OIVi.tiîfUHXifarari| Nortlî Olaroltna ^tnU Cfloll^g? S00647120 K Warsaw. Szkol-' 1 o gospodars' Ino.l— - i ski ego. 11921- genetyczn parni etnik a^^ ńwna 1477S This book must not be taken from the Library building. 25M— 048— Form 2 PAMIĘTNIK ZAKŁADU GENETYCZNEGO SZKOŁy GŁÓWNEJ GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO. ZESZYT 1. 1921. MEMOIRES DE L'INSTITUT DE GÉNÉTIQUE de l'ÉCOLE SUPÉRIEURE d'AGRICULTURE à VARSOVIE. * LIVRAISON I. 1921. WyOANE Z ZASIŁKU WYDZIAŁU NAUKI MINISTERSTWA WYZN. REL. I OŚW. PUBL. WARSZAWA ZAKŁADy GRAFICZNE B. WIERZBICKI i S-ka. 1921. ZAKŁAD GENETYKI SZKOŁY GŁÓWNEJ GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO WARSZAWÀ-SKIERN1EWICE. INSTITUT de GÉNÉTIQUE DE L'ÉCOLE SUPÉRIEURE D'AGRICULTURE VARSOVIE, RUE MIODOWA 23 POLOGNE. Kierownik (Directeur): Prof. Dr. E. MaUnowsh Adjunkf (Adjoint): Dr. M. S. Shalmsla. %> Asystent (Assistant): J. Eoéycka. SPIS RZECZY. EDMUXD MALiyoW^KI: ^tr. O mieszańcach kapusty z jarmużem 1 MARJA SACHS-SKALIŃSKA : Wielopostaciowość w linjach czystych Petunii 15 MAEJA :SACHS-SKALIXSKA: Krzyżowanie ras wielopostaciowych 34 MARJA SA('HS-SKALIŃSKA: Badania nad mieszańcami Tytuniu 47 KDMUND MALINOWSKI: Analiza genetyczna kształtów nasion Fasoli 123 TABLE DES MATIÈRES. EDMOND MALINOWSKI: Page Sur les hybrides du chou pommé avec le chou frisé (Résumé) 10 MARIE SACHS-SKALIŃSKA: Le polymorphisme dans les lignées pures du Petunia (Résumé) 28 MARIE SACHS-SKALIŃSKA : Croisement des races polymorphes (Résumé) 43 MARIE SACHS-SKALIŃSKA : Recherches sur les hybrides du Nicotiana (Résumé) . .110 EDMOND MALINOWSKI: Analyse génétique de la forme des semences du Phaseolus vulgaris (Résumé) . 168 1477S Zdjęcia fotograficzne, reprodukotvane na Tablicach L—V1I i X—XIY. wykonał Jan Raczyński, Warszawa. Edmund Malinowski: O mieszańcach kapusty z jarmużem. (Tabl. I - VI) W pracy niniejszej staram się wyjaśnić pewne skomplikowane zjawisko korelacji, dość rozpowszechnione w świecie roślin lecz pod względem genetycznym mało zbadane. Spotyka się pewne cechy złą- czone stale w nierozdzielną całość. Zdawałoby się, że stanowią jed- nostkę, nie dającą się rozbić, zachowują się tak jakgdyby wywołane były wszystkie razem przez jeden czynnik genetyczny. Tak jest u owsa z ligulą i wiechą rozpierzchłą. Nilsson-Ehle krzyżował żółtople- wy owies, posiadający wiechę skupioną (Fahnenhafer), „Jaune géant à grappes", z kilku odmianami, opatrzonemi języczkiem (ligulą). Rośliny pierwszego pokolenia posiadały ligule, w drugiem pokoleniu mie- szańców (F^) nastąpiło rozszczepienie w jednej krzyżówce w stosunku 3 : 1 w drugiej — 15 : 1. Te dane liczbowe wskazują na to, że ligulą może być wywołana przez jeden lub dwa czynniki genetyczne. Oka- zało się przy tern, że wszystkie rośliny, posiadające wiechę rozpierz- chłą (Rispentypus), były opatrzone ligulą, wszystkie zaś rośliny, posia- dające wiechę skupioną, były pozbawione liguli. Nilsson-Ehle (P pisze w tej sprawie co następuje: „Hier ist also eine Art von Korre lation vorhanden. Richtiger kónnen wir aber die Sache so ausdrûcken, dass dieselbe Einheit, welche den allseitwendigen Rispentypus bedingt zugleich Entwicklung von Ligulą ermoglicht". Podobną korelację obser- wował Leake (2) u bawełny pomiędzy wielkością płatków a barwą kwiatu. „There appears", pisze Leake, «to be complète corrélation betwe- en the size of the petal and the color. The smaller petal is invariably white and the larger petal invariably yellow. Among the plants underexpe- HJi;Carclî«S.a.o college riment, which now amount to over a hundred thousand, and among cot- tons under cultivation in the field no single exception has been observed». Wymienieni autorowie stoją na tern stanowisku, że dwie cechy w roślinie wywołane są przez jeden czynnik genetyczny. U owsa gdzie istnieją dwa czynniki, wywołujące lugulę, — obydwa wpływają na ukształtowanie się wiechy. Oznaczmy te czynniki L^ i Lj. Wówczas jeden z nich, przypuśćmy L^, wywoływać będzie ligule i jednocześ- nie wiechę rozpierzchłą, drugi zaś, Lj, wywoływać będzie obok liguli wiechę również rozpierzchłą lecz o szypułkach, wyka- zujących tendencję mniej lub więcej wyraźną kierowania się w jed- ną stronę. Zachodzi pytanie czy mamy tu do czynienia z jednym czynni- kiem, wywołującym dwie cechy, czy też z dwoma ew. u owsa z więk- szą liczbą czynników związanych ze sobą ściśle w ten czy inny spo- sób. Pierwsze z tych wyjaśnień wydaje mi się mało prawdopodobne z tego względu, że naogół cechy bardzo do siebie zbliżone wywoły- wane są przez czynniki niezależne. Ten pierwszy pogląd nie harmoni- zuje z ogółem znanych w Genetyce faktów. Obserwowałem przed kilku laty mieszańce Triticum Spelta z Tr. comimctum, które rozszczepiały się w stosunku 1 : 2 : 1. Tr. Spelta po- siada charakterystyczne twarde plewy i trapezowate kłoski osadzone na długich osadkach. Tr. compactum posiada plewy miękkie, kłoski charakterystyczne dla pszenic miękkich i kłosy krótkie, zbite. Pierwsze pokolenie mieszańców było w stosunku do tych wszystkich cech mniej więcej pośrednie. W drugiem pokoleniu nastąpiło rozszczepienie w sto- sunku następującym: 1 Tr. Spelta : 2 zbliżone do F-^ : 1 Tr. compac- tum. Na podstawie tych danych możnaby dojść do wniosku że wszyst- kie cechy Spelta jako to: długie kłosy, twarde plewy, trapezowate kłoski etc. są wywoływane przez jeden czynnik X. i że podobnie wszystkie cechy comjKictum jako to: krótkie kłosy, miękkie plewy, kłoski charakterystyczne pszenic miękkich etc. są wywoływane przez jeden czynnik genetyczny x. Można jednak ten stosunek wytłomaczyć całkiem inaczej. Można przyjąć że długość kłosa zarówno jak charakter plewy i kłoska są wy- wołane przez różne czynniki. Przypuśćmy, że skład genetyczny Tr. Spelta jest AABBGC, gdzie A wywołuje długie kłosy, B — twarde plewy, C — kształt kłosków a skład genetyczny Tr. compactum jest aahbcc, gdzie a oznacza krótkie kłosy, b — miękkie plewy, c — kształty kłosków. Skład genetyczny i^^ będzie AaBbCc. Gamety F^ powinny być następujące: ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc. Jednak wskutek niemożności rozłączenia czynników JL od 5 i od C zarówno jak i a od è i od c i pozostawania tych czynników stale w jednym chromozomie (zjawisko „linkage" według teorji Morgana) nie tworzą się w F^ wszystkie wymienione wyżej gamety lecz tylko niektóre z nich. Powstają mianowicie jedynie gamety ABC i abc^ które, łącząc się, wydają 4 typy zygot a mianowicie: AABBCC, AaBbCb, aAhBcC i aabbcc. Drugie pokolenie składa się więc z 3 typów roślin a mianowicie: z typu Spelta, z typu F^ i z typu com- pactum w stosunku 1:2:1. Jedynie krzyżówki pomocnicze, prowadzone między typami, o któ- rych mowa, a innemi odmianami lub gatunkami, mogą rozstrzygnąć które z dwóch v\?yjaśnień jest słuszne. Otóż ja takie krzyżówki pomo- cnicze prowadziłem i udało mi się zarówno typ Spelta jak i compactum rozbić na części składowe, przyczem okazało się, że istnieje bardzo dużo czynników, wywołujących naprz, kształty plew zarówno jak ich twardość. Wchodzą tu mianowicie w grę t. zw. czynniki kumulatywne Doświadczenia te przechyliły szalę na korzyść wyjaśnienia drugiego. TABELA I. kategorja catégorie 1 2 3 113 4 220 5 6 7 liczba osobników nombre d'individus F, 9 57 110 64 11 stosunek rapport 1 6 15 20 1 15 i 6 1 1 U mieszańców kapusty głowiastej (Brassica oleracea capitata L.f z jarmużem (Br. ol. acephala L.) zachodzi zjawisko podobne. Kapusta różni się od jarmużu tem przedewszystkiem, że posiada t. zw. główkę, której jarmuż nie ma ani śladu. Po za tem liście kapusty mają po- wierzchnię równą, brzegi nie powcinane, jarmuż zaś posiada liście silnie faliste, głęboko pierzasto powcinane i jakgdyby fryzowane (stąd nazwa francuska „chou frisé"). Pierwsze pokolenie mieszańców składało się w moich doświad- czeniach z roślin posiadających słabo zaznaczone główki, liście słabo faliste, lekko powycinane (Tabl. III, fig. 1). Można uważać to pierwsze pokolenie mieszańców za typ pośredni między kapustą a jarmużem, W drugiem pokoleniu mieszańców (F^^ nastąpiło rozszczepienie. Typowa kapusta i typowy jarmuż wystąpiły w bardzo nielicznej sto- sunkowo ilości egzemplarzy. Natomiast bardzo liczne były formy po- średnie. Ogółem było w F2 595 roślin. W tern typowycłi osobników ka- pusty — 9, typowycłi osobników jarmużu — 11. Pomiędzy tymi krań- cowymi typami ustanowiłem pięć kategorji (razem z kapustą i jarmu- żem — 7), które były coraz liczniej reprezentowane im bliższe były F^, wreszcie najliczniejsze były rośliny typu F^ zaliczone do kate- gorji czwartej (Tabela I). Podział na kategorje jest oczywiście trudny i nie da się zupełnie ściśle przeprowadzić. Na Tablicacłi I i II przed- stawione są typy, leżące między kapustą a F^. Fig. 1, Tabl. I przed- stawia główkę niezupełnie uformowaną. Główka ta jest luźna, co przedstawia fig. 2, Tabl. I, na której główkę podobną widać z góry. Na Tabl. II, fig. 1 widzimy typ o główce jeszcze luźniejszej. Następna fig. 2 tejże Tabl. II przedstawia typ o liściach, skierowanycłi pod ką- tem ku górze i lekko wygiętych, lecz o główce bardzo słabo zazna- czonej. Następna Fig. 1, Tabl. III przedstawia roślinę F^. Na Tabl. III, Fig. 2 i Tabl. IV, Fig. 1 przedstawione są dwa typy zbliżone do jarmużu. Podobne przejścia stopniowe znajdujemy też w liściach mieszań- ców drugiego pokolenia w stosunku do stopnia fryzowania i powyci- nania brzegów. Przedstawione są te liście na Tabl. V i VI. Liść fig. 3 należy do F-^, liść fig. 1 do kapusty, która wyrosła w i^,- Liść fig. 3, Tabl. VI należy do jarmużu z F^. Pozostałe liście są to formy przejściowe drugiego pokolenia mieszańców. Opisane wyżej rozszczepienie można wytłomaczyć przyjmując, że liście kapusty i zdolność zwijania ich w główki są wywoływane przez 3 czynniki genetyczne kumulatywne. Wszystkie te trzy czynniki muszą być obecne (w liczbie podwójnej) aby wystąpić mogła główka ka- pusty — w razie nieobecności wszystkich — występuje jarmuż. W razie obecności dwóch tylko z pośród tych czynników (naturalnie w liczbie podwójnej każdy) główki są luźniejsze i jednocześnie liście bardziej powcinane i fryzowane niż u kapusty, w razie obecności jednego z nich — główki są ledwie zaznaczone, natomiast liście są silniej fry- zowane. Przypuśćmy, że skład genetyczny kapusty jest AABBCC, gdzie A, B '\ G oznaczają owe trzy czynniki kumulatywne. Skład ge- netyczny jarmużu będzie wówczas aabbcc. Pierwsze pokolenie mieszań- ców (FJ będzie miało skład genetyczny AaBbCc. Wyda ono 8 typów gamet a mianowicie: ABC, ABc, AhC, aBC, Abc, aBc, abC, abc. W F2 wystąpią 64 kombinacje, przedstawione na załączonej szachow- nicy. Tabela II. Na każde 64 rośliny F2 powinna, zgodnie z powyższem założe- niem, wystąpić jedna roślina o cechach kapusty i jedna o cechach jarmużu. Pierwsza wystąpić winna wtedy gdy spotka się 6 czynników (patrz Tabela II, pólko pierwsze), druga — wówczas, gdy brak będzie wszystkich sześciu czynników (patrz Tabela II, pólko ostatnie). Naj- liczniej winny być reprezentowane rośliny, zawierające po 4 czynniki (patrz Tabela II, pólka oznaczone czwórkami). Konsekwencje, jakie pociąga za sobą to wyjaśnienie, nie przeczą danym eksperymentalnym albowiem stosunek 586:9 można uważać za równy 63:1, to samo można powiedzieć o stosunku eksperymentalnym 584:11 (t. j. stosunku jarmużu do innych typów w F2). T A B E L A II. ABC ABc AbC aBC 5 Abc 4 aBc abC abc ABC 6 5 5 4 4 3 ABc 5 4 4 4 3 3 3 2 AbC 5 4 4 4 4 3 3 3 2 aBC 5 4 4 3 3 3 2 Abc 4 - 3 3 3 2 2 2 1 aBc abC abc 4 3 3 3 ^ 2 2 1 4 3 3 3 2 2 2 1 0 3 2 ' 2 1 1 1 Wyjaśnienie to jednak jest nie do przyjęcia wobec tego, że zdolność zwijania główek daje się oddzielić od liści kapusty, z czego wynika, że zarówno zdolność zwijania główek jak i kształty liści ka- pusty wywołane są przez odrębne czynniki ew. serje czynników. Fig. 2, Tabl. IV przedstawia rozetkę liści kapusty. Roślina ta, o krót- kim głąbie i liściach kapusty nie zwiniętych w główkę, wystąpiła w drugiem pokoleniu krzyżówki kapusty głowiastej z pastewną. Kapus- ta pastewna różni się od głowiastej brakiem główki i wysokim głąbem dochodzącym 1, 5 m. Pierwsze pokolenie mieszańców kapusty gło- wiastej z pastewną było pośrednie między typami rodzicielskimi, mia- ło mianowicie pośrednie co do wysokości głąby i bardzo słabo zazna- czoną główkę. W drugiem pokoleniu obok typów rodzicielskich i licz- nych form przejściowych wystąpiły też rośliny o wysokim głąbie (1 m. długości), zakończonym główką, oraz rośliny o nizkim głąbie pozba- wionym główki (jak wspomniana wyżej roślina przedstawiona na Fig 2, Tabl. IV). Wypada nam więc przyjąć, że zdolność zwijania główek wywo- łana jest przez odrębne czynniki. Przyjmiemy, że istnieją trzy czynni- ki kumulatywne, wywołujące tę zdolność. W razie obecności wszyst- kich w roślinie główka jest zbita. W razie braku któregokolwiek z nich główka jest luźniejsza. Przyjmiemy również, że istnieją trzy czynniki kumulatywne, wywołujące fryzowane liście jarmużu. Oznaczy- my czynniki wywołujące zdolność zwijania się główek literami A, B, G a czynniki, wywołujące fryzowane liście — literami X, Y, Z. Wów- czas skład genetyczny kapusty będzie AABBCC xxyyzs a jarmużu aabbcc XXYYZZ. Pierwsze pokolenie mieszańców, którego skład ge- netyczny będzie AaBh CcXxYy Zz, teoretycznie powinnoby wyuać 16 typów gamet, między któremi powinny się znajdować gamety ABCXYZ i abcxyz. Gdyby tak było to w drugiem pokoleniu mieszań- ców otrzymalibyśmy jarmuż zwijający główki i kapustę bez główek; — wiemy jednak, że te formy w krzyżówce kapusty z jarmużem nie wy- stępują. Przypuszczenie według którego czynniki ABC znajdują się w jednym chromozomie i są nierozdzielne a czynniki XYZ — w dru- gim chromozomie i rÓMl^nież są nierozdzielne — mogłoby być słusznem wówczas tylko gdyby w F^ wystąpiły wyłącznie 3 typy roślin: kapus- ta głowiasta, jarmuż i rośliny typu F^. Istnienie jednak licznych form przejściowych pomiędzy kapustą a i^^ z jednej strony i pomiędzy _F^ a jarmużem z drugiej — wskazuje, że pomiędzy chromozomami tych dwóch gatunków odbywa się wymiana czynników („crossing over" we- dług teorji Morgana). Gdy przyjmiemy, że „crossing over" od- bywa się według załączonego schematu, przedstawionego na Fig. 1, to otrzymamy wynik zgodny z danemi doświadczalnemu Przyjmujemy że zachodzi dwa razy „single crossing over" (Fig. 1, o \ 6) \ raz „double crossing over" (Fig. 1, 7). Mieszaniec F^ wytworzy zgodnie z tem przypuszczeniem 8 typów gamet o składzie genetycznym nastę- pującym: ABCxyz, abc XYZ, ABcxyZ, abCXYz, AbcxYZ, aBCXyz, AbCxYz, aBcXyZ (Fig. 1, 8—15). Gamety te łącząc się dają 64 kombinacje genów przedstawione na szachownicy (Tabela III). Zygoty, zawierające 6 genów wywołujących zdolność tworzenia główek, będą należały do pierwszej kategorji ustanowionej wyżej, — zawierające 5 genów — do drugiej, 4 geny — do trzeciej, 3 geny — do czwartej, 2 geny — do piątej, 1 gen — do szóstej, O genów — do siódmej. Stosunek liczbowy zygot wspomnianych siedmiu kategorji wy- nosić będzie według Tabeli III 1:6:15:20:15:6:1, a więc będzie zgodny z doświadczalnym, przedstawionym na Tabeli I. Fig. 1. Geny mogą być romieszczone w chromozomach w jednej linji lub jak wykazał niedawno Muller (4) mogą być rozrzucone. Nie jest łatwo na podstawie tak skomplikowanego i trudnego pod wzglę- dem klasyfikacyjnym materjału, jakim są mieszańce kapusty z jarmu- żem mówić coś więcej o rozmieszczeniu genów w chomozomacłi jak o ich względem siebie przybliżonej odległości. Ponieważ hypotetyczna wymiana genów u mieszańców kapusty z jarmużem odbywa się między odcinkami zawierającymi po jednym genie wywołującym zdolność zwi- jania się główek i po jednym genie wywołującym kształty liści, jak to przedstawia załączony scłiemat Fig. 1, przeto odległości pomiędzy ge- nami A — B — C zarówno jak i pomiędzy X — Y — Z muszą być większe niż pomiędzy genami A — x, B — y, C — z lub a — X, b — Y, c — Z, co na schemacie Fig. 1 jest uwzględnione. Ten wniosek wy- TABELA III. gamety Fi gamètes F, i 1 1 1 ABCxyz catégorie 1 catégorie 2 catégorie catégorie 3 catégorie cat. 3 catégorie catégorie catégorie 4 ABcxyZ AhcxYZ cat. 2 cat. 3 cat. 3 cat. 4 cat. 4 et. 3 cat. 4 cat. 5 cat. 4 cat. 5 cat. 5 cat. 4 cat. 4 cat. 5 cat. 6 abCXYz cat. 3 cat. 4 cat. 5 cat. 5 cat. 4 cat. 4 cat. 5 cat. 6 aBCXyz AbCxYz cat. 2 T cat. 4 cat. 4 cat. 3 cat. 3 cat. 4 cat. 5 cat. 5 cat. 2 cat. 3 cat. 4 cat. 4 cat. 3 cat. 3 cat. 4 aBcXf/Z cat. 3 cat. cat. 5 cat. 5 cat. 4 cat. 4 cat. 5 cat. - cat. 7 abcXYZ cat. 4 cat. 5 cat. 6 T cat. 5 cat. 5 cat. 6 pływa bezpośrednio z teorji Morgana, która głosi, że im bliżej sie- bie znajdują się geny tem rzadziej bywają rozłączane podczas proce- su wymiany („crossing over"). Możemy przypuścić również, że geny A, B, C znajdują się w różnych chromozomach, że mianowicie kapu- sta posiada chromozomy Ax, By, Cz, a jarmuż — aX, hY, cZ, co przedstawia schematycznie Fig. 2, Pomiędzy genami J. a x istnieje „linkage", czyli że geny te nie rozdzielają się. Tak samo „linkage" istnieje pomiędzy genami B a y, C a z, a a X etc. Dzięki temu mie- szaniec F^ kapusty z jarmużem wytwarza 8 typów gamet (fig. 2,1 — 8). Gamety te łącząc się dają 64 kombinacje genów przedstawione na szachownicy (Tabela III). Otrzymujemy identycznie ten sam wynik co i w pierwszym przypadku. Ta drugć. hypoteza jest jednak prostsza i wydaje mi się bardziej prawdopodobną. Która z nich odpowiada rzeczywistości? Na to pytanie mogą dać odpowiedź badania cytologicz- ne względnie krzyżówki „łańcuchowe". Te ostatnie zapoczątkowałem w r. b. Zachodzi pytanie czy wogóle pary genów A — x, B — y, G — z oraz a — X, h — Y, c — Z bywają rozłączane? Otóż są dane, które wskazują, ze proces ten aczkolwiek rzadko, odbywa się jednak. W ra- mach pewnej prawidłowości, polegającej na tem, że w miarę przecho- dzenia od roślin posiadających wyraźne główki do roślin pozbawić- 0© 0© 0© © [©, X f© © 0© ®© 0© 0® ©0- 0© Fig. 2. nych główek spotykamy liście coraz silniej powcinane i pofryzowane — że w ramach tej prawidłowości występują załamania. Zdarza się, że roślina wykazująca silniejszą tendencję zwijania główek, posiada liście zbliżone bardziej do jarmużu niż inna roślina, która tę zdolność zwi- jania główek posiada w słabszym stopniu zaznaczoną. Fig. 2, Tabl. II przedstawia roślinę, której większość liści skie- rowana jest pod ostrym kątem ku górze; liście te są wygięte w spo- sób charakterystyczny. Na fig. 1, Tabl. III widzimy roślinę w której tylko nieliczne wierzchołkowe listki zdradzają tendencję zwijania się w główkę; pomimo to liście tej rośliny są bardziej zbliżone do liści kapusty niż u poprzedniej. Tabela III wskazuje, że jeżeli roślina zawie- ra, naprz., 5 genów wywołujących zwijanie się główki, to nie może w niej być więcej jak 1 gen wywołujący fryzowanie liści. Im mniej będzie genów wywołujących zwijanie się główek tem więcej będzie genów wywołujących fryzowanie liści. Suma genów obu kategorji za- wsze wynosi 6. Nieliczne wyjątki jakie się spotyka wytłómaczyć można zrzadka zachodzącą wymianą czynników w obrębie par następujących: Ax — aX, By — hY, G z — cZ. Gen A należący do pary Ax oddzie- lić się może od swego towarzysza przechodząc do innego chromozomu i to samo stać się może z genem a, należącym do pary aX. Powsta- ją dzięki temu dwie gamety: ax By Oz i AXhT c Z. Roślina po- wstała na skutek złączenia się dwóch gamet ax By Oz będzie po- siadać liście kapusty lecz główki jej nie będą należycie zwinięte gdyż są w niej obecne tylko 4 geny wywołujące zwijanie się główek za- miast sześciu. Roślina zaś, która powstanie na skutek złączenia się dwóch gamet AXbYcZ będzie miała liście jarmużu lecz dzięki obecności czynnika A wykazywać będzie pewną tendencję zwijania główek. Jest to sprzeczne z danemi Tabeli Ill-ej. Załamania te są bardzo nieliczne i nie zakłócają ogólnego cha- rakteru korelacji. Są jakgdyby falami odchylającemi się w jedną i dru- gą stronę od pewnej prostej, lecz nie naruszającemi jej kierunku. Edmond Malinowski: Resume. Sur les hybrides du chou pommé avec le chou frisé (Brassica oleracea capîtata L. X Br. oL aceptfala L.). (Planches I - VI). Dans le présent travail j'essaye d'expliquer un phénomène de corrélation assez répandu dans le monde végétal et qui est peu ap- profondi au point de vue de la Génétique. II existe des caractères qui se comportent de telle manière comme s'ils étaient provoqués tous ensemble par un seul facteur génétique. Nilsson-Ehle (1) a ob- servé un tel phénomène chez l'avoine, où il a constaté que la pré- sence du ligula est accompagnée toujours de la présence des panicu- les étalées. Un phénomène semblable de corrélation a été observé par Leake (2) chez le coton entre la grosseur des pétales et leur cou- leur (jaune). Les deux caractères se comportent comme s'ils étaient provoqués par un seul facteur. 10 J'ai observé un hybride Triticum Spelta X Tr. compactum qui a donné dans F2 une ségrégation dans le rapport de 1:2:1. Tr. Spelta possède des épis longs et lâches, des glumes dures, des épillets en forme de trapèzes. Tr. compactum possède des épis courts et compacts, des glumes tendres, des épillets de forme caractéristique des froments tendres. F^ était plus ou moins intermédiaire par rap- port à tous ces caractères. Dans la génération F2 une ségrégation se produit dans le rapport de 1 Tr. Spelta: 2 plantes _F\ : 1 Tr. com- pactum. On peut supposer que tous les caractères du Spelta (épis lâches, glumes dures, épillets en forme de trapèzes etc.) sont provo- qués par un seul facteur génétique X et que de même tous les ca- ractères du compactum (épis compacts, glumes tendres, épillets carac- téristiques des froments tendres etc.) sont provoqués par un seul fac- teur X. On peut admettre aussi que la longueur de l'épi aussi bien que la forme de l'épillet et la tendresse ou la dureté des glumes sont provoquées chacune par un facteur distinct, mais qu'en même temps il existe entre ces facteurs ce que Morgan a nommé „linkage". Les croisements entre les espèces en question avec les autres espèces peuvent seuls nous fournir les preuves en faveur de l'une ou de l'autre de ces deux suppositions. Or les résultats des croisements que j'ai faits parlent en faveur de cette dernière supposition. Ces résultats nous montrent notamment que de tels caractères comme la forme des épil- lets et la dureté des glumes sont provoqués chacun par un assez grand nombre de facteurs génétiques cumulatifs (polymères). Chez les hybrides du chou pommé avec le chou frisé j'ai obser- vé un phénomène de corrélation analogue quoique beaucoup plus com- pliqué. La faculté de former les pommes et la faculté de produire des feuilles nonfrisées se trouvent toujours réunies. De même nous trouvons toujours réunis les feuilles frisées avec le manque des pom- mes. La première génération des hybrides (F^) est intermé- diaire en ce qui concerne ces deux caractères (voir fig. 1, Planche 111). Dans la deuxième génération des hybrides ( F2) une ségrégation se produit et des plantes apparaissent que l'on peut identifier avec le chou pommé et d'autres que l'on peut identifier avec le chou frisé. Les feuilles de ces plantes F^ sont représentées sur la Planche V, fig. 1 et PI. VI, fig. 3. En outre dans la F^ apparaissent des plantes présentant toutes les gradations entre ces deux extrêmes. Quelques-uns des types intermédiaires quant à la faculté de former les pommes sont représentés sur les Planches I — IV. Ce qui concerne les types intermédiaires des feuilles ils sont représen- tés sur les Planches V — VI. Je subdivise les plantes F2 en 7 catégories A la première catégorie appartiennent les individus semblables au chou pommé, à la 7-e catégorie appartiennent les individus semblables au chou frisé. Les catégories 2 à 6 se trouvent dans des conditions intermédiaires. La 4-e catégorie était dans mes .expériences la plus nombreuse. A mesure que nous nous éloignons des types pommés nous passons successivement aux catégories des feuilles de plus en plus frisées. Le nombre d'individus de chaque catégorie est représenté sur le Tableau I du texte polonais (p. 3). Les plantes à feuilles frisées pourvues des pommes n'ont pas apparu. Des plantes sans pommes et à feuilles du chou pommé n'ont pas apparu non plus, mal- gré que des plantes de ce type paraissent dans F2 des hybrides du chou pommé avec le chou fourrager, ce que montre la fig. 2, Plan- che IV. Cette figure représente une plante de la génération F2 des hybrides entre chou pommé et chou fourrager à haute tige et sans pomme. La plante en question est dépourvue de la pomme mais elle possède des feuilles dont la forme est celle des feuilles du chou pom- mé. Pour expliquer d'un côté le phénomène de non apparition des types pommés à feuilles frisées et des types non pommés à feuil- les nonfrisées, et de l'autre côté le phénomène de l'apparition des nombreux types intermédiaires dans la F2 des hybrides du chou pom- mé avec le chou frisé — je suppose qu'il existe 3 facteurs génétiques cumulatifs (polymères, kumulative Faktoren) A, B, C, provoquant la faculté de former les pommes et 3 facteurs X, F, Z, produisant les feuilles frisées. En outre je suppose l'existence de „linkage" entre les facteurs A.r, aX, By, bT etc. La constitution génétique du chou pommé est donc, d'après ma suppositton, AABBCCxxyy zz, celle du chou frisé aabhccXXYYZZ et celle de la génération F^ Aa Bb Ce Xx Zy Zz. Les hybrides Fy produisent 8 sortes de gamètes seulement à cause de „linkage". Ce processus de formation de 8 sortes des gamètes par F^ est re- présenté sur la fig. 2 p. 9 du texte polonais. Les huit types des gamètes (chiffres 1 — 8 la sur la fig. 2 p. 9) produisent 64 com- binaisons qui sont représentées sur le Tableau III, p. 8. Le rapport numérique de 1:6:15:20:15:6:1 entre 7 catégories des plantes i^2t ce rapport théorique que nous pouvons déduire des données du Ta- bleau III, est d'accord avec le rapport 9:57:113:220:110:64:11 obtenu dans l'expérience (Tableau I, p. 3). Les données expérimentales obtenues dans la troisième génération des hybrides parlent aussi en faveur de la supposition énoncée ci dessus. 12 Il se produit de temps en temps „single crossing over" entre les facteurs A — x, a — X ou bien ontre B — y, h — Y, ou bien entre C — z, c — Z. Mais ces phénomènes sont extrêmement rares. A cause de leur rareté relative ces phénomènes de crossing over quoique cau- sent de petites déviations de la ligne de corrélation — ils ne modi- fient pas le caractère général de cette corrélation. Literatura. 1) Nilsson-Ehle. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. I. Lund 1909, p. 79. 2) Leake. Studies in Indian Cotton. Journal of Genetics I. 1910 — 1911, p. 242. 3) Morgan. The physical basis of Heredity. Philadephia and London. 1919, p. 118. 4) Muller. Are the Factors of Heredity arranged in a Line. American Naturalist LIV. 1920. Objaśnienie Tablic I — VI. Tabl. I, Fig. 1. Roślina z i^g mieszańców kapusty głowiastej z jarmu- żem. Typ zbliżony do kapusty lecz o główce luźnej. Fig. 2. Typ zbliżony do kapusty widziany z góry. Tabl. II, Fig. 1. Roślma z i^j miesz. kap. głowiastej z jarm.. Typ pośredni między kapustą a F^. Fig. 2. Typ jeszcze bliższy F^ niż przedstawiony na po- przedniej Fig. Tabl. III, Fig, 1. Roślina i<\ krzyżówki kapusty z jarmużem. Fig. 2. Roślina F2 miesz. kap. głowiastej z jarm.. Typ pośredni pomiędzy F^ a jarmużem. Tabl. IV, Fig, 1. Roślina i^j miesz. kap. głów. z jarm,. Typ bardzo bliski jarmużu. Fig. 2. Roślina z F2 mieszańców kapusty głowiastej z k a- pustą pastewną. Typ o krótkim głąbie, pozbawiony główki. 13 Tabl. V, Fig. 1, 2, 3. Liście mieszańców F^ krzyżówki kapusty gło- wiastej z jarmużem. Fig. I — liść typu kapusty; Fig. 2 — liść pośredni między kapustą a F^ ; Fig. 3 — liść F^. Tabl. VI, Fig. 1, 2, 3. Liście mieszańców F2 krzyżówki kapusty gło- wiastej z jarmużem. Fig. 1, 2 — liście przejściowe między F^ a jarmużem; Fig. 3 — liść jarmużu. Explication des Planches i — VI. Planche I, Fig. l. Plante à pomme très lâche, appartenant à la géné- ration F2 des hybrides du cłiou pommé avec le ctiou frisé. Fig. 2. Plante à pomme très lâche vue d'en łiaut. Planche il, Fig. 1, Plante présentant un type intermédiaire entre le cłiou pommé et F^. Fig. 2. Plante présentant un type encore plus voisin de la génération Fy. Planche III, Fig. 1. Plante F^ des hybrides du chou pommé avec le chou frisé. Fig. 2. Plante de la génération F2, présentant un type intermédiaire entre F^ et le chou frisé. Planche IV, Fig. \. Plante de la génération Fz- Cette plante présente un type très voisin du chou frisé. Fig. 2. Plante de la génération F2 des hybrides du chou pommé avec le chou fourrager. Cette plante possède la tige courte et elle est dépourvue de la pomme. Planche V, Fîg. 1, 2 et 3. Les feuilles de la génération F^ des "hy- brides entre le chou pommé et le chou frisé. Fig. 1 — une feuille du type chou pommé, Fig. 2 — feuille intermédiaire en- tre le chou pommé et le chou frisé, Fig^ 3 — feuille F^. Planche VI, Fig. 1, 2 et 3. Les feuilles de la génération F^ des hy- brides du chou pommé avec le chou frisé. Fig. 1 et 2 — feuilles intermédiaires entre i^i et le chou frisé, Fig. 3 — feuille du chou frisé. Tablica (Pîanclje) I. FK^^'^^^fe.. Tablica (Planetę) U. Tablica (Planetę) III. I^i Tablica (Planche) IV. «t^Ń Tablica (Planetę) V. Tablica (Plancbe) VI. Marja Sachs-Skalińska: Wlelopostaciowość w linjach czystych Petunii. (Tabl. VII). Rasy, którym daję miano wielopostacłowych, znane są w litera- turze pod nazwą „ras pośrednich" („Zwischenrassen", „races instables") Nazwał je tak de Vries (8, 10) z tego względu, że niekiedy są one formami przejściowemi pomiędzy dwiema ustalonemi odmianami. Tak np. Antirrhinum majus luteiim striaium jest „rasą pośrednią" pomiędzy A. majus o kwiatach czerwonych a A. majus luteum o kwiatach żółtych. Rasa „pośrednia" posiada kwiaty żółte w czerwo- ne paski i wykazuje dużą zmienność w stosunku do tej ostatniej cechy, tak, że kwiaty mogą ze względu na zabarwienie zbliżać się to do jed- nej, to do drugiej rasy ustalonej. Cechą charakterystyczną tych „ras pośrednich" jest zatem szeroka zmienność, jakiej podlegają. Zmienność ta występuje nietylko u poszczególnych osobników, ale i pomiędzy częściami jednej i tej samej rośliny. De Vries (10) rozróżnia te dwie kategorje zmienności, jako zmienność osobniczą, oraz zmienność częściową „...On les désigne sous les noms de fluctuation individuelle et de fluctuation partielle. La variation individuelle renferme les dif- férences, présentées par les individus, tandis que la variation partielle est limitée aux déviations que montrent les organes d'un même être comparés à l'organe moyen" (Str. 495). Jednakże tylko w nielicznych przypadkach taka rasa, obdarzona szeroką zmiennością stanowi rzeczy- wiście przejście pomiędzy dwiema rasami ustalonemi; w większości przypadków jeden kraniec wahań tej zmiennej rasy przypomina wy- glądem jakąś rasę ustaloną, lecz druga postać krańcowa w ustalonej odmianie nie istnieje wcale i jest do- 15 ustalenia niemożliwa. Dla tych ras termin „rasa pośrednia" jest nieodpowiedni, to też słusznie mówi de Vries (8) „man tatę wohl besser, sie ais polymorph oder pleiomorph, oder vielleicht noch besser einfach ais dimorph zu bezeichnen" (Tom II str. 518). Ze względu na ogromną różnorodność postaci, jakie spotykamy u niektórych z tych ras, zwłaszcza u tych, które obserwowałam u Petunii, uważam, że termin „rasy wielopostaciowe" najlepiej określa istotę rzeczy. Po de Vries'ie, którego badania dotyczyły ras wielopostacio- wych Antirrhinum i Trifolium, pracował też Lehmann (6) nad rasami wielopostaciowemi Veronica. Nie ulega wątpliwości, że rozmaite anomalje, jak np. mniejsza, lub też nadmierna liczba płatków korony lub działek kielicha, blaszek liścia złożonego, oraz żółte plamy na liściach form variegata również należą do tej samej grupy zjawisk. Nawet i zjawiska, opisane przez Correns'a (1) jako zmiana stanu homozygotycznego w heterozygotyczny w liściach variegata i kwiatach striata u Mirabilis zdają się należeć do tej samej kategorji. Nie- stety Correns w pracy swojej zupełnie nie podaje liczb eksperymen- talnych, a to utrudnia ocenę jego badań. Pierwsza z dwóch ras wielopostaciowych Petunia violacea Lindl, wystąpiła w moich kulturach w r. 1914-ym pomiędzy roślinami, które wyrosły z nasion, sprowadzonych z firmy Vilmorin' a. Ogromna większość tych roślin należała do ustalonego typu o lejkowatych kwia- tach czerwono-fioletowych (Tabl. VII, Fig. 1 i 4, barwa oznaczona N° 551 w kodeksie barw*), a wśród nich znalazła się jedna roślina o wyglądzie zupełnie odmiennym: posiadała ona kwiaty węższe, zna- cznie mniej rozchylone o wyraźnej symetrji grzbiecistej (Tabl. VII, Fig. 2 i 9). Średnica korony tych kwiatów wynosiła przeciętnie 2 cm., ze skalą wahań od 1, 5 — 3 cm. Długość korony wynosiła 3,5 cm. Również i w barwie kwiatów wystąpiła widoczna różnica: gardziel ich jest ciemno-fioletowa, otoczona zazwyczaj czerwono-fioletowym pierście- niem i plameczkami, zaś brzegi korony, słabo wywinięte na zewnątrz, są blado-lila. Nasiona, zebrane z tej rośliny, dały osobniki niejednako- we; jedne z nich były zupełnie podobne do rośliny rodzicielskiej, in- ne zaś — i te były w przewadze, posiadały kształt kwiatów lejkowa- ty i rozchyloną część korony czerwono-fioletową tak, jak ustalona od- 0 Klinksieck et Valette: Code de couleurs, Paris 1908. 16 miana Petunia violacea (Tabl. VII, Fig. 1, 4). Ażeby dokładniej zba- dać dziedziczenie barwy i kształtu kwiatów tych roślin, zebrałam rów- nież nasiona roślin, kwitnącycłi . czerwono, a będących potomstwem rośliny o kwiatach lila. Podobnie, jak i w roku poprzednim kwiaty, przeznaczone dla otrzymania nasion, zostały dokładnie izolowane jeszcze przed rozwinięciem, tak, że przeniknięcie obcego pyłku do kwiatów wybranych było niemożliwe. Wiosną roku 1916-go nasiona każdego owocu zostały wysiane oddzielnie z zaznaczeniem, z jakiej rośliny pochodzą. Tego lata, podobnie jak i poprzedniego, nasiona roślin o kwia- tach grzbiecistych lila dawały również większość roślin o kwiatach lej- kowatych czerwono-fioletowych, oraz mniejszość lila kwitnących oso- bników. W tym też roku rozpoczęłam bardziej szczegółowe badanie tego interesującego zjawiska nieprawidłowości w dziedziczeniu barwy i kształtu kwiatu. Przedewszystkiem przy szczegółowem rozpatrywaniu i opisywaniu roślin w mowie będących, zwróciłam uwagę na fakt, że pomiędzy kwiatami grzbiecistemi barwy lila a lejkowatemi barwy czerwonej istnieje szereg form przejściowych (Tabl. VII, Fig. 5, 6, 7, 8), które w latach poprzednich nie występowały i które niemało przyczyniły się do wyjaśnienia badanego zjawiska. Te formy posia- dają koronę bardziej rozchyloną, niż kwiaty grzbieciste, lecz węższą od lejkowatych. Nietylko kształt, lecz i zabarwienie kwiatów daje formy przejściowe, a co ciekawsze, obserwujemy tu ścisłą współza- leżność pomiędzy kształtem a zabarwieniem korony: im mniej roz- chylony jest kwiat i im więcej symetrja jego zbliża się do grzbieciste], tem mniej posiada on barwika; u form zaś, stanowiących przejście ku kwiatom lejkowatym, ilość barwika zwiększa się tak, że plamki i pierścień czerwony zlewają się ze sobą, pozostawiając tylko część tła, widocznego przy brzegach korony. Ten związek, zachodzący po- między kształtem i wielkością korony a jej zabarwieniem, zdaje się przemawiać za jedną wspólną przyczyną, warunkującą oba zjawiska. Godnym uwagi jest też fakt, że kwiaty lejkowate czerwone 1 grzbieciste lila występować mogą na jednym krzaku. Spo- tykamy pomiędzy takiemi roślinami o kwiatach dwuch typów osobniki, zbudowane na podobieństwo chimer sektorjalnych, których jedna połowa posiada duże kwiaty lejkowate czerwono-fioletowe, druga zaś ma tylko gałązki o drobnych grzbiecistych kwiatach lila. Jeśli granica między obiema częściami takiej chimery biegnie wzdłuż osi głównej krzaka, co jest faktem najczęstszym, wówczas pewna okre- ślona część rośliny tworzy wyraźny sektor. Na granicy sektorów po- 17 jawiają się często nowe gałązki, których kwiaty znajdują się właśnie na linji zetknięcia obu różniących się od siebie części, nadających roślinie charakter chimery sektorjalnej. Takie kwiaty nnają też wy- gląd charakterystyczny (Tabl, VII fig. 3); moglibyśmy je nazwać „sektorjalnemi", lub „chimerycznemi". Mają one kilka płatków czer- wono-fioletowych, normalnej wielkości, pozostała zaś część korony jest nieproporcjonalnie mała i ma barwę lila. Ściśle taka tylko część kwiatu jest wykształcona odmiennie, jaka przekracza granicę sektorów, i na koronie granica ta odcina się ostro, wyraźnie, bez żadnych przejść. Tam, gdzie jeden z sektorów jest bardzo wazki, ulega od- miennemu wykształceniu i zabarwieniu jeden płatek, lub nawet tylko pewna część jego. Na tych właśnie kwiatach „sektorjalnych" uwy- datnia się w całej pełni korelacja między kształtem i wielkością ko- rony z jednej strony, a jej barwą z drugiej. Części kwiatu zabarwione czerwono-fioletowo są zawsze stosunkowo większe, zbyt duże dla roz- miarów kwiatu barwy lila. Podobnież jeśli spotykamy w kwiatach czer- wono-fioletowych sektor barwy lila, widzimy, że jest on zbyt mały w po- równaniu z normalnemi płatkami tego kwiatu. Inne rośliny o kwia- tach dwojakich mogą być zbudowane według innego typu. Cała ro- ślina może posiadać np. kwiaty wązkie barwy lila, podczas gdy je- dna gałązka, wychodząca u dołu z osi głównej rośliny, może mieć kwiaty lejkowate czerwono-fioletowe. Podobne zjawisko, dotyczące barwy kwiatów u A^itirrhinuni majus luteum rubrostriatpm nazywa de Vries „zgniennością pączków" (Knospenvariation). Kiedyindziej znów nie widzimy wyraźnej granicy między występującemi na jednej roślinie obu krańcowo różnymi typami kwiatów, lecz mamy oba typy krańcowe, powiązane przez szereg form przejściowych co do wielkości, kształtu i zabarwienia. Takie zjawiska przypominają raczej typ chimery peryklinalnej. W opisanych powyżej przypadkach mamy, według mego zdania, do czynienia z wielką rozmaitością form jednego ge- notypu: jeden kraniec form jego — to kwiaty lejkowate barwy czer- wonej, podobne zupełnie do ustalonej odmiany Petunia violacea. Dru- gi kraniec — to grzbieciste kwiaty barwy lila, niepodobne do żadnej ustalonej odmiany Petunii. Pomiędzy temi dwoma krańcami istnieje łańcuch form przejściowych, a całość obejmuje grę wahań jednego genotypu, czyli jest rasą wielopostaciową. Tę szeroką zmienność rasy wielopostaciowej przypisuje de Vries (9) dwom antagonistycznym cechom wewnętrznym („innere Eigen- schaften" str. 518 T. II) z których raz jedna, kiedyindziej znów druga 18 ma przewagę. Podług mnie jednak sprawa daje się wyjaśnić prościej, mianowicie zmiennością ilościową jednej tylko cechy. Ma- my w danym przypadku kwiaty o podłożu lila, które mogą być czę- ściowo lub całkowicie przykryte barwikiem czerwonym. W ustalonej rasie P. violacea bar^^nik ten pokrywa całą lejkowato rozchyloną część korony, zaś w opisywanej rasie wielopostaciowej widzimy obok osobników, niczem nie różniących się zewnętrznie od rasy usta- lonej, również i takie, w których kwiatach barwik wykształca się w coraz słabszym stopniu, aż w formach krańcowych, t. j. w kwia- tach lila widzimy conaj wyżej ślady jego dokoła gardzieli. Tak więc ilość barwika jest cechą, ulegającą znacznej zmien- ności w tej rasie wielopostaciowej; natomiast ze stanowiska de Vries'a musielibyśmy przyjąć przewagę to czerwonego barwika, to znów bar- wika lila w kwiatach. Jednakże uzasadnienie, opierające się na wa- haniach ilościowych jednej tylko cechy daje się zasto- sować i do przypadków ras wielopostaciowych, opisanych przez de Vr i es'a, np. do form „striata" kwiatów Antirrhinum, jak rów- nież do liści „variegata" licznych form ozdobnych i t. d. W opisywa- nej rasie wielopostaciowej Petunii, jak już zaznaczyłam wyżej, w ścisłej korelacji ze stopniem wykształcenia barwika znajduje się i kształt korony. Krańcowe minus-warianty, pozbawione zupełnie barwika czer- wonego i mające typowo grzbieciste kwiaty, odznaczają się też bardzo małą płodnością, albo nawet bywają zupełnie bezpłodne. Jednym z dowodów, przemawiających za tem, że cała rasa wielo- postaciowa stanowi jeden genotyp, jest jej zachowanie się przy skrzy- żowaniu z innemi odmianami. W pracy, ogłoszonej w r. 1916-ym wspólnie z D-rem E. M a 1 in o wsk i m (7) podaliśmy wyniki krzyżo- wania innych odmian z tą rasą, której obie formy krańcowe oznaczy- liśmy literami A i B. Bez względu na to, który typ kwiatu wzięty został do krzyżowania, występują w F^ oba typy, jako panujące w sto- sunku do drugiej odmiany (również wielopostaciowej, p. niżej). Roz- szczepienie tej krzyżówki w F2 daje się sprowadzić do stosunku gene- tycznego 12 : 3 : 1, przyczem liczba 12 przypada na sumę osobników rasy wielopostaciowej bez względu na to, czy posiadają one kwiaty czerwone lejkowate (oznaczone w pracy poprzedniej jako B), czy też lila grzbieciste (oznaczone literą A) czy wreszcie zaliczamy je do roślin, kwitnących dwojako. W roku 1916-ym badane było i opisywane oddzielnie potomstwo roś- lin o koronach lejkowatych czerwonych (B), należących do rasy wielopo- staciowej, osobno zaś potomstwo roślin o koronach grzbiecistych lila (A). 19 Potomstwo pierwszych przedstawiało się, jak następuje: 57 rośl. o kwiat, lejków. (B), 1 rośl. o kw. grzbiecist. (A), 1 rośl. o kw. dwojakich 66 „ „ „ „ 6 „2 „ 35 „ „ „ „ 1 „ „ ,^ „ 1 „ „ 25 . „ „ „ 8 „ „ „ „ 2 ,. 40 „ ,. - „ 7 „ „ „ „ — „ „ Razem 223 „ 23 „ „ „ .. 6 Potomstwo zaś roślin o kwiatach grzbiecistych lila (A) było na- stępujące: 7 rośl. o kw. lejkowatych (B), 9 rośl. o kw. grzbiecistych, 3 rośl. o kw. dwojakich 10 „ , „ „ 2 „ „ „ 4 „ „ 13 .. „ ., „4 „ „ „ 12 „ „ 14 „ „ „ „ 4 „ „ „ 5 „ „ „ Razem 44 „ „ „ „ 19 „ ., „ 24 „ Widzimy, że w ostatnim przypadku występuje znacznie większy procent roślin o kwiatach lila grzbiecistych i więcej znacznie roślin o dwuch typach kwiatów. Przypuszczalnie zaszedł tu fakt wyodrębnie- nia linji czystej o szerszej skali zmienności. Aby móc utrwalić w po- tomstwie tę cechę, przeznaczyłam właśnie dla otrzymania nasion nie- które z tych ostatnich roślin. W tym celu rośliny były przykrywane drewnianemu izolatorami o ściankach z gazy. Ponieważ przez samoza- pylanie kwiatów nie można było zupełnie otrzymać nasion, więc dwie jednakowe „chimery sektorjalne" o kwiatach dwojakich były krzyżo- wane między sobą w ten sposób, że każdy typ kwiatów był zapylany oddzielnie. Nasiona każdego z otrzymanych tą drogą owoców wysiewane były osobno z zaznaczeniem, z jakiego kwiatu pochodziły. Główna uwaga zwróconą została na grzbieciste kwiaty lila, podczas gdy na- siona kwiatów czerwonych lejkowatych wysiane były dla porównania i kontroli. Należy zaznaczyć, że nawet drogą obcozapylenia bardzo trudno było otrzymać nasiona dla dalszych doświadczeń. Rośliny bada- ne były całkowicie bezpłodne przy samozapyleniu, a bardzo mało płod- ne przy obcozapyleniu. Zdolność kiełkowania nasion też była mała, tak, że liczba roślin, otrzymanych z poszczególnych owoców, była nie- znaczna. Na tabelce Ne 1 zestawione są dane liczbowe, dotyczące te- go trzeciego pokolenia rasy wielopostaciowej. W tem pokoleniu w potomstwie kwiatów grzbiecistych liczba roślin o kwiatach grzbiecistych lub chimer o kwiatach dwojakich w każ- dym razie zwiększyła się w stosunku do roślin o kwiatach lejkowa- tych. Zarówno pochodząca od lejkowatego kwiatu linja Ne 40, jak i inne, od grzbiecistych pochodzące, wykazują, jeśli nie przewagę kwia- tów grzbiecistych, lub roślin dwojako kwitnących, to równowagę po- 20 między niemi, a roślinami o kwiatach lejkowatych. Odchylenie na ko- rzyść kwiatów lejkowatych przedstawia bardzo nieliczna zresztą linja 37. A zatem główna cecha linji wybranej z osobników drugiego poko- lenia — szeroka skala zmienności — powtarza się i w pokoleniu trzeciem w potomstwie obu typów kwiatów. Z roślin pokolenia trzeciego wybierane były na nasiona już nie chimery dwojako kwitnące, lecz czyste lejkowate i czyste grzbieciste dla porównania ich potomstwa z potomstwem roślin o kwiatach dwo- jakich. Potomstwo roślin o kwiatach grzbiecistych daje wprawdzie zawsze pewien procent roślin o kwiatach lejkowatych, jednakże i ro- TABELA I. owocu ^ (du fruit) kwiat (fleur) ^2 liczba roślin 0 kwla •^" (nombre de plantes à tach: fleurs): dwojakich (biformes) lejkowatych grzbiecistych (infundibuliformes) (zygomorphes) 37 grzbiecisty (zygomorphe) 4 1 1 38 8 9 8 36 „' 2 8 13 39 — 6 4 50 '■ — 5 Razem ( total) 14 24 31 1 40 lejkowaty (infundibuliforme) ó 4 Śliny o kwiatach grzbiecistych też występują tu licznie, bo oba typy znajdują się mniej więcej w równowadze. W jednej z linji w czwar- tem pokoleniu otrzymałam z rośliny o kwiatach grzbiecistych: 11 ro- ślin o kwiatach lejkowatych, 13 roślin o kwiatach grzbiecistych i 6 roślin-chimer o kwiatach obu typów. Skoro zatem ustaloną została cecha szerokiej skali zmienności przez wyodrębnienie linji czystej w stosunku do tej cechy, niema znaczenia dla wyglądu potomstwa wy- bór poszczególnych roślin z pośród tej linji, gdyż jak wiadomo, w obrę- bie linji czystej selekcja nie może mieć wpływu. Niema zatem ró- żnicy, czy zbieramy nasiona z czystych roślin o kwiatach grzbiecistych lub lejkowatych, czy też z chimer o kwiatach dwojakich, jeśli tylko są przedstawicielami omawianej linji. A zatem przez wyodrębnienie 21 roślin o krańcowych wahaniach kwiatu in minus otrzymaliśmy w po- koleniach następnych około 50% roślin o kwiatach grzbiecistych. Je- dnakże nie możemy się spodziewać otrzymania drogą dalszej selekcji rasy jednolitej o kwiatach grzbiecistych. Jedyny osiągalny cel doboru został tu osiągnięty, gdy od jednego pokolenia do drugiego procent roślin o kwiatach grzbiecistych pozostaje w przybliżeniu taki sam. Jest to jedyny trwały efekt selekcji w zastosowaniu do rasy wielo- postaciowej, nie może ona wytworzyć nic ponadto. Czystej linji o kwiatach grzbiecistych lila otrzymać niepodobna, sta- nowią one bowiem ten sam genotyp, co rośliny o kwia- tach lejkowatych, chimery o kwiatach dwojakich oraz co wszystkie formy pośrednie między obu typami krań- cowemu Wygląd potomstwa rozmaitych roślin tej linji, otrzymanego z kwiatów izolowanych i zapylanych ze specjalną starannością, do- wodzi, że ta czysta rasa zachowuje swoją wielopostaciowość, jako charakterystyczną cechę dziedziczną. Zasługuje jeszcze na uwagę fakt, że o wiele więcej występuje w linji tej krańcowych form grzbie- cistych, niż form pośrednich. Ma to ważne znaczenie dla zrozumie- nia krzywych zmienności, wykreślonych dla badanej rasy. Cechą, da- jącą się ująć liczbowo, jest tu średnica korony, która wykazuje zna- czne wahania od ważkich kwiatów grzbiecistych do rozwartych lejko- watych. Liczby, uzyskane przez mierzenie średnicy korony ilustrują też jednocześnie skalę zmienności dla ilości barwika czerwono-fiole- towego w koronie, ponieważ istnieje ścisła korelacja między temi ce- chami. W r. 1916-ym mierzone były kwiaty wszystkich osobników, które miałam na polu doświadczalnem, i które wówczas zaliczałam do rasy wielopostaciowej, gdyż kwiaty lejkowate tej rasy posiadają ściśle ten sam fenotyp, co kwiaty rasy normalnej. Krzywa, wykreślona na zasadzie zebranych pomiarów, posiada jeden wyraźny szczyt w środku skali wahań dla korony lejkowatej (czyli na 4 cm.) lecz lewe ra- mię krzywej tworzy jeszcze na 2 cm., (czyli w środku skali wahań średnicy kwiatów grzbiecistych) wyraźne uwypuklenie. W latach na- stępnych, t. j. w r. 1917 i 1918-ym" w miejscu tem wzniósł się drugi szczyt dla kwiatów grzbiecistych, choć nie tak ostro zaznaczony, jak szczyt kwiatów lejkowatych (Fig. 1 w tekście). Jednocześnie liczbo- wy stosunek wzajemny roślin o kwiatach lejkowatych i grzbiecistych zmienił się bardzo znacznie. Rośliny te znajdują się teraz mniej wię- cej w równowadze. Przyczyny tych zmian, zaszłych w wyglądzie krzywej od jednego roku do drugiego są następujące: krzywa, wy- kreślona w r. 1916-ym obejmuje, prócz osobników, należących istotnie 22 00 rasy wielopostaciowej, również i rośliny z rasy normalnej, których ienotyp odpowiada zupełnie jednej z form krańcowych rasy wielopo- staciowej. W r, 1917-ym natomiast mamy do czynienia z krzywą wyodrębnionej linji rasy wielopostaciowej (Hnji czy- stej Johannsena (3, 4) ). Obejmuje ona osobniki różnej ir JS ÎS f — T— Fig. 1. postaci, lecz stanowiące jeden genotyp. „Toute variété instable — mówi de V ries (10)^ — possède au moins deux types dif- férants, entre lesquels elle varie à tous les degrés, mais auxquels elle est absolument limitée" (str. 197). Cechą charakterystyczną oma- wianej krzywej jest jej zupełnie wyraźna dwuszczytowość. Na ten te- mat de Vries wypowiada pogląd następujący: 23 „Des courbes à deux sommets peuvent être obtenues par l'étude des races vraiment doubles, c'est à dire des variétés instables (str. 473). Nous avons vu que celles-ci sont des races doubles, leur va- riation particulière très étendue provient de la substitution de deux caractères qui s'excluent mutuellement ou se combinent en s'atténuant plus ou moins" (str. 506). W przeciwstawieniu do tego poglądu de V ries 'a starałam się wykazać, opierając się na badanym przezemnie materjale, że nie ma- my tu właściwie przeciwdziałania dwuch cech antagonistycznych, z którycłi jedna jest typowa dla rasy normalnej, druga zaś półutajona („semilatent"). Bogactwo form jest tu wynikiem bardzo szerokiej zmienności jednej tylko cecłiy. To stosuje się w omawianym przy- padku zarówno do kształtu korony, jak i do jej barwy. Ponieważ mamy tu do czynienia z linją czystą, dobór prowa- dzony w kierunku wyodrębnienia któregokolwiek ze szczytów nie może zmienić charakteru krzywej. Dwa szczyty rozdzielić się nie dają. Drugą rasę wielopostaciową Petunii znalazłam w następnym roku w moich kulturach wśród roślin, pochodzących z owoców kwiatów nieizolowanych i hodowałam ją jeszcze przez trzy pokolenia. Ta rasa również posiada kwiaty, których kształt i zabarwienie ulegają znacznym wahaniom, choć nie tak rozległym, jak w opisanej po- przednio rasie wielopostaciowej. Wygląd form krańcowych tej rasy jest następujący: pierwszy typ kwiatów ma kształt lejkowaty, barwę z zewnątrz białą, wewnętrzną zaś rozchyloną część korony czerwoną, nieco jaśniejszą od barvy kwiatów rasy poprzednio opisanej. Gardziel korony jest biała, lub kremowa. Drugi typ krańcowy tej rasy wielo- postaciowej posiada kwiaty małe i mało rozchylone, przypominające nieco kształtem kwiaty grzbieciste pierwszej rasy. Są one białe z czerwoną obrączką i plamkami dokoła gardzieli. U form przejścio- wych występuje większa ilość barwika czerwonego, tak, że plamki i pierścień zlewają się ze sobą, dając w ten sposób kwiaty, zbliżają- •ce się ku lejkowatym czerwonym. Oba typy kwiatów, grzbieciste i lejkowate występować mogą na jednej roślinie, przyczem, podobnie, jak u poprzedniej rasy wielopostaciowej spotykamy rośliny, zbudowa- ne jak chimery sektorjalne lub peryklinalne, oraz kwiaty sektorjalne. wyglądające jak zbudowane sztucznie z dwuch części, — jednej wzię- tej z kwiatu grzbiecistego, a drugiej z lejkowatego. Zjawiska te przypominają naogół bardzo rasę wielopostaciową, opisaną wyżej, występują też jednak i różnice: pierwsza z różnic dotyczy rozległości skali wahań u obu ras, druga — ilości 24 względnej form przejściowych. Zmienność średnicy korony pierwszej rasy wielopostaciowej jest bardzo rozległa. Krzywa jej po- siada dwa szczyty, z których każdy odpowiada jednemu z typów kwia- tów, formy przejściowe zaś są stosunkowo nieliczne. Natomiast krzy- wa zmienności średnicy korony drugiej rasy wielopostaciowej po- siada jeden tylko szczyt, wytworzony ze zlania się w jedną całość dwuch położonych przy sobie szczytów dla obu typów kwiatów. W tej rasie krańce reprezentowane są znacznie rzadziej, najwięcej zaś wy- stępuje form przejściowych, co wpływa na charakter krzywej, różnej od dwuszczytowej krzywej rasy poprzedniej, a typowej dla występują- cej tu węższej skali wahań (Fig. 2 w tekście). W r. 1916-ym ro- 1.S ~^ 5 17 v.^ Fig. 2. Śliny o kwiatach lejkowatych były w przewadze, w latach zaś na- stępnych przez wyodrębnienie linji czystej zwiększyła się stosunkowo liczba roślin o kwiatach grzbiecistych i chimer o kwiatach obu typów. Podobnie, jak i w poprzednim przypadku, bez względu na to, czy na- siona zbierane były z roślin dwojako kwitnących, czy z czystych grzbiecistych lub lejkowatych, potomstwo było mniej więcej jednakowe. Charakter krzywej nie zmienia się tu z roku na rok pod działa- niem doboru, a raczej izolacji linji czystej, jak to się dało widzieć w poprzednim przypadku, gdyż pomimo liczniejszego występowania roślin o kwiatach dwojakich, najczęściej kwiaty grzbieciste nie przed- stawiają krańcowego typu, który jest tu bardzo rzadki, lecz zbliżone doń formy przejściowe o większej średnicy korony. D. H. HILL LIBRARY Norłh Carolina State College Opierając się na różnicach między temi dwiema badanemi rasa- mi wielopostaciowemi, możemy rozróżnić wraz z de Vries'em rasy ubogie (Halbrassen) t. j. rasy, w których odchylenie od rasy normal- nej nie jest bardzo znaczne i nie zjawia się zbyt często, oraz rasy bogate (Mittelrassen) posiadające znaczniejsze odchylenia, spotykane u większej liczby osobników. Pierwsza z obu ras badanych, których skala wahań wielkości korony jest bardzo znaczna, odpowiada rasom wielopostaciowym bo- gatym (Mittelrassen, erbliche Rassen, reiche Rassen) de Vries'a. Druga rasa wielopostaciowa o skali zmienności mniej rozległej odpo- TABELA II. owocu J^ ! Kwiat (du fruit) I F o ^ I (Fleur) F , F 3: lejkowatych (infundibuli- formes) liczba roślin o kwiatach: (nombre de plantes à fleurs): grzbiecistych dwojakich (zygomorphes) (biformes) 42 lejkowaty (infundibuliforme) Razem (total) grzbiecisty (zygomorphe) Razem (total) wiada ubogim rasom wielopostaciowym (Halbrassen, arme Rassen) de Vries'a. Każda z tych ras ma swoją charakterystyczną krzywą zmienności, pierwsza — dwuszczytową, druga zaś jednoszczytową. Według d e V r i e s ' a (8) (str. 435) obie te rasy, jedna w silniejszym, druga zaś w słabszym stopniu podlegają wpływowi odżywiania i selek- cji. Zwłaszcza działanie doboru na rasy bogate dać może rezultat dodatni. Natomiast moje doświadczenia, opisane powyżej, wykazują, że oba rodzaje ras wielopostaciowych są stałe i żadna nie zmienia się pod działaniem doboru, jeśli są istotnie rasami czystemi. Lecz jeśli mamy mieszaninę rasy normalnej z rasą wielopostaciowa bogatą, to rasa ta może zostać wyodrębniona przez działanie selekcji i wówczas różni są naogół dość znacznie od populacji, z której uległa izolowaniu. 26 Stąd pozorny wpływ doboru na te rasy. Wyodrębnienie zaś rasy wie- lopostaciowej ubogiej z populacji, będącej mieszaniną jej z rasą nor- malną, nie daje efektu tak wyraźne;^o, gdyż rasa uboga nieznacznie naogół odchyla się od tej populacji. Co się zaś tyczy drugiego czynnika, któremu de V r i e s przy- pisuje znaczenie, mianowicie odżywiania, to gdyby ono istotnie wywie- rało wpływ na zmienność ras wielopostaciowycłi, bylibyśmy na drodze do ucliwycenia przyczyn tej z m i e n n o ś c i. Jed- nakże studja moje nad rasami wielopostaciowemi Petunii przekonały mnie, że zmienność tycłi ras jest zjawiskiem, niepodlegającem zupełnie działaniu warunków zewnętrznycłi. Nie sposób bowiem wyobrazić sobie warunków zewnętrznycłi, mogących działać np. w kwiecie sektorjalnym na '/j korony kwiatowej, nie zaś na jej całość, lub na całą roślinę z pominięciem jednej gałązki tam, gdzie występuje t. zw. zmienność pączków. Opisana powyżej wielopostaciowość należy do zjawisk, które nie często obserwować się dają. Mamy tu do czynienia z rodzajem zmienności, który nie daje się podciągnąć pod żad- ną z kategorji przyjętej klasyfikacji. Najogólniej możemy rozróżnić dwa typy zmienności: dziedziczną, a zatem dotyczącą genotypu, oraz niedziedziczną, dotyczącą tylko fe- notypu. Zmiany w genotypie zachodzić mogą naskutek krzyżowania (t. zw. zmienność krzyżownicza), lub niekiedy z nieznanych nam przy- czyn (mutacje). Natomiast zmiany niedziedziczne fenotypu — modyfi- kacje (Nageli, Baur, Lang (5) czyli fluktacje (de Vries) wywołane są działaniem warunków zewnętrznych na rozwijający się organizm. Zmienność, którą obserwujemy w rasach wielopostaciowych, nie dotyczy, jak zaznaczyUśmy wyżej, genotypu, gdyż dziedzicznie określone są tu tylko granice, obejmujące szereg różniących się od siebie osobników. Jest to zatem zmienność fenotypu niewątpliwie, ale, w przeciwstawieniu do modyfikacji, zmienność ras wielopostaciowych nie j e s t u w a r u n k o w a n a wpły wami zewnętrznemi. Jakie są istotne głębsze przyczyny wielopostacio- wości — nie wiemy, w każdym jednak razie przypuszczać należy, że są one natury wewnętrznej, że nie dają się sprowa- dzić do działania środowiska, jak się rzecz ma przy modyfikacjach. Wielopostaciowość przedstawia typ zmien- ności zupełnie odrębny — jest to skokowa zmienność niedziedziczną, której przyczyny nie są wyjaśnione. 27 Marie Sa chs-Skaliń ska: Résumé. Le polymorphisme dans les lignées pures du Petunia. (Planche VII). Les races auxquelles je donne le nom de „polymorphes" sont connues dans la littérature sous le nom de races instables ou races intermédiaires (Zwischenrassen). C'est de Vries (8,10) qui les a nommées ainsi pour la raison qu'elles constituent parfois des formes intermédiaires entre deux races constantes. Cependant ce n'est que dans des cas peu nombreux que les races en question pré- sentent réellement des formes de passage entre deux races constantes; dans la majorité des cas l'un des extrêmes de l'échelle de variabilité de la race intermédiaire correspond à une certaine race stable, mais l'autre extrême n'existe pas à l'état de forme constante et il est im- possible de le fixer. Le terme de „race intermédiaire" ne convient donc pas à ces cas. Vu l'immense richesse des formes qu'on rencontre parfois dans ces races, je trouve que le terme de „races polymorphes" précise mieux leur caractère essentiel. Les deux races polymorphes du Petunia que je vais décrire dans ce travail apparurent en 1914 parmi les plantes d'une race stable P. vw- laeea LindL obtenues des semences, importées de la maison Vilmorin. La race stable possède des fleurs infundibuliformes pigmentées unifor- mément de rouge-violet (Planche VII, fig. 1 et 4). Le trait caracté- ristique de la race polymorphe est une variabilité très étendue con- cernant la forme, ainsi que la couleur des fleurs. L'un des extrêmes de l'échelle de variabilité est représenté par des fleurs infundibulifor- mes rouge-violet, ressemblant tout à fait à la race constante P. v?(>- lacea décrite ci-dessus. L'autre extrême est représenté par des fleurs qui ne ressemblent à aucune race stable du Petunia. La corolle de ces fleurs (Planche VII, fig. 2 et 9) est plus étroite et possède dé- cidément une symétrie zygomorphe. Le diamètre de la corolle est en moyenne de 2 cm., tandis que le diamètre de la corolle de la race constante est en moyenne de 4 cm. Ces fleurs diffèrent également de celles de la race constante par la couleur: leur gorge est violette, en- tourée pour la plupart d'un cerne et de taches de pigment rouge-violet,' tandis que le bord de la corolle, faiblement ouvert, possède une teinte lilas. Il existe, entre ces deux types extrêmes de fleurs, toute une chaîne de formes de passage (Planche VII, Fig. 5 -8). Ces formes 28 possèdent une corolle plus ouverte que celle des fleurs zygomorphes, mais plus étroite que celle des fleurs infundibuliformes. De même la couleur de la fleur présente des formes de passage, et ce qui est particulièrement intéressant, c'est qu'on y observe une corrélation nette entre la forme et la couleur de la corolle: dans les corolles plus étroites, dont la symétrie se rapproche de la symétrie zygomorphe, on trouve moins de pigment rouge-violet. Plus la corolle est ouverte en se rapprochant des fleurs infundibuliformes, plus le pigment rouge- violet se développe sur la .surface intérieure de la fleur. Cela nous amène à conclure que ces deux caractères sont dûs à une même cause. Les individus appartenant à la race polymorphe peuvent porter différents types de fleurs sur une seule plante. On rencontre souvent des plantes ayant l'aspect des chimères sectoriales, dont l'une partie présente des fleurs infundibuliformes pigmentées uniformément de rouge-violet, tandis que l'autre porte des fleurs étroites zygomor- phes avec des traces de ce pigment autour de la gorge de la corolle. Ces chimères sectoriales portent seulement les types extrêmes de fleurs, sans formes de passage. A la limite des secteurs de ces plan- tes apparaissent quelquefois des fleurs composées de deux parties in- égales, dont chacune représente l'un des deux types extrêmes (Planche VII. fig. 3). Ces „fleurs sectoriales" ou „fleurs-chimères" possèdent, à côté des grands pétales rouge - violet, des pétales plus petits de couleur lilas. D'autres fois, on rencontre des plantes, chez lesquelles la distribution des fleurs correspond à une chimère périclinale, et dans ces plantes nous trouvons à côté des types extrêmes, diverses formes, de passage. Parfois il n'y a qu'une seule branche qui porte des fleurs d'un autre type que toute la plante. On trouve aussi des plantes à fleurs d'un seul type: 1° des plantes à grandes fleurs infundibulifor- mes rouge - violet, 2" des plantes à fleurs étroites zygomorphes lilas avec des traces de pigment; 3" des plantes portant seulement des fleurs intermédiaires constituant une forme de passage entre les deux types extrêmes. La race polymorphe fut cultivée pendant cinq générations, les semences étant récoltées chaque fois de fleurs isolées et fécondées artificiellement. Quelles que soient les plantes parmi celles men- tionnées ci-dessus, dont nous cultivons la progé- niture, on y discernera toujours tous les types ci- tés, sans que l'on puisse établir une régularité quelconque concernant l'hérédité de ces types (Ta- 29 bleau I du texte polonais, pag. 21). En étudiant pendant plusieurs générations cette race, j'ai conclu que ce phénonnène est dû à une variabilité très considérable d'un seul génotype. Cette variabilité considérable de la race polymorphe est attri- buée par de Vries(9) à deux caractères intérieurs antagonistes („innere Eigenschaften" pag. 518, Vol. Il), dont parfois l'un, parfois l'autre se trouve en dominance. A mon avis, la question se laisse résoudre plus simplement par la variabilité quantitative d'un seul caractère. Dans les fleurs les plus grandes le pigment rouge -violet recouvre toute la surface intérieure de la corolle. Dans d'autres le pigment se développe moins complètement et il disparait enfin de plus en plus, en ne laissant que des traces qui entourent la gor- ge dans les fleurs lilas, qui sont très petites. C'est donc la quantité du pigment qui constitue un caractère très variable do cette race. D'après d e V r i e s, ce phénomène serait expliqué par la dominance tantôt du pigment rouge, tantôt du pigment lilas dans les fleurs. Ce- pendant une explication, basée sur la variabilité quantitative d'un seul caractère peut être également appliquée aux cas, décrits par deVries, p. ex. aux fleurs striées d' Antlrrhinum, aux feuilles „variegata" des nombreuses plantes d'ornement, etc. Dans une lignée pure qui fut isolée et cultivée pendant plu- sieurs générations, la race polymorphe ne conservait son type que par rapport à l'amplitude de variabilité qui, quoique très considérable, est toutefois limitée. Cette lignée pure donne dans chaque généra- tion environ 50°/o de plantes à fleurs zygomorphes. Nous ne pouvons cependant pas espérer qu'une sélection puisse produire dans l'avenir une race uniforme de plantes à fleurs zygomorphes. Le but de la sélection est atteint quand d'une génération à l'au- tre le pourcent de plantes à fleurs zygomorphes reste à peu près le même. C'est le seul effet dura- ble de cette sélection; elle ne peut pr o d u i r e ' r i e n de plus. Il est impossible d'obtenir une lignée pure à fleurs zygomorphes lilas, car elle constitue le même génotype que les plantes à fleurs rouge-vio- let infundibuliformes, ainsi que toutes les for- mes de passage entre ces extrêmes. Il y a encore un phénomène qui mérite d'attirer l'attention: en général nous trouvons bien plus de formes extrêmes zygomorphes que 30 de formes de passage. Cette observation nous fait comprendre la courbe de variabilité de la race polymorphe. Le diamètre de la corolle présente une variabilité considérable, parallèle à la déviation in minus de la pigmentation des fleurs. La courbe de variabilité (Fig. 1. du texte polonais, courbe 1917), tracée pour la race polymorphe isolée (une lignée pure de Johannsen (3,4)) présente deux sommets, parfaitement distincts, dont chacun correspond à un type extrême de fleurs. Puisque nous avons affaire à une lignée pure, une sélection dans la direction de l'un des deux sommets reste sans effet. La seconde race polymorphe dont j'ai étudiée la progéniture (Tableau II du texte polonais, pag. 26) présente une variabilité ana- logue, concernant la forme, ainsi que la pigmentation des fleurs: la surface extérieure de la corolle est blanche, la couleur de la sur- face intérieure est rouge dans les fleurs infundibuliformes; les fleurs, présentant le second type extrême de cette race, sont plus étroites, blanches avec des traces de pigment rouge, formant un cerne et de petites taches autour de la gorge de la corolle. La différence des diamètres entre les deux types de fleurs n'est pas si accentuée que dans la race précédente. On rencontre ici le plus souvent des formes de passage entre les deux extrêmes, ainsi que différentes plantes-chi- mères. Grâce à cette circonstance la courbe de variabilité du dia- mètre de la corolle présente pour cette race un seul sommet (Fig. 2 du texte pol.). En nous basant sur les différences entre les deux races poly- morphes étudiées, nous pouvons distinguer avec de Vries les races pauvres (Halbrassen), chez lesquelles la déviation de la race normale n'est pas considérable et ne se manifeste pas fréquemment; ainsi que les racss riches (Mittelrassen), caractérisées par une déviation plus considérable et apparaissant chez un plus grand nombre d'individus. La première des deux races étudiées, dont l'échelle de variabilité des fleurs est considérable, correspond aux races polymorphes riches de de Vries. La seconde race polymorphe, à l'échelle de variabilité moins étendue, correspond aux races pauvres de de Vries. Suivant cet auteur, la sélection, appliquée aux races pauvres produit un effet assez faible, tandis que l'influence de la nourriture et de la sélection sur les races riches peut donner un résultat appréciable. Mes expé- riences, décrites ci-dessus, prouvent que les deux races en question sont stables et qu'aucune d'elles ne change sous l'influence de la sé- lection, quand elles sont vraiment pures. Mais si nous avons à faire à une 31 population présentant un mélange d'une race normale avec une race po- lymorphe riche, cette dernière peut être isolée et alors en moyenne elle diffère sensiblement du mélange des deux races (Fig. 1 du texte polonais, où la courbe 1916 représente le mélange des deux races, et la courbe 1917 — la lignée pure). L'isolement de la race poly- morphe pauvre du mélange des deux races (c.-à-d. de la race nor- male avec la race polymorphe pauvre) ne produit pas d'effet appréciable, puisque la race pauvre diffère peu du mélange en question. La nourriture ne peut non plus influencer les races polymorphes car leur variabilité est un phénomène qui ne dépend pas des actions extérieures. Il est impossible de s'imaginer que le milieu ambiant puisse influencer les '/^ de la corolle dans une fleur sectoriale, et non pas la corolle entière, ou bien qu'il puisse exercer une influence sur toute la plante à l'exception d'un seul rameau comme il arrive dans le cas de la variabilité des bourgeons. En général, nous pouvons reconnaître deux types de variabilité: la variabilité génotypique qui est héréditaire, et la variabilité phé- notypique (modification, fluctuation) qui n'est pas héréditaire. Cette dernière est causée par des actions extérieures (Lang (5) ). La va- riabilité des races polymorphes n'est pas héréditaire; elle n'est donc que phénotypique, quoiqu'elle ne puisse point être expliquée par l'action des facteurs extérieurs. Quelles sont les causes de cette variabilité — voilà une question à résoudre; mais on peut supposer en général qu'elles sont d'origine intérieure. Le polymorphisme, décrit plus haut, présente donc un type par- ticulier de variabilité; — c'est une variabilité brusque non héréditaire et dont les causes restent inconnues. Literatura. 1) Cor ren s: Der Obergang aus dem homozygotischen in den hete- rozygotischen Zustand im selben Individuum bei buntblàttrigen und gestreiftbliihender Mirabilis-Sippen. Ber. deutsch. bot. Ges. Bd. XXVIII H. 28, 1910. 2) Fruwirth: Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenzûchtung. I Bd. Berlin 1914. 3) Johannsen: Uber Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien, Jena 1903. 32 Tablica (Planetę) VIL 4) Johannsen: Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2-te Aufl. Jena, 1913. 5) Lang: Experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie. Jena, 1914. 6) Lehmann: Ober Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis. Zeitschr, f, ind. Abst. u. Vererbungslehre. 1909. 7) Malinowski uid Sachsowa: Die Vererbung einiger Blumenfarben und Blumengestalten bei Petunia. Comptes Rend, de la Soc. des Sciences, Varsovie 1916. 8) De Vries: Mjtationstheorie I Bd. Leipzig 1901. 9) — Mutationstheorie II Bd. 1903. 10) — Espèces et Variétés, Paris 1909. Objaśnienie tablicy VII. (wielkość naturalna) Kwiaty rasy wielopostaciowej bogatej: Fig. 1. — kwiat lejkowaty czerwono-fioletowy. Fig. 2. — kwiat grzbiecisty lila. Fig. 3. — kwiat sektorjalny. Fig. 4. — kwiat lejkowaty czerwono-fioletowy. Fig. 5, 6, 7, 8 — serja form pośrednich. Fig. 9. — kwiat grzbiecisty lila. Explication de la planche VII. ' (grandeur nature) Différentes fleurs de la race polymorphe riche: Fig. 1. — fleur infundibuliforme rouge-violet. Flg. 2. — fleur zygomorphe lilas. Fig. 3. — fleur sectoriale. Fig. 4. — fleur infundibuliforme rouge-violet. Fig. 5, 6, 7, 8 — série des formes intermédiaires. Fig. 9. ■^- fleur zygomorphe lilas. 33 Marja Sachs-Skalińska: Krzyżowanie ras wielopostaciowych. w pracy poprzedniej (4) opisałam zjawisko wielopostaciowości kwiatów, zaobserwowane u pewnych linji i osobników, należących do gatunku Petunia vlolacea Lhidl. Wielopostaciowość dotyczy zarówno kształtów, jak i barwy kwiatów: w pierwszej rasie jedne typy krań- cowe posiadają normalnie wyglądające dość duże lejkowate korony barwy czerwono-fioletowej (Ns 551 kodeksu barw *), drugie zaś mają bardzo wązkie nierozchylone kwiaty o symetrji dwubocznej, barwa ich jest lila, zazwyczaj ze śladami barwnika czerwono-fioletowego dokoła gardzieli korony; te formy krańcowe są połączone przez szereg form o wyglądzie pośrednim, w których stopniowo wraz ze wzrostem śred- nicy korony wzrasta też ilość czerwono-fioletowego barwnika. Druga rasa wielopostaciowa posiada kwiaty lejkowate podobnego kształtu, lecz nieco mniejsze, barwa ich jest mocno-różowa wewnątrz (Ns 568 kodeksu barw *), a biała zewnątrz, kwiaty zaś, p-zedstawiające drugi typ krańcowy, są wązkie i słabo rozchylone, białe z różowemi pla- meczkami dokoła gardzieli korony; różnica w średnicy korony pomię- dzy krańcowemi typami kwiatów jest mniejsza, niż w poprzednim przy- padku. U obu tych ras rozmaite typy kwiatów mogą być w różny sposób połączone na jednym osobniku. Często spotykamy rośliny o wy- glądzie chimer sektorjalnych, których jedna połowa ma jednos^^ajnie zabarwione kwiaty lejkowate, druga zaś — wązkie kwiaty o symetrji dwubocznej ze śladami barwnika dokoła gardzieli; na takich chimerach sektorjalnych występują obok siebie tylko typy krańcowe kwiatów, bez form pośrednich. Kiedyindziej znajdujemy rośliny, wyglądające, jak *) Klinksieck et Valette: Code de Couleurs. Paris 1908. 34 chimery peryklinalne, i w nich krańcowe formy kwiatów połączone są przez szereg postaci pośrednich. Czasem kwiaty odmienne od pozosta- łych nosi jedna tylko gałązka. Zdarzają się też często rośliny, posia- dające kwiaty jednego typu na cały.n krzaku, a więc tylko duże lej- kowate, tylko małe o symetrji dwubocznej, lub też wyłącznie kwiaty pośrednie. Bez względu jednak na to, z których z pośród opisanych wyżej roślin otrzymujemy potomstwo, zawsze składa się ono ze wszyst- kich wymienionych typów, i żadnej prawidłowości w dziedziczeniu poszczególnych form kwiatów uchwycić nie można. Badając przez kilka pokoleń obie te rasy wielopostaciowe, doszłam do wniosku, że mamy w tem zjawisku do czynienia z szeroką skalą zmienności jednego genotypu. Jak już uzasadniłam, w pracy poprzedniej, pomiędzy poszczegól- nemi formami każdej rasy dopatrywać się możemy różnic ilościowych, nie zaś jakościowych: ilość barwnika jest cechą, ujawniającą szeroką zmienność, gdyż waha się in minus od pełnego zabarwienia kwiatów, odpowiadającego rasie normalnej, poprzez cały szereg form przejścio- wych aż do ledvie dostrzegalnych niekiedy śladów pigmentu dokoła gardzieli korony. W ścisłej korelacji ze zmiennością cechy barwy waha się wielkość średnicy korony. Ta skala wahań średnicy korony wraz z ilością barwika, choć niezwykle szeroka, jest jednak określona, i każda z obu ras posiada charakterystyczną dla siebie rozległość jej. Amplituda wahań jest dzie- dziczna. Każda z obu ras posiada też odmienną krzywą zmienności średnicy korony: krzywa pierwszej rasy jest dwuszczytowa, i dobór prowadzony w kierunku któregokolwiek z obu szczytów pozostaje w linji czystej zupełnie bez efektu; krzywa drugiej rasy jest jedno- szczytowa. Ponieważ stwierdziłam, że w hodowanych przezemnie linjach czystych każda z ras wielopostaciowych utrzymuje się w łypie w sto- sunku do amplitudy wahań, innemi zaś słowy, że wielopostaciowość ich jest dziedziczna, postanowiłam zbadać, czy jest to cecha (jednostka ge- netyczna), przekazywana niezależnie od innych czynników w zygocie, czy też szeroką skalę wahań warunkuje cały skład genotypiczny rośli- ny. Jeśli istnieje osobny czynnik, wywołujący wielopostaciowość, po- winno być możliwe przeniesienie tego czynnika drogą krzyżowania na takie rośliny, w których jest on nieobecny, tj. na rośliny, których wszystkie kwiaty są jednakowego mniej więcej kształtu i wielkości, oraz jednakowo zabarwione, czyli w przeciwstawieniu do ras wielopo- staciowych — jednopostaciowe, posiadające wazką skalę wahań 35 Tutaj nasuwa się jeszcze jedno zagadnienie: Czy osiągnie- my taki sam efekt przez wprowadzenie przy- puszczalnego czynnika w odmienny kompleks geno- typie z ny, t. j., czy rozszerzymy skalę wahań rasy jednopostaciowej do amplitudy, charakterystycznej dla krzyżowanej z nią rasy wielo- postąciowej. czy też po przeniesieniu na inną zygotę, amplituda wahań może ulec zmianie? Innemi słowy zachodzi pytanie, czy obecność przypuszczalnego czynnika sama przez się już jest wystarczająca dla określenia amplitudy wahań, czy też czynnik ten normuje tylko do pewnego sto p' nia tę skalę wahań w zależności od składu genotypie z- nego zygDty, do której został wprowadzony. Aby roz- strzygnąć to zagadnienie przenoszenia pewnej amplitudy wahań na inną zygotę, postanowiłam krzyżować rasy wielopostaciowe z normalnemi, spodziewając się w drugiem pokoleniu mieszań- ców otrzymać połączenie rozszerzonej skali wahań z innym ge- notypem. Zaprojektowałam tu dwie równoległe serje doświadczeń: chcia- łam każdą z obu ras wiebpostaciowych skrzyżować z rasą jednopo- staciową, aby w F^ zaobserwować, czy ' wystąpią różnice w skali wahań. Aby mieć pewność, że różnice skali wahań w potomstwie wniesione są istotnie tylko przez rasy wielopostaciowe, krzyżowałam różne osobniki tych ras zawsze z jedną i tą samą rośliną, której ska- la wahań była mi znana. Wybrałam do krzyżowania roślinę z gatunku P. grandiflora o lejkowatych kwiatach promienistych. Wahania wiel- kości korony są tu bardzo nieznaczne: średnica wynosi od 6 — 7,5 cm. Barwa kwiatu czerwono-fioletowa (Ns 551 kodeksu barw) odpowiadała do- kładnie barwie kwiatu pierwszej rasy wielopostaciowej. Doświadczenia planowałem w ten sposób, aby rozszczepienie w i^g t)yło stosunkowo jaknajprostsze — nie chciałam go niepotrzebnie komplikować wprowadza- niem złożonych rozsz'-zepien barwy kwiatu; cały nacisk położo- ny był na to, czy uda mi się otrzymać w i^j rośliny P. grandiflora o charakterze chimer z kwiatami wielopostaciowemi. Krzyżowanie z każdą z obu ras wielopostaciowych wykonywane było przy dokładnej izolacji przed i po zapyleniu. Roślina P. grandi- flora użyta była kilkakrotnie jako matka; z tej samej rośliny też bra- ny był 'pyłek do krzyżówek. Z pośród rcs wielopostaciowych wybierane były rośliny o wy- glądzie chimer sektorjalnych z kr^ńcowemi różnicami w kv^iatach. Do 36 krzyżowania brane były wszystkie typy kwiatów. Zawiązywanie owo- ców zarówno na krzakach wielopostaciowych, jak i na P. grandiflora odbywało się łatwo, to też w r. 19]8-yn:i otrzymałam z tycłi krzyżó- wek znaczną ilość, nasion. Pierwsze pokolenie mieszańców było cłiarakterystyczne. Składało się z siedemdziesięciu przeszło roślin, pocłiodzącycłi ze skrzyżowania P. grandiflora z dwoma krańcowemi typami kwiatów pierwszej rasy wielopostaciowej, oraz z pięćdziesięciu mniej więcej roślin krzyżówki tej rośliny z obu typami kwiatów drugiej rasy wielopostaciowej. Wy- gląd roślin F^ niezależny był od typów kwiatów krzyżowanycłi; bez względu na to, czy rośliny i^i pocłiodziły od kwiatów lejkowatycłi, czy też od wązkicłi grzbiecistych, były one wszystkie identyczne. Naogół Fy krzyżówki tP. grandiflora z obu rasami wielo oostaciowemi było jednakowe: wszystkie rośliny posiadały wielkie korony P. grandiflora z niezwiększoną skalą wahań. Stąd wniosek, że wielka korona P gran- diflora dominuje nad małą koroną P. vlolacea, zaś jednopostaciowość kwiatów (węższa skala wahań) dominuje nad wielopostaciowością. Na- wet barwa kwiatów w obu krzyżówkach była jednakowa: odpowiadała ona barwie kwiatu P. grandiflora, identycznej z barwą normalnych kwiatów pierwszsj rasy wielopostaciowej. Druga rasa wielopostaciowa różni się właściwie od pierwszej w barwie kwiatu tylko brakiem fiole- towego podłoża, które zostaje wprowadzone do roślin F^ przez P. gran- diflora, w obu krzyżówkach więc występują kwiaty czerwono-fioletowe. Rośliny F^ okazały się trudne bardzo do rozmnożenia. Pierwot- nie próbowałam otrzymać nasiona drogą samozapylenia, co jednak nie dało wcale rezultatu, później więc stosowałam metodę obcozapylenia w obrębie każdego numeru, tj. roilin pochodzących z nasion jednego owocu. W ten sposób obserwowałam dość szybkie i łatwe zawiązywa- nie owoców, ale niestety w ogromnej większości było to tylko zjawisko t. zw. phenospermll (2) W jednych owocach zalążki nie zostały wogóle pobudzone do rozwoju, w innych, gdzie nasiona były pozornie wy- kształcone normalnie, okazała się większość ich znaczna niezdolna do kiełkowania. Z tego powodu musiałam zrezygnować ze znacznej części materjału, gdyż potomstwo poszczególnych roślin składało się zaledwie z 7 — 15 osobników. Opracowałam zatem w jPg tylko krzyżówkę P. _9raw- dlflora z rasą wielopostaciowa o węższej skali wahań, gdzie rozpo- rządzałam niezbyt wielkim wprawdzie, ale wystarczającym materjałem, aby móc zorjentować się w zagadnieniach postawionych. W F2 krzyżówki tej wystąpiły nowe zupełnie kombinacje czyn- ników, oraz zostały odtworzone kombinacje już spotykane. Rośliny 37 o kwiatach jednopostaoiowych były w przewadze, było ich w sumie 35 na 14 roślin o kwiatach wielopostaciowych, które wyszły z rozszcze- pienia. Stosunsk jednopostaciowych do włelopostaciowych zbliża się do prostego stosunku genetycznego 3 : 1 (teoretycznie 36,75:12,25). Jednakże ani rośliny o kwiatach włelopostaciowych, ani rośliny o kwia- tach jednopostaciowych nie były grupą jednolitą: uległa tu rozszcze- pieniu wielkość korony, lecz, jak zauważyłam, cecha ta dziedziczy się w pewnej zależności od wielopostaciowości. Gdyby nie zachodził określony związek pomiędzy dziedziczeniem wielkości korony, a jej wielopostaciowości, na 16 zygot powinnoby wystąpić przy prostem rozszczepieniu dwuch par czynników 9 osob- ników o kwiatach wielkich jednopostaciowych, 3 osobniki o kwiatach małych jednopostaciowych, 3 osobniki o kwiatach wielkich włeloposta- ciowych i 1 osobnik o kwiatach małych włelopostaciowych. Tymczasem zaś otrzymujemy na 49 roślin: 1) 30 roślin o kwiatach dużych jednopostaciowych, 2) 5 roślin o kwiatach małych 3) 2 rośliny o kwiatach dużych wielopostaciowych, i 4) 12 roślin o kwiatach małych A zatem występuje tu nieproporcjonalnie mała ilość osobników, przedstawiających nowe przewidziane kombinacje cech obojga rodziców, podczas gdy w znacz- nej przewadze znajdują się osobniki, wykazujące powrót do P, gran- diflora i do P. violacea wielopostaciowej. Pierwsza kategorja odtwarza w przybliżeniu typ rodzicielski F. grandiflora, użyty do krzyżowania, co do wielkości i kształtu kwiatu, oraz ważkiej skali wahań. Większość osobników posiada też tę samą barwę czerwono-fioletową, mamy jednak kilka roślin o koro- nie mocnoróżowej, odpowiadającej drugiemu typowi rodzicielskiemu. Druga kategorja obejmuje osobniki o małych kwiatach P. viola- cea, lecz ze zwężoną skalą wahań. Wszystkie mają kwiaty lejkowate, zabarwione jednolicie, uległa tu więc ustaleniu przez zwę- żenie skali wahań drogą krzyżowania tylko postać kwiatów, odpowiadająca normalnej. Trzecia kategorja zawiera dwie tylko rośliny. Każdą w nich opi- szemy osobno. Pierwsza roślina był to rozłożysty krzak o wyglądzie chimery sektorjalnej. Posiadała ona kwiaty dwuch typów: jedne z nich były większe, o symetrji promienistej, lejkowate i zabar- wione jednostajnie cżarwono-fioletowo, słowem odpowiadały zupełnie wziętej do krzyżowania P. grandi flor a, zarówno kształtem i wielkością 38 korony, jak i rozmieszczeniem w niej barwika (Fig. 1). Średnica kwiatów wynosiła od 6 — 6,5 cm. Drugi typ kwiatów posiadał wy- raźną symetrję dwuboczną, dzięki cłiarakterystycznemu dla mniejszycłi kwiatów rasy wielopostaciowej spłaszczeniu grzbietobrzusznemu korony. Cała górna część jej była też mniej rozcłiylona przy tej samej dłu- gości kwiatu. Dzięki temu średnica korony była mniejsza, a ponieważ kwiat zatraca symetrję promienistą, prostopadłe linje symetrji jego są niejednakowe: pionowa wynosi tylko 3 cm., pozioma około 4,5 cm, (Fig. 2, A, B). Dokoła gardzieli taki kwiat może posiadać drobne ilości barwika czerwonego, zresztą cała powierzcłinia była jasno-fioletowa z drobnemi plamkami i żyłkami. Pomiędzy obu typami kwiatów form Fig. 1. Ściśle pośrednicłi nie było. Dzięki temu więc biegnąca przez oś głów- ną krzaka granica pomiędzy sektorami zaznaczona była bardzo wyraź- nie. Otrzymałam tu więc z P. grandiflora o kwiatacłi jednopostacio- wycłi drogą krzyżowania z rasą wielopostaciową w F^ rozszerzenie skali wałiań in minus i to w obrębie kwiatów jednego osobnika, przez co występuje typowa forma cłiimeryczna o du- życti kwiatacłi, ale z szeroką skalą wahań rasy wie- lopostaciowej. Druga roślina tej samej kategorji miała ogólny pokrój odmienny, krzak jej nie był rozłożysty, lecz więcej skupiony i wysmukły, a wszystkie kwiaty jej były mniej więcej jednakowe. Ogromna więk- szość kwiatów stanowiła formę ściśle pośrednią pomiędzy krańcowemi formami pierwszej rośliny, zarówno pod względem wielkości i kształtu, 39 jak ilości barwika. Średnica korony ich wynosiła od 4,5 — 5,5 cm Kwiaty różniły się między sobą bardzo nieznacznie większą, lub mniej- szą ilością barwika, lecz kwiatów równomiernie czerwono-fioletowo zabarwionych, lub naodwrót, o wybitnie małej ilości tego barwika nie obserwowałam. Spotykałam tylko kwiaty mniej lub więcej zbliża- jące się do form krańcowych i to bez żadnego planowego rozmieszcze- nia, jakie widoczne było w krzaku poprzednim. Możnaby roślinę oma- wianą określić raczej w przeciwstawieniu do pierwszej jako chimerę pery- Fig. 2. klinalną. W każdym razie i tutaj, choć w odmiennej nie- co formie, cecha wi e,lopostaci owości została złączona z dużemi kwiatami. Ostatnia kategorja obejmuje rośliny wielopostaciowe o kwia- tach małych, a zatem teoretycznie powinnaby odtworzyć wziętą do krzyżowania rasę wielopostaciową ubogą (tj. o węższej skali zmienności) wraz z charakterystyczną dla niej amplitudą wahań. Takie rośliny wystąpiły istotnie, były też pomiędzy niemi typowe zupełnie chimery sektorjalne o krańcowo różniących się kwiatach jednego krzaka. Roś- liny te miały kwiaty lejkowate mocno-różowe wewnątrz, białe ze- 40 wnątrz, zaś kwiaty drugiego typu (małe o symetrji dwubocznej), były białe ze śladami barwika dokoła gardzieli. Jednakże wskutek z£ cho- dzącej w F2 segregacji czynników, wprowadzonych przez obie rośliny rodzicielskie, kategorja ostatnia nie jest jednolita. Wystąpiły tu bowiem także zygoty, łączące w sobie cechy małych włelopostaciowych kwia- tów z barwą czerwono-fioletową, wprowadzoną przez' P. grandiflora. Ta barwa ściśle odpowiada barwie kwiatów rasy wielopostaciowej bo- gatej (tj. o szerszej zmienności). I oto przy połączeniu tych cech otrzymałam drogą syntezy osobniki wieloposta- ciowe, bsdąc e rekonstrukcją rasy bogatej. Nasuwa się tu odraza pytanie, jaka jest skala wahań tej syntetycznie zbudowanej ra- sy wielopostaciowej, czy taka sama, jak rasy ubogiej, z której wielo- postaciowość została przeniesiona? I tu okazuje się, że skala wa- hań uległa zwiększeniu, gdyż wzięte z typowo wykształconej chimery s9ktorjalnej kwiaty lejkowate miały średnicę 4,5 cm. — 5 cm., kwiaty zaś o symetrji dwubocznej około 2,5 cm. Takich różnic nie spotykamy u osobników rasy wielopostaciowej ubogiej, ani też wogóle nie widzimy aż tak dużych kwiatów lejkowa- tych, gdyż wielkość ich nie przekracza nigdy 4,5 cm,, podczas gdy najczęściej wynosi 3 — 3,5 cmi Ten fakt nasuwa przypuszczenie, żel czynnik wielopostaciowości oddziaływa w pewien swoisty sposób na kompleks genotypiczny, w którego skład zostaje wprowadzony, czego efektem jest rozszerzenie skali wahań. Na rozmaity jednak kompleks genotypiczny działanie to jest różne, mamy więc w jednym przypad- ku, jako skutek jego, znaczniejsze rozszerzenie skali wahań (charakte-i rystyczne dla rasy bogatej), w innych przypadkach — mniejsze, chara- kterystyczne dla rasy ubogiej; w każdym razie jednak w porównaniu ze skalą wahań ras normalnych, amplituda jest i tu bardzo rozległa. Dlaczego działanie tego czynnika na różne podłoża genotypiczne jest rozmaite — tego pytania rozstrzygnąć dziś nie umiem. W każdym jednak razie z rezultatów doświadczeń zdaje się wynikać jasno, że jeden i ten sam czynnik występuje na rozmaitem pod- łożu w obu rasach włelopostaciowych. Czynnik ten drogą krzyżowania daje się przenieść na inne rasy, rozszerzając skalę wa- hań ich kviiatow. Pozostaje jeszcze do omówienia pytanie, jak dadzą się uzasad- nić otrzymane powyżej stosunki liczbowe. Zaznaczyłam już, że roślin obu kategorji środkowych występuje nieproporcjonalnie mała ilość w stosunku do obu kategorji skrajnych. Pierwsza i czwarta kate- gorja posiadają kombinacje allelomorfów wielkości korony i jej jedno- 41 postaciowości, względnie wielopostaciowości, odpowiadające obu formom rodzicielskim, środkowe zaś przedstawiają nowe kombinacje tych czyn- ników. Stosunki liczbowe dadzą się uzasadnić przypuszczeniem, że po- między obu allelomorfami pozytywnemi, wniesionemi przez tę samą roślinę P. grayidiflora, tj. pomiędzy czynnikiem wielkiej korony i jej jednopostaciowości, istnieje częściowe przyciąganie, podczas gdy w ra- sie wielopostaciowej występuje takież przyciąganie między allelomor- fami negatywnemi. Oba allelomorfy pozytywne zatem występują za- pewne w tym samym chromozomie gamet P. grmtdiflora, allelomorfy negatywne zaś — w odpowiednim chromozomie rośliny wielopostaciowej P. violace.a: rozdział czynników może nastąpić tylko wskutek wymiany TABELA I. >fe krzyżówki Ns Qk dl) croisement) F,. F. liczba osobników o kwiatach: (nombre d'individus à fleurs): jednoposl (unifo wielkich (grandes) aciowych rmes) małych (petites) wielopostaciowych (polymorphes) wielkich małych (grandes) (petites) 22 7 30 5 3 66.3 2 12 3 9 66,3 183,7 Teor. przy przyciąganiu dominantów = 6:1:1:6 (Théor. en cas de copulation des dominants = 6:1:1:6) Stosunek na 1000 roślin (Rapport pour 1000 plantes) 33 683,7 (crosshig overj (3). Nie wszystkie więc rodzaje gamet tworzą się tu w jednakowej liczbie: częściej tworzą się gamety z pierwotnemi kombi- nacjami cech rodzicielskich, niż z nowem ugrupowaniem allelomorfów. Liczby doświadczalne najwięcej zbliżają się do stosunku, w którym siła przyciągania wynosi 6:1:1 : 6 (tabela Nî 1). Z powyższego wynika, że czynnik wielopostaciowości, ustępujący w stosunku do swego allelomorfu, czynnika jednopostaciowości, przekazywany jest zgodnie z pra- wami mendelizmu. Ponieważ jednak istnieje tu czę- ściowe przyciąganie z czynnikiem małej korony, przy jednoczesnem częściowem odpychaniu z czynnikiem 42 korony wielkiej, więc przekazywanie czynnika tego jest po części uzależnione od obecności lub nieobec- ności w gametach wyżej wymienionych czynników. Dla potwierdzenia i uzupełnienia badań przedstawionych powyżej, należałoby właściwie zanalizować potomstwo otrzymanej chime- ry wielopostaciowej P. grandlflora. Należałoby oczekiwać, że po- dobnie, jak stwierdzili Bateson i Punnet(l) na mieszańcach Lathyrus, przyciąganie i odpychanie okażą się i tutaj dwiema fazami jednego zjawiska. Możnaby się spodziewać, że gdy zostaną złączone wskutek procesu crossmg over w jednym chromozomie dwa czynniki, o przy wytwarzaniu gamet pozostaną związane, czyli odpychanie zmieni się w przyciąganie. Mając na widoku projekty tych dal- szych badań, próbowałam otrzymać nasiona z obu roślin wieloposta- ciowych o dużych kwiatach, lecz niestety obie były zarówno przy sa- mozapyleniu, jak i przy krzyżowaniu całkowicie bezpłodne. I ten fakt rzuca ciekawe światło na rezultaty doświadczenia: chociaż rośliny o tym danym składzie genetycznym możemy zmusić choćby w zniko- mej liczbie do pojawienia się, lecz te zygoty nie tworzą już zdolnych do rozwoju gamet, w których „odpychające" się geny musiałyby być jednocześnie obecne. Nie jest też wykluczone, że niezwykle duży procent niekiełku- jących nasion, otrzymanych z normalnie wyglądających roślin F-^, skła- dał się właśnie w znacznej części z młodych zygot (zarodków) danego składu genetycznego, i że zarodki te wcześnie zginęły, jako niezdolne do dalszego rozwoju. W takim przypadku, zamiast warunkowania wza- jemnego stosunku liczbowego powstających kombinacji, zachodziłby fakt eliminowania niezdolnych do rozwoju kombinacji genotypicznych Już wytworzonych. Marie Sachs-Skaliń sk a: Résumé. Croisement des races polymorphes. Dans mon travail précédent j'ai décrit le phénomène du poly- morphisme qui fut observé chez deux races, appartenant à l'espèce Petunia violacea LincU. La variabilité de la forme, ainsi que de la 43 couleur des fleurs de ces races, quoique très considérable, est cepen- dant limitée, et chacune des deux races polymorphes possède son am- plitude caractéristique. Etant donné que chacune des races conserve son type par rap- port à l'amplitude de variabilité, c. à d. que leur polymorphisme est héréditaire, j'ai résolu d'examiner si c'était un caractère (unité génétique), susceptible d'être transmis indépendamment des autres facteurs génétiques du zygote, ou bien si l'éiorme amplitude de variabilité était déterminés par toute la constitution génétique de la plante. S'il existait un facteur spécial, déterminant le polymorphisme il devrait être possible de le transmettre au moyen du croisemenr aux plantes, où il est absent, notamment aux plantes à fleurs „unifor- mes" à variabilité restreinte. Izi se pose un second problème à résoudre: pourrions nous ob- tenir précisément le même effet en introduisant le 'facteur hypothétique dans un génotype différent? En d'autres mots, il est question de sa- voir, si la seule présence du facteur supposé est déjà suffis, nte pour définir l'amplitude de la variabilité; ou bien si ce facteur ne peut déterminer cette amplitude que jusqu'à un certain degré, en fonction de la composition génotypique du zygote, auquel il appartient. Pour pouvoir résoudre la qaestion'concernant la transmission d'une certaine amplitude de variabilité à un autre zygote, j'ai décidé de croiser une race polymorphe avec une race normale („uniforme") en espérant ob- tenir dans la deuxième génération des hybrides une amplitude de variabilité plus étendue, liés à un autre génotype. Une chimère secto- riale de la race polymorphe pauvre fut croisée avec une seule plante P. grandiflora à fleurs rouge-violet, chez lesquelles le diamètre de la corolle varie de 6 — 7,5 cm. Chacun des types extrêmes de fleurs de la chimère fut fécondé séparément, avec le pollen fourni par la plante P. grandiflora. L'uniformité de la génération t\ était frappante: que les plantes Pj provinssent d'un croisement avec une fleur zygomorphe, ou bien, avec une fleur infundibuliforme, elles étaient toutes pareilles au point de vue de la forme, ainsi qu'au point de vue de la couleur de la co- rolle. Toutes ces plantes possédaient de grandes corolles, ccmme P. grandiflora avec une échelle de variabilité étroite. Par conséqu- ent, cette grande corolle se révéla dominante envers la petite corolle de la race polymorphe, et l'uniformité des fleurs est dominante par rapport au polymorphisme. La couleur rouge-violet du P. grandiflora est aussi un caractère dominant. 44 Dans la génération F^ il résulta de ce croisement des combi- naisons nouvelles de facteurs, et les combinaisons correspondant aux formes P y réapparurens aussi. Nous trouvons pour un total de 49 plantes: 1" 30 plantes à grandes fleurs uniformes, 2" 5 plantes à petites fleurs uniformes, 3" 2 plantes à grandes fleurs polymorphes, 4^* 12 plantes à petites fleurs polymorphes. La première catégorie reconstitue en général le type P. grandi- flora. La deuxième embrasse des individus à petites fleurs P. v/olacea, mais dont l'é-helle de variabilité est étroite. Cette catégorie présente une nouvelle combinaison des facteurs, transmis par l'hérédité. Tous les individus de cette catégorie possèdent des fleurs infundibulifornies, pigmentées uniformément de rouge-violet. Voici donc que par la di- minution de l'amplitude, résultant du croisement, on a fixé seulement la forme des f.eurs qui caractérise la race normale. La troisième catégorie embrasse deux plantes. La pre- mière présente l'aspect d'une chimère sectoriale à grandes fleurs. Elle est nettement divisée en deux secteurs distincts, chacun portant sur ses rameaux des fleurs de type différent. L'un reproduit les fleurs infundibuliformes du P. grandlflora, (Fig. 1) l'autre (Fig. 2, A, B) pré- sente des coroibs à symétrie zygomorphe très accentuée à cause d'un aplatissement dorsiventral, caractéristique pour les fleurs zygomorphes des races polymorphes. Nous obtenons donc ici, au moyen du croise- ment, une augmentation de l'amplitude dans le sens des fleurs moin- dres; il en résulte une chimè-e sectoriale à grandes' fleurs polymor- phes. La seconde plante de cette catéjorie ressemole plutôt à une ch mère périclinale à grandes fleurs. La qua*:rième catéjorie embrasse des plantes à petites fleurs poly- morphes, dont une partie reconstruit exactement la race polymorphe pauvre (employée pour le croisement), avec son amplitude caractéri- stique. Outre ces plantes, nous trouvons ici des zygotes, dans lesquels les petites fleurs polymorphes possèdent le pigment rouge- violet, dû à la plante P. grandiflora. C'est le même pigment q le nous trouvons dans les fleurs de la rare polymorphe riche, à amplitude plus étendue Et voilà que par la synthèse de ces caractères, on obtient des individus polymorphes qui présentent une reconstruction de la ra- ce riche. L'étendue de la variabilité de cette race, construite synthé- tiquement, correspond exa3*:ement à l'amplituda de la race riche; nous la trouvons augmentée en comparaison avec celle de la race poly- 45 morphe pauvre. Ce phénomène permet de supposer la présence d'an facteur du polymorphisme qui est susceptible d'être trans- mis au moyen du croisement à une autre race. Il a pour effet d'aug- menter la variabilité du génotype, auquel il est transmis. Cependant cet effet n'est pas exactement le même quand il se manifeste dans différentes consMtutions génotypiques. Il reste encore à expliquer les données numériques, obtenues dans l'expérience. Les deux allélomorphes positifs étant introduits par la même plante (P. grmidiflora), les nombres obtenus peuvent être expliqués par la supposition d'une copulation (linkage) partielle entre ces deux allélomorphes positifs, c. à. d. entre le facteur de la grande corolle et le fecteur de 1' uniformité. Comme ces deux facteurs se trouvent probablement liés dans le même chromosome, ils ne peu- vent être séparés que par le procesbus „crossing over". Les nombres donnent approximativement pour la force de copulation le rapport 6:1:1:6 (Voir le tableau 1 du texte polonais). Par conséquent l'hérédité du facteur du polymorphisme qui est récessif par rapport à son allélomorphe (au facteur d'uniformité des fleurs) est conforme aux lois mendéliennes. Grâce au phénomène de la copulation partielle, l'hérédité de ce facteur dépend jusqu'à un cer- tain degré de la présence dans les gamètes du facteur auquel il se trouve lié. Literatura. 1) Bâte son: Mendels Principles of Heredity. Cambridge 1913. 2) Goospeed: Parthenogenesis, Parthenocarpy and Phenospermy in Nicotiana. University of California publ. in Botany 1915. 3) T. H. M o r g a n: Factors and unit characters in mendelian here- dity. Amer. Nat. 1913. 4) Sachs-Skalińska: Wiebpostaciowość w linjach czystych Pe- tunii. Polymorphisme dans les lignées pures du Petunia. Pam. Gen. N» 1. Mémoires de Génétique, NïI. Varsovie 1921. 46 Marja Sachs-Skalińska: Badania nad mieszańcami Tytuniu. (Tabl, VIII-IX). Wstęp — Badania dotychczasowe — Opis form rodzicielskich — Pierwsze pokolenie mieszańców — Drugie pokolenie mieszańców — Barwa kwiatów w -Fj — Barwa kwiatów w J^g — Barwa kwiatów w ^4 — Synteza kwiatów czerwonych — Synteza kwiatów „herbacianych" — Synteza kwiatów o pełnem zabarwieniu Nico- tiana Sanderae — Ważniejsze wyniki. Wstęp. Powstające drogą krzyżowania nowe formy nie zawsze przedsta- wiają prostą kombinację cech, obecnych i widocznych w organizmach rodzicielskich. Taki konglomerat, w którym mniej, lub więcej wyraźnie zaznaczają swój udział cechy wziętych do krzyżowania organizmów, jest genetycznie bogatszy od obu form rodzicielskich, mamy bowiem w tym przypadku do czynienia z połączeniem w jednej zygocie dwóch lub większej liczby allelomorfów pozytywnych, rozdzielonych pierwot- nie w dwóch genotypach. W przeciwstawieniu do tych krzyżówek syn- tetycznych, otrzymujemy niekiedy jako rezultat krzyżowania odmian, lub częściej jeszcze gatunków, formy, nie będące kombinacją widocz- nych cech, zawartych w organizmach rodzicielskich. Charakteryzują je cechy nowe, odrębne, które, zgodnie z teorją czynników, pozostawać musiały w stanie latencji (utajenia) dlatego, że nie mogły się ujawnić w danej konstrukcji genotypicznej. Tak np. obecność czynników epista- tycznych nie pozwala ujawnić się jakiemuś innemu czynnikowi. Na- skutek krzyżowania mogą się wyłonić w potomstwie nowe cechy w tych tylko zygotach, które przy zachodzącem rozszczepieniu nie otrzymują owych genów zasłaniających. Działanie tych czynników może być roz- 47 maite, może dotyczyć barw, zarówno jak i kształtów. U pszenicy j jęczmienia np, bezostność jest „panująca" w stosunku do ościstości, gdyż forma bezostna jest od ościstej bogatsza o jeden czynnik, hamu- jący pojawianie się ości (Tschermak (22), Biffen (3)). U ślima- ka Hélix hortensis paski ciemne na żółtej skorupce nie mogą się ujawnić w obecności genu hiamu'jacego (Lang. (9,10,11)). Obecność genu, wywołującego barwę czarną plewy owsa, nie pozwala na ujaw- nienie się barwy żółtej, gdyż czynnik, wywołujący ją, jest łiypostatycz- ny w stosunku do czynnika barwy czarnej (Nilsson-Ełile (19)). Jeśli więc drogą krzyżowania usuniemy z kompleksu genetycznego taki czynnik zasłaniający, względnie zmieniający, działanie jakiegośkolwiek innego, otrzymamy nową zygotę, uboższą genetycznie (co nie znaczy, aby musiała być uboższą morfologicznie) od form rodzicielskicłi. Ujaw- nione w ten sposób podłoże możemy drogą planowycti krzyżówek pod- dawać dalszym próbom analizy genetycznej. Tak więc metodą krzyżówek syntetycznych wytwarzamy formy o coraz bogatszym składzie genetycznym, idziemy od prostszej kon- strukcji zygoty do bardziej złożonych konglomeratów. Natomiast meto- da krzyżówek analitycznych idzie w odwrotnym kierunku: dążąc pla- nowo do pozbawienia zygot pewnych genów, pozbawia kompleks ge- netyczny jego części składowych. Formy, wyłonione tą drogą, są więc zawsze uboższe genetycznie od form krzyżowanych. Jako rezultat planowo przeprowadzonej serji krzyżówek analitycz- nych, możemy oczekiwać pojawienia się w F^ nowych genotypów przedewszystkiem tam, gdzie skład genetyczny roślin rodzicielskich jest nam znany z poprzednich doświadczeń. Toką serję, złożoną z trzech planowych krzyżówek, zapoczątkował Baur (1) (t. zw. trójkąt Baur'a). Znacznie więcej skomplikowane, w tym samym kie- runku zmierzające, są planowe krzyżówki analityczne Malinowskiego (16,17). Opierając się na poprzednich badaniach swoich, autor prze- widywał wystąpienie typów nowych w i^g mieszańców gatunkowych pszenicy, i teoretyczne przypuszczenia stwierdził doświadczalnie. W dal- szym ciągu krzyżując- te wyłonione formy, genetycznie uboższe o'rzy- mał, zgodnie z założeniem teoretycznem, inne nowe typy. Takie planowe krzyżówki „które, zgodnie z przewidywaniami teoretycznemi, opartemi na krzyżowaniach poprzednich, w\d?ją w dru- giem pokoleniu nowe formy, nie będące kombinacją cech widocznych ty- pó^ rodziciaUkich", nazyA^a autor „krzyżówkami łań:;uchowe.Tii" (str. 1 1). Naogół zagadnienie ubożenia genetycznego i jego osiągalnych granic stoi w ścisłym związku z analizą osobnika. Pozostaje do tej 48 pory kwestją otwartą, jak daleko można posunąć ubożenie genetyczne zygoty drogą planowo wykonywanych krzyżówek analitycznych. Poglą- dy badaczy na tę sprawę nie są jednolite. Dalsze doświadczenia, ma- jące na celu planowe przeprowadzenie analizy osobnika, powinny rzu- cić światło na to zagadnienie Szczególnie z krzyżowania form, w wy- sokim stopniu różniących się od siebie morfologicznie, (a zatem z krzy- żówek gatunkowych przedewszystkiem) oczekiwać możemy w drugiem i trzeciem pokoleniu mieszańców wystąpienia licznych form, uboższych genetycznie. Badania takie (B a u r, Lotsy (13,14) Heribert Nils- son (6) i inni autorowie (20,23)) doprowadziły istotnie do wyłonienia się form nowych, które z kolei mogłyby być punktem wyjścia dla dal- szych krzyżówek analitycznych. Niekiedy spotykamy się z ciekawym faktem, że z dwóch zupeł- nie różnych krzyżówek analitycznych (z dwóch różnych par rodziców) wyłania się jedna i ta sama forma recesywna, utajona w krzyżowa- nych osobnikach. Zatem dwie różne krzyżówki analityczne mogą być drogą, prowadzącą do obnażenia zawartych w danych genotypach cech, wywoływanych najoczywiściej przez te same czynniki. Przy próbach dalszych badań te typy wyłonione nie dają form nowych ani synte- tycznie, ani analitycznie. Krzyżowane z innemi formami — zachowują się, jak recesywy. Nie jest więc wykluczone, że w takim przypadku docieramy do podłoża danej serji cech. Tego rodzaju zjawisko obserwowałam w krzyżówkach analitycz- nych Petunia violacea Lindl., *) gdzie jako przypuszczalne „podłoże" otrzymałam z dwóch zupełnie różnych krzyżówek jednako- we prawie osobniki, przedstawiające produkt genetycznego ubożenia; by- ły to rośliny naogół mało podobne do rodzaju Petunia, o białych, bardzo drobnych, bo zaledwie 1, 5 — 2 cm. średnicy, zaś 2 — 3 cm. długości sięgających kwiatach, o małych listeczkach i krzaczastym pokroju ca- łej rośliny. Pewne różnice pomiędzy otrzymanymi osobnikami, posiadają- cymi zupełnie odmienne pochodzenie, dotyczyły jedynie brzegu korony kwiatowej, który u jednych był wywinięty na zewnątrz, u drugich zaś — zagięty ku środkowi. Po skrzyżowaniu obu tych recesywów, otrzymałam F^ ściśle pośrednie, zaś w jPj nastąpiło rozszczepienie w stosunku 1 : 2 : 1. Bezcelowem byłoby dociekać, gdzie mamy allelomorf „po- zytywny", gdzie zaś — „negatywny" w tym przypadku. Jasnem jest, że stosunki rozszczepień, zachodzące w drugiem pokoleniu mieszańców, zupełnie uniemożliwiają dalszą denudację utajonych czynników, staje- my więc w takim przypadku u kresu analizy. *) Badania niepublikowane. 4 49 w pracy niniejszej przedstawiam rezultaty analizy genetycznej, prowadzonej od wiosny r. 1916-go do jesieni roku 1920 na mieszań- cach gatunkowych Nicotiana. Zgodnie z wyżej rozwiniętym założe- niem wybrałam do badań formy, bardzo wybitnie różniące się od siebie morfologicznie, mianowicie dwa gatunki, należące do dwóch różnych grup w obrębie rodzaju. Nicotiana Langsdorffii Weinm. jest przed- stawicielką grupy Bustica, zaś N. Sanderae Hort. należy do gru- py Petunioides (4). Oba te gatunki wybitnie różniły się od siebie za- równo kształtem i wielkością korony, jak i jej barwą. Dla cechy bar- wy korony każda z użytych do krzyżowania roślin posiadać musiała przynajmniej po jednym allelomorfie pozytywnym, którego nie miała druga. Na zasadzie widocznych cech organizmów rodzicielskich można więc było przypuszczać, że w F^ obok form, posiadających po jednym allelomorfie pozytywnym, lub też takich, w których występują oba razem, wyłonią się również osobniki, w których żaden z danych allelomorfów nie będzie obecny; dzięki temu otrzymamy zygoty, uboższe genetycznie od typów rodzicielskich. W nieobecności obu rodzajów barwików (antocjanu, za- wartego w koronie N. Sanderae, oraz chlorofilu, zawartego w kwia- tach jV. Langsdorffii), przewidywałam teoretycznie wystąpienie zygot o kwiatach białych (niezabarwionych). Teoretyczne moje przewidywa- nia sprawdziły się — ^ F^ wystąpiły w pewnej liczbie rośliny biało- kwitnące. Prócz tego inne jeszcze cechy, wywołane przez odrębne czynniki, wyłoniły się z ukrycia. W stosunku do zabarwienia korony trudno napozór wystawić so- bie formę, uboższą genetycznie, niż biała, a jednak pomiędzy biało- kwitnącymi fenotypami mogą też zachodzić różnice genetyczne. W białokwitnącej roślinie może niewidocznie mendlować pewna liczba czynników, które nie mogą się same przez się przejawić, a zatem dwa jednakowe fenotypy mogą przedstawiać bogatszą i uboższą gene- tycznie zygotę. Stosunki liczbowe w poszczególnych linjach F^, w któ- rych występują biało-kwitnące rośliny, rzucają charakterystyczne świa- tło na skład genetyczny tych roślin. Opierając się więc na analizie, przeprowadzonej w F^, a zwłaszcza w F^, przedsięwzięłam krzyżówki syntetyczne osobników trzeciego pokolenia, aby tą drogą sprawdzić, czy istotnie dadzą się wydobyć z ukrycia — zgodnie z przewidywa- niami mojemi, pewne określone allelomorfy pozytywne. Przewidywania moje zostały potwierdzone wynikami krzyżówek osobników F^, otrzy- manemi w roku 1920. W ten sposób zdołałam stwierdzić, że cecha barwy czerwonej N. Sanderae nie jest cechą prostą, lecz daje się rozłożyć na pewną ilość jednostek, genetycznie prostszych,- wywoływa- 50 nych przez określone czynniki. Nie każdy z nich może ujav nić się oddzielnie, gdyż niektóre z nich wykazują wzajemną lub jednostron- ną zależność. Przez kolejne usuwanie czynników barwy docieramy w końcu do podłoża, którem są kwiaty białe, przedstawiające genotypy, które nie posiadają w utajeniu pozytywnych allelomorfów. Badania dotychczasowe. W pracach dotychczasowych nie znajdujemy dokładnej analizy genetycznej barwy kwiatów Nicotiana. Cecha ta traktowana była naogół bardzo pobieżnie. Lock (12) bada liczne krzyżówki gatunkowe tytuniu i uwzględ- nia również dziedziczenie barwy kwiatów, omawiając charakterystycz- niejsze rozszczepienia, lecz bez sprowadzania ich do stosunków liczbo- wych. Według tego autora barwa korony N. Layigsdorffii jest domi- nująca w stosunku do korony niezabarwionej (białej) N. affinis, jaś- niejsze zaś i ciemniejsze odcienie barwy zielonej dają się wyjaśnić heterozygotycznym i homozygotycznym charakterem osobników. Co się tyczy krzyżówek N. Langsdorffii z N. forgetiana, oraz z innemi gatun- kami, których korona zawiera barwiki antocjanowe, autor wypowiada pogląd, że dziedziczenie barw zdaje się być zawiłe. W F2 wychodzą z rozszczepienia serje osobników czerwono i fioletowo-kwitnących, z któ- rych każda obejmuje rozmaite odcienie barw. Wprawdzie ilość osob- ników F2 nie jest dostateczną, aby rozszczepienie dało się sprowadzić do określonych stosunków liczbowych, ale w każdym razie autor kon- statuje, że serje czerwono kwitnących roślin są liczniejsze, niż osob- ników o kwiatach fioletowych (str. 223). - East (5) podjął raz jeszcze zbadanie czynników barwy kwiatu N. Langsdorffii. W przeciwstawieniu do L o c k ' a, doszedł on do wniosku, że zjawisko rozszczepienia nie jest tu tak proste; stosunki liczbowe nie dają się ściśle sprowadzić do teoretycznego 3 : 1, gdyż zawsze otrzymuje się nadmiar kwiatów zielonych, a wyraźny deficyt po stronie białych. Ta przewaga kwiatów zielonych (=„yellow" East'a; kwiaty N. Langsdorffii nie są jednak żółte, lecz bladozielona ich barwa wywołana jest obecnością ziarn chlorofilu) każe przypusz- czać jakąś komplikację w dziedziczeniu; w każdym razie autor stwier- dził, że białokwitnące rośliny nie wydają nigdy zielono-kwitnących po samozapyleniu. Wzmiankę o dziedziczeniu barwy korony w krzyżówkach w obrębie gatunku Nicotiana tabacum znajdujemy u G. Howard (7). Autorka 51 przypuszcza, że różnice w barwie korony w i^g są wywołane grą dwóch par czynników, lecz segregacja genotypów jest utrudniona z tej przyczyny, że blado-różowe korony nie zawsze dają się z całą pew- nością odróżnić od białych. W pracy Malinowskiego (15) znajdujemy również dane, do- tyczące dziedziczenia barwy czerwonej przy krzyżowaniu ciemno-pur- purowej odmiany ogrodowej N. tabacum {var: atropurpurea Hort.) z białokwitnącą N. silvestris. F^ jest pośrednie co do barwy, tj. blado- czerwone. Ponieważ jednak rośliny F^ posiadały całkowicie bezpłodny niezdolny do rozwoju pyłek, a tylko część płodnych zalążków, więc F2 zostało otrzymane przez krzyżowanie wsteczne z N. silvestris. Po części zapewne dzięki tej okoliczności znaczna część osobników F^ wykazuje powrót do kwiatów N. silvestris, inne zaś rośliny posiadają kwiaty czerwone, lub różowe, co świadczy, że czerwona barwa kwia- tu N. tabacum var. atropurpurea uwarunkowana jest przez dwa czyn- niki conajmniej. Oto są dane, dotyczące dziedziczenia barwy kwiatów u rodzaju Nicotiana, które znalazłam, rozproszone w pracach genetycznych. Dokładniejszej analizy barwy korony, zawierającej barwiki antocjano- we, nie znajdujemy u żadnego z autorów. Formy rodzicielskie. Wybrane do krzyżowania gatunki są od siebie dość oddalone, gdyż każdy należy do odmiennej grupy: roślina macierzysta — N. Langs- dorffii — należy do grupy Rustlca, zaś ojcowska — N. Sanderae jest przedstawicielką grupy Fetunioides. Do grupy pierwszej — według Set che n'a (21) należą przeważnie gatunki i odmiany o żółtych kwiatach. Kształty korony bywają rozmaite, lejkowate, rurkowate, zawsze mniej, lub więcej nieprawidłowe, czasam prawie grzbieciste. Gatunki zaś, należące do grupy Fetunioides mają talerzowatego („sal- ver-shaped") kształtu korony, białe, lub zabarwione czerwono, albo fioletowo. Nicotiana Langsdorffii (Tabl, VIII fig. 2) jest rośliną około 80 cm. wysokości o niewielkich liściach eliptycznych, na końcu zaostrzonych, u na- sady rozszerzonych. Liście są silnie pomarszczone, barwy ciemno-zielonej. Kwiatostany — złożone grona bardzo rozpierzchłe o małych, zwieszają- cych się kwiatach. Kształt kwiatów jest charakterystyczny: posiadają symetrję zlekka grzbiecistą; rurka korony jest długa i zlekka wygięta, ku górze przechodzi w zgrubienie, tworzące dokoła wydatny wzdęty 52 pierścień; górna część korony, bardzo wazka, rozchylona jest w kształ- cie krótkiego, szerokiego lejka i zakończona bardzo słabo zaznaczone- mi wcięciami na granicy płatków. Średnica korony wynosi zaledwie około 1,2 cm., długość jej zaś około 2,9 cm. Barwa kwiatu jest zie- lonkawo-żółta; jest ona wywołana obecnością ziarn chlorofilu w ko- mórkach, leżących pod naskórkiem, jak o tem przekonywują badania mikroskopowe skrawków korony. Pylniki są ciemno-szafirowe, zaś py- łek ma blado-szafirową barwę, którą według East'a (5) zawdzięcza warstwie komórek wyściełających pylnika. Nicotiana Sanderae Hort., (Tabl. VIII fig. 1) użyta, jako forma ojcow- ska, jest znaną odmianą ogrodową, którą otrzymano drogą krzyżowania wielkokwiatowego tytuniu białego N. alata var. grandiflora (N. affinis) z N. forgetiana Hemsley (21). Wielkością korony N. Sanderae nie do- równywa N. alata grandiflora; średnica jej wynosi zaledwie około 4 cm. Pod względem kształtu zbliża się do tej rośliny, gdyż płatki jej w gór- nej części wolne, tworzą pięciopromienną gwiazdę, niezupełnie wszela- ko prawidłową, gdyż górny płatek jest najmniejszy, dwa zaś dolne — największe, dzięki czemu symetrja korony nie jest ściśle promienista. Jednakże i udział N. forgetiana zaznacza swój wpływ na kształcie kwiatu N. Sanderae; wydatny pierścień dokoła gardzieli korony jest właśnie cechą, którą wniosła roślina N. forgetiana. Również i barwa korony pochodzi od tego gatunku, jest ciemno-purpurowa z małemi wahaniami, dotyczącemi intensywności, rozmieszczenie jej zaś jest jednolite na całej koronie. Mikroskopowe badanie skrawków korony pozwoliło ustalić obecność antocjanu czerwonego w większości komó- rek, niektóre zaś — po kilka w każdem polu widzenia — miały sok ciemno-fioletowy. Pylniki są granatowe, pyłek zaś — biały. W r. 1916-ym skrzyżowane zostały wyżej opisane rośliny. Krzy- żowanie dokonane było kilkakrotnie w obu kierunkach, t. zn. zarówno kwiaty N. Langsdorffii, jak i N. Sanderae, były kastrowane i izolowane, a następnie zapylane pyłkiem drugiego gatunku, lecz owoce rozwijały się tylko wówczas, gdy N. Langsdorffii była użyta, jako matka. Izolowane kwiaty N. Sanderae odpadały na trzeci, lub czwarty dzień po zapyleniu ich pyłkiem N. Langsdorffii, podczas gdy przy krzyżowaniu odwrotnem przyjmowały się wszystkie zapylenia. Zjawiska te, zdaniem mojem, nie dadzą się wyjaśnić przypuszczeniem, jakoby łagiewka pyłkowa rośliny o mniejszych kwiatach była zbyt krótka, aby móc przeniknąć przez całą długość szyjki słupka (jak u Mirabilis jalapa i M. łubiflora) gdyż ziarna pyłku obu gatunków, badane pod mikroskopem, wykazują tę samą wielkość. Zresztą E a s t 53 (5) otrzymał mieszańce N. alata X N. Langsdorffii, chociaż N. alata posiada szyjkę słupka dłuższą, niż N. Sanderae. Nie jest wykluczone, że przy większej liczbie zapyleń udałoby się może otrzymać mieszań- ce, w którycłi N. Sanderae byłaby matką, iV. Langsdorffii zaś — ojcem. Zawiązane na iV", Langsdorffii owoce rozwijały się zupełnie normalnie i wcześnie zostały zebrane w stanie całkowicie dojrzałym. Nasiona, typowo wykształcone, miały wygląd zdrowy i rozwinęły się w normalnej ilości w każdej torebce. Obecności nasion niedokształco- nycti nie skonstatowałam. Pierwsze pokolenie mieszańców. Wiosną roku 1917-go wysiane zostały otrzymane nasiona do do- niczek w inspekcie ciepłym. Po trzech tygodniach wzeszły wszystkie rośliny, w drugiej połowie kwietnia zostały przepikowane do większych doniczek, w połowie czerwca zaś wszystkie osobniki, w liczbie około stu roślin, zostały przesadzone do gruntu. W pierwszych dniach lipca kwitła już większość tych roślin. Ujawniały one bardzo wyraźną jed- nolitość, dotyczącą ogólnego pokroju, wzrostu, rozgałęzienia, pory kwit- nienia, wreszcie wielkości i barwy kwiatów. Wzrostem odpowiadały mieszańce roślinie ojcowskiej — N. Sanderae, która jest nieco wyższa od N. Langsdorffii (około 1 m.) rozgałęzienie zaś rośliny macierzystej oka- zało się panujące: mianowicie N. Langsdorffii wypuszcza odrazu z rozwi- niętej rozety liści wyraźną oś główną, zakończoną pączkami kwiato- wemi, rozgałęzienia boczne zaś rozwijają się dopiero później i są od osi głównej krótsze. Taki właśnie charakter jednoosiowy rozgałęzienia cechował wszystkie osobniki F-^. Natomiast N. Sanderae posiada oś główną stosunkowo krótką i opatrzoną bardzo młodemi jeszcze pącz- kami kwiatowemi, gdy już rozwijać poczyna gałązki boczne, równie silne, jak oś główna, wskutek czego krzak potężnie rozwija się nie- tylko ku górze, ale i w boki, przybierając w całości kształt kulisty niemal, a oś główna nie daje się odróżnić od równych jej wielkością pędów bocznych. — Barwa kwiatów mieszańca jest ściśle pośrednia: heterozygotycznie występujące zabarwienie czerwone, jaśniejsze, niż w formie ojcowskiej czystej, zmieszane z zielono-żółtym odcieniem kwiatu rośliny macierzystej, daje kolor brudno-różowo-ceglasty z roz- rzuconemi tu i owdzie zielonawemi plamami, zwłaszcza na stronie zewnętrznej korony i na jej rurce. Kształt kwiatu jest raczej zbliżony do N. Sanderae, choć średnica jego jest mniejsza i płatki nieco wy- żej, niż w formie ojcowskiej, zrośnięte. 54 Naogół pod względem opisanych wyżej cech wszystkie osobniki F^ były do siebie zupełnie podobne. Jednolitość pierwszego pokolenia mieszańców tych zasługuje na podkreślenie, jako sprawdzian czystości ras, branych do krzyżowania. Otrzymanie nasion z roślin i^^ nie przedstawiało trudności: izo- lowałam na poszczególnych osobnikach pojedyncze kwiaty, lub też od- dzielne gałązki metodami następującemi: pączki, około dwóch dni przed rozwinięciem kwiatu, przewiązywane były w górnej części rafją w ten sposób, aby korona nie mogła się rozchylić. Po dwóch — trzech dniach rozwiązywałam rafję, wyrywałam pincetką dojrzały pylnik i do- tykałam nim znamienia słupka, poczem zawiązywałam koronę powtór- nie, a na szypułce kwiatowej wieszałam etykietkę z datą samozapyle- nia. W innych przypadkach izolowałam całe gałązki, które otaczałam torebkami pergaminowemi, opatrzonemi w dolnej części rękawami muślinowemi, które, związane rafją, przylegały do gałązek, chroniąc kwiaty przed dostępem owadów. Z każdej gałązki przed nałożeniem izolatora obrywane były wszystkie kwiaty rozwinięte, pozostawiane zaś jedynie pączki, które po rozwinięciu pod izolatorem były zapylane, jak wyżej. Po zawiązaniu dostatecznej ilości owoców izolatory były zdejmowane. Pierwsza metoda izolacji, w przeciwstawieniu do drugiej, ma tę dobrą stronę, że cała roślina, nie wyłączając kwiatu izolowa- nego, posiada dostateczny dostęp powietrza i światła. Słaba zaś jej strona polega na tern, że w razie deszczów i wilgoci w powietrzu kwiaty izolowane nie mogą być wogóle zapylane i odpadają, podczas gdy torebka pergaminowa, ochraniająca gałązkę, umożliwia zapylenie nawet w kilka godzin po ulewnym deszczu. Rośliny F-^ posiadały płod- ność zupełnie normalną, to też bez trudności w połowie sierpnia ze- brałam znaczną bardzo ilość nasion. Drugie pokolenie mieszańców. Już podczas kiełkowania ujawniać się zaczęły pierwsze różnice między osobnikami drugiego pokolenia mieszańców. Nasiona kiełkowa- ły rozmaicie długo, choć wszystkie były wykształcone normalnie i wy- siane jednocześnie. Pierwsze kiełki pojawiły się w trzy tygodnie po wysiewie, ostatnie — w siedem tygodni, choć wszystkie były jedna- kowo traktowane. Pikowanie osobników F^ trwało od 10 maja do pierwszych dni czerwca, i musiało być robione stopniowo, z powodu niejednakowego rozwoju roślin. To samo doty- czyło przesadzania do gruntu, które trwało od I-go czerwca do 55 pierwszych dni lipca, a osobniki wysadzone były różne pod względem wielkości i pokroju. Rzecz oczywista, że i kwitnienie osobników F^ nie nastąpiło jednocześnie, nawet w przybliżeniu, gdyż pierwsze rośliny zakwitły w pierwszych dniach lipca, ostatnie zaś — na początku września. Mie- szańce drugiego pokolenia przekroczyły zatem w obie strony pory kwitnienia form rodzicielskich, które zakwitły tego roku 15 lipca (Langs- dorffii) i 20 lipca (Sanderae). Zjawisko to daje się wyjaśnić segre- gacją czynników kumulatywnych, które warunkują porę kwitnienia roś- lin, podobnie jak u opisanych przez Malinowskiego (15) mieszań- ców Nleotiaîia tabacum var. atropurpurea X N. sîlvestris. Owoce najpóźniej zakwitających roślin nie zdążyły dojrzeć przed mrozami. Wprawdzie normalny rozwój owocu, zapylonego w połowie lata, trwa około 6 tygodni, lecz ku jesieni musi on trwać dłużej, dlatego też owoce, pochodzące z zapylenia kwiatów d. 3- go września, były zupełnie zielone w pierwszych dniach listopada, gdy spadły pierwsze śniegi. Ogólny pokrój roślin, wysokość ich i rozgałęzienie przed- stawiały również znaczną różnorodność typów. Spotykałam rośliny, wyższe od N. Sanderae o jej typowem rozgałęzieniu „wieloosiowem," lub też posiadające „jednoosiowe" rozgałęzienie N. Langsdorffii. Zrzad- ka występowały rośliny posiadające wysokość, dochodzącą aż do 180 cm., ą zatem przekraczające wzrostem formy rodzicielskie, przeważały jednak formy pośrednie pod względem wzrostu; zdarzały się też dwa typy roślin nizkich: jedne z nich posiadały wyraźnie, wykształconą oś główną i słabe rozgałęzienia, jak N. Langsdorffii, tylko były niższe od tej rośliny (wysokość ich wynosiła około 50 cm.); inne były jeszcze niższe (około 40 cm.) i pokrój ich był krzaczasty; posiadały one krót- ki pęd główny i gęsto rozgałęzione pędy boczne, tworząc w całości charakterystyczne, zbite. kule, obsypane kwiatami. Wprawdzie nie studjowałam specjalnie czynników, wywołujących rozmaity pokrój, wielkość i rozgałęzienie drugiego pokolenia mieszań- ców, jednakże bijąca w oczy różnorodność form tu spotykanych narzu- ca wprost pogląd, że dane typy przedstawiają kombinacje, które powstały drogą rozszczepienia pewnej ilości czynników, warunkujących wysokość i rodzaj rozgałęzienia. Przypuszczenie powyższe potwierdzają też obserwacje, poczynio- ne na potomstwie poszczególnych roślin F^, które rozmnożyłam drogą samozapylenia. Chociaż przy wyborze roślin F^ na nasiona kierowa- łam się przedewszystkiem barwą kwiatu, jednakże i pokrój ogólny roślin 56 zwracał niejednokrotnie moją uwagę, to też śledziłam go w pokoleniacti następnych. Stwierdziłam, że pewne rośliny wysokie, rozgałęzione jak N. Langsdorffii, bądź utrzymywały się w typie, bądź też rozszczepiały się, lecz tylko co do wielkości, zacłiowując typ rozgałęzienia. Nizkie krzaczaste osobniki o rozgałęzieniu N. Sanderae również utrzymywa- ły się w typie, nie dając wysokicłi, ani też odmiennie rozgałęzionycłi roślin. Te obserwacje przemawiają na korzyść przypuszczenia, że wysokość roślin zależy od specjalnycti czynników kumulatywnycłi, rozdzielonycłi w obu genotypacłi rodzicielskich. Najwyższe osobniki drugiego pokolenia mieszańców posiadają zapewne czynniki te w naj- większej ilości, najniższe zaś przedstawiają typy, najuboższe genetycz- nie w stosunku do tej cechy. Rozgałęzienie obu typów — jako na- dające charakterystyczny wygląd roślinie — posiada przypuszczalnie również swoje określone czynniki. Obserwacje powyższe stoją w sprzeczności z danemi E a s t'a (5) dotyczącemi mieszańców N. Langsdorffii X N. alata: F^ jest jedno- lite, w F2 jednak według tego autora, niema segregacji na wy- raźne typy, tylko występują nieznaczne wahania wysokości roślin. Barwa kwiatów w i^2 W drugiem pokoleniu mieszańców zaobserwowałam bardzo zło- żone rozszczepienie dotyczące barw, których rozmaitość była dla mnie wprost niespodzianką. Oprócz barw obu roślin rodzicielskich, które wystąpiły w nieznacznej liczbie, pojawiły się bądź barwy nowe, które v/idocznie pozostawały utajone, bądź też nowe kombinacje barw roślin rodzicielskich, rozmieszczone w sposób odmienny. Pomiędzy roślinami F2, które w liczbie około tysiąca egzemplarzy obserwowałam na polu doświadczalnem, trudno było znaleźć dwa osobniki zupełnie jednakowe. O tem, aby móc ustalić w tem pokoleniu jakieśkolwiek stosunki licz- bowe, nie było zupełnie mowy. Badanie drugiego pokolenia mieszań- ców musiało się ograniczyć do zorjentowania się ogólnego w rozmai- tości barw i dokładnego opisania, oraz określenia barwy kwiatów kil- kuset osobników, oraz namalowania kilkudziesięciu charakterystycznych typów kwiatów. Osobniki charakterystyczne postanowiłam izolować i rozmnożyć przez samozapylenie, gdyż tą drogą spodziewałam się zbadać, jakie czynniki i w jakiej hierarchji wywołują zabarwienie korony kwiatowej. Przystępuję obecnie do opisania główniejszych typów zabarwie- nia korony kwiatów i^j- 57 1) Kwiaty o wewnętrznej powierzchni ciemno-czerwono-fioletowej (JVTî 583 Code de Couleurs ^). Zewnętrzna powierzchnia posiada czer- wono-fioletowe zabarwienie z zielonawemi plamkami. Rurka i pierścień korony barwy brudno-zielonawej. 2) Kwiaty o bronzowej barwie korony (Ks 117 Cpde de Couleurs). Rurka i pierścień zielonawo-bronzowe (Tabl. IX fig. 19). 3) Kwiaty o wewnętrznej powierzchni brudno-czerwonej (N2 3D Code de Couleurs), zewnątrz ceglasto-czerwonej. Rurka brudno-zielona. 4) Wewnętrzna powierzchnia kwiatu mocno-czerwona (N? 577 Code de Couleurs), zewnętrzna zaś zabarwiona tylko przy brzegach, a pozostała część korony jasno-zielona. 5) Wewnętrzna powierzchnia kwiatu jaskrawo-ceglasta (Ns 42 Code de Couleurs), zewnętrzna zaś jasno zielona z nielicznemi plameczkami przy nerwach. Pozostała część korony blado-zielona (Tabl. VIII fig. 4). 6) Wewnętrzna powierzchnia korony blado-różowa (553A, Code de Couleurs), cała zewnętrzna powierzchnia blado-zielona. 7) Wewnętrzna powierzchnia korony mocno-różowa (586, Code de Couleurs), zewnętrzna biała z nielicznemi różowemi plameczkami dokoła nerwów (Tabl. VIII fig. 5). 8) Wewnętrzna powierzchnia korony blado-różowa (3A, Code de Couleurs) zewnętrzna mocno - różowa. Pierścień i rurka zielone (Tabl. VIII fig. 9). 9) Wewnątrz korona mocno różowa (586 Code de Couleurs), zewnątrz czerwona, rurka różowa, 10) Wewnętrzna powierzchnia korony herbaciano-żółta (Ns 191 Code de Couleurs), zewnętrzna posiada pomarańczowe plamki. Rurka 1 pierścień pomarańczowo-czerwone (Tabl. IX fig. 17). 11) Wewnętrzna powierzchnia korony fioletowa (Ne 562 Code de Couleurs), zewnętrzna fioletowo- różowa. Rurka korony zielona z ró- żowym nalotem. 12) Wewnątrz korona blado-fioletowa (Ns 503 A, Code de Cou- leurs), zewnątrz zielona z fioletowym nalotem. 13) Wewnątrz korona blado-kremowa (Ne 271, Code de Couleurs), zewnątrz blado-zielona. 14) Korona czysto biała, zielony barwik dokoła nerwów, w rur- ce i pierścieniu, 15) Korona czysto-biała wewnątrz, zewnątrz zaś blado-zielona (N? 256 Code de Couleurs). ') Klinksieck et Valette: Code de Couleurs. Paris 1908. 58 Opisane wyżej typy kwiatów dają zaledwie słabe wyobrażenie o rozmaitości barw i odcieni, oraz o sposobie rozmieszczenia barwi- ków na koronie. Lecz nawet tak złożone rozszczepienie rzuca pewne światło na skład genetyczny typów rodzicielskicłi. Możemy mianowicie na jego zasadzie wysnuć wnioski następujące: I** Oprócz barwika czerwonego (antocjanu) korony N. Sanderae, oraz zielonego (cłilorofilu) wniesionego przez N. Langsdorffii, wystą- pił tu jeszcze barwik antocjanowy fioletowy, który musiał być zawar- ty w N. Sanderae, lecz w utajeniu, jest zatem przypuszczalnie tiypo- statyczny w stosunku do czerwonego. 2" W zygotacłi, w którycłi niema ani czynników barwy zielonej, ani też barwików antocjanowych, musi ujawnić się w ich nieobecności jakieś podłoże — takie zygoty po- siadają kwiaty białe. 3" Obecność barwy czerwonej, względnie fiole- towej w kwiecie nie może być wywołana przez jeden tylko czynnik. Występują tu różne odcienie tych dwóch barw, a zatem, obok czerwo- no-fioletowej, ciemno i blado-różowa korona, obok fioletowej — odcień blado-lila, i t. d. Możemy tu więc przypuścić albo istnienie kilku czyn- ników kumulatywnych, wywołujących różne odcienie barw, jak stwier- dziła Tinę Tammes dla kwiatów Linum (24) albo też specjalnych czynników, warunkujących intensywność zabarwienia korony, podobnie, jak to stwierdzili Bateson (2) i Punnet dla kwiatów groszków pa- chnących. 4" Barwiki — czerwony, fioletowy, zielony, oraz w nie- obecności ich — kwiat biały, kombinować się też mogą ze sobą w roz- maity sposób. Rozpatrując pod mikroskopem skrawki koron, stwierdzi- łam, że korona „bronzowa" nie posiada specjalnego barwika bron- zowego, lecz barwiki czerwony, zielony i fioletowy występują obok siebie rozmieszczone mozajkowo w takim kwiecie. Kwiaty „herbacia- ne" przedstawiają kombinację kremowego (osłabiony zielony, czyli ziarna chlorofilu w mniejszej Uczbie) z barwikami soku komórkowego lila i różowym. Kwiaty barwy ceglastej posiadają, oprócz czerwonego i fioletowego barwika soku komórkowego, również ziarna chlorofilu w koronie i t. d. Kombinacje barwików są więc liczne. 5^ Przybywa tu jeszcze inna grupa czynników, których obecność czyni proces roz- szczepienia, zachodzący w F^, jeszcze bardziej zawiłym. Są to mia- nowicie czynniki, rozmieszczające barwiki w koronie kwiatu. W jed- nych kwiatach mamy barwik czerwony, lub fioletowy, występujący na całej zewnętrznej i wewnętrznej stronie wraz z rurką korony, w innych jest on nieobecny tylko w rurce korony, ale obecny w lejkowa- tej części korony wewnątrz ł zewnątrz, kiedyindziej mamy wewnętrzną tylko stronę zabarwioną, lub naodwrót tylko zewnętrzną i t. d. 59 Jakie są to czynniki, ile ich jest, oraz czy rozmieszczają one wyłącznie pewien określony barwik, czy też działają na wszystkie, obecne w zygocie, były to pytania, na które, nawet po możłiwie jak- najdokładniejszem zapoznaniu się z materjalem, mogłam odpowiedzieć jedynie w sposób bardzo mało zadawalający. Przypuszczałam jednak że specjalne czynniki rozmieszczają cłilorofil, zaś dla barwików antocja- nowycłi istnieją inne czynniki, zapewne w większej liczbie występują- ce i częściowo od siebie zależne. Przy wyborze osobników F^, przeznaczonycłi do samozapylenia, kierowałam się względami następującemi: wyszukiwałam rośliny o cha- rakterystycznie zabarwionych kv/iatach i o rozmaitem rozmieszczeniu barwika. Zabarwienie było bądź jaskrawe, bądź też pastelowe, czer- wone lub fioletowe, rozmieszczenie — po obu stronach korony, lub tylko z jednej, rurka — zielona lub zabarwiona barwikami antocja- nowemi i t. d. Chodziło mi więc o to, aby roślina-matka F^ posia- dała wyraźnie dające się określić cechy rozmieszczenia barwików i ich natury. W niektórych roślinach napotykałam znaczne trudności. Zwłaszcza kwiaty, posiadające pastelowe tony, oraz przedstawiające mieszaninę barwików, nie dawały na pierwszy rzut oka możności rozpoznania ich składników. Wtedy uciekałam się do badania mikrosko- powego skrawków korony, i ta metoda okazała się bardzo owocną i później, przy ustalaniu typów F^ i F,^. Większość roślin i^g tiyła przy samozapyleniu całkowicie płodna, jednak spotykały się też niekiedy różne stopnie bezpłodności: u nie- których osobników nie każdy samozapylony kwiat zawiązywał owoc, te zaś torebki, które się rozwijały, były drobne i zawierały mniejszą, niż normalnie, ilość nasion; inne okazały się bezpłodne tylko przy sa- mozapyleniu, co może się tłumaczyć degeneracją pylników; jeszcze inne wreszcie okazały się całkowicie bezpłodne, nawet przy obcoza- pyleniu; na drugi lub trzeci dzień po zapyleniu kwiaty ich, nie nad- więdłe nawet, odpadały wraz z szypułkami. Były to jednak nieliczne wyjątki. Ogół roślin dał normalne na- siona przy samozapyleniu, co wobec trudności dobrania dwóch roślin, pozornie bodaj jednakowych, było dla dalszych badań faktem bardzo doniosłym. Dzięki tej pomyślnej okoliczności otrzymałam w większości przypadków potomstwo poszczególnych typów w liczbie dostatecznej; w niektórych przypadkach część nasion w owocach, normalnych pozornie, okazała się niedokształcona, co wyszło na jaw dopiero przy kiełkowaniu. W każdym jednak razie w licznych otrzymanych tą drogą linjach F^ ilość osobników okazała się dostateczna dla ustalenia stosunków liczbowych. 60 Barwa kwiatów w F^. Przystępując do opisania rozszczepień, które zaobserwowałam w trzeclem pokoleniu mieszańców, rozpoczynam każdorazowo od szcze- gółowego opisu rośliny F^, która jest matką odnośnej linji F^. Podob- nie, jak przy opracowywaniu poszczególnych linji, zwracałam się z po- czątku do tycłi, które wykazywały rozszczepienie prostsze, następnie zaś opisywałam bardziej zawiłe stosunki, tak i przy icłi omawianiu rozpoczynam od linji najprostszycłi, gdyż na icłi podstawie przejść można następnie do zrozumienia bardziej złożonych rozszczepień. Dla zanalizowania barwików, wchodzących w skład tkanek ko- rony kwiatowej, uciekałam się. nieraz do pomocy mikroskopu. W kwia- tach, gdzie występuje kilka barwików, jedynie miarcdajnem jest roz- patrzenie odpowiedniego skrawka, gdyż barwiki antocjanowe układają się w tkankach mozajkowo, ziarna chlorofilu zaś występować mogą zarówno w komórkach o soku barwnym, jak i barwika pozba- wionym. I. Potomstwo osobnika F^ o kwiatach czerwonych. Roślina oznaczona w F2 jako N» 14 posiadała kwiaty ciemno-czer- wone, jak N. Sanderae, jednostajnie zabarwione z obu stron części roz- chylonej, oraz na rurce korony (Tabl. VIII fig. 3.) Badanie mikroskopowe wykazało zgodność z zabarwieniem N. Sanderae, t. zn, większość komórek wypełniona była sokiem barwy czerwonej, po kilka komórek zaś na każdem polu widzenia posiadało sok fioletowy. Roślina F2 by- ła płodna przy samozapyleniu, a otrzymane potomstwo wykazało roz- szczepienie bardzo proste. Linja 14,36, będąca potomstwem osobnika Jvfe 14, składała się z 56 roślin, które były wszystkie zabarwione jednolicie i intensywnie. Rozszczepienie dotyczyło tylko barwy, która w kwiatach niektórych osobników była czerwona (jak w kwiatach Kï 14-go), innych zaś — fioletowa, przyczem na 42 rośliny o kwia- tach czerwonych przypadało 14 roślin fioletowo-kwitnących, co nem daje dokładnie stosunek genetyczny 3 : 1. Dla tego rozszczepienia znajdujemy ogólne wyjaśnienie następu- jące. Rośliny o czerwonych i fioletowych kwiatach różnią się od siebie jedną parą cech. Czynnik C, warunkujący barwę czerwoną kwiatów, występuje w roślinie F2 heterozygotycznie i zostaje przekazany trzem czwartym jej potomstwa. W pozostałych roślinach jest nieobecny, i dzięki temu w nich może ujawnić swe działanie inny czynnik po- 61 zytywny, gen barwy fioletowej F, który występuje homozygotycznie w roślinie K» 14. Wzór genetyczny tej rośliny był zatem Cc FF, roś- liny potomne o koronach czerwonych posiadały wzór CC FF \ Cc FF, o fioletowych zaś — cc FF. II. Potomstwo drugiego osobnika F2 o kwiatach czerwonych. Wzięty do samozapylenia osobnik N» 7 przedstawiał się zewnę- trznie tak samo, jak Nï 14, t, j. miał kwiaty ciemno-czerwone, za- barwione jednostajnie, lecz różnił się od niego składem genetycznym. W potomstwie nie wystąpiły rośliny o koronach fioletowych, gdyż roś- lina Nî 7 była homozygotą w stosunku do genu C; natomiast ujawni- ły się różnice w rozmieszczeniu barwika. Większość osobników tej linji posiadała barwik rozmieszczony w koronie tak samo, jak roślina macierzysta, niektóre zaś wyróżniały się brakiem barwików antocjano- wych w rurce korony, która zatem w tych kwiatach była zielona z za- ledwie dostrzegalnemi śladami barwika czerwonego. Na 39 osobników z barwną rurką korony wystąpiło 15 roślin o rurce kwiatowej zielonej. Stosunek ten zbliża się do stosunku teoretycznego 3:1, rozszczepienie więc daje się sprowadzić do gry jednej pary czynników. III. Potomstwo osobnika F2 o kwiatach blado-lila. Roślina F2, oznaczona jako Nî 24, posiadała kwiaty blado-lila (N» 503A Code de Couleurs) Przy samozapyleniu okazała ona płod- ność niezupełną, gdyż każdy z dwóch otrzymanych owoców zawierał niewielką liczbę nasion. W potomstwie tej rośliny (linja 24/53) wystą- piły dwa typy osobników, pierwsze z nich kwitły, jak roślina macierzysta, drugie zaś miały kwiaty białe. Roślina ta była więc heterozygotą w stosunku do czynnika barwy kwiatu; rozszczepienie jej potomstwa daje się sprowadzić do stosunku genetycznego 3:1. Mianowicie oba owoce razem dały trzydzieści trzy rośliny, z których 23 miało kwiaty lila, zaś dziesięć — kwiaty białe, zamiast przewidywanych teoretycz- nie 24,75 barwnych na 8,25 białych. IV. Potomstwo osobnika F2 o kwiatach blado-lila z rdzawym nalotem. Kwiaty rośliny F2, oznaczonej N» 33, posiadają wewnętrzną powierz- chnię korony blado-lila (N» 503A Code de Couleurs) jak roślina macierzy- sta Ni 24, lecz na stronie zewnętrznej posiadają nalot rdzawy (Tabl. VIII fig. 10). Na skrawka mikroskopowych nalot ten przedstawia się, jako rozcieńczony blado-czerwony barwik, wypełniający niektóre komórki 62 po naskórkiem zewnętrznej powierzchni korony. Czynnik, wywołujący ten nalot, występuje widocznie heterozygotycznie w roślinie macie- rzystej linji omawianej, gdyż w potomstwie (oznaczonem, jako linja 33/35), obserwujemy rozszczepienie, dotyczące tej cechy. Na 53 osob- niki wystąpiło 39 roślin, posiadających rdzawy nalot za zewnętrznej powierzchni korony, zaś 14 osobników bez niego, co naogół zgadza się ze stosunkiem genetycznym 3:1. To proste rozszczepienie jest jednak ważne z tego względu, że dzięki niemu możemy się dowiedzieć o istnieniu osobnego czynnika iV^, który wywołuje jedynie nalot rdza- wy na zewnętrznej powierzchni korony. Czynnik ten został oczywiście wprowadzony przez roślinę ojcowską Nicotiana Sanderae, gdzie po- mimo intensywnego czerwono-fioletowego zabarwienia całej korony, daje się obserwować nalot ten na zewnętrznej stronie kwiatu, oraz pod mikroskopem na skrawku. Nalot taki może występować również i na innych kwiatach barwnych (różowych, fioletowych) oraz białych, niekiedy zaś konstatowałam występowanie jego i na koronach zielo- nych. Występuje on więc zupełnie niezależnie, zarówno od obecności innych barwików antocjanowych, jak i ziarn chlorofilu w koronie. V. Potomstwo osobnika i^j o kwiatach fioletowych. Oznaczona Nï 19 roślina drugiego pokolenia mieszańców posiadała kwiaty fioletowe barwy średnio-intensywnej (K° 561 Code de Couleurs), występującej na obu powierzchniach korony (Tabl. IX fig. 15). W potom- stwie jej, otrzymanem drogą samozapylenia, wystąpiły trzy typy osobni- ków: o kwiatach fioletowych, lila i białych. Rośliny o białych kwiatach stanowiły zewnętrznie jednolitą grupę, podobnie jak i lila kwitnące osobniki — zabarwione mniej więcej jednakowo. Co się tyczy zaś grupy fioletowo-kwitnących roślin, to miały one kwiaty bądź takie, jak roślina mateczna K» 19, bądź też nieco ciemniejsze. Rozszczepienie, które nastąpiło w potomstwie, oznaczonem jako linja 19/27, daje się uzasadnić grą dwóch par czynników, w stosunku do których roślina i^j ^Y^^ heterozygotą. Jednym z nich jest czynnik barwy fioletowej F, drugim zaś — czynnik intensyivnosci barwy /, który może ujawnić swe działanie tylko w zygocie, posiadającej jakiś czynnik barwy, np. w obecności czynnika F. Jeśli zatem w zygocie spoikają się oba czynniki F i /, mamy kwiaty fioletowe, zabarwione intensywnie; przytem, jeśli czynnik F jest homozygotyczny, kwiaty mają zabarwienie intensywniejsze; tem daje się wytłumaczyć fakt po- jawienia się w F^ roślin o kwiatach ciemniejszych, niż roślina ma- 63 teczna i^j» heterozygotyczna w stosunku do genu F; roślina honnozy- gotyczna w stosunku do tego czynnika ma kwiaty ciemno-fioletowe. Na intensywność barwy kwiatu wpływa również obecność czynnika i", który gdy występuje homozygotycznie, wzmacnia barwę silniej, niż wtedy, gdy jest w zygocie w liczbie pojedynczej. A zatem zygoty o wzorze genetycznym F F II mają kwiaty najciemniejsze, zaś o wzorze F F Ii, lub F fil, posiadają nieco jaśniejszy ton fioletowy. Najjaś- niejszy ton zpośród fioletowych mają kwiaty roślin Ff Ii — odpowia- dają one odcieniem roślinie matecznej i^g- Różne odcienie barwy fio- letowej dają się więc uzasadnić różnicami składu genetycznego, lecz wszystkie złączone w tę grupę rośliny posiadają oba czynniki F i I w liczbie pojedynczej, lub podwójnej. Przy dwóch parach cech men- dlujących mamy na 16 kombinacji 9 takich zygot, a mianowicie: 1) FF II — roślina o kwiatach ciemno-fioletowych. Homozygota. _. _,_, ^ . » rośliny o kwiatach ciemno-fioletowych, nieco iaś- 2) FF It . , ^ , \ niejszych. Przewidywane w potomstwie rozszczepie- ) nie na ciemno i jasno kwitnące w stosunku 3 : 1 I rośliny o kwiatach fioletowych. Przewidywane w po- I tomstwie rozszczepienie na fioletowo i biało kwit- ) nące w stosunku 3:1. ^N -n p T • 1 rośliny kwitnące fioletowo, jak roślina F» i roz- 7) Ff It . ' ■• r , , . ET/" r • f szczepiające się w potomstwie na fioletowo kwit- ON Ti± T ■ nące, lila i biało kwitnące w stosunku 9:3:4. 9) Ff It ) ^ Z pozostałych siedmiu kombinacji trzy nastę-^ne osobniki mają kwiaty barwy lila, czyli są to rośhny, posiadające czynnik F w nie- obecności genu /; są to zygoty następujące: 10) FF ii — roślina o kwiatach lila — homozygota. 11) Ff ii \ rośliny o kwiatach lila. W potomstwie przewidywane 12) Ff it / rozszczepienie na lila i biało kwitnące w stosunku 3:1. Wszystkie inne kombinacje odpowiadają roślinom o białych kwia- tach, lecz trzy z nich posiadają pozytywny czynnik intensywności bar- wy /, który w nieobecności F ujawnić się nie może, jedna zaś nie zawiera ani jednego z obu tych allelomorfów pozytywnych. Te cztery ostatnie kombinacje są następujące: 13) ff II — roślina o kwiatach białych. Homozygota. 14) ff Ii \ rośliny o kwiatach białych. Mendluje niewidoczny 15) f f Ii i czynnik I 16) ff ii — roślina o kwiatach białych. 64 Te cztery typy, chociaż wykazują różnice, dotyczące składu genetycznego, przedstawiają ten sam fenotyp, gdyż czynnik / jest w trzech pierwszych w stanie latencji. Liczby, znalezione dla rozszcze- pienia linji 19/27, zgodne są z teoretycznym stosunkiem fioletowo kwitnących, lila i biało kwitnących roślin = 9:3:4, jak widać z zestawienia na tabeli I. Jeśli na zasadzie wniosków, wyprowadzonych na podstawie po- wyższego rozszczepienia, zechcemy uzupełnić wzory genetyczne linji TABELA I. M linji (^0 de la lignée) Liczba osobników o kwiatach: (Nombre d'individus à fleurs) Fioletowych (Violettes) lila (lilas) białych (blanches) 19/27 Teoretycznie Théoriquement 43 41,06 13 13,68 16 18,24 Stosunek genetyczny Rapport génétique 9 3 4 opisanych poprzednio, to dodamy, że w osobnikach drugiego pokolenia Nî 14 i N» 7 czynnik intensywności zawarty być musiał homozygo- tycznie, zaś w linjach 24/53 oraz 33/35 wogóle czynnik I nie wystę-' puje, gdyż mamy tu wyłącznie jasne barwy kwiatów. VI, Potomstwo osobnika jPg o kwiatach czysto-białych, (linja 4/48) składało się z 36 roślin biało-kwitnących, a zatem utrzymujących się w typie przynajmniej pozornie (Tabl. IX Fig. 21). VII. Potomstwo osobnika jPg ° kwiatach różowych. Kwiaty rośliny N° 22 były blado-różowe zewnątrz (3A Code de Couleurs), mocniej zabarwione na stronie wewnętrznej. Otrzymane dro- gą samozapylenia potomstwo (linja 22/28) odznaczało się naogół jas- nem, pastelowem zabarwieniem kwiatów, co każe przypuszczać, że w linji tej nieobecny jest czynnik I, wzmacniający barwy, a zatem obecność czynnika C wywołuje tylko różową barwę kwiatu. Rośliny, które wystąpiły w tej linji, dają się zgrupować w trzy kate- 65 gorje: 1) o kwiatach różowych, jak i^g i nieco ciemniejszych — razem w liczbie 13 osobników, 2) o kwiatach lila w liczbie 4 osobników i 3) o kwiatach białych w liczbie 5 osobników. Rozszczepienie powyższe nie może być uważane za typowe mendlo- wanie dwóch par cech, gdyż na to liczba roślin o kwiatach białych jest zbyt duża, stanowi bowiem w przybliżeniu ^|^ wszystkich osobników, za- miast oczekiwanej Vig"^]- '^^ nazbyt znaczna przewaga biało-kwitną- cych osobników nie może być złożona na karb małej liczby ogólnej roślin linji 22/28. Nadto badanie mikroskopowe kwiatów różowych — ciemniejszych i jaśniejszych — ujawniało zawsze, obok komórek z czerwonym sokiem, pewną ilość komórek z sokiem fioletowym, co nasunęło mi myśl, że we wszystkich roślinach czerwono lub różowo kwitnących musi być zawarty czynnik F obok czynnika C. Czynnik F zatem nłetylko wywołuje barwę fioletową, ale jest niezbędnym genem dla rozwoju barwików antocjanowych wogóle. Na jego podłożu do- piero ujawnia swe działanie czynnik C, zmieniając barwę fioletową na czerwoną. Na 16 kombinacji występuje 9 takich zygot, posiadają- cych oba alleloniorfy pozytywne. Fi C. W trzech przypadkach wystę- puje czynnik F w nieobecności C — i takie rośliny posiadają kwiaty lila. Trzy zygoty otrzymują w nieobecności F czynnik C; jak wynika z założenia powyższego, czynnik O w tej konstrukcji genotypicznej ujawnić się nie może, to też pozostaje utajony w białokwitnących roślinach; ostatnia kombinacja przedstawia również białokwitnącą roś- linę, lecz pozbawioną obu allelomorfów dodatnich. Otrzymujemy za- tem stosunek genetyczny 9 (różowych, ciemniejszych i jaśniejszych, czyli homozygot i heterozygot): 3 (lila): 4 (czyli 3 + 1 białych). Podobnie, jak w linji 19/27, tak i tu, występują osobniki białokwit- nące, jednolite pod względem fenotypu, ale różne genotypicznie, zjednoczone we wspólną kategorję. Zestawienie liczb doświadczal- nych z teoretycznemi wykazuje zupełną zgodność, co przemawia na korzyść rozwiniętego wyżej uzasadnienia (Tabela II). Ta obserwacja, dotycząca podłoża, na jakiem może się ujawnić czynnik C, znalazła zastosowanie również przy opracowywaniu roz- szczepień innych linji trzeciego pokolenia mieszańców, gdzie też zna- lazła potwierdzenie. Zjawisko powyższe przypomina badania Bateson'a (2) i Punnett'a nad krzyżowaniem rozmaitych ras groszku pachnącego (Lathyrus odoratus), gdzie czynnik barwy czerwonej M ujawnia się na podłożu C (chromogen), a dopiero oba te czynniki razem są nie- zbędne dla ujawnienia się czynnika B, wywołującego zmianę barwy czerwonej na fioletową. W nieobecności czynnika i? zygota ma 66 białe kwiaty, choćby nawet posiadała czynnik B. W omawianym przypadku mamy zjawisko analogiczne, z tą tylko różnicą, że zasadniczy czynnik, niezbędny dla ujawnienia barwików antocjanowych w kwiecie, wywo- łuję barwę fioletową (F), za sprawą czynnika C zaś występuje zmia- na jej na czerwoną. Zmiana barwy jednakże nigdy nie jest całkowita, gdyż w każdym kwiecie różowym lub czerwonym pod mikroskopem znajdujemy obok komórek z czerwonym sokiem mozajkowo rozmieszczone nieliczne komórki, wypełnione sokiem fioletowym. Czynnik C', występu- jący bez podłoża F w roślinacłi o białycłi kwiatacłi, może przekazy- wać się niewidzialnie z pokolenia w pokolenie. Ujawnienie jego mo- głoby nastąpić tylko w takim razie, gdybyśmy taką biało-kwitnącą roślinę skrzyżowali z fioletowo-kwitnącą, aby dać czynnikowi C pod- łoże, konieczne dla jego ujawnienia. Rezultatem takiego krzyżowania byłyby kwiaty czerwone (p. niżej „Synteza kwiatów czerwonycłi"). TABELA II. JS^o linji JV'o de la lignée Liczba osobników o kwiatach: Nombre d'individus à fleurs: Różowych (roses) lila (lilas) białych (blanches) 22/28 Teoretycznie Théoriquement 13 12,375 4 4,125 5 5,5 Stosunek genetyczny Rapport génétique 9 3 4 VIII. Potomstwo osobnika i^g ° kwiatach ciemno-różowych wewnątrz, a białych zewnątrz (Tabl. VIII Fig. 5). Roślina N? 2 z drugiego pokolenia mieszańców posiadała kwiaty o wewnętrznej powierzchni korony mocno różowej (N° 586 Code de Couleurs), zewnętrznej zaś — białej z czerwonemi plameczkami w po- bliżu nerwów, o zielonej rurce. Badanie mikroskopowe ustaliło, że barwik występuje tu w warstwie komórek miękiszowych pod naskór- kiem wewnętrznej powierzchni korony. Drogą samozapylenia kwiatów tej rośliny otrzymałam trzy owoce, z których nasiona wysiane były oddzielnie, jako linje 2/30, 2/43 i 2/49, We wszystkich trzech linjach F^ wystąpiło jednakowe rozszczepienie. Kwiaty wszystkich osobników F^ posiadały rurkę korony zieloną i zewnętrzną powierzchnię jej białą 67 z barwnemi plameczkami dokoła nerwów, jeśli i wewnętrzna strona korony była zabarwiona. Rośliny zaś nie posiadające barwika w kwia- tach, miały zarówno zewnętrzną, jak i wewnętrzną powierzctinię korony czysto-białą. Świadczy to, że w stosunku do czynników, roz- mieszczaj ącycłi barwiki w koronie, musiała być ta linja łiomozygotycz- na. Natomiast w stosunku do zabarwienia wewnętrznej strony korony wy- stąpiło rozszczepienie na cały szereg różniących się od siebie typów. Ko- rony poszczególnych roślin różniły się od siebie nietylko barwą, ale i jej intensywnością. Wobec tego ustalenie stosunków liczbowych tych roz- szczepień nie było sprawą łatwą. Początkowo zgrupowałam osobniki w trzy kategorje, kierując się po pierwsze tern, czy kwiaty są barwne, czy białe, po drugie zaś, który z barwików, czerwony, czy fioletowy, w nich wystę- puje. Do pierwszej kategorji zatem zaliczyłam wszystkie rośliny o kwia- tach, zabarwionych czerwono, lub różowo, ciemniejszych i jaśniejszych, do drugiej — rośliny o kwiatach fioletowych, ciemniejszych i jaśniej- szych, do trzeciej wreszcie — osobniki biało-kwitnące. Jeśli zatem pominiemy intensywność zabarwienia, to otrzymamy rozszczepienie na takie same grupy, jak w linji 22/28, opisanej poprzednio. Podobnie i w linjach, będących potomstwem rośliny K» 2, osobniki o kwiatach czer- wonych, lub różowych, okazują się właściwie zawsze po rozpatrzeniu ich pod mikroskopem czerwono-fioletowemi i różowo-fioletowemi, zaś czysto-czerwonych kwiatów, pozbawionych barwika fioletowego, niema tu wcale, gdyż czynnik C ujawniać może swe działanie tylko na pod- łożu F. Co się zaś tyczy stosunków liczbowych, to, zgodnie z założe- niem powyższem, wystąpić powinno na 9 roślin o kwiatach czerwono- fioletowych, 3 rośliny o kwiatach fioletowych i 4 biało-kwitnące osobniki. Dane liczbowe dla trzeciego pokolenia mieszańców zgodne są w przybliżeniu z liczbami teoretycznemi, jak to widać z tabeli III. Jedynie w linji 2/30 występuje stosunkowo zbyt wiele osobników o kwiatach fioletowych w stosunku do czerwono-fioletowych. Ten nad- miar fioletowo-kwitnących roślin daje się wyjaśnić okolicznością, że w danych linjach mamy wszystkie odcienie barw czerwono-fioletowej i fioletowej od ciemnych do najjaśniejszych; różnice pomiędzy barwą fioletową, a czerwono-fioletową w intensywnie zabarwionych kwiatach są bardzo znaczne, natomiast w blado-zabarwionych kwiatach stają się tony blado-różowe i blado-lila często trudne bardzo do rozróżnienia; więdnące korony kwiatów różowo-fioletowych przybierają zabarwie- nie fioletowe, prawdopodobnie dzięki częściowemu rozkładowi czerwo- nego antocjanu, co łatwo może wywołać błędne zaliczenie tych roślin do grupy fioletowo-kwitnących. 68 Po tern wyjaśnieniu nmozemy uważać, że liczby doświadczalne potwierdzają teoretyczne założenie. Jednakże, jak zaznaczyłam wyżej, rośliny złączone we wspólne grupy ze względu na jakość barwika, nie przedstawiają jednego feno- typu; różnica w wyglądzie wywołana jest intensywnością zabarwienia korony. Oczywiście takie różnice występują tylko w obu pierwszych rubrykacłi, obejmującycłi rośliny o kwiatacłi barwnycłi, podczas gdy ostatnia przedstawia fenotyp jednolity roślin biało kwitnących. Kwiaty czerwono-fioletowe, jak również i fioletowe czyste, mogą być jaskra- wo, lub też blado zabarwione, lecz zarówno pomiędzy jaskrawemi, in- tensywnie zabarwionemi, jak i miedzy blado zabarwionemi zdarzają się TABELA III. Ni linji (A^o de la lignée) Liczba osobników F^ o kwiatach: (Nombre d'individus F^ à fleurs): czerwono-fiole- towych (rouge violettes) fioletowych (violettes) białych (blanches) 2/30 2/43 2/49 15 31 9 8 11 2 5 13 3 Razem (total): 55 21 21 Teoretycznie: (théoriquement): 54,5 18,2 24,3 Stosunek genetyczny: Rapport génétique: 9 3 4 jeszcze ciemniejsze, lub jaśniejsze odcienie. Co się tyczy ilościowego występowania intensywnie i blado-kwitnących roślin, to konstatujemy zawsze nieznaczną przewagę roślin o kwiatach jaskrawych. Te stosun- ki liczbowe skłaniają mnie do przypuszczenia, że barwa intensywna kwiatów wywołana jest przez dwa pozytywne allelomorfy, z których każdy z osobna działa bardzo słabo, lecz które są czynnikami współdziałającemi. Gdy spotykają się one zatem w jednej zygocie, w której obecny jest też czynnik, wywołujący barwną koronę, działa- nie ich wzmacnia tę barwę. Te dwa czynniki współdziałające, które nazywam I^ i Jgi musiały być zawarte heterozygotycznie w formie i^g. 69 to też w i^3 widzimy szeroką skalę wahań intensywności barw korony — zarówno czerwonej, jak i fioletowej. Kwiaty rośliny F^ byty mocno różowe, gdyż prócz tych czynników posiadały heterozygotycznie oba czynniki barwy F \ C; w trzeciem pokoleniu mieszańców występują czer- wono-kwitnące osobniki; przy homozygotycznem występowaniu czyn- ników wyżej wymienionych, barwa kwiatu staje się intensywniejsza, przy zmniejszaniu się liczby tych czynników w zygocie staje się jaś- niejsza, co jeszcze potęguje ilość odcieni. Dla zorjentowania się, czy slusznem jest przypuszczenie istnie- nia dwóch współdziałających genów intensywności barwika, podzieliłam na dwie grupy rośliny o kwiatach barwnych, które wystąpiły w tej linji, bez względu na to, czy kwiaty ich są fioletowe, czy też czerwo- no-fioletowe, jedynie ze stanowiska intensywności zabarwienia. Na ogólną sumę 76 roślin o kwiatach barwnych 43 osobniki mają kwiaty TABELA IV. J\o osobnika K» de la plante Liczba osobników o kwiatach zabarwionych: ^' (Nombre d'individus à fleurs): intensywnie (intensivement pigmentées) blado (pâles) 2 Teoretycznie (Théoriquement) 43 42,75 33 33,25 Stosunek genetyczny Rapport génétique 9 : 7 zabarwione mniej lub więcej intensywnie, 33 rośliny zaś mają kwiaty blade różnych odcieni. Gdybyśmy przyjęli jedną tylko parę czynników, wzmacniających barwę kwiatów, mniej występowałoby odcieni barw, a przytem osobników zabarwionych blado byłaby tylko ^4 liczby ogól- nej tj. 19 roślin. Jeśli natomiast przypuścimy obecność dwóch współ- działających czynników, znajdziemy wytłumaczenie dla licznie wystę- pujących odcieni jaśniejszych i ciemniejszych barwy czerwono-fioleto- wej i fioletowej, a przytem dostrzeżemy zgodność ze stosunkiem ge- netycznym 9 : 7, typowym przy rozszczepieniu dwóch czynników współdziałających. Pozostaje jeszcze do rozstrzygnięcia pytanie, czy stosunek roślin o kwiatach czerwonych, zabarwionych intensywnie, do roślin o bladych kwiatach, oraz wzajemny stosunek roślin o kwiatach fioletowych ciem- 70 nych i bladych, odpowiada liczbom przewidywanym. Przy rozszczepie- niu potomstwa rośliny Nî 2 wchodzą w grę cztery pary czynników mendlujących, a mianowicie: F — czynnik barwika fioletowego, bę- dący jednocześnie niezbędnem podłożem dla ujawnienia się czynnika C, zmieniającego barwę fioletową w czerwoną; oraz dwa współdziałające czynniki, wzmacniające barwę Ą i Jg. których działanie zostaje spotę- gowane przy spotkaniu się ich w zygocie. Przy mendlowaniu tych czterech par czynników otrzymujemy 256 kombinacji, które tworzą następujące fenotypy: 5/4 ogólnej liczby roślin posiada czynnik F, niezbędny dla rozwoju barwików antocjanowych, a zatem kwiaty tych roślin są barwne; daje to 192 rośliny o kwiatach barwnych, zaś 64 rośliny biało-kwitnące. TABELA V. K» osobnika JV2 de la plante ^^ Liczba osobników 0 kwiatach: ^ (Nombre d'individus à fleurs): zabarwionych: (pigmentées): białych (blanches) czerwono-fioletowo } fioletowo (rouge-violet) ) (violet) 2 Intens. 31 blado pâle 24 intens. 12 blado pâle 9 21 Teoretycznie na 97 roślin: (Théoriquement pour 97 plantes): 30.78 23,94 10.26 7,98 24.32 Stosunki genetyczne Rapports génétiques 81 : 63 : 27 : 21 64 9:7 9:7 9 : 3 : 4 Rośliny barwnych kwiatach składają się z ^4 o kwia- tach czerwono-fioletowych (czyli 144 osobników) i ^4 fioletowo-kwitną- cych (czyli 48 osobników). Rośliny o kwiatach czerwono-fioletowych obejmują ^/^g osob- ników o kwiatach intensywnie zabarwionych, oraz Vie osobników o kwiatach bladych, czyli pierwszych mamy 81, a drugich 63. Również w obrębie roślin o kwiatach fioletowych występują dwa typy: jest tam ^le roślin o kwiatach fioletowych intensywnie zabarwionych, czyli 27 osobników, oraz Yjg roślin o kwiatach bladych, czyli 21 osobników. 71 Te liczby teoretyczne, obliczone dla 256 roślin, zgadzają się z liczbami, zaobserwowanemi w linjach 2/30, 2/43 i 2/49, jak przeko- nywa zestawienie na tabeli V. Osobniki, objęte pierwszą i drugą kolumną pionową, posiadają oba czynniki barwików antocjanowych tj. i^ i C homozygotycznie lub heterozygotycznie; oprócz nich w pierwszej kolumnie zgrupowane roś- liny mają oba allelomorfy pozytywne intensywności barwy I^ i I^, homo-lub heterozygotycznie, zaś w drugiej kolumnie mają po jednym z tych czynnników, lub nie posiadają żadnego. Kolumny pionowe trzecia i czwarta obejmują rośliny, posiadające czynnik F w nieobecności C, dzięki czemu rośliny mają kwiaty fioletowe, a różnią się pomiędzy sobą występowaniem czynników J^ i Jg — obecnych jednocześnie w osob- nikach trzeciej kolumny, zaś występujących po jednym tylko, lub wo- góle nieobecnych w kolumnie czwartej. Co się zaś tyczy kolumny piątej, obejmującej pozornie jednolitą grupę roślin biało-kwitnących, to ich skład genetyczny może istotnie być różny; przedewszystkiem 3/4 ogólnej ich liczby posiada w swoim składzie czynnik G, który nie może się ujawnić ze względu na nieobecność F. Pozatem w bia- ło-kwitnących roślinach mendlują niewidocznie czynniki inten- sywności barwy Jj i I^, mogące się ujawnić jedynie na barwnem podłożu. Na zasadzie rozszczepienia, które nastąpiło w potomstwie rośli- ny N2 2, możemy przypuszczać, że wzór genetyczny tej rośliny jest FfCcĄ i^I^ii- Poszczególne zaś typy F^ są następujące: Rośliny o czerwono-fioletowych kwiatach intensywnie zabarwionych, posiadające czynniki i^ (7 i^ J2 homozygotycznie lub heterozygotycznie. Rośliny o czerwono-fioletowych kwiatach blado zabarwionych, po- siadające czynniki F C I^ i 2, lub F Ci^^, albo F C i^ i^ homozy gotycznie lub heterozygotycznie. Rośliny o kwiatach fioletowych intensywnie zabarwionych, posia- dające czynniki F c I-^ I^\ oraz blado zabarwionych Fe I^ i^, lub Fe i^ Jj albo F c ^\ «2 homo-lub heterozygotycznie. Wreszcie rośliny biało-kwitnące mogą posiadać rozmaity skład genetyczny, a więc występować w nich mogą czynniki: f G Ii I2', f G Ii ii', f G i^ I2', f G il ^2; f c ?\ i^. Pierwszy kompleks czynni- ków odpowiada najbogatszej genetycznie formie biało kwitnącej, ostatni zaś — najuboższej. W związku z rozszczepieniem, dotyczącem intensywności barwy kwiatów dodać należy, że w potomstwie 72 spotkaliśmy się ze zjawiskiem mendlowania intensywności barwy ko- rony, lecz w linji 19/27 ustalony został odmienny stosunek kwiatów intensywnie zabarwionych do bladych (3 : 1), Dla uzgodnienia rezul- tatów rozszczepienia obu linji słusznem wydaje mi się przypuszczenie, że w poprzednio omawianej linji 19/27, jeden ze współdziałających czynników intensywności zawarty był w całej linji homozygotycznie, lecz działanie jego bez drugiego czynnika jest słabe, drugi zaś czynnik, zawarty heterozygotycznie w roślinie F2 wystąpił w ^/^ jej potomstwa i mógł łącznie z drugim czynnikiem wzmocnić u tyluż roślin barwy kwiatów. IX. Potomstwo osobników F2 o kwiatach źółto-zielonych. Osobniki drugiego pokolenia mieszańców, posiadające w koronie chlorofil, jak rośUna macierzysta Nicotiana La7igsdorffii, nie tworzą grupy jednolitej, lecz różnią się od siebie, nieraz bardzo znacznie, intensywnością zabarwienia kwiatu. Jedne z nich posiadają żółto-zielo- ną barwę, odpowiadającą w przybliżeniu barwie kwiatu N. Langsdorffii, inne mają odcienie jaśniejsze, aż do kremowo-zielonych, które posia- dają w koronie nieliczne ziarna chlorofilu, co stwierdziłam, badając skrawki takich kwiatów pod mikroskopem, Z pomiędzy roślin i^g '^Y" brałam cztery, różniące się nieco od siebie odcieniem barwy zielonej, i przeznaczyłam je do rozmnożenia przez samozapylenie przy ścisłej izolacji. Pomiędzy potomstwem czterech wybranych roślin zachodziły różnice dość znaczne; wprawdzie wszystkie cztery linje rozszczepiły się na osobniki o kwiatach zielonych (ciemniejszych, lub jaśniejszych) oraz białych, lecz stosunki liczbowe przedstawiały się niejednakowo w poszczególnych linjach: w pierwszej rozszczepienie zbliża się do sto- sunku 3 : 1 z lekką przewagą roślin zielono kwitnących, lecz odchylenie leży w granicach błędu średniego (8). W dwóch następnych linjach od- chylenie jest większe; ostatnia zaś linja daje stosunek, zbliżony do stosunku genetycznego 15 : 1. Linja 3/34 składała się z dwudziestu osobników o kwiatach zielo- nych, ciemniejszych i jaśniejszych, oraz pięciu biało kwitnących roś- lin, co daje stosunek barwnych do białych = 3,2 : 0,8 zamiast 3 + 0,34 : 1 ± 0,34. Linja 21/32 składała się ze stu piętnastu roślin o kwiatach zielo- nych, oraz 19 roślin o kwiatach białych, co daje stosunek barwnych do białych = 3,43 : 0,57 zamiast 3 + 0,17 : 1 +0,17. Linja 13/54 składała się z 65 roślin zielono kwitnących i 13 bia- ło kwitnących, co daje stosunek barwnych do białych = 3,34 : 0,66 zamiast 3 + 0,24 : 1 + 0,24. 73 Linja 1/38 składała się z 37 osobników o kwiatacłi zielonycłi i 3 roślin o kwiatacłi białych, co daje stosunek barwnych do białych= 14,8 : 1,2 zamiast 15 + 0,54 : 1 +0,54. Jeśliby liczby, przytoczone powyżej miały dać się sprowadzić do prostych stosunków mendlowania 3 : 1, lub przy dwóch czynnikach kumulatywnych, warunkujących występowanie chlorofilu — do stosunku 15 : 1, niezrozumiałym pozostaje fakt, że w innych linjach, w któ- rych zachodzi nieraz bardzo złożone rozszczepienie barwików antocjano- wych, odchylenie od liczb teoretycznych jest bardzo małe nawet tam, gdzie operujemy stosunkowo niewielką ilością osobników, tutaj zaś obserwujemy w linjach 21/32 oraz 13/54, przewagę roślin o kwiatach zielonych nie leżącą w granicach błędu średniego, gdy chcemy spro- wadzić liczby doświadczalne do stosunku 3 : 1. Czwarta linja, gdzie rozszczepienie zbliża się wyraźnie do teoretycznego stosunku 15 : 1 (37 : 3, zamiast 37,5 : 2,5), tego nadmiaru zielono kwitnących roślin w stosunku do białokwitnących nie wykazuje. Nadto barwa kwiatów osobnika F^ Ne 1 nie była wcale intensywniejsza, niż rośliny N? 3 z tegoż pokolenia, a więc wyjaśnienie rozszczepienia w F^ grą dwóch par czynników w pierwszym przypadku, zaś jednej pary czynników w drugim, nie byłoby wystarczające. Już East (5) krzyżując N. Langsdorffu z N. alata stwierdzał stały nadmiar roślin zielono kwitnących w porównaniu z biało kwit- nącemi przy rozszczepieniu drugiego pokolenia mieszańców. Wpraw- dzie często stosunek zbliża się do teoretycznego 3:1, lecz ilość zie- lono kwitnących roślin stale — raz znaczniej, to znów w słabszym stopniu — przekracza liczbę 3. East podaje liczby, dotyczące pięciu linji drugiego i trzeciego pokolenia mieszańców. Otrzymał on w pierw- szej linji 196 zielono kwitnących na 61 białych, co daje stosunek 3 : 1; w drugiej linji wystąpiło 50 zielono kwitnących na 15 biało kwitnących, co daje stosunek 3,07 : 0,93; w trzeciej linji ukazało się 57 zielono kwitnących na 15 biało kwitnących (stosunek 3,18:0,82); w czwartej 112 zielono kwitnących na 29 biało kwitnących (stosunek 3,17 : 0,83); w piątej wreszcie 70 zielono kwitnących na 6 biało kwit- nących (stosunek 3,68 : 0,32). Podając otrzymane liczby, nie wyjaśnia East przyczyny, warun- kującej stały nadmiar roślin zielonokwitnących, stwierdza tylko, iż „this constant excess of yellows leads one to suspect complications" (str. 318). Mojem zdaniem, stosunek zbliżający się pozornie do teoretycz- nego 3 : 1 w istocie nie jest wcale taki prosty. W linjach tych mamy 74 przypuszczalnie dwa czynniki genetyczne o podobnem działaniu, z któ- rych każdy z osobna wywołuje w koronie zieloną barwę o słabem natę- żeniu, gdy zaś są jednocześnie obecne w zygocie, barwa korony jest bardziej intensywna. Czynniki te, Z^ '• Z^, zawarte są łieterozygotycz- nie w roślinach F^\ to przypuszczenie potwierdza fakt, że w linjach F.^ występują biało-kwitnące zygoty. Jednakże oba te czynniki nie przekazują się niezależnie jeden od drugiego, gdyż w takim razie stosunek zielono-kwitnących roślin do biało-kwitnących powinienby wy- nosić 15: 1. Przypuszczalnie oba geny w mowie będące Z^^ i Z^ znajdują się w jednym chromozomie, zaś odpowiadające im allelomorfy z-^ z^ — leżą w drugim chromozomie. Zjawisko wymia- ny, nazwane przez M o r g a n'a (18) erossiîig-over zachodzi tutaj tylko czasami, częściej znacznie chromozomy nie wymieniają swoich części składowych. Jeśli nierozłączność czynników (linhage) ma miejsce trzy razy częściej, niż crossing-over, wówczas na osiem tworzących się gamet spotykamy 3 Z^ Z^, 1 Z^ z^^ 1 z^ Z^, 3 z^ z^. Przy 64 kombinacjach otrzymujemy w sumie 55 zygot, posiadających oba czynniki barwy zielonej, lub też jeden, 9 zaś nie zawierających ani Z^ ani Z.^, a za- tem biało-kwitnących. Daje nam to stosunek 3,43 : 0,57, otrzymany istotnie w linji 21/32 trzeciego pokolenia. Jeśli linhage- ma miejsce pięć razy częściej, niż crossing-over, otrzymujemy na 12 tworzących się gamet 5 Z^^ Z^, 1 Z^^ z^, 1 ~'\ Z.^, 5 z^ ,?2- P''^/ 144 kombinacjach występuje 119 roślin, posiadających bądź oba czynniki Z^ Z^^ bądź też jeden z nich, oraz 25 zygot biało kwitnących o składzie genetycznym ^^ z^ z^ z^. Daje nam to stosunek 3,23 : 0,77, zbliżony do stosunku 3,33 : 0,66, otrzymanego w linji 13/54 trzeciego pokolenia. Jeśli wreszcie linhage ma miejsce siedem razy częściej, niż crossing-over, otrzymujemy serję z 16 gamet: 7 Z^ Z^, 1 Z^ z^, 1 z^ Z^, 7 z-^ z^. Wówczas na powstających 256 kombinacji, 207 po- siada oba czynniki Z^ Z^, lub też jeden z nich tylko; takie roś- liny kwitną zielono, zaś 49 roślin o wzorze z^ z-^ z^ z^ kwitnie bia- ło. Daje to stosunek 3,2 : 0,8, znaleziony w rozszczepieniu linji 3/34. Liczby, podane przez E a s t a, jako więcej jeszcze zbliżające się do stosunku 3:1, każą domyślać się rzadziej jeszcze zachodzącego zjawiska crossing-over. Czysty stosunek 3 : 1 wystąpiłby tylko wów- czas, gdyby wymiana czynników w chromozomach nie miała wogóle miejsca. Powyższe uzasadnienie rozszczepień w F^, odnoszące się do pierwszych trzech linji osobników o kwiatach zielonych, opiera się na 75 przypuszczeniu, że oba czynniki Z^ i Z2 znajdują się w jednynn chro- mozomie, zaś z^ i z^ — w drugim. Taka zygota powstała podczas łącze- nia się komórek rozrodczycłi rośliny F^ prawdopodobnie przez spotka- nie gamety^, Z^ z gametą z^ Z2' Inaczej jednak przedstawia się rozszcze- pienie w potomstwie rośliny, która powstała drogą połączenia gamety Z^ Z2 z gametą z-^ Z^. Już zaznaczyłam wyżej, że gamety takie mogą się tworzyć — cłioć rzadziej, niż gamety zawierające oba allelomorfy pozytywne, względnie oba negatywne, gdyż powstają one naskutek procesu crossing-over. Dzięki niemu czynniki Zj Z2 zostają złączone w jednym chromozomie, zaś czynniki z^ Z^ wchodzą w skład drugiego. Tak zbu- dowana zygota, cłioć posiada przypuszczalnie taki sam wzór genetyczny, co poprzednio omawiane rośliny, różni się od nich jednak rozmieszcze- niem w chromozomach czynników barwy zielonej. Gdyby w zygocie, posiadającej chromozomy Z^ z^, oraz z^ Z^,, przy tv/orzeniu się gamet nie zachodziło zjawisko crossing-over, wówczas potomstwo jej powin- noby się składać z samych osobników o zielonych kwiatach, jednako- wej barwy w przybliżeniu; z pośród nich połowa byłaby heterozygo- tami, o składzie Z^ z^ Z^ z^, połowa zaś — homozygotami o składzie Z^ Z^ Z2 Z2, oraz z^ Zi Z2 Z2. Jednakże w chromozomach, powstałych naskutek procesu crossiîig-over niema tak silnego przyciągania allelomorfu pozytywnego z negatywnym, gdyż w potomstwie linji 1/38 ukazują się trzy osobniki biało kwitnące na 37 zielono kwitnących. Gdyby równie często zachodził proces crossmg-over, jak i linhage, gamety czterech typów (tj. Z^ Z2, Z^ Z2, z^ Z2, z^ z^ tworzyłyby się w równej liczbie i na 16 kombinacji w i^g, jedna roślina tylko o skła- dzie z-^z-^ 02 ^-i byłaby pozbawiona zielonego barwika w kwiatach. Temu stosunkowi zielono-kwitnących do biało-kwitnących roślin od- powiada rozszczepienie, otrzymane w linji 1/38. Niewielka liczba osob- ników F^ (zaledwie 40 roślin) nie pozwala jednak twierdzić z całą sta- nowczością, że istotnie wszystkie typy gamet tworzą się w liczbie jedna- kowej; im rzadziej jednak miałby miejsce proces crossing-over, tem rzadziej występowałaby też w stosunku do zielonej, biała barwa kwiatu. X. Potomstwo osobnika F2 o kwiatach „herbacianych". W drugiem pokoleniu mieszańców pojawiło się kilka roślin, któ- rych zabarwienie korony nie pozwalało gołem okiem rozróżnić wystę- pujących w niej barwików. Były to rośliny o kwiatach bronzowych (Tabl. IX Fig. 19), oraz herbacianych (Tabl. IX Fig. 17). Przy badaniu pod mikroskopem skrawka korony, barwa bronzowa okazała się kombinacją ziarn chlorofilu z intensywnie zabarwionym czerwono i fioletowo so- 76 kiem komórkowym. Mozajkowe rozmieszczenie ziarn chlorofilu i obu bar- wików antocjanowych w tkance kwiatu sprawia, że barwa korony jest wszędzie w przybliżeniu jednostajną. Roślina, w mowie będąca, nie mogła być poddana analizie genetycznej, gdyż okazała się całkowicie bezpłodną. Barwa kwiatu „herbaciana", która wystąpiła w drugiej roślinie, nie jest również wywołana przez jakiś specjalny barwik, ukryty w jednej z form rodzicielskich; była ona również poddana ba- daniu mikroskopowemu, które ustaliło, że nowa barwa korony powsta- ła jako kombinacja osłabionego barwika zielonego, pochodzącego od X. Langsdorffii, z różowym (blado-czerwonym), oraz lila (blado-fiole- towym) barwikiem soku komórkowego. Na skrawkach widzimy, że ziarna chlorofilu, występujące niezbyt licznie na całej grubości korony, grupują się najobficiej w środkowej części tkanki, zaś ku obu powierz- chniom— wewnętrznej i zewnętrznej — liczba ich się zmniejsza. Sok niektórych komórek bliżej zewnętrznej powierzchni, oraz do połowy grubości korony ma odcień blado-różowy, zaś bliżej wewnętrznej po- wierzchni rozrzucone są komórki, posiadające barwę blado-lila; oba barwiki antocjanowe jednak są bardzo silnie rozcieńczone, większość komórek tkanki nie posiada wogóle soku barwnego. Roślina o kwiatach „herbacianych", oznaczona w F^ jako Ks 23; została rozmnożona przez samozapylenie i dała w F^ (linja 23/33) rozszczepienie na następujące fenotypy: 1) Wystąpiło 29 osobników o kwiatach „herbacianych", mniej więcej zbliżonych do rośliny F^, 2) 13 osobników zielono kwitnących o jaśniejszych lub ciemniej- szych koronach, oraz 3) 8 osobników o kwiatach różowo-lila, lub blado-lila o czys- tym tonie wewnątrz, na wyraźnem zielonem podłożu, widocznem od strony zewnętrznej korony. Dla wyjaśnienia, drogą jakiego rozszczepienia pojawiły się wy- mienione typy osobników, oraz dla uzasadnienia stosunków liczbowych, musimy przyjąć, że roślina F^ była heterozygotą w stosunku do obu czynników barwików antocjanowych, a więc w stosunku do czynnika F, wywołującego barwę fioletową, oraz czynnika C, zmieniającego ją na czerwoną. Oba te czynniki jednak warunkują intensywną barwę tylko w obecności czynników i^ i I2, które nie występują w całej omawianej linji 23/33. Dlatego też gen i^ wywołuje tylko barwę biado- liła, a gen C bladą różowo-lila barwę soku komórkowego. Prócz tych dwóch czynników, warunkujących występowanie barwików antocjanowych, istnieje w roślinie F^ inny jeszcze czynnik barwy 77 I kwiatu, mianowicie czynnik, warunkujący barwę zieloną (występo- wanie ziarn chlorofilu) w koronie. Ziarna chlorofilu obecne są w ko- ronie kwiatów „herbacianych", oraz w koronie kwiatów zielo- nych. Ta ostatnia grupa, obejmująca 13 osobników, nie jest jednoli- ta: pomiędzy nimi dziesięć posiada kwiaty o barwie nieco jaśniejszej od Nicotiana Langsdorffil (Ne 251 — 256 Code de Couleurs) zwłaszcza na wewnętrznej powierzchni, zaś pozostałe trzy osobniki mają barwę jasno kremową (Ne 271 Code de Couleurs); przy badaniu pod mikro- skopem tych jasnokremowych kwiatów ujawniła się i w nich obecność ziarn chlorofilu, lecz w bardzo małej ilości. Rośliny o zielonych ciem- niej zabarwionych kwiatach przedstawiają zapewne zygoty bogatsze o jeden conajmniej czynnik genetyczny od roślin o kwiatach kremowo- zielonych. Jak wynika z analizy osobników o kwiatach zielonych, bar- wa kwiatu wywołana jest tutaj przez dwie grupy czynników kumula- tywnych— Z^ \ Z^, z których każda jest przypuszczalnie zlokalizowana w jednej okolicy chromozomu, dzięki czemu składające ją czynniki nie ulegają rozdzieleniu i przekazują się jako całość. Roślina F^ o kwia- tach „herbacianych" posiada więc w swoim składzie trzy czynniki, występujące heterozygotycznie (F, C. Z^ ) oraz czynnik, względnie gru- pę czynników Z^, wywołujących kremowo-zieloną barwę kwiatu, a wy- stępujących homozygotycznie. Przy rozszczepieniu, zachodzącem w linji 23/33, będącej potomstwem rośliny 23, występują 64 kom- binacje następujące: a) 27 zygot posiada wszystkie czynniki F, C, oraz Z, homozy- gotycznie, lub heterozygotycznie, na podłożu grupy czynników Z^. Roś- liny te. zatem, o składzie genetycznym F C Z^ Z^ mają chlorofil na całej grubości tkanki korony, sok części komórek zaś posiada zabar- wienie lila, względnie różowe (niewzmocniony barwik fioletowy i czerwono-fioletowy), co razem składa się na barwę korony „herba- cianą". h) 9 zygot następnych posiada skład genetyczny Fe Z^ Z^', róż- nią się one od poprzednich tylko brakiem czynnika C, a zatem wystę- puje tu w kwiatach na zielonem podłożu z obu stron tylko barwik lila (blado-fioletowy); jednakże wobec bardzo silnego rozcieńczenia, w ja- kim barwik ten występuje, trudno jest odróżnić ich kwiaty od kwiatów roślin kategorji poprzedniej; odcienie są do siebie zbliżone do tego stopnia, że dopiero na skrawkach pod mikroskopem możemy skonsta- tować, iż kwiaty jednych posiadają tylko barwik lila, drugiej zaś — prócz niego różowy. Ta kategorja ma zatem również kwiaty „herba- ciane". 78 c) 9 następnych zygot posiada skład genetyczny F G z^ Z^', nie zawierają one zatem grupy czynników Z^, lecz tylko kremowe podło- że Z2 w obecności obu czynników barwików antocjanowych. Pomimo wielkiego rozcieńczenia tych barwików, mogą one na stronie wewnę- trznej korony przykryć podłoże kremowo-zielone, o czem przekonywa wygląd kwiatu w zestawieniu z jego przekrojem, badanym pod mikro- skopem. Nieliczne ziarna chlorofilu występują na całej grubości skraw- ka, część komórek zaś obdarzona jest sokiem barwnym — jedne blado- czerwonym, inne zaś — blado-lila. Barwa wewnętrznej powierzchni tych kwiatów jest r ó ż o w o-l i 1 a, na zewnętrznej zaś widoczny jest — prócz barwików antocjanowych, również i chlorofil. cl) 9 dalszych roślin posiada skład genetyczny /' C Z^ Z2, czyli brak im genu F, który jest czynnikiem, koniecznym dla rozwoju bar- wików antocjanowych. Pomimo zatem obecności genu C, kwiaty roślin tych są zielone. e) 3 dalsze rośliny posiadają skład genetyczny f c Z^ Z^: wskutek braku genów barwików antocjanowych, a obecności czynników Z^ i Zj, kwiaty roślin tych są również zielone. f) następne trzy zygoty posiadają skład genetyczny F c z-^ Z^i ma- ją zatem, prócz kremowego podłoża, tylko gen barwy fioletowej F. Barwik ten przykrywa blado-kremowe podłoże, dzięki czemu kwiaty roślin tych są blado-lila; podobnie, jak i w poprzednio omawianej ka- tegorji h) na skrawkach, badanych pod mikroskopem, daje się stwier- dzić obecność ziarn chlorofilu na całej grubości korony, (]) dalsze 3 zygoty posiadają skład genetyczny f C z^ Z^, mają zatem z omawianych czynników, prócz zawartej we wszystkich kombi- nacjach grupy czynników ^2» jeden tylko allelomorf pozytywny C, który nie może się ujawnić z powodu nieobecności genu F. Ujawnia się więc w tych zygotach tylko homozygotyczny czynnik Zg, podobnie, jak w ostatniej kategorji. h) 1 roślina, posiadająca skład genetyczny fcz^Z^, której kwia- ty są b 1 a d o-k r e m o w o-z i e 1 o n e (Tabl. IX Fig. 20). Osiem tych kategorji zgrupować się daje według fenotypów w spo- sób następujący: Kategorje a i b obejmują 27-\-9=30 osobników o kwiatach „her- bacianych". Kategorje c i f obejmują 9-{-3=12 osobników o kwiatach różo- wo-lila, lub lila, na kremowem podłożu. Kategorje cl i e obejmują 9 -\- 3 = 12 osobników o kwiatach zielonych. 79 Kategorje g i h obejmują 2-\-l=4 osobniki o kwiatach kremo- wo-zielonych. Liczby doświadczalne wykazują zgodność z teoretycznie wyliczo- nemi dla powyższego stosunku, jak wynika z tabeli VI. W związku z opisanem poprzednio rozszczepieniem, zachodzącem w poszczególnych linjach osobników o kwiatach zielonych, należy jeszcze dodać słów parę dla uzasadnienia występującego w omawianej linji 23/33 stosunku pomiędzy zielono, a kremowo-zielono kwitnącemi zygotami. Pominąwszy czynniki barwików antocjanowych, możemy spro- wadzić różnice między osobnikami linji 23/33 do obecności, lub nieobec- ności Z^ w zygocie. Pierwsze dwie kategorje tabeli VI obejmują zygoty, posiadające ten czynnik, w drugich dwóch kategorjach jest on nieobecny. Stosunek liczbowy pierwszych do drugich jest T A B E L A VI. N2 linji M» de la lignée Liczba osobników 0 kwiatach: ^3 Nombre d'individus à fleurs: „Herbacianych" „Thé" Zielonych Vertes Różowo-lila i lila Rose lilas et lilas Kremowych Crème 23/33 29 10 8 3 Teoretycznie: od 191; Théoriquement: ^o.i^^ 9,375 9,375 3,125 Stosunek genetyczny: Rapport génétique: 36 12 12 4 w przybliżeniu 3 : 1 (39: 11, zamiast 37,5:12,5). Zachodzi py- tanie, jak rozmieszczone są dane czynniki barwy zielonej w chromo- zomach rośliny o kwiatach „herbacianych". Roślina ta powstała przy- puszczalnie ze zlania się dwóch gamet, z których pierwsza posiadała w jednym chromozomie oba czynniki barwy zielonej Z^ Z^, druga zaś gameta posiadała w jednym chromozomie czynniki z^ Zi. Czy zatem przy tworzeniu komórek rozrodczych w tej roślinie ma miejsce proces crossing-over, czy też nie, zawsze tworzą się dwa tylko typy gamet i oba w liczbie jednakowej: Zy Z^ i z^ Zz. Wynikiem połączenia tych gamet są cztery kombinacje, z których trzy posiadają oba czynniki Z y Z^, jedna zaś — tylko drugi czynnik. Wzór takiej zygoty jest z, z. Z, Z,. 80 XI. Potomstwo osobnika F^ o kwiatach czerwonych wewnątrz, a zielonych zewnątrz. Oznaczony, jako Ns 5, osobnik drugiego pokolenia -mieszańców posiadał następujące rozmieszczenie barwików w kwiatach: wewnętrzna powierzchnia korony czerwono-ceglasta (N2 42 Code de Couleurs), zewnętrzna — zielona z drobniutkiemi rdzawemi plameczkami koło nerwów (Tabł. VIII Fig. 4). Badając przekrój korony pod mikroskopem, stwierdziłam, że barwiki rozmieszczone są w kwiecie w sposób nastę- pujący: naskórek wewnętrznej powierzchni, złożony z komórek kształtu krótkich, pękatych buteleczek, posiada sok zabarwiony intensywnie ciemno- karminowo, lub rzadziej — fioletowo. Drobne grupy korhórek o soku barwnym spotykamy niekiedy w pobliżu zewnętrznej powierzchni korony, lecz są one bardzo nieliczne; tworzą one w pobliżu nerwów wspomniane wyżej płameczki. Zresztą na całej grubości skrawka ni- gdzie więcej komórki nie posiadają soku barwnego. Bezpośrednio pod naskórkiem wewnętrznej powierzchni widzimy komórki, posiadające ziarna chlorofilu. Komórki te zajmują całą grubość skrawka, sięgając aż do naskórka zewnętrznej powierzchni korony. Dzięki obecności tego bar- wika zielonego tuż pod naskórkiem, wewnętrzna powierzchnia korony nie wydaje się czerwono-fioletowa, pomimo obecności barwika fioleto- wego w niektórych komórkach, lecz otrzymuje odcień czerwono-ceglasty. Osobniki trzeciego pokolenia mieszańców, otrzymane drogą samo- zapylenia rośliny Ne 5, posiadały wszystkie bez wyjątku zewnętrzną powierzchnię kwiatu zabarwioną zielono, a więc czynnik — względnie grupa czynników (jak zaznaczyłam przy omawianiu potomstwa roślin o kwiatach zielonych), wywołujących tę cechę, występowała w rośli- nie F^ homozygotycznie. Jednakże w linjach, omawianych poprzednio, gdy występowały rośliny o kwiatach zielonych, korony ich posiadały zawsze jednakowe zabarwienie z obu stron; natomiast w potomstwie rośliny Ne 5, oznaczonem jako linja 5/57, występuje jedna roślina o kwia- tach białych wewnątrz, przy normalnem zabarwieniu zielonem zewnę- trznej powierzchni korony. Nasuwa to przypuszczenie, że istotnie zie- lona barwa kwiatu nie 'jest wywołana przez pojedynczy gen Z^ względ- nie Zj , lecz że każdy z tych symboli odpowiada tu grupie czynników, które mogą być przekazywane łącznie (o ile występują w jednym chro- mozomie). W poprzednio opisywanych linjach każda z takich grup czynników była przekazywana tak, jak pojedynczy czynnik, w linji zaś 5/57 zachodzi rozszczepienie, dzięki któremu wyodrębniają się jedno- stki genetyczne, warunkujące występowanie zielonej barwy bądź tylko na zewnętrznej powierzchni korony, bądź też obustronnie. Natomiast nie 81 spotykamy nigdy osobników o kwiatach zabarwionych zielono wewnątrz, a białych zewnątrz; jeśli zielone zabarwienie występuje na powierzchni wewnętrznej, musi ono też być obecne i zewnątrz. Ten fakt zdaje się przemawiać za przypuszczeniem, że w grupie Z^ jeden z czynników (E) wywołuje barwę zieloną na zewnętrznej powierzchni kwiatu, drugi zaś (W) w obecności pierwszego rozprzestrzenia go i na we- wnętrzną powierzchnię korony. Chociaż najczęściej oba te czynniki (two- rzące razem grupę Z^) występują łącznie, tj, w jednym chromozomie i zapewne obok siebie, to jednak zrzadka mogą, widocznie naskutek crossing-over, ulec rozdzieleniu. Roślina Ns 5, posiadająca w swoim składzie pierwszy czynnik (E) homozygotycznie, drugi zaś (W) hete- rozygotycznie. musiała zapewne powstać ze zlania się dwóch gamet, z których jedna zawierała chromozom z czynnikami EW (= całą grupą ZJ, druga zaś — chromozom z czynnikami Ew. Przy tworze- niu gamet i następującem w roślinie N» 5 samozapyleniu, na cztery kombinacje powstaje jedna o składzie EEiow. Jest to właśnie roślina o kwiatach blado-zielonych zewnątrz, a białych wewnątrz. Pozostałe trzy czwarte potomstwa mają barwik zielony rozmieszczony obustronnie. Oprócz czynników, warunkujących obecność ziarn chlorofilu w ko- ronie, roślina F.^ musiała zawierać w swoim składzie genetycznym również czynniki, warunkujące występowanie barwików antocjanowych w kwiecie. Barwa czerwono-fioletowa rozmieszczona jest w koronie rośliny F^ tylko od strony wewnętrznej w naskórku; w całej linji 5/57, o ile roślina posiada wogóle antocjan w kwiecie — jest on za- wsze zlokalizowany w tej samej warstwie korony. Czynnik, rozmie- szczający barwiki antocjanowe w naskórku, występuje tu więc homo- zygotycznie, mendlują zaś czynniki, warunkujące barwę kwiatu. Z nich czynnik F, wywołujący fioletową barwę korony i bę- dący niezDędnem podłożem dla czynnika C, zmieniającego ją w czer- woną, zawarty był heterozygotycznie w roślinie F^, gdyż rozszczepie- nie jej potomstwa wykazuje około ^j^ osobników o kwiatach z barwi- kiem antocjanowym, 74 zaś — bez niego. Ten barwik antocjanowy jest jednak we wszystkich roślinach, w których wogóle występuje, zawsze barwikiem czerwono-fioletowym, co wskazuje, że czynnik C zawarty był w całej linji homozygotycznie, i ujawnia się wszędzie tam, gdzie jest podłoże F. Nadto przypuszczam tutaj rozszczepienie dotyczące czynnika, względnie czynników, wywołujących intensywne zabarwienie korony, gdyż część roślin posiada zabarwienie kwiatów jaskrawe, część zaś — blade. Barwa jaskrawych kwiatów jest zbyt intensywna, aby mogła być wywołana obecnością jednego tylko z obu 82 czynników Jj I^, jednakże rozszczepienie roślin o jaskrawych i bla- dych kwiatach następuje w stosunku 3:1. Są więc dwie ewentual- ności: albo jeden z czynników intensywności zawarty jest homozygo- tycznie w całej linji, albo też, co wydaje mi się prawdopodobniejsze, oba czynniki intensywności występują heterozygotycznie, ale oba w jed- nym chromozomie, a przy braku wymiany (hnkage) dziedziczą się ra- zem, jak jeden czynnik. Dzięki temu otrzymujemy wyżej zanotowany stosunek 3:1. W linji 5/57 mamy zatem 3 pary czynników mendlujących, przy traktowaniu obu czynników (I1I2) jako jedną genetyczną jednostkę, co daje nam 64 możliwe kombinacje, które możemy zgrupować w na- stępujące kategorje: a) 27 roślin posiada wszystkie trzy allelomorfy pozytywne (W F I]^!^) oprócz tych, które występują homozygotycznie w całej linji (czynniki E i C); zygoty te więc. o składzie EWFGĄĄ, mają obu- stronnie w koronie chlorofil, przykryty na powierzchni wewnętrznej barwikiem czerwono-fioletowym. Dzięki obecności chlorofilu tuż pod naskórkiem, powierzchnia wewnętrzna posiada odcień ceglasty, czyli te zygoty wyglądem odpowiadają roślinie F2 . b) 9 roślin posiada skład genetyczny E iv F C I^^. W zygotach tych, dzięki nieobecności czynnika W, rozmieszczającego zielony bar- wik na wewnętrznej stronie kwiatu, zawarty w naskórku sok barw- ny ujawnia swój właściwy kolor czerwono-fioletowy. Różnica pomiędzy tą, a poprzednią kategorją zaznacza się nie zawsze jednakowo wyraźnie. c) 9 roślin posiada skład genetyczny EWfCI^^I^. Dzięki nie- obecności czynnika F kwiaty pozbawione są barwika antocjanowego, ponieważ zaś czynnik W jest obecny, chlorofil występuje na obu stro- nach korony, więc kwiaty takie są zielone. Czynniki C i /^ I^ w tym składzie genetycznym ujawnić się nie mogą. d) 9 roślin posiada skład genetyczny E W F Gi^i^. Kwiaty ich posiadają obustronnie barwik zielony, oraz na stronie wewnętrznej bar- wik czerwono-fioletowy, lecz o słabem natężeniu, dzięki nieobecności grupy czynników intensywności barwy (Tabl. VIII Fig. 8). e) 3 rośliny zawierają czynniki EWfCi^i.^. Kwiaty ich są obu- stronnie zielone, dzięki obecności czynników E W, a barwiki anto- cjanowe w koronie nieobecne, gdyż brak czynnika F. i) 3 rośliny o składzie EioFCi^i^ mają korony zewnątrz zielo- ne, a wewnątrz występuje zabarwienie czerwono-fioletowe, lecz słabe, dzięki nieobecności Jj /,• 83 g) 3 rośliny o składzie Ewfcl^ Ą posiadają chlorofil tylko w zewnętrznej części korony, na stronie wewnętrznej zaś nie występują barwiki antocjanowe dzięki nieobecności F, a więc kwiaty takie są białe wewnątrz, a zielone zewnątrz, h) 1 roślina o składzie genetycznym EwfCi^i^, posiada jak zygoty poprzedniej kategorji na stronie zewnętrznej korony cłilorofil, a nie ma allelomorfów pozytywnych, mogących warunkować występo- wanie barwików antocjanowych na stronie wewnętrznej. Kwiaty jej więc są białe wewnątrz, a zielone zewnątrz (Tabl. IX Fig. 23). Wymienione powyżej kategorje dają się zgrupować według fene- typów w sposób następujący: 1) kategorje a i h obejmują 27 -|- 9 =56' roślin o kwiatach zie- lonych zewnątrz, a czerwonych wewnątrz. 2) kategorje c i e obejmują 9-]-3 = i^ roślin o kwiatach zielo- nych zewnątrz i wewnątrz. 3) kategorje d i / obejmują 9 -|- 3 = i^ roślin o kwiatach zie- lonych zewnątrz, a z bladym barwikiem czerwono-fioletowym wewnątrz. 4) kategorje g i h obejmują 2> -\- \ ^^^^ 4 rośliny o kwiatach zielo- nych zewnątrz, a białych wewnątrz. Rozszczepienie linji 5/57 zgodne jest z przewidywaniami, opar- temi na przypuszczalnym wzorze genetycznym rośliny N» 5, określonym jako EE Ww Ff CG I^I^i-^i^. Liczby, otrzymane w linji tej, przedsta- wione są na tabeli VII w zestawieniu z liczbami teoretycznemi, TABELA VII. W. linji (.Ns de la lignée) ^ Liczba osobników o koronie zewnątrz zielonej, (Nombre d'individus à corolle verte à sa surface extérieure) Wewn. czerwono-fioletowej (Surface intér. rouge violet) Wewn. zielonej (Surface intér. verte) Wewn. białej (Surface inter. blanche) Intensywnej (Intensif.) bladej (pâle) 5/57 20 6 6 1 Teoretycznie (Théoriquement) 18,54 6,18 6,18 2,6 Stosunek genet. na 64 roślin (Rapport génet. pour 64 plan.) 36 12 12 4 XII. Potomstwo osobnika F^ o kwiatach czerwonych z zieloną rurką. Roślina F^, ozqaczona N» 15, posiadała wewnętrzną powierz- chnię korony, zabarwioną intensywnie purpurowo (N? 577 Code de 84 Couleurs) i brzeg powierzchni zewnętrznej tej samej barwy; zabar- wienie to sięga mniej więcej do połowy lejkowato rozchylonej części górnej korony, zaś pozostała część powierzchni zewnętrznej, oraz pierścień i rurka, są jasno-zielone (Tablica VIII Fig. 6). Roślina Ns 15 została rozmnożona przez samozapylenie; potohn- stwo jej składało się z dwóch linji, z których każda pochodziła z na- sion innego owocu. Płodność rośliny F^ nie była całkowita przy sa- mozapyleniu, to też pierwsza linja składała się z 42, druga zaś tylko z 34 roślin. W linjach tych, oznaczonych Ne 15/24, oraz 15/60, nastąpiło złożone bardzo rozszczepienie i pojawiły się liczne formy nowe wskutek kombinacji cech mendlujących. W obu linjach rozszczepienie było jednakowe; pojawiła się tu jednak tak wielka ilość typów, że przy małej liczbie osobników jedna z najrzadziej występujących form, która w drugiej linji była obecna, w linji pierwszej nie ukazała się wcale. Wystąpiły tu mianowicie ro- śliny o następujących kwiatach: 1) ciemno-purpurowych wewnątrz, pół- zabarwionych zewnątrz, jak kwiaty F^', 2) ciemno-fioletowych wew- nątrz, półzabarwionych zewnątrz; 3) ciemno-purpurowych wewnątrz, zielonych zewnątrz; 4) czerwonych wewnątrz, białych zewnątrz; 5) fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz (Tabl. IX Fig. 13); 6) fioleto- wych wewnątrz, białych zewnątrz (Tabl. IX Fig. 12); 7) zielonych z obu stron; 8) zielonych ze śladami barwików antocjanowych w koronie; 9) białych czystych; 10) białych ze śladami barwików antocjanowych. Wystąpienie tylu różnych form daje się wyjaśnić mendlowaniem czynników następujących: Genu barwy fioletowej F, Genu C, zmieniającego barwę fioletową na czerwoną, Genów, rozmieszczających barwiki antocjanowe: jest ich przy- puszczalnie dwa: pierwszy z nich (P) rozmieszcza barwik czerwony, lub fioletowy, na wewnętrznej powierzchni korony w naskórku, podobnie, jak w opisanej poprzednio linji 5/57; drugi zaś czynnik (B) rozmieszcza te barwiki również po stronie wewnętrznej kwiatu, lecz w głębszych warstwach (w komórkach miękiszowych), podczas gdy komórki naskórka pozostają niezabarwione. Różnica pomiędzy kwiata- mi o składzie Pr, a kwiatami o składzie pR, daje się stwierdzić tylko na skrawkach mikroskopowych, gdyż w odcieniu samym barwy kwiatu uchwycić jej nie można. Jeśli zaś oba te czynniki złączą się w jednej zygocie w obecności czynnika F, zabarwienie wewnętrznej powierzchni przebija na zewnątrz tam, gdzie grubość korony jest najmniejsza, t. j. w górnej części; powstają wtedy kwiaty półzabarwione zewnątrz, barw- 85 ne wewnątrz, jak roślina F^ M 15. Zabarwienie połowiczne więc, występujące na zewnętrznej powierzchni korony, jest wywołane współ- działaniem dwócłi genów P \ R. z którycłi każdy oddzielnie lokalizuje barwik soku komórkowego w innej tkance strony wewnętrznej kwiatu. W razie nieobecności obu tych czynników, jeśli zygota posiada geny barwików antocjanowych, wówczas obecność ich zaznacza się tylko w postaci śladów zabarwienia, występujących po brzegach korony. Ogółem jeśli czynnik F (względnie F i C) jest obecny w zygotach, na 16 kombinacji przypada 9, posiadających kwiaty zabarwione wew- nątrz, a półbarwne zewnątrz; roślin o kwiatach barwnych tylko wew- nątrz mamy 6 (3 -[-3), zaś jedna roślina posiada niewyraźne ślady zabarwienia, gdyż z powodu nieobecności obu czynników rozmieszcza- jących, czynnik F nie może wywołać normalnego zabarwienia fioleto- wego korony kwiatowej. Prócz wyżej wymienionych czynników wystę- puje tu grupa genów, wywołujących zieloną barwę korony. Grupa Z-^, rozdzielona w linji 5/57 na drobniejsze jednostki genetyczne prze- kazujące się niezależnie, tutaj znów występuje, jako całość, dając z allelomorfem swoim — koroną niezabarwioną zielono, proste roz- szczepienie. Działanie tej grupy czynników ujawnia się w całej pełni w nie- obecności genów barwików antocjanowych, które mniej lub więcej przykrywają chlorofil i tylko otrzymują w jego obecności odcień więcej purpurowy. Jeśli kwiaty takie są zabarwione czerwono, lub fioletowo z obu stron, barwik zielony może zostać wykryty tylko przy pomocy mikroskopowego badania skrawków korony. W razie nieobecności w zygocie genu F, oraz grupy Z^, żaden inny czynnik samodzielnie ujawnić się nie może, to też takie rośliny kwitną biało. Czynniki intensywności barwy I^ I^ występują zapewne homozy- gotycznie w tej linji, gdyż we wszystkich roślinach, posiadających wogóle barwiki antocjanowe na wewnętrznej powierzchni korony, wy- stępujące zabarwienie jest intensywne. Mamy zatem w obu linjach omawianych pięć niezależnie men- dlujących jednostek genetycznych. Dać one powinny w potomstwie roś- liny N2 15 aż 1024 kombinacje, zgodnie z formułą (2") 2; liczba prze- widywanych fenotypów przy pięciu parach cech mendlujących jest 32. . Z czynników wymienionych jednak nie wszystkie mogą się ujawnić samodzielnie; istnieją pewne stosunki współzależności i hierarchji czyn- ników, przyczyniające się do zjnniejszenia liczby fenotypów do dzie- sięciu tylko. Na 1024 kombinacje występują: 86 1) 243 zygoty o składzie genetycznym FCPEZiI^Ą. Rośliny takie posiadają ciemno- purpurową wewnętrzną powierzchnię korony, zewnętrzną zaś zabarwioną tylko do połowy na zielonem podłożu, czyli wyglądają jak roślina F2. 2) 81 zygot, o składzie genetycznym F (' PRz^I^I^, posiada kwiaty czerwono-fioletowe z barwikiem rozmieszczonym, jak w grupie poprzedniej. Różnica, dotycząca odcienia barwy czerwonej, wywołana jest obecnością w kwiatach poprzedniej grupy chlorofilu, tutaj nieobecnego. 3) 81 zygot o składzie genetycznym F C Pr Z^I^l2', rośliny te posiadają kwiaty o barwiku cżerwono-fioletowym tylko na stronie we- wnętrznej korony w jej naskórku. Zewnętrzna powierzchnia korony jest blado-zielona. 4) 81 zygot o składzie genetycznym F Cp RZ^I^I^. Rośliny za- liczone do tej kategorji przedstawiają ten sam fenotyp, co rośliny gru- py poprzedniej. Różnica składu polega na tem, że nie występują tu barwiki antocjanowe w naskórku, lecz w głębszej warstwie korony pod naskórkiem powierzchni wewnętrznej. oj 81 zygot o składzie genetycznym FcP RZ^I^I^,. Rośliny tej grupy odpowiadają, pod względem barw kwiatów, roślinom kategorji pierwszej, z tą tylko różnicą, że barwik soku komórkowego jest fiole- towy, nie zaś czerwony, dzięki nieobecności czynnika C. 6) 81 zygot o składzie genetycznym fCPRZ^Iyl^ posiada kwiaty zielone z obu stron, gdyż czynnik F jest nieobecny, a więc żaden inny czynnik z pozostałych nie może się ujawnić, prócz Z^ . 7) 27 zygot o składzie genetycznym F C Pr z^Ą I2; kwiaty ta- kich roślin mają zabarwienie czerwono-fioletowe od strony wewnętrz- nej, a są białe od strony zewnętrznej. 8) 27 zygot o składzie genetycznym F Cpr Z^^I^^jCzyW ok^\a,- tach zielonych ze śladami barwików antocjanowych w nieobecności czynników P lub R, rozmieszczających barwę. 9) 27 zygot o składzie genetycznym FcpRZyl-^I^, czyli o kwia- tach fioletowych wewnątrz, a zielonych zewnątrz. 10) 27 zygot o składzie genetycznym f c P R Z-^^I^I^, czyli o kwiatach zielonych. 11) 27 zygot o składzie genetycznym f C p R Z^ ĄI2, czyli o kwiatach zielonych. 12) 27 zygot o składzie genetycznym fCPrZ^I^I^, czyli o kwiatach zielonych. 13) 27 zygot o składzie genetycznym f C P Rz^I^l^, czyli o kwia- tach białych. 87 14) 27 zygot o składzie genetycznym FcFr Z^Ąl^, czyli o kwiatach fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz. 15) 27 zygot o składzie genetycznym Fe P Ez^ĄI^, czyli o kwiatach fioletowych z obu stron. 16) 27 zygot o składzie genetycznym F CpBz^I^L czyli o kwia- tach czerwono-fioletowych wewnątrz, a białych zewnątrz. 17) 9 zygot o składzie genetycznym F C pr z^I^L, czyli o kwia- tach białych ze śladami barwika — w nieobecności czynników roz- mieszczających go. 18) 9 zygot o składzie genetycznym Fe P r z^ĄI^, czyli o kwia- tach fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz. 19) 9 zygot o składzie genetycznym Fcp RziĄI^, czyli o kwia- tach fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz. 20) 9 zygoto składzie genetycznym Fcpr Z^ĄI., czyli o kwia- tach zielonych ze śladami barwika antocjanowego w nieobecności czynników, rozmieszczających go. 21) 9 zygot o składzie genetycznym f Cp r Z^ I^ /, , czyU o kwia- tach zielonych. 22) 9 zygot o składzie genetycznym f cPr Z-^I^I^ czyli o kwia- tach zielonych. 23) 9 zygot o składzie genetycznym fcpBZ^ĄI^, czyli o kwia- tach zielonych. 24) 9 zygot o składzie genetycznym f c P Rz^^I^I^, czy\\ o kwia- tach białych. 25) 9 zygot o składzie genetycznym fCPrz^I^Ą, czyli o kwia- tach białych. 26) 9 zygot o składzie genetycznym f CpBz^I^I^, czyli o kwia- tach białych. 2?) 3 zygoty o składzie genetycznym Fcprz^ĄĄ, czyli o kwia- tach białych ze śladami barwika. 28) 3 zygoty o składzie genetycznym / Cprz^ĄI^, czyli o kwia- tach białych. 29) 3 zygoty o składzie genetycznym fc Pr z^ĄL, czyli o kwia- tach białych. 30) 3 zygoty o składzie genetycznym f cpEz^ĄI^, czyli o kwia- tach białych. 31) 3 zygoty o składzie genetycznym fcprZ^I^I^, czyli o kwia- tach zielonych. 32) 1 zygota o składzie genetycznym fcpr z^I^Ą, czyli o kwia- tach białych. 88 Te wszystkie kategorje dają się zgrupować według fenoty- pów w sposób następujący: 1) Kategorie 1 i 2, czyli 243 -[-81 =5^4 rośliny posiadają kwiaty czerwono-fioletowe wewnątrz i zewnątrz. 2) Kategorje 3 i 4, czyli 81-j-81=i^5 rośliny o kwiatach czerwono-fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz. 3) Kategorje o i 15, czyli 81-}- 27 = ^08 roślin o kwiatach fioletowych wewnątrz i zewnątrz. 4) Kategorje 6, 10, 11. 12, 21, 22, 23, 31: czyli 81 -|-27-^ 27 -f 27 -f 9 + 9 -L 9 -{- 3 = j?.9^ rośliny o kwiatach zielonych. 5) Kategorje 7 i 16, czyli 27-|-27=o-i rośliny o kwiatach czerwono-fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz. 6) Kategorje 6' i 20, czyli 27 -\- 9 = 36 roślin o kwiatach zie- lonych ze śladami barwików antocjanowych. 7) Kategorje 9 i 14, czyli 27 -j- 27 = 54 rośliny o kwiatach fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz. 8) Kategorje 13, 24, 25, 26, 28, 29, 30 i 32, czyli 27 + 9 + 9 + 9 + 3 + 3 + 3+1 = ^^ rośliny o kwiatach białych. 9) Kategorje 17 i 27, czyli 9 + 3 = i^ roślin o kwiatach bia- łych ze śladami barwików antocjanowych. 10) Kategorje 18 i 19, czyli 9 + 9 = ^8 roślin o kwiatach fiole- towych wewnątrz, białych zewnątrz. Na zasadzie rozumowania powyższego wyjaśniliśmy, w jaki spo- sób w potomstwie rośliny K» 15 może wystąpić w określonym stosun- ku liczbowym dziesięć fenotypów i opisaliśmy ich wygląd. W rozszcze- pieniu, które obserwowałam w linji 15/24, oraz 15/60, ukazały się te typy roślin w stosunku liczbowym, zgodnym z przewidywanym. Na tabeli VIII zestawione są liczby, otrzymane w linjach 15/24 i 15/60 w zestawieniu z teoretycznie przewidywanemi dla danej liczby roślin, oraz ze stosunkiem na 1024 zygoty. Linja 15/60 była jeszcze mniej liczna, niż poprzednia, co nie jest dogodne przy obliczaniu tak zawiłego rozszczepienia. Wystąpiło tu ogółem roślin 34. Typy w linji tej nie były jednak opisane tak szcze- gółowo, jak w pierwszej, gdyż główna uwaga zwrócona była na bar- wiki antocjanowe. Pomimo to jednak podaję liczby eksperymentalne, na dowód, że rozszczepienie linji 15/60 było takie same, jak Hnji 15/24. Przy zsumowaniu liczby osobników obu linji otrzymujemy dla po- szczególnych fenotypów w zestawieniu z przewidywaniami teoretycz- nemi liczby następujące: 89 1) Roślin o kwiatach czerwono-fioletowych z obu stron 27, teoretycznie 24,3. 2) Roślin o kwiatach czerwono-fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz, oraz 3) Roślin o kwiatach czerwono-fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz razem 18, teoretycznie 16,1. 4) Roślin o kwiatach fioletowych z obu stron 8, teoretycznie 8,1. 5) Roślin o kwiatach fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz, oraz 6) Roślin o kwiatach fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz razem 5, teoretycznie 6,4. 7) Roślin o kwiatach zielonych z obu stron 14, teoretycznie 14,4. 8) Roślin o k\viatach białych 4, teoretycznie 4,67. 9) Roślin o kwiatach zielonych ze śladami barwików antocja- nowych 3, teoretycznie 2,6. 10) Roślin o kwiatach białych ze śladami barwików antocjano- wych 2, teoretycznie 0,9. XIII. Potomstwo rośliny F^ o kwiatach czerwonych z czerwoną rurką. Linja F^, oznaczona Ns 20/46, została otrzynriana drogą samoza- pylenia rośliny F,^, odpowiadającej w przybliżeniu zabarwieniem kwia- tu roślinie Nicotiana Smiderae. Mianowicie kwiaty tej rośliny posia- dały czerwono-fioletowy barwik, rozprzestrzeniony na obu stronach korony, nie wyłączając rurki kwiatowej, przyczem powierzchnia zew- nętrzna i rurka posiadały odcień ceglasty. Z tej rośliny jednak trudno było otrzymać nasiona, dzięki jej nieznacznej płodności przy samoza- pyleniu, to też liczba osobników potomnych była bardzo nieznaczna i ze względu na dość złożone rozszczepienie, w wysokim stopniu nie- wystarczająca. Wśród 18 roślin, stanowiących F^ tego osobnika, wy- stąpiły następujące fenotypy: 1) 10 roślin o kwiatach, jak F^ niekiedy jednak z jaśniejszą rurką: 2) 2 rośliny o kwiatach czerwono-fioletowych wewnątrz, a białych zewnątrz; 3) 2 rośliny o kwiatach fioletowych, barwnych z obu stron; 4) 1 roślina o kwiatach z czerwono-ceglastym zabarwieniem zewnętrznej strony korony wraz z rurką, wewnętrznej zaś niezabarwionej (białej) (Tabl. VIII Fig. 11); 5) 3 rośliny o kwia- tach białych z obu stron. Rośliny, posiadające stronę zewnętrzną barwną (niezależnie od tego, czy wewnętrzna posiadała barwik, czy też była biała), miały w tej linji też zawsze rurkę zabarwioną, albo intensywnie, albo też tylko ze śladami antocjanu, natomiast rośliny ó zewnętrznej powierzchni korony niezabarwionej posiadały też zawsze rurkę zielona. 90 91 Rozszczepienie, które zachodzi w omawianej linji, daje się wy- jaśnić w związku z wyżej opisanemi zjawiskami rozszczepienia w in- nych linjach. Mamy tu przypuszczalnie grę następujących czynników genetycznych, zawartych heterozygotycznie w i^^: 1) czynnika F, wy- wołującego barwę fioletową, 2) czynnika C, zmieniającego tę barwę w czerwoną, oraz 3) czynnika N, wywołującego nalot barwny na zew- nętrznej powierzchni korony (p. linja 33/35). Poza tem występują tu jeszcze homozygotycznie czynniki: P roz- mieszczający barwiki antocjanowe w naskórku wewnętrznej powierzchni korony, oraz czynniki, wzmacniające barwę kwiatu I^ ï I^. We wszyst- kich kwiatach, posiadających barwik czerwony, lub fioletowy, jest on zlokalizowany w naskórku wewnętrznej powierzchni; poza tem może występować nalot na stronie zewnętrznej kwiatu; dziedziczenie tej cechy zdaje się być zupełnie niezależne od czynników, wywołujących zabarwienie naskórka wewnętrznej powierzchni korony. Przy mendlowaniu wymienionych wyżej trzech par czynników tworzą się 64 kombinacje, przedstawiające następujące kategorje: 1) 27 zygot o składzie genetycznym F C P N Ą I^ — są to osob- niki o kwiatach czerwonych z rurką zabarwioną — z wyglądu odpo- wiadających iV^. Sanderae, a różniących .się od nich brakiem barwika antocjanowego w komórkach miękiszowych strony wewnętrznej korony. 2) 9 zygot o składzie fCPNI^^I^ — są to osobniki o kwiatach białych wewnątrz (z powodu nieobecności F), a zewnątrz czerwono- ceglastych z takąż rurką. 3) 9 zygot o składzie FCPNĄI2 — są to osobniki o kwiatach fioletowych, barwnych z obu stron. 4) 9 zygot o składzie FCP71ĄI2 — są to osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, a białych zewnątrz. 5) 3 zygoty o składzie FcPnl^^I^ — są to osobniki o koronach fioletowych wewnątrz, a białych zewnątrz. 6) 3 zygoty o składzie fCPnl^Ą — są to osobniki o kwiatach białych z obu stron, gdyż czynnik (J bez podłoża F ujawnić się nie może. ?) 3 zygoty o składzie fcPNI^L, — są to osobniki o kwiatach białych wewnątrz, a zewnątrz czerwono-ceglaśtych z takąż rurką. 8) 1 zygota o składzie fcPnl-^I^ — osobnik o kwiatach białych wewnątrz i zewnątrz. Te kategorje ugrupować się dają według fenotypów w sposób następujący: a) kategorja 7, czyli 27 osobników o kwiatach, jak N. Sanderae, 92 b) kategorje 2 i 7, czyli 9-\-2^12 osobników o kwiatach bia- łych wewnątrz, a czerwono-ceglastych zewnątrz, c) kategorja 3, czyli 9 osobników o kwiatach fioletowych, d) kategorja 4, czyli 9 osobników o kwiatach czerwonych wew- nątrz, a białych zewnątrz, e) kategorja o, czyli 3 osobniki o kwiatach fioletowych wewnątrz, a białych zewnątrz, f) kategorje 6 i 8, czyli 3-|-l = ^ osobniki o kwiatach białych z obu stron. Jak widzimy, zpośród przewidzianych fenotypów wystąpiły wszystkie, prócz przedstawicieli najmniej licznie reprezentowanej klasy 5-ej. Ilość ogólna przedstawicieli linji omawianej jest jednak tak nie- znaczna, że przy tak złożonem rozszczepieniu z konieczności odchyle- nia od przewidzianych teoretycznie liczb muszą być stosunkowo duże. Prawdopodobnie jednak rozszczepienie jest w istocie nieco więcej zło- żone, niż opisałam powyżej; nie jest wykluczone, że cecha zabarwie- nia rurki jest wywołana nie przez jeden, ale przez dwa czynniki, gdyż zabarwienie może występować w postaci nalotu zewnętrznej powierz- chni korony, ze śladami barwika, lub też może przedstawiać się jako intensywne zabarwienie, widoczne wyraźnie na rurce korony. Rozszczepienie w stosunku do cechy zabarwienia rurki było opi- sane na str. 62. Wystąpiło ono w potomstwie osobnika Ns 7 drugiego pokolenia mieszańców i dało się sprowadzić do działania jednego czynnika T, nieobecnego w kwiatach z rurką jasną, posiadającą za- ledwie ślady barwika antocjanowego. Mała liczba osobników w oma- wianej linji Nï 20/46 nie daje możności potv/ierdzenia tego przypusz- czenia na zasadzie stosunków liczbowych. Jednakże roślina o kwia- tach białych wewnątrz z mocnym nalotem na zewnętrznej powierzchni korony, oraz na rurce, prawdopodobnie posiada również czynnik T, a zatem jej pełny skład genetyczny byłby fcPNTI^I^. Barwa kwiatów czwartego pokolenia mieszańców. Dla sprawdzenia słuszności przypuszczeń, dotyczących rozszcze- pienia w F^ potomstwa poszczególnych osobników F2, krzyżowałam między sobą typy i^j, które wystąpiły w linjach opisanych. Projektowa- łam każdorazowo te krzyżówki, mając na celu ujawnienie pewnych czyn- ników, utajony&Ji. w tych roślinach. Jako rezultat krzyżowań przewidy- wałam występowanie pewnych nowych kombinacji, opierając się na przypuszczeniach, dotyczących składu genetycznego osobników F^. Krzy- 93 żówki pomiędzy osobnikami F^ miały zatem przeważnie charakter krzyżowań syntetycznych i prowadziły etapami do rekonstrukcji pełnego genotypu iV, Sanderae. I. Synteza kwiatów czerwonych. Pierwszem zadaniem, jakie sobie postawiłam, było stwierdzenie doświadczalne, że czynnik C, zmieniający fioletową barwę kwiatów w czerwoną, może być utajony w roślinach o kwiatach białych. Zało- żenie to poprzednio posłużyło mi za punkt wyjścia dla zrozumienia rozszczepień, zachodzących w F^ w linjach 2/43, 2/49, 2/30 oraz 22/28. Aby dowieść obecności takiego czynnika, wybierałam biało-kwitnące ro- śhny z wyżej wymienionych linji i krzyżowałam je z roślinami fioletowo- kwitnącemi, pochodzącemi z takich linji F^, w których wogóle c z e r w o n o-k w i t n ą c e osobniki wcale nie występowały. Przy spotkaniu w zygocie czynnika barwy fioletowej F (obecnego w każdej fioletowo-kwitnącej roślinie) z czynnikiem C, utajonym w bialo- kwitnącym osobniku, powinno wystąpić czerwone zabarwienie korony. Krzyżówki te, w liczbie dziesięciu, wykonane były przy ścisłem prze- strzeganiu niezbędnych środków izolacji. Na matki przeznaczyłam dzie- sięć roślin białokwitnących z linji 2/43, 2/49, 2/30, roślinami ojcow- skiemi zaś były fioletowo-kwitnące osobniki z linji 19/27, oraz 24/53. Liczba krzyżowań była dość znaczna, gdyż wiedziałam, że tylko ^/^ biało-kwitnących roślin posiadać mogą czynnik C, a zależało mi na tem, by trafić na pożądane genotypy. Krzyżówka Ns 16. Roślina biało-kwitnąca a z linji 2/43 X roślina ciemno-fioletowo-kwitnąca N» 1 z linji 19/27. W potomstwie nie wystąpiły rośliny o kwiatach czerwonych. Pośród fioletowo-kwitnących osobników rozróżnić się dały kwiaty ciem- niejsze i jaśniejsze; roślin o kwiatach ciemno-fioletowych było 18, o jaśniejszych zaś — 22. Ponieważ intensywność barwy kwiatu za- leży, jak przypuściłam powyżej, od dwóch czynników Ą i I^, więc zapewne w osobniku ojcowskim zawarte były oba te czynniki (barwa kwiatu była intensywna) lecz jeden homozygotycznie, drugi zaś — hete- rozygotycznie, natomiast w roślinie macierzystej oba były nieobecne; stąd w i^j proste rozszczepienie w stosunku 1 : 1 na ciemno i jasno- fioletowo-kwitnące rośliny. Przypuszczalny skład genetyczny rośliny ojcowskiej był F F cc I^ l^I^i^ (z pominięciem czynników rozmiesz- czenia barwy), a rośliny macierzystej — f f cci-^i-^ij^. Krzyżówka Ns 21. Roślina biało-kwitnąca b z linji 2/43 X roślina ciemno-fioletowo-kwitnąca N2 2 z linji 19/27. 94 w F^ wystąpiło 20 osobników czerwono-kwitnących, oraz 24 osobniki o kwiatach fioletowych. Na zasadzie tego rozszczepienia, zbliżającego się do stosunku 1:1, nnożemy wytłumaczyć przy- puszczalny skład genetyczny obu roślin i\, wziętych do krzyżowania. Skoro wszystkie rośliny potomne mają barwne kwiaty, dowodzi to, że roślina o kwiatach fioletowych musiała być homozygotą w stosunku do czynnika F, a więc posiadała wzór F F cc; natomiast biało-kwit- nąca roślina macierzysta zawierała czynnik C, lecz heterozygotycznie, wzór jej .był ff Cc, i dlatego obecność jego ujawniła się na podłożu czynnika F w połowie osobników tej krzyżówki. Zarówno czerwono- kwitnące rośliny, jak i osobniki o fioletowych kwiatach, miały barwy intensywne, co dowodzi, że posiadały czynniki I^il^. Krzyżówka N» 22. Roślina białokwitnąca c z linji 2/43 X roślina fioletowo-kwitnąca N» 3 z linji 19/27. W potomstwie wystąpiły tylko fioletowo-kwitnące rośliny, różnią- ce się od siebie jedynie intensywnością zabarwienia korony. Otrzymałam jednak z tej krzyżówki w jej pierwszem pokoleniu aż 22 rośliny o in- tensywnie zabarwionych kwiatach na 9 roślin o kwiatach bladych. Rozszczepienie dotyczy tylko czynników I^ i I^, stosunek zaś zbliża się do teoretycznego stosunku 3:1. Takie rozszczepienie może nastą- pić wówczas, jeżeli z krzyżowanych form jedna ma skład genetyczny ^i^/, ^1 /^ ^,, druga zaś (biało-kwitnąca) — ffl,ijj^. Dwa ty- py gamet pierwszej, wraz z czterema typami gamet drugiej formy rodzicielskiej tworzą osiem kombinacji, przedstawionych poniżej: fil I. fi, i, fi. I, fi, /, Z tych ośmiu zygot sześć (od 1—6) posiada oba czynniki inten- sywności I, \ I^, bądź homozygotycznie, bądź też heterozygotycznie, dwie zaś ostatnie (7 i 8) posiadają tylko I,, nie mają więc kwiatów intensywnie zabarwionych; daje to właśnie stosunek 3:1, czyli, na ogólną sumę 31 roślin z krzyżówki Ns 22, roślin o kwiatach ciemnych F 1,1, F i, I, FI, I, (1 F i, I, fil h (5 F 1,1, f II h (2 Fi, I, fil H (6 F 1,1, f'ih (3 fh h (7 F 1,1, f H i. (4 Fi, I, fi, i. (8 95 wystąpić powinno 23,25 (zamiast otrzymanych 22 osobników), roś- lin zaś o kwiatach jasnych 7,75. (zamiast otrzymanych 9). Krzyżówka Ne 2. Roślina biało-kwitnąca a z linji 2/49 X roślina fioletowo-kwitnąca N» 4 z linji 19/27. Z krzyżówki tej otrzymałam ogółem 31 roślin, z których 16 po- siadało jaskrawo-czerwoną barwę kwiatów, a 15 osobników kwitło biało. To rozszczepienie, odpowiadające doskonale stosunkowi 1:1, rzuca światło na skład genetyczny osobników, wziętych do krzyżowa- nia: roślina o kwiatach fioletowych musiała posiadać czynnik F hete- rozygotycznie i dlatego przekazała go tylko połowie swego potomstwa, druga połowa potomstwa zaś nie może wykształcić kwiatów barwnych w nieobecności tego czynnika. Roślina biało-kwitnąca zaś musiała posiadać czynnik G homozygotycznie, skoro v/szystkie wogóle osobniki o kwiatach barwnych kwitną tu czerwono. Daje nam to wzór genety- czny dla rośliny ojcowskiej Ffcc, zaś dla macierzystej ff CC. Pierwsza wytwarza gamety dwóch typów Fe i fc, druga zaś tylko jednego typu — / C. Powstające zygoty mają skład genetyczny Ff Cc (czerwono-kwitnące rośliny), oraz ff Cc (biało-kwitnące rośliny); po- winny one występować w jednakowej liczbie, a zatem otrzymany sto- sunek 1 : 1 odpowiada uzasadnieniu powyższemu. Krzyżówka Ns 30. Roślina biało-kwitnąca A z linji 2/30 X roślina fioletowo-kwitnąca Ns 5 z linji 19/27. W tej krzyżówce, podobnie, jak w poprzedniej, powstały również drogą syntezy rośliny o kwiatach czerwonych; oprócz nich wystąpiły też rośliny o kwiatach białych, a fioletowo-kwitnące nie ukazały się, co możemy wyjaśnić przypuszczeniem, że fioletowo-kwitnąca roślina ojcowska była heterozygotą w stosunku do czynnika F (wzór Ffcc), biała zaś macierzysta była homozygotą w stosunku do czynnika C (wzór ff CC). Przypuszczenie to potwierdza też liczbowe występowa- nie tych obu fenotypów; mamy mianowicie 29 roślin czerwono-kwit- nących na 27 biało-kwitnących, czyli mniej więcej stosunek 1:1. Krzyżówka JM» 19. Roślina biało-kwitnąca B z linji 2/30 X roślina fioletowo-kwitnąca N» 6 z linji 19/27. W F^ tej krzy- żówki połowa roślin kwitła czerwono, druga zaś połowa miała kwiaty fioletowe. Dowodzi to, że roślina biało-kwitnąca posiadała utajony czynnik C, zmieniający barwę fioletową w czerwoną, lecz występował on heterozygotycznie (wzór ff Cc), więc został przekazany tylko poło- wie jej gamet. Natomiast roślina o kwiatach fioletowych musiała być homozygotą w stosunku do czynnika F, skoro wszystkie osobniki po- tomne posiadają barwne kwiaty (wzór F F cc). Z połączenia gamet 96 biało-kwłtnącej rośliny (f C i fc), z gametami fioletowo-kwitnącej (^^c^ powstają w jednakowej liczbie dwa typy zygot: Ff Cc — rośliny o kwia- tach czerwonych, oraz Ff cc — rośliny o kwiatach fioletowych. Roślin czerwono-kwitnących wystąpiło w tej krzyżówce 33 na 30 roślin o kwiatach fioletowych, co odpowiada w przybliżeniu przewidywanemu stosunkowi hczbowemu 1:1. Krzyżówka N°. 28. Roślina białokwitnąca [3 z linji 2/49 X roślina blado-fioletowo-kwitnąca JM2 1 z linji 24/53. Wśród 69 osobników F^ wystąpiły rośUny o kwiatach jaskrawo- czerwonych, fioletowych i białych. Zanim przejdę do omawiania sto- sunków liczbowych tego rozszczepienia, chcę podkreślić fakt wystą- pienia jaskrawej barwy kwiatu w F^ po skrzyżowa- niu rośliny biał o-k witnącej z rośliną o kwiatach bla- do fioletowych. Zjawisko to daje się wytłumaczyć albo w ten sposób, że w biało-kwitnącej roślinie zawarte były oba czynniki intensywności, albo też, że w pierwszej z roślin krzyżowanych występował jeden z tych czynników, w drugiej zaś drugi. Przy spotkaniu się tych czynników w jednej zygocie wraz z czynnikiem barwy F (względnie F i C), otrzymujemy rośliny o kwiatach jaskrawo zabarwionych. Co się zaś tyczy rozszczepienia barwy kwiatów zauważamy, że jedna połowa roślin posiada kwiaty niezabarwione (białe), druga zaś — czerwone i fioletowe w równych mniej więcej ilościach. Znaczy to, że roślina ojcowska posiadała czynnik F heterozygotycznie i przekazała go połowie swego potomstwa. Wzór jej jest zatem Ffcc. Roślina macierzysta zaś posiadała czynnik G również heterozygotycznie (wzór jej ff Cc); barwa czerwona wystąpiła więc w kwiatach połowy tych osobników, które posiadają wogóle kwiaty zabarwione. Dwa typy gamet rośliny ojcowskiej (Fc i fc) wraz z dwoma typami gamet rośliny macierzystej (fC i fc) dają cztery kom- binacje: Ff Cc (rośliny o kwiatach czerwonych), Ffcc (rośliny o kwia- tach fioletowych), ff Cc i ffcc (rośliny o kwiatach białych). Na 69 roślin powinno wystąpić 34,5 (wystąpiło 37 roślin) o kwiatach białych, zaś po 17,25 roślin (wystąpiło 18 i 14) o kwiatach czerwonych i fioletowych. Jak widzimy, liczby otrzymane zbliżają się do teorety- cznych. Krzyżówka N2 8. Roślina biało-kwitnąca C z linji 2/30 X roślina jasno-fioletowo-kwitnąca N» 2 z linji 24/53. F^ składało się z ośmiu osobników zaledwie, z których 3 kwit- ły biało, pięć zaś — blado-fioletowo. Przypuszczalny skład gene- tyczny rośliny macierzystej był zatem ffcc, zaś rośliny ojcowskiej — 97 Ff cc; stąd w F^ mamy stosunek biało-kwitnących do fioletowo- kwitnących równy w przybliżeniu 1:1. Krzyżówka Ns 14. Roślina biało-kwitnąca 7 z linji 2/49 X roślina fioletowo-kwitnąca N» 7 z linji 19/27. W F^ występuje rozszczepienie na 3 typy osobników: o kwia- tach białych, fioletowych i czerwonych, co dowodzi, że skład gene- tyczny biało-kwitnącej rośliny macierzystej był ff Cc, zaś fioletowo- kwitnącej ojcowskiej Ff cc, podobnie, jak w krzyżówce 28. TABELA X. krzyżówki (du croisement) Skład genetyczny osobn. krzyżowanych (Constitution génétique des plantes croisées) Rozszczepienie : (Disjonction): Stosunki genetyczne: (Rapports génétiques): 14 16 17 19 21 22 28 30 ffCC'XFfcc ffccXFfcc ffCcXFfcc ffccXFFcc ffCcXFFcc ffCcXFFcc ffCeXFFcc ffccX FF ce ffCrXFfcc ffCOXFfcr kw, czerwone i białe (fi. rouges et blanclies) kw. fioletowe i białe (fi. violettes et blanches) kw. fioletowe, czerwone i białe (fi. violettes, rouges et blanches) kw. fioletowe (fl. violettes) kw. fioletowe i czerwone (fl. violettes et rouges) kw. fioletowe i czerwone (fl. violettes et rouges) kw. fioletowe i czerwone (fl. violettes et rouges) kw. fioletowe (fl. violettes) kw. fioletowe, czerwone, i białe (fl. violettes, rouges et blanches) kw. czerwone i białe (fl. rouges et blanches) 1:1 1:1:2 1:1 1 :1 1:1:2 Krzyżówka Nï 17. Roślina biało-kwitnąca d z linji 2/43 X roślina fioletowo-kwitnąca N» 8 z linji 19/27. W jF\ występują rośliny o kwiatach fioletowych i czerwonych, czyli skład genetyczny roślin rodzicielskich nnusiał być FF cc i ff Cc. Z dziesięciu powyższych krzyżówek w siedmiu drogą syntezy otrzyniałam kwiaty czerwone, czyli siedem roślin białokwitnących po- siadało w utajeniu czynnik C, w trzech zaś białokwitnących był on nieobecny. Na tabeli X zestawione są rezultaty dziesięciu krzy- żówek, których celem była synteza kwiatów czerwonych. II, Synteza kwiatów „herbacianych". Aby zbudować rośliny o kwiatach „herbacianych", wykonałam następujące krzyżówki w obrębie linji F^ N2 23/33: 1) Krzyżówka Nî 1. Roślina o kwiatach kremowo-zielonych X roślina o kwiatach różowo-lila. 2) Krzyżówka K» 3. Roślina o kwiatach kremowo-zielonych X roślina o kwiatach blado-fioletowych. 3) Krzyżówka N2 5. Roślina o kwiatach blado-fioletowych X roślina o kwiatach zielonych. 4) Krzyżówka N2 12. Roślina o kwiatach zielonych X roślina o kwiatach różowo-lila. Z pośród tych czterech krzyżówek jedna tylko (N» 12) dała nor- malnie kiełkujące nasiona, i to tylko w liczbie dwóch. Obie rośliny, które z nasion tych wyrosły, opisane były bardzo dokładnie; korony ich kwiatów zostały zbadane pod mikroskopem. Pierwsza z roślin posiadała istotnie kwiaty „herbaciane". Budo- wa korony i rozmieszczenie w niej barwików odpowiadało w zupeł- ności kwiatom herbacianym z i^j i -^3- Występowały w koronie gru- py komórek, wypełnionych silnie rozcieńczonym barwikiem fioletowym, lub czerwonym, oraz ziarna chlorofilu. Druga roślina miała kwiaty naogół podobne, lecz nieco bledsze, bardziej kremowe, chociaż i w nich zaznaczała się obecność antocjanu, zwłaszcza w nerwach. Badanie mikroskopowe wykryło również w ko- ronie obecność ziarn chlorofilu, z barwików antocjanowych zaś — tylko obecność rozcieńczonego barwika fioletowego. Widocznie zatem czynnik C zawarty był w roślinie o kwiatach różowo-lila heterozygotycznie, i z dwóch zygot, które były produktem krzyżowania tej rośliny z zielono-kwitnącą, tylko jedna otrzymała czynnik C. 99 Roślina ojcowska posiadała zatem przypuszczalny skład gene- tyczny F F Ge z^z.^Z2Z2, roślina macierzysta zaś — ff cc Z^Z^Z^Z^. Gamety rośliny macierzystej są tylko jednego typu (fcZ^Z^) a gamety rośliny ojcowskiej dwócłi typów (FGz^Z^ oraz Fcz^ZJ stąd dwie kombinacje (Ff Cc Z^ z^ Z^ Z^ oraz Ff cc Z^ 0, Z^ Z^) odpowiadające obu roślinom opisanym powyżej. Być może zresztą, że stosunki nie przedstawiałyby się tak prosto przy większej liczbie roślin potomnych. W danym przypadku jednak jest to sprawą podrzędną, gdyż celem krzyżówki była synteza roślin o kwiatacłi „łierbacianycłi" na zasadzie rozszczepień linji F^, i to doświadczenie dało rezultat dodatni. III. Synteza pełnej barwy kwiatów N. Sanderae. Określiwszy na zasadzie rozszczepień w poszczególnychi linjacłi jPg przypuszczalny skład genetyczny rośliny N. Sanderae, postanowi- łam przedsięwziąć próby zbudowania osobnika, którego kwiaty posia- dałyby ten sam, lub przynajmniej zbliżony wygląd. Wśród roślin F^ występowały osobniki o kwiatacłi, odpowiadającycli barwą N. Sanderae; rozszczepienia ich dały mi możność poznania poszczególnych czynni- ków, warunkujących pełne zabarwienie kwiatu tego gatunku. Skonsta- towałam, że na całość zabarwienia kwiatów tych składają się czyn- niki następujące: F — czynnik barwy fioletowej, C — zmieniający tę barwę w czerwoną, J, i ig — czynniki intensywności barwy, P \ R — czynniki rozmieszczające barwiki w koronie; prócz nich zaś — czynnik N, wywołujący niezależny od innych barwików nalot ceglasty na ze- wnętrznej powierzchni korony i wreszcie czynnik T, rozmieszczający antocjan na rurce kwiatów, zabarwionych obustronnie. Przez krzyżowanie dwóch osobników, któreby się dopełniały składem swoim w ten sposób, że oba razem posiadałyby wszystkie te czynniki w liczbie ośmiu, miałam nadzieję otrzymać syntetycznie typ, odpowiadający N. Sanderae. Muszę z góry zaznaczyć, że unikałam tu roboty bezplanowej: nie brałam do krzyżowania zygot, niezdefiniowanych bliżej co do ich składu genetycznego, lecz przeciwnie przeznaczałam typy możliwie wyraźne, dające określić czynniki, występujące w nich, aby otrzymać drogą krzyżowania zygoty, przedstawiające syntezę ośmiu wyżej wy- mienionych czynników. W porze jednak, w której należało uskutecznić krzyżowanie, nie wszystkie rozszczepienia poszczególnych linji F^ były dokładnie opra- cowane. Krzyżowanie trwało od połowy sierpnia do połowy września, 100 dzięki czemu tylko część owoców dojrzała, reszta bowiem uległa zniszczeniu przez wczesne mrozy. Z krzyżowania wykluczyłam rośliny, które posiadały w koronie chlorofil, gdyż cecha ta wprowadzona została do mieszańców przez roślinę macierzystą N. Langsdorffii. Jedna z roślin, użytych do krzyżowania, posiadała koronę we- wnątrz białą, zewnątrz zaś nalot barwy ceglastej, obejmujący również całą rurkę korony. Roślina ta" pochodziła z linji 20/46, gdzie wystąpiła tylko w jednym egzemplarzu. Ponieważ zabarwienie zewnętrznej po- wierzchni korony odpowiadało iV". Sanderae, należało roślinę tę krzy- żować z formami, posiadającemi tylko czynniki, warunkujące zabar- wienie strony wewnętrznej, aby otrzymać syntetycznie typ iV^. Sanderae. Takie osobniki wystąpiły wśród licznych typów w rozszczepieniu linji 15/24. Posiadały one kwiaty fioletowe, albo czerwone wewnątrz, a białe zewnątrz, lub też przedstawiały typy t. zw. „półbarwne" ze- wnątrz, przy pełnem zabarwieniu wewnętrznej powierzchni korony. Nie wszystkie krzyżówki jednak zdążyły dojrzeć przed mrozami. Doj- rzały tylko nasiona trzech krzyżówek. Krzyżówki N» 33 i 34. Roślina o kwiatach fioletowych wewnątrz, a białych zewnątrz z linji 15/24 X roślina o kwiatach białych wewnątrz, a ceglastych zewnątrz, z intensywnie zabarwioną rurką z linji 20/46. Osobnik macierzysty, według rozszczepienia, za- chodzącego w linji 15/24 F^, posiadał w składzie swoim czynniki Fp R c Ii I2, natomiast osobnik ojcowski posiadał przypuszczalnie czynniki f C P N T, lub fc P N T. W pierwszym przypadku w for- mach rodzicielskich obu tych krzyżówek byłyby reprezentowane wszyst- kie czynniki, występujące w zygocie N. Sanderae, bądź homozygo- tycznie, bądź też heterozygotycznie, więc pewna część osobników F^ powinnaby posiadać kwiaty, zabarwione jak ta roślina. W drugim przypadku brakowałoby jedynie czynnika C, a więc pewna część osob- ników posiadałaby w kwiatach rozmieszczenie barwików, odpowia- dające N. Sanderae, ale barwa kwiatów byłaby fioletowa, nie zaś czerwona. Krzyżowanie rośliny w mowie będącej z osobnikiem o kwia- tach fioletowych było jedyną drogą, prowadzącą do wykrycia czynnika C, o ile byłby on istotnie w jej składzie. Wśród roślin, pochodzących ze skrzyżowania osobników wyżej wymienionych, pewna część odtworzyła typ rośliny N. Sa7i- derae. Prócz nich ukazały się inne typy, co świadczy, że część czyn- ników, występujących w roślinach rodzicielskich, zawarta była hete- rozygotycznie. 101 Ogółem stwierdziłam wystąpienie następującycłi fenotypów: 1) o kwiatacłi czerwonycti z obu stron z rurką intensywnie zabarwioną, czyli roślin o kwiatach typu N. Sanderae (9 osobników), 2) o takicłiż kwiatacłi z jasną rurką, posiadającą zaledwie ślady barwika (7 osobników), 3) o kwiatacłi czerwonycłi wewnątrz, półbarwnycłi zewnątrz (6 osobników), 4) o kwiatach czerwonych wewnątrz, białych zewnątrz (6 osob- ników), oraz odpowiadających im fioletowo-kwitnących typów: 5) o kwiatach barwnych z obu stron z rurką intensywnie zabar- wioną (7 osobników), 6) o takichż kwiatach z jasną rurką, posiadającą zaledwie ślady barwika (5 osobników), 7) o kwiatach fioletowych wewnątrz, półbarwnych zewnątrz (6 osobników), 8) o kwiatach fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz (7 osob- ników). Wszystkie te typy wystąpiły, jak widzimy, mniej więcej w równej liczbie. Rozszczepienie powyższe rzuca światło na skład genetyczny form, wziętych do krzyżowania. Całe potomstwo posiada kwiaty barwne wewnątrz, co dowodzi, że czynnik F zawarty był w roślinie ma- cierzystej homozygotycznie. To samo dotyczy zapewne czynników in- tensywności barwy Ą i Jg. 9^7^ kwiaty wszystkich roślin posiadają odcień jaskrawy, oraz czynnika, rozmieszczającego barwik na stronie wewnętrznej korony (B). Natomiast roślina ojcowska była heterozygotą w stosunku do kilku czynników. Tylko połowa potomstwa posiadała kwiaty czerwone, połowa zaś fioletowe, co świadczy, że czynnik C zawarty był w roślinie ojcow- skiej tylko w liczbie pojedynczej. Ukazanie się roślin o kwiatach białych zewnątrz, nie zaś pół- barwnych (w nieobecności N), świadczy, że heterozygotycznie występuje też czynnik P, który może samodzielnie rozmieszczać barwiki anto- cjanowe na stronie wewnętrznej korony, a w obecności drugiego czynnika (R) wywołuje kwiaty barwne wewnątrz, a półbarwne zew- nątrz. Nalot ceglasty na zewnętrznej powierzchni korony i na jej rurce również nie występuje we wszystkich roślinach potomstwa, gdyż nie 102 posiadają go osobniki o kwiatach barwnych tylko wewnątrz (kategorje 4 i 8), lub półbarwnych zewnątrz (kategorje 3 i 7), Rośliny, nale- żące do kategorji 1 i 2-ej, (względnie 4 i 5-ej) różnią się jednak zabarwieniem rurki korony: przedstawiciele kategorji pierwszej (oraz czwartej) posiadają rurkę korony barwy intensywnej czerwono-cegla- stej, jak roślina ojcowska, użyta do krzyżowania, podczas gdy przedstawiciele kategorji drugiej (oraz piątej) mają na rozchylonej części korony po stronie zewnętrznej nalot czerwono-ceglasty, zaś na rurce korony dają się dostrzec zaledwie ślady barwika. Te kategorje nie mogą stanowić jednego genotypu, gdyż różnica w ich składzie genetycznym sprowadza się do występowania w kategorji pierwszej i czwartej czynnika, warunkującego barwę rurki, nieobecnego w kate- gorji drugiej i piątej. Obecność czynnika takiego stwierdzona była już poprzednio przy omawianiu rozszczepienia linji 7 trzeciego pokolenia mieszańców. Działanie jego ujawnia się tylko w obecności czynnika N i polega na tem, że rozprzestrzenia on nalot barwny z rozchylonej części korony również na jej rurkę, która w nieobecności tego czynnika T posiada zaled- wie ślady barwika. Roślina ojcowska posiadała więc oba te czynniki N i T heterozygotycznie, jak stwierdzić możemy na zasadzie rozszcze- pienia krzyżówek omawianych. Zgodnie z tem roślina ta ma następu- jący wzór genetyczny: ff Cc Pprr Nn Tt i^i-^ 1212, natomiast omawiana poprzednio roślina macierzysta posiada pełny wzór następujący: FF cc 2Jp BR nn U I^ Ą I2 1^- W obu zygotach razem występują wszyst- kie czynniki, warunkujące barwę korony N. Smiderae, dzięki czemu krzyżowanie ich musiało doprowadzić do rekonstrukcji tego typu. Ustaliliśmy, że roślina macierzysta jest homozygotą w stosunku dó poszczególnych czynników omawianych, a więc gamety jej są wszyst- kie jednakowe (F cpB.ntI^l2) natomiast roślina ojcowska, jako he- terozygota w stosunku do czterech par czynników posiada szesnaście typów gamet, które z gametami rośliny macierzystej dają kombinacje, przedstawione na tabeli XI. Pierwsza z tych kombinacji przedstawia rośliny najbogatsze genetycznie, o kwiatach, odpowiadających typowi N. Sanderae z tą tylko różnicą, że wszystkie czynniki występują tu hererozygotycznie. Druga, uboższa o czynnik T, różni się od pierwszej tylko jaśniejszą rurką korony. Trzecia, nie posiadająca czynnika K, wskutek czego i czynnik T ujawnić się nie może, posiada kwiaty czerwone wewnątrz, półbarwne zewnątrz. Czwarta różni się od pierwszej nieobecnością czynnika P: dlatego barwa zewnętrznej powierzchni kwiatu wywołana 103 jest tylko przez czynniki N i T, ale wyglądem zewnętrznym rośliny tej kategorji nie różnią się od roślin kategorji pierwszej. Piąta nie posiada czynnika C, i dlatego kwiaty jej są fioletowe, choć pod innemi względami zupełnie odpowiadają N. Sanderae. Szósta nie posiada czynników X i T, więc ma kwiaty, jak rośliny kategorji trzeciej: czerwone wewnątrz, półbarwne zewnątrz. Siódma posiada kwiaty czerwone z jasną rurką. Ósma ma kwiaty czerwone wewnątrz, białe zewnątrz. Dziewiąta po- siada kwiaty fioletowe, barwne z obu stron, lecz z jasną rurką. Dzie- siąta ma kwiaty fioletowe wewnątrz, półbarwne zewnątrz. Jedenasta ma kwiaty fioletowe z barwną rurką. Dwunasta ma kwiaty czerwone wewnątrz, białe zewnątrz. Trzynasta ma kwiaty fioletowe wewnątrz, półbarwne zewnątrz. Czternasta ma kwiaty fioletowe z jasną rurką. Piętnasta i szesnasta posiadają kwiaty fioletowe wewnątrz, białe zewnątrz. TABELA XI. --> FcpRnt I, I^ = Ff Cc Pp Rr Nn Tt I, i, I^ i^ -> „ = Ff Cc Pp Rr Nn tt I^ i^ I^ i^ -^ ., == Ff Cc Pp Rr nn Tt I^ i^ I^ i^ -^ „ = Ff Cc pp Rr Nn Tt I^ i, I^ H -> „ = Ff cc Pp Rr Nn Tt I^ i^ I^ h -^ . ,, = Ff Cc Pp Rr nn tt I^ i, I^ h ■^ ,, = Ff Cc pp Rr Nn tt I^ i^ I^ h -V ., = Ff Cc pp Rr nn Tt Ij i, I^ ^ -^ ,, = Ff cc Pp Rr Nn tt I, i, Ig H -^ „ = Ff cc Pp Rr nn Tt Ij i^ I^ i^ ^ „ = Ff cc pp Rr Nn Tt Ij i^ I^ ^ -^ „ = Ff Cc pp Rr nn tt I^ ?i Jj ^^ -^ ,, = Ff cc Pp Rr nn tt I, i^ Jj i^ -^ ., = Ff cc pp Rr Nn tt ly i^ I^ i^ -^ ,, = Ff cc pp Rr nn Tt I^ /\ Ą i^ — > „ = Ff cc pp Rr nn tt I^ l^ I^ h Na szesnaście kombinacji zatem dwie mają fenotyp N. Sanderae (1, 4); dwie odpowiadają N. Sanderae z jasną rurką (2, 7); dwie przedstawiają osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, półbarwnych zewnątrz (3, 6); dwie zaś — osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, a białych zewnątrz (8, 12). Oprócz nich mamy też osiem odpowiadających im kombinacji dla roślin o kwiatach fioletowych. Wszystkie te lypy powinny teoretycznie występować jednakowo często. Liczby otrzymane czynią mniej więcej zadość temu wymaganiu. Krzyżówka N» 35. Roślina o kwiatach czerwonych wewnątrz, białych zewnątrz z linji 15/24 X roślina o kwiatach białych wew- 104 1) fC Pr NT i iH 2) fC Pr Nti, h 3) fCPrnTi, H 4) fCprNTi, h 5) fcPrNTi, h 6) fCPrnti, k 7) fCprNti, h 8) fCprnTi, h 9) fcPrNti, h 10) fc Pm Ti, h 11) fcp rNTl, H 12) fCprnti, H 13) fcPrnti, H 14) fcprNti, H 15) fcpruTiyi 2 16) fcp r[ntii iz nątrz, ceglastych zewnątrz z intensywnie zabarwioną rurką (z linji 20/46, użyta poprzednio w krzyżówkach 33 i 34). W potomstwie występują fenotypy następujące: 1) Osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz i zewnątrz, z inten- sywnie zabarwioną rurką, czyli rośliny o kwiatach typu N. Sanderae (5 osobników), 2) Osobniki o kwiatach takich samych z jasną rurką (11 osob- ników), 3) Osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, półbarwnych ze- wnątrz (3 osobniki), 4) Osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, białych zewnątrz (6 osobników), 5) Osobniki o kwiatach białych wewnątrz, ceglastych zewnątrz z intensywnie zabarwioną rurką (10 osobników), 6) Osobniki o kwiatach białych wewnątrz, z nalotem zewnątrz, z jasną rurką (6 osobników), 7) Osobniki o kwiatach białych z obu stron (19 osob- ników). Cztery pierwsze kategorje, stanowiące liczbowo blłzko połowę ogólnej sumy występujących osobników, obejmują rośliny o kwiatach, których wewnętrzna powierzchnia jest zawsze zabarwiona, w przeciw- stawieniu do trzech pozostałych kategorji. Świadczy to, że czynnik F zawarty był w roślinie macierzystej heterozygotycznie, dzięki czemu otrzymała go tylko połowa roślin potomstwa. Natomiast wszystkie te rośliny mają kwiaty czerwone, fioletowe zaś wogóle nie występują, co dowodzi, że czynnik C w roślinie macierzystej zawarty był homozygo- tycznie. Czynnik rozmieszczenia barwika R, oraz czynniki intensyw- ności zawarte są przypuszczalnie również homozygotycznie w roślinie macierzystej. Roślina macierzysta posiada więc przypuszczalny wzór genetyczny Ff CCppBBnnttl^ĄĄĄ- Wzór rośliny ojcowskiej, usta- lony na zasadzie rozszczepienia w krzyżówkach 33 i 34, jest nastę- pujący: ff CcPprr NnTtiJ^i^i.^. W obu tych zygotach razem zawarte są wszystkie czynniki barwy korony N. Sanderae, to też pewna liczba roślin potomnych rzeczywiście ten typ odtwarza. Prócz niego wystę- pują też inne typy, uboższe genetycznie. Trzy ostatnie kategorje (5, 6, 7) obejmują osobniki, nie posiadające czynnika F, a zatem o białej po- wierzchni wewnętrznej korony; w piątej i szóstej kategorji występuje barwik na zewnętrznej powierzchni korony, dzięki obecności czynników iV, T, względnie tylko N, siódma zaś obejmuje rośliny o kwiatach białych z obu stron. 105 Wszystkie fenotypy, które wystąpiły w rozszczepieniu, otrzymu- jemy wśród 32 kombinacji dwóch typów gamet rośliny macierzystej z szesnastu typami gamet rośliny ojcowskiej (Tabela XII). Pierwszemu z siedmiu fenotypów, wymienionych poprzednio, od- powiadają na tabeli kombinacje 1, 4, 5, 11. Drugiemu odpowiadają kombinacje 2, 7, 9, 14. Trzeciemu — kombinacje 3, 6, 10, 13. Czwar- temu — kombinacje 8, 12, 15, 16. Piątemu — kombinacje 17, 20, 21, 27. Szóstemu — kombinacje 18, 23, 25, 30. Siódmemu wreszcie — osiem kombinacji: 19, 22, 24, 26, 28, 29, 31, 32. TABELA XII. Zj = Ff C C Pp Rr Nn Tt I, i^ I^ i^ FfCCPp Rr Nn tt I, /\ I^ l^ FfCCPp Rrnn Tt I, i, I^ i^ Ff C Cpp Rr Nn Tt Ą i^ Ij h FfCcPp Rr Nn Tt I, i^ I^ h FfCCPp Rr nn tt I^ i^ I^ i^ FfC G pp Rr Nn tt I, i, Jg i^ FfCCpp Rr nn Tt J, l^ I^ h FfC c Pp Rr Nn tt I, i^ I^ i^ FfCcPp Rr nn Tt I, I, I^ i^ FfCc pp Rr Nn Tt I^ i^ I^ i^ Ff C C pp Rr nn tt Jj ^l I^ h Ff Cc Pp Rr nn tt I, ii I^ ii Ff Ccpp Rr Nn tt I^ /j I^ i^ FfC cpp Rr nn Tt I^ i, I^ i^ Ff C c pp Rr nn tt Jj i^ I^ 4 ff CC Pp Rr Nn Tt Jj i, I^ i^ ff CC Pp Rr Nn tt I, I, I^ i^ ff C C Pp Rr nn Tt I^ ^ I^ i^ ff CC pp Rr Nn Tt I, /, I^ i^ ff C c Pp Rr Nn Tt L A Ij h ff C C Pp Rr nn tt Ix ii I^ i 2 ffCCpp Rr Nn tt J, /, I^ i^ ff C C pp Rr nn Tt I, k I^ i^ ffCcPp Rr Nn tt 1, h I^ i^ ffCc Pp Rr nn Tt h ii U i-t ff Ccpp Rr Nn Tt I, i, I^ i^ ff C C pp Rr nn tt Ii ii I2 i^ ff Cc Pp Rr nnttli ix I^ i 2 ff Ccpp Rr Nn tt I, ii I^ 12 ff C c pp Rr nn Tt Zi ii I2 12 ff C c pp Rr nn tt Zi ii Zj «2 Wynika z tego, że poszczególne kategorje od 1 do 6 (obejmują- ce różne typy roślin o kwiatach barwnych), występować powinny 106 1) fCPrNTi,i2 > F Cp R n t Ii I 2) fCPrNti,i2 > 3) fCPrnTi,i2 > ,, 4) fCprNTi,i2 ' 5) fcPrNTiii2 > „ 6) fCPrntiiH > 7) fCprNtiii2 > 8) fCprnTi,i2 *■ V 9) fcPrNtiiiz — > 10) fcPrnTi,i2 > 11) fcprNTi,i2 > 12) fCprntiiii -> „ 13) fcPrntiyii *■ v 14) fcprNtiii, — > 15) fcprnTiiiz — > 16) fcprntiiiz > 17) fC Pr NT ii 12 > fCpRntlil, 18) fCPrNtiii^ > 19) fCPrnTiiii ^ 20) fCprNTiiii > 21) fcPrNTiii2 * 22) fCPrntii'ii V 23) fCprNtiiiz > 24) fCprnTiii2 > 25) fcPrNtiiii > 26) fcPrnTiii^ ^ 27) fcprNTiii2 * 28) fCprntiiiz > 29) fcPrnthi^ ^ 30) fcprNtiiii ^ >! 31) fcprnTiiiz > „ 32) fcprntitii -^ w jednakowej liczbie osobników, siódma zaś (rośliny o kwiatach bia- łych) w liczbie dwa razy większej, niż każda z poprzednich. Dość znaczne odchylenia od liczb teoretycznych uwarunkowane są prawdo- podobnie liczbą osobników za małą dla tak złożonego rozszczepienia. Ważniejsze wyniki. Krzyżowanie dwóch gatunków, z których każdy posiada pewną liczbę odrębnych allelomorfów pozytywnych, miało na celu wyłonienie form nowych, uboższych genetycznie, które, jak możemy przewidzieć teoretycznie, muszą ukazać się tu przy zachodzącem rozszczepieniu w F2 i F^. Przewidywanie teoretyczne sprawdziło się; w drugiem i trzeciem pokoleniu mieszańców ukazały się rośliny, posiadające no^ we wyłonione z ukrycia cechy barwy kwiatów, oraz odmienne roz- mieszczenie barwików. Rozszczepienie w jPg i -^3 ^lyło bardzo zawiłe dzięki temu, że wchodziły tu w grę nietylko pochodzące od N. San- derae dwa barwiki antocjanowe (czerwony i fioletowy) w odcieniach intensywnych, lub bladych, ale również i ziarna chlorofilu, pochodzące od rośliny N. Langsdorffii. Obecność barwików, oraz ich rozmieszcze- nie, były określane na zasadzie mikroskopowego badania skrawków korony. Dzięki tej metodzie badań ustaliłam, że występują w rozszcze- pieniu trzy zasadnicze typy rozmieszczenia barwików antocjanowych, oraz kombinacje tych trzech typów zasadniczych. 1) Barwik występuje tylko na stronie zewnętrznej kwiatu. Sok barwny zawarty jest w ko- mórkach miękiszowych mniej więcej do połowy grubości skrawka. Rurka korony może posiadać słabe, lub też intensywne zabarwienie. 2) Barwik występuje tylko na stronie wewnętrznej korony, wyłącznie w komórkach naskórka. 3) Barwik występuje na stronie wewnętrznej korony, w warstwach komórek miękiszowych, od naskórka do połowy grubości skrawka. Wygląd zewnętrzny obu ostatnich typów przedstawia się jedna- kowo, różnica daje się ustalić dopiero pod mikroskopem. Określone rozmieszczenie barwika daje się obserwować w poszczególnych linjach F^. Tak np. w linji 5/57 rośliny posiadają kwiaty z barwikiem anto- cjanowym tylko w naskórku powierzchni wewnętrznej. W innej linji (15/24) zachodzi rozszczepienie w stosunku do rozmieszczenia barwika. Rozszczepienie to daje się wyjaśnić grą dwóch par czynników P i R z których pierwszy lokalizuje barwik w naskórku powierzchni wewnę- trznej, drugi zaś — w leżących pod nim komórkach miękiszowych. W razie nieobecności obu czynników (jeśli obecny jest czynnik F) wystę- pują tylko ślady antocjanu w koronie. Natomiast jeśli oba są obecne. 107 barwik przebija nieco nazewnątrz w miejscach, gdzie korona posiada najmniejszą grubość, czyli w jej górnej części; w ten sposób powstają kwiaty barwne wewnątrz, zewnątrz zaś półbarwne. W rozszczepieniu takiej rośliny, jeśli jest ona heterozygotą, występują trzy fenotypy PR, pR lub Pr, oraz pr w stosunku liczbowym 9 : 6 (=: 3 -|-3) : 1. Zasadniczym barwikiem antocjanowym, który występuje w koro- nie N. Sanderae, jest fioletowy, wywołany przez czynnik F w obec- ności jednego przynajmniej z dwóch rozmieszczających barwik czynni- ków P i R; w nieobecności zaś czynnika F komórki wewnętrznej powierzchni korony nie posiadają wogóle soku barwnego. Czynnik G zmieniający barwę fioletową w czerwoną, działa tylko w obecności F. Rośliny o składzie genetycznym f C posiadają kwiaty białe wewnątrz. Czynniki Ą Jg wzmacniają barwę kwiatów czerwonych i fioleto- wych, W nieobecności ich, w zygotach, posiadających l^ i^ kwiaty są pastelowej barwy, — obecność zaś jednego tylko z dwóch czynników wzmacnia barwę bardzo nieznacznie, natomiast pełny efekt występuje, gdy oba czynniki intensywności są razem w zygocie. A zatem intensywna barwa czerwono-fioletowa wewnętrznej po- wierzchni korony jest uwarunkowana przez sześć par czynników ge- netycznych. Prócz nich występują dwa czynniki, warunkujące barwę zewnętrznej powierzchni korony, oraz jej rurki. Czynnik N wywołuje nalot ceglasto-czerwony na rozchylonej części zewnętrznej powierzchni korony, niezależnie od tego, czy we- wnętrzna powierzchnia jest zabarwiona, czy też biała. W obecności tego tylko czynnika rurka korony jest zielona ze słabym nalotem antocjanowym. Czynnik N ujawnia się zupełnie niezależnie od grupy czynników, wywołujących barwę strony wewnętrznej korony. Czynnik T rozprzestrzenia mocny nalot barwny z części rozchy- lonej zewnętrznej powierzchni korony również na rurkę kwiatową, która w nieobecności tego czynnika posiada ślady barwika, w jego obecności zaś ma zabarwienie intensywne. Czynnik T ujawnia się tylko w obecności N. Naskutek krzyżowania wyłoniły się w F2 nowe formy, uboższe genetycznie, przedstawiające różne kombinacje czynników wyżej wy- mienionych. Były to przeważnie heterozygoty, których rozszczepiające się potomstwo dało możność określenia ich składu, oraz pozwoliło wyodrębnić szereg jednostek genetycznych, których jednoczesna obec- ność w zygocie warunkuje pełne zabarwienie korony iV^. Sanderae. Najuboższemi genetycznie są zygoty o kwiatach czysto-białych z obu stron i nie zawierające żadnego z wyżej wymienionych allelo- 108 morfów pozytywnych, nawet w utajeniu. O konstrukcji genetycznej ta- kich roślin jednak możemy sądzić dopiero na zasadzie krzyżowania ich z innemi typami. Przewidywałam, że w niektórych linjach osobniki biało-kwitnące mają czynnik C, zmieniający barwę fioletową w czer- woną; drogą syntezy, po skrzyżowaniu ich z fioletowo-kwitnącemi roś- linami, otrzymałam, osobniki o kwiatach czerwonych. Podobnie też drogą syntezy udało mi się zrekonstruować z uboższych genetycznie zygot rośliny, odpowiadające N. Sanderae. Barwy kwiatu N. Langsdorffiï, użytej do krzyżowania, jako roślina macierzysta, choć prostsze pozornie, jednakże przedstawiają się pod względem genetycznym mniej jasno. Badany pod mikroskopem skrawek korony kwiatowej wykazuje w komórkach obecność ziarn chlorofilu. Na zasadzie rozszczepienia w linjach F^, wyodrębniłam dwie grupy czynników (Z^ i Z2). Każda z grup tych wywołuje zieloną barwę korony, lecz nie o jednakowem natężeniu. Zygoty ,?j Zg posiadają kre- mowo-zielony odcień korony, dzięki nielicznym ziarnom chlorofilu; zy- goty Z^ 02 n^ają koronę zieloną, zaledwie o jeden ton jaśniejszą od korony N. Langsdorffii. Zygoty Z^ Z^ natomiast mają barwę, odpo- wiadającą N. Langsdorffii. Najczęściej przy rozszczepieniu, zacho- dzącem w potomstwie heterozygot o zielonych kwiatach, stosunek roś- lin zielono i biało-kwitnących zbliża się do stosunku genetycznego 3:1, ze stałym jednak nadmiarem roślin o kwiatach zielonych, prze- kraczającym zwykle granice błędu średniego. Zjawisko to daje się wy- tłumaczyć przypuszczeniem, że obie grupy czynników Z^ i Z2 znajdu- ją się w jednym chromozomie, a zatem wykazują częściowe przycią- ganie; niekiedy zachodzi crossing-over — wymiana czynników pomiędzy chromozomami jednej • pary. W innych przypadkach jednak niema pomiędzy Z^ i Z^ poprzednio obserwowanego przyciągania; rozszczepienie zbliża się do stosunku teoretycznego 15 : 1 z odchyle- niem, leżącem w granicach błędu średniego. Ten fakt przemawia na korzyść przypuszczenia, że w tych zygotach każda z grup Z^ i Z^ położona jest w innym chromozomie. Chromozomy Z^ z^ i z^ Z^ wy- tworzone zostały z Z^Z2 \ z^z^, naskutek procesu crossing-over. Albo więc cztery typy gamet tworzą się w liczbie jednakowej, albo też może tu istnieć bardzo słabe odpychanie między dominantami. Rozszczepienie, dotyczące zielonej barwy korony, nie zawsze jednak odbywa się w powyżej opisany sposób. Dzięki rozszczepieniom w innych linjach możemy skonstatować, że Z^ nie jest istotnie poje- dynczym czynnikiem genetycznym, lecz grupą, której poszczególne części składowe leżą widocznie bardzo blizko siebie w chromozomie. 109 gdyż zazwyczaj nie ulegają rozdzieleniu (są przekazywane, jako ca- łość). Zrzadka jednak, wskutek procesu er o s s i n g-o v e r zostają one rozdzielone, i wówczas możemy na zasadzie rozszczepienia skonstato- wać, że istnieje osobny czynnik (Ę), wywołujący obecność zielonego barwika (ziarn chlorofilu) na stronie zewnętrznej korony, oraz drugi czynnik (W) rozmieszczający w obecności pierwszego barwę zieloną również na stronie wewnętrznej korony. Zygota eW posiada kwiaty białe z obu stron, zygota Ew zaś — zielone zewnątrz, a białe wew- nątrz. Oba te czynniki, tworzące razem grupę Z^, występowały przy- puszczalnie w roślinie Nicotiana Langsdorffii obok siebie w jednym chromozomie. Być może, iż grupa czynników, oznaczona jako Z2, po- siada również bardziej złożoną konstrukcję, podobnie, jak grupa Z^, jednakże trudno jest wyrokować w tej kwestji coś pewnego bez pla- nowych doświadczeń w tym kierunku. Po usunięciu z zygoty grup czynników Z^^ i Z2 otrzymujemy w nieobecności czynników barwików antocjanowych biało-kwitnące rośliny. Te najuboższe genetycznie typy wyłaniają się zarówno po usunięciu z zygoty czynników genetycznych, wywołujących występowa- nie barwików antocjanowych, jak i w nieobecności czynników, warun- kujących obecność ziarn chlorofilu, stanowią zatem wspólne dla obu form rodzicielskich podłoże, na którem czynniki, wprowadzone przez obie rośliny krzyżowane, mogą wytwarzać rozmaite kombinacje. Marie Sach s-S k a li ń s k a: Résumé. Recherches sur les hybrides du Nicotiana. (Planches VIII — IX). Je décris dans le présent travail les résultats des études, con- cernant l'hérédité de la couleur des fleurs des hybrides entre deux espèces du Nicotiana, notamment entre N. Langsdorffii Weinm. comme plante maternelle, et N. Sanderae Sort, comme plante pater- nelle. Dans la deuxième et la troisième génération des hybrides à la_ suite de la disjonction des types nouveaux apparurent à côté de ceux qui correspondent aux plantes parentes. Ces types nouveaux différaient des plantes parentes par la couleur ainsi que par la distribution du pigment dans la corolle. La corolle du N. Langsdorffii est jaune-verte, celle du N. Sanderae est rouge violette. J'ai constaté, à l'aide du microscope, que la couleur jaune vert du N. Langsdorffii est déter- 110 minée par la présence des grains de chlorophylle dans les tissus de la corolle, tandis que la couleur rouge violet du N. Sanderae résulte du développement d'un pigment sohible, l'anthocyanine, dans le suc cellulaire du limbe, ainsi que du tube de la corolle. La plupart des cellules de la corolle du N. Sanderae possède un pigment rouge, on observe cependant aussi en nombre restreint des cellules, dont le suc renferme le pigment violet. Les plantes F^ possèdent dans les tissus de leurs fleurs un suc cellulaire coloré de rouge et de vio- let, et en outre elles renferment dans les mêmes cellules des grains de chlorophylle. Dans la génération F2, obtenue par autofécondation des plantes F^, une ségrégation très complexe se produit. Nous voyons apparaître un grand nombre de types nouveaux. Parfois la couleur des fleurs présente un mélange de trois pigments: du chlorophylle et de l'anthocyanine rouge et violette. Il est souvent impossible de distin- guer, en regardant ces fleurs, quels sont les éléments de ce mélange, et quelle en est la distribution dans les tissus de la corolle. Dans ces cas, pour pouvoir m'orienter comment ces éléments (couleur rouge, couleur violette et couleur verte) sont distribués dans les tissus de la corolle, j'ai étudié à l'aide du microscope des coupes anatomiques, faites à travers les pétales. Puisque la disjonction dans la génération F2 était très complexe, il me fut impossible de l'expliquer, avant d'avoir étudié la progéniture des différents types nouveaux qui appa- rurent. Ces types présentaient ou bien de nouveaux caractères, restant latent dans l'une des plantes parentes, ou bien de nouvelles combi- naisons des caractères. La disjonction dans les lignées F^ permettait de déterminer la constitution génétique des individus F2, qui étaient les plantes maternelles des lignées en question. Les principaux résultats de mes recherches sont les suivants: P Le principal pigment soluble présent dans le suc cellulaire du limbe de la fleur du NicoHa^ia Sanderae est l'anthocyanine vio- lette, déterminée par un facteur F en présence de l'un des deux facteurs P ou bien B qui distribuent ce pigment à l'intérieur du limbe. En cas de l'absence du facteur F, le suc cellulaire n'est pas coloré. Une coloration vive des pétales est due à deux facteurs (Ą et I2) augmentant l'intensité de, la couleur des fleurs. La couleur rouge violet des fleurs est déterminée par une influence supplémentaire du facteur G qui ne se manifeste qu'en présence de F, Cette influence se manifeste par le changement de la couleur violette en couleur rouge. Cependant ce changement de couleur n'est jamais complet: on peut toujours trouver, en étudiant des coupes anatomiques à l'aide 111 du microscope, dans les tissus des corolles rouges la présence d'un nombre restreint de cellules remplies de suc violet. Par conséquent toutes les corolles qui nous paraissent rouges sont, proprement dit, rouge violet, comme celles de la plante paternelle N. Sanderae. Ce phénomène du changement de couleur par l'influence d'un facteur sup- plémentaire est analogue à celui que Bateson et Punnett ont observé dans la progéniture des hybrides du Lathyrus odoratus. La différence consiste en ce que l'action du facteur B, d'après Bate- son et Punnett, a pour effet le changement de la couleur rouge des pétales en couleur violette, tandis que d'après mes observations en pré- sence du facteur C un changement contraire du violet en rouge a lieu. Probablement il s'agit dans ces phénomènes d'un changement de ré- action chimique du suc cellulaire. Dans le premier cas la réaction aci- de est modifiée en neutre, dans le second cas nous avons probable- ment le contraire: la réaction neutre est modifiée en réaction acide. Le facteur F peut se manifester indépendamment du facteur C, tandis que ce dernier ne peut se manifester qu'en présence du pre- mier. Si les facteur i^ et (7 se trouvent en état hétérozygote, le lim- be de la corolle possède un teint rouge-violet clair. Dans la descen- dance d'un hétérozygote (Ff Ce) nous obtenons, pour une série de 16 plantes, 9 d'entre elles qui renferment les deux allélomorphes positifs F C (ces plantes possèdent des fleurs rouge violet); 3 plantes ne ren- ferment que le facteur F (ce sont des plantes à fleurs violettes); 3 plantes ne renferment que le facteur C (ce sont des plantes à fleurs blanches); et enfin 1 plante ne renferme aucun des facteurs en que- stion (c'est aussi une plante à fleurs blanches). Les lignées F^ (dé- signées sur le tableau III page 69 du texte polonais par les N2N2 2/43, 2/30, 2/49) qui présentent la progéniture d'une plante hétérozygote à fleurs rouge violet, nous donnent précisément ce type de disjonction. Nous trouvons notamment une ségrégation en rapport de 9 rouge violet: 3 violettes: 4 blanches. Une disjonction analogue présente une autre lignée F^ (désignée sur le Tabl. Il page 67 du texte polonais par le JV2 22/28) avec la seule différence qu'aucune plante de cette lignée ne possède de fac- teurs augmentant l'intensité de la couleur des fleurs; c'est pourquoi les fleurs de cette lignée ont des teintes pâles (rose clair au lieu de rouge, et lilas au lieu de violet). Les conclusions déduites ci-dessus ont été confirmées par des croisements synthétiques. Des plantes à fleurs blanches (Li- gnées 2/43, 2/30) furent croisées avec des plantes à fleurs violettes. 112 choisies parmi les individus des deux lignées, dans lesquelles des in- dividus à fleurs rouges n'apparurent point. Selon notre supposition environ les ^/^ des plantes à fleurs blanches possèdent le facteur G en état latent. En croisant ces plantes avec d'autres qui contiennent F, j'espérais produire des plantes à fleurs rouges. Le Tableau X page 98 du texte polonais montre les résultats de ces croisements synthétiques. Parmi les 10 plantes à fleurs blanches j'en ai trouvé sept qui, croisées avec des plantes à fleurs violettes, donnent en F^ des plantes à fleurs rouges. Donc ces 7 plantes possèdent le facteur C. Ces résultats par- lent en faveur de notre supposition. (La coloration de la face extérieure du limbe, ainsi que du tube de la corolle, déterminée par un groupe spécial de facteurs, est décrite ci-dessous page 114). 2" L'intensité de la couleur des fleurs rouge violet et violet- tes dépend de la présence de deux facteurs I^ et I2 .Si ces deux facteurs sont absents (i^ {2), les fleurs ont une teinte pâle. La présence d'un seul facteur augmente faiblement l'intensité de la couleur, tandis qu'un effet complet se produit dans le cas, où les deux facteurs sont pré- sents à la fois. Nous observons un grand nombre de différentes tein- tes, tantôt plus claires, tantôt plus vives, parmi les fleurs rouges et violettes. Cela dépend de l'état homozygote ou hétérozygote par rap- t /j- ï-a présence simultanée dans le zy- augmente distinctement l'intensité de la couleur des fleurs. Dans la progéniture de la plante jPg » <^°"t la con- stitution génétique est I^ ^\ I^ i 2, apparaissent des plantes à fleurs de couleur plus foncée et d'autres à fleurs plus pâles dans le rapport numérique de 9:7 (Tabl. IV page 70 et Tabl, V page 71 du texte polonais). Dans certaines lignées cependant nous observons une disjonc- tion en fleurs foncées, fleurs pâles et fleurs blanches en rapport nu- mérique de 9:3:4 (Tabl. I page 65 du texte polonais). Dans ces lignées ce n'est qu'un seul des deux facteurs (qui déterminent l'inten- sité de la couleur) qui se trouve en état hétérozygote, tandis que l'au- tre est en état homozygote. Une autre lignée dont la disjonction est représentée sur le Ta- bleau II (page 67 du texte polonais) se compose uniquement de plan- tes à fleurs pâles. L'existence des facteurs spéciaux qui augmentent l'intensité de la couleur fut aussi constatée dans les croisements, qui avaient pour but la synthèse de la couleur des fleurs. Une plante à fleurs violettes pâles p. ex. fut croisée avec une plante à fleurs blanches. Il résulta 8 113 de ce croisement l'apparition de plantes à fleurs foncées. Ce phé- nomène peut être expliqué par la supposition que la plante à fleurs blanches possédait en état latent un ou deux facteurs qui détermi- naient l'intensité des fleurs. 3" La distribution des pigments du suc cellulaire dans les corolles des hybrides peut présenter trois types différents: a) Ce n'est que l'extérieur de la corolle qui est pigmenté. L'anthocyanine apparaît dans le suc des cellules du parenchyme dans la partie extérieure à peu près jusqu'au milieu de l'épaisseur de la corolle. Le tube de la corol- le peut être pigmenté intensivement ou bien ne porter que des traces d'anthocyanine sur un fond vert, h) L'anthocyanine n'apparait que dans les cellules de l'épiderme de l'intérieur de la corolle, c) L'anthocyanine n'apparait que dans les cellules de l'intérieur de la corolle, mais non dans l'épiderme, seulement dans le parenchyme. Les cellules possédant le suc coloré atteignent la moitié de l'épaisseur de la corolle. Le premier de ces trois types (a) est facile à distinguer à cause de son aspect caractéristique. Au contraire les deux derniers types (h et c) ont une apparence semblable et les différences dans la distri- bution du pigment ne peuvent être constatées qu'à l'aide du micro- scope, La distribution de l'anthocyanine dans les tissus de l'extérieur de la corolle est déterminée par les facteurs génétiques suivants: Le facteur N détermine l'apparition d'un pigment rouge sur la face extérieure du limbe avec des traces de pigment sur le tube de la corolle. Le facteur T en présence de N détermine une pigmentation plus vive du tube de la corolle. Dans les plantes 7i T le facteur T reste en état latent, La distribution de l'anthocyanine dans les tissus de l'intérieur du limbe de la corolle est déterminée par les facteurs génétiques suivants". Le facteur P (en présence de F ou de F C) distribue le pig- ment violet ou rouge-violet dans le suc cellulaire de l'épiderme, tandis que le facteur B distribue ce pigment dans celui du parenchyme de l'intérieur du limbe en présence des mêmes facteurs. Si les deux fac- teurs P et R sont absents en présence de F (ou de F C) nous ne trou- vons que des traces de pigment dans le limbe. Si au contraire, ces facteurs se trouvent simultanément dans la plante, le suc coloré se trouve dans l'épiderme et dans le parenchyme de l'intérieur du limbe. 114 Dans ce dernier cas le pigment se voit aussi à l'extérieur de la fleur dans les endroits, où la corolle est plus mince, c'est à dire dans la partie supérieure du limbe (Planche VIII Fig. 6). Le tableau VIII (page 91 du texte polonais) présente la disjonc- tion de la progéniture d'une plante, colorée de cette manière. Dans la progéniture de cette plante 3 types de distribution du pigment des fleurs ont apparus, l'* Les plantes F^ possédant les deux allélomor- phes positifs P eX R se trouvent réunies dans la première et la quatrième colonne verticale du tableau VIII. 2" Les plantes F^ possédant les facteurs Pr ou bien pR se trouvent dans les deuxiè- me, troisième, cinquième et sixième colonnes verticales. 3" Les plantes possédant les facteurs pr se trouvent dans la neuviè- me et la dixième colonne verticale (la septième et la huitième co- lonne verticale embrassent des zygotes qui ne possèdent pas le fac- teur F, c'est pourquoi elles ne manifestent pas de disjonction, concer- nant les facteurs P et R). Le rapport numérique entre ces trois types de plantes est celui de 9 : 6 ("= 3 -\r 3) : 1. Les lignées F^ présentant la progéniture de la plante F2 Ns 2 (2/30, 2/43, 2/49) sont homozygotes par rapport aux facteurs de dis- tribution du pigment. Le facteur R est présent dans tous ces indivi- dus, tandis que le facteur P y est absent. La lignée F^ présentant la progéniture de la plante F^ N» 5 est de même homozygote par rapport aux facteurs de distribution du pig- ment. Le facteur P y est présent, voilà pourquoi tous les individus, possédant des fleurs colorées d'anthocyanine, ont dans les cellules de l'épiderme de l'intérieur du limbe le suc coloré. Le facteur R est absent dans toute cette lignée (Tableau VII page 84 du texte polonais). 4" Par conséquent une pigmentation complète du Nicotiana San- derae est déterminée par la présence de 8 facteurs génétiques indé- pendants. Après avoir déterminé la constitution génétique probable du zygote N. Sanderae j'ai entrepris des croisements synthétiques ayant pour but la reconstruction d'une plante à pigmentation de fleurs cor- respondant à N. Sanderae. Les tableaux XI et XII (page 103 et 106 du texte polonais) présentent les résultats de deux croisements de ce type; le premier fut entrepris entre deux plantes, dont l'une possé- dait la constitution g,éné\.\ane FF ce pp RR yui U I^ I^ I2 1^, et l'autre hétérozygote par rapport à 4 couples de facteurs, avait la constitution ff Cc-Pp rr Nn Tt i^ i^ i^ i^. La première plante étant homozygote ne produisit qu'un type de gamètes, la deuxième en produisit 16 différents types; en croisant ces deux plantes entre elles, nous obtenons 16 com- 115 binaisons de gamètes (Tabl. XI page 103 du texte polonais). Parmi ces 16 combinaisons il n'y en a qu'une (la première), dans laquelle tous les 8 facteurs du zygote N, Sanderae se trouvent réunis, avec la seule différence qu'ils sont tous en état hétérozygote (Ff Ce Pp Rr Nu Ti Il h h ii)- Le second croisement synthétique fut entrepris entre deux plan- tes dont l'une (possédant la constitution génétique Ff CC pp BB un tt Ji Ą I2 I2) était hétérozygote par rapport à un seul facteur F, tandis que l'autre plante possédait la constitution ff Ce Pp rr Nn Tt i^ ?\ i^ i^ c'est à dire elle était hétérozygote par rapport à 4 facteurs. La pre- mière plante produisit deux types de gamètes, la deuxième en pro- duisit 16 types. Parmi les 32 combinaisons (présentées sur le Tableau XII page 106 du texte polonais) se trouvent deux zygotes (1 et 5) ayant tous les facteurs du N. Sanderae, quoique pour la plupart en état hé- térozygote. Toutes les autres combinaisons, sauf celles nommées ci-dessus, présentent des types plus pauvres au point de vue géné- tique. 5° Les expériences, décrites ci-dessus nous amènent à conclure que la diversité des couleurs qui apparurent dans la deuxième et la troisième génération des hybrides est due au jeu d'un nombre remar- quable de facteurs, dont huit d'entre eux sont introduits par N. San- derae. Ces huit facteurs sont les suivants: F — provoque des traces d'anthocyanine à l'intérieur du limbe de la fleur. Ce facteur détermine en présence d'un autre facteur P la couleur violette pâle (lilas) à l'intérieur du limbe. P — ne se manifeste qu'en présence de F; il distribue le pigment dans l'épiderme de l'intérieur du limbe. B — ne se manifeste qu'en présence de F; il distribue le pig- ment violet pâle (lilas) dans le parenchyme de l'intérieur du limbe. C — en présence de i^ et P modifie la teinte lilas en rose lilas dans l'épiderme de l'intérieur du limbe. G — en présence de ^ et B modifie la teinte lilas dans le pa- renchyme de l'intérieur du limbe. Il et ij ■"" augmentent l'intensité de la couleur de l'intérieur du limbe en présence de FF, ou FB ou bien F P B. En présence de ces deux facteurs (I^ I2), la couleur de l'intérieur du limbe est vio- lette foncée au lieu de lilas. Il et I2 — en présence de F C P, ou FCB ou bien FGPB augmentent l'intensité de la couleur rose lilas. Les fleurs de cette constitution possèdent l'intérieur du limbe de couleur rouge violet. 116 A""— provoque la couleur rouge à l'extérieur du limbe de la fleur et en même temps des traces de piqment sur le tube floral. T — en présence de JV augmente l'intensité de la couleur du tube floral. 6*^ La couleur verte de la fleur du Nicotiana Langsdorffii, employé dans le croisement comme plante maternelle, est déterminée par la présence de grains de chlorophylle dans les cellules du paren- chyme. La couleur verte de la corolle est provoquée par la présence de deux groupes de facteurs que j'ai nommés Z^ et Zg. Chacun de ces groupes détermine une autre teinte verte. Les corolles z^ Z^ possè- dent une teinte plus claire, crème à cause de la présence d'un nom- bre restreint de grains de chlorophylle; cependant les corolles Z-^ z^ sont plus foncées; elles atteignent presque le ton vert du Is . Langs- dorffii. Dans la progéniture de la plupart des hétérozygotes à fleurs ver- tes à la suite de la disjonction apparurent des plantes à fleurs vertes et à fleurs blanches en rapport numérique qui se rapproche à celui de 3:1; cependant il a été observé chaque fois une déviation assez remarquable en faveur des plantes à fleurs vertes. Dans une des lignées les rapports numériques se rapprochaient au rapport 15: L Ce rapport permet de supposer que la disjonction concerne deux facteurs ou deux groupes de facteurs provoquant la couleur verte. La disjonction du premier type (en rapport numérique de 3:1) peut être expliquée par la supposition que les deux groupes de facteurs Z^ et Z^ se trouvent dans les gamètes de certaines plantes dans le même chromosome. Ces plantes, hétérozygotes par rapport aux facteurs Zj et Zg, furent produites à la suite de la réunion d'un gamète Z^^a avec un gamète z^ z^\ par conséquent il existe entre les dominants Z^ ÇiiZ^xïVi^ attraction partielle. Si le processus, nommé par Morgan crossing-over n'avait pas eu lieu, les gamètes Z^ z^ et z,^ Z^ n'auraient pas été formés dans les plantes F^ à fleurs vertes (Z^ z^ Z^ z^), et il en aurait résulté l'apparition de plantes à fleurs vertes et blanches en rapport de 3 : 1, avec une déviation dans les limites de l'erreur moyenne. Cependant il est plus probable que le crossing-over a eu lieu, c'est à dire que tous les types de gamètes sont formés quoiqu'en nombre inégal, car nous constatons une déviation régulière en faveur des plantes à fleurs vertes. Les données numériques correspondent au cas d'une attraction partielle, dont la force peut comporter 3 : 1:1 : 3 ou bien 5:1:1:5. 117 La disjonction du second type (en rapport numérique de 15 : 1) prouve distinctement l'existence de deux facteurs génétiques. Un hété- rozygote dont la progéniture montre une disjonction de ce type, fut produit probablement à la suite de la réunion d'un gamète Z^ z^ avec un gamète z-^ Z^. Cette constitution des chromosomes est le résultat d'un crossing-over qui se produit ici assez rarement. Dans un zygote pareil chacun des deux allélomorphes positifs est logé dans un chromosome différent et c'est à cause qu'il n'y a pas d'attraction entre eux; au contraire ou pourrait supposer une ré- pulsion entre les deux dominants, c'est à dire une attraction entre Z^ et ^2 d'une part et celle entre z^ et Z^ de l'autre. Cependant s'il existe une répulsion, elle n'est que très faible. 7° Grâce à la disjonction dans certaines lignées nous pouvons constater que Z^ n'est pas un facteur simple, mais un groupe de facteurs dont les éléments se trouvent probablement posés l'un a côté de l'autre dans le chromosome. Cependant parfois (à la suite du crossing- over) les éléments se trouvent séparés. En nous basant sur les don- nées de la disjonction nous pouvons constater alors qu'il existe un facteur spécial (E) qui provoque la couleur verte (la présence des grains de chlorophylle) à l'extérieur de la corolle, ainsi qu'un second facteur (W) qui, en présence du facteur E distribue les grains de chlorophylle aussi à l'intérieur de la corolle. Un zygote E iv possède des fleurs vertes à l'extérieur, blanches à l'intérieur; un zygote eW possède des fleurs blanches à l'extérieur et à l'intérieur; un zygote EW enfin possède des fleurs vertes à l'extérieur et à l'intérieur. Le Tableau VII page 84 du texte polonais présente la disjonction dans la progéniture d'une plante de la génération F<2, dont la formule gé- nétique est celle de EE Ww Ff CC PP I^ Izh h- ^^ disjonction con- cerne entre outre le facteur W, tandis que le facteur E est en état homozygote dans cette lignée. C'est pour cela que tous les individus de cette lignée (Ne 5/57) possèdent des fleurs vertes à l'extérieur, tandis que la couleur de l'intérieur du limbe présente une disjonction. Les deux premières colonnes verticales du Tableau VII embrassent les plantes à fleurs colorées de rouge-violet à l'intérieur du limbe; en conséquence on ne peut observer la disjonction, provoquée par l'état hétérozygote du facteur W que dans les deux dernières colonnes, où la disjonction donne approximativement le rapport de 3 vertes : 1 blanche à l'intérieur du limbe. Il est possible que le groupe de facteurs nommé Zj possède aussi une constitution plus complexe, analogue à celle de Z^. 118 8" Les deux séries de facteurs introduits par les deux espèces croisées se transmettent tout à fait indépendamment et peuvent être présents simultanément dans un zygote. 11 est donc possible de réunir des grains de chlorophylle avec un suc cellulaire pigmenté de rouge ou de violet non seulement dans les mêmes tissus d'une fleur, mais aussi dans les mêmes cellules. On peut constater à l'aide du micros- cope la présence de grains de chlorophylle dans une cellule remplie de suc coloré. Les corolles des plantes à fleurs „thé" (Planche IX Fig. 17) furent étudiées à l'aide du microscope. Elles possèdent dans leurs tissus un suc coloré — rose pâle ou bien lilas et en outre des grains de chlorophylle. Dans la progéniture d'une plante à fleurs „thé" une disjonction se produit en rapport 9 „thé": 3 lilas et rose-lilas : 3 ver- tes : 1 crème (Tableau VI page 80 du texte polonais). La plante ma- ternelle de cette lignée avait probablement la formule génétique Ff Ce Zj z^ Z^ Z^, Une plante à fleurs „thé" fut obtenue à la suite d'un croisement synthétique entre une plante à fleurs vertes et une autre à fleurs rose-lilas. 9" Après avoir privé le zygote N. Langsdorffii des deux grou- pes de facteurs Zy et Z^ nous obtenons des individus à fleurs blan- ches. Des types à fleurs blanches apparaissent aussi à la suite d'un appauvrissement génétique du type N. Sanderae, privé de huit fac- teurs, déterminant la coloration complète de sa corolle. Objaśnienie tablicy VIII — IX. Wszystkie kwiaty powiększone 1,3 razy. Fig. 1 — Kwiat Nicotiana Sanderae. Fig. 2 — Kwiat N. Langsdorffii Fig. 3 — Kwiat osobnika F^ N» 20. Ujawniają się czynniki FCPNTIiI^. Fig. 4 — Kwiat osobnika F2 N» 5. Ujawniają się czynniki E W F C P Ii I^. Fig. 5 — Kwiat osobnika F2 K» 2. Ujawniają się czynnnikł F C' P Ii I^. Fig. 6 — Kwiat osobnika F^ K» 15. Ujawniają się czynniki FCPRZiI^Ii. Fig. 7 — Typ F^ otrzymany w potomstwie osobnika F2 M"? 15 z rozszcze- pienia linji 15/24. Ujawniają się czynniki F C' B Z^ I^ I2. Fig. 8 — Typ F^, otrzymany w potomstwie osobnika F2 N? 5 z rozszcze- pienia linji 5/57. Ujawniają się czynniki E W F C P. Fig. 9 — Typ, otrzymany w F^. Fig. 10 — Kwiat osobnika F2 JV2 33. Ujawniają się czynniki F P. Fig. 11 — Typ F^ otrzymany w potomstwie osobnika i*^2 ^ 20 z rozszcze- pienia linji 20/46. Ujawniają się czynniki N T. 119 Fig. 12 — Typ F^ otrzymany w potomstwie osobnika F.^ K» 15 z rozszcze- pienia linji 15/24. Ujawniają się czynniki F P I^ /g- Fig. 13 — Typ F^, otrzymany w potomstwie osobnika F.^ N2 15 z rozszcze- pienia linji 15/24. Ujawniają się czynniki F P Z^I-^I^- Fig. 14 — Typ F^, otrzymany w potomstwie osobnika F^_ N2 15 z rozszcze- pienia linji 15/24. Ujawniają się czynniki F P R Z^I^I^. Fig. 15 — Kwiat osobnika F^ A*» 19. Ujawniają się czynniki F P R I^. Fig. 16 — Typ, otrzymany w F^: zabarwienie korony odpowiada N. Langs- dorffii, lecz na zewnętrznej powierzchni płatków nalot ceglasty, wywołany przez czynnik N. Fig. 17 — Kwiat „herbaciany" osobnika F^ A'» 23. Ujawniają się czynniki FCRZ.Z^. Fig 18 — Typ, otrzymany w F^. Bezpłodny. Fig 19 — Typ o kwiatach „bronzowych" otrzymany w F^. Bezpłodny. Ko- rona zawiera barwiki: czerwony, fioletowy, zielony. Fig. 20 — Typ F3, otrzymany w potomstwie rośliny Ns 23 z rozszczepienia linji 23/33 Ujawnia się tylko czynnik Z^. Fig. 21 — Kwiat czysto biały, występujący w F^ i F^. Fig. 22 — Osobnik homozygotyczny F^, otrzymany w potomstwie osobnika F^ Nï 22 z rozszczepienia linji 22/28. Ujawniają się czynniki F C P R. Fig. 25 — Typ F^ otrzymany w potomstwie osobnika i^2 J^s 5 z rozszcze- pienia linji 5/57. Ujawnia się tylko czynnik E. Explication des planches VIII — IX. Toutes les fleurs agrandies 1,3 fois. Fig. 1 — Fleur de la plante paternelle Nicotiana Sanderae. Fig. 2 — Fleur de la plante maternelle N. Langsdorffii. Fig. 3, 4, 5, 6, 9, 10, 15, 16, 17, 18, 19, 22 — Divers types de fleurs de la génération F^. Fig. 3 — Fleur de la plante F,. K2 20, Les facteurs FCPNTI^ I^ se manifestent. Fig. 4 — „ „ . F2N05. Les facteurs JïlFFt'P/iIj se manifestent. Fig, 5— „ „ „ F2NÎ2. Les facteurs i^C Pli /g se manifestent. Fig. 6 — „ „ „ F2N2I5. Les facteurs FCPRZ^ 1^ I, se manifestent. Fig. 10 — „ „ „ jF'j N» 33. Les facteurs jPP se manifestent. Fig, 15— „ , „ P'gJ^o 19, Les facteurs PPiźJi se manifestent. Fig. 16 — Fleur, dont la pigmentation correspond à celle du iV. Langsdorffii, mais la coloration de l'extérieur du limbe est due au facteur N. Fig, 17— Fleur „thé" de la plante F^ AT» 23, Coloration déterminée par les facteurs F C R Z^ Z^. Fig. 18— Fleur d'une plante stérile de la génération F^. Fig, 19 — Fleur d'une plante stérile de la génération i^,- La corolle „brune" renferme le pigment rouge violet, ainsi que des grains de chlorophylle. Fig. 7, 8, 11, 12, 13, 14, 20, 21, 23 — divers types de fleurs de la géné- ration F^, obtenus par autofécondation des plantes jPj. Fig, 7 — Type F^ qui apparut à la suite de la disjonction dans la progéni- ture de la plante F.^ K2 15 (lignée 15/24), Les facteurs FCRZ^I^I^ se manifestent. 120 TABLICA ^planche) VI TABLICA (planche) IX X f 14 7 13 ^ ^^ wa^ 18 m 17 16 f ^^^^ll". \4 / 22 21 Fig. 12 — Type F-^ qui apparut à la suite de la disjonction dans la progéniture de la plante F^ N» 15 (lignée 15/24). Les facteurs F P I^ !■, se manifestent. Fig. 13 — Type F^ qui apparut à la suite de la disjonction dans la progé- niture de la plante F^ K» 15 (lignée 15/24), Les facteurs FPZ^ Ij I^ se manifestent. Fig. 14 — Type F^ qui apparut à la suite de la disjonction dans la progé- niture de la plante F2 N2 15 (lignée 15/24. Les facteurs FFUZ^^I^I^ se manifestent. Fig. 8 — Type F^ qui apparut à la suite de la disjonction dans la progéni- ture de la plante F^ N» 5 (lignée 5/57). Coloration due aux facteurs E W F (' P. Fig. 23 — Type F^ qui apparut à la suite de la disjonction dans la progéni- ture de la plante F^ >[? 5 (lignée 5/57). Coloration due à un seul facteur E. Fig. 11 — Type F.^ qui apparut à la suite de la disjonction dans la progé- niture de la plante F^ N2 20 (lignée 20/46). Coloration de l'extérieur du limbe, ainsi que du tube floral est déterminée par les facteurs N T. Fig. 20 — Type F^ qui apparut à la suite de la disjonction dans la progé- niture de la plante F^ JV» 23 (lignée 23/33). Un seul facteur Z^ se manifeste. Fig. 22 — Type jPj, fleur d'une plante homozygote qui apparut dans la pro- géniture de la plante F^ N» 22 (lignée 22/28). Les facteurs FCPR se manifestent- Literatura. 1) B a u r E.: Untersuchungen ûber die Vererbung von Chromatophoren- merkmalen bei Melandriam, Antirrhinum u. Aqiiilegia. Zeitschr. f. ind. Abstam. u. Vererbungslehre 1910. 2) Bateson: Mendels Principles of Heredity. Cambridge 1913. 3) B i f f e n R. H. : The Hybridisation of Barleys. Journ. Agric, Se. Cambridge 1907. 4) Cornes 0.: Monographie du genre Nicotiana. Naples 1899. 5) E a s t: Inheritance in crosses between Nicotiana Lanysdorffii and iV. (data. GenetJcs N2 4. Vol, L 1916. 6) Heribert Nilsson: Variabilitât, Spaltung, Artbildung und Evolution in der Gattung Salix. Lunds Universitets Àrsskrift Bd. 14 N2 28 1918. 7) Howard G.: Studies in Indian Tobaccos N2 3. The inheritance of cha- racters in Nicotiana Tabacum. Memoirs of the Department of Agriculture in India (Agricultural Research Institute Fusa) Vol. VL 1913. 8) Johannsen: Elemente der exakten Erblichkeitslehre 1913. 9) Lang A.: Uber die Mendel'schen Gesetze... Luzern 1906. 10) Lang A.: Fortgesetzte Vererbungsstudien. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Ver- erbungslehre 1911. 11) Lang A.: Experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie. Jena 1914. 12) Lock: A preliminary Survey of Species Crosses in the Genus Nicotiana from the Mendelian Standpoint. Annals of the Royal Botanic Gardens. Peradeniya 1909. 13) L 0 t s y: Hybrides entre espèces d' Artirrhinutii 4° Conf. int. de Génétique Paris 1911. 14) Lotsy: Antirrhinum rhlnanthoides mihi. Archives Néerlandaises des Se. exactes et naturelles Ser. 3 B. T. 3 1916. 15) Malinowski E.: On the appearence of new forms in the posterity of hybrids of Nicotiana purpiirea X ^V. sllvestris. (G występowaniu nowych form w potomstwie mieszańców). C. Rend, de la Soc, des Sciences de Varsovie IX An. 1916. 121 16) Malinowski; Ober die durch Kreuzung hervorgerufene Vielfôrmigkeit beim Weizen (Wielopostaciowość pszenicy, wywołana przez krzyżowanie) C. Rend, de la Soc. des Sciences. Varsovie 1916. 17) Malinowski: Etudes sur les hybrides du Froment (Studja nad mie- szańcami pszenicy). Travaux de la Soc. des Sciences. Varsovie 1918. 18) Morgan: The Physical basis of heredity. London 1919. 19) N i 1 ss 0 n-E h 1 e: Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Lunds Universitets Arsskrift 1909. 20) Rosen: Die Entstehung der elementaren Arten von Erophila verna. Beitr, zur. Biol. der Pflanzen 1911. 21) Setchell: Studies in Nicotiana. Univ. California. Publ. 1912. 22) Tschermak: Ùber Ziichtung neuer Getreidearten mittels kiinstlicher Kreuzung. Zeitschr. f. landw. Versuchsw. in Osterr. 1901 H. 2. 23) W i c h 1 e r: Untersuchungen iiber den Bastard Dianthus anneria X D. delthoides nebst Bemerkungen ùber einige andere Artkreuzungen der Gatt. Dianthus. Zeitschr. f, ind. Abst. u. Vererbungslehre 10, 1913. 24) Tammes Tine: Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung. Recueil des Travaux botaniques Néerlandais Vol. VIII 1911. 122 Edmund Malinowski: Analiza genetyczna kształtów nasion Fasoli. (Tablice X - XIV). Wstęp — Kształty nasion Phaseolus vulgaris — Odmiany użyte do krzyżo- wania — Pierwsze pokolenie mieszańców — Drugie pokolenie mieszańców — Trzecie pokolenie mieszańców — Rozszczepienie transgresywne niesymetryczne — Zjawiska korelacji. — Ważniejsze wyniki. Wstęp. Kształty nasion Fasoli nie zostały do tej pory zanalizowane g9- netycznie. W zbiorowej pracy „Handbuch d. landwirtsch. Pflanzen- zuchtung " , wydawanej pod redakcją Fruwirth'a, Tscłiermak pisze w r. 1919-m, że pierwsze pokolenie mieszańców fasoli o nasionach okrągłych z fasolą o nasionach wydłużonych posiada nasiona pośred- nie co do kształtów, a w drugiem pokoleniu mieszańców występuje „unreine Spaltung", Po za tą wzmianką nie znajdujemy tam żadnych innych szczegółów. Na podstawie danych pracy Johannse n'a (3b) o linjach czystycq można wysnuwać pewne wnioski co do składu genetycznego nasion Fa- soli. Ciężar nasion, którą to cechę badał Johannse n, stoi w związku z wielkością nasion a więc z ich długością, względnie szerokością. Jeżeli istnieją linje czyste, różniące się przeciętnym ciężarem nasion, to różnice te sprowadzić można do różnic w długości nasion i wypro- wadzić wniosek, że istnieją niezależne czynniki genetyczne z których każdy wywołuje inną przeciętną długość nasion, lub też, w razie istnie- nia czynników kumulatywnych, że w linjach o dłuższych nasionach istnieje więcej czynników długości, aniżeli w linjach o nasionach krótszych. 123 w r. 1913-m opisuje Johannsen (3a) zjawisko przekraczania ty- pów rodzicielskich w F^ mieszańców w stosunku do długości i do szero- kości nasion. Transgresja w przypadku opisanym przez Johannsen'a jest nieznaczna. Istnienie jej wskazuje jednak wyraźnie na istnienie czynników kumulatywnych, wywołujących długość i szerokość nasion. W pracy niniejszej chodzi mi nietylko o zjawiska dotyczące dziedzi- czenia długości, szerokości względnie grubości nasion, lecz również o korelację jaka istnieje pomiędzy wspomnianymi trzema elementami składającymi się na kształty nasion Fasoli. Kształty nasion Phaseolus vulgaris. Linné odróżniał dwa gatunki Fasoli : Phaseolus vulgarh i Ph. nanus ^). Między temi gatunkami istniały według L i n n é ' g o następujące różnice: Ph. vulgaris, caule volubili, floribus racemosis geminis, bracteis calyce minoribus, leguminibus pendulis (Spec. Plantarum 1016). Ph. nanus, caule erecto laevi, bracteis calyce majoribus, legu- minibus pendulis compressis rugosis (Spec. pi. 1017). Pierwsze monograficzne ujęcie rodzaju Phaseolus zawdzięczamy Te norę (8). Opisał on około setki odmian. Zwrócił uwagę na kształty nasion, odróżniając odmiany lupinoides i pisiformis. W następnem dziesięcioleciu po publikacji Tenor e ukazała się praca S a vi (7) o Fasoli. Savi skasował Ph. nanw^, włączając go do Ph. vulgaris. Odróżniał wogóle 8 gatunków Fasoli w tern sześć we- dług kształtów nasion a mianowicie: Ph. vulgaris, seminibus ovatis subcompressis, Ph. romanus, seminibus compressis, Ph. oblongus, seminibus teretiusculis latitudine duplo longioribus, Ph. tumidus, seminibus ovato-turgidis, ventre tumido, Ph. sphaericus, seminibus subrotundis, Ph. gonospermus, seminibus compressis irregulariter angulatis. Klasyfikację Savi'ego przyjął De Candolle, wprowadzając jedną zmianę, mianowicie dając Ph. romanus nazwę Ph, compressus. Obszerną monografię Fasoli ogłosił M a r t e n s (5). Autor ten odróżnia następujące gatunki: Ph. vulgaris, Savi, leguminibus rectłusculis subtorulosis longe mucronatis, seminibus compressiusculis reniformioblongis. ') Linné w pierwszem wydaniu Species plantarum wyróżniał Ph,. coccinens, odpowiadający Ph. midtiflorus Lam., w drugim wydaniu jednak podporządkował ten gatunek P. vîtlgaris. W pracy niniejszej pomijam całkowicie Ph. multiflorus. 124 Ph. compressus, Martens, volubilis, leguminibus compressis latis breviter mucronatis, seminibus valde compressis reniformioblongis. Ph. gonospermuSj Savi, volubilis, leguminibus subincurvis toru- losis breviter mucronatis, seminibus compressiusculis irregulariter angu- lato-truncatis. Ph. carinatus, Martens, volubilis, leguminibus falcatis rugosis, seminibus teretiusculis elongatis subtruncatis-carinatis. Gatunek ten Martens charakteryzuje bliżej w słowach następujących: Die Kiel- bohnen bilden den Uebergang von den flachen zu den walzenformigen Bohnen, hoch steigend und haufig gestutzt wie die Eckbohnen haben Sie das Lângenverhâltniss der Dattejbohnen, in der Mitte dick wie diese, am Rucken schmal wie jene. Ph. obloiigus, Savi, nanus erectus, leguminibus subcylindricis rectiusculis longe mucronatis, seminibus subreniformi -cylindricis la- titudine duplo longioribus. Ph. ellipticus, Martens, humilis, erectus vel subvolubilis, leguminibus rectiusculis plus minus torulosis, seminibus minoribus ellipticis tumidis. Ph. sphaericus, Martens, suberectus vel volubilis, leguminibus rectiusculis torosis, seminibus majoribus subglobosis. Późniejsi monografowie gatunki Martensa uważają za odmiany Ph. vulgaris, L . W stosunku do kształtów I r i s h (2) w obrębie tak pojętego Ph. vulgaris wyróżnia trzy typy: 1) Seed subglobose or very slightly flattened or elongated, smooth. 2) Seed distinctly elongated ovate, breadth usually'^/s the length or morę, not usually reniform, raunded or tapering or sometimes truncated. 3) Seed proportionally longer than the preceding. Najnowsza monografia Fasoli, opracowana przez Comes'a (1), dzieli Phaseolus vulgaris, L. na cztery typy: 1) Ph. vulgaris, L. var. compressus, DC, o nasionach nerkowa- tych, spłaszczonych. Długość nasion jest 1^2 raza większa od ich szerokości. 2) Ph. vulgaris, L. var. oblongus, Savi, o nasionach cylindryn- nych. Nasiona 2 razy tak długie jak szerokie. 3) Ph. vulgaris, L. var. ellipticus, Martens, o nasionach elip- tycznych słabo nerkowatych, l^/g raza dłuższe niż szerokie. 4) Ph. vulgaris, L. var. sphaericus, Savi, o nasionach kulistych, prawie równie długich jak szerokich. Podaję niżej, według Comes'a, tabelę odmian i domniemanych mieszańców Ph. vulgaris, L, 125 1 . Ph. vulgaris, L. var. compressus (DC.) nob. A) Genuinus unicolor, pi, var. B) Hybridus 1. compr. unicol. X compr. unicolor a) maculatus, pi. var. b) pardinus, c) zebrinus, „ „ d) variegatus, „ „ 2. compr. X obiongus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, ,. c) pardinus, d) zebrinus, d) variegatus, „ 3. compr. X ellipticus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ c) pardinus, „ „ d) zebrinus, „ „ d) variegatus, „ „ 4. obi. X sphaericus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ „ c) pardinus, „ , ' d) zebrinus, „ „ e) variegatus, „ „ 3, Ph. vulgaris, L. var. ellipticus (Martens) nob. A. Genuinus unicolor, pi. var. B. Hybridus 1. ellipt. unicol. X ellipt. unicolor a) maculatus, pi. var. b) pardinus c) zebrinus d) variegatus, „ 2. ellipticus X compressus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ c) pardinus, , 2. Ph. vulgaris L. var. obiongus (Savi) nob, A) Genuinus unicolor, pi, var. B) Hybridus 1. obi. unicolor X obi. unicolor a) maculatus, pi. var. b) pardinus, c) zebrinus, „ „ d) variegatus, „ „ 2. obi. X compressus a) unicolor, pi. var. b) maculatus. „ c) pardinus, d) zebrinus, „ „ e) variegatus, „ 3. obi. X ellipticus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, ,, ,, c) pardinus d) zebrinus, ,, ,, e) variegatus, ,, ,, 4. Ph. vulgaris, L. var. sphaericus (Savi) nob. A. Genuinus unicolor, pi. var. B. Hybridus 1. sphaer. unicol. X sphaer. unicoL a) maculatus, pi. var. b) pardinus, „ „ c) zebrinus, „ „ d) variegatus, „ 2. sphaericus X ellipticus a) unicolor, pi, var. b) maculatus, „ „ c) pardinus, „ „ 126 d) zebrinus, pi. var. d) zebrinus, pi. var. e) variegatus, „ „ e) variegatus, „ „ 3. ellipticus X oblongus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ c) pardinus, d) zebrinus, „ „ e) variegatus, „ 4. ellipticus X sphaericus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ c) pardinus, d) zebrinus, „ „ e) variegatus, „ Odmiany użyte do krzyżowania. Ns 1. Ph. compressus zebrinus griseus nigro-fasciatus. Rozmiary nasion przedstawione są na Tabeli i pod Ns 1. Jest to odmiana wijąca o strąkach dużych falistych. Otrzymałem ją pod nazwą „Japońskiej". Kï 2. Ph. compressus (hybridus compr. X ellipticus) albus major. Rozmiary nasion podane są na Tabeli I pod Ns 2. Odmiana karłowa o strąkach dużych falistych. Znana pod nazwą „Kaiser Wilhelm". N? 3. Ph. compressus (hybridus compr. X oblongus) viridis. Rozmiary nasion podane na Tabeli I N2 3. Odmiana karłowa znana pod nazwą ,,Chevrier". K» 4. Ph, compressus (hybridus compr. X ellipticus) roseo-punctatus. Rozmiary nasion podane na Tabeli I N» 4. Odmiana karłowa bez włókien znana pod nazwą ,,Hinrich's Riesen". N2 5 Ph. oblongus (hybridus oblongus X compressus) albus ma- xinius. Rozmiary nasion podane na Tabeli I K» 5. Odmiana karłowa o nasionach silnie nerkowatych, strąkach skrzywionych na kształt szabli. Znana pod nazwą ,, Rognon de coq". Odmiana ta obejmuje szereg ty- pów różniących się wielkością i kształtem nasienia. Wyosobniłem linje o nasionach prawie pozbawionych nerkowatego wygięcia, oraz inne o nasionach dużych o wygięciu nerkowatem silnie zaznaczonem. Do krzyżowania używałem osobników wyłącznie z linji o nasionach dużych wybitnie nerkowatych. Rozmiary tych właśnie podane są na Tabeli I-ej pod No 5. Kï 6. Ph. oblongus (hybridus obi. X compressus) ochraceus atro- variegatus truncatus. Rozmiary nasion podane na Tabeli I-ej Ns 6. 127 długość (longueur)- N» 6. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) Xo 5. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) ■ długość (longueur) N? 4. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) jYî 3. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) K» 2. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) A'? 1 szerokość (largeur) grubość (épaisseur) o 3_ 3 < s - la - Ig 3 to 3 OJ ON 00 3 to 3 NJ to to î^ ^- to to o 3 N) 3 O - C/l v£) 3 ^ 3 VO lO oÓ CO 3 ►-. 3 00 00 00 to - 3 ^ 3 ■<( C3> to to - 3 ^ 3 ON ^ -J to yi K) co ^ 3 h- 3 Ol oo en ^ Ch ^ ^ 3 t-. 3 J^- en W Ja. ^ 3 H- 3 w - O -J ^ 3 ^ 3 to vO ë --4 3 1- 3 ►- - to cn -J vO 3 ^ 3 O ^ 00 O o 3 3NÛ ^ ^ ^èS S ^ i» .^ to 00 :^8e OJ 00 vO 3 ~~^ to to o to *. to to cn o OJ i'' ■^ 5 00 O vD ~J to P- to ^ ^ 00 (A s 3 3 -^ to o - 00 io. 128 Odmiana karłowa znana pod nazwą ,, Haricot de Bagnolet", Vilmorin piszę o niej co następuje: „Cette variété est une des plus répandues aux environs de Paris pour la production des haricots verts. Feuillage ample, d'un vert foncé, peu cloqué; tige atteignant 0 m. 35 à 0 m. 40 de hauteur; fleurs lilas. Cosses droites, longues, bien vertes, presque cylindriques dans leur jeuneusse. Grain droit, long, arrondi aux deux bouts, presque aussi épais que large, d'un violet noirâtre, marqué de panachures nankin qui n'occupent jamais plus d'un tiers de la surface et sont quelquefois réduites à quelques taches claires sur un fond presque noir" Nî 7. Ph. oblongus (hybridus obi. X compr.) atropurpureus ma- ximus. Rozmiary nasion podane na Tabeli II-ej N° 7. Odmiana karłowa znana pod nazwą , .Haricot Flageolet rouge". Vilmorin (10) pisze o tej odmianie co następuje: ,, Plante vigoureuse; feuilles étroites, longues, pointues; fleurs d'un blanc rosé. Cosses droites et longues. Grains longs de 0 m. 018 à 0 m. 020, larges de 0 m. 008 et épais de 0 m. 006 à 0 m. 007, presque cylindriques, droits ou légèrement courbés en rognon, entièrement d'une couleur rouge lie de vin". N?. 8. Ph. oblongus (hybridus obi. X compr.) albus minor. Roz- miary nasion podane są na Tabeli II-ej K» 8. Obmiana karłowa znana pod nazwą „Haricot l'Inépuisable nain". Vilmorin (10) pisze o tej odmianie co następuję: ,,Très différent de tous les autres flageolets nains, ce haricot se distingue à première vue par le développement tout particulier de ses fortes grappes florales qui s'élèvent à 0 m. 25 audessus du feuillage, alors que celui-ci ne dépasse pas 0 m. 30. Les tiges sont vertes; les feuilles petites, cloquées, vert franc. Les cosses, vertes et plates, longues de 0 m. 14, contiennent cinq grains un peu plus petits que ceux du H. Flageolet blanc". N'. 9. Ph. oblongus (hybridus obi. X compressus) ochraceus. Roz- miary nasion podane są na Tabeli II-ej N» 9. Odmiana karłowa znana pod nazwą „Non plus ultra". Nî 10. Ph. oblongus (hybridus obi. X ellipticus). Barwa nasienia jasna szaro-żółta; ciemniejsza obwódka dokoła hilum. Odmiana karłowa szparagowa. Rozmiary nasion podane na Tabeli II-ej N» 10. Nt 11. Ph. oblongus (hybridus obi. X ellipticus). Nasiona barwy czarnej z odcieniem granatowym. Rozmiary nasion podane są na Tabeli II-ej Ni 11. Odmiana karłowa znana pod nazwą ,,Wachs Perfektion". K» 12. Ph. oblongus (hybridus obi. X compressus). Nasiona bar- wy szaro-żółtej pokryte czarnemi plamkami. Rozmiary nasion podane są na Tabeli II-ej N» 12. Odmiana karłowa. 129 długość (longueur) N« 13. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) A» 12. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) jNfo 11. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) Nî 10. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) Ail 9. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) Hî 8. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) Ns 7. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) to to 3 to 3 o v^ C/I - 3 ^ 3 vO 00 00 w o 3 h- 3 œ - l:^ N3 VÛ - 3 ^ 3 -J o o ^ -.4 to ^ u\ 3 ►- 3 ON Ol ÎO N) ^ to o ^ 3 K- 3 en w o NJ to ^ to o to 00 (^ 3 K- 3 >t- ë 00 u - CÎ 3 K- 3 OJ o^ en to (O cn 3 -. 3 tJ - - OJ - B ^ 3 •-' to to to 3 K- 3 o ^ OJ en vO to è ^ en ^ OJ ^t 1" 00 o oo --J co -4 (J\ 3 "^ r s^ ^ ^ o œ ^ cr cr H- i' C/I 00 o 00 o 00 !S p- to 05 po. M ^ , to 3 3 4:- -J i- 130 Nî 13. Ph. ellipticus (hybridus ellipt. X oblongus). Barwa nasie- nia jasna szaro-żółta z obwódką dokoła hilum. Ze względu na barwę nasion odmiana ta jest bardzo podobna do podanej pod Ns 10. Roz- miary nasion przedstawia Tabela II pod N? 13. Odmiana karłowa zna- na pod nazwą ,,Saxa". Ni 14. ellipticus (hybridus ellipt. X sphaericus) albus ochraceo- maculatus. Nasiona białe z plamami dokoła hiilum, przypominającemi często postać orła. Rozmiary nasion podane na Tabeli Ill-ej pod N° 14. Odmiana karłowa znana pod nazwą „Złotodeszczu" („Goldregen"). Ni 15. Płi, ellipticus (hybridus ellipt. X sphaericus) albus. Na- siona prawie kuliste. Rozmiary podane na Tabeli Ill-ej pod Ni 15. Odmiana karłowa. Otrzymałem ją pod nazwą „Podolskiej". Ni 16. Ph, ellipticus (hybridus ellipt. X compressus) albus minor. Rozmiary nasion podane na Tabeli Ill-ej pod N? 16. Odmiana karłowa. Otrzymałem ją pod nazwą ,, Królowej". Ni 17. Ph. sphaericus lutescenti-carneus. Rozmiary nasion poda- ne na Tabeli Ill-ej pod Ni 17. Odmiana karłowa, którą otrzymałem pod nazwą „Siarkowej", Ni 18. Ph. sphaericus albus major. Rozmiary nasion podane na Tabeli Ill-ej pod Ni 18. Odmiana karłowa, którą otrzymałem pod naz- wą ,, Bomba". Ni 19. Ph, sphaericus albus purpureo-variegatus. Rozmiary na- sion podane na Tabeli Ill-ej pod N? 19, Odmiana karłowa. Ni 20. Ph. sphaericus albus minor. Rozmiary nasion podane na Tabeli Ill-ej pod Ni 20, Odmiana karłowa, zdradza jednak często ten- dencję „wicia" się. Znana jest pod nazwą „Perłowej" (Zucker Reis Perl), Rozmiary nasion fasoli w obrębie jednej odmiany ulegają zmia- nom zależnie od wilgotności danego okresu wegetacyjnego lub od za- sobności gleby. Tak, naprz, w wilgotnym 1920 r. nasiona były prze- ciętnie o 1 mm. dłuższe niż w następnym suchszym 1921 r. Cyfry przedstawione na Tabeli I — III odnoszą się do nasion zebranych w r. 1920, t. j, w tym roku, w którym dojrzewały rośliny drugiego pokolenia mieszańców. W obrębie poszczególnych odmian istnieją różnice dziedziczne dotyczące wielkości nasion. Wynika to z prac Johannsen'a nad linjami czystemi u fasoli. Istnienie tych linji czystych, często znacznie różniących się między sobą, skonstatowałem u wszystkich prawie od- mian. To też do krzyżowania brałam określone linje i cyfry na Tabe- lach I — III odnoszą się do tych właśnie wybranych do krzyżowania linji czystych. 131 długość (longueur) .]\£ 20. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) J\? 19. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) Ki 18. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) Js'o 17. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) Ki 16. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) Ki 16. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) długość (longueur) J\2 14. szerokość (largeur) grubość (épaisseur) o Q- 3 SJ' (U 5 -j Ol 3 <^ 00 Ol 3 H- 3 ^ - - S ^ 3 h- 3 J^ o Ol 00 OJ 3 i- 3 w Ol Ol ^ CJ^ 3 H- 3 to to 00 3J (^ Ù 3 h- 3 1- (- VÛ •vj a OJ co 3 H. B o - --ł to g °>^ to s |. en O lO -J toJ^ 1-^ 00 00 ^ -^ i° 00 to vO en S 00 Sfó^ 00 ^t vO ~J 3 ^ 3 00 o ^ s^ OJ to --1 00 Ol ^ s .i- StJŚ to ^^ 00 OJ to i" ^^ ~J i- o ^ .1" 132 Pierwsze pokolenie mieszańców. Nasiona pierwszego pokolenia mieszańców były zwykle pośred- nie w stosunku do wszystkich trzech wymiarów: długości, szerokości i grubości. Będąc pośredniemi, zbliżały się bardziej do większego lub niekiedy do mniejszego z typów rodzicielskich. W niektórych przypad- kach jednak pierwsze pokolenie posiadało nasiona tak duże jak typ rodzicielski o nasionach większych. Cyfry dotyczące rozmiarów nasion F^ pochodzą z r, 1919. Rok ten był suchszy od następnego 1920 w którym dojrzewały nasiona i^g- Dlatego bezpośrednio cyfr F^ i F2 porównywać nie można. Nasiona w r. 1920 były u tych samych odmian przeciętnie większe. Różnica długości nasion Bagnolet, naprz., wynosiła 1 mm. Cyfry podane na Fig, 1. i— Zucker Reis Perl (Perłowa), ^—odmiana (variété) N2 10, 5— i^i Zucker Reis Perl X N? 10. Wielkość naturalna (grandeur nature). Tabeli IV-ej trzeba przesunąć o 1 klasę (o 1 mm.) aby można je było porównywać z cyframi drugiego pokolenia mieszańców. Na Tabeli IV-ej podane są cyfry dotyczące długości nasion pięciu krzyżówek, gdyż te tylko nasiona pozostały nie wysiane w r. 1920. Pomiarów innych nie robiłem. Jeżeli porównamy Fy^ jednej i tej samej odmiany „Perłowej" z Rognon de coq i z N» 10, to znajdziemy, że F^ obu tych krzyżówek jest jednakowe pomimo że Rognon de coq posiada nasiona dłuższe od N» 10, Przewaga więc czynników wywołujących długość nasion Ns 10 w stosunku do Perłowej jest silniej zaznaczona, niż przewaga czynników wywołujących długość nasion Rognon de coq. Z tego wy- nika, że czynniki wywołujące długość nasion Rognon de coq są inne genetycznie, niż czynniki wywołujące długość nasion Ne 10, 133 Długość nasion F^ krzyżówki Hinrich's Riesen X Bagnolet wy- nosi przeciętnie w r. 1919-m 15 mm. co sprowadzone do warunków 1920 r. wyniesie 16 mm. a więc tyle ile w tym roku (1920-m) wyno- siła długość nasion odmiany Bagnolet. Jeżeli długość nasion fasoli TABELA IV. h\ 17 mm. 16 mm. 15 mm. 14 mm. 13 mm. 12 mm. 11 mm. 10 mm. 9 mm. Hinrich's Riesen X Bagnolet 1-re plante F^ 2 14 39 31 13 2 1 Hinrich's Riesen X Bagnolet 2-e plante F, 3 27 39 12 3 1 1 1 Razem— Total 5 41 78 43 16 3 1 Podolska X Chevrier 1-re plante F^ 2 20 30 19 6 2 Podolska X Chevrier 2-e plante F, 1 21 32 9 5 2 Razem — Total 1 3 41 62 28 11 4 Zucker Reis Peri X Inépuisable 1 35 20 Zucker Reis Perl X N? 10 5 33 21 4 Zucker Reis Perl X Rognon de coq 1 12 20 18 2 wywołana jest przez czynniki kumulatywne, to jak wytłomaczyć fakt, że w jednych krzyżówkach F^ jest mniej więcej pośrednie, a w innych jest takie jak typ rodzicielski o większych nasionach? Można, zdaniem moim, zjawisko to wyjaśnić w sposób nastę- pujący. 134 Przypuśćmy, że krzyżujemy dwie odmiany fasoli, różniące się długością nasion. Odmiana o krótszych nasionach zawiera 1 gen (na- zwijmy go A) wydłużający nasiona o 3 mm. w razie gdy gen ten jest w stanie homozygotycznym. Jeżeli nasiona pozbawione tego genu mają 3 mm. długości, to w razie obecności genu A — będą miały 6 mm. Przyjmijmy, że gen A w stanie heterozygotycznym (t. j. w liczbie po- jedynczej) wydłuża nasienie tylko o 2 mm. Z powyższego wynika, że nasienie o składzie genetycznym A będzie miało 6 mm. długości a nasienie o składzie genetycznym Aa — 5 mm. Użyta do krzyżowa- nia odmiana o nasionach dłuższych niechaj posiada, przypuśćmy, 2 geny kumulatywne B i C, z których każdy w stanie homozygotycz- nym wydłuża nasienie o 3 mm. a w stanie heterozygotycznym — Fig. 2. 1 — Odmiana (variété) Zucker Reis Perl, ^ — odmiana (variété) Inépuisable, 3 — Fi Zucker Reis Perl X Inépuisable. Wielkość naturalna (grandeur nature). O 2 mm. — podobnie jak gen A. Wówczas długość nasion tej drugiej odmiany wynosić będzie 9 mm. Pierwsze pokolenie mieszańców zaś, o składzie genetycznym AaBhCc, będzie posiadało nasiona, których długość wynosić będzie 3 (podłoże) -\- 2 -\- 2 -\- 2 ^ 9 mm. czyli tyle ile wynosi długość nasion drugiej odmiany. W razie większej różnicy między krzyżowanemi nasionami F^ będzie pośrednie, zbliżone do od- miany o nasionach większych. Przypuśćmy, że odmiana o nasionach mniejszych zawiera, jak w przykładzie poprzednim, jeden czynnik AA. Odmiana druga nato- miast niech zawiera 4 geny BB, CC, DD, EE. Długość nasion pierw- szej odmiany wynosić będzie 3 -|- 3 = 6 mm. Długość nasion drugiej odmiany wynosić będzie 3-|-3-^3-|-3-|-3=15 mm. Pierwsze po- kolenie (o składzie genetycznym Aa Be Cc Dd Ed) będzie miało nasiona których długość wynosić będzie 3-l-2-f-2-|-2-j-2-|-2=13 mm. 135 Załączone figury 1 i 2 przedstawiają w wielkości naturalnej nasiona i^, dwóch krzyżówek a mianowicie fig. 1 odnosi się do krzy- żówki Perłowa X Ns 10, fig. 2 — do krzyżówki Perłowa X Inépuisable. Po za tern Tablica XIV przedstawia w drugim rzędzie nasiona F^ krzyżówki Królowa X Japońska, Na Tablicy XIII w rzędzie drugim widzimy nasiona F-^ krzyżówki Podolska X Chevrier. Drugie pokolenie mieszańców. Krzyżówki odmian o nasionach kulistych z odmianami o nasionach wydłużonych. 1. Perłowa (N5 20) X Rognon de coq (Ns 5). Pierwsze pokolenie mieszańców było bardzo słabo nerkowate. Rozmiary nasion F^ podane są na Tabeli IV. W drugiem pokoleniu na ogólną liczbę 114 roślin (w potomstwie dwóch roślin F^) wystąpiło 7 roślin o nasionach wyraźnie nerkowatych. Były między temi siedmiu roślinami osobniki o nasionach małych blizklch do Perłowej oraz inne — o nasionach większych, zbliżonych do Rognon de coq. Stosunek 114 : 7 można uznać za równy 15 : I i wyprowadzić wniosek, że nerkowatość nasion Rognon de coq jest wywołana przez 2 czynniki kumulatywne. Długość nasion Rognon de coq również wywołana jest przez czynniki kumulatywne. Liczba czynników jednak wywołujących długość nasion Rognon de coq jest większa niż dwa. Na Tablicy IX w rzędzie pierwszym przedstawione są w wielkości naturalnej po dwa nasiona Perłowej (nasiona drobne kuliste) i Rognon de coq (nasiona duże ner- kowate). W rzędzie drugim tej Tablicy widzimy nasiona drugiego po- kolenia mieszańców. Typy krańcowe nasion zbliżone do rodzicielskich nie są na tej Tablicy przedstawione. Widzimy tam tylko szereg form przejściowych. W tem drugiem pokoleniu mieszańców wystąpiły tylko dwie rośliny o nasionach tak dużych jak u Rognon de coq i również tylko 2 rośliny o nasionach tak małych jak u Perłowej. Tak więc typy ro- dzicielskie stanowiły każdy '/s; ogółu roślin i^j- Stosunek ten (57 : 1) można uważać za odpowiadający stosunkowi genetycznemu 63 : 1. Tabela IV przedstawia cyfry dotyczące długości nasion drugiego poko- lenia mieszańców (w r. 1920-m). Cyfry te nie odnoszą się bynajmniej do zmienności indywidualnej (fluktuacyjnej). Zmierzone zostało prze- ciętne co do wielkości nasienie każdej rośliny i^g- Okazało się, że przeciętna długość nasion u osobników o największych nasionach w F,^ wynosiła 16 mm. i taki osobnik był jeden oraz, że przeciętna dłu- 136 gość nasion u osobników o najmniejszych nasionach w i^g wynosiła 7 mm. i takich osobników było 2 (patrz Tabela V). Najwięcej, bo 31. T A BELA V. Zucker Reis Perl X Rognon de coq Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 16 15 ! i 14 13 12 11 10 9 8 7 Liczba roślin Nombre d'individus 1 1 17 31 24 16 7 11 4 2 było tych osobników, u których przeciętna długość nasion wynosiła 13 mm. Gdybym brał do pomiarów wszystkie nasiona roślin F2, to oczywiście skala wahań długości nasion byłaby wówczas większa niż od 7 do 16 mm. Gdybyśmy cyfry Tabeli V chcieli porównywać z da- nemi Tabeli IV lub I, t. j. z danemi F^ lub typów rodzicielskich, musielibyśmy w obrębie danych liczbowych tych ostatnich Tabel ograniczyć się do wielkości modalnej (Mo), która dla F^ wynosiłaby 12, dla Perłowej — 8, dla Rognon de coq — 16 i). Rośliny F^ mierzone były jednak w r. 1919-m. Ponieważ w tym roku jako suchszym od r. 1920-go nasiony były przeciętnie o 1 mm. mniejsze więc aby można było porównywać dane F-^ z danemi F2 należy przeciętną (Mo) dla Fy podnieść do 13. W stosunku do szerokości nasion typy rodzicielskie zostały prze- kroczone w i^2- ^ drugiem pokoleniu mieszańców wystąpiły rośliny, których nasiona miały przeciętnie 9 mm. szerokości oraz inne o na- sionach których szerokość wynosiła przeciętnie 5 mm. (patrz Tabela VI). Tymczasem jak wynika z Tabeli 1 przeciętna (Mo) szerokość nasion wynosiła dla Rognon de coq — 8 mm. a dla Perłowej — 6 mm. TABELA VI. Szerokość nasion v/ mm. largeur des semences en mm. 9 8 7 6 5 Liczba roślin Nombre d'individus 2 36 59 15 3 ') Najczęściej używane są trzy rodzaje przeciętnych: średnia arytmetyczna, wartość środkowa i wartość modalna (Mo). Wartość modalna jest to wartość zmien- nej, odpowiadająca maximum krzywej liczebności. 137 Podobne stosunki obserwujemy w F^ gdy chodzi o grubość na- sion. Jak wynika z danych Tabeli VII, która przedstawia przeciętne wartości grubości nasion poszczególnych roślin F^, w pokoleniu tern została osiągnięta grubość Perłowej a przekroczona nieznacznie grubość Rognon de coq. TABELA VII. e grubość nasion w mm. paisseur des semences en mm. 7 6 5 4 Liczba roślin Nombre d'individus 6 57 47 5 2. Inépuisable (N? 8) X P e r ł o w a (Ns 20). Pierwsze pokolenie było pośrednie w stosunku do wielkości nasion fig. 2, 3 {F^). Cyfry, dotyczące długości nasion F-^, podane są na Tabeli IV (pomiary były robione w r. 1919-m). TABELA VIII. Inépuisable X Zucker Reis Perl 14 mm. 13 mm. 12 mm. 11 mm. 10 mm 9 mm. 8 mm. 7 mm. 6 mm. 5 i 4 mm. mm. 3 mm. Długość nasion Longueur des semences 6 22 60 69 44 14 2 Szerokość nasion Largeur des semences 1 i 1 20 151 I 46 1 Grubość nasion Épaisseur des semences 44 144 26 2 W drugiem pokoleniu mieszańców (w r. 1920) nastąpiło rozszcze- pienie; najwięcej było roślin których długość nasion wynosiła przecięt- nie 1 1 mm. (patrz Tabela VIII). Wystąpiły dwie rośliny o nasionach tak małych jak nasiona Perłowej. Zjawiły się rośliny o nasionach większych niż nasiona Inépuisable. Wartość modalna bowiem wynosi u Inépuisable 13 mm. — w drugiem pokoleniu zaś, o którem tu mowa, obok 22- eh osobników posiadających nasiona przeciętnie takiej samej długości (Tabela VIII), wystąpiło sześć osobników, których nasiona miały prze- ciętnie po 14 mm. Typ rodzicielski o nasionach większych został tu przekroczony o 1 mm., typ zaś o nasionach mniejszych nie został przekroczony. 138 Szerokość i grubość nasion została przekroczona w F2 znaczniej niż długość. Przeciętna (Mo) szerokości Perłowej wynosi 6 mm., a Iné- puisable — 7mm. Tymczasem w F2 wystąpiły osobniki, którycłi nasiona miały przeciętnie 5 mm. oraz inne — 8 mm. Przeciętne (Mo) grubości nasion Perłowej i Inépuisable są jednakowe i wynoszą 4 mm. W F^ zaś mieszańców tycłi odmian najliczniejsze były osobniki, których średnia grubość nasion wynosiła 5 mm. (Tabela VII). Takich osobni- ków było mianowicie 144. 3. Kaiser Wilhelm (M 2) X Perłowa (Nî 20). Krzyżów- ka niniejsza przypomina poprzednią. Najważniejsza różnica dotyczy szerokości nasion. Przeciętna szerokości Kaiser Wilhelm wynosi 8 mm. gdy tymczasem u Inépuisable wynosiła 7 mm. W związku z tą różnicą TABELA IX. Kaiser Wilhelm X Zucker Reis Perl 14 mm. 13 mm. 12 mm. U mm. 10 mm. 9 mm. 8 mm. 7 mm. 6 mm. 5 mm. 4 mm. 3 mm. Długość nasion Longueur des semences 4 17 19 17 8 3 ' 1 1 Szerokość nasion Largeur des semences 1 1 11 44 12 Grubość nasion Épaisseur des semences 1 3 35 27 1 Nasiona Kaiser Wilhelm są nerkowate. W drugiem pokoleniu mieszańców wystąpiły 4 rośliny (na ogólną liczbę 68), posiadające na- siona nerkowate. Stosunek 68 : 4 zbliża się do stosunku genetycznego 15 : 1, co wskazuje że i w tym przypadku nerkowatość wywołana jest przez 2 czynniki kumulatywne. 4. Perłowa (N» 20) X N2 10. Nasiona Perłowej i K2 10 przed- stawione są na fig. 1. Poniżej tych nasion znajdujemy na fig. 1 rząd nasion F-^. Wielkość nasion F^ jest pośrednia — nieco bliższa jednak Ne 10 niż Perłowej. Jak to wynika z danych Tabeli IV wielkość mo- dalna długości nasion F^ wynosi 12 mm. (pomiary robione na mater- iale z r. 1919-go). W drugiem pokoleniu mieszańców następuje roz- szczepienie, przyczem typy rodzicielskie j;ostają zaledwie osiągnięte lecz nie przekroczone. Wystąpiły mianowicie w jPg 3 rośliny o prze- ciętnej długości nasion równej 8 mm. i 2 rośliny o przeciętnej długości nasion równej 15 mm. (Tabela X). 139 TABELA X. Zucker Reis Perl XAi 10 15 mm. 14 mm. 13 mm. 12 mm. 11 mm. 10 mm. 9 mm. 8 mm. 7 mm. 6 mm. 5 mm. 4 mm. Długość nasion Longueur des semences 2 2 7 31 22 . 10 3i -M Szerokość nasion Largeur des semences 1 1 5 39 48 1 Grubość nasion Épaisseur des semences 1 28 60 4 5. Bagnolet (Ns 6) X Cukrowa perłowa szparagowa. Bagnolet posiada nasiona wydłużone w przekroju poprzecznym prawie okrągłe, słabo nerkowate lub zupełnie proste. Rozmiary nasion podane są na Tabeli I. Odmiana cukrowa perłowa jest odmianą karłową, szparagową. Nasiona posiada białe kuliste. Rozmiarów nasion nie mogę podać gdyż nasiona, odmiany tej zgubiłem i nie wysiewałem ich w następnycti la- tacłi. Przedstawione są one jednak w wielkości naturalnej na Tablicy XI-ej w rzędzie pierwszym obok wydłużonych ciemnych nasion Bag- nolet. W drugim i trzecim rzędzie tejże Tablicy XI-ej przedstawione są typy nasion drugiego pokolenia mieszańców. W rzędzie drugim przedstawione są nasiona wydłużonew trzecim — mniej lub więcejku- liste. Typy rodzicielskie zostały przekroczone w stosunku do wielkości nasion zarówno w obrębie nasion wydłużonych jak i kulistych. W rzędzie drugim Tablicy XI wydzimy nasiona większe niż Bagnolet oraz inne — znacznie mniejsze. W rzędzie trzecim widzimy nasiona kuliste z któ- rych jedne są większe niż cukrowej perłowej, inne są jej równe, inne wreszcie — mniejsze. Każde nasienie jest typowe dla danego osobnika. 6. Chevrier (Nî 2). X Bomba (Ns 18). Obserwujemy w F^ tej krzyżówki zjawisko słabej transgresji. W obrębie nasion wydłużonych jak i kulistych obserwujemy słabe przekroczenie typów rodzicielskich. Uwidocznia nam tę transgresję w stosunku do długości nasion Tabela XI. TABELA XI. Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 15 14 I 13 12 U 10 9 Liczba roślin Nombre d'individus 2 ■3 8 13 9 3 2 140 7. Podolska (N°. 15) X Chevrier (Kî 3). Nasiona pierwszego pokolenia mieszańców przedstawione są na Tablicy XIII, rząd drugi. Nasiona Podolskiej na Tablicy XIII, rząd pierwszy na lewo, Chevrier — na Tablicy XIII, rząd pierwszy na prawo. Nasiona drugiego pokolenia mieszańców przedstawione są na Tablicy XIII, rząd trzeci i czwarty. Widzimy tam nasiona wydłużone typu Chevrier, nasiona kuliste typu Podolskiej oraz cały szereg form pośrednich. Typy rodzicielskie zo- stały tu przekroczone, co wykazuje Tabela XII w stosunku do dłu- T A B E L A XII. Longueur des semences 18 mm. 17 mm. 16 mm. 15 mm. 14 mm. 13 mm. ]2 mm. 11 mm. 10 mm. 9 mm. 8 mm. Progéniture de la 1-re plante Fi 4 7 18 17 9 4 2 1 de la 2-e plante Fi 10 16 20 8 7 2 1 1 de la 3-e plante F^ 1 1 6 10 10 7 4 3 - 1 de la 4-e plante i^, 2 6 11 4 13 7 8 3 - 1 Razem — Total 1 3 26 44 52 45 27 17 6 2 1 gości nasion. Były 4 osobniki F^. Cyfry dotyczące długości nasion potomstwa każdej z tych roślin przedstawione są oddzielnie na Ta- beli XII. Transgresja jest o wiele większa, niż w krzyżówkach poprzed- nich. Wystąpiły, naprz., osobniki których nasiona mają przeciętnie 18 mm. lub 17 mm. długości, gdy tymczasem Chevrier posiada nasiona o przeciętnej długości (Mo) równej 13 mm. W stronę przeciwną transgrecja była nie mniej znaczną. Oto wy- stąpił osobnik, którego nasiona miały przeciętnie 8 mm. długości, gdy tymczasem długość nasion Podolskiej wynosiła przeciętnie 11 mm. 8. Kaiser Wilhelm (K» 2) X N» 19. Odmiana Kaiser Wil- helm posiada nasiona nerkowate, dość wydłużone. N» 19 posiada nasiona kuliste. Przeciętna (Mo) długości nasion Kaiser Wilhelm wynosi 13 mm. a Ne 19 — 12 mm. Różnica więc w długości nasion dwóch odmian jest nieduża. W jPg występuje transgresja bardzo znaczna. Oto otrzy- mujemy osobniki, których nasiona mają przeciętnie 17 mm. oraz inne — których nasiona mają przeciętnie 8 mm. Cyfry dotyczące długości na- sion F^ przedstawione są na Tabeli XIII. 141 TABELA XIII. Kaiser Wilhelm X A^s 19 Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm 17 ! 16 15 14 13 12 11 10 i 9 8 1 ! i Liczba roślin Nombre ci'individus 3 3 6 10 16 8 7 i 7 2 ! 4 9. Kaiser Wilhelm (Ns 2) X S i a r k o w a (JNTs 17). Odmiana Kaiser Wilhelm, u nas nazywana Cesarską, zbliża się do typu coni- pressus. Rozmiary nasion podane są na Tabeli I. Odmiana „Siarkowa" posiada nasiona typowo kuliste. Rozmiary nasion podane są na Tabeli IIL Pierwsze pokolenie było pośrednie w stosunku do trzech rozmiarów nasion. W F^ wystąpiła transgresja w stosunku do długości nasion,, szerokości i grubości. Tabela XIV przedstawia cyfry odnoszące się do przeciętnej wartości długości nasion każdej z roślin drugiego pokole- TABELA XIV. Kaiser Wilhelm X Siarkowa Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 15 14 1 ' 13 ! 12 11 10 1 1 1 1 9 1 8 Liczba roślin Nombre d'individus 1 2 4 7 1 13 14 7 6 nia mieszańców. Przeciętna długość zaś nasion odmiany Cesarskiej wynosiła 13 mm. a Siarkowej — 10 mm. (patrz Tabela I i III). Szerokość i grubość nasion zostały również przekroczone w F2 w stosunku do typów rodzicielskich. Przeciętna szerokość nasion Kaiser Wilhelm zarówno jak i odmiany N» 17 wynosiła 8 mm., w F^ zaś wystąpiły rośliny, u których szerokość nasion wynosiła 6 a nawet 5 mm., a z drugiej strony były rośliny, u których przeciętna szerokość nasion wynosiła 9 mm. (Tabela XlVa). TABELA XlVa. Kaiser Wilhelm X Siarkowa Szerokość nasion Largeur des semences 9 mm. 8 7 6 mm. mm. mm. 5 mm. Liczba roślin Nombre d'individus 7 25 21 i 11 i 1 142 Podobne zjawisko transgresji obserwowałem w stosunku do gru- bości nasion. Przeciętna grubość nasion Kaiser Wilhelm wynosi 5 mm. a Ns 19 — 7 mm. W F^ wystąpiły rośliny u których przeciętna gru- bość nasion wynosiła 3 mm., a z drugiej strony były rośliny u których grubość nasion wynosiła 8 mm. TABELA XlVb. Kaiser Wilhelm Siarkowa Grubość nasion Épaisseur des semences 8 mm. 7 mm. 1 ' ' ' 1 mm. I mm. 4 mm. 3 mm. Liczba roślin Nombre d'individus 1 1 3 15 29 ! ! 14 4 We wszystkich wspomnianych krzyżówkach odmian o nasionach kulistych z odmianami o nasionach wydłużonych obserwowałem zjawiska X e n i i. Słabo były one zaznaczone w F-^ , wyraźniej występowały u nie- których osobników F2. Tak, naprz., niektóre rośliny F2 mieszańców Per- łowej z Rognon de coq posiadały nasiona 16,5 mm. długości, 8 mm. szerokości i 6 mm. grubości obok nasion, których długość wynosiła 7 mm., szerokość 4,5 mm., grubość 4 mm. Na innym osobniku obok nasion o długości 14 mm., szerokości 9 mm. i grubości5,5 mm. wystę- powały nasiona o długości 9 mm., szerokości 6 mm. i grubości 5 mm. Krzyżówki odmian o nasionach nie kulistych. 10. Non plus ultra (N2 9) X Hinrich's Riesen (Ne 4). Obie odmiany posiadają odmiany wydłużone lub wydłużono eliptyczne. Non plus ultra jest lekko nerkowata. Przeciętna długość nasion Non plus ultra wynosi 15 mm. a Hinrich's Riesen — 13 mm. Rozmiary nasion tych odmian podane są na Tabeli I i II. W drugiem pokoleniu mieszańców wystąpiło rozszczepienie transgresywne. Otrzymałem rośliny u których przeciętna długość nasion wynosiła 11, albo u innych — 12 mm. obok roślin u których przeciętna długość nasion wynosiła 16 lub 17 mm. (Tabela XV). T A B E L A XV. Non plus ultra X Hinrich's Riesen Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 17 1 ! 16 1 15 14 13 1 12 11 Liczba roślin Nombre d'individus 1 9 1 17 26 21 17 1 143 11. s axa (Ko 13) X W ach s P e r f e k t i o n (M 11). Rozmiary nasion typów rodzicielskich podane są na Tabeli II. Obie odmiany po- siadają nasiona wydłużone mniej lub więcej nerkQwate. Transgresja w F2 jest silnie zaznaczona co wykazuje Tabela XVI. Podczas gdy przeciętna długość nasion typów rodzicielskich wynosiła 14 i 16 mm. — TABELA XVI. Liczba roślin Nombre d'individus Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 19 18 17 16 , 15 14 13 1 12 U dans la progéniture de la plante N» i ! ' î ! ' ' ' 3 6 3 4 4 i — 1 : 1 ■ plante X» 2 1 1 i 5 6 6 4 2 1 1 plante JS2 3 1 ! 1 2 ! 8 i 10 i î 1 2 j 3 2 Razem— Total ! ! 1 2 6 i 19 18 î 15 10 j 5 4 1 2 1 : 1 w drugim pokoleniu mieszańców wystąpiły rośliny o przeciętnej dłu- gości nasion wynoszącej 11 mm. lub 19 mm. Nieznaczne przekrocze- nie typów rodzicielskich obserwowałem też w i^2 '^ stosunku do sze- rokości nasion (Tabela XVIA). TABELA XVIA. Serokość nasion Largeur des semences 9 mm. 8 mm. 7 mm. ó mm. Liczba roślin Nombre d'individus 7 39 29 5 12 Che vr i er (Ne 3) X Ph. oblongus (K2 12). Obie odmiany posiadają nasiona wydłużone, lekko nerkowate. W F^ otrzymałem prze- kroczenie typów rodzicielskich zarówno w stosunku do wielkości na- sion jak i w stosunku do nerkowatości. Wystąpiły mianowicie rośliny o nasionach prostych pozbawionych nerkowatego wygięcia oraz inne — o nasionach o wiele bardziej wygiętych niż nasiona obu typów rodzi- cielskich. Nerkowatość była tu tak silnie zaznaczona jak u Rognon de 144 coq. Przeciętna (Mo) długość Chevrier wynosiła 13 mm., przeciętna (Mo) długość N» 12 — 15 mm. Przeciętną długość nasion poszczególnycli roślin F^ przedstawia Tabela XVII. TABELA XVII. Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 19 18 17 16 15 1 1 i 14 13 1 1 1 12 Î 11 Liczba roślin Nombre d'individus 2 14 1 18 33 : 35 i 12 9 5 1 Transgresja jest tu niesymetryczna; wielkość nasion N? 12 jest bardziej przekroczona. 13. Ns 10 X Kaiser Wilhelm (Ns 2). Transgresję wybitną lecz symetryczną obserwujemy w F2 tej krzyżówki. Długość nasion N2 10 jest przeciętnte o 1 mm. większa niż długość nasion Kaiser Wilhelm. Przeciętna długość nasion pierwszej odmiany wynosi 16 mm. a długość drugiej — 13 mm. W F2 obserwujemy przekroczenie typów rodzicielskich z jednej strony do 10 mm., z drugiej — do 17 mm. (Tabela XVIII). TABELA XVIII. Xs 10 X Kaiser Wilhelm Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 17 16 1 15 14 1 1 1 13 12 11 10 Liczba roślin Nombre d'individus 3 5 1 17 16 i 10 ! 8 2 1 14. K» 10 X Zło to deszcz (Nï 14). Nasiona obu odmian różnią się w stosunku do długości przeciętnie o 1 mm. Długość nasion Nï 10 wynosi 14 mm. a długość nasion Złotodeszczu — 15 mm. W jPg występuje zjawisko transgresji (Tabela XIX). 15. Hinrich's Rie sen (Nî 4) X Bagnole t (N° 6). Obie odmiany posiadają nasiona wydłużone proste lub bardzo słabo nerko- wate. Rozmiary nasion podane są na Tabeli 1. Przeciętna długość nasion Hinrich's Riesen wynosi 13 mm. a Bagnolet — 16 mm. Pierw- sze pokolenie miało nasiona długości przeciętnej (Mo) 16 mm. Tak więc F-^ miało nasiona tej samej długości co odmiana Bagnolet użyta do krzyżo- 145 T A B E L A XIX. Liczba roślin Nombre d'individus Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 19 1 ! 18 17 ' 16 ; 15 14 13 12 1 11 Progéniture de la plante N? 1 de t\ 2 1 i 3 5 5 1 1 i 1 Progéniture de la plante We 2 de t\ 1 1 2 1 11 8 13 1 i 1 5 i 1 i 1 1 Progéniture de la plante Ne 3 de h\ 1 1 1 1 1 i 2 15 ' 17 ! 15 1 7 i 'l i 1 1 1 1 Razem — Total 1 4 5 29 30 33 18 i 1 i 1 1 wania. W F^, nastąpiło rozszczepienie przyczem w pokoleniu tern (w r. 1920-m) najliczniejsze były rośliny, u którycłi długość nasion wynosiła 16 mm. (Tabela XX). Transgresja jaka wystąpiła w tej krzyżówce była niesymetryczna. Przekroczenie w stronę większycłi wariantów było większe. W i^j ^7" stąpiła tylko jedna roślina, której nasiona były mniejsze od nasion Hinrich's Riesen (mniejsze o 1 mm.) gdy tymczasem wystąpiły 23 TABELA XX. Hinrich's Riesen X Bagnolet Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 18 1 17 , 16 15 14 13 i 12 Liczba roślin Nombre d'individus 10 i 13 32 [ 13 10 4 1 rośliny o nasionach większych (o 1 mm. lub nawet o 2 mm.) od na- sion Bagnolet. 16. Flageolet rouge (N? 7) X Bagnolet (N? 6). Krzyżówka ta podobna jest do poprzedniej. Pierwsze pokolenie mieszańców posia- da nasiona tak duże jak Bagnolet, W Fg ta wielkość nasion przeważa przyczem występuje transgresja niesymetryczna tego samego typu, co w krzyżówce poprzedniej (Tabela XXI). TABELA XXL Flageolet rouge X Bagnolet Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 20 19 j 18 i 17 ' 16 15 14 13 12 1 11 Liczba roślin Nombre d'individus 1 ' 1 1 1 j 18 21 58 1 36 1 i ' 13 6 2 1 ! 1 146 17. Królowa (N2 16) X Japońska (N» 1). W tej krzyżówce wystąpiło zjawisko transgresji niesymetrycznej, lecz przekroczony został typ rodzicielski o nasionach mniejszycłi, mianowicie „Królowa". Roz- miary nasion obu form rodzicielskicłi podane są na Tabeli I i III. Prze- ciętna (Mo) długość nasion Królowej wynosiła 13 mm. a Japońskiej — 20mm. Oba typy nasion przedstawione są na Tablicy XIV w rzędzie 1-m (na lewo — nasiona białe Królowej — na prawo nasiona prążkowane Japońskiej). Pierwsze pokolenie było pośrednie (patrz Tablica XIV, T A B E L A XXII. Królowa X Japońska Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 18 17 16 15 14 13 12 U 10 8 Liczba roślin Nombre d'individus 1 3 10 25 38 I 28 i 12 4 ! 2 1 1 rząd drugi). W F., nastąpiło rozszczepienie (patrz Tablica XIV, rząd trzeci). Typ Japońskiej nie wystąpił. Największe nasiona jakie wystą- piły w tem pokoleniu miały przeciętnie (Mo) 18 mm. długości (Tabela XXII). W stosunku do szerokości nasion nie ma transgresji w F^. Sze- rokość Królowej zostaje w F2 osiągnięta, natomiast nie można tego powiedzieć o szerokości Japońskiej (Tabela XXIII), TABELA XXIII. Królowa X Japońska Szerokość nasion Largeur des semences 10 mm. 9 8 mm. mm. 7 mm. 1 6 mm. Liczba roślin Nombre d'individus 3 7 1 28 1 43 10 Kaiser W i 1 łi e 1 m (N2 2) X Japońska (N2 1). Krzyżówka ta podobna jest do poprzedniej. Różnica polega na tem, że tutaj trans- gresja w stosunku do długości nasion jest bardzo słaba. Przeciętna długość Kaiser Wilłielm wynosi 13 mm., Japońskiej — 20 mm. Prze- ciętna (Mo) długość nasion roślin F2 wałia się od 12 do 18 mm., przekra- cza więc nieznacznie jeden z typów rodzicielskicłi (Kaiser Wilhelm) anie osiąga wielkości drugiego (Japońskiej), co przedstawia Tabela XXIV. Pod względem szerokości nasiona dwóch odmian, o których mowa, różnią się o 2 mm. Szerokość przeciętna Kaiser Wilhelm wynosi 8 mm. ^ szerokość Japońskiej — 10 mm. W F^ typy rodzicielskie są przekro- 147 czone w stronę większych warjantów o I mm. i w stronę mniejszych również o 1 mm. (Tabela XXIV). To samo dotyczy grubości nasion. T ^ B E L A XXIV J^\ E E ë s i i 2 i i3 E E 1 iii 3|a s E S Ë E Ë Ë 00 Ë E E E E E lO E È E E Długość nasion Longueur des semences 6 15 20 14 8 3 1 1 i j i : i Szerokość nasion Largeur des semences 1 8 29 24 5 : Grubość nasion Épaisseur des semences I 2 27 37 2 Przeciętna (Mo) grubość nasion Kaiser Wilhelm wynosi 5 mm., a Japoń- skiej — 4 mm. W i^2 wystąpiły rośliny o przeciętnej grubości nasion mniejszej niż u Japońskiej i większej niż u Kaiser Wilhelm (Tabela XXIV). Trzecie pokolenie mieszańców. Poszczególne typy nasion i^g utrzymują się w trzeciem pokoleniu mieszańców. Długość, szerokość i grubość nasienia są jednostkami wywołanemi przez odrębne czynniki genetyczne. Te trzy elementy składające się na kształty i wielkość nasienia, warunkowane są każdy oddzielnie przez serję czynników kumulatywnych. Obserwujemy zjawiska rozszczepienia pośredniego zarówno jak i transgresywnego w stosunku do każdego z tych trzech elementów (długość, szerokość i grubość nasion). Dzięki kombinowaniu się różnych elementów w potomstwie mie- szańców występują różnorodnych kształtów nasiona. Te różnorodne kształty albo utrzymują się w typie, albo ulegają nieznacznym rozszcze- pieniom, albo też powtarzają rozszczepienia typów rodzicielskich. Nie- które linje i^3 przedstawione są na Tablicach XII i XIII. Na TabUcy XII w dwóch pierwszych rzędach przedstawione są nasiona krzyżówki Bagnolet X Cukrowa szparagowa. Pierwsze nasiona w tych rzędach na- leżą do i^2» pozostałe — do F^. Więc pierwsze nasienie w pierwszym rzędzie jest typowym dla tej rośliny F2, której potomstwo było badane w F^. Pozostałe nasiona w tym rzędzie należą do roślin F^, przed- stawiają przytem krańcowe różnice jakie w tem pokoleniu wystąpiły. To samo dotyczy drugiego rzędu nasion na Tablicy XII. Na tejże Ta- blicy XII w rzędach 3, 4, 5. 6 przedstawione są nasiona różnych roś- lin krzyżówki Perłowej z Rognon de coq. Pierwsze nasiona każdego rzędu należą do roślin F2 a następnie — do roślin F^. Rozszczepienia są nieznaczne lub brak ich zupełnie. To samo obserwować można 148 u innych krzyżówek. Na Tablicy XIIl-ej w rzędach 5, 6, 7, 8 przed- stawione są nasiona F^ krzyżówki Podolskiej z Chevrier. Pierwsze nasiona w tych rzędach, oznaczone F2, należą do drugiego pokolenia mieszańców, następne zaś są typowymi przedstawicielami odpowiednich roślin F^. Kształty nasion pośrednie pomiędzy Chevrier a Podolską utrzymują się w typie równie dobrze, jak i kształty typowe dla odmian użytych do krzyżowania. Na Tablicach XII i XIII przedstawione są tylko nasiona przeciętne typowych roślin F^. Pomiary szczegółowe wszystkich roślin podane są na tabelach w tekście. Więc Tabela XXV odnosi się do nasion jPg krzyżówki Hinrich's RiesenX Bagnole t. Widzimy tam cyfry odnoszące się do długości nasion przeciętnych poszczególnych roślin F^. Różnice między linjami są wyraźne. Linja Ns 12 posiada największe nasiona (przeciętna długość nasion wynosi 17 mm.). Linja N» 8 posiada nasiona najmniejsze (przeciętna długość nasion wynosi 12 mm.). TABELA XXV. Linje F^ Lignées F^ Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 18 17 16 ! 15 ' 14 13 12 ; 11 : 10 Lignée N» 1 12j6 431 „ 2 1 ! 1 2 1 7 1 1 1 - 1 - 3 12|49|31 2 . 4 1 1 1 7 10 . 5 , 3 1 1 1 „ 5 1 1 ! 5 j 4 2 1 1 1 .. 6 1 1 H 2 1 6 1 14 1 9 1 2 i ., 7 |32853|— 1 - 8 1 1 1 1 : 5| 7 1 3| 1 .. 9 2|8|65|— l| .. 10 l|39|5|2| 1 1 „ 11 1 1 H ^M H 1 ' , 1 ; . 12 8 1 12 j 1 j j 1 I 1 Obserwujemy to samo u innych krzyżówek. Tabela XXVI przed- stawia cyfry odnoszące się do długości nasion roślin należących do 6-ciu linji trzeciego pokolenia mieszańców N» 10 X Kaiser Wilhelm. Utrzymywanie się tych różnic długości nasion w linjach F^ po- twierdza przypuszczenie o istnieniu czynników kumulatywnych wywo- łujących długość nasion Fasoli. Podobnie zachowują się też inne wy- 149 TABELA XXVI. Linje F^ Lignées F^ Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 17 16 15 : 14 13 12 ■ 11 i 10 Lignée N2 1 1 1 6 2 4 5 .. 2 1 5 1 1 3 1 .. 3 1 1 5 7 4 4 4 1 1 4 8 2 .. 5 4 4 5 3 3 » 6 1 8 9 5 3 miary nasion. Na Tabeli XXVII przedstawione są cyfry dotyczące gru- bości nasion poszczególnych linji -F3 krzyżówki N2 10 X Kaiser Wilhelm. TABELA XXVII. Linje F^ — Lignées F^ Grubość nasion — Épaisseur des semences 6 mm. 5 mm. 4 mm. 3 mm. Lignée X» 1 4 16 1 1 ,. .. 2 4 18 i 2 „ 3 1 7 ! 7 .. 4 10 6 1 Rozszczepienie transgresywne niesymetryczne. Teorję czynników kumulatywnych zawdzięczamy Nilsson'owi- Ehle'mu. Z pomocą tej teorji Nilsson-Ehle wyjaśnił zjawiska roz- szczepienia pośredniego (disjonction intermédiaire) i rozszczepienia transgresywnego (disjonction transgressive). Rozszczepienia transgre- sywne były symetryczne w przypadkach opisanych przez Nilsson'a- Ehle. Polegały one na tem, że rozmiary badanej cechy przekroczyły w F2 formy rodzicielskie, t. j., że wystąpiły rośliny posiadające daną cechę silniej rozwiniętą obok roślin, posiadających daną cechę słabiej rozwiniętą niż u form rodzicielskich. Tego rodzaju transgresję obserwo- wałem u mieszańców Fasoli w stosunku do rozmiarów nasion. Schema- tycznie możemy te dwa typy zjawisk przedstawić w sposób następujący: Typ rodzicielski Typ rodzicielski • • 1 8 Rozszczepienie pośrednie Typ rodzicielski Typ rodzicielski • • 5 7 Rozszczepienie transgresywne 150 Typy rodzicielskie 5 III) Rozszczepienie transgresywne Schemat I przedstawia rozszczepienie pośrednie, schematy zaś II i III przedstawiają rozszczepienie transgresywne. U niektórych krzyżówek Fasoli wystąpiły zjawiska transgresji niesymetrycznej, które schematycznie możemy przedstawić w sposób następujący: Typ rodzicielski Typ rodzicielski 5 7 IV) 5 - 9 Rozszczep, transgr. niesym. Typ.y rodzicielskie V) 5 ^ 10 Rozszczep, transgr. niesym. Typ rodzicielski Typ rodzicielski 1 7 VI) 10 Rozszczep, transgr. niesym. Pierwsze pokolenie w krzyżówkach z Bagnolet (Flageolet rouge i Hinrich's Riesen; krzyżówki oznaczone N°.Ni 15 i 16) posiadało nasiona tak długie jak u Bagnolet a w i^2 wystąpiło rozszczepienie transgre- sywne, w którem typy o nasionach większych od Bagnolet były licz- niejsze, aniżeli typy o nasionach mniejszych od Flageolet rouge względ- nie od Hinrich's Riesen. Na Tabelach XXVIII i XXIX przedstawione są cyfry dotyczące długości wszystkich nasion poszczególnych roślin i^g krzyżówek Hinrich's Riesen X Bagnolet (Tabela XXVIII) i Flageolet rouge X Bagnolet (Tabela XXIX). Tabela XXVII przedstawia cyfry odnoszące się do 2 linji (potomstwo 2 roślin F^), Tabela XXIX zaś przedstawia cyfry odnoszące się do 4 linji (potomstwo 4 roślin F^). W ostatniej rubryce tych dwóch Tabeli podane są przeciętne (wartość modalna) długości nasion poszczególnych roślin i^j- 151 TABELA XXVIII. Pokolenie F^. Génération F.^. Hinrich's Riesen Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. Mode X Bagnolet (Mo) I 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Lignée X» 1 1-re plante F^ -_ 2 4 _ 18 2 — — — — — 4 6 7 1 — — 17 3 — — — — 1 3 — — - — 16 4 — — — 3 4 8 21 8 1 — — 16 5 — — — — 1 2 9 10 5 2 — 17 6 — — — 1 1 1 1 3 5 4 2 — 17 7 — — — 1 5 15 23 14 3 — — 16 8 — — — — — 1 2 — -- _ 16 9 — — — __ 5 10 1 — — 15 10 — — __ _ — 4 13 24 6 1 _ 17 11 — — — 1 4 8 9 5 — ,_. — 16 12 ~ — - 5 10 25 20 9 4 — — 15 13 — — 1 — 4 6 8 4 2 1 — 16 14 — — — 1 4 5 2 — — — — 15 15 „ „ — — - — 10 19 'li — — — — 15 16 — — — — 4 4 5 6 3 — _ 17 17 — — — — 5 3 8 1 — — 16 18 — — — 1 1 7 7 14 7 — — 17 19 — — 1 18 32 10 — — — — — 14 20 — — — — — 1 — 5 1 1 — 17 21 — — _ _ 1 .— 4 _ — — 16 22 — — — — 2 — 4 1 _ 18 23 — — 1 2 6 16 4 1 — — 15 24 — — — — 2 10 4 2 — — 16 25 — 1 3 5 13 14 11 — — — — 15 26 — -- — — 2 7 3 — — 16 27 — — — 3 1 6 _ — _ — 16 28 — 1 8 3 — — — — — -- — 12 29 — — — 3 5 2 — — — _ _ 14 30 — — — 1 4 1 5 2 8 1 — 18 31 — 2 1 — 3 7 1 — — . — — 15 32 , . — — — — 1 1 5 — — — — 16 Lignée JV» 2 33-e plante F^ 1 2 6 25 15 6 16 34 — — — _ — 2 3 2 6 1 — 18 35 — — — 5 8 10 20 8 2 1 — 16 36 — -- — — 1 2 2 2 4 1 _ 18 37 — — -- 1 3 2 7 19 5 — — 17 38 — — 1 2 2 7 7 4 10 4 — 18 39 1 1 — 4 2 — 1 — — — _ 13 40 — — 1 4 18 26 8 2 — — — 15 41 _ — 4 6 9 12 9 5 _ 16 42 — 1 1 7 8 4 _ — — 14 43 — . — _ 2 4 8 — — — 15 44 — — — — 4 3 5 1 — — — 16 45 — — — — 1 — 1 2 2 — — 17 152 Pokolenie F 2. Génération F^. Hinrich's Riesen Długość Longueur des nasion w mm. Mode semences en mm. X Bagnolet (Mo) 10 11 12 13 14 15 16 17 18 i 19 20 Lignée JV» 2 ! 46- e plante F^ — — — — _ — 2 1 — ! — 17 47 — — 2 1 1 3 5 5 1 1 16 48 — — — — 1 1 2 7 3 — — 17 49 — — — 3 9 11 5 1 — — 16 50 — — — 2 1 8 4 — — — 16 51 — — — — 5 8 19 10 2 16 52 — — — 1 — 1 2 — — — — 16 53 — — - — 3 4 18 15, 3 3 — 16 54 — — — — 1 — 2 1 — — 17 55 — -- 1 — — 2 1 4 7! 9 2 — 18 56 — - ! 2 13 20 4 1 1 1 _ — 14 57 — 2 8 15 12 9 1 1 - _ 13 58 — 1 9 10 8 2 — -|~ — 13 59 — 1 — 1 ^- 4 — _ 15 60 — — — 1 2 4 ~A- — 16 61 — 1 2 4 3 3 — - j- — _ 13 62 — 2 7 11 I 14 6 1 — — 14 63 _- 2 3 5 15 24 5 — i — — — 15 64 — — 2 19 20 5 3 i — — — 14 65 — — --- — 3 3 3 — _ — 16 66 — 1 4 5 6 2 1 — — 14 67 — 1 2 — 3 1 — _ — — 14 68 — — i — — 2 9 6 4 — — — 15 69 — — . _ 1 2 5 6 i — 16 70 — l| 1 3 5 2 1 1 — 14 71 — 3 3 5 6 5 2 1 — 16 72 — — — — 1 5 10 20 2 — — 16 73 — — , — — 1 — 2 4 4 — — 16 74 — — 1 -— ' — i — 1 2 4 5 1 — 18 75 — — 1 — i — — 2 2 1 3 _ — 17 76 ~ — — i — 1 1 14 1 1 — -- 16 77 — — — , 1 3 8 18 3 — — 16 78 — _ I _ 4 5 9 12 5 1 17 79 — — — 1 1 4 10 15 18 4 1 1 16 80 — — — — _ _ 1 2 _ — 18 81 — — — , — 2 6 3 1 ■ — — — 15 82 — _ i — 1 2 4 10 12 — — 18 83 — — 1 — — 10 6 1 — — — 15 84 _ — 2 2 5 4 1 — — — — 14 85 — — — — — 2 3 1 — — — 16 86 — — 5 5 8 -^'- — 16 Razem — Total 1 18 62 172 357 444 511 317 150 25 2 15'- TABELA XXIX. Pokolenie F^. Génération F^. Flageolet rouge Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. Mode X Bagnolet (Mo) 8 9 10 U 12 13 14: 15j 16 17 18 19 20 21 Lignée Nî 1 . 1-re plante F. — — — 1 2 — 1 5 2 11 4 1 1 18 2 — ' — - — -- 6i 9 11 5 3 1 — ■— 16 3 — , — — 2 2 11 16 5 4 2 3 — — — 14 4 — — -- 1 1 — 1 4 9 11 6 1 — — 17 5 - — — — — — 1 1 10 12 15 3 ~ — 17 6 — — ■ _.- 3 2 4 5 7 3 — _ 15 7 — - — _ 1 4 9 5 1 _ ■ 15 8 - - — — — 2 5 5 10 7 4 16 9 — 1 — -- — -- - 1 5 6 15 3 3!- — 17 10 — — — 1 — 1 4 7 7 — 1 i;- _ 16 11 — — — — — — _ 1 5 8 8 3 — 18 12 — — — — 1 1 1 8 12 16 3 ' -- __ 18 13 — — — — ' — 3 — 7 3 18 5 2 — — 17 14 — _ — 1 1 1 6 12 10 12 4 — — - 15 15 — — — — 1 1 9 19 14 4 — — — — 15 16 — — — 1 1 1 — — 5 — — — — ... 16 17 — — — — 2 1 4 1 8 5 5 3 — 16 18 __. — — -r- — 1 11 16 10 2 _ — — 15 19 — 3 5 13 28 32 20 10 2 — — ,— — — 13 20 — — — 1 1 — 4 .- 7 4 2 — 17 21 — — — — 2 1 2 2 6 4 1 — — 16 22 — — — 1 — — — 3 1 1 — — — 16 23 — — — — — 1 2 5 4 12 10 1 1 17 24 — — — — — 7 20 26 4 — — 17 25 — — — — — — 3 4 i 11 21 10 — 18 26 — — _.. — 1 5 3l - — — — — 15 27 — — — — .__ 1 13 19 8 3 1 — " 16 28 — _ — — 2 3 11 6 8 — 17 29 — — _ -_ -| 1 6 12 14 3 — — 17 30 _ — — — _ 2 — 6 3 — — 18 31 _ — — — — 1 2 1 5 1 2 — — 16 32 — — — „. 1 1 1 j 3 5 3 _ — — 16 33 - — _ 1 1 3 61 7 6 1 — — 16 34 — _. — 1 -- — 4Î 4 10 12 1 ^„ 18 35 — — — 1 - — 3 — — — 18 36 — — — _ 1 — — .-_ 7 10 13 19 9 — — 18 37 — — — — — — 3 6 10 15 19 9 2 — 18 38 — — — ! — 1 _ 7 8 8 10 7 1 — 18 39 — — — 1 1 — 9 10 8 2 1 — — 16 40 — — — 1 — 5 7 3 2 — — — 16 41 — — - 2 1 1 7 7 10 6 8 — — — 16 Lignée MŚ 2 42- e plante F., — _ — '- ! 1 — 6 1 2 -- — — — — 14 43 — — 3 5 6 2 — — __ — — — — 12 44 — — — 1 2 3 2 9 9 4 — — — 16 45 — — — — — 3 6 5 11 13 14 3 ■ — 18 154 Pokolenie F^. Génération i^j- Flageolet rouge X Bagnolet Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. Mode (Mo) 8 ' 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 i 21 1 Lignée Ns 2 1 1 46-e plante F^ — — — — - 3 3 6 3 1 3 — — — 15 47 — — — — 1 1 4 1 — — — — — 15 48 — — — — — 1 1 1 2 13 12 4 — — — 16 49 — — — — 2 — 9 9 5 1 — — — — 15 50 — — — — — 1 4 3 10 7 9 1 — — 16 51 — — -- — i 1 3 2 — — — — — 15 52 — ._ — — li 4 4 1 ] — 2 — — — 14 53 — — — — - 2 - — 4 3 — — — — 16 54 — — — - 1 i 5i 6 7 2 2 2 — 16 55 _ — — — — — ! 3 5 14 4 1 — _- — 16 56 — — — 1 - ^1- — 3 4 2 — 1 17 57 — — 1 3' 2' 5 8 7 2 2 — — 15 58 — — — — 2j 1 1 6 6 4 6 — — — — 15 59 _ — — ; 1 6 12 7 7 2 — __ 15 60 — — — — 2 7 - 3 3 5 1 — — — 13 61 — — 1 3 — 2 — — — — — — — — U 62 _ — _ — - 1 — 2 1 — 1 _ — 16 63 — — — — 2 6 8 6 4 3 2 - _ — 14 64 — — — 2 1 — 1 3 1 1 1 — — 15 65 _ — — 1 1 2 4 5 4 3 2 — — 15 66 — — 2 1 2 2 3 9 13 5 3 — — 16 67 _ — — 2 7 8 4 41- 1 _ 15 68 _ — _ — — 3 1 12 14 6 1 ,- _ 17 69 — — — — — — — 1 — 2 4 1 — 19 70 — — — 2 3 7 19 19 24 4 — — — — 16 71 — — — — — 1 1 3 9 11 7 5 1 — 17 72 — 1 — — — — - 2 8 7 9 — — — 17 73 — 1 — — - 1 — 3 2 13 7 8 3 — — . 15 74 — - — — . — — 3 4 14 2 1 — — — 16 75 _ -- 2 8 24 20 6 2 — — — — 14 76 — — -_ — 1 1 5 2 2 2 3 — — — 14 77 — — — 1 -- 2 10 12 3 — — — — 15 78 — — — — 2 4 3 6 4 — — — — _ 15 79 — — — 1 1 1 1 9 U 4 1 — — — 16 80 — — — — — — — 3 3 1 1 — — — 16 81 — — 1 2 3 8 U 8 2 ^i — — 15 82 • — — _ — — _ — 4 5 2!- — 17 83 — -- — — — — 1 8 24 16 7 1 — — 16 84 — — — — 4 7 1 — 1 4 1 — ! — — 13 85 — — — 1 — 2 7 16 34 12 3 — — — 16 86 — — — — — 1 ■ 4 3 15 11 10 1 — — 16 87 — — 1 2 4 8 6 U 6 _ _ — 16 88 — — — — — 1 1 — 1' 9 10 5 — 18 89 — — — — _ — 1 3 6 4 3 — — — 16 90 — - — — — 2 5 8 'l ' 1 — — — 16 Lignée N» 3 1 91-e plante jP, — _ — — 1 _ 4 3 7 11 5 2 — — 17 92 — — — — — — 1 6 5 8 4 2 — 18 93 — — — — — — 3 3 7 9 3 1 •— — 17 94 — ■ ~ — — — 1 3 3 6 5 3 — 18 155 Pokolenie F.,. Génération F^. Flageolet rouge X Bagnolet Długość nasion w mm. Longueur des semences en. mm. Mode (Mo) ( 1 8 9 10 11 12 13^ 14 15 16 17 18 19 20 2. Lignée Ni 3 1 95-e plante F. — — — 1 1 1 - 4 4 — — 15 96 — — — — — — 3 5 2 2i — — — 15 97 — — 1 1 3 5 19 23 12 2 — — 16 98 — — -- — 1 — 8 13 14 4 — — — 17 99 1 1 — — 2 1 — 6 1 — — -- — 16 100 — — — 1 3 3 19 30 16 2| — — _-• 15 101 — -- _ — — 3' 6 6 10 5: 5 _ — 16 102 — -- — — — — — — — - 3 1 18 103 — — _ — 2 — ._ 9 13 5 3 — 16 104 -- — _ — — 1 3 7 — — — --^ - — 15 105 — — — — 2 3 1 2 5 3 2 — .._ — 16 106 — _ — — — 1 8 12 7 4 1 — — 15 107 — — — — — 1 ! — 4 11 7 1 — — 16 108 — — — 2 1 4 119 5 12 3 — — — 14 109 — — — 2 4' 5 8 12 8 2 — — 16 110 — - — 1 2 2 5 8 1 - - — 16 111 — — — — — 1 2 — — 15 112 — — — 5 4 14 16 33 28 15 1 — 15 113 — — — — 1 2 — 4 8 4 3 1 _ 16 114 — - — — — ^ - — 4 2; 9 3 7 — 18 Lignée Ni 4 i 115 plante F^ — — — — — — 1 5 6 5' 2 — — 16 116 — — — — — — — 3 7 23 115 8 - — 17 117 — — _ 1 — 2 — 13 118 .._ — _ — — \ 5 4 2!- _ 15 119 — — 1 __. 2 1 8 6 13 6 2 __ — 16 120 — — — — 2 2 3 1 — 16 121 „ „ — _ — — — 1 2 11 16 6 2 1 — 17 122 — — 1 1 2 3 2 7 5 1 — 16 123 — — _ 1 2 4 14 13 7 1 __ 15 124 — — — — 5 7 11 8 — 2 — _ — 15 125 . „ — — — 5 4 13 8 13 7 3 1 — ~~ 15 126 — — 1 1 - 1 3 2 — — — — — — 13 127 — — . 1 ._ 1 — 1 6 7 11 2 1 — 16 128 — — — — 2 4 2 8 3 1 — ■ 17 129 — — — : 2 3 9 16 5 7 2 — — -■ 14 130 — — - 1 2 6 12 9 Q 2 — _ ' _ 14 131 — — — — 1 9 18 26 8 — — — ' — 16 132 — — — _ 2 6 19 18 1 — 15 133 — — — 1 _ 7 8 4 3 1 — _ 14 134 — — — 1 — 7 8 4 3 — 1 — i — 14 135 — — _ — .._ 10 5 12 10 5 1 1 — : — 15 136 — — — — — — 1 5 8 5 1 — _ 16 137 — — 1 — 2 -. 2 7 6 ^ — — 15 138 — — — — — 2 — 5 8 5 3 1 — ! — 16 139 — — — — 3 1 8 4 4 2 3 — — 1 — 14 140 — — — — — 2 5 7 4 — — - — — 15 141 — — — — — 2 4 9 13 4 i 16 142 — — — — — 2 5 6 1 _ 15 143 — 1 1 5 4 15 7 16 13 — — — — — 13 156 Pokolenie F^. Génération F^. Flageolet rouge Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. Mode (Mo) 1 1 8 9 lOJU 1 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Lignée K» 4 1 144 plante F^ — — — — — — 1 4 3 3 — — — 16 145 — l — 4 8 6 4 1 — — — — — — 12 146 — — — — — — — 2 10 19 17 5 1 — 17 147 — — — — 1 4 11 U 14 4 2 — — — 16 148 _ 1 1 1 8 6 5 — — — — — 14 149 — — _ — — 2 3 2 8 3 1 — — — 16 150 -_ — — — 1 — 1 5 12 6 1 — — — 16 151 - — — — 1 3 9 12 3 — — — — 16 152 — — — 1 1 1 5 11 15 9 5 1 — 16 153 — — 1 1 1 7 10 11 21 3 1 _ 18 154 — — — 1 1 2 8 9 9 4 4 — — 15 155 _- — — — _ 1 1 15 7 2 — .__- 16 156 — — — — 1 3 3 9 6 5 3 1 — ! " 15 Razem — Total 2 7 16 78 126 340 621 794 9191805 512 '52 30 2 1 TABELA X-XX. Długość nasion w mm. Królowa x Longueur des semences en mm. -ë -o Japońska Sè 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 [22 Lignée jY» 1 1 I ! 1-e plante F^ — — — 1 U 7!20 10 13 1 — — — — — 14 2 — — — - — — 1 1 4 i — — — — 16 3 — — — 2 4 4 11! 8 4 — — — — — 14 4 — — — 3 6 2 1 1 — — — — 13 5 — — 3 7 21 24|16 8 1 — — — — — — 13 6 — — — — — l! 2 -.- — — — — — 14 7 — — _ _ 2 1: 7 9 5 1 3 _ — — 15 8 9 1 14 5 1 2 1 — 1 - 4 1 — — — 9 17 10 __ ,_ 1 6 _ 12 11 1 — 2 3 8 3 3 — — ^^ — — — 12 12 — — — — 3 1 3 8 16 15 4 2 — — _ 16 13 — — — — — _... 1 3 1 — — — — — 15 14 — — 1 __ 1 2 5 3 __ _ 14 15 — — — 1 5 10 6! _ — _ 13 16 — — — 3 1 7 13 12 9 5 _ — — 14 17 2 1 12 • 8 13 10 5 — — . — _ — _ 13 18 — 1 1 5 12 13 9 1 4 1 — — — 13 19 — - — — 2 4 8 1 — 1 — — — — — . 13 20 — — — - — — — 1 — — 2 1 — — — 18 21 ~ ~ 1 3 2 — — 16 157 Długość nasion w mm. Królowa X Longueur des semences en mm. -a 0 Japońska IS 1 1 \ 8 ; 9 !l0! 11 1 12 13 14 15 16 1 17 18 19 20 21 22 L ignée ^ 2 1 22 plante F, »- — 1 — 1 3 3 1 _ _ _ 13 23 „ 1 1 1 4 1 — — — — _ ^ _ 11 24 „ — — — ■ — 1 3 10 14 14 4 1 .._ _ 15 25 — — — — — 14 8 5 — _ _ _ 13 26 „ — — — 1 3 — 3 2 — ^- . 14 27 „ — 1 — — 1 5 6 11 5 2 _ 1 15 28 „ — — _ 7 5 3 10 8 4 _ 14 29 „ — — 1 3 10 11 10 2 1 _ . 1 __ 13 30 ^ — — — 1 2 — — — — 12 31 , — 1 3 9 14 9 1 — — _ 12 32 „ — — 1 1 5 2 — — - , _ _ ; 12 33 „ — 1 7 7 6 12 11 4 1 1 ' _ 13 34 „ — — 1 2 4 3 — _ — __ _ _ 12 35 „ — — — — — - 2 3 3 1 _.- __ ' 14 36 „ — — 1 — — 2 — — — _. '■ .-,. 13 37 „ — 1 — 3 10 12 6 2 — -^ 1 13 38 „ 1 1 4 3 3 9 21 8 1 _ _ 14 39 „ — — 1 6 9 18 9 — t _ 13 40 „ — — — 3 2 6 10 6 2 — __ __ , _ 14 41 „ — — — — 1 3 2 6 — — -_ _ 15 42 „ — — — — 1 2 1 — — — — _ 14 43 „ — — — — 2 3 9 9 2 3 1 — — 15 44 . — — — 1 1 4 6 1 1 — — — — 15 45 „ — 1 1 — 1 1 2 5 - \, 1 15 46 „ — 2 5 1 1 3 — 11 47 „ 1 3 — 5 2 2 3 — _ U 48 „ — — 1 — 6 9 16 19 16 18 3 3 4 3 1 15 49 „ — _.- — — — — 4 — _ _ _ 15 50 „ — — — — 4 2 6 5 5 — — _ 14 51 „ — — — — 2 4 5 4 3 — — __ 15 52 „ - — 1 2 3 23 8 14 6 2 — 14 L gnée Hi 3 53 plante F, — 3 — 1 4 2 3 _ __ _ 13 54 „ — — 3 8 8 7 4 1 - — — — .^ — — 12 55 „ — — — 3 3 7 4 3 2 — — — — — 13 56 „ — 2 4 1 2 _ -- 10 57 „ — 1 — 3 9 8 21 18 6 4 _ — 15 58 „ 3 _ 8 12 11 7 10 1 1 — _ — 11 59 „ — _-... _ 3 1 9 21 33 10 7 — _ 16 60 „ — 1 — 2 10 10 19 — — 14 61 , — _ 5 13 15 27 23 6 3 — — — .14 62 „ — 2 6 5 5 13 9 4 2 — — 13 63 „ — 2 3 3 5 5 5 3 — 2 — _ 13 64 „ — 2 — 3 11 15 20 12 4 — — — — 15 65 „ — 1 — 1 8 8 12 3 2 — — -.. — — 15 66 „ — — 1 — 4 8 5 5 — — __ — — — 13 67 „ 2 3 3 8 13 15 19 8 3 3 _ __ 14 68 „ — — — 2 2 5 3 1 — — __ ^- 13 69 „ — — 2 3 2 4 4 3 1 — _ _ 13 70 „ — — — 4 3 10 12 5 2 _ _ -- — — _ 14 71 „ — — 3 3 11 16 23 22 9 — — — — — 15 72 „ — — — — 3 13 15 13 11 1 — — — — — 14 73 „ — — 3 3' 7 11 3 — — — — — — — 13 158 Długość nasion w mm. Królowa X Langueur des semences en mm. ■n 'o Japońska is. 1 8 9 10 11 12 13 14 115 1 16 1 17 1 ! ! 18 19 20 21 22 Lignée JVs 3 1 74 plante F^ — 1 — 1 3 5 3 2 — — — — 13 75 — — — 2 3 7 6 8 4 1 1 — — — — 14 76 — — — — 1 1 1 -1 3 1 — _ 16 77 — -- — - — 2 3 8 1 _ — _ 15 78 — 1 3 3 8 28 33 U ; 8 1 — — 1 _,. 14 79 — — 1 2 3 5 18 12 7 1 1 — — 14 80 — — — — _,_ 2 10 16; 11 7 6 2 — — — 15 81 — — — — 2 1 2 2! 1 _ — — — — 14 82 — — — 1 5 7 loi 1 4 3 1 — — 15 Lignée M 4 83 plante Fj — — — _ 3 11 |l2 16 4 1 1 __ 17 84 — - î — 1 2 4 — — 2 — — — — — .— 12 85 — 1 — — 1 4 7 1 — _ ^- 14 86 — 1 — _ 5 15 25 4 ■ — 1 __ 14 87 — — 1 3 5 1 — i 1 — _ 12 88 — 3 4 6 13 13 27 13 2 1 __ _ _ 14 89 — — — — 1 5 8 7 6 1 — — 14 90 — — 1 3 6 12 19 3 2 — , — __ 14 91 — — — — 3 5 9 14 10 7 3 — — _ 15 92 — — — — 4 — — 13 93 — — — — 1 1 3 6 9 9 2 -- _ 16 94 — — 2 — 2 10 24 22 25 6 — 15 95 — — 1 — — — 1 — 3 1 1 1 — 15 96 — — — — — il 2 — — 2 1 — 1 .__ 17 97 — — — 1 — — 6 2 1 1 — 1 _ _ 14 98 — 1 1 — 3 17 37 45 31 4 1 — _ ' 15 99 — — 3 1 3 1 — _ _ , 12 100 — — — — 2 2 4 2 2 — — „ — 14 101 — — — — 2 2 3 2 — — 1 — 15 102 — — 1 1 1 — 1 8 — 2 _ _- — 15 103 — — — — 3 6 6 3 -- — — — — 14 104 — — 1 — 2 3 — — _ 13 105 -- — — 2 4 3 7 3 _ — _ _ _ 14 106 — 2 2 1 1 — _ — _ — _- — 10 107 — 1 — 3 8 18 21 14 1 — ._ — ■ _. 14 108 — — 1 1 2 9 18 11 13 4 1 ._. _ 14 109 — 3 3 2 2 11 16 15 12 5 — 14 110 — „^ — 2 1 1 1 4 1 _ _ 17 111 — — 1 _ 2 3 6 4 5 14 112 — — 1 _ 1 — 1 1 1 __ _ — 14 113 — — _ 1 4 4 __ _ _ _^ _ 12 114 1 '3 5 7 9 6 2 ■ _ 12 115 — 1 1 1 5 3 12 10 [19 15 6 6 1 _ 16 116 — — 1 5 8 16 9 2 — __ _ 13 117 — — ■ — — 1 2 2 2 1 _ _ 14 118 — 2 2 — — 3 2 3 - 13 1J9 — — — — 3 1 3 2 — — — 14 120 — — — — 2 3 4 13 11 10 6 1 1 15 121 — ! — — 2 3 2 8 18 21 13 8 4 1 1 16 122 — ! - 1 — — 1 — — 1 _ — 13 123 — i — — 2 3 7 5 2 3 — 1 — — _ — 13 Razem— Total ni 56 i 114! 213 408: 367 85ll 695 580 227 73 27 7 4 1 _ 1 159 Wielokąty zmienności, przedstawione na fig. 3, odnoszą się do długości nasion w obrębie krzyżówki Hinrich's Riesen X Bagnolet. Dwa małe wielokąty ze szczytami na 13 mm. i na 16 mm. przedsta- wiają zmienność odmian rodzicielskich! : Hinrichi's Riesen i Bagnolet. Wielokąt duży przedstawia zmienność długości wszystkicłi nasion ze- branycłi ze wszystkicłi roślin i^g- Następna fig, 4 przedstawia analo- giczne wielokąty krzyżówki Flageolet rouge x Bagnolet. Fig. 5 i 6 przedstawiają wielokąty zmienności, wyprowadzone dla nasion przeciętnycłi poszczególnycti roślin F^. Celem wykreślenia tycłi Fig. 3. Fig. wielokątów wzięte były pod uwagę jedynie cyfry stojące w ostatniej kolumnie Tabeli XXVIII i Tabeli XXIX. Te ostatnie wielokąty wyraźniej ilustrują zjawisko transgresji niesymetrycznej. Rozszczepienie transgresywne w krzyżówce Królowa x Japońska jest również niesymetryczne, lecz odchylenia idą przeważnie w kierunku mniejszycłi warjantów, co przedstawia fig. 7 i 8. Na fig. 7 widzimy wielokąty zmienności odmian rodzicielskich oraz wielokąt zmienności długości wszystkich nasion zebranych ze wszystkich roślin i^j- Na fig. 8 widzimy wielokąt zmienności wykreślony dla przeciętnych nasion poszczególnych roślin F2. Celem wykreślenia tego wielokąta wzięte były pod uwagę jedy- nie cyfry znajdujące się w ostatniej kolumnie (Mode, Mo) Tabeli XXX. 160 Wyjaśnić zjawiska transgresji niesymetrycznej możemy, przyjmu- jąc, że czynniki kumulatywne w stć.nie heterozygotycznym wywołują efekt większy niż wynosiłby zredukowany do połowy efekt wywoływany przez te same czynniki w stanie łiomozygotycznym. Przypuśćmy, że istnieją 4 czynniki genetyczne kumulatywne A, B, C, D, z którycłi każdy w stanie tiomozygotycznym (AA, BB, CG, DD) powiększa dłu- gość nasienia o 2 mm. a w stanie łieterozygotycznym (Aa, Bb,Gc,Dd) — o 1,5 mm. Przypuśćmy dalej, że jedna z odmian rodzicielskicłi zawiera czynnik A a druga — czynniki B, C i D. Dzięki działaniu czynnika A nasiona posiadają długość równą 12 mm. t. j. o 2 mm. większą ■^agntltt ^' XBac„./et^ Fig. 5. Fig. 6. niż miałyby wówczas, gdyby tego czynnika (w stanie łiomozygotycznym naturalnie) nie zawierały. Dzięki działaniu zaś trzecłi czyników B, C i D, obecnycłi w stanie homozygotycznym w drugiej z odmian rodzi- cielskich, odmiana ta posiada nasiona, którycłi długość wynosi 16 mm. t. j. o 6 mm, więcej, niż wynosiłaby wówczas, gdyby wspomniane trzy czynniki były w odmianie nieobecne. Pierwsze pokolenie mieszańców tych dwóch odmian będzie miało skład genetyczny Aa Bb Cc Dd. Długość nasion F^ wynosić będzie, zgodnie z wypowiedzianym wyżej założeniem, 16 mm. t. j. tyleż co druga z odmian krzyżowanych. 161 w drugiem pokoleniu mieszańców nastąpi rozszczepienie przyczem otrzyniamy 256 kombinacji czterech par czynników genetycznych. Kom- binacje te przedstawione są na Tabeli XXXI. Obliczona jest tam dla każdej kombinacji genetycznej długość nasion. Skala wahań długości nasion wynosi od 10 do 18 mm. Liczba roślin, których nasiona mają 10 mm. długości wynosi 1, roślin których nasiona mają 11,5 mm, długości jest 8, roślin o długości nasion równej 12 mm. jest 4, — o długości 13 mm. jest 24, o długości 13,5 mm. jest 24, — 14 mm. jest 6, — 14,5 mm. jest 32, — 15 mm. jest 48, — 15,5 mm. jest 24, — 16 mm. jest 20, — 16,5 mm. jest 32, — 17 mm. jest 24, — 17,5 mm. jest 8 i wreszcie^ roślin o długości nasion równej 18 mm. Fig. 7, Fig. 8. jest 1. Gdy podzielimy nasiona na 5 klas stosownie do długości (10 mm., 12 mm., 14 mm., 16 mm. i 18 mm.) i wykreślimy wielokąt zmienności, to szczyt tego wielokąta przypadnie na 16 mm. (fig. 9, N» 1). Wie- lokąt ten przypomina wielokąty otrzymane na podstawie danych ekpe- rymentalnych, przedstawione na fig. 5 i na fig. 6. Przypuśćmy, że czynniki AA, BB, CC, DJ) w stanie homozygo- tycznym wydłużają nasiona każdy o 2 mm. i również o 2 mm. wy- dłuża nasiona każdy z tych czynników będąc w stanie heterozygotycz- nym (Aa, Bh, Cc, Dd). Otrzymamy wówczas również 256 kombinacji w i^2 ^6cz inna będzie liczebność roślin w poszczególnych klasach. 162 ^ m in in m in in in in e vO ■^ '*' ^ ^ ro ro en ro co co - '^ - ::; o Q in in in in in in in m vO vu in m in ■^ co T ■^ co c '"' 3= ^, in in in in in in in m vO in in 'T co co ■* co ro co co 'S 1-1 1-1 '"' '? lO in in m in in in in PP m in «n in ro •<*' •^ ro ro ■«a" co es co co ,_( e ■^ '"' ^ ^ ^ '"' -^ m in in in m in in in. ^ o m in in vO co co '*' ■^ •* co (S co co co lO in ^. in in ^. in ^. -o lO vO in vu in m in in vO 'y co •v n ■y co -1 '"' ■^ '"' '"' ■^ '"' '"' Q in in in in n in m in K) t^ vO in vO in in m m in •^ vC •û in m in in in ro" in co in co ' c "* ^ '"' '"' '"' ""* ""* ■^ '"' '"' '"' ^ '"' '"' ^ ^ g r~ in in in m in vu in ■* in in in in in lO co" co ro =s ""• ^ '"^ ""• '"' '"' '"' '"' '"' '"' ""* '"' '"' '"' '"' ^ ^ in in in in in in in in -C! i^ vO in in vO in 'T in vO m in co ■<»< co co 1S in m in in in m m in r~- in m vO vO •«r in vO in in in co co ■>r co Cl m in m in in in in in CQ " t^ ^- t-- vO vO ""• § in in m :n in in m t- r-- :^ vO J-- o in in vu in ■y -i ""* '"' '"' '"' '"' ^ '"' ^ ^ '"' '"' '^ '"' "^ '"" ""■ C) m in in \n in in in in pq r- t-~ vD t-^ r- in in vC in ■<*' ^ '^ '"' '"' '"' ■^ '"' ""• '"' '"' '"' '"' '"' '"' '"' '"' '"' ts lO in in in in in in in OS r- vO t-~ r^ t-- in vO vO in vO in m in m vO •y ^ '"' ■^ ^ '"' '"' ^ '^ '"' '"' '"' '^ "^ '"' '"■' '■' '^ c^ m in in in in in in in C2 00 t-- t^ t~ r-- t^ t-~ t-~ t-- x-~ r- ^ ■^ '"' '~' ""• '"' '"' *"* '"' """ '"' '"' '"' '"^ "^ ""* '^ 1 ''J 1 1 1 1 '^ 1 3 ^o ^ ï 1 C -^ s 1 163 Roślin o nasionach 10 mm. będzie 1, o nasionach 12 mm. będzie 12, o nasionach 14 mm. będzie 54, o nasionach 16 mm. będzie 108, o na- sionach 18 mm. będzie 81. Wielokąt zmienności, wykreślony na podsta- wie tych cyfr, przedstawia fig. 9, Nî 2. Gdy przypuścimy że czynniki A, B, C, D w stanie homozygotycznym wydłużają nasiona każdy o 2 mm. a w stanie heterozygotycznym — o 1 mm., otrzymamy wielokąt ze szczytem na 14 mm. (fig. 9, Nî 3). W tym ostatnim przypadku roślin o nasionach 10 mm. będzie 1, o nasionach 11 mm. — 8, o nasionach 12 mm. — 28, o nasionach 13 mm. — 56, o nasionach 14 mm. — 70, o nasionach 15 mm. — 56, o nasionach 16 mm. — 28, o nasionach 17 mm. — 8, o nasionach 18 mm. 1. Wielokąt N°. 1 zajmuje stanowisko pośrednie pomiędzy trzema przytoczonemi przykładami teoretycznemu Fig. 9. Zjawiska transgresji niesymetrycznej, w tym przypadku, gdy prze- kroczona jest większa z form rodzicielskich, można uważać za szcze- gólny typ „heterozji" („heterosis"). Pewne podobieństwo do zjawisk tu opisanych znajdujemy w po- danych przez Keeble i Pellew (4) krzyżówkach grochu (Pisum sativum). Połączenie AAhb x aaBB, którego wynikiem jest kombinacja heterozygotyczna AaBb, wpływa na zwiększenie wysokości rośliny, gdyż obecne są w jednym osobniku dwie cechy panujące, podczas gdy każda z roślin rodzicielskich zawierała tylko jedną z tych dwóch cech. Znajdujemy te dane powtórzone w pracy White'a (11). 164 Zjawiska korelacji. Rozróżnialiśmy z punktu widzenia genetycznego trzy wymiary nasion fasoli: długość, szerokość i grubość. Te trzy elementy, skła- dające się na kształty nasion, wywoływane są każdy przez serję czyn- ników genetycznycłi kumulatywnych. Pomimo zasadniczej niezależności tych trzech elementów nie można ich kombinować dowolnie. Nie udaje się połączyć długości nasion Perłowej (8 mm.) z szerokością na- sion Rognon de coq (również 8 mm.). Nasiona fasoli zawsze są mniej lub więcej „dłuższe" niż „szerokie". Nie są one nigdy zupełnie kuliste. Teoretycznie rzeczy biorąc powinniśmy otrzy- mać połączenie maksymalnej szerokości nasion (u Japońskiej, naprz. szerokość nasion wynosi przeciętnie 9 mm.) z minimalną długością (u Perłowej przeciętna długość nasion wynosi 8 mm., u odmiany zwa- nej „Karzełek" ta długość jest jeszcze mniejsza) czyli powinniśmy otrzymać takie nasiona u których „długość" byłaby mniejsza od „sze- rokości" (jak u bobiku, Vicia Faba equina). Takie połączenia jednak w przyrodzie nie występują. W moich krzyżówkach takich nasion nie obserwowałem. Istnieje więc pewna korelacja pomiędzy długością a sze- rokością nasion u fasoli. TABELA XXXII. Zucker Re i S Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. Perl X :Nô 10 8 9 10 U 12 13 14 15 li 1 i i i II s 5 5 1 - ~ - - 6 1 14 19 13 4 1 - - 7 - 1 22 18 29 9 3 - 8 - - 1 6 1 3 2 Tabela XXXII i XXXIII przedstawiają korelację pomiędzy długością a szerokością nasion w F2 mieszańców dwóch krzyżówek Perłowej z Nî 10 i Perłowej z Rognon de coq. Cyfry przedstawione na tych tabelach odnoszą się do nasion przeciętnych (Mo) poszczególnych roślin i^2. Korelacja nie jest wybitnie zaznaczona. Współczynnik korelacji wynosi w pierwszym przypadku -j- 0,680, w drugim -|- 0,765. 165 TABELA XXXIII. F, Zucker Reis Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. X Rognon de coq 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Szerokość nasion w mm. Largeur des semences en mm. 4 1 - - - - - - - 5 1 1 1 - - - - - - - 6 1 3 8 2 1 - 1 - - - 7 - - 3 4 14 13 17 9 - 1 8 - - - 2 2 10 12 8 2 1 9 - - - - - - 1 2 - Ważnem jest to, że szerokość Rognon de coq nie łączy się z długością Perłowej (Zucker Reis Perl) i że dzięki temu nie występują, jak już wyżej zaznaczyłem, nasiona, którycłi szerokość byłaby większa od icłi długości. Opisane tu zjawiska korelacji możemy wyjaśnić, przyjmując że czynniki długości, szerokości i grubości poszczególnycłi typów nasion są nierozłączne (że występuje tu zjawisko „linkage"). Przypuśćmy za Comes'em że istnieją 4 zasadnicze typy nasion fasoli: compressus, ohlongus, elUpticus, sphaericus. Comes podaje, że u com^resst^s stosunek długości do szerokości nasion wynosi iVz'-l ^ oblongus 2 : 1 , u elUpticus iVî-^ " sphaericus w przybliżeniu 1:1. Po za tem compressus różni się od elUpticus tern, że nasiona posiada bardziej płaskie. Przyjmijmy że istnieją 3 czyn- niki kumulatywne długości nasion compressus, 3 czynniki szerokości i 3 czynniki grubości. Jeden czynnik długości z jednym czynnikiem szerokości i z jednym czynnikiem grubości znajdują się w jednym cłiromozomie i są nierozdzielne (zjawisko „linkage"). To samo za- cłiodzi z drugim czynnikiem długości, z drugim czynnikiem szerokości i z drugim czynnikiem grubości. To samo — z trzecim czynnikiem dłu- gości, z trzecim — szerokości i z trzecim — grubości. Jeżeli tą naszą hy- potezę rozszerzymy na pozostałe typy nasion : oblongus, elUpticus 166 i sphaericus to zjawisko korelacji, o którem była wyżej mowa, będzie- my mogli uważać za wyjaśnione. Będzie dla nas wówczas rzeczą zro- zumiałą, dlaczego długości Perłowej (drobne nasiona sphaericus) nie można połączyć z szerokością Japońskiej (duże nasiona compressus) lub dla czego nie można połączyć długości Perłowej (nasiona małe sphaericus, którycłi długość wynosi 8 mm.) z szerokością Podolskiej (nasiona duże sphaericus, którycłi szerokość wynosi 8 mm.). Ważniejsze wyniki. 1. Każdy z trzecłi elementów, składającychi się na rozmiary na- sienia fasoli, mianowicie długość, szerokość i grubość, wywołany jest przez serję czynników kumulatywnycłi. 3. Nerkowatość nasion fasoli jest wywołana przez specjalne czynniki kumulatywne. 3. Zgodnie z założeniem o istnieniu czynników kumulatywnycłi, wywołujących długość, względnie szerokość lub grubość nasion fasoli, występują w niektórycłi krzyżówkacłi zjawiska rozszczepienia pośred- niego (disjonction intermédiaire) w innych zaś zjawiska rozszczepienia transgresywnego (disjonction transgressive). 4. Obok zjawisk rozszczepienia transgresywnego symetrycznego, spotykanego często u różnych roślin, wystąpiły w niektórych krzyżów- kach fasoli zjawiska rozszczepienia transgresywnego niesymetrycznego, polegającego na tem, że F^ było tak duże jak większy z rodziców (t. j. posiadający większe nasiona) a w jP^ typy większe od większego rodzica wystąpiły liczniej niż typy mniejsze od mniejszego rodzica (t. j. posiadającego mniejsze nasiona). 5. Starałem się wyjaśnić to zjawisko, przyjmując istnienie ta- kich czynników kumulatywnych, wywołujących dajmy na to długość nasienia, które w stanie heterozygotycznym (Aa) wydłużają nasienie o ^4 tej długości o jaką wydłużałyby je, będąc w stanie homozygotycz- nym (AA). Jeżeli więc AA wydłuża nasienie o 2 mm. to Aa wydłuży nasienie o 1,5 mm. 6. Pomiędzy czynnikami długości, szerokości i grubości nasion istnieje „linkage". Dzięki temu nie można otrzymać na drodze krzyżowania takich nasion których szerokość byłaby większa od ich długości. Edmond Malinowski: Résumé. Analyse génétique de la forme des semences du Phaseolus vulgaris L (Planches X— XIV). La forme des semences du Haricot est un caractère complexe. J'ai constaté que chacun de trois éléments qui le constituent (notam- ment la longueur, la largeur et l'épaisseur), est déterminé par des facteurs génétiques cumulatifs. J'ai observé dans F^ des exemples de disjonction intermédiaire et ceux d'une disjonction transgressive. Dans certains cas j'avais affaire avec des phénomènes de disjonction transgressive non-symmetrique. On peut qualifier ces phé- nomènes comme un cas particulier de l'hétérose („heterosis"). J'essaye de les expliquer en supposant que les facteurs cumulatifs produisent en état hétérozygote les ^j^ de l'effet qu'ils provoquent à l'état homo- zygote. Il existe des facteurs spéciaux qui déterminent la forme en rognon des semences. Je suppose l'existence de 3 facteurs cumulatifs produisant la forme courbée en rognon chez les semences de la variété „Rognon de coq". En supposant enfin l'existence de „linkage" entre les facteurs génétiques j'essaye d'expliquer les phénomènes de la corrélation qui existe entre la longueur, la largeur et l'épaisseur des semences. Les variétés employées pour les expériences. J'ai employée pour mes expériences 20 variétés du Phaseolus vulga- ris L. Les dimensions des semences de ces variétés (en 1920 a.) sont présentées sur les Tableaux I — III du texte polonais (pp. 128, 130, 132). Les N2N2 de 1 à 20 se rapportent aux variétés suivantes: JM» 1 — variété que j'ai reçue sous le nom de „Japońska" („Ja- ponaise"). Les semences de cette variété sont représentées en grandeur naturelle sur la Planche XIV première rangée à droite (4 semences zébrées). N2 2 — variété connue sous le nom de „Kaiser Wilhem". N? 3 — variété connue sous le nom de „Chevrier". Les semen- ces de cette variété sont représentées sur la Planche XIII, rangée 1 (P-^) à droite (4 semences allongés). Nï 4 — variété connue sous le nom de „Hinrich's Riesen". Nî 5 — „Rognon de coq"; les semences de cette variété sont représentées sur la Planche X rangée 1 à gauche (4 semences). 168 N» 6 — Haricot de „Bagnolet"; les semences de cette variété sont représentées sur la Planche XI rangée 1 à gauche (2 semences foncées panachées). Ks 7 — variété connue sous le nom de Haricot Flageolet rouge. Ni 8 —variété connue sous le nom de Haricot l'Inépuisable nain. Ni 9 — variété connue sous le nom de „Non plus ultra". N? 10 — j'ai reçue cette variété sans nom. Ses semences sont représentées sur la fig. 1 du texte polonais. Ni 11 — variété connue sous le nom de „Wachs Perfektion". Ni 12 — variété que j'ai reçu sans nom. Elle possède des semen- ces jaune-gris tacheté de noir. Ni 13 — variété connue sous le nom de „Saxa". Ni 14 — variété connue sous le nom de „Goldregen". Ni 15 — j'ai reçue cette variété sous le nom de „Podolska". Ses semences sont présentées sur la Planche XIII rangée 1 (P) à gauche (4 semences presque sphériques). Ni 16 — j'ai reçue cette variété sous le nom de „Króbwa". Ses semences sont représentées sur la Planche XIV rangée 1 à gauche (4 semences blanches). Ni 17 — j'ai reçue cette variété sous le nom de „Siarkowa". Elle possède des semences presque sphériques. Ni 18 — je l'ai reçue sous le nom de „Bomba". Ni 19 — j'ai reçue cette variété sans nom. Elle possède des se- mences sphériques blanches tachetées de rouge. Ni 20 — variété que j'ai reçu d'Allemagne sous le nom de Zucker Reis Perl. Ses semences sont représentées sur la Planche X rangée 1 à droite (5 semences sphériques) et sur les fig. 1,1 et 2,1 du texte polonais. Première génération des hybrides. La première génération des hybrides (F^), cultivée en 1919, était plus ou moins intermédiaire en ce qui concerne la forme et les dimensions. Dans certains cas cependant, notamment dans les croisement Hinrich's Riesen X Bagnolet et Flageolet rouge X Bagnolet, la génération F^ possédait des semences de la même longueur que Bagnolet. Dans ces deux cas j'ai observé dans la génération F^ le phénomène de la dis- jonction transgressive non-symmétrique. J'ai cultivées chaque année les 20 variétés mentionnées plus haut. Puisque les dimensions des se- mences dependent dans un certarn degré des conditions climatiques la génération F^ fut comparée avec les variétés cultivées en 1919a. 169 tandis que F^ fut comparée avec les mêmes variétés cultivées en 1920a. Sur la fig. 1 du texte polonais sont représentées les semences i^^ du croisement Zucker Reis Perl X N? 10. Sur la fig. 2 — les semences F^ du croisement Zucker ReisPerl X Inépuisable. Sur la Planche XIII (rangée 2) sont représentéesles semences F-^ du croisement Podolska XChevrier; sur la planche XIV (rangée 2) — les semences iT^ du croisement Królowa X Japońska. Disjonction intermédiaire. J'ai observé le phénomène de la disjonction intermédiaire dans les croisements suivante: Zucker Reis Perl X Rognon de coq, Zucker Reis Perl X N» 10, Zucker Reis Perl X Inépuisable, Kaiser Wilhelm X Zucker Reis Perl. La disjonction (ou ségrégation) a donnée ici une série de gradations où celles des parents étaient très rares. Sur le Tableau V (p. 137 du texte polonais) nous voyons les chiffres con- cernant la longuer des semences de la génération F^ du croisement Zucker Reis Perl X Rognon de coq. Les chiffres en question ne pré- sentent pas le phénomène de la variabilité individuelle (fluctuation non héréditaire) mais elles se rapportent aux valeurs modales (Mode) des semences de chaque plante F^. La longueur la plus fréquente des semences chez les individus F^ à semences les, plus grandes était celle de 16 mm. et j'ai trouvé 1 individu de cette catégorie seulement. La longueur la plus fréguente (Mode) des semences chez les plantes F^ à semences les plus petites était celle de 7 mm. et j'ai trouvé 2 individus de ce type dans mes expériences (voir Tableau 5 du texte polonais). Ce sont les plantes à semences de 13 mm. qui étaient les plus nombreuses (Tableau V). Les chiffres concernant la largeur et l'épais- seur des semences de la génération F^ du croisement en question sont présentés sur les Tableaux VI et VII (p. 137, 138 du texte polonais). Tableau VIII présente des chiffres concernant la longueur, la largeur et l'épaisseur des semences F^ du croisement Inépuisable X Zucker Reis Perl. Ces chiffres se rapportent aussi (comme sur les tableaux mentionnés plus haut) aux valeurs modales (Mode) de trois dimensions des semences de chaque plante F^. De la même manière sont repré- sentées sur les Tableaux IX et X les dimensions des semences des plantes Fz des croisements Kaiser Wilhelm X Zucker Reis Perl (T. IX) et Zucker Reis Perl X Ne 10 (Tableau X). Disjonction transgressive. J'ai observé les phénomènes de la disjonction transgressive dans les croisements suivants : 170 1) Bagnolet X Cukrowa szparagowa („Zucker Perl ohne Fâden") (Planche XI). 2) Chevrier X Bomba (Tableau XI du texte polonais représente les chifres concernant F2 de ce croisement). 3) Podolska X Chevrier (Tableau XII du texte polonais et Planche XIII). 4) Kaiser Wilhelm X K» 19 (Tableau XIII du texte polonais). 5) Kaiser Wilhelm X Siarkowa (Tableau XIV). 6) Non plus ultra X Hinrich's Riesen (Tableau XV). 7) Saxa X Wachs Perfektion (Tableau XVI). 8) Chevrier X Ph. oblongus (Tableau XVII). 9) Kï 10 X Kaiser Wilhelm (Tableau XVIII). 10) Nî 10 X Goldregen (Tableau XIX). Sous le terme de „disjonction transgressive" on comprend le phénomène de l'apparition dans F2 d'un croisement de deux lignées plus ou moins différentes des gradations héréditaires dépassant les limites des parents dans les deux sens divers. On trouve des lignées qui possèdent des dimensions en moyenne plus grandes ou plus petites que les parents et qui conservent le type dans une culture continue, comme caractère franchement héréditaire, Nilsson-Ehle qui a observé des phénomènes analogues chez le Froment, il les a expliqués en supposant l'existence de plusieurs facteurs géné- tiques de même sens ( „ gleichsinnige Faktoren") ou facteurs cumulatifs (pour ce phénomène Lang a proposé le terme de Poly- merie). Les chiffres présentés sur les Tableaux I — III du texte polonais ne sont pas comparables directement avec ceux présentés sur les Ta- bleux XI — XXX et en général avec les chiffres concernant la généra- tion jPg. Dans le premier cas je les ai obtenu en mesurant environ une centaine des semences (sans choix) de chacune de 20 variétés. Dans le second cas j'ai mesuré une semence typique pour chaque plante de la génération F^. Il nous faut donc comparer les valeurs modales (Mo) de la longueur, de la largeur et de l'épaisseur des se- mences de chaque variété avec les mêmes dimensions de chaque se- mence F2 sur les Tableaux XI — XXX. ■ Tableaux XlVa et XlVb du texte polonais présentent les chiffres concernant la largeur et l'épaisseur des semences F2 du croisement Kaiser Wilhelm X Siarkowa. Tableau XVI A présente les chiffres con- cernant la largeur des semences F2 du croisement Saxa X Wachs Per- fektion. 171 Disjonction t r a n s gr e ss i v e n o n-sy m m et r i q u e (un cas particulier de „Heterosis"). On ne peut pas considérer comme absolument exacte la division des phénomènes de disjonction en 3 catégories suivantes : 1) disjonc- tion intermédiaire, 2) disj. transgressive symmétrique et 3) disj. trans- gressive non- symmétrique. Il existe de nombreux types de passage. C'est dans les croisements Hinrich's Riesen X Bagnolet et Fla- geolet rouge X Bagnolet que les phénomènes de disjonction transgre- ssive non-symmétrique étaient les plus prononcés. La génération F-^ de ces deux croisements avait des semences de la même longueur que celles du Bagnolet. Dans la génération F^ une disjonction transgressive a eu lieu; dans cette génération les types à semences plus longues que celles du Bagnolet étaient plus nombreux que les types à semences plus petites que celles du Hinrich's Riesen ou bien — du Flageolet rouge. Les Tableaux XXVIII et XXIX du texte polonais présentent des chiffres concernant la longueur de toutes les semences recueillies sur toutes les plantes F2 (en 1920a.) de deux croisemeats en question. Tableau XXVIII présente la longueur des semences de deux lignées (progéniture de deux plantes F-^) tandis que le Tableau XXIX pré- sente la longueur des semences de 4 lignées (progéniture de 4 plan- tes F{). Dans la dernière colonne de ces deux Tableaux sont pré- sentées les valeurs modales („Mode") de la longueur des semences de chaque plante F^. Les polygones de variabilité, présentés sur la fig. 3 (p. 160 du texte polonais), se rapportent à la longueur des semences F^ du croi- sement Hinrich's Riesen X Bagnolet. Les deux petits polygones avec des sommets sur 13 mm. et sur 16 mm. présentent la variabilité des variétés parentes: Hinrich's Riesen et Bagnolet. Le grand polygone présente la variabiUté de la longueur de toutes les semences recueil- lies sur toutes les plantes F^. Fig. 4 (p. 160 du texte polonais) présente des polygones analogues du croisement Flageolet rouge X Bagnolet. Les polygones concernant la longueur la plus fréquente (Mo) des semences des plantes F2 sont représentés sur les fig. fig. 5 et 6. Pour construire ces polygones j'ai pris en considération exclu- sivement des chiffres de la dernière colonne des Tableaux XXVIII et XXIX. Ces derniers polygones (fig. 5 et fig. 6) présentent plus claire- ment le phénomène de la transgression non-symmetrique que ne le font les polygones fig. 3 et fig. 4. J'essaye d'expliquer les phénomènes de 17? la transgression non-symmétrique en supposant que les facteurs cumula- tifs en état hétérozygote produisent un effet plus considérable que la •moitié de l'effet produit par les mêmes facteurs en état homozygote. Supposons l'existence de 4 facteurs génétiques cumulatifs déterminant la longueur des semences, notamment A, B, G, D. Chacun d'eux en état homozygote (AA, BB, CC, DD) allonge les semences de 2 mm., tandis qu'en état hétérozygote (Aa, Bh, Ce, Dd) il les allonge de 1,5 mm. Supposons ensuite que l'une des variétés parentes contienne un seul facteur A, et l'autre — 3 facteurs B, C et D. Grâce à l'action du facteur A les semences possèdent la longueur = 12 mm., c'est à dire elles sont de 2 mm. plus longues qu'elles ne le seraient en cas où ce facteur aurait été absent. Grâce à l'action de 3 facteurs B, C et D, présents à l'état homozygote dans la deuxième variété, les semences de cette variété possèdent la longueur de 16 mm,, c'est à dire de 6 mm. plus grande qu'en cas de l'absence de ces facteurs. La première génération des hybrides aura la constitution géné- tique Aa Bh Ce Dd. La longueur des semences F^ sera = 16 mm. Dans F^ une disjonction se produit et 256 combinaisons apparaissent. Ces combinaisons sont présentées sur le Tableau XXXI (p. 163 du texte polonais). J'ai calculée pour chaque combinaison la longueur des semences. L'échelle de variabilité de la longueur des semences est celle de 10 à 18 mm. Il y a 1 plante à semences de 10 mm. de lon- gueur, 8 — à semences de 11,5 mm. etc., etc. J'ai établies pour les semences 5 classes d'après leur longueur (10 mm., 12 mm., 14 mm., 16 mm., 18 mm.) et j'ai tracé le polygone de variabilité; le sommet de ce polygone se trouve sur 16 mm. (fig. 9, Ns 1). Ce polygone nous rappelle ceux présentés sur la fig. 5 et 6, que j'ai obtenu en me basant sur les faits expérimentaux. Supposons maintenant que les facteurs AA, BB, CC, DD à l'état homozygote allongent les semences de 2 mm. chacun et à l'état hété- rozygote (Aa, Bh, Ce, Dd) — aussi de 2 mm. Nous obtenons dans ce dernier cas 256 combinaisons F^, mais la fréquence des plantes dans les 5 classes sera ici différente. Il y en aura notamment 1 plante à semences de 10 mm. de longueur, 12 plantes à semences de 12 mm., 54 plantes à semences de 14 mm., 108 plantes à semences de 16 mm. et 81 plantes à semences de 18 mm. Le Polygone de variabilité K» 2 (fig. 9) est tracé d'après ces chiffres. Quand nous supposons que les facteurs A, B, C, D k l'état hé- térozygote allongent les semences de 2 mm. chacun, nous obtenons le polygone Ni 3 (fig. 9) avec le sommet sur 14 mm. Le polygone 173 N» 1 occupe une place intermédiaire entre les deux polygones Ks 2 et Nï 3, présentant les cas extrêmes. Les phénomènes de la disjonction transgressive non-symmétrique dans les cas où ce sont les dimensions du plus grand des parents qui sont dépassées, peuvent être considérés comme un cas particulier d'hétérose („heterosis"). La disjonction transgressive dans le croisement Królowa X Japoń- ska (Planche XIV) est aussi „non-symmétrique" mais ici la majorité des déviations est dirigée vers l'autre côté de l'échelle de variabilité, ce que présente la fig. 7 et la fig. 8. Troisième génération des hybrides. Les nombreux types des semences i^g conservent leurs dimen- sions dans F^. Grâce aux combinaisons des facteurs cumulatifs de la longueur, de la largeur et de l'épaisseur des semences, nous observons dans i^2 u"^ richesse des formes. Ces différentes formes conservent leur type dans F^ ou bien elles sont assujetti à une disjonction plus ou moins prononcée ou bien elles répètent la disjonction i^g- Quelques unes des lignées F^ sont présentées sur les Planches XII et Xin. Sur la Planche XII, dans deux premières rangées, nous voyons des semences du croisement Bagnolet X Cukrowa („Zucker Perl ohne Fâden"), Les premières semences dans chaque rangée appa- rtiennent à la génération F^, les suivantes — à la génération Fç^ et elles présentent les différences extrêmes des lignées F^ en question. Sur la même planche XII, dans lesrangées 3, 4, 5, 6 sont représentées les semences du croisement Zucker Reis Perl X Rognon de coq. Ici de même les premières semences dans chaque rangée appartiennent à la génération i^2> 1®^ suivantes — à la génération F^. La Planche XIII (dans les rangées 5, 6, 7, 8) présente les semences F^ du croisement Podolska X Chevrier, Donc les différentes formes intermédiaires peu- vent être héréditaires. Sur les planches XII et XIII sont présentées les semences typi- ques de différentes plantes F^, Les données détaillées sont présentées sur les Tableaux XXV, XXVI, XXVil du texte polonais. Le Tableau XXV se rapporte aux lignées F^ du croisement Hinrich's Riesen X Bagnolet tandis que les Tableaux XXVi et XXVII — aux lignées F^ du croisement Ns 10 X Kaiser Wilhelm. Phénomènes de corrélation. Etant donné que les trois dimensions des semences du Haricot sont provoquées par des facteurs distincts nous pouvons attendre dans 174 -Fj du croisement Zucker Reis Perl X „Japońska" l'apparition des se- mences dont la „largeur" serait plus grande que la „longueur". La ■longueur des semences du Zucker Reis Perl est égale à 8 mm., la largeur du „Japońska" à 9 mm. Mais il n'existe pas dans la nature de semences du Haricot dont la longueur comporterait 8 mm. tandis que leur largeur serait égale à 9 mm. Je n'ai jamais rencontré non plus dans mes expériences de semences dont la largeur serait plus grande que la longueur. Même dans le Phaseolus vulgaris sphae- ricus (à semences presque sphériques) la longueur des semences est toujours un peu plus grande que la largeur. On abserve la même chose par rapport à l'épaisseur. Il existe une corrélation entre la longueur et la largeur des se- mences dans F^ des croisements Zucker Reis Perl X Rognon de coq^ Zucker Reis Perl X N? 10 etc., ce que nous montrent les Tableaux XXXII et XXXIII du texte polonais. Le premier d'eux (XXXII) se rap- porte au croisement Zucker Reis Perl X Rognon de coq, le second (XXXIII) — au croisement Zucker Reis Perl X N» 10. J'essaye d'expliquer les phénomènes de corrélation entre la longueur, la largeur et l'épaisseur des semences en supposant l'existence de „linkage" entre les facteurs déterminant ces dimen- sions. Il existent, d'après ma supposition, 4 types de semences qui correspondent peut être aux 4 groupes du système de 0. C o m e s, notamment: 1) Phaseolus vulgaris, L. var compressus (DC) Comes. 2) „ „ „ elUpticus (Martens) Comes. 3) „ „ „ oblongus (Savi) Comes. 4) „ , „ sphaericus (Savi) Comes. Comme un représentant du premier type peut servir Japońska (Planche XIV), du second — Chevrier (Planche XIII) ou Inépuisable (fig. 2, 2 du texte polonais, p. 135), du troisième — Bagnolet (Plan- che Xl), du quatrième — Podolska (Planche XIII) ou Zucker Reis Perl (Planche X). Chaque type renferme des variétés à semences plus grandes et d'autres à semences plus petites. Mais le rapport entre les 3 dimensions des semences reste toujours le même dans les limites de chaque type. Nous pouvons supposer que la constitution génétique du 1-r type est la suivante: A, B, C, ... (facteurs determinant la longueur) P, R, S, ... ( „ „ la largeur) X, Y, Z, ... ( „ ,, l'épaisseur). 175 Entre les facteurs A, P, X existe „linkage", de même „linkage" «xiste entre les facteurs B, R, Y et C, S, Z, etc. Nous pouvons appliquer le même raisonnement aux autres types de semences avec la différence qu'au lieu des facteurs A, B, C nous aurons affaire avec les facteurs Aj, B^, C^ au lieu des facteurs P, R, 8 ... — les facteurs P^, R^, S-^^ ... etc. Literatura. 1) 0. Co mes: Del Fagiuolo commune (Phaseolus vulgaris, L.) Storia, Filo- genesi, qualita e sospettata sua tossicita; Sistemazione botanica délie sue razze do- vungue coltivate. Reale Istituto d'Incoraggiamento di Napoli. 1909. 2) H. C. Irish: Garden beans cultivated as esculents. Missouri, Botanical Gârden. Twelffh Annual Report. St. Louis, Mo. 1901. 3a) W. Johannsen: Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Fischer. Jena. 1913. 3b) W. Johannsen: Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. Fischer. Jena. 1903. 4) F. K e e b 1 e and C. Pellew: The Mode of Inheritance of Stature and of Time of Flowering in Plsum sativum. Journal of Genetics I. 1910. 5) G. Martens: Die Gartenbohnen, ihre Verbreitung, Cultur und Be- niitzung. Ravensburg. 1869. 6) H. Nilsson-Ehle: Sur les travaux de sélection du Froment et de l'Avoine exécutés à Svalôf 1900 — 1912. Bulletin mensuel des Renseignements Agri- coles et des Maladies des Plantes. IV. 1913. 7) G. Sa vi: Osservationi sopra i generi Phaseolus e Dolichos, Memoria I— IV. Pisa, 1822. 8) M. Ten or e: Cat. délia coll. agraria del R. Giard. délie plante. Na- poli. 1815. 9) E. Tschermak Fruwirth's: Handbuch d. landw. Pflanzen- ziichtung III. Parey. Berlin. 1919. 10) Vilmorin — Andrieux: Les Plantes Potagères. Paris. 1904. 11) 0. E. White: Studies on Inheritance in Pisum. II. The Présent State of Knowledge of Heredity and Variation in Peas. Proceedings of the American Philosophical Society. Philadelphia. 1917. Objaśnienie Tablic X— XIV. (Wszystkie nasiona Fasoli wielkości nat.). Tabl. X. Rząd 1. Z lewej strony cztery nerkowate nasiona Rognon de coq, z prawej strony piąć kulistych nasion Perłowej (Zucker Reis Perl). Rząd 2 — 3. Nasiona i^j mieszańców Rognon de coq X Perłowa. Każde na- sienie pochodzi od innej rośliny i jest dla tej rośliny typowem. Tabl. XI. Rząd 1. Z lewej strony dwa ciemne nasiona Bagnolet. z prawej strony dwa białe nasiona Cukrowej perłowej szparagowej. Rząd 2-3. Nasiona F^ mieszańców Bagnolet X Cukrowa perłowa szpara- gowa. Każde nasienie w tych dwóch rządach pochodzi od innej rośliny F^ i przed- stawia przeciętny typ nasienia tej rośliny. 176 Tabl. XII. Rząd 1. Pierwsze nasienie z lewej strony pocliodzi z rośliny F^, następne nasiona w tym rzędzie —z poszczególnych roślin Fj, stanowiących potom- stwo tamtej rośliny F^. Krzyżówka Bagnolet X Cukr. perł. szp. Rząd 2. Nasiona krzyżówki Bagnolet X Cukrowa perłowa szparagowa. Pierwsze nasienie z lewej strony pochodzi z rośliny F^, następne nasiona w tym rzędzie z poszczególnych roślin F^, stanowiących potomstwo tamtej rośliny F^. Rzędy 3 — 6 przedstawiają nasiona krzyżówki Rognon de coq X Perłowa (Zucker Reis Perl). Pierwsze nasienie z lewej strony każdego rzędu pochodzi z rośliny F2, następne nasiona z roślin F^, stanowiących potomstwo odpowiednich roślin F^- Tabl. XIII. Nasiona krzyżówki Podolska X Chevrier. Rząd 1. Nasiona tyjpów rodzicielskich (Pi), z lewej strony cztery nasiona Podolskiej, z prawej — cztery nasiona Chevrier. Rząd 2. Nasiona F^. Rząd 3 — 4. Nasiona poszczególnych roślin F^. Każde nasienie reprezentuje jedną roślinę F^ i jest dla tej rośliny typowe. Rząd 5 — 8. Nasiona F^. W rzędzie 5-m pierwsze nasienie z lewej strony, oznaczone F^, należy do rośliny F.^, następne nasiona w tym rzędzie do roślin Fj, stanowiących potomstwo tamtej rośliny. To samo objaśnienie odnosi się do następ- nych rządów 6, 7 i 8-go. Tabl. XIV. Rząd 1. Nasiona białe z lewej strony należą do odmiany „Kró- lowa", nasiona z prawej strony (prążkowane) do odmiany „Japońska". Rząd 2, Nasiona F-^^ krzyżówki Królowa X Japońska. Rząd 3. Nasiona z poszczególnych roślin F^ krzyżówki Królowa X Japońska. Każde nasienie reprezentuje oddzielną rośliną F, i jest dla tej rośliny typowem. Explication des Planches X— XIV. (Les semences de grandeur nature). Planche X. Rangée 1: à gauche — 4 semences de la variété Rognon de coq, à droite —5 semences sphériques de „Zucker Reis Perl". Rangée 2: Les semences i'\ des hybrides entre Rognon de coq et Zucker Reis Perl. Chacune des semences représente une plante F^ et elle est caractéristique pour cette plante. Planche XI. Rangée 1: à gauche— 2 semences foncées du Bagnolet, à droite — 2 semences blanches du „Cukrowa perłowa szparagowa" („Zucker Perl ohneFâden"). Rangée 2 — 3: les semences de la génération F^, des hybrides entre Bagnolet et „Cukrowa perłowa szparagowa" („Zucker Perl ohne Fâden"). Chacune de semen- ces réprésentées dans ces deux rangées présente un type moyen pour la plante F^ de laquelle elle provienne. Planche XII. Rangée 1: la première semence à gauche provient de la plante F2, les semences suivantes dans cette rangée proviennent des plantes F^, présen- tant la progéniture de la-plante F^ en question. Ce sont les semence du croisement Bagnolet X ..Cukrowa perłowa szparagowa" („Zucker Perl ohne Fâden"). Rangée 2: la première semence à gauche provient de la plante F^ (croise- ment „Bagnolet" X „Cukrowa perłowa szparagowa"), les semences suivantes dans cette rangée proviennent des plantes F^, présentant la progéniture de la plante F.^ en question. 177 Rangées 3—6 représentent des semences du croisement Rognon de coq X Zucker Reis Perl. La première semence à gauciie dans chaque rangée provient des plantes F^, tandis que les semences suivantes proviennent des plantes F-^, présen- tant la progéniture des plantes F^ en question. Planche XIII présente les semences du croisement Podolska X Chevrier. Rangée 1: les semences des types parents (Pj); à gauche— 4 semences du Podolska, à droite — 4 semences du Chevrier. Rangée 2: les semences de la génération F, du croisement PodolskaXChevrier. Rangées 3 — 4: les semences de différentes plantes Fz.\ Chaque semence pro- vient d'une seule plante F2 et elle présente le type moyen pour la plante en question. ; Rangées 5 — 8: les semences F-^. Dans la rangée 5 la première semence à gauche {F^) appartient à la plante F^, les semences suivantes dans cette rangée appartiennent aux plantes F^, présentant la progéniture de la plante F^ en ques- tion. La même explication s'applique aussi aux semences représentées dans les rangées 6, 7 et 8. Planche XIV. Rangée 1: les semences blanches à gauche appartiennent à la variété „Krolov/a", les semences à droite (zébrées) — à la variété „Japońska". Rangée 2: les semences de la génération F^ du croisement Królowa X Ja- pońska. Rangée 3: les semences de différentes plantes F^ du croisement Królowa X Japońska, Chaque semence représente une seule plante F^ et elle est caractéristique pour cette plante. 178 Tablica (Planche) X. Tablica (Planche) XL Tablica (Planetę) KU. 2. 4. Tablica (Planche) XîII. c V V c l C II \ L V V ^ ^ V V- 3. o ^ ^ - ^ ^ 1 4. ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ l ^ V . \ L L ^ L •v '^ V \' L 1 ^ '^ ^ l L ^ L L L L ^ 's^ Tablica (Planche) XÎV. C< ro PAMIĘTNIK ZAKŁADU GENETYCZNEGO SZKOŁY GŁÓWNEJ GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO. ZESZYT 2. 1924. MÉMOIRES DE L'INSTITUT DE GÉNÉTIQUE de l'ÉCOLE SUPÉRIEURE d'AGRICULTURE à VARSOVIE. LIVRAISON 2. 1924. WVDANE Z ZASIŁKU WVDZIALU NAUKI MINISTERSTWA WVZN. REL. I OŚW. PUL. WARSZAWA ZAKŁADY GRAFICZNE B. WIERZBICKI I S-ka 1924. ZAKŁAD GENETYKI SZKOŁY GŁÓWNEJ GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO WARSZAWA -SKIERNIEWICE. INSTITUT de GÉNÉTIQUE DE L'ÉCOLE SUPÉRIEURE D'AGRICULTURE VARSOVIE, RUE MIODOWA 23 POLOGNE. Kierownik (Directeur): Prof. Dr. E. Malinowski. Adjunkt (Adjoint): Doc. Dr. M. SkalińsJca. Asystent (Assistant). H. Falhoivsha. SPIS RZECZY. a; .MALINOWSKI: Str. Problemat heterozji w świetle doświadczeń nad mieszańcami fasoli 1 .1/. .^'KALIŃSKA. Zagadnienie otrzymywania nowych odmian drogą selekcji pędów w świetle doświadczeń nad rasą wielopostaciową Petunia violacea 69 II'. GOUJACZKOWSKI: Nasiona jabłoni i ich znaczenie przy określaniu odmian . .123 K. MWZYŃSEI: O dwóch nowych mieszańcach pszenic 131 K. OHROSTOWSKA: Einige Beobachtungen uber gefleckte Blumen von Viola tricolor 139 /-;. MALINOWSKI: Kilka obserwacji nad mieszańcami rodzaju Brassica . . .145 TV. ARCISZEWSKL Beitrag zur Kenntniss der Ahrenform beim Weizen . .163 K. MOLDENHAWER: Uoer die Gattungskreuzungen Raphanus X Brassica .191 TRBLE DES MATIERES. /•;. MALINOWSKI: Page Expériences sur les hybrides du Phaseolus vulgaris et le pro- blème de l'hétérose („heterosis") 43 M. SKALIXSKA: Recherches sur la sélection des bourgeons chez une race polymorphe du Petunia et le problème de la production de nouvelles variétés 107 W. GORJACZKOWSKI: Les semences du Pommier et leur importance pour la déter- mination des variétés 128 K. MICZYŃSKI: Sur deux nouveaux hybrides du Froment 136 A'. r'HJiOSTnwSKA: Einige Beobachtungen ûber gefleckte Blumen von Viola tricolor 139 /•;. MALINOWSKI: Quelques observations sur les hybrides du genre Brassica . 162 W. ARCISZEWSKI: Beitrag zur Kenntnis der Àhrenform beim Weizen .... 163 K. MOLDENHAWER: Uber die Gattungskreuzungen Raphanus X Brassica. . . .191 Edmund Malinowski: Problemat heterozji w świetle doświadczeń nad mieszańcami Fasoli. (Tablice I -VIII). Wstęp — Dodatni wpływ krzyżowania (zjawiska heterozji) — Ujemny wpływ cliowu w pokrewieństwie — Zjawiska heterozji u Fasoli — Typy rodzicielskie — Fi, F2, F3 i F4 — Dotychczasowe próby wyjaśnienia zjawisk heterozji — Hypo- teza czynników heterozji — Ważniejsze wyniki. Wstęp. * W pracy niniejszej rozpatruję problemat heterozji (bujnego wzro- stu mieszańców) oraz inbreeding'u (chowu w pokrewieństwie) w świetle doświadczeń nad mieszańcami fasoli. Doświadczenia te dały szereg faktów nowych, które nasuwają przypuszczenie istnienia specjalnych czynników genetycznych, wywołujących bujny wzrost części wegetatyw- nych u niektórych mieszańców, a przekazujących się z pokolenia w po- kolenie niezależnie jeden od drugiego według praw Mendelizmu. Sta- ram się udowodnić, że spotkanie się tych czynników w mieszańcu jest bodźcem, wpływającym na bujniejszy wzrost osobnika (związany z inten- sywniejszym podziałem komórek) w następstwie czego mieszańce stają się większe od typów rodzicielskich. Oddawna znane były przykłady zwiększania się rozmiarów roś- lin naskutek krzyżowania. Zwrócił uwagę na to zjawisko w r. 1762-m Kolreuter (21). W kilka lat później K n i g h t (20) stwierdził zwiększe- nie się bujności w rozwoju mieszańców w porównaniu z typami rodziciel- skimi. Stwierdzili również powszechność tego zjawiska późniejsi badacze. Specjalny rozdział poświęca zjawiskom bujnego rozwoju mieszańców Gartner (14). Pisze on w tej sprawie między innemi co następuje: „Jedna z najbardziej wybitnych i rozpowszechnionych cech charakte- rystycznych dla nnieszańców roślin jest bujność w rozwoju wszystkich części organizmu, bujność objawiająca się we wzroście, w silniejszym rozwoju korzeni, pędów, liści i kwiatów a której nie można osiągnąć w odmianach rodzicielskich nawet przy najstaranniejszej hodowli" „Obok ogólnej bujności wzrostu mieszańce często wyróżniają się nie- zwykłą długością pędów". „Mieszańce w obrębie rodzajów Mirabilis i Datura wyróżniają się specjalnie swym olbrzymim wzrostem. Róż- ne mieszańce Datura jak, naprz.: stranionium X tatida, quercifù- lia X ferox, laevis X tatula, laevis X ferox rosną tak bujnie, że stają się podobne do drzewek". „System korzeniowy i zdolność kiełkowania mieszańców znajdują się w ścisłej współzależności z ich wegetatywną bujnością. Niektóre mieszańce jednak, które są mniej bujne, naprz., mieszańce Dianthus, Lavatera, Lycium, Lychnis, Lo- belia, Oeum i Peiństemon wytwarzają łatwo rozłogi. Ta nadzwyczaj- na zdolność rozgałęziania się i krzewienia zarówno jak i wzrost głów- nego pędu trwa u większości mieszańców aż do nadejścia mrozów*. Kolreuter (21) wypowiedział opinję, że bujność w rozwoju mieszańców, trwająca aż do czasu kwitnienia, stoi w związku z tem, że rośliny nie zostały wyczerpane przez wytwarzanie nasion. Podo- bnie B 1 y t h (2) widzi w bezpłodności mieszańców zwierząt wyjaśnie- nie znacznego rozwoju ich muskulatury. Pogląd ten jest zwalczany przez Gartner a. W obronie swego stanowiska przytacza Gartner następujące argumenty: 1) u roślin rozdzielnopłciowych nie obserwu- jemy bujnego wzrostu, wykazywanego przez mieszańce, pomimo, że osobniki męzkie nie wytwarzają nasion, 2) nie wszystkie częściowo lub zupełnie bezpłodne mieszańce są obdarzone bujnością wzrostu, przeciwnie, można obserwować niektóre zupełnie bezpłodne mieszań- ce o słabym wzroście, naprz., mieszańce Nicotiana grandiflora X glutinosa, Dianthus barbatus X deltoïdes, Verbascum blattaria X Ly- chnitis etc, 3) pośród mieszańców, jakie Gartner obserwował, te które były obdarzone największą bujnością wzrostu we wszystkich ich częściach, były właśnie tymi, które wykazywały największą płodność, naprz., Datura stramonium X tatula, Tropaeolum. majus X minus, Lavatera pseudolbio X thuringiaca, Mirabilis Jalapa X dichotoma. Bujność wzrostu jest więc, według Gartner a, specjalną własnością niektórych mieszańców, chociaż nie u wszystkich występuje w tym sa- mym stopniu zaznaczona. Focke (13) uogólniając własności mieszańców pisze co nastę- puje: „Mieszańce poniiędzy rasami i odmianami wyróżniają się z re- guły od osobników czystych typów bujnością wzrostu". „Wzrostem swoim mieszańce zwykle przewyższają oba gatunki rodzicielskie lub przynajmniej przewyższają przeciętną wysokość obu tych gatunków". „Mieszańce zakwitają często wcześniej, niż gatunki rodzicielskie; tak jest, naprz., u mieszańców Papaver dubium X somniferum, Rhodo- dendron arboreum X catanhiense, Nicotiana rustica X paniculata, Hippeastrum vittatum X reginae etc". „Niektóre mieszańce jednak kwitną bardzo późno lub wcale nie kwitną; przykłady takie znajduje- my w obrębie rodzajów Cer eus i Rhododendron^' . Darwin ujął zagadnienie zwiększania się wigoru u mieszań- ców w związku z zagadnieniem ewolucji. Już w r. 1862-m w zwią- zku z pracami swemi nad zapylaniem storczyków wypowiedział zda- nie, że „przyroda unika stałego samozapylania,, („nature abhors per- pétuai self - fertilization"). „Bardzo różnorodne są sposoby", pisze Darwin (8), „ułatwiające zapylenie obcym pyłkiem, a utrudniające samozapylenie". Budowa kwiatów decyduje o możności lub niemożno- ści zapylania własnym pyłkiem. Jeżeli potomstwo osobników zapylo- nych pyłkiem obcej odmiany ma przewagę nad potomstwem samoza- pylanych osobników w walce o byt, to mocą doboru naturalnego będą utrzymywane takie struktury kwiatów, które zapewniają zapylenie ob- cym pyłkiem. Na podstawie licznych doświadczeń i obserwacji Darwin do- chodzi do wniosku, że „zapylenie przez krzyżowanie przeważnie ma wpływ dodatni, a samozapylenie jest szkodliwe. Uwidocznia się to w różnicy wysokości, ciężaru i płodności potomstwa otrzymanego ze skrzyżowanych i z samozapylonych kwiatów". W innej pracy pisze Darwin (8) co następuje: „Zwiększenie się bujności wzrostu („con- stitutional vigor") powstałe na skutek skrzyżowania osobników tej sa- mej odmiany, lecz należących do różnych rodów, lub na skutek skrzy- żowania różnych odmian nie było przedmiotem tak szerokiej i częstej dyskusji, jak szkodliwy wpływ chowu w pokrewieństwie („close inter- breeding"). Lecz pierwszy punkt jest ważniejszy tern więcej, że wy- raźniej się zaznacza. Szkodliwy wpływ chowu w pokrewieństwie jest trudniejszy do wyśledzenia, gdyż kumuluje się powoli i wykazuje znacz- ne różnice u różnych gatunków, gdy tymczasem korzystny wpływ, któ- ry następuje po skrzyżowaniu odrazu wyraźnie się uzewnętrznia". O przyczynach tych różnic w potomstwie samozapylanych i obco- zapylanych osobników pisze Darwin (8) co następuje: „Z obserwa- cji moich można wyciągnąć jeszcze dwa wnioski następujące: 1) że korzyści krzyżowania nie są wynikiem jakiejś siły mistycznej, związa- nej z faktem łączenia się dwóch różnych osobników, lecz że przyczy- na tego leży w tern, że w mowie będące osobniki w dawnych poko- leniach znajdowały się pod wpływem różnych warunków, lub że zmie- niły się one nagle tak, że w obu przypadkach wystąpiły pewne różni- ce w ich elementach płciowych, 2) że szkodliwy wpływ samozapyle- nia jest wynikiem braku tych różnic w elementach płciowych". Od czasu Dar win' a liczni badacze zajmowali się kwestją wpły- wu krzyżowania, względnie chowu w pokrewieństwie, na potomstwo. Na wyróżnienie zasługują prace Shull'a (23), East'a i Hayes'a (10) oraz Jo ne s'a (17). Wyniki badań autorów amerykańskich w tym przedmiocie dadzą się streścić w 12 punktach ustalonych w r. 191 1-m przez Shull'a (23) dla kukurydzy. Punkty te są następujące: 1) The progeny of every self-fertilized corn plant is of inferior size, vigor and productiveness, as compared with the progeny of a normally cross -bred plant de- rived from the same source. This is true when the chosen parent is above the average conditions as well as when below it. 2) The decrease in size and vigor which accompanies self-fertilization is greatest in the first génération, and becomes less and less in each succeding gé- nération until a condition is reached in which there is (presumably) no morę loss of vigor. 3) Self-fertilized families from a common origin differ from one another in definite hereditary morphological characters. 4) Régression of fluctuating characters has been observed to take place away from the common mean or average of the several families instead of toward it. 5) A cross between sibs (sibs are brothers or sisters or both brothers and sisters, i. e., they are the offspring of one pair of parents, without référence to sex) within a self- fertilized family shows little or no improvement over self- fertilization in the same family. 6) A cross between plants belonging to two self- tertilized families results in a progeny of as great vigor, size, and productiveness, as are possessed by fa- milies which had never been self-fertilized. 7) The reciprocal crosses between two distinct self-fertilized families are equal, and possess the characters of the original corn with which the experiments were started. 8) The F^ from a combination of plants belonging to certain self-fertili- zed families produces a yield superior to that of the original cross -bred stock. 9) The yield and the quality of the crop produced are functions of the par- ticular combination of self-fertilized parental types, and thèse qualities remain the same whenever the cross is repeated. 10) The F] hybrid are no more variable than the pure strain which enter into them. 11) The F^ shows much greater variation then the F^. 12) The yield per acre of the F^, is less than that of the F^. Zjawisko zwiększania się bujności rozwoju na skutek krzyżowa- nia występuje również nie mniej często w świecie zwierząt. Hodow- cy zwierząt zgodni są na tym punkcie, że krzyżowanie różnych ras zwierząt domowych, byle niezbyt dalekich, prowadzi często do po- wstania osobników większych i płodniejszych, niż typy rodzicielskie. Zwiększenie się płodności obserwował Cas tle (4) w i^^ różnych ra& Brosophila. Później ten sam autor (3) krzyżował domowe rasy mor- skich świnek z dzikimi gatunkami z Peru i otrzymał znaczne zwięk- szenie się ciężaru ciała osobników w F^. Oerschler (15) krzyżował różne rodzaje ryb i otrzymał również znaczne zwiększenie się rozmia- rów ciała w F^. Xiphophoriis strigatus, którego samce mają 43 cm. długości a samice 52 cm,, krzyżowany z Platł/poecillius maculatuSy którego samce mają 26 a samice 31 cm. długości, daje w jP^ osobni- ki męskie o 54 cm. długości i żeńskie o 57,5 cm. długości. Whitney (25) i A. F. S h u 1 1 (22) wykazali, że krzyżowanie ma duży wpływ dodatni na potomstwo u Hijdaiina Senta w stosunku do rozmiarów ciała, liczby jaj składanych dziennie i t. p. cech. Najprawdopodobniej i człowiek nie wyłamuje się z pod tej zasady jak to zdaje się wyni- kać z obserwacji Fi s eh er 'a (12) nad rasą Rehoboth (w Południo- wej Afryce), która to rasa powstała ze zmieszania się Hottentotów z Boerami. Skutki chowu w pokrewieństwie (inbreeding'u) względnie samoza- pylania, jeśli mamy do czynienia z roślinami normalnie obcozapylające- mi się, są wręcz przeciwne tym, jakie pociąga za sobą krzyżowanie. Obserwujemy z pokolenia w pokolenie stałe zmniejszanie się rozmia- rów i bujności w rozwoju osobników. East i Hayes (10) wypowia- dają zdanie, że to zmniejszanie się bujności w rozwoju („décline in vigor") sprowadza się do nieco wolniejszego podziału komórek oraz mniejszej ogólnej liczby podziałów komórkowych, skutkiem czego ma- my do czynienia z mniejszemi roślinami i ich organami. Zmniejsza- nie się organów roślin na skutek chowu w pokrewieństwie dochodzi do pewnego punktu, poczem zatrzymuje się. Od tego punktu począw- szy samozapylane linje pozostają bez zmiany w dalszej hodowli. Zda- niem Jones'a (17) odpowiada to w kukurydzy temu momentowi kie- dy dochodzi do minimum redukcja w zmienności cech morfologicz- nych, innemi słowy kiedy kompleks heterozygotyczny rozpadł się na szereg linji o charakterze bardziej homozygotycznym. Gdy izolowane na skutek samozapylania linje poddamy krzyżowaniu to otrzymamy znowu w potomstwie zwiększenie się rozmiarów roślin. Zwiększenie to jest raptowne i zwykle dość znaczne. Niekiedy jednak po skrzy- żowaniu dwóch linji samozapylanych przez szereg pokoleń i odpowie- dnio zdegenerowanych nie otrzymujemy zwiększenia bujności rozwoju. Wynika to z danych Tabeli III w cytowanej wyżej pracy East'a i H a y e s ' a. Ujemne skutki inbreeding'u występują nie mniej wyraźnie u roś- lin dzikich, czego przykładem może być Crépis ccqnllaris, gatunek badany przez J. L. Collins'a (6 i 7). Rośliny otrzymane na sku- tek samozapylania wykazywały według słów autora „réduction in vi- gor and size. These plants were smaller and much slower in growth than non-inbred plants. Inbreeding in this wild plant which is in nature largely cross fertilized does cause marked réduction of vigor and rate of development". Wobec znacznego rozpowszechnienia zjawisk zwiększania się bujności mieszańców w porównaniu z typami rodzicielskimi, oraz wo- bec ważności tego problematu zarówno dla teorji jak i praktyki, wyło- niła się potrzeba nazwy. Zwiększona bujność w rozwoju występuje po skrzyżowaniu dwóch różnych genetycznie typów rodzicielskich. Zygota powstała na skutek złączenia się różnorodnych gamet nosi nazwę heterozygoty (termin Bateson'a), stąd termin „heterozygosis", użyty przez Spillman'a w r. 1909-m. Bodziec, który ten bujny wzrost wywołuje, a który związany jest ze stanem heterozygotycznym osobnika, nazwał Spillman „stimulus of heterozygozis". Zjawisko przeciwne, redukcji zdolności bujnego rozwoju, które związane jest z powrotem do stanu homozygotycznego, można nazwać „homozygo- sis". Shull w r. 1914-m zaproponował termin „heterosis" (skró- cony wyraz „heterozygosis") dla określenia wzrostu bujności w roz- woju, związanego ze stanem heterozygotycznym osobnika. Proponuję nazywać to zjawisko „Heterozją". Zjawiska heterozji u Fasoli. Zjawiska heterozji u Fasoli występują bardzo rzadko. Na 50 krzyżówek jakie wykonałem pomiędzy różnemi odmianami Phaseolus vulgaris i na ogólną liczbę 170 krzyżowań obserwowałem to zjawisko tylko w dwóch połączeniach, a mianowicie: A) Phaseolus vulgaris oblongus melleus X Ph. vulgaris compressus albus maxlmus (Rognon de coq.) B) Phaseolus vulgaris oblongus melleus X Ph. vulgaris oblongus albus minor (Inépuisable). W literaturze nie spotkałem wzmianki o zjawiskach heterozji u Fa- soli. Najobszerniejsza praca poświęcona temu zagadnieniu mianowi- cie Dar win' a: „The Effects of Cross and Self- Fertilization in the Vegetable Kingdom" podaję wzmiankę w tym przedmiocie w sensie negatywnym. „W stosunku do tego gatunku {Phaseolus vulgaris)" — pisze Darwin — „skonstatowałem, że kwiaty są w wysokim stopniu płodne gdy owady nie są dopuszczone do zapylania. Niektóre rośliny należące do dwóch odmian (Canterbury i Fulmer) zostały okryte siat- ką i pomimo to wydały tyleż strąków, zawierających tyleż nasion, co i obok rosnące nieokryte siatką osobniki". Odmiany rodzicielskie. Poniżej podaję opis tych trzech odmian Fasoli, które krzyżowa- ne między sobą wydają od czasu do czasu bujne F^ (heterozyjne). Ph. vulgaris oblongus melleus: Roślina karłowa przedstawiona na Tablicy I, fig. 1 i na fig. 1,6 w tekście. Jest to roślina słabo roz- gałęziona, co widać na osobniku przedstawionym na Tablicy VI, fig. 2, zawieszonym korzeniami do góry. Międzywęźla nieco dłuższe niż u odmiany następnej (Haricot V Inépuisable) lecz jest ich tutaj mniej, mianowicie 5. Blaszka liściowa mało falista (fig. 1, Tablica VIII). Kwiatostany ubogie w kwiaty (fig. 7). Przeciętna długość blaszki liś- ciowej wynosiła w r. 1922-m 9 mm. Strąki żółte lekko wygięte (fig. 3, c). Nasiona owalne lekko spłaszczone, nie nerkowate, bar- wy szaro-żółtawej (miodowej) z bronzowym pierścieniem dokoła hilum (Fig. 2, b). Otrzymałem tę odmianę z ogrodu botanicznego. Nie znam jej nazwy ogrodniczej. Ph. vulgaris oblongus albus minor (Haricot V Inépuisable nain); Vilmorin (24) pisze o tej odmianie co następuje: „Très différent de tous les autres flageolets nains, ce haricot se distingue à première vue par le développement tout particulier de ses fortes grappes flora- les qui s'élèvent à 0 m, 25 audessus du feuillage, alors que celui-ci ne dépasse pas 0 m. 30. Les tiges sont vertes; les feuilles petites, cloquées, vert franc. Les cosses, vertes et plates, longues de 0 m. 14, contiennent cinq grains un peu plus petits que ceux du H. Fla- geolet blanc". Roślina przedstawiona na fig. 3, Tablicy I-ej. Bujniej rozgałęziona, niż odmiana poprzednia. Boczne pędy wychodząc z wę- złów rozgałęziają się bujnie, gdy u mellctis były pojedyncze. Między- węźla nieco krótsze, niż u nieUei(.-<; jest icłi 7. Boczne rozgałęzienia często wyrastają ponad pęd główny, czego nie było u melleiis. Blasz- ka'liściowa bardziej falista (fig. 3, Tablica VIII). Przeciętna długość blaszki liściowej wynosiła w r. 1922-m 9 mm. Kwiatostany gronias- te długie (fig. 6). Strąk przedstawiony na fig. 3, b. Nasiona białe, wydłużone słabo nerkowate (Fig. 2 a). Ph. vulgaris compressua albns niaxhnus (Haricot Rognon de coq): Odmiana karłowa o nasionach dużycłi plaskicłi wybitnie nerko- watycłi (Fig. 2 c), o strąkacłi skrzy wionycłi na kształt szabli. (Fig. 3 a) Znana pod nazwą Rogno7i de coq (Fig, 1 c). MMI nut Fig. 2. Inépuisable, b — Ph. vulg. obi. mellcus, c — Rogiion de coq. Pierwsze pokolenie mieszańców. W pierwszem pokoleniu połączenia Ph. vulgaris oblongus mel- leiis X Rognon de coq otrzym.ałem 2 rośliny. Obie były 1^2 — 2 razy wyższe od większej z odmian rodzicielskich, mianowicie od Rog- non de coq, i posiadały odpowiednio większe liście (fig. 1, a). Kwitły bardzo późno tak, że przed nadejściem mrozów nie dojrzało ani jedno nasienie. To też nie otrzymałem drugiego pokolenia tej krzyżówki. W pierwszem pokoleniu drugiego połączenia, a mianowicie Ph. vulg. obi. mellcus X Inépu/sable obserwowałem 25 roślin, których opis podaje poniżej. Wykonałem 5 krzyżowań tego typu; w pierwszem otrzymałem 8 roślin F^, w drugiem również 8, w trzeciem — 2 rośli- ny, w czwartem — 3 rośliny i w piatem — 4 rośliny co czyni razem 25 roślin i^^. Były pomiędzy temi roślinami Fj^ znaczne różnice. Przedewszystkiem nie wszędzie wystąpiło zjawisko łieterozji, a tam gdzie wystąpiło nie jednakowo się przedstawiało. Więc krzyżowanie 1-sze, którego rezultatem było 8 roślin F^, nie wykazało heterozji; to samo było z krzyżowaniem S-m, którego rezultatem były 2 rośliny Fj^. Trzy pozostałe krzyżowania dały w F^ zjawiska łieterozji. Szcze- gółowy opis tycłi zjawisk podaje poniżej. Krzyżowanie 1-sze (L té pni sable X Fh. vulg. obi. mellcus): Nie było zjawiska łieterozji. Ogółem otrzymałem 8 roślin karłowycłi zbliżonycłi do Ph. vuhj. melleus. Wzrost melleus, długość między- węźli pośrednia, liście i łodygi melleus. Rośliny zaczęły kwitnąć 19/VI1, wzrost skończył się 26/VIII. Po tym terminie rośliny nie wydawały już nowycłi kwiatów. Strąki były żółto zielone. Wielkość i kształt strąków również zbliżone były do odmiany ojcowskiej. Krzyżowanie 2-gie (Ph. vulgaris obi. melleus X Inépuisable): Zjawisko łieterozji wystąpiło bardzo wyraźnie. Ogółem otrzymałem 8 roślin F^. Wyróżniały się wszystkie dużym wzrostem, miały cłia- rakter rośiin V2 tyczkowycłi. Docłiodziły 75 cm. wysokości. Między- węźla bjiły długie, dłuższe niż u typów rodzicielskicłi. Liście były bardzo duże, znacznie większe niż u odmian rodzicielskich! co przedstawia fig. 2 Tablicy !-ej oraz figi 2 Tablicy VlII-ej. Długość całego liścia wraz z ogonkiem wynosiła 25 — 40 cm. Długość blaszki liściowej środkowej dochodziła 18 cm. Łodygi były kruche, łatwo łamały się u podstawy. Rośliny zaczęły kwitnąć 25/V1I1 a 4/1X wydawały jeszcze nowe kwiaty i pączki kwiatowe w sposób charakterystycz- ny dla odmiany ojcowskiej mianowicie Inépuisable. Strąki nieco mniejsze niż u mieszańców poprzedniej krzyżówki. Rośliny te odzna- czały się małą plennością. Niektóre przed nadejściem mrozów zdą- żyły wytworzyć zaledwie 7 nasion. Inne były plenniejsze. Krzyżowanie 3-cie (Ph. vulg. obi. melleus X Inépuisable)', Nie było zjawiska heterozji. Otrzymałem 2 rośliny i^j, obie były szczupłe. Długość środkowej blaszki liściowej wynosiła przeciętnie 10 1 1 cm. u pierwszej rośliny i 8,5 cm. u drugiej. Nasiona pierwszej z dwóch roślin F^ dojrzewały między 5/IX a 6/X. Ogółem zebrano z tej rośliny 32 nasiona. Nasiona drugiej dojrzewały między 30/VIII a 5/IX a zebrano z niej ogółem 60 nasion. Krzyżowanie 4-e (Ph. vulg. obi: melleus X Inépuisable)', Wystąpiło zjawisko heterozji. Otrzymałem 3 rośliny F^. Habitus Iné- puisable. Wszystkie trzy rośliny bujnie rozrośnięte, wielkolistne. Dłu- gość blaszki liściowej wynosiła przeciętnie 19,5 cm. Pierwsza z tych trzech roślin kwitła dość wcześnie tak, że przed nadejściem mrozów ze- brałem z niej 52 nasiona (pomiędzy 20/VIII a- 6/X), dwie pozostałe zaś rośliny kwitły tak późno że ani je- dno nasienie nie dojrzało. Kwiaty na tych ostatnich roślinach były zresztą bardzo nieliczne. Wysokość roślin wy- nosiła: pierwszej 44 cm, drugiej 36 cm., trzeciej 48 cm. Krzyżowanie 5te (Ph. vulg. obi. melleus X Inépuisable): Wystą- piło zjawisko heterozji. Otrzymałem 4 rośliny pokroju Inépuisable. Wszyst- kie cztery były bujne. Były jednak między niemi różnice. Wysokość pierwszej wynosiła 42 cm. Dłu- gość blaszki liściowej wynosiła prze- ciętnie 19 cm. Nasiona dojrzewały między 30/VIII a 6/X. Zebrano ogó- łem 1 1 1 nasion, reszta zmarzła. Wy- sokość drugiej rośliny wynosiła 50 cm. Długość blaszki liściowej wynosi- ła przeciętnie 17 cm. Roślina była ma- ło plenna. Zebrano ogółem 19 na- sion. Wysokość trzeciej rośliny wynosiła 36 cm. Długość środkowej blaszki liściowej wynosiła przeciętnie 15 cm. Nasiona dojrzewały między 30/VIII a 5/1X. Zebrano ogółem 64 nasiona, reszta zmarzła. Czwarta roślina była również bardzo bujna. Wysokość jej wynosiła 60 cm. Długość blaszki liściowej wynosiła przeciętnie 16 cm. Roślina była bardzo mało plenna. Dojrzały (dn. 30/VIII) tylko 2 strąki z 8 nasio- nami. Fig. 3, a — Rognon de coq., b~ Iné- puisable, c — Ph. vulg. obi. melleus. Drugie pokolenie mieszańców. Do wysiewu na F^ wybrałem rośliny F^, wykazujące heterozję oraz inne, które heterozji nie wykazały. Cłiodziło mi o porównanie potomstwa. Wystąpiły różnice znaczne. Potomstwo roślin F^; nie wykazujących heterozji: Do wysiewu wybrałem nasiona pocłiodzące z roślin i''\ krzyżowania I-go, które jak wiadomo łieterozji nie wykazywało. Drugie pokolenie składało się w tym przypadku z roślin na ogół szczupłycłi. Były między niemi pewne różnice, które okazały się dziedzicznemi. Wystąpiły mianowicie w F2 rośliny mniejsze od typowycli reprezentantów odmian rodziciel- skicli i również o odpowiednio mnłejszycłi liściacłi, oraz inne nieco większe od odmian rodzicielskicti i posiadające nieco większe liście. T A B. 1. Hauteu r des plantes F.^ en cm. 20 t 30 î 40 50 Croisement Ks 1 (sans hétérose) 9 54 20 _ Croisement N? 2 (avec hétérose) 19 33 43 Cyfry, dotyczące wysokości roślin i^2 ^^^y^ow^^^i^ ^- 1? przedsta- wione są na Tabeli 1-ej. Długość blaszki liściowej tego pokolenia wykazywała zjawisko transgresji. Wystąpiły rośliny o liściacłi mniej- szycłi niż Inépuisable, oraz inne o liściacłi większycłi niż u melleus. Skalę wałiań długości blaszki liściowej przedstawia Tabela 3. Podane tam są cyfry, dotyczące przeciętnej długości środkowej blaszki liściowej 5-ciu największych liści każdej rośliny F^. Wszystkie rośliny F.^ tego krzyżowania były płodne. Liczbę nasion zebranycli z poszczególnycti roślin F^ przedstawia Tabela 4-a, Potomstwo roślin F^, wykazuj ąctjch heterozję: Do wysiewu wy- brałem nasiona pocłiodzące z roślin F^ krzyżowania 2-go, które, jak wyżej zaznaczyłem, wykazywało wybitną łieterozję. W F2 tego krzy- żowania wystąpiła znaczna liczba roślin o bujnym wzroście, podobnym do wzrostu Fi- Wystąpiły jednak również rośliny przypominające odmiany rodzicielskie, oraz inne mniejsze od odmian rodzicielskicłi. Tak więc w pokoleniu tem mieliśmy do czynienia ze zjawiskiem trans- gresji in plus i in minus w stosunku do typów rodzicielskicłi. Podobne zjawisko transgresji obserwowaliśmy zresztą w F2 krzyżowania I-go, różnica jednak polegała na tem, że transgresja in minus w obu krzy- żowaniacłi była w przybliżeniu jednakowa, natomiast transgresja in plus w krzyżowaniu 2-m była znacznie silniej zaznaczona. W pewnej 12 mierze zjawisko to uwidoczniają nam cyfry, dotyczące długości blaszki środkowej liści, przedstawione na Tabeli, 3 ej a obejmujące wszyst- kie linje pokolenia i^j- ^^ Tabeli tej przedstawiona jest w cy- frach średnia długość blaszki 5-ciu największych liści (wybranych na oko) z każdej z roślin F^ krzyżowania 2-go. Na tejże Tabeli 3-ej znajdujemy analogiczne cyfry pokolenia F^ krzyżowania I-go. Ze- stawienie tych danych wykazuje nam, że w obu krzyżowaniach wystąpiły rośliny o liściach mniejszych, niż u typów rodzicielskich oraz o liściach większych i że przekroczenie typów rodzicielskich pod tym względem in minus było mniej więcej jednakowe w obu krzyżo- waniach, gdy tymczasem przekroczenie in plus było większe w krzyżowa- niu 2-m; przyczem oprócz tego rośliny o wielkich liściach w tej drugiej T A B. 2. Phas. vulgaris oblong. vulleua: Longueur du limbe moyen des feuilles en mm. a! 6 7 '8 9 10 u 1 12 13 14 15 16 année 1920. 1 2 7 12 21 8 2 année, 1921. 4 . 8 14 9 7 6 2 année 1922. 2 5 9 5 4 1 Inépuisable: 1 année 1920. 1 2 5 6 10 7 3 année 1921. 4 18 16 11 5 1 année 1922. 3 5 13 10 2 krzyżówce stosunkowo były bardzo liczne. Dla porównania wielkości liści i^2 z typami rodzicielskimi podaję na Tabeli 2-ej cyfry dotyczące przecięt- nej długości środkowej blaszki liściowej typów rodzicielskich hodowanych wiatach 1920, 19211 1922-m. Zależnie od warunków wilgotności i in- nych liście wykształcają się silniej lub słabiej, stąd różnice w wielkości liści tych samych odmian w różnych latach. Pokolenie F2, o którem obecnie mówimy, hodowane było w r. 1920-m, czyli, że wielkość liści tego pokole- nia porównywać nam wypada z cyframi Tabeli 2-ef dla roku 1920-go. W drugiem pokoleniu krzyżówki Ks 2 wystąpiły liczne rośliny, które nie wydały dojrzałych nasion, czego nie obserwowaliśmy w F2 krzyżówki Ks 1, z drugiej strony zaś zjawiły się tu rośliny plenniejsze niż w Fo krzyżowania I-go (Tabela 4). 13 T A B. 3. Génération -Fj (année 1920). Longueur du Ihnbc moyen des feuilles en mm. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Croisement N2 1 (sans hétérose). 1 i 2 2 1 2 2 5 4 9 4 12 8 14 9 7 11 10 15 1 12 2 20 18 6 12 1 Croisement Ns 2 (avec hétérose). Tak więc najplenniejsze rośliny F^ krzyżowania N2 1 dawały 125 nasion a najplenniejsze rośliny krzyżowania Ns 2 — 175 nasion (Tab. 4). Cyfry podane na Tabelach 4 i 5 obejmują tylko niektóre linje F2. TAB. 4. Génération F^ Nombre des semences par plante 0 25 50 75 100 125 150 175 Croisement N? 1 (sans hétérose). - 4 21 .. 19 3 - - Croisement N» 2 (avec hétérose). 32 5 9 .. 9 7 5 2 W pierwszem pokoleniu mieszańców niektóre rośliny wydawały zaledwie po 1 lub 2 kwiaty, przytem bardzo późno, tak, że nie zdąży- ły one przekwitnąć przed mrozami, lub też drobne strąki jakie powsta- ły po ich przekwitnieniu nie zdążyły dojrzeć, zanim nastąpiły mrozy. Nie wszystkie rośliny F^ wydawały jednakową liczbę nasion, na co zwróciłem już uwagę poprzednio. Pod tym względem różnice były dość znaczne (patrz opis roślin F^). W drugiem pokoleniu mieszańców wszystkie te zjawiska wystąpiły jeszcze wyraźniej. Niektóre linje i^g (każda linja stanowiła potomstwo jednej rośliny F^) zawierały większą liczbę takich późnych roślin, in- ne — mniejszą. W linji a krzyżówki Nï 2, naprz,, na ogólną liczbę 95 roślin wystąpiło 31 roślin, które odznaczały się minimalną liczbą kwiatów (od 1 do 3-ch) rozkwitających bardzo późno lub też na nie- których z pośród tych roślin nie udało mi się nawet zauważyć pącz- 14 ków kwiatowych przed nadejściem mrozów; takie rośliny nie wydały wogóle nasion. Obok roślin odznaczających się tak małą plennością wystąpiły w tej samej linji a rośliny bardzo plenne. Niektóre z po- śród tych plennych roślin były późne i ginęły od mrozu obsypane licz- nymi młodymi strąkami. Drugie pokolenie krzyżówki N» 1 zaczęło dojrzewać w przybliże- niu w tym samym czasie, co i i^g krzyżówki Ns 2, lecz znacznie wcześ- niej zeszło z pola. Pierwsze rośliny F2 krzyżówki JsT? 1 zebrano dn. 19/VIII podobnie jak i pierwsze rośliny krzyżówki N» 2 (Tab. 5). T A B. 5. Génération t\ Datedelarécolte | 19/VIIl 23/VlII 30/VIlI 10/lX 24/lX 1/X 6'X 10/X Croisement W» 1 (sans hétérose). 12 19 55 - - - - — Croisement N» 2 (avec hétérose). 7 13 4 3 8 4 11 16 plantes gelées Ostatnie natomiast rośliny krzyżówki Ns 1 zeszły z pola już 30/VIII, gdy tymczasem rośliny krzyżówki N2 2 zbierano jeszcze 6/X i to nie były ostatnie rośliny które zeszły z pola. Dnia 10/X przysz- ły przymrozki i pozostałe na polu 16 osobników F2 krzyżówki M 2 zostały zmrożone, nie wydawszy dojrzałych nasion (Tab. 5). Odmiany rodzicielskie, oprócz wielkości liści, wysokości oraz innych cech o których wspominałem, różniły się rozgałęzieniem. Odmia- na Inépuisable jest więcej rozgałęziona, gdy Fh. vulg. obi. melleus posiada rozgałęzienie uboższe. Liczniejsze są mianowicie u Inépuisa- ble pędy boczne. Międzywęźla u tej odmiany są nieco krótsze, a w kątach liści oprócz pędu środkowego wyrasta kilka bocznych (z obu stron pę- du środkowego), gdy tymczasem u melleus w kącie liścia wyrastał tylko jeden pęd. Pewne wyobrażenie o różnicy w rozgałęzieniu lîié- puisable i melleus dają fig. 2 i fig. 3 Tablicy VI, na której osobni- ki tych dwóch odmian widzimy zawieszone korzeniami do góry. W i^g wystąpiło, jak wiemy, w stosunku do wielkości roślin, zjawisko trans- gresji t. j. zjawiły się osobniki większe od typów rodzicielskich oraz inne — mniejsze. Otóż zarówno pośród osobników wielkich jak i ma- łych spotykałem oba typy rozgałęzień t. j. typ bogaty i typ ubogi. Z tego wynika, że typ rozgałęzienia nie jest związany z takimi lub innymi rozmiarami roślin. 15 w związku z rozmiarami roślin wystąpiły w F2 różnice anato- miczne. Polegały one na tern, że v/iększe rośliny składały się z więk- szej liczby komórek. Rozmiary komórek, czy to miękiszowych czy drzew- nycłi, w roślinacłi największycłi i najmniejszycti były w przybliżeniu jednakowe. Fig. A,l przedstawia w powiększeniu 200-krotnem ko- mórki łodygi Inépuisable. Widzimy tam zarówno komórki drzewne, jak i miękiszowe. Fig 4,ó przedstawia w tern samem 200-krotnem po- większeniu (rysunki robione były z pomocą aparatu Abbé'go) komór- ki łodygi melleus. Są one nieznacznie mniejsze, szczególnie komórki drzewne, od komórek Inépuisable. Różnica jednak jest minimalna. Fig. A,2 przedstawia również w powiększeniu 200-krotnem komórki łodygi pierwszego pokolenia mieszańców dwóch wspomnianycłi odmian, wykazującego zjawisko łieterozji. Pierwsze pokolenie mieszańców, wy- kazujące zjawisko łieterozji, jak to przedstawia fig. 4,5, miało tej sa- mej wielkości komórki co i rośliny typów rodzicielskich, ściślej mówiąc — co i odmiana Inépuisable. Różnica pomiędzy rodzicami a F^ doty- czyła tylko liczby komórek, których było znacznie więcej w osobni- kach i^i dzięki czemu ich łodygi były znacznie grubsze, co przedsta- wia fig. 5, 5 i 5. Tak więc zjawisku heterozji u Fasoli towa- rzyszy zwiększenie się liczby komórek. Jeżeli chodzi o stosunki anatomiczne roślin, wykazujących zja- wiska heterozji, to znalazłem na ten temat dwie wzmianki w lite- raturze. Mianowicie East i Hayes (10) w kilku miejscach wypo- wiadają zdanie, z którego wnosić można, że uważają, iż rośliny wy- kazujące zjawisko heterozji, posiadają większą liczbę komórek. Twier- dzą wspomniani autorowie, że „the vigor due to heterosis is prima- rily an increase and an accélération of celi division", że „the univer- sal décline in vigor consist simply in a somewhat less rapid celi division or slower growth and a smaller total amount of celi division resulting in smaller plants and plant organs". W pracy East'a i Jones'a (9) znajdujemy również wzmiankę, która wyraźnie wskazuje, że u Catalpa zjawisko heterozji nie pociąga za sobą zwiększania się rozmiarów ko- mórek. Ustęp odnośny brzmi jak następuje: „in a cross between dif- férent species of Catalpa no différences could be seen in tracheid length, although the cross was considerably taller and larger in diameter". Trzecie pokolenie mieszańców. Dane trzeciego pokolenia mieszańców zdają się wykazywać, że olbrzymie rośliny typu F^, w przypadku, gdy mamy do czynienia ze zjawiskiem heterozji, mogą utrzymywać się w typie. 1 2 3 4 Fig. 4, 1— InépuimhU, 2, 3 — Fi, 4 — Ph. vidg. obi. nielhm. Wysiałem w r. 1921-m 24 rośliny F^ krzyżówki N? 1, nie wy- kazującej heterozji, oraz 24 rośliny i^g krzyżówki Ns 2, w której zja- wisko heterozji wystąpiło. Wybierałem do wysiewu najróżnorodniejsze typy, jakie w obrębie F^ obu krzyżówek znalazłem. Linje trzeciego pokolenia mieszańców krzyżówki JVè 1 były bar- dziej jednorodne, co z góry, na podstawie obserwacji F2, można było przewidzieć. Niżej podaje opis poszczególnycti linji (rodzin) F^ za- równo krzyżówki N? 1 jak i krzyżówki N? 2. Każda z tycłi linji sta- nowi potomstwo jednej rośliny jPj- Opis rodzin F^ krzyèoivhi J\/s 1, nie wykazującej zjawisha heterozji. Lin ja 1 (218). Późna i plenna. Występuje zjawisko rozszcze- pienia w stosunku do pokroju roślin. Są osobniki, które odpowiadają Inépuisable oraz inne, przypominające melleus. Typ rozgałęzienia u pierwszy cłi Inép. u drugich melleus. Są też osobniki tak wysokie jak Inép. i tak samo rozgałęzione, lecz posiadające liście melleus. Lin ja 2 (219). Wczesna i co do pokroju roślin jednorodna. Rozgałęzienie luźne jak u melleus. L i n j a 3 (220). Wybitnie wczesna cłioć pora dojrzewania nie wyrównana. Przeważa typ rozgałęzienia Inépuisable, spotykamy jed- nak dużo form pośrednich. Linja 4 (221). Linja na ogół późna. Niektóre osobniki posia- dają liście znacznie większe od melleus. Co się tyczy typu rozgałę- zienia, linja jest niejednorodna. Linja 5 (222). Jest to linja wczesna, jednorodna co do pokro- ju osobników. Składa się z roślin niskich jak melleus, lecz o gęstszem rozgałęzieniu pochodzącem od Inépuisable. Linja 6 (223). Średnia co do pory dojrzewania. Liście jak u melleus lub zbliżone do tego typu, lecz rozgałęzienie Inépuisable. Linja 7 (224). Rośliny duże i dość bujnie rosnące. Przeważa pośredni typ rozgałęzienia, lecz spotykamy także rośliny o typie rozga- łęzienia Inép. oraz inne — duże i silne o typie rozgałęzienia melleus. Linja 8 (225). Linja wczesna. Typ rozgałęzienia melleus. Linja 9 (226). Na ogół rośliny bujne o średnich liściach, choć zdarzają się osobniki o liściach dużych oraz inne o liściach drobnych. Rozgałęzienie u jednych roślin typowe Inép. u innych pośrednie, lecz czystego typu melleus niema. 19 Linja 10 (227). Przeważają rośliny dość bujne, niezbyt wczesne. Najczęściej spotyka się typ rozgałęzienia zbliżony do Inép. Kilka osobników typu melleus. Inne linje są podobne do wyżej opisanych, więc nie podaję ich charakterystyki. Na Tabelach 6 i 7-ej podana jest pora dojrzewania i plon wszystkich linji (rodzin) F^ tej krzyżówki, wysianych w r. 1921-nn. Obserwując linje F^ dochodzimy do wniosku, że poszczególne cechy charakterystyczne, odróżniające odmiany rodzicielskie, mogą się kom- binować w rozmaity sposób. Wysokość i rozgałęzienie Inépuisable może się połączyć z wielkością liści melleus i odwrotnie. Są rośliny niskie jak melleus lecz posiadające rozgałęzienie gęste Inép. Wystą- piły też w tem pokoleniu, podobnie jak to miało już miejsce w i^g» osobniki o liściach większych niż m.elleas. Wystąpiły też rośliny o li- ściach mniejszych od typów rodzicielskich. Często osobniki te były też mniejsze od typów rodzicielskich. Tutaj krótkie międzywęźla Iné- paisahle połączyły się z małą liczbą międzywęźli melleus — stąd niski wzrost tych osobników. W porównaniu z typami rodzicielskimi skala zmienności w F2 i v^ F^ powiększyła się. Jednak jeżeli chodzi o buj- ność osobników to krzyżówka ta (N»l) nie może się równać z następną (Nî 2) w której wystąpiły rośliny znacznie większe i posiadające więk- sze liście. Zjawiska dotyczące rozszczepiania długości międzywęźli są zgodne z obserwacjami Emerson'a (11), który stwierdził, że F^ w stosunku do długości międzywęźli jest pośrednie pomiędzy typami rodzicielskimi, a w i^2 występują typy rodzicielskie czyste obok typów F^. Co się tyczy liczby międzywęźli to Emerson w obrębie fasoli karłowej wy- różnia 3 typy homozygotyczne a mianowicie BBCC o 7 między węzłach, BBcc i bbCG o 5 między węzłach oraz bbcc o 3 między węzłach. Typ pierwszy odpowiada Iitép, drugi melleus. W F2 zarówno jak i F^ wystąpiły osobniki obu typów przyczem liczba międzywęźli okazała się cechą niezależną od wielkości liści. Rośliny F^ w mowie będącej krzyżówki Nî 1 były, w porównaniu z roślinami F^ krzyżówki Nî 2, mało plenne (Tabela 7). Liczba osobników w tych liniach była niewielka, co stało w związku z małą stosunkowo plennością roślin F2. W obrębie osobników F2 tej krzy- żówki nie było roślin które nie dojrzałyby przed nadejściem mrozów. Pod tym względem trzecie pokolenie mieszańców było podobne do po- kolenia drugiego tej krzyżówki (Tabela 6). 20 T A B. 6. X» de la lignée F3 du croi- sement melleus x Inépuisa- ble en cas de non apparition du phénomène d'tiétérose. Date de la ré coite. 19 Août 3 : 17 Septembre Septembre 29 Septembre 3 Octobre Lignée N? 1 (218) 11 10 8 3 .. ,. 2 (219) - 11 6 2 - „ 3 (220) - 2 4 4 1 „ .. 4 (221) - 9 7 7 2 „ „ 5 (222) - 6 4 2 — „ „ 6 (223) x 3 7 4 2 , „ 7 (224) - 12 5 7 - ., .. 8 (225) 12 3 ~ - ,. .. 9 (226) - 9 4 3 — „ 10 (227) - 10 3 - „ „ 11 (77) U 3 3 — „ „ 12 (78) - 9 2 - - ., „ 13 (79) 6 '' 4 - — „14 (80) 1 25 1 — — „ „ 15 (81) 17 4 2 ~ — „ 16 (82) 9 14 3 — - » ..17 (83) 10 11 5 — — „ 18 (84) 14 7 — - ,. 19 (85) - - - — — „ 20 (86) 11 4 4 — - „ „ 21 (87) - 14 4 - - ,. 22 (88) - 4 3 2 - , , 23 (89) 2 8 2 — — - 24 (90) — 7 5 1 — 21 opis rodzin F^ l-rzijżóicki A2 2, iri/kaziijącej zjaivisha heterozji. L i n j a 1 (228). Jest to rodzina wczesna. Dojrzały przed na- dejściem mrozów ws-zystkie osobniki. Rośliny dość bujne; nie ma wybitnie dużych liści. Pokrój nie wyrównany. Jest dużo form pośred- nich bogato rozgałęzionych, a obok tego występują rośliny odtwarzające typ mellcus ze względu na rozgałęzienie. Linja 2 (229). Naogół rośliny bardzo bujne i późne. Liście średniej wielkości, przeważnie, ze względu na swą falistą powierzchnię, T A B. 7, K9 de la lignée F^ du croisement mel- leiis X Incp. en cas de non -apparition d'hétérose Liczba nasion z rośliny. Nombre des semence-'^ par plaide 10|20 30 40 5060 70^80 90 100jll0|120 130 140|150 160 170 Lignée N» 1 (218) . „ 2 (219) „ 3 (220) „ ., 4 (221) . „ 5 (222) „ 6 (223) » 7 (224) . . 8 (225) „ . 9 (226) . 10 (227) , . 11 (77) „ 12 (78) „ - 13 (79) - 14 (80) n 15 (81) ., 16 (82) ., 17 (83) „ 18 (84) . 19 (85) - 20 (86) „ 21 (87) „ 22 (88) „ 23 (89) .. 24 (90) 6 4 1 5 7 8 1 2 1 2 1 8 6 1 1 2 3 2 2 5 1 3 8 1 4 3 2 2 2 1 1 3 1 5 2 1 5 2 2 2 1 4 3 2 2 7 5 3 4 4 2 2 5 2 1 2 3 2 2 2 3 1 2 2 3 3 3 6 4 4 5 2 1 4 5 2 4 4 3 1 1 3 2 4 6 3 6 4 1 3 3 1 1 4 1 3 1 2 1 6 4 4 3 3 1 2 2 2 3 2 1 3 1 2 1 2 1 3 4 2 2 1 3 1 4 2 1 3 2 1 2 3 6 1 1 2 1 6 1 4 2 2 — 1 1 4 1 1 2 1 1 2 2 2 1 4 3 2 1 5 Z 3 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 - — — 1 0 cr 0 5' I s i î przypominają Inépuisable. Rozgałęzienie przeważnie Inép. lub zbli- żone do tego typu. Są jednak rośliny duże, o bujnym wzroście, ale zachowujące typ rozgałęzienia melleus. Linja 3 (230). Późno dojrzewająca, osobniki na ogół dość bujne, wysokie i rozłożyste. Typ rozgałęzienia często Liéjh lub po- średni, zbliżony do Inép., niekiedy jednak rośliny odtwarzają pod tym względem melleus. Zasługuje na uwagę, że spotykamy tu czasem u osobników wysokich i bujnych długie międzywęźla (nie wijące się 22 jednak) na pędach bocznych, odstające od pędu głównego i obciążo- ne strąkami. Liście średniej wielkości, u niektórych osobników liście są duże. Wszystkie osobniki dojrzały przed nadejściem mrozów. Linja 4 (231). Wczesna, kilka zaledwie osobników nieco później- szych. Rośliny na ogół niewielkie o pędach skupionych. Niektóre bardzo małe, zbite o rozgałęzieniu Inêp., wczesne i plenne. Zdarzają się również pośród późniejszych rośliny typu melleus. Późniejsze są bardziej bujne. Linja 5 (232). Linja od poprzedniej bujniejsza lecz i późniejsza. Typ rozgałęzienia Inép., pośredni lub zrzadka melleus. Linja 6 (233). Na ogół wczesna lecz niezbyt wyrównana co do pory dojrzewania. Oddzielne osobniki dn. 29/IX były już zupełnie dojrzałe, inne nie zaczynały jeszcze tracić liści, zwłaszcza osobniki dużych rozmiarów. Wystąpiły też znaczne różnice w pokroju roślin. Obok osobników rozłożystych (Tablica II, fig. 1) wystąpiły małe zbite. Przeważają osobniki o rozgałęzieniu Iné^o. lub pośrednim, zrzadka zja- wia się typ rozgałęzienia melleus. Różne typy rozgałęzienia występują niezależnie od wielkości i bujności rośliny. Linja 7 (234). Jest to linja późna, składająca się z roślin bardzo dużych, wysokich, bujnych o dużych liściach (Tablica IV, fig. 2 i Tablica V, fig. 2). Obie te figury przedstawiają jedną roślinę — w pierwszym przypadku (Tabl. IV) zasadzoną w doniczce, w drugim przypadku (Tabl. V) zawieszoną korzeniami ku górze. Występuje nieduży procent roślin małych. Pośród roślin wielkich, z wielkiemi liśćmi, jedne mają typ rozgałęzienia Inép., inne — pośredni, jeszcze inne — melleus. Linja 8 (235). Linja bardzo późna. Wszystkie rośliny dn. 29/IX miały jeszcze zupełnie zielone liście, a znaczna część roślin jeszcze kwitła Dojrzewającej nie było ani jednej. Wszystkie rośliny były wiel- kie i bujne o wielkich liściach (Tabl. II, fig. 2). Typ rozga- łęzienia niezależny od wielkości liści. Plenność na ogół normalna, tylko kilka wielkich roślin dopiero zawiązywały dn. 29/IX" pierwsze strąki. Linja 9 (236). Linja dość późna o osobnikach średniej wiel- kości (Tablica VI, fig. 4). Pokrój dość jednolity, przeważa rozgałę- zienie Inépuisable, względnie pośrednie. Tylko dwie rośliny ze względu na rozgałęzienie były zbliżone do melleus. Linja 10 (237). Linja bardzo nierówna pod względem pory dojrzewania. Dużo było roślin wczesnych, które dojrzały już 29/IX, inne, nieliczne, dopiero kwitły w tym czasie. Rośliny przeważnie średniej wielkości, niekiedy większe. Przeważa typ rozgałęzienia Iné- puisahle lub formy pośrednie, niekiedy występuje typ melleus, Linja 11 (238). Linja wczesna o porze dojrzewania dość wy- 23 równanej. Liście z nielicznemi wyjątkami typu Inépuisable. Rozgałę- zienie Inép. lub pośrednie lub wreszcie nielleits. Llnja 12 (239). Niewyrównana. Obok osobników wczesnych już zupełnie dojrzałycłi i pozbawionych liści, występowały osobniki o liściach zupełnie zielonych dn, 2/IX kwitnące i zawiązujące pierwsze strąki. Po- między temi krańcami były liczne formy pośrednie. Liście Inép. lub mel- leus, niekiedy zdarzają się nieco większe niż u form rodzicielskich, ale róż- nice są nieduże. Rozgałęzienie u jednych typu melleus, u innych Inéj). lub pośrednie. Wyraźny typ rozgałęzienia melleus występuje kilkakrotnie. Lin ja 13 (240). Linja o porze dojrzewania niewyrównanej i o wielkich różnicach morfologicznych pomiędzy poszczególnymi oso- bnikami. Niektóre osobniki dojrzały zupełnie już dn. 2/IX, pozostałe są to na ogół rośliny bujne, z których jedne zaczynają dojrzewać 2/IX, inne najbujniejsze o wielkich liściach rozwinęły w tym czasie nieliczne kwiaty i nie posiadają jeszcze strąków. Wogóle im roślina buj- niejsza, tern jest późniejsza. Plenność roślin o liściach ma- łych lub średnich była normalna. Pośród roślin o wielkich liściach prze- ważnie występują osobniki normalnie plenne, kilka zaledwie z pośród nich wykazuje małą plenność i to dlatego, że zawiązują dopiero pierwsze strąki. Rozgałęzienie zarówno u roślin o dużych liściach, jak i u innych rozmaite t. j. typu Inépuisahle lub melleus, lub wreszcie pośrednie. Linja 14 (241). Bardzo nierówna pod względem pokroju oso- bników, pory dojrzewania oraz plenności. Znajdujemy osobniki małe z małemi liśćmi, nieco większe z większemi liśćmi, osobniki duże z dużemi liśćmi (Tablica VI, fig. 1) i wreszcie osobniki olbrzymie z olbrzymłemi liśćmi. Rozgałęzienie rozmaite; występuje zarówno typ rozgałęzienia melleus, jak Inépuisable jak i pośredni, niezależnie od wielkości rośliny i rozmiarów jej liści. Rośliny mniejsze dojrzewają wcześniej, co się zaś tyczy dużych i olbrzymich, to są to rośliny wy- bitnie późne, znajdujące się jeszcze dn, 6/1X w pełnej wegetacji. Linja 15 (242). Linja składa się z osobników dużych, śred- nich i małych. Roślin olbrzymich o wielkich liściach brak. Rośliny duże, przeważnie o dużych liściach, mają znaczne wybiegi i są naogół plenne, mają dużo strąków. Typ rozgałęzienia nie zależy od wielkoś- ci rośliny. Występują osobniki duże typu melleus oraz Inépuisable, są również średnie i małe, posiadające te typy rozgałęzienia i liczne formy pośrednie Wybiegi natomiast występują tylko na roślinach większych. Pora dojrzewania nie wyrównana. Nie- które osobniki były zupełnie dojrzałe dn. 6/IX, inne jeszcze miały w tym czasie zielone drobne strąki. 24 Linja 16 (243). Linja niewyrównana co do pokroju roślin, plen- ności i pory dojrzewania. Występują osobniki małe, średnie i duże, — osobników olbrzymich o wielkich liściach brak. Typ rozgałęziania roz- maity; iiwlleus, Inépuisahle lub pośredni niezależnie od wielkości roś- lin. Pora dojrzewania stoi w związku z wielkością roślin; mniejsze są wcześniejsze. Plenność stoi na ogół w związku z wielkością roślin, je- dnak zależność ta jest jak gdyby jednostronna (dotyczy to nie- tylko tej linji, lecz wszystkich gdzie występują różnice w wielkości oso- bników) t. zn. w obrębie osobników olbrzymich o wielkich liściach jedne są bardzo plenne, inne pod jesień zawiązu- ją zaledwie po kilka kwiatów i praktycznie są bezpłodne, natomiast maksymalna plenność osobników małych nie dorównywa nigdy maksymalnej plenności wielkich a na- wet nie zbliża się do niej. Praktycznie bezpłodne rośliny występują również i wśród małych. W linji 16-ej wystąpiły trzy osobniki wielkie które do 6/IX wydały zaledwie po kilka kwiatów a jeden z nich zawiązał już strąk, który oczywiście dn. 6/IX był nieduży i zielony. Linja 17 (244). Linja wczesna, wyrównana co do pory doj- rzewania (dn. 6/IX większość osobników dojrzała). Wszystkie rośliny tej linji są małe lub średnie i wszystkie plenne. Przeważa typ rozga- łęzienia melleiis lub zbliżony do niego typ pośredni. Linja 18 (245). Linja jeszcze wcześniejsza od poprzedniej, gdyż znaczna część osobników przed dn. 6/IX została już zebrana z pola, po- zostałe już były dojrzałe. Wszystkie rośliny są małe. Rozgałęzienie typu melleus, lub InépuhalÂi: (Tablica III, fig. 4) lub wreszcie pośrednie. Linja 19 (246). Linja na ogół bardzo wczesna, część osobni- ków do dn. 6/IX została zebrana z pola, znaczna część pozostałych na polu już dojrzała w tym czasie, kilka osobników zaledwie było nieco póź- niejszych o liściach (w tym czasie) jeszcze zielonych. Osobniki były na- ogół średniej wielkości, plenne. Rozgałęzienie typu melleus, Inép. lub pośrednie. Prócz średnich jest też kilka osobników dużych z wybiegami. Linja 20 (248). Linja mniej równa co do pory dojrzewania niż poprzednia. Obok osobników zupełnie dojrzałych (dojrzały one przed dn. 6/IX), które zostały dn. 6/IX zebrane z pola, mamy w tej linji osobniki późniejsze o liściach jeszcze w tym czasie zielonych. Niektóre z tych małych późniejszych osobników są wybitnie mało plen- ne lub też wytworzyły zaledwie po kilka pączków kwiatowych. Co do rozgałęzienia to przeważa typ Inépuisable. Linja 21 (249). Linja wczesna, lecz na ogół nierówna. Znacz- na część osobników zeszła z pola przed dniem 6/1X. Kilka roślin miało jeszcze w tym czasie w pełni zielone liście. Rośliny małe łub 25 średnie typu melleus (Tablica III, fig. 1) lub nieco gęstsze (Tablica VII, fig. 5) lub też zbliżające się do Inépuisable. L i n j a 22 (250). Linja nie wyrównana co do pory dojrzewania oraz typu rozgałęzienia. Dzieli się bardzo wyraźnie na osobniki późniejsze o rozgałęzieniu gestem „bukietowem" iy^n Inép. (Tablica VII, fig. 1) oraz wcześniejsze o rozgałęzieniu melleus, które dn. 6/IX były już zupełnie lub prawie zupełnie dojrzałe. Wszystkie osobniki sątu niskie o małychi liściach. Linja 23 (251). Linja ta jest bardzo mało plenna, nie- zupełnie jednolita co do pory dojrzewania lecz na ogół późna. Pokrój niejednolity. Są osobniki duże, średnie i małe (Tablica VII, fig. 3 i 4). Duże osobniki są mało plenne lub wcale nie wydają strąków przed nadejściem mrozów i kwitną bardzo skąpo. Część osobników małycła jest jednak również bardzo mało plenna lub całkowicie bez- płodna w tern znaczeniu, że wydaje pod jesień kilka zaledwie kwia- tów i nie zawiązuje strąków przed nadejściem mrozów. Bardzo p 1 e n n y c łi osobników niema wogóle w tej linji. Roś- liny mają przeważnie po 2 — 3 strąki. Linja 24 (252). Linja ta składa się z osobników bogato rozga- łęzionycłi (Tablica IV, fig. 1 oraz Tablica V, fig. 1). Są między ni- mi małe i duże (na tablicacłi wymienionycłi przedstawiony jest właś- nie osobnik duży). Małe posiadają odpowiednio mniejsze liście. Jest dużo roślin późnycłi którycłi, liczne strąki zmarzły lub też roślin późno wytwarzaj ącycłi pączki kwiatowe i praktycznie bezpłodnych lub wy- twarzających po kilka strąków zielonych. Tabela 8 (str. 27) przedstawia plon nasion poszczególnych roś- lin dwudziestu czterech linji, opisanych powyżej. Zestawiając tę Ta- belę z Tabelą 7-ą widzimy że na Tabeli 8-ej figurują rośliny plen- niejsze, wytwarzające do 230-tu nasion gdy tymczasem maximum plen- ności w poprzedniej krzyżówce (nie wykazującej heterozji) wynosiło 170 nasion (patrz Tab. 7). Tutaj jednak (t, zn. w krzyżówce ostat- niej, wykazującej zjawiska heterozji) wystąpiły obok tamtych plennych również rośliny bardzo mało plenne, wytwarzające po 1 lub 2 nasio- na, czego nie było w krzyżówce poprzedniej. Wystąpiły też w tej krzyżówce rośliny, które nie zdążyły wytworzyć ani jednego strąka przed nadejściem mrozów, lub które zaczęły dopiero zawiązywać nie- liczne (1 lub 2) strąki. Oprócz tego zjawiły się rośliny późne, niosą- ce liczne strąki. Lecz strąki te aczkolwiek bardzo liczne zaczęły powstawać późno i zmarzły zanim zdążyły dojrzeć. Liczebność tych dwóch kategorji roślin w poszczególnych linjach przedstawiona jest na Tab. 8-ej w rubrykach: bezpłodne (bez nasion) i zmarznięte. 26 S39[35 I I ! I I 1^ I (N I n ^< t-- vo o INI I I I I I I ^ "MII I I I II ^ I I I I I ^ I I I I CS I ^ I ^ ^ I I -^ I CS I -^ CS coroi- ro i co i i-i I i ^ I I I «r I n I CS 1 r^ vO c>) .-• o \o .-H nc^cscsio^T-irocoioc^nco-^co icocni rorO'-HCSin'-HvOroooi^vOiocsovOCTN m^OT-icom i-Ht^mroronrovOvo l'"' 00 ■^ C3 œ vo t^CNlOT-Ht-^CSOOOO o- 00 Ol t^ .-I ■£>cs-H-^ioor^c^TT-Of^QOC7^o^HCSrr)^i/5vo^-oooo— icsco"^ ^^^^,_r-(^^,-i^CM i ('. Były one rozdzie- lone w typach rodzicielskich. Przypuśćmy że w jednym z typów ro- dzicielskich był obecny czynnik A, a w drugim — czynniki B i G. Na skutek skrzyżowania odmian rodzicielskich następuje spotkanie tych czynników w jednym osobniku. Wigor F-^ zostaje zwiększony w porównaniu z typami rodzicielskimi. Doświadczenia wskazują, że zwiększanie się wigoru ma charak- ter kumulatywny, to znaczy, że mogą być różne stopnie wigoru. Nie zawsze w przypadku heterozji u Fasoli otrzymujemy z i^j maximum wigoru. Są przypadki kiedy wigor F^ jest u fasoli nieznacznie powiększony w porównaniu z typami rodzicielskimi. To samo można zauważyć i u in- nych roślin. Z drugiej strony w F^ i następnych pokoleniach przy samozapylaniu otrzymujemy linje, których wigor jest w rozmaity spo- ,,sób zaznaczony. Baur (1) opisuje zmiejszanie się wigoru przy samo- zapylaniu w Aiitirrliinum jak następuje: „Bestaubt man hier eine Pflanze mit eigenem Pollen, so ist die Nachkommenschaft im Durch- schnitt meist kleiner und schwachlicher ais Nachkommenschaft der gleichen Pflanze aus Fremdbefruchtung", „Und zo geht das bei fortge- setzter Selbstbestaubung auch in den folgenden Generationen weiter, aber die Abnahme der Kràftigkeit wird von Génération zu Génération kleiner, und von 5. — 6. Inzuchtsgeneration an ist im allgemeinen keine weitere Abnahme zu verzeichnen, die Sippe hat damit ein ge- wisses „Inzuchsminimum" erreicht. Dièses Inzuchtsminimum liegt bei den verschiedenen Sippen von Antirrhinam majiis sehr verschieden tief. Ich besitze Sippen, bei denen die Pflanzen im Inzuchtsminimum noch gross, krâftig und gut fertil sind, sich in dieser Hinsicht nur ganz wenig von fremdbefruchteten Pflanzen der gleichen Sippe unterschei- 40 den. Ich besitze ferner Sippen, die im Inzuchtsminimun durchschnitt- lich nur etwa halb so gross sind wie entsprechende nicht ingezuchtete Pflanzen gleichen Rasse. Es gibt ferner auch Sippen, bei denen die Pflanzen im Inzuchtsminimum kaum mehr existenzfâhig und durch Sa- men nur ganz ausnahmsweise fortpflanzbar sind". U Fasoli otrzymujemy również w F^, F^ i F^ linje różniące sie między sobą rozmiarami roślin. Wynika to choćby z Tabeli 10-ej, gdzie podane są pomiary dotyczące wielkości liści poszczególnych linji F^. Nie wszystkie różnice w wielkości roślin dadzą się sprowadzić do gry czynników heterozji. W przypadkach bowiem kiedy heterozji w i^i nie było, wystąpiły jednak w F^ zjawiska transgresji in plus i in minus, o czem wyżej była mowa. Zdaje się jednak nie ulegać wąt- pliwości że wigor, związany z heterozją, może być w rozmaitym stop- niu zaznaczony. Jeżeli przyjmiemy, że powiększenie się wigoru o je- den stopień wymaga obecności trzech czynników A, B \ C, to wypad- nie nam przyjąć, ze zwiększenie się wigoru o dwa stopnie będzie wy- magało obecności 2-ch serji czynników a mianowicie: A, B. C i P. L', S. Jeżeli zwiększenie się wigoru pójdzie jeszcze dalej to przyjąć nam wypadnie istnienie jeszcze trzeciej serji czynników: A', F, Z. W tym ostatnim przypadku skład genetyczny F^ będzie następujący: Aa Bb Cc Pp Er Ss Xx Yy Zz. Skład zaś typów rodzicielskich może być, naprz., jednego Ahc, Prs Xyz a drugiego aB(^ pBS xYZ. Wymienione czynniki w stanie homozygotycznym wywołują ten samefekt co i w stanie heterozygotycznym, to znaczy, że efekt wywołany przez czynniki AABBCC będzie ten sam co i efekt wywołany przez czynniki Aa Bb Cc. Gdy przyjmiemy, że konieczne jest współdziałanie przynajmniej trzech czynników (naprz. A, B, G) aby wywołać zwiększenie się wi- goru o jeden stopień, wówczas stanie się jasnem, dlaczego w niektó- rych przypadkach występuje znaczna różnica w rozmiarach pomiędzy roślinami F^^ a roślinami F^. W przypadku opisanym przez Baur'a u Antirrhinum, naprz., wysokość F^ wynosi przeciętnie 36,9 cm. a wy- sokość roślin F2 — 12,8 cm. Im więcej komponentów będzie potrze- ba, aby efekt dany wywołać, tem rzadziej ten efekt będzie występował w pokoleniu F^. Przypuśćmy, że mamy do czynienia tylko z czynnikami A i B, które współdziałając wywołują heterozję. Wówczas stosunek liczbowy roślin wykazujących heterozję (t. j. zwiększony wigor) do roślin nie wykazujących heterozji w pokoleniu F2 wynosić będzie 9:7. W przy- padku, gdy w grę wchodzą dwie serje czynników, mianowicie AB i PR, pierwsze pokolenie będzie nniało skład genetyczny AaBbPpllr a w i^2 wystąpią 3 kategorje roślin a mianowicie: 1) zawierające obie serje czynników (AB i Pli), 2) zawierające jedną z tych serji (albo AB albo PR) i 3) nie zawierające żadnej z tych serji (lub tylko pojedyn- cze czynniki z każdej z nich). Rośliny pierwszej kategorji będą naj- większe, rośliny drugiej — nieco mniejsze, trzeciej — najmniejsze. Stosunek liczbowy pomiędzy trzema kategorjamł roślin wynosić będzie: 95:112:49. Rośliny pierwszej kategorji będą odtwarzały typ 7*^^. Inaczej sprawa będzie się przedstawiać gdy przyjmiemy, że po- trzebne są przynajmniej trzy czynniki (ABC) aby wywołać zjawisko heterozji. Skład genetyczny F^ będzie wówczas AaBbCc. W F^ wystąpią w tym teoretycznym przykładzie rośliny wykazujące heterozję oraz inne, nie wykazujące heterozji, w stosunku liczbowym 27:37. Rośliny nie wykazujące heterozji będą w tym przypadku liczniejsze niż w przypadku dwóch czynników (AB). Wyobraźmy sobie przykład bardziej skomplikowany; przypuśćmy mianowicie, ze w grę wchodzą dwie serje czynników a mianowicie:' AB(y i PUS. F^ będzie miało skład genetyczny AaBbCcPpRrSs. W jPj wystąpią 3 kategorje roślin a mianowicie: 1) zawierające obie serje czynników (ABC i PPS) 2) „ jedną serję czynników (ABC lub PRS) 3) nie zawierające żadnej z dwóch serji w całości, lecz tylko niektóre czynniki każdej serji lub też żadnego z tych czynników. Stosunek liczbowy pomiędzy trzema kategorjami roślin wynosić będzie 729:1998:1369. Tak więc tutaj rośliny wykazujące heterozję są mniej liczne stosunkowo niż w przy- padku dwóch par czynników (AB i PRi. Ten przykład teore- tyczny zdaje się być zbliżonym do stosunków obserwowanych u Fasoli. Ważniejsze wyniki. 1) W niektórych krzyżówkach pomiędzy odmianami PhaseoUi!< r/ilj/ar/s występują zjawiska heterozji mniej lub więcej silnie zazna- czone. Na ogólną liczbę 50 krzyżówek wykonanych przezemnie po- między różnemi odmianami zjawisko heterozji wystąpiło w 2-ch po- łączeniach, 2) Zjawisku heterozji u Fasoli towarzyszy późne dojrzewanie roślin F^. Pora dojrzewania, jak to wykazują dane jPj, nie jest jed- nak bezwzględnie związana z plonem nasion. 42 3) W F.^ występują linje Fasoli składające się z roślin, wykazu- jących bujny wzrost, charakterystyczny dla F^. Z tego wynika że bujny wzrost, który powstał na skutek heterozji, może przekazywać się potomstwu, czego dotąd nie obserwowano. 4) Autor wypowiada przypuszczenie, że bujny wzrost F^ jest skutkiem spotkania się w roślinie specjalnych czynników heterozji. Zwiększenie się bujności o jeden stopień wymaga spotkania się 3-ch czynników (A,B,C), rozdzielonych w typach rodzicielskich. Zwiększe- nie się bujności o dwa stopnie związane jest z obecnością w roślinie dwóch serji czynników (ABC i PBiS) etc. bdmond Malinowski: Résumé. Expériences sur les hybrides du Phaseolus vulga- ris et le problème de l'hétérose („heterosis"). (Planches I — VIII). Dans le présent travail j'étudie le problème de l'nétérose (,he- terozygosis" ou „heterosis" des Américains) à la lumière d'expérien- ces sur les hybrides du Phaseoh^< peut se réunir avec les feuilles du type du melleii^ et inversement. On trouve des plantes qui sont petites comme celles du mellevs mais possèdent la ramification de Vln&i). Dans la génération Fr. (aussi bien que dans F^) ont apparu des plantes à feuilles plus grandes que chez Ph. melleus. De maême on y trouve des plantes à feuilles plus petites que celles de Vlnépiiha- ble. Ces dernières plantes sont souvent plus petites que les types générateurs. En ces cas les entrenoeuds courts de Vlncp. se sont réunis avec un petit nombre d'entrenoeuds du 'nielleiis. L'échelle de variabilité est devenue plus large dans F^ et ^^3 par rapport aux types générateurs. Mais ce croisement (N2 1), en ce qui concerne la vi- gueur des individus, ne peut pas être équivalent au croisement N» 2. Les phénomènes de disjonction de la longueur des entrenoeuds sont d'accord avec les observations d'Eme. rson (11) qui a constaté que i^i est intermédiaire et qu'en F^ les types générateurs purs appa- raissent, à côté du type Fj. En ce qui concerne le nombre d'entre-- noeuds Emerson a distingué 3 types homozygotes, notamment: BBCC à 7 entrenoeuds, BBcc et bhCC à 5 entrenoeuds et bbcc à 3 entrenoeuds. Le premier de ces types correspond à Vlnép., le second — au Ph. melleus. Les plantes F^ du croisement N° 1 furent peu productives (Tab. 7) comparativement aux plantes F^ du croisement N° 2. Le nombre d'individus dans les lignées ,^3 (croisement N2 1) fut relati- vement petit par suite de la productivité médiocre des plantes jFg. Toutes les plantes F^ du croisement N° 1 ont mûri avant l'arri- vée des gelées (Tab. 6 du texte polonais). Descrrptwn des lignées F^ du croisement ,V' 2 [avec héiérosc). Lignée H°. 1 (228). C'est une lignée précoce. Tous les indi- vidus ont mûri avant l'arrivée des gelées. Les plantes sont assez vigoureuses; pas de feuilles très grandes. Cette lignée n'est pas ho- mogène en ce qui concerne la taille des individus. Il y a beaucoup de formes intermédiaires à ramification riche, et à côté de celles-ci on trouve des plantes du type melle/is. Lignée N» 2 (229). Les plantes sont en général tardives et assez vigoureuses. Les feuilles de grandeur intermédiaire à surface ondulée comme celles de Vlnép. Ramification de Vlnép. ou bien rapprochée de ce type. On trouve aussi des plantes qui présentent la ramification du Fh. melleus. Lignée N2 3 (230). Lignée tardive. Les plantes qui la com- posent sont en général vigoureuses. Ramification de Vlnép. ou inter- médiaire, ou du melleus. Nous trouvons chez certains individus vi- goureux de longs entrenoeuds sur les rameaux latéraux. Feuilles de grandeur moyenne. Chez certains individus les feuilles sont grandes. Tous les individus ont mûri avant l'arrivée des gelées. Lignée N? 4 (231). Précoce. Les plantes sont petites à ra- mification dense; chez les unes, ramification de Vlnép., chez les autres celle du Ph. melleus. Lignée N2 5 (232). Cette lignée est moins précoce que la précédente et elle se compose d'individus plus grands. Ramification Inép. ou intermédiaire ou quelquefois celle du melleus. Lignée Ks 6 (233). Les plantes sont en général précoces. Certains individus étaient mûrs le 29/lX, d'autres plus grands avaient encore à cette date des feuilles tout à fait vertes. Grandes différen- ces en ce qui concerne leur taille. A côté d'individus grands et lâches 51 (PI. II, fig. 1) apparurent de petites plantes à ramification dense. Les individus à ramification de Vlnép. sont les plus nombreux, ensuite on rencontre des types intermédiaires, qui sont moins nombreux, tandis que le type melleus est le plus rare. Ces différents types de rami- fication apparaissent indépendamment de la vigueur de la plante. Lignée M 7 (234). C'est une lignée à maturation tardive; elle se compose de plantes très grandes, vigoureuses, à grandes feuilles (PI. IV, fig, 2 et PI. V, fig. 2). Ces deux figures représentent une seule et même plante; dans le premier cas (PI. IV) la. plante est placée dans un pot, dans l'autre (PI. V) elle est pendue avec les racines dirigées vers le haut ce qui permet de montrer le type de la ramification. Quelques-unes des plantes de cette lignée sont petites. Parmi les plantes vigoureuses à grandes feuilles les unes possèdent la ramification de Vlnép.; on en rencontre aussi d'autres qui sont intermédiaires par rapport à la ramification, d'autres enfin présentent sous ce rapport le type melleus. Lignée N» 8 (235). Lignée à maturation très tardive. Les feuilles de toutes les plantes étaient encore vertes le 29/IX et une grande partie des individus étaient alors en pleine floraison. Toutes les plantes étaient vigoureuses à grandes feuilles (PI. II, fig. 2). Productivité normale en ce qui concerne les semences, sauf quelques plantes qui n'ont commencé à former les premières cosses que le 29/IX. Lignée Nî 9 (236). Lignée à maturité assez tardive. Plantes de grandeur moyenne (PI. VI, fig. 4). La ramificaton de Vlnép. pré- domine. Deux plantes seulement avaient une ramification voisine de celle du Ph. melleus. Lignée N; 10 (237). Dans cette lignée les plantes précoces (mûries le 29/lX) étaient fréquentes. Ramifipation en général du type Inépuisable^ tandis que celle du type melleus est rare. Lignée Ns 11 (238). Lignée précoce assez homogène. Pres- que toutes les plantes possèdent des feuilles du type Liép. Ramifi- cation de Vlnépuisable intermédiaire ou bien celle du mellnis. Lignée N2 12 (239). Lignée non homogène par rapport à sa maturité. J'ai observé le 2/IX des plantes à feuilles encore vertes et en pleine floraison à côté d'individus tout à fait mûris et dépourvus de feuilles. Entre ces deux extrêmes il existait beaucoup de formes intermédiaires. Feuilles du type Inép. ou melleus. La ramification chez certaines plantes est celle de Vlnép., chez d'autres celle du type melleus. 52 Lignée Nï 13 (240). Il existe entre les individus de cette lignée de grandes différences morphologiques et physiologiques. Cer- tains individus étaient complètement mûrs dès le 2/IX, tandis que d'au- tres étaient des plantes vigoureuses qui commencèrent à produire des cosses le 2/IX; d'autres encore étaient alors eh pleine floraison. Plus les plantes sont vigoureuses plus elles sont tardives. Producti- vité normale des plantes à feuilles petites et intermédiaires. Parmi les plantes à grandes feuilles j'ai observé aussi une productivité en général normale, quelques-unes cependant se sont montrées très peu productives; elles ont commencé seulement à produire leurs premières cosses. Le type de ramification ne dépend pas de la grandeur des plantes. Lignée K» 14 (241). Lignée non homogène par rapport à la taille des plantes ainsi qu'à la grandeur de leurs feuilles. Nous trou- vons dans cette lignée de petits individus avec des feuilles petites, d'autres un peu plus grands avec des feuilles proportionnellement plus grandes, d'autres encore plus grands (PI. VI, fiq. 1). On rencontre aussi des individus vigoureux comme ceux de la génération F^^. Ra- mification des trois types: Inépuisahle, melleus et intermédiaire. Les .petites plantes mûrissent de bonne heure; en ce qui concerne les grands individus ce sont des plantes à maturité tardive et elles étaient encore en pleine floraison le 6/lX. Lignée Ns 15 (242). Cette lignée se compose d'individus grands, petits et intermédiaires. Pas de plantes vigoureuses du type t\. Les plantes grandes à grandes feuilles possèdent de longs ra- meaux latéraux. Ces rameaux n'apparaissent jamais sur les individus petits. Certains individus étaient complètement mûrs le 6/IX, tandis que sur les autres on ne trouvait à cette date que de petites cosses encore vertes. Lignée Ns 16 (243). Cette lignée se compose d'individus petits, intermédiaires et grands, mais les plantes vigoureuses du type i^j n'apparaissent pas. La ramification chez certains plantes est celle de Vlyiép,, chez d'autres elle est intermédiaire, chez d'autres encore la ramification est du type 'nieUevs. Les plantes plus grandes sont aussi plus productives. La pro- ductivité est en général en corrélation avec la grandeur de la plante. Mais on peut appeler cette corrélation „unilatérale". Certains individus vigoureux à grandes feuilles sont très pro- ductifs en fleurs et en semences, les autres au con- traire produisent un petit nombre (2 — 3) de fleurs 53 tardives et souvent pas une seule sennence mûre. La productivité maximale des individus petits n'atteint jamais la limite maximale de la productivité des plan- tes vigoureuses et même elle est toujours loin de cet- te limite: il existe néanmoins des individus petits produisant un petit nombre de fleurs tardives. Dans cette lignée 3 grands individus ont apparu qui n'ont pro- duit jusqu'au 6/IX que 2 — 4 fleurs chacun et l'un d'eux seulement a formé une seule cosse qui naturellement le 6/lX était encore verte et petite. Lignée Ns 17 (244). Précoce. Toutes les plantes de cette lignée sont petites et productives. La ramification du type unilcHs prédomine. Lignée N° 18 (245). C'est une lignée encore plus précoce que la précédente; les plantes furent récoltées avant le 6/IX. Tous les individus sont petits. La ramification est celle du type Iin'jh (PI. III, fig. 4) ou mcUciis on bien elle est intermédiaire. Lignée N° 19 (246). Plantes précoces de taille moyenne. Il y a 3 plantes plus grandes avec de longs rameaux latéraux. Lignée Ne 20 (248). Les plantes sont en général petites. A côté d'individus qui avaient mûri avant le 6/IX il y avait des plan- tes petites qui formèrent vers la fin de la saison à peine 2 — 4 fleurs. Lignée N2 21 (249). Les plantes sont petites ou de taille moyenne, à ramification du type mellciix (PI. III, fig. 1), ou bien à ra- mification un peu plus dense (PI. VII, fig. 5); certains individus pos- sèdent une ramification du type Inép. Lignée Ns 22 (250). On y trouve des individus à matura- tion tardive et à ramification dense (PI. VII, fig. 1) du type Lw- puisahlc et d'autres, plus précoces, à ramification mellens. Toutes les plantes sont ici de petite taille et à feuilles petites. Lignée Ne 23 (251). C'est une lignée très peu productive et en général tardive. 11 y a des individus grands, moyens et petits (pour ces derniers voir PI. VII, fig. 3 et 4). Les individus grands sont peu productifs ou bien certains d'entre eux ne produisent pas une seule cosse avant l'arrivée des gelées. 11 n'y a pas dans cette lignée de plantes à productivité normale. Chaque plante forme un très petit nombre (2 — 4) de cosses. Lignée Ns 24 (252). Plantes à ramification riche (PI. IV, fig. 1). On y trouve des plantes à grande taille et des plantes pe- 54 tites. Les individus petits possèdent aussi des feuilles proportionnelle- ment plus petites. Le tableau 8 (p, 27 du texte pol.) présente le nombre des se- mences produites par chacune des plantes des 24 lignées décrites ci - dessus. En comparant le Tab. 8 avec le Tab. 7 nous consta- tons que le maximum de productivité est de 170 semences par plante dans le croisement N? 1 et que ce maximum atteint 230 semences par plante dans le croisement N° 2. Dans ce dernier croisement oij, comme nous le savons, le phénomène de l'hétérose a lieu, des indi- vidus peu productifs se sont montrés à côté de plantes à grande productivité. Ces individus peu productifs avaient quelquefois 1 ou 2 semences, fait que nous n'avons pas observé dans le croisement Ns 1. Dans le croisement N°. 2 se trouvaient aussi des plantes qui n'avaient produit aucune cosse avant l'arrivée des gelées. Conjointement nous avons observé, dans le même croisement, des plantes tardives, formant un grand nombre de cosses. Mais ces cosses quoique très nombreu- ses commencèrent à se former si tard qu'elles furent gelées avant leur maturité. Le nombre des plantes de ces deux catégories trouvées dans les lignées F^ est présenté dans le Tab. 8, colonnes verti- cales: „sans semences" et „gelées". Les lignées N°-Ns 10, 13, 14 furent très productives, tandis que les lignées NtN° 20, 21 le furent peu. Les premières relativement îardives, les autres, précoces, ce que présente le Tab. 9. Dans ce tableau nous trouvons les dates de la récolte dans les différentes lignées F^. En ce qui concerne les dimensions des plantes il exis- tait de grandes différences entre les lignées F^. La lignée Ne 8 comprenait des plantes de grandes dimensions; on peut considérer cette lignée comme le représentant d'un type sta- ble de plantes vigoureuses. Ces grandes dimensions se transmettent dans la génération F^. C'est un fait qui n'a pas été observé jusqu'à présent dans les cas d'hétérose. Quatrième génération d' hybrides. Les différences dans les dimensions des plantes se sont con- servées dans la quatrième génération d' hybrides. En 1922 je n'ai semé que des semences provenant de la génération F^ du croisement N» 2 (avec hétérose). Comme mesure des dimensions des plantes entières nous pouvons prendre la longueur du limbe terminal des feuilles. La longueur du limbe des feuilles des lignées .F^ est représentée sur 55 le Tab. 10 du texte pol. Dans le même tableau nous trouvons la longueur du limbe foliaire des types générateurs, cultivés en 1922. La valeur modale (Mo) de la longueur du limbe terminal était pour V Inépuisable 9 cm. et pour le nielloKx aussi 9 cm, La lignée K» 5 (de la génér. i^^) composée des plantes les plus grandes avait un limbe foliaire terminal de 13 ou 14 cm. de longueur. Ces chiffres nous montrent que les grandes feuilles présentent un caractère héréditaire. Il est difficile de dire si strictement le type F-^ a été conservé dans les lignées F^ à grandes feuilles, puisque je n'ai pas observé, en 1922, de plantes F^. En tous cas les plantes de cette grandeur n'avaient pas été observées dans la postérité des hybrides F^ qui n'ont pas montré les phénomènes de l'hétérose. Dans F^ j'ai observé les mêmes phénomènes de corrélation entre les dimentions des individus, la productivité et la date de maturation que dans les générations précédentes. J'ai observé également dans i^^ que les caractères tels que le type de ramification, la grandeur des feuilles, le type de l'inflorescen- ce, l'ondulation de la surface des feuilles etc. peuvent se combiner les uns aux autres sans obstacle. Les inflorescences riches de Vlnv- puisable (fig. 6) étaient réunies dans une des lignées F^ avec la ra- mification lâche du melleus, dans une autre lignée de la même géné- ration les inflorescences pauvres du melleus (fig. 7) étaient réunies avec la ramification riche et avec les feuilles caractéristiques de Vlm'- 2. Essais faits jusqu'à présent pour expliquer les phénomènes de l'hétérose. Il existe deux hypothèses à ce sujet. G. H. Shull émet l'hypothèse que la vigueur de F^ est conditionnée par le degré d'hé- térogénéité des gamètes et que le degré de cette vigueur dépend di- rectement du nombre des éléments hétérogènes qui entrent dans la cons- titution d'un hybride. East et Hayes (10) ont émis une opinion semblable. A. F. Shull (22) propose une explication analogue. Cet auteur ad- met l'existence d'un stimulant spécial qui provoque la vigueur des hy- brides et qui dépend de la réaction produite dans le nucleus par les éléments apportés dans le cytoplasma pendant l'acte de la féconda- tion. Conformément à cette opinion le stimulant peut agir aussi après que l'homogénéité („homozygosis") complète aura été atteinte. 56 On peut considérer encore comme analogue aux précédentes l'opinion de Cas tle (3) qui dit que „so far as heredity is concerned the inheritance is blending, but F-^ L'hows an increase in size due to hybridization. This increased size, however, does not persist into F^. It seems to be due not to heredity at ail". „Whether or not the uni- ting gamètes differ by Mendelian unit-characters is probably of no conséquence, That they differ chcmicaUi/ is doubtless the essential thing in producing added vigor". L'hypothèse émise par les auteurs cités ci-dessus est une hypoth- èse purement physiologique. Elle se trouve en dehors des lois du mendélisme. On peut considérer comme une hypothèse strictement mendélienne celle qui a été admise et perfectionnée par Jones et qui est connue sous le nom de: „hypothèse de dominance". Les expériences de Keeble et Pellew (19) sur l'hérédité dans le pois ont servi comme point de départ pour cette hypothèse. Ces auteurs ont trouvé que la hauteur du pois dépend de deux facteurs génétiques. L'un d'eux, nommé T, provoque de nombreux entrenoeuds épais et relativement courts, tandis que l'autre, nommé L, provoque des entrenoeuds qui sont longs et relativement peu nombreux. Supposons que ces deux facteurs se trouvent séparés dans deux variétés différentes. Après le croisement ils se rencontrent dans un hybride F^ et il en résulte un individu à entrenoeuds nombreux et longs. Cet individu sera natu- rellement plus haut que chacun des types générateurs pris séparément. La rencontre de deux facteurs dominants {T est un caractère dominant par rapport k t, et L est dominant par rapport à l) agissant dans une seule et même direction, provoque dans ce cas l'augmentation de la hauteur de la plante. Jones (18) admet que la hauteur des plantes, avec lesquelles il a expérimenté, dépend d'un certain nombre de facteurs cumu- latifs dominants. Après le croisement de deux variétés dont l'une possède la constitution génétique AABBxxyy et l'autre aahh XXYY. on obtient, d'après la théorie de Jones, F^ dont la consti- tution sera AaBbXxYij. Les plantes F^ de cette constitution seront plus hautes que les variétés génératrices. Je soulève contre „l'hypothèse de dominance" qui a été admise aussi dans le travail de East et Jones (Inbreeding and Outbree- ding, their genetic and sociological significance pp. 1 — 284) les ob- jections suivantes: l''. La transgression (en ce qui concerne la grandeur des plan- 57 tes), doit être plus accentuée dans F2 s'il y a hétérose que lorsque l'hétérose n'apparaît pas. Chez le P/iasicol/is vidiiaris dans les deux cas la transgression in minus est la même tandis que la trans- gression in plus est plus accentuée dans le cas de l'hétérose. L'hy- pothèse de dominance ne peut pas nous expliquer ce phénomène. Imaginons - nous deux variétés de la même hauteur, par exemple, de la hauteur de 28 cm. chacune. Cette hauteur peut chez la pre- mière variété être provoquée par d'autres facteurs que chez la deuxième. Supposons que la première variété contienne les facteurs AAbh et la deuxième — les facteurs (tiiBB. Le facteur A provoque un allongement de la hauteur des plan- tes de 4 cm. aussi bien au cas où il se trouve dans la plante en état homozygote (AA) que s'il se trouve en état hétérozygote (Aa). En cas d'absence complète de ce facteur (aa), la hauteur de la plante comporte 24 cm. au lieu de 28 cm. Appliquons le même raisonnement au facteur B. Supposons no- tamment que ce facteur allonge la plante de 4 cm. et qu'en l'absence de ce facteur la deuxième variété aura 24 cm. de hauteur au lieu de 28 cm. La hauteur de la génération F^ (AaBb) sera de 32 cm. (obtenue par l'addition 24-p4-f-4). Dans la génération i^o à la suite d'une disjonction apparaissent entre outre des individus AABB dont la hauteur comportera 32 cm. et des individus aahh dont la hauteur sera de 24 cm. Nous aurons affaire de telle manière avec le phénomène de transgression symétrique dans i-V L'échelle de la varia- bilité de la génération F 2 s'étend dans ce cas de 24 cm. à 32 cm. de hauteur. Imaginons- nous maintenant deux variétés possédant la même hauteur que les précédentes, c'est à dire 28 cm. chacune, mais qui diffèrent entre elles par un nombre plus grand de facteurs, par exem- ple 4. Supposons que la première des deux variétés renferme les facteurs AABBxxyy et la deuxième — (lahbXXYY. Chacun de ces facteurs en état homozygote aussi bien qu'en état hétérozygote allonge la plante de 4 cm. En cas d'absence des facteurs ^ et 5 la pre- mière variété aura 20 cm. de hauteur, et la même chose s'applique à la deuxième variété. Les plantes F^, à constitution génétique AaBhXxYy, auront 20-|-4— 4-^4-^4=36 cm. de hauteur. L'hétérose sera plus accentuée dans ce cas que dans le premier exemple. Dans F2 une disjonction aura lieu et l'échelle de vriabilité de la hauteur des plantes de cette génération s'étendra de 20 à 36 cm. 58 Il en résulte que la transgression in minas doit être d'autant plus grande que le phénomène de l'hétérose dans la génération F^ est plus accentué. Dans mes expériences sur les hybrides du Fhaseohis j'ai obser- vé toujours la même transgression r)i mijius dans F2, indépendamment du degré de la vigueur de la génération F\, La même transgression fut observée aussi dans les cas où le phénomène de l'hétérose n'ap- parût point. Il est probable alors que les phénomènes de transgression observés par moi chez le haricot sont indépendants des phénomènes de l'hé- térose. A côté des phénomènes de transgression que j'ai observés dans tous les croisements Inépuisable X meUeus et qui étaient tous de même degré, on rencontre dans certains de ces croisements des phénomènes de l'hétérose. Les phénomènes de transgresion dans F2 dépendent du jeu des facteurs cumulatifs, tandis que les phénomènes de l'hétérose sont de toute autre , nature. 2^. Dans les cas d'hétérose les plantes F^^ sont quelquefois 2 ou 3 fois plus vigoureuses que ne l'est chacun des types généra- teurs {Px)' Baur (1), par ex., décrit un cas d'hétérose chez Antirrhinam inajns où la hauteur des plantes F^ était de 36,9 cm., tandis que la hauteur du premier type générateur {P-^a) était de 10 cm. et du second type (PJ)) — 9,7 cm. L'hypothèse de „dominance" ne peut pas nous expliquer pour- quoi dans certains cas F^ est 2 ou bien 3 fois plus vigoureuse que ne l'est chacun des types générateurs (P-^). Supposons qu'il existe 3 facteurs cumulatifs (ABC) provoquant la longueur de la tige d'une variété Pj et qu'il existe d'autres facteurs cumulatifs (XYZ) déterminant la longueur de la tige de l'autre variété P^. Supposons ensuite que les deux variétés en question pos- sèdent des tiges de la même longueur. La question se pose si en l'absence des facteurs A,B,0,X.y et Z la plante aura la hau- teur = 0? Ce n'est qu'à cette condition que les plantes /\ peuvent être deux fois plus hautes que les plantes P^. A mon avis les phénomènes observés par Keeble et Pellew (19) chez les pois qui ont été le point de départ de l'hypothèse de ..dominance" ne peuvent pas être parallèlisés avec les phénomènes de l'hétérose. 3". Conformément à l'hypothèse de „dominance" la vigueur de la génération /'\, doit s'abaisser de 50°/o en moyenne par rappct à la génération F^. Cela découle du Tab. 3 (p. 475) du travail de Jones (Dominance of linked factors as a mean of accounting for heterosis. Genetics, Vol. 2. 1917). Mais en réalité cette différence est plus accentuée dans certains cas. Comme exemple peut servir .bttirrhhiiiiu iiiajtis où d'après Baur (1) F^ est plus haute de 27,2 cm. que l'un des types V^ et plus haute de 26,9 cm. que l'autre type ]\, tandis que la différence entre la hauteur moyenne de la génération F2 et le premier type P, ne comporte que 3,1 cm. et par rapport au second type P.^ elle corr- porte 2,8 cm. seulement. 3. Hypothèse des facteurs génétiques de l'hétérose. J'ai constaté que chez le Fhas. vulgaris les plantes de la gé- nération F^, qui sont assujetties à l'hétérose, possèdent des cellules de même grandeur que celles des types générateurs. En tout cas les cellules de la génération F^ ne sont pas plus grandes que les cellules de la variété Inépuisable qui, comme nous le savons, possède des cellules un peu plus grandes que celles de l'autre type parent. notamment Ph. vulg. mellens. La taille supérieure de la génération F^ est donc déterminée par le nombre augmenté des cellules. Ce détail a été mis en lumière par E a s t et Haye s (10). Ces auteurs ont affirmé que „it has been stated that the vigor due to heterozy- gosis is primarily an increase and an accélération of cell division; in other words, an increased power of assimilation. This is first of ali expressed by the increased size of the root system". Les dits auteurs affirmaient en outre que „hybrid seedlings next show the increased vigor by their rapidity of growth tending toward an earlier maturity. This feature is the accélération of cell division referred to above. Ultimately, however, there is not only accélération but increased cell division, resulting in taller plants". Les plantes F^ du Phaxeolus qui sont assujetties à l'hétérose sont beaucoup plus tardives que les types générateurs. Ce fait dépend de facteurs génétiques spéciaux. Le retard dans la production des fleurs peut être observé aussi quelquefois dans des croisements qui ne présentent aucune augmentation de développement remarquable. D'autre part, dans la progéniture de la plante F-^ à grande taille on observe le phénomène de disjonction en plantes précoces et en plantes tardives. Il apparaît notamment dans la génération F^ d'individus 60 à grande taille et à floraison tardive et d'autres individus de la mê- me taille et à floraison relativement précoce. Les premiers forment à peine 2—3 cosses avant l'arrivée des gelées; les autres au contrai- re sont très productifs en cosses. Ces différences notables dans l'é- poque de la floraison apparaissent aussi dans la génération F^ parmi les plantes à petite taille. U y a notamment des plantes petites mû- rissant de bonne heure et il y en a d'autres de même taille qui for- ment des fleurs tardives et peu nombreuses. Si les différences entre les plantes vigoureuses (avec hétérose) et les plantes petites dépendent du nombre des cellules (éventuelle- ment du nombre des divisions cellulaires) nous sommes forcés de sup- poser qu'il existe des facteurs génétiques spéciaux provoquant ces diffé- rences dans le nombre des cellules et déterminant en même temps les dimensions des plantes. L'hypothèse des facteurs génétiques de l'hétérose me paraît plus simple et plus vraisemblable que les hypo- thèses émises jusqu'à présent et ayant pour but d'expliquer les phéno- mènes de l'hétérose. 11 n'est pas, peut être, exclu que les phénomè- nes de l'hétérose dépendent d'une série de causes distinctes et que l'une d'elles soit les facteurs génétiques de l'hétérose. Il est probable aussi que des explorations ultérieures nous amèneront à différencier plusieurs types d'hétérose, dont chacun sera provoqué par une cause distincte. L'hypothèse des facteurs génétiques produisant l'augmentation rapide de la vigueur nous permet de comprendre pourquoi l'hétérose embrasse en même temps tous les organes végétatifs de la plante. Si nous supposons l'existence d'un facteur (ou de facteurs) produisant l'augmentation de la vigueur (liée à une division plus intense des cellules), l'influence de ce facteur (ou de ces facteurs) ne peut être limitée à une partie quelconque de la plante que dans des circon- stances spéciales. L'hypothèse des facteurs génétiques de l'hétérose nous fait com- prendre pourquoi dans la génération F^ augmentent les dimensions des entrenoeuds et exceptionnellement augmente aussi leur nombre. D'après les observations de East et Jones (10) dans le maïs „the number of nodes is increased much less in comparison to length of internodes. For example, in a large séries of crosses between inbred strains of maize height of plant on the average advanced 27 per cent, whereas the number of nodes rose only 6 per cent. Corresponding to the increase in internode length there is an extension in diameter of stalk, length and breadth of leaves". Le Prof. Dr, E. Baur 61 m'écrit à ce sujet dans une lettre du 19/V 1923: „Meine durch Inzucht geschwâchten Antirrhiu um hatten in den ersten Monaten nahezu die gieiche Internodienzahl wie die nichtgezûchteten Sippen. Und der grosse Unterschied war im wesentlichen bedingt durch ihre ge- ringere Internodienlânge. Weiterhin aber bleibt bei den Inzucht- stâmmen auch die Bildung neuer Internodien im Ruckstande, so- dass gegen Ende des Jahres die Inzuchtstâmme ausser einer klei- neren Internodienlânge auch eine geringere Internodienzahl aufweisen". Il est possible que dans ce cas nous ayons affaire à un phénomène de corrélation physiologique. On peut la comparer, peut être, avec la corrélation qui existe entre la longueur de la feuille et le nombre des folioles dans les feuilles composées d'un seul et mê- me individu du R.ohlnhi Ps^emloncacia. L'hypothèse des facteurs génétiques de l'hétérose peut nous expliquer aussi pourquoi dans certains cas les plantes F-^ sont 2 ou 3 fois plus grandes que les types générateurs. Cela dépend du nombre des facteurs qui entrent en jeu ou bien de la nature de ces facteurs. L'hypothèse des facteurs de l'hétérose admet dans le cas le plus simple l'existence au moins de 2 facteurs dont la coopération est nécessaire pour augmenter la vigueur. Il n'est pas exclu cependant que dans ce cas le plus simple nous ayons affaire à 3 facteurs au moins, que nous pouvons désigner par A, B et ('. Ils étaient sépa- rés dans les plantes génératrices. Supposons que dans l'un des types générateurs le facteur A était présent et que l'autre générateur con- tenait les deux facteurs B et 0. Après le croisement des variétés génératrices, ces facteurs se rencontrent dans un individu F^. La vi- gueur de Fj est augmentée par rapport aux types générateurs. Les expériences indiquent que l'augmentation de la vigueur est cumulative, c'est-à-dire que peuvent exister plusieurs degrés de vigueur. Nous n'observons pas toujours dans F^ le maximum de vigueur. Il y a des cas où la vigueur de F<^ est augmentée insensiblement par rapport aux types générateurs. D'un autre côté nous obtenons dans Fg ^* dans les générations ultérieures des lignées autopollinisées à vigueur différente. Baur (1) décrit la di- minution de vigueur après l'autofécondation de VAntirrhinuiti de la manière suivante: „Bestâubt man hier eine Pflanze mit eigenem Pollen, so ist die Nachkommenschaft im Durchnitt meist kleiner und schwâchlicher als Nachkommenschaft der gleichen Pflan- ze aus Fremdbefruchtung". „Und so geht das bei fortgesetzter Selbstbestâubung auch in den folgenden Generationen weiter, aber 62 die Abnahme der Krâftigkeit wird von Génération zu Génération kleiner, und von 5. — 6, Inzuchtsgeneration an ist im allge- meinen keine weitere Abnahme zu verzeichnen, die Sippe hat damit ein gewłsses „Inzuchtsminimum" erreicht. Dièses Inzuchtsminimum Megt bei den verschiedenen Sippen von Antirrliinn/m majus sehr ver- schieden tief. Ich besitze Sippen, bei denen die Pflanzen im Inzuchts minimum noch gross, krâftig und gut fertil sind, sich in dieser Hin- sicht nur gànz wenig von fremdbefruchteten Pfianzen der gleichen Sippe unterscheiden. Ich besitze ferner Sippen, die im Inzuchtsmini- mum durchnittlich nur etwa halb so gross sind wie entsprechende nicht ingezuchtete Pflanzen gleichen Rasse. Es gibt ferner auch Sip- pen, bei denen die Pflanzen im Inzuchtsminimum kaum mehr exis- tenzfâhig und durch Samen nur ganz ausnamsweise fortpflanzbar sind". Nous observons aussi chez le Ph. vulgans dans F2, i\ et F^ des lignées autofécondées qui diffèrent entre elles par les dimensions des plantes. Gela résulte entre outre du Tableau 10 (p. 29 du texte polonais) où nous trouvons les chiffres concernant la grandeur des feuilles des lignées F^. Il est impossible d'expliquer à l'aide des facteurs de l'hétérose toutes les différences dans les dimensions des plantes i^j» ^«^^ dans les cas où F-^ était de grandeur normale j'ai observé quand même dans la génération F^ le phénomène de transgression in plus et in minus. La vigueur liée à l'hétérose peut présenter différents degrés de développement. Si nous admettions que l'augmentation de vigueur d'un degré dépend de la présence des 3 facteurs A^ B, (', nous se- rions forcés d'admettre que l'augmentation de vigueur de deux degrés exigera l'existence de deux séries de facteurs analogues A, B, C et P, B, S. Si l'augmentation de vigueur est encore plus grande nous pou- vons admettre l'existence d'une troisième série de facteurs X, Y, Z. Dans ce dernier cas la constitution génétique de la génération F^ se- ra AaBhCcPpRrSsXxYyZz tandis que les types générateurs (P^) pouvaient avoir, l'un la constitution AbcPrsYyz et l'autre celle de aBCpRSxYZ. Les facteurs génétiques en question provoquent le même effet en état homozygote qu'en état hétérozygote, c'est-à-dire que l'effet produit par les facteurs AABBBCC sera le même que l'effet provoqué par les facteurs AaBhCc. Si nous admettons que la coopération de trois facteurs au moins est nécessaire pour produire l'augmentation de vigueur d'un 63 degré, il nous sera claire pourquoi dans certains cas une différence assez notable se manifeste dans le vigueur entre les plantes F^ et les plantes F^. Dans le cas décrit par Baur chez Antirrhinum, p. ex., la hauteur F^ comporte 36,9 cm., tandis que la hauteur F^ — 12,8 cm. seulement. Plus il sera nécessaire de facteurs pour pro- duire l'effet donné, plus rarement cet effet sera produit dans la géné- ration i^2- Supposons que nous ayons affaire avec les facteurs A et B, qui en coopérant produisent le phénomène de l'hétérose. Le rapport numérique entre les plantes vigoureuses (avec hétérose) et les plan- tes normales (sans hétérose) comportera alors 9:7. Si deux séries de facteurs entrent en jeu, notamment les facteurs AB et PB, la pre- mière génération (F^j aura la constitution AaBbPpBr et dans la génération F.2 trois catégories de plantes apparaissent. Ces catégo- ries sont les suivantes: 1-e catégorie. Les plantes de cette catégorie contiennent deux séries de facteurs (AB et PB), 2-e catégorie. Les plantes de cette catégorie ne contien- nent qu'une seule des deux séries (AB ou PB), 3-e catégorie. Les plantes de cette catégorie ne contiennent aucune des séries de facteurs en question {abpr), ou bien elles renfer- ment seulement des facteurs isolés de chaque série (Ahpr, aBpr,eic.) ou bien les facteurs isolés de deux séries (AbPr, aBpB, etc.). Les plantes de la première catégorie seront les plus vigoureuses. Le rapport numérique entre les trois catégories des plantes i^, sera 95 : 112: 49. Nous obtenons les autres rapports numériques en supposant que 3 facteurs (ABC) sont nécessaires pour produire le phénomène de l'hétérose. La constitution génétique de la génération F^ sera alors AaBhCc. Dans la génération jPj ^^ ^^^ exemple théorique, des plan- tes vigoureuses apparaissent à côte de plantes normales dans le rap- port de 27 : 37. Les plantes normales (sans hétérose) sont ici plus nombreuses qu'elles ne l'étaient dans le cas de deux facteurs (AB). Imaginons un exemple plus compliqué; supposons notamment qu'il existe deux séries de facteurs ABC et PBS. F^ aura la cons- titution génétique Aa Bb Ce Pp Br Ss. Dans la génération F2 trois catégories de plantes apparaissent notamment: 1-e catégorie. Les plantes de cette catégorie contiennent deux séries de facteurs (ABC et PBS), 64 2-e catégorie: Les plantes de cette catégorie contiennent une seule série (ABC ou bien PB8), 3- catégorie. Les plantes de cette catégorie ne renferment aucune série entière, mais elles contiennent de facteurs isolés de chaque série ou bien d'une série. Le rapport numérique entre les plantes de ces trois catégories est celui de 729:1998:1369. Les plantes vigoureuses (avec hétérose) sont ici relativement plus rares que dans le cas ou deux paires de facteurs (AB et PR) étaient en jeu. Cet exemple théorique semble être rapproché des faits que j'ai observés chez le Phaseolus. 4. Principaux résultats. 1) Dans certains croisements entre les variétés du Phaseolus vulgaris des phénomènes de l'hétérose apparaissent. Sur 50 croise- ments étudiés par l'auteur le phénomène de l'hétérose n'apparut que dans 2 cas. 2) Les plantes vigoureuses (avec hétérose) du Phaseolus vul- garis mûrissent très tard. La date de la maturation n'est pas (com- me cela dérive des données de la génération i^j)» nécessairement liée avec la productivité des plantes en semences. 3) Dans la génération F^ on observe des lignées dont des plantes possèdent une vigueur caractéristique pour la génération F^. Il en dérive que la taille vigoureuse apparue dans jP^ (phénomène de l'hétérose) est un phénomène héréditaire chez le haricot. 4) L'auteur suppose que la vigueur de la génération F^ dans le cas de l'hétérose est le résultat de la coopération des facteurs de l'hétérose. L'augmentation de vigueur d'un degré est le résultat de la rencontre dans une plante de 3 facteurs (ABC) séparés jusqu'ici dans les variétés génératrices (Pi). L'augmentation de vigueur de deux degrés est liée avec la présence dans la plante de deux séries de facteurs (ABC et PES) etc. Literatura. (1) E. B a u r: Einfiihrung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin 1922. (2) E. Blyth: On the physiological distinctions between man and ail other animais. Magaz. Nat History. Vol. I. 1837. (3) W. E. Cas tle: Genetics and Eugenics. Cambridge. 1916. (4) W. E. Cas tle, F. W. C a r p e n t e r, A. H. Clark, S. O. M a s t, W. M. Barrows: The effects of inbreeding, cross -breeding and sélection upon 65 the fertility and variability of Drosophila. Proc. Am Acad, of Arts and. Sciences. 41. 1906. (5) G. N. Collins: Increased yields in corn from hybrid seed. Yearbook U. S. Dept. Agr. 1910. (6) J. L. Collins: Inhreeding and crossbreeding in Crépis capillaris. Uni- vers, of Calif. Publ. in Agr. Se. Vol. 2, N» 6. 1920. (7) J. L. C 0 1 1 i n s: Inbreeding and Crossbreding in a Wild Plant of the Sun- flower Family. Journal of Heredity. 12. 1921. (8) Ch. Darwin: Die Wirkungen der Kreuz-und Selbstbefruchtung im Pflanzenreich. J. V. Carus. Stuttgart. (9) E. M. East and D. F. Jones: Inbreeding and Outbreeding, their Genetic and Sociological significance. Philadelphia and London. 1919. (10) E M. E a s t and H, K. Haye s: Heterozygosis in Evolution and in Plant Breeding. U. S, Départ, of Agr. N? 243. 1912. (11) R. A. Emerson: A genetic study of plant height in Phaseolus vul- garis. Bull. Agr. Exp. Station of Nebraska. Ni 7. 1916. (12) E. Fischer; Die Rehobother Bastards und das Batardierungspro- blem beim Menschen. Jena. 1913. (13) W. O. Focke: Die Pflanzen - Mischlinge, Berlin. 1881. (14) C. F. Gartner: Versuche und Beobachtungen ùber die Bastarder- zeugung im Pflanzenreich. Stuttgart. 1894. (15) M. W. Gerschler: Ueber alternative Vererbung bei Kreuzung von Cyprinodontiden-Gattungen. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererb. 1914. (16) Harwood: New créations in Plant Life New-York 1919. (17) D. F, Jones: The effects of inbreeding and crossbreeding upon de- velopment. Connecticut Adr. Erp. St. Bull. 207. 1918. (18) D. F. Jones: Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis. Genetics. U. 1917. (19) F. Keeble and C. Pelle w: 'The mode of inheritance of Stature and of time of flowering in peas. Journ. of Genetics. L 1910 — 1911. (20) T. A. Knight: An account of some experiments on the fecundation of vegetables. Phil. Trans. Roy Soc. London. 89. 1799. (21) J. G. Ko Ir eu ter: Dritte Fortsetzung der vorlâufigen Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffende Versuchen und Beobachtungen. 1766. Ostwald's Klass. der Exakten Wiss. N» 41. 1893. (22) A. E. Shull: The influence of inbreeding on vigor in Hydatina Senta. Biol. BulL 24. 1911. (23) G. H. Shull: Hybridization methods in corn breeding. Amer. Bre- eders Ass. Vol. VL 1911. (24) Vilmorin-Andrieux: Les plantes potagères. Paris. 1904. (25) D. D. Whitney: Reinvigoration produced by cross -fertilization in Hydatina Senta. Journ. Exp. Zool. 12. 1612. 66 Objaśnienie Tablic I — VIII. Rośliny przedstawione na Tab. I — VII są zmniejszone do Vr- Liście zaś przed- stawione na Tab. VIII są słabiej zmniejszone. Tab. 1. Fig. 1 — Phaseolus vulg. obi. nn.elleus. Fig. 2 — Roślina F^, wykazująca heterozję, Fig. 3 — Phaseolus vulg. obi. albus minor. Tab. II. Fig. 1 i 2 — Rośliny F^. Tab. III. Fig. 1 i 4 — Rośliny F^. Fig. 2 — Pb. melleus. Fig. 3 — Ph. albus minor. Tab. IV. Fig. 1 i 2 — Rośliny F^. Tab. V. Fig. 1 i 2 — Rośliny F^. Tab. VI. Fig. 1 — Roślina F^ . Fig. 2 — Ph. melleus. Fig. 3 — Ph. albus minor. Fig. 4 — Roślina F^. Tab. VII. Fig. 1 i 5 — Rośliny Fj. Tab.' VIII, .Fig. 1 — Liście Ph. melleus. Fig. 2 - - Liście Inép. Fig. 3 - - Liście F, Fig. 4- -13 — Liście różnych roślin F^. Explication des Planches I - Viii. Les plantes représentées sur les Planches I — VII sont de Vr de grandeur nat. La diminution des feuilles représentés sur la Planche VIII est moins prononcée. 1 — Phaseolus vulg. obi. melleus. 2 — Plante Fi vigoureuse. 3 — Phaseolus vulg. obi. albus minor. 1 et 2 — Plantes F^. 1 et 4 ~- „ 2 — Ph. melleus. 3 — Ph. albus minor. 1 et 2 — Plantes F^. 1 et 2 — 1 et 4 — 2 — Ph. melleus. 3 — Ph. albus minor. 1-5 Plantes F,. 1 — Feuilles du Ph. melleus. 2 — Feuilles de l'Inépuisable. 3 — Feuilles de F^. 4 — 13 — Feuilles de différentes plantes F^. Planche I. Fig. Fig. Fig. Planche II. Fig. Planche III. Fig. Fig- Fig. Planche IV. Fig. Planche V. Fig. Planche VI. Fig. Fig. Fig. Planche VIL Fig. Planche VIII, . Fig. Fig. Fig. Fig. 67 Tablica (Plancł)e) I. Tablica (Planche) 11. Tablica (Planetę) UL Tablica (Planche) IV. Tablica (Planche) V. Tablica (Plancbe) Vh Tablica (Planetę) VII. Tablica (Piancbe) VIIL Mar j a Skalińska: Zagadnienie otrzymywania nowych odmian drogą se- lekcji padów w świetle doświadczeń nad rasą wie- lopostaciową Petunia violacea. (Tabl. IX — X) Wstęp. W pracy niniejszej rozpatruję w świetle badań nad potomstwem wegetatywnem rasy wielopostaciowej Petunia violacea Lindl. zaga- dnienie, czy selekcja wegetatywna, stosowana do ras o szerokiej zmien- ności, może doprowadzić do wyodrębnienia nowego typu dziedzicznego. Badanie ujęte z tego stanowiska może również rzucić światło na za- gadnienie powstawania takich ras o szerokiej zmienności, jakiemi są np. Goleus, opisany szczegółowo przez Stout'a (19), oraz wielopo- staciowa Petu7iia violacea, której zmienność studjowałam w linjach czystych (17), oraz metodą krzyżowania (18). Zagadnienie to da- je się rozwiązać dopiero na zasadzie badań nad istotą zmienności ras wielopostaciowych. Zmienność przez nie ujawniana nie jest wy- nikiem działania warunków zewnętrznych, przyczyny jej są natury wewnętrznej, gdyż szeroka skala wahań jest ich cechą dziedziczną. Zmienność tych ras nie daje się ująć w trzy zasadnicze punkty prawa Q u e t e 1 e t ' a, może mieć zastosowanie jedynie punkt pier- wszy dotyczący minimum i maximum skali wahań, natomiast ani cią- głość szeregu, ani też zwykłe rozmieszczenie ilościowe frekwentów na skali wahań nie są tu zjawiskami typowemi: krzywa zmienności średnicy korony wielopostaciowej Petunii jest najczęściej dwuszczyto- wa, a wgłębienie pomiędzy obu szczytami może być tak znaczne, że w punkcie skali wahań, gdzie w typowej krzywej binomialnej wystę- 69 puje największa liczba osobników, (t. j. gdzie leży zazwyczaj szczyt), obserwujemy wyraźną przerwę (frekwencja klas środkowych może ró- wnać się zeru); taka „krzywa" zatem przedstawia wówczas dwie nie zachodzące na siebie, ani nawet niestykające się ze sobą oddzielne krzywe. Do ras wielopostaciowych należy też najprawdopodobniej i ba- dany przez S t o u t ' a Coleiis. Z pracy Sto u t ' a wynika, że prowadzo na przez autora selekcja wegetatywna wyodrębniła szereg typów, które Stout uważa za równoznaczne z „Kleinarten". Jednakże doświadcze- nia autora nie rozwiązują zagadnienia otrzymywania odmian na dro- dze selekcji wegetatywnej. W pracy tej mamy właściwie dopiero po- stawienie zagadnienia. Autor nie wyczerpał wszystkich metod badań, mianowicie nie prowadził linji czystych z nasion, i w ten sposób brak u niego wyczerpującego porównania potomstwa płciowego z wegeta- tywnem. Wskutek tego odrazu wysuwa się tu zagadnienie, czy se- lekcja wegetatywna istotnie może utrwalić szereg typów dziedzicznych. Nie znając pracy Stout 'a w czasie, gdy z powodu wojny nie miałam możności otrzymywania wydawnictw zagranicznych, przystąpi- łam do badań nad zmiennością ras wielopostaciowych Petunii w la- tach 1916 — 1920, i z badań moich wysunęło się zagadnienie, czy możliwe byłoby utrwalenie na drodze wegetatywnej niektórych z licz- nych postaci określonego genotypu (rasy wielopostaciowej). W bada- nej przezemnie rasie bowiem otrzymałam linję czystą ustaloną co do składu genetycznego, ale wykj^.zującą znaczne różnice między osobni- kami pod względem zewnętrznego wyglądu kwiatów — ich kształtu i barwy. Pojęcie „utrwalenia" wiąże się zazwyczaj z ustaleniem typu dziedzicznego, tutaj jednak przy ustalonym typie dzie- dzicznym brakło ustalenia postaci zewnętrznej, stąd też wypłynęło za- gadnienie, czy można ustalić wegetatywnie określony typ kwiatów, nie dający się ustalić dziedzicznie (przy rozmnażaniu przez nasiona). Jako materjał dla rozwiązania rozwiniętego powyżej zagadnienia obra- łem znaną mi już z doświadczeń poprzednich rasę wielopostaciową Petunia violacea. Materjał okazał się bardzo odpowiedni z kilku względów: 1° Rasę tę prowadzę już przez szereg lat, jako linję czystą. 2° Rośliny dają się rozmnażać bardzo łatwo, zarówno przez na- siona, jak i wegetatywnie, mamy zatem możność porównania skali wa- hań linji czystej ze skalą wahań poszczególnych „done'ow" (linji wegetatywnych). 3" Rośliny są roczne, sadzonki zaś, robione w połowie lata, mo- 70 gą zimować i zakwitają wczesną wiosną tak, że w ciągu następnego sezonu letniego można z nich otrzymać jeszcze dwa pokolenia we- getatywne, 4'' Zmienność rasy tej daje się ująć liczbowo, ponieważ dotyczy średnicy korony kwiatowej, której rozm.iary są ściśle związane z ilością barwika czerwono - fioletowego w kwiatach. 5" Poszczególne rośliny, zarówno te, które powstały drogą roz- mnażania płciowego, jak i te, które rozwinęły się z sadzonek, kwitną bardzo bujnie i obficie w ciągu swego okresu wegetacyjnego, można więc mieć z każdej z nich odpowiedni materjał liczbowy. Rasa wielopostaciowa, która posłużyła mi jako materjał do roz- wiązania postawionego zagadnienia, znajduje się pod obserwacją mo- ją od r. 1914-go. Szeroka skala zmienności jej kwiatów była mi więc znaną dokładnie, nie przewidywałam zatem z tej strony wykrycia nowych szczegółów, któreby mogły zmienić zasadniczo pogląd na zmienność ras takich. Jak już wykazałam szczegółowo w pracach poprzednich (17, 18), charakterystyczną cechą dziedziczną ras wielopostaciowych Petunii jest szeroka zmienność, dotycząca zabarwienia i wielkości korony kwiatowej. Kwiaty rasy normalnej mają korony, zabarwione jednoli- cie czerwonofioletowo, kształt ich jest lejkowaty, a skala wahań śred- nicy korony wynosi od 3 — 5,5 cm., czyli jest niezbyt rozległa. (Fig. 4a str. 78). Natomiast w obrębie rasy wielopostaciowej rośliny mo- gą posiadać dwa typy kwiatów; wygląd jednych odpowiada kwiatom rasy normalnej, drugie zaś mają korony bardzo wązkie, nierozchylone, o wyraźnej symetrji^ dwubocznej, o barwie korony lila z fioletową gar- dzielą i ze śladami barwika czerwono- fioletowego dokoła gardzieli (Fig. 4c). Oba typy krańcowe kwiatów połączone są przez szereg form o wyglądzie pośrednim, w których stopniowo, wraz z powiększe- niem średnicy korony, wzrasta też i ilość czerwono - fioletowego bar- wika (Fig. 4b). Typy te nie różnią się od siebie składem genetycz- nym i stanowią — oba krańce, zarówno jak formy przejściowe — sze- reg typów niedziedzicznych (pozornych) w obrębie jednego genotypu. Różnice pomiędzy nimi nie są natury jakościowej, lecz ilościowej. Ilość barwika czerwono -fioletowego waha się od pełnego wykształcenia ku zaledwie dostrzegalnym jego śladom, a w ścisłym związku z tą cechą ulega wahaniom średnica korony kwiatowej. Niekiedy różne typy 71 kwiatów mogą być rozmaicie złączone na jednym osobniku, co nadaje roślinie takiej wygląd chimery. Bez względu jednak na to, które. typy kwiatów wybieramy dla otrzymania nasion, we wszystkich przy- padkach zostaje przekazany ten sam kompleks czynników, warunku- jących zabarwienie i wielkość koron kwiatowych, oraz skalę ich wa- hań. Stwierdziłam wielokrotnie, źe taka lub inna postać kwiatu nie dziedziczy się przy rozmnażaniu płciowem, lecz zawsze w linji czystej przekazuje się z pokolenia w pokolenie cała niezwykle szeroka skala wahań. Charakterystycznem jest też zachowaniem się tych ras wie- lopostaciowych przy krzyżowaniu ich z rasami normalnemi: obojętnem jest dla wyglądu pierwszego pokolenia, który z obu typów krańcowych kwiatów rasy wielopostaciowej użyty zostaje do krzyżowania; w obu przypadkach rezultaty są identyczne: otrzymane F-^ wyglądem swoim zawsze odpowiada osobnikom, powstałym naskutek krzyżowania rasy normalnej z roślinami o kwiatach dużych czerv/ono - fioletowych rasy wielopostaciowej. Tak zatem krańcowa forma o kwiatach ważkich biadoliła nie przejawia się nigdy w F^ krzyżówki z rasą normalną, gdyż skoro ta rasa wprowadza panujący w stosunku do wielopostaciowości czynnik, zwężający skalę wahań, przejawia się w F^ jedna tylko po- stać kwiatów — o koronach dużych czerwono - fioletowych. Jednakże w drugiem pokoleniu mieszańców przy zachodzącem rozszczepieniu po- wstają różne kombinacje czynników, a między innemi i takie, które przedstawiają połączenie czynnika wielopostaciowości (szerokiej skali wahań) z typem kwiatów rasy normalnej użytej do krzyżowania. Tą drogą więc przez złączenie koron rasy normalnej z czynnikiem wielo- postaciowości, rozszerzamy skalę wahań rasy normalnej i czynimy z niej rasę wielopostaciową o dwóch krańcowych typach kwiatów ^). Oczywiście, że i w tym przypadku kwiaty obu typów przedstawiają jeden genotyp. I tu więc nie może być mowy o ustaleniu drogą roz- mnażania przez nasiona jednego, lub drugiego typu; rasa wieloposta- ciową nie wnosi czynnika genetycznego, któryby w ten, lub inny zpo- sób określał kształt kwiatów, lub ilość barwika w nich zawartego, czyli któryby warunkował zjawienie się tego, lub innego ich typu, wnosi ona jedynie czynnik, rozszerzający in minus skalę wahań typu dziedzicznego. Nie jest zatem wcale konieczne, aby każda roślina, należąca do rasy wielopostaciowej, ujawniła w swym rozwoju osob- ') Doświadczenia nad krzyżowaniem ras wielopostaciowych i jednopostacio- wych u Petunii opisałam szczegółowo w pracy swej pt. „Krzyżowanie ras wielopo- staciowycli" 1921. 72 niczym całe bogactwo form typu dziedzicznego. Inneml słowy zmienność w obrębie kwiatów osobnika jest często węższa, niż zmienność potencjalna rasy. Z powyższego wynika, że bezpośrednie zestawienie skali wałiań średnicy kwiatów w obrębie jednej rośliny ze skalą wahań jej płcio- wego potomstwa nie jest miarodajne. Potomstwo płciowe da- je nam całą skalę waliań rasy, a skale wahań poszczegól- nych roślin są zazwyczaj węższe i bardzo znacznie mogą się między sobą różnić, leżąc w granicach pełnej skali wahań rasy. Co się tyczy stałości typu kwiatów u poszczególnych przedsta- wicieli linji czystej, zauważyłam co następuje; Pewne rośliny, których kwiaty mierzone były kilkakrotnie w pew- nych odstępach czasu, stale dają tę samą skalę wahań i szczyt krzy- wej ich nie ulega przesunięciu. Inne natomiast mierzone powtórnie po upływie kilku tygodni, wykazują skalę wahań niezgodną z poprzednią; szczyt krzywej może ulec przesunięciu. Fakty te dowodzą, że w obrębie rasy wielopostaciowej osobniki nietylko wykazują różnice dotyczące wyglądu, ale rów- nież można w nich skonstatować różnice zmienności „in po tent i a" w okresie ich rozwoju osobniczego. Jedne rośliny zachowują swój określony fenotyp niemal od pierwszego kwiatu aż do końca okresu wegetacyjnego, u innych skala wahań może się rozszerzyć, dzięki cze- mu cały osobnik przechodzi pewne fazy rozwojowe zróżnicowania ty- pów kwiatów. (Zaznaczyć należy, że zmienność ta nie jest uwarun- kowana działaniem środowiska, które nie może wpłynąć ani na roz- szerzenie, ani na zwężenie jej skali. Rośliny omawiane hodowane były zawsze w warunkach jednakowych). Bezpośrednio z poznaniem owych faz rozwojowych jednych osobników, i zachowywania typu we- getatywnego innych — wiąże się zagadnienie skuteczności selekcji we- getatywnej (selekcji pędów), mającej na celu ujednostajnienie wyglądu kwiatów. W badaniach moich starałam się zrozumieć kolejność owych faz rozwojowych i zaobserwować rozwój poszczególnych typów roślin, wchodzących w skład linji czystej, a więc chimer sektorjalnych, pery- klinalnych, oraz roślin posiadających kwiaty jednej postaci. Obser- wacje takie mogą rzucić światło na zagadnienie, czy pędy, rozwijające się na roślinach o charakterze chimer, mogą wegetatywnie zachowy- wać swój typ. Następnie przeprowadziłam badania na dużym materjale, selekcjonowanym wegetatywnie, mając na uwadze I'' zagadnienie usta- 73 lenia typu pozornego kwiatów, oraz 2° zagadnienie, czy drogą selekcji pędów możemy spotęgować zmienność w potomstwie wegetatywnem osobnika, czy też sam proces selekcji zupełnie nie wpływa na jej skalę. Rozwój roślin o charakterze chimer. Dla zrozumienia, w jaki sposób rozwijają się rośliny o kwiatacti kilku typów, niezbędnem jest ogólne zorjentowanie się w systemie rozgałęzienia Petunii. Fries (13) opisuje budowę pędów jej jak Fig. 1. Schemat rozgałęzienia Petunia axillaris według R. E. Fries'a. następuje (str. 10): „Bei ihr sitzen die Blâtter innerłialb der unteren rein vegetativen Region in der Spirale ^j^, allé mit gestreckten Inter- nodien. Wenn dieser Spross spater durcłi eine terminale Blute begrenzt wird, rucken die beiden obersten Blâtter nebeneinander in dieselbe Hohe; sie macłien datier bei flucłitiger Betracłitung den Ein- druck, ais waren sie gegenstandig, in Wirklichkeit setzen sie aber die Spirale fort und bilden daher einen Winkel von 144'' mit einander. Aus der Acłisel des unteren, des zuerst angelegten dieser scheinbar ge- genstandigen Blâtter entwickelt sicłi ein vegetativ-floraler oder vegeta- 74 tiver Spross, aus der Achsel des oberen, spâter angelegten ein 2-blâtt- riger floraler Spross mit in gleicher Hôhe sitzenden Blâttern. Der erstere Spross wiederholt in seinem Bau den Mutterspross. Der letztere erzeugt wiederum einen 2-blâttrigei', blûtentragenden Spross aus der Achsel des oberen der scheinbar gegenstândigen Blâtter, einen vege- tativen oder vegetativ-floralen aus der des unteren und so geht es weiter mit strenger Regelmâssigkeit, wobei besonders nach der Spitze der Pflanze zu — die 2-blâttrigen Blûtensprosse, sympodienbildend, die Richtung des Muttersprosses einnehmen und ausserdem die vege- tativen Sprosse nach oben zu mehr und mehr unterdrûckt werden. (Fig. 1 str. 74). Bei einigen Arten werden die floralen Sprossgenerationen sehr zahlreich und da gleichzeitig die unteren vegetativen Sprosse derselben mehr oder weniger unterdrûckt und die Blûten verdrângt werden, so entsteht ein weit ausgezogenes Monochasium". Stosuje się to właśnie do rozgałęzienia P. violacea. Opierając się na danych powyższych, potwierdzonych przez moje własne obserwacje, doszłam do wniosku, że studja nad rozwojem roślin o charakterze chimer u petunii należy rozpoczynać z chwilą pojawie- nia się pierwszego kwiatu. Ten kwiat bowiem występuje jako zakoń- czenie pędu głównego, zależnie zatem od typu jego określony jest charakter tego pędu. Jeśli kwiat pierwszy przedstawia czysty kraniec o koronie dużej czerwonofioletowej, cały pęd nosić będzie również po- dobne kwiaty, i niema powodu, aby przypuszczać, że z pączków ką- towych obi' liści pozornie naprzeciwległych wyróżnicują się pędy o kwiatach innego typu. Podobnie, jeśli pierwszy kwiat przedstawia typ o kwiatach ważkich biadoliła, następne kwiaty będą powtarzały wygląd pierwszego. Inaczej jednak sprawa się przedstawia, jeśli pierwszy kwiat jest kwiatem sektorjalnym (chimerycznym), tj. takim, w którym jedna część korony należy do typu o kwiatach dużych czer- wonofioletowych, druga zaś — do typu o kwiatach ważkich z barwi- kiem niedokształconym (Fig. 5 str. 79). Zróżnicowanie, występujące pomiędzy obiema częściami korony kwiatowej, musi być zawarte in potentia już w osi głównej, w jej częściach wegetatywnych, chociaż nie może się ono tu ujawnić. Przypuszczenie takie potwierdza fakt, że pędy, z osi głównej wychodzące, mają różny typ kwiatów, zależnie od tego, z której części osi wychodzą. Fig. 2 i 3 przedsta- wiają schemat rozwoju chimery sektorjalnej ^). Pierwszy kwiat tej ') Kwiaty przedstawione są tu w postaci kółek; kwiaty czerwonofioletowe oznaczone czarno, biadoliła — są oznaczone jako białe kółka. 75 rośliny (Fłg. 2 A) jest kwiatem sektorjalnym i położony jest w ten sposób, że część o barwiku rozwiniętym całkowicie odpowiada górne- mu z obu liści pozornie naprzeciwległycli, część zaś o barwiku nie- dorozwiniętym odpowiada dolnemu z obu tycli liści. Pęd, rozwijający się z pączka kątowego górnego liścia, zakończony jest kwiatem już nie sektorjalnym, lecz jednostajnie czerwono-fioletowym (B) i dalsze odcinki sympodium noszą również kwiaty tego samego typu (C). Natomiast kwiaty pędu, który rozwija się u nasady liścia dolne- go, odpowiadającego sektorowi o barwiku niedorozwiniętym, mają inny Fig. 2. Schemat rozwoju chimery sektorjalnej. Pierwsze stadjum. Fig. 3. Schemat rozwoju chimery sektorjalnej. Drugie stadjum. wygląd, tj. odpowiadają typowi o koronach ważkich biadoliła. Na fig. 3. widzimy przedstawione schematycznie dalsze stadjum rozwo- jowe chimery sektorjalnej. Po przekwitnięciu kwiatów A,BJJ rozwi- jają się w tych miejscach sympodium pędy o kwiatach niejednakowych. Na tym odcinku sympodium, który odpowiada byłemu kwiatowi A, roz- wijają się pędy o kwiatach ważkich biadoliła, a na tych, które odpo- wiadają kwiatom B i G, wszystkie rozgałęzienia posiadają wyłącznie kwiaty czerwono-fioletowe. Każda część rośliny w dalszym rozwoju zachowuje swój charakter kwiatów i rozrastając się coraz bardziej, 76 wytwarza osobnika o wyglądzie typowej chimery sektorjalnej. Tablica IX przedstawia fotografję takiej rośliny, u której, jak to widać wyraźnie, granica pomiędzy sektorami przechodzi przez środek rośliny, przecina- jąc jej oś główną i zaznaczona jest ostro, wyraźnie; typy przejściowe kwiatów u roślin takich nie występują. Krzywa, wykreślona z po- miarów średnicy koron kwiatowych takiej chimery sektorjalnej, jest wyraźnie dwuszczytowa i zachowuje swój charakter w ciągu całego okresu wegetacyjnego rośliny (Fig 12 str, 93), Jeśli porównamy rozwój takiej chimery z opisanym przez Baur'a (4) rozwojem chimery sektorjalnej Pelargonium, to znajdziemy ogólnie biorąc — zgodność, lecz u Pelargonium przebieg różnicowania się chimery jest widoczny w częściach wegetatywnych, gdyż różnice po- między obiema częściami rośliny dotyczą barwy łodygi i liści, nie zaś korony kwiatowej; w przypadku, dotyczącym Petunii, rozgraniczanie sektorów jest wskutek tego trudniejsze; prócz tego i system rozgałę- zienia Petunii maskuje również granice sektorów, które możnaby przy- puszczać, że występują wzdłuż sympodium. Na czem jednak polegają różnice pomiędzy sektorami? U Pelargonium, jak wiemy, w jednym z sektorów występują w komórkach łodygi i liści chloroplasty normal- ne, w drugim zaś — zdegenerowane, dzięki czemu pierwszy sektor ma barwę liści i łodygi zieloną, drugi zaś — błaławo-żółtą. U Petunii zaś jeden sektor ma kwiaty czerwono-fioletowe, normalne, w drugim zaś obserwujemy jakgdyby niedorozwój górnej części korony kwiato- wej, zarówno co do wielkości jej, jak i zabarwienia. Rurka korony jest rozwinięta i zabarwiona normalnie w obu typach kwiatów: znaj- dujemy w jej komórkach antocjan ciemno-fioletowy. Różnice wystę- pują w górnej części korony. Rozszerzona lejkowato górna część ko- rony kwiatu normalnego zabarwiona jest gładko czerwono-fioletowo; na rozpatrywanych pod mikroskopem przekrojach jej widzimy, że gru- bość płatka wynosi ok. 10 — 12 warstw komórek, z których większość wypełniona jest antocjanem; przyczem komórki warstwy wewnętrznej mają sok czerwono-fioletowy, a zewnętrznej — fioletowy antocjan. Natomiast przekroje górnej części korony kwiatów ważkich biadoliła ujawniają, że składa się ona conajwyżej z 6 warstw komórek, z któ- rych komórki miękiszowe są całkowicie pozbawione treści barwnej, a ślady bladofioletowego antocjanu znajdujemy w naskórku powierzchni wewnętrznej. Przypuszczalnie jakieś różnice muszą już istnieć i w czę- ściach wegetatywnych danych pędów, jednakże badanie świeżych skrawków nie doprowadziło mnie do ich ustalenia. Być może zresztą, że różnice są natury fizjologicznej, nie zaś anatomicznej. 77 z kolei przystąpimy do rozpatrzenia rozwoju chimery peryklinal- nej (Fig. 6 i 7). Chimera peryklinalna różnicuje się stopniowo z rośliny, której pierwszy kwiat przedstawia formę przejściową pomiędzy obu typami krańcowemi (Fig 4 a, b, c, przedstawiają typy krańcowe i jedną z form pośrednich). Taki kwiat posiada średnicę większą, niż małe kwiaty biadoliła, ale nie dosięgającą wielkości kwiatów czerwonofioletowych. Korona posiada pewną ilość barwika czerwonofioletowego, zgrupowanego w po- staci szerokiego pierścienia dokoła gardzieli i rozrzuconego wokół niego i wzdłuż nerwów w postaci plamek, malejących i zanikających Fig. 4. a Kwiat duży czerwono-fioletowy. b-Kwiat przejściowy. c-Kwiat wazki biadoliła. ku brzegom korony. Kwiaty takie, jako formy przejściowe pomiędzy typami krańcowemi, podległe są dość szerokiej zmienności w stosunku do średnicy korony i ilości barwika, zbliżając się to do jednego, to znów do drugiego krańca. Kwiaty, rozwijające się kolejno na sympo- dium, tworzącem oś główną rośliny, rzadko kiedy są zupełnie jedna- kowe „pośrednie" — te właśnie formy są najmniej stałe, posiadają największą skalę wahań. Jednakże w zmienności ich dostrzegamy zupełnie wyraźną prawidłowość: Np, zakończenie osi głównej tworzy kwiat pośredni dość duży o stosunkowo dużej ilości barwnika, a więc zbliżony więcej do krańca o kwiatach dużych czerwono fioletowych; 78 następny kwiat na sympodium może różnić się od niego nieco mniejszą ilością barwika czerwonofioletowego i mniejszą średnicą; trzeci jeszcze mniej barwika posiadać będzie; czwarty zbliżać się bę- Fig. 5. Kwiaty sektorjalne Petiinii. dzie do krańca o kwiatach ważkich biadoliła i t. d. (Fig. 6). Otrzymu- jemy w ten sposób na sympodium szereg kwiatów, stanowiących łań- cuch form przejściowych pomiędzy typami krańcowemi. Zauważamy, Fig. 6. Scłiemat rozwoju chimery peryklinalnej petunii (pierwsze stadjum). Barwik czerwonofioletowy oznaczony czarno. że sympodium samo złożone jest jakgdyby z ogniw, wyróżnicowujących przez kolejne stadja pędy o kwiatach ważkich biadoliła. Jednakże dalsze rozgałęzienia, tj. pędy, wychodzące u nasady szeregu pierw- 79 szych kwiatów na sympodium, różnią się pomiędzy sobą wyglą- dem kwiatów. Pęd rozwijający się z pączka kwiatowego niższego z obu liści pozornie naprzeciwległych u nasady przekwitłego kwiatu A (Fig. 7), który był najciemniejszy z szeregu, nosi najczęściej właśnie takie same kwiaty. Pędy, wychodzące u nasady przekwitłego kwiatu B, noszą kwiaty o mniejszej nieco ilości barwika. Pędy, roz- wijające się u nasady przekwitłego kwiatu C, względnie D, dają kwiaty jeszcze jaśniejsze. Jest to przypadek najprostszy. Nie jest jednak faktem, stale dającym się obserwować, aby wzmiankowane pę- dy, odpowiadające kwiatom A, B, C, D, zachowywały niezmiennie Fig. 7. Schemat rozwoju chimery peryklinalnej petunii (drugie stadjum). Barwik czerwonofioletowy oznaczony czarno. swój charakter kwiatów. Mogą pędy te również dawać sympodja dru- giego stopnia o szeregu form przejściowych, różnych co do skali wa- hań. Tak np. skala zmienności kwiatów pędu A (tj. wychodzącego u nasady przekwitłego kwiatu A) będzie obejmowała korony o większej ilości barwika, niż skala zmienności kwiatów pędu C, lub D. Tak zatem przy dalszym rozwoju wyodrębniają się: l'' pędy o kwiatach najbardziej zbliżonych do jednego krańca — kwiatów dużych czerwo- nofioletowych; 2^ pędy zachowujące charakter pośredni kwiatów — z szeroką skalą wahań; 3° pędy o kwiatach zbliżonych do drugiego krańca — ważkich biadoliła. Na pędach, posiadających kwiaty, naj- bardziej zbliżone do krańców, proces różnicowania trwa dalej, aż wreszcie mogą się pojawić i typy krańcowe. W ten sposób rozwija się roślina, posiadająca oba krańcowe typy kwiatów, powiązane łań- cuchem form przejściowych, jak uwidocznia Fig. 7. Jeśli zechcemy ująć Uczbowo zmienność średnicy korony w obrębie takiego osobnika, to otrzymamy dla każdego typu kwiatów (lejkowatych, pośrednich i waż- kich) prawidłową krzywą jednoszczytową, lecz skale wahań tych trzech krzywych zachodzą na siebie wzajem, wobec czego po zsumowaniu ich i wykreśleniu krzywej dla wszystkich kwiatów rośliny, otrzymujemy je- den szczyt w środku skali wahań; odpowiada on kwiatom pośrednim, które u chimer peryklinalnych występują właśnie najliczniej. Ten typ roślin, który właśnie opisałam, posiada wiele podobień- stwa z chimerami peryklinalnemi Pelargonium, opisanemi przez Baur'a, oraz z Winkler'owskiemi „mieszańcami szczepionkowymi" („Pfropf- bastarde") Solanum (21). Cechą, potęgującą jeszcze owo podo- bieństwo, jest znane u wzmiankowanych wyżej chimer peryklinal- nych, a dające się obserwować u Petunii^ wyróżnicowywanie się pędów czystych, tj. należących do jednego, lub drugiego typu tkanek. Chimery sektorjalne i peryklinalne występują bądź w postaci ty- powej, bądź też jako różne kombinacje tych dwóch zasadniczych ty- pów. Tak np. roślina może przedstawiać chimerę sektorjalną, której jeden sektor należy do czystego typu o kwiatach ważkich biadoliła, drugi zaś posiada kwiaty pośrednie o szerokiej skali wahań, ma on więc charakter chimery peryklinalnej. Jeśli na granicy sektorów na roślinie takiej rozwiną się kwiaty t. zw. „sektorjalne", to część koro- ny takiego kwiatu będzie należała do czystego typu o kwiatach waż- kich biadoliła, a druga część przedstawiać będzie koronę typu pośred- niego. Roślina takiego typu różnicuje się już od pierwszego kwiatu jej osi głównej; opisana niżej roślina N» 3 (Fig. 8 str. 86) przedstawia nam właśnie taką chimerę „sektorjalno-peryklinalną". Roślina Nî 17 zaś przedstawia chimerę sektorjalno-peryklinalną, w której pędy czyste o kwiatach lejkowatych czerwonofioletowych złączone są z typem pośre- dnim kwiatów, które, będąc obdarzone szeroką zmiennością, wyróżni- cowują oba typy krańcowe poprzez szereg form przejściowych. Raz jeszcze jednak należy podkreślić, że pomimo bardzo wy- raźnej różnicy, zachodzącej w tkankach obu krańcowych typów kwia- tów, różnica ta jest natury somatycznej i odchylenia przez nasiona 81 się nie przenoszą. Zachodzi pytanie, w jakim stopniu typy zewnętrz- nie różne rasy wielopostaciowej mogą być utrwalone na drodze roz- mnażania wegetatywnego Selekcja pędów w obrębie rasy wieloposta- ciowej Petunii. Uiuarji techii ic':ne. Do doświadczeń nad selekcją wegetatywną wybierane były ro- śliny o charakterze chimer zarówno sektorjalnych, jak i peryklinalnych, posiadające pędy o przynajmniej dwóch typach kwiatów. Rośliny ta- kie wybrane były jako macierzyste z pośród rozmaicie wyglądają- cych przedstawicieli linji czystej. Jak zwykle, rośliny wysiewane by- ły do ciepłego inspektu w marcu; pikowanie odbywało się od końca kwietnia do pierwszych dni maja, a wysadzanie do gruntu w początku czerwca. Gdy rośliny zaczynały kwitnąć, niektóre z nich od pier- wszego kwiatu zaznaczały się, jako chimery; były one odznaczane na polu spacjalnemi palikami i numerowane oddzielnie, a następnie opisywane w katalogu w ich kolejnych stadjach rozwojowych. W r. 1921 rozmnażanie wegetatywne zostało rozpoczęte w połowie lipca. Sadzonki brane były początkowo głównie z pędów kwiatowych, rzadziej zaś z pędów liściowo-kwiatowych z tego powodu, że te ostatnie pędy początkowo nie kwitną, lecz wykształcają wiele liści, a więc nie są w stosunku do charakteru kwiatów odrazu łatwe do określenia. Jednak- że w większości przypadków przyjmowały się tylko sadzonki z pędów liściowo-kwiatowych, to też w drugim roku doświadczeń pędów kwia- towych już do rozmnażania wegetatywnego nie brałam. Najlepiej przyjmowały się naogół pędy około 8 cm. długości o grubej silnej ło- dydze; pęd ucinałam ostrym nożem tuż pod liściem, pierwszy liść również ścinałam całkowicie, z paru następnych odejmowałam mniej więcej połowę blaszki; liście górne zazwyczaj pozostawiałam niena- ruszone. O ile na sadzonce były już pączki kwiatowe, były one usu- wane. Łodygę sadzonki zagłębiałam w wilgotnej ziemi inspektowej na 1,5 cm. Doniczki z sadzonkami, po opatrzeniu ich etykietkami z numerem rośliny macierzystej oraz numerem porządkowym, były do- łowane pod oknem inspektowem, cieniowane i spryskiwane wodą co dwie godziny, aby uchronić sadzonki od zwiędnięcia. Mniej więcej po dziesięciu dniach sadzonki zaczynały rosnąć, a po dwóch tygo- dniach można je było bez obawy wystawić na powietrze. Sadzonki wciągane były do specjalnego katalogu i zapisywane według swych numerów porządkowych. W odpowiedniej rubryce przy 82 numerze porządkowym notowany był numer rośliny macierzystej, data sadzonkowania, oraz charakter kwiatów danego pędu, z którego robiona była sadzonka. W dalszycłi rubrykacłi katalogu umieszczane były obserwacje, dotyczące rozwoju sadzonki, wyglądu i zabarwienia jej kwiatów, oraz pomiary średnicy korony. W ciągu pierwszego sezonu badań obserwowałam pierwsze poko- lenie wegetatywne 33-cłi roślin macierzystych — ogólna liczba sadzonek wynosiła 208. Większość sadzonek tych zakwitła w drugiej połowie lata i kwitła aż do późnej jesieni. W następnym sezonie nie wciągałam już do badań nowych roślin macierzystych, lecz rozmnażałam dalej wegeta- tywnie sadzonki, robione w roku poprzednim. Sadzonki te zimowane były w pokoju przy t" od 2° — 5" C i skąpem polewaniu. Pomimo zachowywanych ostrożności w tym pierwszym sezonie zimowym wy- ginęło około połowy roślin, podczas gdy liczba roślin, które zginęły w drugim sezonie zimowym sprowadza się zaledwie do IS^o- Z po- czątkiem marca, gdy rośliny poczęły ujawniać nowy przyrost, podlewanie zwiększono i doprowadzono stopniowo temperaturę do 8" G. W dru- giej połowie kwietnia rośliny były wystawiane na dzień na otwartą przestrzeń, a na noc wnoszone z powrotem do budynku. Większość roślin zakwitła w pierwszych dniach maja. Gdy były one w pełnym kwiecie, średnica korony została poddana powtórnym pomiarom. Na- ogół okazało się, że kwiaty charakteru swego nie zmieniły. Drugie pokolenie wegetatywne otrzymałam przez sadzonkowanie tych roślin (od połowy maja do pierwszych dni czerwca). Sadzonki te etykieto- wane były jak poprzednie z dodatkiem numeru porządkowego sadzo- nek drugiego pokolenia wegetatywnego. W końcu lipca wreszcie roz- mnożone zostało wegetatywnie drugie pokolenie — większość sadzo- nek, tworzących trzecie wegetatywne pokolenie, zakwitła w końcu lata 1922 roku. Część tych sadzonek została przezimowana w wa- runkach takich samych, jak w roku poprzednim. Opis ważniejszych roślin macierzystych i zachowanie się ich potom- stwa ivegetatyivneqo. lioślina J\l' 1. Typ chimery peryklinalnej, której pęd główny, za- kończony kwiatem wązkim biadoliła ze średnią ilością barwika czerwono- fioletowego dokoła gardzieli korony, daje stopniowe przejścia ku kwia- tom o koronach coraz większych i coraz ciemniej zabarwionych. Pęd główny rozwija się ku górze, dając sympodium, a prócz tego u nasa- dy jego liści dolnych rozwijają się z ich pączków kątowych tuż nad ziemią pędy boczne, które możemy nazwać pędami przyziemnemu 83 Pędy te naogół posiadają wzrost bardzo szybki, tak, że często wielkością dorównywają pędowi głównemu. Z pośród pędów tych trzy posiadają typowe kwiaty o koronie ważkiej ze śladami barwika, jeden zaś — kwiaty lejkowate czerwono-fioletowe. Do rozmnażania wegetatywnego wzięte były pędy liściowo - kwiatowe przyziemnych rozgałęzień, za- równo o kwiatach ważkich biadoliła, jak i lejkowatych czerwono - fio- letowych. Selekcja w obu kierunkach dała wegetatywne usta- lenie typu kwiatów — sadzonki powtarzały dokładnie typ kwiatów tych pędów, z których pochodziły. Dla porównania obserwowałam dalszy rozwój każdego z pędów, z których brane były sadzonki, i stwier- dziłam, że następne kwiaty, rozwijające się na nich, również zacho- wywały swój typ; a więc sadzonki dawały kwiaty ustalonego typu nie naskutek oddzielenia ich od gałązki rośliny macierzystej, lecz poprostu dlatego, że brane one były z gałązek o typie kwiatów usta- lonym, czyli z pędów „czystych" (utrzymujących się wegetatywnie w danym typie kwiatów). Roślina t7V? 2: Typ chimery sektorjalnej zupełnie wyraźny (Fo- tografja, Tabl. IX). Sadzonki z pędów o kwiatach obu typów zacho- wują swój charakter. Roślina JV? 3: Chimera, która zaznacza swój charakter od pier- wszego kwiatu. Kwiat ten jest sektorjalny, przyczem jeden sektor posiada mniejsze płatki biadoliła ze śladami barwika czerwonofioleto- wego, a zatem odpowiada typowi kwiatów o koronach ważkich, drugi zaś posiada płatki większe lecz nie jednostajnie czerwonofioletowo zabarwione, występują na nich plamki i smugi biadoliła. Przy dal- szym rozwoju rośliny w obrębie sektoru pierwszego ukazują się wy- łącznie kwiaty wązkie biadoliła, które rozwijają się wzdłuż osi sym- podium i następujących rozgałęzień; — w obrębie zaś drugiego sekto- ra kwiaty nie mają tak ustalonego typu, lecz ten sektor wykazuje zachowanie, podobne do chimery peryklinalnej. Pojawiają się tu więc pędy o kwiatach, coraz bardziej zbliżających się do krańca o koro- nach czerwono - fioletowych, liczne formy pośrednie, w różnym stopniu stanowiące przejście do drugiego krańca kwiatów. Stosunki te ilus- truje krzywa zmienności, na której linjami kropkowanemi oznaczone są trzy krzywe (dla kwiatów krańcowych biadoliła ważkich, przejściowych i krańcowych czerwonofioletowych lejkowatych) a linją ciągłą suma wszystkich pomiarów zrobionych u danego osobnika (Fig. 8). Sadzon- ki były brane z pfdów o obu krańcowych typach kwiatów, lecz za- chowanie się krańców było niejednakowe. Mianowicie rośliny, które powstały z sadzonek, branych z pędów o ważkich kwiatach biadoliła. utrzymywały się w typie, nie dając kwiatów o większej ilości barwika. Natomiast selekcja prowadzona w kierunku przeciwnym, tj. kwiatów lejkowatych czerwonofioletowych, nie dała ustalenia dużej korony czer- wonofioletowej, gdyż obok tych form występowały formy pośrednie, dające wyraźne przejścia do ważkich koron biadoliła. Tabela I przed- stawia liczby, dotyczące średnicy koron potomstwa wegetatywnego rośliny Nî 3, a Fig. 9 daje krzywe, wykreślone z tych pomiarów. Krzywe obu roślin, otrzymanych z pędów o kwiatach ważkich biado- liła, nie rozszerzyły skali wahań w stosunku do pędów rośliny ma- cierzystej o takich samych kwiatach (porów. Fig. 8); natomiast skala wahań trzech sadzonek o kwiatach lejkowatych czerwonofioletowych uległa rozszerzeniu in minus w zestawieniu z pędami o kwiatach tych na roślinie macierzystej. TABELA I. N? rośliny No sa- Pęd 0 kwia- Skala wahań średnicy korony w mm. macierzystej Nî delà plante dzonki tach Variabilité du diamètre de la corolle en mm N2 de la Rameau à maternelle bouture fleurs: 15 — 20 — 25 — 30 — 35 — 40 — 45 3 41 1 ważkich bla- \ ' do lila étroites lilas 1 45 18 - - 3 174 claire 1 73 43 1 — 3 40 Infundibuli- formes - 5 22 26 17 2 3 175 rouge violet lejkowatych czerwono — 8 24 16 10 5 3 176 fioletowych 1 6 10 11 5 Roślina Ai? 5. Chimera, której pęd główny ma kwiaty pośred- nie, natomiast pędy przyziemne posiadają już tylko typy krańcowe kwiatów. Jednakże wobec słabego rozwoju pędu głównego, a silnego rozkrzewienia pierwszych rozgałęzień, przeważają typy krańcowe kwia- tów, dając pędy o charakterze „czystym", lub pozornie „czystym". Krańcowe formy kwiatów biadoliła u tej rośliny — jedne z najsil- niejszych i najbujniejszych, jakie miałam pod obserwacją — posiadają zaledwie dostrzegalne ślady barwika czerwono fioletowego w gardzieli 85 przy średnicy korony dosyć znacznej (jak to widzimy na krzywej Fig. 10, przedstawiającej średnice koron rośliny N2 5), bo wynoszącej od 15 — 40 mm, podczas gdy skala wahań kwiatów czerwono fioleto- wych wynosi od 30 — 55 mm. Kilkakrotnie w ciągu okresu wegetacyjnego tej rośliny na pędach o lejkowatych kwiatach czerwono-fioletowych zjawiały się kwiaty sek- torjalne, posiadające np. V5. l^b -/j korony, należące do drugiego typu krańcowego, czyli do kwiatów biadoliła, a powyżej kwiatów takich na sympodium drugiego stopnia pojawiały się już wyłącznie kwiaty biadoliła. Widocznie więc pędy takie przedstawiały również oba elementy tkanek Fig. 8. Krzywa zmienności średnicy korony rośliny Ks 3. zgrupowane tak, że zewnętrzną powłokę stanowiły całkowicie tkanki roz- wijające następnie kwiaty czerwonofioletowe, a warstwa głębsza odpo- wiadała koronom biadoliła, przy dalszym zaś rozwoju pędu w jednem miej- scu została powłoka owa przebita i warstwa głębsza uległa ujawnieniu w po- staci jasnego sektora; przy dalszym rozwoju warstwa ta wyłania się 86 całkowicie, tworząc dalsze ogniwa sympodium. Sadzonki, brane z pę- dów o kwiatach krańcowych biadoliła, naogół utrzymują się w ich sze- rokiej skali wahań. Pewne nieznaczne przesunięcie (od 40 mm. do Fig. 9. Krzywe zmienności średnicy koro- ny pięciu roślin potomstwa wegetatywnego rośliny Nî 3. 45 mm) znajduje zadawalające wyjaśnienie w okoliczności, że sadzonki hodowane były w doniczkach w ziemi inspektowej i obficie były po- lewane, podczas gdy kwiaty rośliny macierzystej zostały zmierzone, rj- Fig. 10. Skala wahań średnicy korony rośliny macierzystej >fe 5. gdy rosła ona w zwykłej lekkiej ziemi ogrodowej bez specjalnego pod- lewania. Tak zatem selekcja w kierunku kwiatów ważkich, o małej ilości barwika, daje tu wyraźne ustalenie typu, a następne tj. drugie 87 pokolenie wegetatywne zachowuje w dalszym ciągu charakter kwia- tów. Fotografję sadzonki takiej przedstawia Fig. 2 na Tabl X. Fig, 11 przedstawia krzywe drugiego pokolenia wegetatywnego rośliny Nî 5. Sadzonki, których krzywe zmienności oznaczone są Nram.i 014, 015, 016, 021 zachowują skalę zmienności kwiatów i ich zabarwienie. Z pędów o kwiatach, należących do drugiego krańca, tj. lejkowatych czerwono-fioletowych, niektóre wyraźnie utrzymują się w typie, inne zaś dają szeregi form przejściowych. Tak np. sadzonka 132 ma ska- lę wahań od 35 — 55 mm. i form przejściowych nie ujawnia, a sa- -?.2 0-T3 .2 '« 11 > -S k. >-■ 3 0? h t^ iî 4> >twa prog jelle 4> 0 — c 0 S. .S 0 «a. 6 JS o s 0 4) ^ "S .2 « "o 0 -J' 0 "£ 11 'S 0 ■^ 0 o 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 O- C 0 > §> § §> c 0 > §■> 1 5* 13 3 (U 3 4) 3 3 V 3 "rt « ■5 E 5^ N 0 N 0 N N 0 0 N 0 Oui ODi U oû; oq: Oui 5 5 "^ B E in r-< 1 (N 1 (N uo 1 1 c^ 1 1 1 1 1 j 1 0 é c S B " 1 y^ ,_, ro c> CM ^ 0 co m ,_, 1 1 1 1 1 ) 0 1 n es CO co 1 1 1 1 1 1 > = 0 m " >« t; •>r B 0 0 0 1 ,_! ,-H vO (N c^ co ^ 0^ 10 (T' 1 vO sO -^ c^ •r-t 1 -H ro (N m "a* CM i _s ^ 0 g. -S Tf 1 C^ (N ,_, 10 ,_i -r -^ CO 1 tr lO t^ 00 -H tf) r-> "S « 1 '-' ■^ co 1 CM c>4 m 0 - 1 ^ 'C := 1 1 ,_, 1 ,_, 1 CM co 1 1 ,_, Ch ,_, 10 vO co 00 rt ■« 1 1 1 1 -! CM 1 1 (N •* CM -r t-- CM 1^ 8 « .^ 1 1 1 1 1 1 CM 00 1 1 1 ■<*< •^ co vo r- (N n :S 1 i 1 1 1 1 1 1 1 ^ J3 CN 08 > 1 8 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 O» 1 >-. ^ 1 î •g S 5 S ssuiio; 2 "*" ■5 -rt - ïinqipunj ui l3loiA-3Bnoy ssqdjouioSXz sEin -^ 3 « <0 0 4, CL Qi qoXM ołaioij qoXjsio -OUOMJ9Z0 ^oXłBMo:lf^^ -3iqzjB BuiopBia S JS, »> co 0 f~ 0 CM C4 in ■^ 0 ^1- 3 3 2 2 2 CN ro 3 0 en 0 0 S 1 0 g în co co co vO 5 0 vO 0 ii.i « p o) su Ł « 0 (0 89 0 N° rośliny macierz. o c^ o^ o^ o^ o^ o^ o^ O^ o^ o o> Ni de la pi. mater- nelle N3 8 2 s 1 1 s N1 to >-^ ^ Nï sadzonki O o o œ o^ M VO to N? de la bouture żos^o r:o- , , , » - (B o ' » ' en " -c " 2 Pęd 0 kwiatach = ' ' ' ■nn\ Rameau à fleurs pj V&V Pokolenie wegeta- _ „ — >-> — :=;;=: — „ „ _ „ tywne Génération asexuelle to o *^ ■"" H- 1 Ol 1 1 1 1 1 1 1 1 ,_, K^ ^_1 1 1 1 1 1 I < 00 4^ O OJ o^ *>. *- 1 1 1 ^ w' c/3 S" «^ ,_i ^_1 1 1 00 o 00 o ^ >(»•*. "^ 1 oo C 0) ^ f t-" f f-» co ^- 1 -~1 ^ K- O» 00 vO O 00 00 o 2: o ls3 N3 to ,_! 1 w OO 00 U) 00 H- CT> 1 Ol w to i-' 1 i NJ 1 00 to NJ s o o o "^ 1 1 1 1 II >«>. ^ c^ 1 a ^ • •"" I-' 9" s B u. 3 • Ol 1 3 1 1 1 1 1 1 1 Ol o^ W to s 1 1 1 ! 1 1 1 00 1 1 1 1 en w Czerwon pośred bulifor Większo typy k diaires Biadolił zy^om Przejści ?oo a. o = - = ■ 2 S S s ofioletowe lejkowate nie. (Rouge violet Inf mes et formes de pass ŚĆ pośrednich, zrzadka rańcowe. (Formes int , parfois aussi les extrê î ważkie i przejściov>e. ( orplies et intermédiaire owe. (Intermédiaires). a K O 3 = = = ' 2.5 2,0 1* -. o 3 « potomstwa wegetć tywnego s de la progéniture asexuelle •D oraz undi- age). oba srmé- mes). Lilas s). 90 Boślina J\s 6. Chimera peryklinalna, której pęd główny posiada duże kwiaty czerwono-fioletowe, część rozgałęzień przyziemnych ma kwiaty przejściowe, czerwono-fioletowe z plamkami, pozostałe mają kwiaty biadoliła z dość dużą ilością barwika czerwono-fioletowego. Rozwijające się sympodium główne utrzymuje się w typie co do cha- rakteru kwiatów, przedstawia zatem przypuszczalnie czysty pęd o kwia- tach czerwono-fioletowych. Natomiast przyziemne pędy o kwiatach biadoliła z dość znaczną ilością barwika czerwono-fioletowego nie wy- kazują stałości typu kwiatów, lecz w większości swej poprzez szeregi form przejściowych dają typy, zbliżone do czerwono-fioletowych. Podobnie też zachowuje się jeden z pędów przyziemnych o kwiatach czerwono fioletowych z drobnemi plamkami; daje on również formy przejściowe, lecz ku kwiatom biadoliła o koronach ważkich. Co się tyczy zachowania potomstwa wegetatywnego, to wszystkie sadzonki, brane z sympodium głównego (Tabela III Ne 112, 169, 201, 202) utrzymują się w typie kwiatów dużych czerwono-fioletowych; sa- dzonki brane z pędu przyziemnego o kwiatach czerwono-fioletowych z plamkami natomiast wykazują większą rozmaitość postaci kwiatów, niż brane z pędu głównego sadzonki; występują tu obok kwiatów dużych o koronach czerwono-fioletowych również formy przejściowe z plamkami biadoliła (N? 69, oraz jego potomstwo wegetatywne, 69/7 i 69/8). Wreszcie sadzonki, brane z pędów o kwiatach biadoliła z pier- ścieniem czerwono-fioletowym, nie utrzymują się w typie, dając kwiaty przejściowe, zbliżające się zrzadka do lejkowatych czerwono-fioleto- wych. Sadzonka oznaczona N? 208 jest jedyną, której kwiaty nie dają form przejściowych, lecz są wszystkie wyłącznie biadoliła. Po- chodzi ona z jedynego pędu przyziemnego, który nie rozwija kwiatów o formach przejściowych, jest czystym pędem o kwiatach biadoliła. Tak więc w każdym poszczególnym przypadku zmien- ność sadzonki daje powtórzenie zmienności pędu, z któ reg o ona pochodzi. Boślina J\d 10: Chimera sektorjalna, której kwiaty biadoliła są wybitnie jasne, posiadają zaledwie ślady barwika czerwono-fioletowego dokoła gardzieli, a kwiaty czerwonofiołetowe jej są duże lejkowate, zabarwione jednostajnie bez śladu najdrobniejszych nawet plamek. Form przejściowych nie spotykamy wcale na tej roślinie. Krzywa zmienności średnicy korony jest wyraźnie dwuszczytowa, jak to wi- dzimy na fig. 12-ej. Przy rozmnażaniu wegetatywnem sadzonki brane z obu sektorów wykazały pełną zdolność utrzymywania się w typie, jak uwidocznia tabela IV oraz krzywe zmienności potomstwa wege- 91 N» rośl. ma- ^ ^ ^ ^ ł-» !-• ^ ^ ^ ^ cierzystej o o o o o o o o o o o Ns delà pi. maternelle ^ 00 Ni sadzonki 00 00 0^ to OJ *. cc er- OJ o^ o> !^ No de la K ë bouture q !r. ^ . 1 , I . on lO 1 1 \ 1 w 1 \ 1 1 1 1 ^ co >^ 1 . 1 1 00 vO OJ o 1 1 - 1 ^ v_^ ,_i 1 1 1 o 00 VÛ OJ -J 00 ^ " ^ 1 to 1 er S, K) lO o 00 1 t-' ł-i •" ^ 1 ^ 1 I 1 NJ OJ 1 ~ 3 1 ! 1 00 OJ o o ' o 1 1 OJ ^ tn OJ 1 ^ ° 1 to to cny córo - 45 = t 1 1 1 00 OJ UX o OJ lO g ^ 3 3 1 1 1 .3 1 1 1 I-' to o ^ Ol en 1 ! 1 1 1 1 to ! 1 S ? 1 C {U 70 o c o < w 3 o 3 O li • y potomstw tatywnegc s de la pro asexuelle c a o. ^ U ^ '" ST B. ^ 5^ •-»■ <ï 'S- 1 1 92 tatywnego, przedstawione na fig. 13-ej. Tablica X fig. 1 i 3 przedsta- wia fotografje sadzonek obu typów tej rośliny. Roślina J\'« 17. Chimera peryklinalna. Pęd główny wykształca szereg kwiatów o typach pośrednich, poczynając od koron bogatych w barwik, a kończąc na kwiatach o coraz mniejszej jego ilości. Najniższe z pędów przyziemnych posiadają kwiaty, zabarwione jed- nostajnie czerwonofioletowo; pędy nieco wyżej nad niemi położone mają już przy brzegach korony drobniutkie plamki. Pęd jeszcze wyższy ma kwiaty przejściowe, a pęd, wyrastający pomiędzy tym Fig. 12. Krzywa zmienności średnicy korony rośliny macierzystej J\o lO. pędem, a poprzednim (o kwiatach czerwono-fioletowych z plameczkami) ma budowę sektorjalną, przyczem jeden sektor posiada korony typu przejściowego, a drugi — korony czerwono-fioletowe z plameczkami. Pęd ten rozgałęzia się według typu chimery sektorjalnej. Najwyższy z pędów bocznych (wychodzących z osi głównej poniżej pierwszego kwiatu), ma kwiaty takie jak pęd główny, t, zn. pośrednie, dające łańcuch przejść ku koronom biadoliła z dużą ilością barwika. W miarę 93 Cl Cj -j Ci Cj -J c; ^ -o ^ ^ c; Ns roślin macierz. t: = ~ — N» de la pi. mater- UD T3 , tQ -O , . co TD et O 3 ?r (t- o n>- o nelle w OJ OJ OJ OJ OJ OJ OJ ^ Ne sadzonki vO vO vO J^ vO o vO vO >0 'P^ OJ 05 ^ 05 w OJ ^ --^ ~~-. OJ to to ° ^ N? de la bouture 00 »a ON OJ to 00 o^ — o = ' - ' • - s C ° N J5 p) 5^ III Pęd 0 kwiatach B> I ' ' ' = ' " ■ lii III Rameau à fleurs to 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 Ol *. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 < (U 1 5' Crt w Ol >^ t-» to en ^ OJ 1 cn -XH 1 Sr S, to to to I-' 1 1 »j to o o " >^ 00 o <^ 1 Ol to b 3 ^ T Cl. ex- " (i ^ 1 ,_, ^ ^ ^ l_l *- to to I-- to j bT 0 1 00 00 CT- OJ VÛ -j to to OV -J 1 0 0 0 3 Ol 3 -= ^ ^ 1 to ^ OJ J^ n:» _^ 1 1 a> 3 3 3 1 ^ o OJ en to en to 1 to 3 g 3 1 ^ 1 1 i 1 1 •-J Ol to OJ o ►fc- 4=^ 1 1 1 ^ •V PO "^^' o 7;; s ^ 2 ^ 1ż>. n o ft p- c î^ o" 5. o 5" o 2- o' «"S- ^1 H" 3^ 1 -^ li n.3 og 3 9: s. o "^ = ^ o — ■ o i r;- 3 Cl n> 9 s pj- 94 rozwoju rośliny coraz wyraźniej występują formy krańcowe, jednakże pędy o kwiatach ściśle pośrednich zachowują po większej części swój charakter, na roślinie tej zatem występują wszystkie typy kwia- tów. Do rozmnażania wegetatywnego użyty został jeden pęd przy- ziemny o kwiatach krańcowych czerwono-fioletowych, który na roślinie nie dawał odchyleń ku kwiatom grzbiecistym biadoliła, ani nawet ku formom przejściowym. Pęd ten również przy rozmnażaniu wegeta- tywnem utrzymał się w typie przy sadzonkowaniu trzykrotnem. Pędy o kwiatach zbliżonych do typu biadoliła grzbiecistych jednak, roz- // ^0 Fig. 13. Krzywe zmienności średnicy korony potomstwa we- getatywnego rośliny Ns 10. mnożone wegetatywnie, dały odrazu szereg form o coraz większej średnicy i większej ilości barwika czerwono fioletowego. Utrzymują się więc w typie tylko sadzonki, brane z czystych pędów krańco- wych, o ile takie występują na roślinie, podczas gdy wszystkie inne, posiadające charakter mieszany, dają też różne formy kwiatów. (Tabela V). Roślina ..V 20. Chimera sektorjalna, posiadająca wązkie kwiaty krańcowe biadoliła ze śladami barwika, oraz lejkowate zabarwione 95 jednostajnie czerwono-fioletowo. Dwa pędy przyziemne posiadają pierwszy typ kwiatów, a pęd główny z rozgałęzienianni swemi, oraz trzy pędy przyziemne noszą kwiaty czerwono-fioletowe jednostajnie zabarwione. Selekcja wegetatywna prowadzona była w obrębie każ- dej z form krańcowycłi — rozmnażane były wegetatywnie pędy o każ- dym z typów kwiatów. Zarówno jedne pędy, jak i drugie zachowy- wały swój cłiarakter, jak dowodzi tabela VI. Z powyższego zestawienią wyników dają się wyprowadzić ogólne wnioski następujące: 1) Różnice pomiędzy poszczególnemi typami kwiatów są natury ilościowej — dotyczą one a) wielkości średnicy korony, b) ilości bar- wika w kwiatacłi. 2) Poszczególne typy kwiatów rasy wielopostaciowej mogą być połączone na jednym osobniku. Skala wałiań średnicy korony i ilości barwika w obrębie kwiatów jednej rośliny może być równa pełnej skali wałiań linji czystej, albo też być węższą od niej. Przez wystę- powanie na jednym osobniku różnych typów kwiatów powstają rośliny o charakterze chimer sektorjalnych, lub peryklinalnych. 3) W obrębie chimery sektorjalnej występują tylko krańcowe typy kwiatów bez form przejściowych. Krzywa zmienności średnicy korony osobnika takiego jest wyraźnie dwuszczytowa. W obrębie chi- mery peryklinalnej występuje stale szereg form pośrednich obok form, zbliżających się mniej lub więcej wyraźnie do typów krańcowych. Krzywa zmienności średnicy korony, wykreślona dla takich osobników, może być jednoszczytowa, lecz nizka o szerokiej podstawie (Tiefgip- felige Kurve Lang' a), jeśli najliczniej występują formy przejściowe, a najmniej licznie krańce. W pewnych przypadkach jednak zarys jej nie jest tak prawidłowy — mianowicie wówczas, gdy nie formy pośrednie, lecz jeden z typów krańcowych jest najliczniej reprezentowany. 4) Zmienność w obrębie poszczególnych pędów danej rośliny nie jest zależna od warunków zewnętrznych. 5) Nie ma też wpływu na nią wcale selekcja wegetatywna, któ- ra w żadnym razie nie może uchodzić za czynnik, potęgujący ją. Dowodem tego jest fakt, że gałązka, oddzielona od swej rośliny ma- cierzystej, wykazuje ściśle takie same zachowanie, jak pęd, pozosta- wiony dla kontroli na krzaku macierzystym. Zmienność pędu jest określona z góry i pomimo wielce zawiłych stosunków, panujących 96 ó ._^ O) u D >- v -5 OJ i ^ rt 3 o o 3 . 'c « — E o if ^ « ó c o 2 RS >. > ë) "3 »- 3 TD (O 3 V O (0 s i^ 0) Cl- o ^ m in lO in t~- , . (N ~ s ^ o g ID ^ r~ o CN CO 1 , 5-. lO £ "^ o o» , •~ 1 1 ł-t ■^ (N ł-* CS 1 -o u 1 ^ -c ^ 1 1 1 1 1 1 M co 1 1 I 1 1 -5 o nj ■"5 1 1 1 vO ' ' « ■-S % O 3 ^ o n! "*" c , « T3 E o (U — rt ? ë) "o CL Di >- 3 -o s ^.iS." n c i: ^ ^n S -SI 00 o ^ o (> ro Ï 3 co 2 CT- o o CD S:i:-2 CU "* ^ c J»" c J^ ó ™ g « o su o sy o su -W l- Q. en O. O) o. en O #! ^♦^ fff II I fff ♦l'^ f#* ftt f»t ff» fi'l t»f f f f >t# tff ftf IM tfl fit i^f f ^9# f^i A 5 (7 D 4. 8. 9. Tablica (Planche) XIL M» fM ^tf •♦♦ ♦ H t»f ^tV »M »»► t»f Mt ♦•♦ »M Mf n* »t» ft» ^ff «f* fff t<»> t»f pf^ *»► ^»f ffl »M #♦♦ Ht fft •# » «►^l^ ^ 5 0 i) Kazimierz Miczyński: O dwóch nowych mieszańcach pszenic. (Tabl. XIII). Materjału do niniejsze] notatki udzielił mi łaskawie Prof. Dr. E. Malinowski. Oba poniżej opisane mieszańce są pierwszem poko- leniem (F^) krzyżówek; Prof. Malinowski otrzymał je w r. 1918. 1. Mieszaniec Triticum polonicum compactum Link X Tr. mo- )iococcnm flavescens Kôrn. O mieszańcach Tr. polonicum z Tr. mo- nococcum mamy w dotycłiczasowej literaturze dwie wzmianki: Bla- ringłiem (1) przez zapylenie kłosów Tr. mołiococcum vulgare Kcke pyłkiem Tr. polonicum compactum Link, otrzymał w r. 1913 czternaś- cie ziarn, które wykazywały wybitną ksenję, przyczem panującemi oka- zały się cechy ziarna T. monococcum. Roślin _F\ z nich wyrosłych autor nie opisuje. Tschermak (4) również wspomina o udanych krzyżówkach T. polonicum z T. monococcum, ale opisów mieszańców nie podaje. Mieszańce budową kłosa przypominają bardziej Tr. mo- itoroccum. budową kłosków Tr. polonicum. Kłos wazki, wydłużony. Średnia długość kłosa 75*31 mm. nie różni się istotnie od długości kłosa T. monococcum, natomiast kłos jest wybitnie węższy, niż u obu form rodzicielskich, szerokość kłosa 8*07 mm. (u Tr. polonicum 14*5, u Tr. monococcum 11*88). Stosunek długości do szerokości kłosa 9 '32. Ilość kłosków nie wiele większa, niż u [Tr. polonicum rom- pactum, znacznie mniejsza niż u Tr. monococcum, średnio 19*93, stąd też kłos znacznie luźniejszy, niż u form rodzicielskich. Średnia zbi- tość D = 32*08. Osadka kłosa łamliwa, jak u Tr. monococcum, jej płaska powierzchnia gładka, krawędzie krótko owłosione. Dłuższe kęp- ki białych włosków znajdują się w węzłach na krawędziach osadki 131 oraz u nasady każdego kłoska z przodu, między plewami. Owłosie- nie mieszańca jest naogół silniejsze niż u form rodzicielskich. Pę- czek włosków u nasady kłoska między plewami ma średnio l' 28 mm. długości, pęczki znajdujące się na krawędziacti osadki, w węzłach są dłuższe, średnio 2' O mm. U Tr. monococcum 'środkowy pęczek wło- sów jest prawie taki sam, jak u mieszańca, pęczki po bokach osadki Fig. 1. 1 -3 Tr. pol. comp. X Tr. monoc. flav.; 1 — kłosek, 2 — kłosek szczytowy, .7 — plewa, ^ — nasada kłoska, 5 — ość; 6 — 9 — Tr. cUcoccoides spont. X Tr. mo- noc. flav. : 6 — kłosek, 7 — kłosek szczytowy, S — plewa, 9 — nasada kłoska. są znacznie krótsze. U Tr. poloîiïcum włoski na krawędziach osadki są krótkie (średnio O '65 mm.), z przodu zaś kłoska, u nasady plew niema włosków wcale. Nasada plew słabo nabrzmiała (u Tr. polo- nicum nabrzmienie to jest silne, u Tr. monococcum niema go wcale). Kłosek wydłużony jak u Tr. polonicum, zwolna rozszerzający się od nasady, a od połowy długości obie jego krawędzie biegną równolegle do końca. Koniec tępo ścięty, gdyż plewy prawie równe plewkom. 132 Przód kłoska wypukły, tył u dołu płaski, wyżej wklęsły, jak u T. po- lonir/im. Kłosek zawiera 3 — 4 kwiatków, średnio 3 '92, a więc wię- cej niż u Tr. polonicum (3-38) i Tr. monococcum (2 '74). Plewy twarde z cienkim błonkov/atym brzeżkiem, znacznie tward- sze niż u Tr. poloniciord, nieco mniej twarde niż u Tr. monococcum, wąskie wydłużone, przy końcu szersze, niż u Tr. polonicum, silnie spłaszczone z silnym, ostrym grzbietem. Na szczycie plewy dwa dość tępe, krótkie zęby. Nerwów na plewie średnio 7-72, więcej niż u Tr. monococcum, mniej niż u Tr. polonicum, pomiędzy niemi jeden silny nerw grzbietowy, po jego stronie zewnętrznej 5 ■ — 6, po stronie we- wnętrznej 1 — 2 nerwów bocznycłi. Wewnętrzna część plewy wybie- ga u góry w jeszcze jeden miękki, błoniasty ząbek. Barwa plew jasno- żółta, jak u form rodzicielskich, na ich powierzchni drobne, okrągłe brodawki (papillae); cecha ta pochodzi od Tr. monococcum, gdzie je- dnak te brodawki są znacznie większe. Górna część nerwu grzbieto- wego okryta drobnemi, ostremi ząbkami, słabszemi i rzadszemi niż u Tr. monococcum, zresztą plewy gładkie, jak u Tr. polonicum. Układ kwiatków w kłosku ma charakter pośredni, bardziej jednak zbliżony do Tr. polonicum, mianowicie drugi z rzędu kwiatek jest znacznie mniejszy od pierwszego, dwa następne jeszcze mniejsze tak, że kłosek nie kończy się ostro, jak u Tr. monococcum, ale tępo, jak u Tr. pwlonlcum. Stosunek poszczególnych części składowych kłoska do siebie przedstawia się u tych pszenic następująco: u Tr. monoco- <-cum najkrótszą jest plewa dolna, dalej następują kolejno co do dłu- gości: plewa górna, plewka dolna 1., wreszcie plewka dolna 2., rów- na długości kłoska. U Tr. pwlouicum. najdłuższą jest plewa górna, plewka dolna 1. trochę od niej krótsza, plewa dolna jeszcze krótsza, wreszcie plewka dolna 2. najkrótsza. U mieszańca najdłuższą jest plewka dolna 1., plewa górna nieco od niej krótsza, wreszcie plewa dolna i plewka dolna 2. są najkrótsze prawie sobie równe. Plewka górna przedstawia typ zbliżony do Tr. polonicum, jest niepodzielo- na i krótsza od plewki dolnej. Co do długości zajmuje pośrednie miejsce między Tr. polonicum i Tr. monococcum, gdyż stosunek plew- ki dolnej 1. do górnej równa się tutaj 1 '34 (stosunek ten u Tr. polonicum. compactum == 1 : 526, u Tr. monococcum obie plewki są prawie równe). Plewki dolne dwóch dolnych kwiatów są uostnione. Ości po- dobne do ości Tr. monococcum, silne, długie, opatrzone dużemi ostre- mi ząbkami. Długość ości dolnej średnio 60'9±0'899 mm., górnej 59"1±1'708 mm. (u Tr. polonicum comjxœtum ości są krótkie, bo dochodzą zaledwie do 35 mm. długości, cienkie, z małemi, słabemi 133 ząbkami. Obie ości mało się od siebie różnią długością. Jest to ce- cha właściwa także Tr. 'polonicum; u Tr. monococcmn ość dolna jest zwykle wielokrotnie dłuższa od górnej. Szczytowy kłosek rozwinięty normalnie, jak u Tr. poloiiicum (u Tr. niunococctim kłosek szczytowy jest zmarniały). Mieszaniec jest zupełnie bezpłodny. Fig. 2, 10— 13 Tr. pol comp.: 10 — kiosek, 11 — plewa, i5— nasada kłoska. i.7 — ość; 14 — 17 Tr. luonoc. flav.: ii -— kłosek, 15 — nasada kłoska, l(i — plewa, 17 — ość; IS — W Tr. dicoccoldes spont.: 18 — kłosek, i9 — plewa, 30 — nasada kłoska. 2. Mieszaniec Tritkum dlcoccoides spontancouillosum Flaksh. X Tr. monococcutn flcwescens Kom. Mieszaniec dotycłiczas nieopisy- wany. Wzmianka w monografji pszenic Perci val'a (3), jakoby pi- sał o nim Tschermak, polega na pomyłce. Opis mieszańca: Kłos wąski, wydłużony, na obu końcacłi zaostrzony, jak u Tr. d/coc- coides, w środku długości, lub nieco wyżej najszersz}*, spłaszczony 134 silniej, niż u Tr. dlcoccoldes^ nie tak silnie, jak u Tf. monococciim. Długość około 50 — 62 nnm. Zbitość kłosa D = 37 '5 ±0*69 i stoi pośrodku między zbitością Tr. dicoccoides (28*1) a Tr. dwjwcoccuhi (44*65). Osadka kłosa nadzwyczaj łamliwa, znacznie więcej, niż u ga- tunków rodzicielskich. Płaska powierzchnia osadki gładka, jej krawę- dzie biało przylegle owłosione. Krawędzie międzywęźli okryte krót- kiemi włoskami, w węzłach pęczki długich białych włosków. Podobny pęczek włosków znajduje się u nasady każdego kłoska, z przodu, mię- dzy plewami. Charakter owłosienia osadki jest więc taki, jak u form rodzicielskich, istnieje tylko różnica w długości włosków, gdyż pęczki włosków u Tr. dicoccoides są nieco dłuższe, u Tr. monococcum zaś znacznie krótsze, niż u mieszańca. Kłosków w kłosie 16 — 19, a więc nieco więcej, niż u Tr. dicoccoides, znacznie mniej, niż u Tr. mono- coccum. Kłoski podobne bardzo do kłosków Tr. dicoccoides, 3 - kwia- towe, podługowato-eliptyczne, powyżej środka najszersze. Tylna ich strona płaska, ale dwa grzbiety plew zagięte ku osadce tworzą wklę- słość. Długość kłosków wynosi średnio 13 "81 mm., szerokość 4*41 mm., stosunek długości do szerokości średnio: 3" 11 ±0*048. Kłof>ek szczytowy jest dwukwiatowy, dobrze rozwinięty i wykazuje cechy Tr. dicoccoides, ale ma tylko jedną ość (u Tr. dicoccoides kłosek ten 2 ościsty u Tr. monococcum jest drobny, zmarniały i bezostny). Plewy eliptyczne, dość podobne do plew Tr. dicoccoides, tylko nieco mniejsze, przy końcu szersze i dość tępe, zakończone dwoma ząbkami. Stosunek długości do szerokości prawie taki sam (3*37 ±0*058), podczas gdy u Tr. monococcum stosunek ten jest znacznie mniejszy. Grzbiet bezbronny, owłosiony, powierzchnia okryta białemi i czarnemi włoskami, mniejszemi jednak i rzadszemi niż niż u Tr. dicoccoides. Tło plew brunatne czarno upstrzone, ości czarne, panuje więc zabarwienie Tr. dicoccoides spontancoviUosum. Plewki dolne dwóch dolnych kwiatów ościste. Ość dolna dłuż- sza od górnej, stosunek ich długości prawie taki sam, jak u Tr. di- coccoides (1*6±0*104). Długość ości dolnej wynosi średnio 80*88 mm., stoi więc pośrodku między Tr. dicoccoides (88*88), a Tr. monococcum (71*41), ość górna natomiast jest u mieszańca prawie tak długa, jak u Tr. dicoccoides (50* 17), a znacznie dłuższa niż u Tr. monococcum. Ości opatrzone długiemi ostremi w górę skierowanemi kolcami, jak u obu form rodzicielskich. Mieszaniec ten jest naogół bezpłodny, jednakże na kilkanaście zbadanych kłosów znalazłem w jednym z nich jedno dobrze wykształcone ziarno. Ziarno to jest bardzo podobne do Tr. 135 monococcum, tylko nieco niższe, z boków silnie spłaszczone, od stro- ny brzusznej i grzbietowej wypukłe, z głęboką wazką brózdką. Długość ziarna: 8" 1 mm., szerokość: 2*2 mm., wysokość 2*8 mm., ciężar 28, 3 mg. Stosunek ■: długość : szerokość : wysokość = 100 : 27*2 : 34 "6. Notatkę niniejszą opracowałem w Zakładzie Anatomji i Fizjo- logji Roślin Uniwersytetu Jagiellońskiego w Krakowie. Pozwalam so- bie na tem miejscu złożyć podziękowanie kierownikowi Zakładu Prof. Dr. K. Rouppertowi za cenną, życzliwą pomoc, jak również Profe- sorowi Dr. E. Malinowskiemu za łaskawe oddanie mi do opra- cowania swego materjału. Już po oddaniu do druku niniejszej notatki ukazała się praca S. Lewickiego, traktująca o jednym z opisanycłi przezemnie mie- szańców („Rzadkie mieszańce: Tr. polonictim eucomjmdion X Tr. monococcum fkwescens'' . Pam. Inst. Nauk. Gosp. Wiejskiego w Pu- ławacłi, Tom III 1923). Casimir Miczyński: Résumé. Sur deux nouveaux hybrides du Froment. (PI. XIII). Dans le présent travail je décris la première génération (Fj^) d'hiybrides obtenue en 1918 par M, le Prof. E. Malinowski, qui a bien voulu me les donner pour les étudier. 1. Triticum poloniami com])actnm Llnk X Tr. monococcum flavescens Korx. Les hybrides entre Triticimi polonicum, et Tr. m,o- nococcum ont été deja obtenus par Blaringhem (1) et Tscłier- mak (4), mais les auteurs mentionnés ne les ont pas décrit. Des- cription de riiybride: Épis longs, étroits, à base large se rétrécissant graduellement vers le sommet. La densité des épis égale sur toute leur longueur, comme celle du Tr. monococcum, cependant pas si grande que celle des deux espèces génératrices (D = 32*08). Rachis fra- gile, comme celui du 7^r. monococcum., ses bords pileux. Les touffes des poils les plus longs se trouvent sur les noeuds au bord du ra- chis et sur la base de chaque épillet entre les glumes. Ces poils sont en général plus longs, que ceux des types générateurs. La base des glumes et légèrement gonflée. Les épillets sont relativement longs (le rapport longueur : largeur = 3*06), au bout larges et tron- 136 qués, comme ceux du Tr. polomcum, parce que les glumes sont presque de même longueur, que les glumelles externes. Ils contien- nent 3 — 4 fleurs, en moyenne 3*92. Les glumes sont dures, étroi- tes et longues, au bout plus larges, que celles du Tr. pulonk-nui, elles possèdent 6 — 9 nervures. La couleur des glumes et des glu- melles jaune pâle, comme celle des types parents, sur leur surface on voit de nombreuses papilles, qui sont pourtant beaucoup plus petites, que celles du Tr. monococcimi flavescens. Les rapports de la lon- gueur des glumes et des glumelles dans l'épillet sont d'un caractère intermédiaire. Les épillets sont par conséquent tronqués au bout. La glumelle interne est entière (pas fendue, comme celle du Tr. monococcurih et plus courte, que la glumelle externe. Les deux glumelles externes sont pourvues d'une arête. Toutes les deux arêtes d'un épillet sont longues et fortes. L'épillet au sommet de l'épi est bien développé, avec une longue arête. L'hybride en question est complètement stérile. 2. Triticimi cUcoccoides spontaneovillosunt Flaksh. X Tr. nio- nococcimi flavescens Kôrn. Cet hybride est rapproché par plusieurs caractères du Tr. dicoecoides. Epis longs, étroits, rétrécis à base et au bout, les plus larges au milieu de leur longueur, ou bien un peu plus haut, aplatis, mais plus faiblement, que chez Tr. nionoroi- cum. Densité (37 • 5) intermédiaire entre les deux types générateurs (densité du Tr. diroccokles = 28' l, celle du Tr. moiiococciini, = 44*65). Rachis beaucoup plus fragile, que chez les deux espèces génératrices. Leur bords pileux. Les touffes des poils les plus longs se trouvent sur les noeuds, au bord du rachis et sur la base de chaque épillet entre les glumes. Longueur des ces poils inter- médiaire. L'épi se compose de 10 — 19 épillets. Ce nombre est un peu plus grand, que celui du Tr. dicoecoides, mais beaucoup plus petit, que celui du Tr. nionocuccuiri. L'épillet ressemble à celui du Tr. dicoecoides, il est elliptique, oblong, le plus large au dessus de son milieu. Sa longueur = 13 "SI mm. en moyenne. Il con- tients 3 fleurs comme celui du Tr. dicoecoides. L'épillet au som- met de l'épi est bien développé, pourvu d'une arête et il con- tient deux fleurs. Les glumes ressemblent à celles du Tr. dicoeco- ides, mais elles sont un peu plus petites et plus larges au bout; le rapport de longueur à largeur est presque le même. Leur surface est couverte de poils noirs et blancs, qui sont plus petits et plus ra- res, que ceux du Tr. dicoecoides spo)do)ieovillosuiu. La couleur des glumes brune et noire, comme celle de la plante maternelle. 137 Les deux fleurs intérieures de l'épillet sont aristés. Les arêtes longues et fortes; l'inférieure est plus longue, que la supérieure. Cet hybride est en général stéril, mais parmi plusieurs épis exa- minés j'ai trouvé dans l'un une graine bien développée. Cette graine ressemble à celle du 7V. nioiurocciim, elle est seulement moins épaisse. Literatura. 1) Blaringhem: Sur la production d'hybrides entre Engrain et diff. Blés cuit. Comptes rendus de i'Acad. des Se. Paris 1914. 2) Kôrnicke -Werner. Die Arten u. Varietâten des Getreides. Berlin 1885. 3) P e r c i V a 1 : The wheat plant. London 1921. 4) Tschermak: Ub. seltene Getreidebastarde. Beitr. zur Pflanzen- zucht. in. Berlin 1913. Objaśnienie Tabl. XIII. Explication de la PI. XIII. Fig. 1 — 3 F^ Trit. pol. camp. Link. X '^''■. moiioc. flavescens Kôrn Fig. 4 — 6 Fi Tr. dicoccoides spontancoviUosma Fl.y^ Tr.monoc.flaoescens Kôrn Tablica (Planetę) KUL Kazimiera Chrostowska: Einige Beobachtungen uber gefleckte Blumen von Viola tricolor. Polymorphe Rassen sind schon langst den Zuchtern bekannt; schon Carrière (1) hatte im Jahre 1865 eine grosse Anzahl fur diese Rassen charakteristischer Variationen beschrieben. Vom Stand- punkte der heutigen Vererbungswissenschaft aber sind diese Rassen im AUgemeinen wenig untersucht worden. De Vries (3,4) nennt sie „Zwischenrassen", weil sie oft Obergangsformen zwischen zwei „kon- stanten" Rassen bilden. Skalińska (5) dereń Untersuchungen reine Linien von Petunia violacea betreffen, bezeichnet diese Rassen ais „polymorphe". Das Formenreichtum der polymorphen Rassen ist durch einen weiten Variabilitâtsspielraum im Gebiete eines erbli- chen Typus (Genotypus) bedingt; deshalb sind die Abweichungen nicht erblich; es wird jedesmal die voile Variabilitâtsskala in der Nachkom- menschaft wiederholt. Zahlreiche Falle des Polymorphismus wurden vielfach beobachtet. Sie betreffen z. B. die Blumenfarbe (Antirrhi- num V. de Vries (3) (4) Petiniia v. Skalińska (6) Azalea V. Carrière (1) u. a.), die Farbung der Laubblatter (Colcus v. Stout (8)), sowie dienige der Samenschale (Phaficolus vtdg. v. Dobruc- ka-Roniewicz (5), von Tjebbes (9)), wie auch viele andere morphologłsche Merkmale. Im Jahre 1921 erschienen unter einer gleichformig gelbbluhen- den Gartenvarietât von Viola tricolor max. aurea piira zwei abwei- chende Pflanzen. Diese zwei Pflanzen trugen zwar in der ersten 139 Hâlfte ihrer Blûhperiode reingelbe Bluten, wie aile anderen Individuen der betreffenden Varietât, aber schon Ende August fing die Blutenfarbe an sich zu ândern. Die neuerscheinenden Bluten besassen violette ^) Flecken an den oberen Blumenblâtter. Bei jeder nâchsterscheinenden Blute dieser Pflanzen erschienen immer grôssere Flecken und endlich nahmen sie bei den letzten Bluten fast die ganze Oberflâche der oberen Kronenblâtter an. Die beiden bei strenger Isolation geselbsteten Pflanzen lieferten im J. 1922 eine identische ungleichfôrmige Nachkommenschaft in be- zug auf das Vorhandensein der Flecken, sowie auf die Variabili- tàtsskala der Blumenfârbung einer und derselben Pflanze. Es liessen sich nâmlich in der Nachkommenschaft drei Pflan- zentypen ùnterscheiden. I Typus: Pflanzen mit konstant gelben Blu- ten; II Typus: Pflanzen mit konstant gefleckten oberen Kronenblât- tern, und III Typus: Pflanzen mit hôchst variabler Blumenfârbung, welche zwischen reingelben und deutlich gefleckten oberen Blumen- blâttern oscilliert. Die im J. 1922 beobachteter 15 Pflanzen bildeten die Nachkom- menschaft von zwei zum III. Typus angehôrenden Individuen; deshalb um die Frage beantworten zu kônnen, mit welchem Variabilitâtstypus wir zu tun haben, war es notwendig, eine Nachkommenschaft der unter den 15 Individuen erschienenen reingelbbluhenden Pflanzen zu zûchten. Im Jahre 1923 wurden 211 Pflanzen als Nachkommenschaft der reingelbbluhenden Individuen gezûchtet. Der grôsste Teil dieser Pflan- zen (158 Ind. = 74,9°/o) blûhte reingelb (I Typus), es erschienen aber auch Pflanzen mit gefleckten Blumenblâttern (II u. III Typus) in der Gesammtzahl von 53 Individuen =: 25,1 "/p. Die Tatsache, dass die Nachkommenchaft reingelbblûhender und geflecktblumiger Pflanzen sich als identisch erweist, da ebenfalls in der Nachkommenschaft der Ersteren geflecktblumige Individuen erscheinen, zwingt uns sofort, jeden Gedanken von einer frûheren spontanischen Bastardierung, so- wie einer Knospenmutation abzulehnen. Es ist hôchstwahrscheinlich. dass die beiden durch Ubergangsformen verbundenen Extremen in ihrem Genotypus keine Unterschiede aufweisen. Es lohnt kaum zu bemer- ken, dass aile Pflanzen im Jahre 1921, 22 und 23 unter gleichen âusseren Bedingungen kultiviert wurden, dass also keinesfalls die Variabilitât der Blumenfârbung durch âussere Bedingungen beeinflusst worden ist. ') Farbe nach „Répertoire des Couleurs de la Soc. des Chrysanthémistes". Paris 1916 Violet pensée (191 — 4) Violet noirâtre (193 — 1 — 4). 140 Die Variabilitât der Blumenfârbung von geflecktblumiger Viola trirolor maxima aiirea pnra finde ich identisch mit der Variabilitât polymorpher Rassen von Petunia und von Antiri-hinam. Eine genauere Analyse der Nacnkommenschaft reingelbblûhender Pflanzen ergab folgende Resultate: Auf Grund der Unterschiede in der Quantitât des violetten Pi- gmentes (Anthocyans) in der Blumenblâttern lassen sich einzelne Blu- men in 9 Klassen gruppieren. In den Blumen der ersten Klasse, die bei oberflâchlicher Betrachtung reingelb erscheinen, findet man doch Anthocyanspuren nach Verwelkung. In den Klassen 2 — 9, deren Blumen auf der Textfig. \ (1 — H) dargestellt sind, beobachten wir eine stufenweise Vergrôsserung der farbigen Flecken. Fig. 1. Die zum I. Typus gehôrenden Pflanzen besitzen gelbe Blumen- blâtter mit kaum wahrnehmbaren Anthocyanspuren, die also zur 1. und 2. Klasse (Fig. 1 1.) gerechnet werden. Sie traten in der Zabi von 158 Ind. = 74,9''/o auf. Die zum II. Typus gehôrenden Pflan- zen besitzen gelbe Blumenblâtter mit konstant auftretenden Flecken. Die Konstanz der Typen ist von der Pigmentquan- titât vôllig unabhângig. Es werden zu diesem Typus Pflan- zen zugezâhlt, die sich von einander in der Pigmentquantitât sehr stark unterscheiden. Se tretet z. B. in diesem Typus Pflanzen mit konstanten sehr kleinen Flecken auf ihren gelben Kronenblâttern auf (Fig, 1, 1 — Blumen zur 2. Klasse angehôrend), sowie Pflanzen mit sehr grossen Flecken (Fig. 1, S — Blumen zur 9. Klasse angehô- rend) die sich konstant wâhrend der ganzen Blûhperiode wiederholen. Die Pflanzen dièses Typus erschienen in der Nachkommenschaft der Reingelbbluhenden im Jahre 1923 in der Gesammtzahl von 20 Indi- viduen = 9,47o. Die zum III. Typus gehôrenden Pflanzen besitzen Blumen mit sehr variabler Pigmentquantitât. Deshalb lassen sich die Blumen einzelner Individuen nicht in je eine bezw. zwei Klassen einschrânken, im Gegenteil, die zum III. Typus gehôrenden Individuen besitzen po- tenziell die grôsste Variabilitàt und die Pigmentquantitât ihrer Blu- men schwankt zwischen dem Minimum und Maximum des Spielraumes; deshalb umfasst ihre Variabilitàt sechs, sieben, oder sogar acht Blu- menklassen. , Die Gesammtzahl dieser Pflanzen betrug im Jahre 1923 10 iO iO iO tû 50 iû 20 30 /liL^lit 0 îû 30 -(0 10 30 io îa 33 Individuen =^ IS.Y^/o. Bei aufmerksamer Beobachtung der einzel- nen Individuen kônnen wir eine gewisse Regelmâssigkeit in der Entwick- lung konstatieren. So fand ich im Allgemeinen dass die Blumen dieser Pflanzen im. Juli stârker pigmentiert waren, dass dagegen wâhrend der Monate August und September die Quantitât des Antho- cyans sich allmâlig herabsetzte, so dass in dieser Zeit die Pflanzen oft reingelbe Blûten ausbildeten. Dièse Verânderung der Pigmentie- rung spielt sich in allen Sprossen einer Pflanze gleichzeitig und sehr allmâlig ab, so dass wir Individuen begegnen kônnen, deren altère Blumen mit Anthocyanpigmentierung, die Jûngeren dagegen reingelb sind. Ende September beobachten wir wieder eine Wendung zur Pigmentanreicherung, es treten immer stârker pigmentierte Blumen; endlich erreichen im Oktober die farbigen Flecken dieselbe Grosse, wie am Anfang der Blûhperiode. Dièse Jahreszeitstvariabilitât kann mittelst einer Kurve ausgedrûckt werden. (Fig. 2). 142 Der charakteristische Wendepunkt, welcher ungefahr gleichzeitig fur allé diese Pflanzen zu beobachten ist, spricht zugunsten der Annahme einer gemeinsamen Ursache ungleichmassiger Zufuhrung zu den Kronenblattern derjenigen Verbiadungen, die zum Aufbau des Anthocyans notwendig slnd. Diese Schwankungen der Pigmen- tierung spiegeln also eine gewisse Rhytmik ab, die sich in den phy- siologischen Prozessen wahrend der Entwicklung der Pflanze abspie- len. Es muss aber hervorgehoben werden, dass bei den meisten kon- stanten Rassen solche Prozesse nicht imstande sind, die Pigmentie- rung der Blumen zu beeinflussen. Die im Jahre 1921 beobachteten zwei Pflanzen mit anfangs reingelben, spater aber gefleckten Blumen, fingen erst im August ihre Bluhperiode an. Deshalb konnte an ihnen nur die zweite Phase der Entwicklung (von dem tiefsten Punkt der Xurve aufwârts) beobachtet werden. Wenn wir die Nachkommenschaft einer polymorphen Rasse ais Ganzes betrachten, fallt es uns auf, dass sie wahrend der Vegetations- periode in derselben Weise schwankt, wie die eben beschriebenen einzelnen Pflanzen des III. Typus. Ihre Blumenpigmentierung erstreckt sich iJber allé 9 Klassen und ândert teilweise ihr Aussehen in Abhàn- gigkeit von der Zeit der Beobachtung. Im August erscheinen ihre Blumen pigmentarmer, im Juli und Oktober sind sie pigmentreicher. Die S eh wank un g s g r en z e n aber konnen nicht uber- schritten werden. Wie schon von einigen Autoren bewiesen wurde (Carrière (1) Stout (8), Skalińsk a (7)) ist die mit Sprossselection verbundene végétative Vermehrung ein Mittel, um die Variabilitât der polymorphen Rassen teilweise eizuschranken, ohne zwar den Genotypus zu beein- flussen (Skalińsk a). In dieser Hinsicht beobachtete ich Folgendes: Die auf Wege vegetativer Vermehrung erhaltene „Clones" der zum I Typus gehorenden Pflanzen sind auffallend gleichformig. Die végéta- tive Nachkommenschaft einzelner zum II Typus gehorenden Pflanzen behalten auch im Allgemeinen den Pigmentierungsgrad, obgleich hier ihre Gleichformigkeit weniger ausgesprochen erscheint. Der III Typus dagegen lasst seine Variabilitât durch Sprossselection wenig einschran- ken; er erweist dieselben Schwankungen, wie die von Samen gezuch- teten Pflanzen dièses Typus. Wir sehen also eine vôUige Ûbereinstim- mung mit den ^Clone's" der polymorphen Rasse von Petunia v/o- lacea (7), Obgleich zahlrelche die polymorphen Rassen betreffenden Beobach- tungen vorliegen, so bleiben doch viele Fragen unerortert. Hauptsach- 143 lich sind wir nicht im Klaren Ober das Entstehen solcher Rassen, obschon man sagen kann, dass sie im AUgemeinen haufiger auftreten, ais man noch unlangst denken konnte. Diese Arbeit wurde im Genetischen Institut der Landwirtschaft- lichen Hochschule zu Warschau ausgefuhrt. Es sei mir an dieser Stel- le gestattet, Herrn Prof. Malinowski, dem Direktor des Institutes, und Fr. Dozentin Dr. Skalińska meinen Dank fur die Anregung zu dieser Arbeit, sowie fur ihre Unterstutzung auszusprechen. Literaturverzeichnis. 1) Carrière A.: Production et fixation de variétés dans les végétaux. 1865 Paris. 2) Cutbertson: Pansies, Violas and Violets „Présent day gardening". 3) De Vries: Mutationstlieorie I Bd 1901. 4) — Espèces et variétés. 1909. 5) Dobrucka-Roniewicz: Fasola z orłem. „Ogrodnictwo". Kraków 1923, 6) Skalińska: Le polymorphisme dans les lignées pures du Petunia Mém. de l'inst. de Gén. I. 1921. 7) Skalińska: Recherches sur la sélection des bourgeons. Mém. de rinst. de Gén. II. 1924. 8) Sto ut: The establishment of varieties in Coleus by the sélection of somatic variations. Carnegie Inst. of Wash. Publ. 1915. 9) Tjebbes K.: Ganzfarbige Samen bei gefleckten Bohnenrassen. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1923. XLI. Edmund Malinowski: Kilka obserwacji nad mieszańcami rodzaju Brassica. Pomimo bogactwa form ł doniosłości ekonomicznej rodzaju Bra- ssica badania genetyczne nad tym rodzajem są dotąd mało posunięte. Praca Sutton'a (3), obejmująca materjał doświadczalny dość obszerny, nie próbuje wyosobnić jednostek genetycznycłi, składającycłi się na różnice pomiędzy formami Brassica. Doświadczenia nad tym rodzajem prowadziłem mimochodem i dla- tego praca niniejsza jest fragmentaryczna. 1. Mieszańce brukwi z rzepakiem (Brassica napus rajńfera, Metzger. X Br. nai). oleifera, D. C. annua, Doli.). Rośli- ny pierwszego pokolenia mieszańców były dwuletnie (fig. 1) o korze- niacłi prawie tych rozmiarów co u brukwi. Liście długie o kształtach zbliżonych do liści brukwi. Rośliny częściowo bezpłodne. W F^, na- stąpiło rozszczepienie. Ukazały się rośliny typu brukwi (fig. 2 a) oraz inne — typu rzepaku (fig. 6 a). Bliżej obserwowałem następujące cechy: 1) długość okresu wegetacyjnego, 2) obecność lub nieobec- ność zgrubiałych korzeni, 3) długość i kształty liści. Długość olresti wegetacyjnego. W F2 wystąpiły rośliny dwuletnie obok rocznych. Między tymi dwoma krańcami obserwować było można liczne formy pośrednie. Pierwsze zaczęły kwitnąć rośliny tych rozmiarów co rzepak (fig. 6 a). Kwitnienie rozpoczęło się w czerwcu. Później zakwitły rośliny wię- kszych rozmiarów (fig. 5 a). W sierpniu zaczęły kwitnąć rośliny wiel- kich rozmiarów, których wysokość dochodziła 1,5 m. (fig. 4). Były też rośliny, które zaczęły kwitnąć jeszcze później- Niektóre rośliny 10 145 tworzyły łodygi dość wysokie, sięgające, naprz., 60 — 80 cm., lecz rośliny te nie wytworzyły kwiatów przed nadejściem jesieni (fig. 3 a, 3 b.). Rośliny i^j dwuletnie były w liczbie 348, roczne — w liczbie 57. Pomiędzy roślinami rocznemi były wysokie dochodzące 1,5 m. (fig. 4) oraz inne dochodzące zaledwie 30 cm. (fig. 6 a). Pierwsze kwitły później. Liście roślin większych były większe, co przedstawia Tabela IV. Pomiędzy roślinami dwuletniemi F2 były też osobniki Fig. 1. drobne (fig. 6, 7, 8, 9). Te ostatnie (fig. 6, 7, 8, 9) były wysiewane razem ze wszystkimi innymi i w jednym dniu z innymi fotografowane. Ko- relacja między wysokością roślin a długością ich okresu wegetacyjne- go nie jest dokładna. Są rośliny roczne stosunkowo niskie które wy- twarzają pączki kwiatowe pod koniec lata, są inne roczne rośliny, wytwarzające kwiaty znacznie wcześniej. 146 Ksdalti/ i rozmiary liści. Liście brukwi mają przeciętnie 50 — 55 cm. długości, są one pierzaste powcinane. Liście rzepaku są lirDwate i znacznie krótsze od tamtych. Rośliny F-^ posiadają liście bardzo zbliżone do brukwi. W i^2 następuje rozszczepienie zarówno w stosunku do kształtów jak i rozmiarów. Zmienność długości liści F^ przedstawiona jest na Ta- beli \. Pomiędzy kształtami a rozmiarami liści nie zauważyłem ko- relacji. Wystąpiły w F2 osobniki małe o liściacłi pierzastycłi oraz inne o Iłściacła lirowatycłi. Te same typy wystąpiły pomiędzy osobni- kami o liściacłi dużycłi. T Pokolenie F.. Génération F^ Długość liści w cm. Longmrs des feuilles en cm. 10 20 i 30 40 50 60 70 Liczba osobników Nombre iTlncUv id un 23 49 77 1 1 82 98 52 8 Bozniianj Icorzeiii. Rośliny F^ posiadały korzenie mięsiste prawie tycłi samycłi roz- miarów co brukiew. W F^ na skutek rozszczepienia wystąpiły korze- nie duże typu brukwi, inne typu rzepaku, jeszcze inne — pośrednie. Tycłi ostatnich było najwięcej. Tabela II przedstawia cyfry, dotyczące szerokości korzeni roślin. T A B E L A II. Pokolenie F., Génération F^ Szerokość korzeni w cm Largeur des racines de la (jénér. F^ en cm. u 1 2 3 1 i 4| 5 6 7 8 9:10 11112 13 14 15jl6 17 18 Liczba osobników Nombre d'individus 2 22 30 3T 42 33 45 40 29 37 44143^30 j 23 10 4 3 3 2 14^ "^W- ą 148 149 Fig. 4. 150 Fig. 5. 151 ZjawlsJca Jcorelacji. W drugiem pokoleniu mieszańców wystąpiła wyraźna korelacja pomiędzy długością okresu wegetacyjnego a długością liści oraz po- a Fig. 6. ù między długością liści a grubością korzeni. Korelacja pomiędzy dłu- gością liści a grubością korzeni była prostolinijna (Tabela III) gdy tymczasem korelacja pomiędzy długością liścia a długością okresu wegetacyjnego była paraboliczna (Tabela IV). Tabela III wykazuje, że w miarę zwiększania się długości liści zwiększają się też rozmia- ry korzeni. Tabela IV wykazuje, że w i^g występują rośliny dwuletnie o liściacłi ma- łycłi (10 cm. długości) zebranych w ro- zetki oraz inne rośliny dwuletnie o liś- ciach wielkich (70 cm. długości) zebra- ne również w rozetki jak to ma miejsce u brukwi w pierwszym okresie jej roz- woju. Pomiędzy tymi typami krańcowy- mi znajdujemy w obrębie roślin dwulet- nich i^2 liczne formy przejściowe w sto- Fig. 7. sunku do długości liści. 152 o ^ c 4) N O -M o O S >-. c. 4> &3 N S^ t- - o OJ - lO CS co 1 - co fO 1 -' r^ vO (M co (M (N 't' - vO 1 - t-- in ■«< - O co ^ (N O 1-1 O ^ o (N t- 1 00 N •* 00 O^ ^ . - vO es in vo - r- 1 m t - i 2 (M 00 - •^ (N O vO es co - 7^ ro (N 00 n es o> co lïiî o R o O o S o o «s CL ^ C 1^ ^ X ■711 1 Ud X d 1 1 1 n d J s d p ^ » a n 6 u o q •aïo M losii oçoBnja 153 D ł u Longue gość 1 i ś u r des fet c i w illes c m e n c m. 1 2 1 ï l o o o 1 o co 1 o ë o i s ^ ,^ ..^ OJ o o o Ol o to ~-i Rossettesdesfeuil- les, tige petite U 3 C g â D br "'' O "^ O '^ "-< :■: Ctt 3 -~. ° ~ -1 S o ^ en- 3 Ol ~J w OJ 1 ^ ! ^ " I [ Tige de 10 cm. de longueur co to o^ Ol 1 Tige de 20 cm. de longueur ' ^ '"' ^ ^ Tige de 30 cm. de longueur - i '" Tige de 40 cm. de longueur - Tiges de 150 cm. de longueur ■Xi O Cl o o 3 et et su 3 3 C et a ' W ^ Tiges de 140 cm. de longueur - i Tiges de 130 cm. de longueur ^ - ^ Tiges de 120 cm. de longueur 1 - 1 Tiges de 110 cm. de longueur OJ to to Tiges de 100 cm. de longueur H ' ^ OJ 00 Tiges de 90 cm. de longueur , ' ts> co OJ Tiges de 80 cm. de longueur 1 i . to Tiges de 70 cm. de longueur 1 Ol Tiges de 60 cm. de longueur - to to Tiges de 50 cm. de longueur ! : -' Oi. Tiges de 40 cm. de longueur 1 - ! - Tiges de 30 cm de longueur 154 vysokosci, posiadają liście 30 Fig. 8. Rośliny roczne pokolenia i^g ^^^ posiadają nigdy liści dłuższych niż 40 cm. (Tabela IV). Rośliny roczne nie wytwarzają liści dużych. Największe z po- śród tych roślin, dochodzące 1,5 m. cm. długości (wyjątkowo 40 cm.). W zależności od tej cechy korze- nie nie dochodzą nigdy u roślin rocznych rozmiarów maksymalnych jakie osiągnąć mogą u roślin dwu- letnich. Nie jest wykluczone, że mamy tu do czynienia ze zjawis- kiem korejacji fizjologicznej. Jest rzeczą możliwą, że niektóre rośli- ny roczne jPj zav/ierają w ukryciu czynniki dużych liści, pomimo że liście te, ze względów natury czysto fizjologicznej, nie osiągają swych roz- miarów maksymalnych. 2. Mieszańce kapusty z brukselką (Brassica oleracea capitata, L., DC. X Brassica oleracea gemmifera, Alefeld). Pierwsze pokolenie mieszańców było pozbawione charakterystycz- nych dla brukselki bocznych główek (fig. 10), nie zdradzało też ten- dencji w kierunku zwijania główki, charakterystycznej dla kapusty głowiastej. W F2 nastąpiło rozszcze- pienie przyczem można było wyodrębnić 4 kategorje roślin: 1) posiadające ty- powe boczne główki, 2) posiadające maleńkie boczne główki, 3) posiadają- ce ślady zaledwie tych główek, 4) po- zbawione tych bocznych główek. Sto- sunek liczbowy między temi katego- rjami wynosił w jednej z krzyżówek 8:51 :83:23. Liście zwinięte w główki, cha- rakterystyczne dla kapusty, wystąpiły w F2 zarówno pośród roślin pozbawionych bocznych główek jak i pośród roślin z bocznemi główkami. Ustaliłem 5 stopni jeśli chodzi o wykształcenie główek. W jednej z krzyżówek obliczyłem pospoli- tość roślin każdego z pięciu stopni. Okazało się, że na ogólną liczbę Fig. 9. 155 165 roślin główka twarda wystąpiła u 25 roślin a brak zupełny zdolności zwijania się główek obserwowałem u 13 roślin. Główka luźna wystą- piła u 27 roślin, wierzchołkowe liście lekko zgięte u 40 roślin, wresz- cie liście wierzchołkowe, wykazujące zaledwie tendencję do zwijania się, u 60 roślin. Cyfry te są naogół zgodne z danemi otrzymanemi w krzyżówkach kapusty z jarmużem zarówno przezemnie (2) jak i przez Kristof f erson'a (1). Wskazują one na to, że zdolność zwijania się główek jest wywołana przez czynniki kumulatywne. Jak wynika z powyższego w krzyżówce tej wystąpiły w F2 wyraźne twar- de główki. Tern ciekawsze są wyniki otrzymane przezemnie w krzy- żówce kapusty z kalarepą gdzie w F2 typowe główki kapusty nie wy- stąpiły zupełnie. Do krzyżowania z brukselką wzięta była kapusta czerwona. Otóż w F^ rośliny zielone. Fig. 11. z typem morfologicznym brukselki, t. z. ukazały się w drugiem poko- leniu tej krzyżówki czerwone brukselki, co z punktu widzenia prak- tycznego może posiadać pewną wartość. 3. Mieszańce kapusty z kalarepą (Brassica oleracea capitaia, L., DC. X Brassica oleracea caulorapa, Alefe.ld). Pierwsze pokolenie było pośrednie (fig. U) w stosunku do form rodzicielskicłi. Zauważyć można było u liści lekką tendencję do zwi- jania się w główki, głąb zaś był znacznie grubszy niż u kapusty jednak nie dochiodził do rozmiarów zgrubiałej łodygi kalarepy. W dru- 157 giem pokoleniu mieszańców nastąpiło rozszczepienie. Jest rzeczą cha- rakterystyczną dla tej krzyżówki, że w F^ nie wystąpiły rośliny któ- reby zwijały główki w takim stopniu jak kapusta. Dla poprzedniej krzyżówki (kapusta X brukselka) ustaliłem 5 klas w stosunku do zdolności zwijania główek. Klasa pierwsza obejmowała rośliny nie zwijające zupełnie główek, klasa piąta obejmowała rośliny zwijające wyraźne główki jak u kapusty. Otóż w F^ krzyżówki kapusta X ka- larepa klasa 5-a nie wystąpiła zupełnie. Można było zauważyć kore- lację między szerokością liści a zdolnością zwijania główek (Tabe- la V). Niektóre typy F^ przedstawione są na fig. 12, 13 i 14. Na fig. 12 przedstawione są trzy typy lekko zwijające główki. Rośliny a i c należą do klasy III, roślina h do klasy IV. To są rośliny przedstawiające maximum zdolności zwijania główek jakie mogłem znaleźć w F2 tej krzyżówki. T A B E L A V. 0 « (U '^ ■ 40 35 30 25 20 15 10 5 Tableau de corrélation entre la faculté de produire les pommes et la largeur des feuilles dans la génér, F^_ des hybrides Brax!^. oler. cap. X ^^- oler. caulonqxi. Zdolność zvMjania się główek La f a c u l t e de produire l e s p 0 m m e s Klasa I sans pommes Klasa H intermédiaire Klasa m intermédiaire Klasa IV intermédiaire Klasa V pommes bien développées 1 - ! - - 6 1 3 1 1 24 10 5 j 2 122 26 17 3 ^ i 92 ■ 13 3 1 - 21 3 3 - - 3 - - - 158 Na fig. 14 przedstawiona jest roślina F2 która odtwarza typ ka- larepy. Na fig. 13 przedstawiona jest roślina o liściach bardzo waż- kich i nie wykazujących nawet śladów zwijania się w główki. Ta- kich roślin wystąpiło dość dużo w i^2- By^y *6^ /s^''-' pośrednie typy co do sze- rokości liści. Szerokość liści zarówno jak i gru- bość łodygi podlegają zmienności zgodnie z pra- wem Q u et el et a. Zmien- ność tych cech wyraża się wielokątem w przy- bliżeniu prawidłowym (Ta- bela VI). Natomiast zdol- ność zwijania się główek, która w krzyżówkach ka- pusta X brukselka oraz kapusta X jarmuż (1, 2) dała się ująć w krzy- wą jednoszczytową, w tej krzyżówce wykazuje ma- ximum (268 osobników) w klasie I, minimum (7 osobników) " w klasie IV (patrz Tabela V). Jest to zjawisko interesujące, którego wyjaśnieniem war- to się zająć. Możnaby przypuścić, że osobnik ka- pusty, użyty do krzyżo- wania, był heterozygotą w stosunku do zdolności zwijania główek, że dajmy na to zamiast 3 genów zwijania główek zawie- rał tylko 2. Lecz gdy- by w grę wchodziły gwa geny to w F^ powin- na tak samo zmienność 159 wyrażać ^się krzywą jednoszczytową. Z tych samych powodów trudno jest przypuścić, że nastąpiła w F^ mutacja powodująca zanik jednego Fig. 13. z czynników wywołujących zdolność zwijania się główek. Jest rzeczą możliwą, że w obrębie kapusty istnieją rasy wielopostaciowe, w obrę- Fig. 14. bie których znajdują się osobniki zwijające główki obok nie zwijają- cych i że właśnie z taką rasą wielopostaciową kapusty została skrzy- 160 TABELA VI. Br. olei X Br •. CCIJ). oler. G r L' é p a i u b 0 S c s s e u Ï łodygi w c de la t i g e m. e « 6- >«. caiilorapa 2 4 6 8 10 12 Total. i ë s o « ■a O ~ ._ S •<0 a, O « J«l '« O .^ V- _^ i '7 J r = J i s 1 - 1 4 ►« ^ 5 § ^ - 1 ^/-JA J 1 '^ lv ^iSlfei l |: ;i^ • Ut a a rungsfaktoren ist nicht leicht, da wegen ihrer grôsseren Anzahl die Variabilitàt als eine kontinuierliche erscheint. Dieser Umstand macht 167 auch schwierłg eine Unterscheidung mitteldichter Formen. Der ganze Materiał bietet keine einzige reine Linie dièses Typus, deshalb konn- te der Variabilitâtsspielraum nicht bestimmt werden. Um gewisse Angaben zu besitzen, mass ich eine Anzahl Âhren von dem bel uns kultivierten Square head. Die Messungen beweisen, dass die Varia- bilitâtsskala fur die Àhrendichte der niciit keulenfôrmigen Varietàten c-a 28 — 35 {Mo = 31) fur keulenfôrmige Formen dagegen c-a 32 — 40 betrâgt. Indem ich mich auf die Weite der Schwankungsskala stûtzte, unterschied ich in meinem Materiał folgende Spaltungstypen aller For- men, die nicht Compadum sind: Typus A: Sehr lange und lockere Àhren mit der Dichte zwischen 12 — 20 schwankend (durchschnittlich 17). Die hier ange- hôrenden Pflanzen besitzen schwâchere und dûnnere Halme. Zu diesem Typus zâhlte ich die Linie VI. Typus B, a: Ausser den lockeren Àhren gehôren hier Àhren mit der Dichte bis 23 — 25. Mittelwert c-a 19. Es gehôren hier die Linien IV, VIII, 4, 5, 1, 12. b: Einen speziellen Untertypus bilden Linien mit schmalen Schwankungsgrenzen (19 — 25); die lockersten Àhren treten hier fast nicht auf. Durchschnittliche Dichte = c-a 21. Es gehôren hier die Linien 7, 8, 52. Typus C, a Charakteristisch durch das Erscheinen lockerer Àhren mit der grôssten Dichte (25 — 30) d. h. Formen die sich zu mitteldichten Àhren nâhern. Solche Àhren werde ich nun als mit- tell oc ker bezeichnen. Sie treten verhàltnismâssig unzahlreich in dieser Gruppe auf, den grôssten Teil bilden lockere und sehr lo- ckere Àhren. Die Durchschnittsdichte c-a 19. Es gehôren hier die Linien III, V, VII, 17. b: Als einen speziellen Untertypus kann man Linien unter- scheiden, die ausschliesslich aus mittellockeren Àhren zusammenge- setzt sind mit durchschnittlicher Lange c-a 24. Hier gehôren die Li- nien 45, 39, 34, 33. Typus i). Zu diesem Typus gehôren Linien, in welchen Individuen erscheinen die zweifellos mitteldichte Àhren besitzen mit der Dichte ûber 30. a - die Skala der Àhrendichte umfasst alla Werte von den lo- ckersten bis zu den Mitteldichten. Dièse Letzteren treten sehr unzahl- reich auf. Dièse Gruppe umfasst die Linien II, 25, 3, 4, 15, 37, eventuell auch IV und I. 168 b: Es wurden hier Linien zugezâhlt die nur mitteldichte und mittellockere Àhren umfassen, wobei die Ersten viel zahlreicher als in der vorigen Gruppe auftreten. Schwankungsskala 21 — 35, Mit- telwert c-a 26 — 27. Es gehôren hier die Linien 14, 49, 35, 36. Da sich der Typus D von Typus C ausschliesslich durch die Anwesenheit mitteldichtâhriger Individuen unterscheidet, so mûssen die Unterschiede in der Spaltung lockerer Àhren zu den ersten drei Ty- pen zurûckgefûhrt werden. Wir kônnen dièse Unterschiede durch den Spiel von 3 Verlângerungsfaktoren erklâren. Die Gegenwart eines jeden von ihnen bedingt das Hervortreten eines von den drei Spal- tungstypen. Der Faktor L^, der am stârksten wirkt, bedingt in seiner homozygotischen Gestalt das Erscheinen der lângsten (12 — 15 cm.) ausgesprochen lockerer Àhren (Àhrchenintervalle betragen 7 — 10 mm.) Er ist fur den Typus A charakteristisch (ly^ Zv^ ....). Wenn der Faktor L^ heterozygotich vorhanden ist, erscheinen im Verhàltnis 1 : 3 in der Nachkommenschaft solcher Pilanzen Àhren, deren Dichte 20 — 23 (manchmal sogar 24 — 25) betrâgt; es sind récessive Indi- viduen mit der genotypischen Kcnstitution l^ l^ L2 L2 Ausserdem treten auch intermédiare Formen hervor mit der Zusammensetzung Li II L2 L2... Dièse Formel entspricht dem Typus B, a, die Grup- pe i? 6 dagegen enthâlt reine Linien l^ l^ jLg L2. Im Typus C erscheint der dritte Faktor L3, welcher in der Abwesenheit von L^ L2 mittellockere Àhren bedingt (Dichte 21 — 30). Der Untertypus a) entspricht der Formel L^ l^ L2 I2 L^ L^.... oder l^ l^ L2 I2 L^ L^\ der Untertypus h dagegen wird die Formel l^ l^ U I2 L^ L^ besitzen. Endlich im Falle, wo aile dièse Faktoren heterozygotich vorhan- den sind, mendeln mitteldichte Àhren in verschiedenen Verhàltnissen heraus(l:3; 1:15; 1 : 63). Es wird hier eine dem Typus Dangehôrende Spaltung stattfinden. Auf der Textfig. 1 sind drei Polygone fur drei verschiedene Linien die im Verhàltnis zu den Faktoren L^, L2 und L^ homozygotisch sind, dargestellt. Zum Vergleich ist auch der Variabi- litàtspolygon von mitteldichten Àhren der Sorte „Graniatka Dań- kowska" (Square head) beigefûgt. Um die Typen besser vergleichen zu kônnen, ist die Zahl der Individuen ûberall fur 100 berechnet; (die betreffenden Zahlen betrugen in den einzelnen Gruppen 62, 145, 93 und 176 Individuen). Die Gruppe L^^ L^ ist von den Linien VI und 57 (nur locker- àhrige Individuen) zusammengesetzt, die Gruppe l^ Z, L2 L2 — aus den Linien 6, 7, 8, 52, und 22, 23, XV (nur lockerâhrige Individuen). Intéressante Resultate ergibt der Vergleich eines Variabilitatspoly- 169 gons, dèr aile Individuen aller jener Linien umfasst, die vermutlich die Faktoren L^ und L^ nicht enthalten, dagegen L^ heterozygotisch oder homozygotisch besitzen, mit einem Polygon der Nachkommen- schaft von 28 lockerâhriger Individuen, die in i\ der von Nilsson Eh le ^) ausgefûhrten Kreuzung vom Schwedischen Binkelweizen X 0315 Pudelweizen Linie B erschienen. Dièse Nachkommenschaft be- stand aus 954 lockerâhriger und mitteldichtàhriger Individuen, Zu der ersten Gruppe zâhlte ich aile Individuen der Linien 45, 39, 34, 33, 14, 49, 35, 36, sowie nicht compac^àhrige Individuen aus den Li- nien XXII, XVI, XXIII. Im allgemeinen umfasste der Polygon 271 Indj. il 30 ^? n 18 15 II 3 C 0 1H U If 1} i« «1 20 1' li ^^ i** " ^^ ^} 1' ^^ ^° ^< ^^ ^3 3^ 15 li Fig. 1. viduen, wurde aber auf die Zahl 954 des Polygons von Niląon Eh le zurûckgefuhrt. Beide Kurven (s. Fig. 2) zeigen deutliche Àhnlichkeit, nur ist die Kurve aus der Kreuzung von Nilsson Ehle (mit unterbrochener Linie bezeichnet) in die Gegend der grôsseren Dichte verschoben. Eben diesen Materiał benutzte der schwedische Forscher um die Anwesenheit von zwei Verlângerungsfaktoren in der Varietàt Binkel- weizen (als Li und L2 bezeichnet) zu konstatieren. Kônnten wir ohne weiteres biometrische Angaben beider Kreuzun- gen untereinander vergleichen, so wûrden wir den Schluss ziehen dQr- ') Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. II Teil Lund. 1911. 170 fen, dass die in der Kreuzung Nilsson Ehle's ausgemendelten lo- ckeren Àhren vollkommen denjenigen, die ich ais mitterlockere be- zeichne, entsprechen und in den sich der Faktor L^ nnanifestiert. In diesem Falle musste die betreffende Gruppe in zwei kleinere Grup- pen geteilt werden, je nach der Anwesenheit der Faktoren L^ und L4 die mit den Faktoren L^ und i^g ^o" Nilsson Ehle identisch sein wûrden. Man kann aber diese leichte Verschiebung des Spiel- raums des schwedischen Weizens mittelst ausseren Einfliissen erklà- ren. Zugunsten dieser Erklarung spricht die Tatsache, das der Mit- telwert der lockersten Linie von Nilsson Ehle 25 (4,17 mm) be- \Ho /30 K i>o 1 V ,.^ no / ' \ ' > ^00 / '' \ 30 / \ io / ' \ 60 / ■■ \-x SO / ' \ ^0 / ' \ ł io y ; ^ V 10 /'^ V ^\ -ro / Nv 0 / ... ' X-^^^ 7g /S io tl U ii it if 16 i/ li 13 3Û H 31 JJ ii 3r 3C Fig. 2. trug, und die extremen Minusabweichungen in der Klasse 21 lagen, was eine unbedeutende Differenz im Vergleich mit der Gruppe von der Zusammensetzung l^ l^ I2 I2 L^ L^ ergibt. Da aber die beiden untersuchten Sorten von Triticum comiiadum von entfernten Gegen- den Europa's stammen, und die klimatischen Verhâltnisse Schwe- dens von den unseren sehr verschieden sind, mûssen die eben ange- lûhrten Resultate sehr vorsichtig betrachtet werden. Wir wissen nicht, welche Verschiebungen die Variabilitâtskurve des schwedischen Weizens erlitten wûrde nach Obertragung nach Mitteleuropa (Es ist 171 bekannt dass die englischen Square head in unserer Kultur mehr lockerâhrig werden, und ihre Resistenz gegen Lagerung verlieren. Wûrde also nur eine Verschmelzung beider auf der Fig. 2 dar- gestellten Kurven stattfinden, wie ich frûher angenommen batte, oder wûrde die Skala auch Individuen mit viel lockereren Àhren (mit der Dichte 20 — 22) umfassen? In solchem Falle kônnte man glauben dass die von Nilsson Eh le entdeckten Faktoren den Faktoren Z/g und L^ meiner Numéra- tion entsprechen. So wie se war der Faktor L^ (aus der von mir untersuchten Kreuzung) zweifellos im Binkelweizen nicht vorhanden; ich meine, dass die Ànderung der âusseren Bedingungen niemals eine Verschiebung der Àhrendichte in den Grenzen von 21 — 28 zu 14 — 19 hervorrufen konnte. Die letzte Gruppe (der lockersten Àhren) muss sich in ihrer genetischen Zusammensetzung von den eben bespro- chenen Formen unterscheiden. Deshalb mûssen wir die Existenz von wenigstsns drei heteromeren Verlângerungsfaktoren annehmen. Es erwies sich zweckmâssig in meinen Untersuchungen eine exakte Be- obachtung des Erblichkeitchgrades fur die einzelnen Eigenschaften durch- zufûhren. Ich bediente mich einer Korrelationstabelle zwischen dem Wert der bestimmten Eigenschaft bei den elterlichen Pflanzen und dem durchschnittlichen Wert dieser Eigenschaft in der Nachkommen- schaft eines jeden Individuums. Der berechnete Korrelationskoeffi • zient drûckt den Erblichkeitsgrad aus. Wenn eine Eigenschaft exakt nach dem Verhàltnis 1:2:1 spaltet, so ist der Korrelations - koeffi- zient = 1, 0, wie aus folgendem Beispiel erhellt. Nehmen wir an, dass die Intensitàt einer Eigenschaft bei einer elterlichen Pflanze n, bei der anderen — 3-n betràgt; bei dem Fy Bastard wird sie inter- mediàr = 2n sein. Dann erhalten wir in F^ ein Individuum von Ty- pus n, 2 Individuen von Typus 2n, und ein Individuum vom Typus 3n. Die mittlere Intensitàt fur die ganze F-, Génération wird 2n sein. Homozygotische Individuen werden eine Nachkommenschaft ge- ben, deren Mittelwert n, resp. 3n sein wird, heterozygotische Indivi- duen dagegen werden in ihrer Nachkommenschaft die mittere Inten- sitàt der Eigenschaft = 2n behalten. Wenn wir dièse Angaben auf eine Korrelationstabelle zwischen dem Werte dieser Eigenschaft bei allen (4) F^ - Individuen und ihrer durchschnittlichen Intensitàt in der Nachkommenschaft eines je- den Individuums eintragen, konstatieren wir eine absolute Korrela- tien (r = -(- 1,0) (Tabelle II). ! Fajls eine Spaltung nach dem theoretischen Verhàltnis 3:1 ver- 172 g V c CD O. C « [I] Nachkommenschaft (F3) n 2n 3n fy n 1 1 1 1 1 2n 2 2 3n 1 1 fx 1 2 i 1 4 TABELLE lâuft, wird der Korrelations-koeffizient etwas kleiner. In diesem Falle werden heterozygotische Individuen den Typus der einen elterlichen Pflanze, z. B. 3n besitzen; der Mittelwert der Nachkommen- schaft wird n4-2. 3n-|-3n = 2,5n sein. Die Gruppierung der Fre- quenten zeigt Tabelle III. Der Korrelatłonskoeffizient r = 0,96. Wenn die Dominanz einer Eigenschaft unvollkommen ist, so dass in F^ ihr Wert > 2 und << 3n ist, so ist es klar dass der Wert des Korrelations- koeffizienten zwischen 0,96 und 1,0 liegt. Wenn kumulative Faktoren im Spiel sind und jeder von ihnen eine vollkom- mene Dominanz der betreffen- den Eigenschaft bedingt (wie bei den Verhàltnissen 15:1, 63 : 1 u. s. w.) so liegt der Korrelatłonskoeffizient auch zwi- schen-|- 0.96 und 1,0, da in je kleinerer Zahl die Récessi- ve in der Nachkommenschaft erscheinen, desto weniger sich der Mittelwert der ganzen Nach- kommenschaft vom Wert des elterlichen Individuums ablehnt. So sehen wir, dass in allen Fâllen der Korrelatłonskoeffi- zient zwischen 0,96 und 1,0 liegt. Wenn jedoch keine Er- blichkeit vorliegt, so ist r = 0, Abweichungen von theoretischen hôherem oder ge- S c N C es D. C t-'i— 1— 0 ■j^ OJ to '>- b 'so bo ^ 'o 01 *. Ó0 to '^ 0 'vo ^ 1 1 M 1 ! 1 M 1 1 1 ^ ! i 1 •^ 5 to vu 1 1 ' 1 1 1 lu>llO*.OvOC/ll ! en s 01 1 1 1 1 1 1 1 iwtoc>to*>.*.w>-' 0 5 1 1 1 |i-'i-'loi'-4,-voyia«i. Ih^I loiMh-'Cno^î^woSuî^Sh-' to ê K) 1 ^-^ \ h-' ^ -^ H' >J 0 00 00 0 CT> to vO W to to 5 100 1 1 1 loit-'IcoOOOH-vOOOCjl to M 00 1 1 1 i-'COCOO^-4(-'vOOJOOO~JCol !^ 5 S 1 1 t-'NJWi—i-'tocnco^'-JCnooai.' to en to In-iK-l-'t-'ItOOCOON-^OOol 1 ^ i! 10 1 1 1 1 w 10 •-- *> 10 01 ^ en vo OJ 1 h- to S 1 i 1 1 1 1 ^tOH-l Hitowi ^\ ë r ^ y _ 1 1 1 10 H-' )-' 10 10 to CO GJ to to ►-' H-' 1 ^ 5 co 1 ^^1 1 ^^^\ ^o.^>^^\ ! ë 5 10 ^ \ ItOi-^l-^OJi-^itolH^I 1 1 w 5 ^ 1 1 ^ 1 1 1 .^^ 1 H^l 1 ! 1 1 1 K s CO IMIIII.-I^l^i!ll OJ OJ 1 0 1 i ! 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 to w 1 1 ; 1 1 1 .^ 1 1 H^ ^ 1 1 ! 1 1 ^ s ^ 1 1 i i 1 1 1 1 .^ 1 1 1 1 1 1 1 ^ 1 0 1 1 1 i 1 j ! 1 1 1 M 1 1 1 1 y 1 0 1 1 1 1 1 1 i 1 1 M 1 1 1 1 1 ë 1 0 M 1 i 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 o ^ 1 1 1 ^ 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 è g t-'OJOJł-'->ao>-'^oocnooo i-'*.*.OtO*.vO>-tO-JOO-Jl-'Cn^O^ Gesamtzahl OitON3tOtOS3N3tOtOtOtOtOtOt-'lOtO t-^ ^ p^ œ OJ to en to K- 0 p p 0 vo 0 p b --J oj to '►-' lo ^ to 00 'vo "vo vx 'j^ 'vo 61 00 Mittelwert 178 Ich habe die Frage gestellt, welchen Charakter der Faktor besitzt, der die Keulenfôrmigkeit verursacht. Schon beim Vergleich verschie- dener Àhren aus einer Linie lâsst sich vermuten, dass wir hier mit einer Verkûrzung der Àhrenspitzeninternodien zu tun haben, obgleich auch die entgegengesetzte Auffassung môglich ist, nâmlich dass der obère Teil der Àhrenspindel unverândert bleibt, dass sich dagegen die Wirkung des betreffenden Faktors in einer Verlângerung der unteren Àhrcheninternodien manifestiert. In beiden Fâllen mûsste der Keulen- Lin i e À h r e n d i c h t e 2 es 1 Ć5 Nî 1 15 16 17 18 19 20 21 22 o 1.1 1 2 3 j< 1.2 - - 1 3 1 1 - 6 -T3 1.3 2 3 3 1 1 _ 10 < ^ 1.4 - — 3 4 3 — — 1 11 4) S 1.5 1.6 - - 1 1 3 1 1 1 1 2 6 5 >-i :2 c 1.7 1 — 5 - — 1 — - 7 3 1.8 — ' — — — — "~" — -~ (U 1.9 2.0 : 1 1 _ : : - — - 2 1 Gesamtzaiil 1 - 15 12 11 7 4 3 53 T A B E L L E VIII. fôrmigkeitsindikator grôsser als 1,0 sein. Tabelle VII zeigt die Kor- relation zwischen der Dichte und der Keulenfôrmigkeit der Àhren fur 1300 F^ und F^ Individuen. Der Korrelationskoeffizient r = ^ 0,27, die Korrelation ist also kaum angedeutet, was zu erwarten war, da ausgesprochen keulenfôrmige Formen sowohl zwischen den lockersten Àhren, wie auch zwischen mitteldichten auftreten. Der positive Vor- zeichen zeigt, dass die Keulenfôrmigkeit doch mit einer gewissen, zwar undeutlichen Verminderung der durchschnittlichen Internodien- 179 lange verbunden ist; der betreffende Faktor also wirkt im Sinne einer Hemmung der Internodienentwicklung. Gewisse Linien mit normal aufgebildeten Àhren besassen eine négative Korrelation. Es gehôren zu ihnen Z. B. Linie 1, 2, 3, aile Nachkommen der Linie L Individuen mit den lockersten Àhren zeichneten sich durch starkę Keulenfôrmigkeit aus. Untere Interno- dien dieser Àhren waren ausserordentlich lang — sie erreichten 12 mm., was die mittlere Dichte stark beeinflusst, obgleich die Àhrcheninternodien des oberen Àhrenteiles deutlich verkûrzt waren. Es ist môglich dass die Wachstumshemmung dieser letzteren in einigen Fâllen eine ûbernormale Entwicklung der unteren Internodien hervorrufen konnte. In solchen Fâllen wùrde die Korrelation einen physiologischen Grund besitzen. • _ À h r e n d c h t e "ro Linie E K9 5 15 16 17 18 19 20 21 \ 22 23 6 o 0.9 1 1 ts ■M '3 1.0 _ 1 1 4 4 7 4 1 22 c w 1.1 1 5 4 4 1 — 15 '03 1 1.2 1 1 1 2 3 3 1 1 1 14 •O c 1.3 — — 1 — 1 1 — — — 3 (U 1 1.4 _ _ _ 1 - _ _- 1 ii 1.5 1 — — — — — — — — 1 Gesamtzahl 2 1 4 8 12 13 8 7 2 57 T A B E L L E IX. Ich gebe eine Korrelationstabelle fur die Linien 1 und 5 an (Tab. IX und VIII). Der meiste Teil der Linien zeigte eine deutliche positive Kor- relation. Ich gebe als Beispiel Tabellen, die fur die Linien I und 25 zusammengestellt sind (Tab. X, XI). In der Linie 25 kann man zwei Gruppen unterschełden: die Eine mit lockeren, schwach keulenfôrmigen Àhren — und die Andere mit weniger lockeren, dagegen mehr keulenfôrmigen Àhren. Daraus kann man schliessen, dass wenigstens einige von den Verlângerungsfaktoren in einem gewissen Grade die Keulenfôrmigkeit maskieren. 180 Wenn wir Linien mit schwacher Keulenformigkeit studieren, se- hen wir, dass sie fast ausschliesslich zu ausgesprochen lockerahrigen Linien gehoren, bei denen man die Anwesenheit des Faktors L^ oder wenigstens L2 im homozygotischen Zustand annehmen darf. Linien dagegen, die sich ausschliesslich, oder fast ausschliesslich von Indivi- duen mit der Àhrendichte 20 — 30 zusammensetzen, d. h. in welchen die Anwesenheit des Faktors L^ ausgeschlossen ist, zeigen allé einen Linie Àhrendichte 13 6 0 No I 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 0 nj -O C O) £ ■■o 4) 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 2.0 2.1 2.2 1 2 1 1 1 1 1 5 5 2 3 4 10 8 7 14 3 3 7 6 _ 3 2 3 3 5 6 3 3 1 1 4 2 2 1 2 2 2 1 1 2 1 1 3 1 1 1 1 1 ' — 1!- 1 ! 1 [ - 1 " 1 "" 1 _ "~" 1 " - 1 1 11 25 24 28 31; 14 9 2 3 3 1 2 Gesamtzahl 7 16 43 22 25 14 11 6 3 2 1 1 - 1 1 153 TABELLE X. hohen Keulenformigkeitsgrad (Typus D und E, in einigen Fallen — Typus C). Diese Tat5ache spricht zugunsten der Annahme, dass die H e m m u n g s f a k t o r e n der Keulenformigkeit mit den Faktoren L identisch sind. In den bisher erorterten Fragen der Keulenformigkeit haben wir ausschliesslich lockere und mitteldichte Àhren in Acht genommen, d. h. Individuen, in denen der Faktor C abwesend ist. Die Resultate lassen sich folgenderweise zusammenfassen: 181 Es existiert wenigstens ein Faktor, dessen Anwesenheit die Keulenfôrmigkeit der nicht compacter! Àhren hervorruft. Ich habe diesen Faktor mit M bezeichnet. Seine Wirkung marîifestiert sich durch eine Hemmung der Entwicklung der Internodien, besitzt also denselben Charakter, wie der Faktor C. Doch ist die Wirkung des Faktors M bedeutend schwacher und ist auf die Àhrenspitze be- schrânkt, wàhrend der Faktor C auf die ganze Ahrenspindel gleich- massig seine Wirkung erstreckt. Alle Compactum - Individuen besitzen ohne Ausnahme einen hohen Keulenformigkeitsindikator, der in den Grenzen 1,4 — 2,7 (durchschnittlich 1,7 — 2,0) schwankt. Bei heterozygoten Formen (Cr) Linie Ahrendiclite to s 6 N? 25 15 1617 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 i i 28 29 30 3132 33 34 35 36 o c B '« en 1 à c "5 1 1 1 1 •" ^ o 1 1 -" -" 1 1 1 1 ! I 1 1 CS lO 1 1 1 1 ! 1 -" 1 ' 1 1 1 -^ oO'-iOjm-rm^t^oocT'O 0 ^" ^' ^ ^ ^' ^" -i -i T-; ^ ci B Î 0 J ź; jo;B3iipuisł;33j6iuiJoju3in3)ł 183 er D) ''I K e U 1 e n f 0 r m i g k e 1 t S i n d i k a t 0 r ^ r o bo *~J b^ Ćn ".t.. OJ Kj r b to -• OJ "> t- 1 ! 1 1 1 1 1 1 1 H^ s >: X 7i m z D O X H m 1 , 1 1 1 1 1 1 1 ! 1 1 g •^ 1 1 ! 1 1 1 to ^ ^ to Ca> 1 1 1 1 1 1 1 to H- K tsJ 1 1 . 1 1 1 1 1 ^ H- 1 [O OJ 1111111,11 to 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ^ 1 1 1 1 1 1 1 1 ! 1 ^ r 1 1 1 1 1 ' 1 i 1 to œ 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 5^ ^ 1 1 1 i ! i 1 i ^ 1 to 1 _ 1 ^ ^ : co ►- i ^ ^ K 1 1 1 1 1 aj en K. to _. >_. OJ to y^ 1 H* 1 OJ >^ to 1 ^ 1 ►- OJ lO 1 1. to OJ w lO ^ 1 1 OJ 00 OJ to ^_ 1 OJ lO ^ 1 1 ^ i o ^ 1 1 - 1 1 1 1 1 1 1 ;^ lO ^ 1 t 1 y^ 1 1 1 i to 1 1 i 1 ! 1 1 1 1 i 1 OJ co 1 s. ! ^ 1 i 1 1 1 cn 1 1 1 1 1 ! 1 1 1 1 1 K) I h- i ,_. i 1 ! 1 1 ^ 1 1 1 1 1 1 1 1 -~1 H- 1 1 1 ^ 1 1 1 1 1 00 1 1 1 1 1 1 ! 1 1 1 i ^ 1 1 ^ 1 1 1 1 1 1 g œ H- OJ ^ to O ON cn o cn OJ Gesamtzahl 184 ùbt er das Maximum seiner Wirkung âhnlich wie der Faktors M auf die Àhrenspitze aus. Auf den Tabellen XII und XIII sehen wir Kor- relationstabellen von zwei heterozygotischen Linien. Der Unterschied in der Wirkurgskraft der beiden Faktoren (' und M manifestiert sich auch im Verhâltnis zu den Verlângerungsfa- ktoren. Der Faktor C ist epistatisch im Verhâltnis zu den Faktoren L, der Faktor M dagegen zeigt eine sehr schwache Wirkung im Ver- hâltnis zu einigen von ihnen, hauptsàchtlich zu L^. In Abhângigkeit von der Zahl und Qualitât der Faktoren L, sowie von dem homo — resp. heterozygotischen Zustand des Faktors M bekommen wir eine ganze Reihe von Kombinationen, die sich in verschiedenen Spaltungstypen manifestieren. Anzahl der Àhrchen. Die Mittelwerte der Àhrchenzahl in den einzelnen Linien zeigen grosse Unterschiede. (Linie VII — 19,4; Linie 23 — 23,7 u. s, w.) Obwohl hier âussere Einflûsse eine grosse RoUe spielen, mûssen dièse Unterschiede von der genetischen Zusammensetzung abhàngig sein. Der hohe Erblichkeitsindikator r = 0,81 bestâtigt es vollstândig. Die betreffende Korrelationstabelle umfasst 34 Linien (drei Linien, nâmlich N°. Ht 6, 14, 52, deren elterlichen Typen sich nicht in den Grenzen der Schwankungsskala der.Nachkommenschaft befinden, wurden nicht berûcksichtigt). Die Frequentengruppierung auf der Tabelle làsst zwei deutliche Gruppen unterscheiden, von denen jede durch einen ande- ren Quadrant vôllig eingeschlossen wird (Tab. XVI). Zu der ersten Gruppe gehôren elterliche Individuen mit der Àhrchenzahl 19, 20, 21, zu der zweiten diejenigen, die je 22, 23, 24 Ahrchen besitzen. Auf diesen Angaben sich stûtzend kônnte man vermuten dass sich die beiden Gruppen durch die Anwesenheit eines Faktores, oder einer Faktoren- gruppe unterscheiden. Der mir zur Verfûgung stehende Materiał gibt jedoch keine Môglichkeit weiterer Schlûsse. Es bleibt noch die Frage des Verhâltnisses der Àhrchenzahl zu der Àhrendichte ûbrig. Es ist ersichtlich aus der fur lockerâhrige Linien zusammenge- setzten Tabelle XIV (Linien Ns I, II, III mit der Gesamtzahl von 288 Individuen), sowie aus der Tabelle XV (Ce Linien 21, 22, 23, 56, 57 mit der Gesamtzahl von 232 Individuen) dass es eine gewisse, zwar schwache positive Korrelation zwischen der Àhrendichte und der Àhrchenanzahl existiert. Es ist schwer zu beurteilen, ob dièse Erscheinung mit der Anwe- 185 senheit von Verlângerungsfaktoren L, oder von Hemmugsfaktoren (' und M verbunden ist. Genetische K on s t i t u t i o n. Zum Schlusse muss nian versuchen, die genetische Zusammen- setzung der einzelnen Àhrentypen zu hestimmen. Die Anwesenheit des Hemmungsfaktors C im Typus Compadum wurde von vielen For- schern festgestellt; zweifellos ist die lockere Àhre durch die Anwe- senheit von Verlângerungsfaktoren L bedingt. Der zur Kreuzung be- nutzte „Blé carré de Sicile" enthàlt deren wenigstens drei. Àhrendichte Mittelwert M cier Àhrchenzahl Inciividuen- zahl 14 — 15 18.7 9 16 — 17 19.8 65 18 — 19 20.4 92 20 - 21 21.0 61 22 - 23 21.3 32 24 — 25 21.7 14 26 — 27 21.3 7 28 - 29 22.2 4 30 — 31 22.0 3 32 - 33 22.0 1 TA BELLE XIV. Das Problem der Keulenfôrmigkeit wurde letztens von Kaja- r. us^) hervorgehoben. Nâmlich in den Kreuzungen N» Xlii — XV zwischen Vulgare und Spelta, Ns XVI — XVII zwischen Compadum und Spelta, N» XVIII — XIX zwischen Turgidum und Spelta, endiich N? XX zwischen Vulgare und Dicoecum bekam er keulenfôrmige Indi- viduen, deren Dichte zwischen 25 - 36 schwankte. Die zur Kreuzung angewendeten Vulgare - Typen waren lockerâhrig nicht keulenfôrmig. Die Keulenfôrmigkeit erschien nur in Gruppen von Individuen die als ') Genetische Untersuchungen an Weizen. Leipzig 1923. 186 Vulgare und Compadum bezeichnet wurden. Im letzten Falle war sie zweifellos durch die Anwesenheit des Faktors C hervorgerufen. Die Anzahl der keulenfôrmigen Àhren schwankte bedeutend in ver- schiedenen Linien, manchmal betruçj sie nur ein kleines Procenta manchmal dagegen umfasste sie aile oder fast aile Individuen. Das Verhàltnis von lockerâhrigen Linien ohne Keulenfôrmigkeit zu den Linien, in denen die Keulenfôrmigkeit spaltet, sowie zu konstant keulenfôrmigen Linien, nàhert sich nach Kajanus zum Verhàltnis 1 : 2 : 1 ; der Verfasser spricht jedoch die Meinung aus, dass der Mittelwert M Individuen- Àhrendichte der Âhrchenzahl zahl 14 — 15 20.5 2 16 ^ 17 20.4 11 18 — 19 21.7 . 15 20 — 21 22.2 12 22 — 23 22.1 16 24 — 25 22.2 8 26 — 27 21.7 11 28 — 29 22.1 10 30 - 31 22.0 35 32 — 33 22.6 18 34 — 35 22.6 22 36 - 37 ; 23.7 10 38 — 39 23.1 16 40 — 41 23.8 13 42 - 43 23.7 12 44 — 45 23.5 4 46 — 47 22 8 4 48 — 49 23.0 5 50 — 51 24.2 5 52 - 53 24.0 2 54 - 55 20.0 1 TABELLE XV. Verlauf der Spaltungen ein ziemlich complicierter ist (S. 93). Die Variabilitât batte einen fluktuierenden Charakter und eine prâcise Untercheidung zwischen keulenfôrmigen und nichtkeulenfôrmigen Indi- viduen erwies sich als unmôglich, Zwischen der Àhrendichte und der Keulenfôrmigkeit liess sich eine deutliche positive Korrelation konsta- tieren. Zum Schluss nimmt Kajanus fur keulenfôrmige Individuen die Formel se l^ I2 an (Kreuzung Spelta X Compadum S. 125). Dièse Formel entspricht der mitteldichten Form (Suhcompadum). Weiter finden wir eine Annahme, dass es ein Faktor L existiert, dessen 187 Anwesenheit die Form Subcompactum in eine etwas mehr lockere, ebenfa Is keulenformige Àhre umwandelt. Die Resultate meiner Arbeit stehen im Allgemeinen im Einklang mit den Angaben von Kajanus. Es muss aber hervorgehoben wer- den, dass sich die Keulenfôrmigkeit sogar in den lockersten Àhren manifestieren kann. Die hemmende Wirkung des Faktors M auf den oberen Teil der Ahrenspindel kombinłert sich in verschiedener Weise mit dem Eînfluss der Verlângerungsfaktoren, was eine ganze Reihe lo- ckerer Àhren mit starkęrer oder schuacherer Keulenfôrmigkeit gibt. Am wenigsten deutlich steht die Frage mitteldichter Àhren, Es ist sicher, dass die keulenfôrmigen Square head - Àhren unter der Wirkung des Faktors M im Falle der Abwesenheit der Faktoren L entstehen. Man kann also ihre genetiche Konstitution mit der Formel ce l^ l^l.^ /g ^3 ^3 MM ausdrûcken. Was fur eine genetische Formel sollte man fur mitteldichte, nicht oder schwach keulenformige Àhren (z B. Gra- niatka, S.l-weizen u. a.) auswâhlen? Der Keulenfôrmigkeitsindikator dieser Varielàten betràgt 1,0 — 1,4, ihre Dichte isit, soviel ich weiss, etwas geringer, als bei den keulenfôrmigen Square head's. Es sind hier zwei Hypothesen môglich. Nach der Ersten wûrden die nicht- keulenfôrmigen Weizen reine Récessive darstellen mit der genetischen Formel ce lililihhh ^^^' ^^^ Unterschied zwischen beiden Typen wûrde auf der Abwesenheit des Faktors M beruhen, wie wir es bei lockeren Àhren gesehen haben. Man kann gegen dièse Anschauung den Einwand hervorheben, man hàtte nach der Entfernung des Fa- ktors M, die Erscheinung mehr Icckerer Formen erwarten sollen, aïs die nichtkeuienfôrmigen Square head's. Zwar wissen wir, dass die Wirkung des betrefenden Faktors auf die Àhrendichte nicht besonders stark ist, doch immer in Gegenwart der stark wirkenden Faktoren L. Im Falle ihrer Abwesenheit dagegen wûrde dièse Wirkung viel stâr- ker erscheinen. Es wàre aber auch môglich anzunehmen, dass nichtkeulenfôrmi- ge Square head's sich von den Keulenfôrmigen durch die Anwesen- heit aines speziellen Verlângerungsfaktors (Ls) unterscheiden. Die genetische Konstitution dieser Ersteren wùrde also ce l^ l^ Zj h h h ^^ Ls MM sein. Nilsson Ehle spricht die Meinung aus, dass die Schwankungen der Àhrendichte im Gebiete von mitteldichtâhrigen reinen Linien durch Verlângerungsfaktoren hervorgerufen werden kônnen. Die zweite Hypothèse scheint weniger wahrscheinlich zu sein. Es ist nâmlich nich klar, warum der Faktor Ls, der mit M hervor- 188 tritt, hauptsâchlich im Sinne der Verdeckung der Keulenfôrmigkeil wirkt und nur unbedeutend die Àhrendichte vermindert. Es resultiert von den hier angegebsn-:;n Beispielen, dass im Gegenteil, sogar die Anwesenheit voa Verlângerungsfaktoreii n^it stârkerer Wirkung nicht immer imstande ist die Keulenfôrmigkeit zu verdecken. Man hàtte annehmen solien, dass Ls eine specifische, von den anderen L-¥ak- loren verschiedene Wirkung besitzt, die die Wirkung des Faktors M hemmt und nur in sehr geringem Grade die Dichte beeii.flusst. Sol- che Voraussetzungen sind abar nicht befriedigend begrûndet, Wùrden wir einen keulenfôrmigen Square head als die gene- tisch. ârmste Form betrachten, so mûssten wir annehmen, der Fak- tor M sei in doppelter Zahl in allen reicheren Formen vorhanden sogar in den compacten, (In solchen Fâllen wûrde der Faktor M mit dem von Herrn Prof. Malinowski ') eingefûhrten Faktor S iden- tisch sein; mit diesem Faktor wurden die Square head's, als Récessive im Verhâltnis zu Icckeren und compacten Formen mit der Formel ce l^l-^l^^ SS bezeichnet. Wenn wir uns aber auf die erste Hy- pothèse stûtzen werden, so werden wir den Faktor >S' zu nicht keulen- fôrmigen Àhren (ce lil^^hhh ^'^^ ^^) anwenden. Indessen kann die Mannigfaltigkeit der Spaltungstypen im Verhâltnis zur Keulenfôr- migkeit nicht ausschliesslich mit dem Spiel von Hemmungsfaktoren erkiârt werden; sie spricht zugunsten der Entstehung von Formen mit der Zusammensetzung MM, Mm und mm, was zum Herausmendeln neuer Typen ce l^ Z^ I2 12 h h ^^ ^^ *^*^ fûhren mûsste. Es ist nicht ausgeschlossen, dass zwischen den nicht keulenfôrmi- gen Varietâten der Square head's sich sowohl genetisch reichere, als ârmere Formen im Verhâltnis zu den Keulenfôrmigen befinden. Dièse Frage fordert noch weiterer Studien. Kajanus^) diskutiert die Erscheinung der Pseudoisoty- pie die auf morphoiogischer Àhnlichkeit von Formen, die an entgegen- gesetzten Polen einer Reihe steten, beruht. Z. B.: Spelta (S V) — Vulgare (sV) — speltoides (s v) Dicoccoides (S T) — durum (sT) — Subdicoccoides — (st), Compaetum (CL), lockerâhriges Vulgare (cL), Subcompactum (cl). In der letzten Reihe entstehen beide Pseudo- isotypen Compaetum und Subcompactum (Square head) als Produkt der Wirkung von zwei Hemmungsfaktoren, im Gegensatz zum lockerâh- rigen Vulgare, dessen Àhrenform von einer Gruppe von Verlànge- ') Hybrides du Froment. Acad. d. Sciences Cracovie 1914. *) .Genetische Untersucliungen an Weizen", Leipzig 1923. 189 rungsfaktoren abhângig ist. Es ist verstândlich, dass die Àhnlichkeit am stârksten zwischen einer mitteldichten keulenfôrmigen Àhre cr /,/, /jL/^^g MM und dem am meisten verlângerten Typus einer com- pactcii Àhre CC Li L^ L2L2 L^ L-^ MAI ausgepràgt ist; in diesem Falle nâhert sich am meisten die Wirkung des Faktors C, durch die Gegenwirkung aller L Faktoren geschwâcht, derjenigen Wirkung, cie der Faktor M in der Abwesenheit von Verlângerungsfaktoren ausûbt. An dieser Stella sei es mir gestattet Herrn Prof. Dr. E. Ma- linowski meinen tiefgefûhlten Dank fur seine werten Ratschlâge wâhrend der Bearbeitung des Materials, sowie fur seine Unterstûtzung auszusprechen. 190 K. Moldenha wer: Uber die Gattungskreuzungen Raphanus X Brassica. Bastarde von Raphanus satlvus radicula mit Brassica olerarea rapitata sind schon von einigen Autoren (Sageret, Baur und Gravait) beobachtet worden, aber keinenî von ihnen ist es gelun- gen normale gesunde F2 - Pi\anzen zu zuchten. Sageret (3) be- stâubte Radis noir mit dem Pollen von Kohi und erhielt teilweise sté- rile Bastarde, die kaum 2 Samen producirten. „Il eût été curieux* — schreibt Sageret — „de suivre le produit de ces deux graines, mais les individus en provenant étant faibles, je les ai négligés". Baur (1) bemerkt nur, dass es ihm gelungen ist, solch eine Kreuzung auszufùhren. Grava tt (2) bestàubte das Radies „Long Scarlet Short Top" mit dem Pollen von einem Kohlbastard „Volga Russian" X „Curled Sovoy". Er erhielt 2 Samen, von denen nur ein keimungsfâhig war, und ergab eine Pflanze die zwar ûppigen wuchs besass, aber vôllig steril war. Keimungsversuche mit dem Pollen dièses Bastardes sind auch ohne Résultat geblieben. In meinen hier beschriebenen Untersuchungen habe ich zur Kreu- zung einerseits das runde kurzblàttrige Monatsradieschen mit rosa- gefârbten Hypocotyl mit weissem Ende anderersèits, roten Kopikohl benutzt. Dièse Kreuzungen wurden im J. 1921 ausgefiihrt. Das Radieschen wurde mit Pollen von Kohi bestàubt. Ich fùhrte mehr als zehn Kreuzungen aus, aber nur in zwei Fàllen bekam ich Resultate, in beiden erhielt ich je einen Samen. Die Samen wur- 191 den im Marz 1922 ausgesàt. In F^ bekam ich nur eine Pflanze. Es war eine annuelle Pflanze, dereń erste Blatter intermediâr waren oder mehr an Kohlblatter erinnerten; sie waren glatt, ohne Behaarung, ihre Rànder waren schwach eingekerbt. Ihre Farbę war blaugrûn, die Nerven waren hellrot. Nach diesen folgten viel grôssere Biâtter, Fig. 1. Pflanze der Fj - Génération. die auch intermediâren Charakter hatten, aber sie zeigten eine schwa- che Tendenz sich einzurollen. Diese Pflanze fing an frûh Blûten- stânde auszubilden. Hâlfte Juli stand sie in voiler Blute. Ihre Blù- ten waren weiss. Die Hôhe der Pflanze betrug 80 cm. (fig. 1). Trotz des ûppigen Blûhens ergab die Pflanze nur 9 mehr oder weniger gut ausgebildete Schoten. Die Schoten der F^ Pflanze erinnerten an diejenigen des Kohls da hier auch die falsche Scheidewand zu be- 192 obachten war. Reife Schoten erreichten 17-20 mm. Lange. Die in ihnen ausgebildeten Samen waren unzahlreich, oft fanden wir Scho- ten mit nur einem Samen. Die Samen erlnnerten an Samen des Kohl in Bezug auf łhre Form, Grosso und Farbę. Alle Samen wur- den auf dem Wege der Selbstbestaubung einer im Gewachshaus isolierten P{lan;ze erzielt. Versuche, die Pflanze mit den Elterntypen zu kreuzen, ergaben keine Resultate. Diese Tatsachen beweisen, dass das Befruchtungsprozess in diesem Bastarde sehr schwer statt- findet. 193 In F., bekam ich nur 4 Pflanzen, dereń Beschreibung ich angebe. 1) Die erste Pflanze nàherte sich zum Radieschen. Keimblàtter etwas kleiner, ais beim Radieschen, ihre Breite betrug 19 mm., beim Radieschen dagegen 23 mm. Blatter breiter ais beim Radieschen, Fig. 3. Blalter von verschiedenen F-^ ■ Pflanzen (V4 nat. Gr.). eingeschnitten und dicht behaart, Wurzel verdickt, rund, der Wurzel (eigentlich dem Hypokotyl) des Radieschen ahnlich. Diese Pflanze entwickelte reichlich Fruchte die je 2,3 oder 4 Sa- men enthielten und erst im Herbst zur Reife kamen. Die Fruchte dieser Pflanze waren ungefahr derselben Grosse wie die Fruchte des Radieschen, sie erwiesen aber morphologische Unterschiede von den- selben. Sie waren von zwei Teilen zusammengesetzt: der untere 194 Teil erinnerte an die Brassica - Schoten, der obère sah wie typische Ba2)hanus-Frùchte eLUS. Die beiden Hàlften (Klappen) des unteren Teiles dleser Frûchte fielen gewôhnlich nach der Samenreife also wie es nor- mal bei Brassica geschieht. Manchmal war der untere Teil stàrker ausgebildet, in anderen Fàllen dagegen der obère, im Zusammenhang mit der Samenzahl, die sich in jeder Hâlfte entwickelte. An einem Sprosse konnte man oft verschiedene Typen von Friichten finden. Einige von ihnen sind auf fig. 2 dargestellt. Die Samen waren im allgemeinen kleiner als diejenigen des Radieschens, aber grôsser, als diejenigen des Kohls. 2) Die zweite Pflanze zeichnete sich durch langsames Wachs- tum aus. Keimblâtter klein, ungefàhr derseben Grosse, wie beim Kohi (9 — 10 mm. Breite). Blâtter undeutlich rot, gezàhnt. Wurzel schmal, rot. Die Pflanze produzirte eine Anzahl Frûchte, die im allgemeinen denjenigen der oben beschriebenen efsten Pflanze âhnlich, aber etwas kleiner waren. Die Samen dieser Pflanze waren nicht keimungsfâhig. 3) Die dritte Pflanze besass ùppiges Wachstum. Keimblâtter gross wie beim Radieschen. Blâtter gross grûn mit roten Nerven, tief eingeschnitten, etwas behaart. Die Pflanze entwickelte zahlreiche Frûchte, die vôUig normal reiften. Ihre Grosse und Form war die- selbe wie bei der ersten Pflanze. 4) Die vierte Pflanze besass langsames Wachstum. Keimblâtter und Blâtter sehr klein. Blâtter grun gezâhnt, behaart. Die Pflanze war vôllig steril. Unzahlreiche Frûchte, die denjenigen des i^^ âhnlich waren, fielen noch grûn ab. In der aus Samen der ersten Pflanze F2 entspringenden F^ - Génération bekam ich eine Anzahl sich untereinander deutlich unter- scheidenden Pflanzen. Aus der Fïg. 3 sind einige die Blattform und Grosse betreffenden Unterschiede ersichtlich. Einige von den F^ Pflanzen besassen kohlàhnliche Blâtter, andere — radieschenâhnliche, andere — fiederfôrmige reich eingeschnittene Blâtter, andere dagegen waren klein leierfôrmig u. s. w. Der Bastard des Radieschens mit dem Kopfkohl, den Gravatt (2) aus der betreffenden Kreuzung bekam, zeichnete sich durch ùppi- ges Wachstum aus; er ûbertraf die Grosse eines Mannes und war reich verzweigt. Es unterliegt keinem Zweifel, dass es die Erschei ni .g der „Heterosis" war. In meinen Versuchen dagegen betrug die le Grosse der F^ - Pflanzen nur 80 cm. Die auf der Fig. 1 dar- gestellte F^ Pflanze war wenlger ûppig als die Elternpflanzen in der Période der Samenreife. In dem von mir beobachteten Faile kann es von der Heterosis keine Rede sein. Ein Vergleich der Grosse dieser beiden Pflanzen spricht zugunsten der Faktorentheorie der Heterosis, die von E. M a I i n o w s k i (4) ausgesprochen wurde. Es ist nàmlich wenig wahrscheinlich, dass in dem von Gravatt observiertem Palle genetische Unterschiede in der Sprosshôhe zwischen dem Radieschen und dem Kohi existieren (was aus der Théorie von Jones (3) folgt), dass dagegen in dem von mir observierten Falle kein Unterschied vorhanden sei Literatur. (1) Baur: Einfiihrung in die exp. Vererb. 1914. (2) Gravatt: A radish - cabbage hybrid. Journ. of Heredity. 1914. (3) Jones: Genetics. 1917 (4) Malinowski: Expériences sur les hybrides des Phaseolus vulg. et le pro- blème de l'hétérose. Mem. de l'Inst. de Gén. 2. 1924. (5) S âge ret: Pomologie physiologique. 1830. D. H. HILL LIBRARY {joYh Carolina State College 196