Pas“ 
Mr 


Br 


Ber 


Zt 
{ S 


Wan 


er 


1% 

Bi 
2 
Sr 


WERT ALLEIN GGF 

LK SR RUR a ANBERD 

BENANNT NETZE RN INNE 

NEE NIE MANN RR Ka! NEN 
LTaReN 


BRILN 

Ma 

KEN Er 
IRA 


RN 


N 


Aa 
Y 
BG 


nk 


UNdE 
NEN 


NEN 
AN 


al 
) 


a, 3 [ % IRA ot y iin 
SH N AU I ARSR PM AH END Be URL NE RER TERN SU RN 


IR 
aa) 


Y Y 18 & 
Ra NO. LEN EABART = \ BR 
NR RRERE RI NEIN EM TEOL MIE HUN? s IRRE PION EAN EUR j AukaH N RR 
INA. BLAUEN NEUN IHN A NUR AS en. NS Pe des 
DINUHRRUFE ER oa Ha ‚Al N AN RNEERE) Ela Hay Rn EHE 
ARHLARNGS ANY an Re. v KUN BRENNEN CHE ERICH R 
NEHMEN f b An 5 h ' N 

UN AU HE } MANS AN Kar N N Kalte 

Ir f oh aan EN TERN Na 3 4 

AR 


PFLÜGER" ARCHIV 


FÜR DIE GESAMMTE 


PHYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND DREIUNDDREISSIG. 


MIT 18 TAFELN UND 103 TEXTFIGUREN. 


3. 


BONN, 1910. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


Eirı 


‚37° 


Inhalt. 


Erstes, zweites und drittes Heft. 
Ausgegeben am 18. Jumi 1910. 


Über Entwicklungs- und Wachstumsgesetze. Von Wolfgang 
Ostwald. 

Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. Von 
Vietor Bauer. (Aus der physiologischen Abteilung der 
zoologischen Station zu Neapel) 


Hoden- und Övarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. Von 
W. Harms. (Mit 9 Textfiguren.) (Aus dem biol. Labora- 
torium der Universität Bonn) 

Zur Frage über die Erregbarkeit der motorischen Zentra in 
der Hirnrinde neugeborener Säugetiere. Von Sergius 
Michailow. (Mit 23 Textfiguren.) (Aus dem physio- 
logischen Laboratorium der psychiatrischen und Nerven- 
klinik zu St. Petersburg) . 


Die Entwicklung der Pupillen- und anderer Augenreflexe bei 
neugeborenen Säugetieren. Von Sergius Michailow. 
(Mit 1 Textfigur.) (Aus dem physiologischen Laboratorium 
der Klinik für Geistes- und Nervenkrankheiten zu St. Peters- 
burn e, 


Über das Verhalten des Phlorizins nach der Nierenexstirpation. 
Entgegnung zu dem gleichnamigen Aufsatze von Erich 
Leschke. Von Privatdozent Dr. K. Glaessner und 
Privatdozent Dr. E. P. Pick. (Aus der chemischen Ab- 
teilung des k. k. serotherapeutischen Institutes in Wien) 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand, Leitungs- 
widerstand und Propagationsgeschwindigkeit für elektrische 
Stromstösse bei den Nervenfasern im Corpus callosum des 
Rindes.. Von G. F. Göthlin, Upsala. (Mit 1 'Textfigur 

Ur HTE tel) ee | Se Rt NR 


Seite 


45 


71 


82 


87 


IV Inhalt. 


Radiologische Untersuchungen über den Zusammenhang zwischen 
Austreibungszeit des normalen Magens und Hungergefühl. 
Von Dr. Martin Haudek, Assistent am Röntgen- 
Institut des Allgemeinen Krankenhauses, und Dr. Robert 
Stigler, Assistent am physiologischen Institut der Uni- 
versität Wien. (Mit 3 Textfiguren) . 


Viertes, fünftes und sechstes Heft. 
Ausgegeben am 14. Juli 1910. 


Über das allgemeine Gesetz der Erregung. Von J. L. Hoorweg 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. Von 
Dr. Carlo Foäa, Dozent und Assistent. (Mit 16 Text- 
figuren.) (Aus dem Institut für Physiologie der Universität 
Turin) . : 

Beitrag zur Kenntnis der Rumination. Von Dr. A. Aggazzotti, 
Dozent und Assistent. (Mit 8 Textfiguren.) (Aus dem 
Institut für Physiologie der Universität Turin) 

Über den Einfluss von Curare auf die Verdauungsdrüsen 
(Speicheldrüse, Pankreas) und die Gerinnungsfähigkeit des 
Blutes. Von Fr. Czubalski, Assistent des Institutes. 
(Aus dem Institut für experim. Pharmakologie der Uni- 
versität Lemberg) 


Eine Methode, die elektrische Leitfähigkeit im Innern von Zellen 
zu messen. Von Rudolf Höber. (Mit 7 Textfiguren.) 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Kiel) . 


Untersuchung erregbarer Nerven bei Dunkelfeldbeleuchtung. 
Von Rudolf Höber. (Aus dem physiologischen Institut 
der Universität Kiel) . 2 2 


Chlorschwankungen im Organismus des Wetterfisches (Cobitis 
fossilis) je nach dem Chlorgehalt des Mediums. Von 
D. Calugareanu. (Aus dem physiologischen Institut 
der Universität Bukarest) 


Über die Wirkung schwacher elektrischer Doppelreize auf die 
quergestreifte und glatte Muskulatur des Frosches. Von 
stud. med. Siegfried Levinsohn. (Mit 7 Textfiguren.) 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Strassburg) 


Beitrag zur Lokalisation der Funktionen des Kleinhirns. Vor- 
läufige Mitteilung. _ Von A. Lourie, Berlin .. 


Seite 


145 


171 


201 


237 


254 


260 


267 


282 


Inhalt. 


Untersuchungen über den Sexualeinfluss auf die Bluttemperatur 
der Vögel. Von Tierzuchtinspektor Dr. Löer 


Über die Identität des blutdrucksenkenden Körpers der Glandula 
thyreoidea mit dem Vasodilatin. Von Privatdozent Dr. 
Georg Modrakowski. (Hierzu Tafel II und II.) 
(Aus dem Institut für experim. Pharmakologie der Uni- 
versität Lemberg) 


Untersuchungen über reizlose vorübergehende Ausschaltung am 
Zentralnervensystem. I. Mitteilung. (Vorläufiger Bericht.) 
Von Prof. Dr. Wilhelm Trendelenburg, Assistent 
am Institut. (Aus dem physiologischen Institut der Uni- 
versität Freiburg ı. B.) 


Siebentes, achtes, neuntes und zehntes Heft. 


Ausgegeben am 26. Juli 1910. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. 
I. Die elektromotorischen Wirkungen des Musculus retractor 
penis im Zustande tonischer Kontraktion. Von Dr. med. 
E. Th. v. Brücke, Privatdozent und Assistent am Institute. 
(Mit 5 Textfiguren und Tafel IV und V.) (Aus dem 
physiologischen Institute der Universität Leipzig) 

Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. 
lI. Die Aktionsströme der Uretermuskulatur während des 
Ablaufes spontaner Wellen. Von Dr. med. Lewon Or- 
beli, St. Petersburg, und Dr. med. E. Th. v. Brücke, 
Privatdozent und Assistent am Institut. (Mit 6 Textfiguren 
und Tafel VI und VII.) (Aus dem physiologischen Institut 
der Universität Leipzig) . 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn 
auftretende Basen. Von K. Takeda. (Mit 9 Textfiguren.) 
(Aus dem physiologischen Institut [physiol.-chem. Abt.] 
der Universität Marburg) 

Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die 
Organe des tierischen Organismus, insbesondere ihren 
Wassergehalt. Von Heinrich Gerhartz. (Mit 4 Text- 
figuren.) (Aus dem tierphysiologischen Institut der kgl. 
landwarklochsehule zu’ Berlin) 2. . „En... 

Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. 
IH. Über den Einfluss des Vagus und des Sympathieus 


305 


313 


341 


397 


vi 


Inhalt. 


auf die Tonusschwankungen der Vorhöfe des Schildkröten- 
herzens. Von Dr. med. Soroku Oinuma aus Tokio. 
(Mit 3 Textfiguren und Tafel VIla.) (Aus dem physio- 
logischen Institut der Universität Leipzig) . a 


Elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 30. Juli 1910. 


Einfluss verschiedener Labmengen und verschiedener T’em- 
peraturen auf die Gerinnung der Milch und auf die mikro- 
skopische Struktur der Kasein- und Fibringerinnsel. Von 
cand. med. Richard Bräuler aus Aachen. (Mit 4 Text- 
figuren und Tafel VIII und IX) . 


" Deutung des Elektrokardiogramms. Von Prof. Dr. Aug. 


- Hoffmann. (Hierzu Tafel X—XIIL) (Aus der akademi- 


schen medizinischen Klinik zu Düsseldorf) . 

Störungen der Herztätigkeit durch Glyoxylsäure (Pulsus 
alternans) im Elektrokardiogramme. Von Privatdozent 
Dr. R. H. Kahn und Dr. E. Starkenstein. (Hierzu 
Tafel XIV—XVIl) (Aus dem physiologischen und dem 
pharmakologischen Institute der deutschen Universität in 
Prag) Re 3 5 

Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. Von Privat- 
dozent Dr. R.H. Kahn. (Mit 2 Textfiguren und Tafel XVII.) 
(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität 
In. Prag), ne, Ey N a es 


Seite 


[br 
I 
oo 


597 


Über Entwicklungs- und Wachstumsgesetze. 
Von 
Wolfgang Ostwald. 


Unter einem ähnlichen Titel hat vor einiger Zeit H. Frieden- 
thal!) in der Berliner Physiologischen Gesellschaft eine kritische 
Untersuchung der bisher aufgestellten Gesetzmässigkeiten der bio- 
logischen „Wachstumsvorgänge“ mitgeteilt, eine Betrachtung, die sich 
auch auf eine 1908 erschienene Broschüre des Verfassers erstreckt ?). 
Die Lektüre des im Zentralbl. f. Physiol. erschienenen Referates über 
diesen Vortrag hat den Verfasser in Staunen versetzt. Der Grund 
für diese Empfindung liegt nicht oder doch erst in durchaus zweiter 
Linie in den abweichenden Ansichten des Vortragenden; dies sei 
hervorgehoben. Vielmehr hat der Verfasser die Ansichten, die ihm 
von H. Friedenthal als eigen zugeschrieben worden sind, kaum 
wiedererkennen können, da die gemachten Angaben nicht nur den 
Schlussfolgerungen der zitierten Arbeit nicht entsprechen, sondern in 
mehreren wichtigen Punkten ausgerechnet das Gegenteil von 
ihnen besagen. Ich bitte, dies auf den folgenden Zeilen dartun zu 
dürfen, namentlich darum, da einige der mir zugeschriebenen Schlüsse 
etwas ungewöhnlich sind. 

H. Friedenthal zählt zunächst meine Arbeit zu denjenigen 
drei neueren Untersuchungen (M. Rubner, T. B. Robertson, 
Wo. Ostwald), „welche, von ganz verschiedenen Gesichtspunkten 
aus unternommen, durch eine ganz einfache mathematische Formel 
die Gesamtheit der Wachstumsvorgänge zu umfassen und zu be- 
herrschen erlauben sollen“. Demgegenüber bitte ich hervorheben zu 
dürfen, dass in meiner ganzen Arbeit von 71 Seiten nicht eine 
einzige Berechnung irgendeines Wachstumsprozesses 
vorgenommen worden ist, ja, dass ich nicht einmal die allgemeine 


1) H. Friedenthal, Zeitschr. f. Physiol. Bd. 23 Nr. 16. 1910. 
2) Wo. Ostwald, Über die zeitlichen Eigenschaften der Entwicklungs- 


vorgänge. Roux’ Vorträge über Entwicklungsmechanik 1908, H.5. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. ı 


9 Wolfgang Ostwald: 


algebraische Form irgendeiner Gleichung für irgendeinen Wachs- 
tumsprozess angegeben habe. Offenbar verwechselt Friedenthal 
die Definitionsgleichungen der Geschwindigkeit, die zur Auf- 
stellung irgendeiner zeitlichen Funktion stets nötig sind, mit voll- 
ständigen Vorgangsgleichungen. Es finden sich nämlich zur Er- 
läuterung der graphischen Darstellung von Entwicklungsvorgängen 


Gleichungen wie = — f oder f’ usw. Der Ausdruck f oder f’ be- 


deutet aber eine beliebige, noch aufzustellende Funktion der Ge- 
schwindigkeit, und gerade über diese Funktion, welehe also erst die 
betreffende Wachstumserscheinung darstellen würde, habe ich aus 
wohlerwogenen Gründen geschwiegen. Ich habe also gerade keine 
Formel, geschweige denn „eine ganz einfache“ für „die Gesamtheit 
der. Wachstumsvorgänge“ angegeben, es sei denn, dass Frieden- 
thal die Gleichung : Geschwindigkeit — f für eine solehe ansieht. 
Die Angemessenheit der letzteren auch für „alle“ Wachstumsvorgänge 
wird mir Friedenthal vielleicht zugestehen. 

Der Vortragende fährt fort mitzuteilen, dass ich „eine Reihe 
von Wachstumserscheinungen verfolge, allerdings ohne eine Definition 
für Wachstum im wissenschaftlichen Sinne aufzustellen“. Darf ich 
fragen, in welch anderem „Sinne“ die auf S. 7 und 8 meiner Schrift 
angestellten Erörterungen über die Arten der Entwicklunges- und 
Wachstumsvorgänge aufzufassen sind ? 

Es heisst weiter: „O. zieht aus der Betrachtung der Kurven 
den Schluss, dass alles Wachstum in S-Kurven erfolgt.“ (Die 
Sperrung des Wortes „alles“ rührt von mir her. ©.) Wie Frieden- 
thal diesen Schluss aus meiner Arbeit herauslesen kann, ist mir 
unerfindlich. Zunächst habe ich hervorgehoben (S. 8), dass nur eine 
beschränkte Zahl von Entwicklungsvorgängen bisher kinetisch unter- 
sucht worden ist, und dass (8. 35) nur die hier. vorgeführten Vor- 
gänge gemäss dem „S-Typus“ verlaufen. Sodann fahre ich fort: „Ich 
will aber nicht in Abrede stellen, dass vielleicht (progressive) Ent- 
wicklungsvorgänge gefunden werden können, welche nach einem 
anderen Zeitschema verlaufen.“ Ich habe aber noch eine weitere 
Einschränkung vorgenommen, insofern als ich darauf aufmerksam 
machte, dass man zweckmässig zwischen progressiven und re- 
gressiven Wachstumsteilvorgängen unterscheiden müsse; nur für 
die ersteren gilt, soweit das mitgeteilte Versuchsmaterial es zeigt, 
die S-Form. Die regressiven Wachstumsvorgänge treten auf z. B. 


Über Entwicklungs- und Wachstumsgesetze. 3 


bei der Metamorphose des Frosches, der Insektenlarven und in be- 
sonders typischer Weise bei der Entwicklung des Aales; sie bestehen 
z. B. in Gewichtsabnahme usw. Ich habe einen ganzen Ab- 
schnitt (V) für die Diskussion dieser offenkundig nieht nach dem 
normalen S-Typus verlaufenden Wachstumsprozesse verwandt und 
habe zur möglichst deutlichen Demonstration dieses Unterschiedes 
eine besondere photographische Tafel der Aalentwieklung beigelegt, 
die Friedenthal vielleicht verkehrt. betrachtet hat. Auf S. 36 
meiner Arbeit heisst es dementsprechend: „Dass übrigens nicht 
alle!) Einzelheiten der Entwicklung von dieser Gesetzmässigkeit 
beherrscht werden, zeigt schon das Vorhandensein regressiver Teil- 
vorgänge.“ 

Friedenthal fährt fort: „Da eine grosse Reihe von auto- 
katalytischen Prozessen durch S-Kurven sieh wiedergeben lässt ?), 
sieht O. in den von ihm gelieferten Kurven den Beweis, dass Wachs- 
tum ein autokatalytischer Prozess ist; wie er vermutet, bedingt durch 
autokatalytisch beschleunigte Synthese von Kernmaterial.“ Dieser Satz 
ist in der Tat das genaue Gegenteil von dem, was in meiner Arbeit 
steht, da ich nämlich gerade vor einer Identifizierung von Wachstum 
und Autokatalyse mehrfach auf das nachdrücklichste gewarnt habe. 
Da ich ferner diese scharfe Trennung zwischen autokatalytischen und 
anderen Vorgängen beim Wachstum als einen der wichtigsten und 
charakteristischsten Punkte meiner Untersuchung ansehe, und da die 
Verkehrung in sein Gegenteil von Friedenthal infolgedessen einer 
besonders starken Entstellung meiner Ansichten gleichkommt, so bitte 
ich, einige Originalstellen wörtlich zitieren zu dürfen: 

S. 36. „Es ist vielleicht nicht unzweekmässig, Vorgänge, welche 
die angegebenen zeitlichen Eigenschaften, die „S-Form“, haben, mit 
einem besonderen Namen zu bezeichnen, da die Beschreibung dieser 
Eigenschaften bei häufigem Gebrauch etwas umständlich ist und 
andrerseits in der Kinetik der Entwicklung, wie ersichtlich, vielfach 
von diesem Vorgangstypus Gebrauch gemacht werden muss. In der 
allgemeinen Chemie bezeichnet man die häufigste und bekannteste 
Klasse beschleunigter Vorgänge als katalytische Reaktionen, sich 
selbst beschlennigende Reaktionen, welche also mit kleinen Ge- 


1) Auch im Original gesperrt. 
2) Ich bitte Friedenthal mir experimentelle Fälle von Autokatalysen 


zu nennen, welche nicht gemäss der S-Kurve verlaufen. 
1 E 3 


4 Wolfgang Ostwald: 


sehwindigkeiten anfangen, ihre Geschwindigkeit bis zu einem Maximum 
vergrössern, dann allmählich abklingen, als autokatalytische. Nun 
sind aber die Entwicklungsvorgänge nicht so ohne 
weiteres und ausschliesslich den chemischen Vor- 
sängen gleichzusetzen, und ein autokatalytisches 
Längenwachstum z. B. wäre eine ganz verfehlte Be- 
griffsbildung. Wir haben daher einen allgemeineren Namen zu 
wählen, und ich schlage vor, allgemein Vorgänge, welche eine Be- 
schleunigung erfahren, als katakinetische, solche aber, die sich 
in der angegebenen Weise selbst beschleunigen, als autokata- 
kinetische Voreänge zu bezeichnen. Ich hebe hervor, dass 
diese Namen keinerlei Voraussetzungen über die 
Natur dieser Vorgänge enthalten, sondern sich nur 
auf die zeitlichen Eigenschaften beziehen.“ — Man sieht, 
dass ich von der Nichtidentifizierbarkeit von Autokatalyse und 
Wachstum so durchdrungen war, dass ich zur besseren Unterscheidung 
sogar zwei neue Namen vorschlug. Dann heisst es (8. 37): „Es 
interessiert uns zu wissen, welcher Art im einzelnen die auto- 
katakinetischen Vorgänge sind, welche die Entwicklung zusammen- 
setzen, und insbesondere ob und inwieweit sich autokatakinetische 
physikalisch- chemische und chemische Vorgänge im Entwieklungs- 
geschehen isolieren und wiedererkennen lassen. — Bei näherer Be- 
trachtung erscheinen besonders zwei Gruppen von Zeitvorgängen der 
Entwicklung einer derartigen Analyse zugänglich.“ Unter die erste 
Gruppe zählte ich die Wasseraufnahme wachsender Organismen und 
versuchte einen theoretischen Vergleich mit einer „autokatakinetischen 
Quellung“, d. h. jedenfalls nicht mit einer chemischen autokata- 
lytischen Reaktion. „Sodann möchte ich auf eine andere Gruppe 
von Teilvorgängen der Entwicklung hinweisen, welche aus natürlichen 
Gründen einer Analyse in einfachere Wirkungsweisen am leichtesten 
zugänglich erscheinen. Es sind dies — Aufnahmen, Vermehrungen, 
Umsetzungen usw. bestimmter chemischer Stoffe (Stickstoff- 
vermehrung und CO;-Ausscheidung der Seidenraupen, postembryonale 
Fettvermehrung des Karpfens, Kohlensäureausscheidung und Sauer- 
stoffverbrauch der Weizenkeimlinge und insbesondere Chromatin- 
vermehrung bei der Zellteilung usw.“ Nach Hervorhebung der 
grossen Rolle fermentativer, d. h. katalytischer Prozesse in der Physio- 
logie des Stoffwechsels und damit auch des Stoffansatzes, folgere ich: 
„Es ergibt sich damit die Aussicht, wenn nicht geradezu die Wahr- 


Über Entwicklungs- und Wachstumsgesetze. 5 


scheinlichkeit, dass zunächst die einfachen chemischen!) Teil- 
vorgänge der Entwicklung als autokatalytische erkannt und definiert 
werden können.“ Diese Beschränkung in der Anwendung des be- 
grifflichen Hilfsmittels der Autokatalyse nur auf chemische Teil- 
vorgänge der Entwicklung, noch dazu in konditioneller Form, ist also 
in der Tat das Gegenteil von den Ansichten, die mir Friedenthal 
zuschreibt. 

Ich bin aber noch weiter gegangen und habe im Gegensatz zu 
T. B. Robertson darauf hingewiesen, dass selbst eine rechne- 
rische Übereinstimmung von Wachstumsprozessen mit den Gleichungen 
der Autokatalyse nicht dazu genügt, einen Entwicklungsvorgang als 
autokatalytischen zu charakterisieren. S. 41: „Indessen ist — viel- 
leicht zur Vorsicht zu raten und zu betonen, dass aus der Über- 
einstimmung der zeitlichen Eigenschaften der Vorgänge mit denen 
der Autokatalyse nieht ohne weiteres und mit Sicherheit geschlossen 
werden darf, dass die betreffenden Entwieklungsvorgänge autokata- 
Iytische sind. Zunächst wurde schon darauf hingewiesen, dass es 
ersichtlich widersinnig ist, das Längenwachstum z. B. eines Bambus- 
sprosses gemäss der Wilh. Ostwald’schen Formel für die Auto- 
katalyse zu berechnen (obgleich eine solehe Berechnung sehr gut 
möglich ist), da eben die Länge eines Sprosses keine chemische 
Grösse oder ein direktes Maass für eine solche ist. Sodann aber gibt 
es zweifellos auch physikalisch-chemische und rein physikalische auto- 
katakinetische Vorgänge sowohl theoretisch als auch mit grosser Wahr- 
scheinliehkeit im Entwicklungsgeschehen, wie die obigen Bemerkungen 
zur Analyse der Wasseraufnahme wachsender Organismen zeigen. 
Es folgt aus diesen Erwägungen, dass die Möglichkeit, einen Ent- 
wicklungsvorgang gemäss der Formel für die Autokatalyse zu be- 
reehnen, allein nicht genügt, denselben als autokatalytischen zu 
präzisieren.“ (Siehe ferner die nochmalige Betonung dieses Satzes 
auf S. 68ff.) Richtig zitiert hat Friedenthal aber insofern, 
als er findet, dass das Robertson’sche Gesetz von der Symmetrie 
der Wachstumskurven (eine theoretische Konsequenz der einfachsten, 
aber bei weitem nicht einzigen autokatalytischen Geschwindigkeits- 
gleichung) nicht zutrifft; dies ist ausführlich von mir S. 68 ff. gezeigt 
worden. — 

Ein Eingehen auf weitere Einzelheiten würde nur eine weitere 
Niehtübereinstimmung der mir zugeschriebenen Ausichten mit meinen 


1) Auch im Original gesperrt. 


6 Wolfgang Ostwald: Über Entwicklungs- und Wachstumsgesetze. 


tatsächlichen Äusserungen zeigen. Als vollkommen unverständlich 
möchte ich nur noch den Satz hervorheben, dass ich „Wachstum mit 
Nukleinsynthese“ identifiziere. Ein derartiger Schluss liegt wirklich 
wieder in ausgesprochenem Gegensatz zu meinen, mit allergrösster 
Reserve gezogenen Folgerungen und kann von Friedenthal mit 
keinem einzigen Zitat belegt werden. 

Was nun die eigenen Anschauungen von Friedenthal an- 
betrifft, so wird zunächst z. B. jeden Pflanzenphysiologen die Kon- 
statierung bestürzen, dass „wir sehr wenig messende und vergleichende 
Betrachtungen von Wachstumserscheinungen besitzen“, und dass „die 
Geschwindigkeit des Wachstums zunächst durch Versuche festgestellt 
werden muss, was bisher in keinem Falle geschehen ist“. Ich habe 
allein in meiner zitierten Schrift 34 zum Teil doppelte und dreifache 
Tabellen über die verschiedenartigsten Wachstumsprozesse publiziert; 
diese Zahl wäre ohne Schwierigkeiten auf das Fünffache zu bringen. 
Dagegen stimme ich völlig überein mit Friedenthal, wenn er 
saet, dass erst nach Feststellung der Wachstumsgeschwindigkeiten 
versucht werden soll, „die beobachteten Erscheinungen, wenn es geht, 
dureh Schilderung einer Gesetzmässigkeit zusammenzufassen“. Ich 
darf diese Folgerung wohl als ein — diesmal richtiges — Zitat 
meiner Schrift auffassen, da es S. 7 heisst: „Es ist daher vorläufig 
vielleicht zweckmässiger, die zeitlichen Eigenschaften der verschiedenen 
Teilvorgänge der Entwicklung einzeln zu betrachten und nicht zu 
versuchen, durch einen Vorgang die gesamte Entwicklung zu charak- 
terisieren.“ Dagegen wieder nicht vermag ich der von Frieden- 
thal gegebenen „festen Definition des Wachstums“ zuzustimmen, 
welehe lautet: „Wachstum ist bei Zellwesen die Vermehrung der 
Masse an zellteilunesfähiger lebendiger Substanz.“ Oder wächst ein 
Knochen, eiu Gehörn, eine Muschelschale, ein Radiolarienskelett oder 
ein Kieselschwammgerüst nicht? 


(Aus der physiologischen Abteilung der zoologischen Station zu Neapel.) 


Über das Farbenunterscheidungsvermögen 
der Fische. 


Von 


Vietor Bauer. 


Von den verschiedenen Leistungen der Lichtsinnesorgane der 
Tiere ist das Vermögen der Farbenunterscheidung verhältnismässig 
eingehend untersucht worden. Auch für die Fische liegt eine Reihe 
von Arbeiten vor. Da sie sich jedoch in sehr verschiedenen Zeit- 
schriften zerstreut finden, kennt im allgemeinen keiner der Autoren 
die Untersuchungen seiner Vorgänger. So scheint es mir nicht un- 
gerechtfertigt, der Mitteilung meiner eigenen Resultate eine Übersicht 
des bisher Geleisteten vorauszuschicken. 

Die ersten Angaben verdanken wir, soviel ich sehe, Vitus 
Graber, welcher bei seinen Untersuchungen „zur Erforschung des 
Helliekeits- und Farbensinnes der Tiere“ auch die Fische in Betracht 
gezogen hat. Er benutzte die Fähigkeit zahlreicher Tiere durch 
aktive Bewegungen das Optimum der Helligkeit und Färbung in 
dem ihnen zur Verfügung stehenden Raume aufzusuchen. In einem 
Gefäss, dessen beide Hälften verschieden hell oder verschieden farbig 
beleuchtet wurden, zeigte sich diese Reaktion in einer Ansammlung 
der Tiere in der einen Hälfte. 

Mit dieser Methode konstatierte er in einer ersten Untersuchung !) 
(S. 126—132) bei den Süsswasserfischen Cobitis barbatula und 
Alburnus spectabilis eine Vorliebe für Dunkel gegenüber Hell, für 
Blau ohne Ultraviolett gegenüber Blau mit Ultraviolett, Rot gegen- 
über Grün und Grün gegenüber Blau (mit Ultraviolett). Zur Er- 
zeugung der farbigen Lichter wurden bunte Glasscheiben benutzt, 
welche keine reinen Spektralfarben lieferten. Die relative Helligkeit 
der Farben wurde mit dem (helladaptierten?) Auge beurteilt. 


1) V. Graber, Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits- und Farben- 
sinnes der Tiere. Prag und Leipzig 1834. 


g Victor Bauer: 


In einer zweiten Arbeit!) zog Graber auch zwei Meerfische, 
Gasterosteus spinachia L. und Syngnathus acus L. heran. Die Ver- 
suchsanordnung war dieselbe; nur wurde unterdessen die relative 
Helligkeit der farbigen Gläser etwas genauer bestimmt (Vergleichung 
der Helliekeit der punktförmigen Spiegelbilder, welehe von dem zu 
untersuchenden und einem in der Grösse abstufbaren Versleichslicht 
auf einem kleinen Kugelspiegel entstehen, mit dem [dunkeladap- 
tierten?] Auge. Die Methode ist von Aubert und Wheatstone 
angegeben worden. Genaueres siehe Graber 1885 1. e. S. 130). 
Bei dem Seestichling fand Graber ein sehr feines Unterscheidungs- 
vermögen für Helligkeitswerte, und zwar erfolgte die Reaktion in 
eleichem Sinne wie bei den Süsswasserfischen. Ausserdem wurde 
Rot dem Blau vorgezogen, selbst wenn sein Helligkeitswert als 
12 mal grösser bestimmt war. Erst wenn dieses Rot mit einem 20 mal 
dunkleren Blau kombiniert wurde, trat ein Umschlag der Reaktion 
ein. Analoge (nieht im einzelnen mitgeteilte) Resultate erhielt er 
bei der Seenadel. 

In dieser einfachen Form sind die Graber’schen Versuche 
mancherlei Einwänden ausgesetzt. Die farbigen Gläser lieferten 
Mischlichter, und wenn auch bestimmt wurde, welche Strahlen- 
arten sie für unser Auge vorwiegend durchliessen, so ist damit 
nicht gesagt, dass sie den Fischen von gleicher oder ähnlicher Zu- 
sammensetzung erschienen; denn wir sind weder über die Grenzen 
des sichtbaren Spektrums noch über den relativen Helligkeitswert 
der einzelnen Spektralgebiete bei diesen Formen unterrichtet. Die 
Helligkeit der verwendeten Glaslichter wurde mit nicht sehr voll- 
kommenen Methoden bestimmt; besonders fehlt die Angabe, ob bei 
der Eichung der gleiche Adaptationszustand des Beobachters inne- 
gehalten wurde. Namentlich aber wird jede Bemerkung darüber 
vermisst, ob die Versuchstiere selbst vor dem Versuch im Dunkeln 
oder Hellen gehalten worden waren. Auch ist Graber’s Auffassung, 
dass aus seinen Versuchen auf Unterscheidung der Farbwerte ge- 
schlossen werden müsse, nicht zwingend. Denn auch unter der 
Voraussetzung, dass die Fische die ihnen gebotenen farbigen Lichter 
nur nach ihrer Helligkeit und nicht nach ihrem Farbwert beurteilten, 


1) V. Graber, Über die Helligkeits- und Farbenempfindlichkeit einiger 
Meertiere. Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, math. Klasse Bd. 91 
Abt. 1 S. 129-150. 1885. 


Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 10) 


wäre ihr Verhalten erklärbar. Es würde dann zeigen, dass ein 
unserem Auge relativ hell erscheinendes Rot für die Fische einen 
sehr viel geringeren Helligkeitswert gegenüber einem Vergleichsblau 
besitzt. 

Graber’s Hauptverdienst besteht in dem Einfall, die aktiven 
Bewegungen, mit denen die Tiere in einem ungleichförmigen Licht- 
milieu das Optimum aufsuchen, für die Beurteilung der Leistungen 
ihrer Lichtsinnesorgane zu benutzen. Seiner Methode ist die von 
Bert und Lubbock verwendete dadurch überlegen, dass diese 
statt der farbigen Gläser ein Spektrum benutzten und die Menge 
der in den verschiedenen Spektralbereichen sich ansammelnden In- 
dividuen zählten. Doch haben beide Forscher nicht mit Fischen 
experimentiert. Dass sich aber auch mit Hilfe der Graber’schen 
„Zweikammer“-Methode exaktere Resultate gewinnen liessen, wurde 
von Nagel in seinem Vortrag über den „Farbensinn der Tiere“ ?) ent- 
wickelt: „Interessant und wertvoll könnte eine Versuchsreihe werden, 
bei der im grossen und ganzen nach dem Graber’schen Zweikammer- 
verfahren vorgegangen würde, aber unter Verwendung möglichst 
reiner homogener Lichter, deren eines auf konstanter Intensität 
erhalten bliebe, während die Helligkeit des anderen so lange zu 
variieren wäre, bis die Reizwirkung der des anderen Lichtes, des 
konstanten Vergleichslichtes, gliche, mit anderen Worten bis die 
Tiere keine der beiden Kammern mehr vor der anderen merklich 
bevorzugten. Unter Beibehaltung des Vergleichslichtes könnte man 
dann die Wellenlänge des zweiten Lichtes ändern und so für 
die verschiedenen Regionen des Spektrums die relativen Reizwerte 
wenigstens näherungsweise bestimmen“ (S. 23). Soviel ich weiss, hat 
Nagel selbst derartige Experimente nicht angestellt. Wir kommen 
daher zu den neuesten Versuchen von Hess”), welche einen be- 
deutenden Fortschritt auf dem von Graber beschrittenen Wege 
bedeuten. 

Hess brachte einen roten und blauen Glaskeil (von der Firma 
Zeiss in Jena) so in das Liehtbündel einer Bogenlampe, dass sie 
in einer vertikalen Grenzlinie zusammenstiessen. Ein dahinter an- 
gebrachtes Bassin wurde auf diese Weise zur Hälfte von rotem, zur 


1) W, Nagel, Der Farbensinn der Tiere. Bergmann, Wiesbaden 1901. 
2) C. Hess, Untersuchungen über den Lichtsinn bei Fischen. Arch. f. 
Augenheilk. Bd. 64, Ergänzungsheft S. 1—38. 1909. 


10 Vietor Bauer: 


Hälfte von blauem Licht bestrahlt. Durch Verschieben der Glaskeile 
konnten die Lichtstärken beider Farben variiert werden. Die unter- 
suchten Jungfische (Atherina hepsetus L.) zogen auch dann noch das 
Blau dem Rot vor, wenn es dem helladaptierten menschlichen Auge 
erheblich dunkler, dem dunkeladaptierten gleich hell: oder noch 
ein wenig heller erschien. Dasselbe Verhalten konstatierte er mit 
einer etwas veränderten Methode bei jungen „Weissfischen“ (wahr- 
scheinlich Squalius cephalus). Erst wenn das Blau dem dunkel- 
adaptierten menschlichen Auge dunkler erschien als das Rot, 
schwammen die Fischehen in dieses. Die Tiere scheinen vorher im 
Dunkeln gehalten worden zu sein (wenn es auch gerade bei diesen 
Versuchen nicht ausdrücklich angegeben wird). Im wesentlichen er- 
gab sieh also eine Bestätigung der Graber’schen Befunde. Homo- 
gene Lichter lieferten wohl auch die hier verwandten Glaskeile und 
farbigen Scheiben nieht. Wichtiger erscheinen daher Versuche mit 
einem Spektrum in der Art der von Bert und Lubbock an- 
gestellten. 

In dem Spektrum einer Bogenlampe (vel. die Anmerkung auf 
S. 19) sammelten sich die Fischehen vorwiegend im Gelbgrün (etwa 
E bis b), besonders deutlich, wenn sie vorher !/s Stunde im 
Dunkeln gehalten worden waren. Gegen das rote Ende hin nahm 
ihre Zahl rascher, gegen das blaue Ende hin langsamer ab. Indem 
den Tieren die Wahl zwischen einem abstufbaren gemischten Ver- 
sleiehslicht (Nernstlampe) und den verschiedenen Spektralbereichen 
des Bogenliehtspektrums gelassen wurde, gelang es, die relative 
Helligkeit für die letzteren mit einiger Genauigkeit festzustellen. 
Am _hellsten erschien den Fischen das Gelbgrün, dunkler das 
Gelb, Blau, Orange und Violett und am Jicehtschwächsten ein 
dem langwelligen Ende genähertes Rot. Den geringen Hellig- 
keitswert des Rot konnte Hess auch bei erwachsenen Fischen 
dadurch nachweisen, dass sie mit spektralem Rot bestrahlte 
Nahrungsbissen nieht annahmen, jedoch sofort zuschnappten, wenn 
das Spektrum etwas gegen das Gelb verschoben oder die Intensität 
erheblich verstärkt wurde. Hess fasst seine Versuche selbst in 
folgender Weise zusammen: „Für die in Rede stehenden Seefische 
und Süsswasserfische liegt die hellste Stelle des Spektrums in der 
Gegend des Gelbgrün bis Grün. Die Helligkeit nimmt für sie von 
hier gegen das langwellige Ende verhältnismässig rasch ab und ist 
schon in der Gegend des Gelb auffallend ‚viel kleiner als in der 


Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 11 


Gegend des Gelbgrün bis Grün; die gelbroten und roten Strahlen 
des Spektrums haben für diese Fische nur einen sehr kleinen Hellig- 
keitswert. Nach dem kurzwelligen Ende von der Gegend des Gelb- 
grün bis Grün nimmt gleichfalls die Helligkeit des Spektrums für 
die Fische ab, doch weniger rasch als nach dem langwelligen Ende 

‘ (S. 33). Als wichtiges vergleichend-physiologisches Resultat hebt 
er hervor, „dass die relativen Helligkeiten, in welchen jene Fisch- 
augen die verschiedenen Teile des Spektrums sehen, nahezu oder 
ganz übereinstimmen mit jenen, in welchen sie der total farben- 
blinde Mensch bei jeder Lichtstärke und der normale dunkeladaptierte 
bei entsprechend geringer Lichtstärke sieht“ S. 35). Dadurch wäre 
also totale Farbenblindheit für die von ihm untersuchten Arten 
wahrscheinlich gemacht. Inwiefern mir diese Anschauung eine Ein- 
schränkung erfahren zu müssen scheint, wird sich aus der Mitteilung 
meiner eigenen Versuche ergeben. 

Zunächst ist noch eine Reihe von Arbeiten zu erwähnen, weiche: 
mit einer anderen Methodik arbeitend, ganz abweichende Resultate 
gezeitigt haben. Unter Benutzung des bei den Fischen auch durch 
andere Versuche nachgewiesenen assoziativen Gedächtnisses haben 
mehrere Forscher, in ähnlicher Weise wie dies bei Affen und Hunden 
gelungen ist, gedächtnismässige Assoziationen zwischen einer be- 
stimmten Farbe und dem Wohlgeschmack oder der Widrigkeit eines 
Futterbissens herzustellen versucht. Zolotnitsky !) beobachtete, dass 
Junge „Makropoden“ einen mit ihnen in demselben Bassin gehaltenen 
„Teleskop“fisch verfolgten und nach dessen roten Brustflossen bissen. 
Die Makropoden waren regelmässig mit roten Chironomuslarven 
gefüttert worden. Das brachte ihn auf den Gedanken, Versuche mit 
farbigen Wollfäden anzustellen. Er schnitt Stücke von der Grösse 
einer Chironomuslarve ab und klebte der Reihe nach die ver- 
schieden gefärbten Fäden von aussen an die Glaswand des Aquariums. 
An den grünen schwammen die Fische achtlos vorüber, ebenso an 
den weissen. An den gelben hielten sie an, und einige versuchten 
sie zu fressen. „Mais lorsque j’eus mis les morceaux rouges, surtout 
ceux dont la couleur ressemblait les plus aux larves, tous les poissons 
se pr&eipiterent, dans une grande agitation et se jeterent, avec avi- 
dit@ eontre la paroi de verre, ouvrants de grandes gueules et s’effor- 


1) N. Zolotnitsky, Les poissons distinguent-ils les couleurs? Arch. de 
Zool. exp. (3) t. 9. Not. Rev. p- I-V und Physiol. russe t. 2 p. 277—280. 1901. 


12 Vietor Bauer: 


cant d’attraper les morceaux de laine.“ Ganz besonders die „Tanches“ 
zeigten sich unermüdlich in diesen Versuchen. 

Wurden gleichzeitig mehrere Fäden geboten, so lockten nur die 
roten die Fische an, die übrigen blieben unbeachtet. Dasselbe galt 
für farbige Papierstückchen. 

Nachdem die Fische darauf längere Zeit mit weissen Brotkrumen 
gefüttert worden waren, die sie anfangs ungern, später bereitwilliger 
nahmen, suchten sie auch weisse Wollfäden und Papierstückchen 
zu verschlingen, aber nicht so gern wie rote. 

Wenn nun auch in den Versuchen mit Wollfäden und gefärbten 
Papierstückehen .die Helligkeit der verschiedenen Farben nicht ge- 
prüft wurde, so ist es deeh unwahrscheinlich, dass die Fische das 
Rot nur an seinem Helligkeitswert erkannt. haben, und dass nicht 
unter den anderen Farben sich auch solche von gleicher Helligkeit 
befunden haben sollten, welehe zu Verwechslungseleichungen ge- 
führt hätten. 

Als weitere Beobachtungen, welche dafür sprechen, dass die 
Fische ihre Beute mit Hilfe des Farbensinnes erkennen, führt der 
Verfasser an, dass man „Vaudoises“ in Russland angelt, indem man 
als Köder Heuschrecken, grüne Algenstückchen (Spirogyra), grüne 
Laubblätter oder Stückchen anderer grüner Objekte benutzt. Für 
andere Fische seien mit Mennige rot gefärbte Brotkrumen oder künst- 
liche Larven aus rot gefärbter Gelatine als besonders wirksame Köder 
bekannt. 

Zu ganz ähnlichen Resultaten sind unabhängig von der Be- 
obachtung Zolotnitsky’s, Washburn und Bentley!) gelangt. 
Sie lehrten einen Fisch (Semotilus atromaculatus), die Erinnerung an 
das ihm gereichte Futter mit der an eine bestimmte Farbe zu verbinden. 
Das Tier befand sieh in einem Aquarium, welches durch eine undurch- 
siehtige Scheidewand in zwei Teile geteilt war. Bei jedem Versuch 
wurden in der einen Hälfte zwei Pinzetten von gleicher Form an- 
gebracht, an deren Branchen gefärbte Holzplättchen, an der einen 
rote, an der anderen grüne, befestigt waren, und eine dieser Pinzetten 
wurde mit einem Wurm versehen. Der Fisch konnte zu ihnen dureh 
zwei Löcher in der Scheidewand gelangen, und es wurde darauf 


’ 


1) M. F. Washburn and J. M Bentley, The establishment of an 
association involving color- discrimination in the creek chub, 'Semotilus atro- 
maculatus. Journ. comp. neur. psych. vol. 16 p. 113—125. 1906. 


Uber das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 13 


geachtet, dass er ebensooft, und zwar in regelloser Aufeinanderfolge, 
zuerst die rote wie die grüne Pinzette erblickte. Zunächst wurde 
der Wurm immer an der roten Pinzette befestigt und beobachtet, 
an welcher Pinzette der Fisch zuerst schnappte. Sehr bald lernte 
er, sofort die rote Pinzette mit dem Futter sufzusuchen. Alle mög- 
lichen Fehlerquellen wurden dabei ausgeschlossen: das Erblicken des 
Wurmes selbst, das Erkennen am Geruch usw. Dass die rote Farbe 
nicht etwa an ihrem Helligkeitswert erkannt wurde, zeigte sich beim 
Auswechseln («es Rot gegen ein (für unser Auge) sehr viel helleres 
und des dunkleren Grün gegen ein sehr viel helleres Blau. 

Nachdem die Assoziation Rot-Futter fest geworden war, wurde 
nunmehr der Wurm immer an der grünen Pinzette befestigt. Nach 
einer interessanten Periode des Umlernens mit anfänglich häufigen 
Irrtümern und dann allmählich abnehmender Unsicherheit trat die 
neue Verbindung Grün-Futter an die Stelle der zuerst erlernten. 

Die verwendeten Farben waren nicht spektral rein, und ihr 
Helligkeits- und Farbwert wurde nur mit dem Auge beurteilt. Ihren 
Wert gewinnt daher die Untersuchung erst im Zusammenhang mit 
den Beobachtungen Zolotnitsky’s und den besonders exakt an- 
gestellten Versuchen Reighard’s'). 

Reighard beabsichtigte die Hypothese zu prüfen, die lebhafte 
Färbung der Korallenfische sei eine Warnfärbung, welehe, in Ver- 
bindung mit widrigen Eigenschaften auftretend, die Tiere ihren Feinden, 
den Raubfischen, von weitem kenntlich mache und ihnen auf diese 
Weise zum Schutz gereiche. Zu diesem. Behufe experimentierte er 
mit einem die Riffkorallen von Tortugas (Florida) bewohnenden 
räuberischen Fisch, Lutianus griseus — „the gray snapper“. 
Im einzelnen suchte er festzustellen: 1. ob und welche Farben die 
Sehnappfische unterschieden, 2. ob sie eine Assoziation zwischen einer 
bestimmten Farbe und unangenehmen Eigenschaften der Beutetiere 
zu bilden vermöchten, und 3. ob sie imstande wären, diese Assoziation 
gedächtnismässig festzuhalten. Die aus der Fülle der Versuche uns 


1) J. Reighard, An experimental study of color-discrimination, association, 
and memory in the Gray Snapper Lutianus griseus (Linnaeus) and of warning 
coloration in coral-reef fishes. 6th Yearbook Carnegie Inst. p. 117—118. (Vor- 
läufige Mitteilung). 1907. — J. Reighard, An experimental field-study of 
warning coloration in coral-reef fishes. Pap. Tortugas Lab. Carnegie Inst. vol. 2 
p- 257—325. Washington 1908. 


14 Victor Bauer: 


hier besonders interessierenden sind kurz zusammengefasst folgende: 
Einem Schwarm von 100—150 Schnappfischen wurden in seinem 
normalen Milieu 21 verschiedene Arten von lebhaft gefärbten Korallen- 
fischen vorgeworfen; keiner von ihnen wurde verschmäht, sondern 
alle ohne Zögern gefressen. Ebenso wurden künstlich in sieben ver- 
schiedenen Farben gefärbte Atherina laticeps (ein farblos- silber- 
glänzender Fisch, welcher eine bevorzugte Nahrung des Zutianus 
bildet) ohne Unterschied angenommen. 


Trotzdem besitzt der Schnappfisch ein deutliches Unterscheidungs- 
vermögen für Farben. Denn wurden gleichzeitig weisse und blaue 
Atherinen verfüttert, so fielen stets die weissen zuerst zum Opfer. 
So waren z. B. von 80 verfütterten Fischen unter den 40 zuerst 
aufgeschnappten 34 weisse und nur 6 blaue, und nachdem alle weissen 
gefressen waren, blieben noch 32 blaue übrig. Wurde die Wahl 
zwischen Blau und Hellrot gelassen, so befanden sieh unter den fünf 
bei jedem Versuch zuerst gefressenen Fischen im ganzen 84° blaue; 
bei der Kombination Blau-Dunkelrot sogar 90/0 blaue. Ähnlich fiel 
die Kombination Blau-Gelb aus, während bei Blau-Grün keine Be- 
vorzugung der einen Farbe erkennbar war. 


Besonders interessant war auch das Benehmen der Zutianus 
den verschieden gefärbten Futterfischen gegenüber. Während sie die 
blauen und grünen ohne Besinnung aufschnappten, zögerten sie bei 
den gelben und roten, zuckten häufig zurück, nachdem sie zunächst 
auf sie zugeschwommen waren; und wenn zufällig zwei Fische von 
verschiedener Farbe, z. B. ein blauer und ein roter dicht nebeneinander 
fielen, nahmen sie in allen Fällen den blauen zuerst. 

Mit grosser Sorgfalt wurde darauf geachtet, dass die gleich- 
zeitig verfütterten, verschieden gefärbten Fische keinen Unterschied 
in der Grösse und im Geschmack zeigten (letzteres durch gleich- 
mässige Behandlung mit Formol und Essigsäure). 


Dem Einwand, dass es sich bei diesen Versuchen um Unter- 
scheidung der Helligkeits-, nicht der Farbwerte handeln könne, sucht 
Reighard durch eine möglichst genaue Bestimmung der Weiss- 
valenzen der verwendeten Farben zu begegnen. Mit dem Farben- 
kreisel wurde bei der einen Versuchsreihe die Helligkeit des ver- 
wendeten Blau als in der Mitte zwischen der des Hell- und Dunkel- 
rot liegend bestimmt. Grün und Blau, welche keine verschiedene 
Reaktion auslösten, waren in der Helligkeit sehr verschieden. Bei 


Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 15 


einer anderen Versuchsreihe waren die relativen Helligkeiten andere, 
die spezifische Wirkung der Farben blieb jedoch immer dieselbe. 

Des weiteren konnte gezeigt werden, dass die Zutianus eine 
Assoziation zwischen einer bestimmten Farbe und unangenehmem 
Geschmack zu bilden vermochten. Roten Atherina wurden nessel- 
kapselntragende Tentakel einer Qualle in den Mund gesteckt. Die 
' Lutianus spieen diese Fische, nachdem sie sie zuerst aufgeschnappt 
hatten, wieder aus und nahmen bald keine roten Futterfische mehr an, 
auch wenn sie keine brennenden Tentakel trugen. Dagegen wurden 
zwischenein gereichte weisse Atherinen mit Tentakeln gefressen, ein 
Zeichen, dass nicht die durch die Tentakel veränderte Form, sondern 
die Farbe unterschieden wurde. Diesen Widerwillen gegen rote 
Atherinen hatte der zum Versuch verwendete Schwarm von Schnapp- 
fischen nach 20 Tagen noch nicht verloren. 

Übereinstimmend haben also die verschiedenen Autoren, und 
zwar unabhängig voneinander, das Vorhandensein des Farbenunter- 
scheidungsvermögens durch den Nachweis eines Farbengedächtnisses 
bei den Fischen festgestellt. Die Arbeiten sind Hess allem Anschein 
nach nicht bekannt geworden, und er hat daher keine Veranlassung 
gefunden, sie seinen eigenen Resultaten gegenüber zu diskutieren, 
welche für die totale Farbenblindheit der Fische zu sprechen scheinen. 
Um so mehr schien mir eine erneute Prüfung des hier behandelten 
Problems unter. Berücksichtigung der widersprechenden Resultate 
gerechtfertigt. 

Da Hess nach seinen eigenen Angaben vorwiegend an dunkel- 
adaptierten (resp. längere Zeit im Dunkeln befindlichen) Tieren ge- 
arbeitet hat, während die Fütterungsversuche der letztbesprochenen 

utoren auscheinend bei hellem Tageslicht angestellt wurden, lag 
es nahe, daran zu denken, dass die Unterschiede durch verschiedene 
Adaptationszustände der Versuchstiere bedingt sein mochten. Der Gang 
meiner Versuche war daher der, dass ich zunächst die Reaktion der 
Tiere gegenüber Hell und Dunkel nach längerem Aufenthalt in hellem 
Licht und nach längerer Verdunkelung festzustellen suchte, um damit 
ihr Benehmen bei farbiger Bestrahlung unter denselben Verhältnissen 
zu vergleichen. Sie erstrecken sich auf die Arten Charaz puntazzo Gm., 
Atherina hepsetus L., Box salpa L. und Mugil sp.'), welche charakte- 


1) Die Bestimmung der Arten verdanke ich der Liebenswürdigkeit Dr. S. Lo 
Bianco’s. 


10 Victor Bauer: 


ristische, wahrscheinlich mit dem natürlichen Aufenthaltsort und den 
Lebensgewohnheiten der Tiere zusammenhängende Verschiedenheiten 
in ihrem Verhalten zeigen. 


Zur Prüfung ihrer Reaktionsweise wurden die Tiere zunächst in einen 
„Phototaxistrog“, ein langes schmales, innen geschwärztes Gefäss, gebracht, welcher 
nur von einer Schmalseite her Licht empfing. Durch Vorsetzen verschieden- 
farbiger Filter vor die offene Schmalseite des Trogs konnte dieser auch mit 
farbigem Licht bestrahlt werden. 

Von farbigen Filtern standen mir zur Verfügung: 

1. Rubinrot. Glasscheibe von Schott und Genossen, Jena mit der 
Fabriknummer F4512. Durchgelassen wurden Strahlen von 620 uu bis Ultrarot 
und ganz schwach 608—620 uu; 

2. Dunkelgelb. Methylorange - Gelatinefilter nach Pringsheim (Ber. 
deutsch. bot. Gesellsch. Bd. 26a S. 556—565). Durchgelassen wurden Strahlen 
von 535 uu bis zum roten Ende; 

3. Hellgelb. Doppelte Lage des gelben „Papier virida“, welches von der 
Firma A. Lumiere in Lyon zum Arbeiten mit „Autochrom“-Platten geliefert 
wird. Durchgelassen wurden 515 au bis- zum roten Ende mit sehr guter 
Begrenzung gegen das Blaugrün ; 

4. Grün. Ein grünes und ein gelbes Blatt des „Papier virida“ der genannten 
Firma aufeinander gelegt, 505—570 uu. Grösste Helligkeit 525—530, also etwa 
bei E. Schwaches Band im äussersten Rot; 

5. Blau. Glasscheibe mit der Nummer F 3873 von Schott und Genossen 
in Jena. Durchgelassen Ultraviolett bis etwa 545 wu, ein schwaches Band 
zwischen D und E und ein ganz schwaches bei B. 

Durch Aufeinanderlegen der Rotscheibe und eines Blattes „Papier virida“- 
Grün entstand ein Dunkelrot vom äusserten Ende des uns sichtbaren Spektrums, 
bei etwa 680--710 wu, welches sich zur Beurteilung der Grenze des den Fischen 
sichtbaren Spektrums benutzen liess. 

Bei weiteren Versuchen wurde den Tieren die Wahl zwischen zwei ver- 
schiedenen Farben oder zwei verschiedenen Helligkeiten gelassen. Dazu diente 
mir ein innen geschwärzter rechteckiger Kasten (zur Ausschliessung von Neben- 
licht), in dessen einer Schmalwand sich ein quadratischer Ausschnitt befand, 
hinter dem (innerhalb des Kastens) die Küvette mit den Fischen angebracht wurde. 
Vor diesem Ausschnitt liessen sich farbige Filterscheiben befestigen, von denen 
je zwei verschieden farbige oder verschieden helle so zusammengefügt wurden, 
dass sie in einer vertikalen Grenzlinie zusammenstiessen und demgemäss die 
Küvette in eine linke und rechte Hälfte teilten. In der dem quadratischen Aus- 
schnitt des Kastens gegenüberliegenden Wand befand sich ein verschliessbares 
Loch zur Beobachtung. Die Regulierung der Lichtintensität geschah durch 
Nähern oder Entfernen der Lichtquelle oder durch Episkotister. Bei starker 
Annäherung der Lichtquelle wurde ein Wasserkasten eingeschaltet, um Er- 
wärmung zu verhüten. Denselben schwarzen Kasten benutzte ich auch, um das 
Verhalten der Tiere im Spektrum zu prüfen. Dieses wurde entweder so ent- 
worfen, dass seine Ausdehnung der Breite der Kuvette entsprach, oder es wurden 


Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 17 


bestimmte Bereiche eines Spektrums von. grösserer Dispersion (Schwefelkohlen- 
stoffprisma) herausgeschnitten. Wenn es galt, ganz schmal begrenzte Spektral- 
gebiete zu verwenden, benutzte ich den Phototaxistrog, in dessen einer Schmal- 
seite ein senkrechter Spalt angebracht wurde. Die Qualität der jeweils zur Ver- 
wendung kommenden Strahlenart wurde durch ein dem Spalt gegenüber in dem 
schwarzen Belag des -Trogs angebrachtes Loch mit: Hilfe eines gradsichtigen 
Spektroskops mit Wellenlängenskala bestimmt. 


l. Charax puntazzo (. V. 


Das Wohngebiet dieser Art ist das litorale Flachwasser, wo sich 
die Jungfische vereinzelt, d. h. ohne Schwärme zu bilden, vorwiegend 
zwischen den Algenbüscheln aufhalten und diese nach kleinen Beute- 
tieren absuchen. Im Aquarium kann man beobachten, dass sie auf 
jeden fremden Körper, z. B. die hingehaltene Hand, gewissermassen 
neugierig zuschwimmen. Bewegt sich jedoch ein Körper auf sie zu, 
so fliehen sie, besonders wenn dieser einige Grösse hat, und ver- 
bergen sich zwischen den Algen oder in dunkeln Winkeln des Ge- 
fässes. Es standen mir etwa 15—20 mm lange Fischehen zur Ver- 
fügung, welche sich, wie auch die anderen von mir untersuchten Arten 
(ausser Atherina), in der Gefangenschaft, mit Mysiden gefüttert, 
mehrere Monate lang am Leben erhielten. 

In den Phototaxistrog gebracht, zeigen diese Tiere keine Tendenz, 
sich an einem Ende desselben anzusammeln; sie sind weder positiv 
noch negativ phototaktisch, sondern schwimmen ungestört aus dem 
hellen Ende ins dunkle und umgekehrt. Werden sie durch Er- 
schütterung erschreckt, so suchen sie sich zuweilen zu verbergen, 
indem sie sich den Kanten und Ecken des Gefässes anschmiegen 
und so einige Zeit verharren. Bringt man jedoch, nachdem die 
Tiere sich längere Zeit im Trog befunden und an ihn gewöhnt haben, 
vor dessen nicht geschwärzte Schmalseite ein Blatt weisses Papier, 
so schwimmen sie sofort darauf zu und stossen eine Zeitlang gegen 
die Glaswand, gewöhnen sich dann allmählich an den veränderten 
Zustand und schwimmen bald wieder ruhig hin und her. Dieselbe 
Ansammlung am hellen Ende tritt ein, wenn man das Blatt Papier 
fortnimmt oder durch ein durchscheinenderes oder weniger durch- 
scheinendes ersetzt. Es handelt sich hier offenbar um dieselbe 
Reaktion, die erfolgt, wenn man irgendeinen Körper, z. B. die Hand, 
in das Bassin mit den Tieren taucht: Auf jede Neuerscheinung im 
gewohnten Milieu schwimmen die Fische zunächst zu. Eine Aus- 


nahme wird nur. bemerkbar, wenn man plötzlich direktes Sonnen- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 123. 2 


18 Victor Bauer: 


licht oder sehr intensives Licht einer künstlichen Lichtquelle in den 
Trog fallen lässt. Dann kehren sich die Tiere wie erschreckt von 
der Lichtquelle ab und schwimmen in raschen Stössen nach dem 
dunkeln Ende hin. 

Hält man die Tiere vor Beginn dieser Versuche längere Zeit 
(etwa 30 Minuten oder länger) im Dunkeln, so wird ihre Reaktion 
nur insofern etwas verändert, als jetzt Licht von geringerer Intensität 
schon als starker Reiz wirkt und zu einer Ansammlung am dunkeln 
Ende führt. Im übrigen zeigen sie auch die Tendenz, sich jede 
Veränderung der Intensität der Lichtquelle aus nächster Nähe an- 
zusehen. 

Das geschilderte Verhalten der Tiere habe ich in folgender 
Weise zur Prüfung ihres Farbenunterscheidungsvermögens benutzt: 
Statt verschieden heller weisser Blätter wurden die genannten ver- 
schiedenfarbigen Scheiben vor das offene Ende des Phototaxistrogs 
gebracht und jedesmal die Reaktion der Fische beobachtet. Zwischen 
je zwei farbigen Gläsern wurde ein schwarzes Kartonblatt eingeschoben, 
um die Tiere wieder zur Ruhe kommen zu lassen. (Der Trog 
wurde nicht bedeckt, so dass die Fische stets von oben mit ge- 
mischtem Licht diffus beleuchtet waren. Sie kamen also nie in voll- 
kommenes Dunkel oder in einfarbiges Licht allein, da sie unter 
diesen Bedingungen zu unruhig geworden wären.) Als Lichtquelle 
wurde Tageslicht oder eine künstliche Lichtquelle (Auerlicht) benutzt 
und deren Intensität so gewählt, dass bei plötzlieher Beleuchtung 
keine Flucht ins Dunkle, sondern vielmehr Ansammlung am hellen 
Ende eintrat. 

Dabei ergab sich folgendes interessante Verhalten: Wurde hell- 
adaptierten und seit längerer Zeit im Trog befindlichen Oharax die 
blaue Scheibe geboten, so reagierten sie wie auf gemischtes Licht 
durch äusserste Annäherung an dieselbe. Ebenso bei Grün und Hell- 
selb. Dunkelgelb rief in keinem Falle eine deutliche Ansammlung 
hervor; zuweilen kehrten sich sogar die Tiere, zumal wenn kurz 
vorher Blau vorgeschaltet wurde und sie noch am hellen Ende an- 
gesammelt waren, von der Lichtquelle ab. Wurde jedoch die rote 
Scheibe vorgesetzt, so schwammen sie sogleich in raschen Stössen 
von der Lichtquelle fort und hielten sich selbst bei länger dauernder 
Rotbestrahlung lange Zeit so weit wie möglich vom Licht entfernt 
am dunkelsten Ende des Gefässes auf. Das Verhalten der Tiere 
dem Rot gegenüber ähnelt also dem bei plötzlicher Bestrahlung mit 


Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 19 


sehr intensivem gemischten Licht. Da jedoch die Gesamtintensität 
des durch die verschiedenen Filter abgeschwächten Lichtes von 
Anfang an so schwach gewählt wurde, dass der Fluchtreflex nieht 
eintrat, so ist ersichtlich, dass die geschilderte Verschiedenheit im 
Verhalten gegenüber den verschieden gefärbten Filtern nicht auf 
Helligkeitsdifferenzen der letzteren zurückgeführt werden kann, 
sondern allein auf ihren Farbwert. 

Die starke, zu einer qualitativ verschiedenen Reaktion der Tiere 
führende Reizwirkung des Rot lässt sich auch zeigen, wenn man 
statt der farbigen Scheiben ein Spektrum verwendet. In dem etwa 
l m langen Spektrum einer Bogenlampe ') konnte der in die Richtung 
der Strahlen gebrachte Phototaxistrog parallel zur Querachse ver- 
schoben werden. In seiner der Lichtquelle zugekehrten Schmalwand 
befand sich ein etwa 5 mm breiter Spalt, durch welchen nach dem 
Fortziehen eines schwarzen Kartonblattes monochromatisches Licht 


1) Da mir der Einwand zu bestehen schien, das Spektrum einer Bogen- 
lampe liesse sich ohne vorherige Feststellung seiner Helliskeitskurve dem 
Sonnenspektrum nicht gleich setzen, habe ich sowohl das Spektrum einer ge- 
wöhnlichen Gleichstrom -Bogenlampe wie das der von Hess benutzten Liliput- 
bogenlampe (von Zeiss, Jena)mit dem Engelmann’schen Mikrospektralphoto- 
meter untersucht. Dabei ergaben sich recht erhebliche Unterschiede. Das 
Spektrum der grossen Bogenlampe zeigte, verglichen mit dem Sonnenspektrum, 
eine deutliche Verkürzung im Rot und auffallend grosse Intensität im Gelbgrün. 
Mit diesem Spektrum angestellte Versuche würden also die Hess’schen Resul- 
tate (geringer Helligkeitswert des Rot und grösste Helliskeit im Gelbgrün für die 
von ihm untersuchten Fische) zweideutig machen. Nun wurden jedoch seine 
Befunde (wenigstens die bei den Seefischen mit Sicherheit) mit dem Spektrum 
der Zeiss’schen kleinen Mikroskopierbogenlampe erhoben, und dieses zeigt gegen - 
über dem Sonnenspektrum gerade umgekehrt einen grossen Reichtum im Rot und 
relativ geringe Helligkeit im Gelbgrün. Mit dem Sonnenspektrum würden sich 
also die erwähnten Hess’schen Resultate noch schlagender dargestellt haben. 
Herr Dr. Henker teilte mir auf meine Anfrage bei der Firma Zeiss freund- 
lichst mit, dass die Kohlen der Mikroskopierbogenlampe seines Wissens gewöhn- 
liche Dochtkohlen und nicht besonders präpariert seien. Die abweichende 
Energieverteilung im Spektrum dieser Lampe sei vielleicht darauf zurückzuführen, 
dass sie bei stark verminderter Luftzufuhr und dementsprechend mit höherer 
Temperatur brenne. Da auch mir in dieser Jahreszeit kein einigermassen 
konstantes Sonnenspektrum zur Verfügung stand, habe ich meine Versuche mit 
den Spektren der beiden erwähnten verschiedenen Bogenlampen angestellt; und 
da sich keine merkbaren Unterschiede ergaben, dürften die Resultate aller 
Wahrscheinlichkeit nach auch für das mit seiner Helliskeitsverteilung etwa in 


der Mitte liegende Sonnenspektrum gelten. 
2 * 


20 Victor Bauer: 


von einer bestimmten Wellenlänge einfallen konnte. Mit einem 
hinter dem Trog angebrachten Spektroskop mit Wellenlängenskala 
konnte die den Fischen jeweils dargebotene Strahlenart bestimmt 
werden. Von oben wurde der Trog zur Beobachtung mit schwachem 
gemischtem Licht bestrahlt. 

Während nun bei dieser Anordnung die helladaptierten Tiere 
vom Violett durch Blau und Grün bis zum Gelb stets dem farbigen 
Licht zustrebten, trat bei Übergang zum Orange eine plötzliche Um- 
kehr der Reaktion ein, die im Rot sehr deutlich wurde. Die Fische 
sammelten sich am dunkeln Ende des Trogs und suchten unter 
zappelnden Bewegungen dem unangenehmen roten Licht zu entrinnen. 
Aus mehreren Bestimmungen ergab sich die Stelle, bei welcher vom 
Violett gegen das Rot vorrückend eine Umkehr der Reaktion eben 
bemerkbar wurde, zwischen 620 und 630 uu, einmal deutlich bei 610. 

Endlich tritt die „Rotscheu“ der Charax auch in Wahlversuchen 
mit zwei verschieden gefärbten Lichtfiltern hervor. Beleuchtet man 
z. B. in dem oben beschriebenen Kasten die Küvette mit den (hell- 
adaptierten) Fischen zur Hälfte mit rotem und zur Hälfte mit 
blauem Licht durch Vorsetzen der entsprechend gefärbten Glasscheiben, 
so zeigt sich zunächst im Moment der Beleuchtung ein deutlicher 
Unterschied im Verhalten der in den beiden verschiedenfarbigen 
Hälften befindlichen Tiere. Die in der blauen Hälfte wenden sofort 
den Kopf der Lichtquelle zu und steigen mit zappelnden Bewegungen 
an der vorderen Glaswand in die Höhe; die auf der roten Seite 
dagegen kehren den Kopf vom Licht ab und sachen mit hin und 
her huschenden Bewegungen vorwiegend an der unteren Kante der 
Hinterwand zu entrinnen. Allmählich geraten sie jedoch dabei 
sämtlich in die blaue Hälfte und gesellen sich dann sofort zu den 
der Lichtquelle Zustrebenden. Nach und nach werden die Be- 
wegungen der Tiere ruhiger; sie beginnen hin und her zu schwimmen 
und zappeln nicht mehr so erregt an der vorderen Glaswand. Dann 
kann man häufig beobachten, wie sie dort, wo die blaue Hälfte in 
die rote übergeht, wie vor einer Wand zurückprallen. 

Sprieht schon dieses Benehmen der Tiere dafür, dass der ver- 
schiedene Reizwert von Blau und Rot durch den Unterschied der 
Farbe und nicht der Helligkeit bestimmt wird, so bestätigt sich 
diese Deutung durch Versuche mit Kombination von verschieden hellen 
weissen Scheiben. Diese ergeben nämlich, dass entsprechend der 
bei Charax nicht nachweisbaren Phototaxis (s. oben S. 17) keine 


Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 5] 


Ansammlung in der einen Hälfte stattfindet, wenn beide Gefässhälften 
mit gemischtem Lieht von verschiedener Helligkeit bestrahlt werden. 
Die Fische schwimmen vielmehr ruhig hin und her. Von der auf- 
fälligen Erregung, wie sie bei farbiger Bestrahlung eintritt, ist nichts 
zu bemerken. 

Da es für den Vergleich mit dem menschlichen Auge nicht un- 
interessant schien, zu untersuchen, ob die von Hering!) beim total 
Farbenblinden festgestellte Verkürzung im Rot — der total Farben- 
blinde F. K. sah die Grenze des Spektrums am roten Ende bei 
etwa 665 wu — für die hier untersuchten Fische bestünde, habe 
ich das in der oben (S. 16) angegebenen Weise hergestellte Filter, 
welches etwa 680— 710 uu durchliess, vor die eine Hälfte der Küvette 
gebracht und die andere Hälfte verdunkelt. Die auf der beleuchteten 
Seite befindlichen Tiere kehrten deutlich den Kopf von der Licht- 
quelle ab, und bald waren alle in der dunkeln Hälfte gesammelt. 
Eine wesentliche Verkürzung im Rot scheint also nicht zu bestehen. 

Alle diese Erscheinungen beziehen sich, wie hier noch einmal 
ausdrücklich betont sei, auf helladaptierte Tiere. Ganz anders 
gestalten sich die Resultate, wenn man die Fische vor Beginn der 
Versuche !/sg Stunde oder länger im Dunkeln hält. 

Auf ihr Verhalten gegen gemischtes Licht im Phototaxistrog 
unter diesen Bedingungen wurde oben schon hingewiesen. Diese 
Reaktion bleibt nun gänzlich unverändert, wenn man, statt die Licht- 
intensität durch helle und dunkle weisse Filter zu verändern, die 
farbigen Scheiben vorschaltet. Die Fische schwimmen dann (bei 
entsprechend herabgesetzter Gesamtintensität) nicht nur auf Blau, 
Grün und Hellgelb zu, sondern auch auf Dunkelgelb und 
Rot. Es macht den Eindruck, als ob dureh die Dunkeladaptation 
das Rot für die Tiere seinen abschreckenden Farbwert verloren habe 
und nur mehr einen Helligkeitswert besitze. 

Derselbe Unterschied im Verhalten bei verschiedenen Adaptations- 
zuständen macht sich auch bei Verwendung des Spektrums geltend. 
An der Stelle desselben, wo die helladaptierten Tiere eine deutliche 
Umkehr ihrer Reaktion zeigten (im Orange), schwimmen die dunkel- 
adaptierten unverändert auf die Lichtquelle zu; sie tun dies auch 
noch beim Übergang zu homogenem Rot. 


1) E. Hering, Untersuchung eines total Farbenblinden. Arch. f. d. ges, 
Physiol. Bd. 49 S. 563—608. 1891. 


99 Victor Bauer: 


Wiederum entsprechend ist ihr Verhalten im Wahlversuch. 
Kombiniert man z. B. Blau und Rot, so gleicht ihr Verhalten durch- 
aus dem helladaptierter Tiere bei Kombination verschieden heller 
weisser Scheiben, d. h. sie schwimmen ruhig aus der einen Hälfte 
in die andere. Von einer Verschiedenheit im Verhalten der in 
den beiden Gefässhälften befindlichen Individuen ist nichts zu er- 
kennen. . 

Bringt man nun die Tiere für einige Zeit in helles Licht, so 
zeigen sie darauf wieder das zuerst geschilderte Verhalten, welches 
ich kurz als „Rotscheu“ bezeichnet habe. Um eine ungefähre Vor- 
stellung von dem zeitlichen Ablauf der Helladaptation zu geben, sei 
aus dem Protokoll mitgeteilt, dass nach 10 Minuten langer Belichtung 
mit einem Auerbrenner aus etwa 25 em Entfernung (mit zwischen- 
geschaltetem Wasserkasten) die Tiere sich als deutlich helladaptiert 
erwiesen. Nach 5 Minuten war die Reaktion noch undeutlich, nach 
15 Minuten nicht deutlicher als nach 10 Minuten. 

Erwähnt sei noch, dass die Grenze des sichtbaren Spektrums 
am roten Ende durch die Dunkeladaptation nicht oder nicht wesent- 
lich verschoben zu werden scheint. Bestrahlt man die eine Hälfte 
der Küvette mit dem dunkelroten Filter (6S0—710 uu), während 
die andere verdunkelt ist, so sammeln sich die dunkeladaptierten 
Fische in der beleuchteten Hälfte. Eine Verkürzung des Spektrums 
ist nicht erkennbar. 


Atherina hepsetus L. 


Die Jungfische dieser Art, welche zur Zeit meiner Experimente 
(im Februar) die Länge von etwa 15 mm erreicht hatten, leben in 
Schwärmen pelagisch, und zwar finden sie sich bei ruhigem Wetter 
an der äussersten Meeresoberfläche. Wie die meisten oder alle 
Plankton- und Nektonformen der Oberfläche, ist diese Art positiv 
phototaktisch. Hess hat, wie bereits erwähnt, diese Reaktion benutzt, 
um die relative Helligkeit, in der den dunkeladaptierten Tieren 
die einzelnen Spektralbereiche erscheinen, zu bestimmen, indem 
er Helligkeitsgleichungen zwischen den spektralen Lichtern und 
einem Mischlicht von abstufbarer Intensität bildete. Ebenso liessen 
sich zwei nebeneinander gesetzte verschiedenfarbige Gläser, z. B. ein 
blaues und ein rotes, so in ihrer Helliekeit abstufen, dass keines vor 
dem anderen bevorzugt wurde, sondern dass die Fische ruhig von 
der einen Seite zur anderen schwammen. 


Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 93 


Gestützt auf diese Resultate, konnte ich auch bei Atherina den 
qualitativ verschiedenen Reizwert der verschiedenen Farben nach- 
weisen. Kombiniert man nämlich die Jenaer Blau- und Rotscheibe, 
ihre Intensitäten so abstufend, dass die dunkeladaptierten 
Tiere sich deutlich in der roten Hälfte sammeln, und bringt sie 
darauf für etwa 10 Minuten in helles Lieht, so tritt eine Umkehr 
der Reaktion ein: sie sammeln sich jetzt im Blau statt im Rot. Die 
Umkehr beruht wiederum auf einer „Rotscheu“ der helladaptierten 
Tiere; denn man kann das Blau so stark verdunkeln, wie man will, 
ja, man kann es sogar durch einen schwarzen Karton vollkommen 
abblenden, immer meiden die Fische die rote Hälfte. Entgegen 
ihrer positiven Phototaxis suchen sie also unter diesen Bedingungen 
die dunklere Hälfte auf, und es ist somit sichergestellt, dass das 
Rot für die helladaptierten Tiere ausser seinem Helligkeitswert noch 
einen Farbwert besitzt, der sie zu einer qualitativ verschiedenen 
Reaktion, nämlich einer Fluchtbewegung, führt. Das Rot ist die 
einzige Farbe, welche diese auffällige Reizwirkung ausübt; zwischen 
allen anderen Farben lässt sich auch bei helladaptierten Tieren eine 
Gleichung bilden. 

Auch bei Verwendung eines Spektrums lässt sich diese „Rot- 
scheu“ nachweisen. Führt man z. B. die Küvette mit den hell- 
adaptierten Tieren in einem etwa 1 m langen Spektrum langsam 
vom violetten gegen das rote Ende zu, so zeigen sie bis zum Gelb 
keinerlei Aufregung, sondern schwimmen ruhig hin und her und 
lassen sich durch teilweise Verdunkelung des Gefässes jederzeit in 
dem beleuchteten Teile sammeln. In dem Moment jedoch, wo die 
roten Strahlen von der einen Seite her mit in das Gefäss fallen, 
kehren sich die Tiere von dieser Seite ab und lassen das rot be- 
strahlte Gebiet frei. Auch durch Verdunkelung des übrigen Gefäss- 
teiles lassen sie sieh nicht ins Rot treiben. Die abschreckende 
Wirkung des Rot ist also den beiden bisher geschilderten Arten 
gemeinsam. Man wird an das Verhalten vom Truthahn und Stier 
erinnert, deren heftige Reaktion auf dieselbe Farbe bekannt ist. 


Box salpa €. V. 


Die Jungfische dieser Art, von denen mir eine Anzahl etwa 
20—25 mm langer Tiere zur Verfügung stand, halten sich zwischen 
den Felsen und Pflanzen der Uferzone auf. Doch bilden sie im 
Gegensatz zu Charax puntazzo Schwärme un( zeigen auch insofern 


D4. Victor Bauer: 


ein abweichendes Verhalten, als sie sich auf Störungen nieht zwischen 
den Algen verbergen, sondern im Gegenteil dem freien Wasser zu- 
streben, wo sie ungehindert von ihren Flossen Gebrauch machen 
können. Diese verhelfen ihnen bei ihrem schlanken Körperbau zu 
einer sehr ausgiebigen Fluchtbewegung. 

Damit hängt es wohl zusammen, wie ich auch an anderer Stelle ') 
für die Art Smaris alcedo C. V., welche ein ähnliches Verhalten 
zeigt, erläutert habe, dass diese Fische im Phototaxistrog deutlich 
positive Phototaxis zeigen. Die Tendenz, in der Erregung, welche 
dureh das ungewohnte Milieu entsteht, den Weg ins Freie zu suchen, 
bringt die Tiere dazu, sich an der ungesehwärzten Seite des Troges 
abzuzappeln. Wenn sie dann nach einiger Zeit der Aufregung 
zur Ruhe gekommen sind, kann man diese Ansammlung an der 
hellsten Stelle durch Ersehütterung des Gefässes immer wieder er- 
zeugen. Diese Reaktion zeigen hell- und dunkeladaptierte Tiere 
in gleicher Weise. 

Im Verhalten gegen verschiedene Farben tritt jedoch wiederum 
ein deutlicher Unterschied bei verschiedenen Adaptationszuständen 
hervor. Entwirft man z. B. auf der Küvette mit den helladaptierten 
Fischen ein Spektrum von der Breite dieser Küvette, so dass ihnen 
die Wahl zwischen allen Spektralfarben gegeben ist, so streben sie 
sofort sämtlich dem Blau zu und zwar einer ziemlich eng begrenzten 
Stelle. Nach genügend langer Dunkeladaptation jedoch sammeln sie 
sich im Gelbgrün an der Stelle, welche auch unserem dunkeladaptierten 
Auge als die hellste im Spektrum erscheint. Dass in dieser Änderung 
der Reaktion sich nicht eine Verschiebung der relativ grösseren Hellig- 
keit gegen das blaue Ende des Spektrums, sondern das Hervortreten 
des Farbwertes des Blau ausspricht, wird in den Wahlversuchen 
deutlich. Bringt man z. B. vor beide Hälften der Küvette eine 
weisse Milchglasscheibe und dann ausserdem noch vor die eine 
Hälfte die Blauscheibe, so sammeln sich die helladaptierten Tiere im 
Blau, obgleich dieses nur einen Teil des Gesamtlichtes ausmacht, 
also sicher dunkler ist als die andere Gefässhälfte. Die Reaktion 
der Tiere ist dann eine ihrer nachweislich positiven Phototaxis ent- 
gegengerichtete, ein deutliches Zeichen, dass nicht die Helligkeit, 
sondern der Farbwert des Blau in diesem Fall bestimmend wirkt. 
Lässt man dagegen die Fische einige Zeit dunkel adaptieren, so _ 


1) V. Bauer, Über sukzessiven Helligkeitskontrast bei Fischen. Zentralbl. 
Physiol. Bd. 23 S. 593—599. 1909. 


Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 235 


sammeln sie sich bei derselben Anordnung in der helleren, mit ge- 
mischtem Licht bestrahlten Gefässhälfte an, d. h. die blaue Seite 
erscheint ihnen jetzt offenbar nur dunkler als die weisse und chne 
ihren Farbwert. Wiederum tritt also die Unterscheidung der Farb- 
werte nur bei Helladaptation hervor. 

Von einer „Rotscheu“ ist bei dieser Art nichts zu bemerken. 


Mugil sp. 

Die 3—4 mm langen Jungfische, deren Artzugehöriekeit nicht 
sicher erkennbar war, fanden sich, ähnlich wie die Atherinen, in 
Schwärmen sowohl in der Nähe der Küste wie auf hohem Meer. 
Im Phototaxistrog zeigten sie sich hell- wie dunkeladaptiert positiv 
phototaktisch. 

Bei dieser Art konnte ich weder „Rotscheu“ noch „Vorliebe 
für Blau“ feststellen. Immerhin war auch hier bei verschiedenen 
Adaptationszuständen ein Unterschied, nämlich eine Veränderung in 
der Bewertung der Helligkeit der verschiedenen Farben, durch die 
Tiere nachweisbar. Kombinierte man z. B. Grün und Blau im Wahl- 
versuch und stellte die Intensitäten so ein, dass den helladaptierten 
Fischen die grüne Hälfte eben merklich heller erschien, d. h. eine 
Ansammlung hervorrief, und liess sie nun eine Zeitlang dunkel 
adaptieren, so zeigte sich darauf eine Umkehr der Reaktion, indem 
nunmehr das Blau ihnen heller erschien und eine grössere An- 
ziehungskraft ausübte. Mit anderen Worten: es gelingt auf diese 
Weise der Nachweis des Purkinje’schen Phänomens!). 


1) Die grösste Helligkeit meines Grünfilters liegt zwischen 525 und 535 uu, 
während das Blaufilter vom violetten Ende bis etwa 550 uu so gut wie un- 
geschwächt durchlässt. Für die Wellenlängen 535 (resp. 537) und 490 uu sind 
die Helligkeiten für das hell- und dunkeladaptierte menschliche Auge von König 
und Schaternikoff ausgemessen_worden. Es ergab sich: 


Helligkeit für Helligkeit für 
das helladaptierte das dunkeladaptierte 
menschliche Auge menschliche Auge 

Grün vonlssdanpu. rn... 0.2 264 re. L000 
Blamsvonr AWe me ri. 2 U ee 3 


Würde (entsprechend meinem oben mitgeteilten Wahlversuch) das Grün bis 
auf "/ seiner Helligkeit verdunkelt, so dass es mit 29,3 dem helladaptierten 
menschlichen Auge eben noch merklich heller als das Blau (mit 27) erschiene, 
so würde dem dunkeladaptierten menschlichen Auge das Grün mit 111,1 nur etwa 
/3 so hell als das Blau (mit 339) erscheinen. Es würde also bei einem solchen 
Versuch für unser Auge ebenso wie für die Fische durch die wechselnde Adaptation 
eine Umkehr der relativen Helligkeiten von Blau und Grün erfolgen. 


96 Victor Bauer: Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 


Übrigens scheint diese Veränderung der relativen Helligkeit der 
Farben durch wechselnden Adaptationszustand eine allgemeinere Er- 
scheinung zu sein, denn ausser bei Mugil konnte ich den Versuch 
in ganz analoger Weise bei Aiherina hepsetus L. und bei Sargus 
Rondeletü C. V. anstellen. 


So zeigen also alle untersuchten Arten trotz der mannigfachen 
Abweichungen im einzelnen eine völlige Übereinstimmung darin, 
dass bei ihnen durch verschiedene Adaptationszustände Unterschiede 
in der Reaktion auf verschiedene Spektralfarben und farbige Glas- 
lichter hervorgerufen werden, welche dafür sprechen, dass die Farben 
für die Fische ausser ihrem Helligkeitswert noch einen (nur bei 
Helladaptation hervortretenden) Farbwert besitzen. Insofern haben 
die hier mitgeteilten Versuche eine Bestätigung und Erweiterung 
der von verschiedenen Autoren, besonders von Reighard, durch 
Fütterungsversuche angebahnten Kenntnis vom Farbenunterscheidungs- 
vermögen der Fische geliefert. Die von Hess gefundene Überein- 
stimmung der Helliekeitsverteilung im Spektrum bei den Fischen 
einerseits und beim dunkeladaptierten Menschen (bei minimaler Licht- 
intensität) und dem total Farbenblinden (bei jeder Lichtintensität) 
andererseits gilt, wie ich zeigen konnte, nur für die dunkeladap- 
tierten Fische. Wie beim normalen farbentüchtigen Menschen wird 
diese Helligkeitsverteilung durch Helladaptation verändert (Pur- 
kinje’s Phänomen, nachgewiesen bei Mugil, Atherina und Sargus), 
und wie beim normalen Menschen tritt bei Helladaptation zur 
Unterscheidung der Helligkeiten die Unterscheidung der Farben 
(„Rotscheu“ bei Charax und Atherina, „Vorliebe für Blau“ bei Box). 
Eine wesentliche Differenz zwischen Mensch und Fisch zeigt sich 
jedoch darin, dass für das menschliche dunkeladaptierte Auge die 
farbige Empfindung erst bei äusserst geringer Helligkeit des Spek- 
trums aufhört, während für die dunkeladaptierten Fische der Farb- 
wert der untersuchten Lichter aueh bei relativ grosser Helligkeit 
derselben zurücktritt. 


(Aus dem biol. Laboratorium der Universität Bonn.) 


Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca- 
Kastraten. 


Von 


w. Harms. 


(Mit 9 Textfiguren.) 


Bekanntlich gehen bei Fröschen nach der Kastration wie das 
M. Nussbaum zuerst feststellte, die sekundären Geschlechtsmerk- 
male zurück, was sich namentlich am Schwinden der Vorderarm- 
muskulatur und der Daumenschwielen erkennen lässt, trotzdem die 
Tiere gut gefüttert wurden. Auch durch Hunger kann man bei 
Fröschen eine Abschwächung der sekundären Geschlechtsmerkmale her- 
vorrufen. Während man nun bei hungernden Tieren die Brunst- 
organe durch Fütterung leicht wieder erzeugen kann, bedarf es bei 
kastrierten Tieren natürlich anderer Maassnahmen, um dieselben 
wieder hervorzubringen. Das kann nun einmal dadurch geschehen, 
dass man dem Tiere Hodengewebe mit Erfolg durch Transplantation 
einverleibt, wie das M. Nussbaum und neuerdings R. Meyns!) 
festgestellt haben, oder aber, dass man den Kastraten Hoden im- 
plantiert oder injiziert, wie das M. Nussbaum (l. e.) unter Aus- 
schluss des Nerveneinflusses und der besseren oder schlechteren FEr- 
nährung getan hat. Die Wirkung des Hodens auf die Brunstorgane 
beruht danach auf innerer Sekretion. 

Meine Versuche, die indessen durch eine Reihe von unvorher- 
gesehenen Komplikationen gestört wurden, gipfelten darin, fest- 
zustellen, ob auch Ovarialinjektionen dieselbe Wirkung auf männ- 
liche Kastraten hervorrufen könnten wie die von Hoden. 


1) R. Meyns, Über Froschhodentransplantation. Arch. f. d. ges. Physiol. 
Bd. 132 S. 433. 


98 W. Harms: 


Es wurden zu den Versuchen Tiere genommen, die seit Januar 
1909 kastriert waren (näheres s. Protokolle). Ein Tier diente zur 
Kontrolle (Tier C); ein anderes wurde mit Hoden (Tier B) und 
zwei weitere mit Ovarialsubstanz (Tier A u. D) injiziert. 


Zur Injektion bediente ieh mich der von M. Nussbaum an- 
gewandten Paraffınspritze, die von ihm zu diesem besonderen Zwecke 
etwas modifiziert ist. Es ist nämlich der feste Deckel der Spritze, 
der der Kolbenstange als Führung dient, abnehmbar gemacht, gleich- 
zeitig aber ist er mit einem Bajonettverschluss versehen, um ihn 
wieder luftdicht aufsetzen zu können. Ausserdem war noch die 
zur Injektion verwandte Hohlnadel stumpf gemacht worden, um jeg- 
liche Verletzung zu vermeiden. Man braucht also nur mit einer ge- 
schärften Nadel ein Loch in die Haut zu machen, um dann zur In- 
jektion die stumpfe Hohlnadel einführen zu können. Die Stich- 
wunden heilten immer sehr schnell. Eine Injektion des Frosches 
dureh die kleine Wunde war nicht zu befürchten, wenn man ihn 
nur für einen Tag nach der jeweiligen Injektion in ein steriles Ge- 
fäss setzte. Da ausserdem eine Abwechslung in der Benutzung der 
vielen Lymphsäcke des Frosches möglich war, so konnten die Injek- 
tionen sehr häufig gemacht werden. 

Es mögen jetzt die ausführlichen Versuchsprotokolle der ein- 
zelnen Tiere folgen: 


Tier €. 


Ein Männchen von Rana fusca wird Anfang 1909 vollständig 
kastriert. Das Tier war in gutem Ernährungszustande. Es wird 
nach der Operation gut gefüttert, trotzdem schwinden die Daumen- 
schwielen vollständig. Im August 1909 ist von Drüsen makroskopisch 
kaum noch etwas wahrzunehmen; Epidermishöcker sind ebenfalls 
nicht mehr vorhanden. Im September wird der Frosch nicht ge- 
nügend gefüttert. Die Fütterung wurde aus äusseren Gründen dem 
Diener überlassen, der das Füttern der Frösche wohl ganz gut er- 
lernte, aber doch nicht fähig war, den Tieren ihre Ration individuell 
zuzumessen. Ich musste ihm deshalb eine Minimalration vorschreiben, 
damit er den Tieren keinen Schaden zufüge. Bei allen Versuchen 
mit Fröschen ist es meiner Ansicht nach durchaus nötig, wie dies 
auch M. Nussbaum tat, stets die Fütterung persönlich auszuführen, 
wenn die Versuchsresultate nicht durch mangelnde oder ungeeignete 
Ernährungsweise beeinträchtigt werden sollen. Im Oktober 1909 


Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 29 


übernahm ich wieder selbst die Fütterung. Der Frosch C wog am 
6. Oktober 32,3 g; da das Tier nur mässig gross war, so ist das 
kein schlechtes Gewicht. Ende Oktober und namentlich im November 
1909 begannen die Daumenschwielen des Kastraten etwas zu schwellen, 
namentlich zuerst die distale Partie derselben. Die Schwellung der 
Schwiele nahm immer mehr zu, der volare Winkel der proximalen 
und distalen Schwiele wurde immer kleiner. Im Dezember liessen 
sich mit der Lupe auch Drüsen in den Daumenballen erkennen; 
ausserdem aber begannen die Epidermishöcker sich wieder zu 
zeigen. Auf Brunstreize, die ich bei Tier A, B, und D noch 
erwähnen und genau definieren werde, reagierte das Tier während 
der Versuchszeit vom 6. Oktober bis 17. Januar 1910 nie. Am 
17. Januar 1910 wurde das Tier gewogen; es hatte ein Gewicht von 
40,3 g, also 8 g mehr als am 6. Oktober 1909. Das Tier war also 
gut ernährt worden. Am 17. Januar 1910 wird der Kastrat getötet. 
Die Sektion ergibt, dass das Tier rein kastriert ist, es sind an der 
Stelle, wo die Hoden sonst sitzen, zwei kleine Löcher im Mesoreetum 
vorhanden. Die Fettkörper sind blendend weiss; ebenfalls ein Zeichen 
reiner Kastration. Die Muskeln des Frosches sind gut entwickelt 
und fühlen sich fest an. Die Leber ist sehr gross. Die rechte 
Daumenschwiele wird in Flemming’s Gemisch konserviert. Die 
mikroskopische Untersuchung ergibt, dass die Epidermis der Daumen- 
ballen mit Epithelhöckern besetzt sind, die jedoch nicht so hoch und 
zahlreich sind wie bei nichtkastrierten Tieren um dieselbe Zeit (vel. 
Fig. 1a u. 5). Immerhin ist es merkwürdig, dass sie bei einem Kastraten 
sich entwickelt haben. Einen ähnlichen Fall finde ich auch in einer 
Abhandlung von M. Nussbaum). Der von ihm beschriebene 
Frosch (S. 530, 2) hatte seit der Laichzeit gehungert und war ab- 
gemagert. Er wurde am 18. Mai 1908 vollständig kastriert und 
von jetzt an gut gefüttert. Die Daumensehwielen waren „zur Zeit 
der Kastration flach und glatt auf der Oberfläche und blieben un- 
verändert bis Ende September, zu welcher Zeit kleine Wärzchen 
auf der zweiten Abteilung sichtbar wurden“. Am 4. November 
wurde der Frosch getötet; die Kastration hatte also 5'/g Monate 
einwirken können. Während dieser Zeit hat der Frosch um 18,3 g 
zugenommen. Die Untersuchung der Daumenschwielen ergibt De- 


D) M. Nussbaum, Hoden und Brunstorgane des braunen Landfrosches 
(Rana fusca). Arch, f. d. ges. Physiol. Bd. 126. 


30 W. Harms: 


generation der Drüsen und geringe Ausbildung der Epithelwarzen 
auf den Oberflächen der Schwielen. 

In dem von mir untersuchten Tiere © war die Epidermis ziem- 
lich mächtig, zahlreiche Mitosen zeigten ein weiteres Anwachsen an. 
Die Daumenschwielendrüsen waren nicht so gering an Zahl, auch 
nicht so klein, wie sie bei Kastraten sonst sind. In den Drüsen, 
die oft noch Zeichen des Zerfalls zeigen, lässt sich eine intensive 
Neubildung feststellen; in ihnen lassen sich sowohl Knospen als 
auch Mitosen nachweisen. Auch bei dem vorerwähnten Kastraten, 
der im November getötet wurde, und dessen Schwielen mir Herr 
Prof. Nussbaum freundlichst zur Verfügung stellte, lassen sich 
Neubildungen in Form von Knospen feststellen. Die Drüsen sind 
hier noch nicht wieder so zahlreich als bei dem Tier C. 


Tabelle über die erfolgten Ovarialinjektionen 
bei Tier A und D. 


Tier A. Tier D. 

Kastriert im Januar 1909. Kastriert am Anfang 1909. 
Tod am 20. Oktober 1909. Zer-|Tod am 17. Januar 1910. Zer- 
quetschte Ovarien injiziert am: |quetschte Ovarien injiziert am: 

6. Oktober 1909, 12. November 1909, 
13. x 1909. 19. 3 1909, 


2. Dezember 1909, 
27. R 1909, 
1. Januar 1910, 

Vs on ul 910, 

16.0 2 BALD: 


Tier A und D. 


Beide Frösche sind im Januar 1909 kastriert worden und wurden 
bis zum 6. Oktober wie Tier C behandelt. Der Frosch A: 
wird von Anfang Oktober an wieder reichlich gefüttert, er hat am 
6. Oktober 1909 ein Gewicht von 39,3 g. Seine Daumenschwielen 
sind glatt und ganz wie auch sonst bei Kastraten rückgebildet. Am 
6. Oktober 1909 wird dem Tiere mit der Paraffinspritze Ovarium 
von Rana fusca in den dorsalen Lymphsack injiziert. Am nächsten 
Tage klammert der Frosch sehr intensiv, wenn man ihn mit einem 
Finger auf der Brust durch leichtes Reiben reizt. Derselbe Versuch 
lässt sich auch immer leicht an nichtkastrierten Tieren ausführen, 


Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 31 


jedoch nicht bei genügend lange kastrierten Fröschen. Am 13. Ok- 
tober lässt sich bei dem Tiere nur noch eine ganz geringe Klarımer- 
bewegung auslösen. Die Wirkung der Ovarialsubstanz hat sich also 
nach 4 Tagen in dieser Richtung erschöpft. Das Tier bekommt 
dann am 13. Oktober eine neue Övarialinjektion in den Lumbal- 
lymphsack. Die Injektion vom 6. Oktober 1909, ist noch nicht 
resorbiert; sie liegt als schollige gelatinöse Masse im dorsalen Lymph- 
sacke. Am folgenden Tage, am 14. Oktober 1909 ist die Klammer- 
bewegung wieder leicht bei dem Tiere auszulösen, was am 16. Ok- 
tober schon nicht mehr möglich ist. Am 19. Oktober 1909 ist der 
Frosch auf dem Rücken stark aufgetrieben und am ganzen Körper 
intensiv bläulich verfärbt. 

Dieser Farbenwechsel trat schon einige Tage nach der ersten 
Injektion auf. Um dem Tiere Erleichterung und Raum für neue 
Injektionen zu schaffen, wurden die injizierten Ovarialmassen aus dem 
dorsalen Lymphsacke durch Saugen entfernt. Die pechschwarz 
gefärbte dieke Masse enthält helle, durchsichtige ganz junge Eier, 
ausserdem Dotterkörncehen, Pigment und Lymphocyten. Da das 
Allgemeinbefinden des Frosches sehr schlecht war, ausserdem auch 
nach der Injektion in den lumbalen Lymphsack starker Deeubitus 
an den hinteren Extremitäten eintrat, sah ich mich genötigt, ihn am 
20. Oktober 1909 zu töten, da sein Zustand sich hoffnungslos ver- 
schlimmert hatte. Die Sektion ergab eine vollständige Kastration. 
Die Daumenschwielen, die in Flemming’scher Flüssiekeit konser- 
viert werden, scheinen etwas zugenommen zu haben. Die Lymph- 
säcke des Frosches sind mit einem dicken gelatinösen schwarzen 
Kuchen vollständig ausgefüllt. Die Faszie ist braunrötlich verfärbt. 
Die mikroskopische Untersuchung der Daumenschwielen ergibt, dass 
die Drüsen entschieden zahlreicher und grösser als sonst bei 
Kastraten sind. Auch die Epidermis der Schwielen ist ziemlich dick; 
die Kerne in derselben zeigen lebhafte Vermehrung. Auf der 
Epidermis sind ganz kleine Höcker vorhanden. 

Tier D diente als Ersatz für den am 20. Oktober krankheits- 
halber getöteten Frosch. Auch für diesen Kastraten gelten dieselben 
Angaben vor Beginn des Versuchs wie bei den übrigen Tieren. 
Sein Gewicht betrug am 6. Oktober 1909 31,0 g. Am 12. November 
bekam der Frosch die erste Ovarialinjektion; über die folgenden 
Injektionen siehe die Tabelle, Tier D. Die Injektionen wurden so 


häufig gemacht wie der Frosch sie nur eben vertragen konnte. 
[ 


39 W. Harms: 


Indessen zeigten sich hier wieder dieselben Erscheinungen wie bei 
Tier A. Vor allem trat wieder die intensive bläuliche Verfärbung 
auf, die auch nicht verschwand, wenn nach einer Injektion eine 
beträchtliche Zeit verstrich, ohne dass eine neue gemacht wurde. 
Decubitus trat bei diesem Tiere ebenfalls häufig auf, und zwar wenn 
das Tier die Injektion in die vordere Körperregion bekommen hatte, 
in den vorderen Extremitäten; hatte es dagegen die Injektion hinten, 
z. B. in den Saceus femoralis, erhalten, in den hinteren Extremitäten. 
Oft trat auch an anderen Stellen des Körpers brandige Verfärbung 
auf, da das Tier jedoch gut gepflegt und mit einer neuen Injektion 
gewartet wurde, bis es sich erholt hatte, so konnte es bis zum 
17. Januar 1910 gehalten werden. Wie jedesmal nach einer je- 
weilisen Injektion festgestellt werden konnte, reagierte auch dieses 
Tier auf den vorherbeschriebenen Klammerungsreiz, der jedoch 
fast immer nur 2—5 Tage nach der Injektion anhielt. Die Daumen- 
schwielen des Tieres waren nur wenig stärker geworden. Am 
17. Januar 1910 wurde der Kastrat getötet. Er wog vor seinem 
Tode 35,3 g, hatte also 4,3 g an Gewicht zugenommen. Der Befund 
ergibt, dass der Frosch, wie während der ganzen Zeit des Versuchs, 
intensiv bläulich verfärbt ist, namentlich an der Bauchseite. Die 
Leber hat ein schwärzliches Aussehen, ihre Oberfläche ist stark 
gerunzelt.e. Das Blut hat ein graurötliches Aussehen; das Herz ist 
grauschwarz. Der Fettkörper ist blendend weiss, ausserdem ist ein 
Loch im Mesoreetum vorhanden: Zeichen für eine reine Kastration. 
Die rechte Daumenschwiele des Frosches wird in Flemming’s 
Gemisch gehärte. Der Frosch selbst zwecks weiterer genauer 
Untersuchung in Sublimat fixiert. 

Was nun die mikroskopische Untersuchung der Daumenschwielen 
anbetrifft, so lässt sich sagen, das die Epidermis vollkommen ohne 
Höcker ist; die Zahl und Grösse der Drüsen jedoch entspricht nicht 
dem sonstigen Befunde bei Kastraten. Die Drüsen sind zahlreicher, 
grösser und verhältnismässig besser erhalten wie bei Kastraten; 
auch scheint noch Vermehrung der Drüsen stattzufinden, was aus 
knospenartigen Gebilden zu schliessen ist. Es soll weiter unten 
noch zusammenfassend auf den Zustand der Daumenschwielen und 
Drüsen eingegangen werden. 

Am auffallendsten an dem Frosche war die starke bläuliche 
Verfärbung; um diese zu erklären, war eine eingehende Untersuchung 
nötig. Schon bei der Sektion von Tier A war festgestellt worden, 


Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 33 


dass in den Lymphräumen die Bindegewebslage über den Muskeln 
stark braunrot verfärbt war. Schnitte durch die Haut und die all- 
seitige Umkleidung eines Lymphraumes ergaben nun folgendes: 
Der Lymphsack ist noch mit Dotterkörnchen reichlich angefüllt, 
Pigment ist jedoch kaum mehr darin vorhanden. In der Masse liegen 
ausserdem noch helle Bänder, die auf der gebogenen Seite rauh aus- 
sehen, während die äussere Seite glatt ist. So viel ich feststellen 
konnte, waren diese Gebilde als Zona pellueida der fast reifen Eier 
anzusehen. Das Pigment fand sich ausschliesslich in der der Haut 
gegenüber liegenden bindegewebigen Auskleidung des Lymphraumes 
und zwar in solehen Mengen, dass das betreffende vom Schnitt ge- 
troffene Stück vollständig schwarz erschien durch die grosse An- 
häufung von Pigmentkörnchen. Die Haut jedoch hat kaum mehr 
Pigment, als sie sonst normaler Weise aufweist. Die bläuliche Farbe 
der Haut rührt also daher, dass das mit Pigment schwarz gefärbte 
Bindegewebe durch die Haut durchsehimmert, wodurch ein blauer 
Ton hervorgerufen wird. Die Leber rief schon durch ihr merk- 
würdiges, geschrumpftes Aussehen das Interesse nach genauerer Unter- 
suchung wach. Wie schon makroskopisch vermutet werden konnte, 
war die Leber eirrhotisch. Schnittserien ergaben, dass sie ganz mit 
Bindegewebszügen durchsetzt war. Ausserdem war sie vollständig mit 
Pigment angefüllt, überall in den Leberzellen selbst und in den Binde- 
sewebszügen lagen grosse Mengen derselben. Die Blutgefässe in 
der Leber brachten ganze Mengen von Phagocyten, die mit Pigment 
vollgepfropft waren, um es hier abzulagern. Für die Leber waren 
diese Massen jedoch zu grosse, um sofort verarbeitet werden zu 
können; die Folge davon war die hochgradige Cirrhose. Pigment- 
anlagerung fand sich fast überall im Körper; sogar im Gehirn 
war sie vorhanden. In den Venen der Haut liessen sich eine 
ganze Reihe von Trombosen nachweisen, die auch die Ursache für 
den Decubitus und die brandigen Stellen in der Haut in sich bargen. 
Eine eingehendere Untersuchung der offenbar toxischen Wirkung der 
Ovarialsubstanz auf Froschmännchen wird noch der Gegenstand weiterer 
Studien sein. Bemerkt werden soll hier noch, dass eine an einem 
Frosehweibchen (Rana fusca) vorgenommene sehr reichliche Injektion 
von Ovarialsubstanz keine derartigen Folgen wie die beschriebenen 
zeitigten. Es trat keinerlei Verfärbung ein, auch das Allgemeinbefinden 
des Froschweibehens schien nicht gelitten zu haben. Auch eine zweite 


Injektion (die erste war am 14. Januar 1910, die zweite am 16. Ja- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 133. 3 


34 W. Harms: 


nuar 1910), die unmittelbar der ersten folgte, hatte keinen Erfolg. 
Die injizierten Massen wurden glatt resorbiert, ohne dass eine Ver- 
färbung eintrat. Die Resorption schien ausserdem viel schneller vor 
sich zu gehen wie bei den männlichen vorgenannten Kastraten. Die 
ÖOvarialsubstanz scheint also für das Weibchen keine toxischen 
Wirkungen in sich zu bergen, was ja auch erklärlich ist, denn sonst 
müssten ja Frösche, die aus irgendeinem Grunde nicht zum Ablaichen 
gekommen sind und darauf die reifen Eier resorbieren!) zugrunde 
gehen. Im Aquarium kann man beobachten, dass dies nicht geschieht. 


Tabelle über die erfolgten Hodeninjektionen bei Tier B- 


Kastriert im Januar 1909. Tod am 17. Januar 1910. Hoden 
injiziert am: 


6. Oktober 1909, 23. Dezember 1909, 
13. ü 1909, BA: e 1909, 
19. ® 1909, 1. Januar 1910, 

1. November 1909, Tree 1910, 
12% s 1909, DER 1910, 
19. 5 1909, 10:0, 1910, 
26. n 1909, 12... 220.05 199.0) 

2. Dezember 1909, 4.2.0810: 
15. 5 1909, 1623,50, .910, 
19. n 1909, 17. 20005. a9, 


Tier B. 


Die Behandlung des Kastraten vor Beginn des Versuchs ist wie 
bei den übrigen Tieren. Sein Gewicht beträgt 40,35 g&. Am 6. Oktober 
bekommt er seine erste Hodeninjektion; über die folgenden siehe Tabelle 
Tier B. Wie bei Tier A und D, so war auch hier ein Klammerungs- 
reiz auszulösen. Man verfährt dabei so, dass man den Frosch an den 
Hinterbeinen mit einem Tuche festhält und dann mit dem Zeigefinger 
in der Gegend des Fortsatzes des Sternums leicht hin und her reibt. 
Oft genügt schon ein leises Auftupfen auf diese Stelle, um den Frosch 
sofort zum Klammern zu bringen. Der Klammerungsreiz wirkt bei 
nieht kastrierten Froschmännchen um diese Zeit stets deutlich. Nicht 
dagegen bei Kastraten, bei denen nach der Kastration eine gewisse 
Zeit verflossen ist. Wie festgestellt werden konnte, beträgt diese 


1) Vel. M. Nussbaum, Über die Beziehungen der Keimdrüsen zu den 
sekundären Geschlechtscharakteren. Arch. f. d. ges. Phys. Bd. 129. 1909. 


Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 35 


Zeit etwa zwei Monate; alsdann ist meistens jeglicher Brunstreiz ver- 
schwunden. Am 10. Februar 1910 konnte ich z.B. feststellen, dass bei 
Kastraten, die seit Mitte Dezember kastriert worden waren, nie mehr die 
Klammerung erreicht werden konnte. Bei einem Frosch, der am 
19. Dezember 1909 kastriert war, konnte noch ein ganz leichtes 
Klanımern dureh Reiz hervorgerufen werden, während es bei Ende 
Dezember und Januar kastrierten Tieren ganz leicht war, sie zum 
Klammern zu bringen. Ein Beweis dafür, dass auch ohne Hoden 
der Brunstreiz eine Zeitlang noch erhalten bleibt. Es ist ja auch 
bekannt, dass Frösche, die während des Begattungsaktes kastriert 
werden, noch weiter das Weibchen umarmen. 

Bei Tier B nun war von Beginn des Versuchs am 6. Oktober 
der Brunstreiz vollständig verschwunden. Nach jeder Hodeninjektion 
kehrte er regelmässig, jedoch nur für eine bestimmte Zeit zurück. 
Das Tier klammerte z. B. nach der am 6. Oktober erfolgten Injektion 
lebhaft am Tage darauf, am 7. desselben Monats. Am 13. Oktober 
war der Klammerungsversuch nahezu erfolglos. Nach der Injektion 
am 15. Oktober klammerte er vom 14. bis 19. desselben Monats 
lebhaft auf Reiz. Am 15. Dezember wurde vormittags injiziert 
am Nachmittag konnte schon eine sehr energische Klammerung aus- 
gelöst werden, die auf jeweilig erneuten Versuch bis zum 19. anhielt. 
Es wurde am selben Tage wieder injiziert; die Wirkung war jedoch 
nur bis zum 22. Dezember nachzuweisen. Am 23. desselben Monats 
erfolgte eine Injektion mit artfremden Hoden, von Rana esculenta; 
auch danach war das Klammerungsvermögen sehr intensiv und hielt 
bis zum 27. Dezember an. Anfang Januar dauerte dasselbe nur 
etwa drei Tage. Es wurden dann keine Reizversuche mehr gemacht; 
aus dem Gebaren des Tieres beim Anfassen liess sich jedoch schliessen, 
dass bei demselben jederzeit durch die häufig erfolgten Injektionen 
eine Klammerung durch Reiz hätte hervorgerufen werden können. 
Die Daumenschwielen des Tieres machten makroskopisch den Ein- 
druck, als ob sie sich vergrössert hätten, jedoch nicht ganz so stark 
wie bei dem nichtinjizierten Tiere ©. Epidermishöcker waren bei dem 
Frosche B nicht zu erkennen, wohl aber bei GC. Am 17. Januar 1910 
wurde der Frosch B getötet. Seine rechte Daumenschwiele wurde 
in Flemming’s Gemisch gehärtet. Vor der Tötung wurde sein 
Gewicht zu 59,3 & festgestellt, also eine Zunahme gegenüber der 
Wägung am 6. Oktober von 19 & nachgewiesen. Dieser riesigen 
Gewichtszunahme entsprachen auch die inneren Befunde. Die Leber 


BE 


36 W:.@Harms: 


war riesig gross; der Fettkörper ebenfalls; ausserdem war letzterer 
blendend weiss gefärbt, schon ein Zeichen dafür, dass das Tier 
völlig kastriert war, und dass auch die Hodeninjektion die durch die 
Kastration hervorgerufene Weissfärbung nicht wieder in die normale 
selbe Färbung ‘zurückgeführt hatte. Ein Loch im Mesorectum ist 
vorhanden; da auch sonst nirgends Spuren von Hodensubstanz im 
Körper nachgewiesen werden können, so ist die Kastration eine voll- 
ständige gewesen. Der Frosch wird in Formol aufbewahrt. Die 
Daumenschwielen werden mikroskopisch an Schnittserien untersucht. 
Es ergibt sich, dass eine eigentliche günstige Einwirkung der Hoden- 
injektion, wie M. Nussbaum sie in einem analogen Falle feststellte, 
nicht eingetreten war. Die Drüsen waren wohl zahlreicher und 
grösser als sonst bei Kastraten, aber der nichtinjizierte reine 
Kastrat C, der zur Kontrolle diente, hatte ebenso grosse Drüsen 
als B, ausserdem waren sie zahlreicher. Körncehen waren in den 
Drüsen nachzuweisen sowohl beim Kastraten C wie auch bei dem 
injizierten Tiere B. 

Zum besseren Verständnis soll der positive Versuch M. Nuss- 
baum’s hier auszugsweise angeführt werden. Das Tier sei hier X 
genannt. 

Tier X. 

Der Frosch, der seit der Laichzeit mangelhaft gefüttert war, 
wird am 26. Mai einseitig kastriert und dann regelmässig gefüttert. 
Am 2. Juni wird auch der zweite Hoden entfernt. Die Daumen- 
schwielen waren in der Zeit vom Mai bis September glatt und 
niedrig, die einzelnen Abteilungen sind voneinander getrennt, trotz- 
dem das Körpergewicht zugenommen hatte. Dem Tiere wurden nun 
folgende Hodeninjektionen gemacht: 


Hoden injiziert am: 


8. September 1908, 23. September 1908, 

10. y 1908, 26. 2 1908 nicht ge- 
14. 5 1908, raten; mangelhaft injiziert, 
17 5 1908, 1. Oktober 1908. 


Ion nn 1908, 


Am 20. September, also schon nach der fünften Injektion, sind die 
Schwielen deutlich grösser geworden, Chagrin scheint auf der zweiten 
Abteilung vorhanden zu sein. Der volare Winkel zwischen basaler 
und zweiter Abteilung ist mit neugebildeter Drüsensubstanz ausgefüllt. 


7 


(U) 


Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 


Nach der sechsten Injektion wurden Höcker auf der zweiten Ab- 
teilung sichtbar, die am 2. Oktober noch deutlicher sind und auch 
auf der basalen Abteilung bemerkbar werden. 


Am 6. Oktober wird der Frosch getötet; bei der Sektion ergibt 
sich, dass die Kastration eine reine war. Das Tier ist in sehr gutem 
Ernährungszustande, es hat 25 g zugenommen (49,3 — 24,3). Die 
mikroskopische Untersuchung der Schwielen ergibt, dass die Drüsen 
derselben bedeutend an Grösse und Zahl im Vergleich zum Kastraten 
zugenommen haben, jedoch haben die Drüsen und auch die Epithel- 
höcker bei weitem nicht die Mächtigkeit, wie wir sie bei normalen 
Fröschen um diese Jahreszeit feststellen können. 


Wenn ich nun zunächst auf die in meinen Versuchen gewonnenen 
Resultate eingehe, so muss in erster Linie festgestellt werden, dass 
ich weder durch Hodeninjektion noch durch eine solche von Ovarium 
eine Einwirkung auf die Daumenschwielen und Drüsen feststellen 
konnte, die keineswegs stärker, ja in dem Falle der Hodeninjektion 
(s. Tier B) schwächer entwickelt waren als bei dem nichtinjizierten 
Tiere (C). Wenn man den Nussbaum’schen positiven Versuch in 
Betracht zieht — dass er ein solcher ist, davon konnte ich mich 
selbst an den betreffenden Präparaten überzeugen —, so ist zunächst 
zu sagen, dass die Jahreszeit, in der die Versuche gemacht wurden, 
verschieden war. M. Nussbaum injizierte grösstenteils im Sep- 
tember (8. September bis 1. Oktober), während ich vom Anfang 
Oktober bis Mitte Januar experimentierte. Ausserdem war die Zeit, 
in der die Kastration bei meinen Tieren einwirken konnte, eine 
beträchtlich längere, meine Frösche hatten seit der Kastration ein 
ganzes Jahr lang gelebt. Als gewissermaassen positives Resultat 
sowohl der Ovarial- wie der Hodeninjektion lässt sich allerdings der 
nach den Injektionen regelmässig auftretende Brunstreiz anführen, 
der sich in lebhaftem Klammern äusserte. Ein Versuch, das Klammern 
auch durch Injektion von somatischen Zellen hervorzurufen, schlug 
fehl. Es sind also jedenfalls gewisse Stoffe der Generationsorgane, 
die diesen Reiz allein dadurch bewirken, dass sie aus den injizierten 
Hoden oder Ovarialmassen in den Säftestrom des Kastraten über- 
gegangen Sind. 

Soviel ich bis jetzt aus meinen Versuchen schliessen kann, 
scheinen die Daumenschwielendrüsen des Kastraten, ob mit Hoden 


38 W. Harms: 


injiziert oder nicht, Ende Oktober bis Anfang Dezember bei guter 
Fütterung wieder etwas an Zahl und Grösse zuzunehmen. Auch die 
Epithelhöcker werden wieder sichtbar. Bei dem Tiere C war am 
6. Oktober sicher niehts von Epithelhöckern vorhanden, auch die 
Schwielen waren ganz glatt, der volare Winkel sehr gross. Anfang 
November jedoch waren Epithelhöcker nachzuweisen, die Schwielen 
wurden stärker und der volare Winkel zwischen distaler und proxi- 
maler Partie allmählich kleiner, wie dies M. Nussbaum in einem 
Falle ebenfalls beschrieben hat. Von Mitte Dezember bis Mitte 
Januar liess sich dann keine Zunahme mehr makroskopisch fest- 
stellen. Dass aber noch eine anhaltende Regeneration vorhanden 
war, beweisen mir ziemlich zahlreiche Mitosen in den Drüsenepithel- 
zellen. Fig. 5 zeigt einen Teil eines Querschnittes durch eine 
Daumenschwiele (basale Partie, wie alle folgenden Figuren) von 
Tier ©. — Zu den Figuren möchte ich noch bemerken, dass sie alle 
ungefähr derselben Partie der Daumenschwiele entstammen und alle 
die gleiche Vergrösserung haben. Sie sollen Vergleichsstadien dar- 
stellen, worüber das Nähere sich aus dem folgenden ergibt. 

Wir sehen, dass in Fig. 5 die Drüsen sehr zahlreich sind, 
wenn man sie mit den Fige. 3 und 4, die von Kastraten stammen, 
die vom 26. Juni bis 6. November bzw. vom 18. Mai bis 4. November 
als solche gelebt hatten und gut gefüttert wurden, vergleicht. Noch 
mehr fällt der Unterschied in die Augen, wenn man Fig. 2 betrachtet. 
Dieses Bild stammt von der Daumenschwiele eines bis zur Erschöpfung 
ausgehungerten Tieres, das am 13. Juli getötet wurde. Die Figur 
gibt den vollständigen Querschnitt durch eine Schwiele wieder, 
während bei den übrigen Figuren nur etwa ein Viertel bis ein Dritttel 
dargestellt ist. Die Epidermis ist auf einen geringen Rest zusammen- 
seschrumpft. Die Drüsen sind, wie man sieht, an Zahl gering, 
enorm klein und haben ein extrem niederes Epithel. Die Drüsen des 
Kastraten in Fig. 3 sind auch sehr klein und nicht zahlreich, haben 
aber iınmerhin eine noch ganz beträchtliche Grösse, wenn man sie 
mit denen des Hungertieres vergleicht. Die Epidermis ist in den 
Fig. 3, 4 und 5 ziemlich gleich diek, nur sind in Fig. 5 bedeutend 
mehr und grössere Epithelhöcker vorhanden als in Fig. 4 oder in 3. 
Was nun die Drüsen anbetrifft, so sind sie in Fie. 3 an Zahl und 
Grösse am kleinsten vertreten. Der Kastrat, dem diese Schwiele 
angehörte, war, als er am 26. Juni kastriert wurde, in vorzüglichem 
Ernährungszustande und hatte Epithelhöcker auf den gut ausgeprägten 


Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 39 


Daumenballen. Bis zum 21. Juni blieb das durch die Epithelwärzchen 
erzeugte Chagrin gut sichtbar, um dann mit dem Kleinerwerden der 
Schwielen zu schwinden. Es ist möglich, dass auch hier in Fig. 3 


Fig. la. Querschnitt durch die Daumenschwiele eines normalen Tieres 
aus Monat Oktober (Tod am 19. Oktober). £Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


Fig. 1b. Querschnitt durch die Daumenschwiele eines normalen Tieres 
zur Zeit der Umarmung im Frühling. Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


die Epithelhöcker kurz vor der Zeit der Tötung am 6. November 
etwas wieder gewachsen waren. Der Kastrat Fig. 4 hat ungleich 
mehr Drüsen als der Kastrat Fig. 3. Nach den Protokollen war 
dieses Tier zurzeit der Kastration am 18. Mai sehr mager, wurde 
dann gut gefüttert, und Ende September werden die ersten Epithel- 


40 W. Harms: 


höcker sichtbar. Dass auch die Drüsen wieder zugenommen haben 
müssen, zeigt ihre grosse Zahl und hier und da die Bildung von 
Knospen. In Fig. 5 sind die Drüsen noch zahlreicher und nament- 
lich grösser als in Fig. 4; ausserdem lassen sich hier auch Körnchen 


Fig. 2. Querschnitt durch die Daumenschwiele eines Hungertieres. 
(Gehungert seit der Brunstzeit, Tod am 18. Juli 1908.) Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


Fig. 3. Schnitt durch die Daumenschwiele eines Kastraten von Rana fusca, 
Kastriert am 26. Juni, Tod am 1. November). Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


er, 8 
9729 


Fig. 4 Durchschnitt der Schwiele eines Kastraten. Rana fusca. 
(Kastriert am 18. Mai, getötet am 4. November.) Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


ENT 


Fig. 5. Querschnitt durch die Daumenschwiele eines Kastraten. 
(Kastriert im Januar 1909, Tod am 17. Januar 1910; s. Protokoll Tier C.) 
Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


in den Drüsen nachweisen. Immerhin haben auch die Drüsen nicht 
eine solche Mächtigkeit erreicht, wie sie normalerweise haben müssten. 
Um das einzusehen, genügt ein Blick auf Fig. 1a, ein Schnitt durch 
eine normale Schwiele aus der Zeit Ende Oktober. Keine von den 
in Fig. 2—9 dargestellten Drüsen hat im entferntesten einen solchen 
Umfang als die in Fig. 1a und b. Auch das Epithel der Drüsen 


Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 41 


ist bei weitem höher als das der anderen Drüsen, auf die ich 
noch zu sprechen komme. Mit den Epithelwarzen verhält es 
sich ähnlich, sie haben in Fig. 1a eine enorme Höhe, wenn man 
sie mit denjenigen der anderen Drüsen, ausser Fig. 1b vergleicht. 
Letztere Figur stellt einen Schnitt durch eine Daumenschwiele eines 


Fig. 6. Querschnitt durch die Schwiele eines mit Hoden injizierten Kastraten. 
( Kastriert am 2. Juni, Tod am 6. Oktober; s. Protokoll Tier X.) Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


en _ 


Fig. 7. Querschnitt durch die Daumenschwiele eines mit Hoden injizerten Kastraten, 
(Kastriert im” Januar 1909, Tod am 17. Januar 1910; s. Protokoll Tier B.) 
Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


Fig. 8. Querschnitt durch die Schwiele eines mit Ovarium injizierten Kastraten. 
(Kastriert im Januar 1909, Tod am 20. Oktober 1909; s. Protokoll Tier A.) 
Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


Frosches während der Brunstzeit dar. Besonders auffallend sind 
hier die zu verhornten Spitzen ausgebildeten Epithelhöcker; sie 
dienen dazu, bei der Umklammerung das Weibchen festzuhalten. 
Die Drüsen sind in Fig. 1b schon etwas kleiner geworden, da während 
der Umklammerung reichlich Körnchensekret verbraucht wird. 
Einen Schnitt durch die Schwiele des von mir vom 6. Oktober 
bis Mitte Januar mit Hoden injizierten Frosches (Tier B) stellt 


43 W. Harms: 


Figur 7 dar. ‘Der Kontrollkastrat, der nicht injiziert wurde, ist in 
Fig 5 dargestellt, Figur 7 muss also mit letzterer Figur verglichen 
werden. Es ergibt sich sofort, dass die Schwiele des nichtinjizierten 
Frosches Figur 5 ein bedeutend besseres Aussehen zeigt als Figur 7. 
In ersterer Figur sind ziemlich gute Epidermiswarzen zu erkennen, die 
natürlich nicht mit normalen um dieselbe Jahreszeit (s. Fig. la und b) 
verglichen werden können; in Figur 7 ist die Schwiele ganz glatt. 
Die Zahl der Drüsen in Figur 7 ist bedeutend geringer als in Figur 5; 
auch sind die Drüsen kleiner. Allerdings haben die Drüsen in Figur 7 
durchweg ein höheres Epithel. Körnchensekret findet sich in den 
Drüsen der beiden Tiere. 


Fig. 9. Querschnitt durch die Daumenschwiele eines mit Ovarium injizierten 
Kastraten. (Kastriert im Januar 1909, Tod am 17. Januar 1910; s. Protokoll Tier D.) 
Oc. 2, Obj. A, Zeiss. 


Die beiden letzten Figuren stellen Schwielen von Drüsen dar, 
wo der Einfluss der Ovarialinjektion geprüft werden sollte. Es sind 
dieses die beiden Kastraten, die im Protokoll als Tiere A und D 
behandelt worden sind. Tier A wurde am 20. Oktober getötet. 
Makroskopisch liess sich nur eine kleine Zunahme der anfangs sehr 
kleinen glatten Schwielen feststellen. 

Wir gehen jetzt zur Betrachtung der in den Figuren 6, S und 9 dar- 
gestellten Drüsen über. Figur 6 gibt einen Schnitt durch die Daumen- 
ballen des Kastraten X!) wieder. Wir bemerken auf der Haut kleine 
Epithelhöcker, die während der etwa einmonatlichen Dauer der Injek- 
tionen von Hoden wieder erschienen sind; solche Höcker weisen jedoch 
auch die Kastraten Fig 3 und 4 ebenfalls auf. Was nun Zahl und 
Grösse der Drüsen anbetrifft, so ist festzustellen, dass sie an Zahl 
bedeutend stärker sind wie in Fig. 3, dagegen sind in Fig. 4 ebenso 
viele Drüsen vorhanden. Grösser sind die Drüsen nun entschieden 
in Fig. 6 verglichen mit Fig. 3 und 4, ausserdem weisen die Drüsen 


1) Vgl. 8.41. 


Hoden- und Ovyarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 43 


durch Knospung Vermehrung auf; letztere kommt jedoch auch in 
Fig. 4 vor. Mit Fig. 5, der Schwiele eines Kastraten aus dem 
Monat Januar (Tier C), hält nun Fig. 6 eben die Wage. Die Epi- 
dermishöcker sind in Fig. 5 etwas höher, die Zahl der Drüsen ist 
ziemlich die gleiche, die Grösse ebenfalls, nur dass die Drüsen in 
Fig. 6 ein etwas normaleres Aussehen haben; allerdings kommt in 
beiden Zerfall von Drüsen vor, der aber in Fig. 5 etwas stärker ist. 
Körnehensekret findet man in den Drüsen der beiden Schwielen. 

Das mikroskopische Bild Fig. S ergibt jedoch, dass hier die 
Drüsen viel grösser sind als in allen anderen Figuren ausser Fig. la 
und 1b. Auch die Epithelhöcker sind sehr hoch. Die Drüsen sind 
in sehr gutem Zustande und zeigen noch Vermehrung durch Knospung. 
Es ist nun die Frage, ob hier ein Einfluss der nur zweimal erfolgten 
Injektion von Ovarien das immerhin beträchtliche Anwachsen der 
Drüsen erzeugt hat; oder aber, ob wir es mit einer Zunahme von 
Drüsen und Schwielen überhaupt zu tun haben, die immer nur um diese 
Zeit bei Kastraten, auch wenn sie ganz unbeeinflusst sind, eintritt? 
Ich möchte aus Gründen, die noch angeführt werden sollen, fast das 
letztere vermuten. — Gleicherweise mit Ovarialsubstanz wurde Tier D, 
Fig. 9, injiziert. Das Tier war durch die Injektion immer sehr elend, 
infolgedessen ist auch die Epidermis sehr niedrig und glatt. Die 
Drüsen sind jedoch an Zahl reichlich vertreten, ihre Grösse steht 
dagegen hinter denen in Fig. S zurück. Immerhin liess sich auch 
Vermehrung durch Knospung bei diesem Tiere feststellen. 

Wie schon angedeutet, liess sich in meinem Versuch nicht nach- 
weisen, dass die Hoden- oder Ovarialsubstanz in positiver Weise 
einen günstigen Einfluss auf die Brunstorgane ausgeübt hätten. Fest- 
gestellt konnte lediglich werden, dass durch Einverleibung von Hoden 
sowohl wie Ovarium ein Klammerungsreiz erzeugt werden kann, wie 
er auch bei normalen unversehrten Fröschen vorhanden ist, der 
dagegen bei Kastraten schon etwa 2 Monate nach der Operation 
nicht mehr auszulösen ist. Die Brunstorgane sind in einem Falle, 
wo Hoden injiziert war, hinter denjenigen des Kontrolltieres zurück- 
geblieben, in einem anderen Falle waren dieselben stärker (Fig. 8). 
Da jedoch dieses Tier Ende Oktober getötet wurde, so käme zum 
Vergleich nur Fig. 3 und 4 in Betracht, die beide von Tieren 
stammen, die ungefähr um dieselbe Zeit, in den ersten Tagen des 
Novembers, getötet wurden. Die Drüsen sind namentlich im Ver- 
gleich zu Fig. 3 bedeutend zahlreicher und grösser, auch die Drüsen 


44 W. Harms: Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten. 


in Fig. 4 werden in der Grösse übertroffen, wenn auch nicht an 
Zahl. Die Schwiele Fig. 9, die von einem Tiere (siehe Protokoll D) 
stammt, das längere Zeit mit Ovarium injiziert wurde, lässt sich 
wieder mit Fig. 5 vergleichen, und zwar wieder zum Vorteil der 
nichtinjizierten Kastraten. 

Die Frage, wirkt Hoden- oder Ovarialsubstanz vermittelst der 
inneren Sekretion günstig auf die Brunstorgane ein, bleibt nach 
meinen Versuchen unentschieden. Die jedesmal nach einer Injektion 
auftretende Reizbarkeit zur Kiammerbewegung ist sicher festgestellt 
worden. Nun tritt aber während der Umklammerung bei normalen 
Fröschen eine mächtige Sekretion der Drüsen ein, auf die eine 
Degeneration derselben erfolgt. Es wäre also bei meinen Ver- 
suchen denkbar, dass die sehr häufig erfolgten Injektionen zunächst 
fördernd auf die Drüsen, dann aber wieder durch ihren Zerfall rück- 
bildend auf sie eingewirkt hätten. Dies ist um so eher möglich, als 
die Neigung zu Klammerbewegungen ebenfalls kurze Zeit nach der 
Injektion wieder schwand. 

Überdies hat R. Meyns (l. ec.) beobachtet, dass jedesmal bei 
frisch kastrierten Tieren, denen gleichzeitig mit der Kastration Hoden 
mit Erfolg transplantiert wurde, eine Rückbildung der Drüsen ein- 
trat, zu einer Zeit, wenn im Transplantat alle Samenelemente bis 
auf die Spermatogonien zugrunde gingen. Unter diesen Annahmen 
kann selbstverständlich der positive Ausschlag auf die Daumendrüsen 
durch die bald nach der Injektion rückgebildete zerquetschte Hoden- 
substanz kein sehr grosser gewesen sein. 

Modifikationen in bezug auf das Experiment sind daher in Aus- 
sieht genommen, so dass, wenn noch der Einfluss der Jahreszeit 
genügend berücksichtigt wird, was nur durch Beobachtung während 
eines ganzen Jahres und ständige Untersuchung der kastrierten Tiere 
möglich ist, in absehbarer Zeit die Frage abschliessend entschieden 
werden kann. 


45 


(Aus dem physiologischen Laboratorium der psychiatrischen und Nervenklinik 
zu St. Petersburg. Vorsteher: Prof. W. v. Bechterew.) 


Zur Frage über die Erregbarkeit 
der motorischen Zentra in der Hirnrinde 
neugeborener Säugetiere. 


Von 


Sergius Michailow. 


(Mit 23 Textfiguren.) 


Das experimentelle Studium der Funktionen der Hirnrinde neu- 
geborener Säugetiere begann bloss einige wenige Jahre nach der 
Veröffentlichung der bedeutungsvollen Untersuchungen Fritsch’s 
und Hitzig’s, welche gezeigt hatten!), dass es in der Hirnrinde 
bestimmte und umschriebene Partien gibt, bei deren Reizung 
mittelst des elektrischen Stromes Kontraktionen bestimmter, immer 
der gleichen Muskelgruppen eintreten. 

Diese Frage wurde in bezug auf neugeborene Tiere zuerst von 
Soltmaun?) im Jahre 1876 hervorgehoben. Soltmann studierte 
die Frage über die Erregbarkeit der Hirnrinde an neugeborenen 
Hunden und Katzen, wobei die in seiner Arbeit niedergelegten 
Ergebnisse fast ausschliesslich an jungen Hunden erlangt sind. Es 
wurden von ihm zu diesem Zwecke 132 Hunde utilisiert, die vorher 
mit Äther, Chloroform oder Morphium narkotisiert worden waren. 

Als Reiz benutzte Soltmann den konstanten Strom einer 
Pineus’schen Batterie, wobei die Stärke des Stromes eine derartige 
war, dass er von der Zungenspitze bloss leicht empfunden wurde; 
mitunter wurde aber der Strom bedeutend verstärkt. Soltmann 


1) Fritsch und Hitzig, Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns. 
Reichert’s und Du Bois-Reymond’s Archiv 1870. 

2) Soltmann, Experimentelle Studien über die Funktionen des Gross- 
hirns der Neugeborenen. Jahrb. f. Kinderheilk. u. psych. Erziehung N. F. 
Bd. 9. 1876. 


46 Sergius Michailow: 


reizte bei neugeborenen Hunden den ganzen Lobus prae- und post- 
frontalis und erhielt nie irgendeinen Effekt hinsichtlich Kontraktion 
der Muskulatur der Extremitäten, des Gesichts, Nackens, Rückens, 
Bauches und Schwanzes, woraus er den Schluss zog, dass diejenigen 
Partien der Hirnrinde, die bei erwachsenen Tieren motorische 
Funktionen besitzen, bei Neugeborenen der gleichen Art diese Eigen- 
schaft nicht haben. Daraufhin entstand natürlicherweise die Frage: 
Wann bilden sich solche motorische Rindenzentren aus? Soltmann 
erhielt erst am 10. Tage nach der Geburt des Tieres bei Reizung 
der Hirnrinde mittelst schwacher und starker Ströme Muskelzuckungen 
und bloss an den vorderen Extremitäten. Am 13. Tag ungefähr 
beginnt bei Reizung das Rindenzentrum für die Bewegung der 
hinteren Extremität zu funktionieren, und am 16. Tage erscheinen 
als schon vollkommen unischrieben und isoliert drei Zentra: für die 
vorderen, die hinteren Extremitäten und die Gesichtsmuskulatur ; 
die Zentra für die Kontraktion der Rücken- und Bauchmuskeln sowie 
der Muskulatur des Schwanzes bleiben noch aus. Die Rindenzentra 
nehmen, nach Soltmann, zuerst bedeutend grössere Partien der 
Hirnrinde ein; mit Vermehrung der Zahl der Zentra isoliert und 
umgrenzt sich jedes einzelne auf einem kleineren Gebiet, wobei 
es schon die dem erwachsenen Tier der gleichen Art eigene Lage 
einnimmt. 

Ausser dieser Serie von Experimenten mit Reizung der Hirn- 
rinde stellte Soltmann noch drei andere Serien von Experimenten 
an. Er exstirpierte bei Hunden, die das Alter von 9—10 Tagen 
noch nicht erreicht hatten, die Hirnrinde im Gebiete der motorischen 
Zentra und erhielt dabei nie irgendeinen Effekt im Sinne des Aus- 
falls der motorischen Funktionen. Dieser Effekt trat im Gegenteil 
ständig ein bei Tieren, die das genannte Alter überschritten hatten. 

Ferner exstirpierte Soltmann die Rinde der motorischen Zone 
bei jungen Hunden, bei denen die Rindenzentra sich noch nicht 
ausgebildet hatten, und liess diese Tiere am Leben. Hierbei kamen 
weiterhin nie irgendwelche motorische Defekte zur Beobachtung, und 
soche Hunde blieben nur überhaupt in ihrer Entwicklung und ihrem 
Wachstum vor ihren Altersgenossen zurück. Eine vierte Reihe von 
Experimenten endlich, die Soltmann angestellt hatte, bestand 
darin, dass er mittelst des elektrischen Stromes tiefer unter der 
Rinde liegende Teile reizte. Auf Grund soleher Experimente kam 
er zu dem Schlusse, dass das Corpus striatum bei Neugeborenen 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 47 


keine motorischen Eigenschaften besitzt, und dass Reizung der Fasern 
in der inneren Kapsel beständig Zuckung der gekreuzten vorderen 
Extremität hervorruft. 

Hiermit haben wir kurz den tatsächlichen Teil der Unter- 
suchungen Soltmann’s über die Funktionen des Grosshirns neu- 
geborener Tiere auseinandergesetzt. Soltmann selbst aber begnügte 
sich nicht bloss mit Tatsachen und fügte seiner Arbeit noch eine 
bedeutende Anzahl von Betrachtungen, Vermutungen und Voraus- 
setzungen hinzu, welche alle darauf gerichtet waren, die an neu- 
geborenen Hunden erlangten Tatsachen auf das Kind zu übertragen. 
Dabei behauptete er, dass die Ausbildung der Rindenzentra indirekter 
Abhängigkeit von den Eindrücken der Aussenwelt stehe, welche das 
neugeborene Tier mittelst seiner Sinneswerkzeuge aufnimmt. (Nach 
Soltmann Öffnen Hunde ihre Augen am siebenten bis achten Tage 
nach der Geburt.) Gegen diese Verallgemeinerungen sprach sich 
aber schon bald darauf Tarehanoff'), der über die gleiche Frage 
— Erregbarkeit der Hirnrinde bei Neugeborenen — arbeitete, aus. 
Er stellte seine Experimente an Meerschweinchen an, die, wie be- 
kannt, bei der Geburt schon äusserlich über alle dem erwachsenen 
Tiere eigenen Funktionen verfügen. Tarchanoff benutzte Meer- 
schweinchen im Alter von 17 &tunden resp. 3 und 5 Tagen und 
verglich sie mit gleichaltrigen Kaninchen. Die Reizung der Ober- 
fläche der Hirnhemisphären geschah mittelst Elektroden von der 
Sekundärspirale eines du Bois-Reymond’schen Induktionsappa- 
rates, welcher von zwei Daniell’schen Elementen gespeist wurde. 
Auf den vorderen Partien der Hemisphären neugeborener Meer- 
schweinchen fand Tarchanoff Punkte, deren Reizung Bewegungen 
an den Kiefern und der vorderen und hinteren Extremität der 
kontralateralen Körperseite hervorrief, wobei zur Erzielung von Be- 
wegungen in jedem einzelnen dieser Glieder der Strom entsprechend 
verstärkt werden muss. Auf Grund dieser Experimente zog Tar- 
chanoff den Schluss, dass bei neugeborenen Meerschweinchen fast 
von den ersten Stunden nach der Geburt an, die, wie sie dann 
genannt wurden, psychomotorischen Zentra für den Kauapparat, die 
vorderen und hinteren Extremitäten bereits entwickelt sind. Ferner 


1) Tarchanoff, Über die psychomotorischen Zentra und ihre Entwicklung 
beim Menschen und den Tieren. Russisch. St. Petersburg 1879. — Tarcha- 
noff, Revue mensuelle de med. et de chir. 1878. 


48 Sergius Michailow: 


wies Tarchanoff nach, dass Meerschweinchen schon am Ende 
ihrer intrauterinen Lebensperiode wohlentwickelte psychomotorische 
Zentra besitzen. Bei Kaninchen dagegen, die mit. geschlossenen 
Augen und Ohren zur Welt kommen (nach Tarchanoff beginnt 
bei neugeborenen Kaninchen der äussere Gehörgang erst vom fünften 
Tage nach der Geburt an sieh zu: öffnen, die Augen öffnen sich voll- 
ständig am 13. Tage), beginnen die psychomotorischen Zentra vom 
12. oder 13. Tage nach der Geburt an zu erscheinen, dabei ent- 
wickeln sich ‚früher als alle übrigen die Zentra für die Bewegung 
des Unterkiefers und überhaupt diejenige Gruppe von Zentren, durch 
deren Reizung der Kauakt ausgelöst wird. Nach ihnen erscheinen 
die Zentra für die Vorderpfote und 3—4 Tage später die Zentra 
der Hinterpfote. - Am 16. Tage nach der Geburt sind beim neu- 
geborenen Kaninchen alle psychomotorischen Zentra bereits vor- 
handen. Nach der Meinung Tarchanoff’s liegt die Ursache für 
den höheren Entwicklungsgrad des Nervensystems resp. der psycho- 
motorischen Zentra des neugeborenen Meerschweinchens im Vergleich 
zu demjenigen des neugeborenen Kaninchens nieht nur in der längeren 
Dauer des intrauterinen Lebens der ersteren, sondern auch in den 
besonders günstigen Ernährungs- und Wachstumsverhältnissen des 
Meerschweinchens während der intrauterinen Lebensperiode Zur 
Bestätigung dieser Vermutung unternahm Tarchanoff eine neue 
Reihe von Experimenten über:den Einfluss verschiedener Bedingungen 
und Regime auf die Entwicklung der psychomotorischen Zentra neu- 
geborener Kaninchen und Meerschweinchen. 

Um die Ernährung des Gehirns zu steigern, hielt er die Ver- 
suchstiere täglich während ?/a«—2 Stunden. nacheinander in senk- 
rechter Lage mit dem Kopf nach unten und verabreichte ihnen 
innerlich Phosphor in der Dosis von Yso Gran, in Lebertran ge- 
löst — ein oder zweimal täglich. Zur Erzielung des entgegengesetzten 
Effektes führte er dem Tier täglich 2—4 Teelöffel einer 35 %oigen 
Alkohollösung ein und brachte es ebenfalls täglich für ?/—2 Stunden 
in eine senkrechte Lage mit dem Kopf nach oben und den Beinen 
nach unten. Auf Grund solcher Experimente kam Tarchanoff zu 
dem Schluss, dass einerseits Phosphor und die Hyperämie des Gehirns, 
andererseits der Alkohol und die Hirnanämie in der Tat einige von 
denjenigen Bedingungen sind, welche die Entwicklung der psycho- 
motorischen Zentren und überhaupt des Nervensystems beeinflussen 
(die ersteren beschleunigen diese Entwicklung — die letzteren ver- 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 49 


langsamen sie). Auf Grund dieser kurz von uns angeführten Unter- 
suchungen spricht sich Tarehanoff dahin aus, dass auf solche 
Weise bei manchen Tierarten sich schon während der intrauterinen 
Lebensperiode in der Hirnrinde psychomotorische Zentren ausbilden, 
ganz unabhängig von den Einflüssen der Aussenwelt, kraft bloss der 
Ernährungs- und Wachstumsprozesse der Gewebe. Diese Tatsache 
zeigt, dass die Schlussfolgerung Soltmann’s von dem Fehlen 
psychomotorischer Zentren bei neugeborenen Tieren nur auf solche 
beschränkt werden muss, die blind zur Welt kommen und zu einer 
regelmässigen Lokomotion nicht fähig sind; andererseits erscheint 
der Entwicklungsprozess dieser Zentren selbst, der nach Soltmann 
gewissermaassen nur ein Produkt der Einwirkung der Aussenwelt 
auf Sinnesapparate des Neugeborenen ist, tatsächlich gar nicht als 
solehes. Und abgesehen davon, dass schon Tarchanoff die Schluss- 
folgerungen Soltmann’s beschräukt und eingeengt hat, bestritten 
in den nächstfolgenden Jahren viele Autoren die Richtigkeit selbst 
der faktischen Seite der Soltmann’schen Mitteilungen. (Lemoiney 
Marcacei u. a.) Lemoine!) war der erste, der sich dahin aus- 
sprach, dass die Hirnrinde neugeborener Hunde und Katzen im Ge- 
biete der Gyri sigmoidei in einem bedeutend früheren Alter also 
das von Soltmann angegebene erregbar erscheint. Marcacei’) 
erhielt die gleichen Resultate bei der Untersuchung von sechs Hunden, 
die noch vor Ende der Schwangerschaft aus dem Mutterleibe ent- 
fernt worden waren, und auch von zwei Hunden und zwei Katzen, 
die das Alter von 1—2 Tagen erreicht hatten. Er benutzte dabei 
die Chloroformnarkose und erzielte Bewegungen in den vorderen, 
mitunter auch den hinteren Extremitäten der gekreuzten Seite. Bei 
Verstärkung des elektrischen Stromes kamen aber die Extremitäten 
beider Körperhälften in Aktion. Alle die Bewegungen erhielt Mar- 
eacci nur in dem Falle, wenn die Elektroden ins Hirngewebe in 
der Nähe des Sule. erueiatus leicht versenkt wurden; bei Reizung 
durch blosses Anlegen der Elektroden an die Hirnoberfläche blieb 
in seinen Experimenten der Effekt aus. Aus diesen Tatsachen zog 
Marcacei den Schluss, dass die Rindenschicht der grauen Mark- 


1) Lemoine, Contribution & la determination et A l’etude experimentale 
des localisations fontionelles encephaliques. These de Paris 1880. 
2) Marcacci, Etude critique experimentale sur les centres moteur 


corticaux. Arch. ital. de Biol. t. 1. 1882, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 4 


50 Sergius Michailow 


substanz nicht erregbar ist, und dass das Gehirn neugeborener Tiere 
und selbst solcher, die sich noch im Mutterleib befinden, in der gleichen 
Weise wie das Gehirn erwachsener Tiere reagiert. In einer anderen 
Arbeit weist aber Marcacei') darauf hin, dass wenn man zur Fr- 
zielung eines Effektes bei Reizung der Hirnrinde frühgeborener Tiere 
auch in der Tat die Elektroden 1—2 mm tief in die Hirnrinde ver- 
senken muss, er bei Tieren, die das Alter von 2 Tagen erreicht 
hatten, charakteristische Zuckungen der gekreuzten Extremitäten 
durch blosses Anlegen der Elektroden an die Hirnoberfläche hervor- 
rufen konnte (Appoggiando leggiermente). Gegen diese Behauptungen 
äusserte sich Crosnier de Varigny°) aus dem Vulpian’schen 
Laboratorium. Er konnte sich nieht von der Erreebarkeit der Hirn- 
rinde durch den elektrischen Strom an zwei Hunden, die das Alter 
von 1—2 Tagen erreicht hatten, weder. bei Anwendung der Chloral- 
hydratnarkose noeh im wachen Zustande überzeugen. 

Paneth?°) war der Meinung, dass das Misslingen der Versuche 
Soltmann’s, Grosnier de Varigny’s und zum Teil Mareacei’s 
hauptsächlich dureh die Anwendung der Narkose bedingt sei und 
führte deshalb seine Untersuchungen stets ohne Narkose aus. Paneth 
hat seine Experimente an zwei Hunden im Alter von 18 Stunden, 
einem im Alter von 24, zwei im Alter von 36 und vier im Alter von 
48 Stunden angestellt. Bei vier von diesen Hunden experimentierte 
er dabei an beiden Hemisphären und rechnete deshalb diese Experi- 
mente doppelt. Er erhielt ein positives Resultat in acht Experi- 
menten, ein wahrscheinliches in vier und ein negatives in einem. 
Paneth kam zu dem Schlusse, dass die Hirnrinde junger Hunde 
schon in den ersten Tagen des extrauterinen Lebens erregbar sei, 
wobei diese erregbare Region ein Gebiet von I—2 em in der Um- 
zebung des Suleus eruciatus einnehme, während der übrige Teil der 
Hirnoberfläche unerregbar bleibe. 

Nach den ursprünglichen Angaben von Bechterew) geschieht 


1) Marcacci, Zentri motori corticali. Estrato dal giornale della R. Aca- 
demia di Torino. Torino 1882. 

2) Crosnier de Varigny, Recherches experimentales sur V’excitabilite 
de circonvolutions cerebrales. Paris 1884. 

3) Paneth, Über die Erregbarkeit der Hirnrinde neugeborener Hunde. 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 37. 1885. 

4) v. Bechterew, Über die Erregbarkeit der motorischen Rindenzentren 
bei neugeborenen Hunden. Wratsch 1886. Russisch. 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 51 


die Entwieklung der motorischen Rindenzentren beim Hunde lange 
nicht zu den gleichen Terminen; bei den einen treten die ersten 
Spuren der Erregbarkeit der Zentren schon am 10. Tage auf, bei 
den anderen sind sie noch bis zum 12, bis 14., ja sogar 15. Tag noch 
unerreebar. Ausserdem gab v. Bechterew an, dass gar keine 
Beziehungen zwischen dem Öffnen der Augen und der Entwieklung 
der genannten Zentren existieren, worauf Soltmann hinwies; bei 
Katzen sind die motorischen Zentren schon nach 2—3 Tagen nach 
der Geburt erregbar, während sie die Augen erst 7”—S Tage nach 
der Geburt öffnen. Früher als die übrigen entwickeln sich die 
Zentren der Extremitäten, ferner diejenigen für die Bewegung der 
Ohren und des Gesichts und später als die anderen die Zentren für 
die Nacken- und Rückenmuskulatur und die Muskulatur des Schwanzes. 
Gleich von] vornherein lokalisieren sich die Zentren fast aus- 
schliesslich im Bereich des Gyrus sigmoideus, wobei sie beinah die 
gleiche Lage wie beim erwachsenen Tiere einnehmen: das Zentrum 
für die hintere Extremität lokalisiert sich im hinteren Abteil des 
Gyrus sigmoideus in der Nähe von der sagittalen Hirnspalte; das 
Zentrum für die vordere Extremität — im vorderen Teil der gleichen 
Windung, in der Nachbarschaft vom äusseren Rande des Suleus 
eruciatus, und etwas nach aussen und hinten von diesem Zentrum 
findet sich das Zentrum für die Gesichtsmuskulatur. Nach der An- 
sieht von Bechterew besteht der Unterschied zwischen dem er- 
wachsenen und dem neugeborenen Tiere in bezug auf die Lokali- 
sation der motorischen Rindenzentren darin, dass es beim erwachsenen 
Tiere eine grössere Zahl soleher Zentren gibt und die Reizung jedes 
einzelnen von ihnen die Zuckung nur einer bestimmten Gruppe von 
Muskeln des betreffenden Körpergliedes hervorruft, wahrend es beim 
neugeborenen Tiere nicht mehr als drei erregbare Punkte gibt und 
die Reizung jedes einzelnen eine allgemeine Zuckung der Muskulatur 
des betreffenden Körperabschnitts hervorruft (z. B. der vorderen oder 
hinteren Extremität oder des Gesichts). Nur allmählich differenzieren 
sich diese Zentren, ihre Lokalisation beibehaltend in der Weise 
weiter, dass an Stelle eines allgemeinen Zentrums für ein bestimmtes 
Körperglied mehrere Punkte erscheinen. Bechterew berücksichtigte 
in der angeführten Arbeit noch folgende vier Punkte. Er wies darauf 
hin, dass die motorischen Zentren des Neugeborenen sich durch eine 
auffallende Erschöpfbarkeit auszeichnen, wobei, je jünger das Tier, 


desto schneller tritt die Erschöpfung und desto länger keine Wieder- 
4 + 


523 Sergius Michailow: 


e 


herstellung der Erregbarkeit ein. Ferner gab er an, dass es nie 
gelingt, von der Hirnrinde neugeborener Hunde klonische Krampf- 
bewegungen eines Körpergliedes oder einen epileptischen Anfall her- 
vorzurufen. Die ersten Spuren von Frregbarkeit der motcrischen 
Zone in der Hirnrinde neugeborener Tiere stehen zu der Entwicklung 
der Riesenzellen der Hirnrinde, als zum Auftreten von Myelin in 
den Fasern des Pyramidenstranges in Beziehung. Und endlich: ent- 
sprechend dem, wie die Entwicklung der motorischen Rindenzentren 
vorwärts schreitet, erscheinen immer sehwächere Stösse als genügend, 
um, als Reizmittel angewandt, den gleichen motorischen Fffekt zu 
erzielen, welcher Umstand von der Verdiekung der. Myelinscheide 
in den Fasern des Pyramidenstranges abhängt. 

Langlois!) stellte seine Untersuchungen über die motorischen 
Zentren Neugeborener an Hunden, Katzen und Meerschweinchen an, 
wobei er mit den zwei ersten Tierarten Resultate erhielt, welche 
sich mit denjenigen Soltmann’s und v. Beehterew’s decken. 
Die Meerschweinchen, die ihm zur Untersuchung dienten, waren 
15 Stunden bis 2 Tage alt, wobei Langlois stets Narkose, und 
zwar Chloroform-, Äther- oder öfter Morphiumnarkose anwandte. 
Im letzteren Falle bekamen die jungen Meerschweinchen mit. einem 
Körpergewicht von 150—200 g 4—6 ceem Morphii 'hydrochlorieci. 
Durch Reizung eines Punktes, der 4—5 mm vom Ende der Kreuz- 
furche entfernt liegt, wurde bei solchen Tieren der Kauakt aus- 
gelöst. Reizung des Rindengebietes vor und hinter dieser Furche 
und in der Nähe der sagittalen Hirnspalte erwies sich bei der gleichen 
Stromstärke als unwirksam und musste nach Langlois zur Erzeugung 
eines motorischen Fffektes von diesem Gebiete aus der Strom ver- 
stärkt werden. Hierbei tritt eine Bewegung der Extremitäten. ein, 
wobei die vordere Extremität bei schwächeren Strömen in Bewegung 
gerät als die hintere. Die exaktesten und beständigsten Resultate 
erhielt Langlois an Meerschweinchen, die das Alter von 2 Tagen 
erreicht hatten. 

In demselben Jahre veröffentlichte Bechterew?) wiederum 
eine Arbeit über die Erregbarkeit verschiedener Gehirnteile bei neu- 


1) Langlois, Notes sur les centres psychomoteurs des nouveau-nes. Compt. 
rend. de la Societe de Biol. Paris 1889. 

2) v. Bechterew, Über die Erregbarkeit verschiedener Hirnteile neu- 
geborener Tiere. Wratsch 1889. Russisch. 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 53 


geborenen Tieren, in welcher er hinsichtlich der Erregbarkeit der 
motorischen Rindenzentren wiederholt, dass bei neugeborenen Hunden 
.die Erreebarkeit dieser Zentren zuerst im Alter von 10—13 Tagen 
nach der Geburt auftritt. Nach der Ansicht von Bechterew lässt 
sich bei neugeborenen ebenso wie bei erwachsenen Tieren eine Ein- 
teilung der motorischen Punkte in leieht- und in schwererregbare 
durchführen. Während bei neugeborenen Hunden bei Reizung der 
leicht erregbaren im Gebiet des Gyrus sigmoideus liegenden mo- 
torischen Punkte schon Bewegungen in den Extremitäten auftreten, 
erscheinen die schwer erregbaren nach hinten vom Gyrus sigmoideus 
liegenden motorischen Punkte (z. B. die Punkte für die Bewegung 
der Ohren und Augen) als noch völlig unerregbar, und erst viel 
später beginnt ihre Reizung die entsprechenden Bewegungen hervor- 
zurufen. So gelang es Bechterew erst eine Woche nach dem 
ersten Auftreten von Bewegungen in den Extremitäten durch Reizung 
des Gyrus sigmoideus eine Bewegung in dem Schwanze und den 
Ohren hervorgerufen, und konjugierte Bewegung der Augäpfel bei 
Reizung der Oberfläche des Lobus oceipitalis kam nicht vor Ende 
des ersten Monats zum Vorschein. 

In der dritten seiner die erwähnte Frage behandelnden Arbeiten 
kam Bechterew bei Berücksichtigung 1. dessen, dass seine neuen 
zusammen mit Bary angestellten Experimente gezeigt hatten, dass 
es in einzelnen Fällen gelingt, durch Reizung der Hirnrinde Zuekungen 
in den Extremitäten selbst bei 24 Stunden alten Hunden zu erzeugen, 
und 2. dessen, dass es in Vs aller an neugeborenen Hunden aus- 
geführten Experimenten unmöglich war, bei Reizung der Hirnrinde 
Bewegungen zu erzielen, die bei den meisten anderen Tieren 
des gleichen Alters auslösbar sind, zu der Überzeugung, dass die 
Erregbarkeit der Hirnrinde neugeborener Tiere von ganz ver- 
schiedenen und nicht selten zufälligen Bedingungen abhängt, unter 
welehen neben der grösseren oder geringeren Reife des neugeborenen 
Tieres wahrscheinlich auch individuelle Abweichungen in Betracht 
zu ziehen sind. In dieser Unbeständigkeit der Resultate, die bei 
Reizung der Hirnrinde Neugeborener der gleichen Art erzielt werden, 
sieht Bechterew eine genügende Erklärung für die Widersprüche 
in den Ansichten der Autoren hinsichtlich der Zeit des ersten Auf- 


1) v. Bechterew, Über die Erregbarkeit ‘der Hirnrinde neugeborener 
Tiere. Öbosrenije Psychiatrii 1897. Russisch. 


54 Sergius Michailow: 


tretens von Erregbarkeit in den motorischen Rindenzentren neu- 
seborener Tiere. 

Bary') wandte bei seinen Untersuchungen nie die Narkose an. 
Die Experimente wurden an neugeborenen Hunden und Katzen im 
Alter von einigen Stunden bis zu einem Monat und mehr angestellt. 
Ausserdem wurden einige Experimente an neugeborenen Kaninchen 
und Meerschweinchen ausgeführt. Auf Grund dieser Experimente 
‘kam Bary zu folgenden Sehlüssen: bei neugeborenen Hunden und 
Katzen gelingt es durch Reizung mittelst eines äusserst schwachen 
faradischen Stromes bestimmter in Nachbarschaft des Suleus erueiatus 
liegender Punkte der Hirnrinde Bewegungen der Extremitäten hervor- 
zurufen; bei dem anderen Teil der gleichalterigen Tiere lassen sich 
dureh Reizung der Hirnrinde mittelst Strömen von derselben Stärke 
Bewegungen nicht auslösen; es fehlt die einzelne Bewegung in den 
verschiedenen Gelenken, die Extremität kontrahiert sich aber auf 
einmal in allen Gelenken; die Zentren erschöpfen sich äusserst leicht; 
vom fünften bis achten Tage an gelingt es gleichzeitig mit einer 
allgemeinen Kontraktion der Extremität auch Bewegung in den Ge- 
lenken hervorzurufen; eine wesentliche Rolle spielt bei der Ent- 
wicklung der Rindenzentren die Individualität; zuerst bei einem 
mindestens 2 Monate alten Tiere gelingt es, durch Faradisation der 
Hirnrinde einen epileptischen Anfall auszulösen. 

Endlich berührt Bechterew?) in seinem kapitalen Werke der 
letzten Jahre wieder die Frage über die Erreebarkeit der Rinden- 
zentren neugeborener Tiere und kommt sowohl auf Grund seiner 
eigenen Untersuchungen über diese Frage als auch auf Grund der 
Untersuchungen anderer Forscher zum Schlusse, dass bei neu- 
geborenen Tieren die motorischen Rindenzentren nicht vollkommen 
entwickelt sind. 

Von dem Umstande ausgehend, dass, wie gezeiet, über die im 
Titel zu vorliegender Arbeit angegebene Frage unter den Autoren 
eine grosse Meinungsverschiedenheit herrscht, erschien es als nicht 
überflüssig, nochmals eine Untersuchung der Erregbarkeit der mo- 
orischen Rindenzentren neugeborener Tiere vorzunehmen. Ich er- 


1) Bary, Über die Erregbarkeit der Hirnrinde neugeborener Tiere. Dissert. 
St. Petersburg 1898. Russisch. 

2) v. Bechterew, Grundzüge der Lehre von den. Hirnfunktionen.. Teil VI. 
St. Petersburg 1906. Russisch. 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 55 


sriff deshalb den Vorschlag meines hochgeehrten und teuren Lehrers, 
Akademiker Bechterew, mich mit dieser Frage zu beschäftigen, 
wobei er schon damals betonte, dass einige der genannten Zentren 
bei neugeborenen Tieren überhaupt noch nicht gefunden worden seien 
(z. B. die Rindenzentren für die Kontraktion der Pupille usw.). 
Als Untersuchungsobjekt dienten fast ausschliesslich neugeborene 
Hunde in den ersten Tagen nach der Geburt und einige Meer- 
schweinehen. Die Operation der Eröffnung des Schädels und Bloss- 
legung der Rindenoberfläche der Hirnhemisphären wurde auf die 
‚übliche Weise ausgeführt, wobei die drei folgenden Bedingungen 
stets angestrebt wurden: 1. Schnelliekeit der Operation, 2, Abheben 
der ganzen Schädeldecke womöglich in einer Etappe, jedenfalls in 
möglichst grossen Stücken, 3. Schonen des Blutsinus der harten 
Hirnhaut. Diese drei Ziele wurden stets angestrebt und in fast 
allen Fällen (ausser dem ersten, provisorischen) erreicht, und 
hierdurch wurden vermieden: 1. Eintritt einer Chokwirkung durch 
Schmerz, da bei den Untersuchungen Narkose nicht angewandt 
wurde, 2. Bildung einer Hirnhernie, 3. bedeutende Blutverluste usw. 
Ich will hier nicht auf diejenigen Vorteile hinweisen, welche mit der 
Beseitigung all dieser schädlichen Momente verbunden sind, weil die 
Angaben von v. Bechterew, Paneth, Bary u. a. deutlich 
gezeigt haben, dass diese Momente jedes Experimentieren unmöglich 
machen, da sie das Experiment zu keinen Resultaten kommen lassen. 
Ausserdem war schon seit lange der schädliche Einfluss der 
Abkühlung des Tieres und der entblössten Hirnrinde auf die Er- 
regbarkeit ihrer Zentren festgestellt; deshalb wurden unsere Tiere 
während der ganzen Dauer des Experimentes in Watte eingehüllt 
gehalten, und wurde die Hirnoberfläche fast ununterbrochen bald 
mit physiologischer Kochsalzlösung (von der t° = 38° C.), bald, 
was eigentlich fast immer ausgeführt wurde, mit Ringer-Locke- 
scher Flüssigkeit, welche bis zur angegebenen Temperatur erwärmt war, 
und die von Locke!) ursprünglich angegebene Zusammensetzung: 


(KCI) Kalium chloratum . . . 0,02 %o, 
(NaHCO,) Natrium bicarbonieum 0,02 P/o, 
(CaCl,) Caleium chloratum . . 0,02 %o, 
(C,H,s0,) Saccharum uricum. . 0,10 %o, 
(NaCl) Natrium chloratum . . 0,90 °/o, hatte, berieselt. 


1) Locke, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 14. 


56 Sergius Michailow: 


Zur Reizung der Hirnrinde wurde der elektrische Strom von 
einem Akkumulator, der mit einem du Bois-Reymond’schen 
Schlittenapparat und dessen Vermittlung mit zwei Platinelektroden 
in Verbindung stand, benutzt. Der Rollenabstand variierte etwas 
in den verschiedenen Experimenten; genaue diesbezügliche Angaben 
werden in den Protokollen der einzelnen Experimente angeführt sein. 


Experiment am 27. Juni 1908. Nr. 1. 


Junger Hund, geboren am 27. Juni 1908. Zur Zeit des Ex- 
perimentes war er ungefähr 12 Stunden alt. Körpergewicht: 450 g; 
Körperlänge: 16 em. Reizung der motorischen 
Rindenreeion führte bei einem Rollenabstand 
von 15—15—12 em zu keinem motorischen 
Effekt; bei einem Rollenabstand von 10 cm 
trat ein: 

1. Kontraktion der Nackenmuskulatur 
mit Zurückwerfen des Kopfes nach oben und 
hinten bei Reizung des Punktes P (Fig. 1); 

2. Zuekung (allgemeine) der gekreuzten 
Vorderpfote bei Reizung des Punktes A (Fig. 1); 

3. Zuckung (allgemeine) der gekreuzten 
Hinterpfote bei Reizung des Punktes 5 (Fig. 1); 

4. Öffnen und Schliessen des Maules, d. h. ein Kauakt, bei 
Reizung des Punktes © (Fie. 1). 


Experiment am 5. Juli 1908. Nr, 2. 


Junger Hund, geboren am 27. Juni 1908. Körpergewicht: 580 g; 
Körperlänge: 25 em. Reizung der motorischen Rindenregion blieb 
bei einem Rollenabstand von 18—16—15 cm ganz ohne Effekt; auf 
Reizung bei einem Rollenabstand von 14 cm trat ein: 

1. Anziehen und Aufheben der gekreuzten Hinterpfote bei 
Reizung des Punktes B (Fig. 2); 

2. Bewegung des Schwanzes bei Reizung des Punktes © (Fig. 2); 

3. Auftreten und Kontraktion vornehmlich im Kubitalgelenk der 
sekreuzten Vorderextremität bei Reizung des Punktes A (Fig. 2); 

4. Drehung des Kopfes um eine senkrechte Achse (d. h. Seit- 
wärtsbewegung des Kopfes) nach der entgegengesetzten Seite bei 
Reizung des Punktes F (Fig. 3); 

5. Wendung des Kopfes um die sagittale Körperachse (d. h. 
Drehbewegung des Kopfes), wobei das Frontalgebiet sich nach der 


Zur Frage über die Erregbärkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 57 


Seite der Reizung, das Okzipitalgebiet in entgegengesetzter Richtung 
bei Reizung des Punktes @ (Fig. 3) bewest; 
6. konjugierte Bewegung der Augäpfel bei Reizung des Punktes E 
.(Fig. 2) auf der rechten Hemisphäre, wobei das linke Auge nach 
oben aussen, das rechte nach 
oben innen gerichtet war. : Die 
Augenlider waren abgeschnitten. 


Experiment am %. Juli 1908. Nr. 3. 

Junger Hund, geboren am 27. Juni 1908. Körpergewicht 640 o, 
Körperlänge: 23 em. Reizung der motorischen Rindenzentren löste 
bei einem Rollenabstand von 14 em aus: 

l. Bewegung der Augäpfel (konjugierte) bei Reizung des 
Punktes E (Fig. 4) an der linken Hemisphäre, wobei das rechte 
Auge nach oben aussen, das linke nach oben innen gerichtet war 

2. Verbreiterung der Pupille bei Reizung des Punktes D (Fig. 4);; 

3. Anziehen und Aufheben der gekreuzten Hinterpfote bei 
Reizung des Punktes B (Fie. 4); 

4. Ausstrecken und Geraderecken der gekreuzten Hinterpfote 
bei Reizung des Punktes H (Fig. 4); 

5. Bewegung (vornehmlich Einkneifen) des Schwanzes bei Reizung 
des Punktes © (Fig. 4); 

6. Schliessen der Augenlider bei Reizung des Punktes X (Fig. 4); 

7. Bewegung der Oberlippe bei Reizung des Punktes M (Fig. 4); 

8. Verbreiterung der Pupille bei Reizung des Punktes N (Fig. 4); 

9. konjugierte Bewegung der Augäpfel bei Reizung des Punktes O 
(Fig. 5) an der rechten Hemisphäre, wobei das linke Auge nach 
aussen unten, das rechte nach innen unten. gerichtet war; 


58 Sergius Michailow: 


10. Wendung des Kopfes um eine senkrechte Achse (d. h. Seit- 
wärtsbewegung des Kopfes) nach der entgegengesetzten Seite bei 
Reizung des Punktes F (Fig. 5); 

11. Wendung des Kopfes um die sagittale Körperachse (d. h. 
Drehbewegung des Kopfes), wobei sich das Frontalgebiet nach der 
Seite der Reizung, das Oceipitalgebiet in entgegengesetzter Richtung 
bei Reizung des Punktes @ (Fig. 5) bewegt; 

12. Biegen des Rumpfes mit der Konkavität nach der entgegen- 
gesetzten Seite bei Reizung des Punktes R (Fig. 4). 

Wiederholte Reizung des motorischen Rindengebietes bei einem 
Ineinanderschieben der Rollen auf den Abstand von 10 —5—3—2— 
1—0 em löste keine Krämpfe aus. Vor Eröffnung des Schädels sind 
die Augenlider durch einen Schnitt 
getrennt worden. 


Fig. 4. 


- Experiment am 31. Juli 1908. Nr. 4. 


Junger Hund, geboren am 28. Juli 1908. Körpergewicht: 500 8; 
Körperlänge: 16 em. Reizung der motorischen Rindenregion bei 
einem Bollenabstand von 18—15—12 cm blieb ohne jeden Effekt 
in der Bewegungssphäre. 

Reizung bei einem Rollenabstand von 10 em gab: 

1. energische Kontraktion der gekreuzten Vorderextremität bei 
Reizung des Punktes A (Fig. 6); | 
| 2. Kontraktion der gekreuzten Hinterextremität bei Reizung 
des Punktes B (Fig. 6); i 

3. Bewegung der Augäpfel nach der der Reizung entgegen- 
gesetzten Seite und etwas nach unten bei Reizung des Punktes & 
(Fig. 6). Die Augenlider sind durch Sehnitt getrennt worden; 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 59 


4. Kontraktion der Nackenmuskulatur mit Zurückwerfen des 
Kopfes nach oben und hinten bei Reizung des Punktes / (Fig. 6). 
Bei Verstärkung des Stromes bis zu einem vollständigen Ineinander- 
schieben der Rollen gelang es nicht, einen epileptischen Anfall her- 
vorzurufen. 


Experiment am 2. August 1908. Nr. 5. 


Junger Hund, geboren am 28. Juli 1908. Körpergewicht: 550 g; 
Körperlänge: 13 em. Reizung der Hirnrinde gab bei einem Rollen- 
abstand von 12 em? 

1. Biegen im Kubitalgelenk und ferner Wälzen unter sich, der 
sekreuzten Vorderextremität bei 
Reizung des Gebietes um den 
Punkt A (Fig. 7) herum; 


Fig. 7. Fig. 8. 


2. Bewegung des Kopfes um die sagittale Körperachse bei 
Reizung des Punktes $ (Fig. 3) an der rechten Hemisphäre, wobei 


60 Sergius Michailow: 


das Frontalgebiet sich nach der entgegengesetzten linken, das Ocei- 
pitalgebiet nach der Seite der Reizung bewegt (Rollbewegung des 
Kopfes) ; 

: 3. Aufrichten des Öhres bei Reizung des Punkes 7 (Fig. 7); 

4. Einziehen des Augapfels und ein gewisses Zucken in den 
basalen Abschnitten der Augenlider, welche in diesem Experiment 
zwecks besserer Besichtigung der Augen abgeschnitten worden waren, 
bei Reizung des Punktes X (Fig. 7); 

5. Abduktion und Extension (Geradestrecken) der gekreuzten 
Vorderextremität mit Extension der Zehen bei Reizung neben dem 
Punkte A (Fig. 7); 

6. Biegen vornehmlich im Kniegelenk der gekreuzten Hinter- 
extremität bei Reizung des Punktes B (Fig. 7); 

7. Drehung des Kopfes um die senkrechte Achse nach der ent- 
gegengesetzten Seite bei Reizung des Punktes F (Fig. 8); 

8. Drehung des Kopfes um die sagittale Körperachse des 
Punktes @ (Fig. 8), wobei sich: das Frontalgebiet nach der Seite der 
Reizung, das Oceipalgebiet in entgegengesetzter Richtung bewegt. 


Experiment am 4. August 1908. Nr. 6. 


Junger Hund, geboren am 28. August 1908. Körpergewicht: 
725 g; Körperlänge: 23 em. Nach Eröffnung der. Schädelhöhle er- 
wies sich das Gehirn als stark anämisch, 
was zweifellos von der starken Blutung 
aus Sinus transvers. der harten Hirnhaut 
während der Schädeleröffnung abhing. Auf 
Reizung mittelst des elektrischen Stromes 
bei einem Rollenabstand von 12 em und 
später von 15—16—17—18 em traten ein: 

1. Strecken und Abduktion der ge- 
kreuzten Vorderextremität mit Spreizung 
der Zehen bei Reizung des Punktes A 
(Fig. 9). 

Dann war auch bei einem Rollen- 
abstand von 12—10—8 em ein motorischer 
Effekt von keinem Punkte ‚der Hirnrinde 
aus auszulösen. Bei wiederholten und zahlreichen Reizungen des 
motorischen Rindengebietes starb das ie ohne dass eine Zäckung 
der Extremitäten 'eingetreten war. 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 61 


Experiment am 13. August 1908. Nr. 7. 


Hund, geboren am 27. August 1908. Zur Zeit des Experimentes 
sieht er schon mit beiden Augen. Körpergewicht: 840 &; Körper- 
länge: 34 cm. Bei Eröffnung des Schädels — Blutung aus dem 
Sinus longitudinalis superior, die zwar bald gestillt werden konnte, 
immerhin aber den Hund bedeutend entkräftete. Reizung der Hirn- 
rinde war bei einem Rollenabstand von 15—15 em von keinem 
motorischen Effekt begleitet; bei einem Rollenabstand von 12 em 
traten ein: 

1. Biegen des Rumpfes mit der Konkavität nach der entgegen- 
gesetzten Seite bei Reizung des Punktes R (Fig. 10); 

2. Aufheben der gekreuzten 
Vorderpfote im Carpo-metacarpal- 
Gelenk auf Reizung des Gebietes 
um den Punkt A (Fig. 10) herum; 


3. Bewegung des Kopfes um die senkrechte Achse (d. h. Seit- 
wärtsbewegung des Kopfes) nach der entgegengesetzten Seite auf 
Reizung des Punktes F (Fig. 11). 

Beim Ineinanderschieben der Rollen gelang es nicht, einen epi- 
leptischen Anfall hervorzurufen. 


Experiment am 17. August 1908. Nr. 8. 


Junger Hund, geboren in der Nacht vom 16. auf den 17. August 
1908. Zur Zeit des Experimentes war er 15 Stunden alt. Körper- 
gewicht: 410 g; Körperlänge: 15 em. Reizung des motorischen 
Rindengebietes löste bei einem Rollenabstand von 11 cm aus: 


l. Kontraktion der gekreuzten Vorderextremität auf Reizung 
des Punktes A (Fig. 1); 


Sergius Michailow: 


er) 
LO 


2. Anziehen der ‚gekreuzten Hinterextremität auf Reizung des 
Punktes 5 (Fig. 1); 

3. Eine dem Kauakt ähnliche Bewegung der Kiefer auf Reizung 
des Punktes © (Fig. 1); 

4. Bewegung des Kopfes um die senkrechte Achse nach der 
entgegengesetzten Seite bei Reizung des Punktes F' (Fig. 12). 


Experiment am 25. August 1908. Nr. 9. 


Junger Hund, geboren in der Nacht vom 16. auf den 17. August 
1908. Körpergewicht: 600 g; Körperlänge: 28 em. Reizung der 
Hirnrinde löste bei einem Rollenabstand von 15 em aus: 

1. Bewegung der gekreuzten 
Vorderextremität auf Reizung des 
Punktes A (Fie. 13). 

2. Konjugierte Bewegung der 
Augen auf Reizung des Punktes E 


Rn cz 


Fig. 13. Fig. 14. 


(Fig. 13) an der linken Hemisphäre, wobei sich das rechte Auge 
nach unten aussen, das linke nach unten innen bewegte; 

3. Bewegung des Schwanzes, vornehmlich ein Einkneifen des- 
selben, bei Reizung des Punktes © (Fig. 13); 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 63 


4. Anziehen und Aufheben der gekreuzten Hinterextremität bei 
Reizung des Punktes B (Fig. 13); 

5. Bewegung des Kopfes um die sagittale Körperachse, wobei 
sich das Frontalgebiet nach der Seite der Reizung, das Oeceipitalgebiet 
in entgegengesetzter Richtung bewegt, bei Reizung des Punktes @ 
(Fig. 14); 

6. Bewegung des Kopfes nach der gereizten Hemisphäre ent- 
gegengesetzten Seite bei Reizung des Punktes F' (Fig. 14). 

Bei einem Rollenabstand von 5—3—2 em und bei einem voll- 
ständigen Ineinanderschieben desselben wurden Krämpfe nicht be- 
obachtet. 


Experiment am 25. August 1908. Nr. 10. 


Junger Hund, geboren in der Nacht vom 16. auf den 17. August 
1908. Körpergewicht: 680 g; Körperlänge: 31 em. Reizung der 
Hirnrinde gab bei einem Rollenabstand von 15 em: 

1. Aufheben der gekreuzten Vorderextremität bei Reizung des 
Punktes A (Fig. 15); 

2. Anziehen der gekreuzten 4 
Hinterextreiität bei Reizung des 
Punktes B (Fig. 15); 

>. Verbreiterung der Pupille 
bei Reizung des Punktes D (Fig. 15); 

4. Verbreiterung der Pupille 
bei Reizung des Punktes N (Fig. 15); 

5. Ausstrecken der gekreuzten 
Hinterextremität bei Reizung des 
Punktes 4 (Fig. 15); 

6. Bewegung der Augäpfel nach 
oben und nach der entgegengesetzten 
Seite bei Reizung des Punktes E 
(Fig. 15); 

7. Bewegung des Schwanzes bei Reizung des Punktes @ (Fig. 15); 

8. Kontraktion der Nackenmuskulatur mit Zurückwerfen des 
Kopfes nach oben und hinten bei Reizung des Punktes P (Fig. 15); 

9. Zuekungen in den basalen Teilen der Augenlider, welche 
bei diesem Experiment entfernt worden waren, bei Reizung des 
Punktes K (Fig. 15); 


10. Bewegung der Oberlippe bei Reizung des Punktes M (Fig. 15). 


64 Sergius Michailow: 


Auch bei: völligem Ineinanderschieben der beiden Spiralen des 
Induktionsapparates gelang es nicht, Krämpfe hervorzurufen. 


Experiment am 27. August 1908. Nr. 11. 


Junger Hund, geboren in der Nacht vom 16. auf den 17. August 
1908. Körpergewicht: 380 g; Körperlänge: 36 em. Auf. Reizung 
mittelst des elektrischen Stromes bei einem Rollenabstand von 15 em 
derselben Punkte der Hirnrinde, wie beim Hund Nr. 10, trat der- 
selbe Effekt ein, mit Ausnahme der Punkte Q und P, deren Reizung 
auch mit stärkereu Strömen (12—10 em) ohne Effekt blieb. 

Krämpfe gelang es nicht hervorzurufen. 


Experiment am 29. August 1908. Nr. 12. 


Junger Hund, geboren am 28. August 1908. Körpergewicht: 480 g; 
Körperlänge: 17 em. Auf Reizung des motorischen Rindengebietes 
bei einem Rollenabstand von 12 cm traten ein: 


1. Kontraktion der gekreuzten Vorderextremität bei Reizung 
des Punktes A (Fig. 17); 

2. Kontraktion der gekreuzten Hinterextremität bei Reizung 
des Punktes B (Fig. 17); 

3. Drehung des Kopfes nach der entgegengesetzten Seite um 
die vertikale Achse bei: Reizung des Punktes F (Fig. 16). 


Experiment am 30. August 1908. Nr. 13. 


Junger Hund, geboren am 28. August 1908. Körpergewicht: 
520 2; Körperlänge: 20 em. Bei Eröffnung des Schädels wurde der 
Oeeipitallappen der linken Hemisphäre leicht beschädigt. Reizung des 
motorischen Rindengebietes gab: 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 65 


1. Anziehen der gekreuzten Vorderextremität bei Reizung des 
Punktes A (Fig. 17); 


2. dem Kauakt ähnliche Kieferbewegungen bei Reizung des 


Punktes C (Fig. 17). 


Experiment am 1. September 1908. Nr. 14. 


Junger Hund, geboren am 28. August 1908. Körpergewicht: 
570 g; Körperlänge: 23 em. Reizung des motorischen Rinden- 
sebietes bei einem Rollenabstand von 14 em rief hervor: 


1. Bewegung der gekreuzten 
Hinterextremität bei Reizung des 
Punktes B (Fig. 18); 


Fig. 18. 


2. Kaubewegungen der Kiefer bei Reizung des Punktes © (Fig. 18); 

3. Bewegungen der Augen nach der entgegengesetzten Seite 
und nach unten bei Reizung des Punktes E (Fig. 18); 

4. Bewegung des Kopfes nach der entgegengesetzten Seite um 
die vertikale Achse bei Reizung des Punktes F’ (Fig. 19); 

5. Bewegung des Kopfes nach oben und hinten durch Kontraktion 
der Nackenmuskulatur bei Reizung des Punktes P (Fig. 18 und 19). 


Experiment am 3. September 1908. Nr. 15. 


Junger Hund, geboren am 28. August 1908. Körpergewicht: 
610 g; Körperlänge: 24 em. Reizung der Hirnrinde ruft bei einem 
Rollenabstand von 15 em hervor: 


1. Auftreten der gekreuzten Vorderextremität bei Reizung des 
. Punktes A (Fig. 20); 


2. Anziehen der gekreuzten Hinterextremität bei Reizung des 
Punktes 5 (Fig. 20); 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 5 


66 Sergius Michailow: 


3. konjugierte Bewegung der Augenäpfel nach der entgegen- 
gesetzten Seite und nach oben bei Reizung des Punktes E (Fig. 20); 

4. Bewegung des Kopfes um die sagittale Körperachse, wobei 
sich das Frontalgebiet nach der Seite der Reizung bewegt, bei 
Reizung des Punktes @ (Fig. 21); 

5. Bewegung des Kopfes um die sagittale Körperachse, wobei 
ich das Frontalgebiet nach der der Reizung entgegengesetzten Seite 
| bewegt, bei Reizung des Punktes S 
(Fig. 21). 


Fig. 20. Fig. 21. 


Experiment am 1l. September 1908. Nr. 16. 


Junger Hund, geboren am 28. August 1908. Körpergewicht: 
780 g; Körperlänge: 95 em. Reizung der Hirnrinde bei einem 
Rollenabstand von 16 cm gab: 

1. Kontraktion der gekreuzten Vorderextremität bei Reizung 
des Punktes A (Fig. 22); 

2. Kontraktion der gekreuzten Hinterextremität bei Reizung 
des Punktes B (Fig. 22); 

3. Kaubewegungen der Kiefer bei Reizung des Punktes C (Fig. 22); 

4. Verbreiterung der Pupille bei Reizung des Punktes D (Fig. 22); 

5. Bewegung der Augenäpfel bei Reizung des Punktes E (Fig. 22) 
an der linken Hemisphäre, wobei sich das rechte Auge nach oben 
aussen, das linke nach oben innen bewegte; 

6. Drehung des Kopfes um eine senkrechte Achse nach der ent- 
gegengesetzten Seite bei Reizung des Punktes F' (Fig. 23); 

7. Bewegung des Kopfes um die sagittale Körperachse, wobei 
sich das Oceipitalgebiet nach der der Reizung entgegengesetzten 
Seite bewegte, bei Reizung des Punktes @ (Fig. 23); 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 67 


8. Verbreiterung der Pupille bei Reizung des Punktes N (Fig. 22); 

9. Kontraktion der Nackenmuskulatur mit Zurückwerfen des 
Kopfes nach oben und hinten bei Reizung des Punktes P? (Fig. 22); 

10. Bewegung des Schwanzes bei Reizung des Punktes @ (Fig. 22); 

11. Biegen des Rumpfes mit der Konkavität nach der entgegen- 
gesetzten Seite bei Reizung des Punktes R (Fig. 22). 

In Anbetracht der Bestimmt- 
heit der Ergebnisse, welche durch 
die eben beschriebenen Experi- 
mente erzielt worden sind, erschien 


Fig. 22. Fig. 23. 


es als zulässig, sich auf diese 16 Experimente, welche an jungen 
Tieren aus vier Würfen angestellt worden waren, zu beschränken. 
Sie umfassten die Altersstufen von 12 Stunden bis (inklusive) 16 Tage 
nach der Geburt. Bevor aber irgendwelche Schlüsse aus den an- 
gegebenen Tatsachen gezogen werden, wollen wir noch einige an 
Meerschweinchen angestellte Experimente erwähnen. 

An neugeborenen Meerschweinchen hatte ich die Absicht, mich 
bloss von folgendem zu überzeugen — wovon keiner der früheren Au- 
toren Erwähnung tut —: Ist es möglich, bei diesen Tieren in den 
ersten Tagen nach der Geburt durch Reizung des motorischen Rinden- 
gebietes Krämpfe (klonische sowohl als tonische) hervorzurufen ? — 
Die Antwort fiel positiv aus. 


Experiment am 17. November 1908. Nr, 17, 18, 19. 


Meerschweinchen, geboren am 13. November 1908. Der Schädel 
wird eröffnet. Reizung des motorischen Rindengebietes ruft unter 
der Bedingung, dass sie von gewisser Dauer ist (20—30 Sek.) bei 


einem Rollenabstand von 12—10 cm die erwähnten Krämpfe hervor. 
5*+ 


68 Sergius Michailow: 


Zwei Meerschweinchen, geboren in der Nacht auf den 17. November 
1908, also einige Stunden alt. Der Schädel wird eröffnet. Reizung 
des motorischen Rindengebietes dieser Tiere ruft unter den gleichen 
Bedingungen und bei der gleichen Stromstärke die typischen Krämpfe 
hervor. 

Um die Ergebnisse der beschriebenen Experimente anschaulich 
zu machen, gruppieren wir sie in Form einer Tabelle, in welcher 
das Zeichen (+) gegenüber der Bezeichnung des Punktes (A, B, 
C... usw.), dessen Reizung einen bestimmten motorischen Effekt 
beim gegebenen Tiere auslöste, gestellt ist: 


5) 
x 
'S 
e 
& 
ee) 


des 
Hundes 1908 


DIE FIG, H\X&| M!\N O0, 2/04 R|8 


12 Stdn. | 27. Juni 
19222, 17. Aug. 


2 Tage 30. m 


+ + ++ 
++ 


++ 
++ 


444444 4444 +++ 
+4+4++ 
+++4+4+ + ++ 


je) 
un 
D 
= 
444 4+4++44+ +++++ 


44 + ++ 
+ 
+++ 
++ 
+++ 


++ 


= 

++ 

44 ++4++ 
1 


+++++ 


Aus den angeführten Untersuchungen folgt also: 

1. dass die Hirnrinde neugeborener Hunde schon 
in den ersten Stunden nach der Geburt durch den 
elektrischen Strom erregbar ist, wenn nur bei Aus- 
führung der Operation alle nötigen Maassregeln ge- 
troffen worden sind; wobei nur eine geringe Anzahl 
motorischer Zentren erregbar erscheint; 

2. dass die nötige Stromstärke mit dem zunehmenden 
Alter des Tieres abnimmt, wobei in den nächstfolgenden 
Tagen die Zentren sich weiterentwickeln und ihre 
Zahl sich folglich vermehrt; 

5. dass sich unter dem Einfluss der genannten 
Reizung die Zentren neugeborener Hunde ausser- 
ordentlich schnell erschöpfen; 


Zur Frage über die Erregbarkeit der mot. Zentra in der Hirnrinde etc. 69 


4, dass es während der ersten 24 Stunden auszu- 
lösen gelingt: allgemeine Kontraktion der gekreuzten 
Vorderextremität bei Reizung des Punktes A; all- 
gemeine Kontraktion der gekreuzten Hinterextremi- 
tät bei Reizung des Punktes B; dem Kauakt ähnliche 
Bewegungen der Kiefer bei Reizung des Punktes (; 
Drehung desKopfes um eine senkrechte Achse nach der 
entgegengesetzten Seite bei Reizung des Punktes ff); 
Kontraktion der Nackenmuskulatur mit Zurück- 
werfen des Kopfes nach oben und hinten bei Reizung 
des Punktes P; 

5. dass bei einem 3 Tage alten Hunde ausser den 
genannten noch der Punkt E erregbarist, bei dessen 
Reizung eine Seitwärtsbewegung der Augen, welche 
sieh mit einer Bewegung bald nach oben, bald nach 
unten kombiniert, eintritt; 

6. dass bei einem 5 Tage alten Hunde ausser den 
angeführten noch folgende Bewegungen auslösbar sind: 
Drehung des Kopfes um die sagittale Körperachse, 
wobei sieh das Oceipitalgebiet nach der der Reizung 
entgegengesetzten Seite bewegt, bei Reizung des 
Punktes G; eine ähnliche Bewegung aber nur nach der 
entgegengesetzten Seite bei Reizung des Punktes $; 
Schliessen der Augenlider bei Reizung des Punktes X; 
Aufrichten des OÖhres bei Reizung des Punktes T; 

7. dass es bei einem 7 Tage alten Hunde gelingt, 
eine Bewegung des Schwanzes bei Reizung des Punktes Q 
auszulösen, ausser den übrigen von den entsprechenden 
Punkten auslösbaren Bewegungen; 

S. dass bei einem 9 Tage alten Hunde ausser den 
genannten Bewegungen beobachtet werden kann: Ver- 
breiterung der Pupille bei Reizung der Punkte Dund N; 
Bewegung der Oberlippe bei Reizung des Punktes M; 
Ausstreeken der gekreuzten Hinterextremität bei 
Reizung des Punktes ZH; 

9. dass es bei einem 10 Tage alten Hunde ausser 
den genannten Bewegungen noch hervorzurufen ge- 
linkt: konjugierte Bewegungen der Augäpfel nach der 
entgegengesetzten Seite, wobei sie stets mit einer 


70 Sergius Michailow: Zur Frage über die Erregbarkeit etc. 


gleichzeitigen Bewegung nach oben oder unten kom- 
biniert war, bei Reizung des Punktes O; Biegen des 
Rumpfes mit derKonkavität nach der entgegengesetzten 
Seite bei Reizung des Punktes R; 

10. dass sich folglich mit dem zunehmenden Alter 
der neugeborenen Hunde die Zahl der erregbaren 
Punkte an der Rindenoberfläche vergrössert; 

il. dass einzelne der erwähnten Punkte nicht bei 
allen Tieren der gleichen Art und des gleichen Alters 
erreebar erscheinen; 

12. dass der Unterschied des neugeborenen vom 
erwachsenen Tiere in bezug aufdie motorischen 
Zentren, abgesehen von der geringeren Anzahl der- 
selben, hauptsächlich darin besteht, dass es a) bei 
neugeborenen Hunden nicht gelingt, klonische und 
tonische Krämpfe auszulösen, und dass b) bei Reizung 
einzelner Punkte ein allgemeiner summarischer mo- 
torischer Effekt auftritt, während beim erwachsenen 
Tiere unter den gleichen Bedingungen mehr partielle, 
differenzierte und abgegrenzte Bewegungen hervor- 
serufen werden. Das betrifft z.B. die allgemeine Kon- 
traktion der Extremität des Neugeborenen und die 
Bewegung in den einzelnen Gelenken beim erwachsenen 
Tiere, ebenso die Augenbewegungen [siehe Gerwer?)]; 

13. dass bei Reizung des motorischen Rinden- 
gebietes neugeborener Meerschweinchen, die einige 
Stunden vor dem Experiment zur Welt kamen, ein 
klares Bild klonischer, später in tonische übergehender 
Krämpfe auftritt. 

Das für die Fig. 1, 12, 16, 17 benutzte Gehirnschema stammt 
von einem 15 Stunden alten Hündchen, das für die übrigen Figuren 
benutzte von einem 6 Tage alten. 


1) Gerwer, Über die Gehirnzentren für die Bewegung der Augen. 
Dissert. St. Petersburg 1899. Russisch. 


71 


(Aus dem physiologischen Laboratorium der Klinik für Geistes- und Nerven- 
krankheiten zu St. Petersburg. Vorsteher: Prof. W. v. Bechterew.) 


Die Entwicklung 
der Pupillen- und anderer Augenreliexe bei 
neugeborenen Säugetieren. 
Von 


Sergius Michailow. 


(Mit 1 Textfigur.) 


In der letzten Zeit erfährt in der Physiologie die Lehre von dem 
Reflexakt bedeutende Umgestaltungen im Sinne einer Erweiterung 
dieses Begriffes und einer Unterordnung unter den Begriff des Reflexes 
solcher nervöser Akte und Reaktionen, die unlängst und mitunter 
auch noch jetzt als Prozesse betrachtet wurden und betrachtet 
werden, die zu einer ganz anderen Kategorie von Erscheinungen, 
zur Kategorie der psychischen Erscheinungen gehören. Dabei ent- 
halten die Definitionen der reflektorischen Prozesse in sich oft den 
Begriff, dass diese Prozesse sich zum gegebenen Individuum von 
seinen Vorfahren vererben, und dass die betreffenden Individuen mit 
den Reflexen als mit schon fertigen und vollentwickelten Mechanismen 
und Reaktionen zur Welt gelangen. 

Diese Behauptungen wollte ich an der Entwicklung eines so 
klassischen und von allen anerkannten beständigen, einfachen und 
natürlichen Reflexes, wie es der Pupillenreflex ist, kontrollieren. Wie 
bekannt, kommen viele Säugetiere (Hund, Kaninchen und verschiedene 
andere) blind, mit geschlossenen Augen zur Welt und, naturgemäss, 
wäre für sie, solange sie die Augen nicht öffnen, das Vorhandensein 
des Pupillen- und anderer Augenreflexe ganz zwecklos. Meine Auf- 
gabe besteht zunächst eben darin, festzustellen, ob die Pupille neu- 
geborener (blind zur Welt kommender) auf Licht und ob sie auf 
Reizung des Halssympathieus gleich vom Moment der Geburt des 
Tieres an reagiert, und, wenn das nicht der Fall sein sollte, zu 


7} Sergius Michailow: 


eruieren, wann dieser Reflex zur Entwicklung kommt. Späterhin 
gesellten sich zu dieser Grundaufgabe noch einige andere Fragen 
hinzu, von denen ich in den Protokollen der einzelnen Experimente 
Erwähnung tun werde. Die Beantwortung der aufgeworfenen ein- 
fachen Frage in Angriff zu nehmen war, natürlich, auch noch aus 
dem Grunde interessant, als in der ganzen riesigen, Hunderte von 
Arbeiten ‚zählenden Literatur über den Pupillenreflex, soweit mir 
bekannt, noch nie die Frage nach der Entwicklung dieses Reflexes 
aufgeworfen worden ist. 

Als Untersuchungsobjekt dienten neugeborene Junge trächtiger 
Hündinnen, die speziell zum Zwecke der genannten Untersuchungen 
am Laboratorium gehalten wurden; das Alter der neugeborenen 
Tiere konnte folglich genau festgestellt werden. An den jungen dem 
Experiment unterliegenden Hunden wurde ohne Anwendung irgend 
einer Narkose die allen bekannte Operation ausgeführt, welche zum 
Zwecke hat, den Nervus vagosympathieus auf dieser oder jener Seite 
des Halses auf Ligatur zu nehmen. Da aber noch Untersuchungen 
der Veränderung des Pupillendurchmessers unter dem Einfluss der 
Reizung des Halssympathieus bevorstanden, war es noch vor Aus- 
führung der obengenannten Operation zur Auffindung des Nervus 
vagosympathicus notwendig, den Augapfel des dem Experiment 
unterliegenden und mit geschlossenen Augen zur Welt kommenden 
Tieres der Beobachtung zugänglich zu machen. Zu diesem Zwecke 
wurde eine radikale Operation — Abschneiden der oberen und 
unteren Augenlider beiderseits — ausgeführt, wonach die Augen 
sanz deutlich besichtigt werden konnten. Bei der Reizung des Hals- 
vagosympathieus bloss der einen Körperseite hielt ich es in der grossen 
Mehrzahl der Fälle dennoch für zweckmässig, durch den Schnitt 
beide Augen zu Öffnen, um immer das andere Auge zum Vergleich 
hinzuziehen zu können. Es ist wohl nicht überflüssig, hierbei zu 
bemerken, dass die bei Ausführung der genannten Operation auf- 
tretende Blutung immer leicht getilet werden konnte durch Aufdrücken 
von mit zu 37 bis 38° C. erwärmter physiologischer Kochsalz- 
lösung oder mit Ringer-Locke’scher Lösung getränkten Watte- 
stückchen. Infolge dieses Umstandes büssten die neugeborenen Tiere 
nicht ihre Kraft ein und wurden nicht schwach (wie bekannt, sind neu- 
geborene und junge Tiere Blutungen gegenüber besonders empfindlich). 

Nach der künstlichen Eröffnung der Augen wurde sofort und 
zunächst die Reaktion der Pupillen auf Licht, welches auf diese 


Die Entwicklung der Pupillen- und anderer Augenreflexe etc. 18 


Weise zum erstenmal aufs Auge fiel, beobachtet, und nachdem mit 
Bestimmtheit das Vorhanden- oder Nichtvorhandensein des Pupillen- 
reflexes auf Lichtreiz festgestellt worden war, wurden die Augen mit in 
einer der oben genannten Flüssigkeiten befeuchteten Wattestückehen 
zugedeckt. 


Weiter wurde die oben beschriebene Operation am Halse zur 
Unterbindung einer der beiden Halsvagosympathiei ausgeführt, 
welcher auch dann neben dem Ganglion cervicale inferius — etwas 
höher — durchschnitten wurde. Das Kopfende des durchschnittenen 
Nerven wurde mittelst des elektrischen Stromes eines Akkumulators, 
welcher mit einem Dubois-Reymond'’schen Sehlittenapparat und 
zwei aus Platin verfertigten, hakenförmig sebogenen Elektroden (auf 
die der Nerv gelegt wurde) in Verbindung stand, gereizt. 

Nachdem auf solche Weise die Mitteilung der vorläufigen all- 
gemeinen Bemerkungen erledigt ist, wollen wir direkt zu einer kurzen 
Beschreibung der Experimente selbst schreiten. 


WurfI, bestehend aus fünf Jungen von einem 
weiblichen Hofhunde. 


Experiment am 24. Juni 1908. 


Hündchen I, geboren am 23. Juni 1908. Gewicht 250 g, Länge 
12 em. Die Augen sind durch den Schnitt eröffnet worden. Die 
Pupille ist so vergrössert (!), dass die Iris sie bloss als schmaler 
Reif (1 bis 2 mm) umgibt. Auf Lichtreiz mittelst einer elektrischen 
Lampe und auch beim Einfallen von Sonnenstrahlen in die Augen 
(es war ein sonniger Tag) tritt nicht die geringste Verengerung der 
Pupille ein. Die Nickhaut (Membrana nietitans) ist erschlafft. Es 
wird unterbunden und durehschnitten der linke cervicale Nervus 
vagosympathieus. Bei seiner Reizung mittelst des elektrischen 
Stromes von der beweglichen Sekundärspirale eines Dubois- 
Reymond’schen Apparates beim Rollenabstand von 13—-15—12— 
10—8—7—6—5 em tritt gar kein Effekt im Sinne einer weiteren 
Vergrösserung der Pupille, Kontraktion der Niekhaut usw. ein — 
alles bleibt in statu quo, als ob der Nerv gar nicht gereizt worden wäre. 


Das Benetzen der Augäpfel mittelst der obengenannten physio- 
logischen Lösungen sowie das Berühren mittelst eines Instrumentes 
oder Watte ruft Bewegungen des gereizten Augapfels (nach vorne 
und seitwärts) hervor; die Pupille bleibt aber auch dann unbeweglich. 


74 Sergius Michailow: 


Experiment am 25. Juni 1908. 


Junger Hund 2, geboren am 23. Juni 1908. Gewicht 320 g, 
Länge 12 em. Die Augen sind durch den Schnitt eröffnet. Die 
Pupille ist verbreitert, wie auch bei dem gestrigen Hündchen; die 
Niekhaut ist ebenso erschlafft. Auf Lichtreiz trat kein Effekt ein; 
Reizung der Oberfläche der Augäpfel mittelst termischer und mecha- 
nischer Mittel gab das gleiche Resultat wie auch gestern. Reizung 
des rechten Nervus vagosympathieus mit Strömen verschiedener Stärke 
blieb ohne Effekt. 


Experiment am 26. Juni 1908. 


Hündchen 3, geboren am 23. Juni 1908. Gewicht 300 g, Länge 
13 em. Die Augen sind durch den Schnitt eröffnet. Die Pupille 
ist verbreitert, wie bei den vorhergehenden Hündchen, und ebenso 
ist die Niekhaut erschlafft. Es wurde unterbunden und durchschnitten 
der rechte cervicale Nervus vagosympathieus, nachdem es feststand, 
dass die Pupillen auf Lichtreiz nicht reagieren. Bei Reizung des 
zentralen Endstückes des durchschnittenen Nerven mittelst elektrischen 
Stromes von der Sekundärspirale eines Dubois-Reymond’schen 
Apparates beim Rollenabstand von 15 cm bleibt die Pupille unbeweg- 
lich, die Niekhaut aber kontrahiert sich. Wiederholte Reizungen mit 
Strömen der gleichen Stärke sowohl als beim Rollenabstand von 
12—10—8 em hatten das gleiche Ergebnis. 


Experiment am 30. Juni 1908. 


Junger Hund 4, geboren am 23. Juni 1908. Gewicht 480 g, 
Länge 18 em. Die Augen sind durch den Schnitt eröffnet. Die 
Pupille verengerte sich sofort bedeutend auf Licht. Es wurde unter- 
bunden und durchschnitten der linke cervicale Nervus vagosympathieus. 
Bei dessen Reizung mit dem elektrischen Strome von einem Dubois- 
Reymond’schen Apparate beim Rollenabstand von 13 em trat von 
seiten der Pupille und der Nickhaut ein vollständig deutlicher Effekt 
zutage,. wie er unter analogen Bedingungen bei erwachsenen Tieren 
der gleichen Art beobachtet wird: die Pupille verbreiterte sich prompt 
und deutlich, die Nickhaut kontrahierte sich. 


Experiment am 9. Juli 1908. 
Junger Hund 5, geboren am 23. Juni 1908. Gewicht 675 8, 
Länge 22 em. Die Augen begannen am 7. Juli 1908 sich zu 
öffnen, und am Experimenttag ist das rechte Auge noch nicht voll- 


Die Entwicklung der Pupillen- und anderer Augenreflexe etc. 75 


ständig geöffnet, weil am lateralen Rande die Augenlider noch ver- 
wachsen sind, während das linke Auge schon in ganz normaler 
Weise offen ist. Die Lider werden an beiden Augen abgeschnitten. 
Die Pupillenreaktion auf Lieht ist deutlich ausgesprochen. Es wurde 
unterbunden und durchschnitten der rechte Nervus vagosympathieus. 
Bei Reizung mittelst des elektrischen Stromes von der Sekundär- 
spirale eines Dubois-Reymond’schen Apparates beim Rollen- 
abstand von 15 em trat ein deutlicher Effekt im Sinne einer Ver- 
breiterung der Pupille, Kontraktion der Niekhaut usw. ein. 


Wurf Il, bestehend aus fünf Jungen von einem 
weiblichen Hofhunde. 


Experiment am 31. Juli 1908. 


Hündehen 1, geboren am 28. Juli 1908. Gewicht 500 g, Länge 
16 em. Die Augen sind durch den Sehnitt eröffnet worden. Die 
Pupille ist verbreitert, die Niekhaut erschlafft. Es wurde unterbunden 
und durehsehnitten der rechte Nervus vagosympathieus. Bei Reizung 
des zentralen Endes des durchschnittenen Nerven trat von seiten 
der Pupille beim Rollenabstand von 15—10—5 em kein Effekt ein, 
während sich die Nickhaut hierbei deutlich kontrahierte. 


Experiment am 2. August 1908. 

Hündehen 2, geboren am 28. Juli 1908. Gewicht 550 g, Länge 
13 em. Die Augen sind durch Schnitt eröffnet worden. Die Pupille 
ist verbreitert und reagiert nicht auf Licht. Es wurde unterbunden 
und durehsehnitten der linke Nervus vagosympathicus, wobei die 
Reizung des zentralen Endes bei einem Rollenabstand von 15—10— 
5 em von gar keinem Effekt von seiten der Pupille begleitet war, 
während die Niekhaut sich hierbei sehr energisch kontrahierte. 
Darauf wurde ebenso unterbunden und durchschnitten der rechte 
Nervus vagosympathiceus und sein zentraler Stumpf mit Strömen von 
derselben Stärke und mit genau dem gleichen Ergebnis gereizt. 


Experiment am 4. August 1908. 


Hündchen 3, geboren am 28. Juli 1908. Gewicht 725 g, Länge 
23 em. Die Augen sind durch den Schnitt eröffnet worden. Die 
Pupille kontrahierte sich auf Licht, aber nicht so prompt wie beim 
Hündchen I, 4. Darauf wurde der rechte Nervus vagosympathieus 
unterbunden und durchschnitten. Infolge starker Unruhe wurde das 


76 Sergius Michailovw: 


Tier für einige Zeit in Ruhe gelassen, und dann wurde der zentrale 
Stumpf des durchschnittenen Nerven gereizt, wobei beim Rollen- 
abstand von 15 em Verbreiterung der Pupille, Kontraktion der 
Niekhaut, Hervorwölben des Augapfels aus der Orbita, d. h. dessen 
Bewegung nach vorn aussen, eintrat. Alle diese Bewegungen sowohl 
als die ihnen entgegengesetzten nach Aufhören der Reizung erfolgen 
träge und ziemlich langsam. Der gleiche Effekt wurde auch bei 
wiederholentlichen Reizungen einige Male erhalten. 

Das :vierte Hündehen dieser Serie wurde zu Zwecken, die in 
vorliegender Arbeit angestrebt werden, nicht benutzt. 


Wurf HI, bestehend aus vier Jungen von einem 
weiblichen Pudel. 


Experiment am 17. August 1908. 


Hündcehen 1, geboren in der Nacht vom 16. auf den 17. August 
1908. Zur Zeit des Experimentes war es 15 Stunden alt. Gewicht 
410 g, Länge 15 em. Die Augen sind durch den Schnitt eröffnet 
worden. Die Pupille ist verbreitert, die Niekhaut erschlafft. Es 
wurde unterbunden und nachher durchschnitten der rechte Nervus 
vagosympathieus. Bei Reizung seines zentralen Endes mittelst des 
elektrischen Stromes beim Rollenabstand von 15--10—8—5 und 
sogar 2 em trat von seiten der Pupille und der Niekhaut gar kein 
Effekt ein. 


Experiment am 23. August 1908. 


Hündcehen 2, geboren in der Nacht vom 16. auf den 17. August 
1908. Gewicht 600 g, Länge 28 em. Die Augen sind durch den 
Sehnitt eröffnet worden. Die Pupille kontrahierte sich prompt auf 
Licht. Es wurde unterbunden und durehschnitten der linke Nervus 
vagosympathicus, dessen zentraler Stumpf darauf mit dem elektrischen 
Strom beim Rollenabstand von 18 em gereizt wurde. Als Folge 
dieser Reizung trat Verbreiterung der Pupille und Kontraktion der 
Niekhaut ein. 

Experiment am 25. August 1908. 


Hündchen 3, geboren in der Nacht vom 16. auf den 17. August 1908. 
Gewicht 680 g, Länge 31 em. Die Augen durch den Schnitt eröffnet. 
Die Pupille verengerte sich prompt auf Lichteinfall. Es wurde unter- 
bunden und durchschnitten der rechte Nervus vagosympathicus. 
Reizung seines zentralen Stumpfes führte zu deutlicher und energischer 


Die Entwicklung der Pupillen- und anderer Augenreflexe etc. 77. 


Verbreiterung der Pupille, Kontraktion der Niekhaut und Bewegung 
des Augapfels nach aussen, d. h. seinem Hervorrücken aus der Orbita. 
Alle diese Erscheinungen traten zutage bei einem Rollenabstand 


von 15 em. 
Experiment am 27, August 1908. 


Hündchen 4, geboren in der Nacht vorn 16. auf den 17. August 1908. 
Gewicht 830 g, Länge 36 em. Die Pupille reagiert auf Lieht. Es 
wurde unterbunden, durchschnitten und gereizt der rechte Nervus 
vagosympathieus, wobei der gleiche Effekt erreicht wurde wie beim 
Hündchen III, 3. 


Wurf IV, bestehend aus sechs Jungen eines 
weiblichen Hofhundes. 


Experiment am 28. August 1908. 


Hündehen 1, geboren am 24. August 1908. Gewicht 580 g, 
Länge 17 em. Augen durch den Schnitt blossgelegt. Die Pupille 
reagiert nicht auf Licht. Es wurde unterbunden und durchschnitten 
der rechte Nervus vagosympathieus. Bei Reizung seines zentralen 
Stumpfes mittelst .des elektrischen Stromes bei einem Rollenabstand 
von 15—10—5 em trat Kontraktion der Niekhaut ein; alles andere 
blieb in statu quo. 


Experiment am 29. August 1908 (abends). 


Hündchen 2, geboren am 24. August 1908 um ea. 9 Uhr morgens. 
Gewicht 615 g, Länge 19 em. Augen durch den Schnitt blossgelegt. 
Von seiten der Pupille ist die Reaktion auf Licht deutlich aus- 
gesprochen. Die Pupille reagiert auch auf Schmerzreiz, der jedoch 
von bedeutender Intensität sein muss. Reizung des zentralen Stumpfes 
des durchschnittenen rechten Nervus vagosympathieus ruft Kontraktion 
der Niekhaut hervor; die Pupille jedoch bleibt unbeweeglich. 


Experiment am 30. August 1908. 


[2] 


Hündehen 3, geboren am 24. August 1908. Gewicht 680 g, 
Länge 20 em. Augen durch den Schnitt blossgelegt. Die Pupille 
reagiert mit Verbreiterung auf Schmerz- und Verengerung auf Licht- 
reize. Der rechte Nervus vagosympathieus wurde unterbunder und 
durebschnitten, wobei Reizung seines zentralen Stumpfes mittelst des 
elektrischen Stromes bei einem Rollenabstand von 15—10 cm keinen 
Effekt seitens der Pupille nach sich zieht; es tritt aber eine Kon- 
traktion der Niekhaut ein. 


78 Sergius Michailow: 
Experiment am 31. August 1908. 


Hündchen 4, geboren am 25. August 1908. Gewicht 720 g, 
Länge 20 cm. Augen durch den Schnitt blossgelegt. Die Pupille 
reagiert auf Licht- und auf Schmerzreiz. Aufsetzen der Elektroden 
auf den zentralen Stumpf des durchschnittenen rechten Nervus vago- 
sympathieus ruft bei einem Rollenabstand von 15 cm energische 
Verbreiterung der Pupille und Kontraktion der Niekhaut hervor. 


Experiment am 1. September 1908. 


Hündehen 5, geboren am 24. August 1908. Gewicht 712 g, 
Länge 21 em. Augen durch den Schnitt blossgelegt. Die Pupille 
reagiert auf Schmerz- und Lichtreiz. Es wurde unterbunden, durch- 
schnitten und gereizt der rechte Nervus vagosympathicus, wobei bei 
einem Rollenabstand von 18 cm der gewöhnliche Effekt seitens der 
Pupille und der Nickhaut eintrat und auch Hervorrücken des Aug- 
apfels nach aussen beobachtet wurde. 


Experiment am 2. September 1908. 


Hündcehen 6, geboren am 24. August 1908. Gewicht 730 g, 
Länge 24 em. Augen durch den Schnitt blossgelest. Die Pupille 
reagiert auf Licht und Schmerz; bei Reizung des Nervus vago- 
sympathicus tritt der gleiche Fffekt und unter den gleichen Be- 
dingungen wie beim gestrigen Hündchen IV, 5 ein. 

Ehe irgendwelche Schlussfolgerungen aus allen angeführten 
Tatsachen gezogen werden, halte ich es für zweckmässig, diese auf 
verschiedene Experimente verteilten Tatsachen in einer Tabelle zu 
gruppieren, in welcher das Zeichen (+) bei dem Hündchen des 
gegebenen Alters die Anwesenheit der am Kopfende der betreffenden 
Spalte vermerkten Reaktion, das Zeichen (—) deren Abwesenheit 
bei dem betreffenden Hündchen angibt. 


Alle von uns untersuchten Tiere wurden zum Experiment vor 
dem Eintritt der natürlichen Augenöffnung hinzugezogen; eine Aus- 
nahme bildet in dieser Beziehung nur das Hündchen I, 5 (Experiment 
am 9. Juli 1908), welches schon ein Alter von. 16 Tagen erreicht hatte, 
und bei dem zur Zeit des Experimentes die Augen schon auf natür- 
lichem Wege geöffnet waren. 


Die Entwicklung der Pupillen- und anderer Augenreflexe etc. 79 


Zeit a | Reaktion WReaktionr |} Reaktionen IE 

Alter des | des Experi- Reaktion d. Pupille | der Pupille | der Niekhaut in 

D mentes d. Pupille ser auf Reizung auf Reizung hr 

Hündchens auf Licht des N. vago- | des N. vago- Reizung das 

1908 Schmerz | symp- symp,  |N.vagosymp. 
15 Stunden | 17. Aug. _ — —- — 
24 ” 29. Juni — —_ _ _ 
2 Tage 29:40, — — — — 
35 2b: — _ + — 
Rn 31. Juli = _ + au 
Au 28. Aug. — _ _ + _ 
DIN 28 0, — _ + — 
6 n 29. ” + ar TR 37 TE 
OR OHR, + Hi 2 + 2 
Re 30. Juni + + + — 
ae 4. Aug Ar ee + + 
7 „ 31. n» + + + + 2 
8, 2. ou + al ar 
Sl 1. Sept + + + + se 
9 ” 2. ” ar Ar Ir + + 
104% 25. Aug + + + + 
12,8 x All 5 + a + AL 
16725 9. Juli + + + + 


Diese Tabelle, die auf Grund der obenangeführten Tatsachen 
zusammengestellt ist, zeigt, dass: 

1. bei jungen Hunden, die, wie bekannt, mit ge- 
schlossenen Augen zur Weltkommen, der Pupillar- und 
andere Augenreflexe nicht in fertiger und vollent- 
wickelter Weise schon bei der Geburt präexistieren, 
sondern erst in den ersten Tagen des extrauterinen 
Lebens zur Entwicklung gelangen, wobei sie natürlich 
als vererbte aufzufassen sind; 

2. zur Zeit der natürlichen Augenöffnung die neu- 
geborenen Tiere schon über alle Pupillar-Augen- 
reflexe in wohlentwickelter Form verfügen; 

3. verschiedene dieser Reflexe sich in verschiedener 
Frist nach der Geburt des Tieres entwickeln; 

4. früher als die anderen der Reflex der Niekhaut- 
kontraktion bei Reizung des Nervus vagosympathicus 
zur Entwicklung kommt — nach Erreichung des Alters 
von 3 Tagen; 

5. nach 5 Tagen die Pupille auf Lichtreiz zu reagieren 
beginnt; 

6. nach 5 Tagen auch die Reaktion-der Pupille auf 
Schmerzreiz bedeutender Intensität deutlich aus- 
gesprochen ist; 


80 Sergius Michailow: 


7. der gewöhnliche durch Reizung des Nervus 
vagosympathicus bedingte Pupillarreflex zum ersten- 
mal auftritt, wenn das Tier das Alter von 7 Tagen 
erreicht hat; 


8. wenn das Tierdas Alter von 8, mitunter auch nur 
von 7 Tagen erreicht hat, bei Reizung des Nervus vago- 
sympathicus Hervorrücken des Augapfels nach aussen 
eintritt; .. 

9. der Pupillar- und die anderen Augenreflexe sich 
entwickeln, folglich um einige Tage früher, als ihr 
Vorhandensein fürden Organismusin dieser oderjener 
Lebenslage notwendig erscheinen könnte. 


Einige dieser Schlussfolgerungen decken sich mit manchen 
klinischen Tatsachen und Beobachtungen; beziehentlich des neu- 
geborenen Kindes jedoch will ich mich mit der Aufstellung soleher 
Analogien absolut nicht abgeben, weil ja das Kind mit offenen Augen 
zur Welt kommt und sich folglich in der Hinsicht unter anderen 
Bedingungen befindet als der neugeborene Hund. 

Um die Untersuchung der Pupillar- und Augenreflexe auch auf 
solche Tiere auszudehnen, die mit offenen Augen zur Welt kommen, 
wurden Experimente am Meerschweinchen angestellt. 


Experiment am 13. November 1908. 
Meerschweinchen, geboren um 8 Uhr morgens des 13. November 
‘1908. Zur Zeit des Experimentes war es 2 Stunden und einige 
Minuten alt. Zwecks besserer Besichtigung des Auges wurden die 
oberen sowohl als die unteren Augenlider abgeschnitten, nachdem 
festgestellt worden war, dass die Pupille deutlich auf Lichtreiz 
reagiert. Darauf wurde unterbunden und durchschnitten der cervicale 
Nervus sympathieus; auf Reizung seines zentralen Stumpfes mittelst 
des elektrischen Stromes von der Sekundärspirale eines Dubois- 
Reymond’schen Apparates beim Rollenabstand von 15 em traten 
Verbreiterung der Pupille, Kontraktion der Nickhaut und Hervorrücken 
des Augapfels nach aussen ein. 


Experiment am 17. November 1908. 
Meerschweinschen, geboren in der Nacht vom 16. auf den 
17. November 1908. Von der Geburt an sieht und läuft es. Bei 
Reizung des zentralen Stumpfes des durchschnittenen Nervus 


Die Entwicklung der Pupillen- und anderer Augenreflexe etc. sı 


sympathicus am Halse trat der gewöhnliche Oculopupillarreflex, wie 
er auch beim erwachsenen Tier beobachtet wird, ein. Ein zweites 
Meerschweinchen derselben Nummer gab unter den gleichen Be- 
dingungen genau die gleichen Resultate. Dasselbe wurde bei einem 
Meerschweinchen, das am 13. November 1908 um 8 Uhr morgens zur 
Welt kam und folglich das Alter von 4 Tagen erreicht hatte festgestellt- 

Auf Grund dieser Tatsachen kommen 
wir zum- Schlusse, dass: | 

l. neugeborene Meerschwein- 
chen, die bekanntlich mit offenen 
Augen zur Welt kommen, gleich 
von der Geburt an über wohlent- 
wickelte oculo-pupilläre Reflexe 
verfügen; 

2. diese Reflexe sich wahr- 
scheinlich in den letzten Tagen 
des intrauterinen Lebens ent- 
wickeln. 

Bevor ich die vorliegende Arbeit schliesse, will ich noch kurz 
Auszüge aus jener Kategorie von Experimenten anführen, welche 
zum Studium der Erregbarkeit der motorischen Rindenzentren ange- 
stellt wurden, und bei welchem es gelang unter anderem auch die 
Verbreiterung der Pupille bei Reizung bestimmter Punkte zu beobachten. 
Zu den genannten Experimenten dienten neugeborene Hunde (s. die 
entsprechende Arbeit Pflüger’s Archiv). 

Aus diesen Experimenten folgt, dass es bei Reizung der 
Hirnrinde neugeborener Hundemittelst des elektrischen 
Stromes bis zum Alter von 9 Tagen nicht gelingt, als 
motorischen Effekt dieser Reizung eine Verbreiterung 
der Pupille zu bekommen. Von dem genannten Alter 
an aber tritt Verbreiterung der Pupille bei Reizung 
des Punktes D (Fig. 1) im Oceipital- und des Punktes N 
(Fig. 1) im Frontalgebiet ein. Ausführlichere Angaben finden 
sich in der Arbeit „Zur Frage über die Erregbarkeit der motorischen 
Zentra in der Hirnrinde neugeborener Säugetiere“. (Pflüger’s 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 133 S. 45. 1910.) 

Das auf Fig. 1 abgebildete Gehirnschema stammt von einem 
sechs Tage alten Hündchen. 


N N 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 6 


82 K. Glaessner und E. P. Pick: 


(Aus der chemischen Abteilung des k. k. serotherapeutischen Institutes in Wien 
Hofrat Prof. Dr. R. Paltauf.) 


Über das Verhalten 
des Phlorizins nach der Nierenexstirpation. 


Entgegnung zu dem gleichnamigen Aufsatze von Erich Leschke!). 
Von 
Privatdozent Dr. K. Glaessmer und Privatdozent Dr. E. P. Pick. 


In einer ausführlichen, vor mehreren Jahren erschienenen Arbeit?) 
über Phlorizindiabetes haben wir, wie es uns schien, wichtige und 
eindeutige Befunde betreffend den Mechanismus der Phlorizinglykosurie, 
sowie das Schicksal des Phlorizins und seinen Angriffsort im Tier- 
körper veröffentlicht. Unter anderem konnten wir feststellen, dass 
das Phlorizin nach subkutaner Injektion bei normalen Kaninchen im 
Blut und den Organen dieser Tiere chemisch und biologisch nach- 
weisbar ist, während bei nephrektomierten Tieren das Phlorizin in 
Gaben bis zu 3 g sich sowohl im Blute wie in der Leber dem 
Nachweis entzieht. In diesen Versuchen wurde zum erstenmal der 
biologische Nachweis des Phlorizins mit Erfolg durchgeführt in der 
Form, dass Organ- und Blutextrakte, welche auf Phlorizin untersucht 
werden sollten, dem gegen dieses Gift äusserst empfindlichen Hunde 
beigebracht und die bei diesem auftretende Glykosurie quantitativ 
semessen wurde. Diese Methode hat sieh uns als ungemein genau 
erwiesen; es gelingt mit ihrer Hilfe, noch sehr geringe Mengen von 
Phlorizin nachzuweisen. Gestützt wurde der biologische Nachweis 
durch den chemischen mit Vanillin-Salzsäure, einer Methode, die noch 
0,0002 g Phlorizin, wie aus unseren Versuchen hervorgeht, aufzu- 
finden gestattet. 


1) Leschke, Über das Verhalten des Phlorizins nach der Nierenexstirpation. 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 132 8. 319. 1910. 

2) Glaessner und Pick, Über Phlorizindiabetes. Hofmeister’s Bei- 
träge z. chem. Physiol. u. Pathol. Bd. 10 S. 473. 1907. 


Über das Verhalten des Phlorizins nach der Nierenexstirpation. 83 


Im Auftrag von Pflüger hat nun Leschke unsere Befunde 
mit den von uns angegebenen Methoden nachgeprüft und im wesent- 
lichen vollinhaltlich bestätigt. Von der Anschauung ausgehend, dass 
die Resorption von Phlorizin bei subkutaner Injektion entnierter 
Tiere leide, fühlt sieh Leschke zu dem Schlusse berechtigt, dass 
der von uns vermisste Nachweis des Phlorizins bei entnierten 
Tieren auf eine schlechte Resorption des Giftes zurückzuführen, und 
dass der negative Ausfall unserer Versuche durch irrtümliche Deutung 
des Versuchsergebnisses bedinet sei. Gegen diese übrigens nur durch 
zwei und, wie wir unten ausführen, nichts beweisende Versuche ge- 
stützte Supposition von E. Leschke fühlen wir uns verpflichtet, 
von vornherein Stellung zu nehmen und im folgenden den Nachweis 
zu führen, dass seine Auffassung und Beurteilung unserer Resultate 
eine durchaus irrige ist. 

Es ist a priori klar, dass jeder erfahrene Experimentator den 
Einfluss der Resorption subkutan eingeführter Gifte wohl zu 
würdigen weiss, und auch wir haben selbstverständlich dem Einfluss 
der Resorption auf den Ausfall unserer Versuche Rechnung getragen, 
wie aus folgender Stelle unserer Arbeit hervorgeht: (p. 486) „anderer- 
seits konnte der Einwand, dass die nephrektomierten 
Kaninchen früher getötet worden waren, als die Re- 
sorption des gesamten injizierten Phlorizins statt- 
gefunden hatte, dadurch entkräftet werden, dass die 
Kaninchen 24 Stunden und darüber am Leben gelassen 
wurden.“ 

Ausserdem wurde bei jedem Versuche durch Autopsie die In- 
jektionsstelle genau untersucht und festgestellt, wie weit die Resorption 
des Giftes vorgeschritten war, wobei sich selbstverständlich auch bei 
normalen Tieren wenige Stunden nach der Injektion noch immer 
Phlorizin bei Applikation grösserer Mengen am Einstichort nach- 
weisen liess, eine Tatsache, die keines Kommentars bedarf. 


I. 


Der Einwand, dass die Nephrektomie als ausserordentlich ein- 
greifende Operation die Resorptionsverhältnisse in maassgebender Weise 
beeinflusse, ist völlig haltlos; jeder, der einige Erfahrung besitzt, 
weiss, dass gerade Kaninchen die Nephrektomie ganz ausgezeichnet 
vertragen, tagelang überleben und häufig sogar ihre Fresslust bis 


einige Stunden vor dem Tode bewahren, ein Umstand, der übrigens | 
6* 


34 K. Glaessner und E. P. Pick: 


auch aus den Protokollen von Leschke hervorgeht, welcher aus- 
führlich beschreibt, wie ihm ein Kaninchen nach Ausführung der 
Operation „durch die Stube fortlief“ ! 

Da wir unmittelbar nach der Operation injiziert haben, ist 
es ausgeschlossen, dass sich sofort grössere Resorptionsstörungen bei 
dem vorerst völlig normalen Tier eingestellt hätten, was selbst- 
verständlich hätte berücksichtigt werden müssen, wenn die Injek- 
tionen an kranken oder moribunden Kaninchen vorgenommen 
worden wären. 

Dieser Einwand Leschke’sentbehrtsomitjeder Grund- 
lage, wie er sich bei genauerer Lektüre unserer Arbeit hätte selbst 
überzeugen müssen. Welche Beweise bringt nun Leschke für seine 
Behauptung? Er sucht zunächst nachzuweisen, dass bei entnierten 
Tieren nach subkutaner Einverleibung des: Phlorizins dasselbe an 
der Injektionsstelle gefunden wird. In welcher Weise stellt er nun 
diese Versuche an? Zwei Kaninchen erhalten nach Nephrektomie 
2 bzw. 1g Phlorizin in wässeriger, sodaalkalischer Lösung (20 cem 
H;0O), werden nach 4 resp. 8 Stunden getötet und das schleimige, ge- 
quollene Bindegewebe der Injektionsstelle wird zum physiologischen 
oder chemischen Nachweis des Giftes verwendet. Selbstverständlich fiel 
die Vanillinprobe bei Versuch I (2 g Phlorizin, Tod nach 4 Stunden) 
positiv aus; bei Versuch II (1 g Phlorizin, Tod nach 3 Stunden) wurde 
die physiologische Wirkung des Extraktes untersucht und ergab, da 
der Urin des Versuchshundes am ersten Tage nach der Injektion 
wegen Anurie nicht geprüft werden konnte, am zweiten und dritten 
Tage nach der Injektion eine Grünfärbung bei der Worm- 
Müller’schen Reaktion; ein quantitativer Zuekernachweis wurde 
nicht versucht und war wohl auch nieht möglich, wie aus den an- 
geführten Daten hervorgeht. 

Auf Grund dieser zwei Versuche stellt Leschke die Behauptung 
auf, dass die Resorption des Phlorizins nach Nierenexstirpation so 
langsam vor sich gehe, dass sogar noch unresorbiertes Phlorizin 
4 und 8!/e Stunden nach der Operation nachweisbar ist. Weit davon 
entfernt, eine Verzögerung der Resorption des Phlorizins zu beweisen, 
lassen diese zwei einzigen Kontrollversuche, die Leschke angestellt 
hat, im Gegenteil erkennen, dass die Resorption sogar unter der 
von Leschke gewählten Versuchsanordnung noch als vorzüglich 
bezeichnet werden muss, da nach 4 Stunden nur chemisch nachweis- 
bare Mengen, nach 3 Stunden überhaupt kein Phlorizin bzw. nur 


Über das Verhalten des Phlorizins nach der Nierenexstirpation. 55 


Spuren davon gefunden werden konnten. Hätte Leschke seinen 
zwei Versuchen an nephrektomierten Tieren noch einen dritten 
an einem normalen Kaninchen hinzugefügt, so hätte er die Ent- 
deekung gemacht, dass auch bei normalen Tieren noch Spuren 
von Phlorizin nach 4 Stunden und länger an der Injektionsstelle vor- 
kommen können. | 

Ergebnis: Diese Versuche Lesehke’s sind daher nach 
keiner Richtung beweisend und entbehren für die Resorption des 
Phlorizins jedweder bedeutung. 


1. 


In einer zweiten Versuchsreihe unternimmt es Leschke, unsere 
Behauptung, dass das Phlorizin nach subkutaner Injektion bei 
nephrektomierten Tieren nicht mehr nachweisbar sei, zu widerlegen, 
indem er statt der subkutanen die intravenöse Injektion von Phlorizin 
wählt und mit Hilfe unserer Methoden auf biologisch-chemischem 
Wege den Nachweis des Phlorizins in den Organ- und Blutextrakten 
zu führen versucht. Es bleibt bei der von ihm gewählten, höchst 
unzweckmässigen Versuchsanordnung, bei welcher Kaninchen 
20—30 eem der alkalischen Phlorizinlösung intravenös beigebracht 
werden, zunächst die traurige Tatsache nieht erspart, dass ihm in 
der ersten Versuchsreihe alle und in den anderen Versuchen die 
Hälfte der Tiere an Herzlähmung während der Injektion zugrunde 
gehen. Zwei Versuchstiere überlebten aber dennoch den Eingriff, 
welcher darin bestand, dass der Experimentator nach Nephrektomie 
einem der Tiere 1 g Phlorizin mit 30 eem H,O, dem zweiten Tiere 
1,2 g Phlorizin mit 35 & H,O in die Vena renalis injizierte. Die 
Tiere wurden nach 9 bzw. 9's Stunden getötet und das Blut auf 
Phlorizin untersucht. Wir würden von vornherein erwartet haben, 
dass bei intravenöser Applikation so grosser Giftmengen bei ent- 
nierten Tieren ein namhafter Teil des Phlorizins im Blute des Ver- 
suchstieres gefunden werden, und ein sehr deutlicher Ausschlag der 
Glykosurie eintreten müsste, da sich ja subkutane und intravenöse 
Applikation dureh die Schnelligkeit der Aufnahme ins Blut wesentlich 
unterscheiden. Was fand aber Leschke? In Versuch I fand er innerhalb 
6 Stunden eine Zuckermenge, welche sich auch nur durch schwache 
Worm-Müller’sche Reaktion kennzeichnete; der Zuckergehalt betrug 
0,1°/o, wobei auf den im Kaninchenblut befindlichen mitinjizierten 
Blutzucker gar keine Rücksicht genommen wurde; bereits nach 


86 K. Glaessner und E. P. Pick: Uber das Verhalten des Phlorizins etc. 


12 Stunden ist der Ausschlag am Polarimeter negativ. Im Versuch II 
fand er eine Rechtsdrehung von + 0,1. Leschke schliesst aus 
diesen zwei Versuchen, dass bei intravenöser Injektion von nur 1 g 
Phlorizin dieses auch nach der Nierenexstirpation unverändert 
im Blut nachweisbar sei. 

Bei vorurteilsloser Prüfung dieser zwei Versuche kommt man 
zur Ansicht, dass diese Werte geradezu verschwindend gering sind 
gegenüber den grossen, intravenös beigebrachten Phlorizingaben, zumal 
wenn man berücksichtigt, dass bereits Spuren von Phlorizin (Moritz 
und Prausnitz, O. Loewi) bei Hunden Glykosurie erzeugen. 

Ergebnis: Im Gegensatze zu Leschke müssen wir den Aus- 
fall seiner Versuche, soweit sie experimentell überhaupt ver- 
wertbar sind, als Stütze für unsere Anschauung verwenden, da 
sie zeigen, dass nicht nur bei subkutaner, sondern auch bei intra- 
venöser Applikation nach Nephrektomie das Phlorizin zum grössten 
Teil verschwindet. 

Durch diese Versuche widerlegt Leschke unfreiwillig seinen 
eigenen Einwand, dass die Resorption des Phlorizins nach sub- 
kutaner Einverleibung eine schlechte sei und unsere Versuchsresultate 
beeinflusst habe. 

Aus dem Angeführten geht somit hervor, dass die Versuche 
von Leschke in keiner Weise geeignet sind, die 
Deutung unserer Versuche zu ändern, dass vielmehr 
diese Experimente, soweit sie einwandfrei angestellt 
sind, eine Bestätigung unserer Ergebnisse darstellen, 
welche wir in jeder Hinsicht vollinhaltlich aufrecht- 
halten. 


87 


Untersuchungen über Kapazität, 
Isolationswiderstand, Leitungswiderstand und 
Propagationsgeschwindigkeit für elektrische 
Stromstösse bei den Nervenfasern im Corpus 

callosum des Rindes. 


Von 
6. F. Göthlin, Upsala. 


(Mit 1 Textfigur und Tafel I.) 


1. Das Untersuchungsmaterial. 


Für eine Untersuchung, die besonders auf die Erforschung der 
physikalischen Struktur der einzelnen Nervenfaser gerichtet wird, ist 
der peripherische Nervenstamm kaum ein günstiges Versuchsobjekt. 
Das Verkommen und die Anordnung seiner epi- und perineuralen 
Bindegewebslamellen wirken störend auf die meisten Bestimmungen 
und verleiten leicht zu unzulässigen Deutungen der Untersuchungs- 
ergebnisse. So ist man der Ansicht gewesen und ist es mehrfach 
wohl noch, dass die von E. du Bois-Reymond zuerst 
nachgewiesene „elektrotonische“ Ausbreitung eines der Mantel- 
fläche des Nerven bipolar zugeführten Gleichstroms allein durch 
die Eigenschaft der einzelnen Nervenfasern, Kernleiter zu sein, 
hervorgerufen wird. Indessen ist es nicht bewiesen oder auch nur 
wahrscheinlich gemacht, dass in einem unbeschädigten Nerven und 
bei mässiger Stromdichte direkte Stromschleifen die Markscheide in 
solcher Ausdehnung durchdringen. In Wirklichkeit bietet bereits 
der bedeutende Widerstand in den Epi- und Perineurallamellen beim 
Übergang des Stromes auf die von ihnen eingeschlossenen Lymph- 
spatien wenigstens teilweise die Erklärung für das fragliche Phänomen 
und für die Eigenschaft des peripherischen Nervenstammes als Kern- 
leiter '). 


1) Vgl. G. F. Göthlin, Om den funktionella betydelsen af dielektriska och 
elektrolytiska mediers topiska anordning i den märghaltiga nerven. II. Upsala 
Läkareför. Förhandl., N. F., vol. 8 p. 167—169. 1902 1903. 


88 G. F. Göthlin: 


Je weniger fremde Formelemente in das Untersuchungsmaterial 
eingemischt sind, um so besser werden ohne Zweifel die physi- 
kalischen Eigenschaften der Nervenfasern selbst der Untersuchung 
zugäneig. In Übereinstimmung hiermit hat Verfasser für seine Unter- 
suchungen ein ganz anderes Versuchsobjekt gewählt, als es sonst 
gebräuchlich gewesen ist, nämlich das Corpus callosum des Rindes. 
Die gliöse Stützsubstanz ist in diesem Material spärlich und bildet 
vor allem keine Scheiden; auch die Schwann’sche Scheide fehlt. 
Mit diesen unbestreitbaren Vorteilen verbindet das Corpus callosum 
die Eigenschaft des peripherischen Nervenstammes, parallelfaserig zu 
sein. Damit die Faserriehtung in dem Präparat bekannt sein soll, 
muss indessen die Präparation mit grosser Sorgfalt geschehen. Das 
Verfahren hierbei ist folgendes gewesen: 

Der Schädel wird durch einen Sägeschnitt in der Mittellinie 
gespalten und das Gehirn in seiner Gesamtheit herausgenommen. 
Mit einer Pinzette werden sowohl die Fissura longitudinalis als die 
angrenzenden Teile der Facies convexa cerebri, einschliesslich ihrer 
Sulei, vorsichtig von ihrem Pialüberzug befreit. Nachdem dies ge- 
schehen, erfasst man mit der Hand die eine Gehirnhemisphäre und 
übt einen leichten Zug an ihrer oberen Hälfte gerade nach der Seite 
hin aus. Die Oberfläche des Corpus eallosum wird dann auf dem 
Grunde der Fissura longitudinalis entblösst. Darauf wird in der 
Verlängerung dieser freiliegenden Oberfläche des Corpus ceallosum 
mit einem breiten Parenchymmesser ein möglichst ebener Schnitt 
durch das Centrum semiovale geführt. Dasselbe Verfahren wieder- 
holt man dann an der anderen Gehirnhälfte. Durch einen vorderen 
und einen hinteren koronalen Schnitt sowie zwei sagittale Seiten- 
schnitte wird darauf das die Gehirnventrikel überbrückende Corpus 
callosum in Form einer rechteckigen Scheibe aus seinem Zusammen- 
hang mit dem übrigen Gehirn gelöst und in möglichst natürlicher 
Form auf einer ebenen Holzplatte ausgebreitet. Mit einem scharfen 
Doppelmesser, dessen Klingen sich in einem Abstand von l cm von 
einander befinden, wird die Scheibe in 1 em breite Streifen von 
koronaler Längsrichtung geteilt. Aus diesem werden schliesslich durch 
sagittale Schnitte mit demselben Doppelmesser quadratische Scheiben 
hergestellt, in welchen wegen der Schnittführung die Nervenfasern mit 
dem einen Seitenpaar parallel und zu dem anderen senkrecht verlaufen. 

Eine notwendige Voraussetzung für die Erhaltung anwendbarer 
Präparate ist die, dass die Tiere nicht mittelst einer Schlachtmethode 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 89 


getötet werden, welche das Corpus callosum beschädigt. Am besten 
ist es, eine Schlachtmaske mit Eisenbolzen anzuwenden und sie so 
asymmetrisch anzubringen, dass der Eisenbolzen in den lateralen 
Teil des Corpus striatum eindringt. Das Tier wird auf diese Weise 
ebenso sicher betäubt, als wenn der Bolzen in der Mittellinie ein- 
dringt. 


2. Dimensionsbestimmungen an den Nervenfasern im Corpus 
callosum. 


Die erste Aufgabe, die zu erledigen war, bestand darin, durch 
Messung die Dimensionen der Nervenfasern, Markscheiden und 
Achsenzylinder in dem (uerschnitt eines auf die eben angegebene 
Weise hergestellten Präparates festzustellen. In natürlichem Zustand 
legt leider die Konsistenz des Gewebes der Anfertigung hinreichend 
dünner Schnitte Hindernisse in den Weg. Bei vorhergehender 
Behandlung mit verschiedenen Härtungsflüssigkeiten wurden die 
sowohl distinktesten als dem Anschein nach naturgetreuesten Bilder 
durch Härtung in Überosmiumsäure (1 0) erhalten. Infolgedessen 
wurden die für die Messungen bestimmten Stücke eine Woche lang 
in 1%/oiger Lösung von Überosmiumsäure fixiert. Danach wurden 
sie in 2 u dieke Schnitte senkrecht zur Faserrichtung zerlegt. 


Mit einem Zeiss’schen Mikroskop (Objektiv von S mm Brenn- 
weite; numerische Apertur 0,65; Kompensationsokular 4) und einer 
Bogenlampe als Lichtquelle wurde ein 1600 mal vergrössertes Bild 
eines derartigen Schnittes auf ein Stück weissen Kartons projiziert. 
Für 50 Faserquerschnitte — so gewählt, dass alle vorkommenden 
Grössen vertreten waren — wurden der grösste (d,) und der 
kleinste (d,) Durchmesser im Bilde gemessen; für dieselben Fasern 
wurde die Dieke (4M) der Markscheide an solchen Stellen gemessen, 
wo sie einen Durehschnittswert für den ganzen Umkreis darzustellen 
schien. Die Ergebnisse dieser Bildmessungen finden sich in der 
nachstehenden Tabelle (S. 90) wiedergegeben, in welcher die Ein- 
heiten Millimeter bedeuten. 

Aus der Tabelle geht hervor, dass der Durchmesser der dieksten 
gemessenen Nervenfaser etwa 3mal so gross ist wie der Durch- 
messer der feinsten. Die Dieke der Markscheide hält annähernd 
gleichen Schritt mit dem Faserdurchmesser; doch lässt sieh nicht 
sagen, dass volle Proportionalität herrscht. 


90 G. F. Göthlin: 


RS 
ou 
I 
S 
N 
: 


Be 
> 
Br 
= 


= 
= 
ae 
_ 


N a BEN EU BL BED EL NO EEE PS FH EP a SEE ee Fa 
SIOPSOTOUPRDODOCDITOD OS OOo rn oO 


Er 


m 
= 
= 
= 
= 
S 
> 


= 
Er 
er 
De 
> 


_ 
= 

= 
= 
= 
> 


= 
= 
= 
= 
= 
Ss 


HHrreeDearHHwvHmHHmkrrHeremem 
DDPASTPERUTFDWDODOOTEITTOHPH DOT PB 


w 
> 
— 
n 
= 


De 
= 

De 
= 
= 
> 


= 
= 

Ir 
De 
= 
> 


fat 
SIPOSISAOAÄADIADADAATAITORDNORT UN 
XS) OOSOOOTOSO SID ID DITITTWEDO OO -I TI UI 00 


= 
Dr 
Er 
Er 
De 


= 
= 

nn 
= 
= 
Er 


= 
_ 
0 
Dr 
Dr 
ir 


= 
> 
Er 
= 
= 
= 


= 
= 
_ 
= 
en 
= 


= 
= 
= 
= 


= 
= 
= 
_ 
Dr 


rt 
-_ 

OPAAAIOSODITITDAPATATPROD IT AP OTCO 

XOOoONSIOFIIXODIODISDHHXOO IT TO IE 


er 
= 
= 


m m 


= 
Ir 
= 
_ 
_ 
= 


5 
= 
_ 
= 
= 
= 


POT ZIDROTOWR AT WAOHHH-mn -IO 


PSIOSIDH-DPRDFATTPRURHEONOW-IWN ID 


= 
= 
= 
= 
= 
= 


Dureh Division der Zahlen in der Tabelle durch 1600 erhält 
man die wirklichen Dimensionen der entsprechenden Nervenfasern 
in Millimeter ausgedrückt. Den 50 Messungen gemäss beträgt 
durchschnittlich der Durchmesser einer Nervenfaser im Corpus callo- 
sum 4,354 u und die Dieke der Markscheide bei derselben Nerven- 
faser 0,9 u. Der aus diesen Zahlen berechnete Durchmesser des 
Achsenzylinders beträgt 2,54 u und der Querdurchsehnitt des Achsen- 
zylinders 5,1 >< 10=® gem. 


d. Untersuchungen über die Kapazität der Nervenfasern. 


Im Jahre 1901 begann Verfasser im Laboratorium des Herrn 
Prof. Sv. Arrhenius eine Untersuchung!) mit der Absicht, die 
Kapazität der Nervenfasern festzustellen. Zu dem Plan gehörte, 
mittelst der Nernst’schen Methode die Dielektrizitätskonstante für 
Neurokeratin sowie für Extrakt von weisser Hirnmasse, welcher die 


1) In schwedischer Sprache ist über dieselbe berichtet worden in einem 
Aufsatz: Om den funktionella betydelsen af dielektriska och elektrolytiska mediers 
topiska anordning i den märghaltiga nerven. I. Upsala Läkareför. Förhandl., 
N. F., vol. 7 p. 187—145. 1901. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 9] 


hauptsächlich in der Markscheide vorkommenden Substanzen enthält, 
zu bestimmen. 


Als Material für die Herstellung des Extraktes diente rein 
weisse Hirnsubstanz von Rindern. Ausser dem Corpus callosum 
wurde ein so grosser Teil des Centrum semiovale herauspräpariert, 
wie die Umstände es erlaubten; 25—35 g Rohmaterial konnten 
auf solche Weise von dem Gehirn eines ausgewachsenen Rindes 
erhalten werden. 


Um ein indifferentes Lösungsmittel zu finden, das ohne An- 
wendung höherer Wärmegrade als der Körpertemperatur möglichst 
vollständig die Gehirnlipoide herauslöst, wurde eine Vorprüfung der 
verschiedenen Löslichkeit in Mischungen von 96°/oigem Alkohol mit 
Äther, mit Chloroform und mit Benzol angestellt. Die heraus- 
präparierte Gehirnpartie wurde, soweit ihre zähe und klebrige 
Beschaffenheit es zuliess, in kleinere Stücke zerteilt und nebst der 
Extraktionsflüssigkeit in einen geschlossenen Kolben gebracht. Nach 
Verlauf einiger Tage, wenn die Stücke eine festere Konsistenz 
angenommen hatten, wurden sie herausgenommen, mit einem scharfen 
Messer fein zerteilt, in einem Mörser zerrieben und unter Ver- 
meidung von Substanzverlusten wieder in das Extraktionsgefäss 
gebracht, wo die Masse unter wiederholtem Umschütteln bei Zimmer- 
temperatur eine weitere Woche belassen wurde. Die Mischung 
wurde nun filtriert und die abfiltrierte Flüssiekeit nebst der aus 
dem Filtrum ausgepressten bei 40 ° im Thermostat zum Verdunsten 
gebracht. Von 12 g Substanz wurden mit den nachstehenden 
Extraktionsflüssigkeiten folgende Extraktionsmengen erhalten: 


%/o der weissen 


Hirnmasse 
1 Teil 96 /oiger Alkohol + 1 Teil Äther... . 1,46 12,2 
ie 73,9040/0, 7, a2 Teilen. „ae 1.63 13,6 
100027,96,0/0.%%, » + 1 Teil Chloroform 2,35 19,6 
I 22:2:90.2/0: ,, ser-ri „. Benzoke.z. 2.45 20,4 
Die grösste Menge Trockensubstanz — etwas über 20 °/o der 


weissen Hirnmasse entsprechend — wurde also in der Mischung von 
gleichen Gewichtsteilen 96 °/oigen Alkohols und Benzols gelöst. 
Der Extrakt, der mit dieser Flüssigkeit erhalten wird, hat den 
folgenden Fraktionierungen zugrunde gelegen. Er repräsentiert eine 
Mischung der in den Lösungsmitteln der Fette löslichen Substanzen 


99 G. F. Göthlin: 


(Cholesterin, Phosphatide, Cerebroside; ausserdem wohl auch ver- 
schiedene sogenannte Fxtraktivstoffe), welche in der markhaltigen 
Nervenfaser vorkommen. Die Masse, soweit sie in der Verdunstungs- 
schale zurückbleibt, ist nicht homogen: eine oberflächliche Schicht 
besteht aus spröden, farblosen Lamellen; der tiefere Teil ist schwach 
gelb gefärbt, kompakt und von einer Konsistenz, die etwas weicher 
als Wachs ist; bei Aufbewahrung im Exsikkator nimmt er eine 
sprödere Beschaffenheit an. 

Da eine Untersuchung des dielektrischen Vermögens einer 
bereits makroskopisch ungleichförmigen Mischung von geringem 
Wert wäre, musste der Primärextrakt in Fraktionen geteilt werden. 
Zu diesem Zwecke wurde er mit reinem Benzol digeriert. Die 
Hauptmasse ging dabei wieder in Lösung, ein Teil aber — ungefähr 
3°2/a °/o des Gewichts der weissen Hirnmasse — blieb ungelöst in 
Form eines sämigen, weissen Niederschlages. Nach Auspressen des 
Benzols blieb eine klebrige, kleisterähnliche Masse zurück; nach 
Verdunstung und Aufbewahrung im Exsikkator bildete sie grauweisse, 
tragantähnliche spröde Stücke, die bei Reiben ein etwas hygro- 
skopisches Pulver ergaben. 

Der ganze in Benzol gelöste Teil wurde sorgfältig nach dem 
Abfiltrieren und Auspressen des Niederschlages aufgehoben. Das 
Benzol wurde bei 40 ° im Trockenschrank zum Verdunsten gebracht. 
Die Gefässe wurden 1—2 Tage nach dem Verschwinden des Benzol- 
geruchs herausgenommen. Der Extrakt war dann zu einem wachs- 
gelben, zähen und festen Kuchen mit glasigem Glanz an der Ober- 
fläche, welche die Wände des Gefässes berührt hatte, zusammen- 
gesintert. In diesem „Benzolextrakt“ ist u. a. die Hauptmasse der 
Cholesterin- und Leeithinkörper zu finden. 

Zur Herstellung der Fraktion, die vorzugsweise die Stoffe der 
Leeithingruppe enthält, wurde eine Quantität möglichst fein verteilten 
Benzolextraktes in reinem Aceton geschlämmt, welcher die Cholesterin- 
substanzen aufnimmt. Nach mehrstündigem Umrühren und Um- 
schütteln wurde filtriert, wonach der Rückstand mit neuen Mengen 
Aceton geschüttelt und wiederum filtriert und ausgepresst wurde; 
nachdem der Acetongeruch verschwunden, wurde der Rückstand im 
Exsikkator über Phosphorsäureanhydrid zum Trocknen gebracht. 
Bei Herausnehmen aus dem Exsikkator bildete er ein ockergelbes, 
stark klebriges Pulver. Wir wollen es der Kürze wegen als „Leeithin- 
gruppenextrakt“ bezeichnen. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 05 


Um dann die Veränderungen des dielektrischen Vermögens 
dieses Extraktes durch Wasserabsorption untersuchen zu können, 
liess ich einen Teil bei Körpertemperatur Feuchtigkeit absorbieren. 
Einige Uhrgläser, in welchen das Pulver in dünner Schicht aus- 
gebreitet worden war, wurden auf den Boden einer niedrigen 
zylindrischen Schale gelegt, die auf der Wasseroberfläche in einem 
ÖOstwald’schen Thermostat schwamm. Die Schale wurde zuerst 
mit einer Düte aus Filtrierpapier bedeckt, um das Heruntertropfen 
von Kondensationswasser zu verhindern; über sie wurde dann eine 
Glasglocke gestülpt. Die Temperatur im Thermostat betrug 37° C. 
Wenn das Präparat im Laufe von 1'/s Tagen sich mit Feuchtigkeit 
bei dieser Temperatur gesättigt hatte, hatte es eine Konsistenz, 
vergleichbar mit der der im Handel vorkommenden Schmierseife, 
angenommen. Die Farbe war gelb mit einem schwachen Stich ins 
Braune. 


Neurokeratin, der von Kühne isolierte Hornstoff, wurde nach 
der von Kühne und Chittenden!) angegebenen Methode durch 
Verdauung vor dem Entmarken dargestellt. Das Rohmaterial bestand 
aus überwiegend weisser Substanz, ohne dass die Beobachtung der- 
selben Sorgfalt bei seiner Reinigung von grauer Masse für nötig 
erachtet wurde wie bei den früheren Darstellungen. So z. B. wurde 
der ganze Pons Varoli mitgenommen. Magensaft wurde artifiziell 
aus einem kräftig digerierenden Pepsin zubereitet. Für die Pankreas- 
digestion wurde eine Chloroformwasserinfusion auf Pankreas an- 
gewendet, die Herr Prof. OÖ. Hammarsten die Güte hatte, mir 
zur Verfügung zu stellen. Sie digerierte kräftig Fibrin nach 
Alkalisierung mit 3%0o0o Na60,. Die Extraktionen wurden mit 
96°/oigem Alkohol, Äther und Benzol ausgeführt, zuerst bei Zimmer- 
temperatur, später unter Anwendung von Wärme (Extraktionskolben 
mit Rückflusskühler auf Wasserbad; Filtrieren durch Wärmetrichter). 
Der eingetrocknete und pulverisierte Rest nach den Fxtraktionen 
wurde einen Tag lang auf dem Filtrum mit destilliertem Wasser 
gewaschen, wonach er über Phosphorsäureanhydrid vollständig ge- 
trocknet wurde. 

Betrefis der Nernst’schen Methode und des Apparates, mit 


1) W. Kühne und R.H. Chittenden, Über das Neurokeratin. Zeitschr. 
f. Biol. Bd. 26 S. 294-296. 1890. 


94 G. F. Göthlin: 


welchem die Bestimmung der Dielektrizitätskonstante ausgeführt 
wurde, sei auf Nernst’s Originalarbeit!) verwiesen. 

Als Eichungsflüssiekeit wurde ein aus Anilin dargestelltes Benzol 
(Kahlbaum) gewählt, das vor der Bestimmung über gepresstem 
Natriumfaden destilliert wurde. In Übereinstimmung mit einer von 
Fl. Ratz?) aufgestellten empirischen Formel für Benzol D; = 2,2582 
— 0,00164 (t — 15), wo D; die Dielektrizitätskonstante des Stoffes 
bei der Temperatur Z° ist, wurde das D des Benzols bei 20° C. 
als 2,25 angenommen. 

Obwohl keine der Substanzen, die untersucht werden sollten, 
flüssig war, konnten doch die meisten gepresst oder auf andere Weise 
modelliert werden, so dass die Bestimmung in der für Flüssigkeiten 
angegebenen Weise ausführbar war. Nur das Neurokeratin, das ein 
vollkommen trockenes, nicht klebriges Pulver bildet, verlangte not- 
wendig ein anderes Verfahren. Nach einem Prinzip, das von 
H. Starke?) angegeben worden ist, erfahren die elektromotorischen 
Eigenschaften eines von einer nichtleitenden Flüssigkeit ausgefüllten 
elektrischen Feldes bei Einführung eines festen Isolators keine Ver- 
änderung der Richtung oder Grösse nach, sofern nur die Flüssigkeit 
und der feste Körper dieselbe Dielektrizitätskonstante haben. Man 
hat demnach eine nichtleitende Flüssigkeit oder Flüssigkeitsmischung 
aufzusuchen, der dieselbe Verschiebung bei dem Messkondensator 
entspricht, gleichgültig ob sie für sich allein oder in Mischung mit 
dem festen Körper geprüft wird. 

Die Untersuchung der einzelnen Substanzen gestaltete sich 
folgendermaassen: 

Benzolextrakt: Aus der eingetrockneten, zusammengesinterten, 
vollkommen kompakten Masse, die den Boden der Verdunstungs- 
schale bedeckte, wurde eine Scheibe von derselben Form wie das 
Innere des Nickelkondensators ausgestanzt. Die Dieke wurde so 
gewählt, dass sie etwas geringer war als der Abstand zwischen dem 
Stempel und dem Boden des Gefässes. Dünne Lamellen wurden auf 


1) W. Nernst, Methode zur Bestimmung von Dielektrizitätskonstanten. 
Zeitschr. f. physik. Chem. Bd. 14 S. 622 f. 1894. 

2) Fl. Ratz, Über die Dielektrizitätskonstante von Flüssigkeiten in ihrer 
Abhängigkeit von Temperatur und Druck. Zeitschr. f. physik. Chem. Bd. 19 
S. 94. 1896. 

3) H. Starke, Über eine Methode zur Bestimmung der Dielektrizitäts- 
konstanten fester Körper. Wiedemann’s Annal. Bd. 60 S. 629. 1897. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 95 


der Oberfläche der diekeren Scheibe fest gepresst, bis eine Masse er- 
halten worden war, die vollständig den Kondensatorraum ausfüllte. 
Die Bestimmung geschah bei einer Temperatur von 20°C. Als 
Durehschnitt von zehn Ablesungen wurde eine Verschiebung erhalten, 


die sich nur in der dritten Dezimale (1 


unterschied. Wir können also, da der Unterschied sich innerhalb 
der Grenzen der Beobachtungsfehler befindet, mit einer praktisch 
völlig hinreichenden Genauiskeit das D des Benzolextraktes bei 
20° C. —= dem des Benzols — 2,25 setzen. Das Widerstands- 
minimum wurde bei Einschalten des Probekondensators nicht ver- 
schoben; ein galvanisches Leitungsvermögen des Extraktes war also 
nieht nachweisbar. 

In Benzol unlösliche Fraktion des Alkohol-Benzol- 
extraktes: Das hellgraue Pulver backte durch Pressen unter dem 
Stempel zusammen, so dass es beim Entfernen in Form von Stücken 
erhalten wurde. Die Bestimmung wurde bei einer Temperatur von 
23,5° C. ausgeführt und ergab als Durchschnitt von zwölf Ablesungen 
D = 2,13. Da die Pressung, die der Kondensator erlaubt, unzu- 
reichend war, um die erstrebte völlig kompakte Beschaffenheit des 
Materials hervorzurufen, muss indessen dieser Wert als ein unterer 
Grenzwert betrachtet werden, der allerdings nicht viel niedriger als 
der wirkliche sein kann. Eine Veränderung der Nebenschlüsse war 
überflüssig, das Trockenpräparat also nichtleitend. 

Das Leeithingruppenextrakt, direkt dem Exsikkator ent- 
nommen, bildete, wie erwähnt, ein stark klebriges Pulver, das sich 
mit Leiehtigkeit pressen liess. Ein galvanisches Leitungsvermögen 
von der Grösse, dass es eine Veränderung der Nebenschlüsse er- 
forderlich machte, war nicht vorhanden. Als Durchschnitt von zehn 
Ablesungen wurde die Dielektrizitätskonstante — 2,12 erhalten. 
Nach Absorption von Feuchtigkeit bei 37° C. trat ein Leitungs- 
vermögen ein, das zu seiner Kompensation eine Verschiebung des 
Stempels in dem weiteren, mit Mannitborsäurelösung gefüllten Neben- 
schlussgefäss um 55 Skalenteile erforderte. Bei Versuchen, den 
Messkondensator einzustellen, konnte in diesem Falle kein deutliches 
Kapazitätsminimum erhalten werden. Der Wert der Dielektrizitäts- 
konstante für das mit Feuchtigkeit gesättigte Leeithingruppenextrakt 
ist demnach mittelst der Nernst’schen Methode nicht feststellbar. 

Neurokeratin war in einer Menge. von 1,65 g vorhanden, 


) von der für Benzol 


96 G. F. Göthlin: 


während zur Füllung des Troges nicht ganz 5 ccm erforderlich sind, 
Nachdem es sich herausgestellt hatte, dass die Einführung von Neuro- 
keratin die Dielektrizitätskonstante des Benzols erhöhte, die des 
Äthylenchlorids [Kahlbaum’s reinstes Präparat, über Phosphor- 
säureanhydrid destilliert); D desselben bei 19° zu 10,93 bestimmt] 
aber senkte, wurde eine solche Mischung von diesen beiden Flüssig- 
keiten gesucht, dass ihre Konstante sich bei Zusatz von Neurokeratin 
nicht änderte. Eine Mischung, die dieser Forderung nahezu genügte, 
wurde aus 1 Volumen Äthylenehlorid und 3 Volumen Benzol er- 
halten. Bei 20° C. entsprach dieser Flüssigkeit eine Verschiebung 
des Messkondensators — 1,57 em (Durchschnitt aus zehn Ablesungen), 
während die Verschiebung bei Einführung des Neurokeratins 1,90 cm 
(Durehschnitt aus elf Ablesungen) betrug. In Übereinstimmung 
hiermit kann für das Neurokeratin D = 3,95 (approx.) gesetzt 
werden. 

Die Bestimmungen, über die bisher berichtet worden, sind, wie 
man sieht, nicht hinreichend, um auch nur annäherungsweise die 
Kapazität der Markscheide zu berechnen. Unzureichend sind sie 
hauptsächlich, weil die Nernst’sche Methode sich als unanwendbar 
erwiesen hatte, sobald die mit Feuchtigkeit gesättigten Präparate 
untersucht werden sollten. Um dem Ziel näher zu kommen, mussten 
die Untersuchungen mittelst einer Methode betrieben werden, bei 
welcher das galvanische Leitungsvermögen der Substanzen von ge- 
ringerem Einfluss ist. Ich wählte die von P. Drude’?) ausgearbeitete. 
Bei dieser Methode wird der Brechungsexponent (n) des Stoffes 
für schnelle elektrische Schwingungen (Hertz’sche Wellen) gemessen 
und dann die Dielektrizitätskonstante e nach Maxwell’s Gleichung 
&— n? berechnet, welche als gültig vorausgesetzt wird, sofern nicht 
der untersuchte Stoff eine ausgesprochene Absorption der Energie 
der elektrischen Schwingungen zeigt?). Von den beiden Verfahren, 


1) Starke schlägt Destillation des Äthylenchlorids über Natrium vor. 
Da indessen Liebig gefunden hat [Ann. d. Pharmacie Bd. 14 S. 37. 1835], 
dass das Äthylenchlorid sich bei Destillation über Kalium zersetzt, so dass sich 
Chorkalium und Vinylchlorid bilden, hielt Verfasser es nicht für zweckmässig, 
diese Vorschrift zu befolgen. 

2) Paul Drude, Zwei Methoden zur Messung der Dielektrizitätskonstante 
und der elektrischen Absorption bei schnellen Schwingungen. Zeitschr. f. physik. 
Chem. Bd. 23 8. 267—825. 1897. 

3) Auf diese Weise hergeleitet, wird die Dielektrizitätskonstante im 
folgenden nach Drude’s Vorgang mit e bezeichnet. 


. Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 97 


die Drude angegeben und selbst für derartige Messungen angewandt 
hat, ist nur Methode 2 so beschaffen, dass sie zu Bestimmungen an 
Hirnsubstanz umgearbeitet werden kann. Mit einer wesentlichen 
Veränderung des Baues des Kondensators sowie mit Benutzung eines 
späteren Verbesserungsvorschlages ') seitens des Urhebers der Methode 
ist sie es auch, die den folgenden Bestimmungen zugrunde liegt. 

Eine kurze Beschreibung der instrumentalen Anordnung im 
Anschluss an Taf. I möge zugleich zur Einführung in die Methode 
dienen. 

Ein Rühmkorff’scher Induktor I mit 9 em grösster Funken- 
länge steht durch die Drähte D,D, mit einer Batterie von vier Akkumu- 
latoren hoher Kapazität in Verbindung. In die Leitung zur Batterie 
finden sich eingeschaltet ein regulierbarer Widerstand sowie ein 
Amperemeter (auf der Tafel nicht sichtbar). Zu der Primärleitung 
gehören auch die Drähte D,D;, die von den betr. Belägen des Konden- 
sators des Induktors ausgehen und je zu einem Pol eines Quecksilber- 
motorunterbrechers U nach Mackenzie-Davidson führen. Die 
Drähte D,D, kommen von einem Voltregulator her, der von einer 
Batterie von 100 Volt Spannung gespeist wird, und gehen zu dem 
Elektromotor des Unterbrechers. Durch Verschiebung eines Kon- 
taktes am Voltregulator kann der Motor auf verschiedene Geschwindig- 
keiten eingestellt und die Anzahl Unterbrechungen pro Zeiteinheit 
-in entsprechendem Grade dadurch reguliert werden. Bei meinen 
Versuchen ist indessen der Motor auf eine 25 Unterbrechungen in 
der Sekunde entsprechende Geschwindigkeit fest eingestellt gewesen. 

Die Sekundärpole des Induktors stehen durch hoch isolierte 
Leitungen mit je einem der beiden gestielten Zinkstäbe Z in Ver- 
bindung, die durch Schraubvorrichtung gegeneinander fein stellbar 
sind. Jenseits von den Zinkspitzen gehen die Sekundärleitungen 
des Induktors je in einer Hälfte der Primärspule eines Teslatrans- 
formators 7 weiter, um schliesslich die eine in dem inneren, die 
andere in dem äusseren Belag der Leidener Flasche Z zu endigen. 
Die Sekundärspule des Teslatransformators ist durch die Drähte dd 
mit dem Öszillatorr O verbunden. Letzterer ist von Drude nach 
Blondlot’s Modell modifiziert und besteht aus zwei Halbringen von 


1) P. Drude, Verbesserung eines Apparates zur Messung der Dielektri- 
zitätskonstante mit Hilfe elektrischer Drahtwellen. Zeitschr. f. physik. Chem. 
Bd. 40 S. 635. 1902. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 7 


98 G. F. Göthlin: 


diekem Kupferdraht, die in eine Fassung von Ebonit so gesteckt sind, 
dass ihre Konkavitäten gegeneinander sehen, und die vorn (auf dem 
Bilde) in je eine kleine Messingkugel auslaufen. Durch Sechraub- 
justierung sind die Bögen nebst den Kugeln im Verhältnis zuein- 
ander fein einstellbar. 

Wenn der Induktor in Tätigkeit gesetzt wird, geschieht folgendes. 
Bei jeder Unterbrechung des Primärstromes in U kommt es in der 
Sekundärleitung zu einem Induktionsvorgang, der die Leidener Flasche 
zu hoher Spannung ladet. Sind die Zinkstäbe in geeignetem Ab- 
stand voneinander eingestellt, so tritt zwischen ihnen eine Funken- 
entladung von dem oszillierenden Typus ein, den Feddersen 
zuerst beschrieben hat. Diese Öszillationen kommen auch in der 
Primärspule des Teslatransformators vor, weil sie zwischen die Be- 
läge der Leidener Flasche und die Zinkfunkenstrecke eingeschaltet 
ist. Ihre Anzahl, die von der Kapazität der Leidener Flasche so- 
wie von der Selbstinduktion der Entladungsbahn abhängt, ist in 
diesem speziellen Falle nicht gemessen worden, die Grössenordnung 
dürfte aber um 10°—10° in der Sekunde herum betragen. In der 
Sekundärspule des Teslatransformators erzeugt jede Phase der oszil- 
lierenden Entladung ihren entsprechenden Induktionsstrom, d. h. 
einen Teslastrom. Durch die Teslaströme werden ihrerseits die 
Halbringe des Oszillators geladen, und bei minimalem Abstand zwischen 
den Kugeln entsteht unter Liehtphänomenen eine entsprechende An- 
zahl oszillierender Entladungen in dem Medium zwischen ihnen. 
Gleichzeitig mit jeder Oszillation wird eine elektrische Welle aus- 
gesandt. Die Stärke dieser Wellen kann, wenn die Verhältnisse bei 
dem Induktor und der Stromquelle unverändert bleiben, von zwei 
verschiedenen Seiten her reguliert werden. So wird sie durch gegen- 
seitige Annäherung der Öszillatorkugeln vermindert, wenn diese sich 
bereits in einem für fortlaufende Funkenbildung günstigen Abstand 
befinden. Dasselbe ist der Fall, wenn die Zinkstäbe einander zu 
stark genähert werden. Die Teslaströme werden dann geschwächt, 
und indirekt nimmt infolgedessen die Energie der ausgesandten elek- 
trischen Wellen ab. 

Aus der Lage, die der Oszillator (der Deutlichkeit wegen) auf 
der Tafel einnimmt, muss er um den tragenden Stativpfeiler um 
90 ° nach vorn gedreht und darauf so weit gesenkt gedacht werden, 
dass seine Bögen sich in gleicher Höhe mit dem ringförmigen proxi- 
malen Ende der Resonatorleitung rr und innerhalb desselben befinden. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 99 


Eine untergestellte, mit Petroleum angefüllte Glasschale ist danach 
so hoch zu placieren, dass das Funkenspiel in dem Petroleumbade 
vor sich geht. 

Die Resonanzleiturg, in welcher die Wellenlänge der ausgesandten 
elektrischen Schwingungen unter verschiedenen Bedingungen gemessen 
werden soll, beginnt mit dem erwähnten, ringförmig gebogenen Teil 
und geht in Form zweier paralleler Metalleitungen r” nach dem 
Kondensatortisch X weiter, wo der angewandte Kondensator zwischen 
zwei Quecksilberkontakte eingepasst werden soll. Da die runden 
Glaskondensatoren, welche Drude bei seinen Versuchen angewandt 
hat, sich für die Untersuchung von Hirnsubstanz nicht eignen, musste 
dem Kondensator eine andere Form gegeben werden. Auf Vorschlag 
des Herrn Instrumentenmachers L. Rose wurde er aus vulkanisiertem 
Kautschuk angefertigt, der um einen Würfel von 1 cm Seitenlänge 
herumgegossen wurde. Eine Seite des Abgusses wurde offen gelassen. 
Die übrigen Wände wurden bis auf eine Dieke von 0,6 mm abgefeilt. 
Durch die Mittelpunkte zweier gegenüberliegender Seitenwände 
wurden Platindrähte von !/s mm Durchmesser so eingepasst, dass 
der Abstand zwischen ihren freien Enden 5 mm betrug. Ein plan- 
geschliffenes Glas von 0,5 mm Dicke diente als Deckel. Die Leitung rr 
kann dadurch verlängert und verkürzt werden, dass zwei mit dem 
Kondensatortisch fest zusammenhängende parallele Kupferdrähte 
. in von Messingröhren gebildeten Tunnels laufen. Beim Verschieben 
wird durch Quecksilberkontakte für die Kontinuität der Leitung 
gesorgt. 

Bei 5b sind die Resonatordrähte durch einen metallenen Quer- 
bügel miteinander und mit der Erde verbunden. Jenseits von b in 
einem Abstand, der ungefähr ein Viertel der Wellenlänge der bei den 
Versuchen angewandten elektrischen Wellen beträgt, wird quer über 
die Resonatorleitung eine evakuierte Glasröhre placiert, welche 
Heliumgas enthält. Unter gewissen Voraussetzungen entstehen in 
der Leitung distalwärts von b Phänomene von Resonanz mit den 
ausgesandten elektrischen Wellen. Genauer bestimmt, trifft dies ein, 
wenn die geschlossene Resonatorleitung ein Vielfaches der Länge 
der ausgesandten Wellen fasst. Es wird dann daselbst ein System 
von stehenden Wellen erzeugt. Geschieht die Beobachtung in der 
Dunkelkammer, so ist die Resonanz von Lichterscheinungen in der 
Heliumröhre begleitet, die unter Voraussetzung gleicher Stärke der 


induzierenden Wellen an Intensität in dem Maasse zunehmen, als 
6 


100 G. F. Göthlin: 


die Resonanz. vollständiger wird. Man bedient sich dessen, um 
umgekehrt mit der Heliumröhre als Indikator solehe Einstellungen 
aufzusuchen, bei welchen vollständige Resonanz herrscht. 

Die Methode bezweckt zunächst, durch derartige Einstellungen 
für ein und dieselbe elektrische Wellenbewegung die Wellenlänge 
in Luft sowie in dem Medium zu messen, dessen elektrischen 
Brechungsexponenten man kennen lernen will. Die Brechungsexponenten 
verhalten sich umgekehrt wie die Wellenlängen. Betreffs der Be- 
stimmung der Wellenlänge in Luft sei auf Drude’s Originalarbeit 
verwiesen (die entsprechende Anordnung ist auf der Tafel nicht 
wiedergegeben). Man findet sie — 4. 

Zur Bestimmung von & bei bekanntem 4 braucht die Wellen- 
länge in der fremden Substanz nicht ihrem Wert nach berechnet 
zu werden. Man kann sieh mit zwei Resonanzeinstellungen begnügen, 
welche die für die Berechnung von & nötigen Auskünfte enthalten. 
Die erste wird aufgesucht, nachdem man zwischen die Quecksilber- 
kontakte des Kondensatortisches einen Metalldraht eingepasst und 
so die Resonanzleitung kurzgeschlossen hat. Die entsprechende 
Resonanzlage an der Skala kann mit Vorteil als Nullage bezeichnet 
werden, solange die Wellenlänge dieselbe ist. Die zweite Resonanz- 
lage wird bestimmt, nachdem der Metalldraht durch den mit der 
Substanz beschickten Kondensator ersetzt worden ist; ihr linearer 
Abstand von der Nullage möge mit Z bezeichnet werden. Nach 
einer von Drude theoretisch gefundenen und durch eine grosse 
Anzahl Bestimmungen gut bestätigten Herleitungsweise findet man 
aus diesen Werten von 4 und / das & des Stoffes gemäss folgender 
Gleichung: 


Cote 2 + ed. 


do ist eine für jeden Kondensator konstante Grösse; 6 variiert 
etwas mit verschiedenen Werten von &. Beide lassen sich aus 
obiger Gleichung berechnen, wenn man / für zwei Substanzen von 
bekanntem & aufsucht, von denen die eine Luft (e=]1) sein kann. 
Um auf die Variation von d mit der Grösse von e Rücksicht zu 
nehmen, ist die andere Substanz so zu wählen, dass ihr & nicht 
allzusehr sich von dem der gesuchten Substanz unterscheidet, mit 
anderen Worten, dass die Resonanzlage für den mit der Hilfssubstanz 
gefüllten Kondensator in der Nähe der Resonanzlage für denselben 
mit der zu untersuchenden Substanz gefüllten Kondensator liegt. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 101 


Eine besondere Erwähnung verdient die Technik für die Auf- 
suchung der Resonanzlage nach dem Lichtschein in der Heliumröhre. 
Die Präzision der Untersuchung hängt nämlich in hohem Grade von 
diesem Detail ab, und die Anweisungen des Urhebers der Methode 
in dieser wichtigen Hinsicht sind allzu kurz gefasst. Der Ablesung 
muss stets eine Weile Dunkeladaptation vorhergehen; ferner darf sie 
nicht so lange Zeit in Anspruch nehmen, dass Ermüdung eintritt, 
und sie muss bei beweglichem Blick geschehen. Mit gewünschter 
Genauigkeit direkt auf das Maximum von Resonanz einzustellen, 
ist mir nie gelungen. Dagegen habe ich es durch Kunstgriffe dahin 
bringen können, dass zwei Lagen mit gleich starker, aber unter- 
maximaler Resonanz zugänglich werden. Vorausgesetzt dass Sym- 
metrie innerhalb der Resonanzstrecke herrscht, liegt dann das Maximum 
mitten zwischen diesen Grenzlaeen. Um letztere scharf hervortreten 
zu lassen, kann man folgendermaassen verfahren. Die Heliumröhre, 
die aus einem schmalen mittleren Teil und zwei terminalen weiteren 
Teilen besteht (vel. Tafel I, 7), wird über den Resonatordrähten 
so fixiert, dass der eine Draht unter dem weiteren Teil, der andere 
unter der Verbindung zwischen dem schmalen und dem weiten Teil 
der Röhre liest. Bei schwacher Resonanz glimmt es nur in dem 
weiten Rohrteil, bei stärkerer Resonanz dringt ein Lichtstreifen in 
den schmalen Teil ein und zwar um so weiter, je stärker die 
‚ Resonanz ist. Man kann sich dann eine geeignete Stelle an dem 
schmalen Rohr anzeichnen, welche die gewünschte Grenzlage markiert. 
Wenn der Lichtstreifen dort hingelangt, ist die Resonanz von einer 
ganz bestimmten Stärke. Beiderseits von dem Maximum werden 
nun die einander entsprechenden Lagen aufgesucht, welche diese 
Bedingung erfüllen. Wenn keine Absorption!) vorliegt, kann auf 
diese Weise das Resonanzmaximum mit einer Genauigkeit von 1 mm 
bestimmt werden. Bei geringer Absorption wird die Grenzlage in 
der Heliumröhre näher der Verbindungsstelle gewählt. Bei etwas 
stärkerer Absorption sieht man nur sporadisches Glimmlicht in der 
schmalen Röhre. Man bestimmt nun die ganze Strecke, innerhalb 
welcher dies geschieht, und nimmt deren Mitte. Auf die eine oder 
andere dieser Weisen hat stets bei Untersuchung von Markscheiden- 
substanz verfahren werden können. 


1) Unter Absorption wird verstanden, dass während des Durchgangs durch 
die Substanz ein grösserer Teil der Energie der elektrischen Wellen in andere 
Energieformen übergeht. 


102 G. F. Göthlin: 


Bei noch stärkerer Absorption wird der Resonanzschein auch 
in dem weiten Teil der Heliumröhre diskontinuierlich und dringt in 
den schmalen Teil der Röhre nicht ein. Da jeder Versuch, subjektiv 
eine Grenze zwischen starkem und schwachem Glimmlicht anzusetzen, 
mir vollkommen illusorisch erschienen ist, habe ich in derartigen 
Fällen die ganze Resonanzstrecke bestimmt, innerhalb welcher der 
Schein deutlich wahrgenommen wird. Dabei ist der Kondensator 
um Abstände von !/s mm verschoben und ais Bedingung dafür, dass 
eine Lage auf die Resonanzstrecke zu beziehen ist, die aufgestellt 
worden, dass der Schein sich innerhalb 1 Minute wiederholt. In 
der zuletzt beschriebenen Weise hat die Ablesung bei der Mehrzahl 
der Bestimmungen an weisser Hirnsubstanz vor sich gehen müssen. 

Von Umständen, die auf die Bestimmungen einwirken, dürfte 
die Temperatur besonders zu erwähnen sein. Leider haben mir 
keine Mittel zur Verfügung gestanden, in wünschenswertem Grade 
den Forderungen nach thermischer Genauigkeit zu genügen. Alle 
Thermoregulierung hat nämlich mit Gasflammen in dem Beobachtungs- 
zimmer in der Weise geschehen müssen, dass die Grösse der Gas- 
flammen mit der Hand für die gewünschte Temperatur abgepasst 
wurde. Insgesamt zwölf offene Gasflammen sind zur Verwendung 
gekommen. Dass eine derartige Thermoregulierung nur die gröbsten 
Forderungen erfüllt, ist klar. Sie leidet, abgesehen von ihrer ge- 
ringen Präzision, auch an einem prinzipiellen Fehler. An der Tem- 
peraturveränderung nimmt nämlich der Öszillator teil, und bei be- 
trächtlichen Temperaturschwankungen könnten möglicherweise infolge 
der Volumveränderung der Metallteile die Oszillatorbögen im Ver- 
hältnis zueinander verrückt und dadurch die Länge der ausgesandten 
Wellen verändert werden. Dass diese Fehlerquelle indessen keine 
nachweisbare Rolle bei den Versuchen spielt, wird eine folgende 
Kontrolluntersuchung (vgl. S. 106) zeigen. 

Eine erste Serie von Bestimmungen ist direkt an weisser Hirn- 
substanz aus dem Corpus callosum ausgeführt worden. Der Zweck 
hiervon war, eine obere Grenze zu finden, welche die Dielektrizitäts- 
konstante der Markscheide nicht übersteigen kann. Da nämlich das 
Wasser, soviel man weiss, von allen Stoffen die grösste Dielek- 
trizitätskonstante hat, und da die Markscheide, den chemischen Ana- 
lysen !) nach zu urteilen, eine der wasserärmsten Strukturbildungen 


1) Vgl. z. B. D. Petrowsky, Zusammensetzung der grauen und der weissen 
Substanz des Rindes. Arch. f. d. ges. Phys. Bd. 7 S. 367. 1873. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 103 


des Gehirns ist, so kann das & für die Markscheide nie einen so 
hohen Wert wie für weisse Hirnsubstanz in ihrer Gesamtheit er- 
reichen, vorausgesetzt, dass man in bezug auf eine solche Sammlung 
ungleichartiger Medien von einer Dielektrizitätskonstante sprechen 
könnte. Ebensowenig kann e auf den Wert heruntergehen, den 
Verfasser früher für wasserfreien Benzolextrakt von weisser Hirn- 
substanz gefunden hat, da man nicht voraussetzen kann, dass die 
Markscheide wasserfrei ist. Dass die Hirnsubstanz schon bei der 
ersten Messung Zeichen einer ausgesprochenen Absorption aufwies, 
für welche die Methode keine exakte Korrektion ermöglicht, hat Ver- 
fasser nicht abgeschreckt. Infolge der Absorption wird zwar &, nach 
der vorliegenden Methode bestimmt, einen Bruchteil zu hoch aus- 
fallen, da aber die Untersuchung doch darauf ausgeht, einen oberen 
Grenzwert zu finden, so wurde der Einfluss dieser Fehlerquelle als 
verhältnismässig unbedeutend erachtet. 

Das Corpus callosum von Rind wird bei Zimmertemperatur in 
der oben beschriebenen Weise präpariert. Scheiben von 1 qem 
Flächeninhalt werden unter genauer Berücksichtigung der Faser- 
richtung ausgeschnitten und dieser parallel in zwei gleichgrosse 
Hälften geteilt. Dadurch werden rechteckige Stücke erhalten, 
deren Dicke der Dicke des Corpus callosum beim Tiere ent- 
spricht, deren Breite 0,5 em und Länge 1 em beträgt, und deren 
Faserrichtung der längeren Seite des Rechteckes parallel ist. Einander 
entsprechende, d. h. aus demselben Quadrat geschnittene Stücke 
werden auf je einer Seite von den hineinragenden Platindrähten in 
den Kondensator eingeführt und genau gegen dessen Wände und 
gegeneinander eingepasst. Schicht für Schicht unter sorgfältiger 
Vermeidung aller Lufträume geschieht so die Packung, bis der Trog 
ein wenig über den Rand hinaus gefüllt ist. Das Glas wird dann 
aufgeleot und vorsichtig hinabgedrückt, so dass der Überschuss von 
Hirnsubstanz über den Rand des Deckglases gedrängt wird und ent- 
fernt werden kann. 

Bei allen mit nativer Hirnsubstanz angestellten Versuchen ist 
derselbe Kondensator angewandt worden und die Aufstellung der 
Apparate unverändert geblieben. Sämtliche Konstanten sind daher 
die gleichen in allen hierhergehörigen Experimenten. 4, d. h. die 
Wellenlänge der elektrischen Schwingungen in Luft, wurde zu 
765,7 mm bestimmt. Eine vorbereitende Untersuchung ergab, dass & 
für weisse Hirnsubstanz etwas höher liegt als für Aceton. Die 


104 G. F. Göthlin: 


Grössen d, und Öd wurden dadurch bestimmt, dass die Resonanz- 
lagen für den Kondensator aufgesucht wurden, wenn er das eine Mal 
nur Luft (l—= 154,7 mm) enthielt, das andere Mal mit aus der 
Bisulfitverbindung (Kahlbaum) hergestelltem Aceton (!—= 103,6 mm) 
gefüllt war. Unter der Annahme, dass für Luft e=1 sowie für 
reines Aceton bei 19°C. e = 20,5 ist, wird dureh Einsetzung der be- 
— du + 80 für den 
fraglichen Kondensator d, — 0,2818 und d = 0,029 erhalten. 
Bevor die eigentlichen Versuche begannen, wurde die Anwend- 
barkeit der Methode dadurch kontrolliert, dass mit den gegebenen 
Konstanten e für dest. Wasser bestimmt wurde. Bei 19,2° C. wurde 


treffenden Werte in die Gleichung cotg 2 


dabei = 44 mm erhalten; cotg 2 { — 2,64825 und e = 80,2 


(nach Drude ist e bei 19° C.— 80,9). 


Versuch 1. 20. Februar 1906. 


Ochse, geschlachtet um Ih nachm. Die zugeschnittenen Stücke des Präpa- 
rats werden in dem Kondensator so verpackt, dass die Faserrichtung der Ver- 
bindungslinie zwischen den Platindrähten parallel ist. Der Kondensator wird in 
die Resonatorleitung um 2h 45’ bei einer Temperatur von 32,5° C. eingesetzt. 
Ablesung 3h 40’ bis 4b. Temp. 32,6—32,5 °C. 


= 8,5 mm; cotg 2 x - — 1,18335; & — 31,1. 


Versuch 2. 21. Februar 1906. 


Ochse, geschlachtet um 12h 30'. Verpackung wie beim vorigen Versuch. 
Der Kondensator wird um 2h 40’ bei einer Temperatur von 20° C. eingesetzt. Ab- 
lesung 65 10’ Dis 7h. Temp. 20,2—20,4° C. 


li —= 84,54 mm; cotg 277 - —= 12025; e = 31,75. 


Versuch 3. 23. Februar 1906. 


Öchse, geschlachtet um 1b. Wie bei den vorigen Versuchen geschieht die 
Packung so, dass die Faserrichtung longitudinal wird und die elektrischen Wellen 
sich demnach durch die Hirnsubstanz im Verlauf der Fasern fortpflanzen. Der 
Kondensator wird erst um Sh 5’ eingesetzt; doch ist das Präparat während der 
nächsten 4 Stunden auf 20° C. gehalten worden. Ablesung Sh 30’ bis 8’ 48’. 
Temp. 20,0 bis 20,2° C. 


ol 2 ame Same 


> 


Versuch 4. 2. März 1906. 


Ochse, geschlachtet um 2h, Die Faserrichtung im Präparat wird im Ver- 
hältnis zum Kondensator wie in den Versuchen 1—3 abgepasst. Der Kondensator 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 105 


wird bei einer Temperatur von 35° um 4h 20’ eingesetzt. Ablesung 5h 55’ bis 
6h 15’. Temp. 36,0° C. 
= 85,2 mm; cotg 2 7 - —= 1,18%; « = 31,3. 
Unmittelbar hiernach wird das Zimmer ausgekühlt. Temperatur um 91h 30’ 
— 5,7°C. Ablesung 10h 20’ bis 10b 45’. Temp. 5,5—5,0° C. 


1 —= 87,6 mm; cotg 2 2 — 1,1492; € = 29,7. 


Bei der niedrigeren Temperatur wurde bemerkt, dass ein kleiner Luftraum 
sich unter dem Deckglas bildete. 


Versuch 5. 6. März 1906. 

Öchse, geschlachtet um 1b. Die Packung geschieht in diesem Experiment 
so, dass die Fasern transversal von den elektrischen Wellen passiert werden. 
Der Kondensator wird bei 20°C. um 35 55’ eingesetzt. Ablesung 7h 50’ bis Sh 25”. 
Temp. 20,0° C. 

li = 86,7 mm; cotg 2” - —= 1,1600; & = 30,3. 


Beim Auspacken wurde an einer Stelle zwischen den Hirnstücken ein un- 
bedeutender Luftraum wahrgenommen. 


Versuch 6. 7. März 1906. 
Öchse, geschlachtet um 1b. Packung mit longitudinalem Verlauf der Fasern. 
Der Kondensator wird um 3b eingesetzt. Ablesung 10h 30’ bis 11h. Temp. 20,2° C. 


I E 
l — 85,25 mm; cotg ? 7 ei 1,18841; e —= 31,26. 
Versuch 7. 3. März 1906. 
Kuh; altes Tier. Geschlachtet um 1h. Faserrichtung wie beim vorigen 
Versuch. Der Kondensator wird um 3h 5’ bei einer Temperatur von 37,4° C. ein- 
gesetzt. Ablesung 5h 5’ bis 5h 35’. Temp. 38,2—38,1° C. 


li = 88,8 mm; cotg 2 7 - — ı 11 989,1E°— 28,9, 
Unmittelbar danach wird das Zimmer abgekühlt. Um Sh Temp. 20,4 C°. 
Ablesung 95h 10’ bis 10h 5’. Temp. 21,0—20,6° C. 


" _ 108056; 2 — 27,54. 


= 91 mm; cotg 2 r ZT 


Versuch 8. 9. März 1906. 


Ochse, geschlachtet um 2h. Packung mit longitudinalem Faserverlauf. Der 
zur 


Kondensator wird um 3h 55’ bei einer Temperatur von 20,4° C. eingesetzt. Ab- 
lesung 65 50’ bis 7h 30’. Temp. 20,3—21,0° C. 
1 — 84,83 mm; cotg 2 4 — 1,1967; € — 31,55. 

Das Zimmer wird während der Nacht ausgekühlt. Ablesung am folgenden 
Morgen 8h 20’ bis 9h 5’. Temp. —4,0° C. (stieg während der Ablesung allmählich 
über den Nullpunkt). 

1 = 87 mm; cotg 2 7 Ä — 1,15495; € = 30,1. 


106 G. F. Göthlin: 


Versuch 9. 14. März 1906. 


Ochse, geschlachtet um 12h. Packung wie beim vorigen Versuch. Der 
Kondensator wird um 4h 10’ bei 39,0° C. eingesetzt. Ablesung 6h 5’ bis 6h 35”. 
Temp. 38,1—37,8°. 

I —= 833,85 mm; coig ? 7 - — 11.216595; € 19232, 


Das Zimmer wird danach auf 20° C. abgekühlt. Temp. Sh 25’—=20,5°C. Ab- 
lesung 9b 45' bis 10h 5’. Temp. 20,8% C. 
= 8355 mm; ootg 2 n - —= 1,1985; e = 31,4. 
Das Zimmer wird während der Nacht vollständig ausgekühlt. Ablesung am 
olgenden Tage Sh 30’ bis Sh 55’ vorm. Temp. 2,4°C. (stieg während der Ab- 
esung auf S°C.). 


! = 84,8 mm; cotg ? 7 > =. 1,19729;,€e — 3140. 


Schliesslich wurde zum Vergleich ein Versuch mit grauer Hirpsubstanz 
angestellt. 


Versuch 10. 12. März 1906. 


Öchse, geschlachtet um 1h. Nachdem die Häute vorsichtig abpräpariert und 
noch anhaftende Cerebrospinalflüssigkeit mit einer Kompresse weggetupft worden, 
wird von den Gyri auf dem Parietallappen die erforderliche Menge grauer 
Hirnsubstanz abgekratzt. Der Kondensator wird damit gefüllt, und um 2h 45’ 
bei 20,4% O. eingesetzt. Ablesung 5h 45’ bis 7h. Temp. 20,22 C. 

! = 70,75 mm; cotg 2 = S — 1,5245; e = 42,9 

Da ich, wie bereits betont wurde, im voraus gewisse Bedenken gegen die 
Messungen heste, die bei Temperaturen in grösserem Abstande von 20° ausgeführt 
worden waren, so wurde ein Kontrollexperiment angestellt, um festzustellen, ob 
die Bestimmung von &e an einem Stoffe mit bekanntem Temperaturkoeffizient bei 
diesen abweichenden Temperaturen zu anwendbaren Werten führte. Als Kontroll- 
substanz wurde Wasser gewählt, das unter denselben Bedingungen untersucht 
wurde, wie sie bei den vorhergehenden Experimenten geherrscht hatten. Dabei 
wurde ein genauerer Wert für d angewendet, nämlich 0,0287, Ferner wurde & 
bei 1900. für Wasser — 80,9 angenommen. 

Einstellung bei 33,0° C. ergab: 


I = 48,17 mm; cotg 2% — = 2391; 8 — 18,7. 


>| 


Bei 9° C. wurde erhalten: 
I = 43,33 mm; cotg 2 nr — = 2,6929; e — 84,0. 


Aus dem letzterwähnten Versuch geht hervor, dass, wenn der Stoff, 
der untersucht wird, kein grösseres Leitungsvermögen als Wasser hat, 
die Anordnung mit Temperaturveränderung des ganzen Zimmers 
nieht nur die Richtung der Veränderung des Temperaturkoeffizienten 
angibt, sondern auch eine ziemlich gute Vorstellung von der wirk- 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 107 


lichen Grösse des Temperaturkoeffizienten gewährt. Was dagegen 
bei den Experimenten an Hirnsubstanz bewirkt hat, dass die Be- 
stimmung von & bei verschiedenen Temperaturen von verhältnismässig 
geringem direktem Wert ist, ist das relativ grosse Leitungsvermögen des 
Präparates. Ein Blick auf die Versuche macht es wahrscheinlich, dass 
der Einfluss des letzteren die erwartete Veränderung von & mit 
der Temperatur nicht nur aufwägt, sondern sogar etwas über- 
kompensiert. Infolgedessen erhalten die, wie es sonst scheinen 
könnte, unmotivierten Bestimmungen bei niedrigen Temperaturen 
ein entschiedenes Interesse. Da nämlich das galvanische Leitungs- 
vermögen bei sehr niedrigen Temperaturen am geringsten ist, so 
erhält man in diesem Teil der Temperaturskala die durch das 
Leitungsvermögen am wenigsten beeinflussten Werte von e, wenn- 
gleich diese freilich nur für eben diese niedrigen Temperaturen gelten. 

Von Bestimmungen bei niedriger Temperatur finden sich drei, 
die folgendes Resultat ergeben haben: in Versuch 4 bei 5,5—5,0 °C. 
e— 29,7; in Versuch 8 bei —4°C. e= 30,1 und in Versuch 9 bei 
2,4° ©. = 31,6. Der Durchsehnittswert bei diesen drei Beobachtungen 
beträgt 30,5. Wahrscheinlich ist es, dass, wenn man sich ganz von 
der Missweisung befreien könnte, die durch das galvanische Leitungs- 
vermögen des Präparates verursacht wird, e in der Nähe von 0°C. 
für weisse Hirnsubstanz einen Wert annehmen würde, der um 50 her- 
um, eher darunter als darüber läge, und dass, wenn man mit Analogien 
zwischen der Hirnsubstanz und den chemisch einfachen Körpern im 
Verhältnis zu Temperaturveränderungen rechnen dürfte, & bei Körper- 
temperatur kleiner ausfallen würde als bei 0° C. Obwohl es dem- 
nach theoretisch anzunehmen ist, dass die für weisse Hirnmasse bei 
Körpertemperatur geltende korrigierte Dielektrizitätskonstante etwas 
kleiner als 30 ist, so wollen wir, um nicht mit Wahrscheinlichem, 
sondern nur mit Gewissem zu rechnen, betonen, dass der höchste 
bei den angestellten Versuchen erhaltene Wert von g, 
nämlich (in Versuch 9) 32,2, ein Maximalwert der Dielek- 
trizitätskonstante für weisse Hirnsubstanz ist, und 
dass das e der Markscheide unter dieser Grenze liegen, 
jedenfalls aber 2,25 übersteigen muss. 

Eine genauere Schätzung der Dielektrizitätskonstante der Mark- 
scheide glaubte ich, wie bereits betont worden ist, dadurch gewinnen 
zu können, dass ich eine ähnliche Bestimmung an einem die Lipoid- 
substanzen der Markscheide enthaltenden Extrakt ausführte, nachdem 


108 G. F. Göthlin: 


dieser sich bei Körpertemperatur mit Feuchtigkeit gesättigt hatte. 
Die Lipoidsubstanzen müssen nämlich als die quantitativ wichtigsten 
Bestandteile der Markscheide auch vor allen anderen für das dielektri- 
sche Vermögen derselben bestimmend sein. 

Bei der Zubereitung des FExtraktes wurde folgendermaassen 
verfahren: 92,5 g rein weisser Hirnsubstanz wurde in einem Ex- 
traktionsgefäss mit einer Mischung von 300 « Benzol und 300 g 
95 °/oigem Alkohol versetzt. Als die Stücke feste Konsistenz an- 
genommen hatten, wurden sie herausgenommen und fein zerteilt. 
Die Masse wurde dann unter Vermeidung von Substanzverlust in 
das Extraktionsgefäss zurückgebracht. Nach 10tägiger Extraktion, 
zuerst bei Zimmerwärme, dann bei Körpertemperatur, wurde die 
Extraktionsflüssigkeit abfiltriert und ausgepresst und in einem Scheide- 
triehter aufgesammelt. Hier teilte sie sich mit scharfer Grenze in 
zwei Schichten, eine obere, die vorzugsweise Benzol, und eine untere, 
die vorzugsweise Alkohol enthielt. Erstere (Benzollösung 1) wurde, 
nachdem sie in eine Schale abgeflossen, in einen Thermostat bei 
Körpertemperatur eingesetzt. Letztere wurde im Scheidetrichter mit 
einer neu hinzugesetzten Menge (100 g) Benzol geschüttelt. Nach 
erneuter Separierung wurde die neue Benzolschieht zur Verdunstung 
aufgehoben (Benzollösung 2). Benzollösung 1 teilte sich im Thermostat 
allmählich in einen Bodensatz und einen nach Alkohol riechenden 
Flüssiekeitsrest, der sich nur langsam verflüchtigen wollte. Letzterer 
wurde im Exsikkator von einem etwaigen Wassergehalt befreit, aufs neue 
mit dem Bodensatz vereinigt, worauf man die Mischung bei Körper- 
temperatur abdunsten liess, so dass ein vollständig trockener Rückstand 
erhalten wurde. Aus Benzollösung 2 ergab sich bei Abdunstung direkt 
eine homogene, feste, gelbliche Substanz. Der feste Rückstand der beiden 
Benzollösungen wurde mit 200 g Benzol digeriert, worauf filtriert 
wurde. Hierbei blieb auf dem Filtrum ein kleisterähnlicher Rest 
zurück, aus welchem alles Benzol sorgfältig ausgepresst wurde. Das 
Filtrat liess bei Abdunstung 13,1 g einer gelblichen, fast durch- 
sichtigen, knetbaren Masse zurück. 

Die nachstehenden vier Versuche sind alle mit Portionen des 
gleichen, auf einmal zubereiteten Materials, aber zu verschiedenen 
Zeiten, angestellt. Versuch 1 wurde nämlich kurz nach vollendeter 
Extraktion ausgeführt. Die Versuche 2—4 wurden dagegen erst 
ein halbes Jahr später angestellt. Während der Zwischenzeit wurde 
das Präparat in einer Glasflasche mit gutgeschliffenem Stöpsel und 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 109 


einem Rauminhalt, der dem Extraktvolumen entsprach, aufbewahrt. 
Obwohl keine Veränderung der Konsistenz, des Geruches oder des 
Aussehens während der Aufbewahrung wahrgenommen werden konnte, 
ist es natürlich nicht ausgeschlossen, dass eine Veränderung vor sich 
gegangen war. Es könnte sogar Grund vorliegen, dies zu vermuten, 
wenn man sieht, dass in Versuch 1 die Wasserabsorption reichlicher 
ausfällt, der Wert von & aber doch etwas niedriger ist als in Ver- 
such 4. Eine naheliegende Erklärung wäre die, dass das Präparat 
während der Aufbewahrung spontan Feuchtigkeit aufgenommen hat. 
Indessen ist diese Erklärung nicht die einzig mögliche. Der Extrakt 
ist ja eine Mischung von mehreren verschiedenen Stoffen mit unter- 
einander verschiedener Löslichkeit in Benzol. Beim Verdunsten des 
Benzols scheiden sich die schwerlöslichen zuerst, die leiehtlöslichen 
später ab, so dass eine Art Schichtung stattfindet. Da nun der ab- 
gesetzte Extrakt nur in der Weise homogenisiert wurde, dass mit 
dem Messer dünne Lamellen ausgeschnitten wurden, die von der 
Oberfläche bis auf den Grund des Extraktionsrestes gingen, so kann 
möglicherweise ein Unterschied in der Zusammensetzung zwischen 
verschiedenen Portionen des Materials entstanden und sowohl in 
etwas verschiedener Wasserabsorption als in etwas verschiedenen 
Werten von e zum Ausdruck gekommen sein. 


In nachstehendem Versuch 1 ist mit demselben Kondensator 
und mit denselben Konstanten gearbeitet worden wie in der Ver- 
suchsserie mit Hirnsubstanz. 


Versuch 1. 17. März 1906. 


Der Benzolextrakt von weisser Hirnsubstanz hat während 24 stündiger 
Aufbewahrung in einer mit "Wasserdampf gesättigten Atmosphäre von 37° C. 
unmittelbar vor dem Versuch 28,07 %/o Wasser absorbiert. Der Kondensator 
wurde um 12h 30’ bei einer Temperatur von 38,2° C. eingesetzt. Ablesung 
3h bis 3b 30’. Temp. 38,6° C. 


!= 126 mm; cotg2 = —= 0,592; = 10,8. 


Zu dem folgenden Versuch (Versuch 2) wurde ein anderer Konden- 
sator von demselben Typus verwendet, dessen Konstanten durch Be- 
stimmung der Resonanzlagen erhalten worden waren, wenn er das 
eine Mal Luft, das andere Mal Aceton enthielt. Die Berechnung ergab 
0. —= 0,2991; d —= 0,0329. A war bei diesem Versuch — 760,4 mn. 


110 G. F. Göthlin: 


Versuch 2. 20. September 1906. 


Ausgeführt an Extrakt aus weisser Hirnsubstauz, nachdem während 
26 stündiger Einwirkung gesättigten Wasserdampfes bei 38° C. das Präparat 
24,7°/o Wasser absorbiert hatte. Der Kondensator wurde um 6h bei einer 
Temperatur von 19,50 C. eingesetzt. Ablesung 9h 20’ bis 10h 20’. Temp. 
20,2—20,3° C. 
= 119,1 mm; cotg?2 x = — 0,66475; e= 11,1. 


Vor der Anstellung der beiden übrigbleibenden Versuche wurde 
an dem zuletzt angewendeten Kondensator eine kleine Änderung vor- 
genommen, die auf seine Konstanten zurückwirkte. Nach der Än- 
derung wurde d, = 0,1908 erhalten. Um einen Wert von d zu 
erhalten, der dem & der Markscheidensubstanz besser entsprach, 
wurde eine Einstellung der Resonanzlage für Äthylenchlorid (Kahl- 


baum) vorgenommen, dessen & bei 16,5°C = 11,515 angenommen 
wurde). Als entsprechender Wert für d ergab sich 0,0247. A war 
in Versuch 3 und 4 = 765,75 mm. 


Versuch 3. 25. September 1906. 


Der die in Benzol löslichen Stoffe der weissen Hirnsubstanz enthaltende 
Extrakt hat unmittelbar vor dem Versuch während 25 Stunden bei 38° C. in 
einer Atmosphäre von gesättigtem Wasserdampf 15,3 °/0o Wasser absorbiert. Der 
Kondensator wird bei 20° C. um 1" nachm. eingesetzt. Ablesung 5h 50’ bis 
65 30’. Temp. 20,4 °. 


= 139 mm; cotg 2 r 2 — 0,4589; € = 8. 


Versuch 4. 1. Oktober 1906. 


Extrakt, der während 20 Stunden in mit Feuchtigkeit gesättigter Atmosphäre 
bei 39° C. 20,77 °/o Wasser absorbiert hat. Der Kondensator wird um 2 bei 
20° C. eingesetzt. Ablesung 6h 30’ bis 65 50’. Temp. 19,7—20° C. 


1 — 135,25 mm; cotg 2 x - — 0,4967; = 11,2. 


Als Durchschnittswert aus vier Versuchen wird für den mit 
Feuchtigkeit gesättigten Fxtrakt &%» — 10,5 erhalten. 

Von diesem Werte ausgehend, kann man eine Schätzung der 
Kapazität der einzelnen Nervenfaser vornehmen. Bezeichnet man 
mit r, den Radius der Nervenfaser und mit r, den Radius des 
Achsenzylinders sowie mit & die Dielektrizitätskonstante der Scheide, 


I) Vgl. Landolt und Jahn, Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 10 S. 313. 1892. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. IT 


so wird nach der Formel für Zylinderkondensatoren die Kapazität C 
für eine Strecke von L cm auf folgende Weise abgeleitet: 

Le ll 

0, rs 


a 5 - 107 Farad. 
2 log nat—- 
r; 


Wird in dieser Gleichung e = 10,5 sowie r, — 2,17 X 10” em 


und r, = 1,27 X 10”: cm gesetzt, so findet man die Kapazität für 
l cm einer Nervenfaser mit diesen Durchschnittsmaassen : 

4 
2 1 0010 Rare. 


2 lognat - Al Su - 

1,27 107% _ 
Dieser Wert ist zwar als eine Approximation zu betrachten, 
aber eine so gute Approximation, wie sie bei dem gegenwärtigen 
Stande der Wissenschaft möglich ist. Der Einwand lässt sich ja 
immer gegen die Grundlagen der Berechnung erheben, dass‘, wenn 
auch die Hauptmasse der nativen Markscheidensubstanz eine Zu- 
sammensetzung hat, die mit der des feuchten Benzolextrakts von 
weisser Hirnmasse nahe übereinstimmt, daneben in der Markscheide 
Neurokeratin und wahrscheinlich noch andere Proteinstoffe !) vor- 
kommen, welche bei der Berechnung gebührend zu berücksichtigen 
wären. Von diesen gegenüber den Lipoidstoffen jedenfalls quanti- 
tativ zurücktretenden Markscheidensubstanzen muss das Neurokeratin, 
das nicht hygroskopisch ist und selbst eine niedrigere Dielektrizitäts- 
konstante hat, darauf hinwirken, den Wert von e zu senken. Be- 
züglich anderer Proteinstoffe in der Markscheide ist unsere Kenntnis 
zurzeit allzu gering, um auch nur über die Richtung ihrer Ein- 
wirkung auf e etwas mit Sicherheit sagen zu können. 


4. Untersuchungen über den Isolationswiderstand der Markscheide. 


Die im vorigen Kapitel angeführten Bestimmungen der Dielektri- 
zitätskonstante für gewisse Substanzen in der Markscheide sind 
auch für die Beurteilung des Isolationswiderstandes dieser letzteren 
von Bedeutung, wie aus folgenden Überlegungen hervorgeht, die nach 
W. Nernst?) wiedergegeben seien: 


1) Vgl. W. Koch’s Analyse des Corpus callosum des menschlichen Ge- 
hirns. The americ. journ. of physiol. vol. 11 p. 326. 1904. 

2) W. Nernst, Dielektrizitätskonstante und chemisches Gleichgewicht. 
Zeitschr. f. physik. Chem. Bd. 13 S. 531—532. 1894. 


112 G. F. Göthlin: 


„Die elektrische Energie eines Systems geladener Konduktoren 
beträgt bekanntlich 


il 
52eP, 


wenn e und V Elektrizitätsmenge und Potential der einzelnen Kon- 
duktoren bedeuten; wird das System in ein dielektrisches Medium 
eingetaucht, so sinkt die Energie auf 


5: 

aD ZEV. 
worin D die Dielektrizitätskonstante des Mediums bedeutet. Wird 
das System ohne sonstige Veränderung an der gegenseitigen Ent- 
fernung und elektrischen Ladung der einzelnen Konduktoren aus 
einem Medium mit der Dielektrizitätskonstante D, in ein solches 


mit der Dielektrizitätskonstante D, übergeführt, so ist damit ein 
Verlust an Arbeitsfähigkeit (freier Energie) von 


1 IA: 
(0, 2)22°7 
verbunden. Ein an der Grenze zweier dielektrischen Medien befind- 
licher elektrisch geladener Punkt erfährt also eine Kraftwirkung, 
die ihn in dasjenige mit der grösseren Dielektrizitätskonstante hin- 
einzuziehen trachtet.“ 

„Diese Sätze erscheinen anwendbar auf die Verteilungeines 
Elektrolyten zwischen zwei Lösungsmitteln ..... ; die Ionen 
als elektrisch geladene Punkte erfahren hiernach eine Anziehung 
seitens des Mediums, das die grössere Dielektrizitätskonstante besitzt, 
und in dieser Anziehung haben wir ein Moment zu erblicken, das 
stets dahin wirkt, die Verteilung der Ionen zugunsten des Mediums 
mit der grösseren Dielektrizitätskonstante zu verschieben.“ 

Es liegt nahe, diesen Gedankengang auf die Markscheide an- 
zuwenden. Der Inhalt derselben kann nicht als eine wässerige 
Lösung betrachtet werden, denn Cholesterin, das selbst in Wasser 
unlöslich ist, findet sich in der Markscheide reichlich in gelöster 
Form. Eine andere und wahrscheinlich nicht weniger reichlich ver- 
tretene Substanzengruppe, die Phosphatide, wird schon durch ziemlich 
kleine Mengen reinen Wassers zersetzt. Es dürfte sich daher so 
verhalten, dass Cholesterin, Phosphatide, Cerebroside und Wasser in 
der Markscheide in gewissen, genau bestimmten Mengenverhältnissen 
auftreten, welche bedingen, dass sie einander lösen und ein gemein- 
sames, obwohl allerdings nicht homogenes Lösungsmittel für in der 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 113 


Mischung lösliehe Substanzen, beispielsweise Äther und Chloroform, 
bilden, sowie dass die fragliche flüssige Mischung in derselben Weise 
als Lösungsmittel für Elektrolyte dient, wenn solche in derselben 
etwa löslich wären. 

Beiderseits von der Markscheide, d. h. in dem Gewebssaft und 
in dem Axoplasma, findet sich dagegen kein Anlass, ein anderes 
Lösungsmittel als Wasser anzunehmen. Da also das Lösungsmittel 
in der Markscheide eine Dielektrizitätskonstante von derselben 
Grössenordnung hat wie der mit Feuchtigkeit gesättigte Benzolextrakt 
aus weisser Hirnmasse, d. h. ungefähr 10, die Dielektrizitätskonstante 
des Lösungsmittels in den umgebenden Medien aber ungefähr 70 
beträgt, so würde aus oben angeführten Gründen Jie Grenzfläche 
der Markscheide sowohl nach aussen als nach innen zu Sitz einer 
Kraft sein, die sich der Einwanderung der Ionen widersetzt. Erst 
wenn elektromotorische Kräfte anderen Ursprungs, entgegengesetzter 
Richtung und höherer Grössenordnung einwirken, resultiert eine 
derartige Einwanderung. 

Nach Nernst’s Theorie hat man demnach Ursache anzunehmen, 
dass in der intakten Markscheide Dissoziation entweder überhaupt 
nicht oder wenigstens nur in sehr geringem Grade vorkommt. 
Man wäre folglich berechtigt, von einem gewissen Isolationswider- 
stand zu sprechen, den die Markscheide schon auf Grund der Be- 
schaffenheit des Lösungsmittels den kleinen elektromotorischen 
Kräften entgegensetzt, deren Isolierung während des Lebens in 
Frage kommen kann. 

Dass gerade die Markscheide Voraussetzungen besitzt, um 
isolierend zu wirken, ist wohl bisher noch nicht genügend betont 
worden. Ein auf diesem Gebiete so hervorragender Forscher wie 
Hermann!) bemerkt ausdrücklich, dass er „als Kern der Fasern 
immer nur den ganzen protoplasmatischen Inhalt und nicht den 
Achsenzylinder gegenüber der Markscheide verstanden hat“. In 
gewissen Fällen ist der galvanische oder physikalische Elektrotonus 
als Beweis dafür angeführt worden, dass die „Hülle“ der Nerven- 
faser, obwohl schlechter leitend als der „Kern“, doch ein nicht zu 
vernachlässigendes Leitungsvermögen besitzt. Man hat in diesen 
Fällen ohne Bedenken angenommen, dass die Eigenschaft des 
peripherischen Nervenstammes, ein Kernleiter zu sein, auf der Kern- 


1) L. Hermann, Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 109 S. 127 Anm. 1905. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 8 


114 G. F. Göthlin: 


leiterstruktur der einzelnen Nervenfasern allein beruht. Gestützt 
auf eigene Untersuchungen über den Leitungswiderstand des epi- 
neuralen Bindegewebes, verglichen mit dem des spezifischen Nerven- 
sewehes, muss indessen Verfasser die Stichhaltigkeit dieser Beweis- 
führung bestreiten !). 

Auch könnten möglicherweise als ein Beweis für das Leitungs- 
vermögen .der Markscheide gewisse Untersuchungen von A. Bethe?) 
angeführt werden, welche gezeigt haben, dass die Färbbarkeit der 
Achsenzylinder in einer durchflossenen Strecke eines peripherischen 
Nerven auf eine bestimmte Weise durch den konstanten Strom 
alteriert wird. In diesen Versuchen liegt indessen die angewandte 
elektromotorische Kraft (5 oder 6 Daniell) weit oberhalb der 
Grössenordnung, die eine im Achsenzylinder bei der natürlichen 
Funktion des Nerven auftretende elektromotorische Kraft erreichen 
kann. Bethe’s Nervenstamm wird einer Elektrolyse in Miniatur 
unterzogen. 

Im folgenden soll über einige Methoden berichtet werden, 
nach welchen die aus der Nernst’schen Theorie hervorgegangene 
Auffassung von den isolierenden Eigenschaften der Markscheide zum 
Gegenstand experimenteller Prüfung gemacht worden ist. 

Ich habe versucht, einerseits das elektrische Leitungsvermögen 
weisser, parallelfaseriger Hirnsubstanz in der Längsrichtung der 
Fasern, andererseits das elektrische Leitungsvermögen des Gewebs- 
saftes in derselben weissen Hirnsubstanz zu bestimmen, sowie aus 
diesen Bestimmungen zu berechnen, ein wie grosser Teil von dem 
Querschnitt der Hirnsubstanz galvanisch nichtleitend wird, für den 
Fall, dass alles Leitungsvermögen von Gewebslymphe oder hinsicht- 
lich galvanischer Leitung dieser zleichwertigen Säften herrührt. 
Damit die Markscheide isolierende Eigenschaften haben könne, ist 
erforderlich, dass der auf oben angegebene Weise berechnete, dem 
galvanischen Strom nicht zugängliche Teil des Querschnittes wenigstens 
so gross ist wie die Gesamtarea der in dem Querschnitt enthaltenen 
Markscheiden. 

Ich habe ferner versucht, den Leitungswiderstand weisser par- 
allelfaseriger Hirnsubstanz sowohl in der Längsrichtung der Fasern 


1) Vgl. 8.87 1. c. 


2) Albrecht Bethe, Allgem. Anat. und Physiol. d. Nervensystems 
S. 276—280. Leipzig 1903. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 115 


als transversal zu derselben zu bestimmen, und habe dabei erwartet, 
in letzterem Fall, wenn die Markscheide wirklich isoliert, die Achsen- 
zylinder ausserhalb der Strombahn liegend und infolgedessen den 
Leitungswiderstand entsprechend erhöht zu finden. Für peripherische 
Nervenstämme ist es bekanntlich seit lange von Hermann!) nach- 
gewiesen, dass der Querwiderstand um ein Vielfaches grösser ist als 
der Längswiderstand; infolge der Beschaffenheit des Versuchsmaterials 
kann man jedoch nicht ohne weiteres aus Hermann’s Resultaten 
sich ein Urteil darüber bilden, ob die Ursache des grösseren Quer- 
widerstandes in den Bindegewebsscheiden oder in den Nervenfasern 
selbst oder in beiden zu suchen ist. 

Bei der Behandlung der erstgenannten Aufgabe geschah eine 
Schätzung des grössten Gesamtflächeninhaltes der Markscheiden in 
der Querschnittsarea auf folgende Weise. Angenommen, es hätten 
alle Nervenfasern untereinander gleiche Dimensionen in Überein- 
stimmung mit den in Kap. 2 angegebenen Durchschnittswerten, an- 
genommen ferner, sie lägen einander so nahe im Raum, dass jede 
Faser die nächstliegende berührte, so wäre die Gesamtzahl Faser- 
querschnitte, die auf eine Fläche von 1 qem gingen, 

1 
Ir2yV3 
ferner die gesamte von Faserquerschnitten repräsentierte Area in 


IT 
I gem = 2.75 — 0,9069 qem, sowie die von den Markscheiden ein- 
5 1 
genommene Area in demselben Querschnitt — ans -z [r®—o?] 
r2V; 


— 0,5963 qem —= 59,63 °/o des Gesamtquerschnittes. In den Formeln 
ist x der Radius der Nervenfaser (2,17 >< 10#) und o der des Achsen- 
zylinders (1,27 x 10%), beide in Zentimeter ausgedrückt. 

In Wirklichkeit liegen die Nervenfasern nicht ausnahmslos und 
kaum auch nur der Regel nach einander so nahe, wenigstens nicht 
in osmiumgehärteten Schnitten, dass jede Faser die nächstliegende 
berührt. Der berechnete Wert des Anteils der Markscheiden an 
dem Querschnitt ist daher ein Maximalwert. 

Die Herstellung von Gewebslymphe aus weisser Hirnmasse dürfte 
auf grosse technische Schwierigkeiten stossen. Indessen kann als 


1) L. Hermann, Über eine Wirkung galvanischer Ströme auf Muskeln 
und Nerven. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 5 S. 229—231. 1872, 
8* 


116 G. F. Göthlin: 


sicher angenommen werden, dass sie ihrer Zusammensetzung nach 
sehr nahe mit der Cerebrospinalflüssigkeit der Hirnventrikel über- 
einstimmt, die ja zu einem wesentlichen Teil ihren Ursprung eben 
von der Gewebslymphe des Gehirns herleitet. Es bestand auch ur- 
sprünglich die Absicht, Bestimmungen des Leitungsvermögens der 
Hirnkammerflüssiekeit bei jedem Tier vorzunehmen, von welchem 
ein Präparat des Corpus eallosum untersucht wurde. Leider erwies 
sich jedoch infolge der Beschaffenheit der modernen Schlachtmethoden 
die Hirnkammerflüssigkeit so oft durch intraventrikulare Blutungen 
geschädigt, dass die Absicht nieht ausgeführt werden konnte. Die 
Schwierigkeit musste auf die eine oder andere Weise umgangen 
werden, was folzendermaassen geschah. Es war mir durch eigene 
frühere Untersuchungen bekannt, dass das aus den flüssigen und 
halbtlüssigen Augenmedien (Humor aqueus + Glaskörper) gewonnene 
Filtrat ein Leitungsvermögen besitzt, das sehr nahe mit dem der 
Hirnkammerflüssigkeit übereinstimmt. Beispielsweise hatte ich bei 
demselben Tier (Kalb) das Leitungsvermögen der Cerebrospinal- 


flüssigkeit bei 39,5 ° C. — 0,01980 und der Augenflüssiekeit bei der- 
selben Temperatur — 0,01974 gefunden, eine so gute UÜberein- 


stimmung, dass der Unterschied für die Untersuchung, um die es 
sich hier handelt, so gut wie bedeutungslos war. Durch neue Ver- 
suche überzeugte ich mich davon, dass diese Übereinstimmung kein 
Zufall war, sondern die Regel bildete. 

Bei den Versuchen wurde dann mittelst einer Cohn ’schen 
Tauchelektrode das Leitungsvermögen der Augenflüssigkeit bei allen 
den Tieren bestimmt, an deren Corpus callosum Widerstands- 
bestimmungen vorgenommen wurden. 

Über die Versuchstechnik im übrigen bei diesen Untersuchungen 
ist folgendes zu bemerken. 

Nach der Tötung des Tieres verflossen, wo nicht anders an- 
gegeben, ungefähr 50 Minuten unter Maassnahmen im Schlachthause 
und während des Transportes sowie 25 Minuten bei dem Zersägen 
des Schädels und Herausnehmen des Gehirns. Die weitere Prä- 
paration geschah nach der in Kap. 1 näher beschriebenen Weise 
und ging in den meisten Experimenten bei Zimmertemperatur (17 bis 
19°C.) vor sich, bei zwei Experimenten aber in einer feuchten 
Wärmekämmer bei 37 ° C. Die in der Wärmekammer hergestellten 
Präparate wurden demnach vor dem Einsetzen in den Thermostat, 
in welchem die Bestimmungen geschahen, keiner anderen Abkühlung 


“ 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. &1.L.7 


ausgesetzt als der, die notwendigerweise während des Transportes 
eintraf, und die während der Sommermonate, in welchen die Arbeit 
ausgeführt wurde, nicht weiter als bis 30—28 ° C. ging. 

Als Widerstandsgefäss für die Präparate diente eine aus ebenen 
Glasstücken zusammengefügte, quadratische Kammer von 1 gem 
Bodenfläche und Yes em Höhe (Genauigkeit "/ıoo mm). Der Deckel, 
gleichfalls aus Glas, kann durch eine Schraubvorrichtung bis zum 
Kontakt mit den Seitenwänden der Glaskammer niedergepresst werden, 
mit der Beschränkung, dass zwei dünne (0,06 mm), rechtwinklig ge- 
bogene Elektrodenlamellen aus Platin, die mit dem umgebogenen 
Teil dieht an gegenüberliegende Innenflächen des Glastroges aptiert 
sind, zwischen dem Deckel und dem Rande des Troges mit je einer 
ausserhalb des Troges befindlichen Klemmschraube zusammenhängen. 
Der Glastrog und die Klemmschrauben, die die Elektroden tragen, 
sind auf einer Ebonitplatte montiert. Die Platte wird mit Hilfe 
der Elektrodenhalter an zwei durch Glas isolierten Kupferstäben be- 
festigt, welche den Deckel eines grösseren Glaszylinders (!/2 Liter) 
durcehbohren. Durch eine Fassung im Deckel ist ausserdem ein 
Thermometer eingepasst. Die Verbindung zwischen Deckel und 
Zylinder ist wasserdicht zuschraubbar. 

Die aus dem Corpus callosum geschnittenen Scheiben werden 
mit äusserster Sorgfalt in den quadratischen Glastrog eingeführt, alle 
mit gleich gerichtetem Faserverlauf und in einer solchen Anzahl, 
dass die letzte sich etwas über die Ränder erhebt. Danach wird 
der Glasdeekel vorsichtig zugeschraubt, wobei ein geringer Über- 
schuss an Hirnsubstanz herausgepresst und sorgfältig entfernt wird. 
Die Elektrodenlamellen sind von Anfang an in den Glastrog ein- 
gesetzt. Wenn bei der ersten Bestimmung der Strom das Präparat 
in seiner Faserrichtung durchfliesst und dann eine neue Ablesung 
des Widerstandes senkrecht zur Faserrichtung vorgenommen werden 
soll, wird zuerst der Deckel abgeschraubt, wonach die Elektroden- 
lamellen emporgehoben und in dem entgegengesetzten Durchmesser 
des Glastroges angelegt sowie dort mittelst eines anderen Klemm- 
schraubenpaares fixiert werden. Bei dem Elektrodenumtausch muss 
die grösste Vorsicht beobachtet werden, um die Laxe des Präparates 
nicht zu verändern. Geschieht dies dennoch, so bleibt nichts anderes 
übrig, als den Versuch zu verwerfen. 

Alle Widerstandsmessungen sowohl an Nervenpräparaten als an 
Augenflüssigkeit sind gemäss dem Prinzip der Wheatstone’schen 
Brücke mit Wechselströmen und Telephon geschehen. 


118 G. F. Göthlin: 


Das Instrumentarium bestand aus: Einem Akkumulator und 
einem Du Bois’schen Induktor, in welchem der Wagner ’sche 
Hammer durch einen Stimmgabelunterbrecher mit 100 Unter- 
brechungen in der Sekunde ersetzt worden war, beide in einem von 
dem Untersuchungssaal getrennten Raum aufgestellt; einer Mess- 
brücke; einem Normaletalon (W olff), ablesbar von 0,1— 100000 Ohm; 
einem Erikson’schen Telephon. In dem Tauchgefäss waren die 
Elektroden frisch platiniert (nach Lummer-Kurlbaum). Seine 


N : 
Widerstandskapazität wurde mit Hilfe von 70 KCI-Lösung (reines KC] 


[Kahlbaum]; kontrolldestilliertes Wasser) bei 30° C. bestimmt. 

.Alle zu der Versuchsserie gehörigen Messungen sind bei 38° C. 
geschehen. Um eine möglichst unveränderte Temperatur während 
der Experimente zu garantieren, wurde auf folgende Weise ein 
Thermostatbad angeordnet. Ein Blechgefäss, 20 Liter fassend, 
wurde mittelst einer Gasflanmme erwärmt. Die Gaszufuhr zu dem 
Brenner wurde durch einen in das Wasserbad gesenkten Toluol-Queck- 
silberregulator, der mit einer Genauigkeit von 0,02° C. einstellbar 
war, reguliert. Die Temperatur des Bades wurde an einem in ihm 
ständig befindlichen, vorher kontrollierten, Fünfziestel Grade C. 
zeigenden Thermometer abgelesen. Das Wasser wurde durch eine 
mittelst eines elektrischen Motors betriebene Flügelschraube in eine 
ununterbrochen fortgehende zirkulierende und rotierende Bewegung 
versetzt. 

Der Glaszylinder, der das Nervenpräparat umschloss, wurde 
unter die Wasseroberfläche im Bade hinabgesenkt. Die Widerstands- 
bestimmungen wurden erst ausgeführt, rachdem der innere Thermo- 
meter eine Stunde lang sich auf konstanter Höhe gehalten hatte. 

Als Einheit für das Leitungsvermögen (x) wurde die von Kohl- 
rausch und Holborn eingeführte gewählt: das Leitungsvermögen 
eines Körpers mit einem Widerstande von 1 Ohm pro 1 em Länge 
und 1 qem Querschnitt. 2 bedeutet den eingeschalteten Etalonwider- 
stand, ausgedrückt in Ohm; ®; und @, den Widerstand des Nerven- 
präparates (em > '/s gem) in der Richtung der Nervenfaser (l) bzw. 
senkrecht zur Faserrichtung (g). 

Mit © bezeichnen wir den aus dem Widerstand bei Längs- 
durehleitung berechneten Querschnitt — ausgedrückt in °/o des 
Gesamtquerschnittes —, den eine gleichlange Säule von Cerebrospinal- 
flüssigkeit haben müsste, um denselben Widerstand wie das Präparat 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 119 


aufzuweisen. 100 — @ ist der Rest von dem Querschnitt des Präparates, 
der für den Fall, dass das gesamte Leitungsvermögen des Präparates 
von Gewebssaft (Cerebrospinalflüssigkeit) herrührt, als galvanisch 
nichtleitend betrachtet werden kann. 

Jede Widerstandsbestimmung ist auf wenigstens vier Telephon- 
ablesungen mit verschiedenen Etalonwiderständen gegründet. Für 
die Hirnpräparate werden die Primärwerte angegeben, um die Fehler- 
grenzen zu veranschaulichen. Für die Augenflüssigkeit differierten 
die Primärwerte infolge schärferen Tonminimums äusserst unbedeutend, 
weshalb nur die berechneten Durehschnittswerte wiedergegeben 


werden. 
Versuch 1. 10. Juli 1902. 


Präparierung bei Zimmertemperatur. 


Längsrichtung Querrichtung 
500 1063 500 | 2726 
1000 1062 2000 2706 
2000 1077 3000 2660 
3000 1110 4000 2612 
4000 1031 5000 2634 
5000 1098 
Mittlerer Widerstand Mittlerer Widerstand 
für cm > qcm | für cm > gem 
— 536,7 Ohm | — 1333,83 Ohm 
2.485 
Verhältnis 27 — ce Augenflüssigkeit #390 — 0,01913. 9 — 9,740 %/o. 
0 


100 — 0 = 90,26 /o. 
Versuch 2. 14. Juli 1902. 
Präparierung bei Zimmertemperatur. 


Querrichtung Längsrichtung 
2 | wg Le) | [07 
500 | 2000 5000 | 1250 
1000 1985 4000 1298 
2000 | 1960 3000 1286 
3000 1918 2000 1226 
5000 1944 1000 1198 
500 1224 
Mittlerer Widerstand Mittlerer Widerstand 
für cm x gem für cm x qem 
— 981 Ohm — 623,5 Ohm 
Verhältnis zn Augenflüssigkeit #398. — 0,01877. Q = 8,5458 o. 
a 


100— 9 — 91,4542/o. 


120 G. F. Göthlin: 


Versuch 3. 16. Juli 1902. 

Präparierung in feuchter Wärmekammer (37° C.). Auch der Elektroden- 
wechsel beim Übergang von Quer- zu Längsdurchströmung wurde in der Wärme- 
kammer ausgeführt. Das Tier wurde um 11h vorm. getötet. Das Präparat wurde 
in das nn nalbet um 15h 15’ nachm. eingesetzt. Bestimmung des Quer- 
widerstandes um 35. Bestimmung des Längswiderstandes um 4% 50’ nachm. 


Querrichtung Längsrichtung 
Le) | [077 Ko) [07) 
1000 2175 6000 1273 
2000 22ll 5000 1289 
3000 | 2172 4000 1263 
4000 2154 3000 1255 
5000 2143 2000 1279 
6000 2163 
Mittlerer Widerstand Mittlerer Widerstand 
für cm >< gem für cm x qem 
— 1085 Ohm — 636 Ohm 
Verhältnis © Ba Angenflüssigkeit #390 — 0,01918. W — 8,1986 %/o. 


eo] 


100 —Q = 91,8014 Io. 


Versuch 4. 18. Juli 1902. 


Präparierung in der Wärmekammer (37° C.). Das Tier wurde um 11h 15’ vorm. 
getötet. Das Präparat wurde in das le um 15h 40' eingesetzt. Ab- 
lesung des Längswiderstandes um 4h 35’, des Querwiderstandes um 6h 55". 


Längsrichtung Querrichtung 
5000 1039 5000 2092 
4000 1031 4000 2107 
3000 1027 3000 2042 
2000 1053 2000 2082. . 
1000 ! 1041 1000 2125 
Mittlerer Widerstand | Mittlerer Widerstand 
für cm > gem für cm x gem 
— 519 Ohm — 1044,35 Ohm 
Verhältnis a url Augenflüssigkeit #390 = 0,01953. @ = 9,862 %). 
[07 Bl > ! ? 


100—Q = 90,138 %. | 

Nach: dieser Bestimmung wurde das Hirnpräparat in einem Mörser zerrieben 
und der Leitungswiderstand ® für das’ so erhaltene Produkt in gleicher Weise 
wie vorher für das intakte Präparat bestimmt. 

Hierbei ‘wurde als Durchschnittswert für em >< qcm zerriebener weisser 
Hirnmasse ® = 508 Ohm erhalten. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 121 


Versuch 5. 22. Juli 1902. 
Präparierung bei Zimmertemperatur. 


Querrichtung Längsrichtung 
2 @gq 2 [07 
5000 2463 5000 393 
4000 2400 4000 1405 
3000 2505 3000 1317 
2000 2494 2000 1361 
1000 2509 1000 1342 
Mittlerer Widerstand Mittlerer Widerstand 
für em >< qem | für em x qem 
—1954.0hm — 677,3 Ohm 
RS 0 1,825 SEE Dar 
Verhältnis a Augenflüssigkeit #390 — 0,0189. 9 — 7,7933 %/o. 
l 


100 — @ = 92,2067 /o. 
Versuch 6. 23. Juli 1902. 
Präparierung bei Zimmertemperatur. 


Querrichtung Längsrichtung 
5000 | 2463 6000 | 1290 
4000 2483 5000 | 1289 
3000 2405 2000 | 1306 
2000 2444 1000 1273 
1000 2390 
Mittlerer Widerstand Mittlerer Widerstand 
für em > gem | für em x qem 
— 1218,5 Ohm — 644,7 Ohm 
Verhältnis nr Augenflüssigkeit #390 — 0,01916. 9 — 3,0966 ?/o. 
n 


100—@ = 91,9034 9/o. 
Versuch 7. 8. Juli 1902. 
Präparierung bei Zimmertemperatur. 


3% Längsrichtung IR By) Querrichtung 

A) | 077 N [077 

500 1318 500 2025 

1000 1315 1000 2030 AL. 

2000 1322 2000 16057 

3000 1317 3000 1918 

4000 1333 4000 1970 

5000 1321 5000- 1944 

Mittlerer Widerstand Mittlerer Widerstand 

für cm > gem für em x gem 
— 660,5 Ohm — 987,3 Ohm 


122 G. F. Göthlin: 


...0g 1,495 aaaln : - 
Verhältnis Fa T . Es wurde bei diesem Versuch keine Bestimmung 
v7 


des Leitungsvermögens der Augenflüssigkeit ausgeführt. Nimmt man für diese 
Grösse einen Durchschnittswert 0,01913 an, wie ihn Verfasser aus einer grösseren 
Anzahl Bestimmungen gefunden hat, so ergibt sich in diesem Fall = 7,9144 %/o; 
100 — Q) = 92,0856 ®o. 


Die angeführten Versuche führen zu folgenden Durchschnitts- 
werten des Leitungswiderstandes im Corpus eallosum: in der Längs- 
richtung der Fasern — 614 Ohm für em X qem; in der Quer- 
richtung der Fasern — 1127 Ohm für em X gem. 


= : E EX ß () 2 
Das Verhältnis zwischen Quer- und Längswiderstand (=) ist 
Ü 


1 
im Durehsehnitt — = = H): 


Eine Zusammenstellung aller Versuche rücksichtlich der Werte 
von 100—@ (des galvanisch nichtleitenden Querschnitts in %o des 
Gesamtquersehnitts bei Durchströmung in der Längsrichtung der 
Fasern) ergibt folgendes: 


100—0 
Versuch. I, Son men ee 2 0232090,26 
Versuch I mr er ee aA 
Versuch Ile 12 4.2.0038 9158014 
Versuch IV. gen 2 Be 2,5.288,,000.188 
Versuch. .V... messe, 009212067 
Versucht VE a en rd INS 
Versuch VII... 0.2. 2:02:0..2.857992:0856 
Durehschnitt. . 2 222 2.20.22 2°25.291.4079/0 


Nach einer früheren Berechnung nehmen die Markscheiden 
höchstens 59,63 °/o des Gesamtquerschnittes ein. Nimmt man an, 
wie in den Berechnungen geschehen, dass das gesamte Leitungs- 
vermögen der Hirnsubstanz von einem Safte mit dem Leitungsver- 
mögen der Cerebrospinalflüssigkeit herrührt, so findet sich kein Ver- 
such, wo der Anteil der nichtleitenden Medien am Querschnitt 
weniger als 90°/o beträgt. Es ist daher dem Anschein nach recht 
unwahrscheinlich, dass die Markscheiden ein Leitungsvermögen 


1) Bei peripherischen Nervenstämmen ist dieser Quotient bedeutend grösser. 


Hermann fand für den N. ischiadicus des Frosches = und Verfasser für den 


N. opticus des Rindes n bis : (vgl. S. 124). 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand ete. 123 


gegenüber den elektromotorischen Kräften, die in den angeführten 
Versuchen zur Anwendung gekommen sind, aufgewiesen haben. 
Dass die nichtleitenden Bildungen der Berechnung gemäss einen 
so grossen Teil des Querschnittes wie 90° und darüber einnehmen, 
dürfte teils dem Umstand zuzuschreiben sein, dass Nervenfasern, 
die nieht durch ihre natürlichen Verbindungen gespannt gehalten 
werden, gern einen welligen Verlauf annehmen, teils der Neigung 
des Myelins, in Querschnitten hervorzuquellen und bisweilen sogar 
die Sehnittfläche des Achsenzylinders zu überziehen. 

Senkrecht zur Faserrichtung ist die galvanische Leitung in noch 
höherem Grade reduziert, jedoch immer noch vorhanden. Wenn 
wir in Übereinstimmung mit den tatsächlichen Verhältnissen etwas 
von der Annahme ablassen, die bei der Berechnung der maximalen 
Faseranzahl (S. 115) gemacht wurde, dass nämlich jede Faser ihre 
nächsten Nachbarn berührt, so lässt sich die Annahme einer 
isolierenden Markscheide ziemlich gut mit der Beobachtung eines 
geringen Leitungsvermögens bei transversaler Stromdurehleitung 
vereinigen. Der geringste gefundene Widerstand (Versuch II) in 
transversaler Richtung ist 951 Ohmem, entsprechend einem gal- 
vanisch leitenden, aus Cerebrospinalflüssigkeit bestehenden Quer- 
schnitt —= 0,0533 gem, der in Wirklichkeit kleiner ist als die 
Summe der Zwischenfaserspatien bei Längsdurchleitung, auch wenn 
man annähme, wie in der Berechnung geschehen, dass die Fasern 
allgemein einander berührten. Die Zwischenfaserspatien nehmen 
nämlich sogar unter dieser Voraussetzung pro @Quadratzentimeter 
eine Area von 0,0931 gem ein. Und auch wenn man annimmt — 
wie es wohl geschehen muss, falls die Markscheide isolierend ist —, 
dass die Ionen bei transversaler Durchleitung, statt geradlinig zwischen 
den Elektroden zu passieren, längs dem Umfang der Fasern gehen, 

l 

wodurch der Weg in einem Verhältnis von höchstens z vergrössert 
wird, so würde der auf oben angegebene Weise theoretisch berechnete 
galvanisch leitende Querschnitt nicht weiter als bis auf 0,0593 qem 
heruntergebracht werden, was recht wohl mit dem in den Versuchen 
gefundenen Werte übereinstimmt. So zeigt auch diese Betrachtung, 
dass die Annahme isolierender Eigenschaften der Markscheide in 
Übereinstimmung mit den experimentellen Ergebnissen steht. 

Es sei hier im Vorbeigehen erwähnt, dass zwei Untersuchungen, 
sanz gleichartig mit denen am Corpus eallosum, des Vergleichs 


124 G.!E"Goth lın: 


wegen am Sehnerven des Rindes ausgeführt wurden. Sowohl die 
Arachnoideal- als die Pialscheiden waren zuvor entfernt worden. 
Das Ergebnis war folgendes: 


Versuch 1. 31. Juli 1902. 


In Querrichtung 1043,3 Ohm, in Längsrichtung 299,6 Ohm für cm > gem. 
.) 

Verhältnis © — 3,484 

be 1 


100— 0 = 832,45 %. 


%sgo der Augenflüssigkeit — 0,01902. @ = 17,55 %o. 


Versuch 2. 4. August 1902. 


In Querrichtung 1022,5 Ohmem, in Längsrichtung 252,6 Ohmem. 
Verhältnis 7 — a0 
[07 1 


100—@ = 79,022 %o. 


%ag0 der Augenflüssigkeit — 0,01857. @ — 20,978). 


Der galvanisch leitende Querschnitt bei Stromrichtung längs 
den Fasern ist, den Werten für @y und © nach zu urteilen, mehr 
als doppelt so gross in den peripherischen Nerven als in der weissen 
Hirnmasse. Da Markscheide und Achsenzylinder sich wohl in dem 
Nerven auf gleiche Weise wie in dem Corpus callosum verhalten, 
so müssen natürlich die neuen Leitungsbahnen ausserhalb der 
Markscheiden liegen. Anatomisch gesehen, kann also der gefundene 
Zuschuss an Leitungsvermögen nur von den mit Saft gefüllten 
Lymphräumen zwischen und nach innen von den epineuralen und peri- 
neuralen Bindegewebslamellen herrühren. Da trotz eines mehr als 
doppelt so hohen Leitungsvermögens in der Faserriehtung bei dem 
Sehnerven, verglichen mit dem Corpus ceallosum, das Leitungs- 
vermögen in @uerriehtung nahezu das gleiche ist, so muss der 
Widerstand in dieser Riehtung teilweise durch andere Bildungen als 
die Nervenfasern verursacht sein. Vom anatomischen Gesichtspunkt 
aus gesehen, finden sich indessen keine anderen Bildungen, die 
einen solehen Widerstand darbieten können, als die scheidenartigen 
Bindegewebslamellen, welche das Stützwerk des Nerven bilden. 


Nachdem die Untersuchung des Corpus callosum, soweit sie 
Schlüsse erlaubt, die Auffassung bestätigt hatte, dass die Mark- 
scheide eine für geringere elektromotorische Kräfte wenigstens an- 
nähernd isolierende Bildung ist, erschien es dem Verfasser wünschens- 
wert, festzustellen, ob diese Eigenschaft der Markscheide sich in 
gleich ausgesprochenem Grade bei den aus derselben dargestellten 
Lipoidsubstanzen wiederfinde. Ein hinreichendes Material zur 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 195 


Prüfung des galvanischen Leitungsvermögens stand Verfasser in 
Form von „Benzolextrakt“ aus weisser Hirnsubstanz zur Verfügung, 
wie er durch das auf S. 108 beschriebene Verfahren erhalten worden 
war. Bei der Nernst’schen Methode zur Untersuchung der 
Dielektrizitätskonstante hatte dieser Extrakt, wie früher erwähnt 
worden ist, kein messbares galvanisches Leitungsvermögen gezeigt. 
Es galt nun zu untersuchen, wie das wasserhaltige Präparat sich in 
dieser Hinsicht verhält. 

Nachdem der Extrakt in der obenbesehriebenen (S. 95) Weise 
sich mit Feuchtigkeit bei Körpertemperatur gesättigt hatte, wurde 
eine Widerstandsbestimmung in demselben Gefäss und mit der 
gleichen Anordnung, wie sie für die Gehirnpräparate benutzt worden 
waren, versucht. Es zeigte sich indessen, dass das Tonminimum so 
flach war, dass eine Messung sehr unsicher geworden wäre. Die 
Schwierigkeit wurde jedoch zum grössten Teil dadurch überwunden, 
dass, wie sogleich zu beschreiben, die Wechselströme durch einen 
periodisch kommutierten pulsierenden Gleichstrom ersetzt wurden. 
In die Hauptleitung zu der Wheatstone’schen Brückenkombination 
wurden zwei Akkumulatoren hintereinander, ein regulierbarer Wider- 
stand und ein Stimmgabelunterbrecher, der 100 Unterbrechungen 
in der Sekunde bewirkte, eingeschaltet. Bevor der Strom die Mess- 
brücke erreicht, muss er durch einen Kommutator, der ihn 6mal in 
der Sekunde wendet, passieren. In der Messanordnung werden 
dadurch regelmässige Perioden von 10—17 Stromstössen erzeugt, 
die innerhalb derselben Periode gleichgerichtet, in zwei benachbarten 
Perioden aber entgegengesetzt gerichtet sind. Mit dieser Anordnung, 
die die Vorteile geringer Polarisation und grosser Stromdichte ver- 
bindet, hat Verfasser ein scharfes Minimum erhalten. 

In zwei Experimenten sind die Widerstandsbestimmungen mit 
bestimmten Intervallen zwischen Körper- und Zimmertemperatur aus- 
geführt worden. Die Temperaturangaben oberhalb 28° C. besitzen eine 
Genauigkeit von 0,03 ° C., die unterhalb 28° C. eine solche von 0,05 °C. 


Versuch 1. 


Der trockene Extrakt absorbiert bei 38° C. während 25 Stunden 18,3 %/o 
Wasser. Das Widerstandsgefäss wurde am Abend des 25. September gefüllt und 
in das Wasserbad bei 38° C. gesetzt. Die einzelnen Bestimmungen geschahen 
zu folgenden Zeiten und Temperaturen und führten zu folgenden Widerstands- 
werten: 


126 G. F. Göthlin: 


Ablesungszeit I una nl 

26. Sept. 1906 9h 30’ vorm. 38,0 9084 
3h nachm. 36,0 8248 

Th s 34,0 7916 

10h 45' 5 32,0 1822 

27. Sept. 1906 9h vorm. 30,0 8092 
ih nachm. 28,0 3406 

5h $ 26,0 8577 

g9h 20° 5 24,0 8786 

28. Sept. 1906 8h 30’ vorm. 39,6 9231 


Versuch 2. 


Der trockene Extrakt absorbiert während 25 Stunden bei einer Temperatur 
von 839,6° C. Wasser in einer Menge von 16,65°/0. Einpackung der Substanz in 
das Widerstandsgefäss sofort und bei derselben Temperatur. Das Gefäss wurde 
n das Wasserbad bei 39,5° C. um 35 30’ nachm. gesetzt. Die Einzelbestimmungen 
wurden mit Intervallen von 2,5° C. zwischen Körper- und Zimmertemperatur 
ausgeführt. 


Ablesungszeit a alır ann 
5. Nov. 1906 7h 30’ nachm. 39,5 9685 
6. Nov. 1906 84 30’ vorm. 37,0 8315 
1h 30’ nachm. 34,5 7794 
6h 5; 32,0 7809 
10 30’ „ 29,5 8100 
7. Nov. 1906 8h 30’ vorm. 27,0 8536 
2h nachm. 24,5 9030 
615’ „ 22,0 9380 
10h n 19,2 9980 
8. Nov. 1906 8% 45’ vorm. 16,3 10960 
7h nachm. 39,5 9685 


Die Kurve (Fig. 1) gibt graphisch auf Grund der Resultate von 
Versuch 2 die Änderungen des Leitungswiderstandes mit der Tempe- 
ratur bei dem mit Feuchtigkeit gesättigten Extrakte wieder. Die 


11000 1000 
Sassmerz nme 
9000 9000 
8000 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 127 


Abszisse gibt die Temperatur, die Ordinate den Widerstand in 
Ohmzentimetern an. 

Die isolierenden Eigenschaften der untersuchten Substanz sind 
nicht von sehr hoher Grössenordnung, da das Leitungsvermögen 
mehr als 2000mal so gross ist als das des reinsten dargestellten 
destillierten Wassers’). In Anbetracht der Unbeständiskeit der 
Phosphatide bei Gegenwart von Wasser ist es auch nicht unwahr- 
scheinlich, dass die Wasserabsorption des Präparates in einer spuren- 
weisen Zersetzung resultiert hat. Eine solche hat nur einen minimalen 
Einfluss auf den Wert der Dielektrizitätskonstante, kann aber 
bedeutende Fehler bei der Messung des Isolationswiderstandes ein- 
führen. Die Widerstandsbestimmungen an dem Benzolextrakt be- 
rechtigen uns jedenfalls nicht zu der Annahme, dass die Lipoid- 
substanzen für das Isolierungsvermögen der Markscheide von derselben 
dominierenden Bedeutung sind wie für die Kapazität der Mark- 
scheide.e Ein unerwartetes Interesse erhalten diese Widerstands- 
bestimmungen indessen durch den Nachweis der Kurve, nach welcher 
der Widerstand sich mit der Temperatur ändert. Bei 32—34° C. — 
also einige Grade unter Körpertemperatur — zeigt nämlich (Fig. 1) 
die Widerstandskurve ein Minimum und steigt von da an nach 
beiden Seiten, langsam bei Abkühlung, schneller bei Erwärmung 
auf Körpertemperatur. In letzterer Hinsicht steht der Benzolextrakt 
in bestimmtem Gesensatz zu den Gewebssäften, deren Leitungs- 
widerstand auf diesem Teil der Temperaturskala ?) wohl ausnahms- 
los mit steigender Temperatur abnimmt. 

Dass eine derartige bedeutende Vermehrung des Leitungswider- 
standes mit der Temperatur eintritt, gerade wenn man sich von unten- 
her der Körpertemperatur nähert, kann nicht gut ein Zufall sein. 
Verfasser wagt zu glauben, dass, was auf diese Weise bei der „arti- 
fiziellen Myelinsubstanz“ beobachtet worden ist, ein ähnliches Ver- 
halten innerhalb der Markscheide im lebenden Organismus abspiegelt, 
und was ist natürlicher als anzunehmen, dass dieser Verlauf auf die 
eine oder andere Weise in den Dienst der Isolation tritt? 


1) Vgl. F.Kohlrausch und Ad.Heydweiller, Über reines Wasser. 
Sitzungsber. d. k. preuss. Akad. d. Wissensch., 29. März 1894, S. 295 und 303. 

2) Über die Möglichkeit eines entgegengesetzten Verhaltens bei höheren 
Temperaturen, siehe Sv. Arrhenius, Über die Dissoziationswärme und den 
Einfluss der Temperatur auf den Dissoziationsgrad der Elektrolyte. Zeitschr. 
physik. Chemie Bd, 4 S. 112—115. 1889. 


128 G. F. Göthlin: 


Es hat, trotz des scheinbar Widersinnigen der Annahme, ein 
vewisses Interesse, den Isolationswiderstand in einer Nervenfaser für 
den Fall zu berechnen, dass die Isolierung ausschliesslich dureh das 
Myelin geschähe, und dass dieses einen spezifischen Leitungswider- 
stand besässe, der sich approximativ dem des mit Feuchtigkeit ge- 
sättisten Benzolextrakts gleichstellen liesse. W. Siemens!) hat 
für den Isolationswiderstand in Kabeln mit homogener zylindrischer 
Bedeckung eine Formel angegeben. Wenn der Durchmesser des Kabels, 
aussen über den Isolierungsstoff gemessen, = D ist und sein Kern 
einen Durchmesser — d hat, wenn ferner der Leitungswiderstand 
von 1 eem des Isolierungsstoffes — oe ist, so wird der Isolations- 
widerstand W für eine Strecke von Z em ausgedrückt durch die 
Formel 


W =, log nat — 
Wird nach dieser Formel für 1 cm Länge der Nervenfaser der- 
jenige Wert des Isolationswiderstandes berechnet, der einem Wert 
von e = 10000 Ohm entspricht, und ninımt man dabei gemäss den 
Messungen des Verfassers D —= 4,34 xX 10% em und d= 2,54 x 107 em 
an, so erhält man: 
wo 10000 | Bar. 4,34 X 10 
2 7 2,54 x 104 
Wenn auch nur annähernd angenommen werden könnte, dass 
dieser Wert ein Ausdruck für den Isolationswiderstand in der Nerven- 
faser wäre, so brauchten nicht viel Worte auf eine elektrische Theorie 
des Nervenprinzipes verschwendet zu werden. Ein Isolationswiderstand 
von kaum 1000 Ohm pro Zentimeter für einen Kern, dessen Leitungs- 
widerstand — wie wir weiter unten sehen werden — die Dimension 
von etwa einer Milliarde Ohm pro Zentimeter haben dürfte, ent- 
spricht nämlich in keiner Weise den Forderungen, die eine derartige 
Theorie aufstellen muss. Bei dieser Schätzung ist indessen voll- 
ständig eine Substanz ausser Rechnung gelassen worden, deren Wert 
als Isolationsmaterial die grössten Erwartungen erweckt, deren morpho- 
logische Anordnung aber vielumstritten ist, nämlich das Neuro- 
keratin. Kühne und Ewald?) beschrieben von dieser Substanz 


— 852,6 Ohm. 


l) Werner Siemens, Gesammelte Abhandlungen und Vorträge S. 224. 
1881. Vgl. auch A. v. Waltenhofen, Die internationalen absoluten Maasse, 
3. Aufl., S. 181. 1902. 

2) Verhandl. d. naturbist.-med. Vereins zu Heidelberg, N. F. Bd. 13.460. 1876. 


Untersuchungen über Kapazität, ‚Isolationswiderstand etc. 129 


ausser einem Netzwerk zwei zusammenhängende Scheiden, von denen 
eine sich auf der Grenze nach dem Achsenzylinder hin befinden, eine 
andere die Markscheide peripherisch begrenzen sollte. Stimmte diese 
Beschreibung mit der Wirklichkeit überein, so könnten diese Neuro- 
keratinmembranen Schranken bilden, die an und für sich die Isola- 
tion aufrechterhalten, auch wenn das zwischenliegende Myelin ein 
Stoff von relativ unvollkommenem Isolationsvermözen wäre. 

Einen entscheidenden Grund gegen eine elektrische Theorie 
des Leitungsprozesses im markhaltigen Nerven kann also der Befund 
ziemlich schlecht isolierender Eigenschaften bei den Lipoidsubstanzen 
der Markscheide in Mischung mit Wasser nieht bilden. Dagegen 
fordert er ganz entschieden zu einer Wiederaufnahme der Kühne- 
Ewaäld’schen Untersuchungen betreffs der topographischen Ver- 
breitung des Neurokeratins in der Markscheide sowie zu einer ge- 
nauen mikrochemischen Untersuchung der kutikularen Bildungen auf, 
die überhaupt die Markscheide sowohl nach innen als nach aussen 
abgrenzen, und die wohl in den peripherischen Nerven auf die eine 
oder andere Weise, wenngleich in modifizierter Form, auch die 
Ranvier’schen Einschnürungen überbrücken müssen. 


5. Über den Leitungswiderstand in den Nervenfasern des 
Corpus callosum. 


Der Leitungswiderstand in dem Kern einer einzelnen Nerven- 
faser, d. h. in dem Achsenzylinder, ist nicht direkt messbar und 
streng genommen auch keiner Berechnung zugänglich, denn man kennt 
weder das Leitungsvermögen des Axoplasmas noch das der Fibrillen- 
substanz, auch weiss man nicht, ein wie grosser Teil des Quer- 
schnittes des Achsenzylinders von Fibrillen eingenommen wird !). 
Will man überhaupt bei dem gegenwärtigen Stande unseres Wissens 
die galvanische Leitung des Achsenzylinders untersuchen, so ist dies 
also nur auf dem Wege der Wahrscheinlichkeit und der ungefähren 
Schätzung möglich. 

Es handelt sich in erster Linie darum, eine Flüssigkeit zu 
finden, von der man annehmen kann, dass sie dasselbe Leitungs- 


1) Nach Bethe (Allgem. Anat. u. Physiol. des Nervensystems S. 261. 
Leipzig 1903) nimmt jedenfalls die Perifibrillarsubstanz in einem Querschnitt des 
N. ischiadicus des Frosches eine mehrere hundert Mal grössere Fläche als die 


Fibrillen ein. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. I 


13 G. F. Göthlin: 


vermögen besitzt wie das Axoplasma. Unter den Flüssigkeiten, auf 
welche die Wahl beschränkt ist, besitzt wohl keine grössere Voraus- 
setzungen, dieser Forderung zu genügen, als die Cerebrospinal- 
flüssiekeit. Es verhält sieh, übrigens nicht so, wenn man sich auf 
die Erfahrung bei den bisher angestellten Untersuchungen verlassen 
darf, dass die Säfte, die in dem lebenden Gewebe enthalten sind, 
eine erosse Variabilität des Leitungsvermögens aufweisen. Der 
Fehler, der dadurch bedingt wird, dass man das Leitungsvermögen 
des Axoplasmas dem der Üerebrospinalflüssigkeit gleichsetzt, kann 
daher zu keinem Irrtum bezüglich der Grössenordnung führen. 

Es ist mir infolge der gebräuchlichen Schlachtmethoden nicht 
möglich gewesen, eine völlig unveränderte Cerebrospinalflüssigkeit 
von erwachsenen Rindern zu beschaffen; dagegen ist es mir gelungen, 
solche von Kälbern zu erhalten, die durch Verbluten getötet worden 
waren. Nachdem der Schädel "mittelst Säge sespalten und das 
Gehirn in unbeschädigtem Zustande herauspräpariert worden, wurde 
die Gehirnoberfläche in und in der Nähe der Fissura longitudinalis 
von den weichen Häuten befreit. Mit Schnitten wurde dann direkt. 
in die Seitenventrikel eingegangen und aus ihrem Grunde mit 
sterilen Pipetten die dort angesammelte Flüssigkeit entnommen. 
Diese zeigte sich opalisierend ohne eine Spur von Rotfärbung.. Da 
vermutet wurde, dass die Opaleszenz von Leukoeyten herrührte, so 
wurde Zentrifugierung vorgenommen. Dabei entstand eine voll- 
kommen wasserklare obere Schicht sowie ein grauer Bodensatz mit 
einem Stich in Rosa. Die Flüssigkeit wurde in ein Kohlrausch- 
sches Widerstandsgefäss zu Bestimmungen an kleinen Quantitäten 
übergeführt. Die Elektroden des Gefässes waren in gewöhnlicher 
Weise (nach Lummer-Kurlbaum) platiniert. Die Ablesungen 
geschahen bei 39,5 ° C. mittels derselben Anordnung, wie sie auf 
S.118 beschrieben worden ist. %30,5o wurde im Durchschnitt — 0,0198 
erhalten. 

Bezüglich des galvanischen Leitungsvermögens der Fibrillen ist 
es weit schwieriger sich zu äussern. Sie sind optisch differenziert 
von der Interfibrillarsubstanz und sollen, wie Apathy!) angibt, als 
starre, vollkommen homogene Bildungen mechanisch von derselben 


1) St. Apathy, Das leitende Element des Nervensystems usw. Mitteil. a. 
d. zool. Stat. zu Neapel Bd. 12 S. 516 u. 519. 1897. Apathy’s Angabe bezieht 
sich auf Evertebraten. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 131 


isolierbar sein. Wahrscheinlich sind sie also wasserärmer und gal- 
vanisch schlechter leitend als das Axoplasma. Die Färbbarkeit der 
Fibrillen, unter anderem mit kolloidalem Gold [Joris)], deutet darauf 
hin, dass sie starke Adsorptionswirkungen entwickeln. In Überein- 
stimmung hiermit ist anzunehmen, dass sie an ihrer Oberfläche 
Elektrolyten in grösserer molekularer Konzentration zurückhalten, 
als sie sonst im Axoplasma besteht. Es lässt sich demzufolge nicht 
der Satz verfechten, dass die Gegenwart der Fibrillen das galvanische 
Leitungsvermögen des Achsenzylinders deshalb herabsetzt, weil ihre 
eigene Materie schlechter leitend ist als das Axoplasma. 

Unsere gegenwärtige Kenntnis betreffs der Fibrillen ist offenbar 
so unvollkommen, dass es auf Schwierigkeiten stösst, auch nur zu 
entscheiden, in welcher Richtung ihre Gegenwart eine Verschiebung 
des galvanischen Leitungsvermögens eines im übrigen mit Cere- 
brospinalflüssigkeit angefüllten Achsenzylinders veranlasst. Als eine 
allererste Approximation kann indessen der Leitungswiderstand des 
Achsenzylinders unter der allerdings unwahrscheinlichen Annahme 
berechnet werden, dass eine Veränderung des galvanischen Leitungs- 
vermögens durch die Gegenwart der Fibrillen nicht entsteht. Wird 
auf diese Weise der Leitungswiderstand (®) in dem Achsenzylinder 
pro Zentimeter berechnet, so findet man 

1 1 
9 7 0,0198 ° z (1,27 x 10-9?’ 
wo 1,27 x 10% der Radius des Achsenzylinders ist. Als Endwert 
für ® erhält man die enorme Ziffer 996750000 oder abgerundet 
1 Milliarde Ohm. 


6. Über die Propagationsgeschwindigkeit elektrischer Ladungen 
in den Nervenfasern des Corpus callosum. 


Nimmt man an, dass die markhaltige Nervenfaser ihrem Baue 
nach mit einem Kabel übereinstimmt, so können die in den vorher- 
gehenden Untersuchungen schätzungsweise berechneten Werte für 
Kapazität und Leitungswiderstand auch dazu benutzt werden, um die 
Grössenordnung der Geschwindigkeit zu berechnen, mit welcher eine 
elektrische Ladung sich durch den Achsenzylinder ausbreiten wird. 


1) H. Joris, A propos d’une nouvelle methode de coloration des neuro- 
fibrilles. Bulletin de l’Acad. roy. de med. de Belgique 4® serie, t. 18 p. 203 
a 232. 1904. 

9 * 


132 G.<E. Göthlin: 


Die Berechnungen gestalten sich verschieden je nach der Ladungs- 
weise und der An- oder Abwesenheit einer Erdleitung. Dass das 
Neuraxon der Erdleitung entbehrt, ist unwahrscheinlich schon aus 
dem Grunde, weil es dann nach jeder funktionellen Äusserung eine 
stationäre Ladung beibehalten würde, was wohl kaum mit seiner 
funktionellen Aufgabe vereinbar ist. Andererseits kann die Erd- 
leitung des Neuraxons schwerlich ausschliesslich in die Endstation 
verlegt sein, wie es bei einem wohlisolierten Telegraphenkabel der 
Fall ist. In Anbetracht des enormen Leitungswiderstandes und der 
Dünne der Isolationshülle — besonders bei den peripherischen Nerven 
an den Ranvier’schen Einschnürungen — muss wohl angenommen 
werden, dass das Neuraxonkabel „leckt“, wenn auch der Ladungs- 
verlust durch die Isolationshülle hindurch eine Beschränkung durch 
die geringe Amplitude der natürlichen elektrischen Spannungsver- 
änderungen im Kern erfährt. Die exakte Behandlung der Leitung 
in einem solchen Kabel setzt eine Kenntnis der Grösse des Isolations- 
widerstandes voraus, die zu bestimmen uns indessen unmöglich ge- 
wesen ist. Aus diesen wie aus anderen Gründen können die folgenden 
Berechnungen, bei denen die Nervenfaser behandelt wird, als wäre 
sie ideal isoliert und nur bei der Endstation zur Erde abgeleitet, 
nur in erster Annäherung gültig sein. 

Bringt man in einem solchen Kabel in einem Punkt 0 innerhalb 
des Kerns während unendlich kurzer Zeit einen Ladungs- oder 
Stromstoss an und wünscht dann zu wissen, nach welcher Zeit Z in 
einem Punkt im Abstande x von 0 das Maximum elektrodynamischen 
Fffektes erreicht wird, so lässt sich dies nach folgender von W. Thom- 
son!) angegebener Formel berechnen: 


2 
CWX& 
po 0 


6 


wo c die Kapazität des Kabels und ® seinen Leitungswiderstand 
bezeichnen, beide auf die Länge x bezogen. 

Aus dieser Formel kann, wie man sieht, nur eine relative Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit deduziert werden, welche rasch mit der 
Entfernung der Ladungswelle von 0 abnimmt. Halten wir uns be- 
sonders an den natürlichen Erregungsprozess in einem mark- 
haltigen Nerven, so sprechen ja die periodischen Aktionsströme, 


1) W. Thomson, On the theory of the electric telegraph. The philos. 
magaz. Fourth series, vol. 11 p. 150. 1856. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 133 


welche denselben begleiten, bestimmt dagegen, dass er in einem 
einfachen Stromstoss bestände. Indessen ist es ja keineswegs 
ausgeschlossen, dass die Nervenfaser auf experimentellem 
Wege von einem einfachen Stromstoss gereizt werden kann. Es kaıun 
daher ein gewisses Interesse haben, die oben angeführte Gleichung 
auf die Nervenfaser angewendet zu sehen. Man findet, wenn & — 
l cm gesetzt wird und die durch die vorhergehenden Bestimmungen 
für c und ® gefundenen Werte eingesetzt werden, 


1,09. 1074 h 
g  1OOAO go75 3% 104 — 0,0018 Sek 
und die Geschwindigkeit der Propagation des Ladungsstosses während 
des ersten Zentimeters — 5,92 ER 
Sek. 


Ein anderes Verhältnis ergibt sich, wenn in einem Kabel mit 
Erdleitung an dem einen Ende das Potential in 0 regelmässig peri- 
odische Veränderungen erfährt. In diesem Fall, der gleichfalls von 
W. Thomson behandelt worden ist, werden die einzelnen Phasen 
sich mit einer regelmässigen und gleichförmigen Geschwindigkeit 


DR 2 ee 


ausbreiten, wo n die Anzahl Oszillationen pro Sekunde bezeichnet. 

Nun ist es, wie eben erwähnt wurde, wenigstens für die mo- 
torischen Neuronen, auf Grund der Periodizität der Aktionsströme, 
die man in den willkürlich innervierten Skelettmuskeln sefunden 
hat, erlaubt, auf derartige periodische Schwankungen der Ladung in 
einer Frequenz von 47—50 in der Sekunde [H. Piper!)] zu 
schliessen. Legt man diese Werte von » der Berechnung zugrunde, 
auch wenn es sich um die Fortpflanzungsgeschwindigkeit ent- 
sprechender Stromstösse im Corpus callosum handelt, so findet man 

02) a 70.4) | 
99675 -10*-1,09- 104 : 

Die berechnete Geschwindigkeit gilt bei konstanter Schwingungs- 
zahl nur für solche Fasern, bei denen das Produkt c-w dasselbe ist 
wie in den gewählten Beispielen. Da ce und » mit der Faserdicke 
variieren, so wird im allgemeinen die Propagationsgeschwindigkeit 


1) H. Piper, Über den willkürlichen Muskeltetanus. Arch. f. d. ges. 
Physiol. Bd. 119 S. 336 u. 337. 1907. 


134 G. F. Göthlin: 


periodischer Stromstösse mit den Dimensionen der Nervenfasern 
variieren, jedoch so, dass trotz der Variationen die Grössenordnung 
beibehalten wird. Was im besonderen die als Beispiele gewählten 
Fasern des Corpus callosum betrifft, so scheinen sie sowohl rück- 
sichtlich des Faserquerschnittes als der Dicke der arkscheide zu den 
kleinsten im Körper vorkommenden zu gehören. Um eine Vorstellung 
davon zu: geben, in welchem Grade die Geschwindiekeit durch Ver- 
orösserung des Faserquerschnittes erhöht wird, hat Verfasser auch v 
für die diekste geinessene Faser im Corpus callosum berechnet, deren 
Dicke jedoch nicht unbeträchtlich von den langen Fasern in den 
peripherischen Nervenstämmen des Körpers übertroffen wird. Für 
diese Nervenfaser wurde der Durchmesser auf 7,5 u, die Dieke der 
Markscheide auf 1,25 u bestimmt; c wurde auf 1,4403. 10-1! Farad 
und w auf 25722-10* Ohm geschätzt. Hieraus erhält man, wenn 
man 49 Oszillationen pro Sekunde annimmt, 


1 


Us cv - 49 ke 
1 2 res rs 47 


Nun kennt man leider nicht die Geschwindigkeit des natürlichen 
Leitungsprozesses im Corpus callosum, und die Aussichten, sie zu 
bestimmen, dürften sehr gering sein. Insofern ist das von mir ge- 
wählte Untersuehungsobjekt weniger günstig. Aber auch wenn es 
sich um peripherische Nervenstämme handelt, sind die Bestimmungen 
der Fortpflanzungsgeschwindiekeit des natürlichen Nervenprozesses 
unsicher und einseitig ausgeführt, da sie sich ja sämtlich auf die 
Feststellung der Veränderung de Reaktionszeit bei Variierung der 
Länge der zentripetalen Leitungsbahn gründ n. Die gefundenen Werte 
(Helmholtz, Schelske, Hirsch, Donders, Kiesow u. a.), 
die sich also auf sensible Nervenfasern beziehen, variieren in so 


| 


hohem Grade wie zwischen 25 und 60 n Kiesowt), der die 


Reaktionszeiten für mechauische Reizung isolierter Druckpunkte in 
bekannten Abständen voneinander maass und demnach unzweifelhaft 
seine Beobachtungen an einem völlig natürlichen Leitungsprozesse 
gemacht hat, fand für die Armnerven abgerundet v® — 30,5 und für 


die Beinnerven, gleichfalls abgerundet, v = 33 Sr Eine andere 


1) F. Kiesow, Contribution & P’etude de la velocit& de propagation du 
stimulus dans le nerf sensitif de ’homme.. Ar. ital. de biol. t. 40 p. 280. 1903. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 135 


Gruppe von Experimenten (Helmholtz und Baxt, Place, 
Hermann, Piper) hat sich der Aufgabe zugewandt, die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit für die Erregung zu bestimmen, die in einem 
motorischen Nervenstamm durch einen einzelnen auf die Haut über 
demselben angebrachten Induktionsschlag ausgelöst wird. Die Werte 
sind auch in diesen Versuchen für verschiedene Untersucher ver- 
m 

Sek. 

Piper!) hat die zugleich grössten und konstantesten Werte, 117 bis 


schwankten. 


schieden ausgefallen, indem sie zwischen 20 und 125 


125 a gefunden, er hat aber stets denselben Nervenstamm mit 


derselben Elektrodendistanz (16—17 em) untersucht. Da es indessen 
keineswegs bewiesen ist, dass eine in der Weise ausgelöste Erregung, 
wie es in der letzteren Versuchsgruppe geschehen, in ihrer Aus- 
breitung genau denselben Gesetzen folgt wie die natürliche Er- 
regung?), so dürften die Zahlen dieser Gruppe, wenn auch die 
Präzision einzelner Untersuchungen hier grösser sein kann, bis auf 
weiteres nicht ohne jeden Vorbehalt auf den natürlichen Nervenprozess 
zu übertragen sein. 


Mit wünschenswerter Deutlichkeit geht jedenfalls aus den an- 
geführten Zahlen hervor, dass die nach der Kabeltheorie oben berechnete 
Propagationsgeschwindigkeit für iterierte Stromstösse in der Nerven- 
faser geringer ist als irgendeiner der Werte, die für die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit des Leitungsprozesses in markhaltigen 
Nerven von Warmblütern angegeben worden sind. Mit diesem 
Untersuchungsergebnis wird auch das wichtigste Argument hinfällig, 
das wohl bisher von den Gegnern einer elektrischen Theorie des 
Nervenprinzips entgegengehalten worden ist. Sollte nun ander- 
seits die Annahme einer elektrischen Natur des Nervenprinzips nicht 


1) H. Piper, Über die Leitungsgeschwindigkeit in den markhaltigen 
menschlichen Nerven. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 124 S. 597. 1908. 

2) T. Place (Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 3 S. 424-436. 1870), der in 
seinen Versuchen die Lage der Elektroden variierte, kam zu Ergebnissen, die sich 
sehr wohl so deuten lassen, dass eine Erregung von diesem Typus sich nicht mit 
gleichförmiger, sondern mit progressiv abnehmender Geschwindigkeit fortpflanzt. 
Dass die Erregung, die in einem freipräparierten N. ischiadicus des Frosches 
durch einen einzelnen Induktionsschlag hervorgerufen wird, sich mit gleich- 
förmiger Geschwindigkeit fortpflanzt, ist von Engelmann (Arch. f. Physiol. 
Jahrg. 1901 S. 28) nachgewiesen worden. 


136 G. F. Göthlin: 


ausreichen, um die wirkliche Fortpflanzungsgeschwindigkeit desselben 
zu erklären, von welcher Naturkraft soll man dann hoffen können, 
eine noch grössere Geschwindigkeit zu erhalten ? 

Was die in der Kabelgleichung enthaltenen Faktoren betrifft, 
so dürfte der Wert von » insofern unsicher sein, als er von 
motorischen Nervenfasern hergenommen ist. Bezüglich des Wertes 
von c wage ich auf Grund meiner Messungen zu behaupten, dass er 
nur in unbedeutendem Grade von dem richtigen abweichen kann. 
Dagegen ist der Wert von » dureh eine Reihe von Approximationen 
erhalten worden, deren Gültigkeit nicht über allen Zweifel erhaben 
ist. Besonders muss betont werden, dass die Fibrillen infolge der 
einzigdastehenden günstigen Bedingungen, welche sie einer Adsorption 
darbieten, möglicherweise in grossem Maassstabe Elektrolyte ad- 
sorbieren, auf diese Weise das Leitungsvermögen des Achsenzylinders 
beträchtlich erhöhen und dadurch ® vermindern können. Ob dies 
in solcher Ausdehnung denkbar ist, dass das Leitungsvermögen des 
Achsenzylinders dadurch ebenso gross werden kann wie das von 
Maximalschwefelsäure (30,4 °/o H;SO,) bei Körpertemperatur, was in 
der Tat erforderlich ist, damit die Grössenordnung der Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit des Nervenprinzips in den Nervenfasern 

m 
Sek. 
soll, ist dagegen eine Frage, die wohl gegenwärtig ausserhalb des 
Bereiches einer experimentellen Untersuchung liegt. 

Man hat gegen die Annahme einer elektrischen Natur des 
Nervenprinzips eingewandt !), dass sie nicht die Verlangsamung der 
Leitung bei Kaltblütern bei fallender Temperatur erklären könnte, 
sondern dass hierzu ein chemischer Erklärungsgrund notwendig 
sei. Ohne bestreiten zu wollen, dass eine Herabsetzung der 
chemischen Reaktionsgesehwindigkeit mit der Temperatur eine 
wichtige und wahrscheinlich die hauptsächliche Ursache für die 
verzögernde Einwirkung der Kälte auf die Leitung ist, möchte ich 
in bezug auf den markhaltigen Nerven nur folgendes betonen. 

Das Axoplasma kann nicht gut von der für die anderen Säfte 
des Körpers geltenden Regel abweichen, dass der Leitungswiderstand 
bei Abkühlung zunimmt. Ob die Kapazität der Markscheide sich 


des Corpus eallosum nach der Kabelgleichung auf 30 steigen 


1) Vgl. beispielsweise W. Biedermann, Elektrophysiologie S. 492 u. 493. 
Jena 1895. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 137 


bei Abkühlung ändert, kann aus Gründen, die vorher (S. 107) an- 
geführt wurden, nicht direkt aus den Experimenten festgestellt werden; 
bei allen untersuchten einfachen Stoffen aber, die eine Änderung 
der Dielektrizitätskonstante mit der Temperatur aufweisen, nimmt 
sie bei Abkühlung zu. Mit fallender Temperatur wird demnach in 
der Gleichung 


T- N 
vo» — — 
63:30) 


© unfehlbar zunehmen, und ebenso wird ce, falls es sich ändert, auch 
zunehmen. Auf jeden Fall muss demnach Abkühlung zu einer 
Abnahme von » führen. 


7. Uber das Wesen des natürlichen Leitungsprozesses in einer 
markhaltigen Nervenfaser. 


Die beiden wichtigen Attribute des Nervenprinzips, die Grössen- 
ordnung seiner Geschwindigkeit und die Veränderlichkeit dieser 
Geschwindigkeit mit der Temperatur, scheinen also bei dem mark- 
haltigen Nerven mit einer elektrischen Theorie des Nervenprinzips 
vereinbar zu sein, und das dritte Attribut — der Aktionsstrom — 
kann wohl am allerwenigsten als Waffe gegen diese Theorie an- 
gewandt werden. Indessen ist es von hier aus ein weiter Schritt 
bis zu der Behauptung Hoorweg’s!), wonach der Nerv gleichwie 
der Draht in einer Fernsprechleitung ein vollständig passiver Leiter 
wäre. Meines Erachtens liegt hierin eine bedenkliche Übertreibung. 

Das Neuron mag hinreichend isoliert sein, damit ein innerhalb 
des Zellkörpers oder Achsenzylinders entstandener elektrischer 
Prozess sich auch vorzugsweise innerhalb dieser Bildungen abspielt. 
Die Annahme aber — die wir zwar bei einer früheren Berechnung 
gemacht, damals aber als eine Abstraktion aufgefasst haben —, dass 
die Nervenfaser eine ideal isolierte Bildung ist, lässt sich natürlich 
nicht in Wirkliehkeit aufrechterhalten. Sie würde nämlich bedeuten, 
dass eine Scheide von 0,001 mm Dicke, die ausserdem wasserhaltig 
ist, die Rolle eines Idealisolators in einem Kabel mit etwa einer 
Milliarde Ohm Widerstand pro Zentimeter sollte spielen "können. 
Die Unmöglichkeit hiervon liest für jeden, der praktische Erfahrung 


1) J. L. Hoorweg, Über die elektrischen Eigenschaften der Nerven. Arch. 
7. d. ges. Physiologie Bd. 71 S. 141 u. 142. 1898. 


138 G. F. Göthlin: 


in derartigen Dingen besitzt, auf der Hand. Wir müssen natürlich 
unter solchen Umständen voraussetzen, dass ein nicht unbedeutender 
Teil der Ladung durch das Isolierungsmaterjal „herausleckt“. 


Wenn man den Nerven einer Fernsprechleitung gleichstellt, 
so seizt man voraus, dass eine Ladung beispielsweise in einer 
motorischen Ganglienzelle, nach Ausbreitung durch eine Bahn 
von Milliarden Ohm Leitungswiderstand und trotz eines relativ 
unvollkommenen Isolierungsmaterials, bei der Ankunft an der End- 
station stark genug sein soll, um eine Muskelkontraktion aus- 
zulösen. Es scheint, dass hierzu eine weit stärkere Ladung: in 
der Ganglienzelle erforderlich wäre, als sie mit der Subtilität der 
oberflächlichen Grenzschichten derselben vereinbar ist, besonders 
wenn man bedenkt, welch unbedeutendes Volumen die Ganglienzelle 
oft genug gegenüber dem bisweilen meterlangen Axon repräsentiert. 
Auch. die Periodizität des Ladungsverlaufes kann das Bedürfnis nach 
Isolation nicht nennenswert vermindern, denn angenommen, die 
Perioden übersteigen nicht 50 in der Sekunde, so findet man, wenn 


die Geschwindigkeit des Nervenprinzips 40 SE wäre (und noch 


m 
Sek. 
im Körper so lange Axone aufweisen, dass nicht nach dem Ver- 
lauf von !/so Sek. der vorhergehende Stromstoss, wenn er überhaupt 
hinreichende Stärke dazu besitzt, schon die Endstation erreicht hat. 
Wir müssen also, wenn wir dem Nerven lediglich ähnliche Leitungs- 
eigenschaften wie die eines Telephondrahtes zuschreiben, damit 
rechnen, dass der einzelne Stromstoss an und für sich stark genug 
sein muss, um eine auslösende elektromotorische Veränderung an 
der Endstation zu bewirken. 


mehr, wenn sie 120 wäre), dass nur die längsten Nervenbahnen 


Meinerseits glaube ich, aus bereits angeführten Gründen, dass, 
wenigstens für lange Neuronen, diese Annahme unhaltbar ist, und 
dass eine Regeneration der Ladung in der Leitungsbahn selbst 
vor sich gehen muss. Hier ist in der Tat auch Raum für einen 
chemischen Prozess, aber einen chemischen Prozess, der sekundär 
von den Ladungsstössen von der Ganglienzelle her ausgelöst wird, 
um seinerseits einen Überschuss an elektromotorischer Kraft zurück- 
zugeben. Es liegt in der Natur der Sache, dass man sich von 
‚diesem chemischen Prozess, für dessen Dasein man nur theoretische 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand ete. 139 


Gründe!) anführen kann, nicht allzu konkrete Vorstellungen bilden 
kann. Die Auslösung selbst der chemischen Reaktion möchte ich 
folgendermaasscu erklären. Was man zurzeit von der Struktur der 
Neurofibrillen weiss, deutet zunächst an, dass sie in das Axoplama 
‚eingebettete Stränge einer dielektrischen Materie sind. Unter solchen 
Verhältnissen wird, wenn ein Stromstoss in dem Axoplasma vor- 
dringt, die Grenzfläche zwischen Fibrillen und Axoplasma Sitz einer 
dielektrischen Polarisation. Eine starke dielektrische Polarisation 
kann bekanntlich die stabile Bindung in dem Sauerstoffmolekül auf- 
lösen und zur Bildung von Ozon führen. Es wäre demnach nicht 
überraschend, wenn eine dielektrische Polarisation vou geringerer 
Intensität, an der Grenzfläche zwischen Fibrillen und Axoplasma 
durch eine in dem letzteren sich ausbreitende Ladung hervorgerufen, 
eine labile organische Verbindung in dem Achsenzylinder umlagern 
oder zerlegen könnte. Damit dadurch eine Regeneration der Ladung 
entstehen könne, ist ein solcher Verlauf der chemischen Umlagerung 
oder Zerlegung notwendig, dass sie von einer wenigstens temporären 
Freimachung ungesättigter chemischer Valenzen mit demselben Vor- 
zeichen wie die fortschreitende Ladung selbst begleitet wird — also 
negativer Valenzen, wenn die fortschreitende Ladung, wie das im 
Nerven der Fall ist, selbst negativ ist. Ich habe früher (Skand. 
Arch. f. Phys. Bd. 22 3. 82—86 und 96—97. 1909.) gezeigt, dass 
die Nervenfasern im N. ischiadicus des Frosches, in welchem Nerv 
die bei dem Erregungsvorgang fortschreitende Ladung ja erwiesener- 
maassen negativ ist, auch leichter dureh negative als durch 
positive Elektrizität sowie leichter durch Strom- 
stösse gereizt werden, bei denen die negativen Ionen 
in derRiehtung dernatürlichen Leitung fortschreiten, 
alsdureh Stromstösse mitentgegengesetzter Richtung. 
Für dieses bemerkenswerte Verhalten scheint gegenwärtig keine Er- 
klärung näher zu liegen als die, dass Stromstösse durch den Achsen- 
zylinder, in der oben angenommenen Weise, eine chemische Reaktion 
mit Freimach ng negativer Valenzen auslösen... Eine fortschreitende 


1) Das Erfordernis von. Sauerstoff für die Erhaltung eines ungestörten 
‚Leitungsvermögens beim Nerven (v. Baeyer) zeigt ja, dass die Funktionsfähigkeit 
des Nerven, wie wohl kaum anders zu erwarten war, von dem normalen Bestand 
gewisser chemischer Prozesse abhängig ist. Dass der Erregungsprozess selbst 
oxydat iver Natur wäre, wird dadurch allerdings nicht bewieen. 


140 G. F. Göthlin: 


negative Ladung würde dadurch bis zu einem gewissen Grade sich 
selbst unterhalten, eine fortschreitende positive nach und nach 
amortisiert werden. 

Neulich hat S. S. Maxwell!) den Temperaturkoeffizienten für 
die Leitungsgeschwindigkeit (bei Reizung mit Induktionsschlägen) in 
dem Pedalnerven von Ariolimax eolumbianus, also einem marklosen 
Nerven, untersucht und im Durchschnitt aus 43 Versuchen diesen 
Koeffizienten für ein Intervall von 10° C. —= 1,78 gefunden. Fast 
denselben Betrag — 1,79 — hat Keith Lucas’) entsprechend 
dem Intervall S—18° C. für den Temperaturkoeffizienten der 
Leitungsgeschwindigkeit (bei Reizung mit einzelnen Induktions- 
schlägen) am N. ischiadieus des Frosches erhalten. Da der Tem- 
peraturkoeffizient der Nervenleitung demnach in diesen Fällen in 
der Nähe der unteren Grenze des Temperaturkoeffizienten der 
chemischen Reaktionsgeschwindigkeit nach van’t Hoff?), aber 
höher als der für physikalische Prozesse liest, halten es besonders 
Maxwell (a. a. O.) und Ch. D. Snyder‘?) für bewiesen, dass 
der Nervenprozess ein chemischer und nicht ein physikalischer 
Prozess ist. Klar ist indessen, dass, wenn zwei Prozesse, ein 
elektrischer von an und für sich begrenztem Wirkungsbereich und 
ein chemischer, so intim zusammenhängen, dass der erstere den 
letzteren auslöst und dieser bei seiner Auslösung den ersteren 
regeneriert und ihm auf diese Weise ein grösseres Ausbreitungs- 
gebiet verschafft, sowie beide dadurch zu einem Gesamtprozess ver- 
schmelzen, die Komponente mit der langsameren Geschwindigkeit 
und der grösseren Abhängigkeit von der Temperatur, d. h. in diesem 
Fall die chemische, diejenige ist, die den Temperaturkoeffizienten 
des Gesamtprozesses der Hauptsache nach bestimmt. Auch wenn 
der Temperaturkoeffizient der Fortpflanzungsgeschwindigkeit des 
Nervenprinzips in dem markhaltigen Nerven zunächst mit dem für 
chemische Reaktionen übereinstimmt, so liegt also hierin nichts, was 


1) S. S. Maxwell, Is the conduction of the nerve impulse a chemical or 
a physical process? Journ. of biol. chemistry vol. 3 p. 384. 1907. 

2) Keith Lucas, The temperature-coefficient of the rate of conduction 
in nerve. Journ. of physiol. vol. 37 p. 121. 1908. 

3) J. H. van’t Hoff, Vorlesungen über theoret. u. physik. Chemie, 1. Aufl., 
Heft 1 S. 223. 1898. 

4) Ch. D. Snyder, Der Temperaturkoeffizient der Geschwindigkeit der 
Nervenleitung. Arch. f. Physiol. Jahrg. 1907 S. 113—117. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 141 


dagegen streitet, dass der Nervenprozess ein chemisch - elektrischer 
Prozess ist. Die Tatsache selbst scheint dagegen geeignet zu sein, 
meine Annahme (gegenüber Hoorweg) zu stützen, dass der 
Ladungsstoss von der Ursprungsstelle des Nervenprozesses her von 
an und für sich unzureichender Stärke ist, um ohne eine auf 
chemischem Wege geschehende Regeneration der Ladung in der 
Leitungsbahn effektiv nach der entgegengesetzten Endstation in 
längeren Neuronen hin zu gelangen. 


Fassen wir endlich kurz die theoretischen Schlussfolgerungen 
der Diskussion in diesem und dem vorhergehenden Kapitel betreffs der 
Erregungsleitung in dem markhaltigen Nerven zusammen, so scheinen 
sie mir ungefähr folgendermaassen formuliert werden zu können: 


1. Der natürliche Leitungsprozess in einem Neuron 
mit markhaltiger Nervenfaser ist ein chemisch- 
elektrischer Prozess. Bei autochthoner Erregung — bei- 
spielsweise in einer motorischen Ganglienzelle der Hirnrinde — ist 
eine chemische Reaktion das Primäre; ein elektrischer Vorgang tritt 
mit der chemischen Reaktion ein und vermittelt sozusagen ihre 
Wirkung auf grösseren Abstand dadurch, dass er in seiner Leitungs- 
bahn (dem Achsenzylinder) neue chemische Reaktionen auslöst. 
Wahrscheinlich geschieht dies durch dielektrische Polarisation an der 
Grenzfläche zwischen Fibrillen und Axoplasma. Der elektrische 
Vorgang ist bei dem Temperaturoptimum des Tieres der Hauptsache 
nach für die Grössenordnung der Geschwindigkeit des Erregungs- 
prozesses bestimmend. Der chemische Vorgang dagegen ist haupt- 
sächlich bestimmend für die Regeneration der Ladung, die durch 
Ausbreitung im Raume, mangelhafte Isolierung und hohen Leitungs- 
widerstand verloren geht. 


U. Die natürliche Leitung in einer markhaltigen 
Nervenfaser hat, soweit sie elektrischer Natur ist, ihr 
Vorbild in der Leitung durch ein unvollständig iso- 
liertes Kabel. Die Markscheide ist die Isolierungs- 
hülle, der Achsenzylinder der Kern. 


III. Der Aktionsstrom ist eine elektromotorische Äusserung, die 
infolge der Eigenschaft der einzelnen Nervenfaser als Kabelleiter mit 
dünner Isolierungshülle durch Influenz ausserhalb der Markscheide 
bei jedem innerhalb dieser letzteren fortschreitenden Ladungsverlauf 
erzeugt wird. In derselben Richtung wie dieser kondensatorartige 


142 G. F. Göthlin: 


Effekt wirkt ein gewisser Ladungsverlust, der durch die Markscheide 
hindurch infolge ihrer Unvollkommenheit als Isolator (in peripheri- 
schen Nerven wahrscheinlich besonders bei den Ranvier’schen 
Einschnürungen) stattfindet. 


$. Zusammenfassung der objektiven Ergebnisse der Untersuchung. 


1. Für die in Benzol lösliche Substanzengruppe, die aus der 
weissen Hirnmasse des Rindes extrahiert werden kann, ist die Di- 
elektrizitätskonstante bei 20° C. — 2,25, wenn das Präparat wasser- 
frei ist, und = 10,5, wenn das Präparat bei 37”—39 ° C. aus einer 
mit Feuchtigkeit gesättigten Atmosphäre sich selbst mit Feuchtig- 
keit gesättiet hat. 

2. Die Dielektrizitätskonstante des Neurokeratins ist bei 20° C. 
approximativ = 4. 

3. Vorausgesetzt, dass die Dielektrizitätskonstante 
für die native Markscheidensubstanz annähernd der 
des mit Feuchtigkeit gesättigten Benzolextrakts 
gleichgesetzt werden kann, also = 10,5 ist — unter allen 
Verhältnissen. muss sie zwischen 2,25 und 30,0 liegen —, so ergibt 
sich für dieKapazität einermittelgrossen Nervenfaser 
(Durchmesser 4,34 u; Dicke der Markscheide 0,9 u) des Corpus 
callosum ein Betrag von rund 1,1 x 10-1 Farad pro 
Zentimeter. 

4. In Präparaten aus dem Corpus callosum ist der Leitungs- 
widerstand in der Längsrichtung der Fasern zu 614 Ohmem, und 
transversal zur Faserrichtung zu 1127 Ohmem gemessen worden; er 
ist demnach im letzteren Fall 1,S4mal grösser als im ersteren. Bei 
Stromdurehleitung in der Längsrichtung der Fasern kann der gal- 
vanisch nichtleitende Teil des Querschnitts (siehe den Text!) auf 
etwas über 90 °/o des Gesamtquerschnitts berechnet werden, während 
der Anteil der Markscheiden an demselben Querschnitt nicht 59,6 °/o 
übersteigt. 

5. Bei den Widerstandsbestimmungen am Corpus 
eallosum hat sich die Markscheide gegenüber den da- 
bei. wirksamen elektromotorischen Kräften als ein 
relativer Isolator verhalten. Widerstandsbestimmungen an 
mit Feuchtigkeit gesättigtem Benzolextrakt machen es wahrscheinlich, 
dass das Myelin nicht das wichtigste Isolationsmittel in der Mark- 
scheide ist, sondern dass diese Rolle dem Neurokeratin zukommt. 


Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand ete. 143 


6. Der galvanische Leitungswiderstand in dem 
Achsenzylinder ist enorm gross und kann in einer 
mittelgrossen (4,34 u) Nervenfaser des Corpus eallosum 
nicht weniger Als 20 Millionen Ohm pro Zentimeter 
betragen. Um wieviel er eventuell diesen Betrag übersteigt, kann 
nur unter unsicheren Voraussetzungen berechnet werden. 

7. Wird der galvanische Leitungswiderstand im 
Achsenzylinder einer mittelgrossen Nervenfaser des 
Corpus callosum als 1 Milliarde Ohm pro Zentimeter 
angenommen, welche Annahme zuträfe, wenn die Sub- 
stanz indem Achsenzylinder dasselbe Leitungs- 
vermögen wie Cerebrospinalflüssigkeit hätte, wird 
ferner (nach Piper) die Oszillationsfrequenz eines 
natürlichen Nervenimpulses als 49 in der Sekunde an- 
senommen, und wird auf die Nervenfaser W. Thomson’s 
Theorie für die Leitung regelmässig wiederholter 
Stromstösse in einem isolierten, an dem einen Erde 
zur Erde abgeleiteten Kabel angewandt, so ereibt 
sich für die Propagationsgeschwindigkeit des Nerven- 
prozesses in der fraglichen Nervenfaser ein Betrag von 


2,38 Sr Nach geleichartigen Berechnungsgründen wäre sie für 

eine der grössten gemessenen Nervenfasern desselben Präparats — 
m 

4,08 ——— 

== Sek. 


8. Die Geschwindigkeit des Nervenprinzips, die nach der Kabel- 
theorie unter der Annahme berechnet worden ist, dass der Prozess 
elektrisch ist und in regelmässig wiederholten Stromstössen besteht, 
ist demnach nicht grösser, sondern kleiner als die im allgemeinen 
für die entsprechenden Nervenfasern angenommene. Eine Veran- 
lassung, auf Grund der verhältnismässig geringen Ge- 
schwindigkeit des Nervenprozesses demselben eine 
elektrische Natur abzusprechen, liegt also bezüglich 
des markhaltigen Nerven nicht vor. Im Gegenteil wird 
diese Eigentümlichkeit vollständig durch die Kabeltheorie erklärt. 

9. Das Myelin trägt infolge seiner niedrigen Di- 
elektrizitätskonstante und seines Vorkommens in 
relativ dieker Schicht dazu bei, die Kapazität des 
Kabelleiters zu vermindern. Infolge hiervon wächst 


144 6. F. Göthlin: Untersuchungen über Kapazität, Isolationswiderstand etc. 


die Propagationsgeschwindigkeit für elektrische Strom- 
stösse. (Dieselbe Wirkung hat eine Zunahme des Q@uerschnittes 
des Achsenzylinders.) 

Die Erfahrung zeigt auch, dass überall, wo es von Wichtigkeit 
ist, eine grosse Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Nervenprozesses 
zu erreichen, die Nervenfasern markhaltig sind. 


Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 133. Taf. 1. 


| 
DIE 


Pu 


N a ne 


z 
x ee 
x = 


Verlag von Martin Hager in Bonn. (Göthlin) 


145 


Radiologische 
Untersuchungen über den Zusammenhang 
zwischen Austreibungszeit des normalen 

Magens una Hungergefühl. 


Von 
Dr. Martin Haudek, und Dr. Robert Stigler, 
Assistent am Röntgen - Institut Assistent am physiologischen Institut 
des Allgemeinen Krankenhauses der Universität Wien, 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Mit dem Hungergefühle scheinen sich die Physiologen früher 
mehr beschäftigt zu haben als jetzt. Wer die Literatur darüber 
nachliest, dem fällt auf, dass die neueren Lehr- und Handbücher der 
Physiologie nichts oder fast nichts davon erwähnen, während im 
Gegensatze dazu jedes der älteren Lehr- und Handbücher der Physio- 
logie dem Hungergefühle ein eigenes Kapitel widmet. Das gleiche 
gilt vom: Durstgefühle. So findet sich weder im Handbuch der 
Physiologie von Nagel, noch im Lehrbuche von Tigerstedt, 
noch im jüngsten Lehrbuche von Zuntz und Löwy eine Be- 
spreehung des Hungergefühles, während das ältere Handbuch von 
Hermann gerade so wie die früheren Lehrbücher (z. B. Tiede- 
mann 1836, Joh. Müller 1840, W. Wundt 1868, A. Fick 1874, 
K. Vierordt 1877 u. a.) sich eingehend damit befassen. 

Diese Verschiedenheit der älteren und der neueren Literatur 
ist um so auffallender, als ja das Hungergefühl als ein rein ani- 
malisches nicht in das Gebiet der Psychologie, sondern in das der 
Physiologie gehört und auch früher Gegenstand vieler physiologischer 
Untersuchungen war. Eine gute Zusammenstellung der letzteren 
findet sich in der jüngsten Abhandlung, welche ich über das Hunger- 
gefühl vorfinden konnte, in der Inauguraldissertation von W. Nicolai: 
„Über die Entstehung des Hungergefühles“, welche zu Berlin im 
Jahre 1892 erschienen ist. 

Die späteren Untersuchungen über den Hungerzustand betreffen 


fast ausschliesslich die Stoffwechselvorgänge. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. : 10 


146 Martin Haudek und Robert Stigler: 


Die Ursache dafür, dass das Hungergefühl in den modernen 
Lehrbüchern überhaupt nieht mehr besprochen wird, scheint mir 
darin zu liegen, dass alle Untersuchungen zu keinem befriedigenden 
Ergebnisse über seine Entstehung führten. 


Es gibt, wie es scheint, wenige Gebiete der Physiologie, auf 
denen so widersprechende Meinungen herrschen wie über die Physio- 
logie des Magens. Dies gilt nicht nur von dessen sensorischer 
Funktion, mit der das Hungergefühl zum mindesten im Zusammen- 
hange steht, sondern auch von seiner motorischen, wovon man sich 
leicht überzeugen kann, wenn man den Versuch macht, sich aus der 
gesamten Literatur der Physiologen, Internisten und Radiologen über 
die Motilität des Magens Klarheit zu verschaffen. Eine solche be- 
steht eben, bezüglich jener noch nicht. 


Die Berechtigung dieser Behauptung sei an einigen Beispielen, 
deren Erörterung für die Besprechung der hier zu behandelnden 
Fragen ohnedies unerlässlich erscheint, dargetan. 


Es ist zunächst unentschieden, ob der Pylorus normalerweise 
bei leerem Magen offen oder geschlossen ist. Ellenberger und 
Scheunert!) schreiben: „Die beiden Magenöffnungen sind gewöhn- 
lich fest geschlossen.“ Demgegenüber behaupten Holzknecht und 
Jonas?), der Pylorus stehe im nüchternen Zustande offen, schliesse 
sich aber nach dem Einlangen der ersten Ingesten. Holzknecht 
schliesst dies daraus, dass ein Teil der einem nüchternen Magen 
einverleibten Wismutspeise in das Duodenum häufig von selbst 
ausfliesst oder durch pyloruswärts gewendete Effleurage gedrängt 
werden kann, wenn man dieses Manöver sehr bald nach der Nahrungs- 
einverleibung macht; wiederholt man aber dieses Expressionsmanöver 
einige Zeit später, so misslinet es. Der Pylorus habe sieh also in- 
folge der Nahrungseinführung geschlossen und öffne sich erst nach 
einer bestimmten Zeit wieder, um die Ingesten austreten zu lassen. 


Sehr geteilt sind die Anschauungen über die Peristaltik des 
Magens und die mit derselben in unmittelbarem Zusammenhange 
stehende Frage der Einteilung des Magens in zwei funktionell ver- 
schiedene Bezirke, den Magenfundus und das sogenannte „An- 


1) Lehrbuch der Physiologie von Zuntz und Löwy S. 526. 1909. 
2) Die Röntgenuntersuchung des Magens und ihre diagnostischen Ergebnisse. 
Ergebn. d. inn. Medizin u. Kinderheilk. Bd. 4 S. 466. 1909. 


Radiologische Untersuchungen über den Zusammenhang etc. 147 


trum pylori“ Willis’!). Die moderne anatomische Nomenklatur 
für beide Teile heisst: Corpus ventrieuliund Parspylorica?). 
Die Grenze dieser beiden Teile sollte nach Hofmeister und 
Schütz?) eine ringförmige Verdiekung der Magenmuskulatur bilden, 
welche die beiden Autoren als „Schliesser der Pförtnerhöhle, Sphineter 
antri pyloriei“ bezeichneten. Die Bedeutung dieser Abgrenzung ging 
für die genannten Autoren aus ihren Beobachtungen der spontanen 
Bewegungen eines ausgeschnittenen und in feuchter Luft von Körper- 
temperatur aufgehängten Hundemagens hervor. Sie nannten die an 
diesem Magen beobachtete Bewegungsform Peristole. Diese be- 
stehe aus zwei Phasen: die erste Phase sei eine peristaltisch ab- 
laufende Welle, welche einige Zentimeter unterhalb der Cardia 
beginne und bis zum Sphincter antri weiterschreite. Dort angelangt, 
bleibe sie stehen, indem sich zugleich der Sphineter antri so stark 
zusammenziehe, dass er eine völlige Abschnürung des Antrums vom 
Fundusteile herbeiführe. Darauf folge die zweite Phase, welche in 
einer allgemeinen Kontraktion der Antrummuskulatur bestehe, in 
dem sich entweder Länes- und Querfasern gleichzeitig kontrahieren, 
oder indem zuerst eine ausgiebige Verkürzung der Antrumlänge und 
dann erst die Kontraktion der Quermuskulatur erfolge. Das Ende 
bilde eine deutliche Kontraktion des Pförtners. 

R. Tigerstedt*) schloss aus” diesen Angaben, dass im Magen- 
körper hauptsächlich die chemische Veränderung der Nahrung statt- 
finde, während der Pylorusteil den eigentlichen Motor des Magens 
darstelle, woselbst der Mageninhalt gemischt und zerrieben werde. 

G. Holzknecht?) deutete seine radiologischen Beobachtungen 
der Magenperistaltik in gleicher Weise wie Hofmeister und Schütz. 

OÖ. Cohnheim) behauptet, der Fundusteil des Magens zeige 
unter gar keinen Umständen peristaltische Wellen, sondern nur 
einen durch die Füllung des Magens bestimmten gleichmässigen 
Tonus. Hingegen laufen nach seiner Darstellung über das Antrum 


1) Pharmaceutice rationalis in Th. Willis’ opera omnia tomus posterior 
p: 13 ff. Genevae 1680. Zitiert nach Hofmeister und Schütz. 

2) Langer-Toldt, Lehrbuch der Anatomie, 6. Aufl., S. 333. 1897. 

3) Über die automatischen Bewegungen des Magens. Arch. f. exper. Path. 
u. Pharmak. Bd. 20 S. 1ff. 1886. 

4) Lehrbuch der Physiologie, 4. Aufl., Bd. 2 S. 372. 1908. 

5) L. c. S. 467. 

6) Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 2 S. 561. 1907. 

10 * 


148 Martin Haudek und Robert Stigler:' 


pylori starke peristaltische Wellen pyloruswärts ab, welche an der 
Grenze beider Magenhälften beginnen. 

Ellenberger und Scheunert"!) lehren, der Magenkörper 
befinde sieh gewöhnlich nur in einer gleichmässigen tonischen Kon- 
traktion oder vollziehe nur ganz schwache, oberflächliche Wellen- 
bewegungen und zeitweise eintretende stärkere Kontraktionen, die 
den Inhalt schubweise in das Antrum treiben. Über dessen Wandung 
laufen pyloruswärts sehr regelmässige peristaltische Wellen ab. 
Während der Verdauung bestehe ungefähr in der Magenmitte eine 
so starke Einsehnrürung, dass die Inhaltsmassen beider Magen- 
abteilungen getrennt voneinander erscheinen; normaliter trete aber 
keine vollständige Abtrennung beider Magenabteilungen ein, sondern 
nur bei Aufnahme stark gewürzter, fettreicher Speisen, künstlichen’ 
Reizungen usf. Ein besonderer Ringmuskel, Sphineter antri pylori, 
sei bei den meisten Tieren und beim Menschen weder! anatomisch, 
noch histologisch festzustellen. 

Die beiden zuletzt berichteten Anscharunpen weichen also von 
der Hofmeister’s sowohl bezüglich des Magenkörpers, als auch 
des Antrums ab. 

Sehr entschieden bestreiten in neuester Zeit den Bestand eines 
Sphineter antri und somit auch eines streng lokalisierten Antrum 
pylori Kästle, Rieder und Rosenthal?). Diese Autoren zeigen 
an ihren kinematographischen Röntgenbildern der Magenperistaltik 
(es wurden vier Aufnahmen pro Sekünde gemacht), dass die peri- 
staltischen Wellen am Magenkörper beginnen und dann bis zum 
Pylorus fortschreiten; die Vorgänge in der regio pylorica seien nichts 
anderes als eine Verstärkung der Peristältik durch Vertiefung der 
Wellentäler. Bei der Kontraktion des Antrums bei geschlossenem 
Pylorus trete .dessen Inhalt in den Magenkörper zurück. Dies 
ergebe schon eine zahlenmässige Überlegung; denn wenn keine rück- 
läufige Bewegung des Mageninhaltes stattfände, so müsste unter der 
Voraussetzung, dass der Antruminhalt etwa "/ıo des ganzen Magen- 
inhaltes betrage, der Magen schon nach Ablauf von zehn Peristolen, 
das heisst nach 10 X 22 Sekunden, also nach ca. 4 Minuten, leer 
sein. Die Austreibungszeit des Magens dauert aber mehrere Stunden. 


1) Lehrbuch der Physiologie von Zuntz und Löwy 8.526 ff, 
2) Über Röntgenkinematographie (Bioröntgenographie) innerer Organe des 
Menschen. (Zweite Mitteilung.) Zeitschr. f. Röntgenkunde Bd. 12 8. 1ff.. 1910. 


Radiologische Untersuchungen über den Zusammenhang etc. 149 


Obiges Referat wurde nicht nur deshalb erstattet, um die 
Unsicherheit unserer Kenntnisse über die Magenmotilität zu bezeugen, 
sondern auch deshalb, weil für die Beurteilung des Zusammenhanges 
des Hungergefühles und der Austreibungszeit des Magens doch in 
erster Linie dessen Motilität in Betracht komnit. 

Dass das Hungergefühl mit dem Füllungszustand des Magens 
zusammenhängt, ist eine Sache alltäglicher Erfahrung. Jedoch ist 
jener nicht die einzige Ursache des Hunger- und Sättigungsgefühles; 
denn auch. bei Mangel des Magens besteht Hungergefühl, uud 
andererseits tritt dieses auch nach sehr kurzer Zeit. wieder auf, wenn 
man den Magen mit unverdaulichen Massen füllt). So soll das 
Schlucken von Kieselsteinen zwar Sekretion von Magensaft, nicht 
aber Stillung des Hungergefühles herbeiführen ?). Brücke?) lehrte, 
dass das Hungergefühl ein doppeltes sei, ein allgemeines Gefühl der 
Inanition und ein Lokalgefühl des Hungers im Magen, das durch 
Anfüllung desselben gedämpft werden könne. Brücke schloss dies 
aus den Versuchen, welehe Busch an einer Patientin mit einer 
hochliegenden Dünndarmfistel gemacht hatte. Trotzdem die Patientin 
grosse Mengen verzehrte, litt sie doch an Inanition, bis sie künstlich 
ernährt wurde. Wenn sie recht vollgegessen war, so gab sie an, 
sie empfinde trotz des Gefühles der Magenvölle noch immer Hunger, 
d. h. durch die Anfüllung des Magens war zwar das Gefühl der 
Magenleere, nicht aber das allgemeine Gefühl der Inanition. behoben 
worden. Das erstere bezeichnen wir nach Brücke in der Regel 
als Hunger, da wir es gewöhnlich nicht bis zum allgemeinen Hunger- 
gefühle kommen lassen. 

Anderseits braucht man auch bei ganz leerem Magen noch 
keinen Hunger zu verspüren. So wird der Hunger nach Versuchen 
von C. A. Ewald*) durch Injektion von Nährsubstanz ins Blut ver- 
trieben. GC. A. Ewald schloss hieraus, dass das Hungergefühl bloss 
durch Verarmung des Blutes an Nährsubstanz bedingt sei; solches 
Blut reize dann ein im Kopfmarke gelegenes Hungerzentrum. 

Für diese Annahme sprach auch die Beobachtung von Hunger- 


1) Nach W. Wundt, Lehrbuch der Physiologie, 2. Aufl., S. 169. 1868. 

2) G. Valentin, Grundriss der Physiologie, 4. Aufl., S. 11. 1855. 

3) E. Brücke, Vorlesungen über Physiologie, 2. Aufl., Bd. 1 S. 219. 1875. 

4) Vgl. W. Nicolai, Über die Entstehung des Hungergefühls S. 12. 
Berlin 1392. 


150 Martin Haudek und Robert Stigler: 


gefühl nach Vagus-, Sympathieus- und Glossopharyngeusdurch- 
schneidung ?). | 

Dagegen spricht aber die alltägliche Beobachtung, dass das 
Hungergefühl unter gewöhnlichen Umständen, wenn auch nur vor- 
übergehend, so doch momentan durch Einführung von Nahrung in 
den Magen beruhigt werde, und zwar so rasch, dass in dieser Zeit 
kaum eine entsprechende Menge von Nährsubstanz resorbiert und 
ins Blut aufgenommen sein könnte. 

Solehen Bedenken suchte die folgende Hypothese A. Fick’s?) 
zu begegnen: „Das Hungergefühl wird verursacht durch die An- 
wesenheit eines gewissen unbekannten Stoffes im Blute. Dieser Stoff 
wird von den Magensaftdrüsen angezogen und ergossen, so wie die- 
selben durch die Anfüllung des Magens gereizt werden. So ist die 
Beseitigung des Hungers erklärt. Man müsste weiter annehmen, 
dass dieser hypothetische Stoff bei der Verdauung wirklicher Nahrungs- 
stoffe zerstört wird, daher, wenn solche eingeführt werden, der 
Hunger längere Zeit ausbleibt, bis sich der Stoff im Blute wieder 
neu erzeugt. Sind aber die in den Magen eingeführten Körper 
unverdauliche, dann wird der Stoff nicht zerstört, sondern ins Blut 
wieder resorbiert, und der Hunger kehrt alsbald wieder.“ 

K. Vierordt?) vermutet, dass das Hungergefühl zum Teil 
ein Muskelgefühl sei und von der Spannung der Magenmuskulatur 
abhänge, welche je nach der Füllung und Tätigkeit des Magens ver- 
schieden sei. 

Die Peristalik des Magens, welche nach Pawlow und 
Boldireff?) am nüchternen Magen völlig oder nahezu völlig fehlt, 
könnte ihrerseits ebenfalls an solehen Muskelgefühlen mitbeteiligt sein. 

Zwischen dem Gefühle der Magenleere und dem eigentlichen 
Hungergefühle ist jedenfalls zu unterscheiden. Denn wenn jemand 
an die Aufnahme grosser Mengen bei seiner Mahlzeit gewöhnt ist, 
so ist er nicht befriedigt, wenn er eine gleiche oder selbst grössere 
Quantität Nährstoffe von geringerem Volumen aufnimmt. Er verspürt 
danach zwar keinen Hunger, aber er vermisst das nach der Mahlzeit 
gewohnte Gefühl der Magenvölle. C. Voit?°) führt hierfür das all- 


1) Hermann’s Handb. d. Physiol. Bd. 6 S. 565. 

2) Kompendium .der Physiologie des Menschen, 2. Aufl., S. 317. 1874. 
3) Grundriss der Physiologie des Menschen, 5. Aufl., 5. 501. 1877. 
4) Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 2 S. 564. 1907. 

5) Hermann’s Handb. d. Physiol. Bd. 6 S. 561. 1881. 


Radiologische Untersuchungen über den Zusammenhang etc. 151 


bekannte Beispiel des Bauern an, der, an die Aufnahme grosser 
Mengen von Frdäpfeln :oder Mehlspeisen gewöhnt, sich mit anima- 
lischer Kost anfangs nicht befriedigen kann. . Dem sei hinzugefügt, 
dass jemand, der an ein Mittagessen gewöhnt ist, welches aus Suppe, 
Fleisch, Gemüse und Mehlspeise besteht, sich auch nicht satt. fühlt, 
wenn er doppelt so viel Fleisch und Gemüse wie gewöhnlich , aber 
keine Mehlspeise isst. Das blosse Gefühl der. Magenvölle, welches 
ja durch die grössere Menge der aufgenommenen Fleisch- und Ge- 
müsekost herbeigeführt wurde, vermochte dennoch nicht zur Sättigung 
zu führen. Wenn sich ein Mehlspeiseesser mehrere Tage hindurch 
hauptsächlich von Fleisch und Gemüse ernähren muss. wie dies 
gelegentlich z. B. einem an heimatliche Kost gewöhnten Oberöster- 
reicher auf einer Reise durch Deutschland oder England zustossen 
kann, so empfindet er nach dieser Periode ein ausgesprochenes Mehl- 
speisehungergefühl. Noch viel bekannter ist der umgekehrte Fall, 
dass ein Fleischesser, der. sich mehrere Tage hindurch an Mehl- 
speisen, Milch, Käse und Butter sättigen muss, ein stürmisches Ver- 
langen nach Fleisch verspürt, welches nicht etwa durch Stiekstoffmangel 
der Kost bedingt ist. 

Es erscheint dadurch bekräftist, dass man von dem durch den 
Füllungszustand bedingten Gefühle doch 'noch einen besonderen 
„Gewebshunger“ zu unterscheiden hat. 

Dazu kommt noch die Beeinflussung des Hungergefühles durch 
Bewusstseinsvorgänge, durch die Vorstellung wohlschmeekender oder 
ekelhafter Gerichte. 

Dass das peripher ausgelöste Gefühl der Magenvölle, auch wenn 
es durch nahrhafte und wohlschmeckende Ingesten herbeigeführt ist, 
das Hungergefühl noch nicht völlig zu befriedigen vermag, geht auch 
daraus hervor, dass ein Hungriger viel grössere Quantitäten verzehrt 
als ein Nichthungriger, der etwa nur gewohnheitsgemäss seine Mahl- 
zeit einnimmt. In beiden Fällen würde zufolge Gleichheit der Menge 
der Ingesten ein gleiches Gefühl der Magenvölle herbeigeführt werden; 
dieses aber befriedigt den Hungrigen noch nicht, und er isst weiter, 
bis sein Hungergefühl gestillt ist. 

Dass Hunger auch dann auftreten kann, wenn die vorher ein- 
genommene Mahlzeit noch zum Teile im Magen liegt, wie dies z. B. 
regelmässig bei Stenosen des Pylorus mit lange im Magen verweilen- 
den Rückständen der Fall ist, dürfte eine neuerliche Bestätigung 
der letzten Behauptung sein. 


152 ‘Martin Haudek und Robert Stigler: 


‚Dass auch bei normalem Magen Hungergefühl zu einer Zeit auf- 
treten kann, wo noch Speisereste im Magen verweilen, hat sich im 
Verlaufe unserer Untersuchung gezeigt. 

Die Frage, welehe wir uns zu Beginn der letzteren vorlegten, 
lautete: Besteht ein Unterschied in der Dauer der Aus- 
treibungsperiode des Magens, je nachdem die Mahlzeit 
mit oder ohne Hungergefühl genosser wurde? 

Als Versuchsbedingung galt, dass alle Untersuchungen immer mit 
qualitativ und quantitativ gleichen Ingesten, am selben Individuum, 
zur gleichen Tageszeit und bei gutem Wohlbefinden der Versuchsperson 
vorgenommen wurden. Während der Versuchszeit, als welche die Vor- 
mittäge benutzt wurden, hatte die Versuchsperson eine an den ein- 
zelnen Versuchstagen möglichst gleichartige Beschäftigung zu be- 
treiben und ungefähr gleich lange zu gehen, zu stehen und zu sitzen. 
Markovi6c und Perussia!) haben nämlich bei einer im radio- 
logischen Institut des Wiener Allgemeinen Krankenhauses unlängst 
durchgeführten Untersuehung nachgewiesen, dass auch die Körper- 
lage einen erheblichen Einfluss auf die Austreibungszeit des 
Magens habe. 

Zur experimentellen Untersuchung der gestellten Frage wurde 
die Methode der Durehleuchtung des Magens mit Röntgenstrahlen 
gewählt. Da diese die Körper gemäss dem spezifischen Gewichte 
durehdringen, so füllt man den Magen zu Beginn der Untersuchung 
nach dem Vorgange Rieders (1904) mit einer Aufschwemmung 
eines Wismutpulvers in Flüssigkeit und danach. mit einer solehen 
in Speisebrei. Am Röntgenbilde sieht man an den Stellen, wo 
Wismut den Durehtritt der Strahlen verhindert, einen Schatten. 
Die Umrisse der letzteren wurden entweder durch Sehirmpausen oder 
dureh Photographien festgelegt. (Da alle diese Bilder normale bereits 
bekannte Verhältnisse zur Anschauung brachten, so wurde von ihrer 
Reproduktion Abstand genommen.) 

Als Versuchsperson fungierte der eine von uns, Dr. R. Stigler, 
während der andere, Dr. M. Haudek, die radiologische Unter- 
suchung vornahm. Die Versuchsperson ist 32 Jahre alt, 161 em 


1) A. Markovic und F. Perussia, Die Entleerungszeit des Magens in 
rechter und linker Seitenlage und ihre diagnostische Bedeutung bei Hyper- 
motilität, Pylorusinsuffizienz, Atonie und Pylorusstenose Medizin. Klinik 
1910 Nr. 14, 


Radiologische Untersuchungen über ‘den Zusammenhang etc. 158 


gross und 6255 kg schwer. Pannieulus adiposus gering, Muskulatur 
kräftig, Allgemeinbefinden gut; Versuchsperson ist an eine reichliche 
gemischte, namentlich an kräftigen Mehlspeisen reiche Kost gewöhnt; 
ihre Verdauung ist gut und regelmässig. 

Röntgenbefund des Magens der Versuchsperson: 

Vor Einführung von Bi-haltigen Ingesten sieht man im kardialen 
Teile des Magens (Fundus) unter der linken Zwerehfellhälfte eine 
kleine, sich nach unten verjüngende Gasblase.. |Anm. Bei voll- 
kommener Nüchternheit. | 

Wismut-Wasser gelangt schnell zum kaudalen Pole des Magens; 
an dem nur unvollkommen entfalteten Magen sieht man peristaltische 
Wellen ablaufen. Da Wismut den Magen nicht spontan verlässt, 
wird nach etwa zwei Minuten der Versuch gemacht, Wismut aus 
dem Magen ins Duodenum durch leichte Effleurage zu exprimieren, 
was auch leicht gelingt. Zwischen der in das Duodenum ausge- 
tretenen kleinen Quantität und dem Füllungsbilde der Pars pylorica 
sieht man konstant einen hellen Spalt, die Sehattenaussparung des 
Pylorus. Dieser liegt etwa einen (uerfinger oberhalb des Nabels, 
während der tiefste Punkt des Magens einen Querfinger unterhalb 
des Nabels liegt. Die Hubhöhe des Magens (Holzknecht) beträst 
also zwei Querfinger und ist nicht als erheblich zu bezeichnen. 

Nach Einnahme der Wismut-Milchspeise (Rieder’schen Mahlzeit), 
welehe unmittelbar nach der Durchleuchtung des mit Bi-Wasser ge- 
füllten Magens erfolet, präsentiert sich ein etwa drei (@uerfinger 
breiter, wie früher bis einen (@uerfinger unterhalb des Nabels 
eichender, mit seiner Achse längsgestellter Magen. Der Form nach 
entspricht derselbe (Fig. 1) dem Rieder ’schen Normal-Magen, wäh- 
rend nach Holzknecht der Magen bereits einer Übergangsform 
vom normalen „Rinderhorn-Magen“ (Fig. 2) zum leicht ptotischen 
Magen entspräche. Das Hypogastrium des Untersuchten zeigt übrigens 
eine leichte Vorwölbung. Auch das Alter von 32 Jahren ist ein 
solehes, in welchem der Holzknecht’sche Normal-Magen nur mehr 
selten gefunden wird. Dieser kommt hauptsächlich jugendlichen 
Individuen zu und wurde nur in etwa 20°/o aller untersuchten 
Magengesunden gefunden. 

War der bisherige Befund ein der Norm vollkommen ent- 
sprechender, so trifft dies auch für die übrigen Qualitäten des Magens, 
soweit sie sich radiologisch beurteilen lassen, zu. 

Die peristolische Funktion des Magens ist gut, wie daraus .her- 


154 Martin Haudek und Robert Stigler: 


vorgeht, dass der Wismut-Brei alle Teile des Magenkörpers gleich 
entfaltet und bis zur Pars cardiaca hinaufreicht. 

Die peristaltischen Wellen laufen an der grossen Kurvatur in 
eleichmässigen Intervallen von etwa 22 Sekunden pyloruswärts; ihre 
Tiefe entspricht der Norm. Auch die Antrum-Peristaltik zeigt das 
gewöhnliche Bild. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Beim Baucheinziehen bewegt sich der pylorische Teil des Magens 
um fünf Querfinger nach aufwärts; auch seine passive Verschieblich- 
keit sowie die palpatorische Inhalts-Verschieblichkeit zeigen normales 
Verhalten. 


Radiologische Untersuchungen über den Zusammenhang etc. 155 


Die Austreibungszeit von 6 Stunden die die erste Untersuchung 
ergab, entspricht der oberen Grenze der Norm. 

Als Probeingest wurde stets Grieskoch (ungefähr 300 g mit 40 & 
Bismutum earbonieum, sogenannte Rieder’sche Speise) verwendet. 


Wir geben im folgenden kurz Bericht der an fünf verschiedenen 
Versuchstagen durchgeführten Untersuchungen, deren zeitliche Distanz 
mit Rücksicht auf den eventuellen schädigenden Einfluss der Röntgen- 
strahlen bestimmt wurde. 


I. Versuch. 


1. Februar 1909. Am Vorabend normale reichliche Kost, welehe 
bis 1 Uhr nachts eingenommen wurde. Am nächsten Tage um 


1/58 Uhr früh ohne Esslust ein Teller voll Grieskoch mit 40 g 
Bismutum carbonicum bei ganz nüchternem Magen gegessen. Im 
Verlaufe des ganzen Vormittags kein Hungergefühl, im übrigen aber 
vollkommenes Wohlbefinden. 

Um !/s2 Uhr mittags Durchleuchtung: Diese zeigt einen streifen- 
förmigen, geringen Rest (Bi-Satz) im Magen. (Fig. 3). 


156 ‘Martin Haudek und Robert Stigler: 


6 Stunden nach Aufnahme des Wismutfrühstücks fand sich 
noch ein geringer Rest im Magen. Die Austreibungszeit des Magens 
ist also bei diesem Versuche ohne Hungergefühl etwas grösser als 
6 Stunden. | 


I. Versuch. (Hungerversuch.) 


Am 2. Februar abends normal gegessen. 

Am 3. Februar um !/s9 Uhr früh eine Schale Milch getrunken 
und 2 „Krakie“-Stängelehen, eine seit kurzer Zeit von der „Anker- 
Brot-Fabrik“ in Wien erzeugte stark gebähte und wohlschmeckende 
Art von Grahambrot, mit: Butter gegessen. Dann absolute Ent- 
haltung von Speise und Trank bis zum 4. Februar um 9 Uhr früh 
(24 Stunden). 

4. Februar °/ı9 Uhr früh Durchleuchtung bei leerem Magen. 
Diese zeigt eine Gasblase oben in der Kardia. Die Probe mit ver- 
schlucktem Wismutwasser (100 & Wasser plus 10 g Bismutum ear- 
bonieum) zeigt nichts Besonderes. Um 9 Uhr wird die Bi-Milch- 
speise genossen. Bei der darauffolgenden Durchleuchtung zeigt sich 
weder bezüglich der Form, noch bezüglich der Peristaltik des Magens 
irgendein Unterschied gegenüber dem Zustande der Sättigung. 


Nächste Durchleuchtung: Y/sl2 Uhr: noch ein Rest im Magen. 
5 & !/o 1 Uhr: geringer Rest im Magen. 
2 En !/s 2 Uhr: Magen vollends leer. 
Die Austreibungsperiode des Magens betrug also bei diesem 
Hungerversuche etwas weniger als 4'/e Stunden. 
Subjektiver Zustand während der 24stündigen Hungerperiode am 
3. und 4. Februar: Am 3. mittags zwischen 3 und 4 Uhr, zur Zeit 
des gewohnten Mittasmahles, grösster Hunger. Abends ebenfalls 
starkes Hungergefühl. Letzteres ist in den Zwischenpausen, ausser- 
halb der sonstigen Essenszeit, gerinser. Keine Müdigkeit. Um 
12 Uhr nachts ging die Versuchsperson zu Bett. Schlaf etwas un- 
ruhig, bis Ye8S Uhr früh. Am 4. Februar morgens: Gesteigerte 
psychische Reizbarkeit, Ärgerlichkeit. (N. B. Diese psychische Ver- 
stimmung hätte die Austreibungsperiode eher verlängern können.) 
Die Zunge ist stark belegt, der. Hunger geringer als am Vortage. 
Die Wismus-Milchspeise, mit mässigem Appetite aufgenommen, ver- 
mag den Hunger nicht zu stillen: dieser steigert sich im Verlaufe 
des Vormittags. Um 3 Uhr nachmittags nahm die Versuchsperson 
das gewohnte Mittagessen ein, nieht mit grösserem Appetite als 


Radiologische Untersuchungen über den Zusammenhang etc. 157 


sonst. Während der Hungerperiode hatte sie ausgiebige Bewegung 
gemacht. 

Hierzu ist noch folgendes zu bemerken: 

Dass die Esslust nach Ablauf der 24stündigen absoluten, bzw. 
30 stündigen relativen Hungerperiode geringer war als im Verlaufe 
der ersten 12 Stunden, deckt sich mit den bisherigen Erfahrungen 
bei Hungerversuchen!), ebenso die Beobachtung, dass der Appetit 
nach dem Genusse des Probefrühstücks am Ende der 24stündigen 
Hungerperiode zunahm. Letztere Beobachtung zeigt abermals, dass 
das Hungergefühl nicht allein vom Füllungszustand des Magens 
abhängt, da ja bei ganz leerem Magen nach 24stündiger totaler 
Abstinenz nur mehr ein geringes Hungergefühl bestand, das aber 
sehr bald nach der Aufnahme der ersten Mahlzeit beträchtlich stärker 
wurde, also zu einer Zeit, da sicher der Magen noch den Hauptteil 
der letzten Mahlzeit in sich bare. 

Auch die Steigerung der nervösen Reizbarkeit und Unruhe im 
Verlaufe der ersten 24—30 Stunden der Hungerperiode hat 
W. Weygandt?) bei seinen Untersuchungen an der psychiatrischen 
Klinik zu Heidelberg stets beobachtet. Von den übrigen psychischen 
Störungen, welche der genannte Autor berichtet, empfand die Ver- 
suchsperson nichts. 


3. Versuch. 


Am 25. Febr. abends Nachtmahl wie gewöhnlich. Schlafbeginn 
um 1 Uhr nachts. Schlaf bis zum 26. Febr. S Uhr früh. 

26. Febr. Um "/210 Uhr bei Hungergefühl die angeführte Dosis 
Wismut-Grieskoch gegessen, und zwar mit grossem Appetite. Danach 
wurde noch ein drittel Glas Wismut-Wasser getrunken. Die darauf- 
folgende Durchleuchtung des Magens zeigte wieder eine Luftblase 
in der Kardia, ebenso im übrigen normale Verhältnisse. Um 12 Uhr 
mittags hatte die Versuchsperson bereits das Gefühl der Magenleere 
und Esslust.e Um Ys2 Uhr wurde der Magen wieder durchleuchtet: 
Keine Spur von Wismut mehr nachweisbar. 

Die Austreibungszeit betrug also während- dieses von Hunger- 
gefühl begleiteten Versuches weniger als 4 Stunden. 


1) Vgl. Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 1 S. 376, 1909. 
2) Über psychische Wirkungen des Hungers. Münchn. mediz. Wochenschr. 
Bd. 45 Nr. 13. 189. 


158 Martin Haudek und Robert Stigler: 


4. Versuch. 


Es erschien nunmehr notwendig, die Austreibungszeit zu unter- - 
suchen, nachdem der Magen eine möglichst kurz vorher eingenommene 
Mahlzeit entleert hatte. Diese Mahlzeit sollte möglichst sättigend 
sein und dabei den Magen möglichst rasch verlassen. Nach 
Cannon!) verlassen Kohlehydrate den Magen am schnellsten, am 
zweitschnellsten ein Gemenge von Kohlehydraten und Eiweiss, während 
Fett im Magen am längsten verweilt. Ausserdem wirkt Vergrösserung 
der Nahrungsmenge bei Kohlehydraten steigernd, bei Eiweiss mindernd 
auf die Schnelligkeit der Magenentleerung?). Dementsprechend setzte 
sich das Sättigungsmahl in solcher Weise zusammen, dass nach 
vier Stunden mit möglichster Sicherheit der Magen als leer angesehen 
werden konnte. 

.8. März, Y/s6 Uhr früh Frühstück, bestehend aus: drei rohen 
Eiern, zwei Kaffeelöffel voll Visvit (ein Eiweissnährpräparat), sechs 
Stück Cakes, einem Krakie. Dann wieder Bettruhe ohne Schlaf bis 
S Uhr. (Bei Ruhelage ist nämlich die Austreibungszeit des Magens 
am geringsten, was in diesem Falle wünschenswert erschien.) 

Um Y/s10 Uhr im Röntgenlaboratorium des allgemeinen Kranken- 
hauses Wismut-Milchspeise mit grossem Appetit verzehrt. Zwei 
Stunden nachher, d. i. um !/sl2 Uhr, bestand schon wieder Hunger- 
gefühl, also früher als sonst, offenbar infolge des früheren Aufstehens 
und vielleicht auch zufolge der Anregung des Magens durch das 
zeitlich eingenommene Frühstück. Um 12 Uhr mächtiges Hunger- 
gefühl. Eine um 1 Uhr vorgenommene Durchleuchtung zeigte keinen 
Wismutrest mehr im Magen. 

Die Austreibungszeit betrug demnach bei diesem Versuche, der 
durch gleichzeitiges Hungergefühl gekennzeichnet war, trotz der 
am Morgen vorher eingenommenen kräftigen Mahlzeit weniger als 
51/, Stunden. 


5. Versuch. 


17. März. Am Vorabende normales Nachtmahl, Schlaf gut, am 
Versuchstage vollständiges Wohlbefinden. Um 6 Uhr früh wurde 
ein grosser Teller voll Grieskoch im Bette verzehrt. Dann Bettruhe 


1) Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 2 S. 568. 1907. 
2) Nach Ellenberger und Scheunert in Zuntz’ und Löwy’s Lehrb. 
d. Physiol. S. 529. 1909. 


Radiologische Untersuchungen über den Zusammenhang etc. 159 


bis S Uhr. Um /s10 Uhr wurde die Wismut-Milchspeise zwar nicht 
mit Widerwillen, aber ohne Appetit genossen. Vormittags und mittags 
stellte sich kein Hungergefühl ein, es bestand eben Gefühl der 
Sättigung ohne Magenverstimmung. Um 3 Uhr nachmittags war 
noch ein deutlicher Rest (ca. 2 cem) Wismut im Magen nachweisbar. 
Nach 3 Uhr wurde keine Durchleuchtung mehr vorgenommen. 


Die Austreibungszeit betrug in diesem Falle, in welchem 
während des Versuches Sättigungsgefühl herrschte, mehr als 5'/2 Stunden. 


Es ergaben sich also folgende Austreibungszeiten: 


1. Bei Sättigungsgefühl: Versuch 1, Austreibungszeit etwas 
grösser als 6 Stunden; Versuch 5, Austreibungszeit etwas grösser 
als 5!/2 Stunden. 

2. Bei Hungergefühl: Versuch 3, nach zwölfstündiger Abstinenz 
(über Nacht) Austreibungszeit etwas kleiner als 4 Stunden; Versuch 4, 
bei Hungergefühl trotz kurz vorher aufgenommener kräftiger Mahl- 
zeit Austreibungszeit etwas kleiner als 3'/g Stunden. 


Versuch 2, Hungerversuch mit 24stündiger absoluter Abstinenz. 
Zur Zeit des Wismutfrühstücks Hungergefühl nicht sehr gross, es 
steigert sich aber sehr rasch nach der Nahrungsaufnahme. Aus- 
treibungszeit: etwas kleiner als 4'/s Stunden. 


Aus diesen Zahlen geht, wenigstens bezüglich der im mittleren 
Alter stehenden und gesunden Versuchsperson, hervor, dass die 
Austreibungsperiode des Magens kürzer ist, wenn die 
Mahlzeit mit Hungergefühl (Esslust), als wenn sie ohne 
dieses genossen wurde. 


Wenn Esslust infolge längerwährender Nahrungsabstinenz zur 
Zeit der ersten Mahlzeit entweder nur mehr in geringem Grade oder 
gar nicht vorhanden ist, so beträgt dennoch dıe Austreibungszeit des 
Magens nur um weniges mehr, als wenn die Mahlzeit mit Hunger 
genossen wurde; offenbar steht dies damit im Zusammenhange, dass 
kurz nach der Aufnahme einer Mahlzeit am Ende einer Hunger- 
periode die Esslust wiederkehrt. 

Auch sonst stellt sich häufig während der Austreibung einer 
mit Appetit genossenen Mahlzeit Hungergefühl ein. Es ist in 
solchen Fällen kaum möglich, zu entscheiden, ob das Hungergefühl 
die raschere Entleerung des Magens, oder ob die letztere das Hunger- 
gefühl veranlasste. Es kann ja die raschere Entleerung des Magens 
durch eine ausgiebigere Peristaltik bedingt sein und letztere, wie 


160 Martin Haudek und Robert Stigler:‘Radiol. Untersuchungen etc. 


es der erwähnten Auffassung K. Vierordt’s entspricht, das Hunger- 
gefühl anregen. 

Die Zählung der peristaltischen Wellen während der jedesmal 
nur einige Minuten dauernden Durchleuchtung des wismutbreihaltigen 
Magens ist’ doch nicht hinreichend, um: ein Urteil über die Wirksam- 
keit der Peristaltik, d. h. die Zahl und Tiefe der während der 
ganzen Austreibungszeit über den Magen abgelaufenen peristaltischen 
Wellen, abzugeben. Anderseits aber erscheint es auch nicht aus- 
geschlossen, dass das stärkere Hungergefühl irgendeine andere Ur- 
sache hätte und seinerseits erst eine regere Peristaltik und raschere 
Entleerung des Magens veranlasste. 

Ob und welchen Einfluss Hunger- bzw. Sättigungsgefühl auf die 
Sekretionstätigkeit der Magendrüsen während der Austreibungszeit 
habe und inwieweit dadurch die von Duodenum aus reflektorisch 
regulierte Öffnung und Schliessung des Pförtners entsprechend dem 
grösseren oder geringeren Säuregehalte des in das Duodenum über- 
tretenden Mageninhaltes beeinflusst werde, konnte in der vorliegenden 
Versuchsreihe nicht geprüft werden. | 


Über das allgemeine Gesetz der Erregung. 
Von 


J. L. Hoorweg. 


1. In dem jüngst erschienenen vierten Bande des grossen 
Nagel’schen Handbuchs der Physiologie finde ich S. 854: „Es ist 
schwer, dem von Nernst beigebrachten bzw. richtig interpretierten 
Tatsachenmaterial gegenüber sich gegen diese Schlussfolgerung zu 
sträuben. Trotzdem ist dies von Hoorweg geschehen, der jetzt 
versucht in seine Erregungsformel die Änderung der Konzentration 
mit der Zeit an Stelle des Stromes einzuführen.“ 

Diese durchaus falsche Vorstellung der Sachlage muss ich be- 
streiten. 

Die bekannten Worte Nernst’!): „Nach unsren bisherigen 
Kenntnissen kann der galvanische Strom im organisierten Gewebe, 
also in einem Leiter von elektrolytischer Natur, keine andre 
Wirkungen als Ionenverschiebungen, d. h. Konzentrationsänderungen, 
verursachen, woraus ich schliesse, dass letztere die Ursache des 
physiologischen Effekts sein müssen“, habe ich sogleich mit grosser 
Freude begrüsst, weil hier ein neuer Weg zu tieferer Forschung an- 
gewiesen wurde, und nichts wäre mir angenehmer gewesen, als wenn 
Nernst selber aus dieser Theorie eine Formel abgeleitet hätte, die 
mit den Tatsachen übereinstimmt. 

Aber das ist mit dem von Nernst gegebenen Quadrat- 
wurzelgesetz gar nicht der Fall. Das Quadratwurzelgesetz ist, 
wie ich in meiner vorigen in diesem Archiv erschienenen Arbeit?) 
und später ausführlich in meiner Abhandlung in Teyler’s Archiv?) 
dargetan habe, mit allen bekannten Versuchen in offenbarem Wider- 
spruch, denn dieses Gesetz schliesst die Annahme in sich, dass die 
bei jeder minimalen Erregung notwendige elektrische Energie immer 


1) Göttinger Nachrichten 1899, 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 124 S. 511. 1908. 
3) Archives Teyler, Serie II, t. 12. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 11 


162 J. L. Hoorweg: 


den gleichen Wert bekommt, eine Annahme, die von den zahlreichen 
Versuchen von Hermann, Weiss, La Pieque, Kramer, Keith- 
Lucas u. a. nicht bestätigt wird, denn diese Energie, statt konstant 
zu bleiben, nähert sich .bei allen diesen Versuchen, ohne irgendeine 
Ausnahme, einem minimalen Wert, der viele Male kleiner ist als 
die andren gefundenen Werte. Bei den so genauen Kondensator- 
versuchen Hermanns ändert sich die elektrische Energie von 
1024—18278 oder selbst von 2710—108 803; bei den Kramer’schen 
Versuchen von 3—36 und bei denen von Keith-Lucas von 158 
bis 617; die Versuche Hermann’s beziehen sich auf die indirekte 
Erregung der Muskel, die von Kramer auf die Erregung der 
sensiblen Nerven, also auf ganz verschiedene Gewebe; die Versuche 
Keith-Lucas’ haben Beziehung sowohl auf die direkte als auf die 
indirekte Erregung der Muskel, sind aber nach ganz andrer Methode 
ausgeführt. Doch auch hier wieder dasselbe Resultat. 

Jeder Tag beinahe bringt neue Beispiele. Hier ist z. B. eine ganz 
neue Versuchsreihe Keith-Lucas’!) für die Erregung des Frosch- 
herzens, also wieder eines ganz andren Organs: 


des Sıromes Stromstärke mar, 
v 
0,3 77,5 1802 
0,6 48,7 1146 
12 26,2 824 
2,4 17 694 
3,6 15 800 


Die Energie also, statt konstant zu. bleiben, ändert sich immer 
in derselben Weise, bei den verschiedensten an allerlei ver- 
schiedenen Geweben angestellten Versuchen, und alle Tabellen 
Nernst’s, auch die im Nagel’schen Handbuch zitierten, scheinen 
nur darum das Quadratwurzelgesetz zu beweisen, weil sie in der 
Nähe des Minimums genommen sind. Wenn man unparteiisch und 
mit wissenschaftlicher Sorgfalt die bekannten Versuche interpretiert, 
so findet man keine einzige Art der Erregung und kein einziges 
lebendiges Gewebe, für welche das Quadratwurzelgesetz haltbar ist. 

Nun kann man behaupten, dass bei Stromreizen von längerer Zeit- 
dauer eine gewisse Akkommodation eintrete, wodurch die Steigerung 
der benötigten Energie erklärt wird, aber dann möchte man doch 


1) Journ. of Physiol. vol. 39. 1910. 


Über das allgemeine Gesetz der Erregung. 163 


immer erwarten, dass das Quadratwurzelgesetz sich um so besser 
bewähren würde,. je kleiner man die Zeitdauer nimmt; aber auch das 
trifft gar nicht zu: die Abweichungen sind selbst für sehr kurze 
Stromstösse noch grösser als für langsame, und diese Regel gilt 
wieder ohne irgendeine Ausnahme, 

Kann man diesen Tatsachen gegenüber noch an der Unhaltbar- 
keit des Quadratwurzelgesetzes zweifeln ? 


2. Schon im Jahre 1891 habe ich eine Formel gegeben, die 
für alle verschiedene Arten der Erregung der verschiedensten orga- 
nischen Gewebe immer das richtige Resultat liefert. 


Es ist die Formel: 
=eofie tdi . . . ® . D (1), 
wo: n die Intensität der Erregung, 
i die zeitliche Intensität des angewandten Stromes 


und «@ und £ zwei von dem Zustande des betreffenden Gewebes ab- 
hängige Koeffizienten vorstellen. 


In meiner letzten Abhandlung in Teyler’s Archive!) habe 
ich nochmal ausführlich alle bekannten Versuche mit dieser Formel 
verglichen und dabei gezeigt, dass man mit dieser Formel durch 
einfache Berechnung und ohne jegliche andre Hilfshypothese das 
Resultat eines beliebigen elektrischen Reizes im voraus bestimmen 
kann. Es ist möglich, dass diese Formel in gewissen Fällen sehr 
kleine Abweichungen aufweist, aber im grossen ganzen gibt sie auch 
die numerischen Resultate der verschiedensten Versuche an. 

Wie gut diese Formel immer das richtige Resultat finden lässt, 
erhellt deutlich aus dem folgenden: 


In einer der letzten Lieferungen dieses Archivs?) untersucht 
Gildemeister die Erregung durch die Öffnungsinduktionsströme 
sehr verschieden konstruierter Induktionsapparate und findet dabei 
durch Vergleichung der gefundenen Zahlen für die minimale Zuckung 
folgende, rein empirische Formel: 


er (Ole 


SiS 


Q—a+ 


mono 


1) Archives Teyler, Serie II, t. 12. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 131 S. 610. 


IE= 


164 J. L. Hoorweg: 


wo: @ die für die minimale Zuckung notwendige Strommenge, 

» der Selbstinduktionskoeffizient der sekundären Rolle, 

W der Widerstand der sekundären Kette 
und a und 5 zwei Konstanten. 

Diese Formel war bis jetzt völlig unbekannt und ist darum merk- 
würdig, weil sie für die so vielfach angewandte elektrodiagnostische 
Untersuchung mittelst Induktionsapparaten eine leicht ausführbare 
Methode ergibt, die viel bequemer ist als die bis jetzt befolgte. Diese 
Formel (2) kann nun aus der Formel (1) leieht abgeleitet werden; 
denn für den sekundären Strom eines Induktionsapparates gilt be- 


kanntlich die Formel: 
w 


also ist nach Formel (1) 


ae 
ne! 
ul Rd 
> Nare 
Nun ist auch: 
a=/ dp. 
BD AR 
also: n= Bo EW 


und, weil für die minimale Zuckung 7 —= m (konstant), 
RERRI MUND 
are: a an a W 

was mit obiger Formel (2) übereinstimmt. 


3. Weil nun die Theorie Nernst’, dass die Erregung von Ionen- 
verschiebungen oder Konzentrationsänderungen herrührt, eine kern- 
gesunde Theorie ist, die am besten mit unsren bisherigen Kennt- 
nissen übereinstimmt, so wäre es als ein grosser Fortschritt zu be- 
trachten, wenn es gelünge, diese Formel (1) aus der Nernst’schen 
Theorie abzuleiten. 

Schon manchmal habe ich dazu den Versuch gemacht, ‚aber 
‘mmer ohne Erfolg. Die Diffusionsgleichung: 


Über das allgemeine Gesetz der Erregung. 165 


de d?c e 
widersteht allen diesen Versuchen. 

Deshalb habe ich in einer anderen Arbeit!) an die Stelle dieser 
Gleichung (3) die folgende, allgemeinere, gesetzt: 

= ner oe — BE rd) 
und habe in dieser Weise den gewünschten Zweck erreicht. 

Die Gleichung (4) hat dieselbe Gestalt wie die allgemeine 
Gleiehung, die Fourier?) für die Diffusion der Wärme in einem 
von Luft umgebenen Stabe gefunden hat: 

5 +m—hT! a lo 305): 
wo: v die Temperatur im Punkte x, 

%k der Koeffizient der inneren Leitung, 

h der Koeffizient der oberflächlichen Leitung. 

Dieselbe Gleichung haben Thomson und Stokes?) für die 
Bewegung der Elektrizität in einem unterseeischen Kabel, dessen 
Isolierung nicht vollkommen ist, abgeleitet, welche Gleichung ich später 
auf die Bewegung der Elektrizität in Kernleitern *) angewendet habe. 

Die Gleichung (4) gibt an, wie in einer dünnen, semipermeablen, 
mit einem Elektrolyten gefüllten und allseitig auch von Elektrolyten 
umgebenen Röhre eine von einem elektrischen Strom hervorgerufene 
Konzentrationsänderung sich über die ganze Länge der Röhre fort- 
pflanzt. 

Co ist die Konzentration der äusseren Flüssigkeit, 
e ist die zeitliche Konzentration in der Röhre, 
k ist der Diffusionskoeffizient der longitudinalen Bewegung, 

Ah ist der Diffusionskoeffizient der transversalen Bewegung. 

Für eine einzige Muskel- oder Nervenfaser würde diese 
Gleichung nicht zutreffen, aber für einen aus zahlreichen, an allen 
Seiten von interfibrärer Flüssigkeit umgebenen Fasern zusammen- 
gesetzten Muskel- oder Nerventeil, in welchem die Diffusion gleich 
gut in transversaler wie in longitudinaler Richtung stattfinden kann, 
ist Gleichung (4) gewiss anwendbar. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 119 S. 39. 

2) Theorie de la chaleur p. 266. 

3) Philos. Magazine vol. 11. 1856. 

4) Pflüger’s Arch. Bd. 71 S. 146. 1898. 


166 J. L. Hoorweg: 


Aus dieser Gleichung (4) wird nun Formel (1) leicht abgeleitet, 
wenn man nach der Nernst’schen Theorie, dass jede Erresung 
von Konzentrationsänderungen herrührt, die Differentialerregung & 
bestimmt nach der Formel: 


Man findet dann: 
Br rn 
= fx2Hi/} em 2 c0s7 | nn 
oder für & = 0, wenn man Setzt 
AR ee a ee SE (lo) 
ea a © 
ea. ee 
t 
und alsdann auch: 7 = «a Sie?! dt. 
0) 
Die von mir aus verschiedenen Versuchen ermittelten Werte 


der Koeffizienten « und £ erhalten jetzt die aus (6) und (7) ab- 
geleitete Bedeutung: 


Beam... (8), 
EVEN: Re le 


Dass die Substitution der allgemeineren Gleichung (4) an die 
Stelle der einfacheren Gleichung (3) berechtigt ist, geht aus folgenden 
in der letzten Zeit angestellten Versuchen Laugier’s deutlich hervor: 

Laugier bestimmt unter Leitung La Pieque’s nach der 
Kondensatormethode in einer Reihe von Versuchen mit Frosch- 
präparaten, die für längere oder kürzere Zeit in Lösungen ver- 
schiedener Konzentration verweilt haben, welchen Einfluss diese 
Lösungen auf den Wert der Koeffizienten « und £ ausüben. Hier 
hat man deutlich mit einer transversalen Bewegung der Ionen zu 
tun und kann man also nach dem obigen eine Änderung des 
Koeffizienten 8 erwarten. 


Nun schreibt Laugier die Kondensatorformel in folgender Form: 
Vo odoR 0.022 
und bestimmt dann nach Einwirkung verschiedener isotonischen, 


1) Journ. de physiol. et de path. gener. t. 12. 1910. 


Über das allgemeine Gesetz der Erregung. 167 


hypotonischen und hypertonischen Lösungen die Änderungen von 5b 


und von Laugier beobachtet nun bei allen Versuchen eine 


a 
m 
deutliche Änderung dieser beiden Grössen in der Weise, dass eine 
a 
b 

Nun ist mit meinem Koeffizienten « und £ die Kondensator- 
formel: 


Zunahme von immer mit einer Abnahme von 5 verbunden ist. 


da 

ro „» 
ARE ana 
also: DE - und a: 


Nach (8) und (9) ist also: 


ON. i 
) immer von einer Abnahme von b 


gesellt ist, ändert sich bei den Laugier’schen Versuchen / sehr 
wenig und h sehr viel, wie auch erwartet war. 


und weil eine Zunahme von ( 


Wenn man diese Versuche Laugier’s mit denen von Overton, 
Schwarz, Höber u. a. vergleicht, die alle den grossen Einfluss 
der umgebenden Flüssigkeit auf die Erregbarkeit des Gewebes be- 
weisen, so muss man die Gleichung (4) als die wahre Vorstellung 
des im lebendigen Gewebe stattfindenden Prozesses annehmen, und 
alsdann ist die Formel (1) mit der Nernst’schen Theorie in 
Übereinstimmung. 


4. Man kann jetzt näher untersuchen, was die verschiedenen 
darin vorkommenden Grössen bedeuten. 

Allererst zeigt sich dann, dass jede Differentialerregung, &, nicht, 
wie du Bois-Reymond meinte, der Stromschwankung oder Strom- 


änderung sondern der Stromstärke, i, selber direkt proportional 


di 
ar 
ist. Dies ist vollkommen in Übereinstimmung mit der Nernst’schen 
Theorie, dass jede Erregung von Ionenbewegung herrührt; denn für 
diese Bewegung gilt das bekannte Faraday’sche Gesetz: also ist 
ganz natürlich: 

a —_00dt:. 


168 J. L. Hoorweg: 


Zweitens fällt jetzt ein neues Licht auf den in Formel (1) vor- 
kommenden Term: e=-?‘ und auf den Koeffizienten %, welchen ich 
den Extinktionskoeffizient der Erregung genannt habe. Dieser 
Term e=-?‘ der zugleich ein Maass ist für das, was Nernst die 
Akkommodation genannt hat, findet nun deutlich seinen Grund 
in der Ionenbewegung in transversaler Richtung. Bei Reizung einer 
einzelnen isolierten Muskel- und Nervenfaser würde dieser Term ver- 
schwinden, und würde unter übrigens gleichen Umständen jede folgende 
Erregung ebenso gross wie die vorhergehende sein. Dies ist bei den 
wirklichen Versuchen nicht der Fall, wie schon Engelmann im 
Jahre 1871 entdeckte!); denn in dessen bekannter Arbeit über die 
Erregung des Ureters findet man S. 281: „dass sich bei diesen Ver- 
suchen noch eine wichtige Tatsache herausstellt, nämlich die, dass 
die Wirkung jedes späteren Reizes immer schwächer ist als die der 
vorhergehenden“. 

Dasselbe Resultat ist später von Gotch, Wedenski u. a. 
für ganz andere Gewebe gefunden und in der letzten Zeit noch- 
mals von Samojloff?) durch genaue Versuche bewiesen. 


Die Formel 
e—=oıe-Ptdt 


steht also jetzt auf ziemlich festem Boden. 
Wie ist es nun nach der Formel: 


{ ! 
n—=j/ed—uj/ıettdt, 


die ausdrückt, dass jede merkliche Erregung aus einer Summe vieler 
Differentialerregungen zusammengesetzt ist? 

Diese Summation oder Addition der Erregungen ist schon von 
du Bois-Reymond postuliert und von Engelmann experimentell 
bewiesen. Du Bois-Reymond hat zuerst den Unterschied zwischen 
Elementarerregung und Totalerresung gemacht, und weil ich diese 
Vorstellung als ganz naturgemäss erkannte, habe ich diesen Unter- 
schied auch in meiner Formel angenommen. Man hat manchmal 
diese Vorstellung verworfen, wie z.B. Hermann und andre Physio- 
logen, aber Engelmann sagt ausdrücklich in seiner oben ge- 
nannten Arbeit über die Erregung des Ureters S. 282: „Aufeinander- 
folgende Schliessungsreize, von denen jeder für sich kaum sichtbare 


1) Pflüger’s Arch, Bd. 3. 
2) Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abteil. 1908. 


Über das allgemeine Gesetz der Erregung. 169 


Wirkung hervorruft, können durch Addition ihrer Wirkungen Kon- 
traktion veranlassen. Die Zusammenwirkung tritt um so früher ein, 
je kürzer die Intervalle zwischen den einzeluen Reizungen sind.“ 

Dieselbe Erscheinung ist später auch von andern Forschern be- 
obachtet, und in diesem Archiv Bd. 125 ist eine umfangreiche 
Arbeit Steinachs über diesen Gegenstand erschienen, in welcher 
dieser Forscher die Summation der Erregungen als eine wichtige all- 
gemeine Eigenschaft aller lebendigen Gewebe, selbst auch des 
Pflanzenreichs, annimmt. 

Recht deutlich ist der Effekt der Summation von Keith-Lucas 
in seinen letzten Versuchen !) über die Reizung eines Froschpräparats 
mittelst Öffnungsinduktionsströmen bewiesen. Keith-Lucas sucht 
erst den grössten Rollenabstand, für weichen ein einzelner Schlag 
noch eine minimale Zuekung auslöst, und nimmt dann den Rollen- 
abstand noch etwa 5°/o oder 10°/o grösser. Von diesen subminimalen 
Reizen lässt er dann zwei in einer bekannten sehr kurzen Zeit auf- 
einanderfolgen und findet dann z. B.: 

Reiz B folgt auf Reiz A nach 0,0019 Sek.: Zuckung, 
Reiz B folgt auf Reiz A nach 0,0023 Sek.: keine Zuckung, 
Reiz B folgt auf Reiz A nach 0,0020 Sek.: keine Zuckung, 
Reiz B folgt auf Reiz A nach 0,0019 Sek.: Zuckung. 

Aus diesen Versuchen kann man auch noch schliessen, dass 
nach 0,0019 Sek. die von einem subminimalen Reize herv gerufen 
Erregung noch nieht verschwunden ist, dass also jede noch so kurz 
dauernde Erregung eine gewisse Fortdauer besitzt, wodurch sie sich 
zu der folgenden addieren muss. Was uns allen als eine Eigenschaft 
der Netzhaut bekannt ist, ist also auch mehr oder weniger die 
Eigenschaft aller lebendigen Gewebe. Auf diese allgemeine Eigen- 
schaft der Reize stützt sich jetzt die Formel: 

1 00 est: 

Zum Schluss noch eine kleine Bemerkung zu der jüngst er- 
schienenen Arbeit von v. Zeyneck und v. Bernd’): Über die Erregung 
durch hoch frequente Wechselströme. Diese Autoren erweisen sich 
als getreue Anhänger des Nernst’schen Quadratwurzelgesetzes und 
glauben noch immer, dass sich dieses Gesetz glänzend bestätigt 
hat. v. Zeynek und v. Bernd gestehen aber, dass für langsam 


1) Journ. of Physiol. vol. 29. 1910. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 21. 


170 J. L. Hoorweg: Über das allgemeine Gesetz der Erregung. 


wechselnde Ströme das Gesetz nicht zutrifft, und finden jetzt durch 
eine Reihe sorgfältiger Versuche mit Strömen von sehr hoher 
Frequenz, dass auch dann die gefundenen Werte der minimalen 
Stromstärke weitaus grösser!) sind, als erwartet nach dem 
Nernst’chen Quadratwurzelgesetz: z. B. für 100000 Wechslungen 
fand man 0,1 Ampere, indem man nach diesem Gesetz erwartete 
0,0054 Ampere. Also auch hier wieder dieselbe Geschichte. Bloss 
für mittlere Frequenzen scheint das Gesetz haltbar, weil man alsdann 
in die Nähe des Minimums kommt. 


1)21.16. 82.28. 


(Aus dem Institut für Physiologie der Universität Turin. Vorstand: Prof. A. Mosso.) 


Untersuchungen 
über den Mechanismus der Rumination. 


Von 


Dr. Carlo Foä, 
Dozent und Assistent. 


(Mit 16 Textfiguren.) 


Die Rumination ist ein besonderes komplexer Akt, da er gleich- 
zeitig zu den willkürlichen und zu den reflektorischen Akten gehört. 
Colin!) zählt das Kauen und Schlucken des wiedergekäuten Futters 
zu den willkürlichen Geschäften, während das Wiederaufwürgen nach 
seiner Ansicht ein unwillkürliches Geschäft darstellt, obwohl es mit 
Hilfe der thorakalen und abdominalen Muskeln ausgeführt wird und 
von einer besonderen inneren Empfindung abhängen soll, weleher das 
Tier nachgeben muss, obwohl es ihr innerhalb gewisser Grenzen 
Widerstand leisten kann. Das Wiederkäuen ist ein für das Leben 
des Tieres unentbehrliches Geschäft, da bei Fehlen desselben das 
Tier an Hunger stirbt, auch wenn sein Pansen mit Futter gefüllt 
ist. Die innere Empfindung, welche das Tier zum Wiederkäuen an- 
regt, würde somit dem Hungergefühl ähnlich sein; dieselbe würde 
das Tier veranlassen, eine ruhige Lage zu suchen, um den Akt 
vor sich gehen zu lassen. 

Es ist jedoch mit Sicherheit festgestellt, dass die Rumination 
nicht beginnt, wenn das Tier nicht ruhig ist, und zuweilen sogar 
bis zu einigen Stunden nach der Fütterung verschoben werden kann, 
bis das Tier in die Ruhe des Stalles zurückgekehrt ist. 

Wir müssen deshalb einen gewissen Einfluss des Willens auf 
den Beginn der Rumination anerkennen, während, wie wir im folgen- 
den sehen werden, die Fortsetzung der begonnenen Rumination eine 
Reihe von unwillkürlichen und reflexen Akten darstellt. 


1) Colin, Lehrbuch d. vergl. Physiologie S. 690 ff. 


172 Carlo Foa: 


Wir wollen uns in dieser Arbeit nicht mit der Frage befassen, 
wie sich die Nahrung, nachdem sie zum ersten Mal verschluckt 
worden ist, in den Magen verteilt, und welche Rolle die ösophageale 
Rinne in der Bereitung des wiederaufgewürgten Futterballen spielt; 
diese Fragen wird der Leser in den Lehrbüchern der vergleichen- 
den Physiologie von Ellenberger, Colin und Laulanie6 ge- 
nügend behandelt finden!). Wir wollen dagegen den Mechanismus 
der Rejektion und der Akte, die auf dieselbe folgen, untersuchen 
und uns bemühen, durch experimentelle Untersuchungen auf die 
Frage nach dem nervösen Apparat näher einzugehen, welcher diesem 
so komplizierten Akt vorsteht. 

Die Rejektion des Futters wird von Duvernoy?) gänzlich auf 
eine starke Zusammenziehung des Pansens und von Daubeton?) 
auf eine Kontraktion des Netzmagens zurückgeführt; diese letztere 
Meinung wird aber von Flourens‘*) bestritten, welcher be- 
obachtete, dass nach Entfernung eines Teiles des Netzmagens 
und Befestigung, des zurückgelassenen Teiles an die Bauchwand die 
Rumination noch stattfand. Colin ist der Ansicht, dass das Wieder- 
aufwürgen durch eine heftige Kontraktion des Netzmagens und des 
Pansens erfolgt, und dass das Zwerchfell dabei keine grosse Rolle 
spielt, da der Schnitt der Nervi phrenieci nicht hindert, dass die 
Rumination stattfindet. Flourens versuchte durch den Schnitt des 
Rückenmarks oberhalb des Ausgangspunktes der Abdominalnerven 
die Mitwirkung der Bauchmuskeln an der Rumination auszuschliessen ; 
die Tiere verfallen aber nach dieser Operation in ihren Kräften, 
so dass man, wenn die Rumination auch nicht mehr stattfindet, 
doch nieht behaupten kann, dass dies nur auf die Lähmung der 
Bauchmuskeln zurückzuführen ist. Colin glaubt den Beweis dafür, 
dass der wesentliche Teil der Rejektion auf die Kontraktion des 
Pansens und des Netzmagens zurückzuführen ist, in der Tatsache 
finden zu können, dass nach dem Schnitt der Vagi das Wiederkäuen 
nieht mehr stattfindet. Dagegen kann man aber einwenden, dass 
durch den Schnitt der Vagi eine, und zwar vielleicht die Haupt- 
leitungsbahn beseitigt wird, durch welche der Anreiz nach den 


l) Siehe auch Aggazzotti, Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 
Pflüger’s Arch. Bd. 133 S. 201. 1910. 

2) Duvernoy, (Euvres anatom. t.2 p. 434. Paris 1761. 

3) Zitiert bei Colin. 

4) Flourens, Me&m. d’anat. et de physiol. comparee p. 59. Paris 1844. 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 173 


Zentren geleitet wird. Nach meiner Ansicht wird ein kräftigerer 
Beweis für die unentbehrliche Mitwirkuug des Pansens zur Her- 
vorrufung der Rejektion durch das Experiment Ellenberger’s 
geliefert, welcher sah, dass die Rumination unmöglich wird, wenn 
man eine Pansenfistel anlegt und die Ränder derselben an die 
Bauchwandungen befestigt, so dass die Kontraktionen des Pansens 
keinen Nutzeffekt haben können. 

Es ist jedoch nachgewiesen, dass die Vagi die Bewegungsnerven 
des Pansens und des Netzmagens sind, da nach den Versuchen 
Ellenberger’s, die ich bestätigen konnte, eine Reizung des 
peripheren Stumpfes des Vagus heftige Kontraktionen beider Mägen 
hervorruft. 

Dieselbe Beobachtung wurde von Colin gemacht, welcher 
nebenbei manometrische Messungen des Druckes ausgeführt hat, 
welcher im Innern des Pansens entsteht, wenn dieser infolge einer 
Reizung der Vagi sich kontrahiert; diese Versuche wurden aber bei 
nicht durchschnittenen Vagi ausgeführt, und Laulani& äussert in 
seinem Lehrbuch die Meinung, dass bei diesen Versuchen die 
Wirkung auf einen durch die Reizung der zuführenden Vagusbahnen 
bewirkten Reflex zurückzuführen sei. Wir werden aus den Resul- 
taten meiner Versuche sehen, dass diese Deutung nicht richtig ist, 
werden aber auch sehen, dass, im Gegensatz zu Colin’s Anschauung, 
die auf die Anreizung des Vagus folgende Kontraktion des Pansens 
nicht genügt, um die Rejektion des Futters durch die Kardia und 
den Ösophagus — das von Colin beobachtete Heraustreten von 
Futter aus einer an der Wand des Pansens angebrachten Öffnung 
bedeutet noch lange keine Rejektion — und die übrigen Akte zu 
bewirken, welche nacheinander und miteinander koordiniert statt- 
finden und zusammen das Geschäft der Rumination bilden (Speichelung, 
Kauung, Wiederschlucken). 

Der Lehre, nach welcher die Rejektion von einer Kontraktion 
des Pansens, unterstützt oder nicht durch die Bauchpresse, abhängt, 
steht die von Chauveau aufgestellte Theorie gegenüber, welche 
Toussaint!) experimentell kontrolliert hat, und welcher Laulanie 
in seinem Lehrbuch der Physiologie (S. 113) zustimmt. Diese Lehre 
lest Toussaint folgendermaassen dar: Im Augenblick der Rejektion 

1) Toussaint, Application de la methode graphique a la determination 


du mecanisme de la r&jection dans la rumination. Arch. d. Physiol. norm. et 
path. 1875 p. 141—176. 


174 Carlo Foa: 


schliesst sich die Kehle, und es tritt eine sehr energische und plötz- 
liche Kontraktion des Zwerchfells ein, welche eine starke Verdünnung 
der Luft in der Brusthöhle und dadurch ein erhebliches Zuströmen 
von Blut nach den Iugularvenen bewirkt, und denselben - Einfluss 
auf die im Pansen enthaltenen und in der Nähe des Ösophagus 
gelegenen Stoffe ausüben müsste. Diese befinden sich, dank ihrem 
fast flüssigen Zustande, unter denselben Bedingungen zum Thorax 
wie das Blut der Drosselvenen und strömen infolgedessen durch den 
offenstehenden Ösophagus hinauf, und der in diesen eingedrungene 
Teil von ihnen wird sofort durch eine Kontraktion des rechten 
Zwerchfellschenkels nach dem Magen hin abgeschlossen; dadurch 
wird eine antiperistaltische Kontraktion der Ösophagusmuskulatur 
hervorgerufen, welche den Futterballen nach dem Munde hindränst. 

Wir wollen vorläufig von den Lücken absehen, welche diese 
Lehre bezüglich des nervösen Mechanismus der Rumination aufweist, 
und uns mit den schwachen Seiten beschäftigen, welche sie der 
Kritik gegenüber zeist. 

Toussaint nimmt an, dass das Futter in den Ösophagus durch 
ein Vakuum gesogen wird, welches in der Brusthöhle infolge einer 
Senkung des Zwerchfells bei geschlossener Glottis entsteht. 

Ellenberger sagt in seinem Lehrbuch, indem er die Reihen- 
folge der Akte beschreibt, welche in ihrer Gesamtheit die Rumination 
darstellen: dass „auf einen ersten Inspirationsakt eine starke Kon- 
traktion der Bauchmuskeln, begleitet von einer Fxspiration, folgt“ 
und dass man „danach im Ösophagus die Welle des Futters her- 
aufsteigen sieht“. Wenn also das Heraufsteigen des Futters nach 
einer starken Exspiration eintritt, so erfolgt es zu einer Zeit, wo 
eine Erhöhung des intrathorakalen Druckes und nicht, wie Tous- 
saint behauptet, ein Sinken desselben stattfindet. Dieser Autor 
hat versucht, die Lehre Chauveau’s dadurch zu unterstützen, dass 
er während des Wiederkäuens den intrathorakalen Druck vermittels 
eines mit dem einen Ende in die Luftröhre eingeführten und am 
anderen Ende mit einem Marey’schen Registrierapparat ver- 
bundenen Trokars und zu gleicher Zeit das Anschwellen des 
Ösophagus während des Aufsteigens des Futters in denselben und 
die abdominale Respiration aufzeichnet. In der Fig. 1 habe ich eine 
Skizze der Fig. 7 aus der Arbeit von Toussaint wiedergegeben, 
um die Analyse des Vorganges deutlicher zu gestalten. In derselben 

ieht man, dass der intratracheale (intrathorakale) Druck sinkt, bevor 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 175 


die Futterkugel in den Ösophagus eintritt; ehe diese aber statt- 
findet, steigt der durch die Luftröhre registrierte intrathorakale 
Druek, und die Bauchwände sinken wieder ein, wie aus der durch 
den Pneumographen aufgezeichneten Kurve hervorgeht, da der 


Schlund 


Luft- 
röhre 


Abdom.- 
Atmung 


Schlund 


ı 
& 
r 
Es 
“ 
Y 
D 

' 
' 
u 


Luft- 
röhre 


zu... -wes 


Kiefer 


Fig. 2 (nach Toussaint!. 


Schreibstift sich hebt, wenn die Bauchwände einsinken. Wenn wir 
also von dem Punkte in der Kurve, in welchem der intrathorakale 
Druck steigt, eine Senkrechte nach unten ziehen, so sehen wir, dass 
das Anschwellen des Ösophagus nach diesem Punkte stattfindet und 
somit nicht dem Moment entspricht, in welchem in der Brusthöhle 
ein Unterdruck vorhand°n ist, sondern den Moment, in welchem, 


176 Carlo Foa: 


infolge der Zusammenziehung der Bauchwandungen und der Auf- 
wärtsbewegung des Zwerchfells nicht nur in dem Abdomen, sondern 
auch im Thorax ein. Überdruck besteht. 

In der Fig. 2 habe ich die in Fig. 8 der Arbeit Toussaint’s 
abgebildete Kurve wiedergegeben, in welcher er die Registrierung 
der abdominalen Atmung durch die Aufzeichnung der Kaubewegungen 
vermittels eines an den Kiefern angebrachten Marey’schen Knopfes 
ersetzt hat. Wenn wir hier, wie im vorigen Fall, von dem Punkt, 
in welchem der Druck in der Trachea steigt, eine Senkrechte ziehen, 
so sehen wir, dass der Durchtritt des Ballens durch den Ösophagus 
und die Kaubewegungen nach diesem Punkte eintreffen und somit 
einer Erhöhung des intrathorakalen Druckes entsprechen. 


Pansen 


Schlund 


Abdom.- 
Atmung 


Fig. 3 (nach Toussaint). 


Ich habe noch in Fig. 3 die in Fig. 11 der Arbeit Toussaint’s 
abgebildete Kurve wiedergegeben. Dieselbe bestätigt die von uns 
bezüglich der vorigen zwei Kurven gemachte Bemerkung, indem sie 
nachweist, dass das Heraufsteigen des Futterballens in der Speise- 
röhre einem plötzlichen Sinken (a) der Bauchwandungen folst 
und zu der Zeit stattfindet, in welcher die Bauchwand niedrig 
bleibt (a—c) und infolgedessen ohne Zweifel der intraabdominale 
Druck erhöht ist. Aus dieser Kurve soll nach Toussaint’s 
Behauptung auch hervorgehen, dass im Pansen während der 
Rejektion kein positiver Druck auftritt. So sieht man in der 
Tat in der Abbildung, dass ein Marey’scher Registrierapparat, 
welcher mit einer an einem Ende in den Pansen eingeführten Sonde 
verbunden ist, während des Aufsteigens des Futters nichts aufschreibt, 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination, 177 


und nur eine langsame Kontraktion ankündigt, nachdem die Rejektion 
stattgefunden hat. 

Ich muss gestehen, dass ich nicht begreife, wie hier der Schreib- 
Stift hat unbeweglich bleiben können, denn, wenn man auch an- 
nehmen wollte, dass sich die Wandungen des Pansens nicht kontrahiert 
haben, und dass, wie Toussaint behauptet, im Ösophagus ein 
aspirierendes Vakuum entstanden sei, so müsste sich doch dieser 
Unterdruck auf die Pansenhöhle fortgepflanzt haben, so dass das 
Futter aus demselben herausgetreten wäre, und dann wäre es 
unerklärlich, dass der mit dem Pansen verbundene Registrierapparat 
diesen Unterdruck nicht angezeigt hat. Man muss also annehmen, 
dass das untere Ende der Sonde durch den Futterbrei verstopft 
war und nicht funktionieren konnte, und somit nicht imstande war, 
die in der Pansenhöhle stattfindenden Druckänderungen auf den 
Schreibstift zu übertragen; dadurch verliert die Kurve und ihre 
Deutung durch Toussaint jeden Wert. 

Das Argumentum cerueis gegen die Lehre Chauveau- 
Toussaint’s liegt jedoch nach meiner Ansicht in der Tatsache, 
dass die Rejektion auch bei offener Luftröhre vor sich gehen kann. 
Colin teilt mit, dass bei tracheotomierten Tieren das Aufsteigen 
des Futterballens von einem pfeifenden Geräusch begleitet ist, welches 
dadurch erzeugt wird, dass die Luft aus der Öffnung der Trachea 
mit Gewalt heraustritt. Beweist dies nicht, dass im Inneren des 
Thorax ein positiver und nicht ein negativer Druck vorhanden ist? 

Anderseits kann in der Brusthöhle, solange die Luftröhre mit der 
Aussenwelt in Verbindung steht, keine Luftverdünnung entstehen, 
da, sobald ein solcher vorhanden wäre, von aussen Luft hineinströmen 
würde, und zwar viel rascher als der dieke im Pansen befindliche 
Futterbrei in der Speiseröhre aufsteigen könnte. Um seine Lehre 
auch in den Fällen von Tracheotomie zu verfechten, behauptet 
Toussaint, dass, während bei geschlossener Luftröhre das Zwerch- 
fell bei seiner Senkung die Brustwände nach unten zieht, diese da- 
gegen bei offenstehender Luftröhre sich ausdehnen, um das 
Zwerchfell bei der Erzeugung der intrathorakalen Vakuums zu 
unterstützen, 

Um dıeses Experiment zu kontrollieren, habe ich bei einem 
der Sehafe, welche mir zu den Versuchen, über die ich im folgenden 
berichten werde, dienten, durch Resektion zweier Rippen auf jeder 


Seite und Eröffnung der Pleura einen beiderseitigen Pneumothorax 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 133. 12 


178 Carlo Foa: 


erzeugt. Als ich nun vermittels eines Blasebalgs eine regelmässige 
künstliche Atmung ausführte, beobachtete ich, dass die Rumination 
stattfand, und in diesem Fall war ohne Zweifel die Möglichkeit aus- 
geschlossen, dass dieselbe durch eine intrathorakale Aspiration her- 
vorgerufen war. 

Bevor ich auf meine Versuche, den nervösen Mechanismus zu 
erklären, durch welchen die Rumination stattfindet, näher eingehe, 
möchte ich über einige Versuche berichten, die ich angestellt habe. 


Versuche über die bei Schafen beobachtete spontane Rumination. 


Il. Versuch. 


Ein Schaf wurde 24 Stunden im Hungerzustande gehalten; dann 
wurde ihm eine reichliche Ration Heu und etwa 1 Liter Wasser 
verabreicht; zwei Stunden später wurde es auf den Operationstisch 
getragen. Während es auf den Rücken gelegt und in dem Kontentiv- 
apparat befestigt wird, hört man charakteristische Würgegeräusche, 
welchen regelmässige und hörbare Kaubewegungen folgen. Nachdem 
das Tier festgebunden worden ist, beobachtet man es während einiger 
Minuten und stellt fest, dass es sich um echte Ruminationsakte 
handelt, welche wahrscheinlich begonnen haben, bevor das Tier 
immobilisiert wurde, da der Diener des Laboratoriums behauptet, 
das Tier habe, während es vom Stall zum Operationszimmer geführt 
wurde, gekaut. Es wurde nun an der Vorderseite des Halses ein 
Längsschnitt ausgeführt, und nachdem die Speiseröhre blossgelegt 
worden war, wobei Sorge getragen wurde, die Nerven nicht zu ver- 
letzen, wurde dieselbe quer durchgescehnitten. Nichtsdestoweniger 
setzten sich die Ruminationsbewegungen regelmässig fort, und bei 
jedem Ruminationsakt beobachtet man, dass aus dem proximalen 
Ösophagusstummel eine gewisse Menge breiigen Futters herausströmt, 
und dass sofort danach eine Reihe von Kaubewegungen stattfindet, 
auf welehe eine gehörige Schluckung von Speichel folgt, welcher 
durch die Sehnittöffnung des distalen Ösophazusstummels heraustritt. 
Dann tritt ein einige Minuten dauernder Stillstand ein, welchem ein 
mit dem ersten identischer Ruminationsakt folgt usw. 

Nachdem sieben bis acht solcher Akte beobachtet worden waren, 
wurden dem Tier 0,2 & Morphinum muriatieum, in 50 cem physio- 
logischer Kochsalzlösung gelöst, langsam in die Vena saphena ein- 
gespritzt. Nach wenigen Minuten wurde die Atmung langsamer und 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 179 


oberflächlich, und das Tier führte keine willkürlichen Bewegungen 
mehr aus, wogesen ‘der Kornealreflex fortbestand, und die 
Ruminationsbewegungen sich in derselben Weise fortsetzten wie 
vor der Morphineinspritzung. Nun wurde in den distalen Absehnitt 
des Ösophagus eine T-förmige Glasröhre eingeführt, so dass der in 
die Speiseröhre eingeführte Ast mit der Aussenluft in Verbindung 
stand; der dazu senkrechte Ast wurde mit einer Marey’schen 
Trommel in Verbindung gesetzt. Diese hatte den Zweck, die Druck- 
änderungen aufzuzeichnen, welche in dem distalen Abschnitt des 


Ösophagus im Augenblicke der Rejektion stattfanden. Der rejizierte 
Futterballen war aber so diek, dass die mit dem Marey’schen 
Apparat verbundene Partie der Röhre oft verstopft wurde, oder es 
wurde sogar Flüssigkeit bis in den Registrierapparat selbst gedrängt. 
Deshalb brachte ich an der Einrichtung einige Änderungen an, und 
zwar folgende: 

Von einer T-förmigen Röhre (7) von grossem Kaliber wurde 
der Ast a in den proximalen Stummel des Ösophagus eingeführt und 
dort befestigt; der Ast 5 wurde mit einem Gefäss r verbunden, 
welches zur Aufsammlung des rejizierten Bolus bestimmt war, und 
an den Ast e wurde eine dünnwandige Gummikappe befestigt (3). 


An dem Ast c wurde vermittels eines Stopfens eine Röhre (4), von 
1275 


180 Carlo Foä: 


etwas grösserem Durchmesser, angebracht, welche an dem anderen 
Ende dureh einen Korken verschlossen war; dieser war durchbohrt, 
und in das Loch wurde eine mit einem Marey’schen Apparat ver- 
bundene Röhre (5) eingeführt. Der grosse Durchmesser der Röhren 
verhinderte ein Verstopftwerden derselben durch den Futterbrei, und 
die Kappe (3) verhinderte, während er die Veränderungen des intra- 
ösophagealen Druckes auf den Marey’schen Apparat übertrug, das 
Eindringen von Futterteilen in diesen. Der Futterballen hatte bei 
seinem Heraustreten vom Pansen einen derartigen Druck, dass dieser 
auf den Marey’schen Apparat übertragen würde, trotzdem die 
weite Röhre, welche mit dem offenen Gefäss r verbunden war, offen 
stand, wie es wenigstens bei Beeinn des Experimentes der Fall war. 
Dieses Gefäss könnte anderseits dazu dienen, die T-Röhre auszu- 
spülen, wenn sie durch das rejizierte Futter verstopft werden sollte. 
An dem Abdomen des Tieres wurde ein Pneumograph angebracht; 
in die Luftröhre wurde eine T-Röhre eingeführt, von welcher ein 
Ast mit der Aussenluft und die dritte mit einem Marey’schen 
Registrierapparat, zwecks Aufzeichnung der Änderungen des intra- 
trachealen resp. intrathorakalen Luftdruckes, verbunden war. An die 
Kiefer wurde ein mit einem Marey’schen Registrierapparat ver- 
bundener Kardiograph angelegt. In den Mastdarm des Tieres wurde 
ein Explorator zur Aufzeichnung des intraabdominalen Druckes ein- 
eingeführt. 

Während alle diese Einrichtungen getroffen wurden, und trotz 
der zahlreichen Traumen, welche das Tier erlitten hatte, führte 
dieses noch zahlreiche Ruminationsakte aus, von welchen wir schliess- 
lich die in Fig. 5 wiedergegebene Kurve aufnehmen konnten. 


Vor der Aufnahme der Kurven wurden sämtliche Schreibstifte 
genau auf eine und dieselbe Vertikallinie gestellt, um die Gleich- 
zeitiekeit oder die Aufeinanderfolge der zu registrierenden Akte fest- 
zustellen. Der Kopf des Tieres zeigt ein fortwährendes Zittern, 
vielleicht weil er nicht ordentlich gestützt ist, und dieses Zittern 
überträgt sich auf den an die Kiefer angelegten Knopf. 


In R erfolgt die Rejektion eines grossen breiigen Bolus, welcher 
in der Flasche aufgefangen wird; darnach beginnt sofort: eine Reihe 
von Kaubewegungen. In ? tritt aus dem distalen Ösophagusstummel 
ein heftiger Speichelstrom hervor. Der in den proximalen Ösophagus- 
stummel eingeführte Explorator zeichnet die durch den Durchgang 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 181 


des Futterballens bedingte Drucksteigerung an, und gleichzeitig be- 
obachtet man eine starke Hebung der Bauchwände (der Stift sinkt, 
wenn sich die Wände heben), was jedoch nicht ein Sinken des intra- 
abdominalen Druckes zur Folge hat, sondern im Gegenteil sogar 


aaa 
Bi 


von der durch den Explorator angeregten und durch eine plötzliche 
Senkung des Zwerchfells bewirkten Steigerung des Druckes ab- 
hängt. Der Luftröhrenexplorator zeigt keine merkbare Änderung 
des intrathorakalen Druckes an, was beweist, dass die Senkung des 
Zwerehfelles durch eine entsprechende Einziehung der Brustwände 
kompensiert ist. 


182 Carlo Foä: 


In der Fig. 6 ist ein weiterer vollständiger Ruminationsakt 
dargestellt und in Fig. 7 ein dritter. In dieser letzteren sind die 
Kauakte deutlich registriert; bei der vorhergehenden konnten die- 
selben dagegen nicht gut aufgezeichnet werden, weil sich der Kopf 


1 a Er 
IHRER .... 


Schlund 


Kiefer 


Abdom.-Atmung 


Mastdarm 


Fig. 6. 


des Tieres bewegte und somit auf den kardiographischen Knopf 
drückte; die Kaubewegungen waren jedoch hier ebenso zahlreich 
und enereisch wie die übrigen Male. In diesen beiden letzten Kurven 
finden wir, wie in der vorigen, alle die bereits beschriebenen Ele- 
mente und beobachten in der Trachealkurve keine besonderen 
Änderungen des intrathorakalen Druckes. 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 183 


Aus diesem Experiment gehen verschiedene Tatsachen hervor, 
welche verdienen, hervorgehoben zu werden. 

In erster Linie ist es bemerkenswert, dass die Rumination, 
welche zugleich mit dem Experiment begonnen hatte, weder infolge 


Ib 1 hy 
_Uuul N AU RUN LLN LU — \ 


Trachea 


Schlund 


L 


ES 
Nr Aw, hr 


A ade" Y \ / Aa ji Kiefer 
‘ 


un 


\ 


Mast- 
darm 


Fig. 7. 


der leichten Morphinnarkose noch infolge der zahlreichen von dem 
Tiere erlittenen Traumen aufhörte. Wir können infolgedessen nicht 
annehmen, dass es sich um willkürliche Akte handelt, und sind ge- 
zwungen, die ganze Reihe der beobachteten Akte unter die 
reflektorischen einzureihen. Die reflektorische Natur dieser Akte 


184 Carlo Foä: 


erscheint unstreitbar, wenn man bedenkt, dass die Querdurchschneidung 
des Ösophagus ohne Verletzung der. Nerven, trotzdem sie das Ein- 
treten des Futterballens in die - Mundhöhle verhindert, doch nicht 
die Möglichkeit ausschliesst, dass sofort nach der Rejektion die 
Kauung, die Einspeichelung und das Schlucken in derselben Weise 
stattfinden wie bei der normalen Rumination. 

Um festzustellen, ob die Schluckakte nur unter der Bedingung 
stattfanden, dass Speichel vorhanden war, habe ich eine beiderseitige 
Fistel der Duetus parotidei angelegt. Es ist durch die Unter- 
suchungen Ellenbergers bekannt, dass während der Rumination 
die Absonderung der Unterkieferdrüsen aufhört, während diejenige 
der Ohrspeicheldrüsen sehr reichlich wird, so dass, nachdem die 
Duetus parotidei nach aussen hin geöffnet worden waren, im Munde 
nur äusserst wenig Speichel vorhanden sein konnte. Nichts- 
destoweniger beobachtete man nach jedem Ruminationsakte einen 
reichlicheren Speichelausfluss aus den (katheterisierten) Gängen, und 
das Kauen und Schlucken geschah gleicherweise, woraus hervorgeht, 
dass es zur Auslösung dieser Akte nicht notwendig ist, dass Nahrung 
oder Speichel in den Mund gelangen. 

Es handelt sich also um eine Reihe von Bewegungen, welche 
in einer bestimmten Ordnung aufeinander folgen, und welche alle 
vor sich gehen, wenn der erste von ihnen — die Rejektion — statt- 
gefunden hat. 

Der Versuch der Durchschneidung der Speiseröhre erinnert an 
einen ähnlichen, welchen A. Mosso!) über die Deglutition aus- 
geführt hat. Mosso hatte nämlich nachgewiesen, dass die Fort- 
pflanzung der peristaltischen Welle im Ösophagus beim Deglutitions- 
akt einen Punkt überspringen kann, an welchem die Speiseröhre 
durchschnitten ist, so dass man annehmen muss, dass die Welle 
sich nicht durch die Kontinuität der Muskelwände, sondern durch 
einen reflektorischen nervösen Mechanismus fortpflanzt. Das Ex- 
periment Mosso’s wurde in der Tat von Lüscher und Kronecker’?) 
erklärt, welche nachgewiesen haben, dass beim Kaninchen der 


1) A. Mosso, Über die Bewegungen der Speiseröhre. Moleschott’s 
Unters. Bd. 11 S. 327. 1876. 

2) Kronecker und Lüscher, Innervazione dell’ esofago. Atti della R. 
Accad. dei Lincei 1895 p. 360. — Lüscher, Über die Innervation des Schluck- 
aktes. Zeitschr. f. Biol. Bd. 35 S. 192. 1897. 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 185 


N. laryngeus reeurrens die verschiedenen Ösophagusabschnitte durch 
getrennte Äste versorgt, so dass, wenn auch der Ösophagus quer 
durchschnitten wird, die oberhalb und unterhalb des Durehtrennungs- 
punktes gelegenen Partien den motorischen Anreiz durch die Ver- 
zweigungen des N. laryngeus recurrens nacheinander empfangen. 
Dieselbe Erklärung könnte für den Hund nicht gelten, weil bei 
diesem die Nervenversorgung des Ösophagus nach Espezel!) und 
nach den neuesten Untersuchungen von Kahn’) verschieden von 
derjenigen des Kaninchens ist. Beim Schaf habe ich dagegen nach- 
weisen können, dass der N. laryngeus recurrens der Speiseröhre 
entlang resp. parallel verläuft und derselben zahlreiche Ausläufer 
zukommen lässt. Nichtsdestoweniger muss die Deutung unseres 
Experimentes von derjenigen abweichen, welche dem Experimente 
Mosso’s gegeben worden ist. In der Tat handelte es sich bei 
diesem um peristaltische Bewegungen, zu welchen der Anreiz in den 
verschiedenen Abschnitten des Ösophagus von den Verzweigungen 
eines und desselben Nerven geliefert wurde. In unserem Fall 
müsste man dieselbe Übertragung von Anreizen annehmen, aber in 
entgegengesetzter Richtung, um eine antiperistaltische Welle ein- 
zuleiten. Nun fragt es sich, ob bei der Rumination tatsächlich eine 
antiperistaltische Kontraktion des Ösophagus stattfindet. Diese 
Frage wird von Toussaint ohne weiteres, d. h. ohne einen Beweis 
dafür zu erbringen, bejaht, während sie Mosso, Wild?®), Wild 
und Mellinger*) betreffs des Vomitus, welcher in dieser Hinsicht 
mit der Rumination eine so grosse Ähnlichkeit hat, verneinen. Ich 
konnte nachweisen, dass bei dem Erbrechen tatsächlich keine 
ösophageale antiperistaltische Welle besteht, dadurch, dass ich bei 
einem Hunde den Vomitus durch eine intravenöse Einspritzung von 
0,01 g Apomorphin hervorrief und zu gleieher Zeit die Atmungs- 
bewegungen und Bewegungen zweier, durch einen (Querschnitt ohne 
Verletzung der Nerven getrennter Ösophagusabschnitte aufzeichnete. 
Die Ergebnisse dieses Experimentes sind in Fig. 3 wiedergegeben. 


1) Espezel, Contrib. a l’etude de l’innervation de l’esophage. Journ. de 
Physiol. et Path. gen. t. 3 p. 555. 1901. 
2) Kahn, Studien über den Schluckreflex. II. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 
1906 S. 355. 
„>) Zitiert von Kronecker im Kapitel „Deglutition“ des Richet’schen 
Dictionaire. 
4) Wild und Mellinger, Pflüger’s Arch. Bd. 24 S. 244. 


186 Carlo Foa: 


Nach der Einspritzung von Apomorphin wird die Atmung be- 
schleunigt und sehr oberflächlich, mit starken aktiven periodischen 
Exspirationen, wie aus der Atmungskurve ersichtlich ist, welche in 
der Weise aufgenommen wurde, dass von einer T-förmigen Röhre 
ein Ende ‚in die Trachea eingeführt, das zweite mit einem 
Marey’schen Registrierapparat verbunden und das dritte offen, 
d. h. mit der Aussenluft in Verbindung gelassen wurde. In den 
proximalen Ösophagusstummel führte ich den bereits beschriebenen 


Schlund, 
oraler 
Stumpf. 


Schlund 


. ; ” ; : Se " a : Ne U aboraler 
Su el a a va Nun Stumpf 


Fig. 8. 


Explorator ein; in den distalen Stummel führte ich das eine, mit 
einem dünnen Kautschukhütchen bedeckte Ende einer Glasröhre ein, 
welche mit Wasser gefüllt werden konnte, da sie mit einer mit 
Wasser halbgefüllten Flasche kommunizierte, deren oberer Luftraum 
mit einem Marey’schen Trommelregistrierapparat verbunden war. 
Bei jeder Kontraktion des Ösophagus wurde somit ein Teil des 
Wassers von dem Gummihütchen, resp. der Röhre, auf welcher 
dieses angebracht war, in die Flasche gedrängt, und der Druck 
wurde somit: durch die darüber stehende Luft auf den Marey’schen 
Registrierapparat übertragen. Es handelte sich also um ein System, 
das mit demjenigen, welches Ducceschi zur Aufzeichnung der 
Bewegungen des Magens angewendet hat, identisch ist. Dieser 
Explorator zeigt in unserem Fall auch die Sehluckakte an. Die 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination, 187 


Kurve beginnt 2 Minuten nach der Apomorphineinspritzung; aus 
derselben sieht man, dass auf zwei Schluckakte zwei kurze, durch 
weitere vier Schluckakte getrennte Perioden von Dyspnöe folgen, 
und dass dann, bei fast aufgehobener Atmung, der Vomitus erfolgt, 
welcher durch den Explorator des proximalen Ösophagusstummels 
angekündigt wird. Danach wird die Atmung wieder normal — das 
wird auch durch diesen letzteren Explorator angezeigt, welcher auch 
die Änderungen des intrathorakalen Druckes angibt —, und es findet 
eine Reihe von Schluckakten statt. Was aber bei diesem Versuch 
besonders 'hervorzuheben ist, das ist die Rapidität der beiden Kon- 
traktionen des Magens, welche den Vomitus bewirken, und das 
Fehlen von Kontraktionen im distalen Ösophagusstummel im Augen- 
blicke des Brechaktes. Man muss somit annehmen, dass sich bei 
dem Brechakt keine ösophageale antiperistaltische Welle bildet, und 
höchstwahrscheinlich kann man für die Rumination dieselbe Annahme 
machen. In beiden Fällen würde somit der Futterballen nur infolge 
des starken vom Magen aus mitgeteilten Stosses in die Speiseröhre 
hinaufsteigen und ebenso wie bei dem Erbrechen noch Schluckakte 
erfolgen, auch wenn die Nahrung — wie bei unserem Experiment — 
nicht in den Mund gelangt, so erfolgen bei der Rumination Kau- 
akte, Speichelabsonderung und Schluckakte, auch wenn der Futter- 
ballen und der Speichel nicht in den Mund gelaugen. In beiden 
Fällen handelt es sich um eine Reihe von Akten, welche nicht in- 
folge einer anatomischen Kontinuität oder infolge einzelner peripherer 
Reize, die sie hervorrufen, miteinander verbunden sind, sondern 
von einem und demselben Nervenzentrum oder von mehreren mit- 
einander zusammenhängenden Zentren abhängen, und von welchen 
nacheinander die zentrifugalen Anreize für die einzelnen Teile aus- 
gehen, welche in Funktion treten, 

Nun liegt uns die Frage vor, welche Anreize die Zentren an- 
regen, und durch welche Bahnen ihnen dieselben zugeleitet werden; 
bevor wir aber zur Untersuchung dieser Frage schreiten, habe ich 
mich bemüht, eine der Bahnen, welche nicht nur zuführend, sondern 
ohne Zweifel auch ausführend ist, nämlich den N. vagus, und die 
Erscheinungen zu untersuchen, welche auf die Reizung des peripheren 
Stummels desselben folgen. 


188 Carlo Foä: 


Reizung des peripheren Stummels des Vagus bei dem Schaf 
| und dem Hund. 


Wir haben bereits die Experimente Colin’s erwähnt, aus 
welchen er schloss, dass nach Durchsehneidung der Vagi die Rumina- 
tion unmöglich ist, und dass eine Reizung der undurelitrennten Vagi 
heftige Kontraktion des Pansens und des Netzmagens hervorruft. 
Aber die Versuche mit undurehtrennten Vagi lassen immer die Frage 
offen. ob die Efiekte auf die Veränderungen der zentrifugalen oder 
der zentripetalen Funktion des Vagus zurückzuführen sind. Bei den 
folgenden Experimenten wurden dieselben Methoden der graphischen 
Registrierung angewendet wie bei den beschriebenen Versuchen; es 
wurde der periphere Stummel eines durchschnittenen Vagus bei In- 
taktsein des anderen angereizt. 


2. Experiment. 


Ein Schaf, welches seit etwa einer halben Stunde aufgehört 
hatte wiederzukäuen, wurde ösophagotomiert und tracheotomiert; 
dann wurde demselben ein Luftröhrenexplorator, ein Speiseröhren- 
explorator, ein Pneumograph um den Bauch und ein kardiographischer 
Knopf an die Kiefer angelegt. Die Stifte der Registrierzylinder 
wurden genau auf eine und dieselbe Vertikallinie gestellt. Die beiden 
Vagi wurden am Halse blossgelegt und durehschnitten. Der periphere 
Stummel von jedem wurde mit einer aus einer doppelten Platin- 
schlinge bestehenden .Elektrode zum Zwecke der Anreizung dauer- 
haft verbunden. In den Primärstrom des Induktionsapparates wurde 
ein Hand-Stromunterbrecher, und ein Desprez’sches Signal ein- 
geschaltet, dessen Schreibstift auf dieselbe Vertikallinie wie die 
übrigen eingestellt wurde und deu Zweck hatte, den Augenblick des 
Anreizes aufzuzeichnen. 

Der in den proximalen ‚Stummel des Ösophagus eingeführte 
Explorator kommunizierte mit der Aussenluft, so dass eine Erhöhung 
des Druckes in demselben nicht lange andauern konnte und nur zu 
ihrem Beginn aufgeschrieben wurde. 

In der Fig. 9 sind die Phänomene aufgezeichnet, welche auf 
drei Anreizungen des peripheren Vagusstummels folgten, von denen 
die zwei ersten sehr kurz, der dritte dagegen ziemlich langdauernd 
(die Zeit ist in Sekunden verzeichnet) war. Auf die zwei ersten 
Reizungen folgte eine momentane Erhöhung des intraösophagealen 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination, 189 


Druckes, welcher eine Senkung unmittelbar folgte, wonach wieder 
ein normaler Zustand eintrat. Die Kurven des intratrachealen Druckes 
und der abdominalen Atmung wiesen nichts Bemerkenswertes auf. 


N 


US UN OH EE UN NIS EEE ULEUNWERSRNENN ....... 


Schlund 


Kiefer 


Abdom.- 
Atmung 


Fig. 9. 


Bei der länger dauernden Reizung verhielt sich der intraösopha- 
geale Druck in derselben Weise wie im vorigen Falle; beim Auf- 
hören der Reizung sank der Druck, wonach er wieder normal wurde, 
Es wurden infolge dieser langdauernden Reizung keine Veränderungen 
des intratrachealen Druckes beobachtet, dagegen beobachtete man 
anfangs eine Steigerung des Tonus der Bauchdecken, welcher dann 
noch während der Reizung selbst allmählich wieder normal wurde, 


190 Carlo Foaä: 


Wovon hängt die Erhöhung des intraösophagealen Druckes bei 
Beginn der Reizung ab? Bekanntlich kontrahiert sich der Pansen 
und der Netzmagen, wenn der Vagus gereizt wird; diese Kontrak- 


"Sun En [N \ An Mi mb Trachea 


Schlund 


PN 2 £ . 
Ka BEE u 98 N a a JH Yo BR Kiefer 
3 Y ; 


Abdom.- 
Atmung 


tionen haben aber einen peristaltischen Charakter und sind langsam, 
während die Erhöhung des intraösophagealen Druckes in unserem 
Fall eine starke und momentane war. Courtade und Guyon!?) 
haben beobachtet, dass die Reizung des Vagus beim Hunde eine 


l), Courtade et Guyon, Innervation motrice de l’estomac. Journ. de 
Physiol. et Path.: gen. t. 1. p: 38. 1899. 


ersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 191 


brüske tetanische Kontraktion der Längsfasern der gastro-Ösophagealen 
Gegend auslöst, und wir glauben, dass es sich in unserem Fall mehr 
um eine Kontraktion der gestreiften Muskulatur der der Kardia am 


nächsten gelegenen Ösophagus- 
partie handelt. 

Die Ösophaguswandungen 
bleiben während der ganzen 
Dauer der Reizung kontrahiert 
und erschlaffen, wenn diese auf- 
hört; da aber der Explorator 
mit der Aussenluft in Verbindung 
stand, hat derselbe in der Kurve 
nur das erste Steigen und dann 
das Sinken des Druckes bei dem 
Aufhören des Reizes verzeichnet. 

Bei dem Experiment, auf 
welches sich die Kurve 10 be- 
zieht, wurde das mit der Aussen- 
luft in Verbindung stehende Ende 
des in den proximalen Öso- 
phagusstummel eingefügten Ex- 
plorators durch einen Kork, wenn 
auch unvollständig, abgeschlossen, 
und man beobachtete, dass der 
den intraösophagealen Druck auf- 
schreibende Stift nient momentan 
auf Null zurückkehrt, sondern 
langsam, um dann die Druckver- 
minderung anzuzeigen, welche auf 
das Erschlaffen der Ösophagus- 
wandungen folgt. 

In Fig. 11 sieht man jedoch, 
dass nach Aufhörung des Reizes 
der ösophageale Explorator noch 


Trachea 


Schlund 


Kiefer 


Ahdom.- 


Atmung 


Mas‘ 
darın 


Fig. 11. 


eine Reihe von Erhöhungen und Senkungen des Druckes anzeigt, 
welche vielleicht auf aufeinander folgende Kontraktionen der Öso- 


phaguswände zurückzuführen sind. 


man eine Immobilität der Kiefer. 


Bei beiden Versuchen beobachtet 


192 Carlo Foa: 


8. Experiment. 


Dieser Versuch wurde, zum Vergleich mit dem vorigen, am 
Hunde, und zwar mit denselben Einriehtungen ausgeführt; es wurde 
nur die Aufzeichnung der Bewegungen der Kiefer weggelassen. In 
Fig. 12 sieht man, dass der Öso- 
phagusexplorator auch die Herzpul- 
sationen und die Atmungsbewegungen 
verzeichnet. Bei Reizung des peri- 
pheren Vagusstummels beobachtet man, 
wie bei dem vorigen Versuch, eine 
brüske Erhöhung des endoösophagealen 
Druckes; danach sinkt aber der Stift 
sofort herab, und zwar infolge der 
Elastizität unter Null. Wenn der Reiz 
aufhört, beobachtet man eine momen- 
tane und rasch vorübergehende Ver- 
minderung des intraösophagealen 
Druckes, welcher dann zur Norm 
zurückkehrt. Zu gleicher Zeit sieht 
man in der Kurve die Herzpulsationen 
aufhören, und während die Atmung in 
normaler Weise vor sich geht, wird 


Trachea 


Schlund 


DE AAN A Re. sie während der Reizung, infolge der 
ANA NN Atmung Steifigkeit der Osophaguswände, von 
dem Explorator nicht mehr vermerkt. 

In der Kurve 13 sind die Fffekte 
eines starken und langdauernden 
Reizes verzeichnet. Bei Beginn desselben beobachtet man die 
gewöhnlichen Erscheinungen und keinerlei Änderungen des intra- 
abdominalen Druckes; bei Fortbestehen des Reizes tritt aber, infolge 
des Herzstillstandes und der dadurch bewirkten Anämie der Nerven- 
zentren, eine heftige Dispnöe auf, welche auch in der durch den 
Mastdarmexplorator aufgeschriebenen Kurve kundgegeben wird. Auf 
diese Dispnöe folgt eine kompensatorische Apnöe, In der durch den 
ösophagealen Explorator gezeichneten Kurve ist die vor dem Auf- 
hören des Reizes begonnene Dispnöe infolge der Steifheit der Öso- 
phaguswände nicht vermerkt. Nach Aufhören des Reizes beobachtet 


Fig. 12. 


el 


Ä 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 19: 


man die gewöhnliche Erschlaffung der Speiseröhrenwände, und der 
FExplorator zeigt eine kurze Zeit auch die Atmungsbewegungen an; 
es tritt jedoch sofort eine neue Kontraktion ein, begleitet von Herz- 
stillstand, geradeso als ob der Vagus noch gereizt wäre, und erst 
nach einigen Sekunden erschlafft der Ösophagus von neuem, und die 
Kurve wird wieder normal. 


N 


Schlund 


Abdom.- 
Atmung 


Mast- 
darm 


Fig. 13. 


Aus diesen beiden Versuchen körnen wir schliessen, dass auf 
die Reizung des peripheren Stummels des Vagus sowohl beim Schaf 
wie beim Hunde eine Kontraktion der Ösophagusmuskulatur erfolgt, und 
dass, obwohl auch eine Kontraktion des Pansens und des Netzmagens 
(Colin) und der Magenwände beim Hund!) stattfindet, diese Tat- 
sache nicht genügt, um die Rejektion des Mageninhaltes zu bewirken. 


1) Ducceschi, Archivio di Fisiologia t. 2 p. 521. 1905. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 13 


194 Carlo Foa: 


Dazu genügt nicht die Kontraktion der Magenwände, es ist ausser- 
dem notwendig, dass sich die Kardia öffnet. Courtade und Guyon 
haben beobachtet, dass die Kardia infolge einer Reizung des Vagus, 
je nach ihrem Tonus im Augenblicke der Reizung, sich öffnet oder 
schliesst, und Marcacci!) hat nachgewiesen, dass, wenn man den 
Vagus reizt, die Bewegungen des Magens zum Stillstand kommen, 
wenn sie bereits begonnen hatten, dagegen hervorgerufen werden, 
wenn der Magen vorher stillstand. Im Vagus existieren somit er- 
regende und hemmende Fasern für die Magenwände und die Kardia, 
aber in unserem Fall wurde nur die Erregungsphase mit Schliessung 
der Kardia beobachtet. Doyon?°) hat nachgewiesen, dass dieses in 
der Tat die Regel ist, und dass man, um die Wirkung der hemmen- 
den Vagusfasern hervortreten zu lassen, dem Tier zuerst Strychnin 
oder Pilokarpin darreichen muss. Keine der Erscheinungen, welche 
die Rumination begleiten, wurde beim Schaf, selbst wenn dieses mit 
Curare behandelt worden war, infolge der Reizung des peripheren 
Stummels des am Halse durchtrennten Vagus beobachtet: weder 
die Rejektion der Nahrung, noch das Kauen, noch das Wieder- 
schlucken. 

Wenn es also wahrscheinlich ist, dass der Vagus bei der Rumi- 
nation eine Rolle als ausführende Bahn spielt, so genügt er allein 
nicht, um die Rumination zu bewirken, und damit diese stattfindet, 
muss der Reiz auf die Zentren übertragen werden, von welchen alle 
die koordinierten motorischen Reize ausgehen. 

Zwecks Anregung dieser Zentren habe ich einige 


Versuche über die Reizung des zentralen Stummels des am Halse 


dnrchtrennten Vagus 
ausgeführt. 


4. Experiment. 


Einem Schaf wurde ein Explorator in die Luftröhre, ein anderer 
in die Speiseröhre, ein Pneumograph um den Unterleib und ein 
kardiographischer Knopf an die Kiefer angelegt. Der rechte Vagus 
wurde intakt gelassen, der linke wurde am Halse durchschnitten, und 
an den zentralen Stumpf wurde eine Dauerelektrode mit doppelter 


1) Marcacci, Atti della Soc. Toscana di Scienza Naturali. 1885. 
2) Doyon, Sur l’inhibition du tonus et des mouvements de l’estomac etc. 
Arch. de Physiol. 1895 p. 374. 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 195 


Platinschlinge angelegt. Die Dauer der Reizung wurde durch 
ein Despretz’sches Signal notiert, welches mit einem Hand- 
Stromunterbrecher in den primären Stromkreis des Induktions- 
apparates eingeschaltet war. In der Kurve 14 sieht man, dass 
ein ll Sekunden dauernder schwacher Reiz keine bemerkens- 
werten Erscheinungen hervorruft. Wenn 
man den Versuch mit stärkeren Reizen 
wiederholt, so ruft man einen starken 
Schmerz hervor, welcher eine Kontraktion 
des ganzen Körpers des Tieres mit Auf- 
hebung der Atmung und Änderungen in 
allen Kurven zur Folge hat; dagegen ist 
es mir nie gelungen, durch Reize von ver- 
sehiedener Intensität und Dauer, weder im 
wachen Zustande noch nach Einschläferung 
des Tieres durch Morphin, Chloralose 
oder Chloroform, die Erscheinung der Rumi- 
nation hervorzurufen. 

Es ist durch die Untersuchung von 
Openckowski (siehe weiter unten) be- 
kannt, dass Brechweinstein dadurch als 
Brechmittel wirkt, dass er die zentripetalen 
Bahnen des Vagus und dadurch das Brech- 
zentrum anreizt, und Landois be- 
hauptet, dass man den Vomitus durch 
elektrische Reizung des zentralen Vagus- 
stumpfes hervorrufen kann. 

So oft ich auch den Versuch am Hunde 
wiederholte, ist es mir nie gelungen, durch 
Reizung des zentralen Stummels des einen 
Vagus, bei Intaktsein des anderen, das Er- 
brechen hervorzurufen. Wertheimer hat beobachtet, dass diese 
Reizung, infolge der Existenz von Hemmungsfasern , oft eine Hem- 
mung der Bewegungen des Magens bewirkt. 

Man kann also auf diesem Wege nicht nachweisen, dass die 
Rumination von Reizen abhängen kann, die durch die zuführenden 
Vagusbahnen nach den Zentren gelangen, wogegen man diesen 
Nachweis: vielleicht durch Reizung der Pansenschleimhaut hätte er- 
bringen können. 


Fig. 14. 


13 * 


Schlund 


Kiefer 


b Abdom.- 
4 Atmung 


196 Carlo Foa: 


Die Effekte der elektrischen Reizung der Pansenschleimhaut und 
diejenigen der Einführung von Brechmitteln wurden von Aggaz- 
zotti!) mit negativem Erfolg untersucht; ich habe versucht, die 
Pansenschleimhaut durch Einführung eines starken Strahls kalten 
Wassers durch die Kardia anzureizen. 


Experimente über die Wirkung der Einführung von kaltem 
Wasser in den Pansen. 


5. Versuch. 
Ein chloroformiertes Schaf wird ösophagotomiert; danach wird — 
wie bei Experiment 1 — ein Explorator in jeden der beiden Oso- 


phagusstümpfe eingeführt, ein Tracheal- und ein Rektal-Explorator 
und schliesslich ein kardiographischer Knopf an die Kiefer angelegt. 
Das in den proximalen Ösophagusstummel eingeführte T-Rohr ist an 
einem Ende mit dem unteren Rohr einer oben offenen Flasche ver- 
bunden, durch welche man unter einem gewissen Druck Wasser in 
den Pansen einführen kann; während des Durchfliessens des Wassers 
wird vermittels eines Quetschhahnes der zum Marey’schen Registrier- 
apparat führende Schlauch abgeschlossen, um nicht die Kurve zu 
verderben; dieser wird natürlich nach der Einführung des Wassers 
sofort wieder geöffnet. 

Jedesmal, nachdem ungefähr ein Liter Wasser unter hinreichen- 
dem Druck, in den Pansen eingeführt war, fand nach einigen 
Sekunden ein starkes Aufstossen dieker und schlecht gekauter 
Nahrung statt, und es folgte darauf eine Reihe regelmässiger Kau- 
und Schluckakte. Alle diese Erscheinungen sind in Fig. 15 graphisch 
dargestellt, in welcher — ebenso wie in Fig. 16 das Zeichen + 
den Augenblick anzeigt, in welchem die Einspritzung von Wasser 
beendigt ist. Die Atmung weist während des Ruminationsaktes nur 
einen kurzen Stillstand auf. 

Bei Fig. 16 war die Einspritzung von ungefähr 1 Liter kalten 
Wassers in den Pansen von einem vollständigen Ruminationsakt gefolst. 
In dieser Figur beobachtet man, ebenso wie in der vorigen, ein 
rasches Aufsteigen des intraösophagealen Druckes in dem Augen- 
blicke, in welchem der Ballen in die Höhe steigt, und zugleich eine 
in zwei Zeiten erfolgende Erhöhung des intraobdominalen Druckes, 


1) A.1a..0: 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 197 


während die Atmung nur geringe Unregelmässigkeiten aufweist. 
Sofort nach der Rejektion beobachtet man eine Reihe von Kauakten 
und dann drei Schluckakte, welche durch den in dem distalen Oso- 


Mast- 
darm 


Kiefer 


Schlund 


Trachea 


Fig. 15. 


phagusstummel angelegten Explorator angezeigt werden. Die Kurve 
der Kaubewegungen ist nicht sehr schön, weil nach der 'ersten 
Bewegung der Kiefer der an diese angelegte kardiographische Knopf 
längere Zeit eingedrückt blieb. 


198 Carlo Foa: 


Aus diesem Versuch geht hervor, dass man bei einem 
chloroformierten Schaf einen vollständigen NRuminationsakt da- 
durch hervorrufen kann, dass man die Pansenschleimhaut durch 
einen starken Strahl kalten Wassers anreizt. Wahrscheinlich ist 
diese Wirkung mehr auf die niedrige Temperatur als auf das ver- 


Kiefer 


Schluck 
akt 


Schlund 


Trachea 


hältnismässig geringe Volumen des eingespritzten Wassers zurück- 
zuführen, welches jedenfalls keine grosse Dehnung des Pansens 
bewirken konnte. 

Wie ich .bereits gesagt habe, musste die Reizung der Zentren 
von der ‚Pansenschleimhaut selbst ausgehen, und dieses Experiment 
hat bessere Resultate gegeben als diejenigen, bei welchen man ver- 
sucht hatte, die zuführenden Bahnen längs ihres Verlaufes anzureizen. 


Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 199 


Nun liegt die Frage nach der Lokalisierung des Zentrums oder 
der Zentren der Rumination nahe. Ist dasselbe in der Nähe des- 
jenigen des Herzens und der Atmung gelegen ? 

Bekanntlich haben diese bei den Zentren Beziehungen zu dem- 
jenigen des Erbrechens; in der Tat kann man durch rasche und 
tiefe Atemzüge das Erbrechen hemmen, und anderseits wird das 
Entstehen der Apnöe durch die Emetica hintangehalten (Landois). 
Ellenberger behauptet in seiner Beschreibung der Beegleit- 
erscheinungen der Rumination, dass zu diesen eine Beschleunigung 
der Herztätigkeit und der Atmung zu zählen ist. Gegen die An- 
nahme, dass diese Zentren einander nahe liegen und sich gegenseitig 
beeinflussen, könnte man einwenden, dass, wenn von dem Rumi- 
nationszentrum ein Anreiz des Vagus zur Kontraktion der Mägen 
ausgelöst wird, statt einer Beschleunigung eine Verlangsamung der 
Herzschläge erfolgen müsste. Dieser Einwand hat aber keine 
Berechtigung, wenn man in Betracht zieht, dass die Vagusfasern, 
welche der Herztätigkeit vorstehen, von denjenigen verschieden sind, 
die die Bewegungen des Magens beherrschen. Langley') hat in 
der Tat beobachtet, dass man die ersteren durch Atropin lähmen 
und diejenigen, welche eine Erweiterung der Kardia bewirken, 
anregen kann. Hiernach scheint die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, 
dass die beiden Fasergruppen bei der Rumination voneinander 
unabhängig wirken, was übrigens kein grosses Licht über die Lokali- 
sation des Ruminationszentrums verbreitet, deren Untersuchung ein 
noch offenes Gebiet darstellt. 


Schlusssätze. 


1. Die Annahme von Chauveau und Toussaint, dass die 
Rumination durch eine intrathorakale Ansaugung erfolgt, welche die 
Nahrung aus dem Pansen in die Speiseröhre hineindrängt, wird 
auf Grund der Experimente Toussaint’s selbst und auf Grund 
neuerer Versuche in Abrede gestellt, aus welchen hervorgeht, dass 
die Rumination auch bei offenem Thorax stattfinden kann, und dass 
während der Rejektion der Nahrung der intratracheale und intra- 
thorakale Druck sich nicht ändert. 

2. Die Rumination erfolgt durch eine kräftige Kontraktion des 
Zwerchfells, welches den Pansen und den Netzmagen komprimiert 


1) Langley, On inhibitory fibres in the vagus for the end of the oeso- 
fagus and the stomach. Journ. of Physiol. vol. 23 p. 407, 1899. 


200 Carlo Foä: Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 


und den intraabdominalen Druck erhöht, und durch eine gleichzeitige 
Kontraktion des Pansens. 

3. Die Rumination besteht aus einer Reihe reflektorischer Akte, 
welche in einer bestimmten Reihenfolge stattfinden und zu einem 
gegebenen Zwecke koordiniert sind; diese reflektorischen Bewegungen 
sind, wenn sie einmal angefangen haben, der Willkür entzogen, 
können aber nicht beginnen, solange die zerebrale Hemmung nicht 
aufgehört hat. Infolgedessen stellt die Rumination zu gleicher Zeit 
einen willkürlichen Akt und einen Komplex reflektorischer Akte dar. 

4. Bei der Rumination ebenso wie beim Erbrechen findet keine 
antiperistaltische Kontraktion des Ösophagus statt, und das Futter 
steigt, dank dem starken Ausstoss von unten, dem es ausgesetzt ist, 
herauf. 

5. Wenn die Rumination einmal begonnen hat, so kann sie 
weder durch eine leichte Narkose noch durch schmerzhafte operative 
Eingriffe am Tiere unterbrochen werden. 

6. Die Querdurehtrennung des Ösophagus und die Anlegung 
einer Fistel der Duetüs parotidei verhindern nicht, dass die Rejek- 
tion der Nahrung von den Kauakten und den Schluckakten gefolgt 
wird, welche bei der gewöhnlichen Rumination stattfinden, und ' 
welche somit, um zustande zu kommen, nicht einer direkten Reizung 
der Mundschleimhaut durch die Nahrung oder den Speichel be- 
dürfen. 

7. Es existieren also ein oder mehrere Zentren der Rumina- 
tion, von welchen alle die Akte abhängen, die mit derselben zu- 
sammenhängen. 

8. Die zuführenden Bahnen dieser Zentren müssen wenigstens 
zum Teil im N. vagus gelegen sein; es gelingt jedoch nieht durch 
direkte Reizung des zentralen Stummels des einen Vagus, bei In- 
taktsein des anderen, die Rumination herbeizuführen. Dagegen kann 
man eine Anregung der Zentren bewirken und die Rumination her- 
vorrufen dadurch, dass man die Pansenschleimhaut durch einen 
Strahl kalten Wassers reizt. 

9. Auch die ausführenden Bahnen müssen zum Teil im N. vagus 
gelegen sein, welcher auf den Pansen und den Netzmagen eine 
motorische Wirkung ausübt; eine Reizung des peripheren Vagus- 
stummels allein genügt aber nicht, um die Rumination herbei- 
zuführen. 


201 


(Aus dem Institut für Physiologie der Universität Turin. [Vorst. Prof. A. Mosso.|.) 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination!). 
Von 


Dr. A. Agsgazzotti, 
Dozent und Assistent. 


(Mit 8 Textfiguren.) 


Man hat lange geglaubt, die Rumination sei auf eine einfache 
Kontraktion der ersten zwei Mägen zurückzuführen. Diese Annahme 
stützte sich hauptsächlich auf eine bekannte Beobachtung Colin’s°), 
dass nach Durchtrennung der beiden Vagi keine Ruminationsakte 
mehr stattfinden können, weil infolge dieser Operation die Kon- 
traktionen des Pansens und des Netzmagens aufhören. 

Danach sollte der N. vagus bei der Rumination die grösste 
Rolle spielen; als man aber diesen Akt durch die Reizung dieses 
Nerven hervorrufen wollte, fiel der Versuch negativ aus. Ellen- 
berger?®) hatte beobachtet, dass man durch Reizung des peripheren 
Vagusstumpfes nur eine Kontraktion des Pansens und des Netz- 
magens, aber keine Rumination hervorruft. Um den Mechanismus 
dieses in der Verdauung der Wiederkäuer so wichtigen Aktes zu 
erklären, haben Chauveau und Toussaint*) angenommen, dass 
die Rejektion der Nahrung nicht von einer Kontraktion des Pansens 
sondern von einer intrathorakalen Aspiration abhinge, bewirkt durch 
eine Senkung des Zwerchfells bei geschlossener Glottis. 

Auch diese Erklärung von Chauveau und Toussaint 
konnte aber vor der experimentellen Kritik nicht bestehen, da 


1) Ins Deutsche übertragen von Dr. med. K. Rühl, Turin. 

2) Colin, Traite de Physiologie Comparee p. 690. 

3) Ellenberger, Vergleichende Physiologie der Haussäugetiere, I. Teil, 
S. 734. 

4) Toussaint, Application de la methode graphique & la determination 
du mecanisme de la rumination. Arch. de Physiol. norm. et pathol. 1875 p. 141. 


202 A. Aggazzotti: 


Colin beobachtet hatte, dass die Rejektion der Nahrung auch bei 
tracheotomierten Tieren stattfand, bei welchen kein starker negativer 
intrathorakaler Druck bei Kontraktion des Zwerchfelles entstehen 
konnte, weil die Luft ohne weiteres in die Lungen einströmen und 
das Gleichgewicht des Druckes wieder herstellen konnte. Foä hat 
dann neuerdings, indem er die Schwankungen des intrathorakalen 
und intraabdominalen Druckes während des Ruminationsaktes eines 
Schafes graphisch aufzeichnete, festgestellt, dass die vermutete Aspiration 
nieht stattfindet, sondern im Gegenteil eine Steigerung des intra- 
trachealen und intraabdominalen Druckes nachweisbar ist. 

Obwohl die Reizung des peripheren Vagusstummels eine Kon- 
traktion des Pansens und des Netzmagens hervorruft (Ellenberger), 
so kann sie eine Rejektion und Rumination nicht herbeiführen, weil 
sie gleichzeitig die Sehliessung des Ösophagus durch eine Kon- 
traktion der Ringmuskelfasern hervorruft. 

Das kann man durch folgendes Experiment leicht nachweisen: 
Einem Schaf werden 0,20 g Morphin und 5 g Chloralhydrat in die 
Vena safena eingespritzt; wenn das Tier eingeschlafen ist, wird es 
tracheotomiert und in die Luftröhre eine T-förmige Glasröhre ein- 
geführt, von welcher ein Ast mit der Aussenluft und ein anderer 
mit einem Marey’schen Trommelregistrierapparat verbunden ist, 
welcher die Schwankungen des Druckes der Atmungsluft aufzeichnet. 
Demselben Tier wird der Ösophagus am Halse quer durchschnitten 
und in den proximalen Stummel ein besonderer Explorator !) ein- 
geführt, welcher mit einem anderen Marey schen Registrierapparat 
verbunden, die Änderungen des intraösophagealen Druckes registriert, 
ohne dass es durch die rejizierte Nahrung verstopft werden kann. 
Der Ösophagus ist mit der Aussenluft nicht verbunden und bildet 
mit dem Explorator und den Mägen ein geschlossenes System. 

Der rechte N. vagus wird durchgeschnitten und der periphere 
Stummel mit einem elektrischen Ekzitator mit doppelter Platin- 
schlinge verbunden, welcher in den Induktionsstromkreis eines nach 
Einheiten graduierten Kronecker’schen Schlittens eingeschaltet 
wird. Um den Augenblick zu fixieren, in welchem die Reizung statt- 
findet, wird in den ‚primären Stromkreis ein Desprez’sches Signay 
eingeschaltet. 


Il) ©. Foä, Untersuchungen über den Mechanismus der Rumination. 
Pflüger’s Arch. Bd. 133 S. 171. 1910. 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 203 


Die Schreibstifte der mit der Trachea und dem Ösophagus ver- 
bundenen Registrierapparate und derjenige des Desprez’schen 
Signals werden genau auf eine und dieselbe Vertikallinie gestellt. 

In Fig. 1 stellt die obere Linie die Kurve der Zeit (in Sekunden), 
die zweite die Kurve des Desprez’schen Signals, deren Stift 
im Augenblicke des Anreizes sinkt, die dritte die Kurve der 
Schwankungen des intratrachealen Druckes und die vierte diejenige 
der Schwankungen des endoösophagealen Druckes dar. 


Sobald der Nerv gereizt wird, beobachtet man ein rasches 
Steigen des intraösophagealen Druckes, welchem, sobald der Strom 
unterbrochen wird, ein rasches Sinken folgt. In der Trachea be- 
obachtet {man keine bemerkbaren Druckänderungen. Bei diesem 
Versuch wirkt der Reiz tetanisierend, da der Wagner’sche Strom- 
unterbrecher funktionierte und die Entfernung zwischen den beiden 
Spulen 500 Einheiten betrug. Das rasche Steigen des Druckes hängt 
von einer Kontraktion der gestreiften Fasern des Ösophagus ab, 
welche sich während der ganzen Reizungsdauer in einem fast voll- 
ständigen Tetanuszustande befinden; das allmähliche Sinken des 
Stiftes, welches man während des Tetanus beobachtet, ist wahrschein- 
lieh auf Luftundichtigkeit des Systems zurückzuführen. 


204 A. Aggazzotti: 


Wenn man an Stelle der tetanisierenden Ströme Induktions- 
ströme mit einer geringeren Zahl von Unterbrechungen anwendet, 
so beobachtet man nicht eine tetanische und einzige Erhöhung des 
intraösophagealen Druckes, sondern mit den Kontraktionen des 
Ösophagus und den elektrischen Reizen synchronische Schwankungen 
des Druckes. 

In Fig. 2 ist dieser zweite, bei einem Hund ausgeführte Ver- 
such wiedergegeben; die Kurven sind in der umgekehrten Reihenfolge 
angeordnet, nämlich von oben nach unten, wie folgt: Desprez’sches 
Signal, Ösophagus, Zeit (!/s Sekunde). Es fehlt die Trachealkurve. 


Öso- 
phagus 


Zeit 
1/; Min. 


Beim Schaf finden zuweilen auch spontane Kontraktionen der 
Ösophagusmuskulatur statt, ohne dass das Tier besonderen Reizungen 
ausgesetzt ist. Diese spontanen Kontraktionen des Ösophagus sind 
nieht immer auf Ruminationsakte zurückzuführen, weil sie nicht von 
der Rejektion von Nahrung und von den anderen Akten beeleitet 
sind, wie Kaubewegungen und Erhöhung des intraabdominalen 
Druckes, welche das komplexe Geschäft des Wiederkäuens charak- 
terisieren. 

In Fig. 3 sind gerade einige dieser spontanen Kontraktionen des 
Ösophagus aufgezeichnet. 

Das Schaf ist wie bei dem ersten Versuch narkotisiert, und es 
werden mit den bereits beschriebenen Vorkehrungen die Schwankungen 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 205 


des intraösophagealen (zweite Kurve) und des intratrachealen (dritte 
Kurve) Druckes aufgezeichnet. Auf die Kiefer des Tieres wird ein 
Kardiographenknopf angelegt, welcher mit einem anderen Marey- 
schen Registrierapparat verbunden ist (erste Kurve), und in den 
Mastdarm ein Explorator eingeführt, welcher auf den Markier- 
stift eines anderen Registrierapparates die Schwankungen des 
intraabdominalen Druckes (vierte Kurve) überträgt. Wie aus den 


Kiefer 


DI 
N 


Kurven der Fig. 3 ersiehtlieh ist, tritt hin und wieder eine Kon- 
traktion der Ösophagusmuskulatur, verbunden mit einer plötzlichen 
Erhöhung des intraösophagealen Druckes ein, aber die Kiefer be- 
ginnen nicht sofort danach die Kaubewegungen, und es findet keine 
Änderung des intraabdominalen und intrathorakalen Druckes statt. 
Der zweiten in den Kurven von Fig. 3 wiedergegebenen spontanen 
Kontraktion des Ösophagus geht eine Verminderung des intraösopha- 
gealen und intratrachealen Druckes voraus, welche wahrscheinlich 


von einer starken Senkung des Zwerchfells abhängt. 


206 A. Aggazzotti: 


Die geringen Erhebungen in der oberen Kurve entsprechen 
leichten Bewegungen des Kiefers, welche das Tier ausführt, wenn es 
schluckt. 

Wenn man den peripheren Stummel des N, vagus reizt, so tritt, 
wie gesagt, eine Kontraktion des Pansens und des Netzmagens ein; 
in der entsprechenden Kurve der Fig. 1 konnte der Explorator die 


Öso- 
phagus 


Pansen 


Zeit 
1/5 Min, 


Fig. 4. 


Erhöhung des Druckes im inneren dieser beiden Mägenfnicht auf- 
sehreiben, weil die Kontraktion der gestreiften Fasern des Ösophagus 
und der Kardia die Verbindung zwischen dem Pansen und dem 
Ösophagus unterbrach. 

Bei einem anderen Versuch, welchen ich mit einem Schaf aus- 
geführt habe, um die auf eine Reizung des Vagus folgende Kon- 
traktion der Ösophagusmuskulatur und diejenige des Pansens getrennt 
aufzuschreiben, habe ich zwei verschiedene Exploratoren, den einen 


in die Speiseröhre und den anderen in den Pansen eingeführt. Der 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 207 


Explorator des Pansens war nach der gewöhnlichen Methode mit Gummi- 
hütehen eingerichtet, welche zur Aufzeichnung der Schwankungen des 
Druckes im Ösophagus angewendet wird. Nachdem der Bauch ge- 
öffnet und ein Einschnitt in die Wand des ersten Magens auf der 
Mittellinie ausgeführt worden ist, wird die Röhre des Explorators 
in den Pansen eingeführt und vermittels einer Schnur mit seinen 
Wänden verbunden. 

In Fig. 4 stellt die obere Linie die Kurve der Ösophagus- 
kontraktion, die untere diejenige der Kontraktion des Pansens dar; 
sobald ein Reiz (Kronecker’scher Schlitten, 5000 Einheiten) auf den 
peripheren Stummel ausgeübt wird, beobachtet man die gewöhnlichen 
Kontraktionen der Ösophagusmuskulatur, welche synehronisch mit den 
Reizen sind; dann beginnt, etwas in Verspätung, die Kontraktion 
des Pansens, und der Markierstift des Registrierapparates erhebt 
sich langsam, führt einige Schwankungen aus und kehrt dann, lange 
Zeit nachdem der elektrische Reiz aufgehört hat, langsam zur Ruhe- 
lage zurück. Die raschen Schwankungen des Druckes im Ösophagus 
hängen von Kontraktionen der gestreiften Muskelfasern ab, die lang- 
samen Druckschwankungen im Pansen von den Kontraktionen der 
glatten Fasern seiner Wände. 

Bei der Aufnahme einiger Kurven habe ich beobachtet, dass 
auch im Pansen während des Höhepunktes der Kontraktion rasche 
Schwankungen des Druckes stattfinden, welche wahrscheinlich von 
Kontraktionen der gestreiften Fasern der Kardia abhängen. 

Wenn man die Schwankungen des Druckes im Ösophagus und 
im Pansen bei Reizung des peripheren Vagusstummels genauer 
untersucht, so sieht man, dass sie voneinander gänzlich unabhängig 
sind, d. h. dass die Erhöhung des Druckes im Innern des Pansens 
nicht den Ösophagusexplorator beeinflusst. In der Fig. 4 beobachtet 
man, dass, während die Kontraktion des Pansens noch fortbesteht, 
der Markierstift des Ösophagusexplorators schon zur Ruheposition 
zurückgekehrt ist. Zuweilen beobachtete man sogar, dass, während 
im Pansen eine bedeutende Erhöhung des Druckes wahrnehmbar war, 
im Ösophagus eine starke Senkung des Druckes stattfand (Fig. 5); 
diese Erscheinung ist wichtig, weil sie bestätigt, dass während der 
Reizung des peripheren Stummels des Vagus eine vollkommene 
Schliessung der Kardia stattfindet. 

In Fig. 5 sehen wir, dass nach der ersten raschen Erhöhung 
des intraösophagealen Druckes, welche eintritt, sobald der erste 


208 A. Aggazzotti: 


elektrische Reiz den Vagus trifft, der Druck im Ösophagus sinkt, 
während die Reize fortdauern, und die mit den Reizen rhythmischen 
Kontraktionen seiner Fasern von dem Stift des Registrierapparates 
während des Sinkens aufgeschrieben werden. Das Sinken des intra- 


Öso- 
phagus 


‚ Pansen 


Zeit 
1/5 Min. 


Fig. 5. 


ösophagealen Druckes trifft mit der Kontraktion des Pansens zu- 
sammen; wenn dieser wieder erschlafft und der Druck in seinem 
Innern sinkt, wächst der Druck im Ösophagus, und der Stift hebt 
sich. Diese Erscheinung können wir nicht erklären ohne anzunehmen, 
dass die Schliessung der Kardia während der ganzen Periode der 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 209 


Reizung fortbesteht und auch nach derselben fortdauert. Der Pansen 
übt dann, indem er sich kontrahiert, einen Zug auf den Ösophagus 
aus, und bewirkt dadurch eine Verminderung des Druckes in dem- 
selben. Flourens hatte bereits bei Kälbern beobachtet, dass, wenn 
die Kontraktion des Pansens stattfindet, die Ösophagusöffnung nach 
unten gezogen wird und sich dem Blättermagen nähert. 


Bei den Wiederkäuern ist die kardiale Ösophagusöffnung in 
besonderer Weise gestaltet und bildet die Ösophagusrinne; Fig. 6 
stellt eine Photographie der Ösophagusrinne eines Schafes dar, 
welehe aufgenommen wurde, nachdem ein grosser Teil des Pansens 
weit aufgeschnitten und entfernt worden war. 

Unten links sieht man den Labmagen, oben den Blättermagen 


und den Netzmagen; diese drei Mägen sind nicht geöffnet worden 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 14 


210 A. Aggazzotti: 


und sind von der Seite des serösen Überzuges sichtbar. Mehr nach 
oben und in einer nach dem Beschauer zu aus der Bildfläche hervor- 
tretenden Ebene sieht man die zottige Schleimhaut des Pansens mit 
der Ösophagusrinne; ganz oben befindet sich der letzte Ösophagus- 
abschnitt. 

Die Ösophagusrinne besteht aus zwei grossen, glattfaserigen 
Muskelsträngen, welche vom Blättermagen ausgehen, einen Teil des 
Netzmagens und des Pansens durchsetzen und an der Ösophagus- 
öffnung sich trennen und eine andere Richtung annehmen, um sich 
in Form eines Gürtels um die Ösophagusmündung zu legen. 

Unter normalen Bedingungen ist beim Schaf die Ösophagusrinne 
offen und der Ösophagus kommuniziert mit den Mägen, wie aus 
folgenden Tatsachen hervorgeht: wenn man in den Ösophagus eines 
Schafes eine Kanüle einführt und diese mit einer Wasser enthaltenden 
Flasche verbindet, sieht man, dass die Flüssigkeit in den Pansen 
einfliesst, auch wenn der Niveauunterschied ein minimaler ist. Wenn 
man das Schaf in einen von Cyon’schen Kontentionsapparat be- 
festigt und es so umdreht, dass der Kopf nach unten gerichtet ist, 
so entleert der Pansen nicht sofort die ganze Flüssigkeitsmenge, die 
er enthält, sondern es tritt aus demselben ein mit den Atmungs- 
bewegungen synchronischer schwacher Flüssigkeitsstrahl heraus, 
welcher die dunkle Farbe der in Suspension enthaltenen Nahrungs- 
stoffe aufweist; wenn das Tier mit dem Kopf nach oben gestellt 
wird, so hört dieser Flüssigkeitsstrahl auf. 

Wenn man in die Ösophagusröhre Wasser giesst und langsam 
die Lage des Tieres ändert, so beobachtet man, dass die Flüssigkeit 
nicht in den Pansen eintritt, solange die Ösophagusmündung sich 
unterhalb des Niveaus der Kardia befindet; dass aber, wenn man 
sich der horizontalen Lage nähert, ein Augenblick kommt, in welchem 
die Flüssigkeit in den Magen eintritt, gerade so als ob die Kardia 
keinen Widerstand leistete. 

Ein weiterer Beweis für das dauernde Öffenstehen der Kardia 
beim Schafe ist uns durch die Kurven 4 und 5 geliefert: die 
Schwankungen des intraösophagealen Druckes, welche bei jedem 
Inspirationsakt stattfinden, hängen von den Bewegungen der flüssigen 
Masse im Pansen ab, welche bei jeder Senkung des Zwerchfells 
einen Druck erfährt; diese Schwankungen sind gross, wenn sich der 
Inspirationsakt vollzieht, und nehmen während der Exspiration all- 
mählich ab, um bei der nächsten Einatmung von neuem anzufangen. 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 211 


Wir müssen infolgedessen annehmen, dass normalerweise die 
Schlundrinne offensteht und sich nur schliesst, wenn der Vagus ge- 
reizt wird. Danach begreift man, dass kein Hinaufstossen des 
Futters stattfinden konnte, wenn der Vagus gereizt wurde, und dass 
Colin infolge von Reizung des Vagus das Futter nicht durch die 
Kardia und den Ösophagus, sondern durch eine künstlich angebrachte 
Öffnung des Pansens heraustreten sah. 

Wir haben gesehen, dass, wenn ein Schaf mit dem Kopf nach 
unten gelegt wird, bei jedem Respirationsakte der Inhalt des Pansens 
durch den Ösophagus heraustritt; wenn man, während sich das Tier 
in dieser Lage befindet, den peripheren Stumpf des einen Vagus 
reizt, so hört der Flüssigkeitsausfluss sofort auf, und zwar solange 
die Reizung dauert. Ich habe oft beobachtet, dass die Verbindung 
zwischen dem Pansen und dem Ösophagus, auch nachdem die Reizung 
des Vagus aufgehört hatte, noch lange unterbrochen blieb, so dass 
man entweder an eine Art Krampf der Ösophagusmuskulatur denken 
oder annehmen muss, dass die zwei Muskelstränge der Schlundrinne 
nach der Reizung nahe bei einanderbleiben und wie ein Ventil 
funktionieren. 

Der N. vagus soll aber nicht nur die Kardia verengernde Fasern, 
sondern nach Langley auch erweiternde Fasern enthalten, welche 
dieser Autor durch folgenden Versuch nachgewiesen hat. 

Nachdem ein Hund durch Äther oder Chloroform eingeschläfert 
und beide Vagi durehgeschnitten waren, wurde das Tier ösophago- 
tomiert und der proximale Stummel mit einem vertikalen graduierten 
Rohr verbunden. Als er in diese eine Salzlösung goss, sah er, dass 
keine Flüssigkeit in den Magen eindrang, weil die Kardia geschlossen 
war, und dass nur, wenn der Niveauunterschied zwischen der Kardia 
und der Oberfläche der Flüssigkeit 20 em übertraf, der Druck die 
Tonizität des Sphinkters überwand und ein Teil der Lösung in den 
Magen eintrat; und dass sich das Gleichgewicht wieder einstellte, 
wenn die Höhe der Flüssigkeitssäule auf 20 em zurückgegangen 
war. Wenn der periphere Vagusstumpf gereizt wurde, stieg das 
Niveau der Flüssigkeit infolge einer Kontraktion des Ösophagus in 
die Höhe. Nun behandelte Langley das Tier mit Curare, um die 
motorischen Nervenendigungen im Ösophagus zu lähmen, und mit 
Atropin, um die hemmenden Fasern des Herzens zu lähmen, ohne 
jedoch bis zur Lähmung der glatten Muskelfasern zu kommen; 


unter diesen Bedingungen sieht man, sobald der Vagus gereizt wird, 
14* 


212 A. Aggazzotti: 


dass die Flüssigkeit in der Glasröhre sinkt und, da sich der Sphinkter 
geöffnet hat, in den Magen eindringet. Daraus schliesst Langley, 
dass der N. vagus auch erweiternde Fasern enthält. Man muss hier 
erwähnen, dass Opemkowski 1883 im Vagus des Kaninchens 
Fasern entdeckt hat, welche von den Streifenhügeln ausgingen, und 
deren Reizung eine Kontraktion des Pylorus und die Öffnung der 
Kardia bewirkte. 


Es erschien mir interessant, mit einem Schafe das Experiment 
Langley’s zu wiederholen, um festzustellen ob, nachdem durch 
Curare-Vergiftung die motorischen Nervenendigungen in den Muskeln 
des Ösophagus und der Kardia gelähmt worden sind, eine Reizung 
des peripheren Vagusstumpfes die Öffnung der Schlundrinne, be- 
gleitet von der Rejektion des Futters und eventuell von einem 
kompletten Ruminationsakte, bewirkte. 


‘Zu diesem Zwecke habe ich folgenden Versuch angestellt. 
Einem Sehafe wurde ein Explorator in den Ösophagus und einer in 
den Pansen eingeführt; danach wurde der linke -Vagus durchsehnitten 
und an den peripheren Stumpf desselben ein FExzitator mit Platin- 
schlinge angebracht. Dem Tier wurden dann 10 cem von einer 
0,5 /oigen Curarelösung (von welcher 0,5 ccm einen Frosch in 
25 Minuten immobilisieren) in die Vena saphena eingespritzt. Das 
Gift wirkte nicht sofort, und das Tier atmete noch 20 Minuten 
spontan weiter. Eine Reizung des Vagus rief eine starke Kon- 
traktion des Ösophagus und des Pansens hervor. Die aufgezeichneten 
Kurven sind den in Fig. 4 und 5 wiedergegebenen ähnlich. 


Nach 20 Minuten trat die Wirkung des Curare ein, und es wurde 
die künstliche Atmung ausgeführt. 


Eine Reizung des Vagus rief keine Kontraktionen des Ösophagus 
mehr hervor, und der Druck im entsprechenden Explorator blieb un- 
verändert (Fig. 7), während die glatte Muskulatur des Pansens nicht 
reagierte und der Druck in diesem zunahm. Das Tier war aber noch 
nicht gelähmt, und hin und wieder beobachtete man noch spontane 
Respirationsakte, welche der Schreibstift des ösophagealen Explorators 
dureh plötzliche Senkungen aufzeichnet. Der Schreibstift des Pansen- 
explorators zeigt die spontanen Respirationsakte durch rasche Er- 
hebungen an, da das Zwerchfell bei diesen spontanen respiratorischen 
Bewegungen sich senkt und dadurch eine Abnahme des intrathora- 
kalen Druckes und eine Kompression im Abdomen bewirkt. 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 313 


Da das Tier nicht vollständig gelähmt ist, erfolgt während der 
Reizung des Vagus noch die Schliessung der Kardia, und die Kon- 
traktionen des Pansens beeinflussen nicht den ösophagealen Explo- 
rator. 

Wenn einmal das Tier gänzlich gelähmt ist, bewirkt die Reizung 
des Vagus eine Kontraktion der glatten Muskelfasern des Pansens 
und des Netzmagens, und der Ösophagusexplorator zeigt eine Druck- 


()30- 


phagus 


Pansen 


zunahme an, und zwar gleichzeitig mit dem Magenexplorator, weil 
nun der Ösophagus und der Pansen miteinander kommunizieren. 

In der in Fig. 8 wiedergegebenen Kurve hat der Schreibstift 
des Ösophagusesplorators die durch die künstliche Atmung bewirkten 
Drucksehwankungen nur unvollständig aufgezeichnet. 

Im Gegensatz zu dem, was man auch unter diesen Versuchs- 
bedingungen hätte erwarten sollen, ruft eine Reizung des N. vagus 
keine Rejektion hervor. Die ersten zwei Mägen fahren fort, sich 
zn kontrahieren, es gelingt ihnen aber nicht, ihren Inhalt durch die 


214 A. Aggazzotti: 


offenstehende Kardia hinaufzudrängen. Dies hängt meines Erachtens 
davon ab, dass infolge der Curarevergiftung alle gestreiften Muskel- 
fasern gelähmt sind, samt denjenigen des letzten Ösophagusabschnittes 
und denjenigen, welche sich auf dem Grunde des ersten Teiles der 
Schlundrinne befinden, und diese kann nicht mehr funktionieren. 
Wenn nämlich infolge des elektrischen Reizes die Kontraktion der 
aus glatten Fasern bestehenden Pfeiler. der Schlundrinne stattfindet, 


Öso- 
phagus 


Pansen 


Zeit 
[f/5 Min. 


{ee} 


Fig. 


so können sich diese infolge der Lähmung der gestreiften Querfasern 
der Rinne nicht einander nähern, und das Futter, welches sich 
zwischen den Labiis der Schlundrinne befindet, wird nicht, wie es 
normalerweise bei der Rumination der Fall ist, durch den Ösophagus 
hinaufgestossen, sondern fällt in das Innere des Pansens. 

Bevor wir aber zur Erklärung des komplizierten Mechanismus 
der Wiederkäuung schreiten, müssen wir einiges über die Reize an- 
führen, welche unter normalen Bedingungen einen Ruminationsakt 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 215 


hervorrufen können, und über die Bahnen, welche eventuell diese 
Reize zu den oberen Nervenzentren leiten. 

Welche Reize gewöhnlich das oder die Zentren des komplexen 
Ruminationsaktes zur Tätiekeit anregen, wissen wir nicht, ebenso- 
wenig wie wir die Natur der Reize kennen, welche das Hungergefühl 
erzeugen; ebenso wie dieses muss die Rumination von einer inneren 
Gefühlsempfindung beherrscht werden, welche das Tier bis zu einem 
gewissen Grade überwinden kann. 

Auch wissen wir nicht mit Sicherheit, durch welehe Bahnen der 
Reiz sich fortleitet. Jedenfalls ist das Intaktsein des N. vagus für 
die Rumination unentbehrlich; dieser Nerv kann aber eıne Fort- 
leitungsbahn sowohl für zentrifugale wie für zentripetale Reize dar- 
stellen, und auch die Tatsache, dass man durch Reizung des zentralen 
Vagusstumpfes keine Rejektion hervorruft, genügt nicht, um die 
Möglichkeit auszuschliessen, dass unter normalen Bedingungen andere 
geeignetere Reize durch die Vagusbahn nach den Ruminationszentren 
gelangen. 

Bekanntlich ist es nieht möglich, beim Hunde durch Reizung 
des zentralen Vagusstumpfes das Erbrechen hervorzurufen, während 
dies durch direkte Reizung der Magenschleimhaut in der Nähe der 
Kardia gelingt [Bulatowiez!), Muratori?)]. Das kann man 
hingegen nicht durch zentrale Reizung des Vagus und Öffnung der 
Kardia erzielen, und zwar infolge der von Wertheimer beschrie- 
benen Hemmungsphänomene. Beim Schaf bleibt die Kardia stets 
zum Teil offen, muss sich aber bei der Rumination weiter öffnen, 
um das rasche Hinaufstossen des Futters zu erlauben; so haben wir 
in der Tat gesehen, dass bei einem mit dem Kopf nach unten liegen- 
den Schaf der breiige Inhalt des Pansens in kleinen, mit den Re- 
spirationsakten syncehronischen Wellen heraustritt, aber nicht so 
reichlich wie bei der Rumination. 

Das Zentrum der Erweiterung der Kardia soll nach Opem- 
bowski im Streifenhügel und die zuführenden Bahnen in den Vagi 
gelegen sein. 

Es ist sicher, dass der Kardia bei der Erzeugung des Vomitus 


1) Bulatowicz, De partibus, quas nervi-vagi in vomitu agunt. Diss. Dorpat 
1358, zit. von Muratori. Archivio di fisiologia vol. 6 p. 145. 1909. 

2) L. Muratori, Effetti delle stimolazioni elettriche e meccaniche sulla 
mucosa gastrica. Archivio di fisiologia vol. 6 p. 145. 1909. 


216 A. Aggazzotti: 


eine wichtige Rolle zukommt. Die Experimente von Schiff!) sind 
bekannt, welcher, als er beim Hunde einen Finger durch eine 
Magenfistel einführte und im Augenblick des Erbrechens die Kardia 
betastete, fühlte, wie sich diese infolge einer Kontraktion der vom 
Ösophagus nach der Kardia ausstrahlenden Längsfasern aktiv er- 
weiterte: nach Durchschneidung dieser Fasern war der Vomitus un- 
möglich. Tantini?) hat das bekannte Experiment Magendie’s 
wiederholt, welcher den Magen eines Hundes durch eine Schweine- 
harnblase ersetzt hatte, und beobachtet, dass, wenn die Kardia nicht 
vom Ösophagus getrennt wurde, das Erbrechen infolge von Ein- 
spritzung eines Emeticums trotz der Wirkung der Bauchpresse nicht 
stattfinden konnte, weil die Kardia geschlossen blieb. 

Beim Erbrechen bewirkt somit ein von der Magenschleimhaut 
ausgehender Reiz eine Reihe koordinierter reflektorischer Akte: 
Kontraktion der Bauehwandungen, Kontraktion des Magens, Öffnung 
der Kardia, Schliessung der Rachen- und Nasenhöhle und der Glottis, 
eine Kontraktion der Uvula, welehe das Eindringen des hinauf- 
gestossenen Futters in die Choanae zum Teil oder ganz verhindert. 
Diese ganze Reihe von Akten erinnert an die allerdings von diesen 
verschiedenen, jedoch in einer bestimmten Reihenfolge vor sich 
gehenden und zu einem einzigen Zweck miteinander koordinierten 
Akte, welche man bei der Rumination beobachtet. Und auch hier 
müssen wir, ebenso wie beim Vomitus, versuchen, die Zentren auf 
dem Wege der natürlichen zuführenden Bahnen zu reizen, weil wir 
kein Medikament kennen, welches sie direkt anregen könnte. 

Vielleicht beteiligt sich bei dem Ruminationsakt auch der 
Simpathieus, welcher nach Courtade und Guyon?) beim Hunde 
auf reflektorischem Wege die Erweiterung der Kardia bewirken kann. 

Um einige Klarheit über diese Zuführungsbahnen der Reize bei 
der Rumination zu gewinnen, müssen wir untersuchen, welche 
Wirkung auf eine Stimulation der Pansenschleimhaut und besonders 
in der Gegend der Kardia folgt. 


1) Schiff, zit. im Lehrbuch der Physiologie von Luciani Bd. 1 
S. 685 ff. 

2) Zit. im Lehrbuch der Physiologie von Luciani Bd.1 S. 685. 

3) Courtade u. Guyon, L’innervation motrice de l’estomac. Journal de 
Physiol. et Pathol. gen. t.1 p. 38. 1899. 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 21 


-1 


Direkte Stimulation der Pansenschleimhaut. 


Ein Schaf wird im von Cyon’schen Kontentivapparat befestigt, 
und ohne es einzuschläfern, wird dem Tier eine breite Öffnung in 
die Bauchwand und in den Pansen gemacht. Der Apparat wird so 
gedreht, dass das Tier in eine horizontale normale Stellung kommt; 
es wird durch die gemachte Öffnung der ganze Inhalt des Magens 
entfernt und letzterer durch einen Wasserstrahl ausgespült. Nach- 
dem das Schaf wieder in die Rückenlage gebracht worden ist, 
werden die Ränder der Magenwunde an diejenigen der Hautwunde 
befestigt und die Öffnung durch eine Spreizvorriehtung klaffend 
gehalten. Es wird somit die Innenfläche des grössten Teiles des 
Pansens sichtbar, und in der Tiefe sieht man die Gegend der Kardia 
und eine Partie der Schleimhaut des Netzmagens. Um die ver- 
schiedenen Regionen auf elektrischem Wege zu reizen, führte ich 
einen Arm in den Pansen ein und brachte mit der entsprechenden 
Hand einen Exzitator mit Platinspitzen in Berührung mit der zu 
untersuchenden Schleimhaut. Der faradische Strom wurde von 
einem Ostwald’schen Akkumulator in Verbindung mit einem 
Dubois-Reymond’schen Induktionsapparat geliefert. Ich erhielt 
folgende Resultate. 

Auf jede elektrische Stimulation der Schleimhaut des Pansens 
und des Netzmagens folgt eine Kontraktion der Magenwände; diese 
Reaktion ist aber nicht immer gleich stark, sondern am stärksten, 
wenn die Schleimhaut in der Nähe der Kardia gereizt wird. 

Wenn die Schleimhaut in der Gegend der Scehlundrinne gereizt 
wird, nähern sich, wie bereits Colin!) beobachtet hatte, die Lippen, 
und die obere Öffnung des Blättermagens nähert sich derjenigen der 
Kardia; die Kontraktion ist eine rasche und kurzdauernde. Bei 
keinem meiner Versuche durch direkte Reizung der Schleimhaut 
gelang es mir, Schluckakte und Wiederkäuungsakte hervorzurufen ; 
die Rejektion konnte nicht stattfinden, weil der Magen leer war. 
Wenn man einen Finger in die Schlundrinne einführte und zu 
gleicher Zeit die Schleimhaut in der Gegend der Kardia reizte, so 
bekam man deutlich den Eindruck einer energischen Kontraktion 
der Stränge und fühlte zu gleicher Zeit, wie sich das Infundibulum 
des Ösophagus bei jedem Anreiz schloss; dadurch erklärt sich ge- 
nügend das Fehlen des Hinaufstossens von Futter. 


Colin, 1. c-T. 129.698. 


218 A. Aggazzotti: 


Colin hat durch Reizung der Gegend der Schlundrinne bei 
einem Tier mit gefülltem Pansen ein Neuaufstossen von Futter durch 
den Ösophagus bewirkt, ohne jedoch einen echten Ruminationsakt 
mit Wiederkäuen und Schlucken zu erziehen. Die mechanischen 
Reize hatten dieselbe Wirkung wie die elektrischen und erwiesen sich 
unfähig, die Rumination oder auch nur das Erbrechen hervorzurufen. 

Um die Schleimhaut mechanisch zu reizen, strich ich mit den 
Fingern auf den verschiedenen Gegenden derselben wiederholt hin 
und her. Bei einigen Versuchen habe ich auch durch die Öffnung 
der Kardia eine Sonde eingeführt und versucht, den letzten Abschnitt 
des Ösophagus zu reizen, jedoch stets mit demselben negativen Re- 
sultat. Nur in den Fällen, wo der Pansen übermässig mit Futter 
gefüllt ist, scheint man bei Rindern den Vomitus dadurch hervor- 
rufen zu können, dass man eine Weidenrute in den Hals einführt 
und die Schleimhaut des Pansens durch Streichbewegungen reizt !). 
Bei diesen Experimenten habe ich beobachtet, dass sowohl bei der 
Stimulation der Schleimhaut durch elektrische Ströme als auch durch 
mechanische Reize das Tier keine Schmerzerscheinungen aufwies 
und unempfindlich schien. 

Man muss aber berücksichtigen, dass bei den Versuchen die 
Bedingungen sehr verschieden waren von denjenigen, unter welchen 
sich das Tier befindet, wenn es spontan aufängt wiederzukäuen; 
vielleicht würde man, wenn man die Experimente unter günstigeren, 
den normalen sich mehr nähernden Bedingungen wiederholte, be- 
friedigendere Resultate erzielen. 

Schliesslich möchte ich erwähnen, dass Colin einem Kalb eine 
weite Pansenfistel angelegt, einen Arm in den Magen eingeführt und 
die Schleimhaut in der Nähe der unteren Öffnung des Ösophagus 
mit der Pinzette gezwickt und beobachtet hat, dass das Tier: „s’est 
mis A ruminer quatre ou ceing bols de suite“ ®). Bezüglich dieses 
Versuches muss man jedoch bemerken, dass, wenn es sich um eine 
wirkliche Rumination handelte. d. h. um ein Hinaufstossen des 
Futters mit allen übrigen Akten, welche zum Wiederkäuen gehören, 
dieselbe von dem Zwicken der Schleimhaut unabhängig sein Konnte, 
weil das Tier schon die Rumination spontan eingeleitet hatte, und 
das Wiederkäuen, wenn es einmal begonnen hat, ein unwillkürliches 


1) J. Toggia, Della ruminazione e digestione dei ruminanti p. 83. Torino 
1819. Druck von Ved. Pomba e figli. 
2), Colin, 1. c#T. Ip. 706. 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 219 


Geschäft darstellt und trotz der tiefsten operativen Traumen fort- 
fährt, wie Foä nachgewiesen hat. 


Experimente über die Wirkung der Brechmittel bei den 
Wiederkäuern. 


Um festzustellen, ob es möglich sei, die Zentren der Rumination 
direkt zu stimulieren, habe ich einige Versuche über die Wirkung 
des Apomorphins und des Brechweinsteines beim Schaf ausgeführt. 

Die intravenöse Einspritzung von Apomorphin bewirkt beim 
Schaf weder Erbrechen noch Rumination. Flourens hat nach- 
gewiesen, dass die Wiederkäuer durch Einspritzung von Emetieis 
nicht zum Erbrechen gebracht werden, weil diese Mittel heftige 
Kontraktionen des Labmagens, aber nieht der übrigen Mägen her- 
vorrufen, so dass das Heraustreten des geringen flüssigen Inhaltes 
des Labmagens durch die übrigen Mägen in unüberwindlicher Weise 
verhindert ist. Dies bestätigt die Meinung Opemkowski’s!), dass 
das Apomorphin direkt auf die Nervenzentren einwirkt, und dass die 
Bahnen, durch welche es den Vomitus hervorruft, nicht im Vagus, 
sondern im Rückenmark gelegen sind, da sonst das Apomorphin 
auch die Kontraktion des Pansens und des Netzmagens herbeiführen 
würde. Der Labmagen ist auch mit einigen Verzweigungen des 
Vagus versorgt, reagiert aber auf die elektrische Stimulation dieses 
Nerven nur wenig durch schwache Kontraktionen. 

Aus diesen Versuchen kann man noch die weitere Schluss- 
folgerung ziehen, dass, wenn bei den Wiederkäuern ein durch Apo- 
morphin anregbares Brechzentrum vorhanden ist, dieses von dem- 
jenigen der Rumination verschieden ist, auf welches das genannte 
Medikament. keine Wirkung hat. Opemkowski ist aber der An- 
sicht, dass beim Hunde kein einheitliches Brechzentrum existiert, 
und dass, während das Apomorphin auf die Zentren einwirkt und 
dabei der Anreiz durch die Rückenmarksbahnen weitergeleitet wird, 
der Brechweinstein dagegen auf reflektorischem Wege wirkt und 
dabei der Reiz durch die Vagi geleitet wird, nach deren Durch- 
schneidung kein Erbrechen mehr möglich ist. 

Bei den Versuchen, die Rumination hervorzurufen, muss man 
also den Brechweinstein und nicht das Apomorphin anwenden. 

Bei einem ersten Experiment wurden 5 & Brechweinstein, in 
100 cem Wasser gelöst, durch den durchtrennten Ösophagus ein- 


1) Opemkowski, Zentralbl. f. Physiol. 1839 S. 7. 


220 A. Aggazzotti: 


gespritzt; es wurde aber kein Zeichen von Erbrechen oder Rumi- 
nation beobachtet. Es muss hier aber bemerkt werden, dass der 
Pansen eine beträchtliche Menge Zucker enthielt, und dass dieser 
Umstand eine derartige Verdünnung des Medikaments herbeigeführt 
haben konnte, dass es unwirksam wurde. 

Bei einem zweiten Versuch liess ich das Schaf 48 Stunden 
hungern und injizierte dann vermittels einer durch den Mund ein- 
geführten Sonde 10 g Breehweinstein, in 1 Liter Wasser gelöst, in 
den Pansen. Diese Operation war ganz wirkungslos, und das Tier 
frass danach begierig Gras, was die Annahme nahe lest, dass es 
auch nieht einmal Übelkeit empfand. In den Stall zurückgeführt, 
war das Tier eine Stunde später noch am Fressen und befand sich 
ganz wohl. Am nächsten Morgen wurde es tot gefunden. Dies ist 
wahrscheinlich dadurch zu erklären, dass nach einer gewissen Zeit 
der Inhalt des Pansens in die anderen Mägen und in den Darm 
übergegangen war, wo die grosse Menge Brechweinstein resorbiert 
wurde und das Tier tötete. Der Pansen besitzt in der Tat kein 
ausgesprochenes Resorptionsvermögen, und sein Inhalt ist immer sehr 
flüssig (S0—90 °/o Wasser). 

Wenn wir nun erklären wollen, wie normalerweise bei der 
spontanen Rumination die Rejektion des Futters geschieht, müssen 
wir einen komplexeren Mechanismus annehmen, als eine einfache 
Kontraktion des Pansens oder des Netzmagens, oder dieser beiden 
Mägen zu gleicher Zeit, wie es nach den alten Theorien von 
Duverney, Peyr, Perault, Daubenton!) der Fall sein sollte. 
Ebenso ist die Deutung Colin’s?) unvollkommen, wenn er annimmt, 
dass der Pansen und der Netzmagen durch ihre gleichzeitige Kon- 
traktion „poussent vers l’orifice inferieure de l’&sophage l’une des 
aliments tres delag6s, l’autre des lequides“ und dass „l’esophage se 
reläche et leur offre une dilatation infundibuliforme dans laquelle 
ils s’engagent“ und dass danach „il se referme aussitot et &prouve 
une contraetion antiperistaltique qui le porte de bas en haut vers 
la ceavit& buceale“. Colin legt der Kontraktion des Zwerchfells 
keinen grossen Wert bei, welche Foä während des Ruminationsaktes 
energisch und rasch hat stattfinden sehen, und nimmt eine anti- 
peristaltische Kontraktion des Ösophagus an, welche nicht nachge- 


l) Zit. bei Colin in seinem Lehrbuch Bd. 1 S. 701. 
2), Co lin? Al cr Bd.-ES.705: 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 231 


wiesen ist und wahrscheinlich nicht existiert. An dem Ruminations- 
akte soll sich nach dem französischen Gelehrten nur der untere 
Ösophagusabschnitt beteiligen, welcher sich triehterförmig öffnet, um 
den Mageninhalt zu empfangen und ihn dann im Augenbliek der 
Kontraktion nach dem Munde hinzudrängen; die Schlundrinne soll 
hiernach nur dazu dienen, die Flüssigkeiten und das wiedergekäute 
Futter nach dem dritten und vierten Maeen zu leiten. 

Aus den von uns ausgeführten Versuchen hahe ich die Über- 
zeugsung gewonnen, dass die Schlundrinne sich in einer aktiveren 
Weise an dem Rejektionsakte beteiligen müsse, und dass ohne die- 
selbe die Kontraktion des Pansens, des Netzmagens und des Zwerch- 
fells, selbst unter Zuhilfenahme der Kontraktion der Bauchmuskeln, 
nicht genügt, um bei der Rumination die Rejektion des Futters zu 
bewirken. Der erste, der der Schlundrinne eine grosse Bedeutung 
bei dem Wiederkäuen zuschrieb, war Peyer!). Perrault?) be- 
hauptet, der Anschauung Peyer’s beitretend, dass der Schlundrinne 
die Aufgabe zufällt, unter der im Pansen enthaltenen Futtermasse 
den nicht gut gekauten Teil herauszusuchen, mit ihren Labris zu 
sreifen und nach oben zum Maul hin zu drängen und ihn dann, 
nach der zweiten Kauung, in den Netz- oder in den Blättermagen 
hinzuleiten. Später hat Flourens?) der Sehlundrinne die Funktion 
beigelegt, den Futterballen zu bilden, welcher dann durch die Kon- 
traktion der ersten beiden Mägen nach dem Maul gedrängt wird. 
Um diese Annahme Flourens’ zu widerlegen und nachzuweisen, 
dass die Schlundrirne sich nieht an dem Ruminationsakt beteiligt, 
sondern nur dazu dient, das bereits wiedergekäute Futter und die 
eingeführten Flüssigkeiten in die beiden letzten Mägen zu leiten, 
hat Colin mit vier Nahtstichen mit Draht die Lefzen der Schlund- 
rinne so vernäht, dass die freien Ränder miteinander in Berührung 
kamen und nur die Enden der Schlundrinne offen blieben, und be- 
obachtet, dass bei Kälbern nach dieser Operation die Rumination 
ebensogut wie vorher möglich war. 


1) Merycologia Conradi Peyeri medici, seu de ruminantibus et rumi- 
natione, commentarius, zit bei Toggia,]. c. S. 18. 

2) Perrault, Essais de Physique 1680. (Euvres diverses de physique 
et me&canique, t.2 p. 437. Leyde 1721. 

3) Flourens, Mem. d’anatomie et physiologie comparees p. 5l. Paris 
1844. Colin, ]. c. t.1 p. 702. 


2323 A. Aggazzotti: 


Meines Erachtens genügt dieser Versuch Colins nicht, um 
eine aktive Beteiligung der Schlundrinne an der Rumination in Ab- 
rede zu stellen, da bei diesem Experiment die Schlundrinne ja 
gerade in die Lage gebracht wurde, besser funktionieren zu können, 
wie wir sehen werden. Der Boden der Schlundrinne besteht aus 
einer oberflächlichen Schicht von glatten Fasern und einer tiefen 
Schicht von quer angeordneten glatten und gestreiften Fasern; die 
oestreiften Fasern sind eine Fortsetzung der gestreiften Fasern des 
Ösophagus, und während sie nach der Kardiaöffnung zu zahlreich 
sind, fehlen sie im unteren Teil fast gänzlich. Infolge der Kontraktion 
dieser Querfasern nähern sich die Lefzen der Schlundrinne. Die 
beiden dieken Muskelstränge, welche die Seiten der Schlundrinne 
bilden, sind ausschliesslich aus glatten Längsfasern gebildet, welche, 
wenn sie sich kontrahieren, eine Verkürzung der Rinne selbst be- 
wirken. Das Endresultat der gleichzeitigen Kontraktion aller dieser 
(uer- und Längsmuskelfasern wird ein Verschwinden oder wenigstens 
eine bedeutende Verkleinerung der Schlundrinnenhöhle sein. 

Bei der Rumination spielen sich wahrscheinlich folgende Akte 
ab: der Pansen und der Netzmagen fangen an, sich zu kontrahieren 
und füllen mit ihrem Inhalt die Schlundrinne; darauf folgt eine 
rasche und energische Kontraktion dieser letzteren, welche das Futter, 
welches sie enthält, mit Gewalt in den Ösophagus drängt. Im 
Augenbliek der Kontraktion der Schlundrinne senkt sich das Zwerech- 
fell, die Bauchmuskeln ziehen sich zusammen und bewirken dadurch 
eine starke Erhöhung des Druckes im Inneren der Mägen. Wenn 
die Kontraktion der Schlundrinne stattfindet, kann das in dieser 
enthaltene Futter nicht wieder in den Pansen fallen, weil die Lefzen 
aneinandergelegt und die Rinne geschlossen ist; das Futter ist ge- 
zwungen, nach der Kardia und dem Ösophagus hinaufzusteigen, weil 
es in dieser Richtung einen geringeren Widerstand findet. 

Es ist wahrscheinlich, dass, wie es beim Erbrechen der Fall ist, 
ebenso bei der Rumination im Moment der Rejektion die Kardia 
sich durch eine Kontraktion der Längsfasern aktiv erweitert und 
somit das Eindringen des Futters in die ösophageale Röhre erleichtert. 
Auch Colin war, wie wir gesehen haben, der Meinung, dass der 
letzte resp. unterste Teil des Ösophagus sich ver der Rejektion 
triehterartig öffnet; er glaubte aber, dass sich der Ösophagus danach 
kontrahierte, um das Futter nach dem Maul zn drängen, und es 
wäre in diesem Fall nicht begreiflich, warum das Futter während 


Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 223 


der Kontraktion nicht wieder in den Pansen fallen sollte, welcher 
im Augenblick der Rejektion, obwohl kontrahiert, nie ganz mit 
Futter gefüllt ist, sondern immer reichlich Luft enthält. Bei dem 
Experiment von Colin, welches wir beschrieben haben, bestand die 
ösophageale Röhre auch nach Vernähung der Lefzen der Schlund- 
rinne weiter, weil die Querfasern der Basis nicht kontrahiert waren, 
und sie konnte sich auch füllen, da die Enden der Schlundrinne 
offen standen, so dass es leicht begreiflich ist, dass die Rumination 
trotz allem stattfinden konnte. Dieser Versuch Colins schliesst die 
Funktionierung der Schlundrinne nicht aus; es genügt nicht, die 
beiden Lefzen aneinander zu legen; um die Mitwirkung der Schlund- 
rinne zu verhindern, muss man ihre Höhle ganz abschaffen oder, 
noch besser, hindern, dass sich die beiden Lefzen im Augenblick der 
Kontraktion einander nähern können. 

Bei den Tieren, bei welchen die Schlundrinne fast auschliesslich 
aus einer einzigen Lefze gebildet ist, wie es beim Kamel und beim 
Lama der Fall ist, wird es für die Rumination notwendig sein, dass 
die Rinne unter Mitwirkung der Magenwand gebildet wird; da wir 
aber keine genügenden anatomischen Daten über die Struktur der 
Kardia und der Sehlundrinne bei diesen Tieren gefunden haben, 
würde es zwecklos sein, Annahmen machen zu wollen. 

Natürlich ist es zur Herbeiführung der Rejektion bei der Ru- 
mination notwendig, dass die verschiedenen Teile des Ösophagus, 
der Schlundrinne und der Mägen in geordneter und koordinierter 
Weise in Wirkung treten, und man begreift, dass die Reizungen des 
peripheren Vagusstumpfes oder die direkten Reizungen der Schleim- 
haut der Mägen, da sie keine geeigneten Reize sind, wirkungslos 
auf das Vorsichgehen der Rejektion bleiben können. 

Die Rejektion des Futters durch den Ösophagus bei einem 
Schaf, welches spontan wiederkäut, erfolst in Form von getrennten 
Ballen und nicht in kontinuierlichem, langem Strom; das ist sehr 
gut mit einer plötzlichen Kontraktion der Schlundrinne vereinbar, 
aber nicht mit einer langsamen Zusammenziehung der Wände der 
beiden ersten Mägen. 

Wir haben des weiteren bei unseren Versuchen gesehen, dass, 
wenn man den peripheren Stumpf des Vagus reizt, die letzte Strecke 
des Ösophagus sich kontrahiert, und die Lefzen der Schlundrinne 
sich nähern. Diese Kontraktion kann lange dauern und sich sogar 
längere Zeit nach dem Aufhören des Reizes hinziehen (Fig. 4). 


DD 


24 A. Aggazzotti: Beitrag zur Kenntnis der Rumination. 


Wenn bei der spontanen Rumination die Lefzen der Schlundrinne 
eine gewisse Zeit, nachdem sie durch ihre energische Kontraktion 
das Futter für die Wiederkäuung nach dem Munde gedrängt haben, 
aneinandergefügt bleiben, /so werden sie das zum zweiten Mal 


geschluckte Futter nach dem Blättermagen und dem Labmagen leiten 
können, ohne es in den Pansen und den Netzmagen fallen zu lassen. 


Schlussfolgerungen. 


1. Beim Schaf steht die Kardia. normalerweise offen und die 
Mägen kommunizieren zum Teil mit dem Ösophagus. 

2. Eine Reizung des peripheren Vagusstumpfes hat die Schliessung 
der Kardia zur Folge. 

5. Die Schliessung der Kardia im Augenblicke der Reizung des 
Vagus kann das Fehlen der .Rejektion und Rumination nicht er- 
klären, denn dieses Fehlen beobachtet man auch, wenn das Tier mit 
Curare vergiftet ist und die verengernden Fasern der Kardia nicht 
mehr auf den Anreiz reagieren. 

4. Durch die elektrische und mechanische Reizung der Schleim- 
haut der beiden ersten Mägen ruft man Kontraktionen der Wand- 
muskulatur hervor, ohne jedoch die Rejektion und Rumination 
herbeizuführen; die direkte Reizung der Schleimhaut in der Nähe 
der Kardia bewirkt die sofortige Schliessung dieser und der Schlund- 
rinne. 

5. Das Apomorphin und der Brechweinstein rufen bei den 
Wiederkäuern weder die Rejektion noch die Rumination hervor; diese 
Stoffe sind infolgedessen auf das Zentrum oder die Zentren der 
Rumination wirkungslos. 

6. Die Schlundrinne funktioniert nicht nur wie ein Leitungs- 
kanal für das wiedergekäute Futter und die Flüssigkeiten, sondern 
wirkt wahrscheinlich bei der Rumination in aktiver Weise mit, indem 
sie zur Rejektion des Futters beiträgt. 


DD 
D 
or 


(Aus dem Institut für experim. Pharmakologie der Universität Lemberg. 
Direktor: Prof. Dr. L. Popielski.) 


Über den Einfluss von Curare 
auf die Verdauungsdrüsen (Speicheldrüse, 
Pankreas) und die Gerinnungsfähigkeit 
des Blutes. 


Von 


Fr. Czubalski, 
Assistent des Institutes. 


Curare ist, wie bekannt, in chemischer Beziehung kein genau 
erforschter Körper. Es ist eine harte, braungefärbte Masse, die auf 
näher nicht bekannte Weise von den Bewohnern Südamerikas aus 
der Rinde und den Wurzeln gewisser Stryehnosarten bereitet wird. 
Die verschiedenen Curarearten, die sich im Handel befinden, unter- 
scheiden sich nicht nur durch das äussere Aussehen (Tubo-Curare, 
Calabassen-Curare, Topf-Curare), sondern auch durch ihre chemische 
Zusammensetzung, was die verschiedene Wirkungsstärke und den 
oft ungleichartigen pharmakologischen Effekt auf den tierischen 
Organismus erklärt. Der Bestandteil des Curare, von welchem die 
Wirkung auf die motorischen Nervenendigungen abhängt, ist von 
Böhm als das Alkaloid Curarin erkannt und chemisch genau be- 
stimmt worden. Wenn wir im Curare die Gegenwart des Curarins 
und in chemischer und physiologischer Beziehung ihm verwandter 
Alkaloide berücksichtigen, so werden wir in dem übrigen Teil der 
Substanz ein Gemisch von chemischen Verbindungen haben, deren 
Wirkung auf den tierischen Organismus noch erheblich sein kann. 
Die Hauptwirkung des Curare resp. des Curarins auf den tierischen 
Organismus ist die Lähmung der motorischen Nervenendigungen in 
den quergestreiften Muskeln. Es ist das jedoch nicht der einzige 
Effekt des Curare; bei subkutaner und noch mehr bei Injektion 
direkt ins Blut tritt eine ganze Reihe von Veränderungen in den 


physiologischen Funktionen der verschiedenen Organe auf. Die Er- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 15 


226 Fr. Czubalski: 


regbarkeit des Nervensystems wird deutlich erhöht, was in unzwei- 
deutiger Weise bei subkutaner Injektion am Frosch gezeigt werden 
kann, dem vorher die Haut und die Blutgefässe eines Beines en 
masse unter dem Plexus lumbalis abgebunden wurden; in diesem 
Falle bewirkt die leiseste Berührung einen vollkommen gleichartigen 
Tetanus wie beim Strychnin. 

In der Blutzirkulation treten sehr erhebliche Veränderungen 
auf. Schon im Jahre 1885 stellte Kobert!) die starke Erweiterung 
der Blutgefässe an isolierten Organen unter der Wirkung von Curare 
fest. Weitere Beweise in dieser Richtung lieferte Tillie?), der 
überdies eine genaue Analyse zur Erklärung des Mechanismus der 
Blutdrucksenkung und Gefässerweiterung durchführte. Bei kleinen 
und mittleren Gaben von Curarin ergibt sich Blutdrucksenkung, die 
sich schnell wieder ausgleicht; dagegen kehrt nach grossen Dosen 
der stark gesunkene Blutdruck meist nicht mehr zur Norm zurück. 
Während des Stadiums der Blutdrucksenkung lässt sich der Blut- 
druck weder durch Reizung der Gefühlsnerven noch des Rücken- 
markes selbst, wie auch nicht des peripheren Endes des durchge- 
schnittenen Nervus splanchnieus erhöhen, was beweist, dass eine 
vollständige Lähmung des peripheren vasomotorischen Apparates vor- 
liegt. Tillie?), der in diesem Zeitabschnitte noch Blutdrucksteigerung 
durch Injektion von BaCl], erhielt, gelangt zu der Überzeugung, dass 
Curarin die Endigungen der vasomotorischen Nerven lähmt. Die 
Tätigkeit des Herzens unterliegt bei kleinen Curaredosen keiner 
Veränderung, grössere dagegen erzeugen Beschleunigung der Herz- 
tätigkeit, was der Ausdruck der Lähmung der Endigungen der Herz- 
bemmungsnerven ist. Böhm?) lenkte ausserdem die Aufmerksam- 
keit auf die sogenannte paradoxe Tätigkeit des N. vagus unter dem 
Einflusse der Curarinvergiftung. Diese Erscheinung beruht darauf, 
dass während der Lähmung die Endigungen der Herzhemmungsnerven 
durch Reizung des peripheren Vagusendes Beschleunigung der Herz- 
aktion bewirkt werden kann und nach Ablauf einiger Zeit Erhöhung 
des Blutdruckes. Daraus schliesst Böhm, dass im Stamme des 
N. vagus drei Arten von zentrifugaleun Nervenfasern verlaufen: herz- 
hemmende (die unter dem Einflusse von Curare gelähmt werden), 


1) Kobert, Lehrbuch der Intoxikationen Bd. 2 S. 1181. 1906. 
2) Arch. f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 27 S. 1. 1890. 
3) Arch. f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 4 S. 351. 1875. 


Über den Einfluss von Curare auf die Verdauungsdrüsen etc. 2327 


die Herztätigkeit beschleunigende (die nicht gelähmt werden) und 
vasomotorische. 

Ausser den beschriebenen Erscheinungen beobachteten die 
Forscher Tränen- und Speichelsekretion [Beck!), Pawlow?)]. 
Cl. Bernard erhielt durch direkte Injektion von Curare in die 
Drüsen den sogenannten paralytischen Speichelflus. Nach 
Paschutin?), Drozdow?°), Lesser?) und Tarchanow°) be- 
wirkt Curare Lymphsekretion; Tscehirwinskij?°) hält die Lymph- 
absonderung jedoch als bedingt durch mechanisches Ausdrücken 
infolge der künstlichen Atmung. Weiter notieren die Autoren heftige 
Darmperistaltik besonders gegen Ende des Lebens bei dem vergifteten 
Tiere, ferner Zuckerausscheidung und schliesslich Pupillenerweiterung 
die H. Mayer*) als Ausdruck einer Lähmung der Endigungen des 
N. oculomotorius auffasst. 

Da viele der Autoren nicht mit reinem Curarin, sondern mit 
Curare arbeiteten, ergibt sich die Frage, welche von den beobachteten 
Erscheinungen dem ersteren zukommen, und welche von anderen 
unbekannten Bestandteilen des Curare abhängen. 

Bei Anwendung von Curare zu experimentellen Zwecken beob- 
achtete ich bisher nicht bekannte Erscheinungen und beschloss daher, 
mich näher mit ihrer Analyse zu beschäftigen und gleichzeitig die 
chemische Natur des Körpers, der diese Erscheinung hervorruft, zu 
erforschen. Sämtliche Versuche nahm ich an Hunden, denen ich 
Kanülen in Fisteln der Glandula submaxillaris und des Pankreas ein- 
führte, vor. Die linke A. carotis war mit dem Kymographion ver- 
bunden; die Injektionen wurden in eine Vena jugularis oder femoralis 
vorgenommen. Sämtliche Hunde, mit Ausnahme von einem, dem 
das Rückenmark unter der Medulla oblongata durchschnitten war, 
waren mit Chloralhydrat narkotisiert (es wurden 0,2 g pro 1 kg 
Gewicht des Tieres iu 10 °/oiger Lösung in die Vena eingeführt). 
Zu den Versuchen benutzte ich einerseits seit über 10 Jahren im 
Institute befindliches Calabassen-Curare oder auch reines Curarin. 


1) A. Beck, Untersuchungen über die Innervation der Speicheldrüsen. 
Verhanrdl. der Akad. der Wissensch. in Krakau. 1898 Bd 35 (math.-philosoph. 
Abteilung). 

2) Joh. Pawlow, Über die reflektorische Hemmung der Speichelabsonderung. 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 16 S. 272. 188. 

3) Nach Kobert, Lehrbuch der Intoxikationen. Bd. 2 S. 1181. 1906. 

4) H. Meyer, Arch. f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 32 S. 103. 1893. 

15 


* 


298 . Fr. Czubalski: 


I. Versuch vom 28. Oktober 1909. 
Männlicher Hund von 17 kg Gewicht. Pankreas- und Speichelfistel. 


Flüssigkeitsniveau in der Röhre 


Zeit |Blutdruck der Fistel | Blut ineinem 
in mm Hg der Pankreas- | or Glandula Feagenzglase Bemerkungen 
fistel ., . ‚aufgefangen, 
nr submaxillaris gerinnt nach 
159 20.1) 20) 
1.54 98 20 alas 12’ 00’ 
759 20 22 
756 21 60 
1 Einführung von5cem 
757 )) 115 3%/oiger Öurarelös, 
minimum ) 37 Künstliche Atmung. 
Da u 20 18337 °% 
38 (Röhrchen- 2.2 ei =>) 
wechsel — 10) 3 Ehen = 
Sl 130) 55 0: |BES5808 
801 1654 73 I Nee 
8.02 180.12 II ae 
S 03 190) 10 Io oem: 
3.04 204) 11 Sunens 
(Röhrchen- 29230 
wechsel — 100) TEE5 = 
8 05 114 Ik SE R8% 
8 07 EN 1 338%: 
8 08 132 1 Bassme 


In diesem Versuche sehen wir die bisher nicht beobachteten 
Erscheinungen von Pankreassekretion und Aufhebung der Blut- 
serinnungsfähiekeit, sowie die bereits beschriebene Erscheinung der 
Speichelsekretion. Offenbar ergibt sich hier die Frage, ob diese 
Effekte nicht von der Erstiekung des Tieres infolge der Lähmung 
der Atemmuskeln abhängen. Vor allem ist hervorzuheben, dass die 
künstliche Atmung unmittelbar nach der Curarininjektion vorgenommen 
wurde, und weiterhin, dass der Blutdruck, der bei der Erstickung 
steigt, hier von 98 mm He auf 25 herabsank; dabei begann das 
Absinken 10"—15" nach der Injektion, was offenbar gegen eine 
derartige Vermutung spricht. 

Weiterhin zeugt die rote Farbe des Blutes ebenfalls dafür, dass 
die Atmungsfunktionen des Tieres mit Hilfe der künstlichen Atmung 
vollkommen normal vor sich ging. Interessant ist, dass 4’ nach 


1) Die Zahlen zeigen das Flüssigkeitsniveau in der Röhre an. 100 Teil- 
striche = 1 cem. 


Über den Einfluss von Curare auf die Verdauungsdrüsen etc. 3239 


der Injektion entnommenes Blut noch nach 14 Stunden flüssig war, 
wobei eine deutliche Trennung des Serums von den Blutkörperchen 


auftrat. 
II. Versuch vom 3. November 1909. 


Männlicher Hund 10 kg Gewicht, vorbereitet wie im Versuch 1. 


Flüssigkeitsniveau in der Röhre 
der Fistel der Glandula 


Zeit Blutdruck der _ submaxillaris au Bemerkungen 
inmm Hg |Pankreas- links. Durch- 
fistel rechts | es 
17% W tympani 
3 56 581) 17) 3 11 
338 a nn 
359 54 58 24 6 11 
|| a 
H}e) >65 4 
4 02 58) 0 40) 3 11 
4 02Y/2| J ) 2) 11 3 
a ee: 

4 03 |Yach7“ beginntdie| 58 3 1 TER ZA 

Drucksenkung nach =Q 0 ap) 11 
406 (Promenger kan | 38) 12 00) 0 1 

dauernder Druck- [A] 14 DD 0 11 
4 06 SSrIeSL Une. Mininom 84] 6 66 0 11 

nac < a LAND r 
1% le 
4.09 10er 11 
4 10 104) &| #7 11 
411 105) 3 | 67 11 
4 12 103% 7.10.67 11 
4 13 109) 1 68 11 
4 14 110) 1 | 68 11 
4 15 111 68 11 


Beide Versuche ergaben eine sehr wichtige Tatsache, nämlich dass 
ausser Blutdrucksenkung unter der Curarewirkung 2’ nach der In- 
jektion eine Pankreassekretion erfolgt, die 6’ anhält, sowie Tränen- 
fluss und Speichelabsonderung, jedoch nur auf der Seite mit erhaltener 
Chorda tympani, der etwa nach 20” beginnt und im ganzen 2’ 
anhält. 

Zur weiteren Analyse der von mir beobachteten Erscheinungen 
war es notwendig, sich zu überzeugen, ob reines Curarin nicht einen 
ähnlichen Effekt hervorruft. Zu diesem Zwecke führte ich folgenden 
Versuch aus: 


1) Die Zahlen zeigen das Flüssigkeitsniveau in der Röhre an. 100 Teil- 
striche —= 1 ccm. 


230 Fr. Czubalski: 


III. Versuch vom 5. November 1909. 
Männlicher Hund von 10 kg Gewicht, vorbereitet wie in Versuch I. 


Flüssigkeitsniveau i.d. Röhre Blut 


der Fisteld.Glan- | in einem 
Zeit Blutdruck der |dula submaxill. | Reagenz- 


A Bemerkungen 
inmm Hg |Pankreas- links. Durch- Bar auf- 5 
fistel n schneidung gelangen, 
? N rechts | der Chorda [serinntnach 
h e | tympani 
116 109... 5° | 0 
| | 5’ 40" 
= 
117 57 10,001. a5 0 
118 192.21. 9.8 0 
119 10 Da 0 
| Einführung v.3 ccm 
0,1%oig. Curarinlös. 
1 20 | Nach kurzdauernder 10 5 0 
Drucksteigerung in T ho91- 
121 der 25” beginnt die 10 5 0 ei 
a ae Blut gerinnt 
1 3° 30“ erreicht. 10 5 0) nach 
123 100520 
1 24 4 10 | Di 0 
[9 = | 
1929 10 I 0 Um 1h 29° 
1929 entnommenes 


| | Blut gerinnt 
| | nach 2° 00” 

Wie ersichtlich, bewirkt reines Curarin bei intravenöser Injektion 
weder Absonderung von Pankreassaft noch von Speichel, die Ge- 
rinnungsfähigkeit des Blutes hebt sie nicht nur nicht auf, sondern 
erhöht sie im Gegenteil: das Blut gerann in der Norm nach 5’ 40”; 
nach Curarin dagegen schon nach 2—3". 

Im folgenden IV. Versuche benutzte ich grössere Dosen von 


Curarin. 
IV. Versuch vom 9. November 1909. 

Hund von 12 kg Gewicht, der 14 ccm 0,1°/oiges Curarin intravenös erhielt. 
Der Blutdruck, der in der Norm 69 mm Hg betrug, begann nach einer an- 
fänglichen leichten Steigerung nach 15” zu sinken und fiel allmählich bis auf 
12,5 mm Hg in der 2’ 10” ab. Pankreasabsonderung trat nicht auf, der Speichel 
rückte auf der Seite der erhaltenen Chorda tympani einmal um 20 Teilstriche 
vor in 30”. Veränderungen in der Gerinnungsfähigkeit des Blutes ergaben sich 
nicht. Die Speichelabsonderung ist in diesem Versuche in deutlichem Zu- 
sammenhange mit der Gehirnanämie als Folge der starken Erniedrigung des Blut- 
druckes. Sie ist, wie aus dem Versuche hervorgeht, zentralen Ursprunges. 


Sämtliche oben angeführten Erscheinungen nach Einführung von 
Curare werden auch ebenso nach Durchschneidung des Rückenmarkes 


1) Die. Zahlen zeigen das Flüssigkeitsniveau in der Röhre an. 100 Teil- 
striche = 1 ccm. 


Über den Einfluss von Curare auf die Verdauungsdrüsen etc, 231 


unter der Medulla oblongata erhalten, was der folgende Versuch 


beweist. 
V. Versuch vom 23. März 1910, 


Männlicher Hund von 9 kg Gewicht. Pankreasfistel. Durchschneidung 
20) 


des Rückenmarkes unterhalb der Medulla oblongata. 3°o frisch bereitete Curare- 
lösung. 


| 18 Baer Blut ineinem 
- ste 
Zeit Blutdruck | Flüssigkeits- Reagenzglas Bemerkungen 
in mm Hg | niveau | aufgefangen, 


Hedi ‚in der Röhre gerinnt nach 
I 
6 51 193!) 
5° 15” 
6 52 24 193 
6 53 194 
6 54 | 194 
Einführung in die Vena 
femoralis von #2 ccm 
| 30/oiger Curarelösung. 
6 55 Nach Ban DLUGE 218 
56 S eıgerung b a ung 275 | Um 65h 56° 
Dal ars der 28. | (Röhrchen- | entnommenes Blut 
Minimum: 10 | 0 | gerinnt nach 8° 00“ 
wechsel =17) 
6 57 80 
6 58 130 
659 174 
700 207 
701 232 
1702 247 Um Th 02’ 
(Röhrchen- So enen Bht: 
& __ogy nach 15° schwimm 
wechsel —38) im flüssigen Blute 
ein kleines lockeres 
Gerinnsel 
703 40 
704 40 


Die genaue Abhängigkeit der Speichel- und Pankreassekretion 
von der Blutdrucksenkung trat in deutlicher Weise bei der zweiten 
Injektion der gleichen Curaremenge hervor. Der Blutdruck sank 
von 16 mm Hg kaum um 1 mm, wobei weder Pankreas- noch 
Speichelsekretion auftrat. Auf diese letzte Erscheinung gehe ich 
näher ein, da die Tätigkeit der Speicheldrüsen unter dem Einflusse 
von Curare den Gegenstand der Untersuchungen mehrerer Autoren 
war. Wie oben bereits gezeigt, fällt der Beginn der Speichelsekre- 
tion in den Zeitraum der starken Blutdrucksenkung, d. i. die 


Sekretion beginnt 20—25” nach dem Momente der Einführung von 
Curare. Die Absonderung dauert kurze Zeit nur 2—3’, dann hört 


l) Die Zahlen zeigen das Flüssigkeitsniveau in der Röhre an. 100 Teil- 
striche = 100 ccm. 


292 Fr. Czubalski: 


sie plötzlich auf, was vollkommen den Charakter einer Hemmung 
darstellt. 

Auf der Seite mit durchsehnittener Chorda tympani erfolgt gar 
keine Speichelabsonderung, was den zentralen Ursprung beweist, 
worauf schon Beck!) in seiner Arbeit hinweist. Die plötzliche Blut- 
drucksenkung bewirkt Gehirnanämie, was ein Reiz für die Sekretions- 
zentren der Speicheldrüsen ist. Speichelsekretion nach Curarin 
wird nur dann angetroffen, wenn nach einer grossen Dosis der Blut- 
druck rasch und erheblich absank. Auf Grund des über die Speichel- 
absonderung Gesagten ist vollkommen klar, warum bei der zweiten 
Curareinjektion, während der Blutdruck noch niedrig ist, kein Speichel 
abgesondert wird, eine Tatsache, auf die Beck aufmerksam macht, 
und die ich bestätigen kann. Ebenso ist verständlich, dass je stärker 
die Blutdrucksenkung, desto grösser die Speichelabsonderung ist, d. i. 
dass grössere Dosen von Curare eine erheblich stärkere Absonderung 
hervorrufen. Die von mir angewandten grossen Dosen von Curare 
ergaben Sekretion, während dagegen kleine gar keine Absonderung 
hervorrufen. Diese Tatsache steht in vollem Gegensatze mit den 
Angaben Pawlow’s”?), der behauptet, dass ihm gerade kleine Dosen 
Sekretion bewirkten, während im Gegenteil grosse einen hemmenden 
Effekt auf die Speicheldrüsenfunktion hatten. Pawlow sagt, dass 
die Speichelabsonderung am deutlichsten zu Anfang nach der Curarin- 
injektion auftrat, und dass in den Fällen, wo keine Sekretion auf- 
trat, der Blutdruck sehr niedrig war. Diese Angaben stehen in 
Übereinstimmung mit meinen Resultaten. Was dagegen die grossen 
Curaregaben betrifft, welene den Speichelfluss hemmten, so ist her- 
vorzuheben, dass die Veränderungen des Blutdruckes im Versuch XII 
von Pawlow so gering waren, dass sie keine Sekretion bewirken 
konnten. Diese erfolgt nach Curare nur bei plötzlicher und erheb- 
licher Blutdrucksenkung. Es ist darauf aufmerksam zu machen, dass 
Pawlow in vielen Fällen nicht die in den ersten Minuten abge- 
sonderte Speichelmenge angibt, sondern häufig erst nach 2 Minuten, 
wenn, wie wir sahen, die Speichelsekretion schon vollkommen auf- 
hört. So ist also bei näherer Untersuchung die Speichelabsonderung 


l) A. Beck, Untersuchungen über die Innervation der Speicheldrüsen. 
Verhandl. d. Akad. d. Wissensch. in Krakau 1898 Bd. 35. 

2) Joh. Pawlow, Über die reflektorische Hemmung der Speichelabsonderung. 
Arch. f. d. ges. Phys. Bd. 16 S. 289—292. 1878. 


Über den Einfluss von Curare auf die Verdauungsdrüsen etc. 233 
{>} 


bei Curarewirkung vollkommen aufgeklärt und verständlich: die 
Speichelsekretion erfolgt nur unter der Bedingung eines plötzlichen 
und ziemlich erheblichen Abfalles des Blutdruckes, was hauptsächlich 
bei grossen Dosen erfolgt. Langsame Blutdrucksenkung, die bei 
langsamer Einführung der Substanz ins Blut erfolgt, bewirkt keine 
Sekretion. Ebenso erscheint sie nicht bei wiederholter Curareinjek- 
tion, solange der Blutdruck noch niedrig ist, und man daher keine 
stärkere Senkung erwarten kann. Mit Rücksicht darauf stellt die 
Speichelabsonderung nach Curare nichts Spezifisches dar; jedes auf 
den Blutdruck in ähnlicher Weise wirkende Mittel erzeugt Speichel- 
absonderung, wie wir das bei Curarin sahen. Bisher sprach ich nur von 
der Absonderung der Glandula submaxillaris. Es ist nicht zu be- 
zweifeln, dass dasselbe auch für die Glandula parotis gilt. Doch 
behauptet Gonka!) in bezug auf diese Drüse kategorisch, dass 
Curare, in das Blut injiziert, keine Absonderung von Parotisspeichel 
bewirkt; dagegen gibt er eine Einwirkung auf die Glandula sub- 
maxillaris zu. Wenn wir jedoch die Kürze der Speichelabsonderung 
unter dem Einflusse des Curare in Erwägung ziehen, so verstehen 
wir leicht, dass ein Forscher, der erst nach vollständiger Aufhebung 
der Bewegungsfähigkeit des Tieres die Kanüle in den stenonischen 
Ductus einführte, den Augenblick der Sekretion des Parotisspeichels 
verpassen konnte. Der Speichel, der während des Einführens der 
Kanülen reichlich aus dem Maule ausfloss, und der nach Gonka 
allein von der Glandula submaxillaris abhing, konnte eine Mischung 
beider Speichelarten sein, die während der Blutdrucksenkung abge- 
sondert wurden. Dieser Speichel sammelte sich in grösserer Menge 
im Maule des Hundes an und entleerte sich bei der Abnahme des 
Maulkorbes. Die Absonderung des Pankreassaftes ist keine primäre, 
sondern eine sekundäre Erscheinung, die enge mit der Blutdruck- 
senkung und der Aufhebung der Gerinnungsfähiskeit des Blutes 
verbunden und vollkommen mit der Sekretion nach Vasodilatin 
identisch ist. Diese Absonderung ist ganz unabhängig von den 
Nerven und überhaupt von dem Nervensystem. Die enge Abhängig- 
keit der Sekretion von Blutdruck und Gerinnungsfähigkeit des Blutes 
weist deutlich darauf hin, dass wir es hier mit einem physikalisch- 


1) A. Gonka, Über die Sekretion und die Zusammensetzung des Parotis- 
speichels unter dem Einfluss verschiedener Agenzien. Krakau 1900. „Medizinische 
Übersicht“ (polnisch) Nr. 27 u. 28 S. 405—410, 421—428. 


234 Fr. Czubalski: 


chemischen Prozess zu tun haben. Der Umstand, dass die Sekretion 
dann beginnt, wenn der Blutdruck schon sein Minimum erreicht hat, 
niemals früher, beweist, dass die Pankreassaftabsonderung unmittel- 
bar aus dem Blute hervorgeht, dass sie ein Filtrat desselben dar- 
stellt. Diese ganz neue Anschauung stellt die Tätigkeit des Pankreas 
in einem bisher unbekannten Lichte dar und ist eigentlich nur der 
Ausdruck in Worten von beobachteten Tatsachen. Diese Analyse 
hat Popielski') vorgenommen, indem er die verwickelten und 
unklaren Sekretionserscheinungen auf die vollkommen klaren physi- 
kalischen Gesetze der Filtration?) von Flüssigkeiten zurückführte. 


Sämtliche physiologische Eigenschaften des von mir untersuchten 
Curare wiesen darauf hin, dass wir es hier mit Vasodilatin zu tun 
haben. Jedoch führten die Versuche, dieses vollkommen von 
Curarin abzusondern, nicht zum Ziele. Überhaupt ist zuzugeben, 
dass trotz der ungemein sorgfältigen Bemühungen von Böhm kaum 
75 °/o des Curarins aus dem Curare entfernt werden können. In 
jedem Falle versuchte ich nach Möglichkeit, das Curarin durch Be- 
handlung mit Methylalkohol, welcher das Vasodilatin nicht löst, zu 
entfernen. Mit dem zurückgebliebenen Curarerest führte ich Ver- 
such VI (auf S. 235) vom 13. November 1909 aus. Männlicher 
Hund 10 kg Gewicht, wie bei den früheren Versuchen vorbereitet. 


Dieser Versuch zeigt, dass mit Hilfe von Methylalkohol ein 
erheblicher Teil des Curarins entfernt werden kann, da der Ein- 
fluss auf die Atmung viel später als beim gewöhnlichen Curare 
erfolgte. 

Wenn wir Versuch II und VI vergleichen, so sehen wir, dass 
die Wirkung des Curare in Versuch IV keineswegs geringer ist. Im 
Gegenteil sind die hier und dort erhaltenen Zahlen beinahe identisch, 
was am besten bei der Pankreassekretion zum Ausdruck kommt: 
bei gleichem Gewichte der Tiere (10 kg) drückte sich die stärkste 
Pankreassekretion in Experiment II in den Zahlen 14, 12 aus, 
während sie hier 16 und 12 beträgt. 


1) Popielski, Über den Charakter der Sekretionsfähigkeit des Pankreas, 
unter dem Einfluss von Salzsäure und Darmextrakt. Pflüger’s Arch. Bd. 121 
S. 253, 255, 258— 263, 264. 1908. 

2) W. Mazurkiewicz, Die festen Bestandteile des Bauchspeichels und 
die Theorie der Sekretionstätigkeit des Pankreas. Pflüger’s Arch. Bd. 121 
S. 98—109. 


Über den Einfluss von Curare auf die Verdauungsdrüsen etc, 235 


VI, Versuch vom 13. November 1909, 


Männlicher Hund von 10 kg Gewicht, vorbereitet wie in Versuch I. 


Flüssigkeitsuiveau 
in der Röhre Blut in einem 
Reagenzglase 


Zeit Blutdruck 


der |derF istel Bemerkungen 


in mm Hg Rs derGlan- | aufgefangen, 
‚dula sub-| gerinnt nach 
HT fistel |maxillaris 
2 1 ll er: 
12 41 ) 0 ) 1? 57 494 
12 42 62 No|2l)o 
12 4 RE 
Einführung von3cem 
des aus 3%oiger 
o| u en 
Alkohol erhaltenen 
x Produktes, 
12 45 | Gleich nach Ein- II. | 473 
| Um 120 40. 
Beschleunigung der ) 10 k ) 0 entnommenes Blut: 
12 47 | Herzaktion. in der | 20 a 48 nach 9 Stunden be- 
17" Senkung. ) 16 ) 0 | findet sich an den Künstliche Atmung. 
12 48 Minimum 1% 36 48 sonst flüssigen Blute 
o ) 12 OÖ E Sg 
2 Se) ein kleines Ge- 
12 49 48 | 4 48: 0 rinnsel; Trennung 
12 50 52 49) der Blutkörperchen 
12 51 62) 10 48) 0 Iyomfarblosen Plasma 
9 BE = N) angedeutet; nach 
12 52 64 | 48 18 Stunden derselbe 


Zustand, Plasma 
etwas gefärbt 


Dieser Versuch spricht, obwohl ich keine vom Curarin voll- 
kommen befreite Substanz hatte, dafür, dass die oben beschriebene 
Reihe von Erscheinungen: Blutdrucksenkung, Pankreassaft- und 
Speichelabsonderung, sowie die Aufhebung der Gerinnungsfähigkeit 
des Blutes vom Vasodilatin abhängen. So findet sich also zweifel- 
los im Curare Vasodilatin, das die Reihe der von mir beschriebenen 
Erscheinungen hervorruft. Bis jetzt wurde das Vasodilatin nur in den 
Zellen von Menschen und Tieren ?), sogar so niedrigen wie Regen- 
würmern, Krebse und Blutegeln (auf Grund der Untersuchungen von 


1) Die Zahlen zeigen das Flüssigkeitsniveau in der Röhre an. 100 Teil- 
striche = 1 ccm. 

2) Popielski, Über die physiologische Wirkung von Extrakten aus sämt- 
lichen Teilen des Verdauungskanales (Magen, Dick- und Dünndarm), sowie des 
Gehirns, Pankreas und Blutes und über die chemischen Eigenschaften des darin 
wirkenden Körpers. Pflüger’s Arch. Bd. 128 S. 191—221. 1909. 


236 Fr. Czubalski: Über den Einfluss von Curare etc. 


Popielski’s Laboratorium) gefunden. Über das Vorkommen des 
Vasodilatins in Pflanzen haben wir bis jetzt keinen Aufschluss. Die 
Gegenwart von Vasodilatin im Curare kann man durch Beimischung 
von tierischen Bestandteilen oder auch durch Vorkommen der Sub- 
stanz in den Pflanzen, aus denen das Curare gewonnen wird, er- 
klären. Meiner Meinung nach ist die Herkunft des Vasodilatins 
aus tierischen Bestandteilen, welche die Indianer dem eigentlichen 
Curare zusetzen, wahrscheinlicher. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Kiel.) 


Eine Methode, die elektrische Leitfähigkeit 
im Innern von Zellen zu messen. 


Von 


Rudolf Höber. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Über die elektrische Leitfähiskeit des Inhalts von Zellen ist 
bisher nichts bekannt; dies heisst zugleich: wir kennen noch nicht 
den Zustand der Salze im Innern der Zellen. Misst man den 
elektrischen Widerstand von Geweben nach dem üblichen Verfahren 
von Kohlrauseh mit Brücke und Telephon, so findet man, dass 
die Zellen, solange sie leben, dem elektrischen Strom einen grossen 
Widerstand bieten, während nach dem Absterben der Widerstand 
stark sinkt. Die elektrische Leitfähigkeit des Blutes rührt nach den 
bekannten Untersuchungen von Stewart, Bugarszkyund Tangl, 
Roth und Oker-Blom so gut wie ganz vom Plasma her, die 
durch Zentrifugieren aus dem Plasma herausgeschleuderten, aber auf 
diese Weise keineswegs völlig vom Plasma befreiten Blutkörperchen 
leiten daher den Strom mehr als 100 mal schlechter als das Plasma; 
zerstört man nun die Blutkörperchen, etwa mit Saponin (Stewart), 
so schnellt die Leitfähigkeit in wenigen Minuten in dem Maass in die 
Höhe, als wäre die Elektrolytkonzentration auf das 40- bis 50 fache 
gestiegen. Dies ebenso wie die Widerstandsabnahme beim Absterben 
eines jeden Gewebes kann entweder darauf beruhen, dass die normale 
Oberfläche der Zellen eine dielektrische Hülle um einen elektro- 
lytischen Inhalt darstellt, und dass im Tode die isolierende Eigen- 
schaft der Hülle verloren geht, oder darauf, dass durch eine Ab- 
sterbereaktion vorher gebundene Elektrolyte im Innern frei werden. 
Welehe Erklärung die richtige ist, liess sich bisher nur auf in- 
direktem Wege und nur unsicher entscheiden. Inwiefern eine sichere 
Entscheidung von Interesse wäre, wird später erörtert werden. Zu- 


2338 Rudolf Höber: 


nächst soll eine Methode beschrieben werden, mit der es glückt, die 
„innere Leitfähigkeit“ der Zellen direkt zu messen. 
Prinzip der Methode: Wenn man zwischen die Platten 
eines Kondensators von der Kapazität 
Fl 
en nee a 
wo Fl die Fläche der Kondensatorplatten, d ihren Abstand und & 
die Dielektrizitätskonstante bedeutet, eine starke Metallplatte von 
per Fläche 7! und der Dicke d, schiebt (Fig. 1), so vergrössert sich 
die Kapazität; sie wird so gross, wie wenn 
zwei Kondensatoren von der Fläche Fl und 
den Abständen d, und d, hintereinanderge- 
schaltet, oder wie wenn die Kondensatorplatten 
aus dem Abstand d um d, einander genähert 
wären. Die Kapazität beträgt nun: 
Fl 
Ges. ee 
Nieht grundsätzlich hiervon verschieden ist 
folgender Fall: in einem parallelepipedischen Trog, welcher mit einer 
Mischung aus Chloroform und Benzol vom spezifischen Gewicht 1 gefüllt 
ist, tauchen zwei Metallplatten; der Trog hat dann eine durch die 
Gleichung 1 gegebene Kapazität. Giesst man nun etwas Wasser in den 
Trog und stellt durch Umrühren eine Emulsion her, so steigt die 
Kapazität um so mehr, je mehr Wasser zugesetzt ist. Die Erklärung ist 
darin zu suchen, dass Wasser gegenüber dem Gemisch aus Chloroform 
und Benzol als unendlieh guter Leiter fungiert, es ist also in seiner 
Wirkung der starken Metallplatte vergleichbar, welche vorher, 
zwischen die Kondensatorplatten geschoben, kapazitätserhöhend 
wirkte. Der eben geschilderte Versuch ist vor längerer Zeit von 
Millikan!) auf Anresung von Nernst ausgeführt worden, er 
schien mir das Prinzip für eine Messung der inneren Leitfähigkeit 
der Zellen zu enthalten. Denn denkt man sich an Stelle der Wasser- 
tröpfehen der Emulsion Blutkörperchen, an Stelle der Chloroform- 
Benzolmischung eine mit den Blutkörperchen isotonische, für sie 
indifferente reine wässerige Nichtleiterlösung, so müssen für den Fall, 
dass die Elektrolyte im Innern der Blutkörperchen frei sind, diese 
letzteren sich gegenüber der Nichtleiterlösung als sehr gute Leiter 


9). 


l) Millikan, Wiedemann’s Annalen Bd. 60 S. 376 (1897). 


Eine Methode, die elektr. Leitfähigkeit im Innern von Zellen zu messen. 239 


verhalten und dementsprechend kapazitätssteigernd wirken. Es 
handelte sich also darum, Kapazitätsmessungen an wässerigen 
Lösungen vorzunehmen. An und für sich bieten nun entsprechende 
Kapazitätsmessungen keine Schwierigkeiten, sie können bequem in 
einer von einem Wechselstrom gespeisten Wheatstone’schen 
Brücke vorgenommen werden, in der zwei Widerstände durch zwei 
Kapazitäten ersetzt sind. Sind in der Fig. 2 C, und ©, zwei 
Kapazitäten, zv, und 0, zwei Wider- 
stände, 7 ein Telephon als Nullinstru- a 
ment, so verhält sich. wenn durch die / 
Brücke kein Strom fliesst, C, IR NE C, 
a OHIO lo): N 
Wie aber vor allem Nernst!) ge- 
legentlich seiner dielektrischen Mes- 
sungen gezeigt hat, kommen bei Ver- 
wendung von Wasser oder wässerigen 
Lösungen als Dielektrikum Störungen 
vor, hauptsächlich dadurch, dass Wasser 
nicht ganz unbeträchtlich den elek- 
trischen Strom leitet, und dass sich infolgedessen bei Verwendung der 
gewöhnlichen niedrigfrequenten Wechselströme Polarisationskapazitäten 
ausbilden. Über diese Schwierigkeiten kann man jedoch nach 
Nernst durch Verwendung höherfrequenter Wechselströme, nament- 
lich durch Verwendung von Schwingungen, wegkommen. 
Versuchsanordnung: Für die spezielle Ausarbeitung der 
Methode der Messung der inneren Leitfähigkeit habe ich nun ver- 
sucht, mir die ausserordentlich reiche Erfahrung von Nernst im 
Gebiet der dielektrischen Messungen zu Nutze zu machen, und ihn 
um seinen Rat gebeten. Geheimrat Nernst ist mit dem grössten 
Entgegenkommen auf meinen Plan eingegangen, er hat mir das 
gleich zu beschreibende Verfahren zu dessen Ausführung empfohlen 
und mir während einiger physikalischer Vorversuche, die ich in 
seinem Institut anstellte, ununterbrochen seine Hilfe gewährt. Ich 
sage ihm auch an dieser Stelle meinen wärmsten Dank dafür. — 
Es wurde soeben gezeiet, dass man feststellen kann, ob Zellen 
eine erhebliche innere Leitfähickeit besitzen oder nicht, indem man 
zusieht, ob die Kapazität eines Troges durch Eintragen der Zellen 


ee 
Fig. 2. 


1) Nernst, Wiedemann’s Annalen Bd. 60 S. 600 (1897) und Zeitschr. 
f. physik. Chemie Bd. 14 S. 622 (1894). 


240 Rudolf Höber: 


in sein wässeriges Dielektrikum geändert wird, oder ob das nicht 
geschieht. Will man aber das Verfahren zu einer quantitativen 
Messung der inneren Leitfähigkeit ausbilden, dann ist zuvor zu ent- 
scheiden, ob die Methode überhaupt verschiedene Grade der inneren 
Leitfähigkeit erkennen lässt. Zu diesem Zweck wurden die Blut- 
körperchen zunächst sozusagen imitiert durch Glasröhrehen, welche 
mit verschieden konzentrierten Elektrolytlösungen gefüllt wurden; 
diese Röhrehen wurden in einen parallelepipedischen Trog gehängt, 
der mit Wasser gefüllt und mit Silberplatten als Elektroden ver- 
sehen war. Fig. 3 gibt ein Bild des Troges. 


I 


| 


(NBNUNMUNE 


NN! 


III] 


Die Kapazität dieses Troges wurde nun bei verschiedener 
Füllung der Röhrchen mit einem zweiten „Messtrog“ (Fig. 4) ver- 
slichen. Dieser bestand aus einen zylindrischen Gefäss, in welches 
senkrecht zu seiner Achse zwei kreisrunde Silberelektroden eingesetzt 
waren, die eine (a) fest, die andere (b) mit Hilfe einer durch den 
Hartgummideckel c geführte Mikrometerschraube parallel zur ersten 
verschieblich. Der Trog wurde mit Wasser gefüllt. Kapazitäts- 
änderungen des Röhrchentroges konnten so durch Verschiebung der 
Elektroden am Messtrog kompensiert und durch den jeweiligen Ab- 
stand der Elektroden zahlenmässig gemessen werden. 

Die beiden Tröge wurden nun in folgende Brückenanordnung 
eingeschaltet !) (Fig. 5): Z ist ein Induktorium, f eine Funkenstrecke; 


1) Siehe dazu: Nernst und v. Lerch, Annalen d. Physik, IV. Folge, 
Bd. 15 S. 836 (1904). 


Eine Methode, die elektr. Leitfähigkeit im Innern von Zellen zu messen. 241 


daran ist in der üblichen Weise ein Schwingungskreis angehängt, 
bestehend aus der Selbstinduktion s, und der Kapazität ©. Dem 
Schwingungskreis ist ein zweiter Kreis gegenübergestellt, welcher die 
Brückenanordnung repräsentiert. Er besteht aus der Spuhle s,, dem 
Messtrog ?f, und dem Röhrchentrog f,. Von der Mitte von s, führt 
eine Brücke zur Verbindung von f, mit %; in der Brücke liest das 
Nullintrument n. Durch enge Koppeiung 
zwischen s; und s, werden die Schwingungen 
des ersten Kreises dem zweiten aufgezwun- 
sen und können durch entsprechende Än- 
derung der Kapazitäten von ft, und f, so 
verteilt werden, dass » ein Minimum anzeigt. 
Im speziellen ist der Apparat folgender- 
maassen gebaut: Das mittelgrosse In- 
duktorium ist mit Deprez- Unter- 
brecher versehen und wird mit 12 Volt fr, 
betrieben. Die Funkenstrecke be- 
steht aus zwei Zinkstäben, deren Ab- 
stand zweckmässig durch eine Mikro- 
meterschraube geändert werden kann, weil auf die Weise leicht 
die Empfindlichkeit des später zu erwähnenden Nullinstrumentes 
zu ändern ist. Der Kondensator C ist eine 2 mm dicke 
Glasplatte, welche Stanniolbelegungen von der Grösse 15 >20 cm 
hat. Die Spule s, besteht aus 16 Windungen eines 0,5 mm 
starken Kupferdrahtes, welche in ca. 1 em gegenseitigem Ab- 
stand um einen gewöhnlichen Zylinder für Gasbeleuchtung herum- 
gelegt sind. Diese Spule ist in die Spule s, hineingeschoben. 
$S; besteht aus einem Glasrohr von 30 em Länge und 8 cm 
Durchmesser; darum sind, eng gewickelt, 66 Windungen des 
0,8 mm-Drahtes herumgelegt; der Draht ist in der Mitte geteilt und 
die beiden Enden zu einer mit Hartgummi isolierten Klemmschraube 
geführt, ebenso geht der Draht an den beiden Enden der Spule 
zu isolierten Klemmschrauben. Der meist benutzte Röhrchen- 
trog ist innen 6,5 cm hoch, 3,5 em breit und 2 em tief. Die in 
ihn in einem Abstand von ca. 1,5 em eingehängten Elektroden sind 
Silberbleche von der Grösse 5 x 2,5 em. Zwischen die Elektroden 
ist oben ein Hartsummideckel eingeklemmt, der zur Aufnahme der 
Röhrehen durchbohrt ist. Meist wurden zwei Röhrchen eingesetzt; 


sie reichen bis zum Boden des Trogs, ihre Wandstärke beträgt 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 16 


Fig. 5. 


242 Rudolf Höber: 


0,3 mm. .Von der Weite der Röhrchen wird später die Rede sein. 
Der Trog wird mit Leitfähigkeitswasser (Kahlbaum) gefüllt; in die 
Röhrchen können Lösungen gefüllt werden. Die Dimensionen dieses 
Troges habe ich nach den Dimensionen des gleich zu beschreibenden 
Messtrogs eingerichtet; Fläche und Abstand der Elektroden wurden 
relativ klein gewählt, damit bei grösserer Elektrodenfläche im Mess- 
trog Kapazitätsänderungen im Röhrchentrog relativ grosse Elektroden- 
verschiebungen zur Kompensation nötig machten. Der Messtrog 
ist ein Glasrobr von 5 em Durchmesser und ca. 10,5 em Höhe. 
Seine Elektroden sind kreisförmige Scheiben aus Silberblech von 
4,5 em Durchmesser. Der zentral eingelötete Draht der unteren 
Elektrode ist ins Glasrohr unten eingeschmolzen, der obere Draht 
ist mit: der Mikrometerschraube verbunden. Der Trog war gewöhnlich 
bis zur Hälfte mit Leitfähigkeitswasser gefüllt. Messtrog und Röhrchen- 
trog sind gut gegen die Unterlage isoliert. Bei der Verbindung der 
einzelnen Bestandteile miteinander wurde für gute Kontakte ge- 
sorgt, und die Drähte wurden gestreckt geführt, um nicht durch 
variable Nebenkapazitäten und -selbstinduktionen Störungen in das 
System hineinzubringen. 

Es erübrigt nun noch die Beschreibung des Nuilinstrumentes. 
Als solches fanden anfangs ein Funkenindikator nach Nernst?!) und 
ein elektrolytischer Detektor nach Nernst?) und Schloemilch?) 
Verwendung. Zu allen definitiven Messungen benutzte ich dann aber 
auf den Rat von Herrn Privatdozenten Dr. Zahn in Kiel einen Blei- 
glanzdetektor nach Braun, der sich für meine Zwecke den anderen 
Detektoren überlegen zeigte. Für diesen wie für manchen anderen 
Ratschlag bin ich Herrn Zahn zu grossem Dank verpflichtet. Bei 
dieser Gelegenheit sei es mir auch erlaubt, Herrn Geheimrat Dieteriei 
dafür zu danken, dass er mich für die Fortführung meiner Unter- 
suchung mit einigen Hülfsmitteln des Kieler physikalischen Instituts 
unterstützte. — Die Schaltung des Bleiglanzdetektors ist aus Fig. 6 
ersichtlich. s,, i; und Z, sind die schon erwähnten Spulen und Tröge 
der Brückenanordnung. Die Brücke ist durch die kleine Spule s; 
gebildet; sie besteht aus neun Windungen eines 2 mm dicken Kupfer- 
drahtes, die eng um ein 2,6 em dickes Rohr gewickelt sind. Die 


1) Nernst, Wiedemann’s Annalen Bd. 60 S. 602 (1897). 
2) Nernst und v. Lerch, l.c. 
3) Schloemilch, Elektrotechn. Zeitschr. 1903 Nr. 47. 


Eine Methode, die elektr. Leitfähigkeit im Innern von Zellen zu messen. 243 


Spannung, die gegebenenfalls in dieser Spule besteht, wird dann 
durch die in s, steckende Spule s,, welche aus etwa SO Windungen 
eines um ein Rohr von 1,9 em Durchmesser herumgelegten 0,6 mm 
dicken Drahtes besteht, herauftransformiert. An s, ist der Detektor d 
angelegt; er besteht aus einem Stückchen Bleiglanz, dessen einer 
glatt polierter Fläche eine Graphitspitze (Bleistift) leicht durch eine 


c, 


Fie. 6. 


Feder angedrückt ist. Dem Detektor parallel liegt ein Zeiger- 
sgalvanometer von Hartmann & Braun (@) mit vorgeschaltetem 
Widerstand w. Gehen Schwingungen dureh den Deteetor, so wird er 
Sitz einer elektromotorischen Kraft, der resultierende Strom lenkt 
die Galvanometernadel ab. Damit der auftretende Strom sich nicht 
durch s, kurz schliesst, sind in die Leitung zwei Blockkondensatoren (©, 
und ©, von je zwei Mikrofarad eingeschaltet. Die Windungen von 
Ss; und s, sind in der Richtung der Kraftlinien von s, und ss, d.h. 
senkrecht zu deren Windungen gelegt, um das Nullinstrument dem 
Wirkungsbereich von s,; und s, zu entziehen; aus dem gleichen 
Grunde liegst der Detektor in ziemlicher Entfernung vom schwingenden 
System. Wird nun der Detektor als Nullinstrument benutzt, so hat 
man darauf zu achten, wann der Ausschlag der Galvanometernadel 
ein Minimum ist. 

Die Genauigkeit der Messungen mit dem geschilderten 
Apparat hängt von verschiedenen Umständen ab, welche zum Teil 
später noch zu erörtern sind. Unter günstigen Bedingungen — d.h. 
in erster Linie: bei Füllung der Röhrchen mit Wasser oder mit einer 
starken Elektrolytlösung — beträgt sie 1—2°/o. Diese nicht 
gerade grosse Genauickeit ist wohl damit in Zusammenhang zu 
bringen, dass durch die Elektrodenverschiebung im Messtrog nicht bloss 


die Kapazität, sondern auch der Ohm’ sche Widerstand geändert wird. 
16 * 


244 Rudolf Höber: 


Vorversuche: Wie gesagt, war es nötig, zuerst einmal fest- 
zustellen, wie weit die Kapazität des Röhrchentrogessich ändert, wenn die 
innere Leitfähigkeit der Röhrchen durch Beschicken mit verschieden 
starken Elektrolytlösungen geändert wird. Zu diesem Zweck wurden 
die Röhrchen nacheinander mit Leitfähigkeitswasser, 0,001-, 0,01-, 0,1- 
und 1,0-norm.-KCl, gefüllt, und für jede Lösung wurde der Elek- 
trodenabstand am Messtrog aufgesucht, bei dem die Galvanonıeter- 
nadel ein Minimum anzeigte. Die Röhrchen wurden stets einiger- 
maassen genau bis zur Nivaugleichheit mit dem Leitfähigkeitswasser 
im Trog ausserhalb der Röhrchen gefüllt. (Das Niveau im Trog 
stand aber nicht in allen Versuchen gleich hoch.) — Es erwies sich 
ferner noch als notwendige, zu probieren, wie die Weite der Röhrchen, 
d. h. das Verhältnis der Elektrolytfüllung zur Menge des Wassers 
ausserhalb der Röhrchen, die Kapazität des Röhrchentroges bs>- 
einflusst. 

Die Ergebnisse dieser Messungen sind in den Kurven der Fig. 7 
zusammengefasst. Auf den Ordinaten sind die Abstände der beiden 

Elektroden im Messtrog verzeich- 

00m 0m 04 10 net, der Abstand bei Füllung der 
Röhrehen mit Wasser eleich 100 

NS gesetzt. Auf der Abszisse sind 
die Logarithmen der Elektrolyt- 

konzentrationen des Röhrchen- 
80 0 inhaltes abgetragen. Das Zahlen- 
verhältnis, das den einzelnen 

ne 1° Kurven beigeschrieben ist, be- 
deutet das Verhältnis des Vo- 

Balz 0:03 0 iu lumens von Wasser ausserhalb 

Fig. 7. der Röhrehen zum Volumen der 

Lösung innerhalb der Röhrchen. 

Man sieht, dass kleine Elektrolytkonzentrationen von grossem 
Einfluss auf die Kapazität sind, während weitere Konzentrations- 
steigerungen den Elektrodenabstand im Messtrog nur noch wenig zu 
verringern vermögen. Im speziellen fand ich, dass eine Steigerung 
der Konzentration von O0,1-norm. auf 1,0-norm. an der Minimum- 
stellung des Nullinstrumentes gar nieht erkannt werden kann, und 
dass die Steigerung von 0,01 norm. auf 0,1 norm. zwar offenbar 
noch einen kleinen Unterschied im Elektrodenabstand ausmacht, dass 
sie aber im einzelnen Versuche bei der prozentischen Genauigkeit 


100 


90 


Eine Methode, die elektr. Leitfähigkeit im Innern von Zellen zu messen. 945 


meiner Versuchsanordnung nicht sicher festgestellt werden kann. 
Diese zunächst sehr unerfreuliche Erfahrung veranlasste mich, die 
Röhrchen verschiedener Weite durchzuprobieren, um die günstigste 
Weite herauszufinden. Die Kurven zeigen jedoch, dass eine Steigerung 
der Empfindlichkeit für das für die physiologischen Fragen gerade 
besonders kritische Gebiet von 0,01 bis 0,1 nicht zu erzielen war. 
Auch Versuche mit einem parallelepipedischen Trog ohne Röhrchen, 
der zur Stromzuführung aussen auf zwei gegenüberliegenden 
Flächen mit Stanniol belegt war und ganz mit den verschiedenen 
Elektrolytlösungen gefüllt wurde, lieferten keine günstigeren Resultate. 

Es ist also nicht möglich, am Elektrodenabstand zu erkennen, 
ob die innere Leitfähigkeit einer 0,01- oder einer O,1-normal-Salz- 
lösung entspricht. Die Durchführung des Versuchsplanes würde da- 
mit vereitelt gewesen sein, wenn sich nicht ein anderes Mittel zur 
Unterscheidung der stärkeren Elektrolytkonzentrationen geboten 
hätte. Alle Messungen wurden so ausgeführt, dass die verschiebliche 
Elektrode des Messtrogs 2—3 mal von oben und 2—3 mal von 
unten her in die Minimumstellung gebracht wurde. Dabei ergab 
sich, dass die Breite des Minimums stark variiert, und dass 
diese Variationen sich auch auf das Gebiet zwischen 0,01-norm. und 
0,1-norm. erstrecken. Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal für die 
verschiedenen Konzentrationen ist die Geschwindigkeit, mit welcher 
die Galvanometernadel in die Nullstellung einrückt. Genauer aus- 
gemessen wurde in den bisherigen Versuchen nur die Breite des 
Minimums. 

In der folgenden Tabelle I gebe ich zwei Versuchsbeispiele: 


Tabelle I. 

Konzentration Elektroden- | Minimum- Elektroden- | Minimum- 

in den abstand (für | breite in abstand (für breite in 
Röhrchen Wasser— 100) mm Wasser—= 100) mm 
0,001-norm. 56,7 4,1 54,2 2,5 
0.002, 29.0.0 ah 2,30 75,5 37 
0.005 . 69,7 18 67.6 14 
RD  TEH 66.9 14 65.9 14 
Mor 67,4 07 66,0 05 


Man sieht, wie sich 0,0l-norm. und O,1-norm. in der Breite des 
'Minimums deutlich voneinander unterscheiden. Auch der Gang der 
Galvanometernadel ist im ersten Fall erheblich langsamer als im 
zweiten. 


946 Rudolf Höber: 


Die Erklärung für diese Erscheinungen ist wohl darin zu suchen, 
dass bei geringen Leitfähiekeiten in den Röhrchen Energie absorbiert 
wird. Bei Füllung der Röhrchen mit Wasser ist das Minimum scharf, 
weil die Trogfüllung für die schnellen Schwingungen als guter Iso- 
lator fungiert, in dem bei der dielektrischen Leitung keine Energie 
absorbiert wird. Bei Füllung mit einer gut leitenden Lösung findet 
ebenfalls ’kein oder fast kein Energieverbrauch statt, weil der Wider- 
stand zu gering ist. Absorption von Energie findet erst statt, wenn 
die Leitfähigkeit relativ klein ist, und dann wird zugleich das 
Minimum unscharf, weil eigentlich zwei Minima vorhanden sind, 
ein Kapazitäts- und ein Widerstandsminimum, welche nieht zu- 
sammenfallen. Man könnte das Minimum wieder schärfer machen, 
wenn man dem Messtrog einen entsprechenden Widerstand parallel 
schaltete. 

Jedenfalls ist es nach diesen Versuchen möglich, 
grössere innere Leitfähigkeiten an der Breite des 
Minimums, kleinere am Elektrodenabstand des Mess- 
trogs zu erkennen. 

Die innere Leitfähigkeit der Blutkörperehen: Bis- 
her erstrecken sich meine Untersuchungen allein auf Blutkörperchen. 
Diese wurden aus dem defibrinierten Blut vom Rind, Kalb oder 
Schwein durch Zentrifugieren mit 7 °/o iger Rohrzuckerlösung gewonnen. 
Der Rohrzucker (Saecharose, Kahlbaum) war in Leitfähigkeitswasser 
gelöst. In den meisten Versuchen wurden die aus dem Serum aus- 
geschleuderten Blutkörperchen 4 mal je 4 Minuten in einer Runne- 
schen Zentrifuge bei ca. 3500 Umdrehungen mit reichlicher Rohr- 
zuckerlösung zentrifugiert. Saugt man jedesmal die überstehende 
Lösung mit einer Kapillare ab, so erhält man dann einen Brei, 
dessen Kohlrausch’sche Leitfähigkeit zwischen der einer "2ooo- 
und einer "/s4ooo-norm.-KCl-Lösung liest. Wenn auch bei dieser 
Prozedur, wie aus den Versuchen von Gürber!) hervorgeht, 
Elektrolyt aus den Blutkörperchen austritt, so geht aus allem 
Weiteren hervor, dass jedenfalls die meisten Salze im Innern bleiben. 

Bei der geringen Kohlrausch’schen Leitfähigkeit der Blut- 
körperehen konnten nun die Versuche zur Messung ihrer inneren 
Leitfähigkeit einfach so vorgenommen werden, dass die Blutkörperchen 
in die Röhrchen des Röhrchentrogs gefüllt wurden; es musste sich 


1) Gürber, Salze des Blutes. II Würzburg 1904. 


Eine Methode, die elektr. Leitfähigkeit im Innern von Zellen zu messen. 947 


dann ja zeigen, ob ihre innere Leitfähigkeit grösser als ihre 
Kohlrausch’sche Leitfähigkeit ist, d. h. ob sie die Kapazität des 
Troges mehr steigern, als wenn die Röhrehen mit einer "/2ooo- bis 
!/s000o-norm.-KCl-Lösung gefüllt sind. 


Die zwei Röhrchen des Troges hatten in allen diesen Versuchen 
einen inneren Durchmesser von ca. ll mm. 


Ich teile nun zunächst eine Anzahl von Versuchen mit: 


Tabelle I. 


1. Blut vom Schwein. Leitfähigkeit — ca. "/2200-norm.-KCl. 


we Elektrodenabstand 

0,001-norm.-KÜl 80,1 Blutkörperchen 74,6 
0,01 „ 69,4 
0,1 n 68,7 

2. Blut vom Schwein. Leitfähigkeit —= ca. "/asoo-norm.-KÜl. 
0,001-norm.-KCl 79,6 Blutkörperchen 65,9 
0,002 5 74,4 a + Saponin 60,5 
0,005 { 60,8 
0,01 a; 61,1 
0,1 2 61,2 

3. Blut vom Rind. Leitfähigkeit — ca. "/2400-norm.-KCl. 
0,002-norm.-KÜl 74,2 Blutkörperchen 69,4 
0,005 er 66,4 „ + Saponin 64,9 

4. Blut vom Rind. Leitfähigkeit = ca. !/2s00-norm.-KÜl. 
0,001-norm.-KCl 86,7 Blutkörperchen 70,5 
0,002 5 79,0 he + Saponin 66,1 
0,005 E 69,7 
0,01 R 66,5 
0,1 n 67,2 

5. Blut vom Kalb. Leitfähigkeit —= ca. Vs3400-norm.-KÜl. 
0,001-norm.-KÜl 84,2 Blutkörperchen 70,6 
0A, 75,5 E + Saponin 68,3 
0,005 A 67,6 
0,01 = 65,4 
0,1 e 65,9 


Vergleicht man den Einfluss der KCl-Lösungen auf die Kapazität 
in diesen Versuchen mit dem Einfluss der Blutkörperchen, so wird 
man finden, dass die Blutkörperchen etwa so wirken wie eine 
KClI-Lösung von 0,002—0,005-Normalität. Man wird daraus zu- 
nächst den Schluss ziehen, dass im Innern der Blutkörperchen nur 
sehr wenig freie Elektrolyte vorhanden sind, dass die meisten der 
Salze, die sich in der Asche der Blutkörperchen finden, organisch 


948 Rudolf Höber: 


gebunden sind. Zu diesem Schluss passt dann auch gut, dass, wenn 
man die Blutkörperchen mit etwas Saponin zerstört — in jedes 
Röhrchen wurde ein Tropfen einer mässig starken, wässerigen Sapo- 
ninlösung gegeben —, die innere Leitfähigkeit der Röhrchen, wie 
die Tabelle zeigt, ansteigt. Es sieht ganz so aus, als ob durch das 
Abtöten der Blutkörperchen die vorher gebundenen Salze frei 
werden; auch die Kohlrausch’sche Leitfähigkeit der Blutkörperchen 
steigt ja stark, wenn man mit Saponin hämolysiert, und auch diese 
Steigerung kann auf Lösung der Salze aus einer natürlichen organischen 
Bindung bezogen werden. 

Der Einfluss des Blutkörperchen-Gesamtvolumens: 
Es ist aber ein Bedenken geltend zu machen. Wenn man sieh in 
der beschriebenen Weise einen Blutkörperchenbrei herstellt, so ist 
nicht daran zu denken, dass man nun 100 Volumprozent Blut- 
körperchen in dem Brei hat, sondern sicherlich ist noch etwas 
Zwischenflüssigkeit da, welche die Blutkörperchen voneinander trennt; 
die Blutkörperchen sind durch eine dielektrische Hülle, dargestellt 
durch etwas Rohrzuckerlösung, gesondert. Es fragt sich nun, ob 
das nicht auf dasselbe hinauskommt, als wenn ganz mit Blutkörper- 
chen ausgefüllte, aber engere Röhrchen als in Wirklichkeit in dem 
Trog steckten. Und die Kurven der Fig. 7 (S. 244) lehren ja, 
wie die Kapazität von der Weite der Röhrchen abhängig ist. In 
der Tat ist denn auch leicht nachzuweisen, dass das Blutkörperchen- 
Gesamtvolumen von grossem Einfluss ist, wie die Tabelle III zeigt: 


Tabelle I. 


1. Blut vom Kalb. 
Elektroden- nach 


abstand Saponin 
Blutkörperchen... ae Er are 71,0 66,15 
1 Teil Blutkörperchen + 1 Teil Rohrzuckerlösung 50,0 66,3 
2. Blut vom Kalb. 
Blutkörperchen 2... u... vr an 69,1 == 
1 Teil Blutkörperchen + 1 Teil Rohrzuckerlösung 76,3 co 
Tre 3 +3, A 19,5 67,6 
3. Blut vom Rind. 
Blutkörperehengn .. 1, 2.0020 le age en. N 70,6 65,3 
1 Teil Blutkörperchen ++ 1 Teil Rohrzuckerlösung 79,0 — 
1 ” ” + 3 ” ” 86,9 66,3 


Je geringer also das Blutkörperchenvolumen, um so geringer 
die Kapazitätserhöhung. Dabei sind an und für sich genug Elektrolyte 


Eine Methode, die elektr. Leitfähigkeit im Innern von Zellen zu messen. 249 


auch in 25 Volumprozent Blutkörperchen vorhanden, um, durch 
Saponin frei gemacht bzw. gleichmässig in den Röhrchen verteilt, 
die Kapazität gerade so stark zu erhöhen wie der unverdünnte 
Blutkörperbrei nach Saponinbehandlung; auch das lehrt die Tabelle. 

Auf jeden Fall folet aus diesen Versuchen, dass die bisher mit- 
geteilten Werte kein reiner Ausdruck der inneren Leitfähigkeit der 
Blutkörperchen sein können, sondern dass man sich zunächst erst 
fragen muss, wie gross die Kapazitätssteigerung bei 100 Volumprozent 
Blutkörperchen ist. 

Der Einfluss stärkeren Zentrifugierens: Um diese 
Frage zu beantworten, wurden die Blutkörperchen mit Hilfe einer 
Thilenius-Zentrifuge!) noch stärker zusammengepresst, und die 
überstehende Lösung wurde mit besonderer Vorsicht durch eine 
Kapillare abgesaugt. Der Effekt ist deutlich: 


Tabelle IV. 


1. Blut vom Schwein. 2. Blut vom Schwein. 
Elektroden- Elektroden 
abstand abstand 
lanorn.-Rel 72, er: 82,62) |Blutkörperchun. .. .... 68,2 
Blutkörperchen”. ». 2... 83,32) n + Saponin.. . 67,4 
rn + Saponin. . 33,3?) | 
3. Blut vom Rind. | 4. Blut vom Rind. 
Vlenorm:-KOlkenes rer 65,6 O,l-norm-KOrererare 82,2?) 
Biuikörperebeu. - 23... 66,4 WBlntkörperchentzern 2 a. 85,32) 
3 + Saponin. . 65,2 a + Saponin.. . 83,92) 


Es ist ersichtlich, dass nun nicht mehr der Elektrodenabstand 
dem einer 0,002—0,005-norm-KÜCl.-Lösung entspricht, wie in den 
ersten Versuchen (Tabelle II), sondern dass der Elektrodenabstand 
durch das starke Zentrifugieren fast auf sein Minimum, wie es einer 
0,1-norm.-KCI-Lösung entspricht, herabgedrückt ist. Dazu stimmt, 
dass der Einfluss des Saponins auf den Elektrodenabstand fast ver- 
sehwunden ist. In der folgenden Tabelle stelle ich die Differenzen 
des Elektrodenabstandes vorundnach Saponinbehand- 
lung aus den Tabellen II, III und IV zusammen, als Ausdruck 
dafür, wie das Blutkörperchen-Gesamtvolumen diese Werte beeinflusst: 


1) Siehe Koeppe, Pflüger’s Arch. Bd. 107 S. 183 (1905). 
2) Nur ein Röhrchen war mit Blutkörperchen bzw. Lösung gefüllt, das 
andere mit Wasser. 


350 Rudolf Höber: 


Tabelle V. 


Kleines Grosses Fast 100 Volum- 
Blutkörperchenvolumen Blutkörperchenvelumen prozente Blutkörperchen 
(Tab. II) (Tab. II) (Tab. IV) 

11,9 5,4 0 

20,6 4,5 0,8 
— 4,4 1,2 
— 2,3 1,4 


Danach darf man wohl behaupten, dass, wenn es gelänge, die Blut- 
körperchen in grösserer Menge vollkommen von anhaftender Lösung zu 
trennen, sie die Kapazität gerade so steigern würden wie die stärkste 
der Salzlösungen, gleichgültig ob sie hämolysiert wären oder nicht. 

Danach ist es aber auch als erwiesen anzusehen, dass die 
innere Leitfähigkeit der Blutkörperchen mindestens 
der einer Q,0l-norm.-Salzlösung gleichkommt, vielleicht 
erheblich grösser ist, da 0,01-, 0,1- und 1,0-norm.-Lösungen auf den 
Elektrodenabstand gleich wirken. 

Welche dieser Leitfähigkeiten wirklich vorhanden ist, lässt sich 
nun, wie wir (S. 245) sahen, eventuell herausbekommen, wenn man 
bei der Messung die Breite des Minimums beachtet. 

Die Breite des Minimums: In einer Anzahl von Versuchen 
wurde die Breite des Minimums möglichst sorgfältig bestimmt: die 
Ergebnisse enthält die folgende Tabelle: 


Tabelle VI. 

Breite Breite 

1. 7°/oige Rohrzuckerlösung 0,4 mm 2. 7P/oige Rohrzuckerlösung 0,4 mm 
Blutkörperchen... . . . HE S> Blutkörperchen... . . 0,80, 
a + Saponin 0,3 „ 5 + Saponin 0,5 „ 
0,001-norm.-KÜl .... 32 „ O,1-norm:-KCl Aa: 1,04%, 

Q,lenorm-KCle 22.2 04 „ 
3. 7P/oige Rohrzuckerlösung 1,1 mm 4. 7P/oige Rohrzuckerlösung 1,0 mm 
Blutkörperchen. ... . 1,190% Blutkörperchen. . . . . 016 =, 
a + Saponin 10 „ 0,01-norm.-KÜOl . . ... 1.94, 
O:lenorm=Kelin ser 0:0 O,1-norm.-KCl7. era: 05075, 
5. 7°/oige Rohrzuckeriösung (0,9 mm 6. Blutkörperchen !. . .. . 0,5 mm 
Blutkörperchen. . . . . 132,5 0,005-norm.-KCl. ... . . 4,9 „ 
0,01-norm.-KCl. .. . . 1,0905 0,01-norm.-KÜl . . . . . 20% 
0,1-norm-KOl 722% 0,0e> 0,1-norm-KOl anne 0,6 „ 
Breite 


7. Blutkörperchen . 0,6 mm 
0,01-norm.-KCl . 16 „ 
0,1-norm.-KCl . 0,6 „ 


Eine Methode, die elektr. Leitfähigkeit im Innern von Zellen zu messen. 251 


Man sieht, dass das Minimum bei den Blutkörperchen oft so 
scharf ist, wie es nur sein kann, und dass es im allgemeinen an 
Schärfe kaum dem Minimum bei einer 0,1 norm.-KCl-Lösung nachsteht. 
Was aber wichtiger ist, ist das, dass das Minimum bei den Blut- 
körperchen stets erheblich schärfer ist als bei einer 0,01-norm.- 
KCI-Lösung. Daraus folgt, dass die innere Leitfähigkeit der 
Blutkörperchen annähernd gleich der einer Q,l-norm.- 
Salzlösung ist. 

Dies ist das Ergebnis meiner Untersuchungen. Es gelingt 
also, das Innere von Zellen zu analysieren, ohne die 
Zellen zu verletzen. Was hier an Blutkörperehen gemacht ist, 
wird sich natürlich auch an anderen Zellen und Geweben ausführen 
lassen. Der Grad der Genauigkeit der Analyse ist freilich bisher 
kein sehr grosser, dadurch, dass in unvorhergesehener Weise gerade 
in dem für die physiologischen Fragen kritischen Konzentrations- 
gebiet die Methode an Leistungsfähigkeit einbüsst. Ich hoffe, dass 
eine andere Methode zur Messung der inneren Leitfähiekeit, die 
demnächst probiert werden soll, noch mehr leistet. 

Schlussfolserungen: Es sei nun noch einiges darüber gesagt, 
inwiefern die Versuche über ihr faktisches Ergebnis hinaus eine 
Bedeutung haben. Da ist in erster Linie an die altbekannte Tat- 
sache zu erinnern, dass die Blutkörperchen, wie sonst noch viele 
Zellen, andere Salze oder wenigstens die Salze in anderer Zusammen- 
setzung enthalten als ihre Umgebung. So oft diese Tatsache kon- 
statiert wurde, war sie gleichbedeutend mit der Frage, wie die 
Differenzen zu erklären sind. Und da können hauptsächlich zwei 
Deutungen gegeben werden: entweder führt man die Differenzen 
darauf zurück, dass die Salze aussen und innen zwar in freiem 
Diffusionsaustausch miteinander stehen, dass aber ein Teil von ihnen 
durch Bindung an organische Komponenten des Zellinhalts fest- 
gehalten und angehäuft wird, während der Inhalt zu einem anderen 
Teil der Salze keine Affinität äussert. Oder man nimmt an, dass 
die Zelloberfläche, die Plasmahaut, für die Salze ein Diffusions- 
hindernis bedeutet, vermöge dessen bestehende Konzentrations- 
differenzen zwischen den freien Elektrolyten aussen und denen innen 
aufrechterhalten werden. Schliesst man sich der zweiten Deutung 
an, so ist die Konsequenz, dass man die Zelloberfläche mit der 
Fähigkeit begabt denken muss, Stoffe, welche nicht in die Zellen 
hineindiffundieren können, eventuell von sich aus aktiv hinein- 


359 Rudolf Höber: 


zubefördern; eine andere Konsequenz ist die, dass, wenn gewisse 
Salze die Funktion von Zellen zu beeinträchtigen vermögen, man 
diese giftige Wirkung an eine Veränderung der bei der Funktion 
beteiligten Oberfläche gebunden zu denken hat. Genug, man hat 
der Plasmahaut komplizierte Leistungen zuzutrauen. Man ist also 
je nach dem Bild, das man sich von dem Zustand der Salze in den 
Zellen macht, genötigt, zu wichtigen Fragen des Zellebens eine ganz 
verschiedene Stellung einzunehmen. 


Ich selbst habe mehrfach die zweite der genannten Auffassungen 
vertreten, aus welchen Gründen, soll hier nicht wiederholt werden, 
ebensowenig, warum ich die Gegengründe, welche von J. Loeb, 
Bang, Moore und Roaf u. a. vorgebracht worden sind, nicht für 
überzeugend halten kann). Die hier mitgeteilten Versuche bestärken 
mich aber in meiner Ansicht, da hier der Nachweis geführt wird, 
dass wenigstens in den Blutkörperchen die Elektrolyte zum mindesten 
grösstenteils als frei gelöst anzusehen sind. — Freilich, der ganze 
Aufbau der Blutkörperchen bleibt auch weiter noch für uns recht 
rätselhaft; ich erinnere allein daran, dass noch jede befriedigende 
Erklärung für die so interessanten Angaben von Stewart?) fehlt, 
nach denen, je nach der Art des Eingriffs, von den lädierten Blut- 
körperchen bald das Hämoglobin, bald die Salze vorwiegend los- 
gelassen werden. Einen neuen Einblick in die Struktur der Blut- 
körperchen scheinen mir die mitgeteilten Versuche höchstens noch 
insofern zu gewähren, als sie für eine gleichmässige Verteilung der 
Salze über den ganzen Blutkörpercheninhalt sprechen; denn bestände 
das Innere der Blutkörperchen zu einem erheblichen Teile aus einer 
„Gerüstsubstanz“, welche keine Salze enthält, so könnte nach meinen 
Versuchen über den Einfluss des Blutkörperchen-Gesamtvolumens 
auf die innere Leitfähigkeit, d. h. nach dem Einfluss der Zwischen- 


1) Siehe hierzu: Höber, Ergebnisse der wissenschaftl. Medizin Ba. 1 
S. 119 (1910) und Biochem. Zeitschr. Bd. 20 S. 56 (1909). Auch das neueste, 
vor kurzem von Osterhout [Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 70 S. 408 (1910)] 
vorgebrachte Argument, dass Ca-Salze nachweislich in lebende Pflanzenzellen 
eindringen, kann ich für keinen Beweis der freien Diffusibilität durch die Plasma- 
haut hindurch ansehen; siehe dazu meine Ausführungen über physikalische und 
physiologische Permeabilität (Biochem. Zeitschr., 1. c., und Physik. Chemie der 
Zelle und der Gewebe 1906 8. 178 ff.). 

2) Stewart, Journ. of physiol. vol. 24 p. 211 (1899). 


Eine Methode, die elektr. Leitfähigkeit im Innern von Zellen zu messen. 253 


sehaltung nicht leitender Schichten zwischen leitende (S. 248) die 
innere Leitfähiskeit nicht so hoch gefunden werden, wie sie tatsäch- 
lich gefunden wurde. 


Zusammenfassung. 


Es wird eine Methode beschrieben, mit welcher es gelingt, die 
„innere Leitfähigkeit“ von Zellen, d. h. die Leitfähigkeit des Inhalts 
der unverletzten Zellen zu messen. Es wird gefunden, dass Blut- 
körperchen, deren Leitfähigkeit, nach der Kohlrausch’schen 
Methode gemessen, fast gleich Null ist, eine innere Leitfähigkeit 
besitzen, welche ungefähr derjenigen einer 0,1-norm.-KClI-Lösung 
entspricht. Daraus ist zu schliessen, dass die Salze im Innern der 
Blutkörperchen, mindestens vorwiegend, frei und nicht organisch ge- 
bunden vorhanden sind. 


254 Rudolf Höber: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Kiel.) 


Untersuchung 
erregbarer Nerven bei Dunkelfeldbeleuchtung. 


Von 
Rudolf Höber. 


Durch eine Reihe von Untersuchungen über den Einfluss der 
Salze bin ich zu der Ansicht gekommen, dass bei der Erregung mit 
dem elektrischen Vorgang eine kolloidale Zustandsänderung über 
das erregbare Gebilde hinläuft!). Ich habe nun versucht, den 
Kolloidprozess optisch nachzuweisen. Seitdem, hauptsächlich durch 
die ausgezeichneten Arbeiten von Siedentopf, die Methoden der 
mikroskopischen Untersuchung bei Dunkelfeldbeleuchtung ihre Aus- 
bildung und hohe Vervollkommnung als ultramikroskopische Methoden, 
speziell auch als Methoden zur ultramikroskopischen Untersuchung 
von Kolloiden erlanst haben, erschien es mir gegeben, am lebenden 
Nerven nach dem angenommenen Kolloidvorgang zu suchen. Die 
Dunkelfeldbeleuehtung ist ja hauptsächlich dadurch charakterisiert, 
dass zwar nur ein sehr kleiner Bruchteil des von der Lichtquelle 
dem Objekt zugeführten Lichtes ins Mikroskop gelangt, nämlich nur 
der abgebeuste Teil, dass aber dieser Anteil besonders wirksam ist, 
weil alle Grenzflächen, welche durch die Diffraktion zum Ausgangs- 
ort von ins Mikroskop eindringenden Strahlen werden, sich auffallend 
von ihrer dunklen Umgebung abheben; diese scharfen Kontraste, 
die das Dunkelfeld charakterisieren, sind es ja eben, welche nicht 


1) Siehe meine zusammenfassende Darstellung in der Zeitschr. f. allgem. 
Physiol. Bd. 10 S. 173 (1910). Ferner: Höber, Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 599 
(1905), ebenda Bd. 120 S. 492 (1907). Zentralbl. f. Physiol. Bd. 19 S. 390 (1905). 
Biochem. Zeitschr. Bd. 14 S. 209 (1908), ebenda Bd. 17 S. 518 (1909). Zeitschr. 
f. physikal. Chemie Bd. 70 S. 134 (1909). Ferner: Overton, Pflüger’s Arch. 
Bd. 105 S. 176 (1904). Schwarz, Pflüger’s Arch. Bd. 117 S. 161 (1907). 
Lillie, Americ. Journ. of physiol. vol. 24 p. 459 (1909). Goldschmidt und 
Pribam, Zeitschr. f. experim. Pathol. u. Ther. Bd. 6 (1909). 


Untersuchung erregbarer Nerven bei Dunkelfeldbeleuchtung. 255 


nur die Sichtbarkeit der ultramikroskopischen Teilehen, sondern auch 
das Erkennen von Veränderungen an ihnen ausmachen, und 
aus dem gleichen Grunde, aus dem man Änderungen in der Beu- 
gung des Lichtes an sehr kleinen mikroskopischen und ultra- 
mikroskopischen Teilchen bei Hellfeldbeleuchtung nicht sehen, im 
Dunkelfeld aber sehr wohl erkennen kann, können einem optische 
Änderungen, die sich am Nerven bei seiner Erregung abspielen, im 
Hellfeld bisher entgangen sein, während sie im Dunkelfeld nachweis- 
bar werden. Ich bin freilich von vornherein mit sehr geringen Er- 
wartungen an die Untersuchung gegangen. Denn so epochemachend 
die bisherigen ultramikroskopischen Beobachtungen an kleinsten 
Teilchen gewesen sind, so wenig ist bis jetzt bei der Untersuchung 
sröberer Objekte herausgekommen; an deren grossen und unregel- 
mässig gestalteten Oberflächen wird oft so viel Licht in die ver- 
schiedenen Richtungen zerstreut, dass alle Konturen verschwimmen 
und nur eine ziemlich diffuse Beleuchtung resultiert; dazu kommt, 
dass auf die Weise oft nur wenig Licht ins Innere der innen differen- 
zierten Objekte eindringt, da das meiste Lieht an der Oberfläche 
abgebeugt wird. Mit beiden Übelständen hatte ich auch bei der 
Untersuchung von Nerven zu rechnen, mit dem zweiten namentlich 
bei der Untersuchung markhaltiger Nerven, bei welchen der prä- 
sumptive Kolloidprozess im Innern, an den Neurofibrillen zu suchen 
war. Trotz dieser Bedenken habe ich probiert, ob man bei der Er- 
reeung eine Veränderung sehen könnte. 

Die Herstellung des Dunkelfelds: Die meisten Versuche 
wurden mit dem von Siedentopf konstruierten Paraboloid- 
kondensor der Firma Zeiss ausgeführt). Als Lichtquelle wurde 
eine Bogenlampe verwendet. Der ÖObjektträger, auf welchem der 
Nerv lag, hatte eine der Fokuslage des Kondensors entsprechende 
Dicke von 1,2 mm. Beobachtet wurde meistens mit einem Apo- 
chromaten von 4 mm Brennweite und Kompensationsokular 4 oder 18. 
Zwecks Verbesserung des Dunkelfeldes war zur Verkleinerung seiner 
numerischen Apertur in das Objektiv eine Einhängeblende gelegt. 
Unterhalb des Kondensors lag meistens eine Schlitzblende, mit ihrer 
Richtung senkrecht zur Richtung der beobachteten Nervenfasern; diese 
Einrichtung erwies sich als sehr vorteilhaft, um die Längsstrukturen 


1) Siedentopf, Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie Bd. 24 S. 104 (1907) 
und Bd. 25 S. 273 (1903). 


256 Rudolf Höber: 


der Nerven, zu denen ja auch die Neurofibrillen gehören, hervor- 
zuheben, entsprechend den Hinweisen und Beobachtungen von Sieden- 
topf'), dass das an einem freien Rand abgebeugte Licht ein 
Intensitätsmaximum hat, wenn das Azimut der Beleuchtung senkrecht 
zum Rand gelegen ist. 

Zu einer Anzahl von Versuchen wurde auch die ältere von 
Siedentopf ausgebildete Methode der Dunkelfeldbeleuchtung ver- 
wendet, bei welcher die Beleuchtung mit einem Spezialobjektiv mit 
ganz geringer Apertur, die Beobachtung mit einem Immersionssystem 
(2 mm Brennweite) vorgenommen wird, dessen Frontlinse in der 
Mitte plan geschliffen und so weit geschwärzt ist, dass bei guter 
Zentrierung sämtliche durch das Spezialobjektiv einfallenden und 
die Distanz zwischen Spezialobjektiv und Immersionsobjektiv glatt 
durchlaufenden Lichtstrahlen auf die geschwärzte Fläche fallen, und 
nur abgebeugtes Licht durch die Randpartien des Immersions- 
objektivs ins Mikroskop eindringt. Diese Methode hat schon an sich 
die Nachteile geringerer Lichtstärke und vor allem der auffallenden 
und störenden Ausbildung besonders starker und farbiger Diffraktions- 
säume um die Objektgrenze herum. Dazu kommen bei der Unter- 
suchung der Nerven noch als Nachteile hinzu, dass das Immersions- 
system besonders dünne Objekte verlangt, deren Herstellung bis zu 
einem einigermaassen ausreichenden Grad der Dünne, wie nachher 
besprochen werden wird, so wie so schon schwierig ist, und dass 
ferner aus Gründen, welche ebenfalls nachher ersichtlich werden, 
die Verschmierung des Immersionsöls mit der Lösung, in der die 
Nerven liegen, schwer zu vermeiden ist. Dennoch wurde die Methode 
versucht, weil nach den Erfahrungen von Siedentopf bei ihr das 
Licht noch eher ins Innere gröberer Objekte eindringt als bei 
anderen Methoden. 

Das Untersuchungsobjekt: Die Herstellung eines geeigneten 
Nervenpräparates machte grosse Schwierigkeiten. Der Untersuchungs- 
plan musste ja der sein, dass ein Nerv an einer Stelle gereizt, an 
einer daneben liegenden betrachtet und an einer dritten, darauf- 
folgenden der Erfolg seiner Reizung geprüft wurde, sei es durch 
Zuckung eines anhängenden Muskels, sei es durch Ableitung von 
Aktionsströmen. Der Nerv musste also lang und dünn sein und 
musste sich gut frei präparieren lassen. Bei der Suche nach einem 


1) Siedentopf, Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie Bd. 25 .S. 424 (1908). 


Untersuchung erregbarer Nerven bei Dunkelfeldbeleuchtung. 257 


geeigneten Objekt fand ich diese Bedingungen schliesslich wieder 
beim Frosch am besten realisierbar, und auch da au dem land- 
läufigsten Präparat, dem Ischiadieus-Muskelpräparat. Ich habe, bis 
ich einen brauchbaren Weg fand, viele Versuche mit besonders 
dünnen Nerven des Frosches gemacht und dabei hauptsächlich Äste 
des Cruralis, den N. tibialis superfieialis, den N. peroneus medialis, 
die zu den Zehenmuskeln führenden Endäste des Peroneus, den 
N. ileo-hypogastrieus und besonders dessen zum Musculus eutaneus 
abdominis führenden Ast verwendet, welcher nach der Angabe von 
K. Lucas!) aus nur neun bis zehn Fasern besteht. Alle diese 
Nerven waren aber immer noch nicht dünn genug, im Dunkelfeld 
erhielt ich nichts, als eine diffuse Helligkeit, mit der nichts an- 
zufangen war. Schliesslich stiess ich auf die Angabe von Gross’), 
dass sich der N. ischiadieus mit Nadeln merkwürdig gut in einzelne 
Bündel oder einzelne Fasern zerlegen lässt, ohne dass die Leitungs- 
fähigkeit verloren geht; nach meinen Erfahrungen gelingt die Zer- 
zupfung besonders, wenn man den Ischiadieus nach der Präparation 
für 4—5 Tage in physiologische Kochsalzlösung hängt, in der er 
sich etwas auflockert. Lange nicht alle Nerven vertragen das Zer- 
zupfen, und die Erregbarkeit sinkt stets, aber immerhin ist doch 
eine grössere Anzahl von Versuchen geglückt. Die Zerzupfungs- 
methode habe ich dann auch mit Erfolg auf den Olfactorius vom 
Hecht angewendet, den ich wegen der Marklosigkeit seiner Fasern 
ebenfalls untersuchte. 

Die Versuche: Im speziellen bin ich nun folgendermaassen 
verfahren: das Ischiadicus-Unterschenkelpräparat wurde nach der 
Mazeration in Kochsalzlösung auf den Objektträger gelegt, welcher 
5><15 em gross ist. Das freie Nervenende kam auf Platindraht- 
Elektroden, welche auf den Objektträger aufgekittet und zur mög- 
lichsten Beschränkung der Stromlinien auf die Reizstelle tripolar an- 
geordnet sind. 10—15 mm von der Reizstrecke entfernt begann 
die Beobachtungsstrecke, welche etwa 5—7 mm breit war; in diesem 
Bereich war der Nerv in Kochsalzlösung so fein wie möglich zer- 
legt, ausgebreitet und dann mit einem Glimmerplättchen zugedeckt. 
Auch die vorhergehende wie die nachfolgende Nervenstrecke wurde 
mit Glimmer gedeckt, um zu verhüten, dass das unbequeme breite 


1) K. Lucas, Journ. of physiol. vol. 38 S. 113 (1909). 


2) Gross, Pflüger’s Arch. Bd. 46 S. 56 (1890). 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 133. 17 


258 Rudolf Höber: 


Apochromat-Öbjektiv 4 mm zu leicht nass wurde, oder dass, was 
sehr oft passierte, bei Benutzung der Immersion das Öl mit der 
Kochsalzlösung in Berührung kam. Bei der Benutzung der Immersion 
war die Beobachtungsstrecke mit 3 em langen Glimmerplättchen ge- 
deckt, deren Enden mit Paraffıin befestigt wurden. Gereizt wurde 
während der mikroskopischen Beobachtung mit Induktionsströmen, 
wobei der primäre Kreis bald durch ein Metronom, bald durch einen 
Wagnerschen Hammer geschlossen und geöffnet wurde. 

Das Ergebnis war negativ. Man sieht im Mikroskop die 
einzelnen Nervenfasern, wenn sie isoliert verlaufen, in Form von 
grauen Bändern mit strahlend hellen Konturen oder breiten hellen 
Rändern ohne sonstige besonders bemerkenswerte Details; wo die 
Nervenfasern zu Bündeln vereinigt durchs Gesichtsfeld laufen, sieht 
man helle breite Streifen, aus denen die Grenzen der einzelnen 
Nervenfasern meist als noch hellere Linien hervorleuchten. Ich hatte 
günstigsten Falls erwartet, bei der Erregung eine Helliekeitsänderung 
zustande kommen zu sehen. Sie trat jedoch nie ein, so gut das dem 
Nerven anhängende Bein auch zucken mochte. 

Nach diesem Ergebnis machte ich noch den Versuch, mit mark- 
losen Nervenfasern weiter zu kommen, bei denen möglicherweise der 
nachzuweisende Kolloidvorgang frei zutage treten konnte. Dazu wurde 
der Olfaetorius vom Hecht in der üblichen Weise herauspräpariert'). 
Es zeigte sich, dass er sich mit Nadeln ausserordentlich leicht in 
feine Bündel aufspalten lässt, während die Aufsplitterung in einzelne 
Fasern nicht so gelingt, wie beim Ischiadieus. Auch der Olfactorius 
verträgt diese Behandlung, ohne seine Erregbarkeit zu verlieren. 
Um das Vorhandensein derselben zu prüfen, wurde von dem der 
Reizstelle entgegengesetzten Ende des Nerven mit in Kochsalzlösung 
getränkten Fäden zu Kalomelelektroden abgeleitet und von da zu 
einem empfindlichen Kapillarelektrometer, das Nervenende hatte ther- 
mischen Querschnitt. Der Ruhestrom wurde kompensiert und dann 
gereizt. Es ist mir so in vier Versuchen geglückt, Aktionsströme 
nach der Zerzupfung und sowohl vor der mikroskopischen Beob- 
achtung wie nach ihr nachzuweisen. Am mikroskopischen Bild änderte 
sich jedoch auch diesmal nichts. 

Es ist mir also bis jetzt nieht gelungen, die Existenz 
der kolloidalen Zustandsänderung bei der Erregung, 


1) Siehe dazu: Garten, Beiträge zur Physiologie der marklosen Nerven. 1903. 


Untersuchung erregbarer Nerven bei Dunkelfeldbeleuchtung. 259 


deren Vorhandensein ich vermute, aufoptischem Wege 
nachzuweisen. Dies negative Ergebnis ist aber selbstverständlich 
nicht als eine Widerlegung meiner Annahme anzusehen. Denn die 
Bedingungen für die Sichtbarkeit des Kolloidvorganges sind bei meinen 
Versuchen aus mehreren Gründen keine günstigen; erstens fällt bei 
der Untersuchung der markhaltigen Nervenfasern ins Gewicht, dass 
möglicherweise der an den Neurofibrillen sich abspielende Vorgang 
durch die massige Marksubstanz verdeckt wird; zweitens ist zu be- 
denken, dass, wenn sich der markhaltige Nerv so weit zerzupfen 
lässt, dass neben Bündeln von Fasern auch isolierte Fasern zu sehen 
sind, ohne dass die Erregbarkeit erlischt, doch nicht zu sagen ist, 
ob der Erregungsvorgang nun wirklich auch die isolierten, gut zu 
beobachtenden Fasern passiert, ob er nicht vielleicht bloss durch die 
diekeren Bündel nicht voneinander getrennter Fasern läuft, während 
die ganz isolierten Fasern ihre Erregbarkeit eingebüsst haben; 
drittens sind die Versuche an marklosen Nerven nicht endgültig be- 
weisend, weil hier die Zerlerung in einzelne Fasern nicht durch- 
führbar war und ich mich auf die Beobachtung der breiteren Bänder 
von Nervenmasse beschränken musste. Ich glaube danach die Sach- 
lage vorläufig so auffassen zu dürfen, dass, sobald ein geeigneteres 
Objekt gefunden wäre, die Versuche mit der geschilderten Methode 
von neuem aufgenommen werden müssten. 


I7* 


260 D. Calugareanu: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Bukarest.) 


Chlorschwankungen im Organismus 
des Wetterlisches (Cobitis fossilis) je nach 
dem Chlorgehalt des Mediums. 


Von 


D. Calugareanu. 


Seit den Arbeiten von’ L.: Fr&d6riegqg‘), Quinton), 
V. Henri und Lalou°) wissen wir, dass manche Seetiere (wirbel- 
lose Tiere und einige Teleostier), den osmotischen Druck der 
inneren Flüssigkeiten nach der osmotischen Konzentration des 
Mediums, in dem sie sich befinden, umzuändern vermögen. Allein 
ich kenne keine Arbeiten, die zeigen, ob diese Erscheinungen auch 
bei den Süsswassertieren vorkommen können. Die Lösung dieses 
Problems scheint mir wichtig, wenn wir den Wunsch hesen, die 
physikalischen Charaktere der bei diesen Tieren das innere vom 
äusseren Medium trennenden Membranen kennen zu lernen. 

Es sind zwei Jahre her, seit ich eine Reihe von Versuchen 
angestellt habe, die den Zweck hatten festzustellen, bis zu welchem 
Grade der Organismus eines Süsswasser-Knochenfisches (der niemals 
ins Meer gelangt) imstande ist, in einem diluierten Medium Salze 
zu verlieren oder in einem konzentrierten Medium Salze zu. ge- 
winnen. 

Das Versuchstier war der Wetterfisch, die geprüften Salze 
die Chloride. 

Es war nicht möglich, in diesen Versuchen die osmotische 
Konzentration der inneren Flüssigkeiten zu messen, indem die Tiere 


1) Arch. de zool. experim. t.3. 1885, et Bull. de l’Acad. roy. de Belgique 
(classes des sciences) 1882 et 1901. 

2) C. R. Akad. Sciences, 26. November und 3. Dezember 1900. 

3) Journ. de Physiol. et Pathol. generale t. 6. 1904. 


Chlorschwankungen im Organismus des Wetterfisches (Cobitis foss.) ete. 261 


zu klein sind, um die nötigen Flüssiekeitsmengen, liefern zu können. 
Ich glaube aber, dass diese Bestimmungen nicht unentbehrlich sind, 
um die Ergebnisse zu verstehen, indem ich mir vorgenommen habe 
festzustellen, dass Salze, wie die Chloride, den Organismus ver- 
lassen und in denselben eindringen können, in experimentellen 
Bedingungen, die mit dem Leben verträglich sind. 


Technik. 


Der Fischvorrat ist in einem grossen, mit Leitungswasser gespeisten 
Aquarium aufbewahrt worden, woselbst die Tiere keinerlei Nahrung bekamen. 
Der Wetterfisch kann während einer Dauer von 6—7 Monaten ohne Nahrung 
lebendig bleiben. 

Von diesem Vorrat wurden mehrere Individuen genommen und in mit 
destilliertem Wasser gefüllte, 3—4 Liter fassende Glasgefässe gebracht; das 
Wasser ist mindestens einmal täglich gewechselt worden. Unter diesen Be- 
dingungen bewahrte ich die Fische 41—169 Tage lang. Andere Individuen wurden 
in 7—10 Liter fassende Glasgefässe gebracht, die mit Salzwasser gefüllt waren. 

Das salzige Gemisch bestand aus Leitungs- und Meerwasser (entnommen 
dem Schwarzen Meer, im Norden des Hafens Constantza) in verschiedenen Pro- 
portionen. 

Um die Tiere den salzigen Konzentrationen, die höher (stärker) waren als 
das Leitungswasser, anzupassen, verfuhr ich immer stufenweise, indem ich mit 
schwachen Mischungen begann und immer mehr Meerwasser nahm, bis ich zu 
einem Verhältnis von 60, 70 und 50 Teilen Meerwasser vom Hundert gelangte. 

In diesen maximalen salzigen Konzentrationen lebt die Cobitis verhältnis- 
mässig recht lang, bis zu 11 Tagen, ohne deutliche Krankheitserscheinungen auf- 
zuweisen. Nur wern eine stärkere, 80°o Meerwasser enthaltende Mischung ver- 
wendet wurde, wurden einige Individuen nach 2 oder 3 Tagen leidend, die Augen 
wurden undurchsichtig, und nach weiteren 2 oder 3 Tagen verendeten sie. Andere 
Tiere vertragen auch diese Mischung ohne jedwede Schädigung während 
10—11 Tagen. — Zu Versuchszwecken sind immer nur gesunde Fische verwendet 
worden, nie kranke, selbst wenn ihr Leiden noch so uubedeutend war. 

Im Organismus der in diesen Konzentrationen gehaltenen Fische bestimmte 
ich das Wasser, die Trockensubstanz und das Chlor. Zu diesem Zweck wurden 
die dem destillierten Wasser entnommenen Tiere zunächst mit Filterpapier 
getrocknet und in Porzellantiegel, deren Gewicht genau bestimmt war, gewogen. 
Die dem Leitungswasser entnommenen Tiere sowohl wie jene, die im Salz- 
wasser aufbewahrt wurden, wurden zunächst mit destilliertem Wasser eingehend 
gewaschen, dann mit Filterpapier getrocknet und hierauf gewogen. 

Nach dem Wiegen wurden die Fische durch Hitze getötet: die Tiegel 
wurden in heisses Wasser bis zur Hälfte ihrer Höhe versenkt, wobei ihr Deckel 
fest aufgedrückt wurde, damit das Tier nicht nach aussen gelange. Hierauf wurden 
sie in den Brutofen bis 110° gebracht, woselbst sie bis zum konstanten Gewicht 
eintrockneten. 


262 D. Calugareanu: 


Nachdem Wasser und Trockensubstanz bekannt waren, goss ich in dieselben 
Tiegel über die Trockensubstanz etwa 10 ccm eines Gemenges einer konzentrierten 
Lösung von CO,Na, und chemisch reinem NO3K, liess es von neuem trocknen, 


veraschte und bestimmte hierauf das Chlor mittels 2 NO3Ag. 


Die Ergebnisse der 57 in dieser Weise vorgenommenen Analysen 
sind in der folgenden Tabelle verzeichnet. Zur vollständigeren 
Würdigung derselben, lasse ich an dieser Stelle auch einige physi- 
kalische und chemische Eigenschaften der Medien folgen, in denen 
die Tiere gehalten wurden. 


A = 0,015 — 0,020 ° 

1. Leitungswasser Kos. : 1074 = 3,846 — 4,009 
Cl = 0,015 — 0,02 /oo NaCl. 
A: 0,6592 

2 3 1 7 

2. s nn + Kar 102 2 187.153 

) Teile Leitungswasser CI — 9,857 %oo NaCl. 

EAN RR | A4.-— 0,1300 

3. 70 Teile Meerwasser + keys 
Cl —= 11,466 °/oo NaCl. 


4. 80 Teile Meerwasser + 
20 Teile Leitungswasser 


A — 1,005 

- 104 —.297,804 

16,526 %/oo NaCl 
'ockenes Residuum 18,775 /oo 
Sulfate = 3,308 %/oo SO,Ba. 


(Siehe Tabelle I, II, III auf S. 263, 264 und 265.) 


Meerwasser ohne Beimisehung 


(Sn 


{ 
J 
| 
{ 
( 
| 
L 
( 
) 
30 Teile Leitungswasser . .| 
( 
( 
ji 
I 
( 
E Ko; 
el 
Tı 
| 
( 


Die Vergleichung der Durchschnittsziffern, die für jede Kategorie 
von Versuchen erzielt wurden, zeigt erstens, dass der Organismus 
der Fische die in destilliertem Wasser gelebt haben , wasserreicher 
und chlorärmer geworden ist im Vergleich zu denjenigen, die im 
Leitungswasser verweilten — wir verwenden sie zu Vergleichs- 
zwecken —, während der Organismus der im Salzwasser auf- 
bewahrten Fische den gleichen Wassergehalt behielt, aber viel Chlor 
gewinnt, wie dies aus der folgenden zusammenfassenden Tabelle 
(8. 265) ersichtlich ist. 3 


Chlorschwankungen im Organismus des Wetterfisches (Cobitis foss.) et. 263 


Tabelle Il. 


Analyse der Wetterfische, die in destilliertem Wasser verweilt haben. 


Nummer des 
Versuches 


jan 
SODAITIIERDDM 


la 


Datum | Lebend- 


des 
der 
Versuches Tiere 
1905 g g 


27. März 
27. 
8. April 
8. »„ 
& n 
8. ” 2 
13. Mai 
> 
"ed. n 
5 
De,.y 
Ben 
228 5 
Do &, 
221, 
Da SE 
S. Juni 
°. „ 
Br, 
Ö. „ 
8. 


48,959 


30,356 | 


29,738 
a 
32,248 
29,786 
96,814 
26,082 


39,632 | 


44,626 
25,146 
28,142 


31,001 


17,164 
27,080 
27,646 
25.636 
4: 2: ’ 50 


38 ‚660 | 
Durchschnitt | 32,268 | 


31,834 


en 
ILSER 


6.675 
ar 
6,748 
6,362 
9,675 
10.932 
6,069 
6,33: 
6,366 
3,770 
5,940 
6.166 
9,224 
8.975 


7,807 


1,276 


| 
| 
| E47 
| 
| 


Zeit während 


Cl | Wasser |Clin NaCl 


gewicht |Trocken-| inNaCl | pro 100 Jausgedrückt der die Tiere 
substanz| AUS | des | pro 100 


in dest. 
Wasser ver- 
weilt haben 


gedrückt) Lebend- des Lebend- 
g | gewichts gewichts 


0,073 TTS 70:229 41 Tage 
0,084 75,002 | 0,172 4 „ 
0,053 79,322 0,173 16975 
0,045 | 77,392 0,153 169, 
0,050 80,858 0,117 SER 
0,043 79,304 0,133 DD 
0,073 75,418 0,245 3% 
0,053 74,83 0,196 Sms 
0,055 75,608 0,213 On 
0,059 78,111 0,148 Sa 
0,064 175,145 0,144 Sum, 
0,052 76,111 0,206 JOwRE 
0,055 77,492 0,197 el Fr 
0,055 | 77,852 0,177 Hbn= 
0,045 77,990 0,237 I „ 
0,047 73,065 0,172 I RL 
0,049 77,699 0,179 hoAy 2 
0,041 79,544 0,159 29 
0,056 78,807 0,202 254: 
0,072 19,725 0,156 112 
0,058 | 77,572 0182 | 


Tabelle 1. 


zum der ae weriren, die in Leitungswasser verweilt haben. 


SR, Lebend- | € | Wasser | Cl in NaCl 
Ba: gewicht | Trocken- | in NaCl | pro 100 | ausgedrückt 
=2 1 der | gubstanz aus- des | pro 100 
=5 Versuches Tiere | gedrückt | Lebend- | des Lebend- 
> 1908 g | g g | gewichts gewichts 
| | 

1. 15. April 28,729 6.799 0.078 76,334 0,274 

2. 19.230 50,384 12,591 0,120 75,009 0,238 

3% 13. Mai 29,944 7,418 0,060 | 75,227 0,199 

4. ap rn 40,797 9716222 172009 76:0 0,243 

3. lo, 49,617 11.560° |  0:104272|7 76,687 0,204 

6 BR 38,750 9396 | 0061 | 75,696 0,158 

7: 32-00; 41,101 9,709, 17 0:06 ee 276:577 0,149 

8. 22 45,378 | 11,042 0,085 75,666 | 0,189 

9. DD 27072 | 6913 | 0,056 74.467 0,205 
10. Di 27,685 Ga 00 76,194 0,275 
He; 9277, 38,067 10,050 0,081 | 75,599 0,213 
12. 19. Juni 28,562 5,898 0,055 | 79,350 0,194 

3.50) A 33,331 1654 | 0,067 | 77,036 0,202 
De. 2192. 38,752 | 8736 | 0,070 77,456 0,181 
1.319, , 38.678 8,157 0,090 78,910 0.234 
16. 19% 38,800 8,738 0,098 77,479 0,253 
17: 19.4 6 42,078 | 10,010 0,114 78,589 0,271 
{8° 19. „ 37,900 | 8038 | 0,101 78,791 0,268 
Be re 79 om 76.960 |. 023 

Durchschnitt | 37,166 | Ss | 0081 | 7631 | 02% 


: | TE | 9er0 9.992 8020 gee's 08F'98 re SHISHA 
OL E N . ! | 9209 se | sIEL SIa TE sI 
0% 8 2 N ss | nn 662° 18672 ad m 
L 8 “ 180°6L 5 197.8 rlE<e I 
0. a: [ 2601| cost } 0 | SS9°G L179@ a cı 
L 8 697°78 Beet ! o1r< 9°T.°7 el ja 
0L es If 020 829°, 000°9€ et 
0L er ' 60 | SI6'LL N 3080 | <19'8 gL‘IF el el 
02 8 E 63162 7 986% 984°87 aoquardag II 
09 | gEr‘0 6IELL S6T°O srr‘0l gs’ch tunp 'g 01 
5 0L RL 3850 sLy 2), T170 Fell 980'63 6 6 
= 09 ch scr0 IeE'EL 0F70 118.8 900 TE A 8 
© 09 a <6E°0 6OgEL 0810 GeL’8 660°88 '<I L 
2 09 oc ro G66°cL 6LT‘O ELGL 666.98 ndy 'CI 9 
eo 08 SS] 888°0 E66'EL FLO 821‘08 SPE/ctl als S 
= 08 Seh FIEo 860'CL 68T‘0 L6L‘6 676.98 oe 12 
& 08 Bl Baal IEITL <<T‘o L90°6 0gL'<E li & 
08 L <Iro 1965477 9TLO S60°L 6L1'SZ 13 3 
= 08 OSUL L 1770 0172977 O1T'O sgP'g 10977 zIeN "LO [ 
3 3 3 
yosıuan) uoqey SIU9IAIB 
uoJIoL 00I nz +IT9A.IOA -pu9q9T sop ur S06L Sn 
A9SSeMZIeg UI I -pusqdT sap en ee 991], A9p SOYINSIOA -I9A 
a 9I9L]L, 91P 00T 00I od FDP a PL EJENGH) sap sop 
-199JA SOP d9p pusayun yPnıpadsne JOSE A DeN un -U9MDOLL, -puogor wumeg ouwax 
STUNEILIOA N9Z IOeN Ur 10 


"UIgEL MIOMAIIA AOSSBAZIES UT 9IP OUISY-IIYIM A9p asifeuy 


ISIS ST 


264 


Chlorschwankungen im Organismus des Wetterfisches (Cobitis foss.) ete. 2655 


(Zusammenfassende) Tabelle IV. 


Lebende | Trocken- | Hz0 bei |NaCl bei| CI-Verlust -) 
r ! i K ' 100 der ' 100 der oder Cl- 
Ausseres Medium | Substanz | substanz lebenden | lebender | Gewinnung (+) 
g g Substanz | Substanz 0/9 
1. Destilliertes Wasser | 32,268 1,276 77,572 0,182 — 17 
2. Leitungswasser . . | 37,166 8,742 76,731 0,220 
3. Salzwasser . . . .| 36,480 8,556 | 76,676 0,456 + <100 


Eine einfache Berechnung zeigt, dass im Versleich zu den 
normalen Tieren (aus dem Leitungswasser) die Fische aus dem 
destilliertten Wasser beinahe 17 °/o ihres Chlorgehaltes verloren 
haben, während jene aus dem Salzwasser mehr als 100 °/o Chlor 
gewonnen haben. Wir können also behaupten, dass der Wetter. 
fisch, wenn er gezwungen ist, im destillierten Wasser 
zu verweilen, Chlor verliert, und dass er eine be- 
deutende Menge dieses Elementes gewinnt, wenn er 
sieh im Salzwasser befindet. 

Dieser Schlussfolgerung kann nichts entgegengehalten werden 
in bezug auf die Chlorzunahme im Salzwasser, wohl aber entsteht 
ein Zweifel, wenn es sich um den Chlorverlust in destilliertem 
Wasser handelt. In der Tat bringen wir das Chlor zur lebenden 
Substanz in Beziehung, allein der Organismus der Fische, die in 
destilliertem Wasser weilen, wird wasserreicher, so dass es sich 
ereignen könnte, dass infolge der Verdünnung das Chlor sich 
wohl im Verhältnis zur lebenden Substanz verringere, jedoch ohne 
dass ein wirklicher Chlorverlust vorhanden wäre. 

Nun schwindet aber dieser Zweifel, sobald wir das Chlor zur 
Trockensubstanz in Beziehung bringen. 

Die absolute Durehschnittsmenge des Chlors (ausgedrückt in 
NaCl), die in den drei Versuchskategorien erzielt wurde, zeigt im 
destillierten Wasser 0,058, im Leitungswasser 0,081, im Salzwasser 
0,203, die entsprechende Trockensubstanz 7,276, 8,742, 8,5506; es 
ist hieraus leicht ersichtlich, dass, während die Trockensubstanz der 
in Leitungswasser gehaltenen Fische 0,994 °/o Cl (in NaCl) enthält, 
sich in den Fischen aus dem destillierten Wasser nur 0,804 °/o 
findet, während die Tiere aus dem Salzwasser 2,372 %/o Cl auf- 
weisen. 

Es folgt hieraus, dass der Chlorverlust im destillierten Wasser 
tatsächlich ist, ebenso wie die Zunahme des Chlors im Salzwasser. 


266 D. Calugareanu: Chlorschwankungen im Organismus etc. 


Die wichtige Frage, die nun gelöst werden soll, ist, zu erfahren, 
welche Teile der Peripherie des Tieres für diesen Wechsel der Salz- 
moleküle verwertet werden konnten? Die vorliegende Arbeit gibt 
uns keinerlei Auskunft in dieser Hinsicht; sie hatte nur den Zweck, 
nachzuweisen, ob ein Wechsel der Salzmoleküle zwischen dem 
Organismus eines Süsswasserfisches und dem experimentellen 
Medium, :in das er versetzt worden ist, stattfindet oder nicht. 

Was nun die periphere Region, die diese Wechselvorgänge 
sestattet, anbetrifft, so können wir vorderhand nur folgende Hypo- 
thesen aufstellen: 

a) Der Chlorverlust im destillierten Wasser kann durch die 
Kiemen, die Haut, die Nieren, und nötigenfalls auch durch die 
Magenschleimhaut in Gestalt des HCl stattfinden. Es sei dem so 
oder anders, bewiesen ist die Tatsache, dass der Organismus Chlor 
verliert, nur dass der Verlust verhältnismässig gering ist. Es 
bedeutet dies, dass die peripheren Membranen die Eigenschaft haben, 
im Organismus eine bedeutende Menge von Chlor-Molekülen oder 
Cl-Ionen zurückzuhalten; sie sind also bis zu einem gewissen Grad 
nur halbwegs durchlässig, wenigstens insofern als es sich um das 
Auswandern der Salzmoleküle von innen nach aussen handelt. 

b) Das Eindringen des Chlors von aussen in den Organismus 
kann durch die Haut, die Kiemen und den Verdauungsapparat 
stattfinden ; allein die Membranen, die diesen Übergang von aussen 
nach innen gestatten, müssen genügend durchlässig sein für 
Salzmoleküle. 


Die im Gang befindlichen Versuche sollen den Grad der Durch- 
lässigkeit der Kiemen des genannten Fisches zeigen. 


267 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Strassburg.) 


Über die Wirkung schwacher elektrischer 
Doppelreize auf die quergestreifte und glatte 
Muskulatur des Frosches. 


Von 


stud. med. Siegfried Levinsohn. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Seit den grundlesenden Untersuchungen von Helmholtz!) 
beschäftigen sich sehr viele Arbeiten mit der-Wirkung mehrfacher 
künstlicher Reize auf Muskeln und Nerven. Es hat sich gezeigt, 
dass im allgemeinen zwei oder mehrere gleich starke Reize wirk- 
samer sind als einer allein. Diese Regel erleidet eine Ausnahme: 
bekanntlich bleibt ein zweiter Reiz dann unwirksam, wenn er in 
sehr kleinem zeitlichen Abstand auf einen anderen folet (Refraktär- 
stadium). Dann ist also, was die sichtbare Wirkung anbetrifit, 
Be 

Von grosser theoretischer Wichtigkeit ist die Frage, ob mehrere 
Reize sich auch gegenseitig schwächen können, so dass z. B. bei 
zwei Reizen die Wirkung von I + II kleiner wird als die von I 
oder I. Über solche Interferenzen bei frequenter Reizung gibt 
es in der Literatur mehrere Angaben. Da diese Arbeit sich aber 
nur mit zwei Reizen beschäftigt, so soll auf die diesbezügliche 
Literatur, z. B. auf die Arbeiten von Fuld, Wedensky, 
F. B. Hofmann, F. W. Fröhlich hier nicht näher eingegangen 
werden. 

Über Interferenzen zwischen zwei Reizen ist bisher nur wenig 
publiziert worden. Das hat wahrscheinlich folgenden Grund: 

Wenn die Abschwächung einer Reizwirkung zur Beobachtung 
selangen soll, so darf der Reiz nicht maximal (oder gar über- 
maximal) sein, denn eine geringere Verkleinerung eines Maximal- 


1) H. Helmholtz, Monatsber. d. Berl. Akademie, 15. Juni 1355. 


268 Siegfried Levinsohn: 


reizes pflegt den Effekt nur wenig zu vermindern. Deshalb sind 
die zahlreichen Versuche über das Refraktärstadium nach Maximal- 
reizen in dieser Hinsicht ohne Ergebnis. — Andererseits darf der- 
jenige Reiz, dessen Abschwächung untersucht werden soll, natürlich 
auch nicht unter der Schwelle liegen. Vielmehr muss er submaximal 
sein. Es ist leicht einzusehen, dass der andere entweder unter- 
schwellig (subliminal) oder submaximal sein kann. 

Wenn man das Problem so einengt, kommen nur wenige 
Arbeiten hier in Betracht. 

Helmholtz!) gibt an, dass sich untermaximale Reize in 
jedem Intervall summieren. Dieser Forscher hat also keine „Sub- 
traktion“ beobachtet. 

Ebenso findet sich in der neueren Arbeit von Bazett?) keine 
Angabe darüber, dass zwei Reize weniger wirken können als einer 
allein, trotzdem bei dieser Arbeit manchmal submaximale Reize zur 
Anwendung kommen. 

Für das hier bearbeitete Problem ist die Arbeit von v. Kries 
und Sewall?) sehr wichtig. In dieser werden curarisierte 
Froschmuskeln durch zwei submaximale Induktionsströme von 
gleicher oder entgegengesetzter Richtung gereizt. (Der zweite Fall 
soll unbesprochen bleiben, weil die Reizkathode dabei einmal mit 
der einen, das andere Mal mit der anderen Elektrode zusammen- 
fällt, so dass die beiden Reize nieht dieselbe Stelle treffen.) Wenn 
der zweite Reiz stärker ist als der erste, so geben die Ver- 
fasser an, dass bei einem gewissen zeitlichen Intervall „die Höhe 
der Summierung zwar noch grösser ist als der Effekt des ersten 
Reizes, aber ‘kleiner als der des zweiten Reizes allein“. „Wenn 
der erste und der zweite Reiz,“ heisst es weiter, „gleich stark sind, 
so eeht das Niveau der summierten Kontraktion auf den Wert der 
einzeluen herab, sinkt aber nicht (weniestens nur ausnahmsweise 
und dann nur äusserst wenig) unter dieses Niveau. Ist der erste 
Reiz stärker, so sinkt die Summierungszuckung nicht unter das 
Niveau desselben herab, bleibt also stets höher als die Wirkung des 
zweiten Reizes allein.“ — Dann schreiben die Autoren, was für 
diese Arbeit von besonderem Interesse ist: „Es verdient vielleicht 
bemerkt zu werden, dass eine geringere Höhe beim Doppelreiz als 


1) U. Helmholtz, l. c. S.331. Wissensch. Abh. Bd. 2 S. 884. 
2) H. C. Bazett, Journ. of physiol. vol. 36 p. 414—430. 
3) J. v. Kries und H. Sewall, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1851 S. 66—77. 


Über die Wirkung schwacher elektrischer Doppelreize ete. 269 


bei einem der einzelnen sich (gleiche Richtung vorausgesetzt) nur 
dann zur Beobachtung bringen lässt, wenn beide Reize für sich 
wirksam sind, nicht dagegen, wenn einer von beiden unwirksam ist.“ 
In der Arbeit von v. Kries und Sewall ist also zum ersten 
Male nachgewiesen, dass ein schwacher Reiz die Wirkung eines 
stärkeren vorhergehenden oder folgenden vermindern kann. 

In neuester Zeit hat Gildemeister!) gezeigt, dass bei 
indirekter Muskelreizung die Wirkung eines Reizes auch dann 
vermindert wird, wenn ihm in bestimmtem zeitlichen Intervall ein 
unterschwelliger Reiz vorhergeht. Dieses Resultat könnte auch 
so ausgesprochen werden: Ein indirekt unterschwellig ge- 
reizter Muskel hat ein nicht sofort einsetzendes, rasch verschwindendes 
relatives Refraktärstadium, in dem er auf submaximale 
Reize weniger hohe Zuckungen ausführt als vorher und nachher 

Die vorliegende Arbeit sollte ermitteln, ob bei direkter 
Reizung der quergestreiften Muskulatur vielleicht Ähnliches zu finden 
wäre. Diese Frage ist zu bejahen, so dass der zuletzt 
zitierte Satz der Arbeit von v. Kries und Sewall nicht zu Recht 
besteht. Ausserdem habe ich meine Untersuchungen noch auf die 
atropinisierte Magenmuskulatur des Frosches ausgedehnt, wobei ich 
aber, wenn der erste Reiz unter der Schwelle lag, nicht zu 
klaren und eindeutigen Resultaten gekommen bin. Dagegen hat 
sich gezeigt, dass hier submaximale Reize durch einen nach- 
folgenden unterschwelligen abgeschwächt werden können. 


Methodik. 


Die beiden Reize waren Öffnungsinduktionsströme. Die In- 
duktorien standen in beträchtlichem Abstande und senkrecht zu- 
einander. Die primären Kreise waren vollständig voneinander getrennt, 
die sekundären waren so geschaltet, dass immer die gleichnamigen 
Pole der beiden sekundären Spiralen miteinander und mit einer 
Elektrode verbunden waren. Da auf diese Weise jede Spirale für 
die andere eine ziemlich gut leitende Nebenschliessung bildete, wurde 
zu jeder ein Widerstand von 1000 Ohm hinzugefüst. 

Die Öffnungskontakte wurden von dem Plattenträger eines 
Federmyographions aufgeschlagen. Dieses wurde auf die hohe Kante 


1) M. Gildemeister, Pflüger’s Arch. Bd. 124 S. 447—461. Ferner: 
Beiträge zur Physiologie und Pathologie, herausgeg. v. OÖ. Weiss (Festschrift 
für L. Hermann) $. 53—58. Stuttgart 1908. 


279 Siegfried Levinsohn: 


gestellt, so dass die Führungsdrähte senkrecht standen. Dadurch 
bewegte sich der Plattenträger schneller und war weniger der Reibung 
auf den Drähten ausgesetzt. Seine Geschwindigkeit wurde durch 
Verzeichnung einer Stimmgabelkurve am Anfang und am Ende der 
Versuche festgestellt. Sie erwies sich als gut konstant und betrug 
in dem benutzten Bereich: 1 mm in 0,00045 Sek. Bei den Ver- 
suchen mit glatten Muskeln benutzte ich geringere Geschwindig- 
keiten; Näheres darüber ist auf 8. 278 angegeben. Der eine Öffnungs- 
kontakt war verschiebbar, so dass das Intervall zwischen den beiden 
Reizen zwischen 0 und 0,0414 Sek. beliebig gewählt werden konnte. 
Gewöhnlich wurde er um ganze Millimeter verschoben; deshalb ist 
in den Figg. I—4 und in der Tabelle 1 das Intervall von 1 mm = 
0,00045 Sek. als Einheit gewählt worden. (Die Einheit der Fig. 6 
und: der Tabelle 2 ist auch 1 mm, der aber dort 0,042 Sek. bedeutet.) 

Die beiden zuerst benutzten sehr kleinen Induktorien waren 
einander gleich. Der Verlauf des Öffnungsstromes kann aus folgen- 
den Daten beurteilt werden: Widerstand der sekundären Spirale 
43,5 Ohm, Selbstinduktionskoeffizient 0,022 Henry ohne Kerne, 
0,06 Henry mit Kernen aus dünnem Draht. Daraus lässt sich 
berechnen, dass im vorliegenden Falle, wo ausserdem noch mindestens 
1000 Ohm im Kreise sind, die Öffnungsschläge in der Zeit, wo der 
Plattenträger die Strecke von '/. mm durcheilt, bis auf unmerkbare 
Reste verschwunden sind. Die Anwesenheit von Kernen aus dünnem 
Draht ändert daran nichts, wie Gildemeister!) nachgewiesen 
hat. Um ganz sicher zu gehen, dass der eine Strom schon voll- 
ständig abgelaufen war, wenn der andere anfıng, habe ich den 
Stromverlauf noch experimentell bestimmt. Das geschah auf folgende 
Weise: 

Der Öffnungskontakt I des Myographions wurde in den primären 
Kreis des einen Induktoriums eingeschaltet; in den sekundären Kreis 
desselben kam der Öffnungskontakt II und ein ballistisches Dreh- 
spulengalvanometer. Je längere Zeit jetzt zwischen der Öffnung von 
I und II vergeht, desto mehr von dem sekundären Strom kann auf 
das Galvanometer wirken, so dass man durch Variierung des Inter- 
valls ein Bild des Stromverlaufs in der sekundären Spirale be- 
kommt Durch Versuche dieser Art wurden die theoretischen 
Schlüsse vollständig. bestätigt. 


1) M. Gildemeister, Über das Verschwinden der Magnetisierung. Ann. 
d. Physik (4) Bd. 23 S. 401—414. 


Über die Wirkung schwacher elektrischer Doppelreize etc. >71 


In einer anderen Versuchsreihe wurde das Galvanometer an- 
statt des Präparats eingeschaltet, wobei die Schaltung sich 
nicht von derjenigen unterschied, die am Anfange dieses Abschnitts 
beschrieben ist (die beiden Kontakte befanden sich also jetzt in den 
beiden primären Kreisen). Dann war immer dieselbe Ablenkung 
zu beobachten, gleichgültig ob die beiden Reize gleichzeitig oder mit 
zeitlichem Abstand erfolgten, vorausgesetzt dass dies Intervall klein 
im Vergleich zur Schwingungsdauer des Galvanometers war. Damit 
ist bewiesen, dass die später beschriebene „Subtraktion“ nicht etwa 
einen rein physikalischen Grund hat. 

Zu den Versuchen an glatten Muskeln dienten zwei grössere 
Induktorien mit Kernen, die nach denselben Methoden untersucht 
wurden. Hier brauchten die Öffnungsströme zu ihrem Ablauf be- 
trächtlich längere Zeit, nämlich 0,009 Sek. Das kleinste Reizinter- 
vall (ausser Null) betrug aber bei diesen Versuchen 0,042 Sek., so 
dass die Verwendung dieser Ströme unbedenklich war. 

Über die Zubereitung und Behandlung der Untersuchungs- 
objekte wird bei der Besprechung der Versuche das Nötige gesagt 
werden. 

Versuche. 


A. Quergestreifte Muskulatur. 


Als Untersuchungsobjekte dienten überlebende Gastroenemien 
(nur unvergiftet) und Sartorien (unvergiftet und ceurarisiert) von 
Esceulenten und Temporarien. Der bequemeren Handhabung wegen 
verzichtete ich auf unpolarisierbare Elektroden, da nach den Unter- 
suchungen von Gildemeister') bei den Studien über Interferenz 
die Verwendung von Platinelektroden durchaus zulässig ist. Die 
Muskeln waren mit geringer Belastung (Gastroenemien einige Gramm, 
Sartorien 0,7 g) an leichten Schreibhebeln befestigt, welche die 
Zuekungen auf einer stillstehenden Kymographiontrommel aufzeich- 
neten. Nach jedem Strich wurde diese ein wenig gedreht. 

Die Versuche folgten einander im Abstande von 30 Sekunden, 
um die Ermüdung möglichst hintanzuhalten. Sie verliefen in folgender 
Weise: Zuerst wurde durch Veränderung des primären Stromes und 
des Rollenabstandes bei beiden Induktorien der Schwellenwert der 
Öffnungsströme aufgesucht. Dann wurde der Reiz I so weit ab- 


1) M. Gildemeister, Beiträge zur Physiologie und Pathologie, herausgeg. 
von OÖ. Weiss (Festschrift für L. Hermann) $. 53—58. Stuttgart 1908. 


373 Siegfried Levinsohn: 


geschwächt, bis weder graphisch noch bei direkter Betrachtung des 
Muskels irgend eine Reaktion festzustellen war. (Wenn man auf 
die Lichtreflexe , besonders in der Nähe der Kathode, achtet, so 
macht die Entscheidung, ob ein Reiz über- oder unterschwellig ist, 
gar keine Schwierigkeit.) Der Reiz II wurde dagegen so weit ver- 
stärkt, bis die Zuckung !/s bis '/a der maximalen Höhe hatte'). 
Dann folgten einander die fünf Teilversuche: «. Reiz I allein; 
?. Reiz II allein; y. Reiz I + Reiz Il in bestimmtem, auf der Milli- 
ıneterskala des verschiebbaren Kontaktes ablesbarem zeitlichen Ab- 
stande; d. derselbe Teilversuch y wiederholt; &. zur Kontrolle noch- 
mals Teilversuch %. — Wenn eine solche Versuchsserie beendigt war, 
so folete sofort eine andere mit verändertem Intervall, wobei ich ge- 
wöhnlich um ganze Millimeter fortschritt (1 mm = 0,00045 Sek.). 

1. Unvergiftete Gastroenemien. Die ersten Versuche 
sind nur als Vorversuche zu betrachten, bei denen ich mir die nötige 
Fertigkeit in der Handhabung des Instrumentariums erwarb. Die 
Muskeln wurden teils unbedeekt untersucht, wobei sie von Zeit zu 
Zeit mit Locke’scher Lösung (NaCl 0,6, KCl 0,01, CaCl 0,02 in 
100 Wasser) bepinselt wurden, teils nach dem Vorgange von v. Kries 
und Sewall unter ihrer eigenen Hautbedeckung, teils in einer 
feuchten Kammer. Der eine Platindraht wurde an der Sehne be- 
festigt, der andere an der dicksten Stelle in das Muskelfleisch hinein- 
gestochen. Dieser primitiven Methodik entsprechend waren die Re- 
sultate ziemlich schwankend, aber in 6 unter 17 Fällen deutlich 
positiv, d. h. der Doppelreiz wirkte bei einem gewissen 
Intervall weniger als der Einzelreiz. Irrtümlich benutzte 
ich zuerst eine falsch zusammengesetzte Locke’sche Lösung (zu 
viel K und Ca). Das mag auch zu dem ungleichmässigen Resultat 
beigetragen haben. 

Einige Beobachtungen will ich noch erwähnen. Das Subtraktions- 
stadium war manchmal deutlicher, wenn die Sehne zur Anode gemacht 
wurde. Ferner schien es von günstigem Einfluss zu sein, wenn der 
mit den Kathoden der Induktorien verbundene Platindraht nur wenige 
Muskelfasern schlingenförmig umfasste. 

Von technischen Kunstgriffen, die sich als sehr nützlich für die Erlan- 
gung guter und ausdauernder Präparate erwiesen, mögen noch folgende 
angeführt werden: Bei der Tötung des Frosches ist es gut, in bekannter 


1) Die besten Resultate geben solche Muskeln, bei denen kleine Änderungen 
der Reizstärke grossen Änderungen der Zuckungshöhe entsprechen. 


Über die Wirkung schwacher elektrischer Doppelreize etc. 373 


Art mit der Durchschneidung der Wirbelsäule dieht über dem Becken 
anzufangen, damit die Beinmuskulatur durch das Ausbohren usw. nicht 
unnütz erregt wird. Ferner scheinen Frösche, die in Holzgefässen 
aufbewahrt sind, viel ausdauernder zu sein als solehe, die in Zink- 
gefässen gesessen haben. Als ich diese Vorsichtsmaassregeln be- 
achtete, gaben gegen das Ende meiner Untersuchungen, die vom 
November bis März dauerten, fast alle Versuche ein positives Re- 
sultat, während das, wie schon erwähnt, am Anfange anders war. 


Tabelle]. 
Resultate der Doppelreizung von quergestreiften Muskeln. + Summation (++ sehr 
stark), — Subtraktion (—— sehr stark), — Indifferenz. Erster Reiz unter- 


schwellig, zweiter submaximal, nur beim Intervall — 1 umgekehrt. v absteigender, 
+ aufsteigender Strom. 


@ Intervalle zwischen subliminalem und submaximalem Reiz. 
Nr. Versuchs- Einheit 0,00045 Sek. 


objekt | = Ft z 
. -1| 0 [05| ı |15) 2 | # | 6] 8 |10|15] 20 |25]30]40|50 
2 | Fl 25 a == - za) | 
6 | Gastro- | ale = ZN IRA TSRSN | 
7 - I _ == — — = _— = | | 
g | enemius | | =: | 
9 | unvergiftet BERSIRUE I ER yluksp ir a IURSı == 
16 | | u — 
20 ++ —— — = 
25 |Sartorius | Seal Di | 
26 | unver- % ji | al Fer PL Na 
nn giftet ) = + | = = = Zn | 
Y c ar = = | 
28 |Sartorius Et: ——l—— = | 
29 unvollständiee ++ — == — 1, |] 
3 curarisiert ++ —— | _ Ne 
33 + er —_ 
35 |Sartorius|+ + + = == —- = = == 
2) ! FE — 
36 | voll- a =| |=| | 
37 }| ständig HR er a RE a BE 
3 curarisiert Zi ı — u ||, E— — | 
3 - — | -— 


Die Resultate der sechs positiven Versuche sind aus dem ersten 
Teil der Tabelle 1 zu ersehen. Es braucht wohl nicht besonders 
gesagt zu werden, dass die Bezeichnung „Summation“ gewählt worden 
ist, wenn der Doppelreiz eine höhere Zuckung ergibt als der einzelne, 
dass bei „Subtraktion“ das Gegenteil stattfindet, und dass „Indiffe- 


renz“ die Gleichheit beider Zuckungen bedeutet. Subtraktion 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133 18 


274 Siegfried Levinsohn: 


findet hier statt bei einem Intervall von ungefähr zwei bis vier Ein- 
heiten, d. h. 0,0009 bis 0,0018 Sek., einmal noch etwas länger. Es 
verdient hervorgehoben zu werden, was auch die folgenden Versuche 
lehren, dass Summation bei quergestreiften Muskeln niemals zu 
beobachten war, wenn das Intervall zwischen beiden Reizen den 
Wert von 0,0018 Sek. überstiee. Glatte Muskeln verhalten sich 
anders. (Vgl. S. 279 Mitte.) 

Um das Gesagte zu verdeutlichen, ist der Versuch 9 in Fig. 1 
abg ebildet. 


+ —— Reizmarken 


Fig. 1. Versuch 9. Zuckungen eines nicht curarisierten Gastrocnemius bei 

Doppelreizung. Von rechts nach links zu lesen. Die Zahlen bedeuten Intervalie 

zwischen Reiz I (unterschwellig) und Reiz II (submaximal); Einheit 0,00045 Sek. 

Jede Gruppe besteht aus fünf Teilversuchen: «. Reiz I (keine Zuckung); $. Reiz II; 

y. Reiz I + Reiz II; d. wie y; e. wie 8. Summation bei 0 und 1, Subtraktion 
bei 2 und 4, Indifferenz bei 10 und 50. 

2. Unvergiftete Sartorien. Da bei der beschriebenen 
Technik wahrscheinlich immer nur einzelne Fasern des Gastroenemius 
gereizt wurden, und da sich dieser Muskel überhaupt wegen seiner 
unregelmässigen Faserung zu direkten Reizversuchen schlecht eignet, 
eing ich zu der Benutzung des Sartorius über. Zuerst hatte ich 
hier keinen Erfolg; erst als ich alle oben beschriebenen Vorsichts- 
maassregeln beobachtete und ausserdem zum Zweck des sauberen 
Präparierens eine stereoskopische Lupe benutzte, kam es fast gar 
nicht mehr vor, dass ein Versuch negativ ausfiel. 

Die beiden Endsehnen wurden sorgfältig geschont. Um die 
Erregbarkeit möglichst gut zu konservieren, wurde der Muskel ganz 
in Locke’sche Lösung versenkt. Die „nasse Kammer“ bestand aus 
einer Glasröhre von 55 mm Länge und 19 mm Weite. Unten war 
sie mit einem Gummistopfen verschlossen, durch den ein kurzes 
Glasröhrehen hindurchgesteckt war. Dieses trug wieder an seinem 
dem Innern der Kammer zugekehrten Ende ein Stück Kork. auf 
dem die Beckensehne des Muskels mit einer Nadel festgesteckt 
wurde. Die stromführenden Platindrähte, voneinander durch Paraffın 
isoliert, liefen durch das Glasröhrehen und durchbohrten den Kork, 
der mit Paraffın getränkt war. Der eine berührte den Muskel 


Über die Wirkung schwacher elektrischer Doppelreize etc. 275 


möglichst dicht an der Beckensehne, der andere 2 mm weiter distal. 
An die Kniesehne wurde ein feiner Seidenfaden geknüpft, dann wurde 
die Kammer mit der Öffnung nach oben festgeklemmt, mit Locke- 
scher Lösung gefüllt und schliesslich der Faden mit dem Schreibhebel 
verbunden. An einem dauernd eingetauchten Therniometer konnte 
die Temperatur der Flüssigkeit, die zwischen 14 und 16° C. 
schwankte, abgelesen werden. 

Die Induktionsströme hatten meistens absteigende Richtung; 
wo es anders war (Versuch 27 und 37), ist es in der Tabelle be- 
sonders erwähnt. 

Die Resultate sind aus dem zweiten Teil der Tabelle 1 zu er- 
sehen. Auch hier ist etwa in demselben Bereiche wie beim Gastro- 
enemius deutliche Subtraktion zu erkennen. 

Der Versuch Nr. 27, von dem der erste Teil in Fig. 2 reprodu- 
ziert ist, verdient besondere Beachtung. Hier zeigte sich mit aller 
Sieherheit eine Beeinflussung des Subtraktionsbereichs von der Strom- 
richtung. Das Intervall 7 fiel bei absteigendem Strom schon in den 
Subtraktionsbereich, während es bei aufsteigendem noch dem initialen 
Summationsbezirk angehörte. Dass hier kein Zufall obwaltete, lehrt 
der Kontrollversuch (27e). Vielleicht fiel im ersten Falle die 
Kathode in !die Gegend der Nervenendigungen, wo nach Keith 
Lucas!) zwei, verschiedenen Gesetzen folgende, erregsbare Sub- 
stanzen vorhanden sind. 


Fig. 2. Versuch 27a. Sartorius, nicht curarisiert. Von rechts nach links 
zu lesen. Erklärung siehe Fig. 1. Steigende Erregbarkeit. 


3. Curarisierte Sartorien. Das Ergebnis der oben be- 
schriebenen Versuche deckt sich ungefähr mit den von Gilde- 
meister am Nervmuskelpräparate erhobenen Befunden. Das konnte 


1) Keith Lucas, Journ. of physiol. vol. 35 p. 103—114. 
18 * 


276 Siegfried Levinsohn: 


daran liegen, dass auch hier die im Muskel verlaufenden Nerven ge- 
reizt wurden, obgleich diese Erklärung für die Sartoriusversuche nicht 
sehr wahrscheinlich ist. Denn die Kathode lag. dort, wo nach Kühne 
keine Nerven vorhanden sind. Um die Frage, ob auch die Muskel- 
substanz ein Subtraktionsstadium besitzt, zu entscheiden, benutzte ich 
durch Curare entnervte Muskeln. Das Gift wurde in 1oiger 
Lösung (gewöhnlich 1,5 eem) in den Rückenlymphsack eingespritzt 
und das Präparat erst dann angefertigt, wenn das Tier vollständig 
bewegungslos geworden war. Bei der Präparation untersuchte ich 
durch elektrische und mechanische Reizung des N. ischiadieus, ob 
das Gift die indirekte Erregbarkeit der Muskeln vollständig auf- 
gehoben hatte. Wenn das der Fall war, so wurde das Tier als 
„vollständig eurarisiert“ bezeichnet, wenn aber noch die geringste 
Reaktion zu erzielen war, als „unvollständig ceurarisiert“. Als ich 
frisches Curare von Grübler-Leipzig benutzte, kam letzteres nicht 
mehr vor. 

Es ist noch zu erwähnen, dass die vollständig vergifteten Muskeln 
in Yıo Y/oiger Curare-Locke-Lösung untersucht wurden, damit das 
Gift nicht etwa ausgewaschen werden konnte. (Nach den Angaben von 
Keith Lucas!) hätte schon Y/ıo dieser. Konzentration zu dem be- 
absichtigten Zwecke genügt.) Eine stärkere Lösung habe ich des- 
halb nicht benutzt, weil Curare nach der Arbeit von Mines?) sehr 
reich an löslichen anorganischen Substanzen ist. 

Die Resultate sind im dritten und vierten Teil der Tabelle 1 
dargestellt. Sie sind ganz identisch mit den früheren (Intervall 
0 mm?): Summation; 1 mm: schwankend; 2 und 4 mm: Sub- 
traktion; 10 mm und mehr: Indifferenz.).. Der Muskel verhält sich 
nach der Curarisierung also auscheinend genau so wie vorher: die 
Lage des Subtraktionsbezirkes wird dadureh nicht merklich verändert. 

Die Fieg. 3 und 4 führen die Versuche 29 (unvollständige Ver- 
giftung) und 35 (vollständige Vergiftung) vor Augen. Letzterer zeigt 
deutlich, dass die Subtraktion sich auf einen ganz kleinen Bereich 
beschränken kann (vel. Intervall Z mit 2 und 6). Noch auffälliger 
ist dies bei Versuch 25 (s. die Tabelle). 

Nach den Ergebnissen dieses Abschnittes ist die nebenstehende 
Fig. 5 gezeichnet worden. Die Einzelheiten sind aus der Legende 


1) Keith Lucas, Journ. of physiol. vol. 36 p. 126. 
2) Mines, Journ. of physiol. vol. 37 p. 416. 
3) 1 mm = 0,00045 Sek. 


ID 
[I 
1 


Über die Wirkung schwacher elektrischer Doppelreize etc. 


rm sthttg ft 


re 


Fig. 3. Versuch 29. Sartorius, unvollständig curarisiert. Von rechts nach 

links zu lesen. Erklärung siehe Fig. 1. Anscheinend starke Ermüdbarkeit 

(in2jeder Gruppe nehmen die Zuckungen ab, auch wenn kein sichtbarer Erfolg 
eingetreten ist.)] 


Amin en en He 


6112405000 4 30 


Fig. 4. Versuch 35. Sartorius, vollständig curarisiert. Von rechts nach link® 
zu lesen. Erklärung siehe Fig. 1. Summation bei 0, + 17 und —/, Subtraktion 
nur bei 4, nicht bei 2 und 6. 


hi) 4 % 3 = 520, 


Fig. 5. Quergestreifte Muskeln. Einfluss eines unterschwelligen Reizes auf 

einen darauffolgenden submaximalen. ...... Zuckungshöhe auf den zweiten 

Reiz allein. Zuckungshöhe auf den Doppelreiz. Die Zahlen bedeuten 
Intervalle zwischen beiden Reizen; Einheit !/ı000 Sek. (0). 


278 Siegfried Levinsohn: 


zu ersehen. Die Kurve ist nach links hin nicht weiter fortgeführt 
worden, weil der Einfluss eines unterschwelligen Reizes auf einen 
vorhergehenden submaximalen Reiz bei quergestreiften 
Muskeln noch nicht untersucht worden ist. Bei glatten Muskeln 
sind solche Versuche angestellt worden; siehe S. 279 und Fie. 7. 


B. Glatte Muskulatur. 


Ausser den beschriebenen Experimenten habe ich noch einige 
an der Magenmuskulatur des Frosches vorgenommen, um festzustellen, 
ob auch hier ein Subtraktionsstadium zu finden sei. Bisher kennt 
man nichts derartiges. R. du Bois-Reymond schreibt bei der 
Besprechung der glatten Muskeln im Nagel’schen Handbuche!) 
„Ein Stadium, in dem sich der Muskel gegen den zweiten Reiz 
refraktär zeigte, existiert also nicht. Ebensowenig kommt der Fall 
vor, dass die summierte Zuckung geringer ausfiele als die Einzel- 
zuckungen für sich.“ 

Ich richtete mich ganz nach den Vorschriften von P. Schultz), 
die sich gut bewährten. Nahe beim Pylorus wurde vom Magen 
ein zirkuläres Stück abgetrennt; dann wurde der Ring aufgeschnitten 
und mit zwei Pinzetten von der Schleimhaut befreit. Zur Be- 
seitigung des Nerveneinflusses bestrich ich dann den Muskelstreifen 
mit 1°/oiger Atropin- Locke-Lösung; bis auf zwei Fälle wurde er 
dadurch im Verlauf einiger Minuten ganz schlaff und ruhig. Dann 
wurde er an einem Ende auf einem Kork festgesteckt und in eine 
feuchte Kammer gebracht. In der Nähe seiner Anheftungsstelle be- 
rührte er einen Platindraht, der ihm den Reizstrom zuführte; die 
Ableitung erfolgte am anderen Ende durch einen Platinhaken, von 
dem aus der Faden zum Schreibhebel gespannt war. Der Muskel 
wurde also in seiner ganzen Länge durchströmt. 

Zur Reizung dienten die beiden grösseren Induktorien mit Kernen, 
von denen schon bei der allgemeinen Besprechung der Methodik die 
Rede gewesen ist. Im Vergleich zu den anderen Objekten waren 
sehr starke Ströme nötig. 

Der Plattenträger des Myographions wurde jetzt durch ein Uhr- 
werk bewegt, so dass er in 1 Sek. 0,042 mm zurücklegte. Die Ge- 


1) Handb. d. Physiol., herausgeg. von W. Nagel Bd. 6 S. 559. 
2) P. Schultz, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1897 S. 307—335; 1903 Suppl. 
Ss. 1—134. 


Über die Wirkung schwacher elektrischer Doppelreize etc. 379 


schwindigkeit betrug also etwa !/ıoo der früheren. Im übrigen ver- 
liefen die Versuche in derselben Art. Ich musste aber zwischen je 
zwei Versuchen mehrere Minuten warten, weil der Muskel sich erst 
nach dieser Zeit vollständig ausgedehnt hatte. Jede Versuchsserie 
bestand auch hier aus fünf Teilversuchen, wie S. 272 beschrieben. 
Daraus kann man ermessen, wie lange eine ganze Versuchsreihe dauerte. 

Der sehr leichte Hebel war so belastet, dass er auf den Muskel 
einen Zug von 1,1 g ausübte. Er vergrösserte die Bewegungen auf 
das 16—19fache. 

Die beiden Reize wurden wieder so abgestuft, dass der eine 
eben unter der Schwelle lag, während der andere mit Sicherheit 
eine kleine Zuckung hervorrief. Da die Erregbarkeit manchmal 
schwankte, musste ich hin und wieder die Reizstärke beim Übergang 
von einem zum anderen Intervall verändern, denn es kam darauf an, 
den schwächeren Reiz dicht unter der Schwelle zu halten. Dies 
trug dazu bei, dass meine Ergebnisse nicht so klar sind wie bei 
quergestreiften Muskeln, und ich spreche daher meine Folgerungen 
mit einer gewissen Reserve aus. 

Das allgemeine Resultat ist, dass ein sicheres Subtraktions- 
stadium nicht festgestellt werden konnte, wenn der schwächere Reiz 
vorausging. In einigen Fällen war (beim Intervall 0,08 Sek.) eine 
Andeutung davon zu sehen, die aber vielleicht dem Zufall zuzuschreiben 
ist (siehe Fig. 6, XIII). Dieser Punkt muss noch mit besserem Ver- 
suchsmaterial entschieden werden. Dagegen ist es ganz sicher, das bei 
dieser Reihenfolge der Reize in der Regel Summation eintritt 
[beobachtet von 0,042—3,36 Sek. !)]. Bei Gleichzeitigkeit beider Reize 
erfolgt, wie nicht anders zu erwarten, Summation. Sehr auffällig ist 
es aber, dass der Doppelreiz mit grosser Regelmässigkeit weniger 
wirkt als der stärkere allein, wenn er aus einem submaximalen und 
einem innerhalb der Latenzzeit desselben nachfolgenden unter- 
schwelligen Stromstoss besteht?). Das habe ich beobachtet in dem 
Intervall — 0,042 bis — 0,252 Sek. Das Latenzstadium dauerte in 
allen Fällen mehr als 1 Sek. 

Das Gesagte erhellt aus der Tab. 2 und der Fig. 6. 

Die graphische Darstellung ergibt die Kurve der Fig. 7. 


1) Bei quergestreiften ist es anders, siehe S. 274 oben, 
2) Bei quergestreiften Muskeln ist diese Reihenfolge noch nicht unter- 
sucht worden. 


280 Siegfried Levinsohn: 


Tabelle 2. 


Resultate der Doppelreizung von glatten Muskeln. + Summation, — Subtraktion, 
— Indifferenz. Erster Reiz submaximal, zweiter unterschwellig. 


Intervalle in Millimetern. Einheit = 0,042 Sek. 


Nr 

0 1 2 se 5 6 7 
VII a 2% De 
X a 2 _ ran 
xT — mn er Be u a = 
Xu AR u | | 
IIIX + EN 


Fig. 6. Versuche VIII und XIII. Atropinisierter Magenring. Von rechts nach 
links zu lesen. Erklärung siehe Fig. 1, aber Zeiteinheit 0,042 Sek. Negative 
Intervalle: zuerst der submaximale, dann der unterschwellige Reiz; positive Inter- 
valle umgekehrt. Summation bei O und + 10, Subtraktion bei —3, —2 und +2. 


De VE sung; 
-300 -200 100 OÖ +10 +2100 +3907 


Fig. 7. Glatte Muskeln. Einfluss eines unterschwelligen Reizes auf einen vor- 
hergehenden (— 300 bis 0) und auf einen folgenden (0 bis + 300) submaximalen. 
Die Zahlen bedeuten Intervalle zwischen beiden Reizen; Einheit !/ıooo Sek. (0). 
ee... Zuckungshöhe auf Einzelreizung. Zuckungshöhe auf Doppelreizung. 


Zusammenfassung. 


Im ersten Teile dieser Arbeit wurden quergestreifte Frosch- 
muskeln (Gastroenemius und Sartorius), teils unvergiftet, teils kurari- 
siert, durch’zwei Öffnungsinduktionsströme direkt gereizt. Der erste 
Stromstoss wurde so bemessen, dass er dieht unter der Reizschwelle 
lag, der zweite war submaximal. Das Intervall zwischen beiden 
Reizen wurde zwischen 0 und 0,0414 Sek. variiert. Bei sehr kleinem 
Intervall (bis 0,0004 Sek.) verstärken sich die beiden Reize in bezug 


Uber die Wirkung schwacher elektrischer Doppelreize etc. 281 


auf die Zuckungshöhe, dann kommt eine Periode der gegenseitigen 
Abschwächung, und schliesslich ist die Zuekung so hoch, als ob der 
submaximale Reiz allein gewirkt hätte. Das deckt sich mit den 
früher von Gildemeister bei indirekter Reizung erhobenen Be- 
funden. Ein direkt oder indirekt unterschwellig ge- 
reizter Muskel hat ein nicht sofort einsetzendes, 
rasch verschwindendes relatives Refraktärstadium, 
in dem er auf submaximale Reize weniger hohe 
Zuekungen ausführt als vorher und nachher. 

Im zweiten Teile der Arbeit wurde die glatte Magenmuskulatur 
des Frosches ebenso untersucht, nachdem sie mit Atropin behandelt 
worden war. Wenn der unterschwellige Reiz dem submaximalen 
vorausging, konnte ein Subtraktionsstadium nicht mit Sicherheit 
festgestellt werden; Andeutungen davon wurden wiederholt be- 
obachtet. Bei umgekehrter Reihenfolge der Reize aber war ein 
solches Stadium manchmal deutlich vorhanden. Hier ist die 
Wirkung eines Doppelreizes vermindert, wenn der 
unterschwellige Reiz in den Anfang des Latenz- 
stadiums des submaximalen fällt. 


282 A. Lourie: 


Beitrag zur Lokalisation 
der Funktionen des Kleinhirns. 


Vorläufige Mitteilung. 
Von 
A. Lourie, Berlin. 


Es ist gelungen, für die Bewegungen der Arme, Beine usw. 
eine Lokalisation im Grosshirn zu finden, und sind die hierfür 
maassgebenden Zentren genau bestimmt. Anders verhielt es 
sieh im Kleinhirn. Weder klinische Beobachtung noch experimentelle 
Untersuchung boten genügend Anhaltspunkte, eine bestimmte Lokali- 
sation möglich zu machen. 

Am 16. Juli letzten Jahres hatte ich die Ehre, in der hiesigen 
physiologischen Gesellschaft sechs operierte Hunde zu demonstrieren, 
an denen ich zum erstenmal eine ganz bestimmte, ganz genau an- 
gegebene Lokalisation, ein Zentrum im Kleinhirn festgestellt zu 
haben glaube. Bei meiner Operation habe ich eine ganz bestimmte, 
eircumseripte kleine Stelle der Kleihirnrinde exstirpiert, die meines 
Wissens noch nieht Gegenstand näherer Untersuchung und Forschung 
war, nämlich nur die obere Partie der Rinde, des Ober- 
wurms: es ist derjenige Teil des Oberwurms, der cerebralwärts von 
der ersten, kaum sichtbaren Furche des Wurms sich auf das vel. med. ant. 
lest. (Oben darüber liegt der Kamm und die beiden Hinterhauptslappen.) 

Die Technik der operativen Methode soll in der demnächst er- 
folgenden ausführlichen Publikation angegeben und auseinandergesetzt 
werden. Hier sollen nur kurz Resultat und Schlüsse mitgeteilt 
werden: bei dem aus der Narkose erwachendem Hunde geht der 
Kopf nach rückwärts. 24 Stunden nach der Operation sitzt er be- 
reits munter in seinem Käfig. Nach weiteren 24 Stunden läuft er 
bereits, er macht nur einen geringen Katzenbuckel und überschlägt 
sich ab und zu nach vorn. In den folgenden 5—6 Tagen verschwinden 
allmählich diese Erscheinungen, am 6.—7. Tage ist an einem solchen 
Tier fast nichts Pathologisches mehr nachzuweisen; erst am 8. resp. 


Beitrag zur Lokalisation der Funktionen des Kleinhirns. Vorl. Mitt. 283 


9. Tage tritt bei allen von mir in dieser Weise operierten Hunden 
übereinstimmend ein völlig isolierter Tremor eapitis ein, 
welcher his jetzt in dieser vollkommen isolierten Weise 
von einer einzigen, ganz genau bestimmten kleinen Stelle 
herrührend, 16 Monate hindurch anhaltend, bei derInner- 
vation ganz bestimmter Muskelgruppen eintretend, 
noch nicht beobachtet und beschrieben worden ist. 
Die Intensität des Tremors hat die ganze Zeit nicht nachgelassen ; 
im übrigen war nichts von der Norm Abweichendes festzustellen. 
Bei drei Hunden, die ich nach 21 Tagen töten liess zwecks Unter- 
suchung nach der Marchi’schen Methode (kurze Beschreibung der 
mikroskopischen Präparate endstehend).ergab die Sektion das Fehlen 
der oberen Partie der Kleinhirnrinde des Oberwurms. 
Das Zustandekommen dieses Tremors rührt vom Fehlen der ober- 
flächlichen Rinde des Oberwurms her. Denn hierdurch fehlt den 
Tieren Stütze und Halt in denjenigen Muskeln. die Kopf und Nacken 
stützen und aufrecht erhalten. Bei Drehung des Kopfes nach der 
Seite ist von dem Treinor fast nichts oder nur wenig zu sehen. 
— Diese Exstirpation zieht ein sehr bestimmtes, sich immer 
gleich bleibendes Symptom nach sich, wohl ein Beweis, dass es mir 
gelungen ist, eine Lokalisation im Kleinhirn zu finden, die in Be- 
ziehung zur Muskulatur der Halswirbelsäule steht. — Auch die 
Pathologie des Menschen hat solche Fälle von isoliertem Tremor 
capitis aufzuweisen, die vielleicht auf dieselbe Weise gedeutet werden 
können. 

Im Gegensatz zur vorher beschriebenen Fxstirpation habe ich 
bei anderen Hunden den Oberwurm in toto exstirpiert (eine 
Operation, die bis jetzt noch nicht unternommen und ausgeführt 
wurde); nur eine dünne Schicht ist zurückgelassen worden, um den 
Ventrikel zu schonen. Die operative Technik wird in der grösseren 
Publikation angegeben werden; hier sollen die Resultate und Folge- 
rungen erörtert werden. 

Das Ergebnis einer solchen Operation waren zwei typische, über- 
einstimmende Erscheinungen, a) eine intensive Störung des Gleich- 
gewichtes, wie eine solche von einer kleinen, genau bestimmten 
Stelle herrührend, ein Jahr anhaltend, schwerer wohl kaum vor- 
kommen dürfte; b) eine ausgeprägte, lediglich auf die Rücken- 
muskulatur sich erstreckende Schwäche, die sich in einer Krümmung 
oder Kyphose der Wirbeisäule dokumentiert. Eine solche Schwäche 


284 A. Lourie: 


der Rückenmuskulatur, von einer einzigen bestimmten Stelle 
herrührend, ein Jahr anhaltend, ist noch nicht beobachtet und be- 
schrieben worden. — Die Sektion dreier Hunde ergab das Fehlen 
des Oberwurms fast bis zum Boden des Ventrikels 

Ein in dieser Weise operierter Hund ist in den ersten 14 bis 
18 Tagen vollkommen bewegungslos; sodann versucht er, den Kopf 
aufrechtzuhalten, der aber, im Gegensatz zu den eingangs be- 
schriebenen Hunden permanent zittert. Jedoch ist von einem Sich- 
aufrichten noch nicht die Rede. Ferner fällt jetzt schon eine ge- 
wisse Krümmung der Wirbelsäule auf. Nach weiteren 3 Tagen ver- 
sucht das Tier, sich auf die Beine zu stellen, fällt aber sofort um, 
ohne irgend eine Seite oder Richtung zu bevorzugen. In den folgenden 
Tagen kann es bereits laufen, wobei es aber wie ein Betrunkener 
schwankt. Es besteht also eine intensive Störung des Gleichgewichts. 
Allmählich nehmen diese Erscheinungen ab, doch ist selbst nach 
12 Monaten noch immer eine Störung des Gleichgewichts vorhanden. 

Die oben erwähnte Parese der Rückenmuskulatur wird noch 
deutlicher, sobald das Tier sicherer auf den Beinen stehen kann. 
Ein soleher Hund vermag seine Rückenmuskulatur nicht in normaler 
Weise zu innervieren, was sich in einer gewissen Schwerfälligkeit 
in den Bewegungen dokumentiert. Das Drehen nach einer Seite 
geschieht unbeholfen, schwerfällig; man sieht förmlich, dass die 
Rückenmuskulatur ihre Elastizität eingebüsst hat. 

In drei ausgezeichneten Röntgenaufnahmen dieser Hunde, die 
ich der Liebenswürdigkeit des Herrn Prof. Joachimsthal ver- 
danke, findet man sehr ausgeprägte Kyphosen, wobei bereits Um- 
wandlungen im Bereich des Knochens stattgefunden haben (Ab- 
bildung und eingehendere Besprechung in der grossen Publikation). 
Abgesehen von der Störung des Gleichgewichts, der ausgeprägten 
Kyphose und deren Nicht-Bellen [In dieser Weise operierte Hunde 
bellen die ersten 2—3 Monate überhaupt nicht, in den 
folgenden nur, wenn sie angebellt werden, oder wenn andere Hunde 
bellen. Spontanes Bellen kommt selbst nach längerer Zeit kaum 
vor und ist auch nicht so klangvoll wie beim normalen Hund. Die 
Untersuchung des Kehlkopfs ergibt eine Andeutung von Kadaver- 
stellung. Diese bis jetzt unbekannte Tatsache berechtigt auch 
bei Kleinhirnerkrankungen des Menschen, den Kehlkopf auf das ge- 
naueste zu untersuchen, um auch dieses neue Phänomen bei Fest- 
stellung der Diagnose zu verwerten.] habe ich an diesen Hunden 


Beitrag zur Lokalisation der Funktionen des Kleinhirns. Vorl. Mitt. 285 


trotz peinlichster Untersuchung nichts von der Norm Abweichendes 
feststellen können. Diese intensive, ein Jahr anhaltende Störung 
des Gleichgewichts tritt ein, nur, wenn die bereits beschriebene 
Stelle exstirpiert wird. Denn ich habe verschiedene Kontrollversuche 
an den Hemisphären angestellt, wobei niemals nur annähernde 
Störungen des Gleichgewichts beobachtet wurden. Auch die übrigen 
Teile des Wurms habe ich experimentell angegriffen und festgestellt, 
dass solche Störungen der Rückenmuskulatur kaum andeutungsweise 
auszulösen sind. Jedoch, je mehr man sich dem Oberwurm nähert, 
desto deutlicher treten die Störungen ein, um an der bewussten 
Stelle das oben geschilderte typische Bild darzustellen. 

Damit habe ich wohl den Beweis für das Vorhandensein einer 
spezifischen, eireumscripten Stelle in der Tiefe des Oberwurms ge- 
funden, die für die Störung des Gleichgewichtes pathognomisch ist. 
Es muss hier ein Apparat bzw. Leitungen eines solchen Apparates 
liegen, die für die Regulierung des Gleichgewichtes von Ausschlag 
gebender Bedeutung sind. Diese Gleichgewichtsstörung ist wahr- 
scheinlich auf die Vernichtung der grossen vorderen Kommissur, die 
ganz in der Tiefe verläuft, zurückzuführen. (Nähere Begründung 
behalte ich der nächsten Publikation vor.) 

Was die oben erwähnte Parese der Rückenmuskulatur anbetrifft, 
so kommt diese nur durch Exstirpation der totalen Rinde des Ober- 
wurms zustande. Denn ich habe auch bei einigen Hunden nur die 
totale Rinde exstirpiert und die Kommissur möglichst unverletzt ge- 
lassen (durch Sektion bestätigt). Bei diesen Hunden war keine Spur 
von Gleichgewichtsstörung festzustellen — sie liefen schon 8 Tage 
nach der Operation —, dagegen bestand das typische Bild der 
isolierten Parese der Rückenmuskulatur, die Kyphose. 

Damit elaube ich den Beweis geliefert zu haben, dass es mir 
gelungen ist, eine Lokalisation zu finden, die für die Innervation 
der Rückenmuskulatur pathognomoniseh ist, d. h. die tiefere Rinde 
des Oberwurms ist Sitz und Zentrum für die Muskulatur der Wirbel- 
säule. Auch die Pathologie des Menschen hat solebe Fälle von 
schwerer Störung des Gleichgewichtes und Schwäche der Rücken- 
muskulatur bzw. Kyphose aufzuweisen, die vielleicht auf Grund der 
vorliegenden experimentellen Untersuchungen ihre Erklärung finden 


können. 


386 A. Lourie: Beitrag zur Lokalisation der Funktionen des Kleinhirns. 


Beschreibung des mikroskopisch-anatomischen Bildes. 


Mit der Marchi’schen Methode lassen sich sekundäre De- 
generationen in mehr oder weniger ausgesprochenem Grade ver- 
folgen, die im Rückenmark an der Peripherie des Seitenstranges 
vereinzelt beginnen. Sie sind spärlich vertreten im Corpus restiformae, 
beiderseits, und den angrenzenden Markstrahlen des Kleinhirns. 
Ziemlich deutlich sind sie in den Trigeminusfasern zweiter Ordnung. 
Dagegen finden wir schwere Degenerationen in der Formatio faseieulata 
und der Vestibularisbahn zweiter Ordnung, die sich bis zur Kreuzungs- 
kommissur verfolgen lassen, ferner in den beiden Dachkernen. 
Weniger deutlich lassen sich die sekundären Degenerationen ver- 
folgen im Velum medullare anticum und in den beiden Bindearmen. 
In beiden Brückenarmen finden sich sehr unbedeutende Degenerationen; 
fast ganz frei ist das Gower’sche Bündel, die Umgebung des 
Nucleus lateralis, ebenso das Corpus trapezoides. In der lateralen 
Schleife beiderseits finden sich leichte Degenerationen, die mediale 
Schleife ist fast ganz frei. 


Untersuchungen über den Sexualeinfluss 
auf die Bluttemperätur der Vögel. 


Von 
Tierzucbtinspektor Dr. Löer. 


Während Bärensprung!) und Elsching?°) die Behauptung 
aufstellten, dass die Temperatur der Frauen um ein geringes höher 
sei als die der Männer, gelangte Nasse°®) auf Grund seiner Be- 
obachtungen zu einem entgegengesetzten Resultate. Hinsichtlich der 
Temperaturdifferenzen bei Hengsten, Stuten und Kastraten (Wal- 
lachen) kam Siedamgrotzky*) zu folgenden Resultaten: Hengste 
37,5 °C., Stuten 38,2°C., Wallache 38,5 °C. Nach Endlich’) 
wiesen die Stuten 0,12 °C. mehr auf als Hengste, Wallache 0,9 °C. 
weniger als Hengste. Durch eine grosse Anzahl von Messungen bei 
Truppenpferden wurde bei Stuten eine durchschnittlich um 0,1 ° höhere 
Temperatur als bei Wallachen festgestellt. Einen erheblichen Unter- 
schied zwischen der Blutwärme von Bullen und weiblichen Rindern 
konnte Hajnal‘®) nicht konstatieren. Berneburg‘') fand für 
Schaf und Ziege, an denen er umfangreiche Erhebungen anstellte, 
dass ein wesentlicher Unterschied zwischen den Geschlechtern nicht 
bestände. 


1) Bärensprung, Untersuchungen über Temperaturverhältnisse des Fötus 
und des erwachsenen Menschen im gesunden und kranken Zustande. Müller’s 
Arch. 1851. 

2) Elsching, Übersichtliche Darstellung der Wärmeverhältnisse im Tier- 
körper. Triest 1561. 

5) Nasse, Versuche über den Anteil des Herzens an der Wärmeerzeugung. 
Rheinisch-Westfälisches Korrespondenzblatt 1843/1544. 

4) Siedamgrotzky, Beiträge zur Thermometrie der Haustiere. Sächsische 
Veterinärberichte 1373. 

5) Endlich, Untersuchungen über physiologische Unterschiede edler und 
schwerer Pferde. Inaug.-Diss. 1395. 

6) Hajnal, Die Normaltemperatur des Rindes. Berliner tierärztl. Wochen- 
schrift 1903 Nr. 39 und 40. 

7) Berneburg, Untersuchungen über die normale Rektal- und Vaginal- 
temperatur des Schafes und der Ziege. Inaug.-Diss. Jena 1908. 


288 Löer: 
Einfluss des Geschlechtes auf die Temperatur der Puten. 
=) Äuss Rektal- Maxi- | Mitte]. , Mini- 
= ! ages- Nähr- mal- mal- 
5 u au. zeit zustand m zahl Zu | al 
z 0:0: °C. 0. I: 
a Männliche 

m | 42,02 

AR 41,16 

3 |f 9. Er 41.08 

4 |) | "\| 42,00 

5 41,12 

6 \ 20 42,01 

a 41,10 

8 ern 41,16 

9 h 

16 12hv. us Schneeputen- 

10, 411 ltr gut Bronzeputen- 42,02 | 41,20 | 40,19 
12 . 41.17 Kreuzung 
2 | | | 41,16 

lex 41,13 
16 | 1.19 | 41,01 
17 41,11 
18 |) 41,10 
94 97 23h - 41,06 
202 a 22) 40,19 
b) Weibliche. 

1.9 ) 41,08 

2 41,11 

3 41,12 

2 41,14 

5 2J. 2hn.!| 41,11 

6 41.08 

1 41.12 

8 | 42,00 

rn ' En Schneeputen- 

1 \ 20 41119 \ gut |Bronzeputen-| 42,09 41,18 | 40,18 
12 1/9 J. | 42.00 Kreuzung 

13 1hn.g| 41,13 

14 41,14 

15 42.09 

16 | 41.16 

17 & ) 41.04 

2.3: ; 

Is \ıon - Ban 

19 | || 41.05 
20 ) ) 1] 40,18 


In den Kreis der oben bezeichneten vom Verfasser angestellten 


Untersuchungen wurden gezogen, von 


den Hausvögeln Pute und 


Gans und von den wild lebenden Vögeln der Fasan; letzterer in 
Die Resultate sind genau wie die beim 


verschiedenen Rassen. 


Menschen und den Haustieren befundenen verschiedenartig. Der 
Die Gans zeigt 


Truthahn ist höher temperiert als das Weibchen. 


Untersuchungen über den Sexualeinfluss auf die Bluttemperatur etc. 


289 


hinsiehtlieh des Geschlechtes keinen Wärmeunterschied, während 
das Fasanenweibehen eine höhere Temperatur aufweist als das 


Männchen. 


Jedenfalls spielt bei der Beurteilung der Rektalwärme der Tiere 
wie des Menschen das Temperament des Einzelindividuums die 


Hauptrolle. 


Einfluss des Geschlechtes auf die Temperatur der Gänse. 


Nummer 


fer 
SOOSI9UTPUD» 


Äuss 
Temp a 
00, zei 
N 15 | 2h n. 
| 

20 5hn. 
| 21 6A. 
13 5hn. 
) 
15 | 1lar. 
| 12 5hn 
| 15 2h n. 
| 13 4hn. 
| 20 12hy. 


11/2 J. 


2). 
Landgänse gut 


5M. 


ad. 


Ua J. 


Landgänse gut 


nn 


} 


Rasse 


a) Männliche. 


Landgänse | gut 


Emdener 
Gänse gut 


Zn a len m me me Von, un nme. 


b) Weibliche. 


Landgänse | gut 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 


41,06 
40,16 
41,11 
40,16 
41,03 
40,11 
41,01 
40,10 
41,08 
41,03 
40,19 
41,02 
41,10 
40,11 
41,03 
41,06 
40,18 
40,19 
40,17 
41,02 


Maxi- | yr: | Mini- 
mal- uuee| mal- 
zahl | Zahl | zahl 
och. 00% |, oc 
| 
\ 40,65 | 40,05 
| 
J 
| 
141,11 40,65 \ 49,10 
| 
| 
| 
I 
J 
19 


390 :Löer: Untersuchungen über den Sexualeinfluss auf die Bluttemperatur etc. 


Einfluss des Geschlechtes auf die Temperatur der Fasanen. 


le h Zeit | Maxi- |\r4:.].| Mini- 
= Tages- Alter Rektal R Nähr- der | mal- Mittel mal- 
= Temp zeit temp. 2 zustand Unter- | zahl zahl „ahl 
ZART: Da. suchung] ° C. | °C. | ec. 


a) Männliche. 


1] (| 37 42.03 ) 
2 1) 42,18 Goldfasan 
A ae 
41) (| 4M 42,18 Ringfasan 
5 4M. 42,07 Goldfasan 
6 (| 42,04 M 
7 || 45.12 ongolischer 
8 19 |3h n 6 M. ; 42.02 Fasan 
9 {| 42,03 x iesfa 
10 0% 43,00 {önigsfasan u 0 05 
11 43 03 ich ktober 44, 10 4 „27 42,02 
19 | 17 |4n | 42.06 \Amhirstfasan gut 
3 DE 42,10 
re I Kol 
16/7 16 [4b n 43,07 an 
17 44,10 
18 137J. 43,04 Silberfasan 
19 43,00 ner 
20 } 15 2 n 1 43.02 h asan |) 
a) Weibliche. 
in (| 43,14 nn ) 
2 6M ) 42,10 Fasan 
3 an 4800) 
4|% 19 | 3b. (| 43,08 || 
5 42,01 |} Königsfasan 
6 2). 42,19 
1 42,17 | 
8 | [ [ 42,04 II 
917 ” 
Le 6MA| cc, \ Torgnadorz | ziem- 
11 | | 42°05 | } lich |Oktober| 43,18 | 42,65 | 42,01 
12 5hn.} cl 4sı2 au 
13 II 43,18 KR 
14|\ ı6 2J. ! 43.02 | Silberfasan 
15 | 43,04 
16 l (| 43,08 
17) 43,09 en y 
18 | ale N | 43.07 \ lkr 
201) (| 2,10 |) 


(Aus dem Institut für experim. Pharmakologie der Universität Lemberg. 
Direktor: Prof. Dr. L. Popielski.) 


Über 
die Identität des blutdrucksenkenden Körpers 
der Glandula thyreoidea mit dem Vasodilatin. 
Von 
Privatdozent Dr. &eorg Modrakowski. 


(Hierzu Tafel II und III.) 


Zahlreiehe Forscher haben als sichere Tatsache festgestellt, dass 
mit Wasser, Glycerin oder verdünnten Säuren hergestellte Extrakte 
verschiedener Organe bei intravenöser Injektion Blutdrucksenkung 
hervorrufen. 

Zu diesen Organen gehört auch die Schilddrüse. Da v. Fürth?) 
erst vor einem Jahre in einem Sammelreferat die Literatur über 
diesen Gegenstand erschöpfend dargestellt hat, kann ich mich darauf 
beschränken, die betreffenden Autoren nur in Kürze anzuführen und 
in bezug auf alle Einzelheiten sowie die genaueren Literaturangaben 
auf die Arbeit von v. Fürth zu verweisen. 

Die Mehrzahl der Autoren, die sich mit der Injektion von Schild- 
drüsenpräparaten beschäftigten, beobachtete danach Blutdrucksenkung 
ohne besondere Einwirkung auf das Herz. Hier sind zu nennen: 
Schäfer, HaSkovec, Georgiewsky, Guinard und Martin, 
Fenevessy, Svehla, Ocaüa, Lohmann, v. Fürth und 
Schwarz. 

Im Gegensatz zu den Angaben über Blutdrucksenkung nach 
Injektion von Schilddrüsenextrakten haben jedoch einige Autoren 
Erhöhung des Blutdruckes beobachtet. So zählt Livon die Schild- 
drüse zu den „Glandes hypertensives“. Heinatz gibt ebenfalls an, 


1) ©. v: Fürth, Die Beziehungen der Schilddrüse zum Zirkulations- 
apparate. Ergebn. d. Physiol. 1909. S. 524. - 
16)“ 


292 Georg Modrakowski: 


nach intravenöser Injektion des Saftes von Hundeschilddrüsen bei 
der gleichen Tierart stets Blutdrucksteigerung beobachtet zu haben. 
Ferner beobachtete Patta bei Anwendung von Salzextrakten der 
Drüsen oder von Mercek’schem Thyreoidin bald Drucksteigerung, 
bald Senkung. 

In neuester Zeit wurde die Frage der Wirkung von Schilddrüsen- 
extrakten noch einmal von A. Farini und G. Vidoni untersucht). 
Die Autoren beobachteten bei intravenöser Injektion von Thyreoidea- 
Extrakt Sinken des Blutdruckes, dem ein leichter Anstieg voraus- 
ging oder folgte. 

Auf Grund der vorliegenden Literatur darf die blutdrucksenkende 
Wirkung von Schilddrüsenextrakten als fast immer auftretender haupt- 
sächlichster Effekt angesehen werden. Die blutdruckerhöhende 
Wirkung kommt nur unter gewissen Verhältnissen zur Geltung. 
Wenigstens geht aus einer Mitteilung von Popielski?) hervor, 
dass sie erst dann in Erscheinung tritt, wenn sie nicht mehr durch 
den Effekt der blutdruckerniedrigenden Substanz verdeckt wird, sei 
es dass diese vorher entfernt wurde oder — wie in nicht mehr ganz 
frischen Drüsen — der Zersetzung unterlag. 

Die blutdruckerniedrigende Substanz wurde von Lohmann?) 
sowie von v. Fürth und Schwarz) als Cholin angesprochen. 

Gautrelet°) vertritt die gleiche Anschauung. Gegen seine 
Methodik und Schlüsse traten jedoch Blanchetiere und 
Chevalier‘) energisch auf. Sie fanden nur Spuren von Cholin 


1) Azione degli estratti di tiroide, delle soluzioni di tiroidina, degli estratti 
di timo sul sistema circolatorio. Lo speriment. fasc. 62 p. 721. Ref. Biochem. 
Zentralbl. 

2) Popielski, Über eine neue blutdrucksteigernde Substanz des Organis- 
mus von Extrakten der Glandula tbymus, Speicheldrüsen, Schilddrüse, des 
Pankreas und Gehirns. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 Nr. 5. 

3) Lohmann, Zur Physiologie der Schilddrüse. Sitzungsber. d. Gesellsch. 
z. Beförd. d. ges. Naturw. Marburg, 25. Mai 1908. Ref.: Zentralbl. f. Physiol. 
Bd. 22 Nr. 19 S. 616. 

4) Fürth und Schwarz, Über die blutdruckerniedrigende Substanz in der 
Schilddrüse. Pflüger’s Arch. Bd. 123 8.361 u. l. ce. 

5) Gautrelet, Mecanisme de l’action hypoiensive de certaines glandes. 
C. R. Biol. t. 65 p. 176. — La choline dans P’organisme. C. R. Biol. t. 65 p. 448. — 
La choline. — Son röle hypoteuseur dans l’organısme. Journ. de phys. et de 
pathol. gen. no. 2. Mars 1909. 

6) Blanchetiere et Chevalier, Sur la recherche de la choline dans le 
pancr&as et la thyroide. C. R. Biol. t. 67 p. 249. 


Über die Identität des blutdrucksenkenden Körpers etc. 293 


in Schilddrüsenextrakten, die für eine physiologische Wirkung nicht 
ausreichen würden. 


Weiterhin ist von mir festgestellt worden, dass die Wirkung 
des reinen Cholins!) in einer Erhöhung des Blutdruckes besteht. 
Daher lässt sich die Ansicht, dass Cholin das blutdruckerniedrigende 
Prinzip der verschiedenen Organextrakte sei, nicht mehr aufrecht- 
erhalten. Höchstens könnte es sich um Zersetzungs- resp. Um- 
wandlungsprodukte des Cholins handeln, wenn anders dieses sich 
überhaupt in genügender Menge in den betreffenden Organextrakten 
findet, was auf Grund der Untersuchungen von Blanchetiere und 
Chevalier zu bezweifeln ist. 

Es ist mit Nachdruck zu betonen, dass die durch zersetzte 
Cholinpräparate hervorgerufene Blutdrucksenkung (die manchmal nur 
als anfängliche Wirkung auftritt) stets mit einer Verlangsamung der 
Herzschläge einhergeht. Diese Wirkung hängt von muskarinartigen 
Körpern ab, die sich unter den Zersetzungsprodukten des Cholins 
finden. Darum hebt auch Atropin die erwähnte Pulsverlangsamung 
vollkommen auf, und der Blutdruck steigt dann stets an. 

Aus meinen Versuchen geht hervor, dass die Blutdrucksteigerung 
des reinen Cholins peripheren Ursprungs ist. Bei gleichzeitiger 
Vasodilatininjektion vermag aber Cholin den Blutdruck nicht zu 
erhöhen. Daraus wäre im Sinne der von Popielski?) entwickelten 
Anschauungen zu folgern, dass Cholin erregend auf die Gefässnerven 
wirkt. 

Czubalski°) hat im Laboratorium von Popielski gefunden, 
dass sich im Handelseurare Beimengungen von Vasodilatin finden. 
Darum tritt nach grossen Curaregaben Blutdrucksenkung infolge von 
Vasodilatinwirkung ein. Nach Injektion von grossen Curaregaben 
kann daher Cholin nieht blutdrucksteigernd wirken, wie das auch 
Pal) festgestellt hat. 


1) Modrakowski, Über die physiologische Wirkung des Cholins. 
Pflüger’s Arch. Bd. 124 S. 601. 1908. 

2) L. Popielski, Über die Wirkungsweise des Chlorbaryums, Adrenalins 
und Pepton Witte auf den peripherischen vasomotorischen Apparat. Arch. f. 
exper. Pathol. u. Pharmakol. Supplbd. Festschrift für Schmiedeberg 18 
Ss. 435 —442. 

3) Pflüger’s Arch. Bd. 133 S. 225. 

4) Ss. Pal, Zur Kenntnis der Cholinwirkung. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24 
Nr.1 8.1—2. 2. April 1910. 


294 Georg Modrakowski: 


Dass reines Cholin Blutdruckerhöhung bewirkt, ist inzwischen 
von einer Reihe von Forschern bestätigt worden. Boruttau!) 
bestätigt auf der Tagung der Deutschen Physiologischen Gesellschaft 
in Würzburg (1909) durchaus meine Angabe, dass „Cholinum 
hydrochl., wenn frisch umkristallisiert und vor Luft und vor allem 
Licht geschützt gehalten, nur blutdrucksteigernd wirkt“. 

In der Diskussion schliesst sich ihm R. Müller an, der fand, 
dass ein vonImpens dargestelltes reines Cholinpräparat keine oder 
höchstens eine sekundenlange geringe Blutdruckerniedrigung hervor- 
rief; ältere Präparate bewirkten ihm nach Maassgabe der Zersetzung 
und Verunreinigung stärkere Blutdrucksenkung. Lohmann da- 
gegen bleibt dabei, dass auch chemisch reines Cholin den Blutdruck 
erniedrigt, und beruft sich auf Ruckert, der Cholin durch Ein- 
wirkung von Oidium lactis und Vibrio cholerae nieht in Neurin, 
Muskarin oder ähnliche Körper überführen konnte. Demgegenüber 
weisst A. Heffter darauf hin, dass Gram im Laboratorium von 
Schmiedeberg bereits vor Jahren durch wenig eingreifende 
chemische Manipulationen Cholin in einen muskarinartig wirkenden 
Körper umwandeln konnte. Dieser Befund steht durchaus im Ein- 
klang mit den von mir beobachteten Wirkungen über zersetzte 
Cholinpräparate. Weiterhin wird die blutdruckerhöhende Wirkung 
auch von einer Anzahl von französischen Nachuntersuchern anerkannt, 
so von H. Busquet et V. Pachon?) und von Parisot?). 

Ferner sprach Popielski*) gelegentlich seiner Untersuchungen 
über das Vasodilatin die Ansicht aus, dass das blutdruckerniedrigende 
Prinzip der Organextrakte nicht Cholin sei, und hebt hervor, 
dass er es im Darmextrakt nicht fand. Dagegen führte er Belege 


1) Boruttau, Über blutdruckerniedrigende Verunreinigungen resp. Zer- 
setzungsprodukte blutdrucksteigernder Substanzen. Zentralbl. £. Physiol. Bd. 23 
S. 293. 1909. Diskussion: Müller, Abderhalden, v. Fürth, Heffter, 
Lohmann. 

2) H. Busquet et V. Pachon, Addition d’effets hypertenseurs de choline 
et d’adrenaline C. R. Soc. de Biol. t. 67 n0.27 p. 277. 1909. — Sur l’action 
vaso-constrictive de la choline. C. R. Soc. Biol. t. 67 no. 26 p. 218. 1909. 

3) J. Parisot, Le röle de la choline dans les effets cardio - vasculaires 
produits par les secretions internes. €. R. Soc. Biol. t. 67 no. 36 p. 749. 

4) Popielski, Über die physiologische Wirkung von Extrakten aus sämt- 
lichen Teilen des Verdauungskanales sowie des Gehirns, Pankreas und Blutes, 
und über die chemischen Eigenschaften des darin wirkenden Körpers. Pflüger’s 
Arch. Bd. 128 8. 191. 


Über die Identität des blutdrucksenkenden Körpers etc. 295 


dafür an, dass sich in den meisten Organextrakten das von ihm 
entdeckte Vasodilatin fände und diesem die blutdrucksenkende 
Wirkung zukäme. Es erschien daher von grossem Werte, die Be- 
rechtigung dieser Anschauung für ein so wichtiges Organ wie die 
Glandula thyreoidea genauer zu prüfen und eventuell experimentell 
zu begründen, um damit unsere Kenntnisse über die Verbreitung 
und Wirkung des physiologisch so bedeutungsvollen Vasodilatins 
weiter auszubauen. 

Auf Grund der Arbeit von Tosaku Kinoschita: „Über den 
Cholingehalt tierischer Gewebe“ (Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 631) 
möchte ich noch mit einigen Worten auf das Verhältnis von Cholin 
zum Vasodilatin eingehen. Der erwähnte Autor sagt: „Wir dürfen 
wohl nunmehr hoffen, dass die Möglichkeit, das Cholin in Organen 
quantitativ zu bestimmen, der Aufklärung der physiologischen 
Bedeutung dieses anscheinend allgemein verbreiteten Bestandteiles 
tierischer Gewebe und seiner mutmaasslichen Beziehungen zu den 
Vasodilatinen und Sekretinen zustatten kommen werde.“ Zu- 
nächst wäre hierauf zu erwidern. dass Cholin wohl aus den ver- 
schiedenen Organen erhalten werden kann, aber dort, wie ich schon 
in meiner früheren Arbeit hervorhob, nicht frei vorkommt, sondern 
als Bestandteil des Leeithins. Aus diesem wird das Cholin erst durch 
die chemischen Eingriffe bei der Darstellung abgespalten. Zum Vaso- 
dilatin steht das Cholin in keinerlei Beziehung, was schon daraus 
hervorgeht, dass Popielski ersteres aus reinem Eiweiss erhalten 
konnte. Derselbe Forscher stellte es auch aus chemisch reinem 
Kasein, aus kristallisiertem Eiweiss-Ovalbumin — durch Einwirkung 
von reinem Magensafte dar. — 

Von Beziehungen des Cholins zu den Sekretinen kann nicht 
gesprochen werden, da die Existenz des Sekretins im Sinne von 
Bayliss und Starling nicht bewiesen ist. 

Zu meinen Versuchen verwandte ich frische, aus dem Schlacht- 
hause bezogene Schilddrüsen von Rindern oder Schweinen. Der 
leichteren Beschaffung wegen arbeitete ich später ausschliesslich mit 
Schweinedrüsen. Die frischen Organe wurden möglichst von Fett, 
Bindegewebe und anhängenden Fleischstücken befreit, grob zerkleinert 
und sorgfältig gewaschen. Dann passierten sie eine Hackmaschine, 
wurden mit Sand zerrieben, mit etwa der doppelten Menge Ex- 
traktionsflüssigkeit übergossen und einige Stunden im Schüttelapparat 
durchgeschüttelt. Als Flüssigkeit wurde Wasser, schwache Essig- 


296 Georg Modrakowski: 


oder Salzsäure benutzt. Wässerige Extrakte erwiesen sich ebenso 
wirksam wie saure. Die Rohauszüge enthielten grosse Mengen Ei- 
weiss, die bei schwach saurer Reaktion durch Kochen entfernt 
wurden, ohne dass die Wirkung der Extrakte sich irgendwie änderte. 
Die Injektion auf die beschriebene Weise hergestellter Lösungen 
gab stets das gleiche Wirkungsbild, wie es die folgenden Versuche 
darstellen. 


Experiment I. 10. November 1909. 


Männlicher Hund von 13,5 kg Gewicht. Aufzeichnung des Blutdruckes der 
rechten Arteria femoralis. Die Injektionen erfolgen in die rechte Vena femoralis. 


Blutdruck in mm Hg a der 
5 erz- 
Zeit schläge Bemerkungen 
unterer | oberer | mittl. in 5" 
4h 154 194 174 12 
4h 5’ bis 
ANT5 Tg = PEreR u N Injektion von 13,5 cem salzsaurem, 
neutralisierten Extrakte der Glan- 
dula thyreoidea vom Rinde, un- 
gefähr 7 g frischer Drüse ent- 
sprechend. 
ARISanT er zer Ei.> ar Beginn der Blutdrucksenkung, die 
folgende Zahlen erreicht: 
4h 5’ 55" 70 102 86 16 
Dann allmählicher Anstieg bis auf: 
4h 9’ 162 200 181 ie) 


Dieser Versuch zeigt, dass die Injektion des nicht enteiweissten 
Extraktes der Glandula thyreoidea, wobei auf 1 kg Gewicht des 
Versuchstieres eine etwa "/a g frischer Drüse. entsprechende Extrakt- 
menge kommt, eine bedeutende Blutdrucksenkung von 174 mm Hg 
bis auf 86 hervorruft, die gegen 40” anhält. Nach 3 Minuten ist 
der Blutdruck bereits wieder zur Norm zurückgekehrt. Mit der 
Senkung geht eine Beschleunigung der Herzaktion von 12 Schlägen 
auf 16 in je 5” einher. Während des nachherigen Ansteigens des 
Blutdruckes vermindert sich die Pulszahl unter die Norm. Auf die 
Blutdrucksenkung erfolet eine Periode einer leichten Erhöhung 
(181 mm Hg gegen 174), die mit einer Verlangsamung der Herz- 
tätiekeit auf neun Schläge in 5” einhergeht. 


Experiment II. 25. November 1909. 


Weiblicher Hund von 4,3 kg Gewicht. Aufzeichnung des Blutdruckes der 
rechten Arteria femoralis. Die Injektionen erfolgen in die rechte Vena femoralis. 


Über die Idensität des blutdrucksenkenden Körpers etc. 297 


Blutdruck in mm Hg ie 
Zeit a schläge Bemerkungen 
unterer | oberer | mittl. | in 5” 
10h 59' 55” 76 134 105 10 
11h bis 
1 (OL — en — = Injektion von 10 ccm salzsauren, 


von Eiweiss befreiten Extraktes 
| von Schweineschilddrüsen, etwa 
6 g frischer Drüse entsprechend. 
man u: en ze Beginn der Blutdrucksenkung, die 
folgenden Stand erreicht: 


11h 0’ 40” 34 2 | 10 
ala 10% —_ >— — — Der Blutdruck beginnt wieder an- 
11m 4’ ss | mo | 18 6 n 

[e) E > 


Der zweite Versuch zeigt die Wirkung eines Schilddrüsen- 
extraktes vom Schweine nach Entfernung des Fiweisses durch 
Kochen bei schwach saurer Reaktion. 

Die Wirkung des vom Eiweiss befreiten Fxtraktes entspricht 
durchaus der des eiweisshaltigen; nur tritt die Pulsbeschleunigung 
während der Blutdrucksenkung nicht hervor. Jedoch ist das nur 
als eine zufällige Erscheinung anzusehen, da auch bei der späteren 
chemischen Reinigung die Pulsbesehleunigung meist mehr oder minder 
ausgeprägt zur Beobachtung kommt. 

Die weitere chemische Bearbeitung der Extrakte erfolgte nach 
den von Popielski und Panek!) aufgestellten Grundsätzen. Die 
enteiweissten Rohextrakte wurden mit einer 10 °/oigen Lösung von 
Phosphorwolframsäure in 5 °/o Schwefelsäure gefällt, wobei die blut- 
druckerniedrigende Substanz in den Niederschlag überging. Dieser 
wurde abfiltriert, mit schwacher Phosphorwolframsäure gewaschen 
und dann mit Barythydrat zerlegt. Das Baryum wurde durch Ein- 
leiten von Kohlensäure, die letzten Spuren mit Schwefelsäure ent- 
fernt. Die abfiltrierte Lösung wurde auf dem Wasserbade eingedampft 
und auf ihre Wirkung geprüft. Das folgende Versuchsprotokoll (III) 
gibt ein typisches Bild der Wirkung des Phosphorwolframsäure- 
Niederschlages. 
; Experiment III. 25. November 1909. 

Weiblicher Hund von 4,3 kg Gewicht. Aufzeichnung des Blutdruckes der 
Arteria femoralis dextra. Die Injektionen erfolgen in die rechte Vera femoralis. 


1) Popielski und Panek, Chemische Untersuchung über das Vasodilatin, 
den wirksamen Körper der Extrakte aus sämtlichen Teilen des Verdauungs- 
kanales, dem Gehirn, Pankreas und Peptou Witte. Pflüger’s Arch. Bd. 128 
S. 222. 


298 Georg Modrakowski: 


Blutdruck in mm Hg a 
Zeit = Bemerkungen 
z schläge 
unterer | oberer | mittl. in 5” 


10h 34' 55" 78 166 122 
10h 35’ bis 
10h 35 ' 4' AuıE Yekı mn —— Injektion von 4!/2 ccm der Lösung des 
Phosphorwolfram - Niederschlages 
eines Extraktes aus Schweine- 


[0 0) 


schilddrüsen. 
105 35’ 10” ehe int un A Beginn der Blutdrucksenkung, die 
3 folgenden Stand erreicht: 
10h 35’ 50” 36 76 56 10 
Dann allmählicher Anstieg auf: 
10h 39’ 120 192 156 Ü 


Aus dem angeführten Versuchsprotokoll ist ersichtlich, dass die 
Wirkung des Phosphorwolframsäure-Niederschlages genau gleich der 
des ursprünglichen Extraktes ist. Auch kommt die Beschleunigung 
der Herzaktion während der Senkung, sowie die Verlangsamung bei 
der nachfolgenden Erhöhung des Blutdruckes deutlich zur Geltung. 

Zur weiteren Reinigung wurde die Lösung des Phosphorwolfram- 
säure-Niederschlages in einer Hofmeister-Schale mit Seesand ab- 
gedampft und im Vakuum bei leichter Erwärmung vollkommen ge- 
trocknet. Die gepulverte Masse wurde sodann im Sehüttelapparat 
energisch mit absolutem Alkohol ausgeschüttelt und die alkoholische 
Lösung abfiltriert. Diese wurde zur weiteren Reinigung mit dem 
mehrfachen Volumen Äther versetzt und von dem reichlichen Nieder- 
schlag abfiltriert. Die alkoholisch-ätherische Lösung wurde zur 
Trockene verdampft und in Wasser gelöst. Experiment IV zeigt die 
Wirkung dieser Lösung. 


Experiment IV. 11. Dezember 1909. 


Männlicher Hund von 5,5 kg Gewicht, der 5,5 ccm 10°/oige Chloralhydrat- 
lösung intravenös erhielt. Blutdruck der linken Arteria carotis. Die Injektionen 
erfolgen in die rechte Vena femoralis. 


’ Blutdruck in mm Hg Ze 
Zeit schläge Bemerkungen 
unterer | oberer | mittl. in 5" 
12h 4' 55" 100 144 122 7 
12h 5’ us we > — Injektion von 10 cem in Wasser ge- 


lösten, mit Ather gereinigten Al- 
koholrückstandes, der aus dem 
Phosphorwolfram .- Niederschlage 
a von Schweinedrüsen erhalten war. 
12h 5'9 = — — — Beginn der Blutdrucksenkung, die 
den tiefsten Stand erreicht; dann 
Anstieg auf: 

12h 5' 50’ 58 74 66 B 
12h 7' 70 138 104 


10 


Über die Identität des blutdrucksenkenden Körpers etc. 299 


Wir sehen hier den gleichen Effekt wie bei den früheren Ver- 
suchen, nur dass die früher nach der Senkung aufgetretene leichte 
Erhöhung des Blutdruckes ausbleibt. Da diese bei dem gereinigten 
Präparate nicht mehr in Erscheinung tritt, ist anzunehmen, dass sie 
von der Beimischung eines blutdruckerhöhenden Körpers, vermutlich 
des Vasohypertensins von Popielski!) abhängt, das durch Phosphor- 
wolframsäure nicht gefällt wird. 

Das Alkoholextrakt des Phosphorwolframsäure - Niederschlages 
wurde weiterhin mit Kadmiumchlorid gefällt; die blutdruckerniedrigende 
Substanz blieb in Lösung, wie der folgende Versuch zeigt. 


Experiment V. 12. Dezember 1909. 


Männlicher Hund von 5 kg Gewicht, der 5 ccm 10°/oige .Chloralhydrat- 
lösung intravenös erhalten hatte. Blutdruck der linken Arteria femoralis. Die 
Injektionen erfolgen in die linke Vena femoralis. 


Zahl der 


Blutdruck in mm Hg Harz 


Zeit schläze Bemerkungen 
unterer | oberer | mittl. | in 5” 
1h 8' 55" 106 126 116 10 
10 )% m ‚eR == — Injektion von 3 cem einer wässerigen 
Lösung des Alkoholextraktes des 
Phosphorwolframsäure - Nieder- 
schlages nach Reinigung mit Ather 
und Kadmiumchlorid. 
a — — | — ai Beginn der Blutdrucksenkung, die 
3 ß > Are 5 den tiefsten Stand erreicht: 
19,9730. 46 58 52 10 
rl Dann allmählicher Anstieg auf: 
1b 13’ 90 118 104 9) 


Der Versuch mit dem auf die beschriebene Weise gereinigten Körper 
ergibt wieder die charakteristische Blutdrucksenkung, die nachfolgende 
leichte Erhöhung der ursprünglichen Fxtrakte, die schon im Alkohol- 
auszuge der Phosphorwolframsäurefällung nicht mehr auftrat, bleibt, 
wie vorauszusehen, nunmehr nach der weiteren Reinigung auch aus. 

Die bisherige Untersuchung ergab, dass der blutdrucksenkende 
Körper der Glandula thyreoidea sich mit der von Panek und 
Popielski für das Vasodilatin des Darmextraktes und Peptons 
Witte ausgearbeiteten Methode darstellen lässt. Nunmehr musste an 
weitere Reinigung des Präparates gedacht werden. Zu dem Behufe 
wurde der Alkoholauszug der Phosphorwolframsäurefällung mit ver- 
schiedenen Lösungsmitteln behandelt. 


10).)o ce 


300 Georg Modrakowski: 


Dabei zeigte sich, dass aus der Reihe der probierten Reagenzien 
nur heisses Benzol eine leichte Gelbfärbung annahm. 

Daraufhin wurde der Aikoholauszug des Phosphorwolframsäure- 
Niederschlages mit Seesand in einer Hofmeister-Schale abgedampft, 
im Vakuum bei erhöhter Temperatur getrocknet und nach dem 
Pulverisieren im Soxhlet’schen Apparat mit Benzol extrahiert. 
Nach 30stündiger Extraktion wurde der Auszug durch Abdampfen 
von Benzol befreit, der lösliche Anteil in Wasser gelöst. Dieses 
wurde abgedampft und mit heissem Alkohol aufgenommen, wobei 
ein Teil ungelöst zurückblieb. 

Die alkoholische Flüssigkeit wurde zur Verjagung des Alkohols 
wieder abgedampft. Die zurückbleibende gelbliche, glänzende Masse 
gab weder die Biuretreaktion, noch erfolgte Fällung aus alkoholischer 
Lösung mit alkoholischem Platinchlorid '). 

Die erhaltene Substanz wurde gewogen und in einer bekannten 
Menge Wasser gelöst. Der auf S. 301 befindliche Versuch zeigt ihre 
Wirkung auf den Blutdruck und die Pankreassekretion. 

Die Einwirkung der mit Hilfe von Benzol weiter gereinigten 
Substanz entspricht, wie das vorstehende Versuchsprotokoll lehrt, 
durchaus den früheren Experimenten. Um die Indentität des blat- 
drucksenkenden Körpers der Gl. thyreoidea mit Popielski’s Vaso- 
dilatin festzustellen, musste noch der Nachweis der Anregung der 
Pankreassekretion und der Aufhebung der Gerinnungsfähigkeit des 
Blutes erbracht werden. Die kolossale Vermehrung der Pankreas- 
sekretion ist aus dem Versuchsprotokoll ersichtlich. Die Saft- 
absonderung betrug vor der Injektion 2 Millimeter-Teilstriche der 
sraduierten Kanüle. Am Ende der ersten Minute war das Saft- 
niveau in der Röhre um 23 Teilstriehe vorgerückt. In der nächsten 
Minute wurde der Höhepunkt mit einer Sekretion von 91 Teilstrichen 
erreicht, dann erfolgte allmähliche Abnahme, bis in der neunten 
Minute nach der Injektion wieder der anfängliche Typus von 2 Teil- 
strichen erreicht wurde. — In diesem Versuche (VD) wurde die 
Blutgerinnung vor der Injektion des Fxtraktes durch Auffangen 
von Blut aus der Art. femor. sin. in ein reines trockenes Reagenz- 
rohr bestimmt. Das Blut war nach 3’ 45” gewonnen. 


1) Hier sei bemerkt, dass vollkommen reines, absolutes (wasserfreies) Benzol 
den blutdrucksenkenden Körper nicht löst. Ich gedenke, an anderer Stelle noch 
auf diese Frage weiter einzugehen. 


Über die Identität des blutdrucksenkenden Körpers etc. 301 


Experiment VI. 7. März 1910, 

Männlicher Hund von 12 kg Gewicht, der 12 ccm 10%oige Chloralhydrat- 
lösung intravenös erhielt. Blutdruck der linken Carotis, die Injektionen erfolgen 
in die rechte Vena saphens. Die linke Arteria femoralis ist zur Blutentnahme 
mit einer Kanüle versehen. In Duktus Wirsungianus befindet sich eine Glaskanüle 


mit Millimeterteilung für den Pankreassaft. 


Niveau | Pro 1’ 2 Zahl 
des werden | Blutdruck in mm Hg der 
Pankreas-| abge- Herz- Zeit Bemerkungen 
saftes im | sondert | : schläge 
Röhrchen | Teilstr. [unterer oberer mittl. | pro 1’ 
I | 
8 —— 136 | 180 | 158 10 4h 55' 
33 2 | 4h 56’ 
86 2 — —57' 
88 2 nn - — —58' 
Sr — — —59' 4 ccm wässerige Lösung des 
” : | 59 Benzolextraktes der Phos- 
| phorwolframsäure-Fällung 
von Schweineschilddrüsen 
— 0,0036 Substanz oder 
0.0003 pro Kilogramm Tier. 
— ee N — SR 3eginnd. Blutdrucksenkung, 
£ 3 > tiefster Stand des Blut- 
113 23 46 86 66 12 I = druckes; dünn allmäh- 
204 91 = = —l licher Anstieg. 
280 76 LEE I EUR Be 9 Wechsel der Kanüle, Saft- 
68 44 136 180 158 7 ao einstellung auf 24. 
92 24 = —t’ 
104 12 En - -— — —)' 
113 9 = - —_ -- —6 ’ 
119 6 —7' 
123 4 ar a 
126 B) — - — —9' 
128 2 - — — = — [0° 
130 2 Z— — — — 11 ' 
131 1 R Be 2 —_ [9 


Eine Minute nach der Injektion wurde während des tiefsten 
Standes des Blutdruckes wieder eine Blutprobe entnommen. Dieselbe 
war noch nach 2 Tagen flüssig. 

Auf Grund dieser Beobachtungen ist die Identität des blut- 
druckerniedrigenden Körpers der Schilddrüse mit dem Vasodilatin 
bewiesen, da sämtliche Hauptwirkungen, nämlich die charakteristische 
Blutdrueksenkung, Erzeugung von Pankreassekretion sowie Auf. 
hebung der Gerinnungsfähigkeit des Blutes übereinstimmen. Der 
blutdrucksenkende Körper der Gl. thyreoidea ist also Vaso- 
dilatin. Da dieses sich nach den Untersuchungen von Popielski 
im Darmextrakt und verschiedenen anderen Organen findet, darf es 
nicht als spezifisch wirksamer Körper der Gl. thyreoidea angesehen 
werden. Schon v. Fürth hebt in der eingangs zitierten Abhandlung 
treffend hervor, dass die Schilddrüse die blutdrucksenkende Wirkung 


3023 Georg Modrakowski: 


„mit zahlreichen anderen Organen gemeinsan hat“, und dass sie 
daher „keineswegs spezifisch“ für die Gl. thyreoidea ist. Trotzdem 
wird immer noch von einer Anzahl von Autoren die blutdruck- 
erniedrigende Wirkung der Schilddrüse als physiologischer Regulator 
der Adrenalinwirkung im Organismus hingestellt, wobei die erstere 
auf Grund der Arbeiten von v. Fürth und Schwarz sowie Loh- 
_ mann dem Cholin zugeschrieben wird. Selbst wenn wir das Vor- 
kommen von Cholin in der Schilddrüse in solcher Menge annehmen 
wollen, dass seine Zersetzungsprodukte eine Blutdrucksenkung be- 
wirken könnten, so würde das Verhalten der Pankreassekretion und 
die später zu besprechende Atropinwirkung dagegen zeugen. Ich 
habe nachgewiesen, dass reines Cholin keinerlei Drüsenwirkung hat 
und auch dem zersetzten Präparate nur eine geringe Wirkung auf 
das Pankreas!) zukommt. Ich sagte in der zitierten Arbeit: der 
Charakter der durch ein unreines Handelspräparat hervorgerufenen 
Pankreassekretion — „das späte Einsetzen und die lange Dauer — 
würde dafür sprechen, dass sie durch sauren Darminhalt im Duo- 
denum hervorgerufen wird“. Es bleibt mir unverständlich, wie 
W. E. Dixon und Hamill?) auf Grund dieser meiner Angaben 
folgende Bemerkungen machen können: „It has lately been stated 
by Modrakowski, that cholin causes a pancreatis secretion, which 
is not antagonized by atropine: he says it is identical with seceretin.* 
Gegen die Behauptung, dass ich Cholin und Sekretin für identisch 
erklärt hätte, muss ich mit aller Entschiedenheit Einspruch erheben. 
Die Lektüre meiner Arbeit über Cholin wird jedermann den Beweis 
liefern, dass ich gerade die genau entgegengesetzte Ansicht verfechte; 
nämlich dass Cholin und das sogen. Sekretin nichts miteinander 
semein haben. 

Die Autoren führen ihrerseits an, dass die Injektion von 0,02 g 
Cholin nur die Absonderung von 1—2 Tropfen Pankreassaft bewirkt; 
eine Angabe, die auch für meine Behauptung, dass die blutdruck- 
erniedrigende Substanz der Schilddrüse nicht Cholin sei, verwertbar 
ist; denn erstere bewirkt, wie aus dem Versuchsprotokoll hervorgeht, 
eine gewaltige. Pankreassekretion von durchaus anderem Charakter. 

Weiterhin ist das Verhalten der Cholinwirkung nach vorheriger 
Atropineinführung für das erstere äusserst kennzeichnend.. Es herrscht 


'1) Vgl.‘ S. 615 meiner zitierten Arbeit. 
2) The: Journal of Physiology vol. 37 p. 316. 1909. 


Über die Identität des blutdrucksenkenden Körpers etc. 303 


unter allen 'Autoren, die sich mit Cholin beschäftigt haben, absolute 
Übereinstimmung, dass Cholin nach vorangegangener Atropinisierung 
stets Blutdruckerhöhung bewirkt, selbst wenn das betreffende (unreine) 
Präparat’ sonst den Blutdruck erniedrigte. Es wurde daher ein Ver- 
such mit der durch Benzolextraktion gereinigten Substanz nach vor- 
heriger Atropinisierung des Tieres unternommen. 


Experiment VO. 1. April 1910. 


Männlicher Hund von 8,5 kg Gewicht. Blutdruck der rechien Arteria 
femoralis. Die Injektionen erfolgen in die entsprechende Vena. Das Tier er- 
hielt 10 ccm einer 10°/oigen Chloralhydratlösung. Dann Injektion von 8,5 mg 
Atropin. sulf. 


Blutdruck in mm Hg 
Zeit Bemerkungen 


unterer oberer | mittl. 


3n 55’ 106 146 | 126 

4h | a) ee Injektion von 2 ccm der im Experiment vom 
| | 7. März 1910 benutzten Lösung. 

4h 5' — — > Beginn der Blutdrucksenkung, die den tiefsten 

190’ Stand erreicht; 

4 46 66 56 
| | Dann allmählicher Anstieg auf: 

4h 3’ 50” 106. | „146. | 126 


Der eben angeführte Versuch zeigt klar, dass die Blutdruck- 
senkung des aus der Schilddrüse gewonnenen Präparates auch nach 
Atropin unverändert bestehen bleibt. Damit ist nochmals der Beweis 
geliefert, dass es sich nicht um Cholin handeln kann. Vielmehr 
stimmt, wie in jeder Beziehung, so auch in seinem Verhalten gegen 
Atropin der blutdruckerniedrigende Körper der Schildrüse mit dem 
Vasodilatin überein. Dass auch die Allgemeinwirkungen der In- 
jektionen auf die Versuchstiere vollkommen dem von Popielski 
für das Vasodilatin beschriebenen Bilde entsprechen, habe ich bei 
den einzelnen Versuchen nicht besonders hervorgehoben, da sie — 
Aufregungszustand mit nachfolgender Depression — als Folge der 
durch die Blutdrucksenkung hervorgerufenen Gehirnanämie beim 
nieht narkotisierten Tiere selbstverständlich auftreten mussten. Der 
in der vorliegenden Arbeit erbrachte Beweis, dass das Extrakt eines 
vom Darmkanal so entfernt liegenden. Organes wie die Schilddrüse 
hochgradige Pankreassekretion hervorruft, wie sie Bayliss und 
Starling als spezifische Wirkung des Auszuges der Duodenal- 
schleimhaut hinstellen, ist ein schwerwiegender Einwand gegen die 


304 Georg Modrakowski: Über die Identität etc. 


auf dieser angenommenen Spezifizität errichtete Hormonentheorie. 
Trotz Behandlung mit kochendem Alkohol nach den Angaben von 
Bayliss und Starling gelingt es nicht, den blutdrucksenkenden 
Körper von dem die Pankreassekretion anregenden zu trennen. 
Wenn wir in Betracht ziehen, dass schon minimale Mengen der 
weitgehend gereinigten Substanz, die von mir aus der Schilddrüse 
und von Popielski und seinen Mitarbeitern aus den verschiedensten 
anderen Organen erhalten wurde, stets die gleiche Wirkung, Blut- 
drucksenkung, Aufhebung der Blutgerinnbarkeit und Pankreas- 
sekretion hervorrufen, so muss bis zum Beweise des Gegenteils 
daran festgehalten werden, dass diese Wirkungen untereinander in 
Beziehung stehen und einem einheitlichen Körper zukommen. Da 
dieser sich in den verschiedensten Organen des Körpers befindet, 
ist er für keines spezifisch. An dieser Stelle möchte ich her- 
vorheben, dass selbst ein so anerkannt blutdruckerhöhendes Organ 
wie die Nebenniere nach den Untersuchungen von Studzinski!) 
im Laboratorium von Popielski grosse Mengen einer blutdruck- 
erniedrigenden Substanz erhielt. Studzinski erkannte diese ent- 
gegen Lohmann’s Befund, dass es sich um Cholin handle, als 
Vasodilatiu. Studzinski gelang auch der Nachweis, dass Vaso- 
dilatin den blutdruckerhöhenden Einfluss des Adrenalins aufzuheben 
vermag, eine Fähigkeit, die Lohmann ebenfalls dem Cholin zuschrieb. 
Da, wie ausgeführt, das Vasodilatin kein spezifisches Produkt eines 
bestimmten Organes ist, kann ihm auch nicht im Sinne der Hor- 
monentheorie die irrtümlich dem Cholin zugeschriebene Rolle eines 
physiologischen Regulators der Adrenalinwirkung zugesprochen werden. 


Anmerkung zu den Blutdruckkurven. 
Die Kurven werden von rechts nach links gelesen. 
Die gezackte Linie bezeichnet die Sekunden. 
Die Erhebungen der untersten geraden Linie geben die Injektionszeit der 
angeführten Substanzen an. 


1) Studzinski, Zur Frage der physiologischen Wirkung des Nebennieren- 
extraktes. Vortrag, gehalten am 3. März 1910 im ärztlichen Verein zu Lemberg. 
Erscheint demnächst ausführlich in Pflüger’s Archiv. 


Pfläger's Archiv für die ges. Physicjogie. BA 133 


Taf.I. 
Fi ig 18 
I II Y 
Id || | | 
| 
N 
70 h. 35’ Jnjektion von "denlösung des Phosphor -Welframsäure-Niederschlages aus Schwelneschilddrüsen 
Au Malin LIU NeL M fig.2- 
n lt 

me NN 


en a a EEE a ER TR SEN EEE ED EN EN N IR DR ERS ER ER 


il 


fall 1h.9' Injektion von 3cm® des Filtrates der Codmiumfällu ng 


Lilh Anat,eP Wiria,Durmaah 


2 ABe=, 
Su 
f 


Kfehede 


Taf.Il. 
Pflüger'sArchiv für die ges Physiologie Bd. 133 A 


I | Fig.3. 


JEUBENEEUENBUNEEEDUEEEEEUNUNNEUNNEE 


fl 4+h.59' Injektion von #cc des Benzolextraktes - 0,0036 g Substanz 
N . NMITUN 


I ET RR ER ET TB RT a RR ET a ET ET TE EEE 


N 4 h. Injektion von 2cm? des in Exp. Vi verwandten Benzolextraktes nach vorheriger Einführung von 8,5 mg Ätropin- su/f. 


Lartin Hagen, Bum Tin Anst vF Wirtz Darmstadt 


Re W Mi: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


| Untersuchungen 
über reizlose vorübergehende Ausschaltung 
am Zentralnervensystem. 


I. Mitteilung. (Vorläufiger Bericht.) 
Von 


Prof. Dr. Wilhelm Trendelenburs, 
Assistent am Institut. 


Bei der Analyse der Funktionen des Zentralnervensystens der Tiere 
stehen uns, von der Beobachtung des unverletzten Tieres und seiner 
Leistungen unter den verschiedensten mehr oder weniger verwickelten 
Bedingungen abgesehen, zwei hauptsächliche Methoden zur Verfügung. 
Wir können versuchen, die Tätigkeit eines Hirnteiles durch Reizung 
über das gewöhnliche Maass zu verstärken oder dieselbe durch eine 
Ausschaltung zu vermindern oder aufzuheben. Nur dann aber können 
unsere Eingriffe in den unübersehbar komplizierten Mechanismus der 
Hirntätigkeit zu genügend sicheren Schlüssen führen, wenn diese 
Eingriffe in der ganzen Folgezeit zu Störungen führen, die entweder 
‚als ausschliessliche Reizerscheinungen oder lediglich als Folgen reiz- 
loser Ausschaltung gedeutet werden dürfen. Von diesem Gesichts- 
punkt aus betrachtet sind bis jetzt die Reizmethoden den Aus- 
schaltungsmethoden bei weitem überlegen; während bei einer richtig 
ausgeführten Rindenreizung die Einwirkungsstelle nach der Reizung 
sich wohl wieder genau im Zustand wie vor derselben befindet, so 
dass substanzielle oder auch nur funktionelle Ausschaltungen an ihr 
vermieden sind, können wir bis jetzt nicht mit Bestimmtheit sagen, 
ob bei einer operativen Entfernung derselben Stelle die Folge- 


erscheinungen nicht zunächst durch einen von der Operationsstelle 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 20 


306 Wilhelm Trendelenburg: 


ausgehenden und sich vielleicht allmählich verlierenden Reizzustand 
bedingt werden. Dadurch kommt es, dass man nur zu oft nicht 
entscheiden kann, ob man es mit einer vorübergehenden Reizwirkung 
oder mit einem erst allmählich eintretenden funktionellen Ausgleich 
von Ausfallerscheinungen zu tun hat. 

Ein weiterer Nachteil der bisher am Zentralnervensystem ver- 
wendeten Ausschaltungsmethoden liegt darin, dass bei ihnen die 
Ausschaltung nicht oder nicht vollständig vorübergehend ist. Hat 
es hingegen der Experimentator in der Hand, eine Ausschaltung 
ganz nach Belieben zeitlich zu begrenzen, und ist das Mittel so ge- 
artet, dass es keinerlei bleibende Veränderungen hinterlässt, so kann 
er die Ausschaltung beliebig oft etwa unter den verschiedensten 
Bedingungen wiederholen und ist stets sicher, dass während der 
kurzdauernden Ausschaltung keine Ersatzerscheinungen sich ausbilden 
können, wofern nicht dieser Ersatz ein unmittelbarer ist, wie etwa 
bei Versperrung nur eines von zwei einander gleichgeordneten 
Leitungswegen. Mit einer solchen Methode würde man ferner das 
Tier jederzeit in ganz normalem Zustand untersuchen und die Aus- 
schaltung ohne jede Narkose vornehmen können, ohne dass man das 
Tier durch die Maassnahme selbst irgendwie belästigt. Auch würde 
unter Umständen nicht die geringste Fesselung notwendig sein, wir 
könnten vielmehr eine plötzliche Ausschaltung am: freibewegten 
irgendwelche komplizierte Handlungen vornehmenden Tier ausführen. 
Auf dieser Stufe steht bisher nur eine Reizmethode, nämlich. die 
Ewald’sche Rindenreizung am freilaufenden Hund. 

Auch für die menschliche Hirnpathologie würde es von Interesse 
sein, die Ausschaltungsmethoden in der genannten Richtung zu er- 
weitern. Ohne uns allzu weitgehenden Hoffnungen hinzugeben dürfen 
wir von der Anwendung einer solchen Methode am Tier die Auf- 
klärung und vielleicht auch Entscheidung mancher Streitfrage der 
menschlichen Hirnpathologie und Hirnphysiologie erwarten; haben 
wir erst einmal am Tier ein Symptom als echte Ausfallerscheinung 
erkannt, so sind: wir berechtigt, dieselbe beim Menschen bei der 
entsprechenden Verletzung auftretende Erscheinung auch im gleichen 
Sinne zu deuten. 

Ausgehend von den Erfahrungen, die man an den peripheren 
Nerven der Warmblüter über reizlose und vorübergehenae Aus- 
schaltung durch Abkühlung gemacht hat, habe ich mich, wie ich 


Reizlose vorübergehende Ausschaltung am Zentralnervensystem. 307 


schon an anderer Stelle kurz angab!'), schon seit längerem mit dem 
Gedanken beschäftigt, durch systematische Anwendung der Ab- 
kühlung von .Zentralteilen eine solche reizlose vorüber- 
sehende Ausschaltung zu.erzielen. Über die bisher gewonnenen 
hauptsächlichsten Ergebnisse meiner Versuchsreihen möchte ich hier 
vorläufig berichten. 

‚ Sollte die. durch Abkühlung bewirkte Veränderung sicher vor- 
nbergeheni und beliebig oft wiederholbar sein, so konnten nur Kälte- 
srade in Betracht kommen, bei denen kein Gefrieren auftritt, .also 
bis zu wenigen :Graden unter Null oder, wenn möglich, nur die 
Temperatur des Nullpunktes. Sollte die Ausschaltung reizlos er- 
folgen, so. musste die Abkühlung auf die Zentralteile vergleichsweise 
ähnlich wirken wie auf ein in einer Retorte auf höherer Tempe- 
ratur befindliches Reaktionsgemisch, welches auf 0° gekühlt wird, 
und in: welchem dabei qualitativ die gleichen Vorgänge wie in der 
Wärme nur mit beträchtlich. verlangsamter Reaktionsgeschwindigkeit 
ablaufen. 

Die Anwendung der Abkühlung kann entweder indirekt 
erfolgen, indem das in einen Teil des Zentralnervensystems fliessende 
Blut gekühlt wird, oder direkt, indem die Kühlung auf die Ober- 
fläche des auszuschaltenden Teils selbst einwirkt. Im: folgenden 
sollen zunächst nur die Ergebnisse der letzteren Anwendung berück- 
sichtigt werden, da sie aus mehreren Gründen der ersteren Methode 
vorzuziehen ist. Eine ganz strenge Scheidung ist übrigens zwischen 
beiden Verfahren nicht möglich, da ja auch bei der direkten An- 
lagerung einer kühlenden Fläche an die Oberfläche der Zentralteile 
meist die von der Oberfläche in die Tiefe einstrahlenden Gefässchen 
mit gekühlt werden, so dass die etwas tiefer liegenden Teile nicht nur 
dureh Wärmeleitung,. sondern auch durch die Wirkung des ab- 
gekühlten Blutes eine Temperaturerniedrigung erfahren. 

Ein Vorteil der Abkühlung ausschliesslich von der Blutbahn 
aus würde in der Gleichmässigkeit der Temperaturherabsetzung 
grösserer Bezirke liegen. Andererseits zeigte sich aber z. B. am 
Rückenmark , dass bei einer seinen ganzen Umfang in der Breite 


1) w. Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen 
Tiere (Methodik), Tigerstedt’s Handb. d. physiol. Methotik Bd. 3, Abt. 4 
S. 35,55. 1910. _ 

20 * 


308 Wilhelm Trendelenburs: 


weniger Millimeter umfassenden Kühlung die Tiefenwirkung aus- 
reicht, um eine völlige Aufhebung von Leitungsvorgängen zu erzielen. 
Ja, bei Untersuchung des Grosshirns wird geradezu ein erosser 
Vorteil gewonnen sein, wenn es gelingt, die Abkühlungen möglichst 
auf die Oberfläche (Rinde) zu beschränken, da gerade in dieser die 
wichtigsten Strukturen angeordnet sind. 

Wir wenden uns weiter zu der Frage, ob die Anwendung der 
Abkühlung keine schädigenden Nachwirkungen hinterlässt, ob also 
die Aussehaltung vorübergehend ist und im Prinzip beliebig 
oft wiederholt werden kann. Gerade in diesem Punkte kann nach 
meinen bisher ausgeführten Versuchen die Methode der Ausschaltung 
durch Kälte als recht befriedigend bezeichnet werden. Am Kaninchen 
kann man eine Ausschaltung der Leitung im obersten: Halsmark, 
kenntlich an der Veränderung der Atmung und des Blutdrucks, be- 
liebig oft wiederholen, vorausgesetzt, dass nicht durch die Dauer der 
Einwirkung eine schädliche Nebenwirkung (allzustarke Asphyxie) 
auftritt. Wurden die Kühlungen nur so lange fortgesetzt, bis die 
Funktionsänderung einen annähernd konstanten Betrag erreicht hatte, 
so konnte beispielsweise in einem durch die verschiedensten tech- 
nischen Schwierigkeiten nicht gestörten Versuch im Verlauf vou 
2 Stunden 18mal hintereinander eine Leitungsunterbrechung und 
Wiedereinschaltung der Leitung vorgenommen werden (Versuch vom 
29. Januar 1910). Das gleiche lässt sich von der Kälteanwendung am 
Boden der Rautengrube (Atemzentrum) sagen und weiterhin auch be- 
sonders von der Abkühlung von Teilen der Grosshirnoberfläche, und 
zwar wiederum bei einer Anwendung, die zu deutlichen Funktions- 
änderungen führte, worauf natürlich ein entscheidender Wert zu 
legen ist. So konnte in einem Versuch an der Grosshirnrinde am 
Hunde nach Einwirkung der Nulltemperatur von nur Yes. Minute 
Dauer ein charakteristischer Funktionsausfall festgestellt werden. 
Als nach weiteren 20 Sekunden wieder Körpertemperatur eingestellt 
wurde, war "a Minute nach Wiedererwärmen der Hirnrinde die 
Funktionsstörung nicht mehr nachweisbar.. Die Versuche liessen 
sich beliebig oft wiederholen. Dass gerade an der Hirnrinde ge- 
legentlich bei zu langer oder zu starker Abkühlung, die versehentlich 
vorgenommen wurde, die Wiederherstellung der normalen Funktionen 
nicht wie sonst mit der Wiedererwärmung erschien, sondern ‚etwas 
länger auf sich warten liess, um aber nach einiger Zeit ebenfalls 


Reizlose vorübergehende Ausschaltung am Zentralnervensystem. 309 


vollkommen einzutreten, beweist nichts gegen die prinzipielle Brauch- 
barkeit der Methode, bei der naturgemäss erst die zulässigen Grenzen 
der Dauer und Stärke der Abkühlung zu ermitteln waren. 

Ebenso günstig liegen die Dinge nach meinen bisher gemachten 
Erfahrungen bezüglich des Fehlens von Reizwirkungen. Da 
an den peripheren Nerven sich reizlose Ausschaltungen durch Ab- 
kühlung erzielen lassen, konnte man vielleicht mit einiger Gewissheit 
einen ähnlichen Befund bei der Ausschaltung solcher Zentralteile 
erwarten, die viele Markfasern enthalten, wie etwa der Rückenmarks- 
querschnitt. Für die graue Substanz lag keine entsprechende Ana- 
logie vor!). Tatsächlich aber kann man z. B. den Boden des vierten 
Ventrikels mit positivem Erfolg an Ausfallerscheinungen abkühlen, 
ohne dass das Tier (Kaninchen) irgendeine Spur von Reizwirkungen 
erkennen lässt, obwohl es aus der anfänglichen für den operativen 
Eingriff eingeleiteten .Äthernarkose ziemlich erwacht ist. Da am 
Tiere bei den Kühlungen oder Wiedererwärmungen keinerlei Mani- 
pulationen ausgeführt wurden, lag es ganz ruhig da, und nur an den 
Ausfallerscheinungen war festzustellen, welche Temperatur gerade 
an der Medulla einwirkte. Die gleichen günstigen Erfolge gab die 
Ringskühlung des obersten Halsmarks unter den gleichen Bedingungen 
der abklingenden Narkose. Noch augenscheinlicher ist aber das 
Fehlen jeder Reizwirkung aus meinen bis jetzt an der Grosshirn- 
rinde des Hundes (Gyrus sigmoideus) ausgeführten Versuchen zu 
entnehmen; bei diesen konnten die Kühlungen zu einer Zeit an dem 
völlig ungefesselten Tier vorgenommen werden, zu welcher es 
von der Äthernarkose wieder erholt war, die zur Anbringung der 
geeigneten Kühlungsvorrichtungen angewandt wurde. Bei dem 
ruhig dastehenden Tier lässt sich überhaupt nieht erkennen, wann 
an der Einwirkungsstelle Körpertemperatur und wann die Kühlung 
auf den Nullpunkt (oder ein wenig tiefer) angewendet wurde, ob- 
wohl auch hier im letzteren Fall sichere Ausfallerscheinungen durch 
besondere Maassnahmen nachweisbar waren. Dabei kann sogar die 
Kühlung durch die intakte Dura hindurch vorgenommen werden, 
woraus sich manche technische Vorteile ergeben. 


1) Auf einige in anderem Zusammenhang angestellte Versuche, die ich in 
der bisherigen Literatur fand, und die für unsere Fragen keine Anhaltspunkte 


Y 


geben, ist später einzugehen. Sie sind in meiner S. 306 angegebenen Arbeit zitiert. 


310 Wilhelm Trendelenburg: 


Neben diesen für die ganze Bewertung der Methode in Betracht 
kommenden allgemeinen Ergebnissen sejen dann ferner einige be- 
sondere Versuchsresultate hier kurz mitgeteilt, von denen 
sieh eine Gruppe mit der Aufgabe befasste, den Einfluss des Gehirns 
und der Medulla auf Blutdruck und Atmung: mit der Methode 
der reizlosen vorübergehenden Ausschaltung zu. untersuchen. Ist 
doch bis in. die neuere Zeit hinein die Ansicht ‚mit gewichtigen 
Gründen beleet worden, dass die eigentlichen Atemzentren im Rücken- 
maık gelegen sind und dass die Aufhebung der Atmung durch hohe 
Halsmarkdurchschneidung die Folge einer Reizwirkung des Schnittes 
sei. Wartete man unter Anwendung künstlicher Atmung das Vor- 
übergehen dieser Schnittreize ab, so sah man rhythmische Bewegungen, 
die als echte Atembewegungen gedeutet wurden. Besonders ;die 
Anhänger der Segmentaltheorie sind es gewesen, welche die Lehre 
von dem medullären Atemzentrum bestritten. Man wird. zugeben 
müssen, dass dessen Anwesenheit bewiesen ist, wenn auch die reiz- 
lose -Ausschaltung von Hirn und Medulla die Lungenventilation 
ebenso aufhebt wie ein Öperationsschnitt durch _ das Halsmark. 
Ähnliche Betrachtungen , die nicht weiter ausgeführt zu werden 
brauchen, gelten für die Lehre von den medullären Gefässzentren, 
welche gleichzeitig einer Prüfung unterzogen werden. konnte. 

Die hier in Frage kommenden Ausschaltungen wurden . durch 
drei Methoden versucht, durch Abkühlung des Karotidenblutes bei 
hochgelegenem Verschluss der Vertebralarterien, durch direkte Kälte- 
anwendung an der Medulla und durch Ringskühlung des Halsmarkes 
in der Höhe des Epistropheus. Auf die im ganzen etwas weniger 
günstigen Ergebnisse des ersteren Weges sei hier nicht eingegangen; 
der zweite ergab keine prinzipiellen Verschiedenheiten der Ergebnisse 
segen den dritten, der als der beste zu bezeichnen ist. Durch: eine 
besondere Technik gelang es, die kühlende Flüssigkeit rings um den 
ganzen Umfang des Markes zu führen und eine totale Unterbrechung 
der normalen an der Atmung und dem Blutdruck. beteiligten. Er- 
regungen zu erzielen. Wenige Sekunden nach Beginn. der Kälte- 
wirkung, die ich in der Regel mit schnellem Temperaturabfall ein- 
setzen liess, verkleinerten sich die mit Gad’s Volumschreiber 
aufgezeichneten Atemvolumina, um schnell ganz aufzuhören; die 
beim Kaninchen so deutlichen Nasenflügelbewegungen- setzten aber 
ihren Rhythmus dabei ruhig fort und zeigten damit die unveränderte 


Reizlose vorübergehende Ausschaltung: am Zentralnervensystem. alt 


Tätigkeit-des Atemzentrums an. Mit dieser Aufhebung der Thorax- 
und Zwerchfellatmung ging eine Blutdrucksenkung einher, die sich 
als unabhängig von der Veränderung der mechanischen Kreislauf- 
bedingungen im Brustkorb erwies, indem sie auch am eurarisierten 
und künstlich ventilierten Tier zu erhalten war. Bei schnellem 
Wiedereinsetzen der Körpertemperatur traten zuerst kleine, dann 
bald anwachsende Lungenvolumscehwankungen ein, die sofort wieder 
mit ‘den Nasenbewegüngen synchron waren; der Blutdruck erhob 
sich meist sehr schnell auf die frühere Höhe oder etwas darüber 
hinaus, und zwar oft schon, ehe die geringsten Atembewegungen 
eingetreten waren. 

Hierdurch scheint mir die Existenz und führende 
Bedeutung der medullären Atmungs- und Gefässzentren 
allen Hemmungs- und Shocktheorien gegenüber ein- 
wandfrei erwiesen zu sein. 

Hiermit ist am Rückenmark natürlich nur eine von den sich 
jetzt bietenden Aufgaben in Angriff genommen. Auf andere Fragen, 
z. B. die nach den Shockwirkungen, welche bei Durchschneidungen 
auf die Rückenmarksreflexe ausgeübt werden, ist später zurück- 
zukommen. Ein weites und nicht unlohnend erscheinendes Feld 
bietet sich ferner nunmehr bei Untersuchung der Grosshirnrinde dar; 
sind doch gerade hier noch die grössten Schwierigkeiten für die 
Deutung der Symptome vorhanden, und scheint doch eine Methode 
der reizlosen Ausschaltung geeignet, die prinzipielle Frage nach der 
Beurteilung der Rindensymptome zu beleuchten, die neuerdings vor 
allem durch die Diaschisistheorie von v. Monakow so mächtige 
Anregung erfahren hat. Über meine bis jetzt an der Hirnrinde ge- 
wonnenen Ergebnisse möchte ich erst nach weiterer Vervollständigung 
derselben berichten. Bei der Notwendigkeit, jeden Schritt durch 
eingehende experimentelle Kritik zu sichern, wird die Bearbeitung 
der vielen nunmehr in neuer Weise angreifbaren Fragen, welche 
auch andere Hirnteile betreffen und hier nur zum Teil angedeutet 
sind, längere Zeit in Anspruch nehmen; ich hoffe aber, in kurzem 
nähere Mitteilungen folgen lassen zu können. 

Dass mit der hier angewendeten Methode eine Ergänzung, nicht 
aber ein vollständiger Ersatz der bisher üblichen operativen Aus- 
schaltungen beabsichtigt ist, braucht kaum besonders hervorgehoben 
zu werden. Den vielen Vorteilen, welche die erstere den letzteren 


312 Wilh. Trendelenburg: Reizlose vorübergehende Ausschaltung etc. 


gegenüber besitzt, steht oft darin ein Nachteil gegenüber, dass die 
Ausdehnung des Ausschaltungsbereichs nach der Tiefe hin sowie die 
Vollständigkeit der Ausschaltung nicht so einfach festzustellen sind, 
wie bei der operativen Entfernung eines Rindenteils oder sonstigen 
Hirnabschnittes. Nur die planmässige Vergleichung der mit beiden 
mit verschiedenen Vor- und Nachteilen ausgestatteten Methoden ge- 
wonnenen Ergebnisse kann bei der Beurteilung der Funktionen des 
Zentralnervensystems weiterführen. Können wir doch kaum darauf 
hoffen, je eine einzige ganz ideale Methode zu besitzen. 


313 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Leipzig.) 


Beiträge zur Physiologie 
der autonom innervierten Muskulatur. 


IE 


Die elektromotorischen Wirkungen des Musculus retraetor penis 
im Zustande tonischer Kontraktion. 


Von 


Dr. med. E. Th, v. Brücke, 
Privatdozent und Assistent am Institute. 


(Mit 5 Textfiguren und Tafel IV und V.) 


Unsere gesamte Kenntnis von der Physiologie der glatten 
Muskulatur entsprang, abgesehen von histologischen Untersuchungen, 
bisher vor allem aus dem Studium einer Funktion dieser Muskeln: 
ihrer Längen- bzw. Spannungsänderung unter dem Einfluss von ver- 
schiedenen Bedingungen und Reizen. Wie lückenhaft die auf diesem 
Wege gewonnenen Erfahrungen notwendig sein müssen, lehrt die 
Überlegung, weleh unvollständiges Bild wir etwa von der Physio- 
logie der quergestreiften Muskulatur gewonnen hätten, wenn uns die 
elektromotorischen und thermischen Wirkungen sowie die optischen 
Veränderungen des quergestreiften Muskels unbekannt geblieben 
wären. 

Im folgenden soll nun gezeigt werden, dass auch die Funktions- 
weise der glatten Muskulatur durch das Studium ihrer Aktionsströme 
in mancher Hinsicht weiter aufgeklärt werden kann. 

Unsere Kenntnisse auf diesem Gebiete sind bisher noch recht 
gering. Bekanntlich hat seinerzeit A. Fick!) vergebens versucht, 
Aktionsströme am Schliessmuskel von Anodonta zu beobachten, und 
seitdem galt ziemlich allgemein der Satz, dass die Zusammenziehung 


1) A. Fick, Beiträge, zur vergleichenden Physiologie der irritablen Sub- 
 stanzen S. 67 fi. Braunschweig 1863. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. al 


314 E. Th. v. Brücke: 


der glatten Muskeln ohne merkliche elektrische Begleiterscheinungen 
einhergehe. 

Möglicherweise haben G. Fano und V. Fayod!) die Aktions- 
ströme der glatten Muskelfasern in den Vorhöfen des Schildkröten- 
herzens beobachtet; doch war ihre Methodik nicht so einwandfrei, 
dass es sich aus ihren Kurven sicher entscheiden liesse, ob die be- 
obachteten Veränderungen des Längsquerschnittstromes des Vorhofs 
während einer Tonusschwankung als echte Aktionsströme oder nur 
als Folgen einer Elektrodenverschiebung aufzufassen sind. 

Ferner wäre eine Untersuchung von Reid?) zu nennen, die, 
soviel ich sehe, bisher wenig beachtet wurde. Reid leitete von 
einer intakten Stelle und einem thermischen Querschnitt der frei- 
gelegten Katzen- oder Kanincheniris ab und beobachtete, je nachdem 
er die Fasern des M. sphineter oder die des M. dilatator zwischen 
die Ableitungselektroden nahm, eine negative Schwankung des Demar- 
kationsstromes bei Oculomotorius- oder bei Sympathieusreizung; da- 
gegen sah er eine positive Schwankung des Sphinkter-Längsquer- 
schnittstromes bei Sympathieusreizung und des Dilatator-Längsquer- 
schnittstromes bei Oeculomotoriusreizung. In sieben Versuchen, die 
ich gemeinsam mit L. A. Orbeli am Saitengalvanometer ausführte, 
konnten wir uns von der Richtigkeit der Reid’schen Angaben nicht 
überzeugen. Sollten sie sich aber dennoch bestätigen lassen, so 
wären sie von weittragender Bedeutung speziell für das Verständnis 
der Funktionsweise der Hemmungsnerven. 

Mit Sicherheit wurden Aktionsströme glatter Muskeln von 
R. F. Fuchs beobachtet?). In einer vorläufigen Mitteilung hat 
Fuchs speziell die ein- und zweiphasischen Aktionsströme der Retrak- 
toren von Sipuneulus nudus beschrieben. Aus den Angaben des 
Autors sowie aus den auf der dritten Tagung der Deutschen physio- 
logischen Gesellschaft in Würzburg demonstrierten Kurven geht deut- 
lich hervor, dass dieser Evertebratenmuskel funktionell wesentlich 
von der glatten Wirbeltiermuskulatur abweicht, und Fuchs weist 


1) G. Fano et V. Fayod, De quelques rapports entre les proprietes con- 
tractiles et les proprietes electriques des oreillettes du caur. Arch. ital. de Biol. 
t.9 p. 143. 1888. 

2) P.W.Reid, Electrical phenomena during movements of the iris. Journ. 
of physiol. vol. 17 p. 433. 189. 

3) R. F. Fuchs, Die elektrischen Erscheinungen am glatten Muskel. 
Sitzungsber. d. phys.-med. Soc. in Erlangen Bd. 40 S. 201. 1908. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. . 315 


selbst mit vollem Recht auf die grosse Ähnlichkeit der elektrischen 
Erscheinungen seines Versuchsobjektes mit denen des Herzmuskels 
hin. Wie im folgenden gezeigt wird, lassen sich auch aus dem 
elektromotorischen Verhalten des Sipuneulusmuskels keine allgemeinen 
Schlüsse auf dasjenige anderer glatter Muskeln, speziell solcher der 
Warmblüter ziehen. Abgesehen von den Versuchen Reid’s, liegt 
meines Wissens nur noch eine Mitteilung über Aktionsströme glatter 
Muskeln eines Warmblüters von H. Straub!) vor. Dieser beobachtete 
bei verschiedenen vasokonstriktorisch wirkenden Reizen (intravenöser 
Strophantin- oder Adrenalininjektion, Erstieckung) regelmässig eine 
Schwankung des von einer Vorder- und einer Hinterpfote abgeleiteten 
Stromes, die bis zu 0,05 Volt betrug. Der Sinn dieser Strom- 
schwankung entsprach einem im Tier von vorn nach hinten verlaufenden 
Strom. H. Straub vermutet, dass es sich hierbei um Aktionsströme 
speziell der vom Splanchnieus innervierten Gefässe handelt. Ein 
Urteil über diese interessante Beobachtung wird wohl erst nach einer 
noch eingehenderen experimentellen Analyse möglich sein. 

Als besonders günstig für das Studium der Aktionsströme eines 
glatten Säugetiermuskels erwies sich mir der M. retractor penis des 
Hundes, der zuerst von Sertoli?) und seitdem von einer grösseren 
Zahl von Physiologen als Versuchsobjekt verwendet wurde. 

Eine eingehende anatomische Beschreibung dieses Muskels und 
seiner Innervation wurde von J. N. Langley und H. K. Ander- 
son?) gegeben. Soweit meine gelegentlichen Beobachtungen reichen, 
erwiesen sich die Angaben der genannten Autoren als vollkommen 
einwandfrei. Bei meinen Versuchen kam nur derjenige Teil des 
Muskels zur Verwendung, der als einheitliches Band, am Präputium 
inserierend, an der Unterseite des Penis hinzieht, während das 
Dammende des Muskels, etwa von der Stelle an, bis zu der er von ein- 
zelnen Fasern desM. bulbocavernosus begleitet wird, immer insitu blieb. 

Langley und Anderson geben an, dass der Retraetor penis 
einzelne quergestreifte Muskeifasern enthält, die aus dem Sphineter 


1) H. Straub, Ein wahrscheinlicher Nachweis von Aktionsströmen der Ge- 
fässe durch das Saitengalvanometer. Zeitschr. f. Biol. Bd. 53 S. 122. 1909. 

2) E. Sertoli, Contribution & la physiologie generale des muscles lisses. 
Arch. ital. de biol. t.3 p. 78. 1883. 

3) J. N. Langley and H. K. Anderson, The innervation of the pelvic 
and adjoining viscera. Part. IV. The external generative organs. Journ. of 
physiol. vol. 19 p. 85 (88 ff.). 1895. 

2b* 


316 E. Th. v. Brücke: 


ani externus und zum Teil wahrscheinlich auch aus dem M. bulbo- 
cavernosus stammen. 

Nach den Angaben de Zilwa’s!) fänden sich diese quergestreiften 
Fasern nur am perinealen Muskelende. Diese Angabe kann ich nicht 
bestätigen, da ich auch an Schnitten durch das präputiale Muskel- 
ende derartige Fasern gesehen habe. 

Die Annahme, dass die am M. rectractor zu beobachtenden 
Aktionsströme von diesen spärlichen quergestreiften Fasern stammten, 
scheint mir wenig wahrscheinlich. Wie im folgenden gezeigt wird, 
ist die Dauer, die Fortpflanzungsgeschwindigkeit und die natürliche 
Frequenz der Erregungswellen, die wir aus diesen Aktionsströmen 
erschliessen können, absolut verschieden von den Vorgängen, die sich im 
quergestreiften Skelettmuskel abspielen; ferner lassen sich die Aktions- 
ströme bei Reizung des Nervus pudieus auch dann noch beobachten, 
wenn das Tier durch Curare völlig gelähmt ist, und zeigen einen 
strengen Parallelismus zu den typischen trägen Kontraktionen des 
Muskels. Alle diese Momente und manche andere, die im folgenden 
erörtert werden, dürften wohl dafür sprechen, dass wir die elektro- 
motorischen Erscheinungen des M. retractor penis auf die Aktions- 
ströme seiner an Zahl bei weitem überwiegenden glatten Muskel- 
fasern und nicht auf die der vereinzelten quergestreiften beziehen 
müssen; immerhin wäre es aber denkbar, dass die in den M. retractor 
penis versprengten quergestreiften Muskelfasern anders reagierten als 
die Fasern der Skelettmuskulatur,, vielleicht sogar ähnlich wie die 
glatten Fasern ihres „Wirtmuskels“. 

Als Versuchstiere dienten ausschliesslich Hunde, die in Morphium- 
Chloroformnarkose operiert und dann während des Versuches weiter 
in Narkose gehalten oder curaresiert wurden. 

Die Haut des Penis wurde durch einen Schnitt in der Median- 
linie durchtrennt und der Muskel an seinem vorderen Ende mit 
seiner Insertionsstelle am Präputium abgeschnitten und auf eine 
Strecke von 4—5 cm (bei mittlerer Spannung gemessen) von seiner 
Unterlage abpräpariert. Das am Muskel verbliebene Stück des 
Präputiums wurde selbst oder vermittelst eines Fadens in eine 
Klemme gefasst und diese so weit gehoben, dass das freigelegte 
Muskelstück sich etwa unter einem Winkel von 45° von seiner 


l) L. A. E. de Zilwa, Some contributions to the physiology of unstriated 
muscle. Journ. of physiol. vol. 27 p. 200 (201). 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 317 


Unterlage abhob. In den Versuchen, bei denen auch die Kon- 
traktionskurve des M. retraetor graphisch verzeichnet wurde, stand 
das präputiale Muskelende durch Vermittlung einer Rolle mit dem 
Schreibhebel in Verbindung. Um eine Berührung des Muskels oder 
der Ableitungeselektroden mit dem Skrotum zu vermeiden, wurde 
dieses längs gespalten und die Hoden durch Gewichte nach aussen 
und hinten abgezogen. 

Leitet man von zwei etwa 1 cm voneinander entfernten un- 
verletzten Stellen eines derart präparierten Muskels mittelst Woll- 
fäden und unpolarisierbarer Elektroden zu einem Saitengalvanometer 
mit schwach gespannter Saite ab, so sieht man in den meisten Fällen 
ein langsames, mehr oder minder regelmässiges Hin- und Herpendeln 
der Saite. Von 20 untersuchten Hunden liessen nur drei diese 
spontanen elektromotorischen Wirkungen vollständig vermissen, zwei 
andere zeigten sie angedeutet, während sie bei allen übrigen mit 
voller Deutlichkeit zu sehen waren. 

Die photographisch registrierten Kurven dieser Stromschwan- 
kungen zeigen untereinander beträchtliche Differenzen. Oft folgen 
die einzelnen Wellen so regellos aufeinander, dass wir aus ihnen 
uur vage Schlüsse auf die ihnen entsprechenden Erregungsvorgänge 
ziehen können. (Vgl. die Textfig. 1.) 

In anderen Fällen dagegen zeigen diese Stromschwankungen 
sehr charakteristische Formen und folgen sich in einem auffallend 
strengen Rhythmus. 

Die regelmässigste Tätigkeit, die ich während längerer Zeit je 
am M. retractor beobachtete, ist in der Kurve Fig. 1 auf Taf. IV 
wiedergegeben. Ein Ausschlag der Saite zu der vom sekunden- 
markierenden Jaquet’schen Zeitschreiber gezogenen Linie ent- 
spricht dem Negativwerden des Muskels an der dammwärts gelegenen 
Elektrode; demnach sind die im letzten Drittel der Kurve ver- 
zeichneten Schwankungen als einzelne doppelphasische Aktionsströme 
aufzufassen, die voneinander durch ein kurzes Verharren oder Zögern 
der Saite in ihrer Ruhestellung getrennt erscheinen. Die zwei- 
phasische Stromschwankung beginnt mit einem Ausschlag der Saite 
gegen den Jaquet zu, diese Phase wird durch die zweite entgegen- 
gesetzt wirkende kupiert, die Saite vollführt eine steile Wanderung 
vom Jaquet weg, um sodann langsamer in ihre Ruhelage zurück- 
zukehren. Es lief demnach während dieses Aktionsstromes eine Er- 
regungswelle in der Richtung von hinten nach vorn über den 


E. Th. v. Brücke: 


318 


(uopunyag 0] af = ueyıewmez) "I "XL 


ee ea 


u 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. L. 319 


Muskel hinweg. Im ersten Drittel der zitierten Kurve folgen der- 
artige zweiphasische Aktionsströme so rasch aufeinander, dass jede 
zweite Phase ihrerseits wieder durch die erste Phase der nach- 
folgenden Schwankung kupiert erscheint, so dass steile Bewegungen 
der Saite in beiden Richtungen ohne Pause aufeinanderfolgen. 
Dieser letztgenannte Modus ist bei weitem der häufigere (vgl. Fig. 3 
und 4 auf Taf. IV). Nur selten sieht man die einzelnen Aktions- 
ströme so deutlich durch Intervalle getrennt wie auf dem erst be- 
sprochenen Teile der Kurve. Ganz besonders regelmässige zwei- 
phasische Aktionsströme, die bei rascherem Trommelgang registriert 
wurden, sind in Fig. 3 auf Taf. V wiedergegeben. Am Anfang 
der Figur, ist die Kurve durch eine steile Bewegung der Saite 
nach abwärts gestört, es ist dies eine Eichungskurve, die der Ein- 
schaltung einer E.K. von !/ıooo Daniell entspricht, sodann folgen 
drei typische zweiphasische Schwankungen, deren erste Phase in der 
Richtung vom Jaquet weg verläuft, und zwischen denen deutliche 
Pausen zu erkennen sind. Die Elektrodenstrecke betrug in diesem 
Falle 10 mm. 

Bei anderen ununterbrochen aufeinanderfolgenden Strom- 
schwankungen ist es nicht immer möglich zu entscheiden, ob die 
Kurve sich aus ein- oder zweiphasischen Aktionsströmen zusammen- 
setzt, nur wenn die Schwankungen für einige Zeit sistieren, und so 
die Ruhestellung der Saite ermittelt werden kann, lässt sich mit 
Sicherheit der ein- oder zweiphasische Charakter einzelner Wellen 
feststellen '). Einphasische Aktionsströme sind in manchen Fällen 
mit Sicherheit zu beobachten. (Vgl. z. B. die .erste stärkere Schwan- 
kung in der Gruppe B auf Fig. 2 der Taf. V.) In anderen Fällen 
pflanzt sich die Erregungswelle mit grossem Dekrement fort, so dass 
die zweite Phase im Verhältnis zur Grösse der ersten auffallend 
klein ausfällt. 

Bei Ableitung von einer intakten und einer durch Quetschen 
abgetöteten Stelle des Muskels werden die Aktionsströme ein- 
phasisch; es scheint aber bald eine strenge Demarkation der ab- 
gestorbenen von den gesunden Muskelfasern einzutreten, denn ich 


1) Die Möglichkeit, dass die Erregung einer einzigen Muskelstelle an und 
für sich einen mehrphasischen Aktionsstrom, etwa infolge des Auftretens einer 
positiven Nachschwankung, ergeben könnte, wird später noch diskutiert werden. 
(Vgl. S. 326.) 


330 E. Th. v. Brücke: 


habe wiederholt einige Zeit nach der Abtötung der einer Elektrode 
anliegenden Muskelstelle wieder das Auftreten zweiphasischer Ströme 
beobachtet. 

Eine solche Demarkation ist bei der Kürze der einzelnen glatten 
Muskelfasern [de Zilwa') gibt ihre Länge in kontrahiertem Zu- 
stande zu 0,3 mm an] sehr wohl verständlich; der Muskel verhält 
sich demnach ähnlich wie nach Garten’s Untersuchungen der 
N. olfaetorius des Hechtes?). 

In den Fällen, in denen ich den Muskel daraufhin untersuchte, 
liess sich immer nach Anlegung eines thermischen oder mechanischen 
Querschnittes ein typisch gerichteter, wenn auch schwacher De- 
markationsstrom nachweisen. Die Werte der zu seiner Kompen- 
sierung nötigen E. K. schwankten etwa zwischen !/ı0o00 und ?/ı000 Daniell. 

Was nun den zeitlichen Verlauf der Einzelaktionsströme be- 
trifft, so zeigt er enorme Unterschiede gegenüber allen bisher be- 
obachteten elektromotorischen Wirkungen eines Muskels. Aus der 
Gesamtheit der dieser Arbeit beigegebenen Kurven lässt sich er- 
sehen, dass der Anstieg der ersten Phase im Mittel etwa 2 Sek. 
dauert; er erfolgt demnach etwa tausendmal langsamer als der An- 
stieg der Aktionsströme der quergestreiften Skelettmuskulatur. Die 
Grenzwerte für die Anstiegszeit der ersten Phase betragen einerseits 
4 Sek., andererseits etwa 0,5 Sek. Derart kurze Anstiege habe ich 
allerdings nur bei künstlicher Reizung des Muskels, nie aber bei 
spontaner Aktion beobachtet. Die kürzeste Anstiegszeit bei spontanen 
Aktionsstromwellen betrug etwa 1 Sek. Wir müssen wohl annehmen, 
dass sich in diesen Fällen die erste Phase nicht voll entwickeln 
konnte, sondern dass sie vor Erreichung ihres Maximums von der 
zweiten Phase kupiert wurde. Hierfür spricht unter anderen auch 
die Tatsache, dass die Anstiegszeiten mehrerer aufeinanderfolgender 
Wellen zeitlich mitunter stark differieren, und zwar sieht man in 
der Regel, dass die Anstieeszeit um so kürzer ist, je grösser die be- 
treffende Welle ist, — eine Beobachtung, die möglicherweise auf eine 
verschieden rasche Fortpflanzung stärkerer und schwächerer Er- 
regungswellen hinweist. Jedenfalls sind die für die Anstiegszeit er- 
mittelten Werte eher noch etwas zu kurz als zu lang. 


1. ec. 8. 21. 


2) S. Garten, Beiträge zur Physiologie der marklosen Nerven 8. 25 ff. 
Jena 1903. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 321 


[nn 


Auch die Berechnung der Fortpflanzungsgesehwindigkeit aus 
dem zeitlichen Ablauf zweiphasischer Aktionsströme stösst in dem 
vorliegenden Falle auf grosse Schwierigkeiten. Beim zweiphasischen 
Aktionsstrom des quergestreiften Skelettmuskels beginnt die zweite 
Phase (bei Benutzung der üblichen Zwischenstrecken) lange bevor 
noch die erste Phase ihr Maximum erreicht hat, so dass die Zeit 
zwischen dem Beginn der ersten und der zweiten Phase aus dem 
Abstand des Beginnes der photographisch registrierten Schwankung 
von dem steilen Umkehrpunkt der Kurve ersehen werden kann. 

Im M. retraetor penis pflanzt sich dagegen die Erregung so 
langsam fort, dass es sich oft schwer entscheiden lässt, ob die erste 
Phase in ihrem Anstieg von der zweiten kupiert wird, oder ob diese 
erst im absteigenden Teil der ersten Phase einsetzt. Eine voll- 
ständige Trennung beider Phasen so, dass zwischen ihnen die Saite 
für kurze Zeit in der Ruhelage verharrte, habe ich nur selten deut- 
lich beobachtet. Der ganze Verlauf der zweiphasischen Aktions- 
ströme des Retraktors scheint mir dafür zu sprechen, dass in den 
meisten Fällen bei den von mir verwendeten Ableitungsstrecken die 
erste Phase etwa ihr Maximum erreicht, wenn die zweite Phase die 
Saite nach der entgegengesetzten Riehtung abzulenken beginnt. 

Bei Betrachtung der in Fie. 3 auf Taf. V wiedergegebenen 
Aktionsströme gewinnt man entschieden den Eindruck, dass die 
Kurven an den mit einem Kreuzchen bezeichneten Stellen eine 
Diskontinuität aufweisen, dass ihr Anstieg an diesen Stellen von 
einer nach abwärts gerichteten Saitenbewegung unterbrochen wird. 
An den beiden letzten zweiphasischen Aktionsströmen beträgt die 
Zeit vom Beginn der in der Richtung vom Jaquet weg verlaufenden 
ersten Phase bis zu dem eben besprochenen Punkte etwa 2 Sek.; 
die Ableitungsstrecke betrug in diesem Falle 10 mm, so dass sich 
hieraus eine Fortpflanzungsgeschwindigkeit von etwa 5 mmseec”" 
berechnen lässt. 

Leider gelinet es äusserst selten und nur durch Zufall regel- 
mässige und isolierte Aktionsströme des M. retraetor zu erhalten!). 
Die an einigen solchen Kurven auf analoge Weise ermittelten Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeiten ergaben Werte von derselben Grössen- 


1) Einzelne dieser Kurven, deren zweiphasischer Charakter mir vollkommen 
einwandfrei erscheint, werden in einen anderem Zusammenhange später mit- 
geteilt werden. (Vgl. Beitrag IV.) 


399 E. Th. v. Brücke: 


ordnung, so dass wir wohl mit Sicherheit annehmen können, dass 
der Erregungsprozess in diesem Muskel nur wenige Millimeter in 
der Sekunde fortschreitet. 

Die von R. F. Fuchs!) am Sipunculus-Retraktor beobachtete 
Fortpflanzungsgesehwindigkeit von 700 mm ist demnach etwa 100 mal 
grösser als die der Erregung im M. retraetor penis. 

Zu den eben genannten Schwierigkeiten gesellt sich noch ein 
Fehler, nämlich die Breite (etwa 2 mm) der als Ableitungselektroden 
dienenden nassen Wollfäden. 

Eine Korrektion der photographisch registrierten Kurven ist in 
unserem Falle ganz unnötig; wie alle Eichungskurven zeigen, er- 
folgt die Einstellung der Saite bei Einwirkung einer entsprechenden 
E.K. im Vergleich zu der geringen Anstiegsgeschwindiekeit der 
registrierten Aktionsströme so rasch, dass der Fehler, den die Aus- 
messung der unkorrigierten Kurven bedingen kann, gar nicht in 
Betracht kommt. (Vgl. z. B. den Verlauf der Eichungskurve und 
der Aktionsströme auf Fig. 3 der Taf. V.) 

Wenn wir nochmals den in Fig. 3, Taf. V wiedergegebenen 
Fall ins Auge fassen, in dem etwa sechs Wellen im Laufe einer 
Minute mit einer Geschwindigkeit von 5 mmsec-! über eine Stelle 
des Muskels hinzogen, so lehrt eine einfache Überlegung , dass in 
diesem Falle die Distanz zweier in der gleichen Erregungsphase 
befindlicher Muskelstellen 50 mm betragen haben muss. Wie lange 
aber die während des Ablaufes einer Erregungswelle in Kontraktion 
befindliche Teilstrecke des Muskels ist, lässt sich aus diesen Ver- 
suchen nicht ermitteln, weil wir keinerlei Anhaltspunkte dafür haben, 
wie sich die Kontraktionsdauer zur Dauer des einer Ableitungsstelle 
entsprechenden Aktionsstromes verhält. 

Die elektromotorische Kraft der ableitbaren Aktionsströme, die 
durch Vergleich der Saitenanschläge mit solchen nach Einschaltung 
einer bekannten E. K. gemessen wurde, entspricht im Durchschnitt 
etwa !/ıiooo Daniell, sie kann bis auf wenige Zehntausendstel herab- 
gehen und unter Umständen wieder ?/ı000 überschreiten; sie ist dem- 
nach auf alle Fälle bedeutend geringer als die E.K. der Aktions- 
ströme der quergestreiften Muskulatur. 

Die Erregungswellen, welche den beschriebenen Aktionsströmen 
entsprechen, laufen an der von mir untersuchten Hälfte des. Muskels 


I) R. Fuchs, ]. c.:8..202. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 393 


fast ausnahmslos vom perinealen („hinteren“) zum präputialen 
(„vorderen“) Ende des Muskels („rechtläufig“). Dies gilt sowohl 
für die Erregungswellen des spontan arbeitenden Muskels wie auch 
für die auf Nervenreizung, Dehnung oder diffuse Abkühlung hin am 
vorher ruhenden Muskel auftretenden Wellen. Unter den 20 unter- 
suchten Hunden habe ich eine einzige Ausnahme dieser Regel be- 
obachtet (Hund Nr. XVID). Bei diesem Tiere, von dem die beiden 
Fig. 3 auf Taf. IV und V stammen, verliefen die Erregungswellen 
während der ganzen Dauer des Versuches rückläufig; es trat erst 
eine Negativität an der vorderen Elektrode und nach einer normalen 
Fortpflanzungszeit an der hinteren Elektrode auf. Da ein Irrtum 
(wie etwa Vertauschung der Elektroden) vollkommen ausgeschlossen 
ist, müssen wir annehmen, dass in diesem Falle irgendein un- 
bekannter Reiz ständig in der Gegend des präputialen Muskelendes 
wirksam war und die abnorme Richtung der Erregungswellen be- 
dingte. Dass auch sonst dureh künstliche, lokalisierte Erregung einer 
Muskelstelle in der Gegend der vorderen Elektrode eine oder 
mehrere rückläufige Erregungswellen ausgelöst werden können, 
lässt sich leicht durch lokale Kühlung des Muskels nachweisen. 
(Vel. S. 329.) 

Die Frequenz der Erregungswellen liess sich bei allen Ver- 
suchen einwandfrei feststellen, da sich fast in jeder längeren Kurve 
Gruppen von Aktionsströmen finden, deren regelmässige zeitliche 
Intervalle und deren einfacher Verlauf erkennen lassen, dass sie 
einzelnen, geordnet aufeinanderfolgenden Erregungswellen entsprechen. 
Sehr schön ist dieses Verhalten z. B. an den Aktionsströmen der 
Fig. 3 auf Taf. IV zu erkennen: Hier sehen wir, wie Reihen von 
streng rhythmischen und gleichmässigen Aktionsströmen zeitweilig 
durch relativ unregelmässige Saitenbewegungen unterbrochen werden. 
Diese Störungen dürften zum Teil wohl durch Interferenz der Aktions- 
ströome der beiden symmetrischen Muskelhälften oder einzelner 
Faserbündel auch innerhalb eines Muskels zu erklären sein. Direkt 
bewiesen scheint mir diese Erklärung durch die in Fig. 2 auf Taf. IV 
wiedergegebenen Kurven. Hier zeigt die mit A bezeichnete Stelle, 
wie zwei interferierende Wellenzüge von etwas verschiedener Wellen- 
länge nach je sechs Schwingungen zu einer einheitlichen Wellen- 
bewegung verschmelzen. Man erhält geradezu den Eindruck (speziell 
im Hinblick auf die Stellen 5, C und D der Figur), dass die Tendenz 
besteht, Phasendifferenzen der Erregungswellen der einzelnen Muskel- 


394 E. Th. v. Brücke: 


fasern auszugleichen, so dass dann alle Fasern eines einzelnen Quer- 
schnittes gleichzeitig in Erregung geraten können. 

Diese beiden Beispiele mahnen auch zur Vorsicht bei der Aus- 
zählung der Rhythmen quergestreifter Muskeln, die ja in letzter 
Zeit so vielfach untersucht wurden; wie schon von Piper!) mit 
Recht betont wurde, muss auch hier zwischen phasengleichen und 
interferierenden Aktionsströmen der einzelnen Muskelfasern bzw. 
-bündel streng geschieden werden. 

Wenn man von diesen Gesichtspunkten aus die Frequenz der 
Aktionsstromwellen des Retraktors bestimmt, so erhält man als Durch- 
schnitt die Zahl von sieben Schwankungen in der Minute. Das 
grösste Intervall zwischen je zwei regelmässig aufeinanderfolgenden 
zweiphasischen Aktionsströmen betrug im Mittel 13 Sek., so dass 
in diesem Falle nur etwas über drei Wellen in der Minute abliefen. 
Die Fig. 1, 2 und 3 auf Taf. IV und 3 auf Taf. V zeigen acht 
bis neun, sieben bis acht, sechs bis sieben und vier bis fünf Schwan- 
kungen in der Minute. Die kürzesten Intervalle zeigt Fig. 4 auf 
Taf. IV, sie schwanken hier zwischen 6 und 7,5 Sek.; als mittlere 
Frequenz ergibt sich also hier die Zahl von neun Schwankungen in 
der Minute. 

Wir müssen es vorläufig dahingestellt lassen, ob dieser äusserst 
langsame Rhythmus in eine Parallele zu setzen ist mit dem etwa 
1000 mal frequenteren, der unter verschiedenen Bedingungen am 
quergestreiften Skelettmuskel beobachtet wird; diese Frage soll in 
einer weiteren Mitteilung diskutiert werden, die über die Abhängig- 
keit der Aktionsströme des Retraetor penis vom Nervensystem be- 
richten wird. 

Wie eingangs erwähnt wurde, zeigt der Retraktor einzelner 
Hunde die beschriebenen spontanen Erregungswellen nicht; es gelingt 
aber regelmässig auch solehe Muskeln durch künstliche Reize in 
Erregung zu versetzen, und man beobachtet dann an ihnen ein 
analoges Verhalten wie an spontan tätigen Muskeln. Es sollen an 
dieser Stelle nur die Wirkungen des Dehnungsreizes?) und die ver- 
schiedener Temperaturen besprochen werden. 


1) H. Piper, Über die Rhythmik der Innervationsimpulse bei willkürlichen 
Muskelkontraktionen und über verschiedene Arten der künstlichen Tetanisierung 
menschlicher Muskeln. Zeitschr. f. Biol. Bd. 53 8. 140 (151£.). 1909. 

2) Solange wir über die Wirkungsart der Dehnung auf die glatte Muskel- 
faser nichts Genaueres wissen, scheint es mir richtig, den alten allgemeineren 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 525 


Eine einmalige kurze Dehnung des Muskels durch Zug an dem 
präputialen Ende löst auch an einem vollkommen ruhenden Muskel 
regelmässig eine Erregung aus, die sich an der von mir benutzten 
Muskelhälfte in allen Fällen rechtläufig, d. h. in der Richtung von 
hinter nach vorn über den Muskel hin fortpflanzt. Nur in seltenen 
Fällen beobachtet man als Wirkung des Dehnungsreizes eine so 
kurze Erregung, wie sie z. B. der Anfang der auf Fig. 1 Taf. V 
wiedergegebenen Kurve zeigt. 

Diese isolierte Kurve verläuft so regelmässig, dass sie besonders 
geeignet scheint, uns näheren Aufschluss über den Ablauf einer 
einzelnen Erregungswelle am M. retractor penis zu geben. Wir 
sehen eine steile Schwankung in der Richtung zum Jaquet, der eine 
zweite entgegengesetzte Phase folgt, und zum Schluss eine neuerliche 
Ablenkung der Saite im Sinne der ersten Phase. Trotz der Regel- 
mässiekeit dieser Kurve bietet ihre Deutung grosse Schwierigkeiten. 
Auf den ersten Blick könnte man das Auftreten der dritten Phase 
durch die Annahme zu erklären suchen, dass in diesem Falle die 
Erregung an der ersten Ableitungsstelle länger angehalten hätte als 
an der zweiten; versucht man aber unter dieser Voraussetzung die 
beiden einzelnen Phasen zu konstruieren, als deren Resultante die 
Gesamtkurve aufzufassen wäre, so ergibt sich die Tatsache, dass 
dies nur möglich wäre, wenn man für den Ablauf der beiden Er- 
regungskurven sehr gezwungene Annahmen machte, wenn man ent- 
weder die erste Phase anfangs abnorm rasch, später abnorm langsam 
abfallen liesse, oder wenn man die zweite Phase in einer ganz un- 
wahrscheinlichen Grösse zeichnete. Es bleiben nun zur Erklärung 
der dritten Phase noch weitere Möglichkeiten. Da der Effekt des 
zweiten auf dieser Kurve wiedergegebenen Dehnungsreizes in einer 
ganzen Reihe allmählich schwächer werdender Erregungswellen be- 
steht, so könnte man annehmen, dass die dritte Phase der be- 
sprochenen Kurve durch eine neuerliche schwache Erregung der an 
der ersten Ableitungsstelle gelegenen Muskelpartien zustande käme. 
Sucht man unter dieser Voraussetzung die drei Summanden der 


Ausdruck „Dehnungsreiz“ beizubehalten und nicht, wie dies neuerdings vielfach 
üblich ist, von „Dehnungsreflexen“ zu sprechen; durch die letztgenannte Be- 
zeichnung wird die Wirkung mechanischer Reize (zpeziell der Dehnung) auf glatte 
Muskeln a priori in einen Gegensatz zur analogen Wirkung dieser Reize auf den 
Skelettmuskel gestellt, ein Vorgehen, dessen Berechtigung heute noch nicht fest- 
gestellt ist. 


326 E. Th. v. Brücke: 


Kurve zu konstruieren, so gelingt es tatsächlich, drei Kurven von 
befriedigendem Verlauf zu finden, als deren Summe ‚unsere Kurve 
resultieren würde. 

Auf eine andere Erklärungsmöglichkeit wurde ich durch Herrn 
Geheimrat Hering hingewiesen: Wenn man nämlich annimmt, dass 
der die Erregung einer einzelnen Muskelstelle begleitende Aktions- 
strom nicht nur in einer negativen Einzelschwankung besteht, sondern 
dass dieser noch eine positive Nachschwankung folgt, so lässt sich 
die dritte Phase unserer Kurve als positive Nachschwankung für die 
zweite Ableitungsstelle auffassen, während die auffallende Höhe der 
zweiten Phase dadurch erkärt werden könnte, dass sie die Summe 
aus der eigentlichen zweiten Phase und einer der ersten. Phase 


— 


Lulu vssbsntsstsubsstoutbsutsulbssdunt 
Textfig. 2. (Zeitmarken — Sekunden.) 


folgenden positiven Nachschwankung darstellt. Es scheint mir nun 
nicht wahrscheinlich, dass sich an dem Aktionsstrom des M. retractor 
in allen Fällen eine positive Nachschwankung beteiligt; wohl aber 
zeigen einzelne Kurven Merkmale, die sich durch diese Annahme 
wohl erklären liessen. Wenn wir z. B. die einzelnen Kurven der 
Fig. 1 auf Taf. IV betrachten, so finden wir im mittleren Teil dieser 
Abbildung eine Reihe von Kurven, deren Verlauf schematisch in der 
beistehenden Textfig. 2 wiedergegeben ist; diese Schwankungen ver- 
laufen im Prinzip ganz analog wie die eben besprochene, zu Anfang 
der Fig. 1 auf Taf. V abgebildete Kurve. Auch in diesem Falle 
liesse sich also der Schwankungsverlauf durch die Annahme einer 
positiven Nachschwankung ungezwungen erklären, und vor allem 
wäre die auch an vielen anderen Kurven zu beobachtende, auf- 
fallende Höhe der nach oben gerichteten zweiten Phase auf Grund 
dieser Vorstellung wohlverständlich. Möglicherweise wird sich eine 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 


(ormıew eds nz uopunyag Z eago um apına zroasdunugag Aa) (uapunyag 


u9yIBWMDZ) 


'& 'DIXOL 


328 E. Th. v. Brücke: 


sichere Entscheidung dieser Frage beim Studium der durch indirekte 
Einzelreize ausgelösten Erregungen finden lassen. 

Meistens löst die Dehnung des M. retractor eine längere Reihe 
mehr oder minder regelmässiger Wellen aus, die sich rechtläufig 
über den Muskel fortpflanzen und die im wesentlichen mit den 
Wellen des spontan tätigen Muskels übereinstimmen. Der zweite 
Dehnungsreiz, dessen Wirkung auf Fig. 1 Taf. V zu sehen ist, löste 
z. B. eine ganze Reihe von Erregsungswellen aus, von denen die 
erste sich bis zur zweiten Ableitungselektrode fortpflanzte, also einen 
zweiphasischen Aktionsstrom ergab, während die nächstfolgenden 
vermutlich mit grossem Dekrement fortgeleitet wurden, so dass ihre 
Aktionsströme keine deutlich ausgebildete zweite Phase erkennen 
lassen. Das Intervall zwischen je zwei Wellen dieser Reihe beträgt 
4—5 Sekunden; ihre Frequenz ist also höher als jede an spontan 
tätigen Muskeln beobachtete. 

In anderen Fällen wieder bewirkt der Dehnungsreiz das Auf- 
treten ziemlich unregelmässiger Wellenzüge, wie solche ja auch bei 
spontaner Tätigkeit häufig zu beobachten sind. Ein Beispiel hierfür 
gibt die auf die Hälfte verkleinerte Textfig. 3. 

Übt man einen Dehnungsreiz auf einen spontan tätigen Muskel 
aus, so treten meist mehrere abnorm hohe und frequente Wellen 
auf. Wir können also dem Dehnungsreiz eine positiv ino- und 
chronotrope Wirkung zuschreiben. 

Die zweiphasischen , durch einen Dehnungsreiz ausgelösten 
Aktionsströme zeigen eine auffallend kurze Anstiegszeit der ersten 
Phase. Speziell an der allerersten Schwankung wird die erste Phase 
oft schon nach einer Sekunde, ja noch früher von der zweiten Phase 
kupiert, während bei den folgenden Schwankungen die Anstiegs- 
zeiten wieder wachsen. Es deutet dies Verhalten entschieden auf 
eine Differenz in der Fortpflanzungsgeschwindigkeit starker und 
schwacher Erregungswellen im Muskel hin. 

Über den Einfluss verschiedener Temperaturen auf den Tonus 
des Retractor penis liegen sehr eingehende Untersuchungen von 
de Zilwa!) vor. Seine Resultate lassen sich dahin zusammen- 
fassen, dass innerhalb des Temperaturintervalles von 15—38° C., 
ähnlich wie bei anderen glatten Muskeln, der Tonus bei zunehmender 
Erwärmung abnimmt. 


1) L.A.E. de Zilwa, Some contributions to the physiology of unstriated 
muscle. Journ. of physiol. vol. 27 p. 200 (205—210). 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 329 


Im allgemeinen konnte ich diese Angabe vollkommen bestätigen. 
Die Temperatur des zum Zwecke des Experimentes in längerer Aus- 
dehnung freipräparierten Muskels lässt sich schwer feststellen; ein 
dem Muskel direkt anliegendes empfindliches Thermometer!) zeigte 
meist Zimmertemperatur an, und auch im Innern des dünnen 
Muskels, dessen Gefässe zum Teil bei der Präparation durchtrennt 
werden, zum Teil wohl durch die niedere Temperatur in starke 
Kontraktion geraten dürften, wird die Temperatur wohl nur wenige 
Grade höher sein als die der umgebenden Luft. Daher erklärt es 
sich wohl, dass ein derart freigelegter Muskel sich fast immer in 
tonischer Erregung befindet. In den wenigen Fällen, in denen am 
Muskel elektrisch keine Erregungswellen nachweisbar waren, gelang 
es immer durch künstliche noch weiter gehende Abkühlung solche 
hervorzurufen. Die Abkühlung wurde hierbei entweder durch Be- 
pinseln mit kalter Ringer’scher Lösung bewirkt oder dadurch, dass 
mittelst eines Handgebläses Luft, die durch Eiswasser geleitet worden 
war, auf den zuvor befeuchteten Muskel geblasen wurde. 


Wurde hierbei der Muskel in seiner ganzen Ausdehnung ab- 
gekühlt, so traten regelmässig Erregungswellen auf, die rechtläufig 
über den Muskel abliefen. Dasselbe trat ein, wenn der Muskel 
durch lokalisiertes Anblasen nur an der dammwärts gelegenen 
Elektrode abgekühlt war, nur dass in diesem Falle sich die Er- 
regung oft nicht bis zur zweiten Elektrode fortpflanzte, so dass also 
ein oder mehrere einphasische Aktionsströme zu beobachten waren. 
Wurde dagegen der Muskel nur lokal in der Gegend der vorderen 
(präputialen) Elektrode gekühlt, so geriet zuerst diese Stelle in Er- 
regung, es trat also ein entgegengesetzt geriehteter Ausschlag der 
Saite auf als wie bei Kühlung des perinealen Endes; auch in diesem 
Falle pflanzte sich die Erregung entweder bis zur anderen Elektrode 
(also in rückläufiger Richtung) fort, oder sie blieb auf die Ab- 
kühlungsstelle und ihre nächste Umgebung beschränkt, so dass sie 
sich nur in einem einphasischen Aktionsstrom äusserte. 

Als Beleg für diese Tatsachen möge die im Vergleich zum 
Original auf zwei Drittel verkleinerte Kurve der Textfig. 4 dienen. Zu 
Anfang der Kurve befand sich der Muskel in Ruhe (Temp. 20,4° C.), 
dann wurde er am vorderen Ende gekühlt (Temp. 19,0° C.), worauf 


1) Vgl. S. 331. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 22 


390 


E. Th. v. Brücke: 


eat 


— Sekunden.) 


(Zeitmarken 


Textfig. 4. 


zwei Aktionsstromwellen in 
der Richtung vom Jaquet 
weg auftreten. Der zweiten 
dieser Wellen folgt eine 
schwache zweite Phase. 
(Die steile Zacke der Kurve 
bei a entstand durch eine 
unbeabsichtigte Berührung 
des Muskels mit dem Rohr, 
aus dem er angeblasen 
wurde; sie zeigt zugleich 
die enorm rasche Reaktion 
der Saite im Vergleich zur 
Langsamkeit des Verlaufes 
der mit ihr registrierten 
Aktionsströme.) Nunmehr 
wurde der Muskel lokal 
in der Gegend der damm- 
wärts gelegenen Elektrode 
gekühlt, woraufein typischer 
zweiphasischer Aktionsstrom 
auftritt, dessen erste Phase 
zum Jaquet gerichtet ist, 
also im Gegensatz zu den 
beiden ersten Schwankun- 
sen eine Negativität der 
hinteren Elektrode anzeigt. 
Auf der hier nicht wieder- 
gegebenen Fortsetzung der 
Kurve folgt noch je ein der 
ersten Phase gleich gerich- 
teter einphasischer und 
ein zweiphasischer Aktions- 
strom. 

Diese bei Abkühlung 
des Muskels auftretenden 
Stromschwankungen ent- 
sprechen sicher Erregungs- 
wellen im Muskel und sind 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 331 


nicht etwa durch die von Hermann!) studierte Negativität 
einer gekühlten Längsschnittstelle gegen den Rest des Muskels zu 
erklären. Den sicheren Beweis hierfür liefern die typisch zwei- 
phasischen Aktionsströme, die bei Kühlung einer beschränkten 
Muskelstelle wiederholt zu beobachten waren, und deren Phasen, 
wie erwähnt wurde, je nach dem Ort der Kühlung verschiedene 
Richtung haben. 

Wie ein runender Muskel durch Abkühlung in Erregung ver- 
setzt werden kann, kann umgekehrt ein erregter Muskel durch Er- 
wärmung zur Ruhe gebracht werden. 

Die Erwärmung wurde anfangs durch Bepinseln des Muskels 
mit körperwarmer Ringer’scher Lösung bewirkt; da aber eine 
solehe Bepinselung zu starken Saitenbewegungen führt, die den Ver- 
lauf der Kurven stören, benutzte ich später folgende Vorrichtung: 
Eine kleine Glasplatte war mit einem dünnen Widerstandsdraht be- 
wickelt, durch den der Strom von zwei Akkumulatorzellen geschickt 
wurde. Die Drahtlage wurde mit einer Lage feuchten Filtrierpapiers 
bedeckt und nun dieser kleine Heizapparat unter dem Muskel und 
parallel zu ihm in einem Stativ mit Trieb fixiert, so dass er dem 
Muskel beliebig genähert werden konnte. Wurde der Heizstrom ge- 
schlossen, so stieg feuchte erwärmte Luft empor, und es konnte der 
Muskel beliebig hoch erwärmt werden. 

Die Temperatur des Muskels wurde an einem in "/5s-Grade ge- 
teilten Thermometer abgelesen (der ursprünglich zur Messung der 
Bluttemperatur innerhalb eines Gefässes diente), dessen schmales 
röhrenförmiges Quecksilbergefäss der Unterseite des Muskels direkt 
anlag;; natürlich können die auf diese Weise bestimmten Temperaturen 
nur ein ungefähres Bild der im Muskel herrschenden Temperatur geben. 

Meist genügte eine Erwärmung auf etwa 22—24° CG., um die 
Aktionsströme eines spontan tätigen Muskels zum Verschwinden zu 
bringen; nur in ganz seltenen Fällen beobachtete ich auch noch bei 
Temperaturen über 30° C. eine dann allerdings sehr schwache 
spontane Tätigkeit. 

Ein sehr gutes Bild von dem Einfluss verschiedener Temperaturen 


auf die spontane Tätigkeit des Retractors liefert die Kurve der 
Fig. 2 Taf. IV. 


1) L. Hermann, Versuche über den Einfluss der Temperatur auf die 
elektromotorische Kraft des Muskelstroms. Pflüger’s Arch. Bd. 4 8.163. 1871. 
22* 


332 E. Th. v. Brücke: 


u 


Zu Beginn der Kurve zeigt der Muskel schwache und langsame 
Aktionsstromwellen (Temp. 21,0°C.). Von der Marke M, an wurde 
der ganze freiliegende Teil des Muskels durch Anblasen gekühlt (bis 
19,1° C.): es tritt erst ein einphasischer Aktionsstrom auf, dessen 
Riehtung (zum Jaquet) einer Negativität der dammwärts gelegenen 
Ableitungsstelle entsprieht; ihm folgt ein typisch zweiphasischer 
Aktionsstrom und sodann eine Reihe weniger regelmässiger Wellen, 
die mit voller Deutlichkeit auf eine Interferenz je zweier in etwas 
verschiedenen Intervallen wiederkehrender Frregungswellen hin- 
weisen; gegen Ende der Abkühlung (Temp. 19,4° C.) und zu Be- 
ginn der Erwärmung, deren Dauer immer durch den Hochstand der 
Kurve des elektromagnetischen Signals angezeigt wird, verschmelzen 
die beiden anfangs interferierenden Wellenzüge. Bei fortschreitender 
Erwärmung!) (bei M; Temp. 21° C.) werden die Wellen ganz klein, 
verschwinden aber nicht vollkommen. Jetzt wurde der Muskel 
wieder bis zur Marke M, gekühlt (Temp. 19,0° C.): es tritt erst 
ein einphasischer, dann eine Reihe von 10 typisch zweiphasischen 
Aktionsströmen auf. Während der beiden weiteren Erwärmungs- 
perioden bis auf 23 bzw. 22° C., schwinden die Wellen vollständig, 
-um bei jeder folgenden Abkühlung (bis 18,4° C.) prompt wieder- 
zukehren. Die kleinen und kurzen Zacken der Kurve während der 
zweiten Erwärmung sind durch Erschütterung des Galvanometers 
bedingt. 

Hand in Hand mit dem Kleinerwerden der Wellen bei zu- 
nehmender Erwärmung geht in dem eben besprochenen Falle eine 
Abnahme der Frequenz. Diese Frequenzänderung ist in vielen 
Fällen angedeutet, kann aber auch trotz starker Amplitudenänderung 
der Wellen vollkommen fehlen. Diese beiden Änderungen verlaufen 
also nicht unbedingt parallel. 

Durch dieVersuche Garten’s?) und Dittler und Ticehomirow’s?) 
ist festgestellt, dass die rhythmisch-elektrischen Vorgänge, die am 
Skelettmuskel unter dem Einfluss verschiedener Dauerreize auftreten, 


1) In dem Moment der kurzen Unterbrechung des Markierkreises (wie z. B. 
M, usw.) während der Erwärmung wurde hier und während der beiden folgenden 
Erwärmungen die Temperatur abgelesen und notiert. 

2) 8. Garten, Über rhythmische elektrische Vorgänge im quergestreiften 
Skelettmuskel. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch. Bd. 26. 1901. 

3) R. Dittler u. N. P. Tichomirow, Zur Kenntnis des Muskelrhythmus. 
Pflüger’s Arch. Bd. 125 S. 111. 1908. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 333 


in dem Sinne von der Temperatur abhängig sind, dass ihre Frequenz 
bei zunehmender Erwärmung des Muskels (und zwar bei einer 
Temperatursteigerung von 10° GC. um etwa das Doppelte) ansteigt. 
Das oben erwähnte Verhalten des M. retraetor steht hierzu, sowie 
zu dem Verhalten des Herzens gegen Temperaturänderungen im 
Gegensatze; denn hier sehen wir eher ein Sinken, niemals ein An- 
steigen der Frequenz bei zunehmender Temperatur. 

Es sei hier an eine Beobachtung Fröhlich’s!) am Öffner 
der Krebsschere erinnert. Dieser Muskel zeigt niemals spontan, 
sondern nur als Nachwirkung eines Reizes tonische Er- 
regung; dieser Tonus sinkt bei Erwärmung des Muskels von 18° 
auf etwa 22° C. bis auf Null ab und kann bei gut reagierenden 
Muskeln durch abwechselndes Erwärmen und Abkühlen wiederholt 
zum Verschwinden und Wiederauftreten gebracht werden; er verhält 
sich also in seiner Abhängigkeit von der Temperatur ganz so, wie 
der M. retractor, ja es stimmt zufällig das kritische Temperatur- 
bereich für beide Muskel fast vollkommen überein. 

Im Anschluss an diese Beobachtung entwickelt Fröhlich eine 
allgemeine Theorie über die Temperatureinflüsse auf die Muskel- 
kontraktion?). Er setzt das Verschwinden des Tonus bei steigender 
Temperatur in Parallele zu der Wärmelähmung des ceuraresierten 
Skelettmuskels und erklärt das Ansteigen des Tonus bei Kühlung 
des Muskels in folgender Weise: 

„Die Zunahme des Tonus bei sinkender Temperatur kann nur 
in einer Dehnung des zeitlichen Verlaufes jeder einzelnen Erregungs- 
welle begründet sein, gleichwie die Zunahme der Hubhöhe eines 
unter 19° C. abgekühlten Skelettmuskels infolge der Dehnung der 
Erregungswelle in den einzelnen Muskelelementen zustande kommt. 
Beim erwärmten Öffner haben die einzelnen Erregungswellen der 
tonischen Erregung einen so kurzen Verlauf, dass sie sich nicht zu 
einem sichtbaren Erfolg summieren können; mit sinkender Temperatur 
wird ihr Verlauf gedehnt, sie summieren sich zu einer sichtbaren 
Zusammenziehung des Muskels, die schliesslich maximal wird?). 


1) F. W. Fröhlich, Die Analyse der an der Krebsschere auftretenden 
Hemmungen. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 7 S. 393. 1907. 

2) Vgl. hierzu auch die Ausführungen bei F. W. Fröhlich, Das Prinzip 
der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 9 
(speziell S. 25 ff.). 1909. 

3) 1. c. S. 408. 


334 E. Th. v. Brücke: 


Ob Fröhlich’s Ansicht über den Wirkungsmodus der Temperatur 
für den Tonus der Krebsscherenmuskulatur zutrifft, kann ich nicht 
entscheiden, wohl aber zeigen die hier vorgebrachten Versuche, dass 
diese Temperatureinflüsse auch auf einer anderen Grundlage be- 
ruhen können; denn am Retraetor penis kann von einer Dehnung 
des zeitlichen Verlaufes jeder einzelnen Erregungswelle infolge der 
Abkühlung des Muskels nicht die Rede sein, die Erregungswellen 
werden vielmehr enorm verstärkt und laufen am gekühlten Muskel 
eher rascher ab als am erwärmten. Die Temperaturabnahme hätte 
hier also anscheinend auf die Muskelfaser selbst eine positiv inotrope 
Wirkung. 

Wollte man das Verhalten des Retractor penis auf Grund 
der theoretischen Vorstellungen Fröhlich’s über die Natur der 
scheinbaren Erregbarkeitssteigerungen erklären, so müsste man 
die Annahme machen, dass Erwärmung und Abkühlung nicht direkt 
auf die Muskelfaser, sondern auf «ie Nervenendigungen wirke, und 
dass von diesen die (dem Tonus entsprechenden) Errezungswellen 
im Muskel ausgelöst würden. Die Erregungsperioden in einer 
solehen hypothetischen primär in Erregung geratenden Substanz 
könnten sich z. B. bei der Abkühlung durch zeitliche Dehnung 
superponieren und dann in der Muskelfaser verstärkte Erregungs- 
wellen auslösen. Ob diese Annahme, die zur Stütze der Fröhlich- 
schen Theorie dienen könnte, berechtigt ist, müssen erst weitere 
Versuche zeigen. 


Das mechanische Verhalten des Retraktors während der be- 
obachteten elektrischen Äusserungen lässt sich sehr leicht durch 
gleichzeitige Verzeichnung des Elektrogrammes und der Verkürzungs- 
kurve feststellen. Derart vergleichbare Kurven ergeben nun, dass 
ein Muskel, an dem mittelst Galvanometer keine Erregungswellen 
nachweisbar sind, eine gerade Linie zeichnet, unter die der Schreib- 
hebel nie herabgeht, die also der Ruhelänge des Muskels bei der 
jeweiligen Dehnung entspricht. Der elektromotorisch unwirksame 
Muskel erweist sich demnach als tonusfrei. 


Andererseits schreibt der Muskel aber auch bei konstant 
bleibendem Tonus eine gerade Linie, und in diesen Fällen zeigt die 
Galvanometerkurve Aktionsströme von sehr gleichmässiger Amplituden- 
grösse. So wie aber die einzelnen Aktionsströme an Amplitude zu- 
oder abnehmen, so tritt auch eine Erhebung bzw. Senkung der 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 335 


Längenkurve auf, und ebenso sinkt die Kurve eventuell bis zur Null- 
linie ab, wenn die Aktionsströme vollständig verschwinden. 

Jede Veränderung des Tonus äussert sich also in einer Ver- 
stärkung oder Abschwächung der über den Muskel ablaufenden Er- 
regungswellen. 

In ganz analoger Weise beobachtet man bei jedem wirksamen 
Dehnungsreiz oder bei Abkühlung neben dem Auftreten oder der 
Verstärkung der Aktionsströme eine Verkürzung, bei jeder wirksamen 
Erwärmung neben dem Verschwinden oder der Abschwächung der 
Aktionsströme eine Verlängerung des Muskels. 

Die tonische Kontraktion des M. retraetor penis entspricht dem- 
nach, wie dies auch für den Tonus der Krebsscherenmuskulatur von 
F. W. Fröhlich aus theoretischen Überlegungen erschlossen wurde, 
vollkommen einer tetanischen Verkürzung und nicht etwa einem 
sleichförmigen, stationären Erregungszustand des Muskels, wie dies 
für den Tonus der glatten Muskulatur vielfach angenommen wird. 
In den meisten Fällen beobachten wir einen vollkommenen 
Tetanus; doch lassen sich bisweilen die jeder Einzelerregung ent- 
sprechenden Verkürzungen an der mechanischen Kurve noch er- 
kennen. 

In Fig..2a und b, Taf. V, sind nebeneinander die Längenkurve 
und das Elektrogramm eines Muskels wiedergegeben, der anfangs bei 
Erwärmung sinkenden Tonus, dann bei Kühlung eine rasche Tonus- 
steigerung zeigt. Zu Beginn dieser Tonussteigerung erkennt man 
deutlich zwei einzelne Wellen, deren Dauer je etwa 7 Sek. beträgt, 
also ebensoviel wie die Intervalle der betreffenden Einzelaktionsströme. 
Es scheint mir demnach festzustehen, dass diese beiden Wellen 
Einzelkontraktionen des Muskels darstellen, und dass im 
weiteren Verlauf der Kurve sich die übrigen Einzelkontraktionen zu 
einer einheitlichen „tonischen“ Kontraktion summieren !). 

Analoge Beobachtungen machte bereits de Zilwa; er gibt an, 
dass die spontanen Kontraktionen des Retraktors mitunter klein und 
frequent sind, etwa acht bis zehn in der Minute, in anderen Fällen 
dagegen grösser und langsamer, so dass eine Kontraktion bis über 
2 Min. dauern kann. An solehen grossen und trägen Spontan- 


l) Die feine Kräuselung der Kurve, speziell im letzten Anstieg zum Plateau, 
dürfte durch die Eigenschwingungen des langen zum Schreibhebel führenden 
Fadens bedingt sein. 


336 E. Th. v. Brücke: 


kontraktionen beobachtete er eine Zähnelung im ansteigenden Ast 
und auf dem Gipfel der Kurve, während der absteigende Ast einen 
glatten Verlauf zeigte. 

Nach allem, was wir aus den Aktionsströmen des Retraktors 
über den Verlauf der Einzelerregung in diesem Muskel wissen, lassen 
sich diese Beobachtungen nur so deuten, dass die kleinen und 
frequenten Spontankontraktionen echte „Einzelzuckungen“ darstellen, 
denn ihre Frequenz stimmt genau mit der von mir für die Aktions- 
stromwellen beobachteten überein; die trägen Kontraktionen müssen 
wir dagegen als inkomplete Tetani bezeichnen, an denen aus der 
Zähnelung im ansteigenden Kurventeil die Frequenz der Einzel- 
erregungen zu entnehmen ist. 

Die Erklärung de Zilwa’s, der die Zähnelung im Anstieg 
durch Interferenz der Kontraktionen der einzelnen Muskelbündel zu 
erklären suchte, scheint mir demnach nicht zutreffend. 

Sehr leicht erklärt sich auch der von de Zilwa (l. e. S. 210£.) 
studierte Einfluss der Temperatur auf die Dauer der durch Einzel- 
induktionsschläge direkt ausgelösten Muskelkontraktionen. Die Ge- 
samtdauer der Kontraktion beträgt bei einer Temperatur von 40° 
nur 15 Sek., während sie bei niedrigen Temperaturen viel länger 
anhält. Eine nur 15 Sek. währende Kontraktion kann sehr gut 
einer einzigen Erregung des Muskels entsprechen, wie sie durch ver- 
schiedenartige Reize erzielt werden kann (vgl. z. B. den ersten 
Dehnungseffekt auf Fig. 1, Taf. V). Die gedehnten Kontraktionen 
bei niedrigerer Temperatur sind dagegen nicht etwa durch eine Ver- 
längerung des Kontraktionsaktes am gekühlten Muskel zu erklären, 
sondern als Tetani aufzufassen, da wir ja wissen, dass der gekühlte 
Retraktor besonders leicht in rhythmische Tätigkeit gerät. Hierfür 
sprechen auch wieder die kleinen superponierten Wellen, die nach 
de Zilwa auch in diesem Falle an den Kurven auftreten. (Vgl. 
de Zilwa’s Fig. 9.) 

Ebenso wie de Zilwa hat meines Erachtens sich auch schon 
Sertoli über die Dauer der Einzelkontraktion des Retraktors ge- 
täuscht, für die er einen mittleren Wert von 75 Sek. angibt. 

Wie leicht man sich einer solchen Täuschung hingeben kann, 
zeigt z. B. die einer Arbeit F. Bottazzi’s!) entnommene Kurve 
in Textfig. 5. 


1) F. Bottazzi, Recherches sur les mouvements automatiques de divers 
muscles stries. Journ. de physiol. et de pathol. gen. t.8 p. 193. 1906. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 337 


Diese Kurve stellt eine Reihe streng rhythmischer Kontraktionen 
eines in durchlüfteter Ringer’scher Lösung von 25° überlebenden 
M. retractor dar. Die links unten angegebene Strecke entspricht 
einer Zeit von 5 Min. Jeder würde (speziell bei dem extrem lang- 
samen Trommelgang) auf den ersten Blick diese Kurven für 
rhythmische Einzelkontraktionen halten; diese Kontraktionen folgen 
sich aber ohne Pause in Intervallen von mehreren Minuten, 
es ist deshalb ausge- 
schlossen, dass sie ein- 
zelnen Erregungswellen 
entsprechen. Wirhaben 
es hier also nicht mit 
rhythmischen Einzel- 
kontraktionen, sondern 
mit rhythmisch wieder- 
kehrenden Tetanis zu 
tun, wie sie z. B. auch 
für die Krebsscheren- 
muskulatur von F. W. 
Fröhlich beschrieben 
wurden !). 

Es gehört zu den 
Aufgaben weiterer Un- 
tersuchungen, wie sich 
die Aktionsströme wäh- 
rend solcher mehr oder 
wenigerrhythmisch auf- 
tretenderlängerdauern- 


e Textfig. 5. (Die Marke link :ntspricht 
der Spontankontraktio- ee Di 5. Minuten‘) a ar. 


nen verhalten. In den 


hier mitgeteilten Versuchen habe ich derartige in bestimmtem Rhythmus 
wiederkehrende ausgiebige Kontraktionen nicht bemerkt, sondern 
nur langsame und regellose Schwankungen des Tonus. Die Ursache 
für das Fehlen der Spontankontraktionen liegt offenbar in der relativ 
niedrigen Temperatur, bei der der Muskel während meiner Versuche 
gehalten wurde?). Da-ich aber nur in wenigen Fällen die Muskel- 


1) F. W. Fröhlich, I. c. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 7 S 430 ff. 
2) Die Angaben de Zilwa’s über die Abhängigkeit der Spontankontraktionen 
von der Temperatur sind mir nicht ganz verständlich: Er gibt an, dass die 


398 E. Th. v. Brücke: 


kontraktionen graphisch verzeichnete und mich im übrigen auf die 
Inspektion des Muskels beschränkte, so könnten mir wohl auch 
typische Spontankontraktionen in vereinzelten Fällen entgangen sein. 

Nach allem, was wir über den Erregungsablauf im M. retractor 
wissen, können wir wohl mit Sicherheit vorhersagen, dass während 
solcher spontaner rhythmischer Kontraktionen Gruppen von kräftigen 
Einzelaktionsströmen mit Gruppen von schwächeren oder mit Pausen 
abwechseln werden. 

Es sei hier nochmals auf die in Fig. 3, Taf. IV wiedergegebene 
Kurve hingewiesen. Es ist dies die erste (also sehr bald nach vollendeter 
Präparation gewonnene) Kurve von einem Muskel, dessen Temperatur 
noch relativ hoch gewesen sein dürfte, denn eine Erwärmung auf 
29,2° C. verkleinerte zwar die Wellen, brachte sie aber ausnahmsweise 
nieht völlig zum Stillstand. Wir sehen hier Gruppen von kräftigen 
und besonders regelmässigen Aktionsströomen abwechseln mit 
schwächeren und zum Teil wohl auch interferierenden Wellen, und 
es scheint mir nicht unwahrscheinlich, dass hier ein Fall vorlag, in 
dem der betreffende Muskel die erwähnten spontanen rhythmischen 
Kontraktionen ausführte. Gegen Ende dieses Versuches wurde der 
Muskel erwärmt (von der Hebung des Reizmarkierers an), ohne dass 
zunächst ein merklicher Erfolg eingetreten wäre; die scheinbare 
Verlangsamung des Rhythmus wird, wie die Zeitmarken zeigen, 
nur durch eine Beschleunigung der Bewegung der Schreibfläche vor- 
getäuscht. 

Es ist zu hoffen, dass uns das Studium der Aktionsströme noch 
weiteren Aufschluss darüber geben wird, welche von den bisher als 
„Zuckungen“ bezeichneten Kontraktionen glatter Muskeln wirklich 
einzelnen Erregungswellen entsprechen, und welche als tonische 
Kontraktionszustände, d. h. also als Tetani aufzufassen sind. So 
konnten L. A. Orbeli und ich mit Hülfe der Aktionsströme nach- 
weisen, dass die spontanen peristaltischen Wellen des Urethers echte, 
langsam fortschreitende Einzelkontraktionen sind. 


Spontankontraktionen bei zunehmender Erwärmung des Muskels erst bei 38° C., 
also wenn der Tonus ganz niedrig ist, einsetzen (S. 206, vgl. Fig. 3 ibidem); 
andererseits beschreibt er, das bei einer von 40°C. an fortschreitenden Kühlung 
die Spontankontraktionen an Grösse allmählich zunehmen, aber an Frequenz ab- 
nehmen, Unter 20° C. soll auch ihre Stärke abnehmen und erst bei 15° C. 
träten überhaupt keine mehr auf (S. 207 und Fig. 1b S. 203). Das Verhalten der 
Spontankontraktionen bei verschiedener Temperatur scheint demnach individuell 
beträchtlich zu schwanken. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 339 


Die wesentliehen Ergebnisse der vorliegenden 
Untersuchung scheinen mir der Nachweis relativ 
kräftiger Aktionsströme an einem glatten Säugetier- 
muskel und die Feststellung der Tatsache, dass der 
tonischenKontraktion diesesMuskels ein diskontinuier- 
licher Erregungsvorgang zugrunde liegt. 


Zusammenfassung. 


Der im wesentlichen glatte Musculus retraetor penis befindet 
sich nach Freilegung seiner präputialen Hälfte infolge der Abkühlung 
meist in tonischer Kontraktion. (De Zilwa.) 

Dieser Zustand lässt sich in folgender Weise charakterisieren: 
Es laufen kontinuierlich Erregungswellen über den Muskel in der 
Richtung vom hinteren zum vorderen Ende ab. (Unter zwanzig 
Hunden zeigte nur einer rückläufige Wellen.) 

Diese Erregungswellen äussern sich bei Ableitung von zwei 
Punkten der intakten Muskeloberfläche zumeist in typisch zwei- 
phasischen Aktionsströmen, deren E. K. für jede Phase etwa 
!/ıooo Daniell entspricht, und an denen die Anstieesdauer einer Phase 
im Mittel 2 Sek. beträgt. 

Diese Aktionsströme folgen sich entweder in ziemlich strenger 
Rhythmik, drei bis neun Wellen in der Minute, oder in mehr oder 
minder regelloser Weise in wechselnder Stärke und mit wechselnden 
Intervallen, zum Teil wohl infolge von Interferenzerscheinungen 
zwischen den Erreguneswellen der beiden Muskelhälften oder einzelner 
Muskelfaserbündel. 

Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregungswellen schwankte 
zwischen 0,9 und 7 mm see —!. 

Bei Erwärmung des Muskels sinkt der Tonus, und gleichzeitig 
werden auch die rhythmischen Aktionsströme schwächer, mitunter 
zugleich langsamer, oder sie verschwinden ganz. 

An einem tonusfreien Muskel können durch Dehnung und durch 
Abkühlung einzelne oder (häufiger) Reihen von rhythmisch sich 
folgenden rechtläufigen Erregungswellen ausgelöst werden. 

Bei lokalisierter Abkühlung gehen die Erregungswellen 
immer von der gekühlten Stelle aus. 

Die Kontraktionskurven des Musculus retracetor penis zeigen 
mitunter im Anstieg Wellen, die zeitlich den Einzelerregungen ent- 
sprechen; es ist zu vermuten, dass die mehrfach beschriebenen weit- 


340 E. Th. v. Brücke: Beiträge zur Physiologie etc. 


aus träger verlaufenden rhythmischen Spontankontraktionen nicht 
Einzelkontraktionen, sondern Tonusschwankungen, d. h. also Te- 
tani sind. 


Tafelerklärung. 


Sämtliche Kurven der beiden Tafeln: sind von links nach rechts zu lesen. 
Die Zeitmarken entsprechen überall Sekunden; an den bei langsamem Trommel- 
gang registrierten Kurven ist jede zehnte Sekunde nachträglich durch Retusche 
hervorgehoben. Ein Ausschlag der Saite in der Richtung zu den Zeitmarken 
entspricht immer dem Negativwerden der dammwärts gelegenen Elektrode. Die 
eingeklammerten römischen und arabischen Zahlen geben die Nummer des Ver- 
suchstieres und die der Aufnahme an. Die angegebenen Temperaturen wurden 
immer auf die im Texte erörterte Art gemessen. 


Tafel IV. 


Fig. 1 (X1,1). Spontane, besonders regelmässige Erregungswellen. Ableitungs- 
strecke 8 bis 9 mm. Temp. 20,6° C. 

Fig. 2. (X1,3). Wirkung abwechselnder Kühlung und Erwärmung des Muskels. 
Der Signalschatten unter den Sekundenmarken stand während der Dauer der 
Heizung des Muskels hoch. Temp. bei M, 21,0° C. Von M, an Kühlung 
durch Anblasen des Muskels mit kalter Luft bis auf 19,1°C. Temp. zu Beginn 
der Erwärmung 19,4° C., beiM,; 21° C. Zweite Kühlung durch Anblasen bis M3 
(Temp. 19° C.), zweite Erwärmung Temp. anfangs 20° C., bei M, 22,0° C., 
am Ende 23,0° C.), dritte Kühlung bis M, (Temp. 18,4° C.), dritte Erwärmung 
(Temp. bei M, 20,0° C., bei M, 22,0° C.), vierte Kühlung bis 18,4° C. 

Fig. 3 (XV1L2). Spontane Rhythmen mit Gruppenbildung. Temp. 20,4° C. Ab- 
leitungsstrecke 10 mm. Zum Schluss Erwärmung des Muskels. 

Fig. 4 (IX, 1). Spontane, besonders frequente Erregungswellen. Temp. 20,1° C. 


Tafel V. 


Fig. 1 (IV, 2). Wirkung zweier Dehnungsreize auf einen tonusfreien Muskel. 

Fig. 2a und b (VIL7). Gleichzeitig verzeichnetes Elektrogramm und Längen- 
kurve eines kurze Zeit erwärmten und dann gekühlten Muskels. Koinzidenz- 
marken durch elektromagnetische Signale in einem gemeinsamen Kreise ver- 
bürgen die zeitliche Übereinstimmung der beiden wiedergegebenen Kurven- 
stücke. 

Fig. 3 (XVL3). Typisch zweiphasische Aktionsströme eines auf 18,4° C. 
gekühlten Muskels. Ableitungsstrecke = 10 mm. Die erste steile Ablenkung 
der Saite in der Richtung zum Jaquet entspricht einer Eichung mit 
1/1000 Daniell. 


Fig. 


Flaua Irkrst Brlin 


Verlag von Martin Hager, Bonn, 


Pflügers 


JEUUERERERTT Re" VER BaRDE TUN PT ae EIRRFFFRENERRTEN 


| BEER ERTL BE LE EL EL ELEND SE 


5: us RIT zu, Er Er BLEI 


NTRE EN 


341 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Leipzig.) 


Beiträge zur Physiologie 
der autonom innervierten Muskulatur. 


I. 


Die Aktionsströme der Uretermuskulatur 
während des Ablaufes spontaner Wellen. 


Von 


Dr. med. Lewon Orbeli, und Dr. med. E. Th. v. Brücke, 
St. Petersburg, Privatdozent und’ Assistent am 
Institut. 


(Mit 6 Textfiguren und Tafel VI und VII.) 


Zufällig beobachteten wir an einem laparotomierten Hunde, an 
dem sehon längere Zeit experimentiert worden war, äusserst kräftige 
und frequente Ureterwellen und sahen in diesem Falle bei Ableitung 
von zwei Stellen des freipräparierten Ureters zum Saitengalvanometer 
auffallend kräftige und regelmässige Aktionsströme. Die systematische 
Untersuchung der Ureteraktionsströme zeigte uns bald, dass wir es 
hier mit einem besonders günstigen Zufalle zu tun hatten; denn es 
erwies sich als sehr schwierig, an einem im Tier belassenen, aber 
auf eine längere Strecke von der Unterlage freipräparierten Ureter 
spontane peristaltische Wellen zu erzielen. Zwei Kaninchen er- 
gaben ein völlig negatives Resultat, obwohl wir bei dem zweiten 
Versuchstiere die Körpertemperatur durch Wärmflaschen, Decken, 
heisse Klysmen usw. möglichst hoch erhielten; die Temperatur im 
Rektum schwankte bei diesem Tiere immer um 39°, und trotzdem 
sahen wir an dem freigelesten Ureter kaum je eine peristaltische 
Welle. Bessere Resultate ergaben uns zwölf Hunde, an denen wir 
die Versuche in folgender Weise anstellten: Sobald die mit Morphium 
und Chloroform narkotisierten Tiere auf das Öperationsbrett auf- 
gebunden waren, wurden ihnen ein Termophor über den Thorax und 
zwei mit heissem Wasser gefüllte Wärmflaschen seitlich an die 


342 Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


Thoraxwände gelegt, dann wurde, abgesehen von dem für die 
Laparotomie freibleibenden Abdomen, das ganze Tier mit heissen 
Tüchern und einer dicken Wattelage bedeckt. Die Bauchhöhle 
wurde in der Linea alba von der Symphyse bis zum Schwertfortsatz 
eröffnet, und der grösste Teil des Dünndarms in einen, mit einer 
Zugschnur versehenen heissen, nassen Leinensack gepackt, der dann 
ınit heissen Tüchern und einer Watteschicht bedeckt und durch 
einen Halter oder durch angespannte Tücher gegen den Thorax zu 
gedrängt wurde, so dass das Rektum und die Ureteren frei lagen. 
Beide Ureteren wurden nun mit einem stumpfen Sucher von ihrer 
Unterlage eine Strecke weit freipräpariert, an je zwei ein bis fünf 
Zentimeter voneinander entfernten Stellen mit Baumwollfäden, die 
mit heisser Ringer’scher Lösung befeuchtet waren, umknotet und 
eines der Fadenpaare mit zwei, an einem gut beweglichen Stativ 
angebrachten, unpolarisierbaren Tonstiefelelektroden verbunden. 
Zunächst wurden die Elektroden so weit gesenkt, dass der mit ihnen 
verbundene Ureter seiner Unterlage vollkommen anlag, und nun 
wurde er (und die übrigen freigelesten Beckenorgane) mit heissen, 
Ringer-getränkten Wattebäuschen bedeckt, über die wieder eine 
trockene, von einer dicht darüber befindlichen Glühlampe erwärmte 
Watteschieht gedeckt wurde. Wenn man auf diese Weise die Ureteren 
während 5 oder 10 Min. erwärmt hat, sieht man nach Abheben der 
Wattebäusche meist eine oder mehrere spontane Wellen über den 
Ureter ablaufen; hebt man nun die Elektroden so weit, dass der 
Ureter zum Teil sozusagen frei an den Elektroden hängt, so sieht ° 
man an einer nicht zu straff gespannten Galvanometersaite ausnahms- 
los sehr charakteristisch verlaufende Aktionsströme. Die rasche, 
unvermeidliche Abkühlung des freiliegenden Ureters lässt allerdings 
nach kurzer Zeit das Wellenspiel verschwinden, doch gelingt es meist 
während mehrerer Stunden, den Ureter durch neuerliche Erwärmung 
immer wieder in Aktion zu setzen. Um bei schlecht arbeitenden 
Ureteren die Wellenfrequenz zu erhöhen, injizierten wir den Tieren 
mehrfach 100—200 cem körperwarmer Ringer’scher Lösung in 
eine Dünndarmschlinge oder in das an seinem unteren Ende ligierte 
Rektum; die hierdurch hervorgerufene Diurese bewirkte eine ent- 
schiedene Verbesserung der spontanen Ureterentätiekeit. So sahen 
wir z. B. in einem Falle 35 Min. nach einer solchen Injektion über 
einen frisch erwärmten Ureter im Laufe von 22 Sek. neun Wellen 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 343 


ablaufen. Die bekannte zuerst von Engelmann!) festgestellte 
und später von Protopopow?) und L. Stern?) bestätigte Ab- 
hängigkeit der Frequenz der Ureterwellen von der Temperatur 
konnten auch wir regelmässig beobachten: am eben aufgedeckten 
Ureter folgten sich die peristaltischen Wellen in relativ kurzen 
Intervallen; aber wenige Minuten nach Entfernung der wärmenden 
Hüllen nahm die Frequenz der Wellen rasch ab, und spätestens 
nach 10 Min. verschwanden die Wellen offenbar infolge der Ab- 
kühlung des Ureters vollkommen. Ein Beispiel dafür, wie streng 
der Rhythmus der spontanen Wellen an einem gut erwärmten Harn- 
leiter sein kann, bietet Fig. 1 auf Tafel VII: hier betragen alle sieben 
Intervalle zwischen den acht verzeichneten Kurven 11 Sek. 


Die mit dem Saitengalvanometer verzeichneten Aktionsstrom- 
kurven der Ureterwellen zeigen einen sehr komplizierten Verlauf. 
Während jeder, beide Ableitungsstellen passierenden Welle treten 
neben anderen zwei auffallend kräftige, entgegengesetzt gerichtete 
Ströme auf. Der erste dieser Ströme verläuft im äusseren Kreis 
von der blasenwärts gelegenen („unteren“) zur nierenwärts gelegenen 
(„oberen“) Elektrode, entspricht also einer Negativität der oberen, 
der zweite einer Negativität der unteren Ableitungsstelle.. Diese 
beiden Phasen, die wir, um nichts zu präjudizieren, als „Haupt- 
schwankungen“ bezeichnen wollen, beherrschen das Bild des Ureter- 
Aktionsstromes, sie sind immer viel kräftiger entwickelt als alle 
übrigen Zacken der Kurve. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diese beiden Haupt- 
schwankungen je einer Erregung an der oberen und der unteren 
Ableitungsstelle entsprechen: wenn nämlich, wie dies an erkaltenden 
Ureteren sehr häufig zu beobachten ist, einzelne Wellen zwar noch 
die obere Ableitungsstelle erreichen, aber dann irgendwo innerhalb 
der Elektrodenstrecke erlöschen, so sieht man regelmässig an den 
Elektrogrammen eine typisch ausgebildete erste Hauptschwankung, 
der aber keine zweite, entgegengesetzt gerichtete folgt. Nur in einem 


1) Th. W. Engelmann, Zur Physiologie des Ureter. Pflüger’s Arch. 
Bd. 2. 1869. 

2)S. A. Protopopow, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der 
Ureteren. Pflüger’s Arch. Bd. 66. 1897. 


3) L. Stern, zitiert nach R. Metzner. Nagel’s Handb. der Physiol. 
Bd. 2 (1) S. 293. 


344 Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


einzigen derartigen Falle (vgl. Fig. 3 auf Taf. VII) haben wir eine 
zunehmende Verkleinerung der zweiten und in weit schwächerem 
Maasse auch der ersten Hauptschwankung, also anscheinend ein 
Dekrement vor allem im Gebiete der zweiten Ableitungselektrode 
bei einigen aufeinanderfolgenden Ureterwellen gesehen; in allen 
übrigen Fällen trat die zweite Hauptschwankung entweder voll 
entwickelt auf oder gar nicht; oft wechselten auch Wellen, 
die über die zweite Ableitungsstelle hinwegliefen, mit solchen ab, 
die in der Zwischenstrecke erloschen, so dass einzelne Kurven 
(vel. Fig. 2 auf Taf. VII) grosse Ähnlichkeit mit den Elektrogrammen 
eines im Alternans schlagenden Herzens aufweisen. 

Durch die Untersuchen Engelmann’s!) wissen wir, dass die 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregungswelle am Ureter je nach 
der Temperatur des Organes sehr verschieden sein kann. So kann 
sie z. B. beim Kaninchen von dem normalen Werte, der 20—30 mm 
sec! beträgt, auf 10, ja sogar 7 mm see”! sinken. Dem entspricht 
vollkommen die Tatsache, dass wir regelmässig in unseren Versuchen 
das Intervall zwischen beiden Hauptschwankungen mit der Zeit 
wachsen sahen, wie dies schlagend auf Taf. VII die Fig. 1 und 2 
und angedeutet auch die Fig. 5 zeigen. Bei der ersten Welle auf 
Fig. 1 sind die beiden Hauptschwankungen durch ein eben merk- 
liches Zögern der Seite getrennt, das sicher kürzer als 0,1 Sek. 
währt; bei den folgenden Wellen nimmt dieses Intervall kontinuierlich 
zu und erreicht bei der letzten Welle einen Wert von 0,35—0,4 Sek. 
Dass diese Verzögerung der Fortpflanzungsgescehwindigkeit der Er- 
regung in diesem Falle nieht mit einer Verminderung der Frequenz 
der Wellen einhergeht, erklärt sich wohl dadurch, dass die Ur- 
sprungsstelle der Wellen am Nierenbecken gegen Auskühlung bei 
weitem besser geschützt war als das zur Ableitung benutzte, völlig - 
isolierte Stück des Ureters?). Von den sechs vollständigen Wellen 
der Fig. 2 auf Taf. VII zeigt die erste ein Intervall von etwa 0,2 Sek. 
zwischen den beiden Hauptschwankungen, die letzte eines von etwa 
0,5 Sek. 

Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Ureterwellen, wie wir 
sie aus den bei rascherem Trommelgang registrierten Kurven durch 


l) Th. W. Engelmann, |. c. 
2) Man beachte bei dieser Kurve die an der Distanz der Jaquetmarken 
kenntliche ungleichmässige Geschwindigkeit der Schreibfläche. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 345 


Vergleich der Länge der Elektrodenstrecke mit dem zeitlichen Ab- 
stand des Beginnes der beiden Hauptschwankungen ermittelten, 
stimmt cut mit den von Engelmann für den Kaninchenureter 
und von L. Stern für den Meerschweinchenureter angegebenen 
Werten überein. Die Bestimmung der Fortpflanzungsgeschwindiekeit 
aus dem an den Kurven ersichtlichen Abstand des Beginnes oder 
der Gipfel beider Hauptschwankungen ist allerdings nicht vollkommen 
korrekt: Beginn und Gipfel der zweiten Hauptschwankung können 
auf den Kurven dadurch etwas verschoben scheinen, dass die Galvano- 
metersaite zu dieser Zeit meist auch noch von der positiven Nach- 
schwankung an der ersten Ableitungsstelle in ihrer Bewegung be- 
einflusst wird. Bei der Steilheit und Grösse der durch die zweite 
Hauptschwankung bedingten Ausschläge wird aber dieser Fehler so 
geringfügig, dass er bei den relativ groben Bestimmungen der Fort- 
pllanzungsgeschwindigkeit im folgenden vernachlässigt werden kann. 
Bei den in Fig. 1 und 2 auf Taf. VI wiedergegebenen Versuchen 
betrug die Ableitungsstrecke 14 bzw. 11 mm, woraus sich die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeiten von 14 bzw. 15 mm see”! ergeben. 

Auf den eigenartigen Verlauf der beiden eben besprochenen 
Kurven (Nr. 1 und 2 der Taf. VII) zwischen den beiden Haupt- 
schwankungen wird noch eingegangen werden. 

Wir werden im folgenden sehen, dass der bisher als zweite 
Hauptschwankung bezeichnete Teil des Ureterelektrogramms meist 
durch Interferenz mehrerer Phasen zustande kommt, während die 
erste Hauptschwankung bei den von uns benützten Ableitungsstrecken 
bis in ihren wieder ansteigenden Teil einer einfachen Stromschwankung 
entspricht. Wir können deshalb aus den zeitlichen Verhältnissen der 
zweiten Hauptschwankung keinerlei Schlüsse ziehen, sondern müssen 
uns in dieser Hinsicht auf die Ausmessung der ersten Haupt- 
schwankung beschränken. Die an der Gesamtheit unserer Kurven 
ermittelten Werte für die Gipfelzeit dieser Schwankung liegen zwischen 
0,2 und 0,4 Sek., was auch an allen dieser Arbeit beigegebenen 
Kurven zu ersehen ist. Diese Zeiten sind etwa 100 mal länger als 
die für den analogen Vorgang am quergestreiften Skelettmuskel ge- 
messenen und etwa 10 mal kürzer als die Anstiegszeiten der einzelnen 
Phasen der von einem von uns am M. retraetor penis des Hundes 
beobachteten Aktionsströme. 

Die ableitbare E.K. der beiden Hauptschwankungen war bei 


den einzelnen Versuchstieren sehr verschieden. Als Grenzwerte be- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 23 


346 Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


obachteten wir. 0,0003 und 0,003 Daniell. (Man vergleiche hierzu 
die Höhe (der Eichungskurven, die in Fig. 2 auf Taf. VII der Ein- 
und Ausschaltung einer E.K. von 0,001 bzw. 0,002 Daniell, in 
Fig. 4 von 0,001 Daniell entsprechen.) Diese Werte stimmen niit 
den am M. retraetor penis beobachteten gut überein. 

Bei Ableitung von einer intakten und einer durch Quetschen 
abgetöteten Stelle der Ureteroberfläche beobachteten wir regelmässig 
typisch gerichtete Demarkationsströme, deren E.K. in den einzelnen 
Fällen zwischen 0,0015 und 0,0030 lag. 

Es ergibt sich die Frage, ob die eben beschriebenen Phasen 
des Ureterelektrogramms etwa der Tätigkeit einer einzelnen 
Muskelschicht, der Ringmuskulatur oder der Längsmuskulatur, ent- 
sprechen. Wir suchten dies durch Versuche zu entscheiden, in denen 
wir quer, d. h. also von zwei gegenüberliegenden Stellen des 
Ureterschlauches ableiteten', in der Hoffnung, etwa auf diese Weise 
Aktionsströme zu erhalten, die für die Ringmuskulatur charakteristisch 
gewesen wären; diese Versuche, die sich auch technisch als ziemlich 
schwierig erwiesen, ergaben so wechselnde Resultate, dass auf diesem 
Wege keine Antwort auf unsere Frage zu erhoffen ist. 

Die Tatsache, dass die Ringmuskulatur am Ureter des Hundes 
die oberflächlich gelegene Schicht bildet und die Augabe Proto- 
popow’s!), dass sie viel stärker entwickelt ist als die Längs- 
muskulatur, könnte dazu verleiten, die Hauptschwankung eher als 
Ausdruck der Erregung dieser Schicht aufzufassen. Nun gibt aber 
Protopopow selbst und eine grosse Zahl von anderen Autoren an, 
dass eine strenge Scheidung zwischen Ring- und Längsmuskulatur 
— etwa wie beim Darm — am Ureter nicht möglich ist, weil sich 
hier in jeder Schicht mehr oder minder reichlich Fasern von ver- 
schiedener Verlaufsriehtung finden lassen; ja manche Forscher gehen 
so weit, überhaupt jede Regelmässigkeit in der Schiehtung der 
Uretermuskulatur zu leugnen. (Sappey.) Eine Entscheidung darüber, 
welche Muskellage während der beiden Hauptschwankungen in Er- 
regung gerät, lässt sich also auch auf diesem Wege nicht fällen. 
Diese Frage wird überhaupt irrelevant, wenn man mit Engelmann 
annimmt, dass die gesamte Uretermuskulatur sich wie ein kon- 
traktiles Kontinuum verhält, dass also die an einer Stelle des 
Ureters gelegenen, aber in verschiedener Richtung verlaufenden 


11.228. SEL 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 347 


Muskelfasern sich synehron kontrahieren. Für diese Annahme spricht 
auch die während des Ablaufes einer Welle direkt zu beobachtende 
Bewegung einer Ureterstelle. Fasst man nämlich einen Punkt des 
Ureters ins Auge, so sieht man, wie dies auch schon von früheren 
Beobachtern festgestellt wurde, im wesentlichen folgendes: Im 
Momente des Auftretens der Welle am Nierenbecken wird der ganze 
Ureter etwas nach oben (nierenwärts) gezogen; während die Welle 
die beobachtete Stelle passiert, kehrt sie in ihre Anfangsstellung 
zurück, und sobald die Welle den betreffenden Punkt überschritten 
hat, wird er wieder deutlich zur Blase hingezogen. Da diese Ver- 
zerrung des Ureters (die meist auch mit einer Drehung um die 
Längsachse einhergeht) kaum anders als durch eine Kontraktion 
der längs verlaufenden Muskelfasern zu erklären ist, so lässt sich 
‘das Gesamtbild der Ureterbewegung wohl am besten durch die An- 
nahme erklären, dass sich an jeder Stelle des Organes die in ver- 
schiedener Richtung verlaufenden Muskelfasern annähernd gleich- 
zeitig kontrahieren. Sollte diese Erklärung zutreffen, so wären die 
beiden Hauptschwankungen des Ureterelektrogramms als Aktions- 
ströme der gesamten Muskulatur unter den beiden Ableitungs- 
elektroden aufzufassen. 

Was die übrigen Phasen der Ureteraktionsströme betrifft, so 
können wir sie trennen in solehe, die der Erregung der ersten und 
solche, die der Erregung der zweiten Ableitungsstelle angehören: 
wenn eine Ureterweile innerhalb der Elektrodenstrecke erlischt (wir 
‘wollen solche Wellen im folgenden als „Halbwellen“ bezeichnen), so 
sehen wir ausser der ersten Hauptschwankung immer noch eine 
auch an vollständigen Ureterelektrogrammen niemals fehlende, ihr 
zeitlich vorangehende, entgegengesetzt gerichtete Phase. die wir als 
„positive Vorschwankung“ bezeichnen wollen. Das zeitliche Intervall 
zwischen dem Beginn der Vorschwankung und dem der ersten 
Hauptschwankung wechselt bei verschiedenen Versuchen zwischen 
0,3 und 1,0 Sek. (vel. z.:B.; Fig. 2 auf Taf. VI und Fig. 2 auf Taf. VII). 

Ist das Intervall gross, so sehen wir die Vorschwankung und 
‚die erste Hauptschwankung durch ein kurzes, fast horizontales Kurven- 
stück getrennt, und nur unmittelbar vor dem Einsetzen der ersten 
Hauptschwankung steigt die Kurve meist nochmals eben merklich 
in der Richtung der Vorschwankung an, wie dies z. B. auf Fig. 1 
auf Taf. VI zu erkennen ist. Nur ein einziges Mal sahen wir dies 
aeuerliche Ansteigen der Kurve knapp vor dem Einsetzen der ersten 


Da: 


348 Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


Hauptschwankung so deutlich ausgeprägt wie an den in der Text- 
figur 1 wiedergegebenen Halbwellen. In ihrem zeitlichen Ablauf 
verhält sich die Vorschwankung sehr ähnlich den beiden Haupt- 
schwankungen. In einem Falle (Hund L) beobachteten wir eine 
„Spaltung“ der der Vorschwankung entsprechenden Zacke, so dass. 
sie einen ausgesprochen dikroten (ana- oder katakroten) Charakter 
erhielt. 

In jenen Fällen, in denen das Intervall Vorschwankung — erste 
Hauptschwankung kurz ist, sehen wir, dass die Vorschwankung 
von der ersten Hauptschwankung kupiert wird. (Vgl. Fig. 2 und 3: 
auf Taf. VI und Fie. 1, 3 und 4 auf Taf. VII.) 


Textfig. 1. (Die Kurve ist von links nach rechts zu lesen. Zeitmarken — Sek.): 


In vielen Fällen kann die Vorschwankung völlig getrennt von. 
den übrigen Phasen des Ureteraktionsstroms auftreten. Mit fort- 
schreitender Abkühlung des freigelegten Ureters sieht man, wie 
schon erwähnt wurde, immer häufiger einzelne Wellen die zweite: 
Ableitungsstelle nicht mehr erreichen, und bei weiterem Zuwarten 
treten dann oft einzelne Vorschwankungen auf, denen keine Haupt- 
schwankung folet, und schliesslich kann es dazu kommen, dass wir 
am Galvanometer Reihen von isolierten Vorschwankungen beobachten, 
während uns die Inspektion wenigstens an dem freigelesten Teile 
des Ureters keine Bewegungen mehr erkennen lässt. Derartige 
isolierte Vorschwankungen zeigen die Fig. 2 und 4 auf Taf. VII. Die 
Fig. 4 zeigt elf in regelmässigen Intervallen auftretende Vorschwan- 
kungen; bei a wurde in den Stromkreis eine E. K. von "/ıooo Daniell 
eingeschaltet, die zufällig im selben Moment wieder ausgeschaltet 
wurde, als die dritte Vorschwankung der Kurve von einer folgenden. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 349 


Hauptschwankung kupiert wurde. Auch auf die achte und zehnte 
Vorschwankung der Figur folgen Hauptschwankungen, von denen 
die letzte allerdings viel schwächer ist als die beiden vorangehenden. 
Derartige rudimentäre erste Hauptschwankungen beobachteten wir 
nur in ganz seltenen Fällen; ein weiteres Beispiel einer solchen zeigt 
Fig. 2 auf Taf. VII bei R; hier tritt nach einem auffallend langen 
(2,2 Sek.) Intervalle nach einer typischen Vorschwankung eine, 
kaum die halbe normale Höhe erreichende Hauptschwankung auf. 


Textfig. 2. (Die Kurve ist von links nach rechts zu lesen. Zeitmarken — Sek.) 


Es kann aus diesen Kurven natürlich nicht entschieden werden, ob 
es sich in diesen Fällen um submaximale Erregunsen , um partielle 
Kontraktionen der Uretermuskulatur oder nur um Stromschleifen von 
einer maximalen, aber dieht oberhalb der ersten Ableitungsstelle er- 
loschenen Ureterwelle handelt. 

Während die Vorschwankung und die erste Hauptschwankung 
an jeder Welle, die sich nur über die erste Ableitungsstelle fort- 
pflanzt, zu erkennen sind, zeigen derartige Halbwellen nur in seltenen 
Fällen nach dem Ablauf der ersten Hauptschwankung eine neuer- 
liche, trägere Ablenkung der Saite im Sinne der Vorschwankung. 
Besonders deutlich lassen dies die Textfizur 2, die drei letzten Halb- 
wellen .der Fig. 3 auf Taf. VII und Fig. 3 auf Taf. VI erkennen. Wir 


350 Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


wollen diese Phase als „(positive) Nachschwankung“ bezeichnen. 
Die Gesamtdauer dieser Nachschwankung kann 2—3 Sek. betragen. 

Wenn wir nunmehr den zweiten Teil des Ureterelektrogramms 
betrachten, d. h. jenen Teil, der offenbar einer Erregung der zweiten 
Ableitungsstelle entspricht, so sehen wir an ihm ausser der zweiten 
Hauptsehwankung gleichfalls einige weitere Phasen. An einer Reihe 
von Kurven (vgl. Fig. 1 und. 2 auf Taf. VII) haben wir folgendes: 
beobachtet: Wenn sich mit zunehmender Abkühlung des Ureters das 
Intervall zwischen der ersten und zweiten Hauptschwankung ver- 
längert, so nimmt die Saite während dieses Intervalles nicht ihre 
Ruhestellung ein, sondern sie zeigt oft einen meist zweiphasischen 
Ausschlag, den wir vorläufig als Zwischenschwankung bezeichnen 
wollen. Das Ende des einer vollständig ablaufenden Ureterwelle 
entsprechenden mehrphasischen Aktionsstromes bildet eine Schwan- 
kung, die einer Positivität der zweiten Ableitungsstelle entspricht. 
In besonders ausgeprägter Weise zeigt dies Fig. 5 auf Taf. VII. 
Hier sehen wir neben vier typisch verlaufenden Halbwellen, nie 
sich aus der ersten Vorschwankung der ersten Hauptschwankung 
und vielleicht einer ganz schwachen Nachschwankung zusammen- 
setzen, zwei vollständige Wellen, die aber neben den beiden Vor- 
und Hauptschwankungen zum Schluss noch eine ausserordentlich: 
kräftige Schwankung in der Richtung zu den Marken des Jaquet 
zeigen. Diese Phase findet sich zwar nicht an allen, wohl aber an 
der überwiegenden Mehrzahl der verzeichneten Kurven; sie fehlt 
z. B. auf Fig. 3 der Taf. VII und bei Fig. 1 auf Taf. VI. An allen 
übrigen wiedergegebenen Kurven ist sie mehr oder minder kräftig 
entwickelt zu sehen. Das Intervall, in dem sie der zweiten Haupt- 
schwankung folet, ist ganz verschieden; in Fig. 1 auf Taf. VII sehen 
wir dieses Intervall deutlich mit der Dauer des Versuches, also mit 
zunehmender Abkühlung des Ureters, wachsen. In anderen Fällen 
wird die zweite Hauptschwankung in ihrem Abstieg von der letzten 
Schwankung kupiert (Fig. 5 auf Taf. VI und Fig. 2 auf Taf. VI), oder 
diese tritt erst nach dem vollständigen Ablauf der zweiten Haupt- 
schwankung auf. 

Da die Muskulatur des Ureters, abgesehen von kleinen Ab- 
weichungen am Nieren- und Blasenende, einen in seiner ganzen 
Länge ziemlich gleiehmässig aufgebauten Muskelschlauch bildet, und 
auch die Funktion dieser Muskulatur an allen Stellen des Harn- 
leiters dieselbe ist, so ist es von vornherein wahrscheinlich, dass der 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 351 


Erresungsablauf an zwei benachbarten Stellen des Ureters keine 
wesentlichen Unterschiede aufweisen wird. Von dieser Voraus- 
setzung ausgehend müssen wir erwarten, dass sich das Elektro- 
sramm einer vollständig ablaufenden Ureterwelle aus zwei gleichen 
Hälften zusammensetzt, deren einzelne Phasen in beiden Hälften 
entgegengesetzt gerichtet sind, und die je nach der Grösse der Ab- 
leitungsstrecke und der Fortpflanzungsgeschwindigkeit verschieden 
weit gegeneinander verschoben erscheinen, dass sich also das Ureter- 
elektrogramm prinzipiell ebenso wie die bisher bekannten sogenannten 
zweiphasischen Aktionsströme verhält. Dabei ist natürlich nicht zu 
erwarten, dass die beiden, je einer Ableitungsstelle entsprechenden 
Kurvenhälften vollkommen identisch seien; wir sahen, dass die 
Wellenbewegung an dem erkaltenden Ureter nur kurze Zeit anhält 
und müssen bei den an einem solchen Organe beobachteten Wellen 
au die Möglichkeit der Fortpflanzung mit einem Dekrement denken. 
Mit besonderer Vorsicht sind die oben als Halbwellen bezeichneten 
Erregungen zu betrachten, denn von ihnen wissen wir, dass sie 
innerhalb der Ableitungsstrecke erlöschen; eine Erregung, die sich 
mit einem so starken Dekrement fortpflanzt, besitzt zum mindesten 
nicht mehr normale Stärke, und wir können auch nicht mit Sicher- 
heit sagen, dass uns die während einer solchen Halbwelle ver- 
zeichnete Galvanometerkurve den normalen FErregungsablauf an 
einer Stelle der Uretermuskulatur genau wiedergibt. 

Wenn wir von dem oben aufgestellten Postulat ausgehen und 
die beiden Einzelkurven zu rekonstruieren suchen, aus denen sich 
die von uns verzeichneten vollständigen Ureterelektrogramme zu- 
sammensetzen, so gelangen wir zu einem ziemlich befriedigenden 
Resultat. 

Die Rekonstruktion der beiden Teilkurven lässt sich in sehr 
einfacher Weise ausführen: An einem vollständig entwickelten Ureter- 
elektrogramm entspricht der Anfang ausschliesslich einer Potential- 
änderung an der ersten Ableitungsstelle, das Ende einer solchen der 
zweiten Ableitungsstelle; somit ist uns der Anfang und das Ende 
der im Idealfalle als identisch anzunehmenden beiden Teilkurven 
bekannt und nur ihr relativ kurzes Mittelstück noch zu eruieren. 
Den Zeitpunkt, in dem eine Veränderung auch an der zweiten Ab- 
leitungsstelle einsetzt, d. h. also die Abszissenstrecke, um welche 
die beiden Teilkurven gegeneinander zu schieben sind, ergibt sich 
am einfachsten aus der zeitlichen Differenz zwischen dem Gipfel der 


RD Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


ersten und zweiten Hauptschwankung. Die Konstruktion, wie sie in 
den Figg. 3, 4 und 5 wiedergegeben ist, wurde in der Weise aus- 
geführt, dass nach dem ermittelten zeitlichen Intervall, von der Ab- 
zisse der Kurve aus, das Spiegelbild des Kurvenanfangs wieder auf- 
getragen wurde, also so, dass die der zweiten Ableitungsstelle ent- 
sprechende positive Vorschwankung nach unten, die zweite Haupt- 
schwankung nach oben gezeichnet wurde. Die Differenz der Ordinaten- . 
werte dieser spiegelbildlich gezeichneten Kurve und der als algebraische 


Textfig. 3. 


Summe aufzufassenden tatsächlich registrierten Elektrogrammkurve 
ereibt dann den weiteren Verlauf der der ersten Ableitunssstelle 
entsprechenden Teilkurve. In den meisten Fällen zeigt es sich, dass 
diese durch Konstruktion ermittelte Fortsetzung der ersten Teilkurve 
entweder vollständig analog verläuft oder doch grösste Ähnlichkeit 
mit dem von vornherein gegebenen Ende der zweiten Teilkurve zeigt. 

In Fig. 3 auf Taf. VII sehen wir zu Anfang zwei vollständig ent- 
wickelte Ureterelektrogramme zum Schluss drei typische, untereinander 
fast vollständig gleich verlaufende Halbwellen. Wenn wir zwei der- 
artige Halbwellen in der eben besprochenen Weise zu einem voll- 
ständigen Ureterelektrogramm zu kombinieren suchen und sie hierzu 
zeitlich um etwa 0,7 Sek. verschieben, was der zeitlichen Differenz 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 353 


der Hauptschwankungen in den vollständigen Elektrogrammen der 
zitierten Figur entspricht, so erhalten wir eine Kurve, die sich in 
allen Details mit einem der tatsächlich verzeichneten vollständigen 
Ureterelektrogramme deckt. In der Textfig. 3 sind bei a die beiden, 
Halbwellen entsprechenden Teilkurven spiegelbildliich und gegen- 
einander entsprechend verschoben aufgezeichnet und bei 5 die kon- 
struierte Resultante dieser Kurven wiedergegeben, deren Über- 
einstimmung mit einer der beiden ersten Kurven der Fig. 3 auf 
Tafel VII in die Augen springt. Die mit a markierte Verzögerung 
im Verlaufe dieser Kurve ist auch an den vier ersten Kurven der 
Fig. 3 auf Tafel VII deutlich ausgeprägt, ja es scheint sogar, als ob 
auch die letzten drei Halbwellen der Figur eine Andeutung dieser 
Verzögerung aufwiesen !), so dass in diesen Fällen von den der zweiten 
Ableitungsstelle angehörigen Stromsehwankungen nur mehr die posi- 
tive Vorschwankung vorhanden wäre, was mit der Tatsache über- 
einstimmen würde, dass die Phase auch bei Halbwellen die am er- 
kaltenden Ureter zuletzt verschwindende Phase des Elektrogrammes ist. 

Zu Anfang dieser Abhandlung haben wir erwähnt, dass sich in 
vielen Fällen bei zunehmender Abkühlung des Ureters zwischen die 
beiden Hauptschwankungen eine, meist zweiphasische, Schwankung 
einschiebt, die wir als Zwischenschwankung bezeichnet hatten. (Vel. 
Figg. 1, 2 und 5 der Taf. VII.) Auch diese Zwischenschwankung lässt 
sich zwanglos erklären, wenn wir als Summanden des vollständigen 
Ureterelektrogrammes zwei Kurven annehmen, die aus einer positiven 
Vorsehwankung, einer negativen Hauptschwankung und einer positiven 
Nachschwankung bestehen. In den schematischen Textfiguren 4a 
bis e sind dieselben (auch untereinander gleichen) Teilkurven in der 
Weise kombiniert, dass ihr zeitliches Intervall in a am kleinsten, 
in b grösser und in e am grössten ist; es würde also a den Vor- 
gängen an einem gut erwärmten, e denen an einem stark ausgekühlten 
Ureter entsprechen. Die (gestrichelten) Summationskurven lassen in 
deutlichster Weise die zunehmende Ausbildung der Zwischenschwankung 
bei wachsendem zeitlichen Intervall der Teilkurven erkennen. 

Wie oben erwähnt wurde, dürfen wir nicht erwarten, dass die 
beiden Teilkurven des Ureterelektrogammes stets vollkommen 
identisch sein müssen, und tatsächlich finden wir nur ausnahmsweise 
Kurven, an denen dies, nach der Konstruktion zu schliessen, der 
Fall ist. Meist lassen sich als Summanden nur Kurven finden, die 


1) Dies ist allerdings an den reproduzierten Kurven nicht zu erkennen. 


Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


Textfig. 4b. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 355 


zwar im ganzen Typus ihres Verlaufes identisch sind, die aber doch 
kleine Unterschiede aufweisen. So z. B. zeigen die Kurven der 
Fig. 1 auf Taf. VII eine relativ so schwach ausgebildete zweite Haupt- 
schwankung, dass wir in diesem Falle die Erregung an der zweiten 
Ableitungsstelle wohl schon schwächer annehmen müssen als an der 
ersten. In anderen Fällen wieder genügt die besprochene, im 
Prinzip dreiphasische Teilkurve nicht; so sieht man in einzelnen 
Fällen als letzte Phase des vollständigen Ureterelektrogrammes eine 
sehr schwache und äusserst träge verlaufende der zweiten Haupt- 


—> 


Textfig. £ c. 


schwankung gleichgerichtete Stromschwankung, die also wohl eine 
vierte Phase der zweiten Teilkurve bildet. Mitunter müssen wir 
auch kleine Differenzen in der Stärke und Dauer der Vor- oder 
Nachschwankung annehmen, um passende Teilkurven aufzufinden; 
so sind z. B. in Fig. 5 zwei Kurven (gestrichelt) wiedergegeben, als 
deren Summe sich das in Fig. 2 auf Taf. VI abgebildete Elektrogramm 
(ausgezogene Kurve der Figur) ergibt. Auf alle Fälle können wir 
sagen, dass sich bei weitem die meisten Kurven, die wir von Aktions- 
strömen vollständig abgelaufener Ureterwellen erhalten haben, ein- 
wandfrei deuten lassen als zusammengesetzt aus den beiden be- 
sprochenen, annähernd symmetrischen dreiphasischen Kurven, dass 
also eine Stelle des Ureters während des Ablaufes einer peristaltischen 


Uyoy ehe Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


Welle erst ein positives, dann ein negatives und zum Schluss wieder 
ein positives Potential gegenüber einer ruhenden Stelle zeigt. Es 
ist eine Tatsache, dass die positive Nachschwankung. an vollständigen 
Ureterelektrogrammen meist viel vollständiger entwickelt ist als an 
Halbwellen, so dass. wir wohl annehmen müssen, dass diese Phase 
nur unter möglichst günstigen Verhältnissen zur vollen Entwicklung 
kommen kann. Dass unter Umständen auch an der ersten Ab- 
leitungsstelle sehr kräftige positive Nachschwankungen auftreten 
können, zeigt wohl der Umstand, dass an vollständigen Ureterelektro- 
grammen die zweite Hauptschwankung im allgemeinen um so höher 
ausfällt, je stärker die ihr folgende Nachsehwankung entwickelt ist. 


Textfig. 5. 


Diese abnorme Höhe der zweiten Hauptschwankung (vel. z. B. Fig. 5 
auf Taf. VII) lässt sich u. E. dadurch erklären, dass in dieser Phase 
auch noch eine, der ersten Ableitungsstelle zugehörige positive Nach- 
schwankung: steckt. . Sa 

Da wir bei der Mehrzahl unserer Versuche relativ kurze Ab- 
leitungsstrecken benutzt hatten, bekamen wir die beiden Hälften der 
Gesamtkurven nie getrennt zu Gesicht. Wir stellten deshalb noch 
zwei Versuche an Hunden an, bei denen wir die Elektrodenstrecke 
mögliehst lang wählten, um die den heiden Ableitungsstellen ent- 
sprechenden Aktionsströme möglichst isoliert beobachten zu können. 
Bei diesen Versuchen ergab sich folgende Schwierigkeit: Das oberste 
Stück des Ureters eignet sich aus verschiedenen Gründen wenig zu 
unseren Versuchen, es wird durch die passiven Atembewegungen der 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. I. 357 


Niere stark gezerrt, und es fällt auch wegen der Nachbarschaft der 
übrigen Eingeweide sehr schwer, eine Elektrode so anzubringen, dass 
dieses Ende während des eigentlichen Versuches freischwebend ge- 
halten wird; wir mussten deshalb immer das mittlere und untere 
Drittel des Ureters verwenden. Legt man nun die Elektroden in 
grösserer Entfernung voneinander an (der Abstand betrug bei unseren 


Textfig. 6. (Die Kurve ist von links nach rechts zu lesen. Zeitmarken — Sek.) 


letzten Versuchen 35 und 50 mm), so muss man den Ureter sehr 
gut erwärmen, damit die peristaltischen Wellen auch noch die zweite, 
nahe der Blase gelegene Elektrodenstelle erreichen; in diesem Falle 
folgen aber die einzelnen Wellen einander so rasch, dass oft noch 
während eine Welle die zweite Elektrode passiert, auch schon wieder 
eine zweite Welle an der ersten Elektrode anlangt, so dass also auch 
jetzt wieder an den Kurven Störungen durch Überdeckung einzelner 
Phasen eintreten, 


Die beistehende Textfigur 6 zeigt zwei vollständige Ureter- 
wellen, die aber so rasch aufeinander folgen, dass die Saite zwischen 


358 Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


ihnen nicht ganz in ihre Ruhelage zurückgekehrt ist. Die Elektroden- 
distanz betrug in diesem Falle 50 mm, woraus sieh unter Berück- 
sichtigung des Gipfelabstandes beider Hauptschwankungen eine Fort- 
pflanzungsgeschwindiekeit der Erreeung von etwa 30 mmsee-! 
ergibt, ein für unsere Versuche auffallend hoher Wert, der auch 
auf eine in diesem Falle besonders hohe Temperatur des Ureters 
hinweist. An den Elektrogrammen dieser Figur sehen wir die beiden 
Hauptschwankungen (H, und H,) nebst der typischen ersten Vor- 
und zweiten Nachschwankung (Y und N); das Intervall zwischen 
den beiden Hauptschwankungen ist gegenüber dem an den übrieen 
hier mitgeteilten Kurven stark in die Länge gedehnt, ohne aber die 
erwarteten beiden Phasen, nämlich die der ersten Ableitungsstelle 
zugehörige positive Nachsehwankung und die der zweiten Ableitungs- 
stelle entsprechende positive Vorschwankung zu zeigen. Wenn die 
beiden Teilkurven in diesem Falle wirklich identisch verliefen, so 
müssten, wie schon der Anblick der Kurve lehrt, diese beiden 
fehlenden Schwankungen unbedingt zum Ausdruck kommen. Nun 
ist aber zu bedenken, dass bei diesen Versuchen die Tätigkeit 
relativ fern voneinander liegender Stellen des Ureters verzeichnet 
wurde, von denen die eine dem Blasenende schon ziemlich nahe lag, 
und der Ablauf der Erregung an diesen beiden Stellen könnte stärkere 
Differenzen aufweisen, als bei den bisher besprochenen Versuchen, 
in denen stets zwei einander eng benachbarte Stellen aus dem 
mittleren Abschnitt des Harnleiters benützt wurden. Wenn z. B. 
die Nachschwankung an der ersten Ableitungsstelle relativ später als 
an der zweiten auftritt oder die Vorschwankung an der zweiten 
relativ früher als an der ersten, so könnte die Summe dieser beiden 
interferierenden Phasen unter Umständen einen fast glatten Kurven- 
verlauf, etwa wie in der zitierter Figur, vortäuschen. Andere Elektro- 
gramme, die bei so grossem Elektrodenabstande verzeichnet wurden, 
zeigten in dem fraglichen Intervall gleichfalls kleinere oder grössere, 
oft von Welle zu Welle wechselnde, unregelmässige Schwankungen, 
die auch keine einwandfreie Deutung zuliessen, es liessen sich also 
die beiden gesuchten Phasen auch hier nicht mit Sicherheit nach- 
weisen. 


Das wesentliche Resultat der vorliegenden Unter- 
suchung scheint uns die Tatsache zu sein, dass die 
Aktionsströme einer Ureterwelle sich nicht wie die 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 359 


meisten bisher beschriebenen elektromotorischen Wir- 
kungen linear fortschreitenderErregunrgsvorgängenur 
in einer vorübergehenden Negativität der erregten 
Stelle gegenüber einer ruhenden äusseren, sondern 
dass während des Ablaufes einer peristaltischen Welle 
jede Stelle des Harnleiters eine dreifache Änderung 
ihres elektrischen Potentiales relativ zu einer ruhen- 
den Stelle zeigt, was sich im Elektrogramm im Auf- 
treten der positiven Vorschwankung, der negativen 
Hauptschwankung und der positiven Nachsehwankung 
zu erkennen gibt. 

Wenn wir nach einer Deutung dieser bisher völlig unbekannten 
Tatsache suchen, so müssen wir uns wohl auf das Gebiet der Hypo- 
thesen begeben. 

Abgesehen von den eben besprochenen Beobachtungen hatte 
der sichere Nachweis positiver Schwankungen an den Aktions- 
strömen eines Muskels bisher nicht erbracht werden können, wenn 
auch — wie der eine von uns vor kurzem erörterte — einzelne 
Erscheinungen an den Aktionsströmen des M. retraetor penis des 
Hundes sich im Sinne einer positiven Nachschwankung deuten liessen. 
Dagegen liest eine Reihe von Beobachtungen über positive Nach- 
schwankungen an Nervenaktionsströmen vor. Zuerst wurde eine 
solche Schwankung bekanntlich von Hering nach tetanisierender 
Reizung des Froschischiadieus und am Hechtolfactorius auch 
nach mechanischen Einzelreizen beobachtet; sie wurde dann von 
Biedermann an den marklosen Nerven von Anodonta unter ähn- 
lichen Bedingungen und von Garten unter günstigen Umständen 
am Hechtolfaetorius auch nach elektrischen Einzelreizen festgestellt. 

Nach der Auffassung Hering’s!) haben wir diese positive Nach- 
schwankung als elektrischen Ausdruck für die nach Ablauf der 
dissimilatorischen Erregung einsetzende autonom aufsteigende Änderung 
der Nervensubstanz anzusehen. Den Umstand, dass die Schwankung 
am ausgeschnittenen Muskel bisher nie zu beobachten war, führte 
Hering auf die im Vergleich zum Nerven relativ grosse Ermüdbarkeit 
des quergestreiften Muskels, also sein relativ geringes Restitutions- 
vermögen zurück. 


1) E. Hering, Zur Theorie der Vorgänge in der lebendigen Substanz. 
Letos 1838, S. 23ff. des Separatabdr. 


360 Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


Es wäre nun sehr wohl denkbar, dass die von uns am Ureter 
und vielleicht auch am M. retraetor penis beobachtete Nach- 
schwankung ein Analogon der am Nerven beobachteten ist. Ein 
Moment, das dafür spräche, ist folgendes: Durch die Arbeiten 
Hering’s und seiner Schüler wurde festgestellt, dass die positive 
Nachschwankung des Nerven unter sonst gleichen Bedingungen um 
so kräftiger entwickelt ist, je leistungsfähiger, je „tüchtiger“ der 
betreffende Nerv ist; etwas ähnliches wurde auch von uns am Ureter 
beobachtet, während nämlich die normale Ureterwelle fast immer 
eine sehr kräftige positive Nachschwankung zeigt, finden wir diesen 
Teil der Kurve an den Halbwellen eines erkaltenden Ureters nur 
mehr rudimentär entwickelt oder vollständig fehlend. 

Wenn wir an der Analogie der positiven Nachschwankung der 
Nerven- und Ureteraktionsströme festhalten wollen, so müssen wir 
diese Schwankung als einen integrierenden Bestandteil jenes Aktions- 
stromes auffassen, der einer Einzelerreeung der Uretermuskulatur 
entspricht.. Wir hätten dann die Ureterwelle als die — eventuell 
auch auf muskulärem Wege verlaufende — Fortleitung einer Einzel- 
erresung über die Uretermuskulatur hin anzusehen, wobei wir diese, 
ähnlich wie Engelmann, als ein muskuläres Kontinuum auffassen 
könnten. 

Ferner müssten wir wohl, unter Voraussetzung jener Analogie, 
die Annahme machen, dass die ausgeschnittene, aber mangelhaft er- 
nährte glatte Säugetiermuskulatur ein relativ grösseres Restitutions- 
verınöcen besässe, als die unter analogen Bedingungen stehende 
Skelettmuskulatur; dies würde auch mit der bekannten Tatsache 
übereinstimmen, dass die Überlebensdauer glatter Muskeln im all- 
gemeinen viel grösser ist als die der quergestreiften Muskulatur. 

Eine Deutung der positiven Vorschwankung ist in diesem Zu- 
sammenhange wegen des Mangels vergleichbarer Beobachtungen an 
anderen Organen nicht möglich. 

Andererseits möchten wir noch eine andere Deutungsmöglichkeit 
der positiven Schwankungen des Ureterelektrogrammes zur Diskussion 
stellen, bei der wir von den speziellen Leistungen der peristaltischen 
Welle ausgehen wollen. } 

Jede Peristaltik an muskulösen Hohlorganen dient dazu, den 
jeweiligen Inhalt des betreffenden Organes in einer bestimmten 
Richtung fortzubewegen. Am eingehendsten ist diese Bewegungsform 
am Darm studiert worden. Als erster hat bekanntlich Nothnagel 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 361 


die wichtige Tatsache beobachtet, dass eine lokale Reizung der 
Darmwand, z. B. durch einen aufgelegten Kochsalzkristall, eine Kon- 
traktion oberhalb der betrefienden Stelle hervorruft, und dieser 
Forscher beschrieb auch zuerst die Erschlaffung der Darmwand 
unterhalb der gereizten Stelle. Genauer wurde dieser Mechanismus 
von Bayliss und Starling untersucht, die sowohl durch Inspektion 
wie auch durch graphische Verzeichnung feststellten, dass ein in den 
Dünndarm oder Dickdarm eingeschobener Bolus eine starke tonische 
Kontraktion des gerade über dem Bolus gelegenen Darmsegmentes 
bewirkt, während z. B. beim Hund die unterhalb des Bolus befind- 
lichen Partien des Darmes bis in eine Entfernung von mehreren 
Dezimetern erschlaffen bzw. in ihren rhythmischen Kontraktionen 
voehemmt werden, ein Verhalten, das heute wohl allgemein auf die 
Tätigkeit lokaler Nervenzentren zurückgeführt wird. 

Ähnlich könnten u. E. nun auch die Verhältnisse am Ureter 
liegen. Alle Beobachter stimmen darin überein, dass bei jeder nor- 
malen Ureterwelle der eigentlichen, fortschreitenden Kontraktions- 
welle eine Erweiterung eines verschieden langen Stückes des Ureters 
vorangeht. Diese Erweiterung wird meist als passiv bezeichnet, 
d. h. als Ausdehnung des Harnleiters durch die nach abwärts ge- 
drängte Harnmenge aufgefasst. Die Analogie zu den funktionell 
ähnlichen Verhältnissen bei der Dünndarmperistaltik lässt es aber 
möglich erscheinen, dass diese Erweiterung des Ureters zwar durch 
eine passive Dehnung zustande kommt, die aber mit einer Erschlaffung, 
einer Hemmung des normalerweise bestehenden Tonus der Ureter- 
muskulatur einher geht. Wäre dies der Fall, so läge es wohl nahe, 
die von uns beobachtete positive Vorschwankung als elektrischen 
Ausdruck dieses Hemmungsvorganges aufzufassen. Es liegt bisher 
kein Beispiel dafür vor, dass in der Muskulatur autonom Hemmungs- 
voreänge auftreten und ‘sich nach Art einer Erregungswelle fort- 
pflanzen können; wenn wir also die positive Vorschwaukung als 
Ausdruck einer Hemmung ansehen wollten, so könnten wir wohl kaum 
an der von Engelmann aufgestellten Theorie festhalten, dass die 
regelmässige Peristaltik des Ureters ihre Ursache in einer „auto- 
matischen Erregbarkeit der Uretermuskulatur“ habe. Wir müssten 
uns vielmehr vorstellen, dass diese peristaltischen Wellen prinzipiell 
in ähnlicher Weise vom Nervensystem abhängig seien, wie nach den 
bekannten Untersuchungen M osso’s die Schluckbewegungen des Öso- 


phagus, nur dass in diesem Falle die indirekte Tätigkeit der Oso- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 24 


362 Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: 


phagusmuskulatur vom Zentralnervensystem aus bewirkt wird, während 
beim Ureter, etwa ähnlich wie beim Darm, diese Funktion dem intra- 
muskulären Teile des Nervensystems zufiele, also vielleicht den von 
R. Maier und von Protopopow (auch innerhalb der Muskularis) 
aufgefundenen Ganglienzellen. 


Ein Unterschied zwischen dem Verhalten des Darms und des 
Ureters läge allerdings dann immer noch in der ganz verschiedenen 
Ausdehnung des durch einen Reiz bewirkten Hemmungseffektes: 
Während nämlich beim Darm eine relativ sehr lange Strecke unter- 
halb der Reizstelle erschlafft, müssten wir aus der kurzen Dauer der 
positiven Vorschwankung am Ureterelektrogramm wohl den Schluss 
ziehen, dass nur eine ganz kurze Partie des Ureters, dicht vor der 
jeweiligen peristaltischen Welle eine Tonussenkung zeigte. Dieser 
Unterschied fällt vielleicht deshalb nicht so sehr ins Gewicht, weil 
)a beim, Harnleiter nur eine ganz kleine, eng begrenzte Menge Inhalt 
vorwärts zu drängen ist, während die Darmperistaltik, speziell bein 
Diekdarm, meist grössere Massen innerhalb eines längeren Abschnittes 
des Darmrohres fortzubewegen hat. 


Die positive Nachschwankung könnte auch bei der zuletzt er- 
örterten Annahme als Ausdruck der Restitutionsprozesse in der Ureter- 
muskulatur angesehen werden. Durch die Untersuchungen Engel- 
manns wissen wir, dass der Ureter oder auch nur ein Stück des 
Ureters nach Ablauf einer peristaltischen Welle sich während relativ 
sehr langer Zeit (bis zu einer Sekunde) gegen weitere Reize refraktär 
verhält. Die von uns beobachtete positive Nachschwankung könnte 
möglicherweise mit diesem auffallend langen Refraktärstadium in 
irgendwelchem Zusammenhange stehen, doch lässt sich aus unseren 
Versuchen hierüber noch nichts Bestimmtes sagen. Vielleicht wird 
uns das Stadium der Aktionsströme anderer Organe (Ösophasus, 
Darm) während des Ablaufes peristaltischer Wellen auch Aufschlüsse 
über die Bedeutung der einzelnen Phasen des Ureterelektrogrammes 
geben. 


Zusammenfassung. 


Bei Ableitung von zwei Stellen des von seiner Unterlage ab- 
gehobenen, aber sonst in normalem Zusammenhang belassenen Ureters 
lassen sich während des Ablaufes der peristaltischen Wellen charakte- 
ristisch verlaufende Aktionsströme beobachten. Der einer einzelnen 
Ableitungsstelle entsprechende Aktionsstrom zeigt in den allermeisten 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. ID. 363 


Fällen drei Phasen, eine positive Vorschwankung, eine negative 
Hauptschwankung und eine positive Nachschwankung. Am stärksten 
ist von diesen drei Phasen stets die Hauptschwankung entwickelt, deren 
elektromotorische Kraft bei verschiedenen Versuchstieren zwischen 
0,0003 und 0,003 Daniell liegt. 

Solche isolierte dreiphasische (einer Ableitungsstelle zugehörige) 
Aktionsströme erhält man z. B. an erkaltenden Ureteren dann, wenn 
die Welle sich mit so grossem Dekrement fortpflanzt, dass sie inner- 
halb der Elektrodenstrecke erlischt („Halbwellen“). Pflanzen sich 
die Wellen dagegen über beide Ableitungsstellen hin fort, so erhält 
man Kurven, die sich durch Interferenz zweier entgegengesetzt ge- 
richteter, zeitlich gegeneinander verschobener dreiphasischer Aktions- 
ströme erklären lassen. 

Der wesentliche Unterschied der Aktionsströme des Ureters 
gegenüber den bisher an anderen Muskeln beschriebenen liegt in 
den beiden positiven Phasen. Eine Deutung dieser Phasen könnte 
man vielleicht durch die Annahme nervöser Hemmungsvorgänge 
gewinnen, wodurch die Peristaltik des Ureters in gewisser Hinsicht 
in Analogie zu der des Dünndarmes gebracht wird. 


Tafelerklärung. 


Sämtliche Kurven beider Tafeln sind in natürlicher Grösse reproduziert 
und von links nach rechts zu lesen. An allen Kurven entspricht ein Ausschlag 
der Saite in der Richtung zu den Marken des Jaquet einem Negativwerden der 
nierenwärts gelegenen Ableitungselektrode. Die Zeitmarken entsprechen im all- 
gemeinen Sekunden, nur auf Fig. 3 der Tafel I und Fig. 5 der Tafel II "/s Sek. 
Die eingeklammerten Buchstaben und Zahlen entsprechen der Bezeichnung des 
Versuchshundes und der Nummer des betreffenden Photogramıms. 


Tafel VI. 


Fig. 1. (E,7.) Normales Ureterelektrogramm. Einschaltung von !/ıooo Daniell 
ergab auf der Schreibfläche einen Ausschlag von 15 mm. In diesem Falle 
fehlen die Schlussschwankungen. Elektrodenstrecke — 14 mm. 

Fig. 2. (I,4.) Normales Elektrogramm. Elektrodenstrecke = 11 mm. 

Fig. 3. (1,7.) Aktionsstrom einer Ureterwelle, die sich nicht bis zur blasenwärts 
gelegenen Ableitungsstelle fortpflanzte. Elektrodenstrecke = 11 mm. 


Tafel VI. 


Fig. 1. (4,1.) Normale Ureterelektrogramme. Zunehmende Verlängerung der 


Intervalle zwischen der ersten und zweiten Hauptschwankung und zwischen 
24 * 


364 Lewon Orbeli und E. Th. v. Brücke: Beiträge zur. Physiologie etc. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


letzterer und der Schlussschwankung. Elektrodenstrecke = 12 mm. Man 
beachte den ungleichmässigen Trommelgang. 

2. (4,3.) Elektrogramme normaler und unvollständiger Ureterwellen. Iso- 
liert auftretende Vorschwankungen. Bei R eine auffallend schwache und 
isolierte erste Hauptschwankung. Eichungen mit */1000 und */ı000 Daniell. 
Elektrodenstrecke — 15 mm. 

3. (L,6.) Allmäkliche Abnahme der zweiten Hauptschwankungen bei zu- 
nehmender Abkühlung des Ureters. Die letzten drei Halbwellen zeigen eine 
deutliche Nachschwankung. Elektrodenstrecke = 11 mm. 

4. (B,1.) Isoliert auftretende Vorschwankungen, denen nur in drei Fällen 
eine erste Hauptschwankung folgt. Bei A Eichung mit !/ıooo Daniell; die Aus- 
schaltung des Eichstromes erfolgte zufällig gleichzeitig mit dem Beginn einer 
ersten Hauptschwankung. Elektrodenstrecke = 20 mm. 

5. (@G,5.) Elektrogramme normaler und unvollständiger Ureterwellen. Auf- 
fallend starke Nachschwankungen. Elektrodenstrecke = 12 mm. 


Pflüger’s Archiv für die ges. Physiologie. Bd. 183. Tafel VI. 


Verlag von Martin Hager, Bonn. 


Taf.Ml. 


Big 


vr 
Figs. 


Zlaus Lach ImutBerün. 


1.3. 3 


Verlag von Martin Hager, Bonn. 


un 


KR 
E 


H Rechter Vorhof 


uf HN, I 
Nylı IN \ lH hy 


\ 


Linker Vorhof 


ADAM U N I Ba RUM 


Rechter Vorhof 


UITTTELIEREGENUNRELUSTRERROTEIUHRUPENUNRTKERGELRNTTRENNE: 44 2 + © 


1 
| ), f ar bil! 


b i ER MB Linker Vorhof 
a m f TR = 
2 TR N zu ld Be ww. Pi: ’ ERTER FV a Ten 
N \M, AN 0, ech en W \Af WW 
Wi | 


In 


V 


Anhihren 2 5 


Ha — ee a N ne 
Elektrogramm N27. Elektrogramm N?2. LV. RA=150mm LV.  RA:»150mm 


Martin Hager ‚Bon 


I 
Wr 


369 


(Aus dem physiologischen Institut [physiol.-chem. Abt.] der Universität Marburg.) 


Untersuchungen 
über einige nach Phosphorvergiftung 
im Harn auftretende Basen. 


Von 
K. Takeda. 


(Mit 9 Textfiguren.) 


Seit den Respirationsversuchen von J. Bauer"), A.Scheider?) 
und H. Welsch?) scheint sicher zu sein, dass bei mit Phosphor 
vereifteten Hunden und Kaninchen die O,- Aufnahme sowie die 
CO,-Ausfuhr gegenüber der Norm verringert ist, womit eine Abnahme 
der Verbrennungen beim phosphorvergifteten Tiere bewiesen wäre. 
Allerdings sind diese Angaben nicht ganz unbestritten geblieben, 
aber ©. Löwi*) kommt nach Erwägung aller für und gegen 
sprechenden Versuche zu folgendem Schluss: „Mit einer derartigen 
Anschauung, dass die Phosphorvergiftung beruhe auf einer die 
ÖOxydationsenergie herabsetzenden Wirkung des Giftes auf alle oder 
einzelne Organe lassen sich in der Tat die beobachteten Erscheinungen 
am besten in Einklang bringen.“ 

Ist nun wirklich das Oxydationsvermögen der Zellen des phos- 
phorvergifteten Organismus vermindert, dann schien mir die An- 
nahme gerechtfertigt, es müssten Bestandteile des Stoffwechsels, die 
bei gesunden Tieren ganz oder bis auf Spuren verbrannt werden, 
im Harn auftreten. Wir kennen denn auch bereits einige Stoff- 
wechselprodukte, die in verstärkter Menge vom phosphorvergifteten 


1) Zeitschr. f. Biol. Bd. 7 S. 63. 

2) Einige experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Phosphorvergiftung. 
Inaug.-Disser. Würzburg 1905. 

3) Arch. intern. de pharmacod. et de therapie t. 14 p. 211. 

4) C. v. Noorden’s Handbuch der Pathologie des Stoffwechsels, 2. Aufl., 
Bd. 2 S. 749. 


366 K. Takeda: 


Tiere durch den Harn ausgeschieden werden, ich nenne hier nament- 
lich die Fleischmilehsäure und die aromatischen Oxysäuren !) ein- 
schliesslich die Oxyphenylmilchsäure ?), welche letztere man beim 
Gesunden bisher überhaupt nicht gefunden hat. 

Meine Untersuchungen waren hauptsächlich darauf gerichtet 
festzustellen, ob im Phosphorharn eigenartige organische Basen auf- 
treten. Hier ist besonders eine Arbeit von Wohlgemuth?°) zu 
nennen, der aus Phosphorharn grössere Mengen von Arginin gewinnen 
konnte. Ich habe diese Base allerdings nieht darzustellen vermocht, 
glaube aber imstande zu sein eine befriegende Erklärung für den 
Irrtum Wohlgemuth’s zu geben; hingegen vermochte ich drei andere 
eigenartige Basen zu isolieren und teilweise ihre chemische Kon- 
stitution zu ermitteln. 

Ich schildere zunächst, in weleher Weise ich mir den Phosphor- 
harn verschaffte. Als Versuchstiere benutzte ich ausschliesslich 
Hunde, die durch subkutane Injektion von Phosphoröl vergiftet 
wurden. 

Die Hunde bekamen während des Versuches immer gewöhnliches 
semischtes Futter und Wasser nach Belieben. Der Harn wurde von 
einem Morgen zum anderen Morgen gesammelt. Ich prüfte täglich 
den Harn qualitativ auf folgende Reaktionen und zwar auf: 1. die 
Diazoreaktion mit sodaalkalischer Diazobenzolsulfosäure; 2. Eiweiss 
mit Esbachs Reagens; 3. Gallenfarbstoff mit der Gmelinschen 
Methode; 4. Zucker nach Trommer. 


I. Hund. Gewicht 12 kg. 


Am 6. Juli 1908 um 1 Uhr nachmittags wurde dem Hund 0,05 g Phosphor 
in Form einer 1%/oigen Lösung in Olivenöl subkutan injiziert. Es traten alsbald 
schwere Vergiftungssymptome ein, und das Tier erbrach innerhalb der nächsten 
2 Stunden dreimal. 

Die Diazoreaktion des Harns war sehr verstärkt; 3 Tage vor der Ver- 
giftung war nur eine schwache Rotfärbung zu bemerken gewesen. Am nächsten 
Tage verschlechterte sich der Zustand des Tieres noch mehr, und es trat aufs 
neue Erbrechen ein. Am dritten Tage war der Hund völlig apathisch, auch 
stellte sich Dyspnöe ein. Um 10 Uhr vormittags ging er ein. Nach der Ver- 
giftung hatte er 1260 ccm Harn gelassen. - 


1) Baumann, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 4 S. 311. 

2) Schultzen und Ries, Über akute Phosphorvergiftung und Leber- 
atrophie. Berlin 1869, sowie Baumann, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 2 S. 192 
Ferner J. Kotake, Zeitschr. f. physioi. Chemie Bd. 65 8. 379. 

3) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 44 S. 74. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn ete. 367 


II. Hund. Gewicht 15 kg. 

Dem Hunde wurde am 10. Juli 1908 0,02 g Phosphor subkutan injiziert. 
Es traten darauf leichte Vergiftungssymptome ein, die sich nur durch Unlust 
äusserten. Nach 3 Tagen wurde wieder 0,02 g Phosphor subkutan injiziert. 
Darauf erfolgte innerhalb 3 Stunden dreimaliges Erbrechen. Am 14. Juli exitus. 
Während des fünftägigen Verlaufes der Vergiftung konnte ich 4280 ccm Harn 
sammeln. 

Die Diazoreaktion des Harns war erst sehr schwach, nahm aber allmählich 
zu; am letzten Tage war sie sehr intensiv. 

Bei der Sektion der Hunde Nr. I und II fand ich die für Phosphorvergiftung 
charakteristischen Leberveränderungen; das Organ war vergrössert, von grau- 
gelber Farbe und fettiger Beschaffenheit. 

Die bei Hund I und II ermittelten Ergebnisse konnten wegen der kurzen 
Dauer der Vergiftung nicht in einer Tabelle zusammengefasst werden. Von drei 
weiteren Hunden, die die Vergiftung längere Zeit überstanden, gebe ich die er- 
hobenen Befunde in den folgenden Tabellen wieder. 


IH. Hund. Gewicht 15 ke. 
Der Hund lebte 14 Tage. Näheres siehe Tabelle I (S. 368). 
Sektionsbefund: Die Leber zeigte eine starke Vergrösserung und zahlreiche, 
verschieden grosse, safrangelbe Flecke, im Magen fand sich eine dunkelrote, 
teerartige Flüssigkeit, in der Wand viele verschieden grosse und tiefe Erosionen, 
darunter eine pfenniggrosse, die tiefgehend die Schleimhaut zerstört hatte. Die 
Gallenblase gefüllt mit Galle. Gallengang durchgängig. 


IV. Hund. Gewicht 12 kg. 


Der Hund lebte 14 Tage. Näheres siehe Tabelle II (S. 369). 
Das Sektionsergebnis war im allgemeinen wie bei Hund III. Nur waren 
die Magenerosionen nicht so gross und nicht so tief. Der Gallengang durchgängig. 


V. Hund. Gewicht 24 kg. 
Der Hund lebte 42 Tage. Näheres siehe Tabelle III (S. 370 und 371.) 
Sektionsergebnis: Die Leber war verkleinert, Oberfläche und Schnittfläche 
waren safrangelb und fleckig gerötet, auch das Herz gelb gefleckt und mit dünn- 
flüssigem Blut gefüllt. Die Magenwand war mit schwarz gefärbtem Schleim be- 
deckt, in der Gallenblase nur wenig Galle vorhanden. Der Gallengang durchgängig. 


Ich beobachtete in allen Fällen, dass die Diazoreaktion im Ver- 
laufe der Phosphorvergiftung an Stärke zunimmt, denn vor dem 
Versuche bestand immer nur eine schwache Rotfärbung!), die sich 
von Tag zu Tag verstärkte. Gallenfarbstoff konnte ich bei den 


1) Meine Beobachtung, dass die Hunde vor der Vergiftung einen Harn mit 
schwacher Diazoreaktion lieferten, steht mit Angaben Engeland’s (Münch. 
med. Wochenschr. 1903 Nr. 31 und Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 57 S. 48), 
nach der der Harn der Fleischfresser durch schwache Diazoreaktion ausgezeichnet 
ist, in Einklang. 


K. Takeda: 


368 


"wununz 9YARIg Ue SOA9LL, SOP 9POL umz sıq oIp fue uONNLOALOZEI HFNFRIN 33192 UONNBIIOZEICT OIP any uaJfegeL uap ur uogarez + ug 


u = == = = =: 00EFL = 
um mg JoIA U0A 

U9UIIIATT A9Jun 19 Zurd YydeN dep UI — = & 2. + € FOL 0‘00I N 
> — 2 8mM | + Ar £ Sr0l 0009 “98 
= = 5 ge 2, * FOL 0'088 70 
— —_ = et + e 9FOI 00°E re 
| = 5 = T 2 9a01 0'086 
U99AqıT SpewFo uoyyoluf op ypeu| 00 E= S _ + A9nes Feol 0'088 er 
ge — = _ "ZWWBSTEAS | TEIL ZF0L 0'089 EZ 
NEL BERGRICE = = £ = = x SEoL 009, 2206 
jeumoıp uonyoluf op yoeu uopunys &| 100 — s —_ + = TEOI 0'048 268 
= = 2 = HE z E01 0079 sel 
= = B = + ones 1701 00LE FL] 
== ze lnds] = ah ö 1201 0.008 “2379[ 
NEL PERF: = = = = y9eayos "Texte 3c0l 0'006 erg 
speunJo uonyofug 1op yoeu uopunys z| 800 es = == = = = == nFZFL 

B uoryolur YOoIsqae} | uoryead JU9IM9H dus S06I 
uud | -10ydsoyg 7oonZ BSH | oren, | -ozeigg upieieod ‘zodg -UICH wunyeq 

"puny "III TOIIPAEL 


369 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 


POL 


"op 


op 


u9y99Agqırg [ewosTturo uoryolu] zopyoeu 


uoy9aaqarg eu 
-9dıuro uonyolu a9p yoeu uapunyg F 


uasdunydowag 


| 

= — | — - -- _ 0OELL _ 

- — st + £ 0201 0'0z1 Fe g 
— = setz = r 9TOL 0'048 an 
= — , a e rad) 008 BET 
100 — e | zz Ar 2 TI0L 0'008 5 sı 
= _ a me Ar = 9001 00LF SET 
_ _ “|. + : 1201 0'001 ll 
- — “|. + & SI0T 0'083 N 
100 — 2 4 > 9T0L 0‘008 ne 
_ el a ze Test 1801 0078 2) 
_ Ze an + x 0201 0'099 Et 
— — re + E 0201 00.7 EEE 
10'0 — | Sum | .— + jeamou 0z0L 0'068 ae 
— > % — + e SIOL 0'076 Be 
e= = ; — ZI 5 0201 0'008 BZ 
= = ands _ Hip x 0301 0067 ysnany 'T 
— — — — TDemyds "Tee 3501 0'008 RE 
100 = — — = = — = np 08 

en sen nn Fu en Be ehe este Fee he A Tr En Eee 1 BER EB BE EHER | FERIEN 
uonolur yorsquez | uonseal PL R)UNGYS) ua 806I 
-10ydsoyg za -U9][EH | -OZeIA HER! 'zods -ULICH wumyedl 


"AI puny II OTIoq®L 


K. Takeda: 


370 


_ — 5 = a9nes F201 00081 RS 
20°0 _ 3 ie & 8z01 00031 zn 
— = 5 + z 8201 00021 eg 
Fe Be « + [14 901 0‘0001 “ °C 
20'0 = 3 + 4 3201 ‘0561 wer 
— = 3 + # 9201 0‘0gSL ce 
— — 2 + € 8201 000LL 
20‘0 = ® yoemyos x Fzol 00083 das "I 
— — 5 + Teanau 2201 0'009 ee 
— — 5 3 8 0301 000, ee 
200 — ; + # 0701 0“00LI BZ 
= — ne “rege 3101 aa ver 
= == & en & 0301 0'966 ng 
— — 2 + x gIoL 000F1 98 
— -- $ + 2 8I0I 00081 x 
20'0 — $ 5 £ 01 0'0881 a 
= = * 4 eagnau 9I0L 0°008 282 
— z = E 5 sIol ‘0001 er 
= - = + £ 9ToL 00091 Fils 
=- = 2 + E FIoL 00811 ng 
uoy9aagqıy Teuuto — _ ands ydemg9s aones SIOIL 0'056 sl, 
uonyoluf A9P yoeu uapunyg & 20°0 — — —_ E— — — ‘any 'SI 
uoryolur 04sq1e] | WOIJNROAI IIMO oduau 
uodunydouag = er oyd JONINZ | SSIOMIT er e 5 a a uoryeoy er “ -ureH a 


puug "A 


"II eIIeq®L 


371 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 


720 = = = = = | = | 0'98008 | 
POL En ER 
= = S + tr 2 STOT 00021 er 
£0'0 = 2 ne als , sIol 0008 "9 
= >. x ar + z STOT 0°0021 ce 
= = i + ar z 0201 0‘00zL Br 
300 — S Ar 1 2 3201 000L1 0:02 
== — Fruom + + x 9201 00081 dd 
= — & + ip 5 3£01 0‘008 lg 
30°0 = * Ar Ar = E0I 0'068 0 
= _ 2 3 + [eye E01 0‘000T eg 
— — E Ar 4 z 0801 0‘008 BE] 
— = ; Är ir 2 0801 006 eh 
— — x at <E x 8201 0'084 97 
= — : dr eagmou Sz01 0008 Bit 
EL BEE RIC = = - >= 2 : 8Z01 0OOBL er] 
Tewmomz uonyoluf op yoeu £0°0 = = — + aonvs Sz0l 00082 Bel 
= = 5 _ 4 5 8z01 00003 ra 
= = 5 — AB vese 8501 0°00TI ll 
30°0 = ä _ Deay9s Ss 9z01 0'861 ol 
—_ — andg — UIEAUDS AONBS SE0I 0°00ST dag '6 

— = = — — == = 0'908L3 
uonyolur 03sqae} | UOINNR9AI YydIM9 uw 0 
Loans touIgg a ze IH an ar UOEETESET ne -uIeH En 
(Sunzysj107) "puny "A III OIIOA®L 


372 K. Takeda: 


sehr schnell verlaufenden Fällen I und II nicht finden, bei Hund III 
und IV trat er am zehnten Tage nach der Vergiftung im Harn auf. 
Bei Hund V, der .über 40 Tage lebte, war er vom 28. Tage nach 
der Vergiftung zu beobachten. 

Spuren von Eiweiss fand ieh erst einige Tage nach der Ver- 
giftung, in deren Verlauf es sich nur wenig vermehrte. 

Zucker war niemals zu finden. 

Die tägliche Harnmenge schwankte sehr, bei Hund V von 300 eem 
bis 2500 cem. 


Chemische Verarbeitung des Harns der mit Phosphor 
vergifteten Hunde. 


Der Harn von sämtlichen Hunden wurde vereinigt und durch 
Zusatz von Schwefelsäure gegen Verderben geschützt. Ich ver- 
wandte davon etwa 65 Liter. Zur Verarbeitung wurde vom Boden- 
satz abfiltriert und zum Filtrat so viel Schwefelsäure zugesetzt, dass 
die Flüssigkeit 5 °/o Schwefelsäure enthielt. 

Darauf wurde mit konzentrierter nach Drechsels!) Angaben 
dargestellter Phosphorwolframsäurelösung gefällt. 

Der Niederschlag wurde abgesaust und mit 5°/oiger Schwefel- 
säure gewaschen, dann nach bekannter Methode mit Baryt zersetzt, 
durch Kohlensäure vom überschüssigen Baryt befreit und das Filtrat 
von Baryumphosphorwolframat und Baryumearbonat auf dem Wasser- 
bad "eingeengt. 

Die eingeengte Flüssigkeit säuerte ich mit Salpetersäure schwach 
an und fällte mit 20 °/oiger Silbernitratlösung die Alloxurbasen aus 
und filtrierte von dem Niederschlag ab. Diesen Niederschlag habe 
ich nicht näher untersucht. 

Das Filtrat von den Alloxurbasen wurde mit so viel Silbernitrat- 
lösung versetzt, bis eine Probe mit Barytwasser sofort eine braune 
Fällung gab, und unter Kontrolle von ammoniakalischer Silbernitrat- 
lösung durch Zugabe von Barytwasser gefällt. Die Fällung nenne 
ich „Silberniederschlag I*. 

Das Filtrat von Silberniederschlag I. wurde durch weiteren 
Zusatz von Barytwasser vollkommen ausgefällt. Diese Fällung will 
ich als „Silberniederschlag II* bezeichnen. 


1) Berichte d. deutsch. chem. Gesellsch. Bd. 20 S. 1452. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 373 


Das Filtrat von Silberniederschlag II wurde durch Salzsäure 
von Silber, durch Schwefelsäure von Baryt befreit und nach dem 
Ansäuern mit Schwefelsäure mit Phosphorwolframsäure aufs neue 
gefällt. 

Aus dieser zweiten Phosphorwolframsäurefällung wurde in der 
oben geschilderten Weise die Lösung der kohlensauren Basen gewonnen, 
dieselbe wurde auf dem Wasserbad zum Sirup eingeengt. 

Dieser Sirup wurde mit Salzsäure angesäuert und bis zur be- 
ginnenden Kristallisation abgedampft. 

Nunmehr nahm ich mit Methylalkohol auf; hierbei blieben 
reichlich anorganische Salze, welche hauptsächlich aus Kaliumehlorid 
bestanden, zurück. Es wurde hiervon abfiltriert, aus dem Filtrat 
der Methylalkohol durch Erwärmen verjagt und der Rückstand mit 
Äthylalkohol aufgenommen. Der Äthylalkohol liess einen Teil un- 
gelöst zurück. Die von dem ungelösten Rückstand abfiltrierte 
alkoholische Lösung wurde abgedampft, diese Behandlung wurde 
dreimal wiederholt. Schliesslich wurde mit Äthylalkohol aufgenommen 
und mit Quecksilberchlorid in der Hitze gesättiet; es trat ein reich- 
licher Niederschlag von schwerlöslichen Quecksilberverbindungen auf. 
Nach 24stündigem Stehen wurde der Niederschlag abgesaugt und 
mit gesättigter alkoholischer Queeksilberchloridlösung gewaschen. 


Quecksilberchloridfällung 1. 


Die Quecksilberchloridfällung wurde mit heissem Wasser unter 
Zusatz von Salzsäure gelöst und durch Einleiten von Schwefelwasser- 
stoff das Quecksilber entfernt. 

Das Filtrat von Quecksilbersulfid wurde zum Sirup eingedampft 
und dann: mit Äthylalkohol aufgenommen, wobei ein gut kristalli- 
sierendes Chlorid ungelöst zurückblieb. 

Der unlösliche Rückstand wurde in Wasser gelöst und nach dem 
Einengen mit 30 °/oiger Goldehloridlösung gefällt. 

Es schied sich sofort ein kristallinisches Doppelsalz aus, nach 
dreimaligem Umkristallisieren war es rein. 

Die Analyse ergab folgenden Wert: 

0,1612 g Subst. gaben 0,0952 & CO, und 0,0344 & H,O 

0216. 7 „. 0,0732 „ CO, und 0,0244 „ H,O 

MITA 7 „>84 ccmıN; Temp. =4510°C.; Ba == 751 mm 
VSt21o , »’ 0,0508 g Au. 

VICE BE 00675, 


374 K. Takeda: 


Für C,3Hg3sN:0,. 2 AuCl, 


Berechnet: gefunden: 
E.7= 16;6. %o C = 16,1 %o; 16,4 0 
Hr ,25:02/0 Hr —_ 2 240jo: 233,90 
Ne —118,0:010 N-=.28.10/o 
Au = 42,0 9% Au = 41,8 Jo; 42,1 "lo. 


Das Chlorid ist wenig hygroskopisch, in Wasser leicht, in Alkohol 
schwer löslich und schmilzt bei 2140—216° C.; vorher sintert es 
etwas. Bei trockener Destillation treten stark nach Trimethylamin 
riechende Dämpfe auf. Es schmeckt süsssauer. Jodjodkalium, Kalium- 
cadmiumjodid liefert keine Fällung, aber mit Kaliummerkurijodid 
gibt es eine ölige Fällung, die leicht löslich ist im Überschuss des 
Fällungsmittels; mit Dragendorff’s Reagens gibt die Substanz 
einen starken Niederschlag, der aus roten Nadeln besteht. 

Das Goldsalz kristallisiert in derben hellgelben Nadeln. Es 
schmilzt bei 165° C. Im Wasser ist es ziemlich schwer löslich. 

Um über die Konstitution dieser Verbindung, namentlich über 
die Art der Bindung der Sauerstoffatome einen Aufschluss zu be- 
kommen, habe ich versucht, die Substanz zu verestern. 

Dies gelang in der Tat relativ leicht und zwar zeigte sich, dass 
hierbei ein Alkoholrest in das Molekül eingetreten war, woraus 
hervorgeht, dass die Substanz eine Carboxylgruppe enthält. Ich 
verfuhr folgendermaassen: 

Das Chlorid dieser Base wurde mit salzsäurehaltigem, absolutem 
Äthylalkohol einige Zeit auf dem Wasserbad erwärmt, schliesslich 
abgedampft und die Operation noch mehrmals wiederholt. Der 
sirupöse Rückstand wurde mit absolutem Äthylalkohol aufgenommen 
und mit 20°/oiger alkoholischer Platinchloridlösung gefällt. 

Die Fällung erwies sich nach dem Umkristallisieren aus Wasser 
als das Platindoppelsalz des reinen Äthylesters der Substanz. Ich 
lasse hier die gefundenen Werte folgen: 

0,1022 & Substanz gaben 0,0290 g Pt, 


0,1126 & x „0,1060 g CO, und 0,0446 g Hs0, 
0;1126 g e „...0,0316'2 Pt. 
Für C,Hs7N:sO - COOC3H, - PtC1, 
berechnet: gefunden: 
GC —25,9%0 0) 25,7. 910, 
H'—= .4,6.%0 HN = i411477/0, 


Pt = 28,0 % Pt = 28,4 %, 28,1%. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 375 


Das Platinat ist in Wasser schwer löslich; es schmilzt bei 156 bis 
157° C., zersetzt sich bei 165 bis 170° C. 

Durch die gelungene Veresterung ist gleichzeitig die dureh die 
Analyse des Goldsalzes festgelegte empirische Formel als richtig er- 
wiesen worden. Eine Base wie die oben geschilderte ist bisher 
beim Warmblüter nicht gefunden worden, hingegen haben Acker- 
mann und Kutscher!') bei ihren Untersuchungen über den Krabben- 
extrakt zwei Basen gefunden, die damit die grösste Ähnlichkeit haben. 
Die eine derselben bezeichnen sie als Crangitin und schreiben ihr 
die Formel C,3Hs,N,0, zu. Die genannte Base ist wie meine zwei- 
säurig, entwickelt beim Destillieren starken Geruch nach Trimethyl- 
amin, das Goldsalz schmilzt zwischen 162—165° C., das Chlorid 
allerdings schon bei 160°. Das Chlorid ist in Alkohol wie das 
meine schwer löslich. 

Die zweite von Ackermann und Kutscher!) aus Krabben- 
extrakt dargestellte Base, „das Crangonin“, ist mit meiner Base 
isomer, sie hat ebenfalls die Formel C,3H:s,N50;. Beim Verbrennen 
entwickelt sie einen starken Geruch nach Trimethylamin, doch ist 
das Chlorid in Alkohol leicht löslich und das Goldsalz schmilzt schon 
bei 130 bis 140°. Alle drei Basen müssen in naher Beziehung zu- 
einander stehen, die ich allerdings noch nicht ganz enthüllen kann, 
die uns aber in Zukunft klar vor Augen liegen werden. 

Das alkoholische Filtrat des oben beschriebenen Körpers engte 
ich bis zum dünnen Sirup ein, fällte darauf mit 20 °/oiger alkoho- 
lischer Platinchloridlösung aus, wobei eine reichliche Menge von 
Platinverbindungen abgeschieden wurden, filtrierte die Fällung als- 
dann ab und wusch sie mit absolutem Alkohol aus. 


Die Platinfällung. 


Die Platinate wurden im heissen Wasser gelöst, wobei etwas 
Ammoniumplatinat zurückblieb; das Filtrat hiervon wurde mit 
Schwefelwasserstoff zersetzt. Das Filtrat des Schwefelplatins wurde 
auf dem Wasserbad zum Sirup eingedampft und mit 30 /oiger 
wässeriger Goldchloridlösung gefällt. 

Die Goldverbindungen schieden sich zunächst zum Teil ölig, zum 
Teil kristallinisch aus. Sie bestanden aus zwei Körpern, die ich 
durch ihre verschiedene Löslichkeit in Wasser trennen konnte. 


]) Zeitschr. f. Untersuchung d. Nahrungs- und Genussmittel Bd. 14 S. 637. 


376 K. Takeda: 


Der schwerer lösliche Teil war nach dreimaligem Umkristalli- 
sieren rein. 

Er bestand, wie die weiteren Untersuchungen lehrten, aus dem 
Goldsalz einer Base, die identisch ist mit einer von Brieger aus 
faulem Pferdefleisch gewonnenen !). 

Das Goldsalz kristallisierte in hellgelben Nadeln und Blättehen, 
es ist also dimorph. Genau so beschreibt Brieger die ulm 
des Goldsalzes seiner Base. 

Die Analyse ergab folgende Werte: 

0,0984 g Substanz gaben 0,0399 & Au, 


0,1041 „ 5 2.2002 
0,1272 „ 5 SER AD UN UN: 
0,1272 „ B u 20,0830, co, und 0,0420 g H,O, 
0,1360 „ 5 008028; „0,0864, 23 
0,1419: , A „ 38 eceem N; Temp. = 15,5; Ba = 744 mm. 
Für C-H,sNO; - AuCl, 
berechnet: gefunden: 
G2i—117.8.20 6:7—=1117,8:0l0,..1713 0, 
Ha 233.00 Hl. .18,7:910.2.:83,8:270, 
N: :2:9/0/0 N..—13,0 %o; 
Au = 40,7 loı Au — 40;5:9/0, 40,500, :40,7:%/0; 
Das Geldsalz schmolz bei 176 ° C.; bei derselben Temperatur 


schmilzt das Goldsalz der Brieger’schen Base. Auch das aus 
Goldsalz gewonnene Chlorid zeigte alle Eigenschaften und Reaktionen 
des Chlorides der Brieger’schen Base. 

Es kristallisierte in Nadeln, die in absolutem Alkohol schwer 
löslich waren. Mit Kaliumquecksilberjodid entsteht eine ölige 
Fällung, die im Überschuss des Reagenzes löslich ist, sie wird 
nach einiger Zeit kristallinisch. Kaliumeadmiumjodid liefert eben- 
falls einen öligen Niederschlag, der im Überschuss löslich ist und 
nach einiger Zeit kristallisiert. Mit Jodjodkalium entsteht eine ölige 
Fällung, die sich nach einiger Zeit in lange Nadeln umwandelt. 
Dragendorft’s Reagens gibt rotbraune amorphe Fällung, die sich 
nach einiger Zeit in vierseitige rhombische Plättehen umwandelt, die 
den Kristallen des salpetersauren Harnstoffs sehr ähnlich sind. Das 
Chlorid schmolz bei 200° C., bei 195° C. fing es an zu sintern. 
Es hatte einen süsssauren Geschmack. 


l) L. Brieger, Untersuchungen über- Ptomaine III. S. 27. Berlin 1886. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 377 


Ist schon durch die Übereinstimmung in Zusammensetzung, 
Eigenschaften und Reaktionen die Identität der beiden Substanzen 
zur grossen Wahrscheinlichkeit gemacht, so wurde dieselbe fast zur 
Gewissheit durch den Vergleich der Wirkungen beider Substanzen 
auf den tierischen Organismus. Wie die Brieger’sche Base ist 
meine Substanz giftig für Warm- und Kaltblüter (Frösche), und die 
Vergiftungssymptome sind die gleichen. 

Ich injizierte einer Maus von 19,5 g Gewicht 0,005 g des 
Chlorides subkutan. Es erfolgte Diarrhöe, Dyspnöe und reichliche 
Salivation. Im Laufe von 4 Stunden erholte sich das Tier jedoch 
wieder. Darauf injizierte ich 0,01 g des Chlorides. Es traten aufs 
neue dieselben Symptome auf. Nach 15 Stunden hatte sich das Tier 
jedoch wieder völlig erholt. Ich injizierte daher am folgenden Tage 
0,015 g des Chlorides. Sofort traten die oben beschriebenen Sym- 
ptome wieder auf, die Augen quollen vor und nach 5 Minuten trat 
der Tod ein. 

Wie oben erwähnt, ist meine Substanz auch für Frösche giftig 
und zeigt auf das Herz dieser Tiere dieselbe charakteristische Wirkung 
wie die Brieger’sche Base. 

Ich lasse hier die Resultate meines Versuches folgen: 

Bei einem kräftigen Exemplar von Rana esculenta wurde das 
Herz freigelest. 


Zeit pn der Minute 
12h 15’ 22 Kontraktion kräftig 
12h 17’ 22 
12h 21’ 22 
12h 22’ = Injektion von 0,015 g der Base in den Oberschenkel 
42h. 26’ 21 
12h 28’ 20 Diastole etwas verlängert 
12h 30' 10 Herz verhält sich vorwiegend in diastolischem Stillstand 
12h 37’ 15 Herzkontraktion wurde sehr schwach und oberflächlich 
12h 38’ 17 nur Vorhofkontraktionen 
12h 40’ _ geringe Kontraktion der Venensinus, sonst diastolischer 
Stillstand 

12h 44’ = Injektion von 0,001 g Atropin direkt ins Herz 

1b 00’ — schwache Kontraktion des Vorhofes 

1h 10’ 14 Kontraktion sehr schwach und unregelmässig 

1h 15’ 14 

1b 50’ 10 

2h 00’ 8 unregelmässig 

3h 05’ 6 Kontraktion ganz schwach 

3h 30’ _ Tod. Herz stand diastolisch still. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 25 


378 K. Takeda: 


Im Gegensatz zu den Brieger’schen Befunden konnte ich 
durch Atropin die Herztätigkeit vorübergehend beleben. Diese Ab- 
weichung ist wohl so zu erklären, dass Brieger das Atropin offenbar 
in den Oberschenkel injizierte. Eine solche Injektion kann bei stark 
verlangsamtem Herzschlag resp. bei Herzstillstand nur schwer eine 
Wirkung auf das Herz entfalten. Die Atropinwirkung setzt, wie 
mein Versuch zeigt, auch sehr spät ein. 

Ich habe nun weiter versucht einen Einblick in die Konstitution 
dieses interessanten Körpers zu gewinnen, und zwar habe ich zu- 
nächst die Art der Bindung des Sauerstoffs zu ermitteln versucht. 
Ich unterwarf daher den Körper in der oben geschilderten Weise 
der Veresterung. Der positive Ausfall dieser Reaktion zeigte sich 
schon daran, dass das Chlorid hierbei in absolutem Alkohol leicht 
löslich wurde. Das daraus in der geschilderten Weise gewonnene 
Platinat erwies sich als das reine Doppelsalz des Äthylesters. Nach 
dem Umkristallisieren lieferten 

0,1072 g Subst. 0,0276 g Pt. 


Für (C;H,,;N -COO -C;H,),; PtCl; 
berechnet: gefunden: 
Pt 290g BE —225.7.210, 


Damit ist bewiesen, dass die beiden Sauerstoffatome in einer 
Carboxylgruppe stehen. Der Schmelzpunkt des Platinates lag bei 
222° Es war in Wasser schwer löslich. 

Um zu ermitteln, in welcher Form der Stickstoff gebunden ist, 
destillierte ich 0,24 g des Chlorides, das in einigen Kubikzentimeter 
Wasser gelöst war, mit 10 g festem Baryumhydrat zur Trockne, 
setzte darauf wieder einige Kubikzentimeter Wasser zu und destil- 
lierte aufs neue zur Trockne. Diese Operation wurde noch dreimal 
wiederholt. Das Destillat wurde in verdünnter Salzsäure aufgefangen. 
Die in der Vorlage befindliche Flüssiekeit wurde zur Trockne ab- 
gedampft, mit absolutem Alkohol aufgenommen, die alkoholische 
Lösung verdunstet und mit 30 %/oiger Goldchloridlösung gefällt. Die 
Fällung wog 0,21 g, entsprechend 50 °/o der Theorie, wobei zu be- 
rücksichtigen ist, dass der Kolben zersprang, ehe die Zersetzung 
beendet war. 

Das umkristallisierte Goldsalz erwies sich als reines Trimethyl- 
aminaurat. 

Analyse: 0,1044 g Subst. gaben 0,0516 & Au. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 379 


Für N(CH;);. HAuCl], 
berechnet: gefunden: 
Au = 49,4 Io Au —= 49,4 "Jo. 

Der Körper enthält also neben der Carboxylgruppe noch einen 
Trimethylaminkern. Er gehört in die Klasse der Betaine, und 
zwar ist er, wie die Formel zeigt, ein Butyrobetain. Nun enthalten 
von den fünf möglichen Butyrobetainen drei ein asymmetrisches 
Kohlenstoffatom, und da die Körper mit asymmetrischen Kohlen- 
stoffatomen, die im tierischen Organismus auftreten, auch optisch 
aktiv sind, so war zu erwarten, dass auch unser Körper den 
polarisierten Lichtstrahl ablenkte, falls er identisch war mit 
einem der drei Betaine mit asymmetrischem Kohlenstoffatom. Das 
war jedoch nicht der Fall, eine ca. 1,2 /oige wässrige Lösung des 
Chlorides zeigte im 100 mm-Rohr auch nicht eine Spur von Drehung. 
Es kommen also mit grosser Wahrscheinlichkeit nur die beiden 
anderen Butyrobetaine, das «-Isobutyrobetain und das y-n-Butyro- 
betain in Betracht. In der Tat spricht die Wahrscheinlichkeit für 
die Identität mit dem letzteren. 

Dieses ist von R. Willstätter!) synthetisch gewonnen und 
neben der freien Base auch das Platinat beschrieben worden. 

Ich stellte zum Vergleich das letztere her. Es erwies sich in 
Wasser leicht löslich und kristallisierte daraus in kleinen Blättchen. 
In Alkohol ist es unlöslich. 

Die Analyse ergab: 

0,0976 g Subst. gaben 0,0272 g Pt. 

Für (C,H,sNO;), PtCl, 

berechnet: sefunden: 
Pt = 27,8 lo Pt = 27,9 0. 

Das Salz schmolz unter Zersetzung bei 225 bis 228° C. Will- 
stätter gibt für das Platinat des synthetischen als Schmelzpunkt 
224 bis 225° C. an. 

Mit diesen Befunden lässt sich auch eine auffällige Angabe 
Brieger’s gut erklären. Brieger schreibt seiner Base saure 
Reaktion zu, die sich durch eine Spur Na;CO, auch bei grossen 
Mengen beseitigen lässt. Die Betaine reagieren aber neutral, und 
eine kleine Verunreinigung mit Säure würde die auffällige Beobachtung 
Brieger’s deuten lassen. Der Formel nach unterscheidet sich meine 


1) Bericht d. deutsch. chem. Gesellsck. Bd. 35 S. 617. 
29: 


380 K. Takeda: 


Base von der Brieger’s nur durch ein Minus von zwei Wasser- 
stoffatomen, was bei der Analyse keinen starken Ausschlag gibt). 
Die Mutterlauge des oben beschriebenen Goldsalzes lieferte eine 
zweite in Wasser leichter lösliche Goldverbindung, einer bisher un- 
bekannten Base. Sie schied sich zuerst ölig aus, aber nach mehr- 
tägigem Stehen kristallisierte sie vollständige. Nach mehrmaligem 
Umkristallisieren war sie analysenrein. 
Ich lasse die Analysenwerte folgen: 
0,1346 g Subst. gaben 3,8 cem N; T = 15,5; Ba = 743 mm, 
0.1262 le: 7 „0,0736 g CO, n. 0,0384 g H,O, 
0,0962 g Subst. gaben 0,0390 & Au. 
Für C,3H3ssNs0;-2 AuCl, 
berechnet: gefunden: 
E76 100 015,921, 
H2 152,906 HI :3,4.20/6, 
N N 1183:22%070, 
Au = 40,6 Io Au 405% 
Das Goldsalz scheidet sich immer erst als Öl aus, kristallisiert 
aber nach einiger Zeit und schmilzt bei 110° C. 


| 
IS) 
Ne) 
— 
o 


1) Ich möchte hier nochmals auf die toxische Wirkung meiner Substanz 
eingehen. Für gewöhnlich gelten die Betaine nicht für giftig, doch haben 
Waller und Plimmer (Proc. Royal Soc. London vol. 72 p. 345) und Kohl- 
rausch (Zentralbl. f. Physiol. Jahrg. 1909 S. 154) gezeigt, dass das weitverbreitete, 
typische Betain (Trimethylglykokoll) C,H,,NO, bei Injektion in die Blutbahn 
Speichelfluss, Blutdrucksenkung, Dyspnöe und Tod durch Atemstillstand erzeugen 
kann. Namentlich sind Katzen dagegen empfindlich, wie auch gegen Cholin und 
Neurin. Das Betain wirkt also wie zahlreiche andere Ammoniumbasen, nur 
schwächer, und in ähnlicher Weise könnte ich den toxischen Effekt des von mir 
gefundenen Butyrobetains erklären. Trotzdem ich nur mit einem Chlorid ge- 
arbeitet habe, das ich aus dem analysierten Goldsalz darstellte, und das scheinbar 
aus weissen einheitlichen Kristallen bestand, möchte ich doch die Frage auf 
Grund von Erfahrungen, die Engeland an synthetischem y-Butyrobetain 
machte, offen lassen, ob sich in meinem Präparat nicht eine täuschende Ver- 
unreinigung befunden hat. Engeland konnte nämlich aus dem Aurat des 
y-Butyrobetains, das bei 178° C. schmolz, ein Chlorid darstellen, das bei 
201—202° C. schmolz, in Alkohol schwer löslich war, sich aber doch durch Alkohol 
in zwei Fraktionen teilen liess. Von diesen war die in Alkohol leichter lösliche 
Fraktion für Frösche giftig. Sie wirkte ganz ähnlich wie meine Substanz. Der 
in Alkohol schwerer lösliche Anteil hingegen wirkte kaum auf Frösche ein. Da 
mein Material beschränkt war, hatte ich eine solche Fraktionierung nicht vor- 
nehmen können. Möglicherweise wird bei der Zersetzung des Aurates mit 
Schwefelwasserstoff das Butyrobetain teilweise reduziert. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 381 


Das Chlorid bildet einen hygroskopischen Sirup, der über 
Schwefelsäure allmählich in Nadeln kristallisiert. Er schmeckt 
süsssauer. 

Auch hier versuchte ich die Art der Bindung der Sauerstoff- 
atome durch Verestern zu ermitteln. Es ergab sich, dass die Sub- 
stanz zwei Alkoholreste dabei aufnimmt, also zwei Carboxylgruppen 
enthält. Ich verfuhr hierbei ganz wie oben angegeben und stellte 
auch hier in der geschilderten Weise das Platinat her. Es kristalli- 
siert in Blättchen, die bei 220 °C schmelzen; in Wasser ist es nicht 
sehr schwer löslich. 

Die Analyse ergab folgende Werte: 

0,1058 g Substanz gaben 0,0270 g Pt, 


0,1024 „ £ 0,020 
0,1038 „ s „ 0,1036 „ CO, und 0,0496 g H,O. 
Für C,.HssNx0(CO0OC3H,),PtCl,. 
Berechnet: Gefunden: 
C = 26,9%, GC =327,2%; 
Eif 2 5,1,9/o; ES #55:3.0/0; 
Et 3252.20: Pt-—253520/0,.29542/0; 
Für C,,H3,Nz0(CO0C3H,),PtQI;. 
Berechnet: Gefunden: 
63 221.088; 6) —227,2010, 
EW——74812708 I. nl 
dr — Pre Bin —25:9410%.219,4:2[0. 


Ich berechnete die zwei Formeln, welche einen Unterschied von 
zwei Atomen Wasserstoff haben. Die Analysen stimmen allerdings 
besser zu der an Wasserstoff reicheren, dagegen lassen die bezüglich 
der Konstitution der Base ermittelten Daten wohl nur die zweite 
berechnete Formel zu. 

Die Lösung des Chlorides zeigte, dass dieser Körper optisch 
aktiv ist. Ich prüfte die Drehung mit einer 1°/oigen Lösung dieses 
Körpers im 100 mm-Rohr; sie drehte den polarisierten Lichtstrahl 
nach links. 

Die Lösung der Base gibt mit Kaliumwismutjodid eine körnige 
rotbraune Fällung, mit Kaliummerkurijodid einen weissen Niederschlag, 
der im Überschuss des Fällungsmittels löslich ist. Kein Niederschlag 
aber entsteht mit Pikrolonsäure und mit Pikrinsäure. 

Auch bei dieser Base suchte ich zu ermitteln, in welcher Form 
die zwei Atome Stickstoff gebunden sind, zu diesem Zweck 


382 K. Takeda: 


destillierte ich 0,238 g Chlorid der Base mit Baryt genau wie oben 
angegeben, und zwar wurde das Chlorid in einigen Kubikzentimetern 
Wasser gelöst, ‘mit 10 g festem Baryumhydrat bis zur Trockne 
destilliert und von neuem einige Kubikzentimeter Wasser zugesetzt 
und destilliert. Diese Operation wurde wiederholt, bis sich keine 
alkalischen Dämpfe mehr entwickelten. Das in Salzsäure auf- 
gefangene Destillat wurde stark eingeengt und mit 30 /oiger Gold- 
chloridlösung gefällt. 

Die Goldfällung erwies sich durch die Analyse als reines 
Trimethylaminaurat. Ich lasse hier die Analysenwerte folgen: 

0,1294 g Substanz gaben 0,0642 g Au. 

Für N(CH;);HAuCl.. 

Berechnet: Gefunden: 
Au — 49,490, Au —= 49,6 lo. 

Die Ausbeute des Aurates betrug 0,43 g. 

Es ist durch die Menge des Aurates nachgewiesen, dass die 
zwei Atome Stickstoff der Base in zwei Trimethylaminkernen stecken 
müssen. Die Ausbeute an Trimethylamin entspricht 83,40 der 
Theorie, aber es ist zu berücksichtigen, dass das zur Destillation 
verwendete Chlorid nur über Schwefelsäure getrocknet war und beim 
Wägen etwas Wasser angezogen hatte. 

Die von mir bisher über die letzte Base beigebrachten Daten 
lassen eigentlich keinen Zweifel mehr, dass dieselbe ein Betain, und 
zwar ein Dibetain sein muss. 

Aus dem Filtrat der Platinate wurde der Alkohol verjagt, dann 
mit Wasser aufgenommen, durch Einleiten. von Schwefelwasserstoff 
das Platin abgeschieden und das Schwefelplatin von der Flüssigkeit 
abgesaugt. Das Filtrat des Schwefelplatins engte ich zum dünnen 
Sirup ein und fällte es mit 30°/oiger wässeriger Goldchlorid- 
lösung aus. 

Die Goldverbindungen waren zuerst ölig, aber nach einigen 
Tagen kristallisierte ein Teil des Öles, während der andere Teil 
ölig blieb. 

Um sie nun in analysierbare, kristallinische Verbindungen über- 
zuführen, zersetzte ich sie durch Schwefelwasserstoff,. filtrierte sie 
von Schwefelgold und engte zum dünnen Sirup ein. Nunmehr fällte 
ich sie wieder mit 30 V/oiger Goldehloridlösung aus. Das Golddoppel- 
salz schied sich ebenfalls ölig aus, kristallisierte aber doch nach 
24stündigem Stehen. Die Ausbeute war sehr gering. | 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 383 


Ich nahm deshalb davon Abstand Analysen davon zu machen, 
sondern verwandte sie zu physiologischen Versuchen, die mir darüber 
Aufklärung geben sollten, ob sich im Phosphorharn, abgesehen von 
der Brieger’schen Base noch andere toxische Basen finden. 

Das Filtrat von diesem letzten Goldsalz wurde durch Schwefel- 
wasserstoff von Gold befreit. Nach, dem Einengen zum Sirup 
benutzte ich es zu einem Tierversuche. Damit hatte ich Quecksilber- 
niederschlag I annähernd aufgeteilt. 


Filtrat von Quecksilberchloridfällung I. 


Das Filtrat von Quecksilberchloridfällung I wurde mit kalt- 
gesättigter alkoholischer Quecksilberchloridlösung und Natriumacetat- 
lösung gefällt, wodurch ein ziemlich reichlicher Niederschlag entstand 
(Quecksilberfällung II). 

Diese Fällung wurde abgesaugt, mit einem Gemenge beider 
Fällungsmittel gewaschen, dann mit heissem Wasser unter Salzsäure- 
zusatz gelöst und durch Einleiten von Schwefelwasserstoff zersetzt. 
Die von dem Schwefelquecksilber abgesaugte Flüssigkeit engte ich 
zum Sirup ein, nahm dieselbe mit Alkohol auf, verdunstete den 
Alkohol, entfärbte mit Tierkohle, nahm dann wieder mit Alkohol 
auf. Die alkoholische Lösung wurde zum Sirup eingedampft und 
zum Tierversuch benutzt. 

Aus dem Filtrat der Quecksilberchlorid- und Natriumacetat- 
fällung wurde auf dem Wasserbad der Alkohol verjagt, durch 
Schwefelwasserstoff das Quecksilber entfernt, zum Sirup eingeengt, 
sodann mit Alkohol aufgenommen. 

Nachdem die Substanzen von alkoholunlöslichen, anorganischen 
Salzen abfiltriert und vom Alkohol durch Erwärmen befreit waren, 
wurden sie mit Tierkohle entfärbt und zum Sirup eingeengt. 

Den Sirup verwendete ich zum Tierversuche. Über die Tier- 
versuche berichte ich am Schlusse im Zusammenhang. 


Verarbeitung der Silberfällungen. 


Die Silberfällung I wurde mit Salpetersäure und Wasser gelöst 
dann wieder mit überschüssigem Barytwasser gefällt, um das 
darin vorhandene Kreatinin zu beseitigen. 

Die Fällung wurde mit Salpetersäure und Wasser wieder 
gelöst und mit Ammoniak unter Vermeiden eines Überschusses 
ausgefällt. 


354 K. Takeda: 


Die Fällung wurde abfiltriert und mit Wasser gewaschen, dann 
mit Salzsäure zersetzt. Das vom Chlorsilber befreite Filtrat wurde 
bis zur beginnenden Kristallisation eingedampft, mit Alkohol auf- 
genommen; dabei blieb ein Teil ungelöst zurück. 

Die von dem Rückstand abfiltrierte alkoholische Lösung ver- 
dunstete ich auf dem Wasserbad, nahm mit Wasser auf und entfärbte 
mit Tierkohle. 

Die jetzt erhaltene farblose Flüssigkeit wurde zum Sirup ein- 
geengt; nach langem Stehen kristallisierte ein Teil. 

Die Kristalle wurden von der Mutterlauge abfıltriert; sie waren 
in Wasser und Alkohol schwer löslich, geben mit sodaalkalischer 
Diazobenzolsulfosäure eine starke Rotfärbung [Pauly’s!) Reaktion], 
aber keine Biuretreaktion und auch mit Bromwasser keine Rotfärbung 
(Reaktion von Knoop?). 

Sehon die geringe Löslichkeit der Substanz im Wasser sprach 
gegen Histidinchlorid, der negative Ausfall der scharfen qualitativen 
Histidin-Reaktionen (abgesehen von der Pauly’s) schloss dann diese 
Substanz vollkommen aus. Der Körper schmilzt, aber sublimiert 
nieht (Thymin ausgeschlossen). Mit Dragendorff’s Reagens 
entsteht ein körniger, rotbrauner Niederschlag, der in Salzsäure 
und Schwefelsäure löslich ist; mit Millon’s Reagens entsteht ein 
weisser Niederschlag, der beim Erwärmen keine Rotfärbung gibt. 
Mit Natriumpikrat entsteht ein kristallinischer Niederschlag. Natür- 
lich fällt der Körper auch mit Phosphorwolframsäure. Dagegen 
bildete sieh mit Pikrolonsäure kein schwerlösliches Pikrolonat. 

Da der Körper ähnlich dem Uraeil kristallisierte, dachte ich 
daran, dass in ihm vielleicht ein Pyrimidinderivat vorliegen könnte. 
Ich habe deshalb mit ihm noch folgende Reaktionen vorgenommen. 
Die Weidel’sche Reaktion war negativ, ebenfalls war die von 
Wheeler und Johnson?) für Cytosin ausgegebene Reaktion 
negativ. Damit ist Uracil und Cytosin ausser Betracht gebracht. 
Mit Silbernitrat und Baryt liefert er nach Beseitigung der Salzsäure 
reichliche weisse Fällung, auch durch Silbernitrat und Ammoniak 
erzielt man starke Fällung, die leicht in Salpetersäure und über- 


1) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 42 S. 508. 

2) Beitr. z. chem. Physiol. u. Pathol. Bd. 11 8. 356. 

3) Journ. of biolog. chimestry vol. 4 S. 111. Referat Chem. Zentralbl. 
Jahrg. 1908 Teil I S. 1467. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 385 


schüssigem Ammoniak löslich ist. Was für ein Körper hier vorliegt, 
vermag ich nicht zu sagen. Von Analysen habe ich bisher Abstand 
genommen, um das kostbare Material zu schonen. Ich möchte mir 
hier die Bemerkung gestatten, dass es nach meinem Befunde nicht 
mehr zulässig ist, einen Körper, der in die sogenannte „Histidin- 
fraktion“ geht und die Reaktion von Pauly gibt, als Histidin an- 
zusprechen. Man muss, wenn man sich auf qualitative Reaktionen 
verlassen will, mindestens noch positiven Ausfall der Biuretreaktion !) 
und der Knoop’schen Reaktion erhalten. Aber auch dann ist 
das Resultat unsicher, ich verweise hier auf die Untersuchungen 
Engeland’s?). 


Silberniederschlag II. 


Der Silberniederschlag II wurde wieder: mit Salpetersäure und 
Wasser gelöst und mit überschüssigem Baryt gefällt. Um das 
Kreatinin zu beseitigen, wiederholte ich diese Operation zweimal, 
dann wusch ich den Niederschlag mit Wasser. 

Der Niederschlag wurde nun mit Wasser und Schwefelsäure 
gelöst, durch Einleiten von Schwefelwasserstoff von Silber, durch 
Baryt von Schwefelsäure, durch Kohlensäure vom überschüssigen 
Baryt befreit. 

Die nun gewonnenen freien Basen wurden mit Alkohol auf- 
genommen. Aus dem Rückstand liess sich in keiner Weise Arginin 
darstellen. Er gab auch nicht die Reaktionen dieses Körpers. 

Aus der alkoholischen Lösung wurde der Alkohol verjagt. Ein 
Teil hiervon wurde mit Pikrinsäure gefällt, die Fällung mit Schwefel- 
säure und Wasser gelöst, mit Äther die Pikrinsäure und mit Baryt 
die Schwefelsäure beseitigt und zum Sirup eingedampft. Nachdem 
ich ihn mit Salzsäure angesäuert hatte, fällte ich ihn mit 30 °/o iger 
Goldcehloridlösung aus. 

Das Goldsalz erwies sich durch die Analysenwerte und den 
Schmelzpunkt als Methylguanidinaurat. 

Analyse: 0,1444 & Subst. gaben 0,0686 g Au, 0,1236 g Subst. 
gaben 0,0588 g Au. 


1) R. G. Herzog, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 37 S. 248. 
2) Münch. mediz. Wochenschr. Jahrg. 1903 Nr. 31 und Zeitschr. f. physiol. 
Chemie Bd. 57 S. 48. 


386 K. Takeda: 


Für C;H;N;AuCl, 

Berechnet Gefunden 
Au = 47,7 lo 47,5:°lo, 47,6 lo 
| Schmelzpunkt = 198° 

Das Filtrat von Methylguanidinpikrat wurde ebenfalls in der 
oben geschilderten Weise von Pikrinsäure und Schwefelsäure befreit 
und zum Sirup eingedampft. Nach langem Stehen wurde er kristal- 
linisch. 

Die Base gibt mit Kaliumwismutjodid eine rotbraune Fällung, 
mit Nessler’schem Reagens einen Niederschlag, der gleich reduziert 
wird, mit Pikrolonsäure keine Fällung. 

Damit ist mit Sicherheit nachgewiesen, dass bei mit Phosphor ver- 
gifteten Hunden jedenfalls kein Arginin im Harn erscheint, denn dieses 
hätte in den Silberniederschlag II hineingehen müssen, der von mir 
sehr genau untersucht worden ist. Selbst kleine Mengen von Arginin 
wären mir, wie ich wohl versichern kann, nicht entgangen. Wie 
ist nun die gegenteilige Behauptung Wohlgemuth’s!), der Ar- 
sinin im Harn von Phosphor-Vereifteten Kaninchen und Menschen 
fand, zu erklären? 

Zunächst ist allerdings in Betracht zu ziehen, dass die Ver- 
suchsobjekte Wohlgemuth’s andere waren als meine, aber 
davon abgesehen glaube ich doch behaupten zu dürfen, dass auch 
Kaninchen und Menschen nach Phosphorvergiftung kein Arginin ab- 
scheiden. Jedenfalls ist ein zwingender Beweis dafür durch Wohl- 
gemuth nicht erbracht worden, denn zunächst stimmt das von ihm 
analysierte Präparat in seiner Zusammensetzung nicht mit dem von 
Steudel?) bekannt gegebenen Argininpikrolonat überein. Dann 
war, als Wohlgemuth seine Beobachtungen veröffentlichte, noch 
nichts von den Harnbasen, die Kutscher und seine Mitarbeiter, 
deren Erfahrungen und Methoden ich benutzen konnte, im Harn 
auffanden, publiziert worden. Von diesen vermag aber das Methyl- 
guanidin und das Dimethylguanidin sich mit Pikrolonsäure zu schwer- 
löslichen Verbindungen zu vereinigen. Selbst das Kreatinin liefert 
ein nicht ganz leicht lösliches Pikrolonat. Beseitigt man also der- 
artige Basen nicht, so kann man ganz wohl zu der Vermutung 
kommen, man hätte Arginin isoliert. 


1) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 44 S. 74 Nr. 428. 
2) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 44 S. 157. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn et. 387 


Die physiologische Wirkung der bei der Phosphorvergiftung 
durch den Harn ausgeschiedenen Substanzen. 


Um die im Phosphorharn befindlichen toxischen Substanzen zu 
untersuchen, injizierte ich der Reihe nach die verschiedenen Frak- 
tionen Kaninchen intravenös. Ich nahm für meine Versuche nur 
kräftige Tiere, die vorher durch 2 g Urethan per reetum narkotisiert 
wurden. Vena jugularis, Karotis und Trachea wurden frei präpariert 
und je eine Kanüle eingebunden. Die Kanüle in der Ven. jugl. 
diente zur Injektion der zu untersuchenden Substanzen. 

Blutdruck und Atmung wurden mittels elastischer Manometer 
registriert. 

Die Substanzen kamen meistens als Chloride zur Anwendung, 
die ich vorher, wenn nötig, mit Natriumearbonat neutralisierte. 

Im Phosphorharn fanden sich, wie die Untersuchungen lehrten, 
eine Reihe von Substanzen, die auf Blutdruck, Atmung und Drüsen- 
sekretion eine starke Wirkung haben. Ich verfuhr so, dass ich zu- 
erst die einzelnen Fraktionen untersuchte, dann die daraus ge- 
wonnenen reinen Substanzen. 

Ich gebe hier eine tabellarische Übersicht über die einzelnen 
Fraktionen, die im Tierversuch geprobt wurden. _ 

Phosphorwolframat I 


u . —————— — — — — — — en  —— 


As-Fällung I Ag-Fällung Il Phosphorwolframat II 
PPPEEREESEEEEEEE SEEEEEERSEEEEEEE SEES NSG 
Alkohol Alkohol e) f) g) 
N 4 N HgÜl;-Fällung HgCl, + Na- Filtrat von f 


a) b) y d) | Acet.-Fällung 
löslich unlöslich löslich unlöslich 


Alkohol 


h) unlöslich i) löslich 
| 


Je Van. 
)) Platinfällung k) Filtrat der 
| Platinfällung 
nen NER) BERRERBEIENE mm —  —— m 
l) Gold- m) Mutter- n) Gold- 0) Mutter- 
fällung lauge fällung lauge von n 
| 
"Nimm. 
I II 
p) Brieger’s Base q) Base 
CH7,N0; C3H%N 50; 


a, b,c, d) Diese durch Silbernitrat und Ammoniak resp. Silber- 
nitrat und Baryt gewonnenen Fraktionen zeigen bei der intravenösen 
Injektion fast gar keine Wirkung, obgleich die Fällung d das giftige 


388 K. Takeda: 


Methylguanidin enthält. Fig. 1 erläutert das Ausbleiben jeder 
Wirkung, nach Injektion der aus Silberfällung II gewonnenen Basen. 
Ich habe diese Figur wiedergegeben, weil wie gesagt in dem Ver- 
such eigentlich das Methylguanidin zur Wirkung kommen sollte. 

Bei den Quecksilberfällungen wurde zunächst das Geinenge der 
daraus dargestellten Chloride geprobt. 

e) HgCl,-Fällung. Auf die Injektion erfolgt eine starke Blut- 
drucksenkung und Pulsverlangsamung, dann nach 10 Sekunden Blut- 
drucksteigerung mit annaltender Pulsverlangsamung; allmählich 


Fig. 1. a Zeitmarkierurg in Sekunden, 5 Nullinie, e Blutdruckkurve. Die 
Pfeile zeigen an, dass je 0,035 g Basengemisch aus Silberfällung II injiziert wurden. 


kehrte der normale Druck zurück, während die Pulsverlangsamung 
noch weiter bestehen bleibt. Die Atmung wird mit der Blutdruck- 
steigerung vorübergehend unregelmässig und oberflächlich. Es stellte 
sich eine sehr starke Speichel- und Tränensekretion ein. Fig. 2 
zeist die Wirkung des Basengemisches, das ich aus der ersten 
HgCl,-Fällung gewinnen konnte. 

f) HgCl, + Natriumacetatfällung. Diese Fraktion bewirkte auch 
Blutdrucksenkung, aber nicht so beträchtlich. Die Atmung war nicht 
verändert, Speichelfluss nicht zu beobachten. Siehe Fig. 3. 

g) Filtrat der Fällung f. Die Injektion dieser Fraktion hatte geringe 
Blutdrucksenkung, sonst keine toxische Wirkung zur Folge. Siehe Fig. 4. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 389 


h) Die Ausbeute an Base C,3Hs.NsO;, die fast ausschliesslich 
Fraktion m bildete, war so gering, dass für Tierversuche kein 
Material übrig blieb. 

i) Alkohollöslicher Teil von e. Diese Fraktion wirkte genau 
wie das ganze Basengemenge aus e. Ich verweise deshalb auf Fig. 2. 


a 


NNNANRÄNNANNANANANANA NAH AANNAAANNANNAANNANNANANNNNNI 


geseean, 


\ 


ZH 
5 4 


A 
Fig. 2. a Zeitmarkierung in Sekunden, b Blutdruckkurve, c Atemkurve. Der 
Pfeil zeigt an, dass 0,2 g des aus der ersten Quecksilberfällung gewonnenen 
Basengemisches in die V. jugularis injiziert wurde. 


)) Platinfällunge. Die Platinfällung besteht der Hauptsache nach 
aus den Basen C-H,;NO, und C,sHsgN50;. Sofort nach der Injek- 
tion tritt Blutdrucksenkung ein, alsbald aber steist der Blutdruck 
rapid an. Siehe Fie. 5- 

k) Filtrat von j. Nach der Injektion dieser Fraktion tritt Blut- 
drucksenkung und Pulsverlanesamung ein, allmählich geht der Blut- 
druck auf normale Höhe zurück; ausserdem tritt starke Speichel- 
sekretion auf. Siehe Fig. 6. 

]) Die Fraktion 1 wurde in die beiden Basen C-H,;NO, und 
C,3H5,N50; aufgeteilt. 


390 RK. Takeda: 


m) Die Mutterlange von l. Nach Entfernung des Goldes ge- 
probt, wirkt gar nicht. 


nd 


Fig. 9. a Zeitmarkierung in Sekunden, b Blutdruckkurve. An Stelle des Pfeils 
wurden 0,035 g Basen aus Fraktion £f injiziert. 


Fig. 4 a Zeitmarkierung in Sekunden, b Blutdruckkurve. An der Stelle des 
Pfeils werden 0,035 g Basen aus Fraktion g injiziert, in 0,5 ccm Wasser gelöst. 


n) Goldfällung der Fraktion k. Nach der Injektion tritt geringe 
Blutdrucksenkung und Pulsverlangsamung ein. Fig. 7. 

0) Mutterlauge von n. Nach Entfernung des Goldes geprobt. 
Dieses wirkt gar nicht. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 391 


p) Base C,H,;NO,. Zum Tierversuch wird die Lösung von 
0,15 g Chlorid in 2 em H,O benutzt. ‘Dem Tier waren vor dem Ver- 
such die Vagi durchschnitten. 


Fig. 5. a Zeimarkierung, d Blutdruckkurve. An der Stelle des Pfeils werden 
je 0,035 g Baten aus Fraktion injiziert. Dieselben waren in 0,5 ccm Wasser 
gelöst. 


| ra u N 


a" a Me u 


02 


Yun RE: 


Pla IE 
7 
I ELLE HÄLLELLUNLUL NUN 


Fig. 6. a Zeitmarkierung, b Blutdruckkurve, An Stelle des Pfeils werden 0,035 & 
Basen aus Fraktion k injiziert. Dieselben waren in 0,5 ccm Wasser gelöst. 


392 K. Takeda: 


Nach 0,5 cm Injektion von dieser Lösung erfolgte eine Blutdruck- 
senkung, dann eine Steigerung. Die Atmung wird etwas oberfläch- 
lich. Siehe Fig. 8. 

q) Base CsHs,N50;. Das aus dem Goldsalz dargestellte Chlorid 
wog 0,16 g. Es wurde zur Anwendung des Tierversuches im 2 cem 
Wasser gelöst und 0,5 g Lösung davon injiziert, wodurch eine Blut- 
drucksenkung hervorgerufen wurde. Siehe Fig. 9. 

Die Tierversuche zeigen, dass mit dem Phosphorharn toxische 
Basen ausgeschieden werden, die auf Blutdruck, Atmung und die 
sezernierenden Drüsen, namentlich die Speicheldrüse, mehr oder 
weniger stark wirken können. Diese Erfahrung erscheint mir aber 
weniger wichtig wie die chemischen Ergebnisse meiner Untersuchung. 
Ich möchte dieselben hier kurz zusammenstellen. 


NN 


A 
Fig. 7. a Nullinie, d Blutdruckkurve, c Zeitmarkierung in Sekunden, d Atem- 
kurve. Der Pfeil zeigt an, dass 0,025 g Basen der Fraktion n in 0,5 ccm H,O 
gelöst injiziert wurden. 

Es ist mir gelungen, aus Silberniederschlag I eine Base darzu- 
stellen, die manche Ähnlichkeit mit den bekannten Pyrimidinbasen 
zeigt, aber sich doch von ihnen wieder deutlich unterscheidet. Ihre 
hervorstechendste Eigenschaft ist ihre Fähigkeit, wie das Histidin in 
soda-alkalischer Lösung mit Diazobenzolsulfosäure eine tiefrote Flüssig- 
keit zu liefern (Pauly’s Reaktion). 

Weiter habe ich im Harn Methylguanidin nachweisen können. 

Dieses ist jedoch jedenfalls ein Harnbestandteil, der mit der 
Phosphorvergiftung nichts zu tun hat, da es in letzter Zeit im hie- 
sigen Laboratorium regelmässig im Harn beobachtet worden ist. 

Dann habe ich aber noch drei andere Basen auffinden können, 
die zur Phosphorvergiftung meiner Tiere wahrscheinlich in enger 
Beziehung stehen. Die Konstitution der einen habe ich ermitteln 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 393 


können, sie ist ein Butyrobetain. Die beiden anderen Basen, deren 
Konstitutionsermittlung noch nicht abgeschlossen ist, müssen wie das 


NO, markiert. 


ase CH 


Cl- Linie, d Blutdruckkurve, 
35 


» Chlorid der E 


oO 
Oo 


{2} 


“) 
) 


g in Sekunden, b Markierer für die Injektion, c Na 
In db ist die Injektion von 0,0: 


a Zeitmarkierun 
e Atemkurve. Briegers Base. 


Fig. 8. 


Butyrobetain Substanzen sein, die am Stickstoff methyliert sind; da- 
für spricht der intensive Geruch nach Trimethylamin, der sich bei 


rde Destillation der Basen C,;H;,N;0, und C,3H:,N50; erhebt. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 26 


394 K. Takeda: 


Woher stammen nun diese merkwürdigen Körper? Bis vor 
kurzem wäre uns eine Erklärung vollkommen unmöglich gewesen. 
In letzter Zeit aber haben wir durch eine Arbeit von R. Enge- 
land!) erfahren, dass sich die Eiweissspaltungsprodukte auch im 
Gemenge ausserordentlich leicht methylieren lassen und aus den 
beim Zerfall des Eiweisses frei werdenden Aminosäuren durch 
Methylierung Körper entstehen, denen man fast regelmässig unter 
den Extraktstoffen von Pflanzen und Tieren begegnet. Ich erinnere 
hier an das weitverbreitete Trimethylelykokoll oder Betain, das 
man bisher mit dem Leeithin in Verbindung zu bringen versuchte,?) 
obschon die gewaltigen Mengen davon, die man bei einigen Pflanzen 


Fig. 9. a Nullinie, d Blutdruckkurve, c Zeitmarkierung in Sekunden, d Atem- 
kurve. Der Pfeil zeigt die Injektion von 0,04 g des Chlorids der Base C,3Hs,N50; an. 


und Tieren?) antraf, die Erklärung, das Trimethylglykokoll sei ein 
Öxydationsprodukt des im Leeithin steekenden Cholins, sehr bedenk- 
lich erscheinen liess. Dagegen kann man es ungezwungen vom 
Glykokoll des Eiweisses herleiten, und diese Erklärung trifft nicht 
auf Erscheinungen, die durch sie nicht zu deuten sind. 

In ähnlicher Weise müssen wir für das Butyrobetain und die 
beiden Basen C,s3HssN50; und C1s3Hs;N0;, Eiweisssplitter, die einer 
mehr oder weniger weitgehenden Methylierung anheim gefallen sind, 
als Muttersubstanzen ansehen. Für gewöhnlich werden nun diese 


1) Sitzungsber. d. Gesellsch. z. Beförd. d. ges. Naturwissensch. zu Marburg. 
Jahrg. 1909 und Berichte d. deutsch. chem. Gesellsch. Ba. 42 S. 2457. 

2) Fr. Czapek, Biochemie der Pflanzen Bd. 2 S. 180. 

3) Siehe die Arbeiten’ von Suwa, Pflüger’s Arch. Ad. 128 und 129. 


Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung im Harn etc. 395 


Körper im Organismus des Hundes zerstört, durch die Phosphor- 
vereiftung haben wir ihn aber geschädigt und namentlich sein 
ÖOxydationsvermögen herabgemindert. So sehen wir denn diese 
grösseren, eigenartig veränderten Bruchstücke des Eiweisses der 
vollkommenen Vernichtung entgehen und im Harn auftauchen. Um 
derartige Körper, die ein eigentümliches Licht auf den intermediären 
Stoffwechsel werfen, sich sichtbar zu machen, ist also die Phosphor- 
vergiftung ein brauchbares Mittel. 

Mit dem Phosphorharn habe ich noch folgende Untersuchungen 
angestellt. Beim Beginn meiner Arbeit habe ich erwähnt, dass sich 
in dem mit Schwefelsäure angesäuerten Harn ein Niederschlag ge- 
bildet hatte, den ich absaugte. In demselben liess sich Kynuren- 
säure vermuten, die nach L. Mendel und Schröder!) von Phos- 
phor vergifteten Hunden in vermehrter Menge abgesondert wird. 

Der Niederschlag war sehr dunkel gefärbt, und ich versuchte 
ihm zuerst die Kynurensäure durch Ammoniak zu entziehen; die 
ammoniakalische Lösung säuerte ich dann mit Schwefelsäure an. 
Auf diese Weise erhielt ich auch einen mikrokristallinischen Nieder- 
schlag, der aber immer reichlich Farbstoff einschloss. Dieser Farb- 
stoff liess sich auch nicht beseitigen, wenn ich die ammoniakalische 
Lösung mit Tierkohle kochte, auch danach liess sich durch Sch wefel- 
säure nur ein dunkles, unreines Produkt ausfällen. Dagegen bekam 
ich die Kynurensäure schnell schneeweiss, wenn ich in ähnlicher 
Weise wie Hlasiwetz und Habermann?) bei der Reinigung 
von Tyrosin vorging. 

Ich löste den kynurensäurehaltigen Niederschlag in starkem 
Ammoniak und fügte tropfenweise Bleizucker zu, bis die Flüssigkeit 
nur noch hellgelb gefärbt war. Von der Fällung liess sich sehr 
leicht absaugen; den Niederschlag wusch ich mit Ammoniak, ver- 
einigte das Waschammoniak mit der ersten Flüssigkeit und säuerte 
die Flüssigkeit mit Schwefelsäure an. Jetzt fiel die Kynurensäure 
rein weiss aus. Sollte das Filtrat vom Bleiniederschlag überschüs- 
siges Blei enthalten, dann muss man dasselbe zunächst mit einigen 
Tropfen Ammonsulfid entfernen. Die weitere Verarbeitung ist die 
gleiche wie oben. 

Die Anwendung dieser Methode, die schnell eine ungefärbte 
Kynurensäure liefert, hat nur einen Nachteil. Es verbindet sich, 


1) Americ. Journ. of Physiol. vol. 5 p. 427. 
2) Liebig’s Annalen Bd. 169 S. 160. 


395 K. Takeda: Untersuchungen über einige nach Phosphorvergiftung etc. 


wie bekannt, auch die Kynurensäure mit dem Blei zu einer schwer- 
löslichen Verbindung; man muss deshalb mit dem Zusatz von Blei- 
zucker vorsichtig sein, da man sonst starke Verluste an Kynuren- 
säure erleidet. 

Den mit Phosphorwolframsäure ausgefällten Harn habe ich 
schliesslich noch auf Leuein und Tyrosin untersucht. Beim Phos- 
phor vergifteten Menschen sind diese Amidosäuren allerdings mehrfach 
im Harn nachgewiesen worden, beim Hunde haben sie aber bis auf 
einen Fall (Ray, Me Dermott und G. Lusk)!!) gefehlt. Die Aus- 
sichten, sie in meinem Hundeharn aufzufinden, waren deshalb keine 
grossen; trotzdem befreite ich den Harn durch Baryt von der über- 
schüssigen Phosphorwolframsäure und Schwefelsäure und engte ihn 
vorsichtig ein. Es schieden sich aber auch nach langem Stehen in 
der Kälte keine in Wasser schwerer löslichen Kristalle ab, die die 
Reaktionen des Leueins oder Tyrosins gaben. Dieser negative Aus- 
fall meiner Untersuchungen auf Leuein und Tyrosin steht demnach 
mit den Ergebnissen der meisten anderen Autoren in Einklang. 


Zum Schluss sei es mir gestattet, Herrn Prof. Dr. Kutscher 
für die Überweisung dieser Arbeit und für die liebenswürdige Unter- 
stützung bei der Ausführung derselben meinen verbindlichsten Dank 
auszusprechen. 


1) Americ. Journ. of Physiol. vol. 3 p. 139. 


(Aus dem tierphysiologischen Institut der kgl. landw. Hochschule zu Berlin. 
[Geh.-Rat Prof. Dr. Zuntz.]) 


Untersuchungen über den Einfluss 
der Muskelarbeit auf die Organe des tierischen 
Organismus,insbesondereihren Wassergehalt. 


Von 


Heinrich Gerhartz. 


(Mit 4 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. Rn 

IEIDIEHLUNON ARE Se een ee 398 —405 
I. Teil. Das Verhalten des Lebendgewichtes und des Stoffwechsels 
DeißderWALT Dein. ar a: Le ten re 405—448 
ie Versuchegfamswachsenden-Tieri: 1.0 seen le. 405—408 
DissViersucheramserwachseneny Tier >>... =®. 2. 202 513 „au. 409—448 
DISNUENITKITSEG Bol RR EHRE OWON OO 409--417 
b) Einfluss der Arbeit auf: 

&)adassBebendgewichtr. „ui. 2. aa er 417—420 
Bldier Dinresere rad ra Bee. & 420—421 

WRdIegBeuistaltike a cr 2 et ee 421 
O)RAIERFANUSTIULLZUN OHREN 422—426 
E)MAIEHMBHWEISSZELSEIZUNG... 22 . ee te. 426—428 
SlMdEenWBINerSIeumsatzuue rc ee 429—435 
)aden\Vasser.wechselu.n..# .. so Ve ee N: 435 —441 
adieeViıneralstoffaustuhr? . .) .20 0 meer 441—448 


Anhang. Einfluss der Brunst auf die Stickstoffausscheidung 427—428 
II. Teil. Die chemische Abänderung der inneren Organe infolge der 


Arbeitsleistung ge ar ce wen a. 448—487 
Einfluss der Arbeit auf: 
ON ERSABIINE DS ne el Be. 6 MON; A060 8 a ER 448—450 
ZUKIEFINNELENEOÖRTANEMERR EL 7. 1. u a 450—456 
3 die, peripherische" Muskulatur. . >. ser. 2. 2. 457—487 
a)n desswachsendensrRierestan.n... .. na e. .glt - 459—462 
b)i#desterwachsenen®Bieressr.w:, 20. Be es 462—487 


Anhang. 1. Über die topographischen Unterschiede in der peri- 
pherischen Muskulatur desselben Individuums . . 472—477 

2. Allgemeine Zusammensetzung des Hundemuskels, 
insbesondere seines Extraktes . . »....... 487 —497 
EIRTEDNISSege Cru ee te 497—499 


398 Heinrich Gerhartz: 


Einleitung. 


Besser als die Tatsache, dass das Wasser einen integrierenden 
Teil des Körpergewichtes ausmacht !), beweist seine ausserordentliche 
Bedeutung für den Ablauf der Lebensfunktionen, dass Vorenthaltung 
des Wassers dem Organismus verderblicher wird als die Entziehung 
der festen Nährstoffe. 

Obwohl nun auch grosse Wasserverluste eine ernstliche Schädigung 
der Lebensfunktionen nach sich ziehen, gibt es doch unzweifelhaft 
Variationen des physiologischen Optimums des Wassergehaltes der 
Organe, die ohne Schaden vertragen werden. Das beweisen die 
vielfältigen Beobachtungen von Lebendgewichtsschwankungen, die 
nieht auf Änderungen der Trockensubstanz bezogen werden können. 

Solche Gewichtsänderungen sind nach plötzlichem Wechsel in 
der Ernährung notiert worden. Wir können heute viele Tatsachen 
dafür, dass Differenzen im Nährstoffgehalt eine Quelle für Variationen 
im Wasserreichtum des Körpers und der Organe sein können, an- 
führen ?). Zuntz erklärte aus diesen Gesichtspunkten die früheren 
Erfahrungen von Bischoff und Voit über die grossen Gewichts- 
änderungen, die auftreten, wenn von Brot- zu Fleischfütterung über- 
gegangen wird. Da nun die Arbeitsleistung unter den physiologischen 
Funktionen in erster Linie den Stoffbestand des Organismus variiert, 
so ist von vornherein anzunehmen, dass die Arbeit der etwa die 
Hälfte des gesamten Wasservorrates des tierischen Körpers ent- 
haltenden Muskelmasse®?) die intensivste Modifikation im Wasser- 
bestand nach sich zieht. 


1) Über 60% i. d. R. Siehe Vierordt, Daten und Tabellen S. 378. 
Jena 1886. 

2) H.Grouven, Vorträge über Agrikulturchemie mit besonderer Rücksicht 
auf Tierphysiologie, 3. Aufl., Bd. 3 S. 343. Köln 1872. — L. Adametz, Ein- 
fluss des Ernährungszustandes, des Alters und der Rasse auf die Zusammen- 
setzung der Muskel des Rindes. Preuss. Landw. Jahrb. 1888 S. 577 — Vgl. 
ferner M. Rubner’s Arbeiten, z. B.: Arch. f. Hyg. Bd. 38 8. 155 ff. 1900, ebenda 
Bd. 51 S. 48 ff. 1904. — Die Gesetze des Energieverbrauches bei der Ernährung. 
S. 19 u. a. a. OÖ. Leipzig 1902. — N. Zuntz, A. Loewy, F. Müller und 
W. Caspari, Höhenklima und Bergwanderungen in ihrer Wirkung auf den 
Menschen S. 114. Berlin 1906. (Glykogen wird mit dem vierfachen Gewicht 
Wasser angesetzt.) 

3) Die Muskeln machen etwa 43°%o des Gesamtgewichts des erwachsenen 
Menschen aus. Sie enthalten ?/s ihres Gewichtes Wasser, so dass also das Wasser 
der Muskeln etwa 3000 des Körpergewichktes, d. h. etwa die Hälfte der 67,6— 70 %0 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 399 


In der Tat ist es ja eine alltäglich vom gemeinen Manne zu 
gewinnende Erfahrungstatsache, dass während der Arbeit der Körper 
Wasser verliert. Ebenso bekannt ist jedoch auch die Tendenz des 
Körpers, seine Verluste durch Aufnahme von Flüssigkeit auszu- 
gleichen). Ob er die Deckung des gesetzten Defizits erreicht, kann 
nur durch direkte Messung des Wasserwechsels erschlossen werden. 

Die ersten exakten Unterlagen für den Umfang, in welchem 
Aufnahme und Abgabe von Wasser sich abspielt, haben die Zuntz- 
Schumburg’schen Studien am marschierenden Soldaten !) 
(S. 151) geschaffen. Sie zeigten, dass „die Muskeltätigkeit zu 
einer Wasserverarmung des Körpers führt, welche durch die 
der Willkür vollkommen überlassene Getränkaufnahme nicht alsbald 
kompensiert wird. Sowohl aus dem kombinierten Studium von 
Respiration und Gewichtsänderungen als aus positiven Beobachtungen 
am Verhalten des Blutes (Blutdiehte und Zahl der Erythrocyten), 
sowie endlich aus dem Studium der Marschdiurese (S. 178) ging das 
unzweideutig hervor. 

Diese Beobachtungen von Zuntz wurden durch analoge im Hoch- 
gebirge wesentlich gestützt und erweitert. Die hier während der 
Märsche gesehenen Wasserverluste übertrafen bei weitem die früher 
gefundenen. „Es ist auffallend und beachtenswert — lesen wir 
darüber”) —, dass der grosse Wasserverlust während der Märsche 
kein entsprechendes Bedürfnis der Wasseraufpahme, welche stets bei 
uns dem freien Ermessen überlassen war, herbeiführte. Erst am 
späten Nachmittage, mehrere Stunden nach der Rückkehr von den 
Märschen, wurde durch reichliches Trinken der normale Wasser- 
bestand des Körpers wiederhergestellt.“ 

Auch Kaup?®) hat Ähnliches während der Arbeit beobachtet. 
Während im ersten und zweiten seiner Versuche sich kein erheblicher 
Wassermangel feststellen liess, berichtet der Autor auf Grund der 


betragenden Wassermasse des Körpers ist. (Siehe Moleschott, Physiol. d. 
Nahrungsmittel, 2. Aufl., S. 224. 1859. — Vierordt, Tab. S. 378. — 
A. Spiegler, Zeitschr. f. Biol. Bd. 41 S. 239. 

1) Zuntz-Schumburg, Studien zu einer Physiologie des Marsches. Bibl, 
v. Coler Bd. 6. Berlin 1901. — Külbs, Experimentelles über Herzmuskel 
und Arbeit. Arch. f. exp. Path. u. Pharm. Bd. 55 S. 288—306. 1906. 

2) Zuntz, Höhenklima S. 393 ff. 

8) J. Kaup, Ein Beitrag zu der Lehre vom Einflusse der Muskelarbeit 
auf den Stoffwechsel. Zeitschr. f. Biol. Bd. 43 S. 221. 1902. 


400 Heinrich Gerhartz: 


Wägungen vom dritten Versuche, dass der Körper während und in- 
folge der Arbeit grössere Wassermengen abgab und den Verlust bis 
zum Ende des Versuches nicht vollständig wieder ersetzte. Bei 
länger dauernder Arbeitsleistung scheint also das Wasserbedürfnis 
des Organismus allmählich abzunehmen. Da nun gerade die Muskeln 
die erhebliehsten Wasservorräte enthalten, liest die Annahme auf der 
Hand, dass in diesen Fällen der Wassergehalt der Ruhe- und Arbeits- 
muskulatur differiert. 

Mit der Untersuchung der Wasserverarmung der unter dem Ein- 
flusse der Arbeit gewesenen Muskeln ist die Frage nach den durch 
die Arbeit bedingten Veränderungen des Chemismus 
überhaupt angeschnitten. 

Nach anfänglich erfolgreicher Bearbeitung ist dieses Thema bald ver- 
lassen worden; und bis durch die Arbeiten von Zuntz die Frage wieder 
in Fluss kam, lag im wesentlichen nur die Hypothese von G. Jäger!) 
vor, dass Arbeit zur Anreicherung von Eiweiss und Wasser und zur 
Abnahme von Fett führt. Ausserdem konnten für diese Frage Be- 
obachtungen, welche Ranke?) am tetanisierten Muskel gemacht 
hatte, und Untersuchungen Danilewsky’s?) und von Kurajeff®), 
Saxl?) und Steyrer‘) ausser zahlreichen Arbeiten, welche die 
Glykogen-, Phosphor- und Extraktivstoffverteilung und Säureverhält- 
nisse bei Ruhe und Arbeit betreffen und hier nicht zur Sprache 
kommen sollen, herangezogen werden. 


1) G. Jäger, Die menschliche Arbeitskraft. 1878. 

2) Ranke, Verhandl. d. Würzb. physik.-med. Gesellsch. 1857—1858. Zit. 
A. v. Koränyi u. P. Fr. Richter, Physik. Chemie u. Medizin Bd. 1 S. 439 
(Boruttau). Leipzig 1907. 

3) Al. Danilewsky, Über die Abhängigkeit der Kontraktionsart der 
Muskeln von den Mengenverhältnissen einiger ihrer Bestandteile. Beitrag für eine 
zukünftige Theorie der Kontraktion. Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 7 S. 124. 
1832— 1883. 

4) J. K. Kurajeff, Über das Verhältnis des Eiweissgehaltes des tätigen 
und ruhenden Muskels. Wratsch 1895 Nr. 39. — Über die Restitution der 
festen Bestandteile und Eiweisskörper während des Ausruhens nach geleisteter 
Arbeit. Russ. Arch. f. Path. Bd. 2 S. 597. 1896. — Ref. Maly’s Jahrb. für 
Tierchemie Bd. 26 S. 487 u. Bd. 30 S. 335. 1898. 

5) P. Saxl, Uber die Mengenverhältnisse der Muskeleiweisskörper unter 
physiologischen und pathologischen Bedingungen. Hofmeister’s Beitr. Bd. 9 
Ss. 1-27. 

6) A. Steyrer, Ein Beitrag zur Chemie des entarteten Muskels. Hof- 
meister’s Beitr. Bd. 4 S. 243. 1904. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 40] 


Ranke hatte in den geruhten Muskeln im Mittel 80,4 °/o Wasser 
und 19,6°/ feste Stoffe, im tetanisierten 82,1 °/ Wasser — 17,9 /o 
Fixa gefunden }). 

Die wichtigsten Untersuchungen Danilewsky’s stammen aus 
neuerer Zeit. 

Zwar haben seine Wassergehaltsbestimmungen weder dem Autor 
selbst noch Anderen genügend Aufschluss gebracht). Immerhin aber 
sind die Ergebnisse seiner umfassenden und sorgsamen Studien über 
die Beziehungen des Bewegungscharakters verschiedener Tiere zu 
der Zusammensetzung ihrer Muskulatur als wertvolles Material an- 
zusehen, nachdem jetzt die Frage nach dem Verhalten des Wasser- 
wechsels des arbeitenden Tieres wesentliche Aufklärung gefunden 
hat. Danilewsky gibt an, dass Muskeln, welche zu schnelleren 
Bewegungsphänomeren fähig sind, oft mehr Trockensubstanz ent- 
halten: „Diese Schlüsse aber haben, scheint es, nur für verschieden- 
artige Muskeln eines und desselben Tieres Geltung. Denn vergleicht 
man ganze Tiere mit unzweifelhaft sehr verschiedener Bewegungsart, 
so sind diese Schlüsse nicht immer zutreffend. Wahrscheinlich 
existieren in verschiedenen zoologischen Ordnungen verschiedene 
Grenzen für die Mengenverhältnisse der Muskelbestandteile, welche 
eine Vergleichung der Tiere innerhalb weiterer Gebiete nicht erlaubt.“ 

Ich führe, weil es für die späteren Mitteilungen von Wert ist 
und diese erst den Schlüssel dazu liefern, absichtlich einzelne Ab- 
 schnitte und Tabellen der vortrefflichen Arbeit in extenso an und 
füge hier zunächst eine Zusammenstelluug (Tab. 1) ein, deren Studium 
ohne Zweifel das Resümee Danilewsky’s rechtfertigt, dassin manchen 
Fällen, wo die Verschiedenheit des Bewegungscharakters der Tiere 
sehr scharf ausgesprochen ist, die Differenz in der Menge der Trocken- 
substanz nur höchst unbedeutend ist. Insbesondere lehren auch diese 


1) Schon zur damaligen Zeit wurden die Angaben nicht als beweisend hin- 
genommen. Ich führe hier die Worte an, mit denen W. Kühne (Lehrb. d. physiol. 
Chemie S. 318. Leipzig 1868) den damaligen Stand der Kenntnis charakterisierte: 
„Der Wassergehalt der Muskel ist indessen grossen individuellen Schwankungen 
unterworfen, und auch die einzelnen Muskel desselben Leibes enthalten ungleiche 
Wassermengen. Die am meisten arbeitenden Muskel (Herz) sollen auch die 
wasserreichsten sein, und andererseits diejenigen Muskel die leistungsfähigsten, 
welche am wasserärmsten sind.“ 

2) Die Gründe dafür decken sich zum Teil mit denen, welche das Ergebnis 
der Arbeiten Rogozinski’s verschleierten und später Erwähnung finden. 


4023 Heinrich Gerhartz: 


Zahlen , dass Muskel aus verschiedenen Regionen des Körpers nicht 
immer denselben Wassergehalt besitzen. Wie man aus der Tabelle 
ersehen kann, ist es hier unmöglich, die Unterschiede im Wasser- 
gehalt der Muskel mit ihren grösseren oder geringeren Arbeits- 
leistungen in ursächlichen Zusammenhang zu bringen. 


Tabelle 1. 


Beispiel aus Danilewsky’s Muskelanalysen. 


Trockensubstanz 


(°/o der frischen 
Muskeln) 

a frSchildkröte rue 20,2 
Kaltblüter | fisch... . . ... 215 
[ Schenkelmuskel . . 25,0 
Huhn | Brustmuskel. . . . 254 
1:1. $ Schenkelmuskel.. . 26,6 
Sperling \ Brustmuskel. . . . 27,0 
f Schenkelmuskel . . 25,8 
Taube \ Brustmuskel. . . . 28.6 
VCH a ee 25,8 
Kalbe at en Sn 25,1 


Es wurden noch Untersuchungen in der Art angestellt, dass 
Muskeln von gutgenährten Haustauben mit denen wildlebender Tauben 
verglichen wurden (Tab. 2). Der Unterschied in der Verteilung des 
Wassers zwischen den viel in Bewegung befindlichen wilden Tauben 
und den für den Markt gezüchteten Tieren ist hier allerdings eklatant. 
Doch bleibt es zweifelhaft, wieweit hier Einflüsse der verschiedenen 
Ernährung obwalten. 

Tabelle 2. 


Wassergehalt der Taubenmuskel (Danilewsky). 


Trockensubstanz 
0/0 
Brustmuskel . . 
Eauserube | Schenkelmuskel. } 22,45 
Wildlebende f Brustmuskel . . 08.7 
Taube _\ Schenkelmuskel. } 


Vergleiche zwischen normalen und hypertrophischen Herzen er- 
gaben unsichere Resultate. Ich kann nicht anerkennen, dass von 
Danilewsky der Beweis dafür geliefert ist, dass sich im hyper- 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 403 


trophierenden Herzen allmählich spezifische chemische Umwandlungen 
ausbilden '). 

Die Analysen von Siegert?) lassen sich ebensowenig für die Ent- 
seheidung der Frage, ob Muskelgruppen, welche intensivere Arbeit 
leisten, konstante Veränderungen ihrer chemischen Zusammensetzung 
erleiden, heranziehen. 

Auf experimentellem Wege hat in allerjüngster Zeit Ferrarini°), 
dessen Arbeit mir leider nur im Referat bekannt geworden ist, das 
Gebiet betreten. Er immobilisierte eine der hinteren Extremitäten 
für eine Zeit bis zu drei Monaten und fand dann, dass in dem ruhig 
gehaltenen Glied das Wasser um 0,7 °/o zugenommen hatte. Dieser 
Zuwachs an Wasser war nicht proportional zur Dauer der Immobili- 
sation erfolgt, sondern hatte sehr schnell eine gewisse Grenze er- 
reicht, welehe dann konstant beibehalten wurde. Die Versuche sind 
kompliziert durch ein infolge der Einwickelung der Extremität ent- 
standenes Ödem, so dass, obwohl die Salze der Muskeln progressiv ab- 
nahmen, die Abänderung der chemischen Zusammensetzung nicht als 
einwandfrei erwiesen gelten kann; um so mehr dies, als Ferrariui 
selbst die beobachteten Veränderungen später *) einem der Ermüdung 
analogen Zustande zugeschrieben hat. Der Versuch Ferrarinis 
erinnert an eine Angabe von Zuntz und Hagemann’), nach der 
diese Autoren bei Pferden, die durch entsprechende Befestigung an 
ausgiebigen Bewegungen der Extremitäten gehindert wurden, eine 
Wasseraufstauung von S kg, die an einem Tage bei wieder freier 
Bewegung schwand, beobachteten. 

Auch bei Krankheiten, welehe zur Körperkonsumption führen 
und also den Kranken zur Ruhe zwingen, ist Zunahme des Wasser- 


l) Vgl. auch die neueren Erfahrungen von J. Bence (Die Verteilung des 
Stickstoffes im hypertrophischen Herzmuskel. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 66 
Ss. 441453. 1908. 

2) Siegert, Grouven’s Vorträge über Agrikulturchemie, 3. Aufl., 
S. 347. 1872. 

3) G. Ferrarini, Sopra la composizione chimica dei muscoli degli arti 
sottopasti ad immobilizzazione. Nota 12 Contenuto in acqua e in sali. Studie 
ricerche sperimentali. Ref. (Ascoli) Biochem. Centralbl. Bd. 5 S. 544. 1906. 

4) G. Ferrarini, Etudes et recherches experimentales sur la physio- 
patbologie des muscles des membres soumis ä l’'immobilisation. Arch. ital. de 
Biol. t. 46 p. 83—%. 1906. — Ferner Archivio di Ortopedia. t. 22 p. 507. 
1905. Ref. Biophys. Zentralbl. Bd. 2 S. 329. 1906. 

5) Zuntz und Hagemann, Untersuchungen über den Stoffwechsel les 
Pferdes. Berlin 1898 


404 Heinrich Gerhartz: 


gehaltes der willkürlichen Muskulatur beobachtet worden (v. Hoess- 
lin!), v. Moraczewski°)). 

Trotz der zahlreichen Untersuchungen tritt also eine grosse 
Unsieherheit darüber, in welcher Richtung die Modifikationen des 
Chemismus, namentlich des Wassergehaltes, infolge der Arbeitsleistung 
sich bewegen, zutage. 

Um Aufschluss zu erhalten, unternahm Rogozinski?’) auf An- 
regung von Zuntz, durch dessen Studien am marschierenden Sol- 
daten und in den Alpen diese Frage akut geworden war, direkte 
diesbezügliche Untersuchungen, welche sich auf die Organe, ins- 
besondere die Muskeln, sowie das Blut erstreckten und an Tieren, 
welche auf der Tretbahn genau dosierte Arbeit leisteten, vorgenommen 
wurden. Die Arbeit Rogozinski’s hat eine Reihe wichtiger Tat- 
sachen bekannt gegeben und insbesondere wahrscheinlich gemacht, 
dass lange fortgesetzte Arbeit zu einer Verarmung der Muskelsubstanz 
an Wasser führt, das Blut aber, weder was seine physikalische, noch 
seine chemische Zusammensetzung angeht, verändert wird. 

Rogozinski hatte aber selbst „wegen der erheblichen, durch 
Individualität, Alter und Rasse bedingten Schwankungen der Organ- 
gewichte und auch des Wassergehaltes der Organe“ weitere Unter- 
suchungen für erforderlich gehalten. Bezüglich verwandter Fracen 
war durch Rogozinski’s Untersuchungen so viel erreicht 
worden, dass es als sicher gelten konnte, dass eine erneute Unter- 
suchung, welche den durch diese Arbeit aufgedeckten grossen 
individuellen und Rassendifferenzen zwischen den zum Vergleich 
herangezogenen Tieren Rechnung trug, wichtigeres Material zur 
Lösung der aufgeworfenen Fragen bringen würde. Namentlich gilt 
dies hinsichtlich der Arbeitshypertrophie der Organe; auch schienen 
genügend Anhaltspunkte gewonnen, eine auf Rechnung der Arbeits- 
leistung von manchen Autoren gesetzte Depression der Fettverdauung 
des arbeitenden Tieres von der Hand zu weisen. Ich bin deshalb 


1) v. Hoesslin, Deutsch. Arch. f. klin. Med. Bd. 33 S. 600. 1883. 

2) W.v. Moraczewski, Die Mineralbestandteile‘der menschlichen Organe. 
Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 23 S. 483—496. 1897. 

3) N. Zuntz, Über die Einwirkung der Muskelarbeit auf die Organe des 
Tierkörpers, nach Versuchen von Dr. F.Rogozinski, aus Krakau. Sitzungber. 
d. Berl. physiol. Gesellsch. vom 11. Mai 1906. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1906 
Supplbd. 8. 432. — F. Rogozinski, Über den Einfluss der Muskelarbeit auf 
Gewicht, Zusammensetzung und Wassergehalt der Organe des Tierkörpers. 
Biochem. Zeitschr. Bd. 1 S. 207. 1906. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 405 


sern der Aufforderung des Herrn Geh.-Rat Prof. Zuntz, dem ich 
die praktische Einführung in das Gebiet der Physiologie des Stoff- 
wechsels und viele Ratschläge verdanke, gefolgt, die Untersuchungen 
über den Einfluss der Muskelarbeit auf Gewicht, Zusammensetzung 
und insbesondere den Wassergehalt der Organe wieder aufzugreifen. 
- Ich spreche Herrn Geh.-Rat Zuntz auch an dieser Stelle den ge- 
bührenden herzlichsten Dank aus. Auch den Herren Kollegen im 
Laboratorium bin ich für ihre freundliche Unterstützung bei den 
Versucher zu Dank verpflichtet. - 

Mittlerweile sind, während ich mit diesen Untersuchungen be- 
schäftiet war, von anderer Seite Beiträge geliefert worden. Soweit 
sie direkt die Dinge, welche in Untersuchung stehen, betreffen, 
kommen sie weiter unten zur Sprache. Die übrigen haben haupt- 
sächlich die Erkenntnis von den grossen individuellen Schwankungen, 
welche die Menge des in den Organen vorhandenen Wassers erleidet, 
mit neuen Belegen gestützt und durch den Widerstreit, der in ihren 
Resultaten liegt, auf Fehler der Technik und Versuchsanlage hin- 
gewiesen, deren Vermeidung sehr im Interesse der Gewinnung klarer 
Ergebnisse lag. Nicht zuletzt haben auch sie dazu angeregt, den 
Umfang der Aufgabe immer mehr zu erweitern. Dies gilt namentlich 
für die Bilanzversuche am lebenden Tier, die immer mehr in den 
Kreis der Untersuchung einbezogen wurden. Für dieses Vorgehen 
war die Auffassung maassgebend, dass diese indirekte Methode, den 
Stoffwechsel der Muskeln kennen zu lernen, sowohl über den Umfang 
als die Art des Verbrauchs von Körpersubstanz wertvollen Aufehluss zu 
geben gestattet und somit die direkte Untersuchung aufklärend ergänzt. 


l. Teil. Das Verhalten des Lebendgewichtes und des 
Stoffwechsels bei der Arbeit. 


Bereits früher wurde angeführt, dass Lebendgewichtsbestimmungen 
bekannt wurden, welche nur die Deutung zuliessen, dass es während 
langdauernder Arbeitsleistung zu einer Wasserverarmung des Organis- 
mus gekommen war. Um weiteres Material in dieser Hinsicht zu 
gewinnen, wurde das Verhalten der Körpergewichte sowohl heran- 
wachsender wie erwachsener Hunde einesteils in der Ruhe, anderen- 
teils unter dem Einflusse einer gemessenen Arbeitsleistung verglichen. 


l. Versuche am wachsenden Tier. 
Um zu untersuchen, welche Gestalt die Körpergewichtskurve 
noch in der Entwicklung begriffener Tiere infolge intensiver Arbeit 


Heinrich Gerhartz: 


406 


annimmt, wurden vier Terriers von demselben Wurf untersucht. 
Über diese sind in. einer früheren Arbeit!) nähere Mitteilungen 
gemacht worden; ich verweise deshalb auf die dortigen Angaben. 
Die zur Tretbahnarbeit erzogenen Hunde arbeiteten nicht von der 
gleichen Zeit an, sondern der „Arbeitshund“ des ersten, völlig 
sleichen Paares vom 24. September 1906 (28. Lebenswoche), der 
arbeitende Hund des zweiten, etwas differierenden Paares („Schwarzer 
Arbeitshund“) vom 21. Oktober desselbeu Jahres (32. Lebenswoche) 
an. Es sind für unsere Fragestellung also nur die Lebendgewichte 
von diesen Daten an verwertbar. Die Tiere erhielten stofflich 
gleiches Futter, Eiweiss und Mineralstoffe in genügender Menge; 
die Energiezufuhr für Erhaltung und Zuwachs war für jedes Tier 
identisch, und zur Bestreitung des der Arbeit äquivalenten Energie- 
betrages wurde eine in der früher!) angegebenen Weise berechnete 
Zulage von Fett gegeben. Die vier Tiere empfingen also Nahrungs- 
mengen, welche bei allen in gleicher Weise dem Bedarf angepasst 
waren. 
Tabelle 3. 


Vergleich der Lebendgewichte der Ruhe- und Arbeitstiere. 


Körpergewicht (Mittel jeder Woche) 


Lebenswoche 


Ruhehund |Arbeitshund Weiblichker | Schwarzer 
18 Ruhehund Arbeitshund 
30. (2. Hälfte) 6868 6820 5252 4636 (Rune) 
ah 7039 7020 5152 4567 (Ruhe) 
a 7104 6952 5090 4456 
[33.2)] [7000] [7022] [5003] [4460] 
Tägliches mittleres Gewichtsintervall(= Anfangsgewicht 
— Endgewicht:: 7 
Lebenswoche : 
Ruhehund |Arbeitshund  Weiblicher Schwarzer 
I. 1. Ruhehund Arbeitshund 
l 
| 
30. (2. Hälfte) + 32,5 + 400 |. — 123,5 + 12,5 (Ruhe) 
31 + 83 — 383 | u) + 3,3 (Ruhe) 
32 + 45,0 — 25,0 | — 11,7 — 25,0 
[33.3] [110,07 982.0] | [2 18600] [— 140] 


1)H. Gerhartz, Zur Physiologie des Wachstums. Biochem. Zeitschr. Bd. 12 
Ss. 97—118. 1908. 

2) Es macht sich am Schlusse der 33. Woche der Einfluss der Staupe 
seltend. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc, 407 


Tabelle 4. 


Vergleich der Lebendgewichtsänderungen der Ruhe- und Arbeitshunde, 


Ruhehund Arbeits | Weiblicher | „chwarzer 
16 un ‚ Ruhehund Zuuslue: 
II. hund 
8 8 g g 
Anfangsgewicht (Anfang | 
F der 30. Woche). . . . 6700 6750 5070) 4600 }) 
Endgewicht (Ende der | 
San Wioche) ara. 6950 | 6850 53702) 4650?) 
Absolute Differenz . . . + 250 | + 100 + 300 + 50 
Differenz in °o des 
Anfangsgewichts . Ba 1,5 9,9 1,1 


Aus den durch tägliche morgendliche Wägung gewonnenen Körper- 
gewichtswerten habe ich Mittelzahlen für je eine Woche berechnet, da 
solche zur Beurteilung genügen und die Übersicht erleichtern (Tab. 3). 
Die Unterschiede sind nicht sehr deutlich; und da alle Hunde ihr 
Gewicht nur um einen minimalen Betrag (vgl. Tab. 4) verändert 
haben, dürfen sie kaum nach der einen oder anderen Seite hin ge- 
deutet werden. Will man auf sie Wert legen, so können sie aller- 
dings nur im Sinne einer Gewichtsabnahme der Arbeits- 
tiere ausgelegt werden (Kurve I). Nach vielfältigen Erfahrungen 
ist an Eiweissverluste bei der Arbeit hier nicht zu denken; die 
Ausnutzung der gereichten Nährstoffe (vgl. später) war in keiner 
Weise verschlechtert; es kann sich also nur um Verluste von Glykogen, 
Fett oder Wasser gehandelt haben. Zur Erklärung der Differenzen 
kommt zuerst die Wahrscheinlichkeit in Betracht, dass Glykogen ge- 
schwunden ist und dafür die äquivalente Menge Fett angesetzt wurde. 
Da etwa 9 g wasserhaltiges Glykogen 1 g Fett kalorisch äquivalent 
sind, würde hierdurch ein Teil des Gewichtsverlustes erklärt werden. 
Wollen wir aber nicht ganz unwahrscheinliche Annahmen über den 
vorher vorhandenen Glykogengehalt machen, so kommt wohl eine 
direkte Verarmung der Gewebe an Wasser in Betracht, die 
allerdings nur gering sein kann. 


1) Gewicht zu Anfang der 32. Lebenswoche, d. i. bei Beginn der Arbeits- 
‚leistung des schwarzen Arbeitshundes. 

2) Mitte der 33. Lebenswoche (30. Oktober 1906), d. h. vor dem durch 
Krankheit bedingten Gewichtssturz. 


JA IeuL 9Amy U9PuUayaı 
-9q d9p Aoyum purs sSOyonsIpAsSunzmusny uopuajjeF PDOMSUIgIT "gg pun °zg 9Ip ur JJ punysprmqgay"unag sop ade] SI "Wuydıezoq 
yaqıy pun oyny uw zmy pums pangspoqıy pun -oyquyf 'sjany uaqjessop opuny] uasunl Adora ap aAmySIg9ImeD1sdıog] °T PAıny 


008 009 osB 008 000 008 008 005 008 008 St ZIL :usınoL 


D 


79) 


— 17) 9 


Eu) :adeinz 


7 >. 
„U agay ">, 
‘ amqıyı 


8 - =. 
”>-—r =—- un, 


punysyagsy 3221emyag 


S2--..-..- 027 = __ 
- - Since 


N 
+. 
- 
= punyayny ala 
- 
{eb} 
& 
En 
>) 
.- 
- 
= ER =) 
S orarepsien (00'9) zpewuysS 57/9 zpewuyas HELL :adeynzsyıagsy 
0049 D0TE OOTE DOTE 007E 007€ DOZE 002€ DOTE MSEc 007E ShTE 00ZE ThZE 007E 007€ O0ZE 007C —  007E OOZE 00TE 009 EL9L 009% — 009, dag DSL LED n 
y 1 ”» > 
Janspsgiy we Jumzynusny 
punysyragqsy 
es 
punyayny 
[6,0] 
(ce) 
Fi 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 409 


2. Versuche am erwachsenen Tier. 


Ausser an den besprochenen jungen Tieren wurden die Gewichts- 
änderungen an erwachsenen Hunden während Ruhe- und Arbeitsperioden 
beobachtet. Es wurden dazu Tiere benutzt, an denen durch Ampu- 
tation eines Beines Material für die chemische Untersuchung von 
Muskeln, die durch die Arbeit alteriert waren, gewonnen wurde. 
Diese Hunde sind deshalb im folgenden kurz als Amputationshund I 
und II bezeichnet. 

Amputationshund I war ein schöngewachsener Foxterrier 
von ca. 9 kg Gewicht. Bei diesem Tier musste natürlich, um ver- 
schiedene Lebensperioden vergleichen zu können, dahin gestrebt 
werden, das einmal erreichte Gewicht konstant zu erhalten. Durch 
Tastversuche wurde also zu Beginn der Versuchsreihe diejenige 
Menge Nahrung bestimmt, welche dazu ausreichte. Es stellte sich 
dabei heraus, dass 

Bruttowert Nutzwert !) 


320 g Pferdefleisch — ca. 4S Cal. —= 313,6 Cal. 
+ 35 g Schweineschmalz — 32:5,9,.0312 311,51. Cal: 
insgesamt 11354Gal: — 625,1.0al: 


d. s. 93,2 Roheal. bzw. 75,3 Nutzeal. pro Kilogramm Körpergewicht 
(im Mittel 8300 g) und Tag, genügten; denn wie Tab. 5 lehrt, blieb 
das Lebendgewicht 8270 &, das am 12. Juni mit 774 Cal. erreicht 
war, sechs Tage hindurch kurz vor dem Beginn der Arbeitsleistung 
konstant (vgl. auch Kurve II). Dieser Energiewert stellt also auch 
für die nun folgende Arbeitszeit den Erhaltungsbedarf dar. Dem für 
die Arbeit benötigten Mehr an Energie wurde durch eine Schmalz- 
zulage, die in der früher angegebenen Weise berechnet worden war, 
Genüge getan. Sie musste natürlich mit wechselndem Gewicht des 
Tieres variieren. Da sie aber tags vorher bzw. für einige Tage im 
voraus berechnet worden war, deckte sich nieht das berechnete mit 
dem zugeführten Äquivalent. Ich habe deshalb in Tab. 5 die pro 
Tag der Theorie nach für die Arbeit erforderlich gewesene Energie- 
menge angegeben. Aus diesen Zahlen folgt, dass in Wirklichkeit 
die Arbeitszeit hindurch der Erhaltungsbedarf nicht erreicht worden 
war. Im ganzen machte diese Differenz zwischen zugeführter Gesamt- 


1) Siehe bezüglich der Nutzwertberechnung meine Arbeit: Zur Physiologie 
des Wachstums. Biochem. Zeitschr. Bd. 12 S. 101—106. 1908. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 27 


6 SIT #16 ‘op or LSE 0008 0088 SEGEL 
6 997 FI6 ee. ‘op 07 L8E GI6L 0188 I z 
A9IISAIBUB DIU ß r 
6I 991 F16 | sono a } or ıSE 0008 0538 z 
6 991 r16 089 Sam or L8E 0008 01.38 0 
6 991 FI6 089 es or 188 0008 0658 u Kr 
6l F91 r16 089 GH or 188 0008 0<I8 ee 
05 9,1 FI6 0'859 SE)T or 188 0008 0828 re 
II 16 096 F89 LOL 12 058 0108 0588 2er 
II +6 056 79 AI FG 08 0197 08E8 Bere, 
I 101 688 y'sc roL A7 088 osrr 0838 tg 
; 78 LS8 G'aG L‘oL 127 058 orsr 0488 5:6 
6 #8 098 836 LOL ehr 08 000F 0088 eig] 
PL — —. 120) ger AI GE 068 —— 0128 en 
& 120 = = 1277 ger NOL Gg 0°8 == 0128 Fe: 
S FL = zu FL ger LOL <g 088 = 0L28 ra@l 
S 120 — = FLL ger LOL GE 0°8 > 0958 SUCHE 
a rLL = = PL g°E7 LOL i6 08 = 0658 ng 
© FLL =: = 1208 g'ErF LOL Gg 05% =- 0L28 Sr c 
S PL = = PLL ger LOL <g 008 = 0°28 
a vLL ES = PLL ger LoT <g 008 5 0828 0 
I 20 — — FL ger 2ol GE 058 = 0458 ‘6 
= PLL = = PLL ger Lol 8 0%& = O1E8 ae) 
en PLL == — rLL ger LOL gg 08 = 0078 el 
en 1207 = — 1207 ger Ai se 028 — 0888 ) 
IyL = == 172 ‘op gg 008 — 09€8 “og 
IPL — = gpL ‘op Gg 008 = 0088 En 
Ip) — zn 1122 ‘op g 008 = 0088 RG 
0 Zu = == gpL "op og 008 = 0588 EEE 
73 = | = gpL ‘op gg 008 == 0768 tung °[ 
gpL — | Zr IpL yuwursoq FUDIN es 008 == 0088 re "IE 
(RO) 3 0) a | 3 3 3 E 
789191319U zjeuyds 2. je rn e u9.nO L 
Tayqruodstp aus oe = u Lens . yoqıy AR S2 nn 
o Aumgequ | 1A odenz en une PAPS| PPIH | ugeggeag, | PS Uuredl 
S 117 yuopeambespoqgay Sn) | aynmz 


°[ punygsuoryepndwy wıaq Sungstopspoqıy pun aynpnz <q o]IOqeL 


411 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 


069 vo el orE | = O@LL et 
069 1227 Datz oF8 == 00LL a) 
= sel, = = | = 006, Ka 
= = — — _ = 0681 7 
069 | vor Kal e3 orE — 0EO8 St 
069 | vor Tal e2 Ze -— 0161 ez 
919 ‘gg CHT GI Ze 0008 ysnony I 
GPL vv Let <ı GEH OS6L te 
GPL ovv Kst <I GEH or 0064 Berele 
GPL Gun sl sl ce n 006 68 
GPL a N <I GEF = 006L a8 
GPL vv L’<T <ı v 0691 eo 
GPL arr Let 1 7 019L 1 
42 vv [ST G] A7 — 22 2 
GL a.bv el <ı P = 0CSL rg 
6BL vr L’<T G 2 — 006% ERER 
GPL srv UST ] 7 =- 0r08 EEG 
423 err [‘<1 I] 7 = 058% STE 
GPL srr L‘S1 | = 008 08 
GPL pr [SI SI, v = 0618 6 
6PL hr Le1 ] | 7 _ 0°08 Sl 
GPL A a 5 c] a2 — Or6L ET 
52 hr Let CI Fr == 0LO8 sr 
GPL hr 1’<T gl r = 0088 ei 
6HL hr T’<I G] 2 — 09F8 al 
6HL vr TI GI 2 = E08 St] 
6rL sr [‘<] GI p — 0008 ERRT 
GPL sr LT cr 7 = DSER > Sl 
423 orr TS g] F = 00F8 2 m) 
128 Ko TI 08 000% 0088 en 
Col GL 91 84 0008 0088 Re, 
@r% FE Fl E= 0008 05P8 ee), 
r16 059 GL 0F = 0598 275) 
r16 059 Go 12 000F 058 SR 
916 0.59 GT or 0008 | 01.78 SET, 
eh arr &T] 18 0008 00P8 BR: 
rI6 0.59 EII OF 0008 | O1P8 2120 
»16 09 EEE 2 _ | 0488 mp '[ 
r16 0% CIE 0r. 0008 0688 tunf °06 


a7 * 


(yuwnsaq SundopnT op A0A pun Sunystorspraqgiy 
uvgqjeyq Aap yaeu opana dIMasıdıoy SEA) 


°f sopunysuomeyndwy u9)19119do pun uapuspogae SOp PAımySIpImaSıdıoy II Army 


N 

— 

- 

Ss 

B= 

- 

© 

& 

Ä 

L>} 

„m 

= oO 

=) 8 

'ı— q 

© 5 

jan 5 
E 
5 
[47 

“(aynyg ) yansıaA - sdunzinusny 
2229 4 IIALE ELESENOR EIG BL SIE E9 TE IST HT ETEe TS EZ EOE ob 28h 


412 


u 


4 


s 


ht 


Ki) 


u 


bh 


0sı 


(3) ayaımadsadıoyg 


© (13) 
3 
[7 
Ef -@taqıy) yansıa A -sdunzinusny 00. 
3 

000m DOOR ons — OODh OHR DODs DOOR — O8 DDP HIGL ooos O0DR anos 0os ving NR? 


uaıno,, ul Jungsıa[staguy 


a Ts I a IE a Er ER zT m oe Tr 17 97 52 9 ME2.°9061 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 413 


energie und Arbeitsäquivalent, d. h. also die nach Abzug des Arbeits- 
äquivalentes für die Erhaltung disponible Energiemenge 

in 22 Tagen 19509 Calorien, 

— 2317 Calorien, 
16 692 Calorien, also pro Tag 

759 Calorien aus. Der Erhaltungsbedarf war also nicht erreicht 
worden, sondern es blieb ein Defizit von 15 Calorien pro Tag. Da 
es sich wohl nur um Fettverluste gehandelt haben kann, würde sich 
hieraus ein Verlust von 1,7 & pro Tag berechnen. In der Tat 
bestand aber eine geringe Zunahme an Gewicht; denn in der ersten 
Arbeitswoche war das mittlere Gewicht 8344 g (18.—24. Juni 
einschliesslich), in der letzten Woche (3.—9. Juli einschliess- 
lich) 8419 g. Es muss also der aus dem Energieverbrauch berechnete 
Verlust durch einen entsprechenden Ansatz, wahrscheinlich von 
Eiweisssubstanz, verdeckt worden sein. Für einen Wasser- 
verlust durch die Arbeit haben sich also in diesem 
Versuch keine Anhaltspunkte ergeben. 

Bei der vorausgegangenen Berechnung sind Standard - Brutto- 
energiewerte zugrunde gelegt. Die Zahlen für Stiekstoff und Äther- 
extrakt sind durch direkte Analysierung des Pferdefleisches gewonnen. 
Nur für die Zusammensetzung des Schmalzes wurden von Koenig!) 
angegebene Zahlen benutzt. Die Analysen des verfütterten Fleisches 
hatten die in Tab. 6 (siehe S. 414) zusammengestellten Werte er- 
geben. 

Ich mache noch darauf aufmerksam, dass bei dem operierten 
und ruhenden Tier (nach dem 10. Juli 1906), wie sich an den Zahlen 
zwischen dem 23. Juli und 30. Juli erkennen lässt (Tab. 5 und 
Kurve II), pro Kilogramm Körpergewicht eine gleiche Energiemenge, 
wie vor der Operation, zur Erhaltung des Gewichtes erforderlich war. 

Der zweite Amputationshund, ein weiblicher, 12,15 kg 
schwerer und 2 Jahre alter Pudel, bot ein günstigeres Objekt zum 
Studium dar. Nicht nur gelang es hier, den Harn unter allen 
Kautelen aufzufangen, sondern es war auch möglich, eine Reihe 
naheliegender Untersuchungen anzuknüpfen, welche unsere Kennt- 
nisse von dem Einfluss der Arbeitsleistung auf den Stoffumsatz 


1) J. Koenig, Chemie der menschlichen Nahrungs- und Genussmittel Bd. 1 
S. 38. 1903: Wasser 0,7%; Rohprotein 0,26%; Fett 99,04%. Ähnliche Werte 
habe ich selbst in späteren Analysen von Schmalz derselben Herkunft gefunden. 


414 


Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 


6. 


Zusammensetzung des dem Amputationshund I verfütterten Pferdefleisches. 


%/o der fett- 


x °/o der frischen Sub- °/o der Trocken- freien Stickstoff 
z stanz substanz Trocken- | in %oder 
substanz | fett- und 
<=) Datum = asche- 
u = [= ! X | eb} u 5 "& [eb) ı {eb} freien 
= = $ S$ | = FH | ee 38 3 & 3 Eh: = Trocken- 
23 5 an | Be * = Rz = x | & 2? = substanz 
rl 6.22. Juni No les ee 8 
N einschhexslich [2620 [3,831 12,78 |1,15 | 12,62 10,61 4,40 114,13 14,91 | 14,86 
II 123. Juni bis9. Juli | 26,97 | 2,96 |6,04 1,21 |10,96 22,41 4,48] 14,14 5,78] 15,01 
10.—31.Juli | 29,92 |3,46 |6,74 |0,93 | 11,57 | 22,53 3,09 | 14,93 | 4,01| 15,55 
1.—7. August | 28,77 3,37 | 6,37 — [11,71 |22,14 | — [15,04| — _- 
Mittel:). . . . | 27,965] 3,275 |5,483 | 1,097 [11,7 |19,6 |3,9 |14,6 |4,9 | 15,3 


Ihre Besprechung soll gleich hier erfolgen, da sie 
Teil erst die notwendigen Anhaltspunkte für 
der Wassergehaltsschwankungen des arbeitenden 


fördern sollte. 
zum grössten 
die Diskussion 
Tieres gibt. 

Die Hündin kam am 8. März 1907 in meinen Besitz und wurde 
gleich zur Arbeitsleistung, die sie ohne Schwieriekeit und An- 
gewöhnung zu vollziehen vermochte, herangezogen; es wurde also in 
diesem Falle nicht erst, wie beim Amputationshund I, ein Aus- 
nutzungsversuch eingeschoben. Die Versuchsruhezeit war demnach 
hier allein die Zeit nach der Amputation. Nach fünf Tagen lief das 
Tier schon vortrefflieh 4000 Touren auf der 28,52°/o zur Ebene 
geneigten Tretbahn (1 Tour Weg von 65,16 em. — Vgl. im 
übrigen meine frühere Arbeit S. 99—101 1. e. S. 406 Anm. 1); es 
konnte deshalb alsbald die Tourenzahl auf S000 Touren (= 5220 m 
Weg und 1480 m Steigung) gesteigert werden (2 Abschnitte). 
Obwohl so das Tier an grössere Arbeit gewöhnt war, wurden ihm 
doch während des Bilanzversuchs nur 6000 Touren täglich, aller- 
dings ohne Unterbrechung, zugemutet. Nur an den Tagen des Höhe- 
punktes der „Brunst“ wurde die Arbeit sichtlich schwer getragen; 
es wurden deshalb Pausen eingelest. 

Das Futter erhielt die Hündin gleich nach der Arbeitsleistung. 
Als Grundration wurden zur Zeit der Ruhe (vom 5. April 1907 an) 
350 g Pferdefleisch und 44,8 g Schweineschmalz gegeben; es wurde 


1) Siehe Aschenanalyse S. 437. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 415 


also auch in diesem Versuch mit den einfachsten Kostmitteln ge- 
arbeitet. Dies hat den Vorteil, dass der Stoffumsatz bequemer zu 
übersehen ist. In der gereichten Ration war das Eiweiss so reich- 
lich bemessen, dass ein unter dem Einfluss der Arbeitsleistung ein- 
setzender vermehrter Eiweisszerfall nicht zu befürchten war, im 
Gegenteil angenommen werden konnte, dass die gereichte Zulage 
von Fett die Kraftleistung bestreiten würde. Ich erinnere auch an 
die Versuche von Pettenkofer und Voit, Rubner und Magnus- 
 Levy!), aus denen hervorgeht, dass die Zugabe von 30—150 g 
Fett fast keine Mehrzersetzung von Fett bei für den Unterhalt des 
Stoffwechsels genügend grosser Eiweisszufuhr bewirkt. Auch bei dem 
arbeitenden Tier lag die gereichte Fettmenge innerhalb der 
genannten Amplitude, denn in der Regel genügten 66,2 g Schmalz; 
nur am 31. März wurden, der grösseren Arbeitsleistung entsprechend, 
67,3 g Schweineschmalz gegeben; am 4. April wurden 56,9, am 
5. April 47,6 g Fett dem Fleisch beigelest. 

Die Methodik der Analysierung war die gleiche, wie sie 
bei den früheren Untersuchungen geübt worden war. Die Trocken- 
substanz wurde im Wassertrockenschrank bei etwa S0° C. ermittelt. 
Der Stickstoff wurde nach Kjeldahl’s Verfahren in den Modifika- 
tionen von Wilfarth und Neuberg?) bestimmt. Das „Äther- 
extrakt“ („Fett“) wurde so gewonnen, dass erst 24 Stunden mit 
wasserfreiem Äther, dann mit salzsaurem Alkohol behandelt, digeriert, 
getrocknet und nochmals ein Tag mit Äther extrahiert wurde. Alle 
angegebenen Analysenzahlen sind doppelt, oft dreifach kontrolliert. 
Im Sehweineschmalz wurde, was nicht Wasser und Stickstoffsubstanz, 
die bestimmt wurden, war, als Fett gerechnet. Die Analysierung des 
Fleisches war an der lufttrockenen Substanz vorgenommen worden. 
Infolge eines unglückliehen Zufalles war deren Wassergehalt nicht 
genau genug bestimmt worden, infolgedessen ist die exakte Aufrechnung 
der in der Trockensubstanz gefundenen Werte auf frische Substanz un- 
möglich geworden. Da während der Ruhe wie bei der Arbeit Fleisch 
von derselben Mischung benutzt wurde, und nur im Fettgehalt be- 


1) M. v. Pettenkofer und C. Voit, Über die Zersetzungsvorgänge im 
Tierkörper bei Fütterung mit Fleisch und Fett. Zeitschr. f. Biol. Bd. 9 8.1. 
1873. M. Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauches bei der Ernährung. 
Leipzig 1902. — A. Magnus-Levy, Pflüger’s Arch. Bd.55 S.1. 1893. 

2) Wilfarth, Zeitschr. f. analyt. Chem. Bd. 22 S. 336. — C. Neuberg, 
Hofmeister’s Beitr. Bd. 2 S. 214-215. 1902. 


416 Heinrich Gerhartz: 


kannte Differenzen obwalteten, bleiben die Ausscheidungen vergleich- 
bar. Ich habe doch dort, wo es wünschenswert war, als Zufuhr den 
Wert eingesetzt,. der auf Grund vielfacher früherer Analysierungen 
und der noch benutzbaren Anhaltspunkte, welehe die Analysen des 
gereiehten Fleisches boten, die grösste Wahrscheinlichkeit für sich 
hat. Natürlich will ich diese Werte nur unter diesem Vorbehalt 
geben. In den Tabellen, in denen übrigens durch das Missgeschick 
nichts wesentliches unsicher wird, sind die betreffenden Zahlen 
dureh Einklammerung kenntlich gemacht. 

Nach der Darreiehung des Futters erhielt die Hündin ein Liter 
Wasser vorgesetzt; der stets nachher noch vorhandene Rest wurde 
im Messzylinder bestimmt. 

Der Harn wurde täglich kurz vor der Arbeitsleistung durch 
Katheterisieren abgegrenzt. Er wurde in einen Messzylinder entleert 
und das spezifische Gewicht nach der Abkühlung auf 15° ©. bestimmt. 
Durch vielfache Blasenspülung wurden die letzten Spuren des Harns 
noch gewonnen. Zum Schluss wurde die Blase mit 1°/oiger Bor- 
säurelösung gespült. Die Auffüllung des Harns geschah im Mess- 
kolben in der Regel auf zwei Liter. In dem gut durchgemischten 
Harn wurde der Stickstoff sogleich bestimmt, der übrige Harn, durch 
Thymol und nach einiger Zeit durch Salzsäure konserviert, von drei 
zu drei Tagen zusammengebracht und in diesem Mischharn der 
Phosphorsäuregehalt durch Säuregemischveraschung nach Neumann’s 
Verfahren !) festgestellt. Die übrigen Aschenbestandteile wurden an 
einem der ganzen Periode entsprechenden Durchschnittsharn be- 
stimmt. 

In den letzten Tagen der Versuche wurde auch in der Zwischen- 
zeit. zwischen den Katheterentleerungen Harn in den Stoffwechsel- 
käfıg gelassen. Das Gefäss, in welches dieser Harn abfloss, war 
stets reichlich mit Thymol beschiekt. War der Harn während der Nacht 
gelassen worden, so wurde erst stets bei dem morgens um 9V/a Uhr 
vorgenommenen Katheterisieren der Käfig gründlich mit destilliertem 
Wasser gespült. Dieses Spülwasser wurde, nachdem die Harnmenge 
(s. 0.) bestimmt war, zu dem Tagesharn zugefügt. 

Während der „Brunst“ des Tieres wurde ab und zu etwas blut- 
haltiges Sekret auf die Tretbahn gelassen. Dieses wurde mit einer 
Pipette möglichst vollständig aufgesogen; es wurde dann noch mehr- 


1) A. Neumann, Arch. f. (Anat.. u.) Phys. 1900 S. 159. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 417 


mals mit destilliertem Wasser nachgespült, in ein Leinentuch ein- 
gesogen und die gesamte gewonnene Flüssigkeit zum Harn gebracht. 

Obwohl die Hündin vor dem Beginn des Versuchs geschoren 
war, gingen doch zahlreiche Haare in das Käfigspülwasser hinein. 
Von diesen wurde abfiltriert und das Filter gut gewaschen; in den 
gesammelten restierenden Haaren und Epithelgebilden wurde am 
Schluss des Versuchs der Stickstoff bestimmt. 

Der typische Fleischkot wurde immer gleich bei der Entleerung 
aufgefangen und in tarierter Schale gewogen. Von jeder Portion 
wurde eine gewogene Menge in einem grossen Wägeglas nach dem 
Vorgange von Zuntz (l.c. S. 399 Anm. 1) mit 1%oigem Salzsäure- 
Alkohol beschickt und, gut gemengt und verschlossen, im Exsikkator 
aufbewahrt. Der Rest wurde bei einer Temperatur unter 60° C. im 
Vakuum getrocknet, lufttrocken zerkleinert, pulverisiert und so zur 
Ätherextraktion, Wassergehaltsbestimmung, Aschenanalyse und kalori- 
metrischen Untersuchung weiter verwendet; der Stickstoff dagegen 
wurde in der mit Salzsäure versetzten und so vor etwaigen Stickstoff- 
verlusten sicher geschützten Kotpartie bestimmt. 

Das Aufsammeln des Harns war am zweiten Tage nach der 
Operation, also einige Tage nach Abschluss des Ausnutzungsversuchs, 
dadurch verhindert worden, dass sich infolge einer Darmerkrankung 
des Hundes diarrhöischer Kot beimischte. Es gelang, durch Ersatz 
des bis dahin gereichten Pferdefleisches durch 250 g Rindfleisch, 
57 g Schweineschmalz und 20 g Plasmon (pro Tag) die Darmstörung 
schnell zu beheben, so dass alsbald wieder zum alten Futter zurück- 
gekehrt und die Abgrenzung für den Ruheversuch am 14. April (am 
sechsten Tage nach dem Beginn der Erkrankung) ohne Risiko gegeben 
werden konnte. Auch später erkrankte der Darm nicht wieder. 


Für die Beurteilung der Lebendgewichtsveränderungen 
bietet der Verfolg der Wasseraufnahme und der Harnmengen bei 
konstantem Futter und ziemlicher Konstanz der Temperaturverhältnisse 
wertvolle Unterlagen, da diese die einzigen erheblich schwankenden 
Grössen sind, welche das Gewicht wesentlich beeinflussen. Über die 
Wasseraufnahme orientieren am besten Tab. 7 und S und Kurve Ill. 
Ich erwähne hier nur, dass dort, wo grössere Gewichtsschwankungen 
vorhanden sind, auch erheblichere Differenzen in der Menge des auf- 
genommenen Wassers beobachtet wurden. Nach der Amputation 


418 Heinrich Gerhartz: 


(5. April 1907) wurde einige Zeit hindurch täglich mehr Wasser auf- 
genommen, als es in der Arbeitsperiode geschehen war. Weder die 
Körpertemperatur, noch die Temperatur des Aufenthaltsraumes des 
Tieres war in dieser Zeit erhöht über die Werte der vorhergehenden 
Epoche. 


Tabelle 7. 


Tägliche Wasseraufnahme und Harnmenge beim ruhenden Amputations- 
hund II. 


| Spezifisches | Lebend- 
Datum Trinkwasser Harnmenge Gewicht Eiche 
1907 | des Harms | ® 
ccm ccm | g | g 
15.—16. April 95 | 380 1,032 10 670 
16.—17. „ 170 346 | 1,036 10 740 
Mean, 99 290 | 1,040 10 770 
18.—19. „ 205 295 1,027 10 870 
19.—20. „ 49 | 200 1,041 10 870 
20 —21. „ 150 233 1,035 10 920 
21.—22. , 260 254 1,039 11050 
22.—28. „ 250 | 282 1,038 11.030 
23.—24.  „ 170 363 1,058:  122.-11:080 
24.—25. ,„ 100 265 | 1,0407 2229220 
Mittel | 157,8 Are = 


Tabelle 8. 


Tägliche Wasseraufnahme und Harnmenge beim arbeitenden Amputations- 
hund II. 


| | Spezifisches | Tebend- 
Datum Trinkwasser Harnmenge Gewicht eh 
a gewicht 
1907 | des Harns 
ccm ccm | g | g 
20.—21. März Saul 220 | 2 201,350 
21.—22. ,„ 190 | 430 1,032 11 300 
22.—23. ,„ 280 | 384 15.1.0520 11 300 
23.—24. ,„ 2) | 295 1,0425 11 230 
24.—25. „ 365 | 325 1,03: | 113830 
23.—2%. „ 400 | 298 _ 11 300 
26.—27. „ 175 | 275 1,040 1.7:.11°280 
27.—28. „ 325 | 343 | 1,034 11 260 
28.—29. „ 350 | 438 1,024 11 250 
29.—30. , 305 340 1,0315 11 260 
30.—31l. „ 360 | 317 1,028 11 320 
31. März bis 1. April 320 236 I... 1,0375 11370 
1.—2. April 210 | 242 1,039 ' 11400 
2.—3. „ 215 | 220 1.0375 11 400 
3.—4. „ i 292 | 305 1,031 | ..11410 


Mittel 326 1,03 | — 


Untersuchungen über den Einfluss“ der Muskelarbeit auf die Organe etc. 419 


Ruheversuch. 


IRRE 
RI 
xx 
NS 


\ 
N 
\ 
\ 


"uone1ado 


St 
II 
ii 


Arbeits - Ausnutzungs- Versuch 


Kurve 3, das Lebendgewicht und die Wasseraufnahme des II. Amputationshundes illustrierend. 


3 
3 
= 
= 
3 
63 
S 
S 
F 
o 
2 
E3 
= 
o 
2 
oO 
= 
= 
o 
Z 
S 
Ss 
= 
o 
& 
S 
= 
< 
S 
P3 
< 
Ss 
o 
S 
= 
Ss 
< 
F 
3 
= 
o 
= 
S 
= 
= 
F 
8 
EI 
© 
2 
S 
= 
3 
Ss 
= 
Ss 
= 
S 
1 
= 
o 
5 
= 
o 
3 
e 
= 
= 
e 
e 
E3 
Fr 
= 
o 
3 
2 
= 
2 
e 
S 
3 
= 
6 
= 
o 
= 
£ 
3 
SE 
= 
= 
- 
= 
o 
2 
a 
ES 
S 
o 
4 
S 
= 
Pr 
3 
= 
E 
3 
E 
= 
o 
2 
En 
= 
o 
2 
S 
= 
3 
= 
r 
Ss 
2 
= 
o 
S 
= 
= 
2 
= 
2 
2 
En 
2 
= 
o 
2 
2 
= 
- 
2 
u 
o 
2 
P3 
= 
e 
Ss 
z 
= 
e 
zZ 
5 
n 
Fe 
o 
3 
= 
a 


e | ws. 16.0. 20 4 2 3. 23% 20.82 30. Mm 2 3.4 56089 10. mM. 12.13. 14. 15. 16.17. 18.19. 20. M. 22. 23. 24, 25 


aa << 


Körper- 
gewicht. (g.) 


aysımadıadıoy 
2Se2g:22009200900o ! 
ssusr nn anesS 


420 Heinrich Gerhartz: 


Die Harnmenge, die während der Arbeit ausgeschieden wurde, 
war grösser als die, welche das ruhende Tier eutleerte. Im ersteren 
Falle betrug sie. im Mittel pro Tag 326 eem, während der Ruhe 
dagesen nur 291 cem. Diese Beobachtung, ferner das niedrige 
spezifische Gewicht des Harns (1034 während der Muskelarbeit gegen- 
über einem Ruhewert von 1056) entsprechen durchaus den Angaben, 
welche sich in der Zuntz-Schumburg’schen Physiologie des 
Marsches (l. e., S. 147) über diese Verhältnisse finden. 

Wird die Menge der im Verlaufe von 24 Stunden abgesonderten 
festen Stoffe des Harns mit dem Häser’schen Koeffizienten an- 
senähert berechnet, so bringen meine Zahlen eine Vermehrung 
der festen Substanzen in dem während der Arbeits- 
leistung abgeschiedenen Harn zum Ausdruck, da so für den 
Ruheharn im Mittel pro Tag 23,5 g, für den Arbeitsharn 25,8 g 
feste Bestandteile gefunden werden. Da bei der Arbeit etwas mehr 
Natrium ausgeschieden wurde (0,53 & Na,0 gegenüber 0,47 g pro 
Tag bei der Ruhe), dürfte hauptsächlich das die Dichte des Harns 
wegen seines hohen spezifischen Gewichtes besonders modifizierende 
Chlornatrium an der Vermehrung der Ausscheidung fester Stoffe 
beteiligt sein. 

Ein solches Parallelgehen der Salzausfuhr mit der 
Diurese, wie es hier der Fall ist, ist auch unter anderen Um- 
ständen vielfach beobachtet worden. So haben schon die Versuche 
von O. Loewi!) dargetan, dass infolge Hinderung der Rück- 
resorption der gelösten Salze mit dem Ansteigen der Diurese die 
Troekensubstanzmenge sowie die Chloridausfuhr bedeutend gesteigert 
werden. Experimente von Dreser und Galeotti?) bezeugen das 
gleiche. Dies eilt aber nur für hohen Wassergehalt des Körpers. 
Bei Wassermangel wirken ja z. B. die Diuretika, die sich sonst der 
Arbeit analog verhalten, nicht. Es ist also anzunehmen, dass, wenn 
die Arbeitsleistung schon einige Zeit angedauert hat und kein neues 
Wasser im Überschuss zugegeben wird, die von Zuntz und später 
auch von anderen und hier von mir beobachtete Steigerung der 


1) 0. Loewi, Untersuchungen zur Physiologie und Pharmakologie der 
Nierenfunktion. Arch f. exp. Path. und Pharm. Bd. 48 S. 410. 1902. 

2) H. Dreser, Über das 1,3 - Dimethylxanthin und seine diuretische 
Wirkung beim gesunden Menschen. Pflüger’s Archiv Bd. 120 S.1. 1904. — 
G. Galeotti, Über die Arbeit, welche die Nieren leisten, um den osmotischen 
Druck des Blutes auszugleichen. Arch. f. (Anat. u.) Phys. 1902 S. 200. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 421 


Diurese bei der Arbeit versiegt. Um zu erfahren, wie die tatsäch- 
lichen Verhältnisse liegen, habe ich für je eine Hälfte der Arbeits- 
periode Wasseraufnahme, Harnmenge und spezifisches Gewicht ge- 
sondert pro Tag berechnet und die erhaltenen Zahlen in der Tab. 9 
zusammengestellt. Man sieht, dass die Diurese in der zweiten 
Periode der Arbeit stark abgefallen ist, wobei die Aufnahme von 
Wasser sogar etwas höher als früher liegt. Die Fixa sind von 8°/o 
des Harngewichts auf 7,4°/o heruntergegangen. Es verhält sich 
also wie bei der durch Trinken von grossen Wasser- 
mengen hervorgerufenen Steigerung der Diurese; die 
gesteigerte Ausfuhr der Fixa hält eben nur so lange 
an, als noch dem Körper entziehbare Salze da sind. 


Tabelle 9. 


Mittlere tägliche Wasseraufnahme und Harnmenge beim arbeitenden 
Amputationshund II. 


Trink- Harn- | Spez. ee Harn- 
wasser menge Gewicht scher Ko-| wasser 
des Harns effizient) 
cem ccm g g 


| | © 
I. Periode (21.—27. März 
1907 einschl.) 


II. Periode (28. März bis 
3. April 1907 einschl.) 


- 268 1 349.(362 9) 1036,,5|92.,292,°°| .,.333 


6) 
co 
6) 
& 
1 


\ 
J | 
| 
| 293 |300(810 8) | 1032 | 
| 


Ehe ich näher auf die Bilanz eingehe, erwähne ich über das 
Verhalten der Kotausscheidung, dass in der Arbeitsbilanzzeit 
191 &, während das Tier ruhte 146 g frischer Kot im ganzen ent- 
leert wurder. Das macht im Durchschnitt pro Tag für das arbeitende 
Tier 12,7, für das ruhende 14,6 g frischen Kot. Es ist also in der 
Arbeitszeit weniger Kot entleert worden. In dieser Zeit kamen 
7 Kotentleerungen auf 15 Tage, also alle 2 Tage eine; bei der 
Ruhe 5 auf 10 Tage, also dieselbe Zahl der Entleerungen. Ein 
Einfluss der Arbeit auf die Peristaltik des übrigens 
während der Arbeit stets nüchternen Tieres, der sich z. B. in 
Pfiüger’s!) Versuchen ergeben hatte, trat hier also nicht 
zutage. 


1) E. Pflüger, Über Fleisch- und Fettmästung. Pflüger’s Arch. Bd. 52 
Ss; 15. 189. 


422 Heinrich Gerhartz: 


Auch die Untersuchung der Nährstoffausnutzung hat keine 
Unterschiede ergeben, welche das arbeitende vom ruhenden Tier in 
dieser Hinsicht genügend charakterisieren würden. Die Ergebnisse 
stehen also in Einklang mit dem Resultat der sorgfältigen Unter- 
suchungen von Rosenberg'). In diesen war ja sogar während 
der Magen- wie während der Darmverdauung geleistete anstrengende 
Arbeit nicht imstande gewesen, die Ausnutzung abzuändern. Haben 
doch auch die Untersuchungen von Atwater, von Zuntz und 
seinen Mitarbeitern bei der Höhenexpedition, von Heinsheimer?) 
niehts ergeben, was die alte Anschauung von der Schädigung der 
Verdauungsenergie des Darmes bei Muskelarbeit stützen könnte (vgl. 
bezüglich der Daten Tab. 10 und 11). 


Tabelle 10. 


Ausnutzungsversuch am ruhenden Amputationshund IH. 


Trocken- = | : 
re Atherextrakt Stickstoff 
8 | g g 38 
| 
Pferdelleisch are kn en. | (943,1) | (101,7) | (117,0) 
Schweineschmalz . . - ..... 448,0 447,8 | 0,2 
Sa. (1391,1) | (5295) | =dins) 
Ausscheidung im Kot ... . . . 69,1 12,0 | AN 
Alsor ausgenutzte an. 1322,0 | 537,9 112,6 
Prozentsatz der Ausnutzung. . . 95 %/o | 9300 | 56 9/0 


Tabelle 11. 


Ausnutzungsversuch am arbeitenden Amputationshund II. 


I 


Ei Ätherextrakt | Stickstoff 
Er : Bars 
Pferdefleisch er 2 u | (1414,7) | (152,6) | (175,9) 
Schweineschmalz =. 2%... 974,1 | 973,3 | 0,8 
Sa. (238889) | (1259) | (176) 
Ausscheidung im Kot . . . . . 80,95 | 1152) 7,9 
Also ausgenutzt® .ı.. „u. 22.3. (2307,9) | (1114,4) (168,2) 
Prozentsatz der Ausnutzung 37 0/0 | 99 %/0 | 35 %/o 


1) S. Rosenberg, Über den Einfluss körperlicher Anstrengung auf die 
Ausnützung der Nahrung. Pflüger’s Arch. Bd. 52 S. 401—415. 189. 

2) F.Heinsheimer, Experimentelle Untersuchungen über die Resorptions- 
kraft des Darmes bei Überernährung und Muskelarbeit. Med. Klin. Bd. 4 
Ss. 1915—1917. 1908. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 423 


Immerhin kann in meinen Zahlen für die chemische Zusammen- 
setzung des Kotes eine Bestätigung der Pflüger’schen An- 
gabe, dass der Kot des arbeitenden Tieres (weniger 
Trockensubstanz und) mehr Stickstoff enthält, gesehen 
werden. Bezüglich des Fettes ist der Befund weniger sicher. Ich 
habe aus den vier Versuchen an Hund A Pflüger’s Mittelwerte 
berechnet und sie in Tab. 19 (S. 433) der Zusammensetzung des 
Arbeitskotes gegenübergestellt. 


An dieser Stelle möchte ich noch einfügen, was ich über die 
Ausnutzung bei einem wachsenden arbeitenden Hund 
und beim Amputationshund I bei Ruhe und Arbeit erfahren habe. 


Bei dem ersteren wurde das Fleisch morgens nach der Arbeits- 
leistung gereicht, der Milchreis am Nachmittag gegeben. Beim 
Amputationshund I wurde dagegen anders verfahren. Er erhielt 
morgens um 11 Uhr, nachdem er die Hälfte der zu leistenden Tret- 
bahnarbeit hinter sich hatte, das ganze Futter (Pferdefleisch und 
Schmalz), wurde dann aber am Nachmittage, 6—7 Stunden nach der 
Fütterung, zur Absolvierung der zweiten Hälfte der Arbeit heran- 
geholt. Es fiel also auch diese zweite Hälfte der Arbeitsleistung 
nicht in das Maximum der Verdauung'). Es wurde Wert darauf 
gelest, dass die Kotbildung irgendwie nachweisbar beeinflussende 
Nährstoffe in den beiden zu vergleichenden Perioden der Ruhe und 
der Arbeit in genau der gleichen Menge und Form gereicht wurden. 
Die Zulage von Fett beeinflusst die Kotbildung bekanntlich äusserst 
wenig. 

Für den kleinen Arbeitshund II fehlt ein Vereleichs- 
ausnutzungsversuch in der Ruhe. Ich gebe aber dennoch die Zahlen 
hier wieder, weil sie zeigen, dass die Stickstoffausnutzung bei diesem 
arbeitenden Tier immerhin so hoch lag wie bei dem Amputations- 
hund I in der Ruhe und höher als z. B. bei den beiden Hunden 
Rogozinskis (l. ec. S. 404 S. 226 [Arbeit 94,97 Yo, Ruhe 
94,16 °/) N-Ausnutzung)]). 


1) Nach den Angaben von E. Zunz (Contribution & l’etude de la digestion 
de la viande crue et de la viande cuite, chez le chien. Mem. cour. et autr. mem. 
publ. par l’Acad. roy. de med. de Belg. t. 19 fasc. 3 p. 36. 1906) ist beim 
Hunde nach 14 Stunden die gastrische Verdauung von 400 g Pferdefleisch noch 
nicht beendet. Sie ist aber im Anfang reger als späterhin; jedenfalls ist das 
Maximum aber 6—7 Stunden nach der Fütterung überschritten. 


424 Heinrich Gerhartz: 


Die Versuchsperiode dauerte sieben Tage: 


Hleisch =. 722 025 512267 0%N 

he | Milch Be RB Eu ne 
Reismehl: .) *.) „22.1 3:19:87, 

| Schmalz... 2 Km OLE 
zusammen. sen... 584.0 

Ausfuhr im Kot: 2,8gN 
Dißerenz 22027 99:0. 28% 


Prozentsatz der Ausnutzung also 9,2 lo. 

Am Amputationshund I wurden drei Ausnutzungsversuche 
angestellt. Alle dauerten längere Zeit; die beiden Ruherversuche 
— der eine vor, der andere nach der Amputation — 8 bzw. 22, 
der Arbeitsversuch 8 Tage. 

Die Analysenzahlen sind bereits oben (vel. Tab. 6) mitgeteilt 
worden. Der Kot wurde wiederum mit Kieselsäure abgegrenzt. Über 
die erhaltenen Mengen und die Zusammensetzung orientiert Tab. 12. 
Hiernach gestaltete sich die Ausnutzung in der Weise, wie Tab. 13, 
14 und 15 sie wiedergeben. Wie insbesondere der Vergleich der in der 
Tab. 16 zusammengestellten Ergebnisse aller Ausnutzungs- 
versuche an der Hündin lehrt, haben wesentliche Unter- 
schiede zwischen den beiden Perioden der Ruhe und 
Arbeit nicht bestanden. 


Tabelle 12. 


Zusammensetzung des Kotes in den Ausnutzungsversuchen am Amputations- 


hund 1. 
Prozent der frischen Substanz 
Kot- B s 
Trocken- | Ather- tick- : 
ae substanz | extrakt stoff 
g Yo 0/0 0/0 
Ruheausnutzungsversuch I 99: I 
(10.18. Juni. 1906.) } 225 2 u al 
Ruhe’ausnutzungsversuch I : r | 
(14. Juli bis 1: August 1906.) ' 479 27,4 3,4 “= 
Arbeitsausnutzungsversuch. ° c DER 
(1.14, Juli 1906.) } 1 a = a 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 425 
Tabelle 13. 

I. Ausnutzungsversuch am ruhenden Amputationshund I. 
Trocken- Äther- ? : 
substanz extrakt Stickstoff 

8 8 8 
Pferdefleisch (2560 g) 9.—16. Juni 1906 | 
einschliessich@r gr aaa 670,7 71,2 84,7 
Schweineschmalz (280 8). . . .... 278,0 Dill 0,7 
Sa. 948,7 348,5 85,4 
Ausscheidung InSKOtEmENTE N. ea 66,0 6,0 4,6 
INISOBSAUSCenUtze ge ae. ee, 882,81) | 342,5 80,8 
Prozentsatz der Ausnutzung... . . 93,0 %/o 98,0 %/o 94,6 %/o 
Tabelle 14. 

lI. Ausnutzungsversuch am ruhenden Amputationshund 1. 
Trocken- Äther- Di 
substanz extrakt Stickstoff 

g 8 8 
Pferdefleisch (9570 g) (10.—31. Juli 1906 
einschliesslich) A son rear. 2863,83 645,0 331,1 
Schweineschmalz (330 9) . ..... 327,7 326,8 0,9 
Sa. 3191,0 971,8 332,0 
Ausscheidune@imsRote 2 2.23. 131,2 16,4 11,0 
INISOg- ausgenutzt: ser zune n. 3059,8 955,4 320,9 
Prozentsatz der Ausnutzung . . . . . %6,0 9/0 98,3 %/o 96,7 0 
Tabelle 15. 

Ausnutzungsversuch am arbeitenden Amputationshund I. 
Trocken- Äther- £ 
substanz extrakt Stickstoff 

g 8 g 
Pferdefleisch (3370 g) 30. Juni bis 9. Juli 
19062einschliesslich)e sauna 2a 1043,6 233,9 114,4 
Schweineschmalz (343 8) . . .... 340,6 339,7 0, 
Sa. 1384,2 573,6 115,3 
AusscheidungkimaKotk see 49,4 5,0 4,2 
NISoWrausgenutzterss er cur 1334,7 568,1 111,0 
Prozentsatz der Ausnutzung . . .. . 96,4 0/0 99,0 9/0 96,3 9/0 


1) Aus den Originalanalysenzahlen aufgerechnet. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 133. 


28 


426 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 16. 


Ergebnisse der Ausnutzungsversuche am Amputationshund TI. 


Trocken- Äther- a 5 
substanz extrakt ticksto 
0/0 %/o 0/0 
Ruheausnutzungsversuch I. . ... ... 93 95 95 
Ruheausnutzungsversuch I . . . ... 96 98 97 
99 96 


Arbeitsausnutzungsversuch. . . . . . 96 


Was aber die Zersetzung von Eiweiss angeht, so ist 
eine Differenz allerdings da (vgl. Tab. 17 und 18); denn einem 
mittleren Ruheharn-Stickstoffwert von-10,11 & N pro Tag steht ein 
Arbeitswert von 9,95 g Harnstickstoff gegenüber. Ist dieser Unter- 
schied auch gering, so ist er doch bedeutungsvoll, weil die Ruhe- 
periode sich an die Amputation anschliesst, d. h. einer Zeit angehört 
in der prozentual weniger tätiges Körpermaterial zersetzt wurde. Es 
ist ferner zu erwägen, dass dem Ruheversuch eine Periode abnorm 
gesteigerten Eiweisszerfalles voranging. An den beiden der Operation 
folgenden Tagen stieg der Harnstiekstoff von dem Periodenmittel von 
9,958 N auf 10,46 g N am ersten und 12,25 g N am zweiten Tage 
nach der Amputation. Während der folgenden Tage dürfte der Stick- 


Tabelle 17. 


Stickstoffausscheidung während der Ruhe beim Amputationshund II. 


Stickstoffin 


Harn- | Kot- | Eridermie, 
Datum stick- stick Peace Ins- 
1907 Ran Ho a Ag gesamt Bemerkungen 
g g g 8 ey 
14.—15. April 11,40 — — —_ 
15.—16. „ 11,91 0,47 0,04 12,42 
16.—17. , 9,85 0,47 0,04 10,36 
17.—18. , 9,19 0,47 0,04 9,70 
13.—19. „ 9,12 0,47 0,04 9,63 
19.—20. „ 9,81 0,47 0,04 10,32 19. April Brunst! 
20.—2l. „ 9,75 0,47. 0,04 10,26 
21.—22. ,„ 10,56 0,47 0,04 11,07 
22.—23. ,„ 10,17 0,47 0,04 10,68 
23.—24. , 9,78 | 0,47 0,04 10,29 
25. April Blutverlust 
25. , 11,00 | 047. | o04 | ars \ Supra uen 


Mittel der Periode 
(15.—25. April) 


11011 | 047 | 004 | 10,8 | 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 427 


stoffverlust noch grösser gewesen sein, da Durchfall bestand. Zudem 
war ja am neunten und zehnten Tage nach der Amputation die 
Bilanz bei einer Stickstoffausscheidung von 11,40 bzw. 11,91 g pro 
Tag noch leicht negativ. Dieser dem Ruheversuch vorangegangene 
nicht unerhebliche Stiekstoffverlust des Körpers lässt den an sich 
geringen Mehrzerfall in der Ruheperiode als guten Beweis für die 
Förderung des Stickstoffansatzes durch die Arbeit erscheinen. 


Tabelle 18. 
Stickstoffausscheidung während der Arbeit beim Amputationshund II. 
Harn- | Kot- Tpitemis, a 
Datum stick- | stick- |gebilden un 
im Käfig- amt B kung 
1907 stoff stoff leer Eye Be 
g g g g 
14.—15. März 10,70 — = — 
19.—20. „ 10,96 _ — — 
20.—21. , 10,82 0,52 0,06 11,40 
21.—22. „ 10,55 0,52 0,13 11,20 
22.—23. „ 11,49 0,52 0,13 12,14 | 22.März. Beginn d. Brunst 
23.—24. „ 10,50 0,52 0,13 11,15 | 24.u.25. März. Verlust von 
24.—25. „ 9,11 0,52 0,13 9,76 Blut durch die Vulva 
25.—26. „ 10,14 0,52 0,13 10,79 
26.—27. „ 9,81 0,52 0,13 10,47 | 26. März. Verlust von Blut 
27.—28. „ 10,04 0,52 0,13 10,69 durch die Vulva 
28.—29. , 10,23 0,52 0,13 10,89 
29.—30. „ 9,16 0,52 0,13 9,82 
30.—3l. „ 840 | 0,52 0,13 9,06 
31. März bis 1. April | 10,13 0,52 0,13 10,79 | 31.März. Verlust von Blut 
1.—2. April 10,17 0,52 0,13 10,33 durch die Vulva 
2.—8. ,„ 9,34 0,52 0,13 10,00 
Ro 9,38 0,52 0,13 10,04 
4.—5. ,„ 10,46 — | — — 
GE 12,25 a 
Mittel d. Versuchsperiode 
vom 20, Märzbis4. April | 9,95 0,52 0,125 | 10,59 


In den mitgeteilten Stickstoffausscheidungswerten fallen einige 
Unregelmässigkeiten auf. Analysenfehlern ist nieht schuld zu geben, 
da diese Zahlen mehrfach kontrolliert sind. Worauf sie beruhen, ist 
schwer zu sagen. Zum Teil bestehen Beziehungen zum Eintreten 
der „Brunst“. In die Arbeitsperiode fiel ihr Beginn am 22. März 
1907. Die Hündin verlor sowohl an diesem Tage, wie am 24., 25., 
26. und 31. März Blut aus der Vulva. Die Arbeit wurde in diesen 
Tagen, obwohl sie die Hündin jetzt sichtlich angriff, nicht unter- 


brochen. Dieser Periode geht ein Absinken der Stickstoffausscheidung 
28 * 


428 Heinrich Gerhartz: 


parallel. In den nächsten, auf die ersten Verluste folgenden Tagen 
stieg die Stickstoffmenge wieder etwas an, um dann, als — wahr- 
scheinlich infolge des unhygienischen Arbeitsvollzugs — die Blutung 
rezidivierte, wieder zu sinkeu. In die Ruheversuchszeit fiel dieselbe 
Komplikation am 19. April. Hier sank die Ausscheidungsgrösse des 
Stickstoffs ebenfalls, stieg aber bald trotz weiteren Fortbestandes der 
Brunst wieder leicht an. 

Während der Arbeit machte anfänglich der Phosphorsäure- 
gehalt der Exkrete die Stiekstoffschwankungen mit, fiel aber 
dann, auch als der Stickstoff wieder anwuchs, weiter ab. In der 
Ruhezeit stieg der Phosphorsäuregehalt in den Ausscheidungen lang- 
sam an. (Über die Ursache des Anstiees vel. S. 447). Es erscheint 
deshalb nicht statthaft, aus meinen Versuchen auf einen Einfluss der 
Brunst auf die P;O,-Ausfuhr zu schliessen '). Es lässt sieh aus den 
Daten nur das entnehmen, dass die Stickstoffausfuhr 
während der Brunst etwas niedrigere Werte annahm. 
Das stimmt ja auch mit den Ergebnissen der Untersuchungen anderer 
Autoren, insbesondere von Schrader und Schöndorff über die 
Menstruation ?) überein. Die Beobachtung steht allerdings in Wider- 
spruch mit den Feststellungen Hagemann’s?), der eine Mehr- 
zersetzung von Eiweiss während der Brunst konstatierte. Da aber 
in diesen Fällen die Brunstperiode durch die Begattung und erste 
Schwangerschaft kompliziert war, sind die Daten Hagemann’s mit 
den unserigen nicht vergleichbar. 

Um über die Quantität der Sekretion einigen Aufschluss zu 
gewinnen, habe ich am 22. und 23. April (Ruhe) eine Spülung von 
Uterus und Vagina vorgenommen. Die für den Stickstoff er- 
haltenen Zahlen sind so gering (0,013 bzw. 0,008 g N), 
dass sie zeigen, dass der Blutverlust als solcher gänz- 
lich vernachlässigt werden kann, und dass es sichhier 
nur um allgemeine Wirkungen der Brunst auf den 
Stoffumsatz handeln kann. 


I) Schrader, Untersuchung über den Stoffwechsel während der Men- 
struation. Zeitschr. f. klin. Medizin Bd. 25 S. 72. 1894. — G. Hoppe-Seyler, 
Brodersen u. Rudolph), Über den Blutverlust bei der Menstruation. Zeit- 
schrift f. physiol. Chem. Bd. 42 S. 545. 1904. 

2) Schöndorff, Über den Einfluss der Schilddrüse auf den Stoffwechsel. 
Pflüger’s Arch. Bd. 67 8. 395. 1897. 

8) 0. Hagemann, Beitrag zur Kenntnis des Eiweissumsatzes im tierischen 
Organismus. Diss. Erlangen 1891. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 429 


Der Berechnung des Energieumsatzessind beim Amputations- 
hund II direkte Bestimmungen der Verbrennungswärme der Ein- 
und Ausgaben zugrunde gelegt worden. Sie gelten für die Ruhe- 
periode vom 15. bis 24. April 1907 einschliesslich und für die 
Arbeitszeit vom 20. März bis 3. April einschliesslich, umfassen also 
einen Zeitraum von 10 bzw. 15 Tagen. 

In der Ruhezeit (nach der Amputation) erhielt die Hündin täglich 
350 g Pferdefleisch. Die kalorimetrische Untersuchung ergab pro 
1 g Trockensubstanz im Mittel 5320,6 eal.; für Schmalz!) wurde pro 
1 g ein mittlerer Brennwert von 9300,4 cal. gefunden. In 94,3 g Fleisch- 
trockensubstanz täglich sind also 501,8 Cal. gereicht worden. Hinzu 
kommen’ 416,7 Cal. in Schmalz. Die gesamte Aufnahme machte also 
pro Tag 918,5 Cal. aus. 

Von diesem Werte kommen in Abzug die in Harn und Kot 
abgegebenen Energiemengen. 

Zur Bestimmung des Brennwertes wurde der Harn (Mischharn von 
je 3 Tagen) in Zelluloseblöckechen im Vakuum eingesogen und nach 
sründlichem Auswischen des Schälehens in der von Kroeker 
verbesserten Mahler’schen Bombe verbrannt. Bei der Ver- 
brennung der Blöckchen bediente ich mich mit Vorteil der Praxis, 
den Draht mit einer feinen Nadel durch das Blöckchen zu ziehen. 
Ich kann diese Methode auf Grund meiner Erfahrungen nur emp- 
fehlen, da hierdurch Fehlbestimmungen, die auf mangelhaftem Kontakt 
beruhen, nicht mehr vorkommen können. Die Kontrolle am Stiek- 
stoffgehalt von beschickten Blöckchen garantierte die Richtigkeit der 
erhaltenen Verbrennungswerte. Die Berechnung geschah nach der 
Stohmann’schen Formel ?) unter Berücksichtigung der Verbrennungs- 
wärme des verwendeten Eisendrahtes und der entstandenen Salpeter- 
säure. Die Angabe von Fries?), dass die Mengen des eingelassenen 
käuflichen Sauerstoffs Differenzen in den Resultaten bedingen, konnte 
ich für unsere Verhältnisse nicht bestätigen. 

Mit der besprochenen Methodik wurden für den Ruheharn im 
Mittel mehrerer völlig übereinstimmender Verbrennungswerte 697,1 Cal. 
— 69,7 Cal. pro Tag gefunden. 


1) Das Schmalz wurde in Zelluloseblöckchen aufgesogen verbrannt. 

2) Stohmann, Kleber u. Langbein, Methodik der Verbrennung usw. 
Journ. f. prakt. Chemie N. F. Bd. 39 S. 502. 1889. 

3) J. A. Fries, Investigations in the use of the bomb calorimeter. U. S. Dep. 
of Agricult. 1907 Nr. 9. S. A. 


430 Heinrich Gerhartz: 


Mit dem Kot wurden in derselben Periode 387,4 Cal. — 38,74 Cal. 
pro Tag abgegeben. 
Die Tagesbilanz stellt sich also für das ruhende Tier 
folgendermaassen dar: 
Zuführ 2% ......018,5 Cal: (Rleisch = 501,8:6313 
Schmalz —= 416,7 Cal.) 
Verlust . .:.. : 108,4 Cal. 
Differenz. . . 810,1 Cal. 
Für die Arbeitszeit gelten folgende Zahlen: 
Abgabe im Harn = 1026,3 Cal..— 68,4 Cal. pro Tag, 
5 Kot. — .404,0.°,,. —-.30;9 
so dass also nur der Brennwert des Kotes von dem Ruhewert abwich. 
Die Gesamtausfuhr betrug 1490,53 Cal., d. s. pro Tag also 
99,3 Cal. 
Da die Zufuhr 1118,4 Cal. (501,3 Cal. im Fleisch, 616,6 Cal. 
im Schmalz) ausmachte, ist hier die Rechnung für die Tagesbilanz: 
1118,4 Cal. — 99,3 Cal. = 1019,1 Cal. 


Hiernach stellt sieh der Verlust bei der Ruhe zu 12°o, bei der 
Arbeit der Hündin zu 9°%o heraus, so dass der physiologische 
Nutzeffekt bei der Arbeit (91°o) grösser war alsin der 
Ruhe (880). Dieser Unterschied ist aber nicht als ein spezifischer 
zwischen Ruhe und Arbeit anzusehen, vielmehr beruht erim wesentlichen 
darauf, dass bei der Arbeit ein grösserer Prozentanteil des Energie- 
verbrauchs durch das zu 98—99°/o verwertbare Fett, bei der Ruhe 
durch das nur zu 70,5— 72,9 °/o verwertbare Eiweiss bestritten wurde. 

Zu der gleichen Schlussfolgerung wie die Bilanzrechnung führt 
die Ableitung des Nutzwertes des gereichten Fleisches. 


„ ” ” 


A. Ruhe. Täglich wurden 94,3 « Fleischtrockensubstanz ge- 
reicht. Diese enthielt 10,17. g „Fett“ und 11,70 g Stickstoff... Da 
das Fleisch pro 1 g 5320,6 cal. lieferte, beträgt der Brennwert der 
Tagesportion 501,77 Cal. Rechnen wir hiervon den Brennwert des 
Fettes mit 10,17 -9,5 = 96,61 Cal. ab, so bleiben 

501,77 Cal. — 96,61 Cal. — 405,16 Cal. täglich 
für das verabreichte Fleisch. 
Nach den früheren Analysen (Tab. 6) kommen auf 100 g fett- 


freie Fleischtrockensubstanz im Mittel ca. 4,9 & Asche. Der Abzug 
beträgt also für 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 43] 


94,3 g Fleisch — 10,2 gsFett.= 84,1 g 
fettfreies Fleisch 4,12 & Asche; d. h. 80,0 g fett- und aschefreies 
Trockenfleisch lieferten 405,16 Cal. 
Es entspricht also 1 g fett- und aschefreie Fleischtrockensubstanz 
5064,5. eal. 
In 94,3 g trockenem Fleisch waren 11,7 g Stickstoff. 94,3 8 
Trockensubstanz entsprechen 80 g fett- und aschefreiem Trockenfleisch. 
Auf 1 g N kommen also 6,838 g fett- und aschefreie Fleisch- 
trockensubstanz, die 34,64 Cal. Energiewert besitzen. 
Pro Tag, wurden 10,62 g N (Tab. 17) ausgeschieden. Demnach 
betrug die Verbrennungswärme des täglich umgesetzten Eiweisses 
| 10,62- 34,64 = 367,88 Cal. 
Nutzbar waren davon 
367,88 Kal. 
— 108,44 (Harn- und Koteal.) 
259,44 Cal.; d. s. 70,52% der Energiezufuhr. 
Der Nutzwert pro 1g N derFleischzufuhr ist hier- 
nach 24,43 Calorien. 


B. Arbeit. Da die Fleischzufuhr die gleiche war, gilt hier 
ebenfalls für die Zufuhr die obenstehende Rechnung. ' Im übrigen 
kommt noch folgendes in Betracht. 

Die Ausfuhr von Stickstoff betrug täglich (Tab. 18) 10,59. & N. 
Von der Verbrennungswärme des täglich. umgesetzten Fleisches — 
366,84 Cal. waren nutzbar: 

366,84 
- — 99,30 (Harn- und Kotcalorien) . 
267,54 Cal. unter. Ansatz von 30,9 Kotealorien pro Tag. 


- Die Energieverwertung bemisstsich also zu 72,93 Jo. 
Der Nutzwert pro-1 g N ist, da 10,59: g N umgesetzt 
wurden und 267,54 Nutzealorien in Betracht kommen, — 25,26 Cal. 
Der gegebene Kraftvorrat war also während der 
Arbeit besser verwertet worden). Bei Pflüger’s Ver- 
suchen wurde in der Arbeit mehr durch den Kot verloren, bei mir 
in der Ruhe. | | | 


1) Nach Pflüger: Ruhe. .1gN des Fleisches 26,76 Cal. (1. c.Bd. 31 8. 78). 
Aubleit«1 „7.0. :, 5 25,98 .-, 


432 Heinrich Gerhartz: 


1 g fett- und aschefreie Fleischsubstanz (trocken) 
lieferte bei der Ruhe 
5064,5 70,52 


ESTER an! Cal. 
bei der Arbeit il — 3,09 Cal., im letzteren Falle 


also für 1 g: 3,69 
— 9,97 
0,12 Cal. mehr. 

Im Mittel der Frentzel-Schreuer’schen Ruheversuche 
(Abh. ID!) lag der Nutzwert für 1 g fett- und aschefreie 
Fleischtrockensubstanz bei reiner Fleischfütterung bei 4,22 Cal. 
(Nutzwert von 76,07 °/o), also nicht unerheblich über meinen Zahlen. 
Auf 117,3 & N-Zufuhr kamen bei meinem Hunde in der Ruhe 
4,7 & N im Kot, also 4%; Frentzel und Schreuer fanden 
nur 2°/o; es war bei meinem Hunde also doppelt so viel Stickstoff 
im Kot verloren worden als in den erwähnten Versuchen. Die 
schlechtere Nutzung des zugeführten Eiweisses, die in meinem Ver- 
such beobachtet wurde, erklärt sich also aus der schlechteren Auf- 
nahme im Darm. 

Zur besseren Veranschaulichung der besprochenen Verhältnisse 
stelle ich die Analysen des Fleischkotes dieser Versuchsreihen mit 
den Angaben, welche von Pflüger (s. o.), Frentzel und 
Schreuer?), Prausnitz®) und Rubner*) darüber vorliegen, 
tabellarisch zusammen (Tab. 19). Wie man sieht, besitzt der Kot 
meines Versuchs durchaus die Charakteristika des gut verdauten 
Fleischkotes. Wir können deshalb mit Recht in den oben diskutierten 
Versuchsresultaten einen wünschenswerten Beitrag zur Frage 
des Nutzwertes des Fleisches sehen. Aus diesem Grunde 
habe ich hier auch noch die Zahlen, die am Amputationshund I 
gewonnen wurden, in der Tabelle beigefügt. 


1) J. Frentzel u. M. Schreuer, Der Nutzwert des Fleisches. Arch. f. 
(Anat. u.) Phys. 1902 S. 297—306. (Abh. III) 

2) J. Frentzel u. M. Schreuer, Die Zusammensetzung und der Energie- 
wert des Fleischkotes. Arch. f. (Anat. u.) Phys. 1903 S. 460—479. (Abh. IV.) 

3) W. Prausnitz, Die chemische Zusammensetzung des Kotes bei ver- 
schiedenartiger Ernährung. Zeitschr. f. Biol. Bd. 35 S. 335— 8354. 1897. 

4) M. Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauches bei der Ernährung. 
S. 34. Leipzig 1902. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 433 


— 60°FI = E91 = als = = ZNUUSNEIT YOU JONYDSTOHTLUNON 
> sc Hl = 80'123 = rel = = yasuam N ots 
_ 128 = vor — ei) = -- png Zi 
LITO® 60'33 _ IPTI — ee) — _ I 304 
91958 7361 _ SEE =, > SE — . v 904 SUSE BEDUN 
ß ls EE I | ei to | 2 ee OnsIo [924u9A1 J yoeu 
0 LLes 8181 16 01 I6 fo) | 1I u 30 YYOSTOHTLUNION 
g'Igag 1872 = La El = 969 = _ I yonsıaoA 
— = = &E (170) Sal (09T) ara yonspoquy |] 
(4 | 1 [3 Ä [3 u h) -h 
= — (1:70) 107 | (69 D art ygegg | TFT 
= LO'LI 80'9 100 | 96€ re Tue 39'cE JONSNoqLy 
rt ‘ ‘ | N fi ‘ an S ‚nd 
— 9PEL &cr 0°'21 are BL | 28% ase 1 yoyoyny 12 ana 
== or<ı 3:7 016 192 16:9. | 60:8 88'623 yoyoyuyy 
16.1814 — — 6T FI 20°9 su6 | er 12243 JoNSNOqIy || (IT pungsuoreynd 
gE‘6098 = >= RAN eilkee L1'9 6T’E gLır yoyayny j -uy)zyıeyaon 
He be ll a TE 2 re EEE 
ZuvIsqns zueJsqns ZUrISqnS ZUVISANS ZUPJSANS zuvJsqunsS 
zurjsqns -U9MIOL], U9UISLIF -U9NI0ALL, UOYISLIF -UOYIOLT, | UALISLIF 
-UOMIOAJ, "p 3U9ZOAJ | "pP YU9ZOLT | ‘pP Ju9zoag | "p 4u9zoA1g | 'P 4u9ZzoA1g | "p 4U9ZOAII Ei 
37024 ea I 3: | I0aL 
aydsY PIEIIXAIOUFY HYOISP>UYS 


a e,]|]m,m uw nn. _ 


(zyrusneag pun dougny 
‘ton9ayag pun [9z4u9.ıA *aosngz d U0A usgesuy pun u9SunyansIoJuN) U9U9FI9 YOBU) SOJOYLISTILT SOp Sunzpsupwwesnz 


"GT S1I9q®L 


434 Heinrich Gerhartz: 


Aus schon oben erwähnten Daten lässt sich für 1 g Kot-N 
beim Amputationshund II in der Arbeitszeit ein Brennwert von 
59,0 Cal., für die Ruhezeit ein solcher von 82,9 Cal. berechnen. 
Die Zahlen sind wegen des wechselnden Fettgehaltes des Kotes 
schlecht vergleichbar. Ich führe deshalb für den fettfreien Kot 
die Rechnung durch: 

I. Ruhe. Pro Tag wurden im Kot ausgeschieden: 


6,9 g Trockenkot mit 
1,2  g Ätherextrakt 
0,47 g Stickstoff, 
also 5,70 g fettfreie, aber aschehaltige Trockensubstanz. Insgesamt 
kam den 14,64 g täglichen frischen Kotes ein Brennwert von 
38,74 Cal. zu. 
Wir rechnen also für 5,70 g fettfreien Kot: 
38,74 Cal. 
— 11,46 „ (Fetteal.) 
27,28 Cal., wenn wir mit Frentzel und Schreuer!) 
den Brennwert des Kotfettes zu 9,55 Cal. pro 1 g annehmen. 1 g 
dieses Kotes entsprechen nun 0,08 g N und auf der anderen Seite 
4,79 Cal. Das gibt pro I g N in der fettfreien Kotsubstanz 
59,9 Cal. | : 
II. Arbeit. Hier wurden täglich ausgeschieden: 


5,40 g Trockenkot mit 
0,77 g Ätherextrakt 
0,52 g Stickstoff, d. s. 4,63 g 
fettfreie, aschehaltige Trockensubstanz. Der Brennwert der täglich 
ausgeführten Kotmenge (12,72 g frischer Kot) betrug 30,93 Cal. 
0,77 g „Fett“ = 7,35 Cal. Es bleiben also für den fettfreien 
Kot. (4,63 g) 30,93 Cal. | 
—:7,85 „5 
23,58: Cal. 
Da nun auf 1 g fettfreien trocknen Kot 0,11 g N kommen, 
1 g dieses Kotes aber 5,09 Cal. entspricht, so resultieren für 1.g N 
des fettfreien Kotes 45,35 Cal. 
Beide Zahlen, die das „Mittel“ 52,6 Cal. repräsentieren, har- 
monieren durchaus mit früheren Befunden, so z. B. mit denen von 


1) 1. c. Abh. IV S. 470 (Stohmann 9,50 Cal. pro 1 g Neutralfett). 


Untersuchungen über den: Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 435 


Zuntz und seinen Mitarbeitern. Von diesen werden in der Höhen- 
klimaarbeit Werte von 37,2 bis 71,1 Wärmeeinheiten pro Gramm N 
für fettfreien Kot genannt; das Mittel liegt also dort bei 53,35 Cal. 
Ich habe die Mittelwerte aus den Versuchen an je einer Versuchs- 
person berechnet und folgende recht naheliegende Zahlen erhalten: 
. Waldenburg 51,2; Kolmer 58,2; Caspari 55,9; Müller.58,2; 
Löwy 43,0; Zuntz 53,6 Cal. (Tab. IXa im Anhang der Höhenklima- 
arbeit 1. e.). Der früher von Frentzel und Schreuer (Abh.D)!) 
gefundene Mittelwert liest allerdings etwas niedriger. Diese Autoren 
nennen pro 1 g N im Mittel von 9 Bestimmungen 48,91 Cal. unter An- 
rechuungvon 9500 eal. pro 1 & Kotfett (tatsächlich für 1 g Kotfett 
9793,75 eal: gefunden, so dass1& N im fettfreien Kot 48,24 Cal.entsprach). 
Pflüger rechnete pro 1g N des fettfreien Fleischkotes nur 28,2 Cal. 

Es ist noch von Interesse, für den Harn die viel untersuchte 
Calorien 
Stickstoff 

In der ganzen Arbeitsperiode kommen auf 14928 g N 
1026,31 Cal., in der Ruheperiode auf 101,14 & N 697,01 Cal. 
Der ealorische Quotient ist also in beiden Fällen der- 
selbe, eleich 6,9. Er ist identisch mit dem von Frentzel und 
Schreuer (l.c. Abh. III. S. 300 und 304) für den Fleischharn an- 
gegebenen. 


Relation festzustellen. 


In Energiebilanz, Stickstoffbilanz, den Daten für die Wasser- 
aufnahme und Harnmengen sind die wichtigsten Unterlagen für eine 
Betrachtung des Wasserwechsels gegeben. 


Nach den Bestimmungen von Zuntz und Sehumburg 
(l. e.) entsprechen bei vorwiegender Fettverbrennung (wie hier) 
4,686 eal.: 1 Liter Sauerstoff. Für den Hund berechnet sich nun 
auf 1 Liter Sauerstoff nach den von Porges und Pribram?) 
als Mittel von 25 Ruheversuchen angegebenen Zahlenwerten eine 
Lungenventilation von 21,2 Liter Atemluft; denn die Atemgrösse 
war pro Minute 1,35 Liter. Pro Minute wurden 63,6 eem OÖ, auf- 


1) J. Frentzel u. M. Schreuer, Der Nutzwert des Fleisches. Arch. f. 
(Anat. u.) Physiol. 1901 S. 293 ff. (Abh. ]). 

2) 0. Porges u. E. Pribram, Über den respiratorischen Stoffwechsel 
nach ermüdender Arbeit. Biochem. Zeitschr. Bd. 3 S. 463. 1907. 


436 Heinrich Gerhartz: 


genommen. Hier entspricht also 1 Liter Sauerstoff 21,2 Liter Atemluft. 
Auf der Tretbahn betrug die Atemgrösse pro Minute 8,53 Liter. Pro 
Minute wurden (S. 469 der betr. Arbeit) 400 eem O, aufgenommen, 
so dass also 1 Liter O, — 21,32 Liter Lungenventilation. Bei ruhiger 
Atmung änderte sich der Wert für die Atemluft also nicht merklich. 
Wir können also annehmen, dass 1 Cal. ne — 4,54 Liter Venti- 
lation entspricht. 

Für die Ruhezeit kommen 810,1 Nutzcalorien in Betracht; 


diesen entsprechen 3677,85 Liter Atemluft. 
In der Arbeitszeit wurden pro Tag 1118,43 Cal. eingeführt ; 
90,35 Cal. gingen in Harn und Kot verloren. Im Organismus 
9,08 - 21,16 
wurden also 1019,08 Cal. frei. Hiernach sind on ask 1,16 
4623,5 1 Luft respiriert worden. 


Die in der Exspirationsluft ausgeführte Wassermenge betrug bei 
der gemessenen mittleren Körpertemperatur von 38,9° C. unter der 
Voraussetzung vollständiger Sättigung 54,2 mg pro Liter. In den 
3677,85 Liter Atemluft der Ruheperiode (täglich) sind also 
199,34 g Wasser ausgegeben worden. Die eingeatmete Luft enthielt 
im Mittel der Versuchsperiode im Liter 6,7 mg Wasserdampf. In 
3677,85 Liter Atemluft wurden also 24,64 g Wasser aufgenommen. 
Daraus berechnet sich, dass 199,34 g 

— 24,64 g 
174,70 g Wasser in der Atemluft 
von 24 Stunden der ruhenden Hündin entzogen wurden. 


Im ganzen haben wir also beim ruhenden Hund einen Total- 


verlust von 
301,77 g Harn 


14,64 g Kot 
174,70 g Respirationswasser 
49,11 &%). 

Da pro Tag 350,0 g Fleisch + 44,8 & Schmalz + 157,8 g Trink- 
wasser, im ganzen also 552,6 g aufgenommen wurden, stellt sich 
die Tagesbilanz so, dass eine Retention von 552,6 g — 491,1 g — 
61,5 g sich ergibt. 


1) Ausserdem Verlust durch das Überwiegen der CO,- Ausscheidung über 
die O,-Aufnahme, der aber nach meiner Berechnung hier nicht wesentlich in 
Betracht kommt. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 437 


Das Anfangsgewicht war (am 15. April 1907) 10,640 kg, das 
Endgewicht (am 25. April, nach 10tägiger Zufuhr) 11,120 kg. Die 
mittlere tägliche Gewichtszunahme machte also 

11,120 g 
— 10,640 & 

480 8:10 = 48 g aus. 

Die detaillierte Berechnung ergab eine mittlere Tageszunahme 
von 61,5 g, was eine Differenz von 615 g 

— 48,0 ge 
13,5 g ausmacht. Da es sich 
nur um eine Schätzungsberechnung handelte, ist das nicht zu ver- 
wundern. So z. B. ist schon die Harnmengenbestimmung keineswegs 
völlig exakt, da nur durch Spülen alle Harnreste aus der Blase ent- 
fernt werden können, die hier genannte Harnmenge aber den vor 
der Spülung erhaltenen Harn angibt. Die Detailzahlen sind also 
nun nach der Gewichtsbilanz zu korrigieren. Natürlich hat diese 
Korrektur da einzusetzen, wo direkte Bestimmungen fehlen. Am 
wahrscheinlichsten ist, dass der in der Exspiration erfolgte Wasser- 
verlust zu gross angegeben ist. Korrigieren wir diesen Wert mit 
der tatsächlichen Zunahme, so finden wir 

174,7 
— 13,3 

161,2 g Exspirationswasser. — 

Mit diesen Zahlen lässt sich die Wasserbilanz ziehen. 

Die Hündin trank während der Ruhe täglich im Mittel 157,5 g 
Wasser. Ausser dieser Wassermenge stand dem Tier noch sowohl 
die in der Nahrung gegebene Flüssigkeitsmenge — im Fleisch 
255,69 g Wasser — wie das bei der Verbrennung entstehende 
„Oxydationswasser“ zur Verfügung. Von der elementaren Zusammen- 
setzung eines Fleisches von 16,65 °/o N finden sich nach Zuntz 
(Höhenklimaarbeit S. 102) nach Abrechnung der organischen 
Bestandteile des Harns und Kotes von 100 g 4,40 g H wieder. 
Demnach sind für die 11,73 & N des Eiweisses der Ruheperiode 
3,10 g H anzusetzen, d. s. 27,90 g aus der Verbrennung des 
Wasserstoffes hervorgehendes Wasser. 100 g Fett enthalten 11,9 &H. 
Da hier ohne Abzug gerechnet wird, kommen auf die 54,95 g Fett 
der Ruheperiode 6,54 g H, d. s. 58,85 g Oxydationswasser. In 
Summa haben wir es also mit 27,90 g 

+ 58,85 8 
86,75 g Oxydationswasser zu tun. 


AIR NR 


438 Heinrich Gerhartz: 


Die gesamte Wasserzufuhr setzt sich also zusammen 
aus: 255,69 g in der Nahrung zugeführtem Wasser, 
157,50 & Trinkwasser, 
86.75 & Oxydationswasser, 
500,24 & Wasser. 
Die Ausfuhr an Wasser addiert sich aus: 
278,77 g Wasser im Harn, 
LANE: Kot, 
174,70 g Überschuss des Exspirationswassers über das 
Inspirationswasser 
zu 461,21 g Wasserausfuhr. 
Die Bilanz ist also positiv mit 
900,24 g 
— 461,21 g 
39,03 g Wasser täglicher Retention. 


Zur Erklärung dieses Wassers haben wir uns zu erinnern, dass 
auch ein Stickstoftansatz stattgefunden hat (vgl. S. 426). Im Mittel 
der 10 Ruhetage haben wir gegenüber einer Resorption von 11,26 g N 
einen Verlust im Harn von 10,11, in den Epidermisgebilden (e. g. s.) 
von 0,04 gN, d. i. im ganzen von 10,15 g N, demnach einen täglichen 
Ansatz von 11,26 g 

— 10,15 g 
len 

In der Muskulatur des Hundes wurden am Ende der Ruhe- 
periode 74,38.°/o Wasser und 3,39 °/o Stickstoff gefunden. Daraus 
berechnen sich auf einen Ansatz von 1,11 g N: 24,35 g Wasser. 
Der Wert zeigt, dass das angesetzte Wasser sich aus dem Fleisch- 
ansatz zur Genüge erklärt. 

In der gleichen Weise lässt sich für das arbeitende Tier 
die Rechnung durchführen. 

Nehmen wir einmal an, dass die Lungenventilation des auf der 
Tretbahn arbeitenden Tieres der des ruhenden entsprochen habe. 
Dann sind in der Arbeitsperiode: pro Tag 4623,5 Liter Atemluft 
respirtert worden. Darin wurden 32,36 & H,;O aufgenommen. Da 
beim arbeitenden Hunde die Körpertemperatur wohl gut um 1° bis 
2° GC. höher angenommen werden kann, wird es den tatsächlichen 
Verhältnissen am nächsten kommen, wenn mit einer mittleren Körper- 
temperatur von 40° C., d. h. mit einer Dampfmenge von 54,86 mg pro 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 439 


Liter gerechnet wird, so dass in 4623,5 Liter Respirationsluft 253,64 g 
Wasser abgegeben sein mögen. 

Vom Oxydationswasser treten aus dem verbrannten Fleisch- 
eiweiss (11,74 g N Zufuhr), wie. vorher, 27,90 g Wasser, aus dem 
zugeführten „Fett“ (75,05 g) 8,93 H = 80,35 g Wasser, zusammen 
also 27,90 8 

+ 80,38 & 
108,25 & Wasser in die Berechnung ein. 
- Für die Gewichtsbilanz kommen also nach dem Gesagten folgende 
Daten in Betracht. Für die Aufnahme: 
390 Fleisch, 
66,3 g Schmalz, 
279,6 g Trinkwasser, 
d. s. im ganzen 695,9 


RR MR 


0 e} 


Der tägliche Gesamtverlust machte aus: 
359,0 g Harn, 
& 


12,72 g Kot, 
221,28 g Überschuss des Exspirationswassers über das 
Inspirationswasser, 
873,0 8. 
Das Aufgenommene übertraf also um 
695,9 g, 
— 575,0 8, 
122,9.g die Ausfuhr. 


Nun betrug das mittlere Gewicht bei Beginn der Arbeitsperiode 
11,350 kg, am Ende dieses Versuchs (4. April) 11,410 kg, war also 
konstant geblieben bzw. um 60 & angestiegen. Die Differenzen in 
der Wasserabgabe sind nur zu klar; denn der arbeitende Hund 
scheidet ja viel mehr Wasser durch seine Speicheldrüsen und infolge 
der foreierten, hachelnden Atmung, bei der oft der CO,-Gehalt der 
Exspirationsluft auf 1 %o und darunter herabgeht, aus. Für diese 
Spezialfunktion stehen, da das Körpergewicht nur um 60 g pro 
Periode = 4,0 g pro Tag zugenommen hat, 

: 122,9 g, 
— 40 8, 
118,9 g an Wasser täglich zur Verfügung. 


-Die Wasserbilanz des arbeitenden Hundes ist hier- 
nach in folgender Weise zu formulieren: 


440 Heinrich Gerhartz: 


59 


9,69 g Wasser im Fleisch, 
z 0,01 g „ „ Schmalz, 
Aufnahme: | 279,60 g Trinkwasser, 
108,28 g& Oxydationswasser, 
{ 643,58 8 ' 58 g Wasser. 


310,47 g Harnwasser, 

7,32 g Kotwasser, 
403,04 g Respirations- und Speicheldrüsenwasser, 
720,83 @ 83 8 ' Wasser. 


Die Bilanz ist mit 720,83 &, 
— 643,58 g, 
77,25 g Wasser täglich negativ. 
Es ist also zu einer erheblichen Verarmung an Wasser 
infolge der Arbeit gekommen. 


Ausfuhr: 


Das wird noch augenfälliger, wenn in Betracht gezogen wird, 
dass zur Erzielung eines Fleischansatzes ein Mehr an Wasser gegen- 
über der Ruheperiode verwandt wurde. Die Differenz zwischen 
resorbiertem Stickstoff und der Summe von Harn- und Epidermis- 
stickstoff macht 


1,26 g N pro Tag aus. Im Arbeits- 
muskel (vgl. die Analysen im zweiten Teile der Abhandlung [Tabelle 52]) 
waren 73 °o Wasser und 3,56 °/o Stiekstoff. Auf einen Stickstoff- 
ansatz von 1,26 g N kommen also 25,34 & Wasser. Der Ansatz 
betrug während der Ruheperiode pro Tag 1,11 g N, womit nur 
24,35 g Wasser zurückgehalten wurden (vel. S. 438). 
Die oben genannten Zahlen sagen aus, dass die Differenz 
zwischen Ruhe- und Arbeitszeit-Wasser auf täglich 
Ruhe 39,0 g Wasser + 
Arbeil ragen 
d. i. auf 116,3 g , Wasser zu bemessen ist. 


Von Interesse ist nun noch die Untersuchung der Beziehungen 
des Atemwassers zur Arbeitsleistung. 


Eine Tour der Tretbahn, die in einem Winkel von 28,52 lo 
zur Ebene stand, entsprach 65,1 em Horizontalkomponente und 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 441 


18,58 em Steigung. Im Mittel der Arbeitszeit wurden 6020 Touren 
täglich geleistet. Das sind 
922,6 m Horizontalkomponente, 
und 1119,0 m Steigung, woraus sich unter Zugrundelegung 
der in meiner früheren Arbeit über das Wachstum (l. e., siehe An- 
merkung auf S. 406) angegebenen Daten für das mittlere Körper- 


gewicht 11,37 kg 
75,135 Cal. für den Horizontalanteil, 


89,825 „ „die Steigarbeit 
ergeben, so dass sich die Ge- 
samtleistung auf 164,958 Cal. beziffert. 
Wenn diese Mehrproduktion von Wärme durch Wasserver- 
164,958 


dunstung weggeschafft werden sollte, würden dazu 03ası 308 g 
0) 


Wasser notwendig gewesen sein. Bei der Arbeit wurden 403,1 g, 
bei der Ruhe 174,7 & Wasser exspiriert, also vom arbeitenden Tier 
228,4 g Wasser mehr, was, zusammengehalten mit dem obigen Werte 
von 308 g Wasser, zeigt, dass der grösste Teil der durch die 
Arbeitproduzierten Wärme durch Wasserverdunstung, 
und nur etwa ein Viertel durch vermehrte Strahlung 
und Leitung abgegeben wurde. Die vermehrte Abgabe durch 
Wärmestrahlung und Wärmeleitung wird leicht verständlich erstens 
durch die erhöhte Hauttemperatur des arbeitenden Tieres, zweitens 
dadurch, dass ein weit grösserer Teil der Haut der Berührung mit 
der kühlenden Luft ausgesetzt ist. Das ist beim Hunde, der in der 
Ruhe fast stets zusammengerollt ist, in noch stärkerem Maasse der 
Fall als beim Menschen. 

Ehe ich zur Mitteilung der Ergebnisse der direkten Organ- 
insbesondere Muskeluntersuchung, die namentlich für die zuletzt ge- 
geschilderten Verhältnisse Aufklärung gibt, übergehe, soll untersucht 
werden, inwieweit sich ein Abbau oder Aufbau von Knochensubstanz 
aus den Mineralstoffausscheidungen des arbeitenden Tieres 
herleiten lässt. 

Die Technik dieser Aschenanalysen sei in den nachstehenden 
Zeilen kurz besprochen. Alle Bestimmungen wurden, mit Ausnahme 
der Harnphosphorbestimmungen, an Mischproben, welche der ganzen 


jeweiligen Periode entsprachen, ausgeführt. Die Phosphorsäure desHarns 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 29 


442 Heinrich Gerhartz: 


wurde in- äquivalenten Mengen Mischharn je dreier vorhergehender 
Tage bestimmt. Es wurde hier, wie bei der Kotanalysierung, nach 
der Neumann’schen Methode der Säuregemischveraschung ver- 
fahren. 

Die übrigen Mineralstoffe wurden im Harn wie im Kot in je drei 
Portionen bestimmt (I. Ca+ Ms; I. S; IT. K-+Na). 

In der ersten, zur Bestimmung desKalks und der Mag- 
nesia dienenden Probe wurde zunächst in der üblichen Weise durch 
öfteres vollständiges Abdampfen mit Salzsäure die Kieselsäure ab- 
geschieden. Nachdem dann noch mit Eisenchlorid und Ammonium- 
azetat die Phosphate aus dem essigsauren Filtrat entfernt worden 
waren, wurde der Kalk mit Ammoniumoxalat gefällt. Das Caleium- 
oxalat wurde nach etwa zwölfstündigem Stehen bei ca. 50° C aufs 
Filter gebracht, dort mit ammoniumoxalathaltigem Wasser gewaschen 
und im Platintiegel durch starkes Glühen in CaO übergeführt. 

Zur Schwefelbestimmung wurde die Kohle nach Zusatz 
eines Gemisches von Soda und Salpeter geglüht, die Kieselsäure ab- 
geschieden und im heissen Filtrat der Schwefel mit Baryumchlorid 
als Baryumsulfat gefällt. 

Die Bestimmung der Alkalien wurde in der Weise vor- 
bereitet, dass zunächt Schwefelsäure, Magnesia, Phosphorsäure und 
die Erdmetallphosphate durch Barytwasser (unter Zusatz von Eisen- 
chlorid) entfernt wurden. Dem folgte die Eliminierung der Reste 
der Salze der Alkalierden (mit Ammoniumkarbonat). Die Lösung der 
Chloride von K und Na wurde mehrmals abgedampft und dann von 
den Ammonsalzen befreit. Nach der Wägung der gesamten Chloride 
wurde das Kalium als Kaliumplatinchlorid aus dem Gemisch ab- 
geschieden und gewogen, das Natrium aus der Differenz bestimmt. 

Alle Analysenwerte sind, wie üblich, auf Oxyde berechnet 
worden. 

Bei der Ausführung der Bestimmungen bin ich von Herrn 
Dr. Strigel, einem gewiegten Analytiker, in der liebenswürdigsten 
Weise unterstützt worden. 

Die Ergebnisse der Mineralstoffbestimmungen sind 
in den Tabellen 20—25, spezifiziert sowohl hinsichtlich der Verteilung 
der Ausscheidungen auf Harn und Kot, wie zusammengefasst als 
mittlere tägliche Ausfuhrgrössen, zusammengestellt. (Tab. 20.) 

Es wird zweckmässig sein, die einzelnen Aschenbestandteile zu- 
nächst gesondert zu betrachten. 


| 


T | 2100 | 6000 | 620°0 | 6270 | 280°0 | 6970 | aE2'0 | LEST | E00 | 2300 | 6920 0027 | aqnysuy oyoıyory OOIpıN 
0 


Greo 9EST |FITO| 2550 6780 


vr2'8 FEC'ST | 92T | TOV°E |EHL'Z1 | G0'85 | 687°0 681°0 | «sT‘T | 889° | 608‘T | or«‘z | <86° Kalk zn taz re re ein 
a et = | Zee Te OR 
= ge2'S | = — | — |8g3 | madyipsumum oe |C , DAL 
re NE re re ; | — a || = ei BIN, 
z RE (ee ee = er ann — 11609 9-77 |(_ Io 
3789 3 : en 12: ; ves‘g. | zen 8a — 18 |OFELDI © 
Abe sein N 2 Seal rer Beeren Eee ne I er ee 
° J Gn3 [4 p4 Q | - INC Ba rd 173 r mr Br GAS 
oren| o°u |o3m | oeo | °os | oa | ofen | 01 | o@m | 080 | "OS | oa ON o°1 |O3m | 0% | os | "ord 106L 
pe 2 RE z = i er = E z 7 e mie, > FRE : - > = Eur, 7 Fr wunIe(lT 9POLIIT 


yuwsoosu] Joy] ucH 


°-(II punysuoryeyuduy) »portodsprog.tv Op PUDAyyA HTOIPULISOGI-AOUFN OP -UUDJSUV 


"Is OTI94®eıL 


I | 
| | 


3680 08T | ET0 | eco 660 800 | 1600 2100 1070| ME | 1200 To |LLFo SH 5500 | 1100| 2250 686 | TENV yorar} OAOIIN 
806 7 Sos'aı | Gau L  Sra& | 1876 | 089°55 2020 , 1310 900° | IETE | ETL’O ger'Z | aTuF | 789'ST. | E33:0| 211.0. 21/8 211868561 |, > 2 7 eeuns 
6967 | aal'C | 1670 668 1 8686 a ee 9881 nos BEE sog | . 00% 2 Kun 
‘9 066 J1#879 22700 | 2y0X0 |509°0 | zgg‘T ‘ı |ezg'z | arin Koonin | wortal899.5 oe 
3467 | 689°. | 8620 | 086°T | 369°C | gpzig |j PETO | 8L00 7090 | E88°T | 8ar'0 | ar9I on E10 ,890°0 793°C | ey | 1udysI—9T |ESRLOL 


m 


oren| 0°1 08m |0W | ®os | ‘oda | o’.n | 0% | O°M | ord | #08 Ki ON o°1 |OSM | 0% | °0s. | "oa 1061 
Frog == = z Fa SAT= STE r = = 2 Be z FE ve ar = En I SpoOM9T 
yuesodsuf 304 uıeH au U 


(IT Punysuoryeyndwy) Pportwdoyny AP PUHLyYA 9LLOIPURISIgEAOUNE A9P -TUNJSUV 


"06 STI9AEL 


444 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 22. 
Mittlere tägliche Mineralstoffausscheidung in der Ruhe- und Arbeits- 
periode beim Amputationshund Il. 


Ruhe | Arbeit 
8 
| 

P50; 2.26 | 1,57 
SO, 0.95 | 0,85 
CaO 0,32 0,23 
MsO 0,12 | 0,11 
K,0 1,28 | 1,24 
Na0 0,49 0,55 


Tabelle 23. 
Prozentuale Verteilung der Mineralstoffe in den Ausscheidungen 
in der Ruhe- und Arbeitsperiode beim Amputationshund II. 


Ruhe | Arbeit 

%o | %/o 

Harn... 7 91,0 

P;0 f = AR ; ) | ) 
SA Kot. er per: 12,1 9,0 
"Ham. um. 99,5 | 89,8 
Se uk ek Be 
20,9 

Cao f Harn a 34 20, 
Rot. ee: 66 | 79,1 
Harn I 17,9 | 30,7 

Mgo J H 7 
RO ee" 82,1 69,5 

Ko jeHam. une. 99,1 0% 

2 aKatıı nr Do 
(NElarnna (are: 95,7 | 96,9 
NR ler 2.6 51 


Tabelle 24. 
Beziehungen der Stickstoff- zur Phosphorsäureausfuhr beim Amputations- 


hund II. 
Es wurde aus- N 
geschieden Bere N 
Periode a im Harn und Kot | . P o P,0- 
in Harn |. 275 
N P;0, Re m Harn 


I (8 Tage) | 16.—18. April | 32,478 | 6,246 | 5,200 
Ruhe #- I @  „) [19-21 , 30.209 | 6484 | 4,659 
ee 43,548 | 9,898 | 4,400 


ANNE RB KOPIE TRSERREIERERRSERT >, 106,235 | 22,630 | 4,694:1] 5,08:1- 


I (3 Tage) | 21.—23. März | 34,747 | 6,342 9,479 

1® ,„)124—26. „ 31,709 5,999 5,669 

Arbeit * TI@ ,„) 127.29. 32,047 ° 6,008 5,938 
IV(&  ,„.) 130. März bis1. April 29,662 | 5,736 5,171 

v@% 2). .2-4. April,|  30,866:|4,355 7,087 


ZUBanmener ee ee er 159,031 28,035 9,673:1| 5,85:1 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 445 


Tabelle 25. 
Mineralstoffbilanz im Ruhe- und Arbeitsversuch beim Amputationshund L. 


Tägliche Zufuhr Tägliche Ausfuhr 
| | Bilanz 
(Fleisch) Schmalz: Wasser (WS, Harn | Kot a 
| | 
P0 Ruhe | (1,99) | 0,06 _ | (2,05) | 1,99 , 0,27 | 2,26 | (— 0,21) 
25 | Arbeit| (1,99) | 0,09 — (2308) | 1,70 | 0,17 | 1,87 | (+ 0,29) 
Gao J Ruhe | 0,02) — 0,01 | (0,03) | 0,01 | 0,31 | 0,32 | (— 0,29) 
Arbeit | (0,02) E 0,02 | (0,04) | 0,05 | 0,18 ı 0,23 | (— 0,19) 
Moo JRuhe | 0,1) — — | (0,14) | 0,02 | 0,10 | 0,12 | (+ 0,02) 
8” | Arbeit| (0,14) — — (0,14) | 0,08 | 0,08 | 0,11 | (+ 0,08) 
x,o J Ruhe | (1,46) — | (1,46) | 1,27 | 0,01 | 1,28 | (+ 0,18) 
2 Da ae ==. (1,46) [11,935 10,01 11,24 | (2 0,23) 
Na,0 Ruhe | (0,57) — | — | 0,57) | 0,47 |. 0,02 | 0,49 | (+ 0,08) 
22 | Arbeit| (0,56) _ 0,01 (0,57) | 0,53 | 0,02 | 0,55 | (+ 0,02) 
so, $ Ruhe ? — | 0,003 _ 0,88 | 0,07 | 0,95 _ 
” Arbeit | ? E 0,005 — 6,76 | 0,09 | 0,85 | — 
| | | 


A. Schwefelsäure!). Das ruhende Tier schied pro Tag 

0,1 g SO, mehr aus als das arbeitende. Da der Schwefel, soweit 

er im Körper angesetzt oder abgebaut wird, wesentlich nur in Form 

von Eiweiss in Betracht kommt, dürfte es von Interesse sein, die 

Beziehung der Stickstoff- zur Schwefelausscheidung zahlenmässig 
festzustellen. Das Tier hatte bei gleicher Kost 1,26 g N 
a 

0,15 & N bei der 


T 


Arbeit ınehr angesetzt. Es würde hierbei, da die Relation = im 
Fleisch etwa = = also nn = 5% — r ist, eine Retention von 
0,025 g SO, zu erwarten gewesen sein. Die faktisch gefundene vier- 
mal grössere Retention (Tabelle 22) zu diskutieren, erscheint mir 
bei der Geringfügigkeit der Zahlen nicht zweckmässig. Ich verweise 
nur noch bezüglich der Verteilung auf Harn und Kot in beiden 


Perioden auf die Angaben der Tabelle 23. 


B. Kalium. Bei der geringen Retention von Stickstoff (Ver- 
mehrung der Fleischsubstanz) ist auch eine geringgradige Retention 
von K;O — etwa !/ıo, bei Mehransatz von 0,15 g N also 0,015 g K,O 


1) ©. Beck und H. Benedict, Über den Einfluss der Muskelarbeit auf 
die Schwefelausscheidung. Pflüger’s Arch. Bd. 54 S. 27—61. 1393. (Dort 
Literatur.) 


446 Heinrich Gerhartz: 


— zu erwarten. Wir finden tatsächlich eine Differenz von 0,04 & K,0. 
Bei der Schwierigkeit der Bestimmung ist das eine genügende Über- 
einstimmung. 

C. Natrium. Das arbeitende Tier verlor Y/s & NasO mehr 
als das ruhende, wobei jedoch die prozentuale Verteilung auf Harn 
und Kot gewahrt blieb. Es bewegt sich also das Natrium in ent- 
gegengesetzter Richtung wie alle anderen Mineralstoffe. Das ist 
wichtig. Das Natrium findet sich vorwiegend in Blut und Lymphe. 
Es wird somit wahrscheinlich, dass, während die Masse der 
Muskulatur infolge der Arbeit zugenommen hat, die 
Masse der natriumhaltigen Gewebsflüssigkeiten sich 
verminderte. Der relativ grosse Wasserverlust des arbeitenden 
Tieres dürfte also zum Teil als Abnahme der Na-haltigen zirku- 
lierenden Flüssigkeiten zu deuten sein. 

Für den Menschen liest über das Verhältnis, das zwischen 
Natrium und Arbeitsleistung besteht, eine Mitteilung von Munk 
im Anschluss an die Marschversuche von Zuntz und Schumburg 
vor. Hier wurde an den Arbeitstagen die Natriummenge im Harn 
vermindert gefunden. Das bedeutet aber keinen Widerspruch gegen 
meine Befunde, erklärt sich vielmehr befriedigend aus dem hohen 
Chlornatriumgehalt des Schweisses, der in jenen Versuchen in Mengen 
von 1—3 Liter ausgeschieden wurde. 

D. Magnesia. Die Verteilung der Ausfuhr in Harn und Kot 
ist dergestalt in den beiden Perioden verschieden, dass beim ruhenden 
Tier nahezu die Hälfte derjenigen Menge, welche in der Arbeits- 
periode im Harn vorgefunden wurde, im Harn ausgeschieden wurde. 
Im allgemeinen geht die Magnesiaausscheidung der des Kalks parallel. 

‚ E. Kalk. Bei der Beurteilung der Kalkausfuhr ist die diffe- 
rierende Zufuhr im Trinkwasser zu berücksichtigen. Die Hündin 
nahm bei der Arbeit täglich 250 eem, bei der Ruhe nur 158 cem 
auf. Das Berliner Leitungswasser enthielt nach einer Durch- 
sehnittsanalyse, die mir Herr Dr. Strigel freundlicherweise zur 
Verfügung gestellt hat, im Liter: 

Barren. 0,00, 8 


MEON. ee en a0 0 
K30%2:. „200 28 10.0048 
NO N 


SO; innen a. 10,0 
Glen 2230,02 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 447 


Die Kalkzufuhr betrug also im Wasser: 
bei der Ruhe 0,01 & CaO täglich, 
u eAtbeit0,02 ,.CaQl mr, 


Um diese Verhältnisse einigermaassen illustrieren zu können, 
habe ich die Bilanz durchgeführt (vgl. S. 415). Dieser Rechnung 
ist eine eigene Aschenanalyse des benutzteu Pferdefleisches unter- 
gelegt. Diese hatte ergeben: 


CGa0 . . .... 0,02% der Trockensubstanz 

MEOR 2 .503.51005 191010: =; a 

Dom 1,9000 4 i 

Ko 155 ) 

NO 0 10 0,605.0/0 5 A 
0,589. 


Tabelle 25, welche die Bilanzen angibt, lässt das eine mit Ge- 
wissheit erkennen, dass die Kalkbilanz stets negativ gewesen ist, und 
dass trotz grösserer Zufuhr die Kalkausscheidung gegenüber der 
Ruhe recht erheblich, um mehr als ein Viertel des Ruhebetrages, 
herabgesetzt war. 

Es kann daran gedacht werden, dass die Resorption des Knochen- 
stumpfes des amputierten Beines Kalk frei gemacht hat. Das Ge- 
wicht des Femur meines Hundes betrug annähernd ca. 42 g; der 
Knochen besass also einen Kalkgehalt von etwa 8,5 g CaO. Der 
Mehrverlust während der Ruheperiode betrug 0,09 g CaO pro Tag, 
in den 10 Tagen der Periode also 0,9 g. Das sind 11°o vom Kalk- 
vorrat des ganzen Femur. Da nun von einem Amputationsstumpf 
stets Material resorbiert wird, erscheint es durchaus wahrscheinlich, 
dass die vermehrte Kalkausscheidung dem Knochenstumpf entstammt, 
und dass demgemäss in bezug auf die normale Knochen- 
ernährung keine Unterschiede zwischen Ruhe und 
Arbeit nachweisbar sind. 

F. Phosphorsäure. Die Differenz in der Ausscheidung be- 
trug hier ungefähr Y/e g zugunsten einer grösseren Ausfuhr im Kot 
des ruhenden Tieres. Hierbei kann es sich um zweierlei handeln, 
einmal um einen Zerfall von phosphorhaltigen Eiweissstoffen, dann 
aber um einen Abbau von Knochensubstanz. Dass das letztere statt- 
gefunden hat, beweist der Kalkschwund. Da im Knochen Kalk und 
Phosphor im Verhältnis von 142 P;O, zu 168 CaO stehen, war für 


448 Heinrich Gerhartz: 


die in Verlust gegangene CaO-Menge von 0,09 g ein Verlust von 
0,076 g P,;O, zu erwarten. Es dürfte also ausser dem Knochen- 
sewebe keine phosphorhaltige Substanz zerfallen sein. 

Es versteht sich von selbst, dass die so geringen Differenzen 
im Knochenwachstum auf das Körpergewicht keinen Einfluss haben 
können. 


I. Teil. Die chemische Abänderung der inneren Organe 
infolge der Arbeitsleistung. ') 


Bei der Muskelarbeit werden hochmolekulare Verbindungen zu 
kleineren Molekülen zersetzt. Diese letzteren sind osmotisch wirk- 
sam und verschieben infolgedessen die Wassergehaltsverhältnisse der 
Muskulatur. Das Wasser, welches sich bei diesen Prozessen beteiligt, 
kann unmittelbar nur aus dem Blute stammen. Es ergibt sich also, 
dass sich am Blute nach verrichteter Arbeit Änderungen in seiner 
Zusammensetzung ausbilden müssen. In der Tat sind durch die 
Untersuchung des Blutes solche Unterschiede nachgewiesen worden, 
so insbesondere bei den Versuchen von Zuntz und Schumburs, 
wo gleich nach der Arbeit eine erhebliche Vermehrung der roten 
Blutkörperchen und eine Zunahme des spezifischen Gewichtes des 
Blutes konstatiert wurde. Es hat sich dabei gezeigt, dass bald regu- 
liert wird; auch Rogozinski (l. e., Anm. 1 auf S. 404) fand bei 
einem täglich arbeitenden Hunde die physikalischen und chemischen 
Eigenschaften des Blutes einige Stunden nach der Arbeit nicht ver- 
ändert. Die Versuche Rogozinski’s wurden an 15 Tage, also 
längere Zeit hindurch arbeitenden Hunden angestellt, sind aber 
nach den oben (S. 404) gemachten Ausführungen nicht geeignet, die 
Frage, ob eine Abänderung des Blutes unter dem Einflusse der 
Leistung von Arbeit zustande kommt, zu erledigen. Die Beant- 
wortung dieser Frage liest in den Ergebnissen der an den schon 
oben beschriebenen Versuchstieren !) vorgenommenen Blutunter- 
suchungen. 

Ich erinnere daran, dass der Arbeitshund II der Hunde gleichen 
Wurfes 37 Tage, Amputationshund II 23 Tage auf der Tretbahn 
arbeitete. 


1) Erste kurze Notiz in Mediz. Klinik Jahrg. 6 S. 23. 1910. — Die vor- 
liegende Arbeit war schon im März 1909 endgültig abgeschlossen. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 449 


Das Blut wurde durch Aderlass bzw. Entbluten der seit 
24 Stunden nüchternen Tiere gewonnen. Ein Teil wurde mit Queck- 
silber defibriniert, ein anderer in einem Messzylinder zur Serum- 
gewinnung aufgefaugen. Die Bestimmungen sind in der üblichen 
Weise vorgenommen worden (spezifisches Gewicht pyknometrisch 
ermittelt). Ich möchte es nicht unterlassen, auf eine Fehler- 
quelle, welche bei der Defibrinierung mit Quecksilber sich ein- 
schleichen kann, hinzuweisen. Durch das Schütteln wird das Queck- 
silber so fein zerstäubt, dass es sich erst sehr spät zu Boden senkt 
und beim Pipettieren mit in die Pipette gerät. Die Stäubehen 
sind dann nicht zu sehen. Man wird erst darauf aufmerksam, wenn 
beim Trocknen des Blutes das Quecksilber sich wieder zusammen- 
ballt und dann als feinste Kügelchen am Boden des verwendeten 
Gefässes vorgefunden wird. Ich kann aus diesem Grunde die Metho- 
dik für die Vorbereitung des Blutes zur chemischen Untersuchung 
nicht empfehlen. Hier sind Glasperlen besser. 

Der Gehalt au Hämoglobin wurde mit dem Hüfner’schen 
Spektrophotometer bestimmt. 

Die Ergebnisse der Untersuchungen sind aus den beiden 
Tabellen 26 und 27 ohne weiteres ersichtlich. Im ersteren Falle 
(Tab. 26) handelt es sich um Blut von verschiedenen Individuen 
desselben Wurfes, in dem anderen um Blut vom gleichen, einmal 
geruhten, das andere Mal arbeitenden Hund (Tab. 27). 


Tabelle 26. 


Ergebnis der Untersuchung des Blutes von Tieren gleichen Wurfes, 


| @Weib- 
Ruhe- | Arbeits- licher 
hund I | hund II | Ruhe- 


| hund) 
So ao | 0/0 
Trockensubstanz im defibrinierten Blut . . . . 19,74 | 22,36 18,7 
Serum. 856 | 9,03 5,7 
Stickstoff im defibrinierten But . . ... .. 2192 1.267 2,5 
N ISEEUMIE REIS BI 0 0,925 210722 1077 

Spezifisches Gewicht des defibrinierten Blutes . 1055, 15 71:098. 122.1:050 

BE SEHTESEEER 2... 0 1,027 1,029 1,020 

Anzahl der Erythrocy ten im Quadratmillimeter . | 6 560 000 6856 000. 5 700 000 


| 


1) Die Tiere waren 7'!/s Monate alt, als sie getötet wurden. 


450 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 27. 


Ergebnis der Untersuchungen bei einem erst arbeitenden, 
dann ruhenden Hund (Amputationshund II). 


Ruhe |. Arbeit 

un | %g 

Trockensubstanz im defibrinierten Blut. . . ... 23,54 24,90 
. SELBER 7,90 8,39 
Stiekstoff ım. deiibrinierten Blut, . . 2... 1) 4,22 
5 5 SEEUSON AS Ha re Re 0,98 1,05 
Spezifisches Gewicht des Serums?). ....... 1,025 1,025 


Die Unterschiede sind wohl genügend gross, um im Sinne einer 
Wasserverarmung des Blutes infolge lange dauernder 
Arbeitsleistung gedeutet werden zu können. 

Bei der Ruhe wurden in 100 g Blut 19,85 g Hämoglobin ge- 
funden, nach der Arbeit 21,98 g. Es ist also eine geringe Ver- 
mehrung des Oxyhämoglobingehaltes des Blutes zutage getreten. 


Bei der Untersuchung der übrigen inneren Organe 
lag es nahe, auch die absoluten Gewichte der Organe fest- 
zustellen, um einigermaassen zu einem Urteile darüber zu kommen, 
wie weit die Abänderung der chemischen Zusammensetzung einzelner 
Organe eine andere Verteilung der Stoffmasse des Körpers bedingt. 
Diese Organwägungen betreffen insgesamt den frisch entbluteten 
Körper. Wir wissen, dass das Körpergewicht kein gutes Bezugs- 
maass bei der Beurteilung der Organgewichte abgeben kann, eines- 
teils wegen der wechselnden Anteilnahme des Magen- und Darm- 
inhaltes am Gewichte, der variierenden Organgewichte und Wasser- 
gehaltsdifferenzen, andererseits der bekannten Beziehungen zwischen 
Ernährungszustand und Organgewicht, z. B. Herzgewicht?), wegen. 
Die absoluten Gewichte sind deshalb in den nachstehenden die Er- 


1) Kontrollzahl verloren gegangen; nur soviel ist sicher, dass der Ruhewert 
niedriger, als der Arbeitswert liegt. 

2) Bestimmung des spez. Gewichts des defibrinierten Blutes durch Queck- 
silberbeimengung verdorben. 

3) Schieffer, Über den Einfluss des Ernährungszustandes auf die Herz- 
grösse. Deutsch. Arch. f. klin. Med. Bd. 92 S. 54—63. 1907. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 451 


sebnisse der Organuntersuchung wiedergebenden Tabellen 28, 29 
und 30 auch auf das Gehirngewicht bezogen. 


Tabelle 28. 


Absolute Organgewichte von Arbeits- und Ruhehunden desselben 
Wurfes, 


I. gleiches Paar II. etwas differierendes 


Paar ER, 

| Arbeits- Weiblicher Schwarzer 

Ruhehund I| Jund IT | Ruhehund. |.Arbeitshund 
g S 8 | g 
Gehirnyerree een 66,1 61,3 99,7 58,7 
klerzu se at, Tree 57,01) 54,6 39,1 39,4 
Teberse 2 : m ne, 216,6 222,4 143,2 197,8 
Rechte Lunge. ... . SH. 9. E akt rn 26:59 7, | — 
Linke Lunge . . . ... 95 | 937,06 | 175‘ = 
Bankreasy nn — 21,3 14,3 13,0 
IM zE re 19,0 17,5 93 6,2 
ee Nee Das OT SEE en 

inke Niere... urn 2 ee | 16700 | 152,510 
Linkes Femur. . .. . 24,2 20,2 15,6 16,0 
Körpergewicht. - . ... 6950 6670 4600 . 3950 


Tabelle 29. 


Organgewichte von Arbeits- und Ruhehunden desselben Wurfes 
in Prozenten des Körpergewichts. 


- ll. etwas differi 
I. gleiches Paar etwas differierendes 


Paar 

rl ATDEItS- Weiblicher , Schwarzer 

Ruhehund I | hund II Ruhehund | Arbeitshund 
0/9 0/9 0, 0/g 

| 

GEIEDV REN RER REN | 0,95 0,92 1,30 1,49 
Her 0,82 0,823) 0,85 0,99 
eben sat en 3,12 3,39 3,11 5,00 
Tungen u se. er 0,85 0,83 0,96 _ 
Bankreasear re: = 0,32 0,31 0,33 
II ZI RL Re 0,27 0,26 0,20 0,16 
INVErENEE ER 0,64 0,65 0,73 0,78 
Linkes Femur 0,35 0,30 0,40 0,40 


1) Enthielt Blutgerinnsel! Das Herz wurde nach Abpräparieren des epi- 
kardialen Fettes am Herzbeutelansatz losgetrennt und im Wägeglas gewogen. 

2) Leber mit gallefreier Gallenblase. 

8) Blutkoagulum! 


452 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 30. 


Organgewichte von Arbeits- und Ruhehunden gleichen Wurfes 
“in Prozenten des Gehirngewichtes. 


ll. etwas differierendes 


I. gleiches Paar Pasr 


|  Arbeits- Weiblicher | Schwarzer 
Ruhehund I| „und IT | Ruhehund | Arbeitshund 
%o %o 0/o %o 
Herz aan se Nee 36,23 89,07 65,49 67,12 
leben a un Ak.‘ 327,68 362,81 239,87 336,12 
kungen. ge eteuarehe> 89,26 90,70 73,10 _ 
Pankreas. Were u 34,75 23,95 22,15 
Milze. aan Yes 28,74 28,55 15,58 10,56 
Nieren en en 67,78 70,96 56,11 52,81 
Linkes’ Femur ..... 36,61 32,95 31,16 27,26 


Es hat sich hierbei durchweg eine Gewichtszunahme von 
Herz und Leber bei den arbeitenden Tieren ergeben. 

Wägungen von Herzen nach Ruhe und schwerer Arbeitsleistung 
sind wiederholt vorgenommen und ihre Ergebnisse in Vergleich ge- 
setzt worden, so von Robinson, Bollinger, Bergmann, 
Parrot, Hirsch, Rogozinski, Külbs (l. e., Anm. 1 auf S. 399), 
Grober!) und Bruns. Was nun diese Sektionsbefunde angeht, 
so scheint es mir, dass die von den Autoren geübte Art der Be- 
rechnung keinen definitiven Beweis für eine Arbeitshypertrophie 
des Herzens abgibt; denn die genannten Wägungen betreffen weder 
das Herz entbluteter Organismen, noch ist die Herzmasse auf ein 
Organ bezogen, das geringeren Schwankungen unterworfen ist als 
Körpergewicht und Muskulatur. Wie fehlerhaft es sein kann, das 
Herzgewicht des Ruhe- und Arbeitstieres an den in Prozenten des 
Lebendgewichtes ausgedrückten Zahlen zu vergleichen, sofern man 


1) J. Grober, Untersuchungen zur Arbeitshypertrophie des Herzens. Deutsch. 
Arch. f. klin. Med. Bd. 91 S. 502—517. 1907. — J. Grober, Über die Arbeits- 
hypertrophie des Herzens und seiner Teile. Zentralbl. f. inn. Med. Bd. 28 S. 657-660. 
1907. — OÖ. Bruns, Welche Faktoren bestimmen die Herzgrösse? Münch. med. 
Wochenschr. Bd. 56 S. 1003—1007. 1909. — Dort und bei Külbs weitere 
Literatur. Über orthodiagraphische Messungen vgl. u. a.: Schieffer, Über 
Herzvergrösserung infolge Radfahrens.. Deutsch. Arch. f. klin. Med. Bd. 89 
S. 604—625. 1906. — A. Selig, Sport und Herz. Med. Klin. Bd. 4 S. 448-451. 
1908. Ältere Literatur bei den Genannten und bei ©. Fraentzel, Die idio- - 
pathischen Herzvergrösserungen S. 112ff. Berlin 1889. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 453 


nicht für völlige Gleichheit der Tiere Sorge trägt, gibt auch Grober!) 
zu. Er schreibt: „Das Proportionalgewicht des Hundeherzens wird 
von Külbs für seine beiden Kontrollhunde auf 0,6 und 0,55 an- 
gegeben. Andere Daten von gesunden Hunden waren in der physio- 
logischen und zoologischen Literatur nicht aufzufinden. Ich habe 
versucht, mehr Zahlen für das Proportionalgewicht des Hundeherzens 
zu erhalten. Im Laufe des letzten Jahres habe ich es bei allen 
Tieren, die im Laboratorium der Klinik zu anderen Untersuchungen 
verwendet worden waren, und an Tieren, die in den Tierställen 
spontan an Krankheiten starben, bestimmt. Aus diesen (sechs) Be- 
stimmungen ergibt sich als Mittel 0,583, ein Wert, der mit denen 
von Külbs ganz gut übereinstimmt. Die einzelnen Zahlen bei 
den einzelnen Tieren aber weichen stark voneinander ab. 

Die Zahl der von mir gewonnenen Bestimmungen ist unter solchen 
Verhältnissen zu klein, um einen entscheidenden Wert auf die daraus 
gewonnenen Durchschnittszahlen für die einzelnen Herzteile zu legen“. 
Dass der Wert 0,583 nicht dem Mittel entsprechen und keine Ver- 
sleiche zulassen kann, geht schon aus den Messungen Rogozinski’s, 
die Grober unbekannt geblieben sind, unzweifelhaft hervor. Ich 
habe seine Zahlen in Tabelle 31 zusammengestellt. Alle Zahlen 
liegen höher als 0,60. Das Gleiche ist bei meinen Zahlen in 
Tabelle 29 vorhanden. Da nun das Gewicht von Tieren desselben 
Wurfes auch bei gleicher Aufzucht stark variieren kann, ist es durch- 
aus unstatthaft, sich auf diese Variable zu beziehen. 


Tabelle 31. 


Herzgewichte (in Prozenten des Lebendgewichts) bei Ruhe- und Arbeits- 
tieren nach den Untersuchungen von Rogozinski. 


Arbeitshungeleger u... | 0,9: 
Ruhehundaleesr.mrın 0. 0, 
Arbeitshund II . . . ... | 0,8: 
Ruhehundellesssr 2. 1) 


Es lässt sich überdies zeigen, dass die Zahlen Grober’s nicht 
das beweisen, was er aus ihnen liest, die Herzhypertrophie des 


1) J. Grober, Über die Beziehungen zwischen Körperarbeit und der 
Masse des Herzens und seiner Teile. Arch. f. exp. Path. u. Pharm. Bd. 59 
Ss. 424—429. 1908. 


454 Heinrich Gerhartz: 


arbeitenden Tieres. Grober nennt nämlich folgende Zahlen für 
den Ausdruck: 


Herzgewieht > 1000 e EN > 
= : : I. für die Kontrolltiere 
Körpergewicht 5 
7 


(Mittel 5,99) 
I. für das Arbeitstier . 6,20 
I, ,s.huhetier 0. 20.5952, 

Der Mittelwert der Kontrolltiere liegt also recht nahe unter 
der Zahl des Arbeitstieres, und bei den Kontrolltieren kommt ein 
Wert vor, der den des Arbeitstieres weit übersteigt. 

Man hat aus theoretischen Gründen eine Definition der Herz- 
hypertrophie aufgestellt, die dem Verfahren mancher Autoren, das 
Herzgewicht auf die Muskelmasse zu beziehen, die Grundlage geben 
soll. Der konstruierte Parallelismus zwischen peripherischer Musku- 
latur und Herz besteht aber nicht in dem Umfange, wie dazu er- 
forderlich wäre. Die Definition, die eine Herzhypertrophie nur dann 
gelten lässt, wenn das Herz über das normale Verhältnis zur Muskel- 
masse des Körpers hinaus grösser geworden ist, jst unzweifelhaft zu 
eng gefasst und einseitig. Eine Herzhypertrophie ist, wie jede Hyper- 
trophie eines Organs, in physikalischem Sinne definiert, dann vor- 
handen, wenn das Organ aus der Proportionalität zu den übrigen 
Organen, die ihm entsprechend der aktiven Masse des Körpers, 
dessen Alter, Geschlecht und Ernährungszustand notorisch zukommt, 
heraustritt. Da wir nun wissen, dass das Gewicht des Zentral- 
nervensystems die grösste Konstanz besitzt, halte ich es für am un- 
sezwungendsten und korrektesten, von diesem Gesichtspunkte aus 
die Beurteilung vorzunehmen, d. h. es ist notwendig, für das ent- 
scheidende Experiment gleich aufgezogene Tiere desselben Wurfes zu 
untersuchen, bei denen die auf das Gehirngewicht bezogenen Herz- 
gewichte in Vergleich gesetzt werden. | 

Aus den Protokollen von Külbs!) (Tab. IV und V seiner Arbeit) 
ergibt sich nun in der Tat auch so eine eklatante Herzhypertrophie, 
wie es ja auch in dem einwandfreiesten Versuche Rogozinski’s 
der Fall war. 


1) Die Arbeit von Külbs war zur Zeit, als ich meine Versuche anstellte, 
noch nicht erschienen.. Rogozinski, dessen Untersuchungen zeitlich vor denen 
Külbs’ lagen, bezog das Herzgewicht auch schon auf das Gehirngewicht. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 455 


Die auf die genannte Weise bei den 7!/2 Monate alten Tieren 
zustande gekommenen Zahlen der Tabelle 30 sprechen zwar im 
Sinne einer durch längerdauernde Arbeitsleistung eut- 
standenen Gewichtszunahme, doch ist die Differenz 
gegenüber den Ruhetieren überraschend gering. 

Das Gleiche gilt nun auch für die Leber. Ich erinnere daran, 
dass bereits Külbs eine Volums- und Gewichtszunahme der Leber 
des Arbeitstieres festgestellt hat (l. e., s. Anm. 1 auf S. 399). Er 
schreibt aber darüber: „Nach der Versuchsanordnung können Arbeit 
und Verdauung als an dieser Differenz sich unmittelbar beteiligende 
Faktoren ausgeschlossen werden (S. 301).“ Wenn man die chemische 
Zusammensetzung der Leber (Tabelle 32) nach den Beobachtungen 
an der noch später zu erörternden chemischen Zusammensetzung 
der Arbeitsmuskulatur beurteilt, so ergeben sich auch keine weiteren 
Beweise hierfür. 


Tabelle 32. 


Chemische Zusammensetzung von Herzmuskulatur und Leber bei Arbeits- 
und Ruhehunden gleichen Wurfes. 


R ___Herzmuskulatur 
Trocken- Stickstoff Äther- 
substanz | », Proz. der | extrakt 
(Proz. der Pı ur der entfetteten (Proz. der 


frischen | Trocken-  "poeken- Trocken- 
Substanz)| substanz | substanz , substanz) 


N) 'o 0) 'ö 0/9 {1} 'o 

J. gleiches f Ruhehund I. 22,45 13,71 — | _ 
Paar \ Arbeitshund II 22,82 13,46 15,04 | 10,54 
I. etwas diffe- | Weiblicher Ruhehund 23,43 13,14 15,36 | 14,47 
rierendesPaar | Schwarzer Arbeitshund 22,04 | 13,23 13,86 | 4,50 


Leber 


Trocken- Stickstoff | Äther- 


substanz | extrakt 
Anz | Proz. der | Proz. der 

(Proz. der Trocken. [entfetteten| (Proz. der 

frischen | | Trocken- , Trocken- 


Substanz)| substanz | substanz | Substanz) 
0/o | 0/o % | % 
I. gleiches fRuhehund I. .... 25,80 11,74 — — 
Paar \ Arbeitshund II 30,20 II 2a 10,27 
Il.etwasdiffe- [ Weiblicher Ruhehund | 29,52 | 12,04 | 13,90 13,37 
rierendesPaar | Schwarzer Arbeitshund 25,89 11,54 | 13,19 12,49 


456 Heinrich Gerhartz: 


Für das Herz trifft dasselbe zu; denn es zeigt sich bei einem 
Vergleich der hier (in Tab. 32) stehenden Zahlen für den Wasser-, 
Fett- und Stickstoffgehalt!) mit denen in Tab. 40—43, 45, 46, 50 
und 52, dass sich Herz- und peripherer Muskelin 
chemischer Hinsicht durchaus nicht analog verhalten. 
Die Analysen Danilewsky’s (l. e. s. Anm. 3 auf S. 400 muskel- 
tätige und muskelruhige Tierarten), die ich in Tabelle 33 zusammen- 
gestellt habe, sprechen in demselben Sinne. Sie sind aber nicht 
überzeugend, da an die Möglichkeit gedacht werden musste, dass 
hier andere Arten Einflüsse in Betracht gekommen sind. Bence’s 
(l. ce. s. Anm. 1 auf S. 403) Untersuchungen decken sich in ihren 
Resultaten ebenfalls mit den meinigen: er fand auch während der 
Entstehung einer einseitigen Hypertrophie des Herzens den Stickstoff 
gleichmässig verteilt. 

Tabelle 33. 
Vergleich der Trockensubstanz von Herz- und peripherer Muskulatur 
bei verschiedenen Tieren (Danilewsky’s Analysen). 


Herzmuskulatur Periphere | Beziehung 

(Trocken- Muskulatur | zwischen Herz- 

(Trocken- und peripherer 

substanz) substanz) Muskulatur wie 
oo 0 100: 
Mensche: 1. serie wear: 20,85 | 21,48 103 
Ochs rk 21,92 — — 
Kaninchen. 2. a. en 20,60 ‚23,03 (rote Musk.) ll 
Maubes u rar een 23,67 25,81 109 
Huhnta sales an Da 22,10 24,97 113 


Im übrigen beweisen meine Untersuchungen noch, dass die 
Angabe von Danilewsky, dass die Herzmuskelsubstanz, 
die doch dauernd Arbeit leistet, wasserreicher ist 
als die periphere Muskulatur, zutrifft. Sie besitzt auch 
weniger Stickstoff. Die Veränderungen, welche die peripherische 
Muskulatur zeigte, sind also beim Herzmuskel unter denselben Unter- 
suchungsbedingungen nicht vorhanden. Das kann daran liegen, dass 
im ersteren Falle die Untersuchung erst einige Zeit nach der Leistung 
der Arbeit vorgenommen wurde, während das Herz bis zum Moment des 
Todes arbeitete. Es würde also das Herz in Parallele stehen z.B. zu 
den tetanisierten Muskeln Ranke’s, bei denen ebenfalls der Wasser- 
gehalt erhöht war. Ich behalte mir eine aufklärende Untersuchung vor. 


1) Hinsichtlich der befolgten Methodik vgl. die späteren Ausführungen, wo 
von den Muskelanalysen die Rede ist. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 457 


Untersuchung der peripherischen Muskulatur. 


Es stand zu erwarten, dass sich die Unterschiede zwischen 
„Ruhe-“ und „Arbeitsorganismus“ am deutlichsten an der peripheri- 
schen Muskulatur zu erkennen geben würden. Meine diesbezüglichen 
Untersuchungen umfassen sowohl die Bestimmung der absoluten 
Masse wie die der chemischen Zusammensetzung der Muskeln. 


Tabelle 34. 


Muskeluntersuchungen Rogozinsky’s. 


Versuch I Versuch 1 
Prozente = - = 
der frischen Substanz Ruhe Arbeit Ruhe Arbeit 
0/0 %/o | 0/0 0/0 
Trockensubstanz . . . 23,90 28,25 26,89 26,84 
StIckstofben.- „dry 2,77 3,92 3,97 3,29 
ln 5,56 5,40 3,00 4,81 
Glykogen. . . . . ., 0,46 0,43 0,60 | 0,70 


Ich habe zu erwähnen, dass Rogozinski (l. ec. s. Anm. 1 
auf S. 404) in seinen beiden Versuchsreihen völlig differente Zahlen 
für die beiden physiologischen Zustände erhalten hatte, wie Tabelle 34, 
die seine Resultate (S. 215 und 224 seiner Arbeit) wiedergibt, er- 
sehen lässt. Diese Unterschiede in den Ergebnissen, die sich auch 
auf die Daten der absoluten Muskelmasse beziehen, sind von 
Rogozinski dahin gedeutet worden, dass im Versuch II „durch 
Individuum und Rasse bedingte Schwankungen“ den Effekt der 
Muskelarbeit überkompensiert haben. Man muss diese Deutung 
entschieden für die wahrscheinlichste halten, obwohl überraschenders 
weise manchmal die Organwägungen bei ganz verschiedenen Hunden 
einander sehr nahestehende Resultate ergeben (Tab. 35). Es mus- 
aber immer daran gedacht werden, dass individuelle und Rasse- 
unterschiede sich für einen direkten Vergleich der Tiere in der 
Regel als zu gross erweisen. 


Der Weg zu eindeutigen Ergebnissen ist also gewiesen: es ist, 
wie schon oben betont wurde, notwendig, Geschwistertiere, die in 
gleicher Weise lange Zeit hindurch herangezogen worden sind, in 
Vergleich zu setzen, und womöglich auch die hier noch vorhandenen 


individuellen Schwankungen zu umgehen. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 30 


458 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 35. 


Beispiele für die gelegentliche Konstanz der Organgewichte 
bei verschiedenartigen Hunden. 


Pudel Hofhund 
0/0 %/o 
Gehirngewicht . . . . . 0,72 des Körpergewichts | 0,87 des Körpergewichts 
Herzgewichtl..n..2 .....: 109,1 ,„ Gehirngewichts | 106,0 „ Gehirngewichts 
Lebergewicht. .. .. . 282,8 „ N 303,6 „ si 


Bezüglich der Details der so angestellten Versuche verweise 
ich auf die Ausführungen auf S. 406ff. Die Arbeitstiere hatten vor 
ihrem Tode, wie hier wiederholt sei, über einen Monat regelmässig 
Arbeit eeleistet. 24 Stunden vor dem Tode (Entblutung aus der 
Art. femor., ausser bei dem schwarzen Arbeitshund, der an Staupe 
zugrunde ging, aber sehr bald nach dem Tode seziert wurde) er- 
hielten sie keine Nahrung, weil mit der Möglichkeit, dass nicht 
vollendete Resorption des Futters den Wassergehalt der Organe 
beeinflusse, gerechnet werden musste. Ausserdem war die zuletzt 
gereichte Nahrung, um den grossen Einfluss des Glykogens auf den 
Wassergehalt auszuschalten, arm an Kohlehydraten. 

Die Muskeln wurden nach der Entblutung der Hunde so schnell 
als möglich von ihrer Ansatzstelle losgelöst, von Bindegewebe, so- 
weit es das oberste Prinzip, es zu keiner Verdunstung von Wasser 
kommen zu lassen, zuliess, befreit und in vorher tarierte, im Exsik- 
kator getrocknete Gläser eingefüllt. Nach der Wägung wurden sie 
über Schwefelsäure im Vakuum bei etwa 60°C. getrocknet, sobald 
tunlich, im Mörser grob zerstossen, wieder getrocknet und so weiter 
verarbeitet, bis die Substanz in feinste Pulverform gebracht war. 
Sie wurde hierauf im Wassertrockenschrank bei etwa 90°C. bis zur 
Konstanz der dritten Dezimale weiter getrocknet. 

Ursprünglich war die Absicht gewesen, die Muskeln frisch auf 
ihren Stickstoffgehalt hin zu untersuchen. Nachdem aber die Unter- 
suchung von Muskulatur vor und nach dem Erhitzen auf ungefähr 
90°C. dargetan hatte, dass keine Stickstoffverluste zu befürchten 
sind, wenn in dieser Weise verfahren wird, unterblieb die Ver- 
arbeitung der frischen Substanz zur Kjeldahlbestimmung, und es 
wurde die gesamte Muskelsubstanz getrocknet und lufttrocken weiter 
untersucht. Die Analysierung wurde, wie schon oben angegeben, 
vorgenommen, d. h. der Fettgehalt durch mindestens 24 stündige 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 459 


Extraktion im Soxhlet’schen Apparate mit wasserfreiem Äther, 
Behandlung mit salzsaurem Alkohol, Trocknen, nochmalige Äther- 
extraktion, bestimmt. Auf Glykogengehalt wurde nicht untersucht, 
da die Glykogenarmut arbeitender Tiere genügend sichergestellt ist. 

Ich gehe nun zu den Ergebnissen der Untersuchungen 
über und verweise zunächst auf die Tabellen 36—43, die die 
Hunde des gleichen Wurfes betreffen. 


Tabelle 36. 


Absolute Gewichte von Muskeln des ersten, gleichen Paares. 


Bahehond I 3 Aelammail II 


g g 
Musculus extensor digitalis longus . . 5,92 | 5,50 
& rectus-femoris. . -..- ... 10,69 12,50 
= SAHtOLIUSIE WARE an ae le 9,26 6,06 


Tabelle 37. 


Absolute @ewichte von Muskeln des zweiten, etwas differierenden Paares. 


Weiblicher o | | Schwarzer 
Ruhehund Arbeitshund 
g g 
Museulus tibialis anterior . . . . . . 2,91 3,19 
n SAHLOLIUSE ET Ua. 3,12 4,75 
5 graclistare 3 ern. 1,47 1,46 
Tabelle 38. 
Prozentuale Gewichte von Muskeln des ersten Paares. 
Prozente Prozente 
des Körpergewichts | des Gehirngewichts 
Ruhe- | Arbeits- Ruhe- Arbeits- 
hund I hund II hınd I hund II 
0/0 %o %o %o 
Musculus extensor digitalis longus | 0,090 | 0,079 8,96 8,65 
rectus femoris . . . . 016271 705184 16,17 20,39 
5 Sartoriuseree a a: 0,080 0,099 7,95 9,89 
Körpergewicht 2...» ».. 6,95 kg 6,67 kg 
Gehirnsewichtu nen. 0. 66,1 g 613 g 


Mit einer einzigen Ausnahme (Tab. 36 und 38) liest man in 
den Tabellen, dass die Muskeln des unter dem Einflusse 
der Arbeitsleistung gestandenen Tieres die des Ruhe- 


tieres an Gewicht übertreffen. In einem Falle (Tab. 37 
30 * 


460 Heinrich Gerhartz: 


bzw. 39, Musculus graeilis) war das Gewicht unter den verschiedenen 
physiologischen Bedingungen gleich. Angesichts der Schwierigkeit, 
den Muse. extens. digit. long. schnell und in genau konstantem 
Umfange bei zeitlich weit auseinander liegenden Präparationen von 
seinem Bindegewebe zu isolieren, dürfte diese Ausnahme wenig 


besagen. 
Tabelle 39. 


Prozentuale Gewichte von Muskeln des zweiten Paares. 


Prozente | Prozente 
des Körpergewichts des Gehirngewichts 
Weiblicher | Schwarzer | Weiblicher| Schwarzer 
Ruhehund |Arbeitshund| Ruhehund |Arbeitshund 
Io 0/0 0/0 00 
Musculus tibialis anterior . . . 0,063 0,081 4,88 9,44 
» SArtOLIUSE Eee 0,068 0,120 220 8,10 
2 gracilisp. ser. 0,03 0,037 2,46 2,48 
Körpergewicht ..... nn... 4,60 kg 3,95 kg 
Gehirngewicht . . ...... | DIT: NE 598,7 8 


Tabelle 40. 


Trockensubstanzgehalt von Muskeln des ersten, gleichen Paares. 
(Prozente der frischen Substanz.) 


Ruhehund I | Arbeitshund II 
Yan 0/0 
Musc-tiblalis anterior a re 23,13 26,51 
=, »peroneusslongusues a a u), 22,11 24,49 
»..  extensor disitalis. longus.. . .... ..... 24,49 26,23 
Mm. gastrocnemius u. flexor digitalis sublimis 24,64 27,24 
Muse.nrectus; temoris u 2.0. „ame ne. 22,92 25,20 
Tabelle 41. 
Trockensubstanzgehalt von Muskeln des zweiten, etwas differierenden 
Paares. 


(Prozente der frischen Substanz.) 


Weiblicher Schwarzer 
Ruhehund | Arbeitshund 
e.3910 0% 

Muse. tibialis- anterior. .. -... url... 25,95 26,97 
„oo peroneuszlonguse see 27,96 27,16 
Mm. gastrocnemius u. flexor digitalis sublimis 26,23 26,82 
Muscz sartorius er ee 25,45 27,97 
„*-:gracilis? ha, ai 24,34 26,49 
Gemisch beliebig gewählter sonstiger Muskeln 24,87 26,08 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 461 


"ZUPISAUS UAUISLIF AOP 0/,60'95, — ZURISqUSUANIOL], (8 — 'ZURIsqnS UATOSL.IF 
19Pp 0/, 8F‘Lz — zuejsgqnsuoy901], (1 — 'Zur/sqng UOUOSLIF A9P 0/, 18°pz — ZURISqUSUHN0L]L, (9 — 'ZURISINg UAYOSTIF OP 0/,62'Cz — ZurIsqns 
-U9NDOL]L, (G — "zZueIsqng UOUISLIF A9P 0/,QT'CZ — ZURISANSUHNIOLT], (F — 'zurIsqng uay9SLIF A9P 0/, [G'Cz — zurIsqusuoyoo.L], (g — "IST 31199893 
-I9y9Is uosunwwumsoqpddoqg yaanp Joy Op ep ‘ufopımao nz Iyoıu yaıseaygowu Ist ‘wey SungroqieisA ANZ JONSHAT AoydroıoF Sa9puosoq 
Sıpemz aoıy osoIM (Z — (59998 9IA ‘usjgezjeustig uUHp NE JOug99ASnYy) "zueIsqng UoyosLI AOP 0/,60'EZ = ZUrISquSUoN90AL, (T 


1E°91 86,81 age yet set | ge | (egicı 107° | (891 r0F7 “ . pangspoqay Jozıemgag 
96°<T Or El 85 Grsl rel | 158 (8091 07 («E81 o1’F 77 punyonnT aeyorato AN 
0/0 0/0 %/o 0/0 0/o 0/0 pe ie=0j, 0/0 %/o 

ee zuejsqus | zuejsqng FE in zuegsqns | zuejsqug | zuejsqus | zuwjsqng | zuejsqus | zuejsqns 

-U9Y901 -U9N90. 

on -U9MIOL]L, | UOYOSLI a a | -UONPOLL, | uoydstıf | -U9S0.AL]L, | UOyOSLıF | -UON9OL], | UOTOSLY 


I 
ı 


aop zorg | TOP’ZoIg | 1OP’Z0IT | zop 'zong | PP ’Z01g | dp zog | 1op’zorg | 1op'zoag | dop'zoag | Aopz01g. 


3 IIETLIEREBNG, 

5 YENWIAKT UI AOp UOA upoysnm A9S1suos : Y 
UJONSNNT AOd1ysuos yasıUıa« E AN ® ualojurg A9D UOA 
DAN : DD YOSTWLOSTONSUN yosıwuaN) osaediSner 

E .-HOSPnS Fa E; SFT PRIX Y Pe 


"SIICET UHPUDLILIINIP SWAIO UONIOMZ SOP UTONSUM UOA IENOSYEISYPIS pun IYBLXOALUFy 


"er OIIO9AeL 


c68l TOP 348 Lu | Her | 768 (#66 IL 10°8 (O& TI 88% “ JI pungspoqav 

0891 6F$l = 9381 | sy'El | ste (z09°91 = (13L’01 Lv'z “ ° J pungeyndg 

0% %o 0% 0/o | % | 0/0 0% %/o % %/o 
ze le zueIsqns zuegsqug | ZuUeIsqns zuejsqus zuegsqng | zuejsqns zuejsqng | zuejsiuns zuvIsyng 
-UON90AL | | -UONPOIL | _ | F 3 
US apUB eo uaydsı.ı usPoyayguo UONOOLL, | uayosuıf UNO], Bau ı UONIOLL, uoyosLIF 
op zoag | PP 7014 | AOp ZI] | op 'zo1d | op 'z0Xg | Jap 'z0dg | Aop 'zorg | dop 'ZOAg | op "zog | Op 'Z01g 

0 | yenmenxg 
PNWIHXT UATOJUIg OP UOA ufoysnnT A9d1ysuos 
uJOYSn AOF1)su0S y9sıuaS) uaTajulg op UOA 
i y9STWOFONSUN yaSLL1OX) | ostwuog[aysnpN 
YOISYONS - JyeapXo91oyFy 


*SOABET UHLDIOLS U9IS.A9 SOp UJOySum UOA ENISYoISWTIS pun -7994 | 
‘cr 3Il9AUL 


Pr N ______ 


462 Heinrich Gerhartz: 


Ebenso eindeutig sind die Ergebnisse der Trockensubstanz- 
bestimmung: durchweg, zum Teil erheblicher Wasser- 
verlust der Arbeitsmuskulatur, wenn man von einer Aus- 
nahme in Tabelle 41 (Muse. peroneus long.), die ohne Zweifel in 
ähnlichen Fehlern der Methodik, wie im vorigen Falle, ihren Grund 
hat, absehen will. | 

Unter den Zahlen, welche die übrige Zusammensetzung zum 
Ausdruck bringen, findet sich jedoch eine grössere Differenz vom 
Gros der Bestimmungen in Tabelle 42 (Extremitätenmuskel 10,72 °/o 
Rohfett, Muskelgemisch 16,6 °/o der Trockensubstanz Fett!). Den- 
noch kann als ausreichend gesichertes Ergebnis der bisherigen 
Untersuchungen an den vier Hunden desselben Wurfes angenommen 
werden, dass die Arbeitsleistung zu einer Vermehrung 
des Muskelstickstoffes und in der Regel auch zueiner 
Verminderung des Fettes führt. 

Die Erfahrungen, welche während der Beobachtung der Ent- 
wicklung der vier Hunde gesammelt wurden, lehrten, ein wie grosser 
Einfluss durch die Individualität auch bei Geschwistertieren in den 
Stoffumsatz hereingebracht wird. Zur Kontrolle der bereits be- 
schriebenen Resultate, andererseits um manche Erfahrungen von den 
früheren Untersuchungen her der Sache zu gute kommen zu lassen, 
wurde ein weiteres Material in der Weise gewonnen, dass Hunden, 
die gearbeitet hatten, ein Bein amputiert wurde und dann die nach 
der Operation durch den Wegfall der Tretbahnarbeit, den Verband, 
die Unbequemlichkeit und wohl auch Schmerzen aufgezwungene 
Ruhe zur Ausbildung der Ruhecharakteristika des anderen Beines 
benutzt wurde. Über die hierfür in Betracht kommenden Tiere 
(„Amputationshund“ I und II) ist bereits früher nähere Mitteilung 
gemacht worden. Am Tage vor der Amputation des einen Beines 
leisteten die Tiere morgens nur die Hälfte des sonst üblichen 
Arbeitsquantums, um die Nachwirkung, die ja unter Umständen bei 
ermüdender Arbeit nicht unerheblich sein konnte, zu eliminieren. 
In den letzten 24 Stunden vor der Operation fasteten die Tiere. 

Der „Amputationshund I“ (Foxterrier) wurde am 10. Juli 
1906 vor der Amputation durch Injektion von Kokain in den Nerv. 
ischiad. und Schleich’sche Infiltrationsanästhesie anästhesiert. 
Es wurde dann nach dem Anlegen der Esmarch’schen Binde lege 
artis die rechte Extremität in der Mitte des Öberschenkels mit 
grosser Schnelligkeit abgesetzt, dabei dafür Sorge getragen, dass das 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 463 


amputierte Bein bis zur Präparation der Muskeln vor Verdunstung 
von Wasser geschützt blieb. Die Präparation selbst vollzog sich 
unter den schon namhaft gemachten Kautelen. Das Tier überstand 
die Operation sehr gut; weder war das Allgemeinbefinden sichtlich 
gestört, noch stieg die Temperatur über die Norm. Schon bald nach 
der Operation frass der Hund das ihm gereichte Futter bis auf den 
letzten Rest auf. Näherte man sich dem Käfig, so stand er auf 
und zeigte wie früher Interesse. Nach S Tagen wurde der Verband 
gewechselt; die Fäden wurden entfernt; die sekretfreie Wunde zeigte 
gute Granulationen. Es wurde aber innerhalb der Wunde an einer 
Stelle ein Knochenvorsprung bemerkt, der infolge der Re- 
traktion der Muskulatur vorgekommen war. Er sollte am anderen 
Tage entfernt werden. Mittlerweile hatte aber der Hund, dessen 
Maulkorb sich gelöst hatte, in einem unbewachten Augenblick den 
Verband entfernt; er wurde dabei betroffen, wie er den Knochen- 
vorsprung abknabberte. Ich liess nun den Verband vollständig weg. 
Der Hund beleckte seine Wunde weiter, bis sie in kurzem voll- 
ständig geschlossen war. 

Am 25. Tage nach der Operation erkrankte der Hund, der bis 
dahin stets vortrefflichen Appetit gezeigt hatte, an einem schweren 
Darmkatarrh mit Erbrechen und flüssigen, zum Teil blutigen und 
schleimigen Entleerungen. Am folgenden Tage hielt derselbe Zu- 
stand noch an. Ohne Zweifel handelte es sich hier um die toxische, 
von Pflüger beschriebene Wirkung von Pferdefleisch. Es war 
anzunehmen, dass bei dem Tier, wenn es in diesem Zustande 
getötet worden wäre, eine pathologische Wasserverarmung die 
Ergebnisse der Muskeluntersuchung getrübt hätte. Es wurde des- 
halb einen Tag hindurch kein Futter gereicht. Am darauf folgenden 
Tage wurde, nachdem die Fäces schon wieder völlig konsistent 
waren, das frühere sterilisierte Futter weiter gereicht. Die Durch- 
fälle wiederholten sich nicht. Am 8. August 1906, also 29 Tage 
nach der Operation und nach einer ebenso langen Muskelruhe, 
wurde der Hund dureh Einspritzung einer Spritze Chloroform ins 
linke Herz getötet. Der Tod trat im Moment ein. 

Da das Körpergewicht des Hundes vor dem Tode etwas ab- 
gesunken war (vgl. Tab. 5), so ist es nicht einwandfrei, wenn die 
Gewichte der einzelnen Muskeln auf das Körpergewicht bezogen 
werden. Der reduzierte Fettgehalt des geruhten Tieres bedingt 
auch eine Komplikation in der Beurteilung der Ergebnisse der 


Heinrich Gerhartz: 


464 


Muskeluntersuchung; dieser Umstand hat jedoch nicht verhindern 
können, dass die Muskelsubstanz, wie die Berechnung auf fett- und 
aschefreie Substanz ergibt, ihren Stiekstoffbestand gewahrt hat, so 
dass auch diese Versuchsreihe, Ergebnisse (Tab. 44—46) gefördert 
hat, die durchaus mit den früher bekanntgegebenen in 
Harmonie stehen. — Ich erinnere noch daran, dass auch in 
den Versuchen von Rogozinski ebenso wie hier der Aschen- 
gehalt der Ruhemuskeln erhöht gefunden wurde. 


Tabelle 44. 


Absolute Gewichte von Muskeln des Amputationshundes I. 


Ruhe- Arbeits- Gewichts- 
muskel muskel differenz 
g g g 
Muse. tibialis anterior... 2.0.2. 13,96 14,33 +0,4 
Muse. flexor digitalis profundus . . . 12,77 18,36 +9,6 
Mm. gastrocnemius u. flexor digitalis 
silblimis:n....en an ner lernenne yes 9,57 393,19 +93,6 


Tabelle 45. 


Trockensubstanzgehalt von Muskeln des Amputationshundes I. 


Rehemuskel Arbeitsmuskel 
%o %o 
Musc- tiblalıs-anterior_ a an ee, 25,64 26,69 
Muse. flexor digitalis profundus . .... . 25,45 30,63 
Muse. gastroenemius und flexordigitalis sublimis 25,53 26,78 
Mittoleasa here oe re | 35,51 27,83 


Tabelle 46. 


Fett-, Stickstoff- und Aschegehalt von Muskeln des Amputationshundes 1. 


Ätherextrakt Stickstoff Asche 

Prozent | Prozent | Prozent | Prozent Fan Prozent | Prozent 

der der der der |u.asche- | der der 
frischen [Trocken-| frischen | Trocken-' freien J|freischen 'Trocken- 
Substarzsubstarz| Substa”>| substarz| Trocken- [Substanz'substanz 

substanz 

%o % %g %o % %o 90 

Ruhemuskel. . 3,66 14,07 3,50 13,46 16,39 0,99 3,179 

Arbeitsmuskel . 4,64 16,68 3,63 13,04 16,33 0,97 3,45 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 465 


Ein zweiter Hund („Amputationshund‘“ II, vel. S. 414) 
wurde am 5. April 1907, nachdem tags vorher etwa um dieselbe 
Tageszeit das letzte Futter gereicht worden war, operiert. Das 
Tier wog 11,36 ke. 

Auch diesmal wurde von einer Allgemeinnarkose abgesehen. 
Es wurde in der Weise anästhesiert, dass 25 ecm einer 0,5 l/oigen 
Novokain-Suprareninlösung teils direkt in den Nerv. ischiad. injiziert, 
teils zur intrakutanen Infiltrationsanästhesie nach dem Verfahren 
von Reelus unter Zuhilfenahme der elastischen Abschnürung ver- 
wandt wurden. Der Suprareninzusatz sollte zur Verzögerung der 
toxischen Wirkung des Kokains dienen. 

Vor der Amputation wurde die Art. femoral. geöffnet, um Blut 
zur Analyse zu erhalten. 

Die Absetzung der linken Extremität geschah wiederum im Schaft- 
teil des Femur, und zwar wurde diesmal, da sich in dem früheren Falle 
der Zirkelsehnitt nicht bewährt hatte, vorteilhaft ein breiter vorderer 
und ein schmälerer hinterer Hautlappen gebildet und recht weit 
nach der Basis zu heraufpräpariert. Die Wunde wurde mit steriler 
Gaze bedeckt, mit einer Binde umwickelt und zum Schluss mit einer 
aus elastischem Gewebe bestehenden Kappe, die durch Schnüre am 
Tier sicheren Halt fand, bedeckt. So sass diesmal der Verband 
sehr sicher. Am fünften Tage nach der Operation wurde er gelöst. 
Die Wunde sah ausgezeichnet aus; sie heilte prima intentione ab. 
Die Temperatur stieg nach der Operation nie über die Norm: Das 
Maximum betrug 39,15°C. in der Vagina am Abend des zweiten 
Tages nach der Operation. An den folgenden Tagen waren die 
Morgentemperaturen 38,8°; 38,9°; 39,19%; 38,7°C., stets in der 
Vagina in derselben Tiefe bestimmt. Die Operation hatte das All- 
gemeinbefinden auch dieses Hundes so wenig mitgenommen, dass 
er, wie der frühere, sein Futter am Nachmittage des Operations- 
tages mit dem alten Behagen verzehrte. Am zweiten Tage. von 
der Operation an gerechnet, wurde diarrhöischer Kot entleert. Da 
bis dahin, der Billiekeit wegen, 30 Tage hindurch Pferdefleisch 
gereicht worden war, dürfte es sich auch hier wieder zweifelsohne 
um Pferdefleischtoxine gehandelt haben, wofür auch spricht, dass 
Diätwechsel sofort Änderung brachte. 

Der Hund wog am Tage der Amputation 11,60 kg, nach 21 
Tagen Ruhe (amputiert) 10,83 kg; es hatte also eine Gewichts- 
abnahme stattgefunden. Nun sind aber die genannten Gewichts- 


466 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 47. 


Absolute Gewichte von Muskeln des Amputationshundes I. 


Ruhe | Arbeit 


(rechtes Bein) | (linkes Bein) 
g g 
Musc»tibialstanterior: ven ze 9,11 8,29 
Muse. peroneus longus 2 nr un. 3,24 3,05 
Muse. flexor digitalis profundus . . . ... 12,73 12,50 
Musc. extensor digitalis longus. .. ... . 7,65 7,11 
Musc. gastrocnemius med. u. lat... .... 46,43 44,13 
Musc.=peroneus tertius.. A.n.. en. 1,49 1,59 
Gesamte übrige Unterschenkelmuskulatur . . 9,98 9,90 
Insgesamt een | 86,03. 82,62 


Tabelle 48. 


Gewicht von Muskeln des Amputationshundes II. 
(Prozent des Körpergewichtes). 


Ruhe £ 
Gewicht korri- Arbeit 
giert—=11,127kg| (linkes Bein) 
(rechtes Bein) 
%o % 
Muse tiblalissanteriorse mer ee 0,082 0,073 
Musc.-peroneüs longus °. ....°. I 2.2.2.7. 0,029 0,027 
Musc. flexor digitalis profundus . ... . . 0,114 0,110 
Muse. extensor digitalis longus. . . . . . . 0,069 0,063 
Mm. gastrocnemius med. u. lat. . ..... 0,417 0,394 
Muse. ‚peroneus tertius .-. . . - „2... 0,013 0.014 
Gesamte übrige Unterschenkelmuskulatur . . 0,048 0,047 
Insgesamt m. RC | 0,773 0,727 


Tabelle 49. 


Gewicht von Muskeln des Amputationshundes Il. 
(Prozent des Gehirngewichts [80,1 g].) 


Ruhe Arbeit 
(rechtes Bein) (linkes Bein) 
0/0 0/0 

Muse. tibialis anterior . . . .. . El eh, 11,37 10,35 
Musc. peroneus.longus ....... er... 4,04 3,80 
Muse. flexor digitalis profundus . . . . . . 15,89 15,60 
Musc. extensor digitalis longus . . . . » - 9,55 8,88 
Mm. gastrocnemius med. u. lat. ...... 57,97 59,84 
Musc. 'peroneus'tertius- .... .... 2a... 1,86 1,98 
Gesamte übrige Unterschenkelmuskulatur . . 6,71 6,68 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 467 


zahlen nicht ohne weiteres kommensurabel, da das letztere Gewicht 
um den amputierten Schenkel zu gering gewogen ist. Dessen 
Gewicht betrug 300 g, das Blut, das bei der Operation verloren 
ging (110 ecm), 117 g, so dass also das Tier gleich nach der 
Operation 10,94 kg gewogen hätte. Diesem Gewicht entspricht das 
tatsächliche Ruhegewicht 10,83 kg, einem Schenkel von 300 & 
Gewicht also ein solcher von 297 g. Hätte der Hund also bei der 
Ruhe noch sein linkes Bein besessen, so — kann man annehmen — 
wäre sein Ruhegewicht 10,330 + 297 — 11,127 kg gewesen. Auf 
dieses Gewicht sind die Muskelgewichtszahlen (Tab. 47) in Tabelle 48 
berechnet worden. Eigentlich ist auch dies nicht ganz korrekt; 
denn, wie ein Blick auf Kurve III lehrt, nahm das Körpergewicht 
vor dem Tode nach längerdauernder Konstanz stetig und so stark 
zu, dass die Muskeln mit dieser Zunahme nicht Schritt halten 
konnten. Richtiger wäre demnach schon die Beziehung auf das 
mittlere Ruhegewicht. Aber auch diese Berechnung ändert eben- 
sowenig wie die Aufrechnung auf das konstante Gehirngewicht 
(Tab. 49) etwas daran, dass in diesem Versuch sämtliche 
untersuchten Muskeln das merkwürdige Phänomen 
darbieten, dass die Ruhemuskeln schwerer sind als 
die Arbeitsmuskeln. Diese Tatsache ist um so auf- 
fälliger, als die Ergebnisse der chemischen Unter- 
suchung wiederum mit den früheren harmonieren und 
eklatant den Einfluss der Arbeit im Sinne einer 
Erhöhung der Trockensubstanz (Tab. 50 und 51) er- 
kennen lassen. Die Zahlen für den Stickstoffgehalt 


Tabelle 50. 


Trockensubstanzgehalt von Muskeln des Amputationshundes II. 
(Prozent der frischen Substanz.) 


Ruhe Arbeit 
(rechtes Bein) (linkes Bein) 

0/0 0/0 
Musewiibralssanteniors Pause. 2 29:52 27,99 
Muse Beroneus longusı 2 mass 7. 26,55 29,00 
Muse. flexor digıtalis profundus . . .. . . 25,92 26,68 
Musc. extensor digitalis longus . . .. . - 25,38 27,01 
Mm. gastrocnemius med. u. lat. ...... 25,92 27,15 
Muse: !peroneusitertiust . „eltanesz. du. u: 28,00 29,18 
Gesamte übrige Unterschenkelmuskulatur . . 25,40 26,67 
INTSCESÄM ER WE EN En Se 2 25,62 | 27,00 


468 Heinrich Gerhartz: 


sind gleich; die Werte für die Menge des vorhandenen 
Ätherextraktes demonstrieren deutlich die grössere 
Fettarmut der Arbeitsmuskeln (Tab. 52). 


Tabelle 51. 


Gewicht der trockenen Muskel vom Amputationshund II. 


Ruhe Arbeit 
(rechtes Bein) (linkes Bein) 
g 8 

Muse-stibialisganterior =. 2.0 nn. 2,32 2,32 
Muse: iperoneus longusı. = 7.3. Wi .nr. 0,86 0,88 
Muse. flexor digitalis profundus . . .. . . 3,950 3.8 
Musc. extensor digitalis longus. . . .... 1,94 1,92 
Muse. gastrocnemius med. und lat... ... . 11,85 11,94 
Musc-peroneus-tertiust era. 2 Sn ne 0,42 0,46 
Gesamte übrige Unterschenkelmuskulatur . . 1,37 1,45 
Insgesamt SU | 22,06 | 22,32 


Tabelle 52. 


Ätherextrakt- und Stickstoffgehalt der Unterschenkelmuskel des 
Amputationshundes II. 


 Ätherextrakt Stickstoff 


Prozent Prozent Prozent Prozent Prozent d. 

der der der der fettfreien 

frischen Trocken- frischen Trocken- Trocken- 

Substanz | substanz Substanz substanz substanz 
% %/o 0/0 0/9 %/g 
Ruhemuskel . . . 3,69 14,42 3,39 13,25 15,48 
Arbeitsmuskel . . 3,25 12,25 3,56 13,20!) 15,01 


Die Menge des erst nach dem Digerieren mit Salzsäurealkohol 
aus dem Muskel mit Äther Extrahierbaren war in diesem Falle bei 
der Arbeit ebenso gross wie bei der Ruhe. Die kürzeste Extraktion 
dauerte 25 Stunden, so dass die Zahlen ohne Fehler vergleichbar 
sind (Tab. 54). 

Die Ergebnisse der früheren Untersuchungen zeigen diese Kon- 
stanz der zweiten Extraktion nicht, sondern weisen durchweg ein 
relatives Überwiegen der zweiten Extraktion bei der Arbeit auf, 


1) Von drei angesetzten Bestimmungen verunglückte eine, so dass nur zwei 
übrig blieben. Davon wies die eine einen Trockensubstanzgehalt von 13,20 (Tab. 52) 
nach, die andere einen erheblich höheren von 13,30% N der Trockensubstanz 
— 15,12°/o der fettfreien Trockensubstanz. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 469 


El LP | 8988 08 09T L'al 66-78 El [ONSNIN AOdlsuos yosıuar) 
Lil 66 ' 09-Fr LE 391 FI #I—el & ° °.° JONSNWUONHLWOIKH 
Gol 98 8798 97 Feel 601 cl 66 ne ee 19 OHT: 
7 sr 85 | 9 Hl ve 6 IT "02° 2° [oysnwzıoH 
0), UA uapungg 0), 0/9 0), uapungg 0), 
zueIsqns zuvIsqns uonyen 9X y 'T Sop| zuwsqns ZUGISANS | Tanya | PXOLOUPY "T Sop 
-UONDOAL, AOP | -UONOOLL AOP| gr. 202 Ur (joyoN]y |-UON9oLL dop|-Uay90aL A0p| _.,, . |Z01g ut (jogosIYy 
’z01J ut zo] uı al -HAMBSZIBS AuL 'z017 ut 'z01] ur u. I | -sineszeg yıu 
IEAIX9 IE.1IX9 2 dunjpuegogt yoeu) FNEAIXO INL.AIX9 a Sunjpugyogt yoeu) 
-9ugepe}o,], | -1oupy "I TUE | gyegxauayv 'z -ougepjoL | -1auV "I Sue PENNY 'z 
punyspogay Ozwapg RE pungayny aogoıpqto AA 
ö —. er] Sopusaouiopip ea IT oo Bern F > 
| 
0%1 301 ode 8 81 9°97 yeı 68 a1 jOSUL AOSNSUOS yasLurH) 
EIN: L'6 88 91 LOL > 9:01 LE68 &l "7° [ONSNWUOFFHWONKM 
ar AR 06 yr u | u 5 ot N nen, 
- = — — _- | — — - De ET osnuzaor; 
| 
0/6 0/0 uopungg 0/0 0), 0/9 uopungg | 0), 
zueIsqns zurysqus "IX9I19qJY '[ SOp| zZuejsqns | zuwsqns un XOdagyy "LSOp 
-UON90A]L, AOp | -UONPOLT, 10p a -z01.] ur (joyoy[Yy|-uospo.L]L aop |-uospoL], op ae 2014 U ([OyoN]YV 
ZOTTEUr © | Z01TRUT an -IINBSZILS MU z0I] u | zog u sc | -amyszieg u 
IE1IX9 PEAIX9 Br dunjpueyogydeu) YNwayxo INL.UIXO Au: Sunpuegagt deu) 
-T9geeI0L, | -doggy "I dl INeNXoIOyI y 'Z | -AomerwloL | my "I u T NEXT Y 'Z 
N jenen De _  [ pungoyny r 


ABBdIHISIMLISIH soyropd "I n 


"AUBSLOLOTFIOISTMUISIH OP OPNEIXIALH,Y Op Sunzosusmuresnz 


‚ss Sad EL 


470 


Heinrich Gerhartz: 


auch, wo infolge der längerdaueruden ersten Extraktion ein kleinerer 
zweiter Anteil zu erwarten gewesen wäre (Tab. 53). Allein die Herz- 
muskulatur weicht von diesem Verhalten ab. Hier ist es aber sehr 
zweifelhaft, ob die Zahlen der Tabelle überhaupt vergleichbar sind. 


Zusammensetzung der Ätherextrakte der Extremitätenmuskeln 


Tabelle 54. 


Amputationshunde. 


der 


Amputationshund I. 


Ruhe | Arbeit 
2. Äther- Re NIE 2. Äther- r Total- 
extrakt(nach | Dauer | "s Ser äther- | extrakt(nach | Dauer Ran äther- 
Behandlung i extrakt Behandlung extrakt 
De derss |.. extrakt | ” a deren, extrakt 
mit Salzsäure- rn 0/o der oe mit Salzsäure- plan /o der non der 
Alkohol in%o 2, rocken: Ir: © _ [Alkohol)in®/o | " . | Trocken- 2 x 
des 1.Äther- traktion Trocken- | ges 1. Äther- |traktion Trocken 
Ertraktor (Stdn.) substanz | substanz | „x: substanz | substanz 
: extrakts (Stdn.) 
0/0 0/0 0/0 0/0 0/o 0/0 
| UNE ER 
2 h 
8 obs 180 | 14 34 149 | 167 
Amputationshund II. 
Ruhe | Arbeit 
2. Äther- n Total- 2. Äther- xaranı) : Total- 
extrakt(nach | Dauer 1. Ather- äther- | extrakt (nach Dauer | 1. Ather äther- 
Behandlung | q extrakt Behandlung | der extrakt 
TEN er : extrakt : a len extrakt 
mit Salzsäure- in-%o der |: o mit Salzsäuer-| 1. Ex- |inoder |; o 
Alkohol)in / 1. Ex- in % der | Ajkoholi 0) : in %/o der 
On in traktion| Trocken | Trocken- oho!)in /0| traktion| Trocken- Trocken- 
des 1. Ather- substanz | substanz des 1. Ather- | (Stän.) | substanz | substanz 
extraktes | (Stdn.) extraktes 
0/0 0/o 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 
10 42 12,9 14,4 10 25 10,8 12,25 


Die Verhältnisse (vgl. Tab. 53—55) liegen also für die peri- 
pherische Muskulatur so, dass die Muskelarbeit vor allem (eine 
Ausnahme) zu einer Verminderung des leicht aus dem 
Muskel extrahierbaren eigentlichen Fettes führt, der 
Gehalt an schwer mit Äther extrahierbarem regelmässig 
— von einem Falle, wo er gleich blieb, abgesehen — zunimmt. 
N. Zuntz!) hat darauf aufmerksam gemacht, dass das erste Extrakt 
das zwischen den Muskelfasern gelegene Fett repräsentiert, das 


1) Zuntz, Über die Fette des Fleisches. 


1897 S. 149—150, 


Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 471 


zweite (erhebliche Mengen freier Säuren) aber das der quergestreiften 
Muskelfaser selbst entstammende „Fett“ darstellt. Bogdanow fand 
unter Leitung von Zuntz, „dass diese schwer extrahierbaren, in der 
kontraktilen Substanz selbst verteilten Fette zur Tätigkeit derselben in 
inniger Beziehung stehen“, und dass sie „bei der Arbeit verbraucht, 
aber durch Neuzufuhr vom Blute her rasch wieder ersetzt zu werden“ 
scheinen. Zuntz demonstrierte als Beleg hierfür in der Berliner 
physiologischen Gesellschaft „drei korrespondierende, mit Osmium- 
lösung behandelte Muskelproben von Fröschen. Die Farbe der drei 
in genau gleicher Weise bereiteten Präparate variierte von hellem 
Gelbbraun bis zu Schwarzbraun. Die hellste Farbe zeigten die 
Muskeln, welche nach Aufhebung des Blutkreislaufs bis zur Er- 
schöpfung tetanisiertt waren, am dunkelsten waren jene, welche 
nach zweitägiger Curarelähmung bei gut erhaltener Zirkulation aus- 
geschnitten wurden. In der Mitte stand die Färbung der nach langer 
Tetanisierung bei erhaltenem Blutkreislauf präparierten Muskeln“. 
Meine Befunde bestätigen durchaus diese Anschauungen über die 
Bedeutung der zweiten Ätherextrakte für die Arbeitsleistung. Sie 
zeigen, dass sie dabei gelegentlich sogar erheblich zunehmen, sei es 
dass überkompensiert wird oder neue Stoffe eintreten. 


Tabelle 55. 
Ätherextrakte bei Ruhe- und Arbeitsmuskeln. 


In °o der Trockensubstanz 
waren vorhanden 
. | Erst nach 
Leicht extra- | Digerieren mit 
hierbares | Salzsäure-Alkohol 


Fett | rgkmingende 

0/0 | d/o 
| 

I. Gleiches Geschwister- f Ruhehund I ... 10,6 0,1 
paar \ Arbeitshund II . . 9,7 1,6 
ll. Etwas differierendes weibl: A Do 14,1 2,1 
Geschwisterpaar Es Sale 99 | 48 
u Rubel. 1. 822 130° | 1,1 
Ba 0rE \rAlrheitess 2.00 14,2 213 
Amputationshund II a Te I I 
INDIE Te eig | —_ 1,89 


Ich vermute nach diesen Erfahrungen, dass das sekundäre Äther- 
extrakt überhaupt für den normalen Ablauf der Lebensfunktionen eine 


BD: Heinrich Gerhartz: 


grosse bedeutung besitzt. Eine Stütze für diese Ansicht finde ich 
in Beobachtungen von Schulz!), der verhungerte Hunde auf 
ihren Fettgehalt untersucht hat. In den Tabellen dieses Autors 
findet man nun wohl grosse Differenzen im Gehalt an leicht extra- 
hierbarem Fett bei seinen Hunden, aber ausserdem eine Konstanz 
des Prozentsatzes an erst durch die Verdauungsmethode erschliess- 
barem „Fett“ und sogar einen Prozentsatz, der etwas über dem von 
mir an normalen Tieren gefundenen Mittel liegt. 


Das höhere Gewicht der Ruhemuskeln des Amputationshundes II 
bedarf noch einer aufklärenden Untersuchung. Ich erinnere daran, 
dass der Einfluss der Arbeit am linken, der der Ruhe am rechten 
Unterschenkel studiert wurde. Beim Amputationshund I, bei dem 
das arbeitende Bein schwerer war, war dieses das rechte. Liegt in 
diesem Momente die Ursache? 


Über die topographischen Unterschiede in der peri- 
pherischen Muskulatur desselben Individuums. 


Dass Unterschiede zwischen rechter und linker Muskulatur beim 
Menschen vorhanden sind, ist jedermann geläufig. Dass sie beim 
Vierfüsser sich geltend machen, ist von vornherein mit Rücksicht 
darauf, dass hier alles das, was der Erscheinung beim Menschen als 
Erklärung untergeleet wird, fehlt, unwahrscheinlich. Ist es der Fall, 
so wirft es ein aufklärendes Licht nicht zum mindesten auf die 
(senese der Unterschiede beim Menschen. 


Meines Wissens enthält die Literatur keine Angaben über die 
hier auftretenden Fragestellungen. Das Einzige, was mir bekannt 
geworden ist, ist eine Mitteilung von C. v. Voit?), in der sich ge- 
naue Maasse der Organe eines gesunden wohlgenährten und eines 
hungernden Hundes finden. Unter diesen Zahlen ist bei dem 15,4 kg 
schweren ersteren Hund folgende Angabe gemacht: 


rechte hintere Extremität = 280,2 & (= 11,75 °/o des Körpergew.), 
linke = N — 241,98. 10,14. %or , 5 )h 


1) Fr. N. Schulz, Über die Verteilung von Fett und Eiweiss beim mageren 
Tier, zugleich ein Beitrag zur Methode der Fettbestimmung. Pflüger’s Arch. 
Bd. 66 S. 145—167. 1897. 

2) C. Voit, Gewichte der Organe eines wohlgenährten und eines hungernden 
Hundes. Zeitschr. f. Biol. Bd. 30 8. 510 ff. 1894. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc, 473 


Auf den rechten Unterschenkel kamen 85,6 2, auf den linken 
77,5 g. Beim Fuss waren die Unterschiede ebenfalls sehr gross; die 
Oberschenkel wiesen eine nur geringe Differenz auf. 

Die Muskeln des rechten Unterschenkels wogen zusammen 
173,5 g, die des linken 195,5 g. Weitere Differenzierung fehlt. 


Beim Hungerhund fand v. Voit noch geringere Unterschiede. 
Ich habe seine Zahlen in der Tabelle 56 zusammengestellt. 


Tabelle 56. 
Extremitätengewichte des Hundes nach C. von Voit., 


(Hunger.) 
Rechts Links 
g g 


ER Be 1 |361,4— 11,4% |359,5 — 11,97% 
Hintere Extremität. . . .. . - “ \ | des Körpergew. ' des Körpergew. 
Unterschenkel 0% .ı. . 0, I 114,0 110,5 
Unterschenkelmuskulatur . . . . 22... 145,5 147,0 


Diese Ergebnisse v. Voit’s: grösseres Gewicht der rechten Ex- 
tremität ohne Mitbeteiligung der Muskulatur, konnten zur Aufklärung 
der beobachteten Differenz nicht genügen. Es sind deshalb eigene 
Untersuchungen angestellt worden. 

Drei gesunde Hunde wurden vor dem Tode einige Zeit hin- 
durch mit überwiegenden Mengen Pferdefleisch, einer kleinen Zulage 
Sehweineschmalz und sehr wenig Reis gefüttert, so dass also den 
früheren Versuchen völlig gleiche Verhältnisse zeschaffen waren. 
Zwei Hunde waren junge Hofhunde von gleichem Gewicht (7,6 und 
7,7 kg, 8), der dritte Hund war ein Jagdhund, der 19,4 kg wog. 
Diese Tiere sind im folgenden mit Hund VII, VII und IX bezeichnet. 
Die übrigen Verhältnisse waren den oben beschriebenen analog; 
z. B. wurden auch diese Hunde durch Entbluten getötet. 

Den Tabellen, welehe die Untersuchungen der Muskulatur 
wiedergeben, ist noch eine die inneren Organe betreffende Notiz 
(Tab. 57) beigefügt. Es ergibt sich aus den Aufstellungen (Tab. 58 
59 und 60), dass beim Vierfüsser in der Ruhe rechte und 
linke Seite, sowohl was das absolute Gewicht der 
Muskeln als ihren Wassergehalt angeht, sich gleich 
verhalten. Bei Hund VIII waren die entsprechenden Zahlen: 

rechte hintere Extremität 25,69 0/o Trockensubstanz, 
linke S . 25,12 lo z 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. ol 


474 - Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 57. 


Absolute und prozentuale Organgewichte vom Hund VII. 
(Körpergewicht 7,6 kg). 


Absolutes Prozent des Prozent des 
Gewicht Körpergewichts Gehirngewichts 
g %/o %/o 
Gehirn. 2 u. 2e 66,5 0,37 100 
Herzayne er ne. 70,8 0,93 106,0 
Tkebera.c een er: 202,0 2,66 303,6 
Lungen. 229° 1%. Te: 130,2 1,71 195,7 
Pankreas ers nene 18,1 0,24 27,2 
IMlz 2.20 0, 13,9 ; un 20,9 
e zechtsee = 14,81: 0,19 \ 22,2\ 
Nieren | jinks . .. 15 0,20 g 40 23,0 | > 


Tabelle 58. 


Vergleichende Zusammenstellung der Muskelgewichte vom Hund VII. 


Rechts | Links 
g g 
Muse.xpleepsun 2. m nen 9,19 9,54 Muskel der 
Musc. pectoralis major 18,24 18,72. ° vorderen 
Musc. anconaeus internus . . . 7,30 6.89 Extremität 
Muse. tibialis anterior . . . . 93,07 8,72 ) 
Muse. extensor digitalis pedis | I ee 
lonzus Ra Ne 5,46 5er en 
Musc. peroneus longus . . . . 2,48 2,59 ) ; 
| 51.75: 1051.99 


Tabelle 59. 
Trockensubstanzgehalt der Muskeln vom Hund VII. 


Rechts Links Insgesamt 
0/0 0% 0/0 
I Muse.zbiceps. 0. 2 22,74 24,00 
Vordere ine pectoralis major . 23.12 22.96 23,33 
Muskeln | Musc. anconaeus internus 22,40 25,13 
ß { Musc. tibialis anterior. . 25,18 25,05 
Hintere } Musc. extensor digitalis 95.09 
Muskeln | pedis longus . .. . . 24,98 24,76 | , 
( Musc. peroneus longus . 25,12 25,25 ) 
Sonstige Oberschenkelmuskulatur . . 23,61 23,98 —_ 


Sonstige Unterschenkelmuskulatur. . 24.15 24,91 — 


1) Am Herzbeutelansatz losgetrennt. 

2) Schulz,l.c.(s. Anm. S. 472) fand bei einem verhurgereen gesunden Hund 
von 24 kg Gewicht das Herz zu 102,6°0 des Gehirngewichts, aber zu 1,3°/0 des 
Körpergewichts. Also auch hier zeigt sich der grössere Vorzug des ersteren 
Modus der Berechnung. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 475 


Tabelle 60. 


Trockensubstanzgehalt der Muskeln vom Hund VII. 


Vordere Muskeln sa 24,58 %/o 
Eiinteren Muskel nes Sad 25,19 %/0 
Oberschenkelmuskulatunze nr ae ne 25,10 %0 

> 95 0/ 2 = 
Unterschenkelmuskulatur | Rechte „7... . 125,420 25,47 %/0 


links... oe in 


Weiterhin hat sich aber die interessante Tatsache ergeben, dass 
die vorderen Extremitätenmuskeln die hinteren an 
Wassergehalt übertreffen, desgleichen die Öber- 
schenkel wasserreicher sind als die Unterschenkel. 

Die hier gemachten Beobachtungen decken sich nun durchaus 
mit meinen früheren Erfahrungen. Beim Amputationshund I lagen 
beim Ruhemuskel die Trockensubstanzwerte der hinteren unteren 
Extremität bei etwa 25,5 °/o, eher höher, für den Peetor. maj. wurden 
dagegen nur 21,7 °/o, für die Bauchmuskeln 22,6 %/o Trockensubstanz 
gefunden. 

Nur bei den vier Geschwistertieren sind solehe Unterschiede 
nicht hervorgetreten. Es ist demnach wahrscheinlich, dass das Alter 
hier eine Rolle spielt, in der Art, dass erst lJangdauernde Einflüsse 
die genannte Verteilung des Wassers bedingen. Werden doch in 
der Tat die Muskeln der vorderen Extremität beim Hunde weniger 
intensiv benutzt als die der hinteren; denn beim Laufen haben die 
Hinterbeine der Vierfüsser die Aufgabe, den Rumpf nach vorn zu 
bringen. Dazu muss die hintere Extremität verlängert werden durch 
Funktion der Muskeln, welche die Winkelstellung der Beine fixieren. 
Die Vorderbeine dagegen tragen nur den Körper; sie vollführen 
hiermit eine viel geringere Arbeit. 

Die Erkenntnis der Gesetzmässigkeiten, die hier zugrunde liegen, 
wird erleichtert durch eine Zusammenstellung der Unterschiede, die 
im Gewicht der frischen und trockenen Substanz zwischen Ruhe- 
und Arbeitsmuskeln bestehen (vgl. Tab. 61). Die Differenzen, die 
sich hier finden, illustrieren deutlich genug, dass die Beuger und 
Strecker in erster Reihe unter dem Einflusse der Arbeit 
an Wasser verarmen. 

Da sich aus dieser ganzen Untersuchung als hier wichtigstes 
Ergebnis herausgestellt hat, dass eine Differenz sowohl der Gewichte 
wie im Wassergehalt zwischen der Muskulatur der rechten und linken 
Körperseite beim hier als Versuchsobjekt dienenden Vierfüsser nicht 


alı= 


(T68T ug sopunyp SOp SIwoyeuy :180do 
yewogsig ‘wneg "pn aosıoqua]g "M eu yoryoesydneg) "SJeMsSne yosu ssng uop Iq9ag “doönaqawjuelg pun d9N991SSSn A (OT 


'SOSSNT SOP A9AynzJIoA pun 1979919suoy97Z (6 "Ms 'n sopdunygy sop doaynjsyemyony pun aopynppY (8 OU )Z °C a9p aoyynp 
-qy pun 10suogxrf (} "SNSAR], SP A9]JEISISI T pun 19799Hg "syuojoFatuyy SOp AOdnag ‘sOssnT Sp aaaynyyony “woyaz dop 1odnog (9 
"SYU9[OSOTUy S9p JOsnag "ION99ASSSNJJONIMN (GC -PUBISSn J uoferpaur uOPp ga "1WOSNn9gSssmypNIM. (F 'SOSSHT SOP AOaynpy>ny 
“aanaquayaz (£ ‘S[OJUOTIg U9IOAF SOP A0JNPpYy pun waynzaoA (Z "yuofogaruyf sep I799198 !EYUOYISI9IO UOP I49H (I 
1 + er 070 — = 887 ar, — "9° (9, SNSUoL Sna9uorad "osuml 
GT E99‘ hi AL — — — FI + EU — (6 snduof sıpenäip A0OSUIIXI "ISUML 
S so = sg + 200 + 3% ER er "(gSITOrad SO 
= 21 Sr a: er = ai =. — 0° *(„smmaol smouodsd "osupy 
3 y er ee R 2% Ä Be (0 stupqns SI[ENSIP AOXOy "OSUML 
= Sl er ee az 098 H ° * *(„SNIWOUDOLISEH "OSUL 
© 61 ned coL+ 90 + 960 + aan — 0° („snoue steigt} SO] 
(de) 0° 91.0 + STEH u = _ == (6 snpunjoad sıpeyiäip d0OX9y DSnW 
S 08 = =5 ea + ıse + = #I+ (SSOMOTACSFOSDIN: 
= are Bas: Se = — Sa an + PEST: SLTOUIF SNYI91 OSUN 
an 0/o 0/0 0/0 0/0 0/0 0/o 0/0 
yeyod (zu9aayıp (zu9aaypıp eos (syqpImo8 eos (SHP1MaS 
zue}sqns zuejsqns -zueIsqns zue}sqns -umy9d) SOPp -zueJ54QnS -umgog) SOp 
-UOM9OALT, -U9M9OLL,) -U9M90.],) -U9M90ALL, 0/0) FEDIMOH) -uU9M90LL 0/0) JqPımaN 
ut ZU] jr puny I pıny wr zuodogigg | WI zuadogieg | WI ZUadayIe] | WI ZUOAOIA 
MATHE SU LUNG] FLUT nz awedaogsimypson TE | wedaagsımyoson "I 
"NOqIYy d9p uOsUnsnZ — + (SIPIMOFUIITEN SOP HFUOZOTT PULS U9ZUMLYIPSIPIMON HIPp any U9LRZ OA) 


"U9ZU9TIJFIPZURISQNS 
-UIYIOLL, PUN -SPIITAO) UOPUAUTOY UJOYSMUWSOGgTY pun -Duny USUj2Zzurs 9Ip June Op Sunpjpjsusumesnz SPUSTITOLSIIA 


5 ‘79 91794@L 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 477 


die Regel ist, ist es notwendig, die Erklärung für die im letzten 
Versuch beim Amputationshund II beobachtete Abweichung von den 
sonstigen Erfahrungen in anderer Richtung zu suchen, in einer 
Wasserverarmung der arbeitenden Muskeln von so 
hohem Grade, dass die Zunahme der Trockensubstanz 
im Gewicht des frischen Muskels nicht zum Vorschein 
sekommen ist. 

Das lässt sich näher zeigen. 100° & Ruhemuskel hatten bei 
der Analyse 25,62 g Trockensubstanz ergeben. Es blieben also 
74,4 & Wasser. Nun wogen 86,03 & Ruhemuskel nach der Arbeit 
82,62 g; 100 g Ruhemuskel würden also 96,03 & Arbeitsmuskel 
entsprechen. 100 g Arbeitsmuskel enthielten (Tab. 50) 27 °/o Trocken- 
substanz, 96,03 g Muskel also 25,93 & Trockensubstanz. Es waren 


also nun 96,053— 25,953 —= 70,10 g Wasser im Arbeitsmuskel vor- 
handen. Demnach gingen infolge der Arbeit 

74,4 g Wasser 25,95 g Trockensubstanz, 
— 701g s — 25,62 g R 

4,3 g Wasser verloren, und nur 0,31 & Trockensubstanz 


kamen bei der Arbeit hinzu. Es trat also eine Gewichtsdifferenz 
von 4,0 g auf 100 & infolge Wasserverlustes ein (vgl. die graphische 
Darstellung auf S. 478). 

Die Beobachtung lehrt, dass die übliche Anschauung, die Ge- 
wichtsvermehrung charakterisiere die Arbeitshypertrophie der Musku- 
latur, der Korrektur bedarf. Nicht sie ist das Wesentliche, sondern 
die konstantere Abänderung in der chemischen Zusammensetzung. 

An der Hand der weiteren Analysenresultate von Amputations- 
hund II lassen sich einige Erwägungen anstellen, welche die Art 
der bei der Arbeit stattgehabten Änderungen der Zu- 
sammensetzung noch näher beleuchten. 

Ich habe eben angegeben, dass aus 100 @ Ruhemuskel mit 
25,62 g Trockensubstanz: 96,03 g Arbeitsmuskel mit 25,95 g Trocken- 
substanz geworden sind, also 0,31 g Trockensubstanz hinzugekommen 
sind. Um über die Art dieser Trockensubstanzzunahme Aufschluss 
zu erhalten, ist die Kenntnis der Extraktivstoffmenge der Muskel 
notwendig. Ich habe deshalb sowohl das Ruhe- wie das Arbeits- 
fleisch mit Wasser ausgelaugt und die Extrakte näher untersucht. 
Um hier den Zusammenhang nicht zu zerreissen, gehe ich später 
auf Technik und Ergebnisse dieser Untersuchungen näher ein und 
führe jetzt schon mit den hier notwendigen Analysenzahlen die 


478 Heinrich Gerhartz: 


Graphische Darstellung des Einflusses der Arbeit auf die periphere 


Muskulatur. 
Amputationshund I. Amputationshund I. 
_ ee m———— ——— = [—— 
S4,43 g 
Wasser 
14,38 g 70,10 g 74,46 g 
Wasser Wasser Wasser 


ae 32,57 
25,62 g 29,08, 6, 25.54 & Trocken 
Trocken- Tı ocken- Trocken- substanz 
substanz substanz substanz 
Ruhe- Arbeits- Ruhe- Arbeits- 
muskel muskel muskel muskel 
100,00 g 96,03 8 100,00 g 117,00 g 


Rechnung durch. Damit ergeben sich für die Ruhe- und Arbeits- 
muskulatur die absoluten Werte für die Konstituenten, die in 
Tabelle 62 (S. 479) angegeben sind. 


Wie man sieht, bestehen 


9,69 g Rohfett, 
100 & Ruhemuskel aus ? 3,62 g Extrakt, 
0,15 & Asche, 
7,49 g 
und einem Rest von . . 25,62 g Trockensubstanz, 
— 7,49 g, 


[4 


18,13 g für das „Fleischeiweiss“. 


1 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 4 


-JUBSOH AO 0/,L9°78 :79 'QBL, Ur oIM (E 


OYISTHNRAIK 3 260 Noqay op 19q 3 80 Ayny aop Tag ospe !IEIXT wr oyose 
OUMETOFUD 915 PULS ‘UOPAINA UHULOMAZ Funwwmsogg oyyaup Yonp Iyoıu IT punysuor 


-ndury uop any uoyez uopuogajsusgo op weg "PIegxzy wr 8 810 oypsy 3 66‘ uoa !3 6,0 ospe uam 60 uoA Saoqn YPEIXT HDTIISSUA 


sep UT Oyaswyuwsdrn) Op 0/,L9°Tg Uagod 99 'qeL PeN (Z 


(6TO) + so+ 
(Fo) Gar 
(GE0) 05€ 
2 E 
IMUIXO 
-UOM9OLT, WE | YSpnS 
YOYSNPIS -JIUBSYH) 


‘I Ppungsuonemduy sap anyepnysum Ao9p uoA uolyez (I 


(E00) + 10 + 0) + LET 80 re rs er le 25 Tonsnusgtogity; 
| | | sop uaSUNSNZ  ZUOdap Te 
| (120) st | 98) ep | 282g erg “ *  [oysnuspoqgay 8 I1] 
(x. (8T'O) 660 (17°8) 998 r4'G2 012677 "0° poysnmoung 8 001 


5 kn) 3 D | o | S 


UST 


U9UOJ[EUJUO J2PEAIXO J27U.1X9 ZUBISAqNS | 19s8R 


ı PEN u -JIURSON) -UOM9OL], | -19U V | -moypoa], | MN 
\ryoru OP ISO \ | 


ur uoypeyuo puIs Sy 


°] pungsuoryejnduy U0A HSUHWJONSMWSIOgLV UOpuoa9.cdsjuo dosoıp aop pun [OySnwogny A9p Sunzyosusumesnz 


"69 O]I94®L 


60°0 + 0+ | MO — | 00) 970 LEO 1E0 + 8 — . °° °  SONSNWSMOANLY 
| sop uosunonz ZU LT 
970 178 (L10) (1 (660) r0°& LE E66 070, “ . paysnusppgty 8 60°96 
&o 688 (810) (1 (26°0) cyE 69€ 9°C BE FL “0 oapsnwognyg 8 007 
3 3 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 
I[R.1IXO („oyasYy | | == | 
-UON90L7, wu HOISPTIS a | 9TISR |. me | PIEIIXO | zUuRrJsqns 10s8e 4 ut uoypeuguo puıs Sc] 
-NUBSOK UHRCHUNT -JURSON | -UONDOLT, -OUV | -UONDOLL 
HOSPUS i ) yoru op Isoy| ve I Y | 


°II punysuorpeynduy woA HSU9WJOYSNWSOAgTy UOpusp9adsjun aosoıp A9p pun anyepuysnumunyg aop Sunzjyosuouruesnz 


‚s9 aTI94eL 


480 Heinrich Gerhartz: 


Beim Arbeitsmuskel nennt die Tabelle 
{312 g Rohfett, 
für 96,03 g ? 3,04 g Extrakt, 
0,17 & Asche, 
0,33 8, 
d.h. 25,95 g Trockensubstanz, 
— 6,33 8, 
19,6 g fett-, extrakt- und aschefreies Fleisch. 
Die eigentliche Fleischfasersubstanz hat also nach 
dieser Berechnung bei der Arbeit zugenommen. 


Die Differenz beträgt 
19,60 g, 
— 18.13 g, 

1,47 g = 8,1°/o des Ruhewertes. 


Da nun in 100 g fett-, extrakt- und aschefreier Muskelsubstanz 
nach einer Berechnung, die weiter unten zur Sprache kommen wird, 
15,257 & N sind, hätten in 1,47 g „Fleischfaser“ zum mindesten 
0,22 g N mehr in den Muskel kommen müssen. Hier versagen die 
Analysen; denn da nur 0,02 g N im Arbeitsmuskel mehr waren, 
musste der übrige Stickstoff aus dem Extrakt herübergenommen, 
oder ein an Stickstoff sehr viel ärmeres Eiweiss angelagert worden 
sein. Das erstere war nicht der Fall, da im Gegenteil der Trocken- 
extrakt des Arbeitsmuskels 0,09 &g N mehr besass; das letztere ist 
im höchsten Grade unwahrscheinlich, obwohl, wie wir später sehen 
werden, eine geringgradige Reduktion des Stickstoffgehaltes des „Ei- 
weisses“ bei der Arbeit konstant statthat. Die plausibelste Er- 
klärung ist wohl die, dass für eine so detaillierte Berechnung sich 
die Analysenfehler zu sehr summieren, zumal ja mit zwei auf fremdes 
Material gestützten Zahlen gerechnet werden musste. Was aus der 
Rechnung als wesentliches und sicheres Resultat sich bier 
ergeben hat, ist, dass der Arbeitsmuskel überhaupt an 
stiekstoffhaltiger Substanz gewonnen hat. 

Es seien noch einige Beziehungen festgestellt. Wie wir aus. 
den Tabellen ersehen, entsprachen bei der Ruhe: 18,13 g „Fleisch- 
faser — 3,39 g Gesamtstickstoff, 

— 0,37 g Extrakt-Gesamtstickstoff, 
3.020. N; 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 481 


bei der Arbeit: 19,60 g extrakt-, fett- und aschefreie Muskel- 
substanz —= 3,41 g Gesamtstickstoft, 
— 0,46 g Extrakt-Gesamtstickstoff, 
2,95 gN. 
Auf 100 g fett-, extrakt- und aschefreie Fleisch- 
substanz kommen also bei der 


Ruhe: 16,66 g Stickstoff, 
Arbeit: 15,05 & n 
Ruhe 6,00 & fett-, extrakt- und aschefreie 
bzw. es ist ] n Muskelsubstanz, 
Stickstoff — | Arbeit 6,64 & fett-, extrakt- und asche- 
freie Muskelsubstanz. 


Beim Amputationshund I entsprachen 56,30 g Unter- 
schenkelmuskulatur des ruhenden Hundes 65,55 g Arbeitsmuskulatur 
(totale Unterschenkelmuskulatur). Auf 100 & frische Substanz des 
Rullemuskels entfallen also 117,0 g Arbeitsmuskel. Die Trocken- 
substanz machte im ersteren Falle (Tab. 45) 25,54 °/o, im letzteren 
27,33 /o aus. Die absoluten Werte sind also für 100 & Ruhemuskel 
25,54 g, für 117 g Arbeitsmuskel 32,57 g Trockensubstanz. Der 


Arbeitsmuskel hat also 
84,45 g Wasser 


— 74468 „ 

r 0,97 & Wasser mehr erhalten. In der- 
selben Weise sind die Zahlen für die übrigen Konstituenten berechnet 
worden. Sie finden sich in der Tabelle 63 (S. 479) zusammengestellt. 
In dieser Aufstellung sind die Extraktzahlen nach den Analysen an der 
Muskulatur des Amputationshundes II (fettfreie Trockensubstanz) 
eingesetzt. Dort enthalten (Tab. 64, s. u.) 100 g fettfreie Muskel- 
trockensubstanz 15,58 g Trockenextrakt und 1.58 g Gesamt-Extrakt- 
stickstoff. Auf 21,88 g fettfreie Trockensubstanz, wie hier, kommen 
demnach 3,41 g Trockenextrakt und 0,35 & Gesamtstiekstoff im 
Extrakt. — Im Arbeitsmuskel (Tab. 65, s. u.) entsprechen 100 g 
fettfreier Muskeltrockensubstanz 13,537 & lrockenextrakt und 2,01 g 
Gesamt-Extraktstickstoff; .d. s. für die 27,14 g fettfreie Trocken- 
substanz des Amputationshundes I 3,63 g Trockenextrakt und 
0,54 « Extrakt-Stickstoff. 


482 Heinrich Gerhartz: 


Auf Grund dieser Zahlen ergibt sich, dass der 


( 3,66 g Rohfett 
| 3,41 g Extrakt 
Ruhemuskel 25,54 g | 0,18 & Asche 
ha ea 
18,29 g fett-, extrakt- und aschefreie 
Muskeltrockensubstanz enthielt, der 
( 5,43 g Rohfett 
Arbeitsmuskel 32,97. | 8,69 g Extrakt 
— 9.27 a) 0.21 & Asche 
23,30 8 | 9278. 


Die dafür geltenden Stickstoffzahlen sind: 

3,50 g Gesamt-N 4,25 & Gesamt-N 
Ruhe: ! — 0,55 g Extrakt-N Arbeit: ! — 0,54 & Extrakt-N 
| N, \ 3.7. Ni; 
d.h.es kommen auf 100 & extrakt-, fett- und asche- 
freie Fleischtrockensubstanz bei der Ruhe 1722 eN, 
bei der Arbeit nur 5,92 ge N, bzw. 1g N entspricht bei 
dem Ruhemuskel 5,81, bei dem Arbeitsmuskel dagegen 
6,28 & fett-, extrakt- und aschefreier Fleischsubstanz. 
Also auch diesmal entfällt auf die von Extrakten und Asche befreite 
Muskelsubstanz des Arbeitstieres ein geringerer Stickstoffgehalt als 
auf die des Ruhetieres. 


32 199 


3,15 


Die Differenz der absoluten „Fleischfaser“ werte macht 
23.30 
— 18,29 
5,01 g aus. Es hat also eine Zunahme um 27,4 °/o des 
Ruhewertes stattgefunden. 


73 


Le 


Be) 


Ehe es möglich ist, näher diese Verhältnisse zu diskutieren, 
muss auf die Extrakte selbst eingegangen werden. Verdienen sie 
doch auch im Hinblick auf die allgemeine Anschauung, dass die 
Arbeit zu einer Anhäufung stickstoffreicher wasserlöslicher Abbau- 
produkte führe, Interesse. 

Die Extraktuntersuchung zeschah an der Muskulatur von Am- 
putationshund II, bei dem allerdings der Stickstoff in der Arbeits- 
muskulatur nicht reichlicher, eher spärlicher vertreten war als in 
der Ruhemuskulatur. Das ist nicht das Häufigere; indessen wird 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 483 


die Untersuchung der Stickstoffverhältnisse der Extrakte auch hier 
von Nutzen sein müssen. 

Die Extrakte wurden so gewonnen, dass das lufttrockene Muskel- 
fleisch, dessen Gehalt an absoluter Trockensubstanz und Stickstoff 


bekannt war, zunächst ungefähr 14 Tage hindurch — so lange, bis 
das Wasser farblos über dem Fleisch stand — mit Wasser von 


Zimmertemperatur (Thymolzusatz) ausgelaugt wurde. Es wurde oft 
geschüttelt, um den Prozess zu beschleunigen. Das Auslaugewasser 
— vel. das Schema — wurde nachdem auf dem Wasserbade 
erhitzt; in gleicher Weise wurde mit dem ausgelausten Fleisch ver- 
fahren, von beiden Koagulis abfiltriert und im ausgewaschenen 
Rückstande zur Kontrolle der Gesamtstickstoff bestimmt. Die ver- 
einigten Filtrate wurden auf dem Wasserbade bis zur Trockne ein- 
sedampft, der Rückstand mit kaltem Wasser aufgenommen, mitsamt 
dien unlöslich gewordenen Resten (feinen Häutchen) in ein geeichtes 
Kölbehen übergespült und bis zur Marke aufgefüllt. Im Filtrat — 
dem endgültigen’ Wasserextrakte der Ruhe- und Arbeitsmuskeln — 
wurde auf Trockensubstanz, Stickstoff, „Reinprotein“ und Brennwert 
untersucht. Ich hielt mich also im wesentlichen an die Methodik 
von Frentzel und Schreuer (Abh. III S. 284, 1. ec. S. 432). 


Schema der Extraktdarstellung. 


„ Auslaugewasser — ——_ —-— | 


Muskel- | 
trocken- un 2 | 
substanz 
= Rückstand Be | 
m | 
Koagulum x | 
\_  Wasser- 
Filtrat  _ , bad 
3 — (heiss Extra- 
Ar x  Eingedampft. hiertes) 
Ns \__Mit kaltem / Koagulum x 
Wasser- 7 Wasser auf- \ Wasserbad 
Beat x genommen a lernt E 
\— (heiss Extra- X 
hiertes) 


Die Bestimmung des Trockenextraktes wurde so vorgenommen, 
dass das letzte Filtrat, in Porzellanschälchen mit ausgeglühtem See- 
sand vermischt, auf dem Wasserbade langsam unter Vermeidung 
von Krustenbildung zetrocknet wurde. Die endgültige Trocknung 


Heinrich Gerhartz: 


484 


wurde im Wassertrockenschrank bei etwas unter 100° C. bewerk- 
stelligt. 

Bei der Ermittelung des Reinproteins wurde im Prinzip nach 
der Vorschrift Stutzer’s!) verfahren: Das Extrakt wurde im 
Becherglase mit etwa der doppelten Menge Wasser versetzt und 
erhitzt; kurz vor dem Sieden wurden 25 ecm Kupfersulfatlösung 
(60: 1000) zugefügt, beim Aufkochen unter Umrühren allmählich 
25 cem Natronlauge (12,5: 1000) eingetropft. Die Lösungen waren 
so bemessen, dass die Mischung neutral reagierte. Nach dem 
Erkalten wurde von dem Niederschlage abfiltriert, dieser letztere 
mit lauwarmem Wasser, Alkohol, Äther ausgewaschen und ge- 
trocknet, zuletzt im Rückstande der Stickstoff (nach Kjeldahl) 
bestimmt. 

Der in Form von Nichteiweiss-Verbindungen vorhandene Stick- 
stoff wurde aus der Differenz des Protein-N vom Gesamt-N berechnet. 

Das Extrakt wurde auf Zelluloseblöckchen verbrannt. 

Aschenbestimmungen konnten der relativ geringen Extraktmenge 
wegen nicht ausgeführt werden. Ich habe deshalb an anderweitigem 
Hundemuskelfleisch (Hund VII, VII und IX) eine Kontrolle vor- 


genommen. Es wird weiter unten davon die Rede sein. 
Tabelle 64. 
Zusammensetzung des Ruhemuskelextraktes von Amputationshund I. 
| . | . 
Gesamt-| Rein- | Wirk- 
Trocken- |nrotein- |]i x- 
in : ‘1...  protein- licher Ex 
Das Extrakt enthielt extrakt, SH | stick- | traktiv- |Calorien 
in Prozenten stoff | stoff | stickstoff 
%o %o | 0/0 %o 
des Trockenextraktes .. . ... 100 10,17 4,30 5,87 139,5 
der frischen Muskelsubstanz . 3,62 0,37 0,16 0,21 3,05 
der Muskeltrockensubstanz. .....| 1413 1,44 0,61 0,53 19,71 
der entfetteten Muskeltrocken- 
SUbSTANZ- ea ee 15,58 1,58 0,67 0,91 21,74 


Die Ergebnisse der Extraktuntersuchungen sind in 
den Tabellen 64 und 65 zusammengestellt. 


ist die Abnahme der Extraktivstoffe im Arbeitsmuskel. 


Am hervorstechendsten 


Der Verlust 


im Arbeitsextrakt bezieht sich nicht auf die stickstoffhaltigen Sub- 
stanzen; denn das Trockenextrakt des Ruhemuskels besitzt 10,2 /o, 


1) A. Stutzer, Untersuchungen über die Verdaulichkeit und die quantita- 


tive Bestimmung der Eiweissstoffe. 


Journ. f. Landw. Bd. 29 S. 473-492. 


1831. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 485 


Tabelle 65. 
Zusammensetzung des Arbeitsmuskelextraktes vom Amputationshund I. 


Gesamt- Rein- Wirk- | 
: Trocken- 2 rotein- licher Ex-| ? 
Das Extrakt enthielt extrakt | Stick- nn ck- | traktiy. |Calorien 
in Prozenten | sto stoff | stickstoff 
0, 'o | I) 0 0 'o | 0 N} | 0/9 
| I 
des Trockenextraktes . . . . 100 15,05 | 4,41 10,64 131,8 
der frischen Muskelsubstanz . 3,17 0,48 0,14 | 0,34 4,18 
der Muskeltrockensubstanz ı2| ın 08 | 15 | 18% 
der entfetteten Muskeltrocken- | 
Substanzen an ei. 13,37 2,01 0,59 1,42 17,63 


das des Arbeitsmuskels 15,1 ®o Gesamtstickstoff, bzw. 5,9 %/o und 
10,6 °/o Extraktivstickstof. Da nun der Gesamtstiekstoff der trocknen 
Muskulatur sich gleichblieh (vgl. Tab. 52), ging die Arbeit bei dem 
Amputationshund II mit einem Verluste von dem Anteile, den das 
Muskeleiweiss an der Zusammensetzung der Trockensubstanz nimmt, 
einher, oder — mit anderen Worten — die stickstoffhaltigen 
Extraktivstoffe nahmen bei der Arbeit unverhältnismässig mehr zu, 
wie das ja auch aus der Relation 


Ruheextrakt Extrakt-Gesamt-N dd ' 
(trocken): Wirklichem Extraktiv-N 9,87 Sr 
Arbeitsextrakt Extrakt-Gesamt-N __ 15,05 __ 100 
(trocken): Wirklichem Extraktiv-N 10,64 70,7 


bzw. aus der von Frentzel und Scehreuer als fast konstant 


angegebenen Beziehung: 


Eee 802,100 
Muskel-Gesamt-N Ei] TE Wr 6,26 
Wirklichem Extraktiv-N Be 13,20 _ 100 

Ss ga 


hervorgeht. 

Die Verhältnisse können — unter Einsetzung des 
Material gefundenen Aschengehaltes (s. u. Tab. 66) 
anderer Weise illustriert werden. 

In 100 & Ruhe-Trockenextrakt waren 4,50 g N als Eiweiss- 
stickstoff (Stutzer) vorhanden. Auf 1 g N kamen laut früherer 
Berechnung 6,00 & fett-, extrakt- und aschefreie Muskelsubstanz. 
Unter Benutzung dieses Wertes würden den 4,30 g N 25,3 g Eiweiss 
entsprechen, so dass ein Rest von 74,20 g für stiekstoffhaltige 
Extraktivstoffe, die nieht Reinprotein sind, bleibt. Ziehen wir davon 


an anderem 
noch in 


A486 Heinrich Gerhartz: 


die Aschenbestandteile mit 27,435 & (Tab. 66) ab, so bleibt für die 
aschefreie, stickstoffhaltige Nichteiweiss-Extrakt- 
substanz der Wert 74,20 — 27,43 — 46,77 mit einem N-Gehalt 
von 5,87 g N, d. s. 12,4 0 Stickstoff. 


Im Arbeitstrockenextrakt (4,41 - 6,64 — 29,28 g „Eiweiss“) 
entsprechen 43,29 g stickstoffhaltiger Nichteiweissrest 10,64 & N. 
100 g aschefreie, stieckstoffhaltige eiweissfreie 
Extraktsubstanz enthalten also im Arbeitsmuskel 
24,6 g Stickstoff, d. h. doppelt so viel, als für den 


Ruhemuskel gefunden wurde. 


Überraschend niedrig ist die Verbrennungswärme des Extraktes, 
besonders, wenn man bedenkt, dass darin auch Glykogen enthalten 
sein dürfte. Es fällt namentlich auf, wenn man die Verbrennungs- 
wärme berechnet, welche das „Eiweiss“ allein geben würde. Ein 
Grund zu der Annahme einer falschen Bestimmung des Brennwertes 
liegt nicht vor, da mehrere ganz unabhängig gewonnene Extrakte 
dieselben Resultate geben. (Vgl. weiter unten, s. Anm. 2 S. 494). 

Es hatte sich oben herausgestellt, dass unter dem Einflusse der 
Arbeit aus 100 & Ruhemuskel beim Amputationshund II 96,05 & 
werden; ferner ging schon aus der Tabelle 62 hervor, dass der 
Gesamtstickstoff sich gleich blieb, und nur der Stickstoff im Extrakt 
zunahm. Differenzieren wir noch den letzteren laut Tabelle 64 und 
65 in Reinprotein-N und wirklichen Extraktiv-Stickstoff, so stehen 
sich gegenüber: 

100 g Ruhemuskel mit 0,16 & Reinproten-N und 021 g 
Extraktiv-N, 

96,03 g Arbeitsmuskel mit 0,13 g Reinprotein-N und 0,33 g 
Extraktiv-N. 

Daraus folgt, dass der Extraktiv-Stickstoff (eiweissfrei) 
allein, und zwar um 0,12 °%o des frischen Ruhemuskels, infolge 
der Arbeit zugenommen hat, die Relation Gesamtstickstoff: 
wirklichem Extraktiv-Stickstoff also keine Konstante ist. 

Es ergibt sich nun aber in der Beziehung des Proteins zum 
Wassergehalte der Muskeln eine bemerkenswert regelmässige 
Zahlengrösse. 

In 100 g Ruhemuskel sind (Tab. 62 und 64) 74,38 g Wasser, 
3,39 g Gesamtstickstoff und 0,21 g wirklicher Extraktivstickstoff 
vorhanden gewesen, also 3,39 — 0,21 = 3,18 g Protein - Stickstoff. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 487 


Für 100 g Arbeitsmuskel sind die entsprechenden Zahlen: 73 
Wasser; 3,56 g Gesamt - Stickstoff und 0,34 g wirklicher Extraktiv- 
Stickstoff. Hier sind also 3,56 — 0,34 = 3,22 g „Eiweiss*-N 
vorhanden. 

Nach diesen Daten ist also die Beziehung 

„Protein“ - Stickstoff „. 
2 für den 
Wasser 


Ruhemuskel = für den 


1 


32,6 


„a, 


Arbeitsmuskel = 


Sie ist also — die minimale Differenz kann auf eine Glykogen- 
abnahme zu beziehen sein — innerhalb der Fehlergrenzen konstant. 
Diese Relationen zeigen nun auch wiederum, dass die, wie schon lange 
bekannt, während der Arbeit stattfindende Wasseran- 
reicherung der Muskeln in der nachfolgenden Ruhe zwar 
in das Gegenteil umgeschlagen ist, aber doch nuriin 
äusserst geringem Maasse, so dass der geübte Muskel 
wohl wasserärmer ist als der dauernd ruhende, 
immerhin nur in einem geringen Prozentsatz. 

Die Beobachtung der relativen Konstanz des Verhältnisses des 
wichtigsten Konstituens der Trockensubstanz zum Wasser des 
Muskels spricht dafür, dass das Wasser im Muskel kein Reserve-!) 
und Luxusstoff?) ist. Anderenfalls würde wohl eine Regulation 
von der Ausdehnung, wie sie hier beobachtet wurde, nicht ein- 
setzen. Ich neige deshalb der Auffassung zu, dass das im Muskel 
vorhandene Wasser Quellungswasser ist und sich nicht wie in einer 
gewöhnlichen Lösung darin befindet. 


Die interessanten Beziehungen zwischen den einzelnen Bestand- 
teilen der Muskeln, die im Verlaufe meiner bisherigen Untersuchungen 
aufgedeckt worden waren, riefen den Wunsch nach einer Vervoll- 
ständigung der Extraktuntersuchungen wach. Ich habe deshalb an 
dem grossen Materiale, das von Hund VII, VIII und IX stammte, 
in der nachstehend geschilderten Weise weiter gearbeitet. 


1) W. Engels, Die Bedeutung der Gewebe als Wasserdepots. Arch. f. exp. 
Path. u. Pharm. Bd. 51 S. 346. 1904. 

2) A. Magnus-Levy in v. Noorden’s Handb. d. Pathol. d. Stoffw., 
2. Aufl., S. 448. Berlin 1906. 


A88 Heinrich Gerhartz: 


Zur Herstellung eines wässerigen Extraktes wurden 
33,742 g absolut trockene Muskelsubstanz in einer Lehmann- 
Völtz’schen !) Kugelmühlenflasche mit destilliertem Wasser versetzt 
und 47 Stunden gemahlen. Um Fäulnisprozesse völlig auszuschliessen, 
waren einige Tropfen Chloroform und die nötige Menge Thymol zu- 
gesetzt worden. Nachher blieb das Extrakt mit der extrahierten 
Substanz in einem Kolben in der Kälte solange stehen, bis sich der 
Rückstand von der intensiv gelbgefärbten Fleischlösung abgesetzt 
hatte. Die sauer reagierende wässerige Lösung wurde dann dekantiert, 
in einer Schale ohne Zusatz von Säure 5 Minuten gekocht und dann 
durch gewogenes Filter filtriert. Darnach wurde der Muskelrest 
wiederum mit Wasser versetzt, das erhaltene, noch intensiv gelb- 
gefärbte Auslaugewasser wieder, wie vorher beschrieben, behandelt 
und so fortgefahren, bis das zugesetzte Wasser auch nach gutem 
Durchschütteln des Kolbens farblos blieb. Das bisher Extrahierte 
wurde nun in einer Porzellanschale auf dem Wasserbad auf geringes 
Volumen eingedampft, der Inhalt durch ein gewogenes Filter filtriert. 
Das trübe, durch Filtrieren nieht weiter zu klärende gelb gefärbte 
Filtrat wurde beiseite gestellt, das Filter samt Rückstand im Trocken- 
schrank bei 70—73° C., zuletzt kurze Zeit bei 95° C. getrocknet 
und gewogen, um eine Kontrolle zu haben. Nachdem wurde der 
Rückstand quantitativ — mechanisch und zuletzt durch Abspritzen 
mit heissem Wasser — vom Filter in ein Wägeglas zur weiteren 
Verarbeitung gebracht. 

Aus diesem Rückstande wurden, im Mittel zweier gut überein- 
stimmender Bestimmungen, 8,67 °/o seiner Trockensubstanz Rohfett 
mit Petroläther im Soxhlet’schen Apparat extrahiert. Das sind 
7,49 °/o der ursprünglichen Muskeltrockensubstanz und, da die frischen 
Muskeln 25,17 °/o Trockensubstanz besassen, 1,885 °/o der frischen 
Muskelsubstanz. 

Ich habe den so ermittelten Fettgehalt mit dem in der ur- 
sprünglichen Muskelsubstanz bestimmten verglichen. Zu diesem 
Zwecke war die letztere mit Äther, der erst durch Chlorealeium, 
dann noch mit Natriumsulfat von Wasser befreit worden war, 
19 Stunden im Soxhlet’schen Extraktionsapparat (Modifikation 


l) C. Lehmann, Über eine neue Fettbestimmungsmethode. (Vorl. Mitt.) 
Pflüger’s Arch. Bd. 97 S. 419—420. 1903. — W. Völtz, Eine neue Methode 
der Fettbestimmnng. Ebenda S. 606—633. 1903. 


Untersuchungen über den Eınfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 489 


von Zuntz) entfettet worden. Das gelblich-bräunlich gefärbte Ex- 
trakt wurde qualitativ in ein tariertes Wägeglas abgegossen, und 
nach dem Verdunsten des Schwefeläthers 2 Stunden bei etwas unter 
100° C. getrocknet. Das so extrahierte Muskelpulver wurde nun 
mit Alkohol und 1—3 Tropfen Salzsäure (1,19) in der Wärme be- 
handelt, zum Schluss fein zerrieben und nochmals mit Äther extra- 
hiert. Auf diese Weise wurden bei der ersten Extraktion (drei Be- 
stimmungen) 12,33 %o der Trockensubstanz, im ganzen 14,27 %o 
Ätherextrakt erhalten, so dass also bei der zweiten Extraktion noch 
13,63 °/o des zuerst Extrahierten herausgeholt worden waren. 

Mit dem zuerst (erste Extraktion mit Schwefeläther) gewonnenen 
Wert stimmte der Rohfettgehalt, der nach der Kumagsawa-Suto- 
schen Methode!) (Extraktion nach Verseifung mit Natronlauge) er- 
mittelt wurde, überein. Ich fand hier 12,096 °o der Troekensubstanz 
Ätherextrakt, dagegen nur 10,235 %o Petrolätherextrakt. 

Die Differenzen zwischen den beiden für das Rohfett gefundenen 
Werten (7,5 °/o an der von wässerigen Extraktivstoffen befreiten 
Muskelsubstanz, 10,2% bzw. 14,3 °/o im ursprünglichen Muskel) 
sind augenscheinlich dureh die Eliminierung von äther- und wasser- 
löslichen Säuren ?) (z. B. Milchsäure) hervorgerufen. 

Das wässerige Extrakt wurde in einer Porzellanschale auf dem 
Wasserbad eingedampft. Als dann mit heissem Wasser aufgenommen 
wurde, löste sich alles bis auf die spärlichen, schon von Frentzel 
und Schreuer beschriebenen Häutchen. Es wurde durch gewogenes 
Filter in ein Maasskölbcehen filtriert, mit heissem Wasser gewaschen, 
mit Toluol versetzt und nach dem Abkühlen zur Marke aufgefüllt. 
Der Rest, der durch das Eindampfen unlöslich geworden war (denatu- 
riertes Eiweiss?), machte 0,0155 g = 0,047 °/o der Muskeltrocken- 


I) M. Kumagawa und K. Suto, Ein neues Verfahren zur quantitativen 
Bestimmung des Fettes und der unverseifbaren Substanzen in tierischem Material 
nebst der Kritik einiger gebräuchlichen Methoden. Biochem. Zeitschr. Bd. 8 
S. 212—347. 1908. 

2) Zur Aziditätsbestimmung der Muskelsubstanz wurde Muskeltrocken- 
substanz mit destill. Wasser auf dem Wasserbad ausgekocht; dann wurde in ein 
Kölbchen filtriert, wiederum kurze Zeit gekocht, filtriert usw. bis zu neutraler 
Reaktion. Die Filtrate wurden vereinigt und unter Zusatz von Phenolphthalein 
mit wässeriger Kalilauge titriert. Zur Neutralisation wurden, auf 100 g Trocken- 
substanz berechnet, 1,364 g KOH (= 0,469: s KOH für 100 g frische Substanz) 
gebraucht. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. k 32 


490 Heinrich Gerhartz: 


substanz, 0,345 °/o der Trockensubstanz des wässerigen Extraktes 
aus. Hiernach stellt sich also die Differenzierung in wasserlöslichen 
und wasserunlöslichen Anteil für 100 g Muskelsubstanz in folgender 
Weise dar: 


13,59 g Trockenextrakt, 
wasserlöslieh: ! 0,05 g durch Abdampfen unlöslich gewordene, 
anfänglich wasserlösliche Stoffe, 
13,64 & 


wasserunlöslich: 86,36 g (davon 7,49 g petrolätherlöslich). 
Die beiden Partien verhalten sich also zueinander wie 1: 6,33. 


Von dem eigentlichen wässerigen Extrakte wurden mit der 
Pipette gleich abgemessene Mengen auf Seesand getropft, gewogen 
und dann getrocknet (s. oben). Es wurden (im Mittel) 4,585 g 
Trockenextrakt in der verarbeiteten Muskelsubstanz gefunden. Der 
Stiekstoffgehalt betrug 0,711 g im ganzen, der Eiweissstickstoff 
(Stutzer, vgl. oben) im Mittel 0,222 g. Die prozentualen Werte 
sind in der Tabelle 66 zusammengestellt. 


In der ursprünglichen Trockensubstanz der Muskulatur waren 
12,99 0/o (3,27 °/o der frischen Substanz) Stickstoff gefunden worden. 


Zur genaueren Charakterisierung des Stiekstoffes des Extraktes 
wurde ein Teil des Filtrates nach den Vorschriften von Hausmann!) 
mit Phosphorwolframsäure in der Kälte gefällt. Später wurde filtriert, 
der Niederschlag aufs Filter gebracht und mit kleinen Mengen 
Phosphorwolframsäure-Lösung und später mit destilliertem Wasser 
gewaschen. Das Filtrat vom Phosphorwolframsäure - Niederschlag 
wurde samt den Waschwässern auf bestimmtes Volumen aufgefüllt 
und nach Kjeldahl verarbeitet. Es wurden, für das ganze wässerige 
Extrakt berechnet, 0,24 g N gefunden. 


Der Niederschlag wurde in einen Messkolben übergespült, mit 
Kalilauge gelöst, das Filter zugebracht und das Ganze aufgefüllt. 
In aliquoten Teilen des Filtrats wurde wiederum der Stickstoffgehalt 
ermittelt. Es wurden 0,561 g N für das ganze Extrakt erhalten. 


1) W. Hausmann, Über die Verteilung des Stickstoffs im Eiweissmolekül. 
Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 27 S. 95—108. 1899. — Vgl. auch B. Schön- 
dorff, Eine Methode der Harnstoffbestimmung in tierischen Organen und Flüssig- 
keiten. Pflüger’s Arch. Bd. 62 S. 1-58. 1896. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 4091 


"IEAJNYUHNIOLL, SOLIIOIOISY (Z 
"ZURISANSUOIOAT, AOTOAy 
-oyosp pun -7oF 3 2]‘I8 pun 19PYayNUu9 3 51‘78 0Se uoydoadsyus ZURISYNSUINIONINSUN 9 001 "PIENXAINV 8 ZLz FI pun ayasy 9 uc'y 


uoyye ZUBjsqusuoporprsnn 3 001 !:HNSPNS 0/,,7E pun zZuvjsqnsusspoL]L 0/yLT'CZ SSTSIN ZUBISAYNS[ONSNI O4q>NOF Old (LE * 
a 
ap) 

I7’E8 = 810 6LT r20°0 61T 180 09% GITZL  *  zaugsqusuop>oraysum. 
u9TOJOHDSR pun UHPNONU9 AOp 
SITE ver gro 01.1 v20°0 69°T LL0 IP% gest ne RE TA ES RZUSISHNE 
-UONIOAFJONSUA UOPNFJUD AOp 
91°L age 90 9v1 00 eg 990 I1s 668 “ zugsqnsuog9olyarsnm Aop 
789 16 970 LEO 000 980 s9ro N) orE * zuB}SqNS[ONSU UOYDSLY} A0p 
or’cLa | 6LLE 659 LUHl 060 6ITI L9'9 9518 == U LIEDER ELTTT 
-U9M9OAL,  UATDAFOJISL  SOp 
88'661 v2 v9 srol ‘To IHOL og'gl 001 0 SOPENXOUNTIOLT, SOP 
0% 0/0 0/0 %/o % 0/0 0/0 0/0 
SUNEPPANBS | «Sp ans | 197 S 
al a yo9s en Se n}S) os en UOJUOZOAT ur 
y arasy -1oydsoyg SEES ID -JOrJsspuLu nahe MEN NE -19138 a OIqJu9 PEAIXSE SU 
aop seayıı] -1oydsoqyg -owuy A9yaıJ -u1970.1d ueson) -UODO.LL, 
S9p POISPPHIS | SOP FOISY91IS -YILM -UrOM i 


= - = — — —os - — 2 3 = : mn 


-(dopuny -IDU9P9IUISIIA Y9STW9STOYSn SOIJNE.IIXYJOYSNn UISLIISSEA SOP FUNZIOSUAULULESNT, 
I I Ü ! u / 


EUER NN 


492 Heinrich Gerhartz: 


Zur Bestimmung des Ammoniakstiekstoffs waren 100 eem der 
Extraktlösung nach dem Verfahren von Grafe!) mit 100 cem ge- 
sättigter Chlornatriumlösung, 100 cem Alkohol (96 %), 100 ecem 
destilliertem Wasser und 50 eem gesättigter Natriumkarbonatlösung 
auf dem Wasserbad erst bei niederer Temperatur, dann bei ea. 60% C. 
5 Stunden erhitzt worden. Als Vorlage diente ein mit wässeriger 
Sehwefelsäurelösung beschickter tubulierter Erlenm eyer-Kolben. 
Es wurde mit der Wasserstrahlpumpe evakuiert. Die Titration ge- 
sehah mit Phenolphthalein als Indikator. Es wurden für das ganze 
Extrakt 0,0075 & NH;3-Stiekstoff gefunden. 

Die Verteilung des Stiekstoffs ist also: 


Stickstoff des Phosphorwolframsäure-Niederschlags (Di- 


aminosäuren-N)7 .nu ua a. need 
Davon gehen.ab für NEE 2. 2272 212805. 72.90.40:00058.8 
Es:bleiben.. u. a... 00 0.0 us ee 01553080 
Stickstoff des Phosphorwolframsäure -Filtrats (Amino- 
säuren-N) gg ge an a 2A 
Die Summe der drei Konstituenten beträgt also . . 0,8014 e?). 


Die prozentuale Zusammensetzung des Stickstoffs. 
im Extrakt gestaltet sich nach dem Gesagten folgendermaassen : 


Diaminosäuren-N = 69,12 %/o 
Aminosäuren-N == 29,94 /o 
-Ammoniak-N —— 22019420] 0: 


Auf den ersteren Anteil würden dann .noch 0,222 g Reinprotein 
in 0,5539 g Niederschlags-N —= 40°/o der Diaminosäuren-Komponente 
Reinprotein (Stutzer) entfallen. - - - a 

Der Aschengehalt wurde zu 27,43 °/o des Trockenextraktes. 
ermittelt. In der ursprünglichen Substanz waren 4,555 °/o der ab- 
soluten Trockne — 1,15 °/o der frischen Muskulatur Asche gefunden 


worden. 


1) E. Grafe, Methodisches zur Ammoniakbestimmung in tierischen Geweben. 
Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 48 S. 300-314. 1906. ; 

‘2) Direkt wurden im Extrakt insgesamt 0,7108 g N ermittelt. Die Differenz 
betrug also bei 33,742 g Ausgangsmaterial 0,801 — 0,711 = 0,099 g N = 027 g 
von 100 g trockener Muskelsubstanz. In der Tabelle 66 ist der richtigere Wert 
der Berechnung zugrunde gelegt und nach dem hier angegebenen Prozentsatz 
verteilt worden, so dass also für das ganze Filtrat angenommen wurden: Diamino- 
säuren-N: 0,4914 g; Aminosäuren-N: 0,2129 g; Ammoniak-N: 0,0066 g. 


Untersuchungen über Jen Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 493 


Im nicht extrahierten getrockneten Muskel war auch der Gly- 
kogengehalt bestimmt worden. Es war genau nach Pflüger’s 
Verfahren [1903]?) gearbeitet worden, aber das durch die Zueker- 
lösung reduzierte Kupfer im Goochtiegel als Kupferoxydul und 
Kupferoxyd, teils als reines Kupfer (zur Kontrolle) gewogen worden. 

In 100 g Muskeltrockensubstanz waren 0,337 g Zucker aus 
Glykogen vorhanden (— 0,097 °/o des feuchten Muskels). 

Nimmt man mit Zuntz an, dass das Glykogen mit der vier- 
fachen Menge Wasser vorhanden ist, so kämen in 100 g feuchtem 
Muskel nur 74,33 

— 0,39 
74,44 g Wasser auf das Eiweiss, das 2,9 & N enthält. 
Hier ist also die Relation 
„Biweiss-N: 7 1 
Wasser 35,6. 

Für 1 g Trockenextrakt wurden nach der schon oben an- 
gegebenen Methodik (vier gut übereinstimmende Werte) 1998,38 eal. 
gefunden. 

Dieser Wert liegt höher als meine früher erhaltenen Zahlen 
(1395 und 1315 pro 1 g Trockensubstanz), liegt aber noch beträcht- 
lich unter den Werten, die Frentzel und Schreuer (3130,4 cal.) 
und Frentzel und Toriyama (3177,0) angegeben haben. Da 
es sich in meinem Material um recht nahe beieinanderliegende 
Werte aus verschiedenem Material handelt und die Richtigkeit der 
Bestimmungen durch mehrere Kontrollen sichergestellt ist, müssen 
wir wohl aunehmen, dass die enormen Differenzen zwischen den 
Zahlen der früheren Autoren und mir auf die Verschiedenheit des 
Ausgangsmateriales zu beziehen sind. Bei den genannten Unter- 
suchern handelte es sich um vom Schlächter bezogenes Rindfleisch 
(Autolyse?), hier um sofort getrocknete Muskulatur vom Hund. 

Aus den hier von mir bekanntgegebenen kalorimetrischen Unter- 
suchungen schliesse ich ferner, dass die Brennwerte für das Fleisch- 
extrakt derselben Herkunft doch nicht so konstant sind, wie 
Frentzel und Sehreuer angenommen haben. 

Ich habe von dem letztbeschriebenen Hundemuskelfleisch noch 
mehrere kalorischen Bestimmungen an der fett- und extraktfreien 


1) E. Pflüger, Vorschriften zur Ausführung einer quantitativen Glykogen- 
analyse. Pflüger’s Arch. Bd. 93 S. 163 ff. 1903. 


494 Heinrich Gerhartz: „ 


Troekensubstanz gemacht und für 1 g entfetteten und aus- 
selaugten Muskelrückstand 5748,7 und 5758,2, im Mittel 
also 5755 cal: gefunden. Frentzel und Schreuer fanden für 
1 g fett- und extraktfreies Trockenfleisch bei drei Bestimmungen die 
identischen Brennwerte 5760, 5758 und 5767,4, im Mittel also 
5761,38 eal., und auch von Rubner!) ist ein gleichlautender Wert 
(5754 cal. pro 1 g mit Äther und Wasser extrahiertes trocknes 
Fleisch) ermittelt worden. Die genannten Zahlen beziehen sich auf 
Muskel vom Rind. Aus der auffallenden Harmonie, in der meine 
Zahl mit den genannten steht, ziehe ich den Schluss, dass der 
fett- und extraktfreien Trockensubstanz der Muskeln 
der verschiedensten Tierarten der gleiche Brennwert 
zukommt. Die niedrigeren älteren Zahlen von Stohmann und 
Langbein (5720,5 eal.) und Berthelot und Andr6& (5728,4 eal.) 
können in Änderungen der Fettextraktionsmethodik ausreichende 
Erklärung finden ?). 

1 g des ursprünglichen, trockenen Muskels hatte 
einen Brennwert von 5567,7 und 5566,4 eal., im Mittel also 
von 5567 eal. 

Mit diesen Zahlen lassen sich nun einige wichtige Beziehungen 
aufstellen. 

100 g Muskelsubstanz (trocken) enthielten 12,99 g Stickstoff. 
Im entfetteten und ausgelaugten Fleisch sind 2,11 & Extrakt-Gesamt- 
stickstoff verloren gegangen, so dass auf 100 g extrahierten Muskel- 


1) M. Rubner, Kalorimetrische Untersuchungen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 21 
S. 298. 1885. 

2) Mit den hier mitgeteilten Energiewerten lässt sich übrigens eine Kon- 
trolle des Extraktbrennwertes ausführen. 100 g trockene Fleisch- 
substanz enthielten 556,7 Cal. In ihr waren 7,49 g im ausgelaugten Fleisch ver- 
bleibendes Fett (& 9,5 Cal. = 71,15 Cal.) und 13,59 g Trockenextrakt vorhanden. 
Da 1 g des entfetteten und ausgelaugten Fleisches 5753 cal. entsprach, kommen 
auf 78,92 g entfettete und ausgelaugte Fleischsubstanz 454,0 Cal. Auf Fett und 
Extrakt entfielen also 556,7 — 454,0 = 102,7 Cal., auf die 13,59 g Trocken- 
extrakt, die 9,87 g organische Substanzen, darunter 6,75 g ätherlösliche Stoffe 
enthielten, 102,7 — 71,1 (Fett-Cal.) = 31,6 Cal. Rechnen wir die ätherlöslichen 
Stoffe als Milchsäure (3,66 Cal. pro 1 g) = 24,8 Cal. pro 100 g Fleischtrocken- 
substanz, so bleiben für die noch übrigen 3,1 g organischen wohl im wesentlichen 
N-haltigen Substanzen 6,3 Cal., also 2,2 Cal. pro 1 g. 

Mit dem berechneten Wert von 31,6 Cal. stimmt der direkt gefundene von 
27 Cal. genügend überein, um den gefundenen Wert sichergestellt zu wissen. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 495 


rückstand noch 12,99 — 2,11 = 10,88 & Stickstoff konimen, d.h. 
1 g Stiekstoff — 9,192 & ausgelaugtes Muskelfleisch (trocken). 

Um die entsprechenden Werte für die fett- und extraktfreie 

Trockensubstanz zu finden, sind von 100 g Muskeltrockensubstanz 

14,27 & Rohfett 

3,59 g wässeriges Extrakt 

27,86 g 
abzurechnen, so dass auf 100,00 g Trockensubstanz 

— 27,86 g Extrakte 

72,14 g fett- und extraktfreie Trocken- 

substanz 10,88 g Stickstoff entfallen; d. h. 100 g fett- und 
extraktfreie Trockensubstanz = 5,02 gs N. I1gN= 
6,63 g völlig extrahierte Muskelsubstanz. 

1 g Trockensubstanz des extrahierten Fleisches hat einen 
Brennwert von 5755 eal. Die analoge Rechnung, wie oben, ergibt 
also: 1 g N in der fett- und extraktfreien Muskel- 
trockensubstanz entspricht 38,15 Cal. 

In das Extrakt waren 3,72 °/o des trockenen Muskels Mineral- 
bestandteile übergegangen. Im ganzen enthielt die Muskeltrocken- 
substanz 4,555 °/o Asche. In dem ausgelausten und entfetteten Rück- 
stand von 100 g trockenem Muskel waren also noch 

4,55 g Asche 
— 3,172 g Extraktasche 
0,83 g Asche 
enthalten. Kommen diese von den oben genannten 72,14 g fett- 
und extraktfreien Trockenfleisches noch in Abzug, so entsprechen 
72,14 g völlig extrahiertes Fleisch 
— 0,83 g Asche 
71,31 & fett-, extrakt- und aschefreie Fleischtrocken- 
substanz 10,88 g Stickstoff und 72,14 - 5753 = 415,02 Cal. 

Daraus ergibt sich: 72,14 g& fett- und extraktfreies Fleisch 

haben 0,83 g Asche, 100 g also 1,1505 g; d.h. 100,0000 g 
— 1,1505. g 
98,8495 gfett-, 
extrakt- und aschefreies Trockenfleisch haben einen Brennwert von 
575,3 Cal.; 1 g entfetteten, extrakt- und aschefreien 
Trockenfleisches entsprechen also 5819,9 eal. 

Ferner ergibt sich: 100 g fett-, extrakt- und asche- 

freiem trockenem Muskelfleisch entsprechen 1,257 g 


496 Heinrich Gerhartz: 


Stickstoff, d. h. 1g Stiekstoff in dieser Substanz = 
6,554 g völlig extrahiertes und aschefreies Fleisch 
38,144 Cal. 

Mit den oben berechneten Zahlen. (S. 431) zusammengehalten, 
ergeben sich pun folgende Mittelwerte für den Muskel des 
Hundes: 100 & fett-, extrakt- und aschefreie Muskel- 
trockensubstanz besitzen 16,02 g Stickstoff; IeN = 
6,24 g Substanz = 56,5 Cal. 

Ich stelle die für die grobe Zusammensetzung des normalen 
Hundefleisches hier erhaltenen Zahlen in Tabelle 67 nochmals über- 
sichtlich zusammen. 


\ 


Tabelle 67. 
Zusammensetzung von normaler Hundemuskulatur. 
(Muskelgemisch von verschiedenen Hunden.) 


Es sind vorhanden in 100 g 


. „. |fett- und| fett- und |fett- wasser- 
feuchter Trock fettfreier| asche- | wasser- \extrakt- und 
Sub- | ht N Trocken. freier | extraktfr. | aschefreier 
substanz Trocken- Trocken- | Trocken- 
Sauz a stan| substanz | Substanz 
0/o US ER LOB a EEE NN 
Vassere oe ae 74,33 — — _ = = 
Trockensubstanz 25,17 — — == IR 
StICKStOT a 3 RE) 15192 1..216:00 15,08 15,26 
Atherextrakt ..... 3,59. 1714497. = — — = 
Petrolätherextrakt (aus 
dem ausgelaugten 
Muskel 1885 —_ _— | 
Wasserextrakt au .nalerak) 15:85 |1212316 Zu 
Kohlenhydrate . . . . 0,097 | 0,387 0,45 0,48 —_ — 
Mineralstoffe . . . . . 1,15 4,555 5531 —_ 1:15 | — 
Galorien ar) 2 2 02. 140,1  1556,7 — — | 9753 | 982,0 


In den wiederholt zitierten Arbeiten von Frentzel und 
Schreuer finden sich Angaben, mit denen analoge Rechnungen, 
wie sie hier angestellt wurden, für die Fleischfasersubstanz des 
Rindes durchgeführt werden können. 

Frentzel und Schreuer fanden (Abh. III S. 307, 1. e., s. Anm. 1 
auf S. 432) in 19,072 g fett- und extraktfreiem Trockenfleisch 
(Nr. IH) 109,847 Cal. Aus meinen Versuchen am Hund geht her- 
vor, dass in 100 g fett- und extraktfreiem Trockenfleisch 1,1575 g 
Asche enthalten sind. Wird mit diesem Werte gerechnet, so 
kommen auf 19,072 g fett- und extraktfreies Trockenfleisch 

0,221 & Asche in Abzug, so dass für 
18.851 g asche-, fett- und extraktfreie Trockensubstanz 


Untersuchungen über den Einfluss der- Muskelarbeit auf die Organe etc. 497 


109,847 Cal. in Betracht kommen. Daraus berechnet sich für 1 & 
asche-, fett- und extraktfreie Trockensubstanz ein Wärmewert von 
3827,4 cal. 

Für Fleisch A derselben Autoren gilt folgende Rechnung: 

18,92 extrahiertes Trockenfleisch —= 108,941 Cal. 

18,70 aschefreies extrahiertes Trockenfleisch — 108,941 Cal. 
Also 1 g völlig extrahiertes und aschefreies Trockenfleisch — 
5825,7 cal. 

In Fleisch B von Frentzel und Schreuer kommen auf 
15,284 g extrakt- und fettfreies Trockenfleisch 105,451 Cal. In 
Abrechnung kommen 0,212 g Asche, so dass sich gegenüberstehen 
15,072 & asche-, fett- und extraktfreie Trockensubstanz und 
105,451 Cal., d.h. 1 g extrakt-, fett- und aschefreie Trockensubstanz 
— 5835 eal. Ich habe alle Zahlen in der Tabelle 68 zusammen- 
gestellt, um die Übersicht zu erleichtern. Die grosse Überein- 
stimmung in den Werten entspricht durchaus dem oben für die 
noch aschehaltige Substanz gezogenen Schlusse, dass die völlig 
'extrahierte und aschefreie Muskelsubstanz bei ver- 
schiedenen Tieren denselben Brennwert besitzt. 


Tabelle 68. 
Brennwerte der fett-, extrakt- und aschefreien Muskeltrockensubstanz (1g). 


cal. 

Muskel vom Rind ae ee | RE 

Z R Bleisch Age 9825, 1 

(Frentzel und Schreuer) Rleschepe wi 5835.0 
Muskel&vomeHundk..*.* re. Mala Ba a 5819,9 


Die Ausdehnung, die die Arbeit angenommen hat, rechtfertigt 
eine kurze Übersicht über die wichtigsten (nieht analytischen) Er- 
gebnisse: 

1. Die Arbeitsleistung der Muskulatur steigert die Harnflut. 
Hierbei geht die Salzausfuhr (Chlornatrium) der Wasserausscheidung 
parallel. 

2. Die bei der Arbeit produzierte Wärme wird beim Hunde 
hauptsächlich durch Verdunstung von Wasser, nur zum geringen 
Teile (?/s) durch vermehrte Strahlung und Leitung abgegeben. 


498 Heinrich Gerhartz: 


[2] 


3. Die Aufnahme von Wasser kompensiert nicht vollständig 
die Ausscheidung von Wasser, so dass es zu einer Verarmung des 
Organismus an: Wasser infolge der Arbeit kommt. 

4. Diese Wasserverarmung lässt sich sowohl am Ablauf der 
Lebendgewichtskurve dartun, wie namentlich an der Wasserbilanz, 
schliesslich an der chemischen Untersuchung der Organe. 

5. Die Wasserabgabe betrifft, wie aus der Mineralstoffbilanz 
und aus der Untersuchung des Blutes hervorgeht, 1. die zirkulierenden 
 Organflüssigkeiten, 2. hauptsächlich die peripherische Muskulatur. 


6. Am Blute des Arbeitstieres lässt sich eine Zunahme der 
roten Blutkörperchen, des spezifischen Gewichtes und des Hämo- 
globins, in chemischer Beziehung eine Vermehrung von Trocken- 
substanz und Stiekstoff konstatieren. | 

‘. Die peripherischen Muskeln werden in der Regel infolge 
der Arbeitsleistung schwerer. 

8. Die peripherischen Muskeln besitzen nach der Arbeit weniger 
Wasser, Mineralstoffe und in der Regel auch weniger leicht extra- 
hierbares Fett, dagegen mehr Stiekstoff (N -haltige Extraktivstoffe, 
mehr Fleischfasersubstanz) und schwer aus dem Muskel mit Äther 
auszuziehendes Extrakt. 

9. Die Zunahme der Trockensubstanz stellt das wichtigste 
Charakteristikum der Muskel-Arbeitshypertrophie, deren Begriff somit 
zu revidieren ist, dar, nicht die Gewichtszunahme; denn die Muskeln 
können so viel Wasser verlieren, dass die Zunahme der Trocken- 
substanz in der Gewichtsänderung nicht zum Ausdruck kommt. 

10. Im Herzmuskel treten keine für die Arbeitshypertrophie 
der peripherischen ' Muskulatur charakteristischen chemischen Ver- 
änderungen auf. Er besitzt auch nicht an und für sich schon die 
genannten Merkmale der Arbeitshypertrophie; denn er enthält mehr 
Wasser und weniger Stickstoff als die peripherischen Muskeln. Der 
Herzmuskel nimmt aber infolge der Arbeit an Gewicht zu. Ebenso 
verhält sich anscheinend die Leber. 

1l. Die Darmperistaltik und die Nährstoffausnutzung werden 
durch die Arbeitsleistung nicht geändert, die Eiweisszersetzung da- 
gegen wird in geringem Grade vermindert. 

12. Der kalorische Quotient des Harns ändert sich nicht. 

13. Die Knochenernährung wird durch die Arbeitsleistung 
nicht alteriert. Die beobachtete Retention von SO, und K,;O ist 
wahrscheinlich auf den Ansatz von Fleischsubstanz zu beziehen. 


Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf die Organe etc. 499 


14. Beim erwachsenen Vierfüsser gibt es bezüglich des Gewichtes 
und des Wassergehaltes der peripherischen Muskulatur keine Unter- 
schiede zwischen rechter und linker Seite, wohl’ aber zwischen 
vorderer und hinterer Extremität, sowie zwischen Oberschenkel und 
Unterschenkel; die hintere Extremität und die Unterschenkel sind 
wasserärmer. Die hier beobachteten Differenzen stehen im Zu- 
sammenhang mit der Arbeitsleistung. 

15. Während der Brunst sinkt die Stickstoffausfuhr beim Hunde 
ab. Dieser Abfall bedeutet aber nicht eine Regulation für den 
Stiekstoffverlust. Es handelt sich hier vielmehr um eine allgemeine 
Wirkung der Brunst auf den Stoffumsatz. 


500 Soroku Oınuma: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Leipzig.) 


Beiträge zur Physiologie 
der autonom innervierten Muskulatur. 


III. 


Über den Einfluss des Vagus und des Sympathieus auf die Tonus- 
schwankungen der Vorhöfe des Schildkrötenherzens. 
Von | 
Dr. med. Soroku Oinuma aus Tokio. 


(Mit 3 Textfiguren und Tafel Vlla.) 


Fano!) beobachtete als erster, dass die Vorhöfe des Schild- 
krötenherzens träge verlaufende, mehr oder minder rhythmische 
Schwankungen ihres Tonus zeigen können. Dieser Forscher und 
seine Schüler, vor allem Bottazzi, suchten dieses Verhalten der 
Vorhofsmuskulatur durch die Annahme zu erklären, dass die relativ 
rasch verlaufenden Systolen auf die Tätigkeit der anisotropen Substanz 
der Muskelfasern (die Muskelfibrillen) zurückzuführen seien, während 
der wechselnde Tonus (der nicht etwa nur an der verzeichneten 
Kontraktionskurve, sondern mit freiem Auge sehr deutlich an der 
jeweiligen Form der Vorhöfe zu erkennen ist) den trägen Kontrak- 
tionen des Sarkoplasmas entspräche. 

Diese „Sarkoplasmatheorie“, die bekanntlich von Bottazzi in 
einer Reihe von Arbeiten zur Deutung mancher träger Reaktionen 
glatter und quergestreifter Muskeln herangezogen wurde, hat sich 
speziell für den Fall der Tonusschwanknngen des Schildkrötenherzens 
als nicht haltbar erwiesen. 


1) Fano, (I.) Über die Tonusschwankung der Atrien des Herzeus von Emys 
europaea. Beitr. zur Physiol. (Festschrift für C. Ludwig) S. 287. Leipzig 1837. 
(Da im folgenden eine Reihe von Arbeiten Fano’s und Bottazzi’s zitiert 
werden, habe ich, um Raum zu sparen, die einzelnen Arbeiten dieser Autoren 
mit fortlaufenden römischen Ziffern bezeichnet.) 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. IT. 501, 


Schon die im folgenden zu besprechenden antagonistischen Effekte 
der Reizung des N. vagus und des Sympathieus einerseits auf die 
Herzschläge, andererseits auf die Tonusschwankungen waren mit 
jener Theorie schwer in Einklang zu bringen. Dann teilte Rosen- 
zweig!) die Beobachtung mit, dass sich dieht unter dem Endokard 
der Vorhöfe glatte Muskelfasern fänden, und diese Beobachtung wurde 
auch von Bottazzi [und Ganfini]?) bestätigt. Diese Autoren, 
mit deren Angaben auch die Resultate meiner allerdings nur 
orientierenden histologischen Untersuchungen im wesentlichen über- 
einstimmen, beschreiben diese glatte Muskulatur folgendermaassen: 
Unmittelbar unter dem Endothel der Vorhöfe liegt eine ziemlich 
kompakte, im Mittel 150 u (70 « bis 250 «) dicke Schicht glatter 
Muskelzellen, die als Fortsetzung der Tuniea media der in die Vor- 
höfe mündenden grossen Venen anzusehen ist. Diese Lage glatter 
Muskelfasern ist stellenweise so beträchtlich, dass ihr Querschnitt 
„den der quergestreiften, mehr nach aussen liegenden Fasern zum 
Teil übertrifft; sie nimmt mit zunehmender Entfernung von der 
Einmündunssstelle der Venen immer mehr an Stärke ab, aber 
selbst im Ventrikel sind noch vereinzelte elatte Muskelfasern nach- 
weisbar. 

Nach diesen histologischen Befunden scheint es mir nicht mehr 
zweifelhaft zu sein, dass die Tonusschwankungen der Schildkröten- 
vorhöfe als Kontraktionen jener glatten Muskelfasern aufzufassen 
sind und nicht als solche des sarkoplasmatischen Anteiles der übrigen 
auergestreiften Herzmuskulatur. Diese Ansicht wird ‘sogar von 
Bottazzi, dem eifriesten Vertreter der Sarkoplasmatheorie, geteilt, 
während Fan o (allerdings noch vor der Bestätigung der Rosenzweig- 
schen histologischen Befunde durch Bottazzi) an der Bedeutung 
des Sarkoplasmas für die Tonusschwankungen festhielt, 

Die Innervation dieser slatten Muskelfasern wurde von Fano 
und Bottazzi in einer Reihe von Untersuchungen eingehend 
studiert. Während Fano in seiner ersten Mitteilung (I. p. 299) 
nur angibt, keinen hemmenden Einfluss der Vagusreizung auf die 


1) E. Rosenzweig, Beiträge zur Kenntnis der Tonusschwankungen des 
Herzens von Emys europaea. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1903, Suppl. S..192 
(206/207). ANHck 
2) F. Bottazzi, (I.) Richerche sulla muscolatura cardiale dell’ Emys europaea. 
Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 6 S. 140 (171 ff.). .1907. 


502 Soroku Oinuma: 


rhythmischen Tonusschwankungen gesehen zu haben, teilt er in seiner 
zweiten Untersuchung!) mit, dass die Vagusreizung bei einem vorher 
tonusfreien Vorhof häufig Tonusschwankungen hervorruft und bildet 
hierfür auch eine Kurve (l. ce. Textfig. 1) als Beweis ab. Diese 
motorische Wirkung des Vagus auf die glatte Vorhofmuskulatur 
wurde in weiteren Arbeiten?) von Fano und Bottazzi bestätigt 
und auch noch durch Kurven belest. Dagegen erschien 1905 eine 
unter Engelmann’s Leitung ausgeführte Arbeit von E. Rosen- 
zweig (l. e.), der sich unter anderem auch mit der Frage der 
Vaguswirkung auf die Tonusschwankungen des Schildkrötenvorhofes 
beschäftigte. Rosenzweig gibt an, dass während einer Vagus- 
reizung die Vorhöfe weiter erschlaffen als in der Norm, so dass die 
während der Diastolen erreichten Fusspunkte niedriger werden als 
vor der Vagusreizung. Diese Beobachtung, die man, wie an jedem 
anderen Herzmuskel, auch an den Schildkrötenvorhöfen sehr häufig 
machen kann, wurde auch von Bottazzi (Ill. p. 278) erwähnt und, 
wohl mit Recht als eine „sekundäre“ 'Tonusänderung (im Gefolge 
primärer negativ chrono- und inotroper Vaguseffekte) bezeichnet. 
Das Auftreten von Tonusschwankungen am vorher tonusfreien Vor- 
hof oder die Verstärkung bestehender Tonusschwankungen . konnte 
Rosenzweig während oder nach einer Vagusreizung nie beob- 
achten, er bestreitet also die von den italienischen Autoren be- 
schriebene „positiv tonotrope“ Wirkung des Vagus auf die Schild- 
krötenvorhöfe. Über die Wirkung der Sympathieusreizung macht 
Rosenzweig keine Angaben. 

Gegen diese Untersuchung nahm Bottazzi?) neuerdings Stellung, 
indem er abermals Kurven vorbrachte, welche die fördernde Wirkung 
der Vagusreizung auf die Tonvusschwankungen zeigten, und indem 
er eine Reihe von Umständen angab, die als Ursachen für das 


1) G. Fano et V. Fayod, (Il.) De quelques rapports entre les proprietes 
contractiles et les proprietes electriques des oreillettes du ceur. Arch. ital. de 
biol. t.9 p. 143. 1888. 

2) G@. Fano et S. Sciolla, (Ill.) De l’action de quelques poisons sur les 
oscillations de la tonicite auriculaire du c&ur de l’emys europaea. Arch. 
ital. de biol. t.9 p.61. 1883. — F. Bottazzi, (II.) Action du vague et du sym- 
pathique sur les oreillettes du ceur de l’emys europaea. Ibidem t. 34 p. 17. 
1900. — F.Bottazzi, (Ill.) Encore de l’action du vague et du sympathique sur les 
oreillettes du cur de l’emys europaea. Ibidem t. 36 p. 277. 1901. 

3) F. Bottazzi, 1. p. 143 £. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 503 


Fehlen der positiv tonotropen Vaguswirkung in Betracht kommen 
können: Das Hauptkontingent zu den negativen Fällen stellen jene 
Atrien, welche keine oder nur schwache Tonusschwankungen zeigen, 
z. B. wenn die Tiere bei zu hoher Temperatur gehalten worden 
waren. Für andere negative Fälle nimmt Bottazzi an, dass sym- 
pathische Fasern im Vagusstamm verlaufen, deren Erregung den 
eigentlichen Effekt der Vagusreizung verdecken könnte. 

Da nach den Einwänden Rosenzweig’s der Einfluss des 
N. vagus auf die Tonusschwankungen des Schildkrötenherzens nicht 
feststand und auch die Wirkung des N. sympathicus bisher nicht 
nachuntersucht worden war, habe ich auf die Anregung von Herrn 
Dr. v. Brücke hin die Innervation der glatten Vorhofsmuskulatur 
des Schildkrötenherzens nachgeprüft und will im folgenden über die 
Resultate dieser Versuche berichten. 

Die Experimente wurden während der Monate Dezember bis 
Mai an grossen Exemplaren (meist 15—20 em Schildlänge) von 
Emys europaea ausgeführt. Die Tiere wurden dekapitiert, das 
Rückenmark, soweit dies bei Schildkröten gelingt, zerstört, dann 
wurden die Schildkröten in Rückenlage zwischen vier seitlich ein- 
geschlagenen Nägeln auf einem kräftigen Brett fixiert, und nun 
wurden die vordersten Plattenreihen des Plastrons mit der Knochen- 
zange reseziert. Das Perikard wurde vom Herzen abpräpariert und 
meist, um das Herz zu entbluten, die grossen Arterien und die 
Hohlvenen der Länge nach angeschnitten. Hierbei beobachtete ich 
eine Erscheinung, die ich nicht unerwähnt lassen möchte: Während 
bei vielen Schildkröten eine reichliche Blutmenge aus den Arterien 
ausströmte, und diese mitunter anfangs auch spritzten, sah ich in 
einer Reihe von Fällen nur wenige Tropfen oder überhaupt kein 
Blut aus den Arterien austreten, weil das Blut, etwa so, wie es 
meist bei Vögeln der Fall ist, unmittelbar nach der Durchschneidung 
der Arterien gerann; wenn ich sofort nach dem Einschnitt die 
Pinzette ergriff und an der die Arterie füllenden Cruormasse zupfte, 
konnte ich in diesen Fällen nach wenigen Sekunden ein oft — je 
nach der Lage der Schnittstelle — mehrere Zentimeter langes Blut- 
gerinnse]l hervorziehen, das einen Abguss des Lumens der betreffenden 
Arterie darstellte. Worauf diese abnorm rasche Gerinnung des Blutes 
noch innerhalb der Gefässe zurückzuführen ist, konnte ich nicht er- 
mitteln; ich beobachtete sie sowohl bei Tieren, die zuvor bei Zimmer- 
temperatur, als auch bei solchen, die bei niederer Temperatur (im 


504 Soroku Oinuma: 


Keller) gehalten worden waren, sowohl im Dezember als auch noch; 
im April; getötet wurden diese Tiere stets in einem normal tem-' 
perierten Zimmer. 

Die Vagusstämme wurden am Halse beiderseits aufgesucht ‚und: 
nach abwärts bis zum Ganglion cervieale medium !) verfolgt. Die bei- 
stehende, einer Arbeit Bottazzi’s”) entnommene Skizze (Textfig. 1) 
gibt den Verlauf des Vagus und des Sympathieus in der Seiten-, 
ansicht einer normal gelagert gedachten Schildkröte wieder. Unter 
meinen sämtlichen Schildkröten fand ich nur in einem Falle den 
Vagus und den Sympathicus beiderseits am Halse getrennt verlaufend, 
bei einem anderen Tier war dies nur an einer Seite des Halses der 
Fall; sonst zweigte der Grenzstrang immer ‘erst in der nächsten 


s >» Z N 


00 Ar 


. a | 
Textfig. 1. Verlauf der Herznerven bei Emys europaea nach Bottazzi. 
S — Sympathicus, V = Vagus, GFcm und G@ci — Ganglion cervicale medium 
und inferius, 'rcs und rcs’ = Rami cardiaci sympathici, rcv — Ram. card. vagi.' 
Nachbarschaft des mittleren Cervicalganglions vom gemeinsamen Vago- 
Sympathieusstamme ab. Wie die Textfigur 1 zeigt, und wie auch 
ich mehrfach sah, verlaufen von diesem Ganglion aus mehrere äusserst 
zarte Fäden in der Richtung zum Herzen, die nach den Angaben 
von Bojanus und anderen zum Plexus cardiacus ziehen; diese, 
Fasern haben aber wohl keine grosse Bedeutung für die Innervation 
des Herzens, denn Bottazzi?®) selbst gibt an, dass er bei seinen. 


1) Von anderen Autoren .wird dieses Ganglion als Ganglion cervicale inferius 
angesehen und dementsprechend das von Bottazzi so bezeichnete als erstes 
Thoracalganglion Bene (Vgl. hierzu J. Mollärd, Les nerfs du caur in 
der Rev. gen: d’histol. t: 3 fasc. 9 p. 3—88. Karis 1908. | 

2) F. Bottazzi, I. p. 18 Fig. 1. | 3E E 

, 9: F.:Bottäzziy:l p:141 und p; 151. Rn ee 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 505 


letzten Versuchen nicht wie früher den Sympathiceus in der Gegend 
des Ganelion cervicale medium, sondern entweder das Ganglion 
cervicale inferius selbst reizte oder den Grenzstrang, und zwar erst 
dort, wo er den Plexus brachialis kreuzt; dabei erhielt er regel- 
mässig die typischen Wirkungen auf die Herzmuskulatur, die dem- 
nach offenbar in erster Linie durch die vom Ganglion cervicale 
inferius zum Plexus cardiacus ziehenden Fasern vermittelt werden. 
Bei meinen Versuchen wurde der Sympathieus sofort nach seiner 
Trennung vom Vagus ligiert und abgeschnitten, und der zwischen 
dem mittleren und unteren Cervicalganglion gelegene Teil des Grenz- 
stranges möglichst distalwärts, also nahe dem unteren Ganglion, 
gereizt. Da die feinen Äste vom Ganglion eervicale medium zum 
Plexus cardiacus bei der Präparation der beiden Nerven nicht ge- 
schont wurden, so konnte bei meinen Versuchen die Erregung bei 
der Reizung des Grenzstranges nur durch die vom Ganglion cervicale 
inferius abgehenden Fasern zum Herzen gelangen. 

Der Vagus wurde natürlich stets nach Abtrennung vom Sympathicus 
und meist in der Nähe des Abganges des R. cardiacus gereizt. Bei 
allen Versuchen waren Vagus und Sympathieus beiderseits angeschlungen 
und durchschnitten. Nach der Präparation der Nerven wurden die 
beiden Vorhöfe mittelst zarter Häkchen mit zwei senkrecht über 
ihnen befindlichen, fein verstellbaren Schreibhebeln verbunden, so 
dass — da keine Rollenübertragung stattfand — die Hebel bei jeder 
Systole oder jeder Tonussteigerung der Vorhöfe nach abwärts ge- 
zogen wurden. Die Längenänderung der Vorhöfe wurde bei vier- 
facher Vergrösserung verzeichnet, dabei betrug die Belastung der 
Vorhöfe je 0,5 g. Zur Registrierung diente eine von einem Wecker- 
uhrwerk getriebene Kymographiontrommel, die, je nachdem wie die 
Friktionsscheibe gestellt wurde, in 6, bis über 24 Stunden einmal 
herumlief!),. Da nach den Angaben der früheren Autoren eine an 
der Atrio-Ventrikulargrenze angebrachte Ligatur das Auftreten der 
Tonusschwankungen begünstigen soll, habe auch ich stets eine solche 
zweite Stannius’sche Lieatur angelegt, was nebenbei den Vorteil 
bietet, dass hiernach der Ventrikel entweder dauernd stillsteht oder 
nur ganz seltene Schläge (mit Pausen von mitunter mehreren Minuten) 


1) Dieses einfache, aber für manche Versuche sehr geeignete Kymographion 
kann von dem Mechaniker des Institutes, Herrn R. Rothe, zum Preise von 


35 Mark bezogen werden. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 33 


506 Soroku Oinuma: 


ausführt. Bei meinen Versuchen war die „Basis“ der Vorhöfe nicht 
eigens fixiert, sondern das ganze Herz war nur durch seine grossen 
Gefässstämme festgehalten; dass dies vollkommen genügt, geht aus 
dem Umstande hervor, dass die Ventrikelschläge, abgesehen von 
einem einzigen Falle, nie die Kurven der Vorhofkontraktionen be- 
einflussten; dass auch die beiden Vorhöfe sich gegenseitig bei der 
Verzeichnung ihrer Längenänderungen nicht störten, ergibt sich aus 
der Tatsache, dass ich — wie schon hier erwähnt werden mag — 
im Gegensatz zu Rosenzweig niemals eine synchrone Tätigkeit der 
Tonusschwankungen beider Vorhöfe beobachtethabe. NurineinemFalle, 
in dem periodisch wiederkehrende Gruppen von Tonusschwankungen 
auftraten, war ein, allerdings auch nur ganz angenähertes, Parallel- 
gehen dieser Gruppenbildung an beiden Atrien zu sehen. Oft fand 
ich auch Tonusschwankungen an einem der Vorhöfe, während sie 
an dem anderen fehlten, wie dies z. B. an den Fige. 1 und 5 auf 
Taf. VIIla zu sehen ist. 

Um das Herz und die Nerven während der immer mehrere 
Tage dauernden Versuche vor dem Vertrocknen zu schützen, wurde, 
ähnlich wie bei den Versuchen Rosenzweig’s, die Brusthöle 
rings um das Herz mit Ringer-getränkter Watte gefüllt und die 
Öffnung dieses das Herz umschliessenden Kraters mit Deckgläsern 
so weit zugedeckt, dass nur für die beiden zu den Schreibhebeln 
ziehenden Fäden eine kleine Lücke offen blieb. Ebenso war der 
Hals des Tieres mit feuchter Watte bedeckt, die wie die übrige 
Wattelage nur während der Reizversuche entfernt wurde. 

Abgesehen von einigen Vorversuchen untersuchte ich die Herzen 
von 32 Schildkröten; von diesen zeigten 21 mehr oder minder 
kräftige Tonusschwankungen, 2 schwache und 9 — wenn man von 
ganz flachen Wellen an der die Fusspunkte der Systolen verbinden- 
den Linie absieht — überhaupt keine Tonusschwankungen. Hierbei 
kann ich im allgemeinen die von Bottazzi aufgestellte Regel 
bestätigen, dass die Herzen jener Tiere, die bei niedriger Temperatur 
gehalten worden waren, kräftigere Tonusschwankungen zeigen als 
jene von warm gehaltenen; so gaben z. B. speziell Herzen solcher 
Schildkröten gute Schwankungen, die nach der Dekapitation und 
Verblutung ein oder mehrere Tage im Eisschrank aufbewahrt 
worden waren. Dieser auch hier mit zum Ausdruck kommende 
Einfluss des Alters des Präparates auf die Entwicklung der Tonus- 
schwankungen ist vielfach besprochen worden; wenn auch nach 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 507 


Fano’s und Bottazzi’s Angaben und auch nach meinen Be- 
obachtungen unter Umständen die Vorhöfe eben getöteter Tiere 
Tonusschwankungen zeigen können, so ist es doch die Regel, dass 
diese erst einige Zeit, ja mitunter erst mehrere Tage nach der 
Präparation des Herzeus ohne ersichtliche Ursache auftreten. In 
den allerletzten Stadien des Absterbens, in denen die Tätigkeit der 
quergestreiften Herzmuskular meist schon erlosehen ist, sah ich aber 
den Tonus wieder absinken und die einzelnen Tonusschwankungen 
kleiner werden, so dass also der Tonus der glatten Vorhof- 
muskulatur nicht etwa direkt in einen der Totenstarre ähnlichen 
Zustand übergeht. Fig. 2 auf Taf. VIla demonstriert dieses Verhalten. 
Diese Kurve stammt von einem Vorversuche an einem aus- 
geschnittenen Herzen. dessen linker Vorhof ganz besonders regel- 
mässige Tonussehwankungen zeigte. Es ist dies die einzige Kurve 
der Tafel, bei deren Aufnahme die Verzeiehnung so eingerichtet 
war, dass die Steigerung des Tonus sich in einem Ansteigen der 
Kurve zu erkennen eibt. Die Zeitmarken entsprechen, wie bei 
allen übrigen Kurven dieser Tafel, je einer Minute. Die Tonus- 
schwankungen, an denen die einzelnen Systolen meist eben noch 
zu erkennen sind, nahmen an Frequenz und Höhe kontinuierlich ab 
und erloschen etwa eine Stunde nach dem Ende der vorliegenden 
Kurve vollständig. 

Die eben besprochene Kurve ist für die Tonusschwankungen 
des Schildkrötenvorhofes deshalb nicht ganz typisch, weil hier der 
Tonus während der Zeit zwischen je zwei Steigerungen anscheinend 
fast oder ganz bis auf Null absiukt; wir haben es hier also meines 
Erachtens mit fast vollständig voneinander isolierten Einzel- 
kontraktionen der elatten Vorhofsmuskulatur zu tun; meistens 
besteht aber an einem Vorhof, welcher Tonusschwankungen zeigt, 
ein bis zu einem gewissen Grade kontinuierlicher Tonus, auf den 
sich dann die einzelnen Schwankungen superponieren. Dies möge 
die untere Kurve der Fie. 1 auf Taf. Vlla illustrieren, die von einem 
zwei Tage vor der Aufnahme dieser Kurve getöteten Tiere stammt. 
Der Anfang der Kurven wurde bei relativ rascherem Trommelgange 
aufgenommen und zeigt zwei kräftige isolierte Tonusschwankungen 
des linken Vorhofs (untere Kurve). Im weiteren Verlaufe dieser 
Kurve nimmt die Frequenz der Tonusschwankungen zu, und sie 
superponieren sich, so dass wir wohl berechtigt sind, in diesem 
Falle von einem unvollkommenen Tetanus der glatten Vor- 


II > 
[973] 


508 Soroku Oinuma: 


hofmuskulatur zu sprechen. (Der rechte Vorhof bleibt fast 
vollkommen tonusfrei, nur das Ende der oberen Kurve Jässt 
schwache Schwankungen erkennen). 

Wenn Bottazzi’s Angabe zutrifft, dass die hier in Betracht 
kommende glatte Muskulatur als Fortsetzung der Tunica media der 
grossen Venen anzusehen ist, so.könnte uns das eben besprochene 
Verhalten vielleicht einen Hinweis auf das Wesen des Gefässtonus 
geben. Auch hier sehen wir ja 1. einen dauernden Tonus, der 
z. B. nach Durchschneidung der Vasokonstriktoren weefällt, und 
2. periodisch wiederkehrende Verengerungen und Erweiterungen 
der Gefässe; auch hier könnte der dauernde Tonus meines Erachtens 
sehr wohl durch einzelne immer wiederkehrende äusserst träge 
Einzelkontraktionen erklärt werden, von denen sich jede auf den 
absteigenden Teil der vorhergehenden superponiert, und deren 
Gipfel eben jenen vielfach beschriebenen periodischen Schwankungen 
der Gefässweite entsprechen. 

Wie erwähnt wurde, zeieten von den 32 zu diesen Versuchen 
verwendeten Schildkröten 21 kräftige Tonusschwankungen, 11 da- 
gegen keine oder nur ganz geringfügige. Von diesen letztgenannten 
elf Tieren habe ich an dreien die Reizung des Sympathieus und 
des Vagus vorgenommen, ohne aber eine Wirkung im Sinne einer 
Tonusänderung zu erzielen, wie dies Ja auch nach den zitierten 
Angaben Bottazzi’s zu erwarten war. An 19 der übrigen 21 
Versuchstiere habe ich die Wirkung beider Herznerven auf die 
Tonusschwankungen untersucht, an einem Herzen nur die des 
Vagus, an einem anderen nur «die des Sympathieus und kam hier- 
bei zu folgenden Resultaten: Bei sechs Herzen war die Reizung 
beider Nerven ohne tonotropen Effekt, bei zwei Herzen war nur der 
Vagus, bei zwei anderen nur der Sympathieus tonotrop wirksaın. 
Eine deutliche Tonussteigerung beobachtete ich an elf Herzen bei 
Vaeusreizung, an zwei Herzen bei Sympathicusreizung, eine deut- 
liche Tonussenkung an zehn Herzen bei Sympathicusreizung, an 
einem Herzen bei Vagusreizung. 

In der Hälfte der Fälle hatte demnach der Vagus 
eine ausgesprochen positiv tonotrope, der Sym- 
pathieus eine negativ tonotrope Wirkung; meine 
Beobachtungen stimmen demnach mit denen von 
Fano und Bottazzi überein, widersprechen aber z. T. 
den Ergebnissen Rosenzweig’s. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. III. 509 


Ich habe nur in einem Teil der Fälle die Nerven beider Seiten 
auf ihre Wirksamkeit hin untersucht; in etwa drei Fünitel aller 
Fälle von wirksamer Nervenreizung sah ich ausschliesslich einen 
tonotropen Fffekt auf den Vorhof der gleichen Seite, in einem 
Fünftel einen Effekt auf beide Vorhöfe und in einem weiteren Fünftel 
ausschliesslich eine tonotrope Wirkung auf den Vorhof der Gegenseite. 

Das schönste Beispiel einer Tonussenkung durch Sympathieus- 
reizung ist in Fie. 3 auf Taf. VIla wiedergegeben. Die betrerfende 
Schildkröte war fünf Tage vorher getötet worden und hatte vier 
Tage auf Eis gelegen. Der rechte Vorhof (obere Kurve der Figur) 
schlug noch ziemlich kräftie, der linke zeigte sehr regeJmässice 
Tonusschwankungen, aber keine Systolen mehr. Während der Zeit 
zwischen S, und S, (20 Minuten lang) wurde der linke Sympathieus 
gereizt (R.-A. — 155 mm, 1 Akk.). Nach einer Latenz von zwei 
bis drei Minuten tritt ein steiler Abfall des Tonus ein, und sobald 
der Tonus unter ein gewisses Maass gesunken ist, beginnt der Vor- 
hof — wohl unter dem Einfluss der fördernden Wirkung der im 
Sympathicus verlaufenden Acceleransfasern — wieder zu schlagen. 
Auch diese Kurve zeigt, ebenso wie Fig. 1 dieser Tafel, dass die 
Anfangspunkte der einzelnen Tonusschwankungen viel höher liegen 
als die Fusspunkte der Systolen des tonusfreien Vorhofes, dass wir 
es also nicht mit vollständig ablaufenden „Einzelzuckungen“ der 
glatten Vorhofmuskulatur zu tun haben, sondern mit Gipfeln einzelner 
zu einem inkompleten Tetanus verschmelzender Kontraktionen. 

Derartige plötzlich einsetzende und nur relativ kurze Zeit an- 
haltende Senkungen des Tonus witten zwischen regelmässigen und 
kräftigen 'Tonusschwankungen kommen spontan nie vor, so dass 
diese Kurve, ebenso wie viele andere, hier nicht reproduzierte Fälle, 
einen sicheren Beweis für die von Bottazzi beschriebene negativ 
tonotrope Wirkung der Sympathicusreizung liefert. Diese Wirkung 
lässt sich nur an Vorhöfen nachweisen, welche einen ausgesprochenen 
Tonus, d. h. also Tonusschwankungen zeigen. An tonusfreien 
Atrien sieht man meist eine beträchtliche Vergrösserung der 
einzelnen Systolen, ohne dass aber — etwa als Ausdruck einer 
Tonusabnahme — die Verbindungslinie ihrer Fusspunkte absinkt. 
Eine positiv chronotrope Wirkung der Sympathieusreizung auf den 
Herzschlag kam bei dem von mir benutzten, äusserst langsamen 
Trommelgang nur ausnahmsweise durch ein Hellerwerden der 
betreffenden Stelle der Kurve zum Ausdruck, 


510 Soroku Oinuma: 


In der Textfig. 2 ist eine Kurve von einem der beiden Herzen 
wiedergegeben, an denen ich einen positiv tonotropen Effekt der 
Sympathieusreizung beobachtet habe. Das betreffende Tier war am 
vorhergehenden Tage getötet worden: der linke Vorhof (obere 
Kurve) zeigt während der Intervalle zwischen den Tonusschwankungen 
noch Systolen!), der rechte (untere Kurve) zeiet fast nur mehr 
Tonusschwankungen. Die erste Reizung des linken Sympathicus 
[bei 5°)] hat eine sehr energische positiv tonotrope Wirkung, es 
nimmt sowohl die Höhe als auch die Frequenz der Tonus- 
schwankungen zu; nach dieser vorübergehenden Tonussteigerung 


e 


\AARKAnnnannAnA ann AA AnAMÄAÄ 


Linker 

Vorhof 

Rechter “ edv Aa z 
Vorhof Kack ! 5 ) = 
Arion. ME RTNNMNINEN RN 


sehen wir aber auch in diesem Falle auffallend schwache und 
seltene Schwankungen, so dass die Vermutung nahe liegt, dass 
hier einzelne positiv tonotrop wirkende Vagusfasern im Sympathieus- 
stamme verliefen, deren Effekt nach der etwa eine Minute währen- 
den Reizung zunächst überwiegt, dass aber nach dem Abklingen 
der Erregung dieser Fasern noch die negativ tonotrope Wirkung 
der mitgereizten sympathischen Fasern zur Geltung kommt. Die 
hierauffolgende Reizung des rechten Vagus brachte das Herz zum 


1) Ich habe wiederholt diese interessante, auch von Fano beschriebene 
Erscheinung gesehen, dass an Schildkrötenvorhöfen mit kräftigen Tonusschwankungen 
die einzelnen Systolen nur dann zu sehen sind, wenn der Tonus niedrig ist, dass 
sie dagegen während der Tonusmaxima anscheinend verschwinden. 


oO 


2) Die Reizmarken stehen auf dieser Kurve um etwa 3 mm zu weit links. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 511 


Stillstand .(vgl. die obere Kurve bei a), ohne aber eine tonotrope 
Wirkung auszuüben. Die zweite Sympathieusreizung (S$,) war 
wirkungslos. Es sei im Anschluss hieran erwähnt, dass ich bei 
wiederholter Nervenreizung in der Regel eine Abnahme des Reiz- 
erfolges bei jeder weiteren Reizung gesehen habe, dass also die 
erste Nervenreizung meist am wirksamsten war. 

Der zweite hierher gehörige Fall ist schwer zu rubrizieren: 
Der linke Vorhof des betreffenden Tieres zeigte schwache, ziemlich 
regelmässige Tonusschwankungen, aber keine Systolen mehr; bei 
Reizung des rechten Sympathieus trat nun zwar eine Senkung der 
die Anfangspunkte der Tonusschwankungen verbindenden Linie ein, 
aber die einzelnen Schwankungen selbst nahmen an Grösse so weit 
zu, dass ihre Gipfel etwa ebenso hoch lagen wie die der schwachen 
Schwankungen vor der Reizung. Wir haben es also hier mit einer 
Abnahme des mittleren tonischen Verkürzungszustandes verbunden 
mit einer Grössenzunabme der einzelnen Tonusschwankungen zu tun. 
Der rechte, viel kräftiger arbeitende Vorhof zeigte auch in diesen 
Falle während der Sympathieusreizung ein exquisites Absinken des 
Tonus und ein Seltenerwerden oder Erlöschen der einzelnen Tonus- 
schwankungen. 

Wesentlich schwieriger als die Feststellung der negativ tono- 
tropen Sympathieuswirkung war der Nachweis des antagonistischen 
Einflusses der Vaeusreizung. Ein solcher Vaguseffekt lässt sich 
nämlich nur an Vorhöfen beobachten, die an und für sich zum 
mindesten die „Tendenz“ zu Tonusschwankungen haben, und anderer- 
seits dürfen diese Tonusschwankungen wieder nicht zu kräftig oder 
zu frequent sein, wohl weil sie dann keiner weiteren Steigerung 
mehr fähig sind. Eine Schwierigkeit in der Beurteilung des Erfolges 
der Vagusreizung liegt ferner darin, dass viele Vorhöfe einzelne 
oder Gruppen isolierter Tonusschwankungen eingestreut in längere 
Perioden normaler, tonusfreier Tätigkeit zeigen; reizt man an einem 
solchen Präparate den Vagus und tritt hierauf eine Tonussteigerung 
auf, so lässt es sich schwer entscheiden, ob hier spontan auftretende 
Tonusschwankungen zufällig mit der Vagusreizung zusammenfallen, 
oder ob es sich wirklich um eine Folge der Reizung handelt. 

Einen solchen Fall zeigt z. B. die Kurve der Fig. 4 auf Taf. VIla. 
Betrachten wir die mit 5 bezeichnete Stelle der unteren Kurve 
(linker Vorhof), so sehen wir, dass, nachdem der Vorhof eine Viertel- 
. stunde lang ohne jede Tonusschwankung tätig war, bei Reizung des 


512 Soroku Oinuma: 


linken Vagus zwei kräftige Tonusschwankungen auftreten, und dass 
der Vorhof hierauf während einer weiteren Viertelstunde tonusfrei 
bleibt. Würde ‚man dieses Stück der Kurve isoliert abbilden, so 
wäre es scheinbar ein ausgezeichneter Beleg für die positiv tono- 
trope Wirkung der Vagusreizung. Dies ändert sich aber, sobald wir 
den übrigen Verlauf der Kurve ins Auge fassen: Anfangs zeigt der 
linke Vorhof ziemlich frequente Tonusschwankuneen, die aber auch 
schon durch deutliche Pausen getrennt sind; bei a beginnt im Ver- 
laufe der Abnahme einer Sehwankung ein neues Anwachsen des 
Tonus, das möglicherweise durch die gleichzeitige Vagusreizung 
hervorgerufen wurde; dann folgt die besprocheue Stelle d, und nach 
weiteren Pausen folgen wiederum Gruppen von ein bis drei Tonus- 
schwankungen, und zwar folgt z. B. die Gruppe ce nach einem tonus- 
freien Intervall von ganz ähnlicher Dauer wie das zwischen a und db, 
so dass die Stelle 5 in diesem Zusammenhange betrachtet einen 
Teil ihrer Beweiskraft einbüsst. Dennoch bin ich nach meinen Er- 
fahrungen an anderen Herzen überzeugt, dass die besprochenen 
Tonussehwankungen bei 5 durch die Vagusreizung hervorgerufen 
wurden, und vermute, dass ohne diese Reizung entweder die Pause 
länger geworden wäre oder die Tonusschwankungen schon jetzt 
gänzlich erloschen wären, worauf der weitere Kurvenverlauf mit 
seinen schwachen Tonusschwankungen und langen Pausen hinweist. 

Die von Fano und Bottazzi als Belege für die positiv tono- 
trope Vaguswirkung abgebildeten Kurvenstücke leiden alle an dem 
Nachteil, dass sie die Tätigkeit des Vorhofes nicht während genügend 
langer Zeiten vor und nach der Vagusreizung wiedergeben. 

Trotz dieser Schwierigkeit in der Beurteilung des Vaguseffektes 
habe ich aber in einer so beträchtlichen Anzahl von Fällen im Ge- 
folge der Vagusreizung das Auftreten von Tonusschwankungen oder 
eine Verstärkung und Beschleunigung der vorhandenen Tonus- 
schwankungen beobachtet, dass ein zufälliges Zusammentreffen in all 
diesen Fällen vollkommen ausgeschlossen ist. Ein typisches Beispiel 
für die Wirkung der Vagusreizung an einem Vorhof, der schon vor- 
her relativ kräftige Tonusschwankungen zeigt, ist in der Textfig. 3 
wiedergegeben. Der rechte Vorhof (untere Kurve) dieses Herzens, 
das von einem tags zuvor getöteten Tiere stammt, führte einzelne 
Tonusschwankungen aus, die durch deutliche Pausen voneinander 
getrennt sind; die Reizung des rechten Vagus bringt das Herz an- 
fangs zum Stillstand, dann treten noch während der Reizung schwache 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. III. 513 


und seltene Systolen auf, und die glatte Vorhofmuskulatur beantwortet 
den Reiz mit drei rasch aufeinanderfolgenden und sich summierenden 
Tonusschwankungen, die mit Sicherheit als Folgen der Vagusreizung 
anzusprechen sind. 

Wohl den schönsten Beweis für den positiv tonotropen Effekt 
des Vagus bildet die zweite Hälfte der auf Fig. 3 (Taf. VIla) wieder- 
gegebenen Kurve. Der linke Vorhof dieses Herzens zeigte einen 
sehr hohen Tonus mit gut ausgebildeten Schwankungen, die, wie 
schon oben besprochen wurde, bei Reizung des linken Sympathieus 
vollständig gehemmt werden. Einige Zeit nach dieser ersten 


Linker 
Vorhof 


Recht 
Vorhof 


Minuten 


Textfig. 3. 


Sympathieusreizung wurde der rechte Vagus 12 Minuten lang (bei V) 
ohne deutlichen Erfolg gereizt, vermutlich war der Tonus so stark, 
dass er einer weiteren Steigerung nicht mehr fähig war. Hierauf 
wurde neuerdings der linke Sympathieus (36 Minuten lang) von $, 
bis $, gereizt und ‚während dieser Reizung 16 Minuten lang auch 
der rechte Vagus. Solange der Sympathieus anfangs allein in Er- 
regung war, sehen wir eine Tonusabnahme eintreten, die vollständig 
der bei der ersten Sympathicusreizung erzielten gleicht; nun beginnt 
aber die Vagusreizung, die Herzschläge erfolgen äusserst selten, und 
nach einigen Minuten !) tritt eine Tonussteigerung ein, die den Effekt 
der Sympathiceusreizung völlig aufhebt; bei V,; endet die Vagus- 


1) Es wurde durch Einlöten dafür gesorgt, dass die Schreibspitzen der 
Vorhofhebel und des Reizmarkierers genau übereinanderstanden. 


514 Soroku Oinuma: 


reizung, während der Sympathicus noch bis S, weitergereizt wurde, 
dementsprechend sehen wir den Tonus zunächst von neuem energisch 
abnehmen; dann wächst er aber trotz der fortdauernden Reizung 
wieder an und erreicht nach dem Schluss der Sympathieusreizung 
(5;) allmählich wieder seine alte Stärke. 


Wenn nun auch nach den früheren und den hier mitgeteilten 
Beobachtungen die Beeinflussung der Tonusschwankungen vom 
Nervensystem aus als sichergestellt zu betrachten ist, so bleibt es 
doch auffallend, dass diese Nervenwirkungen im allgemeinen recht 
geringfügig sind; so fehlten sie ja z. B. in meinen Versuchen in 
über der Hälfte der Fälle, und auch in den positiven Fällen sah 
ich speziell bei der Vagusreizung nur sehr selten tiefgreifende 
Änderungen im allgemeinen Verlauf der tonischen Vorhofkontraktionen 
auftreten. Wie bei so vielen autonom innervierten Muskeln gewinnt 
man auch hier den Eindruck, dass die Innervation nur — in relativ 
geringem Maasse — die Bedingungen für das Auftreten von 
Kontraktionen ändert, die unter Umständen auch ohne Erregung 
der fördernden Nerven „spontan“ auftreten können, ein Verhalten, 
das von v. Tschermak!) in sehr zutreffender Weise als „Be- 
dingungsinnervation“ bezeichnet worden ist, und zwar scheint in 
dem vorliegenden Falle dieser „tonische Bedingungseinfluss des 
Nervensystems“ keine econditio sine qua non, sondern nur ein graduell 
fördernder oder hemmender zu sein. { 

Im Anschluss an meine Beobachtungen möchte ich auch kurz 
auf die Bedeutung der Tonusschwankungen für den Kreislauf des 
Blutes eingehen. Bottazzi?) ist der Meinung, dass die Tonus- 
schwankungen zur Unterstützung der Vorhofsystolen dienen. Er 
schreibt: „Le oseillazioni del tono, probabilmente, coadiuvano le 
lente eontrazioni sistoliche del cuore dell’ Emys a effettuare l’es- 
pulsione del sangue dalle cavitä cardiache, speceialmente durante il 
letargo di quegli animali, nella stagione fredda, quando i loro eorpi 
sono immobili. In quelle condizioni il freddo eccita la funzione dell 
tono, mentre deprime e rarefä le contrazioni sistoliche.* Wir hätten 
hiernach auch die glatte Herzmuskulatur als Motor für den Blut- 
kreislauf anzusehen. 


1) A. v. Tschermak, Über tonische und trophische Innervation. Folia 
neuro-biologica Bd. 3 S. 676 (692 fi.). 1910. 
2) F. Bottazzi, I. p. 150 ff. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. 515 


Einen Beweis für diese Ansicht glaubt er durch Versuche zu 
erbringen, in denen er nach dem Vorbilde von v. Kries!) und 
v. Frey?) bei tonusfreien Vorhöfen den Schreibhebel in wechselndem 
Ausmaass unterstützte. Er fand hierbei, in Übereinstimmung mit 
dem v. Kries’schen Satze, „dass der Muskel um so höhere Zuckungs- 
gipfel erreicht, je weniger Arbeit er während der Zuckung leistet“, 
dass auch die Höhe der Vorhotsystolen bis zu einem gewissen Grade 
mit der Höhe der Unterstützung des Schreibhebels wächst. 

Es entstehen hierdurch allerdings Bilder, die äusserlich eine 
gewisse Ähnlichkeit mit dem Verhalten der Systolen während der 
Tonussehwankungen darbieten; ob aber die Zunahme der Zuckungs- 
höhen (bei kontinuierlicher Abnahnie der Hubhöhen) am tenisch 
tätigen Schildkrötenvorhof als echte äussere Unterstützung aufzufassen 
ist, muss m. E. noch dahingestellt bleiben. Eine Entscheidung in 
dieser Frage erwarte ich von elektrokardiographischen Versuchen, 
die ich in Angriff genommen habe. Die Hypothese Bottazzi’s 
wäre nur dann plausibel, wenn bei der Schildkröte während des 
Winterschlafes die Schlagfrequenz des Herzens so weit herabgesetzt 
wäre, dass die Systolen genau isorhythmisch mit den Tonus- 
schwankungen aufträten. Wenn aber — wie dies wohl mit Sicher- 
heit zu erwarten ist — die Periode der quergestreiften Vorhofs- 
muskulatur auch dann noch kürzer ist als die der glatten, wenn 
also mehrere Systolen auf je eine Tonusschwankung kommen, dann 
kann sich der tonisch kontrahierte Vorhof während der Diastolen 
nur mangelhaft füllen, was mit der unterstützenden Wirkung der 
Tonusschwankungen nicht in Einklang zu bringen wäre. Selbst 
wenn aber der Rhythmus .der Tonusschwankungen und jener der 
Systolen jemals übereinstimmen sollte, so würden doch diese immer 
unvergleichlich rascher ablaufen als die äusserst trägen Kontraktionen 
der glatten Vorhofsmuskulatur. Die Verringerung des Vorhof- 
lumens, welche von der glatten Muskulatur während der Dauer 
einer Systole bewirkt werden könnte, ist demnach stets so gering, dass 
sie für die Blutförderung so gut wie gar nicht in Betracht kommt. 

Die zweite Theorie über den Zweck der Tonusschwankungen 


1) J. v. Kries, Untersuchungen zur Mechanik des quergestreiften Muskels. 
Du Bois’ Arch. 1880 S. 348. 

2) M. v. Frey, Versuche zur Auflösung der tetanischen Muskelkurve. 
Beitr. z. Physiol. (Festschrift für C. Ludwig) S. 55. 1887. 


916 Soroku Oinuma: 


stammt von Fano!). Dieser Forscher ist der Ansicht, dass die 
verschiedene Weite der Vorhöfe das Verhältnis zwischen der aus 
dem rechten und der aus dem linken Vorhof in die gemeinsame 
Kammer abfliessenden Blutmenge regelt und hierdurch indirekt auf 
die Erhaltung des „Gleichgewichts zwischen grossem und kleinem 
Kreislauf“ einwirkt. Wenngleich auch ich der Ansicht zustimmen 
möchte, dass die glatte Muskulatur durch die Verengerung der Vorhof-x 
lumina gewissermaassen als Drosselventil auf den Kreislauf wirkt, so 
scheint mir doch Fano’s Hypothese aus verschiedenen Gründen 
nicht glücklich zu sein; da sie aber auch von ihrem Autor nur in 
aphoristischer Form aufgestellt wurde, gehe ich nicht auf die Mög- 
lichkeit ihrer Widerlegung ein. 

Wenn man bedenkt, dass die Tonusschwankungen im allgemeinen 
gerade unter jenen Bedingungen auftreten, die eine schwächende 
und verlangsamende Wirkung auf die Systolen ausüben (Vagus- 
erregung, Kälte, Entblutung, Absterben), so -liegt m. E. die Annahme 
nahe, dass die Volumabnahme dertonisch kontrahierten 
Vorhöfe zur Entlastung des Ventrikels diene. Weil 
— wie oben nachgewiesen wurde — auch während der relativen 
Tonusminima an einem Tonusschwankungen zeigenden Herzen noch 
ein dauernd sehr beträchtlich erhöhter Tonus (im Vergleich zur 
Norm) herrscht, so muss das Schlagvolumen der tonisch tätigen 
Vorhöfe immer wesentlich kleiner sein als das der tonusfreien. Bei 
der geringen Schlagfrequenz des Schildkrötenherzens dürfte der 
Druck in den grossen Venenstämmen minimal sein, so dass die 
Kammer während der Systole der Vorhöfe sicher nur jene Blutmenge 
aufnimmt, die eben dem Schlagvolumen beider Vorhöfe entspricht. 
Nehmen diese Schlagvolumina ab, so wird hierdurch auch die Auf- 
gabe der Kammer in gleichem Maasse verringert. 

Hierzu dürfte wohl auch noch folgendes Moment kommen: Je 
kleiner das Schlagvolumen der Kammer wird, desto geringer wird 
auch — unter sonst gleichen Verhältnissen — die durchschnittliche 
Strömungsgeschwindiekeit des Blutes; da nun bei dem trägen Stoff- 
wechsel der Schildkröten, z. B. während des Winterschlafes, auch 
geringere Ansprüche an die Zirkulation gestellt werden, so liegt eine 


1) G. Fano (et F. Badano), Sur les causes et sur la signification des 
oscillations du tonus auriculaire dans le ceur de !’„Emys europaea“. Arch. ital. 
de biol. t. 34 p. 301 (320). 1900. 


Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten Musknlatur. II. 517 


Verkleinerung des Schlagvolumens nicht nur im Interesse der 
Ökonomie des Herzmuskels, sondern sie entspricht auch dem ver- 
ringerten Durchblutungsbedürfnis der übrigen Organe des Tieres. 
Meine Annahme sucht also im Gegensatz zu der von Bottazzi 
die Bedeutung der glatten Vorhofsmuskulatur nicht in den Tonus- 
schwankungen, sondern in dem kontinuierlichen Tonus, auf den sich 
diese Schwankungen superponieren, und ferner nicht in einer Unter- 
stützung der Vorhofsystolen, sondern in einer der Leistungsfähigkeit 
des Ventrikels angepassten Variation des Schlagvolumens der Vorhöfe. 


Zusammenfassung. 


1. Die hier mitgeteilten Versuche ergabenin den 
wesentlichen Punkten eine Bestätigung der Angaben 
von Fano und Bottazzi, nach denen die glatte Vorhof- 
muskulatur des Sechildkrötenherzens im Gegensatz 
zur quergestreiften fördernd vom Vagus, hemmend 
vom Sympathicus innerviert wird. 

2. An jenen Vorhöfen, welche Tonusschwankungen zeigen, be- 
steht fast stets auch ein beträchtlicher dauernder Tonus, auf den 
sich die einzelnen Tonusschwankungen superponieren, und der durch 
die Annahme eines unvollständigen Tetanus der elatten Vorhof- 
muskulatur erklärt werden kann. 

3. Der glatten Vorhofmuskulatur dürfte die Aufgabe zufallen, 
den Fassungsraum der Vorhöfe in einer der jeweiligen Leistungs- 
fähigkeit des Ventrikels und dem Durehblutungsbedürfnis der übrigen 
Organe entsprechenden Weise zu variieren. 


Tafelerklärung. 

Sämtliche Kurven der Tafel sind von links nach rechts zu lesen. Die Zeit- 
marken entsprechen überall Minuten. In Fig. 2 entspricht einer Verkürzung des 
Vorhofs eine Hebung der Kurve, in den drei übrigen dagegen eine Senkung. 
Belastung jedes Vorhofes: 0,5 g. Hebelvergrösserung: 1:4. 


Fig. 1. Tier XX. Getötet am 14. Februar 1910. Kurve vom 16. Februar. 
Minimale Tonusschwankungen des rechten Vorhofs, zunehmende tonische Ver- 
kürzung des linken Vorhofs in Form eines unvollkommenen Tetanus. 

Fig. 2. Tier II. Getötet am 13. Dezember 1909. (Hebung des Hebels bei Tonus- 
steigerung.) Auffallend regelmässige tonische Einzelkontraktionen eines ab- 
sterbenden, ausgeschnittenen linken Vorhofs. 


518 


Fig. 


Fig. 


Soroku Oinuma: Beiträge zur Physiologie etc. 


3. Tier XXXVI dGetötet au 19. April 1910. Auf Eis aufbewahrt bis 
23. April. Der rechte Vorhof (obere Kurve) fast frei von Tonusschwankungen. 
Der linke Vorhof zeigt kräftige Tonusschwankungen, aber keine Herzschläge 
mehr. $,;—S3;'= Reizung des linken Sympathicus (20 Min.); Effekt: Tonus- 
senkung und Wiederauftreten der Systolen. Bei V Reizung des rechten 
Vagus (12 Min.) ohne Effekt. S)—S, neuerliche Reizung des linken Sym- 
pathicus (35 Min.), während welcher eine Zeitlang (16 Min.) (Y,—V>) auch 
der rechte Vagus mitgereizt wurde. Effekt: Anfangs Tonussenkung, dann 
während der Vagusreizung Tonussteigerung und nachher vorübergehende 
Rückkehr zu dem niedrigen Stand des Tonus. Die Schreibspitzen der Vor- 
höfe und des Reizmarkierers waren mit Hilfe eines Lotes genau senkrecht 
übereinandergestellt worden. 

4. Tier XXXI. Getötet am 5. April 1910. Auf Eis aufbewahrt bis 7. April. 
Rechter Vorhof fast frei von Tonusschwankungen (obere Kurve). Linker Vor- 
hof (untere Kurve) zeigt einzeln und gruppenweise auftretende Tonus- 
schwankungen. Die Marken des Reizmarkierers im ersten Drittel der Figur 
sind nur Koinzidenzmarken für gleichzeitig registrierte Elektrogrammkurven. 
Bei a und b: Reizung des linken Vagus mit positiv tonotropem Effekt. Die 
Reizmarken stehen um 1,5 mm zu weit links. 


519 


Der Einfiuss verschiedener Labmengen 
und verschiedener Temperaturen auf die Ge- 
rinnung der Milch und auf die mikroskopische 

Struktur der Kasein- und Fibringerinnsel. 


Von 


cand. med. Richard Bräuler') aus Aachen. 


(Mit 4 Textfiguren und Tafel VIII und IX.) 


l. Einleitung. 


Historische Vorbemerkungen. 


Dass Milch durch die Schleimhaut des Magens vom Kalb und anderen 
Tieren zur Gerinnung gebracht werden kann, ist eine schon seit dem Altertum 
bekannte und bei der Käsebereitung praktisch verwertete Tatsache. Die erste 
uns überlieferte Erwähnung des tierischen Labs findet sich nach Peters?) bei 
Aristoteles. Das Zustandekommen der Gerinnung suchte man lange Zeit 
dadurch zu erklären, dass die Magenschleimhaut ein Ferment liefere, welches 
den Milchzucker in Gärung versetzte; die dabei entstehende Milchsäure solle 
das Kasein ausfällen. Endgültig aufgegeben wurde diese Theorie erst nach 
dem Erscheinen der Arbeiten von Hammarsten. Indessen macht Hammar- 
sten darauf aufmerksam?) (S. 144), dass Berzelius schon milchzuckerfreie 


1) Vorliegende Arbeit, deren Ergebnisse kurz im mediz.-naturw. Verein in 
Tübingen am 15. Februar 1909 vorgetragen und in dessen Mitteilungen ver- 
öffentlicht wurden, ist im wesentlichen der Inhalt einer von der Tübinger Karl 
Faber-Stiftung im Jahre 1907 gestellten und von R. Bräuler gelösten Preis- 
aufgabe, welche den Titel führte: „Es soll die Gerinnung der Milch durch Lab 
mikroskopisch untersucht und dabei namentlich auf die Wirkungen verschiedener 
Labmengen Rücksicht genommen und mit der Gerinnung des Blutes verglichen 
werden.“ Da die Anfertigung der Arbeit ein paar Jahre zurückliegt und es dem 
Verfasser unmöglich war, die inzwischen erschienenen einschlägigen Arbeiten ein- 
eingehend zu berücksichtigen, so sei gleich hier darauf hingewiesen, dass die- 
selben so weit wie möglich in Anmerkungen Berücksichtigung fanden. Grützner. 

2) R. Peters, Untersuchungen über das Lab und die labähnlichen Fermente. 
Preisschrift und Dissertation. Rostock 1894. 

3) 0. Hammarsten, Über den chemischen Verlauf bei der Gerinnung 
des Kaseins mit Lab. Maly’s Jahresber. über d. Fortschr. d. Tierchemie Bd. 4 


.8.135. 1874. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 34 


520 Richard Bräuler: 


Kaseinlösungen mit Lab zur Gerinnung gebracht hat, und es demnach scheint, 
„als hätte schon Berzelius die Bedeutungslosigkeit des Milchzuckers für die 
Käsebildung erkannt. Und wären seine Angaben nicht unbeachtet oder ver- 
gessen geblieben, hätte wahrscheinlich die irrige Ansicht von einer Milchsäure- 
bildung bei der Kaseingerinnung mit Lab niemals eine grössere Verbreitung ge- 
winnen können“ Selmy und Heintz zeigten, dass eine durch Alkalizusatz 
alkalisch gemachte Milch bei 50—62° durch Kälberlab gerinnen kann, und dass 
dabei die überstehende Flüssigkeit noch immer sehr deutlich alkalisch reagiert. 
Heintz zog daraus den Schluss, dass bei höherer Temperatur die Koagulation 
des Kaseins unabhängig von der Säurebildung durch Lab erfolgen kann, während 
seiner Ansicht nach bei niederer Temperatur die Gerinnung durch Säuerung er- 
folgt. [Nach der Angabe bei Soxleth?).] 

Hammarsten?) erbrachte den endgültigen Beweis, dass Milchgerinnung 
unabhängig von Milchsäurebildung erfolgen kann, indem er Milch in mit Natron- 
lauge schwach alkalisch gemachter Lösung mit dem Extrakt der Schleimhaut 
eines Labmagens zur Gerinnung brachte und nachwies, dass bis nach erfolgter 
Gerinnung die Lösung stets alkalisch blieb. Einen anderen Beweis brachte er 
dadurch, dass er milchzuckerfreie Kaseinlösungen mit einem Magenschleimhaut- 
extrakt zur Gerinnung brachte. | 

Diese Gerinnung wird durch ein Ferment veranlasst, das eine spezifische 
Wirkung auf das Kasein ausübt, und für das Hammarsten?) (S. 120) den 
Namen „Lab“ vorschlug, welcher sich jetzt durchweg, sogar in fremden Sprachen, 
eingebürgert hat. Neben diesem Labferment konnte er allerdings auch ein Milch- 
säure bildendes Ferment in der Magenschleimhaut nachweisen. 

Unabhängig von Hammarsten kam Alexander Schmidt?) zu den- 
selben Ergebnissen. 

Der Vorgang der Milchgerinnung durch Berührung mit der Magenschleim- 
haut oder Extrakten daraus ist also zweifellos als fermentativer Prozess erkannt, 
bei dem durch das Ferment entweder eine Spaltung des Kaseins der Milch in 
Parakasein und ein albumosenähnliches Produkt stattfindet, oder das Kasein in 
Parakasein umgewandelt wird. 

Für eine Spaltung des Kaseins sprechen entgegen der früheren Annahme 
spätere und besonders auch die neuesten Forschungen). Demnach scheint auch 


der Labungsvorgang ein der Pepsin- und Trypsinwirkung nahestehender proteo- 
lytischer Prozess zu sein. 


1) F.Soxhlet, Zur physiologischen Chemie der Milch. Maly’s Jahresber. 
Bd. 2 8.109. 1872. 

2) O0. Hammarsten, Über die Milchgerinnung und die dabei wirkenden 
Fermente der Magenschleimhaut. Maly’s Jahresber. Bd. 2 S. 118. 1872. 

3) Alexander Schmidt, Ein Beitrag zur Kenntnis der Milch. Dorpat 
1874. Zit. nach Maly’s Jahresber. Bd. 4 S. 154. 1874. 

4) Arthus et Pages, Sur le labferment de la digestion du lait. Arch. 
de Physiol. t. 2 p. 540. Zit. nach Hermann Schwalbe, Jahresber. über d. 
Fortschr. d. Physiol. Bd. 19 8. 368. 1891. — Rotondi, Contributo allo studio 
del Labfermento. Biochem. Zentralbl. Bd. 3 S. 207. 1904/05. — E. Laqueur, 


Der Einfluss verschied.. Labmengen und verschied. Temperaturen eter 524 


2. Das Zeitgesetz der Labung. 


a) Vorbemerkungen. 


Ein Einwand, der gegen eine derartige Übereinstimmung verschiedentlich 
erhoben worden ist, ist die Verschiedenheit der Zeitgesetze der beiden Vorgänge, 
welche die Beziehung zwischen Reaktionsgeschwindigkeit und Fermentmerge aus- 
drücken. Während die am Pepsin aufgefundene und durch Vernon (vgl. 
Oppenheimer!) für das Trypsin bestätigte Schütz-Borrissow’sche Regel 
besagt, dass die Verdauungszeit der Quadratwurzel aus den Fermentmengen um- 
gekehrt proportional ist, folgt das Lab einem anderen Gesetze, nach dem die 
Fermentmenge selbst der Gerinnungszeit umgekehrt proportional ?), d.h. das Produkt 
aus Fermentmenge und Gerinnungszeit ceteris paribus konstant bleibt. Doch 
haben Reichel und Spiro?°) gezeigt, dass die beiden Gesetze bis zu einem ge- 
wissen Grad einander identisch sind ®). 

Zunächst hat Peters’) darauf aufmerksam gemacht, „dass Lab, über eine 
gewisse Quantität hinaus der Milch zugesetzt, die Gerinnung nicht mehr be- 
schleunigt“. Dasselbe fand Benjamin®) bei der Wiederholung der Versuche 


Über das Kasein als Säure und seine Unterschiede gegen das durch Lab ver- 
änderte (Parakasein). Dissertation. Breslau 1905. Zit. nach Autorreferat im 
Biochem. Zentralbl. Bd. 3 S. 670. 1904/05. — E. Laqueur, Hofmeister’s 
Beitr. Bd. 7 S. 273. 1906. — Spiro, Beeinflussung der Natur des Labungs- 
vorganges. Hofmeister’s Beitr. Bd. 8 S. 15. 1906. 

1) €. Oppenheimer, Die Fermente und ihre Wirkungen. 2. Aufl. 
Leipzig 1903. 

2) Es war mir bisher nicht möglich (wohl weil mir die gesamte umfang- 
betreffende Literatur nicht zugänglich war), denjenigen Forscher festzustellen, 
welcher zuerst dieses Gesetz von der umgekehrten Proportionalität bestimmt aus- 
gesprochen und bewiesen hat. Nach Fuld hätten es Segelke und Storch 
zuerst aufgestellt, Hansen und Soxhlet es aber eingehender zahlenmässig 
belegt. Ich will es daher, um nicht irgendwie ungerecht zu sein, das Pro- 
ortionalitätsgesetz der Labung nennen. 

3) H. Reichel und K. Spiro, Beeinflussung und Natur des Labungs- 
vorganges. Hofmeister’s Beitr. Bd. 3 S. 15. 1906. 

4) Übrigens hat neuerdings Grützner (Versuche und Betrachtungen usw. 
Arch. di Fisiol. fasc. 7 p. 223) darauf hingewiesen, dass auch die „Regel von 
Schütz“ keineswegs allgemein gültig ist, sondern nur innerhalb ziemlich enger 
Grenzen ungefähr zutrifft. Vermeidet man die schädigende Wirkung der Peptone, 
welche jene Regel zur Folge haben, so besagt das viel einfachere Grützner’sche 
Gesetz: dass die in der Zeiteinheit gelösten Eiweissmengen unter sonst gleichen 
Bedingungen direkt proportional sind den wirksamen Pepsinmengen. 

5) R. Peters, Untersuchungen über das Lab und die labähnlichen Fermente. 
Preisschrift und Dissertation. Rostock 1894. 

6) R. Benjamin, Beiträge zur Lehre von der Labgerinnung. Virchow’s 


Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. Bd. 145 S. 30. .1896. 
34 * 


522 Richard Bräuler: 


von Peters, während beide das Gesetz im übrigen bestätigen. Lörcher!) 
gibt an, dass das Gesetz innerhalb ziemlich grosser Breiten gilt, und nur bei 
sehr kleinen und sehr grossen Fermentmengen die Gerinnungszeit obige und 
andere Ausnahmen’ zeigt. Auch Duchaux hat nach Fuld?) (Die Arbeit, „Le lait, 
etudes chimiques et microbiol. Paris, 1894“ war mir leider nicht zugänglich) das 
Gesetz nur für mittlere Konzentrationen bestätigt gefunden. Schliesslich hat die 
jüngste diesbezügliche Untersuchung von Becker?) für das menschliche Lab- 
fermet eine bedeutende Abweichung ergeben, indem Becker bei Zusatz kleiner 
Fermentmengen die Gerinnung unverhältnismässig verzögert sah. 

Andererseits hat Fuld®) die Richtigkeit des Gesetzes nur für ganz kurze 
Gerinnungszeiten von wenigen Sekunden innerhalb geringer Grenzen geprüft und 
bestätigt. Mittlere Zeiten hat er nur gelegentlich untersucht und bei der Prüfung 
sehr grosser eine ganz andere Methode angewendet, deren Ergebnisse, wenn ich 
sie recht verstehe, nicht so ohne weiteres auf diejenigen der anderen Methode 
übertragen werden dürften. Ein Vergleich von Proben mit sehr verschiedenem 
Fermentgehalt ist nicht durchgeführt, so dass auch die Versuche Fuld’s nur 
die Gültigkeit des Gesetzes innerhalb enger Grenzen beweisen. Daher versuchte 
ich, das Gesetz durch längere Versuchsreihen zu prüfen, die sich über grössere 
Zeitabschnitte erstrecken sollten; denn wenn man den Gang und Charakter einer 
Kurve bestimmen will, muss man nicht bloss ein ganz kurzes, sondern ein 
möglichst langes Stück von ihr untersuchen. 


b) Eigene Versuche. 


_ Ich benutzte zu diesen Versuchen saure und neutralisierte Lab- 
extrakte, sowie das auf Lackmus alkalisch reagierende Präparat von 
Merck in Darmstadt. Die beiden ersten stellte ich aus der 
getrockneten Schleimhaut eines Schweinemagens her, den ich nach 
Ebstein und Grützner°) (S. 37) präparierte, wie es an der 
ebengenannten Stelle und bei Lörcher‘) des näheren beschrieben 
ist. Die Schleimhaut wurde dann mit 1- oder 2 P/oiger Salzsäure 
oder auch Glycerin extrahiert und ergab so kräftig wirkende Lab- 
extrakte. Zu meinen Versuchen liess ich 100 cem Salzsäure einige 


1) G. Lörcher, Über Labwirkung. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. 
Bd. 69 S. 141. 1897. 

2) E. Fuld, Über die Milchgerinnung durch Lab. Hofmeister’s Beitr. 
Bd. 2 S. 169. 1902. 

3) G. Becker, Untersuchungen über das Zeitgesetz des menschlichen 
Labfermentes und dessen quantitative Bestimmung. Hofmeister’s Beitr. Bd. 7 
S. 89. 1906. 

4) 1. c., Hofmeister’s Beitr. Bd. 2 S. 169. 1902. 

5) P. Grützner, Über die Bildung und Ausscheidung des Pepsins. 
Breslau 1875. 

6) 1. c., Pflüger’s Arch. Bd. 69 8. 141. 1897. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 523 


Stunden lang auf 0,5 g Schleimhautpulver oder nach der Vorschrift 
Lörchers 10 cem Glycerin auf 0,1 g Schleimhautpulver wirken. 
Das Filtrat der ersten Lösung ist gebrauchsfertig, das des Glycerin- 
auszuges wird etwa eine halbe Stunde vor Gebrauch mit dem 
gleichen Volumen 1 "/ooiger Salzsäure versetzt und zum Gebrauch 
mit dem doppelten Volumen destillierten Wassers verdünnt. Die 
von Merck in Darmstadt hergestellte „Labessenz 1: 10000“ ver- 
dünnte ich zu meinen Versuchen mit destilliertem Wasser auf das 
20fache ihres Volumens. Die Verdünnung muss kurz vor Gebrauch 
vorgenommen werden, weil das verdünnte Ferment ausserordentlich 
schnell an Wirksamkeit verliert, wie die folgende Beobachtung zeigt: 
5 eem frischer Kuhmilch, mit 0,2 ccm dieses frisch verdünnten 
Extraktes versetzt, gerannen innerhalb 2 Minuten; 7 Stunden später 
brauchten sie mit derselben Menge derselben Lösung bei gleicher 
Temperatur 7 Minuten. 

Zu den Versuchen brachte ich die miteinander zu vergleichen- 
den Labmengen in eine Reihe ausgesuchter, gleich grosser Reagenz- 
gläser, fügte bei Verwendung von Salzsäureextrakten so viel derselben 
Säure hinzu, dass in allen Proben gleich viel Säure und auch gleich 
viel Flüssigkeit war; bei den Glycerinextrakten sorgte ich durch 
Zusatz von 1 °/oo Säure und destilliertem Wasser in entsprechenden 
Mengen dafür, dass alle Proben gleiche Säure- und gleiche Flüssig- 
keitsmengen enthielten. Auf diese Weise war dem Einwand 
begegnet, dass die mehr Ferment enthaltenden Proben infolge der 
stärkeren Verdünnung zu spät gerännen. Ausserdem setzte ich in 
der Regel noch einen Kontrollversuch an, bei welchem ich zu der 
Milch so viel Salzsäure zufügte, wie jede Probe der Versuchsreihe 
enthielt, und vergewisserte mich so, dass die Gerinnung nicht die 
Folge der in dem Extrakt enthaltenen Säure war. Übrigens trat 
bei den verwendeten Säuremengen niemals (oder erst nach vielen 
Stunden) Gerinnung ein. In die so vorbereiteten Reagenzgläser goss 
ich möglichst schnell nacheinander in der Regel 5 ccm frischer 
Kuhmilch, stülpte das mit dem sauber gereinigten Daumen ver- 
schlossene Glas einmal um und brachte die Proben möglichst gleich- 
zeitig ins Wasserbad von Körpertemperatur. 

(Bei meinen ersten Versuchen habe ich mit nicht vorgewärmter Milch ge- 
arbeitet, während ich später die Milch vor dem Gebrauch im Wasserbade auf 
die Versuchstemperatur brachte; einen Unterschied in den Resultaten habe ich 


nicht gesehen. Bei der grossen dem Wasser ausgesetzten Oberfläche nimmt der 
Inhalt der Reagenzgläser die Temperatur des Wasserbades sehr schnell an.) 


524 Richard Bräuler: 


Den Eintritt der Gerinnung zeigten mir die ersten Gerinnsel an, 
die deutlich zu, erkennen waren, wenn man das Reagenzglas langsam 
neigte und wieder aufrichtete. 

Bei der Beobachtung kürzerer Gezinnungszeiten benützte ich 
ausserdem den von Bürker angegebenen!) Apparat zur Ermittelung 
der Blutgerinnungszeit. In dem Apparat nimmt ein Tropfen der 
zu untersuchenden Flüssigkeit sehr schnell die gewünschte Temperatur 
an und behält sie unverändert gegen Verdunstung geschützt bis zur 
Gerinnung. Zu meinen Versuchen brachte ich demgemäss einen 
Tropfen der zu untersuchenden Mischung von Milch, Labextrakt und 
eventuell Säure, die ich wie angegeben im Reagenzglase hergestellt 
hatte, mit einer Pipette möglichst schnell nach dem Zusammen- 
schütten in den Apparat und fuhr dann mit einem zu einem langen 
Faden ausgezogenen Glasstab hindurch, entsprechend der Vorschrift 
in der zitierten Arbeit. Das Durchfahren wiederholte ich jede halbe 
Minute. Solange die Milch noch nicht geronnen war, konnte der 
Glasfaden durchgezogen werden, ohne dass sichtbare Spuren der 
Milch an ihm haften blieben; sobald aber die Gerinnung begann, 
blieb ein kleines Gerinnsel an ihm zurück. Beim nächsten Durch- 
fahren aber hinterliess der Glasfaden in der geronnenen Milch seine 
Spur, welche stehen blieb. 

Durch versehiedene Versuche, bei denen ich gleichzeitig einen 
Tropfen einer Probe auf die eben beschriebene Weise bei Körper- 
temperatur zur Gerinnung brachte, den Rest im Wasserbad von 
gleicher Temperatur im Reagenzglas gerinnen liess, habe ich mich 
davon überzeugt, dass beide Methoden durchaus übereinstimmende 
Resultate ergeben; der Vorteil ds Bürker’schen Apparates 
besteht darin, dass der Eintritt der Gerinnung absolut scharf zu 
bestimmen ist. 

Die ersten Versuche stellte ich mit sauren Extrakten an; dabei 
zeigte sich, dass, übereinstimmend mit den Beobachtungen von 
Lörcher, bei Zusatz grosser Labmengen die Gerinnung nicht so 
schnell verläuft, wie nach dem Gesetz zu erwarten wäre, und dass 
sie. von einer gewissen oberen Grenze ab durch Zusatz von mehr 
Ferment nicht mehr merklich beschleunigt werden kann, wie ja 
auch von Peters angegeben worden ist (Versuch 4). 


il) K. Bürker, Ein Apparat zur Ermittlung der Blutgerinnungszeit. 
Pflüger’s Arch. Bd. 118, S. 452, 1907. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 595 


Aber auch bei Zusatz geringer Labmengen verläuft die Gerinnung 
langsamer, als nach dem Gesetz zu erwarten wäre (Versuch 1 und 6): 
diese Abweichung hat Becker für das menschliche, saure Labferment 
auch gefunden (l. e.). 

Diese Ergebnisse meiner Versuche seien durch folgende Protokolle 


erläutert: 
1. Versuch (vom 28 Oktober 1907). 


Temperatur des Wasserbades: 36° C. Benutzt ist ein Säureextrakt von 
2°/ooiger HCl. 


Je5ccm Milch werden versetzt mit 


Geri e Fermentmenge 
Gläschen Labextrakt 2°%00o HCl SELDUNERZET. > Gerinnungs- 
ccm ccm in Minuten zeit 
Kontrollgl. 0,00 0,25 nicht geronnen u 
1. 0,25 0,00 BIT; 955/6 
1. 0,20 0,05 le 762/s 
III. 0,17 0,08 le 651/6 
Vz 0,15 0,10 4 60 
V. 0,12 0,13 5 60 
VI. 0,07 0,18 8 56 
VI. 0,05 0,20 21 105 
VII. 0,03 0,22 über 60 > 180 


2. Versuch (vom 2. November 1907). 


Temperatur des Wasserbades: 36° C. Benutzt wird ein Säureextrakt von 
1°/ooiger HCI. 


Je5ccm Milch werden versetzt mit 


Geri 4 Fermentmenge 
Gläschen Labextrakt | "10% Heil SAL DUDESZELA Gerinnungs- 
ccm ccm in Minuten zeit 
Kontrollgl. 0,00 | 0,22 nicht geronnen — 
I 0,20 0,02 2 40 
u 0,16 0,06 2 32 
III 0,14 0,08 21/6 30!/s 
IV 0,12 0,10 21/a 30 


3. Versuch (vom 5. November 1907). 


Temperatur des Wasserbades: 36°C. Benutzt ist ein saures Glycerinextrakt. 


Je 5 cem Milch werden versetzt mit 


| destilli Gerinnungs- Ferment- 
Gläschen | [abextrakt | 1900 HCl | io zeit menge > Ge- 
| SEEN rinnungszeit 
ccm ccm ccm in Minuten 
I 10 12:00 0,00 1 & 
II 0,7 0,07 0,23 1 0,7 
II 0,5 0,12 0,38 1 0,5 


526 Richard Bräuler: 


Fortsetzung von Versuch 93. 


Je 5 ccm Milch werden versetzt mit 


destilli Gerinnungs- Ferment- 
Gläschen | [abextrakt | 1%0 HCl nn: on zeit menge > Ge- 
ERST rinnungszeit 
ccm ccm ccm in Minuten 
IV 0,4 0,15 0,45 1 0,4 
1% 0,3 0,17 0,53 11/4 0,375 
VI 0,2 | 0,20 0,60 1?/a 0,35 
vu 0,1 0,22 0,68 3 0,30 
vmI 0,08 0,23 | 0,69 4 0,32 
IX 0,06 | 0,23 0,71 5 0,30 


4. Versuch (vom 6. November 1907). 


Temperatur des Wasserbades 36° C. Lablösung ist ein saures Glycerin- 
extrakt. Es wird gleichzeitig im Wasserbad und mit Hilfe des Bürker’schen 
Blutgerinnungsapparates beobachtet mit demselben Resultat. 


Je 5 ccm Milch werden zusammen- 


gebracht mit Gerinnungs- Ferment- 
Gläschen destilliertem zeit menge > Ge- 
0 
Labextrakt | 1°%oo HÜl en rinnungszeit 
ccm ccm cem in Minuten 
I 1,0 0,00 0,00 il 10 
II 0,7 0,07(5) 0,225) 1 7 
III 0,5 0,12(5) 0,37(5) 1 5 
IV 0,4 0,15 0,45 1 4 
V 0,3 0,17(5) 0,5205) 11/4 33/a 
VI 0,2 0,20 0,60 13/4 3lla 
v1 0,1 0,22(5) 0,67(5) Bla 23/a 


5. Versuch (vom 7. November 1907). 


Temperatur des Wasserbades: 36° C. Als Lablösung wird ein saures 
Glycerinextrakt verwendet. 


Je 5 com Milch werden versetztmit Gerinnungs- Kerment: 
Gläschen | Glycerinextrakt 1°/oo HC1 zeit men Ge- 
ccm ccm in Minuten rinnungszelt 

I 0,08 0,23 3 24 

1 0,07 0,23 31/ 2448 
III 0,06 0,23(5) 4 24 
IV 0,05 0,24 5 25 
V 0,04 0,24 6/2 26 

SI... 0,03 0,24 81/2 2512 


Es mag noch bemerkt sein, dass in den letzten drei Versuchen die 
Glycerinmengen in den einzelnen Proben verschieden gross sind. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen ete. 597 


Je weniger sie von einander abweichen, um so besser stimmt das 
Gesetz. 


Zum folgenden Versuch wurde eine besonders stark verdünnte Ferment- 
lösung (1:10) von saurem Glycerinextrakt benützt. 


6. Versuch (vom 7. November 1907). 


Temperatur des Wasserbades: 36° C. 


Je 5 ccm Milch werden versetzt mit 


; | Gerinnungs- Ferment- 
verdünntem illi 
Gläschen | Ferment | 0,1%%o HCl se un zeit menge > Ge- 
(1:10) Bene rinnungszeit 
ccm ccm | ccm in Minuten 

I 02 0.0.00 a7 0,00 16 3,2 

11 0,1 0,0205) 0,08 45 4,5 

III 0,08 | 0,03 0,09 60 4,8 

IV 0,06 0,0305) 0,11 100 6,0 


Wie man sieht, bestätigte sich das Gesetz von der umgekehrten 
Proportionalität von Gerinnungszeit und Fermentmenge bei Anwendung 
von sauren Lablösungen so gut wie gar nicht. Wie steht es nun 
aber, wenn die Labgerinnung ohne die unterstützende Wirkung der 
Säure, die ja unter normalen Verhältnissen im Magen nie fehlt, bei 
verschieden grossen Labmengen vor sich geht? Meine dahingehenden 
Versuche, welche ich mit dem Merck’schen Präparate und mit 
neutralisiertem (von Haus aus saurem) Labextrakt ausführte, gaben 
da ein anderes Resultat, wie folgende Beispiele lehren. 

1. Versuch (vom 2. März 1903). | 


i 


Temperatur des Wasserbades: 37° C. 


Je 5 cem Milch werden zusammen- 


gebracht mit Gerinnungs- Ferment- 

VER ENUNTm 5 zeit menge > Ge- 
neutralem Extrakt |destilliertem Wasser nt, 

ccm ccm in Minuten 

0,4 0,0 1 5,2 

0,3 0,1 17 51 

0,2 0,2 25 5,0 

0,1 0,3 50 5,0 


528 Richard Bräuler: 


3. Versuch (vom 13. Februar 1908). 
Temperatur des Wasserbades: 36° C. 


Je 5 ccm Milch werden versetzt mit Gerinnungs- 
zeit 


Fermentmenge 


Merck’s Labessenz| destilliertem Wasser >< Gerinnungszeit 


ccm ccm in Minuten 


2ila 
4 


20 
36!/a 


1 
1 
8 0, 
0 
0 


Diese und viele andere ähnliche Versuche, welche dieselben 
Ergebnisse lieferten, zeigen also, dass innerhalb geringer Grenzen 
das Labgesetz zu Recht besteht, dass aber schon bei starken Ver- 
dünnungen die Gerinnungszeit unverhältnismässig stark zunimmt. 
Noch auffälliger tritt diese Verzögerung der Gerinnung infolge sehr 
kleiner Fermentmengen zutage, wenn man die neutralen Ferment- 
lösungen durch gekochte Fermentlösungen verdünnt, wie folgende 
Versuche zeigen. 

1. Versuch (vom 29. Februar 1908). 

Temperatur des Wasserbades: 36° C, 


Je 4 ccm Milch werden zusammen- 


gebracht mit Gerinnungs- Ferment- 

I zeit menge > Ge- 
neutralem Extrakt | gekochtem Extrakt rinnungszeit 

ccm ccm in Minuten 

1,0 0,0 

0,6 0,4 

0,5 0,5 

0,3 0,7 keine Gerinnung 


beobachtet 


2, Versuch (vom 2. März 1908). 
Temperatur des Wasserbades: 37° C. 


Je 5 ccm Milch werden versetzt mit Gerinnungs- 
ot Fermentmenge 
neutralem Extrakt | gekochtem Extrakt 7 > Gerinnungszeit 
ecm ccm in Minuten IE 
0,4 0,0 10 4 
0,3 0,1 16 4,8 
0,2 0,2 34 6,8 
0,1 0,3 100 10,0 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 599 


Wie man also sieht, treten schon innerhalb recht enger Grenzen 
diese Schädigungen zutage. Es entsteht die Frage: wie haben wir 
diese Schädigungen zu erklären? Schon oben (S. 523) habe ich er- 
wähnt, dass stark mit Wasser verdünnte Lablösungen schnell an 
Kraft verlieren. Offenbar liest also für die Versuche der ersten 
Reihe eine derartige Schädigung vor. Wieso die gekochten Ferment- 
lösungen die Wirkungen namentlich von schwachen Lösungen so 
gewaltig schädigen, ist nicht ganz leicht zu erklären. 

Die Annahme, dass es die in den Extrakten vorhandenen Salze 
(vgl. Lörcher) sein sollten, welche hemmend wirken, ist nicht 
recht wahrscheinlich, aber doch nicht von der Hand zu weisen. Sicher 
aber ist, dass Peptone oder peptonartige Körper, vielleicht das ge- 
kochte Labferment selbst, den Labungsprozess verlangsamen. Des- 
halb glaube ich, wird die Verlangsamung entweder dadurch bedingt, 
dass von Haus aus in den Extrakten peptonartige Körper vorhanden 
sind oder sich während des Gerinnungsprozesses (in saurer Lösung) 
bilden. Die sauren Extrakte enthalten nämlich ausser Lab auch 
noch wirksames Pepsin. Da erst Gerinnung eintritt, nachdem alles 
Kasein in Parakasein umgewandelt ist, so hat bei kleinen Labmengen 
während der schon an und für sich langen Umwandlungszeit das 
Pepsin Zeit, das umgewandelte, aber noch nicht gefällte Parakasein 
unter Bildung von Albumosen und Peptonen anzugreifen. Bei der 
Extraktion der Schleimhaut mit Säure werden ausserdem schon 
während der Extraktion Verdauungsprodukte gebildet, was von 
Grützner (l.c. S.24) betont ist. Diese so gebildeten peptonartigen 
Körper können ebenfalls die Gerinnung verzögern, wie folgender 
Versuch zeigt. 


Versuch. 


Ein Glycerinextrakt der Schleimhaut eines Katzenmagens wurde mit dem 
zehnfachen Volumen 2°/oo Salzsäure versetzt, ein Teil davon während °/s Stunden 
bei 37° C. mit Fibrin zusammengebracht und dann filtriert. Der andere Teil 
wurde längere Zeit gekocht und dadurch alles Ferment zerstört. Dann brachte 
ich in zwei Reagenzgläser gleiche Mengen eines Labextraktes, in das eine I ccm 
des gekochten Extraktes, in das andere 1 ccm des peptonhaltigen Filtrates, goss 
in beide unmittelbar nacheinander je 5 ccm Milch und brachte sie ins Wasserbad 
von 37° 0. Die erste Probe gerann nach 1 Min. 35 Sek., die andere pepton- 
haltige nach 2 Min. 25 Sek. Ähnliche Resultate erhielt ich, als ich an Stelle 
von Fibrin Kasein in gleicher Weise kurze Zeit verdauen liess und das Filtrat 
dieser Verdauungsflüssigkeit auf seine gerinnungsverzögernde Kraft prüfte. 


530 Richard Bräuler: 


Vermutlich sind die Abweichungen der Versuche von Becker 
mindestens zum Teil ebenfalls auf die Wirkung des Pepsins zurück- 
zuführen, besonders da er dieselben Abweichungen sah, wenn er 
Kälberlab in stark saurer Lösung verwandte (]. e. S. 103), während 
es sich in schwach saurer und neutraler Lösung normal verhielt. 

Wenn also keine Störungen eingreifen, so besteht, wie mir 
scheint, das Proportionalitätsgesetz zu Recht und liess sich auch, wie 
schon oben erwähnt, bei den mit neutralisierten Extrakten und dem 
Merck schen Präparate angestellten Versuchen für kurze Gerinnungs- 
zeiten nachweisen. 

Verlängern sich die Gerinnungszeiten um weniges, so wird das 
Ferment aller Wahrscheinlichkeit nach geschädigt, und die Gerinnungs- 
zeiten werden verhältnismässig zu gross. Aber auch bei viel Ferment 
tritt, wie schon Peters und Lörcher!) gefunden haben und ich 
bestätigen kann (s. Versuch 2, S. 525), eine Verzögerung ein. Viel- 
leicht werden mit dem Ferment — reine Fermente kennen wir ja 
wahrscheinlich überhaupt noch nieht — noch andere schädigende 
Stoffe den Gerinnungsgemischen beigefügt, möglich auch, dass die 
Zahl der Fermentmoleküle zu gross ist, um alle Kaseinmoleküle zu 
packen und deshalb ein Teil derselben untätig beiseite stehen muss, 
wie Truppen, welche nicht in den Kampf eingreifen können. 


Fasse ich hiernach die Ergebnisse meiner Untersuchungen über 
die wirksame Fermentmenge und die Schnelligkeit der Gerinnung 
zusammen, so muss ich sagen, dass, falls alle Störungen 
ausgeschaltet werden, die Gerinnung unter sonst 
gleichen Umständen um so schneller erfolgt, je grösser 
dieFermentmengeist, und zwar bestehtein umgekehrtes 
Verhältnis dieser beiden Grössen zueinander. Die 
doppelte Menge Ferment braucht die halbe Zeit u. s. £. 

Man sieht, dass hier dieselbe einfache Gesetzlichkeit obwaltet 
wie bei dem Grützner’schen Pepsingesetz. Ein Fermentmolekül 
hat die gleiche Wirkung wie jedes andere. 


1) Ich möchte nicht versäumen, hier auf die Versuche Lörcher'’s (l. c. 
S. 179) hinzuweisen, der in der Breite von 1:50 Lab das Zeitgesetz ziemlich 
genau bestätigt fand, indem die Zahlen (Produkte und Gerinnungszeit und Lab- 
menge), bei denen diese Labmengen, von unvermeidlichen Versuchsfehlern ab- 
gesehen, zwischen 480 und 500 schwankten. Von 50—100 Lab stiegen sie all- 
mählich von 500—600 an. Kleinere Labmengen unter 1 zeigten allerdings in 
diesen Versuchen keine Verzögerung der Gerinnung. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 531 


Bemerkenswert scheint mir ausserdem noch die Tatsache, dass 
kleine Fermentmengen unter sonst eleichen Bedingungen durch 
Schädliehkeiten verhältnismässig stärker angegriffen werden als 
grosse). 


d. Einfluss der Temperatur auf die Geschwindigkeit der 
Labung. 


Ein zweiter Faktor, der die Geschwindigkeit der Gerinnung 
ausserordentlich beeinflusst, ist die Temperatur. Dass, wie jeder 
fermentative Vorgang, so auch die Labgerinnung innerhalb gewisser 
Grenzen durch höhere Temperaturen begünstigt, durch niedere ver- 
zögert wird, ist bekannt; ebenso dass hohe Temperaturen das Ferment 
zerstören. 

Am günstigsten wirkt das Lab nach Boas?) von 35—40 ° C., 
nach Peters (l. e.) bei Körpertemperatur oder das speziell von 
Peters benutzte Präparat bei 40,5 °, nach Benjamin (]. ec.) bei 
40°; nach Fuld liegt das Optimum der Labwirkung nahe bei 45°. 

Was die obere und untere Grenze betrifft, bei der ohne weitere 
Kautelen Labgerinnung möglich ist, so haben wir eingangs gesehen, 
dass Selmy und Heintz bei 62° Labgerinnung erzielten. Boas 
saet, dass unter gewöhnlichen Umständen das Lab bei 14—16° R. 
(also 17,5—20 °C.) nicht wirkt; als obere Grenze der Wirksamkeit gibt . 
Boas etwa 70° C. an, Mayer (Milchztg. 1881; zit. n. Fuld, die 
mir nicht zugänglich) 40 °; nach Lörcher ist Labgerinnung zwischen 
10° und 50—60° möglich. Pawlow und Parastschuk?) haben 
nach einer Erwärmung auf 62° während 5 Minuten Hundemagensaft 
seine milchkoagulierende Wirkung verlieren sehen, während er nach 
einer Erwärmung auf 60° noch wirksam war. 

Weiterhin gibt Fuld an, „dass, soweit Störungen vermieden 
werden können, für das Lab die auch sonst allgemein gültige Regel 


1) Ähnliche Tatsachen konnte auch Kübel (Pflüger’s Arch. Bd. 76 
S. 276. 1899) betrefis der gegenseitigen Beeinflussung dünnen und dicken Stärke- 
kleisters auf das Speichelferment und Salze beobachten. Auch von anderen 
Fermenten wird ähnliches mitgeteilt. 

2) J. Boas, Untersuchungen über das Labferment im gesunden und kranken 
Magen. Zeitschr. f. klin. Mediz. Bd. 14 S. 249. 1888. 

3) Pawlow und Parastschuk, Über die ein und demselben Eiweiss- 
ferment zukommende proteolytische und milchkoagulierende Wirkung verschiedener 
Verdauungssäfte.e Hoppe-Seyler’s Zeitschr. .f. physiol. Chemie Bd. 42 
S. 422. 1904. 


532 Richard Bräuler: 


besteht, dass einer Abkühlung um 10° etwa eine Verlangsamung 
des Prozesses aufs Doppelte entspricht“. (L. e. S. 184.) 


Ausser dieser letzten Angabe habe ich keine genauere Angabe 
über die Abhängigkeit der Gerinnungsgeschwindigkeit von der Tem- 
peratur gefunden. Aber auch der von Fuld selbst zitierte Versuch 
brinst das angegebene Verhalten durchaus nicht einwandfrei zum 
Ausdruck. Eine Prüfung des Verhaltens gleicher Milchmengen mit 
gleichen Labmengen versetzt bei verschiedenen Temperaturen erschien 
. darum von Interesse. 


Ich verfuhr dabei ähnlich wie bei den vorhergehenden Versuchen 
und brachte in der Regel je 5 ecın Mileh mit genau abgemessenen 
sleichen Labmengen in ausgesuchten gleichen Reagenzgläsern zu- 
sammen und setzte nach einmaligem Umstülpen des verschlossenen 
Glases die Mischungen gleichzeitig in Wasserbäder von verschiedenen 
Temperaturen. 


Die Ergebnisse einiger Versuche seien durch folgende Protokolle 
veranschaulicht. 


Als Fermentlösung diente ein saures Glycerinextrakt ; dieses besitzt 
nach den Untersuchungen Lörcher’s [an und für sich und was den 
Säuregehalt betrifft, in Übereinstimmung mit der Beobachtung von Boas 
(0. e. 8. 254), allerdings entgegen der Angabe von Johnson!)] 
die grösste Temperaturresistenz. Der Pepsingehalt dieser Lösungen 
konnte bei den meist nicht langen Gerinnungszeiten bei höherer 
Temperatur und der geschwächten Wirksamkeit bei Temperaturen 
unter 30 ® nicht so störend in Betracht kommen wie bei den früheren 
Versuchen; hingegen war so die schädigende Wirkung der Wärme 
noch am ehesten ausgeschaltet. Um sicher zu gehen, sind ausser- 
dem nur solche Versuche berücksichtigt, die das Zeitgesetz oder die 
besprochene Abweichung bei grösseren Fermentmengen zum Ausdruck 
bringen. 


In den nachfolgenden Versuchen sind zwei Versuchsreihen, die Versuchs- 
reihe a mit 3 ccm Labmenge und die Versuchsreihe b mit 0,1 ccm ineinander- 
geschrieben. 


1) E. G. Johnson, Studien über das Vorkommen des Labferments im 
Magen des Menschen mit pathologischen Verhältnissen. Zeitschr. f. klin. Mediz. 
Bd. 14-8. 240. 1888. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 533 


1. Versuch (vom 18. November 1907). 
Je 5 ccm Milch. 


ee i Ferment- 
Temperatur IF Fermentmenge | Gerinnungszeit e ze > Ge- 


IC: ccm in Minuten rinnungszeit 
20 a) 0,8 18 54 
b) 0.1 + 0,05 1/00 HCl 48 48 
30 a) 0,9 6 18 
b) 0, 1-+ 0,05 1°/oo HCl 17 17 
40 a) 0,5 5 <<, 
b) 0,1 + 0,05 1°/oo HCl | keine Gerinnung = 
50 a) 0, 3 „ ” Sat 
|»01+00 10 Ha | ; 2 z= 

2. Versuch (vom 21. November 1907). 
Je 5 cem Milch. 

Temperatur Fermentmenge Gerinnungszeit en e ee 
EC: ccm in Minuten rinnungszeit 
21 a) 0,3 20 60 

b) 0,1 + 0,05 1/00 HCl 60 60 
33 a) 0,3 5 15 

b) 0,1 + 0,05 1°/oo HCl 15 15 
41 a) 0,3 4 — 

b) 0,1 + 0,05 1°/oo HCl keine Gerinnung 
47 a) 0,3 n = 


b) 0,1+0,05 1% HQI | . x 


3. Versuch (vom 19. November 1907). 


Je 5 ccm Milch. Drei Versuchsreihen, a, b und c, mit bzw. 0,4, 0,3 und 
0,1 ccm Lab ineinandergeschrieben. 


Temperatur Fermentmenge Geriunungszeit | A e ge 
(05 ccm in Minuten rinnungszeit 
20 a) 0,4 b) 2,0 
b) 0,3 + 0,02(5) 1°/oo HCl 7 2,1 
c) 0,1 + 0,07(5) 1°/oo HC1 18 1,8 
30 a) 0,4 3 1,2 
b) 0,3 + 0,02(5) 1°/oo HCl B) 0,9 
ce) 0,1 + 0,07(5) 1/00 HCl 5 0,5 
40 a) 0,4 1!/a 0,6 
b) 0,3 + 0,02(5) 10/oo_ HCl 1Y/g 0,45 
c) 0,1 + 0,07(5) 1/00 HCl 5 0,5 
50 a) 0,4 1 0,4 
b) 0,3 + 0,02(5) 1°/oo HCl 1!/a 0,45 
c) 0,1 + 0,07(5) 1°/oo HCl keine Gerinnung 7 


534 Richard Bräuler: 


4. Versuch (vom 25. November 1907). 


Je 5 ccm Milch. Zwei Versuchsreihen, a und b, mit bzw. 0,2 und 0,15 ccm 
Lab zugleich angestellt und untereinandergeschrieben. 


Temperatur Fermentmenge Gerinnungszeit Fermentmenge 
910. ccm in Minuten >< Gerinnungszeit 
92 a) 0,2 5 1,0 
b) 0,15 61/2 9,75 
7 a) 0,2 4 0,8 
b) 0,15 5 0,75 
42 a) 0,2 3a 0,65 


5. Versuch (vom 27. November 1907). 
Je 10 ccm Milch. Zwei Versuchsreihen, a und b, mit je 0,4 und 0,6 ccm 
Lab untereinandergeschrieben. 


Temperatur Fermentmenge Gerinnungszeit Fermentmenge 
EC: cem in Minuten >< Gerinnungszeit 
21 a) 0,4 nicht beobachtet = 
b) 0,6 37 = 
26 a) 0,4 10 4,0 
b) 0,6 6 3,6 
30 a) 0,4 7 2,8 
b) 0,6 B) 1,5 
BB) b) 0,6 21/a 1,35 
36 a) 0,4 4 1,6 
39 a) 0,4 3 1,2 
b) 0,6 1!/a 0,9 
42 a) 0,4 Ba 1,5 
b) 0,6 1"/ 0,9 
45 a) 0,4 5) 2,0 
b) 0,6 1'a 0,9 
49 a) 0,4 15 6,0 
b) 0,6 1!/s 0,9 


Da in diesem Versuch nicht für gleichen Säuregehalt von je zwei Proben 
gesorgt ist, gerinnt die mit weniger Ferment auch relativ etwas später (denn die 
Säure befördert die Gerinnung); das zugehörige Produkt >< Gerinnungszeit ist 
also grösser als das der anderen Probe. 

Vergleichen wir die Ergebnisse dieser‘ Versuche mit dem 
S. 531 zitierten Temperaturgesetz, so bestätigen sie dasselbe 
ebensowenig wie die Fuld’schen Zahlen. . Zuzutreffen scheint 
es im allgemeinen für die Temperaturen: zwischen 30° und 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 535 


40°. Bei niederer Temperatur ist die Koagulation jedoch stärker ver- 
zögert, als das Gesetz verlangt, bei höherer Temperatur erfolgt 


Minuten: 


0,6 ccm Labextr. 


210 26° 30° 332 36° 39° 42° 45° 


Fig. 1. Versuch 5 (Seite 534). Abhängigkeit der Zeit der Milchgerinnung von 
der Temperatur. (Die Kreuze bezeichnen die Stellen, die genau der Beobachtung 
entsprechen.) 


sie schneller, solange die Labmengen genügend gross sind. Bei Ver- 
wendung kleiner Labmengen sehen wir über 40° anstatt einer Zu- 


nahme eine Abnahme der Gerinnungsgeschwindigkeit im Vergleich 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 35 


536 Richard Bräuler: 


Minuten 
18 x 


5 
4 
3 
2 
1 
0 nr EEE Re NORD TE GESRTU ERE BETEN 
Temp.20 30 40 50 
Fig. 2. Versuch 3 (8. 533). Abhängigkeit der Zeit der Milchgerinnung von der 
Temperatur. 
30rMinuten 
Minuten 
50 


40 


30 


Temp.20° 30° .u0° 50° 
Fig. 3. Versuch 4 (Seite 534). Fig. 4. Versuch 1 (Seite 533). 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 537 


mit niederer Temperatur oder sogar völliges Ausbleiben der Koagu- 
lation. (Versuch 4 u. 5.) 

Zeichnen wir die Ergebnisse dieser Versuche als Kurven, indem 
wir die Temperaturen als Abszissen, die Gerinnungszeiten als Ordi- 
naten abtragen, so zeigen sie alle einen ähnlichen Verlauf (s. Fig. 1 
bis 4): Sie fallen von den niederen zu den höheren Temperaturen 
schend erst steil, dann immer weniger steil ab, was der stets lang- 
samer werdenden Zunahme der Gerinnungsgesehwindigkeit entspricht, 
bis sie schliesslich der Abszissenachse nahezu parallel verlaufend das 
Optimum der Wirkung ausdrücken. 

. Dann wenden sie sich teilweise wieder aufwärts, um bald, der 
Ordinatenachse parallel verlaufend, das völlige Ausbleiben der Gerinnung 
auszudrücken. Die Kurve macht diese Biegung um so schärfer und 
plötzlicher, je kleiner die angewandten Labmengen sind ; andererseits 
geht sie um so später in die ansteigende Richtung über, je grösser 
die Labmengen sind. 

Sehen wir von der genannten Wendung der Kurve nach aufwärts 
ab, so gleicht ihr erster Teil durchaus derjenigen, welche die Ab- 
hängigkeit der Blutgerinnungszeit von der Temperatur ausdrückt, wie 
eine solche von Bürker!') festgestellt worden ist. 

Vergleichen wir die Wirkungen verschiedener Labmengen bei 
denselben Temperaturen, was die übereinanderstehenden Kurven 
erleichtern sollen, so sehen wir, wie schon erwähnt, dass kleine 
Labmengen das Optimum ihrer Wirksamkeit bei niedrigeren Tempera- 
turen erreichen als grössere Mengen, und dass das Optimum für 
srössere Mengen bei Temperaturen liegt, die kleinere Quantitäten 
in ihrer Wirksamkeit schädigen oder sie sogar zerstören. Wir sehen 
also, je reicher an Ferment eine Lösung ist, desto höher liegt auch 
die günstigste Temperatur; aber niemals liest das Optimum der 
Wirksamkeit tiefer als etwas über Körpertemperatur (bei etwa 39°). 
Ein geringes Überschreiten dieser Temperatur schädigt bereits in 
schwachen Lösungen die Wirksamkeit des Fermentes. Auch durch 
alleiniges Erwärmen der Lablösung auf 42° während einiger Stunden 
kann ihre Wirksamkeit erheblich vermindert werden, wie es auch 
Hammarsten?) [Seite 122°)] angibt. Nach Hammarsten?) kann 


l) K. Bürker, Blutplättchen und Blutgerinnung. Pflüger’s Arch. 
Bd. 102 S. 36. 1904. 
2) l. c., Maly’s Jahresber. Bd. 2. 1872. 


3) Hammersten, Lehrb. d. physiol. Chemie. Wiesbaden 1871. 
39 * 


538 Richard Bräuler: 


in einem Salzsäureextrakt der Magenschleimhaut durch 48 Stunden 
dauerndes Erwärmen auf 37—40° alles Ferment zerstört werden; 
auch Lörcher fand die Fermentwirkung eines so behandelten 
Extraktes wenigstens wesentlich herabgesetzt. 

Nach dem Vorhergegangenen können wir also sagen, dass Er- 
höhung der Temperatur innerhalb ziemlich weiter Grenzen die Wirk- 
samkeit des Fermentes erhöht, dass diese erhöhte Wirksamkeit bei 
Temperaturen über 39° aber nur dann zum Ausdruck kommt, wenn 
die Fermentlösung konzentriert genug ist, um in einer .Zeit das 
Kasein auszufällen, in der die schädigende Wirkung der Wärme noch 
nicht eingetreten ist. Die höchste Temperatur, bis zu der ich eine 
beschleunigende Wirkung der Wärme habe wahrnehmen können, 
betrug 50°, so dass ich ohne Berücksichtigung der schädlichen 
Wirkung der Wärme das Optimum der Labwirkung bei mindestens 
50° annehmen möchte; hiermit käme ich der Ansicht von Fuld am 
nächsten, der es, wie erwähnt, auf 45 ° schätzt. 

Das Ferment wirkt also unter obigen Bedingungen am günstig- 
sten und schnellsten bei einer Temperatur, die es bei längerer 
Einwirkung erheblich schädigt. Diese Temperaturen liegen bei 
grossen Fermentmengen viel höher als bei kleinen. 

Was die obere Grenze der Wirkungsfähigkeit angeht, so stimmen 
meine Beobachtungen mit den auch sonst gemachten überein, dass 
sie bei etwa 60° liegt; über die untere Grenze habe ich keine Ver- 
suche angestellt, da sie wohl im wesentlichen von der Stärke der 
angewandten Lablösung abhängt, ihre Feststellung ausserdem bei der 
sewöhnlichen Versuchsanordnung nach den Arbeiten von Morgenroth 
nicht von besonderem Interesse sein dürfte. 


Fasse ich also die Ergebnisse dieser meiner Versuche zusammen, so 
zeigt sich, dass 1. Erhöhung der Temperaturbisetwa39°C. 
dieG@erinnungsgeschwindigkeitdurchweg beschleunigt, 
dass aber 2. grössere Fermentmengen viel höhere Tem- 
peraturen ertragen als kleine. Diese kleinen werden 
inihrer Wirkung schon durch Temperaturen, nament- 
lich wenn sie längere Zeit einwirken, geschädist, 
welche die Wirkung grösserer Fermentmengen nochin 
hohem Grade fördern, also wiederum wie oben eine ausser- 
ordentlich viel grössere Empfindlichkeit und Labilität schwacher 
Fermentlösungen gegenüber starken; 3. die Temperaturgrenze 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 539 


nach oben, welche auf Grund meiner Versuche noch 
fördernd wirkte, betrug 50° C.; 4. jede Fermentmenge 
hat also streng genommen ihr eigenes Temperatur- 
optimum. 


4. Makroskopisches und mikroskopisches Verhalten der 
Kaseingerinnsel, welche unter verschiedenen Bedingungen 
entstanden sind. 


Die Menge des der Milch zugesetzten Fermentes und die 
Temperatur beeinflussen nicht nur die Reaktionsgeschwindigkeit, 
sondern auch die Art der Gerinnung. Im allgemeinen lässt sich 
sagen, dass bei den Proben, bei denen die Gerinnung relativ schnell 
erfolgt, das geronnene Kasein sich energischer, nämlich schneller 
und stärker, zusammenzieht und daher mehr Flüssigkeit, die „süssen 
Molken“, auspresst als bei langsamer geronnenen Proben. Also, 
Proben mit mehr Ferment liefern im allgemeinen ein stärker kontra- 
hiertes Koagulum als solche mit weniger Ferment. Ebenso verhalten 
sich bei höherer Temperatur geronnene Proben zu solehen, die bei 
niederer Temperatur geronnen sind. Das Kasein der bei Zimmer- 
temperatur geronnenen Proben habe ich fast nie sich bedeutend 
kontrahieren sehen, während solche, die bei Körpertemperatur in 
wenigen Minuten geronnen waren, schon wenige Minuten nach der 
Gerinnung die besinnende Kontraktion deutlich zeieten, indem das 
ausgefallene Kasein sich an einzelnen Stellen nahe dem oberen Rande 
von den Wandungen des Probierröhrehens zurückzog. Nach etwa 
einer halben Stunde war der Prozess beendigt, und das Kasein bildete 
eine in dem Röhrchen frei stehende kleine Säule. Bei Verwendung 
geringer Labmengen dauerte die Konktraktion oft einige Stunden 
und war auch dann weniger vollkommen; bei Verwendung ganz 
geringer Mengen des Ferments schliesslich war eine Kontraktion und 
ein Auspressen der süssen Molken überhaupt nicht wahrzunehmen. 
Wenn man daher mit verschiedenen Labmengen in demselben Wasser- 
bade geronnene Proben nebeneinander sieht, so kann man, worauf 
schon Grützner hingewiesen hat, mit ziemlicher Sicherheit sagen, 
welche Proben mehr und welche weriger Ferment enthalten. 

Endlich lässt sich auch durch Zusatz gerinnungsverzögernder 
Agenzien zeigen, dass die Fähigkeit, sich zu kontrahieren, von der 
Reaktionsgeschwindiekeit abhängt. Es ist eine bekannte Tatsache, 
dass Alkalien die Gerinnung stark verzögern. Dementsprechend zeigt 


540 Richard Bräuler: 


sich nach Zusatz verschiedener Mengen einer 1 /oigen Sodalösung, 
dass sich das Koagulum um so weniger stark kontrahiert, je mehr 
Soda die Proben enthalten. 

Diesem verschiedenen Verhalten der unter verschiedenen Be- 
dingungen geronnenen Proben entsprechen auch mikroskopische 
Unterschiede. Deutlicher als bei der Milch waren die diesbezüg- 
lichen Verhältnisse jedoch bei durch Lab gerinnbaren Kaseinlösungen 
zu sehen. 

Solche Kaseinlösungen wurden zuerst wohl von Berzelius her- 
gestellt (Seite 519 dieser Arb.). Durch die genaueren Untersuchungen 
von Hammarsten, Söldner!) und Courant?) ist erwiesen, 
dass die Verhältnisse bei der Gerinnung solcher Lösungen dieselben 
sind wie bei der Milch, und dass man vielfach von dem Verhalten 
der einen auf das der andern schliessen darf. 

Die Lösungen stellte ich ber aus einem chemisch reinen Präparat 
des hiesigen Physiologischen Instituts nach der Angabe von Röh- 
mann?), indem ich 0,5 g Kasein in 10 cem einer 1,25 °/oigen 
Dinatriumphosphatlösung löste und langsam 10 eem einer 0,4 /oigen 
Lösung wasserfreien Chlorcaleiums in Wasser zufügte. Die Lösung 
ist fast dieselbe, mit welcher Hammarsten einen Teil seiner Ge- 
rinnungsversuche ausgeführt hat. Diese auf Lackmus schwach sauer 
reagierende Flüssigkeit von milchig trübem Aussehen gab mit kräftigen 
Lablösungen Gerinnung genau wie Milch und schied sich dabei in 
das ausgefallene Kasein und eine wasserhelle Flüssiekeit, welche sich 
genau wie die süssen Molken der Milch nach kurzer Zeit um das 
Gerinnsel ansammelte. 

Nebenbei möchte ich erwähnen, dass diese Lösungen auch bei 
3—4 Tage langem Stehen selbst bei annähernd 0° spontan ge- 
rannen. 

Bezüglich der Technik, um mikroskopische Präparate geronnener 
Milch herzustellen, möchte ich folgendes vorausschicken. Rasier- 


1) F. Söldner, Die Salze der Milch und ihre Beziehungen zu dem Ver- 
halten des Kaseins. Landwirtschaftl. Versuchsstation Bd. 35. 1888. Zit. nach 
Hermann-Schwalbe, Jahresber. über d. Fortschr. d. Physiol. Bd. 17 
S. 314. 1889. 

2) G. Courant, Über die Reaktion der Kuh- und Frauenmilch. Pflüger’s 
Arch. Bd. 50 S. 109. 1391. 

3) F. Röhmann, Anleitung zum chemischen Arbeiten für Studierende der 
Medizin. Berlin 1890. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc, 541 


messerschnitte von in Formalin gehärteten Kaseingerinnseln gaben 
keine übersichtlichen Präparate. Ich brachte daher aus einem 
Reagenzelas, in welchem ich die gewünschten Mengen Kaseinlösung 
bzw. Milch und Labextrakt gemischt hatte, mit Hilfe einer Pipette 
einen Tropfen der Mischung auf den sorgfältig gereinigten Objekt- 
träger. Den Tropfen kann man entweder in einer feuchten Kammer 
serinnen lassen und dann aus einer Spritzflasche so lange möglichst 
senkrecht gegen die Ebene des Objektträgers Wasser auf ihn spritzen, 
bis nur noch eine ganz dünne Schicht zurückbleibt; oder besser deckt 
man den Tropfen, der in diesem Falle möglichst klein sein soll, mit 
einem Deckglas zu und schützt das Präparat durch einen Wachsrand 
vor dem Verdunsten. Den Eintritt der Gerinnung zeiet bei den 
Kaseinlösungen wie bei Milch die mehr weisse Farbe der Schicht 
unter dem Deckglas an. Gleichzeitig soll der Rest der Probe im 
Reagenzglas geronnen sein, den man möglichst auf derselben Tem- 
peratur gehalten hat wie den Objektträger. 

Um die Gerinnung bei beliebigen höheren Temperaturen ein- 
treten lassen zu können, brachte ich eine Schale, die gross genug 
war, um einige Präparate aufnehmen zu können, in ein Wasserbad 
und bedeckte sie mit einem Deckel von Filz oder Pappe, durch den 
ein Thermometer gesteckt war, so dass ich jederzeit die Temperatur 
im Innern der Schale kontrollieren konnte. In diesem einfachen 
Apparat erwärmte ich den Objektträger vor Anfertigung des Präpa- 
rates auf die gewünschte Temperatur und legte ihn, nachdem das 
Deckelas aufgeleet und der Wachsrand angebracht war, bis zur er- 
foleten Gerinnung wieder in die Schale. 

Ein so hergestelltes Milchpräparat lässt zunächst unter dem 
Mikroskop nicht viel mehr als die Fettköpfehen erkennen; hebt man 
aber nun nach Entfernung des Wachsrandes das Deckglas vorsichtig 
ab, bringt das Präparat etwa 5 Minuten lang in Äther und betrachtet 
es wieder unter dem Mikroskop, so sieht man das Kasein sich als 
mehr oder weniger feines Netzwerk durch das ganze Präparat ver- 
zweigen. Bei den Präparaten von Kaseinlösungen ist ein Entfetten 
natürlich nicht nötig. Nur muss man dafür Sorge tragen, dass das 
Präparat nicht eintrocknet, weil dann die Gebilde sich sofort verändern. 

Um die Netze, die bei mittlerer und starker Vergrösserung sehr 
schön zu sehen sind, in ihren Feinheiten deutlicher hervortreten zu 
lassen, kann man sie färben und in Kanadabalsam oder Glycerin 
einschliessen. Mit Methylviolett, Kongorot und Magdalarot, auch 


542 Richard Bräuler: 


der von Weigert angegebenen Methode zur Fibrinfärbung lassen 
sich die Netze leicht färben. Die letztere Methode ist jedoch um- 
ständlicher als die drei erstgenannten, ohne dass ich mit ihr bessere 
Resultate erhalten hätte. Am meisten zu empfehlen sind wohl die 
beiden roten Farbstoffe, deren Überschuss nach dem Färben leichter 
zu entfernen ist als bei Verwendung von Methylviolett, das, wenn 
es nicht genügend ausgewaschen ist, sich nach dem Einschluss in 
Kanadabalsam in letzterem löst und so das Präparat verdirbt. 

Solche Präparate zeigen uns also unter dem Mikroskop ein 
Netzwerk, bestehend aus verhältnismässig derben, langgestreckten 
Gerinnseln, die sich in feinere und feinste Ästehen auflösen und unter- 
einander verzweigen. Derartige Netzwerke sind auf den beiliegenden 
Tafeln (siehe Taf. VIII u. IX) wiedergegeben. Stellt man die Präparate 
mit verschiedenen Labmengen unter sonst ganz gleichen Bedingungen 
her, so kann man deutlich sehen, dass in denen, die mehr Lab ent- 
halten, das Kasein in Form gröberer und strafferer Gerinnsel sich 
verzweigt, zwischen denen aber die feineren Verästelungen nicht 
fehlen, während andererseits Proben mit weniger Labferment feinere 
Netze geben, die so fein werden können, dass sie nur mit starken 
Vergrösserungen als solche zu erkennen sind. Die beiliegenden 
Photographien I, II und III sind Aufnahmen dreier Präparate von 
Kaseinlösungen, die mit verschiedenen Labmengen geronnen sind, 
und veranschaulichen diese Verhältuisse sehr deutlich. (Vgl. die 
Tafelerklärungen.) 

Man kann wohl annehmen, dass dieses Netzwerk es ist, welches 
dem ausgefallenen Kasein seine Festigkeit verleiht, und durch seine 
Kontraktion die Verkleinerung des Gerinnsels und die Auspressung 
der süssen Molken bewirkt. Je zarter und feiner das Netzwerk ist, 
um so weniger kompakt ist auch das ausgefallene Kasein; je derber 
und fester das Netzwerk, desto besser kann es das Kasein zusammen- 
schnüren, desto dichter und weniger voluminös ist. demnach das 
Gerinnsel. 

Wenn das richtig ist, so müssen auch die anderen Umstände, 
von denen es abhängt, ob das Kasein sich nach dem Ausfallen mehr 
oder weniger stark zusammenzieht, die gröbere oder feinere Struktur 
dieser Netze beeinflussen. Als solche kämen die vorhergenannten 
in Betracht: Temperaturdifferenzen und Reagenzien. In der Tat 
zeiet sich denn auch derselbe Unterschied wie zwischen Proben, die 
einerseits viel und andererseits weniger Ferment enthalten, sowie 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 543 


® 


zwischen solchen, die bei höheren bzw. niederen Temperaturen ge- 
ronnen sind. Die Netze der bei höherer Temperatur geronnenen 
Proben sind gröber und bestehen aus derberen Fäden als die der- 
selben Proben, wenn sie bei niederer Temperatur gerönnen sind. 
Ein Vergleich der mit I und IV bezeichneten Bilder bestätigt das 
sofort. Die beiden Präparate sind mit derselben Kasein-Labmischung 
hergestellt, I ist bei 37°, IV bei Zimmertemperatur geronnen. 

Dieselben Vorgänge wie die Präparate von Kaseinlösungen zeigen 
uns auch diejenigen von Milch. Allerdings sind die Unterschiede 
nicht so deutlich zu sehen; aber wohl erkennbar sind sie doch 
immer. Aller Wahrscheinlichkeit nach verhindern die Milchkügelchen 
die Bildung so dieker und grober Kaseinausscheidungen, wie das 
erste Präparat sie aufweist. Die Bilder V, VI und VII zeigen drei 
solcher Präparate von Milch, welche durch verschiedene Ferment- 
mengen zur Gerinnung gebracht worden sind. Hier wie in den drei 
ersten Präparaten verhielten sich die Fermentmengen wie 10:5:1. 
Auch hier ist deutlich zu sehen, wie mit abnehmender Labmenge 
die Gerüste feiner werden. Einen deutlichen Unterschied in der Art 
der Gerinnung weisen auch die Figuren VIII und IX auf. Die zu- 
gehörigen Präparate sind nicht von mir hergestellt, sondern von 
Herrn eand. med. Werner, der im Jahre 1896 sich im hiesigen 
Institut ebenfalls mit dieser Frage beschäftigte. Eine Reihe der- 
artiger, zum Teil sehr guter Präparate, die ich der Güte des Herrn 
Professor von Grützner verdankte, war mir bei meinen Unter- 
suchungen eine wesentliche Hilfe. 

Dass auch die Milch sich verschiedenen Temperaturen gegenüber 
bei der Gerinnung wie die Kaseinlösungen verhält, veranschaulichen 
die beiden Bilder X und XI. Die zugehörigen Präparate sind mit 
derselben Mischung von Milch und Ferment hergestellt; das zu X 
gehörige ist bei 37 ° C., das andere bei Zimmertemperatur geronnen. 

Denselben Einfluss wie die niedere Temperatur zeigen auch 
gerinnungsverlangsamende Agenzien. Ich habe vorher schon erwähnt, 
dass man durch Zusatz von Sodalösung eine weniger starke Kon- 
traktion des Koagulums erzielen kann. Entsprechend war das Re- 
_ sultat, wenn ich gleiche Mengen Milch mit gleichen Mengen desselben 
Labextraktes zusammenschüttete und der einen Probe etwas Wasser, 
der anderen ebensoviel schwache Sodalösung zusetzte; auch hier 
ergab die mit Soda versetzte langsamer gerinnende Probe das feinere 
Netzwerk. 


544 Richard Bräuler: 


Aus dem Vorhergehenden folgt, dass die Netzwerke nicht un- 
mittelbar nach der Gerinnung am charakteristischsten sind, sondern 
erst einige Zeit.später, nachdem das ausgefallene Kasein sich zu- 
sammengezogen hat. Ein diesbezüglicher Versuch hat die Richtigkeit 
dieser Annahme bestätigt. Einige Kubikzentimeter Milch wurden im 
Reagenzelas mit einer Labmenge versetzt, die innerhalb einiger 
Minuten Gerinnung erzeugte, und Reagenzglas und Objektträger auf 
derselben Temperatur gehalten. Sobald im Reagenzglas Gerinnung 
eingetreten war, wurde das eine Präparat in Kanadabalsaın ein- 
geschlossen; das andere blieb einige Stunden sich selbst überlassen 
und wurde dann ebenso behandelt wie das erste. Unter dem Mikro- 
skop zeigte das zweite bedeutend kräftigere Netze als das erste. 
Mikroskopische Präparate sollten darum erst einige Zeit nach der 
Gerinnung angefertigt werden. 


5. Mikroskopischer Unterschied zwischen Lab- und Säure- 
gerinnung. 


Ein von der Milehgerinnung durch Lab ganz verschiedener Vor- 
sang ist der der Gerinnung durch Säuren. Bei ihr ist das Ausfallen 
des Kaseins nieht Folge einer chemischen Veränderung des Eiweiss- 
moleküls, sondern das Kasein, das sich chemisch wie eine schwache 
Säure verhält — Hammarsten sagt sogar!) (S. 161), „das Kasein 
ist selbst eine Säure“ —, wird durch die stärkere Säure aus reinem 
Caleiumsalz, als das es in der Milch gelöst ist, verdrängt und fällt 
aus, weil es allein unlöslich ist. 

Dass das so gefällte „Säurekasein“?) ein anderer Körper 
als das durch Lab gefällte „Labkasein“ ist, zeigt sein chemisches 
Verhalten deutlich. So gibt das mit Säure gefällte Kasein in Kalk- 
wasser gelöst mit Lab gerinnbare Lösungen, das mit Lab gefällte 
nicht. Dieser von Hammarsten?) (S. 139) aufgestellte Unterschied 
ist zwar von Peters angefochen worden (l. c. S. 36), welcher 
glaubt, auch durch Lab gefälltes Kasein nach seiner Lösung in Kalk- 


1) O. Hammarsten, Zur Kenntnis des Kaseins und der Wirkung des 
Labfermentes. Maly’s Jahresber. Bd. 7 S. 158. 1877. 

2) Ich bediene mich mit Grützner dieser sehr zweckmässigen, von 
Salkowski eingeführten Bezeichnungen, statt der, wie mir scheint, weniger 
empfehlenswerten, von Hammarsten gebrauchten Kasein und Käse. 

3) l. c., Maly’s Jahresber. Bd. 4 8. 135. 1874. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 545 


wasser wieder mit Lab gefällt zu haben, doch scheint es sich dabei 
nach Laqueur!) (S. 9) um Salzfällung zu handeln. 

Weiterhin unterscheiden sich die beiden Körper voneinander 
durch ihr Verhalten gegenüber Säuren und Laugen. Während Säure- 
kasein in verdünnter Essigsäure und Natronlauge leicht löslich ist, 
ist nach Kapeller°) (S. 156) 5—6 mal mehr Natronlauge und 16 
bis 13 mal mehr Essigsäure zur Lösung des Labkaseins notwendig. 
Nach Alexander Schmidt?) (S. 157) ist Labkasein sogar nur 
in konzentrierter Essigsäure bzw. Natronlauge löslich ?). 

Auch äusserlich unterscheidet sich das durch Säure gefällte Kasein 
von dem bei der Labgerinnung ausgefallenen; während das letztere 
ein einheitliches zusammenhängendes Ganzes bildet, ist ersteres mehr 
eine unzusammenhängende krümelige Masse. 

Es lässt sich nun erwarten, dass dieser von der Labgerinnung 
so verschiedene Prozess auch andere mikroskopische Bilder ergibt. 
In der Tat hat bereits Grützner auf der Naturforscher- und Ärzte- 
versammlung in Köln im Jahre 1888 derartige Präparate vorgewiesen, 
welche zeieten, dass das Säurekasein mehr in krümeligen Massen 
ausfällt, während das Labkasein zierliche Netze bildet (vgl. Fig. I—IX 
mit X). 

Die diesbezüglichen Präparate stellte ich auf die angegebene Weise 
her mit dem Unterschied, dass ich einen Tropfen Milch mit einer 
Spur verdünnter Säure auf dem Objektträger selbst zusammenbrachte, 
weil die Gerinnung in diesem Falle fast augenblicklich erfolgt. 

Zeisten sich bei den so erhaltenen Präparaten auch oft feine 
Unterschiede der von Grützner angegebenen Art gegenüber den 
mit Lab geronnenen, so war doch ein deutlicher Unterschied zwischen 
mit Lab und Säure geronnenen Proben nicht immer sicher nachzı.- 


1) 1. c., Hofmeister’s Beitr. Bd. 7 S. 273. 1906. 

2) 1. c., Maly’s Jahresber. Bd. 4 S. 154. 1874. 

3) Neuerdings haben Kreidl und Neumann (Zentralbl. f. Physiol. Bd. 22 
S.133. 1908, sowie Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 523. 1908 und Wiener Sitzungs- 
berichte d. mathem.-naturw. Klasse Bd. 117 Abt. III. 1908) in höchst interessanten 
und wichtigen Untersuchungen vermittelst des Ultramikroskopes und chemischer 
Methoden gezeigt, dass bei den Kuhmilchgerinnseln ein deutlicher Unterschied 
besteht, je nachdem sie durch Säure oder Lab gebildet sind, indem die Säure- 
gerinnsel in kleine Teilchen zerlegt werden können, wenn man die Säure ein 
wenig abstumpft, die Labgerinnsel dagegen nicht. Die Labgerinnsel haben also 
ein festeres Gefüge, was mit unseren Beobachtungen (s. weiter unten) durchaus 
zusammenstimmt. 


546 Richard Bräuler: 


weisen. Auch gegenüber den vorher erwähnten Farbstoffen und der 
Weigert’schen Methode zur Fibrinfärbung verhielten sich die 
Präparate oft wenig verschieden. Immerhin legte mir das Aussehen 
der Netze die Vermutung nahe, sie könnten durch die Milchkügelchen 
präformiert sein, indem sich bei der Fällung das Kasein um diese 
herum abscheidet!). Ich untersuchte daher weiterhin Milch, der ich 
durch Zusatz von etwas Kalilauge und Sehütteln mit dem doppelten 
Volumen Äther das Fett entzogen hatte. Nach dem Schütteln liess 
ich die Milch einige Zeit ruhig stehen, bis sich der Äther mit dem 
Fett über der entfetteten Milch gesammelt hatte, und konnte nun 
mit Hilfe eines Scheidetrichters die beiden Flüssigkeiten leicht von- 
einander trennen. 

Brachte ich so behandelte Milch mit einem Tröpfehen Säure 
unter dem Deckglas zusammen, so fiel das Kasein grösstenteils in 
Form von zusammenhängenden Flocken aus, die bei starker Ver- 
erösserung sich aus zahllosen kleinen Körnehen bestehend erwiesen. 
Freilich sind auch hier stellenweise feine netzartige Gebilde wahr- 
zunehmen; doch unterscheidet sich das ganze Bild wesentlich von 
dem, das mit Lab geronnene Milch darbietet. 

Die beigefügte Photographie XII stellt ein derartiges Präparat 
dar. Ein Tropfen der entfetteten Miich ist mit einem Tropfen 
2 °/ooiger Salzsäure aufdem Objektträger zur Gerinnung gebracht worden. 

Bei der stark alkalischen Reaktion der so behandelten Milch 
gelang es mir nicht, sie zum Vergleich auch mit Lab gerinnen zu 
lassen. Ein annäherndes Neutralisieren gelinet nur mit sehr ver- 
dünnten Säuren, wobei die Milch auch ausserordentlich verdünnt 
wird; in diesem Falle liegen keine normalen Verhältnisse mehr vor. 
Versuche, das Fett auf andere Weise zu entfernen, scheiterten. Hin- 
gegen ermöglichten einen Vergleich die schon erwähnten gerinnbaren 
Kaseinlösungen. Sie enthalten keine Milchkügelchen und sind mit 
Säure und Lab gleich gut zur Gerinnung zu bringen. Auch hier 
zeigte sich bei der Gerinnung mit Säure genau dasselbe Bild wie 
bei der von Fett befreiten Milch, während wir ja andererseits schon 
gesehen haben, dass bei der Labgerinnung Kaseinlösungen noch 
typischere Netze als Milch geben. Wir können also unter günstigen 


1) In ähnlicher Weise nehmen Kreidl und Neumann an, dass durch 
Adhäsion um die Fetttropfen der Milch herum sich eine dichtere Zone von ultra- 
mikroskopischen Teilchen bildet, welche von den Verfassern mit Sicherheit als 
Kasein angesprochen werden. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 547 


Bedingungen auch in dem mikroskopischen Bild einen 
Unterschied der Gerinnung dureh Labferment von der 
durch Säure nachweisen. 


6. Vergleich des mikroskopischen Bildes bei Milch- und 
Blutgerinnung. 


Ein der Milehgerinnung durch Lab ausserordentlich ähnlicher 
Vorgang ist die Gerinnung des Blutes durch das Fibrinferment. 
Einen kurzen Vergleich zwischen Blut- und Milchgerinnung, auf 
deren Ähnlichkeit schon oft aufmerksam gemacht worden ist, hat 
Arthus!) durchgeführt. Er weist darin auf die weitgehende Über- 
einstimmung in bezug auf die äussere Erscheinung und auf das 
chemische Verhalten der beiden Vorgänge hin, ohne natürlich die 
Unterschiede zu übersehen. 

Über die Übereinstimmungen in chemischer Hinsicht sagt Arthus 
im wesentlichen folgendes: 

Fibrin wie Kasein entstehen durch Zusammentritt eines Eiweiss- 
körpers und eines Kalksalzes. 

Der Gerinnungsprozess beruht bei Blut und Milch auf einer 
Spaltung: Fibrinogen und das ursprüngliche Kasein werden in zwei 
Eiweisskörper zerlegt. 

Das eine Spaltungsprodukt, Fibrin oder Parakasein, wird gefällt, 
das andere bleibt in dem Serum gelöst. 

Die Hauptspaltungsprodukte, Fibrin und Parakasein, haben ähn- 
liche chemische Konstitution. Es sind Verbindungen von Eiweiss 
und einem Metall: Calcium. 

Fibrin und Kasein stehen in ihrem chemischen Verhalten den 
Verbindungen, aus denen sie entstanden sind, sehr nahe. 

Ebenso ist der sichtbare Verlauf der Gerinnung bei Blut wie 
Mileh fast derselbe. Fangen wir einige Kubikzentimeter frisches 
Blut in einem Reagenzglas auf, so erstarrt die Flüssigkeit nach 
kurzer Zeit, der Blutkuchen zieht sich je nach der Temperatur mehr 
oder weniger zusammen und presst eine helle, klare Flüssigkeit, das 
Serum, aus. Es ist bekannt, dass diese Verkleinerung des Blut- 
kuchens die Folge der Zusammenziehung der Fibrinfäden ist, die als 
dichtes Maschenwerk den ganzen Kuchen durchsetzen. Das ganze 


1) M. Arthus, Parallele de la coagulation du sang et de la cas£ification 
du lait. Comptes rendus de la societe de biologie t. 45 p. 435. 1893: 


Has“ ln. Richard Bräuler: 


Verhalten ist also dem der durch Lab geronnenen Milch vollkommen 
analog. Wir können sogar den Fibringerinnseln überraschend ähn- 
lich aussehende mikroskopische Bilder herstellen, wenn wir Milch 
mit einem gleichen Volumen Wasser verdünnen und mit wenige Lab 
serinnen lassen. (Bei Verwendung von viel Ferment entstehen dicke, 
straffe Gerinnsel.) 

Bei dieser grossen Ähnlichkeit der beiden Gerinnungsvorgänge 
ist es von Interesse, zu untersuchen, ob auch das Fibrinnetz des 
eeronnenen Blutes ähnliche Verschiedenheiten zeigt, wenn es unter 
verschiedenen Bedingungen gerinnt, wie das Kaseinnetz der Milch. 

Die diesbezüglichen Blutpräparate stellte ich auf die gewöhnliche 
Weise her, indem ich einen kleinen Tropfen Blut, durch einen 
Wachsrand vor dem Verdunsten geschützt, unter dem Deckelas ge- 
rinnen liess. Zur Färbung der Fibrinnetze erwiesen sich dieselben 
Stoffe als geeignet, die auch die Kaseinnetze gefärbt haben. 

Bei der Auswahl der zu untersuchenden Blutarten ging ich von 
der Annahme aus, dass das schneller gerinnende Blut auch das 
wirksamere Ferment enthalten müsse, wie auch Fuld!) bei seinen 
Untersuchungen über das Zeitgesetz des Fibrinferments, welches er, 
nebenbei bemerkt, nieht mit dem Zeitgesetz der Labung, sondern 
mehr mit der Regel von Schütz in Übereinstimmung fand, als ein 
möglichst wirksames Ferment das der Vögel gewählt hat, deren Blut 
bekanntlich am schnellsten gerinnt. 

Als schnell gerinnendes Blut, das also einer an Lab reichen 
Milchprobe entsprechen sollte, benützte ich das der Taube; es gerinnt 
bei Zimmertemperatur innerhalb einer Minute nach der Entnahme 
aus dem Gefäss. Verhältnismässie langsam gerinnt das Blut des 
Pferdes, das daher mit der an Ferment armen Milchprobe verglichen 
werden soll, während das leicht zu erhaltende Menschenblut, was 
die Gerinnungszeit angeht, zwischen den genannten steht. 

Ein Vereleich dieser drei Blutarten untereinander und mit 
Präparaten geronnener Milch ergab in der Tat eine Übereinstimmung, 
wie sie der Voraussetzung entsprach. In dem Präparat des ge- 
ronnenen Taubenblutes sind, wenn auch spärlich, auffallend lange 
und verhältnismässig dicke Fibrinfäden sichtbar neben ausserordent- 
lich feinen Fädchen, die nur durch Färbung sichtbar werden, und 
die sich zwischen je zwei Blutkörperchen ausspannen. 


1) E. Fuld, Über das Zeitgesetz des Fibrinferments. Hofmeister’s Beitr. 
BJ. 2 3. 514. 1902. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und verschied. Temperaturen etc. 549 


Die Wiedergabe eines solchen Präparates mit Hilfe des Zeichen- 
apparates zeigt die Kerne der Blutkörperchen, die untereinander 
durch feine Fädchen verbunden sind, und ausserdem einige dicke 
lange Fibrinfäden, die stellenweise mit den Kernen fest verklebt 
sind, so dass die Kerne nicht deutlich von den Fibrinfäden zu unter- 
scheiden sind (s. Fig. XII). 

Vielleicht ist aus dem spärlichen Vorhandensein dieser derberen 
langen Gerinnsel und der grossen Menge roter Blutkörperchen zu 
erklären, dass, soweit ich sehen konnte, der Blutkuchen des Vogel- 
blutes sich nach der Gerinnung nicht zusammenzieht, was ja nach 
dem Vorhergegangenen sogar in besonders starkem Maasse der Fall 
sein müsste. Die wenigen Fäden haben unter sich zu wenig Ver- 
bindung und sind daher nicht stark genug, den Kuchen zusammen- 
zuziehen und das Serum auszupressen. 


Das Präparat unterscheidet sich wesentlich von dem bekannten 
Bild geronnenen menschlichen Blutes, bei dem das Fibrinnetzwerk 
bedeutend feiner aussieht. 

Dem menschlichen Blut viel ähnlicher gerinnt das des Pferdes). 
Aber auch hier erwiesen sich die Fibrinfäden des langsamer ge- 
rinnenden Pferdeblutes im allgemeinen noch feiner und an ungefärbten 
Präparaten schwerer siehtbar als die des Menschen. 

Ein Vergleich des ebenfalls mit dem Zeichenapparat wieder- 
gegebenen Aussehens eines solchen Präparates mit dem Bild, welches 
das geronnene Taubenblut zeigt, lässt den Unterschied wohl unschwer 
erkennen (vgl. Fig. XIV). 

Schliesslich versuchte ich noch, die Gerinnungsgescehwindigkeit 
derselben Blutart dadurch zu modifizieren, dass ich das Blut einmal 
bei 40° C., das andere Mal bei Zimmertemperatur gerinnen liess; 
doch gelang es mir nicht, typische Unterschiede in den Fibrinnetzen 
zu erhalten. 

Bessere Resultate erzielte ich, wenn ich die Gerinnung durch 
Zusatz eines Tropfens einer 1,6 ®/oigen Sodalösung verzögerte. Auch 
dann fehlten in den so hergestellten Präparaten die dickeren Fibrin- 
fäden, die in normalem, schneller gerinnendem Blute nach der Ge- 
rinnung zu sehen sind. 


1) Pferdeblut erhielt ich durch einen Stich in die mit Alkohol sorgfältig 
gereinigte Oberlippe des Tieres. Das Blut tropfte unmittelbar auf den Objektträger. 


550 Richard Bräuler: 


Wir sehen also bei den von uns untersuchten Blutarten das 
bestätigt, was wir bei der Milch gefunden haben: Je schneller 
die Gerinnung erfolgt, um so diekere und stärkere 
Netzwerke durchziehen das Gerinnsel. Dadurch zeigt auch 
das mikroskopische Verhalten eine weitere Übereinstimmung der 
Blut- und Milchgerinnung. 


Ehe ich schliesse, erlaube ich mir, Herrn Professor v. Grützner, 
in dessen Institut ich die Arbeit angefertigt habe, für sein freund- 
liches Entgegenkommen zu danken, indem er mir in liebenswürdiger 
Weise die Mittel des Institutes zur Verfügung stellte und nach Ab- 
schluss und Abgabe der Arbeit bei der endgültigen Gestaltung und 
Drucklegung derselben hilfreich zur Seite stand. 


Tafelerklärungen. 


Fig. I. .10 Teile Kaseinlösung und 1 Teil Labextrakt (neutral), bei 37° C. ge- 
ronnen. 72 mal vergrössert; gefärbt mit Magdalarot. Viel Ferment, grobe 
Fasern. 

Fig. I. 20 Teile Kaseinlösung, 1 Teil Labextrakt (neutral) und 1 Teil Wasser, 
bei 37° C. geronnen. 72 mal vergrössert; gefärbt mit Magdalarot. Mittlere 
Fermentmenge, dünnere Fasern. 

Fig. II. 100 Teile Kaseinlösung, 1 Teil Labextrakt (neutral) und 9 Teile Wasser, 
bei 37° C. geronnen. 72 mal vergrössert; gefärbt mit Magdalarot. Wenig 
Ferment, ganz zarte Fasern. 

Fig. IV. 10 Teile Kaseinlösung und 1 Teil Labextrakt (neutral), bei 17° C. ge- 

°  ronnen. 72 mal vergrössert; gefärbt mit Magdalarot. 

Fig. V. 10 Teile Milch mit 1 Teil Labextrakt, bei 37° C. geronnen. 72 mal 
vergrössert; gefärbt mit Magdalarot. 

Fig. VI. 20 Teile Milch mit 1 Teil Labextrakt und 1 Teil Wasser, geronnen 
bei 37° C. 72 mal vergrössert; gefärbt mit Magdalarot. 

Fig. VII. 100 Teile Milch mit 1 Teil Labextrak und 9 Teilen Wasser, bei 
37° C. geronnen. 72 mal vergrössert; gefärbt mit Magdalarot. 

Fig. VIII. Milch mit Lab geronnen. Milch :Lab — 40:1. Präparat von Herrn 
Werner. 72 mal vergrössert; gefärbt mit Kongorbot. 

Fig. IX. Milch mit Lab geronnen. Milch:Lab = 80:1. Präparat von Herrn 
Werner. 72 mal vergrössert; gefärbt mit Kongorot. 

Fig. X. 5 :cem. Milch mit 0,2 ccm Labextrak, bei 37° C. geronnen. 72 mal 
vergrössert; -gefärbt mit Magdalarot. 


wi 


Tafel-VIll. 


Pflüger's Archiv f. d. ges. Physiologie Bd. 133. 


Verlag von Martin Hager, Bonn. 


Verlag von Martin Hager, Bonn. 


Der Einfluss verschied. Labmengen und. verschied. Temperaturen etc. 551 


Fig. XI. 5 ccm Milch mit 0,2 ccm Labextrakt, bei 17° C. geronnen. 72 mal 
vergrössert; gefärbt mit Magdalarot. 

Fig. XII. Mit Äther entfettete Milch, durch Salzsäure geronnen. 72 mal ver- 
grössert; gefärbt mit Magdalarot. 

Fig. XII. Fibringerinnsel von Taubenblut. 360 mal vergrössert; gefärbt mit 
Methylviolett. 

Fig. XIV. Fibringerinnsel vom Pferde. (Nach einem frischen Präparat ge- 
zeichnet.) 360 mal vergrössert. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 183. 36 


502 Aug. Hoffmann: 


(Aus der akademischen medizinischen Klinik zu Düsseldorf.) 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 


Von 
Prof. Dr. Aug. Hoffmann. 


(Hierzu Tafel X— XII.) 


Die Untersuchung der Aktionsströme des Herzens, für welehe durch 
die Einführung des Saitengalvanometers von Einthoven eine für 
die Klinik brauchbare Methodik gewonnen ist, scheint berufen zu 
sein, über manche bisher noch dunkle Vorgänge bei der Tätigkeit 
des Herzens neue Aufschlüsse zu geben. Die bisherigen Versuche, 
aus dem Elektrokardiogramm Rückschlüsse auf das Verhalten des 
Herzmuskels und seiner Tätigkeit zu ziehen, können aber deshalb nicht 
voll befriedigen, weil das typische Elektrokardiogramm in seinen 
einzelnen Teilen noch nicht gedeutet werden kann. Um so mehr 
macht eine Deutung der atypischen Elektrokardiogramme in ihren Ab- 
weichungen gegenüber den typischen zurzeit noch grosse Schwierig- 
keiten. 
Bevor man über die Bedeutung der einzelnen Zacken, in welche 
man nach dem Vorgange von Einthoven!) die Kurve des einzelnen 
Herzschlages zerlegt, ein einigermaassen feststehendes Urteil hat, 
wird es schwer halten, aus Abweichungen einzelner derselben oder 
ihrer Gesamtheit Rückschlüsse auf pathologische Verhältnisse des 
Herzmuskels oder seiner Tätiekeit zu ziehen. Wenn trotzdem schon 
jetzt gewisse klinische Erfahrungen Rückschlüsse in beschränktem 
Maasse auf pathologische Verhältnisse zulassen, so sind dieselben 
doch keineswegs so sicher gestützt, dass nicht jederzeit neu gefundene 
Tatsachen die bisher gewonnenen Resultate in Frage stellen können. 


1) Einthoven, Über das normale menschliche Elektrokardiogramm. 
Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 140, 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 553 


Vor allen Dingen vermisst man in den meisten der nach Versuchen 
mit dem neuen Instrument veröffentlichten Arbeiten jeden Zusammen- 
hang mit den von früheren Untersuchungen gefundenen Resultaten, 
wenn auch diese Ergebnisse mit anderen Untersuchungsmitteln ge- 
wonnen sind. Andererseits ist eine Nachprüfung der mit älteren 
Methoden angestellten Versuche für das weite Gebiet der Elektro- 
physiologie mit dem Einthoven’sehen Instrument noch nicht 
erfolgt. Es ist aber zu erwarten, dass auch die mit der neuen 
Methodik zu findenden Tatsachen mit den durch ältere Methoden 
festgestellten nicht im Widerspruch stehen werden, da, abgesehen 
von der grösseren Empfindlichkeit und Handlichkeit des Messinstru- 
mentes, die Methoden prinzipiell die gleichen geblieben sind. 

Die bisherige Auffassung des Elektrokardiogramms als Ausdruck 
der Tätigkeit des Herzmuskels, also des Verlaufes seiner Kontraktion, 
haben dazu verleitet, aus Abweichungen des typischen Elektrokardio- 
gramms Rückschlüsse nicht nur auf eine Veränderung des Kon- _ 
traktionsablaufes, sondern sogar auf die Qualität, das mehr oder 
weniger Intaktsein, des Herzmuskels im einzelnen Falle zu ziehen. 
Es müssen aber, nachdem bereits klinisch eine solche weitgehende 
Elektrodiagnostik des Herzens sich als nicht einwandfrei erwiesen 
hat, auch theoretische Bedenken dagegen auftauchen, in dem Ablaufe 
der Kurven des Aktionsstromes einen einfachen Ausdruck der Kon- 
traktion zu sehen, und es verlohnt sich deshalb, die Frage der Deutung 
des Elektrokardiogramms weiteren klinischen Untersuchungen voran- 
zustellen; denn erst nach befriedigender Deutung desselben wird 
man in der Lage sein, von einer klinischen Methode der Elektro- 
kardiographie zu sprechen. 

Der Weg zu einer grundlegenden Theorie des Elektrokardio- 
gramms oder auch nur zu einer richtigen Abschätzung der praktischen 
Bedeutung desselben kann ein doppelter sein: erstens der Tier- 
versuch und zweitens die klinische Beobachtung im Vergleich mit 
anderen graphischen Methoden sowie unter Heranziehung des patho- 
logisch-anatomischen Befundes. Vor allen Dingen ist es notwendig, 
das Elektrokardiogramm in bestimmte Beziehung zu den einzelnen 
Phasen der Herztätigkeit zu bringen und festzustellen, ob der Ver- 
lauf der Kurven desselben in Form und zeitlichen Verhältnissen be- 
stimmten, bekannten Vorgängen am Herzen entspricht. 

Was nun die bisher über diese Verhältnisse veröffentlichten 


Studien betrifft, so ist wohl sicher festgestellt, dass die Gruppe P 
36 * 


554 : Aug. Hoffmann: 


der Erregung. beider Vorhöfe: entspricht. Samojloff!) stellte 
dieselbe durch direkte Ableitung vom Froschherzen vermittelst des 
Kapillarelektrometers dar; ich selbst habe beim Frosch wie bei der 
Katze durch direkte Ableitung die Zacke P isoliert darstellen können; 
‚speziell gelang es mir auch mit der weiter unten beschriebenen 
Methodik auf das Sicherste die Identität der Zacke P mit den Er- 
regungsvorgängen am Vorhofe nachzuweisen. Ganz anders verhält es 
sich mit den Gruppen R und 7. Ich spreche hier von einer Gruppe 
R und T ebenso wie von der Gruppe P, weil in vielen Fällen sich 
nieht nur bei der Zacke AR, sondern auch bei der Zacke P und 7 
deutlich zeigt, dass dieselben aus verschiedenen Schwankungen zu- 
sammengesetzt sind, was ja auch Nicolai?) veranlasste, die Gruppe 2, 
welche er mit A bezeichnet, in eine Aa, A und Ap, also eine der 
Atriumzacke vorangehenden und eine ihr folgende Schwankung auf- 
zulösen, während schon Einthoven?) die Gruppe R in die Zacken 
OR und $S auflöste (nach Nicolai Ja, J und Jp). Die Zacke 
T= F wurde von Nicolai in Fa, F und Fp aufgelöst. Da die 
Einthoven’sche Nomenklatur bisher allgemein angenommen ist, 
so möchte ich in dieser Arbeit diese beibehalten, besonders auch 
weil die Niecolai’sche Bezeichnung, welche von den Anfangsbuch- 
staben der Vorgänge genommen ist (Atrium-, Initial- und Final- 
schwankung der Kammersystole), schon eine ganz bestimmte aber 
zurzeit noch unbewiesene Beziehung zur Systole annimmt und so 
vielleicht den Tatsachen vorgreift. 


Der Verlauf der Gruppe R, die als Initialschwankung der 
Systole jetzt allgemein aufgefasst wird, nachdem auch Einthoven 
die Zacke © nicht mehr zur Vorhofkontraktion rechnet, ist eine 
äusserst schnell verlaufende diphasische resp. triphasische Schwankung. 
Auf dieselbe folgt eine mehr oder weniger parallel der Abszisse 
verlaufende, mitunter aufsteigende Linie, die dann nochmals durch 
eine langsam und sanft verlaufende, meist nach oben gerichtete 
Schwankung 7 unterbrochen wird. 


1) Samojloff, Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. Engel- 
mann’s Arch. 1906. — Elektrokardiogrammstudien. Jena 1909. 

2) Nicolai und Simons, Zur Klinik des Elektrokardiogramms. Mediz. 
Klinik 1909 Nr. ‘5. 

3) W. Einthoven, Über die Form des menschlichen Elektrokardiogramms. 
Pflüger’s Arch. Bd.60 8.101. 1885. 


Zur Deutung; des Elektrokardiogramms. 555 


Während Einthoven in der Höhe des Ausschlages R den 
Ausdruck für die Kraft der Kontraktion des Herzens sieht und diese 
als den Maassstab für die Kraft der Herzkontraktion betrachtet, hat 
Kraus!) der Zacke 7 eine besondere klinische Bedeutung beigelegt. 
Er bezeichnet die Aufsplitterung und das vollständige Fehlen von 7 
als Ausschlag nach oben als pathognomisches Zeichen für einen 
kranken Herzmuskel. „Ist die Splitterung jedoch stark 
ausgeprägt, so finden sich für gewöhnlich auch noch 
andere Anomalien der Kurve, und die betreffenden 
Individuen haben einen klinisch unzweifelhaft kranken 
Herzmuskel“, und an anderer Stelle: „Der speziell diag- 
nostische Wert des Fehlens von 7 liegt vielmehr darin, 
dass wir eine exakte, fürden Patienten weniger strapa- 
ziöse Methode besitzen, um z. B. in Fällen von „Neur- 
asthenie“, im ersten Stadium von Arteriosklerose, bei 
„Unfallherzen“, beim „Tropenherz“ usw., in.welchem 
Falle die Fragestellung manchmal klinisch sonst höchst 
schwierig liegt, bestimmt zu entscheiden, dass das 
Myocard nicht normal ist. Andere Male vermögen wir 
ebenso, z.B. in einem Fall von Alkoholherz, selbst mit 
mässiger Erweiterung von Herzdämpfung, mit starken 
subjektiven Beschwerden, sieher auszusagen, der 
Herzmuskel verhält sich in einer auf das Wesentliche 
seiner Tätigkeit betreffenden Richtung nicht abnorm; 
wir können einen ängstlichen Neurastheniker be- 
ruhigen usw.“ Dies sind die wichtigsten Folgerungen, welche bis- 
her aus dem Verhalten der beiden in den Bereich der Systole 
fallenden Gruppen R und 7 gezogen sind. Ich sehe hier ganz ab 
von den Abweichungen, welche diese Gruppen bei den verschiedenen 
Formen der Irreeularität des Herzens zeigen; es handelt sich hier 
ja zunächst nur um die Feststellung der. Bedeutung des typischen 
Elektrokardiogramms. Diese rein empirisch gewonnenen Schlüsse 
sind experimentell und eingehend noch nicht geprüft worden. | 


Was nun zunächst die Einthoven’sche Ansicht anbetrifft,| dass 
die Höhe der Zacke R mehr oder weniger einen Maassstab für die 


DKraus und Nicolai, Über das Elektrokardiogramm unter normalen 
und pathologischen Verhältnissen. Berl. klin. Wochenschr. 1907 Nr. 25 und 26. 


556 Aug. Hoffmann: 


Kraft der Herzkontraktion abgibt, so hat Einthoven!) schon eine 
gewisse Schwierigkeit in dem Verhalten der atypischen Elektro- 
kardiogramme bei Extrasystolen gefunden, wenngleich er sein Kapitel 
mit den Worten einleitet, „man hat allen Grund, anzunehmen, 
dass bei der Vergleichung einiger nahezu dieselben 
Formen besitzenden Elektrokardiogramme die Höhe 
der Spitzen einigermaassen einen Maassstab für die 
Kraft der Herzkontraktion angibt“. Die Tatsache, dass die 
atypischen Kontraktionen oft einen bedeutend grösseren Ausschlag 
des Galvanometers bewirken als die typischen, obwohl sie doch einer 
schwächeren, erfolgloseren Kontraktion entsprechen (je länger die 
Pause, um so stärker, je kürzer, um so schwächer fällt die Kon- 
traktion aus), machen ihm einige Bedenken; er glaubt aber, dass 
die Verfrühung der Extrasystole bisweilen so gering ist, dass sie 
kaum in Betracht gezogen zu werden braucht, und aus dem Puls 
schliesst er, dass der Effekt, wahrscheinlich auch die Kraft, bei beiden 
Kontraktionsarten nur wenig verschieden ist, ja er nimmt als be- 
wiesen an, „dass die Kraft von jeder seiner (des Patienten R.) 
atypischen Kontraktionen wenig geringer ist als die 
Kraft einer normalen Systole‘“. 


Die klinische Untersuchung zeigt weiter, dass die Zacke R in 
vielen Fällen von schwacher Herztätigkeit bei gleicher Ableitung 
und Fadenspannung grösser ist als bei kräftigem, ja hypertrophischem 
Herzen. Zugleich ist schon ein Widerspruch darin zu finden, dass 
bei Lageveränderungen, wie in meiner Klinik Dr. Grau?) eingehend 
nachwies, die Zacke R bei demselben Menschen sehr verschiedene 
Höhe zeigt. Noch weniger wird dieser Maassstab einleuchtend, wenn, 
wie Einthoven?®) weiter ausführt, die Zacke R wesentlich ein 
Ausdruck der Arbeit des rechten und die Zacke S ein solcher des 
linken Ventrikels sein soll. Dann aber noch kommt hinzu, dass 
Zacke R bei den verschiedenen Ableitungen I (r. Arm, ]. Arm), 
II (r. Arm, 1. Bein), IH (l. Arm, 1. Bein) ganz verschiedene Höhe 


1) W. Einthoven, Weiteres über das Elektrokardiogramm. Pflüger’s 
Arch. Bd. 122 S. 517. 

2) Grau, Über den Einfluss der Herzlage auf die Form des Elektrokardio- 
gramms. Zeitschr, f. klin. Med. Bd. 69. 

2) W. Einthoven, Weiteres über das Elektrokardiogramm. Pflüger’s 
Arch. Bd. 122 S. 517. 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms- 557 


bei demselben Individuum zeigt. Welche Ableitung gibt denn die 
Kraft richtig an? Noch schwieriger wird die Deutung, wenn man 
bedenkt, dass die Zacke R zum grössten Teil der Kontraktion vor- 
ausgeht, sich also durchaus nicht zeitlich deckt mit der Austreibungs- 
zeit des Herzens, in welcher der eigentliche Effekt der Herzkontraktion 
zum Ausdruck kommt, und in welcher das Herz seine Kraft in 
Arbeit umsetzt. Schon diese theoretische Überlegung macht es un- 
wahrscheinlich, dass die Höhe der Zacke R irgendeine Beziehung 
zur Herzarbeit hat. 

Es bedarf also weiterer Untersuchungen, um die Deutung des 
ersten Teils des Kammerelektrokardiogramms festzustellen. 

Weiterer Untersuchungen bedarf aber auch die Bedeutung der 
Zacke T. Die von Kraus!) zuerst geäusserte Ansicht, dass Ver- 
änderungen der Spitze 7 mehr oder weniger beweisend für eine 
Erkrankung des Myocards sein sollen, ist von Einthoven?) über- 
nommen worden. Über die Gruppe 7 liest bereits eine Reihe von 
Beobachtungen vor. Ich beschränke mich hier nur auf die Betrachtung 
der Spitze 7’ bei der Ableitung I, d.h. von Hand zu Hand. Es ist 
bekannt, dass sie nach den Untersuchungen von Einthoven?), 
Nieolai und Müller?) nach Arbeit gewöhnlich stärker wird; bei 
Vergiftungen tritt mitunter im Anfang eine Vergrösserung und nach- 
her eine Verkleinerung der Nachschwankung ein (Kraus, Nicolai); 
vor dem Tode des Versuchstieres wird sie kleiner und verschwindet 
(dieselben Autoren); bei starkem Blutverlust und in Chloroform- 
narkose soll 7 kleiner oder gar negativ werden (Einthoven). Ein 
Einfluss des Alters auf 7 wird ebenfalls behauptet (Nicolai), im 
Greisenalter wird sie kleiner oder verschwindet. Es ist demnach 
eine Reihe von Umständen bekannt, welche ein Kleinerwerden und 
Verschwinden von‘ 7 hervorrufen sollen: Herzinsuffizienz, Myo- 
degeneratio, Blutverlust, Chloroformnarkose, Vergiftung, Greisenalter. 
Zahlreiche von mir aufgenommene Kurven zeigen, dass trotz Myo- 
degeneratio und trotz bestehender Herzinsuffizienz die Gruppe 7’ wohl 


1) Kraus und Nicolai, l. ce. Das Buch „Das Elektrokardiogramm“ er- 
schien nach Drucklegung dieser Arbeit und konnte nicht berücksichtigt werden. 

2) W. Einthoven, Weiteres über das Elektrokardiogramm. Pflüger’s 
Arch. Bd. 122 S. 517. > .[7 f 

'3) Müller und Nicolai, Über den Einfluss der Arbeit auf das Elektro- 
kardiogramm des Menschen. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 22 Nr. 2. 


558 Aug. Hoffmann: 


ausgebildet sein kann. Ganz besonders betrifft dieses Herzen, bei 
denen die Insuffizienz mit einer starken Beschleunigung der Herz- 
tätigkeit einhergeht. Die Fälle von erhaltener Nachschwankung 
bei Insuffizienz des Herzens sind so häufig, dass die einfache 
Folgerung, Fehlen der Gruppe 7, ergo geschädigter Herzmuskel, 
sich nicht aufrechterhalten lässt. Diese meine schon im September 
1903 geäusserte Anschauung wird durch die Untersuchungen von 
Simons und Nicolai!) bestätigt, die ebenfalls in Fällen von 
klinischer Herzinsuffizienz die Gruppe 7 erhalten fanden. Umgekehrt 
fehlt die Gruppe 7 im Alter, aber auch sonst bei Menschen, bei 
denen keinerlei Anzeichen einer Herzinsuffizienz klinisch nach- 
zuweisen sind. Es ist aber andererseits eine Tatsache, dass oft ein 
Fehlen resp. Kleiner- oder Negativwerden der Gruppe 7 mit Herz- 
schwäche zusammentrifft. Über die Gründe soll am Schluss der Arbeit 
diskutiert werden. 

Ein Grösserwerden ist bisher beobachtet worden erstens bei 
kräftigen Personen, zweitens nach Arbeit, und zwar nicht nur bei 
suffizienten, sondern auch bei insuffizienten Herzen (Nicolai, 
Simons), drittens im Anfangsstadium einiger Vergiftungen (Kraus, 
Nicolai). Kraus?) betont, dass die Höhe der Nachschwankung bei 
solchen Leuten gross sei, die vermehrte Ansprüche an das Herz 
mit einer Vergrösserung der Füllung beantworten, d. h. solchen, bei 
denen das autonome System die Kompensation übernimmt; dagegen 
soll bei solchen Kranken, die mit vermehrter Schlagfrequenz 
(Sympathicuswirkung) regulieren, die Gruppe 7 kleiner sein. 

Was das Verhalten des Herzens nach Arbeit anbetrifft, so kann 
ich bestätigen, dass in sehr vielen Fällen, wo die Gruppe 7 vorher 
kleiner war, nach einigermaassen erheblichen Muskelanstrengungen 
sie sich sehr deutlich zeigt, zugleich damit regelmässig eine Be- 
schleunigung der Herztätigkeit verbunden, und gerade diese Be- 
schleunigeung der Herztätigkeit scheint mir für das Anwachsen der 
Gruppe 7 das Wesentliche zu sein. Bei Beschleunigung der Herz- 
aktion wird zunächst die Herzpause verkürzt, d. h. die zwischen den 
einzelnen Herzrevolutionen liegende Ruhezeit. Die Dauer der Systole 
(Systole plus Diastole) bleibt bei mässiger Erhöhung der Pulsfrequenz 


1) Nicolai und Simons, l. c. 
2) Kraus, Diskuss. Bun. Verhandl. des Kongresses f. innere Medizin. 
Wiesbaden 1909. 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 559 


erhalten. Tritt aber stärkere Beschleunigung ein, so verkürzt sich 
auch die Systole und nicht nur die Pause (Frey und Krehl)!). 
Bei diesen Systoleverkürzungen besonders tritt die Erhöhung von Tein. 
Ich fand in allen Fällen, welche ich im Laufe der letzten 2!/2 Jahre 
elektrokardiographisch untersucht habe, dass einer Verkürzung der 
Systole eine besonders ausgeprägte Gruppe 7 entspricht, Sehr 
schön zeigt dieses Fig. 1, bei der chronotrope Einflüsse wirksam 
sind. Die hier bestehende Irregularität wird durch vom Atrium 
ausgehende Systolen hervorgerufen; demgemäss ist die typische Form 
des Elektrokardiogramms auch nicht verändert. Man kann die 
Gruppe 7 bei allen Systolen deutlich erkennen. Es zeigt sich 
nun, dass die Zacke 7 bei einzelnen Schlägen verschieden hoch 
ausfällt. Bei den Schlägen, bei denen sie besonders hoch ist, lässt _ 
sich deutlich eine Verkürzung gegenüber den Systolen mit niedrigem 
T nachweisen. Auch bei Fällen von Hyperthyreoidismus zeigt 
sich das abnorme Grösserwerden von 7 mit Kürzerwerden der 
Systole. Bei diesen Kranken bemerkt man oft einen abnorm schnellen 
Verlauf der im Elektrokardiogramms darstellbaren Systole. Wenn 
man dieses Verhalten mit dem bei Herzinsuffizienz vergleicht, so 
geht daraus hervor, dass ein schneller Ablauf der Kontraktion eine 
Vergrösserung von 7 zur Folge hat, ein langsamer Ablauf eine Ver- 
kleinerung. Da viele insuffiziente Herzen wahrscheinlich einen ver- 
langsamten Kontraktionsablauf zeigen, so kann deshalb eine Ver- 
kleinerung von 7 eintreten, wird umgekehrt durch Arbeit bei solchen 
Herzen der Erregungsablauf beschleunigt, dann tritt 7’ wieder auf 
resp. wird grösser. Es zeigt sich also, dass R% von der Kontraktilität 
resp. von der Kontraktion unabhängig sein kann, während 7 gewisse 
Beziehungen zum Ablauf der Systole hat. 

Zu einem Verständnis des Verhaltens der einzelnen Gruppen 
kann man aber nur dann kommen, wenn man festzustellen sucht, 
was denn eigentlich im Elektrokardiogramm geschrieben wird. 
Nach den Ausführungen von Einthoven, Kraus und Nicolai 
soll das Elektrokardiogramm ein Ausdruck für die Kontraktions- 
vorgänge im Herzen sein; es soll gewissermaassen ein getreues 
Spiegelbild der Verhältnisse der Muskulatur des Herzens während 
des Kontraktionsablaufes sein. 


l) v. Frey u. Krehl, Untersuchungen über den Puls. Arch. f. Anat. u. 
Phys., Phys. Abt., 1890 S. 31. 


560 Aug. Hoffmann: 


Von dem Grundsatze ausgehend, dass die gereizte resp. tätige 
Materie sich gegenüber der nicht gereizten resp. untätigen zinkartig 
verhält, muss der Weg der Erregung resp. der Kontraktion gesucht 
werden, der die eigentümliche Form des Elektrokardiogramms er- 
klären soll. Nicolai!) erklärt die R-Zacke für einen Ausdruck der 
Erregung des basalen Teils des papillaren Muskelsystems. Die Fr- 
regung pflanzt sich bis zur Spitze fort; wenn sie dort anlangt, ist 
die Kurve bereits wieder abgesunken. Der darauf folgende wage- 
rechte Verlauf der Kurve soll der allseitigen Kontraktion der ge- 
samten Kammermuskulatur (zirkuläre Muskelschicht) entsprechen, 
und in diesem Intervall soll sich die entstehende Potentialdifferenz 
so ausgleichen, dass keinerlei Ausschläge nach der einen oder anderen 
Seite erfolgen. Die Zacke 7 soll die Rückkehr des Erregungsvor- 
ganges zur Herzbasis andeuten (durch die äussere Längsmuskelschicht 
des Herzens?). Von Goteh?) ist eine auf embryologische Verhält- 
nisse zurückgeführte Erklärung gegeben, indem er annimmt, dass 
die Erregung den Vorhöfen durch den rechten Veutrikel zur Herzspitze 
und von dort durch die linke Kammer zum Aortenteil zurückläuft. 
Die Zacke R würde dem ersten Vorgang, die Zacke 7 dem letzteren 
entsprechen, wobei die Basis des Herzens sowohl zu Anfang wie 
zum Schluss der Revolution negativ ist. Beide Erklärungen so be- 
stechend sie zunächst scheinen haben doch etwas Gezwungenes. Vor 
allen Dingen muss es auffallen, dass die Schwankungen @, R, 8 so 
rasch verlaufen, während die Schwankung 7 einen langsamen, ver- 
weilenden Verlauf nimmt. Dies muss das Bedenken erwecken, ob 
denn die in R und 7 verzeichneten Vorgänge gleicher Art sind, oder 
ob es nicht vielleicht etwas Verschiedenes ist, was einerseits A, anderer- 
seits 7’ anzeigt. 

Die Nicolai’sche Auffassung, dass es sich bei der Zacke R 
um eine reine kräftige Negativität der Herzbasis gegenüber der 
Spitze handelt, die sich gewissermaassen in gerader Linie zur Spitze 
hin fortbewegt, liesse auf eine grosse Geschwindigkeit der Leitung 
schliessen, da die ganze Gruppe R nur einen geringen Zeitwert hat; 
ich berechne denselben beim menschlichen Elektrokardiogramm auf 


1) Nicolai in Nagel’s Handbuch der Physiologie. Zentrabl. f. Phys. 
1907 Nr. 20. ST 

2) Gotch, Capillary Electrometer Records of the electrical. changes during 
the natural beat of frogs heart. Proceedings of the Royal Soc. vol. 79. 1907. 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 561 


etwa 0,1 Sekunde. Auch bei vermehrter Schnelligkeit der Herz- 
revolutionen zeigt sich an der Zacke R keine weitere Veränderung, 
als dass sie mitunter kleiner wird. Wir wissen durch die Unter- 
suchungen von Hering!) und Salzmann’), dass sich die 
Papillarmuskeln in der Regel vor dem Konus der rechten Kammer 
kontrahieren. Wenn das Elektrokardiogramm der Ausdruck der 
Kontraktionen sein soll, so müsste bei der ersten Kontraktion der 
Papillarmuskeln sich die Negativität umgekehrt verhalten, da der 
Papillarmuskulatur der Erregungsreiz von ihrem Ansatz an der 
Herzwand zugeführt wird und der Verlauf der Papillarmuskeln von 
der Spitze zur Basis hinauf gerichtet ist. 

Die Strecke zwischen R und 7, welche namentlich bei langsam 
schlagenden Herzen häufig ganz wagerecht verläuft, soll die Zeit 
darstellen, in der sieh die allseitige Kontraktion der Ringmuskel- 
schieht abspielt. Hier nimmt Nicolai einen Ausgleich der ver- 
schiedenen Potentialdifferenzen an, so dass keine eigentliche wirk- 
same Potentialdifferenz zwischen Spitze und Basis resp. den Herzteilen, 
welche durch die Arme abgeleitet werden, besteht. Ist schon an und 
für sich ein derartiges Verhalten der sich angeblich nacheinander 
kontrahierenden Teile und der in vielfach verschlungenen Richtungen 
verlaufenden Muskelfasern unwahrscheinlich, nämlich dass alle durch 
die Kontraktion der einzelnen Fasern enstehenden Potentialdifferenzen 
sich zu einem plus minus Null ausgleichen und somit der Dar- 
stellung gänzlich entgehen, und dass dies so regelmässig und gleich- 
mässig erfolgen soll, dass bei jedem Herzschlage ein identisches 
Verhalten sich zeigt, so wird diese Annahme eigentlich durch 
den langsamen Ablauf der Schwankung 7 noch unwahrscheinlicher 
gemacht. 

Die Zacke 7 soll die Rückkehr der Negativität zur Basis durch die 
Kontraktion deräusseren Muskelschichtandeuten. Diese verhältnismässig 
dünne und für die Leistung des Herzens erst in zweiter Linie in Betracht 
kommende Muskelschicht soll nunmehr die an Dauer längste und 
nach der Annahme von Kraus und Nicolai?) für die Beurteilung 


1) Hering, Über den Beginn der Papillarmuskelaktion ete. Pflüger’s 
Arch. Bd. 126 S. 225. 

2) Salzmann, Über die Fortpflanzung der Kontraktion im Herzen mit 
besonderer Berücksichtigung der Papillarmuskeln. Skand. Arch. f. Physiol. 1908. 

3) Kraus und Nikolai,l. c. 


562 Aug. Hoffmann: 


der Herztätigkeit wichtigste Zacke bilden. Wenn die Erklärung von 
Nicolai und zugleich die klinische Deutung riehtig wären, so 
müsste ganz wesentlich das Verhalten der äusseren Muskelschicht 
für die Herzkraft von Bedeutung sein. 

Noch weniger einleuchtend scheint ‘mir die Erklärung von 
Goteh (l. e.) zu sein, bei dem sich zunächst die rechte Kammer- 
basis, dann die rechte Herzspitze, dann die linke Kammerspitze und 
zuletzt erst die linke Kammerbasis kontrahieren soll. Für einen solchen 
Verlauf, der noch dazu recht langsam vor sich gehen müsste, sprechen 
jedenfalls die Versuche von Hering und Salzmann!) in keiner Weise. 

Bei allen diesen Autoren findet man das ganze Kammerelektro- 
kardiogramm gleichgestellt mit dem Ablauf der Kontraktion; die Tätig- 
keit des sich kontrahierenden Muskels wird zu dem ganzen sogenannten 
Kammerelektrokardiogramm direkt in Parallele gestellt. Es handelt 
sich aber beim Kammerelektrokardioeramm sicher nicht nur um den 
Ausdruck der Bewegung des Herzens. Schon die Kritik der an- 
gegebenen Erklärungen lässt erkennen, dass die Kontraktilität des 
Herzens nicht den adäquaten Ausdruck im Elektrokardiogramm 
finden kann. 

Zunächst besteht für die Kontraktion eine gewisse Latenzzeit. 
Bei suspendierten Froschherzen beginnt das Elektrokardiogramm z. B. 
bereits 0,15 Sekunden (Fig. 2) vor der am Suspensionshebel erkennbaren 
Kontraktion des Muskels. Die Latenzzeit wechselt in ihrer Länge. Auf 
Fig. 4e beträgt sie z. B. 0,26—0,28 Sekunden. Der Spitzenstoss ist in 
Fig. 3 durch ein Cremer’sches?) Telephon auf ein kleines Saiten- 
galvanometer übertragen, wodurch zwischen dem ersten Vorwölben der 
Herzspitze und der Saitenschwingung eine Zeitdifferenz nicht entsteht. 
Es ist also die Zeichnung des Spitzenstosses in der Kurve genau mit 
diesem gleichzeitig. Auch hier zeigt sich eine Latenzeit von mindestens 
0,08 Sekunden zwischen dem Beginn der Zacke k und dem Beginn 
des Spitzenstosses. Da letzterer in der Anspannungszeit entsteht, 
also vor der Austreibungszeit, so kann die Zacke R nicht den in der 
Austreibungszeit wirksamen Kräften ihre Entstehung verdanken. Sie 
kann in ihrer Grösse nicht einen Maassstab für die Kraft des Herz- 


D1.re. 

2) Cremer, Über die Registrierung mechanischer Vorgänge auf elek- 
trischem Wege, speziell mit Hülfe des Saitengalvanometers. Münch. medizin. 
Wochenschr. 1907. 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms, 563 


muskels darstellen. Es geht also die elektrische Schwankung der eigent- 
lichen Tätigkeit des Herzmuskels weit voraus, was auch im menschlichen 
Elektrokardiogramm, wenn man dasselbe zugleich mit dem Spitzenstoss 
aufnimmt, dentlich zu erkennen ist. (Fig. 3.) Daraus geht doch 
wohl hervor, dass, während bereits das Elektrokardiogramm sich 
abzeichnet, die Muskeln noch eine, wenn auch geringe Zeit sich voll- 
ständig untätig verhalten. Würde das Kammerelektrokardiogramm 
die Folge der Kontraktion sein, so könnte es nicht derselben zum 
Teil vorausgehen. Die experimentelle Nachprüfung wurde in folgender 
Weise vorgenommen: Es wurde die Suspensionsmethode mit der 
Aufnahme des Elektrokardiogramms vereinigt, und zwar in der 
Weise, dass das Tier unmittelbar unter den Aufnahmeapparat ge- 
bracht wurde, so dass die Suspensionsfäden direkt an Aluminium- 
hebeln über dem Tiere befestigt waren, und zwar vor der Achse 
derselben. Am Ende des Hebels war ein langer Strohhalm senkrecht 
rechtwinklig nach unten angeklebt, so dass die Ausschläge genau wie das 
Elektrokardiegramm von links nach rechts zu lesen und dabei nach oben 
gerichtet sind. Zunächst wurden Versuche am Katzen- und Hunde- 
herzen vorgenommen. Die Suspensionskurve der Kammer zeigt beim 
Herzflimmern nur geringe unregelmässige Ausschläge, die des Vor- 
hofes noch rhythmisch erfolgende. Während derselben Zeit durch- 
toben starke Potentialschwankungen das Galvanometer und bringen 
hier langsam verlaufende, aber sehr ausgiebige Schwankungen 
hervor. Diese Ausschläge sind bedeutend grösser als das unmittelbar 
vorher bei derselben Fadenspannung aufgenommene Elektrokardio- 
gramm. Es zeigt also hier ein ganz inkoordiniert wühlendes Herz, 
welches sich kraftlos um seinen Inhalt abmüht, stärkere Potential- 
differenzen als das vorher kräftig schlagende. Bezeichnend hierbei 
ist, dass die Ausschläge langsam wie bei Gruppe 7 des typischen 
Elektrokardiogramms verlaufen, entsprechend dem sichtbaren relativ 
langsamen Verlauf der „fibrillären“ Kontraktionen beim Flimmern. 

Weitere Versuche wurden an Fröschen vorgenommen, und zwar 
an Froschherzen teils in situ, teils an ausgeschnittenen. Wenngleich 
das Elektrokardiogramm des Frosches nieht ganz identisch mit dem 
des Menschen ist, so eignet sich doch dasselbe wegen der langsamen 
Aktion sehr wohl zu grundlegenden Versuchen. Die Versuche in 
situ wurden einfach so angestellt, dass der leicht euraresierte Frosch 
unter die Suspensionshebel gebracht, dann das Herz freigelegt und 
Vorhof und Ventrikel oder letzterer allein an die Suspensionshebel 


564 Aug. Hoffmann: 


angehakt wurden. Vom Sinus und von der Herzspitze aus wurde 
entweder mit unpolarisierbaren Elektroden oder vermittelst neu- 
silberner Serres-fines zum Galvanometer abgeleitet. Die so er- 
haltenen Kurven sind oft etwas abweichend von der „typischen“ 
Form, lassen aber deutlich die drei Gruppen P, R und T erkennen; 
vor allen Dingen bemerkt man, dass Gruppe 7 sich häufig sehr 
lange hinzieht. Es mögen dabei leichte. Irritationen des Herzens 
beim Manipulieren die veränderte Form bedingen. Zur Feststellung 
des zeitlichen Verlaufes ist aber die Kurvenform weniger von Belang. 
Die Kurven haben bei verschiedenen Tieren oft bei anscheinend 
derselben Ableitungsstelle recht verschiedene Formen; doch sind die 
drei Gruppen stets herauszuschälen. Das Einkammerelektrokardio- 
gramm des Frosches steht dem Zweikammerelektrokardiogramm des 
Säugetieres in seiner Form ausserordentlich nahe. Es zeigt sich 
nun, dass beim Muskarin vergifteten, durch Atropin wieder zum 
Schlagen gebrachten Herzen, trotzdem der Ausschlag des Suspensions- 
hebels ein immer stärker werdendes Nachlassen der Kontraktilität 
anzeigt, die Ausschläge am Galvanometer bei unveränderter Ab- 
leitung und unveränderter Fadenspannung doch gross bleiben, ja 
mitunter sogar anwachsen können (Fig. 4a, b, c, d, e). In Fig. 5, 
ein menschliches Elektrokardiogramm mit graphischer Aufnahme der 
Carotis bei Extrasystolenarhythmie. Es ist die von Einthoven ge- 
gebene Erklärung, dass die Extrasystole den gleichen Effekt und 
die gleiche Kraft wie die Systole hat, keineswegs zutreffend. Die 
Extrasystole hat, wenn sie recht früh nach der letzten Systole ein- 
setzt, so gut wie gar keinen motorischen Effekt; noch wichtiger aber 
erscheint mir, dass die erste normale Systole nach einer Extrasystole, 
die aus dem Grunde, dass das Herz in der kompensatorischen Pause 
sich mehr ausruht und an Kontraktilität und Leitungsvermögen ge- 
winnt, keinen abnorm hohen Ausschlag des Elektrokardiogramms 
erkennen lässt. Auch bei den nach Art der Bowditch’schen Treppe 
schlagenden Herzen (Fig. 6), wobei die einzelnen Systolen am 
Suspensionshebel zunehmende Stärke zeigen, sind die Elektrokardio- 
sramme in Höhe der Zacke R einander gleich. Ebenso verhält es 
sich bei der alternierenden Herztätigkeit. R bleibt gleich, während 
T mitunter das Alternieren zeigt. Es ist demnach die Ansicht voll 
zulässig, dass die Höhe der Spitze R einen Maassstab für die Kraft 
der Herzkontraktion nicht abgibt. Die Höhe der Spitze R verdankt 
anderen Umständen ihre Verschiedenheit. 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 565 


Die Versuche am ausgeschnittenen Froschherzen wurden in 
folgender Weise vorgenommen. Das ausgeschnittene Herz wurde in 
einem kleinen Glastrichter befestigt. Durch das Rohr des Trichters 
wurde ein feiner Kupferdraht bis in den Hals desselben geführt, 
dann das Rohr mit Paraffın ausgegossen. Vor dem Erkalten des 
Paraffins wurde eine kleine Korkplatte in den Hals des Trichters 
gebracht, die vermittelst einer hakenförmig gebogenen Nadel in dem 
erstarrenden Paraffın befestigt wurde. Das ausgeschnittene Herz 
wurde mit dem Sinusende mit Hilfe zweier Steeknadeln auf der Kork- 
platte festgesteckt und dann an Vorhof und Kammer vermittelst 
kleiner Serres-fines suspendiert. Einige Tropfen Kochsalzlösung in 
den Trichter gebracht, stellten leitende Verbindung zwischen Sinus 
und dem. durch die Trichterröhre gezogenen Kupferdraht her; der 
andere Pol wurde mit einer neusilbernen Serre-fine von der Spitze 
abgeleitet. In einzelnen Versuchen wurden unpolarisierbare Elek- 
troden verwandt, aber es ergab sich kein wesentlicher Unterschied 
in den Kurven. Füllt man den Trichter bis zur Artrioventrikular- 
grenze mit physiologischer Kochsalzlösung, .so ist ohne Veränderung 
der Lage des Herzens damit eine Ableitung von Herzspitze und Basis 
der Ventrikel gegeben, da die Vorhofpotentiale durch die Kochsalz- 
lösung sich ausgleichen. Ebenso ist man in der Lage, Herzgifte, 
destilliertes Wasser usw. direkt an den Vorhof oder an das ganze 
Herz zu bringen, indem man die betreffende Lösung in den Trichter 
bis zu verschiedener Höhe einfüllt. Durch Absaugen mit einer 
Pipette kann man diese jederzeit wieder entfernen. Fig. 7 ist von 
einem Froschherz in situ gewonnen. a Ableitung vom Sinus und 
Herzspitze, b Ableitung von Kammerbasis zur Kammerspitze. Aus 
diesen Elektrokardiogrammen ereibt sich zunächst die Identität 
der Zacke P mit der Vorkammerkontraktion.e Der gleichzeitig 
suspendierte Vorhof zeigt nun in der Kurve, dass die Vorhof- 
kontraktion ganz erheblich länger dauert als die Zacke P und ihr 
um einige Hundertstel Sekunden nachfolgt. Es entspricht der oben ge- 
äusserten Ansicht, dass auch die Zacke P nicht der Ausdruck der ge- 
samten Muskelkontraktion ist, denn wenn dieses der Fall wäre, so 
müsste sie wenigstens so lange dauern wie vom Beginn der Vorhof- 
kontraktion bis zum Beginn des absteigenden Kurvenschenkels, der dem 
Augenblick entspricht, indem der Vorhof eerschlafft. Die geringe Muskel- 
masse der Vorhöfe lässt es erklärlich erscheinen, dass der „Aktions- 
strom“ sehr schwach ist und, in seinem weiteren Teile nicht zum 


566 Aug. Hoffmann: 


Ausdruck kommt. In Fig. 3 sieht man die Einwirkung des destil- 
lierten Wassers auf das ausgeschnittene Herz. Trotzdem die Kon- 
traktion nicht nur am Suspensionshebel, sondern auch für das Auge 
immer kleiner und langsamer wird, werden die Ausschläge des 
Galvanometers nicht schwächer. Die sich kaum noch zusammen- 
ziehende Kammer, in der nur mit grösster Aufmerksamkeit noch 
leise Zuckungen bemerkbar sind, gibt noch kräftige Elektrokardio- 
eramme. Bei weiteren Schädigungen durch destilliertes Wasser 
(Fig. Sa, b, c, d) zeigen sich trotz stillstehender Kammer noch 
vereinzelte Ausschläge am Galvanometer. 

Fig. 9 zeigt die Elektrokardiogramme von durch mechanische 
Reizung bei stillstehendem Herzen hervorgerufenen Systolen, die 
durch Berührung mit einem gespitzten Glasstab hervorgerufen 
wurden. Trotzdem die Kammerrevolutionen ausserordentlich schwach 
sind, zeigen sich wohlausgeprägte Kardiogramme, die auch, der 
Kammerzacke folgend, dureh irreziproke Leitung erzeugte deutliche 
Vorhofzacken zeigen, obwohl der durch Wasser gequollene Vorhof 
gar nicht in Aktion tritt. Diese Versuche zeigen ein direktes Miss- 
verhältnis zwischen Elektrokardiogramm und der Muskeltätigkeit. 
Ein in seiner Muskulatur schwer geschädigtes Herz gibt unveränderte, 
gar noch grössere Ausschläge am Saitengalvanometer wie das vorher 
kräftig arbeitende. Ein weiterer Versuch wurde noch gemacht, indem 
das in situ befindliche Herz mit Paraffın von niedrigem Schmelz- 
punkt plötzlich überschüttet wurde. Die Herzbewegungen hörten 
sofort durch den mechanischen Druck des Paraffıns auf, das Herz 
wurde vollkommen blutleer ausgedrückt; trotzdem gingen kräftige 
Elektrokardiogramme von diesem Herzen aus, bis auch diese endlich 
aufhörten. Auch Fano und Fayod!) fanden, dass, wenn der Vorhof 
des Schildkrötenherzens durch Spannung immobilisiert wurde, der 
„elektrische Puls“ des Vorhofes weiterbestehen, ja sogar zunehmen 
kann. 

Weitere Resultate ergaben die Experimente mit Herznervengiften. 
Das Herz, welches mit Muskarin gelähmt wurde, gibt trotzdem beim 
Reizen vom Sinus aus eine deutliche Vorhof- und Kammerzacke im 
Elektrokardiogramm; es war hierbei nicht die geringste Bewegung 
am Herzen zu konstatieren (Fig. 45). Nach Injektion von Atropin 


1) Fano und Fayod, Di alumi rapporti fra le proprietä contrattili es le 
electriche degli atri cardraci. Mantova 1887. 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 507 


belebt sich das Herz wider (Fig. 4c), aber es zeigt sich kein An- 
wachsen der Spitze & bei zunehmender Systolengrösse. 

Da sich die Grundeigenschaften des Herzmuskels die ganze 
Wirbeltierreihe hindurch bisher als gleich erwiesen haben, so kommt 
diesen Versuchen eine weitergehende Bedeutung zu. Sie beweisen, 
dass der Verlauf des Elektrokardiogramms wenigstens teilweise vom 
Ablauf der Kontraktionen unabhängig ist. Ob der Muskel sich 
kontrahiert oder nicht, ist nicht ausschlaggebend für die Grösse der 
Zacken R des Elektrokardiogramms. Die Aufhebung der Kon- 
traktilität bei noch erhaltenem Leitungsvermögen, welches ja auch 
das Bestehen einer gewissen Erregbarkeit voraussetzt — denn 
Leitung pflanzt sich von Punkt zu Punkt durch eine Alteration der 
leitenden Materie fort —, zeigt kein Schwinden der durch die Er- 
regung entstehenden Potentialdifferenzen. Es ist deshalb anzunehmen, 
dass das, was das Elektrokardiogramm ir dem Gruppe R genannten 
Teile schreibt, nicht die Kontraktionswelle, sondern die Erregungs- 
welle ist. 

Die Erregungswelle wird unter normalen Verhältnissen von einer 
Kontraktionswelle gefolgt; es sind aber in pathologischen Fällen wie 
im Experiment Verhältnisse denkbar, dass trotz normal verlaufender 
Erregungswelle die Kontraktionswelle nicht derselben folgt. Diese kann 
auch sonst verändert sein. So kann sie verlangsamt sein, sie kann 
gewisse Teile des Herzens unkontrahiert lassen. Diese Erregungs- 
welle, deren Geschwindigkeit man bisher nur an der Geschwindig- 
keit des Fortschreitens der Kontraktion messen konnte, indem an 
zwei Punkten eines Muskels die Kontraktionszeit genau fest- 
gestellt und aus der Differenz die Geschwindigkeit der Leitung 
berechnet wurde, ist in ihrem eigentlichen Wesen unbekannt. Es 
handelt sich hier um den alten Streit, ob die Erregbarkeit resp. 
Reizbarkeit von der Kontraktilität verschieden ist. Hering hat eine 
gegenseitige Abhängigkeit der Reizbarkeit, der Kontraktilität und 
des Leitungsvermögens der Herzmuskelfasern angenommen, während 
Engelmann an der Selbständigkeit der verschiedenen Eigenschaften 
festhält. Es hiesse auf den Streit um die myogene oder neurogene 
Theorie eingehen, wollte ich hierzu weitere Ausführungen machen. 
Das ist aber nicht beabsichtigt. Jedenfalls wird das Elektrokardio- 
gramm uns verständlich, wenn wir wenigstens für den instanten Teil, 
die Gruppe R, den Ablauf eines Reiz- oder Erregungsvorganges 


durch den Herzmuskel als Ursache ansehen. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bü. 188. BY 


568 Aug. Hoffmann: 


Schwieriger werden die Verhältnisse der Gruppe 7 zu deuten 
sein. Die Gruppe 7, welche ja im allgemeinen langsamer, träger 
verläuft als die Gruppe Z, ist in ihren zeitlichen Verhältnissen zur 
Kammerkontraktion, wie es die Suspension zeigt, so gestellt, dass 
ihr Ende meistens mit dem Beginn des absteigenden Teils der 
Kammersuspensionskurve zusammenfällt, d. h. sie erreicht ihr Ende 
in dem Moment, wo die Herzkammer ganz erschlafft (Fig. 16). Die 
von Kahn!) veröffentlichten Kurven, bei welchem er mit einem 
Gad’schen Blutwellenschreiber die Druckverhältnisse in den Ven- 
trikeln mit dem Elektokardiogramm zugleich registrierte, zeigen, 
dass auch in den von ihm mitgeteilten Abbildungen das Ende von 7 
mit dem Beginn des Abfallens der Ventrikeldruckkurve zusammen- 
fällt. Dasselbe finde ich in den von Samojloff mitgeteilten Kurven, 
die mit dem Kapillarelektrometer geschrieben sind. Es scheint dem- 
nach T etwas anderes zu bedeuten wie die Gruppe R. Von nicht ge- 
ringer Wichtigkeit scheint mir dabei die von Judin?°) mitgeteilte, mit 
dem Einthoven’schen Saitengalvanometer aufgenommene Kurve 
des M. gastroenemius des Frosches zu sein, die ein dem typischen 
Elektrokardiogramm des Herzens ähnliches Aussehen zeigt. Auch 
hier fällt die ganze aufwärts gerichtete Zacke fast vollständig in 
das Latenzstadium hinein, während mit dem Beginn der Kontraktions- 
kurve eine zweite gleichgerichtete langsam verlaufende Schwankung 
einsetzt, deren Ende in der Abbildung leider nieht wiedergegeben 
ist. Der ganze weitere Verlauf der Kurve bleibt etwas über der 
Abszisse. 

In Fig. 10 sind zunächst unter a alternierende Kontraktionen, 
bei denen auf eine längere Kontraktion jedesmal eine kürzere folet, 
dargestellt. Man sieht das Ende vom Elektrokardiogramm sich genau 
nach der Länge der Systolen richten; in 5 sind durch Kälteeinwirkung 
verlängerte Kontraktionen der Kammer aufgerechnet und in ce Kon- 
traktionen desselben Herzens (in situ) nach Einwirkung eines warmen 
Luftstroms. Den verkürzten Systolen entspricht ein verkürztes 
Elektrokardiogramm. Die nach abwärts gerichtete Zacke 7 fällt 
stets an das Ende der Kontraktion. Es hängt also die Entstehung 


]) Kahn, Beiträge zur Kenntnis des Elektrokardiogramms. Pflüger’s 
Arch. Bd. 126 S. 197. 

2) Judin, Zur Erklärung der Form des Elektrokardiogramms. Zentralh. 
f. Physik 1903 S. 365. 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 569 


der Zacke 7 sicher mit der Kontraktion des Herzmuskels zu- 
sammen. 

Es zeigt sich nun in den von mir aufgenommenen Kurven, dass, 
wenn ein abgekühltes und wieder erwärmtes Froschherz verschieden 
lange Systolen zeigt, was sich aus der Länge der einzelnen Sus- 
pensionskurven erkennen lässt, auch die Zacke 7 in verschieden 
langen Abständen der Zacke R folst. Je länger die Systole, um 
so später kommt 7, während R ganz unbeeinflusst bleibt (Fig. 10a 
und 5b). 7 ist beim Froschherzen sowohl bei Aufnahme der Kurve 
in situ als auch beim ausgeschnittenen Herzen meistens negativ. 
Dagegen fehlt T in den Kurven, in welchen sich an die Erregung 
keine Kontraktion anschliesst (Fig. 45). 

Wenn man die Deutung der Zacken versuchen will an der Hand 
der über die Aktionsströme des Muskels bekannten Tatsachen, so 
ist man, da ausgiebige Untersuchungen der Aktionsströme der 
Muskeln mit dem Saitengalvanometer noch ausstehen, auf frühere 
mit unvollkommeneren Instrumenten angestellte Untersuchungen an- 
gewiesen. Leider sind dieselben nicht widerspruchsfrei. Vor allem 
ist das Verhältnis des Aktionsstroms zur Reizbewegung nicht sicher- 
gestellt. In folgendem soll versucht werden, kurz einen Überblick 
über die hier interessierenden Untersuchungen zu geben. 

Engelmann!) und Marchand?) haben den zeitlichen Verlauf 
der elektromotorischen Schwankungen genauer festgestellt. Bei allen 
die Kammer treffenden Reizen tritt als erster Erfolg ein am Herzen 
vom Ort des Reizes weggerichteter Strom auf, es wird also bei einer 
Reizung jeder Teil des Kammermuskels zunächst vorübergehend 
elektromotorisch wirksam. Diese Negativität breitet sich vom Ort 
der Reizung nach allen Richtungen durch die Kammer aus. Das 
elektromotorische Verhalten des Herzens entspricht in der Regel 
vollständig dem eines parallelfaserigen, quergestreiften, von zwei 
Längsschnittpunkten abgeleiteten Muskels und zwar werden die dem 
Reiz auch näher gelegenen Stellen zunächst negativ und dann positiv 
gegen die entfernteren. Dieses ist bei Ableitung von der äusseren 
Kammeroberfläche von zwei in der Ruhe unwirksamen Punkten, die 
ungleich weit vom Orte der Reizung entfernt sind, der Fall. Mit- 
unter fehlt die zweite positive Phase an der Reizstelle, und es stellt 


1) Engelmann, Pflüger’s Arch. Bd. 61, 62, 66, 17. 
2) Marchand, Pflüger’s Arch. Bd, 16. 
37*r 


570 Aug. Hoffmann: 


sich entweder der anfänglich indifferente Zustand direkt wieder her, 
oder es bleibt eine schwache Nachwirkung im Sinne des Negativität 
an der dem Reizorte näheren Stelle, die ja auch beim Beeinn der 
Reizung negativ war. Engelmann fand, dass die elektrischen 
Schwankungen am Orte der Reizung ohne merkbare Latenzzeit 
beginnen, während die Kontraktion nicht früher als 0,1 Sekunden 
nach der Reizung beginnt. In 0,09 Sekunden erreicht die Negativität 
der gereizten Stelle ihren Höhepunkt, so dass also schon vor Beginn 
der Zuckung die Reizwelle ihren Höhepunkt überschritten hat. Dies 
sind wichtige Feststellungen, die sich durch meine Versuche bestätigen. 
Es geht daraus zur Genüge hervor, dass die Negativitätswelle, 
wenigstens in ihrem Anfang der Kontraktionswelle vorauseilt. 
Sanderson und Page!) berechneten die Fortpflanzungsgeschwindig- 
keit der Reizwelle auf 125 mm in der Sekunde, während Engel- 
mann nur 20 bis 40 mm fand, sie fanden dabei eine Fortdauer 
der örtlichen Negativität bei 12 Grad Celsius von 2,1 Sekunden 
Zeitwert, welcher genau der Kontraktionsdauer des Herzmuskels 
entspricht. 

Aus dem Gebiete der allgemeinen Elektrophysiologie hebe ich 
hier ferner folgende Untersuchungen hervor: 

Bernstein?) fand, dass in einer gereizten Muskelfaser die 
Reizwelle der Kontraktionswelle wenigstens teilweise voranläuft, was 
schon Helmholtz?) durch seinen Versuch der indirekten Reizung 
des Nerv-Muskelpräparates nachweisen konnte. Nach v. Bezold‘*) 
beginnt die elektrische Schwankung unter günstigen Verhältnissen 
unmittelbar nach dem Augenblick der Reizung und fällt daher in 
den Beginn des Latenzstadiums der Kontraktion. 

Umgekehrt erlischt die elektrische Welle nieht früher als die 
Kontraktion aufhört. |Biedermann?’), Lee‘)]. Dies beweist 
auch das elektromotorische Verhalten des Muskels bei der ideo- 
muskulären Kontraktion. Dies ist eine bei lokal beschränkter Reizung 
in absterbenden Muskeln auftretende lokale Kontraktion der Fasern, 


l) Sanderson und Page, Journal of Physiol. vol. 2. 

2) Bernstein, Untersuchungen. I. Halle 1888. 

3) Helmholtz, Ber. d. Berl. Akad. 1854. 

4) Bezold, Ber. d. Berl. Akad. 1861. 

5) Biedermann, Elektrophysiologie. Jena 1895. Elektrophysiologie in 
Ergebnisse der Physiologie 1902 u. 1903. 

6) Lee, Arch. f. Anat. u. Phys., phys. Abt. 1887, S. 210. 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 571 


die meist nicht mehr schwindet. Czermak'!), Kühne?) und Har- 
less?) zeigten, dass diese kontrahierte Stelle sich gegen alle übrigen 
Faserstellen negativ verhält. Auch Biedermann fand bei Dauer- 
kontraktionen, welche einzelne Stellen des Frosch-Sartorius betrafen, 
negatives Verhalten dieser Stellen gegen nicht kontrahierte. 

Was das Herz betrifft, so fand Dardus*), dass die in einem 
Nerv-Muskelpräparat, dessen Nerv über die Kammer des schlagenden 
Kaninchenherzens geiegt war, entstehende sekundäre Zuckung zirka 
!/ro Sekunde früher auftrat als die Kontraktion des Herzens. 

Alle diese Feststellungen sprechen für eine Trennung der 
elektrischen Kurve in zwei Abschnitte: Erregungswelle und Kon- 
traktionswelle. 

Über die Natur der Aktionsströme scheint insoweit Einigkeit der 
Anschauungen zu herrschen, dass man nach Hermann’s°’) Vorgang 
jetzt annimmt, dass alle elektrischen Wirkungen lebender Gewebe auf 
chemische Veränderungen der Substanz zurückzuführen sind. 
Hering‘) erweiterte diese Anschauung dahin, dass er als Grund 
für die Stromlosigkeit unversehrter ruhender Muskeln annimmt, dass 
dieselben einen nach aussen ableitbaren Strom nicht entwickeln, 
so lange ihr Stoffwechsel, d. i. das innere chemische Bestehen, in 
allen Teilen derselben gleich ist. Jede Störung dieser Gleichheit 
bedingt das Entstehen ableitbarer Ströme. Aus dieser sogenannten 
Alterationstheorie müssen auch die Aktionsströme des Herzens erklärt 
werden. Biedermann nimmt an, dass, wenn als sicher gelten 
darf, dass die negative Schwankung, d. h. eigentlich das elektrische 
Geschehen an einer erresten Muskelstelle der Kontraktion grössten- 
teils vorausgeht und dieselbe sozusagen einleitet, die Vermutung 
nahe liest, dass sie der elektrische Ausdruck desjenigen Prozesses 
ist, welcher die Quelle der Energie des Muskels darstellt. Bern- 
stein nimmt ebenfalls an, dass die mechanischen Vorgänge in 
der Muskulatur die Kontraktionsprozesse, nur die Folge der vor- 


1) Czermak, zit. nach Biedermann, Elektrophysiologie. 

2) Kühne, zit. nach Biedermann, Elektrophysiologie. Untersuchungen 
aus dem physiol. Institut Heidelberg. III. 

3) Harless, zit. nach Biedermann, Elektrophysiologie. 

4) Dardus, zit. nach Biedermann, Elektrophysiologie. 

5) Hermann, Pflüger’s Arch. Bd. 4. u. 27. 

6) Hering, Beiträge zur allg. Nerven- und Muskelphysiologie. Sttzungsber. 
d. Akademie, 1879 u. 1883, 


572 Aug. Hoffmann: 


ausgehenden chemischen Änderungen sein können. Der daraus viel- 
leicht zu folgernde Umstand, dass die negative Schwankung sich mit 
der Arbeitsleistung des Muskels in gewissem Sinne ändert, ist bisher 
experimentell nicht sicher gestellt, zumal namentlich die Versuche 
von Amaya, Bernstein und CGzermak dartun, dass die ver- 
stärkte mechanische Leistung mit einer Abnahme und auch Ver- 
kürzung der negativen Schwankung verknüpft sein kann. Diese 
Wirkung zeigt sich jedoch nicht in dem Teil, der vor der Kontraktion 
anhebt. Es bestehen demnach nur Beziehungen zwischen mecha- 
nischen Leistungen und dem abfallenden Teil der negativen 
Schwankung. 

Aus der raschen Fortpflanzung der Negativität und weiter dem 
Beharren im negativen Zustande müssen bestimmte Schlüsse für das 
Elektrokardiogramm zu ziehen sein. Dass die Reizwelle der Kon- 
traktionswelle vorauseilt, beweist, dass sie in ihrem ersten Teil nicht 
von der Kontraktion abhängig sein kann. Dass andererseits, solange 
die Kontraktion dauert, solange also tätige Materie vorhanden ist, 
sich Potentialdifferenzen, d. i. elektrische Erscheinungen, zeigen 
müssen, ist ebenfalls sicher, denn jedes kontrahierte Muskelstück 
verhält sich, solange die Kontraktion dauert, negativ gegenüber den 
noch oder schon wieder erschlafften. Aus dem Beharrungsvermögen 
in der Negativität durch die folgende Kontraktion folgt, dass die 
Reizwelle, die sich ja sehr schnell fortpflanzt, 125 mm in der 
Sekunde nach Sanderson und Page, ungefähr um das zehnfache 
an der Stelle der ersten Reizung von der Negativität überdauert 
wird. Die Froschkammer hat ja im erschlafften Zustande nur eine 
Länge von etwa 0,75—1l em. Es genügt demnach eine Zeit von 
weniger als !/ıo Sekunde, um die Erregungswelle von der Basis zur 
Spitze fortzuleiten. Es folgt aber die Kontraktion erst 0,4 Sekunden 
später. Danach kann die Reizwelle längst passiert sein, ehe die 
Kontraktionswelle anhebt. In der Zwischenzeit kann die Negativität 
der Basis auf kurze Zeit schwinden, da zwischen dem ersten 
chemischen Vorgang der Erregung und dem zweiten der Kontraktion 
eine genügend lange Pause liegt. Wenn während der ganzen elek- 
trischen Systole die normal etwa 1,6 Sekunden beim Frosch beträgt, 
die Negativität der zuerst gereizten Stelle immer fortbestände, in- 
zwischen aber alle anderen Stellen, die bereits in Y/ıo Sekunde in 
Erregung geraten sind, und da selbst, wenn wir einen ziekzack- 
mässigen Verlauf nach Nicolai annehmen wollten, doch immerhin 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 573 


in etwa einem Drittel der Systolenzeit alle Teile erregt sein müssen, 
wäre nach der kurzen Zeit, die zwischen R und $ liegt, eine Nega- 
tivität der Spitze gegenüber der Basis nicht möglich, da diese doch 
noch erregt, also elektrisch wirksam geblieben sein müsste, und es 
könnte also kein diphasischer Strom entstehen. Deshalb muss, wenn 
die Spitze erregt wird, die Negativität, d. i. die Erregung der Basis, 
nachgelassen haben. 

Wenn also die Kontraktion einsetzt, dann kommt rasch eine Zeit, 
in der sich das ganze Herz zwar peristaltisch zusammenzieht, eine Zeit, 
in der aber wenigstens kurze Zeit durch das bestehende isoelektrische 
Verhalten aller Teile das ganze Herz sich isoelektrisch verhält, d.h. keine 
Aktionsströme erzeugt. Erst wenn das Herz teilweise zu erschlaffen be- 
sinnt, werden die zuletzt aus der Kontraktion erschlaffenden, also noch 
tätigen Partien gegenüber den schon erschlafften nicht mehr tätigen 
wieder zinkartig reagieren, und so kann wieder eine ablenkbare 
Potentialdifferenz entstehen, falls diese Teile näher der Basis oder 
näher der Spitze gelegen sind. Diese Anschauung findet sich schon 
bei Bayliss und Starling!). Nach den Untersuchungen von 
Hering wissen wir, dass die Papillarmuskeln und damit die Spitze 
des Herzens sich zuerst kontrahiert, und dass die Kontraktion an 
der Basis zuletzt erschlafft. Dadurch ist es ermöglicht, dass auch 
zum Schluss des Kardiogramms des einzelnen Herzschlages sich 
wieder eine nach oben ausschlagende Welle finden kann. Diese 
Welle der durch langsame Erschlaffung der Muskeln allmählich ent- 
stehenden und vergehenden Potentialdifferenzen kann nun auch den 
langsamen Verlauf der Zacke 7 erklären. Hieraus geht also hervor, 
dass wir es mit zweierlei Dingen bei dem Elektrokardiogramm zu 
tun haben müssen: mit einer Reizwelle und mit einer Kontraktions- 
welle; die Reizwelle ist von der Kontraktion unabhängig. Die 
Kontraktionswelle setzt nach Ablauf der ersteren ein, nur ein Teil 
der letzteren tritt als eigentliche Welle bei T auf, da vorher alle 
Teile des Herzens eine kurze Zeit keine merkbaren Potential- 
differenzen zeigen. Erst wenn die Kontraktion partiell nachlässt, 
also bei Beendigung der Kontraktion, können wieder Potential- 
differenzen auftreten, die, da die Basisgegend zuletzt erschlafft, 
eine nach aufwärts gerichtete Zacke 7 erzeugen als Ausdruck 


l) Bayliss und Starling, Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. 
Bd. 9 8.7. 


574 Aug. Hoffmann: 


dafür, dass zum Schluss die Basis wieder gegenüber der Spitze 
negatives Potential zeigt. Diese Erklärung würde auch am besten 
das mitunter beobachtete Negativwerden der Welle 7 erklären. Wie 
Salzmann!) fand, ist mitunter der Ablauf der Kontraktion anders 
als von der Spitze zur Basis. Dies ist vielleicht auch in Fällen 
eines negativen 7 der Fall. 

Eine Analogie zu dem von mir angenommenen Verhalten, dass 
eine Erregungswelle der Kontraktion auf eine bestimmte Zeit voraus- 
seht, dass also die Erregung nicht identisch mit der Kontraktion 
ist, bietet die von Burdon-Sanderson?) 1882 mitgeteilte Unter- 
suchung über elektrische Erscheinungen am Dionaeablatt. Er fand, 
dass bei dieser Pflanze gleich wie an den reizbaren Organen der 
Tiere jede Schliessbewegung der Blätter, welche durch mechanische 
oder auch elektrische Reizung hervorgerufen wird, von einer elektri- 
schen Veränderung begleitet ist, und zwar fängt dieser Aktionsstrom 
frühestens 0,03 Sekunden nach der Reizung an, pflanzt sich mit der 
Geschwindigkeit von 200 mm in der Sekunde fort, während die 
mechanische Bewegung erst nach 1—1,5 Sekunden latenter Reizzeit 
beginnt und viel langsamer fortschreitet. Hier haben wir zwischen 
Aktionsstrom und mechanischer Bewegung (Kontraktion) also eine 
enorme Pause, wir sehen hier die Erregungswelle ganz isoliert von 
der Kontraktion verlaufen. Burdon-Sanderson setzt diese Er- 
scheinungen direkt in Parallele zu den elektrischen Erscheinungen 
in gereizten tierischen Geweben, wenngleich die physikalischen Vor- 
gänge bei der Bewegung andere sind. 

Die von mir versuchte Erklärung des Elektrokardiogramms als 
einer Kurve der Erregbarkeit des Herzens plus dem Ende einer 
Kontraktionskurve erklärt also die bisher von früheren Beobachtern 
nieht recht unterzubringende Zacke 7, die nicht nur in ihrem zeit- 
lichen Verhalten zu den ersten Zacken, sondern auch in ihrer Form 
und ihrem verspäteten Auftreten durch alle bisher gegebenen Er- 
klärungsversuche nicht einwandfrei untergebracht werden konnten. 
Für die klinische Bedeutung des Elektrokardiogramms halte ich die 
Auffassung desselben, wie sie hier gegeben, für aussichtsreicher als 
die bisherigen Erklärungen. Schon liegt eine Menge klinischen und 


1) Salzmann, |. c. 
2) Burdon-Sanderson, Die elektrischen Erscheinungen am Dionaea- 
blatt. Biolog. Zentralbl. Bd.2. 1832, und Bd. 9. 1889. 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 575 


experimentellen Materials vor, welche nicht recht in Übereinstimmung 
gebracht werden konnte. Auch für Abweichungen des Verlaufes der 
Gruppe R trifft dieszu. So beobachtete Hering!), dass bei Vagus- 
stillstand auftretende Kammerelektrokardiogramme den Elektrokardio- 
grammen von Extrasvstolen gleichen; Kahn) fand bei der Arbeit des 
linken Ventrikels unter isometrischen Bedingungen atypische Elektro- 
kardiogramme, die dem von Kraus und Nicolai”) angegebenen 
Schema für den linken Ventrikel entsprechen, während sie zeitlich 
als elektrischer Ausdruck des sich zu dieser Zeit dissoziiert schlagenden 
rechten Ventrikels aufzufassen sind. Es handelt sich aber dabei wohl 
nur um einen abnormen Gang der Erregungswelle. Auch fand er 
bei Vagusreizung ein Negativwerden von T, was durch Änderung 
des Kontraktionsablaufes resp. der Richtung der Erschlaffung des 
Herzmuskels zu erklären ist. Vor allen Dingen werden auch ver- 
ständlich die bei Extrasystolen auftretenden atypischen Elektro- 
kardiogramme, wie ich sie bei Dissoziation von Kammer und 
Vorhof klinisch und experimentell gesehen habe. Veränderungen 
des instanten Teils werden uns verständlich und erklärlich, wenn 
wir darin Veränderungen des Erregungsablaufes sehen. Es ist uns 
auch verständlich, dass die Erregbarkeit trotz erlahmender Kontraktili- 
tät gesteigert sein kann. 

Sucht man sich nach diesen Ausführungen ein Bild davon zu 
machen, was im typischen Elektrokardiogramm des Herzens verzeichnet 
wird, und in welcher Weise die Form desselben zustande kommt, so wäre 
die Zacke P als Ausdruck der Erregung der Vorhöfe aufzufassen. 
Die folgende gerade Strecke wird von der Zeit ausgefüllt, in der 
die muskelschwachen Vorhöfe sich kontrahieren, und die die Erregung 
braucht, um durch die His’sche Muskelbrücke zu den Kammern 
zu gelangen. Diese Leitung erfolgt ja sehr langsam. Aber nicht 
zur Basis der Kammern geht die Leitung durch das His-Tawara- 
sche Fasersystem, sondern direkt zum Ansatz der Papillarmuskeln. 
Über elektromotorische Vorgänge bei der Erregung glatter Muskel- 
fasern ist nichts bekannt [Grützner*). Makenzie und Kühn 


1) Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektrokardio- 
gramm. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 155. 

2) Kahn, cc. 

3) Kraus und Nicolai, Über die funktionelle Solidarität beider Herz- 
hälften. Deutsche med. Wochenschr. 1908 Nr. 1. 

4) Grützner. 


576 Aug. Hoffmann: 


vermissten elektrische Erscheinungen an den bewegten Muskelmassen 
des Darms und der Uretra. Langsam bewegliche Muskeln sind nicht 
zur sekundären Erregung von Froschnerven geeignet (Biedermann). 
Es ist deshalb verständlich, dass in den Elementen des Vorhof- 
Kammerleitungssystem während des Durchganges der Erregung 
wirksame und messbare Potentialdifferenzen nicht auftreten. 

Der instante Teil des Kammerelektrokardiogramms, die Gruppe R, 
setzt sich, wie man auch beim Menschen in vielen Fällen beobachten 
kann, aus drei Zacken, ©, R, S, zusammen; von diesen ist © klein 
und nach abwärts gerichtet, R nach oben und $ wieder nach abwärts. 
Man kann wohl mit Recht annehmen, dass die Frregungswelle in 
ihrer Verlaufsrichtung der ihr nachfolgenden Kontraktionswelle ent- 
spricht. Nach Hering!) und Salzmann?) tritt die erste Kontraktion 
der Kammer in den Papillarmuskeln, und zwar an der Basis der- 
selben auf. Es muss deshalb auch die erste Erregung die Basis 
der Papillarmuskeln treffen, von hier schreitet die Erregung nach 
dem Ende derselben also aufwärts fort. Es sind also zunächst der 
Spitze näher liegende Teile in Erregung, und damit gegenüber der 
Basis elektronegativ. Diesem Verhalten würde die initiale Zacke & 
entsprechen, die meist klein ausfällt entsprechend dem kurzen Ver- 
lauf der Papillarmuskeln. Die Erregung schreitet dann rasch zur 
Basis fort, und zwar zu einer Zeit, in der die Kontraktion noch 
nicht eingesetzt hat. Dadurch entsteht die ausgesprochene Negativität 
an der Herzbasis, welche in der Zacke R sich kundgibt! Dann 
verbreitet sich die Erregungswelle von der Basis wieder zur Spitze, 
dieses würde der Welle $ entsprechen. In diesem Moment setzt 
die Kontraktion ein, und die gesamten Herzkammermuskeln sind 
dadurch nach und nach in einen eine Zeitlang andauernden gleich- 
mässigen elektrischen Zustand versetzt, bis dann, wie oben ge- 
schildert, in der Erschlaffungszeit die Zacke 7 entsteht. Ich bin 
mir wohl bewusst, dass eine so detaillierte Erklärung für den in- 
stanten Teil der Kammerelektrokardiogramme noch weiterer Unter- 
suchungen und genaueren Studiums bedarf, und ich bin weit davon 
entfernt, diese Erklärung als eine abschliessende hinzustellen. Vor 
allem wird man dabei mit sich gegenseitig addierenden oder auch 
sich entgegengesetzt verhaltenden gleichseitigen Erregungen ver- 
schiedener muskulärer Teile des Herzen rechnen müssen. Es soll 


YAsc DO)iL.e 


Zur Deutung des Elektrokardiogramms. SL, 


hier nur der Versuch gemacht werden, den eigentümlichen Ver- 
lauf der Zacke R, die, wie oben nach gewiesen ist, der Kontrak- 
tion vorangeht, zu erklären oder doch darzulegen, dass nach An- 
ordnung des Herzmuskels ein solcher Erregungsverlauf möglich ist. 
Bei allem muss man sich vor Augen halten, dass bei dem komplizierten 
Bau des Herzmuskels und Herznervensystems sich Erregungsvorgänge 
nach verschiedenen Stellen zugleich ausbreiten müssen, dass je nach 
Richtung der Fasern Subtraktionen und Summationen der elek- 
trischen Ausschläge erfolgen müssen, und dass diese möglich sind, 
zeigen ja die von mehreren Menschen zu gleicher Zeit aufgenommenen 
Elektrokardiogramme. Je nachdem hier die Systole der Herzen 
von zwei Personen, die sich die rechte und linke Hand gegeben 
haben und mit der rechten und linken Hand in die Ableitungs- 
gefässe eintauchen, zusammenfallen oder nacheinander erfolgen, 
entstehen grössere oder kleinere Ausschläge. Daraus folgt, dass 
Summation und Subtraktion sich im Elektrokardiogramm aus- 
drücken müssen. Diese werden auch ganz wesentlich dureh die 
Lage des Herzens im Körper beeinflusst. Es wird durch die üblichen 
Ableitungsstellen an den Extremitäten eine Summe von Potential- 
differenzen, welche den verschiedenen Teilen des Herzens entstammen, 
abgeleitet, und durch Drehung und Verlagerung des letzteren muss 
die Summe aus verschiedenen Teilen bestehen. Dass trotzdem die 
Form des Elektrokardiogramms so konstant ist, ermöglicht es viel- 
leicht, gröbere Abweichungen der Form auf pathologische Verhältnisse 
zurückzuführen, während feinere Abweichungen durch unberechenbare 
Umstände schon hervorgerufen werden. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Kürzere und längere Systolen mit verschieden hohem 7 in derselben 
Kurve. Die kürzeren Systolen haben eine höhere Zacke T als die längeren. 

Fig. 2. Elektrokardiogramm und Suspensionskurve des Ventrikels einer Tem- 
poraria gleichzeitig übereinander geschrieben. Die Latenzzeit beträgt zwischen 
Beginn des Elektrokardiogramms und Beginn der Ventrikelzuckung 0,18 Sek. 

Fig. 3. Elektrokardiogramm und Spitzenstoss gleichzeitig mittelst zweier Galvano- 
meter aufgezeichnet. Zeit 0,04 Sek. Der Spitzenstoss wurde mit dem Edel- 
mann?’schen Telephon aufgenommen und die Schwingungen wurden auf ein 
kleines Saitengalvanometer übertragen. Die Latenzzeit beträgt 0,08 Sek, 


978 


Aug. Hoffmann: Zur Deutung des Elektrokardiogramms. 


Fig. 4. Muskarin- Atropinversuch. Rana esculenta schwach curarisiert. Elektro- 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig 


Fig 


kardiogramm abgeleitet von Sinus und Herzspitze mit Neusilber Serres-fines. 
Kammerspitze suspendiert. «) Beginn der Wirkung von 0,25 mg Muskarin in 
den Lymphsack gebracht. 5) Vollständiger Kammerstillstand. Es ist weder 
am Vorhof noch an der Kammer irgendeine Bewegung zu bemerken. Trotz- 
dem entstehen spontan Kammer- und Vorkammer-Elektrokardiogramme. Die 
Zacke T fehlt dem Kammerelektrokardiogramm. Bei c) erste Wirkung von 
0,0002 Atropin. Die Zacke R wird trotz zunehmender Grösse und Kraft der 
Systolen nicht grösser, sondern kleiner wie beim absoluten Kammerstillstand. 
Die Gruppe 7 erscheint wieder. Die Latenzzeit, welche bei der Muskarin- 
wirkung 0,2 Sek. betrug, wird erheblich verlängert auf 0,28 Sek. d) e) Weitere 
Atropinwirkung: Suspensionskurve wird höher. R kleiner. 

5. Gastrogene Extrasystolenirregularität beim Menschen. R1 und R3 sind 
in der Höhe gleich. R2 ist, trotzdem Systole 2 kleiner ist wie $1 und 
53, grösser als das zu 1 und 2 gehörige R. Obwohl 53 grösser ist als 81 
und 2, ist doch R2 nicht grösser. Die Latenzzeit der Extrasystole auf 
Carotispuls bezogen ist grösser. 

6. Elektrokardiogramm der Bowditch’schen Treppe. R. temporaria. 

7. Ableitung « von Sinus und Spitze b von Kammerbasis und Spitze. Bei 
b fehlt P. 

8. Rana esculenta. Herz ausgeschnitten am Sinus auf Korkplatte im Trichter 
befestigt. Spitze suspendiert. Der Trichter wird mit destiliertem Wasser 
gefüllt. Beginn des Versuches 11 Uhr vorm. a) 11 Uhr 15 Min. 5) 11 Uhr 
25 Min. <) 11 Uhr 35 Min. Stillstand von Kammer und Vorhof. d) Dito mit 
grösserer Empfindlichkeit des Galvanometers gezeichnet. 11 Uhr 40 Min. 
9. Extrasystolen des Stanniusschen Versuchs. Rana temporaria. Ligatur 
zwischen Atrium und Kammer. Elektrokardiogramme der mit einem spitzen 
Glasstab gereizten Kammern a an der Spitze b an der Basis. 

10. a) Ausgeschnittenes Herz von Rana esculenta. Durch Liegen auf Eis 
abgekühlt. In der Länge der Systolen alternierender Rhythmus. Zu jeder 
Systole gehört ein in der Länge gleichsinnig alternierendes Elektrokardio- 
gramm. Zeit (unten) 0,2 Sek. 

10 db) Einwirkung der Kälte auf ein Herz von Rana esculenta in Situ. 
Elektrokardiogramm von der Kammer. Der Vorhof wurde durch Anlegen 
eines Schiebers immobilisiert. a) Einwirkung von Kälte. Das Kammerelektro- 
kardiogramm abgeleitet von Kammerbasis und Herzspitze hat eine Dauer 
von 1,9 Sek. Die mechanische Systole dauert 1,7 Sek. b) Nach Einwirkung 
eines erwärmten Luftstroms auf das Herz. Die Dauer des Elektrokardiogramms 
der Systole ist 1,26 Sek., die der mechanischen Systole 1,3 Sek. Die Höhe 
von R ist bei a: 6 mm, bei b: 9,2 mm. Die Höhe der mechanischen Systole 
ist umgekehrt 26 bzw. 32 mm. Zeit 0,04 Sek. 


on 
ER 


Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie. Ba. 188. Ir 


a 


re eitı MIT 1 ÄRTTITTITLTNRATANA NN 
NENNT ILNWINLLNMIIIINIINTELLLHLIN 


0,18 Sec. Fig. 2. 


4 EHERER LER en 


zus 


& fi 
- IS 
I 


ge : : . 
NND RR NINE 


\ IRARRFRRKERT \ 
NEINEEERNI ANAND ROLE LEN ON 


Verlag von Martin Hager, Bonn. Hömmler & Jonas, Drosdon. 


RE 


Pflüger’s Archiv für die ges. Physiologie. Bd. 188. | 


ITIT 
IN, 


i 
a 
Verlag von Martin Hager, Bonn. 


Tafel XI. 


Ill! 


) 
| 
| 
| 
| 


LER 
Ill 
Biabe 


RBömmler & Jonas, Dresden. 


Ki 


2 


> 


[4 


Be 


KERNE 


Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie. Bd. 183. Tafel XI, 


ana DIRTEFTETTETFETEERTTETETTERERTECETTTT 


Fig. Sb. Fig. Sc. 


Fig. 8d. 


Verlag von Martin Hager, Bonn. 


ans 


at 
HAE 


Ta 


X 


Kr a 
BR 


Na 


ve 


HUnEER 
EL 


al 
ERROR a6 
hl 0 


0 
Dart H 


nu Ef 


1 Tafel XII. 
Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie. Bd. 133 


Verlag von Martin Hager, Bonn 


Bömmler & Jouas, Dresden. 


979 


(Aus dem physiologischen und dem pharmakologischen Institute der deutschen 
Universität in Prag.) 


Die Störungen der Herztätigkeit 
durch Glyoxylsäure (Pulsus alternans) im 
Elektrokardiogramme. 


Von 
Privatdozent Dr. R. H. Kahn und Dr. E, Starkenstein. 


(Hierzu Tafel XTV—XVL) 


Die merkwürdigen Störungen der Herztätigkeit durch Glyoxyl- 
säure sind bereits mehrfach Gegenstand eingehender Untersuchung 
gewesen. Die ersten Angaben über die Erzielung typischer Herz- 
störungen durch diese Substanz finden sich bei Adler!). Die Er- 
gebnisse seiner Untersuchung bezüglich des Warmblüterherzens 
bestanden in folgendem: Die intravenöse Injektion von glyoxylsaurem 
Natron verursacht anfänglich leichte Drucksteigerung und verlang- 
samt die Schlagfolge des Herzens, weitere Infusionen lösen allmählich 
Sinken des Blutdrucks unter zunehmender Verlangsamung der Schlag- 
folge und gleichzeitiger Grössenabnahme der Einzelkontraktionen 
aus. Als Ausdruck direkter Schädigung des Herzmuskels kommt es 
sodann zum Pulsus alternans und schliesslich unter allmählicher 
Abnahme der Frequenz zur totalen Lähmung unter Aufhebung der 
direkten Anspruchsfähiekeit des Muskels. Atropinisierung oder Durch- 
schneidung der Vagi ändern nichts am Ablauf der Herzphänomene. 
Der hier erwähnte typische Befund von Herzstörung, nämlich der 
durch Glyoxylsäure erzeugte Pulsus alternans, ist dann Gegenstand 
einer weiteren Untersuchung des einen von uns [Starkenstein]’) 
gewesen. 


1) ©. Adler, Wirkung der Glyoxylsäure auf den Tierkörper. Arch. f. 
exper. Path. u. Pharmak. Bd. 56 S. 207. 1907. 

2) E. Starkenstein, Über experimentell erzeugten Pulsus alternans. 
Zeitschr. f. exper. Path. u. Therapie Bd. 4. 1907. 


580 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


Diese Untersuchung bestätigte zunächst die Beobachtungen 
Adler’s, dass das Auftreten dieser Erscheinung eine konstante 
Folge der Glyoxylsäurevergiftnng darstellt. Es ergab sich unter Be- 
rücksichtigung der bereits in der Literatur mitgeteilten Fälle von 
experimentell erzeugtem Pulsus alternans die Anschauung, dass die 
Fähigkeit, dieses Phänomen auszulösen, im wesentlichen nur solchen 
Körpern zuzuschreiben sei, deren primäre Wirkung auf das Herz 
als Erregung festgestellt werden konnte (z. B. Digitalisglykoside). 
Dementsprechend gelang es auch, durch Anwendung solcher Agentien, 
welche eine Lähmung der Herztätigkeit zur Folge haben (Chloral- 
hydrat und Chinin), die erwähnte Erscheinung zum Schwinden zu 
bringen, bzw. ihren Eintritt zu verhindern. 

Auf Grund der beiden eben erwähnten Untersuchungen war die 
Mögliehkeit gegeben, im Experiment an der Hand eines sicher 
wirkenden Mittels den Herz- und Pulsalternans zu erzeugen, ein 
Umstand, welcher dem weiteren Studium dieser Herzunregelmässig- 
keit in ausgezeichneter Weise zu Hilfe kommen musste. 

So ist es Hering!) durch experimentelle Erzeugung des Pulsus 
alternans mit Hilfe der Glyoxylsäure möglich gewesen, zu bestimmter 
Anschauung über das Wesen dieser Herzunregelmässigkeit zu ge- 
langen, welche im wesentlichen darin besteht, „dass zur Zeit der 
kleinen Systole ein Teil der Muskelfasern auf die ankommmende 
Erregung nicht reagiert, dass man es also beim Herzalternans mit 
einer periodisch auftretenden partiellen Herzasystolie zu tun hat“. 

Die Untersuchung des experimentell erzeugten Pulsus alternans 
mittelst der Registrierung der Aktionsströme des Herzens ist ebenfalls 
von Hering?) unternommen worden. 

Das wesentlichste Ergebnis dieser letzteren Untersuchungen, 
welches aus den der erwähnten Arbeit beigegebenen Kurven zu ent- 
nehmen ist, scheint uns — worauf auch gelegentlich der Mitteilung 
der Untersuchungsresultate in Wiesbaden F. Kraus?) hingewiesen 
hat — der Umstand zu sein, dass auch der zweite schwächere Herz- 
schlag eingeordneter Herzschlag ist und kein derart abnormer, 
wie er als elektrischer Ausdruck der ventrikulären Fxtrasystole 
(Bigeminus) festgestellt ist. 


1) H. E. Hering, Das Wesen des Herzalternans.. Münchner medizin. 
Wochenschr. 1908 Nr. 27. 
2) H. E. Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektro- 
kardiogramm. II. Zeitschr. f. exper. Path. u. Therapie Bd. 7 S. 363. 1909. 

3) Verhandl. d. Kongr. f. inn. Medizin in Wiesbaden 1909 S. 651. 


Die Störungen der Herztätigkeit durch Glyoxylsäure (Pulsus altern.) etc. 581 


Schliesslich ist zu erwähnen, dass es Kraus und Nicolai!) 
nicht gelungen ist, durch Anwendung der Glyoxylsäure den Pulsus 
alternans zum Zwecke des Studiums seines Elektrokardiogramms 
hervorzurufen. 

Kraus und Nicolai sehen danach nur verschiedene Ab- 
weichungen, darunter auch einen Wechsel von J (R), aber keine 
längeren Reihen von Alternans. 

Da die während des Alternans am Herzen sich abspielenden 
Vorgänge auch für Pathologie und Klinik bedeutsam sind, berichten 
wir im folgenden über eine weitere Reihe diesbezüglicher Versuche. 


l: 


Zu unseren Experimenten wurde ein Glyoxylsäurepräparat be- 
nützt, welches uns die chemische Fabrik Kinzelberger & Co. in 
Prag in zuvorkommender Weise zur Verfügung gestellt hatte. Die 
Lösung war ca. 60 °/oig und enthielt bedeutende Mengen freier 
Oxalsäure. Zur Orientierung jener, welche solche Versuche auszu- 
führen gedenken, muss hervorgehoben werden, dass es notwendig 
ist, die Oxalsäure mit CaCl, zu entfernen, mit Na,CO, zu neutrali- 
sieren und Lösungen von ca. 5°/o glyoxylsaurem Natron zu ver- 
wenden. Schwächere Konzentrationen führen, wie schon in früheren 
Arbeiten (Starkenstein, ]. ec.) hervorgehoben ist, zu keinem 
Resultat, allzu starke dagegen erzeugen schwere Schädigungen des 
ganzen Kreislaufs vor Eintritt jeder typischen Glyoxylsäurewirkung. 


Sämtliche im folgenden zu beschreibenden Versuche wurden 
derart angestellt, dass die Herzaktion (Blutdruck, Ventrikeldruck) 
des Hundes mit einem oder mehreren G ad schen Blutwellenschreibern 
am Kymographion registriert wurde, während zu gleicher Zeit die 
Aufnahme des Elektrokardiogramms stattfand. Die Tiere wurden 
eurarisiert, künstlich geatmet und die Injektion des Präparates er- 
folgte in die Vena femoralis. Es empfiehlt sich, die Injektion mittels 
einer Bürette vorzunehmen, weil die zu verwendenden Mengen er- 
hebliehe sind und eine kontinuierliche und langsame Infusion be- 
züglich der Erzielung einer typischen Wirkung der raschen Injektion 
grösserer Mengen mittels einer Spritze vorzuziehen ist. 


I) F. Kraus und G. Nicolai, Das Elektrokardiogramm . des gesunden 
und kranken Menschen. Veit & Co., Leipzig 1910. 


582 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


Was die Aufnahme des Elektrokardiogramms betrifft, so 
verweisen wir bezüglich der allgemeinen Aufstellung der dazu not- 
wendigen Spezialhilfsmittel auf die in den Untersuchungen des einen 
von uns [Kahn] !) gemachten speziellen Angaben. 

Die Ableitung zum Saitengalvanometer erfolgte von den Extremi- 
täten in der Einthoven’schen Anordnung II (rechts vorn, links 
hinten). In sämtlichen zur Besprechung gelangenden Elektrokardio- 
srammen bedeutet die Länge eines kleinen Quadrates des Koordinaten- 
netzes in der Abszisse 0,045 Sek., so dass also die Distanz zweier 
starker senkrechter Linien etwas über 0,2 Sek. beträgt. Die Spannung 
der Saite wurde in allen Fällen nach der Methode Einthoven’s 
so geregelt, dass eine Ordinatenhöhe von 10 mm (5 kleine Quadrat- 
seiten) 1 Millivolt entspricht. 

Leider machten sich in diesen Versuchen die in einer früheren 
Arbeit des einen von uns [Kahn] ?) über das Elektrokardiogramm 
künstlich hervorgerufener Herzstörungen erwähnten Übelstände 
ebenfalls geltend. Sie bestehen darin, dass bei der zur Verfügung 
stehenden Registriereinrichtung die Länge der Registrierfläche bloss 
50 em, die Dauer der Registrierung bei der notwendigerweise zu 
wählenden Geschwindigkeit höchstens 12 Sek. beträgt, so dass man 
darauf angewiesen ist, aus den der Vergiftung folgenden Erscheinungen 
mehr oder weniger dem Zufall entsprechend kleine Perioden heraus- 
zuschneiden. 

Da man nun aber den Verlauf der Erscheinungen im Einzelfalle 
nicht voraus weiss, so verlaufen viele mühsam angestellte Versuche 
erfolglos. Es wäre natürlich in diesem Faile die Verwendung eines 
Registrierapparates mit sehr langer photographischer Registrierfläche 
von grossem Vorteil. 

Um nun über die der elektrographischen Untersuchung unter- 
zogenen Teile des ganzen Ablaufs der Herzaktion genau orientiert 
zu sein, wurde wiederum die Einrichtung getroffen, dass der elek- 
trische Strom, welcher den Spalt des Registrierapparates für das 
Galvanometer elektromagnetisch öffnet, zugleich ein elektromagnetisches 
Signal bediente, welches auf dem berussten Papier die Dauer der 


l) R.H. Kahn, Beitrag zur Kenntnis des Elektrokardiogramms. Pflüger’s 
Arch. Bd. 126 S. 197. 1909. — Derselbe, Pflüger’s Arch. Bd. 129 8. 291. 1909. 

2) R. H. Kahn, Die Störungen der Herztätigkeit durch Adrenalin im 
Elektrokardiogramme. Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 379. 1909. 


Die Störungen der Herztätigkeit durch Glyoxylsäure (Pulsus altern.) etc. 583 


Registrierung des Elektrokardiogrammes genau verzeichnete. Auf 
diese Weise war es also ermöglicht, jene Teile der am Kymographion 
registrierten Kurven genau zu bestimmen, welche den Elektrokardio- 
grammen entsprechen, sowie die zusammengehörigen Details in beiden 
Kurven durch Auszählen festzustellen. 


Von den auf diese Weise gewonnenen Negativen erscheint eine 
Anzahl von Kopien im Folgenden reproduziert. 


Da diese Reproduktionen natürlich die Güte des Originals nie 
völlig ereichen können, sind wir gerne bereit, auf Verlangen Original- 
abzüge unserer Negative abzugeben. 


11. 


Wir beginnen mit der ausführlichen Schilderung einer An- 
zahl von Versuchen, welche alle nach der beschriebenen Anordnung 
ausgeführt wurden. 

Die Injektion der Glyoxylsäure verursacht einen typischen Ver- 
siftungsverlauf,. Die Geschwindigkeit des Ablaufs desselben lässt sich 
sowoll durch Änderung der angewandten Dosen als auch dureh 
Änderung der Applikationsgeschwindigkeit auf längere oder kürzere 
Zeit ausdehnen. Individuelle Schwankungen scheinen übrigens bei 
verschiedenen Versuchstieren ebenfalls eine Rolle zu spielen. 


Wir geben zunächst in den Fie. 1 und 2 auf Taf. XIV den raschen 
Verlauf der vorkommenden Erscheinungen nach rascher Injektion 
von ca. 10 cem unserer etwa 5°/oigen Lösung wieder. Die Er- 
scheinungen waren folgende: 


Kurze Zeit nach der Injektion beginnt der bis dahin regel- 
mässige Ablauf der Herzschläge (mit einem Gad’schen Blutwellen- 
schreiber aus der Karotis registriert) unregelmässie zu werden. 


Es folgen kleinere und grössere Druckpulse in unregelmässiger 
Weise kurze Zeit aufeinander, plötzlich entsteht eine scheinbare 
Verlangsamung der Pulsfrequenz, während sich schon nach wenigen 
Pulsen ein ausgesprochener Alternans entwickelt, indem der kleine 
Puls desselben aus dem absteigenden Schenkel der Pulskurve gleich- 
sam herauszuwachsen scheint. Diese Pulsform, welche gelegentlich 
insofern aussetzt, als der kleine Pulsschlag zu fehlen scheint, dauert 
einige Zeit an und geht schliesslich in eine Pulskurve über, bei 
welcher grosse, gleichhohe und gleichgeformte Einzelpulse in an- 


nähernd halber Frequenz gegen die normale aufeinanderfolgen. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 183. 38 


584 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


Nachdem dieser Zustand eine Weile angedauert hat, geht er wieder 
in die vor der Injektion bestehende Pulsform über. 

Die Verteilung dieser Erscheinungen auf den ganzen Verlauf 
der Unregelmässiekeit bzw. der allmähliche und unvermittelte Über- 
sang der einen Erscheinung in die andere kann wesentlich durch 
Änderung der angewendeten Dosen und der Gesehwindiekeit der 
Applikation beeinflusst werden. So ist es nicht schwierig, den zuletzt 
geschilderten Zustand der Pulsverlangsamung plötzlich nach dernormalen 
Pulsfolge eintreten oder den endlichen Übergang der Herzstörungen zu 
normalen Verhältnissen auf dem Wege des Alternans bzw. plötzlich 
erfolgen zu lassen. Des weiteren ist es von besonderer Wichtigkeit, 
dass man sowohl den ausgesprochenen Pulsus alternans als auch 
den in der geschilderten Pulsverlangsamung bestehenden Zustand 
durch Anwendnng entsprechender Applikationsverhältnisse für längere 
Zeit ungeändert aufrechterhalten kann. 

Auch von der steten Gültigkeit der in der oben erwähnten 
Untersuehung ') vorgetragenen charakteristischen antagonistischen 
Wirksamkeit lähmender Herzgifte während des Ablaufs der Glyoxyl- 
säurewirkung haben wir uns neuerlich überzeugt. So bringen wir 
als Beispiel in Fig. 3 der Taf. XIV die plötzliche Rückführung der 
Vergiftungserscheinungen durch eine intravenöse Injektion von 3 cem 
einer 1°/oigen Lösung von Chinin. hydrochl. Während bereits seit 
längerer Zeit nach der Injektion von Glyoxylsäure die open erwähnte 
Halbierung (eigentlich handelt es sich, wie die kleine am absteigen- 
den Schenkel der Pulskurve bemerkbare Zacke andeutet, um einen 
hochgradigen Alternans) andauerte und vermutlich auf Grund früherer 
Erfahrungen auch noch längere Zeit angedauert hätte, sehen wir 
ziemlich unvermittelt für wenige Herzschläge das Auftreten eines 
leichten Alternans, welcher sogleich wieder in eine Schlagfolge 
normal rascher, und hoher Pulsschläge übergeht. 

Wir beginnen nun mit der Schilderung eines Versuches, bei 
welchem ein längere Zeit dauernder typischer  Alternans erzeugt 
wurde unter gleichzeitiger Registrierung des Elektrokardiogrammes. 

Fig. 4 auf Taf. XIV zeigt den normalen Ablauf der Herzschläge 
eines Hundes. Wir sehen deutlich ausgesprochene „Atem- 
schwankungen“ als Ausdruck der durch künstliche Atmung beein- 
flussten Verhältnisse im geschlossenen Thorax. 


1) Starkenstein, |. ce. 


Die Störungen der Herztätigkeit durch Glyoxylsäure (Pulsus altern.) etc. 585 


Aus dem gleichzeitig abgeleiteten Elektrokardiogramme geben 
wir in Fig. 5 auf Taf. XIV einen 18 Herzschläge umfassenden Aus- 
schnitt wieder. Das Elektrokardiogramm entspricht typischen Ver- 
hältnissen. Wir sehen eine hohe, spitze Vorhofzacke P, ein ent- 
sprechend hohes R und ein ausgesprochenes S. Die Nachschwankung 
T ist hoch und breit und positiv. Infolge der hohen Frequenz der 
Herzschläge ist die Vorhofszacke auf den absteigenden Ast der vorher- 
gehenden Nachschwankung superponiert. Die Atemschwankungen des 
Elektrokardiogramms sind deutlich }). 

Nach sehr langsamer Injektion von etwa 30 cem einer 5 /oigen 
Lösung von glyoxylsaurem Natron trat ein ganz typischer Pulsus 
alternans auf, welcher in der Druckpulskurve längere Zeit hindurch 
verfolgt werden konnte. Einen Ausschnitt aus den so gewonnenen 
Kurven zeigt Fig. 6 auf Taf. XIV. 

Wir sehen, dass durch das elektromaenetische Signal (unterste 
Linie) eine Anzahl von 33 Pulsen ausgeschnitten erscheint, von 
welchen abwechselnd einer nur die halbe Höhe des vorhergehenden 
besitzt. Der kleine Puls ist nieht verfrüht, sondern vielmehr deut- 
lich verspätet?). Es handelt sich also um einen ganz typischen 
Pulsus alternans. 

Die eben erwähnten 35 Pulse wurden elektrokardiographisch 
registriert, während die künstliche Atmung ausgesetzt wurde. Einen 
Ausschnitt, nämlich die Pulse 19—33, aus dem so gewonnenen 
Negative zeigt Fig. 7 auf Taf. XIV. Das Elektrokardiogramm weist 
einen deutlichen Alternans auf. Sämtliche Herzschläge lieferten 
vollständig normal ablaufende Elektrokardiogramme. Das 
Alternieren bezieht sich bloss auf verschiedene Form und Höhe der 
einzelnen Zacken. Die den hohen Pulsschlägen entsprechenden 
Elektrokardiogramme unterscheiden sich von den andern nur be- 
züglich des Kammerteils. Es entspricht nämlich dem hohen Pulse 
ein hohes R, ein kleineres S und ein breites niedriges 7, dem kleinen 
Pulse ein kleines R, ein grösseres $ und ein hohes spitzes T. Es 
erscheint also bei den grossen Pulsen das System RS im Anfangs- 
teile der Kammerkontraktion zleichsam nach unten gedrückt, die 
Nachschwankung hingegen wesentlich anders geformt und auch etwas 


1) Vgl. hierzu: R. H. Kahn, Pflüger’s Arch. Bd. 126 S. 216. 
2)H. E. Hering, Die Unregelmässigkeiten des Herzens. Verhandl. d. 


XXIII. Kongr. f. innere Medizin. Wiesbaden 1906. 
38 * 


586 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


höher. Die Unterschiede in den einzelnen Elektrokardiogrammen 
sind aber überhaupt nicht sehr gross, worauf in Anbetracht des 
Umstandes, dass die „normalen“, von verschiedenen Versuchs- 
tieren gewonnenen Flektrokardiogramme gelegentlich sehr von- 
oinander verschieden sind, besonders hervorgehoben zu werden 
verdient. 


Die Besonderheit in den Unterschieden liest bloss in dem 
regelmässigen Alternieren, während nochmals hervorgehoben werden 
möge, dass es sich in jedem Falle um ein normal gebautes Elektro- 
kardiogramm handelt. Das weist mit Sicherheit darauf hin, dass 
der Ablauf der Erregung im Herzen sowohl beim Zustandekommen 
des hohen als auch des niedrigen Pulsschlags derselbe und ein 
normaler ist. 


Diese letzterwähnte Tatsache zeigt also am besten den für die 
Einreihung des Alternans unter die Allorythmien wichtigen Umstand 
der bezüglich des Erregungsablaufs herrschenden Gleichwertigkeit 
aller einanderfolgenden Herzschläge. 


Wir gehen nun zur ausführlichen Besprechung eines anderen 
Falles über, in welchem die Aufnahme des Elektrokardiogrammes zur 
Zeit des Vorhandenseins einer anderen Äusserungsform des Alter- 
nans gelang. 

Fie. 8 auf Taf. XV zeigt den normalen Ablauf der Herzschläge 
eines Versuchstieres bei Aussetzen der künstlichen Atmung. Aus 
dem gleichzeitig gewonnenen Flektrokardiogramme reproduzieren 
wir in Fig. 9 der Taf. XV eine Anzahl aufeinanderfolgender 
Herzschläge. Wir sehen wiederum die Zacken PR und 7 gut aus- 
gebildet, die Zacke S aber nur angedeutet. Auch hier erkennt man 
die Superposition von P auf den absteigenden Schenkel der vor- 
hergehenden Nachschwankung. 


Nach einer entsprechenden Dosis der Glyoxylsäurelösung (5 °/o) 
trat der bereits eingangs besprochene Fall ein, dass unvermittelt 
aus dem normalen Ablauf der Herzschläge die Vergrösserung der 
Pulse mit Halbierung der Pulsfrequenz eintrat. (Fig. 10 auf Taf. XV). 
Diese dauerte einige Zeit an, um dann in einen typischen 
Alternans überzugehen, indem allmählich am absteigenden Puls- 
schenkel der niedrige Puls als kleine Zacke herauswächst. Wie man 
aus der Spurlinie des elektromagnetischen Signals erkennt, ist es ge- 
lungen, eine Anzahl von Pulsen dieses Alternans sowie auch noch drei 


Die Störungen der’ Herztätigkeit durch Glyoxylsäure (Pulsus altern.) ete. 587 


Pulse aus der bereits eingangs geschilderten verlangsamten Pulsfolge 
elektrokardiogrammatisch aufzunehmen. 

Fig. 11 auf Taf. XV zeigt einen Ausschnitt aus dem Ablauf des 
Elektrokardioeramms, welcher die in der Pulskurve mit den Nummern 
9—14 bezeichneten Pulse umfasst. Dieser Teil der Pulskurve weist 
sechs hohe und drei niedrige Pulsschläge auf, während die zugehörige 
Fig. 11 zwölf vollständige Elektrokardiogramme umfasst. Daraus 
ist bereits zu sehen, das auf jene Herzschläge, welche die hohen 
Pulse 12, 13, 14 verursachten, je ein Herzschlag gefolgt ist, welcher 
mangels eines erzeugten Pulses aus der Pulskurve nicht erschlossen 
werden kann. 

Betrachtet man zunächst die Elektrokardiogramme der ersten 
drei von niedrigen Pulsen gefoleten hohen Pulsschläge, so sieht man, 
dass sich die Form derselben von der Form der Elektrokardiogramme 
zur Zeit des normalen Ablaufs der Pulsschläge wesentlich unter- 
scheidet. Wohl sind auch diese Elektrokardiogramme vollständig 
und normal ablaufend, es hat sich aber eine sehr deutliche Zacke © 
ausgebildet, während die Zacke & völlig verschwunden ist. Die 
Nachschwankung, welche früher hoch und positiv gewesen war, ist 
in ihrer Form wesentlich geändert. Sie ist deutlich diphasisch, zu- 
erst negativ, dann positiv und von der R-Zacke durch eine nach 
der negativen Seite gebogene, stumpfe Zacke getrennt. Die Elektro- 
kardiogramme der drei niedrigen Pulsschläge sind ebenfalls voll- 
kommen und von normalem Verlauf. Indessen alternieren sie deutlich 
mit den eben beschriebenen. 

Das Alternieren bezieht sich wiederum auf den Kammerteil und 
besteht im wesentlichen in der veränderten Form der Nachschwankung. 
Man findet nämlich hier ein hohes, steiles und positives 7, welches 
von dem vorhergehenden R durch eine lange Pause getrennt ist. 
Dabei ist die Höhe von R etwas geringer als in den anderen Elektro- 
kardiogrammen. 

Wir sehen also in diesem Falle wesentlich dasselbe Verhalten 
wie in den zuerst beschriebenen: Sämtliche Elektrokardiogramme, 
mögen sie nun zu den hohen oder den niedrigen Pulsen gehören, 
entsprechen Kammerschlägen von normalem Erregungsablauf -und 
unterscheiden sich voneinander abwechselnd nur durch verschiedene 
Form und Höhe einzelner Zacken. 

Was nun die Pulse 12, 13 und 14 der Fig. 10 anlangt, so er- 
kennt man zunächst an der Hand des gleichzeitig aufgenommenen 


588 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


Elektrokardiogrammes (Fig. 11), dass zwischen ihnen je ein voll- 
kommener Herzschlag aufgetreten ist. Die Elektrokardiogramme dieser 
drei Pulse, welche sieh in der Pulskurve nur sehr wenig an Höhe 
unterscheiden, sind untereinander, namentlich was die Nachschwankung 
anlangt, verschieden. Während der erste von ihnen (12) der Form 
der vorher beschriebenen grossen Pulsschläge entspricht, zeigen die 
beiden letzten eine mittelhohe, positive Nachschwankung. 

Die ungleiche Höhe dieser beiden letzten 7-Zacken wird da- 
durch vorgetäuscht, dass sich infolge der gleich zu besprechenden 
Verfrühung der dazwischenliegenden Herzschläge auf die erstere eine 
‘ gleichzeitig auftretende Vorhofszacke superponiert. 

Die drei Herzschläge, in deren Gefolge kein Puls auftrat, weisen 
Elektrokardiogramme auf, welche zunächst erkennen lassen, dass die 
auf die Nummern 12 und 13 folgenden Herzaktionen bedeutend ver- 
früht eintraten, während der letzte derselben ein rechtzeitiger war. 

Alle drei Elektrokardiogramme sind vollständig, die verfrühten 
von einer kompensatorischen Pause sefolgt. Die Vorhofzacken der 
beiden verfrüht eintretenden Herzschläge fallen mit den Nach- 
schwankungen der vorhergehenden zusammen und verändern dadurch 
deren Höhe und Form. 

Die R-Zacken dieser drei Herzschläge sind sehr verschieden 
hoch, die Nachschwankungen ganz verschieden geformt. Aus dem 
Umstand, dass diese im Elektrokardiogramm noch vollständigen 
Herzschläge verfrüht eingetreten sind, liesse sich nach dem heutigen 
Stande der Anschauungen schliessen, dass es sich in den ersten 
beiden Fällen um Vorhofsextrasystolen mit folgender kompen- 
satorischer Pause handelte; auch das Fehlen des Pulses wäre aus 
der Verfrühung genügend zu erklären. Da aber auch der dritte 
vollständige, nicht verfrühte Herzschlag keinen Puls geliefert hat, 
scheint die Anschauung berechtigt, dass es sich in allen diesen drei 
Fällen um die Fortsetzung jener Herzunregelmässigkeit gehandelt 
hat, welche zu Beginn der ganzen Registrierung herrschte, nämlich 
um einen Alternans, welcher am Ende der registrierten Zeit so 
hochgradig wurde, dass der kleine Herzschlag keinen Puls mehr 
verursachte. Der auf Nr. 14 folgende pulslose und nicht verfrühte 
Herzschlag zeigt wieder dieselben Verhältnisse und Formen wie die 
vorher beschriebenen. Die Nachschwankung ist sehr hoch und spitz 
und von der AR-Zacke durch eine grössere Pause getrennt. Wir 
sehen also auch in diesem Versuch, wie in dem vorigen, als wesent- 


Die Störungen der Herztätigkeit durch Glyoxylsäure (Pulsus altern.) ete.. 589 


lichste Erscheinung die Tatsache, dass die den kleinen Pulsen ent- 
sprechenden Herzschläge dieses in hohem Grade ausgesprochenen 
Alternans von vollständig normal ablaufenden Elektrokardiogrammen 
begleitet sind. Wir sehen aber auch, dass selbst in dem Falle, wo 
der Alternans so hochgradig ist, dass der durch den kleinen Herz- 
schlag erzeugte intraventrikuläre Druck nicht mehr genügte, um die 
Semilunarklappen zu öffnen und einen Puls zu erzeugen, immer noch 
ein geordneter Herzschlag vorliegt. 

. Bei der Wichtigkeit der geschilderten Tatsachen bringen wir 
nun weiter das Resultat eines dritten Versuches, welcher in gleicher 
Weise wie die vorhergehenden angestellt wurde. Es handelte sich 
um einen Hund, dessen normale Pulskurve und Elektrokardiogramm 
wir der Raumersparnis wegen nicht reproduzieren. Das Elektro- 
kardiogramm zeigt den normalen Ablauf der Herzschläge und besteht 
aus hoher, spitzer Vorhofschwankung, mittelgrosser R-Zacke, deutlich 
ausgesprochenem S und breitem, niedrigem positivem T. 

Nach Injektion einer entsprechenden Menge unserer Lösung von 
glyoxylsaurem Natron trat ein längere Zeit dauernder typischer 
Alternans ein, aus welchem eine Anzahl von Herzschlägen elektro- 
kardiographisch aufgenommen wurden. Aus Fig. 12 Taf. XV sind 
dieselben zu ersehen. Zu dieser Zeit handelt es sich um einen 
Alternans, bei welchem der kleine Herzschlag einen sehr niedrigen, 
aber deutlich ausgesprochenen und deutlich verspäteten Pulsschlag 
auslöste. Durch das elektromagnetische Signal sind 17 grosse Puls- 
schläge eekennzeichnet, deren Elektrokardiogramme sich auf dem 
Negative vorfinden. Aus diesem stellt Fig. 13 Taf. XV einen Aus- 
schnitt dar, welcher die zu den Pulsen 6—13 gehörigen Herzschläge 
umfasst. Wir sehen die Elektrokardiogramme bezüglich der Form 
und Grösse ihrer Zacken deutlich alternieren, während jedes Elektro- 
kardioeramm auf einen vollkommenen und normal ablaufenden Herz- 
schlag hinweist. 

Die zu den hohen Pulsschlägen gehörigen Elektrokardiogramme 
unterscheiden sich von den vor der Injektion während des normalen 
Ablaufs gewonnenen durch die Form der Nachschwankung, welche 
etwas höher und spitzer geworden ist, die den kleinen Pulsschlägen 
entsprechenden sind in Form und Grösse vollständig und regelmässig 
verschieden. Sie bestehen aus einer Vorhofszacke, einer hohen, im 
Anfang des aufsteigenden Teiles leicht geknickten R-Zacke und einer 
diphasischen Nachschwankung (zuerst negativ, dann positiv). Bei 


590 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


Betrachtung der ganzen Kurve fällt es auf, dass die zu den kleinen 
Pulsen gehörigen Elektrokardiogramme wesentlich grösser sind als 
die zu den grossen Pulsen gehörigen. Das Alternieren ist ein regel- 
mässiges, die Frequenz sämtlicher Herzschläge ist die gleiche. 


111. 


Der Umstand, welcher in den oben besprochenen, durch die 
Fig. 10 und 11 auf Taf. XV erläuterten Versuchen erkennbar war, 
dass das Elektrokardiogramm die doppelte Anzahl der Herz- 
schläge aufwies, als Pulse vorhanden waren, veranlasste 
uns, Versuche ‘anzustellen, in denen neben der Reeistrierung der 
Druckpulse und des FElektrokardiogramms auch die Druck- 
schwankungen in der linken Kammer verzeichnet wurden; 
denn es war von Interesse, das Verhalten des Herzens auch durch 
Verzeichnung der mechanischen Verhältnisse desselben während der 
Erscheinung zu beobachten, welche darin besteht, dass in einem 
gewissen Stadium der Vergiftung doppelt so viel Herzschläge als 
Karotispulse durch das Galvanometer angezeigt wurden. ' 

Wir geben im folgenden die Resultate eines solehen Versuches 
wieder, bei welchem am defibrinierten Tiere der intraventrikuläre 
Druck neben dem Karotisdruck durch einen Gad’schen Blutwellen- 
schreiber registriert wurde, der mit einem langen Katheder in Ver- 
bindung stand. Diesen letzteren führten wir durch die linke Karotis, 
die Aorta und das linke arterielle Ostium in die Höhle des linken 
Ventrikels ein und erhielten auf diese Weise die im linken Ven- 
trikel herrschenden Druckschwankungen auf dem berussten Papier. 

Fig. 14 auf Taf. XVI zeigt die normalen Verhältnisse. Wir sehen 
in der obersten Kurve den Ventrikeldruck verzeichnet. Man erkennt 
sehr deutlich die Vorhofszacke und das Plateau. Die untere Kurven- 
linie zeigt die Druckpulse der Karotis während des Stillstandes der 
künstlichen Atmung. Jedem Herzschlag entsprieht natürlich ein 
Karotispuls, die Frequenz beider ist eine regelmässige. Die durch 
das elektromagnetische Signal gekennzeichneten Herzschläge wurden 
elektrisch registriert. Aus dem so gewonnenen Negativ zeigt Fig. 16 
auf Taf. XVI einen Ausschnitt, welcher die Pulse 9—25 umfasst. 

Das Elektrokardiogramm zeigt normale Verhältnise, PRS 
und 7. Nach Injektion der entsprechenden Dosis von glyoxylsaurem 
Natron trat in der Druckkurve der Karotis Pulsus alternans auf, 
welcher nach weiterer Injektion in jenen Zustand überging, bei 


Die Störungen der Herztätigkeit durch Glyoxylsäure (Pulsus altern.) ete. 591 


welchem bei erhöhter Pulsgerösse eine scheinbare Halbierung der 
Pulsfrequenz für längere Zeit in Erscheinung trat. (Fig. 15 auf 
Taf. XVI.) 

Gleichzeitig mit dem Pulsus alternans erschien der Herzalternans, 
daran kenntlich, dass bei jedem zweiten Herzschlage die Höhe des 
intraventrikulären Druckes ein geringerer war. Zur Zeit der eben 
erwähnten Halbierung der Pulsfrequenz zeigt das Herz ausgesprochenen 
Alternans. 

Aus dieser Kurve geht also hervor, dass bei jedem zweiten 
Herzschlage der Ventrikeldruck nicht jenes Maass erreichte, welches 
genügt hätte, um die Semilunarklappen zu öffnen. 

Es stellt also die Erscheinung der Pulshalbierung im Verlauf 
des künstlich erzeugten Alternans ein hochgradigeres Stadium der 
Vergiftung dar als der Pulsus alternans selbst. Dieselbe Erscheinung 
findet sich in Fig. 13 der oben zitierten Arbeit Hering’s, in welcher 
sich an der Karotiskurve kaum eine Andeutung der kleinen Systole 
des linken Ventrikels vorfindet, während an der Suspensionskurve 
des rechten Ventrikels der Alternans sehr stark ausgeprägt ist. 

In Fig. 15 sehen wir wiederum jene Herz- und Pulsschläge 
angezeigt, welche sich auf dem Negativ der elektrischen Auf- 
nahme vorfinden. Aus diesen stellt Fig. 17 auf Taf. XVI einen Aus- 
schnitt dar, welcher die Herzschläge 5—12 umfasst. Das Alter- 
nieren der Elektrokardiogramme ist unverkennbar, die Form der- 
selben aber sehr verschieden. Obwohl es sich in allen Fällen um 
vollständig ablaufende Herzschläge handelt, weisen die Einzelheiten, 
namentlich die zu den grösseren Pulsen gehörigen Elektrokardio- 
gramme, hocheradige Unregelmässigkeiten auf. 

In Anbetracht des Umstandes, dass dieselben niemals am sonst 
unversehrten Tier zu beobachten waren, sind wir veranlasst, diese 
auf die zur Einführung des Katheders notwendige Defibrinierung 
(lange Versuchsdauer) zurückzuführen; denn eine solche, sowie das 
lange Verweilen des Katheders im Herzen überhaupt, kann wohl im- 
stande sein, den Ablauf der Herztätigkeit sehr abnorm zu gestalten. 

Die zu den vorhandenen Pulsen gehörigen Elektrokardio- 
gramme, die zu jenen Herzschlägen gehören, welche einen schwächeren 
Ventrikeldruckanstieg zufolge haben, stellen sich folgendermaassen 
dar: Auf eine gut ausgebildete Vorhofszacke folet ein System von 
mehrerer nach oben und unten gerichteten Spitzen, etwa fünf an 
der Zahl, welche hier das System ® R $ regelmässig ersetzen. 


5923 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


Auf dieses Spitzensystem folgt eine sehr ausgeprägte, eigentümlich 
geformte hohe Nachschwankung. Mit diesen alternieren regelmässig, 
entsprechend den mit schwachem Druekanstieg einhergehenden Herz- 
schlägen, welche keine Karotispulse ausgelöst hatten, Elektrokardio- 
sramme, welche wiederum vollständig und weniger unregelmässig 
gebaut sind. Diese bestehen aus Vorhofszacke, mässig hohem R, 
deutlichem S und einer sehr hohen, spitzen Nachschwankung. Man 
sieht aiso, dass vollständig ablaufende Herzschläge von verschiedener 
Form miteinander regelmässig alternieren und erkennt weiter. dass 
die zur Darstellung aller drei Kurven notwendig gewesenen um- 
fassenden Maassnahmen das Elektrokardiogramm nicht klarer ge- 
stalten als die frühere einfache Versuchsanordnung. 

Wir erkennen aber weiter an dem angeführten Beispiel, dass 
wenigstens im Tierexperiment lange Reihen scheinbar gleichmässig ab- 
laufender verlangsamter Pulse einen Alternans in sich verbergen können, 
welcher auf Grundlage seleichzeitig aufgenommener Elektrokardio- 
gsramme sofort als soleher zu erkennen ist. Hierfür eignet sich die 
elektrische Registrierung, wie es scheint, auch deshalb besser als 
die gleichzeitige, in irgendeiner Weise vorzunehmende mechanische 
Registrierung, weil sie ohne besondere Eingriffe und umfassendere 
Maassnahmen sofort die wahren Verhältnisse im Herzen klarlest, 
während aus der gleichzeitigen Verzeichnung von Puls, mechanischer 
Herzaktion und Elektrokardiogramm zu ersehen ist, dass die 
mechanische Verzeichnung der Herzschläge selbst bereits mit einer 
grösseren oder geringeren Schädigung des Ablaufs der Herzaktion 
verbunden sein kann. 

Dass die in dem zuletzt vorgeführten Elektrokardiogramm (Fig. 17) 
auftretenden auffallenden Unregelmässigkeiten nicht mit der Glyoxyl- 
säurewirkung (hochgradiges Alternieren, Frequenzhalbierung) direkt. 
zusammenhängen, sondern vielmehr auf die mit der Methodik des 
Versuches zusammenhängenden Herzschädigungen zu beziehen sind, 
geht aus der regelmässig gemachten Beobachtung hervor, dass bei 
jenen einfachen Maassnahmen, welche zum Zwecke der blossen Re- 
gistrierung des Karotispulses angestellt wurden, das Elektrokardio- 
gramm bei völlig fehlendem niedrigen Pulse im Verlaufe des Alternans 
keine derartige Erscheinung erkennen liessen. 

Wir führen als weiteres Beispiel hierfür einen Versuch vor, in 
welchem nach langsamer Injektion. von im ganzen 18 ccm einer: 
Lösung von 5°/o elyoxylsaurem Natron der bis dahin herrschende 


Die Störungen der Herztätigkeit durch Glyoxylsäure (Pulsus altern.) ete. 593 


Alternans so hochgradig wurde, dass für längere Zeit ein ganz 
regelmässig ablaufender Puls von etwa halber Frequenz gegen früher 
auftrat. 

Die Betrachtung der Pulskurve dieses Falles (Fig. 18 Taf. XVI) 
lässt keine Spur eines kleinen Pulsschlages erkennen, und bei blosser 
Betrachtung würde niemand, der über die Versuchsbedingungen nicht 
orientiert ist, darin einen Alternans vermuten. Das Elektrokardio- 
gramm zeigt aber ohne weiteres den wahren Sachverhalt: Aus der Reihe 
von 14 registrierten Schlägen der Pulskurve bringen wir die Elektro- 
kardiogramme der ersten sieben Druckpulse (Fig. 19 der Taf. XVD). 
Wir sehen, dass die elektrographische Kurve nicht sieben, sondern 
doppelt so viel Herzschläge aufweist, welche sich voneinander nur 
sehr wenig unterscheiden: Die Unterschiede je zwei aufeinander- 
folgender Elektrokardiogramme bestehen lediglich darin, dass die 
Form der Zacke 7 sowie ihre Verbindung mit der vorhandenen 
R-Zacke ein wenig anders gestaltet sind. Die Höhen der Zacke R 
sind nicht erwähnenswert verschieden, vielleicht ist die Zacke © 
etwas verschieden .tief. 

Die Herzschläge, welehe den vorhandenen Pulsen entsprechen, 
sind von Elektrokardiogrammen begleitet, deren Nachschwankung 
eine deutliche Spitze besitzt und sich mit einer bogenförmigen, nach 
unten sekrümmten Linie an die R-Zacke ansetzt, während die 
Elektrokardiogramme der pulslosen Herzschläge eine leicht kuppen- 
tragende Nachsehwankung aufweisen, die sich mit flacherem Ver- 
bindungsstück an die R-Zacke anschliesst. 

Derartige Erscheinungen sind die auffallendsten bei der Une 
suchung des experimentell erzeugten Alternans bei gleichzeitiger 
Darstellung der Aktionsströme des Herzens. 

Wir erwähnen noch, dass die vorgeführten Verhältnisse in einer 
Reihe anderer mit der gleichen Methodik angestellter Experimente 
sich ebenfalls vorfinden, und dass als wesentlichste Erscheinung 
immer wieder der Umstand hervortritt, dass alle während des 
künstlichen Alternans zu gewinnenden Elektrokardiogramme voll- 
ständige und normal ablaufende sind. 


IV: 


Es sei uns nun gestattet, an die Beschreibung unserer Versuchs- 
ergebnisse bezüglich der bereits vorliegenden Untersuchungen einige 
Bemerkungen anzuknüpfen. Zunächst bezüglich eines bei Kraus 


594 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


und Nicolai (Il. e. S. 282) vorgebrachten Elektrokardiosrammes. 
Die Fig. 115 ist ein Beispiel dafür, dass in manchen Fällen das 
blossliegende, den Reizen der Abkühlung und Vertrocknung aus- 
gesetzte Herz des narkotisierten Hundes ein Alternieren von positiver 
und negativer Nachschwankung aufweist. Wir glauben auch auf 
Grund unserer Versuchsresultate, dass es sich in diesem Falle, ent- 
gegen der abweichenden Ansicht der Autoren, doch um einen echten 
Alternans gehandelt haben dürfte. Soweit dies die für solche 
Zwecke nicht sehr geeignete Darstellung der mechanischen Kammer- 
aktion zulässt, ist übrigens auch in der daselbst verzeichneten 
Kurve durch Ausmessen der Höhen der Ordinaten und auch bei 
Betrachtung der Form deutliches Alternieren festzustellen. 

Weiter müssen wir hervorheben, dass wir das Vorkommen ab- 
normer Ventrikelschläge während des Verlaufes der Vereiftung mit 
Glyoxylsäure und der durch dieselbe hervorgerufenen typischen Er- 
scheinungen niemals beobachten konnten. 

Wir verweisen auf die eingangs im methodischen Teile hin- 
sichtlich der Versuchsanordnung erwähnten Kautelen, bezüglich 
völliger Reinheit des verwendeten Präparates namentlich in Hinsicht 
auf das Vorhandensein freier Oxalsäure, sowie auf die herrschende 
Reaktion und Konzentration. 

Auch die. auf Störungen besonderer Art hinweisenden Er- 
scheinungen der rückläufigen Schlagfolge sowie der ausgesprochenen 
Spaltung einzelner Zacken haben wir mit Ausnahme des durch 
Fig. 17 auf Taf. XVI illustrierten Falles (Defibrinierung, Katheder im 
Herzen) niemals zu beobachten Gelegenheit gehabt. Wir halten auch 
diese Erscheinungen, wie schon oben bemerkt, nicht zum Bilde der 
Glyoxylsäurevergiftung gehörig. 


Betrachten wir also die durch elektrographische Registrierung 
des künstlich erzeugten Pulsus alternans in den vorhandenen ex- 
perimentellen Untersuchungen gewonnenen Ergebnisse, so scheint 
uns das Wesentlichste derselben darin zu bestehen, dass sich zeigte, 
dass sämtliche während dieser Herzunregelmässigkeit ablaufenden 
Herzschläge den Charakter des normalen Ablaufesansich 
tragen, wie sehr sie sich auch bezüglich ihrer Wirkung vonein- 
ander unterscheiden mögen. Wohl ist in den meisten Fällen auch 
im Elektrokardiogramm ein deutliches Alternieren bemerkbar, in- 


Die Störungen der Herztätigkeit durch Glyoxylsäure (Pulsus altern. etc.) 595 


dessen bezieht sich dasselbe, wie es scheint, nicht auf wesentliche 
Punkte; denn in den Elektrokardiogrammen, welche von „normalen“ 
Tieren gewonnen werden, zeigen sich, wie aus den bereits in grosser 
Zahl vorliegenden diesbezüglicheu Untersuchungen hervorgeht, häufig 
so bedeutende Unterschiede, dass in den Fällen des Alternans eigent- 
lich bloss die regelmässige Abwechslung auffällt, während man eine 
regelmässige Aufeinanderfolge der einen oder andern Form wohl 
zum grössten Teile als „normale“ Elektrokardiogramme bezeichnen 
würde. 

Sämtliche Herzschläge des Alternans sind alsovon 
normalem Ablauf; er unterscheidet sich daher nach allem, was 
die bisher vorliegenden Untersuchungen ergeben haben, wesentlich 
von jener Herzunregelmässigkeit, welche auf das regelmässige Wieder- 
kehren von Extrasystolen zurückgeführt wird: der Herzbigeminie; 
denn bei dieser zeigt das Elektrokardiogramm jeden zweiten Herz- 
schlag als abnormen Ventrikelschlag, so dass im zweifelhaften Falle 
die Aufnahme des Elektrokardiogramms ohne weiteres eine Differential- 
diagnose zu ergeben scheint. Wir verweisen diesbezüglich auf 
die bei Kraus und Nicolai (l. e. S. 300 ff.) vorgebrachten Er- 
örterungen. 

Nicht zu übersehen ist aber der Umstand, dass es sich bei den 
bisherigen, das Elektrokardiogramım des Alternans betreffenden Fest- 
stellungen um Tierexperimente handelt; das Elektrokardiogramm 
des menschlichen Alternans hat bisher noch niemand vorgezeigt. 
Es ist aber mit Recht zu vermuten, dass auch in solchen Fällen die 
Registrierung der Aktionsströme des Herzens das gleiche Resultat 
ergeben würde. 

Besonders möchten wir noch aus den Beobachtungen die Er- 
scheinung hervorheben, welche darin besteht, dass ein schein- 
bar regelmässiger: (Pulsablauf. mit. niedriger 
Frequenz einen echten Alternans in sich birgt. 
Diese Erscheinung ist im Hinblick darauf sicher erwähnenswert, 
weil jene Methoden, welche der Konstatierung des Herzalternans 
am Menschen zu Gebote stehen, nicht mit Sicherheit in allen 
Fällen zu einem Resultate führen müssen. Wir haben gesehen, 
dass in solehem Falle das Elektrokardioeramm in einfacher Weise 
erkennen lässt, dass doppelt so viel normal ablaufende Herz- 
schläge vorhanden sind, als Pulse erscheinen, und möchten im 
Hinblick darauf glauben, dass es nicht ausgeschlossen wäre, durelı 


596 R. H. Kahn u. E. Starkenstein: Die Störungen der Herztätigkeit etc. 


elektrographische Untersuchung gelegentlich bestehende scheinbare 
Pulsverlangsamung als Alternans zu erschliessen. Dass eine in dieser 
Herzstörung begründete Pulsverlangsamung tatsächlich beim Menschen 
zur Beobachtung gelangen kann, wird durch eine Kurve von 
Hornung und Galli!) illustriert. An dem betreffenden Kranken 
konnte durch Reeistrierung des Spitzenstosses die Diagnose erzielt 
werden. 

Noch einige Bemerkungen wären bezüglich der oft beobachteten Er- 
scheinung anzuschliessen, dass im Verlaufe der Glyoxylsäurevergiftung 
doppelt so viel Herzschläge als Pulse festzustellen waren. 
Diese Erscheinung bedeutet den Höhepunkt der Herzunregelmässigkeit; 
denn in diesen Fällen ist das Ausbleiben jedes zweiten Pulsschlages 
darauf zurückzuführen, dass die Kontraktilitätsstörung am Herzen so 
hochgradig wurde, dass der durch die Systole erzeuste Ventrikel- 
druckanstieg nicht mehr genügte, um die Semilunarklappen der Aorta 
zu öffnen. Dementsprechend sehen wir im Verlaufe des Vergiftungs- 
bildes bei fortschreitender Schwere der Erscheinungen den niedrigen 
Pulsschlag des Alternans immer kleiner werden und schliesslich ganz 
verschwinden, während andererseits bei anschliessender Erholung aus 
dem absteigenden Schenkel der nun mit halber Frequenz verlaufenden 
Pulssehläge der niedrige Pulsschlag zunächst als kleine Zacke heraus- 
wächst, bis das typische Bild des Pulsalternans wieder erreicht ist. 

Dass bei einigermaassen stärkerer oder rascherer Vergiftung der 
Herzalternans unvermittelt in so hohem Grade einsetzen kann, dass 
es sofort zu der beschriebenen Pulsfrequenzhälbierung kommt, ist 
schon oben erwähnt worden. | 

Zu jeder Zeit im Verlaufe der geschilderten . Erscheinungen 
wirken lähmende Herzeifte (Chinin) antagonistisch: Besteht typischer 
Pulsalternans, so schwindet er; zeigt sich die beschriebene Puls- 
frequenzhalbierung, so entsteht zunächst Pulsalteruans, welcher in 
der kürzesten Zeit in die normale Schlagfolge übergeht. 


1) Beitrag zur Lehre von Pulsus alternaus. Münchn. mediz. Wochenschr. 
1906 8. 1955. 


597 


(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag.) 


Die 
Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. 


Von 
Privatdozent Dr. R. H. Kahn. 


(Mit 2 Textfiguren und Tafel XVII.) 


Die Registrierung der Herztöne ist eine Errungenschaft der 
neueren Zeit. Die heissen Bemühungen, dieses schwierige Ziel zu 
erreichen, sind erst vor kurzem von Weiss!) ausführlich geschildert 
worden. Die Resultate der verschiedenen Untersuchungen, deren 
allgemeine Bekanntmachung infolge der Unmöglichkeit geeigneter 
Reproduktion der Versuchsergebnisse zum Teile grossen Schwierig- 
keiten begegnet, scheinen vorläufig alle zwar zum weiteren Ausbau 
der Versuchstechnik zu ermutigen, sie müssen aber bezüglich mancher 
Punkte noch als wenig befriedigend betrachtet werden. 

So macht neuestens Gerhartz?) auf die recht verwunderliche 
Unstimmigkeit in den Versuchsresultaten von Einthoven und 
Weiss bezüglich der Schwingungszahlen in den von den beiden 
Autoren vorgeführten Schallbildern aufmerksam, einen Umstand, für 
welchen er Eigenschwingungen der benützten Apparate verantwortlich 
macht. Wenn dieser Autor aber die bereits in der Literatur vor- 
handenen Herztonkurven lediglich als Erscheinungen bezeichnet, 
welche nach Reduktion des Spitzenstosses durch Öffnung des Zu- 
leitungssystemes von der Spitzenstosskurve übriebleiben, so geht er 
entschieden zu weit. Auch sind die mit den verschiedenen Methoden 
erzielten Resultate zum Teile durch Abhören der Töne von solchen 
Stellen der Brustwand gewonnen worden, bei denen ein Einfluss 
des Spitzenstosses selbst ganz ausgeschlossen ist. Immerhin er- 
ımahnen die Ausführungen von Gerhartz mit Recht zur Vorsicht. 


1) O. Weiss, Phonokardiogramme. G. Fischer, Jena 1909. 
2) H. Gerhartz, Herzschallstudien. Pflüger’s Arch. Bd. 131 8. 509. 1910. 


598 R. H. Kahn: 


Von den in Betracht kommenden Reeistriermethoden besitze 
ich nur mit einer, der Einthoven’schen !) eigene Erfahrung und 
teile im Folgenden Einiges aus meinen bisherigen Resultaten mit. 

Einthoven’s Methodik besteht in der Zuleitung des Herztöne 
zu einem Mikrophore, der Transformierung der Stromesschwankungen 
durch ein Induktorium und der Reeistrierung der Sekundärströme 
durch das Saitengalvanometer. 

Mit einer solehen, ziemlich roh improvisierten Vorrichtung habe 
ich °) schon vor längerer Zeit das Elektrokardiogramm und die Herz- 
töne gleichzeitig registiert. Die damaligen recht mangelhaften Er- 
gebnisse genügten zur Feststellung der Lage der Herztöne im Elektro- 
kardiogramme. Es ‚konnte festgestellt werden, dass der erste Herzton 
in die Pause zwischen R und 7 fällt. Er beeinnt zugleich mit dem 
Anstiege des Ventrikeldruckes in dem Momente, in welchem die 
R-Zacke verschwindet, und endet kurze Zeit vor dem Ansteigen 
von T. Es ergab sich weiter, dass der zweite Herzton etwa 
0,05 Sek. nach dem Ende der Nachschwankung beginnt). 

Meine damals gewonnenen Kurven waren, wie gesagt, wenig 
befriedigend. Seitdem habe ich meine Aufstellung der Apparate zur 
Registrierung der Herztöne wesentlich verbessert und dadurch viel 
brauchbarere Resultate erhalten. 

Das Mikrophon steht jetzt in der Julius’schen *) Aufhängung. 
An drei langen Stahldrähten ist eine Holzscheibe horizontal be- 
festigt, von deren Mittelpunkt eine Metallstange nach abwärts führt. 
An dieser ist ein schweres Bleigewicht derart befestigt, dass es in 
vertikaler Richtung verstellbar ist. Auf der Holzscheibe steht das 
Stativ, welches das Mikrophon trägt, und das Bleigewicht hat eine 


1) W. Einthoven und M. A. J. Geluk, Die Registrierung der Herztöne. 
Pflüger’s Arch. Bd. 57 S. 617. 1894 — W. Einthoven, Die Registrierung 
der menschlichen Herztöne mittels des Saitengalvanometers. Pflüger’s Arch. 
Bd. 117 S. 461. 1907. — W. Einthoven, Ein dritter Herzton. Pflüger's 
Arch. Bd. 120 S. 31. 1907. 

2) R. H. Kahn, Weitere Beiträge zur Kenntnis des Elektrokardiogrammes. 
Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 291. 1909. 

3) Diese Resultate hat Gerhartz unter teilweiser Verwendung meiner früheren 
Versuchsresultate im allgemeinen bestätigt. 

4) W. H. Julius, Über eine Vorrichtung, um Messinstrumente gegen die 
Erschütterungen des Bodens zu schützen. Wiedemann’s Annalen der Physik 
B1. 56. S. 151. 1895. 


Die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. 599 


solche Stellung, dass der Schwerpunkt des ganzen Systemes in die 
Aufhängungsebene fällt. Die Stahldrähte sind etwa 4 m lang und 
mit ihren oberen Enden an einer festen Konsole befestigt, welche 
unter der Zimmerdecke in einer Ecke der Zimmerwände angeschraubt 
ist. Drei von der Peripherie der Holzscheibe nach abwärts reichende 
Stäbe sind mit grossen, lockeren Wattebäuschen armiert und tauchen 
in untergestellte, mit einer Mischung aus Glycerin und Wasser ge- 
füllte Glasgefässe, ohne die Wand oder den Boden derselben zu be- 
rühren. 

Die Erschütterungsfreiheit des Mikrophons ist befriedigend, 
leider aber nicht vollkommen. Das liegt an dem Umstande, dass 
die ganze Lokalität, welche aus äusseren Gründen für die Auf- 
stellung gewählt werden musste, dazu nicht sehr geeignet ist. Denn 
dieser Teil des Gebäudes ist Erschütterungen aus verschiedenen 
Ursachen besonders stark ausgesetzt. 

Das Mikrophon ist ein Kugelmikrophon von F. Reiner in 
München (von Edelmann bezogen). Es besitzt zur Öffnung der 
zuleitenden Luftwege ein Ansatzrohr, welches einen in der Länge 
verstellbaren Schlitz aufweist. 

Die Zuleitung der Herztöne zu dem Mikrophone erfolgt durch 
Kautschukschläuche von etwa ®/ı m Länge und erheblichem Quer- 
schnitte. In der Mitte der Schlauchleitung befindet sich ein gläsernes 
Zwischenstück, welches von einer iu der Mauer eingelassenen dieken 
Eisenstange getragen wird. Leichtes Hin- und Herbewegen des 
freien Schlauchendes lässt das Mikrophon völlig in Ruhe. Die Ab- 
nahme der Herztöne erfolet bei Mensch und Tier mit gewöhnlichen 
am Rande gut abgeschliffenen Glastriehtern, welche in ein Stativ ge- 
fasst auf die Brustwand aufgepresst werden. Beim Menschen hat 
sich mir auch folgendes Verfahren gut bewährt. Der Glastrichter 
wird durch die zentrale Öffnung einer nicht zu schweren Scheibe 
aus Blei hindurchgesteckt und mittels einer langen Schnur an dem 
Arme eines hohen Statives befestigt. Sodann wird der Stativarım 
so lange gesenkt, bis der Trichterrand an der gewünschten Stelle 
aufliegt, an welche er durch das Gewicht gut angepresst wird. Eine 
solche Vorrichtung bringt den erheblichen Vorteil mit sich, einer- 
seits den Bewegungen der Brustwand bei der Atmung gut zu folgen, 
andererseits auch bei Rückenlage des zu Untersuchenden an ab- 
hängigen Partien der Brustwand gut anzuliegen. Bei der Aufnahme 


der menschlichen Herztöne hat sich mir ein Durchmesser des Trichter: 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 133. 9 


600 R. H. Kahn: 


von 5 cm am besten bewährt, bei Versuchen am Hunde von 3 em 
und weniger. 

Weiss!) gibt an, dass der von ihm zur Aufnahme der Herz- 
töne verwendete Trichter einen Durchmesser von 120 mm gehabt 
habe. Das wäre ein Trichter von einer Grösse, deren Brauchbarkeit 
ich mir nicht vorstellen kann. Indessen stimmen alle bei Weiss 
auf S. 350 angegebenen Maasse mit den Verhältnissen seiner Fig. 4 
nicht überein. Entweder die Maasse sind falsch angegeben, oder die 
Figur ist falsch. 

Die Weiterleitung zum Mikrophon erfolgt nun, wie schon er- 
wähnt, durch Gummischlauch. Das Leitungssystem muss zur Ver- 
meidung jeglicher Druckdifferenzen im Innern desselben, wie schon 
Einthoven betont hat, offen sein. Dazu genügt der an dem er- 
wähnten Mikrophone befindliche Längsschlitz der Zuleitungsröhre 
auch bei grösster Öffnung desselben für die Registrierung der 
Spitzentöne nieht. Vielmehr empfiehlt es sich, durch Einschaltung 
eines 7-Stückes auch den Schlauch seitlich zu Öffnen. In meinen 
Versuchen befand sich an dem Schlauche zwischen dem Mikrophone 
und der oben erwähnten fixierten Stelle der Schlauchleitung ein 
seitliches kurzes Ansatzrohr von gleichem Durchmesser wie diese 
selbst, welches offen gehalten wurde. 

Zur Transformierung der Schwankungen der Mikrophonströme 
dient mir völlig ausreichend ein kleines Schlitteninduktorium ohne 
Eisenkern. Ich halte die Verwendung eines solchen für viel zweck- 
mässiger als die des kleinen für diesen Zweck von Edelmann an- 
gebotenen Transformators mit unveränderlichen Spulen, weil man in 
der Möglichkeit, den Rollenabstand zu variieren, ein willkommenes 
einfaches Mittel besitzt, die Grösse der Ausschläge der Galvanometer- 
saite nach Belieben zu regulieren, ohne an den sonstigen Versuchs- 
bedingungen etwas zu ändern. Als Mikrophonstrom diente der Strom 
einer Akkumulatorzelle, welcher dem Mikrophone und der I. Spule 
des Induktoriums durch Schliessung eines Schlüssels zugeleitet wurde, 
während die Verbindung zwischen der II. Spule und der Galvano- 
metersaite durch einen Vorreiberschlüssel kurz geschlossen war. 
Diese letztere Anordnung ist dringend zu empfehlen, weil bei 


1) 0. Weiss und G. Joachim, Registrierung und Reproduktion mensch- 
licher Herztöne und Herzgeräusche. Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 341. 1908. 
Siehe auch: Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 98 S. 513. 1910. 


Die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. 601 


Schliessung des Mikrophonstromes ein so starker Induktionsschlag 
die Saite trifft, dass dieselbe regelmässig beschädigt wird. 

Was die Anordnung des Galvanometers und Registrierapparates 
in unserem Falle betrifft, so verweise ich auf meine!) früheren 
Arbeiten über das Elektrokardiogramm. Auch die beschriebene An- 
ordnung zur Registrierung der Herztöne ist in dem neben dem 
Galvanometerzimmer gelegenen Raume angebracht; die Zuleitung 
von der II. Spule ist durch die Wand geführt. 

Bei Verwendung einer dünnen versilberten Quarzsaite im 
Galvanometer, wie sie auch zur Darstellung des Elektrokardiogrammes 
dient, erzielt man ganz befriedigende Resultate, namentlich wenn es, 
wie in unserem Falle, auf getreue Wiedergabe der Schwingungszahlen, 
(welcher wohl noch andere in der ganzen Methodik liegende Um- 
stände im Wege sein dürften), nicht ankommt. Nur ist es nötig, 
die Seite stark zu spannen. In unseren Versuchen hat dieselbe bei 
einem Ausschlage von 5 mm =1 Millivolt eine Einstellungszeit von 
etwa 0,01 Sek. 

Ich gehe nun dazu über, einiges aus den gewonnenen Resultaten 
vorzuführen. Die Registrierung der Spitzentöne des Menschen mit 
der beschriebenen Einrichtung führt zu Kurven, von denen Fig. 1 
auf Taf. XVII ein Beispiel gibt°). Man sieht hier Spitzentöne und 
Karotispuls eines 20 jährigen, gesunden Menschen verzeichnet. Die 
Bewegungsgeschwindigkeit der Schreibfläche, welche durch eine 
Stimmgabel (deren Spurlinie der Raumersparnis halber weggelassen 
wurde) mit hundert Schwingungen in der Sekunde kontrolliert wurde, 
war so geregelt, dass die Seite eines kleinen Quadrates im Mittel 
eine Zeit von 0,047 Sek. bedeutet, so dass die senkrechten starken 
Linien um etwa 0,235 Sek. voneinander abstehen. Man erkennt die 
Herztöne als je eine Anzahl rasch verlaufender Saitenschwingungen 
von verschiedener Höhe. Der erste ist von dem zweiten Tone sehr 
gut zu unterscheiden; Schwingungszahl und Dauer beider ist ver- 
schieden. Da aus den oben angedeuteten Gründen bezüglich der 
korrekten Wiedergabe der Schwingungszahlen berechtigte Zweifel 
nieht zu unterdrücken sind, sehen wir, zumal es für unseren Gegen- 
stand nicht von Belang ist, von der genauen Auszählung derselben 


I) R. H. Kahn, a. a. O. und Beiträge zur Kenntnis des Elektrokardio- 
grammes. Pflüger’s Arch. Bd. 126 S. 197. 1909. 


2) Originalabzüge von meinen Negativen stehen auf Wunsch zur Verfügung. 
39 * 


602 R. H. Kahn: 


ab. In den Pausen zwischen den beiden Tönen und auch in der 
Herzpause zeigt die Saite eine recht befriedigende Ruhe, welche es 
gestattet, den Beginn der Töne sehr genau, ihr Ende namentlich bei 
Berücksichtigung srösserer Reihen, welche uns zur Verfügung stehen, 
ebenfalls genügend genau festzustellen. Der erste Ton dauert 
länger als der zweite; die ganzen Reihen stimmen mit den Ein- 
thoven’schen sehr gut überein. 

Die Kurvenlinie über der Herztonkurve zeigt den Karotispuls 
an. Sie wurde mit der Triehtermethode gewonnen; der Trichter 
war durch ein durch die Zimmerwand geführtes Bleirohr mit einer 
Marey’schen Trommel verbunden, deren Schreibhebel seinen Schatten 
auf den Registrierspalt warf. Eigens angestellte Versuche ergaben, 
dass durch diese Leitung der Karotispuls gegenüber der Saiten- 
bewegung um ca. 0,015” verspätet erschien. Es ist also der vordere 
Fusspunkt (Beginn) der Karotispulskurve etwa um ein Drittel der 
Seite eines kleinen Quadrates nach links (die Kurven sind von links 
nach rechts zu lesen) vorzuschieben. 

Aus einer grösseren Reihe registrierter Spitzentöne ergibt sich 
die Dauer des I. Tones zu 0,109 Sekunden, die des II. Tones zu 
0,081 Sekunden, während die Distanz ihres Beginnes 0,334 Sekunden 
beträgt. Das sind Werte, welehe mit den von anderer Seite bisher 
erhobenen ganz gut übereinstimmen. 

Was nun den Beginn des ersten Herztones im Verhältnisse zu 
dem Beginne des Karotispulses anlangt, so finde ich in meinen 
Kurven einen mittleren Zeitwert von 0,099 Sekunden, welcher 
zwischen beiden verfliesst').. Davon soll noch weiter unten die 
Rede sein. 

An der Hand der zeitlichen Beziehung zwischen erstem Herzton 
und Karotispuls lässt sich die Lage der Herztöne im Elektrokardio- 
gramme feststellen, indem man das letztere mit dem Karotispulse 
zeitlich vergleicht. Unmittelbar nach jener Herztonreeistrierung, 
welche eben vorgeführt wurde, zeigte die Registrierung des Elektro- 
kardiogrammes derselben Person Verhältnisse, von denen Fig. 2 der 
Taf. XVII ein Beispiel gibt. Es wurde in Einthoven’s Abteilung II 
(rechte Hand, linker Fuss) vom Galvanometer abgeleitet und zu- 
gleich in der oben geschilderten Weise der Karotispuls verzeichnet. 


1) Alle auf den Karotispuls bezüglichen Zeitwerte sind korrigiert (— 0,015”) 
angegeben. 


Die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. 603 


Man sieht ein wohlausgebildetes Elektrokardioeramm mit den Zacken 
P, R und T. Die Ausmessung der zeitlichen Verhältnisse!) ergibt 
folgendes: 


Vom Beginne der Zacke P bis zum Beginne der Zacke R: 
0,170 Sek. 

Vom Beeinne von R bis zum Ende von 7 (Systole): 0,331 Sek. 

Vom Ende von P bis zum Beginne von R (Überleitungszeit): 
0,066 Sek. 

Dauer der Zacke P: 0,104 Sek. 

Dauer der Zacke R: 0,038 Sek. 


Die obere Kurvenlinie der Fig. 2 zeigt wiederum den Karotis- 
puls. Zwischen dem Beginne von R& und dem Beeinne des Karotis- 
pulses ist eine Zeit von 0,127 Sek. verflossen. Da wir nun oben 
gesehen haben, dass der I. Spitzenton 0,099 Sek. vor dem Karotis- 
puls beginnt, so ergibt sich, dass die R-Zacke in diesem Falle um 
0,028 Sek. früher als der I. Ton begonnen hatte. Da nun weiter 
die Dauer der Zacke R 0,038 Sek. betrug, so ist zu ersehen, dass 
der erste Spitzenton 0,01 Sek. vor dem Ende von R begonnen hatte, 
also sein Beginn in das Ende des absteigenden Schenkels von R ge- 
fallen war. 

Da der erste Spitzenton eine mittlere Dauer von 0,109 Sek. 
hatte (= ca. 2,3 der Seite eines kleinen Quadrates der Kurve), so 
erkennt man, dass er zu einer Zeit vorüber war, zu welcher die 
Nachsehwankung 7 anzusteigen begann. Das ist auch annähernd 
der Moment des Anstieges des Karotispulses. 

Zieht man weiter von der Dauer der Systole mit 0,331 Sek. 
die Dauer der R-Zacke mit 0,038 Sek. ab = 0,293 Sek., so zeigt 
sich, dass dieser letztere Zeitwert um 0,041 Sek. kleiner ist als die 
Distanz zwischen den Anfängen der beiden Spitzentöne. Berück- 
sichtigt man aber auch, dass der erste Spitzenton 0,01 Sek. vor dem 
Ende von R beginnt, so lässt sich der Beginn des zweiten Tones 
mit 0,031 Sek. nach dem Ende der Nachschwankung 7 ansetzen. 

Man sieht, dass wir hier zu Resultaten gelangen, welche mit 
den seinerzeit vorläufig von mir?) mitgeteilten sehr befriedigend 
übereinstimmen. Der erste Spitzenton beginnt gegen das Ende der 


1) Vgl. hierzu: R. H. Kahn, Zeitmessende Versuche am Elektrokardio- 
gramme. Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 209. 1910. 
2) A. a.0. Pflüger’s Arch. Bd. 129. 


604 R. H. Kahn: 


R-Zacke, der zweite mehrere Hundertstel einer Sekunde nach der 
Nachschwankung. Der erste Ton endet am vorderen Fusse der 
Nachschwankung, annähernd zur Zeit des Anstieges des Karotis- 
pulses. 

Wir gehen nun dazu über, die Resultate der Registrierung der 
Pulmonaltöne zu besprechen. Zu letzterem Behufe wurde der Auf- 
nahmstrichter im zweiten Interkostalraume links, hart neben dem 
Sternum, auf die Brustwand gesetzt. Fig. 3 der Taf. XVII zeigt ein 
Beispiel der so gewonnenen Resultate. Man unterscheidet auch hier 
ohne weiteres den ersten vom zweiten Pulmonaltone. Die gelegent- 
lich etwas stärkere Unruhe der Saite während der Pausen ist ver- 
mutlich auf äussere, vorläufig nicht vermeidbare Ursachen zurück- 
zuführen, 

Auch hier führe ich die aus einer grösseren Reihe registrierter 
Töne gemessenen Werte für die Dauer derselben an. Die Dauer 
des I. Pulmonaltones beträgt 0,095, die des zweiten Tones 0,068 Sek. 
Die Distanz zwischen dem Beginne beider beträgt 0,308 Sek. 

Auch in diesen Fällen wurde nach der oben angegebenen 
Methode der Karotispuls verzeichnet. Zwischen dem Beginne des 
I. Pulmonaltones und dem Momente des Anstieges des Karotispulses 
vergeht eine Zeit von 0,078 Sek. 

Die in Fig. 1 der Taf. XVII vorgeführte Reihe der Spitzentöne, 
das Elektrokardiogramm (Fig. 2) und die eben besprochene Kurve 
der Pulmonaltöne wurden von demselben Individuum unmittelbar 
hintereinander gewonnen. Daher ist es gestattet, ebenso wie oben 
die Spitzentöne, hier die Pulmonaltöne bezüglich ihres zeitlichen 
Verhaltens auf das Elektrokardiosramm zu beziehen. 

Wir haben oben gesehen, dass in dem letzteren zwischen dem 
Beginne von R und dem Beginne des Karotispulses eine Zeit von 
- 0,127 Sek. verflossen war. Da nun der I. Pulmonalton 0,078 Sek. 
vor dem Anstiege des Karotispulses beginnt, so fällt der Anfang der 
R-Zacke 0,049 Sek. vor den Beginn des I. Pulmonaltones. Da nun 
weiter die Dauer der A-Zacke 0,038 Sek. betrug, so ergibt sich, 
dass der I. Pulmonalton 0,011 Sek. nach dem Ende der Zacke R 
einsetzt. 

Der erste Pulmonalton hatte eine Dauer von 0,095 Sek. = ea. 
das Doppelte der Seite eines kleinen Quadrates der Kurve. Daher 
erkennt man, dass auch er, ebenso wie es oben vom I. Spitzenton 
gezeigt wurde, zu Beginn des Anstieges der Nachschwankung vor- 


Die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. 605 


über ist, also zu einer Zeit, in welcher etwa der Anstieg des Karotis- 
pulses beginnt. 

Vergleicht man wiederum die Zeit, welche zwischen dem Ende 
der R-Zacke und dem Ende der Systole verfliesst (Dauer der Systole 
0,331 Sek., Dauer der R-Zacke 0,038 Sek. — 0,293 Sek.), mit der 
Distanz des Beginnes der beiden Pulmonaltöne (0,308 Sek.) und 
berücksichtigt den Umstand, dass der I. Pulmonalton 0,011 Sek. 
nach dem Ende von R beginnt, so zeigt sich, dass der Beginn des 
II. Pulmonaltones 0,026 Sek. hinter das Ende der Nachschwankung 
T fällt. 

Wir sehen also, dass auch für die Pulmonaltöne der oben er- 
wähnte, von mir früher erhobene Befund sich mit der eben vor- 
getragenen Methode bestätigen lässt. Der I. Pulmonalton beginnt 
am Ende der R-Zacke des Elektrokardiogrammes und dauert bis 
zum Anfange der Nachschwankung, der II. Pulmonalton setzt 
mehrere Hundertstel einer Sekunde nach dem Ende der Nach- 
schwankung ein. 

Betrachtet man registrierte Herztonreihen eines und desselben 
Individuums, so fällt es regelmässig auf, dass die Distanz der beiden 
Spitzentöne eine etwas grössere ist als die der Pulmonaltöne. Diese 
bereits von Einthoven und Geluk!) hervorgehobene Tatsache 
ist auch in den oben vorgeführten Kurven zu bemerken. Indessen 
finde ich den Unterschied viel kleiner als diese Autoren. Denn 
während dort angegeben ist, dass der I. Gefässton 0,06 Sek. nach 
dem I. Spitzentone erscheint, beträgt die Differenz in unseren Kurven 
0,026 Sek. In Einthoven’s?) Besprechung der mit dem Saiten- 
galvanometer registrierten Herztonreihen ist von diesem Unterschiede 
nicht mehr die Rede. Wenn Weiss?) aus diesen Kurven Ein- 
thoven’s die in Rede stehende Erscheinung herauslesen will, so 
beruht das auf einem Irrtum. Denn die von ihm angeführten 
beiden Einthoven’schen Kurven (Fig. 4 und 6 Einthoven’s) 
stammen von zwei verschiedenen Personen mit ganz verschiedener 
Pulsfrequenz und sind daher miteinander diesbezüglich nicht ver- 
gleichbar. Auch konnten Weiss und Joachim *) mit ihrer Methodik 
Finthoven’s Resultat nicht bestätigen. 


1) A. a. O. S. 630. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 117. 

3) Phonokardiogramme S. 13. 

4) Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 365. 


606 R. H. Kahn: 


Was nun das zeitliche Verhältnis zwischen dem Beginne der 
Herztöne und dem Anfange des Karotispulses anlangt, so geht, wie 
schon erwähnt, aus unseren Kurven hervor, dass der I. Spitzenton 
0,099, der I. Pulmonalton aber 0,078 Sek. vor dem Karotispulse 
beginnt. Das sind Zeitwerte, welche mit den von Weiss und auch 
von Gerhartz angegebenen ganz gut übereinstimmen. Man be- 
merkt, dass diese Zeitdifferenz zwischen I. Ton und Karotispuls an- 
nähernd der Dauer der I. Herztöne entspricht, ein Umstand, auf 
welchen wir später noch zu sprechen kommen. 

Die Betrachtung der Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme 
gibt nun bezüglich der Frage Aufschluss, ob etwa in dem I. Herz- 
tone ein Vorhofsanteil enthalten sein könnte, bzw. ob die gelegent- 
lich zu beobachtende Spaltung des I. Tones auch auf solcher Grund- 
lage beruhe. Hier ist zunächst der „Vorton“ Hürthle’s!) zu 
erwähnen. Hürthle findet bei der Markierung des Beginnes des 
I. Herztones gelegentlich einen etwa 0,05 Sek. dauernden Vorton, 
welchen er im Hinblick auf sein zeitliches Verhältnis zur Kammer- 
systole als Vorhofston ansprieht. Auch führt er die oben erwähnte, 
bedeutende zeitliche Differenz zwischen dem Beginne des I. Spitzen- 
und Pulmonaltones (0,06 Sek.) in den Versuchen Einthoven’s auf 
dieselbe Ursache zurück, indem er vermutet, dass der Vorton sich 
leichter durch die Ventrikelmuskulatur fortpflanze, als in die grossen 
Gefässe, welche ausserdem der Brustwand weniger dicht anliegen, 
als die Herzspitze. Dabei bezieht sich Hürthle darauf, dass von 
Krehl?) am blossgelegten Tierherzen während des Flimmerns der 
Kammern bei schlagenden Vorhöfen Vorhoftöne vom Charakter des 
Herzmuskeltones gehört wurden. 

Dieser Anschauung stimmt Weiss?) zu. Er führt Herztonkurven 
vor, welche einen „Vorschlag“ erkennen lassen, welcher dem Karotis- 
pulse um mehr als 0,075 Sek. vorangeht. Weiss ist der Meinung, 
dass dieser Vorschlag, ebenso wie Hürthle’s Vorton und Ein- 
thoven’s Differenz zwischen dem Beginne des I. Spitzen- und 
Pulmonaltones vom Vorhof herrühre. Was die Spaltung des I. Herz- 
tones anlangt, so findet sich ein Beispiel hierfür bei Weiss*). Die 


1) K. Hürthle, Beiträge zur Hämodynamik. Pflüger’s Arch. Bd. 60 
S. 263. 1895. 

2) L. Krehl, Über den Herzmuskelton. Du Bois’ Arch. 1889 S. 253. 

3) Phonokardiogramme S. 26. 

4) Phonokardiogramme S. 32. 


Die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. 607 


ersten Schwingungen des ersten Tones beginnen 0,1125 Sek. vor 
dem Karotispulse. Nach einigen grösseren Schwingungen erfolgt eine 
Abnahme der Amplituden, danach wieder eine Zunahme. Diese geht 
dem Karotispuls um 0,065 Sek. voraus. Die erste Hälfte der Ton- 
kurve soll nach Weiss vom Vorhofe die zweite vom Ventrikel be- 
rühren. Bei Joachim und Weiss!) finden sich weitere Beispiele. 
Zunächst die eben erwähute Kurve wiederholt, nur sind hier die 
Zeitangaben andere. Hier heisst es nämlich, dass die ersten 
Schwingungen 0,125 Sek., die zweiten nach der „Cäsur“ ea. 0,8?) Sek. 
vor dem Karotispuls einsetzen. Ein weiterer Fall zeigt vor den 
grossen Schwingungen des I. Tones, welche dem Karotispulse um 
0,08 Sek. vorausgehen, mehrere minimale Schwingungen, und in 
einem dritten Falle beginnt der I. Ton etwa 0,115 Sek. vor dem 
Karotispulse. In allen diesen Fällen wird der erste Teil des ganzen 
Tones auf den Vorhof bezogen. 


Die Möglichkeit der Annahme, dass gewisse Anteile des I. Herz- 
tones vom Vorhofe herrühren, lässt sich von zweckmässigem Stand- 
punkte aus prüfen, wenn man die Lage der Herztöne im Elektro- 
kardiogramme betrachtet. Dazu eignet sich mit Vorteil die Anwendung 
der von mir?) bereits früher mit Erfolg angewendeten Methode der 
gleichzeitigen Verzeichnung von Elektrokardiogramm und Herztönen 
mit derselben Saite. 


In der nachstehenden Fig. 1 sieht man ein Schema der dazu 
nötigen Versuchsanordnung, welche gegenüber meiner früheren wesent- 
lich verbessert ist. A und D sind zwei Vorreiberschlüssel. Die eine 
Metallbacke (b) des einen ist mit der einen Metallbacke (b) des 
anderen durch einen Draht (d) leitend verbunden. Von den beiden 
freien Backen der Schlüssel (b,) ist zum Galvanometer (@) ab- 
geleitet. Ausserdem münden in den Schlüssel A die Drähte der 
beiden Elektroden E und E,, in welche die Extremitäten der Ver- 
suchsperson eintauchen, und in den Schlüssel D die Ableitungsdrähte 
der II. Spule eines kleinen Schlitteninduktoriums. Die I. Spule des- 
selben durchläuft nach Schliessung des Schlüssels S der Mikrophon- 
strom, welcher von einer Akkumulatorzelle (Z) geliefert wird. Die 


1) Deutsches Arch. f. klin. Med. S. 535. 
2) Soll heissen 0,08. 
3) Pflüger’s Arch. Bd. 129. 


608 R. H. Kahn: 


Herztöne werden von derselben Versuchsperson mit dem Trichter 7 
abgeleitet und dem Mikrophon (M) zugeführt. 

Diese Vorrichtung gestattet in bequemer Weise bei geschlossenem 
Schlüssel A die Herztöne, bei geschlossenem Schlüssel 5 das Elektro- 
kardiogramm zu registrieren. Hält man aber beide Vorreiberschlüssel 
offen, so verursachen sowohl die Aktionsströme des Herzens als auch 
die Sekundärströme aus der II. Spule Saitenausschläge, indem die 
ersteren die II. Spule, die letzteren den Körper der Versuchsperson 


Fig. 1. 


passieren. Trotz einiger theoretisch vorhandener Fehlerquellen (Selbst- 
induktion in der I. Spule) sind die auf solche Weise erzielten Resultate 
bezüglich der zeitlichen Verhältnisse zwischen Elektrokardioeramm 
und Herztönen ganz befriedigend. 

Die Saite des Galvanometers macht nun Ausschläge, welche dem 
Elektrokardiogramme und den Herztönen entsprechen. Die gegen- 
seitigen zeitlichen Verhältnisse beider Erscheinungen sind ganz korrekt 
wiedergegeben. Zwar verliert man bei der Registrierung der Herz- 
töne jene Zeit, welche vom Momente des Entstehens des Herztones 
bis zum Anlangen der Luftschwingungen des Schalles im Mikrophon 
vergeht. Indessen handelt es sich dabei bei einer Schlauchlänge von 


Die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. 609 


50—75 em um einen Zeitwert, welcher einen zu vernachlässigenden 
Betrag nicht überschreitet. 

Ein Beispiel einer solchen Registrierung bei gleichzeitiger Auf- 
nahme des Karotispulses sieht man in Fig. 4 der Taf. XVII. Man er- 
kennt die drei Zacken P, R und T des Elektrokardiogrammes. 
Infolge des Umstandes, dass die Saite nicht völlig ruhig war, finden 
sich gelegentlich kleine Zacken, welche aber das genügende Hervor- 
treten der Elektrokardiogrammzacken nicht stören. An den ent- 
sprechenden Stellen sieht man die Saitenschwingungen der Herztöne. 
Es handelt sich um Pulmonaltöne (der Aufnahmstrichter war im 
zweiten linken Interkostalraum am Sternalrande angelest), und man 
erkennt in der Kurve die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme, 
entsprechend den oben gegebenen Ausführungen. Der erste Ton 
beeinnt kurze Zeit nach völligem Abstiege der R-Zacke und endet 
zur Zeit des Beginnes der Nachschwankung, der zweite Ton setzt 
einige Zeit nach dem Ende der Nachschwankung ein. Was das 
zeitliche Verhaiten des ersten Tones zum Karotispulse anlangt, so 
stimmt auch dieses mit unseren früheren Ausführungen überein. 
Zwischen seinem Beginne und dem Anstiege des Karotispulses ver- 
geht eine Zeit von ca. 0,05 Sek., er endet annähernd zur Zeit des 
Pulsbeginnes. 

Über die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme und ihre 
Beziehung zum Ventrikeldrucke habe ich in meiner oben zitierten 
Arbeit eine schematische Darstellung gegeben. Dabei war die Be- 
ziehung der Herztöne zum Karotispulse nicht berücksichtigt. 

In der nachstehenden Fig. 2 führe ich nun eine schematische 
Darstellung vor, welche in übersichtlicher Weise alle bisher er- 
wähnten zeitlichen Beziehungen umfasst. Die einzelnen Abschnitte 
in der Abszisse bedeuten 0,05 Sek. Die mittlere senkrechte, mit X 
bezeichnete Gerade bedeutet den Moment des Beginnes des Karotis- 
pulses. Die Dauer der Zacken des Elektrokardiogrammes (kg) ist 
in der ersten, die der Spitzen- (Spt) und Pulmonaltöne (Pt) in der 
zweiten und die Dauer des Ventrikeldruckes (Vd) in der dritten Linie 
als schwarze, dicke Gerade eingezeichnet. Der Anfang der Nach- 
schwankung des Elektrokardiogrammes sowie die Enden der Herz- 
töne sind gestrichelt gezeichnet. Das soll bedeuten, dass sich für 
diese Punkte genaue Zeitmomente überhaupt nieht mit voller Sicher- 
heit ausmessen lassen. Vielmehr beginnt die Zacke 7 sehr allmäh- 
lich, und die Herztöne verschwinden, indem sich die ihnen ent- 
sprechenden Saitenausschläge in den Kurven verlieren. 


610 R. H. Kahn: 


Man erkennt in dem Schema deutlich, dass der I. Spitzenton 
früher beginnt als der I. Pulmonalton, und dass die Distanz des 
Beginnes der beiden Spitzentöne grösser ist als die der Pulmonal- 
töne. Der Moment des Druckanstieges im Ventrikel ist zugleich mit 
dem Ende von R eingezeichnet, ein Umstand, welcher von mir!) 
zuerst festgestellt worden ist. In der Linie des Ventrikeldruckes 
sehen wir vor dem Momente des Anstiegsbeginnes des Karotispulses 


Fig. 2. 


eine Marke, welche zeitlich 0.03 Sek. vor dem letzteren gelegen ist. 
Sie trennt die Anspannungszeit (A) des Ventrikels von der Aus- 
treibuneszeit. 

Betrachtet man die zwischen der Vorhofszacke des Elektrokardio 
srammes und dem Beginne des I. Herztones verfliessende Zeit, so 
bemerkt man, dass dieselbe im Verhältnis zu der Dauer des I. Herz- 
tones sehr gross ist. Wollte man den ersten Teil eines I. Herztones 
oder einen Vorschlag desselben als Vorhofsmuskelton deuten, so käme 
man zu ganz unwahrscheinlichen Zeiten. 

Man hat allen Grund anzunehmen, dass der eine Muskelkon- 
traktion im Herzen begleitende Ton ungemein rasch nach dem Auf- 
treten der zugehörigen elektrischen Erscheinung bemerkbar sein 
wird?). .Es wäre also der Beginn eines Vorhofsmuskeltones sehr 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 126. 
2) Vgl. hierzu: R. H. Kahn, Pflüger’s Arch. Bd. 132. 8.209. 1910. 


Die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. 611 


bald nach dem Beginne der Vorhofszacke des Elektrokardiogrammes 
anzusetzen. Aber selbst für den Fall, dass ein soleher erst gegen 
das Ende der Zacke P entstehen sollte, würde der I. Herzton bzw. 
dessen erster Teil bei Spaltung desselben in grosser Distanz vor dem 
Karotispulse erscheinen. 

So z. B. beträgt nach den obenstehenden Ausführungen die 
Zeit, welche vom Beginne der Vorhofszacke des Elektrokardiogrammes 
bis zum Ende von R, also etwa bis zum Beginne des I. Herztones 
verfliesst, 0,21, vom Ende der Vorhofszacke immer noch 0,11 Sek. 
Der I. Ton selbst aber dauert etwa 0,1 Sek. und beginnt etwa 0,085 Sek. 
vor dem Karotispuls. Ein Vorhofsinuskelton plus I. Kammerton müsste 
daher 0,3 oder im äussersten Falle 0,2 Sek., also etwa doppelt so 
lange dauern als letzterer allein und fast ebensolange Zeit vor dem 
Karotispuls beginnen. Daraus scheint mir hervorzugehen, dass der 
„Vorton* Hürthle’s mit 0,05 Sek. vor dem I. Herzton und die 
Differenz zwischen Spitzen- und Pulmonalton bei Einthoven mit 
0,06 Sek. unmöglich, wie Weiss vermutet, ihre Ursache in einem 
Vorhofmuskelton haben können. Dasselbe gilt auch mit grosser 
Wahrscheinlichkeit für den ersten Teil gespaltener erster Herztöne. 
Dass man bei geeigneter Versuchsanordnung (Krehl) einen Vorhofs- 
muskelton hören kann, beweist nicht, dass er unter normalen Ver- 
hältnissen zu hören ist. 

Nichtsdestoweniger können aber die eben erwähnten Er- 
scheinungen mit der Vorhofsaktion in letzter Linie zusammenhängen. 
Denn die Bewegung des Blutes aus dem Vorhofe in die Kammer, 
welche ja auch in der Ventrikeldruckkurve eine deutliche Druck- 
erhöhung verursacht, kann ganz gut die Ursache dafür abgeben, dass 
kurz vor dem Eintritt des I. Herztones etwas gehört bzw. registriert 
werden kann. Welches dabei die Umstände sind, welche diese Er- 
scheinung einmal hervortreten lassen, ein anderes Mal nicht, entzieht 
sich vorläufig der Beobachtung. Man wird also auf Grund der Be- 
trachtung der Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme Hürthle’s 
Vorton, Einthoven’s Differenz zwischen dem Beginne 
der Spitzen- und Pulmonaltöne, die Vorschläge von 
Weiss und wohl auch den ersten Teil der gespaltenen 
Herztöne nicht als Vorhofsmuskelton aufzufassen, 
sondern auf Umstände zu beziehen haben, welche mit 
dem Einströmen des Blutes aus dem Vorhofe in die 
Kammer zusammenhängen. Endlich aber ist auch der Um- 


612 R. H. Kahn: 


F 


stand nicht ausser acht zu lassen, dass sich als erste Erscheinung 
bei der Kammertätigkeit die Kontraktion im Papillarsysteme des 
Herzens abspielt. Für diese ist ja vermutlich die R-Zacke des 
Elektrokardiogrammes der elektrische Ausdruck. Dass aus vorläufig 
nicht feststellbaren Ursachen ein Muskelton des Papillar- 
systemes gelegentlich gehört und registriert werden 
könnte, ist ebenfalls nicht ausgeschlossen. 

Eine weitere bei Betrachtung der zeitlichen Verhältnisse zwischen 
Herztönen, Elektrokardiogramm, Ventrikeldruck und Karotispuls auf- 
fällige Erscheinung besteht in der langen Pause zwischen den beiden 
Herztönen. Man würde doch eigentlich erwarten, dass der erste 
Herzton, wenn man ihn im wesentlichen als Muskelton auffasst, die 
ganze Austreibungszeit hindurch andauere. Überblickt man aber 
die herrschenden Verhältnisse (Fig. 2), so fällt der Umstand auf, 
dass der I. Herzton wohl während der ganzen An- 
spannungszeit nachzuweisen ist, sich aber schon im 
ersten Teile der Austreibungszeit allmählich verliert. 
Dementsprechend fällt der erste Herzton in die Pause zwischen den 
Zacken R und 7 des Elektrokardiogrammes. Zur Zeit, zu welcher 
er endet, beginnt die Nachschwankung in demselben. 

Sucht man nach einer Erklärung des Umstandes, dass der 
I. Herzton die Anspannungszeit des Ventrikels nur wenig überdauert, 
dass aber der grössere Teil der Austreibungszeit tonfrei ist, so drängt 
sich, wenn man den I. Ton wesentlich als Muskelton betrachtet, die 
“Anschauung auf, dass eine Änderung des Zustandes der austreibenden 
Muskulatur die Ursache dafür abgeben könnte. Tatsächlich geht 
etwa in jenem Zeitabschnitte, in welchem der I. Herzton verschwindet, 
die Austreibungsmuskulatur aus der isometrischen Tätigkeit in die 
isotonische über. Ferner zeigt das in diese Zeit fallende Auftreten 
der Nachschwankung an, dass eine Änderung im Verhalten der 
Kammermuskulatur eingetreten ist. Es ist aber nieht in Abrede zu 
stellen, dass das geschilderte besondere zeitliche Verhalten, für sich 
allein betrachtet, eigentlich mehr dafür zu sprechen scheint, dass, 
wie manche!) glauben, der I. Herzton seine Ursache in Schwingungen _ 
der Klappen, bzw. der Herzwände oder des Blutes selbst habe, also 
in Erscheinungen, welche zur Zeit der Anspannung und im ersten 
Teile der Austreibung besonders ausgesprochen sein könnten. 


1) Die Literatur über diesen Gegenstand ist in Nagel’s Handb. d. Physiol. 
Bd.1 8.849 von Nicolai zusammengestellt. 


Die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme. 613 


Man sieht, dass man sich vorläufig damit begnügen muss, auf 
das Auffallende der besprochenen Erscheinung hingewiesen zu haben. 
Tierversuche mit gleichzeitiger Registrierung von Elektrokardiogramm, 
Herztönen und mechanischen Erscheinungen werden vielleicht nähere 
Aufklärung zu bringen geeignet sein. Das Material, über welches 
ich diesbezüglich verfüge, ist noch zu klein, um ein einigermaassen 
sicheres Urteil abzugeben; indessen kann ich das eine aussagen, dass 
beim Hunde die Lage der Herztöne im Elektrokardiogramme sowie 
die sonstigen oben für den Menschen besprochenen Verhältuisse die- 
selben zu sein scheinen. Auch gelingt die Registrierung der Herz- 
töne bei Tieren nach Einthoven’s Methodik aus verschiedenen 
Gründen in noch befriedigenderer Weise als beim Menschen. 


Altenburg 
Pierersche Hof buchdruckerei 
Stephan Geibel & Co. 


TR 
EBEN DE 


N 


al, 


in 
eh‘ y 


Tafel XIV 
Pflüger’s Archiv für die ges. Physiologie. Bd. 133. 


N 


u 


Fig. 1. 


| | ! l NN An ha mm h ] hf I A Al \ hi nf un N LIU 
I IN INN Kann ah \ N N u N Mh NN ANRN ul) fi j IN in hl N \ | NN ILL N NN N 


chrhrhahthiäuhuhn u hnch 
Hull! N) N IN | N N (N NM 


UNNA 


FI UBER UBER WE 


HERITITUEITTTTIEENNENNERNERNNRNKLENTEN 


Be 6. 


= 77 FIT 4 | | 

g| kaiije: {ii EFF i E Ei an 
Bi A E #' Ieulle’ ERIRP \ 1 

= ki N | 1 1 Auch A ui 1 wa WW - 

EB 4 ! nie H ) fh HH 4 F 
I P j 4 SEEFRTR = : 


Verlag von Martin Hager, Bonn. 


XV. 


Tafe 


Bd. 183. 


9 


y 
{ 


IN... 


FE 


N 


119. 


EAEBEE mm 
ri 
Lä 


MT 


6 23.9 W 


1 
(1 
B 

I 
EI 
u 

1 

| 
I 


If 
u 


FAT 
N 
2.344 


a 
| 
2 


Bi lin 'i 


4 


I 


Nfafafafa fatal fahnfnfa 


m 
| 
ä 
| 
il, 
ur 
r 


a 
" 


| 
Seel 
El [14 

W 


BEE CECH! 
SPELBET EHER 


BER „u 
SRH 


(EEE ‚ BEIN 


wii ÄWIERD" ALLER" | 


ImiamT 
Fl 
mr 
1 
IM 
| 
[1 


Eura 
EA 
L „ih ! 


[FI] 
Fade 
'Blamr 


a'pr iR ir 


NV 


E 
u EN 
a 


Pflüger’s Archiv für die ges. Physiologie. 


E3 
E 
ee 
= 
=> 
1 
E; 
. 
= 
= 
= 
=| 
E; 
=: 
3 
> 
= 
< 


_ 
= 
| 
= 
= 
— 
= 


ger, Bonn. 


Verlag von Martin Has 


N 


ER 
oa 


lee= 
LCD 


age 


Kae iR, 


N 


un he 
ee » 
TEN 


ORIG 
Ri OR 


) 
. 


ak M 
Fun 


Tafel XVI 


Bd. 1883 


Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie. 


& 
‚80 
[62 
au Su > Gun 
IB | r1 
| TE En a a a EP 
I | | 
+ | | 12 u 
un named 
1 4 


di 
NANAAN Re 


ze 


4 

BE Er Z2EREE 
Hr-H 
At: 
YAumE 
rn ven 
Je 
am i 
BEBuli 
[Ef | ]&i 
BEBEE 
BaBEE 


jENEEE 


A 
EEE 
Ei 
EEE 


2 
M | 
[1 
F] 


E 
er] 
Eu 
F 
I 
A 


En 


= 
| 
N. 
a 
— 
ee 
_ 
ei] 
=; 
2 
_ 
er! 
| 
| 
= 
7 
—<—Z 
N 
| 


ser, Bonn 


fe} 


Verlag von Martin Ha: 


-Wopsoagt !svuop 7 Lojumoy "uuog ‘IOF®p UIIEN UA Fepıoı 


‘7 Sa 


kmm BELLE 


I 


ru 
Mala TH 


ESS 


ie: 


== BeS>as 


EamESS== 


I nn 


ABER IE I EI EEE TI IT a ln Taggpeng ne ch || | rd tel ee  , pe. 


w 


BE 20 


"LS 


[2 [rjelpe] 


„= SHEHEBEEnEEnEEn 


TAX [SJ8L ger pg 'SIgojolsäyg 'SO3 aIp an) Alyday Sand 


won 
de 


a 


40 


{7 Ei 
MH 


BR ale 


ee! 


f 


EC 


ee 
DR 


Er 


Je 


RR 


f y 
Hu, i 


Wu 


BL WHOI Library - Serials 


SIR 


pe ” 
er 
Be