersökning skall visa. 

Korgen har under blomstadiet 17 mm:s längd och 5 mm:s 
bredd; under fruktstadiet är dess längd 15 mm. och dess bredd 
7 mm. Holkbladens respektive längdmått äro 11 och 14 
mm.; blomfästet har under båda stadierna en höjd af ungefär 
Lomi. 

Smitt 1. "Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blom- 
stadium). Fig. 57. 

Mäktigheten hos holkbladet på den punkt, hvarigenom 
ifrågavarande snitt är taget, utgör i LoRSTNER riktning 
0,285 mm., från kant till kant 1,580 mm. 

A:s deller ha ingen karakter, som är särskildt utmärkande 
för ifrågavarande art; ytterväggens kutikularlager har samma 


strimmiga beskaffenhet som hos OC. rubra och Dioscoridis. Uti 


bladets vingkant ha väfnadens celler sina ytterväggar mycket 
starkt utåtböjda, så att det uppkommer höga papiller, hvilkas 
inre upptages af en utbugtning från epidermiscellens lumen 
(se fig. 58). Samma förhållande har förut påvisats hos C. 
pulchra, men det framträder här med större tydlighet. FEpi- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. 81 


dermiscellernas storlek är 22x23 u. Cellerna hos den väfnad, 
som bekläder bladets inre sida, ha helt och hållet den be- 
skaffenhet, som vi hos föregående arter funnit dem ega på 
den höjdregion, hvilken hos dessa liksom här representeras af 
snitt 1. De ha en storlek af 18x15 u och en väggtjocklek af 
ärvas 2:5n06chsk u. 

Hela den öfriga delen af snittet upptages af en väfnad, 
inom hvilken -man här på bladets halfva höjd skulle kunna 
urskilja olika partier, men hvilket ej låter sig göra 1 dettas 
nedre delar, hvarför jag föredrager att behandla den i ett 
sammanhang. Den bildar naturligtvis bladets hufvudmassa, 
då den ju utfyller hela rummet mellan in- och utsidans epi- 
dermis, och utgör dettas grundväfnad. Alldeles i närheten till 
median-planet har den en radial mäktighet af 245 u i 15 
lager; dess celler ha här en medelstorlek af 16x18 u. Den 
mediana delen af grundväfnadens yttre parti består af polygo- 
nala eller rundade celler utan formadt innehåll eller med 
sådant i högst ringa mängd. Ett stycke på sidan om median- 
planet kan man här på bladets halfva höjd urskilja 3:ne 
skikt uti den väfnad, som bildar dess hufvudmassa. Dennas 
yttersta skikt består uti radial riktning af 2—3 lager af 
celler, hvilka innehålla klorofyll i riklig mängd. Det mellersta 
partiet, som omfattar kärlsträngarne, består, liksom det ofvan- 
nämda mediana partiet, af celler med formlöst innehåll. Det 
a:dje och innersta skiktet återigen består liksom det 1:sta af 
celler, som äro fyllda med klorofyll. Men det är ej, såsom 
händelsen var med detta, i sin mediana del afbrutet af celler 
med formlöst och ofärgadt innehåll, utan sträcker sig som ett 
sammanhängande band från kant till kant, dock ej längre än 
till den inre gränsen för bladets vingkant. Hos dennas celler 
saknas klorofyll. Detta innersta skikt af bladets grundväfnad 
kan sägas motsvara D-partiet hos de föregående arterna. De 
båda öfriga skikten skulle då motsvara helt och hållet eller 
till en del B och C. Men C-partiet har hos föregående arter 
på den höjd af bladet, det här är fråga om, uppträdt såsom 
kambium. En dylik väfnad uppträder här högst sparsamt 
och endast i förening med kärlsträngarne, hvilka å sin sida 
likaledes äro af en obetydlig styrka. Någon kraftigare ut- 
bildning når endast den mediana kärlsträngen. Denna är å 
sin utsida begränsad af en utaf kambiumlika celler bestående 
sträng. Denna har en radial mäktighet af 40 u i 3 lager af 

6 


82 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


celler; dessa ha en medelstorlek af 13x13 u och väggar med 
en tjocklek af bortåt 2 u. 

Snitt 2. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). 
Figndo 

Dettas mäktighet är såväl i radial som i tangential rikt- 
ning något större än det föregående snittets, nemligen 0,470 
mm. i den förra och 2,315 mm. i den senare riktningen. 

A:s celler ha här en starkare sträckning 1 tangential 
riktning än å föregående snitt, detta beroende derpå, att 
deras genomskärning 1 dorsiventral riktning är mindre än der, 
nemligen 17 u, men den tangentiala är ungefär lika på båda 
snitten, här 24 u. 'Tjockleken hos deras väggar är äfven 
mindre än på föregående snitt, nemligen 4,5, 1;5 och 1 u. 
Klorofyllmängden är obetydlig. 

Hela det parti af bladet, som utgör dettas hufvudmassa 
och fyller rummet mellan epidermisväfnaden å dess yttre och 
inre sida, består till största delen af en likformig cellmassa, 
uti hvilken man ej såsom å föregående snitt kan särskilja 
några genom olika beskaffenhet med afseende på sitt inne- 
håll utmärkta skikt. Här uti sin nedre del består bladet 
så godt som uteslutande af parenkymeeller (detta = före- 
gående snitt), som helt och hållet eller i det allra närmaste 
sakna formadt innehåll. Blott i den mediana delen af grund- 
väfnadens inre parti förekommer klorofyll i mindre mängd. 
Denna bladets hufvudväfnad har en mäktighet af 440 u uti 15 
cell-lager eller lika många som på föregående snitt. Väf- 
nadens radiala utsträckning är dock större, hvarför storleken 
hos dess celler måste vara betydligare än 1 föregående fall, 
hvilket den ock är, nemligen 29 x 24 u. Cellerna uti epidermis- 
väfnaden å bladets insida ha, i motsats till hvad fallet var å 
föregående snitt, en skarpt utpräglad sträckning 1 radial rikt- 
ning, 1 det deras dimensioner äro 13x4 u. Deras ytter- och 
innerväggar äro ganska tjocka (4,5 och 2 u respektive). Sido- 
väggarne deremot äro mycket tunna (ungefär 0,5 u i tjocklek). 
Föröfrigt hafva cellerna uti ifrågavarande väfnad en kollen- 
kymatisk karakter, hvilken äfven öfvergår på de närmast 
utanför liggande cell-lagren. Härigenom uppstår uti bladets 
mediana del ett kollenkymband. Mägtigheten hos detta 
är som störst 25 u uti 3 lager af celler, hvilkas storlek såle- 
des är obetydlig, 8x9 u. Tjockleken hos dessas väggar når 
högst 3 uw. Liksom uti bladets öfre delar är äfven här det 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. IIl. N:03. 83 


mediana kärlknippet på sin utsida försedt med en kambium- 
sträng, som dock har en något större mäktighet, nemligen 65 u 
uti 4 lager. Dess celler äro något större (16 X 13 u), dessas väggar 
deremot något tunnare (1,35 u) än 1 föregående fall. 

På snitt, som lagts genom de delar af bladet, som 
äro belägna 1 närheten af dettas spets, finner man, att 
största delen af bladmassar utgöres af klorofyllförande celler. 
Endast uti bladets kant saknas sådana. Vidare finner man, 
att de papill-lika epidermiscellerna här ha en större utbredning 
än längre nedåt, i det att de sträcka sig betydligt längre 
inåt i riktning mot bladets medianplan än på dettas halfva 
höjd, hvilket står i samband med att bladets vingkant har 
sin starkaste utveckling i dettas öfversta delar. Ju mer man 
aflägsnar sig från bladets spets, desto mindre bredd får ving- 
kanten, och 1 följd deraf förläggas de papill-lika epidermis- 
cellerna allt längre utåt från medianplanet. I bladets basdel, 
der vingkanten är obetydlig, äro de af ett ringa antal. Kloro- 
fyllhalten aftager likaledes i riktning mot bladets bas. Till- 
bakagången börjar dermed, att ifrågavarande ämne först för- 
svinner i den mediana delen af grundväfnadens yttre parti. 
Ungefär samtidigt aflägsnas det äfven ur de celler, som bilda 
bladets midtelskikt. Processen fortgår så långt, att till slut 
är så godt som hela bladet klorofyllfritt. Endast i de allra 
innersta lagren qvarblir ett obetydligt qvantum af detta ämne. 
Detta är förhållandet uti de nedre delarne af bladet. Blom- 
fästets byggnad är af vanlig beskaffenhet. 

Snitt 3. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt- 
stadium). Fig. 60. 

Hufvuddragen af dettas byggnad äro desamma som på 
motsvarande snitt från blomstadiet. Olikheterna mellan båda 
snitten äro således ej af någon större betydenhet. Mäktigheten 
är här något större, nemligen 0,420 mm. i medianplanet och 
2.235 mm. i tangential riktning. j 

Cellerna hos A ha något större volym än på snitt 1 
(27TX29 u) men samma väggtjocklek som på detta. Bladets 
grundväfnad utgöres såsom i de båda föregående fallen af 15 
cell-lager i radial riktning. Dess mäktighet är 375 wu, således 
större än på 1, men mindre än på 2. Cellstorleken är 25x 
22 u. Inom denna väfnad, som bildar bladets hufvudmassa, 
kan man likasom på 1 urskilja olika partier. Nå består den 
del af densamma, som ligger utanför det mediana kärlknippet 


54 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


här liksom der af ofärgade celler, hvilka dock nu äro försedda 
med fastare väggar än under blomstadiet. Tjockleken hos 
dessa uppgår till 3 u. Hos väfnadens öfriga partier går den 
ej till mer än 1,5 u. Äfven å längdsnittet förefinnes en 
skilnad mellan de celler, som bilda ifrågavarande parti, och 
dem, som utgöra hufvudmassans återstående del. De förra 
äro nemligen betydligt starkare utdragna i bladets längd- 
riktning än de senare. Ett dylikt förhållande eger rum äfven 
under blomstadiet. Från denna del utgår i riktning mot bla- 
dets kant och bildande dettas midtelskikt ett band, som lika- 
ledes består af celler med helt och hållet eller i det allra 
närmaste ofärgadt innehåll. Detta åtskiljer liksom på 1 tvenne 
med klorofyll fyllda cellskikt, af hvilka det yttersta har en 
mäktighet af 2(3) cell-lager. Det innersta är något kraftigare 
och har i närheten af det mediana kärlknippet en mäktighet : 
af 6 -cell-lager. Mellanskiktets största mäktighet är 4 cell- 
lager. De båda skikten, som hysa klorofyll, ha här en lika- 
dan utsträckning som på 1 och liksom på detta fyller det 
inre skiktet upp rummet mellan insidans epidermis och det 
mediana kärlknippets inre gräns. Epidermiscellerna å bladets 
insida äro något mer tangentialt sträckta (16 x18 wu) och för- 
sedda med något tjockare väggar (7, 2 och 1,5 wu) än på 1. 
Men för öfrigt ha de samma beskaffenhet som på detta. 

De största förändringarne, som egt rum uti bladets bygg- 
nad efter blomningen, visa sig hos kärlknippena och i all 
synnerhet hos det, som ligger i bladets medianplan. Dettas 
bastdel var under blomstadiet på sin utsida begränsadt af 
ett stränglikt väfnadsparti, hvilket vi då betecknade såsom 
kambium, men som nu får betecknas såsom bast på grund af 
den likformiga förtjockningen hos dess cellväggar, dessas stora 
tjocklek (denna uppgår till 5,75 u) och den för bastceller karak- 
teristiska långsträckta formen, oaktadt man hos dem ej kan 
varseblifva någon förvedning. Äfven uti kärlknippets hadrom- 
del påträffas mellan kärlen bast- eller såsom de här skulle 
heta libriformceeller i ej obetydlig mängd. Hos en del laterala 
kärlknippen är veddelen likaledes ganska starkt utvecklad. 

Smitt 4. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). 
fa Gt. 

Liksom snitt 3 i mycket erinrade om snitt 1, så påminner 
snitt 4 i många afseenden om snitt 2. Likheten mellan de 
båda senare består företrädesvis deruti, att de till största delen 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 89 


äro uppbyggda af en likformig väfnadsmassa. Mäktigheten 
är härstädes 1 alla riktningar något större än 1 de föregående 
fallen, nemligen 0,575 mm. i radial och 3,260 mm. i tangential 
riktning. 

Hos A återfinnes samma förhållande, som utmärkte partiet 
under blomstadiet, ty dess cellers radiala genomskärning är 
mindre uti bladets bas än på dettas halfva höjd. Deremot är 
den tangentiala i det närmaste lika 1 de båda regionerna. 
Dimensionerna, som dess celler visa å ifrågavarande snitt, äro 
16x24 u. Väggarne, isynnerhet ytterväggarne, äro något 
tunnare än längre uppåt. 

Bladets hufvudmassa utgöres af nästan lika många cell- 
lager (här 16) som i de föregående fallen, men har på grund 
af snittets ökade mäktighet en större utsträckning (480 u) i 
radial riktning än förut. Volymen hos dess celler blir äfvenledes 
något större, nemligen 30x29 u. Den yttre och till sin ut- 
sträckning öfvervägande delen af bladets hufvudmassa består 
af celler med ofärgadt innehåll. I densamma kan man dock 
ännu skilja mellan tvenne något olika partier, nemligen ett 
mediant med temligen fasta (2 u tjocka) väggar och ett late- 
ralt. hvars cell-väggar ha en tjocklek af ungefär 1 u. De 
inre cell-lagren (högst 7 till antalet) i den väfnad, som bildar 
bladets hufvudmassa, äro fyllda med klorofyll i riklig mängd. 
Härigenom skilja de sig såväl från de yttre cell-lagren uti 
ifrågavarande väfnad som ock ifrån dem, som under blom- 
stadiet bildade dennas inre skikt. 

Under blomstadiet hade vi i bladets nedre del och på in- 
sidan af detsamma ett kollenkymband. Detta har nu på frukt- 
stadiet öfvergått till ett bastband, dock likväl endast delvis, 
i det att blott dess mediana del har bastkarakter. Dess 
laterala och på samma gång större del deremot bibehåller fort- 
farande sitt utseende af kollenkym, hvilket till och med upp- 
träder med större mäktighet i närheten af bladkanten än uti 
de partier, som äro belägna längre inåt. Uti medianplanet, 
der bastbandet är starkast utveckladt, har det en mäktighet 
at 65 u i 6 cell-lager. Volymen hos dess celler är i all- 
mänhet 11 x12 u. Tjockleken hos dessas väggar kan uppgå 
till 5,75 u. 

E:s celler hafva liksom under blomstadiet en stark ut- 
sträckning i radial riktning (dimensionerna äro 13x5 wu), 
men betydligt tjockare väggar (7, 7 och 5,75 u). Så långt 


86 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


som det ofvan nämda bastbandet når och till och med något 
längre ut mot kanten, ha de karakteren af bastceller och upp- 
träda liksom dessa med förvedade väggar; i bladets laterala 
del likna de mera vanliga epidermisceller. 

Utanför det mediana kärlknippets leptom finnes härstädes 
liksom å föregående snitt en baststräng. Denna har en radial 
mäktighet af 60 u i 6 cell-lager. Cellernas storlek är 10 x 12 
u, deras väggar äro något tunnare än på bladets halfva höjd 
(väggens tjocklek går ej upp till mer än 4,5 wu) och visa 
liksom der ej någon förvedning. Kärlknippets veddel har ej 
så kraftig utbildning som längre upp i bladet. Dess insida 
tycks vara försedd med en leptombeläggning. 

De olikheter uti bladets byggnad, som visa sig inom dess 
olika höjdregioner, äro desamma som under blomstadiet. Den 


enda nyheten för fruktstadiet är förekomsten af bast. Detta . 


uppträder, såsom vi sett, äå tvenne ställen inom bladet, nem- 
ligen dels uti det mediana kärlknippet, dels straxt utanför 
insidans epidermis. ÅA sistnämnda ställe förhåller det sig på 
alldeles samma sätt som hos föregående arter. Den af me- 
kaniska celler bestående strängen, som har sin plats utanför 
det mediana kärlknippets leptom, utgöres i sin öfre del af 
kambiumartad cellväfnad, som slutligen öfvergår till bast, i 
det väggarne under strängens lopp nedåt få en likformig och 
temligen stor tjocklek. Förvedning af dessa synes dock ej 
uppträda på någon enda punkt af strängen under dess lopp 
mellan bladets spets och bas. Kraftigaste utbildningen har 
den på en punkt, som är belägen ett stycke nedanför bladets 
halfva höjd, hvarefter den åter aftager i styrka mot bladbasen. 
Detsamma är förhållandet hos knippets veddel. 

Liksom knippets phloömdel har sin kraftigaste utbildning 
ett stycke ofvanför bladbasen, så är äfven dess xylemdel 
starkast utvecklad ofvanför denna. Uti den senare uppträda 
nemligen mekaniska celler med fasta, ja till och med förve- 
dade väggar. Dessa celler fylla dels upp rummen mellan 
kärlen, dels bilda de en beläggning på kärlknippets insida. 
I bladets basdel åter uppträda de med mycket tunna väggar. 

Af den ofvan lemnade beskrifningen framgår, att den 
förändring, som holkbladen hos ifrågavarande art undergå 
efter blomningen, ej är särdeles betydande och företrädesvis 
visar sig i en ökning af volymen hos de celler, som bilda 
bladet. Märkligt är äfven, att bastet här har en mycket 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 87 


obetydlig utsträckning, 1 det att ett yttre bastband helt och 
hållet saknas, hvartill något motstycke ej förefunnits hos före- 
gående arter. Det inre bastbandet har den deremot gemen- 
samt med dessa. 

Att döma efter den af DANIEL (10 p. 28) lemnade korta 
beskrifningen öfver byggnaden af holkbladen hos Picris hie- 
racioides, tycks denna vara temligen lika hos de båda arterna, 
med den skillnad likväl, att hos P. hieracioides bastbandet 
på bladets insida tycks saknas, hvarjämte han fått det medi- 
ana knippets yttre stereomband att bestå af skleröst parenkym. 


Thrincia hirta. ROTH. 


Upsala botaniska trädgård den 28 aug. 1891. 

I det väsentliga äro ifrågavarande arts holkblad öfverens- 
stämmande med föregående arters. De ha till skillnad från 
dessa endast något större bredd med mindre tjocklek. För- 
ändringarne, som de undergå efter blomningen, yttra sig här 
likaledes uti en ökning af deras såväl volym som fasthet. 
Deras längd utgör under blomstadiet 10 mm., under frukt- 
stadiet 11 mm. Blomkorgens längd under motsvarande tider 
är 20 och 17 mm. Bredden hos densamma är under blom- 
stadiet 8, vid fruktmognaden 11 mm. Höjden hos blomfästet 
ökas efter blomningen från 1 till 2 mm. 

Smitt 1. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blom- 
stadium). 

Straxt ofvan nämde vi, att holkbladen hos denna art 
hade en större bredd, men mindre tjocklek än hos de före- 
gående arterna. Detta visar sig äfven på de mått, som an- 
gifva snittets mäktighet både i radial och tangential riktning. 
Den förra är 0,200 mm., den senare 2,820 mm. 

En annan omständighet, som ganska snart faller i ögonen, 
är att hos ifrågavarande art yppar sig samma svårighet som 
hos den närmast föregående, nemligen att i den cellmassa, 
som utfyller rummet mellan bladets båda epidermisväfnader, 
kunna urskilja de olika skikt, som hos föregående arter blifvit 
benämda B, C och D, och detta på den grund, att cellerna i 
de lager, som bilda bladets midtelskikt ej sticka skarpt af 
från de närgränsande skiktens. Dock skulle man kunna få en 
gräns mellan B och C, som i så fall skulle bildas af mjölk- 


38 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


kärlen. Hos ifrågavarande art framträda dessa ovanligt tyd- 
ligt genom sitt bruna innehåll och sina temligen fasta väggar. 
Äfven deras läge på kärlsträngarnes utsida underlättar deras 
uppsökande. De celler, som ligga i deras närhet skilja sig 
från sina såväl inre som yttre grannceller genom ett till allra 
största delen formlöst innehåll och derigenom, att de på 
längdsnittet visa sig vara mycket starkare utdragna i bladets 
längdriktning. Dessa mjölkkärlens närmaste grannceller bilda 
liksom en slida omkring de mjölksaftförande rören och så att 
säga utstråla från dem såsom centrum, 1 det de i allmänhet 
äro starkast utdragna i riktning mot mjölkröret. Som mjölk- 
kärlen ligga nära tillsammans, komma de ofvannämnda cellerna 
att bilda ett sammanhängande band, som dock aldrig når nå- 
gon större mäktighet. Dessa förhållanden framträda under 
blomstadiet ej med någon särdeles stor tydlighet, hvilket der- 
emot blir fallet under fruktstadiet. Det ifrågavarande väfnads- 
bandet skulle man kunna beteckna såsom bladets C-parti, 
hvarvid dock bör ihågkommas, att det ej i allt är fullt lik- 
värdigt med det, som hos de föregående arterna gått under 
samma benämning, 1 det att kambiumnaturen här ej är så 
tydligt utpräglad som hos dem. Mäktigheten hos ifrågava- 
rande parti torde ej uppgå till mer än 25 u uti tvenne cell- 
lager.  Cellvolymen är ungefär 12x15 u :Cellväggarnes 
tjocklek belöper sig till vid pass 1,5 u. 

De partier, som ligga å ömse sidor om C, och hvilka vi 
såsom hos föregående arter utom hos P. pauciflora benämna 
B och D, föra båda klorofyll, det senare dock i större mängd 
än det förra. Detta (B) har en maximal mäktighet af 52 u. 


Antalet af dess cell-lager är högst 3; cellernas väggar äro 1,5 


u 1 tjocklek; deras volym är 17 x 20 u. 

Det andra af dessa båda partier (D) har på sin höjd 5 
cell-lager. Dess celler ha en storlek af 14x16 u och såsom 
vanligt tunna, ungefär 1 u tjocka väggar. Partiets största 
mäktighet är 70 u. 

Af de båda bladsidornas epidermis har utsidans såsom 
vanligt större celler än insidans Storleken hos den förras celler 
är 23x24 u; tjockleken hos cellernas väggar är 5, 2,5 och 


1,5 u. Såsom hos en del af de föregående arterna är ytter- 


väggens kutikularlager längdstrimmigt. 
Cellerna hos insidans epidermis ha en storlek af 12 x16 u 
och en tjocklek hos väggarne af 4, 1 och 1 u. 


Jä 
- ALINE 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 89 


Den mediana kärlsträngen är hos denna såsom hos före- 
gående art af en ganska kraftig utveckling. Dess leptomdel 
är på sin utsida försedd med en beläggning af kollenkym, 
som uppträder med en mäktighet af 30 u uti 3:ne cell-lager. 
Cellernas storlek är 10x10 u och deras maximala väggtjock- 
lek 2,5 u. Äfven i bladets laterala partier och ungefär half- 
vägs mellan dess kant och mediana plan ligger på båda si- 
dor om detta en större kärlsträng (åtskilliga smärre finnas 
derjämte), hvilken dock ej fullt uppnår den styrka, som den 
mediana eger. 

Snitt 2. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). 

Detta har en mäktighet af 0,450 mm. i Er Ari ger och 
en utsträckning på brtdblein af 3,310 mm. 

A har något större celler (31 x 35 u) än å föregående snitt, 
men ungefär samma tjocklek hos väggarne som på detta. 

Äfven B har ökat sin radiala mäktighet, som uppgår till 
ej mindre än 1435 u, fördelade på 35 lager af celler. Dessa 
äro större än ofvan (29x35 u) och ha tjockare väggar (2,5 u 
som högst) än förut. Men hvad som mest utmärker dem, är 
klorofyllets nästan fullständiga försvinnande, så att innehållet 
i väfnadens celler är i det närmaste färglöst. 

C framträder lika otydligt som å föregående snitt, har 
en radial mäktighet af 60 u på 3 lager och en cellstorlek af 
20x 25 u. Det mått, som angifver cellväggens tjocklek, är 
såsom förut 1,5 u. 

D har ej såsom B förlorat sitt klorofyll, utan sådant 
förekommer ganska rikligt 1 bladets inre parti. Detta har 
en mäktighet af 1435 u och största antalet af väfnadens cell- 
lager är såsom förut 5. Storleken hos dess celler belöper sig 
till 29 x32-gc. 

E:s celler ha en storlek af 18x13 u; tjockleken hos deras 
väggar är 7, 2,5 och 1 u. Kollenkymsträngen å det mediana 
kärlknippets utsida har 4 cell-lager i radial riktning och en 
mäktighet af 60 u i samma riktning. Väggarne hos dess 
celler äro något tjockare än i föregående fall (ända till 5,75 u). 
Kollenkymceellernas volym uppgår till 15x16 u. 

Blomfästets byggnad är som vanligt. 

Smitt 3. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt- 
stadium). 

Mäktigheten hos detta snitt är i medianplanet 0,390 mm., 
i tangential riktning 3,000 mm. 


90 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


A:s celler ha en storlek af 26 x40 u; deras väggar ega 
en tjocklek af 7, 2,5 och 1,5 u. 

Det utmärkande för B är, att dess celler nu på frukt- 
stadiet ega betydligt fastare väggar, men deremot en ringare 
klorofyllhalt än under blomstadiet. Detta gäller om partiets 
mediana del; i dess laterala delar är klorofyllet bibehållet 
och väggarne tunna. Väggens tjocklek kan uppgå till 5 u; 
cellernas egen storlek är 39 x34 u. Der de äro som talrikast 
uppträda de uti 4 lager, som tillsammans ha en radial mäktig- 
het af 155 u. 

C-partiets celler ha att uppvisa en dylik förändring som 
B:s. Äfven deras väggar ha nemligen en betydligt större 
tjocklek (4,5 wu), än de egde under blomstadiet. Under 
detta var den kambiala naturen hos ifrågavarande partis 
celler ej tydligt utpräglad. Det samma gäller här om deras 
bastnatur. Denna är ingenstädes fullt typisk. Hos en del 
celler med långsträckt form är den mera framträdande än 
hos andra, som äro kortare än de förra, och som således mer 
närma sig den parenkymatiska än den prosenkymatiska 
formen. Partiets mäktighet är såsom förut 3 cell-lager, som 
tillsammans ha en utsträckning af 65 u. Cellstorleken är 
21.x 20 u. 

D förhåller sig ungefär på samma sätt som på 2, har 
samma antal (5) cell-lager, ungefär samma mäktighet (135 u) 
och således äfven i det närmaste samma cellstorlek (27 x 30 u). 

E:s celler äro mycket tydligt utdragna i tangential 
riktning (deras dimensioner äro 14 x 21 wu) och försedda med 
kraftiga ytterväggar, hvilka ha en tjocklek af 8 u. Tjock- 
leken hos de öfriga väggarne uppgår till ungefär 2 u; af dem 
är innerväggen något utbugtad mot bladets utsida, så att 
den bildar en grund båge med utåtvänd konvexitet. Celler- 
nas lumen är smalt. 

Kollenkymsträngen, som under blomstadiet uppträdde på 
utsidan af det mediana och äfven en del laterala kärlknippen, 
har nu öfvergått till en baststräng. Denna består af 3 cell- 
lager och har en mäktighet af 52 u. Dess celler ha mycket 
(ända till 8,5 u) tjocka väggar och en volym af 17 x20 u. 
Så hos det mediana kärlknippet; hos de laterala har bast- 
strängen ej fullt samma styrka. 

Snitt 4. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktsta- 
dium). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 91 


I sin nedre del har bladet 1 det närmaste samma mäktig- 
het under såväl frukt- som blomstadium. Denna uppgår å 
härvarande snitt till 0,460 mm. i radial riktning. Bladets 
bredd är nu 4,880 mm. Cellerna hos A ha en volym af 
31x34 u och väggar med en tjocklek af 7, 3 och 1,5 u. 

B består liksom på föregående snitt af tjockväggiga celler, 
som innehålla klorofyll i ännu mindre mängd än å detta. 
Deras storlek är 31x36 u; tjockleken hos väggen uppgår till 
4,5 u. I bladets mediana del uppträda de uti 5 lager med en 
sammanlagd mäktighet af 155 u. 

För C-partiet gäller detsamma, som vid beskrifningen at 
föregående snitt yttrades om ifrågavarande väfnad. Cell- 
lagrens antal är såsom der 3. Partiets mäktighet, dess 
cellers storlek och väggtjocklek ungefär desamma som der. 

D är bladets mäktigaste väfnad och uppträder i närheten 
af medianplanet 6 cell-lager stark och med en mäktighet af 
170 u. Dess celler äro af ungefär samma storlek som förut 
(28x36 wu), men försedda med något fastare väggar. 'Tjockast 
äro dessa i väfnadens yttre cell-lager (2,5 u), något tunnare 
(1,3 wu) hos de celler, som bilda de inre lagren. Klorofyll före- 
kommer i en ej obetydlig mängd. 

E:s celler visa i denna bladregion och under detta ut- 
vecklingsstadium ett förhållande, som hos ifrågavarande väf- 
nad ej förekommer hos någon af de föregående arterna. De 
sakna nemligen den likhet med bastceller, som de haft hos 
dessa, bibehålla i stället det utseende af typiska epidermis- 
celler, som de ha 1 bladets högre npp belägna regioner, och 
äro försedda med tjocka ytterväggar samt tunna inner- och 
sidoväggar (7, 2, och 1 wu). Dessa äro icke förvedade, något 
som ej varit händelsen hos föregående arter. Orsaken till 
detta afvikande utseende hos insidans epidermis ligger utan 
tvifvel deruti, att något bastband ej uppträder på dess utsida. 
Storleken hos E:s celler är 16 x18 u. 

Baststrängen på utsidan af det mediana kärlknippet för- 
håller sig på samma sätt som på föregående snitt, utom 
derutinnan, att dess cellväggar äro något tunnare (5,75 wu). 
Äfven här är en del laterala kärlknippen försedd med en 
dylik yttre bastbeläggning, hvilken dock såsom å föregående 
snitt är mindre kraftig än hos det mediana kärlknippet. 

En undersökning af bladbyggnaden på ett större antal 
höjdregioner gifver det resultat, att af alla bladets väfnads- 


92 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


element, är det endast kärlens väggar, som visa reaktion på 
vedsubstans. 


Hedypnois cretica (L.) Borss. 
Fig. 62—065. 


Upsala botaniska trädgård den 27 aug. 1891. 

Blomkorgarne hos denna art ha under blomningen en 
längd af 11 och en bredd af 7 mm. Vid fruktmognaden äro 
motsvarande värden 14 och 10 mm. 

De inre holkbladen öka efter blomningens upphörande sin 
tjocklek och fasthet i betydlig grad. Under blomningen 
äro de raka, men vid fruktmognaden böjda i en grund båge. 
Denna bågböjning fortgår i jemn följd från holkbladets bas 
till dess spets. Och träffar ej såsom hos föregående arter 
endast bladets nedre del. På grund af olikheten härutinnan 
blifver ock korgarnes form under fruktstadiet mycket olika. 
Hos Hedypnois cretica får korgen en så godt som klotrund 
form; hos de öfriga arterna blir denna mer eller mindre 
konisk. Holkbladens längd är densamma, nemligen vid pass 
10 mm., under så väl blomningen som vid fruktmognaden. 
Blomfästets höjd bibehåller sig äfvenledes oförändrad under 
korgens båda utvecklingsstadier och uppgår i båda fallen till 
ungefär I mm. 

Snitt 1. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blom- 
stadium). Fig. 62. 

Vid första blick, man kastar på snittet, finner man, 
att holkbladen hos ifrågavarande art redan på den högt be- 
lägna punkt, hvarigenom snittet är taget, ega en ovanligt 
stor tjocklek i förhållande till den, som de haft att uppvisa 
hos föregående arter å motsvarande punkt. Bladets radiala 
genomskärning uppgår här hos H. cretica till 0,510 mm., 
dess bredd eller genomskärning 1 tangential riktning belöper 
sig till 2,050 mm. En annan sak, som man snart upptäcker, 
är, att största delen af bladets massa utgöres af tunnväggiga 
parenkymceeller med formlöst innehåll. Här är det således på 
samma sätt som hos Picris pauciflora omöjligt att kunna 
uppdraga annat än en rent topografisk gräns mellan de par- 
tier af bladet, som hos det stora flertalet af förut behandlade 


JP Ja 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 93 


arter blifvit benämda B och C. Om en sådan gräns skulle 
dragas, så skulle den gå genom de laterala kärlsträngarne, 
hvilka hos H. cretica mycket tydligt ligga 1 tvenne rader, 
Den ena af dessa är förlagd mot bladets utsida, den andra 
mot dess inre sida, och de utgöra hos C. alpina m. fl. arter 
C-partiets eller kambiumbandets gräns såväl mot B som D. 
Någon genomgripande olikhet i histologiskt afseende mellan 
det parti af bladets hufvudmassa, som ligger utanför den 
yttre kärlsträngsraden, och det, som fyller ut rummet mellan 
de båda raderna af kärlsträngar, finnes ej. 

En mindre olikhet mellan dem skulle dock kunna upp- 
letas. Det förstnämda, utanför den yttre raden kärlsträngar 
belägna, partiet, hvilket skulle kunna benämnas B-partiet, 
har sina celler utdragna i företrädesvis tangential riktning. 
Det parti åter, som ligger mellan kärlsträngarne och som 
skulle motsvara O-partiet. har större celler än det förra och 
dessa dessutom mestadels sträckta 1 radial riktning. Der- 
jämte har det sistnämda partiet en större mäktighet än det 
förstnämda nemligen 275 u i 8 cell-lager mot 130 u i 5 cell- 
lager hos det förra. Det yttre partiets celler ha en storlek 
af 26x31 u. Det inres äro 34 x 30 u i storlek. 

Hela B och C-partiet består, såsom ofvan nämdes, af paren- 
kymatiska celler med tunna väggar (1,5 u tjocka) och form- 
löst innehåll. Endast i partiets yttersta eller båda yttersta 
cell-lager förekommer klorofyll. Hela partiets mäktighet ut- 
gör 405 u, som fördelas på 13 lager af celler. Dessa hafva 
en medelstorlek af 31 x30 u. 

Kunde man hos ifrågavarande art ej finna någon starkt 
framträdande skillnad mellan ett B och ett C-parti, så kan man 
deremot urskilja ett väl utprägladt D-parti, hvilket såsom hos 
alla föregående arter består af klorofyllparenkym. Detta be- 
står af 4 cell-lager, som ha en sammanlagd mäktighet af 
80 u. Dess celler äro något mindre än hos det straxt 
ofvan omnämda partiet (20x22 u) och ha en tunnare (blott 
1 u tjock) vägg. Den parenkymatiska väfnad, som utfylier 
rummet mellan de båda  bladsidornas epidermis, har således en 
sammanlagd mäktighet af 17 cell-lager. 

Om den bladet beklädande hudväfnaden är ej mycket att 
säga. Cellerna hos utsidans epidermis ha en storlek af 
20x21 u. Deras yttervägg, som har en tjocklek af 5 u, visar 
en dylik strimmighet som hos en del föregående arter. De 


94 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


båda öfriga väggarnes tjocklek är vid pass 1,5 u. Epidermis- 
cellerna å bladets insida ha en storlek af 15x12 u, deras 
väggar äro 4, 1 och 1 u i tjocklek. 

Såsom vi af det föregående sett finnes här hos H. cretica 
intet mer eller mindre sammanhängande kambiumband, och 
vill man påträffa en dylik väfnad, får man gå till kärl- 
strängarne. Dessa äro äfven, i synnerhet den mediana, 
rikt utrustade med kambium, hvilket bildar en sträng på 
kärlknippenas båda sidor (den yttre och den inre). Detta 
framträder med full tydlighet endast hos de större kärlsträn- 
garne. Hos det mediana kärlknippet, hvilket är det enda, som 
jag närmare fäster mig vid, har den på dettas utsida belägna 
kambiumsträngen, som är den vida starkast utvecklade, en 
mäktighet af 105 u uti 7 lager af celler. Dessa äro jem- 
förelsevis stora (15 x13 u) samt försedda med tunna väggar 
(1 u tjocka). Strängen på kärlknippets insida har en mäktig- 
het af 65 u i 5 cell-lager. Cellerna hos dessa äro ungefär 
lika stora som de, hvilka bilda den yttre strängen. 

Snitt 2. Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). 
Fig. 63. 

Jämfördt med föregående snitt visar sig detta mäktigare 
1 radial riktning (0,775 mm.), men deremot ej så starkt utdraget 
på bredden som föregående. Dess tangentiala mäktighet går 
ej till mer än 1,025 mm. 

Hvad epidermiscellerna å bladets utsida beträffar, så kan 
man om dem säga, att de både med afseende på sin storlek 
och sina väggars tjocklek öfverensstämma med föregående 
snitts. Bladets hufvudmassa är här ännu mera likformigt 
byggd än på detta, ty dess klorofyllparenkym eller det s. k. 
D-partiet framträder härstädes med mindre tydlighet än ofvan 
på grund af den ringa klorofyllmängd, som det hyser. 
Det har en mäktighet af 135 u på 5 cell-lager. Dess celler 
ha en något större volym (27 x30 u) än förut. 

Af den parenkymatiska hufvudmassans båda öfriga partier 
har det yttre eller B-partiet äfvenledes något större (31 x 35 u) 
celler och ett större antal: (6) cell-lager än på föregående 
snitt. Partiets utsträckning i radial riktning är med nöd- 
vändighet på grund af det större antalet cell-lager och den 
ökade volymen hos dessas element äfvenledes större (185 wu). 
Det parti, som ligger mellan den yttre och inre raden kärl- 
strängar har äfvenledes att i förhållande till föregående snitt 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 95 


uppvisa dels ett större antal cell-lager, som härstädes äro 10, 
dels äfven hos cellerna själfva en volymförstoring. De sena- 
res storlek uppgår nu till 38 x 34 wu. 

E består af radialt sträckta celler af ringa storlek (18 x8 1) 
och med temligen tunna väggar (4,5, 1 och 1 u). Straxt utanför 
E finnes hos denna liksom hos det stora flertalet af de före- 
gående arterna ett kollenkymband, som är af en halfmånlik 
form i tvärgenomskärning, och som från medianplanet, der 
det har sin största mäktighet (60 wu i 8 cell-lager) sträcker 
sig i tangential riktning ett stycke ut mot bladets kant. 
Bandets celler äro små (ha i medeltal en storlek af 8x8 wu) 
och äro försedda med tunna väggar, hvilkas tjocklek sällan 
torde öfverskrida 2,5 u. 

Kambium uppträder här endast i samband med kärl- 
strängarne, ett förhållande som likaledes utmärkte föregående 
snitt. Blott der dessa ligga tätt tillsammans, uppkommer ett 
mindre kambiumband, i det att de särskilda kärlsträngarnes 
kambiumdelar då träda i omedelbar beröring med hvarandra. 
Äfven här är det den mediana kärlsträngen, som är rikast 
utrustad med kambiumeeller. Dessa bilda kärlsträngens yttre 
gräns åt alla håll, men uppträda dessutom som starka strängar 
på dennas ut- och insida. Af dessa två strängar är den 
yttre den starkaste. Den har nemligen en mäktighet af 
150 u uti 10 lager af celler. Den inre deremot uppnår blott 
en mäktighet af 72 u uti 6 lager af celler. Dessa äro också i 
allmänhet större hos den förstnämda strängen (15x13 u) än 
hos den senare, hvarest de hafva en storlek af 12x11 u. 
Väggens tjocklek är i båda fallen omkring 1 wu. 

Blomfästet är som vanligt. 

Snitt 3. "Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt- 
stadium). Fig. 64. 

Dettas mäktighet är i medianplanet 1,100 mm., i tangential 
riktning 2,500 mm., hvadan således holkbladen sedan blom- 
ningen ha tilltagit ganska betydligt i såväl bredd som tjocklek. 

I fråga om de förändringar, som försiggått inom bladets 
olika väfnader, så äro dessa, hvad A beträffar, ej af någon 
särdeles stor betydenhet, i det cellerna uti ifrågavarande 
parti endast ha fått en något större volym och en starkare 
sträckning i tangential riktning. Deras dimensioner äro 26 xX 40 u. 
Väggarne deremot ha samma eller snarare en något mindre 
tjocklek är förut (4,5, 1,5 och 1,5 w). 


96 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Hos E:s celler har förändringen gått i samma riktning 
som hos A, men ytterväggarne ha, i motsats till hvad för- 
hållandet var hos den, här uppnått en tjocklek, som är betyd- 
ligt större, än hvad den varit å de föregående snitten. Den 
kan här uppgå till 8 uw. De öfriga väggarne äro deremot 
tunna (1,5 och 1 w). 

Äfven det parti eller den väfnad uti bladet, som utgör 
dettas egentliga assimilationsväfnad, och som vi vant oss att 
benämna D, är ej heller förändrad i mera betydlig grad. 
Dess celler ha blott tillvuxit något i storlek, ty denna upp- 
går härstädes till 34 x35 u. Största antalet cell-lager är 4, 
och dessa ha en sammanlagd mäktighet af 136 u. 

Falla förändringarne hos de snittets väfnader, som hit- 
tills afhandlats, ej särdeles starkt i ögonen, så göra de detta 
så mycket mera hos det parti, som ligger utanför den inre 
kärlsträngsraden, och hos kärlsträngarne själfva. Hela det 
förstnämda partiet, hvilket bildar största delen af bladets 
massa, består, såsom vi veta från föregående snitt, af paren- 
kymceeller, som ha något olika form inom olika delar af det- 
samma. Det utgöres härstädes 1 sin helhet af 12 cell-lager, 
således af ungefär samma antal som på snitt 1. Af dessa 
lager falla 5 på den del af partiet, som ligger utanför den 
yttre raden kärlknippen. De 7 återstående komma på den 
del, som ligger mellan de båda kärlsträngsraderna. 

Den förra delen eller B har en mäktighet af 315 u, dess 
celler en storlek af 63x63 u. Hos den senare delen eller C 
uppgår cellernas storlek till 88 x 71 u och mäktigheten till 
615 u. Hos detta sistnämda parti eger nu det förhållandet 
rum, att det i hela sin utsträckning med undantag af dess mest 
laterala delar utgöres af celler med förvedade väggar. NSå- 
dana påträffas äfven utanför de yttre kärlsträngarne, men 
här dock 1 ett begränsadt antal och hufvudsakligen i bladets 
mediana del. De 2—3 yttersta cell-lagren beröras ej af för- 
vedningen. Tjockleken hos väggarne inom det förvedade par- 
tiet uppgår till 2,75 u. 

De i bladbyggnaden inträdda förändringarne ha, kan 
man säga, gått längst hos kärlsträngarne. Hos den nyss 
nämda parenkymväfnaden behöfdes det ännu reagentier för 
att de förändringar, som den undergått, skulle komma att 
framträda fullt tydligt. Men för att finna dessa hos kärl- 
strängarne behöfvas inga dylika hjälpmedel. Den mediana 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 97 


kärlsträngen, hvilken vi närmast fästa oss vid såsom varande 
den kraftigaste, och hvilken på grund häraf har att uppvisa 
de starkaste förändringarne, består nu till hela sin utsträck- 
ning af förvedade element, ty ej blott de båda på motsatta 
sidor om mestomet belägna strängarne, hvilka under blom- 
stadiet uppträdt som kambium, äro nu omvandlade till bast- 
strängar, utan äfven de hadromelement, som åtskilja de uti 
radiala rader liggande kärlen, ega liksom dessa förvedade 
väggar. Af de båda baststrängarne har den, som ligger på 
kärlsträngens utsida, en mäktighet af 200 u; hos den på dess 
insida belägna uppgår mäktigheten till 85 uw. Den förra be- 
står af 7, den senare af 4 cell-lager. Cellerna äro något 
större hos den förra (28x22 u) än hos den senare (21 x 14 u). 
Väggen mellan tvenne celler kan bli ända till 12 u tjock. 

Smitt 4. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). 
Fig. 65. 

Detta har en ovanlig form, hvilket beror derpå, att bla- 
det i sin nedre del eger en mycket stor tjocklek (1,470 mm.) 
men deremot en ovanligt liten bredd (0,960 mm). 
Epidermiscellerna å bladets yttersida likna motsvarande 
celler å föregående snitt och ha en storlek af 29x40 u eller 
ungefär densamma som å detta. Under det att volymen hos 
ifrågavarande celler ökats sedan blomningen, tyckas deremot 
deras väggar ha aftagit i tjocklek sedan samma tid. Denna 
(tjockleken) är härstädes 4, 1,5 och I u. Den parenkymatiska 
väfnaden, hvilken bildar så godt som hela massan af bladet, är 
härstädes förvedad 1 ännu större utsträckning än å föregående 
snitt, ty vedsubstans uppträder i densamma ej blott i de 
partier, som ligga utanför kärlsträngarne, utan förefinnes 
äfven uti en stor del af det bladparti, som å föregående snitt 
intogs af klorofyllparenkym. Detta har deremot blifvit för- 
lagdt långt ut mot bladets kant och spelar härstädes en högst 
ringa roll. Väggarne hos dess celler äro naturligtvis oför- 
vedade. Så är äfven fallet med de 2—3 yttersta cell-lagren 
inom den del af bladet, som ligger mellan utsidans epidermis 
och de yttre kärlsträngarne. Undantager man derjemte ut- 
sidans epidermis och en mindre del af insidans (dennas mest 
laterala del nemligen), så består hela snittet utaf väfnads- 
element med förvedade väggar. Parenkymet, som bildar bla- 
dets grundväfnad, består i radial riktning af 22 cell-lager, 
som ha en sammanlagd mäktighet af 1230 u. På den del 

id 


98 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


af grundväfnaden, som ligger utanför de yttre kärlsträngarne, 
komma 7 cell-lager med en mäktighet af 405 u. Dessa ut- 
göra bladets B-parti. Den del af densamma, som utfyller 
rummet mellan de båda kärlsträngsraderna och som skulle 
motsvara CO-partiet hos öfriga arter, har en mäktighet af 
650 u och utgöres af 11 cell-lager. Den del, som ligger innan- 
för de båda kärlsträngsraderna och hvilken har samma läge 
som D-partiets mediana del hos de andra arterna, består blott 
af omkring 4 cell-lager och har en mäktighet af omkring 185 u. 

Detta liksom motsvarande snitt hos Hertalet af de 
föregående arterna karakteriseras genom uppträdandet af 
ett halfmånformigt bastband straxt utanför insidans epi- 
dermis. Detta har härstädes en kraftig utbildning, som, 
med undantag af OC. alpina, är starkare än hos någon af de 
föregaende arterna. Bandets mäktighet uppgår till 210 u, 
som fördelas på 14 cell-lager. Dess celler ha en storlek 
af 15x13 u, väggar med en tjocklek, som kan uppgå till 
10 u, och den för typiska bastceller karakteristiska kantiga 
formen. Cellväggarne äro starkt förvedade. Detta är äfven- 
ledes fallet med E:s celler, hvilka uppträda som fullt ty- 
piska bastceller ej blott uti den del af väfnaden, som ligger 
i nivå med bastbandet, utan äfven 1 de partier af densamma, 
som ha sin plats närmare bladkanten än bastbandet har. Dess 
allra yttersta partier bestå deremot af celler med ett utseende, 
som mera erinrar om det för epidermisceller typiska med 
tunna sido- och innerväggar. I dess mediana partier, hvilkas 
celler visa bastkarakter, få cellväggarne en mera likformig 
tjocklek (5,75, 2,5 och 4,5 u). 

Äfven uti bladets nedre del äro kärlsträngarne och i all 
synnerhet den mediana kärlsträngen försedda med starka 
bastbeläggningar. Hos denna har den yttre baststrängen en 
mäktighet af 235 u i radial riktning och består i samma 
riktning af 11 cell-lager. Den inre är såsom förut mindre 
kraftig, blott 92 u mäktig, och består af 5 cell-lager. Cellerna 
hos den förstnämnda äro något större (21x19 w) än hos den 
senare, der de ha en storlek af 18x17 u. Cellväggarnes 
tjocklek är betydlig hos båda strängarne; den belöper sig ända 
tuld Ale 

Undersöker man, huru det förhåller sig med bladets 
byggnad på ett större antal punkter, som äro belägna på 
olika höjd, och härvid särskildt riktar sin uppmärksamhet på 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 99 


de förvedade väfnadselementernas utbredning inom dessa, så 
kommer man till följande allmänna resultat: På det första 
snittet, som är taget på ett afstånd af ungefär 1 mm. 
från bladspetsen, påträffas vedsubstans endast hos kärl- 


väggarne, men redan på nästa snitt — afståndet mellan 
tvenne på hvarandra följande snitt är vanligen omkring 
1 mm. — äro cellerna i den mediana delen af bladets 


parenkymatiska hufvudväfnad försedda med förvedade väggar 
(dock ej i de yttersta cell-lagren). I bladets laterala del der- 
emot är det endast de mer eller mindre bastcell-lika cellerna 
i mjölkkärlens närmaste grannskap, som uppträda med för- 
vedade väggar. Paå de följande snitten utbreder sig förved- 
ningen inom den parenkymatiska väfnaden allt längre ut mot 
bladets kant och insida, så att på det senare stället äfven 
klorofyllparenkymets celler träffas af densamma och förlora sitt 
klorofyll. Till slut gränsar det förvedade parenkymet omedel- 
bart till det inre bastbandet. Första början till detta band 
visar sig på det 9:de snittet. På de följande till och med 
det 12:te tilltager det i mäktighet. -— Det 13:de snittet är 
taget genom blomfästet — De till det mediana kärlknippet 
hörande baststrängarne äro jämförelsevis obetydliga 1 bladets 
öfre del, men få ganska snart en betydlig styrka. På 4:de 
snittet finner man för första gången väggarne hos dess 
celler förvedade. 


Tolpis barbata (L.) GAERTN. 
Fig. 66—175. 


Upsala botaniska trädgård den 8 sept. 1891. 

De morfologiska förhållandena, som råda inom denna arts 
blomkorgar, äro, hvad holkbladen beträffar, i mycket afvikande 
från dem, som karakterisera de föregående arternas, hvilka i 
detta afseende varit så godt som likartade. Här finnes lika- 
ledes tvenne slags holkblad, men dessa äro af två helt olika ty- 
per. De inre tillhöra samma typ som holkbladen hos de öf- 
riga arterna och ha i det stora hela samma utseende som hos 
dem. De tilltaga efter blomningen i fasthet och tjocklek samt 
trycka sig intill fruktmassan, detta dock endast med sin nedre 
hälft. Deras öfre del deremot är böjd utåt i en stark båge 
och ej uppåt såsom förhållandet varit hos de föregående 


100 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


formerna. De yttre holkbladen äro mycket långa och smala, 
böjda antingen rakt utåt eller i båge uppåt, och visa äfven 
de en tillväxt 1 fasthet och volym. De flesta af dem utgå 
från blomfästet, men de nedersta ha sin utgångspunkt ett 
stycke nedanför detta på själfva korgskaftet. Korgen har 
under blomstadiet en längd af 30 mm (från blomskaftets spets 
och till spetsen af kantblommorna) och en bredd af 7 mm. 
Under fruktstadiet är dess längd endast 10 mm. (denna utgör 
här afståndet mellan korgskaftets spets och spetsen af de 
inre holkbladen, då dessa tänkas böjda rakt uppåt), dess bredd 
3 mm. De inre holkbladen ha under blomningen en längd af 
38 mm.; vid fruktmognaden är denna 10 mm. Denna senare 
utgör på sistnämnda stadium äfven korgens längd, detta på den 
grund, att frukterna ej äro försedda med en pappus, som 
skjuter upp öfver holkbladspetsarne. Längden hos de yttre 
holkbladen utgör respektive 15 och 20 mm. Blomfästets höjd 
är 1 båda fallen omkring 1 mm. 

Snitt 1. "Tvärsnitt genom halfva höjden af ett inre holk- 
blad (blomstadium). Fig. 66. 

Detta har en tjocklek af 0,290 mm. och en bredd af 0,790 
mm. Yttersidans epidermis (A) har ungefär samma be- 
skaffenhet som hos Crepis pulchra och Picris pauciflora, 
ty höga och låga celler äro blandade om hvarandra. Denna 
företeelse framkommer äfven här genom utbugtning af epi- 
dermiscellens yttervägg. LDLängsgående lister på kutikular- 
lagrets yttersida bilda ett drag, som den har gemensamt 
med en del af de föregående formerna. <Cellerna äro af 
medelstorlek (26 x25 mu) och försedda med relativt tunna 
väggar (4,5, 1,5 och 1 ww). Snittets yttre medianamdel 
bildas af ett åslikt parti, som i hela sin utsträckning består 
af tydligt utprägladt kambium (C).1 Detta gränsar på bla- 
dets utsida omedelbart till ÅA; mot bladets insida till sträcker 
det sig så långt, att det omsluter det mediana kärlknippet. 
Denna väfnad har i radial riktning en mäktighet af 210 u. 
Dess celler uppträda uti samma riktning 1 9 lager, ha en stor- 
lek af 23x 28 u (äro således sträckta 1 företrädesvis tangential 
riktning) och väggar med en tjocklek af 1,5 u. Från väfna- 
dens mediana och på samma gång största parti utgår åt hvar- 
dera bladkanten ett smalt, af kambiumeeller bestående band. 


I bladets bas öfvergår formen hos partiets celler till en mera paren- 
kymatisk. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 101 


Detta åtskiljer tvenne partier, som båda bestå af klorofyll- 
parenkym. Det yttre af dessa, som kan anses motsvara B- 
partiet hos föregående arter, har en ringa utsträckning, på 
sin höjd 3 cell-lager, i radial riktning. Det andra, som vi 
beteckna såsom bladets D-parti, har ett större antal (5) cell- 
lager, hvilka ha en sammanlagd mäktighet af 70 u. Stor- 
leken hos dessas celler utgör 14x13 u. Väggarne ha en tjock- 
lek af ungefär 1 u. Evpvidermis å bladets insida (E) har 
tjockare väggar än ÅA, nemligen 5,75, 2,75 och 1,5 u, hvilket 
tycks vara ett ovanligt förhållande för den höjdregion af 
bladet, som det här är fråga om. Äfven cell-volymen är 
ganska betydlig (21x16 u). 

Snitt 2. "Tvärsnitt genom ett inre holkblads bas (blom- 
stadium). Fig. 67. 

Dettas mäktighet är 1 alla riktningar större än det före- 
gående snittets, 0,525 mm. i medianplanet, 1,235 mm. i tan- 
gential riktning. 

A har helt och hållet samma beskaffenhet som på före- 
gående snitt. Detsamma gäller dock ej om det bladparti, som 
betecknats med C. Största delen af detta, hvilket bildar bladets 
åslika parti, består af mera parenkymatiska celler än å före- 
gående snitt; men dessa uppträda härstädes uti ett vida större 
antal (19 lager), hvilket ock är den förnämsta orsaken till bladets 
större mäktighet i sin nedre del. Storleken af cellerna utgör 
20x25 u. Äfven i ett annat afseende uppträder partiet olika 
å detta och föregående snitt. Vi finna nemligen, att i stället 
för det kambiumband, som ofvan åtskilde bladets B- och D- 
partier, har i dettas nedre del trädt ett bastband, som med 
bibehållande af ungefär samma mäktighet under hela sitt 
lopp sträcker sig från sidan af C-partiets kambiala del ut 
mot bladets kant, som i det närmaste uppnås af detsamma. 
Dess lopp gar ungefär parallelt med bladets utsida. Bandets 
största mäktighet utgör 40 u i 5 lager. Dess celler äro små 
(8X9 ul genomskärning), men försedda med tjocka (4,5 wu) 
väggar. Såsom längdsnittet visar, tager detta band sin 
början i en region, som är belägen ett godt stycke ofvan 
bladets bas. 

B-partiet har såsom förut med klorofyll fyllda celler och 
en ringa mäktighet. Betydligt större är denna hos D, som 
uppträder med ej mindre än 11 ceil-lager med en sammanlagd 
mäktighet af 185 u. Dess celler äro något, fastän obetydligt, 


102 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


större än förut (17 x19 wu). E:s celler ha en storlek af 16 x 11 u, 
men 1 öfriga afseenden äro de af samma beskaffenhet som på 
föregående snitt. 

Snitt 3. Tvärsnitt genom ett inre holkblads halfva höjd 
(fruktstadium). Fig. 68. 

Såsom figuren visar, har bladets genomskärning ökats se- 
dan blomstadiet, ty den utgör nu i medianplanet 0,430 mm., 
ifrån kant till kant 1,170 mm. Men förändringarne, som in- 
trädt efter blomningen, stanna ej vid detta, utan visa sig 
äfven i en förändrad beskaffenhet hos flertalet af de väfnader, 
som uppbygga bladet. 

Redan hos A gifver sig en förändring tillkänna, i det att 
dess celler undergått en betydlig sträckning 1 tangential rikt- 
ning, ty deras dimensioner äro i medeltal 23x40 u. ”Tjock- 
leken hos dess cellväggar är deremot ungefär densamma som 
förut. Största förändringen har dock det parti, hvilket vi å 
snitt 1 betecknade såsom C, undergått. Ty detta parti, som 
derstädes utgjordes af kambium, består nu af bast med tjocka 
och starkt förvedade cell-väggar. Nom det är snittets utan 
all jämförelse voluminösaste väfnad, så är den inom detsamma 
inträdda förändringen så mycket mera i ögonen fallande. Det 
har ungefär samma utbredning som kambiet å snitt 1, men 
en större mäktighet, som fördelas på ett likaledes ökadt antal 
cell-lager. Dessa uppgå till 16 med en sammanlagd mäktig- 
het af 370 u. Storleken hos dess celler utgör 20 x 25 u, tjock- 
leken hos dessas väggar uppgår till 4,5 u. 

Väfnaden lemnar ett utmärkt exempel på svårigheten att 
kunna uppdraga en skarp gräns mellan tvenne i sina fullt 
typiska former sa väl skilda väfnader som parenkymatiskt 
och prosenkymatiskt stereom. Dess celler äro nemligen mycket 
långsträckta — bredden ingår flera gånger i längden — men 
dessas tvärväggar stå antingen vinkelrätt mot cellens längd- 
riktning eller ock i en sned, fast föga lutande ställning. NSå- 
dant är förhållandet hos fertalet af väfnadens celler. Men 
blandadt med dem förekommer ett mindre antal celler af 
samma beskaffenhet föröfrigt, dock med den för prosenkym- 
celler karakteristiska, skarpa tillspetsningen af ändarne. 

Genom C:s starka utveckling har B-partiet blifvit trängdt 
ut mot bladets kant, dess radiala utsträckning har minskats, 
ty dess största mäktighet går ej öfver 2 cell-lager. Af samma 
anledning har D blifvit trängd mot bladets insida. Cell-lag- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 103 


rens antal hos sistnämnda parti är såsom under förra stadiet 
5, men partiets mäktighet är minskad till 50 u. Cellerna ha 
ock en mindre storlek (10 x11 wu). Klorofyllhalten har aftagit 
såväl härstädes som 1 B-partiets celler. 

D-partiets celler visa på längdsnitt en egendomlighet, be- 
stående deruti, att de äro långsträckta och på flera ställen 
försedda med insnörningar, i det långväggarne äro inbugtade 
på flere mot hvarandra liggande punkter (Fig. 70). Hos E 
kan ej någon nämnvärd förändring iakttagas. 

Snitt 4. Tvärsnitt genom ett inre holkblads bas (frukt- 
stadium). Fig. 69. 

Bladets mäktighet är här ökad till 0,710 mm. i radial 
och 1,315 mm. i tangential riktning. Äfven uti denna del af 
bladet ha betydliga förändringar inträdt efter blomningens 
slut. Och till största delen gå dessa i samma riktning som 
inom bladets högre regioner. 

Så visa A:s celler härstädes liksom å föregående snitt 
sträckning 1 tangential riktning, som nu framträder ännu 
starkare, i det att deras dimensioner äro 20x55 u. Äfven 
inom C-partiet har förändringen gått åt samma håll som inom 
de högre bladregionerna, i det att samma bladparti, som å snitt 
2 bestod af tunnväggiga celler, här utgöres af sådana med tjocka 
och förvedade väggar. MNåsom vi förut sett, har äfven å halfva 
bladhöjden den kambiala väfnaden förvandlats till en stereo- 
matisk, men under det den derstädes med någon tvekan be- 
tecknades såsom bast, är deremot här dess parenkymatiska 
natur höjd öfver allt tvifvel. Och under det att motsva- 
rande partis celler å bladets halfva höjd voro mycket starkt 
utdragna i dettas längdriktning, ha de här sin största ut- 
sträckning i en riktning vinkelrät mot den förra. Ty på 
både längd- och tvärsnitt ha de sin största genomskärning i 
dorsiventral riktning. Endast cellerna i de 2-3 yttersta lagren 
ha en på längdsnitt långsträckt form. På tvärsnitt äro samma 
celler utdragna i tangential riktning. Partiet består i radial 
riktning af 18 cell-lager, hvilkas sammanlagda mäktighet upp- 
går till 540 u. ”Tjockleken hos cellväggarne går till 5,75 g. 
Cellernas egen medelstorlek utgör 30x28 u. 

Hvad som här sagts om bladets C-parti gäller endast om dess 
mediana del. Dess laterala delar deremot utgöras af ett smalt 
bastband, hvilket liksom på snitt 2 i närheten af bladets ut- 
sida sträcker sig från sidan af C:s mediana del till bladets 


104 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


kant. Men som den förra delen af C här har en starkare 
utveckling än på 2, så blir följden den, att bastbandet får sitt 
läge närmare bladets kant än hvad förhållandet var på blom- 
stadiet. Bandets mäktighet uppgår till 78 u uti 7 lager af 
celler, hvilka senare ha en storlek af 11x11 u och en vägg 
af: Des cs tjocklek. 

B-partiet har en obetydlig utsträckning, inklämdt som det 
är mellan det nyss omnämda bastbandet och epidermis, som 
bekläder bladets utsida. Dess mäktighet torde knappast uppgå 
till mer än 2:ne cell-lager. 

D-partiet har att uppvisa ett egendomligt förhållande, 
som framträder ej blott derutinnan, att dess celler helt och 
hållet sakna klorofyll, utan äfven och företrädesvis derigenom, 
att väggarne hos dem äro kollenkymatiskt förtjockade. 
Der dessa äro som mäktigast, ha de en tjocklek af 5,75 u. 
Partiet har en maximal mäktighet af 185 u på 10 cell-lager. 
Dess cellers storlek utgör i medeltal 18x15 u. Af ett dorsgi- 
ventralt längdsnitt genom bladets nedre del framgår, att den 
nu framställda förändringen inom D-partiet tager sin början 
först långt ned uti bladet och äfvenledes är ganska plötslig. 

Äfven E är utmärkt genom ett egendomligt förhållande. 
De celler, som bilda väfnadens mediana del, ha ett kollen- 
kymatiskt utseende liksom cellerna hos det utanför liggande 
D-partiet. Cell-väggarne inom denna del af väfnaden äro 
oförvedade och innerväggens tjocklek är lika stor som ytter- 
väggens eller 4,5 u. MNidoväggarne äro tunna. På sidorna om 
detta mediana parti få väfnadens celler ett helt annat utseende. 
Deras väggar förvedas. Utaf dem uppträder ytterväggen 
med en betydlig tjocklek (7 u), under det att de båda andra 
slagen väggar förblifva tunna, i det deras tjocklek ej uppgår 
Ill mena sän, d,5 pu 

Holkbladen hos ifrågavarande art skilja sig från de öf- 
riga arternas genom det förhållandet, att förvedade väfnads- 
partier finnas på en ovanligt högt belägen region. Redan å 
ett snitt, som är taget på ett afstånd af ungefär 1 mm. från 
bladspetsen, ha de yttersta cell-lagren 1 C-partiets mediana 
del tydligt förvedade cellväggar. Inom den del af bladet, 
som representeras af ifrågavarande snitt, har C en obetydlig 
utbredning, men denna ökas nedåt till ganska hastigt i såväl 
radial som tangential riktning. NSamtidigt härmed utbreder 
sig äfven förvedningen hos dess celler, så att på det 4:de 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD: HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0O 8. 105 


snittet (dessas antal är 10, som representera lika många och 
på ungefär lika långt afstånd från hvarandra belägna höjd- 
regioner) det mediana kärlknippet är rundt om omgifvet af 
förvedade celler. Från detta till och med 8:de snittet ökas 
C:s utbredning, så att ifrågavarande parti å det senare snittet 
utan all jemförelse utgör dettas kraftigaste väfnad och bildar 
så godt som hela massan af bladet. Men å detta snitt är 
äfvenledes gränsen satt för dess utbredningsförmåga, 1 det att 
D-partiet hädanefter utvidgas betydligt och detta på bekost- 
nad af C, som af detsamma tränges undan från bladets inre 
sida. Det 8:de snittet är äfven i ett annat fall märkligt. C 
har nämligen hittills utgjorts af likformiga celler, men å 
ifrågavarande snitt visar sig första antydan till en skillnad 
mellan den mediana och den laterala delen af C-partiet. I 
den senare uppträda smärre grupper af typiska bastceller, 
hvilka genom sitt trånga lumen sticka skarpt af mot de mera 
storlumiga celler, som bilda O-partiets återstående del. Redan 
på det 9:de snittet ha de ofvannämnda grupperna af bast- 
celler sammanslutit sig till ett sammanhängande band af 
den form, som fig. 69 visar. Samtidigt härmed har D utvid- 
gats så starkt, att det gränsar omedelbart till detta bastband. 
Men det kollenkymatiska utseendet hos dess celler är här 
ännu ej utprägladt. Detta är deremot fallet på det 10:de och 
sista snittet. Här har D nått en så kraftig utveckling, att 
C blifvit så godt som helt och hållet trängd undan från det 
mediana kärlknippet. Endast i sin mediana del gränsar 
C på en mindre sträcka till utsidan af ifrågavarande kärl- 
knippe. Denna sistnämnda del af partiet består såsom vi förut 
sett af parenkymeeller. Af dylika celler består C äfven uti 
närheten af bladspetsen, men går man från denna i riktning 
mot bladets bas, så ökas C-cellernas längd allt mer i för- 
hållande till deras bredd, så att de till slut få en mycket 
långsträckt form, som bibehåller sig under största delen af 
väfnadens lopp, men som mot bladets bas och här temligen 
hastigt öfvergår till en utprägladt parenkymatisk. 

Smitt 5. "Tvärsnitt genom ett yttre holkblads halfva höjd 
(blomstadium). Fig. 71. 

I det föregående är omtaladt, att de yttre holkbladen hos 
ifrågavarande art i morfologiskt afseende representera en helt 
annan typ än de inre holkbladen. På grund härutaf bör 
man äfven kunna vänta sig en helt olika byggnad hos de 


106 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


båda slagen holkblad. Redan snittets yttre kontur antyder 
något sådant. Denna visar, att bladets genomskärning är 
ungefär elliptisk, dock ej fullständigt, ty öfver- eller insidan 
bildar en starkare konvexitet än utsidan. 

Ännu starkare framträda olikheterna uti deras anatomi- 
ska byggnad. Denna angifver visserligen här hos de yttre 
holkbladen, att dessa höra till den dorsiventrala typen, men 
tyder dock 1 vissa fall på en öfvergång till en radial sådan. 
Härvid är det det förhållande, hvarunder den assimilerande 
väfnaden (D) uppträder, som lemnar nämda antydan. Denna 
väfnad bildar nemligen en i det närmaste fullständig ring, 
hvilken blott på en mindre sträcka af bladets utsida i 
dettas mediana del är afbruten. Ringens största mäktighet 
är 130 u uti 8 cell-lager. Sådant är förhållandet uti bladets 
kantpartier. Mot dettas medianplan aftager den i mäktighet. 
Jå består dess mediana del å bladets insida af endast 9 
cell-lager. I det motsatta partiet på utsidan af bladet saknas 
assimilerande celler helt och hållet. Väfnadens celler ha i 
allmänhet en radial sträckning och uppträda med en storlek 
af 16 x13 u 1 medeltal. Den återstående delen af det rum, 
som omslutes af bladets hufvudväfnad, intages af kärlsträngar 
och kambium. De förra äro af ett ringa antal och ligga ut- 
efter en rät linie, som sammanbinder bladets båda kanter. 
Kambiet (C) är till största delen omgifvet och skildt från 
epidermis af den assimilerande väfnaden utom i den mediana 
delen af bladets utsida, der det tränger den åt sidan och 
själf träder 1 omedelbar beröring med hudväfnaden. Partiet 
har 1 radial riktning en mäktighet af 290 u uti 20 lager. I 
tangential riktning består det af 15 cell-lager med en mäktig- 
het af 250 u. Dess celler äro i allmänhet tilltryckta i tan- 
gential riktning; de ha en storlek af 15x17 u och en tunn 
vägg. hvars tjocklek utgör omkring 1 u. 

Mellan hudväfnaden på bladets utsida och den, som be- 
kläder dettas inre sida, finnes ingen större skillnad. Den 
förras celler äro något, men obetydligt större och ha äfven en 
något tjockare yttervägg. Cellerna hos utsidans epidermis ha 
en storlek af 23x22 u och väggar med en tjocklek af 5,75, 
1,5 och 1,5 u. Motsvarande värden för cellerna, som höra till 
insidans epidermis, äro 22x21 u samt 4,5 1,5 och 1,5 u. 
Båda bladsidornas epidermisceller sakna klorofyll eller inne- 
hålla sådant i mycket obetydlig mängd. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 107 


Smitt 6. Tvärsnitt genom ett vttre holkblads bas (blom- 
stadium). Fig. 72. 

Detta har en något större utsträckning än föregående 
snitt. Det har en tjocklek af 0,525 mm., en bredd af 0,710 
mm. Den större genomskärningen härstädes har sin grund före- 
trädesvis eller så godt som uteslutande uti den större volym, 
som C-partiet visar vid bladets bas än nti dess ofvanför denna 
belägna regioner. Detta parti består här i radial riktning af 
ej mindre än 28 cell-lager med en sammanlagd mäktighet af 
305 u. I en mot den förra vinkelrät riktning har det en 
maximal mäktighet af 550 u uti 29 cell-lager. Partiets celler 
äro något, fastän obetydligt större (18x19 u) än å föregående 
snitt. Deras väggar äro deremot fortfarande tunna och deras 
form densamma som förut, så att partiet äfven här utgöres 
af fullt typiskt kambium. NSnittets öfriga väfnader ha inga 
olikheter af betydenhet att uppvisa. D har samma största 
mäktighet, samma maximala antal celler, samma cellstorlek 
och likaledes samma tjocklek hos cellväggarne som å före- 
gående snitt. Den enda olikheten i väfnadens uppträdande å 
detta och föregående snitt ligger deruti, att dess mediana, inre 
parti har något mindre mäktighet och hyser en betydligt 
mindre klorofyllmängd än å bladets halfva höjd. Hudväfna- 
dens celler äro i bladets nedre parti något större än 1 dess öfre. 
Hos A ha de en storlek af 29 x 22 u, hos E äro deras dimensio- 
ner 22 x 16 u. Tjockleken hos deras väggar är deremot den- 
samma som förut. Af måtten framgår, att deras genomskär- 
ning i allmänhet är störst 1 radial riktning. 

Smitt 7. "Tvärsnitt genom ett yttre holkblads halfva höjd 
(fruktstadium). Fig. 73. 

Till formen öfverenstämmer detta snitt i det allra när- 
maste med snitt 5, men dess mäktighet är något större. Dess 
tjocklek belöper sig nemligen till 0,500 mm., dess bredd till 
0,770 mm. Icke endast till formen utan äfven med afseende 
på beskaffenheten hos de väfnader, som sammansätta de båda 
snitten, finnes en stor likhet, derigenom att A, D och E ha 
så godt som samma utseende under holkbladens båda utveck- 
lingsstadier. Aterstår således C. Hos detta bladparti har nu 
utvecklingen gått i samma riktning som i de inre holkbladen 
hos det stora flertalet föregående arter och äfven hos den 
ifrågavarande. Det visar sig nu såsom bast med tyd- 
ligt förvedade, men ej särdeles starkt förtjockade cellväggar 


168 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


(tjockleken uppgår ej till mer än 3 u). Antalet af partiets 
cell-lager är, kan man säga, detsamma som på blomstadiet, 
nemligen 19 i radial och 14 i tangential riktning, hvaremot 
dess mäktighet är något större, ty den uppgår i den förra 
riktningen till 355 u, i den senare till 290 u. Cellernas stor- 
lek lär F9t21. pu 

Hos D är den största mäktigheten 120 mn i 7 cell-lager. 
Väfnadens utbredning är den samma som på blomstadiet. 
Dess celler ha en storlek af 17x13 u och väggar med samma 
tjocklek som förut. 

Cellerna hos A och E ha samma väggtjocklek som på 
båda de föregående snitten; i bladets mediana parti är deras 
genomskärning uti radial riktning något större än uti tan- 
gential, men mot bladkanten blir den senare den största. Stor- 
leken hos de epidermisceller, som uppträda 1 bladets kant, är 
ock större än hos dem, som bilda hudväfnadens mediana par- 
tier. I detta afseende är de yttre holkbladens hudväfnad, 
atminstone hvad A beträffar, olik den, som bekläder de inre 
holkbladen hos såväl denna som öfriga 1 det föregående om- 
talade arter. Ty för dessa är det ett gemensamt drag, att 
cellerna aftaga 1 storlek mot bladets kant. 

Snitt 8. Tvärsnitt genom ett yttre holkblads bas (frukt- 
stadium). Fig. 74. 

Gemensamt för de 3 föregående snitten har varit, att de 
haft större bredd än tjocklek. Här är förhållandet omvändt, 
i det tjockleken öfverträffar bredden. Den förra uppgår nem- 
ligen till 1,040 mm., den senare till 0,960 mm. 

Det skarpast framträdande draget hos detta snitt är den 
starka utveckling, som dess C-parti har att uppvisa. Det 
utgör snittets allra mäktigaste väfnad och bildar så godt som 
bladets hela massa i dettas nedre region. Dess mäktighet i 
bladets medianplan utgör 1,000 u. I bladets bredd har det 
en utsträckning af 840 u. I den förra riktningen består det 
af ungefär 38 cell-lager; 1 den senare utgör cell-lagrens antal 
30. Således består partiet härstädes af ett större antal cell- 
lager än på motsvarande snitt från blomstadiet. Någon egent- 
lig förökning i antalet celler å snittet i dess helhet har tro- 
ligen ej egt rum, ty under det C har tilltagit i mäktighet 
sedan blomningen, har deremot D under samma förhållanden 
starkt förlorat i betydelse. Det assimilerande partiet är här- 
städes helt och hållet undanträngt från bladets medianplan 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 109 


och det bibehåller sig såsom en obetydlig rest i de båda blad- 
kanterna. C-partiet fyller i bladets mediana del hela rummet, 
som begränsas af de båda bladsidornas epidermis. Dess celler 
ha en medelstorlek af 26 x28 u och en något olika form inom 
olika delar af partiet. Cellerna i de lager, som å båda sidor 
af bladet följa närmast under epidermis, äro försedda med 
trängre — och i tangential riktning sträckta — lumina än 
de celler, som bilda partiets mera entråla delar. De senare 
äro i allmänhet större och mera isodiametriska än de förra. 
Cellväggens tjocklek är äfvenledes något större (uppgår till 
5,75 u) hos partiets periferiska än hos dess mera centrala celler. 
Äfven å längdsnitt visar sig en skillnad mellan partiets ytliga 
och centrala delar. De senare ega nemligen en del korta celler, 
som man utan att tveka kan beteckna som parenkymoeeller. I 
synnerhet är det i den del af C-partiet, som begränsar det medi- 
ana kärlknippets utsida som sådana förekomma något mera tal- 
rikt. Men som dock långsträckta celler äro öfvervägande till an- 
talet — dylika, hvilkas längd med 20 gånger öfverskjuter deras 
bredd, äro just ej ovanliga (fig. 75) — anser jag det lämpligast 
att beteckna partiet på samma sätt som på föregående snitt. 

Äfven hos de yttre holkbladen återkommer således samma 
svårighet som hos de inre att på fruktstadiet och i bladets 
nedre del få en fullt exakt benämning på den väfnad, som i 
båda fallen utgör dess C-parti å ifrågavarande höjd. 

Äfven i ett annat afseende förefinnes en likhet mellan de 
olika holkbladen. Hos de inre voro C-partiets laterala delar 
utbildade såsom typiskt bast. Hos de yttre förekommer äfven- 
ledes i närheten af hvardera bladkanten och närmad mot bla- 
dets utsida en mindre grupp af celler, som genom små trånga 
lumina och sin mera kantiga form sticka af mot C:s hufvud- 
massa, som utgöres af celler med större lumina och mera run- 
dad form. Ifrågavarande cellgrupp! består som -högst af 6 
cell-lager med en mäktighet af 65 u. Dess celler äro små 
(11x11 u i genomskärning) och försedda med väggar, som 
ha en tjocklek af högst 3 u. 

I ännu ett afseende förefinnes en likhet mellan de yttre 
och de inre holkbladen oaktadt den stora olikheten i deras 
byggnad. Hos de förra återfinner man dylika långsträckta 
och med insnörningar försedda assimilationsceller som hos de 


! Den är på fig. 74 utmärkt genom streck, som ha en något annorlunda 
riktning än de, som beteckna hufvudmassan af O-partiet. 


110 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


inre holkbladen. Dessa uppträda i närheten af bastceller, 
som hafva en likadan form, hvaraf man skulle kunna sluta, 
att C-partiets förstoring åtminstone delvis beror på, att en 
del af D-partiets celler antagit bastkarakter (se fig. 70). 

D-partiet är, såsom ofvan blifvit omtaladt, i hög grad 
reduceradt och har till följd af C-partiets starka utveckling 
fått ett mycket obetydligt utrymme sig tilldeladt i hvardera 
bladkanten. Ännu kan det bestå af 6 cell-lager med en 
sammanlagd mäktighet af 80 u. Genom trycket af det sig ut- 
vidgande C-partiet ha dess celler i allmänhet blifvit samman- 
tryckta, så att deras största utsträckning faller i tangential 
riktning. De ha nemligen en medelstorlek af 13 x 16 u. Deras 
klorofyllhalt är ringa, och äfven härutinnan framträder den 
obetydliga uppgift, som partiet nu har att fylla. 

Hudväfnadens celler ha på bladets båda sidor såsom ett 
gemensamt drag en tydlig utsträckning i tangential riktning. 
Hos A äro divag dimensioner 23x32 u, hos E äro dessa vär- 
den 15x21 u. Cellväggarnes tjocklek är hos A densamma 
som å föregående snitt. Hos E tycks ytterväggen vara något 
tunnare, i det att dess tjocklek är omkring 3 u. 

Såsom för arten karakteristiskt och såsom ett gemensamt 
drag för dess inre och yttre holkblad kan anses, att celler 
med förvedade väggar uppträda ovanligt högt inom bladet. 
Redan på det 1:sta snittet, som är taget på ungefär 1,5 mm. 
afstånd från det yttre holkbladets spets, påträffas sådana i 
den del af C-partiet, som närmast omgifver det mediana kärl- 
knippet. Förvedningen går på de följande snitten utöfver ett 
allt större antal af C:s celler. På det 4:de snittet består hela 
det som C betecknade partiet af celler med förvedade väggar. 
Styrkan af förvedningen ökas mot bladbasen, och samtidigt 
härmed tilltager äfven partiets utbredning, så att på det 8:de 
snittet har-C trängt ut till bladets insida, hvarigenom D nu 
bildar tvenne helt och hållet skilda partier, ett på hvardera 
sidan om bladets medianplan. D har relativt taget sin största 
utbredning i bladets öfversta del, ty här bildar det en i det 
närmaste sluten ring. Fullkomligt sluten är denna, efter hvad 
det vill synas, ej, ty redan på det första snittet når C till 
epidermis på bladets utsida (endast i bladspetsens omedelbara 
närhet skulle D möjligen kunna uppträda såsom en samman- 
hängande ring). Från den höjd, hvarifrån det 8:de snittet är 
taget, och nedåt till minskas D så småningom, under det C 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 111 


i samma mån tillväxer; men så starkt reduceradt, som D 
är på fig 74, tycks det blifva först mycket nära bladets bas 
och derjemte temligen hastigt. 

DANIEL (10 p. 25) har lemnat en kort beskrifning öfver 
holkbladens byggnad hos ifrågavarande art. Den hänför sig 
till såväl de yttre som de inre holkbladen och tycks i det 
stora hela öfverensstämma med den, som jag ofvan lemnat. 
Dock skulle några mindre anmärkningar kunna framställas. 
Så t. ex. återgifva de figurer, som han lemnat öfver de yttre 
holkbladens byggnad, denna senare snarare sådan som den 
förekommer på något längre upp belägna punkter af bladet 
än de af honom angifna. Och enligt den erfarenhet, som jag 
fått af byggnaden hos de ifrågavarande holkbladen, framstäiler 
hans figur 5 (P1. IIT) dessas byggnad på en punkt, som ligger 
ofvanför, men ej nedanför bladets halfva höjd. Dessa olikheter 
skulle möjligen kunna förklaras på det sätt, att utvecklingen 
gått längre hos odlade än hos vilda exemplar af arten. Och 
den del af bladet, hvars byggnad återgifves af den ifrågava- 
rande figuren, har han dels å fig. 3, dels å sid. 25 betecknat 
såsom tillbakaböjd (la portion rabattue»), under det att den, 
såvidt jag har mig bekant, har en alldeles motsatt riktning, 
i det den af det böjda bladet bildade bågen vänder sin kon- 
kavitet uppåt, ej nedåt: Beträffande hans framställning af 
de inre holkbladens byggnad, kan den anmärkningen göras, att 
han å den figur 4, som framställer denna och som motsvaras 
af min figur 69, gifvit bast- eller, som han kallar det, skleren- 
kymbandet en mycket större mäktighet i förhållande till hela 
snittets än hvad jag funnit det ega, och äfven framställer 
det såsom nående ända ut till epidermis, hvilket helt och 
hållet strider mot min erfarenhet. 


Återblick. 


I det föregående har jag försökt att lemna en så vidt 
som möjligt noggrann skildring af den anatomiska byggnaden 
hos en del Cichoriaceers holkblad på tvenne olika stadier af 


1002 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


deras utveckling. Och af denna skildring framgår, att ett 
och samma holkblad kan hafva en mycket skild byggnad på 
olika tider. Nu återstår det, sedan befintligheten af en dylik 
olikhet uti holkbladets byggnadssätt 1 det föregående blifvit 
ådagalagd, att försöka besvara en del frågor, som med nöd- 
vändighet måste tränga sig på hvar och en, som fått känne- 
dom om förekomsten af densamma. Hvad som härvidlag 
först och främst är af intresse att få veta är utan tvifvel, 
på hvilket sätt denna olikhet kommer till stånd. Men icke 
nog med detta. Äfven ändamålet med uppträdandet af 
denna förändring uti holkbladens byggnadsplan utgör ett 
spörjsmål af ett ingalunda mindre intresse, som äfvenledes 
fordrar sin lösning. I det yttre visade sig förändringarne 
hos holkbladen på det sätt, att dessa senare tilltogo mer eller 
mindre starkt uti volym och fasthet. Hur kommer förän- 
dringen uti det förstnämda afseendet till stånd? Astadkom- 
mes holkbladets större volym på fruktstadiet endast genom 
delning eller uteslutande genom förstoring af de celler, som 
under blomstadiet bilda bladets massa? Eller är det en kombi- 
nation af dessa båda faktorer, som är orsaken till holkbladets 
ökade volym vid tiden för fruktmognaden? 

Hvad den större fastheten hos holkbladet vid sistnämda tid- 
punkt beträffar, så gäller det att afgöra, om den framkommer 
genom utbildandet af specielt mekaniska element eller om den 
möjligen kan uppkomma på något annat sätt. Här föreligga 
således åtskilliga frågor till besvarande. HNvaret ligger väl i 
den redan förut lemnade, mera vidlyftiga framställningen af 
de förändringar, som holkbladen hos hvarje särskild art 
undergå, men en kort öfverblick af dessa hos samtliga arterna 
torde nu vara på sin plats. I det följande skola vi se 
till, huru dessa förändringar yttra sig uti de olika delarne 
af samtliga arternas holkblad och därvid betrakta hvar och 
en sådan särskildt för sig. Men innan jag ingår på en skil- 
dring af den anatomiska byggnaden och förändringarne, som 
försiggå med afseende på denna, må vi först taga en kort 
öfverblick af de förändringar, som ega rum uti blomkorgarnes 
makroskopiska förhållanden. Hos alla arterna förändras blom- 
korgens längd efter blomningen. Men förändringen uti detta 
afseende går uti tvenne rakt motsatta riktningar. Under det 
att hos de tre första arterna (C. alpina, foetida och rubra), 
som alla höra till Barkhausia-gruppen af Crepisslägtet, korgens 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 113 


längd ökas i betydlig grad efter blomningen, eger det mot- 
satta förhållandet rum hos de återstående arternas blomkorgar, 
hvilka efter samma tidpunkt minskas uti längd med en eller 
annan millimeter. Orsaken till detta olika förhållande ligger 
i det sätt, hvarpå frukten är bygd. Hos Barkhausia-gruppens 
arter är den försedd med ett mycket långt spröt, som höjer 
fröfjunstofsen högt upp öfver holkbladens spetsar, hos de andra 
arterna har frukten ett mycket kort spröt eller saknar sådant, 
hvilket har till följd, att fröfjunet blir inneslutet inom det 
af holkbladen bildade rummet eller ock endast helt obetydligt 
höjer sig öfver deras spetsar. Under blomningen höjde sig 
hos de sistnämnda arterna kantblommorna högre upp öfver 
dessa än hvad fröfjuntofsen sedermera gör, hvilket är orsaken 
till korgens minskade längd vid fruktmognaden, då blommorna 
äro afkastade. Hos 'T. barbata går minskningen uti längd så 
långt, att korgen under blomningen har tre gånger så stor 
längd som vid fruktmognaden. I korgarnes breddförhållanden 
under olika utvecklingsstadier råder relativt taget större 
vexling än uti deras längdförhållanden. Hos C. alpina är 
korgens bredd vid fruktmognaden mer än dubbelt så stor som 
vid pollinationen, hos CO. Dioscoridis är bredden i det närmaste 
dubbelt så stor under det förra som under det senare stadiet, 
hos de öfriga! är vexlingen uti bredd ej så stor (ligger mellan 
1,5 och 3 mm.). Hos T. hirta och H. cretica är korgens bredd 
vid fruktmognaden mycket betydlig, men förändringen uti 
dess breddförhållanden är dock ej särdeles stor, ty redan under 
blomningen har den hos dessa båda arter en betydlig utsträck- 
ning på bredden. Holkbladen ändra sin längd ganska betyd- 
ligt hos C. alpina, rubra och pulechra samt hos P. pauciflora. 
De yttre holkbladen hos T. barbata få vid fruktmognaden sin 
längd förökad med en tredjedel. De inre holkbladen hos sist- 
nämda art ha i det allra närmaste samma längd vid blomning 
och fruktmognad. Likadant är förhållandet hos C. aspera. 
Hos öfriga arter ökas efter blomningen holkbladens längd 
med 1 till 2 mm. ungefär. 

Hvad holkbladens tjocklek beträffar, så herrskar i allmän- 
het det förhållandet, att denna i holkbladets basdel är ungefär 
dubbelt så stor som å dettas halfva höjd. Sådant är för- 


! För C. foetida och C. rubra känner jag till följd af otillräckligt mate- 
rial inga mått på korgens bredd under olika utvecklingsstadier. 


8 


114 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


hållandet under blomstadiet. Vid fruktmognaden har för- 
hållandet mellan bladets tjocklek uti de ifrågavarande höjd- 
regionerna ändrats något derigenom, att relativt taget den 
efter blomningen inträdda förändringen uti tjocklek är större 
å holkbladets halfva höjd än i dess basdel. C. rubra och H. 
cretica tyckas bilda ett undantag, hos dem tillväxer holk- 
bladet uti tjocklek med ungefär samma styrka uti de båda 
ofvannämda höjdregionerna. 

Tillväxten uti tjocklek å motsvarande punkt är ganska 
olika hos olika arter. Så t. ex. är hos C. alpina holkbladet å 
sin halfva höjd vid fruktmognaden tre gånger så tjockt som 
vid blomningen; hos C. foetida förhålla sig motsvarande 
dimensioner som 2,3:1, hos C. aspera, C. pulchra, T. hirta 
och H. cretica ungefär som 2:1, hos de öfriga är förhållandet 
ungefär som 1,5 :1. Uti bladets basaldel ökas tjockleken såsom 
förut anmärkts i mindre grad än å dess halfva höjd. Hos 
C. alpina och H. cretica, hvilkas holkblad uti sin nedre del 
ha en kraftigare tillväxt uti tjocklek än de öfriga arternas, 
förhåller sig tjockleken under blom- och fruktstadiet som 
1:2; hos OC. foetida, C. rubra, C. pulchra är motsvarande för- 
hållande ungeför som 1:1,5; hos C. Dioscoridis, C. aspera, P. 
pauciflora och T. hirta är holkbladets tillväxt uti tjocklek i 
sin nedre del efter blomningen så godt som ingen. De yttre 
holkbladen hos T. barbata visa den egendomligheten, att deras 
tillväxt uti tjocklek försiggår med större styrka uti deras 
bas än å deras halfva höjd. Å den förra punkten förhåller 
sig bladets tjocklek å dess blom- och fruktstadium som 1: 1,8, 
å halfva bladhöjden deremot som 1:1,3. 

Uti holkbladets bredd vexla äfvenledes förhållandena 
under dess båda utvecklingsstadier, men det tyckes dock 
vara en stående regel, att förändringarne härutinnan ej 
gå så långt som vexlingarne i dess tjocklek. Ett gemen- 
samt drag är, att holkbladets bredd uti dess basaldel och å 
dess halfva höjd stå i ett helt annat förhållande till hvar- 
andra än hvad dess tjocklek gör å dessa båda punkter. I 
allmänhet har väl bladet en större bredd uti sin basdel än å 
sin halfva höjd, men stundom kan dock förhållandet vara 
omvändt. Ty bladets bredd är i högsta grad beroende af bredden 
på dess vingkant. Denna kan vara mycket olika bred hos olika 
blad och äfvenledes sträcka sig längre nedåt hos en del blad - 
än hos andra. Följden häraf blir den, att det är förenadt 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 1135 


med stor svårighet att uppgifva några konstanta förhållanden 
mellan holkbladens bredd under olika utvecklingsstadier. 

Blomfästet visar endast hos C. alpina några mera betyd- 
liga olikheter uti höjd under korgens olika utvecklingsstadier; 
hos C. foetida, C. rubra, C. Dioscoridis och T. hirta tillväxer 
det teml. obetydligt uti höjd mot fruktmognadens inträdande; 
hos de återstående arterna bibehålles blomfästets höjd så godt 
som oförändrad under tiden mellan blomningen och fruktmog- 
naden. 

Efter att nu i korthet hafva lemnat en jemförande fram- 
ställning af de olikheter, som framträda uti blomkorgens och 
några af dess delars yttre, skola vi kasta en blick på dessa 
delars, isynnerhet holkbladens, inre förändringar. De yttre 
förändringarne hos dessa gingo i tvenne riktningar; å ena 
sidan ökades holkbladens volym, å andra sidan deras fasthet 
efter blomningen. Låtom oss således för det första se till, hur 
bladets särskilda och genom olika väfnader utmärkta partier 
bidraga till ökandet af holkbladets volym, och sedan, hvilken 
roll de kunna taga i ökandet af dettas fasthet vid fruktmog- 
naden. För lättare öfversikts skull kommer hvart och ett af 
bladets partier att behandlas särskildt för sig och först med 
afseende på den delaktighet, som de hvar för sig kunna hafva 
i ökandet af holkbladets volym. Början göres med epidermis- 
väfnaden, som bekläder bladets utsida (A). Cellerna hos ifråga- 
varande väfnad hafva på tvärsnitt sina lumina vanligtvis 
sträckta i tangential riktning. I all synnerhet är detta fallet 
uti holkbladens basdel, som i allmänhet är utmärkt genom 
en starkt tangential sträckning hos A-partiets celler. När- 
deles tydlig är denna hos C. alpina, C. aspera, P. pauciflora 
och hos dem under såväl blom- som fruktstadiet. Hos C. 
pulechra, T. barbata (inre holkblad), H. cretica är cellernas 
tangentiala sträckning mycket starkare under fruktstadiet än 
under blomningen. Hos C. foetida eger det märkvärdiga 
förhållandet rum, att epidermiscellerna i bladets basdel äro 
tangentialt sträckta under blomstadiet, men under fruktstadiet 
blifva tydligt utdragna i radial riktning. Samma förhållande, 
fastän ej så tydligt framträdande, återfinnes hos ifrågavarande 
art äfven på bladets halfva höjd under fruktstadiet. Det- 
samma är äfven fallet hos C. rubra. 

ÅA  holkbladets halfva höjd på blomstadiet äro A:s 
celler försedda med ett rundadt eller i tangential riktning 


116 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


sträckt lumen. Deras genomskärning är dock vanl. störst i 
radial riktning, hvilket såsom flera gånger förut påpekats 
beror på den större tjockleken hos deras ytter- och innerväggar 
i förhållande till sidoväggarnes. Under fruktstadiet deremot 
hafva A:s celler på bladets halfva höjd en mera framträdande 
tangential sträckning, som är särdeles stark hos H. cretica, 
T. hirta och 'T. barbata (inre holkblad). Hos T. barbata's 
yttre holkblad äro cellerna å snittet genom bladets basdel 
under fruktstadiet starkt utdragna i tangential riktning, å 
de öfriga snitten deremot icke eller blott helt obetydligt. 
Orsaken till den starka afplattningen i tangential riktning hos 
A-partiets celler på det förstnämda snittet torde helt visst 
bero på den starka volymtillväxten hos bladets innanför epi- 
dermis liggande väfnader, som härigenom öfva ett så starkt 
tryck på hudväfnadens celler, att dessa utdragas i tangential 
riktning. Att orsaken är denna, blir så mycket mera sanno- 
likt, som ingen förökning uti antalet af A:s celler egt rum, 
ty detta är i bladets basdel under såväl blom- som frukt- 
stadium vid pass 40. Likadan torde orsaken vara till den 
stora sträckning 1 tangential riktning, som cellerna hos A 
visa hos en del andra arter, såväl under blomstadiet i holk- 
bladets nedre del som äfvenledes och företrädesvis under frukt- 
stadiet, under detta i såväl holkbladets basdel som å dess 
halfva höjd. Och hvad som bör tala till förmån för detta 
antagande, är den omständigheten, att just de arter, hvilkas 
holkblad å sistnämda punkt visa den största tillväxten i 
tjocklek, äfvenledes äro de, som å samma punkt hafva A:s 
celler starkare utdragna 1 tangential riktning (i förhållande 
till den radiala) än de andra arterna. Men ingen regel utan 
undantag. Hos CO. foetida, hvars holkblad likaledes och isynner- 
het på bladets halfva höjd hafva att uppvisa en ganska be- 
tydlig tillväxt uti tjocklek, hafva A:s celler under fruktsta- 
diet sin största genomskärning 1 radial riktning, som är mer 
än dubbelt så stor som vid blomningen; den tangentiala 
genomskärningen har äfvenledes ökats, men dock ej så starkt 
som den radiala. Någon förökning af väfnadens celler har 
ej egt rum, ty antalet af A:s celler uti bladets ena hälft är 
detsamma (omkr. 70)! under såväl blom- som fruktstadium. 
Och förhållandet mellan bladets bredd under dess båda ut- 


! Detta i bladets basdel. vå 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 117 


vecklingsstadier å motsvarande punkter är ungefär det- 
samma som mellan cellernas tangentiala genomskärning på 
samma bladhöjd under de båda stadierna af holkbladets 
utveckling.! Hvad kan orsaken vara till A-cellernas starka 
utsträckning 1 radial riktning hos ifrågavarande art? Figu- 
rerna skulle kunna gifva oss en förklaring öfver detta för- 
hållande. Såsom dessa visa, har holkbladets form efter blom- 
ningen undergått en stor förändring, som framträder särdeles 
starkt, om man jemför de båda figurerna (31 och 33), som fram- 
ställa en genomskärning af holkbladets halfva höjd. Från 
att under blomstadiet hafva varit i det närmaste plant ut- 
bredda hafva bladets båda sidohälfter vid fruktmognaden blif- 
vit så starkt inåtböjda, att de nästan beröra hvarandra med 
sina kanter. Genom bladkanternas inåtgående rörelse och den 
samtidigt härmed försiggående volymförstoringen hos den del 
af bladets massa, som ligger innanför utsidans epidermis sättes 
sambandet mellan A:s celler i lateral riktning på ett mycket 
hårdt prof. För att nu förstärka detta, är det mycket lämp- 
ligt, att beröringsytan mellan dem ökas i utsträckning. På 
detta sätt torde epidermiscellernas hos arten ifråga starka 
tillväxt uti radial riktning efter blomningen få en temligen 
antaglig förklaring. Och å bladets halfva höjd, der denna 
inåtböjning är starkast, hafva också A:s celler fått en star- 
kare utsträckning i radial riktning än 1 bladets bas, der 
bladformen ej blifvit så mycket förändrad. Denna förklaring 
räcker nog ej till för alla dylika fall, ty det finnes andra 
arter såsom C. aspera m. fl., der holkbladens båda sidohälfter 
äfvenledes, fastän ej så starkt som hos C. foetida, böjts inåt 
efter blomningen, men som dock ej hafva att uppvisa en dylik 
stark tillväxt uti radial riktning hos epidermiscellerna å bla- 
dets yttersida som hos denna, utan der dessas största genom- 
skärning ligger i tangential riktning. 

A längdsnittet äro A:s celler i allmänhet utdragna i bla- 
dets längdriktning, så att deras dimensioner i sistnämda rikt- 
ning äro ungefär lika stora som deras utsträckning i tangen- 
tial riktning å tvärsnittet. Sedda från ytan hafva A:s celler 
polygonala konturer och ungefär lika stor utsträckning i alla 
riktningar. Endast i bladets vingkant har jag påträffat epi- 


' Att förhållandet skall vara helt och hållet lika, kan man ej gerna 
vänta sig, ty måtten, som angifva cellernas dimensioner, äro tagna endast 
från de celler, som uppträda i bladets mediana del. 


118 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


dermisceller med vågiga sidoväggar, så är fallet hos C. Dio- 
scoridis. Epidermiscellerna på utsidan af de yttre holkbladen 
hos T. barbata äro ej så isodiametriska som de i allmänhet äro 
hos de inre holkbladen, utan starkare utdragna i en riktning 
(bladets längdriktning) än i de öfriga. 

Trenne arter, neml. C. pulehra, P. pauciflora och T. bar- 
bata, visa ett egendomligt förhållande hos A:s celler, bestå- 
ende deruti, att ytterväggen hos en del af dem är utbugtad 
till en papill-lik bildning, som i sitt inre hyser en utbugtning 
af cellens lumen. På sådant sätt beskaffade äro hufvudsakligen 
blott de celler, som bilda väfnadens laterala delar, 1 dennas 
mediana parti äro cellernas ytterväggar plana. Likaledes upp- 
träda celler af det förra slaget mera talrikt i bladets öfre än 
1 dess lägre regioner. 

Hos alla arterna är ytterväggens kutikularlager förodt 
med längsgående och tätt stälda åsar, som på tvärsnittet 
framträda som papiller af större eller mindre styrka. Af ej 
särdeles kraftig utbildning äro de hos C. alpina, C. foetida 
och C. pulchra. Innehållet uti epidermiscellerna å bladets 
utsida utgöres bland annat af klorofyll. Sådant förekommer i 
ganska riklig mängd uti den vida öfvervägande delen af bla- 
det. Blott i dettas nedre del är epidermiscellernas klorofyll- 
mängd i de flesta fall mindre riklig. Hvad kan väl orsaken 
vara till denna klorofyllets olika fördelning inom bladets på 
olika höjd belägna regioner? HNSTöÖHR (35)! vill framhålla, att 
belysningens styrka bestämmer klorofyllmängden i en växtdels 
epidermis och detta på det sättet, att ju intensivare belys- 
ningen är, desto mindre är klorofyllmängden uti densamma. 
Att detta ej kan tillämpas på alla fall, visas tydligt af 
Cichoriaceernas holkblad. Hos dem är holkbladets öfre och 
största del den bäst belysta, men innehåller det oaktadt den 
största klorofyllmängden. Snarare skulle man vara böjd för 
att tro, att det just är den bättre belysningen, som framkallar 
den större klorofyllmängden hos epidermiscellerna uti bladets 
öfre partier. Uti bladets nedre del hafva utsidans epidermis- 
celler vanligtvis högst obetydligt med klorofyll. Sannolikt 
torde detta till största delen, om ock ej helt och hållet, bero 
derpå, att de inre holkbladens bas skyles af de yttre holk- 
bladen, så att de förra i sin nedre del blifva ganska svagt 
belysta. Och hos hudväfnaden, som bekläder bladets insida, 

! Enligt 25 p. 73. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 119 


saknas klorofyll helt och hållet eller förekommer i allra högsta 
grad sparsamt. Och denna del är mycket väl skyddad mot 
intensiv belysning, för det första genom blommorna under 
blomningen och sedermera under tiden för fruktens utbild- 
ning derigenom, att holkbladen tryckas tätt intill frukt- 
samlingen. 

Den rikligare förekomsten af klorofyll i utsidans eller 
undersidans epidermisceller skulle möjligen kunna vara ett 
uttryck för växtens sträfvan att till bladets bäst belysta 
väfnader öfverflytta förmågan att assimilera, ty holkbladets 
egentliga assimilationsväfnad, hvilken enligt det för bladorgan 
vanliga förhållandet har sin plats på dessas öfver- eller in- 
sida, har här ett med afseende på belysningen mycket ogynsamt 
läge. Äfven den omständigheten, att B-partiet eller den del 
af bladet, som ligger närmast innanför utsidans epidermis, i 
många fall är, såsom vi förut sett, försedt med klorofyll, talar 
för att växten sträfvar efter att förlägga bladets assimilerande 
funktion till de partier af detsamma, som åtnjuta den bästa 
belysningen. 

Att A-partiet skulle kunna i någon betydligare grad bi- 
draga till framkallandet af bladets större volym under frukt- 
stadiet, kan man ej gerna vänta sig, då det består af ett 
enda cell-lager och några tangentiala delningar ej uppträda uti 
detsamma. Alldeles utan inflytande på ökningen af bladets 
volym är det dock ej, ty dess cellers radiala genomskärning 
är i allmänhet något större under fruktstadiet än vid blom- 
ningen. Endast hos OC. foetida ökas deras radiala utsträck- 
ning i någon större grad, är vid fruktmognaden dubbelt 
så stor som under blomningen; hos öfriga arter är ök- 
ningen uti nämda riktning betydligt mindre och belöper sig 
till endast några få u. Hos T. barbata's inre holkblad eger 
det motsatta förhållandet rum, hos dem hafva A:s celler vid 
blomningen en större genomskärningsyta i radial riktning än 
vid fruktmognaden. 

Af epidermala bildningar på bladets utsida märkas tri- 
komer af flera olika slag. Dessa äro dels glandelhår, som 
hos C. alpina, foetida och rubra hafva den form, som fig. 15 
visar, dels större hår, bildade af en stor mängd celler i van- 
ligtvis flera rader men utan secernerande förmåga. Sådana 
finnes, förutom hos de tre nyss nämda arterna, hos CO. aspera, 
P. pauciflora och T. hirta. C. alpina, foetida, Dioscoridis, 


120 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


aspera och P. pauciflora äro försedda med mindre, 1-celliga, 
bandlika och vridna ullhår. De inre holkbladen hos T. barbata 
hafva å sin utsida hårbildningar af en klubblik form och bil- 
dade af en enda cellrad. | 

Om vi nu vända oss till epidermisväfnaden på bladets in- 
sida (E), så finna vi, att den i flera afseenden afviker från 
utsidans. Dess celler äro mindre än dennas och hafva dess- 
utom i de flesta fall ett mycket olika utseende inom bladets 
olika regioner, hvilket deremot ej var fallet med A:s celler. 
Å bladets halfva höjd under blomstadiet hafva de det ut- 
seende, som 1i allmänhet karakteriserar hudväfnadens celler 
och som företrädesvis ligger uti väggarnes likformiga förtjock- 
ning och den öfvervägande mäktigheten hos ytterväggen i 
förhållande till inner- och sidoväggarne. Deras lumen är å 
ifrågavarande bladhöjd i det närmaste rundadt, men på grund 
af ytterväggens tjocklek har cellen i vanliga fall sin största 
genomskärning 1 radial riktning. Endast hos C. Dioscoridis, 
T. hirta och H. cretica ligger cellernas största genomskärning 
uti tangential riktning. 

Efter blomningen bibehålla insidanps epidermisceller å 
halfva bladhöjden det utseende, som de hade under blomstadiet, 
i allmänhet oförändradt. Men i några fall förändras deras form i 
en viss grad. Detta sker derigenom, att cellens lumen vid 
fruktmognaden blir starkt sträckt uti tangential riktning. 
Detta förekommer hos C. foetida och aspera, T. hirta och H. 
cretica, af hvilka arter en del redan under blomstadiet hafva 
en dylik cellform, men som då ej på långt när framträder så 
starkt utpräglad. I bladets nedre del är det endast hos T. 
hirta och 'T. barbata (såväl inre som yttre holkblad), som E 
under hela sin utsträckning består af celler, hvilka på tvärsnitt 
visa sig som typiska epidermisceller. Orsaken till detta för- 
hållande ligger utan allt tvifvel deruti, att hos dessa arter 
uppträder ej något kollenkymband i epidermisväfnadens ome- 
delbara närhet. Detta är deremot fallet hos de öfriga arterna. 
Och här hos dem finner man, att E:s celler antaga samma 
utseende som den närliggande kollenkymväfnadens och detta 
åtminstone så långt som den senare når. 

Hos de arter, som hafva ett subepidermalt kollenkymband, 
hafva ock E:s celler en annan form uti bladets basdel än å 
dettas halfva höjd. Olikheten framträder uti den fullt ut- 
prägladt radiala sträckning, som de antaga i dettas nedre 


BIHANG TILL K. SV: VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. HI. N:0 3. 121 


regioner. Med allra största styrka uppträder denna hos P. 
pauciflora. 

Förändringarne, som cellerna hos insidans epidermis un- 
dergå efter blomningen, visa sig företrädesvis 1 det afseende, 
att de antaga karakteren af bastceller, men framställningen 
af dessa hör till de förändringar, som inträda uti holkbladens 
fasthetsförhållanden. Å ett dorsiventralt längdsnitt hafva E:s 
celler hos alla arterna utom hos P. pauciflora, der deras längd 
är temligen obetydlig, en stark sträckning uti bladets längd- 
riktning. WSärdeles stark är denna, såsom ytsnitt visa, uti 
bladets nedre del, der E:s celler hafva en skarpt utprägladt 
prosenkymatisk form (se fig. 14). Mindre stark är denna högre 
upp i bladet, der väfnadens celler få en mindre längd och 
mindre snedt stälda tvärväggar. Detta framgår genom att 
jemföra fig. 13 med fig. 14. En del af cellerna uti insidans 
epidermis ha en helt annan form än det stora flertalet af 
väfnadens celler. A ena sidan är deras längd mycket mindre 
än de öfriga epidermiscellernas, å andra sidan äro de ut- 
bugtade till en trikomlik bildning. Deras basdel ligger ej i 
nivå med de andra epidermiscellernas utan skjuter ett stycke 
in uti den väfnad (D), som ligger närmast intill insidans 
epidermis. NStarkast framträder detta förhållande hos C. foe- 
tida och C. pulchra, mindre hos C. alpina och O. rubra. Utaf 
de af mig undersökta arterna är det endast dessa fyra, som 
ha att uppvisa dylika epidermisceller å bladets insida. Med 
afseende på sättet för deras fördelning märkes, att de upp- 
träda uti största delen af bladet, men 1 dettas nedre del, der 
insidans epidermisceller äro af en långsträckt, prosenkymatisk 
form och sakna klyföppningar, påträffas ej dylika bildningar. 
Dessa trikomlika epidermisceller äro mycket tidigt försedda 
med förvedade väggar. På blomstadiet är det i de flesta fall 
endast deras och kärlens väggar, som innehålla vedsubstans. 
De ofvannämda fyra arterna öka således antalet af dem, som 
utmärkas genom förekomsten af lignifierade membraner uti 
hudväfnadens celler. LEMAIRE (23) har förut påvisat samma 
förhållande hos en del ormbunkar och gymnospermer. 

Någon delaktighet uti åstadkommandet af holkbladets 
tillväxt i tjocklek kan man knappt säga, att E:s celler hafva, 
ty den tillväxt, som de själfva visa efter blomningen, är så 
obetydlig, att man ej kan tillmäta den någon betydelse för 
holkbladets i sin helhet. 


122 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Såväl in- som utsidans epidermis är genomdragen at 
klyföppningar. I detta afseende öfverensstämma holkbladen 
med foderbladen. Ty hos de senare äro klyföppningarne, så- 
som KORELLA (21 p. 41) visat, i de flesta fall fördelade på bla- 
dets båda sidor. Med afseende på deras antal förefinnes ingen 
märkbar skillnad mellan holkbladets ut- och insida, med undan- 
tag deraf, att de helt och hållet saknas i den sistnämdas nedre 
del. Äfven härutinnan finnes en likhet mellan Cichoriaceernas 
holkblad och foderbladen i allmänhet. "Ty Korella (21 p. 50) 
har med afseende på foderbladen kommit till det resultat, 
att de i allmänhet sakna klyföppningar uti sin nedre del. 
Orsaken härtill anser han ligga uti den dåliga belysning; 
för hvilken ifrågavarande del af bladet är utsatt. Samma 
orsak torde äfven ligga till grund för klyföppningars från- 
varo uti holkbladens motsvarande parti, ty detta omfattar, 
mer eller mindre innerligt, de yttersta blommornas frukt- 
ämnen. Att Cichoriaceernas holkblad uti vissa afseenden 
likna foderblad i allmänhet, är ej så särdeles märkvärdigt, 
ty i biologiskt afseende spela Compositeernas holkblad alldeles 
samma roll som foderbladen hos det stora flertalet växter. 

Efter att i det föregående hafva betraktat de olika sätt, 
hvarpå holkbladets hudväfnader förhålla sig hos olika arter 
under olika utvecklingsstadier och i olika höjdregioner, skola 
vi i det följande förfara på samma sätt med de väfnader, 
som bilda holkbladens hufvudmassa. Början göra vi med 
den väfnad, som uppträder närmast innanför utsidans epi- 
dermis och som bildar det parti af bladet, som vi förut 
benämt B. Detta består i allmänhet af polygonala eller mer 
eller mindre rundade celler, som sluta intill hvarandra utan 
mellanrum. TI allmänhet hafva de å tvärsnitt sin största axel 
liggande i tangential riktning, men hos en del arter kommer 
denna att ligga i en mot den förra vinkelrät riktning. I 
detta senare fall blir på samma gång cellernas utsträckning 
i radial riktning vanligtvis mycket starkt utpräglad. Så är 
händelsen hos C. foetida och C. aspera 1 all synnerhet. Hos 
den förra visa B-partiets celler samma egendomliga förhållande 
som A-partiets. Under fruktstadiet har den runda eller till 
och med elliptiska form (ellipsens största axel ligger i tangen- 
tial riktning), som utmärkte B-partiets celler vid blomningen, 
öfvergått till en rektangulär (rektangelns längre sida ligger 
i ett dorsiventralt plan, se fig. 34). Hos C. aspera hafva B:s 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 123 


celler under såväl blom- som fruktstadiet sin största utsträck- 
ning i radial riktning, men denna framträder under det senare 
stadiet med en betydligt större styrka än under det först- 
nämda. Hos CO. rtubra har B-partiet sina celler utdragna i 
radial riktning å det snitt, som är taget genom bladets halfva 
höjd på fruktstadiet. Samma utsträckning hafva A-partiets 
celler härstädes. Således förefinnes hos sistnämda art samma 
analogi mellan A- och B-partiens celler som hos C. foetida. 
Hos C. pulechra hafva B:s celler i allmänhet sin största tvär- 
genomskärning uti radial riktning, men den framträder ej 
med sådan styrka som hos C. aspera och C. foetida. T. hirta 
är märkvärdig i det afseendet, att B-partiets celler äro ut- 
dragna i radial riktning på bladets halfva höjd, i tangential 
deremot uti dettas nedre del. 

A ett dorsiventralt längdsnitt äro B-partiets celler starkast 
utdragna i bladets längdriktning. Detta är förhållandet hos 
flertalet af de undersökta arterna och uti största delen af 
holkbladens längd. I bladets nedre delar är det regeln, att 
partiets celler få en mycket tydlig utsträckning i dorsi- 
ventral riktning. Detsamma förekommer äfven uti bladets 
högre upp belägna regioner hos de arter (C. foetida, aspera 
och pulchra), som äfven å tvärsnittet genom holkbladets halfva 
höjd hafva B-partiets celler tydligt sträckta 1 dorsiventral 
riktning. 

Innehållet uti B-partiets celler utgöres, såsom vi förut 
sett, i många fall utaf klorofyll. Redan i det föregående på- 
pekades, då det klorofyllhaltiga innehållet uti A:s celler var 
på tal, den möjliga orsaken till detta ämnes uppträdande på 
bladets ut- eller undersida. De arter, hvars B-parti inne- 
håller klorofyll i någon betydligare mängd, äro C. foetida, C. 
Dioscoridis. OC. aspera, T. hirta, P. pauciflora och H. cretica. 
Men äfven hos dem är det hufvudsakligen blott i partiets 
yttre cell-lager uti bladets öfre delar som klorofyll upp- 
träder. Uti bladets basdel är klorofyllhalten högst obetydlig 
eller ingen. Orsaken härtill är nog densamma som till den 
mindre klorofyllhalten hos A:s celler uti ifrågavarande bladparti. 
Under fruktstadiet äro partiets celler mycket mindre rika på 
klorofyll än under blomstadiet. Äfven så högt upp på bladet 
som å dettas halfva höjd är under det förstnämda stadiet det 
gröna färgämnet uti B-partiet trängdt undan till de delar af 
detsamma, som äro förlagda i närheten af bladets kant. Till 


124 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


detta torde ej ljuset vara den verkande orsaken, utan kloro- 
fyllets försvinnande ur B-partiets mediana del, beror nog när- 
mast derpå, att beskaffenheten hos de celler, som bilda ofvan- 
nämda del af partiet, förändras. Den förändrade beskaffen- 
heten visar sig deruti, att cellernas väggar förtjockas och 
1 många fall äfven förvedas. MNamtidigt härmed blir dessa 
cellers innehåll fullkomligt formlöst och äfven färglöst. 

Att B-partiet bidrager till att åstadkomma holkbladets 
större mäktighet vid fruktmognaden än under blomningen, finner 
man, om man jemför de tal, som utmärka dess egen mäktig- 
het på samma höjd af bladet, men under olika utvecklings- 
stadier. Man finner äfvenledes, att B-partiets mäktighet ökas 
jemförelsevis starkare å bladets halfva höjd än uti dess bas- 
del. Samma förhållande är, såsom vi förut sett, utmärkande 
för bladet i sin helhet. Hos C. alpina förhåller sig B-partiets 
tillväxt inom de båda regioner af bladet, hvars byggnad blif- 
vit närmare beskrifven, som 3:1,7, d. v. s. å bladets halfva 
höjd har partiets mäktighet blifvit 3-dubblad sedan blomnin- 
gen, i dess nedre regioner har samma partis utsträckning uti 
radial riktning vid tiden för fruktens mognad blifvit blott 
1,7 gånger större än den var under blomningen. Hos CO. foe- 
tida har väfnadens mäktighet å bladets halfva höjd vid frukt- 
mognaden blifvit 4 gånger så stor som på blomningsstadiet, i 
bladets basdel deremot har den under tiden mellan pollinatio- 
nen och fruktmognaden ej tillväxt med större styrka än att 
den vid den senare tidpunkten är dubbelt så mäktig, som den 
var under blomningen, d. v. s. bladets båda ifrågavarande 
höjdregioner förhålla sig med afseende på B-partiets tilltagande 
uti mäktighet som 4:2. Hos C. aspera är förhållandet ännu 
mera gynsamt för halfva bladhöjden. Här har B-partiets 
mäktighet 6-dubblats sedan blomningen, i bladets basdel en- 
dast blifvit dubbelt så stor. Förhållandet alltså som 6:2. 
Hos C. rubra och H. cretica ökas B uti mäktighet i det allra 
närmaste med samma styrka å halfva bladhöjden som i de 
nedre regionerna af bladet. Hos T. hirta är ökningen å det först- 
nämda stället ungefär 3 gånger så stor som å det senare. 
Hos C. pulchra förhåller sig B:s tillväxt uti mäktighet å 
motsvarande punkter som 2:1,5. Motsvarande tal äro för C. 
Dioscoridis 1,5:0,7. Det sista af dessa båda tal angifver 
dessutom, att en Tförminskning 1 B:s mäktighet har in- 
trädt uti bladets basdel efter blomningen (ty för att utröna 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 125 


den olika proportionen uti ökandet af ett bladpartis mäktighet å 
en och samma höjd af bladet, är det dess utsträckning under 
blomstadiet, som blifvit tagen som enhet). Detta förhållande 
skulle ju möjligen kunna bero på en tillfällighet och befinnas 
vara annorlunda, om ett större antal holkblad undersöktes. 
Men de tal, som utmärka storleken hos B-partiets celler, visa 
den egendomligheten, att dessas radiala genomskärning efter 
blomningen minskats lika mycket som deras tangentiala ökats 
sedan samma tid. | 

Förhållandet, hvaruti B-partiets och hela bladets mäktig- 
het stå till hvarandra, är något olika hos olika arter och 
äfven hos samma art något olika i bladets särskilda regio- 
ner. Äfven i samma region kan detta förhållande vara 
olika under bladets skilda utvecklingsstadier. Hos C. alpina är 
B-partiets mäktighet öfverallt ungefär !/, af bladets. Hos C. 
foetida bildar det å bladets halfva höjd fjerdedelen af dettas 
massa, så under blomstadiet; på fruktstadiet deremot utgör B 
ej mindre än hälften af hela massan. Samma mäktighet unge- 
fär har det under fruktstadiet äfven i bladets nedre del, men 
under blomstadiet bildar det härstädes ungefär tredjedelen af 
bladmassan. Hos C. rubra intager det vid blomningen å 
bladets halfva höjd ungefär sjettedelen af dettas massa, under 
fruktstadiet bildar det å samma ställe fjerdedelen af blad- 
massan. Men i bladets nedre del är dess utsträckning under 
såväl blom- som fruktstadium ej mer än !/; af hela bladets. 
Hos C. Dioscoridis är B-partiets mäktighet ungefär !/, af hela 
bladets, utom i dettas nedre del vid fruktmognaden, då dess 
utsträckning är något mindre. A- halfva bladhöjden under 
blomstadieét bildar det hos C. aspera sjettedelen af bladmassan, 
men i bladets nedre del och på de båda snitten från frukt- 
stadiet hälften eller något mer än hälften af bladets volym. 
C. pulchra och T. hirta likna C. alpina 1 det afseendet, att 
B-partiets mäktighet i förhållande till hela bladets ej under- 
går någon betydlig förändring å olika höjder och olika ut- 
vecklingsstadier. Hos den förra arten bildar det ungefär 
hälften, hos den senare i det närmaste fjerdedelen af hela 
bladmassan. 

Det återstår nu att söka utröna, på hvad sätt B-partiet 
bidrager till den ökning uti volym, som holkbladet har att 
uppvisa under fruktstadiet. Att en medverkande faktor i 
detta afseende är en ökning af volymen hos partiets celler, är 


126 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


höjdt öfver allt tvifvel, ty om man jemför med hvarandra de 
mått, som uttrycka dessas storlek på samma bladhöjd under 
olika utvecklingsstadier, så skall man finna, att de alltid an- 
gifva en betydligare storlek hos partiets celler vid frukt- 
mognaden än på pollinationsstadiet. Deremot är det ej så 
sjelfklart, att partiets större volym under fruktstadiet skulle 
bero derpå, att en förökning inträdt uti antalet af dess cell- 
lager. Detta är ofta å motsvarande snitt lika under holk- 
bladets olika utvecklingsstadier. I detta fall är det ej tänk- 
bart, att celldelning egt rum uti ifrågavarande bladparti. 
Detta behöfver likaledes ej vara fallet, om under frukstadiet 
bladet skulle hafva ett eller annat cell-lager mer än på mot- 
svarande höjd under blomstadiet. Ty antalet cell-lager är 
aldrig fullt konstant inom samma bladparti, äfven om man 
bortser derifrån, att partiets laterala delar ha ett mindre an- 
tal cell-lager än dess mediana. Det händer mycket ofta, att 
ett och samma bladparti å en punkt har trenne, å en annan 
straxt i närheten af den förra liggande punkt tvenne cell- 
lager. Uppgifterna, som afse cell-lagrens antal, äro hemtade 
från bladets mediana del. Hos det ena holkbladet skulle ett 
visst parti uti bladets mediana del kunna bestå af i medeltal 
2 cell-lager, hos ett annat blad af samma art företrädesvis af 
3 lager celler. Men som ett och samma holkblad ej kan un- 
dersökas på mer än ett utvecklingsstadium, så kan det äfven 
ej med full säkerhet afgöras, om ett något större antal cell- 
lager hos ett parti under fruktstadiet skulle ha framkommit 
genom delning af de celler, som bildade partiet under blom- 
stadiet. Det kunde äfven tänkas, att det blad, som blifvit 
undersökt med afseende på sin byggnad under fruktstadiet, 
redan under blomstadiet hade flera lager celler än det, som 
undersöktes redan under blomningen. Derför skulle jag tro, 
att i de flesta fall en ökning af B-partiets cell-lager ej spelat 
någon nämnvärd roll vid förstoringen af partiets volym, efter- 
som skillnaden, då den finnes, bildas af vanligen blott ett 
enda cell-lager. 

Vi vända oss nu till bladets C-parti. I det föregående 
ha vi sett, att nämda parti består af helt olikartade väfnader 
under holkbladets skilda utvecklingsstadier, men detta ha vi 
ej att fästa oss vid nu för tillfället, utan skola först se till, 
i hvad mån det kan hjelpa till vid åstadkommandet af den 
större tjockleken hos holkbladet under fruktstadiet, och der- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 127 


under äfven kasta en blick på en del af de olikartade förhål- 
landen, hvarunder det uppträder på olika höjder i bladet och 
under dettas olika utvecklingsstadier. Äfven ha vi att göra 
en jemförelse mellan de olika sätt, hvarpå det kan uppträda 
hos de särskilda arterna. För det första märka vi då, att 
C-partiet hos de festa arterna under blomstadiet består af 
tunnväggiga, kambiumlika! celler, hvilka sedermera vid frukt- 
mognaden äro utbildade till tydliga bastceller. Hos H. cretica 
deremot utgöres det under såväl blom- som fruktstadiet af 
tydligt parenkym. 

Hos C. alpina uppträder det såsom ett sammanhängande 
band (endast i sjelfva bladkanten kan det bestå af smärre 
isolerade partier). Hos H. cretica förekommer samma förhål- 
lande, men här består det, såsom nyss sades, af en helt annan 
väfnad (parenkym) än hos C. alpina. CO. foetida, rubra och 
Dioscoridis likna hvarandra uti det sätt, hvarpå C-partiet upp- 
träder hos dem. Hos alla tre arterna bildar det uti hvardera 
sidohälften af bladet ett större band, som är utsträckt mellan 
bladets kant och det mediana kärlknippet. Men något sam- 
band mellan dessa båda band kommer ej såsom hos C. alpina till 
stånd hos ifrågavarande arter. Hos C. Dioscoridis finnes vis- 
serligen understundom en förening mellan C-partiets båda 
delar, men endast på en mycket kort sträcka. Hos C. aspera 
eger det märkvärdiga förhållandet rum, att C-partiet uti bla- 
dets båda sidohälfter består af flera smärre och isolerade par- 
tier, af hvilka intet har en öfvervägande mäktighet i 
förhållande till de öfriga. Ett liknande fall förekommer hos 
C. pulchra uti bladets nedre del, å dess halfva höjd deremot 
bildar partiet såsom hos C. alpina ett sammanhängande band. 
Äfven hos T. barbata har C-partiet ett egendomligt förhållande 
att uppvisa. Detta består deruti, att partiet hos såväl 
de inre som de yttre holkbladen tränger så långt ut mot bla- 
dets utsida, att ett omedelbart samband med dennas hudväf- 
nad kommer till stånd. På fruktstadiet går C-partiets sträf- 
van att breda ut sig så långt, att det i basdelen af de yttre 
holkbladen tränger assimilationsväfnaden åt sidan, hvarigenom 
det kommer att stå i omedelbart samband med äfven insidans 
epidermis. Att det uti vissa regioner af ifrågavarande arts 


Pia foetida, C. Dioscoridis och T. barbata (inre) bilda ett undantag så 
till vida, som i deras holkblad blott en del af C-partiet uti bladets bas upp- 
träder såsom kambium. 


128 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


holkblad uppträder under två något skilda former har om- 
nämnts redan förut vid den mera utförliga beskrifningen af 
holkbladens byggnad hos T. barbata. 

Formen hos partiets celler är vanligtvis polygonal. Den 
6-kantiga formen är mycket vanlig. Och i de flesta fall är 
deras utsträckning radial, mera sällan äro partiets celler run- 
dade eller tangentialt utsträckta. Så på tvärsnitt. På längd- 
snittet visa de sig vara af en mycket långsträckt form, för- 
sedda med mer eller mindre snedt ställda tvärväggar. Hos 
H. cretica är naturligtvis äfven å längdsnitt cellernas form 
mera 1isodiametrisk. 

Det närmast ofvan behandlade bladpartiet (B) intog hos 
de olika arterna och under deras holkblads skilda utvecklings- 
stadier en något olika del af dessas massa. Sådant är äfven- 
ledes förhållandet hos deras C-parti. Hos C. alpina bildar 
det ungefär hälften af bladmassan utom på bladets halfva höjd 
under fruktstadiet, då den volym, som det intager, utgör ?/; 
af hela bladets. Hos H. cretica är dess mäktighet likaledes 
stor; det bildar hos denna art under holkbladets båda utveck- 
lingsstadier hälften af dettas massa. Hos T. barbata är dess 
utveckling ännu kraftigare än hos de båda straxt ofvan om- 
nämda arterna. I dess inre holkblad intager det en volym, 
som utgör ?/.—5/, af hela bladets; största mäktigheten har det 
på dettas halfva höjd under fruktstadiet. Den starkaste ut- 
bildningen af C-partiet ha de yttre holkbladen hos T. barbata 
att uppvisa. Å dessas halfva höjd har C en mäktighet uti 
radial riktning, som utgör 3/, af hela bladets; under frukt- 
stadiet utgör dess volym å motsvarande höjd 5/, af den, som 
bladet i sin helhet har att uppvisa. I de yttre holkbladens 
bas bildar det under blomstadiet ?/,, af hela bladets massa, 
under fruktstadiet är bladets mediana del bildad endast af 
C och de båda sidornas epidermis; nu utgör C 29/3, af hela 
bladets volym. Hos T. hirta spelar det den obetydligaste 
rollen, här utgör det blott !/;—!/, af bladmassan; minsta 
mäktigheten har det i bladets bas. Hos C. pulchra är under 
blomstadiet dess mäktighet ungefär !/. af hela bladets, under 
fruktstadiet har denna nedsjunkit till !/,—!/,,, hvilket beror på 
den starka utveckling, som efter blomningen egt rum hos ifråga- 
varande arts B-parti. Hos OC. foetida, rubra, Dioscoridis och aspera 
undergår C-partiets mäktighet i förhållande till bladets i all- 
mänhet ej några större förändringar. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 129 


Jemför man den förändring uti mäktighet, som partiet 
undergår å bladets halfva höjd, med den, som det har att 
uppvisa uti bladets bas, så finner man för C-partiet samma 
förhållande, som utmärkte B-partiet och äfven holkbladet i 
sin helhet, att dess tillväxt försiggår starkare å det förra än 
å det senare stället. Och i en del fall finnes en märkvärdig 
analogi mellan C-partiets och hela holkbladets tillväxt uti 
tjocklek. Så hos T. barbata. Förhållandet mellan de inre 
holkbladens tillväxt uti tjocklek å halfva bladhöjden och vid 
bladbasen är här som 1,5 : 1,3; ökningen af C-partiets volym hos 
samma holkblad å de båda nämda punkterna förhåller sig som 
1,8:1,3. Hvad de yttre holkbladen beträffar, så är förhållan- 
det mellan bladets och dess C-partis tillväxt i tjocklek allde- 
les detsamma eller 1,3 :1,8. Äfven hos T. hirta förefinnes en 
dylik öfverensstämmelse. Hos den var förhållandet mellan 
holkbladens tjocklekstillväxt å deras halfva höjd och i deras 
basdel som 1,9 :1; förhållandet mellan C-partiets volymförök- 
ning å samma punkter som 1,9:0,9. Hos C. foetida ökas 
partiets volym i lika hög grad å bladets halfva höjd som uti 
dess basdel. Hos C. rubra liksom 1 de yttre holkbladen hos 
T. barbata är dess tillväxt starkast i den sistnämda bladdelen. 
Hos H. cretica, hvars holkblad voro utmärkta genom en lik- 
formig tillväxt uti tjocklek, ökas C-partiet dock starkast å 
halfva bladhöjden. Hos C. alpina, hvars holkblad å sin halfva 
höjd under fruktstadiet äro försedda med ett mycket mäktigt 
C-parti, är ock dettas tillväxt å denna punkt i förhållande 
till den, som det visar i bladets bas, starkare än hos någon 
af de öfriga arterna eller som 3,8:2. I det inre holkbladet 
hos T. barbata, hvars basdel utmärkte sig derigenom, att dess 
C-parti visade något olika beskaffenhet uti bladets mediana 
och laterala delar, har det smala band, hvilket under såväl 
blom- som fruktstadiet uppträder såsom bast, på det senare 
stadiet fått en mäktighet, som är dubbelt större än den, som 
det egde på blomstadiet. 

Jemför man med hvarandra de mått, som angifva stor- 
leken af partiets celler på blom- och fruktstadiet, så finner 
man, att i de festa fall en förstoring af cellvolymen egt rum 
sedan blomningen och att detta således utgör en mäktig faktor 
vid framkallandet af den större mäktighet, som partiet eger 
vid fruktmognaden, jemförd med den, som visar sig hos det- 
samma under blomningen. I de festa fall torde äfvenledes 

; 3 


130 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


en förökning af partiets cell-lager egt rum. Hos en del arter 
ser det ut, som om en delning af OC-partiets celler försiggått 
å saväl bladets halfva höjd som uti dess bas. Detta är fallet 
hos C. alpina. Hos CO. foetida, C. Dioscoridis och T. bar- 
bata (yttre holkblad) tycks delningen ha egt rum blott i de 
nedre regionerna af bladet. En delning uti dettas öfre delar 
synes vara utmärkande för de inre holkbladen hos T. barbata 
och C. aspera. Delning af partiets celler har med all sanno- 
likhet ej egt rum hos CO. rubra, 'T. hirta och H. cretica. De 
båda faktorer, som således hos de flesta arterna på en gång 
samverka vid framkallandet af C-partiets större mäktighet 
vid fruktmognaden, äro således celldelning och cellförstoring. 

Med afseende på C-partiets plats uti bladet förefinnes 
någon olikhet hos olika arter. T. barbata skiljer sig från alla 
de öfriga arterna derigenom, att C-partiet hos dess holkblad 
går ut till epidermisväfnaden. Hos de återstående arterna 
kommer det ingenstädes 1 beröring med denna, utan är å ut- 
sidan begränsadt af bladets B-parti, å insidan af dettas D- 
parti. Hos OC. alpina har det sin plats ungefär midt emellan 
bladets in- och utsida. Så är äfven fallet hos H. cretica. 
Hos C. pulchra är det något, fastän obetydligt, närmadt mot 
bladets insida. Mycket nära denna ligger det under frukt- 
stadiet hos C. foetida och CO. aspera. Ej långt från bladets ut- 
sida är dess plats hos C. rubra och C. Dioscoridis, dock endast 
i dettas basala del. 

Hvad nu D beträffar, så består det på tvärsnitt af run- 
dade eller något tangentialt sträckta celler. På längdsnittet 
ha dessa sin största utsträckning uti bladets längdriktning, 
hvarvid förhållandet är sådant, att deras längd är större uti 
dettas nedre del än i dess öfre regioner. Hos T. barbata visa 
D-partiets celler uti de inre holkbladens nedre del det egen- 
domliga förhållandet, att deras längsväggar äro insnörda å 
flera ställen, hvarjemte de härstädes hatva en starkt lång- 
sträckt form. 

Det parti af bladet, som fått benämningen D, utgör 
dettas speciella assimilationsväfnad. Dess celler ha således 
klorofyll till innehåll. Mängden af detta är dock ej densamma 
uti bladets hela längd. Uti dettas öfre partier är det särde- 
les rikligt, men 1 bladets nedre del är det vanligtvis förhållan- 
det, att D-partiets celler så godt som sakna klorofyll. Att 
samma förhållande var rådande hos epidermiscellerna å bladets 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 131 


utsida har förut påpekats. Och dervid framhölls äfven, att 
den verkande orsaken till att ifrågavarande partis celler uti 
bladets nedre del voro försedda med en mindre klorofyllhalt 
än uti dettas öfre regioner, låg deruti, att de yttre holkbla- 
den täckte de inres basdel. Att detta kan ha samma inver- 
kan på klorofyllmängden uti D-partiets celler, ligger mycket 
nära till hands att antaga. Arfven den större mäktigheten 
hos bladets basdel bidrager nog i sin mån till den obetydliga 
klorofyllhalten i D-partiets nedre del, ty ljuset har der för 
att nå de klorofyllhaltiga cellerna en vida mäktigare väfnads- 
massa att genomtränga än uti bladets öfre regioner. Och den 
ljusmängd. som från insidan skulle kunna tränga in till D- 
partiet är nog mycket minimal, emedan denna (insidan) under 
blomstadiet skyles af blommorna, under fruktstadiet af frukten. 
Och på grund härutaf kan man med temlig visshet påstå, att 
ljusets tillträde till D-partiets klorofyllhaltiga celler hufvud- 
sakligen och kanske uteslutande åstadkommes derigenom, att 
det tränger igenom de delar af bladet, som ligga utanför dettas 
D-parti. Till detta resultat skulle man mycket väl kunna 
komma på gissningarnas väg. Men DANIEL har bekräftat det 
genom experiment och förmedelst dem funnit, att äfven det 
bastband, som uti fruktstadiet uppträder i de flesta arternas 
holkblad, är genomskinligt (10 p. 95). Hos några arter har 
D-partiet uti sin nedre del understundom en rätt betydlig 
klorofyllhalt. Men detta förekommer just hos sådana arter, 
hvars yttre holkblad äro små och föga talrika, så att blott 
en del af de inre holkbladen döljas af dem. Hos T. hirta är 
förhållandet likadant, men hos denna art tillkommer den om- 
ständigheten, att mäktigheten af de inre holkbladens basdel 
ej är särdeles betydlig, så att ljuset här ej har någon längre 
väg att tillryggalägga för att komma in till D-partiets celler. 
I basdelen af holkbladen hos C. alpina visar klorofyllparenky- 
met benägenhet att breda ut sig mot bladets utsida; i 
kanten af bladet, der intet bastband står 1 vägen, når det 
äfven mycket nära till utsidans epidermis. Och hos en del 
andra arter ha wi sett, att en större eller mindre del af B- 
partiets celler äfven är försedt med klorofyll. Detta för- 
hållande påminner i någon mån om den omkastning (>ren- 
versement») af klorofyllparenkymets plats uti en del Composi- 
teers holkblad, som DANIEL omtalar. En mera utförlig skildring 
af ett dylikt förhållande har han lemnat för Carduus nutans 


132 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


(10 p. 73—75). Så långt som derstädes går det dock aldrig 
hos de af mig undersökta Cichoriaceernas holkblad, ty hos 
dem förblir dock alltid den väfnad, som innehåller den största 
klorofyilmängden, förlagd till bladets insida. 

Till denna är nu i allmänhet bladets klorofyllparenkym 
förlagdt. Endast uti de yttre holkbladen hos T. barbata, 
hvilka med afseende på sin form mera påminna om ett radialt 
än om ett dorsiventialt organ, har den klorofyllhaltiga väfna- 
den en större mäktighet äfven på bladets utsida. Artens 
yttre holkblad äro märkvärdiga äfven derigenom, att på frukt- 
stadiet blir den klorofyllhaltiga väfnaden uti deras nedre del 
helt och hållet undanträngd från bladets mediana del och får 
ett högst obetydligt utrymme uti bladkanten sig tilldeladt. 
Samma förhållande utmärker de inre holkbladen hos H. cretica. 

Mäktigheten af D-partiet liksom af bladets öfriga väfnader 
är något olika hos olika arter och äfven hos samma art af olika 
storlek å skilda bladhöjder och under olika utvecklingsstadier.: 
Sällan är den så stor, att D-partiet bildar ungefär halfva 
massan af bladet. Detta är fallet hos C. rubra uti bladets 
bas under såväl blom- som fruktstadium. En lika stor mäktig- 
het har det under fruktstadiet hos T. hirta på såväl bladets 
halfva höjd som i dess basdel. Under blomstadiet är dess 
mäktighet hos denna art "!', af bladets. Det vanliga för- 
hållandet är att D-partiet utgör ungefär 1!/,—!/, af blad- 
massan och detta förhållande ändras vanligtvis ej mycket 
under bladets utveckling efter blomningen. Hos H. cretica 
utgör det under blomstadiet blott !/; af bladets massa; 
vid fruktmognaden har dess mäktighet blifvit ännu mindre 
och utgör nu på halfva bladhöjden !/,,, 1 bladets bas 
1/4 af dettas hela massa. I de inre holkbladen hos T. barbata 
bildar det å halfva bladhöjden under blomstadiet 1/, af blad- 
massan, under fruktstadiet deremot endast !/, af denna, hvilket 
beror på den starka utveckling, som C-partiet härstädes under- 
gått efter blomningen. I bladets bas är proportionen mellan 
D:s mäktighet ungefär densamma under både blom- och frukt- 
stadium. Detsamma är fallet hos artens yttre holkblad å 
deras halfva höjd. I deras bas råder deremot en stor olikhet 
med afseende på D-partiets mäktighet vid olika tidpunkter 
af bladets utveckling. Från att vid blomningen ha utgjort !/; 
af bladets massa utgör partiets mäktighet vid fruktmognaden 
blott !/,, af hela bladets. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 133 


Liksom hos bladets öfriga väfnader är äfven D:s tillta- 
gande uti mäktighet proportionsvis starkare å bladets halfva 
höjd än uti dess basdel. Hos C. alpina visar sig förhållandet 
starkast, nemligen som 2,2:1,1. Hos fertalet af de öfriga 
arterna är förhållandet mellan partiets tillväxt å holkbladets 
midtelhöjd och i dess bas ej så stort. Hos C. rubra är D-partiets 
tillväxt uti mäktighet mindre å det förra än på det senare 
stället. På samma sätt förhöll sig dess C-parti. 

Om man jemför olikheterna uti D-partiets mäktighet å 
en och samma höjd af bladet under dess båda utvecklings- 
stadier, så finner man, att i de flesta fall D:s styrka ej ökats 
i någon mera betydlig grad efter blomningen. Hos OC. pul- 
chra är ökningen jemförelsevis störst. A bladets midtelhöjd 
är förhållandet mellan partiets mäktighet vid blomningen och 
fruktmognaden som 1:29, för basdelen är det 1:21. För 
C. alpina är det å halfva bladhöjden likaledes temligen stort 
eller som 1:2, i bladets basdel deremot ringa (som 1:1,1). 
T. hirta öfverensstämmer härutinnan med föregående art. I 
de festa fall är proportionen mellan D-partiets mäktighet 
under blom- och fruktstadium som 1:1,3. I basdelen af de 
inre holkbladen hos C. foetida samt i samma del af de yttre 
holkbladen hos T. barbata har D:s mäktighet minskats sedan 
blomningen. Orsaken ligger utan allt tvifvel i den samman- 
tryckande verkan, som bladets öfriga väfnader utöfvat på 
dess D-parti. Hos den förstnämda arten är det hufvudsak- 
ligen B-partiet, som genom sin kraftiga tillväxt uti tjocklek, 
utöfvat ofvannämda verkan; hos 'T. barbata är det deremot 
bladets C-parti, som åstadkommit samma resultat som B-par- 
tiet hos C. foetida. Å bladets halfva höjd är det endast hos 
T. barbata, som en minskning inträdt uti D-partiets mäktig- 
het, men detta har här egt rum hos såväl de inre som de 
yttre holkbladen. Hos de senare har denna dock ej gått 
så långt som i bladets bas. Orsaken ligger här som der hos 
C, som genom sin starka utveckling utöfvat en hoptryckande 
verkan på D. 

Utaf de båda faktorer, celldelning och cellförstoring, som 
åstadkomma en väfnads tillväxt uti tjocklek, är det med stör- 
sta sannolikhet blott den senare, som framkallat den större 
volym, som D-partiet har på fruktstadiet. Ty i allmänhet 
taget visar sig volymen hos partiets celler större vid frukt- 
mognaden än under blomningen. Vanligen är denna ökning 


134 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


af cellernas storlek ej synnerligt stor. Någon större tillväxt 
af densamma kan man ej heller vänta sig, ty i de allra festa 
fall har D i sin helhet ej ökat sin volym 1 någon högre grad. 
Att någon ökning uti antalet af partiets cell-lager ej egt rum 
sedan blomningen, tycks framgå deraf, att i en och samma 
bladregion antalet af dessa är helt och hållet eller i det allra 
närmaste detsamma under såväl blom- som fruktstadiet. Då 
holkbladet under sina båda utvecklingsstadier å motsvarande 
punkter visar en större skillnad uti antalet af de cell-lager, 
som bilda dess D-parti, såsom förhållandet är t. ex. på bladets 
halfva höjd hos C. alpina, så kan det ju mycket väl bero på 
en ren tillfällighet, att det holkblad, hvars byggnad blifvit 
undersökt under fruktmognaden, kan ha ett större antal cell- 
lager inom ett visst mindre område, som hos ett annat holk- 
blad under blomningen är bildadt af ett mindre antal celler. 

I holkbladen hos flertalet af de undersökta arterna finnes 
på insidan i deras nedre del ett bandlikt väfnadsparti, 
som består af kollenkymeeller med ett mer eller mindre 
typiskt utseende. Mest typiskt är detta i den del af väfna- 
den, som gränsar närmast intill insidans epidermis. Deremot 
består partiets yttre cell-lager, som bilda dess gräns mot 
holkbladets assimilationsväfnad (D), af celler med tunna och 
likformigt förtjockade väggar. Af sådana celler utgöres hela 
partiet hos C. foetida. Å längdsnittet äro de långsträckta 
och försedda med skarpt tillspetsade ändar, således af en tyd- 
ligt utpräglad prosenkymatisk form. 

Den kollenkymatiska karakteren har det ifrågavarande 
väfnadspartiet blott under blomstadiet. Vid fruktmognaden 
är det omvandladt till bast derigenom, att väggarne hos dess 
celler tilltagit i tjocklek och förvedats. Hos T. hirta och T. 
barbata saknas kollenkym på blomstadiet; hos dem saknas 
ock vid fruktmognaden bast på holkbladets insida. Hos OC. 
Dioscoridis är kollenkymbandet föga utbildadt vid blomningen, 
endast på ett längdsnitt genom bladet finner man i dettas 
nedersta del just vid dess öfvergång uti blomfästet några få 
lager kollenkymeeller. Vid fruktmognaden har arten dock ett 
tydligt bastband å holkbladets insida. 

Med afseende på sättet för kollenkym- och sedermera 
bastbandets uppträdande herrskar någon olikhet mellan de 
särskilda arterna. Mera sällan såsom hos C. alpina och P. 
pauciflora sträcker det sig tvärsöfver bladet från dess ena till 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 135 


dess andra kant. TI detta fall är det i närheten af denna till 
och med något mäktigare än uti bladets mediana del. Men 
på fruktstadiet är dock bastkarakteren tydligare uttalad hos 
de celler, som bilda bandets mediana parti, än hos dem, som 
uppträda i dettas laterala delar, hvilka senare hos P. pauci- 
flora äfven vid fruktmognaden bibehålla sitt kollenkymatiska 
utseende. Hos de återstående arterna, hvilkas holkblad å sin 
insida äro försedda med ett kollenkymband, har detta å tvär- 
snittet en halfmånlik form och sin största mäktighet uti bla- 
dets mediana del. Från denna aftager dess mäktighet så 
småningom i riktning mot bladets kant, som det ingenstädes 
uppnår. På alldeles samma sätt uppträder sedermera vid frukt- 
mognaden det ur kollenkymväfnaden framgångna bastbandet 
hos dessa arter. 

Bidrager nu detta bladparti, som under blomningen upp- 
träder såsom kollenkym, vid fruktmognaden deremot såsom 
bast, på något sätt till att framkalla den ökning uti tjocklek, 
som efter blomningen eger rum hos holkbladet? Denna fråga 
kan utan någon tvekan besvaras jakande. Endast hos C. 
aspera tyckes partiets mäktighet vara densamma vid frukt- 
mognaden som under blomningen. Hos de andra arterna är 
denna alltid (i många fall flera gånger) större vid den förra 
än vid den senare tidpunkten. Hos C. alpina förhåller sig 
partiets mäktighet! vid blomningen och fruktmognaden som 
1:7, hos C. rubra som 1:35, hos C. foetida och H. cretica som 
1:3,5, hos C. pulchra och P. pauciflora som 1:2,6. I för- 
hållande till bladets hela massa bildar partiet under frukt- 
stadiet en betydligt större del af denna än vid blomningen. 
Hå t. ex. utgör det hos C. alpina och C. rubra vid den senare 
tidpunkten !/5; af bladets massa,! vid fruktmognaden !/, af 
denna. Hos C. pulchra bildar det såsom hos de båda nyss- 
nämda arterna 1/5, af bladets massa vid blomningen, under 
fruktstadiet utgöres 1',, af bladmassan utaf ifrågavarande 
parti. Motsvarande värden äro för C. foetida !/,, och !/,, för 
Elipaneiflora sy: och; !/sjför. FH. ieretiea'/4, och sy, ar FöraO. 
aspera, der partiets mäktighet ej ändrats, hvilket deremot är 
fallet med holkbladets i sin helhet, blir förhållandet naturligt- 
vis omvändt; för den äro de motsvarande värdena !/,; och '/,9- 

De förändringar, som kollenkymbandet är underkastadt 
efter blomningen, visa sig ej blott deruti, att dess celler såsom 


! Uti medianplanet nemligen. 


136 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


ofvan omnämdes öfvergå till bastceller derigenom, att deras 
väggar förtjockas och upptaga vedsubstans, utan samtidigt 
härmed inträder äfven en ökning uti antalet och volymen af 
de celler, som bilda partiet. Förstoringen af cellernas volym 
är dock i de flesta fall ej särdeles betydlig. Endast sällan 
ökas partiets celler uti storlek så mycket, att de vid frukt- 
mognaden äro ungefär dubbelt så stora som vid blomningen. 
En vida kraftigare inverkan på partiets tilltagande i mäktig- 
het än hvad förstoringen af cellvolymen kan åstadkomma, 
utöfvar ökandet af cellernas antal. Antalet af dess cell-lager 
utgör under blomstadiet vanligtvis ej mer än 3.! Under 
fruktstadiet är antalet af dessa alltid större, i några fall 
flera gånger större än vid blomningen, hvadan det således 
med stor sannolikhet kan antagas, att delningar egt rum uti 
partiet i fråga. 

Det återstår nu att kasta en blick på byggnaden o. s. v. 
af holkbladets specifikt ledande väfnader, kärlsträngarne och 
mjölkrören. Hvad de förra beträffar så äro de såsom man ju 
äfven kan vänta sig hos organ, hvilka ega en så ringa stor- 
lek som Cichoriaceernas holkblad, till allra största delen 
mycket svagt utvecklade. Endast det mediana kärlknippet 
och hos några arter derjemte en del laterala kärlsträngar äro 
af en någorlunda kraftig utbildning. Isynnerhet är det hos 
T. hirta, som mera kraftigt utvecklade kärlsträngar förekomma 
1 holkbladets laterala delar. 

I fråga om kärlsträngarnes fördelning uti bladet märkes, 
att de i de flesta fall uppträda i mer än ett plan. I de yttre 
holkbladen hos T. barbata äro de deremot fördelade i ett enda 
plan och ha således härstädes det läge, som enligt ARESCHOUG 
(2 p. 228) är det typiska för dikotylernas bifaciala och på båda 
sidor af luft omgifna örtblad. Hos de arter, hvars holkblad 
ha sitt midtelskikt bildadt af ett kambiumband, som sedan 
vid fruktmognaden är ombildadt till ett bastband, finnes det 
kärlsträngar å båda sidorna af detta, hvarjemte en och annan 
sådan uppträder äfven inuti bandet. Just på gränsen mellan 
detta kambium- och bastband å ena sidan samt bladets B- 
parti å den andra ligger en rad mycket små kärlsträngar, 


! Denna siffra uttrycker nog ej alltid fullt exakt antalet af partiets cell- 
lager under blomstadiet; detta på grund af svårigheten att finna en skarp 
gräns mellan assimilationsväfnadens innersta och kollenkymbandets yttersta 
cell-lager. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 137 


som bestå af ett fåtal (1—3 ungefär) spiralkärl och några 
celler af det slag, som NäÄGELI benämt kambiform. Mera 
starkt utvecklade äro de kärlsträngar, som ligga innanför det 
ofvannämnda kambium- och bastbandet och som, om bladet vore 
plant, skulle ligga i jemnhöjd med det mediana kärlknippet. 

Det ändamålsenliga uti denna kärlknippenas fördelning i 
mer än en rad ligger utan tvifvel deruti, att vattentillförseln 
till holkbladets olika delar blir mera jemn på grund af den 
rikliga kärlsträngsförgreningen. Genom kambiumbandets upp- 
trädande delas holkbladet uti tvenne partier, som mer eller 
mindre fullständigt afstängas från hvarandra. Ännu starkare 
blir afspärrningen dem emellan, då kambiumbandet öfvergått 
till bast. Om således inga kärlsträngar uppträdde utanför 
detta, så skulle hela den del af bladet, som ligger utanför det 
ifrågavarande bandet, vara i det närmaste afstängd från all 
förbindelse med bladets inre del, som egentligen hyser dettas 
kärlsträngssystem. 

Kärlknippenas byggnad är mycket enkel. Deras phloöm- 
del utgöres af långsträckta och med mer eller mindre snedt 
stälda tvärväggar försedda celler. Dessa äro af tvenne, något 
olika slag. De, som bilda phloömdelens yttre parti, hafva 
nemligen betydligt större lumina än de phloömelement, som 
uppträda på gränsen mot kärlknippets xylemdel. Ett dylikt 
förhållande har ARESCHoUG (2 p. 226) funnit hos fleråriga ört- 
blad. Han säger nemligen, att kärlsträngarnes vekbast hos 
dem utgöres af tvenne olika lager, ett mera storcelligt och 
ett, som består af mindre celler. Vidare omnämner han, att 
det storcelliga vekbastet (från mekanisk synpunkt betraktadt) 
visar sig något olika hos olika arter, i det att dess element 
äro dels tunnväggiga, dels kollenkymatiskt förtjockade, dels 
slutligen äfven kunna uppträda med förvedade väggar. Så 
är äfven fallet hos Cichoriaceernas holkblad. Men hos dem är 
den olika väggförtjockningen hos det storcelliga vekbastets 
element endast ett uttryck för de olika utvecklingsphaser, som 
de ha att genomlöpa. Och vi skola sedermera, då förän- 
dringarne uti holkbladens fasthetsförhållanden komma att be- 
handlas, finna, att samma parti, som under blomstadiet upp- 
träder som storcelligt vekbast, vid fruktmognaden är utbil- 
dadt till typiskt hårdbast. 

Silrör har jag ej lyckats påträffa. Dermed vare dock ej 
sagdt, att sådana skola fattas. Men deras utseende är troligen 


138 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


så likt de öfriga phloémelementens, att de ej kunna särskiljas 
från dem. Till och med hos örtbladen i allmänhet, hvilkas 
kärlsträngar i de flesta fall äro betydligt mera differentierade 
än hvad fallet är hos bladorgan med en så ringa storlek 
som Cichoriaceernas holkblad, uppträda silrören enligt ARE- 
SCHOUG (2 p. 226) »mycket sällan under den skarpt differenti- 
erade och karakteristiska form, som 1 stammen utmärker dessa 
organ». Ännu svårare bör det således vara att urskilja 
dem i de obetydliga kärlsträngarne uti Cichoriaceernas holk- 
blad. 

I de mindre kärlsträngarne består xylemdelen endast af 
några få spiralkärl. I de större finnes det emellan kärlen 
celler, som ega samma beskaffenhet som phloämdelens element. 
Detta är företrädesvis fallet hos det mediana kärlknippet uti 
bladets basdel. Här uppträda ock kärlen tydligt ordnade uti 
radiala rader. Å bladets halfva höjd är en sådan anordning 
af kärlen vanligtvis mindre tydlig, detta såväl hos det medi- 
ana som hos de öfriga rör nip pen Kärlen äro spiralkärl. 
Mellan dem finnes det ingen annan skillnad än att de, som 
uppträda i xylemets inre del, ha en mera utdragen spiral än 
de som äro belägna 1 dettas yttre parti. 

DE BarYr (6 p. 352) och HABERLANDT (15 p. 239) uppgifva, 
att Cichoriaceernas kärlsträngar äro bicollaterala. PETERSEN 
(28 p. 387) uppräknar deremot en hel mängd Cichoriacéslägten, 
hvars kärlsträngar ej höra till den bicollaterala typen. Och 
till dessa höra, med undantag af Picris, alla de slägten, som 
jag undersökt med afseende på byggnaden af deras holkblad. 
De ofvan anförda författarnes uppgifter hänföra sig dock en- 
dast till kärlsträngarnes byggnad uti Cichoriaceernas stam. 
ARESCHOUG (2 p. 225) säger, att »bladets kärlknippen merendels 
äro bicollaterala (eller ock koncentriskapb. A följande sida 
säger han vidare, att elementen 1 det storcelliga vekbastet! 
uppträda dels på xylemets öfre sida, dels derjemte på dess 
undre och i sistnämda fall utanför det småcelliga lagret. Hos 
Cichoriaceernas holkblad äro kärlknippena (vi fästa oss endast 
vid det mediana såsom varande det bäst utvecklade) å såväl 
in- som utsidan försedda med en beläggning af långsträckta, 
tunnväggiga och mer eller mindre prosenkymatiska celler. 
Antalet af dessa är störst på knippets utsida och der ha de 


! Han urskiljer nemligen, såsom ofvan anförts, i många fall tvenne par- 
tier hos vekbastet, ett stor- och ett småcelligt. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 139 


vanligen något fastare väggar än på kärlsträngens insida, 
hvars phloöémelement stundom äro af ett högst ringa antal. 

På nyss anförda sätt äro kärlsträngarne bygda under 
blomstadiet. Särdeles tydligt framträder detta hos P. pauci- 
flora, T. hirta och H. cretica. Under fruktstadiet äro de stor- 
celliga phloömpartierna omvandlade till bast. Och det är 
återigen hos de tre ofvannämda arterna, som detta framträder 
tydligast. Hos de öfriga arterna är det hufvudsakligen å 
bladets midtelhöjd som kärlsträngarne äro försedda med bast- 
beläggningar å sin ut- och insida. I bladets bas äro samma 
partier, som å dess halfva höjd uppträder såsom bast, ofta 
bildade af celler med tunna väggar. Detta är händelsen 
isynnerhet å kärlknippets insida; i dettas yttre beläggning 
bibehålles bastkarakteren längre nedåt mot bladets bas. 

Den medverkan, som kärlsträngarne kunna hafva uti 
framkallandet af holkbladets ökade tjocklek vid fruktmogna- 
den, kan ej vara af någon större betydelse, eftersom de ligga 
inströdda uti de väfnader, som bilda bladets hufvudmassa och 
som genom förhöjning af sin mäktighet egentligen framkalla 
hela bladets ökade volym. Hos H. cretica tilltager dock det 
mediana kärlknippet rätt betydligt uti omfång efter blom- 
ningen, hvarvid det isynnerhet är det parti, som utgör moder- 
väfnaden för den bastbeläggning, som kärlknippet vid frukt- 
mognaden är försedt med, hvilket visar den största tillväxten 
uti tjocklek. Denna beror dock ej på en ökning uti antalet 
af partiets cell-lager, utan på en förstoring af volymen hos 
de celler, af hvilka dessa utgöras. 

Cichoriaceernas mjölkrör ha ådragit sig anatomernas lifliga 
uppmärksamhet. Deras byggnad, läge hos växten m. m. ha 
framställts af åtskilliga författare såsom HANSTEIN (17), VAN 
TIEGHEM (36 och 38) m. fl. Alla ha funnit det nära samband, 
hvaruti mjölkrören vanligen stå till kärlsträngsväfnaden och 
i all synnerhet till dennas phloémdel. Denna samhörighet 
kommer mycket tydligt till uttryck äfven hos Cichoriaceernas 
holkblad. Till sin största mängd äro myjölkkärlen belägna 
på sjelfva gränsen mellan holkbladens B- och C-partier. 
Äfven här stå de i samband med kärlsträngar, ty sådana upp- 
träda i ett ganska rikligt antal, men med mycket obetydlig 
utveckling å C-partiets utsida. Och mjölkkärlets läge i för- 
hållande till kärlsträngen är sådant, att det bildar dennes 
yttersta gräns mot B-partiet. Hos de större och mera kraftigt 


140 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


utvecklade kärlsträngarne (den mediana t. ex.) är mjölk- 
kärlens plats på utsidan af strängens phloémdel. Under blom- 
stadiet äro de förlagda på den yttre gränsen af phloömdelens 
mera storcelliga parti, under fruktstadiet ligga de utanför den 
ur ifrågavarande parti framgångna baststrängen. 


Sedan vi nu 1 korthet skärskådat, på hvad sätt holkbla- 
dets särskilda väfnader framkalla den tillväxt uti tjocklek, 
som eger rum hos detsamma efter blomningen, återstår det att 
taga i betraktande i hvad mån samma delar kunna bidraga 
till att åstadkomma den stora fasthet, som är utmärkande 
för Cichoriaceernas holkblad vid fruktmognaden. Om vi då 
först hålla oss till epidermisväfnaden å bladets utsida (A), så 
finna vi, om vi jemföra måtten, som angifva cellväggarnes 
tjocklek under olika utvecklingsstadier, att denna ej undergår 
någon större förändring efter blomningen. Ytterväggens 
tjocklek är i allmänhet 5-6 w, endast hos C. Dioscoridis och 
C. aspera, som båda höra till gruppen Endoptera, uppgår 
den till 10 uw. Men väggens tjocklek är äfven hos dessa 
båda arter i det närmaste densamma under såväl blom- som 
fruktstadiet. Hos inner- och sidoväggarna finnes ej heller i 
allmänhet någon större skillnad i tjocklek vid blomningen och 
fruktmognaden. 

Att B-partiets celler hafva mycket olika fasthet vid 
blomningen och under fruktmognaden, har framgått af de be- 
skrifningar som för hvarje särskild art lemnats öfver de 
förändringar, som dess holkblad äro underkastade efter blom- 
ningen. Under denna ha partiets celler i allmänhet en tjock- 
lek af 1,5 u och detta såväl å bladets halfva höjd som uti 
dess basala del. Endast hos C. Dioscoridis äro de under blom- 
stadiet försedda med väggar, som ha en något betydligare 
tjocklek. Denna uppgår härstädes uti partiets mediana del 
på snittet genom bladets bas till 3 u. Men ifrågavarande 
art hör till dem, som redan tidigt ha sitt C-parti utbildadt 
såsom bast. Detta förhållande kan möjligtvis äfven förklara 
den tidigt försiggående förtjockningen af B-partiets celler hos 
arten ifråga. Hos C. rubra, hvars B-celler under fruktstadiet 
äro försedda med tjockare väggar än hos någon af de öfriga 
arterna, är mäktigheten af partiets cell-väggar 5,75 u å bladets 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 141 


midtelhöjd och 7 u i dess nedre del. Ganska kraftiga cell- 
väggar har partiet äfven hos Thrincia hirta under fruktstadiet. 
Måtten, som motsvara de nyss nämda, äro här 5 och 4.5 u. 
Hos de öfriga arterna förtjockas väggarne hos B:s celler aldrig 
så starkt. Sällan få de en större mäktighet än 3 u. Hos OC. 
alpina bibehålla partiets celler samma mäktighet under såväl 
blom- som fruktstadiet, med undantag deraf, att 1—2 af dess 
innersta lager uti bladets nedre del på fruktstadiet antaga en 
stereomatisk beskaffenhet, derigenom att de celler, som bilda 
ifrågavarande lager, få tjocka och svagt förvedade väggar (se 
fig. 30). Detta bildar första upphofvet till det ganska mäktiga 
och af förvedade parenkymceeller bestående band, som under sitt 
lopp nedåt tränger långt ned uti blomfästet (se fig. 19). 

Men partiets celler förändras ej blott med afseende på 
sina väggars tjocklek. Afven dessas kemiska beskaffenhet blir 
en annan under tiden mellan blomningen och fruktmognaden. 
Förändringen 1 det sistnämda afseendet visar sig deruti, att 
väggen upptager vedsubstans. Detta sker vanligen först på 
ett ganska långt afstånd från bladspetsen och uppträder först 
i de partiets celler, som ligga i närheten af det mediana kärl- 
knippet. Hos C. rubra och OC. Dioscoridis är förvedningen å 
bladets halfva höjd ej kommen längre än till dessa; hos C. 
foetida har den deremot å samma höjd utbredt sig så långt, 
att den sträcker sig till största delen af partiets celler och 
går 1 bladets mediana del ut ända till B-partiets yttersta 
cell-lager. Hos sistnämda art är förvedning af B-partiets 
celler ej märkbar uti bladets nedersta del, hos de båda 
andra arterna har den härstädes en mycket större utbred- 
ning än å halfva bladhöjden. Hos H. cretica ha cellerna i 
de inre, men ej 1 de yttre lagren förvedade väggar. 

Från bladets halfva höjd i riktning mot dess bas blir 
förvedningen af partiets celler allt starkare och utbredd 
öfver ett allt större antal sådana, men i närheten af basen 
aftager densamma helt hastigt, oaktadt de här äro försedda 
med ungefär lika starka väggar som längre uppåt. Hos C. 
pulchra är förvedningen hos B:s celler ingen eller helt obe- 
tydlig, mellan bladets halfva höjd och bas deremot så vid- 
sträckt, att den sträcker sig till de cell-lager, som gränsa 
intill utsidans epidermis. 

Hos en del arter såsom C. aspera och T. hirta kommer 
ingen förvedning till stånd, oaktadt partiets celler äro försedda 


142 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


med ganska fasta väggar. Hos T. barbata är det högst obe- 
tydligt och väggarne hos dess celler visa hvarken förtjock- 
ning eller förvedning. 

Vi öfvergå nu till det parti af bladet, som benämts C 
och som rent ut kan sägas ha till uppgift att utbildas till en 
mekanisk väfnad. Under blomstadiet utgöres det i de allra 
festa fall af en väfnad med tunnväggiga och mer eller min- 
dre prosenkymatiska celler. Vid fruktmognaden är cellernas 
form densamma som förut, men tjockleken af deras väggar 
helt annorlunda. Denna uppgår vid blomningen till I u unge- 
fär, vid fruktmognaden är den i de flesta fall 5—6 gånger 
större. Mera sällan uppgår väggens tjocklek vid den sist- 
nämda tidpunkten till 10 u såsom hos C. foetida. Likaledes 
är det ett ganska sällsynt fall, att förtjockningen af väggarne 
hos partiets celler ej går längre, än att dessa vid fruktmog- 
naden ha en maximal mäktighet af 3 u såsom fallet är hos 
C. pulchra. 

Men väggens fasthet ökas ej blott derigenom, att dess 
tjocklek tilltager, utan äfven på det sättet, att förvedning 
inträder hos densamma. Att denna visar sig först uti bladets 
basdel och sedermera under utvecklingens gång framskrider 
så småningom 1 riktning mot dettas spets,' framgår med 
mycken sannolikhet utaf det förhållande, hvarunder C-partiet 
uppträder hos CO. foetida och C. Dioscoridis. Hos dessa båda 
arter består en del af partiet redan under blomstadiet utaf 
celler med förvedade väggar. Ett dylikt förhållande på- 
träffas dock endast uti bladets basdel; å dettas halfva höjd 
äro väggarne hos partiets celler ännu tunna och oförvedade. 
Men vid fruktmognaden råder uti den sistnämnda bladregionen 
ett helt annat förhållande. Då består C-partiet härstädes af 
förvedade celler i ännu större utsträckning än hvad fallet 
var uti bladets basdel under blomstadiet. Och för att på 
fruktstadiet påträffa ett af oförvedade celler bestående C-parti 
får man gå till en region af bladet, som är belägen ett godt 
stycke ofvanom dettas halfva höjd. 

De förhållanden, hvarunder partiet uppträder hos de båda 
ifrågavarande arterna, antyda äfven, att det är hos de celler, 
som bilda partiets mediana del, som förvedning först uppträ- 
der. Ty i bladets basdel består C vid blomningen i sin medi- 
ana del af celler med förvedade och förtjockade väggar 


! Detta är nog äfvenledes händelsen med bladets B-parti. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 143 


i partiets laterala delar äro cellerna deremot försedda med 
mycket tunna väggar, som ej visa någon förvedning. På 
fruktstadiet åter utgöres partiet ända ut till bladets kant af 
celler med förvedade väggar. 

Att förvedningen inom C-partiet fortskrider från bladets 
mediana del i riktning utåt mot dess kant, får man äfven 
lära genom en serie af snitt, som läggas genom bladet från 
dettas spets ned till dess bas. En dylik snittserie visar oss 
ock, att partiets mäktighet ökas alltjemt från bladets öfversta 
delar, der det har en mycket obetydlig utsträckning, ned mot 
dettas bas, hvarest den dock åter aftager helt hastigt. 

Ett par af de undersökta arterna afvika med afseende på 
C-partiets utbildning i någon mån från de nyss skildrade 
förhållandena. Hos T. bhirta, hvars O-parti utgöres af mjölk- 
kärlens grannceller, äro äfven under fruktstadiet väggarne 
hos partiets celler oförvedade. Hos H. cretica bildas det af 
parenkymeeller, som dock visa stark förvedning vid frukt- 
mognaden. Uti basdelen af de inre holkbladen hos T. barbata 
består C-partiet af två slags väfnader. Dess mediana del 
utgöres nemligen af parenkymceller, som på blomstadiet äro 
försedda med tunna och oförvedade väggar, hvilka under 
fruktstadiet deremot äro tjocka och starkt förvedade. Detta 
mediana parti åtskiljer tvenne laterala, som under såväl blom- 
som fruktstadiet bestå af typiskt bast. A bladets halfva höjd 
finnes ingen sådan uppdelning af C-partiet hos arten ifråga, 
utan det består i hela sin utsträckning af samma väfnad, 
kambium på blomstadiet, bast vid fruktmognaden. 

Att D-partiets celler, som hufvudsakligen bilda holk- 
bladets assimilationsväfnad, skulle i någon betydligare grad 
ombildas så, att de blifva lämpliga att fylla mekaniska funkti- 
oner, kan man ej gerna vänta sig, emedan uppträdandet af fasta 
och tjocka väggar hos dem skulle helt och hållet strida mot 
väfnadens egentliga uppgift. I ett par fall kan det dock 
sägas om partiet, att det i en viss grad bidrager till att fram- 
kalla en ökad fasthet hos holkbladet efter blomningen. Hos 
T. hirta äro cellerna i partiets yttre lager försedda med ganska 
tjocka väggar. Nå 1 bladets nedre del under fruktstadiet. 
På samma sätt förhålla sig de inre holkbladen hos T. barbata. 
Hos dem antaga partiets celler, i all synnerhet de yttre lag- 
rens, en kollenkymatisk beskaffenhet och förses med fasta 
väggar. Gemensamt för båda arterna är, att det är först 


144 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


långt ned uti bladet, som denna förändring inträder; uti 
största delen af detta äro D-partiets celler tunnväggiga. 

Att de celler, som i bladets nedre del bilda insidans epi- 
dermis, ha en mekanisk funktion, torde vara höjdt öfver allt 
tvifvel. Å längdsnittet äro de af den form, som fig. 14 visar. 
På tvärsnittet ha de under blomstadiet ett kollenkymatiskt 
utseende derigenom, att de få en mer eller mindre stark 
väggförtjockning uti de vinklar, som innerväggen bildar med 
sidoväggarne. Efter blomningen öfvergår deras kollenkyma- 
tiska beskaffenhet till en bastartad, hvilket sker på det sätt, 
att deras väggar förtjockas mera likformigt och i sig upptaga 
vedsubstans. I vissa fall förtjockas alla väggarne ungefär 
lika starkt t. ex. hos C. alpina (se fig. 25), men i de flesta 
fall har dock cellens yttervägg en större tjocklek än de öfriga 
väggarne. 

Dylika kollenkym- och bastlika epidermisceller påträffas 
endast hos de arter, som ha ett kollenkym- och bastband på 
bladets insida. Och i de flesta fall antaga epidermiscellerna 
ett utseende af kollenkym- och bastceller endast så långt ut 
mot bladets kant ungefär som det utanför dem liggande 
kollenkym- och bastbandet når. Men hos OC. Dioscoridis an- 
taga de beskaffenheten af bastceller ut till bladets kant i det 
allra närmaste, således ett godt stycke längre utåt än hvad 
det inre bastbandet når. : 

De inre holkbladen hos T. barbata ha ett egendomligt 
förhållande att uppvisa med afseende på det sätt, hvarpå in- 
sidans epidermisceller uppträda hos dem. Här saknas under 
fruktstadiet det inre bastbandet; i stället ha D-partiets 
celler antagit en kollenkymatisk beskaffenhet. Ändock ha en 
del af insidans epidermisceller fått samma utseende af bast- 
celler, som de ega hos de arter, hvilka äro försedda med ett 
inre bastband. Det är dock ej i bladets mediana del, som de 
likna bastceller, ej heller ha de utseendet af sådana i de delar 
af bladet, som bilda dettas kant, utan det är i det parti, som 
ligger emellan bladets mest laterala och mediana delar, som de 
ha en dylik beskaffenhet. I bladets mediana del ha insidans 
epidermisceller ett kollenkymatiskt utseende, mot bladets kant 
likna de å tvärsnittet vanliga epidermisceller. Sådana likna 
de öfverallt hos T. hirta och i de yttre holkbladen hos T. 
barbata samt å bladets halfva höjd hos alla de undersökta 
arterna. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 145 


Jemför man med hvarandra de mått, som angifva tjock- 
leken af väggarne hos de celler, som bilda insidans epidermis, 
så finner man, att denna 1 allmänhet är rätt betydligt 
större vid fruktmognaden än vid blomningen och att i detta 
afseende hos insidans epidermis visar sig en större skillnad 
än hvad fallet var hos utsidans. Närskildt är det ytterväggen, 
som tilltager 1 tjocklek. Hos C. alpina kan dess mäktighet 
vid fruktmognaden uppgå till 15 u. Öch på samma gång som 
den tilltager i tjocklek, blir den äfven förvedad och får i 
många fall en skiktad beskaffenhet. 

Att ett organs epidermis kan fungera såsom mekanisk 
väfnad, är ej något, som är särskildt utmärkande för Cichori- 
aceernas holkblad. KLERCKER! anför från stammen af Aphyl- 
lanthes monspeliensis exempel på epidermisceller med fullt 
utpräglad mekanisk funktion. ARESCHOUG (2 p. 10) framhåller, 
att öfverhuden hos blad kan ombildas till en mekanisk väfnad, 
som består af kollenkym eller bast (»sklerenkym»). E. HEIN- 
RICHER” omtalar, att epidermis, som bekläder insidan af kapseln 
hos Adlumis cirrhosa, består af förvedade och bastlika celler. 
STEINBRINCK (34) och LECLERC DU NABLON? framhålla, att af 
dylika celler består innerväggens epidermis hos en stor mängd 
uppspringande frukter. Och just vid den likhet, som med 
afseende på beskaffenheten hos insidans epidermis råder mellan 
en del frukters väggar och Cichoriaceernas holkblad, ha vi 
att särskildt fästa oss och skola i det följande komma att 
något närmare vidröra densamma. 

I det föregående har det flerfaldiga gånger omnämts, att 
å bladets insida i dess nedre del uppträder en subepi- 
dermal och af mekaniska celler bestående väfnad, hvilken 
på blomstadiet betecknats såsom kollenkym, men som vid 
fruktmognaden utgöres af bast. Den bildar således uti bla- 
det ett parti med en mekanisk hufvudfunktion. Detta var 
äfven händelsen med dess C-parti. Men hos det föregående 
partiet framträder den mekaniska funktionen tidigare än hos C- 
partiet, emedan det redan på blomstadiet uppträder såsom 


! J.E. AF KLERCKER. Ein Fall von mechanisch fungirender Epidermis. 
Botan. Centralblatt, Band 19 p. 215—221. Cassel 1884. 

>? E. HEISBICHER. Ueber einen eigenthimlichen Fall von Umgestaltung 
einer Oberhaut und dessen biologische Deutung. WSitzungsber. der Akad. der 
Wiss. zu Wien, Math. Nat., Cl. Bd 49 p. 25—39: Abtheil. I, 1890. 

> LECLERC DU SABLON. Recherches sur la déhiscence des fruits å péricarpe 
sec, Annales des scienc. natur. Bot. Ser. 6, Band 18, p. 5—104. Paris 1884. 


10 


146 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


kollenkym, hvilket U-partiet deremot aldrig gör. Det är dock 
hufvudsakligen i de partiets lager, som ligga närmast intill 
insidans epidermis, som cellernas kollenkymatiska natur är 
tydligt utpräglad; i gränslagren mot bladets D-parti fram- 
träder denna högst obetydligt. Härstädes ha dess celler samma 
kambiumlika beskaffenhet som C-partiets. Hos OC. foetida och 
C. pulchra ba alla cellerna uti partiet vid blomningen en kam- 
biumartad beskaffenhet. 

Vid fruktmognaden är det ifrågavarande bladpartiet om- 
bildadt till bast. Äfven nu framträder en skillnad mellan 
dess inre och yttre lager. De lager, som bilda partiets inre 
del, bestå nemligen at mera bastlika celler än de, som bilda 
dess gränser mot bladets D-parti. Ty i de förra lagren äro 
cellerna försedda med tjockare och mera starkt förvedade 
väggar än i de senare; derjemte är deras sammanlödning full- 
ständigare, så att de i tvärgenomskärning få en mera kantig 
form än cellerna i de yttre lagren, som äro mera rundade, 
hvaraf följden blir den, att emellan dem uppträda intercel- 
lularrum, som saknas eller uppträda högst sparsamt och med 
en ringa storlek uti bastbandets inre lager. Nådant är för- 
hållandet hos de arter, C. alpina och H. ceretica, som ha ett 
starkt utveckladt inre bastband. Hos de öfriga arterna, som 
likaledes äro försedda med ett sådant, men der detta ej har 
samma stora mäktighet som hos de båda nyssnämnda arterna, 
äro dess celler af en mera rundad form å tvärsnittet och ha 
1 allmänhet ej en fullt tydligt utpräglad karakter af bast- 
celler. Detta vill med andra ord säga, att kollenkymocellerna 
ännu ej hunnit att fullständigt öfvergå till basteeller. Ifråga- 
varande partis utveckling lemnar nemligen ett godt stöd för 
den af SCHWENDENER (33 p. 3) och HABERLANDT (15 p. 140) ut- 
talade satsen, att kollenkymet i många fall endast är bast, 
som befinner sig under utveckling. Och man skulle äfven på 
grund af de förhållanden, hvarunder nämda bladparti upp- 
träder, kunna tillägga, att det kambiala stadiet är ett ännu 
yngre stadium i bastcellens utvecklingshistoria än det, hvar- 
under den visar sig såsom kollenkymceell. Ty hos en del arter, 
såsom C. foetida och OC. pulchra, utgöres partiet af celler med 
tunna väggar, som äro lika tjocka öfverallt. Hos andra arter 
är förhållandet sådant blott uti partiets yttre del; i dess inre 
lager deremot ha cellerna ett kollenkymatiskt utseende, som 
blir allt tydligare ju längre inåt de äro belägna. Dessa se- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0O 3. 147 


naré skulle vara längre komna 1 utveckling än de celler, som 
bilda partiets yttre lager. Samma förhållande, att partiets 
inre cell-lager äro mera utvecklade än de yttre, möter oss 
äfven under fruktstadiet. 'Ty under detta är bastkarakteren 
starkast utpräglad hos de celler, som äro belägna intill in- 
sidans epidermis, och framträder hos dem med allt mindre 
styrka, ju mer de äro aflägsnade från denna. Kollenkymet i 
Cichoriaceernas holkblad utgör på grund af de förändringar, 
det genomgår, en väfnad af det slag, som HABERLANDT be- 
nämner »provisoriskt kollenkym> och som af MÖLLER (25 p. 163) 
kallas »protosklerenkym>. 

Det återstår nu att tillse, i hvad mån kärlsträngsväfna- 
den i bladet kan bidraga till att framkalla en ökad fasthet 
hos detsamma. Härvidlag fäster jag mig endast vid den me- 
diana kärlsträngen, hvilken är den enda, som är af någon 
betydenhet. Under blomstadiet är det utaf dess element 
endast kärlen, som uppträda med förvedade väggar, och detta 
äfven i bladets öfre delar. (Och hos det stora fertalet af de 
undersökta arterna är det endast i kärlväggarna, som ved- 
substans förefinnes vid blomningen, hvilket står i fullständig 
öfverensstämmelse med det resultat, hvartill NiIGGL! kommit, 
att trakeer (och trakeider) äro de väfnadselement, hvars väg- 
gar förvedas tidigast). Det är förut omtaladt, att kärlknip- 
pets pbhloömdel under blomstadiet utgöres af tvenne slags väf- 
nader, af hvilka den, som ligger ytterst, består af celler med 
större lumina än den, som bildar phloömets inre och intill 
xylemets utsida belägna del. Den yttre, mera storcelliga 
phloémdelen, som otvifvelaktigt motsvarar det storcelliga vek- 
bast, som ARESCHOUG (2 p. 226) framhåller såsom utmärkande 
för kärlsträngarne hos feråriga örtblad, har dels ett kambium- 
artadt utseende, dels äro väggarne hos dess celler något olik- 
formigt förtjockade, så att dess utseende blir mera kollen- 
kymatiskt. Äfven innanför kärlsträngens kärlregion uppträder 
ett dylikt phloémparti, men här är det alltid af en mindre 
mäktighet och består af mera tunnväggiga celler än på strän- 
gens utsida. Starkaste utvecklingen når detta storcelliga 
phloémparti hos de arter, hvilkas holkblad under fruktstadiet 
i endast obetydlig grad äro försedda med rent mekaniska 
väfnader, till hvilka i första rummet bastet hör. Sådant upp- 


! Max NiGGL. Das Indol ein Reagens auf verholzte Membranen. Flora 
1881, p. 558. 


148 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


träder 1 obetydlig mängd hos P. pauciflora, T. hirta och H. 
cretica. Och just hos dessa arter är äfven det mediana kärl- 
knippets storcelliga phloöm kraftigast utbildadt. 

Vid fruktmognaden är det — och detta hos flertalet af 
de undersökta arterna — utbildadt såsom bast. Detta är 
dock ej alltid fallet i bladets hela längd och ej heller å 
kärlsträngens båda sidor. Ett vanligt förhållande är, att 
bastkarakteren framträder mycket starkare å bladets halfva 
höjd än i dettas nedre del, och likaledes, att den bibehåller 
sig längre å knippets in- än å dess utsida. Å denna senare 
finnes ofta en kollenkymsträng, under «det deremot den me- 
kaniska sträng, som uppträder å insidan af knippets kärldel, 
består af mera bastlika celler. Dessa uppträda dock i mindre 
antal än kollenkymeellerna å utsidan (se fig. 23). Hos H. 
cretica går utbildandet af mekanisk väfnad hos det mediana 
kärlknippet längst. Här förvandlas hela den yttre phloöm- 
delen till bast; detsamma inträffar äfven med det phloöm- 
parti, som uppträder på kärlknippets insida; äfven cellerna 
mellan kärlen och dessa senare sjelfva få förvedade väggar, 
så att på fruktstadiet består nästan hela knippet af förvedade 
väfnadselement. 

Hos C. foetida, C. Dioscoridis och C. pulchra består knip- 
pets hela xylemdel af förvedade element, dock endast å en 
kortare sträcka, nemligen å bladets halfva höjd ungefär.! Här 
går knippets utbildning så långt, att till och med mellan 
det med tunnväggiga celler försedda partiet af kärlsträngens 
yttre phloömdel och dennas kärldel uppträder ett smalt band 
af bastceller. 

Hos T. barbata är det mediana kärlknippet under frukt- 
stadiet rundtom omgifvet af mekanisk väfnad. Detta är sär- 
skildt fallet hos de yttre holkbladen. Hos dem förhåller det 
sig nu så, att innanför de mjölkkärl, som höra till det me- 
diana kärlknippet och som hos de öfriga arterna ligga på 
den yttre gränsen af kärlsträngens phloömdel, uppträder en 
sträng, som utgöres af bastceller. Denna sträng torde med 
full rätt anses höra till kärlknippet, hvadan DANIELS (10 p. 26) 
uppgift, att hos T. barbata »le stéréome fasciculaire n'est pas 


! Hos dessa arter framträder det märkvärdiga förhållandet, att ett och 
samma parti af kärlknippet under sitt mellersta lopp består af bast, i sin öfre 
och nedre del deremot af tunnväggiga celler. Detta är fallet med phloöm- 
partiet å knippets insida. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 149 


représenté», ej öfverensstämmer med det verkliga förhål- 
landet. 


Sedan vi nu i det föregående dels framställt den skillnad, 
som vid olika tidpunkter är rådande uti den anatomiska 
byggnaden hos Cichoriaceernas holkblad, och dels försökt att 
visa, hur denna förändring kommer till stånd, blir det nu 
vår uppgift att söka taga reda på, hvad ändamålet kan vara 
med densamma. För att finna detta måste vi kasta en blick 
på de morfologiska förhållanden, som råda i Cichoriaceernas 
blomställning. Denna ger vid ett ytligt betraktande intrycket 
af att vara en enskild blomma och såsom en sådan förhåller 
den sig ock i många fall. De enskilda blommornas hylle är 
temligen obetydligt (särskildt är detta fallet med fodret) och 
dessutom epigynt, så att fruktämnet och sedermera frukten 
ej kan vänta sig något särdeles kraftigt skydd af detsamma. 
Derjemte är blomman endast helt löst fästad vid inflorescen- 
sens stamdel, det s. k. blomfästet, ty blott med sin allra ne- 
dersta del sitter den insänkt uti en liten grop å detta. Nå- 
ledes är den i sig sjelf ganska dåligt skyddad mot åtskilliga 
faktorer, som kunna ingripa mer eller mindre ogynnsamt uti 
dess lif. Stark blåst skulle framkalla stor oreda inom blom- 
samlingen på grund af blommornas lösa vidfästning. En af 
holkbladens uppgifter blir sålunda den att gifva stadga åt 
och sammanhålla den stora massa af blommor, som finnas uti 
hvarje inflorescens. Men samma organ har ofta mer än en 
uppgift. Detta är ock förhållandet med holkbladen. Så taga 
de äfven en vigtig del uti de rörelser af öppnande och till- 
slutande, som blomkorgarne utföra för att skydda sig mot 
värmeutstrålning och befrämja pollinationen (nycti- och gamo- 
tropiska rörelser). En deras tredje uppgift, som framhålles af 
KERNER (20 Bd II p. 238) och som äfven har till ändamål att 
befrämja pollinationen, ligger deruti, att de hindra insekter 
från att på bakvägar bemäktiga sig blommornas honung. Med 
ett ord, deras uppgift under blomningstiden sammanfaller 
helt och hållet med den, som foderbladen hos enskilda blom- 
mor ha. 

Efter blomningens afslutande blir det fortfarande holk- 
bladens uppgift att verka såsom skyddande organ. Om de i 
och med dennas upphörande skulle torka ihop och falla af, 


150 = ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


så skulle de unga fruktämnena, särskildt de, som äro belägna 
1 korgens periferi, vara utan allt skydd mot hvariehanda 
ogynnsamma inflytanden, isynnerhet som kronan, hvilken utgör 
hyllets hufvudsakliga del, utgår från fruktämnets spets och 
dessutom efter blomningens slut snart torkar in och kastas 
af. För att nu åt fruktämnena, som genom befruktningen 
fått impuls till vidare utveckling, bereda nödigt skydd under 
den tid, hvarunder denna försiggår, företaga holkbladen en 
del rörelser, som kunna hänföras till det slag af dylika som 
HaANsGIRG (16) benämt karpotropiska nutationskrökningar. 
De resa sig uppåt, föras inåt och lägga sig tätt intill hvar- 
andra med sina kanter, så att det bildas en djup skål, i hvars 
botten de unga frukterna äro väl förvarade. Den mekanism, 
som verkställer dessa holkbladens rörelser, är sannolikt att 
söka hos blomfästet. Till förmån för ett dylikt antagande 
talar dettas byggnad, som under blomningsperioden är den- 
samma hos alla arterna. Och rörelserna, som deras holkblad 
utföra, gå äfvenledes i samma riktning hos dem alla. Om nu 
blomfästets yttre hälft växer starkare i höjden — att en till- 
växt uti denna riktning i många fall eger rum, framgår helt 
tydligt af den omständigheten, att fästet hos en del arter 
eger en olika höjd vid tiden för blomningen och straxt före 
den, då fröspridningen skall ega rum — än hvad dess inre 
hälft gör, så blir följden häraf gifvetvis den, att holkbladen, 
som utgå från fästets kant, föras inåt i riktning mot korgens 
centrum. Att tillväxten i fästets yttre och inre hälft bör 
gå 1 olika riktningar, framgår af den olika sträckningen hos 
de celler, som bilda dess båda hälfter. Ty i den väfnad, som 
utgör fästets yttre hälft (epidermis oberäknad) ha cellerna 
sin största utsträckning 1 radial riktning och detta på såväl 
tvär- som längdsnitt. I fästets inre hälft äro cellerna å tvär- 
snittet mest utdragna i tangential riktning, å längdsnittet ha 
de sin starkaste utsträckning i organets höjdriktning. Om 
således delningar ega rum, hvilket på grund af den tunn- 
väggiga beskaffenheten af cellerna, som bilda fästets väfnader, 
ingalunda är otroligt, så skulle de nyblifna väggarne skjutas 
in 1 olika riktningar inom dess båda hälfter. 

Det finnes en annan omständighet, som nog ej är utan 
all betydelse för åstadkommandet af den inåtgående rörelse, 
som holkbladen utföra efter blomningens slut. Det har fera 
gånger förut omtalats, att blomfästets inre del på gränsen 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:o 3. 151 


mot korgskaftet består af en mycket lakunös väfnad. Den 
lakunösa beskaffenheten hos denna framträder under normala 
förhållanden ej så starkt. Men gör man ett snitt (bäst är 
ett längdsnitt) genom blomfästets nedre del och lägger detta 
i vatten,! så finner man, att det ofvannämda partiet eger 
förmågan att kraftigt utvidga sig, då ingenting står hindrande 
i vägen härför. Utvidgningen försiggår på det sättet, att 
mellan partiets celler uppstå större och mindre lakuner, af 
hvilka de största uppnå en ansenlig storlek, som är flera 
gånger större än cellernas egen (se fig. 52, som framställer 
en del af ofvannämnda parti efter försiggången utvidgning). 
När nu efter blomningens slut de unga frukterna komma att 
verka såsom ett kraftigt attraktionscentrum för ledningen af 
vatten och andra ämnen, så kommer ock väfnaden, som bildar 
ifrågavarande parti, uti en starkt positiv spänning och ut- 
öfvar ett ej obetydligt tryck på närliggande väfnader. Detta 
verkar kraftigast i den riktning, der minsta motståndet möter. 
Och detta är utan allt tvifvel uppåt, nedåt till möter korg- 
skaftet, som är rikt försedt med mekaniska väfnader (under 
blomstadiet hufvudsakligen kollenkym) och sålunda bildar ett 
kraftigt stöd för väfnaden ifråga. Dennas spänning verkar 
således starkast 1 riktning uppåt mot blomfästets öfre och 
holkbladets nedre del. Dessa bilda tillsammans en båge med 
utåtvänd konvexitet. Trycket verkar i samma riktning, som 
bågens nedre utåtböjda del intager, dennas öfre jemte holk- 
bladets öfre, vertikala del komma då att föras inåt. 

Sedan holkbladen utfört de rörelser, hvarigenom de samman- 
sluta sig till en skållik bildning, afstannar icke deras utveck- 
ling, utan denna fortsättes vidare. Och det egentliga ända- 
målet med denna är att öka deras fasthet, ty den går hufvud- 
sakligen ut på att utbilda rent mekaniska väfnader. Förut 
ha vi sett, att holkbladen tilltaga i volym efter blomningen. 
Äfven detta bidrager i sin mån till att de vid fruktmognaden 
äro af en större fasthet än vid blomningstiden.? 


! Det är att märka, att snittet är gjordt på spritlagdt material, hvilket 
naturligtvis innehåller en betydligt mindre vattenhalt än lefvande, så att då 
vatten tillsättes till detsamma, det kommer under förhållanden, som mera 
närma sig de i naturen rådande. 

? Deraf att ett organ ökas i volym, följer naturligtvis ej med nödvändig- 
het, att dess fasthet undergår en stegring; men af tvenne organ, som äro 
uppbygda af samma material, eger dock det, som har en större volym, en 
större fasthet än det, som består af en mindre massa. 


152 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Den omständigheten, att det just är förändringarne i 
holkbladens fasthetsförhållanden, som äro de mest framträ- 
dande, måste ådraga sig vår särskilda uppmärksamhet. Under 
blomningstiden hade holkbladen till uppgift att skydda och 
stödja blommorna. För att hålla dem i den mer eller mindre 
vertikala ställning, som de måste intaga för fyllandet af 
denna uppgift, är i de flesta fall kollenkymbandet tillräckligt, 
hvartill kommer den del, som hudväfnaden och turgorkraften 
kunna taga i framkallandet af samma verkan. Det tryck, 
som blommassan utöfvar på holkbladen, är temligen obetydligt 
i jemförelse med det, hvarför de blifva utsatta, sedan frukter- 
nas utveckling påbörjats. Ty blomkorgens bredd i sin nedre 
del är ju vid fruktmognaden större än vid blomningen. Den 
ökade bredden hos korgen framkommer derigenom, att frukterna 
för sin del fordra större utrymme än hvad fruktämnena gjorde 
under blomningen. Härmed vare dock ej sagdt, att trycket 
på holkbladen ökas i samma mån som fruktmassan tilltager 
i volym, ty under samma tid ökas äfven blomfästets bredd 
mer eller mindre, men 1 alla händelser är nog den kraft hvar- 
med fruktmassan trycker på holkbladen, som omgifva den- 
samma, ganska betydlig. Detta förklarar, hvarför hos dem me- 
kaniska väfnader utbildas så rikligt efter blomningen. Och att 
dessa mekaniska väfnader äro kraftigast utbildade i bladets 
nedre del (denna är ju vanligen försedd med tvenne bastband, 
ett inre och ett yttre), förefaller ju temligen naturligt, då 
man betänker, att den är den del af bladet, som tages mest 
1 anspråk mot böjning, emedan den dels har att uppbära 
största delen af bladets egen massa, dels har att uthärda ett 
större sidotryck än de öfre delarne, ty den nedre, fröbärande 
delen af frukten tilltager starkare i volym än den öfre, som 
utgöres antingen af blott en fröfjunstofs eller af en sådan i 
förening med ett s. k. spröt. Det inre bastbandet har dock 
troligen äfven en mera lokal uppgift, den nemligen att skydda 
de innanför detsamma belägna väfnaderna mot en allt för 
stark sammantryckning. Ty holkbladets nedre del är tryckt 
tätt intill de yttersta frukterna. Detta framträder med stör- 
sta tydlighet hos Barkhausia-gruppens arter. Hos dem äro 
de yttre frukterna i korgen af en helt annan form än de öf- 
riga, sakna fröfjun och ligga fast inkilade i den ränna, som 
bildas af holkbladens insida. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 153 


Men frukternas gradvisa tilltagande i volym är ej den 
enda faktor, som kan verka så, att holkbladen utsättas för 
att böjas utåt, hvarigenom sambandet dem emellan skulle 
blifva temligen löst. Frukten är i de allra flesta fall försedd 
med en af hårlika bildningar bestående flygapparat, s. k. frö- 
fjun. Hela fröfjunsmassan bildar en tofs, som skjuter mer 
eller mindre högt upp öfver holkbladens spetsar. Starkast 
framträder detta hos Barkhausia-gruppens arter, hos hvilka 
fröfjunet sitter fästadt på ett skaft, ett s. k. spröt, som utgår 
från spetsen af den fröbärande delen af frukten. Denna frö- 
fjunstofs erbjuder ett ganska stort vindfång, så att under 
stark blåst blifva de holkblad, som ha sin plats å den sida 
af korgen, som är vänd från vinden, underkastade ett starkt 
tryck i riktning utåt. Fröfjunstofsens storlek tyckes dock ej 
ha något inflytande på bastbandens mäktighet. Ty om man 
jemför med hvarandra C-. alpina och OC. rubra, så finner man 
ej någon betydlig skillnad mellan storleken af de båda arter- 
nas fröfjunstofsar men deremot en rätt stor sådan mellan 
mäktigheten af deras bastband. Jemför man med hvarandra 
C. rubra och OC. Dioscoridis, så har den förra arten en betyd- 
ligt större fröfjunstofs än den senare, men deremot är bastets 
utveckling ungefär lika stark hos båda arterna. ; 

Naturen slösar sällan med material, den söker i många 
fall att med en och samma anordning nå mer än ett ändamål. 
Denna sats torde gälla äfven för Cichoriaceernas holkblad. Vi 
hafva här ofvan sökt göra troligt, att ändamålet med det 
rikliga utbildandet af mekaniska väfnader hos dem skulle 
vara att under den tid, som fruktens utveckling pågår, hålla 
holkbladen upprätta och tryckta intill den i utveckling stadda 
fruktmassan för att lemna denna skydd mot åtskilliga fakto- 
rer, som kunna inverka mer eller mindre skadligt på densamma. 
Härvidlag framhölls särskildt för stark vind såsom en sådan. 
Denna skulle ju lätt, om fruktmassan ej vore omgifven af ett 
fast hölje, kunna åstadkomma oreda inom densamma, isynner- 
het som frukterna äro högst obetydligt insänkta i blomfästet 
och dessutom i sin öfre del försedda med fröfjun, som bildar 
en stor yta för vinden att verka på. Följden häraf skulle 
blifva den, att de lätt skulle kunna lösryckas från sitt fäste 
och utspridas, innan de nått tillräcklig mognad. Men på 
grund af holkbladens täta sammanslutning äro frukterna väl 
skyddade äfven mot andra ogynnsamma faktorer än för stark 


154 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


vind såsom t. ex. mot för stark transspiration och angrepp 
af djur. 

Men andra tider, andra funktioner. Då frukten nått sin 
mognad, är den 1 stånd att sjelf skydda sig på grund af sin 
väggs byggnad. WSåledes äro holkbladen nu öfverflödiga såsom 
skyddande organ. De äro vid ifrågavarande tidpunkt rent 
af skadliga, ty om de förblifva i den ställning, som de intaga 
under fruktutbildningsskedet, skulle de hindra fröspridningen, 
emedan på grund af det starka trycket, som de utöfva på 
fröfjunsmassan, denna ej kan fritt utbreda sig. Alltså måste 
de ändra ställning, hvilket äfvenledes sker. Kunna holkbla- 
dens mekaniska väfnader, speciellt bastbanden, hafva någon 
del i detta? RaArtHAY (30) omtalar, att holkbladen hos Carlina 
äro straxt ofvan undersidans epidermis försedda med ett bast- 
band, genom hvars sträckning under väta och hopdragning 
under torka blomkorgarne sluta och öppna sig, samt att holk- 
bladen hos andra Cynareer äro bygda på ungefär samma sätt 
som hos Carlina, men att de hos dem få en dylik hygroskopici- 
tet först vid fruktmognaden. Detta visar, hvilken vigtig roll 
bastväfnaden kan taga uti holkbladens utåtböjning vid sist- 
nämda tidpunkt. NSTEINBRINCK (34) med flera framhålla den 
betydande del, som bastlika celler taga 1 fruktens öppnande 
och att det ofta är förvedade och bastlika celler uti frukt- 
väggens inre epidermis, som genom sina kontraktioner fram- 
kalla de spänningar, hvarigenom detta försiggår. Den stora 
öfverensstämmelse, som i detta afseende råder mellan holk- 
bladens och en fruktväggs byggnad, ha vi förut 1 förbigående 
påpekat, en öfverensstämmelse, som leder till den förmodan, 
att det sätt, hvarpå Cichoriacceernas korgar och en del fruk- 
ter öppna sig, i mångt och mycket är lika. Och detta före- 
faller ej underligt, då man betänker, att Compositeernas holk- 
blad i biologiskt afseende spela helt och hållet samma roll 
som fruktväggen i en kapselartad frukt. 

När fruktmassan nått sin mognad, upphör den att verka 
attraherande på ledningen af vatten och andra ämnen, en in- 
torkning af holkbladets väfnader eger rum, dessa kontrahera 
sig, 1 all synnerhet de stereomatiska. Utaf dessa senare torde 
bastbanden genom sin kontraktion mest bidraga till att föra 
holkbladen utåt från fruktmassan. Och de stereomatiska väf- = 
nadernas öfvervägande utsträckning uti bladets yttre del skulle 
Just kunna ha sin grund deruti, att det är i riktning utåt 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 155 


som denna holkbladens böjning försiggår. Hos OC. foetida 
och C. aspera, der det yttre bastbandet har sin plats nära 
bladets insida, äro B-partiets celler starkt sträckta i dorsi- 
ventral riktning och motverka genom sin kontraktion, hvilken 
bör försiggå med sin största styrka i riktningen inifrån utåt, 
det yttre bastbandets, hvars sammandragning på grund af dess 
cellers öfvervägande utsträckning i bladets längdriktning äfven 
bör, åtminstone absolut, försiggå starkast i just samma rikt- 
ning, och som på grund af väfnadens inåtvända läge skulle 
kunna ha till följd en inåtböjning af bladet. 

Starkaste inflytandet på holkbladens utåtböjning vid frö- 
spridningen har nog blomfästet. En intorkning af dess väf- 
nader och en kontraktion af dessas celler, isynnerhet af dem, 
som bilda fästets yttre hälft och som äro utdragna i radial 
riktning, måste hafva den verkan på de å fästets kant sittande 
holkbladen, att dessa dragas utåt och nedåt. Vid minskningen 
uti vattentillförseln skulle äfvenledes den starkt positiva 
spänningen hos den ofvan omtalade lakunösa väfnaden, som i 
nedersta delen af blomfästet bildar dess inre hälft, upphöra. 
Detta kunde äfven ha till följd en utåtgående rörelse hos 
holkbladen. 

Atskilliga andra spörjsmål än de nu afhandlade skulle 
kunna uppställas till besvarande. Man skulle ju kunna fråga, 
hur det kommer sig, att holkbladens utbildning försiggår på 
olika sätt hos olika arter, hvarför t. ex. den yttre bastväfna- 
den hos en art uppträder såsom ett enda sammanhängande 
band, hos en annan deremot såsom tvenne större partier, hos 
en tredje under formen af flera smärre strängar, hos en fjerde 
alldeles icke kommer till utbildning o. s. v. Men att besvara 
dylika frågor fordrar en så djup inblick i växtens lif och en 
så noggrann kännedom om alla de faktorer, som kunna in- 
verka bestämmande på dennas byggnad, att detta ej kan ske 
på vetenskapens nuvarande ståndpunkt. Och ej ens en full- 
ständig kännedom om dessa, så som de nu för tiden kunna yttra 
sig, vore tillräcklig. Det fordras äfven en noggrann sådan om 
byggnaden hos hvarje särskild arts stamfäder och om de 
förhållanden, hvarunder dessa lefvat under förflutna geologi- 
ska perioder för att en fullt nöjaktig förklaring öfver de olik- 
heter, som visa sig uti holkbladen hos olika arter, skulle 
kunna lemnas. Ty en god del af dem har nog sin grund 
uti ärftligheten. 


156 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Som afslutning på denna uppsats må i allmänna ordalag 
framställas de resultat, till hvilka undersökningarne öfver de 
förändringar, som en del Cichoriaceers holkblad undergå mellan 
blomningen och fruktmognaden, gifvit anledning. 

1) Den anatomiska byggnaden hos Cichoriaceernas holkblad 
är underkastad mer eller mindre starkt framträdande förän- 
dringar efter blomningen. 

2) Dessa förändringar visa sig dels uti en förstoring af 
holkbladens volym, dels uti en stegring af deras fasthet. 

3) Den ökade volymen framkommer hufvudsakligen deri- 
genom, att cellerna, som bilda holkbladets särskilda väfnader, 
tilltaga uti storlek. Celldelning, d. v. s. ökning af antalet 
cell-lager är af mindre betydelse. | 

4) Den ökade fastheten åstadkommes företrädesvis derige- 
nom, att vanligtvis fera af de partier, hvaruti bladet kan 
uppdelas, vid. fruktmognaden ha öfvergått till stereomatiska 
väfnader, hvilka bestå af både parenkym och prosenkym. 
Fastheten stegras äfven i viss mån derigenom, att bladets 
volym ökas. 

5) Ändamålet med dessa förändringar är dels att genom 
holkbladens hopslutning bereda skydd åt fruktmassan under 
dess utveckling och dels att, sedan denna försiggått, genom 
deras särskiljande åt frukterna bereda gynnsamma spridnings- 
förhållanden. | 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 157 


10. 


vär 


12. 


13. 


Litteraturförteckning. 


Max ABRAHAM. Bau und Entwicklungsgeschichte der Wand- 
verdickungen in den Samenschalen der Cruciferen. Pringsheims 
Jahrbächer fär wissenschaft. Botanik. Band 16. p. 599—637. 
Berlin 1885. : 

F. W. C. AÅRESCHOUG. Jemförande undersökningar öfver bladets 
anatomi. Fysiografiska sällskapets minnesskrift. N:r 9. Lund 1878. 
P. ASCHERSON. Subflorale Azxzxen als Flugapparate. Jahrb. des 
königl. botan. Gartens und des botan. Museums zu Berlin. Band 
pr ö-30- - FS81. | 

E. F. BACHMANN. Darstellung der Entwicklungsgeschichte und des 
Baues der Samenschalen der Scrophularineen. Nova Acta der k. 
Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher. Band 43. 
INSE: Halle 1891. 

E. BaArtscH. Beiträge zur Anatomie und Entwicklung der Um- 
belliferen-Frächte. Breslau 1882. Diss. 

ÅA. DE BaryY. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. 
Leipzig 1877. 

F. BessER. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und vergleichen- 
den Anatomie von Bläithen- und Fruchtstielen. Lössnitz 1886. 
L. DANIEL. Structure anatomique comparée de la feuille et des 
folioles de YV'involucre dans les Chicoracées. Bulletin de la Soci- 
été botan. de France Tome 35. Pp. 432—436. Paris 1888. 
—— Structure comparée de la feuille et des folioles de V'invo- 
luere dans les Cynarocéphales et généralités sur les Composées. 
Bull. de la Soc. botan. de France. Tom 36. p. 133—-143. 
Paris 1889. 

—— =: Recherches anatomiques et physiologiques sur les bractées 
de Vinvoluere des Composées. Annales des sciences natur. Botan. 
Ser. I. Tom. fl pp. 17—123. Partier I890: 

E. DENNERT. Die anatomische Metamorphose der Bläthenstandaxen. 
Wiegands bot. Hefte. Heft 2. p. 128--217. Marburg 1887. 
TH. M. Feies. Om växternas spridning. Ur vår tids forskning. 
Band 25. Stockholin 1880. | 

A. G. Garcin. Recherches sur 1'histogénése des péricarpes char-. 
nues. Annales des scienc. natur. Botan. Ser. 7. Band 12. 
p. 175—401. Paris 1890. 


158 


14. 


15: 
16. 


28: 


20 


30. 


31. 


ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


A. Y. GREVILLIUS. Anatomiska studier öfver de florala axlarne 
hos diklina fanerogamer. Bihang till Svenska Vet.-Akadewmiens 
handlingar. Band 16. Afd. 3 N:r 2. Stockholm 1890. 


G. HABERLANDT. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig 1884. 
ANTON HaNsGIRG. Ueber die Verbreitung der karpotropischen 
Nutationskrämmungen der Kelch-, Häll- und ähnlicher Blätter und 
der Bläthenstiele. Berichte der deutsch. botan. Gesellschaft. 
Band 8 p. 345—355. Berlin 1890. 


JOHANNES HANSTEIN. Die Milchsaftgefässe und die verwandten 
Organe der Rinde. Berlin 1864. 


F. HILDEBRAND. Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipzig 1873. 
—— =: Verbreitungssmittel und Fruchtschutz. Tageblatt der 54. 
Versaml. deutscher Naturforscher und Aerzte in Salzburg 1881. 
ja AUD 

A. KERNER VON MARILAUN. Pflanzenleben. Zwei Bänder. Leip- 
väsr IlSS Turns INSE 


WILHELM KORELLA. Ueber das Vorkommen und die Vertheilung 
der Spaltöffnungen auf den Kelchblättern. Königsberg 1888. Diss. 


P. LamMPE. Zur Kentniss des Baues und der Entwickelung safti- 
ger Fröchte. Halle 1884. Diss. 


AD. LEMAIRE. De la lignification de quelques membranes épidermi- 
ques. Amunnales d. sciences natur. Bot. Ser. 6. Tom. 15. p. 
207- 302. Parise lsdd. 


C. A. M. LINDMAN. Om postflorationen och dess betydelse såsom 
skyddsmedel för fruktanlaget. Kongl. Svenska Vet.-Akademiens 
Handlingar. Band 21. N:r 4. Stockholm 1884. 


C. MÖLLLER. Hin Beitrag zur Kentniss der Formen des Collen- 
chyms. Berichte der deutschen botan. Gesellschaft. Bd 8 p. 
150—166. Berlin 1890. 


NeuBERT. Eigenthämliche Erscheinung an den Bläthenstielen der 
Eucnide bartonioides (Loasace&e). ”Tageblatt der 52. Versamlung 
deutsch. Naturforscher in Baden-Baden. 1879. =p. 211. 

F. Pax. Allgemeine Morphologie der Pflanzen. Stuttgart 1890. 
0. G. PETERSEN. Ueber das Auftreten bicollateraler Gefässböndel 
in verschiedenen Pflanzenfamilien und äber den Werth derselben 
för die Systematik. Englers botan. Jahrbächer. Bd 3 p. 359— 
402. Leipzig: 1882. 

E. PrirtzeR. Ueber die mehrschichtige Epidermis und das Hypo- 
derma. Pringsheims Jahrböcher för wiss. Botanik. Bd 83. p. 
16—74. Leipzig 1872. 

EMMERICH RATHAY. Ueber Austrocknungs- und Imbibitionserschei- 
nungen der Cynareen-Involucren. Sitzungsber. der k. Akad. der 
Wissenschaften zu Wien. Abtheil. 1. Jahrg. 1881. 

CARL ReIcCHE. Ueber anatomische Veränderungen, welche in den 
Perianth-kreisen der Bläthen während der Entwickelung der Frucht 
vor sich gehen. Pringsh. Jahrb. för wissenschaft. Botan. Bd 
16 p. 638 6670 Berlin se : 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 159 


32. 


EMIL SCHMIDT. HEin Beitrag zur Kentniss der Hochblätter. Wissen- 
schaftliche Beilage zum Programm der Friedrichs-Werderschen 
Oberrealschule zu Berlin. Berlin 18389. 

S. SCHWENDENER. Das mechanische Princip im anatomischen Bau 
der Monocotylen. Leipzig 1874. 

CARL STEINBRINCK. Untersuchungen öäber die anatomischen Ur- 
sachen des Aufspringens der Frächte. Bonn 1873. Diss. 

A. STÖHRR. Ueber das Vorkommen von Chlorophyll in der Epi- 
dermis der Phanerogamen-Laubblätter. Sitzungsber. der k. Aka- 
demie der Wissenschaften zu Wien. Band 79. Abth. 1. Jahrgang 
Sa 

PH. VAN TIEGHEM. Sur la situation de V'appareil sécréteur dans 
les Composées. Bulletin de la Soc. botan. de France. Bd 30. 
ÖT Pans) LÖSOr 

—— =:FTraité de Botanique. Paris 1884. 

—— Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes. 
Annales des sciences nat. Botanique. Ser. 7. Band 1. p. 1—96. 
Paris 1885. 

EENST WILCZEEK. Beiträge zur Kentniss des Baues der Frucht und 
des Samens der Cyperaceen. Botanisches Centralblatt. Band 50. 
p-r29-—138, 193—201, 225-—-253012 M- 200, 


160 ELIASSON, SEKUNDÄRA ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Figurförklaring. 


a = yttre epidermis. 
e = iure epidermis. 
end = endodermis. 
int = intercellularrum. 
mk = mediant kärlknippe. 
=; Olkror: 
= trikomer. 

Hos kärlknippena är hadromdelen utmärkt med små cirklar; leptom- 
delen saknar särskild beteckning. De laterala kärlknippena, som vanligt- 
vis äro mycket svagt utbildade, äro ej angifna på en del figurer. A 
det stora flertalet af de skematiska figurerna antydes deras plats genom 
cirkelrunda eller elliptiska ringar. 


I 


parenkym med formlöst innehåll och oförvedade cellväggar 
(streckningen går vinkelrätt mot organets medianplan). 


= parenkym wmed förvedade cellväggar. 


= kambiumartad väfnad (streckningen går parallelt med orga- 
nets medianplan). 


= bast (streckningen bildar sned vinkel mot organets median - 
plan). 


: = klorofyllhaltigt parenkym. 


Tafil. I. 


Crepis alpina. 


Fig. 1 a. Korg i blomstadium. Naturlig storlek. 
SL TR » >» fruktstadium. > 2 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 161 


Fig. 


2 


10: 


tl. 


12 


13. 


14. 


120. 


16, 


18. 


Transversalsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). 
3d i 
Skematisk. Er 


215 . 
Framställer den mediana delen af föreg. figur. RE 


Dorsiventralt längdsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd 
215 
ungefär (blomstadium). 


Transversalsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Ske- 
30 


matisk. —. 
1 


21 
Framställer ett parti från utsidan af föregående figur. 
215 
> > ) » den inre delen af fig. 5. —. 
Visar insidans epidermis och kollenkymbandet uti ett närmare 
kanten af bladet beläget parti än det, som framställes af 
HOS. 
Dorsiventralt längdsnitt genom hbolkbladets nedre dei (blom- 
215 


stadium). Parti från bladets utsida. FR 

Som föregående figur, men visar ett parti från bladets in- 

Sää 

Dorsiventralt längdsnitt genom blomfästets yttre del (blom- 
215 


stadium). 7 


Ytsnitt af utsidans epidermisceller på bladets halfva höjd 
2105 


ungefärligen (blomstadium). 


Ytsnitt af insidans epidermisceller på ungefär halfva blad- 
jz 
höjden (blomstadium). = 


(Se taflan IIT). 
Ett mindre glandelhår i optiskt genomsnitt (blomstadium). 
415 : 
be | 
Transversalsnitt genom holkbladets halfva höjd (mellanstadium). 


30 


Skematisk. et 


Framställer ett mindre parti från den yttre delen af före- 
210 
gående figur. —— 


Förhåller sig som fig. 17, men visar byggnaden af bladets 


215 
inre del. vg 


TT 


162 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Tafil. II. 
Crepis alpina. 


E 30 
Fig. 19. Tvärsnitt genom blomfästet (mellanstadium). Såg Skemaltisk. 
2 20: > » — korgskaftet uti dettas öfre del (mellanstadium). 
35 


TT Skematisk. 


21. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadinm). Ske- 


35 
matisk. FE 
2 é sd Gå | 215 
22. Framställer den yttre mediana hälften af föreg. figur. RR 
215 
20 » >» inre ) > » » » TÅ 
24. Dorsiventralt längdsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd 


215 


ungefärligen. Parti från utsidan (fruktstadium). LS 


25. Visar en mindre del af insidans epidermis och det inre bast- 
bandet på ett snitt, som är taget ett stycke ofvanför bladets 


20005 
bas (fruktstadium). 


Tafl. III. 
Crepis alpina. 


Fig. 14. Ytsnitt af insidans epidermis uti holkbladets nedre del (blom- 
215 


stadium). EE 


» 26. Dorsiventralt längdsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd 

ungefärligen. Parti från bladets insida (fruktstadium) = 

» 27. Transversalsnitt genom <bholkbladets basdel (fruktstadium). 
Skematisk. -— É ER 

28. Dorsiventralt längdsnitt genom holkbladets nedre, bågböjda 


30 
del (fruktstadium). Skematisk. Ar 


! Denna och en stor del af de följande skematiska figurerna framställa 
föga mer än snittets ena sidohälft. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19, AFD. III. N:0 3. 163 


IS. 29. 
30. 
His Il. 
2. 
33. 

SA: 
RET 
Fig. 36 
Ae 
Her30. 
FÅ 

40. 


90 
Visar en del af O-partiet å föregående figur. Te 


Framställer de förvedade parenkymcellerna, som uppträda å 


215 
fig. 19, uti tvärgenomskärning (fruktstadium). TT 


Crepis foetida. 


Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). 
ä 

Skematisk. Fl 

Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk. 

30 ; 

TS 

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium). 


€ p 


Skematisk. = 

Parti från föregående figur något på sidan om medianplanet: 
215 

Få 

Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).  Skematisk. 
30 

Så 


Crepis rubra. 


Korg i fruktstadium. Naturlig storlek. 
Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). Ske- 
matisk. Tv 


Tafil. IV. 
Crepis rubra. 


Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk. 
30 
i dd 
Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium). 


3 
Skematisk. FF 


Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk, 
39 
i 


i64 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Crepis Dioscoridis. 


Fig. 41. Korg i fruktstadium. Naturlig storlek. 
» 42. Tvärsnitt genom :holkbladets halfva höjd (blomstadium). 


2D 
Skematisk. Te 
43. Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk. 
30 
Uj | 
44. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium). 


35 
Skematisk. Aa 


45. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk. 


DÖ 
4 
46. Tvärsnitt genom blomfästet på ungefär halfva höjden (frukt- 


30 


stadium). Skematisk. 


Crepis aspera f. inermis. 


Fig. 47. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). 
30 


Skematisk. 


48. Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk. 


30 
e 
49. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium). 
Ä 35 
Skematisk. a 
20. Parti från föregående figur i nivå med den andra bast- 
i 215 
strävgen, från medianplanet räknadt. 
51. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk. 
35 
532. Framställer ett längdsnitt genom den innersta och nedersta 
215 
delen af blomfästet (blomstadium). ——-. 


Crepis pulchra. 


Fig. 53. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). Ske- 


INATISko oe 
1: 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 165 


Fig. 


Fig. 


d4. 


ot 
[DL 


60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


Tvärsnitt gonom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk. 
35 


FR 
Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium). 
30 
Skematisk. TR 
Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).  Skema- 
| 30 
USA = 
1 


Picris pauciflora. 


Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). 


; 250 
Skematisk. = 


Tvärsnitt genom holkbladets vingkant å dettas halfva höjd 


Å 215 
(fruktstadium). SEG 


Tafil. V. 
Picris pauciflora. 


Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk. 
35 
AG 
Tvärsnitt genom = holkbladets halfva höjd (fruktstadium) 


35 
Skematisk. Fö 


Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk. 
3 


Hedypnois cretica. 


Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). Ske- 
. 35 
matisk. —. 
1 
Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk. 
30 
Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium). 


É 35 
Skermnatisk. Eh 


- 
Fig. 


2» 


OD 


66. 


67. 


Du 


0 


fll 


(fr 


173. 


74. 


179. 


ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR. 


Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk. 
20 ; 
TS 


Tolpis barbata. 


Tvärsnitt genom det inre holkbladets halfva höjd (blomsta- 
I MD S . 

dium). Skematisk. Få 

Tvärsnitt genom det inre holkbladets bas (blomstadium). 


. 35 
Skematisk. TS 


Tvärsnitt genom det inre holkbladets halfva höjd (frukt- 
35 
stadium). Skematisk. CE 


Tvärsnitt genom det inre holkbladets bas (fruktstadium). 
35 

Skematisk. TE 

Längdsnitt genom det inre holkbladets bas (fruktstadium). 

215 

Några af D-partiets celler. —. 

Tvärsnitt genom det yttre holkbladets halfva höjd (blom- 

35 

NN 

Tvärsnitt gevom det yttre holkbladets bas (blomstadium). 


stadium). Skematisk. 


j 35 
Skematisk. TT 


Tvärsnitt genom det yttre holkbladets halfva höjd (frukt- 
30 

stadium). Skematisk. FE 

Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).  Skematisk. 


30 


1 : JR 

Längdsnitt genom det yttre holkbladets nedre del (frukt- 
215 

stadium). Framställer några af C-partiets celler. — 


INNEHÅLL. 


Sid. 

Allmän inledning d. 

Inledning till afdelning T. . ifar 

Holkbladens by ggnad hos Urens älgar Lv. 

> > I foetidar. Sd. 

» » » ) rubra ö 46. 

> » > >» > Dioscoridis . 54. 

> > ) > > Aspera f. inermis 62. 

» » ) > — pulchra (2: 

> > ) >» > Picris pauciflora. 80. 

Thrincia hirta. 87. 

» / >» — Hedypnois cretica 92. 

, p » >» — Tolpis barbata EA fö ÖR 
Biesblick på och jemförelse mellan de förändringar, som inträda uti 

de makroskopiska förhållandena hos de olika arternas holkblad 111. 
Återblick på det olika sätt, hvarpå holkbladets skilda partier upp- 
träda hos de olika arterna, och framställning af den delaktig- 
het, som hvarje sådant här 1 ökandet af bladets volym efter 

blomningen 

1) Bladets A-parti. ELR 

SR. E- Fä UA 0 

3) ) B- SLR 

4) ? Je e 12067 

3) > D- : Sr ge SRS STR SO 

RNE inre stereom- Crollorkynt och bast-)band. . 134. 

0) / kärlsträngar och mjölkrör. or HS 
Framställning af den del, som hvarje särskildt Ducks åt bladet odd 
uti framkallandet de holkbladets ökade fasthet vid fruktmog- 

naden . ; FARS EEG CR SS FN RE SÖREN cd LL 
Dito af ändamålet ad de väldringar. | som inträda hos holk- 

bladen. . 149. 

Literaturförteckning 5 MU 

Figurförklaring . 160 


Ful NER ER 


vå anse. äng 


LELTITYSS 
+ 


bene 


SA == E 


KILLE 
C 


| 
5 
ry 
SVA 
3 
= 
S 
— 4 
KJ NE 
c (TAGA 


NEO 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd.19. Afd II. N95. 


A.G. EHasson del. 


(PM 
Hä 
HE 


/ 


TS 
SVD 


C / 
fp - / 
SPL 
a AD 
— Då Få kör 
= a RR 


$ É La 


MITT 
(FÖRST 
SNIA 
för sun SRR 


Lith.L.Ljunggren Upsala. 


EU SA 
SN 
X 
FS s 
| 
| 
N 
Ar 
| Ä [| 
Te FN 
- RR [| j 
; vi Äg 
hö SITE LAN 
| | RE Fy Na 
M Vd TREA EN rt 


Ifall MS 


LiuhLLjunggren Ups ala. 


= 
PRATAR 


D 
la) 
ja 
Oo 
2 
c 
2-1 
Mm 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd.19: Afd. Il. N93. 


n 
ia 


A. 


IC) RAL I 
FLIRTAR 
FR Pl 


FE Dar 


Fv. 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd.19. Afd. II. N93. 


4 


A. GQ. Eliasson del. 


Tar 


OS 


SOM 


3 


ER 
Vä 
äl 


Lith.L.Ljunggren Upsala. 


äm 


Tafl. II 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl: Bd.19. Afd III. N9?3. 


dT 
V 


OJ 


- 


ALTOR 


SN 
Då 
FSE 


T 


Upsala. 


Lith.L.Ljunggren 


AG. Eliasson del. 


söm FT d 
KL ER ERE 


N 


RE Hg 
EA MN & 


ERE 


AV 
ole ee Y OBOE? TS 6bf/9 


ON 
ÅN 


N 
N 


NN 


ss os 


SNS NN NNÅNC 
ÅN 


till K. Vet. Akad. Handl. Bd.19. Afd. I. N? 3. 


| 
| 
| 


NY NON 
N N INS 
SÖISSCCR8RTÅ 


T 


A.C. ELHasson del. 


Bi 


dl 


($ 
- AY 
Sisär her” 


UALCE 


SKO 


+ 


+++ 


Lith.L.Ljunggren Upsala. 


RA 


Tafl. TIT. 


AC. Eliasson TT aa 
| Lith.L.Ljunggren Upsala. 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd.19. Afd. I. N93. 


N 


N 


NN 
ÅSAS S 


Nys 


y mk 


(D 


NV 


sson del. 


Cr Ela 


A. 


FL id UD SE FIRE 
4 (| fi GG d i MANA 
eh / JA Tö3 2 


FT 


LENS 


| | 5 da 
/ /1, Lr SVR Sa 
/ ELEN SEK FINE 


Lith.L.Ljunggren Upsala. 


g - É 
SE a 
bd = 
j NN 4 
/ || 
i = 
å 4 
SER: 
i 
Fr 
X AE 
- 
- pr 
- : 
SN Ä 
Å pir 
ES 


MEL 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd.19. Afd. II. N93. 
S E ING INN 


A.S. Efiasson del, 


Lith.L.Ljunggren Upsala. 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd.19. Afd. II N?3. 


N 
| 


NM 
U 


NN 
NN 


TITT 
SAN | NA 
| | | 
FBANMNa 
FÖRA 
NI 


> 
dö 


Oo 
SET 


LT 


RE 
SE 
SE 


ER ER 


ÄR VAN TEA VR fjant 
SEE - PYTT a ltr Lt 


PSL 
ST 


Så 


SR 
Ce ER 
Pe 


rs 
vå 
Ds 


& 


- Sr ö 
WW la 
ANA 


NN 
LITT TITTA 


n 


pa 


öl 
(i 


4 Gr 
- FT 
OT EPTYTTTE 


Åh / 
kli 


i 


NV 
( 


| VE 
Så RAN SN 
ST TR a 


AC. Eliasson del. 


TEL 


t+ 


+ I i + | 


S 
(S 
[2] 
(DÅ 

=) 
EE 
v 
R 
[or 
oe 

z 

= 

= 
= 
= 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd.19. Afd II. No3. 


NN 
N 


AN 
NAS 
ÅN . 
NN 


| 
a N MN 


ON 


I SA 
AN 


Fill 


SS 
NN SN 
NS ON 
ÄN ES SÅ 
SY SV 
RA 


AQ. Eliasson del, 


Q 


WM OR 
NYSS 


OM 
ÅN 


Lith.L.Ljunggren Upsala. 


å 


Pressboard 
Pamphlet 
Binder 


Gaylord Bros.Inc. . 


Makers 
Syracuse, N. Y. 
PAT. JAN 21, 1908 


WT 


nhbot OK653.E42 1894 
Om sekund?ara, anatomiska f?or?andringar