PFLÜGER® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMMTE 


FEHNYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND ACHTUNDDREISSIG. 


MIT 5 TAFELN UND 140 TEXTFIGUREN. 


BONN, 1911. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


Inhalt. 


Erstes, zweites und drittes Heft. 
Ausgegeben am 2. Februar 1911. 


Die Magenbewegungen der Krähe und Dohle und ihre Be- 
einflussung vom Vagus. Von Ernst Mangold. (Mit 
14 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen Institut der 
kgl. Universität Greifswald). DE 23 

Über die Neutralisierung von Spermotoxinen und Alkaloiden 
durch Extrakte des Hodens und des Nebenhodens. Von 
S. Metalnikov. (Aus dem biologischen Laboratorium 
von Prof. Lesshaft, St. Petersburg) h 

Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. Von Hein- 
rich Gerhartz. (Mit 30 Textfiguren.) (Aus dem mediz.- 
poliklinischen Institut für innere Medizin der Universität 
Berlin) . : ; 

Über die vom tierischen Organismus unter verschiedenen Be- 
dingungen ausgeschiedenen Alkoholmengen. Von Wilhelm 
Völtz und August Baudrexel. (Mit 3 Textfiguren.) 
(Aus der ernährungs-physiologischen Abteilung des Instituts 
für Gärungsgewerbe der Kgl. landwirtsch. Hochschule zu 
Berlin) . 

Beziehungen zwischen Blutdruck und Atmung. Von Dr. Ludwig 
Hofbauer. (Mit 2 Textfiguren.) (Aus dem ’k. k. physio- 
logischen Institut der Universität Wien) zu 2 

Über den Zusammenhang zwischen Sarkolemm und Muskelfaser 
und dem Streifen Z. Von Frl. J. Ponomarewa. (Mit 
14 Textfiguren.) (Aus dem histol. Laboratorium der Hoch- 
schule für Frauen in St. Petersburg) . RR 

Die Frage der Tonempfindung. Von Dr. Geo. E. erhanah, 
Univ. von Chicago. Übersetzt von Dr. J. Holinger 
aus Chicago 


* 


Seite 


14 


19 


134 


141 


155 


IV Inhalt. 


Viertes, fünftes und sechstes Heft. 
Ausgegeben am 9. Februar 1911. 


Die automatische Tätigkeit der Atemzentren. Von Hans 
Winterstein. (Hierzu Tafel I, I und III.) (Aus dem 
physiologischen Institut der Universität Berlin) 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut. Von Hans 
Winterstein. (Aus dem physiologischen Institut der 
Universität Rostock) 


Versuche am künstlich durchbluteten zentralen Nervensystem 
beim Hunde. Von Amedeo Herlitzka. (Mit 16 Text- 
figuren.) (Aus dem physiologischen Institut der Uni- 
versität Turin) ae ne 

Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. Ein Beitrag 

zur Physiologie der Drüsen. Von Franz Smetänka, 
Assistent des Institutes. (Mit 7 Textfiguren.) (Aus dem 
physiologischen Institute der k. k. böhmischen Universität 
in Prag) En la 

Über den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die 
Resorption der Nährstoffe. Der physiologische Nutzwert 
des Fleischextraktes. Von Wilhelm Völtz und August 
Baudrexel. (Aus der ernährungsphysiologischen Ab- 
teilung des Instituts für Gärungsgewerbe der Kgl. Land- 
wirtschaftlichen Hochschule zu Berlin) . 


Zur 'Theorie des Kymographions. Von OÖ. E. Meyer f. Aus 
dem Nachlass herausgegeben von Ol. Schaefer 


Siebentes, achtes und neuntes Heft. 
Ausgegeben am 25. Februar 1911. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 
Von Karl v. Frisch. (Mit 8 Textfiguren und Tafel IV 
und V.) (Aus der biologischen Versuchsanstalt in Wien) 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems 
bei Insekten. Von J. Matula. (Mit 6 Textfiguren.) (Aus 
der biologischen Versuchsanstalt in Wien) . Be 


'Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen 
Reizen in Zahlen auszudrücken. Von Dr. J. 8. Szymanski. 
(Mit 13 Textfiguren.) (Aus der biologischen Versuchs- 
anstalt in Wien). ae Lie lee A RER: 


Seite 


159 


167 


185 


217 


275 


292 


319 


388 


457 


Inhalt. 


Zehntes, elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 3. März 1911. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit und der 
Leitungsfähigkeit des polarisierten Nerven durch die den 
Strom zuführenden Ionen. Einfluss der Kationen Ca’ ‘, 
Na‘, K' auf die anodische Strecke. Von Alfred Schwartz. 
(Mit 7 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen Institut 
der Universität Strassburg i. E.) ie 

Zur Frage der Entstehung von Glykogen aus Formaldehyd. 
Von Bernhard Schöndorff und Friedrich Grebe. 
(Physiologisches Institut der Universität Bonn) SIR 

Über den Einfluss des Phloridzins auf die Glykogenbildung in 
der Leber. Von Bernhard Schöndorff und Fritz 
Suckrow. (Physiologisches Institut der Universität Bonn) 

Untersuchungen über die Atmung von Insekten unter An- 
wendung der graphischen Methode. Von Dr. Johann 
Regen, Professor am k. k. Sophiengymnasium in Wien. 
(Mit 20 Textfiguren) a 

Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. 
I. Mitteilung. Von E. von Cyon 

Über den Einfluss der Äthernarkose auf die Körpertemperatur 
und den Kohlehydratstoffwechsel. Von Karl Grube. 

Über den Einfluss der komprimierten Luft auf die Blutbildung. 
Von Dr. Adele Bornstein. (Aus dem Laboratorium 
des Elbtunnelbaues und der physiologischen Abteilung des 
pathologischen Instituts des Krankenhauses St. Georg in 
Hamburg) . 

Über die Beeinflussung der Suprareninwirkung durch Sauerstoff 
und die Salze des Blutes. Von Erich Siegel. (Aus 
dem Laboratorium des medizinisch-poliklinischen Instituts 
der Universität Berlin. 


Berichtigung von Wilhelm Völtz und August Baudrexel 


Seite 


487 


609 


617 
638 


(Aus dem physiologischen Institut der kgl. Universität Greifswald.) 


Die Magenbewegungen der Krähe und Dohle 
und ihre Beeinflussung vom Vagus. 


Von 


Ernst Mangold. 


(Mit 14 Textfiguren.) 


Ein ausgezeichnetes Versuchsobjekt zur Demonstration der rhyth- 
mischen Magenbewegungen und zur Untersuchung ihrer Veränderungen 
auf experimentelle Eingriffe hin bildet der Muskelmagen der Krähe 
und Dohle. Während der Hühnermagen infolge seines ausserordentlich 
leicht ansprechenden Hemmungsapparates die Geduld des auch mit 
diesem Objekte vertrauten Experimentators oft auf eine harte Probe 
stellt, wenn zur Entscheidung eines Versuches und zur Bestimmung 
des Rhythmus die Kurve verzeichnet werden soll und schon bei 
Einführung der Ballonsonde durch die lebhaften Schreckbewezungen 
des Tieres oder durch ein vorübergehendes Festfangen der Sonde im 
Kropfe eine langanhaltende Hemmung der Magenbewegungen eintritt, 
lässt sich bei den genannten Krähenvögeln mit weit grösserer Sicher- 
heit die Registrierung ungestörter Magenkontraktionen erzielen. 

Es lag mir daran, an diesem neuen Untersuchungsmaterial die 
Funktionen des Muskelmagens und ihre Abhängigkeit vom Vagus 
wie von den verschiedenen Verdauungs- und Ernährungszuständen 
zu prüfen und mit meinen am Hühnermagen!) gewonnenen Ergeb- 
nissen zu vergleichen. 

Die Krähen, die seit Spallanzani’s?) klassischen Versuchen 


1) Der Muskelmagen der körnerfressenden Vögel, seine motorischen Funk- 
tionen und ihre Abhängigkeit vom Nervensystem. Pflüger’s Arch. Bd. 111 
Ss. 163—240 1906. 

2) Herrn Abt Spallanzani’s Versuche über das Verdauungsgeschäft 
des Menschen und verschiedener Tierarten S. 54. Übersetzt von Michaelis. 
Leipzig 1785. 

Pflüger's Archiv für Physiologie. Bd. 138. 1 


2 Ernst Mangold: 


nicht wieder zum Gegenstande verdauungsphysiologischer Unter 
suchungen gemacht wurden, besitzen einen Schlund ohne Kropf, an 
den sich ein Drüsenmagen und dann der Muskelmagen anschliesst. 
Spallanzani nennt diesen einen Mittelmagen, weil er weder so 
muskulös und mit dicken und starken Seiten versehen ist wie bei 
den Hühnern, noch auch eine so dünne Wand besitzt wie der häutige 
Magen der Raubvögel oder des Menschen. Dass seine mechanische 
Wirksamkeit bei weitem nicht an die erstaunlichen Kraftleistungen 
des Hühner- oder gar Truthühnermagens heranreicht, geht bereits 
aus Spallanzani’s vergleichenden Versuchen mit eingeführten 
Bleiröhren hervor, von denen nur die dünnsten im Krähenmagen 
verbogen wurden. 


Durch diese Mittelstellung ihres Muskelmagens charakterisieren 
sich die Krähen im Gegensatz zu den reinen Körnerfressern mit 
starkem Muskelmagen und zu den Raubvögeln mit häutigem Magen 
als omnivore Vögel, wie es auch der Verschiedenheit ihrer Nahrung 
entspricht. Meine Versuchstiere, Nebelkrähen (Corvus cornix) und 
Dohlen (Monedula turrium) bekamen hauptsächlich rohes gehacktes 
Pferdefleisch, gekochte Kartoffeln und Reis, Weizenkörner und 
Küchenabfälle, Fisch und dergleichen zu fressen. Die Krähen, die 
ganz jung zu uns kamen und noch nicht selbständig fressen konnten, 
erhielten zunächst nur Fleisch, wobei sie gut gediehen. Einige 
Dohlen gingen trotz reichlicher Fütterung nach starker Abmagerung 
ein. Die Sektion und mikroskopische Untersuchung des Darm- 
inhaltes ergab, dass dieser vorwiegend aus grossen Massen rund- 
licher Körperchen bestand, die sich als Eier einer der Dohle speziell 
eigenen Taenie, Anomotaenia puncta!), erwiesen. 

Steinchen waren in dem von einer gelbbraunen Cutieula über- 
zogenen Muskelmagen der zur Sektion gelangten jungen Dohlen und 
einer jungen Nebelkrähe, die drei Tage vorher aus dem Nest ge- 
fallen war, nicht zu finden. Jedenfalls verfüttern also die Alten 
keine Steinchen, die überhaupt bei den Krähen nicht die grosse Be- 
deutung zu haben scheinen wie bei den reinen Körnerfressern. Nach 
Spallanzani verschwinden auch die Steinchen aus dem Krähen- 
magen bei mangelnder Zufuhr meist in einigen Tagen, während sie 
bei den Hühnern monatelang im Magen bleiben. 


1) Fuhrmann, Parasiten der Vögel. 


Die Magenbewegungen der Krähe und Dohle etc. 3 


Zur Fixierung der Tiere während der graphischen Registrierung 
der Magenbewegungen mittelst der Ballonsondenmethode braucht man 
für Krähen und Dohlen ebensowenig wie für Hühner einen beson- 
deren Halter zu konstruieren, Ein aus rechtwinklig gekreuzten Holz- 
stäben gefertigtes Brett erwies sich als einfach und praktisch und 
passt für alle in Betracht kommenden Tiergrössen. Während des 
Aufbindens an Füssen und Flügeln sind die lebhaften Tiere stets 
besonders unruhig, hacken um sich und lassen sich keineswegs ebenso 
prompt in jenen auf Reflexhemmung beruhenden Zustand der Be- 
wegungslosigkeit versetzen, den man als tierische Hypnose bezeichnet 
hat, wie die Hühner, ‘Hennen sowohl wie Hahn. Bei den’ Krähen 
gelingt dies, wie ich bereits an andrer Stelle!) erwähnte, noch 
schwerer als bei den Dohlen, und es ergibt sich daraus die Not- 
wendigkeit, den Kopf der Tiere während des Versuches durch leichtes 
Festhalten am Schnabel zu fixieren oder von einem Assistenten 
fixieren zu lassen. Von der Anwendung von Äther, Chloroform, 
Chloral oder Curare kann natürlich keine Rede sein, da dureh diese 
Mittel ein Stillstand der Magenbewegungen hervorgerufen wird, wie 
ich es bereits kurz — für den Hühnermagen — angegeben habe. 
Trotz der häufigeren Schreckbewegungen lässt sich aber doch mit 
den Krähenvögeln verhältnismässig erfolgreicher experimentieren, 
weil ihre Magentätigkeit dadurch nicht so nachhaltig hemmend be- 
einflusst wird, wie es bei den Hühnern der Fall zu sein pflegt, und 
weil auch die Einführung der Ballonsonde, infolge des Fehlens des 
Kropfes, hier meist glatter vor sich geht als bei jenen, wo es beim 
Suchen der unteren Kropfmündung oft zu störenden mechanischen 
Reizungen kommt. 

Da die Untersuchungen bei den Krähen und Dohlen zu gleich- 
artigen Ergebnissen führten, so brauchen sie hier auch nicht getrennt 
wiedergegeben zu werden. Die Form der einzelnen Kurve, die einer 
Kontraktion des auch hier wie beim Huhne aus je einem Paare von 
Hauptmuskeln und Zwischenmuskeln bestehenden Magens entspricht, 
erwies sich als ebenso wechselnd wie beim Hühnermagen. Wie am 
besten aus den beigegebenen Kurven hervorgeht, lässt sich auch 
hier meist ein dikroter Typus der Einzelkurve beobachten (siehe 
Kurve 1 und 2), doch erhielt ich verhältnismässig häufig eine mono- 


1) Zur tierischen Hypnose. Sitzungsber. d. mediz. Vereins zu Greifswald. 


Deutsche med. Wochenschr. 1910 Nr. 4. 
1 * 


4 Ernst Mangold: 


Kurve 1. Normalkurve vom Krähenmagen. Von Kurve 2. Dohle. Dikroter Typus der 
links nach rechts zu lesen. Zeıt in Sekunden. Magenkurve. 


Zain Me BANN Va az AB 
TAT T m PTTTTTTTIEETTTTTT 


Kurve 3. Dohle. Monokrote Magenkurven. Dikrotie Kurve 4.! Krähe 1. Trikrote 
nur angedeutet. Magenkurven. 


Kurve 5. Dohle. Magenkurve. 


Die Magenbewegungen der Krähe und Dohle etc. 


.) 


krote Form (Kurve 3) und konnte auch trikrote (Kurve 4) und poly- 


krote Kurven mit zahlreichen Zacken gewinnen. 


schiedenen Kurvenformen eine in den 
einzelnen Fällen etwas verschiedene 
Lage des Sondenballons im Magen ver- 
antwortlich zu machen ist, vermag ich 
zunächst nicht völlig in Abrede zu 
stellen. Wahrscheinlich sind die ver- 
schiedenen Formen wohl wie beim 
Hühnermagen hauptsächlich auf die 
ihrer Intensität nach, wie auch zeitlich 
nieht stets gleichmässige Beteiligung 
der beiden Muskelpaare zurückzuführen, 
und das häufige Fehlen der Dikrotie 
mag vielleicht in der schwachen Aus- 
bildung der Zwischenmuskeln seine 
Ursache finden. 

Auch hier zeigte sich gelegentlich 
die Neigung zur Gruppenbildung, wie 
in dem Beispiel der abwechselnd voll- 
kommenen und unvollkommenen Er- 
schlaffune in Kurve 5 angedeutet ist, 
und besonders auffallend erschien bei 
einer Krähe die gelegentliche periodische 
Zusammenordnung einer Anzahl von 
Einzelkurven zu Serien, wie es durch 
die Kurve 6 veranschaulicht wird. Ohne 
dass sich ein Verrutschen der Sonde 
oder sonst eine methodische Störung 
hätte nachweisen lassen, verzeichnete 
die Kurve in solchen Fällen ein perio- 
disches Schwanken der Magentätigkeit. 
Immer sechs bis sieben oder eine 
grössere Anzahl von Einzelkontraktionen 
folgen einander, von völligem Sinken 
der Kurve unterbrochen, und es kann 
sogar plötzlich oder auch durch das 
allmähliche Sinken der Kontraktions- 
höhen vorbereitet, eine längere Pause 


E 
| 
- 
E 
| 
3 


Ob für diese ver- 


l’eriodenbildung der Magenkontraktionen. 


Krähe 1. 


Kurve 6. 


> 


=) 


6 Ernst Mangold: 


von 15 bis 30 Sekunden eintreten, nach welcher eine neue Kurven- 
serie beginnt. 

Gleichzeitig mit derartigen Periodenbildungen markierten sich 
des öfteren Schwankungen des Tonus; die Kurve der einzelnen Kon- 
traktionshöhen steigt im Anfange einer Kontraktionsserie an, um 
gegen Ende derselben wieder abzufallen, und die mittleren Kurven 
der Reihe fallen nicht, wie die ersten und letzten, völlig bis zur Ab- 
szisse ab. 

Einen derartigen Tonusanstieg bewirkte übrigens oft auch das 
erste Einführen oder das Tieferstossen der Sonde, während sich 
nach Schreckbewegungen des Tieres oder auch nur aus Anlass von 
störenden Geräuschen kurz dauernde Hemmungen, Tonusfall und 
schnell vorübergehende Pausen beobachten liessen. 


Tabelle 1. 
Magen- 
Lauf. Versuchs- erahnen Zeit der letzten an 
Nummer tier Fütterung zelnen Bewegung 
in Sekunden) 

2 Sek: 11,7 

1 Krähe 1 28. Juni 1909 gerade vorher 124 
2 : >39. „ 1909 | vor 24 Stunden I 
3 x 1. Juli 1909 gerade vorher 10,4 
4 2, „ 1909. | vor.23 Stunden {| 101 
5 Ri 2001909 vor 46!/a Stunden I in 
6 i 300251909 vor 20 Minuten 14.4 
7 ü 3001909 en 10,1 
3 ® 60221909 vor 18 Stunden 13,7 
5 i 14,8 

6) ” Dr EN) vor 40 Minuten { 165 
10 5 190 gerade vorher { I 
11 Krähe 3 27. Juni 1910 au 82 
[978] > BE 12,3 

12 5 28. ol) 12,0 
13 5 2 2 1OLO vor 221/a Stunden 9,5 
14 Dohle 1 22205021909 — 10,5 
15 N 28 02.1909 kurz vorher 14,0 
16 : 1. Juli 1909 S ß 14,9 
17 S 3211909 s 2 14,1 
18 1 9, 2 1909 ai 11,4 
19 Dohle 4 30. Juni 1909 ‘kurz vorher 14,3 
20 ; 1. Juli 1909 : j 16,1 
21 : 2 201909 \ 13,4 
22 ss 91909 „ n 14,5 


Die Dauer der einander normalerweise ohne jede Pause 
folgenden einzelnen Magenbewegungen betrug bei der Nebelkrähe 


Die Magenbewegungen der Krähe und Dohle etc. 7 


durchschnittlich 11,9, bei der Dohle 13,4 Sekunden, während beim 
Huhne 15 bis 20 Sekunden der Norm entsprechen. Diese ver- 
hältnismässig hohe Frequenz erlitt auch in den verschiedenen Ver- 
dauungszuständen keine Veränderung, und es liess sich nicht, wie 
beim Hühnermagen, eine gesetzmässige Beeinflussung des Magen- 
rhythmus durch Hungerzustand und Fütterung nachweisen. In der 
beigefügten Tabelle, aus der dies ersichtlich ist, sind immer die 
aus je zehn oder zweimal zehn zusammenhängenden Kurven von Ein- 
zelkontraktionen gewonnenen Durchschnittswerte für den Magen- 
rhythmus angegeben. Eine merkliche Verlangsamung durch den 
Hungerzustand scheint hiernach bei den Krähen nicht einzutreten ; 
eher liesse sich aus der Tabelle das Gegenteil herauslesen. Übrigens 
wurde den Tieren während der Karenz das Trinkwasser nicht ent- 
zogen. Umgekehrt ergeben die nach der Fütterung mit rohem ge- 
hackten Pferdefleisch, die in einigen Fällen unter Beigabe von Kar- 
toffeln erfolgte, registrierten Zahlen einen, wenn überhaupt vorhandenen, . 
eher verlangsamenden Einfluss der Fütterung auf den Magenrhythmus. 
Da es sich hier auch um eine nicht mit so starker mechanischer 
Reizung verbundene Fütterung handelt wie bei der der Hühner mit 
Getreidekörnern, so ist der so gut wie negative Ausfall der Fütterungs- 
versuche vielleicht nicht zu verwundern. Andrerseits könnte auch 
die Zahl der Versuche als nieht ausreichend erscheinen: doch er- 
mutigten die miteeteilten kaum zu einer weiteren Ausdehnung der 
Beobachtungen, und es muss angenommen werden, dass sich der 
Krähenmagen, wie er auch durch mechanische Reize oder selbst 
durch heftige Bewegungen der Tiere viel weniger in seiner Tätig- 
keit gestört wird, so auch durch die verschiedenen Verdauungs- 
zustände in der Frequenz seiner Kontraktionen nicht in dem Grade 
beeinflusst wird wie der Hühnermagen. Und ebenso scheint er sich 
nach einigen Beobachtungen auch gegenüber der Verfütterung ver- 
schiedenartiger Nahrung !) zu verhalten. 

Nach meinen späteren Erfahrungen am Bussardmagen mag auch 
vielleicht die Dauer des Hungerzustandes in meinen Krähenversuchen 
nicht lang genug gewesen sein, um eine zeitliche Verminderung 
der Magenbewegungen hervortreten zu lassen, wenngleich der 


1) Vgl. Mangold und Felldin, Über den Einfluss verschiedenartiger 
Fütterung auf die Bewegungen des Hühnermagens. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 
S. 302. 1909. 


g : Ernst Mangold: 


eine Versuch mit 46 Stunden Hungerzeit (siehe Tabelle I, Nr. 5) 
ebenfalls keine Verlangsamung ergab. 


Tabelle II. 

Datum | Stunde | Vagus Rhythmus 
12. Juli. 1910 — — 12,6 
14. „ 1910 10h 45’ — 14,0 
14251910 10h 55’ links Vagotomie —_ 
1477521910 11h 12’ _ 11,7 
15 TIL 10h 00’ _ 30,0 
16. „ 1910 9h 00’ — 16,6 
1800001910 2 — 10,8 
197501910 10h 05’ _ 11,5 


Die Versuche über den Einfluss der Nervi Vagi führten zu sehr 
ähnlichen Ergebnissen wie beim Hühnermagen. Wie aus der Tabelle II 
hervorgeht, folgte auch bei der Krähe 
der ersten Vagusdurchschneidung 
eine beträchtliche Verlangsamung 
des Rhythmus, die jedoch erst am 
Tage nach der Operation zutage 
trat (siehe Kurve 7 und 9), während 
gleich nach der Vagotomie ein Er- 
regungszustand einsetzte, der an- 
fangs zu nicht ganz regelmässigen 
Doppelkontraktionen führte, diedann 
Kurve 7. Krähe 3. Vor der ersten jn eine beschleunigte Bewegung mit 

Vagotomie. N 
Tonusanstieg und geringer Aus- 
giebigkeit der Einzelkontraktionen übergingen (siehe Kurve 8). Am 
vierten Tage erwies sich die Frequenz wieder normal (siehe Tabelle II). 


\IIYLUUVYYYUUAA 


TTTTTSTETTITEEN Im NUN THE 


Kurve 8. Krähe 3. Gleich nach der ersten Vagotomie. 


Die Magenbewegungen der Krähe und Dohle etc. 8) 


Die periphere Vagusreizung mit tetanisierenden Induktions- 
strömen rief zunächst eine Unterbrechung der bestehenden spontanen 
oder durch eine vorhergehende Vagusreizung veranlassten Bewegungen 
und ein Sinken der Kurve hervor, dem nach Aufhören der Reizung 
eine deutliche Frequenzzunahme und ein Tonusanstieg folgte (siehe 


TURMRTITTANNTRANTRNITNRATTTINITTRITATNTTG 
R 


Kurve 9. Krähe 3. Am Tage nach der ersten Vagotomie. 


Kurve 10. Krähe 3. Periphere Vagusreizung bei erhaltenem zweiten Vagus. 
R.-A = 14. Reizung von I—X. 


Kurve 10). Auf die zentrale Vagusreizung hin (Kurve 11) sank die 
Kurve bei genügender Reizstärke alsbald völlig ab, die Magen- 
bewegungen hörten auf, um nach Aufhören der Reizung wieder ein- 
zusetzen und ihren Fortgang zu nehmen. 

Wird auch der zweite Vagus durehschnitten, so sind die ein- 
zelnen schwachen Magenbewegungen von langen Pausen unterbrochen. 
Die periphere Vagusreizung hat dann wie bei dem Hühnermagen so 


10 Ernst Mangold: 


auch bei der Krähe einen erregenden oder hemmenden Einfluss 
(vgl. op. eit. Pflüger’s Arch. Bd. 111 S. 212, 213), je. nachdem 
sich der Magen zur Zeit der Reizung in Ruhe oder in rhythmischer 
Tätigkeit befindet. In ersterem Falle (siehe Kurve 12) tritt als 


Kurve 11. Krähe 3. Zentrale Vagusreizung bei erhaltenem zweiten Vagus. 
R.-A. = 14 


Kurve 12. Krähe 3. Periphere Vagusreizung nach der zweiten Vagotomie. 
8 


Wirkung der peripheren Vagusreizung zunächst eine starke Einzel- 
kontraktion ein, der ein Stillstand und dann eine in ihrer ungefähr 
der normalen entsprechenden Frequenz (12, 2) allmählich wieder 
abnehmende Kurvenserie folgt (siehe Kurve 12). Wird indessen 
während des Ablaufes einer solchen Kontraktionsreihe eine neue 


Die Magenbewegungen der Krähe und Dohle etc. 11 


Reizung von gleicher Stärke appliziert (Kurve 13), so tritt nach 
einer verlängerten Kontraktion als erster Erfolg eine Hemmung ein, 
die eine Serie von Kontraktionen einleitet, welehe mit erhöhter 
Frequenz einsetzen, anfangs an Höhe steigen und dann an Frequenz 
und Höhe wieder abfallen. 


{5} 


Kurve 13. Krähe 3. Periphere Vagusreizung nach der zweiten Vagotomie 
R.-A. = 18. 


Kurve 1. Krähe 3. Zentrale Vagusreizung nach der zweiten Vagotomie. 
N er 


Die zentrale Vagusreizung (Kurve 14) hat auch nach der zweiten 
Vagotomie noch eine nachhaltige Hemmung und Stillstand der Magen- 
bewegungen zur Folge, die offenbar durch sympathische Bahnen’ver- 
mittelt wird. Nach deren Abklingen setzen die Einzelkontraktionen 


12 Ernst Mangold: 


wieder ein, doch ohne anfänglich gesteigerte Frequenz, so dass sie 
wohl nicht als nachträgliche Folge der zentralen Reizung gedeutet 
werden dürfen, vielmehr auf die vorher bereits vorhandene und nun 
wieder durchbrechende Erregung zurückzuführen sind. 

Wenn: wir uns der Vorstellung anschliessen, dass der Auer- 
bach’sche Plexus das automatische Zentrum der rhythmischen 
Magenbewegungen darstellt, so ergibt sich aus den hier wieder- 
gegebenen Versuchen, dass dieses durch die Vagi in mehrfacher 
Weise beeinflusst wird. Wie aus den Durchschneidungs- und 
Reizungsversuchen hervorgeht, ist der Vagus in erster Linie ein 
Beschleunieungsnerv für den Magen, und die normale Frequenz der 
Magenbewegungen wird nur bei Unversehrtheit wenigstens eines der 
beiden Nerven aufrecht erhalten. Ausser dieser acceleratorischen 
besitzt der Vagus auch eine den Tonus erhöhende Wirkung, die bei 
den Reizungen des peripheren Vagusstumpfes zutag> kommt und 
auch wohl die Ursache der normalerweise periodisch auftretenden 
Tonusanstiege bildet. Nach der zweiten Vagotomie macht sich bei 
peripherer Vagusreizung fast stets nur die die Frequenz erhöhende 
Wirkung geltend, während die tonuserhöhende ausbleibt (siehe 
auch die Kurven 12 und 13, im Gegensatz zu Kurve 10). Dass 
dies Verhalten keine ganz allgemeine Gesetzmässigkeit darstellt, geht 
aus den Versuchen am Hühnermagen hervor, denn wie die Kurve 48 
auf S. 226 meiner Hühnermagenarbeit beweist, tritt ausnahmsweise 
auch nach der zweiten Vagotomie die tonuserhöhende Funktion 
hervor. Jedenfalls darf aber aus den Krähenversuchen geschlossen 
werden, dass die frequenzsteigernde Vaguswirkung auch ohne gleich- 
zeitiges Inkrafttreten der tonuserhöhenden zur Geltung kommen 
kann, wie anderseits bei den spontanen Tonusanstiegen auch eine 
merkliche Frequenzzunahme fehlen kann. Meistens scheint sich 
allerdings beides zu vereinigen. 

Auch die von den Vagis auf den Muskelmagen ausgeübte 
Hemmungsfunktion erstreckt sich sowohl auf die Frequenz als auch 
auf den Tonus. Die der Erregung vorangehende Hemmung auf 
periphere Vagusreizung hin (Kurve 10), wie besonders der Erfolg 
der während einer Aktionsperiode des Magens einsetzenden peri- 
pheren Vagusreizung nach doppelseitiger Vagotomie (siehe Kurve 15) 
beweisen eine direkte Hemmungswirkung des Vagus auf den Magen 
bzw. auf sein automatisches Bewegungszentrum. 

Eine vom Vaguszentrum vermittelte reflektorische Hemmung 


Die Magenbewegungen der Krähe und Dohle etc. 13 


liess sich durch zentrale Vagusreizung hervorrufen (Kurve 11). Dass 
dabei die absteigende Bahn nicht notwendig im zweiten Vagus zu 
verlaufen braucht, wie es bei erhaltenem Vagus der anderen Seite 
allerdings wohl wahrscheinlich erfolgt, beweist die auch nach Dureh- 
schneidung des zweiten Vagus noch auf zentrale Vagusreizung hin 
eintretende Hemmung, die jedenfalls auf sympathischen Bahnen ver- 
mittelt wird (Kurve 14). 


Zusammenfassung. 


Die Dauer uer einzelnen, einander normalerweise ohne Pause 
folgenden Magenbewegungen beträgt bei Nebelkrähen 11,9, bei 
Dohlen 13,4 Sekunden (beim Huhn 15—20 Sekunden). 

Eine Veränderung dieses Rhythmus durch Hungerzustand und 
Fütterung liess sich nicht nachweisen (im Gegensatz zum Huhn). 

Die vom Muskelmagen der Krähe und Dohle mittelst der Ballon- 
sondenmethode aufgezeichneten Kurven zeigen meist einen dikroten 
Typus. Die gelegentlich zu beobachtenden Gruppenbildungen und 
Tonusschwankungen lassen eine gewisse periodische Veränderung der 
sonst überaus regelmässigen Magenbewegungen erkennen. 

Die Nervi vagi besitzen einen frequenzsteigernden, ferner tonus- 
erhöhenden wie auch einen hemmenden Einfluss auf die Magen- 
bewegung. In erster Linie tritt normalerweise die acceleratorische 
Wirkung hervor. 

Periphere Vagusreizung hat nach kurzer Hemmung eine Er- 
reeung der Magenbewegungen mit Frequenzsteigerung und meist auch 
Tonuserhöhung zur Folge. 

Zentrale Vaeusreizung bewirkt, auch nach Durchschneidung 
beider Vagi, Hemmung. 

Der Muskelmagen der Krähen und Dohlen bildet ein besonders 
geeignetes Demonstrations- und Versuchsobjekt für die rhythmischen 
Magenbewegungen. 


14 S. Metalnikov: 


(Aus dem biologischen Laboratorium von Prof. Lesshaft, St. Petersburg.) 


Über die Neutralisierung von Spermotoxinen 
und Alkaloiden durch Extrakte des Hodens 
und des Nebenhodens. 


Von 
S. Metalnikov. 


Die Frage von der Neutralisierung der Toxine bietet sowohl in 
theoretischer wie auch in praktischer Hinsicht ein ganz ausserordent- 
liches Interesse. In der Tat ist es ja allgemein bekannt, welche 
wichtige Rolle bei Erkrankungen aller Art der Intoxikation zufällt, 
und zwar sowohl der Intoxikation durch verschiedene Ausscheidungen 
von Bakterien, als auch durch mehr oder weniger giftige Produkte 
des Stoffwechsels, welche nicht rechtzeitig aus dem Organismus ent- 
fernt wurden. 

Allein der Organismus hat nicht nur bei Erkrankungen mit 
giftigen Substanzen zu kämpfen. In jedem gesunden und regel- 
mässig funktionierenden Organismus zirkulieren beständig nicht wenige 
Giftstoffe. Die einen derselben gelangen aus dem Darme in das 
Blut, andere sind das Ergebnis der Lebenstätigkeit von Zellen. Bevor 
die giftigen Produkte in die Nieren gelangen, um nach aussen be- 
fördert zu werden, müssen sie zweifelsohne mit lebenden Zellen 
in Berührung treten. Der Organismus würde nicht leben und regel- 
mässig funktionieren können, wenn er nicht besondere Vorrichtungen 
besässe, um seine Zellen vor der Wirkung verschiedener Gifte, wie 
sie beständig im Blute zirkulieren, zu beschützen. 

Ganz besonders wichtig erscheinen, wie anzunehmen ist, der- 
artige Vorrichtungen zum Schutze der Geschlechtszellen, indem diese 
sozusagen die allerwertvollsten Elemente des Organismus darstellen. 
Während nun die weiblichen Geschlechtsprodukte, d. h. die Eier, 
wenn sie ihre Reife erlangen, nach aussen ausgestossen werden, ge- 
langen die reifen Spermatozoen in die Kanäle des Nebenhodens, 
wo sie augenscheinlich sehr lange Zeit hindurch. verweilen können, 


Über die Neutralisierung von Spermotoxinen und Alkaloiden etc. 15 


Wenn keine Vorrichtungen zum Schutze der Spermatozoen gegen 
die Wirkung von allerhand Toxinen vorhanden wären, so würde die 
ganze, auf die Hervorbringung von Spermatozoen gerichtete Arbeit 
des Organismus zweifelsohne ganz umsonst verloren gehen. 

Durch aile diese Erwägungen wurde ich bewosen, meine Auf- 
merksamkeit vor allem auf den Nebenhoden zu richten, wo die 
Spermatozoen aufbewahrt werden, und hier nach schützenden Stoffen 
gegen die Toxine zu suchen. 

Ausserdem lagen noch andere Erwägungen vor. Als ich vor 
einigen Jahren künstliche Spermatoxine untersuchte, stiess ich auf 
nachstehende interessante Beobachtung. "Injiziert man einem Meer- 
schweinchen seine eigenen Spermatozoen unter die Haut oder in das 
Peritoneum, so bildet sich im Blute des betreffenden Meerschweinchens 
nach Verlauf eines gewissen Zeitraumes ein starkes Toxin für seine 
eigenen Spermatozoen. 

Während die Spermatozoen im Blute und im Serum eines nor- 
malen Meerschweinchens ziemlich lange Zeit hindurch am Leben 
blieben, gehen dieselben im Serum von mit ihren eigenen Spermato- 
zoen injizierten Meersehweinchen augenblieklich zugrunde. Wenn 
demnach Spermatozoen eines Tieres aus ihrem gewohnten Auf- 
enthaltsorte, d. h. den Geschlechtsorganen, in ungewohnte verbracht 
werden, d. h. in die Bauchhöhle oder unter die Haut des Tieres, 
so reagiert der Organismus hierauf durch das Hervorbringen be- 
sonderer gegen die eigenen Spermatozoen zerichteter Toxine, der 
Autospermotoxine. 

Es ist jedoch von besonderem Interesse, dass diese Autospermo- 
toxine in den Geschlechtsdrüsen keine Wirkung ausüben. Unter- 
sucht man bei einem Tiere, dessen Blut ein starkes Spermotoxin 
enthält, den Hoden samt dem Nebenhoden, so erweisen sich die 
Spermatozoen vollständig lebendig oder normal. Es müssen daher 
in dem Hoden oder dem Nebenhoden irgendwelche Vorrichtungen 
enthalten sein, welche der Wirkung der Spermotoxine auf die Sperma- 
tozoen entgegenarbeiten. 

Um der Beantwortung dieser Frage näher zu treten, bereitete 
ich Extrakte aus dem Hoden und dem Nebenhoden und begann die 
Wirkung dieser Extrakte auf die Spermotoxine auszuprobieren. 
Bereits durch die ersten Versuche wurde der Nachweis geliefert, 
dass diese Extrakte nicht nur die Autospermotoxine, sondern auch 
noch andere: auf Spermatozoen wirkende Toxine mit grosser Energie 


16 S. Metalnikov: 


neutralisieren. Nimmt man z. B. das Serum irgendeines anderen 
Tieres, z. B. eines Kaninchens oder eines Stieres, in welchem die 
Spermatozoen des Meerschweinchens sehr rasch zugrunde gehen, und 
füst diesem Serum von dem Extrakt des Nebenhodens oder des 
Hodens hinzu, so bleiben die Spermatozoen in dieser Mischung sehr 
lange am Leben. 

Nach diesen Versuchen stellte ich Versuche mit der Wirkung 
anderer giftiger Substanzen auf Spermatozoen an, sowie mit der 
Neutralisierung dieser Substanzen durch Hodenextrakte. Vor allem 
wurde die Wirkung einiger bakterialer Toxine geprüft, und zwar 
der Diphtherie-, Cholera- und Tetanustoxine.e Von den drei 
Diphtherietoxinen, welehe ich erhalten hatte, wirkten zwei nur sehr 
schwach auf die Spermatozoen des Meerschweinchens, während das 
eine die Spermatozoen in wenigen Minuten tötete. Wurde einem 
solchen Toxin Extrakt hinzugefügt, so blieben die Spermatozoen in 
dieser Mischung sehr lange Zeit hindurch am Leben. Das Cholera- 
toxin wirkte viel schwächer auf die Spermatozoen. Eine noch viel 
schwächere oder selbst gar keine Wirkung übte das Tetanusgift auf 
die Spermatozoen aus, welches ich in trockenem Zustande aus dem 
Institut für experimentelle Medizin erhalten hatte. Für meine Ver- 
suche bereitete ich eine 1 °/o ige Lösung des Toxins in physiologischer 
Kochsalzlösung. Selbst in dieser starken Konzentration übte das. 
Toxin nicht die geringste Wirkung aus. 

Ich erprobte ferner auch die Wirkung von Schlangengiften 
(Cobra und Vipera), welche ich ebenfalls durch Herrn 
Dr.S.K. Drzeschkowski aus dem Institut für experimentelle Me- 
dizin erhalten hatte. Eine 1°/oige Lösung dieser Gifte übte nicht 
die geringste Wirkung auf die Lebenstätigkeit der Spermatozoen so- 
wohl des Meerschweinchens wie auch des Stieres aus. 

Auch eine ganze Reihe von Alkaloiden wurde von mir erprobt, 
und zwar das Öurare, Cocain, Strychnin, Coniin, Eudermol, Daturin, 
Bruein, Pilocarpin, Nicotin, Digitalin, Physostigmin, Chinin, Veratrin, 
Atropin und Morphin. 

Von allen diesen Alkaloiden wurden Lösungen in physiologischen 
Kochsalzlösungen von verschiedener Konzentration zubereitet. Als. 
am stärksten auf die Spermatozoen des Meerschweinchens wie auch 
des Stieres wirkend erwies sich das Nicotin, welches die Sperma- 
tozoen selbst in Verdünnungen bis zu !/2ooo augenblicklich tötete. 
Weniger stark wirkt das Physostigmin, das Eudermol, das Chinin 


Über die Neutralisierung von Spermotoxinen und Alkaloiden etc. 17 


und das Morphin. Einige dieser Alkaloide, wie das Nieotin, das 
Fudermol, das Physostigmin und das Morphin werden durch die 
Extrakte gut neutralisiert. Es genügt, eine geringe Quantität von 
Extrakt hinzuzufügen, um die Wirkung des Alkaloids auf die Sperma- 
tozoen zu paralysieren. Ob hier in der Tat eine Neutralisierung 
des Alkaloids, d. h. dessen Zerstörung, oder aber nur eine Un- 
sehädlichmachung desselben vorliegt, hoffe ich durch weitere Experi- 
mente feststellen zu können. 

Andere Alkaloide, wie das Curare, Strychnin, Daturin, Pilo- 
carpin, Veratrin und Atropin, üben eine nur sehr schwache oder 
selbst gar keine Wirkung auf lebende Spermatozoen aus. In Curare 
(sogar in 1°oigen oder 2°oigen Lösungen desselben) bleiben die 
Spermatozoen im Verlaufe mehrerer Stunden am Leben. 

Eine merkwürdige Erscheinung! Während die Extrakte des 
Nebenhodens auf starkwirkende Alkaloide eine neutralisierende 
Wirkung ausüben, ist die Wirkung dieser Extrakte auf Curare, 
Veratrin u. a. m. eine geradezu entgegengesetzte, d.h. sie verstärkt 
die Wirkung dieser Alkaloide! In einer Mischung von Curare mit 
Extrakt sterben die Spermatozoen ebenso rasch ab wie in Nicotin. 
Diesen Versuch wiederholte ich mehrere Male, sowohl mit Sperma- 
tozoen des Stieres wie auch mit solehen des Meerschweinchens, und 
habe stets die gleichen Resultate erzielt. In verschiedenen Curare- 
lösungen leben die Spermatozoen ausgezeichnet; allein es genügt, eine 
geringe Menge Nebenhodenextrakt hinzuzufügen, damit ihr augen- 
blieklicher Tod eintritt. 

Es gibt endlich Alkaloide, welche die Spermatozoen nicht nur 
nicht töten, sondern umgekehrt deren Lebenstätigkeit anregen. Zu 
solehen Alkaloiden gehört das Bruein, das Cocain und das Coniin. 
Sie regen die Tätigkeit sogar solcher Spermatozoen an, welche schein- 
bar leblos geworden sind und selbst beim Anwärmen nicht mehr zum 
Leben kommen. 

Aus allen oben dargelesten Versuchen geht demnach hervor, 
dass die am stärksten auf die Spermatozoen wirkenden Toxine und 
Alkaloide durch Extrakte aus dem Hoden und dem Nebenhoden gut 
neutralisiert werden. Die neutralisierende Grundsubstanz ist 
sehr wenig beständig. Bei dem Erwärmen auf 70° wird sie zer- 
stört, ebenso nimmt ihre Wirkung mit der Zeit, selbst bei Auf- 
bewahrung auf Eis, allmählich ab. Es ist wohl möglich, dass diese 


Grundsubstanzen bei der Organotherapie die hauptsächlichste 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 2 


18 S. Metalnikov: Über die Neutralisierung von Spermotoxinen etc. 


Rolle spielen. Jedenfalls wird man im Auge behalten müssen, dass 
FExtrakte aus Organen möglichst in frischem Zustande anzuwenden sind. 

Behufs Aufklärung aller dieser Fragen beabsichtige ich in der 
nächsten Zeit eine ganze Reihe von weiteren Versuchen an Tieren 
anzustellen. 


Schlussfolgerungen. 


1. Bei Tieren, in deren Blute starke Spermotoxine enthalten 
sind, erweisen sich die dem Nebenhoden entnommenen Spermatozoen 
als durchaus normal und lebensfähig. 

2. Die Spermotoxine üben keine Wirkung auf die in dem Hoden 
und dem Nebenhoden enthaltenen Spermatozoen aus, weil hier eine 
besondere Grundsubstanz vorhanden ist, welche die Spermo- 
toxine neutralisiert oder unschädlich macht. 

3. Diese Grundsubstanz wirkt neutralisierend nicht nur auf 
künstliche Spermotoxine, sondern auch auf andere für Spermatozoen 
giftige Substanzen, so auf das Serum anderer Tiere, einige Toxine 
und Alkaloide. 

4. Unter den Alkaloiden übt das Nicotin die stärkste Wirkung 
auf die Spermatozoen aus, welches aber nichtsdestoweniger von den 
Fxtrakten aus dem Nebenhoden gut neutralisiert wird. 

5. Durch gewisse Alkaloide, wie z. B. durch das Curare, werden _ 
die Spermatozoen selbst dann nicht getötet, wenn sehr starke 
Lösungen zur Anwendung gelangen. Allein es genügt, dem Curare 
etwas Nebenhodenextrakt beizumischen , damit dasselbe die Sperma- 
tozoen rasch zu töten beginnt. 


Zum Schlusse möchte ich Herrn J. D. Strelnikov, der mich 
bei meinen Arbeiten ständig unterstützt hat, auch hier meinen auf- 
richtigen Dank aussprechen. 


(Aus dem mediz.-poliklinischen Institut für innere Medizin der Universität Berlin.) 


Experimentelle 
Studien über den aufrechten Gang. 


Von 
Heinrich Gerhartz. 


(Mit 30 Textfiguren.) 


Der Erwerb der aufrechten Körperstellung ist bisher noch nie 
Gegenstand der experimentellen Forschung gewesen. Was über 
dieses Kapitel geschrieben ist, bezieht sich lediglich auf Spekulationen, 
welche die Modifikationen, die zwischen Vierfüsser und Mensch im 
Aufbau des Körpers bestehen, dadurch kausal zu verbinden suchten, 
dass sie diese im Sinne der phylogenetischen Entwicklung ohne 
weiteres dem Einflusse der Vertikalstellung zuschrieben. Die Ge- 
schichte der Naturwissenschaft bietet viele Beispiele dafür, dass dieser 
Weg, so bequem er ist, ebenso trügerisch ist. Ich habe deshalb 
versucht, auf dem Wege des Experimentes, möglichst frei von Vor- 
urteilen, die Umwandlungen, die der Körper des Vierfüssers unter 
dem Einflusse der Vertikalstellung erleidet, zu studieren. 

Eine solche Untersuchung bietet leider viele Schwierigkeiten; 
denn es ist notwendig, einen Körper, der wenig zweckmässig für 
den aufrechten Gang eingerichtet erscheint, zur Vertikalbewegung 
zu zwingen. Dies kann nur schrittweise und unter Vermeidung von 
schädigenden Überanstrengungen geschehen. Es musste deshalb von 
vornherein zweifelhaft sein, ob die Einflüsse, die die Vertikalstellung 
mit sich bringt, stark genug bleiben, diejenigen, die infolge des 
ablösenden Vierfüsserganges einwirken, in einem feststellbaren Be- 
trage zu überragen. In der Tat sind die ersteren nicht durch die 
letzteren verdeckt worden, und es sind Transformationen eingetreten, 
die mir genügend gesichert erscheinen, um bekannt gegeben werden 


zu können. 
9% 


20 Heinrich Gerhartz: 


Methodik. 


Die Untersuchungen sind an zwei fast vollkommen gleichen 
Hunden desselben Wurfes von der sechsten Lebenswoche an 28 Wochen 
hindurch angestellt worden. Von diesen Hunden diente der eine als 
Kontrolltier. Ich kann mich leider nur auf den Vereleich dieser 
beiden Tiere stützen, weil die Untersuchungen so ausserordentlich 
mühsam und zeitraubend sind, dass es mir unmöglich ist, mehr 
Material zu beschaffen. Alle Ergebnisse werden deshalb unter dem 
Vorbehalt weiterer Bestätigung gegeben, obwohl ich die befolgte 
Methodik zur Gewinnung einwandfreier Resultate für ausreichend 
halten muss. Es wird sich auch weiter unten zeigen, dass die bei 
dem aufrecht gestellten Hund beobachteten Veränderungen nach 
unseren heutigen physikalischen und physiologischen Kenntnissen 
ohne Schwierigkeit dem Einflusse der Vertikalstellung zugeschrieben 
werden können, die Modifikationen also als solche, die nicht in der 
Individualität begründet liegen, wohl genügend charakterisiert sind. 

Ich nenne in den folgenden Ausführungen den einen Hund 
„Kontrollhund“, den anderen „Stehhund“, obwohl er nicht nur auf- 
recht stehen, sondern auch aufrecht gehen musste. 

Die beiden Hunde waren weibliche echte King Edward-Foxterriers, 
gehörten also einer Rasse an, welche die zu dem komplizierten Ver- 
such erforderliche Intelligenz und Gelehrigkeit besitzt. Als sie am 
25. Januar 1909 (Geburt am 21. Dezember 1908) in meine Hände 
kamen, waren sie nicht gleich gross und schwer. Sie waren aber 
im übrigen als Geschwister durchaus gleichgeartete Tiere. Es liess 
sich gleich herausfinden, dass der kleinere, buntgezeichnete Hund 
das beste Talent zum Stehen und Gehenlernen besass. Er wurde 
deshalb vom anderen Tage an allein zu den systematischen Übungen 
herangezogen, über die ich nachher berichten werde. 

Beide Hündinnen wurden qualitativ gleich gefüttert. In der 
ersten Zeit erhielten sie Milch und Zwieback und etwas Fleisch, 
bald Reis und Fleisch und Zulagen von Knochen, später auch Hunde- 
kuchen. Ausserdem wurde Phosphor in der Form des Präparates 
Protylin noch eigens verabfolgt, um einen möglichst guten Knochen- 
anwuchs herbeizuführen. Die physiologische Aufzucht der Hunde 
wurde noch dadurch gefördert, dass die Hunde die Futtermengen 
nach Belieben wählen konnten. Als es damit nicht gelang, die 
zwischen den beiden Hunden anfänglich vorhanden gewesene Ge- 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. >21 


wichtsdifferenz auszugleichen, wurden die Futtergaben des Stehhundes 
noch beträchtlich in diesem Sinne erhöht. Trotzdem aber behielt 
der Hund, wie zu erwarten stand, die schon in den ersten Lebens- 
wochen erkennbare Entwicklungstendenz bei. Da durch den Umstand 
nur eine quantitative Differenz zwischen den beiden Tieren geschaffen 
wurde, wird hierdurch der Vergleichbarkeit nicht Eintrag getan. 
Es kommt ja bei unseren Untersuchungen lediglich auf die Unter- 
schiede im Decursus des Organauswuchses an). 

Der Stehhund wurde systematisch an das Stehen und Gehen 
gewöhnt. Zunächst kam er in einen Glaszylinder, der so eng 
war, dass der Hund darin nur stehen und sitzen konnte. Durch 
Vorhalten von Knorpel und Knochen und ähnlichem wurde er in 
dieser Stellung so interessiert gehalten, dass er alle Müdigkeit ver- 
gass. Meist gelang es mit dieser Methode, ihn längere Zeit hindurch 
freistehend zu halten. Als der Glaszylinder dem Hund zu eng 
wurde, wurde dieser in einen grösseren Tonzylinder gesetzt. Er 
gewöhnte sich bald so an diese Tätigkeit, dass er in dem Zylinder 
stehend schlief, wobei der Kopf infolge der schnellen Ermüdung 
der Nackenmuskulatur auf den Zylinderrand gelegt wurde. Als der 
Hund auch aus diesem Gefäss herausgewachsen war, blieb er, mit 
dem Halsband an einem Stuhlrücken befestigt bzw. in dem Lauf- 
stuhl, frei stehen. 


1) Hinsichtlich der Entwicklung der jungen Hunde habe ich noch einige 
Details notiert. In den ersten Tagen des April 1909, also in der 16. Lebens- 
woche, konnten die ersten Pigmentierungen (ausser den bei der Geburt mit- 
gebrachten und bis dahin unverändert gebliebenen) an den Ohren, den Augen, 
an der Nase, am Kinn und an den Genitalien bemerkt werden. Sie breiteten sich 
von da an immer weiter aus. Ich habe auch auf das Erwachen des Geschlechts- 
triebes bei den Hunden mein Augenmerk gerichtet. Es fiel mir schon am 
4. Februar 1909 (7. Lebenswoche) auf, dass die beiden Hunde, wenn sie lange 
miteinander gespielt hatten, gleichsam als Höhepunkt ihres Spieles, sich gegen- 
seitig die Genitalien beleckten und hineinbissen. In den ersten Tagen des Juli 
1909 (28. Woche) kamen die beiden Hündinnen in die Gesellschaft eines männ- 
lichen chinesischen Foxterriers mit dem Effekt, dass in den nächsten Tagen ein 
deutliches Erwachen des Geschlechtstriebes an den Manieren, die die Hündinnen 
gegeneinander zur Schau trugen, festzustellen war. 

Die Zähne entwickelten sich bei den beiden Hunden vollständig gleich. 
In der 9. Lebenswoche waren bei beiden Tieren je oben und unten die Schneide- 
zähne, Eckzähne und je zwei Backzähne vorhanden. In der 22. Woche standen 
alle Zähne da. 


22 Heinrich Gerhartz: 


Mit den Gehübungen wurde am 17. März bei dem nuu zwölf 
Wochen alten Stehhund begonnen. Zunächst wurde alle 10 Minuten 
eine Pause von 1—2 Minuten gemacht, am folgenden Tage jede 
Tour auf 15 Minuten Dauer erhöht und so weiter fortgefahren, so 
dass der Hund am 22. März schon eine halbe Stunde in einer Tour 
zurückzulegen vermochte. In der Tabelle 1, die den besten Über- 
blick über die geübte Methodik gibt, sind die genauen Zeiten für 
jeden Tag angegeben. Es entsprechen im Durchschnitt 10 Minuten 
Gehen 349 m. Daraus lässt sich entnehmen, dass im Maximum 
ca. 1430 m in einer Tour von dem Hunde in aufrechter Stellung 
begangen werden konnten. Dabei machte sich aber einmal — am 
6. Juni nach 20 Gehtagen — insofern eine Störung bemerkbar, als 
die Sohlenballen anfingen zu bluten. Die Komplikation erzwang 
natürlich eine Pause in den Übungen. Im übrigen wurde aber stets 
besonders darauf Bedacht genommen, dass der Hund nicht über- 
müdet wurde. In der Zeit, in der er nicht übte, konnte er sich 
mit seiner Schwester austoben. 


Tabelle 1. 
Steh- und Gehzeiten. 
In 
Lfde. Datum | Gegangen | vertikaler 
Nr. 1909 Gestanden | sang Stellung 
Min. gewesen 

1 26.Jan.!) | erste kurze Übungen | —_ En 

2 len Ih+1h —  2h 

3 Sur; 45’ +30' | — | 15 15’ 

4 Slae 1h +15’ — ' 15h 15’ 

5 1. Febr 30’ + 30’ | — ih 

6 n 45’ +20’ + 1b +30’ + 30’ | —_ 3h 5’ 

7 3 0 1h +45’ | — ih 45’ 

8 Are 15 15’ + 15h 40’ +40’ | — 3h 35’ 

9 Di Ih+1h+1h+40' | _ 3h 40’ 
10 6 50’ | _ 50' 
11 Br 1h 15’+1h10’+1h 5’ — 3h 30" 
12 8 2h 12’ + 1b + 1h 20’ — 4h 32’ 
13 0 1h 30’ — 1h 30’ 
14 10; 1h 50’ + 15h 10’ +45’ + 23’ — 4h 8 
15 use 1h 38’ + 1b 5’+40’-+1h 15’ _ 4h 38" 
16 2% 2h45’+45’+ 1526’ + 45’+19' — 6h 

17 3:0 1b 30’ + 1b + 1h 10’ + 50’ — 4h 30' 
18 LS 2h 41’ —_ ah 4] 
19 Ha: 1530’ + 2b + 1b + 1515’ + 20’ — 6h 5" 
20 162% 2h7’+2h25'’+1515’+38’+ 15° — 65h 40’ 
21 la 45’ + 1540’ - 1520’ 20’ 412807 | | —_ 5h 357 


1) 37. Lebenstag. 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 


23 


In 

Lfde. Datum Gestenden Gegangen | vertikaler 
Nr. 1909 Stellung 

Min. gewesen 
22 18.Febr. | 15’+ 25 10’ + 15h 12’ + 1h — 4h 37' 
23 19° 7, 1b 40’+1h+ Ih — 35h 40’ 
24 205 1h12’+15h45’+1h+48’+1h | = 5h 45’ 
25 21.05 1h6’+49'+15h5'’+1h24'’+5’ E 4h 29' 
26 22: 05 1h43’+1b+1h15’+1h30+255’ = 1hr99. 
27 23. 1h 25 +1 41’ + 1h 39’ — 4h 45’ 
28 24. „ 45' - 45’ 
29 PR 1b 16’ + Ih 23’ +48’ — 3h 27’ 
30 26. „ 2h 4’+155’+1h10’+ 1518’ — 5h 37' 
31 Die 5 1h 45’ +15 20’ +43’ + Ih 14’ — 5h 2’ 
32 28. „ 47'’+1b 5'+37' + 57 _ 3h 26’ 
Br 1. März | 1 10’+1h6’ +24’ +50’+1h30’ — 5h 
3 FEN, 1h24’+40'+1h14’+1h11’+28’+2h34’ = Th 28’ 
35 Ban 2h +22’+1h5’ —_ 3h 27' 
36 4. „ ah + 1h 12’ — 4h 12’ 
37 Du. 2h + 2h — 4h 
38 Ban 1h + 1h 22’ + Ih 25’ — 3h 47’ 
39 (ee 1h 17’+46' +25’ + Ih E 3h 28’ 
40 Oleıy 2b 8’+1h15’+1h5’ — 4h 28’ 
41 3, 1h 10’ + 2b + 1h 15’ — 4h 25’ 
42 10% 5 1b 45’ + 1h 10’ + 1 10’ — 4b 5’ 
43 u a — — — 
44 12.2, 1h 5’ +15 30’ + 20’ — 2h 55’ 
45 1355 | 1h 30’ 1b 50' 
46 14,2 Ih = Ih 
47 15.0,, 1b + 25’ — 1h 25’ 
48 16. 5 1416’ +51’ + 1h+ 1530’ + 46’ - 5h 23’ 
49 1 er 1h 15’ +16’ +47’ 30 2h 48’ 
50 185 1h 15’ + 30’ 15 +15 2h 15’ 
51 19% ih 44’ + 1h 25’ +25’ + 1h 4’ 20 4h 58’ 
52 20a; 1h + 53' — 1h 53’ 
593 Dr 5 1h 10’ +30’ + Ih 55’ 5 + 15 3h 55’ 
54 22. „ 30’+40'+ 15’ 30 | 1h55' 
BB) 23. „ 1h 39’ +58’ +5’ +40' + 17’ 4+4+30| 4h 17’ 
56 2. „ 1h 22’ +38’ +24’ 11 +25 3h 
57 29.2, 1h 8° +1h 12’ + 20’ 35 3h 15’ 
58 PH 1h 8’ + 1h 18’ + 20’ 15 +35 3h 36’ 
59 27.15 1h5’+5’+1h3’ 15 + 10 2h 38’ 
60 DOSE 1.69! 12 181% 
6l DIE, 50' | 35+15+20 | 2h 
62 80375 1h 17’ +7' 120 +30 +5) 25 19’ 
63 81.275 Ih | 830 +20 1h 50’ 
64 1. April — | == — 
65 DE — | 30 30 
66 3% „ =— | 30 30’ 
67 4; Ih 8’ 35 + 25 2h 8 
68 DR 49’ + 14 +55 | 39 3h 23’ 
69 BSR 50’ + 30’ | — 1h 20° 
70 dns 1b +1b+ 1b + Ih 30 4h 30’ 
71 SE, 1h+1b+1h+15+30' _ 4h 30' 
12 9% Ih+1jh+1hb+]h 4h 
19 10: 1b+1h+1b+1h+15' — 4h 15’ 
74 I12SSS Ih+1h+1b+154 30’ 4h 50' 
75 12% Ib+1h+1h+1h _- 4h 
76 132% 1b +1h+1h+ 15’ — 3h 15 
17 14. Ib+1h — 2h 


24 Heinrich Gerhartz: 
Lfde. Datum 2 
N ci Gestanden Gegangen | vertikaler 
} Stellung 
Min. gewesen 
18 15. April [1b +1h + 1b + 1b + 10° 
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83 2 » Is ner ar 567 an Est 
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86 99 ” I 2) SP 1h > + 1h Der 35h 58’ 
a, 1m 22' + 1h 5’ + 1h 34’ +55’ ze 4h 56’ 
a DR En + 1h 30 + 16’ — 3h 19’ 
le in 30’ + 1h 30’ + 1h ai 4h 
|. in 10° +50’ + 1h 30 + 30° a 4h 
a 12 10’ + 1h 48’ + 1h 36’ en 4h 34’ 
a: le 20'’+58’+1h 30' a 4h 43’ 
2, 1 23’ + 14 + 45° u gn:g8’ 
| 13 53° + Ih 30' + Ih 30' ni 4h 53’ 
r \ ih +24 + Ih 85’ ar 4h 95’ 
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3 25 1h 22’ + 30’ +56 ar Ih 48’ 
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N: 58 ae ls an il 32 4h 18’ 
nn, I: 10’ 41397 +40’+45'+14’ 13 4h 41’ 
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124 ln. ln AU na! 30 4h 49’ 
125 1 uni 1" 97 ih + Ih 45’ +’ +10’ 31 DR 
126 en a 10’ +1h 40 5h 30’ 
= ” [ 
128 4 - 1b 17’+2h 2’ 29h 11’ 32 An 
12 m au 18 5’ 21h 19h + 30’ 35 5h 29’ 
130 © 9 in 46’ + 1h 18’ + Ih 19 4h 23’ 
131 Do 2h 17’ +1 +35’ + Ih 15° == 5h 7’ 
13 Sn 40" 2.16 50% Ihr Ih jan ıh ur 5h 44’ 
9: Y 1b +1b+1b+1h4’+54' — 5h 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 25 


aa oa 1b 53225075 12.187 PIE 170 4h 58’ 


In 
Lfde. Datum Gestanden Gegangen | vertikaler 
Nr. 1909 Stellung 
Min. gewesen 
134 10. Juni | 1445’ +1hb+1h + 1h - 4h 45’ 
135 Il.” , 1b 18’ + 1b +14 15h 45’ 35 5h 38’ 
136 124, 2b+1h+ ]h 4h 
137 Be 18’ + 1h 50’ — 2ıh 8’ 
3 Tage IR 317 E14 JR 4] 2567 26 5h gr 
139 194%, 2h4’+1h4+ 1b 56’ = 5h 
140 16... +, 2h+1h+18’+29’+29’+1h16' 40 6h 12’ 
141 lt. u, ib+ 15h 33’+ 1h 14’ +53’ 25 HH 
142 18541 + 1b 30’ ++ 15 29’+ 1h 43’ + Ih 35 6h 17’ 
143 19, 1h 39’ + 1h + 39' _ 3,18’ 
144 20,05%, 51’ + 1h 30’ +42’ + Ih 17’ .- 4h 920’ 
145 2a 1h 45’ +1h29'’+ 1h 8’ 41 une 3 
146 225 44’ +1h+1h +17’ +14’ 3 4h 35 ' 
147 PER 2h+1h5'+35' +25’ 3 4h 35’ 
148 2 1h 4’+ 11h 11’ +44’ + 15h 30' 10 + 30 5h 9' 
149 25.05 1b 48'+1h 30’+1h36’+1h 18’ 30 6h 42’ 
150 202.5 1b 34’ +15 36’+ 1423’ + Ih — 5h 38’ 
151 ER, 1h 6’ + 14h 58’ + 39’ 30 4h 13’ 
152 OB SE 1R7957 oh 56% 35 4h 47' 
153 292, 1h23’+1h+ 1h15’+1h+10' 16 + 20 5h 94 ' 
154 DUmBES 3h +1h+ Ih 20’ 30 5h 50’ 
155 1. Juli 37’ +2h 10’ + Ih 36’ 35 4h 58’ 
156 DI 2b 5’ 1h15’+2h5’+ 1595’ 25 ah 15’ 
157 30, 1h 36’+15h41’+1h 2'+22’+35’ 30 5h 46’ 
158 ASUS ass 10941 30 3h 51' 
159 De 14 40 + 14 2’ + 1h 32° —_ 4h 14’ 
160 br, 47' + 1h 28’ + 11h 2’ + 32h 327 30 6h 19’ 
161 TE, 9%h 7" + 14 30" +16 54’ — 5h 31’ 
162 Sr SH 1 ESTER SO A 15 6h 1’ 
163 ON 1h 385’ +2 4’ +20 1’ lg: 5h 57' 
164 10.0 2h 2’+1520’+ Ih 45 er 
165 15 48’ + 2h + 1h 25’ 35 4h 48’ 
166 a 2h+1h1j5’+1h E 4h 15’ 
167 lase6> 2h+1h+1h5’+1h5’+ 147 30 6h 47' 
163 TAre 9h + 2ı 5 4h 5’ 
169 ide, 2h7’+1h+ Ih 30 4h 37' 
170 16.2, 2h 1 15 +2h+1h — 515. 
171 17925 29h 13’ + Ih + 1m 5’ _ 4h 18’ 
172 le, 2h ®ın 43’ +29' Bi 4h 49’ 
173 19me5 2h 5’+1h30’+ Ih 28’ = Haag 
174 20 2h 37’ + 1h 5’ + Ih 35’ a Hz 
175 ale 2h5’+1h+1h 18’ — 4h 23’ 
176 22.0, 1h 30’+2h+ 1h 30 5h 
178 DATEN® 2h + 1h + 50’ u ;h 50’ 
179 2. 05 2h 9’+2h 3’ — 4h 12’ 
150 26. 5 2h +2h 5’ — 4h 5’ 
151 Ol 1b 10’+2h 7’ + 1h 13’ 30 5h 
182 2805 2h 10’+ 1h 5’ + 2h 22’ 30 (RR 
183 DIE 2h 29’+1h8’+1h42’ == 5h 19’ 
154 30% 2h 17’ +1 10’ + Ih — | 4& 11’ 
185 ala 2h 8’ + 2h + 50’ — 4h 58’ 
156 1. Aug. | 2h 4' +1h4’+1h — 4h 8’ 
187 all, 2h+1h+1h .- 4h 
183 Bunt 1h 40’ + Ih 18’ + 42’ 30 4h 10’ 
189 Ar 2h5’+1+1 3 4h 35’ 


26 Heinrich Gerhartz: 


Gestanden 
Ni 1909 en 
190 5.Aug. | 2% 27° +1n + ın 57 
191 & Ih + 2h + Ih 5’ 
192 N 1h 34’ + Ih 2’ 4 Qı 15’ 
193 Se 2h + Ih + Ih 30’ 
194 Oh + Ih + Ih 40’ 
os | 1h 40’ + Ih 10° Ih 14’ 
196 | 11. Ih 32’ 4 Ih 


Gegangen 


Min. 


— 
or 


| 


25 


In 
vertikaler 
Stellung 
gewesen 


4h 32’ 
5h 5’ 
5h 21’ 
4h 30’ 
4h 40' 
4h 44' 
3h 32’ 


Bei den ersten Gehversuchen war das Tier an der Hand geführt 
worden. Das ging natürlich auf die Dauer nicht. Es wurde deshalb 


Fig. 1. Stehhund im Laufstuhl (134. Lebenstag). 


dazu übergegangen, den Hund in einen mit Rollen versehenen Lauf- 
stuhl, der an einer Schnur gezogen wurde und in dem der Hund 


nach allen Seiten hin ungehindert gehen konnte, zu stellen. 


zeigt diese Methode. 


Fig. 1 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 27 


Beide Hunde wurden zu Beginn der 34. Lebenswoche (11. August) 
mit Cyankali getötet. Die Sektion fand sofort nach dem Tode statt. 
Nachdem die Lage der inneren Organe beobachtet und photographiert 
und ihre Verschieblichkeit untersucht war, wurden die meisten 
Muskel präpariert, in Wiegegläser gebracht und gewogen. Zuletzt 
wurden die Hunde skelettiert. 


Der Ablauf des Wachstums. 


Die beiden Hunde wurden jede Woche gewogen und ungefähr 
alle vier Wochen — am 59., 103., 126., 152., 178. und 203. Lebens- 
tage — zu gleicher Zeit gewogen und gemessen. Die Messungen 
betrafen folgende Feststellungen: 

1. Höhe. Die Hunde wurden an einer vertikalen Wand auf die 
Hinterbeine aufgestellt, ihre Schnauze so weit als möglich hoch- 
gehoben und nun mit dem Zentimetermaass die vertikale Höhe 
von der Fusssohle bis zur Schnauzenspitze abgelesen. 
Horizontale Länge. Dei dieser Messung nahmen die 
Hunde die normale Stellung auf allen Vieren ein. Der Kopf 
war geradeaus gerichtet. Es wurde vom Ansatz des Schwanzes 
bis zum äussersten Ende der Schnauze gemessen. 

3. Brustweite. Sie wurde bei der gleichen Stellung wie eben, 
dieht an dem von den Vorderbeinen und dem Rumpf gebildeten 
Winkel, also dieht unter der Achsel, festgestellt. 

4. Halsumfang. Er wurde an der dünnsten Stelle ermittelt, 
wobei das Messband so locker angelegt wurde, dass das Fell 
sich nicht in Falten legte. 

5. Vorderbeinlänge Es wurde vom Öleeranon bis zum 
distalsten Phalanxende bei maximal gestrecktem Fuss gemessen. 
Hinterbeinlänge. Die Entfernung vom Knie bis zum 
distalsten Fussende wurde festgestellt. 

Die Messungen wurden jedesmal von einer zweiten Person 
kontrolliert. 

Am 40., 48., 104. und 191. Lebenstage wurden die Hunde in 
verschiedenen Stellungen photographiert; am 40., 48., 107. Lebens- 
tage und sofort nach dem Tode wurden auch Röntgenaufnahmen 
hergestellt, um eine fortlaufende Kontrolle über die später zu be- 
schreibenden Veränderungen zu haben. Im ganzen stützt sich die 
folgende Untersuchung ausser auf die abgebildeten noch auf 44 photo- 
graphische Aufnahmen. 


DD 


2 


28 Heinrich Gerhartz: 


Werden die absoluten Zahlen der Messungen in prozentuale 
Grössen (Differenz der Werte zweier aufeinanderfolgenden Messungen, 
dividiert durch den letzterhaltenen Wert) umgerechnet, so ist es leicht, 
einen Überblick über die Unterschiede im Wachstumsablauf zu ge- 
winnen. Es ist da zunächst — vgl. Tabelle 2 — zu beobachten, 
dass das Grössenwachstum bei dem Stehhund in der ersten Zeit 
etwas zurückblieb. Diese Retardation wurde aber bald über- 
kompensiert; denn der Zunahmewert liegt für die Folgezeit immer 
relativ über dem des Kontrollhundes. 


Tabelle 2. 
Prozentuale Zuwachswerte des Steh- und Kontrollhundes. 
En Si) = 3 [SS Mittlere 
lee = = ar = 
E | 5 E EEE = 5 3 | Wachstums- 
= e| = ie = intensität 
= 23 08313 83 3,0 — 
ae = En Sue teh- |Kontr.- 
Se 2 = IS | ” 2 | hund | hund 
20.1 0 | 0 | 40:0. 90 | % |Yo| %o 0/0 
Vertikale Höhe . . | 25,0 30 84 |5,7 99 | 7,0) 3212.93 11,92) 11,4 
Horizontal gemes- | | | 
sene Rumpflänge | 27,0 295) 82 [1,6 49 |1,6 3,0 |1,6| 10,8 8,6 
Brustweite . . 16,5. |. 15.) 254 15,931. 4,1.|8,831. 37 1234|, 4 7,0 
Halsumfang(dünnste | | | 
Stelle. -. ». ... 12,0 10 24 |4,5| 48 |9,1| 12,0 |40| 78 6,9 
Vorderbeinlänge | | | 
(Ellbog.bisZehen) | 34,0 |33| — |—: | 10,0 |80| 2,3 ,70] 15,4 | 16,0 
Hinterbeinlänge | | | | 
(Knie bis Zehen). | 17,4 24 | 14,8 __(Knie bis Zehen). | 17,4 | 24 | 14,8 14,9 3,72 |80| —. | — | 12,0 | 12,3 
Mittel ie az | 10,9 | 10,4 
Lebenstag tens | 50-103. [10812 126-1: 59.—103. | 103.—126. | 126.—152. | 152.— 178. | 59.—178. 
I | nen 
( ae Haupt- ee haupt- | Stehen | 
sächlich! sächlich sächlich| und | 
Stehen,| |Stehen Stehen, Gehen, | 
zuletzt zuletzt | ZU- 
Tätigkeit einen | eine gleich | | 
halben Weile 
| Monat | | lang | 
lang | | Gehen | 
l Gehen) | | | 


Auf das Längenwachstum der vorderen Extremitäten hatte die 
Lageänderung fast keinen Einfluss. Es ist nur zu beobachten, dass 
gegen Abschluss der Untersuchungen beim Stehhund das Wachstum 
der Vorderbeine etwas zurückbleibt. Wahrscheinlich ist diese geringe 
Differenz darauf zurückzuführen, dass beim Stehhund das Wachstum 
der Knochen etwas früher abgeschlossen wurde. 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 29 


Grössere Unterschiede sind an den mehr beanspruchten hinteren 
Extremitäten zutage getreten. Hier wuchs der Stehhund anfangs 
langsamer, dann besser. Zuletzt, kurz vor seinem Abschlusse, blieb 
das Wachstum, wahrscheinlich infolge der vorangegangenen inten- 
siveren Wachstumstendenz, wieder zurück. Es war also überhaupt 
ein bestimmter Einfluss des Gehens oder Stehens auf das End- 
ergebnis des Längenwachstums der Extremitäten nicht zu erkennen. 

Der hauptsächlich den Rumpf betreffende Messungswert (hori- 
zontale Länge) wuchs im Beginn der Untersuchungen bei den beiden 
Hunden gleich stark. Dann aber wuchs der aufrechtzehende Hund 
nicht unbeträchtlich mehr in die Länge, während die Brustweite sich 
bei den beiden Hunden relativ gleich vergrösserte. Es handelt sich 
aber hier Jedielich um relative Werte der Zu- und Abnahme, so 
dass noch zu untersuchen bleibt, ob die Vergrösserung des Rumpfes 
dem Thorax- oder Lendenteil oder kranialen Abschnitt angehört. Fest 
steht bisher nur, dass eine Umformung des Thorax in dem Sinne 
statthat, dass der Stehhund einen relativ grösseren Sterno-vertebral- 
Durchmesser erhält. 

Es ist bemerkenswert, dass die Unterschiede zwischen den beiden 
unter dem Einflusse so verschiedener Beanspruchung stehenden 
Hunden fast lediglich in einer zeitweisen Verzögerung und 
Beschleunigung des Wachstums!) zum Ausdrucke kommen, 
die jeweilige Geschwindigkeit des Auswuchses der Komponenten des 


1) Diese Beobachtung wurde auch von Fuld gelegentlich einer experi- 
mentellen Untersuchung im Roux’schen Institut, die Hunde, denen die vorderen 
Extremitäten entfernt worden waren, betraf, gemacht. Diese Arbeit, die mir erst 
nach Abschluss der meinigen zu Gesicht kam, ist leider für unsere Fragestellung 
nicht zu verwenden, da die Hunde hauptsächlich hüpfende, känguruhartige Be- 
wegungen machten. Ein Teil der Hunde „richtete wohl den Rumpf auf, wenn 
man in den Stall kam, hatte aber nicht viel Gelegenheit und Veranlagung, sich 
hüpfend zu bewegen“. Eine ohne Vorderbeine geborene Ulmer Dogge bewegte 
sich für gewöhnlich auf dem Bauche liegend vorwärts, erhob sich aber auch oft, 
wenn sie gerufen oder gefüttert wurde, auf die Hinterpfoten auf. Andere hüpften 
mehr. „In der normalen Haltung (bereit zur Lokomotion) lagen die Oberschenkel 
fast horizontal dem Bauche an...“ „Sehr häufig arbeiteten die Beine geradezu 
alternierend, wobei die Brust aufliegend blieb und eine watschelnd -schiebende 
Bewegung, ähnlich dem Rutschen der Kinder, resultierte. Zuweilen wurde auch 
die Schnauze (statt der Brust) als dritter Unterstützungspunkt bei der Fort- 
bewegung gewählt.“ (E. Fuld, Über Veränderungen der Hinterbeinknochen von 
Hunden infolge Mangels der Vorderbeine. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 11 
S. 1-65. 1901.) 


30 Heinrich Gerhartz: 


Organismus also von funktioneller Inanspruchnahme, der Gesamteffekt 
aber von inneren Gesetzen abhängig ist. Die sich hierin dokumen- 
tierende innere Übereinstimmung zwischen den beiden Hunden hinsicht- 
lich der totalen Wachstumsintensität spricht m. E. sehr für die Zu- 
verlässigkeit der Einzelmessungen und der geübten Methodik überhaupt‘ 


Fig. 3. Kontrolihund. 


Fig. 4. Stehhund. Fig. 5. Kontrollbund. 


Seitenansicht der beiden Hunde (191. Lebenstag). 


Die Figg. 2—5 einschliesslich gestatten eine Kontrolle des Ge- 
sagten, soweit die Messungen an Photographien, welche die sagittale 
Ebene der Tiere in ihren Konturen repräsentieren, überhaupt dafür 
herhalten können. Die Ausmessungen, die in der Tabelle 3 für 
Fig. 2 und 3, in Tabelle 4 für Fig. 4 und 5 prozentual umgerechnet 
sind, lassen wiederum mit einiger Sicherheit erkennen, dass zunächst 
die Hinterbeinlänge bei beiden Hunden in demselben Verhältnis zur 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 3] 


Totallänge steht, die Brustbreite im sterno-vertebralen Durchmesser 
bei dem Stehhund grösser ist als beim Kontrollhund. 


Tabelle >. 


Messungen (sagittale Ebene) an den Photographien (Fig. 2 und 3) 
der aufrecht gestellten Hunde, 


hund 
Totale Höhe vom Scheitel bis zur Sohle . . . . . 100 100 
Rumpflänge-Abstand vom prominentesten Punkte der 
i vorderen Thoraxkontur bis zum Schnittpunkt der 

. Bauchkontur mit der vorderen Kontur des Ober- 

Schenkelsa run een 31,2 90 28,3 
Maximale Brustbreite. . . : 19,4 P/o 18,2 %0 
Hinterbeinlänge-Abstand vom Schnittpunkt derunteren 

Schwanzkontur mit der hinteren Oberschenkel- 

kontur bis zur Fusssohle . 33,3 lo 33,3 %/o 


Tabelle 4. 


Brustbreite (sagittale Ebene), an der Photographie der in natürlicher 
Stellung befindlichen Hunde (Fig. 4 und 5) gemessen, 


Kontroll- 


Stehhund 
hund 
Körperlänge-Abstand von der prominentesten Stelle 
der vorderen Brustkontur bis zu derjenigen der 
GEsäasskonturkeeE EL ER a he 100 100 
Maximale Brustbreite . . . . . Se N 46,8 %/o 33,9 %/o 


Es fragt sich nun, ob der Rumpf und eventuell welcher Teil 
des Rumpfes, Thorax oder Lendenteil, beim Stehhund modifiziert 
wurde. Für diese Untersuchung dürften am zweckmässigsten zu- 
nächst die Roentgenbilder, die ja die zuverlässigste und vielseitigste 
Übersicht über den Rumpfaufbau geben, herangezogen werden. Diese 
Aufnahmen — siehe Fig. 7—9 — wurden sofort nach dem Tode 

Hunde (235. Tag nach der Geburt) in den beiden üblichen 
Durchmessern hergestellt. In der Tabelle 5 sind die wichtigsten 
relativen Beziehungen, die sich daraus ablesen lassen, zusammen- 
gestellt, wobei vom Stand der Zwerchfellkuppe ausgegangen wurde. 
Bei diesem Verfahren gibt die Tabelle direkt an, dass beim Steh- 
hund der Thorax unten (transversaler Durchmesser) schmäler, der 
Lendenteil des Rumpfes kürzer ist als bei dem Kontrollhund. 
Ohne Zweifel haftet nun aber diesem Vorgehen infolge der Möglich- 


32 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 5. 


Rumpfmessungen an den in ventro-dorsaler Strahlenrichtung auf- 
genommenen Röntgenbildern. 


(Zu Fig. 6 und 7: proportionale Angaben.) 


Stehhund |Kontrollhund 


% %g 
Abstand von der Zwerchfellkuppe bis zum kranialen 
Ende des Thorax (Thoraxteil). 100 100 
Maximale transversale Breite der unteren Thorax: 
apertur. .. 102 124 
Abstand von der Beckenschaufelhöhe "his z zur n Zwerch. 
fellkuppe (Lendenteil) >. 2. «-csesccn ie ri: 144 197 


keit, dass infolge einer Differenz in den Respirationsphasen oder aus 
anderen Gründen bei den beiden Hunden Unterschiede im Stand 
der Zwerchfellkuppe bestehen können, eine gewisse Unsicherheit an, 


links 
rechts 
links 
rechts 


Fig. 6. Stehhund. Fig. 7. Kontrollhund. 


Röntgenbilder (ventro-dorsale Strahlenrichtung). 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 33 


so dass es durchaus notwendig ist, am Skelett die endgültig ent- 
scheidende Kontrolle zu üben. Zu diesem Zwecke wurden auf der 
ventralen Seite die Körper der fünf obersten Brustwirbel, der 
folgenden unteren Brustwirbel und der drei ersten Lendenwirbel 


Fig. 9. Kontrollhund. 


Röntgenbilder (transversale Strahlenrichtung). 


abgemessen und auf der dorsalen Seite diese Abmessungen durch 
entsprechende an der Basis der zugehörigen Processus spinosi Kon- 
trolliert. Da sich der obere Thoraxteil bei beideu Hunden 
in genau dem gleichen Verhältnis zur Totalhöhe des 
Körpers stehend, also als zuverlässiges Vergleichsmaass erwies, 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 3 


34 Heinrich Gerhartz: 


wurde auf diesen — 100 bezogen. Es geht aus diesen Messungen, 
vgl. Tabelle 6, unzweifelhaft hervor, dass beim Stehhund der 
Lendenteil des Rumpfes, und schon in geringem Grade der 
unterste Thoraxteil, kürzer ist als beim Kontrollhund, der an den 
Röntgenbildern erhobene Befund also zutreffend war. Es ergibt 
sich daraus ferner, dass beim Stehhund das Zwerchfell tiefer steht. 


Tabelle 6. 


Wirbelsäulenmessungen. 


Lenden- 
teil 


Stehhund |Kontrollhund 
RER U SR Ne Dh) a 0/0 
[ f Yom kranialen Rand der ventralen oa I 0) 2 m 0 
Fläche des 1. Brustwirbelkörpers ar a] a ae ee 
obers bis zum kaudalen des 5. Körpers L| Körperhöhe | Körperhöhe 
Mhorax: Partie ' vom kranialen Ansatzpunkt des|\ 
teil Process. spinos. des 1. Brustwirbels | [ 963 96.6 
2 bis zu dem kaudalen des Proc. spin. } ? 
des 5. Brustwirbels 
untere 8.—13. Wirbelkörper einschl. : c 
Bl (ventral gemessen) \ 131,5 134,5 
1.—3. Lendenwirbel einschl. (ventral 
| gemessen) \ 85,2 91,4 


| oben, an den Ansätzen der Proc. spin. ge- 
I messen 


1.— 3. Lendenwirbel einschl., dorsal, wie 
63,0 70,7 
An den Röntgenbildern der ersten Zeit (48. Lebenstag) lässt 
sich mit Sicherheit aus dem Vereleich der Brust- mit der Lenden- 
wirbelsäule nachweisen, dass es sich hier um im Verlaufe der Unter- 
suchungen erworbene Eigenschaften handelt. 


Knochensystem. 
Wirbelsäule. 


Bezüglich der Wirbelsäule sind schon einige Angaben im An- 
schlusse an die Tabelle 6 gemacht worden. Ausserdem ist an den 
Figg. 4 und 5, sowie an den nach dem Tode in der physiologischen 
Vierfüsserlage aufgenommenen Röntgenbildern (Fig. 8 und 9) er- 
sichtlich, dass ventralwärts der Winkel zwischen Brust- 
und Lendenwirbelsäule beim Stehhund grösser ge- 
worden ist, die Brustwirbelsäule also mehr hintenüber verlegt wurde. 
Es handelt sich hier um ein Regulationsphänomen, das zur Verlegung 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 35 


des Schwerpunktes in ursächlicher Beziehung steht. Der Schwer- 
punkt des Thorax liegt, wie aus Bestimmungen, die so vorgenommen 
wurden, dass nach dem Tode der abgetrennte Thorax in verschiedener 
Richtung an einer Schnur aufgehängt und photographiert wurde, 
hervorging, relativ weit ventralwärts. Infolgedessen besteht bei dem 
aufrechtstehenden Hund die Tendenz, vornüber zu fallen. Dieser 
wird dadurch begegnet, dass die kranialwärts gelegene Partie des 
Thorax dorsalwärts konkav gebogen wird. Das Bemühen, den 
Schwerpunkt in dieser Weise genügend weit über die Unterstützungs- 
fläche zu bringen, ermüdete den Hund bisweilen so sehr, dass er 
mit aller Gewalt zur Entlastung der überangestrensten Organe die 
alte natürliche Stellung wiederzugewinnen suchte. Er hing dann 
an seinem Halsband, stellte die Hinterbeine so weit als möglich nach 
hinten und liess Kopf und Vorderbeine nach unten herabfallen. 
Natürlich wurde diese Stellung alsbald von der Kontrollperson 
korrigiert bzw. die Übung abgebrochen. 

Mit der Verlegung des Schwerpunktes hängt augenscheinlich 
auch die am Skelett zu beobachtende stärkere Rückbiegung der 
Lendenwirbelsäule des Stehhundes zusammen, die z. B. an 
den Röntgenbildern Fig. S und 9 zu erkennen ist. An den hierfür 
noch besser geeigneten, in transversaler Strahlenrichtung auf- 
genommenen, die sagittale Ansicht des Beckens repräsentierenden 
Röntgenbildern, die weiter unten bei der Besprechung des Beckens 
abgebildet sind (Fig. 11), lässt sich das daran nachweisen, dass der 
als Maass des Kreuzbein - Lendenwirbelsäulenwinkels cenommene 
dorsale Winkel zwischen der ventralen Kontur des Kreuzbeines und 
der Richtung der Verbindungslinie der ventralen Kuppen der Ränder 
der Intervertebralflächen des letzten Lendenwirbels beim Stehhund 
135,5 °, beim Kontrollhund 142° beträgt (vgl. auch die Skizze Fig. 12). 

An diesen Aufnahmen ist ferner unschwer eine Differenz in dem 
Verhalten der unteren Lendenwirbelkörper zu erkennen, die 
darin besteht, dass deren ventrale Delle heim Stehhund flacher 
als beim Kontrollhund ist. In der Tabelle 7 habe ich die Dellen- 
maasse, das Verhältnis ihrer Basis (= Verbindungslinie der Kuppen 
der Ränder der Intervertebralflächen) zu ihrer Tiefe (maximaler Ab- 
stand dieser Basis von dem tiefsten Punkte der Delle) für beide 
Hunde zahlenmässig zusammengestellt, so dass hieraus ein objektives 
Urteil gewonnen werden kann. Diese Transformation erklärt sich 
ebenso wie die Verringerung der Wirbelkörperhöhe (Tabelle 6) wohl 

2% 


oO 


36 Heinrich Gerhartz: 


ausreichend als Reaktionserscheinung auf die grössere funktionelle 
Beanspruchung, die die Körper infolge der Zunahme der Pressungen 
nach unten hin beim aufrechtstehenden Hunde auszuhalten hatten. 


Tabelle 7. 


Maasse für die ventrale Delle der Lendenwirbelkörper in der Figur 11. 


aa 


Das Verhältnis der Dellenbasis zur Dellentiefe 
100 


A Stehbund 11, 

4, Lendenwirbel .. . [ Konusllhund 16.0 
5 { Stehhund 11,2 
? 2 : Kontrollhund 14,3 
6 { Stehhund 13,9 
; ® A Kontrollhund 14,7 
7 { Stehhund 10,9 
5 ) a Kontrollhund 14,1 


Auf den erwähnten Beckenseitenansichten ist auch die beim 
Stehhund vorhandene stärkere ventralhin gerichtete Biegung 
der Processus eostarii der Lendenwirbel zur Darstellung 
gekommen. 

Weitere Unterschiede sind zwischen den beiden Hunden be- 
züglich der Wirbelsäule nicht zu beobachten gewesen, auch nicht 
hinsichtlich der Spongiosaarchitektur (Röntgenaufnahmen). 

Die oben beschriebene Modifikation der Rückenkontur bei der 
Vierfüsserstellung war bei dem Stehhund zuerst am 101. Lebenstage 
aufgefallen. 


Sceapula. 


Von den Veränderungen, die das Schulterblatt des Stehhundes 
erlitten hat, ist am bemerkenswertesten die, dass es im Längsdurch- 
messer (in der Richtung der Spina) vergrössert ist, also gegenüber 
dem des Kontrollhundes eine mehr langgestreckte Form besitzt. 
Die dabei bestehende relative Verschmälerung nimmt den grössten 
Betrag in der Gegend der Inzisur an. An dieser Stelle springt auch 
eine Differenz im Verlauf der Spina, die darin besteht, dass diese 
letztere beim Kontrollhund in der Nähe des kaudalen Randes bzw. 
in der Mitte der dorsalen, akromial gelegenen Fläche, beim Steh- 
hund aber ganz nahe am kranialen Rande verläuft, am meisten in 
die Augen. Hierdurch ist die Fossa infraspinata am akromialen 
Ende relativ gegenüber der kranialen Grube vergrössert. Dort, wo 
der‘ Muse. teres major an der beim Stehhund medialwärts 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 37 


stärker konvex gekrümmten Basis seinen Ursprung nimmt, 
ist der Skapularand dorsalwärts aufgebogen, die Fossa 
tiefer eingebuchtet, so dass hier eine offenkundige Harmonie der 
Charaktere dieser Ursprungsstelle zu der tatsächlich beim Stehhund 
beobachteten stärkeren Entwieklung des Muse. teres major besteht. 
An der Fossa supraspinata ist infolge der Verschmälerung der zwischen 
Grat und Inzisur gelegenen Grubenfläche der Basisteil relativ stärker 
ausgebildet (Hypertrophie des Muse. supraspinatus beim Stehhund. 
Die Akromionfläche selbst ist beim Stehhund grösser als bei dem 


anderen). 
Erwäst man, dass alle auf der Scapula gelegenen Muskeln, die 
übrigens — abgesehen von dem Muse. supraspinatus, der stärker 


entwickelt war — denen des Kontrollhundes gleich ausgebildet waren, 
in der Richtung des Längsdurchmessers des Schulterblattes wirken, 
ferner bei der Stellung mit erhobenen ausgestreckten Vorderbeinen 
die Muse. rhomboidei an der Scapula zerren, auf der anderen Seite 
der Muse. teres major die Basis nach vorn zieht, so kann man wohl 
die Beobachtungen, dass die Ansatzstelle des Muse. teres major an 
der kranialen Basispartie des Schulterblattes umgebogen, die kaudale 
Partie der Scapula im Sinne einer medialwärts gerichteten Konvexität 
dorsalwärts gezogen, die Scapula im ganzen lang gestreckt wurde, 
verstehen. Vielleicht ist es aber riehtiger, der Anregung, die die 
Wachstumsintensität durch die funktionelle Beanspruchung zu er- 
fahren pflegt, die ausschlaggebende Rolle unter den ätiologischen 
Momenten zuzuschreiben. 


Becken. 


Über die Unterschiede, die das Becken aufweist, unterrichtet am 
zuverlässigsten Tabelle S, deren Daten an der Hand des dorso-ventral 
aufgenommenen frontalen Röntgenbildes des einen Hundes, Fig. 10, wohl 
leicht verständlich sind. Bei der Benutzung der Zusammenstellung ist 
zu beachten, dass die hier stehenden Zahlen, da sie auf die Symphysen- 
höhe bezogen sind, etwa das Dreifache der absoluten Werte (Milli- 
meter) sind. Die Tabelle gibt, um die wesentlichen Tatsachen noch- 
mals hervorzuheben, an, dass das Becken des Stehhundes 
relativ höher als das des Kontrollhundes ist und die Vergrösse- 
rung sich sowohl auf den über wie unter dem Acetabulum gelegenen 
Teil bezieht. Ferner zeigt sich, dass am Beckeneingang der 
sagittale Durchmesser grösser, der transversale aber 


38 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 8. 


Relative Becken- und Kreuzbeinmaasse. 


| Kontroll- 


Stehhund 
hund 
Symphysenhohes u 2. reach ee ee 100 100 
Maximaler sagittaler Durchmesser des Beckeneingangs. (Ge- 
messen von der Mitte der Innenseite der Symphyse bis 
zum entsprechenden Punkte der vorderen Kreuzbeinfläche 30,0 126 
Maximaler transversaler Durchmesser des Beckeneingangs . 111 108 


[| Entfernung vom kranialen Rand des Acetabulum 
bis zu dem des Os ilei. (Lichte Distanz über die 

Becken- laterale Fläche gemessen). . . . ...... 179 171 
höhe | Entfernung vom kranialen Rand des Acetabulum 
bis zu dem am meisten kaudal gelegenen Punkte 


des-Ostischil... 2. nn ne 143,5 138,5 
Entfernung der beiden Spinae iliacae anteriores superiores 
VOnEINANdEr aan. ee ee ee 168 171 
Entfernung der beiden Spinae iliacae anteriores inferiores 
VONNEINANdEers re an N N 145 143 
Entfernung der beiden Tubera ischiadica voneinander. . . 195 218 
Maximale Breite der lateralen Fläche des Os ilei (senkrecht 
zum Längsdurchmesser gemessen). . . . » 2. ..... 92 86 
Minimale Breite der lateralen Fläche des Os ilei (über dem 
Acetabulumsgemessen)., nes er ee 55 54 
Schaufelbreite in der Höhe der Crista ischiad. anter. infer. 54 18,5 
Ventrale Kreuzbeinbreite, in der Höhe des Beckeneingangs 
gemessen Wa 2 un ee 97 95 
Ventrale Kreuzbeinlänge . . . . . ! 2! 22 2 22 2 000. 17 86 
Ventrale Höhe des letzten Lendenwirbels . . ....... 99 bp) 
Ventrale Breite des letzten Lendenwirbels . ....... 54 97 
Höhe des zweit- ( Entfernung der Mitten der benachbarten 
letzten Lenden-| Intervertebralscheiben . . . ..... 96 61,5 
wirbels Eigentliche. Körperhöhe. - . 2... .2..r 48 Sl 
Höhe des dritt- ( Entfernung der Mitten der benachbarten 
letzten Lande | Intervertebralscheiben -. .. ..... 57 65 
wirbels Eigentliche Körperhöhe. . ....... 48 52 
Maximale Ent- f letzten Lendenwirbels. .. . . . ie 119 134 
fernung zwischen J vorletzten DEE ee 119 125 
den Process. arittletzien oo 110 111 
costan.udess» riviertletzteny 2, Ne ln. = 94 


gleich ist. Der quere Durchmesser des Beckenausganges 
ist beim Stehhund recht beträchtlich verengt. Da der Angulus 
pubis bei beiden Hunden 102° beträgt, betrifft diese Verschmälerung 
die ganze unter dem Acetabulum gelegene Beckenpartie. Die 
Schaufeln des Os ilei, die beim Stehhund breiter 
(grössere ventralkonkave Einbiegung des ventralen Ileumrandes) 
sind, laden dort nach links und rechts gleich weit aus. — Das 
Kreuzbein ist beim Stehhund ebenso breit als bei der Schwester, 
aber kürzer. Ferner ergibt sich hier wiederum, was schon früher 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 39 


hervorgehoben wurde, dass die Lendenwirbel beim Stehhund niedriger 
und ihre Processus costarii mehr einwärts gebogen sind. Es ist für 
die Beurteilung der Tragweite der konstatierten Differenzen von 


Fig. 10. Frontales Röntgenbild vom Becken des Hundes. 


wesentlicher Bedeutung, dass die vom Stehen und Gehen aller Vor- 
aussicht nach sicher nicht beeinflussbaren, in der Tabelle aufgeführten 
Beziehungen bei den beiden Hunden völlig gleich sind. 

Die Stellung des Beckens ist aus den Röntgenbildern, Fig. 11a 
und b, die auch einige der soeben namhaft gemachten Charakteristika 


40 Heinrich Gerhartz: 


zeigen, gut zu erkennen. In diesen Sagittalansichten beträgt der 
für die Beziehung des oberen zum unteren Beckenteil maassgebende 
Winkel zwischen dem dorsalen Schaufelrand und der unter dem 


a 


Fig. 11a. Sagittales Röntgenbild des Beckens (Stehhund). 


Acetabulum gelegenen Kontur des unteren Abschnittes beim Steh- 
hund 145 °, gegenüber 140 ° beim Kontrollhund. Es ist aus dem 
aus den Abbildungen leicht ersichtlichen unterschiedlichen Verhalten 
der kranial vom Acetabulum gelegenen Kontur, aus der Stellung der 
Symphyse des Stehhundes zur Wirbelsäule und der auch recht deut- 
lich zu beobachtenden Vergrösserung des von ventraler Wirbelsäulen- 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 41 


und dorsaler Beekenkontur begrenzten Winkels leicht zu verstehen, 
dass diese Differenz sich so erklärt, dass der kraniale Becken- 
abscehnitt beim Stehhund sowohl dorsal nach unten 


Fig. 11b. Sagittales Röntgenbild des Beckens (Kontrollhund). 


hin rotierte wie ventralwärts abgebogen wurde, so dass 
oberer und unterer Beckenteil mit den ventralen Partien sich ein- 


1) Die oben (S. 31) angegebene, aus den photographischen Aufnahmen des 
lebenden Stehhundes abgeleitete Verkürzung des Lendenteils des Rumpfes erklärt 
sich also 1. aus dem Tiefertreten der Wirbelsäule, 2. aus der Veränderung der 
Wirbelkörper selbst. 


Heinrich Gerhartz: 


42 


12 


Zum besseren Verständnis wurden in Fig. 


Skizzen der beiden Seitenbilder so aufeinander gebracht, dass das 


ander näherten. 


, 
l 


D 


IND 
NM Mm 
7 


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‚M) 


um 


1 


I 


IM 


ll 


N UNTNER 


De> 


I 


gur stellt 


Fig. 12. Darstellung der Beckenrotation (die ausgezogenen Linien entsprechen 
das. Becken des Stehhundes (Fig. 11a) dar. 


dem Röntgenbild (Fig. 11b) des Kontrollhundes; die schraffierte Fi 


Ausser den soeben namhaft ge- 


Acetabulum den Rotationspunkt bildete und die Richtung des Kreuz- 


beins bei beiden korrespondierte. 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 43 


ınachten Differenzen ist nun hier vor allem die für die Ätiologie der 
Modifikationen bemerkenswerteste Tatsache, die Rück verlagerung 
des Kreuzbeines, zu erkennen. Ohne Zweifel hängt diese mit 
dem Umstand zusammen, dass die Wirbelsäule zur Verlegung des 
Schwerpunktes notwendig nach hinten umgebogen werden musste. 
Diese Reklination zog die Rotation des Beckens um seine horizontale 
Achse nach sich, so dass der obere Teil des Beckens dorsalwärts, 
der kaudale nach vorn hin sich drehte. Zu dieser Rotation kam 
dann noch die das Becken im Sinne einer oben ventral-konkaven 
Finbiegung deformierende Belastung hinzu. Für die Verkleinerung 
des queren Durchmessers kommt vor allem der Druck der Schenkel- 
köpfe als genetisches Moment in Betracht. 

In der 15. Lebenswoche wurde zuerst beobachtet, dass der 
Stehhund beim Stehen auf allen Vieren die Hinterbeine in einem 
stumpferen Winkel zum Rumpf aufsetzte. Ich bin geneigt, darin 
eine Regulation für die Veränderung des Becken-Wirbelsäulenwinkels 
zu sehen. 

Hinsichtlich der Struktur der Beckenknochen (Röntgenbilder) 
wurden keine Unterschiede zwischen beiden Hunden beobachtet. 


Femur. 


Schon durch die blosse Betrachtung sind durchgreifende Unter- 
schiede zwischen den beiderlei Femora zu erkennen. Während beim 
Kontrollhund der Knochen in seiner distalen Hälfte leicht medial- 
wärts konvex (Fontralebene) gebogen ist, wodurch in diesem Ab- 
schnitte eine leichte, aber doch deutlich wahrnehmbare S-Krümmung 
zustande kommt, ist beim Stehhund eher eine Biegung in entgegen- 
gesetzter Richtung — medialwärts konkav — zu konstatieren. Daher 
kommt es, dass bei dem letzteren — siehe die Frontalebene- Aufnahme 
Fig. 13 — die Fossa intereondylica in der Richtung des kranialen 
Diaphysenabschnittes liegt, beim Kontrollhund aber weiter lateral- 
wärts verschoben erscheint. 

Das Femur des Stehhundes ist, vor allem in der Mitte der 
Diaphyse, schmäler als das des Kontrollhundes. Der Unterschied 
macht am Frontalschnitt (Röntgenbild Fig. 13), auf die maximale 
Breite des proximalen und distalen Endes bezogen, etwas über 4 /o 
aus, wie man aus der Tabelle 9 ersehen kann. Die gleiche Be- 
obachtung ist am Sagittalschnitt zu machen (Tabelle 10). Die Fossa 
intereondylica erscheint beim Stehhund etwas tiefer, und zwar be- 


44 Heinrich Gerhartz: 


trifft diese Vertiefung gleichmässig die mediale und laterale Partie. 
Augenscheinlich erscheint die des Kontrollhundes wegen der stärkeren 
Ausbildung der lateralen Partie flacher. Eine Veränderung der 


Stehhund. Kontrollhund. 


Fig. 13. Femur (Röntgenaufnahme, Frontalebene). 


Querscehnittsform tritt beim Stehhund im proximalen Teil in einer 
gerinegradigen Abflachung der Konvexität der vorderen Fläche, im 
distalen in einer deutlichen Konvexität des normal völlig flachen 
Planum popliteum der dorsalen Seite zutage. Auf der ventralen 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 45 


Seite des Femur ist noch zu beobachten, dass beim Stehhund der 
mediale Wulst der Facies patellaris, beim Kontrollhund dagegen der 
laterale stärker ausgebildet ist. Es hängt das mit der besseren 
Ausbildung des lateralen Condylus beim Kontrollhund bzw. mit der 
verschiedenen Biegung des distalen Abschnittes des Femur zusammen. 


Tabelle 9. 


Relative Femurmaasse. (Frontalebene, Röntgenbild.) 


Stehhund |Kontrollhund 
Femurbreite, dicht unter dem Caput gemessen . . . 100 100 
Maximale Femurbreite in der Hpicondylengegend KR 98 92 
Femurbreite in der Mitte der Diaphyse ..... . 38 42 
Corticalisbreite in der Mitte f medial . . .»..... 6,8 83 
der Diaphyse laterale era AN al 


Tabelle 10. 


Relative Femurmaasse. (Sagittale Ebene, Röntgenbild.) 


Stehhund |Kontrollhund 

Maximale Länge vom Condylus bis zum Femurkopf 100 100 
Maximale Breite am proximalen Ende, dicht distal 

vom Kopf des Femur gemessen . . 2. .2.... 10,1 10,6 
Maximale Breite des distalen Endes... .... ... 19,4 20,5 

( an der Grenze ah der ventralen Cork 
& | zwischen proximalem alis; . Ba a5) 17 
'o und mittlerem | Preite der Markhöhle a 8 ' 7,9 5,4 | 9,2 
= Drittel ES „ dorsal.Öorticalis I 1,6 2,1 
o Breite der ventralen Corti- 
2) inder Mitte der , calis . . RED 1,6 
5 Diaphyse ee der Markhöhle. 6 [21449072 9,8 2 9,0 
3 „ dorsal.Corticalis | 1,5 1,6 
3 an der Grenze Breite der ventralen Corti- 
5 | zwischen distalem | calisı rn. a At] 1,7 
en und mittlerem Breite der Markhöhle. N LE) 9,4 2 8,7 

Drittel | = „ dorsal.Corticalis | 1,7 1,6 


Auf den ventrodorsalen Röntgenbildern (Fig. 13) ist zunächst 
ersichtlich, dass die Cortiealis die oben beschriebenen Biegungen 
mitmacht; ferner aber sind noch andere evidente Unterschiede in 
der Struktur vorhanden. Beim Stehhund ist die Corticalis auf der 
lateralen, beim Kontrollhund auf der medialen Seite stärker ent- 
wickelt. Verfolgt man sie nach dem proximalen Ende hin, so sieht 
man deutlich, dass die mediale Cortiealis hier beim Stehhund weniger 
massig entwickelt ist. Sie wird bei ihm an der kranialen Biegung 


46 Heinrich Gerhartz: 


nicht breiter, als sie in der Diaphyse war, wohingegen beim Kontroll- 
hund ihr Durchmesser auf das Doppelte geht. Die starke Verdichtung 
der Spongiosa ist bei dem normalen Femur an dieser Biegung noch 
recht weit nach dem Trochanter hin zu verfolgen, während eine 
solche beim Stehhund im Röntgenbild nur angedeutet ist. An der 
Corticalis der gegenüberliegenden lateralen Seite und an der des 
Collum ‚sind keine wesentlichen Unterschiede zu beobachten. 

Die bemerkenswertesten Unterschiede betreffen die Mitte des 
proximalen Femurteiles. Während hier beim Kontrollhund vom 
Trochanter nach der Diaphyse hin die Spongiosa eine fast gleich- 
mässige, der der Öortiealis wenig nachstehende Dichtigkeit besitzt, 
sind beim Stehhund Spongiosa und Cortiealis scharf gegeneinander 
abgesetzt, und vom kranialen Collumrand zieht, als Fortsetzung der 
Collumeortiealis, ein dichter Bälkchenzug nach der anderen Seite 
hinüber, etwa an der Grenze zwischen oberem und mittlerem Drittel 
des Femur sich in die beim Stehhund ja stärker entwickelte laterale 
Corticalis verlierend. 

Was hier so deutlich zutage tritt, ist eine Differenz zwischen 
den beiden Hunden in der Art, dass die maximale Beanspruchung 
von der medialen Seite auf die laterale im Sinne einer grösseren 
Beanspruchung auf Zugfestigkeit verschoben ist. Diese Einwirkung 
ist leicht verständlich, weil das seitlich am Femurkopf angreifende 
Becken infolge der aufliegenden Körperlast das Caput femoris nach 
unten abzubiegen strebt, also weniger ein Druck auf den Kopf in 
der Diaphysenrichtung einwirkt als eine nach lateralwärts konvexe 
Biegung des oberen Femurabschnittes erstrebt wird. Diese Biegung 
kann aber nur als ein Teil der nach aussen konvexen Biegung des 
ganzen Femur angesprochen werden. Dass die daraus resultierende 
Zugbeanspruchung proximalwärts zunimmt und sich hier sogar in 
einer Fortsetzung der in der lateralen Corticalis gelegenen Zug- 
bälkchen äussert, ist danach nur zu verständlich. 

Nicht grössere Schwierigkeiten für die Erklärung bietet die als 
weitere Konsequenz der einwirkenden Kräfte zu beobachtende, nach 
der medialen Seite hin gerichtete konkave Einbiegung des distalen 
Femurendes. Dass man es hier mit einer Einwärtsbiegung des nor- 
malen Knochens zu tun hat, folgt ausserdem daraus, dass an der 
betreffenden Stelle medial die Corticalis verdickt ist, also ein Ver- 
halten zeigt, das aus den Untersuchungen von Jul. Wolff als durch- 
weg zutreffend für solche Vorgänge hinreichend bekannt ist, so dass 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 47 


m. E. kein Zweifel mehr bestehen kann, dass der Angriff des 
Gegendruckes gegen den Femurkopf medial erfolgt ist und eine 
medialwärts konkave Ausbiegung des ganzen Femur 
erzwungen hat. 

Die normale, dorsal-konvexe Biegung des proximalen Femurendes 
des Kontrollhundes (Sagittalebene) verdankt einem analogen Prozess 
ihre Entstehung. Hier ist es die ventral auf den Kopf einwirkende 
Last, die beim Kontrollhund die Krümmung bewerkstelligt, beim 
Stehhund aber der weiter dorsalwärts angreifende Druck, der die 
entgegengesetzt gerichtete Wirkung erstrebt. Diese ventral-kon- 
vexe Ausbiegung des proximalen Femurteiles des Steh- 
hundes wird nach unten hin von einer dorsal-konvexen 
abgelöst. Aus der Tabelle 10 ist zu ersehen, dass hier in der 
Mitte der Diaphyse auch eine Umkehrung der Corticalisausbildung 
bei den beiden Hunden in der Art stattgefunden hat, dass die 
dorsale Cortiecalis beim Stehhund gegenüber der ventralen stärker 
ausgebildet wurde, während beim Kontrollhund beide Seiten eine 
gleich starke Rindenschicht besitzen. Am distalen Ende sind ausser 
einer eben angedeuteten Verstärkung der ventralen Corticaliszüge 
keine Unterschiede zu beobachten. 

Vordere Fläche des Kopfes und des Trochanter major des 
proximalen Femurendes sind beim Stehhund mehr ventralhin gegen- 
einander zu gebogen. Die Ätiologie dieser Torsion ist schon von 
H. v. Meyer!) und Damany°) diskutiert worden. Ohne Zweifel 
steht sie hier mit der extremen Oberschenkelstreekung, die zu einer 
Zerrung des an der Linea intertrochanterica ansetzenden Ligam. ileo- 
femorale führt, in Verbindung. 


Tibia und Fibula. 


Die Condylen des Oberschenkels greifen an der Tibia haupt- 
sächlich dorsal an mit der offenkundigen Tendenz, infolge der Ver- 
mehrung der aufliegenden Last den Knochen von oben nach unten 
zusammenzudrücken. Es dürfte infolgedessen am zweekmässigsten 
sein, zunächst auf die in der Sagittalebene geschehenen Verände- 


1) Herm. v. Meyer, Das menschliche Knochengerüst verglichen mit dem- 
jenigen der Vierfüssler. Arch. f. Anat. (u. Physiol.) 1891 S. 301. 

2) P. Le Damany, L’adaption de l’homme ä la station debout. Journ. de 
Panat. et de la physiol. t. 41 p. 141. 1905. 


48 Heinrich Gerhartz: 


rungen das Augenmerk zu richten. In dieser Hinsicht ist nur zu 
beobachten, dass die Tibia beim Stehhund am proximalen Ende 
nach hinten stärker konkav gebogen ist und zu einem grösseren 
Abstande zwischen Tibia und Fibula geführt hat; die Diaphysen- 
krümmung ist bei beiden Hunden, wie die genaue Ausmessung der 
korrespondierenden, bei medial-lateralem Strahlengang aufgenommenen 
Röntgenbilder ergab, gleich. 


Tabelle 11. 
Relative Tibiamaasse. (Sagittalebene, Röntgenbild.) 
| Stehhund |Kontrollhund 
Tibialänge (gemessen von proximal ventral bis distal 
dorsalı see a 100 100 

Tibiabreite in der f Preite der dorsalen Corticalis .| 2,0 2,0 
Ned n „ Markhöhler ©. 12293123:02 0.771 3,4 2 6,8 

: Bay 5 „ ventralen Corticalis. | 2,1 | 1,4 


Die Architekturbilder lassen wesentliche Unterschiede in der 
Anhäufung kompakter Knochensubstanz erkennen. Während in der 
Sagittalebene auf der dorsalen Seite die Corticalis — vgl. Tabelle 11 — 
bei beiden Hunden vollkommen gleich stark ist, ist sie ventral beim Steh- 
hund beträchtlich vermehrt, und zwar geschieht diese Verstärkung 
der ventralen Cortiealis auf Kosten der Markhöhle. Wir beobachten 
also auch hier wieder eine erstaunliche Anpassung an die durch den dorsal 
angreifenden Druck auf der ventralen Seite geweckte distal abnehmende 
Biegungsbeanspruchung. Am schönsten tritt uns diese Transformation 
naturgemäss am proximalen Ende entgegen. Hier sehen wir — vgl. 
die schematische Darstellung der Spongiosabälkehen, Fig. 14, und 
Fig. 15, die eine vergleichende Skizze der beiderlei in der 
Röntgenaufnahme ausserordentlich klar zum Ausdruck kommenden 
Spongiosaarchitekturen darstellt —, dass die Verknöcherung der 
ventral vorhandenen Sponeiosa beim Stehhund weiter kranial hinauf- 
reicht, so dass die Cortiealis sich hier bis zum proximalen Tibiaende 
hin verfolgen lässt, während sie beim Kontrollhund etwa in der 
Mitte der proximalen Enderweiterung sich in Spongiosabälkchen 
auffasert, die nach den hier stärker gebogenen Zügen der gegen- 
überliegenden hinteren Corticalis konvergieren. Auf dieser, der dor- 
salen Seite, ist die Corticalis beim Stehhund nach vorn und hinten 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 49 


stärker umgebogen, wie die Blätter der Palme auseinanderweichen, 
wenn sie von oben gedrückt werden. 


venltral dorsal 


Fig. 14. Schematische Darstellung der Spongiosaarchitektur im proximalen Teile 
der Tibia des Hundes. Sagittale Ebene. (Nach dem Röntgenbild gezeichnet.) 


dor.sal 


Kontrollhund. Stehhund. 


Fig. 15. Anordnung der Spongiosabälkchen im proximalen Teil der Tibia. 
(Sagittale Ebene.) 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 4 


50 Heinrich Gerhartz: 


Die Vollkommenheit des Strukturbildes gestattet es, aus der 
Spongiosaarchitektur die Richtung der angreifenden Kräfte zu re- 
konstruieren. Wird nämlich die Stützrichtung der im proximalen 
Tibiateil gelegenen, beim Stehhund ohne Zweifel als Reaktion auf 
stärkere Pressungen in stumpferem Winkel gegeneinanderstehenden 
Bälkehen in der Weise festgestellt, dass ihre Schnittpunkte ver- 
bunden werden, so ergibt sich, dass der von oben nach unten 
wirkende Druck beim Stehhund weiter dorsal angegriffen haben muss. 

Hinsichtlich der der Frontalebene angehörenden Differenzen ist 
die vollkommene Umkehrung der normalen Biegungen am proxi- 
malen und distalen Abschnitte der Tibia am bemerkenswertesten. 
Während nämlich der Knochen beim Kontrollhund in den oberen 
zwei Dritteln medial-konvex, im unteren Drittel aber lateral-konvex 
gekrümmt ist, ist beim Stehhund oben eine lateral-konvexe Biegung 
vorhanden, unten aber die Tendenz zu medial-konvexer Ausbiegung 
zu erkennen. Die Corticalis ist dementsprechend am proximalen 
und distalen Ende beim Kontrollhund medial relativ stärker, beim 
Stehhund lateral breiter. In der Mitte der Diaphyse, wo die medial- 
konvexe Biegung vorherrscht, besitzt die Rindenschicht bei beiden 
Hunden medial eine etwas grössere Dicke (Tabelle 12). Die Corti- 
calis ist also stets der Beanspruchung auf Zug entsprechend verstärkt, 
im übrigen aber beim Stehhund überhaupt etwas besser ausgebildet. 
Die hier beschriebenen Veränderungen, die wieder in einer Modifikation 
der Bälkchenarchitektur ihren entsprechenden Ausdruck gefunden 
haben, beweisen ohne Zweifel, dass beim Stehhund der Druck auf 
der medialen Seite einwirkte, wobei er den Knochen sowohl auf 
Strebefestigkeit wie besonders auf Biegung beanspruchte. 


Tabelle 12. 


Relative Tibiamaasse. (Frontale Ebene, Röntgenbild.) 


| Stehhund |Kontrollhund 
Maximale Tibiabreite am proximalen Ende. . .. . 100 100 
B 5; »Qistalensinder me ne 74 74 


Tiktahreter in der Breite der lateralen Oorticalis . 


Mitte der Diaphyse 2 5 EEG 2 © &0 


7,8 8,8 
17,8 , 37,8 | 18,8 7 37,6 
R „ medialen Corticalis . 


12,2 


Diese Erörterung führt also zu dem gleichen Ergebnis wie das 
Studium der Femora. Sie zeigt wiederum, dass die beim Stehhund 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 51 


vorhandene grössere Belastung der unteren Körperteile sich weiter 
medial und dorsal geltend gemacht und infolgedessen zu Verbiegungen 
der Knochen in der Sageittal- und Frontalebene uud entsprechenden 
Änderungen der Spongiosaarchitektur geführt hat. Da es sich hier 
wiederum um einen rein physiologischen, durch keinerlei entzündliche 
und sonstige pathologische Vorgänge gestörten Prozess handelt, kommt 
hier an der vom Druck am meisten betroffenen Tibia die ledielich 
durch primäre Änderung der Funktion hervorgerufene Transformation 
des Knochensystems besonders rein zum Ausdruck. 

Dass es sich nun in der Tat hier um eine wirkliche Trans- 
formation eines vorher normalen, d. h. dem des Kontrollhundes 
analog gebauten Knochens handelt, geht unzweifelhaft aus den in 
den frühen Epochen aufgenommenen Röntgenbildern hervor. Ich 
finde an den am 6. Februar, d.h. dem 48. Lebenstage, aufgenommenen 
Platten, was zunächst die Frontalebene betrifft, bei beiden Hunden 
die gleiche Krümmung der Femora, lediglich mit dem kleinen Unter- 
schiede, dass beim Stehhund die S-Form nicht mehr so scharf wie 
bei dem Kontrollhund ausgeprägt ist. Es ist also von der späteren 
Umkehrung der Biegungen noch fast nichts zu beobachten. An der 
Tibia ist dagegen die später so deutlich werdende Biegung des 
proximalen Endes schon besser erkennbar. 

An den die Sagittalebene repräsentierenden Aufnahmen tritt 
noch keine dem späteren Verhalten entsprechende Modifikation zu- 
tage. Hier sind bei beiden Hunden die gleichen Verhältnisse zu 
beobachten. Daraus geht nun auch wiederum hervor, dass beim 
Stehen die intensivste Modifikation, wie am Femur, in der Frontal- 
ebene vor sich geht. 

An den am 107. Lebenstage aufgenommenen Röntgenphoto- 
graphien sind sehon alle oben beschriebenen Veränderungen, soweit 
sie die Form der Knochen betreffen, deutlich wahrzunehmen. Über 
die Struktur der Knochen lässt sich aus den ersten Röntgen- 
aufnahmen kein Urteil gewinnen. 

Am 59. Lebenstage fiel zum ersten Male auf, dass der Stehhund 
sich bestrebte, möglichst breitbeinig mit den Hinterbeinen zu stehen. 
Man geht wohl nicht fehl, wenn man darin eine durch den oben 
ventral einwirkenden Druck ausgelöste Ermüdungserscheinung: sieht. 

Einige Zeit später wurde beobachtet, dass die Hinterfüsse mit 
breiterer Fläche aufgesetzt wurden. Diese Differenz zwischen den 


beiden Hunden war recht deutlich. An dem Knochensystem des 
4* 


52 Heinrich Gerhartz: 


Fusses traten aber nachher keine bemerkenswerten Differenzen 
zutage. 

Es verdient noch bemerkt zu werden, dass in dem Verhältnis 
der Tibialänge zur Femurlänge keine Verschiebung auftrat. 


In den vorstehenden Ausführungen sahen wir im Mittelpunkt 
der Statik und Dynamik des Knochensystems die grosse Biegungs- 
fähigkeit der Wirbelsäule, die es dem Hunde gestattete, den ver- 
änderten Schwerpunktsverhältnissen sich so anzupassen, dass ein der 
aufrechten Stellung des Menschen entsprechender Mechanismus zu- 
stande kam. Die Nichtbeachtung dieser grundlegenden Tatsache 
hat zu theoretischen Ableitungen über die Folgen der aufrechten 
Körperstellung des Vierfüssers geführt, die den hier direkt beob- 
achteten in wesentlichen Punkten widersprechen, also keine Allgemein- 
gültigkeit besitzen können. „Der Rumpf bleibt — so schreibt 
H. v. Meyer von der aufrechten Haltung der Vierfüsser (l. e. 
S. 305) — in sich unverändert, und insbesondere behält die Wirbel- 
säule ihre bogenförmige Gestalt bei, weshalb der Rücken seine gleich- 
mässige Wölbung behält und eine stärkere Aufrichtung des Kopfes 
nur in der Halswirbelsäule zustande kommt. DBei dieser Art der 
aufrechten Haltung ist also in Wirklichkeit der ganze Rumpf mit 
dem Becken in eine andere Stellung gebracht, und das haben die 
Beine allein ausgeführt. In der menschlichen aufrechten Haltung 
ist aber die Stellung des Beckens gegen den Horizont der Stellung 
des Beckens in dem vierfüssigen Stehen der Quadrupeden gegenüber 
nicht verändert, und dennoch erscheint der ganze Rumpf aufgerichtet. 
Dieses kann also nur durch eine Gestaltsveränderung in diesem selbst 
erreicht worden sein. Genauere Prüfung der Verhältnisse lässt auch 
bald erkennen, worin diese Veränderung besteht. Während wir 
nämlich bei den Vierfüssern eine einzige gleichmässige Krümmung 
der Wirbelsäule von dem unteren Ende des Halses bis zu dem 
hinteren Ende des Kreuzbeines wahrnehmen, finden wir an der 
menschlichen Wirbelsäule in der Lendengegend eine tiefe Einsenkung, 
deren Konvexität nach vorn gerichtet ist, so dass dadurch eine Ab- 
kniekung des Brustkorbes gegen das Becken gegeben ist, welche es 
hinlänglich erklärt, dass bei unveränderter Stellung des Beckens die 
Längenachse des Rumpfes senkrecht gestellt ist.“ Aus den Figg. 2 
und 3, die die Seitenansicht eines aufrecht gestellten Hundes, dessen 
Tendenz, den Schwerpunkt zur Sicherung der Stellung nach hinten 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 53 


N 


u 


zu bringen, künstlich unterstützt wurde, wiedergeben, ist deutlich 
zu erkennen, dass es sich hier nicht um eine Hockstellung handelt, 
sondern um eine Position, bei der die typische nach vorn konkave 
Krümmung der Vierfüsserwirbelsäule ausgeglichen und sogar so- 
weit modifiziert wurde, dass die für die menschliche Wirbelsäule 
charakteristischen Biegungen zutage treten. Ich habe mich von der 
Modulationsfähigkeit der Hundewirbelsäule sowohl durch Röntgen- 
aufnahmen, welche die normale Vierfüsserstellung bei verschiedener 
Kopfhaltung wiedergaben, wie durch solehe, welche bei aufrechter 
Position des Hundes aufgenommen wurden, überzeugt und kann 
hiernach versichern, dass sich die Wirbelsäule des Hundes unter 
den gleichen mechanischen Bedingungen nicht wesentlich anders ver- 
hält als die des Menschen. Sie ist keineswegs also immer ein 
„senkrecht gestellter Bogen, dessen oberes freies Ende durch die 
Schwere nach vorn hinuntergezogen wird, bis diese einen genügenden 
Widerstand findet, einesteils durch federnde Gegenspannung der 
Wirbelsäule und anderenteils durch die Spannung der Bauchmuskeln, 
gegen welche die Eingeweide gedrängt werden“ (H. v. Meyer, 
l. ec. 306). Infolgedessen sind auch die Folgerungen, welche aus 
der Beibehaltung der in der Horizontallage vorhandenen Vierfüsser- 
krümmung beim aufrechten Gang abgeleitet wurden, für unseren 
Fall unhaltbar. 

Es ist nun aber leicht einzusehen, dass vor allem durch das 
beim Hund besonders wichtige statische Moment des Kopfes besondere 
Modifikationen gegenüber den beim Menschen vorliegenden Ver- 
hältnissen hervorgerufen werden. Infolge hiervon, wegen der Klein- 
heit der Unterstützungsfläche des Körpers u. a., nahm der Stehhund 
nie die freie Stellung des aufrechtstehenden Menschen an, sondern 
musste oben unterstützt werden, und der Rumpfschwerpunkt wurde 
in der Regel nur so weit nach hinten verlegt, dass die Brustwirbel- 
säule und der grösste Teil des Thorax auf dem Abdomen getragen 
wurden, also die für die Folgen der aufrechten Stellung des Menschen 
ausschlaggebenden Bedingungen geschaffen waren. Dabei geschah die 
Reklination hauptsächlich in dem unteren und mittleren Teil der 
Lendenwirbelsäule und führte durch die aktive Tätigkeit der Rücken- 
streekmuskeln zu mehr als zu einer blossen Andeutung einer ventral- 
konkaven Thorax- und einer ventralkonvexen Lendenwirbelsäulen- 
krümmung. Wir erkennen also in der typischen doppelten 
S-Form der menschlichen Wirbelsäule eine mechanische, 


54 Heinrich Gerhartz: 


dureh die Aufrechtstellung bedingte Gestaltung, die 
aber nieht durch den aufrechten Gang als solchen erst allmählich 
erworben wird, sondern eine schon primär auftretende, durch die 
Verlegung des Schwerpunktes des oberen Körpers nach hinten be- 
dingte Form einer biegsamen Wirbelsäule darstellt. Damit stimmt 
überein, dass schon beim menschlichen Fötus des fünften Monats, 
dessen Haltung wohl noch nicht vom Uterusdruck bestimmt wird, 
bei entsprechender Rückenbiegung die dorsalkonvexe Lendenkrümmung, 
wie die diesbezüglichen Röntgenbilder!) ersehen lassen, sehr deut- 
lich erkennbar ist, also nicht lediglich durch den aufrechten Gang 
herbeigeführt werden kann. Durch die fortgesetzte Übung dieser 
Biegungen bei der Aufrechtstellung treten allerdings mit der Zeit 
die entsprechenden dauerhaften Modifikationen an der Wirbelsäule 
auf, die oben geschildert wurden, und die beim aufrecht gestellten 
Hund hauptsächlich darin gipfelten, dass die geübten Biegungen auch 
in der natürlichen Ruhelage der Vierfüsserwirbelsäule ihren Einfluss 
noch in einer Rückbiegung des oberen Wirbelsäulenteiles und in einer 
Andeutung einer nach vorn konvex gerichteten Lendenkrümmung 
(Fig. 8) erkennen liessen. Wenn nun aber Hund wie Mensch die 
infolge der Aufrechtstellung sich geltend machenden Wirkungen der 
Schwere durch analoge Ausbiegungen der Wirbelsäule ausgleichen, 
folet, dass auch die Belastungen unter den beiderlei Umständen sich 
in gleicher Weise geltend machen müssen, da die hierfür in Betracht 
kommenden Gewichtsverhältnisse bei Mensch und Hund im wesent- 
lichen gleich sind. Daraus ergibt sich, dass sich an dem angestellten 
Versuch die Frage, ob sich die charakteristischen Eigenheiten des 
Beckens und der unteren Extremitäten des Menschen aus der Ein- 
wirkung der aufgelagerten Rumpflast ableiten lassen, entscheiden 
lassen muss. 

Ohne Zweifel wird die Formierung des Beckens, wenn es zu- 
trifft, dass eine solche in Abhängigkeit von den Belastungen geschieht, 
von zwei Komponenten herbeigeführt, einmal von dem Druck, den 
das Acetabulum seitens der hinteren Extremitäten erfährt, das andere 
Mal von der auflastenden Rumpfschwere.. Da nun der Hund im 
Versuch die für den aufrechtstehenden Menschen charakteristische 
Stellung mit gestreckten Knieen aufwies (Fig. 2 und 3), liegen auch 


1) B. Alexander, Die Entstehung der knöchernen Wirbelsäule. Arch. u. 
Atl. d. norm. u. pathol. Anat. in typischen Röntgenbildern. Ergänzungsbd. 13 
Taf. VI Fig. 24, Taf. VII Fig. 23, Taf. XII Fig. 30. Hamburg 1906. 


w 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 5: 


© 


für das Becken zwischen Mensch und Stehhund analoge Verhältnisse 
vor, die zu weiteren Schlüssen über die unter dem Einflusse der 
aufrechten Körperstellung erfolgende Beckentransformation berechtigen. 

Die Ergebnisse dieser Untersuchungen stehen unzweifelhaft mit 
manchen Erwartungen, die teils aus den beim primitiven Menschen 
vorgefundenen Bildungen, teils aus der physiologischen Ausgestaltung 
des Fötusskeletts zu dem des Erwachsenen, teils auch aus der ver- 
gleichenden Untersuchung von Vierfüsser- und Menschenskelett ab- 
geleitet wurden, in Widerspruch. Wir erfahreu, dass die infolge der 
aufrechten Stellung entwickelte Beckengestaltung mit der Form, wie 
sie theoretisch konstruiert wurde, nur noch wenig Ahnlichkeit hat. 
Weder ist das Kreuzbein eingesunken, das Promontorium tiefer ge- 
treten, noch wurden die Kreuzbeinkörper aus den Flügeln heraus- 
gepresst, noch wurde das Becken niedriger, mehr in die (@uere 
gespannt oder im queren Durchmesser des Einganges auf Kosten 
des geraden vergrössert. Nichts von alledem hat sich gezeigt. Da- 
gegen wurde eine Beckenform erzeugt, die am ehesten dem Typus des 
kyphotisch querverengten Beckens entspricht. Nach dem, was oben 
bei der Besprechung der Beckenkonfiguration gesagt wurde, liegt die 
Gleichheit der ursächlichen Bedineungen auf der Hand; denn auch 
beim kyphotisch querverengten Becken liegt das wirksamste genetische 
Agens in der Reklination der unteren Wirbelsäulenteile und in dem 
in der Richtung von ventral-eranial nach dorsal-caudal auf den 
eranialen Teil des Kreuzbeines seitens der Rumpflast ausgeübten 
Druck. Es ergibt sich hieraus, dass für die phylo- 
genetische und ontogenetische Entwicklung desprimi- 
tiven Beckens in die endgültige Form, insbesondere 
auch für die von den älteren Geburtshelfern auf die 
Belastung durch den Rumpf zurückgeführte Gestaltung 
des rachitischen Beckens!) im wesentlichen Wachs- 
tumsgesetze neben den mechanisch wirkenden Be- 
lastungsmomenten maassgebend sind. Es ist nicht erlaubt, 
die Erfahrungen, die am pathologischen menschlichen Becken (Osteo- 
malacie) gemacht wurden, gegen diese Auffassung anzurufen, weil 
sich dabei die durch Stehen, Gehen und Liegen sowie durch un- 


1) Vgl. die Kritik dieser Anschauungen bei €. Breus und A]. Kolisko, 
(Die pathologischen Beckenformen Bd.1 T.1S.45ft., T.2 S.534ff.; Bd.2 8.67 ft. 
Leipzig und Wien 1900), wo einige schwerwiegende, aus der Entwicklung des Fötus- 
beckens abgeleitete Bedenken geltend gemacht werden. 


56 Heinrich Gerhartz: 


gleichmässiges Befallensein durch den pathologischen Prozess zustande 
gekommenen Einwirkungen in schwer differenzierbarer Weise ver- 
mischen, so dass es späteren Untersuchungen vorbehalten bleiben 
muss, im Experiment diese einzelnen mechanischen Momente zu 
isolieren und dann an die Erklärung der komplexen pathologischen 
Formen zu gehen. 

Von einer Reihe von Autoren ist auch die Form der Knochen 
der unteren Extremität auf den Einfluss, den die Rumpflast auf die 
indifferente Gestalt der Fötusknochen ausübt, zurückgeführt worden. 
Es ist aber m. E. ohne allen Zweifel, dass schon im dritten Monat, 
wo der Uterusdruck noch keine Rolle spielen kann, die medial- 
konkave Krümmung des Oberschenkels und der Tibia !) eine stärkere 
Ausbildung im Sinne einer vertikal angreifenden Belastung erfahren 
hat, als sie sie später aufweist, nachdem tatsächlich die Einflüsse 
der Vertikalstellung eingewirkt haben. Es treten also auch hier 
Belastungsmomente hinter die durch die Wachstumsgesetze er- 
zwungenen Gestaltungseinflüsse weit zurück. Ich bin hier in der 
Lage, ausser der geführten experimentellen Beweisführung, die hier 
beim Knochensystem infolge der Möglichkeit, röntgenologisch die 
allmähliche Entstehung der Modifikationen aus ursprünglich durchaus 
dem Kontrollhund entsprechenden Formen zu erweisen, besondere 
Beachtung beanspruchen kann, einen zweiten Beweis aus der Patho- 
logie der Rachitis dafür zu bringen; dass tatsächlich die bei dem 
aufrecht stehenden Hunde beobachteten Deformationen auf das Konto 
der aufrechten Stellung kommen. Denn bei dieser Erkrankung: ist 
es vor allem neben der Weichheit der Knochen das Zurücktreten 
der Wachstumsreize, das den Belastungsmomenten die ausschlag- 
gebende Rolle zuweist. Ich habe nun bei zwei Jungen, durch Kalk- 
entziehung künstlich rachitisch gemachten Hunden die entsprechenden, 
beim rachitischen Menschen an den unteren Extremitäten auftretenden 
Verkrümmungen an den Vorderbeinen sich entwickeln sehen, weil 
die infolge übergrosser Mattigkeit fast immer sitzenden Hunde auf 
diese allein sich stützten. An diesen Erfahrungen lässt sich also 
mit Sicherheit erkennen, in welcher Richtung die Belastung sich 


1) ©. Sick in Wilms und Sick, Die Entwicklung der Knochen der Ex- 
tremitäten von der Geburt bis zum vollendeten Wachstum. Arch. u. Atlas d. 
norm. u. pathol. Anat. in typischen Röntgenbildern. Ergänzungsbd. 9 Taf. IV 
Fig. 21, Taf. VII ff.. ‚Hamburg ..1902. —.B.-Alexander,‘l.c., Taf.I Kig..2, 
Taf. III Fig. 14, Taf. XVIII Fig. 39. 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 57 


geltend macht, und da die rachitischen Verkrümmungen mit den 
beim aufrecht gehenden Hund gefundenen!) korrespondieren, kann 
es keinem Zweifel unterliegen, dass die oben beschriebenen Trans- 
formationen auf das Konto der Aufrechtstellung zu setzen sind und 
auch für den Menschen volle Geltung besitzen. Die beim Wachstum 
des normalen Menschen erkennbare Tendenz zur Umwandlung der 
Knochen der unteren Extremitäten im umgekehrten Sinne kann also 
nur darauf beruhen, dass die Wachstumstendenz des Knochens noch 
anderen als statischen Gesetzen folgt, und dass die ersteren diesen 
letzteren wirksam entgegentreten, solange nicht Störungen vorhanden 
sind, bei denen infolge des Wachstumsstillstandes die statischen 
Momente die Übermacht gewinnen, wie bei der Rachitis. 


Muskulatur. 


Nachdem der Stehhund etwa einen Monat unter dem Einflusse 
der aufrechten Körperstellung gewesen war (Mitte der 9. Lebens- 
woche), wurde in der Regio lumbodorsalis das Auftreten einer sagittal 
gerichteten Furche bemerkt. Dieser Rückenscheitel verdankte einer 
besseren Ausbildung der mehr beanspruchten Rückenstreckmuskulatur 
seine Entstehung. Dass dies die wahre Ursache ist, geht neben der 
direkten Feststellung an der Leiche auch aus der Betrachtung der 
bei transversaler Strahlenrichtung aufgenommenen Sagittalbilder 
(Röntgenbilder, Fie. S und 9) hervor. Denn hier sieht man beim 
Stehhund eine Schicht Muskulatur über die Dornfortsatzenden hinüber- 
ragen, beim Kontrollhund dagegen nicht. Dieselbe Beobachtung ist 
an der am Brustteil gelegenen Rückenmuskulatur zu machen. Da 
der Hund gezwungen war, die Rumpfwirbelsäule nach hinten zu 
biegen, bildete sich die dazu dienende Muskulatur immer stärker aus. 

Die besten Aufschlüsse über die funtionell bedingte Modifikation 
der Muskulatur gibt die vergleichende Gewichtsbestimmung, wenn 
die infolge der Arbeitsleistung auftretende chemische Veränderung’) 


1) Vgi. über die rachitischen Deformitäten des Menschen z. B. Alfr. Graf 
Über die Architektur rachitischer Knochen. Zeitschr. f. orthopäd. Chir. Bd. 3 
S. 174—196. 1894. — Krauss, Rachitis, rachitische Verkrümmungen der unteren 
Extremitäten und deren rationelle Behandlung mittels des Krauss’schen 
Schienengipsverbandes. Zeitschr. f. orthopäd. Chir. Bd. 26 S. 193—356. 1910. 

2) H. Gerhartz, Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit auf 
die Organe des tierischen Organismus, insbesondere ihren Wassergehalt. Pflüger’s 
Arch. f. Physiol. Bd. 133 S. 397—499. 1910. 


58 Heinrich Gerhartz: 


nieht einen zu grossen Betrag annimmt. Aus den eben gemachten 
Angaben über die Hypertrophie der meist angestrengten Rücken- 
muskulatur geht aber hervor, dass hier beim Stehhund die mit einer 
Vermehrung einhergehende Arbeitsveränderung statthatte. Es darf 
also mit gutem Rechte aus der Gewichtsvermehrung auf die durch 
die Vertikalstellung mehr oder weniger in Anspruch genommene 
Funktion der untersuchten Muskel rückgeschlossen werden. Diese 
Methode, durch Hervorrufung einer Arbeitshypertrophie einen pro- 
portional der gesetzten komplexen Bewegung sich ausbildenden Zu- 
stand der Muskulatur herbeizuführen, stellt eine willkommene Er- 
sänzung der meistgeübten Analyse der Funktion einzelner Muskeln 
dar, erfordert aber andererseits recht viel Zeit und Hilfe. Es war 
mir deshalb nicht möglich, alle Muskeln detailliert zu untersuchen, 
sondern es wurden nur die in erster Reihe in Betracht kommenden 
ausgewählt. Ich glaube, dass auch so eine ausreichende Vorstellung 
über die Art der durch die aufrechte Position in Anspruch ge- 
nommenen Muskelpartien gewonnen werden wird. 

Die Muskeln wurden, wie ich es bei meinen früheren Unter- 
suchungen übte, sobald als möglich nach dem Tode herauspräpariert, 
von aufliegendem Fett und Bindegewebe befreit und in tarierte 
Wiegegläser gebracht, in denen sie auf der chemischen Wage ge- 
wogen wurden. 

Die Ergebnisse dieser Untersuchungen bringen die Tabellen 13 
und 14, in denen ausser auf das Körpergewicht auch auf das kon- 
stantere und also maassgebendere Gewicht der (rechten) Niere!) 
bezogen wurde. Es ergibt sich, dass eine Anzahl von Muskeln beim 
Stehhund schwerer war, andere Muskeln gleiches Gewicht besassen, 
wieder andere beim Stehhund relativ leichter waren als bei dem 
Kontrollhund.. Von den Muskeln der vorderen Extremität 
nahmen zu: Muse. trapecius, supraspinatus, teres major, deltoideus, 
peetoralis major, biceps brachii und die Mm. anconaei. Ferner wurden, 
wie sich nachträglich noch bei der Untersuchung der konservierten 
übrigen Vorderbeinmuskeln herausstellte, der M. flexor carpi ulnaris 
internus, der M. flexor dieitalis sublimis und profundus sowie der 
M. extensor digitalis communis besser ausgebildet. 


1) Die Beziehung auf das Gehirngewicht war durch einen unglücklichen 
Zufall unmöglich gemacht worden. Die Beziehung auf das Nierengewicht ist nur 
bei gleicher Ernährung, wie hier, korrekt, da grösserer Eiweissgehalt der Nahrung 
eine Hypertrophie der Niere bewirkt (Zuntz). 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 59 


Der Muse. latissimus dorsi, infraspinatus, peetoralis minor, 
brachialis internus wiesen bei der Präparation ein geringeres Ge- 
wicht beim Stehhund auf, desgleichen noch, wie sich bei der nach- 
träglichen Untersuchung, auf die ich wenig Gewicht lege, zeigte, 
der M. flexor carpi ulnaris externus und extensor digitalis lateralis. 

Der Hund pflegte beim aufrechten Stehen und Gehen seine 
Vorderbeine gegen den oberen Laufstuhlrand zu stemmen. Dabei 
kamen hauptsächlich die Muskeln, die das Schultergelenk strecken 
und die Schenkel vorführen, in Betracht, also von den untersuchten 
Muskeln der M. supraspinatus und deltoideus, ferner die Mm. anconaei, 
die den Unterschenkel strecken, und der M. trapeeius und pectoralis 
major. Von den Gelenkbeugern nahmen der M. biceps und teres 
maior zu. Die geringere Entwicklung des M. latissimus dorsi, der 
in den besser entwickelten Mm. peetoralis und trapeeius hinsichtlich 
der Schulterblattbewegung Antagonisten besitzt, ist wohl durch die 
Entlastung, die dieser den Rumpf vorziehende Muskel bei der zur 
Verlegung des Schwerpunktes nach hinten notwendigen Tätigkeit 
aer Rückenstreekmuskulatur erfuhr, zu erklären. Eine geringere Ent- 
wicklung wiesen noch die an der Bewegung der vorderen Extremität 
beteilieten Muskeln (M. pectoralis minor, infraspinatus, brachialis 
internus) auf. 

Bemerkenswerter sind die Unterschiede, die sich an den hinteren 
Extremitäten zwischen Kontrollhund und Stehhund herausstellten. 


Tabelle ]2. 


Prozentuale @ewichte der Muskeln von der rechten vorderen Extremität 
und vom Rücken. 


Stehhund Kontrollhund 


pro 100 g pro 100 g|PrO 100 5|pro 100 g 


Körper- 2 Körper- } 
gewicht Niere Bericht | Niere 
Muse-zlatissimusadorsita. sn . . ... 0,76 231,8 0,51 237,0 
ENILLADECHUSET ea ce 0,11 32,1 0,10 29,1 
EUR LETESHNATOTEE LEN ER ie ehr. 0,16 48,1 0,15 42,4 
Kasssupraspinatusar sm. 2: 0,42 127,6 0,39 113,7 
ınttaspinatuscrese ee 0,29 88,7 0,31 90,8 
„ deltoideus . TEE ERE 0,215 65,8 0,21 62,1 
"us pectoralis-maior.. 2 2% 0,23 71,6 0,23 66,9 
5 MINOTERAE EEE. 0,67 203, 0,74 215,0 
Siibicepsährachin. 22 vo 0,16 48,9 0,16 46,6 
5 brachialisginternuseser rer 0,07 2,0 0,08 2,3 
Mm. anconaei . re 12 368,5 1,205 .| 350,5 


60 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 14. 
Prozentuale Gewichte der rechten hinteren Extremität. 
Stehhund Kontrollhund 
pro 100g |... pro 100 g 
Körper- nn 8 Körper- N 3 
gewicht iere | gewicht EIS 
Miele ee al 090 | ae 0,45 131,5 
Musc. quadriceps (ohne M. rectus) . 1,24 | 378,0 1,06 308,2 
SeRrectusstemoris Ars 0,19 59,0 0,15 43,1 
BO SAHtoTlusern. ce 0,05 | 1 0,04 10,64 
„ biceps, semimembranosus und | 
Semitendinosus- er a. 1,50..012 480,4 1,825 531,0 
Mm. adductores . ». . 2.2.2... 1,43 486,7 1,51 439,0 
Muse. tibialis anterior. . .» .... 0,095 28,9 0,11 31,3 
„ extensor digit. pedis longus . 0,11 | 832,5 0,10 28,7 
“2 peroneusslongus 2. 00. 0,05 14,4 0,05 13,6 
> 5 breviss..a . 0,008 | 2,6 0,009 2,6 
Be ; tertiuse sy De Ole 5, 0,01 3,0 
„ Hexor digit. sublimis . . . . [0,14 | 441, 5 
x 5 “ proiundus. =. 0:06 4 0,20 Tar61 N Lab 5,1 
Aue oastrocnemiusa m 2. en. 0,44 | 133,9 0,44 127,6 


Beim Stehhund hatten ein geringeres Gewicht die Mm. tibialis 
anterior, bieceps, semimembranosus, semitendinosus, adduetores und 
die Glutaeusgruppe; gleich blieben der M. peroneus brevis und 
tertius, von denen der letztere eher eine Tendenz zur Zunahme er- 
kennen liess. Von den untersuchten Muskeln nahmen der M.quadriceps, 
recetus, sartorius, gastroenemius, peroneus longus, flexor digitalis 
sublimis und profundus zu. 

Diese Differenzen stehen in erkennbarer Beziehung zu den ge- 
übten Funktionen des aufrechten Stehens und Gehens. Entsprechend 
dem Umstande, dass der Stehhund mit gestreckter unterer Extremität 
stand, ergibt die Untersuchung, dass die an dieser Funktion beteiligten 
Mm. gastroenemius, quadriceps, reetus besser entwickelt wurden, 
während die Kniebeuger, die keine grössere Rolle spielen konnten 
(M. bieceps usw.), ein geringeres Gewicht aufwiesen. Recht ver- 
ständlich ist auch die grössere Arbeitsleistung derjenigen Muskeln, 
welche die Zehenstellung verändern (M. extensor digitalis pedis 
longus und Mm. flexor digitalis sublimis und profundus), nicht minder 
die geringere Tätigkeit des hauptsächlich an der Dorsalflektion des 
Fusses beteiligten M. tibialis anterior und der Adduktoren. 

Nachträglieh wurden nochmals an dem konservierten Präparat 
des anderen Schenkels — beim Hunde pflegt rechte und linke 
Seite nach meinen Erfahrungen gleich ausgebildet zu sein — die 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 61 


hier besprochenen Unterschiede in den Muskelgewichten nach- 
geprüft und durchaus bestätigt gefunden. Die geringere Entwicklung 
des M. gelutaeus medius und der Kniegelenkbeuger usw., die bessere 
des M. sartorius, gracilis und der Quadricepsgruppe war schon so 
deutlich wahrzunehmen; ferner sah man die etwas bessere Entwicklung 
des winzigen M. elutaeus maximus beim Stehhunde. Sie reichte aber 
nicht hin, die Abnahme des M. glutaeus medius zu kompensieren, so 
dass das Totalgewicht der Glutaeen bei dem Stehhund kleiner wurde. 

Es erscheint mir interessant, die aufgedeckten Beziehungen 
zwischen der Stehfunktion und der Tätigkeit der vergrösserten 
Muskeln an den Unterschieden, die zwischen den entsprechenden 
Hunde- und Menschenmuskeln bestehen, zu kontrollieren. Die 
Gebr. Weber!) teilen in ihren Untersuchungen über die Mechanik 
der menschlichen Gehwerkzeuge Muskelgewichte, die für diese 
Fragestellung verwendbar sind, von zwei wohlgebildeten und kräftigen 
Männern mit. Da das Gewicht der Muskulatur den Hauptteil der 
aktiven Körpermasse ausmacht, diese wiederum zum Nierengewicht 
sowohl beim erwachsenen Menschen wie beim ausgewachsenen Hund 
im gleichen Verhältnis steht), so ist es meines Erachtens wohl ge- 
nügend korrekt, bei Mensch und Hund die Muskelgewichte auf das 
Gewicht der Niere zu beziehen. Für den zum Vergleich dienenden 
Hund habe ich das Gewicht der Niere direkt bestimmt und die 
Muskelgewichte auf das Gewicht der rechten Niere bezogen. Das 
Körper- und Nierengewicht der von den Gebr. Weber untersuchten 
Personen ist unbekannt. Vierordt°®) nennt für den erwachsenen 
menschlichen Körper 153 g Nierengewicht. Es ist sehr wahrschein- 
lich, dass dieser Wert, der zu einem Körpergewicht von 66,2 kg 
gehört, für die von den Gebr. Weber untersuchten Personen zu 
niedrig ist. Ich rechne deshalb mit einem proportional auf das 
wahrscheinlichere Körpergewicht von SO kg aufgerechneten Nieren- 
gewicht von 185 g*). Mit dieser Zahl kommen die in der Tabelle 15 
für den Menschen angegebenen Werte zustande. 


1) Wilh. und Ed. Weber, Mechanik der menschlichen Gehwerkzeuge 
S. 217. Göttingen 1836. 

2) H. Gerhartz, Experimentelle Wachstumsstudien. Pflüger’s Arch. £. 
Physiol. Bd. 135 S. 157. 1910. 

3) H. Vierordt, Daten und Tabellen, 1906. Zit. nach C. Oppen- 
heimer’s Handb. d. Biochemie Bd. 3, Teil 2, S. 14. 1909. 

4) Die Ergebnisse der Gegenüberstellung werden übrigens davon nicht be- 
einflusst. 


62 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 15. 


Vergleichende Übersicht von auf das Nierengewicht bezogenen Vier- 
füsser- und Menschenmuskeln. 


"Auf 100 e Niere kommen 


Vierfüsser 


(Kontrollhund) Mensch 
[rechte Niere |fNiere — 185 
a el 
8 g 
Mmpolutaeisse na ae Ä 131,5 | 506 
„ adductores . . ee 39 354 
Muse. quadriceps (ohne m. rectus). a re 308 590 
SO Serectuüsstemorise © Se ee. 43 108 
Sr zracilisee ee ) 44 
u 2sartonlus@. er. 5 11 68 
»  biceps, semimembranosus” und semiten- 

UINOSUSCRR N a N AS 531 343 
FE SNOASLEOCHEMIUSEA TI ee 128 396 


(samt M. plantaris 
und soleus.) 


„  fHexor digit. prof. u. sublimis . B) 24 
„ peroneus longus . : 14 46 
a 5 brevis . 3 28 
5 5 tertius . B) 12 
„ tibialis anterior . . Sl 67 
„ extensor digitalis pedis longus 29 18 


Die Gegenüberstellung der dem Menschen und dem Vierfüsser 
zukommenden relativen Muskelgewichte lehrt zunächst, dass sämtliche 
in Untersuchung stehenden Muskeln, mit Ausnahme der Adduktoren- 
gruppe, der Gruppe Biceps, Semimembranosus und Semitendinosus 
und des M. extensor digitalis pedis longus beim Menschen, ein 
relativ höheres Gewicht besitzen als bei dem auf allen Vieren 
laufenden Hund. 

s fragt sich, ob’ diese Differenzen durch die aufrechte Stellung 
provoziert sein können. Ist dies der Fall, so wird eine Parallele 
zu den zwischen Stehhund und Kontrollhund beobachteten Unter- 
schieden zu erwarten sein. Werden die Muskelgewichte von diesem 
Gesichtspunkte aus untersucht, so ergibt sich, dass diejenigen 
Muskeln, welehe beim Menschen relativ stärker als 
beim Vierfüsser entwickelt sind, auch beim Stehhund 
relativ schwerer als beim normal laufenden Kontroll- 
hund sind; eine Ausnahme bilden nur die Glutaeusgruppe, die 
Mm. tibialis anterior, extensor digitalis longus und der M. peroneus 
brevis, der im Gewicht gleichblieb. Die Adduktoren, der M. biceps 
samt semimembranosus und semitendinosus waren sowohl beim Steh- 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 63 


hund wie beim Menschen schwächer entwickelt als bei dem vier- 
füssigen Partner. 

Wie sind die vier Ausnahmen unter den 15 untersuchten Muskeln 
zu erklären ? 

Hinsichtlich des M. peroneus brevis ist zu berücksichtigen, dass 
das Gewicht dieses kleinsten untersuchten Muskels nur 0,47 g bei 
dem Stehhund betrug, also die Fehler, die bei jedem Muskel not- 
wendigerweise der ungleichmässigen Präparation zufallen, so gross 
sind, dass eine kleine Differenz nichts besagen kann. 

Das in der Tabelle für den M. tibialis anterior angegebene 
Proportionalgewicht entspricht ferner nicht dem durehsehnittlichen 
Gewicht dieses Muskels beim Hunde; denn ich fand bei einem 
anderen, normal sich bewegenden Hund (Hund Nr. VII der zitierten 
„Untersuchungen über den Einfluss der Muskelarbeit usw.“) ein 
Proportionalgewicht von 60°o für denselben Muskel, womit die 
Differenz zwischen Mensch und Vierfüsser schon in die Variations- 
breite fällt. 

An der Glutaeusgruppe ergab sich bei der nachträglichen Unter- 
suchung am konservierten Präparat, dass der M. glutaeus maximus 
zugenommen, der M. glutaeus medius aber abgenommen hatte. 
Beim Hunde überwiegt der M. glutaeus medius bedeutend den 
M. glutaeus maximus. Beim Menschen ist es umgekehrt; dort ist 
der letztere doppelt so stark entwickelt als der M. glutaeus medius. 
Es ist also in Wirklichkeit auch hier eine Übereinstimmung vor- 
handen, da sich beim Menschen und beim aufrecht gehenden Hund 
das Verhältnis der beiden Glutaeen zugunsten des M. zlutaeus 
maximus verschiebt. 

Somit bleibt hier nur noch eine Ausnahme, bei dem Muse. 
extensor digitalis pedis longus, die meines Erachtens durch die so 
sehr verschiedene Gestaltung des Fusses bei Mensch und Hund und 
die daraus resultierenden Unterschiede in der Funktion genügende 
Aufklärung finden. 

Werden die Gewichte aller Strecker und aller Beuger mit- 
einander verglichen, so ergibt sich für den Menschen, worauf 
schon die Gebr. Weber hingewiesen haben, ein Überwiegen 
der Strecker über die Beuger. Für die beiden Hunde 
ergibt sieh dabei die entsprechende Tatsache, dass die 
Streekmuskeln desStehhundesdiedesKontrollhundes 
ebenfalls an Gewicht übertreffen, während die Beuger 


64 Heinrich Gerhartz: 


des Stehhundes gegenüber denen des Kontrollhundes 
an Gewicht zurücktreten. 


Es kann also kein Zweifel darüber sein, dass die 
für den Menschen charakteristische Entwicklung der 
Muskulatur eine Anpassung an den aufrechten Gang 
darstellt. 


Interesse bietet noch der Vergleich der Folgen des Vierfüsser- 
laufes mit denjenigen des aufrechten Ganges. Bei meinen oben 
zitierten Untersuchungen über die Arbeitshypertrophie war auf die 
Unterschiede, die sich beim Hund zwischen dem Ruhezustand und dem 
durch foreiertes Laufen auf allen Vieren geschaffenen entwickeln, 
das Augenmerk gerichtet worden. Dort erwiesen sich die Beuge- 
und Streckmuskeln der hinteren Extremität gleichmässig hyper- 
trophiert. Hier beim aufrechten Gang hypertrophieren sowohl die 
Muskeln, die den Rumpf nach hinten bringen, wie die Strecker für 
das Knie- und Fussgelenk und die Zehenbeuger. Diese Unterschiede 
finden nun wiederum ihren Ausdruck in der endgültigen Ausbildung 
der Muskulatur bei Mensch und Hund; denn während beim Menschen 
das Gewicht der Streckmuskeln das der Beuger bedeutend überragt 
(Gebr. Weber), sind beim Hund Strecker und Beuger zu gleichen 
Teilen vorhanden). 

Thorax. 


Die Aussenkontur des frontal durchschnittenen Brustkorbes ver- 
läuft beim Hund nicht wie beim Menschen in nach aussen stark 
konvexem Bogen, sondern eher gradlinig cranial hin zu, so dass die 
Verlängerung der Thoraxseitenflächen in spitzem Winkel zusammen- 
läuft, nicht, wie es beim Menschen der Fall ist, in ovaler Rundung. 
Der Hundethorax erscheint also in dem kranialen Teil von der 
lateralen Seite her plattgedrückt. Die Folge davon ist, dass ein in 
der Höhe der ersten Rippe geführter Querschnitt, die obere Thorax- 
apertur darstellend, nicht die querovale Form wie beim Menschen, 
sondern eine längsovale besitzt, indem der sagittale Durchmesser auf 
Kosten des transversalen reduziert erscheint. Man kann sich wohl 


1) C. Voit (Gewichte der Organe eines wohlgenährten und eines hungernden 
Hundes, Zeitschr. f. Biol. Bd. 30 S. 514. 1894) fand bei einem 15,4 kg schweren 
normalen Hund das Gewicht der Extensoren zu 6,6°o, das der Flexoren zu 
6,9 °/o der Muskulatur; bei dem Hungerhund wurden für die Extensoren 6,1 °/o, 
für die Beugemuskeln 5,5 %/o der Gesamtmuskulatur gefunden. 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 65 


vorstellen, dass beim Gehen auf den vier Extremitäten die Vorder- 
beine in dem Sinne auf den Thorax wirken, dass die Kielform des 
oberen Thoraxteiles noch mehr im Sinne der Tierform abgeändert 
wird, und es liest deshalb nahe, den Vierfüsser auf die durch die 
aufrechte Stellung hervorgerufenen Thoraxveränderungen hin zu 
untersuchen. 

Der dorsale Abschnitt des knöchernen Anteiles der Rippen 
war beim Stehhund mehr caudalwärts geneigt als beim Kontrollhund. 
Infolgedessen waren bei dem ersteren im vorderen Abschnitt die 
Rippenknorpel, um die gleiche Höhe des Ansatzes am Brustbein zu 
erreichen, schärfer abgebogen. Der Winkel, in dem Rippenknochen 
und angrenzender Teil des Knorpelstückes zueinander stehen, in 
dem also der steilere Abfall der Rippen beim Stehhund zum Aus- 
druck kommen muss, wurde z. B. an einer Stelle der mittleren 
Thoraxpartie an dem in Alkohol gehärteten Präparat rechts wie links 
beim Stehhund zu 135 °, beim Kontrollhund zu 140 ° gemessen. 


Tabelle 16. 


Vergleichende Zusammenstellung der relativen Rippenknorpellängen 
bei beiden Hunden. 


Knorpel der Rippe 


Nr Stehhund Kontrollhund 
3 100 100 
4 132 39 
hi} 156 152 
6 154 181 
7 200 196 
8 224 | 222 


ı 


Die Rippenknorpel selbst wiesen charakteristische Längenunter- 
schiede auf, die zur Veränderung der Konfiguration des Brustbeines 
in direkter Beziehung stehen. In Tabelle 16 habe ich die relativen, 
je auf die Läuge des dritten Knorpels — 100 bezogenen Maasse, die 
durch Abstecken nit dem Zirkel festgestellt wurden. angegeben. 
Es ergibt sich hieraus eine relativ grössere Länge der unteren 
Rippenknorpel des Stehhundes. Diesem Verhalten entsprechend stand 
beim Stehhund die Richtung des Sternums in einem spitzeren Winkel 
zur Brustwirbelsäule als beim Kontrollhund. An der Figur 16, die 
diese Befunde illustrieren soll, ersieht man weiterhin, dass die 
eraniale Partie des Brustbeins bei dem aufrecht gehenden Hund fast 


geradlinig verläuft, die caudale erst vom Ansatz der sechsten Rippe 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Rd. 138. 5 


66 Heinrich Gerhartz: 


ab dorsal hin zurückgebogen ist. Beim Kontrollhund dagegen besitzt 
das Brustbein zunächst an der dritten Rippe einen deutlichen ventral- 
konvexen Knick; in seinem caudalen Abschnitte aber bewahrt es, 
entgegen dem Verhalten, das beim Stehhund beobachtet wird, zu- 
nächst noch den geradlinigen Verlauf bei, ja biegt sich eher ventral 
hin vor, so dass eine leichte S-Krümmung zustande kommt. Aus 
diesen Abweichungen resultiert ein beträchtlicher Unterschied in der 
Grösse des vom oberen und mittleren Sternumteil gebildeten Winkels: 
beim Kontrollhund betrug er nur 170°, beim Stehhund dagegen 
wurde er zu 156 ° gemessen. 


Stehhund. Kontrollhund. 
Fig 16. Seitenansicht des Thorax. 


Das oben erwähnte stärkere caudalwärts gerichtete Absinken 
der knöchernen Rippen erstreckte sich bei dem Stehhund nicht auf 
die eraniale Brustkorbpartie. Hier war das gegenteilige Verhalten 
zu beobachten. So z. B. betrug der Winkel zwischen dem dorsalsten 
Abschnitt der ersten Rippe und dem eranialen Abschnitt einer Ver- 
bindunsslinie der Processus transversi beim Kontrollhund 90 °, beim 
Stehhund nur 85°. Die obere Apertur des Thorax war also 
samt dem Manubrium sterni vorn höher gehoben. 

Ausserdem wurden hier noch andere Unterschiede zwischen den 
beiden Hunden beobachtet. Während der dorso-anteriore Durchmesser 
der oberen Apertur, von der Wirbelvorderfläche bis zum Manubrium 
gemessen, bei beiden 3,5 em maass, wurde der transversale Durch- 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 67 


messer beim Stehhund zu 3,0 em, beim Kontrollhund zu 3,5 em be- 
stimmt. Die Zahlen zeigen, dass beim Stehhund die obere Öffnung 
des Brustkorbes eine mehr längsovale Form besass, und dass diese 
Veränderung sowohl durch Verkürzung des transversalen wie durch 
Verlängerung des sagittalen Durchmessers zustande gekommen sein 
musste. Der Thorax des Stehhundes erschien also noch mehr von 
lateral her plattgedrückt, als es der Thorax des Hundes schon an 
und für sich ist. 

Ähnliche Beobachtungen, wie an der oberen, wurden an der 
unteren Apertur gemacht. Hier wurde der sagittale Längsdurch- 
messer, vom Processus ensiformis des Brustbeins zur Vorderfläche des 
entsprechend hochgelegenen Körpers des siebenten Wirbels gerechnet, 
beim Stehhund etwas grösser gefunden. Der Querdurchmesser maass 
bei dem ersteren dagegen weniger. Die untere Apertur war hier- 
nach auch im ganzen beim Stehhund relativ grösser. Die vordere 
Wölbung der Apertur war bei dem aufrecht gehenden Hund oval, 
bei dem Kontrollhund mehr keilförmig gestaltet. Damit steht in 
engem Zusammenhange, dass der Angulus infrasternalis bei dem 
ersteren zu nur 65 °, beim Kontrollhund zu 70 ° gemessen wurde. 

Einige Tatsachen könnten zu der Vermutung Anlass geben, es 
handele sich hier um Veränderungen, die dem Einfluss einer termi- 
nalen inspiratorischen Thoraxdehnung zuzuschreiben, also akzessorischen 
Momenten zu verdanken seien. Wenn nicht schon andere damit 
unmöglich in Übereinstimmung zu bringende Beobachtungen, z. B. 
die Knorpelverlängerung, überzeugend dagegen sprächen, würde der 
Umstand, dass die allmähliche Ausbildung der wesentlichsten der 
beschriebenen Veränderungen an den Röntgenbildern verfolgt werden 
konnte, dies tun. Andererseits aber hat sieherlich die Thoraxdefor- 
mation Veränderungen in der Topographie der Lungen in- 
folge der wechselseitigen Abhängiskeit von Thorax und Thorax- 
inhalt nach sich gezogen. Ich schliesse deshalb deren Beschreibung 
hier an. 

Die diesbezügliche Untersuehung der Lungen wurde an den in 
Alkohol-Formalin gehärteten Präparaten vorgenommen, wobei die 
Lungen durch Entfernung der Interkostalmuskeln zur Anschauung 
gebracht wurden. Die Figuren 17 und 18 geben ein Bild hiervon. 
Wegen der schlechteren Beleuchtung der tiefer liegenden Lungen- 
partien trat der genaue Verlauf der Lungenlappengrenzen auf der 


Kopie nicht überall deutlich zutage. Ich habe deshalb die Ab- 
5* 


Heinrich Gerhartz: 


[0,6] 


6 
bildungen durch die Einzeichnung der Grenzlinien verständlicher 
gemacht. 

Bei dem Kontrollhund, von dem erst die Rede sein soll, 
lag die rechte Lungenspitze gegenüber der Mitte des horizontal 


verlaufenden Körpers der ersten Rippe, mit ihrem höchsten Punkte 
kaudal von dem kaudalen Rande dieser Rippe. Der vordere Rand 


Fig. 17. Lungentopographie beim Stehhund. 


des Oberlappens zog von da zur Mitte der Sternalbegrenzung des 
rechten dritten interkostalraumes, bog dann scharf um und verlief 
nach hinten zur Grenze zwischen dorsalem und mittlerem Drittel 
des horizontal verlaufenden Körpers der sechsten Rippe. 

In der Mitte des vierten Interkostalraumes kam unter dem 
rechten Oberlappen der Mittellappen vor. Sein vorderer Rand ging 
nach vorn bis zur Mitte des sechsten Rippenknorpels, wendete sich 
hier, einen Winkel von 60 ° bildend, nach unten und hinten bis I em 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 59 


dorsal von der Knochenknorpelgrenze der siebenten Rippe und folgte 
dann dem unteren Rande dieser Rippe. Der vordere Rand des 
dorsal vom zweiten Lappen gelegenen Unterlappens bildete die 
direkte Fortsetzung der anterioren Kante des Mitteliappens. Sein kau- 
dales Ende lag wirbelsäulenwärts’am unteren Rande der zehnten Rippe. 

Nach vorn vom vorderen und unteren Rande des rechten Mittel- 
und Unterlappens wurde die äussere Zwerchfellwölbung, in dem 


Fig 18. Lungentopographie beim Kontrollhund. 


zwischen dem vorderen Rande des Ober- und dem kranialen Rande 
des Mittellappens frei werdenden Raume das Herz sichtbar. 

In dem linken Thoraxraum stand die Lungenspitze am linken 
Sternalrand in der halben Höhe der ersten Rippe. Von da an bog 
der nach vorn leicht konvexe vordere Bogen des Oberlappens bis 
zur Mitte der Knochenknorpelgrenze der vierten und fünften Rippe 
hin, wendete sich dann in fast rechtem Winkel nach hinten bis zur 
halben Höhe des Köpfehens der vierten Rippe. Ungefähr 1 em 


70 Heinrich Gerhartz: 


weiter dorsalwärts erschien hinter dem Oberlappen der Unterlappen, 
dessen vordere Kante die vordere Biegung des Oberlappenrandes bis 
zu der achten Rippe fortsetzte. 

Kranial von der fünften Rippe wurde das Herz, kaudal von ihr 
das Zwerchfell sichtbar. 

Beim Stehhund befand sieh die rechte Lungenspitze gegen- 
über dem oberen Rande des Knorpelknochenbuckels der ersten Rippe. 
Die vordere Kante lief am rechten Sternalrand entlang bis zur Mitte 
des vierten Interkostalraumes, bog dann im rechten Winkel dorsal- 
wärts um bis zum oberen Rippenrande in der Mitte des Knochen- 
bogens der sechsten Rippe, wo der Mittellappen unter dem Öber- 
lappen zum Vorschein kam. Dessen kaudale Kante behielt die 
Richtung des hinteren Oberlappenrandes bis zum kaudalen Ende der 
Knorpelknochengrenze der siebenten Rippe bei, seine Vorderkante 
aber erstreckte sich, dem hinteren Rande parallel, von der vierten 
Rippe bis zur sternalen Anheftung der sechsten Rippe hin. Unter 
den beiden genannten Lappen und kaudal von innen kam der Unter- 
lappen hervor, dessen kaudale Grenze sich parallel zur Richtung der 
kaudalen Oberlappenkante hielt und sich so von der Knorpel- 
knochengrenze der siebenten Rippe nach hinten bis zum kranialen 
Rande des Köpfchens der elften Rippe hin erstreckte. 

In dem von Ober- und Mittellappen freigelassenen Raum lag 
das Herz vor, kaudal vom mittleren und unteren Lungenlappen sah 
man nur Zwerchfell. 

Die linke Lungenspitze des Stehhundes reichte nur bis zur 
mittleren Höhe des Knorpelknochenwulstes der zweiten Rippe, stand 
also tiefer als der rechte Apex. Der mediane Bogen verlief hinter 
den Knorpelansätzen der zweiten bis sechsten Rippe — mit einer 
Finbuchtung an der vierten Rippe — bis zur Knorpelknochengrenze 
der sechsten Rippe. Der kaudale Lappenrand schlug dann eine 
Richtung ein, die etwa einer von diesem Punkte bis zum hinteren 
Gelenkansatz der fünften Rippe gezogenen Geraden entspricht. Am 
Köpfchen der fünften Rippe bildeten die obere und untere hintere 
Kante des Oberlappens einen Winkel von 75 °. Der linke Unter- 
lappen reichte nach vorn bis 1 em hinter der Knorpelansatzlinie des 
siebenten Interkostalraumes, nach hinten mit dem unteren Pol bis 
zur hinteren Gelenkverbindung der zehnten Rippe. Der kaudale 
Rand des linken Unterlappens wurde durch die Verbindungslinie der 
beiden genannten Punkte bestimmt. 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 71 


Kranial von der Mitte des sechsten Interkostalraumes lag das 
Herz, kaudal das Zwerchfell vor. 

Vergleicht man die hier gegebenen topographischen Notizen, so 
ergibt sich ohne weiteres, dass beim Stehhund die linke Lunge 
vielweniger weit kranialwärts hinaufreicht, dass ferner 
bei ihm rechts der Herzbeutel mehr von der Lunge überdeckt ist 
und nur an der fünften Rippe sehr wenig vom Herzen zum Vor- 
schein kommt, links dageeen umgekehrt das Herz an der In- 
zisur des medianen Randes des OÖberlappens in 


AN 


hinten 


links 


rechts 


Stehhund. Kontrollhund. 


Fig. 19. Schema, die Richtung der maassgebenden Kräfte (Herz) veranschaulichend. 
Tboraxquerschnitt in der Höhe der sechsten Rippe (kaudale Hältte). 


grösserem Umfange frei liegt, während beim Kontrollhund 
das Herz gleich weit von der rechten und linken Thoraxwand ent- 
fernt, also medial gelagert ist. 

Es ist diesen Beobachtungen noch hinzuzufügen, dass das Herz 
des aufrechtzehenden Hundes auch beträchtlich tiefer kaudal- 
wärts stand. Beim Kontrollhund wurde die Herzspitze zwischen 
fünfter und sechster Rippe, beim Stehhund aber einen ganzen Inter- 
kostalraum tiefer gefunden. Diese Senkung betraf das ganze Herz; 
denn nach oben reichte es bei dem ersteren bis zur Höhe der dritten 
Rippe, beim Stehhund einen halben Interkostalraum weniger hoch hinauf. 

Bei diesen Lageverschiebungen des Herzens hatte auch eine 
Drehung um die vertikale Achse stattgefunden. Während 


72 Heinrich Gerhartz: 


das Herz des Kontrollhundes mit seiner Vorderfläche von der inneren 
Thoraxwandung überall, links und rechts, gleichweit ab lag — es 
lag ihr auch im ganzen näher — lag beim Stehhund der rechte 
Ventrikel mehr ventral vor, so dass die Herzspitze hier relativ mehr 
dorsalwärts zurücktrat, aber nicht um so viel, dass sie absolut weiter 
als die des Kontrollhundes dorsal zurückgelegen hätte. 

Genauerer Aufschluss über die Höhenlage und Achsendrehung 
des Herzens wurde aus Thoraxquerschnitten gewonnen. An den 
gehärteten Leichen wurde zunächst, um einen möglichst grossen Teil 
der Herzmuskelmasse zu treffen, in der Höhe des sechsten Inter- 


dorsal 


links rechts 


Stehhund. ventral Kontrollhund. 


Fig. 20. Thoraxquerschnitt im sechsten Interkostalraum (an Sternum und Wirbel- 
säule dicht an der sechsten Rippe). Ansicht der kranialen Fläche. 


kostalraumes, an Brustbein und Wirbelsäule dieht kaudal von der 
sechsten Rippe'), ein Querschnitt gelegt, den Figur 19 in der un- 
veränderten Anordnung schematisch gezeichnet, Figur 20 nur bezüg- 
lich des Thoraxinhaltes, aber mit photographischer Treue zur An- 
schauung bringt. Da die Blutgefässe und das Herz während der 
Schnittführung mit geronnenem Blute vollständig fest ausgefüllt waren, 
stellen die letzteren Abbildungen den Situs korrekt dar. — Ein 
zweiter Schnitt wurde im dritten Interkostalraum, direkt kaudal von 
der dritten Rippe, geführt. Hierüber orientiert Figur 21, vor deren 


1) Der Schnitt ging beim Kontrollhund infolge eines Versehens links einen 
halben Interkostalraum weiter kranial hinauf. 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 7 


(80) 


Herstellung ebenfalls, wie das bei Figur 20 geschehen war, die Blut- 
gefässe von dem sie ausfüllenden Gerinnsel vorsichtig befreit worden 
waren. 

Auf dem ersten Schnitt (sechster Interkostalraum. Fig. 20) sind 
rechter und linker Ventrikel zu sehen. Es ist daran leicht zu er- 
kennen, dass der Schnitt beim aufreehtzehenden Hund durch eine 
etwas weiter kranial gelegene Partie geht. Das Herz steht also bei 
ihm, da bei den beiden Hunden der Schnitt in der gleichen Thorax- 
höhe geführt worden war, in der Höhe des Abganges der Aorta tiefer. 


dorsal 


rechts links 


Stehhund. ventral Kontro Ilhund. 


Fig. 21. Thoraxquerschnitt im dritten Interkostalraum, dicht an der dritten Rippe. 
Ansicht der kaudalen Fläche. 


Auf dem weiter kranial geführten Querschnitt (Fig. 21) — es 
ist hier der rechte Vorhof setroffen — treten deutlichere Unter- 
schiede zwischen den beiden Hunden zutage. Auch hier ist vor 
allem zu beobachten, dass der Schnitt beim Stehhund einen weiter 
kranialwärts gelegenen Abschnitt getroffen hat, so dass also auch 
an der Basis mit dieser Methode der Nachweis geführt worden ist, 
dass das Herz des Stehhundes tiefer stand als das des Kontrollhundes. 


An den Schnittbildern ist weiterhin zu beobachten, dass beim 
Stehhund der grösste Teil des Herzens links vom dorso- ventralen 
Thoraxdurchmesser, beim Kontrollhund dagegen rechts davon, bzw. in 
der Mitte liegt, und während beim Kontrollhund der Längsdurch- 
messer des vom Schnitt getroffenen Herzmuskelovals schräg von 


4 Heinrich Gerhartz: 


rechts hinten nach links vorn verläuft, ist dieser Durchmesser beim 
Stehhund fast in die Richtung des sterno-vertebralen Thoraxdurch- 
messers eingestellt. Es hat also das Herz beim Stehhund nicht nur 
eine Verschiebung von rechts nach links erfahren, sondern sich auch 
um seine kranio-kaudale Achse gedreht, wobei es mit der Dorsal- 
fläche um einen grösseren Betrag als mit der ventralen nach links 
hin rückte. 

Diese Drehung hatte auch eine Änderung in der Richtung des 
beim Hunde relativ straffen und unnachgiebigen hinteren Me- 
diastinums zur Folge (val. Fig. 19); denn während dieses beim 


Fig. 22. Schematischer Horizontalschnitt durch den Thorax des Menschen. 


Kontrollhund von links hinten nach rechts vorn verläuft, steht es 
beim Stehhund in der Richtung des Sterno-vertebral- 
Durchmessers. 

Die eben besprochenen Querschnitte lassen noch eine Kontrolle 
früherer Beobachtungen über die Form des knöchernen Thorax zu, 
die ich nicht übergehen möchte. Die Ausmessung der grössten Durch- 
messer der kaudal von der sechsten Rippe gelegenen Thoraxhälfte 
ergab für das Verhältnis des grössten dorso-ventralen Durchmessers 
— von der Mitte des Wirbelkanales bis zur Innenfläche des Brust- 
beines gemessen — zum grössten Querdurchmesser beim Stehhund 


eine Proportion von ni beim Kontrollhund eine solche von nn 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 75 


was wiederum besagt, dass der Brustkorb des aufrechtgehenden 
Hundes relativ schmäler war als der des Kontrollhundes. Vergleicht 
man damit die Konfiguration des Querschnittes eines menschlichen 
Thorax, die ich in Fig. 22 nach Toldt!) schematisiert wiedergebe, 
so ergibt sich ohne weiteres — hier ist das Verhältnis der Durch- 


100 : 
messer 164 dass die Veränderung der Querschnittsform des auf- 


recht gestellten Hundes in einer der phylogenetischen Entwicklung 
entgegengesetzten Richtung vor sich ging. 

Zum Verständnis der oben besprochenen Lageveränderungen des 
Herzens und der Lungen ist es notwendig, sich über den Stand 
des Zwerchfells zu orientieren. 

Die Zwerchfellkuppe befand sich beim Stehhund (Präparat) gegen- 
über dem Ansatz der sechsten Rippe, beim Kontrollhund etwas höher, 
zwischen dem der fünften und sechsten Rippe. Gleichzeitig liess sich 
feststellen, dass die ventrale Zwerchfellpartie beim Stehhund flacher 
gewölbt war als bei dem Kontrollhund, wo sie steiler nach vorn 
abfiel. Dieses Verhalten ist auch an den Röntgenbildern Fig. 8 
und 9, die im übricen mit den Figuren 6 und 7 zusammen eine 
gute Übersicht über Stand und Form des Zwerchfells geben und 
noch auf einige Eigentümlichkeiten aufmerksam machen, zu erkennen. 
Man beobachtet hier auf den ersteren, bei transversalem Strahlen- 
gang angefertioten Aufnahmen, dass das Zwerchfell im Sagittal- 
schnitt beim Stehhund die normale gleichmässige kranial konvexe 
Wölbung vermissen lässt und in der Mitte eine kaudal gerichtete 
Eindellung aufweist. Die Konsequenz hiervon ist eine Vergrösserung 
der Winkel, die das Zwerchfell mit der Thoraxkontur bildet. Die 
Abplattung der Zwerchfellfläche, deren höchste Kuppe 
beim Stehhund auch dorsalwärts verschoben erscheint, lässt sich auch 
an den ventrodorsalen Bildern Fig. 6 und 7 (Frontalschnitt) er- 
kennen. Die Kuppe ist hier beim Kontrollhund deutlich höher, der 
Abfall nach den lateralen Seiten hin steiler als beim Stehhund. 
Daraus leitet sich ungezwungen folgende Ätiologie ab. Beim Kontroll- 
hund lastet ein vom Abdomen her kommender Druck auf der ventralen 
unteren Thoraxpartie, der das Zwerchfell dort in den Thorax hinein 
vorzuwölben strebt und die Zwerchfellkuppe beim Vierfüssergang boden- 


1) C. Toldt, Anatom. Atlas, 2. Aufl., 4. Lieferung, S. 455 Nr. 774. Berlin 
und Wien 1900. 


76 Heinrich Gerhartz: 


wärts hin verlagert (Fig. 23). Wird der Rumpf aufgerichtet, so fällt 
dieser Druck weg; der Zug der abflominalen Organe, hauptsächlich der 
Leber, zieht das Zwerchfell herab. Hierdurch und durch den mehr in 
der Mitte des Zwerchfells angreifenden Druck der thorakalen Eingeweide 
kommt ausserdem eine Abflachung des Zwerchfells und lateral eine 
bessere, ventral und dorsal eine geringere kranial konvexe Wölbung 
desselben zustande. Durch die grössere Abschüssigkeit der vorderen 
Zwerchfellpartie ist nun dem tiefer tretenden Herzen des aufrecht- 
gehenden Hundes die Möglichkeit und Tendenz gegeben, nach ventral 


Na 


Fig. 23. Schema, die Richtung der beim Vierfüsser 
maassgebenden Kräfte (Herz- und Abdominalorgane) 


andeutend. 
Fig. 24. Sagittalschnitt Fig.25. Frontalschnitt 
desThorax. (Fig. u. 9.) desThorax. (Fig. 6 u.7.) 
— — Stehhund. — — Stehhund. 
= Kontrollhund.. — Kontrollhund. 


und links hin abzusinken. Beim Vierfüssergang hingegen fällt das 
Herz nach der Mitte der Vorderlläche in die enge ventrale Thorax- 
wölbung hinein. Dieses ventrale Abfallen des Herzens zieht noch 
Folgen nach sich. Auf den seitlich aufgenommenen Röntgen- 
bildern (Fig. 8 und 9) — vgl. auch für die folgenden Erörterungen 
Fig. 24 und 25, bei denen die verschiedenen Formationen der beiden 
Hunde nach den Figuren 6—9 in je einem Schema zum besseren 
Vergleich zusammen gezeichnet sind — sieht man, dass der von der 
Mitte der dorsalen Herzkonvexität nach dem dorsalen Zwerchfell- 
ansatz verlaufende streifenförmige „Gefäss“-Schatten beim Kontroll- 
hund kaudalwärts etwas zur Wirbelsäule hin konvergiert, während 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 17 


er beim Stehhund in entgegengesetzt gerichteten Verlauf zu ihr tritt, 
sich also kranial der Wirbelsäule nähert bzw. im allgemeinen parallel 
zu ihr verläuft. Am klarsten wird die Richtung der das Herz 
fixierenden bzw. an ihm fixierten Züge aus den schematischen 
Zeichnungen Fig. 26 und 27 erkannt werden können, da diese nur 


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N 3 
N n N 
N ER I N 
N N 8 18 N 
N N hg) 14% % 
R SEEN IN R 
% ‚N N 3} N 
F SS DR 
IR 
Stehhund. Kontrollhund. 


Fig. 26. Schema der Richtung der die Herzlage bestimmenden Kräfte. 
(Sagittalschnitt, Fig. S und 9.) 
die für die Mechanik der Herzlage notwendigsten Dinge angeben 
und auf ihnen die beiden kranial und kaudal zelezenen fixen Punkte 
markiert sind. Vor allem wird man auch sofort einsehen, dass aus 
dem ventralen, der Schwere entsprechenden Absinken des Herzens 
beim Vierfüssergane der Winkel, den das kraniale Sehattenband mit 


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BR S 28 
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N N % 'n 4 N) v 
N ® N N, W N KL 
N N S 
Stehhund. Kontrollhund. 


Fig. 27. Schema der Richtung der die Herzlage bestimmenden Kräfte. 
(Frontalschnitt, Fig. 6 und 7.) 
der kranialen Herzkontur bildet, grösser werden muss. In der Tat 
war es beim Kontrollhund ein rechter, beim Stehhund dagegen ein 
spitzer Winkel. 
Bezüglich der Grösse des Herzens ergab sich aus dem hier 
behandelten Material (vgl. die Röntgenbilder Fig. 6—-9), dass 


78 Heinrich Gerhartz: 


das Herz des Stehhundes im Längsdurchmesser grösser, im Breiten- 
durchmesser kleiner war. Die gesamte Herzschattenfläche war 
grösser. Es ist offensichtlich, dass die Ergebnisse der Flächen- 
ausmessung unter den hier vorliegenden Umständen für die Fest- 
stellung der tatsächlichen Grösse des Herzens nur mit Vorsicht ver- 
wendet werden können, da ja eine Drehung des Herzens um seinen 
Aufhängepunkt an dem Eintritt der Vena cava superior, der Aorta 
und Arteria pulmonalis stattgefunden hatte. Ich habe deshalb an 
dem Querschnitt eine Kontrolle vorgenommen. Es zeigte sich hier- 
bei, dass die Muskulatur der linken Kammer beim Stehhund relativ 
stärker war als bei dem Kontrollhund. Diese Hypertrophie 
des Herzens des aufrechtgehenden Hundes erklärt sich leicht 
aus der grösseren Arbeitsleistung dieses Hundes und den vermehrten 
Anforderungen, die bei aufreehter Körper- 
stellung an den Kreislauf gestellt werden. 
Auch für die allmähliche Genese 
der an Zwerchfell und Herz des Steh- 
hundes aufgetretenen Modifikationen 
wurde durch die Kontrolle am Röntgen- 
bild der sichere Nachweis geführt. Auf 
den der Zeit vom 40. bis 48. Lebens- 
tage, in welcher sechs Aufnahmen von 
den Hunden in verschiedenen Durch- 
@ leuchtungsrichtungen angefertigt wurden, 
Fig. 28. Thorax-Röntgenbild vom angehörenden Röntgenbildern — vel. 
Se Fig. 28 — war bezüglich des Zwerch- 
fellstandes und der Herzlage noch gar 
keine Differenz zwischen den Hunden wahrzunehmen, und auch am 
107. Lebenstage war das Herz des Stehhundes noch kaum merk- 
lich nach links hin herabgesunken. 


“links 


Was nun die Erklärung der eigenartigen und wohl unerwarteten 
Transformation des Thorax des aufrechtgestellten Hundes angeht, 
so erscheint es mir auch hier überflüssig, mich in eine Kritik der 
für die vorausgesetzte mechanische Ätiologie der Umgestaltung des 
Vierfüsserthorax in die menschliche Form geltend gemachten illuso- 
rischen Anschauungen einzulassen, und ich werde versuchen, lediglich 
die Mechanik der tatsächlich gefundenen Modifikationen zu ent- 
wiekeln. Es ist nicht schwer, auch hier am Thorax in der Schwere- 
wirkung den maassgebendsten Faktor zu erkennen. Steht der Hund 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 79 


aufrecht, so ist die Schwerkraft notwendig in der Art wirksam, dass 
sie eine laterale Kompression des beim Vierfüssergang ventral ge- 
dehnten Thorax und damit die beobachtete Rippensenkung und Ver- 
längerung des Sterno-vertebral-Durchmessers herbeizuführen strebt. 
Ein zweites wirksames Moment ist die Reklination der Wirbelsäule. 
Wird die Wirbelsäule aus der dorsal konvexen Krümmung des Vier- 
füssers in die gestreckte Form des aufrechtgehenden Hundes ge- 
bracht, so werden die Rippen gehoben, und zwar rückt vorn das 
obere Rippenende ventral und kranial hin. Hierdurch wird die 
normale Rückbiegung des Manubrium sterni (vgl. Fig. 16) aufgehoben 
und einer durch die Schwere erstrebten Senkung des oberen Thorax 
wirksam entgegengearbeitet. Im kaudalen Thoraxabschnitt erfährt 
umgekehrt die seitliche Krümmung der Rippen eine Tendenz zur 
ventralen und kranialen Ausbiegung, die ihrerseits den kaudalen 
Sternumabsehnitt dorsalwärts zu ziehen und die normale Keilform 
des vorderen Teiles der unteren Apertur in eine mehr ovale Form 
zu bringen sucht. Es ist also sowohl die Transformation des 
Brustkorbes in die schmale Form, wie die seringere 
Neigung des Sternums gegen die obere Wirbelsäule 
und seine Geradestreckung, ferner die Hebung des 
Sternums und der oberen Apertur, die Senkung der 
unteren Rippen und die Umformung der unteren 
Apertur des Stehhundes m. E. durchaus verständlich. 


Es ergibt sich ohne weiteres, dass bei der Genese der mensch- 
lichen Form des Thorax das Wachstum in einer Richtung sich be- 
west, die der durch die mechanischen Einflüsse der Vertikalstellung 
erstrebten gerade entgegengesetzt ist. Freilich wird auch beim 
Kinde, das die aufrechte Stellung gewinnt, in der Hauptsache die 
gleiche Mechanik sich geltend machen, die wir hier aus ihren Folgen 
ableiteten. Diese Momente sind aber nicht stark genug, um für die 
typische Gestaltung des menschlichen Brustkorbes verantwortlich 
gemacht werden zu können. Es ist auch m. E. unstatthaft, sie für 
die phylogenetische Entwicklung des menschlichen Thorax heran- 
zuziehen, obwohl dem Klettern — als Übergangsstadium vom Vier- 
füssergang zum aufrechten Gang betrachtet — eine gewisse ätio- 
logische Bedeutung nicht wohl abgesprochen werden kann (Zuntz). 
Die onto- und phylogenetische Bildung der menschlichen Thoraxform 
tritt nach den hier gemachten Beobachtungen in Parallele zu den 
Erscheinungen des artspezifischen Anwuchses, der Differenz, die in 


80 Heinrich Gerhartz: 


der Körperform, der Organgrösse und ähnlichem zwischen den 
einzelnen Tieren beobachtet wird, und für deren Genese uns auch 
vorläufig jedes Verständnis fehlt. 


Abdomen. 

Bei der Autopsie, die unter den schon früher (S. 27) angeführten 
Kautelen vorgenommen wurde, wurde zunächst hinsichtlich der 
Leber: beobachtet, dass beim Kontrollhund — s. Fig. 30 — die 
Leber kaudalwärts bis 2 em oberhalb des untersten Rippenbogens 
herabreichte. Beim Stehhund lag dagegen der untere Leberpol 
(rechter Leberlappen) — vgl. Fig. 29 — 1 em unter dem untersten 
Rippenbogenpol. Aus den Autopsiebildern ersieht man auch, dass. 
die Leber des aufrecht gehenden Hundes weit mehr vorlag als die 
des Kontrollhundes und zwar in einem Betrag, der einen inspiratorisch 
möglichen Tiefstand um ein Erhebliches übersteigt. Die Leber des 
Stehhundes war zudem sehr verschieblich, was beim Kontrolltier 
nicht der Fall war. Es war demnach bei dem Stehhund ein aus- 
sesprochenes Hepar migrans vorhanden. 

Aus den Röntgenbildern ist noch eine Lageabweichung zu 
ersehen, die am unveränderten Situs nicht zu beobachten war. In 
diesen Figuren (Fig. S und 9) bzw. auf den Originalplatten be- 
obachtet man bei den beiden Hunden eine Verschiedenheit der 
kranialen Leberkonvexität, aus deren charakteristischen Formen ohne 
Schwierigkeit zu ersehen ist, dass die Leber beim Stehhund sowohl 
eine Kantendrehung in dem Sinne,. dass sie sich um ihre transversale 
Achse ventralwärts kranial, dorsalwärts in kaudaler Richtung be- 
weste, vollführte, wie auch in dorso-ventraler Richtung (kranial 
konvex) zusammengebogen wurde, Veränderungen, die die Senkung 
der Leber noch bedeutender erscheinen lassen, als es schon aus der 
Beobachtung am. Situs hervorging. 

Ähnliche Beobachtungen wie'an der Leber wurden am Magen 
gemacht. In Fig. 30.!sieht man allerdings beim Kontrollhund einen 
weit grösseren Abschnitt des Masens unter der Leber vorkommen 
als beim Stehhund. Nichtsdestoweniger stand bei dem letzteren der 
Magen absolut tiefer; denn er reichte z. B. mit der grossen Kurvatur 
bei beiden Hunden bis zur Höhe des kaudalen Poles des linken 
Leberlappens. Es war also vorn die Leber beim aufrecht gehenden 
Hund stärker herabgetreten als der Magen. 

Bei dem Kontrollhund wurde der kraniale Pol der rechten 
Niere von der Leber verdeckt; der kaudale Pol stand in der 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 


Fig. 29. Situs der Baucheingeweide beim Stehhund. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 138. 6 


8 


82 


Fig. 30. 


Situs 


Heinrich Gerhartz: 


der Baucheingeweide beim Kontrollhund. 


Experimentelle Studien über den aufrechten Gang. 83 


Höhe des kaudalen Leberrandes. Bei der linken Niere wurde der 
kraniale Pol in der Höhe des linken kaudalen Leberlappens an- 
getroffen. Die Jinke Niere stand also normalerweise tiefer als 
die rechte. 

Beim Stehhund befand sich der kaudale Pol der rechten Niere, 
deren Vorderfläche zu zwei Dritteln von der Leber verdeckt wurde, 
2,5 em kaudalwärts vom oben genannten, vorliegenden Leberpol. 
Die rechte Niere lag also, nach der Leberlage beurteilt, beim Steh- 
hund tiefer als beim Kontrollhund. Der kaudale Pol der linken 
Niere war 3,5 em kaudalwärts vom untersten Pol des linken Leber- 
lappens gelegen; ihr kranialer Pol schnitt mit dem kaudalen Pol des 
linken Leberlappens ab. Die linke Niere lag also auch, entsprechend 
dem normalen Verhalten, tiefer als die rechte und in der normalen 
Höhe zur Leber. Daraus folet, dass auch die Nieren beim Steh- 
hund tiefer getreten waren. Da die Nieren nun bei dem aufrecht- 
sehenden Hund auch erheblich besser verschieblich waren — das 
war besonders bei der linken Niere des Stehhundes der Fall — 
kann wohl bei der Abwesenheit anderer in Betracht kommender 
ätiologischer Momente, wie entsprechende Unterschiede im Fett- 
polster, kein Zweifel sein, dass durch den Einfluss der aufrechten 
Körperstellung ein Zustand hervorgerufen wurde, der der Wander- 
niere des Menschen im Prinzip entspricht. Während diese aber 
stets die rechte Niere betrifft, hatte sich beim Hunde die bedeutendste 
Veränderung an der linken herausgebildet. 

Die Milz lag (vel. Fig. 30) beim Kontrollhund ventral vor, beim 
Stehhund weiter dorsal zurück. Auf diesen Unterschied ist, obwohl 
er vom Gesichtspunkte der differierenden Körperstellung leicht ver- 
ständlich ist, mit Rücksicht auf die lose Befestigung des Organs 
wohl wenig Wert zu legen. Ein Tiefstand der Milz des Stehhundes 
war unter diesen Umständen nicht nachweisbar. 

Sowohl Leber als Masen und Nieren weisen also bei dem unter 
dem Einfluss der aufrechten Körperstellung gestandenen Hund eine 
Differenz gegenüber dem normalen Tier in der Art auf, dass diese 
Organe sich an ihrer Anheftungsstelle lockerten und tiefer traten. 

Mit der Senkung der abdominalen Organe bei der 
aufreehten Position hängt ein Unterschied in der Abdomen- 
silhouette zusammen, der zwischen den beiden Hunden von der 
13. Lebenswoche an zu beobachten war und darin bestand, dass das 


Abdomen des Stehhundes in seiner unteren Partie stärker vorgewölbt 
6 * 


84  Heinr ch Gerhartz: Experim. Studien über den aufrechten Gang. 


war. Die ventrale Vorbuchtung der Regio-meso-hypogastrica war 
an dem Hund viel eklatanter zu sehen, als die Photographien aus 
der letzten Zeit (Fig. 2 und 3) erkennen lassen. Es handelt sich 
hier zweifellos auch um eine auf Rechnung der aufrechten Stellung 
zu setzende Erscheinung. 

Eine Gewichtsvermehrung der abdominalen Organe, an die 
wegen der stärkeren Durchblutung dieser Organe gedacht werden 
könnte, trat nicht ein; denn die Niere z. B. wog bei dem Kontroll- 
hund 0,34 g, bei dem Stehhund 0,33 g pro 100 g Körpergewicht, 
also nur ebensoviel. 


85 


(Aus der ernährungs-physiologischen Abteilung des Instituts für Gärungsgewerbe 
der Kgl. landwirtsch. Hochschule zu Berlin.) 


Über die vom tierischen Organismus unter 
verschiedenen Bedingungen ausgeschiedenen 
Alkoholmengen. 


Von 


Wilhelm Völtz und August Baudrexel. 


' (Mit 3 Textfiguren.) 


Vor kurzem haben wir an dieser Stelle!) über Versuche an 
Hunden berichtet, welche angestellt wurden, um die in Harn und 
Atmung zur Ausscheidung gelangten Alkoholmengen quantitativ 
zu bestimmen. Bezüglich der Apparatur und der Methodik haben 
wir bereits ausführliche Angaben gemacht und auch einige Versuchs- 
resultate mitgeteilt. Hier sei nur kurz rekapituliert, dass wir einen 
grossen Vakuumtrockenapparat nach entsprechenden Abänderungen 
als Respirationsapparat benutzten, um den ausgeatmeten Alkohol zu 
bestimmen. Das Wesentliche ist aus der Fig. 1 auf S. S6 und der 
Beschreibung der einzelnen Teile ersichtlich. 

Für die Bestimmung des Alkohols im Harn benutzten wir die 
Nieloux’sche?) Methode; ebenso kam diese Methode entsprechend 
modifiziert bei der Analyse des durch die Atmung ausgeschiedenen 
Alkohols zur Anwendung. Zu dem Zweck wird in die Vorlage, 
welche die durch den Respirationsapparat gesaugte Luft passiert, eine 
Lösung von Kaliumbichromat und Schwefelsäure von bekanntem 
Alkoholoxydationsvermögen gebracht. Nach Beendigung des Ver- 


1) W. Völtz (Referent), R. Förster und A. Baudrexel, Über die 
Verwertung des Bierextraktes und des Bieres im menschlichen und tierischen 
Organismus. Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 133. 1910. 

2) M. Nicloux, Dosage de l’alcool dans le chloroform. Bull. de la Soc. 
Chimique de Paris (3° ser.) T. 35 p. 330. 1906. 


SG Wilhelm\Völtz und August Baudrexel: 


suches wird durch Titration eines aliquoten Teiles der vorgelegten 
Lösung gegen eine wässerige 0,1 °/oige alkoholische Lösung bestimmt, 
wieviel Alkohol die gesamte vorgelegte Bichromat-Schwefelsäurelösung 
noch zu oxydieren vermag. Aus der Differenz des so gefundenen 
Wertes und des Wertes für das ursprüngliche Alkoholoxydations- 
vermögen der vorgelegten Lösung ergibt sich die Zahl für den in 


are EST se 


10 10 10 


A a L < 
: 2 
aan 


a 


Fig. 1. Modifizierter Vakuumtrockenapparat. für Respirationsversuche. 2 und 
2a Heizplatten. 3 Türe. 4 Glasrohr, durch das die atmosphärische Luft in den 
Apparat gelangt. 5 Glasrohr, durch das die Luft aus dem Apparat durch die 
Vorlagen 6 bzw. 7, 5 oder 9 gesaugt wird. 10 Aufsätze, die ein Mitreissen von 
Tropfen der Lösung mit der abströmenden Luft verhindern. 117 Verbindungsrohr 
zwischen Vorlage und Pumpe. 72 Harntrichter für männliche Hunde. 13 Gummi- 
schläuche, die durch das 7-Rohr 74 zum Abflussrohr 15 für den Harn führen. 
16 mit angesäuertem Wasser beschickte Flasche zur Aufnahme des Harnes. 
17 und 18 seitliche Einsätze, die die Bewegungen des Hundes beschränken. 
Die Befestigung des Tieres, die aus der Abbildung nicht zu ersehen ist, erfolgt 
mittelst Halsbandes und zwei seitlicher Ketten an entsprechenden Ansätzen vorn 
an deı oberen Heizplatte 2. 


der Atmung abgegebenen Alkohol (Genaueres siehe in der unter 1 
zitierten Arbeit S. 181—184). 
In drei Fällen bestimmten wir die in den Harn übergehenden 


Alkoholmengen an Menschen. Die Herren Dr. med. H. Gerhartz, 
Dr. med. R. Förster und der eine von uns (Baudrexel) stellten 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. = 87 


sich für diese Versuche, auf die später eingegangen werden wird, 
zur Verfügung. 

Die gesamte vom Organismus ausgeschiedene Alkoholmenge (also 
in Harn und Atmung) wurde nur an Hunden festgestellt. Die Tiere 
erhielten den Alkohol zumeist nach der Fütterung, die morgens 
erfolgte, mittels Schlundsonde. Bei einer Versuchsreihe, bei der der 
Alkohol in konzentrierterer Form (ca. 50 °/oig) zur Verwendung gelangte, 
wurde derselbe der ersten Futterportion zugemischt und von dem 
Tier stets sofort mit dem Futter aufgenommen; unmittelbar darauf 
erhielt der Hund den Rest des Futters in einer zweiten Portion 
vorgesetzt und wurde gleich nach dem Verzehr (nach längstens fünf 
Minuten) in den Respirationsapparat gebracht. Das Futter bestand 
aus gemischter Kost (Fleisch, Kartoffeln, Brot resp. Reiss und aus 
Fett). Die einzelnen Versuche dauerten 18—24 Stunden, da wir 
uns davon überzeugt hatten, dass nach dieser Zeit kein Alkohol 
mehr vom Organismus ausgeschieden wird. Die Tiere waren stets 
in dem Respirationsapparat so fixiert, dass ihre Bewegungsfähigkeit 
sehr beschränkt war, und dass wir somit diese Versuche als Ruhe- 
versuche zu betrachten haben. Allenfalls war es den Tieren möglich 
aufzustehen, jedoch kam das sehr selten oder nie vor. Wir haben 
die Hunde häufig durch ein Fenster des Apparates beobachtet und 
dieselben jedenfalls nur liegend gesehen. Nach der Beendigung der 
Versuche wurde der in der Blase noch vorhandene Harn zur Alkohol- 
bestimmung gewonnen, und zwar bei einem grossen älteren Hunde 
durch Katheterisieren, bei den jungen Hunden durch Anwendung 
der Zuntz’schen Methode!) der Harnabgrenzung. Das erste Harn- 
destillat wurde stets neutralisiert; hierauf erfolgte die zweite 
Destillation und die Alkoholbestimmung. 

Wir studierten den Einfluss folgender drei Faktoren auf die 
Ausscheidung des Alkohols dureh den tierischen Organismus: A der 
Quantität, B der Gewöhnung und C des Flüssigkeitsvolums. 


A. Einfluss der aufgenommenen Alkoholmengen auf die 
Ausscheidung des Alkohols in Harn und Atmung. 


Wir wählten vier männliche Hunde für unsere Versuche, und 
zwar erstens ein älteres Tier (Kreuzung von Teckel mit einer 


1) Pollitzer, Über den Nährwert einigerVerdauungsprodukte des Eiweisses. 
Pflüger’s Arch. Bd. 37 S. 303. 


83 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


anderen Hunderasse) und zweitens drei junge Hunde desselben 
Wurfes (Kreuzungsprodukte von männlichem Teckel und Terrier- 
hündin), die hier geboren und bei Beginn der Versuche 6—7 Monate 
alt waren. 

I. Versuche an dem älteren Tier. 


Der ältere, ca. S kg schwere Hund erhielt etwa 3 cem Alkohol pro 
Körperkilogramm pro die, und zwar zunächst nicht täglich, sondern 
nur an bestimmten Versuchstagen, die je durch 1—4 Tage vonein- 
ander getrennt waren, an denen das Tier alkoholfreie Kost erhielt. 
Nach einiger Zeit, als wir den Einfluss der Gewöhnung auf die 
Alkoholausscheidung an demselben Hund studierten, erhielt er regel- 
mässig täglich, also wenn er sich auch nicht im Versuch befand, °/s 
der an den Versuchstagen verabreichten Alkoholmenge. 

Bei den ersten vier Versuchen an diesem Tier gelang es nicht, 
den Harn quantitativ nach aussen abzuleiten, weil der Trichter 
zunächst nicht gut passte. Es sammelten sieh nicht unerhebliche 
Mengen Harn in dem Apparat an, die natürlich ihren Alkohol, teils 
während der Luftdurchströmung durch den Apparat, teils nach der 
Erwärmung und der Evakuierung desselben nach Abschluss jedes 
Versuches an die Bichromatschwefelsäurevorlage abgaben. Es sind 
infolgedessen die Zahlen für die in Harn und Atmung zusammen 
ausgeschiedenen Alkoholmengen einwandfrei. Um aber auch für diese 
vier Versuche annähernd zu erfahren, wieviel Alkohol im Harn, wieviel 
durch die Atmung ausgeschieden wurde, haben wir das Tier in drei 
besonderen Versuchen ausserhalb des Respirationsapparates mit Harn- 
trichter ausgerüstet und fixiert, hierauf die gleiche Alkoholmenge 
mittels Schlundsonde in den Magen gebracht und den während 
24 Stunden gelassenen Urin quantitativ gesammelt und auf Alkohol 
untersucht. Bei den späteren Versuchen gelang die Abführung des 
Harns aus dem Apparat leicht vollständig durch die Benutzung eines 
besser passenden Harntrichters. Bevor die Tierversuche angestellt 
wurden, hatten wir uns durch besondere Versuche !) davon überzeugt, 
dass es gelingt, in den Apparat gegossene, bekannte Alkoholmengen 
in den Vorlagen quantitativ zu bestimmen. Ferner stellten wir fest, 


1) Eine Anzahl der gefundenen Werte sind in der früheren Publikation, 
l. c., mitgeteilt. Wir bemerken, dass die Abweichungen von den theoretischen 
Werten bei den ersten diesbezüglichen Versuchen gefunden wurden; bei den 
späteren war die Übereinstimmung eine nahezu vollständige. 


Uber die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmensen. 89 


dass der Titer der Bichromat-Schwefelsäurevorlage unverändert blieb, 
wenn wir 24 Stunden Luft durch den leeren Apparat saugten; die 
Zimmerluft enthielt also keine reduzierenden Stoffe. Hierauf war die 
Frage zu entscheiden, wieviel reduzierende Substanzen von Hunden 
bei alkoholfreiem Regime durch die Atmung abgegeben werden. 
(Harndestillate enthalten bei alkoholfreier Nahrung, wie wir uns 
überzeugten, keine solchen Substanzen.) 


Bei Menschen hatten Atwater und Benedict!) bekanntlich 
bei alkoholfreiem Regime im Mittel eine 0,3 g Alkohol entsprechende 
Menge dieser Stoffe innerhalb 24 Stunden nachgewiesen. 


Wir hatten an vier Hunden, und zwar: 


ccm Alkohol Bei einer 
entsprechende | Versuchsdauer | Berechnet auf 
Menge redu- von 24 Stunden 
zierender Stoffe Stunden 
1. von 3,3 kg Gewicht eine 0,050 3 0,052 
er Re A n 0,061 24 0,061 
BU UNION ,, s a 0,054 22 0,059 
4 4.,.10:0%,, 5 5 0,063 18 0,084 


also im Mittel von 21°?/s Stunden 0,057 eem, bzw. auf 24 Stunden 
berechnet im Mittel 0,064 cem zefunden, also annähernd überein- 
stimmende Werte für die Gewichtsdifferenzen von 3,3—10,0 kg. 
Den Wert 0,064 eem für 24 Stunden bringen wir bei sämt- 
lichen Alkoholversuchen für die entsprechende Anzahl Stunden 
umgerechnet in Abzug. Bei einem Gespräch, welches der eine von 
uns (Völtz) gelegentlich mit Geheimrat N. Zuntz über die Resultate 
der vorliegenden Untersuchung hatte, regte derselbe an, doch auch 
beim hungernden Tier die reduzierenden Stoffe zu bestimmen. Wir 
haben an zwei Hunden von 9,3 und 7,4 kg Gewicht bei dem 
grösseren nach Otägigem, bei dem kleineren nach 6tägigem Hunger 
diese Bestimmungen ausgeführt. Es ergaben sich folgende Re- 
sultate für die beiden Versuche von je 22stündiger Dauer. Von dem 
grösseren Hunde wurden an reduzierenden Stoffen abgegeben: 


1) W. O. Atwater and F. G. Benedict, An exp. inquiry regarding the 
nutritive value of Alcohol. Mem. ofthe nat. acad. of sciences vol. 8 p. 6 memoir. 
Washington 1902. 


90 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


durch die Atmung durch den Harn 
eine 0,017 cem 0 
von dem kleineren Hunde eine 0,019 „ 0 
Alkohol entsprechende Menge, also im Mittel 0,018 cem, das sind nur 
rund 32°/o des bei normal ernährten Tieren gefundenen Mittelwertes. 
In einer Anzahl Versuche haben wir den in Harn und Atmung 
nach bestimmten Zeitabsehnitten je eines Versuchstages ausgeschiedenen 
Alkohol gesondert bestimmt, um den Verlauf der Alkoholausscheidung 
festzustellen. Die Details sollen bei der nun folgenden Besprechung 
der einzelnen Versuche mitgeteilt werden. 
Zur Erleichterung der Übersicht über die erste Versuchsreihe 
lassen wir zunächst die Tabelle I folgen. 


Tabelle l. 


Übersicht über die Versuchsreihe an dem älteren Tier. 


Ve Zufuhr Ver- 
Y- | von Alkohol 
Datum such |in 9,84%oiger Alkohol- suchs- 
1910 Nr. Lösung bestimmungen dauer 
ccm Stunden 

11./12. April 1 29,49 im Harn und in der Atmung 23 
l2-loon, — — = — 
13./14. „ 2 29,25 im Harn 23 
14/15. „ 3 _ in der Atmung 24 
15.16. 071, = — = 
NE — — — — 
El.lS. 25 2 — — —_ 
18.19. 5 4 29,49 im Harn und in der Atmung 21 
19.20. 5 29,29 im Harn 22 
20.121. ,, — — — — 
2112225, 6 29,49 im Harn und in der Atmung 21 
22128. , n 20 — —_ 
23.24. 7 29,49 im Harn und in der Atmung 22 
24.125. ,„ — 20 — — 
25.26. : „ 6) 29,49 im Harn und in der Atmung 21 
2620 0, — 20 — — 
2128. 5 _ 20 — — 
28.129. , 9) 29,49 im Harn 23 
29.180. — 20 _ —_ 
830. April bis 1. Mai | — 20 — _ 
1./2. Mai — 20 — — 


Vom 2.l3. Mai bis 26./27. Mai erhielt das Tier an sieben 
Versuchtagen, auf die später eingegangen werden wird, (siehe S. 102 
und Tab. 5 S. 104) je 29,74 cem Alkohol täglich in konzentrierterer 
Form (50°/oig) und an den Zwischentagen je 20 eem. Nach Ab- 
schluss dieser Versuche wurden am 27./28. Mai in einem letzten 
Versuch (Nr. 10) wieder 29,49 cem Alkohol in 9,84°/oiger Lösung 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 9] 


segeben und der in Harn und Atmung ausgeschiedene Alkohol be- 
stimmt (21'/g Stunden Versuchsdauer). 

Nunmehr gehen wir auf die Beschreibung der einzelnen Ver- 
suche ein. 

1., 2. und 3. Versuch. 

Der 8,2 kg schwere ältere Hund erhält am 11. April 1910 
nach der Fütterung um 10 Uhr morgens 29,49 ceem Alkohol in 
9,84 volumprozentiger Lösung, entsprechend pro Körperkilogramm 
8,60 eem, und wird hierauf mit Harntrichter armiert in den Apparat 
gebracht. Nach ca. 1Ys Stunden bellte und heulte der infolge der 
sehr grossen Alkoholgabe stark bezechte Hund ca. 3 Stunden lang 
mit nur kurzen Unterbrechungen. Das Tier zeigte forcierte Atmung. 
Nach der angegebenen Zeit verhielt es sich ruhig bis zum Abschluss 
des Versuches, der nach insgesamt 23stündiger Dauer erfolgte. Es 
waren, wie bereits einleitend erwähnt, nieht unbeträchtliche Mengen 
Harn in dem Apparat verblieben, die nach Entfernung des Hundes 
durch Schliessen des Apparates, Erwärmung der Heizplatten und 
Evakuierung des Apparates vom Alkohol befreit wurden, welcher in 
die Bichromatvorlage überdestilliert und oxydiert wurde. Das Tier 
wurde sofort nach Beendigung des Versuches katheterisiert und der 
so gewonnene Harn mit dem im Harngefäss während des Versuches 
gesammelten vereinigt und nach der Nieloux’schen Methode auf 
Alkohol untersucht. Die Alkoholbestimmung des gasförmig aus dem 
Apparat in die Vorlagen gelangten Alkohols erfolgte in der in der 
früheren Publikation (l. e.) genau beschriebenen Weise. Es wurden 
im Harn ermittelt 0,494 eem. Alkohol = 1,67 °o der Zufuhr, im 
Destillat 2,988 eem Alkohol ; hiervon sind zu subtrahieren = 0,061 cem 
für die reduzierenden Substanzen (berechnet für 23 Stunden), so 
dass also 2,927 eem Alkohol in das Destillat übergegangen waren, 
entsprechend 9,9 %o der Zufuhr. Bei diesem Wert ist zu berück- 
siehtigen, dass ein Teil dieses Alkohols dem Harn entstammt. Ins- 
gesamt wurden in Harn und Atmung 3,421 cem Alkohol, entsprechend 
11,6 °/o der Zufuhr, gefunden. Dieser Wert für die Gesamtaus- 
scheidung ist natürlich einwandfrei. 

Um nun die im Harn allein ausgeschiedene Alkoholmenge an- 
nähernd genau zu erfahren, wurde am übernächsten Tage, also am 
13. April, in einem zweiten Versuch dieselbe Menge Alkohol 
unter gleichen Bedingungen verabreicht, nur wurde der Hund nicht 
in den Apparat gebracht, weil wir den Harn allein zur Alkohol- 


093 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


bestimmung quantitativ gewinnen wollten. Zu dem Zweck wird der 
mit Harntrichter armierte Hund in einer zweckentsprechend kon- 
struierten Kiste befestigt. Der Kopf wird durch eine Öffnung heraus- 
gesteckt. Der Boden wurde durchbohrt, um den Trichteransatz hin- 
durchzuführen, von dem ein Schlauch den Harn in ein entsprechendes 
Glasgefäss leitete. Der 8,1 kg schwere Hund erhielt 29,25 cem 
Alkohol, also pro Körperkilogramm 3,62 eem, und schied innerhalb 
23 Stunden 1,650 ecem Alkohol = 5,64 °/o im Harn aus. Der Hund 
war ebenso stark berauscht und heulte in gleicher Weise wie beim 
ersten Versuch. Bei den späteren Versuchen war der Rausch infolge 
der Gewöhnung weniger stark, das Tier heulte jedoch noch immer 
einige Zeit. 

Vier weitere Versuche, in denen bei stets gleicher Alkoholzufuhr 
(ea. 3,3 cem pro Körperkilogramm) die durch die Nieren sezernierte 
Alkoholmenge quantitativ bestimmt wurde, ergaben folgende Werte: 


Ver- Ver- | Ver- Ver- 
Datum Sale Datum uch 8 Datum | uchig Datum | antlhıll) 
19./20. April | 4,06 %/0|25./26. April | 5,83 %/0[28./29. April| 5,33 /o| 27./28. Mai | 9,86 %o 


| 


Im Mittel dieser Zahlen und der eben mitgeteilten für den zweiten 
Versuch (5,64 °/o) berechnet sich als Durchschnittswert die Zahl 
5,43 °/oe. Die Versuche wurden innerhalb eines Zeitraumes von 
6!/a Wochen ausgeführt. Für die ersten vier Versuche an diesem 
Hund, in denen die quantitative Trennung das Harnalkohols von 
dem Alkohol der Atmung nicht gelang, haben wir den Mittelwert 
5,34 für den Alkohol des Harnes eingesetzt und durch Subtraktion 
von dem gefundenen Gesamtwert die in der Atmung ausgeschiedene 
Alkoholmenge bestimmt. 

Aus den eben mitgeteilten Zahlen für den Alkohol des Harnes 
geht hervor, dass die gefundenen und mit einer Ausnahme (5. Versuch) 
geringen Abweichungen unabhängig ven der Gewöhnung an Alkohol 
sind, während im Gegensatz hierzu, wie wir noch sehen werden, die 
durch die Atmung abgegebenen Alkoholmengen allmählich geringer 
werden. Bei dem vorliegenden ersten Versuch wurden, wie bereits er- 
wähnt, insgesamt 3,421 eem — 11,6 °/o des aufgenommenen Alkohols 
in Harn und Atmung ausgeschieden, und zwar 1,574 cem = 95,3 lo 
im Harn und 1,847 cem = 6,3°% in der Atmung; resp. in Prozenten 
der Gesamtausscheidung im Harn 46°/o, in der Atmung 54 Jo. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 93 


Um uns davon zu überzeugen, ob noch 24 Stunden nach einer 
Alkoholzufuhr, wie wir sie gewählt hatten, nämlich 3,6 eem pro 
Körperkilogramm, Alkohol unverbrannt zur Ausscheidung gelangt, 
erhielt der Hund am 13.14. die angegebene Menge Alkohol und 
wurde am folgenden Tage, also am 14., und zwar 23°/4 Stunden 
nach dieser Alkoholzufuhr, in einem dritten Versuch in den 
Respirationskasten gebracht, in dem er 24 Stunden blieb. Die für 
die reduzierenden Stoffe ermittelte Zahl entsprach 0,061 eem Alkohol, 
stimmt also befriedigend mit den bei alkoholfreiem Regime er- 
mittelten Daten überein. Somit wird nach 24 Stunden nach der 
Aufnahme kein Alkohol mehr unverbrannt durch die Atmung aus- 
geschieden. Auch der Harn wurde bei diesem Versuch quantitativ 
sewonnen und das Destillat auf reduzierende Stoffe untersucht. 
Die Bestimmung ergab, dass solche Substanzen im Urin nicht ent- 
halten waren. Also auch durch die Nieren wird 24 Stunden nach 
der Aufnahme kein Alkohol mehr sezerniert. Wir haben noch mehr- 
fach die Destillate des innerhalb 24—28 Stunden nach der Alkohol- 
zufuhr ausgeschiedenen Urins auf reduzierende Stoffe untersucht, und 
zwar stets mit dem gleichen negativen Befund. 


4. Versuch am 18./19. April 1910. 

Das Tier wog 8,15 kg und erhielt 29,49 eem, also pro Körper- 
kilogramm 3,62 eem Alkohol. Der Hund blieb 21 Stunden im Apparat. 
Die ausgeschiedene Alkoholmenge betrug: im Harn 1,150 eem, in 
der Atmung 1,862 cem = Sa. 3,012 cem = 10,2 Jo. 

Wie oben bemerkt, war etwas Harn in den Apparat gelangt, 
und wir haben infolgedessen den in besonderen Versuchen quantitativ 
bestimmten Harnalkohol von der gesamten ausgeschiedenen Alkohol- 
menge (Harn und Atmung) subtrahiert (s. Seite 92). Nach der 
Durchführung dieser Berechnung ergaben sich für den vorliegenden 
Versuch folgende Werte: im Harn 1,575 ceem = 5,3 °/o, in der 
Atmung 1,437 ccm — 4,9 o —= Sa. 3,012 ccm Alkohol = 10,2 %/o. 

In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn = 52,4, in der 
Atmung —= 47,0. 


5. Versuch am 19,/20. April 1910, 


In diesem Versuch wurde ausserhalb des Respirationsapparates 
der Alkoholgehalt des Harnes quantitativ bestimmt. Der Hund wog 
vor Beginn des Versuches 8,20 kg und erhielt insgesamt 29,29 eem 


94 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


resp. 3,68 cem Alkohol pro Körperkilogramm. Versuchsdauer 22 Stunden. 
Der Harn enthielt 1,190 eem Alkohol = 4,06 °/o der Zufuhr. 


6. Versuch am 21./22. April 1910. 


Der Hund wog 8,650 kg und erhielt 29,49 cem, resp. pro Körper- 
kilogramm 3,41 eem Alkohol. Versuchsdauer 21 Stunden. Auch bei diesem 
Versuch war die Trennung von Harnalkohol und Alkohol der Atmung 
nieht möglich, weil eine erhebliche Menge Harn in den Apparat 
entleert worden war. Der in die Harnflasche gelaufene und ferner der 
durch Katheterisieren gewonnene Harn enthielt zusammen 0,700 ecm 
Alkohol, während wir in den Bichromatvorlagen für den Alkohol 
in der Atmung und den im Apparat verbliebenen Harn 1,814 cem 
fanden. Die gesamte in Harn und Atmung ausgeschiedene Alkohol- 
menge betrug somit 0,700 + 1,814 —= 2,514 eem, entsprechend 8,5 °/o 
der Einnahme. 

Nach Ausführung der Korrektur (s. S. 92) ereibt sich für den 
Harn 1,575 cem == 5,3 %/o, für die Atmung 0,939. cem — 3,1 lo 
— Sa. 2,514 cem Alkohol = 8,5 9. 

In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 62,7, in der 
Atmung 37,4. 

Vom 22./23. April ab erhielt der Hund an allen Tagen zwischen 
den einzelnen Versuchstagen zwecks Gewöhnung an Alkohol pro die 
ca. 20 cem 90%oigen Alkohol in das Futter gemischt, das stets 
sofort restlos verzehrt wurde. 


‘. Versuch am 23./24. April 1910. 

Der Hund wog 8,85 kg und erhielt 29,49 eem, resp. 3,35 cem 
Alkohol pro Körperkilogramm. Versuchsdauer 22 Stunden. Der Harn 
gelangte auch hier teilweise in den Apparat. In dem nach aussen ge- 
langten Harn wurden gefunden 1,110 cem, in den Bichromat- 
vorlagen 1,325 cem = Sa. 2,435 em Alkohol —= 8,3 /o. 

Nach Ausführung der Korrektur (s. S. 92) ergibt sich: für den 
Harn 1,575 cem = 5,34 dio, für die Atmung 0,360 cem —= 2,92 °/o 
— Sa. 2,435 cem = 8,3 %/o, resp. in Prozenten der Gesamtaus- 
scheidung: im Harn 64,7 °/o, in der Atmung 35,3 /o. 


S. Versuch am 25./26. April 1910. 


Der Hund wog 8,97 kg und erhielt 29,49 eem, resp. pro Körper- 
kilogramm 3,29 eem Alkohol. Versuchsdauer 21 Stunden. Bei diesem 
Versuch wurde sämtlicher Harn ausserhalb des Apparates gewonnen. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 95 


Wir fanden: im Harn 1,720 cem = 5,8 °/o, in der Atmung 0,912 eem 
— 9,1 == Sa. 2,632 ccm Alkohol — 8,9 9. 
In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 65,3 %/o, in der 
Atmung 34,7 Io. 
9. Versuch am 28./29. April 1910. 


Der Hund’wog 8,900 kg und erhielt 29,49 cem, resp. pro Körper- 
kilogramm 3,31 eem Alkohol. Bei diesem Versuch wurde, wie oben be- 
sprochen, nur der Harnalkohol, und zwar ausserhalb des Respirations- 
apparates, bestimmt. 

Wir fanden: 1,571 eem Alkohol = 5,3 °/o der Zufuhr im Harn. 


10. Versuch am 27.28. Mai 1910. 


Bevor dieser Versuch zur Ausführung gelangte, haben wir an 
diesem Hunde eine Versuchsreihe (III) mit denselben Alkoholmengen 
in konzentrierterer Form (50 °/oig) durchgeführt, um den Einfluss 
des Flüssigkeitsvolums auf die Alkoholausscheidung zu studieren. 
Nach Abschluss der Reihe III wurde der zu dieser Versuchsreihe 
gehörende 10. Versuch mit 29,49 eem Alkohol in 9,84 /oiger Lösung 
ausgeführt. Das Tier wog 9,80 kg und erhielt somit pro Körper- 
kilogramm 3,01 eem Alkohol. 

Wir fanden: im Harn 1.730 cem = 5,9%, in der Atmung 
1,032 ccm = 3,5 'lo = Sa. 2,762 ccm Alkohol = 9,4 %/o der Zufuhr. 

In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 62,6, in der 
Atmung 37,4. 

Die folgende Tabelle 2 (S. 96) ermöglicht eine Übersicht über 
die in dieser Reihe I gewonnenen Resultate. 

Wir ersehen aus der nachstehenden Tabelle, dass nach der sehr 
starken Alkoholzufuhr von ca. 3,2 eem pro Körperkilogramm in einer 
Dosis und in 9,84 °/oiger Lösung, also in einer Konzentration, die etwa 
dem Alkoholgehalt vieler Weine entspricht, eine sehr erhebliche 
Alkoholmenge in Harn und Atmung ausgeschieden wird. Der höchste 
Wert, nämlich 11,6 °o, wurde beim ersten Versuch gefunden, als der 
Hund wahrscheinlich zum erstenmal in seinem Leben Alkohol erhielt; 
den geringsten Wert, nämlich 8,3 %o der Zufuhr, ermittelten wir 
beim siebenten Versuch; bei den folgenden Versuchen 8 und 9 steigen 
die betreffenden Werte wieder etwas an, und zwar auf 8,9 und 9,4 P/o. 
Die höchsten Werte, welche bei den beiden ersten Versuchen ge- 
funden wurden, sind auf die vermehrte Alkoholausscheidung durch 
die Atmung zurückzuführen, während die Alkoholsekretion durch 


Wilhelm Völtz und August Baudrexel 


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Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 97 


die Nieren annähernd konstant bleibt. Zu Beginn der Versuche 
war die Reaktion auf die toxischen Alkoholgaben natürlich am 
stärksten, das Tier heulte länger als bei den späteren Versuchen, 
die Lungenatmung erfolete also foreierter, und daher wurde auch 
zunächst mehr Wasser- und Alkoholdampf ausgeschieden als später. 


II. Versuche an drei jungen Hunden desselben Wurfes 
Nr. 2, 3 und 4. 


a. 3 Versuche an dem jungen Hund Nr. 2. 
1. Versuch. 

Der ältere Hund hatte sehr grosse Alkoholgaben erhalten, nämlich 
ca. 3,2 eem pro Körperkilogramm in 9,84 °/oiger Lösung. 

Der junge Hund erhielt Alkohol der gleichen Konzentration, 
jedoch etwa nur !/s der Menge, nämlich ea. 1 ccm pro Körperkilo- 
eramm. Der erste Versuch von 21lstündiger Dauer wurde am 
8./9. April 1910 angestellt. ca. Y/s Stunde nach der Alkoholzufuhr 
mittels Schlundsonde schlief das Tier im Respirationsapparat ein. 
Die quantitative Alkoholbestimmung in der Atmung gelang nicht. 
Der Hund wog 4,260 kg und erhielt 4,92 eem = 1,15 eem Alkohol 
pro Körperkilogramm. Im Harn wurden gefunden 0,075 cem resp. 
1,5°/o der Zufuhr. Bei den ersten drei Versuchen dieser Reihe 
wurden allerdings sehr geringe Harnmengen in den Apparat entleert; bei 
den späteren wurde der Harn dagegen stets restlos nach aussen geleitet. 


2. Versuch am 12.13. April 1910, 

Der Hund wog 4,32 kg und erhielt 4,92 eem resp. pro Körper- 
kilogramm 1,14 cem Alkohol. Das Tier heulte einige Zeit nach der 
Alkoholzufuhr !). Versuchsdauer 20 Stunden. 

Es wurden gefunden: im Harn 0,065 ecem = 1,3 °/o; in der 
Atmung 0,147 ccm —= 3,0 Jo —= Sa. 0,212 cem —= 4,3 /o Alkohol. 

In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 30,6 %/o; in 
der Atmung 69,4 ®'o. 


3. Versuch am 15./16. April 1910, 
Gewicht des Tieres 4,57 kg, Alkoholzufuhr 4,92 ecm resp. 


1,08 cem pro Körperkilogramm. Das Tier schläft bald nach der 
Alkoholaufnahme ein. Versuchsdauer 20 Stunden. 


1) Siehe die Anmerkung auf S. 107. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 7 


98 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Es wurden gefunden: im Harn 0,085 ceem — 1,7 °o; in der 
Atmung 0,078 cem = 1,6 'o = Sa. 0,163 cem = 3,3 %/o Alkohol. 

In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 52,2 °/o; in der 
Atmung 47,8 %/o. 


8. 3 Versuche an einem jungen Hund Nr. 3 desselben 
Wurfes, 


der ebenfalls bei dem ersten Versuch (Nr. 4) zum erstenmal in seinem 
Leben Alkohol erhielt. 


4. Versuch am 25./26. Mai 1910. 


Versuchsdauer 22 Stunden. Der Hund wog 6,52 kg und er- 
hielt 4,92 cem resp. pro Körperkilogramm 0,75 ccm Alkohol. Die 
Gewinnung des Harnes gelang vollständig. Der Hund heulte einige 
Minuten nach der Alkoholzufuhr kurze Zeit und dann noch wieder- 
holt in kurzen Zwischenräumen bis 3 Stunden nach der Aufnahme 
von Alkohol. 

Es wurden gefunden: im Harn 0,041 eem = 0,8 Ya; in der 
Atmung 0,147 cem —= 3,0 !lo —= 8a. 0,188 eem — 3,8 %/o Alkohol. 

In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 21,8 0; in der 
Atmung 78,2 %. 


5. Versuch am 28./29. Mai 1910. 


Versuchsdauer 23 Stunden. Der Hund wog 6,55 kg und er- 
hielt 7,48 cem resp. pro Körperkilogramm 1,15 eem Alkohol. Das 
Tier verhielt sich während des Versuches ganz ruhig. 

Es wurden gefunden: im Harn 0,206 ecem —= 2,80; in der 
Atmung 0,078 cem = 1,9 !o — Sa. 0,284 cem = 3,8% Alkohol. 

In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 72,5 °/o; in der 
Atmung 27,5 "o. 


6. Versuch am 31. Mai/l. Juni 1910. 
Versuchsdauer 22 Stunden. Der Hund wog 6,50 kg und er- 
hielt 7,48 ccm resp. pro Körperkilogramm 1,15 eem Alkohol. 
Es wurden gefunden: im Harn 0,121 cem = 1,6 °/; in der 
Atmung 0,112 cem = 1,5 lo —= Sa. 0,233 cem — 3,1% Alkohol. 
In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 51,9 ®/o; in der 
Atmung 48,1 %o. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 99 


y. Ein Versuch an einem dritten Hund Nr. 4 desselhen 
Wurfes, 


der ebenfalls zum erstenmal Alkohol erhielt. 


Versuch 7, am 26./27. Mai 1910. 


Versuchsdauer 23 Stunden. Der Hund wog 8,62 ke und er- 
hielt 9,94 eem resp. pro Körperkilogramm 1,15 eem Alkohol. Das 
Tier verhielt sich vollständig ruhig. 

Es wurden gefunden: im Harn 0,142 eem = 1,4%; in der 
Atmung 0,117 cem = 1,2 ho = Sa. 0,259 eem —= 2,6 oo Alkohol. 

In Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 54,8 °/o ; in der 
Atmung 45,2 %o. 

Die folgende Tabelle 3 (S. 100) bringt eine Übersieht über die 
in dieser Versuchsreihe gewonnenen Resultate. 

Aus diesen Resultaten erzeben sich folgende Schlüsse: 

Alkoholdosen von 0,75—1,15 eem pro Körperkilogramm bewirkten 
bei den drei jungen Hunden also eine Gesamtausscheidung von 
2,6—4,3 /o der aufgenommenen Alkoholmenge, also etwa nur !/s 
derjenigen Quantität, welche der ältere Teckel nach der dreifachen Dosis 
von 3,.01—3,6 eem pro Kilogramm ausgeschieden hatte. Wir sehen 
also, dass die Quantität des aufgenommenen Alkohols von grossem 
Einfluss ist auf die Alkoholausscheidung in Harn und Atmung. Was 
nun das Verhältnis des Harnalkohols zu dem Alkohol der Atmung 
anbelanst, so finden wir sowohl bei dem älteren Hunde als auch bei 
den jungen Tieren bei den ersten Versuchen die relativ höchsten 
Werte für den Alkoholgehalt in der Atmung. Diese Befunde finden 
ihre Erklärung in der Tatsache, dass bei den nicht an Alkohol ge-' 
wöhnten Tieren der Alkohol stärkere zentrale Wirkungen und somit 
stärkere Reaktionen des Organismus zur Folge hat, als bei solchen 
Tieren, die an Alkoholaufnahme mehr gewöhnt sind. Diese Re- 
aktionen äusserten sich insbesondere in einem längere oder kürzere 
Zeit anhaltenden Heulen, das naturgemäss eine verstärkte Atmung 
und somit vermehrte Wasserdampf- und Alhoholabgabe an die aus- 
geatmete Luft zur Folge hatte. 

Der Befund, dass der Hund Nr. 4 nach der ersten Alkoholdosis, 
die er erhielt, etwas weniger Alkohol in der Atmung als im Harn 
ausschied, steht nicht in Widerspruch zu den übrigen Befunden, denn 
es handelt sich bei diesem Hunde um das grösste und kräftigste 


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ES 9 KLOJERAT, 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 101 


Tier des ganzen Wurfes, das also weniger durch die Alkoholeabe 
alteriert wurde als die übrigen, und das sich auch nach der ersten 
Alkoholzufuhr vollständig ruhig verhielt. 


B. Einfluss der Gewöhnung auf die vom Organismus 
ausgeschiedenen Alkoholmengen. 


Zu dieser Frage liefert bereits die Versuchsperiode unter A 
(siehe die Tabelle 2 auf Seite 96) an dem alten Teckel einiges Material. 
Der Hund hatte ca. 3,2 g Alkohol pro Körperkilogramm in einer 
Portion, also toxische Dosen, erhalten. Die zunächst in Harn und 
Atmung ausgeschiedene Alkoholmenge von 11,6 °o der Zufuhr sank 
unter dem Einfluss der Gewöhnung bis auf 8,3 %o. Dieser Wert 
konnte auch, nachdem der Hund längere Zeit an gleiche Alkohol- 
dosen, die in konzentrierterer Form (50 '/oig) gegeben wurden, ge- 
wöhnt war und hierauf dieselbe Alkoholmenge wieder in 9,84 %/o iger 

-Lösung erhielt, nicht mehr unterschritten werden: wir fanden 
im Gegenteil wieder einen höheren Wert (9,4 °/o der Zufuhr) in den 
Ausscheidungsprodukten. Die Gewöhnung hatte also unter den ge- 
wählten Versuchsbedingungen, d. h. bei einer Zufuhr von 3,2 cem 
Alkohol pro Körperkilogramm in einer Dosis und in 9,84 "/oiger 
Lösung, zwar eine erhebliche, aber keine sehr grosse Verminderung 
der Ausscheidung von Alkohol durch den Tierkörper bewirken 
können. 
“ Wir haben nun an demselben Tier bei Zufuhr der gleichen 
Alkoholmenge, die dagegen in konzentrierterer Form (ca. 50 /oig) 
gegeben wurde, den Einfluss der Gewöhnung in sieben Versuchen, 
die sich über einen Zeitraum von etwa 1 Monat erstreckten, studiert. 
An den versuchsfreien Zwischentagen erhielt der Hund ebenfalls 
regelmässig Alkohol, und zwar etwa zwei Drittel der an den Ver- 
suchstagen gereichten Menge. 

Zur Erleiehterung der Übersicht über die Versuchszeit geben 
wir auf S. 102 Tabelle 4. 

Die Trennung des Alkohols im Harn von demjenigen in der 
Atmung gelang stets vollständig. 

Wir lassen nunmehr die detaillierten Angaben über die einzelnen 
Versuche folgen und bemerken, dass wir die reduzierenden Sub- 
stanzen von dem in der Atmung ermittelten Alkohol bereits sub- 
trahiert haben. 


103 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Tabelle 4. 


Übersicht über die Versuchsreihe an dem alten Hund Nr. 1. 


Alkohol- v n 
a zufuhr in ersuchs- 
Daun Versuch ca. 50/0 iger En 
1910 Nr. Lösung 
\ ccm Men ar 20 Beh || Sander 
2.3. Mai 1 29,74 91a 
3.4... — 20 
4.5. „ 2 29,74 2334 
DO — 20 —_ 
6./7. B) STE 20 = 
Take \) = 20 a 
Ude _ 20 — | 
3./10. u 20 An den sieben er 
10.110 & 3 29,74 233/4 
ne > ne 2) Versuchstagen = 
na: 5 er \ ı wurde der Alkohol = 
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5a = 20 Atnneshe —— 
Na. a: 20 en 
Malen a PN) stimmt ‚re 
IKLNISh © 4 29,74 2 
IN, _ 20 — 
2042125 b) 29,74 23lla 
21.22. , _ 20 — 
22.28. „ 6 29,74 23 
23.124: „ — 20 a 
24./25. 7 29,74 ) 24 


1. Versuch "am 2./3. Mai 1910. 


Der Hund wog 8,75 kg und erhielt 29,74 ecem resp. pro Körper- 
kilogramm 3,38 cem Alkohol. Versuchsdauer 22"/s Stunden. Einige 
Stunden nach der Alkoholzufuhr winselte der Hund kurze Zeit. 

Der Harn enthielt: 0,161 eem = 0,5 %o; in der Atmung: 
1,081 eem — 3,5 %o — Sa. 1,192 eem Alkohol — 4,0 %o, resp. in 
Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 13,5 %o; in der 
Atmung 86,5 °'o. 

2. Versuch am 4./5. Mai 1910. 


Der Hund wog 9,00 kg und erhielt 29,74 cem resp. pro Körper- 
kilogramm 3,3 eem Alkohol. Versuchsdauer 23°/a Stunden. Das 
Tier verhielt sich ruhig. 

Der Harn enthielt: 0,324 cem — 1,1 °%o; in der Atmung: 
0,839 cem — 2,8 %/’o — Sa. 1,163 ecem Alkohol = 3,9 %o resp. in 
Prozenten der Gesamtausscheidung; im Harn 27,8 Yo; in der 
Atmung 72,2 %. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 103 


3. Versuch am 10./11. Mai 1910. 


Das Tier wog 9,8 kg und erhielt 29,74 ccm resp. pro Körper- 
kiloegramm 3,0 eem Alkohol. Versuchsdauer 23°/ı Stunden. Zwei 
Stunden nach der Alkoholaufnahme heulte der Hund etwas. 

Der Harn enthielt: 0,455 cem —= 1,5 °o; in der Atmung: 
0,656 cem = 2,2 °o — Sa. 1,111 ccm Alkohol = 3,7 lo, resp. in 
Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 40,9 /o; in der 
Atmung 59,1 °/o. 

4. Versuch am 18./19. Mai 1910. 

Das Tier wog 10,1 kg und erhielt 29,74 eem resp. pro Körper- 
kilogramm 2,9 cem Alkohol. Versuchsdauer 23 Stunden. Der Hund 
verhielt sich ruhig. 

Der Harn enthielt: 0,456: cem = 1,5 °o; in der Atmung: 
0,416 ccm = 1,4 %o = Sa. 0,872 ecm Alkohol = 2,9 °o resp. in 
Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 52,3 °o, in der 
Atmung 47,7 /o. 

>. Versuch am 20./21. Mai 1910. 

Der Hund wog 10.20 kg und erhielt 29,74 eem resp. pro Körper- 
kilogramm 2,9 eem Alkohol. Versuchsdauer 23!/ı Stunden. Einige 
Zeit nach der Alkoholzufuhr heulte der Hund etwas. 

Der Harn enthielt: 0,405 cem = 1,4 °o; in der Atmung: 
0,486 cem — 1,6 'o — Sa. 0,891 cem Alkohol — 3,0 %o. In 
Prozenten der Gesamtausscheidung: im Harn 45,5 °o; in der 
Atmung 54,5 lo. 

6. Versuch am 22./23. Mai 1910. 

Der Hund wog 9,9 kg und erhielt 29,74 eem resp. pro Körper- 
kilogramm 3,0 eem Alkohol. Versuchsdauer 23 Stunden. Der Hund 
verhielt sich ruhig. 

Der Harn enthielt: 0,188 ecem — 0,6 °; in der Atmung: 
0,634 ccm = 2,1 ob —= Sa. 0,822 com — 2,7%. In Prozenten 
der Gesamtausscheidung: im Harn 22,9 °/o; in der Atmung 77,1 °/o. 


7. Versuch am 24./25. Mai 1910. 


Der Hund wog 9,55 kg und erhielt 29,74 cem resp. pro Körper- 
kilogeramm 3,1 eem Alkohol. Versuchsdauer 24 Stunden. Der Hund 
verhielt sich ruhig. 

Der Harn enthielt: 0,204 cem = 0,7 Jo; in der Atmung: 
0,633 cem —= 2,1 !o = Sa. 0,837 cem Alkohol = 2,8%. In 


104 


Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Prozenten der 


Atmung 75,6%. 
der folgenden Tabelle 5 haben wir die Resultate dieser 
sieben Versuche zusammengestellt. 


In 


Gesamtausscheidung: 


Tabelle 5. 


Versuchsreihe an dem alten Hund Nr. 1. 


Nr. des Versuches 


SISUTPOD-M 


im Harn 24,4 %o; 


in der 


an Alkohol- Es wurden ausgeschieden 3 
= | zufuhr in Alkohol an ‚Prozent | 8 
= ca. 50%oiger - |desınsgesam = 
Datum des| % _ Lösung in der an S 
Versuches | Z es en: | 
= '25| im Harn en = Summa & 
1910 5 1: & zug .Tedu- | ? = 
2 | ccm =. zierenden im |inder| > 
& Io Stoffe ı At- 
Keen — — Year. 
kg |cem ccm | o | ccm | Yo | cem | %o = uns Stunden 
. | 
2./3. Mai| 8,75| 29,74 | 3,38 | 0,161 | 0,5 1,031 3,5 1,192 |4,0| 13,5 | 86,5 | 22Ua 
4.15. „ | 900] 29,74 | 3,3 | 0,324 | 1,1 0,839 | 2,8 1,168 |3,9| 27,8 | 72,1 | 2334 
10.11. „ | 98 |29,74 | 3,0 [0,455 1,5 0,656 2,2 1,111 3,7 | 40,9 59, 1 | 23% 
18./19. „ [10,1 [29,74 2,9 |0,456 1,5 0,416 1,4 0,872 |2,9| 523,3 | 47,7 | 23 
20./21. „ [10,20 | 29,74 2,9 [0.405 1,4 | 0,486 1,6 0,891 /3,0| 45,5 | 54,5 | 23Va 
22123. „ | 93 [29,74 3.0 [0,183 0,6 | 0,634 | 2,1 0,822 | 2,71 22,9 | 77,1 | 23 
24.125. „ | 9,55 129.74 | 3,1 [0,204 | 0,7 | 0,633 | 2,1 | 0,887 12,5] 24,4 | 75,6 | 24 


Aus dieser Versuchsreihe ergeben sich bezüglich des Ein- 
flusses der Gewöhnung auf die Ausscheidune des 
Alkohols in Harn und Atmung folgende Schlüsse: 

Nach der Zufuhr von 2,9— 3,4 ceem Alkohol pro Körperkilogramm 
in 50 iger Lösung gelangen zunächst insgesamt 4 ° zur Aus- 
scheidung; dieser Wert sinkt im Verlauf von drei Wochen kontinuierlich 
um rund ein Drittel ab und kann auch bei weiterer Gewöhnung 
nicht mehr unterschritten werden. Es ist bemerkenswert, dass bei 
dem, kurze Zeit an stark verdünnten Alkohol gewöhnten, Hund durch 
weitere Gewöhnung keine höhere Verwertung des Alkohols mehr 
erzielt werden kann (A. Versuchsreihe I, Tab. 2 S. 96). Nach der Ver- 
abreichung derselben Alkoholmenge in stärkerer Konzen- 
tration an dasselbe an stark verdünnten Alkohol gewöhnte Tier sinkt 
dagegen die zunächst ausgeschiedene und von vornherein geringere 
Alkoholmenge unter dem Einfluss weiterer Gewöhnung noch um ein 
weiteres Drittel ab. Die gleiche Alkoholmenge in konzentrierterer 
Lösung bleibt hier infolge geringerer Diurese und infolge geringerer 
Wasser- und Alkoholdampfabgabe durch die Lungen länger in den 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 105 


Geweben und kann daher zu einem höheren Prozentsatz verwertet 
werden. 

Was das Verhältnis des in der Atmung ausgeschiedenen Alkohols 
zu dem durch die Nieren sezernierten Alkohol betrifft, so gelangten 
mit einer einzigen Ausnahme (4. Versuch) grössere Mengen durch 
die Atmung zur Ausscheidung, und zwar am ersten Tage das 
Maximum (86,5 %o). 

Nach Verabreichung derselben Alkoholmenge in stärkerer Ver- 
dünnung (9,84 °/o) A. Versuchsreihe 1 (Tabelle 2 S. 06) wurde von 
demselben Tier nur am ersten Tage eine etwas grössere Alkohol- 
menge durch die Atmung ausgeschieden; später war die Atmung 
weniger forciert und die ausgeatmete Alkoholmenge daher geringer, 
während die durch die Nieren sezernierten Alkoholmengen annähernd 
konstant blieben. 

In Versuchen an Menschen fanden Atwater und Benediet 
(l. e.) etwa die neunfache Menge des im Harn ermittelten Alkohols 
in der Atmung. Wir können hieraus sehr gut erkennen, welche be- 
deutsame Rolle die Hautatmung beim Menschen spielt, während die 
Wärmeregulation beim Hunde so gut wie ausschliesslich durch die 
Maulhöhle und die Nase erfolet, also eine Wasserdampfabgabe 
und somit auch eine Ausscheidung von Alkohol durch die Haut fast 
gar nicht in Frage kommt. 


Versuchsreihe an dem jungen Hund Nr. 2. 


Das Tier wog bei Beginn der Versuche 4.25 kg. Iunerhalb 
eines Zeitraums von ca. 5 Wochen, und zwar vom 8. April bis zum 
14. Mai, wurden 11 Versuche durchgeführt. An den Zwischentagen, 
welche die ersten drei Versuche trennen, erhielt der Hund keinen 
Alkohol. Vom 18. April ab wurden an sämtlichen Tagen, an denen 
das Tier sich nicht im Versuch befand, 50 eem einer 9,34 °/o igen 
Alkohollösung — 4,9 eem Alkohol resp. pro Körperkilogramm ca. 
l eem mit dem Futter aufgenommen. An den 11 Versuchstagen 
erhielt der Hund ebenfalls die gleiche Menge Alkohol mittels Schlund- 
sonde, und zwar nach der Fütterung. 

Die Abgrenzung des Harnes erfolgte nach Abschluss jedes Ver- 
suches regelmässig, und zwar nach der von Zuntz vorgeschlagenen 
Methode (l. e.). Der so gewonnene Harn wurde mit dem während 
des Versuches gesammelten Harn vereinigt und zur Alkoholbestimmung 
destilliert. Während der ersten drei Versuchstage wurden allerdings 


106 Wilheim Völtz und August Baudrexel: 


sehr geringe Harnmengen in den Respirationsapparat entleert; bei 
den späteren Versuchen gelangte der Harn restlos aus dem Apparat 
in die zur Aufnahme bestimmte Flasche. 

Die Übersicht über die an den Versuchstagen und den Zwischen- 
tagen verabreichten Alkoholmengen enthält die folgende Tabelle. 


Tabelle 6. 


Die Alkoholbestimmungen wurden mit Ausnahme des 7. Versuches 
(29./30. April) stets in Harn und Atmung ausgeführt. Der 9. Versuch misslang, 
weil der Hund nach etwa 4stündigem Aufenthalt im Respirationsapparat das 
Futter zum Teil erbrach. 

Übersicht über die Versuchsreihe an dem jungen Hund Nr. >. 


Alkoholzufuhr 


Datum Versuch | in 9,84 %o iger Versuchs- B r 
1910 Nr. Lösung dauer nn 
ccm Stunden 
8./9. April | 1) | 4,92 21 
Vom 9. April bis 12. April erhält der Hund keinen Alkohol. 
32 Apel 2) 2977 4,92 | 20 
Vom 13. April bis 15. April erhält der Hund keinen Alkohol. 
15.16. Apeill 1 733) 2] 4,92 | 20 | 
Vom 16. April bis 18. April erhält der Hund keinen Alkohol. \ 
18./19. April — 4,92 — 
2005 — 4,92 _ 
A 4 4,92 21 
22200 — 4,92 z— 
LE 5) 4,92 2ıl 
23/24. „ _ 4,92 — 
24.125. „ — 4,92 —_ 
2312608 —_ 4,92 _ 
20.120 6 4,92 2 
2 2 u 
a = ns Ri l Am 29.30. April 
29.130. % 7 4,99 »4 wu nr La: 
30. April bis 1. Mai 8 4,92 > | Harn ‚auf Alkohol 
1.72. Mai 2 4,9% Ar untersucht. 
Br N — 4,92 = 
3/4. —_ 4,92 _ 
4.18. On E= 4,92 — 
SAOE N _ 4,92 — 
EN $) 4,92 23 
BASE SE — 4,92 _ 
SYS R — 4,92 _- 
LOSE RS — 4,92 _ 
UA _ 4,92 — 
IA — 4,92 = 
MS“ 10 4,92 22 
13.114. 11 4,9 20 


” 


1) Es gelangten geringe Mengen Harn in den Respirationsapparat. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 107 


Die ersten drei Versuche an diesem jungen Hunde Nr. 2 sind 
bereits auf Seite 97 besprochen und die Resultate in Tabelle 3, 
Seite 100 eingetragen worden. Wir beeinnen hier mit Versuch 4, 
werden jedoch in der Tabelle 7, welche die Übersicht über sämt- 
liche 11 Versuche bringt, nochmals die Ergebnisse der drei ersten 
Versuche eintragen. 

Vom 4. Versuch ab gelang es stets, den Alkohol des Harnes 


von dem der Atmung vollständig getrennt zu erhalten. 


4. Versuch am 20./21. April 1910. 


Der Hund wog 5,07 kg und erhielt in 9,84 /oiger Lösung 
4,92 ecem resp. pro Körperkilogramm 1,0 eem Alkohol. Das Tier 
verhielt sich ruhig. Versuchsdauer 21 Stunden. 

Der Harn enthielt: 0,044 eem — 0,9 °/o; in der Atmung: 0,062 eem 
—= 1,3 %o —= Sa. 0,106 ecem — 2,2 ob. In Prozenten der Gesamt- 
ausscheidung: im Harn 41,5 °/o, in der Atmung 58,5 Po. 


5 Versuch am 22./23. April 1910. 

Das Tier wog 5,0 kg und erhielt 4,92 cem resp. pro Körper- 
kilogramm ca. ] cam Alkohol. Bald nach der Alkoholzufuhr winselte 
der Hund kurze Zeit!). Versuchsdauer 21 Stunden. 

Der Harn enthielt: 0,028 eem — 0,6 °/o; in der Atmung: 0,057 eem 
— 1,1 %o —= Sa. 0,085 ecem Alkohol = 1,7 %. In Prozenten der 
Gesamtausscheidung: im Harn 32,9 %/o, in der Atmung 67,1 ®o. 


6. Versuch am 26./27. April 1910. 


Das Tier wog 5,32 kg und erhielt 4,92 eem resp. pro Körper- 
kilogramm 0,9 eem Alkohol. Das Tier heulte kurze Zeit nach der 
Alkoholzufuhr (s. die untenstehende Anmerkung). Versuchsdauer 
20 Stunden. 

Der Harn enthielt: 0,046 eem — 0,9 %o; in der Atmung: 0,026 cem 
— 0,5 '!o = Sa. 0,072 cem Alkohol = 1,4 °/o. In Prozenten der 
Gesamtausscheidung: im Harn 63,9 %/o, in der Atmung 36,1 °/o. 


1) Es ist möglich, dass das Winsein und Heulen, das bei den Versuchen 
Nr. 2, 5, 6 und 10 beobachtet wurde, nicht auf die Alkoholwirkung zurück- 
zuführen ist, sondern auf das Bestreben des Tieres, aus dem Respirationsapparat 
herauszukommen; denn bei früheren und späteren Versuchen verhielt sich der 
Hund ganz ruhig. 


108 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


7. Versuch am 29./30. April 1910. 


Das Tier wog 5,40 kg und erhielt 4,92 eem resp. pro Körper- 
kilogramm 0,9 eem Alkohol. Der Hund verhielt sich ruhig. Ver- 
suchsdauer 24 Stunden. Es wurden ausserhalb des Respirations- 
apparates nur Alkoholbestimmungen im Harn ausgeführt. 

Der Harn euthielt: 0,032 cem — 0,65 °/o Alkohol. 


8. Versuch am 30. April bis 1. Mai 1910. 


Der Hund wog 5,4 kg und erhielt 4,92 ccm resp. pro Körper- 
kilogramm 0,9 eem Alkohol. Das Tier verhielt sich ruhig. Versuchs- 
dauer 22 Stunden. 

Der Harn enthielt: 0,019 cem — 0,4 °/o; in der Atmung: 0,015 cem 
— 0,3 !!o = Sa. 0,034 eem Alkohol — 0,7 °/o. ‘In Prozenten der 
Gesamtausscheidung: im Harn 55,8 °/o, in der Atmung 44,2 Jo. 

Ein 

9. Versuch, der am 6./7. Mai 1910 
angestellt wurde, konnte deshalb nicht durchgeführt werden, weil 
der Hund einige Stunden, nachdem er in den Respirationsapparat 
gebracht worden war, einen Teil des Futters erbrach. Das Tier 
wog 6,0 kg und hatte ebenfalls 4,92 eem resp. pro Körperkilogramm 
0,5 eem Alkohol erhalten. 


10. Versuch am 12./13. Mai 1910. 


Der Hund wog 6,60 kg und erhielt 4,92 eem, resp. pro Körper- 
kilogramm 0,7 cem Alkohol; er winselte kurze Zeit nach der Alkohol- 
zufuhr ein wenig. Versuchsdauer 22 Stunden. 

Der Harn enthielt: 0,022 eem — 0,45 °/o; in der Atmung: 0,020 cem 
— 0,41 °/o = Sa. 0,042 ecem Alkohol —= 0,86 Joe. In Prozenten der 
Gesamtausscheidung: im Harn 52,4 °/o, in der Atmung 47,6 °/o. 


11. Versuch am 13./14. Mai 1910. 


Der Hund wog 6,50 kg und erhielt 4,92 cem resp. pro Körper- 
kilogramm 0,8 cem Alkohol. Das Tier verhielt sich ruhig. Versuchs- 
dauer 20 Stunden. 

Der Harn enthielt: 0,021 eem — 0,4 °/o; in der Atmung: 0,015 cem 
— (),3 Jo —= Sa. 0,036 cem = 0,7 °/o. Im Prozenten der Gesamt- 
ausscheidung: im Harn 58,3 °, in der Atmung 41,7 ®o. 

Die folgende Tabelle 7 (S. 109) bringt eine Übersicht über die 
Resultate dieser Reihe. 


109 


enen Alkoholmengen. 


ied 


i ausgesch 


1Smus 


ischen Organ 


tier 


Uber die vom 


03 A; at A) al) G10°0 A) [30°0 so 6 09 SZEplist I 
36 gr res 980 | zr00 | 170 0200) | <r0 | 2800 1.0 26 09°9 er 01 
YRqto STOFFE SPP TEL NEUE puny ADp [IHM “unpıon Jurnzost u oyunon YOnSsIoA AOc 0 264 00°9 EA 2/9 6 
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joyoy[y uapargasassne aapına SI 


AUNMZ[OUONIY 


“IN puny wSunf wop U HIOLSYINSIOA 


Lea [1248 


110 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Aus dieser Versuchsreihe ergeben sich hinsichtlich des 
Einflusses der Gewöhnung auf die Alkoholausschei- 
dung folgende Schlüsse: - 

Nach der Zufuhr von 0,/—1,15 ecm Alkohol pro Körper- 
kilogramm iu 9,84 °/oiger Lösung werden vom Hunde zunächst ins- 
gesamt rund 4°/o des aufgenommenen Alkohols ausgeschieden. Dieser 
Wert wird unter dem Eipfluss der Gewöhnung kontinuierlich geringer 
bis nach ca. drei Wochen die unterste Grenze mit ca. '/s der 
ursprünglich ausgeschiedenen Menge erreicht ist und durch weitere 
Gewöhnung nicht mehr unterschritten werden kann. Der von 
‚Hunden nach ca. dreiwöchentlicher Gewöhnung an die Aufnahme 
mässiger Alkoholmengen ausgeschiedene Akohol beträgt unter 1 °/o der 
Zufuhr. Die Verwertung des Alkohols durch den Organismus be- 
trägt unter diesen Bedingungen also über 99 °/o, ist also eine sehr 
hohe; dabei wurde der Alkohol in einer Dosis gegeben, während 
z. B. Atwater und Beneldiet (l. e.) in Versuchen an Menschen 
ungefähr gleiche Alkoholmengen in sechs Dosen über den Tag verteilt 
gereicht hatten. 

Von der während der vorliegenden Versuchsreihe durch den 
Organismus des Hundes ausgeschiedenen Alkoholmenge verliessen 
am ersten Tage rund °/s den Körper durch die Atmung, ca. '/s durch 
den Harn, ebenso während des 5. Versuches. Während des 2. Ver- 
suches wurden nahezu gleiche Mengen in Harn und Atmung aus- 
geschieden, während des 4. Versuches eine etwas grössere Quantität 
durch die Atmung. Bei den späteren Versuchen wurden etwas 
grössere Alkoholmengen durch die Nieren sezerniert. Wir möchten 
noch besonders darauf hinweisen, dass sowohl in den Versuchen an 
dem alten Teckel Nr. 1 als auch an dem während dieser Reihe 
benutzten jungen Hund Nr. 2 die Gewichtszunahme im Verlauf der 
Versuche sehr beträchtlich war. Es scheint sich in der Hauptsache 
um einen starken Fettansatz zu handeln, der ja durch die Versuche 
Strassmann’s!) und anderer bereits nachgewiesen ist. 


C. Einfluss der aufgenommenen Flüssigkeitsmenge auf 
die Ausscheidung des Alkohols in Harn und Atmung. 


Um die Bedeutung dieses Faktors zu erkennen, war es er- 
forderlich, in zwei Versuchsreihen an demselben Tier gleiche 


1) Fr. Strassmann, Untersuchungen über den Nährwert und die Aus- 
scheidung des Alkohols. Pflüger’s Arch. Bd.49 S. 315. 1891. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 111 


Alkoholmengen zu geben, und zwar einmal in konzentrierterer und 
zweitens in stärker verdünnter wässeriger Lösung. 


Die Resultate der betreffenden beiden Versuchsreihen, welche 
an dem alten Teckel Nr. 1 durchgeführt wurden, sind unter 


A. Versuchsreihe I, Tabelle 2, Seite 96 und 
B. Versuchsreihe II, Tabelle 5, Seite 104 


mitgeteilt worden. 


Während der Versuchsreihe I erhielt der Teckel pro die 
29,49 ccm Alkohol in 9,84°oiger Lösung (pro Körperkilo- 
gramm 3,0—3,6 eem Alkohol) kurz nach der Futteraufnahme. Das 
Volumen der mittels Schlundsonde in den Magen geführten alkoholi- 
schen Lösung betrug mit dem zum Ausspülen der Sonde benutzten 
Wasser ca. 320 ccm. 


Während der zweiten Versuchsreihe wurde pro die die gleiche 
Alkoholmenge (pro Körperkilogramm 3,1—3,35 eem Alkohol) 
in 50 /oiger Lösung, und zwar 29,%4 ccm Alkohol in ca. 60 cem 
Flüssiskeit unter das Futter gemischt, welches von dem Hund stets 
sofort restlos verzehrt wurde. Der Alkohol wurde also während 
dieser Versuchsreihe II etwa nur in '/s des während der ersten 
Versuchsreihe verabreichten Flüssigkeitsvolums von 
dem Tier aufgenommen. 

Der Vergleich der Tabellen 2 und 5 lässt ganz eklatant er- 
kennen, wje sehr die vom Organismus ausgeschiedene Alkoholmenge 
in Abhängigkeit steht von dem aufgenommenen Flüssigkeitsvolumen. 
Nach Zufuhr des Alkohols in starker Verdünnung (29,49 cem 
Alkohol in ca. 320 ecm Flüssigkeit) wurde in Versuchsreihe I die 
enorme Menge von 11,6 °o der Zufuhr in den Ausscheidungen 
wiedergefunden, ein Wert, der unter dem Einfluss der Gewöhnung, 
wie oben bereits konstatiert, bis auf 8,3 °/o, also um rund 30 ®Io, 
zurückgeht. Die infolge der grossen Flüssiekeitszufuhr einsetzende 
Diurese hat zur Folge, dass die Hauptmenge des Alkohols dureh 
die Nieren zur Ausscheidung gelangt; nur am ersten Tage wurde 
wahrscheinlich infolge der sehr starken Alteration des Organismus 
nach erstmaliger sehr grosser Alkoholzufuhr und hierdurch be- 
dingter foreierter Atmung etwas mehr Alkohol durch die Atmung 
ausgeschieden als mit dem Harn. Übrigens gelang es, wie oben 
mitgeteilt, bei diesem Versuch und bei den drei folgenden nicht, 
den Alkohol der Atmung von dem des Harnes vollständig zu 


112 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


trennen; es besteht also die Möglichkeit, dass auch bereits am ersten 
Tage etwas mehr Alkohol durch dıe Nieren sezerniert wurde. 

Die Versuchsreihe II, nur unterschieden durch die um 
ca. */; ceringere Flüssiekeitsmenge (29,74 eem Alkohol in ca. 60 ccm 
Flüssiekeit), ergab ganz andere Resultate. 

Die starke Diurese, welche wie wir später sehen werden, 
schon während der ersten Stunden zur Abgabe der Hauptmenee des 
überhaupt durch die Nieren sezernierten Alkohols führt, fällt hier 
fort. Der Alkohol bleibt hier also längere Zeit in den Geweben 
und wird zu einem viel höheren Prozentsatz verwertet. Bereits am 
ersten Tage gelangen insgesamt nur 4 °o zur Ausscheidung, also 
rund nur etwa die Hälfte der Quantität, welche nach Zufuhr der 
gleichen Alkoholmenge in ca. 320 eem Flüssiekeit von dem an Alkohol 
in dieser Verdünnung gewöhnten Hund ausgeschieden wurde. Unter 
dem Einfluss der Gewöhnung sinkt dieser Wert auf 2,7 °/o, also um 
ein weiteres Drittel herab. Infolge der während der vorliegenden 
Versuehsreihe II viel geringeren Diurese (der Harn wurde stets erst 
nach Abschluss der Versuche entleert) gelangen mit einer einzigen 
Ausnahme (4. Versuch) grössere Quantitäten Alkohol durch die 
Atmung zur Ausscheidung als durch den Urin (im Mittel 2,1 mal 
so viel, also die doppelte Menge). — 

Es war weiterhin von Interesse, zu untersuchen, welche Alkohol- 
inengen von der in der Atmung überhaupt ausgeschiedenen Quantität 
innerhalb einzelner Zeitabsehnitte an die ausgeatmete Luft abgegeben 
werden. Wir haben eine grössere Auzahl Versuche durchgeführt, 
auf die wir nunmehr eingehen. Die Trennung der einzelnen Frak- 
tionen erfolgte dadurch, dass während der Versuche nach be- 
stimmten Zeitabschnitten, die bei den einzelnen Versuchen mitgeteilt 
werden, die bis dahin zwischen Pumpe und Respirationsapparat an- 
gebrachte Glasröhre mit der Bichromatvorlage ausgeschaltet und 
durch eine mit einer frischen Lösung beschickte Röhre ersetzt wurde. 
Es gelang so, die gesamte innerhalb der Versuchszeit ausgeatmete 
Alkoholmenge in 3—4 Fraktionen zu bestimmen. Übrigens liegen 
diesbezügliche Untersuchungen vor, die von Bodländer!) und 
Strassmann (l.e.) an Menschen und an Hunden angestellt wurden. 
Beide Autoren gelangten auf Grund ihrer Versuchsergebnisse zu dem 


1) G. Bodländer, Die Ausscheidung aufgenommenen Weingeistes aus dem 
Körper. Pflüger’s Arch. Bd. 32 S. 398. 1883. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 113 


Schluss, dass die Alkoholausscheidung in der Atmung während der 
ersten Stunde nach der Alkoholzufuhr am stärksten ist, und dass 
dieselbe allmählich absinkt. 

Unsere Versuche wurden an vier Hunden durchgeführt, und 
zwar an dem alten Teckel Nr. 1, an dem jungen Hund Nr. 2, an 
einem zweiten alten Teckel und an einer jungen Hündin desselben 
Wurfes wie Nr. 2. 

Au dem alten Teckel Nr. 1 wurden zwei Versuchsreihen durch- 
geführt. Bei beiden Versuchen erhielt das Tier dieselbe Alkohol- 
menge, und zwar ca. 3 cem pro Körperkilogramm. Dagegen wurde 
während der Versuchsreihe I der Alkohol in stark verdünnter 
Form, nämlich 9,84 C/oig, bei der II. Versuchsreihe in kon- 
zentrierterer, nämlich in 50 /oiger Lösung, verabreicht. 

Der junge Hund Nr. 2 erhielt in einer Versuchsreihe III 
ea. 1 ccm Alkohol pro Körperkilogramm, und zwar in 9,84/oiger 
Lösung. 

Über die Resultate bezüglich der Gesamtausscheidung an Alkohol 
in Harn und Atmung ist bereits ausführlich berichtet worden; hier 
sollen zunächst die analytischen Daten für die in einzelnen Fraktionen 
sewonnenen Alkoholmengen mitgeteilt und im Anschluss daran die 
Schlussfolgerungen gezogen werden. 


I. Versuchsreihe an dem alten Teckel Nr. |. 


Die Zufuhr betrug ca. 3 eem pro Körperkilogramm in 9,84 /oiger 
Lösung. 

Bei den drei ersten Versuchen gelangte Harn in den Apparat, 
und infolgedessen können die während der einzelnen Zeitabschnitte 
für den Alkohol der Atmung ermittelten Werte nicht eiuwand- 
frei sein. Bei den späteren Versuchen gelang die Trennung des 
Alkohols der Atmung von demjenigen des Urins vollständig. 


1. Versuch am 18./19. April 1910. 


Die Bichromatvorlagen wurden, und zwar 1. nach 8!/s Stunden, 
2. nach weiteren 3!/ı Stunden und 3. nach weiteren 9'/z Stunden 
ausgewechselt und auf Alkohol untersucht. Die Daten für die 
einzelnen Zeitabschnitte, in denen die verschiedenen Fraktionen 
während des 1. Versuches gewonnen wurden, enthält die folgende 


Tabelle, wie auch diejenigen für die Versuche 2 und 3. Die 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 8 


11# Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


bei alkoholfreiem Resime in der Atmung gefundenen reduzierenden 
Stoffe, und zwar eine 0,00266 .ecm Alkohol pro Stunde ent- 
sprechende Menge haben wir bereits in Abzug gebracht. Das Resultat 
war folgendes: a 


Tabelle 8 


Direkt ermittelte Werte | Pro Stunde nach Ab- 


Für die Stunden für den Alkoholgehalt | zug der reduzierenden 
Fraktion der Atmung Stoffe 
& cem Alkohol cem 
1. Versuch am 18/19. April 1910. 
1 0— 81/4 0,900 0,106 
2 81a—11!/a 0,331 0,099 
3 11'/—21 0,687 0,069 
2. Versuch am 21./22. April 1910. 
1 0— 61/a 0,716 0,105 
2 61a —14 0,756 0,098 
3 14—71 0,398 0,054 
3. Versuch am 23./24. April 1910. 
1 0— 4 | 0,366 0,089 
2 4— 8 0,328 0,079 
3 8—12 0,305 0,073 
4 12—19 0,310 0,041 
5 19—22 0,073 0,021 


Im Hinblick auf die Tatsache, dass uns die Trennung des Alko- 
hols der Atmung vom Alkohol des Urins nicht vollständig gelang, 
ziehen wir aus den eben mitgeteilten analytischen Daten keine 
Schlüsse. | 


Tabelle 9. 
Direkt Nach Subtrak- | In Prozenten der in 
ermittelte tion der redu- Id. Atmunginsgesamt 
Fraktion Stunden ' Werte zierendenStoffe| ausgeschiedenen / 
Summa pro Stunde Alkoholmenge 
ccm Alkohol | cem Alkohol pro Stunde 
4. Versuch am 25./26. April 1910. 
1 0—4 0,245 0,058 : 6,4 
2 4—8 0,305 0,073 8,0 
3 8—21 0,367 0,025 a7. 
Durch Evacuieren des Apparates 
gesondert erhalten . . . . . 0,051 = 5,6 %o. 
Sa.: 0,968 


Nach Abzug der reduz. Stoffe Sa.: 0,912 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 115 


Direkt Nach Sub- In Prozenten der in 


ermittelte traktion der der Atmung ins- 
Fraktion Stunden Werte reduzierenden gesamt aus- 
Summa Stoffe geschiedenen Alko- 
ccm Alkohol ccm Alkohol |bolmenge pro Stunde 


5. Versuch am 27./28. April 1910. 


1 0—3 0,142 0,044 4,3 
2 IB& -72]4 0,392 0,080 1,8 
3 6% 3), 21% 0,555 0,037 3,61) 
Sa. 1,089 
Nach Abzug der reduzierenden 
Stoffen ern ee Be 


II. Versuchsreihe an demselben alten Teckel Nr.]|. 


Das Tier erhält die gleiche Alkoholmenge (ea. 3 eem pro Körper- 
kilogramm), jedoch in konzentrierter Form (ca. 50 P/oig). 


"Direkt Nach Sub- In Prozenten der in 


ermittelte traktion der der Atmung ins- 

Fraktion Stunden Werte reduzierenden gesamt aus- 
Summa Stoffe geschiedenen Alko- 
cem Alkohol ccm Alkohol |holmenge pro Stunde 


1. Versuch am 2.3. Mai 1910. 


1 0-3 0,142 0,044 4.3 
2 3—10!4 0,562 0,075 768 
B) 1074 — 20/2 0,348 0,031 3,0 
4 201/222, 004 | 00% | 04 
Im Apparat zurückgebliebeu.. . 0,024 — 2,3 %/o 
Sa. 1,090 
Nach Abzug der reduzierenden 
Staa 62, re ee ee een 
2. Versuch am 4./5. Mai 1910. 
1 0—3 en 6,041 4,9 
2 3—101/4 0,472 0,062 7,4 
5) 107/4,—23?/a 0,235 0,018 20 
Im Apparat. zurückgeblieben.. . 0,014 — 1,70 
Sa. 0,902 
Nach Abzug der reduzierenden 
SUN Dr EAST 0,8 39 
3. Versuch am 10./11. Mai 1910. 
1 0—4 0,094 0,021 3,2 
2 4—91/g 0,293 0,050 7,6 
3 Y1/a—22'/4 6,315 0,022 3,4 
4 2384 0.005 0,0 | 0.0 
Im Apparat zurückgeblieben . . 0,012 = 1,8% 


Sa. 0,719 
Nach Abzug der reduzierenden 
Stotesoe nr 2: S2.0.0:656 


1) In der dritten Fraktion wurden die geringen im Apparat verbliebenen 
Alkoholmengen mitbestimmt. 
5* 


116 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Direkt Nach Subtrak- | In Prozenten der in 
f ermittelte tion der redu- | der Atmung ins- 
Fraktion Stunden Werte zierenden Stoffe | gesamt ausgeschie- 
Summa pro Stunde [denen Alkoholmenge 
cem Alkohol ccm Alkohol pro Stunde 


4. Versuch am 18./19. Mai 1910. 


1 0— 4 0,095 0,021 5,0 
2 4—10 0,198 0,030 1,2 
3 10—23 0,184 0,011 2,61) 
Sa. 0,477 
Nach Abzug der reduzierenden 
STONE NEN a Sa. 0,416 
5. Versuch am 20./21. Mai 1910. 
1 0—4 0,118 0,027 5,6 
2 4—10 0,278 0,043 8,8 
3 10— 2314 0,152 0,008 1,6) 
Sa. 0,548 
Nach Abzug der reduzierenden 
Stoffen 0 a N Sa. 0,486 
6. Versuch am 22./23. Mai 1910. 
1 0—4 0,116 0,026 4,1 
2 4—7 0,167 0,053 84 
3 7—23 0,412 0,023 3,6 1) 
Sa. 0,695 
Nach Abzug der reduzierenden 
StOHeR a a Sa. 0,694 
7. Versuch am 24./25. Mai 1910. 
1 0—4 0,127 0,029 4,6 
2 4—10 0,306 0,048 7,6 
3 10—24 0,264 0,016 2,51) 
Sa. 0,697 
Nach Abzug der reduzierenden 
Stoften en eur Sa. 0,633 


Überblicken wir die Resultate der einzelnen Versuche beider 
Reihen, so gelangen wir zu dem Schluss, dass trotz der Zufuhr sehr 
verschieden grosser Wassermengen mit der gleichen Alkoholquantität 
(in Reihe I ca. 320 ccm, in Reihe II ca. 60 eem) bezüglich der pro 
Stunde während der verschiedenen Zeitabschnitte durch die Atmung 
ausgeschiedenen Alkoholmengen wesentliche Unterschiede nicht be- 
stehen. Es können daher bei der Zusammeustellung der Daten 
zwecks Bestimmung der Mittelwerte in der nächsten Tabelle 10 
sämtliche in Betracht kommenden Versuchsergebnisse beider Reihen 
benutzt werden. 


1) In der dritten Fraktion wurden die geringen im Apparat zurückgebliebenen 
Alkoholmengen mitbestimmt. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 117 


Tabelle 10. 


Übersicht über die nach der Zufuhr von ca. 3 cem Alkohol pro Körper- 
kilogramm während einzelner Zeitabschnitte durch die Atmung pro Stunde aus- 
geschiedenen Alkoholmengen in Prozenten des durch die Atmung insgesamt aus- 
geschiedenen Alkohols. 


1. Abschnitt | 2. Abschnitt | 3. Abschnitt | 4. Abschnitt 


a : m 
{ 3 Alkohol ‚Alkohol ‚Alkohol | Alkohol 
Reihe & |Dauer| pro [Dauer pro [Dauer pro |Dauer pro 
> ı Stunde Stunde | Stunde | Stunde 
Stund.| %o |Stund| %o |Stund! % |Stund| % 
(9, 849foige In 414. |1,,6,4 4 8,0 13 2,7 _ —_ 
alkoholische RE Se | 3 43/4 7,8 133/& 3,6 — — 
Lösung) 
Aal 4,3 Dal 1 ONE 3:0 2 0,4 
| 2| 3 4.9 7"/4 74 |131/e| 22 — = 
5) 4 32 la 1,6 123/4 3,4 1!/a 0,0 
0 = ° ’ z „0 R 
al | 38 1er | a jr a || © 
T, 5A 5,6 6 BB. 13V 6 —_ en 
ösung) | 6| 4 4,1 3 84 | 16 3,6 B > 
7 4 4,6 6 7.6 14 2,9 _ — 
Amen Marz oe zen] Zur 


Es ist auffallend, dass während des zweiten im Mittel 5!/e- 
stündigen Zeitabschnittes, also 3°/«—9Y4 Stunden nach der Zufuhr, 
viel grössere Alkoholmengen (im Mittel 7,3 °/o pro Stunde) durch 
die Atmung ausgeschieden werden, als während der ersten 3 bis 
4 Stunden (4,7 °/o). Geringe Alkoholmengen bleiben allerdings nach 
Abschluss der Versuche im Respirationsapparat zurück; wir haben 
diese Quantitäten in einigen Versuchen (Reihe I Versuch 4, Reihe II 
Versuch 1, 2 und 3) gesondert bestimmt; wenn wir diese kleinen 
Alkoholmengen aber auch der ersten Fraktion zurechnen, wozu wir 
nieht berechtigt wären, würden sich doch bei weitem nicht so hohe 
Werte für den pro Stunde während des ersten Zeitabschnittes durch 
die Atmung ausgeschiedenen Alkohol ergeben, wie wir sie für den 
zweiten Zeitabschnitt von durchsehnittlich sechsstündiger Dauer pro 
Stunde gefunden haben. Allerdings konnte doch noch folgendes in 
Frage kommen: Nach 22—24 Stunden waren, wie durch besondere 
Versuche nachgewiesen wurde, die in dem Respirationsapparat zu- 
rückgebliebenen Alkoholmengen minimal, weil eben mehrere Stunden, 
nachdem kein Alkohol mehr, oder doch nur minimale Mengen aus- 
geatmet waren, der Apparat fortwährend mit Luft durehspült worden 
war, welche die zu Beeinn noch vorhandenen Alkoholmengen längst 
in die Bichromatvorlagen hinübergerissen hatte; dagegen war es in 


118 ° Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Anbetracht der Grösse des Apparates wohl möglich, dass die nach dem 
ersten Zeitabschnitt, also nach 3°/ı Stunden vom Tier bereits aus- 
geschiedenen Alkoholmengen noch nicht vollständig in die Vorlagen 
übergegangen, sondern zum Teil in dem anfangs auch noch kälteren 
Apparat zurückgeblieben sein konnten. Verhielte sich die Sache so, 
dann wäre die während des zweiten 5!/estündigen Zeitabschnittes 
gefundene vermehrte Alkoholabgabe durch die Atmung eine nur 
scheinbare gewesen, bedingt durch die zu Beginn der zweiten Fraktion 
im Respirationsapparat noch vorhandenen Alkoholmengen, die zu der 
ersten Fraktion gehörten. Die für die einzelnen Versuchstage in der 
Atmung insgesamt gefundenen Alkoholmengen könnten natürlich 
infolge der vorstehenden Erwägungen in keiner Weise verändert 
werden; die betreffenden analytischen Daten sind einwandfrei. Um 
aber zu prüfen, ob in der Tat der höhere Wert für den Alkohol- 
gehalt der zweiten Fraktion auf eine in dem Apparat verbliebene 
Alkoholmenge der ersten Fraktion zurückzuführen ist, stellten wir 
besondere Versuche an, in denen die bei der ersten Versuchsanstellung 
mögliche Fehlerquelle vermieden wurde. Zu dem Zweck wurde den 
Hunden nach der Verabreichung von Alkohol ein Glaszylinder mit 
Gummihaube’ über den Kopf gestreift; die Gummihaube umschloss 
einerseits fest den Zylinder und legte sich auf der anderen Seite 
genügend dicht an den Hals des Tieres an. Einige kleine Öffnungen 
der Gummihaube, durch die Glasröhren gesteckt wurden, ermöglichten 
allein den Eintritt der Luft in den Zylinder. An der vorderen Seite 
des Zylinders, unmittelbar vor der Nase des Hundes, war ein Glas- 
rohr luftdieht eingesetzt worden, durch das die ausgeatmete Luft 
mittels Saugpumpen durch die Bichromatschwefelsäurevorlagen gesaugt 
wurde. Eine an Stelle des Glaszylinders eigens konstruierte Blech- 
haube bewährte sich ebenfalls für den Zweck. Auf diese Weise war 
es uns möglich, die: von den in Ruhelage fixierten Hunden aus- 
geatmeten Alkoholmengen nach beliebigen Zeitabschnitten leicht 
getrennt zu bestimmen, nnd zwar einfach durch Auswechselung der 
Vorlagen. Eine Hautatmung kommt beim Hunde so gut wie gar 
nicht in Frage und konnte dieselbe daher unberücksichtigt bleiben. 
Da den Tieren die Atmung durch den ziemlich engen Zylinder bzw. 
durch die Blechhaube auf die Dauer erschwert wurde, haben wir 
die einzelnen Versuche im allgemeinen nur 5—10 Stunden aus- 
gedehnt; in zwei Fällen wurden die Versuche 23!/s Stunden durch- 
geführt. Die Fraktionen wurden bis zu Beginn der sechsten Stunde 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 119 


nach je 1 bzw. 2 Stunden, später nach längerer Zeit, entnommen 
und gesondert auf Alkohol untersucht. Es wurden insgesamt sechs 
Versuche, und zwar vier an einem alten männlichen Teckel und zwei an 
einer jungen Hündin, durchgeführt. Die Tiere erhielten pro Körperkilo- 
gramm ca. 3,3—4,5 cem Alkohol in ca. 50 YJoiger Lösung; es handelte 
sich also um toxische Dosen. Die Atemfrequenz war zum Teil 
ausserordentlich erhöht und unregelmässig. Übrigens sind die für 
die einzelnen Stunden eingetragenen Werte für die Atemfrequenz 
keine genauen Mittelwerte für die betreffenden Zeitabschnitte, sondern 
in der Weise gefunden, dass während der betreffenden Stunde ein- 
bis viermal die Zahl der Atemzüge pro Minute gezählt wurde. 

Die Versuchsergebnisse an den beiden Hunden waren folgende: 

Alkoholzufuhr: I. Der männliche Hund erhält insgesamt 35,79 ccm 


(ca. 500), resp. pro Körperkilogramm 3,25 ccm; II. die Hündin erhält insgesamt 
23,20 cem (ca. 50°/o), resp. pro Körperkilogramm 4,46 ccm. 


I. Männlicher Hund II. Hündin 


51) 


Versuch Nr. 1!) 21) 31) 41) 61) 
7. Okt. 11. Okt. 21. Okt. | 24./25.Okt. | 14./15.Okt.| 17. Okt. 

1910 1910 1910 | 1910 1910 1910 
Alkohol in der Atmung j 
0/0 | % | 0/o | % | % 0/o 
Stunde] cem | Se cem | Sr ccm Ser cem | ur ccm | Fa ccm Zn 
fuhr ‚fuhr fuhr fuhr fuhr fuhr 

| | | | | 
1. [ 0,142 | 0,40 | 0,100 | 0,28 0,162 | 0,45 | 0,159 | 0,44 [0,168 0,72 | 0,166 | 0,72 
2. | 0,177 | 0,50) 0,197 | 0,55 | 0,230 | 0,64 | 0,203 | 0,57 | 0,197 0,85 | 0,191 | 0,82 
3. | 0,177 | 0,50 | 0,217 | 0,61 | 0,254 | 0,71 | 0,392 | 1,10 | 0,214 ‚0,92 | 0,202 | 0,87 
4. 10,138 | 0,39 | 0,140 0,39 | 0,235 | 0,66 | 0,369 | 1,00 | 0,214 0,92 | 0,170 0,73 
5. | 0,188 | 0,39| 0,140 | 0,39 | 0,213 | 0,60 | 0,339 | 0,95 | 0,110 |0,47 | 0,142 | 0,61 
6. 10,128 1036| — | — | — | — 0,162 | 0,45 | 0,110 0,47 | 0,094 | 0,40 
7. (‚0,128 |086| — | — | — | — [0,162 | 0,45 | 0,110 |0,47 | 0,094 | 0,41 
8. [0,128 1036| — | — | — | — 0,162 | 0,45 | 0,047 0,20 | 0,094 | 0,40 
9. 10,128 1036| — | — | — | — |0,162 | 0,45 | 0,047 10,20 | 0,039 | 0,17 
10. 10,128 |0,56| — | — | — I ' 0,162 | 0.45 | 0,047 '0,20 | 0,039 | 0,17 
1-3) — | — | — | —| — | — 0,050 | 0.14 | 0,008 0,034| — | — 
23.-24| — | —-| — | —| — ) | — | — [09,001 0,04) — | — 
Sa. | 1,412 |4,0 | 0,794 |2,2 | 1,094 |3,1 |2,922|8,2 |1,368|5,9 |1,231]5,3 


1) Die Atemfrequenz betrug bei den einzelnen Versuchen: 


in der 1. Stunde 


Nest 
150 
120 
120 
100 


Nr. 2 


Nr. 3 
42 
29 
27 
38 

120 


Nr.4 Nr.5 
45 104 
144 120 
170 116 
186 70 
19% 60 


130 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Bei dem vierten Versuch wurden aussergewöhnlich hohe Werte 
für den Alkoholgehalt der Atmung gefunden. Das Tier war während 
dieses Versuches besonders stark alteriert, sehr unruhig und atmete 
sehr foreiert. 

Setzen wir nun die während der ersten Stunde bei den einzelnen 
Versuchen ausgeschiedenen Alkoholmengen gleich 100, so ergeben 
sich für die späteren Stunden folgende Werte: 


Versuch „ Also 
im Mittel 
Zunge | R | 7 der sechs 
1 | 2 | 9 4 d 6 Versuche 
1 100, 0222100 100 100 
2 125 197 142 128 
3 125 217 157 247 
4 97 140 145 233 
5 97 140 131 213 
6 90 — — 102 


Aus den obigen Daten ergibt sich folgendes: 

Die maximalen Alkoholmengen werden also unter den gewählten 
Bedingungen während der dritten Stunde ausgeatmet; im Vergleich 
zur ersten Stunde war der betr. Wert um rund zwei Drittel höher. 
Die in der zweiten und vierten Stunde ausgeatmete Alkoholquantität 
st annähernd gleich und um ein Drittel höher als in der ersten 
Stunde. In der fünften Stunde ergibt der Mittelwert noch eine um 
ein Fünftel höhere Alkoholmenge gegenüber der ersten Stunde. Von 
der sechsten Stunde ab wird der Alkoholgehalt der ausgeatmeten 
Luft im Vergleich zur ersten Stunde erheblich geringer und sinkt 
dann weiter ab. 

Die Tatsache, dass verhältnismässig spät, nämlich erst während 
der dritten Stunde, die maximalen Alkoholmengen ausgeatmet 
werden, kann wohl darauf zurückgeführt werden, dass kurz nach 
der Einführung des Alkohols in den Magen die Resorption noch 
nieht vollständig erfolet ist; ausserdem dürfte der Alkohol zunächst 
zu einem höheren Prozentsatz durch die Lipoide des Organismus 
festgelegt werden, als später. 

Wir beabsichtigen, weitere Versuche anzustellen, um u. a. auch 
die Frage zu entscheiden, ob die durch die Atmung innerhalb 
bestimmter Zeitabschnitte ausgeschiedenen Alkoholmengen beim 
hungernden Tier dasselbe Verhältnis zu einander aufweisen, wie wir 
es bei normal ernährten Tieren gefunden haben, und ob insbesondere 
auch die ausgeschiedenen Alkoholmengen die gleichen sind. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 121 


Versuchsreihe an dem jungen Hund Nr. 2. 


Wir versuchten an zwei Tagen den Alkohol der Atmung in je 
zwei Fraktionen zu bestimmen. In Anbetracht der geringen Alkohol- 
zufuhr bei dem jungen Hund und der Tatsache, dass nur ca. 1 °/o 
der aufgenommenen Alkoholmenge in der Atmung zu erwarten war, 
stossen solche Versuche natürlich auf grosse Schwierigkeiten. Immerhin 
haben wir bei beiden Versuchen befriedigende Übereinstimmung erzielt. 

Das Tier erhielt an den beiden Versuchstagen die gleichen 
Alkoholmengen nach der Fütterung, und zwar ca. 1 cem pro Körper- 
kilogramm in 9,84 P/oiger Lösung. 


Tabelle 12. 


Pro Stunde durch | In Dozenten 
In der Atmung die Atmung AuSSE | der in der Atmung 
direkt schiedene Alkohol- BER, mu 
mengen nach Sub- Bee 


Fraktion Stunden 


ermittelter Wert| traktion der redu- | Ausgeschiedenen 


zierenden Stoffe 
ccm ccm 


Alkoholmengen 
pro Stunde 


1. Versuch am 20./21. April 1910. 


1 | 0-8 0,075 0,007 11,5 
2 | 3-21 0,043 0,0006 0,9 
Sa. 0,118 
Nach Abzug der reduzie- 
renden Stoffe. . . . Sa. 0,062 
2, Versuch am 22./23. April 1910, 
1 0—8 0,068 0,0058 10,2 
2 8—21 0,045 0,00077 1,35 
S220,115 
Nach Abzug der reduzie- 
renden Stoffe. . . . Sa. 0,057 


Wir ersehen aus diesen Versuchen. dass innerhalb der ersten 
acht Stunden nach der Alkoholzufuhr von ca. 1 cem pro Körper- 
kilogramm in 9,84 /oiger Lösung bereits rund S0—4Y0 °/o der über- 
haupt durch die Atmung ausgeschiedenen Menge ausgeatmet werden. — 


Gewinnung des durch die Nieren sezernierten Alkohols 
in zwei Fraktionen. 


Um zu erfahren, welche Alkoholmengen ea. 11/’.—2 Stunden nach 
der Zufuhr durch die Nieren sezerniert werden, haben wir in drei 
Versuchen an dem alten Teckel Nr. 1 nach Alkoholgaben von 
ca. 3 cem pro Körperkilogramm in 9,84 °/oiger Lösung den Tagesharn 
in je zwei Fraktionen gewonnen, und es sind diese Fraktionen ge- 
sondert auf Alkohol untersucht worden. 


© 


122 ‘Wilhelm Völtz und’ August Baudrexel: 


1. Versuch am 25./26. April 1910. 


Das 8,97 kg schwere Tier erhielt 29,49 eem Alkohol in 9,84 Joiger 
Lösung. Die erste bereits 1'/» Stunden nach der Alkoholzufuhr ent: 
leerte Harnmenge enthielt 1,00 cem Alkohol = 3,4°%0 der Zufuhr. 
Die zweite Harnfraktion wurde innerhalb der übrigen 19!/2 Stunden 
dieses Versuchstages gesammelt und enthielt 0,720 eem Alkohol 
— 2,43°/o der Zufuhr. 

Es wurden also bereits 1?/s Stunden nach der Alkoholzufuhr 
98,2 %/o der gesamten im Harn ausgeschiedenen Alkoholmenge durch 
die Nieren sezerniert; also insgesamt gelangten ausser diesem 1,00 eem 
Alkohol nur noch 0,720 eem —= 41,8 °/o zur Ausscheidung. 


2. Versuch am 28./29. April 1910. 


Der Harn wurde in zwei Fraktionen und zwar 2 Stunden und 
23. Stunden nach der Alkoholzufuhr gewonnen und analysiert. 


Fraktion ‘Stunden Alkohol im Harn Prozent der Zufuhr 
ccm 
1 0—2 1,38 4,68 
2 2—23 0,191 0,65 


In Prozenten der Gesamtausscheidung: in der 1. Fraktion 87,9 %o, 
in der 2. Fraktion 12,1 o. 
3. Versuch am 27./2S. Mai 1910. 


Der Urin wurde in zwei Fraktionen, und zwar nach 2 Stunden 
und nach 21!/s Stunden gewonnen und analysiert. 


Fraktion Stunden Allsalsel Im |Earm Prozent der Zufuhr 
ccm 
1 0—2 1,34 | 4,54 
2 2—21!/2 0,39 1,32 


In Prozenten der Gesamtausscheidung: in der 1. Fraktion 77,4 °/o, 
n der 2. Fraktion 22,6 Jo. 

Aus diesen drei Versuchen ergibt sich das Resultat, das bereits 
innerhalb der ersten 1"/s—2 Stunden nach der Aufnahme von 
ca. 3 cem Alkohol pro Körperkilogramm die Hauptmenge des über- 
haupt durch die Nieren sezernierten Alkohols im Urin zur Aus- 
scheidung gelangt. — 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 123 


Alkoholausscheidung im Harn des Menschen. 


Wir haben schliesslich an den Herren Dr. med. H. Gerhartz, 
Dr. med. R. Förster und dem einen von uns (Baudrexel) in je 
einem Versuch nach der Aufnahme von 0,3—1 eem Alkohol pro Körper- 
kilogramm in einer Dosis die im Harn insgesamt zur Ausscheidung 
gelangende Alkoholmenge bestimmt. 

Es ergaben sich folgende Resultate: 


1. Versuch an Dr. med. H. Gerhartz am 20./21. April 1910. 
Dr. Gerhartz ist 50 Jahre alt, gesund, mit gut ausgebildeter 
Muskulatur, SO kg schwer, an mässigen Alkoholgenuss gewöhnt. 
Am Montag, den 18. April, hatte Gerhartz ein Glas Bier ge- 
trunken, am Dienstag, den 19. April, keinen Alkohol genossen, auch 
nicht am 20. April bis zum Beginn der Versuches um 8°%4 Uhr 
abends; um diese Zeit trank Gerhartz innerhalb 10 Minuten 
75,67 eem Alkohol in ea. 50 oiger Lösung. Ca. Vs Stunde vorher 
hatte Dr. Gerhartz seine Abendmahlzeit zu sich genommen und 
war auf dem Sofa sitzen eeblieben;, er stand auch während der 
nächsten 1?/s Stunden nicht auf, um eine Erhöhung der Pulszahl 
durch willkürliche Muskelbewegungen auszuschliessen. Der eine von 
uns bestimmte jede Viertelstunde die Pulszahl und notierte sonstige 
Beobachtungen. Es wurde folgendes im Protokoll vermerkt: 


Zeit: Pulszahl: 

gb 3 63 

9h 18’ 61 (sehr kräftiger Puls), 

9h 33 65 (leichter Rausch, starke Transpiration), 

Jh 48’ 61 (schwache Transpiration), 

10h 3 63 (Transpiration normal, subjektiv der leichte 
Rausch im Abklingen), 

10h 18’ 62 (ein leichter Rauschzustand macht sich wieder 
bemerkbar), 

10h 33’ 02 

10h 48’ 62 (das subjektive Befinden ist wieder normal). 


Die Abweichungen bezüglich der Pulszahl sind so gering, dass 
man nur folgern kann: Dr. Gerhartz ist durch die immerhin ziem- 
lich starke Alkoholdosis nur wenig alteriert worden. Die erste Harn- 
entleerung erfolgte um 11h 16’ abends, also 2!/s Stunden nach der 
Alkoholaufnahme. Die zweite Harnentleerung fand um 2h nachts, 
die dritte um Sh morgens statt, die vierte um 10h 10’, die fünfte 


124 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


um 2b 15', die sechste um 5h 10’, die siebente um 6h 15°’ und 
die achte um 7b 30’. Der Harn wurde stets in eine Glasflasche 
direkt entleert, die etwas Salzsäure enthielt und regelmässig wieder 
gut verkorkt wurde, ebenso wie in den analogen Versuchen an den 
beiden anderen Herren. Der gesamte Harn wurde bereits am nächsten 
Tage zweimal destilliert und der Alkohol im zweiten Destillat nach 
Nieloux bestimmt. Wir fanden 0,199 eem Alkohol entsprechend 
0,26 °/o der Zufuhr. Dieser Wert stimmt befriedigend mit dem von 
Atwater und Benediet (l.c.) gefundenen Mittelwert überein. 
Die amerikanischen Forscher hatten ungefähr die gleiche Alkohol- 
menge, allerdings in sechs Dosen über den Tag verteilt, an ihre Ver- 
suchspersonen verabreicht. 


2. Versuch an Dr. med. Förster am 23./24. April 1910. 


Dr. Förster ist 32 Jahre alt, ca. 60 kg schwer, gesund, von grazilem 
Körperbau und an regelmässigen Alkoholgenuss nicht gewöhnt. 

Längere Zeit vor dem Versuch hatte Dr. Förster keinen Alkohol 
aufgenommen. Am 23. April 12?/ah mittags trank Dr. Förster 
63,05 eem ca. 50 °/oigen Alkohol in einer Dosis und bestimmte nach 
verschiedenen Zeitabschnitten seine Pulsfrequenz, die sehr ab- 
weichende Zahlen ergab, und aus denen keine Schlüsse zu ziehen 
sind, weil dieselben zum Teil durch willkürliche Muskelbewegungen 
bei der Laboratoriumstätigkeit mit bedingt waren. In dem inner- 
halb 24 Stunden nach dem Alkoholgenuss gesammelten Harn wurden 
0,720 eem Alkohol resp. 1,14°/o wiedergefunden; diese Menge ist 
etwa viermal so gross, als die bei Dr. Gerhartz ermittelte. 
Zum Teil mögen die Differenzen durch die Individualität bedingt 
sein; in der Hauptsache dürfte jedoch die stärkere diuretische 
Wirkung des Alkohols bei Dr. Förster, der längere Zeit vor dem 
Versuch keinen Alkohol genossen hatte, zu der vermehrten Alkohol- 
ausscheidung im Harn geführt haben. Ausserdem dürfte auch die Tages- 
zeit und der Füllungszustand des Magendarmkanals von Einfluss auf 
die im Harn zur Ausscheidung gelangende Alkoholmenge sein. Im 
äusseren Verhalten Dr. Försters wurden Störungen nicht bemerkt. 


3. Versuch an Dr. phil. Baudrexel am 19./20. April 1910. 


Baudrexel ist 27 Jahre alt, 67 kg schwer, er ist gesund und 

besitzt gut entwickelte Muskulatur; er ist an mässigen Alkoholgenuss 
gewöhnt. Einen Tag vor dem Versuch wurde kein Alkohol genossen. 
Am 19. April 12°/ıh trank Baudrexel während des Mittagessens 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 125 


allmählich 55,20 eem Alkohol in 20 °/oiger Lösung; er fand folgende 
Zahlen für seine Pulsfrequenz: 


Zeit: Pulszahl: 
Pulsfrequenz vor der Alkoholaufnahme: 12Y/zh 76 
5 nach „ e 17 ;6 96 
2 IRRE : 2 h 96 
y ER S 2!/sh 96 
E ER N ach 04 
& MET 5 10 36 


Bei Dr. Baudrexel wirkte die Alkoholdosis stark berauschend, 
er empfand beispielsweise um 15 Schwindel, immerhin konnte er 
seine Tätiekeit im Laboratorium fortsetzen, wenngleich seine Ge- 
schicklichkeit etwas beeinträchtigt erschien (er zerbrach einige Gläser). 
Offenbar wurde er stärker durch die Alkoholdosis alteriert als 
die beiden anderen Herren, das geht z. B. auch aus der Steigerung 
der Pulsfrequenz hervor, die allerdings zum Teil dureh die Nahrungs- 
zufuhr und willkürliche Muskelbewegungen bedingt war. 

In dem innerhalb 24 Stunden nach der Alkoholzufuhr durch 
sechsmaliges Urinieren gewonnenen Harn wurden 0,128 cem Alkohol 
resp. 0,23 0 der Zufuhr wiedergefunden, ein Wert, der mit dem 
von den amerikanischen Forschern (l. e.) angegebenen Mittelwert 
und dem an Dr. Gerhartz gefundenen befriedigend übereinstimmt. 
Wir beabsichtigen den Einfluss verschiedener Faktoren auf die vom 
menschlichen Organismus im Harn zur Ausscheidung gelangenden 
Alkoholmengen in besonderen Versuchen eingehender zu studieren. 


Tabellarische Übersichten. 

Schliesslich haben wir noch die Resultate der Versuche an den 
Hunden Nr. I und Nr. II tabellarisch und in Kurven übersichtlich 
zusammengestellt. Die Tabelle 14 enthält die diesbezüglichen Daten 
für den älteren Teckel Nr. I, Tabelle 15 diejenigen für den jungen 
Hund Nr. II, aus Tabelle 16 ist die Menge der reduzierenden Stoffe 
ersichtlich, die bei alkoholfreiem Regime durch die Atmung ab- 
gegeben werden. Die erste Kurventafel auf Seite 129 mit den 
Kurven Nr. I und Nr. II lässt den Einfluss der Gewöhnung und 
des Flüssigkeitsvolumens auf die Ausscheidung des Alkohols in Harn 
und Atmung nach der Zufuhr von ca. 3 cem pro Körperkilogramm 
bei dem alten Teckel Nr. I erkennen. Die Kurve III bezieht sich 
auf die Versuche mit dem jungen Hund Nr. II, der ca. 1 cem Al- 
kohol pro Körperkilogramm in 9,34 °/oiger Lösung erhielt. 


Wilhelm Völtz und August Baudrexel 


2A 


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Uber die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 


127 


"Ayeguyuenb Igor aM Sunuuoayurse] od (1 


08 gL’O -; 9800 980 | SIOO :00 | 8900 | 8r0 | 1200 SL'0 0°°9 ws Il 
06 980 | Cr0'0 10 0800. | 8400 | 8200. | «oO | 2200 co 09°9 2 81/@L 01 
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177 "TITLALO OH sop [IA], uoute punzf Avp TIOM > yapnzosgpanp ort oyuuoy TOnSsAoA Aal] 68 N | 00°9 r Hl, /‘9 6 
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66 69°0 780°0 re) 100 gE0°0 EL00 650 610°0 TON op [ep Tsiqpuudv og 8 
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Zr = = = a == Se "65/86 Ir 
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06 IY1 cL0‘0 80 9300 sc 0 | 6200 | #60 9700 860 284 18198 ) 
Ei 55 = = EE BT = 73 = u. 988 53 
= Zr STE = = 72 =; 2 Fo: = Th Xe = 
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06 ERS 8910 LSI | 800 800 | TELO SL I K 800 | 801 LGP 5 URN 5 
06 7 | eIco | 608 | ZPTo | 8900 | 0080 | GET 1900 | PLL Ey SS SLi@t 3 
Is en ae = scı (8200 | SCI 957 Indy 6 78 I 
uopung ıunm un) wo | umınz | un) ud a 
Sn uw) Bu wm  foyosIY Sa] En | um oe yues9d . ons 
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NETTE 


128 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Tabelle 16. 


Versuche 1—4: Menge der während eines Hungertages nach vorheriger 
normaler Ernährung innerhalb 13—23 Stunden in der Atmung ausgeschiedenen 
reduzierenden Stoffe entsprechend Kubikzentimeter Alkohol. Versuche 5 und 6: 
Menge der nach neun- resp. sechstägigem Hunger in der Atmung innerhalb 
22 Stunden ausgeschiedenen reduzierenden Substanzen entsprechend Kubik- 
zentimeter ‘Alkohol. 


Ver- Gewicht | Reduzie- |Versuchs- 


: de Sub- 
such Datum Bezeichnung des Tieres anzan RE dauer 
1910 des Tieres sprechend 
Nr. kg |eemAlkohol| Stunden 
1 5./6. April Hündin 3,81 0,050 23 
2 13./14. - „ alter Teckel 9,89 0,063 18 
3 14.115. „ alter Teckel I 7,90 0,061 24 
4 13120225 alter Teckel 9,60 0,054 22 


Also im Mittel von 24 Stunden 0,064 cem (pro Stunde 0,00266 ccm). 


b) 6./7. Juni | alter Teckel nach neun- 9,30 0,017 22 
tägigem Hunger (pro die 
213 g Gewichtsverlust) 

6 20./21. -, junger Hund nach sechs- 7,40 0,019 22 
tägigem Hunger (pro die 
200 g. Gewichtsverlust) 


In weiteren Versuchen beabsichtigen wir, den Einfluss der 
Muskelarbeit und der Dosierung auf die Ausscheidung des Alkohols 
in Harn und Atmung zu studieren. 


Zusammenfassung der Resultate. 


1. Von 4—10 kg schweren Hunden wird innerhalb eines Hunger- 
tages nach vorheriger normaler Ernährung bei alkoholfreiem Regime 
eine im Mittel 0,064 eem Alkohol entsprechende Menge reduzierender 
Stoffe durch die Atmung ausgeschieden. 

2. Nach 6—9tägigem Hunger entsprechen die von Hunden 
gleicher Grösse innerhalb desselben Zeitraumes (24 Stunden) an die 
ausgeatmete Luft abgegebenen reduzierenden Stoffe ca. 0,02 cem Al- 

‘kohol, das ist etwa ein Drittel des unter 1. angegebenen Wertes. — 

Bezüglich des Einflusses der aufgenommenen Alkoholmenge 
(A), der Gewöhnung (B) und des gleichzeitig verabreichten 
Flüssigkeitsvolumens (C) auf die Alkoholausscheidung, in Harn 
und Atmung wurde folgendes Konstatiert: 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 129 


A. Einfluss verschiedener Alkoholmengen gleicher Konzen- 
tration (9,84°%%ig) auf die Alkoholausscheidung durch 
den Organismus des an Alkohol nicht gewöhnten 
Hundes. 


l. Nach der Zufuhr von ea. 3 ccm Alkohol pro Körperkilo- 
gramm in einer Dosis werden insgesamt 10—12°o der Zufuhr aus- 


Kurve, 6 Versuche an dem alten Teckel NeT 
nach einer Alkoholzufuhr von ca dcem oro Korperkiln ın 284 % Lösung 
© /lkoholzufuhr von 2943 re5p. 23 7kcim pro Tag 


Bu Alkoholzuführ von ca AÜcempro Tag 
8,97 


u 


mus /}|k0h10] iM farm 
mer /konol Inder mung 
mmummn /kond) inham und Armung 


| uva Y Versuche an den alten Teckel NT 


nach eıner Alkoholzufuhr von cadcem pro Korperki na O0.0Losung 
£0, 33° 370 


geschieden, und zwar ungefähr zur Hälfte durch die Atmung, zur 
anderen Hälfte durch die Nieren. 


2. Nach einer Alkoholdosis von 0,75—1,15 eem pro Körper- 
kilogramm und Tag werden insgesamt 2,6—4,3 jo der Zufuhr wieder 
ausgeschieden, also ca. nur "/ı—!/s der Menge, welche nach der 
dreifachen Dosis zur Ausscheidung gelangt. Die Quantität des auf- 
genommenen Alkohols ist also von grossem Einfluss auf die Alkohol- 
ausscheidung in Harn und Atmung. Was das Verhältnis der Harn- 
alkohols zum Alkohol der Atmung anbelangt, so scheiden Hunde, 


welche durch die Alkoholzufuhr stärker alteriert werden, infolge 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 138. be) 


130 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


forzierter Atmung grössere Alkoholmengen durch die Atmung aus; 
Hunde, welche auf gleiche Alkoholdosen weniger stark reagieren, 
scheiden einen höheren Prozentsatz Alkohol durch die Nieren aus, 
einen geringeren durch die Atmung. 


Kiel Ö a andem Jungen und en 


+ Alkoholzutune von ca Tcom pro Korpermilo Ind: Losung 


O Alkannlzufuhr win 4 9remmm Tag in BE Losung 


EN REESTLRLITZER Alkah KR Harn 
N e AlkenelingerAlmung 
N: zumasre /ulkand) ltr und Almung 
12 a. | 
nn 142 
7; RQ 
F 
109? 

06% 


OO—- 0-00-0-0-00000-0000000000000080 
Zn TME, Zen em Rbfeae MM ET BREI 


B. Einfluss der Gewöhnung auf die vom Organismus des 
Hundes ausgeschiedenen Alkoholmengen. 


l. Nach einer Alkoholdosis von ca. 3 eem pro Körperkilogramm 
und Tag in 9,84°iger Lösung werden vom Hunde zunächst ins- 
gesamt 10—12°/ der Zufuhr wieder ausgeschieden. Im Verlaufe von 
10—12 Tagen sinkt dieser Wert unter dem Einfluss der Gewöhnung auf 
8,3°/0, also um rund 30 °o der ursprünglichen Menge und kann durch 
weitere Gewöhnung nicht mehr unterschritten werden. Zunächst 
erscheinen in Harn und Atmung ungefähr gleiche Mengen Alkohol, 
später nimmt der ausgeatmete Alkohol kontinuierleh ab, so dass 
schliesslich zwei Drittel der gesamten ausgeschiedenen Alkoholmenge 
mit dem Harn und ein Drittel mit der Atmung den Körper verlassen, 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkoholmengen. 131 


d. h. die Ausscheidung durch den Harn bleibt unverändert, die durch 
die Atmung sinkt etwa auf die Hälfte des Anfangswertes (von 6,3 %/o 
auf 30). 

2. Nach der Zufuhr gleicher Alkoholmengen in stärkerer Konzen- 
tration (50 °/oig) wird von dem an diese Alkoholquantität in starker 
Verdünnung (9,84 /oig) gewöhnten Tier von vornherein ein weit ge- 
ringerer Prozentsatz Alkohol (etwa die Hälfte, siehe unter C 2.) aus- 
geschieden. Unter dem Einfluss der Gewöhnung sinkt der betreffende 
Wert innerhalb 3 Wochen noch um ein Drittel und dann nicht mehr 
weiter ab. Es gelangen in der Atmung doppelt so grosse Mengen 
Alkohol zur Ausscheidung als durch den Harn (siehe unter C 2.). 


3. Nach der Zufuhr von 0,7—1,15 cem Alkohol pro Körper- 
kilogramm und Tag in einer Dosis und in 9,84 /oiger Lösung werden 
vom Hunde zunächst insgesamt rund 4°o des aufgenommenen Al- 
kohols ausgeschieden. Dieser Wert wird unter dem Einfluss der Ge- 
wöhnung kontinuierlich geringer, bis nach ea. 3 Wochen die unterste 
Grenze bei zirka einen: Sechstel der ursprünglich ausgeschiedenen Menge 
erreicht ist. Durch weitere Gewöhnung kann der nach ca. 3 Wochen 
gefundene Minimalwert nicht mehr unterschritten werden; derselbe 
bleibt von da ab annähernd konstant. 


Wir ersehen also aus diesen Resultaten, dass nach der Aufnahme 
von ca. 1 eem Alkohol pro Körperkilogramm und Tag, also einer 
(Quantität, die, wenn sie in mehreren Dosen über den Tag verteilt 
genossen wird, nach den Versuchen von Atwater und Benediet (. e.) 
vom Menschen zu ca. 98 °/o verwertet wird, vom Hunde trotz de 
Verabreichung in einer Dosis nur 0,7—0,9° der Zufuhr insgesamt 
ausgeschieden werden. 

Die Verwertung des Alkohols durch den tierischen Organismus 
ist also unter diesen Bedingungen eine ausserordentlich hohe, sie 
beträgt über 99/0. 

Bezüglich des Verhältnisses der durch die Atmung ausgeschiedenen 
Alkoholmengen relativ zum Harnalkohol ist hervorzuheben, dass zu- 
nächst infolge stärkerer Alteration des Tieres und dadurch bedingter 
forzierterer Atmung mehr Alkohol in der Atmung erschien, später 
wurde relativ mehr Alkohol durch die Nieren sezerniert. 

Die höhere Verwertung des Alkohols im Organismus an Alkohol 
gewöhnter Tiere erklärt sich ungezwungen aus der verringerten 


Diurese und einer weniger starken Atmung. Der Alkohol bleibt also 
9% 


132 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


bei Tieren, die an denselben gewöhnt sind, längere Zeit in den Ge- 
weben und wird daher zu einem höheren Prozentsatz oxydiert, als 
bei nicht daran gewöhnten Tieren. Für eine Vermehrung der 
Alkoholoxydase unter dem Einfluss der Gewöhnung an Alkohol 
sprechen unsere Resultate nicht. 


C. Einfluss der gleichzeitig mit dem Alkohol aufgenommenen 

Flüssigkeitsmenge auf die Alkoholausscheidung. 

1. Nach der Zufuhr von ca. 3 cem Alkohol pro Körperkilo- 
gramm und Tag in 9,84°%oiger Lösung und in einer Dosis wurden 
vom Hunde zunächst 11,6 °/o des verabreichten Alkohols ausgeschieden. 
Dieser Wert sank unter dem Einfluss der Gewöhnung um ca. 30°. 
Infolge der durch die grosse Flüssigkeitsmenge bedingten starken 
Diurese erscheint die Hauptmenge des Alkohols mit Ausnahme des 
ersten Versuchstages im Harn. 

2. Nach Verabreichung derselben Alkoholmenge (ca. 3 ccm pro 
Körperkilogramm und Tag) in konzentrierterer Form (ca. 50 ?/oig), d.h. 
in etwa einem Fünftel des unter 1. angegebenen Flüssigkeitsvolumens, 
werden insgesamt nur 4°/o der Zufuhr vom Organismus ausgeschieden, 
also rund nur die Hälfte der Menge, welehe nach Aufnahme derselben 
Alkoholquantität in einem etwa fünfmal so grossen Flüssigkeitsvolumen, 
bei dem an Alkohol gewöhnten Hund gefunden wurde. Allmählich 
sinkt dieser Wert mehr und mehr ab, bis das Minimum bei 2,7 °/o, 
also zwei Drittel der zu Beginn der Versuche gefundenen Menge er- 
reicht ist. Die Diurese ist hier infolge weit geringerer Flüssigkeits- 
aufnahme viel schwächer, infolgedessen kann ein höherer Prozent- 
satz Alkohol verwertet werden, und es gelangt verhältnismässig mehr 
(etwa die doppelte Menge) Alkohol in der Atmung zur Ausscheidung 
als im Harn. 


D. Ausscheidung des Alkohols in Atmung und Harn 
während einzelner Zeitabschnitte der betreffenden 
Versuchstage. 

I. Ausscheidung des Alkohols in der Atmung. 

Nach Alkoholgaben von 3,5—4,5 eem Alkohol pro Körperkilo- 
gramm wurde beim Hunde das Maximum des in der Atmung aus- 
geschiedenen Alkohols in der dritten Stunde gefunden. 

Während der zweiten und vierten Stunde blieb die Alkohol- 
ausscheidung durch die Atmung etwa um ein Drittel gegenüber dem 
Maximum in der dritten Stunde zurück. 


Über die vom tierischen Organismus ausgeschiedenen Alkobolmengen. 133 


Während der ersten Stunde war der Alkoholgehalt der Atmung 
um etwa zwei Drittel geringer als dem Höchstwert der dritten 
Stunde entsprach. Auch während der fünften Stunde werden noch 
20°0o mehr Alkohol durch die Atmung ausgeschieden, als während 
der ersten Stunde nach der Alkoholzufuhr. 


II. Ausscheidung des Alkohols im Harn. 


ca. 1!/.—2 Stunden nach der Zufuhr von 3 eem Alkohol pro 
Körperkilogramm in 9,84 °/o iger Lösung werden weit über die Hälfte 
des überhaupt durch die Nieren sezernierten Alkohols im Harn 
wiedergefunden. 


E. Ausscheidung des Alkohols im Harn des Menschen. 


In je einem Versuch an zwei Personen und in zwei Versuchen 
an einer dritten Person wurden nach Zufuhr von 0,35—1 cem Al- 
kohol pro Körperkilogramm und Tag in einer Dosis: 0,23 0/0, 0,24 P/o 
(l. e. S. 85), 0,26% und 1,14% der zügeführten Alkoholmenge 
m Harn wiedergefunden. 


134 Ludwig Hofbauer: 


(Aus dem k. k. physiologischen Institute der Universität Wien.) 


Beziehungen zwischen Blutdruck und Atmung. 


Von 
Dr. Ludwig Hofbauer. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Dass Beziehungen zwischen Atmung und Zirkulation, auch ab- 
gesehen von den schon bekannten, bestehen müssen, war durch eine 
Reihe von Erscheinungen nahegerückt. Schon die Erfahrung, dass 
beim Affekt, z. B. grosser Aufregung oder Angst, Atemstörungen 
auftreten, welche sich nicht durch eine Änderung der Blutgase er- 
klären lassen, legte diese Vermutung nahe. Auf Grund derselben 
gab Hofrat Sigmund Exner anlässlich einer Besprechung die 
Anregung, diesen Beziehungen nachzugehen, respektive sie einwand- 
frei festzustellen. 

Da es auf den ersten Blick leichter schien, Blutdrucksteigerung 
als -senkung zu erzielen, habe ich mich anfänglich mit dem Ein- 
flusse der Blutdrucksteigerung auf die Atmung beschäftigt. Als schon 
Resultate nach dieser Richtung erzielt waren, tauchte der Gedanke 
auf, es könnten die Wirkungen der Blutdrucksteigerung durch die 
von S. v. Basch beschriebenen Erscheinungen („Lungenstarre“) 
kompliziert sein. Daher entschloss ich mich, die Blutdrucksenkung 
als atmunesänderndes Moment anzuwenden, und veröffentliche im 
folgenden zunächst die Resultate dieser Untersuchung. 

Die Form, in welcher die Blutdrucksenkung zu erzeugen wäre, war 
durch die vorerwähnten vorausgegangenen Versuche mit Blutdruck- 
steigerung schon vorgezeichnet. Die stärkste Blutdrucksenkung tritt 
in jähester Weise dann auf, wenn die Bauchaorta des Versuchstieres 
plötzlich, und zwar möglichst knapp unterhalb des Durchtrittes durch 
das Zwerchfell, durchtrennt wird. Auf diese Weise wird natürlich 
ein sehr starker Abfall des Blutdruckes erzielt, und dieser erwies 
sich jedesmal als Auslösungsmoment für eine tiefgreifende, stets in dem 
gleichen Sinne statthabende Veränderung der Atmung (siehe Fie. 1). 


Beziehungen zwischen Blutdruck und Atmung. 135 


Die Registrierung der Atembewegungen geschah in einer Reihe 
von Versuchen mittels des Phrenographen, in einer anderen Reihe 
mittels Marey’scher Trommeln. Die Aufnahmetrommel lag durch 
einen Fühlstift der Thoraxwand des Tieres an. Die dermaassen 


Bald 


Blutdruckkurve. 


(= 


ken, treten vertiefte Atemzüge mit 
erst dann der normalen Atmung 


sich hebt. 


aphische Atemkurve. 


blutenden Aorta) 


De ee ee ee eV Pe U IE EEE ER ER RN REN BE 
IN \ 
| 
u nn 
Fig. 1A 


Anfangsteil (A) und Endteil (B) der bei einem Verblutungsversuch erhaltenen Kurven. 
le aus Raumersparungsgründen nicht reproduziert. 


I 
/ 
/ 
/ 
/ 
f 


Pn = Pneumogr 


Mittelteil wurc 
nachdem der Blutdruck, aus der Karotis geschrieben (C), gesunl 


sen in Erscheinung. Diese Alteration macht 
Druck (durch Ligatur der 


Eee een] 
ee 


Der dazwischen gelegene 
längeren Atempau 
Platz, wenn der 


Fig. 1. 


N iS) & 
aufgenommenen Atembewegungen wurden mittels einer Marey- 
schen Schreibetrommel auf dem berussten Glanzpapier eines Schleifen- 
kymographions verzeichnet. 
Was die Technik der Aortendurchtrennung anbelangt, so musste 
selbstverständlich dafür gesoret werden, dass nicht etwa durch neben- 


136 - Ludwig Hofbauer: 


hergehende Momente die Atmung sekundär verändert werde. An- 
fänglich geschah die Durchtrennung in der Form, dass ein Faden 
unter der Aorta durchgeführt, die beiden Enden desselben bei der 
geschlossenen Bauchwunde herausgeführt und durch plötzliches An- 
ziehen der Fäden die Aorta durchrissen wurde. Da jedoch bei 
dieser Versuchsanordnung sich infolge des plötzlichen Anreissens oft- 
mals eine Verschiebung der Phrenographenplatte ergab, verwendete 
ich später ein von Professor Kreidl zu diesem Zwecke erdachtes 
Instrument. Letzteres besteht aus einer Klemmpinzette, deren 


Fig. 1B. 


Branchen einen senkrecht auf die Berührungslinie stehenden Spalt 
aufweisen. In diesen Spalt hinein kann mittels einer Schiebe- 
vorrichtung eine kleine Klinge eingeschoben werden. Diese Klinge 
durchtrennt dann die von der Klemmpinzette gefassten Gewebsteile. 
Für die auch sonst so oft betätigte Unterstützung meiner Be- 
mühungen seitens Prof. Kreidl’s möchte ich auch hier meinen 
besten Dank ausgedrückt haben. 

Bei den Versuchen wurde die Aorta knapp unterhalb des 
Zwerchfells präpariert und zunächst mittels der Klemmpinzette ge- 
fasst. In dem Momente, wo die Aortendurchtrennung zweckmässig 
erschien, konnte (trotz der vorher schon erfolgten Abschliessung der 
Bauchhöhle) von aussen her die Klinge vorgeschoben werden; damit 


Beziehungen zwischen Blutdruck und Atmung. 137 


war nun die komprimierte Aorta durchschnitten. Wurde nunmehr 
die Klemimpinzette abgenommen, so trat ohne jede anderweitige 
Veränderung der Versuchsbedingungen eine totale Durchtrennung 
resp. Eröffnung der Aorta ein. Dementsprechend verzeichnete der 
Blutdruckschreiber sofort ein rapides Absinken des Blutdruckes, und 
alsbald stellte sich jedesmal eine gleichsinnige Änderung der Atem- 
bewegungen ein (s. Fig. 1 bei A). 

Um ein Urteil darüber zu gewinnen, ob die im Gefolge der 
jähen Blutdrucksenkung auftretenden registrierten Änderungen der 
Atmung lediglich von der Blutdrucksenkung herrühren, war es nötig, 
soweit möglich, nach Eintritt dieser Veränderung wieder den status 
quo ante herzustellen. Dies wurde in der Form erreicht, dass die 
Aorta oberhalb der Durchschneidungsstelle abgeklemmt wurde, so 
dass der Blutdruck sich wieder heben konnte. In der Tat liess 
sich dadurch ein Verschwinden des durch den ersten Teil des Ver- 
suches hervorgerufenen Effektes erzielen (s. Fig. 1 B). Die Atmung 
wurde wieder regelmässig und normal, während der Blutdruck an- 
stieg. Behufs weiterer Kontrolle der Richtigkeit des beobachteten 
Resultates wurde dieser Versuch am selben Tiere nach einiger Zeit 
wiederholt. Immer wieder ergab sich dasselbe Resultat. 

Eine weitere Probe auf die Richtigkeit der Annahme, dass die 
Atemänderungen durch die Schwankungen des Blutdruckes bedingt 
seien, gaben Versuche, bei welchen die Blutdrucksenkung durch 
Reizung des Nervus depressor hervorgerufen wurde. Letztere er- 
zeugte eine gleichsinnige Änderung der Atmung wie die Durch- 
trennung der Aorta. 

Wenn nun auch im Laufe der mehrere Jahre sich hinziehenden 
Versuche die Technik nach manchen Richtungen hin ein wenig ab- 
geändert wurde, so lässt sich doch- leicht als Paradigma die folgende 
typische Versuchstechnik schildern: 

Das Versuchstier (verwendet wurden hauptsächlich Kaninchen, 
manchmal Hunde oder Katzen) wurde durch Inhalation oder Injek- 
tion von Äther maximal narkotisiert, aufgebunden und der Bauch in 
der Mittellinie vom Processus xyphoideus bis unterhalb des Nabels 
gespalten. Von links her wird die Bauchaorta und als Orientierungs- 
punkt die linke Nebenniere aufgesucht. Es hatte sich nämlich bald 
ergeben, dass in denjenigen Fällen, wo die Aorta an einer unter- 
halb des Abganges grösserer Bauchäste liegenden Stelle durehtrennt 
wurde, selbst dann, wenn dies oberhalb des Abganges der Nieren- 


138 Ludwig Hofbauer: 


arterie war, der Blutdruck nicht steil genug abfiel. Ein rasches 
Abfallen aber ist, wie später noch erwähnt werden soll, für den 
Eintritt der Wirkung unbedinet nötig. In der Höhe der linken 
Nebenniere wird die Aorta aufgesucht und um dieselbe knapp unter- 
halb des Zwerchfells der Faden eines „Ligaturstäbchens“ gelegt. Als 
letzteres . benutzten wir Glasröhrehen, durch welche ein (zur Ver- 
hütung von Aufquellung stark mit Paraffın getränkter) Seidenfaden 
doppelt geführt worden war (v. d. Velden). Die aus dem oberen 
Ende des Röhrchens heraushängenden äusseren Fadenenden wurden 
mittels einer Arterienklemme ziemlich weit von dem Austritt fest- 
gehalten. Hierauf wird knapp unter- 
halb dieser Stelle die Aorta frei prä- 
pariert, die vorbeschriebene mit Klinge 
versehene Klemmpinzette angelegt und 
das Abdomen geschlossen, nachdem 
zwischen Leber und Zwerchfell der 
Phrenograph eingeführt worden war. 

Nunmehr wird am Halse die Karotis 
präpariert und von hier aus der Blut- 
druck geschrieben. Die Schreibung der 
Atmung erfolgte entweder direkt durch 
Übertragung der Bewegungen des 
Fig. 2. Gl — Glasröhre des FPhrenographenhebels mittels Faden auf 
Tagen Den ne w I den zugehörigen Schreiber oder aber 

mittels Luftübertragung. 

Nachdem nun eine Zeit verstrichen, Atmung und Puls gleich- 
mässig fortgegangen waren, wurde die Klinge der Klemmpinzette vor- 
geschoben, der Schieber derselben geöffnet, die Pinzette heraus- 
senommen. Die hierdurch bedingte Ausströmung des Blutes in die 
Bauchhöhle veranlasst, wie das Manometer zeigt, sofort eine starke 
Herabsetzung des Blutdruckes. Die Atmung wird nach einigen 
Sekunden einerseits tief, so dass man sie hört. Andererseits nimmt 
die Frequenz bedeutend ab, und es treten zwischen den einzelnen 
Atemzügen länger dauernde Atemstillstände auf. Sobald dieses 
Phänomen eingetreten, wurde mittels des „Ligaturstäbehens“ die Aorta 
oberhalb der Durchtrennungsstelle ligiert, was infolge der vorherigen 
Anbringung des Ligaturstäbehens ohne jede Störung möglich ist, 
d. h. es wurden die Fäden des Ligaturstäbehens aus dem Glasröhr- 
chen stärker herausgezogen und nun knapp oberhalb desselben 


Beziehungen zwischen Blutdruck und Atmung. 139 


mittels einer Klemme in dieser Lage, bei welcher die Aorta fest 
an das untere Ende des Stäbehens angepresst und komprimiert wird, 
fixiert. 

Fast momentan beginnt der Blutdruck zu steigen, die Atem- 
pausen verschwinden, die Atemzüge werden kleiner, und es stellt 
sich wieder die regelmässige Atmung ein. Nach einiger Zeit kann 
an dem Tiere dieser Versuch wiederholt werden, mit dem gleichen 
Effekt. Oft gelingt dies sogar noch ein drittes Mal. 

Bei den Versuchen mit Depressorreizung wurde lediglich der 
Phrenograph zwischen Zwerchfell und Leberoberfläche eingeschoben 
und der Bauch sofort geschlossen. Der Blutdruck ward wieder aus 
der Karotis geschrieben und der Nervus depressor am Halse des 
Kaninchens präpariert. 

Auch bei diesen Versuchen zeigte sich mit Eintritt der durch 
die Nervenreizung veranlassten Blutdrucksenkung, wenn diese mit 
genügender Stärke und Schnelligkeit erfolgte, ein gleichsinniger Ein- 
fluss auf die Atmung. 

Lediglich um zu erweisen, dass nicht bloss das Zwerchfell, 
sondern ebenso die Brustkastenwände an dieser Veränderung der 
Atmung teilnehmen, trotzdem schon beim blossen Besehen des Ver- 
suchstieres dies kaum bezweifelt. werden konnte, wurde, wie gesagt, 
in einzelnen der Versuche die Atmung nicht mittels Phrenographen, 
sondern mittels einer Marey’schen Aufnahmetrommel geschrieben. 

Nach Beendigung jedes der geschilderten Versuche wurde durch 
die sofort angeschlossene Autopsie geprüft, ob die intendierten Ein- 
griffe richtig erfolgt sind. 

In mehreren Versuchen hatte ich bald nach der Durchtrennung 
der Aorta am Tiere die Atemvertiefung gesehen und das Ligatur- 
stäbehen behufs Hemmung weiteren unnützen Blutverlustes zugezogen. 
Die Besichtigung der geschriebenen Atemkurven ergab dann, dass 
zwar schon die Vergrösserung und Vertiefung der Atmung sichtbar 
war, längere Atempausen aber noch nicht aufgetreten waren. Aus 
diesem Umstande einerseits, andererseits weil selbst in denjenigen 
Versuchen, wo Atemstillstände schon aufgetreten waren, nach Ab- 
klemmung der Aorta mittels Ligaturstäbchens zuerst diese Atem- 
stillstände verschwanden, die Vertiefung der Atmung hingegen eine 
Zeitlang noch bestehen blieb, um erst nach vollständiger Erholung 
des Blutdruckes der normalen Grösse zu weichen, ergibt sich als 
naheliegend: die Vertiefung der Atmung verdanke dem geringeren 


140 Ludwig Hofbauer: Beziehungen zwischen Blutdruck und Atmung. 


Grade der :Blutdrucksenkung ihre Entstehung, die längeren Atenm- 
pausen seien erst die Folge bedeutender Blutdrucksenkung. 

Dass die beschriebenen Atemeffekte Wirkungen des herabgesetzten 
Blutdruckes sind, geht ganz besonders aus diesen Versuchen mit 
plötzlichem Abfall des Blutdruckes hervor. Sie machen es sehr wahr- 
scheinlich, .dass auch Atmungsmodifikationen bei Affekten sowie die 
„terminalen Atmungen“ auf den gesunkenen Blutdruck zurückzuführen 
sind. Ob dies eine direkte Wirkung des Blutdruckes auf die Atmungs- 
zentren ist, oder nervöse Verbindungen zwischen den Gefässzentren 
und den Atmungszentren dabei mitspielen, muss dahingestellt bleiben. 


141 


(Aus dem histol. Laboratorium der Hochschule für Frauen in St. Petersburg.) 


Über den Zusammenhang 
zwischen Sarkolemm und Muskelfaser 
und dem Streifen Z. 


Von 


Frl. J. Ponomarewa. 


(Mit 14 Textfiguren.) 


Der Zusammenhang zwischen Sarkolemm und Muskelfaser und 
die damit eng verknüpfte Frage über Struktur und Bedeutung des 
Elementes Z wurden bereits von den älteren Autoren mehrfach be- 
rührt und ausführlich besprochen. 

Es wurde namentlich hervorgehoben, dass Z, als eine quere, 
durchgehende Verbindung zwischen den Fibrillen und als Befestigungs- 
punkt für das Sarkolemm gedacht, ein sehr wesentliches Momeut für 
die mechanischen Eigenschaften und die Festigkeit der Muskelfaser 
angesehen werden muss. 

In besonders schöner Ausbildung finden sich diese Verhältnisse 
in der Muskelfaser der Insekten vor. Jedem Muskelfach entsprechend, 
in der Höhe des Z, ist der Sarkolemmschlauch mit der Grund- 
membran des letzteren verwachsen; zwischen zwei benachbarten Z 
buchtet sich derselbe festonartig vor. Diese Festonbildung der 
Insektenmuskulatur war schon den älteren Autoren bekannt und 
wurde bereits von Amici zutreffend beschrieben und abgebildet. 
Es liegen zahlreiche Beweise vor, die für die grosse Festigkeit und 
Zähigkeit der Grundmembran Z sprechen. Es wird auch offenbar 
allgemein angenommen, dass in den Fällen, wo ein Zusammenhang 
zwischen Z und Sarkolemm resp. Festonbildung seitens des letzteren 
besteht, letztere ebenso fest und konstant sind. Es sind aber 
anderseits auch Muskelfasern bei Arthropoden beschrieben worden. 
bei denen der Sarkolemmschlauch von der Fibrillenmasse durch einen 


142 J. Ponomarewa: 


breiten Plasmamantel getrennt wird und keinerlei Zusammenhang 
zwischen Z und dem Sarkolemm besteht (Engelmann). Dass 
jedoch Strecken letzterer Art mit solehen, wo ein Zusammenhang 
zwischen Z und Sarkolemm besteht, an einer und derselben Muskel- 
faser abwechseln sollten, wurde, soviel ersichtlich, bis jetzt noch nicht 
beschrieben, obwohl gelegentlich solche Fälle ohne jedes Kommentar 
oder Deutung zur Abbildung gelangen. 

Es wurde auch vielfach die Beobachtung gemacht, dass bei 
Kontraktion der Muskelfaser das Sarkolemm sich in grösseren 
Blasen von der Muskelfaser abhebt, ähnlich, wie man es künstlich 
durch Zusatz von H,O oder anderen Reagenzien an der Muskelfaser 
der Wirbeltiere hervorrufen kann. Es wurde des näheren auf diesen 
Vorgang von Exner hingewiesen, worauf wir noch im weiteren 
zurückkommen werden. 

Die Bedingungen für das Zustandekommen dieser Blasen und 
namentlich die Rückschlüsse, die sich aus dieser Tatsache auf die 
Art des Zusammenhanges zwischen Sarkolemm und Muskelfaser 
ergeben, wurden jedoch bis jetzt nicht des näheren geprüft. 

Es ergibt sich jedoch schon bei flüchtiger Betrachtung, dass 
hier eigentümliche und verwickelte Verhältnisse vorliegen, da die 
Blasenbildung weder vom Kontraktionsgrad der Muskelfaser, noch 
von der Reagenzienwirkung allein abhängig zu sein scheint. In vielen 
Fällen ist die Blasenbildung trotz der vorsichtigsten Behandlung der 
Muskelfaser einfach nicht zu umgehen; in anderen wieder bleiben 
auch eigens daraufzielende Versuche, wie Erzeugung gsewaltsamer 
Kontraktion der Muskelfaser, ohne Erfolg. 

Es schien daher angezeigt, die Frage über Zusammenhang 
zwischen Sarkolemm und Muskelfaser, und zwar auf experimentellem 
Wege, näher zu prüfen. 

Als geeignetes Objekt dazu erwiesen sich die Chironomus- 
larven. 

Die technische Behandlung derselben ist sehr bequem und 
leicht. Man hat nur die Larve zu durchschneiden, und den Gesamt- 
inhalt ihres Leibes unter gelindem Druck mit einer Nadel oder 
Skalpel auf den Objektivträger herauszustreichen. Die Muskelfasern 
lassen sich nun leicht bei schwachen Vergrösserungen aufsuchen, 
herausfischen und auf einen reinen Objektträger gruppenweise über- 
tragen. Da der Schwerpunkt unserer Untersuchung in der Be- 
obachtung des lebenden oder richtiger des überlebenden Objektes 


Über den Zusammenhang zwischen Sarkolemm und Muskelfaser etc. 143 


liegt, erscheint es angezeigt, die Methoden der Untersuchung resp. 
die Kautelen derselben etwas näher zu besprechen, zumal in letzter 
Zeit seitens Hürthle’s ein extrem skeptischer Standpunkt in bezug 
auf die Fixationsbilder der Muskelfaser und auf die sog. indifferenten 
Zusatzflüssigkeiten für die überlebende Muskelfaser angenommen 
wurde. 

Die ausführliche Arbeit Hürthle’s wurde uns erst nach Ab- 
schluss unserer Untersuchungen bekannt; wir haben jedoch seinen 
Auseinandersetzungen insofern Rechnung getragen, als wir einige 
Versuche speziell unter den von Hürthle postulierten Kautelen an- 
stellten, wobei sich eine vollständige Übereinstimmung mit unseren 
Hauptversuchen ergab. 

Die Beobachtung der frischen Muskelfasern geschah entweder ohne 
jede Zusatzflüssigkeit oder in 0,7 °/oiger ClNa-Lösung. — Letzteres 
Medium war namentlich bei den Kontraktionsversuchen mittelst 
Induktionsschlüssen unentbehrlich. — Da die Kochsalzlösung von 
Hürthle für sein Objekt (Muskelfasern des Dytiscus) beanstandet 
wurde, haben wir wiederholt die Bilder in der letzteren mit den 
ohne jede Zusatzflüssigkeit untersuchten Objekten verglichen und 
keinerlei Unterschiede zwischen beiden gesehen. Um völlig sicher 
zu gehen, wurde für einige Versuche als Zusatzflüssigkeit der aus 
mehreren Chironomuslarven durch ein feines Leintuch herausgepresste 
Körpersaft benützt. Trotz allen Bemühungen gelang es leider nicht, 
den Körpersaft klar und durchsichtig zu erhalten; das Bild wurde 
stets durch zahlreiche kleine Fetttröpfehen und Partikel getrübt; es 
gelingt aber trotzdem bei einiger Übung, auch unter diesen Be- 
dingungen sich von völliger Übereinstimmung der Bilder mit den- 
jenigen der ClNa-Versuche zu überzeugen. 

Zum Durchleiten des Induktionsschlages wurden auf dem Objekt- 
träger Elektroden aus Stanniolblättern befestigt. Wurden die Muskel- 
fasern zwischen den Elektroden in einer indifferenten Zusatzflüssig- 
keit mit einem Deckglas bedeckt, so waren Kontraktionen durch In- 
duktionsschläge, offenbar infolge zu grosser Reibungswiderstände, nicht 
zu erzielen. Es musste daher von dem Gebrauch eines Deckgläschens 
und eines Immersionssystems abgesehen werden. Für alle nötigen 
Einzelheiten der Zeichnung der Muskelfaser erwies sich jedoch die 
Kombination von Obj. 5 Leitz und C.-Oe. 12 als völlig ausreichend. 

Wir lassen nun einige Versuchsprotokolle mit Skizzen folgen 
und werden denselben die Diskussion der Ergebnisse anschliessen. 


144 . J. Ponomarewa: 


Die frischen Muskelfasern der Chironomuslarve lassen sich, nach 
Hürthle’s Vorgang bezüglich der Muskulatur des Dytiscus, in 
solche mit „einfacher“ und mit „reicher“ Zeichnung gliedern; die 
einfache Zeichnung, die nach herkömmlicher Anschauung einem 
mässigen Kontraktionsgrad entspricht, ist nach Hürthle der einzig 
wirklich normale Ruhezustand der Muskelfaser. Die reichgegliederte 
Zeiehnung wird von Hürthle als ein Alterationszustand der Faser 
oder gar als ein Artefakt in Verdacht genommen. 


Fig. 1a. Fig. 1b. 


Ohne hier auf die Gründe für die eigentümlichen morpho- 
logischen Differenzen zwischen den verschiedenen Muskelfasern 'des- 
selben Individuums einzugehen, können wir auf Grund sehr zahl- 
reicher Beobachtungen des Kontraktionsvorganges an der überlebenden 
Faser mit Entschiedenheit behaupten, dass die reichgegliederten 
Fasern in keiner Hinsicht in der Enereie ihrer Kontraktionen den 
„einfach gezeichneien“ Fasern nachstehen. .Da das ‚Studium der 
feineren Veränderungen der kontraktilen Substanz bei Kontraktion 
nicht in unser Thema gehört, wollen wir auf diese Frage hier nicht 
‚näher eingehen. 


Über den Zusammenhang zwischen Sarkolemm und Muskelfaser etc. 145 


Wir wollen zunächst einige Versuche anführen, aus denen der 
Zusammenhang zwischen Kontraktionsgrad der Muskelfaser und Be- 
festigungsweise des Sarkolemms mit Klarheit zutage tritt. 

1. Muskelfaser frei in CINa-Lösung zwischen Stanniolelektroden 
liegend, leicht gekrümmt (Fig. 1). Zeichnung reich gegliedert, sehr 
regelmässig und klar. Sarkolemm fest anliegend, ohne Festonbildung, 
kaum unterscheidbar. Energische Kontraktion auf einen Induktions- 
schlag, hat das Abheben des Sarkolemms auf der ganzen Ausdehnung 


=D 


> 


Big lc. 


der Faser zur Folge. Zwischen Sarkolemm und kontraktiler Substanz 
sind grosse Mengen eines feinkörnigen Inhaltes (Sarkoplasma mit zahl- 
reichen eingestreuten Kernen) wahrnehmbar; Konturen des Sarko- 
lemms in Form grosser, flacher Vorwölbungen und Tälern (Fig. 1b). 
Es folgen noch einige weitere sehr energische Kontraktionen, die 
eine vollständige Geradestreckung der Faser zur Folge hatten. 

2. Isolierte und gestreckte Muskelfaser (5 Minuten nach Be- 
ginn der Präparation). Links Sarkolemm in deutlichen, regelmässigen 


Festons sichtbar, rechts — ganz dicht anliegend und unsichtbar. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 10 


146 J. Ponomarewa: 


Induktionsschlag, erzeugt ziemlich energische Kontraktion, wobei 
rechts sofort grosse Blasen entstehen, links die Festons zum grössten 
Teil erhalten, obwohl stark vorgestülpt, werden — daneben einige 
kleine Blasen (Fig. 2a). 

Bei wiederholter Reizung weitere Kontraktionen. In der grossen 
Blase liessen sich bei Untersuchung mit stärkerem System mehrere stark 


Fig. 2a. Fig. 2b. 


lichtbrechende, parallele, von der Sarkolemmwand gegen die Muskel- 
faser hinziehende Streifen nachweisen (Fig. 2b). Ein Zusammenhang 
derselben mit Z liess sich nicht wahrnehmen. — Ihre Zahl war 
jedenfalls geringer als die Z’s, obwohl einzelne derselben genau in 
die Ebene der Z fielen. 

3. Isolierte, an beiden Enden mit anderen Elementen zusammen- 
hängende, leicht geschlängelte Muskelfaser mit deutlicher, reicher 
Zeichnung (Fig. 3a). 


Über den Zusammenhang zwischen Sarkolemm und Muskelfaser etc. 147 
Links deutliche Festons im ganzen Verlauf, rechts — neben 
Festonnierung — einige kleine Blasen. 


Die Kontraktion erfolgt streckenweise; die Faser streckt sich 
nicht vollständig (Fig 3b). Links werden einige mittelgrosse Blasen 


Fig. 3a. Fig. 3b. 


gebildet, die mit Festons abwechseln. Rechts ist ein allmählicher 
Übergang von regelmässiger Festonnierung zu einer grossen, Blase 
wahrnehmbar, wobei die Konturen der einzelnen Festons sich auch 
im Anfangsteile der Blase deutlich erhalten. | 

10* 


1483 J. Ponomarewa: 


Es sei hervorgehoben, dass links der Stelle der stärksten 
Kontraktion deutliche Festonbildung, rechts dagegen — Blasenbildung 
entspricht. Auf wiederholten Reiz weitere mehrfache Kontraktionen. 

4. Isolierte, leicht gekrümmte Muskelfaser. An der konvexen 
Seite glattes Anliegen des Sarkolemms, abgesehen von einigen 


Fig. 4a. Fig. 4b. 


kleinen und grösseren, mit Sarkoplasma gefüllten Blasen. In der 
Tiefe der Konkavität einige regelmässige Festons, sonst ebenfalls 
glattes Anliegen. SA 

Bei der Kontraktion — Streckung der Faser, Bildung grosser 
unregelmässiger Blasen an der konvexen Seite, ganz glattes Abheben 
in der ganzen Ausdehnung, ohne Blasen und Festonbildung an der 
konkaven Seite. Zwischen abgehobenem Sarkolemm und Muskel- 
faser reichliches Sarkoplasma mit Kernen. 


Über den Zusammenhang zwischen Sarkolemm und Muskelfaser etc. 149 


5. Isolierte Muskelfaser mit klarer Zeichnung und freiem Ende 
(künstliche Schnittfläche). An der konvexen Seite Sarkolemm, zum 
Teil glatt ohne Festons anliegend, gegen das freie Ende zu, zwei 
flache, sarkoplasmatische Blasen. An der konkaven Seite Sarkolemm 
in der ganzen Ausdehnung von der Faser ohne Festonbildung ab- 


(nn nn mn nn 0 nn 


Fig. 5a. Fig. 5b. 


gehoben — freier Raum mit Sarkoplasma ausgefüllt. Nach erfoleter 
Kontraktion wurden die vorgebildeten Blasen höher und entsprechend 
kürzer, ihr Inhalt merkbar heller. Uubedeutende neue Blasenbildung. 
An der anderen Seite keine Veränderung. 

Unter maximaler Stromstärke nochmalige energische Kontraktion. 
Die Blasen verstrichen im Bereich der natürlichen Faseroberfläche ; 


150 J. Ponomarewa: 


es quillt dagegen etwas Sarkoplasma über den freien Rand der Faser 
hervor. An der anderen Seite sind zwei kleinere, sarkoplasma- 
gefüllte steile Blasen entstanden. — Die Kontraktion ausserordentlich 
hochgradig, die Zeichnung undeutlich geworden. 

; 6. Isolierte, ziemlich stark gekrümmte Faser. An der konvexen 
Seite Sarkolemm in grossen Blasen abgehoben, mit sarkoplasma- 


Fig. dc. 


tischem Inhalt und Kernen. An der konkaven Seite — fest anliegend 
ohne Festonbildung. Bei der erster Kontraktion erfolgt eine Gerade- 
streekung der Faser, dann noch weiter Kontraktionen. 


Die Interpretation der mitgeteilten, aus einer grösseren Anzahl 
von Beobachtungen herausgegriffenen typischen Fälle stösst auf ge- 
wisse Schwierigkeiten, da die Mannigfaltiekeit der Bilder jedem Ver- 
such, dieselben zu verallgemeinern, trotzt. 

Wir wollen zunächst diejenigen Punkte hervorheben, die in 
unserem Objekte in einem wesentlich anderen Lichte als in der 
gründlichen Untersuchung von Hürthle erschienen, wobei wir die 
Differenzen selbstverständlich hauptsächlich auf die Verschiedenheit 
unserer Objekte zurückführen, — handelt es sich ja bei Hürthle 
um Elemente eines Imago, bei uns um Elemente einer Larve, und 
zwar von verschiedenen Insekten. 

Wir können vor allem Hürthle’s Ansicht nicht beipflichten, 
welcher die „einfache“ Zeichnung der Muskelfasern als die „einzig“ 


Über den Zusammenhang zwischen Sarkolemm und Muskelfaser etc. 151 


normale ansieht und die „reiche“ Gliederung als einen dem artifi- 
ziellen nahen Zustand der Faser betrachtet. 

In unseren unter allen Kautelen dargestellten, ganz frischen 
und ohne jeden Zusatz betrachteten Präparaten finden sich die 
Fasern mit reicher Gliederung sehr zahlreich vor. Ihr Verhältnis 


Fig. 6a. Fig. 6b. 


zu den „einfachen“ Fasern ist allerdings schwankend und wurde von 
uns nicht zahlenmässig bestimmt; so viel steht jedenfalls fest, dass 
sie nicht zur geringen Minderzahl gehören. 


Den spontan erfolgenden Kontraktionswellen haben wir nur 
wenig Beachtung geschenkt, wie ja überhaupt das Studium der 
Morphologie des Kontraktionsvorganges für unsere Zwecke von 
sekundärem Interesse war. 


152 J. Ponomarewa: 


So viel scheint uns jedoch auf Grund unserer Beobachtungen 
festzustehen, dass sowohl in der Energie der Zusammenziehung nach 
einem Induktionsschlag als auch in der Anzahl der auf diesem Wege 
noch erreichbaren Kontraktionen keinerlei Unterschied zwischen 
beiden Faserarten wahrgenommen werden konnte. 

Der definitive Beweis der normalen Beschaffenheit der Fasern 
mit reicher Gliederung liegt schliesslich darin, dass nach einer 
energischen Kontraktion derselben eine typische, Hürthle’s ein- 
fache Zeichnung entsteht, worauf weitere Kontraktionen in der von 
Hürthle angegebenen Weise verlaufen. 

Auch in dem eigentlichen Kernpunkt unserer Untersuchung 
— in der Frage nach dem Zusammenhang zwischen Sarkolemm und 
Muskelfaser — weichen unsere Erfahrungen beträchtlich von den 
Angaben Hürthle’s ab. Die Ansichten des letzteren Autors gipfeln 
in dem Satze: „Auch der Zusammenhang der Zwischenschicht mit 
den Spitzen der Festons der Bogen des Sarkolemms ist eine nach 
meiner Erfahrung nur an fixierten Präparaten auftretende und auch 
da sehr wechselnde Erscheinung“ (S. 111). 

Unsere Untersuchung, die sich ganz vorwiegend auf lebende 
Objekte bezog, erlaubt uns nur der zweiten Hälfte des zitierten 
Satzes beizupflichten. Der Zusammenhang zwischen Sarkolemm und 
Faser ist allerdings eine wechselnde Erscheinung, indem Zustände, 
in welehen das Sarkolemm anscheinend spontan oder auf einen 
leisesten Eingriff hin sich auf lange Strecken von der Muskelfaser 
abhebt, mit solehen abwechseln, wo das Sarkolemm mit ausser- 
ordentlicher Zähigkeit vermittelst der Zwischenscheibe mit der Muskel- 
faser zusammenhängt. 

Analysieren wir des näheren ersteres Verhalten der Muskelfaser, 
so lehren uns unsere Beobachtungen folgendes: 

Das Sarkolemm hebt sich von der kontraktilen Substanz in 
zweifacher Weise ab: entweder als glatter, zylindrischer, der Faser- 
oberfläche paralleler Schlauch oder in Form einzelner grösserer und 
kleinerer Blasen, die nachweisbar aus den Festons hervorgehen. 

Eine sichere Vorhersage, welchen von beiden Effekten die Kon- 
traklion einer gegebenen Faser zur Folge haben wird, ob überhaupt 
nach der Kontraktion das Sarkolemm abgehoben wird, lässt sich im 
allgemeinen nicht geben! Man kann auch nicht voraussehen, ob im 
gegebenen Fall die Kontraktion die Beziehungen zwischen Faser und 
Sarkolemm in irgendeinem Sinn verändern wird. 


-: Über den Zusammenhang zwischen Sarkolemmi und Muskelfaser etc. 153 


In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle ergibt sich jedoch der 
merkwürdige Zusammenhang, dass glattes Abheben des Sarkolemms 
nach der Kontraktion gerade in denjenigen Fällen erfolgt, wo keine 
Festonbildung im Ruhezustande der Faser wahrnehmbar war resp. 
das Sarkolemm ganz glatt und dieht sich der Faser anschmiegte. 
Die dem Sarkolemm von innen anliegenden Kerne erscheinen dabei 
gauz flachgedrückt, bilden keine Vorwölbungen desselben, wogegen 
sie unmittelbar, nachdem der Sarkoplasmaschlauch sich von der 
Faser abgehoben hat, eine ellipsoide oder kuglige Form annehmen 
und frei in der Sarkoplasmamasse liegen. Es wäre aus diesem Um- 
stande wohl zu folgern, dass das Sarkolemm der Faseroberfläche 
so fest anhaftet, dass sogar die Elastizität der Kerne überwunden 
wird, was aber wiederum im scheinbaren Widerspruch zum glatten 
Abheben des ersteren auf langen Strecken steht. Dieser scheinbare 
Widerspruch. lässt sich nur durch die Annahme erklären, dass das 
Sarkolemm in den betreffenden Fasern der Faseroberfläche ohne jede 
mechanische Befestigung (etwa durch Querverbindungen, Z usw.) 
nur anhaftet: diese durch eine Art Kapillarattraktion oder ein ähnliches 
Moment zustandekommende Adhäsion wird durch scherende Kräfte ge- 
lockert oder aufgehoben, die beim Vorgange der aktiven Kontraktion 
des Faserinhaltes innerhalb der nicht kontraktionsfähigen Sarkolemm- 
hülle entstehen. Ist einmal die Adhäsion zwischen der Muskelfaser und 
Sarkolemmschlauech aufgehoben, so werden keine weiteren Hinder- 
nisse der Vorwölbung der flachgedrückten Kerne und dem Vordringen 
eines breiten Flüssigkeitsmantels zwischen Faser und Sarkolemm 
gesetzt, wobei allerdings die Herkunft der Flüssigkeit zunächst eine 
offene Frage bleibt. 

Der zweite Typus, das Auftreten der Festons, deren Ver- 
bindungen mit der Muskelfaser vermittelst der Z-Membranen einen 
ausserordentlichen Grad von Zähigkeit aufweisen, steht zum ersteren 
Modus in einem denkbar schroffen Gegensatz. 

Dass es sich hier um zwei verschiedene stabile Arten von Fasern 
handeln könnte, lässt sich wohl ganz sicher ausschliessen, zumal 
beide Typen an der gleichen Faser in ihren verschiedenen Strecken 
vertreten sein können. 

Es handelt sich somit um zwei versehiedene Zustände, 
die als umkehrbar gedacht werden müssen. 

Eine rein hypothetische Erklärung des merkwürdigen Tat- 
bestandes, die von Professor Gurwitsch in mündlicher Äusserung 


154 3. Ponomarewa: Über den Zusammenhang zwischen Sarkolemm etc. 


gegeben wurde, soll hier als möglicherweise nützliche Arbeitshypothese 
angeführt werden. 

Denken wir uns das Sarkoplasma als ein Kolloid im labilen 
Zustande, welcher leicht aus dem Zustande des Sols in denjenigen 
des Gels und umgekehrt umschlägt. In den Fasern, wo das Sarkolemm 
der Faser zwar glatt anliest, aber ebenso leicht und glatt ab- 
gehoben werden kann, wäre das Sarkoplasma im Zustande des Sols 
zu denken. / 

Findet dagegen eine Gelatinisation desselben statt, so soll die 
feste Phase sich waben- oder lamellenartig abscheiden. Für die 
Disposition der Lamellen wären dabei die Z-Körner als maassgebend 
anzunehmen, woraus die regelmässige quere Anordnung der Gel- 
Lamellen, die wir als Z-Membranen auffassen,, sich leicht erklären 
liesse. Dass derartige Lamellen ein bedeutendes Maass von Zug- 
festigkeit besitzen könnten, dürfte auf keinen Widerspruch stossen. 

Es wäre bei dieser Erklärungsweise der scheinbar paradoxe 
Gegensatz zwischen Labilität und Zugfestigkeit der Z-Quermembranen 
in befriedigender Weise erklärt. 


Die Frage der Tonempfindung. 


Von 


Dr. Geo. E. Shambaugh, 
Univ. von Chicago. 


Übersetzt von Dr. J. Holinger aus Chicago. 


Der physikalische Vorgang, dessen Endresultat der Übergang 
einer Schallwelle in einen Nervenimpuls in der Schnecke darstellt, 
stempelt die Frage der Schallempfindung eigentlich zu einer ana- 
tomischen. Nichtsdestoweniger gehen die meisten Arbeiten, welche 
sich mit diesem Problem beschäftigen, von physiologischen oder 
psychologischen Standpunkten aus, während die Unterstützung, 
welche das Studium der Anatomie gewährt hätte, zum grössten Teil 
übersehen wurde. Theorien wurden ziemlich unabhängig von den 
anatomischen Verhältnissen ausgebaut und nachher denselben an- 
zupassen versucht. So sind fundamentale Irrtümer entstanden, die 
nicht möglich gewesen wären, wenn die Frage von der anatomischen 
Seite her angeschnitten worden wäre. - 

Wir bekommen die beste Einsicht in die allgemeinen Prinzipien, 
welche der Physiologie der Schnecke zugrunde liegen, durch eine 
Vergleichung der verschiedenen Typen von Endorganen im Labyrinth, 
nämlich der Macula acustica des Utrieulus und Saculus, der Crista 
acustica der Bogengänge und des Corti’schen Organs in der 
Schnecke. Alle drei Typen von Endorganen haben histologisch 
denselben allgemeinen Grundcharakter. Das physiologisch wichtige 
Element in allen drei Typen ist die Haarzelle, und in jedem dieser 
Endorgane liest über den Haarzellen eine eigentümliche Membran 
von epithelialem Ursprung, nämlich die Otolithenmembran in der 
Macula aeustica, die Cupula in der Crista acustica und die Membrana 
teetoria in der Schnecke. Es scheint nun sehr wahrscheinlich, dass 
histologisch so ähnliche Gebilde auch auf Reize im Grunde ähnlich 
reagieren. Die Prinzipien, welche diesen Reaktionen der Endorgane 
auf Reize, zugrunde liegen, sind folgende: 


156 Geo. E. Shambaush: 


Die Erregung jedes dieser Endorgane ist das Resultat eines 
physikalischen Impulses. 

Die Umsetzung des physikalischen in einen nervösen Impuls 
findet in der Haarzelle statt. 

Die Erregung der Haarzelle wird in jedem Fall durch eine 
Reizung der vorstehenden Haare ausgelöst. 

Die Auslösung des Reizes ist bedingt durch die Wechselwirkung 
der Haare und der darüberliegenden Membran, der Otolithen- 
membran am einen, der Cupula am andern, und der Membrana 
teetoria am dritten Endorgane. 

Endlich, dass diese Wechselwirkung in jedem Fall durch Be- 
wegung der überliegenden Membran hervorgerufen wird. 

. Es wird allgemein zugegeben, dass diese Grundprinzipien der 
Physiologie des Labyrinthes für die Macula acustica und für die 
Crista acustica gelten. Im Corti’schen Organ dagegen herrscht 
die Ansicht, dass die Wechselwirkung zwischen den Haarzellen und 
der Membrana teetoria durch Bewegungen der Membrana basilaris 
zustande komme. Die modernen Theorien der Tonempfindung fussen 
auf der Vorstellung, dass die Erregung der Haarzellen des Corti- 
schen Organs von Schwingungen der Basilarmembran abhänge. 

Keiner der verschiedenen Einwände, welche von Zeit zu Zeit 
gegen diese Theorien vorgebracht wurden, richtete sich gegen die 
Ansicht, dass die Membrana basilaris der aktive Teil sei bei der 
Erregung der Haarzellen. 

Es ist jedoch gleichgültig, wie fest sonst eine Theorie gestützt 
ist, sie wird unhaltbar, sobald ein Einwurf vorgebracht werden kann, 
der sich gegen das Grundprinzip richtet. Alle Theorien, welche 
der Membrana basilaris einen aktiven Anteil zuschreiben, setzen 
voraus, dass dieses Gebilde unter allen Umständen auf gleiche Reize 
in gleicher Weise reaciere. Es gibt jedoch einen anatomischen 
Befund, welcher dies unmöglich macht. Es finden sich nämlich an 
der Unterfläche dieser Membran, gerade unter dem C orti’schen 
Tunnel, ein oder sogar mehrere Blutgefässe. Durch Injektions- 
versuche ist es mir gelungen nachzuweisen, dass diese Blutgefässe 
gerade wie andere auf verschiedenen Blutdruck reagieren, dass sie 
sich bei jedem Druckwechsel ausdehnen oder zusammenziehen. Es 
ist klar, dass die Schwingungsfähigkeit der Membran beeinflusst 
werden muss, wenn ein Blutgefäss, das an ihr befestigt ist, sich 
ausdehnt oder zusammenzieht. Deshalb muss die Wirkung des 


Die Frage der Tonempfindung. SuNie, 157 


Reizes, den ein bestimmter Ton ausübt, zu verschiedenen Zeiten eine 
verschiedene sein, und von der verschiedenen Füllung dieser Gefässe 
abhängen. 

Es ist ebenfalls klar, dass die Haarzellen im Corti’ schen Organ 
durch Impulse, welehe ihnen durch die Endolymphe übermittelt 
werden, nicht direkt erregt werden können, weil erstens das Corti’sche 
Organ auf solche Reize ganz anders antworten würde als die 
anderen analogen Endorgane, die Macula acustica und die Crista 
acustica, in welchen die Haarzellen angerest werden durch die 
Wechselwirkung mit dem über ihnen liegenden Gebilde der 
Otolithenmembran im einen, der Cupula im anderen Falle. Zweitens, 
weil, wie ich zu beweisen imstande war, das Verhältnis zwischen 
den Haaren der Haarzellen des Corti’schen Organs und der 
Membrana teetoria das gleiche ist wie dasjenige zwischen den Haar- 
zellen und den über ihnen liegenden Membranen in den anderen 
zwei Endorganen des Labyrinthes, über welches kein Zweifel herrscht. 
Dieses Verhältnis besteht nämlich in einem so vollständigen Kontakt, 
dass jede Möglichkeit, dass die Haare ohne Mithilfe der Membrana 
tectoria stimuliert werden, ausgeschlossen ist. 

Der Schluss scheint also unabweisbar, dass die Erregung 
der Haarzellen im Corti’schen Organ auf einer 
Wechselwirkung zwischen ihren vorstehenden Haaren 
und der Membrana tectoria beruht, und dass diese 
Wechselwirkung zustande kommt durch Bewegungen» 
welche der Membran unter dem Einfluss von Schall- 
wellen, welehe durch die Endolymphe hindurch gehen, 
mitgeteilt werden. 

Es ist unmöglich, die Bewegungen eines so zarten und kompli- 
zierten Gebildes, wie die Membrana tectoria, direkt zu demonstrieren. 
Die Aufgabe, zu bestimmen, wie sie auf Impulse von Schallwellen 
reagiert, wird also in der Frage gipfeln, welehe Reaktion am besten 
die physiologischen und pathologischen Erscheinungen erkläre, welche 
mit der Schallempfindung zusammenhängen. Nehmen wir zum 
Beispiel an, dass die höchsten Töne imstande seien, nur einen kleinen 
Teil dieser Membran in der Nähe des Anfangs der Basalwindung, 
wo sie also noch sehr klein ist, in Schwingung zu versetzen, und 
dass jeder tiefere Ton, fortschreitend mit grösserer Tiefe, immer 
grössere Ausdehnungen dieser Membran, und die tiefsten Töne das 
ganze Gebilde zu schwingen verursache, so würde eine solche An- 


158 » Geo. E. Shambaugh, Die Frage der Tonempfindung. 


nahme wohl die Erscheinungen der subjektiven Tonanalyse er- 
klären, da durch jeden Ton eine verschiedene Gruppe von Haar- 
zellen angeregt werden. Eine solche Funktionsweise würde uns 
jedoch pathologische Erscheinungen, wie z. B. Toninseln oder die 
umsehriebenen Degenerationen im Corti’schen Organ, bei Über- 
reizung mit reinen Tönen nicht erklären. 

Nehmen wir an, dass bei jedem Ton die ganze Membrana 
tectoria schwingt, was Ewald für die Basilarmembran annimmt, so 
würden sogar die Erscheinungen der subjektiven Tonanalyse un- 
erklärt bleiben, weil es die Art der Verbindung der Haare der 
Haarzellen mit der Unterfläche der Membrana teetoria unmöglich 
machen würde, dass die ganze Membran schwinge, ohne zugleich 
alle Haarzellen des ganzen Corti’schen Organs zu erregen. Es 
scheint nämlich, dass die subjektive Tonanalyse von einer peripheren 
Analyse in der Schnecke abhängt, wobei für jeden Ton, den wir zu 
unterscheiden imstande sind, eine bestimmte Gruppe von Haarzellen 
erregt wird. Eine solche Tätigkeit, wie die oben erwähnte, würde 
ebenfalls die genannten pathologischen Erscheinungen unerklärt lassen. 

Die dritte mögliche Reaktion der Membrana tecetoria auf Schall- 
wellen ist die, dass für jeden verschiedenen Ton andere Teile in 
Schwingung geraten. Die höchsten Töne würden dann Schwingungen 
in der winzigen Membrana tectoria des Anfanges der Basalwindung 
erzeugen, während die viel grössere Membran in den oberen 
Windungen der Schnecke durch tiefere Töne mitzuschwingen ver- 
anlasst wird. Es scheint mir, dass eine solche Funktion nicht 
allein die subjektive Tonanalyse und die sekundären Erscheinungen 
der Schallempfindung erklären würde, sondern sie würde auch eine 
sehr wahrscheinliche Erklärung für die wichtigeren pathologischen 
Erscheinungen abgeben, nämlich die Toninseln und die umsehrie- 
benen Degenerationen im Corti’schen Organ bei Überreizung mit 
reinen Tönen. 

Eine solche Funktion der Membrana tectoria scheint am besten 
mit den Gesetzen der Resonanz übereinzustimmen. Jedoch kann wohl 
kaum gegen diese Hypothese angeführt werden, dass die sehr 
komplizierte und zarte Membrana tectoria, keinem der den 
Physikern bekannten Typen von Resonatoren ähnlich ist. 


159 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


Die automatische Tätigkeit der Atemzentren!). 


Von 


Hans Winterstein. 


(Hierzu Tafel I, II und II.) 


Über das Zustandekommen der rhythmischen Tätigkeit der 
Atemzentren stehen einander im wesentlichen zwei Auffassungen 
gegenüber. Die eine führt diese Tätigkeit zurück auf rhythmische, 
die Atemzentren treffende Reize, die entweder von Schwankungen 
des Gasgehaltes des Blutes oder von aus der Peripherie stammenden 
nervösen Impulsen geliefert werden, die andere erklärt sie in analoger 
Weise wie die Herztätiekeit durch eine „Automatie“, in dem 
Sinne, dass die Atmungsimpulse nieht, wie wir dies sonst für die 
Funktion der Zentren annehmen dürfen, „eine direkte und unmittel- 
bare Abhängige der äusseren Bedingungen der Reizune und Er- 
nährung sei“ (Luciani?), sondern wesentlich durch die den Atem- 
zentren selbst innewohnenden besonderen Lebensbedinsungen be- 
stimmt werde. Hierbei bleibt die Möglichkeit unbenommen, dass 
gewisse äussere Faktoren eine wichtige, eventuell auch unentbehrliche 
Bedingung für das Zustandekommen der Atmungsimpulse darstellen, 
wie dies z. B. auf Grund der neueren Untersuchungen (vel. die 
folgende Mitteilung) unter gewöhnlichen Verhältnissen mit einer 
sewissen CO,-Tension des Blutes der Fall zu sein scheint, 

Die Annahme rhythmischer Schwankungen der Blutbeschaffenheit 
(Gasgehalt) als Ursache der rhythmischen Atembewegungen darf wohl 
als endgültig widerlegt betrachtet werden, da die Atembewegungen 


1) Die folgenden Versuche wurden kurz mitgeteilt in den Sitzungsber. und 
Abhandl. d. naturf. Gesellsch. zu Rostock, N. F. Bd. 2. 1910, und am achten 
internat. Physiologen-Kongress zu Wien. - 

2) L. Luciani, Physiologie des Menschen, deutsch von Baelioni und 


Winterstein, Bd. 1 8.419. 1905. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 11 


160 Hans Winterstein: 


auch nach Fortfall jeglicher Zirkulation und unter solchen Versuchs- 
bedingungen eine Zeitlang weiterbestehen, unter welchen die Blut- 
beschaffenheit Änderungen in dem der Norm enteegengesetzten Sinne 
erfahren muss (Einatmung eines O,-freien und CO,;-reichen Gas- 
gemisches). — Dagegen hat die Theorie eines reflektorischen Ur- 
sprungs der Atmungstätigkeit in jüngster Zeit wieder einen Vertreter 
in Baglioni!) gefunden, der die sehr bemerkenswerte Vorstellung 
entwickelte, dass die Atmung aufzufassen sei als ein Fall von rezi- 
proker Innervation antagonistischer Muskeln, bei welcher jede 
Atmungsphase (etwa in Analogie zu der Selbststeuerung der Atmung 
durch die Vagi) durch Erregung afferenter Atemmuskelnerven sich 
selbst hemmt und die entgegengesetzte Atmungsphase einleitet. 

Die Theorie der Automatie der Atmung (der gegenwärtig die 
überwiegende Mehrzahl der Physiologen zuneigt), gründet sich im 
wesentlichen auf die Feststellung des Erhaltenbleibens der rhyth- 
mischen Tätigkeit der Atemzentren nach Ausschaltung der Bahnen, 
die sie auf reflektorischem Wege zu dieser Tätigkeit anzuregen ver- 
mögen. Unter diesen Bahnen aber können, wie Baelioni mit 
Recht betont, die afferenten Bahnen der Atemmuskeln, denen bisher 
nur eine geringe Beachtung geschenkt wurde, eine wichtige Rolle 
spielen. Die operative Ausschaltung aller dieser Bahnen ist bisher 
wohl niemals gelungen. Ich verweise bezüglich der Literatur über 
die Automatie der Atmung auf die Zusammenstellung von Langen- 
dorff?2) und möchte hier nur hervorheben, dass eben wegen der 
mangelnden Berücksichtigung der Atemmuskelnerven weder die am 
Frosch angestellten Untersuchungen, bei welchen durch Durch- 
schneidung oberhalb und unterhalb der Medulla oblongata eine Iso- 
lierung des Atemzentrums angestrebt wurde, noch die Versuche am 
Kaninchen, bei welehen die Halsnerven durchsehnitten und das Ge- 
hirn oberhalb des Kopfmarks durchtrennt wurde, für die Automatie 
der Atmung etwas beweisen können. So bleiben nur noch die Ver- 
suche von Rosenthal’) zu erwähnen, der die Atembewegungen 
beim Kaninchen fortdauern sah, nachdem das Gehirn in der Vier- 
hügelgegend, das Rückenmark am 7. Halswirbel und ferner die Vagi 


1) S. Baglioni, Zur Analyse der Reflexfunktion S. 35ff. Wiesbaden 1907. 

2) OÖ. Langendorff, Physiologie des Rücken- und Kopfmarkes. Nagel’s 
Handb. d. Physiol. Bd. 4 H. 1 S. 341 ff. 1905. 

3) J. Rosenthal, Studien über Atembewegungen. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
1865 S. 191. 


Die automatische Tätigkeit der Atemzentren. 161 


und sämtliche hinteren Wurzeln am Halsteil des Rücken- 
marks durchschnitten worden waren. So sehr dieser Versuch auch 
zweifellos zugunsten der Automatie der Atemzentren spricht, so 
bleibt doch auch hier noch der Einwand, dass nicht beseitigte, auf 
der Bahn des Trigeminus zugeleitete afferente Impulse, die durch 
die akzessorischen Atembewegungen ausgelöst wurden, zur Erhaltung 
der Atmungstätigkeit ausgereicht haben können. 

So schien mir die Frage nach dem Ursprung der Atemtätigkeit 
einer erneuten Untersuchung wert. Da eine weitere Verfolgung der 
operativen Methode wenig Erfolg versprach, so versuchte ich auf 
einem einfacheren Wege zum Ziel zu gelangen auf Grund des 
folgenden Gedankengangs: Wenn die Atmung ein Reflexakt in der 
von Baglioni angenommenen Weise ist, dass die Atembewegungen 
selbst durch Reizung sensibler Bahnen die zum weiteren Ablauf 
erforderlichen afferenten Impulse erzeugen, so müssen die Inner- 
vationsimpulse der Atemzentren aufhören, wenn durch Curare- 
vergiftung des Tieres alle Bewegungen und damit auch die durch 
sie erzeugten afferenten Reize ausgeschaltet werden. Als Index der 
Tätiekeit der Atemzentren sollten an Stelle der unter diesen Be- 
dingungen ja fortfallenden Atembewegungen vom Phreniceus etwa 
ableitbare Aktionsströme dienen. 

Erst nach Beendigung meiner Versuche habe ich gefunden, dass 
es schon vor längerer Zeit Macdonald nnd Reid!) gelungen war, 
rhythmische Aktionsströme von dem zentralen Stumpf des am Halse 
durchsehnittenen Phreniceus eurarisierter Tiere nach Abstellung der 
künstlichen Atmung zum Galvanometer abzuleiten, die zweifellos ein 
Ausdruck der durch die Asphyxie verstärkten Tätigkeit der Atem- 
zentren waren. Weder diese Autoren, noch Boruttau?), der ihre 
Befunde bestätigt zu haben angibt?), haben jedoch die Bedeutung 


1) J. S. Macdonald and E. W. Reid, Electromotive changes in the 
phrenie nerve. A method of investigating the action of the respiratory centre. 
Journ. of physiol. vol. 23 p. 100. 1898/1899. 

2) H. Boruttau, Die Aktionsströme und die Theorie der Nervenleitung. 
Pflüger’s Arch. Bd. 84 S. 309. 1901. 

3) Diese Bestätigung kann jedoch nur eine sehr unvollkommene gewesen 
sein, denn die von Macdonald und Reid abgeleiteten Aktionsströme waren 
keineswegs, wie Boruttau (l. c. S. 384) angibt, unregelmässige Schwankungen von 
klonischem Charakter, sondern, wenigstens zu Beginn, völlig regelmässige und 


rhythmische Schwankungen von allmählich wachsender Intensität. 
11“ 


162 Hans Winterstein: 


dieser Versuche für die Theorie der Atmung erkannt oder gar sie 
im Hinblick auf diese angestellt; wenn also auch die Baglioni- 
sche Theorie bereits durch die Experimente von Macdonald und 
Reid widerlegt erscheint, so dürfte es doch nicht überflüssig sein, 
meine im speziellen Hinblick auf das Problem angestellten Versuche 
ausführlicher mitzuteilen, zumal die Technik der Reeistrierung so 
schwacher elektrischer Ströme inzwischen durch die Erfindung des 
Saitengalvanometers einen so bedeutenden Fortschritt erfahren hat. 

Da mir ein genügend empfindliches Saitengalvanometer in 
unserem Institute nicht zur Verfügung stand, so habe ich meine 
Versuche mit freundlicher Erlaubnis von Herrn Geheimrat Rubner 
im Berliner physiologischen Institute angestellt, und möchte bei 
dieser Gelegenheit Herrn Professor Piper für die liebenswürdige 
Gastfreundschaft, die ich in seiner Abteilung erfahren habe, auch 
an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank sagen. 

Die Versuche wurden an grossen Kaninchen angestellt, bei denen 
in Äthernarkose der eine Phrenieus am Halse freigelegt wurde. Die 
Ableitung erfolgte vom Längs-Querschnitt des zentralen Stumpfes des 
durehschnittenen Nerven mittels gewöhnlicher unpolarisierbarer Ton- 
stiefelelektroden zu einem grossen Edelmann’schen Saitengalvano- 
meter; die Bewegungen des Schattenbildes der Saite wurden auf 
photographischem Wege registriert. In den Zwischenpausen wurde 
der Nerv mit Watte, die mit warmer physiologischer NaCl-Lösung 
setränkt war, zugedeckt. Die Ableitung erfolete am besten von 
dem dicht oberhalb der sechsten Cervicalwurzel durchschnittenen 
Nerven. Unterhalb der letzteren ist der Nerv ohne Eröffnung der 
Pleura nur auf eine zu kurze Strecke isolierbar, und oberhalb 
der fünften, wo seine Isolierung auf. eine grössere Strecke am 
leichtesten durchführbar ist, ist er noch zu schwach, um die Ab- 
leitung von Aktionsströmen zu gestatten. Zur Erzielung registrier- 
barer Schwankungen musste dıe Saite stark entspannt werden. 

Die untereinander völlig übereinstimmenden an drei Kaninchen 
gewonnenen Versuchsresultate!) sollen an der Hand der in Taf. I—-Ill 
wiedergegebenen Kurvenbeispiele erörtert werden. Bei normaler 
spontaner Atmung des Tieres sind die in der angegebenen Weise 
vom Phrenicus ableitbaren Aktionsströme äusserst schwach (Fig. 1). 


1) Bei zwei Tieren missglückte die Ableitung von Aktionsströmen überhaupt, 
jedenfalls aus technischen Gründen. 


Die automatische Tätigkeit der Atemzentren. 163 


Eine Verstärkung erzielt man durch Dyspnoe erzeugende Eingriffe, 
so durch Verengerung oder Verschluss der Trachealkanüle (Fig. 2), 
oder dureh Durehschneidung der Vaei (Fig. 3). Die Kurven der 
Fig. 4 und 5 geben die Aktionsströme wieder, welche nach Ab- 
stellung der künstlichen Atmung bei den durch intravenöse Injektion 
von Curare völlig bewegungslos gewordenen Tieren gewonnen wurden. 
Sie zeigen, dass auch nach Fortfall aller dureh die 
Atembewegungen etwaauslösbarenafferenten Impulse 
die Tätigkeit der Atemzentren in völlig rhythmischer 
Weise weitergeht. 

Die unter diesen Bedingungen auftretenden Impulse unter- 
scheiden sich von den bei normaler Atmung zu beobachtenden vor 
allem durch ihre sehr viel grössere Intensität. Es läge nalıe, dies 
einfach auf die nach Fortfall der Atembewegungen eintretende 
Asphyxie zu beziehen. Gegen diese Auffassung spricht jedoch schon 
der Umstand, dass diese Verstärkung bereits unmittelbar nach Ab- 
stellung der künstlichen Atmung zu beobachten ist. Zur Entscheidung 
der Frage, ob diese Verstärkung der Atmungsimpulse auf die be- 
sinnende Frstickung zurückzuführen sei, ja ob nicht vielleicht über- 
haupt bloss unter den abnormen Bedingungen einer gewissen Asphyxie 
rhythmische Atmungsimpulse nach Fortfall der Atembewegungen auf- 
treten, habe ich an jedem der drei Kaninchen je eine Kurve bei 
künstlicher Atmung des curarisierten Tieres nach dem Meltzer- 
schen Verfahren !) aufgenommen, bei welchem durch einen dünnen, 
durch die Luftröhre tief eingeschobenen Gummischlauch mittels eines 
Doppelgebläses ein kontinuierlicher Luftstrom durch die Lunge ge- 
leitet wurde, der diese in leichte Blähung versetzte, ohne irgend- 
welche Volumschwankungen und dadurch Bewegungen des Brust- 
korbes herbeizuführen. . Es zeigte sich (vgl. Fig. 6 u. 7), dass unter 
diesen Bedingungen die automatischen Impulse der Atemzentren 
sich in der gleichen Weise und mit gleicher Intensität entladen wie 
bei gänzlichem Fehlen einer Lungenventilation, ja, von den beiden 
als Beispiel wiedergegebenen Kurvenausschnitten zeigt Fig. 6 sogar 
die stärksten Stromschwankungen, welche überhaupt abgeleitet werden 
konnten. 

Die Verstärkung der Atmungsimpulse, der jedenfalls eine Ver- 


1) S. J. Meltzer und J. Auer, Kontinuierliche Respiration ohne respira- 
torische Bewegungen. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 S. 210. 1909. 


164 Hans Winterstein: 


tiefung der Atmung entsprechen würde, kann demnach nicht auf 
Asphyxie zurückgeführt werden; sie dürfte vielmehr auf der gleichen 
Ursache beruhen wie die nach Durchschneidung der Vagi zu be- 
obachtende Vertiefung der Atmung, nämlich auf den Fortfall der 
afferenten Impulse, die normalerweise die Intensität der einzelnen 
Atmungsphasen regulieren, eine Regulation, die, wie dies Baglioni 
wohl mit Recht annimmt, eben nicht bloss durch die Vagi, sondern 
auch durch die afferenten Bahnen der Atemmuskelnerven erfolgt. 
Auf die gleiche Ursache dürfte auch die (jedoch nicht ausnahmslos 
beobachtete) mitunter sehr beträchtliche Verlangsamung der Atmungs- 
impulse unter den genannten Bedingungen zurückzuführen sein). 

Die genauere Betrachtung der in den Kurven zutage tretenden 
Einzelheiten ergibt ihre Zusammensetzung aus zahlreichen kleinen 
Zacken, die infolge ihrer im Verhältnis zur Bewegung der Reeistrier- 
fläche hohen Frequenz nicht überall deutlich wahrnehmbar sind (am 
besten in Fig. 6), aber zweifellos nicht auf die (bei so starker 
Entspannung des Fadens wohl kaum ganz vermeidbaren) Eigen- 
schwingungen der Saite oder zufällige Erschütterungen, sondern auf 
eine physiologische Diskontinuität der durch den Nerven fliessenden 
Impulse zurückzuführen sind. Dies steht in völligem Einklang mit 
der Feststellung Dittlers!), dass das Zwerchfell ein tonisch (besser 
wohl „tetanisch“) innervierter Muskel ist, der (vielleicht mit Ausnahme 
einer kurz dauernden Ruhephase) ständig oszillatorische Aktions- 
ströme aufweist, die ein mit den Phasen der Atmung parallel gehendes 


1) Analoger Natur sind wohl auch die nach Abtrennung der Medulla ob- 
longata und Durchschneidung der Vagi auftretenden Änderungen des Atemtypus, 
die (in allerdings widersprechender Weise) von M. Marckwald (Die Atem- 
bewegungen und deren Innervation beim Kaninchen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 23 
S. 149. 1837), A. Loewy (Experimentelle Studien über das Atemzentrum in der 
Medulla oblongata und die Bedingungen seiner Tätigkeit. Pflüger’s Arch. 
Bd. 42 S. 245. 1888), C. Franck und 0. Langendorff (Über die automatische 
Tätigkeit des Atemzentrums bei Säugetieren. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1888 
S. 286) und neuerdings von S. Kostin (Zur Frage nach Entstehen des normalen 
Atemrhythmus. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. S. 51. 1904 Suppl.) beschrieben 
wurden; Marckwald und Kostin haben wohl mit Recht versucht, sie durch 
den Fortfall reflektorischer Regulationswirkungen zu erklären, wenn auch die 
Deutung wegen der Schwere des operativen Eingriffes in diesen Fällen unsicher 
erscheint. 

2) R. Dittler, Über die Innervation des Zwerchfells als Beispiel einer 
tonischen Innervation. Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 1. 1909. 


Die automatische Tätiskeit der Atemzentren. 165 


An- und Abschwellen zeigen. Dieses tritt in den von uns gewonnenen 
Kurven als Ausdruck der zentralen Atmunesimpulse in einem all- 
mählichen Absinken der Kurve (Inspiration) und darauffolgendem 
raschen Ansteigen (Exspiration) zutage. Eine genaue Auszählung 
der Zahl der Oszillationen erscheint wegen ihrer, wie schon erwähnt, 
zu grossen Frequenz nicht durchführbar; doch lässt ihre Schätzung 
(wie sie etwa Fig. 6 ermöglicht) eine Übereinstimmung in der 
Grössenordnung mit den von Dittler vom Zwerchfell und in einer 
neueren Mitteilung!) auch vom Phrenieus des spontan atmenden 
Tieres abgeleiteten Stromschwankungen vermuten. 


Die vorangehenden Versuche zeigen auf das klarste, dass die 
Atemzentren auch nach Ausschaltung aller durch die Atembewegungen 
bedingten afferenten Impulse fortfahren, sich rhythmisch zu entladen 
bzw. die kontinuierlich von ihnen ausgehenden Entladungen rhythmisch 
zu verstärken. Damit aber erscheint mir der Nachweis erbracht, 
dass der Ursprung der Atmungstätigkeit tatsächlich ein automatischer 
in dem eincangs angegebenen Sinne ist, d. h. dass die Atemzentren 
in sich selbst die Bedingungen tragen, welche das rhythmische 
Spiel der Atmung veranlassen. — Die Möglichkeit, dass etwaige, 
kontinuierlich von der Oberfläche oder aus dem Inneren des Körpers 
den Atemzentren zufliessende, von den Atembewegungen unabhängige 
Impulse für die Tätigkeit der Atemzentren erforderlich seien, wird 
durch die vorangehenden Versuche allerdings nicht beseitigt; eine 
solehe Annahme erscheint aber wohl müssig, da keine Gründe zu 
ihren Gunsten sprechen, und sie für das Verständnis keinerlei Vor- 
teil bietet. 


Zusammenfassend können wir uns von dem Vorgang der Atmungs- 
innervation das folgende Bild machen: Die Tätigkeit der Atem- 
zentren istihrem Ursprunge nach eine automatische; 
diese automatische Tätigkeit ist in ihrem Bestehen 
und in der Art ihres Ablaufes geknüpft an gewisse 
Bedingungen, die durch die Beschaffenheit des Blutes 
erhalten und den Bedürfnissen des Organismus an- 
gepasst werden (vgl. die folgende Mitteilung); sie tritt in 
reiner Form nur nach Ausschaltung aller durch die 


1) R. Dittler, Über die Aktionsströome des Nervus phrenicus bei natür- 
licher Innervation. Pflüger’s Arch. Bd. 131 S. 581. 1910. 


166 Hans Winterstein: Die automatische Tätigkeit der Atemzentren. 


Atembewegungen ausgelösten afferenten Impulse zu- 
tage, die unter normalen Bedingungen ihr Ausmass 
und ihre Frequenz regulieren. 


Erklärung der Abbildungen. 

Alle Kurven sind von links nach rechts zu lesen. Die oberste Kurve gibt 
die Zeit in V/s-Sek. Die darunter befindliche Kurve zeigt die vom zentralen 
Stumpf des Phrenicus abgeleiteten Aktionsströme, die unterste (fehlt in Fig. 1, 
2 und 6) die durch einen um den Leib des Tieres geschnallten Pneumographen 
mit Lufttransmission registrierten Atemschwankungen. 


Tafel Il. 


Fig. 1 (Kaninchen Nr. 1): Aktionsströme bei normaler spontarer Atmung (durch 
eine Trachealkanüle). 
Fig. 2 (Fortsetzung von Nr. 1): Aktionsströme bei spontaner Atmung nach 
Verschluss der Trachealkanüle. 
Fig. 3 (Kaninchen Nr. 3): Aktionsströme bei spontaner Atmung nach Durch- 
schneidung beider Vagi. 
Tafel I. 


Fig. 4 und 5 (Karinchen Nr. 3): Aktionsströme der automatischen Tätigkeit 
der Atemzentren des kurarisierten Tieres nach Abstellung der künstlichen 
Atmung. 


Tafel II. 
Fig. 6 (Kaninchen Nr. 1) und 7 (Kaninchen Nr. 2): Aktionsströme unter sonst 
gleichen Bedingnngen bei Anstellung Meltzer’scher Atmung mit kon- 
tinuierlichem Luftstrom. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Rostock.) 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut!). 


Von 


Hans Winterstein. 


l. Der gegenwärtige Stand des Problems. 


Die Frage nach dem Einfluss, den die Beschaffenheit des Blutes, 
in Sonderheit sein Gasgehalt, auf die Tätigkeit der Atemzentren 
ausübt, ist Gegenstand einer sehr grossen Zahl von Untersuchungen 
gewesen. Man kann nicht behaupten, dass die Aufklärung dieses 
interessanten und in vielfacher Hinsicht bedeutungsvollen Problems 
mit seiner Bearbeitung gleichen Schritt gehalten hätte; ich möchte 
mich daher darauf beschränken, zur Illustration des gegenwärtigen 
Standes unserer Kenntnisse bloss diejenigen Arbeiten anzuführen, 
denen wir eine entscheidende Förderung dieses Problems verdanken, 
und in denen im übrigen auch der grösste Teil: der sonstigen 
Literatur sich zitiert findet. 

Wir können zweckmässig zwischen zwei ‚Grundfragen unter- 
scheiden, die aber offenbar im engsten Zusammenhange miteinander 
stehen, der Frage nach der Ursache der Dyspnoe und jener der 
Apnoe. Die Grundlage der Bearbeitung der ersteren Frage bildet 
die Arbeit Pflüger’s?), der im Jahre 1868 den Nachweis lieferte, 
dass sowohl die Verminderung des O,- wie die Steigerung des CU,- 
Gehaltes des Blutes eine dyspnoische Verstärkung der Atmungs- 
tätiekeit nach sich zieht.. Über diese Feststellung sind die folgenden 
Arbeiten trotz aller Bemühungen, die Dyspnoe auf einen dieser 
Faktoren allein zurückzuführen, nicht hinausgekommen. Pflüger 
war es auch, der zur Erklärung der paradoxen Tatsache, dass der 
Mangel eines Stoffes eine erregende Wirkung ausübt, die geistvolle 


1) Die Versuche wurden kurz mitgeteilt am achten intern. Physiologen- 
kongress zu Wien. 

2) E. Pflüger, Über die Ursache der Atembewegungen, sowie der Dyspnoe 
und Apnoe. Pflüger’s Arch. Bd. 1 S.61. 1868. 


168 Hans Minterstein: 


Hypothese aufstellte, dass nicht der O-Mangel als solcher, sondern 
unter seinem Einfluss im Körper sich anhäufende Produkte unvoll- 
kommener Oxydation die unmittelbare Ursache der Dyspnoe darstellen. 

Im Jahre 1877 zeigte Walther!), dass die Injektion von 
Säuren (HCI) durch die damit verbundene Verminderung der Blut- 
alkalinität eine Reizung und darauffolgende Lähmung des Respirations- 
zentrums hervorrufen, die durch rechtzeitige Zufuhr von Alkali 
wieder behoben werden kann. Hierbei war der O,-Gehalt des 
Blutes unverändert, der CO,-Gehalt stark herabgesetzt. Eine Be- 
stätigung der Pflüger’schen Hypothese über das Zustandekommen 
der O,-Mangel-Dyspnoe brachten die Untersuchungen von Geppert 
und Zuntz?) durch den Nachweis, dass unabhängig von den 
Änderungen des Gasgehaltes des Blutes bei intensiver Muskeltätickeit 
eine offenbar auf abnorme oder in abnormer Menge sich anhäufende 
Stoffwechselprodukte zurückzuführende Erregung der Atemzentren 
eintritt: Loewy°) suchte durch sinnreiche Experimente darzutun, 
dass es sich hierbei um leicht oxydable, im Körper rasch der Zer- 
störung anheimfallende Stoffe handeln müsse, und Lehmann) kam 
auf Grund von Versuchen mit künstlicher Herabsetzung der Blut- 
alkalinität durch Säureinjektion zu dem Schluss, „dass die durch die 
Muskeltätigkeit erfolgende Acidulierung des Blutes einen sehr er- 
heblichen Anteil an der Erregung des Atemzentrums haben muss“. 
Einen noch direkteren Beweis für die Erregung des Atemzentrums 
durch bei der Tätigkeit gebildete Stoffe lieferte Mosso°) durch 
den Nachweis, dass das Blut eines tetanisierten Hundes, das einem 
in Narkose befindlichen anderen Hunde injiziert wird, bei diesem 
Beschleunigung des Herzschlages und Dyspnoe erzeugt. 

Den letzten bedeutsamen Fortschritt in der Erkenntnis der 
Regulation der Atmung und der Ursache der Dyspnoe verdanken 
wir englischen Forschern. Die vorangehenden Untersuchungen litten 
zum Teil unter dem Mangel, dass nur der Gasgehalt, nicht aber die 


1) F. Walther, Untersuchungen über die Wirkung der Säuren auf den 
tierischen Organismus. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 7 S. 148. 1877. 

2) Geppert und Zuntz, Über die Regulation der Atmung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 42 S. 189. 1888. 

3) A. Loewy, Beitrag zur Kenntnis der bei Muskeltätigkeit gebildeten 
Atemreize. Pflüger’s Arch. Bd. 42 S. 231. 

4) C. Lehmann, Über den Einfluss von Alkali und Säure auf die Eiregane 
des Atemzentrums. Pflüger’s Arch. Bd. 42 S. 234. 

5) A. Mosso, Die Ermüdung. Deutsche Ausgabe S. 119. Leipzig 1892. 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 169 


Gasspannung des Blutes berücksichtigt wurde, ein Fehler, der be- 
sonders für die Kohlensäure bedenklich ist, da hier bei Änderungen 
der Blutalkalinität CO,-Gehalt und CO,-Druck sehr wohl Änderungen 
in entgegengesetztem Sinne erfahren können, und das für die Funktion 
der Atemzentren maassgebende Moment zweifellos von dem Gas- 
druck und nicht von dem Gasgehalt dargestellt werden muss. 
Haldane!) beschrieb nun eine einfache Methode zur direkten Be- 
stimmung der Zusammensetzung der Alveolarluft des Menschen, auf 
Grund deren eine Reihe von Untersuchungen über die Beziehung 
zwischen dem Gasdruck der Alveolarluft und der Tätigkeit der 
Atemzentren ausgeführt wurden, die unsere Kenntnisse in wertvoller 
Weise geklärt und bereichert haben. 

Sehon frühere Untersuchungen, besonders von Zuntz?), haben 
die grosse Empfindlichkeit der Atemzentren gegen Änderungen des 
CO,-Gehaltes der Einatmungsluft festgestellt. Haldane und 
Priestley (l. ec.) deckten nun die Tatsache auf, dass der CO,-Druck 
der Alveolarluft für jedes Individuum unter normalen Bedingungen 
annähernd konstant ist, und dass die Empfindlichkeit der Atem- 
zentren gegen Änderungen dieses CO,-Druckes eine so ausserordent- 
liche ist, dass eine Steigerung desselben um nur 0,2°o eine Ver- 
doppelung der Lungenventilation herbeiführt. Erscheint auf Grund 
der Untersuchungen dieser Autoren ihre Schlussfolgerung auch be- 
rechtigt, dass unter normalen Bedingungen der CO,-Druck der 
Alveolarluft und damit der des Blutes den maassgebenden Faktor 
für die Regulation der Atmung darstellt, so lehrten doch die darauf- 
folgenden Untersuchungen wieder, dass unter allen Bedingungen 
eines gewissen O-Mangels, mag dieser nun durch Anhalten des 
Atems [Hill und Flack°)], durch Herabsetzung des Luftdruckes 
in der pneumatischen Kammer [Boycott und Haldane)], oder 
im Hochgebirge [|Ward?°)| oder schliesslich durch starke Muskel- 


1) J. S. Haldane and J. G. Priestley, The regulation of the lung- 
ventilation. Journ. of Physiol. vol. 32 p. 226. 1905. 

2) N. Zuntz, Über die Bedeutung des Sauerstoffmangels und der Kohlen- 
säure für die Innervation der Atmung. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1897 S. 379. 

3) L. Hill and M. Flack, The effect of excess of carbon dioxide and of 
want of oxygen upon the respiration and the circulation. Journ. of Physiol. 
v0l..37 p. 77. 1908. 

4) A. E. Boycott and J. S. Haldane, The effect of low atmospheric 
pressures on respiration. Journ. of Physiol. vol. 37 p. 355. 1908. 

5) R.O. Ward, Alveolar air on Monte Rosa. Journ. of Physiol. vol. 37 p. 378. 


170 Hans Winterstein: 


arbeit [Pembrey und Cook!), Douglas und Haldane?)] er- 
zeugt sein, dieser eleichfalls für die Regulierung der Atmung Be- 
deutung besitzt, da unter diesen Bedingungen eine Erregung der 
Atemzentren schon bei viel geringerem CO;-Druck, bzw. nach Ein- 
atmung Ö-reicher Gemische erst bei höherem CO,-Druck als vorher 
eintritt ([vgl. auch Leimdörfer?)]. Ja, nach Hough‘) würde 
sogar die Steigerung des O-Gehaltes der Einatmungs- 
luft über die Norm entgegen den bisherigen Angaben eine 
Wirkung ausüben und eine Verminderung sowohl des Minuten- 
volumens wie der Atemfrequenz herbeiführen. 

Um die Wirkung des O-Mangels mit seiner Theorie von der 
alleinigen Regulierung der Atmung durch den CO,-Druck in Ein- 
klang zu bringen, machte Haldane (Boycott and Haldane, 
l. e.) die Annahme, dass die unter den Bedingungen des O-Mangels 
auftretenden sauren Produkte unvollkommener Oxydation die Reiz- 
schwelle für die Wirkung der Kohlensäure herabsetzen, die somit 
jetzt bereits bei geringerem Dıiucke zu wirken vermag, eine Auf- 
fassung, die im wesentlichen auch von Leimdörfer?) geteilt 
wird und im Prinzip völlig identisch ist mit der schon 1870 ge- 
äusserten Anschauung Hermann’s?’), dass die Kohlensäure der 
alleinige Regulator der Atmung sein könne, wenn man annehme, 
dass „der Grad ihrer Wirksamkeit in hohem Maasse von dem gleich- 
zeitigen O-Gehalt des Blutes abhängt“; wir wollen später noch auf 
eine Kritik dieser Vorstellung eingehen. — Dass die Kohlensäure 
auch unter den Bedingungen des O-Mangels für die Funktion der 
Atemzentren von grosser Bedeutung ist, ergab sich aus der über- 
raschenden Feststellung ven Haldane und Poulton‘), dass die 
ee Wirkung des O-Mangels und vor allem die starke 


) M. S. Pembrey and F. Cook, The influence of oxygen upon respira- 
tion. Journ. of physiol. vol. 37. 1908; Proc. physiol. Soc. p. 41. 

2) C.G. Douglas and J.S.Haldane, The regulation of normal ie 
Journ. of Physiol. vol. 38 p. 420. 1909. 

3) A. Leimdörfer, Über die Gasspannung in der Lunge, bei der zwingend 
ein neuer Atemzug ausgelöst wird. Biochem. Zeitschr. Bd. 22 S. 45. 1909. 

4) Th. Hough, The influence of increase of alveolar tension of oxygen etc. 
Amer. journ. of physiol. vol. 26 p. 156. 1910. 

5) L. Hermann, Untersuchungen aus dem physiologischen Laboratorium 
in Zürich. Pflüger’s Arch. Bd.3 8.8. 1870. 

6) J. S. Haldane and E. P. Poulton, The effects of want of oxygen on 
respiration. Journ. of physiol. vol. 37 p. 390. 1908. 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 171 


Hyperpnoe in Fortfall kommt, wenn man durch foreierte Atmung 
die Kohlensäure aus dem Blute auswäscht; unter diesen Bedingungen 
kann unter Umständen völlige Bewusstlosigekeit eintreten, ohne dass 
eine nennenswerte Beschleunigung der Atmung oder sonstige sub- 
jektive Symptome zur Beobachtung kommen. So würde nach 
Haldane und Poulton die Kohlensäure auch unter den Be- 
dingungen des O-Mangels die souveräne Rolle des Regulators spielen, 
die sie wohl nur in den letzten Stadien der Asphyxie oder der 
Säurevereiftung einbüsse. 


In völlig übereinstimmendem Sinne mit der Erkenntnis der aus- 
lösenden Faktoren der dyspnoischen Erregung der Atemzentren ent- 
wickelte sich unsere Kenntnis von dem Zustandekommen der Apnoe., 
Obwohl die Rosenthal’sche Zurückführung der durch künstliche 
Ventilation erzeugten Apnoe auf übermässige O-Aufnahme auch 
heute noch in manchen Lehrbüchern figuriert, konnte doch 
Miescher') bereits im Jahre 1885 auf Grund seiner Zusammen- 
stellung der einschlägigen Literatur mit vollem Recht den Schluss 
ziehen, dass diese Theorie experimentell widerlegt sei. Miescher 
hat als erster scharf zwischen der durch Reflexhemmung erzeugten 
Apnoea vagi und der durch Änderung der Blutbeschaffenheit erzeugten 
Apnoea vera unterschieden, als deren Ursache er die Verminderung 
des CO,-Gehaltes des Blutes betrachtete. Da aber auch die Mög- 
lichkeit einer durch andere Nerven als die Vagi vermittelten Reflex- 
hemmung nicht ohne weiteres ausgeschlossen werden kann, so müssen 
wir sagen, dass der einwandfreie Nachweis für die Existenz einer 
echten Apnoe erst durch Fredericq°) geliefert wurde, dem. es 
durch seine ingeniöse Methode der „eirceulation croisee“ gelang, 
durch die künstliche Ventilation des einen Tieres beim anderen 
Apnoe hervorzurufen. Fredericq war es auch, der als erster 
nicht bloss die Änderungen des Gasgehaltes, sondern die in Wahr- 
heit maassgebenden Änderungen der Gasspannung des Blutes in der 
Apnoe untersuchte und die starke Herabsetzung der CO,-Spannung 
nachwies, die auf weniger als die Hälfte des normalen Wertes ab- 
sinken konnte und offenbar das ursächliche Moment für das Zustande- 
kommen der Apnoe darstellte. Fredericq vermochte nicht durch 


1) F.Miescher-Rüsch, Bemerkungen zur Lehre von den Atembewegungen. 
Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1885 S. 355. 
2) L. Fredericq, Sur la cause de l’apnee. Arch. de Biol. t. 17 p. 561. 


172 Hans Winterstein: 


künstliche Steigerung der Blutalkalinität Apnoe herbeizuführen; aber 
später gelang es seinem Schüler Hougardy!) durch intravenöse 
Injektion CO,-bindender Substanzen wie NaOH oder Na,;C0O, (nicht 
aber bei Injektion von NaCl oder NaHCO,) eine kurz dauernde 
Apnoe zu erzeugen und die dabei eintretende Verminderung der 
CO,-Spannung tonometrisch festzustellen. Ja, Mosso?) vermochte 
bei tief narkotisierten Hunden auf diesem Wege sogar Atempausen 
von mehr als 2!/s Min. Dauer hervorzurufen. In völliger Über- 
einstimmung hiermit standen die Versuche von Mosso°), sowie von 
Haldane und Priestley (l. cc.) und von Haldane und Poulton 
(1. e.) über die Erzeugung von Apnoe beim Menschen durch Auswaschen 
der Kohlensäure aus dem Blute durch foreiertes Atmen, eine Apnoe, 
die selbst unter den Bedingungen eines gewissen Ö-Mangels hervor- 
gerufen, dagegen durch Zusatz von CO, zur Einatmungsluft ver- 
hindert werden konnte. Mosso*) beschrieb allerdings auch eine 
dureh Sauerstoff erzeugte Apnoe, welche bei Tieren dann auftrat, 
wenn nach vorangegangener O-Mangel-Dyspnoe plötzlich reichlich 
Sauerstoff zugeführt wurde. Es liegt aber auf der Hand, dass diese 
Apnoe nur scheinbar auf der O-Zufuhr beruht, und in Wahrheit, wie 
Haldane und Priestley mit Recht ausführen, dadurch zu erklären 
ist, dass erst nach Beseitigung des die Atemzentren erregenden 
O-Mangels die durch die vorangegangene dyspnoische Atmung be- 
dingte Auswaschung der Kohlensäure Apnoe auszulösen vermag. 
Fassen wir die Ergebnisse der bisherigen Untersuchungen zu- 
sammen, so können wir sagen, dass aus ihnen unzweifelhaft hervor- 
geht, dass die Kohlensäure einen wichtigen, innerhalb gewisser Grenzen 
vielleicht sogar den einzigen chemischen Regulator der Atmungstätig- 
keit darstellt, und dass bei Absinken des CO,-Druckes unter ein ge- 
wisses Maass die Tätigkeit der Atemzentren aufhört; dass ferner auch 
dem O-Mangel, dort wo er eben besteht, eine bedeutungsvolle Rolle bei 
der Regulation der Atmung zukommt. Diese beiden Momente auf eine 
einheitliche Ursache zurückzuführen, ist bisher nicht geglückt. Die 


1) A. Hougardy, Apnee par injection intraveneuse de soude chez le chien 
et le lapin. Arch. internat. d. physiol. t.1 p. 17. 1904. 

2) A. Mosso, L’acapnie produite par les injections de soude dans le sang. 
Arch. ital. d. biol. t. 42 p. 186. 1904. 

3) A. Mosso, La physiologie de l’apnee etudiee chez l’homme. Arch. ital. 
d. biol. t. 40 p. 1. 1903. 

4) A. Mosso, L’apnee produite par l’oxygene. Arch. ital. d. biol. t. 41 
p- 138. 1904. 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 173 


Annahme, dass die bei O-Mangel auftretenden Produkte unvoll- 
kommener Oxydation die Reizschwelle für die Kohlensäure herab- 
setzen, vermag ich nicht als eine solche Zurückführung anzusehen. 
Denn erstens scheint diese Annahme gar nicht zuzutreffen, da nach 
Angabe Mosso’s!) gerade umgekehrt die erregende Wirkung der 
Kohlensäure unter dem Einfluss des O-Mangels ab- und nicht zu- 
nimmt, und zweitens bedeutet sie im Grunde doch nur eine Um- 
schreibung der Tatsache, dass eben nicht bloss die Kohlensäure, 
sondern auch die Produkte des O-Mangels die Atemzentren erregen, 
und dass die Wirkung beider Faktoren sich zu summieren vermag. 


2. Methodik. 


Bei der grossen, die Deutung der Versuchsergebnisse in hohem 
Maasse erschwerenden Komplikation, die die natürlichen Bedingungen 
der Atmung und des Kreislaufs mit sich bringen, erschien es mir 
in hohem Maasse wünschenswert, eine Methodik zu gewinnen, die 
mit Umgehung dieser Schwierigkeiten eine direkte Untersuchung 
des Einflusses gestattet, den die Beschaffenheit der die Atemzentren 
umspülenden Flüssigkeit auf deren Funktion. ausübt. Dieses Be- 
streben führte mich zurück zu dem schon früher von mir und auch 
von anderen vergeblich studierten Problem, das Zentralnervensystem 
des Warmblüters durch künstliche Durchspülung am Leben zu er- 
halten. Die grosse Widerstandsfähigkeit, die wie längst bekannt, 
neugeborene Tiere gegen Asphyxie zeigen, brachte mich auf den 
Gedanken, solche als Versuchsobjekte zu verwenden. In der Tat 
waren diese Versuche von Erfolg gekrönt. Zwar gelang es durch 
körperwarme Lösungen die Reflexerregbarkeit nur für ganz kurze 
Zeit, 10—15 Min., zurückzurufen, bei Verwendung von Lösungen 
von Zimmertemperatur (16—24° C.) dagegen konnten Kanin- 
chen im Alter von 4—8 Tagen bei künstlicher Durchspülung mit 
Ringer-Lösung, mit oder ohne Blutzusatz, mehr als eine Stunde 
am Leben erhalten werden. 

Indem ich bezüglich der Einzelheiten auf meine an anderer 
Stelle gegebene Schilderung der Methode verweise?), möchte ich 


1) A. Mosso, Que la sensibilit€e pour l’anhydride carbonique inspire 
diminue sur les montagnes. Arch. ital. d. biol. t. 41 p. 426. 1904. — Dans la de- 
pression barometrique la sensibilite pour l’anhydride carbonique diminue. Arch. 
ital. d. biol. t. 41 p. 438. 

2) H. Winterstein, Das Überleben neugeborener Säugetiere bei künst- 
licher Durchspülung. Wiener med. Wochenschr. 1910 Nr. 39. 


174 Hans Winterstein; 


hier nur kurz ihr Prinzip auseinandersetzen. Das Verfahren ist im 
wesentlichen das gleiche, wie es von Verworn!) zum Studium 
der Nervenzeutren des Frosches angegeben wurde, und besteht darin, 
dass die auf ihre Wirkung zu untersuchende Flüssigkeit durch eine 
in den peripheren Stumpf der unmittelbar bei ihrem Austritt aus 
dem Herzen durchschnittenen Aorta eingebundene Kanüle unter 
entsprechendem Druck durch den ganzen Körper getrieben wird, 
den sie durch den angeschnittenen rechten Vorhof wieder verlässt. 
Zur Durchspülung dient am bequemsten ein Langendorff’scher 
Herzdurchströmungsapparat. Die verwendete Ringer-Lösung hatte 
die folgende prozentige Zusammensetzung: NaCl 0,9; CaCl, (wasser- 
haltig) 0,047; KCl 0,042. Von einem Zusatz von NaHCO, wurde 
aus Später zu erörternden Gründen im allgemeinen Abstand ge- 
nommen; seine Anwesenheit scheint im übrigen keinen Vorteil zu 
bieten. Die Ursache für das schliessliche Erlöschen der Erregbar- 
keit lässt sich zunächst nicht mit Sicherheit angeben. Bemerkenswerter- 
weise liess sich, wie schon an anderer Stelle (l. ec.) erwähnt, von 
dem Zusatz von Blut kein günstiger Einfluss auf die Erhaltung des 
Lebens gegenüber der Durchspülung mit reiner O-gesättigter 
Ringer-Lösung feststellen. Die Ursache für das Schwinden der 
Erregbarkeit kann also nicht in O-Mangel gesucht werden. Viel- 
leicht liegt sie in der allmählichen Ausbildung der Ödeme, die 
von einer Alteration der Gefässwände herrühren dürften, da sie bei 
schädigender Beschaffenheit der Lösung sieh besonders rasch ent- 
wickeln. 
3. Versuchsergebnisse. 


Nach Herstellung der künstlichen Durchspülung mit einer O-ge- 
sättigten Ringer- Lösung (mit oder ohne Blutzusatz) von Zimmer- 
temperatur kehrt die während der Operation mehr oder minder 
vollständig geschwundene Reflexerregbarkeit meist ausserordentlich 
rasch, innerhalb 1—2 Minuten wieder zurück, oft zunächst ein- 
geleitet von tiefen, dyspnoischen Atembewegungen, die nicht selten 
von Bewegungen des ganzen Tieres gefolgt werden. Dann tritt 
eine Beruhigung ein, und es verschwindet bei ausreichender Strömungs- 
geschwindigkeit (ca. 30—50 eem pro Minute) mit den Bewegungen 
auch die Atmung des Tieres. Es besteht dann während der ganzen 


1) M. Verworn, Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen 
Zentra des Rückenmarkes. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1900 Suppl. S. 152. 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 175 


Dauer der Durchspülung vollkommene Apnoe!), die meist nur bei 
spontanen oder durch künstliche Reizung hervorgerufenen Be- 
wegungen des Tieres eine Unterbreehung durch einige Atmungen 
erfährt. Während dieser Apnoe ist die Reflexerregbarkeit für 
mechanische Reizung in der ersten Zeit der Durchströmung (ca. 
30 Min.) vorzüglich erhalten). Wird die Durchspülung abgestellt 
oder die Strömungsgeschwindigkeit zu sehr verlangsamt, so treten 
alsbald tiefe, mit Aufsperren des Maules verbundene Atem- 
bewegungen auf. 

Abstellung oder Verlangsamung der Durchspülung erzeugen so- 
wohl O-Mangel wie CO,-Anhäufung, und es handelt sich jetzt um 
die Differenzierung dieser beiden Faktoren: Setzt man zu der O- 
haltigen Lösung etwas mit CO, gesättigte Lösung hinzu, so treten 
bei reiehlichem Zusatz sogleich tiefe Atembewegungen und starke 
Unruhe des Tieres auf, die dann Unerregbarkeit infolge von COs- 
Narkose Platz machen, bei geringem Zusatz (ca. 2—3/o, so dass, da 
der Absorptionskoeffizient der CO, annähernd —= 1 ist, die Durch- 
spülungsflüssickeit jetzt ca. 2—3 Vol.-%/o enthält und — bei Ver- 
wendung reiner Ringer-Lösung — einen CO,-Druck von ca. 2—3 Io 
einer Atmosphäre aufweist) dagegen bleiben (der niederen Tempe- 
ratur entsprechend) langsame, völlig rhythmische Atembewegungen 
ohne irgendwelche Reizerscheinungen bestehen. Aus diesen Versuchen 
ergibt sich also, dass bei kontinuierlicher Durehströmung mit einer 
Flüssigkeit von sehr geringem CO,-Druck andauernd Apnoe besteht, 
die bei Zusatz von etwas Kohlensäure einer rhythmischen Atmung 
Platz macht. 

Wie verhält es sich nun mit dem O-Mangel? Zur Erzielung 
desselben wurde entweder reine Ringer-Lösung verwendet, die (in 
manchen Versuchen nach vorangegangener Erwärmung und Aus- 
pumpung mit der Wasserstrahlpumpe) durch mehrstündiges Durch- 


1) Merkwürdigerweise gibt H. Aronson (Über die Apnoe bei Kaltblütern 
und neugeborenen Säugetieren. Arch. f. [Anat. u.| Physiol. 1885 S. 267) an, dass 
sich bei neugeborenen Kätzchen durch künstliche Atmung mit dem Blasebalg 
keine Apnoe hervorrufen lässt. 

2) Dass die Erregbarkeit der übrigen Zentren auch der erwachsenen Tiere 
bei der durch künstliche Atmung erzeugten Apnoe keine nachweisbare Verminde- 
rung aufweist, habe ich schon an anderer Stelle: gezeigt (Die Wirkung apnoi- 
sierender künstlicher Atmung auf die Erregbarkeit der Nervenzentren. Zenträlbl. 
f. P’hysiol. Bd. 24 S. 208. 1910.) 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 12 


176 Hans Winterstein: 


leiten von Stiekstoff (meist der gewöhnliche, einige Prozent O, ent- 
haltende käufliche Stickstoff, in einigen Versuchen auch vorher durch 
Absorption des Sauerstoffs gereinigter Stickstoff) O-arm gemacht 
worden war, oder mit Blut versetzte Ringer-Lösung, durch die 
mehrere Stunden lang Leuchtgas geleitet worden war; die Einspülung 
erfolgte in beiden Fällen unter Stiekstoffdruck. Die Resultate stimmten 
bei beiden Versuchsarten völlig überein: Bei Durchspülung mit einer 
O-armen Lösung ist das Verhalten der Atmung ganz das gleiche 
wie mit O-gesättigter Lösung. Eine Unterbrechung der Apnoe tritt 
nicht ein, sondern ohne irgendwelche spontane Erregung sinkt die 
Reflexerregbarkeit und erlischt schliesslich. Treten in einzelnen 
Fällen spontan Atembewegungen auf, so können sie durch Ver- 
stärkung der Durchströmungsgesehwindigkeit meist gleich wieder zum 
Verschwinden gebracht werden. Nach Erlöschen der Reflexerreo- 
barkeit kann durch rechtzeitige Zufuhr O-haltiger Lösung meist 
wieder Erholung herbeigeführt werden. Als Beispiele seien die 
folgenden Versuchsprotokolle wiedergegeben: 


Versuch Nr. 47. 


27. Mai 1910. Kaninchen, 7 Tage alt. 
10h 40’. Beginn der Durchspülung mit O;-haltiger Ringer-Lösung (O-R.-L.). 
10h 44’. Reaktion mässig; keine spontane Atmung. 
i0h 45’. Durchspülung mit O,-armer Ringer-Lösung unter N-Druck (N-R.-L.). 
10b 47’. Ganz leichte Unruhe; Erhöhung des Druckes der Einspülung, dann 
völlig ruhig. 
10h 50’. Zwei tiefe Atmungen; weitere Verstärkung der Durchströmung; dann 
keine spontane Atmung mehr. 
10h 53’. Reaktionen schwach; auf Reiz 1 Atmung. 
10h 57’. Auf Reiz ganz schwache Atembewegung, sonst keine Reaktion mehr. 
11h. Völlig reaktionslos; O-R.-L. 
11h 4’. Ganz schwache Reaktionen. 
11h 5’. Spontane schwache Kopfbewegungen, auf Reiz deutliche Reaktionen. 
11h 7’. Reaktion schwach; starke Ödeme; Durchspülung abgestellt; sehr bald‘ 
treten einzelne Atembewegungen auf, dann frequente tiefe Atmung. 
11h 11’. Keine Atmung mehr; Versuch abgebrochen. 


Versuch Nr. 57. 


22. Juni 1910. Kaninchen, ca. 5—6 Tage alt. 
125 26’. Beginn der Durchspülung mit O-R.-L. mit geringem Blutzusatz. 
12h 27'. Reaktionen gut, keine Atmung. 
125.28’. Unruhe des Tieres, schnappende Bewegungen des Maules. 
12h 29'. Starke Uuruhe, schnappende Bewegungen des Maules, Reaktionen gut. 
12h 30’. N-R.-L. Das Tier wird ruhig. 


12h 32’. 


12h 40". 
12h 42'. 
12h 45”. 


12h 46’. 
12h 47”. 
12h 52°. 
12h 56°. 


22. 
5h 38". 


5h 50’. 


5h 55". 


6h, 


6h 2. 
6h 5”. 


21 


11h 45’. 
11h 48’. 
11h 50'. 
11b 51’. 
11h 52”. 
12h 6. 


12h 12°. 
12h 14'. 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut. E77 


Tier die ganze Zeit völlig ruhig, keine Atmung, auf schwachen Reiz 
kräftige Reaktion. 

Verhalten das gleiche, auf starken Reiz noch deutliche Reaktion. 
Verhalten das gleiche, Reaktionen schwächer. 

Verhalten das gleiche, auf Reiz 1 Atmung und schwache Reaktion des 
Kopfes und einer Hinterextremität; hierauf O-R.-L. mit Blut (gleiche 
Lösung wie zu Beginn). 

Es treten spontane Atmungen auf. 

Auf Reiz lebhafte Reaktion des ganzen Tieres, ab und zu Atmung. 
Unruhe und Bewegungen des Tieres; auf Reiz lebhafte Reaktion. 
Lebhafte Bewegungen des Tieres und sehr lebhafte Reaktionen auf 
Reiz. 

Versuch 19. 

September 1909. Kaninchen 6 Tage alt. 

Beginn der Durchspülung mit O-R.-L. mit Blutzusatz (1:10); es treten 
bald dyspnoische Atembewegungen auf, die vorher erloschenen Reaktionen 
kehren zurück, dann hört die spontane Atmung auf. 

Atmung nur auf Reiz, Reaktionen sehr gut ; Durchspülung mit CO- 
Blut-R.-L. (Die obige Blut-Lösung nach Durchleitung von Leuchtgas.) 
Es tritt keine Atmung auf; erst Unruhe der Beine, dann völlig ruhig. 
Auch auf Reiz keine Atmung, Reaktionen schwächer. 

Verhalten das gleiche, Reaktionen kaum wahrnehmhar; gewöhnliche 
Blut-O-R.-L. 

Spontane Bewegungen, deutliche Reaktionen. 

Keine Atmung, von überall gute Reaktionen auslösbar. 


Versuch 53. 


. Juni 1910. Kaninchen, ca. 4—5 Tage alt. 
11h 36’, 
11h 40. 
11h 41’. 


Beginn der Durchspülung mit O-R.-L. mit Blutzusatz (1: 20). 
Reaktionen gut, Atmung nur auf Reiz. 

CO-Blut-R.-L. (Die obige Blutlösung nach Durchleitung von Leuchtgas.) 
Leichte Muskelzuckungen, später Zuckungen der hinteren Extremitäten, 
einmal eine kurze Inspirationsbewegung. 

Auf Reiz nur schwache Reaktionen. 

Reaktionen minimal, keine Atmung. 

Minimale Reaktion einer Hinterextremität; gewönliche Blut-O-R.-L. 
Ganz leichte Bewegungen. 

Deutliche Reaktionen. 

Deutliche Reaktionen, Zusatz von (O,-gesättigter Blutlösung zu der 
Durchspülungsflüssigkeit; es tritt starke Unruhe ein und tiefe, krampf- 
haft-dyspnoische Atembewegungen; diese bleiben bestehen. 

Verhalten das gleiche; Durchspülung mit CO;-freier R.-L. 

Atmung hat aufgehört, Reaktionen deutlich. 


Diese Versuche beweisen auf das klarste, dass der O-Mangel 
als solcher in der Tat keine erregende Wirkung ausübt. Wenn auch 


12% 


178 Hans Winterstein: 


die sonst die O-Mangel-Dyspnoe erzeugenden Erstiekungsstoffe unter 
diesen Versuchsbedingungen keine Erregung der Atemzentren be- 
wirken, so liegt dies sehr wahrscheinlich daran, dass sie sich eben 
nicht anhäufen können, weil sie Kontinuierlich wieder ausgespült 
werden. 


Es ist auf Grund zahlreicher Untersuchungen nicht zu bezweifeln, 
dass die bei O-Mangel als Produkte unvollkommener Oxydation auf- 
tretenden Erstickungsstoffe zum Teil Säuren sind: Es ist fest- 
gestellt, dass unter den Bedingungen des O-Mangels der Gesamt- 
organismus uud speziell die Muskeln Milchsäure bilden und dass 
die Alkalinität des Blutes abnimmt [Galeotti!), daselbst auch die 
übrige Literatur]. Für das Zentralnervensystem speziell hat schon 
Langendorff?) das Auftreten saurer Reaktion bei Erstickung und 
die Wiederkehr der alkalischen Reaktion bei Erholung von derselben 
nachgewiesen, und neuerdings haben Douglas und Haldane?) 
eine Angabe von Hopkins mitgeteilt, welcher im Zentralnerven- 
system das Auftreten von Milchsäure infolge von O-Mangel und ihr 
Verschwinden in Gegenwart von freiem Sauerstoff beobachtet haben 
will. Auf Grund dieser Feststellungen erscheint zur Erklärung der 
O-Mangel-Dyspnoe der Gedanke naheliegend,, dass die Acidulierung 
des Blutes als solehe die Atemzentren zu erregen vermöge, eine 
Vorstellung, die, wie wir gesehen haben, in der Tat schon mehrfach 
ventiliert wurde (vgl. besonders Walther, ].c., Lehmann, |. c.). 
Ein direkter Beweis für diese Möglichkeit ist aber noch nicht er- 
bracht worden, denn die mit der bisher angewendeten Methode der 
Injektion von Säuren ins Blut gewonnenen Resultate müssten nicht 
notwendig auf die direkte Wirkung der Säuren zurückzuführen sein, 
sondern könnten auch auf einer hierdurch bewirkten Steigerung der 
CO,-Tension des Blutes oder einer durch Verminderung des C0;- 
Bindungsvermögens des Blutes veranlassten Anhäufung von CO, in 
den Zentren selbst beruhen. 


1) G. Galeotti, Les variations de Palcalinit@ du sang sur le sommet du 
Mont Rosa. Arch. ital. d. biol. t. 41 p. 80. 1904. 

2) 0. Langendorff, Zur Kenntnis der Zersetzungserscheinungen an den 
Muskeln und am Zentralnervensystem. Zentralbl. f. med. Wiss. 1882 Nr. 50. — 
Die chemische Reaktion der grauen Substanz. Neurolog. Zentralbl. 1885 Nr. 24. 

89).C. G. Douglas and J. S. Haldane, The causes of periodic or 
Cheyne-Stokes breathing. Journ. of physiol. vol. 38 p. 400. .1909. 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 179 


Die Methode der künstlichen Durchspülung bietet anscheinend 
auch hier die Möglichkeit einer direkten Untersuchung, da der Säure- 
zusatz hier zu einer Durchspülungsflüssigkeit erfolgt, die bei Ver- 
wendung von Ringer-Lösung ohne NaHCO, weder gebundene 
Kohlensäure, die frei gemacht würde, noch CO;-bindende Substanzen 
enthält. Der ideale Beweis für die direkt erregende Wirkung von 
Säuren auf die Atemzentren wäre erbracht, wenn es gelänge, Säuren 
zu finden, die in bestimmter Konzentration, ohne irgendwelche Neben- 
wirkungen zu entfalten, die Atmung in der gleichen Weise wie ge- 
ringe CO,-Mengen rhythmisch zu erhalten vermöchten. — Das Be- 
streben, ein solches Mittel zu finden, war, wie es wohl auch nicht 
besonders verwunderlich erscheint, leider nicht von Erfolg gekrönt. 
Der Zusatz irgendwelcher Säuren in wirksamer Konzentration war 
stets von so grossen Schädigungen begleitet, dass die Einspülung 
immer nur auf ganz kurze Zeit erfolgen durfte. Immerhin gelang 
es in einer Anzahl von Versuchen, die erregende Wirkung einer 
sauren Beschaffenheit der Durchspülungsflüssigkeit deutlich zum Aus- 
druck zu bringen. Ich habe Versuche mit Weinsäure, Milchsäure, 
Mononatriumphosphat, Schwefelsäure und Salzsäure angestellt; die 
besten Resultate konnten mit der letzteren erzielt werden. 

Eine kurzdauernde Einspülung von Ringer-Lösung, der so viel 
HC] zugesetzt wurde, dass sie ca. "/ıcoo normal war, rief fast stets 
die Unterbrechung der Apnoe durch eine Reihe von Atembewegungen 
dyspnoischen Charakters hervor, meist begleitet von einer Unruhe 
des ganzen Tieres. Da auch die durch reflektorische mechanische 
Reizung des Tieres ausgelösten Bewegungen sehr oft von Atem- 
bewegungen begleitet werden, so habe ich auch. einige Versuche 
angestellt, in welchen die Wirkung einer %/ıooo HCI-R.-L. mit der- 
jenigen einer %/ıooo NaOH-R.-L. verglichen wurde. Es zeigte sich, 
dass die letztere, auch wenn sie eine Unruhe des Tieres veranlasst, 
doch meist keine Unterbrechung der Apnoe herbeiführt. Die bei 
Einspülung saurer Lösungen auftretenden Atembewegungen sind also 
mit grosser Wahrscheinlichkeit auf die direkte erregende Wirkung 
der Säuren zurückzuführen. Als Beispiele seien die folgenden Ver- 
suchsprotokolle wiedergegeben: 


Versuch 28. 
30. März 1910. Kaninchen ca. 4 Tage alt. 


10h 21’. Beginn der Durchspülung mit O-R.-L (ohne NaHC0,), bald rhythmische 
Atmung. 


180 


10h 24'. 
105 27". 
10h 28’. 


10h 30’. 


30. 
11h 357. 
11m 39’. 
11h 40". 


11h 41’. 

24. 
10h 48’. 
10h 52”. 
10h 53". 


10h 54'. 
10h 56’. 


10h 57'. 
10h 58’. 


25. 


sh 15". 
5h 20’. 
5h 237. 


5h 24', 
53h 26’. 


5h 28”. 


17. 
DR 
6h 4. 
6h 8”. 


Hans Winterstein: 


Verstärkung der Durchströmung; die Atmung hört auf, Reaktionen gut. 
Abstellung der Durchspülung. 

Wiederbeginn der Atmung; neue Durchspülung, die Atmung hört gleich 
wieder auf. 

Auf einen Augenblick Einleiten von Ringer-Lösung, die 0,03 %o 
Weinsäure enthält; sogleich leichte Unruhe und krampfhafte Atem- 
bewegungen, die bei Herstellung der normalen Durchspülung rasch 
wieder aufhören. Die Reaktionen sind viel schwächer geworden. 


Versuch 29. 
März 1910. Kaninchen ca. 4 Tage alt. 
Beginn der Durchspülung mit O-R.-L. 
Reaktionen sehr gut, Apnoe. 
Einspülung von O-R.-L, die ca. 0,01 % Weinsäure enthält. Starke Un- 
ruhe, Atembewegungen. 
Normale Durchspülung; Unruhe und Atmung hören auf. 


Versuch 40. 
April 1910. Kaninchen ca. 4—5 Tage alt. 
Beginn der Durchspülung mit O-R.-L. 
Reaktionen gut, Apnoe. 
Einen Augenblick Einleiten von "/ıooo NaOH-R.-L., dann wieder 
normale Lösung. Leichte Unruhe, keine Atmung. 
Derselbe Versuch nochmals mit gleichem Erfolg. Reaktionen gut. 
Einen Augenblick Einleiten von “ıooo HOCI-R.-L., starke Unruhe und 
tiefe Atembewegungen; gleich darauf wieder normale Durchspülung. 
Reaktionen gut. 
Derselbe Versuch nochmals mit gleichem Erfolg. 


Versuch 4. 
April 1910. Kaninchen ca. 5—6 Tage alt. 
Beginn der Durchspülung mit O-R.-L. 
Reaktionen gut, Apnoe, nur auf Reiz Atmung. 
Vorübergehende Einspülung von "1000 NaOH-R.-L. Kaum merkliche 
Unruhe, keine Atmung, gleich darauf wieder normale Durchspülung. 
Reaktionen gut. 
Derselbe Versuch nochmals mit gleichem Erfolg. 
Der gleiche Versuch mit Wıooo HCI-R.-L. Leichte Unruhe und Atem- 
bewegungen. 
Dasselbe nochmals. Ganz geringe Unruhe, tiefe Atmungen, Reaktionen 
schwach. | 
Versuch Nr. 46. 
Mai 1910. Kaninchen ca. 4 Tage alt. 
Beginn der Durchspülung mit O-R.-L. 
Reaktionen gut. 
Kurzdauernde Finspülung von "/10o00 NaOH-R.-L. Keine Wirkung. 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 181 


6h 9’. Derselbe Versuch nochmals mit gleichem Erfolg. 

65h 10’. Derselbe Versuch mit "ıooo HOI-R.-L. Unruhe und tiefe Atem- 
bewegungen. Reaktionen nachher wieder sehr gut. Derselbe Versuch 
noch zweimal mit gleichem Erfolg. 


Erscheint durch die vorangehenden Versuche der Nachweis ge- 
führt, dass Säuren unabhängig von allen Änderungen des CO;-Aus- 
tausches die Atemzentren zu erregen vermögen, so ist eine exakte 
Grundlage gegeben für die Vorstellung, dass auch die Regulation 
der Atmung durch die Kohlensäure nicht auf einer spezifischen 
Wirkung dieser Substanz, sondern einfach auf ihrer Natur als Säure 
beruhe, eine Möglichkeit, auf die gleichfalls schon mehrfach, so von 
Lehmann (l. ce.) und neuerdings von Hill und Flack (l. e.) und 
von L. J. Henderson!) hingewiesen wurde. Erkennt man diese 
Vorstellung als berechtigt an, so erscheint das vielumstrittene und 
widerspruchsvolle Bild der CO,-Vergiftung mit einem Schlage geklärt: 
Zahlreiche Versuche haben mich?) zu dem Ergebnis geführt, dass 
die spezifische Wirkung der Kohlensäure nicht eine erregende, sondern 
eine lähmende ist. Bei Fröschen liess sich, abgesehen von der reflek- 
torischen Erregung durch Reizung sensibler Nervenenden überhaupt 
keine erregende Wirkung der Kohlensäure nachweisen; dasselbe war 
bei Medusen der Fall, und die genauere Analyse der Erregungs- 
erscheinungen beim Warmblüter ergab, dass es auch hier keineswegs 
angeht, von einem Erregunges- und einem Lähmungsstadium zu 
sprechen, dass vielmehr die beiden 'entgegengesetzten Wirkungen 
gleichzeitig nebeneinander auftreten und ineinander übergreifen, 
ein Umstand, der mich zu dem Schlusse führte, dass unmöglich beide 
auf die direkte spezifische Wirkung eines Stoffes bezogen werden 
könnten, sondern die eine der beiden Wirkungsweisen, vermutlich 
die erregende, auf ein sekundäres Moment zurückzuführen sei. Dieses 
sekundäre Moment erscheint nunmehr in dem Charakter der Kohlen- 
säure als Säure gefunden; darnach setzt sich das Bild der Kohlen- 
säurevergiftung zusammen aus der erregenden Wirkung der Steigerung 


1) L. J. Henderson, Das Gleichgewireht zwischen Basen und Säuren im 
tierischen Organismus. Ergebn. d. Physiol. Bd. 8 8. 318. 1909. 

2) H. Winterstein, Über die Wirkung der Kohlensäure auf das Zentral- 
nervensystem. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1900 Suppl. S. 177. — Zur Kenntnis 
der Narkose. Zeitschr. f. allgem. Physiol. 1901 S. 19. — Über die Kohlensäure- 
dyspnoe. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 3 S. 359. 1904. — Wärmelähmung 
und Narkose. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 5 S. 323. 1905. 


1823 Hans Winterstein: 


der Wasserstoff-Ionen-Konzentration, wie sie auch bei künstlicher 
Durehspülung mit HCI-Ringer-Lösung zur Beobachtung kommen, 
und aus der (besonders bei starken Dosen in den Vordergrund 
tretenden) spezifisch lähmenden Wirkung der Kohlensäure, die viel- 
leicht in der von Verworn (l. €.) angenommenen Weise durch eine 
auf Massenwirkung beruhende Verhinderung der CO,-Produktion 
erklärbar wäre. 

Mit der Zurückführung der Atmungsregulation durch die Kohlen- 
säure auf deren Natur als Säure erscheint aber auch das vielfache 
Bestreben, eine einheitliche Ursache für die Atmungsregulation zu 
finden, verwirklicht, und eine Theorie gegeben, die, soweit er- 
sichtlich, das ganze bisher vorliegende Tatsachenmaterial in einfacher 
und befriedigender Weise zu erklären vermag. Diese Theorie würde 
demgemäss lauten, dass weder der Sauerstoffmangel noch 
die Kohlensäurespannung als solche, sondern einzig 
und allein die Wasserstoff-Ionen-Konzentration des 
Blutes die chemische Regulierung der Atmung be- 
sorgen, indem die Erreebarkeit der Atemzentren mit 
der Konzentration der Wasserstoffionen innerhalb 
sewisser Grenzen parallel geht. 

Darnach erklärt sich die dyspnoische Steigerung der Atmungs- 
tätigkeit sowohl bei Anhäufung von Kohlensäure wie bei Sauerstoff- 
mangel «lurch die in beiden Fällen eintretende Steigerung des Wasser- 
stoff-Ionen-Gehaltes des Blutes, die im ersteren Falle von der CO;- 
Anhäufung, im zweiten von den sauren Produkten unvollkommener 
Oxydation herrührt. Als logische Notwendigkeit ergibt sich dann 
auch die algebraische Summierung dieser beiden Wirkungen, die in 
den Beobachtungen Haldane’s zum Ausdruck kommt, dass bei 
O-Mangel bereits ein geringerer CO,-Druck zur Erzielung der gleichen 
Erregung genügt, dass umgekehrt die Erregungserscheinungen des 
Ö-Maneels ausbleiben, wenn gleichzeitig durch foreierte Atmung die 
CO, aus dem Blute ausgewaschen wird, und dass das Alternieren 
dieser beiden Faktoren (O-Mangel und Akapnie) Cheyne-Stokes- 
sches Atmen erzeugt, wie Douglas und Haldane (l. ce.) in ihren 
interessanten Experimenten dargetan haben. — Sinkt der Wasser- 
stoff-Ionen-Gehalt des Blutes unter ein gewisses Maass, so erlischt die 
Erregbarkeit der Atemzentren völlig, und es tritt Apnoe ein; dies muss 
der Fall sein bei Auswaschen der Blutkohlensäure durch foreierte 
Lungenventilation (Akapnie), bei künstlicher Erhöhung der Blut- 


Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 183 


alkalinität durch Injektion von Alkali ebenso wie bei direkter Durch- 
spülung der Zentren mit CO,-armen Flüssigkeiten, im letzteren Falle 
auch bei O-Mangel, weil die entstehenden Erstickungsstoffe immer 
wieder entfernt werden und so die zur Funktion der Zentren er- 
forderliche H-Ionen-Konzentration nicht erreicht wird. 

Schliesslich sei noch eine interessante teleologische Betrachtung 
erwähnt, auf Grund deren gleichzeitie mit uns Perges zu einer 
ganz analogen Anschauung über die Regulation der Atmung selangt 
ist, die er in der Diskussion, die sich an die Mitteilung meiner Ver- 
suche am Wiener Physiologenkongress anschloss, sowie in einer kürz- 
lich erschienenen vorläufigen Mitteilung!) dargelegt hat: Porges 
und seine Mitarbeiter fanden, dass bei kardialer Dyspnoe und auch 
bei vielen mit Dyspnoe einhergehenden Erkrankungen der Atmungs- 
organe die CO,-Spannung des Blutes nicht, wie man erwarten könnte, 
erhöht, sondern herabgesetzt ist, dass somit die Dyspnoe in diesen 
Fällen durch O-Mangel, wahrscheinlich also durch Anhäufung saurer 
Produkte unvollkommener Oxydation, bedingt sein muss. Diese Ein- 
richtung erscheint nun vom Gesichtspunkte der O-Versorgung höchst 
unzweckmässig, da die Verstärkung der Lungenventilation bei nor- 
malem O-Gehalt der Alveolarluft keine nennenswerte Steigerung der 
O-Aufnahme bewirken kann, dagegen durch die vermehrte Tätigkeit 
der Atemmuskeln einen erheblichen Mehrverbrauch an Sauerstoff 
bedingen muss. Diese gewiss sehr unwahrscheinliche Schlussfolgerung, 
dass eine so leicht hervorzurufende Erscheinung wie die O-Mangel- 
Dyspnoe unzweckmässig sei, wird umgangen, wenn man annimmt, dass 
die Kohlensäure nur durch ihre Säurenatur als Atemreiz wirkt, und 
dass die durch die Acidulierung des Blutes bei O-Mangel erzeugte 
Hyperpnoe den Zweck hat, durch Auswaschen der CO, die Acidität 
des Blutes zu vermindern und die normale Reaktion wiederher- 
zustellen. — So vermag die Theorie, dass die Regulierung der Atmung 
durch die H-Ionen-Konzentration des Blutes erfolge, auch die unter 
pathologischen Bedingungen auftretenden Erscheinungen befriedigend 
zu erklären, und führt zugleich zu dem neuen und klinisch vielleicht 
sehr bedeutungsvollen Gesichtspunkt, dass die Atmung ein überaus 
empfindlicher Regulator der Reaktion des Blutes ist, deren Konstant- 


1) ©. Porges, A. Leimdörfer und E. Markovici, Über die Regulation 
der Atmung in pathologischen Zuständen. Wiener klin. Wochenschr. Bd. 23 
Nr. 40. 1910. 


184 Hans Winterstein: Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 


erhaltung für den normalen Ablauf der Lebenserscheinungen viel- 
leicht von ebenso grosser Wichtigkeit ist wie die Erhaltung des 
Gasaustausches. 


Zusammenfassung der Ergebnisse: 


1. Die Methode der künstlichen Durchspülung überlebender neu- 
geborener Säugetiere ermöglicht eine direkte Untersuchung des Ein- 
flusses, den die Beschaffenheit der zirkulierenden Flüssigkeit auf die 
Atemzentren ausübt. 

2. Bei Durchspülung mit einer Flüssigkeit von geringer CO,- 
Tension besteht dauernd Apnoe. 

3. Der Zusatz von Kohlensäure zur Durchspülungsflüssigkeit 
erzeugt rhythmische Atmung. 

4. Sauerstoffmangel, erzeugt durch Durchspülung mit O-armer 
Lösung, veranlasst keine Unterbrechung der Apnoe, sondern führt 
ohne Erregung zur Erstiekung. 

5. Der Zusatz von Säuren zur Durchspülungsflüssigkeit vermag 
Atembewegungen hervorzurufen. 

6. Es wird die Theorie aufgestellt, dass die chemische Regulation 
der Atmung durch die H-Ionen-Konzentration des Blutes erfolst, 
indem die Erregbarkeit der Atemzentren innerhalb gewisser Grenzen 
mit dieser parallel geht. 

Diese Theorie führt die ganze chemische Regulation der Atmung 
(die Erscheinungen des O-Mangels sowohl wie der CO,-Anhäufung 
und CO,-Verarmung) auf eine einheitliche Ursache zurück und ge- 
stattet eine befriedigende Erklärung des ganzen bisher vorliegenden 
Tatsachenmaterials. 


Pflüger’s Archiv für die ges. Physiologie. Bd. 188. Tafelek 


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(Aus dem physiologischen Institut der Universität Turin.) 


Versuche am künstlich durchbluteten zentralen 
Nervensystem beim Hunde!) 


Von 


Amedeo Herlitzka. 


(Mit 16 Textfiguren.) 


Schon seit mehreren Jahren beschäftigte mich der Gedanke, 
eine Methode ausfindig zu machen, um das zentrale Nervensystem 
bei den Säugetieren durch eine künstliche Durchblutung längere 
Zeit funktionsfähig zu erhalten. Es wird wohl niemanden entgehen, 
dass das Vorhandensein solch einer Methode, wenn sie wirklich 
praktisch ist, für die Untersuchung so mancher Probleme wichtig 
werden kann; wie die entsprechenden auf das Herz angewandten 
Methoden unsere Kenntnisse in der allgemeinen Physiologie des 
Muskelgewebes so ungemein gefördert haben, so müsste auch für die 
Physiologie des zentralen Nervensystems eine Methode von Nutzen 
sein, die es ermöglichen würde, die Ernährung dieses Gewebes 
mittels künstlich geänderten und in ihrer Zusammensetzung be- 
kannten Flüssigkeiten zu bewerkstelligen. Bei den kaltblütigen 
Tieren sind zu diesem Zwecke schon verschiedene Methoden aus- 
gearbeitet worden, wie diejenigen von Ducceschi?), Baglioni?), 
Overton), Gies’) und Ries‘) beim Frosche, von Kuliabko’) 


1) Vorliegende Versuche wurden schon vor über einem Jahre abgeschlossen 
{siehe darüber Herlitzka, Archivio di fisiologia vol. 6 p. 414. 1909), konnten 
aber aus äusseren Gründen nicht vorher zur Veröffentlichung gelangen. 

2) V. Ducceschi, La Sperimentale vol. 52 p. 283. 1898. 

3) S. Baglioni, Zeitschr. f. allgem. Physiol. 1904 S. 386. 

4) E. Overton, Verhandl. d. Gesellsch. deutscher Naturforscher u. Ärzte, 
75. Versamml. in Kassel. II. Teil. II. Hälfte 1904 S. 416. 

5) W. Gies, Americ. Journ. of Physiol. vol. 9 p. 131. 1903. 

6) J. Ries, Zeitschr. f. Biol. Bd. 47 S. 379. 1906. 

7) A. Kuliabko, Archives internat. de Physiol. t. 4 p. 437. 1907. 


186 Amedeo Herlitzka: 


bei dem Fische und von mir!) bei dem Frosche. Bei den Säuge- 
tieren sind auch manche Versuche angestellt worden, doch kenne 
ich keine, die den Anforderungen entspricht, welche an solch eine 
Methode gestellt werden dürfen. Diese Anforderungen sind haupt- 
sächlich folgende: 1. Das Nervensystem soll möglichst geschont 
werden; und vor allem soll seine Tätiekeit durch Unterbrechung 
des Blutkreislaufes nicht aufgehoben werden, so dass sich zu den 
von der künstliehen Ernährung bedingten Änderungen in der 
Funktionsfähigkeit des Nervensystems keine durch andere Eingriffe 
hervorgerufene Störungen gesellen. 2. Man soll immer darüber 
unterrichtet sein, welche Flüssigkeit durch das Nervensystem strömt. 
3. Die Durchspülungsflüssigkeit soll in jedem Augenblicke geändert 
werden können. 


Die meisten Versuche über künstliche Durchblutung des Nerven- 
systems sind besonders der Frage gewidmet, ob und wie lange nach 
dem „Tode“ die Funktionsfähigkeit des Nervensystems wiederher- 
gestellt werden kann, und wie diese Wiederherstellung erfolet. Hier 
sei unter anderen an die Arbeiten von Hayem und Barbier’), 
an die von D’Halluin?), an meine eigene‘) und an die zahl- 
reichen von Pike, Guthrie and Stewart?’) erinnert. Die 
Durchspülungsversuche bei solchen Untersuchungen sind also für 
unsere Zwecke nicht verwertbar. Gies‘®) hat eine Methode aus- 
gearbeitet, die zwar der ersten oben gestellten Anforderung ent- 
spricht, bei der aber eine fortwährende Mischung der Durchspülungs- 
flüssigkeit mit dem Blute des Tieres erfolet, indem erstere durch 
die eine Jugularis zum Herzen gelangt, von dort zum Nervensystem 
und von diesem zurück ins Herz durch die zweite Jugularis. Die 
Mengenverhältnisse der Durchspülungsflüssigkeit und des Blutes 
wechseln also beständig in unbekannter Weise, und dementsprechend 
sind die von Gies erzielten Erfolge durchaus unbeständig. 


1) A. Herlitzka, Archivio di fisiologia vol. 6 p. 369. 1909. 

2) Hayem et Barbier, Archives de physiologie 1883 p.1. 

3) D’Halluin, Resurrection du ceur. Paris, Vigot Freres. 1904. 

4) A. Herlitzka, Archives ital. de biologie t. 44 p. 93. 1905. 

5) Pike, Guthrie and Stewart, Americ. Journ. of Physiol. vol. 17 p. 344. 
1907. — Pike and Stewart, Americ. Journ. of Physiol. vol. 19 p. 314. 1907, 
und vol. 20 p. 61. 1907. 

6) a. a. 0. 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 187 


Battelli!) hat Durchspülungsversuche mit Salzlösungen im 
Nervensystem des Meerschweinchens vorgenommen, doch nur eine 
Überlebungszeit von einigen Minuten erreicht. 

Müller und Ott?) haben die Unterbrechung der Durehblutung 
des zentralen Nervensystems vermieden, indem sie die Locke’sche 
Flüssigkeit, die sie zu ihren Versuchen benutzten, durch die Carotides 
einführen, von der Jugularis ableiten und erst nachher rechts die 
Suceelavia, links die A. anonyma unterbinden. Doch überlebte 
bei der Wahl der Spülungsflüssigkeit das Nervensystem nicht 
merklich. 

Pike, Guthrie and Stewart?) haben mittels einer unter 
beständigem Drucke erfolgenden Durchspülung des Nervensystems 
mit defibriniertem Blute die Reflexe und die motorische Reizbarkeit 
der Grosshirnrinde S bis 9 Min. lang aufrechterhalten können. 
Dieselben Forscher haben weiter beobachtet, dass wenn das nicht 
defibrinierte Blut in die Kopfgefässe eines Hundes durch das Herz 
eines anderen gefördert wird, so werden die willkürlichen Bewegungen 
19 Min., der Cornealreflex 26 Min. und die Atmungsbewegungen 
30 Min. überleben. 

Es ist kaum notwendig hervorzuheben, dass letztere Methode 
-—- die schon von Hayem und Barbier?) angewandt wurde — 
es nicht gestattet, eine beliebige Speisungsflüssigkeit zu wählen. 
Andererseits ist bei der Speisung unter beständigem Drucke die 
Überlebungszeit zu klein. 

Ich werde hier nicht auf alle meine Versuche eingehen, die 
keinen Erfolg hatten; ich werde unter diesen nur eine Methode be- 
schreiben, die mir zweckmässig erschien, die mir aber doch eine 
Enttäuschung bereitete. 

Dieser Methode liest der Gedanke zugrunde, das Blut durch 
die Brodie’sche Pumpe durch das Nervensystem zu schicken; ich 
führte eine Kanüle zentralwärts in die Aorta thoracica ein und 
pumpte durch diese das Blut, durch welches ich einen Sauerstoff- 
strom durchgeleitet hatte, in das Gefässsystem ein; daraufhin leitete 
ich das venöse Blut von dem zentralen Stumpfe der Cava inferior 
ab. Zuletzt wurde die Aorta ascendens und die Arteria 


1) F. Battelli, Journ. de physiol. et pathol. gen. 1900 p. 993. 
2) Müller und Ott, Pflüger’s Arch. Bd. 103.8. 493. 1904. 
8) a:.2.0. 


188 Amedeo Herlitzka: 


pulmonalis unterbunden. Die Speisung wurde mit defibriniertem 
Hundeblute vorgenommen. Auf diese Weise wurde der Blutkreislauf 
im oberen Teile des Zentralnervensystems nicht unterbrochen, und 
der Druck, der das Blut beförderte, war ein rhythmischer und kein 
beständiger, was ja bekanntlich bei allen Durchblutungsversuchen 
von grosser Wichtigkeit ist. i 

Obwohl man von vornherein von der Methode einen guten 
Erfolg erwarten musste, war in Wirklichkeit das nicht der Fall, wie 
aus den folgenden Versuchen hervorgeht. Deshalb gehe ich hier nicht 
auf Einzelheiten der Methode ein. 

Vor allem habe ich mir darüber Klarheit verschaffen wollen, 
wie sich der Blutdruck in den Arterien ändert, wenn das Blut 
gleichzeitig von dem Herzen und von der Pumpe in die Gefässe be- 
fördert wird. Zu diesem Zwecke habe ich das Blut mittels der 
Pumpe durch die eine Carotis herzwärts eingeleitet, während das 
venöse Blut von der Jugularis abgeleitet wurde. Zu gleicher 
Zeit wurde der Blutdruck in der Femoralis aufgezeichnet. Ich 
gebe hier zwei der so erhaltenen Kurven wieder, in welchen auch 
die Stösse der Pumpe aufgezeichnet sind. Das geschah mittels zwei 
miteinander verbundenen Marey’schen Trommeln. 

Die erste Kurve bezieht sich auf einen Hund, bei dem der 
mittlere Blutdruck 120 mm Hg betrug: die Pumpe arbeitete eben- 
falls unter demselben Drucke und zwar mit einem Rhythmus von 
70 Stössen jede Minute. Wie leicht aus der Kurve ersichtlich ist, 
wird durch die Mitarbeit der Pumpe in diesem Falle gar nichts in 
der Kurve geändert; der Puls der Femoralis scheint unabhängig von 
dem Rhythmus der Pumpe zu sein. Anders aber verhalten sich die 
Sachen, wenn die Pumpe unter einem grösseren Drucke als das 
Herz arbeitet. Auf solch einen Fall bezieht sich die Kurve in Fig. 2. 
Hier war der Blutdruck ungefähr 66 mm Hg, und die Pumpe arbeitete 
unter einem Drucke von 130 mm Hg; wie aus der Kurve ersichtlich, 
steigt der Blutdruck gleich stark, sobald die Pumpe mit dem Gefäss- 
system verbunden wird, dann langsamer: die Blutdruckschwankungen 
werden sehr stark, der Rhythmus des Pulses nimmt bedeutend 
ab und sinkt unter dem der Pumpe eigenen Rhythmus; der 
mittlere Blutdruck erreicht 122 mm Hg. Es geht daraus hervor, 
dass beim Überwiegen des Druckes der Pumpe die Herztätigkeit 
stark verändert wird. Es ist natürlich nicht möglich, aus diesen 
Versuchen die mechanischen Einzelheiten dieser Veränderungen fest- 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 189 


Fig. 1. Oben. Blutdruckkurve, unten Stösse der Pumpe (70 in 1 Min.). Das 
untere Ende der unteren Kurve befindet sich 20 mm höher als der Nullpunkt 
des Manometers. In + wird die Pumpe mit dem Gefässsystem verbunden. 


Fig. 2. Oben Blutdruckkurve, unten Stösse der Pumpe (70 in 1 Min... Das 
untere Iinde der unteren Kurve ist 17 mm höher als der Nullpunkt des Mano- 
meters. In « wird die Pumpe mit dem Gefässsystem verbunden. 


190 Amedeo Herlitzka: 


zustellen, was übrigens nicht meine Absicht war; wir können indes 
daraus schliessen, dass die Herztätigkeit zum Teil mit der Pumpe 
zusammenwirkt, was sich in einer Vergrösserung der Pulsschwankungen 
kundgibt, zum Teil aber dessen Wirkungen aufhebt, wie aus der 
starken Verminderung der Zahl der Pulsschläge, welche unter die 
Zahl der Stösse der Pumpe sinkt, unzweifelhaft hervorgeht. Eine 
genauere Untersuchung über diesen Gegenstand wäre erwünscht; ich 
konnte mich aber damit nicht befassen, da ich andere Zwecke ver- 
folgte. Für diese genügte mir festgestellt zu haben, dass so lange 
der Druck in der Pumpe denjenigen des Arterien- 
systems nichtüberschreitet, die Herztätiekeit nicht gefährdet 
wird. Das zu wissen, war für mich von Wichtigkeit, denn so konnte 
ich getrost die Pumpe und das Herz im Anfange meines Versuches 
zusammen arbeiten lassen, ohne dadurch der Gefahr entgegenzugehen, 
dass der Blutkreislauf im Nervensystem gestört würde. 

Was die Erfolge meiner Versuche mittels der Brodie’schen 
Pumpe anbelangt, so kann ich mich kurz fassen, indem ich berichte, 
dass in den günstigsten Fällen (ich habe im ganzen sechs Ver- 
suche mit dieser Methode ausgeführt) die Atmung 17 Min. lang be- 
stand, während der Cornealreflex schon nach 12 Min. verschwunden 
war. Diese Zeiten wurden von der Unterbindung des Aortenstammes 
an berechnet. 

Durch diese Experimente wenig ermuntert, beschloss ich auf 
anderem Wege es zu versuchen, die Tätigkeit des Nervensystems 
aufrecht zu erhalten, und zwar indem ich meine beim Frosche mit 
Erfolg erprobte Zirkulationsmethode!) auch bei dem Säugetier, 
mutatis mutandis, anwandte. 

Diese Methode besteht wesentlich darin, dass dem Herzen die 
Speisungsflüssiekeit «eliefert, und diese vom Herz selbst weiter- 
befördert und durch das Venensystem wieder nach aussen abgeleitet 
wird. Im einzelnen gestaltet sich die Methode beim Frosche 
folgendermaassen: Der Frosch wird rücklings auf ein Brett befestigt 
und die Bauchwand der Länge nach, links von der Vena addominalis, 
die unversehrt bleiben muss, geöffnet; die vordere Brustwand wird 
abgetragen und der Herzbeutel weit ceöffnet. Daraufhin wird das 
Herz zurückgeschlagen und eine Schlinge um die Cava inferior ge- 
legt. Die beiden Cavae superiores werden unterbunden, die Cava 


1) Archivio di fisiologia vol. 6 p. 369. 1909. 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 191 


inferior aufgeschnitten und eine Kanüle in dieselbe in der Richtung . 
des Herzens eingeführt. Die Kanüle wird durch einen Schlauch mit 
einem .Gefässe verbunden, von welchem die Speiseflüssigkeit unter 
ganz geringem und konstantem Drucke in das Herz fliesst. Die 
Cavae superiores werden distalwärts von der Unterbindungsschlinge 
aufgeschnitten; zuletzt werden die Lungen -und die beiden Aortae 
deseendentes unterbunden. Auf diese Weise bildet das Herz einen 
Sack, der durch die Cava inferior .die Speisungsflüssigkeit empfängt 
und sie durch den Bulbus arteriosus in das Arteriensystem befördert; 
alle anderen Öffnungen des Herzens sind unterbunden. Durch die 
distalen Öffnungen der beiden Cavae descendentes gelingt die 
Speisungsflüssigkeit wieder nach aussen (die Einzelheiten dieser 
Methode möge man im Originale nachsehen). Wie man aus der 
mitgeteilten Methode leicht sieht, genügt dieselbe den Anforderungen, 
die wir oben für eine künstliche Durehspülung des Nervensystems 
gestellt haben. Der Druck ist kein beständiger, sondern ändert sich 
rhythmisch, da die Flüssiekeit durch die Herztätigkeit durch den 
Körper getrieben wird; letztere ist dem Rhythmus, der Kraft und 
der bei jedem Schlage beförderten Flüssigkeitsmenge nach eine 
durchaus normale; kurz, die Bedingungen, unter welchen die Flüssig- 
keit in das Arteriensystem getrieben wird, sind die tunlichst 
günstigsten. Die Spülflüssigkeit kann zu jeder Zeit geändert werden 
und mischt sich nieht mit Blut, da solehes nicht durch das Venen- 
system in das Herz zurückfliesst. Beim Säugetier muss die Methode 
dahin geändert werden, dass der kleine Kreislauf nicht umgangen 
werden kann. Zwar könnte man das Blut oder irgendeine andere 
passende Flüssigkeit durch eine der Venae pulmonales direkt 
in. den linken Vorhof gelangen lassen und die übrigen Venae 
pulmonales unterbinden, doch würde das die Tätiekeit der 
rechten Herzhälfte stark beeinflussen, so dass unter: solehen Um- 
ständen an eine langdäuernde ziemlich normale Tätigkeit der linken 
Herzhälfte nicht zu denken wäre. 

Deshalb habe ich es vorgezogen, das Blut durch die Cava 
ascendens in das Herz gelangen zu lassen. Von dort wird das Blut 
durch die Lungen in den linken Vorhof und in die linke Kammer 
und weiter in das Arteriensystem geleitet. Durch die aufgeschnittene 
Cava descendens gelangt das Blut wieder nach aussen. 

Die Ausführung dieser Methode bietet keine besondere Schwierig- 


keit; doch ist es notwendig, um die Tätiekeit des Zentralnerven- : 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 13 


192 Amedeo Herlitzka: 


systems nicht zu beeinträchtigen, einige Vorsichtsmaassregeln zw 
treffen. Besonders ist zu beachten, dass, wenn anfangs die Speisungs- 
flüssigkeit in das Herz und weiter in das Nervensystem gelangt, für 
reichlichen Abfluss der Flüssigkeit selbst gesorgt wird. Das geschieht, 
wie ich schon hervorgehoben habe, durch den distalen Teil der Cava 
descendens; doch erheischt die Einführung einer Kanüle in dieselbe 
einige Zeit, und auch muss die Cava selbst gegen das Herz unter- 
bunden werden. Um zu verhüten, dass während dieser Zeit eine 
Stauung im Gehirn erfolgt, ist es vor allem notwendig, vorläufig den 
Abfluss des Blutes durch die Jugularis zu sichern. Ich gehe nun 
zur systematischen Beschreibung des Ganges meiner Methode über. 
Vor allem wird beim Hunde die Trachea für die künstliche 
Atmung präpariert; eine Kanüle wird dann in die eine Jugularis. 
kopfwärts eingeführt. Durch einen medialen Schnitt in die Brust- 
wand wird die Brusthöhle geöffnet. Um Blutungen zu vermeiden, 
muss man sich genau auf der Mittellinie halten; man kann dabei 
auch bei einem grossen Hunde das Brustbein ohne jede Anstrengung 
mittelst eines gewöhnlichen Messers vollständig vom kaudalen bis 
zum oralen Ende entzweischneiden. Dabei dient der linke Zeige- 
finger, den man sobald als möglich in die Brusthöhle einführt, zur 
Führung des Messers, um Verwundungen des Herzens und der 
grossen Gefässe zu vermeiden. Bei dieser Art, den Brustkorb zu 
öffnen, ist die Blutung ganz unbedeutend. Durch einen Divarieator 
wird die Brusthöhle weit zugänglich gemacht. Natürlich beginnt 
auch die künstliche Atmung mit dem Aufschneiden der Brust- 
wand. Die Brustwunde wird etwas auf die Bauchwand hinunter 
verlängert. £ 
Die Aorta thoraeica wird jetzt mit starkem Faden unterbunden; 
doch erfordert das einige Vorsicht, um beim Anziehen der Schlinge 
die Aorta nicht zu zerren, was eine Zerreissung einiger Aa. inter- 
costales mit sich ziehen würde. Die Cava inferior wird nun 
am Herzen durch einen kleinen Klemmer geschlossen, und um die- 
selbe wird eine Schlinge zur Befestigung der Kanüle gelegt. Dabei 
ist zu beachten, dass der N. phrenicus nicht auch in die Schlinge 
gerät. Durch einen Einschnitt in die Cava wird nun die Kanüle 
natürlich gegen das Herz eingeführt. Die Kanüle besitzt einen seit- 
lichen Ansatz, der mit dem Blutbehälter in der Erwärmungs- 
vorrichtung (s. weiter unten) verbunden wird. Nachdem die Kanüle 
selbst mit der Speisungsflüssigkeit (in der Folge immer defibriniertes 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 195 


Blut) gefüllt worden ist, wird die Hauptröhre durch einen einen 
Thermometer tragenden Stopfen verschlossen. 

Die Heizvorrichtung und der Blutbehälter sind in Fig. 3 
schematisch abgebildet. Von einer mit regulierbarem Abflussrohre 


versehenen Flasche fliesst das Blut in das Gefäss D, in welchem 
Sauerstoff durch die Röhre O in raschem Tempo durchperlt. Das 
Gefäss B ist durch einen Schlauch mit dem in einem Trichter 
stehenden Becher C verbunden. Letzterer ist bis zum Rande mit 


13 


194 Amedeo Herlitzka: 


Blut gefüllt, und der Schlauch selbst ist voll Blut. Das in Über- 
maass von A in B fliessende Blut läuft also von C in den Trichter 
über und sammelt sich in die Schale D. Durch die mit zwei 
Ventilen Y, und V, versehene fortwährend arbeitende Pumpe E wird 
das übergelaufene Blut wieder in die Flasche A gehoben. Diese 
Vorrichtung erlaubt es, den Blutdruck konstant zu erhalten. Von B 
gelangt das Blut weiter in die Spiralröhre F, an die sich eine 
T-Röhre mit durch den Schraubenklemmer @ verschlossene Seiten- 
öffnung anreiht. Es folgt ein durch den Klemmer Z verschliessbarer 
Schlauch, der zu einer Y-Röhre M führt. An diese Röhre setzt 
sich in N eine zweite der ersten von A bis M ähnlichen Vorrichtung 
an, die in der Zeichnung der Einfachheit halber fortgelassen ist. 
Die Spiralröhre F und die sich daran anreihenden Röhren liegen 
‘in einem grossen ca. 1,50 m langen heizbaren Wasserbad: Heiz- 
vorrichtung und Wärmeregulator sind in der Zeichnung fortgelassen. 
Der Seitenansatz @ dient dazu, um bei der Füllung der Röhre F 
mit der Speiseflüssigkeit die Luft abzulassen: gewöhnlich ist es nötig, 


bei der horizontalen Lage der Spirale die Luft energisch durch @ 


auszusaugen. Die Klemme H dient dazu, die eine oder die andere a 
der beiden Flüssigkeitsbehälter mit dem Hunde zu verbinden. 

Von M geht ein Schlauch an eine kurze Glasröhre, die durch 
einen die untere Abflussröhre des Wasserbades schliessenden Stopfen 
gesteckt ist. An der äusseren Seite des Bades trägt die Glasröhre 
eine mit nach oben gerichtetem und verschliessbarem Seitenansatz Z 
versehene 7-Röhre und schliesslich einen aus kurzen Glas- und 
Gummistücken bestehenden Schlauch. Letzterer wird direkt an die 
Kanüle in der Cava angeschlossen. Die Röhre I dient dazu, eventuelle 
Luftblasen aus dem System zu jagen. 

Nachdem die Verbindung der Kanüle mit dem Blutbehälter 
hergestellt ist, wird die Cava superior frei präpariert, und eine 
Schlinge wird — bei Vermeidung des N. phrenieus — um dieselbe 
gelegt. Nun werden die Klemmen an der Cava inferior und 
gleichzeitig an der Jugularis geöffnet: gleich darauf wird die 
Schlinge an der Cava superior und zwar dicht am Herzen 
zusammengezogen. Rasch wird eine Klemme an die Cavasuperior 
‚angelegt, und zwischen der letzteren und der Unterbindungsstelle 
wird eine fingerdicke Kanüle kopfwärts eingeführt. Ist das ge- 
schehen, so wird die Klemme abgenommen, und nachdem man sich 
vergewissert hat, dass der Abfluss des Blutes durch die Cava ohne 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 195 


Störungen vonstatten geht, wird die Jugularis geschlossen. Die 
künstliche Atmung wird eingestellt. 

Auch diese Methode, wie die entsprechende beim Frosche, bietet 
den grossen Vorteil, dass das Herz selbst den Kreislauf der. Speise- 
flüssigkeit bei normalen Druck- und Rhythmusverhältnissen besorgt. 

Ich habe bei den meisten Versuchen die Herztätigkeit sowie 
die Atmungsbewegungen — sei es des Thorax, sei es des Zwerch- 
fells — durch Registriertrommeln aufgeschrieben. Die Aufnahme- 
trommel lag mit der elastischen Membran direkt auf dem Herzen, 
resp. auf der Brustwand und auf der Bauchseite des Zwerchfells. 
Die Atmungsbewegungen sind natürlich bei dieser Methode, da die 
Brustwand weit geöffnet ist, von keiner Lungenventilation begleitet. 
Die Sauerstoffversoreung des Blutes geschieht, wie ich schon mit- 
geteilt habe, in einem besonderen Gefässe (B), so dass durch den 
Körper fortwährend gleichmässig aeriertes Blut läuft, ohne rhythmische 
Schwankungen im Sauerstoffgehalt, wie es bei der natürlichen oder 
bei der künstlichen Atmung geschieht. 

Diese Methode hat einen besonders suten Erfolg gehabt, und 
dieselbe hat es mir möglich gemacht, verschiedene Beobachtungen 
auszuführen, von welchen ich einen Teil hier mitteile. Andere Er- 
gebnisse, und zwar über einige Punkte der Physiologie der Atmung, 
werden Gegenstand einer zweiten Abhandlung sein. Deshalb werde 
ich mich hier nur flüchtig mit den Atmungserscheinungen bei meinen 
Versuchstieren befassen. 

Ich gehe nun zu den Versuchsergebnissen über. Folgende Ver- 
suche wurden alle mit defibriniertem Blute ausgeführt. Zu diesem 
Zwecke entblutete ich einen oder mehrere Hunde, bis ich — je nach 
den Umständen — von 1200 bis 2500 oder mehr Kubikzentimeter 
defibriniertes Blut gewonnen hatte. Dieses Blut wurde als Speisungs- 
flüssigkeit benutzt, und das venöse Blut des Versuchstieres wurde 
von neuem defibriniert und wieder zur Speisung benutzt. Ich will 
gleich vorausgreifen, dass das venöse Blut nach einer kurzen Zeit 
keine Fibrinflocken mehr bildete; ich liess es doch schlagen, um 
eine bessere und raschere Durchlüftung des Blutes zu erzielen. 

Ich gebe hier einen kurzen Auszug meiner Protokolle wieder: 


Versuch vom 30. Dezember 1908, 
Um 5b 33’ nachm. wird die Aorta unterbunden. 
». 5540’ „ fängt die künstliche Durchblutung an; die Jugularis wird 
geöffnet und die Cava superior unterbunden. 


196 Amedeo Herlitzka: 


Um 5b 41’ nachm. Der Abfluss durch die Cava superior wird in Gang ge- 
setzt, die Jugularis wird geschlossen, und die künstliche 
Atmung hört auf. Das Tier führt spontane Atmungs- 
bewegungen aus. 


„ 5545’ „ Cornealreflex vorhanden. 
„ 5550’ „Die Registrierung der Atmung wird aufgenommen. 
„ 96 57° „Das Tier bewegt die linke Vorderpfote und führt rhythmische 


Atmungsbewegungen aus. 
„ Der Cornealreflex fehlt, Atmungsbewegungen vorhanden. 
„6 1’ ,„. Delirium Cordis. 


hör ap an N \ Zap gAgrag gae pe Tay T ge ea 


Fig. 4 Atmungskurve, Versuch vom 30. Dezember 1903, registriert mittelst 

doppelten Gürtel-Pneumograph. Einatmung nach unten. 4 — 1 Sek. Zwischen 

den verschiedenen Zeilen je 7 Min. Zeitintervall. Man sieht, wie die Pausen 

kürzer werden, während die drei Atmungen nach und nach zu einer Einatmung 
zusammenschmelzen. 


Um 6h 4’ nachm. Die Herztätigkeit ist wieder regelmässig geworden: Kräftige 
Herzbewegungen. Atmungsbewegungen ‚vorhanden, doch sehr 


schwach. h 
„ 6b 6° „136 Herzschläge in der Minute, 
„ 6 7' „Die Atmung ist periodisch. Jede Periode besteht aus drei 


Atmungsbewegungen. Zwischen je zwei Atmungsbewegungen 
während derselben Periode kehrt der Thorax nicht in die 
Ruhelage zurück (s. Fig. 4). 


„ 64 8° „Der Cornealreflex ist wieder vorhanden. Die Atmungs- 
N bewegungen werden grösser. 
»„ 66 10°’ „ Die ersten M. intercostales nehmen an der Atmung teil. 


Die Atmungspausen werden kürzer (5). 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 197 


Um 6& 16’ nachm. Schluckbewegungen, spontane Be- 


ei) 


” 


6h 18’ 


6h 20’ 


6h 22’ 
6h 23’ 


6h 25’ 


6h 297 


6h 327 
6h 39’ 
6h 49° 
6h 47’ 
6h 51’ 
6 52 
6h 53° 


6h 54’ 


6h 56° 
6h 57’ 


wegungen der linken Vorderpfote und 
des Halses. 

Das Herz schlägt periodisch; zwischen 
zwei Gruppen von je vier Schlägen 
eine Pause von ca. 3”. 
Fortwährende spontane Bewegungen 
der linken Vorderpfote und des 
Halses. 

Das Herz schlägt arhythmisch. 

Der Rhythmus der Atmung ist jetzt 
vollständig regelmässig, aber jede 
Einatmung durch eine Pause unter- 
brochen. 

Am Ende der Einatmung vor dem 
Anfange der Ausatmung Streckungs- 
bewegung der linken Vorderpfote. 
Pupille vollständig midriatisch. Pu- 
pillarreflex fehlt. Corneal- und Orbi- 
cularreflex sehr lebhaft. 

Das Herz schlägt unregelmässig mit 
langen Pausen. 

Das Herz schlägt etwas regelmässiger. 
Schluckbewegungen; die regel- 
mässigen Bewegungen der Vorder- 
pfote haben aufgehört. 

Die Atmung wird unregelmässig 
(s. Fig. 5). 

Spontane Bewegungen der Augenlider. 
Cornealreflex nicht mehr vorhanden. 
Die Atmungsbewegungen haben auf- 
gehört. Delirium Cordis. 
Bewegungen der Vorderpfoten. Ver- 
einzelte Atmungsbewegungen. 

Das Herz hat nur fibrilläre Zuckungen. 
Das Herz steht still. 


Versuch vom 5. Januar 1%9. 


Die Durchblutung geschieht mit Blut, welches 
3 Hunden entstammt. Ich hatte davon 2600 cem. Die 
Hälfte davon liess ich anfangs durch das Tier zirku- 
lieren. 
Um 5h 17’ nachm. fängt die künstliche Durchblutung 


5h 20’ 


an; Abfluss durch die Jugularis. 
Die Cava superior wird unter- 
bunden. 


Registriert wie in Fig. 4. 


Atmungskurve. 


Versuch vom 30. Dezember 1908. 


Br 


Fig. 


Amedeo Herlitzka: 


198 


‘die 
e Atmung 


’ 


2' nachm. Der Abfluss geschieht durch die Cava superior 


[3 
(4) 


Um 5h 2 


ugularis wird geschlossen und ‚die künstlich 


eingestellt. 


J 


Cornealreflex vorhanden. 


Einzelne Atmungsversuche. 


” 


Kleine Atmungsbewegungen. 


” 


5h 34° 


Klonische Zuckungen. der Vorderpfoten. 


” 


Rippen betreffen. 


Atmungsbewegungen, die nur die ersten 


„ 


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Mm 
Y 


tem beim Hunde. 199 


J 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensys 


und kleinerer 


srösserer 


erioden grösserer 


Die Herztätigkeit weist Perioden 


5h 40’ nachm. 


Um 5 


Frequenz 


Den P 


Frequenz auf (s. Fig. 6). 


s Tieres. 


orderteiles de 


entsprechen Zuckungen des V 


” 


"7091098. yeredyıg Sep y9anp JuggL SOPSLY PuM 4 Up Bor jme S[[apAMZ SOP Sosydneg ap uw dp “posdes 


-JJn’T 2OM9RJUIO IsToyıur uaWwmonsdrne “U9FUNS9naql[yFyg>aAnZ Ayla Sala “NOS T — NZ AgIay yLıp 


UIWIWOUDSINE 9 "AL,] 


ur 9IM opraq *usdunyanzzaof Ayla Oyloaz ‘uadundomagqssunumejsnıg IqIay 97Ssıg  "606T Tenuzp 'c WwoA yonsaA °, ll 


TFT 


Um 6h 
”» 6h 
7 6h 
„0 


Amedeo Herlitzka: 


1’ nachm. Die Atmungsbewegungen sind unregelmässig. 


DA 
4' 


5 


” 


” 


” 


Dieselben werden seltener. 

Cornealreflex vorhanden. 

130 Herzschläge in der Minute, werden aber plötzlich sehr 
zahlreich. Atmungsbewegungen und Cornealreflex nicht mehr 
vorhanden. 


Es wird nun versucht, ob die Tätigkeit des Nervensystems von ‚neuem er- 
weckt wird, wenn das schon seit 50’ immer wieder zirkulierende Blut ersetzt 
wird. Zu diesem Zwecke wird die zweite Serpentinröhre mit der zweiten Hälfte 
des anfangs erwähnten Blutes beschickt. Dieses Blut war einstweilen bei Zimmer- 
temperatur geblieben. 


6h 
6h 


„60h 
6h 


6h 


Fig. 8. Fortsetzung der Kurve von Fig. 7. 


7’ nachm. Die Verbindung des Tieres mit dem Behälter des frischen 


s’ 
9’ 
10' 


” 


Blutes wird hergestellt. 

Die Zirkulation des alten Blutes wird eingestellt. 

Die Atmungsbewegungen fangen an (s. Fig. 7 u. 8). 

Sehr träger Cornealreflex; um denselben auszulösen, ist es 
nötig, den Finger über die Cornea zu streifen. 

70 Herzschläge ia der Minute. Die Atmungsbewegungen sind 
grösser, aber seltener. 

Lebhafter Cornealreflex. 

Noch einzelne Atmungsbewegungen. Cornealreflex nicht mehr 
vorhanden. 

Blutungen aus dem Maule. 

Es wird bemerkt, dass die Cava geknickt ist, so dass sich 
eine starke Blutstauung gebildet hat. 

Die Herzschläge sind unzureichend. 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 201 


In diesem Falle ist der Tod durch die durch die Stauung verursachten 
Blutungen hervorgerufen worden. Beachtenswert ist, dass, nachdem 
die Tätigkeit des Zentralnervensystems bei der Speisung mit ein 
und demselben Blute aufgehört hatte, diese sich wieder einstellte, 
nachdem neues Blut zur Speisung verwandt wurde, was die Kurve 
in Fig. 7 zum Ausdruck bringt. Diese Tatsache ist von grosser 
Wichtigkeit, wie sie auch erklärt werden mag. Jedoch ist nicht 
ohne weiteres einzusehen, worin die Ursache dieses Sachverhaltes 
liest; denn erstens ist es möglich, dass die Eigenschaften des Blutes, 
welches immer wieder durch den Vorderteil des Körpers zirkuliert, 
sien so verändern, dass es zur Aufrechterhaltung der Tätigkeit des 
Nervensystems nicht mehr ausreicht; zweitens aber kann eine Ver- 
änderung des Blutes durch die Körpertemperatur, der es ausserhalb 
des Organismus ausgesetzt ist, bedingt werden. In der Tat wurde 
die Tätiekeit des Zentralnervensystems durch Blut wieder erweckt, 
welches während des ersten Teiles des Experimentes bei Zimmer- 
temperatur aufbewahrt worden war. Ausserdem ist zu bemerken, 
dass die Änderungen des Blutes, welches durch das Zentralnerven- 
system und überhaupt durch den vorderen Teil des Körpers zirkuliert 
hat, durch zwei verschiedene Ursachen hervorgerufen werden können, 
welche wahrscheinlich beide schwer ins Gewicht fallen: durch den 
Verbrauch von Stoffen, die von den nicht durchbluteten Organen 
herstammen, und durch die Anhäufung von Stoffwechselprodukten, 
die von den Abdominalorganen verarbeitet werden müssten. 

Ich habe mich bestrebt, mir in späteren Versuchen darüber Auf- 
klärung zu verschaffen. 

Ich habe deshalb den Versuch in verschiedener Weise wieder- 
holt, und zwar, indem das zur Erneuerung der Nährflüssigkeit be- 
stimmte Blut schon vor dem Gebrauche längere Zeit im Wasserbad 
gehalten wurde oder durch die in demselben sich befindende 
Serpentinröhre beständig zirkulierte. 

Ich will hier die Ergebnisse dieser Versuche kurz zusammen- 
fassen: Wenn man, nachdem die Atmung aufgehört hat und der 
Cornealreflex verschwunden ist, neues, durch das Tier nicht 
zirkuliertes Blut als Nährflüssigkeit gebraucht, so ruft man gewöhn- 
lich eine kurze Wiederbelebung des Zentralnervensystems hervor; 
diese Wiederbelebung betrifft vor allem die Atmungsbewegungen, 
während der Cornealreflex erst später — und nicht immer — wieder 
erscheint. Das geschieht auch bei im voraus erwärmtem Blute, wie 


202 Amedeo Herlitzka: 


z. B. in dem Falle, den die Kurve in Fig. 9,betrifft (Versuch vom 
3. Juni 1909). 

Wenn aber die Herztätigkeit! schon sehr stark; herabgesetzt ist, 
so ist das Erneuern des Blutes vollkommen zwecklos, und man er- 


In » wird noch 


stole nach unten; zweite 


Die Feder der Herzkurve schreibt oben rechts nicht gut. 


Erste Reihe Herzschlagskurve', Sy 


Reihe Atmungskurve, Einatmung nach oben; vierte Reihe Zeit — 1 Sek. 
‚ aber während des ganzen Versuches durch das warme Wasserbad 


28 
3 
ee —_———— | 


= 
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hält keine Wiederbelebung des Tieres. Doch auch die Herztätigkeit 
lässt sich durch die Frische des Blutes beeinflussen, solange sie 
noch zur Aufrechterhaltung der Zirkulation-ausreicht. 

So teile ich hier aus dem Protokoll des Versuches vom 31. Ja- 
nauar 1909 folgendes mit: 


Um 5h 56’ nachm. 


BZ] 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 203 


6h 28’ 


6h 34' 


N 


” 


Anfang der Durchblutung. 

Heftige Atmungen und Herzkontraktionen; Cornealreflex vor- 
handen. 

Kein Cornealreflex, keine Atmungsbewegungen. Motorische 
Hirnrinde bei faradischer Reizung unerregbar. Kleine Herz- 
kontraktionen. Es wird nun frisches Blut eingeleitet. 

Die Herzkontraktionen werden kräftiger. 

Eine Atmungsbewegung; sehr kräftige Herzbewegungen, 
Cornealreflex vicht mit Sicherheit festzustellen. 


schem 


zweite resp. dritte Brust- resp. 


g vollzieht sich seit 11 Min. mit fr 


Oberste Zeile Herzschlagskurve, 
Blute; in « wird das schon vorher während 38 Min. gebrauchte Blut wieder eingeleitet. 


Versuch vom 31. Januar 1909. 


Zwerchfellatmung, vierte Zeile Zeit = 1 Sek. Die Durchspülun 


Fig. 10. 


204 Amedeo Herlitzka: 


Um 65 37’ nachm. Cornealreflex und Atmungsbewegungen vorhanden. Die Gross- 
hirnrinde ist wieder erregbar. f 

„ 6543’ „ Die Reflexe und die Reizbarkeit der Grosshirnrinde sind 
wieder verschwunden. Es sind noch einige konkomitierende 
Atmungsbewegungen vorhanden. Die Herzschläge sind nicht 

| mehr sehr kräftig. 

„ 66h45° „ Es wird wieder das schon gebrauchte Blut eingeleitet; die 
Herzschläge werden gleich viel kleiner (s. Fig. 10). 


Man sieht aus diesem Falle, dass die Herztätigkeit unter dem 
Einflusse des Umstandes steht, ob das Blut schon zur Speisung des 
Apparates gedient hat oder nicht. Wie ich aber schon bemerkt 
habe, kann das frische Blut die schon dem Erlöschen nahe Herz- 
tätigkeit nicht mehr beleben. Auch die Grosshirnrinde erlangt durch 
frisches Blut auf kurze Zeit die Erregbarkeit wieder, die sie durch 
die fortdauernde Zirkulation mit ein und demselben Blute ein- 
gebüsst hatte. 

Aus alldem geht hervor, dass es nicht oder nicht hauptsächlich 
von der Temperatur abhängt, in der das Blut aufbewahrt wird, 
wenn seine Fähigkeit, die Tätigkeit der Gewebe aufrechtzuerhalten, 
vermindert wird. Das hängt vielmehr von den durch die Tätigkeit 
der Gewebe verursachten Änderungen in den Beschaffenheiten des 
Blutes ab. Ob es sich dabei um positive oder negative Änderungen 
handelt — im Sinne, wie ich es oben auseinandergesetzt habe —, 
ist natürlich nicht möglich zu sagen. Jedenfalls aber glaube ich 
nicht, dass es sich hier — bei der Kürze der Versuche, bei denen 
es sich höchstens um ein paar Stunden handelte — einfach um eine 
Art urämischer Vergiftung durch Ausbleiben der Nierenfunktion 
handelt. Einen Schluss allgemeinen Charakters aber kann man aus 
diesen Versuchen ziehen, und zwar, dass das Zusammenwirken 
des ganzen Organismus nötig ist, damit die normale 
Fähigkeit des Blutes, die Gewebstätigkeit aufrecht- 
zuerhalten, nicht herabgesetzt wird, während der Stoff- 
wechsel nur eines Teiles des Organismus das Blut so verändert, 
dass es mit der Tätigkeit der Gewebe desselben Teiles 
unverträglich wird. Das gilt wenigstens für die höher ent- 
wiekelten Gewebe und jedenfalls für das Nervensystem. Ob derselbe 
Satz auf alle Gewebe ausdehnbar ist, soll natürlich dahingestellt bleiben. 

Dadurch ist aber noch nicht entschieden, ob es sich um An- 
häufung von Stoffwechselprodukten oder um Mangel an bestimmten 
Stoffen handelt. 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 205 


Es sei hier noch daran erinnert, dass die Zeit, auf die sich die 
Wiederbelebung des Zentralnervensystems erstreckt, eine kurze ist. 
Das ist möglicherweise auf die Funktionsunterbrechung zurück- 
zuführen, und es ist wahrscheinlich, dass wenn man die Erneuerung 
des Blutes vor der vollständigen Einstellung der Erregbarkeit des 
Nervensystems vornimmt, die Wirkung des frischen Blutes eine 
längere Dauer aufweisen würde. Ich aber hatte keine Gelegenheit, 
solche Versuche anzustellen; so kann ich nur meine Vermutung 
darüber aussprechen. 

Hat aber auch die Temperatur, bei der das Blut aufbewahrt 
wird, einen Einfluss? Die Versuche mit Erneuerung des Blutes 
haben darüber keinen Aufschluss gegeben, wohl aber habe ich auf 
andere Weise reichliche Erfahrung gesammelt. 

Bei einem Teil meiner Versuche habe ich in den Vormittags- 
stunden das für das Experiment nötige Blut gesammelt und im Laufe 
des Nachmittags den Versuch ausgeführt. Während nun in den 
Wintermonaten die Experimente fast ausnahmslos gelangen, schlugen 
dieselben gänzlich fehl, sobald die warme Jahreszeit anfıng. Als ich 
aber das Blut nicht mehr 6 bis 7 Stunden vor dem Versuche 
sammelte, sondern dies unmittelbar vor demselben besorgte, da 
änderte sich der Erfolg wieder, und ich konnte wie früher das 
Präparat lebensfähig erhalten. Diese Unterschiede im Erfolge, die 
so konstant waren, können meiner Meinung nach nur den mit der 
Temperatur zusammenhängenden Veränderungen zugeschrieben werden. 
Natürlich kann ich mich über die Art dieser Veränderungen nicht 
aussprechen; man kann dabei an Änderungen in der Lebensfähigkeit 
und in der Struktur der Blutkörperchen, an chemische oder chemisch- 
physikalische Veränderungen des Serums oder auch an durch Mikro- 
organismen bedingte Modifikationen denken. 

Wie es auch sei, ist das Bild immer dasselbe bei all diesen 
Fällen. Während bei den anderen Fällen, bei welchen eine länger 
dauernde Durchblutung stattgefunden hat, die Herzschläge immer 
kleiner werden, und sowohl die Diastole als auch die Systole an 
Umfang abnehmen (s. Fig. 11), so beobachtet man, wenn man das 
Präparat direkt mit längere Zeit bei warmer Zimmertemperatur ge- 
standenem Blute speist, eine enorme Zunahme der Diastole; das 
Herz füllt sich immer mehr mit Blut, die Systole wird immer un- 
genügender, das Herz kann sich nicht mehr leeren, und man hat 
zuletzt den diastolischen Stillstand des Herzens oder ganz kleine, 


206 Amcedeo Herlitzka: 


hydraulisch vollkommen nutzlose Zuckungen (s. Fig. 12). Ausser- 
dem ist noch zu bemerken, dass, während sonst die Atmungs- 
bewegungen immer vor dem Stillstande des Herzens aufhören, bei 
diesen fehlgeschlagenen Versuchen oft die Atmung nach dem Auf- 


Die Kurve veranschaulicht das Auf.hören der Herztätigkeit 


nach einem längere Zeit (1 Stunde 52 Min.) gedauerten Versuche. 


Versuch vom 16. März 1909, Oberste. Reihe Zeit = 1 Sek., dritte resp. vierte Brust- resp. 


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hören der Herztätiekeit noch eine kurze Zeit fortdauert, wie in 
Fig. 12 zu sehen ist. 

In solchen Fällen dauert die ganze Überlebung des Tieres nur 
einige Minuten. Es seien hier einige Beispiele soleher Fälle in aller 
Kürze angegeben. 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 207 


1. Versuch vom 19. Mai 1909. 


2500 cem Blut werden morgens gesammelt; davon werden zu diesem Versuche: 
1200 ccm verwandt. 6 kg schwerer Hund. i 


Um 5h 5’ nachm. fängt die Durchblutung an. 


„>: 6° „ wird die Cava superior geschlossen. 
„ 55 9’ .„ wird das venöse Blut von der Cava superior abgeleitet. 


„ 5h 17’ ,„ bleibt das Herz still. 


IRNIIRETERT) 


Fig.!12.£,Versüuch$vom 3. Juni 1909. Oberste Reihe Herzkurve, zweite resp. 

dritte Brust- resp. Zwerchfellatmung, vierte Zeit = 1 Sek. Die Kurve ver- 

anschaulicht das Aufhören der Herztätigkeit nach. einer ‚einige Minuten langen 

Speisung mittelst Blutes, welches mehrere Stunden im warmen Zinımer gestanden 
hat. (Siehe Text.) 


2. Versuch vom 19. Mai 1909. 


Die übrigen 1300 cem des am Morgen gesammelten Blutes werilen zu diesem: 
Versuehe verwandt. 7 kg schwerer Hund. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 14 


308 Amedeo Herlitzka: 


Um 6h 18’ nachm. fängt die Durchblutung an. 

„66 19’ ,„ wird die Cava superior unterbunden. 

622 wird das venöse Blut durch die Cava superior abgeleitet. 

„ 628° „ Das Tier führt Atmungsbewegungen aus, doch 
steht das Herz still. Man massiert das Herz. 

65 30° „ _ Cornealreflex vorhanden, aber schwach. 


„ 6532’ ,„  Fibrilläre Zuckungen des Herzens, und von Zeit zu Zeit eine 
Zuckung des Vorhofes. 
6h 36’ „  Cornealreflex vorhanden. 


” 


6h 422° „ Keine Reflexe und keine Atmungsbewegungen. Das Herz 
wurde die ganze Zeit massiert. 


1. Versuch vom 8. Juni 1909. 


1950 ccm Blut werden morgens gesammelt. 
Um 35 52’ nachm. fängt die Durchblutung an. 
„ 3553’ „ Die Cava sup. wird geschlossen. 


»„. 35 55° „ Das venöse Blut wird durch die Cava sup. abgeleitet. Der 
Hund bewegt sich heftig. 
„ 35 58° „  Cornealreflex vorhanden. Das Tier zittert, Atmungsbe- 
wegungen der Brust, nicht aber des Zwerchfells. 
4h 8° „ Das Herz ist erweitert und führt keine nützlichen Zuckungen 


mehr aus. Die Atmungsbewegungen werden anfangs häufiger, 
nehmen aber dann ab. 


„ 4b 9' ,„ Die Atmungsbewegungen sind viel geringer und seltener; die 
Herzschläge minimal. 
„ 4b 10’ ,„ Die Atmung hat aufgehört. 


Es sei hier darauf hingewiesen, dass das Blut im Gefässe B 
(Fig. 3) ungefähr 20 em höher als das Tier steht; deshalb hat man 
auch bei stillstehendem Herzen eine, wenn auch äusserst schwache 
Blutzirkulation; in diesem Falle kommt das Blut tropfenweise von 
der Kanüle in die Cava superior heraus. 

Am selben Tage habe ich noch mit demselben Blute ein zweites 
Experiment vorgenommen, und zwar mit demselben Erfolge: 17 Min. 
nach dem Anfange der künstlichen Durchblutung „weitet sich das 
Herz enorm aus bis zum Herzstillstand“. 

Im Versuch vom 17. Juni 1909 stirbt das 5%/e kg schwere Tier 
9 Min. nach dem Anfange der Durchblutung mit 1220 ecm de- 
fibriniertem Blute, auch in diesem Falle mit denselben Erscheinungen 
der Herzerweiterung. 

Um den Wert meiner Methode der Durchblutung anderen 
Methoden gegenüber richtig beurteilen zu können, ist es nötig, die 
Überlebungsdauer des Präparates bei Speisung mit frischem Blute 
zu prüfen. 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 209 


In den oben mitgeteilten Versuchen vom 30. Dezember 1908, 
vom 5. und 31. Januar 1909 war die Überlebungsdauer von un- 
sefähr einer Stunde; das ist schon ein Fortschritt im Vereleich mit 
den Erfolgen anderer Versuchsanordnungen, wie das aus der Literatur 
herausceht. Doch habe ich bei anderen Versuchen noch bessere 
Erfolge zu verzeichnen, und sogar bei ungünstigeren Bedingungen, die 
dadurch gegeben waren, dass ich verschiedene Eingriffe an dem 
Tiere machte, Eingriffe, die durch die anderweitigen Zwecke des 
Experimentes geboten waren: darunter erwähne ich die beiderseitige 
Vagusdurchsehneidung. 

In einzelnen Experimenten habe ich auch die Reizbarkeit der 
Grosshirnrinde geprüft. Zu diesem Zwecke habe ielı das motorische 
Feld einerseits blossgelegt und mittelst ein paar Platinelektroden, 
die mit einem Schlitteninduktorium verbunden waren, die Reizschwelle 
für das Zentrum der Vorderpfote bestimmt. Um Verschiebungen 
der Elektroden vorzubeusen, habe ich solche, die an der Schädel- 
decke festzuschrauben sind, verwandt; das Elektrodenstativ, das ich 
nur wegen seiner Einfachheit beschreibe, erlaubt aber auch, die 
Elektrodenspitzen willkürlich von der Grosshirnrinde abzuheben und 
dann wieder an dieselbe Stelle zu bringen. In Fig. 13 sind die 
Elektroden abgebildet. Die Schraube a wird in den Schädel ein- 
eeschraubt und durch die Schraubenmutter 5b auf demselben befestiet. 
Durch den Ring c geht der Stab d, der in demselben durch e 
festgeschraubt werden kann. Stab d trägt an einem seiner Enden 
den Ring f, in dem wieder ein Stab g durch die Schraube A be- 
festigt werden kann. Stab g ist durch ein Gelenk » mit dem 
eigentlichen Elektrodenhalter verbunden. Der Elektrodenhalter be- 
steht aus einem Stabe, an dessen Ende zwei voneinander isolierte 
federnde Metallplatten sich befinden. Letztere können -durch die 
Schraube / einander zenähert oder entfernt werden und tragen 
einerseits die Klemmschrauben für die Zuleitunesdrähte, anderer- 
seits an ihrem freien Ende die Klemmschrauben für die Platiu- 
elektroden. Diese Konstruktion macht es möglich, die Elek- 
trodenspitzen, die eine leichte Biesung haben, gegenseitig in 
jede Richtung zu verschieben, und — indem das Gelenk ® 
nach der einen Seite das Zurückklappen der Elektroden erlaubt, 
während es nach der anderen Seite unbieesam ist — die Elek- 
trodenspitzen vou der Hirnrinde zwischen je zwei Reizversuchen 

14 * 


210 Amedeo Herlitzka: 


aufzuheben und dann genau an dieselbe Stelle zu bringen, um 
die Hirnrinde nicht die ganze Zeit freiliegen zu lassen). 


Fig. 13. 


Ieh fasse nun die Ergebnisse einiger meiner Versuche zu- 


sammen. ; 
Versuch vom ?. März 1909. 


1700.cem Blut aus drei Hunden. Vorbereitung: Das linke motorische Feld 
wird blossgelegt, die Elektroden befestigt, der Schwellenwert mittels Schlitten- 
induktoriums und Akkumulators festgestellt. (8,8 cm Rollenabstand.) 
Um 4h 46’ nachm. fängt die Durchblutung an. Anfangs keine Atmungsbewegungen. 
Cornealreflex vorhanden. 
5h 3’ „  Reizbarkeit der Grosshirnrinde bei 9 cm Rollenabstand. 
5b 6° _ „ Einzelne Atmungsbewegungen. 


©) 
„ 

1) Diese Elektroden wurden von dem Mechaniker unseres Laboratoriums, 
Herrn L. Corino, konstruiert. 


Versuche am künstl, durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 211 


Um 5b 8’ nachm. Reizbarkeit der Rinde. Siehe oben. 
„ 56 10° „  Atmungsbewegungen. 
„ 5h 14’ und 5h 16’ nachm. werden die Vagi rechts resp. links durchschnitten. 
Kurz dauernde Atmungshemmung. Die Herzfrequenz hat 
enorm zugenommen. 
„ 55 29’ nachm. Hirnrinde normal reizbar. 


„ 55 31’ „ Das Tier bietet starke Zuckungen dar; das venöse Blut scheint 
schon #Eirstickungsblut zu sein. 
55h 33’ Das Tier macht sehr tiefe Atmungsbewegungen. 


Fig. 14. Versuch vom 5. März 1909. Perioden rascher und langsamer Atmung. 
Erste Reihe Zeit = 1 Sek., zweite Reihe Zwerchfellatmung, dritte Reihe Brust- 
atmung, vierte Reihe Herz. 


Um 5h 34’ nachm. Cornealreflex vorhanden. 

„ 56 35’ „ Eirstickungsblut: durch Verluste ist zu wenig Blut vorhanden, 
so dass der Sauerstoffstrom im Gefässe 5 (Fig. 3) mit dem 
Blute nicht vermischt werden kann. 

372' „Das Tier ist tot; das Herz steht still. 


Versuch vom 5. März 1909. 
1700 ccm Blut aus zwei Hunden. Versuchstier ca. 6 Monate alt, 7 kg schwer. 
Um 45 10’ nachm. fängt: die Durchblutung an. 


„ 45 25’ bis 4b 30° nachm. Tachypnöe und langsamere Atmung alternierend 
(Fig. 14). 
„ 4% 30’ nachm. Bewegungen im ganzen Vorderteil des Körpers. 


212 Amedeo Herlitzka: 


Um 4h 35’ bis 4b 38’ nachm. CO,-Vergiftung durch Durchleitung eines CO,;- 
Stromes durch das Blut. 


4h 46’ und 47’ nachm. Durchschneidung der beiden Vagi. 
4h 49’ nachm. Cornealreflex vorhanden. Von nun an wiederholte Reizungs- 


versuche der zentralen Vagistummel. 


5h 98’ bis 5h 30’ nachm. Das Tier erbricht wiederholt. Cornealreflex. 
5h 33’ nachm. Rasche und kleine Atmungsbewegungen. 


Fig. 15. Versuch vom 5. März 1909. 
Vagusreizung und Herzstillstand nach 
dem Atmungsstillstand. Erste Reihe 
Reizungsmoment, zweite und dritte 
Reihe Atmung, vierte Reihe Herz, 
fünfte Reihe Zeit = 1 Sek. 


Fig. 16. Versuch vom 5. März 1909. Erste Reihe 
Zeit — 1 Sek., zweite Reihe Reizung des peri- 
pherischen Stumpts des Vagus, dritte Reihe Herz, 
vierte Reihe Trachea. Die Reizung bei R.-A.—=0 
ist‘ (am Ende des Experimentes) unwirksam auf 
das Herz, noch wirksam auf die Trachea. 


Um 55 34’ nachm. Keine Atmungsbewegungen mehr, kein Cornealreflex. 

„ 55 37° „Eine Atmungsbewegung. 

„ ab4' „Keine weiteren Atmungsbewegungen; das Herz schlägt immer 
weiter. Peripherische Vagusreizung mit Hemmung des Herzens; 
bei 5 cm und 8 cm Rollenabstand ; nach Aufhören der Reizung 
wieder starke Herzschläge (Fig. 15). 


Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 213 


Um 5h 56’ nachm. Vagushemmung des Herzens bei 8 und 10 cm. R.-A. vor; 


handen. 
„ 6h 5-6’ „ Das Präparat streckt sich. Kein Cornealreflex. 
„ 6612’ „  Dae Herz schlägt immer weiter. Vagusreizung bei ver- 


schiedenen Rollenabständen zwischen null und 8 cm erfolg- 
los, dabei aber bei jeder Reizung Hebung der Trachea, die 
registriert wird (Fig. 16). 


„ 6540’ ,„ Das Herz ist noch immer tätig. 

„ 65h 44’ „ Das Vorderteil des Tieres — Brust und Vorderpfoten — weist 
kräftige Zuckungen auf. Der Cornealreflex ist nicht wieder 
erschienen. 


In diesem Versuche ist die Überlebungszeit sehr bedeutend. 
Der Cornealreflex hat sich während 1 Stunde 20 Min. erhalien, 
die Atmung 1 Stunde 27 Min. Die Herztätigkeit aber war noch 
nach 2 Stunden 34 Min. ganz kräftie, und nach derselben Zeit 
waren noch Muskelzuckungen zu sehen. Es ist noch hervorzuheben, 
dass bei diesem Versuche verschiedene Eingriffe ausgeführt wurden, 
wie die CO,-Versiftung und die wiederholten Vagusreizungen (über 
die ich nächstens näher berichten werde). 

Von besonderem Interesse scheint mir der Umstand zu sein, 
dass das Tier wiederholt erbrochen hat, und zwar bei durchschnittenen 
Vagi, während durch die Magenwand seit über 1 Stunde keine 
Nährflüssiekeit mehr strömte. 


Versuch vom 16. März 1909. 


1400 ccm Blut aus zwei Hunden. Versuchshund 7 kg schwer. _ 
Um 4h 28’ nachm, fängt die Durchblutung an. 

„ 45 50° „Das Tier bewegt sich fortwährend. 

„ 4459’ ,„ _ Rhythmische Streckungen des Halses ; doch ist es nicht sicher, 
ob es sich um respiratorische Bewegungen handelt. Corneal- 
reflex vorhanden. 

„ 5b 14’ ,„ Nachdem um 5h 10’ und 5h 12’ die Vagi durchschnitten 
worden waren, fangen Atmungsbewegungen an. 

„ >h 44’ 5 Das Tier bewegt sich. In der Zwischenzeit wiederholte 
Reizung der Vagi. 

»„ 66h 15° ,„ Atmungsbewegungen und Cornealreflex noch vorhanden. 

Von6h 16’ bis 6& 20’ nachm. rasche Verminderung der Höhe der Herzschläge, 
zugleich Verkleinerung der Atmungsbewegungen, die immer 
spärlicher werden (s. Fig. 11). 

Um 65 20’ nachm. Stillstand des Herzens. Cornealreflex nicht mehr vorhanden. 


In diesem Falle haben die Herztätigkeit, die Atmungsbewegungen 
und der Cornealreflex ungefähr 1 Stunde 52 Min. fortzedauert und 


314 Amedeo Herlitzka: 


sind: ziemlich “gleichzeitig erloschen. Auch: hier wurden die Vagi 
durehsehnitten und öfters und während längerer Zeit gereizt. 


Versuch vom 20. April 1%. 


1460 ecm Blut aus einem Hurde. 5 kg schwere Hündin als Versuchstier. 
Um 4h 18’ nachm. fängt die Durchblutung an. Ä 
„ 423’ „ Das Herz schlägt kräftig. Reflexe vorhanden. 
„ 4h 24° „Das Tier bewegt sich heftig. Atmungsbewegungen. | 
„ 434’ „ Das Tier zittert. Cornealreflex vorhanden. Während längerer 
Zeit sind die Atmungsbewegungen periodisch. Es werden 
auch CO,-Vergiftungsversuche vorgenommen, sowie auch Vagus- 
reizung nach Durchschneidung der Vagi. 
5h 13’ ,„, Blutige Flüssigkeit aus dem Munde; die Cava superior ist 
wegen einer Biegung nicht ganz frei. Die Biegung wird be- 
seitigt. Cornealreflex vorhanden. Ebenso Atmungsbewegungen. 


„ 55 25° „ CO, wird in die Lungen geblasen.‘ 

„29h 26’ Cornealreflex nicht mehr vorhanden; von Zeit zu Zeit eine 
Atmungsbewegung. 

„ 55 28° „ Keine Atmungsbewegung. 


DRIN ine Cornealreflex wieder vorhanden. 
5h 51’ 


„ 9648’ „ Cornealreflex verschwunden. Atmungsbewegungen vollkommen 


Wieder einige Atmungsbewegungen. 


rhythmisch. 
„ 65 389’ „ Die Atmungsbewegungen sind noch immer vorhanden. 
„ 66h 44’ „ _ Unregelmässige Bewegungen der Brustwand und des Zwerchfells. 
„ 65 47’ „Keine Atmungsbewegungen mehr. 94 Herzschläge in der 
Minute. 


In diesem Falle dauerte der Cornealreflex 1 Stunde 30 Min., 
die Atmungsbewegungen 2 Stunden 26 Min., während die Herz- 
tätiekeit noch immer ungeschwächt fortdauerte. Auch in diesem 
Falle habe ich verschiedene Eingriffe vorgenommen, die sicher die 
Lebensdauer gefährdet haben. 

Ich will vun die folgenden Versuche äusserst kurz zusammen- 
fassen :- 

Versuch vom 1. Juni 190). 
Um 35 52’ nachm. Anfang der Durchblutung. 
„ 45 10’ ,„ Durch das Blut geht ein Strom von CO, und 0, in gleichen 
Teilen. be 
„ 45 20°. „Sehr grosse Atmungsbewegungen ohne Zunahme der Frequenz. 
4h 25° „ Die Atmungsfrequenz hat abgenommen. 
„45 53° „ Cornealreflex vorhanden. 
„ 4554’ „Dem Blute wird jetzt nur noch Sauerstoff zugeführt. 
En »„ Pie Atmungskurve wird nielerer. 
5h 9° ,„ Höhere Frequenz, aber viel kleinere Atmungsbewegungen. 


‘Versuche am künstl. durchbluteten zentralen Nervensystem beim Hunde. 215 


Um 5% 15’ nachm. Die Mischung CO; + 0, wird wieder dem Blute. Buns 
-„ 55 16’ „. - Cornealreflex vorhanden. 
En NA nee Herzstillstand. 


Versuch vom 3. Juni 1909. 
Um 5& 4’ nachm. fängt die Durchblutung an. 


„ 66h 15° ,„ verschwindet der Cornealreflex. Atmungsbewegungen noch 
vorhanden. 
65 16’ ,„ Keine Atmungsbewegungen mehr. 


6 17’ .„ Eswird nicht gebrauchtes, während des Versuches warm auf- 
bewahrtes Blut eingeleitet. Atmungsbewegungen wieder vor- 
handen (s. oben Fig. 9). 
Versuch vom 28. Juni 1509. 


Um 45h 50’ nachm. Anfang der Durchblutung. 


5h „ Keine Atmungsbewegungen. Cornealreflex vorhanden. 
5h 2’ „ Einzelne Atmungsbewegungen. 
„55 3° „Die Atmungsbewegungen sind häufiger. 
65h 25’ ,„ Cornealreflex noch vorhanden. Das Tier bewegt sich heftig. 
65 26° „ Kleine Herzschläge; Atmungsbewegungen vorhanden; Corneal- 


reflex nicht mehr vorhanden. 
6h 


N 
—] 


„ . Das Herz schlägt noch minimal. 


In all den letzten Versuchen waren die Vagi durchschnitten und 
wiederholt gereizt worden. 


Aus all diesen Versuchen geht also hervor, dass durch meine 
Durehblutungsmethode die Überlebungszeit des zentralen Nerven- 
systems bedeutend länger ist als mit irgendeiner anderen Methode. 
Die Überlebungszeit findet aber eine Schranke in der Unzulänglich- 
keit des defibrinierten und wiederholt zur Durchblutung ver- 
wandten Blutes. Inwiefern das defibrinierte Blut hei immer- 
währender Erneuerung desselben imstande ist, die Tätigkeit des 
zentralen Nervensystems zu unterhalten, ist natürlich nicht möglich 
zu Sagen. 


Als allgemeine Regel hört vor allem der Cornealreflex, dann 
die Atmungstätigkeit, zuletzt die Herzfunktion auf. Es eibt aber 
Fälle, in welchen die Herztätigkeit vor derjenigen des Zentralnerven- 
systems ausfällt und das besonders, wenn zur Durchblutung ein 
Blut Verwendung findet, welches mehrere Stunden bei warmer 
Temperatur aufbewahrt worden war. In den Fällen, in denen die 
Reizbarkeit der Hirnrinde untersucht wurde, habe ich das Ausbleiben 
von dieser gleichzeitig mit demjenigen des Cornealreflexes beobachtet. 


3} A.)Herlitzka: Versuche am künst].“durchbluteten zentr. Nervensystem etc. 


Was die Atmung anbetrifft, beschränke ich mich hier auf das 
mitgeteilte Tatsachenmaterial, da ich auf diesen Gegenstand in einer 
zweiten Abhandlung zurückkommen werde. 


Zusammenfassung. 


1. Es wird eine neue Durchblutungsmethode für das Zentral- 
nervensystem beschrieben, die eine längere Überlebungsdauer gestattet 
als alle übrigen Methoden. 

2. Es wird durch diese Methode nachgewiesen. dass nach 
einiger Zeit das immer wieder nur durch den Vorderteil des Körpers 
zirkulierende defibrinierte Blut unfähig wird, die Tätigkeit des 
Zentralnervensystems aufrechtzuerhalten. 

:3. Es wird gezeiet, dass durch die Durchblutung von neuem 
Blute die erloschene Tätigkeit des Zentralnervensystems auf kurze 
Zeit wieder erweckt werden kann. 

4. Es wird gezeigt, dass das einige Stunden in der Wärme ge- 
standene defibrinierte Blut unfähig wird, die Herztätigkeit zu unter- 
halten; die Wirkung solches Blutes auf das Herz wird beschrieben. 

5. Es wird das Verhalten verschiedener Funktionen während 
der künstlichen Durchblutung mit defibriniertem Blute beschrieben. 


217 


(Aus dem physiologischen Institute der k. k. böhmischen Universität in Prag.) 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 


Ein Beitrag zur Physiologie der Drüsen. 
Von 


Franz Smetänka, 
Assistent des Institutes. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Die Herkunft der Harnsäure beim Menschen ist, nach der 
Theorie von MaresS!), in molekularen Veränderungen im Proto- 
plasma zu suchen, welche die stoffliche Grundlage der physiologischen 
Verriehtungen der Zellen bilden, besonders solcher, welche in Pro- 
duktion bestimmter Stoffe oder überhaupt in einer chemischen Arbeit 
bestehen. Diese Theorie begründete MareS!) im Jahre 1887 auf 
Versuchsergebnissen, welche zunächst eine individuelle Kon- 
stanz der Harnsäureausscheidung im nüchternen Zustande 
zeigten und weiter ergaben, dass die Harnsäureausscheidung während 
dieses Zustandes sofort vermehrt wird, wenn zu einem bestimmten 
Moment Fleisch eingenommen wird, und dass diese Harnsäure- 
vermehrung der Vermehrung des Gesamtstickstoffes im Harne voran- 
eilt, indem ihr Maximum schon in die 3—5 Stunden nach der 
Fleischeinnahme fällt, augenscheinlich im Zusammenhange mit der 
dadurch angeregten Tätigkeit der Verdauungsdrüsen. Werden nun 
diese Drüsen durch einen künstlichen Reiz, durch das Pilokarpin 
in Tätigkeit versetzt, so erfolgt auch eine deutliche Steigerung der 
Harnsäureausscheidung. 

Gegen diese Theorie wurde aber der tatsächliche Einwand er- 
hoben, dass die nach Fleisch genuss erfolgende Harnsäurevermehrung 
direkt von den eingenommenen Fleischpurinen herrührt, und 


1) MareS, Archives slaves de Biologie t.3 p. 207. 1887. — Sbornik lekarsky 
1888, p.1. — Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 134 S. 59. 


218 Franz Smetänka: 


dass somit die Annahme eines Zusammenhanges dieser Harnsäure- 
vermehrung mit der Tätiekeit der Verdauungsdrüsen sich erübrigt. 
Und weiter wurde von einer Reihe von Untersuchern angegeben, 
dass purinfreie Nahrung keinen Einfluss auf die Harn- 
säureausscheidung ausübe, :obzwar sie ja doch auch die Tätigkeit 
der Verdauungsdrüsen anregt. 

Dadurch ist die Aufgabe der vorliegenden Rbeit festgestellt. 
Es soll, in Hinsicht auf die sich widerspreehenden Angaben in der 
Literatur, mit einer einwandfreien Methode untersucht. werden, ob 
die Einnahme eines purinfreien Nahrunssstoffes, in erster Linie eines 
Proteins, eine Harnsäurevermehrung hervorruft oder nicht. 

Wenn die Tätickeit der Verdauungsdrüsen tatsächlich mit Harn- 
säurebildung verbunden ist, so muss die Harnsäureausscheidung 
während der Ruhe dieser Drüsen geringer sein und sofort eine 
Steigerung erfahren, sobald diese Drüsen durch welches Mittel immer 
in Tätiekeit versetzt wurden. 

Schon des öfteren wurde in der Literatur konstatiert, dass beim 
Hungern. wo die Verdauungsdrüsen ruhen, weniger Harmsäure aus- 
geschieden wird als bei regelmässiger Ernährungsweise. So fanden 
Schreiber und Waldvogel?), dass dasselbe Individuum, dessen 
Harn bei einer proteinarmen Kost in 24 Stunden 477 mg Harnsäure 
enthielt, nach dem ersten Hungertäge nur 290 mg und naclı weiteren 
2 Tagen 233 bzw. 197 me Harnsäure ausschied; bei einem anderen 
sank die Harnsäuremenge von 718 mg auf 405 bis 205 mg. Zu einem 
ähnlichen Ergebnisse kam Hirschstein?); nach dem ersten Hunger- 
tage stellte sich eine Abnahme der Harnsäure von 332 auf 181 mg 
ein. Und in dem Versuche Cathcart’s?) schied ein Mensch bei 
Milechnahrung täglich gegen 4S0 mg Harnsäure aus, während beim 
Hungern diese Menge sich bis auf 150 mg reduzierte. Diese Befunde 
fügen sich gut in den Rahmen der oben angeführten Erklärung ein. 

Zur weiteren Bestätigung des Ursprunges der Harnsäure in der 
Tätiekeit der Verdauungsdrüsen ist der Nachweis zu führen, dass 
mit dieser Tätickeit eine Erhöhung der Harnsäuremenge einhergeht. 
Diese Drüsen können durch eingenommene Nahrungsstoffe in Tätig- 
keit versetzt werden. Allerdings müssen dazu purinfreie Nahrungs- 


1) Schreiber und Waldvogel, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. 
Bd. 42 S. 69. 1899. 

2) Hirschstein, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 57 S. 229. 1907. 

3) Cathcart, The Journal of Physiol. vol. 35 p. 500. 19061907. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 219 


stofie gewählt werden, da die Purinstoffe mit der Harusäure in 
naher chemischer Verwandtschaft stehen [Camerer'), Burian 
und Schur?), Siven?®)]. Nach dem Genuss purinfreier Nahrungs- 
stoffe müsste sich eine Erhöhung der Harnsäureausscheidung ein- 
stellen, wenn die durch diese Stoffe anzereste Drüsentätigkeit tat- 
sächlieh Material zur Harnsäurebildung abgibt. In der Literatur 
findet sich aber eine auffallende Divergenz in den Ergebnissen der 
Versuche über die Abhängigkeit der ausgeschiedenen Harnsäuremenze 
von der Nahrungsaufnahme. Hess und Schmoll*) fügten zu ge- 
misehter Kost Eiweiss oder Dotter von 24 Eiern hinzu und kamen 
zu dem Ergebnisse, dass nicht der geringste Zusammenhang zwischen 
der Ausscheidung der Purinstoffe, vor allem der Harnsäure, und der 
Eiweissnahrung bestehe. Denn nach Zusatz des Eiweisses von 
24 Eiern zur gewöhnlichen Kost hielt sich die Menge der Harn- 
säure und der Purinstoffe überhaupt auf gleicher Höhe; im ersten 
Versuche betrugen die täglichen Harnsäuremengen 1.06, 1,18, 1,18, 
1,09 g (am zweiten und dritten Tage wurde Eiweiss hinzugefügt). 
Im zweiten Versuche ergaben sich 1,22, 1,16, 1,21, 1.10, 1,21, 1.14, 
1,19 & Harnsäure täglich (die fett gedruckten Ziffern beziehen sich 
auf jene Tage, wo die Nahrung um das Eiweiss von 24 Eiern ver- 
mehrt wurde). Ähnlich verlief die Harnsäureausscheidung auch nach 
Zusatz von Eidotter, der ebenfalls frei von Nukleinsäuren ist. 
Siv&n?®) benutzte bei seinen Versuchen Speisen, die nahezu 
gar keine Purinstoffe enthalten, und bestimmte die Harnsäuremenge 
mehreremal täelich. Das Ergebnis seiner Versuche fasst er in den 
Worten zusammen: „Während der Zeit der lebhaftesten Zellen- 
tätigkeit ist die Harnsäureausscheidung teils grösser, teils geringer 
als während der Zeit, wo keine derartige Arbeit stattfindet; daher 
sieht es so aus, als ob die Digestionsarbeit keinen Einfluss 
auf die Harnsäurebildung ausübe“ (S. 148). Auch Kauf- 
mann und Mohr’) kamen zur Ansicht, dass Zusätze von nuklein- 
freien Proteinstoffen zur gewöhnlichen Nahrung für die Harnsäure- 
ausscheidung im grossen und ganzen bedeutungslos seien. Ein Zu- 


1) Camerer, Zeitschr. f. Biol. Bd. 35 S. 206. 1897. 

2) Burian und Schur, Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 241. 1900. 

3) Siven, Skandinav. Arch. f. Physiol. Bd. 11 S. 123. 1901. 

4) Hess und Schmoll, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 37 
S. 243. 1896. 

5) Kaufmann und Mohr, Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 74 S. 141. 1902. 


220 Franz Smetänka: 


satz des Weissen von 26 Eiern zu einer purinfreien Nahrung rief 
nämlich nur eine gerinefügige Steigerung der Harnsäuremenge von 
532 me auf 545 mg (zweiter Versuch) hervor; beim dritten Ver- 
suche, nach Zulage des Eiweisses von 30 Eiern, eine Erhöhung von 
405 mg auf 472 mg, im vierten Versuche blieb die Ausscheidung 
sleichmässig (508 und 507 mg). Und Pfeil!) behauptet, dass die 
stündlichen Harnsäuremengen, abzesehen von der Erhöhung in den 
Morgenstunden, deren Ursachen schwer zu finden sind, gleich seien 
und dem Einflusse purinstofffreier Nahruzg nieht unterliegen. 

Dagegen fand Folin?), dass die Harnsäureausscheidung sinkt, 
wenn der Proteinmetabolismus ausgiebig reduziert wird. (When the 
total amount of protein metabolism is greatly reduced, the absolute 
quantity of urie acid is diminished, but not nearly in proportion to 
the diminution of the total nitrogen ... .. [p- 87].) Zu diesem Er- 
sebnisse gelangte Folin «durch Vergleich der Harnsäuremenge in 
jenen Abschnitten des Versuches, wo die Nahrung alle drei Nährstoff- 
arten enthielt, mit der Menge, die ausgeschieden wurde, sobald die 
Proteine aus der Speisekarte gestrichen wurden. Bei einer aus- 
schliesslich aus Stärke und Rahm bestehenden Diät schied die Ver- 
suchsperson stets bei weitem weniger Harnsäure aus, als in jenem 
Versuchsstadium, wo auch Proteine eingenommen wurden. Manclı- 
mal sank die Harnsäuremenge bei proteinarmer Diät bis auf die 
Hälfte. Das Vorhandensein der Proteine in der Nahrune ist also 
die Ursache. dass Harnsäure in grösserer Menge ausgeschieden wird. 
Das bestätiete neuestens Cathcart?), der schreibt: „Eine eigen- 
tümliche Erscheinung ist es, dass bei Fett-Protein-Diät (ohne Purin- 
stoffe) eine Erhöhung der Harnsäureausscheidung auftritt.“ (One 
eurious point ... is that the protein-fat-diet — a purin free diet — 
there is a rise in the output of the urie acid.“) Auch bei nur ober- 
flächlicher Betrachtung seiner Protekolle kaun diese Erscheinung der 
Aufmerksamkeit nieht eutgehen. Gegenüber dem nüchternen Zu- 
stande (75—82 mg Harusäure-N) werden bei Fett- und Protein- 
nahrung täglich 128—193 me Harnsäure-N ausgeschieden. Damit 
stimmt auch der Befund von Hopkins und Hope) überein, dass 


1) Pfeil, Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 40 S. ıi. 1908. 

2) Folin, Americ. Journal of Physiol. vol. 13 p. 66. 1905. 

3) Cathcart, The Journal of Physiol. vol. 39 p. 311. 1909. 

4) Hopkins and Hope, The Journal of Physiol. vol. 23 p. 271. 1899. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 231 


der Genuss von Eiweiss die Menge der Harnsäure im Harne, wenn 
auch unbedeutend, erhöht. Hopkins und Hope veröffentlichen 
zwei Versuche, wo zu einer bestimmten Stunde des nüchternen Zu- 
standes über 400 g Eiweiss eingenommen wurden. Im zwölften 
Versuche (S. 289) wuchs die Harnsäuremenge zwei Stunden nach 
der Eiweisseinnahme von 22 mg auf 38 mg. — Im dreizehnten Ver- 
suche ist der Unterschied geringer; eine Stunde nach der Eiweiss- 
einnahme enthielt der Harn 36 mg Harnsäure gegenüber 26 mg; 
_ nichtsdestoweniger ist aber auch hier eine Harnsäurevermehrung zu 
verzeichnen. Hirschstein!) kam auf Grund seiner Versuche zu 
dem Resultat, „dass die endogene Harnsäure mindestens zu 70°%o 
der Verdauungstätigkeit entstammt“. 

Die einen Autoren nehmen also auf Grund ihrer Versuche an, 
dass Einnahme purinfreier Nahrung je naeh ihrer Qualität eine 
Steigerung der Harnsäureausscheidung bewirkt, wogegen die anderen 
dies in Abrede stellen. Es ist klar, dass dieses Kapitel der 
Physiologie einer Revision in einwandfreier Art und Weise bedarf, 
und das ist das Ziel der vorliegenden Arbeit. Denn wenn festgestellt 
wird, dass der Genuss von purinfreier Nahrung eine Zunahme 
der Harnsäureausscheidung hervorruft, so entfällt der Haupteinwand 
gegen die Annahme eines Zusammenhanges der Harnsäurevermehrung 
nach der Nahrungsaufnahme mit der dadurch angeresten Tätigkeit 
der Verdauungsdrüsen. 

Sehlussfolgerungen aus Versuchsergebnissen können nur dann 
eine tatsächliche Gültigkeit beanspruchen, wenn diese Ergebnisse 
auf Grund richtiger Methoden gewonnen worden sind. Aber die 
Methode, welche Hess und Schmoll?) befolgten,; ist nicht dazu 
geeienet, den Zusammenhang zwischen der Entstehung der Harn- 
säure und der Nahrungsaufnahme festzustellen. Sie setzten zur ge- 
wöhnlichen Nahrung, die schon grosse Mengen von Proteinen ent- 
hielt (Fleisch, Schinken, Eier, Milch), wiederum Proteine (Eiweiss 
oder Dotter von 24 Eiern) zu; die Harnsäureausscheidung wies hier 
fast keine Änderung auf. Hess und Schmoll schlossen daraus: 
„Diese Versuche bilden einen strikten Beweis für das vollkommene 
Fehlen eiues Zusammenhanges zwischen Eiweissnahrung und Harn- 
säure“ (S. 248). Ein solcher Schluss ist aus dem Ergebnis eines 


1) Hirschstein, |. c. 
2) Hess und Schmoll, I. c. 


222 Franz Smetanka: 


auf diese Art angeordneten Versuches gar nicht zulässig. Hess 
und Sehmoll, die die Harnsäureausscheidung an sich selbst prüften, 
hatten schon vorher in ihrer Speise Fleisch; dadurch, dass sie zur 
Proteinnahrung neue Proteine hinzufügten, lösten sie, ohne sich 
dessen bewusst zu werden, nur die Frage, ob durch verschiedene 
Proteinmengen in der Nahrung die Harnsäureausscheidung eine 
Änderung erfährt? Ihre Ergebnisse dürfen jedoch nicht zur Beant- 
wortung der Frage herangezogen werden, ob der Genuss von 
Proteinen überhaupt in einem Zusammenhange mit der Harnsäure- 
menge stehe. Damit diese Frage richtig beantwortet werde, muss 
bekannt sein, wie die Harnsäureausscheidung bei Abwesenheit der 
Proteine in der Nahrung verläuft. Erst der Vergleich der. Harn- 
säuremenge bei proteinfreier Nahrung mit jenen, die sich nach Ge- 
nuss von proteinhaltigen Speisen ergeben, kann hier ein richtiges 
Ergebnis geben. Hess und Sehmoll!) waren sich dessen bewusst, 
dass der Einfluss des Eiweisses oder irgendeines Nukleoalbumins 
auf die Harnsäureausseheidung sich am deutlichsten zeiren würde, 
wenn der gesamte Stickstoff der Nahrung in einer Form auf- 
genommen werden würde, z. B. als Eiweiss, weil sieh dann in der 
Harnsäureausscheidung beim Vergleich mit den Normaltagen die 
grössten Differenzen einstellen könnten (S. 246). Und doch ordneten 
sie ihre Versuche so an, dass daraus ein unrichtires Ergebnis heraus- 
kam. Ihre Versuche lassen sieh nur zur Beantwortung der Frage 
benutzen, ob verschiedene Proteinmengen in der, Nahrung eine 
Änderung in der Harnsäureausscheidung bewirken. Daraus folet 
die erste methodische Forderung: Soll mit Sicherheit festgestellt 
werden, welchen Einfluss ein bestimmter Nährstoff auf die Harn- 
säureausscheidung hat, so darf dieser Stoff nicht schon vorher in 
der Nahrung anwesend sein. Es ist daher notwendig, den Einfluss 
der Proteine isoliert zu prüfen, ebenso den Einfluss der Kohlenhydrate, 
Fette usw. Feasy 

Aber auch unter diesen Umständen sind besondere Maassregeln 
zu befolgen, um richtige Erzebnisse zu erhalten. Siven?), Pfeil°) 
und Hirschstein®) gingen nach sehr ähnlichen Methoden vor und 


1) Hess und Schmoll, ]. e. 
2) Siven, |. ce. 

3) Pfeil, l. c. 

4) Hirscehstein, |. e. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 233 


_ 


doch widersprechen sich ihre Resultate. Alle reichten zwei- bis 
dreimal täglich eine purinfreie Nahrung und: bestimmten die Harn- 
säureausscheidung im Verlaufe kürzerer Perioden mehrmals täglich ; 
Siv6n vier- bis fünfmal, Pfeil siebenmal, Hirsehstein nur drei. 
mal in 24 Stunden. Und dabei kamen die beiden ersten Autoren 
zu dem Ergebnisse, dass der Genuss purinfreier Nahrung auf keinerlei 
Art auf die Harnsäureausscheidung einwirkt, wogegen Hirschstein 
behauptet, dass zumindest 70% der endogenen Harnsänre bei der 
Verdauung entstehen. Wer hat recht? 

Die Ursache dieses Widerspruches liegt in der Methode der 
Versuche. Soll der Einfluss der Nahrung auf irgendeinen Bestand- 
teil des Harnes, z. B. auf die Harnsäure, sichergestellt werden, so 
muss vor allem der Einfluss der früher vorausgegangenen Nahrungs- 
aufnahme ausgeschlossen werden. Ist dieser Einfluss unbekannt 
— der soll ja eben geprüft werden — so muss seit der letzten 
Nahrungsaufnahme so viel Zeit verstrichen sein, dass man mit Fug 
und Recht annehmen kann, ihr Einfluss sei bereits vorübergegangen 
oder doch nur mehr unbedeutend zurückgeblieben. Man muss also 
den Versuch im nüchternen Zustande anstellen und feststellen, wie 
die Ausscheidung des betreffenden Harnbestandteiles in diesem Zu- 
stande verläuft. Zu einer bestimmter Zeit des nüchternen Zustandes 
lässt man dann die Versuchsperson einen bestimmten Nährstoff ein- 
nehmen und bestimmt danach den weiteren Verlauf der Ausscheidung. 
Dann kann man aus dem Ergebnis der Analysen ganz einwandfrei 
schliessen, ob dieser oder jener Nährstoff irgendeinen Einfluss auf 
die Menge, z. B. der Harnsäure, hat oder nicht. Es versteht sich 
von selbst, dass im Verlaufe der Analysen bis zur: Beendigung des 
Experimentes die Versuchsperson nichts anderes geniessen darf. 

Aber noch eines darf nicht vergessen werden. Wird die 
Ausscheidung in zu langen Zwischenräumen bestimmt, so können 
ihre Schwankungen ganz verwischt werden. Durchschnittswerte sind 
niemals so verlässlich wie die durch direkte Analysen gefundenen. 
Der Verlauf der Ausscheidung muss in ganz kurzen Zeitabschnitten 
verfolgt werden. Wird die Bestimmung nach je einer Stunde vor- 
genommen, so kann eine noch so geringe Veränderung der Aus- 
scheidung der Beobachtung nicht entgehen, auch wenn sie nur eine 
kurze Zeit anhält. Der Genuss eines purinfreien Nahrungsstoffes 
kann eine nur kurz andauernde Erhöhung der Harnsäuremenge 


hervorrufen; wird hier die Harnsäuremenge nach längeren Zeit- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 15 


234 Franz Smetänka: 


perioden bestimmt, so ist ihre Vermehrung an ihrem stündlichen 
Durehsehnittsbetrage gar nieht zu erkennen. Es wird die Folgerung 
nahe gelegt, dass dieser Nahrungsstoff auf die Harnsäureausscheidung 
nicht einwirkt, obgleich die öftere Bestimmung des Ausscheidungs- 
verlaufes gerade das Gegenteil zeigen würde. Vielleicht könnte der 
Einfluss des Nahrungesstoffes auch bei längeren Bestimmungsperioden 
hervortreten, wenn vor der Einnahme des zu prüfenden Nahrungs- 
stoffes eine längere Karenz vorangehen würde. Wenn aber die 
Versuchsperson dreimal täglich Nahrung aufnimmt und die Harn- 
säure nur 3—o mal täglich bestimmt wird, dann vergleicht man die 
unter dem Einfluss der zu prüfenden Nahrung: ausgeschiedene Harn- 
säuremenge mit einer Harnsäuremenge, welche ebenso unter dem 
Einflusse der Nahrung ausgeschieden wurde. Das Ergebnis ist dann 
allerdings negativ, und es wird der Schluss gezogen, dass die Harn- 
säure dem Einflusse purinfreier Speisen nicht im mindesten unter- 
liegt. Aber unter solchen Umständen muss dieser Einfluss dem 
Untersuchenden verborgen bleiben. 

Welchen Weg soll man also einschlagen, damit die Ergebnisse 
des Versuches der Wirklichkeit entsprechen? Das ist bereits in 
den vorangegangenen Abschnitten angedeutet worden: 1. muss man 
den Einfluss jedes Nährstoffes für sich prüfen; 2. ist die Unter- 
suchung in nüchternem Zustande vorzunehmen; 3. ist die Einnahme 
des prüfenden Nährstoffes auf eine bestimmte Zeit des nüchternen 
Zustandes zu fixieren und genau zu isolieren; 4. müssen die Zeit- 
räume zwischen den einzelnen Analysen so kurz sein wie möglich, 
um den zeitlichen Verlauf der Ausscheidung verfolgen zu können. 
Diesen Anforderungen entspricht die Methode, welche vor 23 Jahren 
MareS befolgt hat, als er das Verhältnis der Harnsäureausscheidung 
zur Nahrunesaufuahme ermitteln wollte. Nichtsdestoweniger fand 
auch diese Methode in den späteren Untersuchungen über die Her- 
kunft der Harnsäure keine Beachtung, woraus sieh die Verwirrung 
in den Ergebnissen dieser Untersuchungen erklären lässt; erst in 
jüngerer Zeit ist dieselbe von Burian!) angewendet worden. 

Ich gehe nun daran, die Ergebnisse meiner Versuche mitzuteilen. 


l. Einfluss purinfreier Proteine auf die Harnsäureausscheidung. 


Die Aufgabe der ersten Versuchsreihe war, zu untersuchen, 
welchen Einfluss der Genuss von purinfreiem Protein auf die Aus- 


1) Burian, Zeitschr. f. physiol, Chem. Bd. 43 $. 532. 1904—1905. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 295 


scheidung der Harnsäure hat. Die Versuche wurden so angestellt, 
dass die Versuchsperson zu verschiedenen Tageszeiten, mindestens 9, 
mitunter bis 18—20 Stunden nach der letzten Nahrungsaufnahme, so 
viel frischen Topfen (Kasein) oder Eiweiss genoss, bis sie sich ge- 
sättigt fühlte. Die Harnsäure wurde nach Salkowski-Ludwig 


bestimmt. 
Versuch I. 

14. Oktober 1909. Selbstversuch. (Gewicht 65 kg, Alter 21 Jahre.) Letzte 
Nahrungsaufnahme 19 Stunden vor Beginn des Versuches (keine Fleischspeisen). 
Am Tage des Versuches aufgestanden um 7 Uhr; zwischen 11 Uhr 30 Min. bis 
11 Uhr 45 Min. vormittags genossen 196 g Eiweiss, vom letzten Mittagessen bis 
zur Beendigung des Versuches nichts getrunken. 


Harnmenge Harnsäure 


Tageszeit em mg 
8-97 Uhr morgens! . -......... 27,9 13,8 
9—10 „ Er RER RER 32,0 14,7 
10-11 ,„ BR N 27,0 14,6 
1i—12 „ mittags 196 g Eiweiss 25,0 16,0 
12—1 r EIER 24,5 20,4 
1-2 ,„ REN GREEN 28,0 25,8 
2—3 , „ EEE 31,0 23,3 
3—A , S I RAR ILS N 16,5 
d4—5)  „ Le 27,0 14,6 
3—b sasabendsis Ana wen un 27,0 14,3 
MO, Stunden a a nn a 277,0 174,0 

mg 


25 


ISNOBENER SEEN 2 mBr Aeebeemüihr: 


mittags 


Fig. 1. O= 196 g Eiweiss genossen. 


Versuch II. 


22. Oktober 1909. C. S., 23 Jahre, 65 kg. Letzte Nahrungsaufnahme am 
Tage vor Beginn des Versuches um 1 Uhr nachmittags, purinfreie Nahrung. Am 
Versuchstage um 7 Uhr aufgestanden, zwischen 12 Uhr 40 Min. und 1 Uhr mittags 


293g Topfen, mit Wasser angemacht, genossen, etwas Wasser dazu getrunken. 
15% 


2236 Franz Smetänka: 
Tageszeit Harmnenee u 
8-9 Ubrsmorgens nn... 0.2 48,5 16,0 
9—10 „ RE 152 19,5 
10—11 „ RUE EN N. 39 14,8 
11—12 „ a Ra 34 17,0 
12—1l „ mittags 293 g Topfen 27 18,4 
1-2 ,„ A RE E 27,5 25,7 
2—3 „ II AED EU Fe AÄFSERe 36,5 31,4 
34 ,„ Fe RT TREE: 39,5 30,8 
4—5 ,„ N Ar 40,5 21,9 
9b, ngabendsi.m. 2 „1 .0R 44 15,0 
Be RE ae 37 9,6 
78, Le 39 ur 
8-9 „ N Re 40 12,2 
9—10 „ „ eingeschlafen 39 11,6 
10—11 „ ee 39,5 10,7 
11—12 Uhr nachts . ...... 40,5 10,5 
2—1 ,„ aneeER , 44,5 10,6 
1-2 ,„ N 39,5 11,4 
23 , Bi ER RER 40,5 1177 
3—4 ,„ I EN 35,5 1 
4—5 ,„ A Ge ee ale 36,5 13,5 
86, 1, morgensar ern ar 38 12,9 
6-7 ,„ a) erwacht . . 47 16,0 
8 ,„ ER Se a 41,5 14,1 
In 24 Stunden . ARE 1046,5 378,7 


20 } 
18 | 

«| nr an 
I 1 1 1 — ı 1 er — m 

Vo en are een... 2a ae 8 Uhr 


morgens mittags abends nachts morgens 


Fig. 2.2 ©&= 293 g Topfen genossen. 


DD 
E 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 


Versuch III. 

2. November 1909. E. S., 34 Jahre, 92 kg. Letzte Nahrungsaufnahme 
{purinfreie Nahrung) 13 Stunden vor Beginn des Versuches. Am Versuchstage 
um 6 Uhr aufgestanden, zwischen 9 Uhr 05 Min. und 9 Uhr 15 Min, 203 g 
Topfen genossen, etwa 250 ccm Wasser getrunken, 

Harnmenge Harnsäure 


Tageszeit Kan Ing 

18 Uhrlmorgens" m... 39,5 31,4 
8 I An, a ER rer ne de 48 31,4 
9-10 „ 5 203 g Topfen 51,5 40,8 
10—11 „ EEE ROLE. 58 54,7 
I ZI20 en aamittagsee 00.2: 91 56,2 
12—1 „ a ee se 75 34,5 
1-2 ,„ I 59 25,8 
23, DE ER 267 27,1 
3—4 ,„ 3 Ele vr 78 29,1 
InS98Stundenp 5. 331,0 

mg 

60 

56 

48 

44 

40 Fr | 

36 + 

32 

28 

24 

20 


ERS IE 22 4 Uhr 


mittags 


Fig. 3. © = 203 g Topfen genossen. 


Versuch IV. 


11. November 1909. V. D., 24 Jahre, 60 kg. Letzte Nahrungsaufnahme 
(Brot mit Butter und Käse) am Tage vor dem Versuche um 7 Uhr abends, 
15 Stunden vor Beginn des Versuches. Von 3 Uhr 55 Min. bis 4 Uhr 25 Min. 
nachmittags 320 g Topfen in zwei Portionen, die zweite nach 18 Min., ein- 
genommen. Beim Essen !/s Liter Wasser getrunken. 


Tageszeit Harnmenge ‘© Harnsäure 


ccm mg 
1—2 Uhr nachmittags . .. . . 37 16,0 
23 „ Pe 26 16,9 


324; ee ..: 21 16,4 


228 Franz Smetänka: 
a Harnmenge Harnsäure 
Tageszeit Be mg 
4—5 Uhr nachmitttags 320 g Topfen 25 23,0 
5-6 „ MN ek 37,5 40,9 
6—7 „ BRUNNEN 59 45,8 
7, BE N ehrt 72,5 35,1 
8-9 „ BE EN ee 81,5 29,4 
Selleabendsp. ee 67 18,8 
InToRStundenen. an 426,5 242,3 
mg 

48 ETUI, T Alison! To T T las) 

44 ’ Se 

40 - 

36 | 

32 : 1 

28 [ | 

24 | a 

20 | | 

Ion - 

12 | VE EEE LNLn Se BERN nenn 

oa AN oT or 910. Unz 
nachmittags 


Fig. 4& O = 320 g Topfen genossen. 


Versuch V. 


11. Dezember 1909. C. S., derselbe wie in Versuch II. Mittagessen am 
Tage des Versuches um 41 Uhr, bestehend aus Erdäpfelsuppe und Äpfelauflauf. 
Zwischen 9 Uhr 25 Min. und 9 Uhr 45 Min. abends 350 g reinen Toptens 
und etwas Wasser eingenommen; um 10 Uhr abends eingeschlafen. Am nächst- 
folgenden Tage um 8 Uhr 45 Min. aufgestanden, obgleich bereits seit 7 Uhr wach. 


Tageszeit an ne 
67. Uhr abends "77. 2... 27,9 10,2 
1-8 ,„ N ER REN 21,5 IN 
8-9 „ N ee ae N 17,5 9,6 
9—10 „ 5 330 g Topfen 16 9,7 
10—11 „ EN ET 25 17,9 
11l—12 „ nachtseazu einer. 26 19,7 
12—1 „ ( 19,2 
0m. | ee 102 576 J 192 
2—3 » J \ 13,2 
3—4 ,„ j 17,5 
45 ,„ EL Do DE 131 52,6 17,5 
5-6 ,„ | \ 17,5 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 229 


Harnmenge Harnsäure 


Tageszeit 
ecm mg 
6=-0sUhr morgens, 0. 0.2.24] 17,0 
85 # RER ne de: 50 20,1 
8-9 „ RE He tronl. 69 20,1 
9-10 , Ale RER ER A 47,5 13,1 
10—11 „ N el EL ee 46,5 22,1 
u SlonUhrsmitiaese 0: 2722250 16,8 
12 u = Er ee ol. 16,3 
1-2 ,„ EINER I RE Sl 12,5 
23, SE PRORERTESSEILR IE 28 12,8 
3 % a 24 10,1 
d— ,„ e a 23 3,6 
be abendsurr er... Ar 26 8,7 
InY24° Stunden see 825,9 370,2 
an 2 a SE ER 
J 
| 
22 N | 
20 NV | 
18 K | 
16 | 
14 
12 
10 
8 
GR WIE: 
abends nachts morgens mittags abends 


Fig. 5. O©=330 g Topfen genossen. 


Versuch VI. 


2. Februar 1910. Selbstversuch. Am Versuchstage purinfreies Mittagessen 
um "sl Uhr mittags, nachmittags von 3"/2 Uhr bis 6 Uhr am Konzertpodium ge- 
standen. Von 9 Uhr 10 Min. bis 9 Uhr 25 Min. abends, demnach 3 Stunden 
nach Beginn der Analysen 255 g Topfen ohne Getränk genossen. In der Nacht 


keinen Schlaf gefunden. 


: Harnmense Harnsäure 
Tageszeit = s 


ccm mg 

GnUhsgabendsener ee... 32,9 ls) 

1-8 ,„ BE u are 34 23,5 

8-9 „ ET RAN 53 19,9 

9—10 „ „ 255 g Topfen. . 39,5 21,4 

10-11 „ N 36,0 22,3 
1122 nachtstene.... 0. . u. 40,5 25,0 
12—1 Uhr | 18,1 
1—2 „ Dachtsem ae aan. 125 54,3 18,1 


2—3 


5 i \ 181 


230 Franz Smetänka: 


Harnmenge Harnsäure 


Tageszeit Ba mg 
93—4 Uhr ) ( 18,7 
A oe \ morgenssa u. 2 lan ! 18,7 
5-6 „ N 18,7 
BU MOrDEensY. 2 20 20, 21,3 
A—8 “ 42,5 21,6 
8-9 „ 5 42 20,8 
9—10 „ = 3 21,0 
10—11 , DEE TR St 20,0 
iz 122, 2 mittagsee 29 16,5 
12—1l „ 5 ee DEINER 21,8 
1l—2 „ 3 ZN) 14,1 
2—3 „ s al 10,1 
3—4 ,„ H 22,5 13,2 
4-5 „ a Eee 3 2125 13,1 
9b nabendsarane 020 11,8 
In724 Stunden 10, 452,2 


Bevor ich daran gehe, den Eiufluss purinfreien Nahrungsproteins 
auf die Harnsäureausscheidung auseinanderzusetzen, möchte ich auf 
zwei besondere Seiten der vorliegenden Versuche aufmerksam machen. 
Vor allem ersieht man aus dem Versuche II, dass abends und nachts 
sehr wenig Harnsäure ausgeschieden wird im Vergleiche zu den 
Harnsäuremengen während des Tages. Die nächtlichen Stundenmengen 
schwanken nur in sehr engen Grenzen zwischen 9,6 mg und 12,2 mg. 
Erst gegen morgen von 4 Uhr an beginnen die Harnsäuremengen 
zu steigen und erreichen in den Vormittagsstunden den Höhepunkt. 
Dieses Ergebnis erhärtet und ergänzt die älteren Berichte darüber. 
Auf die geringen nächtlichen Harnsäuremengen machte bereits 
Siven!) aufmerksam, und alle Autoren, die die Harnsäureausscheidung 
zu verschiedenen Tageszeiten verfolgten, bestätigen diesen Befund 
[Pfeil?), Leathes®), Hirschstein®), Kennaway?)]. 

Aus dem Vergleich der Versuche II und V ergibt sich ferner 
die Bestätigung der schon anerkannten Erfahrung, dass die Harn- 
säureausscheidung individuell konstant ist. Beide Versuche ge- 
schahen unter denselben Voraussetzungen; die Versuchsperson nahm 

1) Siven, l. c. 

2) Pfeil,. c. 

3) Leathes, Journ. of Physiol. vol. 35 p. 125. 1907. 


4) Hirschstein, l. c. 
5) Kennaway, Journ. of Physiol. vol. 38 p. 1. 1908. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 231 


in 24 Stunden nur einmal Nahrung zu sich, und zwar einen und 
denselben Nährstoff in nahezu gleicher Menge. Und die Tages- 
menge der Harnsäure unterscheidet sich nur unbedeutend, obeleich 
der Verlauf der Ausscheidung während der einzelnen Tageszeiten 
ziemlich verschieden ist. Im Versuche II wurden 378,7 mg Harn- 
säure ausgeschieden, im Versuche V 370,2 mg, also nur etwa um 
2°/o weniger. Ich hebe hervor, dass die Verhältnisse in beiden Ver- 
suchen beinahe vollkommen gleiche waren. Wir werden sehen, dass 
die Harnsäureausscheidung ganz anders verläuft, sobald die Art des 
Nahrungsstofies geändert wird. 

In allen Versuchen, ausgenommen den Versuch VI, 
stelltesichnach Genuss purinstofffreier Proteine eine 
bedeutende Erhöhung der Harnsäureausscheidung 
ein, welche einen regelmässigen Verlauf zeigte. In der Stunden- 
periode während der Einnahme des Eiweisses oder Topfens zeigt sich 
fast kein Anwachsen der Harnsäuremenge; nur in jenen Fällen, wo 
die Versuchsperson gleich zu Beginn der Stundenperiode das Protein 
einnahm, war schon zu Ende dieser ersten Stunde die Harnsäure- 
vermehrung ziemlich deutlich. In den weiteren Stunden vergrössert 
sich die Stundenmenge der Harnsäure sehr rasch und erreicht ihr 
Maximum 3 Stunden nach der Proteineinnahme Dann tritt ein 
Siuken der Harnsäuremenge ein, welches aber in den einzelnen Ver- 
suchen nicht gleich rasch vor sich geht. Am raschesten kehrt die 
Harnsäuremenge zu jener vor der Proteineinnahme ausgeschiedenen 
zurück, wenn das Protein am Morgen eingenommen wurde (Ver- 
such III); hier hielt die durch Topfeneinnahme bewirkte Harnsäure- 
vermehrung nur 4 Stunden lang an. Etwas länger dauerte die Ver- 
mehrung der Harnsäureausscheidung, wenn die Einnahme von Topfen 
in die Mittagsstunden fiel. Im Versuch II ist diese Vermehrung bis 
in die fünfte Stunde kenntlich. Im Versuche IV wurde das Kasein 
nachmittags um 4 Uhr eingenommen, und hier kann man auch noch in 
der letzten Analyse um 10 Uhr abends die Harnsäuremenge als ver- 
grössert ansehen, weil abends und nachts die Harnsäureausscheidung 
sonst mehr abnehmen würde. Danach hält die Harnsäurevermehrung, 
welehe durch die nachmittägige Proteineinnahme bewirkt wurde, bis 
6 Stunden an, wenn nicht länger. In diesem Versuche ist ferner 
das sehr hohe Maximum der Harnsäureausscheidung auffallend. 
Während in den ersten drei Versuchen die Harnsäurevermehrung 
in der dritten Stunde nach der Proteineinnahme 79—87 °/o der im 


232 Franz Smetänka: 


nüchternen Zustande ausgeschiedenen Harnsäuremenge beträgt, 
stellte sich in diesem Versuche eine Vermehrung um 177° ein. 
Die Ursache davon liest vielleicht darin, dass im Versuch IV die 
Versuchsperson den vorgelegten Topfen in zwei Portionen mit einer 
viertelstündigen Pause zu sich genommen hatte. Denn ebenso zeigte 
es sich in einem Pilokarpinversuche von MaresS!), wo nach zwei- 
facher Pilokarpineinverleibung innerhalb von drei Viertelstunden die 
Harnsäuremenge am höchsten anstieg und am längsten andauerte. 
Die Versuche V und VI unterscheiden sich bedeutend von den 
vorangehenden Versuchen. Im Versuche V nahm die Versuchs- 
person nach 9 Uhr abends 330 g Topfen zu sich; die Stundenmengen 
der Harnsäure vor der Proteineinnahme sind sehr niedrig, obgleich 
die: Versuchsperson noch zu Mittag desselben Tages eine purinstoff- 
freie Nahrung zu sien genommen hatte, ein neuer Beleg dafür, dass 
die durch das Mittagessen hervorgerufene Harnsäurevermehrung 
längstens sechs Stunden anhielt. In der zweiten Stunde nach dem 
Genuss des Topfens stellt sich die erhöhte Harnsäureausscheidung 
ein; die Steigerung ist hier ziemlich bedeutend, besonders im Ver- 
gleiche zu der Harnsäuremenge, welche von derselben Versuchs- 
person im Versuche II zu derselben nächtlichen Zeit ausgeschieden 
wurde (17,9 mg gegen 10,7 mg von 10—11 Uhr abends). Dabei 
ist das Maximum der Harnsäureausscheidung nach Einnahme von 
Topfen im Versuche V bedeutend niedriger als im Versuche I, 
welcher an derselben Person gemacht wurde; diese schied im Ver- 
such II in den Morgenstunden im nüchternen Zustande beinahe die- 
selbe Harnsäuremenge aus wie im Versuch V in den Nachtstunden 
nach Einnahme von Topfen. Aber die vermehrte Harnsäure- 
ausscheidung hielt hier die ganze Nacht an und liess sich bis in die 
Morgenstunden des folgenden Tages hinein verfolgen. Der Vergleich 
der Versuche II und V lässt keinen Zweifel darüber zu. In der 
Zeit von 11—12 Uhr nachts wurden im nüchternen Zustande 
10,5 mg Harnsäure ausgeschieden (Versuch II), nach Genuss von 
Topfen aber zu derselben Zeit (Versuch V) 19,7 mg, also nahezu 
doppelt so viel. Von 12—3 Uhr im Versuche II 33,7 mg gegen 
57,6 mg im Versuche V. Von 3—6 Uhr früh 38,1 mg gegen 
52,6 mg; von 6—8 Uhr früh 30,1 mg gegen 37,1 mg; von 8 bis 
12 Uhr vormittags 67,3 mg gegen 77,1 mg. Der Einfluss des 


b) Mares, 1, c. 


Ss 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 233 


abendlichen Topfengenusses ist am grössten in den ersten sechs 
Stunden, sinkt dann, ist aber noch in den Vormittagsstunden des 
nächsten Tages zu bemerken. Diese langgezogene Harnsäure- 
vermehrung nach abendlicher Proteineinnahme bewirkt es, dass die 
Gesamtmenge der Harnsäure innerhalb 24 Stunden in beiden Ver- 
suchen nahezu gleich ist, ob zwar der Verlauf der Ausscheidung zu 
den verschiedenen Tageszeiten in beiden Versuchen ganz verschieden 
ist, wie es auch das folgende Diagramm (Fig. 6) deutlich macht.: 

Diese langgezogene, schleppende Harnsäureausscheidung ist auch 
im Versuche VI zu beobachten, obgleich in den ersten Stunden 
dieses Versuches Abweichungen vom regelmässigen Verlaufe der 
Harnsäureausscheidung bei dieser Versuchsperson auftreten. Für 
gewöhnlich schied diese Versuchsperson in den Abendstunden 11 bis 
13 mg Harnsäure per Stunde aus (Versuch I, VII und Ende von 
VI), während im Versuche VI diese Menge an 20 mg beträgt. Man 
kann hier also mit Recht von einer erhöhten Harnsäureausscheidung 
sprechen. Die Ursache liegt vielleicht in der ungewohnten Muskel- 
tätickeit, die unmittelbar vor dem Beginn des Versuches geleistet 
wurde. Die Bedingungen, unter welchen die Versuche V und VI 
ausgeführt wurden, waren sonst vollkommen gleich. Jedenfalls ist 
das ununterbrochene, über 2!/s Stunden währende Stehen eine ziem- 
lich anstrengende und ungewohnte Leistung. Daher können die 
hohen Ziffern der Harnsäure zu Beeinn des Versuches nicht über- 
raschen, denn Muskelarbeit verursacht Veränderungen in der Aus- 
scheidung der Purinstoffe, wie Burian!), Catheart, Kennaway 
und Leathes’) und Kennaway°) zeigten. Während der Arbeit 
wird die Harnsäureausscheidung geringer, die Purinbasenausscheidung 
dagegen grösser; bald nach der Arbeit wird die Harnsäureausschei- 
dung grösser, und Burian!) fand in einem solchen Versuche sogar 
eine dreifache Vermehrung der Harnsäure. Im Versuche VI findet 
sich also ein neuer Beleg für den Einfluss der Muskelarbeit auf die 
Ausscheidung der Harnsäure. 

Zu dieser erhöhten Harnsäureausscheidung infolge von Muskel- 
arbeit, die im Versuche Burian’s vier Stunden dauerte, gesellte sich 
in unserem Versuche VI die Wirkung des Topfens. Während der ganzen 


l) Burian,. c. 
2) Cathcart, Kennaway and Leathes, Journ. of Med. vol. 1 p. 415. 1908. 
3) Kennaway,l. c. 


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Franz Smet 


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Zu 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 235 


Nacht enthält der Harn ganz bedeutende Mengen von Harnsäure 
und die erhöhte Ausscheidung greift sogar in die Morgenstunden des 
nächsten Tages über. In den Vormittagsstunden hält sich die stünd- 
liche Harnsäuremenge beständig auf gleicher Höhe von ungefähr 
20 mg, während bei derselben Person im Versuch I ohne abend- 
lichen Topfengenuss diese Menge nur 14 mıg beträgt, obgleich sonst 
die Umstände in den Versuchen I und VI vollkommen gleich waren. 
Und summiert man die Harnsäuremengen in der Zeit von S—12 Uhr 
vormittags in diesen beiden Versuchen, so ist der Unterschied be- 
sonders deutlich. Im Versuche I wurden zu dieser Zeit 59,1 mg, 
im Versuche VI dagegen 78,3 mg ausgeschieden, also um ein ganzes 
Drittel mehr. Ähnlieh ist es in den Versuchen II und V, welche 
an einer anderen Versuchsperson angestellt worden sind. In der 
Zeit von 6—12 Uhr vormittaes ist im Versuche II 97,4 mg, im 
Versuche V dagegen 114,2 mg Harnsäure ausgeschieden worden. 
Abends genossene Nahrung, auch wenn sie keine Purinstoffe ent- 
hält, bewirkt also eine Vermehrung der Harnsäureausscheidung, 
welche sich bis in die Morgenstunden des nachfolgenden Tages 
hinzieht. 

Damit ist die in der Literatur mehrfach angegebene Tatsache 
erklärt, dass in den Vormittagsstunden am meisten Harnsäure aus- 
geschieden wird. Diese Erscheinung ist übereinstimmend angeführt 
in den Arbeiten von Siven?), Pfeil?), Leathes?°), Hirsch- 
stein‘) undKennaway?’). Auch bei der Durchsicht der 22 hier- 
hergehörigen Versuche von MareS®) findet man dieses Verhalten 
der Harnsäureausscheidung fast ausnahmslos. 

Ich will nieht behaupten, dass die hohen Harnsäuremengen in 
den Vormittagsstunden einzig und allein von dem abendlichen 
Speisengenuss abhängen. Der Versuch II selbst sprieht deutlich da- 
gegen; obgleich am 21. Oktober und am 22. Oktober die Versuchs- 
person abends nichts genossen hatte, waren doch in den Morgen- 
stunden die stündlichen Harnsäuremengen etwas grösser als in den 
Nachtstunden (15—19 mg gegen 10—12 mg), was vielleicht auf die 


1) Siven, ]. c. 

2) Pfeil; 1: c. 

3) Leathes, |. c. 

4) Hirschstein, |. c. 
5) Kennaway,l.c. 
6) Mares, |]. c. 


236 Franz Smetänka: 


mit dem Erwachen beginnende Muskeltätiekeit zurückzuführen ist. 
Der Unterschied in der Vormittags- und Nachtausscheidung der 
Harnsäure besteht also für sich, er wird aber auffallender, wenn am 
Abend zuvor Speisen genommen wurden, und wenn besonders auch 
noeh vormittags eine Speise gereieht wurde. 

Zu dieser Erklärung gelangte ich zuerst in jenen Versuchen, in 
welchen der Verlauf der Harnsäureausscheidung im nüchternen Zu- 
stande, also ohne Einfluss der Nahrungsaufnahme bestimmt wurde. 
Um nämlich sicherzustellen, dass die nach der Nahrungsaufnahme 
auftretende Harnsäurevermehruug tatsächlich durch den Einfiuss der 
eingenommenen Nahrungesstoffe bewirkt wird, wurden Kontroll- 
versuche im nüchternen Zustande angestellt, in welchen der Verlauf 
der Harnsäureausscheidune von Stunde zu Stunde bestimmt wurde, 
und in welchen die Harnsäureausscheidung tatsächlich geringer 
gefunden worden ist als nach Einnahme eines Nahrungsstoffes. 
Und da zeigte es sich, dass die letzte, vor Beeinn des eigent- 
lichen Versuches eingenommene, selbst purinfreie Nahrung, wenn 
dieselbe spät nachmittags oder abends vor dem eigentlichen Ver- 
suchstage genossen wurde, eine erhöhte Harnsäureausscheidung in 
den Morgenstunden des Versuchstages bewirkte. 


Diese Versuche waren die folvenden: 


Versuch VII. 


9. November 1909. J.S., 22 Jahre, 67 kg. Abends vor dem Versuche um 
6 Uhr Käse und Brot, bis zum Beginn des Versuches sind also nach dieser 
letzten Nahrungsaufnahme 14 Stunden verflossen. 


Tasosseit Harnmenge Harnsäure 

” Gem mg 

8—9, Ühr morgens m 2 2220.:0.649 24,7 
3—1075 N ee a le 26,8 
10—11 „ ER BE EN 56 28,3 
111225 0°mittagsg 2 en 18. 25,6 
12—1 „ eo A070) 19,0 
1—2 „ EESELRERE Karla a Hal 16,7 
—d EL Se 15,7 

3-4 „ as 100 13,8 
4 „ VE A) 14,7 
5—6 „ RR ee 10,6 
6—7 „ Eee or 0) 12,1 
78... abendse a: 2. 222.0.25 9,3 


InSl22 Stunden tor) 217,3 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 


DD 
co 
= 


Versuch VII. 


24. November 1909. Selbstversuch. Am Abend vor dem Versuchstage um 
7!/e Uhr Obstauflauf und Butterbrot genossen; auch schon zu Mittag am 23. No- 
vember kein Fleisch zu sich genommen. 


Tapes Harnmenge Harnsäure 

Se cem mg 
3=9HUhrZmeorgens. .ı .,... =, 3,9 23,5 
EN Be 2 AN BE 43 24,9 
I U ag. Bear ei ehe 51 30,1 
120 emittagserene a 40 27,7 
12—1 „ 37 22,9 
1—2 „ RER a DT 20,3 
2—3 ,„ Ne 0 3200 16,9 
SEA aa N enden. 23 17,3 
EEE REN ON RE 19,5 15,4 
36 , 17,5 12,8 
6—7.,„ BEE LE 12,0 
Sn RADENASN „es ses 20 12,0 
In@1l2rStundensan se. a as ee 370,0 235,8. 


Versuch IX. 
1. Dezember 1909. J. L., 24/2 Jahre, 72 kg. Zwei Tage vor dem Ver- 
suche kein Fleisch. Am Abend vor dem Versuche um 7 Uhr Butterbrot. 


Tageszeit ee a 
8-9 Uhr morgens. ...... 30 14,6 
GES OB UNE rs 40 14,7 
10-11 „ NN N dh fs 36,9 17,5 
OD mittags re 46 21,4 

1 NEE ER RR I EEE Sl 16,1 
EEE RATE Ne aaa ne 30 16,0 
2—3 ,„ AP AS 0 17,2 
3—4 ,„ ee LEUTE) 16,4 
A N eu 30 16,1 
Sure nabendsger 0.0: 028 12,3 
InmeleStundene wer 2 222.2... 2.0350 162,3. 


Versuch X. 


3. Dezember 1909. Derselbe wie im Versuche IX. Am Tage vor dem 
Versuche um 2 Uhr nachmittags Käse und Butterbrot; abends nichts genossen. 


Tageszeit HanınuBe ee 
8 JE Uhrsmorpenseen 2. 33 15,2 
9—10, ,„ 21 A 3 13,9 
IK Il Er 41 16,1 


11127000 mittapsaa ei: 41,5 13,0 


238 Franz Smetänka: 

a Br Harnmenge Harnsäure 

Tageszeit cem mg 
12 Uhrimttasse 20.0.0. al 13,3 
1—2 ,„ SR RE 7] 13,8 
23, Ve ER 7 12,7 
34, Ede) 14,2 
A or abends a ar. 29 14,8 
Ina9R Stunden a ol) 127,0 


Versuch XI. 


98. Januar 1910. ©. S., derselbe wie in Versuchen II und V. Am Tage 
vor dem Versuche zu Mittag Erbsensuppe und Nudeln, nach 5 Uhr nachmittags 
Brot und Kuchen. Schlief von 10 Uhr abends bis 7 Uhr früh. 


Harnmenge Harnsäure. 


Tageszeit 5 
cem mg 
9 [V/UhrZmorgenseg 4 2 22022.20752:5 25,2 
10—11 „ Re ea 105) 27,0 
2 mittags een 22,0 
12—1 „ a an AT 14,3 
2 U a 13,9 
23, RE RR 18,5 15,5 
I E late 17,25 13,8 
45 „ RL a JUN 13,7 
Ba ae a 12,4 
le, abends no al 10,0 
In Stunden 2 03050 167,3 


Versuch XI. 


8. Februar 1910. J. H., 23 Jahre, 53 kg. Abends Vs6 Uhr vor dem Ver- 
suche Butterbrot und Milch. Schlief von 10 Uhr abends bis 7 Uhr trüh. 


Harnmenge Harnsäure 


Tageszeit Eon me 
31V \Ühr morgens 2 20 202 7280 15,8 
10-11 „ Bel 17,3 
12 Sommttaesne 2 18,4 
12 1 5316 17,3 
1—2 ,, NS N 2.20 15,8 
23, N 182 15,3 
3—4 ,„ ATS 72258 13,5 
A—5 , NE re 12,8 
5—6 ,„ SE EN, 10,0 
6-7, abends el 9,7 
In@lORStundens ee os 146,4 


In allen diesen Versuchen, bis auf den Versuch X, wurde noch 
spät nachmittags oder erst abends am vorhergehenden Tage Nahrung 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 239 


aufgenommen. Und in allen diesen Versuchen zeigt sicht ein be- 
deutender Unterschied in der Harnsäureausscheidung während der 
Vor- und Nachmittagsstunden des eigentlichen Versuchstages. Stellen 
wir uns eine Tabelle zusammen, in welcher die Harnsäuremengen 
der Morgen- und Nachmittagsstunden addiert erscheinen, so erhalten 
wir folgendes Resultat: 

9 Uhr vorm. bis 


Versuch Satyhr nach: 2—7 Uhr nachm. 
vi. 116,4 mg Harnsäure 66,9 mg Harnsäure 
VI. 125,9 „ ss 74,4 „ A 

XI. 102,4 „ ° 65,4 „ a 
XI. 84,6 „ 5 (ke n 


8 Uhr vorm. bis 


1 Uhr mittags 1—6 Uhr nachnm. 


WR: 100,1 mg Harnsäure 65,5 mg Harnsäure 

V. 934 „ 5 32,0, = 

IX. 84,3 „ h 28.07, „ 

x“ 71,5 , 5 59, „ (von 1—5 Uhr) 


Die Harnsäureausscheidung war also in den Vormittagsstunden 
viel grösser als nachmittags. Nur der Versuch X und mit ihm der 
Versuch IX bilden eine Ausnahme; hier ist die Harnsäureausscheidung 
in den Vormittagsstunden nicht erheblich grösser als nachmittags, 
was wohl damit zusammenhängt, dass gerade im Versuche X am 
Abend vor dem Versuchstage nichts genossen wurde, so dass zwischen 
der letzten Nahrungsaufnahme und dem Beginn des Versuches 
18 Stunden verflossen sind. Den Einfluss des abendlichen Speise- 
geenusses auf die Harnsäuremengen in den Morgenstunden des nächst- 
folgenden Tazes ersieht man auch beim Vergleich der an derselben 
Person C. S. vorgenommenen Versuche. Im Versuche II schied 
diese Versuchsperson in der Zeit von 9—12 Uhr früh 51,3 mg 
Harnsäure aus (abends vor dem Versuch nüchtern), im Versuch V 
während derselben Zeit 60,3 mg (abends Topfengenuss), im Ver- 
such XI 74,2 mg, im Versuch XV bzw. XVI 66,5 mg bzw. 59,2 mg. 
Iu allen diesen Versuchen, ausgenommen den Versuch II, nahm 
diese Versuchsperson am späten Nachmittag oder am Abend vor 
dem Versuchstage Speisen zu sich, die nur Spuren von Purinstoffen 
enthalten; und allen ist vormittags die Harnsäureausscheidung im 
‚Vergleich zu dem Versuch II erhöht. Man darf demnach auf Grund 
der vorgelegten zwölf Versuche als festgestellte Tatsache annehmen, 


dass der Genuss von Speisen, besondersvonProteinen, 
Ptlüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 16 


240 Franz Smetänka: 


auch wenn sie purinfrei sind, eine Vermehrung der 
Harnsäureausscheidung hervorruft. Damit werden wir 
vor die Aufgabe gestellt, auseinanderzusetzen, warum die Schlüsse 
jener Autoren, die diesen Einfluss in Abrede stellen, diesem Be- 
funde nicht entsprechen. | 
Betrachten wir das Protokoll, welches Siven!) als Ergebnis 
seiner Untersuchung über den Ursprung der Harnsäure im mensch- 
lichen Körper veröffentlicht hat, und wenden unser Augenmerk be- 
sonders jenem Teile zu, der ihn zu dem bereits zitierten Ausspruche 
verleitet hat, „dass die Digestionsarbeit keinen Einfluss auf die Harn- 
säurebildung ausübe“. Es ist die fünfte Serie seiner Analysen auf 
Seite 130, die ich mir hier wiederzugeben erlaube. Die zweite Zeile 
bei jedem Versuchstage enthält die stündlichen Durchschnittswerte. 


8—l11h | 35h 20’ 5h 20' 9h sh In 24 
vorm. nachm. | nachm. abends früh Stunden 


9. Dezember 0,0614 0,1239 | 0,0495 0,0626 0,0759 0.3739 
1899 0,0205 0,0295 0,0248 0,0174 0,0069 ” 5 
10h 
abends 


10. Dezember 0,0649 0,0943 0,0399 0,1084 0,1073 0.4148 
1899 , 0,0216 0,0236 0,0200 0,0217 0,0107 ? 5 


11. Dezember 0,0747 | 0,1109 | 0,0575 | 01080 | 0,0654 | g4ıes 
1899 0,0249 | 0,0277 | 0,0287 | 0,0216 |, 0,0065 ne 


12. Dezember { 0,0710 0,1755 | 0,1755 0,0845 0,1403 
1899 0,0237 0,0293 | 0,0293 | 0,0169 0,0140 


Yoazıa & 


Um 1i Uhr wurden 8 Eier, 400 g Milch, 50 g Brot, 100 g 
Käse und 330 eem Bier genossen. Um 5 Uhr nachmittags 50 g 
Brot, 30 g Butter, 100 & Käse und 200 g Milch. 

Auf den ersten Blick scheint es, dass der Genuss dieser purin- 
freien Speisen keinen Einfluss auf die Ausscheidung von Harnsäure 
ausübe. Die erhöhte Ausscheidung, welche nach 11 Uhr eintrat, 
ist sehr gering. In meinen Versuchen trat in der dritten Stunde 
nach der Nahrungsaufnahme (Eiweiss oder Kasein) eine Harn- 
säurevermehrung bis um 80°o ein. In den Versuchen Siven's 
ist von einem so hohen Prozentsatze keine Spur zu finden. In der 
Zeit nach 5 Uhr nachmittags wird ausserdem stets eine geringere 
stündliche Menge von Harnsäure ausgeschieden als in der Zeit von 


1) Siven, |. c. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 241 


8—11 Uhr vormittags. Wenn die Verdauungsprozesse tatsächlich 
Material zur Harnsäurebildung abgeben würden, so müsste nach 
5 Uhr nachmitttags, wo Nahrung eingenommen wurde, die Harn- 
säureausscheidung grösser sein als in den Morgenstunden vor 11 Uhr, 
wo keine Nahrungsaufnahme stattgefunden hatte. Und das zeigen 
die Versuche Siv&en’s nicht, eher das Gegenteil. Es war also 
Siven’s Schlussfolgerung, dass die Nahrung auf die Harnsäure- 
bildung keinen Einfluss habe, auf Grund dieser seiner Versuche 
durchaus berechtigt. 

Und doch entspricht diese Schlussfolgerung nicht den tatsäch- 
lichen Verhältnissen. Denn durch die Anordnung und die Methode 
dieser Versuche wurden diese Verhältnisse verdeckt und irrige Er- 
gebnisse vorgespiegelt. Die Umstände, unter welchen die Unter- 
suchug Siven’s ausgeführt wurden, waren zufälligerweise so ver- 
wickelt, dass der Einfluss der Nahrung auf die Harnsäurebildung 
durch sie verwischt werden musste, wenn auch die Nahrungsaufnahme 
nur zweimal täglich stattfand. Schon dieser Umstand ist von 
Nachteil für die Untersuchung, wenn er auch an und für sich das 
negative Ergebnis des Versuches nicht herbeiführen würde. Aber 
die Tageszeiten, welche zur Nahrungsaufnahme bestimmt wurden, 
bewirken, dass der Einfluss der Nahrungsaufnahme auf die Harn- 
‚säurebildung ganz verdeckt wurde. Durch meine oben angeführten 
: Versuche wurde gezeigt, dass in den späteren Nachmittags- und 
Abendstunden die Harnsäureausscheidung ziemlich gering ist. Durch 
‚Darreichung von Speisen des Abends erzielt man zwar, wie zu jeder 
Tageszeit, eine bedeutende Erhöhung der Harnsäureausscheidung 
(von 9,7 mg auf 17,9 mg im Versuche V), aber ihr Maximum 
(19,7 mg) unterscheidet sich nicht bedeutend von den Harnsäure- 
-mengen, welche in den Vormittagsstunden, sogar auch im nüchternen 
Zustande, ausgeschieden werden (15—19 mg im Versuch ID), ja 
dieses Maximum kann sogar um etwas niedriger sein als die Harn- 
säuremenge in den Vormittagsstiunden, welche noch unter dem Ein- 
flusse der am vorausgegangenen Tage eingenommenen Nahrung 
ausgeschieden wird (20 mg im Versuch V und VI). Dadurch er- 
‚klärt es sich, warum in den Versuchen von Siv&n die abendlichen 
Harnsäuremengen (von 5—9 Uhr oder 10 Uhr abends) immer etwas 
‚geringer sind als die in den Morgenstunden ausgeschiedenen. Trotz- 
dem sind es doch erhöhte Mengen. Der Mensch, an welchem Siven 


die Harnsäureausscheidung untersuchte, schied mit dem Harn in 
16 * 


242 Franz Smetänka: 


24 Stunden etwa 400 mg Harnsäure aus und nahm zweimal täglich 
Nahrung zu sich. Die in meinen Versuchen II und V untersuchte 
Person schied bei einmaliger Nahrungsaufnahme in 24 Stunden 
370—380 mg Harnsäure aus, also nahezu gleich viel. Es ist daher 
sehr wahrscheinlich, dass auch die stündlichen Variationen der 
Harnsäureausscheidung, die in meinen Versuchen VII—XII mit 
einer solchen Gleichmässigkeit bei verschiedenen Personen verliefen, 
auch für die Versuchsperson Siv&n’s Geltung haben dürften. Im 
Versuche II und V schied meine Versuchsperson nach 5 Uhr nach- 
mittags stündlich 9—12 mg Harnsäure aus, in Siv&n’s Versuchen 
waren jedoch die Durchschnittsmengen 16—21 mg, also etwa um 
85°/o höher. Um einen solchen Betrag stieg auch die Harnsäure- 
ausscheidung in meinem Versuche V abends nach dem Genuss des 
Topfens. Daher ist es sehr wahrscheinlich, dass Siven’s Ziffern 
in der Zeit von 5—10 Uhr abends höher sind, als sie es im nüch- 
ternen Zustande gewesen wären, und dass sie durch den Einfluss 
der Nahrung erhöht sind. 

Und weiter: wird der Versuch durch Nahrungsaufnahme abends 
vor dem Versuchstage so angeordnet, dass die Harnsäuremengen 
in den Morgenstunden ziemlich hoch sind, so ist zu erwarten, dass 
die nachmittägige durch Einnahme purinfreie Nahrung bewirkte 
Harnsäurevermehrung durch die Vormittagsmengen verdeckt wird. 
Nachmittags enthält der Harn regelmässig weniger Harnsäure als des 
Morgens, wo der Einfluss der Nahrung vom vorhergegangenen Tage 
noch nicht verschwunden ist; steigt in den Nachmittagsstunden durch 
Nahrungsaufnahme die Harnsäureausscheidung, so muss dieses An- 
wachsen vor allem die regelmässige Abnahme in der Ausscheidung 
ausfüllen, und erst nach diesem Ausgleichen auf die vormittägigen 
Mengen kann sich der Überschuss als eine positive Zunahme der 
Ausscheidung zeigen. Es kann aber in den Nachmittagsstunden 
‚eine Harnsäurevermehrung durch purinfreie Nahrung bestehen, auch 
wenn die nachmittägigen Stundenmengen die vormittägigen nicht'er- 
reichen. Um dies deutlicher zu machen, kann ich zeigen, dass auch 
meine Versuche ein negatives Ergebnis gehabt hätten, hätte ich sie 
so angeordnet wie Siv&n. Ordnen wir die Versuche II, V, XI, 
XV und XVI, die an derselben Versuchsperson vorgenommen worden 
sind, nach Siv&en’s Art an. Ich wähle die Zeit von 9—12 Uhr, 
'weil die Versuchsnahrung gewöhnlich um 12 Uhr gereicht wurde. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 243 


9 Uhr vorm. bis 12 Uhr mittags bis 


Versuch 12 Uhr mittags (pro Stunde) uhr naeh 0 4 0ro Stunde) 
II. nüchtern 51,3 mg (17,1 mg) 128,2 mg (25,6 mg) 
V: „ 91:6 (19,0 „) nach dem Genusse von Topten. 
XL ä 142 „ (24,7 „) 
XV. 5 66,5 , (222 „) 
XV. » 59,2 ” (19,7 » ) 


Oder die Versuche I, VI, VIII und XVII, die ebenfalls an dem- 
selben Menschen angestellt worden sind. 


9 Uhr vorm. bis 12 Uhr mittags bis 


Versuch 12 Uhr mittags (pro Stunde) 5. Uhrnachmi (pro Stunde) 
T. 45,3 mg (15,1 mg) 100,6 mg (20,1 mg) 
V1. DI, OL N, 1275) nach dem Genusse von Eiweiss. 
VM. Bora, re) 
XVII. 64,4 „ (2150) 


Aus diesen beiden Tabellen geht hervor, dass sogar die sechs 
ersten Versuche, in welchen doch der harnsäurevermehrende Einfluss 
von Eiweiss und Kasein so deutlich hervorgetreten ist, dennoch mit 
einem negativen Ergebnis geschlossen hätten, hätte ich nach Siven’s 
Methode gearbeitet. Nur im Versuche I und II, wo die morgend- 
lichen Harnsäuremengen dem Finflusse der Nahrungsaufnahme vom 
vorhergehenden Tage nicht unterlagen, könnte dann von einer deut- 
lichen Harnsäurevermehrung durch Proteineinnahme gesprochen 
werden. Sonst wäre die Steigerung nach der Proteineinnahme un- 
bedeutend, manchmal würde sich sogar eine Verminderung zeigen (Ver- 
such VIII und I, XVII und D. Ich hebe daher von neuem die 
Vorteile hervor, welche die stündliche Bestimmung der Harnsäure 
gewährt. Werden diese Bestimmungen in längeren Intervallen vor- 
genommen, so kann man nicht erraten, ob die Harnsäureausscheidung 
während dieser längeren Periode gleichmässig war oder ob in den 
einzelnen Stunden Veränderungen in der Ausscheidung aufgetreten 
sind. Im Versuche I sind in fünf Stunden nach der Eiweisseinnahme 
100,6 mg Harnsäure ausgeschieden worden; der stündliche Durch- 
schnitt wäre also 20,1 mg gegen 15,1 mg im nüchternen Zustande. 
Dieses Ergebnis würde leicht zu dem Schlusse führen, dass der 
Einfluss des Proteins auf die Harnsäurebildung sehr unbedeutend 
ist. Und doch kommen wir, wenn wir beachten, wie verschieden 
die Harnsäureausscheidung in den einzelnen Stunden verläuft, zu 
einer anderen Ansicht. Statt einer 33°/oigen Harnsäurezunahme 


D4A Franz Smetänka: 


von 15 mg auf 20 mg stellt sich in der dritten Stunde nach der 
Eiweisseinnahme eine 80 °/oige Zunahme ein, und statt der schein- 
baren Abnahme der Harnsäureausscheidung in der Kombination der 
Versuche VIII oder XVII mit I zeigt sich die wirkliche Zunahme 
derselben. 

Ich unterzog die Ergebnisse von Siv&n’s Versuchen einer gründ- 
lichen Erörterung, nicht um seine Arbeit herabzusetzen, sondern um 
einen schlagenden Beweis zu haben, dass das Ergebnis der Unter- 
suchung nur dann der Wirklichkeit entspricht, wenn sich der Forscher 
die Wirklichkeit nieht selbst durch eine unrichtige Methode verhüllt. 
Ist die Methode nicht richtig, so kommt anstatt der Lösung nur 
eine Verwirrung der Frage zustande, wie es auch in dieser Frage 
des Einflusses purinfreien Proteins auf die Harnsäurebildung ge- 
schehen ist. 

Ich könnte in analoger Weise nachweisen, dass auch Pfeil’s 
Versuche mit demselben Fehler behaftet sind, wie Siv&n’s Unter- 
suchung, dass auch seine negativen Ergebnisse der Wirklichkeit 
nicht entsprechen, will aber davon Abstand nehmen. Hirschstein!) 
gelangte zu der Behauptung, dass mindestens 70° der Harnsäure 
bei der Verdauung entstehen, nur dadurch, dass er für sich ge- 
sondert den Einfluss von Eiweiss, Kohlenhydraten und Fetten prüfte; 
würde er sich nur auf jene Teile seiner Arbeit stützen, wo er drei- 
mal täglich Speisen, bestehend aus allen drei Nährstoffen, verabfolgte 
und den Harn dreimal täglich untersuchte (Tabelle I und I), so 
hätte er zu dem Ergebnis kommen müssen, dass der Einfluss 
der Verdauung auf die Harnsäureausscheidung unbedeutend ist. 
Hirsehstein’s Arbeit ist ein Beleg für die Berechtigung jener 
methodischen Anforderungen, welche in der Einleitung zur vor- 
liegenden Arbeit angeführt worden sind. Ebenso arbeitete Cathcart?), 
in dessen Versuchen der Einfluss der aus Proteinen und Fetten be- 
stehenden Nahrung in der Vermehrung der Harnsäureausscheidung 
zutage getreten ist: er verglich die Harnsäuremengen nach Ein- 
nahme einer bestimmten Nahrung mit den Mengen im nüchternen 
Zustande Aus allen Versuchen [siehe auch die zitierten Versuche 
von Hopkins und Hope?°)], in welchen wenigstens einer von den 


1) Hirschstein, I. c. 
2) Cathcart, |. c. 
8) Hopkins und Hope,l. c. 


Zur Herkunft :der Harnsäure beim Menschen. 245 


in der Einleitung zu dieser Arbeit angeführten Grundsätzen be- 
achtet wurde, geht hervor, dass die Menge der ausgeschiedenen 
Harnsäure ganz bedeutend durch den Einfluss des eingenommenen, 
purinfreien Proteins vermehrt wird. Die geringe Harnsäureausscheidung 
im nüchternen Zustande wird sofort erhöht, sobald ein purinfreies . 
Protein eingenommen wird. 

Es handelt sich nun um die Frage, wo das zur Vermehrung 
der Harnsäureausscheidung führende Material entsteht. Aus purin- 
freien Nährstoffen entsteht die Harnsäure sicher nicht, ihre Herkunft 
ist im Organismus selbst zu suchen. Damit kehren wir zur Auf- 
gabe der vorliegenden Arbeit zurück: ich hatte zu untersuchen, ob 
nach Einnahme purinfreier Nahrungsstoffe, in erster Linie der 
Proteine, eine Erhöhung der -Harnsäureausscheidung eintritt. Es 
handelt sich nämlich um die Frage, ob die nach Fleischeinnahme 
eintretende Harnsäurevermehrung einzig und allein von den Fleisch- 
purinen herrührt, wie behauptet wird, oder aber, ob auch die durch 
den Fleischgenuss in hohem Grade angeregte Fähigkeit der Ver- 
dauungsdrüsen als ein Teil dieser Harnsäurevermehrung anzusehen 
ist, wie es MareS für die ganze Harnsäurevermehrung ursprünglich 
angenommen hatte, besonders aus dem Grunde, weil diese Harn- 
säurevermehrung sofort nach dem Fleischgenuss anhebt und an- 
scheinend parallel mit der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen verläuft. 
Wenn nun tatsächlich auch purinfreie Nahrungesstoffe, besonders 
Proteine, eine ähnlich verlaufende Harnsäurevermehrung hervorrufen, 
so ist der Einwand gegen die Hypothese von MareS, dass diese 
Vermehrung nur auf die Fleischpurine als direkte Muttersubstanzen 
der Harnsäure zurückzuführen sei, tatsächlich widerlegt und die 
Hypothese, dass diese Harnsäurevermehrung von den molekularen 
Veränderungen im Protoplasma der Drüsenzellen herrührt, durch 
welche die spezifischen Verdauungssäfte erzeugt werden, gewinnt 
einen festeren tatsächlichen Grund. Es wird durch diese Unter- 
suchungen auch die zweite, in der Einleitung angeführte Folgerung 
aus dieser Hypothese erfüllt, dass nämlich jeder Einfluss, der die 
Tätigkeit der Verdauungsdrüsen anregt, vor allem also der Einfluss 
einzelner Nahrungsstoffe, eine Vermehrung der Harnsäureausscheidung 
bewirkt. Für die erste Folgerung, dass mit dem Wegfall der Ver- 
dauungsdrüsentätigkeit eine verminderte Harnsäureausscheidung ver- 
bunden sein müsste, liefert die bisherige Literatur eine ganze Reihe 
übereinstimmender Belege. Man kann es daher als: eine wohl- 


246 Franz Smetänka: 


begründete Erkenntnis annehmen, dass die der Tätigkeit der 
Verdauungsdrüsenzugrundeliegendenstofflichen Ver-. 
änderungen im Protoplasma der Drüsenzellen zu den 

ausgiebigsten Quellen der Harnsäure im menschlichen 

Körper gehören. Der Anteil, mit welehem sich diese Drüsen 

an der Bildung der Harnsäure beteiligen, dürfte 40—50*/o betragen; 

dieser Betrag entspricht dem Unterschiede in der Harnsäuremenge 

während des nüchternen Zustandes und einer gleichen Zeitperiode 

nach der proteinhaltigen Nahrungsaufnahme. Im nüchternen Zu- 

stande sinkt die Harnsäuremenge etwa auf die Hälfte der Menge 

bei gleichmässiger Ernährung, mitunter noch tiefer. Da im nüchternen 

Zustande die Verdauungsorgane ruhen, so ist hier die Abnahme der 

Harnsäuremenge wohl mit dem Zustande dieser Organe in Zusammen- 

hang zu bringen. Hirschstein’s Angabe, dass mindestens 

70°%o der Harnsäure beim. Verdauen entstehen, ist etwas zu hoch 

gegriffen. 

Die Auffassung, dass die Drüsentätigkeit eine ausgiebige Quelle 
der Harnsäure ist, kann jedoch noch mit anderen Tatsachen be- 
gründet werden. Die Verdauungsdrüsen liefern nämlich bei ihrer 
Tätigkeit ein Material, aus welchem Harnsäure gebildet werden 
kann. Auf Grund des chemischen Zusammenhanges zwischen 
Nukleinen, Purinbasen und der Harnsäure kann man die Herkunft 
der Harnsäure im Organismus nach den Spuren der Purinkörper 
überhaupt verfolgen. Weintraud!) fand Purinbasen im Darminhalte, 
auch wenn die Nahrung keine enthielt. Dass dieselben nicht vielleicht 
von anderen Stickstoffverbindungen der Nahrung herstammen, geht 
daraus hervor, dass auch bei stickstofffreier Diät?) sich regelmässig 
Purinbasen im Kot finden. Ähnliches fanden auch Petr6n?), 
Krüger und Schittenhelm‘) und Parker?’). Es ist aller- 
dings möglich, dass ein bedeutender Teil von Purinbasen im 
Darmkanal aus Bakterienkörpern herrührt, aber grösstenteils müssen 
dieselben einen anderen Ursprung haben. Die angeführten Autoren 
führen die Purinbasen des Darminbhalts auf Materialien zurück, welche 


1) Weintraud, Arch. f. Physiol. 1895 S. 385. 
2) Weintraud, Verhandl. d. XIV. Kongr. f. inn. Med. 1896 S. 190, zit. 
nach Wiener, Ergebnisse der Physiologie Bd. 1. 
8) Petren, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 8 S. 315. 1898. 
4) Krüger und Schittenhelm, Zeitschr. f. physiol: Chemie Bd. 35 S. 153. 
5) Parker, Americ. Journ. of Physiol. vol. 4 p. 83. 


Zur Herkunft. der Harnsäure beim Menschen. 247 


von. den Darmwänden oder den grossen Verdauungsdrüsen herrühren. 
Schittenhelm!) wurde in dieser Meinung durch den Nachweis 
von Guanin, Xanthin und Adenin in den Darmwänden bestärkt. 
Hirschstein?), der in der Verdauungstätigkeit die Hauptquelle 
der Harnsäure sieht, gab einen direkten Beweis, dass die Purin- 
basen durch die Sekretion der Verdauungssäfte in den Darminhalt 
gelangen. Einem Hunde wurden nach zweitägigem Hungern Eier, 
Milch und Brot gegeben, und 3—4 Stunden danach wurde der Hund 
getötet. Im Magen- und Darminhalt wurden bedeutende Mengen 
von Purinbasen gefunden, hauptsächlich Guanin, weniger Adenin und 
Xanthin; relativ das meiste davon konnte aus dem Duodenuminhalte 
isoliert werden. Die Purinbasen in den Exkrementen stammen also 
nieht bloss von den Bakterienkörpern, sondern auch aus einer 
anderen Quelle, die nur in den Drüsen liegen kann, woher sie mit 
dem Sekret in den Darminhalt gelangt. Dafür spricht auch 
Schittenhelm’s Befund, dass diese Stoffe auch in der Flüssig- 
keit einer pankreatischen Zyste vorhanden sind, wenn auch nur in 
geringer Menge. 

In diesem Zusammenhange scheint Burian’s und Schur’s?) 
Unterscheidung der Harnsäure als endogene und exogene nur ober- 
flächlich; denn ein grosser Teil der endegenen Harnsäure geht im 
Organismus dieselben Wege wie die exogene. Ob nun die Purin- 
stoffe in den Darminhalt mit der Nahrung oder mit den Sekreten 
der Verdauungsdrüsen gelangen, im Darme hört dieser Unterschied 
auf. Burian’s und Schur’s Unterscheidung der exogenen und 
endogenen Harnsäure hat aber eine tiefere physiologische Bedeutung, 
indem dadurch gezeigt worden ist, dass bei der Untersuchung der 
physiologischen Quelle der Harnsäure im Organismus ihre äusserliche, 
chemische Quelle aus den Nahrungspurinen ausgeschaltet werden 
muss, um Einsicht zu gewinnen, wie der Organismus mit seinen 
eigenen Purinstoffen wirtschaftet. 

Zum Beweise, dass die Drüsentätigkeit Material zur Bildung 
der Harnsäure liefert, kann man noch näher an die Quelle heran- 
treten, als es die Analyse des Darminhaltes ist. Seit den Unter- 
suchungen Heidenhain’s*) am Pankreas, welche später in den 


1) Schittenhelm, Arch. f. klin. Med. Bd. 81 S. 123. 

2) Hirschstein, |. c. 

3) Burian und Schur, |. c. 

4) Heidenhain, Pflüger’s Arch. Bd. 10 S. 557. 1875. 


248 Franz Smetänka: 


Hauptumrissen auch an anderen Verdauungsdrüsen bestätigt wurden, 
sind die mikroskopischen Unterschiede in der Struktur der Drüsen 
während der Ruhe (im nüchternen Zustande) und während der Tätig- 
keit (nach der Nahrungsaufnahme) bekannt. In der Ruhe zeigen 
sich in den pankreatischen Drüsenzellen zwei Zonen, an deren Grenze 
der Kerr liegt; die innere Zone wird durch. eine körnige Substanz 
gebildet, in welcher die Körner in Reihen gelagert sind, die äussere, 
bedeutend engere Zone hat das Aussehen einer homogenen Masse. 
Im ersten Stadium der Verdauungstätigkeit, wo das Pankreas am 
meisten Saft produziert, wird die innere Zone verkleinert, die 
Körnchen verschwinden, dafür aber vergrössert sich die äussere Zone 
durch Aufnahme neuen Materials. Trotz dieses Wachstums des 
äusseren Gürtels haben die Zellen einen beständig kleiner werdenden 
Umfang, weil der innere körnige Teil, der im Ruhezustande bis ?/s 
der ganzen Zelle einnimmt, ganz verschwinden kann. In der zweiten 
Verdauungsperiode, nachdem die Erzeugung der Verdauungssekrete 
aufgehört hat, wächst die innere körnige Masse wiederum auf Kosten 
der homogenen, die während der Verdauung das Übergewicht errang; 
die Zellen erreichen wieder ihre frühere Grösse wie im nüchternen 
Zustande und bieten mikroskopisch dasselbe Bild wie vor Beginn 
der Verdauungstätigkeit. 

Das Verschwinden der körnigen Masse ist also das Zeichen der 
Tätigkeit, die körnige Masse wird zur Erzeugung der Fermente ver- 
braucht. Es ist nun die Frage, wohin jene Zellenteilchen kommen, 
die ihre Aufgabe schon erfüllt haben, Enzyme zu bilden, und welchen 
chemischen Charakters sie sind. Besonders die zweite Frage ist 
nicht ohne Bedeutung. Wird einmal die chemische Zusammensetzung 
der ersten Tätigkeitsprodukte irgendeines Organes bekannt sein, so 
wird man einen klareren Einblick in die Art und Weise der stoff- 
lichen Änderungen, welche der Tätigkeit des Organs zugrunde liegen, 
gewinnen können. Diese physiologischen stofflichen Veränderungen 
werden bis jetzt hauptsächlich nach den Endprodukten beurteilt, 
welche der Organismus durch die Lungen, den Harn, den Darm 
und die Haut ausscheidet. Aber diese Stoffe, die derart aus dem 
Organismus ausgeschieden werden, sind zu einfach, als dass sie einen 
Schluss darüber zuliessen, aus welchem Teile des Körpers sie stammen, 
und auf welche Art sie entstanden sind. Vielleicht kein einziger 
von diesen Stoffen ist ein direktes Produkt der im lebenden Körper 
verlaufenden stofflichen Prozesse. Soll also auf die stofflichen Ver- 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 249 


änderungen, welche der Tätigkeit einzelner Organe zugrunde liegen, 
das erste schwache Licht fallen, so muss man den direkten und unp- 
mittelbaren Produkten dieses Stoffwechsels nachspüren und ihr weiteres 
Schicksal bis zur Ausscheidung der Endprodukte verfolgen. 

In der Literatur finden sich Angaben, welche als erste Schritte 
zur Lösung der angeführten Aufgaben bezeichnet werden können. 
Unter ihnen sind auch Analysen der Sekrete der Verdauungsdrüsen, 
deren eine ganze Reihe vorliegt. Dass diese Sekrete wahrscheinlich 
Primärprodukte enthalten, welche bei der Bildung der Verdauungs- 
fermente entstehen, ist nach Heidenhain’s Angaben zu erwarten. 
Die Fermentbildung ist mikroskopisch charakterisiert durch Abnahme 
der körnigen Masse, Abnahme der Zellengrösse und Abnahme des 
Umfanges und Gewichtes der arbeitenden Drüse. Wohin verschwinden 
alle diese Drüsenteile? Sicher ist, dass im Drüsensekret Fermente 
vorhanden sind, die aus der Zellensubstanz selbst gebildet werden; 
währscheinlich sind in dem Sekrete auch jene Stoffe enthalten, 
welche bei seiner Produktion entstanden sind, und welche aus dem 
Drüsenprotoplasma entfernt werden, wie man aus der Verkleinerung 
des Zellvolumens schliessen kann. 

Die Zelle hält natürlich keine Bestandteile zurück, welche sie 
zu ihren Verrichtungen nicht mehr gebrauchen kann. Ein Teil 
solcher Zersetzungsprodukte gelangt zweifellos direkt in das Blut. 
In einer unlängst veröffentlichten Arbeit haben Asher und Karauü- 
low!) darauf aufmerksam gemacht, dass das venöse Blut aus der 
Glandula parotis während der Sekretion viel mehr Glykose enthält 
als das arterielle; dieser Unterschied vergrössert sich, wenn die 
Drüse zur intensiveren Arbeit gereizt wird. Nach Beendigung der 
Sekretion ist das venöse Blut glykoseärmer als das arterielle; die 
Glykose wird also in der Drüse zurückgehalten. Die Glykose kann 
man hier als ein Produkt der Drüsentätigkeit betrachten, welches 
bei den während der Sekretion stattfindenden stofflichen Ver- 
änderungen in den Zellen abgespaltet und mit dem venösen Blut 
abgeführt wird. Aber es gibt keinen Grund anzunehmen, dass alle 
solche Produkte aus der Zelle in das Blut abgegeben werden. Der 
lymphatische Apparat spielt bei der Entfernung der überflüssigen 
Bestandteile gewiss die erste Rolle. Das ergibt sich aus Bain- 
bridge’s?) Entdeckung, dass bei der Fermentbildung der Lymph- 


1) Asher und Karaulow, Biochem. Zeitschr. Bd. 25 S. 26. 
2) Bainbridge, Journ. of Physiol. vol. 32 p. 1. 1904. 


350 Franz Smetänka: 


u RL 


strom aus dem Pankreas beschleunigt wird. Die Lymphe führt 
augenscheinlich gewisse Zersetzungsprodukte unbekannter Art aus 
der Drüse fort. Die Tatsache, dass sich in den Drüsenlymphräumen 
bei der Drüsentätigkeit erobkörnige Leukocyten ansammeln, gibt 
Zeugnis für die Bedeutung des Iymphatischen Apparates bei dieser 
Tätigkeit. Trotzdem darf man die Möglichkeit nicht ausschliessen, 
dass gewisse Produkte auch auf dem für das eigentliche Drüsen- 
sekret bestimmten Wege abgehen könnten, nämlich durch den Aus- 
führungsgang der Drüse. Zur Bestätigung dieser Ansicht trägt auch 
der Umstand bei, dass die durch den Drüsenausführungsgang ab- 
gehenden Zersetzungsprodukte nicht vollständig für den Organismus 
verloren sehen, sofern sie ihm noch dienstbar sein können. Denn 
dieselben gelangen in den Darm, von wo sie wieder resorbiert 
werden können. 

Dass die Säfte der Verdauungsdrüsen, z. B. des Pankreas, neben 
den Fermenten auch die bei deren Bildung entstehenden Zersetzungs- 
produkte enthalten, ergibt sich daraus, dass talsächlich in diesen 
Säften Stoffe gefunden werden, welche als solche Produkte angesehen 
werden können. Alle bisherigen Analysen des Pankreassaftes (das 
gilt in beschränkterem Maasse auch von den Säften anderer Ver- 
dauungsdrüsen) ergaben als einen konstanten Bestandteil desselben 
Proteine, welche im Pankreassafte des Hundes sowie des Menschen 
das Hauptprozent der organischen Sekretsbestandteile ausmachen. 
Zawadsky!) fand im menschlichen. Pankreassafte 13,25 °/o fester 
Bestandteile, wovon 9,200 Proteine und nur 4°’/o verschiedene 
andere Stoffe zusammen. Spätere Autoren geben für feste Bestand- 
teile bedeutend geringere Prozente an [Schumm?), Glaessner°), 
Babkin und Sawitsch‘*), de Zilwa°)], aber die organischen 
Bestandteile, hauptsächlich die Proteine (de Zilwa) behalten dar- 
unter stets das Primat. Der Hauptanteil entfällt auf einfache Proteine, 
wovon ein grösserer Teil bei 55°, ein kleinerer bei 75° koaguliert 
wird. Nebstdem aber finden sich im Pankreassafte, welcher durch 
Einfluss von Sekreten gewonnen wurde, auch Nukleoproteide. Diese 


l) Zawadsky, Wratsch 1891 Nr. 10, zit. nach dem Zentralbl. f. Physiol. 
Bd. 11. 

2) Schumm, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 36 S. 292. 1902. 

3) Glaessner, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 40 S. 465. 1903. 

4) Babkin und Sawitsch, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 56 S. 321. 1908. 

5) de Zilwa, Journ. of Physiol. vol. 31 p. 230. 1904. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 251 


Proteinstoffe können nur aus den pankreatischen Zellen herstammen ; 
sie entstanden darin zweifellos bei der Sekretbildung, und mit dem 
Sekrete werden sie als abgebrauchte Stoffe durch den Ausführungs- 
sang abgeführt. Man kann annehmen, dass diese Proteine durch 
die Veränderung des Zellplasmas während der Tätigkeit entstehen, 
dass sie abgebrauchte Trümmer des Plasmas vorstellen, welche 
energetisch entwertet zur weiteren Tätigkeit unfähig sind. Die 
Proteine der Drüsensekrete können also als Zersetzungsprodukte des 
Zellplasmas angesehen werden, und diese Ansicht kann durch die 
Tatsache gestützt werden, dass bei der Tätigkeit Grösse und Volumen 
der Zellen abnehmen. Zersetzungsprodukte stehen auf einer 
niedrigeren energetischen Stufe als ihre Muttersubstanz, und so sind 
auch die Albumine und Globuline des Sekrets auf einer niedrigeren 
energetischen Stufe als das Zellplasma. Die abgestorbene Drüsen- 
substanz besteht hauptsächlich aus Nukleoproteiden, also Stoffen, 
welche erst bei ihrer Zersetzung einfache Proteine frei werden lassen 
und daher energetisch höher stehen. Obwohl wir von der chemischen 
Struktur des lebenden Plasmas keine Kenntnis haben, können wir 
doch voraussetzen, dass sie durch das Absterben sehr vereinfacht 
wird. Von diesem chemischen Standpunkte aus ist die Ableitung 
der Proteine in den Drüsensekreten von dem Zellplasma wohl 
möglich. 

Zilwa’s Versuche zeigten, dass im durch Pilokarpineinfluss 
gewonnenen Pankreassafte die Proteinmenge steigt, besonders die 
Nukleoproteide werden hier in grösserer Menge vorgefunden. 

Die Menge der festen Stoffe im Pilokarpinpankreassafte wuchs 
auf die vierfache Höhe; die Menge der Proteine verneunfachte sich. 
Mag auch die Wirkung des Pilokarpins toxisch sein, so ist sie doch 
ein guter Beleg für die Ansicht, dass das Sekret der Verdauungs- 
drüsen nicht nur spezifische Drüsenprodukte, Fermente, enthält, 
sondern auch Stoffe mit abführt, welche bei der Bereitung dieser 
spezifischen Produkte als Abfallstoffe entstehen. Zilwa’s!) Ver- 
suche mit Pilokarpin bilden ausserdem eine Bestätigung der Ansicht 
von Mares, dass die Harnsäurevermehrung nach Verabreichung von 
Pilokarpin ein Werk der Drüsen sei, da die im Sekrete vorhandenen 
Nukleoproteide Material enthalten, aus welchem Harnsäure ent- 
stehen kann. 


Dde Zilwa, |. c. 


253 Franz Smetänka: 


Das zweite Produkt, welches bei der Drüsentätiekeit entsteht, 
sind Purinbasen, vor allem Guanin und Adenin. Ich erwähnte be- 
reits eine Reihe von Autoren, welche die Purinbasen im Darminhalte 
gefunden haben und mit Recht ihren Ursprung in die Drüsen ver- 
legen, in deren Substanz die Purinkörper in ziemlich bedeutender 
Menge vorhanden sind. Es ist freilich möglich und durch weitere 
Versuche festzustellen, dass Purinbasen aus den Drüsen auch durch 
das Blut und durch die Lymphe abgeführt werden, wie aus den 
Muskeln nach dem Befunde Burian’s. Ausser deu Proteinen und 
den Purinbasen dürften wohl bei der Drüsentätigkeit noch andere 
Stoffe entstehen, deren detaillierte qualitative und quantitative Fest- 
stellung noch nicht durchgeführt ist. Das von Nencki und 
Sieber!) im Pankreassafte entdeckte Lecithin sowie die Schwefel- 
und Phosphorsäure dürften wohl auch Zersetzungsprodukte der Sekret 
bildenden Zellen sein. Vielleicht dringt durch spätere bis ins kleinste 
gehende Sekret- und Blutanalysen mehr Licht in die Prozesse, die 
sich bei der Produktion der Fermente abspielen. Die Drüsen eignen 
sich besonders zur Untersuchung des der Tätigkeit der Zellen zu- 
erunde liegenden Stofiwechsels. Die Veränderungen, welche die ein- 
zelne Zelle während ihrer Tätigkeit durchmacht, sind hier sehr aus- 
geprägt, so dass sie mikroskopisch verfolgt werden können, und die 
ersten Produkte dieser Tätigkeit mit dem Sekrete leicht gesammelt 
und untersucht werden. Erwägt man ausserdem, mit welcher Feinheit 
sich die Drüsentätigkeit, vor allem die des Pankreas, den ver- 
schiedenartigen Bedürfnissen anpasst, so dass das Sekret quantitativ 
und qualitativ nach der Qualität der Nahrung verschieden ist, SO 
muss man die Drüsen als ein Organ anerkennen, dessen Kenntnis 
manches erklären würde, was bei der Tätigkeit anderer Organe, 
welche der Beobachtung nicht so zugänglich sind, rätselhaft bleibt. 

Durch Zusammenfassung der bisherigen Erörterungen kommen 
wir zum folgenden Schlusse: Durch den der Tätiekeit zugrunde 
liegenden Plasmastoffwechsel entsteht eine Reihe von Stoffen, welche 
von der Zelle selbst nicht weiter verwendet werden können und aus 
den Zellen teils mit dem Lymph- und Blutstrome, teils mit dem 
Sekrete durch die Ausführungsgänge abgeführt werden. Zu den so 
entstehenden Produkten gehören die im Sekrete fast aller Ver- 
dauungsdrüsen vorgefundenen Proteine, dann die im Darminhalte 


1) Nencki und Sieber, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 32 S. 291. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 253 


nachgewiesenen Purinbasen, endlich Glykose, Leeithin, Phosphor- 
.säure usw. Die aus den Drüsen stammenden Purinbasen machen 
-im Darme dieselben Wandlungen durch wie die mit der Nahrung 
eingenommenen Purinkörper und kommen zuletzt zum Teile in der 
Form von Harnsäure durch den Harn zur Ausscheidung. Es ist 
freilich auch möglich, dass die bei der Drüsentätigkeit entstehenden 
Purinkörper aus den Drüsen durch das Blut oder die Lymphe ab- 
geführt und dann direkt durch die Nieren ausgeschieden werden. 
Daher steigt die Menge der ausgeschiedenen Harnsäure nach der 
Nahrungsaufnahme, durch welche die Verdauungsdrüsen in Tätigkeit 
versetzt werden; denn bei dieser Tätigkeit entstehen im Zellenplasma 
Zersetzungsprodukte, aus welchen Harnsäure gebildet wird. 


.1I. Einfluss der Kohlenhydrate auf die Harnsäureausscheidung. 


Die Richtigkeit dieser Ansicht, dass nämlich die Harnsäure- 
vermehrung nach der Nahrungsaufnahme von der Tätigkeit der Ver- 
dauungsdrüsen herrührt, durch welche die Verdauungsfermente ge- 
bildet werden, kann durch Versuche mit Kohlenhydraten auf die 
Probe gestellt werden. Nach den Untersuchungen von Pawlow 
und seiner Schule reagieren die Drüsen des Verdauungsapparates 
ganz entsprechend den einwirkenden Reizen. Die Menge, die Zu- 
sammensetzung und die Wirksamkeit des Saftes richten sich nach 
der Qualität der eingenommenen Nahrung. Ein Nahrungsstoff wirkt 
wie ein Enzymogen, indem er durch seine Qualität die Natur des 
Enzyms bestimmt, durch welches er verdaut werden kann. Man 
kann nun annehmen, dass zur Bildung eines proteolytischen Fermentes 
eine kompliziertere und anstrengendere Zelltätigkeit erforderlich ist 
als zur Bildung einer Diastase, weil ein Protein viel komplizierter 
gebaut ist als ein Polysaecharid, und um das Gleichnis E. Fischer’s 
anzuwenden, der Schlüssel um so künstlicher gebaut sein muss, je 
komplizierter das Schloss ist. Es ist also annehmbar, dass die 
Drüsenarbeit bei der Proteinverdauung grösser sein dürfte als bei 
der Verdauung von Kohlenhydraten. Ist nun die erhöhte Harn- 
säureausscheidung nach der Nahrungsaufnahme ein Ausdruck der 
Tätiekeit der Verdauungsdrüsen, so kann nach dem Genusse 
von Protein eine bedeutendere Steigerung der Harnsäureaus- 
scheidung erwartet werden als nach dem Genusse von Kohlen- 
hydraten. | 


254 Franz Smetänka: 


Man kann solche Abstufungen der Harnsäureausscheidung auch 
nach dem Genuss verschiedener Kohlenhydrate, je nach ihrer Ver- 
daulichkeit, erwarten. Die Stärke erfordert zu ihrer Verdauung 
in Glykose die Bildung von zwei Fermenten, einer Diastase und 
einer Maltase, während Glykose unverändert resorbiert wird und 
daher keine Fermentbildung hervorrufen dürfte. Es ist also die 
Frage, ob der Genuss einer stärkehaltigen Speise, welche eine grössere 
Arbeit der Verdauungsdrüsen hervorrufen dürfte, tatsächlich auch 
eine grössere Harnsäureausscheidung bewirkt als eine hauptsächlich 
Glykose enthaltende Speise. Auf Grund dieser Überlegung sind 
fünf Versuche durchgeführt worden, deren Ergebnis im folgenden 
vorgeführt wird. In zwei Versuchen verzehrten die Versuchspersonen 
zu einer bestimmten Stunde des nüchternen Zustandes eine Portion 
Kartoffeln, in drei anderen Versuchen eine Portion Honig. 
An jeder Versuchsperson wurden eigentlich drei Versuche angestellt, 
um das genaue Vergleichen der Ergebnisse zu ermöglichen. Der 
‚erste Versuch mit Stärke (Kartoffeln), der zweite mit Honig (Glykose), 
der dritte ohne jedwede Nahrungsaufnahme, um den Verlauf der 
Harnsäureausscheidung im rein nüchternen Zustande festzustellen. 
Diese letzten Versuche wurden bereits in der zweiten Versuchsreihe 
der vorliegenden Arbeit angeführt, aber hier füge ich sie wieder bei 
zum Vergleiche mit dem Verlaufe der Harnsäureausscheidung nach 
dem Genusse der angeführten Kohlenhydrate. 


Versuch XIH. 

21. Dezember 1909. J. H., 23 Jahre, 58 kg. Letzte Nahrungsaufnahme 
abends vor dem Versuchstage um 6 Uhr, Milch und Butterbrot. Geschlafen von 
10 Uhr abends bis 6!/e Uhr früh. Am Versuchstage zwischen 12 Uhr 10 Min. 
und 12 Uhr 20 Min. mittags 377 g Kartoffelpuree zu sich genommen. 


Harnmenge Harneaure Im Versuch XII 


Tageszeit (nüchtern) 
ccm mg Harnsäure (mg) 
9—10 Uhr morgens . . . . 33 16,8 15,8 
N RA N ORDER 26 17,3 17,3 
11—12 „ mittags (377g Kartoffeln) 23 14,6 18,4 
Ol N 21,5 16,8 17,3 
ne RE, Wr 19 18,6 15,8 
a 6 21,5 18,0 15,8 
DA 31 17,8 13,5 
EN RE? 29,5 15,0 12,8 
EEE ANMA ve 19 10,3 10,0 
Ge nabends:. ........ 19,5 8,0 9,7 
In TOgStundenen 00 | 2430 153,2 146,4 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 2355 


Versuch XIV. 


6. Januar 1910. Derselbe. 5°4 Uhr abends vor dem Versuchstage Butter- 
brot und Milch. Geschlafen von 10 Uhr abends bis 7 Uhr früh. Um 12 Uhr 
10 Min. bis 12 Uhr 25 Min. mittags 224 g Honig genossen. 


| h Harnsäure aus 

Tageszeit Harnmenge | Hamnsäure | Versuch XH 
ccm | mg mg 
9-10 Uhr morgens. ... .. 30,5 15,6 15,8 
10 hr neh. 29,5 141 - 17,3 
11732, mittags. cn... 24 14,5 18,4 
12-8 ,„; 224 e Honig... . 22,5 14,8 17,3 
ala Kae TEE NEL URRAR 20 16,0 15,8 
DB N ER a Met 22 20,1 15,8 
re a RE EN 20 22,9 13,5 
a N a Ar 21,5 22,7 12,8 
De DE LEE er Male 19 16,2 10,0 
Deabendst Ban 16 10,1 9,7 
Inl10> Stunden cn. Sn - 225,0 | 170,6 146,4 


Versuch XV. 


16. Januar 1910. Derselbe wie in II, V, XI. Am Tage vor dem Versuche 
purinfreie Nahrung, gegen 6 Uhr abends 3 Semmeln. Geschlafen von 12 Uhr 
nachts bis 8 Uhr früh. Um 12 Uhr 10 Min. bis 12 Uhr 25 Min. mittags 442 g 
Kartoffel mit Salz. 


Harn- | Harn- | Gesamt- Aus Versuch XI 
Tageszeit menge | säure | stickstoff Stickstoff Harnsäure 

ccm | mg | mg mor | KL .me, 

9-10 Uhr mo gens. .. . 3 | 20,6 -400,2 : 471,8 | 25,2 
107, ER 47 | 24,3 387,8 4342 | 27,0 
MZI22 ne mittagser > 4: 40 21:6 11.2.0906 356,3 | 22,0 
12-1 ,„ (442g Kartoffel) 31 2218;9 999,9 3198 |. 14,3 
en RE 55 | 248 | 8988 295,4 | 18,9 
Du NE RER ee 42,5 244 | 341,6 2714 | 155 
BE EN 29 | 182 | 305,4 281,6 13,8 
De 19 198,47 127240,8 278.2 la) 
ER u RS N TE 17,5 11,0 | 271,5 236,6 12,4 
Bel naabendsı. - 17,5 10492752 284.0 100 
In210”Stundene au. 2, 336,5 | 187,2 | 3338,2 3279,3 167,8 


Versuch XV]. 


21. Januar 1910. Derselbe. Am Tage vor dem Versuche purinfreie Nahrung, 
abends um 5 Uhr 30 Min. drei Semmeln. Geschlafen von 10 Uhr abends bis 
7'/ Uhr früh. Um 12 Uhr 10 Min. bis 12 Uhr 25 Min. mittags 300 g reinen 
Honigs genossen. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. BA. 138. 17 


256 Franz Smetänka: 


| Harn- | Harn- | Gesamt- | Aus Versuch XI 

Tageszeit menge | säure | stickstoff nr ‚Harnsäure 
ecme |" m ame Amel @mg 
- 9-10 Uhr morgens. . . . 339 16,6 364,5 471,8 | 25,2 
10—11 „ ER ERNR 42,9 24,6 | 404,3 434,2 27.0 
1112. mittags ©... .| 8 180 | 3083 | 8563 | 2,0 
2-1 ,„ 300gHonig ..| 185 14,8 2896 | 3198 | 143 
a ler lu le | 371,1 295,4 13,9 
DD N 29 27.8 | . 83960 271,4 15,5 
Ba. 23 24,4 3764. | 281,6 | 138 
Se 185 | 105 3106 1 289 | 157 
DON Rai. Ilse | 14,27 , 306,7 284,6 12,4 
bean eabendsana nn or ll0!6 282,3 284,0 | 10,0 
In 10 Sundn u 250,75 | 1884 | 34048. | 32793 167,8 


Versuch XVII. 


17. Februar 1910. Selbstversuch. Am Tage vor dem Versuche purinfreie 
Nahrung, abends 7'/e Uhr Äpfelknödel. Geschlafen von 11 Uhr abends bis 7 Uhr 
früh. Um 12 Uhr 10 Min. bis 12 Uhr 25 Min. mittags 261 g Honig. 


Harn- He | Gesamt- w a n 
; | äure : ersuc 

Tageszeit menge | an | stickstoff ae 
cem | mg | me mg 

| | 
9—10 Uhr morgens. . .. . 39 | INN 337,4 21,0 
N a en. 47 232 | 83198 20,0 
a 120° mittaose. na 3 210 N Ro 16,5 
12—1 „ 261g Honig... 35 2082 ||12.202,0 21,8 
MD LE a 20,2 412,4 14,1 
I NE RU RB S Sl 25) 2, 054,9 18; 
Se a a a 132 
ES I ee ee Ba 21,80 00.073494 13,1 
OR Erna 27 | 20,5 |. . 340,3 11,8 
6—7 „ abends . i 30 16,200 09863 — 
InK10 Stunden N | 331,5 | 2104 | 3608,9 | 


Betrachten wir nun vor allem die Versuche XII und XV, wo 
Kartoffeln verabreicht wurden. Auf den ersten Blick scheint es, 
als ob der Kartoffelgenuss auf die Harnsäureausscheidung fast gar 
keinen Einfluss hätte, solange man nicht den Verlauf der Harnsäure- 
ausscheidung bei derselben Person im rein nüchternen Zustande zum 
Vergleiche heranzieht. Denn in den ersten Nachmittagsstunden, wo 
nach Analogie mit den Versuchen über den Einfluss der Proteine 
eine Vermehrung der Harnsäure eintreten sollte, zeigt sich keine 
solche auffallend und deutlich. Und doch kann man hier von einer 
erhöhten Harnsäureausscheidung sprechen. Denn die vormittägigen 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 257 


Harnsäuremengen, mit welchen wir die Mengen nach dem Kartoffel- 
genuss vergleichen, sind ziemlich hoch. Um nämlich der Versuchs- 
person das Ertragen der Versuchsbedingungen zu erleichtern, wurde 
ihr am Abende vor dem eigentlichen Versuchstage ein Abendbrot 
gewährt; und dieses bewirkt, wie wir schon aus den angeführten 
Versuchen wissen, eine Harnsäurevermehrung noch in den Vor- 
mittagsstunden des Versuchstages. Es kann also die nach dem 
Kartoffelgenusse eintretende geringe Harnsäurevermehrung gegenüber 
den Vormittagsmengen nicht deutlich hervortreten. Dass eine solche 
Harnsäurevermehrung tatsächlich hier eingetreten ist, zeigtein Vergleich 
mit den im rein nüchternen Zustande von derselben Versuchsperson 
zu gleicher Nachmittagszeit ausgeschiedenen Harnsäuremengen, 
wie folgt: 


Von 12 Uhr mittags bis 5 Uhr nachm., JH: E28. 
‘im nüchternen Zustande. . . 75,2 mg (XII. Versuch) 71,2 mg (XI.Versuch) 
nach. Kartoffelgenuss. .. .2.....:86,2. 0 (XII 452 55) INDIE 
+ 11,0 mg (+ 13,3 %/o) + 28,1 mg (+ 39,4 %/o) 
nach»broteinsenuss an a 128,2 „ (II. Versuch) 


+ 57,0 mg (+ 80 %o). 


Der Kartoffelgenuss ist, wie aus dieser Tabelle ersichtlich, von 
einer Erhöhung der Harnsäureausscheidung begleitet, aber die 
prozentuelle Zunahme bleibt weit hinter der durch Genuss von 
Proteinen hervorgerufenen Zunahme zurück. Während nach Kasein- 
senuss die Harnsäuremenge um 80°/o zugenommen hatte, beträgt 
die Zunahme nach Kartoffelgenuss nur 39°/o und im anderen Falle 
sogar nur 13°. Ähnliche Ergebnisse hatte Cathcart!). Bei 
Kohlenhydratnahrung stieg die Menge des Harnsäurestickstoffes in 
24 Stunden einmal von 76 mg auf 89 mg (Tabelle II), das andere- 
mal von 75 mg auf 146 mg bzw. 88 mg (Tabelle I). Es ist aller- 
dings zu bemerken, dass hier die Nahrung mehreremals im Tage 
eingenommen wurde. Nach Verabreichung von Protein und Fett 
ohne Kohlenhydrate enthielt der Harn in Catheart's Versuchen 
128 und 193 mg Harnsäurestickstoff gegen 82 mg im nüchternen 
Zustande (Tabelle III). Aus diesen Ziffern geht klar hervor, dass 
nach dem Genuss von Proteinen die Harnsäureausscheidunge viel 
ausgiebiger gesteigert ist als nach Einnahme von Kohlenhydraten, 
obgleich gleichzeitig auch Fette genossen wurden, welche nach 


l) Cathcart, |. c. 
ll“ 


258 Franz Smetanka: 


Tabelle III der Arbeit Cathcart’s die Harnsäuremenge erniedrigen. 
Hirscehstein!) veröffentlicht in der erwähnten Arbeit eine Tabelle 
(II), wo bei Proteinnahrung in 24 Stunden 450 mg Harusäure 
ausgeschieden wurde, bei Kohlenhydratnahrung nur 165 mg; diese 
ungewöhnlich niedrige Ziffer ist jedenfalls noch auf den Einfluss 
des Fettes. zurückzuführen , welches tags zuvor die ausschliessliche 
Nahrung der Versuchsperson bildete. Diese Ergebnisse zeigen also, 
dass die Kohlenhydrate auf die Harnsäureausscheidung einen bei 
weitem geringeren Einfluss ausüben als die Proteine. 

Dieses Ergebnis entspricht also ganz der Erwartung, unter der 
gerade diese Versuche angestellt worden sind. Diese Erwartung 
oründete sich auf die folgende Überleeung: Die Arbeit der Ver- 
dauungsdrüsen ist je nach der Qualität der Nahrung sehr ver- 
schieden, wie Pawlow und seine Schule gezeigt haben; die Menge, 
die Zusammensetzung und die Wirksamkeit jedweden Verdauungs- 
saftes entspricht der Qualität der Nahrung. Es ist anzunehmen, 
dass die Bereitung eines proteolytischen Fermentes eine kompliziertere 
und anstrengendere Tätiekeit der Drüsenzelle erfordert, als die Be- 
reitung eines amylolytischen Fermentes, je nach der Kompliziertheit 
des entsprechenden Substrates. Nach unserer Theorie ist die Tätig- 
keit der Drüsenzelle mit Harnsäurebildung verbunden, und diese 
kann als Maass der stofflichen Veränderungen im Zellplasma, welche 
dessen Tätigkeit zugrunde liegen, angesehen werden. Es ist demnach 
nach Proteineinnahme, entsprechend einer angestrengteren Drüsen- 
tätigkeit, eine grössere Harnsäurevermehrung zu erwarten als nach 
Kohlenhydrateinnahme. Durch die Übereinstimmung des Versuchs- 
ergebnisses mit dieser Erwartung gewinnt jene Überlesung eine tat- 
sächliche Unterlage, und der Satz, dass die Tätiekeit der Ver- 
dauungsdrüsen mit Harnsäurebildung verbunden ist, findet darin eine 
neue Bestätigung. 

Demgegenüber ist das Ergebnis der Versuche über die Har»- 
säurevermehrung nach Stärke- und nach Glykoseeinnahme gerade 
umgekehrt, als wir auf Grund jener Überlegung erwartet haben. 
In der Meinung, dass nach Einnahme von Glykose (Honig) keine 
Drüsentätigkeit zur Bildung eines Verdauungsfermentes nötig ist, 
haben wir nach Honiggenuss eine geringere Harnsäurevermehrung 
erwartet als nach Stärkegenuss.. Die Versuche zeigten aber das 


WLEigsichsitein, le: 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 259 


Gegenteil. In allen drei Versuchen war die Harnsäureausscheidung 
nach Honiggenuss in den Nachmittagsstunden bedeutend grösser als 
im nüchternen Zustande und stets auch grösser als nach dem 
Kartoffelgenusse. Stellen wir in eine Tabelle die Versuche XI, 
XII und XIV (dieselbe Versuchsperson) zusammen, so können wir 
diese je nach der Art des eingenommenen Koblenhydrates ver- 
schiedenartig verlaufende Harnsäureausscheidunge von Stunde zu 
Stunde verfolgen. 


Im nüchternen | Nach Kartoffel- | Nach Honig- 


Tageszeit Zustande | genuss genuss 
| mg | mg | mg 
| ar 

9—10 Uhr vormittags . . . 15,8 | 16,8 | 15,6 
De ee 17,3 | 17,3 | rl 
11—12 „ mittags 18,4 14,6 | 14,5 
RE 17,3 16,8 | 14,8 
RENT IE ERRRNE 15,8 18,6 16,0 
= ul Sea Ei Bas 15,8 18,0 20,1 
3— NEE Ba 135 17,8 22,9 
ADB er ee 12,8 15,0 22,7 
I Re 10,0 10,3 | 16,2 
bie „abends... .. cn Im 8,0 10 


Ein ähnliches Bild ergibt sich aus dem Vergleiche der Ver- 
suche XI, XV, XVI und II (Versuchsperson C. S.), wie folgt: 


Harnsäure 


} im nach | | nach 
Tageszeit nüchternen | Kartoffel- H u ı  Topfen- 
Zustande | genuss ee] genuss 
mg | mg mg mg 
9—10 Uhr vormittags . 25,2 | 20,6 16,6 19,5 
I N 27,0 24,3 | 24,6 14,8 
11—12 „ mittags 22,0 | 21,6 | 18,0 17,0 
Val ten syane 14,3 | 18,5 14,8 18,4 
Bl arena ARE. 13,9 | 24,8 17,4 25,7 
SR N. 15,5 | 24,4 27,4 31,4 
DA een 13,8 | 18,2 24,4 30,8: 
Ge ee ee 13,7 13,4 19,5 21,9 
ee 12,4 11,0 14,7 15,0 
6—7 „abends. .. 10,0 10,4 10,6 9,6 


Graphisch dargestellt erscheint die verschiedenartig verlaufende 
Harnsäureausscheidung folgendermaassen : 


260 Franz Smetänka: 


8 


9 10 11 ı 819 02 3 AU 0005 6 7 Uhr 
morgens mittags \ abends 
Fig. 7. 
— — Verlauf der Harnsäureausscheidung im nüchternen Zustande (Versuch XI. 
en “ 5 & nach Topfengenuss WR II). 
eereen " x R „. Kartoffelgenuss . (  „ XV) 
nn 5 5 Ha „ Honiggenuss a ROA 


Die nachfolgende Tabelle zeiet, auf Grund der Harnsäure- 
ausscheidung im rein nüchternen Zustande, den Harnsäure ver- 
mehrenden Einfluss des Honigs im Vergleich mit dem Einflusse der 
Kartoffeln und des Proteins, zu gleichen Nachmittagsstunden von 
12—6 Uhr, und zwar an drei Versuchspersonen. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 261 


Harnsäuremenge in der Zeit von ug \ 2 
12 Uhr mittags bis 6 Uhr nachm., da Eh us Selbstversuch 


im nücht. Zustande 85,2mg (XD. Vers.) 83,6mg (XI. Vers.) 87,1mg (VI. Vers.) 
nach Kartoffelgenuss 96,5 „ XIH. „ ) 110,3 „ (XV. „ ) = 
se Honggenuss-r 112,703 DV. 5921186: AVL. 2). 129,85 XV. 20) 
„. Proteingenuss . — 143.2, 11. 2°. )2114,10. 5%: 2) 


” 


Nach Verabreichung von Honig steigt also die Harnsäuremenge 
bedeutend mehr als nach den Kartoffeln, und der Einfluss des Honigs 
bleibt nicht weit hinter dem des Proteins zurück. Wie ist diese 
Erscheinung zu erklären? An die Drüsen des Verdauungsapparates 
ist hier nicht zu denken, weil zur Verdauung des Honigs keine 
grosse Arbeit der Drüsen nötig ist. Wenn diese Drüsen an der 
vermehrten Harnsäurebildung nach Honiggenuss überhaupt beteiligt 
sind, so ist ihr Anteil sehr gering anzuschlagen, wenn man erwägt, 
dass der Genuss von Kartoffelstärke, also eines komplizierteren 
Kohlenhydrates, eine so geringe Harnsäurevermehrung bewirkt. Die 
hochgradige Harnsäurevermehrung nach dem Genusse von Honig 
könnte verschiedenen Ursprung haben: Es könnten unter dem Ein- 
flusse des Honigs mehr Purinbasen, die sonst als solche durch den 
Harn ausgeschieden werden, zu Harnsäure oxydiert werden; aber 
die Menge der Harnpurinbasen ist zu gering, um als Quelle dieser 
Harnsäurevermehrung angenommen werden zu können, und diese 
Annahme wird auch nicht durch das Verschwinden der Purinbasen 
aus dem Harne nach Honiggenuss nahegelegt. Oder es könnten die 
urikolytischen Prozesse im Organismus durch den Einfluss des Honigs 
gedämpft werden. Solche Annahmen hätten gar keinen tatsächlichen 
Anhaltspunkt. 


Eine tatsächliche Grundlage hätte aber die folgende Erklärung 
des harnsäurevermehrenden Einflusses eines reichlichen. Genusses 
von Honigglykose. Unsere Versuche über den Einfluss der Kohlen- 
hydrate auf die Harnsäurebildung sind auf Grund der Überlesung 
vorgenommen worden, dass die Stärke, als ein kompliziertes Kohlen- 
hydrat, eine grössere Arbeit der Verdauungsdrüsen erfordern würde 
als die Glykose, und dass somit, nach Stärkegenuss eine grössere 
Harnsäurevermehrung zu erwarten sein dürfte als nach Genuss von 
Glykose. Bei dieser Überlegung wurde. aber nur diejenige Arbeit 
der Verdauungsdrüsen in Betracht gezogen, durch welche die -Ver- 
dauungsfermente gebildet werden; diese Arbeit wird allerdings von 
der Glykose in viel geringerem Maasse in Anspruch genommen. als 


262 Franz Smetänka: 


von der Stärke. Es fragt sich aber, ob der Genuss von Honig die 
Arbeit anderer Organe nicht in viel intensiverem Maasse hervor- 
ruft, welche nach Genuss von Stärke in einem viel langsameren 
Tempo in Tätigkeit zu treten haben. Unsere Versuche mit Genuss 
von Kartoffeln und Honig unterscheiden sich vor allem in der Menge 
der .eingenommenen Kohlenhydrate. Gekochte Kartoffeln enthalten 
nur etwa 25°o Kohlenhydrate, hauptsächlich Stärke; die ein- 
genommene Menge von Kohlenhydraten in den Versuchen XIII 
und XV betrug also nicht viel über 100 g. Demgegerüber wurden 
220—300 & Honig genossen. Honig aber enthält etwa 80 °/o Kohlen- 
iydrate, wovon 74°/o Invertzucker. Wichtiger als die Menge ist 
- aber die Art, in welcher die Verdauung der Poly- und Monosaecharide 
vor sich geht. Die in Honig enthaltene Glykose wird aus dem 
Darminhalte sehr rasch in grosser Menge in das Blut aufgenommen. 
Die Glykose aber, welche aus der Kartofielstärke durch Verdauung 
allmählich gebildet wird, gelangt in das Blut langsam in kleinen 
Mengen. Der rasche Glykosezufluss nach Honiggenuss bewirkt eine 
intensive Arbeit der Leber, welche die überschüssige Glykose aus 
dem DBlute aufzufangen und in Glykogen umzuwandeln und zu 
fixieren hat. Ist die Menge der zufliessenden Glykose gar zu gross, 
so kann sie die Leber nicht rasch genug auffangen und durch 
Anhydrisierung in Glykogen verwandeln; es kommt zur alimentaren 
Glykosurie. Dass in meinen Versuchen die Leber in Maximal- 
tätiekeit versetzt wurde, ist daraus zu ersehen, dass stets in der 
dritten Stunde nach dem Honiggenusse Glykose im Harne erschien. 

Die Bildung von Glykogen aus Glykose ist ein synthetischer 
Prozess, der von den Leberzellen durchgeführt wird, und es kann 
nach Analvgie mit den Verdauungsdrüsen angenommen werden, dass 
diese chemische Arbeit der Zellen mit stofflichen Veränderungen im 
Zellplasma verbunden ist. Dass diese Annahme den Tatsachen sehr 
nahe komnit, zeigen die histologischen Veränderungen in den Leber- 
zellen, welehe mit ihrer glykogenen Funktion zusammenhängen. 
Wird das Glykogen durch längeres Fasten aus den Leberzellen ent- 
fernt, so werden die Leberzellen nach Moszeik’s!) Beschreibung 
ungewöhnlich klein, und ihre Grenze wird wenig deutlich; der Kern 
nimnit den grössten Teil der Zelle ein und enthält viele kleine 


' 1) Moszeik, Pflüger’s Arch. Bd. 42 S. 556. 1888. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 2583 


Körnehen. Der Zellkörper ist von grobkörnigem Plasma ausgefüllt, 
das keine besondere Struktur zeigt (S. 567). Ein ähnliches Bild 
beschreiben Asp!), Heidenhain?, und Böhm?). Ganz anders 
war die Leber eines 12 Tage lang mit Traubenzucker gefütterten 
Frosches: erosse, mit Glykogen in Brocken und Körnern gefüllte 
Zellen, wenig dichtes Protoplasma in der Umgebung des Kernes 
(Moszeik). Die Zellen gewannen zwar am Volumen, aber ihr 
Protoplasma nahm nicht nur nicht zu, sondern eher ab, und von 
seiner körnigen Struktur im Ruhestande war keine Spur zu sehen. 

Das mikroskopische Bild des Lebergewebes ändert sich demnach 
während der Tätigkeit, das Zellplasma verändert sich stofflich bei 
seiner chemischen Arbeit, zu welcher es seine eigene in der Plasma- 
struktur aufgespeicherte Energie aufzuwenden hat. Das Plasma 
nimmt ab, zersetzt sich, und die Zersetzungsprodukte werden aus 
der Zelle ausgestossen. Unter diesen Produkten befinden sich wohl 
auch Purinkörper nach Analogie mit den anderen Drüseu des Ver- 
dauungsapparates; denn aie Purinkörper scheinen ein regelmässiges 
Produkt der Zellentätigkeit zu sein. Die erhöhte Harnsäureaus- 
scheidung nach dem Honiggenuss dürfte also in erster Linie mit 
der Tätigkeit der Leberzellen in Zusammenhang zu bringen sein, 
durch welche aus Glykose Glykogen gebildet wird. Nach Genuss 
von Honig haben die Verdauungsorgane noch eine andere chemische 
Arbeit zu leisten, nämlich die Umbildung von Lävulose in Glykose 
. respektive in Glykogen. Auch diese Arbeit dürfte mit Harnsäure- 
bildung verbunden sein, was sich vielleicht durch eine Untersuchung 
des Einflusses von Maltose und Saccharose auf die Harnsäure- 
bildung näher bestimmen liesse. 

Die Theorie von MareS, nach welcher die Herkunft der Harn- 
säure beim Menschen in denjenigen molekularen Veränderungen im 
lebenden Plasma zu suchen ist, welche den physiologischen Ver- 
richtungen desselben zugrunde liegen, gründet sich unter anderem 
hauptsächlich auf das Verhältnis der Harnsäureausscheidung zur 
Tätigkeit der Verdauungsdrüsen. Aber nach derselben Theorie ent- 


1) Asp, Ber. d. kgl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. 1873, zit. nach Böhm. 

2) Heidenhain, Hermann’s Handb. d. Physiol. 1883 8.211, zit. nach 
Böhm. 

3) Böhm, Zeitschr. f. Biel. Bd. 51 S. 409. 


264 Franz Smetänka: 


steht die Harnsäure nicht nur durch den physiologischen Stoffwechsel 
der Verdauungsdrüsen, sondern aller Zellen überhaupt, deren physio- 
logische Verrichtungen mit molekularen Veränderungen im Zellplasma 
verbunden sind. Es dürften also wohl auch die verschiedenartieen 
Verrichtungen der Leukocyten mit Harnsäurebildung verbunden sein, 
und es ist auch anzunehmen, dass die Muskeltätiekeit, insofern sie 
mit molekularen Veränderungen im Sarkoplasma und dessen Kern- 
substanzen verbunden ist, eine Quelle der Harnsäure abgibt, wie es 
zuerst von Siv&n ausgesprochen worden ist und später von Burian®) 
nachzuweisen versucht wurde. In der Frage über Harnsäurebildung 
bei der Muskeltätigkeit herrschte dieselbe Verwirrung, welche auch 
den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf die Harnsäurebildung ver- 
dunkelt hatte. Und diese Verwirrung ist auch hier durch eine 
mangelhafte Untersuchungsmethode verursacht worden. Während 
Burian!) gefunden hat, dass anstrengende Muskeltätigkeit mit 
einer Vermehrung der Purinbasen und auch der Harnsäure im Harn. 
verbunden ist, behauptet Siv&u?) das Gegenteil. Eine Entscheidung 
zwischen solchen sich. widersprechenden Versuchsergebnissen 
kann nur durch eine kritische Untersuchung der angewandten Ver- 
suchsmethoden gegeben werden. Burian wandte die Methode des 
nüchternen Zustandes an und bestimmte den Verlauf der Purin- 
ausscheidung stündlich vor, während und nach der Muskelarbeit. 
Am Tage vor dem Versuche nahm er schon um 2. Uhr nachmittags 
die letzte Nahrung zu sich, so dass die Morgenziffern dem Einfluss - 
der Nahrung des vorausgegansenen Tages nicht mehr unterliegen. 
Siv&n?) dagegen untersuchte den Einfluss der Muskelarbeit auf 
die Harnsäureausscheidung in ganztägigen Perioden und nahm auch 
an den Arbeitstagen dreimal täglich: um 10 Uhr vormittags, um 4 
und 7 Ubr nachmittags Nahrung zu sich. Bei der Erörterung der: 
ersten Arbeit Siven’s habe ich gezeigt, dass bei einer derartigen 
Anordnung des Versuches der Einfluss irgendeines Faktors auf die 
Harnsäureausscheidung verdeckt bleiben muss. Siv&n’s Arbeiten 
sind ein guter Beleg dafür; ob er den Einfluss der Nahrungsaufnahme 
oder der Muskelarbeit auf die Harnsäureausscheidung prüfte, immer 
gelangte er zu einem negativen Ergebnisse. Auf diese Weise wurde 


1) Burian, |. c. 
2) Siven,l. c. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 265 


Siven in der Frage der Harnsäureherkunft auf einen negativen 
Standpunkt hingedrängt; nachdem er die Unzulänglichkeit der Leuko- 
eytosetheorie erkannt hatte, lehnte er dann auch die Tätiekeit der 
Verdauungsdrüsen als Quelle der Harnsäure ab und sprach sich 
jetzt auch gegen die Muskelquelle aus. So blieb Siv&n zuletzt, 
wenn man von seinem Versuche, die Nierentätigkeit als Harn- 
säurequelle darzustellen, absieht, nur diese ganz allgemeine und leere 
Formel. Purine, welche ihren Ursprung aus dem Organismus her- 
leiten, entstehen durch einen bis auf weiteres unbekannten Prozess 
in den Zellen desselben. Diese Formel führt er dann, in Ermangelung 
jedwedes physiologischen Grundes, bis auf Kossel’s Nachweis eines 
chemischen Zusammenhanges zwischen den Nukleinen und den Alloxur- 
körpern zurück. Aus dieser Darstellung geht hervor, dass die Ergeh- 
nisse der Untersuchungen über den Ursprung der Harnsäure in einem 
sehr hohen Grade von der Anordnung der Versuche abhängig sind, 
und dass nur die Methode, deren Regeln in der Einleitung dar- 
gestellt worden sind, zu einem richtigen Ergebnis führen kann. Der 
positive Nachweis, dass die Harnsäureausscheidung ınit einer be- 
stimmten physiologischen Verriehtung, z. B. mit der Tätigkeit der 
Verdauungsdrüsen oder der Muskeln zusammenhängt, hat einen 
grösseren Wert als eine Reihe von negativen Ergebnissen, welche 
gewöhnlich durch eine unrichtige Fragestellung oder durch eine un- 
geeignete Untersuchunesmethode verschuldet werden. Deshalb hat 
Burian’s Befund eines Zusammenhanges der Purinbildung mit der 
Muskeltätigkeit sein tatsächliches Gewicht, was auch von Catheart, 
Kennaway und Leathes!), und später von Kennaway?) selbst 
bestätigt worden ist. 

Der tatsächliche Grund, auf welchem MareS seine Theorie 
des Harnsäureursprungs beim Menschen aufgebaut hat, war erstens 
die individuelle Konstanz der Harnsäuremenge im nüchternen Zu- 
stande, weiter die Harnsäurevermehrung, welche nach der Fleisch- 
einnahme eintritt und augenscheinlich parallel mit der dadurch an- 
geregten Tätigkeit der Verdauungsdrüsen verläuft, und endlich die 
Harnsäurevermehrung, welche mit der Anregung der Drüsentätigkeit 
durch Pilokarpin zum Vorschein kommt. Der Zusammenhang der 


l) Catheart, Kennaway and Leathes,]. c. 
2) Kennaway,l.c. 


266 Franz Smetänka: 


Harusäurebildung mit der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen, welche 
mit sichtbaren stofflichen Veränderungen im Protoplasma der Drüsen- 
zellen einhergeht, war der Hauptgrund des allgemeinen Satzes, (lass 
die Harnsäure überhaupt bei den molekularen Veränderungen im 
lebenden Protoplasma entsteht. Aber gerade der Zusammenhang 
der Harnsäurebildung mit der Tätiekeit der Verdauungsdrüsen ist 
von späteren Untersuchern in Abrede gestellt worden, weil sie nach 
purinfreier Nahrung keine Harnsäurevermehrung finden konnten. 
Durch die vorliegenden Untersuchungen ist der Nachweis geführt, 
dass tatsächlich auch purinfreie Nahrungsstoffe, besonders die Proteine, 
eine Harnsäurevermehrung hervorrufen, und es wird durch eine 
kritische Erörterung der Untersuchungsmethode soleher Versuche ge- 
zeigt, warum dieser Einfluss den anderen Untersuchern verborgen 
bleiben musste. Der tatsächliche Grund der Theorie von MareS$ 
ist dadurch befestigt und erweitert. In der gebildeten Harnsäure- 
menge kaun man wirklich ein Maass für die molekularen Verände- 
rungen im lebenden Protoplasma finden. Diese Veränderungen bilden 
den physiologischen Stoffwechsel im Protoplasma, welcher seinen 
physiologischen Verrichtungen zugrunde liegt. Wein diese Ver- 
richtungen in einer chemischen Arbeitsleistung bestehen, wie es bei 
der Bereitung spezifischer Stoffe der Fall ist, so kann ein Schwund 
der Zellsubstanz damit verbunden sein, wie es bei den Verdauungs- 
drüsen der Fall ist, weil diese Substanz bei der chemischen Arbeit 
der Zelle aufgebraucht wird und hierdurch entstehen die Purinstoffe. 
Damit ist nicht gesagt, dass die Harnsäure ein Produkt der Nekrose 
lebendiger Substanz ist, und dass ihre Menge ein Maass für die 
Verminderung der lebendigen Substanz ist. Im Gegenteil, die 
Menge dieses Stoffes deutet auf die Intensität der Lebensprozesse 
hin; je intensiver die Zelltätigkeit ist, desto mehr nimmt die Produk- 
tion der Purinbasen und der Harnsäure zu. Die Harnsäurebildung 
kann auch mit jener chemischen Arbeit der Zellen verbunden sein, 
welche in einer Vermehrung der Zellsubstanz durch Assimilation 
von Nahrungsstoffen besteht, also mit der Ernährung überhaupt. 
Die Harnsäure ist also nicht ein Maass für das Schwinden des Lebens, 
sondern für die Intensität seiner physiologischen Verrichtungen. 
Lebt ein Mensch in ungefähr eleichen Verhältnissen, so ver- 
laufen seine physiologischen Verrichtungen ziemlich gleichmässig, 
sein Körper befindet sich in einem stationären Zustande oder im 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 267 


Gleichgewicht. Dieser stationäre Zustand richtet sich nach der 
Intensität der Lebensverriehtungen, welche individuell ziemlich ver- 
schieden ist. Ist nun die ausgeschiedene Purinbasen- und Harn- 
säuremenge wirklich ein Maass für die Intensität des physiologischen 
Stoffwechsels, welcher den Verrichtungen des Protoplasmas zugrunde 
liest, so ist zu erwarten, dass diese Menge bei einem Individuum 
im stationären Zustande ziemlich gleichmässig und bei verschiedenen 
- Individuen verschieden sein wird. Tatsächlich hat zuerst MareS die 
individuelle Konstanz der Harnsäuremenge im nüchternen Zustande 
nachgewiesen. So fand er bei einer Versuchsperson am 16. Juni 
1556 in 15 Stunden nüchternen Zustandes 257 mg Harnsäure, am 
14. Dezember 1886, also ein halbes Jahr später, bei derselben Ver- 
suchsperson unter gleichen Versuchsbedingungen 274 mg, also eine 
nahezu eleiche Menge von Harnsäure. Wurden nur einmal im Tage 
die Verdauungssdrüsen in Tätigkeit versetzt, wie es in meinen Ver- 
suchen II und V geschah, und wird die Lebensweise nicht geändert, 
so bleibt die Harnsäuremenge auch konstant (370 und 378 mg in 
24 Stunden). Die individuelle Konstanz der Harnsäureausscheidung 
unter sonst gleichen Verhältnissen, auch bei mehrmaliger Nahrungs- 
aufnahme im Tage, ist von einer ganzen Reihe anderer Autoren be- 
stätiet worden [Hirscehfeld), Herringham und Davies?), 
Minkowski?), Sehreiber und Waidvogel®), Burian und 
Schur?), Siven®), Rockwood’) u. a.]. 

Man kann den Organismus aus seinem stationären Zustande 
herausbringen, wenn man seine Verrichtungen zu höheren Leistungen 
anreizt oder aber abdämpft. Eine Einschränkung der Lebens- 
verrichtungen erzielen wir leicht durch Vorenthaltung der Nahrung. 
Alle Organe, die an der Verdauungstätiekeit beteiligt sind, kommen 
zur Ruhe. Und wie verläuft die Harnsäureausscheidung? Nach 
übereinstimmenden Erfahrungen wird dieselbe im nüchternen Zu- 
stande bis um 50 °/o herabgemindert. 


1) Hirschfeld, Virchow’s Arch. 1885 S. 301. 

2) Herringham and Davies, Journ. of Physiol. vol. 12 p. 475. 1891. 
8) Minkowski, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 41 S. 403. 1898. 
4) Schreiber und Waldvogel,l. c. 

5) Burian und Schur, |. c. 

6) Siven, l. c. 

7) Rockwood, Americ. Journ. of Physiol. vol. 12 p. 38. 1904. 


Franz Smetänka: 


DD 
[o}) 
[0 .6) 


Ein anderer Zustand, wo die Lebensprozesse weniger intensiv 
verlaufen, ist der Schlaf. Im Schlafe ruht die Muskulatur, die im 
wachen Zustande durch unzählige Reize in anhaltender Tätigkeit 
erhalten wird; es ruhen auch die Drüsen des Verdauungsapparates, 
wenn vor dem Schlafen nicht Nahrung genommen wurde. Und mit 
diesem Nachlassen der Lebensverrichtungen ist auch eine Ver- 
minderung der Harnsäureausscheidung verbunden, denn naclı vielen 
übereinstimmenden Befunden ist die Harnsäureausscheidung während 
der Nacht am geringsten. 

In meinen Versuchen zeigte sich, wie ich auseinandergesetzt 
habe, dass Einnahme von purinfreiem Protein am Tage, besonders 
in den Morgenstunden, eine ziemlich rasch verlaufende Harnsäure- 
vermehrung hervorbringt, während dagegen diese Vermehrung sehr 
“ Jangsam verläuft und bis in die Morgenstunden des folgenden Taxes 
sich hinzieht, wenn das Protein am Abend eingenommen wird. Wenn 
man aus diesem Verlaufe der Harnsäurevermehrung auf den Verlauf 
der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen schliessen darf, so dürfte die 
durch abendlichke Nahrungsaufnahme angeregte Verdauungstätigkeit 
während der Nacht ziemlich langsam und träge vor sich gehen, 
während des Tages dagegen viel rascher. 

Man kann die Lebensverrichtungen zu einer grösseren Leistung 
anregen, als sie im stationären Stande leisten würden, und dabei 
eine Erhöhung der Harnsäureausscheidung beobachten. Wenn (die 
Muskulatur zu einer grösseren Arbeitsleistung oder Wärmeproduktion 
angeregt wird, so steigt die Purinausscheidung; ebenso, wenn die 
Verdauungsdrüsen durch Nahrungsaufnahme zu einer intensiven Tätig- 
keit gebracht werden. Aber bei der Beurteilung des Verhältnisses 
der Purinausscheidung zur Grösse der Tätigkeit verschiedener Organe 
sind physiologische Grundsätze zu beachten, nach welchen die 
Grösse der Tätigkeit eines Organes bestimmt werden kann. Es wäre 
z. B. irreführend, würde man die Grösse der Muskeltätigkeit nach 
der Grösse des angewandten Reizes oder des angehängten Gewichtes 
beurteilen; ebenso irrig wäre es, die Grösse der Tätigkeit der Ver- 
dauungsdrüsen nach der Menge der zu verdauenden Nahrung zu 
bemessen. Diesen Irrtum finden wir z. B. in der Arbeit von Hess 
und Sechmoll!) und in anderen nach diesem Vorbilde gemachten 


1) Hess und Schmoll,l. ce. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 2659 


Untersuchungen, wo das Verhältnis der Harnsäureausscheidung zur 
'Tätiekeit der Verdauungsdrüsen nach der Menge des zu ver- 
dauenden Proteins bemessen wurde. Hess und-Schmoll prüften 
den Einfluss von purinfreiem Eiweiss oder Eigelb auf die Harnsäure- 
ausscheidung, indem sie diese Nährmittel zur gewöhnlichen purin- 
haltigen und proteinhaltigen Nahrung in grösserer Menge hinzu- 
fügten. Diese Art des Versuches bezieht sich, wie bereits erörtert 
wurde, auf eine ganz andere Frage, ob nämlich grössere Mengen 
eines bestimmten Nahrungsstoffes eine grössere Harnsäurevermehrung 
hervorrufen. In Beziehung auf die Frage eines Zusammenhanges 
der Harnsäurebildung mit der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen würde 
es bedeuten, ob etwa die doppelte Nahrungsmenge eine doppelt so 
grosse Drüsentätigkeit hervorruft, welche sich in einem verdoppelten 
Harnsäurezuwachs äussern würde. Die Frage, ob eine verdoppelte 
Menge von Nahrung eine doppelte Tätigkeit der Verdauungsdrüsen 
hervorruft, ist wohl noch nieht durch eigene Versuche beantwortet 
worden, weil ein geeignetes Maass für diese Tätigkeit fehlt, aber 
man kann sie nach allgemeinen physiologischen Grundsätzen be- 
urteilen. Ein doppeltes auf den Muskel aufgehängtes Gewicht be- 
deutet keineswegs eine doppelte Arbeit des Muskels, und ebenso ist 
es möglich, dass eine doppelte Menge eines Nahrunsesstoffes nur 
eine und dieselbe Arbeit der Verdauungsdrüsen hervorruft. Diese 
Arbeit besteht iu der Bereitung eines spezifischen Fermeutes und ist 
in erster Linie ven der Qualität des Nahrungsstoffes bestimmt, nicht 
von seiner Menge, denn das einmal gebildete Ferment kann eine 
sehr grosse Menge des Nahrungsstoffes verdauen. So können die 
Verdauungsdrüsen z. B. eine gleiche Menge eines proteolytischen 
Fermentes erzeugen, die Menge des genossenen fermentogenen Proteins 
mag gross oder klein sein. Die Schwierigkeit der Aufgabe und dem- 
nach auch die Grösse der Leistung besteht hier in der Erzeugung 
eines spezifischen Fermentes, welches zum fermentogenen Substrate 
genau passen würde. Wir haben auch in dieser Abhandlung an- 
genommen, dass die Tätigkeit der Verdauungsdrüsen um so intensiver 
sein dürfte, je komplizierter der Nahrungsstoff gebaut ist und suchten 
auch nach diesem Maassstabe eine entsprechende Harnsäurevermehrune. 
Die Voraussetzung, dass die Arbeit der Verdauungsdrüsen um so 
grösser ist, je mehr von bestimmten Nahrungsstoffen eingenommen 
wird, ist also ein sehr zweifelhafter Grund für die Bemessung des 


270 Franz Smetänka: 


Verhältnisses zwischen der Arbeit der Verdauungsdrüsen und der 
Grösse der Harnsäureausscheidung. Von einer Vergrösserung der 
Arbeit der Verdauungsdrüsen kann man mit, Bestimmtheit sprechen, 
wenn diese Drüsen aus der Ruhe des nüchternen Zustandes durch 
eine eingenommene Nahrung zur Tätigkeit angeregt werden, oder 
wenn zur gewöhnlichen Nahrung ein ungewöhnter Nahrungsstoff zu- 
gesetzt wird, zu dessen Verdauung die Bereitung eines eigenen Fer- 
meentes erforderlich ist. Ein rein quantitatives Verhältnis zwischen 
der Arbeit des Verdauungsapparates und der Menge des ein- 
genommenen Nahrungsstoffes könnte in solehen Fällen bestehen, wo 
es sich um eire Synthese handeln würde, wie z. B. um Bildung 
eines neutralen Fettes aus eingenommenen Fettsäuren, besonders 
aber um Bildung von Glykogen aus Kohlenhydraten und ähnlichem. 
Eine solche Vergrösserung der Arbeit der Verdaüngsdrüsen ist «dann 
auch mit einer Vermehrung der Harnsäureausscheidung verbunden. 

Einnahme von purinfreier Nahrung zu einer bestimmten Stunde 
des nüchternen Zustandes versetzt die Verdauungsdrüsen in Tätigkeit, 
und es erfolst sofort eine Vermehrung der Harnsäureausscheidung. 
Wenn Nahrungsaufnahme keine Tätigkeit der Verdauungsdrüsen 
hervorruft, wie es unter pathologischen Umständen vorkommen kann, 
so erfolgt auch die Harnsäurevermehrung nicht. Horbaczewski!) 
untersuchte die Harnsänreausscheidung in drei Fällen von Magen- 
krebs. Nicht einmal die Verabreichung von Fleisch, das doch unter 
normalen Verhältnissen die Menge der ausgeschiedenen Harunsäure 
zu vervielfachen imstande ist, hatte irgendeinen Einfluss, sondern es 
stellt sich in allen drei Versuchen ein Sinken der Harnsäuremenee 
ein. Dieser negative Befund erklärt sich daraus, dass die Harusäure 
mit der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen zusammenhängt. Wenn 
diese Organe arbeitsunfähig geworden sind, so bleibt ihre Tätiekeit 
nach dem natürlichen Reize aus, und mit ihr auch die molekularen 
Plasmaveränderungen, als deren Produkt Purinstoffe und Harnsäure 
anzusehen sind. 

Die Harnsäure, sowie die Purinstoffe überhaupt, ist also un- 
zweifelhaft ein Produkt des physiologischen Plasmastoffwechsels, 
weleher der Tätigkeit des Protoplasmas zugrunde liegt, und dieselbe 


1) Horbaczewski, Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien Bd. C 
Abt. 3. 1891. 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. DE 


könnte als ein Maass dieses Stoffwechsels angewendet werden, wie 
es MareS zuerst ausgesprochen hatte. Aber dieses Maass ist doch 
ziemlich schwer anzuwenden, weil die gesamte Harnsäuremenge beim 
Menschen ziemlich klein ist und ihre Veränderungen unter ver- 
schiedenen Umständen sehr wenig hervortreten. Nach Einnahme 
von Protein wächst die Harnsäuremenge nur um wenize Zenti- 
gramme, obeleich die molekularen Veränderungen im Protoplasma 
der Verdauungsdrüsen, nach histologischen Befunden sowie nach der 
Beschaffenheit ihres Sekretes (Salzsäure, proteolytische Fermente usw.) 
zu urteilen, sehr eingreifend sind. Im menschlichen Körper werden 
also verhältnismässig wenig Purinstoffe erzeugt, wie auch Burian!) 
bei anstrengender Muskelarbeit gefunden hat. Ziemlich grosse Ver- 
änderungen der einzelnen Organe während der Tätigkeit sind von 
verhältnismässig kleinen Veränderungen in der Menge der gebildeten 
Purinstoffe begleitet. Und endogene Purinstoffe, vor allem Harn- 
säure, kommen in einer geringeren Menge zur Ausscheidung, als sie 
im Körper gebildet wurden, weil urikolytische Prozesse einen be- 
deutenden Teil der Harnsäure in einfachere Verbindungen zersetzen. 
Und so können ausgiebigere Schwankungen in der Harnsäure- 
ausscheidung nur dann entstehen, wenn im Organismus grosse Ver- 
änderungen vor sich gehen, die sich in bedeutend geänderter Arbeits- 
intensität der einzelnen Organe zeigen. Darum wird es kaum möglich 
sein, sich zu überzeugen, ob jedes Organ während seiner Tätigkeit 
Purinstoffe erzeugt, und noch grössere Schwierigkeiten wird die Frage 
bilden, welchen Anteil irgendein Organ an der Gesamtmenge der 
Harnsäure hat. 

In meinen Versuchen XI, XV, XVI und XVII wurden auch Be- 
stimmungen des Gesamtstickstoffes im Harn vorgenommen, um fest- 
zustellen, ob die Kohlenhydrate irgendeinen Einfluss -auf die Aus- 
scheidung des Gesamtstickstoffes haben. Die Ergebnisse zeigen, in 
Übereinstimmung mit den bisherigen Erfahrungen [vel. z. B. Roeh] ?)], 
dass die Stiekstoffausscheidung sich hei Genuss von Kohlenhydraten 
sehr wenig ändert. Nur beim Vergleich von Versuch XI (nüchterner 
Zustand während des ganzen Tages) und XVI (mit Genuss von 
300 g Honig) scheint es, dass die Stickstoffmenge gestieren ist. In 
5 Stunden, von 1—6 Uhr nachmittags, schied die Versuchsperson 


1) Burian, |. c. 
2) Roehl, Pflüger’s Arch. Bd. 108 S. 547. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 13 


22 Franz Smetänka: 


im nüchternen Zustande 1,413 & Stickstoff aus, in derselben Zeit 
nach Kartoffelgenuss 1,583 g, nach Honigegenuss 1,760 g. Der Honig 
enthält durchschnittlich 1°/o Stickstoffverbindungen; die Versuchs- 
person genoss also mit dem Honig 3 g Stickstoffverbindungen und 
schied um 0,35 & mehr Stickstoff aus. Man kann also von einer 
erhöhten Stickstoffausscheidung sprechen, besonders nach Genuss 
grösserer Mengen von Honig, aber diese Erhöhung, die aus dem 
Körperstickstoff des Organismus selbst herrühren würde, ist zu un- 
bedeutend, als dass man daraus irgendwelche Schlüsse über den 
sparenden Einfluss der Kohlenhydrate auf den Proteinumsatz im 
Organismus ziehen könnte. Jedenfalls ist mit Pflüger anzunehmen, 
dass dieser Einfluss ziemlich gering ist; er dürfte erst dann deut- 
licher hervortreten, wenn der Organismus bereits seine Vorräte an 
Nährstoffen (Glykogen, Fett) erschöpft hat und auf eigene Kosten 
zu leben hat. Dann erst, nach längerem Hungern, zeigt es sich, 
dass durch Einnahme . von Kohlenhydraten die Menge des aus- 
geschiedenen Stickstoffes sich bedeutend vermindert [siehe z. B. 
Catheartd)]. 


Oben dargeleste Untersuchungen mit der Methode des nüchternen 
Zustandes und stündlichen Harnsäurebestimmungen haben also zu 
folgenden Ergebnissen geführt: 

l. Jeder, auch purinfreier Proteingenuss hat eine erhöhte Harı- 
säureausscheidung zur Folge, welche in der dritten Stunde nach dem 
Genuss um S0°/o, mitunter auch höher sein kann. 

2. Erfolgt die Proteineinnahme in den späteren Nachmittags- 
stunden oder abends, so dauert die erhöhte Ausscheidung während 
der ganzen Nacht und kann sogar die vornittägigen Stundenmengen 
derselben aın nächstfolgenden Tage beeinflussen. 

3. Diese Harnsäurevermehrung hat wahrscheinlich ihre Quelle in 
den stofflichen Veränderungen, welche in den Zellen der Verdauungs- 
drüsen während ihrer Tätigkeit (der Fermentbildung) vor sich gehen. 

4. Nach dem Genuss von Polysaechariden ist, entsprechend der 
kleineren Arbeit der Verdauungsdrüsen, die Harnsäurevermehrung 
kleiner. 

5. Die nach der Honigeinnahme erscheinende Harnsäurever- 
mehrung ist dagegen grösser und kann durch intensive Tätigkeit 
der Leberzellen bei der Glykogenbildung erklärt werden. 


DWathleant le: 


Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 273 


6. Die Gesamtstickstoffausscheidung wird durch Einnahme von 
Kohlenhydraten wenig geändert. 

7. Die Harnsäurebildung ist also mit der Tätigkeit der Ver- 
dauungsdrüsen und anderer Organe verbunden und kann daher, wie 
es MareS zuerst angenommen hat, als Maass des physiologischen 
Stoffwechsels angewendet werden. 


Herrn Professor Mares danke ich für die Anregung und An- 
leitung zu dieser Arbeit. Ebenso gedenke ich dankbar der Liebens- 
würdigkeit, mit der mir stets der Assistent des Institutes, Herr 
Dr. Otakar Faustka, entgegenkam. 


Nachschrift. 


Nachdem das Manuskript der vorliegenden Abhandlung bereits 
zum Drucke abgesandt wurde, erhielt Herr Professor MareS den 
Abdruck der Arbeit Mendel’s und Brown’s!) über die Harnsäure. 
Bei stündlichen Bestimmungen fanden diese Autoren, dass nach Genuss 
von 6-8 Eiern im nüchternen Zustande eine ähnliche Vermehrung 
der Harnsäure stattfindet, wie sie in meinen Versuchen zutage ge- 
treten ist (von 16 mg auf 29,9, 38,9, 38,5, 27,0, 22,3, 16,9 mg im 
6. Versuch). Der Genuss von Zwieback oder Sago mit Zucker rief 
eine bedeutend geringere Vermehrung hervor (von 12,7 mg auf 17,1, 
28,8, 17.1, 11,6 mg im Versuch I oder von 7,5 mg auf 13,3 und 
9,3 mg im Versuch II). Bei der Würdigung dieser Resultate standen 
die Autoren augenscheinlich unter dem Einfluss der üblichen An- 
schauung, dass der Genuss von purinfreier Nahrung keine grössere 
Bedeutung für die Ausscheidung der Harnsäure besitzt. Sie schreiben: 
„Ihe ingestion of a purin-free meal is followed by a minimal rise 
in urie acid output above the abstinence values....; when larger 
quantities of protein, such as the purin-free egg-proteins are included 
tlıe rise is somewhat larger“, während doch diese Resultate sich 
vollkommen mit den oben angeführten Versuchen decken, in denen 
ich gefunden habe, dass der Nahrungsaufnahme, je nach ihrer Qualität, 
eine verschiedene Harnsäurevermehrung folet. Die Arbeit Mendel’s 
und Brown’s vermehrt das Experimentalmaterial, aus dem die 
obigen Schlüsse über die Herkunft der Harnsäure gezogen worden 
sind, und unterstützt so ihre Richtigkeit. 


1) Mendel and Brown, The Journ. of the Americ. Med. Association 
vol. 49 p. 896. 1907. 
18* 


974 Franz Smetänka: Zur Herkunft der Harnsäure beim Menschen. 


Beriehtigung. In der Arbeit des Herrn Professor Mares, 
„Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung* 
im Bd. 134 dieses Archivs soll der Seite 85 und Seite 86 verbindende 
Satz lauten: „Burian!) hat, mit der gleichen Methode des nüchternen 
Zustandes, nach einstündiger Muskelarbeit eine Vermehrung der 
Harnsäure-N von 11,4 mg auf 18,2 mg (um 60/0), in einem anderen 
Versuche von 7,3 mg auf 22,2 mg (200 °%o) per Stunde gefunden, 
was ihm genügte, um die Harnsäurebildung mit der Muskeltätigkeit 
in Zusammenhang zu bringen. Ebenso könnte“ usw. 


l) Burian,l. c. 


(Aus der ernährungsphysiologischen Abteilung des Instituts für Gärungsgewerbe 
der Kgl. Landwirtsch. Hochschule zu Berlin.) 


Über 
den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches 
auf die Resorption der Nährstoffe. Der physio- 
logische Nutzwert des Fleischextraktes. 


Von 


wilhelm Völtz und August Baudrexel. 


Die vorliegende Untersuchung wurde ausgeführt, um festzustellen, 
ob die Extraktivstoffe des Fleisches, welche in ihrer Gesamtheit nach 
den Untersuchungen Pawlow’s als mächtige chemische Erreger der 
Fermentsekretion im Tierkörper wirken, die Resorption von gleich- 
zeitig verabreichten Nährstoffen zu erhöhen vermögen. 

Es liest eine diesbezügliche Arbeit von J. Effront!) vor, 
welcher gefunden hatte, dass die N-haltigen Bestandteile vegetabi- 
lischen Futters nach Fleischextraktzufuhr zu einem höheren Prozent- 
satz verdaut wurden. Effront verabreichte in einer Grundfutter- 
periode 20 g N in Form von vegetabilischer Nahrung; er fand im 
Kot 5,3 g N wieder. In einer anschliessenden Hauptperiode wurden 
ausser demselben Grundreeime 50 & Liebig’s Fleischextrakt als Zu- 
lage gereicht; der N-Gehalt der Fäces betrug während dieser Periode 
3,4 &; somit war durch die Zugabe von 50 g Fleischextrakt der 
N-Gehalt des Kotes um 1,9 g — 35,8 °/o verringert worden. 

Uns kam es darauf an, nicht nur den Einfluss dieses Genuss- 
mittels auf die Resorption der N-haltigen Nahrungsbestandteile zu 
untersuchen, sondern auch gleichzeitig festzustellen, ob die Verdaulich- 
keit anderer Nährstoffe durch Fleischextraktzugaben erhöht wird. 
Durch diese Gesichtspunkte war die Versuchsanstellung gegeben. Es 
wurde ein aus reinen Nährstoffen bestehendes an organischen Genuss- 


1) J. Effront, Über Peptone. Bericht IV des fünften internat. Kongresses 
für angewandte Chemie S. 97—99. 1904 


976 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


stoffen freies Futter in Grundrationsperioden gereicht, in denen das Ver- 
hältnis von N-haltigen zu N-freien Stoffen ein derartiges war, dass man 
Verdauungsdepressionen erwarten konnte. In den Hauptperioden sollte 
als Zulage zu dem gewählten Regime Fleischextrakt gereicht werden, 
um zu ermitteln, ob die Verdauungskoeffizienten der Nährstoffe in 
der Tat hierdurch erhöht werden. Da zu diesem Zweck der Energie- 
gehalt sämtlicher Nahrungsbestandteile, ferner der Fäces und des 
Harnes sowie der N-Gehalt in Einnahmen und Ausgaben ermittelt 
wurden, so liess sich gleichzeitig feststellen, ob und in welchem 
Umfange der Stickstoff der Extraktivstoffe des Fleisches im tierischen 
Organismus zum Ansatz gelangen kann, und es konnte ferner der 
physiologische Nutzwert des Fleischextraktes bestimmt werden. 

Es erschien uns wichtig, gerade auch hierüber weiteres experimen- 
telles Material beizubringen, weil die Angaben der Autoren über den 
physiologischen Nutzwert dieses wichtigen Genussmittels recht wider- 
sprechende sind). 

I. Versuchsreihe. 

Zu der ersten Versuchsreihe diente eine ca. 11 kg schwere 
Hündin. Es wurden an dem Tier zwei Perioden durchgeführt, und 
zwar: 

1. eine Grundfutterperiode I von zehntägiger Dauer und 

2. eine zehntägige Hauptperiode Il, während welcher 10 & 
Fleischextrakt pro die als Zulage zur Grundration gereicht wurden. 

Die Hauptperiode Il folgte unmittelbar auf die Grundfutter- 
periode |. 

Eine abschliessende Grundfutterperiode suchten wir auch noch 
durchzuführen; dieselbe misslang jedoch, weil die Hündin das Futter 
ohne organische Genussstoffe nach der Fleischextraktperiode nicht 
aufnehmen mochte und dasselbe, als es ihr mit der Schlundsonde 
beigebracht wurde, erbrach. 


1) M. Rubner, Über den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die 
Wärmebildung. Zeitschr. f. Biol. Bd. 20 S. 265. 18855. — E. Pflüger, 
Pflüger’s Arch. Bd. 79 S. 537. — J. Frentzel und N. Toriyama, Der 
Nutzwert des Fleischextraktes. Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abteilung 
S. 499—512. 1901. — E. Bürgi, Der Nutzwert des Fleischextraktes. Arch. f. 
Hygiene Bd.51 S. 1—18. 1904. — M. Rubner, Über das Verhalten der Ex- 
traktivstoffe des Fleisches im Tierkörper. Arch. f. Hygiene Bd. 51 S. 19—61, 
1904. — K. Thomas, Über die biologische Wertigkeit der Stickstoffsubstanzen 
in verschiedenen Nahrungsmitteln. Beiträge zur Frage nach dem physiologischen 
Stickstoffminimum. Arch. f. Anat. und Physiol. 8. 219—302, 1909. 


Über den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die Resorption etc. 277 


Für die Versuche musste das ziemlich fette Tier erst durch 
eine Hungerperiode vorbereitet werden, da eine derartige Kost er- 
fahrungsgemäss nur bei grossem Hunger verzehrt wird. Wir liessen 
die Hündin unmittelbar vor der Grundfutterperiode I 10 Tage, und 
zwar vom 8.—18. Oktober 1909, hungern, weil uns sehr daran 
las, möglichst lange Perioden elatt durchzuführen. Aus letzterem 
Grunde durfte die Nahrungszufuhr auch nur eine sehr mässige sein. 
Das Gewicht des Tieres betrug am 9. Oktober, also am zweiten 
Hungertage 13,75 kg, aın letzten Hungertage, unmittelbar vor Beginn 
der Grundfutterperiode I, 11,35 kg. Die tägliche mittlere Gewichts- 
abnahme betrug somit 267 @. Um das Verhalten der organischen Be- 
standteile des (Liebig’s) Fleischextraktes möglichst rein hervortreten 
zu lassen, wurde ein Teil des Fleischextraktes verascht, und während 
der Grundfutterperiode eine 10 g Fleischextrakt entsprechende Menge 
an Asche im Futter gegeben. Ausserdem erhielt die Hündin während 
der ganzen Versuchsreihe täglich 4 kg Knochenasche und noch 0,5 & 
Kochsalz. Liebig’s Fleischextrakt enthielt 9,69 °/o N, und zwar 1,62 °/o 
in Form von Eiweiss), 19,700 Asche und lieferte pro 1 g frischer 
Substanz 2,935 Cal. Das Albumin enthielt 11.95 °/o N und 4,695 Cal.. 
die Stärke 0,027 0 N und 3,4365 Cal., der Rindertalg 0,012 %/0 N 
und 9,446 Cal. pro 1 & Substanz. 


Grundfutterperiode I. Vom 18./19.—27.128. Oktober 1909. 
Ausgeführt an einer Hündin. 
Nahruneszufuhr: 

200er Rindertalen 2.2... —0024SN und 188.925.C3l. 
15022 Oyalbuminz.. 0. 1493: 70,43 
10007, sKartoffelstärker 2. 12 . —0,02%, 343,56 
1,97 „ Asche von 10 & Fleisch- 
extrakt 3 EZ 
PURsenknochenasche 7 2.2... u 5 — 
0,9... Kochsalz an 
2,0 „ Kohle (zur Abgrenzung der 
Fäces von 10 Tgeın) . = — 13.19 


„ ” ” 


Sa. 1,8448 N und 616,04 Cal. 
Nach Abzug der Cal. für die Kohle — 1,844 & N u. 602,91 Cal. pro die. 


b>) n 


” ” 


| 


\ 


1) Bestimmt nach der Methode von Barnstein, Die landwirtschaftlichen 
Versuchsstationen Bd. 54 S. 327. 1900. 


D 
| 
[0 6) 


Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Die Abgrenzung der Fäces des ersten Fütterungstages gelang 
nicht scharf, weil das Tier an den vorhergegangenen Tagen erhebliche 
Mengen Haare gefressen hatte. Wir sahen uns daher genötigt, der 
Hündin einen Maulkorb umzulegen, den das Tier während der 
sanzen Versuchsreihe tragen musste, und der nur während der Futter- 
aufnahme ‚abeenommen wurde. Die trotz der schlecht gelungenen 
Aberenzung ausgeführten Bestimmungen des N- und Caloriengehaltes 
der Fäces ergaben etwa nur die Hälfte der an den späteren Tagen 
gefundenen Werte. Das Tier resorbierte die Nahrungsbestandteile 
also an den ersten Tagen relativ zu den späteren zu einem höheren 
Prozentsatz. Später konstatierten wir an derselben Hündin den 
sleichen Befund?). 


Zu Beginn des fünften Tages wurde die Abgrenzung der Fäces 
nochmals vorgenommen und gelang ganz scharf. (Die 2 g Kohle 
waren sorefältig unter die gesamte Tagesportion des Futters ge- 
miseht worden, das sie fast schwarz färbten. Ebenso waren die 
Fäces fast schwarz gefärbt, während der Kot der früheren Tage 
ganz hell war. Ebenso scharf gelang die Aberenzung der Fäces 
bei der folgenden Periode.) 


Die Tabelle 1 (S. 279) enthält die Werte für den N-Gehalt der 
Harne sämtlicher 10 Versuchstage und diejenigen für den N-Gehalt 
der Fäces und für die N-Bilanzen der letzten 6 Tage der Periode. 
Der Harn wurde täglich durch Katheterisieren abgegrenzt. 


Pro Kilo Lebendgewicht und Tag hatte die Hündin im Mittel 
0,163 g N, hiervon 0,0265 & resorbierbar, und 53,2 Calorien er- 
halten. 

Die Nahrung genüste also in Anbetracht der exorbitant 
schlechten Resorption bei weitem nicht, um den Bedarf des Organis- 
mus zu decken. Nur 16°/o der N-haltigen Nahrungsbestandteile 
gelangten zur Resorption. Es bestand also eine starke Verdauungs- 
depression des Eiweisses, und auch Stärke war im Kot nachweisbar. 
Das Tier verlor täglich im Mittel 1,3 g Stickstoff von seinem Körper- 
bestande. 


Wir finden, wenn wir die Zahlen für den Stickstoffgehalt des 


1) W. Völtz (Referent), R. Förster und A. Baudrexel, Über die Ver- 
wertung des Bierextraktes und des Bieres im menschlichen und tierischen 
Organismus. Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 151. 1910. 


Über den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die Resorption ete. 279 


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57 0, 5 ng 3 -urg 5 ug | 83 | -ug Dune en 5 
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UOPOINISHISNE N UB Y91SR} uopana SH 


FIMSIET 


2380 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Harnes an den einzelnen Tagen überblicken, in Übereinstimmung 
mit früheren Ergebnissen !), dass der Stickstoffgehalt des Harnes am 
ersten Tage einer Fütterungsperiode, die auf eine Hungerperiode 
folgt, im Vergleich zu dem Durchschnitt der späteren Versuchstage 
der Fütterungsperiode wesentlich erhöht, hier sogar verdoppelt ist 
(3,29 & gegenüber 1,65 g). Die N-Ausscheidung im Harn nimmt 
nahezu kontinuierlich ab, bis am neunten und zehnten Tage die 
geringsten Werte erreicht sind. Zum Vergleich mit den Resultaten 
der folgenden Fleischextraktperiode sollen nur die beiden letzten 
Tage der vorliegenden Grundfutterperiode herangezogen werden, au 
denen die Werte für den Gehalt an Harnstickstoff am niedrigsten 
sind und nahezu übereinstimmen. 


Energieumsatz: 
Einnahmen prordier. 0 en 02222 2002,310R0al 
Ausgaben: 
Der Kot sämtl. 6 Versuchstage wog getrocknet 156,9 8 
und Enthieltprolg 3,989 Cal. 
also Sa. 625,980 „ 
ab für 2 g Kohle 13,128 
also Sa. 612,852 Cal. 
resp. pro die . . 102,142 „ =16,90°/o d. Zufuhr 
Der Harn d. beiden 
letzten Tage ent- 


hielt sr... 21.5502). 293500078 > 
Sa. 123,492 Cal. — 20,40 %o d. Zufuhr— 123,492 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . —479,418Cal. 


entsprechend 79,6 %/o der Zufuhr. 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die Hündin 43 
nutzbare Calorien erhalten. 


Calorischer Quotient ( 


Nele Sı 194 

2) Im Mittel sämtlicher Versuchstage enthielt der Harn 24,8 Cal. pro die. 
Die Eintrocknung der mit Thymol und Salzsäure versetzten Harne zwecks Vor- 
bereitung derselben für die calorimetrischen Bestimmungen gelang übrigens stets 
ohne N-Verluste, wie durch regelmässige N-Bestimmungen in den Kontrollproben 
der getrockneten Harne festgestellt wurde. 


ee 
Hana Em 


Uber den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die Resorption etc. 281 


Periode II. Vom 28./29. Oktober bis 6./7. November 1909. 
Fleischextraktperiode. 


Das Tier erhielt pro die: 


10,0 &g Liebig’s Fleischextrakt . —= 0,969 g N und 29:35 Cal. 
20:0 , Rindertale a m 2.25 0,024, 3, 188,927) ,, 
15:02 Oyalbumın 2270. 0,0200, 10099, 5, 2052: 47048, 
100,0. Karsonelstarke 0...  00%0,,., 34350 1, 
As Kinochenascher 1 en — 
OHes Kochsalz ne a en a — 8 
2,0 „ Kohle zur Abgrenzung der 
Bäceszvone je o. Bacenn . irn 2, 
Sa. = 2,813g N und 645,39 Cal. 


Nach Abzug der Cal. für die Kohle 2,813 & N u. 632,26 Cal. pro die. 


Die Werte für den N-Gehalt der Ausscheidungen und die 
N-Bilanzen an den einzelnen Tagen sowohl, als auch im Mittel der 
ersten und der zweiten Hälfte der Periode enthält die folgende 
Tabelle2 (S.282). Die Fäces der ersten 5 Versuchstage und der letzten 
5 Versuchstage wurden gesondert auf ihren N- und Caloriengehalt 
untersucht. 

Pro Kilogramm Körpergewicht und Tag hatte die Hündin also 
0,25 g N und 57.2 Cal. erhalten. 

Die mittlere tägliche Gewichtsabnahme betrug 38 @. 

Bezüglich der N-Ausscheidung im Harn bestehen im Durch- 
schnitt der beiden Versuchshälften keine wesentlichen Abweichungen 
(1,88 gegenüber 1,81 & N im Mittel pro die). Der N-Gehalt der Fäces 
ist während der letzten 5 Versuchstage nur um 0,08 & im Mittel pro 
die, der Caloriengehalt dagegen, wie wir sehen werden, stark er- 
höht. Es besteht offenbar während der zweiten Hälfte der Periode 
infolge der langen Versuchsdauer schon eine gewisse Darmreizung. 
Es sollen daher bei der Berechnung des physiologischen Nutzwertes 
der Extraktivstoffe des Fleisches nur die ersten 5 Versuchstage dieser 
Periode herangezogen werden. Die N-Bilanzen ergaben im Mittel 
jeder der beiden Versuchshälften nahezu Übereinstimmung. Von den 
0,969 g Stickstoff der Extraktivstoffe des Fleisches wurden während 
der ersten Versuchshälfte im Mittel 1,69 — 1,54— 0,15 & N im Kot 
wiedergefunden, also 84,5 %o resorbiert, während der zweiten Ver- 
suchshälfte 1,77 — 1,54 = 0,23 g N im Kot wiedererhalten, also 
76,3 °/o resorbiert, und im Mittel der zehntägigen Periode 1,73 — 1,54 


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Über den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die Resorption etc. 283 


— 0,19 & N im Kot wiedererhalten, also SU0,4°o resorbiert. Im 
Hinblick auf die Wasserlösliehkeit der Extraktivstoffe des Fleisches 
erscheinen diese Verdauungskoeffizienten recht niedrie, und von 
einer Erhöhung der Resorption anderer N-haltiger Nährstoffe des 
Futters durch Fleischextrakt, wie sie Effront (l. ec.) bei anderer 
Versuchsanstellung gefunden hatte, kaun gar keine Rede sein. 

Was’nun den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf den 
Stickstoffhaushalt des Organismus anlanst, so ergab die N-Bilanz im 
Mittel der beiden letzten Tage der zugehörigen Grundfutterperiode 1 
einen täglichen Verlust von 1,09 e@, während der ersten 5 Tage der 
Fleischextraktperiode betrug der Stiekstoffverlust im Mittel pro die 
0,54 g; derselbe war aiso um 0,25 & N geringer. Nun waren von 
den insgesamt im Fleischextrakt verabreichten 0,969 g N 0,162 g N 
in Form von Eiweiss enthalten. Nehmen wir selbst an, dass diese 
0,162 g Eiweissstickstoff restlos retiniert worden wären, was sicher 
nicht der Fall sein kann, so hätten die 0,807 & N in Form von 
eiweissfreien Extraktivstoffen doch den Stiekstoffverlust des Organis- 
mus um 0,250 — 0,162, also um 0,088 ge N verringert, das sind 
10,9 %/o der in Form von eiweissfreiem Fleischextrakt zugeführten 
Stiekstoffmenge. 

Bemerken möchten wir schliesslich noch, dass die Fäces während 
der Fleischextraktperiode sehr hart und trocken abgesetzt wurden; 
während der Grundfutterperiode 1 waren dieselben dagegen von 
normaler diekbreiiger Beschaffenheit. 


Energieumsatz. 


Die Fäces der ersten 5 Versuchstage wogen getrocknet 129,900 & 


undsentMmielteneprouk gr Na. ee 4,199 Cal. 
also SUMmaRR Een. Gr er ee DA AH RN 
ap tür 29, Kohle 2 2 2. u ee ale 

532,332 Cal. 

Tesp. prordies 2.4... 106,466 Cal. 

Die Fäces der zweiten Versuchshälfte (6. 10. Tag) 
worenzgetrocknebl ur, 2.2... wer 2 188400:8 

undgenthielten pro ec a1 m 1... 4,463 Cal. 
2150 2Summar er Wa rt. 017,09 
abiür 2.0, Kohle Day 2.202.2:.2.000 1,128, 


604,551 Cal. 
Bespaproi dies mn een 2120, 910.Cal. 


84 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


In Anbetracht der Störung des Verdauunesvermögens während 
der zweiten Versuchshälfte soll bei dem Vergleich mit den analogen 
Daten der Grundfutterperiode der Wert 106,466 Cal. pro die ein- 
gesetzt werden, welcher für die ersten 5 Tage dieser Periode im 
Mittel pro die bestimmt wurde. 


Einnahmen PEOLdIeNeN An. er 032200 
Ausgaben: 
Der Kot enthielt 
pro die . . 106,446 Cal. = 16,84 °/o d. Zufuhr 
Der Harn der 5 
ersten Versuchs- 
tage enthielt im 
Mittel pro die. 26,620), — 421%, „ 
Sa. 133,086 Cal. —= 21,05 °/o d. Zufuhr — 133,086 Cal. 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert des Futters 499,174 Cal. 
entsprechend 78,95 %o. der Einnahmen. 
Harn-Cal. — 26,620 : 
HarıN — Tan) Nele. 

Die Fäces der Grundfutterperiode enthielten im Mittel pro die 
102,142 Cal., die der Fleischextraktperiode 106,466 Cal., also 
4,324 Cal. mehr. Es ist durch diese Befunde bewiesen, dass die 
Extraktivstoffe des Fleisches, trotz der Zugabe zu einem an organi- 
schen Genussstoffen nahezu freien Regime, die Resorption der Nähr- 
stoffe in keiner Weise zu erhöhen vermochten. 

Um nun den physiologischen Nutzeffekt der Extraktivstoffe des 
Fleisches zu berechnen, haben wir zunächst die betreffenden Daten 
der beiden in Betracht kommenden Perioden miteinander zu ver- 
gleichen. 

Es wurden im Mittel pro die gefunden: 


Calorischer Quotient ( 


im Kot im Harn 
In der Fleischextraktperiode 


(erste 5 Taee) . . . . 106,466 Cal. . 26,620 Cal. (erste 5 Tage) 
In der Grundfutterperiode.. 102.142 „ 21.350 „  (letzte2 Tage) 
Differenz . 4,324 Cal. 5,270 Cal. 


1) Der im Mischharn der ganzen Periode pro die direkt bestimmte Mittel- 
wert betrug 26,085 Cal. Der Wert 26,620 wurde berechnet‘durch Multiplikation 
des calorischen Quotienten (14,16) mit dem mittleren täglichen N-Gehalt des Harns 
der ersten 5 Versuchstage (1,83). . 


Über den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die Resorption ete. 285 


Nun ist noch der Eiweissgehalt des Fleischextraktes in Rechnung 
zu stellen. 10 g enthielten 1,013 g Eiweiss mit 5,7 Cal. pro Gramm, 
entsprechend 5,774 Cal. In Form von eiweissfreiem Fleischextrakt 
wurden also 29,35 — 5,774 — 23,576 Cal. täglich von der Hündin 
verzehrt. 

Nach Rubner gehen 19,02°/ vom Energiegehalt des Muskel- 
eiweisses in den Harn, 3,22°0o in den Kot über. Da im Fleisch- 
‘extrakt täglich 1,013 g Eiweiss mit 5,774 Cal. verabreicht worden 
waren, so würden hiervon 1,098 Cal. im Harn und 0,1859 Cal. mit 
dem Kot ungenützt verloren gehen. Das Plus an Calorien in den 
Ausscheiduneen der Fleischextraktperiode im Vergleich zur Grund- 
futterperiode beträgt: 


im Kot im Harn 
4,324 Cal. 5,270 Cal. 
von 1,013 g Eiweiss mit 5,774 Cal. 
sındezurenwaktene. we. 22.2... 220.186, IR0ISE, 
es@restieren also „0. ...2..2.2188 Cal 4172 Cal. 


— Summa 8,310 Cal. von den eiweissfreien Extraktivstoffen des 
Fleisches. Da der Energiegehalt des eiweissfreien Fleischextraktes 
23,576 Calorien betragen hatte, so ist der physiologische Nutzwert 
des Fleischextraktes 64,75 °/o seines Energiegehaltes. 


II. Versuchsreihe. 


Wir haben an einem anderen Tier und zwar an einem männ- 
lichen kurzhaarigen schwarzen Hunde von 6,3 kg Gewicht noch eine 
zweite Versuchsreihe mit einigen Modifikationen durchgeführt. Da 
das Gewicht dieses Hundes annähernd die Hälfte des Gewichtes der 
Hündin betrug, erhielt er die halben Gewichtsmengen desselben 
Futters; nur gelangte eine andere Probe von Liebig’s Fleischextrakt, 
die natürlich ebenfalls analysiert wurde, zur Verwendung. Während in 
der ersten Versuchsreihe an der Hündin nach zehntägizgem Hunger zu- 
nächst eine Grundrationsperiode und im Anschluss die Fleischextrakt- 
periode durchgeführt wurde, erhielt der Hund in der Versuchsreihe II 
nach zwölftägigem Hunger während der ersten zehntägigen Periode 
Grundfutter + 5 g Fleischextrakt pro die und während der zweiten 
ebenfalls zehntägigen Periode Grundfutter; eine geplante dritte Periode 
-mit 10 g Fleischextrakt, also der doppelten Menge, als Zulage zur 
(Grundration konnte nicht glatt durchgeführt werden. Der Harn 
wurde täglich mittels Katheters abgegrenzt. Die Abgrenzung der 


286 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Fäces erfolgte durch Holzkohle. die mit "/s der betr. Tagesration 
des Futters vermischt gereicht wurde. Wir versuchten den Kot 
einige Tage nach dem Beginn der Periode abzugrenzen. Die Ab- 
erenzung gelang jedoch nicht zu unserer Zufriedenheit; soviel liess 
sich jedoch feststellen, dass die Menge des abgesetzten Kotes an 
den ersten Tagen erheblich geringer war als an den späteren. Für 
die Aufstellung der Bilanzen haben wir die Mittelwerte für Stick- 
stoff- und Caloriengehalt der Fäces aus der ganzen zehntägigen 
Periode eingetragen. (Bei Beginn und am Schluss der Periode war 
die Abgrenzunge des Kotes gut geglückt.) Die Daten über die 
Nahrungszufuhr resp. die N-Bilanzen während der Fleischextrakt- 
periode 1 enthält die folgende Übersicht bzw. die Tabelle 3 (S. 287). 


Periode ]l. 
Vom 10./11.—19./20. Februar 1910. 
Fleischextraktperiode. 
Das Tier erhielt pro die: 
als Grundfutter: 


75 e Ovalbumin . . 2... mit 0,92 & N und 35,872 Cal. 
10:0: 3, Rindertale. © ae 2.2287 2.0095. 0.081, 5.25.09, 94400 75 
50:0: Kartoflelstärke, :>....2...001% 109850. 
2,0%: 0. Knoehenasche ul 2a 02. 05, Gen N — S 
129#=,; Kochsalz. u. en ns — 3 

als Zulage: 
5 „ Fleischextrakt (10,069 %/o N, 

10,25 %/o Eiweiss, 15,93 /o 

Asche, 3,004.Cal) 2.....2....0502,,.22.2158205 


Nach Subtraktion der Calorien für 
die zur Abgrenzung der Fäces 
verfütterte Kohle . . . . . 2... 144 g N und 315,502 Cal. 
(Siehe die Tabelle 3 auf S. 287.) 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 
Mittel 0,23 g N und 49,802 Cal. erhalten. Der mittlere tägliche 
Gewichtsverlust betrug 12 e. 

Das Futter reiehte also zur Deckung des Nährstoffbedarfes nicht 
aus. Das Tier verlor im Mittel 0,76 g N von seinem Körperbestande. 
Allerdings wird der N-Gehalt des Harnes kontinuierlich geringer; 
am ersten Tage wurden 1,85 g N, am zehnten Tage wurden 1,15 g N 
im Harn ausgeschieden. Während der Grundfutterperiode 1 der 


Über den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die Resorption etc. 287 


Tabelle 3. 
Es wurden ausgeschieden N Resor- Ge- 
Datum - biert N-Ansatz | wicht Be- 
Febr. | im Harn im Kot en Summa N des mer- 
2 Tieres 
1910 kungen 
g oe gan jr gr lo 22, 90 |E .0.1.9/0 g a kg 
10./11.| 1,85 |123 0.64 44,5 10,03 12,1) 2,52 | 175 [0,80 55,6 | - 1,08 | - 75 | 6,340 [Der Harn 
ı112.| 181/126 |064 44,5 0,0312,1 248 | 172 |0.80|55,6 |- 1,04 - 72 paudı tel: 
12.113.| 1,67 116 10,63 |43,7 |0,03|2,1| 2,33 | 162 [0,811 56,3 | - 0,89 | - 62 6,470 Katheters 
13./14.| 1,61/112 |0,64 44,5 0,03 [2,1 2,28 158 |[:0,80 | 55,6 | - 0,84 | - 58 ab- 
14.15.| 1,63 113 |064|445 0.03 2,1 2,30 160| 0,80 55,6 |- 0,86 -60 | 8,360 | gegrenzt- 
15./16.| 1,51| 105 [0,63 43,7 0,03 [2,1 2,17 | 151 | 0,81/56,3 | - 0,73 | -51 Versuch 
16./17.| 1,44 100 |0,64 44,5 0,03 12,1| 2,11 | 147 |.0,80 55,6 |- 0,67 |-47 | 6, ‚340 12 Tage 
17.118.| 1.32 91,6 0,64 445 |0,0312,1 1,99 1380,80 55,6|-0,55 -38- Geezu 
18./19.| 1,30 | 90,3 0,63 | 43,7 0,03 2,11 1,96 136 | 0,81|56,3 | - 0,52 | -36 16, ‚280 "Verlust 
19./20.| 1,15 79,8 | 0,64 | 44,5 | 0,03 _19,8 | 0,64 | 44,5 | 0,03 12,1 | 1,82 | 126 10,80 55,6 | - 0,58 1-26 16,220] >35. |. 1,82 | 126 [0,80 55,6 | - 0,38 | -26 | 6,220 | 52,5 g- 
Summa | 15,29| — 637 rap Beer raT 
Also im Mittel von 10 Tagen: 
| 1,53|106 |0,64 | 44,5 10,03] 2,1| 2,20 | 153 | 0,80155,6 | - 0,76 | 52,8] 6,335 | 


ersten Versuchsreihe, welche ebenfalls nach längerem Hunger an- 
gestellt worden war, verlief die N-Ausscheidung im Harn in analoger 
Weise; nur waren die Differenzen der betreffenden Werte an den 
ersten im Vergleich zu den letzten Tagen noch grösser. Die Resorp- 
tion der N-haltigen Nährstoffe ist eine schlechte, dieselbe beträgt 
nur 55,6°/0; während der Fleischextraktperiode der ersten Versuchs- 
reihe wurden die N-haltigen Nährstoffe des Futters allerdings zu 
einem noch wesentlich niedrigeren Prozentsatz resorbiert (38,4 /o). 
Zu dem Vergleich mit den N-Bilanzen der folgenden Periode sollen 
nur die betreffenden Werte der letzten 3 Tage der vorliegenden 
Fleischextraktperiode herangezogen werden, da erst an diesen die 
N-Ausscheidung im Harn die niedrigsten Werte erreicht hat. 


Energieumsatz: 


Einnahmen pro die 315,502 Cal. 


Ausgaben im Mittel pro die: 

Der Kot enthielt nach Subtraktion der Calorien für 
die verfütterte Kohle 53,271 Cal. — 16,88 %/o 

Der Harn der letzten 
3 Versuchstage enthielt 21,620 
Sa. 

Somit beträgt der physiologische Nutzwert 
entsprechend 76,27 °/o der Zufuhr. 


1) Direkt bestimmt wurde der Caloriengehalt des Harnes im Mischharn der 
ganzen zehntägigen Periode. Es wurden gefunden 26,25 Cal. im Mittel pro die 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138, 19 


v6) 
74,891 Cal. = 23,73%/o = 74.891 Cal. 
240,611 Cal. 


288 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Periode I. 
Vom 20./21. Februar bis 1./2. März 1910. 
Grundfutterperiode. 
Das Tier erhielt pro die: 


als Grundfutter: 
mit 0,92 


75 8 Ovalbumin e N und 35,872 Cal. 
10,0 ,„ Rindertalg NO OL IA 
50,0  „ Kartoffelstärke 00 10 
2,0 „ Knochenasche er — h 
1,25 ,„ Kochsalz . RN a — r 
0,797 „ Asche von 5 g Fleisch- 

extrakt — a — 5 


” 


Sa. 0,94 & N und 300,182 Cal. 


Zur Abgrenzung der Fäces dienten 6 g Holzkohle mit 39,334 Cal. 


Tabelle 4. ‘ 
Es wurden ausgeschieden N Resor- | N- = 
Datum - - biert { wicht 
1910 im Harn | im Kot en Summa N a ar 
| 
s |%|e |% | 8 || & | el%o | & | W«| ke 
20./21. Febr. | 1,20 | 128 0,44 | 46,8 | 0,03 |3,2 | 1,67 [178] 0,50 | 53,2 | -0,73 | -77,6| 6,220 
212/222, 0,95 | 101 | 0,44 46,8 0,03 13,2 | 1,42 |151 | 0,50 | 53,2 | -0,48 |-51,0|; — 
22.129, , 1,10 | 117 | 0,45 | 47,9 | 0,03 13,2 | 1,58 168 | 0,49 | 52,1 | -0,64 -68,0| 6,100 
23.124. 1,32 | 140 | 0,45 | 47,9 | 0,03 3,2 1,80 1192| 0,49 | 52,1 | -0,86 \-91,5| — 
24.125. „ 1,32 | 140 | 0,45 | 47,9 | 0,03 | 8,2 | 1,80 1192 | 0,49 | 52,1 | -0,86 | -91,5 | 5,950 
294126. 5 1,09 | 116 | 0,45 | 47,9 | 0,03 13,2 1,57 1167 | 0,49 | 52,1] -0,63 -67,0| — 
20.200 1,03 | 110 | 0,45 | 47,9 | 0,03 13,2 | 1,51 161 | 0,49 | 52,1 | -0,57 | -60,7 | 5,980 
2128 5 1,05 | 112 | 0,45 | 47,9 | 0,03 3,2 | 1,53 |163 | 0,49 | 52,1 | -0.59 -62,8| — 
28. Febr. bis1.März| 1,11 | 118 | 0,45 | 47,9 0,03 3,2 | 1,59 170 | 0,49 | 52,1 | -0,65 |-69,1| 5,920 
1./2. März 1,26 134 0,45 147,9 0,03 3,2 | 1,74 185 | 0,49 | 52,1 | -0,80 |-85.0] 5,890 
Summa 1123 2 28) 27 2a area ee 
Also im Mittel von 10 Tagen: ; 
| 1,14 | 121 | 0,45 | 47,9 | 0,03 | 3,2 | 1,62 | 1721 0,49 | 52,1 | -0,68 |-72,4] 6,010 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 
Mittel 0,16 g N und 49,947 Cal. erhalten. Der mittlere tägliche 
Gewichtsverlust betrug 33 g. 

Die Zahlen für den N-Gehalt des Harnes an den einzelnen 
Tagen der 10tägigen Periode weisen keine erheblichen Abweichungen 
auf, Die N-haltigen Nährstoffe wurden zu 53,2°/o resorbiert; für 


bei einem N-Gehalt von 1,53 g. Der calorische Quotient betrug also 17,2. Da 
der Harn der letzten 3 Versuchstage im Mittel 1,26 g N enthielt, berechnet sich 
mit Hilfe des calorischen Quotienten der Energiegehalt zu 21,620 Cal. 


Über den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die Resorption etc. 289 


den Stickstoff der Extraktivstoffe des Fleisches berechnet sich aus 
dem Vergleich dieser und der Fleischextraktperiode der Verdauungs- 
koeffizient 62°/0, ein Wert, der noch viel niedriger ausgefallen ist 
wie der in Versuchsreihe 1 ermittelte (80,40). Es findet also auch 
nach den Befunden der vorliegenden Versuchsreihe 2 bei dem ge- 
wählten Regime keine Erhöhung der Resorption N-haltiger Nähr- 
stoffe durch Fleischextrakt statt. Der mittlere Stiekstoffverlust des 
Organismus betrug pro die während dieser Periode 0,68 g, während 
der letzten 3 Tage der Fleischextraktperiode 0,48 g; hiernach hätten 
0,5 g N in Form von Fleischextrakt den N-Verlust um 0,2 g ver- 
ringert. Nun ist aber noch der Eiweissgehalt des Fleischextraktes 
in Rechnung zu stellen, wenn wir die Wirkung der Extraktivstoffe 
des Fleisches allein auf die N-Bilanzen erkennen wollen. Von den 
0,5 & Fleischextraktstickstoff waren 0,08 & N in Form von Eiweiss 
enthalten; nehmen wir nun auch an, dass diese 0,08 g N restlos 
zum Ansatz gelangt wären, was natürlich nicht zutrifft, so wäre 
doch durch die 0,42 g N in Form von eiweissfreien Extraktivstoffen 
der N-Verlust des Organismus um 0,12 g, also um 28,6°/o des ver- 
abreichten Extraktivstickstoffes verringert worden. | 


Energieumsatz. 
Einnahroensprodier 2a ee 8005182 Cal: 
Ausgaben: 


Der Kct enthielt nach Subtraktion des Energie- 
gehaltes der verfütterten Kohle im Mittel 


prordier > 220720720 ...91,026. Cal. 17.0210 
Der Harn enthielt pro die 18,900 „ = 6,30 
Sa. 69,976 Cal. — 23,3% = 69,976 „ 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert . . . .„ 230,206 Cal. 


entsprechend 76,7 °/o der Zufuhr. 


Harn-Cal. = 18,90 
Harn-N = nn a 


Calorischer Quotient ( 


Da der Energiegehalt der Fäces in der zugehörigen Fleisch- 
extraktperiode im Mittel pro die 53,271 Cal. betragen hatte, also 
2,195 Cal. mehr als in der vorliegenden Grundfutterperiode, so 
haben die Extraktivstoffe des Fleisches in Übereinstimmung mit den 
Befunden der ersten Versuchsreihe die Resorption der Nährstoffe in 


ihrer Gesamtheit absolut nicht erhöht. 
19 # 


290 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: 


Der physiologische Nutzwert des Fleischextraktes lässt sich nun 
aus dem Vergleich der beiden in Betracht kommenden Perioden 
berechnen. Es wurden im Mitttel pro die gefunden: 


im Kot im Harn 
In der Fleischextraktperiode . 53,271 21,620 (letzte 3 Tage) 
In der Grundfutterperiode . . 51.076 18,900 


Differenz 2,195 2,720 


Jetzt ist der Eiweissgehalt des Fleischextraktes in Rechnung zu 
stellen. Die verfütterten 5 g enthielten 0,5125 & Eiweiss mit 5,7 Cal. 
pro 1 g entsprechend 2,9213 Cal. Der Hund verzehrte also 
in Form von eiweissfreiem Fleischextrakt täglich 15,320—2,921 
— 12,399 Cal. 

Von den 2,921 Cal., die in Form von Eiweiss mit dem Fleisch- 
extrakt verabreicht worden waren, gehen 0,5556 Cal. in den Harn, 
0,094 Cal. in den Kot über (siehe Seite 285). Das Plus an Calorien 
in Harn und Kot der Fleischextraktperiode im Vergleich zur Grund- 
futterperiode betrug: 


im Kot im Harn 
2,195 Cal. 2,720 Cal. 
Von 0,5125 g Eiweiss mit 2,9213 Cal. 
sind.zurerwarten . vn .na.ı0 9: 289 .0.091 7, 0,556 „ 
Es.restieren. also. . . 2 . .2.....2,101..Cal. und 2,164 Cal: 


— Sa. 4,265 Cal. von den eiweissfreien Extraktivstoffen des Fleisches. 


Da der Energiegehalt des eiweissfreien Fleischextraktes 12,399 Cal. 
betragen hatte, so ist der physiologische Nutzwert des Fleischextraktes 
65,60 °/ seines Energiegehaltes. Dieser Wert stimmt mit dem in der 
Versuchsreihe 1 ermittelten (64,75 °/o) befriedigend überein. Frentzel 
und Toriyama waren bekanntlich schon früher (l. e.) auf Grund 
einer am Hunde durchgeführten Versuchsreihe von 4 (Grundfutter- 
periode) und 3 Tagen (Fleischextraktperiode) zu dem gleichen Er- 
gebnis gelangt. Die Autoren folgerten, dass die eiweissfreien Extraktiv- 
stoffe des Fleisches zu einem recht erheblichen Teile — etwa zu 
®/a ihrer Menge — am Stoffwechsel teilnehmen, d. h. dem Körper 
Energie liefern. 
Zusammenfassung. 

l. Durch die Zulage von Fleischextrakt zu einem an organischen 
Genussstoffen freien Regime wurde unter den gewählten Versuchs- 
bedingungen weder die Resorption der N-haltigen noch der N-freien 
Nährstoffe erhöht, 


Über den Einfluss der Extraktivstoffe des Fleisches auf die Resorption etc. 99} 


2. Der in Form von eiweissfreien Extraktivstoffen des Fleisches 
verabreichte Stickstoff konnte bei dem verabreichten Regime unter 
sehr günstigen Bedingungen für eine N-Retention, nämlich bei 
N-Verlusten infolee ungenügender Nahrung, diese N-Verluste des 
Organismus um einen Wert verringern, der zum mindesten 11/o 
der N-Menge betrug, die in Form von eiweissfreien Extraktivstoffen 
verabreicht worden war. 

3. Der physiologische Nutzeffekt der Extraktivstoffe des Fleisches 
beträgt rund ?/s ihres Energiegehaltes. 


999 0. E. Meyer: 


Zur Theorie des Kymographions. 


Von 
©. E. Meyer 7. 


Aus dem Nachlass herausgegeben von Cl. Schaefer!). 


$1. Einleitung. 


In einer Abhandlung über die Theorie der Pulswellenzeichner ?) 
hat E. Mach auf theoretischem Wege nachgewiesen, dass diese 
Instrumente im allgemeinem nicht die Pulswelle selbst darstellen, 
sondern nur eine Kurve, deren ÖOrdinaten mit der Pulswelle zu- 


1) Bemerkung des Herausgebers: Die vorliegende Abhandlung fand sich als 
druckfertiges Manuskript im Nachlasse des Herrn Geh. Rats Prof. Dr. OÖ. E. Meyer 
vor. Sie ist vor längerer Zeit auf Anregung des Physiologen Ludwig, des 
Erfinders des Kymographions, entstanden, aber aus unbekannten Gründen nicht 
veröffentlicht worden. Wenn sie jetzt noch der Öffentlichkeit übergeben wird, 
so hat das folgende Gründe: Erstens ist durch die zahlreichen Arbeiten von 
O0. Frank die Aufmerksamkeit der Physiologen wieder auf die Theorie der 
registrierenden Instrumente hingelenkt worden; zweitens aber kann nach meiner 
Ansicht die Theorie dieser Instrumente — auch nach den Arbeiten Frank's — 
noch keineswegs als erledigt angesehen werden; vielmehr enthalten die Arbeiten 
dieses Autors Fehler, auf die ich in dieser Zeitschrift Bd. 137 S. 250 ff. 1910 hin- 
gewiesen habe. So wird jeder Beitrag zu dieser Frage willkommen sein. Meyer’s 
Abhandlung ist ausser durch die Eleganz der mathematischen Entwicklung noch 
dadurch interessant, dass die Fragestellung hier eine andere ist als bei Frank. 
Während dieser fragt: „Wie wird ein Manometer am zweckmässigsten konstruiert ?“, 
stellt Meyer sich die Aufgabe zu untersuchen, was aus den Angaben eines ge- 
gebenen Instrumentes herausgelesen werden kann. Demgegenüber verschlägt es 
wenig, dass das Kymographion Ludwig’s, d. h. das Quecksilbermanometer, 
heute nicht mehr die Bedeutung wie früher hat; denn die hier dargelegten Methoden 
lassen sich fast ohne weiteres auf alle manometrischen Apparate überrtagen. 

Meine Tätigkeit beschränkte sich auf eine Durchsicht der Formeln und eine 
(ziemlich erhebliche) Kürzung des Textes; doch habe ich mich nach Kräften be- 
müht, der Abhandlung die schöne Form der Darstellung zu erhalten, die Meyer 
eigentümlich war. Prof. Dr. Schaefer. 

2) Sitzungsber. der k. Wiener Akad. d. Wissensch. Bd. 46 S. 157. 1862, 


Zur Theorie des Kymographions. 398 


sammenhängen. Aus dieser direkt beobachteten Kurve lässt sich 
auf die der Pulswelle, welche jene abgeleitete erzeugte, zurück- 
schliessen. Hierzu hat Mach a. a. O. ein allgemeines Verfahren 
angegeben. 

Die vorliegende Untersuchung verfolgte eine speziellere Auf- 
‚gabe und sucht lediglich dem praktischen Bedürfnis zu genügen. 

An allen wellenförmigen Kurven, wie sie vom Kymographion 
und anderen Instrumenten ähnlicher Bestimmung aufgezeichnet 
werden, ist die Lage der tiefsten’ und höchsten Punkte der Wellen- 
berge und Wellentäler von besonderem Interesse; und genaue 
Messungen von Abszissen und Ordinaten könnten auch nur an diesen 
ausgezeichneten Punkten der Wellenkurven ausgeführt werden. 
Ausser diesen Messungen, welche sich auf die Höhe der Wellen- 
berge und auf die Tiefe der Wellentäler, also auf die Exkursionen 
des zeichnenden Stifts, beziehen, kann man nur die Wellenlänge 
messen, d. h. die Entfernung zweier Wellenberge oder zweier Wellen- 
täler voneinander, allgemeiner: zweier korrespondierender Punkte 
der periodischen Wellenkurve. 

Führt man diese beiden Arten von Messungen an 
einer vom Kymographion gezeichneten Wellenlinie 
aus, und wiederholt man dieselben Messungenaneiner 
Kurve, welche dasselbe Instrument nach einem ein- 
maligen Impulse sich selbst überlassen aufzeichnet: 
so genügen diese Messungen zur Bestimmung des 
grössten, des kleinsten und des mittleren Wertes 
desjenigen variablen Druckes, unter welchem das 
Kymograpiondie Wellenlinie gezeichnethat, beispiels- 
halber des Pulsdrucks. 

Diese Herleitung des Druckwertes aus der Zeichnung der 
Wellenlinie ist namentlich dann ohne Schwierigkeit ausführbar, 
wenn die Impulse des veränderlichen Druckes sich in regelmässigen 
Perioden wiederholen. Es macht dabei nur geringen Unterschied, 
ob der Druck sich stetig ändert, oder ob er plötzlich von einem zu 
einem anderen Werte übergeht. Nur die Periodizität ist von Be- 
deutung für die einfache Herleitung des Druckes aus den Auf- 
zeichnungen. Ist diese Bedingung nicht erfüllt, so wird die Rechnung 
viel weitläufiger. 

Diese Bestimmung des Druckes, speziell des Blutdruckes, aus 
der unter seinem Einflusse vom Kymographion gezeichneten Wellen- 


394 ©. E. Meyer: 


linie ist nun auf verschiedene Weise möglich. Die Methode der 
Berechnung gründet sich aber immer auf dasselbe Prinzip. 

Da nämlich, wie erwähnt, eine exakte Ausmessung der Wellen- 
linie nur an den Punkten der Wellenberge und Wellentäler möglich 
ist, so kommt es auch nicht darauf an, dass der aus der Kurve 
berechnete Druckwert der Wellenlinie in ihrem ganzen Verlaufe 
exakt entspreche; vielmehr genügt es, wenn er nur die Höhe der 
Wellenberge, die Tiefe der Wellentäler und die Wellenlänge mit 
Genauigkeit repräsentiert. 

Es lassen sich nun aber verschiedene veränderliche Druckkräfte 
denken, welche wenigstens angenähert dieselbe Zeichnung des Kymo- 
graphions veranlassen würden, welche namentlich dieselben Maximal- 
und Minimalwerte sowie dieselbe Wellenlänge zur Folge haben 
würden. Es lässt sich z. B. denken, dass ein Druck, welcher sich 
periodisch und kontinuierlich ändert, das Quecksilber des Manometers 
am Kymographion in Oszillationen von derselben Grösse versetze, 
wie eine Reihe von einzelnen Stössen kurzer Dauer, wenn diese 
Stösse sich nur in derselben Periode folgen wie die kontinuier- 
lichen Änderungen. 

Man kann daher aus der Zeichnung des Kymographions die 
Grösse des Blutdruckes in verschiedener Weise angeben, indem man 
diesen Druck durch verschiedenartige Druckkräfte misst, welche ihm 
hinsichtlich ihrer Wirkung gleich sind. Bleiben wir bei den er- 
wähnten einfachsten Fällen, so kann man erstens die Stärke 
eines Pulsschlages angeben durch einen Druck, welcher während 
der Dauer eines Pulsschlages kontinuierlich ab- und zunimmt, 
also durch einen periodischen Druck; ebensowohl aber kann man 
einen Pulsschlag auch messen durch die Intensität eines Stosses 
von bestimmter kurzer Zeitdauer, der sich in derselben Periode wie 
die Herzkontraktionen wiederholt. 

Das Kymographion liefert also die Bestimmung der Stärke des 
Pulses durch verschiedene Maasse, von denen man je nach dem be- 
absichtisten Zwecke das eine oder andere vorziehen wird. Im 
folgenden soll die Möglichkeit einer solchen Messung des Blutdruckes 
dadurch gezeigt werden, dass die Bewegung des Quecksilbers im 
Manometer des Kymographions bei verschiedenem auf dasselbe aus- 
geübten Drucke untersucht .wird, und zwar erstens bei kontinuier- 
lich und periodisch sich änderndem Drucke, zweitens bei unstetigen, 
aber periodisch wiederkehrenden Druckänderungen; ausserdem soll 


Zur Theorie des Kymographions. 995 


noch der Fall untersucht werden, in welchem die Periodizität der 
Druckänderungen nicht mehr stattfindet. 


$ 2. Voraussetzungen und allgemeine Formeln. 


Bei der Aufstellung der Gleichungen, welche diese Probleme 
bestimmen, sehe ich!) ab von den inneren Bewegungen des Queck- 
silbers und beschränke mich auf diejenige Bewegung, welche die 
ganze Quecksilbersäule als zusammenhängende Masse ausführt. 
Unter dieser Voraussetzung ist die Differentialgleichung, von welcher 
die Bewegung des Quecksilbers abhängt, gleich der eines schwingen- 
den Massenpunktes. Sie lautet: 

2 
ra r(H)+90 . . - de 
Darin bezeichnet & die Entfernung der beiden Kuppen der Queck- 
silbersäulen in den Schenkeln des Manometers von ihrer Gleich- 
gewichtslage, ? die seit dem Anfange des Versuchs verflossene Zeit. 
Da — p?’x die bei der Entfernung aus der Gleichgewichtslage aus- 
geübte beschleunigende Kraft der Schwere, also p?x die bewegende 
Kraft ist, welche die Schwere auf eine Quecksilbersäule von der 
Höhe des Niveau-Unterschiedes 2x in beiden Manometerschenkeln 
ausübt, dividiert durch die Masse des ganzen allen so ist 
Da ag ee (2) 
wenn g die Erdbeschleunigung, ? die Länge der Queckeilbersiule 


l 
bezeichnet. Weiter ist wegen der Bedeutung von z und t F (%) 


eine Funktion der Geschwindigkeit, welche den Widerstand angibt, 
den das Quecksilber im Manometer findet. Endlich ist @ (f) eine 
Funktion der Zeit, welche den variablen äusseren Druck darstellt. 

Für die Funktion F' setzen wir, was erfahrungsgemäss in vielen 
Fällen statthaft ist, die spezielle Form 


an, wo 5 positive Konstante ist. 


Dadurch wird aus 
— + pa —gM) nn (la) 
Ihre vollständige Lösung ist nach bekannten Methoden: 


1) In Übereinstimmung mit Mach. 


296 Ö. E. Meyer: 


| a 
SE N! [Cı + [99er mas]. e - b-int 


Kir Ko Zr n N) (s) e Gamers] e N x 


Hierin ai zur Abkürzung gesetzt 
r? — p? —b? 
und es bezeichnet ©—= Y—1; ausserdem sind C, und 0, will- 
kürliche Integrationskonstanten, welche aus dem Anfangszustande 
der Bewegung zur Zeit = 0 zu bestimmen sind. 
Statt der Gleichung (3) kann ich auch schreiben 


1: 5 
Dir IQ, e'r' ne: e rt] gebt 
y (Je OWN —e- N ds. (3a) 


oder in reeller Form, falls p® grösser als d°, also r reell ist, 
2—=ÄN sinrt +Bcosriy er?! 


[4 
+ — p(s)sar (d—s)e ’""9ds . (3b) 
0) 


worin die Konstanten Y und ® mit C, und C, durch die Relationen 
C, + (0 —— ar, Q, Fer Ö, = 2ird 
verbunden sind. 


Für die Geschwindigkeit folgt aus der letzten Gleichung, da der 
Difterentialquotient nach der Integralgrenze t verschwindet: 


T- KAr— Bb) cos rt — (Ab + Br) sin rtye-’! 
+ v2 (8) {eos r (e— 5) — sinr (i—9)} ES NE) 


ist türa 0: ee, so folst: = B —= 0, folg- 


dt 
Demnach wird nach Gleichung (3b) durch die Substitution: 
s—t 0, 0—t_—_S, ds— do: 


t 
»— 4 [oo sinroet de | (ale) 
ö E = 


In dieser neuen Form wird die Geschwindiekeit: 


| 
= Sp (dio) {eos ro — Dir sinro}e "do (41) 
0 


Zur Theorie des Kymographions. 297 


Weiter sind diese Integrale allgemein nicht zu vereinfachen. Ich 
lasse daher spezielle Voraussetzungen über die Funktion 9 (), welche 
den äusseren Druck darstellt, eintreten. 


$ 5. Eigenschwingung des Manometers. 


Indem ich zu praktischen Anwendungen der gefundenen Formeln 
übergehe, untersuche ich zunächst den einfachsten Fall, dass das 
Quecksilber sich ohne äusseren Druck im Manometer bewegt, also 
seine Eigenschwingung ausführt. Diese Eigenschwingungen stelle 
ich deshalb an die Spitze, weil sie eine störende Fehlerquelle für 
die -Druckmessung durch das Kymographion und ähnliche Instru- 
mente bilden. Die Elimination dieser Fehlerquelle ist der Zweck 
der folgenden Untersuchung; es ist daher notwendig, die Eigen- 
schwingung zunächst für sich allein zu betrachten. 


Für (= 0 erhält man aus der allgemeinen Formel (3b): 
© Ilsınrt 1 Bcosninemior 2. 2.06) 
Die Konstanten X und B bestimmen sich aus dem Anfangs- 
zustande. 


Ist.etwa für 420: 2: E0, so erhält man: 
zs=hleosri+blrsinriye-®: 
dx r?+b2 . el) 


= — in nat oe 
dt r 


Aus diesen Formeln geht erstens hervor, dass die Dauer der 


Eigenschwingung 
A Re 3 Ar (6) 


ist; und zweitens, dass die aufeinanderfolgenden Aniniaen der 

Schwingungen nach dem Gesetze einer geometrischen Reihe abnehmen. 

Die Maxima und Minima der Elongation x treten nämlich zu 

den. Zeiten ein, in welchen die Gesehwindigkeit Null wird, also für 
DENT, 

wo n eine ganze Zahl bezeichnet. Es werden also die Werte der 


Maximalamplituden 
en — (— 1% h Eu nA . N $ { " (7) 


wenn die Konstante 4, das logarithmische Ren genannt 


wird, die Bedeutung 
N De ER (OD) 


besitzt. Ihr Wert hängt also ab von dem Widerstandskoeffizienten b 
sowie von der Oszillationszeit z. 


298 O. E. Meyer: 


Lässt man vom Instrumente die Kurve der Eigen- 
schwingung aufzeichnen, so ist diese Zeichnung aus- 
reichend, die beiden Konstanten A und r, von welchen 
die Bewegung abhängt, zu bestimmen. Es wird sich 
zeigen, dass die Kenntnis dieser beiden Grössen un- 
erlässlich ist, wenn man aus einer Kurve, welche vom 
Kymographion unter dem Einflusse eines variablen 
äusseren Druckes gezeichnet worden ist, auf diesen 
Druck zurückschliessen will. 

Die Oszillationszeit erscheint in der Zeichnung dargestellt durch 
die auf der Abszissenachse gemessene Entfernung zweier Stellen, an 
welchen die Kurve diese Achse schneidet. Aus dieser Länge lässt 
sich . diese Zeit z leicht in gebräuchlichen Zeiteinheiten berechnen, 
wenn man den Umfang und die Umdrehungszeit des Zylinders 
kennt, auf welchen sich der zeichnende Stift bewegt. Eine solche 
Umrechnung ist indes für das Folgende nicht erforderlich; es genügt 
vielmehr eine willkürliche Zeiteinheit zugrunde zu legen, etwa die 
einem Millimeter der Zeiehnung entsprechende Zeit. 

Die zweite Konstante A kann man leicht aus den gemessenen 
Amplituden der Eigenschwingung berechnen. Es ist nämlich nach 
Formel (7) 


110g (-—). ee) 


In-+1 
wo der Logarithmus der natürliche Logarithmus ist, also in Briggs- 
schen Logarithmen 


= 2,3025 log vulg (-%-) ee U rab)) 
In-+1 


Diese Formel muss für jeden ganzzahligen Wert von n gelten; 
man muss aus je zwei aufeinanderfolgenden Amplituden x. und der 
nach entgegengesetzter Seite gerichteten — &„--ı denselben Wert der 
Grösse 4 erhalten, wenn die Voraussetzung richtig ist, 
dass der Widerstand der Geschwindigkeit proportional 
ist. Die Beobachtung der Eigenschwingung, insbesondere die 
Messung des logarithmischen Dekrements A, kann daher zur Prüfung 
dieser Voraussetzung verwandt werden. 


$ 4. Kontinuierliche und periodische Druckänderung. 


Als erste Anwendung für den Fall eines ausgeübten Druckes 
mache ich die Annahme, dass der Druck g (2) sich kontinuierlich 


Zur. Theorie des Kymographions. 2399 


und periodisch ändert, wie ein Cosinus oder ein Sinus der Zeit. Er 
‚soll jedoch nie negativ werden, sondern sein kleinster Wert sei 0, 
weil dies in der Praxis fast immer der Fall ist. Ferner sei zur 
Zeit i=0: p(l)=0; demnach erhalten wir für den Druck die 
Form: 

DO EP 608ql)2 .,2.02.2...8) 
so dass die Konstante 4 die Höhe bezeichnet, um welche der Druck 
im Maximum seines Wertes das Quecksilber im Manometer zu heben 
vermag. Die Dauer der Periode, nach welcher der Druck denselben 
Wert wieder annimmt, ist: 

LI TEN ET 
q 


Setze ich nun den Wert von  (t) aus der Gleichung (8) in die 
Gleichung (3e), so wird 


ip:h / 
2 /(l-eösg li o]) sinroe-’"ao. (10a) 
0 


Die Ausführung dieses Integrals eibt: 
z—4nf1 — (Weosrt + Bsinrt) e=®' 
»®? (p? —-q?) eosgt + 2gbsingt\ 
dir (p? — ?)? Zu 4g?b? | HE) (10b) 
worin zur Abkürzung gesetzt ist: 
DAB 92) a ( 2° (pP? +) ) 
—— 1 — & —g 
A Vans Be) Y EG perig 


Diese Formeln sind in den von Mach aufgestellten allgemeinen 
enthalten. 


Die Gleichung (10b) zeigt, dass die Bewegung des Quecksilbers 
aus zwei Bewegungen verschiedener Natur zusammengesetzt ist. Die 
eine derselben ist eine rein periodische; die ihr zugehörige 
Schwingungsdauer fällt zusammen mit der Periode der Druck- 
änderungen nach Gleichung (9): z — lg. 

Der zweite Teil der Bewegung ist ebenfalls periodisch; es 
nimmt aber zugleich die Bewegung mit der Zeit ab, und zwar, wie 
der Faktor e”” zeigt, desto rascher, je grösser der Widerstand ist, 
den das Quecksilber bei seiner Bewegung im Manometer findet. 

Ist dieser Widerstand nicht zu klein, so wird sehr bald eine 
Zeit eintreten, zu welcher das mit dem Faktor e-"* behaftete Glied 
gegen das andere verschwindend klein geworden ist, so dass es er- 


300 O0. E. Meyer: 


laubt ist, dasselbe zu vernachlässigen. Man kann daher für hin- 
länglich grosse Werte von Z 
— q?) eosgt + 2gbsingt\ 
Bat) ST 
setzen, vorausgesetzt, dass b nicht absolut Null ist, was in Wirk- 
lichkeit nie eintreten kann. Durch Einführung eines Hilfswinkels 3, 
der durch die Gleichung 


z=ih N A (10e) 


Dt Diamiga 
tang 4 —= ar; 


bestimmt ist, wird hieraus 


(10d) 


Be s sin (gt + 9) 
a v BeNnereern: 

Die Vergleichung dieser Formel mit der Gleichung (8) zeigt, 
wie bereits von anderen nachgewiesen worden ist, dass man die 
Ordinate « der vom Kymographion gezeichneten Kurve im all- 
gemeinen nicht als Ausdruck der veränderlichen Höhe ansehen darf, 
welche den wirkenden Druck darstellt. Vielmehr ist die Kurve, 
deren Ordinate x ist, im vorliegenden Falle ein in vergrössertem 
oder verkleinertem Maassstabe der Ordinaten gezeichnetes Bild der 
Druckkurve. Diese Vergrösserung oder Verkleinerung hängt von 
den Verhältnissen der Grössen p, g und 5 ab. 

Man bestimmt die Druckkurve am einfachsten durch die Maxima 
und Minima der gezeichneten Kurve. Dieselben liegen da, wo der 
in Gleichung (10d) enthaltene Sinus seinen grössten oder kleinsten 
Wert + 1 annimmt. Die Maxima und Minima sind also gegeben 
durch die Gleichung 

an I at P \ 
eo Vena, 
und zwar bestimmt das obere Vorzeichen ein Maximum, das untere 
ein Minimum. 

In dieser Formel ersetze ich die Grössen p, q und 5 mit Hilfe 
der entsprechenden Gleichungen: 


(11a) 


PB rie u 


T T 


dag 


durch die unmittelbar aus der gezeichneten Kurve und der Kurve 
der Eigenschwingungen zu entnehmenden Grössen z, T und A. So 
erhalte ich 
2 yE T? 
ee nn, 
- v7 —12] +27) + Q@alrT): 


atn) 


Zur Theorie des Kymographions. 301 


Nach dieser Formel sind die Amplituden X nicht schwer zu 
berechnen. 

Die Formel (11b) kann verwandt werden, die unbekannte Druck- 
höhe h aus den beobachteten Amplituden zu berechnen. Dies geschieht 
am einfachsten durch Kombination des Maximalwertes der Amplitude: 


Da! Be N 
a “ Ve Tr — 1] + RT) + (@RlTT)® 
mit dem Minimalwerte: (Ile) 


x an en | 
23 VY(n? Im r2] +2? T)+(2rArT)?)) 


wodurch man erhält: 


MER N re (12) 


Die Berechnung dieser Druckhöhe h gestaltet sich also unter den 
gemachten Voraussetzungen sehr einfach. Durch Einsetzen in die 
Gleichung (8) erhält man aus ihr den Druck p(f), welchem die 
Druckhöhe 


H=3n{0—csa} =]: : : 08 
entspricht. 


Die Formel (11b) lässt meistens noch eine bedeutende Ver- 
einfachung zu. Ks ist nämlich, im allgemeinen das logarithmische 
Dekrement A eine sehr kleine Grösse. Es ist deshalb häufig erlaubt, 
die Grösse 4? zu vernachlässigen. Dann wird Gleichung (11b) 
N... 
T2 —_ 12 j} 
Diese Vernachlässigung ist aber nieht erlaubt, wenn 
T und r sehr nahe gleich werden. Man kann dann aber 
noch immer im Zähler A? und im Nenner 4A* vernachlässigen, so 


dass man erhält 
nJı Be 1 
i I Ye DR PBPRTTH = 2 
Diese Formel wird in allen Fällen ausreichen, wo der Druck 
durch eine periodische Funktion von der Form (13) dargestellt 
werden kann. 


Une: (14a) 


| 


2 


5 


[S 


$ 5. Anwendung auf den Blutdruck. 


Ich beschränke mich in diesem Paragraphen darauf, zu zeigen, 
wie man die Zeichnung des Kymographions benutzen kann, den 


02 O0. E. Meyer: 


Maximal- und Minimalwert des Pulsdrucks und daraus den mittleren 
Blutdruck zu bestimmen. 

Um dies zu können, muss ich indes an den früheren Formeln 
eine Änderung vornehmen, welche geeignet ist, denselben allgemeinere 
Gültigkeit zu verleihen. Ich habe bisher der Einfachheit wegen 
vorausgesetzt, der Minimalwert des Druckes sei Null, d. h. gleich 
dem Drucke der Atmosphäre. Diese Voraussetzung braucht beim 
Blute nicht erfüllt zu sein. Ich habe daher für den Blutdruck eine 
allgemeinere Formel anzusetzen, so dass ich zu den früheren Werten 
noch eine konstante Druckhöhe %,, welche den niedrigsten Wert 
des Druckes bezogen auf Quecksilber angibt, hinzuzufügen habe. So 
erhalte ich statt der Formeln (14) allgemeiner 

X—=M,++h h pt LEN) 
2 
2 (15b) 

?(T — 7)” +22#2T?(T + 7°) 
von denen die erstere nur gilt, wenn 7 und z genügend voneinander 
verschieden sind. 

In diesen Gleichungen bezeichnet, wie bereits bemerkt worden 
ist, 3, den niedrigsten Wert des Blutdruckes, ferner A, + h den 
höchsten, also A, + 4% den mittleren, alle drei ausgedrückt durch 
die Höhe einer Quecksilbersäule; ferner ist 2 7’ das Intervall zwischen 
zwei Pulsschlägen, das in der Zeichnung des Instruments direkt als 
Länge abgemessen werden kann, ebenso ist z zu messen, das die 
Öszillationszeit der Eigenschwingungen des Quecksilbers bezeichnet, 
A ist das logarithmische Dekrement dieser Eigenschwingungen in 
natürlichen Logarithmen; “endlich ist mit X die Maximal- oder 
Minimalamplitude des unter dem FEinflusse des Blutdruckes 
schwingenden Quecksilbers bezeichnet worden. Diese Grössen 
sind mit Ausnahme von h und A, sämtlich an den ge- 
zeichneten Kurven der Schwingungen unter dem Blut- 
druck und der Eigenschwingungen zu messen. Die 
Formeln (15) können also zur Berechnung der Druckhöhen A und A, 
aus den übrigen messbaren Grössen benutzt werden. 

Ist nun X, das Maximum, X, das Minimum der Amplitude, so 
ist nach Formel (15b): 

ı T? 
ten 1 er DE FORT (TE | 
sc T? | 
(TR — 2% +32 RT +7) 


X—h+ su + 


ht li, 


Zur Theorie des Kymographions. 303 


Hieraus folet 
„+Ht os ER). do) 


narsit der mittlere Blurgruck durch die von der Ruhalase des Queck- 
silbers aus gerechneten. Amplituden derselben gegeben ist. Ferner 
‚ergibt sich 


h= (X, — X) 


Vn? (T —- 22 +22 72 (T? + 22) 

| 7 12 ER 
so dass auch %) bekannt ist. Aus den Werten von A und A, + 4h 
lässt sich dann A, und A, + h berechnen.- 
Ist 7 nicht sehr nahe gleich z, so darf man in Gleichung (16 b) 
noch A? vernachlässigen. Man hat dann 
h=+(X—X)) -—_— 


wo das Vorzeichen so zu wählen ist, dass % positiv ausfällt. 


(16b) 


(16 6) 


$ 6. Diskontinuierliche periodische Druckänderung. 


Wichtiger als das im vorigen Paragraphen behandelte Beispiel 
einer periodischen stetigen Änderung des äusseren Druckes ist für 
die physiologische Praxis die Untersuchung des Effektes eines Druckes, 
welcher sich ssprungweise, aber periodisch ändert. ‘Diese Be- 
trachtung soll im folgenden durchgeführt werden. 

Ich setze bei dieser Untersuchung voraus, dass der Druck in 
regelmässiger Abwechslung einen konstanten, der Höhe h einer Queck- 
silbersäule entsprechenden Wert und den Wert 0 annehme. Die 
Zeit, während welcher die a h wirkt, sei 3; die Periode 
der Druckänderung wie bisher Zu dann ist die Zeit, während 
welcher der Druck 0 'ist, 2 7 — 9. Es wirke also vom Zeiten- 
momente t— 0 bis {= % die Druckhöhe Ah, von da bis t—=2 T 
der Druck 0, dann wieder von t=2 Tbst—=2 T+9 die Druck- 
höhe h, worauf der Druck wieder 0 wird usf. Ich habe also zu 
setzen 
o(d)—=p? h, wenn 02/129; 2 TLILaT LS: 

OmTLiLMmTı %; 
pt) 0, wenn 9 2L22T: ETHILILAT;- 
a 2nT+9L1/2 mt DT 
wo n eine ganze Zahl bezeichnet, und zwar die ein der seit dem 
Anfange des Versuches erfolgten Impulse des Druckes. weniger, 22 
- Die mathematische Durchführung dieses Problens bietet ein 


Ebrenes Interesse. “Die Formeln, zu denen wir gelangen 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 20 


(17a) 


304 O0. E. Meyer: 


werden, zeigen nämlich eine auffallende Analogie mit denjenigen, 
welche die Intensität des durch ein Gitter zebeugten Lichtes be- 
stimmen. So überraschend diese Ähnlichkeit auf den ersten Blick 
erscheinen mag, so kann sie bei näherer Überlegung doch nicht be- 
fremden. Wie nämlich die Diffraktionsbilder, welehe jede Spalte 
des Gitters für sich bilden würde, sich wegen der Regelmässigkeit 
des Gitters zu einem regelmässigen Ganzen verbinden, so setzen 
sich die durch die einzelnen Druckimpulse hervorgerufenen 
Schwingungen des Quecksilbers im Manometer wegen der regel- 
mässigen Folge der Impulse zu einer regelmässigen periodischen 
Bewegung zusammen. 

Um den Ausdruck der Oszillationen zu erhalten, hat man nur 
aus (17a) den Wert der Funktion @ in die mit (3e) identische 
Gleichung 

N a (t — 0) Leire — er e-b°u0 
einzusetzen. 

Diese Rechnung lässt sich in weit einfacherer Form durch- 
führen, wenn man in jeder einzelnen Periode der Druckänderung 
die Zeit, statt vom Anfange des Versuches, rechnet von dem Beginn 
des letzten Druckimpulses. Ich führe also zur Abkürzung ein 

mn =t—2mT 
für jeden ganzzahligen Wert von m, der kleiner oder gleich % ist. 
Dadurch lassen sieh die Gleichungen (25a) ersetzen durch die Be- 
dingungen, dass 


p(t) =p?h ist, wenn 0 Z mL 4, (17b) 
9()—=(0, wenn 2 mZ2T 
welche für jeden 'ganzzahligen Wert von m gelten, welcher 
DmZ£n 
ist. Dadurch entstehen für die Funktion @ (t— o) folgende Be- 
dingungen: 
p(t—o)—=p®h, wenn Im — LO Lim, 17 ) 
oe —0)=(, wenn u Zoo Ztimzı— Y „le 


Setzt man diese Werte in die Gleichung (3e), so erhält man 
für x verschiedene Ausdrücke, je nachdem die eine oder die andere 


der beiden Ungleichheiten 
0 = N = N; . « . D ° . (18 a) 


2,227 2 ae 8) 


Zur Theorie des Kymographions. 305 


erfüllt ist; von diesem bezeichnet die erste, dass der betrachtete 


Zeitmoment 
Dane en el) 


in die Zeit des positiven Druckes p?h fällt, dagegen die zweite, 
dass dieser Augenblick in der Zeit des Druckes Null liegt. 


Unter Voraussetzung der ersten Ungleichheit (18a) lässt sich 
die Gleichung (3e) schreiben: 


2h t 
ao = De Ver emtmenirdo 
ger Wo (20 ) 
m—=n—1l tm va 


d= >= yF (ern re re 0 


m—=0 tm—%$ 
dagegen ist, wenn die zweite Ungleichheit (18b) stattfindet, 


ph m—n tm 


(eiro — e—ir0) e be do (20 b) 
q T m=0 I3m— 9 


> a) — 
Nur im Falle n— 0 gelten statt dieser Gleichungen die folgenden 


ko er fer — ee 722.0 
N .. .(20.e) 
(pe p ir __p-iro\ g—bo 
a e Veran, 

Nach dieser Bezeichnung kann man das Gesetz, das die 
Oszillationsamplitude befolgt, so aussprechen, dass dieselbe in den 
aufeinanderfolgenden Zeitintervallen durch eine Reihe verschiedener 
Funktionen 

202,0 Ed en. m, 
angegeben werden kann, so dass für einen Moment {, für welchen 
TEIZmMT+I it, 2 = nm 

ist; dagegen wird, wenn 
2nT +I3Z1:Z2n + DT: 2 x," 

Es entspricht also der Index 1 einem Zeitpunkte, in welchem 
der äussere Druck h tätig ist, dagegen der Index 2 einem solchen, 
in welchem die Wirkung dieses Druckes aufgehoben ist. Ferner 
deutet der obere Index » an, dass seit dem Anfange des ersten 
Impulses eine Zeit verflossen ist, welche grösser als 2» T und 
kleiner als 2 (n + 1) T ist. Die Funktion x,” gilt also während 
des (na + D)ten Stosses, die Funktion x”) nach Vollendung 


desselben bis zum Eintritte des folgenden. 
20 * 


306 OÖ. E. Meyer: 


Die in den Formeln (20) vorkommenden Inteegrationen und 
Summationen sind leicht ausführbar. Man hat, wenn zur Abkürzung 


a, — er 08 Dan a a2) 
gesetzt wird: 


mn Im a 
doe“® ee en + eh + I ae et, \ 
m = 0 Un 
oder wegen der Bedeutung der Grössen “u Ct netee 
mn. Im ee 
=. 1 ae — F(T) e* 
m—o0 tm — 3 & 


worin zur Abkürzung geschrieben ist 
F(T) a 1l .n e-2«T En e t«T 1 RSSANER e-2n«T 
DIE Summe dieser geometrischen Reihe ist 


1 


Tal) 


Demnach ist 


m—=n tm 1 (7 I e«t e® 179 
SS doe“@® PR 
I, & SEE oe 1— et2erT 


Setzt man dies in die Gleichungen (20) ein, so ergiebt sich 
p®h a ea Ze 
(nt a ty 
A 2r zu, 1-e 2er ® 1 — 988 “ J 
1% ae | er eeT ein 
Ir = + ei er Her 
wo die Summierung sich auf die doppelten Vorzeichen 
von iin den beiden unter (22) angebenen Werten a bezieht. 


(22) 
X (6). 


2 


Für n—= o erhält man 


ga =] 
(0) Ze Da N 
a Ele 
p®h 1—e=«% 
„() en = at 
#2 ar = + ai 


welche spezielle Fälle der obigen Formeln enthalten, so dass die 
besondere Betrachtung des Grenzwertes RO fortan übergangen 
werden kann. 
‚Führt man nun in die. Gleichungen (22) die Werte 
5. bir—b I 

| P_er4b—=(tir—b)(-ir—b) 

ein, und bringt man durch Ausführung der Summe die Ausdrücke 
auf reelle Form, so nehmen dieselben folgende Gestalt an. Es wird 


Zur Theorie des Kymographions. 30% 


2m —=hf1+(Ccosrt + Dsinrt) em’! 

— ([C + 1] eosrt„ + [D + bir] sin rt„) e="iny 
2) — hf(C cosrt + Dsinrt) e="! 

— ([C + M]eosr+[D+ N] sin rt,) e-? 


worin, wie früher, 


(23) 


mn: on 
gesetzt ist. Ferner haben die Grössen C, D, M, N konstante Werte; 
welche sieh aus nachstehenden Formeln ergeben. Wird zunächst 
bezeichnet 


D £ 4: f 
sinrt-+e sure) 0 


U) 
! N / (24) 
2.) = cosrt — e a gi 
so haben M und N die Werte 
M=ry (0) + hu (0) Er 
N=by(0) —rv(0) 
Setzt man ferner 
ad —=1—2ettcosrt + e?’ \ 
| b ( 
a=1enN 29 


so ist 
ge ae (27) 
9D=by(2 T)— rw(2 T)—by(0) + rv (0) 
Auf ganz dieselbe Weise, wie die Amplitude x, lässt sich aus den 
allgemeinen Formeln des $ 2 die Geschwindigkeit des oszillierenden 
Quecksilbers herleiten. 


Bezeichne ich den Wert der Geschwindigkeit während des 
(n + 1)" Stosses durch v,“”) und nach Vollendung desselben durch 
v9), so dass für 


2NnTzZiZ2nT +4: en. u) 
dt 
ze : ee) 

nt ztz2n+)T:— = ww” 


ist, so ergeben sieh für diese Funktionen en Werte: 
) 
v9 —= (r? + 52) h 1 (Acosrt + Bsinrt) e="! | 


| 
Sir (A cos ri, Ar |# ag -] sin +4.) et (29) 


2,0 Rr (r2 + 52) h!— (Acosrt + Bsinrt) em®! 
+ (A + w(0)] eosrt„ + [B+ x (O]siart,) e-?'n 


308 O0. E. Meyer: 


Hierin sind die Konstanten A und B bestimmt durch die Gleichungen 


ne, 
OB a) 220) 

Aufmerksam sei gemacht auf folgenden Punkt: 

Die Grösse x, die Amplitude des schwingenden Quecksilbers, 
welche den Funktionen x, und x; abwechselnd gleich wird, ist 
keineswegs einediskontinuierliche Funktion der Zeit, 
vielmehr eine stetige. Ebenso ist die Geschwindigkeit oder der 
dx 
dt 
wohl die Funktionen v,” und v;” wie x,” und %® unstetig 
sind. Es finden nämlich infolge der Relationen (24) bis (27) und 
(30) zwischen diesen Funktionen die Beziehungen statt, dass 


hage:) 


wird. Es sind also « und sein erster Differentialquotient stetige 
Funktionen. Dagegen ist nach der Differentialgleichung (1b) wegen 
der Unstetigkeit der Funktion g (ft) der zweite Differential- 
quotientoderdiebeschleunigendeKrafteine unstetige 
Funktion der Zeit. 

Das Kymographion stellt nun die Amplitude z als Funktion der 
Zeit durch die Ordinaten einer Kurve graphisch dar. Wegen der 
Stetigkeit von x kann diese Kurve nirgends unterbrochen sein. Sie 
kann ferner wegen der Stetigkeit des ersten Differentialquotienten 
keine Ecken oder Spitzen zeigen. Dagegen muss wegen der Dis- 
kontinuität des zweiten Differentialquotienten ihr Krümmungshalb- 
messer sich unstetig ändern. Die Krümmungsmittelpunkte dieser 
Kurve liegen also nicht auf einer stetigen Kurve, sondern der Ort 
der Krümmungsmittelpunkte, die Evolute der gezeichneten Kurve, 
besteht aus getrennten Zweigen. Die Kurve des Kymographions 
verhält sich also unter den vorausgesetzten Verhältnissen etwa so 
wie eine aus Kreisen oder anderen kontinuierlichen Kurven zusammen- 
gesetzte krumme Linie. 

Diese Eigenschaften der Kurve sind leider durch die Erfahrung 
nicht zu bestätigen, da die Genauigkeit der Zeichnung nicht so weit 
getrieben werden kann, dass man mit hinreichender Sicherheit die 
Krümmungsmittelpunkte zu konstruieren imstande wäre. Doch 
stimmt insofern der Verlauf der durch das Experiment erhaltenen 


(80) 


Differentialquotient eine stetige Funktion der Zeit, wie- 


für t- 9m TD: 2" —D — 2,® und ,*-D — v,®) 
und für = 2n T +3: = undn,®9  — v 


Zur Theorie des Kymographions. 309 


Kurve mit den hier entwickelten Folgerungen der Theorie überein, 
als jene Kurven weder Unterbrechungen noch Ecken zeigen. 

Bei näherer Untersuchung der Natur der Kurve, deren Ordinate 
& durch die Gleichungen (23) gegeben ist, bemerkt man zunächst, 
dass der Ausdruck derselben aus zwei einander sehr ähnlichen Gliedern 
zusammengesetzt ist, welche sich im wesentlichen nur dadurch unter- 
scheiden, dass das eine die Zeit ?, das andere die Grösse Z, als 
veränderliches Argument enthält. Die Ordinate unserer Kurve ist 
demnach als die Summe der Ordinaten & und &® zweier anderen 
Kurven anzusehen, deren eine t, die andere Z, zur Abszisse hat. 
Die Ordinate & der ersten Kurve ist immer durch den analytischen 
Ausdruck 

&—h{Ccosrt + Dsinrie=®! . . . (82) 

dargestellt. Dagegen wird die Ordinate &") der zweiten Kurve ent- 
weder durch die eine oder durch die andere der beiden Funktionen 


2m =hf1 —[(C +1) cosrt„ + (D + bir) sin rt„]e="*n 

oder (33) 
&,%) ERGER h I(C + M) COS Yin + (D — N) sin riay e din 

angegeben, je nachdem das Argument Z, derselben der Bedingung 


Mr: 
oder der Ungleichheit 
EN ZEN 


Genüge leistet. Besteht die erstere Bedingung, so ist 


A 9) — & + 5, 
Findet dagegen die zweite statt, so ist nme (84) 
2 00) E50 


Die Bewegung des Quecksilbers, deren Ausdruck # ist, ist also 
aus zwei superponierten Bewegungen zusammengesetzt. Der Aus- 
druck der ersten derselben, &, enthält die Zeit 2; der der zweiten 
&%), enthält ? nur implieite in der Grösse 

nn —=t—2nT, 
welehe direkt und durch die unstetige Funktion n von £ abhängt. 
Diese Grösse bezeichnet die seit dem Beginne des zuletzt ein- 
getretenen Druckimpulses verflossene Zeit, während ? die seit dem 
ersten Stosse vergangene Zeit darstellt. Demnaeh ist diedureh 
die periodisch wiederkehrenden Stösse dem Queck- 
silber erteilte Bewegung anzusehen, als rührte sie 


310 x.2.00r70.E2Meyer.. 


Lediglich von dem ersten und dem letzten.der bis da- 
hin erfolgten Stösse her. 

Diese Interpretation der erhaltenen Formeln nl ler noch 
dadurch unterstützt, dass die Amplitude & der vom ersten Stosse. 
herrührenden Bewegung der Form des Ausdrucks nach übereinstimmt 
mit dem in $ 3 für die Eigenschwingung des Quecksilbers auf- 
gestellten Formel (10a). Von.der durch & dargestellten Bewegung 
eilt daher alles, was oben von den Eigenschwingungen gesagtıworden 
ist; man darf sogar diese Bewegung ansehen als die Nachschwingungen, 
in die das Quecksilber gerät, nachdem durch den ersten eingetretenen 
Impuls ‚seine bisherige Ruhe gestört worden ist. Diese Nach- 
schwingungen sind Be Öszillationen , deren Schwingungs- 


dauer 
1 m 


ist.. Die Amplituden dieser Oszillationen nehmen nach dem Gesetze 
einer geometrischen Reihe ab, deren logarithmisches Dekı ment 
== (06 

ist. Diese Bewegung & nimmt..mit wachsender Zeit it rasch ab, so 
dass nach Verlauf einer gewissen Zeit dieselbe unmerklich ‘geworden 
sein wird. Die dazu nötige Zeit hängt ausser von A und 7 noch 
von der Druckhöhe / und den Konstanten C und D, also von den 
Zeiten T und 9, ab. ne 

Anders verhält sich dagegen die zweite der beiden einander 
superponierten Bewegungen. Freilich zeigt jede der Funktionen E00 
und & für sich betrachtet dasselbe Verhalten wie &; im wesent- 
lichen hängen dieselben von f, in derselben Weise ab wie & von 4. 
Diese beiden Grössen würden also ebenfalls periodische, in geo- 
metrischer Progression mit der Zeit abnehmende Schwingungen dar- 
stellen. Es haben aber diese Funktionen 5% und 5% nur be- 
schränkte Gültigkeit, indem jede derselben nur für ein be- 
stimmtes Zeitintervall die Amplitude darstellt. Zugleieh ist I 
eine diskontinuierliche Funktion der Zeit £, welche die Kieenschaft 
hat, denseloen Wert zu behalten, wenn 2 um 27 wächst; denn da 
n um 2 zunimmt, wenn t um 27 vermehrt wird, so bleibt dadurch 
it, ungeändert. Demnach ist £, eine periodische Funktion von £ mit 
der Periode 27. Dasselbe silt von &,%, da diese Grösse eine > stetige 
Funktion von 4, ist. 

Demnach repräsentiert &®) eine rein periodische Bewegung, 
deren halbe Periode oder Schwingungsdauer 7 ist. “Sie’ist aber 


Zur Theorie des Kymographions. 31 


nicht so einfach periodisch. wie die eines Pendels, sondern die Os- 
zillationen von der Dauer 7 werden. begleitet von Schwingungen von 
der‘ Dauer re, deren Amplituden mit wachsender Zeit geometrisch 
abnehmen. 


Demnach ist die Form der Schwingungskurven sehr verschieden, 
je nachdem z oder 7 den grösseren Wert besitzt, d. h. je nachdem 
die Periode der Eigenschwingungen des Quecksilbers und die der 
auf dasselbe ausgeübten Impulse die längere ist. 


Setzen wir zunächst den Fall, dass die Periode der einander 

folgenden Stösse die längere ist, dass also- 

PT 

ist, so werden wir eine Schwingungskurve erhalten, deren absolute 
Maxima und Minima im Abstande 7 aufeinander folgen. Zwischen 
diesen treten aber noch relative Maxima und Minima im Abstande 
tr voneinander auf, von denen das folgende immer kleiner ist als 
das vorhergehende, und zwar geschieht diese Abnahme nach dem 
Gesetze einer geometrischen Reihe. Die absoluten Maxima und 
Minima sind dagegen alle von gleicher Grösse. Das Ansehen einer 
solchen Schwingungskurve wird also ungefähr das einer Linie sein, 
deren Ordinate das arithmetische Mittel der Ordinaten zweier Sinus- 
linien von verschiedener, aber kommensurabler Periodenlänge ist. 
Solche sind aus der Akustik wohlbekannt. Sie zeigen mit manchen 
vom Kymographion gezeichneten Kurven allerdings auffallende Ähn- 
liehkeit. 

Führt man diese Konstruktion mit zwei Sinuslinien, von denen 
die eine in sehr viel kleinerem Maassstabe der Ordinate gezeichnet 
ist als die andere, so verschwinden an der aus beiden resultierenden 
Kurve die relativen Maxima und Minima; statt derselben erscheinen 
zunächst Wendepunkte mit horizortaler Tangente, dann Punkte, in 
denen einfach die Krümmung wechselt. Auch solche Kurven werden 
häufig vom Kymographion erhalten, namentlich wenn die Zeit z nur 
wenig kleiner als 7 ist. 


Wird aber die Dauer z der Eigenschwingung grösser angenommen 
als die Perioden der Stösse, so ist zwischen den absoluten Maximis 
und Minimis in der Entfernung 7 voneinander kein Platz mehr für 
die relativen, welche in der Entfernung z voneinander auftreten 
sollten. Da nun die Kurve periodisch nach 7 ist, so müssen diese 
zweiten Maxima und Minima ganz verschwinden. Die Kurve muss 


312 0. E. Meyer: 


also in diesem Falle, von einigen Abweichungen der Krümmung ab- 
gesehen, ganz das Ansehen einer gewöhnlichen Sinuslinie erhalten. 

Diese Betrachtungen beziehen sich lediglich auf den zweiten 
Teil der Bewegung, der durch die Funktionen 5" dargestellt wird. 
Sie sind aber ohne merklichen Fehler auf die ganze Summe beider 
superponierten Bewegungen übertragen. Denn es ist oben nachge- 
wiesen, dass der mit & bezeichnete Teil der Bewegung mit wachsen- 
der Zeit abnimmt; dagegen kehrt der andere Teil 5 periodisch 
immer mit derselben Stärke wieder. Ist nun z hinlängelich gross 
geworden, ist also seit dem Anfange des Versuchs genügende Zeit 
verflossen, so ist es gestattet, den ersten Teil & der Bewegung gegen 
den zweiten £® als verschwindend klein fortzulassen. Demnach 
darf man unter Voraussetzung hinlänglich grosser Werte der Zeit it 
statt der exakten Formeln (23) angenähert setzen: 


2,9 = h{1— [(C+ 1)cosrtu„+ (D + bir)] sin rt„Je => N 
9 — —h IC + M)eosrtu„+(D+ N) sin riny e din | oO) 
un =t—2nT 
von welchen Formeln die erstere gilt, wenn 
VER, 
ist, dagegen die zweite, wenn 
»Z2122T 


ist. Dieselben Vernachlässigungen darf man für grosse 2 in die Aus- 
drücke (29), welche die Geschwindigkeit bestimmen, einführen; 
man hat dann: 
v9 — (r? + 52) h 1A cosrt, + (# - +) sin 2 een 

r (36) 
u) — (r?+b?)h LA +v(0) eosrt,+[B+x(O)] sin rt„ge = ’'%n 

In dieser einfachen Gestalt kann man die Formeln leicht ver- 
wenden, die Maxima und Minima der Amplitude x zu berechnen, 
welche ausser den Grössen 7, z und A die einzigen Beobachtungs- 
daten sind, die mit Nutzen zur numerischen Berechnung dienen 
können. 

Ein Maximum oder Minimum von & tritt da ein, wo die Ge- 
schwindigkeit v— (0 ist, also zu einer Zeit, welche durch eine der 
Gleichungen 

0=Aecosrt+ (B+ lin) sinrt, 


0—=[A+w(0)] eosrt, + [B + x(0)] sin a R 


Zur Theorie des Kymographions. 313 


bestimmt ist, je nachdem die der Bedingung 0 £ 4, 22T unter- 
worfene Wurzel {, einer dieser Gleichungen grösser oder kleiner als 
$ ist. Wegen dieser Bedingungen werden also die Gleichungen 
nieht immer brauchbare Wurzeln besitzen. 


Man findet aus denselben für #4: 


1 Am. ) 
a | 
sin ri, = 4 38 
"  VAa?+ (B+ Iir) 2) 
A Br len 
VA+(B+1 
dagegen ergibt sich aus der zweiten Gleichung (46) für 4, <%#: 
I Z A 
Di arctang BE ORT =) 
sin rt, — al IS (38b) 
YarHOr+ +[B+x (0) 
CO3N — +3 WB +xOl | 
VIAa+»O)P+LB+2OR } 


Setzt man diese Werte in die Gleichungen (35) ein, so ergeben 
sich folgende Ausdrücke für die Maxiıma und Minima von &, und 
&£5), die ich durch die entsprechenden grossen Buchstaben bezeichne: 
x, ah a (-—C+1D Fr 

yA®-+ (B+1lr): 
x — rn CM Btxl) DAN (Atu) zn, 
VIA+w(OP+IB+x(0)]P 
Diese Ausdrücke nehmen eine sehr viel einfachere Form an, 


wenn man die zwischen den Konstanten A, B, C, D bestehenden 
Beziehungen benutzt. Nach den Gleichungen (27) und (30) ist 


(39) 


C=rB -+bA 
Bi) u) 
folglich ist 
C+1l=r(B+lr) +5bA 
D+br—b(B +1) — 5 0) 
und nach den Gleichungen (34): 
CH M—r[B+zO] +dLAHVON (pe) 
DIN BB Ko) —r Az no)] 


314 0. E. Meyer: 
Durch diese Relationen werden die Gleichungen 39: 
RI N 4] +redt VAR + (B+ 1/r)2} } 
X, — three YIA+ YO? +[B+ nn 


Die hier noch vorkommenden Wurzelausdrücke lassen sich sehr 
einfach durch die in Gleichung (26) definierte Funktion g(t) ersetzen. 
Man hat nämlich nach den Gleichungen 24: 


(41) ı 


ee Sg I 
VOR RON] Ze 70) 
0) WC) +20) 2) = 5 et! eos rt gl) 
Setzt man nun aus den Gleichungen (30) die Werte der A und B 


ein, so findet man 


es 


2 
7 


Q A? + (B + 1’r)2} — e293 u) 


LA + WO + [B + 20) — Zei"? 409) 


Demnach werden schliesslich die Maximal- und Minimalwerte der 
Amplitude «: 


u es 

wıy h + eb(a+9) jet 2 | 

x | 
a 42T) We 


daQ=g(T) ist. 


Hierin sind die durch die ersten Gleichungen (38a) und (b) be- 
stimmten Exponenten noch einer einfacheren Darstellung fähig. 
Benutzt man nämlich die identische Gleichuug 


‚arctang a + arctang b — arctang at 


so lassen sich die Glieder der in den Formeln (42) vorkommenden 
Exponenten zu je einem Term zusammenfassen, so dass man erhält 


a EN 
te) al 
| ds) 
rel a 9) | 
a gem) ). 


worin zur Abkürzung gesetzt ist 


Zur Theorie des Kymographions. 315 


w2T)— u (9) al 
WER U0N kr 
2) 2.0) 
und hierin bedeuten ı%’ und xy’ die Funktionen: 
sinrt— e-2’Tsinr(t—2nT) Br 


a, — bir aretang 


b 
Cohn arctang 


vd ; es 
cosrt — a le 2nT) ER, | 
Ferner ist wie früher 
d ou) gbt 
lo cosrt — e-°7 eosr (EI) nr 


r 
-Die Gleichungen (43) bestimmen die Maxima und Minima viel- 
deutig. Zu ihnen treten aber noch Bedingungen, welche diese Un- 
bestimmtheit einschränken. Zunächst unterliegen die Grössen « den 
Bedingungen, dass sie so zu- wählen sind, dass 
020, 2b: 
ee 


ist, Bedingungen, welche aus den für £, und t, geltenden entspringen. 


(46) 


Ferner sind die Vorzeichen der in den Gleichungen (43) ent- 
haltenen Quadratwurzeln aus. denen der Grössen sin rt, und sin rt, 
zu bestimmen. Ersetzt man t, und Z, durch «, und «&, so findet 
man aus den Gleichungen (47) die Regel, ‘dass in der ersten 
Gleichung (52) das Vorzeichen gleich dem der Funktion 


1) ET, 
em oo 


und in der zweiten Gleichung gleich dem der Grösse 
ER ER ER 
v@T)— (1—9Q)U(0) 
zu wählen ist. Damit ist alles vollkommen bestimmt. | 
Trotz dieser Einschränkungen liefern die Gleichungen (43) im 
allgemeinen mehrere verschiedene Werte der Maxima und Minima, 
und zwar wegen der Mehrdeutigkeit der Arctangenten in den 
Gleichungen (44). Die. versehiedenen Werte der X unterscheiden 
sich also durch Faktoren der Quadratwurzeln, welche die Form 


emreblr — embr 


sin r/b (2b T— o,) 


316 0. E. Meyer: 


besitzen, worin m eine positive oder negative ganze Zahl bedeutet. 
Diese verschiedenen X stellen die Amplituden der Eigenschwingungen 
des Quecksilbers dar, welche jedem der erteilten Impulse folgen. 
Es hängt von dem Verhältnis der Zeiten 7, , $ ab, und zwar infolge 
der Bedingungen (46), denen die « unterworfen sind, ob solche 
Eigensehwingungen zustande kommen können. Man sieht sofort, 
dass ein im Verhältnis zu z grosser Wert von 7 erforderlich ist, 
wenn mehrere um die Grösse br unterschiedene Werte von a, in 
die denselben gesteckten Grenzen sollen fallen können; desgleichen 
ist für das Eintreten mehrerer Werte von «, ein grosser Wert von 
3 erforderlich oder, da 3 notwendig kleiner ist als 2 =, ebenfalls 
ein grosser Wert von T im Verhältnis zu z. 

Die erhaltenen Endformeln lassen sich durch strenge Rechnung 
nicht weiter vereinfachen; sie sind aber für numerische Berechnung 
noch zu kompliziert. Es bleibt daher nichts übrig, als zweckmäsisige 
Näherungen eintreten zu lassen. 

Hierzu empfiehlt sich namentlich die Vernachlässigung des 
Widerstandes, den das Quecksilber im Manometer findet, oder wenig- 
stens der höheren Potenzen desselben. Ich lasse also die Voraus- 
setzung eintreten, dass die Konstante b eine kleine Grösse sei. 

Setze ich zunächst geradezu 

b=(, 
so wird nach Gleichung 35 die Funktion 
rt 
9 
ferner werden «a, und &—0; mithin werden die Formeln (52) unter 
dieser Annäherung: 


ad) —=2( — cosrt) —4sin? 


a ken 
gi u a sin 4 a a 
sinrT 
sintr%3 #7) 
Km sinr 7 


Die durch die erste ‚dieser Formeln bestimmten doppelten Werte 
von .X, lassen sich auch schreiben 
sin4r (AT— 9) cos tr} 

sinrT . ne 
eos4r (AT— 9) siny3rY 

sinr7T 


X, 2h 


X, =2h 


von denen je nachdem der eine oder der andere zu wählen ist. 


. Zur Theorie des Kymographions. 317 


Die bei dieser Wahl leitende Regel lässt sich einfach angeben. 
Mit Vernachlässigung von 5b ist aus den Gleichungen (45): 


vd) = = sinrT eosr t— T) 


ro, T) 
9 1 (45 a) 
ıv )=-— nz > v3 cos ( 
2 1 
“eo 805,79 sinr( (:-5) )| 
Danach folgt aus (44): 
—b(59+m#)=2(5 34 mır) 
(48) 


il: 7U 1 

ab (T- 594m) (7-59 + me) 

Hierin sind die m beliebige positive oder negative ganze Zahlen, 
deren Werte indes durch die Bedingungen (46) beschränkt werden; 
diese liefern die neuen Bedingungen 


> 


[2 


— 9 mL 
n (49) 
—(T— 49) 2 mt £ Dog), 


Setzt man aus (48) die Werte der « in die Funktionen, welche die 
in X enthaltenen Vorzeichen bestimmen, so findet man unter Be- 
nutzung der Gleichungen (47) für diese die Werte 


Q sin r!b (bI$ — aı) en rsinrT 
v(2T) — v (0) sin r (T — 3/2) 
Ysinr/b 2BT—o,) 2 Tyms rsinrT en) 
VAEaD-A-Q,0) singrs 


Nach der aufgestellten Regel sind nun die in den X enthaltenen 
doppelten Vorzeichen so zu bestimmen, dass 'sie gleich den Vorzeichen 
dieser Grössen (50) werden. Man hat also statt der Gleichung (47) 
zu setzen: EN 

a h u a = 
sin4r “) 
sinrT 
und man sieht ein, dass die untere Gleichung (47a) immer einen 


richtigen Wert liefert, da m; — 0 der Bedingung (49) genügt; da- 


%— (Dreh 


318 O0. E. Meyer: Zur Theorie des Kymographions. 


gegen gilt die.erste nur dann, wenn m; — 1 dieser n uneune nicht 
widerspricht. i 

Die Gleichungen (51) bestimmen im allgemeinen zwei Maxima 
und zwei Minima. Dies ist mit einer häufig beobachteten Erscheinung 
in Übereinstimmung. Die Kurven des Kymographions zeigen näm- 
lich oft das Ansehen von Wellenlinien, in welchen ein höherer und 
ein niedrigerer Wellenberg, ein tieferes und ein flacheres Wellental. 
regelmässig miteinander abwechseln. Dass dies nicht immer eintritt, 
_ erklärt sich aus den Bedingungen (49), denen die m unterworfen sind. 

Die eingeführte Annäherung reicht nicht aus, wenn Nach- 
schwingungen des Quecksilbers eintreten. Man wird dann, wenn 
auch nicht 5, so doch 5? vernachlässigen dürfen, da im allgemeinen 
diese Grösse sehr klein ist. Unter dieser Voraussetzung kann man 
die in (48) aufgestellten Werte von 5 als streng richtig ansehen, 
ebenso die ausgeführte Bestimmung der Vorzeichen. Man erhält 
dann statt der Formeln (51) aus den Gleichungen (43) als Werte 
der Maxima und Minima die Amplituden 


X, = h!l— (— I ie (2 er D) ed W2 $-Hm;T) 
; | 27) \ 
76, (52) 
— (— a 7 J  pb (T— 12 9--mzT) 
X, = (— 1)": h 127) e 


Die Bedingungen 49, denen die m zu genügen haben, bedürfen 

wegen der Kleinheit von b, da es sich nicht um Brüche, sondern 

nur um ganze Zahlen handelt, keiner Verbesserung. In den 

Gleichungen 52 ist, wie früher, zur Abkürzung gesetzt eh 
“ol Deren eo. 

Endlich bestehen noch die Beziehungen : 


yı  n;bı 105 

Demnach sind alle in den Formeln (52) enthaltenen Grössen, 
mit alleiniger Ausnahme. von 9, aus den Zeichnungen des Kymo- 
graphions zu entnehmen, wenn: ausser den Schwingungen unter dein 
Einflusse des veränderlichen Druckes noch die Eigenschwingungen 
aufgezeichnet worden sind. Die Zeit $, die Dauer der Wirkung 
des Druckes, speziell der Öffnung des an muss auf andere 
Weise bestimmt werden. | 

Die Anwendung auf den Blutdruck ergibt sich demnach von selbst. 


(Aus der biologischen Versuchsanstalt in Wien.) 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen 
in der Fischhaut. 
Von 


Karl v. Frisch. 


(Mit 8 Textfiguren upd Tafel IV und V.) 


Inhaltsübersicht. ER 
Einleitung EN se weilte 319 
1. Die Beziehungen der Pigmentzellen zum Nervensystem. . ».» 2... 322 
2. Über die Fleckenzeichnung der Eorellen .. .... ...»...... 337 
3: Dier Wirkung2der» Anämie und des Druckes. . 2.22 woran 2 3939 
AB Chemischestiinlüssenessn m. Su re 23 VD RR een ae Sr 346 
5. Über die Erregbarkeit durch mechanische-Reize. ...2....... 347 
6.2 DerEinfluss der» Augen aufrdie,Bärbung .. „2.0. Sram en, 348 
a)aOperativerBineriiier ri nn ae en: 348 
b)e VerklebensdersAugen: en an EN nennen ne ran 359 

7. Wird die Pigmentbildung durch dauernde Expansion der Pigmentzellen 
bERUNSC SR ee ae ao are Nas Meere 365 
8. Die Reaktion geblendeter Fische auf Licht . .......2..... 368 
Zusammenfassung der wichtigsten Resultate . ». ».. 22 22.2.2... oe 
ISIteratunverzeic his a NT a ale 384 
Hatelerklänunge.n 1a SS ee ee a ae ke een er 386 


Wenn schlechtweg von Pigmentzellen die Rede ist, sind damit 
in der Regel die schwarzen Piementzellen oder Melanophoren ge- 
meint. Denn sie sind, wenn auch nicht immer die einzieen, doch 
stets die wichtigsten Urheber des Farbwechsels, und auf die Änderung 
ihres Expansionszustandes ist nicht nur das einfache Hell- und 
Dunkelwerden, sondern auch das Auftreten und Verschwinden der 
meisten Farben bei den niederen Wirbeltieren zurückzuführen. Mit 


ihnen allein beschäftigt sich auch die vorliegende Arbeit. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 21 


320 Karl v. Frisch: 


Überblickt man die Untersuchungen, die bisher über die 
Physiologie der Pigmentzellen veröffentlicht wurden, und die Ryn- 
berk!) kürzlich in übersichtlicher Weise zusammengestellt hat, so 
findet man wenig Einigkeit und viel Widerspruch. Als gesicherte 
Tatsache tritt die Innervation der Pigmentzellen hervor, ihre 
Abhängigkeit vom Zentralnervensystem und mittelbar, durch dieses, 
ihre Beeinflussung durch zahlreiche äussere und innere Faktoren, 
wie Licht und Farben, Feuchtigkeit und Trockenheit, Tast- 
empfindungen, psychische Vorgänge Teils durch dieselben, teils 
durch andere Faktoren sind die Pigmentzellen aber auch direkt, 
ohne Vermittlung des Zentralnervensystems, zu beeinflussen. Von 
Licht und Wärme, elektrischen, mechanischen und zahlreichen 
chemischen Reizen, Anämie und Druck wird eine derartige lokale 
Wirksamkeit angegeben. Ob dabei die Beeinflussung der Piement- 
zellen wirklich eine direkte ist, oder ob die peripheren Nervennetze 
und Nervenenden, die ja schwer ganz auszuschalten sind, mit im 
Spiel sind, ist für die meisten Fälle nieht entschieden und schwer 
zu entscheiden. Wir müssen einstweilen zufrieden sein, wenn es 
gelingt, hinter manchen dieser Agenzien eineu gemeinsamen Faktor 
als den wahren Reiz zu finden und so das Chaos übersichtlicher zu 
machen. Von einer klaren Vorstellung über das Warum und Wie 
sind wir bei den Reaktionen der Pigmentzellen weit entfernt und 
werden es bleiben, solange wir über die Natur der Pigment- 
wanderung so wenig wissen. Wir wissen ja nicht einmal, ob der 
Vorgang als amöboide Bewegung oder als Wanderung der Pigment- 
körnchen in der Zelle aufzufassen ist. Allerdings, scheinbar ist 
diese Frage entschieden. Nachdem die ersten Beobachter, dem 
Augenschein trauend, die Ansicht ausgesprochen hatten, dass die 
Pigmentzellen wie Amöben Fortsätze aussenden und einziehen können, 
wurden bald Bedenken gegen diese Auffassung laut. Man konnte 
an günstigen Objekten pigmentfreie Zellfortsätze an kontrahierten 
Pigmentzellen erkennen, deren Verlauf oft dadurch deutlicher wurde, 
dass Reste von Pigment in ihnen zurückgeblieben waren, und neuer- 
dings sind sogar?) radiär verlaufende feine Streifen, welche man in 
den Pigmentzellen, und zwar auch in den pigmentfreien Ausläufern 


1) Über den durch Chromatophoren bedingten Farbenwechsel der Tiere. 
Asher und Spiro, Ergebn. d. Physiol. 5. Jahrg. (1. u. 2. Abt.) S. 347. 1906. — 
2) Franz, Die Struktur der Pigmentzellen. Biol. Zentralbl. Bd. 258 S. 536--548. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 321 


derselben wahrnehmen kann, als ein festes Stützskelett gedeutet 
worden, dem die Aufgabe zukomme, die Form der Zellen trotz der 
reeen Verlagerungen, die sich in ihr abspielen, zu erhalten. Aber 
mit der Erkenntnis von der Erhaltung der Zellgestalt ist die Frage 
nicht erledigt. Biedermann!) (2, S. 469) hat schon die Möglich- 
keit betont, dass „nur eine ungleich rasche Bewegung verschiedener 
Teile des Zellplasmas stattfindet, derart, dass es, ähnlich wie bei 
Plasmodien und gewissen Rhizopoden, zur Sonderung eines leichter 
beweglichen flüssigeren ‚Körnerplasmas‘ und eines festeren ‚Hyalo- 
plasınas‘ kommt. Aus diesem letzteren würden dann die pigment- 
freien Fortsätze im wesentlichen bestehen, die aber möglicherweise 
schliesslich auch eingezogen werden“. Das Wesen der Frage scheint 
mir aber darin zu liegen: Haben wir es mit einer selbständigen 
Bewegung der Pigmentkörnchen im Zellplasma zu tun, oder werden 
jene von diesem passiv mitgenommen? Im letzteren Fall ist die 
Bewegung eine amöboide, auch wenn die Zellgestalt, sei es durch 
ein Innenskelett, sei es durch eine starrere Aussenschicht, erhalten 
bleibt. Und diese Frage ist auch durch die Untersuchung von 
Kahn und Lieben?) nicht entschieden, den einzigen Autoren, die 
sich nicht auf gelegentliche Beobachtungen beschränkten, sondern 
der Sache systematisch nachgingen. Sie nahmen Pigmentzellen in 
der Schwimmhaut von Rana temporaria mikrophotographisch auf, 
brachten sie dann dadurch, dass sie dem Frosch eine Adrenalin- 
injektion gaben, zu völliger Kontraktion, warteten, bis sie sich wieder 
expandiert hatten, und photographierten sie nun abermals; es zeigte 
sich nun, dass die Verzweigungen der Fortsätze nach ihrem Wieder- 
erscheinen bis in die feinsten Details dieselben sind wie vorher. 
Damit scheint mir zwar bewiesen, wenigstens für diesen Fall, dass 
das Pigment sich auf präformierten Bahnen bewegt; aber ob die 
Wanderung der Pigmentkörnchen im Zellplasma eine aktive oder 
passive ist, wissen wir so wenig wie früher. Wenn also im folgenden 
häufig von kontrahierten Pigmentzellen die Rede ist, ist damit der 
Zustand der Pigmentballung gemeint, ohne dass wir uns über die 
Art, wie er zustande kommt,. eine bestimmte Vorstellung machen. 


1) Über den Farbenwechsel der Frösche. Ptlüger’s Arch. f. d. ges. 
Physiol. d. Menschen u. d. Tiere Bd. 51. 1892. 
2) Über die scheinbaren Gestaltsänderungen der Pigmentzellen. Arch. f. 


Anat. u. Physiol., physiol. Abt. 1907 S. 104-111. 
21 


22 Karl v. Frisch: 


Im Gegensatz zu den anderen Wirbeltieren, bei denen sich die 
Manniefaltiekeit der Reize, auf welche die Pigmentzellen ansprechen, 
dem Experimentator als erschwerender Umstand fühlbar macht, ist 
bei den Fischen die direkte Erregbarkeit der Chromatophoren von 
untergeordneter Bedeutung, ‚und es dominiert hier der Einfluss des 
Zentralnervensystems; aber auch auf dem Umweg durch dieses wirkt 
die Umgebung nicht in so vielseitiger Weise ein wie bei den Land- 
tieren; das ist ja eine natürliche Folge des einförmigen Milieus, in 
dem .der Fisch sich befindet. Und so kommt es, dass hier manches 
leicht zu finden ist, was bei anderen Tieren verschleiert ist. Vor 
allem sind die Wege, auf denen das Zentralnervensystem seine Herr- 
schaft über die Pigmentzellen geltend macht, klar zu erkennen; 
diese möchte ich, als Voraussetzung für das andere, zuerst behandeln, 
um dann einige Erfahrungen über direkte Erreeung der Melano- 
phoreu mitzuteilen, dann den Einfluss der Augen und schliesslich 
ein bisher unbekanntes, leider auch jetzt noch einigermaassen in 
Dunkel gehülltes Sinnesorgan zu besprechen. 


1. Die Beziehungen der Pigmentzellen zum Nervensystem). 


Durch die exakten Versuche, die Pouchet?) in den siebziger 
Jahren des vorigen Jahrhunderts veröffentlichte, wissen wir, dass die 
Gestaltsänderung der Melanophoren in der Fischhaut unter dem Ein- 
fluss des Nervensystems, und zwar des Nervus sympathieus, erfolgt. 
Pouchet experimentierte an Schollen und fand, dass Durchtrennung 
des Rückenmarks für die Färbung gar keine Konsequenzen hat; da- 
geren stellte sich nach Zerstörung des Sympathieus im Schwanzteil 
der Wirbelsäule, wo er zusammen mit den grossen Blutgefässen, die 
bei der Operation mit zerstört werden mussten, im Hämalkanal ver- 
läuft, sofort Verdunklung des Körpers kaudal von der Durchtrennungs- 
stelle ein, indem die Pigmentzellen dieses Körperteiles sich ex- 
pandierten; sie blieben nunmehr „gelähmt“ und nahmen am 
Farbwechsel des Tieres nicht mehr teil. Noch klarer ging die Be- 
deutung des Sympathieus aus folgendem Versuch hervor: Durch- 
schneidung der Spinalnerven hatte im allgemeinen die Lähmung der 


1) Der Inhalt dieses Abschnittes wurde zum grössten Teil bereits als 
„vorläufige Mitteilung“ in der „Festschrift für Richard Hertwig“, Bd. 3 
(Gustav Fischer, Jena 1910) publiziert. 

2) Des changements de coloration sous l’influence des nerfs. Paris 1876. 
Librairie Germer Bailliere. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 323 


Pismentzellen in den zugehörigen Hautgebieten zur Folge; wurde 
aber ein ventraler Spinalnerv am Wirbelkörper. unmittelbar nach 
seinem Austritt, durchschnitten, noch vor der Stelle, wo er sich mit 
dem Ramus communicans vom Sympathieus vereinigte, so verdunkelte 
sich das Hautgebiet des dorsalen Spinalnerven desselben Segmentes, 
während das Gebiet des durchschnittenen ventralen Nerven seine 
normale Farbe behielt. Hier trat die Lähmung erst ein, wenn die 
Durchtrennung distal von der Vereinigungsstelle mit dem Ramus 
communicans vorgenommen wurde. — Am Kopf erhielt Pouchet 
nach Durchschneidung des Nervus trigeminus Verdunklung des von 
diesem Nerv versorgten Hautbezirks. Hier bot sich ihm auch die 
Gelegenheit, Nerv und Gefässe eines Gebietes getrennt zu zerstören 
“und so einem Einwand zu begegnen, der ihm bei den anderen Ver- 
suchen gemacht werden konnte, dass nämlich die auftretende Ver- 
färbung eine Folce der Anämie sei. Wenn er die den Unterkiefer 
‘ versorgende Arterie durchschnitt, hatte dies keinen Einfluss auf die 
Färbung, während die Durchtrennung des entsprechenden Trigeminus- 
astes auch bei erhaltener Blutzirkulation Verdunklung des Unter- 
kiefers bewirkte. Trotzdem ist in neuester Zeit wieder behauptet 
worden [von Golovine!)], das Nervensystem wirke auf die Pigment- 
zellen ausschliesslich durch Vermittlung des Gefässsystems. Indem 
es in einem bestimmten Hautbezirk Änderungen in der Zirkulation 
hervorrufe, könne es eine lokale Intoxikation veranlassen, da bei 
herabgesetzter Zirkulation sich gewisse, noch nicht genauer bekannte 
Substanzen anhäufen, und diese seien es, weiche die Pigmentzelien 
zur Kontraktion bringen. Das ist eine Ansicht, die mit vielen Tat- 
sachen in Widerspruch steht und sehr einfach durch folgenden Ver- 
such widerlegt wird: Exstirpiert man einem Fisch das Herz, so geht 
die Erregbarkeit der Pigmentzellen vom Nervensystem aus dadurch 
nicht verloren, wovon man sich leicht durch elektrische Reizung 
überzeuzen kann. 

Pouchet’s Versuche sind wiederholt bestätigt worden; so von 
Lode?), der an Forellen bei Reizung des Rückenmarks hinter dem 
Kopf Aufhellung des ganzen Körpers beobachtete; er deutete dies 


1) Etudes sur les cellules pigmentaires des vertebres. Ann. Inst. Pasteur, 
21° annee, 1908 p. 858—831. 

2) Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Farbenwechsels der Fische. 
Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien Bd. 99 Abt. 3. 


324 Karl v. Frisch: 


nicht als Folge der Rückenmarksreizung, sondern führte es auf die 
Reizung des nahe gelegenen Sympathieus zurück, der von den 
Stromschleifen natürlich mit betroffen wurde, und begründete dies 
damit, dass die Durchschneidung des Rückenmarks vor der Fettflosse 
wirkungslos blieb, während bei Sympathieusdurchschneidung an dieser 
Stelle der . Aufhellung bei der Reizung dort eine Grenze gesetzt 
war. Er machte den gleichen Fehler wie Pouchet, indem er das 
Rückenmark an seinem kaudalen Ende dem Rückenmark in der 
Brustregion gleichsetzte. 

Da nun der Farbwechsel der Fische zweifellos vom Gehirn 


aus beeinflusst wird — ich erinnere nur an die Anpassung an den 
Untergrund, die, wie auch bereits Pouchet wusste, bei blinden 
Fischen nicht eintritt —, ist die Frage berechtigt: Auf welchem 


Wege ist die Verbindung zwischen dem zerebrospinalen und dem 
sympathischen Nervensystem hergestellt? Und besitzt das letztere 
einen selbständigen Einfluss, oder ist es nur Leitungsbahn? Dass 
ich darüber Aufschluss geben kann, verdanke ich vor allem unsern 
gemeinen Ellritzen (Pfrillen, Phoxinus laevis L.), die wegen ihres 
ausgesprochenen Farbwechsels und anderer günstiger Eigenschaften 
zu den Experimenten sehr gut zu brauchen waren. Auf sie beziehen 
sich die folgenden Versuche, wo nichts anderes angegeben ist. 

Auch hier bewahrheiten sich Pouchet’s Behauptungen. Durch- 
trennung des Rückenmarks hinter der Rückenflosse hat keinen Effekt; 
ich habe so operierte Pfrillen mehrere Wochen gehalten, ohne dass 
sich ein Unterschied in der Färbung zwischen Schwanzteil und 
Kopfteil!) bei ihnen bemerkbar machte. Bei Zerstörung des Sym- 
pathieus (samt den Blutgefässen) im Hämalkanal aber ist schon nach 
!/»—1 Minute die Verdunklung der kaudalen Partie erkennbar, 
nach etwa 3 Minuten ist sie sehr deutlich, nach 5—10 Minuten 
maximal. 

Man kann die Zerstörung mit einem sehr feinen Messerchen 
vornehmen; empfehlenswerter ist es, den Gewebsstrang im Hämal- 
kanal, der durch einen kleinen Längsschnitt leicht sichtbar zu 
machen ist, resp. das Rückenmark durchzubrennen; ein Thermo- 
kauter ist in Anbetracht der Kleinheit der Fischehen zu grob; ich 
verwendete mit Vorteil das in Fig. 1 abgebildete einfache Instrument; 


1) So nenne ich kurz den Teil des Körpers, der kaudal resp. kraniai von 
der Schnittstelle liegt. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 325 


glühend gemacht, verhindert die Metallkugel (X) als Wärmereservoir 
ein zu rasches Auskühlen der Spitze. 

Die Durehsehneidung des Grenzstranges wurde, abgesehen von 
einigen resultatlosen Versuchen Pouchet’s am Hals-Sympathicus 
der Schollen, bisher: stets im Hämalkanal vorgenommen; sie ist aber 
auch weiter vorn nicht schwer auszuführen. „Der Grenzstrang des 
Rumpfes“, sagt Stannius!) von den Knochenfischen, „liegt 
immer hart an der Wirbelsäule über der Niere oder in dem Rücken- 
teil der Niere etwas eingebettet.“ Ich pflegte mit 
einem feinen krummen Messerchen in die Bauch- 
höhle einzustechen und unten an der Wirbelsäule 
einen Schnitt zu führen. Man kann diesen bei den 
Pfrillen bis unter das Vorderende der Rückenflosse 
“ nach vorn verlegen und erhält immer kaudale Ver- 
dunklung;, durchtrennt man aber wenige Millimeter 
vor der Rückenflosse, über dem Ursprung der 
Bauchflossen oder kranial von dieser Stelle, so ver- 
dunkelt sich prompt der Teil des Körpers, der vor 
der Schnittstelle liegt, während der Schwanzteil seine 
normale Färbung behält. Die Abbildung auf Taf. V 
Fig. 7 illustriert diesen Erfolg. (Dass die Grenze 
der Verfärbung mit der Wunde nicht auf gleicher 
Höhe liegt, erklärt sich aus dem schräg nach 
hinten gerichteten Verlauf der Spinalnerven.) An 
einigen Tieren, die den Eingriff gut überstanden, 
konnte ich mich überzeugen, dass dieser Zustand Fie. 1. 
in den nächsten Tagen erhalten bleibt. Es gelang 
auch mehrmals, den Sympathieus nur auf einer Seite zu durch- 
‚schneiden (auf das Gelingen schloss ich allerdings aus dem Effekt); 
es trat dann die Expansion der Pigmentzellen nur an der operierten 
Seite auf, und war in der Medianlinie am Rücken scharf begrenzt, 
wie dies die Fig. 3 auf Taf. V zeigt. Diese halbseitige Verdunklung 
war wohl nie maximal, es blieben kleine hellere Flecken bestehen ; 
ob dies auf unvollständige Durchtrennung oder auf Verbindungen 
mit dem Grenzstrang der anderen Seite zurückzuführen ist, muss 
dahingestellt bleiben. 

Es verdunkelt sich in diesen Fällen auch der Teil des Kopfes, 


1) Das peripherische Nervensystem der Fische. Rostock 1849. 


326 Karlv. Frisch: 


der dem Innervationsgebiet des N. trigeminus entspricht, dessen 
Einfluss auf die Chromatophoren von Pouchet an Schollen nach- 
gewiesen wurde. In der Tat bewirkt z. B. die Durchtrennung des 
Ramus ophthalmieus nervi trigemini am Beginn seines Verlaufs am 
Dach der Augenhöhle, wo er leicht zugänglich ist, auch bei den 
Pfrillen Verdunklung der Stirne, von den Augen bis zur Schnauzen- 
spitze; es handelt sich aber offenbar nur um eine äusserliche Bei- 
mischung sympathischer Fasern zum Trigeminus, sonst wäre auch 
folgende Tatsache nicht zu erklären: Wenn man den Sympathicus 
vor der Rückenflosse, an der Stelle, wo die Grenze zwischen kau- 
dalem und kranialem Verlauf der zu den Pismentzellen ziehenden 
(„pigmentomotorischen“) Nervenfasern liest, elektrisch reizt, hellt sich 
der ganze Fisch auf, und zwar auch die vom Trigeminus versorgten 
Hautpartien, und das wird nicht im geringsten gehindert, wenn man 
vorher das Gehirn samt verlängertem Mark und Trigeminusursprung 
vollständig entfernt hat; somit gesellen sich die piementomotorischen 
Fasern dem Trigeminus erst nach seinem Austritt aus dem Gehirn 
zu. — Durchschneidet man den Ramus ophthalmieus in der Augen- 
höhle nicht unmittelbar nach seinem Eintritt, sondern weiter vorn 
(schnauzenwärts), so wird der schwarze Fleck, der auf der Stirn 
entsteht, kleiner; die Erklärung dafür wird in den „Rami frontales“ 
zu finden sein, die vom Nervenstamm in der Augenhöhle abzweigen 
und durchs Stirnbein zur Haut ziehen. 

Ich möchte hier ein paar Beobachtungen erwähnen, die ich 
gelegentlich gemacht, aber noch nicht weiter verfolgt habe, und die 
ich vorderhand nicht zu deuten weiss. Bei einer Pfrille, der ich 
den Sympathiecus im Hämalkanal mit dem Glüheisen zerstört hatte, 
war am achten Tag nach der Operation die Farbe der gelähmten 
Hautpartie nicht mehr so tief dunkel wie zu Anfang. Ich stellte 
nun das Tier in seinem Aquarium abwechselud auf schwarzes und 
weisses Papier und bemerkte, dass nicht nur der normale Vorder- 
körper, sondern auch der paralysierte Schwanzteil dem Untergrund 
entsprechend die Farbe wechselte, wobei aber der Schwanzteil stets 
bedeutend dunkler blieb als der Vorderkörper. Die Reaktion des 
dunklen Teiles war nicht nur makroskopisch als ein Heller- und 
Dunklerwerden, sondern auch unter der Lupe an den einzelnen 
Pigmentzellen deutlich zu verfolgen. Es dauerte noch 13 Tage, bis 
sich der Unterschied in der Färbung zwischen dem vorderen und 
hinteren Körperteil ausgeglichen hatte. Bei einem anderen Tiere, 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 32 


dem in gleicher Weise der Sympathicus durchtrennt worden war, 
‘bemerkte ich 14 Tage nach der Operation, dass es. in Aufregung 
versetzt, nicht nur vorn, sondern auch kaudal von der Schnittstelle 
deutlich erblasste. Und doch war noch nach weiteren 10 Tagen 
der Schwanzteil stark dunkel gefärbt. Noch auffallender war eine 
ähnliche Erscheinung am Kopf, nach Zerstörung des zur Stirne 
ziehenden Trigeminusastes. Hier reagierte die paralysierte Partie 
schon am ersten Tag nach der Operation, indem sie, weun das Tier 
durch Herumjagen oder Anfassen (natürlich ohne dass der Kopf dabei 
berührt wurde) in Aufregung versetzt wurde, fast so licht wurde wie 
der übrige Körper, der sich auch aufgehellt hatte (Erregung bewirkt 
bei den Pfrillen stets Aufhellung). Nach einigen Minuten der Ruhe 
trat der dunkle Fleck auf der Stirn wieder deutlich hervor. Am 
besten lässt sich das zeigen, wenn man einem Tier an zwei auf- 
einanderfolgenden Tagen erst auf einer, dann auf der anderen Seite 
den Trigeminus durchtrennt und dann den Fisch irgendwie er- 
schreckt. Es wird nun die am vorhergehenden Tag paralysierte 
Kopfhälfte viel heller als die frisch eelähmte, welche ihre dunkle 
Farbe behält. Hat sich das Tier beruhigt, so wird nach kurzer Zeit 
die Stirn wieder auf beiden Seiten gleich dunkel. Man könnte daran 
denken, dass sich die Verbindung der Pigmentzellen mit dem Tri- 
geminus so rasch wieder herstellt; das ist aber nicht der Fall, denn 
wenn man jetzt die gleiche Operation an derselben Stelle wieder- 
holt, hat dies gar keine Folgen, die Flecken auf der Stirn hellen 
sich bei Erregung des Tieres ebenso auf wie vorher. — Der dunkle 
Stirnmakel blieb durch ca. 12 Tage erkennbar. 

Es fragt sich nun, ob an jener Stelle zwischen Bauch- und 
Rückenflosse, von der aus die pigmentomotorischen Fasern sowohl 
nach vorn als nach hinten verlaufen, ein Zentrum im Sympathieus 
anzunehmen ist. Die Untersuchung wird durch den Umstand sehr 
erleichtert, dass bei Pfrillen ca. Y/g Stunde nach dem Tod plötzlich 
am ganzen Körper eine maximale Aufhellung, d. h. vollständige 
Kontraktion aller Pigmentzellen eintritt, die ca. 20 Minuten (die 
Zeiten variieren sehr) anhält; dann färben sich die Fische wieder 
tieflunkel und bleiben so, bis sich nach mehreren Stunden Anämie- 
aufhellung einstellt, mit der diese erste Aufhellung nichts zu tun 
hat; denn was man als Anämieaufhellung bezeichnet, ist eine lokale, 
vom Zentralnervensystem unabhängige Wirkung auf die Pigment- 
zellen; durchtrennt man aber einer Pfrille im Stadium der ersten 


328 Karl v. Frisch: 


postmortalen Aufhellung den Sympathicus, so hat dies genau den- 
selben Erfolg wie die Durchtrennung am lebenden Tier. Diese Auf- 
hellung ist also der Ausdruck einer vom Zentralnervensystem aus- 
gehenden Erregung. Das Gehirn, samt dem verlängerten Mark, ist 
dabei unbeteiligt, denn seine Entfernung hindert die Aufhellung 
nieht im geringsten; aber auch vom sympathischen Nervensystem 
geht sie nicht aus, sondern vom Rückenmark. Denn sie bleibt aus, 
wenn dieses (mit einer feinen Sonde) zerstört wurde, und wenn man 
diese Zerstörung vornimmt, nachdem die Aufhellung eingetreten ist, 
macht sie sofort einer Verdunklung Platz. Man hat sich also vor- 
zustellen, dass bei der Pfrille in der Region der Bauchflossen die 
pigmentomotorischen Nervenfasern aus dem Rückenmark in den 
Sympathieus übertreten und mit diesem nach vorn und hinten ver- 
laufen. Auf die genauere Lokalisation dieser Stelle komme ich 
später zurück. 

Es ist wohl das Absterben des Rückenmarks die Ursache 
dieser postmortalen Erregung; sie ist in ihrer Wirkung nicht auf die 
Pigmentzellen beschränkt, sondern äussert sich auch in Muskel- 
zuckungen, die sich als unregelmässige Zuckungen der Flossen und 
der Haut bemerkbar machen und gleichzeitig mit dem Beginn der 
Aufhellung zu erscheinen pflegen. Zu den Muskeln wird aber, 
nebenbei bemerkt, die Erregung natürlich auf ganz anderen Wegen 
geleitet; das illustriert z. B. folgender einfacher Versuch: Zerschneidet 
man einer Pfrille im Stadium der Erregung die Wirbelsäule hinter 
der Rückenflosse, so verdunkelt sich der Schwanzteil, die Muskel- 
zuckungen daselbst werden aber gar nicht beeinträchtigt. 

Es genügt ein kleiner Teil des Rückenmarks zum Hervor- 
bringen der maximalen Aufhellung. Tötet man eine Pfrille und 
durchschneidet ihr die Wirbelsäule (also auch Rückenmark und 
Sympathieus) an zwei nicht weit voneinander entfernten Stellen, 
welche die oben besprochene Austrittsstelle der pigmentomotorischen 
Nervenfasern aus dem Rückenmark zwischen sich einschliessen, so 
stellt sich in der gewohnten Zeit die Aufhellung ein, welche dann, 
da ja die beiden Schnitte auch den Sympathicus getroffen haben, 
als heller Gürtel auf die dazwischenliegende Zone beschränkt bleibt 
und vorn und hinten mit scharfer Grenze endet, wie die Bilder 
Taf. IV Fig. 1 und Taf. V Fig. 9 gut zeigen!). Doch scheint der 


1) Dass vorn die Grenze einige Millimeter kaudal von der Schnittfläche liegt, 
erklärt sich, wie schon erwähnt, aus dem schräg nach hinten gerichteten Verlauf 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 329 


vordere Teil des Rückenmarks, wenn er nicht künstlich ausgeschaltet 
wird, an der Aufhellung mit beteiligt zu sein. Denn es zeigt sich, 
dass diese länger anhält, wenn das Rückenmark vom Kopf bis zur 
Rückenflosse sich geltend machen kann, als wenn etwa das vorderste 
Drittel von dieser Strecke abgetrennt und so unwirksam gemacht 
wird. Dageeen ist es für die Dauer der Frregung unwesentlich, 
wenn man das Rückenmark unmittelbar hinterm Kopf oder unter 
der Rückenflosse durchtrennt und so das verlängerte Mark resp. den 
Schwanzteil des Rückenmarks ausschaltet. Ich tötete zu diesen Ver- 
suchen eine Anzahl Pfrillen (durch Zerstören des Gehirns!), legte 
sie in Wasser und durchschnitt in dem Augenblick, als die Auf- 
hellung begann, die Wirbelsäulen an den verschiedenen Stellen. Es 
schien mir wichtig, die Durchtrennung nicht gleich nach dem Tode, 
sondern erst zu Beginn der Aufhellung vorzunehmen, um die Fische 
länger unter gleichen Bedingungen zu haben und Fehler möglichst 
zu vermeiden, die z. B. dadurch entstehen könnten, dass ein kurzes 
Rückenmarksstück rascher abstirbt als ein langes. Die folgende 
Tabelle zeigt das Resultat eines derartigen Versuches. Ein Dutzend 
Pfrillen wurden auf gleiche Weise getötet una zu Beeinn der Auf- 
hellung sechs von den Tieren die Wirbelsäule unter der Rückenflosse 
und unmittelbar hinter dem Kopf, den anderen sechs unter der Rücken- 
flosse und mitten zwischen Kopf und Rückenflosse durchtrennt. Die 
Zahlen geben in Minuten die Zeit an, welche vom Beginn der Auf- 
hellung bis zu ihrem Verschwinden verstrich, die obere Kolonne (a) 
für die sechs ersterwähnten Tiere, die untere (b) für die sechs anderen, 
bei denen der vordere Teil des Rückenmarks ausgeschaltet war; je 
zwei übereinanderstehende Zahlen beziehen sich auf zwei gleich 
grosse Tiere, die zu gleicher Zeit getötet wurden und im gleichen 


Gefässe lagen: 
a ,.977,14 
7 


912098 
b: 7 


1] 
Bo 
jo} 
(or) 


der Spinalnerven; es wird auffallen, dass hinten die Grenze mit dem Schnitt zu- 
sammenfällt; das kommt daher, dass durch den Schnitt auch die Spinalnerven, 
die weiter vorn die Wirbelsäule verlassen haben, auf ihrem Weg zur Haut durch- 
getrennt werden. An grösseren Fischen, wo der Schnitt im Verhältnis zur Höhe 
des Tieres kleiner gemacht werden kann, ist auch die Verschiebung der hinteren 
Grenze über und unter der Schnittverletzung deutlich erkennbar (s. Taf. IV Fig. 2), 

1) Die postmortale Aufhellung tritt in gleicher Weise ein, wenn die Fische 
ohne Verletzung, z. B. durch Erstickung, sterben. 


330 Karl v. Frisch: 


Bei mehrmaliger Wiederholung und in verschiedenen Varianten 
fiel dieser Versuch stets im selben Sinne aus, und nur einmal blieb 
der erwartete Unterschied aus; der Versuch war an zehn Pfrillen 
genau so angestellt worden wie der eben geschilderte, mit folgendem 


Resultat: 
21:00. 190318. az, 


bE782.0...3,,10.48 


In diesem Falle hatte ich kleine, halberwachsene, statt, wie 
sonst, arterwachsene Pfrillen verwendet. 

Die angeführten zwei Tabellen stammen von Versuchen, die zur 
heissen Jahreszeit angestellt wurden; daher die kurze Dauer der 
Aufhellung; der Prozess läuft nämlich in der Wärme bedeutend 
schneller ab. Wie gross der Unterschied ist, zeigen die folgenden 
Zahlen: Einige Pfrillen wurden getötet und zum Teil in Wasser 
von ca. 20° C., zum andern Teil in solches von ca. 7°C. gelest; 
bei den ersteren trat die Aufhellung nach etwa !/ı Stunde ein und 
hielt 7—-20 Minuten an, bei den letzteren aber kam sie erst nach 
ca. 1 Stunde und dauerte länger als 1 Stunde an. 

Aus den angeführten Tatsachen geht hervor, dass das Rücken- 
mark selbständig Erregungen, welche die Ballung der Pigmentzellen 
bewirken, aussenden kann, und man darf daraus wohl, nach Analogie 
mit anderen nervenphysiologischen Erscheinungen, auf die Existenz 
eines Rückenmarkszentrums für die pigmentomotorische Funktion 
schliessen. Zwingend ist der Schluss nicht; denn es könnte die Er- 
regung vielleicht auch nur von den Nervenfasern im Rücken- 
mark stammen, es könnten diese durch die Voreänge beim Absterben 
in Erregung versetzt werden. Nehmen wir aber an, das Rücken- 
markszentrum besteht wirklich, so ist es für die Färbung beim 
lebenden Fisch doch von untergeordneter Bedeutung gegenüber dem 
dominierenden Einfluss des Gehirns. Denn wenn man einer lebenden 
Pfrille an einem beliebigen Punkt zwischen Kopf und der Übertritts- 
stelle der pigmentomotorischen Nervenfasern in den Syınpathicus 
das Rückenmark durchtrennt, oder auch wenn man dieses intakt 
lässt und das Gehirn entfernt, erfolst sofort Verdunkelung des ganzen 
Tieres, und zwar maximale Verdunklung, denn sie kann nun 
durch Sympathieuszerstörung nicht mehr verstärkt werden. Sie bleibt 
etwa 5—10 Minuten maximal, dann pflegen in eng begrenzten Haut- 
bezirken, meist in Forın kleiner heller Querstreifehen , die ersten 
Anzeichen der Kontraktion aufzutreten, die aber nur schwache Fort- 


Beiträge zur Physioiogie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 351 


schritte machen, bis nach etwa !/g Stunde, meist ziemlich plötzlich, 
die maximale Aufhellung sich einstellt. 

Um die Übertrittsstelle der Nervenfasern festzulegen, nah ich 
bei einer grossen Zahl von Pfrillen, teils bei lebenden, teils bei toten, 
die sich im Stadium der ersten Aufhellung befanden, Durehtrennungen 
vor und gab die Fische nach eingetretenem Erfolg für kurze Zeit in 
heisses Wasser, worauf sie sich leicht skelettieren lassen. Die kritische 
Stelle liegt in der Gegend des I5. Wirbels, auf mehrere (2—3) Wirbel 
verteilt, kann aber bei verschiedenen Individuen um 1—2 Wirbel 
nach vorn oder rückwärts verschoben sein. Es treten erst die Fasern 
für die vordere Körperhälfte, dann die für die hintere Hälfte aus. 


rn 


) 


2 
e 
+ 


Fig. 2. 


Das folgt daraus, dass es eine Stelle gibt — die eben meistens am 
15. Wirbel liegst —, wo die Sympathicusdurchtrennung weder den 
Schwanzteil noch den Kopfteil alteriert. Zerschneidet man nun an 
diesem Punkt das Rückenmark, so verdunkelt sich der Schwanzteil, 
während der Kopfteil seine normale Farbe behält; hier waren also 
die Fasern für den Hinterkörper noch im Rückenmark, die für den 
Vorderkörper hatten es schon verlassen. Kranial vom 12. und kaudal 
vom 18. Wirbel erzielte die Sympathieusdurchschneidung stets maxi- 
male Verdunklung des kranialen resp. kaudalen Körperteiles. Um 
bei der Wirbelbezeichnung einem Missverständnis vorzubeugen, sei 
erwähnt, dass die erste lange Rippe (+ in vorstehender schematischer 
Skizze [Fig. 2]) dem 4. Wirbel zugehört. 

Ich möchte nun an der Hand des Schemas (Taf. IV Fig. 6) in 
dem W die Wirbelsäule, R das Rückenmark, $ den Sympathieus, 


332 Karl v. Frisch: 


T den Trigeminus, N zwei Spinalnerven, die schwarz eingezeich- 
neten Linien die pigmentomotorischen Nervenfasern, der dickere 
schwarze Strich das problematische Rückenmarkszentrum, P die 
Pigmentzellen andeuten sollen, die Tatsachen, aus denen auf den 
Verlauf der Fasern bei der Pfrille geschlossen wurde, kurz wieder- 
holen: 1. Durchtrennung der Wirbelsäule (Rückenmark und Sym- 
pathicus) in Strecke a und Strecke b am postmortal aufgehellten 
Tier: Verdunklung kranial von der vorderen und kaudal von der 
hinteren Schnittstelle, Erhaltenbleiben der Hellfärbung in der zwischen- 
liegenden Zone. 2. Dieselben zwei Schnitte am lebenden Tier: Ver- 
dunklung des ganzen Tieres), nach einiger Zeit Aufhellung zwischen 
den Schnitten. 3. Durchtrennung des Sympathieus am lebenden oder 
postmortal aufgehellten Tier in a: kraniale Verdunklung; in b: 
kaudale Verdunklung; in c: kein Fffekt. 4. Durchtrennung des 
Rückenmarks in a am lebenden Tier: totale Verdunklung; am post- 
mortal aufgehellten Tier: Abkürzung der Zeit, die die Aufhellung 
anhält; Durchtrennung des Rückenmarks in d5 am lebenden oder 
postmortal aufgehellten Tier: kein Effekt; in c: kaudale Verdunklune. 

Elektrische Reizversuche bestätigen die Resultate; tetanische 
Reizung des Rückenmarks in der Strecke a, Reizung des Sympathieus 
bei c bewirkt sofort Aufhellung des ganzen Fisches, von der Schnauzen- 
spitze bis zum Schwanz; schaltet man den Strom aus, so wird das 
Tier wieder dunkel. 

Es handelt sich bei diesen Dingen nicht etwa um eine Spezialität 
der Pfrillen. Bei der Forelle (Salmo fario L.), die in ihrer Organisation 
von jenen so verschieden ist, dass man sie in eine andere Unter- 
ordnung stellt, ist dasselbe zu beobachten. Der Übertritt der pigmento- 
motorischen Nervenfasern aus dem Rückenmark in den Sympathieus 
findet hier unter der Mitte der Rückenflosse, in der Gegend des 
26. Wirbels statt. Denn es blieb ein Individuum, welchem ich an 
dieser Stelle, nachdem es sich postmortal aufgehellt hatte, die Wirbel- 
säule vollständig durchtrennte, sowohl vorn wie hinten hell?); der 


1) Die zwischen den Schnitten liegende Zone verdunkelt sich dabei meist 
etwas langsamer als die übrigen Teile, so dass sie sich in den allerersten Minuten 
hell abhebt; ich halte dies für eine Folge des durch die Durchtrennung des 
Rückenmarkes gesetzten Reizes, der wegen der Sympathicusdurchschneidungen 
nur auf diese Zone wirken kann. 

2) Allerdings nicht rein; es traten nämlich unregelmässige kleine dunklere 
Fleckchen auf, deren Ursache in verschiedenem gesucht werden könnte; am 
wahrscheinlichsten dünkt mir die Verletzung einiger Nervenfasern durch den Schnitt. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 333 


Schnitt war also zufällig am Punkt c des Pfrillenschemas geführt 
worden. Bei anderen toten Forellen konstatierte ich die Verdunk- 
lung des Kopfteiles nach Durehtrennung der Wirbelsäule unter dem 
Vorderende der Rückenflosse, des Schwanzteiles bei Durchtrennung 
unter ihrem Hinterende (Taf. IV Fig. 2). 


Auf Grund der Tatsache, dass bei den lebenden Fischen das 
Gehirn über Kontraktion und Expansion der Pigmentzellen eine 
grosse Macht hat, schien es nicht aussichtslos, nach der Existenz und 
Lage besonderer Zentren für diese Funktion zu forschen. Ich suchte 
zunächst durch elektrische tetanische Reizung Aufklärung zu be- 
kommen !}. Um den Reiz auf möglichst eng begrenzte Hirnpartien 
zu beschränken, wurde unipolar gereizt: nur eine Elektrode (aus 
Platindraht) wurde am Gehirn angelegt oder in dasselbe eingestochen, 
während die andere mit der nassen Unterlage, auf der der Fisch 
lag, in Verbindung war; es gingen also die Stromschleifen durch 
den ganzen Fischkörper und sammelten sich an dem Punkt, wo die 
Platinelektrode angesetzt war. Die Fische wurden während des Ver- 
suchs durch einen im Mund befestigten Gummischlauch mit Atem- 
wasser versorgt. Ich arbeitete erst an Pfrillen, bei denen die 
Kleinheit des Objekts ein erschwerender Umstand war, dann an 
Forellen’), die sich aber auch nicht als sehr geeignet erwiesen, 
da sie bei wiederholter Anwendung gleicher Reize das zweite Mal 
schon bedeutend schwächer reagierten als das erste Mal, also sich 
rasch abstumpften, und da verschiedene Individuen unter scheinbar 
gleichen Umständen auf gleiche Reize nicht gleich reagierten. 

Durchaus konstant, bei Pfrillen wie bei Forellen, ist, dass 
Reizung des verlängerten Marks Aufhellung des 
ganzen Körpers zur Folge hat. Die Aufhellung pflegt — was 
nicht weiter zu verwundern ist — erst bei einer Reizintensität ein- 
zutreten, die auch eben genügt, um die Muskeln in Tetanus zu ver- 
setzen. Die Stelle, von der aus die Pigmentkontraktion ausgelöst 
wird, im Nachhirn genauer zu lokalisieren, gelang auf diesem Wege 
nicht, jedoch auf folgende Art: Ich habe schon oben erwähnt, dass 
bei den Pfrillen die Durchschneidung des Rückenmarks hinter dem 


1) Diese Versuche wurden am k. k. physiologischen Institut ausgeführt. 
2) Für deren kostenlose Überlassung sei auch hier der biologischen Station 
in Lunz bestens gedankt. 


354 Karl v. Frisch: 


Kopfe sofortige Verdunklung des ganzen Tieres nach sich zieht — 
es werden eben durch diese Operation die Pigmentzellen dem Ein- 
fluss des „Aufhellungszentrums“ entzogen; nun suchte ich festzu- 
stellen, wie weit man den Schnitt nach vorn verlegen kann, ohne 
dass die Wirkung sich ändert. Um die Färbung richtig beurteilen 
zu können, ist es zweckmässig, sich einen Vergleich zu schaffen, und 
zwar an demselben Tier: um so mehr, als die Pfrillen — an solchen 
machte ich diese Experimente — zur Operation in feuchtes Filtrier- 
papier eingewickelt werden mussten; da kommt mechanische Reizung 
der Pismentzellen und allerlei anderes in Betracht, und es ist dann 
ohne Vergleich oft nicht zu entscheiden, ob der Fisch den Grad der 
Verdunklung erreicht hat, der bei völligem Wegfall des Nerven- 
einflusses eintritt. Ich durchtrennte deshalb gleich nach der Hirn- 
operation an irgendeinem Punkt den Sympathieus und paralysierte 


Fie. 3. V Vorderhirn, M Mittelhirn, X Kleinhirn, N Nachhirn. 


dadurch einen Teil des Körpers; nahm der übrige Körper die gleiche 
Dunkelheit an, so war die durch den Schnitt im Gehirn hervor- 
gerufene Verdunklung als maximal zu betrachten. Nach der Operation 
legte ich die Fischehen wieder in Wasser; um das Gehirn vor diesem 
zu schützen, wurde das Schädeldach, das nur zurückgeschlagen worden 
war, zugeklappt und die Wunde mit sehr weichem Paraffın ver- 
schlossen; dieses haftet ganz gut, wenn man die Haut vom Knochen 
abgeschabt und den Knochen abgetrocknet hat. 


Es ergab sich nun stets maximale Verdunklung des ganzen 
Körpers, wenn das Nachhirn an einer beliebigen Stelle bis nahe an 
sein vorderes Ende durchgetrennt wurde; war der Schnitt durch die 
Kuppe des Kleinhirns geführt (vel. die vorstehende Skizze, Fig. 3, a), 
so hatte das noch denselben Erfolg; war er aber zwischen Nachhirn 
und Mittelhirn angebracht (5b), oder weiter vorn, im Mittelhirn selbst, 
so wurden die Fische oft sehr hell und blieben so etwa 10 Minuten 
(dass sie nach dieser Zeit dunkel wurden, war ‚wohl eine Folge des 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 335 


eingetretenen Todes), oft auch nahmen sie eine mittlere oder sogar 
ziemlich dunkle Färbung an; stets aber hob sich wenigstens einige 
Minuten lang der paralysierte Körperteil deutlich durch seine dunklere 
Farbe ab. Auch konnten sie die Farbe noch wechseln; ich beob- 
achtete wiederholt spontane Aufhellung. Die Entfernung des Klein- 
hirns änderte an der Sache nichts. Es deutet dies auf die Anwesen- 
heit eines Zentrums für die Aufhellung am Vorderende des Nach- 
hirns. Auch bei Forellen bewirkte Durchschneidung des Nachhirns 
unter der Kuppe des Kleinhirns maximale Verdunklung; nach Durch- 
schneidung des Mittelhirns konnten sie hell werden. 

Vom Mittelhirn aus war durch elektrische Reize weder bei 
Pfrillen noch bei Forellen ein konstanter Effekt zu erzielen. Da- 
gegen gab Reizung des Vorderhirns bei Pirillen sehr konstant Ver- 
dunklung des ganzen Körpers; sie war nicht maximal, aber deutlich. 
Doch ist das Vorderhirn selbst (dass der Reiz auf dieses allein be- 
schräukt bleibt, kann ja bei seiner Kleinheit nieht angenommen 
werden) an dieser Wirkung kaum beteiligt; wenigstens blieb Farbe 
und Farbwechsel bei einigen Pfrillen, denen ich es exstirpierte, länger 
als zwei Wochen, bis der Versuch abgebrochen wurde, ganz normal; 
sie vertrugen den Eingriff sehr gut, wenn der Schädel in der an- 
gegebenen Weise vor dem Wasser geschützt wurde. 

Es fragte sich nun: Wird diese Verdunklung ausgelöst durch 
die Reizung einer vorderen Partie des Mittelhirns oder des Zwischen- 
hirns oder des Opticus, der ja in nächster Nähe verläuft, oder 
des Nervus trigeminus? Ist es vielleicht eine Reaktion auf sensible 
Reize? Bei den Pfrillen liest alles so. nahe beisammen, dass an 
ihnen diese Fragen nicht zu entscheiden waren, und ich hoffte bei 
Forellen auf sicherere Befunde. Bei diesen stellte sich aber die 
Verdunklung bei Reizung der vorderen Hirnpartien nicht immer ein, 
und so brauchte ich mich auch nicht zu wundern, dass ich hier, wo 
die Grösse der in Betracht kommenden Hirnteile und Nerven ihre 
isolierte Reizung gestattete, damit auf keinen grünen Zweig kam. 
Die Reizung beider Nervi optiei hatte kein deutliches Resultat; es 
wurden bei diesem Versuch in einem Fall nach Exstirpation beider 
Augen, bei einem zweiten Tier nach Abtragen der Augsenvorderteile 
und Herausschälen der Bulbi die Sehnerven beiderseits in den Augen- 
höhlen mit gleichstarken Strömen gereizt. Auf beiderseitige Reizung 
des Nervus trigeminus, und zwar der Rami maxillares, nach ihrem 


Eintritt in die Augenhöhle, reagierte eine Forelle bei oftmaliger 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 22 


G 


0] 


36 Karl v. Frisch: 


o 


Wiederholung stets mit Aufhellung des ganzen Körpers; bei einer 
anderen war, trotz eleicher Versuchsanordnung, keine deutliche 
Wirkung zu erkennen. 

Wie das zusammenhängt, dass die Reizung der Zwischenhirn- 
gegend bei den Pfrillen so deutlich, bei den Forellen so undeutlich 
verdunkelnd wirkt, wurde mir erst später durch andere Versuche 
klar, die ich im letzten Abschnitt mitteilen werde. Hier möchte ich 
nur betonen, dass man sich das Zustandekommen der Verdunklune 
bei der Erregung jener Hirnpartie wohl so vorstellen muss, dass 
von dort aus die Tätigkeit des Aufhellungszentrums gehemmt wird. 
Für diese Annahme spricht, dass häufig bei Pfrillen, denen das 
Gehirn zwischen Nachhirn und Mittelhirn durchscehnitten wurde, starke 
Aufhellung eintritt. Dass es sich dabei nicht um eine durch den 
Schnitt verursachte Reizerscheinung handelt, glaube ich daraus 
schliessen zu dürfen, dass die Fische dabei fast stets bewegungslos 
im Wasser ruhten; ich erinnere daran, dass, um Aufhellung vom 
Gehirn aus künstlich hervorzubringen, eine Reizstärke nötig ist, die 
auch die Beweguneszentren im Nachhirn in Erresung versetzt. 

Auch das Dunkelwerden der Fische auf dunklem Untergrund 
wird als zentraler Hemmungsvorgang aufzufassen sein; denn wir 
haben keinen Anhaltspunkt für die Annahme peripherer Hemmungs- 
nerven, die zu den Chromatophoren ziehen und, in Erregung ver- 
setzt, diese zur Expansion bringen würden. Vielmehr scheinen 
die Pigmentzellen vom Aufhellungszentrum aus tonisch in ihrem 
jeweiligen Kontraktionszustand erhalten zu werden; lässt der Tonus 
nach, so nimmt ihre Expansion zu, und werden sie dem Einfluss 
des Zentrums ganz entzogen, so gehen sie in ihre Ruhestellung 
über, sie expandieren sich völlie. Den Ausdruck Ruhestellung ge- 
brauche ich in bezug auf die Abhängigkeit vom Nervensystem und 
will damit nicht sagen, dass sich in den Pigmentzellen bei ihrer 
Expansion nicht lebhafte Vorgänge abspielen können. 

Die Angabe von Verrill, dass eine Menge Fischarten schlafend 
eine dunklere Färbung haben als in wachem Zustand, hat demnach 
nichts Befremdendes; ich selbst bemerkte wiederholt, dass Pfrillen, 
Karauschen (Carassius vulgaris Nilss.) und Forellen, wenn sie be- 
unruhigt wurden, erbleichten. Besonders bei Forellen war es auf- 
fallend, wie sie beim Versetzen in einen neuen Behälter bleich 
waren, solange sie unruhig! umherschwammen, und rasch dunkel 
wurden, wenn sie zur Ruhe kamen. Auch bei Erregungen anderer 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 337 


Art, z. B. bei operativen Eingriffen, wird der Fisch zunächst blass. 
Dagegen fielen mir kranke Forellen und Karauschen, die durch die 
Krankheit schon so weit geschwächt waren, dass man sofort an der 
Art des Schwimmens ihre Mattigkeit erkannte, durch ihre tiefdunkle 
Farbe auf. Das schliesst natürlich nieht aus, dass in anderen Fällen 
kranke Fische abnorm hell sind, wenn nämlich die Krankheit 
mit Aufregungszuständen verbunden ist. Auch die Beobachtung 
Knauthe’s!), dass verschiedene Cyprinoiden und Hechte, die den 
Sommer über in unverhältnismässig grosser Zahl in einem nahrungs- 
armen Teich gehalten worden waren, im Herbst alle total mela- 
notisch geworden waren, wird wohl auf die Mattiekeit der „hoch- 
gradig abgemagerten“ Tiere zurückzuführen sein. So erklärt sich 
bei dieser Betrachtungsweise eine Reihe von Erscheinungen auf ein- 
fache Art. 


2. Über die Fleckenzeichnung der Forellen. 


Der Kontraktionszustand, in welchem die Pigmentzellen vom 
Nervensystem aus erhalten werden, ist nicht am ganzen Körper der 
gleiche. In den dunkeln Flecken ?), welche die Forellen am Rücken 
und an den Seiten besitzen, sind die Chromatophoren viel stärker 
expandiert als in den hellen Zwischenräumen zwischen den Flecken; 
das fällt schon bei flüchtiger Betrachtung einer kleinen Forelle unter 
dem Mikroskop sofort auf. Kommt aber der dunkle Fleck nur 
durch die stärkere Expansion zustande oder auch durch eine reich- 
lichere Anhäufung von Pigmentzellen? An grösseren Tieren ist das 
schwer zu entscheiden, und ich benutzte daher die Gelegenheit, an 
jungen Forellen das Auftreten der Fleckenzeiehnung zu verfolgen, 
um darüber ins klare zu kommen. 

Solange die Fisehehen noch einen mächtigen Dottersack hatten, 
war von Flecken nichts zu erkennen, und unterm Mikroskop sah man 
die Pigmentzellen am ganzen Körper gleichmässig expandiert; erst 
mit dem Schwinden der Dottersäcke erschienen die Flecken. Ich 
fixierte®) nun von Zeit zu Zeit einige der Tierchen und zählte dann 
mit Hilfe eines Okularmikrometers, durch welches das Sehfeld in 
Quadrate geteilt wurde, die Pigmentzellen auf gleichgrossen Gebieten 


1) Über Mechanismus bei Fischen. Zool. Anzeiger XV. Jahrg. 1892. 
2) Ich meine die grossen Flecken, nicht die Tupfen. 
3) Ein ausgezeichnetes Fixierungsmittel für die Pigmentzellen ist eine 
Mischung von zwei Teilen Alkohol 80% und einem Teil Formaldehyd 40%. 
20% 


338 Karl v. Frisch: 


innerhalb der Flecken und zwischen ihnen. Wo die Chromatophoren 
stark expandiert sind, kommt man beim Zählen häufig in Zweifel, 
ob man eine selbständige Zelle oder nur einen Teil einer solchen 
vor sich hat; die Piementzellen scheinen sich ja oft, wenn sie aus- 
gebreitet sind, mit ihren Fortsätzen zu vereinigen, tun es vielleicht 
auch wirklich; es ist daher, wenn man zuverlässige Resultate be- 
kommen will, notwendig, die Pigmentzellen vor der Fixierung zur 
Kontraktion zu bringen, daun kann man sie auch in den dunkeln 
Flecken leicht auseinanderhalten; man braucht dazu nur das Fischehen 
einige Minuten auf weissen Untergrund zu versetzen. 


Es stellte sich heraus, dass in den ersten Wochen zwischen den 
dunkeln Flecken und den hellen Zwischenräumen keine Differenz 
in der Zahl der Pigmentzellen besteht; die Flecken sind zu dieser 
Zeit nur durch stark expandierte Zellen veranlasst, das 
Zeichnungsmuster ist keine morphologische, sondern eine physio- 
losische Eigenschaft. Das ändert sich aber später. So erhielt ich 
beispielsweise noch bei einer ca. 14 Tage nach dem Auftreten der 
Flecken fixierten, 2 em langen Forelle folgende Zahlen für gleich- 
grosse Hautbezirke: 


Dunkler Fleck Heller Zwischenraum 


57 97 
116 114 
109 | 104 


Es geben in den Tabellen die nebeneinanderstehenden Ziffern 
die Anzahl der Chromatophoren in zusammengehörigen, d. h. be- 
nachbarten Flecken und Zwischenräumen an. 

Bei einer anderen Forelle, die erst 7 Wochen nach dem Er- 
scheinen der Flecken fixiert worden war und eine Länge von fast 
3 em hatte, bestand schon ein deutlicher Unterschied: 


Dunkler Fleck Heller Zwischenraum 


87 68 
92 68 
100 8 


Und viel beträchtlicher war der Unterschied bei einem noch 
etwas älteren, ca. 3!/ge em langen Tier: 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 339 


Dunkler Fleck Heller Zwischenraum 


59 39 
56 29 
55 38. 


Doch sind auch dann noch die Pigmentzellen in den Flecken viel 
stärker expandiert, und dieser Umstand ist wohl für die Färbung 
von grösserer Bedeutung als die Zahlenverhältnisse der Zellen. 

Dies die Tatsachen. Auf ihre Deutung kommen wir zum Schluss 
zurück (S. 383). 


38. Die Wirkung der Anämie und des Druckes. 


Man hat an versehiedenen Tieren die Erfahrung gemacht, dass 
Anämie die Pigmentzellen zur Kontraktion bringt. Ich erinnere 
an folgenden Versuch, der von Biedermann!) stammt: Durch- 
trennt man am Bein eines Frosches über dem Knie alle Weichteile 
bis auf die Arterie und die grosse Vene und klemmt nun die Arterie 
ab, so beginnt nach einiger Zeit das Bein, soweit es anämisch ge- 
macht ist, sich aufzuhellen; lässt man das Blut wieder zutreten, so 
breiten sich die Melanophoren wieder aus, und so lässt sich dureh 
zeitweises Abklemmen der Arterie das Bein beliebig oft hell und 
wieder dunkel machen. 

Auch bei den Fischen hat Anämie die gleiche Wirkung. Dies 
bemerkte ich zuerst, als ich einigen Pfrillen, um die Regeneration 
des Sympathieus längere Zeit hintanzuhalten, hinter der Rückenflosse 
ein Stückchen der Wirbelsäule exzidierte; zunächst trat natürlich, 
als Folee der Sympathieusdurchschneidung‘, Verdunkelung des 
Schwanzteiles ein. Ich gestehe, dass ich überrascht war, als am 
nächsten Tag bei allen operierten Tieren der Körper kaudal von der 
Wunde ganz weiss war; und am zweitnächsten Tag war ich abermals 
überrascht, denn nun war der Schwanzteil wieder schwarz. So blieb 
er. Um diese Erscheinung hervorzurufen, genügt es, wenn man 
die Wirbelsäule einfach durchschneidet oder das Rückenmark und 
den Inhalt des Hämalkanals durchtrennt; manchmal tritt sie auch 
ein, wenn man nur den letzteren zerstört. In den ersten Stunden 
nach der Operation bleibt der Schwanzteil tiefdunkel, dann beginnt 
die Anämieaufhellung. Dass wirklich die Anämie die Ursache ist, 


1) Pflüger’s Arch. f. d. ges. Phys. Bd. 51. 1892. 


340 Karl v. Frisch: 


geht daraus hervor, dass in allen Fällen, wo die Weissfärbung ein- 
trat, die Blutzirkulation im Schwanzteill vollständig unter- 
brochen war; man kann sich über den Stand der Zirkulation 
leicht unterrichten, indem man bei schwacher Vergrösserung unterm 
Mikroskop die Schwanzflosse beobachtet. Wenn aber die Aufhellung 
unterbleibt, was bei der einfachen Sympathieusdurchtrennung die 
Regel ist, ist zwar die Zirkulation infolge der Zerstörung der grossen 
Gefässe herabgesetzt; es finden sich aber doch an jedem Flossen- 
strahl Gefässe, in denen das Blut in normaler, lebhafter Strömung 
ist. Offenbar gelangt es auf kollateralen Bahnen nach rückwärts. 
Tritt Anämieaufhellung ein, so nimmt sie fast bis zu völliger Weiss- 
färbung zu (vel. Taf. IV Fig. 3 und Taf. V Fig. 10). Diese geht, 
wie schon erwähnt, nach einem Tag wieder in eine Dunkelfärbung 
über, und die mikroskopische Betrachtung lehrt, dass sich die 
Pigmentzellen wieder stark expandiert haben. Sie können aber jetzt 
durch elektrische Reize nicht mehr zur Kontraktion gebracht werden, 
während dies an paralysierten Chromatophoren, die von der Blut- 
zirkulation nicht ganz abgeschnitten sind, oder auch bei völlig 
anämischen vor Eintritt der Anämieaufhellung leicht gelingt. Auch 
längeres Reizen mit so starken Strömen, dass schon sekundenlanges 
Anlegen der Elektroden an einer normalen Körperstelle lokale Auf- 
hellung hervorruft, bleibt ganz erfolglos. Die Pigmentzellen sind 
also offenbar tot. Der ganze Schwanzteil wird später nekrotisch, und 
wenn er schliesslich abfällt oder das Tier stirbt, ändert sich doch 
nichts an seiner Dunkelfärbung. 

Die Anämieaufhellunge kann man auch an unverletzten toten 
Fischen beobachten. Sie ist ganz unabhängig vom Zentralnerven- 
system; das folgt schon aus den obigen Versuchen und auch daraus, 
dass sie durch Zerstörung des Rückenmarks nicht gehindert wird. 
Auch hier bemerkt man nach längerer Zeit, beim Absterben der 
Zellen, eine abermalige Expansion. Deutlich sah ich das an einer toten 
Forelle, undeutlicher ist es bei den Pfrillen, die dauernd hell bleiben; 
doch zeigt ein Vergleich von zwei Hautstücken, die vom selben Tier 
bald nach Eintritt der Anämieaufhellung und einige Stunden später 
genommen wurden, dass auch bei diesen die Tendenz zu nachheriger 
Expansion besteht, und denselben Eindruck hat man bei makro- 
skopischer Betrachtung, die reine hellgelbe Farbe geht in eine 
schmutziggraue über. Dass die Expansion keine so vollständige wird 
wie bei anämischen Teilen lebender Pfrillen, mag damit zusammen- 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 341 


hängen, dass bei den toten nieht wie bei herumschwimmenden Tieren 
die Haut stets mit frischem Wasser in Berührung kommt, und dass 
so die Gewebe rascher absterben und sich zersetzen. Wieviel Zeit 
bis zum Beginn der Anämieaufhellung verstreicht, hängt stark von 
der Temperatur ab. Während sie bei den Pfrillen im Winter bei 
Zimmertemperatur erst nach S—10 Stunden kam, begann sie im 
Sommer an warmen Tagen schon nach 2—3 Stunden. Um mich zu 
vergewissern, dass daran die veränderte Temperatur schuld ist, 
tötete ich eine Anzahl Pfrillen und gab sie unter sonst gleichen 
Bedingungen, teils in Wasser von Zimmertemperatur (20 ° C.), teils 
in solches, das durch Eis auf S—12° abgekühlt war. In dem warmen 
Wasser waren nach 4'/a Stunden (wahrscheinlich schon früher) alle 
Tiere vollständig aufgehellt, im kalten Wasser waren sie noch nach 
8!/s Stunden dunkel; am nächsten Tag waren sie aufgehellt. 

Schon Biedermann!) hat sich gefragt, ob nicht die mit 
der Anämie verbundene Verminderung der Sauerstoffzufubr oder 
die Anhäufung der Kohlensäure in deu Geweben an der Pigment- 
ballung schuld sei. Er untersuchte von diesem Gesichtspunkt aus 
die Wirkung der Dyspnöe und Asphyxie und fand, dass die Kohlen- 
säure nicht nur nicht im Sinne einer Kontraktion, sondern sogar 
im Sinne der Expansion auf die Melanophoren wirkt. Es schien 
also die Verminderung der Sauerstoffzufuhr das Wesentliche zu sein. 

An toten Pfrillen, welche an der Wasseroberfläche schwammen, 
fiel mir oft auf, dass zu einer Zeit, wo der ganze übrige Körper 
schon in voller Anämieaufhellung stand, jene Hautpartie, die mit 
der Luft in Berührung oder nur von einer dünnen Wasserschicht 
bedeckt war, sich scharf als dunkler Fleck abhob. Beim Liegen an 
der Luft nehmen die Fische eine so prachtvoll dunkle Farbe an, 
wie man sie bei lebenden Tieren nur sehr selten, unter bestimmten 
Bedingungen, zu sehen bekommt. Diese und andere Umstände 
sprechen dafür, dass der Sauerstoffmangel bei der Anämieaufhellung 
der wirksame Faktor ist. Auch die Beschleunigung des Phänomens 
durch erhöhte Temperatur ist so leicht verständlich, denn warmes Wasser 
ist ärmer an Sauerstoff als kaltes und die Sauerstoffzehrung im über- 
lebenden Gewebe bei hoher Temperatur eine viel intensivere. Noch 
manches andere liesse sich aufzählen, das in diesem Sinn zu deuten ist, 
so ein auffallend rasches Erscheinen der Anämieaufhellung bei einer 
jebenden Pfrille, der die Wirbelsäule durchschnitten worden war. und 


Melrc: 


342 Karl v. Frisch: 


die sich in sehr sauerstoffarmem Wasser befand; doch will ich statt ge- 
legentlicher Beobachtungen lieber einen exakten Versuch ins Feld führen: 

Ich tötete neun Pfrillen und gab sie je zu dritt in drei gleiche 
Gefässe mit Wasser, von denen das eine offen stehen blieb, während 
die beiden anderen verschlossen wurden und im einen durch das 
Wasser ein langsamer Strom von Sauerstoff, im anderen ein eben- 
soleher von reinem Stickstoff geleitet und so der Sauerstoff aus dem 
Wasser verdrängt wurde. Die erste, vom Rückenmark ausgehende 
postmortale Aufhellung stellte sich bei allen neun Fischen in der 
gewohnten Zeit, nach etwa einer halben Stunde, ein. Während sie 
aber bei den sechs Tieren, die sich in gewöhnlichem und in sauer- 
stoffreichem Wasser befanden, auch in normaler Weise verschwand, 
d. h. nach ca. 20 Minuten einer Verdunklung wich, ging sie bei 
den Stickstofftieren direkt in die Anämieaufhellung über. Es trat 
zwar zur selben Zeit wie bei den anderen eine Verdunklung ein, 
diese verbreitete sich aber nicht mehr, wie bei den anderen, über 
den ganzen Körper, sondern war auf einzelne Flecken beschränkt, 
während der grösste Teil des Körpers weiss blieb. Auch diese 
dunkeln Flecken hatten sich zwei Stunden nach Beginn des Ver- 
suchs aufgehellt. Von den drei Tieren, die im gewöhnlichen Wasser 
lagen, hellte sich eines nach 3!/s, ein zweites nach 4'/e, das dritte 
nach 6 Stunden auf; von den drei mit Sauerstoff durchströmten 
zwei nach 6 Stunden, das dritte nach 7!/e Stunden. Ein zweiter, 
analoger Versuch hatte ein analoges Resultat. Es scheint mir dem- 
nach sichergestellt, dass Sauerstoffmangel Pigmentballung verursacht, 
und dass auf ihn die Anämieaufhellung zurückzuführen ist. Aber 
auch eine andere Erscheinung hängt damit innig zusammen. 

Es ist bereits seit langem bekannt, dass Druck lokal auf- 
hellend wirkt. Schon Siebold!) ist es aufgefallen, dass tote, dunkel 
gefärbte Forellen, die er längere Zeit in einem Fischnetz getragen 
hatte, auf ihrer Haut einen hellen Abdruck der Netzmaschen er- 
kennen liessen, und dass auch sonst häufig tote Fische nur da aus- 
bleichen, wo sie gegen harte Gegenstände gedrückt werden. 

Auch ich musste diese bei Versuchen oft störenden Folgen von 
ausgeübtem Druck kennen lernen, als ich zu bestimmten Zwecken 
kleine, ca. 2!/g cm lange Forellen in einem Ziegler’schen Durch- 
strömungskompressorium durch leichtes Quetschen zwischen den zwei 


1) Die Süsswasserfische von Mitteleuropa. W. Enge}/mann, Leipzig 1868. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 343 


Glasflächen festzuhalten suchte. Will man die Druckwirkung schön 
sehen, so braucht man nur eine kleine Forelle zu töten und ziemlich 
stark im Kompressorium zu quetschen. Dann ziehen sich nach ca. 10 
bis 12 Minuten die Pigmentzellen in den gedrückten Hautteilen 
ziemlich rasch zusammen, so stark, dass nach kurzer Zeit die Haut 
daselbst weiss erscheint, während die Farbe überall da, wo die 
Haut mit dem Glas nicht in Berührung ist, also am Rücken und 
am schmalen Hinterkörper, wenn das Tier seitlich komprimiert wurde, 
von jedem unbefangenen Betrachter als schwarz bezeichnet werden 
wird. Die Grenze ist eine ganz scharfe. Auf Taf. IV Fig. 4 ist eine 
mikrophotographische Aufnahme der Haut einer derart behandelten 
kleinen Forelle wiedergegeben. Sie zeigt bei 34facher Vergrösserung 
die Grenzzone zwischen der gedrückten und nicht gedrückten Partie, 
und man kann sich hier vom grossen Gegensatz im Expansions- 
zustand der Melanophoren überzeugen. 

Womit haben wir es hier zu tun? Etwa mit einer mechanischen 
Erregung der Pigmentzellen durch derart konstanten Druck? Das 
kam mir nicht sehr wahrscheinlich vor; vielmehr vermutete ich, da 
ich den grossen Einfluss des Sauerstoffs kannte, dass dieser an dem 
Druckefiekt wesentlich beteiligt sei, und ein genaueres Zusehen, unter 
welehen Bedingungen die Druckwirkung zustande kommt, konnte 
mich darin nur bestärken. 

Die Wirkung ist nicht nur an toten, sondern auch an lebenden 
Tieren zu beobachten; doch muss dann der Druck ein ziemlich 
starker sein, sonst ist er erfolglos. Es hellte sich z. B. eine lebende 
Pfrille, der ich ein kurzes Stückchen Gummischlauch überstülpte, 
rach längerer Zeit unter dem Gummiring vollständig auf, während 
sie am übrigen Körper dunkel blieb; der Ring war aber so eng, 
dass er beträchtlich einschnürte und so gewiss die Blutzirkulation, 
somit die Sauerstoffversorgung der gedrückten Hautpartie wesentlich 
hinderte. Dagegen hat gelinder Druck beim lebenden Tier für 
die Färbung gar keine Konsequenzen, sehr wohl aber beim toten 
Tier, wo keine Blutzirkulation mehr, also auch keine Sauerstoff- 
zufuhr von innen her stattfindet. Das geht aus folgendem Versuch 
hervor: Ich stülpte einer Pfrille ein kurzes (1 cm langes) Stückchen 
Glasrohr über, das so enz war, dass es eben nicht abgeworfen wurde; 
es schnürte mässig stark ein, so dass die Zirkulation wohl vielleicht 
beeinträchtigt, aber gewiss nicht unterbrochen war. Der Fisch nahm 
eine dunkle Färbung an und behielt sie in den nachsten 1'/ı Stunden, 


Sal Karl v. Frisch: 


und zwar auch unter dem Glasring. Ich entfernte nun den Rine. 
Am nächsten Tag tötete ich das Tier, wartete den Vorübergang der 
ersten postmortalen Aufhellung ab und brachte, nachdem die Haut 
wieder ganz dunkel geworden war, denselben Glasring an derselben 
Stelle wie gestern an. Schon nach 20 Minuten war deutliche, nach 
weiteren 10 Minuten einheitliche Aufhellung unter dem Ring ein- 
getreten, während der übrige Körper noch dunkel blieb. 

Dass an toten Fischen bei starkem Druck die Aufhellung rascher 
eintritt als bei schwachem, ist für unsere Ansicht keine Schwierigkeit; 
denn der in den Geweben vorhandene Sauerstoff wird um so schneller 
verbraucht sein, je vollständiger die Gewebssäfte von der betreffenden 
Stelle verdrängt sind. Ich erwähne noch, dass die hellen Flecken 
sich bald wieder verdunkeln, wenn der drückende Gegenstand ent- 
fernt wird. 

Die soeben angeführten Versuche halte ich nicht für beweisend, 
da man sie auch anders deuten könnte. Entschieden scheint mir 
die Sache dadurch zu werden, dass zum Hervorbringen der „Druck- 
wirkung“ gar kein Druck nötig ist. Bringt man eine getötete Pfrille 
in einer feuchten’ Kammer unter, so dass ihre Haut mit Luft in 
Berührung, aber vorm Vertrocknen geschützt ist, und legt man ihr 
an einer Stelle ein Stückchen Filtrierpapier auf, daneben aber. ein 
Stückchen Papier, das mit Paraffıin durehtränkt worden und dadurch 
für Luft undurchlässig gemacht ist, so entsteht nach !/,—?/ı Stunden 
(die absoluten Zeiten können natürlich variieren, es kommt nnr auf 
das Verhältnis an) unter dem Paraffınpapier ein lichter Fleck, der 
schliesslich ganz hell wird, wie ein richtiger Druckfleck, zu einer 
Zeit, wo nebenan unter dem luftdurchlässigen Filtrierpapier die Haut 
noch völlie dunkel ist. Dieses Stadium stellt die Zeichnung auf 
Taf. IV Fig. 5 dar. In a war das’viereckige Stückchen Paraffinpapier 
aufgelegt, in D gibt die punktierte Linie die Grenzen des Filtrier- 
papiers an. Lässt man die Papiere liegen, so hellt sich später, nach 
etwa 1!/s Stunden, die Haut auch unterm Filtrierpapier auf, wo ja 
der Luftzutritt zwar nicht abgeschnitten, aber doch behindert ist. 
Dagegen bleibt sie noch lange dunkel, wo sie mit der Luft in 
direkter Berührung steht. Ä 

Es ist zum Hervorrufen dieser Erscheinung nicht nur kein 
nennenswerter Druck, sondern nicht einmal eine Berührung nötig. 
So hellte sich z. B. eine: tote Pfrille, die in einem Gefäss mit Wasser 
an einem festen Gegenstand angelehnt lag, nicht nur an der Be- 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 345 


rührungsstelle, sondern auch in weiterer Umgebung auf, und zwar 
gerade so weit, als nur eine dünne Wasserschicht zwischen der 
Körperoberfläche des Tieres und dem Gegenstand Platz hatte, während 
an der übrigen Körperoberfläche, die mit dem Wasser frei kommuni- 
zieren konnte, die Pismentballung eıst viel später eintrat — als 
sosenannte Anämieaufhellung. 

So sehen wir die Anämieaufhellung mit jener auf die Wirkung 
des Druckes zurückgeführten Aufhellung durch alle Übergänge ver- 
bunden und werden nicht fehlzehen, wenn wir in beiden Fällen den 
Sauerstoffmansel als den gemeinsamen wirksamen Faktor ansehen. 

Die besprochenen Reizerscheinungen gehören zu jenen, die ge- 
wiss als rein lokal und vom Zentralnervensystem unabhängig zu 
betrachten sind, und -von denen schon in der Einleitung bemerkt 
wurde, dass es meistenteils unentschieden ist, ob eine direkte 
Erregung der Chromatophoren vorliegt oder eine indirekte, durch 
periphere Ganglien- oder Nervennetze vermittelte. Plausibler scheint 
mir das erstere; aber sicher ausgeschlossen ist die andere Möglich- 
keit, soviel ich weiss, bisher nur für die Erregung der Chromato- 
phoren durch Licht [Steinach!) und Hertel?)]. Ich glaube, man 
braucht aber auch bei der durch Sauerstoffmangel veranlassten 
Pigmentballung nicht darüber in Zweifel zu sein, dass in den 
Chromatophoren selbst der Angriffspunkt des Reizes liegt, 
und zwar auf Grund einer einfachen Überlegung. 

Es wirkt nämlich bei den Cephalopoden der Sauerstoffmangel 
in gleicher Weise aufhellend wie bei den Wirbeltieren. Zum Beleg 
sei ein Versuch von Hofmann) angeführt: Er spannte ein grösseres 
Stück Haut von einem Oktopus über einen Korkrahmen und legte 
sie so auf eine Glasplatte, dass die Innenfläche der abpräparierten 
Haut dem Glas anlag. „Nun wurde auf die nach oben gekehrte 
Aussenfläche der Haut ein feines Deckegläschen gelegt. Nach !/ı bis 
!/s Stunde war die Haut unter dem Deckgeläschen vollständig aus- 
gebleicht, während die Umgebung unverändert dunkel geblieben war. 


1) Über Farbenwechsel bei niederen Wirbeltieren, bedingt durch direkte 
Wirkung des Lichtes auf die Pigmentzellen. Zentralbl. f. Physiol. Bd.5. 1892. 

2) Einiges über die Bedeutung des Pigmentes für die physiologische Wirkung 
der Lichtstrahlen. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 6 8. 4—70. 1907. 

3) Über einen peripheren Tonus der Kephalopoden - Chromatophoren 
und über ihre Beeinflussung durch Gifte. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. 
Bd. 118 S. 413—451. 1907. 


346 Karl v. Frisch: 


Dass es sich hierbei nicht etwa um eine Druckwirkung des sich 
kapillar festsaugenden Deckgläschens handelte, ging .... schon 
daraus hervor, dass ein ca. 1 mm breiter Saum vom Rande des 
. Deekgläschens ab, also offenbar so weit, als Sauerstoff herein- 
diffundieren konnte, dunkel blieb. Noch schöner aber liess sich der 
maassgebende Einfluss der O-Versorgung dadurch demonstrieren, 
dass man unter dem Deckgläschen eine Luftblase mit einschloss. 
Unter dieser erhielt sich dann noch lange ein dunkler Fleck, während 
die Umgebung längst abgeblasst war.“ Nun ist aber bekanutlich 
der Mechanismus der Chromatophorenbewegung bei den Kephalo- 
poden ein ganz anderer als bei den Wirbeltieren, da bei ihnen die 
Expansion der Pigmentzellen durch glatte Muskelfasern bewerkstelligt 
wird, die sich ringsum an der Peripherie ansetzen und, wenn sie sich 
kontrahieren, die Zelle flächenhaft ausbreiten. Erregung der 
pigmentomotorischen Nerven eibt hier Pigmentexpansion, bei 
den Wirbeltieren aber Pigmentkontraktion. Somit müsste, wenn 
die Pigmentballang durch Sauerstoffmangel dadurch hervorgebracht 
würde, dass die Nerven in der Haut in Erregung geraten, die 
Wirkung bei Kephalopoden und Wirbeltieren eine entgegengesetzte 
sein. Dass sie tatsächlich dieselbe ist, kann man wohl als Beweis 
dafür ansehen, dass nicht nur das zentrale, sondern auch das peri- 
phere Nervensystem an dem Effekt unbeteiligt ist. 


4. Chemische Einflüsse. 


Iım Anschluss an die Sauerstoffwirkung seien hier zwei gelegent- 
liche Beobachtungen kurz erwähnt: 

 Pfrillen und Karauschen, die zur Vornahme einer Operation 
mit Chloralhydrat betäubt wurden, waren in der Betäubung 
tiefdunkel gefärbt, wahrscheinlich infolge einer Lähmung der Pigment- 
zellen selbst; denn bei einigen Karauschen, die in dem mit Chloral- 
hydrat versetzten Wasser liegen geblieben waren, fiel mir auf, dass 
die Anämieaufhellung ausblieb. 

Bei Versuchen, die ich später anführen werde, lag mir daran, 
an Pfrillen die Kopfhaut für sensible Reize unempfänglich zu machen, 
und ich wollte das durch Bepinseln mit einer 5°/oigen Lösung von 
Kokain erreichen. Dabei sah ich, dass dieses die Chromatophoren 
lähmt; die bepinselten Hautstellen wurden in kürzester Zeit dunkel, 
wo immer am Körper sie gelegen waren, und blieben so etwa zehn 
Minuten lang. Dagegen wurden die Fische am ganzen übrigen 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 347 


Körper auffallend bleich, und diese Wirkung hielt stundenlang an. 
Auch wenn man sie auf schwarzen Untergrund stellte, wurden sie 
im Gegensatz zu normalen Tieren nicht dunkel. Es sind an dieser 
Erscheinung offenbar die geringen Mengen Kokain schuld, die an der 
bepinselten Stelle von der Haut aufgenommen und durch die Gefässe 
dem Zentralnervensystem zugeführt werden. Dass von diesem die 
abnorme Erregung ausgeht, folgt daraus: Behandelt man eine Pirille 
tüchtig mit Kokain, entweder durch Bepinseln der Haut oder durch 
Injektion in der Bauchhöhle, und durchschneidet ihr, nachdem sie 
hell geworden, den Sympathieus, so wird der paralysierte Körperteil 
wie gewöhnlich maximal dunkel, während die Haut, soweit die Ver- 
bindung ihrer pigmentomotorischen Fasern mit dem Zentralnerven- 
system aufrechterhalten ist, maximal hell bleibt. Es ist dabei für 
den Effekt belanglos, ob man den Sympathieus im Hämalkanal oder 
vorn, kranial vom 15. Wirbel, durchtrennt; im letzteren Fall ist der 
Versuch reiner, weil die Zirkulation in der verdunkelten Partie er- 
halten bleibt. 


5. Über die Erregbarkeit durch mechanische Reize. 


-v. Siebold!) erzählt, dass man durch mechanische Reize, 
z. B. Reiben mit dem Messerrücken, selbst an toten Fischen die 
Chromatophoren in Erregung versetzen, und zwar zur Ausdehnung 
bringen kann. Da man stellenweise auch in neueren Arbeiten ähn- 
lichen Bemerkungen begegnet, ist es vielleicht nicht überflüssig, diese 
„mechanische Erreebarkeit“ etwas näher zu betrachten. Nach allem, 
was wir von den Pigmentzellen der Wirbeltiere wissen, entspricht 
ihr Erreguneszustand der Pigmentkontraktion, und es 
wäre doch sonderbar, wenn mechanische Reize im Sinn einer Ex- 
pansion wirken könnten. 

Tatsache ist, dass man an toten Pfrillen, die sich im Stadium 
der Anämieaufhellung befinden, mit einer Präpariernadel durch 
leichtes Hinstreichen über die Haut lokal, d. h. an den berührten 
Stellen, dauernde Verdunklung erhält; man kann so die ver- 
schwundene Fleckenzeichnung wieder zum Verschein bringen. Der 
Effekt tritt so momentan ein, dass das Bild ganz dasselbe ist, wie 
wenn man mit einem Bleistift über weisses Papier streicht. Der 
Versuch hat bei lebenden Fischen dieselbe Wirkung, und diese 


U) Ib 


348 Karl v. Frisch: 


ist auch hier eine dauernde, d. h. die so entstandene lokale Ver- 
dunklung bleibt stunden-, ja tagelang bestehen. Schon diese beiden 
Umstände: das rasche Eintreten und die lange Dauer der Expansion 
machen es unwahrscheinlich, dass es sich um eine Erreeung im 
gewöhnlichen Sinn handelt. Auch wird das Auftreten dieser Ex- 
pansion nicht im gerinesten beeinträchtigt, wenn man gleichzeitig 
durch Reizung des verlängerten Marks mit starken elektrischen 
Strömen die Pigmentzellen lebhaft in entgegengesetzter Richtung 
beeinflusst. Die Erscheinung wird vielmehr rein physikalisch zu 
erklären sein, durch ein mechanisches Auseinanderdrücken der ge- 
ballten Melanophoren. Unter der Lupe oder von einen. kurzsichtigen 
Auge besehen entpuppt sich der dunkle Strich als ein schmaler 
heller Streifen, der jederseits von einem dunkeln Streifen eingefasst 
ist. Und betrachtet man die Stelle im Mikroskop, so erkennt man, 
dass das Pigment von (der Mitte nach beiden Seiten gedrängt worden 
ist, wie eine Furche und zwei Wellen im Sand entstehen, wenn man 
mit einem Stock hindurchfähr. Zum Teil hat sich diese Ver- 
schiebung innerhalb der Chromatophoren vollzogen, zum Teil 
aber sind die Pigmentkörnchen diffus zerstreut, offenbar durch 
Platzen von Zellen oder ihrer Fortsätze aus ihnen frei geworden, und 
dies erklärt, warum die dunkeln Striche so lange nicht verschwinden. 

Damit soll nicht gesagt sein, dass die Pigmentzellen für me- 
chanische Reize unerregbar sind, aber wenn sie reagieren, werden 
sie es durch Kontraktion tun und vielleicht nur indirekt, durch 
die mechanische Erregung der peripheren Nerven. So mag auch 
manchmal ein heftiger Druck als mechanischer Reiz in Betracht 
kommen und Aufhellung veranlassen; dies hat aber dann nichts zu 
tun mit jenem früher besprochenen Phänomen, das bisher als Druck- 
wirkung geschildert wurde. 


6. Der Einfluss der Augen auf die Färbung. 


a) Operative Eingriffe. 


In neuester Zeit hat man gefunden, dass Hechte (Esox. lucius L.) 
und Bartgrundeln (Schmerlen, Nemachilus barbatula L.), wern 
sie geblendet wurden, eine stark dunkle Farbe annahmen und nach 
einigen Wochen auch an ihrer sonst unpigmentierten Bauch- 
seite Pigmentzellen auftraten. bei den Hechten hauptsächlich als 
Fortsetzung der dunkeln Querbänder der Oberseite, die von beiden 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 349 


Seiten auf den weissen Bauch übergriffen und sich schliesslich auf 
ihm vereinigten!). 

In der Erwartuug, über die Ursache dieses sonderbaren Verhaltens 
etwas zu erfahren, habe ich eine Anzahl anderer Fischarten, vornehmlich 
Ellritzen (Phoxinus laevis L.), Karauschen (Carassius vulgaris 
Nilss.) und Forellen (Salmo fario L.) daraufhin untersucht; da 
zeigte sich, dass es sich durchaus nicht um eine allgemeine Eigen- 
schaft der Fische handelt, «denn bei keiner der untersuchten Arten 
trat eine derartige Pigmentvermehrung ein. Ich kann daher, wegen 
mangelnder Erfahrung, jene Erscheinung nicht weiter diskutieren 
und möchte nur bemerken, dass es mir bedenklich scheint, das Auf- 
treten der Bauchpigmentierung direkt auf den Fortfall der Seh- 
funktion zurückzuführen, wie dies geschehen ist. Es könnte sich sehr 
gut um eine indirekte Wirkung handeln. Die schon einmal zitierte 
Beobachtung Knauthe’s über die auffällig dunkle Färbung von 
Fischen, die eine längere Hungerkur hinter sich hatten, mahnt zur 
Vorsicht. Er sagt: „Jetzt, beim Befischen dieser Pfützen, erhalte 
ich nur noch hochgradig abgemagerte, total melanotische Tiere, so- 
gar die Bäuche der Karpfen, Karauschen, Gründlinge, Moder- 
lieschen, Scehmerlen und Hechte sind mit schwarzem 
Pigment übersäet?), und das noch in Wässern, wo sich sonst 
ganz entschieden bei den Fischen Neigung zu beeinnendem Albinis- 
mus zeigt.“ Also auch Schmerlen und Hechte, die normalerweise 
unpigmentierte Bäuche haben, und bei denen eben das Auftreten der 
Bauchpigmentierung nach Blendung festgestellt wurde, bekamen 
hier pigmentierte Bäuche infolge eines andauernden Hungerzustandes 
bei erhaltener Sehfunktion. Erwägen wir, dass die nächste 
Folge der Blendung eine anhaltende Expansion der Pigment- 
zellen ist, setzen wir in jenem anderen Fall statt Hungerzustand 
Schwächezustand und erinnern wir uns, dass auch Schwäche die 
Expansion der Pigmentzellen verursacht (vel. S. 337), so werden 
wir vielleicht in dieser Richtung eine Erklärung suchen können, 
besonders wenn sich die Vermutung von Keeble und Gamble?) 


1) Mayerhofer, Farbwechselversuche am Hechte. Arch. f. Entwicklungs- 
mechanik Bd. 28 S. 546—560. 1909. — Seterov, Farbwechselversuche an der 
Bartgrundel. Arch. f. Entwicklungsmechanik Bd. 28 S. 629—660. 1909. 

2) Von mir gesperrt. 

3) The colour physiology of higher crustacea. Philos. Transaciions of 
the Royal Society of London. Series B vol. 196. London 1904. 


350 Karl v. Frisch: 


bestätigt, dass dauernde Expansion der Pigmentzellen die Pigment- 
bildung fördere, dauernde Kontraktion sie aber hemme (vel. S. 365). 

Hatte bei meinen Versuchstieren die Blendung auch nicht den 
erwarteten Erfole, so war sie doch nicht ohne Erfelg. Die 
Reaktion ist bei den Cyprinoiden nicht ganz die gleiche wie bei den 
Salmoniden, und diese beiden Familien sollen daher getrennt be- 
sprochen werden. 

Zunächst ein paar Worte über die Methodik. Die Fische 
wurden in durchlüfteten Aquarien oder grossen Gläsern, ohne Pflanzen 
und Bodengrund bei Zimmertemperatur gehalten. Bei jedem Ver- 
such befanden sich natürlich, in einem eigenen Behälter unter gleichen 
Bedingungen untergebracht, eine Anzahl unangetastete „Vergleichs- 
tiere“. Gefüttert wurden die Cyprinoiden fast ausschliesslich mit 
Tubifex. Den blinden Tieren bereitet das Futtersuchen gar keine 
Schwierigkeit, sie lernen es rasch, sich den veränderten Umständen 
anzupassen; sobald sie durch eine Erschütterung aufmerksam werden, 
dass etwas vorgeht, schwimmen sie ziellos am Boden des Aquariums 
herum, das Maul an den Boden gedrückt, den Körper schief nach 
oben gerichtet, und suchen die Nahrung durch kräftige Inspirationen 
zu erlangen, wobei sie bei jedem Schnapper durch den Rückstoss 
in die Höhe geschnellt werden, was ein possierliches Schauspiel ist, 
wenn es eine grössere Schar zugleich macht. Die Salmoniden wurden 
in einem grossen Steintrog mit langsamem Wasserdurchfluss gehalten, 
die Versuchstiere einzeln in grossen Gläsern, die in den Steintrog 
eingesetzt und durch ein verzinktes Drahtnetz verschlossen waren, 
durch welches das Wasser frei kommunizieren konnte. Gefüttert 
wurden sie mit rohem Fleisch. Die jungen Forellen hielten sich 
sehr gut in kleinen Aquarien mit Wasserdurchfluss, bei Fütterung 
mit Tubifex. 

Die Exstirpation eines oder beider Augen bewirkt bei 
Pfrillen und Karauschen eine vorübergehende Dunkelfärbung 
am ganzen Körper, welche meist schon nach !/g Stunde deutlich zu 
erkennen ist, nachdem die Aufhellung, die sich als unmittelbare 
Folge des Eingriffs wie nach anderen psychischen Erregungen ein- 
gestellt hat, überwunden ist. Die Verdunklung nimmt in den 
nächsten Stunden zu, bei den Karauschen oft, namentlich am Rücken, 
bis zu einem tiefen Schwarz, während die Ellritzen überdies an den 
Seiten prachtvoll blaugrüne Schillerfarben zeigen, als sicheres Zeichen 
für die starke Expansion der Melanophoren. So bleiben sie Tage, oft 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 351 


Wochen lang, um dann allmählich ihre frühere Farbe wieder an- 
zunehmen. Nach gleichzeitiger Entfernung beider Augen ist die 
Verdunklung eine ausgiebigere, sowohl an Intensität wie an Dauer, 
als nach der Entfernung nur eines Auges. 

Die Enukleation des Auges ist natürlich, wenn sie auch leicht 
überstanden wird, ein tiefer Eingriff, der nieht nur mit dem Wegfall 
der optischen Eindrücke, sondern durch Verletzung von Nerven und 
Gefässen auch mit anderen Störungen verbunden ist, und es musste 
daher zunächst festgestellt werden, welches Detail der Operation die 
Umfärbung verschuldet. 

Zehn Karauschen, denen ich einen oder beide Augenbulbi in 
der Augenhöhle ringsum losschälte, sodass sie nur noch durch die 
Nervi optiei mit ihrer Umgebung in Zusammenhang blieben, behielten 
in den nächsten Tagen völlig ihre normale Farbe. Dagegen war 
die Dunkelfärbung, was ihre Intensität und Dauer anlangt, genau 
die gleiche bei Karauschen, denen in der Augenhöhle nur der 
Nervus optieus vor seinem Eintritt in das Auge durchschnitten, wie 
bei solchen, denen das ganze Auge herausgenommen wurde. Ferner 
trat die Verdunklung auch ein, wenn die Augenhöhlen ganz intakt 
blieben, aber die Sehnerveukreuzung in der Schädelhöhle durehtrennt 
wurde, Dies geschah von oben, nach Eröffuung des Schädels, durch 
einen zwischen Vorder- und Mittelhirn geführten Schnitt. Anfangs, 
bevor ich die Lage des Chiasmias genau kannte, misslang der Schnitt 
bei manchen Tieren, und diese waren am nächsten Tag sofort an ihrer 
normalen Farbe zu erkennen. Die Sektion errab stets bei den normal 
gefärbten Karauschen ein unverletztes, bei den verdunkelten ein 
zerschnittenes Chiasma. Daraus ergibt sich, dass die blosse Schädel- 
eröffuung und die Verletzung des Gehirns für die Färbung belanglos 
sind, und dass es auf die Durchsehneidung der Sehnerven ankommt 
(zwölf Tiere, davon fünf mit teils absichtlich, teils unabsichtlich nicht 
durehsehnittenem Chiasma). Aber auch ohne Optieusdurchschneidung 
trat, wenn auch nicht starke, so doch deutliche Verdusklung ein, 
wenn den Karauschen von einem Auge der vordere Teil, Cornea 
und Iris, abgetragen wurde. Dass dies nicht etwa einer Zerrung 
des Optieus bei der Operation zuzuschreiben war, davou konnte ich 
mich — durch Zerrung des Opticus bei anderen Karauschen — mit 
Sicherheit überzeugen. Vielmehr geht aus diesem Versuch so recht 
die Abhängiekeit der Färbung von der Sehtüchtiekeit 


der Augen hervor; «denn diese freilick wird nicht nur vernichtet, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 23 


352 Karl v. Frisch: 


wo immer in seinem Verlauf der Optieus zerstört wird, sondern sie 
wird auch beeinträchtigt, wenn das Augeninnere dem Wasser aus- 
gesetzt und so getrübt wird. 

Jedoch genügt, bei den Karauschen wenigstens, die Einschrän- 
kung oder der vollständige Ausfall der Gesichtsempfindungen nicht, 
um die Reaktion hervorzurufen — es :muss eine weitere Bedingung 
erfüllt sein, nämlich die Anwesenheit von Licht. Die Pigmentzellen 
der blinden Fische sind zwar dem Einfluss des Untergrundes 
entzogen, und es macht für die Färbung keinen Unterschied, ob 
man die Fische über schwarzen oder weissen Grund stellt; nicht 
gleichgültig aber, sondern in hohem Grade wirksam ist die In- 
tensität der Belichtung. Auf welchem Wege sich dieser Einfluss 
geltend macht, werden wir später sehen; hier sei nur erwähnt, dass 
Ellritzen, denen beide Augen exstirpiert sind, sich im Finstern 
binnen 1—3 Minuten am ganzen Körper sehr stark aufhellen und, 
ans Licht gebracht, schon nach !/g Minute deutlich, nach 1—3 Mi- 
nuten stark dunkel gefärbt -werden. Die gleiche Reaktion zeigen 
die Karauschen, nur vollzieht sie sich bei ihnen etwas langsamer, 
etwa binnen 5 Minuten. Belichtung wirkt also auf diese Fische, 
wenn sie geblendet sind, verdunkelnd. Zur Ergänzung der oben 
angeführten Experimente dient nun noch folgender Versuch: Nimmt 
man zwei Karauschen von gleicher Färbung, die sich auch auf 
schwarzem Untergrund in gleicher Weise verdunkeln (ein Kriterium, 
durch das man sich stets überzeugen soll, ob unter den Versuchsfischen 
keiner ist, der abnorm reagiert), und exstirpiert man in der Dunkel- 
kammer bei schwachem Licht dem einen Tier beide Augen und versetzt 
gleich darauf die zwei Fische unter Lichtabschluss, so zeigen sich, ‚ob 
man nun am nächsten Tag oder schon nach !/sz Stunde nachsieht, im 
ersten Moment der Belichtung beide Karauschen gleich gefärbt, sie 
sind beide hell. Aber schon nach wenigen Sekunden besteht eine 
deutliche Differenz; ob das normale Tier noch heller geworden oder 
das geblendete sich verdunkelt hat, ist zunächst schwer zu entscheiden. 
Doch bald kann man nicht mehr zweifeln, dass der blinde Fisch 
dunkler wird, und nach einigen Minuten hat er etwa den Grad der 
Dunkelfärbung erreicht, den er zur gleichen Zeit aufweisen würde, 
wenn die Operation am Tageslicht gemacht worden wäre. Der 
sehende Fisch aber, in den ersten Minuten der Belichtung auffallend 
hell, nimmt bald seine normale Farbe an. Die Erregung der Augen 
durch das Licht macht sich im Sinn einer Aufhellung geltend und 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 353 


hält jener verdunkelnden Wirkung des Lichtes die Wagschale, ja hat 
in den ersten Minuten über sie das Übergewicht. 

Da nun nicht nur der Gegensatz zwischen Licht und absoluter 
Dunkelheit in Betracht kommt, sondern schon der Übergang in eine 
etwas andere Lichtintensität in der Färbung zum Ausdruck gelangt, 
wird man sich nicht darüber wundern, dass die Farbe der geblendeten 
Fische keine konstante ist, sondern mit den Lichtverhältnissen 
wechselt; die blinden Karauschen und Ellritzen, die sich an einem 
schönen, sonnigen Tag in tiefem Samtschwarz und prachtvollen 
blaugrünen Schillerfarben präsentieren, sind am Abend oder an 
trüben Tagen blass, wie ihre sehenden Kameraden. Darum ist es 
schwer, über den Verlauf der Dunkelfärbung, die als Folge der 
Augenexstirpation eintritt, genaue Angaben zu machen. 

Jene Fischehen, denen nur ein Auge enukleiert wurde, haben 
stets ihr normales Aussehen wiedergewonnen, so dass nach einiger 
Zeit ihre Färbung bei allen Beleuchtungsverhältnissen dieselbe war 
wie bei den Vergleichstieren. Die Zeit, die verstrich, bis dieser 
Zustand erreicht war, variierte bei den 19 Karauschen, von denen 
ich darüber Notizen habe, ungeheuer und betrug im Minimum 3 Tage, 
im Maximum 7 Wochen. In der folgenden Tabelle ist für die 
19 Tiere der Tag resp. die Woche angegeben, wo die Dunkelfärbung 
gewichen war. 


Tage Wochen 
ı|213j#|5| 6 |7|j8| 9 Jao|ıılıalıs)1a]3|al5|6| 7 
: | | | 
Karauschen Sehen ee 


Bei den Ellritzen war dagegen nach Entfernung eines Auges 
stets schon nach 3—5 Tagen die normale Färbung wieder erreicht 
(14 Tiere). Ist dies geschehen, so ändert sich daran nichts mehr. 
Ich habe einäugige Pfrillen monatelang unter Kontrolle gehabt und 
sie nie anders gefärbt gefunden als die Vergleichstiere. Das eine 
Auge leistet dasselbe wie früher die beiden. 

Die individuellen Verschiedenheiten, die schon nach der Ent- 
fernung eines Auges zum Vorschein kommen, sind in sehr ge- 
steigertem Maasse nach der Exstirpation beider Augen zu 
beobachten. Von den 20 total geblendeten Karauschen, deren Ver- 
halten ich näher verfolete, nahmen 13 Tiere wieder eine normale 


Farbe an, aber weniger rasch als die nur einseitig operierten, 
; 23 * 


354 Karlv. Frisch; . 


nämlich binnen 2—13 Wochen. Für die einzelnen Fische sind die 
Zeiten hier zusammengestellt; 


(eV) 


va ae 
= 


0.10 a2 
Karauschen . .|— | 1 || 2 | 5 2 u 

Aus dem oben erwähnten Grunde sind die Angaben nicht sehr 
genau. Tatsache ist, dass sie sich in den Wochen nach der Operation, 
nachdem sie rasch stark dunkel geworden waren, ganz allmählich 
wieder aufhellten und dann während der folgenden 7—8 Monate, 
solange ich sie beobachten konnte, meist ganz wie die Vergleichs- 
tiere gefärbt waren, zeitweise allerdings dunkler, namentlich an 
hellen Tagen, oder wenn man sie von ihrem Standort in der Mitte des 
Raumes ans Fenster nahm. Die übrigen sieben Karauschen benahmen 
sich anders. Eine von ihnen war nach etwa 3 Wochen normal ge- 
färbt und blieb so mehrere Wochen, dann wurde sie allmählich 
wieder dunkler. Bei vier anderen Karauschen hat eine wesentliche 
Aufhellung überhaupt nicht stattgefunden; auch bei ihnen unterliegt 
die Färbung Schwankungen, je nach der Lichtintensität, aber zwei 
von ihnen sind heute noch, 8 Monate nach der Exstirpation, sehr 
beträchtlich dunkler als die Vergleichstiere, und waren es die ganze 
Zeit über; bei den zwei anderen hat sich die Intensität der Dunkel- 
färbung im Laufe der Monate wohl noch gesteigert, sie sind jetzt 
tiefschwarz. Von den zwei letzten schliesslich war eine 2 Wochen, 
die andere 1 Woche verdunkelt. Die Aufhellung machte aber bei 
diesen nicht halt, als sie die normale Farbe erreicht hatten, sondern 
sie wurden noch lichter, und die eine war während der nächsten 
8 Monate zeitweise, die andere fast konstant auffallend hell. 

Bei den beiderseits geblendeten Ellritzen wich die starke Ver- 
dunklung, die sich, wie bei den Karauschen, zunächst einstellte, 
gewöhnlich schon in der ersten Woche. Ihre Farbe bleibt dann 
normal, und da sich bei ca. 20 Pfrillen, denen beide Augen exstirpiert 
waren, binnen 5 Monaten keine wesentliche Änderung zeigte, ver- 
wendete ich die meisten zu anderen Versuchen und liess nur fünf 
am Leben, darunter eine, die — als einzige — seit der Operation 
dauernd dunkel zeblieben war und eine andere, die nun, 5 Monate 
nach der Operation, wieder duukel geworden war, nachdem sie 
monatelang eine normale Farbe gehabt hatte. Diese beiden blieben 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 355 


in den nächsten Wochen dunkler als die anderen; eine starb nach 
einem Monat, die andere ist auch jetzt noch, 7 Monate nach der 
FExstirpation, stark dunkel. Dagegen hat sich jetzt, in den letzten 
Wochen, von den anderen geblendeten Pfrillen ein Tier abnorm auf- 
gehellt, es ist ganz bleich und durehscheinend. 

Fassen wir zusammen, was für Folgen bei den Karauschen und 
Pfrillen die vollständige Blendung hat, so zeigt sich zuuächst eine 
starke Verdunklune, weil die durch die Augen vermittelte aufhellende 
Wirkung des Lichtes weefällt und so jene andere, verdunkelnde 
Wirkung des Lichtes das Übergewicht erhält. Allmählich stellt sich 
aber das frühere Gleichgewicht im Kontraktionszustand der Pigment- 
zellen wieder her; nur besteht jetzt trotzdem ein grosser Gegensatz 
in der Färbung zwischen den geblendeten und den normalen Fischen, 
der vielleicht aus den wenigen oben angeführten Daten schon zu 
erkennen ist und der sofort in die Augen fällt, wenn man die Tiere 
vor sich sieht: es ist die grosse Übereinstimmung in der 
Farbe bei allen Normalen, und die Verschiedenheiten 
unter den Geblendeten — vorausgesetzt, dass sich alle auf 
einem Untergrund von gleicher Farbe und Helligkeit befinden. Da 
bei den blinden Fischen der reoulierende Einfluss der Augen weg- 
fällt, mögen Stimmungen und äussere Reize eine viel grössere Rolle 
spielen als sonst und daher wird es kommen, dass man hier und da 
bei einem oder dem anderen Tier eine Aufhellung oder Verdunklung 
antrifft, die nach einigen Tagen wieder vorübergeht und nichts zu 
tun hat mit der allgemeinen Verdunklung bei den Geblendeten, die 
sich als Folge stärkerer Belichtung z. B. an einem sonnigen Tag 
einstellt. Was aber jene dauernden Differenzen in der Färbung be- 
trifft, auf die wir bei einzelnen Exemplaren gestossen sind, so glaube 
ich, dass sie zum Teil auf individuelle Verschiedenheiten in der 
Pigmentierung zurückzuführen sind, die von vornherein vorhanden 
waren, aber unter dem regulierenden Einfluss der Augen, der die 
Färbung des Tieres mit der Farbe des Untergrundes in möglichster 
Übereinstimmung bält, nicht hervortreten konnten. In einigen Fällen 
war schon vor der Operation eine Färbungsdifferenz zu erkennen, 
und diese nahm nach der Blendung bedeutend zu. Vielleicht ist 
auch zum Teil ein zufälliges Variieren der Färbung schuld, dem 
nun nicht mehr wie früher durch die Kontrolle der Augen Schranken 
gesetzt sind und das sich so, wenn es einmal nach der einen oder 
andern Richtung begonnen hat, allmählich steigern mag. 


356 Karl v. Frisch: 


Bei den Salmoniden hat die Exstirpation beider Augen 
im wesentlichen denselben Effekt wie bei den Cyprinoiden. Bach- 
forellen (Salmo fario L.) und Saiblinge (Salmo salvelinus L.) 
wurden unmittelbar nach der Operation am ganzen Körper dunkel, 
und zwar wohl nur infolge des Ausfalles der von den Augen aus- 
gehenden aufhellenden Wirkung und weniger durch einen positiven, 
verdunkelnden Einfluss des Lichtes, wie die Karauschen, denn ein 
soleher spielt bei den Salmoniden nur eine unbedeutende Rolle. Bei 
den Forellen pflegte die Verdunklung am Tag nach der Operation 
noch wesentlich stärker zu sein als in der ersten Stunde. Auch hier 
sehen wir die Dunkelfärbung längere Zeit andauern, ohne dass die 
Fähigkeit des Farbwechsels verloren gegangen wäre; denn schon 
bald nach der Operation gelingt es meist leicht, bei den Fischen 
starke Aufhellung hervorzurufen, wenn man sie durch irgend etwas 
in Erregung versetzt. Und auch hier sehen wir Färbungsunterschiede 
die schon vorher zu erkennen waren, nach der Blendung in ge- 
steigertem Maasse zum Ausdruck kommen. Im allgemeinen bleiben 
die Forellen mehrere Wochen tiefdunkel und wurden nach 1—2 Mo- 
naten lichter, so dass die roten und schwarzen Tupfen wieder her- 
vortraten; und wenn sie nun auch gelegentlich recht hell werden 
können, so fehlt doch die Fähigkeit der Anpassung an den Unter- 
grund, und darum wird eine blinde Forelle, die auf hellem Grund 
steht, fast immer durch ihre dunkle Farbe auffallen. Bei zwei Saib- 
lingen stellte sich nach der Blendung rascher als bei den Forellen 
die Aufhellung ein, sie hatten schon nach wenigen Wochen ihre 
normale Farbe wiedererlangt. 

Einen überraschenden Anblick gewährt hingegen eine Forelle, 
der nur ein Auge exstirpiert worden ist. Er ist auf Tafel V 
Fig. 13 wiedergegeben. Schon Pouchet!) gibt in einer Mitteilung, 
die mir leider nicht zugänglich war, an, dass bei Forellen die 
Enukleation eines Auges eine Dunkelfärbung der gegenüberliegenden 
Seite zur Folge hat. In seiner zusammenfassenden Arbeit?) über 
den Farbwechsel, die im selben Jahr erschien, ist davon nicht die 
Rede, und Steinach?°), der Pouchet’s Versuche wiederholte, 


1) Note sur un changement unilateral de couleur produit par l’ablation 
d’un il chez la truite. Compt. rend. de la Societe de Biologie a Paris t. 3. 1876. 

2) LE: 

3) Über Farbenwechsel bei niederen Wirbeltieren, bedingt durch direkte 
Wirkung des Lichtes auf die Pigmentzellen. Vorläufige Mitteilung im Zentralbl. 
f. Physiol. 1891. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 357 


bekam an Forellen nach Exstirpation eines Auges kein Resultat, 
und auch als ihnen später der zweite Augapfel entfernt wurde, be- 
hielten sie ihre natürliche Farbe. Der Widerspruch erklärt sich 
sehr einfach. Wie mir Prof. Steinach mitteilte, verwendete er 
zu den Experimenten. Seeforellen, die keinen ausgesprochenen Farb- 
wechsel besassen. Ohne solchen und somit ohne die Fähigkeit der 
Farbenanpassung kann aber eine Verdunklung nach Augenexstirpation 
nicht erwartet werden, denn diese ist ja nichts anderes als der Aus- 
fall der Anpassung an den hellen Untergrund. 

Exstirpiert man nun einer gesunden Bachforelle mit deutlichem 
Farbwechsel das eine Auge, so sieht man das Tier in der Regel 
sofort am ganzen Körper dunkel werden, kann aber schon wenige 
Sekunden nach der Operation einen Unterschied zwischen beiden 
Körperseiten bemerken: Wurde das rechte Auge entfernt, so wird 
die linke Seite stärker dunkel als die rechte und umgekehrt. Die 
Grenze ist haarscharf, der Mittellinie entsprechend. Manchmal 
kommt es auch vor, dass sich zunächst der ganze Körper verdunkelt, 
ohne dass ein Unterschied zwischen beiden Seiten erkennbar wäre. 
Namentlich von den 30 kleinen, 2—2!/g em langen Forellen, denen 
ich ein Auge entfernte, waren viele am ersten Tag gleichmässig 
dunkel gefärbt, andere zeigten gleich nach der Operation den Unter- 
schied, mit verschiedener Deutlichkeit. Von den sieben operierten 
grossen Forellen sind nur zwei auf beiden Seiten gleich dunkel ge- 
worden. Aber bei diesen schon nach einigen Stunden, bei den 
kleinen Forellen im Lauf der nächsten Tage stellte sich die Färbungs- 
differenz zwischen den beiden Seiten ein, und auch bei jenen Fischen, 
wo sie sofort erschienen war, nahm sie noch sehr an Deutlichkeit 
zu, entsprechend dem Rückgang der allgemeinen Verdunklung, der 
hier wie bei den Cyprinoiden mit der Entfernung eines Auges ver- 
bunden ist. Diese eigentümliche Färbung bleibt nun bestehen. Ich 
habe die Tiere monatelang gehalten, eines von ihnen durch 
6 Monate, ohne dass sich ihr Aussehen veränderte; vielleicht wurde 
der Unterschied zwischen den beiden Körperseiten allmählich etwas 
grösser, doch will ich das nicht bestimmt behaupten. Auf Taf. V 
Fig. 13 ist das Portrait jener Forelle reproduziert, die die Er- 
scheinung am schönsten zeigte. Der Färbungsunterschied zwischen 
rechter und linker Seite war bei ihr meist so, wie es in der Ab- 
bildung festgehalten ist; er konnte aber auch zeitweise undeutlicher 
werden ‘oder viel schärfer hervortreten. 


358 Karl v. Frisch: 


Es braucht wohl nicht erst betont zu werden, dass es mit: der 
Kreuzung der Sehnerven zusammenhängt, wenn die Ver- 
dunklung auf der gesunden Körperseite eintritt. Allerdings haben 
nieht nur die Forellen, sondern auch die Karauschen und Pfrillen 
eine vollständige Kreuzung der Optici, und doch bemerkt 
man trotz ‘aller Aufmerksamkeit bei diesen keine Färbungsdifferenz 
zwischen rechter und linker Seite, wenn man ein Auge entfernt, 
sondern sie werden beiderseits um denselben Grad dunkler. Aber 
es ist ja klar, dass die Erregungen, die der einen Gehirnhälfte zu- 
fliessen, nicht auf diese beschränkt bleiben. sondern durch die be- 
stehenden Kommissuren sich auch der anderen Hälfte mitteilen; nur 
wird, je nach der Innigkeit der Verbindungen, der Ausgleich bei 
verschiedenen Arten und auch bei verschiedenen Individuen einer 
Art verschieden sein, und so wird es sich aus den anatomischen 
Verhältnissen erklären, warum die Eindrücke, die ein Auge empfängt, 
bei den Cyprinoiden gleichmässig auf die Pigmentzellen des ganzen 
Körpers, bei Salmoniden aber vorwiegend auf eine Körperhälfte 
wirken, und warum nicht bei allen Forellenindividuen der Färbungs- 
unterschied mit gleicher Deutlichkeit hervortritt. 

Dass auch bei den Forellen die nervösen Verbindungen, welche 
zwischen dem Auge der einen Seite und den Piementzellen der 
anderen Seite bestehen, von den entsprechenden Verbindungen der 
anderen Körperhälfte nicht geschieden sind, dass auch hier die beiden 
Hälften voneinander abhängig sind und sich beeinflussen, nur weniger 
vollkommen als bei den Cyprinoiden, folgt schon daraus, dass bei 
der Exstirpation eines Auges der Fisch zunächst auch auf derselben 
Seite dunkler wird. Es wird einem aber besonders klar, wenn man 
bei einseitig geblendeten Forellen die Reaktion auf hellen und 
dunklen Untergrund verfolgt. Versetzt man ein solches Tier auf 
weissen Untergrund, so springt zunächst der Unterschied in der 
Färbung, der zwischen den beiden Körperhälften bestand, noch 
deutlicher hervor, indem sich rasch die lichte Körperseite stark auf- 
hellt; doch bald, nach wenigen Sekunden, wird auch die dunkle 
Körperseite lichter. Der Eindruck, den das eine Auge empfing, 
macht sich also an beiden Körperseiten geltend. Und wenn man 
das Tier auf schwarzen Grund versetzt, reagieren wiederum die 
Pigmentzellen des ganzen Körpers, der Fisch wird beiderseits dunkel. 
Aber ob hell ob dunkel, die Differenz zwischen beiden Seiten 
bleibt bestehen, die eine Hälfte bleibt stets dunkler als die andere 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 359 


— solange das Auge Licht empfängt. Der Unterschied ist 
in wenigen Minuten, vielleicht Sekunden, ausgeglichen, wenn man 
den Fisch durch einen schwarzen Sturz verdunkelt, und stellt sich 
bei Belichtung sogleieh wieder ein. Diesen Versuch machte ich an 
einer Forelle, die seit mehr als 2 Monaten einseitig geblendet war. 

Ich habe eben erwähnt, dass beim Versetzen auf weissen Grund 
der Unterschied in der Färbung beider Seiten zunächst deutlicher 
hervorspringt. Dasselbe tritt ‘merkwürdigerweise bei psychischer 
Erresung ein. An Forellen, bei denen die Färbungsdifferenz eine 
geringe war, liess sie sich jederzeit deutlich machen durch Erregung 
irgendwelcher Art (Fütterung, Herumjagen, Versetzen in einen 
anderen Behälter usw.). 

Es bleibt noch zu erwähnen, dass die einseitige Verdunklung 
nach Entfernung eines Auges in genau gleicher Weise auch bei 
Saiblingen eintritt; es wird sich also voraussichtlich um eine 
allgemeine Eigenschaft der Saimoniden handeln. Nur ist beim 
- Saibling, wohl in Zusammenhang mit dem weniger stark ausgeprägten 
Farbwechsel, die Verdunklung nicht so stark und deutlich wie bei 


der Forelle. 
b) Verkleben der Augen. 


Da es sehr wünschenswert schien, die Veränderungen der 
Färbung, welche durch den Ausfall der Gesichtseindrücke hervor- 
gerufen werden, nieht nur mittels der Augenexstirpation, sondern 
auch auf andere, schonendere Weise zu prüfen, habe ich mich sehr 
bemüht, ein brauchbares Mittel zum Verkleben der Fischaugen aus- 
findig zu machen, was lange nicht glücken wollte. Die feuchte, 
Schleim sezernierende Fischhaut ist ein recht unangenehmes Objekt, 
wenn es sich um das Anbringen einer Masse handelt, die licht- 
dicht anschliessen und fest haften, aber dabei die zarte Haut nicht 
reizen soll. Schliesslich fand ich folgende einfache Methode brauch- 
bar: Gewöhnliches, weisses Vaselin wird mit Kienruss zu einem 
schwarzen Brei vermengt und diese Mischung über Augen und um- 
gebende Haut gestrichen, nachdem diese mit Filtrierpapier möglichst 
gut getrocknet worden. Dieser Verschluss hält zwar nur Viertel- 
stundes, manchmal nur Minuten lang, aber dies genügt, um einige 
interessante Tatsachen zu erfahren. Als Versuchstiere dienten zu 
diesen Experimenten durchweg Forellen. 

Aın wenigsten konstant waren die Resultate, wenn mit der 
schwarzen Masse beide Augen vollständig verklebt wurden. 


360 Karl v. Frisch: 


Es mag dies daher kommen, dass schon eine kleine Undichtigkeit 
des Verschlusses, ein geringfüsiges Abheben der schwarzen Maske 
an einer Stelle des Augenrandes, das durch die Atembewegungen 
leicht geschah, schliesslich auch jenes Licht, das von Kopf und 
Körper aus durch Diffusion ins Auge gelangt. hier sehr störend 
wirken müssen. Dennoch lässt sich behaupten, dass das Verstreichen 
beider Augen eine starke, doch nicht maximale Dunkelfärbung zur 
Folge hat. Bei den neun derartigen Versuchen wurden die Forellen 
nur zweimal ziemlich hell, während. sie in den sieben anderen 
Fällen stark dunkel wurden, und zwar auch gerade in jenen 
Fällen, wo das Anbringen der Masken am besten gelungen und der 
Verschluss gewiss lichtdiceht war. Bis zum Abfallen oder Undicht- 
werden der Kappen waren im Maximum 17, im Minimum 5, meist 
ca. 10 Minuten vergangen. Da, wie schon erwähnt, jene ver- 
dunkelnde Wirkung des Lichtes, die wir bei den Cyprinoiden fanden, 
bei den Forellen kaum in Betracht kommt, kann man auch bei 
diesen, ohne störende Nebenwirkungen fürchten zu müssen, statt 
nur die Augen zu verkleben, die ganzen Fische ins Dunkle ver- 
setzen, indem man einfach einen liehtdichten Sturz über das Aquarium 
stülpt. Dies hat sehr konstant, schon nach wenigen Minuten, starke 
Verdunklung des Fisches zur Folge; entfernt man den Sturz, so 
hellt er sich sofort stark auf, vorausgesetzt, dass er auf lichtem 
Untergrund steht, und passt sich an den Untergrund an. 

Verklebt man einer Forelle nur ein Auge, so wird sie 
am ganzen Körper dunkler, und zwar tiefdunkel. Ich habe den 
Versuch achtzehnmal, an sechs verschiedenen Tieren, ausgeführt und 
nie ein abweichendes Resultat erhalten. Nur in den Details der 
Reaktion bestehen individuelle Verschiedenheiten, ganz wie wir es 
bei der Exstirpation- eines Auges sahen. Dieselben Individuen ver- 
halten sich bei Wiederholung des Versuchs eleich. Von den sechs 
Tieren wurden zwei beim Verkleben eines Auges am ganzen Körper 
gleichmässig dunkel, ohne dass eine Färbungsdifferenz zwischen der 
rechten und linken Seite zu bemerken war. Bei den vier übrigen 
war eine solche deutlich zu erkennen, ganz wie nach Exstirpation 
eines Auges. Sie war auch hier bei den einzelnen Fischen ver- 
schieden stark ausgeprägt und gewöhnlich in den ersten Minuten 
auffallender als später, da auch die hellere Seite bald beträchtlich 
dunkelte. Auch hier trat der Unterschied viel schöner hervor, wenn 
die Forelle in Aufregung geriet. 


Beiträge zur Physiologie der' Pigmentzellen in der Fischhaut. 361 


Man sieht also, dass das Verkleben eines oder beider 
Augen denselben Effekt hat wie ihre Exstirpation. 
Dies wird durch folgende Experimente noch klarer: Einer Forelle, 
die nach dem Verkleben eines Auges nur eine schwache Färbungs- 
differeuz zwischen beiden Seiten erkennen liess, exstirpierte ich nun 
das Auge, das verklebt gewesen war. Das Resultat blieb das gleiche, 
der Unterschied wurde nicht deutlicher. Und eine andere Forelle, 
die sich nach dem Verkleben eines Auges auf beiden Seiten ganz 
gleichmässig, ohne die geringste Differenz, verdunkelte, verhielt sich 
genau ebenso nach der Entfernung eines Auges. Erst nach einer 
Stunde nahm ich einen schwachen Unterschied zwischen dem Farben- 
ton der beiden Seiten wahr, der in den nächsten Tagen um vieles 
deutlicher wurde. Es ist zu erwarten, dass sich die einseitige Ver- 
dunklung nach dem Verstreichen eines Auges auch in jenen 
Fällen, wo sie zunächst nicht zu erkennen ist, nach einiger Zeit 
einstellen würde, so wie es nach der Exstirpation zu beobachten 
ist. Doch könnte dies nur mit einer anderen, besseren Methode ge- 
prüft werden; denn meine Kappen hielten längstens eine halbe Stunde 
dem Wasser und den Bewegungen des Fisches Stand und wurden 
dann meist durch einen plötzlichen Ruck abgeworfen. Die un- 
mittelbare Folge davon ist starke Aufhellung des ganzen Fisch- 
körpers. 

Das Gegenteil, nämlich rasche Verdunklung, kann man gelegent- 
lieh wahrnehmen, wenn einer Forelle, der beide Augen verklebt 
waren, die Kappe von einem Auge abfällt oder undicht wird. Man 
ist aber nicht auf derartige Zufälle angewiesen, sondern kann sich 
auch sonst davon überzeugen, dass Forellen, denen nur ein Auge 
verklebt ist, sich dunkler färben, als wenn ihnen beide Augen ver- 
klebt werden. Kann man also die Dunkelfärbung, welche nach der 
Exstirpation oder nach dem Verkleben beider Augen oder beim 
Verfinstern der ganzen Tiere eintritt, auf den Fortfall der Wahr- 
nehmung des lichten Untergrundes, die ja aufhellend wirkt, zurück- 
führen, so ist diese Erklärung nicht ausreichend, wenn man eine 
Forelle betrachtet, der nur ein Auge exstirpiert oder verklebt wurde. 
Bevor wir aber diese Erscheinung zu deuten versuchen, müssen 
wir einige weitere Experimente anführen. 

Wir haben schon wiederholt vom Fortfall der Wahrnehmung 
des lichten Untergrundes gesprochen. Wie verhält sich aber 
eine Forelle gegenüber dem Wechsel von Lichtabschluss und Be- 


362 Karl v. Frisch: 


lichtung, wenn sie auf dunklem Untergrund steht? Um dies zu 
erfahren, stellte ich ein Glasaquarium mit einer normalen Forelle 
auf schwarzes Papier und bedeckte es wiederholt mit dem licht- 
dichten Sturz; zunächst hatte sich das Tier dem dunkeln Untergrund 
angepasst, es hatte eine dunkle Farbe angenommen. Als es nun 
durch einige Minuten verdeckt wurde, zeigte sich bei der Entfernung 
des Sturzes, dass es dunkel geblieben war; doch hellte es sich bei 
der Belichtung rasch etwas auf. Dasselbe geschah bei Wiederholung 
des Versuchs. Nun ist ja klar, dass dieser schwarze Untergrund 
kein idealer ist. Nicht nur, dass das schwarze Papier das Licht 
nicht vollständig absorbiert, und dass zerstreutes Licht von unten 
her reichlich ins Auge gelangt, es muss auch der Glasboden des 
Aquariums eine bedeutende Lichtmenge reflektieren. Alle diese 
störenden Faktoren kann man aber ausschalten und einen idealen 
schwarzen Untergrund schaffen, indem man dem Fisch einfach die 
beiden unteren Augenhälften verklebt. Ich wiederbolte 
nun denselben Versuch an einer so vorbereiteten Forelle, und da 
war das Resultat ein ganz anderes: sie wurde am ganzen Körper 
tiefdunkel, und so oft sie durch Bedecken mit dem Sturz (4 bis 
10 Minuten lang) in Finsternis versetzt wurde, erfolgte eine schwache 
Aufhellung, und obwohl sie im ganzen stark dunkel blieb, wurde 
die Färbung nach jeder Belichtung sofort, schon in der ersten 
Minute, noch wesentlich dunkler. 

Das Verkleben der beiden unteren Augenhälften habe ich sechs- 
mal an vier verschiedenen Forellen vorgenommen, und stets wurden 
sie sofort dunkel, waren nach einigen Minuten tiefschwarz und 
blieben so. Hingegen war es für die Färbung belanglos, wenn die 
beiden oberen Augenhälften verklebt wurden (drei verschiedene 
Forellen); die Fische behielten ihre helle Farbe bei, wie es dem 
hellen Untergrund entsprach, auf dem sie standen. 

Einige Forellen, denen ich die untere Hälfte eines Auges 
verklebte, während das zweite Auge vollständig frei blieb, wurden 
stark dunkel und zeigten eine Färbungsdifferenz zwischen rechter 
und linker Seite, wie sie nach der Exstirpation oder dem voll- 
ständigen Verkleben eines Auges auftritt. Wurde ihnen aber die 
obere Hälfte eines Auges verstrichen, so behielten sie ihre 
helle Farbe und waren beiderseits gleich gefärbt. 

Aus diesen Tatsachen ergibt sich zunächst, dass die Ver- 
dunklung der unteren Augenhälften (— oberen Netzhaut- 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 303 


hälften) bei gleichzeitiger Belichtung der oberen Augen- 
hälften (= unteren Netzhauthälften) eine stärkere Expansion der 
Pigmentzellen. bewirkt als die Verdunklung der gauzen Augen. Wir 
haben es hier offenbar mit einem Hemmungsvorgang zu tun, von 
dem wir voraussetzen werden, dass er sich im Gehirn abspielt, so- 
lange wir zur Annahme peripherer Hemmungsnerven so wenig Grund 
haben. Ferner haben wir gesehen, dass die Verdunklung der oberen 
Ausenrhälften bei gleichzeitiger Belichtung der unteren keine der: 
artige Wirkung ausübt, und dass man analoge Resultate erhält, auch 
wenn man nur ein Auge in der angegebenen Weise behandelt. 
Woher kommt es nun, dass die Forellen nach dem vollständigen 
Verkleben eines Auges eine dunklere Farbe annehmen als nach 
dem vollständigen Verkleben beider Augen? Etwas anders aus- 
gedrückt lautet der Befund: Die Pigmentzellen expandieren sich 
sehr stark, wenn ein Auge verdunkelt wird bei gleich- 
zeitiger Belichtung des anderen Auges. Vielleicht lässt 
sich aber doch das Wesentliche an diesem Umstand noch etwas ge- 
nauer präzisieren. Die Tatsache selbst steht fest. Denn wenn man 
eine Forelle, der ein Auge vollständig verklebt ist, abwechselnd 
belichtet und verdunkelt, findet man den Fisch nach jeder Ver- 
dunklung etwas heller geworden und sieht ihn am Licht sich ver- 
dunkeln. Nehmen wir z. B. an, es wäre das rechte Auge verkleht; 
da das rechte Auge mit dem linken im Gehirn gewiss in inniger 
Verbindung steht und die Eindrücke, die vom einen kommen, mit 
denen des anderen in Beziehung gebracht werden, dürfte der An- 
nahme nichts im Wege stehen, dass es die Verdunklung der rechten 
unteren Augenhälfte bei gleichzeitiger Belichtung der linken oberen 
Augenhälfte ist, was die starke Expansion der Chromatophoren ver- 
schuldet; dass dabei auch die rechte obere Augenhälfte verdunkelt 
ist, wirkt nicht störend; dass links auch die untere Augenhälfte be- 
lichtet ist, wirkt der Expansion etwas entgegen und veranlasst ins- 
besondere die relative Helligkeit der rechten Körperseite, d. h. dieser 
Umstand ist schuld an der oft erwähnten Färbungsdifferenz zwischen 
beiden Körperseiten. Ist diese Annahme richtig, dann muss die 
Färbung des Fisches, wenn ein Auce vollständig, das zweite zur 
oberen Hälfte verklebt ist, eine hellere sein, als wenn beide Augen 
vollständig verdunkelt werden; sie muss aber, wenn das zweite 
Auge zur unteren Hälfte verklebt ist, eine dunklere sein als beim 
vollständigen Verdecken. Dies ist tatsächlich der Fall. Ich verklebte 


364 Karl v. Frisch: 


einer Forelle das rechte Auge vollständig und liess das linke zu- 
nächst frei. So oft das Tier in Finsternis versetzt wurde, hellte es 
sich etwas auf und wurde am Licht deutlich dunkler. Nun wurde 
zum Teil auch das linke Auge, und zwar seine obere Hälfte, ver- 
klebt: es war also der Gegensatz zwischen unbelichteter rechter 
unterer und belichteter linker oberer Augenhälfte nicht mehr vor- 
handen; und jetzt wurde der Fisch, so oft er aus der Finsternis 
ans Licht gebracht wurde, nicht mehr dunkler, sondern etwas heller. 
Als aber die Kappe von der linken oberen Augenhälfte entfernt und 
statt dessen die untere Hälfte des linken Auges verklebt wurde, 
färbte er sich bei jeder Belichtung wieder stark dunkler. 

Es ist schon von verschiedenen Seiten darauf aufmerksam ge- 
. macht worden, dass die Expansion der Pigmentzellen, welche bei 
den mit Farbwechsel begabten Tieren auf dunklem Untergrund ein- 
tritt, nicht durch die Verminderung der Lichtintensität ausgelöst 
wird, die ja mit dem Übergang auf einen Licht resorbierenden 
Boden verbunden ist; denn die Expansion erfolgt auch bei sehr 
intensiver Belichtung auf schwarzem Grunde, dagegen kontrahieren 
sich die Pigmentzellen auch bei sehr schwacher Belichtung auf 
hellem Grunde. Vielmehr ist der Kontrast zwischen Dunkelheit 
und Helligkeit für die Pigmentexpansion erforderlich, und von ge- 
wissen Krebsen weiss man, dass es für ihre Färbung ganz gleich- 
bedeutend ist, ob dieser Kontrast durch einen dunkeln Untergrund 
oder durch einen dunkeln Hintergrund erzeugt wird. So fanden 
Keeble nnd Gamble!) z. B. an Macromysis inermis, dass diese 
Krebse, wenn man sie von unten belichtet und über ihnen eine 
schwarze Fläche anbriugst, ebenso dunkel werden wie auf schwarzem 
Untergrund bei Belichtung von oben. Und dasselbe hat Bauer?) 
für eine Meeresassel, Idothea trieuspidata, nachgewiesen und weiter 
gezeigt, dass man bei ihr dieselbe dunkle Färbung, wie sie sich auf 
schwarzem Untergrund einstellt, auch durch teilweises Lackieren 
der Augen hervorrufen kann, wobei es ganz gleichgültig ist, welche 
Teile der Augen lackiert werden, und nur darauf ankomnit, dass 
etwa die Hälfte der Oberfläche beider Augen verdunkelt, die andere 
Hälfte belichtet ist. Diese Krebse verhalten sich also anders als 


1) 1. c. S. 354. 
2) Über einen objektiven Nachweis des Simultankontrastes bei Tieren. 
Zentralbl. f. Physiol. (Exner) Bd. 19 S. 453—462. 1905. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 365 


die Forellen, bei denen die unteren Augenteile verklebt werden 
mussten, wenn eine Dunkelfärbung eintreten sollte. In ihrer bio- 
logischen Bedeutung scheint mir diese Verschiedenheit verständ- 
lich, wenn man sich die Lebensweise der Tiere vorhält. Herrn 
Dr. Stiasny von der Zoologischen Station in Triest verdanke ich 
folgende Mitteilung: „Die Assel Idothea trieuspidata, die hier im 
Golfe sehr häufig ist, ist eine typische Bewohnerin der Zosterawiesen, 
wo sie zwischen den Stengeln ihr Wesen treibt und auf und ab 
klettert. Man findet sie auch häufig auf losgerissenen Zosterahalmen 
wie auf einem Flosse schwimmend; die Unterseite bald nach oben, 
bald nach unten gerichtet, hält sie sich mit den Beinen an dem 
Zosterastücke fest.“ Für sie wird also der Farbwechsel den grössten 
Nutzen haben, wenn sie sich an die allgemeine Umgebung anpasst 
und nicht an das, was sich gerade ventral von ihren Augen befindet; 
das kann ja gerade der helle Himmel sein, wenn sie sich mitten 
zwischen dunkeln Pflanzenstengeln befindet. Die Forelle aber hat 
stets, wenn sie frei sichtbar ist, unter sich den Boden, über sich 
den Himmel; für ihre Färbung ist der Untergrund allein maass- 
gebend. 


7. Wird die Pigmentbildung durch dauernde Expansion 
der Pigmentzellen begünstigt ? 


Es ist schon wiederholt die Hypothese erwähnt worden, dass 
andauernde Expansion der Chromatophoren die Pigmentbildung 
fördere, andauernde Kontraktion sie aber hemme. Nach strikten 
Beweisen für diese Annahme sucht man vergeblich, sie wird nur 
als Vermutung, zur Erklärung einzelner Erscheinungen geäussert. 
So von Keeble und Gamble!), von Rynberk?), der darauf 
hinweist, dass ein Widerspruch, welcher zwischen gewissen Beo- 
bachtungen von Fischel und Flemming und den Erfahrungen 
anderer besteht, sich einfach lösen würde, wenn man diese Hypo- 
these akzeptiert. Erst kürzlich hat Franz?) auf einen Fall hin- 
gewiesen, wo Fische, die dauernd auf dunklem Untergrund leben, 
eine dauernd dunkle Farbe annehmen: Die dunkeln Schollen (Pleu- 


1. c. 8. 397. 
2) 1. c. 8.560. 


3) Zur Physiologie und Pathologie der Chromatophoren. Biol. Zentralbl. 
Bd. 30 S. 150—158. 


366 Karl v. Frisch: 


ronectes platessa) aus der westlichen Ostsee , die, mit Marken ver- 
sehen, in der Nordsee ausgesetzt wurden, wo die Schollen, dem 
helleren Grund entsprechend, hell gefärbt sind, fielen, wenn sie wieder 
gefangen wurden, sogleich durch ihre dunkle Tönung auf. Der 
Erklärungsversuch, den Franz bringt, wird allerdings nicht haltbar 
sein. Er meint nämlich, dass eine Masseuzunahme des Pigments 
vorliest, die durch stärkere funktionelle Inanspruchnahme der 
Chromatophoren bedingt sei, dass es sich um eine „trophische Reiz- 
wirkung“ handle. Er macht sich dann selbst den Einwand, dass 
nach seiner Theorie die Fische, die auf schwarzem Grund leben, 
eine Pigmentverminderung zeigen sollten, da bei ihnen die 
Figmentzellen erschlafft sind, und er sucht diesen Widerspruch 
auf eine recht unglückliche Art zu lösen: „Vermutlich wird die 
Sache normalerweise so liegen: auf dunklem Grund sind haupt- 
sächlich die dunkeln Chromatophoren tätig, um dem Fisch jeweils 
nach Möglichkeit die augenblicklich erforderliche Farbe zu geben; 
auf helleın Grund aber fliessen die meisten Erregungen namentlich 
den helleren Chromatophorenarten zu.“ 

Vor allem müssten wir wissen, ob eine Piementvermehrung als 
Folge eines dauernden Expansionszustandes wirklich stattfindet, und 
zur Entscheidung dieser Frage scheinen unsere einseitig geblendeten 
Foıellen, deren Melanophoren auf der gesunden Seite stärker ex- 
pandiert sind als auf der anderen Seite, besonders geeignet. Die 
Voraussetzung der „gleichen Versuchsbedineuneen“ könnte nicht 
besser erfüllt und der eine Faktor, der verschiedene Expansionsgrad, 
nieht schöner isoliert sein. 

Ich exstirpierte also einer Anzahl ganz kleiner, ca. 21 cm 
langer Forellen das eine Auge, worauf sich die Färbunesdifferenz 
zwischen beiden Seiten, wie schon oben besprochen wurde, bei den 
verschiedenen Individuen mit verschiedener Deutlichkeit einstellte. 
Die Fischehen wurden nun aufgezogen und von Zeit zu Zeit eines 
von ihnen fixiert und mikroskopisch untersucht. Wenn es auch in 
erster Linie der verschiedene Expansionszustand der Zellen ist, der 
nieht nur anfangs, sondern dauernd den Färbunesunterschied bedingt, 
so hat man doch bei einer Forelle, die seit längerer Zeit auf einer 
Seite blind ist, den Eindruck, dass die stärker expandierten Pigment- 
zellen auch reicher an Pigment sind. Doch wer will auf einen 
solchen Eindruck etwas geben! Findet auf einer Seite eine stärkere 
Pigmentanhäufung statt, so ist auch zu erwarten, dass sich die 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 367 


Piementzellen dieser Seite stärker vermehren, und in ihrer Anzahl 
hätte man ein objektives Kriterium. Ich zählte also wieder, wie 
bei der Feststellung der Zahl der Pigmentzellen in und zwischen 
den dunkeln Flecken. (S. 337), mit Hilfe eines Okular-Mikrometers 
die Melanophoren an den fixierten Tieren, und zwar stets in zwei 
einander genau entsprechenden, gleich grossen Hautgebieten der 
beiden Körperseiten. In den folgenden Tabellen sind die erhaltenen 
Zahlen wiedergegeben. Die Buchstaben bezeichnen die verschiedenen 
Tiere, in Wochen ist die Zeit angegeben, die die Fische nach der 
Augenexstirpation am Leben blieben, die nebeneinander stehenden 
Werte geben die Zellzahl in den einander entsprechenden Haut- 
gebieten an; die starken Differenzen der untereinanderstehenden 
Zahlen kommen daher, dass sie aus verschieden stark pigmentierten 
Stellen und verschieden erossen Hautbezirken gewounen wurden. 
Die linken Kolonnen beziehen sich auf die hellen Körperseiten, 
deren Pigmentzellen stärker kontrahiert waren, die rechten auf die 
verdunkelten Seiten: 


d) 10 Wochen 


a) 2 Wochen b) 4 Wochen c) S Wochen 


kontrah. | expand.| kontrah. | expand. | kontrah. | expand. | kontrah | expand. 
107 105 170 185 &5 97 170 162 
142 141 23 28 105 107 394 436 
17 16 102 102 75 80 326 322 
67 68 108 108 IE 95 154 243 
59 68 271 229 
| 347 366 
\ sene F 
e) 13 Wochen f) 14 Wochen 8) ne 
kontrahiert | expandiert | kontrahiert | expandiert | kontrahiert | expan.liert 
45 46 123 | 132 54 69 
39 | 42 148 | 154 [b} 76 
65 | 65 245 | 237 70 70°: 
46 | 41 60 | 71 66 72 
67 74 57 58 
230 256 59 64 
225 | 226 59 62 
| | 259 226 
| | 166 162 


Lässt sich nun aus diesen Zahlen ein sicherer Schluss ziehen ? 
Zunächst ist klar, dass in den allerersten Wochen von einer Ver- 


mehrung nichts zu erkennen ist. Zu dieser .Zeit ist die Zählung 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 24 


3068 Karl v. Frisch: 


noch leicht durchzuführen, wegen der geringen Dichte der Pigment- 
zellen. Wenn die Fischehen aber heranwachsen, werden die Chro- 
matophoren bald so reichlich und schliessen so eng aneinander, dass 
die Verlässlichkeit der Zählung stark leidet. Dies ist ein böser 
Übelstand, solange man nicht weiss, ob man auf der Seite, wo die 
Pigmentzellen stärker expandiert sind, oder auf der Seite, wo sie 
kontrahiert sind, mehr Zellen übersieht. Das ist von vornherein 
nicht zu entscheiden; denn kontrahierte Zellen können wegen ihrer 
Kleinheit übersehen werden, expandierte aber, weil sie einander 
verdecken und sich scheinbar vereinigen. 

Ich exstirpierte deshalb zwei jungen, normalen, in ihrer Grösse 
etwa dem Tier d entsprechenden Forellen ein Auge und fixierte sie, 
sobald die Färbungsdifferenz aufgetreten war: eine nach 10 Miuuten, 
die andere am nächsten Tag. Es war da die Anzahl der Pigment- 
zellen auf beiden Seiten gewiss noch dieselbe, und man musste so 
finden, in welchem Sinne die Zählung durch die Expansion beeinflusst 
wird. Die von diesen beiden Forellen erhaltenen Zahlen sind die 
folgenden: 


kontrahiert expandiert kontrahiert | expändiert 
95 92 322 | 256 
101 93 263 212 
96 95 242 190 
67 65 209 178 
230 225 


Man sieht, dass das durch die Expansion bedingte gegenseitige 
Verdecken der Pigmentzellen ausschlaggebend ist. Wenn dennoch 
bei unseren Versuchsforellen, die nach der Operation mehrere Wochen 
am Leben blieben, fast durchweg für die verdunkelte Seite höhere 
Werte gefunden wurden !), scheint mir das sehr zugunsten der An- 
nahme zu sprechen, dass die Pigmentbildung in den dilatierten 
Zellen reichlicher ist als in den kontrahierten. 


8. Die Reaktion geblendeter Fische auf Licht. 


Versetzt man eine Pfrille, der beide Augen vollständig exstirpiert 
sind, für einige Minuten in Finsternis und bringt sie dann wieder 


1) Die letzten vier Zahlen der Tabelle g, die ein umgekehrtes Verhältnis 
zeigen, beziehen sich auf den Rücken des Tieres, wo die Pigmentzellen viel 
dichter liegen als an den Seiten, und wo die besprochene Fehlerquelle daher 
eine grössere Rolle spielt. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzelien in der Fischhaut. 369 


ans Licht, so fällt jedem sofort auf, dass sie am ganzen Körper 
heller geworden ist, und dass sie nun am Licht sogleich dunkelt, 
wobei sie, wenn sie nicht erst vor kurzem zu einen solchen Versuch 
verwendet wurde, sondern vorher längere Zeit am Licht gestanden 
hatte, gewöhnlich dunkler wird, als sie zuvor war. Wie der Gegen- 
satz in der Färbung zu sein pfleet, zeigen die Fig. 11 und 12 auf 
Taf. V. Fie. 11 stellt eine Pfrille dar, die etwa 3 Minuten im 
Dunkeln war, in dem Moment, wo sie ans Licht gebracht wird; 
Fig. 12 dasselbe Tier eine Minute später. Als Vorlage für die 
Bilder diente ein Fisch, der die Reaktion mit einer Deutlichkeit 
zeigte, wie sie dem Durchschnitt entspricht; der Unterschied kann 
geringer, er kann aber auch wesentlich grösser sein. 

Will man die Reaktion schön sehen, dann darf man zu dem 
Versuch nicht frisch geblendete Tiere verwenden. In den allerersten 
Tagen nach der Blendung überwiest die durch den Weefall der 
Ausen bedinete Tendenz zur Verdunklung, und man erhält dann oft 
keine sehr deutliche Aufhellung. Dazesen kaun man einige Tage 
nach der Operation mit voller Sicherheit auf sie rechnen. Ich habe 
wohl Hunderte von Pfrillen daraufhin untersucht und bei keinem 
gesunden Tier die Reaktion vermisst. 

Auch wenn man eine Pfrille nur '/s Minute lang verdunkelt, 
ist an ihr meist schon eine deutliche Aufhellung zu erkennen. Doch 
findet man sie viel stärker aufgehellt, wenn man die Verdunklung 
über 2—3 Minuten ausdehnt. Ob man sie aber 3 Minuten oder 
2 Stunden lang verdunkelt, macht keinen wesentlichen Unterschied; 
sie ist in beiden Fällen im Moment der Belichtung annähernd gleich 
hell und wird am Licht in gleicher Weise dunkel, auch dann, wenn 
man den kurzen Dunkelaufenthalt gleich auf den langen folgen lässt 
und das Tier dazwischen nur 2 Minuten belichtet wird. Das Dunkel- 
werden ist meist schon wenize Sekunden nach dem Becinn der Be- 
lichtung erkennbar, stets nach !/g Minute deutlich und nach 1 bis 
2 Minuten vollendet. Eine rasche Abstumpfung tritt nicht ein. Ich 
habe eine Pfiille durch 20 Minuten je eine Minute verdunkelt und 
eine Minute belichtet, so dass sie in dieser Zeit zwanziemal die Farbe 
wechselte, und sie tat dies am Schluss ebenso prompt und mit 
derselben Deutlichkeit wie zu Anfang. Schliesslich ist zu bemerken, 
dass keineswegs der Übergang vom Licht zu absoluter Dunkelheit 
nötig ist, um die Reaktion auszulösen, sondern schon eine Änderung 


der Lichtintensität dazu genügt. 
24* 


370 Karl v. Frisch: 


Dass dieser verdunkelnde Einfluss des Lichtes an normalen, 
sehenden Tieren nicht auffällt, weil die Wahrnehmung des Lichtes, 
resp. des hellen Untergrundes durch die Augen in entzegengesetztem 
Sınne auf die Pigmentzellen wirkt, wurde schon oben besprochen. 
Wenn man normale Pfrillen auf grauem Untergrund einige Minuten 
verdunkelt und dann belichtet, werden manche Tiere am Licht 
heller, manche dunkler, manche ändern überhaupt nicht merklich 
ihre Farbe. Führt man denselben Versuch auf weissem Unter- 
erund aus, so werden mauche von den Fischen, die früher am Licht 
dunkel wurden, nun sofort nach der Belichtung heller; führt ınan 
ihn auf schwarzem Uutergrund aus, so nehmen mauche der 
Tiere, die sich früher zunächst aufhellten, sozleich eine dunklere 
Farbe an. Man erhält also im ersten Moment der Belichtung — 
nur um diesen handelt es sich ja, denn nach einigen Minuten erfolgt 
bei normalen, sehenden Tieren stets Anpassung an den Untersrund 
— keine konstanten Resultate, weniestens nicht konstaut bei ver- 
schiedenen Individuen; dasselbe Tier dagegen scheint, wenn der 
Untergrund derselbe ist, stets gleich zu reavieren; ich konnte mich 
an einigen Pfrillen überzeugen, dass binnen 3 Wochen jede ilıre 
Eigenheit beibehielt. Es wäre ja auch leicht verständlich, dass es 
bei jedem Individuum eine konstante, durch seine Organisation be- 
dingte Eigenschaft ist, ob bei Belichtung, unter sonst gleichen Ver- 
hältnissen, die von den Augen intendierte Aufhellung oder der auf 
anderem Wege bewirkte Impuls zur Verdunklung überwiegt. Nach 
der Blendung werden auch jene Fische stets bei Belichtung dunkel, 
die vorher entgegengesetzt reagiert hatten. 

Bei keinem anderen blinden Fisch fand ich diese Lichtreaktion 
so deutlich und konstant und so schnell verlaufend wie bei den 
Pfrillen. Sehr schön und zuverlässig, aber etwas langsamer erfolst 
die Aufhellung bei den Karauschen; die Verdunklung bei 
der Belichtung geht bei ihnen ebenso rasch vor sich wie bei den 
Pfrillen. Ich verwendete zu den Versuchen kleine, ca. 5-6 cm 
lange Karauschen und hatte nur einmal ein grosses, 14 cm langes 
Tier zur Verfügung. Dieses reagierte nach der Blendung genau 
ebenso auf Belichtung und Verdunklung wie die anderen; wurde es 
gemeinsam mit gleich gefärbten, kleinen Tieren in Dunkelheit ver- 
setzt, so waren nach einigen Minuten alle heller, aber wiederum 
alle untereinander gleich gefärbt und wurden am Licht in gleichem 
Maasse dunkel. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 371 


An drei Flussbarschen (Perca fluviatilis L.), welche seit 
Monaten geblendet waren, sah ich diesen Farbwechsel manchmal in 
einer extremen Weise, viel schärfer ausgeprägt als bei den meisten 
Pfrillen. Auch hier spielte er sich in wenigen Minuten ab. Doch 
trat er nicht konstant ein, und andere Flussbarsche, die erst seit 
einigen Tagen oder Wochen geblendet waren, reagierten äusserst 
-ungleichmässie; oft konnte man bei der Belichtung gar keine Ver- 
änderung wahrnehmen. 

Von den Forellen erwähnte ich schon, dass diese Reaktion 
bei ihrem Farbwechsel kaum in Betracht kommt. Von zwölf Ver- 
suchen an drei verschiedenen zeblendeten, ca. 12 cm Jansen 
Foreilen lieferte nur einer ein deutliches Resultat; siebenmal glaubte 
ich einen schwachen Farbwechsel, im selben Sinne wie bei den 
Pfrillen, wahrzunehmen, und viermal konnte ich keine Veränderung 
bemerken. Zwei junge, erst einige Wochen alte Forellen aber 
wurden 14 Tage nach der Augenexstirpation deutlich, wenn auch 
nicht stark, im Dunkeln heller und am Licht etwa binnen 2 Minuten 
wieder dunkel. 

Einige geblendete, ca. 7 em lange junge Aale (Anguilla 
vulgaris Flem.) zeigten die gleiche Reaktion, aber recht schwach, 
wenn sie nicht ca. 1 Stunde im Dunkeln verblieben. 

Wie kommt nun dieses Phänomen zustande? Sind in der 
Fischhaut Sinnesorgane gelegen, die durch Licht erregt werden, und 
ist es ein durch das Zentralnervensystem vermittelter Reflex? Oder 
ist es eine direkte Wirkung des Lichtes auf die Pigmentzellen, so 
wie wir sie vom Chamäleon kennen? DBei diesem expandieren sich 
ja die Melanophoren unter dem Einfluss des Lichtes, und zwar, wenn 
nicht das ganze Tier, sondern eine begrenzte Hautpartie belichtet 
wird, nur soweit sie direkt vom Lichte getroffen werden, so dass 
es sich bestimmt um eine lokale Wirkung handelt, die von den 
Gesichtseindrücken unabhängig ist. 

Wenn wir es hier mit einer direkten Liehtwirkung zu 
tun haben, steht dies in Widerspruch mit den Befunden Steinach’s!), 
‚der an Aalen und Salmoniden. die Erregbarkeit der Melanophoren 
durch Licht prüfte, und fand, dass sie auf intensive Belichtung durch 
eine sehr schwache Kontraktion reagierten. Wenn also das Licht 


1) Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der Iris. II. Mitteilung, 
Anhang. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 52. 1892. 


3792 Karl v. Frisch: 


‚auf die Färbung direkten Einfluss hat, wäre zu erwarten, dass er 
sich, wie bei den Fröschen, im Sinne einer Aufhellung äussert. 

Ich untersuchte nun an kleinen, noch mit Dottersack versehenen 
Forellen die Wirkung des Lichtes auf die Pigmentzellen. Die 
Fischehen wurden in einem Ziegler’schen Durchströmungs- 
kompressorium durch leichten Druck festgehalten und in der Dunkel- 
kammer mit dem Licht einer Bogenlampe beleuchtet, aus welchem 
durch eine zwischengeschaltete Wasserschicht die Wärmestrahlen und 
durch Chininbisulfat !) die ultravioletten Strahlen ausgeschaltet waren, 
und das durch eine Linse konzentriert wurde. Bei zwei lebenden 
Tieren wurde eine Körperstelle, die dem Druck durch die Glasplatten 
des Kompressoriums nicht ausgesetzt war, durch !/s resp. ®/s Stunden 
beliehtet und im Mikroskop beobachtet, ohne dass eine Veränderung 
im Kontraktionszustand der Pigmentzellen, die auf die Bestrahlung 
zurückzuführen wäre, konstatiert werden konnte. FEbensowenis 
Effekt hatte die einstündige Belichtung einer Hautpartie an einer 
frisch getöteten Dottersackforelle. Die Melanophoren blieben an 
den unbelichteten und belichteten Stellen gleichmässig expandiert. 

Aber auch bei den Pfrillen, die so schön auf Verdunklung 
und Belichtung des ganzen Körpers reagierten, gab die lokale Ver- 
dunklung oder Belichtung der Körperhaut nie ein Resultat. Ich 
legte z. B. einer Pfrille einen Stanniolstreifen gürtelförmig um den 
Körper, indem ich die Erden des Streifens mit Kollodium aneinander- 
klebte, und liess den Fisch so einige Minuten am Licht. Dann ent- 
fernte ich den Gürtel; die Haut hatte in dieser Zone dieselbe Farbe 
wie am übrigen Körper. 

Um die Pfrillen bequein und ohne sie zu berühren an allen 
Körperstellen beliebig verdunkeln und belichten zu können, gab ich 
sie zu den Versuchen in ein Glasgefäss, das ihrer Grösse angemessen 
war (vgl. Fig. 4; der Gummistopfen 8 ist doppelt durchbohrt für 
Zufluss und Abfluss des Atemwassers; das Glasrohr für den Abfluss 
muss innen umgebogen sein, da der Fisch sonst die Öffnung mit 
seiner Schnauze verlegt). Auch bei dieser Versuchsanordnung hatte 
10—30 Minuten langes intensives Belichten einer Körperstelle in 
‚der Dunkelkammer gar keinen Erfolg. Ebensowenig war eine Ver- 


l) Eine 1 cm dicke Schicht einer gesättigten Lösung von Chininbisulfat 
absorbiert die kurzwelligen Lichtstrahlen vollständig bis zu einer Wellenlänge 
von 375 uu. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 373 


änderung der Farbe zu bemerken, wenn am Tageslicht der Körper 
vom Schwanz bis zu den Kiemen durch Überschieben einer schwarzen 
Papierhülle über den Glasbehälter verdunkelt wurde. Dagegen 
stellte sich die Reaktion prompt ein, wenn der Kopf 
des Fisches verdunkelt wurde. Wurde z. B. eine schwarze 
Hülle nur über den Kopfteil des Gefässes gestülpt, und blieb der 
ganze Körper, von den Kiemen angefangen, dem Lichte ausgesetzt, 
so konnte man alsbald eine deutliche Aufhellung erkennen und unter 
der Lupe verfolgen, wie die Pigmentzellen sich kontrahierten. Wurde 
der Kopf wieder belichtet, so expandierten sich die Pigmentzellen 
am ganzen Körper genau in derselben Weise, wie es bei der Be- 
licehtung des ganzen, frei herumschwimmenden Fisches geschah. Auch 


blosses Beschatten des Kopfes durch einen vorgehaltenen Gegenstand 
genügt, um deutliche Aufhellung des ganzen Fisches zu veranlassen. 

Wir haben also am Kopf der blinden Pfrille ein Organ zu 
suchen, das durch Licht erregbar ist, und das mit dem pigmento- 
motorischen Apparat zu einem ganz bestimmten Reflex verbunden 
ist. Den Sitz dieses Organs galt es jetzt zu finden. 

Obwohl es höchst unwahrscheinlich war, dass die Optieusstümpfe 
in der Ausenhöhle in Betracht kämen, füllte ich doch zur Sicherheit 
einigen Pfrillen die Augenhöhlen mit weichem Paraffın aus, das durch 
Russ geschwärzt war; sie reagierten ebenso prompt wie vorher auf 
Verdunklung und Belichtung, und die Augenhöhlen waren somit 
ausgeschlossen. 

Mit grösserem Recht konnte man an einen Hautsinn denken. 
Es könnten sich in der Kopfhaut durch Licht erregbare Sinnesorgane 
befinden, deren Nerven irgendwie, wahrscheinlich durehs Gehirn. 
mit den pigmentomotorischen Nerven in Verbindung stehen müssten. 
Da der Versuch, die Kopfhaut durch Kokain zu anästhesieren, miss- 


374 Karl v. Frisch: 


glückte (vgl. S. 346), wandte ich ein radikaleres Mittel an, um 
darüber ins Reine zu kommen; nämlich die Zerstörung der Haut 
und Durchschneidung der Kopfnerven. Durch diese Eingriffe wurde 
nun die Reaktion nie beeinträchtist. Ich will von den Versuchen 
nur einen arführen,. der mir entscheidend scheint: 

Ich durchschnitt einer Pfrille in den Augenhöhlen sämtliche 
Trigeminusäste und ausserdem das Gewebe unter den Augen, samt 
den Infraorbitalkuochen und natürlich samt allen Nerven, die hier 
verliefen. Nun atmete ich sie künstlich durch einen im Munde 
befesticten Schlauch und überzeuste mich dann, dass sie noch mit 
voller Deutlichkeit auf Verdunklung und Belichtung reagierte. Jetzt 
entfernte ich ihr von der Oberseite des Kopfes die Haut vollständig, 
bis an die oberen Enden der Kiemenspalten heran, und führte an 
der Unterseite (wo sich die Haut nicht abschaben lässt), zwischen 
den unteren Enden der Kiemenspalten einen Hautschnitt aus, so dass 
eventuell vorhandene Nervengeflechte der Kopfhaut mit solchen der 
Körperhaut durch die Haut nicht mehr in Verbindung sein 
konnten. Dennoch reagierte sie noch deutlich, und sie reagierte 
auch noch, als ich ihr die letzten Hautstellen am Kopf, die unter 
diesen Umständen in Betracht kamen, entfernte, indem ich beide 
Kiemendeckel wegschnitt. 

Es folet daraus, dass das fragliche Organ nicht aussen am 
Kopf, sondern im Kopf zu suchen ist. 

Betrachtet man aufmerksam den Kopf einer Pfrille von oben, 
so findet man bei jedem Tiere, allerdings nieht überall mit gleicher 
Deutlichkeit, in der Medianlinie an der Grenze von Vorderhirn und 
Mittelhirn, welehe durch das Schädeldach hindurch ganz gut zu er- 
kennen sind, eine rötlich durchscheinende Stelle, einen richtigen 
Scheitelfleck, wie er von Reptilien längst bekannt ist. Der 
Scheitelfleck ist in Fig. 11 und 12 auf Tafel V nach einer Pfrille, 
die ihn besonders schön zeigte, eingezeichnet. Natürlich lenkte sich 
mein Verdacht gleich auf diesen Fleck, als ich ihn bemerkte. 

Um die lokale Belichtung auf einzelne Stellen des Kopfes und 
speziell auf diesen Scheitelfleck beschränken zu können, war es 
notwendig, das in Fig. 4 abgebildete Gefäss etwas zu modifizieren. 
Die nebenstehende Fig. 5 zeigt einen Behälter, der sich als sehr 
brauchbar erwies. An den Enden sind die Gummischläuche für den 
Wasserdurchfluss angebracht. In der Mitte sind die beiden Teile 
durch ein kurzes Stück Gummischlauch (@) miteinander verbunden. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 375 


Hier wird der Fisch in den Behälter eingebracht, nachdem ihm ein 
kleiner Angelhaken am Mund befestigt ist; dieser hängt an einem 
Faden (F), der durch die Eiuflussöffnung geführt ist und von aussen 
angezogen werden kann. Diese Einrichtung ist notwendig, um den 
Fisch am Vorderende des Gefässes festzuhalten. Dann liegt seine 
Stirn nahe an der Glasfläche, und man kann nun auf ihr kleine 
Partien scharf begrenzt beleuchten. Ich machte die Versuche in 
der Dunkelkammer, mit dem Licht einer Bogenlampe (Z), das: durch 
eine Linse konzentriert war (vgl. Fig. 6); vor die Stirn des Fisches 
wurde ein schwarzes Papier (P) gehalten, das nur durch ein kleines 


Loch Licht durchliess. Ausserdem war zwischen Lampe und Fisch 
eine Wasserschicht (W) zur Ausschaltung der Wärmestrahlen und in 
‚manchen Fällen Chininbisulfat (C’A) zur Ausschaltung des ultravioletten 
Lichtes eingeschaltet. Es sei gleich hier erwähnt, dass die zuletzt 
genannte Maassregel auf den Ablauf der Reaktion keinen Einfluss hat. 

Es ergab sich nun mit aller Sicherheit, und ich konnte es auch 
anderen demonstrieren, dass es die Beleuchtung des Scheitel- 
fleckes ist, welche die Reaktion auslöst!). Ich konnte die Be- 
lichtung auf ein so kleines Gebiet beschränken, wie es die punktierte 


1) Dass die Reaktion wirklich durch die Belichtung und nicht durch 
ine Wärmewirkung zustande kommt, geht schon daraus hervor, dass sie 
auch im diffusen Tageslicht, ja in der Dämmerung vor sich geht. 


376 Karl v. Frisch: 


Linie in der nebenstehenden Skizze (Fig. 7), in welcher die durch 
den Knochen hindurch sichtbaren Konturen des Vorder- und Mittel- 
hirns eingezeichnet sind, angibt; der schwarze Punkt zeigt die Aus- 
dehnung des Scheitelflecks an. Die Belichtung dieses Gebietes hatte 
stets prompt die Expansion der Pigmentzellen am ganzen Körper 
zur Folge; bei Verdunklung dieses Gebietes wurde der ganze 
Körper hell. (Diese Vorgänge lassen sich beim Licht 
einer Kerze, dessen Intensität neben der des Bogen- 
lichtes nicht störend ist, leicht verfolgen.) Konzentriert 
man aber das Licht auf das Vorderhirn, oder auf das 
Mittelhirn bis nahe an den Scheitelfleck heran, oder auf 
die Schnauze, die Kiemendeckel, so erhält man keine 
Reaktion. Ich erinnere jetzt daran, dass es diese Stelle, 
an der Grenze von Vorderhirn und Mittelhirn, war, deren 
elektrische Reizung bei den Pfrillen so konstant, bei den Forellen 
so undeutlich Verdunklung des ganzen Körpers zur Folge hatte (S. 335,- 
336); jene Differenz ist nun verständlich, da die blinden Pfrillen so 
viel deutlicher als die blinden Forellen auf Licht reagieren. Und 
es geht daraus hervor, dass das Organ, welches hier seinen Sitz hat, 
nicht nur auf Licht, sondern auch auf elektrische Reize anspricht. 

Wohl jeder wäre unter diesen Umständen, so wie ich, überzeugt _ 
gewesen, ein funktionierendes Parietalorgan nachgewiesen 
zu haben. Und ich wurde in dieser Meinung nur bestärkt, als ich 
die übersichtliche Zusammenfassung der bisher erlangten Kenntnisse 
über die Parietalorgane von Studnicka!) zu sehen bekam. Denn 
.da erfährt man, dass in der Wand des Pinealorgans |Epiphyse, 
hinteres Parietalorgan ?)] der Knochenfische, dessen Lage ja jener 


Fig. 7. 


1) Die Parietalorgane. Oppel, Lehrbuch der vergl. mikroskopischen Ana- 
tomie der Wirbeltiere, 5. Teil. 1905. 

2) Nicht homolog dem Parietalauge der Saurier und von Sphenodon (Hatteria), 
dem „vorderen Parietalorgan“. Beide Parietalorgane entstehen als hinter- 
einandergelegene Ausstülpungen des Zwischenhirndaches.. Bei den Knochen- 
fischen ist die Anlage eines vorderen Parietalorgans nur in einigen Fällen, in 
Jungen Entwicklungsstadien beobachtet. Das hintere Parietalorgan oder 
Pinealorgan kommt mit wenigen Ausnahmen allen Wirbeltieren zu. Es scheint 
ursprünglich ein einfach gebautes Sinnesorgan gewesen zu sein, das dann einen 
Funktionswechsel durchgemacht und zu einer Drüse mit unbekannter Funktion 
geworden ist. Als solche erscheint es bereits bei den Amphibien und Reptilien, 
während es bei den Fischen den Beginn der Umwandlung zu einer Drüse schon 
erkennen lässt, seine Bedeutung als Sinnesorgan aber noch nicht verloren zu 
haben braucht (Studnitka). 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 377 


kritischen Stelle genau entspricht, Zellen nachgewiesen wurden, die 
in ihrem Bau sehr an Sinneszellen erinnern, und düss sich in mehreren 
Fällen, so beim Hecht und Karpfen, ein Nervenstrang („Traetus 
pinealis“) verfolgen liess, der von der Endblase des Organs durch 
dessen Stiel in die Commissura posterior zieht. Bei den Pfrillen 
sind diese Verhältnisse offenbar nicht untersucht, denn Studnitka 
erwähnt sie nicht und würde sonst auch schwerlich sagen, dass man 
bei den Teleostiern „in keinem Falle von einem Scheitelfleck sprechen“ 
kann (l. e. S. 85). Übrigens besitzt auch der Flussbarsch und die 
Karausche einen Scheitelfleeck, doch ist er bei diesen viel weniger 
auffallend als bei der Pfrille. Auch bei den kleinen Aalen fällt an 
der betreffenden Stelle ein kleiner heller Punkt auf. 

Die Tatsache, dass das Pinealorgan bei verschiedenen Knochen- 
fischen sehr ungleich entwickelt ist, würde zu unserer Erfahrung 
stimmen, dass die Reaktion auf Licht bei den verschiedenen Arten 
sehr ungleich ist. Und käme dem Pinealorgan nicht nur bei den 
Fischen, sodern auch bei anderen wit Farbwechsel begabten Wirbel- 
tieren eine derartige Funktion zu, so könnte eine bisher rätselhafte 
Erscheinung dadurch ihre Erklärung finden: dass die Kaulquappen 
von Rana temporaria nach !/«—!/estündigem Aufenthalt iın Dunkeln 
am ganzen Körper deutlich aufzehellt sind und sich am Licht wieder 
verdunkeln, während man doch von den erwachsenen Fröschen weiss, 
dass die Pigmentzellen durch Lichtreize zur Kontraktion gebracht 
werden. Auch andere Amphibien verhalten sich ähnlich. Junge, 
geblendete Axolotllarven (Amblystoma mexicanum Cope) werden, 
wie Babäk!) gefunden hat, bei längerem Dunkelaufenthalt hell, 
am Licht dunkel. Ich selbst sah die gleiche Reaktion bei einer 
jungen, ca. 3V/s em langen Larve vom Feuersalamander (Sala- 
mandra maculosa Laur.), aber‘ auch bei erwachsenen Kammolchen 
(Triton eristatus Laur.), von denen sich manche bei Belichtung 
ziemlich rasch, etwa binren fünf Minuten, am ganzen Körper deut- 
lich verdunkelten, und zwar wenn sie sehend waren in gleicher Weise 
‚wie nach der Exstirpation beider Augen. 

Alle diese Dinge wären leicht zu begreifen, wenn die Epiphyse 
ein funktionierendes, Licht perzipierendes Organ wäre, das die 
Pigmentzellen in der geschilderten Weise beeinflusst. Doch leider 
lässt sich dies nicht so glattweg behaupten. 


1) Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 131 S. S7—118. 


378 Karl v. Frisch: 


Was zunächst die Amphibien anbelangt, so war bei der Feuer- 
salamanderlarve uud bei den Tritonen nicht jener deutliche Effekt 
bei Belichtung des Kopfes zu erhalten wie an den Pfrillen. Es 
scheint sich aber auch nicht um eine lokale Lichtwirkung zu handeln, 
vielmehr hatte ich den Eindruck, als würde die Belichtung einer 
jeden Körperstelle Verdunklung des ganzen Körpers zur Folge haben. 
Es wäre also diese Reaktion der Amphibien mit der der Fische 
nicht zu identifizieren. 

Wie steht nun die Sache bei den Pfrillen? Ist das Pinealorgan 
Vermittler der Reaktion, dann muss diese verschwinden, wenn jenes 
entfernt wird. Dies scheint auch bei flüchtiger Betrachtung der 
Fall zu sein. Zerstört man den Pfrillen mit einer Nadel das unter 
dem Scheitelfleck gelegene Gewebe, oder hebt man das Schädeldach 
ab, entfernt die Epiphyse mit der Pinzette und verschliesst den 
Schädel wieder, so werden sie in der Regel stark dunkel und scheinen 
zunächst auf Verdunklung und Belichtung nicht zu reagieren. Sieht 
man aber genau zu, so bemerkt man doch Andeutungen des Farb- 
wechsels, und am nächsten Tag pflegt dieser schon recht augenfällig 
zu sein. Er bleibt sogar auch dann bestehen, wenn der Schädel 
nach der Operation nicht verschlossen wurde und das Gehirn dem 
Wasser ausgesetzt ist, was die Fische merkwürdig lange aushalten. 
Und auch jetzt noch wird die Reaktion vom selben 
Punkt des Gehirnes ausgelöst. Führt man an einer der- 
artig operierten Pfrille in der Dunkelkammer solche Belichtungs- 
versuche aus, wie sie oben für normale geblendete Pfrillen geschildert 
wurden, so erhält man Verdunklung des Körpers nur dann, wenn 
man jene Stelle des Hirnes belichtet, wo das Pinealorgan gelegen 
war; die Beschattung dieser Stelle gibt Aufhellung des ganzen 
Körpers. Unzerstörte Reste der Epiphyse oder des Epiphysenstieles 
können dabei keine Rolle spielen; denn von solchen war in den 
Serieuschnitten durch die Köpfe zweier Pfrillen, die nach der 
Epiphysenexstirpation noch deutlich auf Verdunklung und Belichtung 
des Kopfes reagiert hatten, und die ich in Formol fixierte, keine 
Spur zu finden. 

Sieht man sich die Lage der Gehirnteile an einem medianen 
Sagittalschnitt durch einen Pfrillenkopf an (Fig. 8 gibt eine Über- 
sicht über die Gegend des Gehirns, die uns interessiert), so erscheint, 
nachdem die Epiphyse erledigt ist, die Hypophyse als verdächtiges 
Gebilde. Sie liest im Bereich der durch den Scheitelfleck ein- 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 379 


dringenden Lichtstrahlen. Ihre Zerstörung bietet bei den augen- 
losen Fischen keine besondere Schwierigkeit; denn sie ist für ein 
spitziges Instrument von der Augenhöhle aus zugänglich. Ein solcher 
Eineriff blieb für die Lichtreaktion stets belanglos. Serienschuitte 
durch den Kopf einer operierten Pfrille bewiesen, dass die Reaktion 
auch bei völliger Zerstörung der Hypophyse erhalten geblieben war. 

Was bleibt nun noch übrig? Zwischen Epiphyse und Hypophyse 
liest der Hohlraum des Ventrikels, und nur eine Stelle gibt es noch, 
die Beachtung verlangt; eine Stelle des Ependyms, die ganz anders 


Fig. 8. O.h. Commissura habenularis. C.p. Commissura posterior. D Dorsal- 

sack. E Epiphyse. 4 Haut. Hy Hypophyse. K Kleinhirn. Kn Knorpelspange. 

M Mittelhirn. © Med. oblongata. P Pıgmentzellen. Pa Pallınm, Vorderhirn- 

decke. $ Epiphysenstiel. Sb Schädelbasis. Sd Schädeldach. Sch Schaltstück. 

Schf. Scheitelfleck (die Pigmentzellen der inneren Schicht fehlen, während die 

äussere Pigmentlage nicht unterbrochen ist). YV Ventrikel. Vo Vorderhirn. 
V.t. Velum transversum. 


aussieht als die übrige Auskleidung der Ventrikel; eine median 
gelegene, verdickte Partie, welche an der Einmündungsstelle der 
Epiphyse in den Zwischenhirnventrikel beeinnt und sich bis zur 
Commissura posterior erstreckt. Studnitka bezeichnet sie als das 
„Sehaltstück“ und erwähnt, dass es bei den Teleostiern manchmal 
ganz kurz, in anderen Fällen jedoch erheblich lang ist. Ohne erst 
dureh histologische Methoden die Natur dieser Zellen zu unter- 
suchen, trachtete ich durch ihre Zerstörung zu erfahren, ob man in 
ihnen das fragliche Sinnesorgan zu erkennen hat. Das ist nun 


380 Karl v. Frisch: 


allerdings ein ziemlich tiefer Eingriff, doch überlebten ihn die Pfrillen 
senügend lange, wenn sie nur nach der Operation in kaltem, 
fliessendem Wasser gehalten wurden. In den ersten Stunden nach 
der Operation blieb die Verdunklung und Belichtung dieser Pfrillen 
ganz resultatlos.. Einen Tag später aber war bei allen Tieren die 
Reaktion zu erkennen, nur war sie recht ungleichmässig, indem die- 
selben Fische, wenn sie mehrere Minuten verdunkelt und dann 
belichtet wurden, manchmal gar keinen Farbwechsel zeigten, und 
manchmal einen so deutlichen, dass er auch von ungeübten Personen 
sogleich wahrgenommen wurde. Natürlich fixierte ich nach den 
Versuchen die Köpfe der Pfrillen und zerlegte sie in Serienschnitte. 
Da sich nun unter den derart behandelten Pfrillen vier befanden, 
die am Tage nach der Operation auf Belichtung und Verdunklung 
reagiert hatten, und bei denen das „Schaltstück“ zerstört war, und 
zwar bei zweien so gründlich zerstört, dass in den Serienschnitten 
keine Spur von seinen Zellen zu erkennen war, während sich bei 
den zwei anderen versprengte, aus ihrer Lage gebrachte Reste fanden, 
darf ich auch dem Schaltstück nicht die Bedeutung eines Sinnes- 
organes zusprechen. 

So stehen die Dinge jetzt, und es kommt mir nach alledem am 
wahrscheinlichsten vor, dass sich in der Zwischenhirngesend, wohl 
zwischen den Epithelzellen des Ventrikels und seiner Aus- 
stülpungen, lichtperzipierende Zellen befinden, von denen Nerven- 
fasern in die Tiefe des Gehirus ziehen, und die mit dem pigmento- 
motorischen Apparat zu dem oben beschriebenen Reflex verbunden 
sind. Vielleicht sind diese Zellen im Pinealorgan besonders dicht- 
sedrängt, vielleicht sind sie hier identisch mit den bekannten „Sinnes- 
zellen“, und vielleicht entspricht hier der „Tractus pinealis“ den 
postulierten Nervenfasern. Aber sie können nicht auf das Pineal- 
organ allein. beschräukt sein, sonst müsste nach dessen Zerstörung 
die Reaktion vernichtet sein. Die Annahme, dass unsere Sinneszellen 
ihren Hauptsitz im Pinealorgan haben, aber auch ausserhalb des- 
selben, im Epithel des Zwischenhirnventrikels selbst vorkommen, 
scheint mir nicht unberechtiet, wenn man bedenkt, dass das Pineal- 
organ als Ausstülpung des Zwischenhirnventrikels eutsteht, und dass 
seine epitheliale Auskleidung mit der des Ventrikels bei den Fischen 
dauernd in kontinuierlicher Verbindung ist. Doch bleibt die An- 
sicht reine Hypothese, solange sie sich nicht auf histologische Tat- 
sachen stützen kann. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 381 


Zusammenfassung der wichtigsten Resultate. 


1. Im Gehirn der Pfrille (Ellritze, Phoxinus laevis L.) befindet 
sich ein Zentrum für die Pigmentkontraktion am Vorderende des 
verlängerten Markes. Die Erregung dieses Zentrums hat Pigment- 
ballung, seine Zerstörung hingegen die Erschlaffung (Expansion) der 
Pigmentzellen am vanzen Fischkörper zur unmittelbaren Folge. 
Die Bahnen, auf denen die Erregungen vom Gehirn zu den Pigment- 
zellen der Haut geleitet werden, sind die folgenden: Vom Gehirn 
ziehen die pigmentomotorischen Nervenfasern im Rückenmaık kaudal- 
wärts bis in die Gegend des 15. Wirbels, wo sie aus dem Rücken- 
mark in den Sympathieus übertreten und nun in diesem nach vorne 
und hinten verlaufen. Aus den Sympathieus werden sie durch die 
Spinalnerven segmental der Haut zugeführt. Am Kopf übernimmt 
der N. trigeminus die Rolle der Spinalnerven. 

Es scheint im Rückenmark ein zweites, dem Gehirnzentrum 
untergeordnetes Zentrum für die Pigmentkontraktion zu bestehen, 
das sich von der Region des 15. Wirbels bis gegen den Kopf hin 
erstreckt; denn es gehen, ganz unabhängig vom Gehirn, einige Zeit 
nach dem Tode von hier Erregungen aus, die alle Pigmentzellen zu 
maximaler Kontraktion bringen. 

Bei der Forelle (Salmo fario L.) liegen die Verhältnisse im 
wesentlichen gleich. 

2. Anämie hat bei Fischen, wie bei anderen Tieren, die Ballung 
die Piementzellen zur Folge. Denselben Effekt hat ein lokal auf 
die Haut ausgeübter Druck. Der wirksame Faktor ist in beiden 
Fällen der Sauerstoffmangel. Er wirkt direkt auf die Pigmentzellen, 
unabhängig vom zentralen wie vom peripheren Nervensystem. 

3. Alle Eingriffe, durch welche die Augen sehuntüchtig ge- 
macht werden (Exstirpation der Augen, Durchschneidung der Nervi 
optiei, Durchsehneidung des Chiasmas in der Schädelhöhle, Zer- 
störung der Retinae) haben bei Cyprinoiden (Karauschen, Pfrillen) 
und Salmoniden (Forelle, Saibling) eine Verdunklung des ganzen 
Körpers zur Folge. Sie tritt sogleich (nach wenigen Minuten) ein 
und hält mehrere Wochen an, dann stellt sieh aber allmählich die 
normale Färbung wieder her. Der blinde Fisch hat die Fähigkeit, 
sich in seiner Färbung dem Untergrund anzupassen, verloren, nicht 
aber die Fähigkeit des spontanen Farbwechsels überhaupt. Bei den 
Salmoniden kommt es nach der Blendung einfach deshalb zu einer 
Dunkelfärbung, weil die Anpassung an den hellen Untergrund 


382 Karl v. Frisch: 


weefäll. Die Wahrnehmung des. Lichtes durch die. Augen ist 
normalerweise der wesentlichste von den Faktoren, die am Zustande- 
kommen des tonischen Kontraktionszustandes der Piementzellen be- 
teiliet sind, und wenn er weefällt, erschlaffen die Pigmentzellen. 
Die Forelle färbt sich nieht nur dunkel, wenn man ihr beide Augen 
exstirpiert, sondern auch, wenn man sie mit intakten Augen ins 
Fiustere brinet. Bei den Karauschen und Pfrillen liegen die Ver- 
hältuisse insofern komplizierter, als hier die blinden Fische zwar 
nicht auf die Helliskeit des Untergrundes, wohl aber auf die Inten- 
sität der Belichtung, weleher sie ausgesetzt sind, in ausgesprochener 
Weise reagieren. Sie werden schon nach ea. Ye Minute dunkel, 
wenn man sie aus schwächerem in stärkeres Licht versetzt, und 
hellen sich rasch auf, wenn man sie ins Dunkle brinet. Diese 
Wirkung des Lichtes ist also direkt entgegengesetzt jener Wirkung, 
welche das durch die Augen wahrgenommene Licht auf die Piement- 
zellen ausübt; beim normalen Fisch durch den dominierenden Ein- 
fluss der Augen unterdrückt, wird sie erst nach deren Exstirpation 
deutlich und beherrscht nun den Farbwechsel; die Dunkelfärbung 
nach der Blendung bleibt aus, wenn man frisch geblendete Karauschen 
im Dunkeln hält. In der Regel ist die auffallende Verdunklung einige 
Wochen nach «der Blendung gewichen; doch findet man die blinden 
Fische selten mit den normalen Kontrolltieren völlig gleich gefärbt, 
da die Färbung bei den einen in eıster Linie von der jeweiligen 
Lichtintensität, b>i den anderen von Helliekeit und Färbung des 
Untererundes abhäuet. Manche Fische wurden aber nach einigen 
Wochen abuorm hell und manche andere blieben stark dunkel, und 
diese Differenzen steigerten sich allmählich. Manche wurden sogar 
erst nach Monaten, nachdem sie längst ihre normale F EuunD wieder- 
erlangt hatten, abnorm hell oder dunkel. 

Die Exstirpation eines Auges hat bei den Cyprinoiden auch 
eine vorübergehende, jedoch kürzer währende Verdunklung des, 
ganzen Körpers zur Folge. Dann stellt sich stets die normale 
Färbung wieder her, und die Anpassung an den Untererund wird 
nun dureh das eine Auge vermittelt, wie früher durch beide. Da- 
‚gegen färbt sich bei Salmoniden nach der Exstirpation eines Auges 
die entgegengesetzte Körperseite dunkler, und diese Färbungsdifferenz 
zwischen beiden Körperseiten bleibt bestehen. 

4. Das Verkleben der Augen mit einer schwarzen Masse hat 
bei Forellen denselben Effekt wie ihre Exstirpation. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut, 383 


Verklebt man nur die unteren Teile der Augen und lässt 
-man die oberen Teile frei, so färben sich die Forellen tiefschwarz, 
viel dunkler, als wenn man beide Augen vollständig verstreicht oder 
exstipiert. Dagegen bleibt es ganz ohne Einfluss auf die Färbung, 
wenn man die oberen Augenteile verklebt und die unteren 
freilässt. Es folet daraus, dass zum Zustandekommen der Dunkel- 
.färbung, wie sie eintritt, wenn man eine Forelle auf schwarzen 
Untergrund versetzt, eben die Wahrnehmung des dunkeln Unter- 
grundes erforderlich ist, im Gegensatz zu gewissen Krebsen, welche 
sich dunkel färben, wenn ein bestimmter Bruchteil ihrer Augen- 
oberfläche, gleichgültig in welcher Region, verklebt wird. 

5. Es ist die Hypothese aufgestellt worden, dass die Pigment- 
bildung durch einen andauernden Expansionszustand der Chromato- 
phoren gefördert, durch ihre andauernde Kontraktion aber gehemmt 
werde. An Forellen, denen ein Auge exstirpiert wurde, und die 
daher auf einer Körperseite dunkler gefärbt waren als auf der anderen, 
wurden zu verschiedenen Zeiten nach der Operation Zählungen der 
Pigmentzellen vorgenommen, und die Resultate sprechen zugunsten 
der genannten Hypothese. Durch diese scheinen mir die starken 
Abweichungen von der normalen Färbung, welche bei manchen 
blinden Fischen längere Zeit nach der Blendung eintraten, eine 
befriedigende Erklärung zu finden; denn man kann wohl das erste 
Auftreten, nicht aber das lange Andauern und die allmähliche 
Steigerung der Abweichung als Folge einer „Stimmung“ betrachten. 
Auch manche andere Erscheinung wird dadurch verständlich, so 
z. B. die von Franz beobachtete intensivere Pigmentieruug von 
Schollen, die sich dauernd auf dunkelm Grund aufhalten (vgl. S. 365) 
und. die bei verschiedenen Fischen nach anhaltender Expansion der 
Melanophoren auftretende Pigmentierung des vorher piementfreien 
Bauches (vgl. S. 348, 349). Vielleicht spielt derselbe Faktor auch 
beim Entstehen der grossen dunkeln Seitenflecken der Forellen mit. 
Zunächst, bei den jungen Tieren sind sie nämlich nur durch eine 
stärkere Expansion, nicht durch eine grössere Anzahl von Pigment- 
zellen verursacht, und erst später werden die Chromatophoren da, 
wo sie dauernd stark expandiert sind, auch zahlreicher. 

6. Während das Licht auf die Färbung von Forellen, denen 
beide Augen exstirpiert worden sind, ziemlich ohne Einfluss ist, 
reagieren blinde Pfrillen, Karauschen und Flussbarsche auf eine Er- 


höhung der Lichtintensität prompt durch Verdunklung, auf eine 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 25 


384 Karl v. Frisch: 


Herabsetzung derselben durch Aufhellung des ganzen Körpers. Es 
handelt sich dabei nicht um eine direkte Erregbarkeit der Chromato- 
phoren durch das Lieht; von einer solehen konnte weder bei jungen 
Forellen noch bei Pfrillen eine Spur gefunden werden. . Vielmehr 
wird die Reaktion bei den Pfrillen von einer Stelle des Kopfes aus- 
gelöst, deren Lage genau der Lage des Pinealorgans (Parietalorgan, 
Epiphyse) entspricht, und welche schon äusserlich dadurch auffällt, 
dass sie durchscheinend ist — die Pfrille besitzt einen richtigen 
Scheitelfleck, wie manche Reptilien, und die Belichtung dieses Scheitel- 
fleckes veranlasst die sofortige Expansion der Pigmentzellen des ganzen 
Körpers, seine Beschattung aber bewirkt Pigmentballung. Auch die 
elektrische Reizung dieser Stelle hat bei der Pfrille Verdunklung des 
ganzen Körpers zur Folge, während sie bei der Forelle ohne deutliche 
Wirkung bleibt. Die Annahme, dass die Pfrille ein funktionierendes 
Pinealorgan besitzt, welches Licht perzipiert und mit dem pigmento- 
motorischen Apparat zu dem beschriebenen Reflex verbunden ist, 
stösst auf die Schwierigkeit, dass die vollständige Exstirpation des 
Pinealorgans nicht die vollständige Vernichtung der Reaktion auf 
Lieht nach sich zieht; und zwar tritt auch dann noch die Reaktion 
nur ein, wenn man den Punkt des Gehirns belichtet, wo das Pineal- 
organ gesessen hatte. Da nun an dieser Stelle nur noch zwei Organe 
zu finden sind, die für die Reaktion verantwortlich gemacht werden 
könnten, nämlich die Hypophyse und das sogenannte Schaltstück; da 
es ferner gelang, auch diese beiden Organe völlig zu zerstören, ohne 
dass dadurch die Fähigkeit der blinden Pfrillen, auf Licht zu reagieren, 
aufgehoben war, vermute ich, dass in der epithelialen Auskleidung 
des Zwischenhirnventrikels die Sinneszellen zu suchen sind, die 
dureh Lieht erregt werden; es mag sein, dass sie in der Ausstülpung 
des Zwischenhirnventrikels, welche das Pinealorgan darstellt, be- 
sonders dicht liegen, und dass sie hier mit den bekannten „Sinnes- 
zellen“ und die zu ihnen gehörigen Nervenfasern mit dem „Traetus 
pinealis“ identisch sind. 


Literaturverzeichnis. 


Ein ausführliches Verzeichnis der Pigment-Literatur bis zum Jahre 1906 findet 
man bei Rynberk (1906). Die seither erschienenen Arbeiten, welche _auf unser 
Thema Bezug haben, führe ich hier vollständig an, soweit sie mir bekannt ge- 
worden. 


Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut. 385 


1906. 

Fiore, Influenza dei centri visivi (lobi ottici e retina) sul pigmento della cute 
dei pesci colorati. Ann. Ottalm. Pavia Anno 35 p. 145—146. 

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25 * 


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Hofmann, Gibt es in der Muskulatur periphere, kontinuierlich leitende Nerven‘ 
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f. d. ges. Physiol. Bd. 132 S. 43—81. 

Hofmann, Chemische Reizung und Lähmung markloser Nerven und glatter 
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"Winkler, Beobachtungen über die Bewegungen der Pigmentzellen. Arch. f. 
Dermatologie und Syph. Bd. 101. 


Tafelerklärnng. 


Tafel IV. 


Fig. 1. Einer Pfrille (Phoxinus laevis) wurde an zwei Punkten, welche die Über- 
trittsstelle der pigmentomotorischen Nervenfasern aus dem Rückenmark in 
den Sympathicus zwischen sich fassen, die Wirbelsäule (also auch Rücken- 
mark und Sympathicus) durchtrennt. Die Photographie zeigt das Tier im 
Stadium der ersten postmortalen Aufhellung, welche von dem zwischen 
beiden Schnitten liegenden Teil des Rückenmarks ausgeht. Wegen der 
Sympathicusdurchtrennungen bleibt die Aufhellung auf die gürtelförmige 
Zone beschränkt. (Die natürlichen Farben sind aus der Fig. 9 auf Tafel V 
zu ersehen.) 

Fig. 2. Dieselbe Operation an einer Forelle (Salmo fario).. Konserviertes 
Exemplar. 

NB. Die vordere Grenze der Verfärbung liegt hinter dem Schnitt, weil 
die an der Schnittstelle den Sympathicus verlassenden Nervenfasern erst be- 
trächtlich weiter hinten die Haut erreichen. Für den hinteren Schnitt gilt 
dasselbe; doch wird das Bild dadurch verändert, dass die durch den Schnitt 
bedingte Zerstörung der Nerven auf ihrem Wege zur Haut eine Verdunklung 
hinter der Wunde bewirkt. 


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Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie. Bd.138. 
3 Taf.W. 


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Verlag von Martin Hager ‚Born. 


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Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie. Bd.138. 


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Lith.Anst. v.F. Wirtz Darmstadt. 


Verlag v: Martin Hager ‚Born. 


Beiträge zur Physiologie der. Pigmentzellen in der Fischhaut. 387 


Fig. 3. Photographie einer Pfrille, der unter der Rückenflosse die Wirbelsäule 
durchtrennt wurde. Infolge der Anämie hat sich nach einigen Stunden der 
von der Zirkulation abgeschnittene Körperteil maximal aufgehellt. (Der 
Vorderkörper ist maximal dunkel, weil der Fisch vor der photographischen 
Aufnahme getötet wurde; das Farbenverhältnis am lebenden Tier gibt Fig. 10 
auf Tafel V wieder.) “ 

Fig. 4 „Druckwirkung“. Eine tote junge Forelle wurde in einem Kom- 
pressorium seitlich zusammengedrückt. Nach kurzer Zeit kontrahieren sich 
die Pigmentzellen, soweit sie dem Drucke ausgesetzt sind. Es 
wurde nun eine Hautpartie an der Grenze der gedrückten Stelle mikro- 
photographisch aufgenommen, um den grossen Unterschied des Kontraktions- 
zustandes zu zeigen. (34 fache Vergrösserung.) 

Fig. 5. Eine Pfrille wurde getötet und in einer feuchten Kammer der Luft aus- 
gesetzt. Auf ihrem Körper wurden zwei viereckige Stückchen Papier auf- 
gelegt, und zwar ein luftundurchlässiges (mit Paraffin getränktes) in a 
und ein luftdurchlässiges (Lage durch die punktierte Linie bei b an- 
gegeben). Nach einiger Zeit wurden beide Papiere entfernt; die Zeichnung 
demonstriert den eingetretenen Erfolg: Aufhellung in a, keine Aufhellung 
in b. Der Versuch zeigt, dass die „Druckwirkung“ auf den durch den Druck 
bedingten Sauerstoffmangel zurückzuführen ist. 

Fig. 6. Schema des Verlaufs der pigmentomotorischen Nervenfasern (bei der 
Pfrille). 


W Wirbelsäule, R Rückenmark, 5 Sympathicus, N Spinalnerven, 
T Trigeminas, P Pigmentzellen, Z Rückenmarkszentrum. 


Tafel V. 


Fig. 7. Färbung einer lebenden Pfrille, der vor dem 15. Wirbel der Sympathicus 
durchtrennt wurde. Der Hinterkörper hat seine normale Farbe behalten, 
während der Vorderkörper maximal verdunkelt ist. (Natürl. Grösse.) 

Fig. 8. Pfrille, welcher der Sympathicus linkerseits vor dem 15. Wirbel durch- 
trennt wurde, von oben gesehen. (Natürl. Grösse.) 

Fig. 9. Gürtelförmige, postmortale Aufhellung an der Pfrille (vgl. Erklärung von 
Fig. 1). (Natürl. Grösse.) 

Fig. 10. Anämieaufhellung an der lebenden Pfrille.. Der Vörderkörper ist 
normal gefärbt. (Natürl. Grösse.) 

Fig. 11. Blinde Pfrille, nach 3 Minuten langem Aufenthalt im Dunkeln, in 
dem Moment, wo sie ans Licht gebracht wird. 

Fig. 12. Dasselbe Tier eine Minute später. (Beide Fig. etwas vergrössert.) 

Fig. 13. Färbung einer Forelle, welcher das rechte Auge exstirpiert wurde; bei 
Belichtung von oben und ohne Schattierung dargestellt. (Natürl. Grösse.) 


388 J. Matula: 


(Aus der biologischen Versuchsanstalt in Wien.) 


Untersuchungen über die Funktionen 
des Zentralnervensystems bei Insekten. 


Von 


3. Matula. 


(Mit 6 Textfiguren.) 


Einleitung. 


Die Physiologie des Zentralnervensystems ist bis in die letzte 
Zeit, soweit sie exakt war, vornehmlich eine Physiologie der Reflexe 
und ihrer Koordination gewesen. Wenn auch gewisse andere Vor- 
gänge im Geschehen dieses komplizierten Organsystems, die nicht 
so ohne weiteres sich in das Schema des Reflexes einfügen liessen, 
naturgemäss dem aufmerksamen Beobachter nicht verborgen bleiben 
konnten, so ist doch ihre Bedeutung bis heutigen Tages im all- 
gemeinen wohl ungeklärt und unbekannt geblieben. Ich meine damit 
Erscheinungen, denen wir unter den verschiedensten Bezeichnungen, 
die allgemein zugestanden oft sehr heterogene Dinge zusammen- 
fassen (als wie Tonus, Kontraktur, Atonie, Ataxie usw., sowie unter 
manchen psychologisierenden Termini), auf Sehritt und Tritt in der 
Physiologie und Pathologie der nervösen Organe begegnen. Das In- 
einandergreifen verschiedenartiger Prozesse im Nervensystem höherer 
Tiere macht dieselben, solange eine ganz spezielle Fragestellung 
noch fehlt, selbst für eine rohe Analyse dieser Dinge ungeeignet. 
So ist es gekommen, dass die Exaktheit in der Physiologie des 
Zentralnervensystems nicht weit über die Reflexlehre hinausgeht, 
da darüber hinaus besonders die Vermischung von Physiologie und 
Psychologie alle Exaktheit zunichte macht. Daher die Tendenz 
einiger Autoren, den Begriff des Zentrums überhaupt zu beseitigen, 
um damit aller Unklarheit und allem Mystizismus ein Ende zu be- 
reiten. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 389. 


Die Verhältnisse bei niederen Tieren, die doch sieher einfacher 
liegen, waren bis vor nicht gar zu langer Zeit, man kann ruhig 
sagen, völlig unbekannt. Trotz der verhältnismässig kurzen Zeit 
ihres Bestehens hat aber die Physiologie der wirbellosen Tiere . 
wesentlich zur Förderung und Vertiefung unserer Anschauungen über 
die Funktionen des Zentralnervensystems beigetragen. Wenn es nun 
auch unzulässig ist, die an einem bestimmten Organismus gewonnenen 
Resultate zu verallgemeinern, so darf man doch hieraus bestimmte 
Fragestellungen für andere Organismen ableiten, und diese bestimmten 
Fragestellungen sind es eben, welche uns für höhere Tiere, nament- 
lich für Wirbeltiere, gefehlt haben. 


H. Jordan hat als erster die Ganglien niederer Tiere mit 
glatter Muskulatur („reflexarme Tiere“) auf andere Funktionen, als 
Reflex- und Koordinationsfunktionen messend untersucht, welche 
Funktionen, da sie nicht den Reflexvorgang als solchen, sondern 
bloss seine Quantität betreffen, er als „quantitative Funk- 
tionen bezeichnet hat!). 


Wir wollen einen Schritt weitergehen und die gleichen Funk- 
tionen bei einem Tiere mit quergestreifter Muskulatur, bei 
einem Vertreter der Insekten untersuchen.) Die „quantitativen Funk- 
tionen“ der Ganglien oder, wie ich allgemeiner sagen möchte, das 
„Problem der Energetik“ (im Gegensatz zum Problem der 
Reflexkoordination) im Nervensystem der Insekten sollen den Gegen- 
stand der vorliegenden Untersuchung bilden. Wir haben das Problem 
der Koordination, d. h. die Physiologie der Reflexe, nicht gänzlich 
ausser acht lassen können, da es in inniger Verbindung mit den 
energetischen Vorgängen im Nervensystem steht; jedoch haben wir 
den Reflexvorgängen erst in zweiter Linie Beachtung geschenkt. 


Unsere Methodik wird selbstverständlich von der von Jordan 
bei Schnecken und anderen reflexarmen Tieren geübten abweichen 
müssen; denn die Insekten besitzen keine glatte, der Lokomotion 
dienende Muskulatur, keine „Tonusmuskulatur“ im Sinne Jordans, 
so dass in unserem Falle der einzelne. Muskel keinen Indikator für 
die Messungen abgeben kann, denn der quergestreifte Muskel kennt 
nur eine Art der Verkürzung, nämlich: Verkürzung auf Erregung, 


l) Jordan, Zeitschr. f. Biol. Bd. 41. 1901. — Pflüger’s Arch. Bd. 106 
und 110. 1905. — Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 7 und 8. 1907, 1908. 


390 


J. Matula: 


der glatte Muskel aber noch einen „tonischen“ Verkürzungszustand 


(Jordan 1905)). 


Der Gang unserer Untersuchung soll folgender sein: Im ersten 
Abschnitt werden wir die quantitativen Funktionen der Ganglien 
in bezug auf eine rhythmische Bewegung, im zweiten Teile 


N, 


Fig. 1. Nervensystem und Musku- 
latur der Libellenlarve. Das Tier ist 
in der dorsalen Mittellinie aufge- 
schnitten und auseinandergeklappt. 
Es ist bloss die Muskulatur des Ab- 
domens eingezeichnet. 7 Cerebral- 
ganglion. 2 Unterschlundganglion. 
3-5 1.-1II. Thoracalganglion. 6-12 
Abdominalganglien. 13 und 14 
ventrale Längsmuskeln. 15 gerader, 
16 schiefer Seitenmuskel. 17 und 18 
dorsale Längsmuskeln. 19 Trans- 
versalmuskel. 20 Supraintestinal- 
muskel. 21 Subintestinalmuskel. 


kommissuren verbundenen Thoracalganglien. 


eine andere Seite der energetischen 
Vorgänge im Nervensystem, nämlich 
die efferente (zentrifugale) Er- 
regsungsleitung experimentell und 
theoretisch in eingehender Weise be- 
handeln und schliesslich anhangsweise 
einige andere Funktionen des Zere- 
bralganglions besprechen. 


A. Anatomie. 


‚Das Objekt unserer Versuche 
waren die Larven der grossen Libellen- 
art Aeschna. Es sind dies bis über 
5 cm lange, grosse, kräftige, räuberisch 
lebende, bald grün, bald braun gefärbte 
Wassertiere, die im Sommer in stehen- 
den Gewässern häufig und in grösseren 
Mengen zu finden sind. Das für die 
Anatomie des Nervensystems für uns 
Wichtige ist am besten aus der neben- 
stehenden Figur zu ersehen (Fig. 1). 

Im Kopfe liest das mit Fühlern 
und Augen nervös verbundene ÜCere- 
bralganglion, von welchem den Schlund 
umgreifend zwei Kommissuren zu dem 
unter dem Darm gelegenen Unter- 
schlundganglion (Subösophagealgan- 
slion) gehen. Von diesem aus führt 
eine Doppelkommissur zu den drei, 
untereinander ebenfalls durch Doppel- 
Auf diese folgt die 


siebengliedrige Ganglienkette des Abdomens. 


1) Jordan, Pflüger’s Arch. Bd. 110. 1905. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 39] 


Von der übrigen Anatomie interessiert uns nur die Muskulatur 
des Abdomens, da letzteres die Atembewegungen und die Schwimm- 
bewegungen ausführt. 

Die Atmung erfolgt durch Einsaugen von Wasser in dem und 
Ausstossen desselben aus dem mit einer grossen Menge kleiner 
Kiemen und einem reich entwickelten Tracheensystem versehenen 
Enddarm, zu welchem Zwecke die Leibeshöhle durch entsprechende 
Bewegungen des Abdominalpanzers erweitert und verengt wird. Die 
Tätigkeit des Darmes ist demnach dabei eine rein passive. In neben- 
stehender Figur ist der Querschnitt eines Segmentes des zehnglied- 
rigen Abdomens in der Exspirationsstellung gezeichnet, woselbst 
auch die Bezeichnung der einzeinen Teile des Panzers angegeben 
ist (Fig. 2). 


ZU © ll 


Bauchscnild 


Fig. 2. Querschnitt durch die Mitte eines Segments in der Exspirationsstellung. 

(Die gestrichelte Linie deutet die Inspirationsstellung an.) 13 innerer ventraler 

Längsmuskel. 14 äusserer ventraler Längsmuskel. 15 gerader Seitenmuskel. 

16 schiefer Seitenmuskel. 77 gerader dorsaler Längsmuskel. 18 schiefer dor- 
saler Längsmuskel. 19 Lage des Transversalmuskels angedeutet. 


Die Exspiration erfolgt durch ein Senken des als Bauchschild 
bezeichneten Panzerteils, welche Bewegung durch einen paarigen 
Muskel besorgt wird, der an der Grenze zwischen Bauchschild und 
Seitenschild einerseits und an den Seitenwänden des Rückenschilds 
anderseits inseriert, und den wir als geraden Seitenmuskel bezeichnen 
wollen. Unterstützt wird diese Bewegung durch die Kontraktion 
des schiefen Seitenmuskels (Fig. 1 u. 2, 26), der in gleicher Höhe 
mit dem geraden Seitenmuskel an der Seitenwand des Rückenschildes des 
nämlichen Segmentes und an der Grenze zwischen Seitenschild und 
Bauchschild des nächstfolgenden Segmentes befestigt ist, so dass 
seine Tätigkeit auch eine kleine Verkürzung des Abdomens zur 
Folge hat, die beim normalen Tiere aber nicht deutlich hervortritt. 

Die Inspirationsbewegung, bestehend in einem Heben des Bauch- 
schildes, erfolgt teils passiv durch die Elastizität des Chitinpanzers, 


392 J. Matula: 


hauptsächlich aber durch die Tätigkeit eines quer über den Darm 
hinwegziehenden Muskels, der zwischen 4. und 5. Abdominalsegment 
an den Seitenwänden des Rückenschildes inseriert (Fig. 1 u. 2, 19). 
Mit diesem Transversalmuskel in engster Verbindung, aber tiefer, 
nämlich an: den Seitenschildern inserierend, ist ein gleichfalls dorsal 
über dem Darm hinziehender Muskel, der im Verein mit einem 
zweiten ebensolchen aber ventral vom Darme verlaufenden, aber 
zwischen 5. und 6. Segment inserierenden Muskel (Subintestinal- 
muskel) auf die Darmbewegung, vielleicht auch auf die Atembewegung 
von Einfluss ist; jedoch ganz klar ist mir die Bedeutung der beiden 
Muskeln nicht geworden. 

.Die Schwimmbewegungen erfolgen durch rhythmische Längs- 
kontraktionen des Abdomens und stellen somit ein Atmen mit einer 
sehr verstärkten Exspirationsphase dar. Beteiligt sind dabei alle 
Längsmuskeln des Körpers, also die ventralen Längsmuskeln, die 
dorsalen geraden und schiefen Längsmuskeln, sowie die schon er- 
wähnten schiefen und geraden Seitenmuskeln. 

Durch die einseitige Tätigkeit dieser Längsmuskeln kommen 
die in seitlichen Krümmungen des Abdomens bestehenden Abwehr- 
bewegungen zustande). 


B. Operationstechnik. 


Die Technik für Operationen am Bauchstrang ist sehr einfach. 
Infolge der Durchsichtigkeit des elastischen Chitinpanzers ist es 
möglich, jedes Ganglion sowie jede Kommissur des den Bauch- 
schildern anliegenden Nervenstranges hindurchschimmern zu sehen, 
so dass man, um ein Ganglion zu zerstören oder eine Kommissur 
zu durchschneiden, einfach mit einer feinen Nadel an geeigneter 
Stelle in den Panzer einsticht und so mit der Nadelspitze, ohne jede 
weitere grössere Wunde oder Blutung, die gewünschte Operation 
ausführen kann. Eine eigentliche Fxstirpation eines Bauchstrang- 
ganglions wurde fast nie vorgenommen, da eine entsprechende 
Durchtrennung einer Längskommissur oder eine Zerstörung des 
Ganglions in angegebener Weise zum gleichen Endeffekt führt. An- 


1) Die hier gegebene Nomenklatur der Muskulatur ist wohl nicht mit 
der in der zoologischen Literatur angewendeten in Übereinstimmung. Da ich in 
der mir zur Verfügung stehenden Literatur keine Beschreibung der Anatomie 
der Muskulatur dies Tieres fand, war ich gezwungen, die diesbezüglichen Unter- 
suchungen selbst zu machen und auch eine eigene Nomenklatur anzuwenden. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 393 


statt der mechanischen Zerstörung kann man das Ganglion auch in 
der Weise zerstören, dass man direkt über dem Ganglion in die 
Bauchwand eine Nadel einsticht und durch die entstandene winzige 
Öffnung eine heiss gemachte Nadel direkt mit dem Ganglion in 
Berührung bringt. 

Bei blossen Exstirpationen des Cerebralganglions ist die Methode 
nicht so einfach. Gewöhnlich wurde nicht das Cerebralganglion allein, 
sondern auch das Unterschlundganglion exstirpiert, mit anderen 
Worten, dem Tier einfach der Kopf abgeschnitten, nachdem vorher 
durch Anlegung einer festen Ligatur mit einem Zwirnsfaden um den 
Hals für einen Wundverschluss gesorgt wurde, um eine Sepsis 
sowie eine Schädigung des Nervensystems durch in die Leibeshöhle 
austretende Verdauungssäfte zu verhindern. Derartige kopflose Tiere 
können wochenlang ohne weitere Störungen leben, bis Nahrungs- 
mangel oder eine eintretende Häutung ihren Tod herbeiführt. 

In mehreren Fällen wurde aber auch eine blosse Exstirpation 
des Cerebralganglions ausgeführt. Zu diesem Zwecke wird ein recht- 
eckiges Stück Chitinpanzer zwischen den Augen, am besten nur an 
drei Seiten, ausgeschnitten und umgeklappt, wodurch das grau 
pigmentierte Cerebralganglion, das gerade zwischen den Augen liegt, 
freigelegt wird. Es geht dabei leider immer eine nicht unbeträcht- 
liche Blutmenge verloren. Nach Beendigung der Operation wird 
das Chitinstück wieder in seine frühere Lage gebracht, das Operations- 
feld gut abgetrocknet und mit Hilfe eines heissen Metallstäbchens 
mit einer Paraffinschicht überzogen und das Tier wieder ins Wasser 
zurückgesetzt. Eine besondere Fesselung des Tieres zu dieser 
Operation ist nicht notwendig. Es ist mir nie vorgekommen (und 
ich habe doch etwa 15 Tiere in der Weise operiert), dass dieser 
Paraffinverband sich losgelöst hätte. Leider halten sich die Tiere 
wahrscheinlich infolge des Blutverlustes nicht gut, sondern gehen 
nach 2—4 Tagen zugrunde. 

Shockerscheinungen wurden bei keiner Operation beobachtet. 


I. Die nervöse Mechanik der Atembewegungen. 


A. Experimenteller Teil. 


Die aktiven Atembewegungen bestehen, wie schon besprochen 
wurde, in einer Erweiterung und Verengerung des Abdomens, wobei 
besonders das Heben und Senken des mittleren Teils der Bauch- 


394 . JS. Matula: 


wand die Hauptrolle spielt. Die Bewegung ist eine rhythmisch 
kontinuierliche. Die Anzahl der Atemzüge beträgt beim normalen 
Tiere (vorausgesetzt, dass dieses vollständig in Ruhe und ungereizt 
ist) bei einer Temperatur von ca. 20—25° C. in gewöhnlichem, sauer- 
stoffhaltigem Hochquellenwasser ungefähr 15—20 pro Minute. 
Schon leichte Reizung genügt, um diese Zahl um ein Bedeutendes 
zu steigern. Häufig steht die Atmung für kürzere oder längere Zeit 
beim normalen Tiere vollständig still. Da von E. Babak und 
seinen Mitarbeitern Foustka und Rotek (Babäk 1907, 1909) 
nachgewiesen wurde, dass sowohl der Sauerstoffgehalt als auch die 
Temperatur des Wassers von grosser Bedeutung für die Frequenz 
der Atembewegungen sind, indem O,-Mangel und erhöhte Temperatur 
den Rhythmus beschleunigen, müssen wir bei allen jenen Versuchen, 
_ wo uns der Einfluss der Gas- und Temperaturverhältnisse nicht inter- 
essiert, auf die Konstanz dieser Verhältnisse achten und dafür 
Sorge tragen, dass der O,-Gehalt und die Temperatur während eines 
und desselben Versuches sich nicht verändern, was sich ja leicht be- 
werkstelligen lässt. Wir haben aus diesem Grund verschiedene 
Versuchsreihen nie quantitativ verglichen. 


Unsere erste Frage ist: Haben irgendwelche Ganglien 
Einfluss auf die Frequenz der Atembewegung? 


1. Einfluss der Kopfganglien auf die Atemfrequenz. 


Wird einem Tiere der Kopf abgeschnitten, also der aus Cerebral- 
ganglion und Unterschlundganglion bestehende Schlundring exstir- 
piert, so beobachtet man eine sehr bedeutende Erhöhung der 
Atemfrequenz. Diese Erhöhung der Frequenz ist keine vor- 
übergehende (etwa auf Reizwirkung der Operation beruhende), 
sondern eine dauernde; sie hält bis zum Tode des Tieres, also 
tage- bis wochenlang an. Während die Frequenz bei normalen 
Tieren, bei den mittleren Versuchsbedingungen, unter denen sie ge- 
halten wurden (20—25° C. und O,;-haltiges, durchlüftetes Wasser), 
ungefähr 15—18 Atemzüge pro Minute betrug, betrug sie bei deka- 
pitierten Tieren ca. 56—40 pro Minute (Tab. 1). 


1) Babäk und Foustka, Pflüger’s Arch. Bd. 119. 1907. — Babak 
und Rotek, Pflüger’s Arch. Bd. 130. 1909. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 395 


Tabelle. 


Atemfrequenz 
pro Minute!) 


Tiernormal ones in... 0: 16 
Dasselbe Tier dekapitiert. . 37 


Diese Erhöhung der Frequenz ist keine unvermittelte und tritt 
nicht sofort nach der Operation auf, sondern es erfolgt ein ganz 
allmählicher, in der Regel ungefähr eine halbe Stunde dauernder 


Anstieg (Tab. 2). 
Tabelle 2. 


: Atemfrequenz pro 
Ze Minute 


Tier in der Rückenlage 


gefesselt 

5h 13’ normal 17 

das Tier wird dekapitiert 
5h 16 23 
5h 20’ 26 

’ 
5h 25 28 Atmung 
=: > ' 5 4 vertieft 
5h 40’ 37 
5h 44’ 38 


Nicht nur die Frequenz, sondern auch der Umfang der Atem- 
züge ist erhöht; zu mindest wurde niemals beobachtet, dass die 
Stärke der einzelnen Atembewegung gegenüber dem normalen Tiere 
abgenommen hätte. 

Die beim normalen Tiere so häufigen längeren und kürzeren 
_ Atemstillstände, die nach Babak und Foustka?) das Zeichen 
einer Apnöe sein sollen, fehlen beim dekapitierten Tiere, und nur 
selten beobachtet man kürzere, wahrscheinlich reflektorisch hervor- 
gerufene Atemstillstände. Dies muss gegenüber den Ansichten der 
eben genannten Autoren besonders hervorgehoben werden, nach 
welchen der Sauerstoffmangel den auslösenden Reiz für das Atem- 


1) Die Zählung der Atembewegung geschah gewöhnlich in der Weise, dass 
die Tiere auf einer Wachs- oder Korkunterlage in der Rückenlage mittelst ent- 
sprechend gesteckter Nadeln fixiert wurden. Ehe mit der Zählung begonnen wird, 
muss noch einige Zeit gewartet werden, da die Frequenz unmittelbar nach der 
Fixierung infolge der dabei vorgenommenen Reizung des Tieres bedeutend er- 
höht ist. Näheres über die Fixierung bei Babäk und Foustka, l. c. 

2) Babäk und Foustka,l. c. 


396 J. Matula: 


zentrum darstellen und Sauerstoffreichtum eine Apnöe bewirken 
soll (Babäk 1907). Bei der energischen und frequenten Atmung 
des kopflosen Tieres kann man nicht gut von Sauerstoffmangel 
sprechen; der Sauerstoffmangel kann also auch nicht der auslösende 
Reiz für die Atmung sein. Da aber der Einfluss des Sauerstoff- 
gehaltes des Wassers auf die Frequenz der Atmung unzweifelhaft 
ist, so wird man seine Wirkungsweise anders erklären müssen, wie 
noch näher untersucht werden soll. 

Das Cerebralganglion bzw. der Schlundring der Arthropoden 
wird allgemein als ein Hemmungszentrum betrachtet, was ja auch 
nach den hier vorliegenden Befunden gerechtfertigt erscheint. Das 
langsame, allmähliche Ansteigen der Frequenz nach der Dekapitierung 
stimmt aber gar nicht mit den allgemein geläufigen Vorstellungen 
über Hemmung, nämlich mit der Vorstellung von Hemmungsimpulsen, 
überein. Würden von den Kopfganglien aktive hemmende Impulse 
(die eventuell auch reflektorisch hervorgerufen sein können) aus- 
gehen, so müsste der Anstieg zur hohen Frequenz nach der Deka- 
pitierung ein plötzlicher, unvermittelter sein; dies ist aber, wie wir 
gesehen haben, nicht der Fall. Die Hemmung durch die’ Kopf- 
ganglien ist kein aktiver, d. h. kein reflektorischer Vorgang; die 
Ganglien wirken eben durch „ihre blosse Gegenwart“, wie dies von 
Jordan in so schöner Weise für „reflexarme Tiere“ gezeigt wurde 
(Jordan 1905). 

Man könnte noch dagegen einwenden: der Anstieg zur Atmung 
erfolge darum allmählich, weil durch die Operation ein Reiz gesetzt 
wird, der hemmend auf die Atmung wirkt, so dass erst mit dem 
allmählichen Abklingen des Reizes die Wirkung der Entfernung der 
Kopfganglien zur Geltung kommt, also der Anstieg ein ganz lang- 
samer ist. 

Dieser Einwand ist aber leicht durch Beobachtungen an Tieren 
zu beseitigen, bei denen die Operation zufällig so vorgenommen 
wurde, dass sie eine etwas länger andauernde Reizung der durch- 
schnittenen Schlundkommissuren verursachte. Man bemerkt dann 
sofort nach der Operation einen vorübergehenden Anstieg, nach 
-dessen Absinken ein neuerlicher Anstieg zur dauernden Frequenz- 
erhöhung führt. Die Tabelle 2a stellt ein freilich extremes Beispiel 
dieser nicht gerade häufig beobachteten Fälle dar. 

Wie sich die beiden Ganglien des Kopfes jedes einzeln für sich 
verhalten, wurde im speziellen nicht weiter untersucht. Jedenfalls 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 397 


aber wirkt alleinige Exstirpation des Cerebralganglions zum mindesten 
qualitativ in derselben Weise wie Abschneiden des ganzen Kopfes, 
wie in dem in Tabelle 3 wiedergegebenen Versuch zu ersehen ist. 


Tabelle 2a. 


: Atemfrequenz 

Zeit pro Minute 
Tier normal | 20 
sh 45’ dekapitiert — 
— 33 
= 37 
—_ 26 
— 25 
94 05’ 26 
9h 30’ 33 
105 00’ | 39 

Tabelle:3. 

; Atemfrequenz 

ze pro Minute 
3h 10’ Cerebralganglion wird E 

exstirpiert 

3h 20’ 24 
3h 50° 29 
4h.lo" 39 


2. Einfluss des ersten Thorakalganglions auf die 
Atemfrequenz. 

Zerstört man beim dekapitierten oder normalen Tier das erste 
Thoraealganglion, bzw. durchschneidet man die Kommissur zwischen 
I. und II. Thoracalganglion, so tritt momentan und ohne Übergang 
eine bedeutende Frequenzerniedrigung der Atmung auf. 
Dabei treten häufig längere und kürzere Pausen ein; selten ist die 
Atmung längere Zeit hindurch kontinuierlich; nur in einigen wenigen 
Fällen wurde mehrere Tage nach der Operation ein kontinuierlicher, 
aber sehr langsamer Atemrhythmus beobachtet (Tab. 4 u. 5). 


Tabelle 4. 
Atemfrequenz 
pro Minute 
Tier A vor 3 Tagen dekapitiert 4 
Tier B vor 2 Tagen dekapitiert 
und I. Thoracalganglion ex- 
stirpiert Saal... 7—8 (häufige Pausen) 


Beide Tiere wurden im nämlichen Gefäss gehalten und sind von gleicher Grösse 


398 J. Matula: 


Tabelle 5. 


Zeit | Atemfrequenz 


5h 55’ | Dekapitiertes Tier . . .... 38 


6% 00’ | Durchschneidung der Kommissur 
} zwischen ]J. u. II. Thoracal- 
ganclona 2... 13 


6h 05’ — 9 
6h 15’ — 7—8 (Pausen) 


Nicht nur die Frequenz ist vermindert, sondern auch der Um- 
fang des einzelnen Atemzuges ist gering. Die häufig auftretenden 
Stillstände der Atmung, die oft ziemlich lange dauern und scheinbar 
spontan, durch keinen äusseren Reiz verursacht, auftreten, können 
auf keiner Apnöe beruhen, da ja infolge der mangelhaften Atmung 
von einem Sauerstoffüberfluss absolut nicht die Rede sein kann. 
Trotz der bestehenden geringen Sauerstoffversorgung kommt es zu 
kürzeren und längeren Stillständen; der Sauerstoffmangel kann also: 
nicht als Auslösungsreiz auf das Atemzcntrum wirken. 

Von den anderen Thoracalganglien besitzt keines eine ähnliche, 
merkwürdige Funktion in bezug auf die Atmung wie das erste. 
Fxstirpation des zweiten oder dritten ändert an dem Resultate 
nichts mehr; die Atemfrequenz bleibt so niedrig, wie sie es nach 
Exstirpation des ersten Thoracalganglions war; es lässt sich weder 
eine deutliche Erhöhung noch Erniedrigung nachweisen, abgesehen 
von vorübergehenden, unmittelbar auf die Operation folgenden mini- 
malen Frequenzerhöhungen, welche eigentlich gar keine Frequenz- 
erhöhungen im eigentlichen Sinne des Wortes sind, sondern die 
Atmung ist kurze Zeit hindurch kontinuierlich, während sonst auf 
jeden Atemzug unregelmässige Pausen folgen. Gewöhnlich ist aber 
selbst von diesen kleinen, scheinbaren Frequenzerhöhungen nichts 
zu bemerken (Tab. 6 u. 6a [S. 399]). 

Es war naheliegend, daran zu denken, dass zum I. Thoracal- 
sanglion afferente Bahnen gehen, deren Erregungen reflektorisch die 
Atembewegungen beeinflussen oder gar auslösen. Da nun das erste 
Thoracalganglion zugleich das Ganglion des ersten Beinpaares ist, 
so ist es auch am wahrscheinlichsten, dass diese afferenten Impulse 
von Rezeptoren des ersten Beinpaares, vielleicht aber auch von denen 
der anderen Beinpaare, ihren Ausgang nehmen. Tatsächlich hat es 
sich gezeigt, dass nach Abschneiden des ersten Beinpaares 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 399 


Tabelle 6. 
ß Atemfrequenz 
Zei! pro Minute 
4h 46' Exstirpation des I. Bein- En 
ganglions 
4h 48’ 5 (Pausen) 
55h 10’ Exstirpation des Il. Bein- - 
ganglions 
5h 11’ 4 (Stillstand) 
5h 21’ Exstirpation des III. Bein- u 
2 ganglions 
h 
2 E ' 4} Pausen) 
Tabelle 6a. 
Zeit Atemfrequenz pro Minute 


Exstirpation des I. Beinganglions | = 


6h 15’ 7—8 (Stillstand) 

6h 22’ Exstirpation des II. Beinganglions = 

6h 32’ 12 (kontinuierl. Stillstand) 

6h 40’ Exstirpation des III. Beinganglions 12 

später (ganz unregelmässig lange 
Stillstände) 


oder nach Abschneiden aller Beinpaare, also nach Wegfall zum 
mindesten eines grossen Teiles dieser Impulse, die Atemfrequenz 
beim dekapitierten Tiere bedeutend vermindert wird, 
wenn auch, wie wir noch sehen werden, von einer reflektorischen 
Beeinflussung oder gar reflektorischen Auslösung der Atmung durch 
die von den Rezeptoren der Beine stammenden afferenten Impulse 
nicht geredet werden kann. Damit diese Erscheinung des Frequenz- 
abfalls deutlich eintritt, darf man bei Ausführung dieses Versuchs 
die Beine nicht gleich nach der Dekapitierung des Tieres abschneiden, 
sondern erst dann, wenn die auf diese Operation folgende Frequenz- 
erhöhung deutlich eingetreten ist (Tab. 7 [S. 400)). 

Zu dieser Tabelle ist zu bemerken, dass es fraglich ist, ob die 
weitere Erdniedrigung der Frequenz nach Abschneiden der Mittel- 
beine eine Folge dieser Operation ist, oder ob jene nicht auch ohne 
diese Operation im weiteren Verlaufe eingetreten wäre (vgl. Tab. 10). 
Die Erhöhung nach Abschneiden der Hinterbeine ist wohl nur eine 
Folge der traumatischen Reizung. 

Sehr instruktiv ist auch folgender Versuch: Zwei Tiere von 


gleicher Grösse und Atemfrequenz werden gleichzeitig dekapitiert 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 26 


400 J. Matula: 


Tabelle 7. 
. Atemfrequenz 
zeit pro Minute 
Tier vor 3 Tagen dekapitiert 
5h 40’ : 46 
'.5h 42’ Vorderbeine abgeschnitten 46 
5h 45' 30 
5h 50’ 24 
5h 57' Mittelbeine abgeschnitten 21 
6h 5' 15 
6h 20’ 13 
64 21’ Hinterbeine abgeschnitten br 
64h 30' 15 


und dem einen Tiere ausserdem noch die Vorderbeine abgeschnitten. 
Die Tiere werden zusammen in das gleiche Gefäss mit Wasser ge- 
setzt. Werden beide Tiere dann nach mehreren Stunden beobachtet, 
so tritt der Unterschied der Frequenzen sehr deutlich hervor, wie 
dies Tabelle 8 zeigt. 


Tabelle 8. 
Atem- 5 Atem- 
Zeit Tier A frequenz| Zeit Tier B frequenz 
pro Min.| pro Min. 
Ih 10’ bloss dekapitiert 20 9h 15’ | dekapitiert u. Vorder- | 

95 920' | 24 beine abgeschnitten 19 
2h 30' 36 Ih 20’ 21 
2h 30' 19 


Wichtig ist, dass diese Abnahme der Atemfrequenz nicht un- 
vermittelt und plötzlich, sondern langsam und allmählich ein- 
tritt, während dies bei Exstirpation des ersten Thoracalganglions 
nicht der Fall ist (Tab. 7 und 9). Es weist dies darauf hin, dass 
die von den Rezeptoren der Beine ausgehenden Impulse nicht 
reflektorisch auf die Atmung wirken, da sonst der Abfall der 
Frequenz ein ziemlich plötzlicher sein müsste. Wenn auch für 
Reflexe eine „after discharge“, ein Fortdauern des Fffektes über 
die Reizung hinaus charakteristisch ist (Sherrington 1906)!), so 
handelt es sich dabei höchstens um einige Sekunden, während das 
Absinken der Frequenz hier viele Minuten dauert. 


1) Sherrington, The integrative action of the nervous system p. 26—35. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 401 


Tabelle 9. 


Zeit Atemfrequenz 


pro Minute 

Tier normal 15 
4h 10’ Tier wird dekapitiert _ 
4h 36’ 32 
4h 48’ | Vorderbeine werden abgeschnitten = 
4h 50’ 30 
4h 55’ 24 
5h 47’ 22 
6h 30’ 23 


Um eine Verminderung der Frequenz zu erzielen, ist es nicht 
notwendig, die ganzen Vorderbeine wegzunehmen, sondern es genügt, 
wenn man bloss die Tarsalglieder der Vorderbeine, an denen ja die 
meisten und empfindlichsten Rezeptoren sitzen, wegschneidet, wie 
der folgende Versuch zeigt (Tab. 10): 


Tabelle 10. 
Zeit Atemfrequenz pro 
Minute 
92h 45' Tier dekapitiert 3 
2h 48’ Tarsen der Vorderbeine abgeschnitten —_ 
3h 45’ 30 
4h 7' 23 
6h 25' 22 
8h 50’ (früh 22 
nächsten Tages) 
sh 51’ Die ganzen Vorderbeine abgeschnitten — 
9h 0’ 22 
2h 45’ 22 
4h 0’ Alle übrigen Beine abgeschnitten — 
5h 52’ 28 


Wir sehen aus dem in Tabelle 10 angegebenen Versuche, dass 
der übrige Teil des Beines, sein Vorhandensein oder Fehlen keinen 
Einfluss auf die Frequenz der Atmung zu haben scheint; die Tarsen 
sind übrigens auch die einzigen Teile der Beine, welche Rezeptoren 
in einem grösseren Maassstabe besitzen. Wir sehen ferner, dass der 
Einfluss der beiden hinteren Beinpaare von geringer Bedeutung für 
die Frequenz ist; auch das umgekehrte Experiment, nämlich Ab- 
schneiden der beiden hinteren Beinpaare bei Vorhandensein der 
Vorderbeine, ruft keine deutliche Frequenzerniedrigung hervor. 


Die Frequenzerniedrieung nach Abschneiden der Vorderbeine 


oder auch aller Beinpaare ist aber nie so bedeutend wie nach 
26* 


402 J. Matula: 


Exstirpation des ersten Thoracalgauglions. Die Frequenz ist sogar 
eewöhnlich dauernd etwas höher als die des normalen, ruhenden 
Tieres. Wahrscheinlich kommen noch von anderer Seite, als vom 
ersten Beinpaare, derartige afferente Impulse zum ersten Thoracal- 
sanelion, wie auch noch gezeigt werden soll. Hervorzuheben ist, 
dass die Frequenzabnahme nach Abschneiden des ersten Beinpaares 
nur beim dekapitierten Tiere bemerkbar ist, während beim normalen 
Tier derartiges nicht deutlich beobachtet wurde. 

Sehr merkwürdig scheint mir folgende Beobachtung zu sein: 
Schneidet man einem dekapitierten Tiere alle Beine ab, so zeist 
das Tier zunächst die für ein dekapitiertes Tier ohne Vorderbeine 
charakteristische Frequenz von ca. 22 Atemzügen pro Minute. Nach 
mehreren Stunden beginnt die Atmung namentlich ihrem Umfang 
nach schwächer zu werden, und sehliesslieh steht die Atmung ganz 
still. Die Muskulatur des Abdomens ist vollständig erschlafft und 
atonisch. Die charakteristischen Reflexe des Hinterleibes (Krüm- 
mung, Längskontraktion) sind nicht mehr auslösbar, und binnen 
höchstens zehn Stunden geht das Tier zugrunde. Ich habe mich 
auf alle mögliche Weise bemüht, die Tiere am Leben zu erhalten, 
es ist mir aber nie gelungen. Solange noch ein Bein am Körper 
sich befindet, kann das Tier tagelang leben, wird dieses aber weg- 
genommen, so geht das Tier in kurzer Zeit zugrunde. Tiere ohne 
Kopf mit nur einem Beinpaar, sowie Tiere mit Kopf ohne Beine 
habe ich tagelang leben gesehen, wobei die Beinstummel sich leb- 
haft bewegen. Schneidet man den Kopf bzw. das einzige Beinpaar 
ab, so werden die Tiere in mehreren Stunden atonisch, die Bein- 
stummeln (Hüftglieder) bewegungslos, und schliesslich erfolgt der 
Tod. Die Tabellen 11 und 11a zeigen sehr schön das typische 
Verhalten. Auch blosse Weenahme der Tarsen aller Beine beim 
dekapitierten Tiere hat, soweit meine wenigen Versuche über diese 
spezielle Frage ausnahmslos zeigen, den Tod unter den nämlichen 
Symptomen einer allgemeinen Muskelatonie und reflektorischen Un- 
erregbarkeit zur Folge. 

Ein „Atemzentrum* ist das erste Thoracalganglion jedenfalls 
nicht. Auch seine afferenten Bahnen scheinen nicht zum affereuten 
Teil des Reflexbogens der Atemrhythmik zu gehören; denn auch nach 
Exstirpation des ersten Thoracalganglions geht die Atmung weiter, 
wenn auch mit grosser Erniedrigung der Frequenz. Die Bedeutung 
des ersten Thoracalganglions liegt in etwas anderem, wie noch ge- 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 403 


nauer ausgeführt werden wird. Die afferenten Impulse zur Atmung 
verlaufen aber auf anderen Wegen. 


Tabelle 11. 
Zeit Tier A Atemfrequenz 
pro Minute 
Tier dekapitiert und I. u. II. Beinpaar abgeschnitten 24 
25h 15’ III. Beinpaar abgeschnitten — 
3h 40’ 25 
5h 5’ 20—25 
— Atmung schwach, unregelmässig. Hüftglieder un- 
beweglich EN 
5h 35’ Tier atonisch, reaktionslos 0 
Nächsten Tag tot aufgefunden | 
Tabelle 1la. 
Zeit Tier B Atemfrequenz 
pro Minute 
Tier, dem alle drei Beine abgeschnitten wurden 10—14 
9h 30’ Tier wird dekapitiert >21 
10h 22’ 24 
220 0 


Tier reaktionslos und geht zugrunde 


3. Das Atemzentrum und die afferenten (Auslösungs-) 
Impulse der Atmung. 


Exstirpiertt man beim normalen oder dekapitierten Tiere das 
letzte Abdominalganglion, so ist die Atmung, gleichgültig ob nun 
das erste Thoracalganglion vorhanden ist oder nicht, für immer er- 
loschen. Durchschneidet man den Bauchstrang zwischen letztem 
und vorletztem Abdominalganglion, so geht die Atmung in den 
letzten drei Segmenten, welche vom Abdominalganglion versorgt 
werden, fort; alle anderen Segmente aber nehmen aktiv an der 
Atmung nicht teil. Auch losgelöst vom Körper können die vom 
letzten Abdominalganglion versorgten Segmente Atembewegungen 
ausführen (Luchsinger'). Es fragt sich, wie wirkt das letzte 
Abdominalganglion? Ist es ein automatisches oder aber reflek- 
torisches Zentrum, und was sind im letzteren Falle seine afferenten 
Bahnen? Das Experiment lehrt uns, dass das letzte Abdominal- 
ganglion ein Sammel- bzw. Durchgangspunkt von afferenten Bahnen 


1) Luchsinger, Pflüger’s Arch. Bd. 22. 1880. 


404 J. Matula: 


für die Auslösung der Atembewegung ist, dass also die Atembewegung 
keine Automatie, sondern ein reflektorischer Vorgang ist. Denn 
schneidet man das letzte Abdominalsegment (das letzte Abdominal- 
sanglion liegt im drittletzten Hinterleibssegment), welches die spitzen 
Analstacheln und den After mit der dreiteiligen bei der Atmung sich 
rhythmisch öffnenden und schliessenden Analklappe enthält, weg, so 
tritt trotz des Bestehens des letzten Abdominalganglions dauernder 
Atemstillstand ein. Die Analstacheln sowie die Analklappe sind 
sehr empfindliche Organe, die jedenfalls reichlich mit Rezeptoren 
besetzt sind. Die Analstacheln tragen lange feine Borsten, wie 
diese für die Hautrezeptoren der Insekten charakteristisch sind, und 
deren leise Berührung schon ein energisches Zusammenklappen der 
Stacheln hervorruft. Um Atemstillstand hervorzurufen, müssen auch 
die äusserst empfindlichen Analklappen weggeschnitten werden; denn 
blosses Abschneiden der Analstacheln lässt die Atmung noch be- 
stehen. 

Wir müssen also schliessen, dass von diesen Rezeptoren aus 
die, die Atmung auslösenden Impulse, ihren Anfang nehmen, 
und dass bei Abschneiden des letzten Segmentes der Wegfall dieser 
Impulse die Sistierung der Atmung bedingt. Würden aber auch 
durch das erste Thoracalgangliou derartige afferente Bahnen des 
Atmungsreflexes verlaufen, so müsste die Atmung auch nach Exstir- 
pation des Abdominalganglions weiterbestehen; dies ist aber nicht 
der Fall. Die afferenten Bahnen zum ersten Thoracaleanglion ge- 
hören demnach nicht zum afferenten Teil des Reflexmechanismus 
der Atmung. 

Als ausschliessliches Atemzentrum kann man das letzte Ab- 
dominalganglion nicht ansehen; es ist nur das Atemzentrum für die 
von ihm versorgten Atemmuskeln. Ein einheitliches Atemzentrum 
gibt es hier gar nicht, sondern wir haben es mit einer Reihe koordi- 
nierter, gleichzeitig arbeitender Zentren zu tun, nämlich mit so viel 
Atemzentren, als Bauchstrangganglien die Atemmuskulatur inner- 
vieren; denn auch nach Exstirpation des letzten Abdominalganelions 
lassen sich koordinierte Atembewegungen hervorrufen, wenn das Tier 
dorsal aufgeschnitten und der freigeleste Bauchstrang schwach ge- 
reizt wird. Häufig genügt die blosse Berührung der freigelesten 
Ganglienkette mit der Luft, um eine Reihe koordinierter Atem- 
bewegungen hervorzurufen. Die Möglichkeit oder besser der Mechanis- 
mus, der zur Vollführung von koordinierten Atembewegungen not- 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 405 


wendig ist, ist auch nach Exstirpation des letzten Abdominalganglions 
noch vorhanden; es fehlt nur der afferente Impuls, der diese Maschine 
in Tätigkeit setzt, und der von den Rezeptoren des letzten Hinter- 
leibsegmentes seinen Weg zum letzten Abdominalganglion nimmt. 

Die adäquaten Reize für diese Rezeptoren sind wahrscheinlich 
die leichten, beständig vor sich gehenden Bewegungen des Wassers. 
Leichtes Blasen auf das Wasser, in dem das Tier sich befindet, ge- 
nügt, um bei Atemstillstand eine oder mehrere Atembewegungen 
auszulösen. Der Auslösungsreiz ist also wahrscheinlich ein be- 
ständiger und auch in seiner Intensität ein konstanter. Wahr- 
scheinlich spielt auch die Erregung dieser Rezeptoren durch die 
Atembewegung selbst, d.h. durch das bei der Atmung in den Mast- 
darm ein- und ausströmende Wasser, eine grosse Rolle, in dem jeder 
Atemzug auch zur Auslösung des folgenden beiträgt. 

Chemische Reize, wie Gasgehalt des Wassers, scheinen auf diese 
Rezeptoren absolut nicht zu wirken, da selbst die stärksten chemischen 
Reize, die eingreifende Schädigungen des Tieres hervorrufen, diese 
Rezeptoren nicht beeinflussen, während schon geringe mechanische 
Reizung derselben exspiratorischen Atemstillstand reflektorisch auslöst. 

Mechanische Reizung als Auslösungsreiz für Atembewegungen 
finden wir ja auch bei Wirbeltieren, wie es die schönen Unter- 
suchungen von Bethe für die Haifische wahrscheinlich gemacht 
haben, wenn dies von anderer Seite auch wieder bestritten wird 
(Bethe 1903, Zusammenfassendes bei Baglioni 1910) ). 


4, Die Beeinflussung der Atmung durch Reize. 


Wir haben nun die Veränderungen der Atemfrequenz durch 
‚Reizung des Tieres und die Beziehungen, die die Ganglien 
zu diesen Frequenzänderungen haben, zu besprechen. 

Entsprechende Reizung eines normalen oder dekapitierten Tieres 
führt unmittelbar nach Aufhören der Reizung zu einer maximalen, 
vorübergehenden Erhöhung der Atemfrequenz. Während der Reizung 
tritt gewöhnlich eine nicht vollständige, reflektorische Hemmung der 
Atmung ein, die uns hier nicht weiter interessiert. Gereizt wurde 
gewöhnlich durch Anlegen der Elektroden des Induktoriums an 
die abdominale Bauchwand des in der Rückenlage unter Wasser 


1) Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. 1903. — 
Baglioni, Ergebnisse der Physiologie Bd. 10. 1910. 


406 J. Matula: 


gefesselten Tieres. Besonders beim normalen Tiere ist die Steigerung 
der Atemfrequenz sehr auffallend und schon durch ganz leichte 
mechanische Reize hervorzurufen. Die blosse Fixierung des Tieres 
in der Rückenlage, jede Abwehrbewegung desselben gegen die 
Fesselung, genügt, um die Frequenz für kürzere Zeit hindurch um 
ein bedeutendes zu erhöhen (Tab. 12). 


Tabelle 12. 

Zeit Normales Tier 
9h 47' Tier gefesselt, in Ruhe 15 
9h 49' Abwehrbewegungen des — 

Tieres gegen seine Fesseln 

9h 50’ 25 
10h 05’ 19 
10h. 07’ Abwehrbewegungen — 
10h 08’ 37 
10h 09’ 26 
10h 15’ 21 
10h 17' 19 


Noch bedeutender ist das Ansteigen der Frequenz bei elektrischer 
Reizung, wobei oft ein Anstieg um den mehr als dreifachen Wert 
der normalen Ausgangsfrequenz erzielt werden kann (Tab. 15). 
Beim dekapitierten Tiere ist die Frequenzerhöhung nicht so gross, 
da die Frequenz ohnehin sehr hoch ist; jedoch ist die Steigerung 
immer sehr deutlich wahrzunehmen (Tab. 13) und namentlich, wenn 
die Ausgangsfrequenz etwas geringer ist, oft sehr beträchtlich. Das 
Maximum der Frequenz nach Reizung ist beim normalen wie beim 
dekapitierten Tiere von nahezu gleicher Höhe (Tab. 13 [S. 407]). 

Aus dem Versuche in Tabelle 13 ersehen wir aber noch ein 
interessantes Verhältnis, welches zwischen den Zeiten besteht, welche 
in beiden Fällen benötigst werden, um die Ausgangsfrequenz zu 
erreichen. Beim normalen Tiere geschieht dies in unserem speziellen 
Falle in S, beim dekapitierten Tiere in 16 Minuten, obwohl der 
Intervall zwischen Ausgangsfrequenz und erreichtem Maximum im 
ersteren Falle mehr als dreimal so gross ist wie im letzteren Falle. 
Die Abfallsgeschwindigkeit der Frequenz ist beim normalen Tiere 
in unserem speziellen Falle ca. achtmal so gross wie beim dekapi- 
tierten Tiere. Zur Veranschaulichung dieses Verhältnisses diene die 
folgende Kurve, welche die Werte der Tabelle 13 graphisch dar- 
stellt, indem als Abszisse die Zeit, als Ordinate die Frequenz ein- 
getragen wurde (Fig. 3). 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 407 


Tabelle 13. 


5 Atemfrequenz 
N pro Minute 
10h 20’ normales Tier 19 
10h 23’ Abdomen elektrisch ge- —_ 
reizt (R.-A. = 11 cm, 
Zeit = 60 sec) 
10h 24 50 
10h 25’ 38 
10h 26’ 29 
10h 27’ 27 
10h 28’ 24 
10b 31’ 19 
Nu 11’ Tier wird dekapitiert — 
2h 30 43 
2h 44’ Abdomen gereizt (R.-A. = _ 
nie ll cm, Zeit = 60 sec) R 
45 5 
2h 46’ 52 
2h 50’ ol 
2h 53’ 47 
2h 58’ 46 
3h 00’ 43 


ao a, a ge 46 


Normales Tier 
Te ——— Dekapilierles Tier 


Fig. 3. Kurve des Abfalls der durch Reizung erhöhten Frequenz beim 
normalen und dekapitierten Tiere. 
Wir sehen auch, dass das Maximum der durch Reizung des 
Tieres erhöhten Frequenz längere Zeit beibehalten wird, während 
beim normalen Tiere ein sofortiger, rascher Abfall erfolgt. Der 


408 J. Matula: 


normale oder, besser gesagt, der Ausgangszustand wird beim 
normalen Tiere also relativ und absolut schneller 
hergestellt als beim dekapitierten. 

Es fragt sich weiter, welcher Teil des Zentralnervensystems ist 
an dieser Beschleunigung beteilist. Und wieder zeigt uns die nähere 
Untersuchung die grosse und merkwürdige Bedeutung des ersten 
Thoraealganglions für die Atmung. Nach Exstirpation des ersten 
Thoracalganglions ist es unmöglieh, durch irgendwelche Reizung des 
Tieres eine Frequenzerhöhung zu erzielen (Tab. 14). 


Tabelle 14. 


> Atemfrequenz 
Zeit pro Minute 
Tier dekapitiert und 
Vorderbeine abgeschnitten 
4h 33’ 23 
4h 35’ Abdomen elektrisch ge- — 
reizt (R.-A. = 12 cm, 
Zeit —= 60 sec) 

4h 36’ 32 

4h 55' 24 

5h 00’ erstes Thoracalganglion — 
exstirpiert 

5h 05’ 15 (unregelmässig) 

5h 09 Reizung wie oben. — 
R.-A. —= 12 

95,10, 12 

5h 14' Reizung wie oben. — 
R.-A. — 11 

5h 15’ 12 

5h 23’ Reizung wie oben. 
RA. — 210 

5h 24 12 

ah 25’ 15 

5h 30' Rechtes Mittebein elek- u 
trisch gereizt 

5h 31’ 13 


Wir sehen aus Tabelle 14, dass eher von einer Frequenz- 
verminderung als von einer Frequenzerhöhung gesprochen werden 
könnte. Das erste Thoracalganglion ist also ein Mechanismus, durch 
den erst eine Frequenzerhöhung der Atmung bej Reizung des Tieres 
ermöglicht wird. Die. Frequenzerhöhung muss also in Beziehung 
zu den afferenten Impulsen stehen, welche das erste Thoracal- 
ganglion erhält. Diese Impulse können dem Ganglion bei Reizung 
einer beliebigen Körperstelle zugesendet werden; denn sowohl bei 
Reizung irgendeines Beinpaares als auch bei Reizung des Abdomens 
tritt bei Vorhandensein des ersten Thoracalganglions eine deutliche 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 409 


Frequenzerhöhung auf. Von allen Teilen des Körpers erhält somit 
das erste Thoracalganglion jene für die Atmung so bedeutungsvollen 
Impulse, die dennoch nieht zum afferenten Teil des Reflexbogens 
der Atmung gehören; denn 1. tritt die frequenzerhöhende Wirkung 
dieser Impulse erst nach Aufhören der Reizung ein; ihr reflektorischer 
Effekt ist aber eine mehr oder minder vollständige Hemmung der 
Atmung; 2. nach Exstirpation des letzten Abdominalgangelions oder 
nur nach blossem Abschneiden des letzten Körpersegmentes hört die 
Atmune definitiv auf, trotz Vorhandenseins jener Erregungen, wie 
sie auch fortbesteht trotz Fehlens derselben. 


5. Reflektorische Hemmung der Atmung. 


Die Atmung kann auf mancherlei Weise reflektorisch gehemmt 
werden. 

Nimmt man ein normales oder dekapitiertes Tier aus dem 
Wasser, so tritt sofort Atemstillstand ein. Wieder ins Wasser gesetzt 
beginnen die Atembewegungen nach kurzem Stillstand von neuem. 
Ist aber Luft in den Darm eingedrungen, so dauert der Stillstand 
länger an, und die Atmung beginnt erst dann wieder, wenn die Luft 
aus dem Darm entfernt wird. Sehr deutlich lässt sich zeigen, dass 
diese Hemmung vom letzten Analsegment ausgelöst wird. Hängt 
man nämlich ein Tier (normal oder dekapitiert) in vertikaler Lage 
auf, so dass nur das Analsegment ins Wasser taucht, so atmet das 
Tier in dieser Stellung ruhig weiter (wenn auch anscheinend mit 
etwas geringerer Frequenz). Zieht man das Tier nun ganz aus dem 
Wasser heraus, so steht die Atmung momentan still, und die drei 
Analstacheln schliessen sieh, eine einheitliche Spitze bildend. Es 
ist dieser Versuch eine neuerliche Bestätigung dafür, dass die 
afferenten Impulse zur Atmung von den Rezeptoren des letzten Anal- 
segmentes ihren Ausgang nehmen. Zugleich zeigt er uns, dass die 
Hemmung der Atmung in diesem Falle von der nämlichen Stelle 
erfolgt, von der die afferenten Erregungsimpulse zur Atmung ihren 
Ausgang nehmen. Der schwache, kontinuierliche Reiz der leisen 
Bewegungen des Wassers löst die Atmung aus; die stärkere Reizung 
derselben Stellen, wie dies beim Herausziehen aus dem Wasser ge- 
schieht, hemmt die Atmung. Auch wenn wir bei einem im Wasser 
rubig atmenden Tiere die Analstacheln an ihrer Innenseite durch 
Berühren mit einer Nadel leicht reizen, so tritt Hemmung der 
Atmung ein. 


- 410 J. Matula: 


Wenn es sich herausstellen sollte, dass Hemmung und Erregung 
der Atmung durch die gleichen Rezeptoren ausgelöst werden, dass 
also leichte Erregung derselben die Atmung veranlasst, stärkere hin- 
gegen dieselbe hemmt, so hätten wir hier wieder ein schönes Bei- 
spiel für die Erscheinung der „Reflexumkehr“, welche zuerst von 
v. Uexküll bei Seeigeln beobachtet wurde. (Uexküll, 1899 
u. 1900.) ') 


Mit Atmuneshemmung sind auch alle Reflexe verbunden, die 
in seitlichen Krümmungen des Hinterleibes bestehen (z. B. die Ab- 
wehrbewegungen). 


Es wurden auch Versuche angestellt, um zu untersuchen, ob 
auch chemische Substanzen im Atemwasser hemmend auf die Atmung 
wirken, wie dies ja z. B. bei den Säugetieren vorkommt, bei denen 
ja viele, namentlich schleimhautreizende Gase und Dämpfe, reflektorisch 
Atemstillstand bewirken. Es hat sich hier die merkwürdige Tat- 
sache herausgestellt, dass selbst die stärksten chemischen Reize die 
Atınung reflektorisch nicht beeinflussen, sondern die betreffenden 
Lösungen der verwendeten Substanzen ungehindert in den Mastdarm 
eingepumpt werden, und die Atmung so lange fortgeht, bis durch 
Resorption oder Schädigung der Darmwand die Lösung in die Leibes- 
höhle gelangt und durch direkte Einwirkung auf Muskeln und Nerven 
der Atmung und dem Leben des Tieres ein Ende macht. Wir 
können die Tiere in Ammoniak-, Salzsäure-, Alkohollösungen von 
hohen Konzentrationen, in stark hypertonische Salzlösungen geben, 
die Atmung wird mit gleicher oder sogar beschleunigter Frequenz 
fortgesetzt und steht erst still, wenn die Schädigung bereits eine 
irreparable ist (Tab. 15). 

Weder im letzten Analseement noch in der Darmwand sind 
demnach Rezeptoren vorhanden, die auf chemische Reize reagieren 
und bei schädlichen chemischen Einflüssen diese durch eine zweck- 
entsprechende, reflektorische Atemhemmung unschädlich machen 
würden. Schliesslich ist ein solcher Hemmungsreflex auch nicht not- 
wendig, denn in der Natur wird eine Libellenlarve kaum jemals 
Gelegenheit zur Auslösung eines solchen Reflexes bekommen. 


N v. Uexküll, Zeitschr. f. Biol. Bd. 37 u. 39. 1899 u. 1900. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. A411 


Tabelle 15. 


| Atemfrequenz 


Tier I. 


In reinem Wasser. . . 8 Atemzüge in 30 Sek. 

In 30°%/oigem Alkohol . .| 6 5 

In reinem Wasser... . 2) R role, 

In 50°%oiger NH;-Lösung. | Tod nach einigen kräftigen 
| Atemzügen 


» ” ” 


Tier I. 


In reinem Wasser. . . .| 5 Atemzüge in 30 Sek. 
In 15 %/oiger NH3-Lösung. 7 r DE 
Im weiteren Verlaufe treten 
schwere, zum Tode führende 
Störungen auf. 


Tier II. 
In reinem Wasser. . . .| 12 Atemzüge in 30 Sek. 
In 6°%oiger NH,CI-Lösung | 13 5 alle, 
InS@\Vasserean. rs: 12 5 SR, 
In 5 /oiger CuSO,-Lösung | 7 30 


” ” ” 
nachher sind Störungen des 
Tieres bemerkbar. 


6. Die Wirkung des Sauerstoffmangels auf die Atem- 
frequenz. 


Wie schon oben erwähnt, haben E. Babäk und O.Foustka!) 
eine Untersuchung über den Auslösungsreiz der Atembewegungen 
bei Libellenlarven veröffentlicht, in der sie zeigten, dass Sauerstoff- 
mangel eine dyspnöeartige Erhöhung der Atemfrequenz herbeiführt, 
während im umgekehrten Falle bei Sauerstoffreichtum die Atem- 
frequenz verlangsamt und häufig von längeren Pausen unterbrochen 
wird, also apnöisch erscheint. Die genannten Forscher schlossen 
daraus und aus einigen anderen Versuchen mit Kohlensäure, „dass 
der Sauerstoffmangel als der eigentliche Reiz der respiratorischen 
Zentralorgane anzusehen ist“, und „der Sauerstoffgehalt der Zentren 
eigentlich und sozusagen ursprünglich die Tätigkeit des Atemzentrums 
zu bestimmen scheint“ (1907 p. 547). In einer zweiten, sehr inter- 
essanten Arbeit, die Babäk in Gemeinschaft mit Rotek?) 
ausführte, und die sich mit dem Temperaturkoeffizienten der Atem- 
rhythmik der Libellenlarven bei Sauerstoffreichtum und Sauerstoft- 
mangel beschäftigte, fanden die Autoren, dass der Temperatur- 


1) Babäk und Foustka, |. c. 
2) Babäak und Rotek,l. ce. 


AD: J. Matula: 


koeffizient bei Sauerstoffmangel grösser ist als bei Sauerstoffreichtum. 
Dadurch glaubt Babäk seine Ansicht, dass der O,;-Mangel den eigent- 
lichen Atemreiz darstellt, aufs neue bestätigt; es ist das Atemzentrum 
der Libellenlarven, der Typus eines „sekundär-automatischen“ Atem- 
zentrums, d.h. eines Atemzentrums, dessen Tätigkeit durch O,-Mangel 
angeregt und durch den O,-Gehalt des umgebenden Mediums äusserst 
fein beeinflusst wird, im Gegensatz zu den „primär-automatischen“ 
Atemzentren, die wahrscheinlich „phylogenetisch älter“ sind, und 
die Babäk in den, die Kehlbewegungen der Urodelen (Salamander usw.) 
beherrschenden Zentren gefunden hat; diese „primär-automatischen“ 
Zentren werden vom Sauerstoffgehalt des umgebenden Mediums nicht 
beeinflusst '). 

- Unsere Experimente widersprechen aber der Auffassung, dass 
der O,-Mangel der auslösende Reiz für das Atemzentrum ist; denn 
wir haben gesehen: 


l. dass nach Dekapitierung oder auch nach blosser Exstirpation 
des Cerebralganglions die Atemfrequenz des Tieres dauernd 
erhöht ist, und dass trotz dieser reichlichen Ventilierung des 
Zentralnervensystems mit Sauerstoff (denn die Tiere befanden sich 
ja in O,-haltigem, durchlüftetem Wasser) niemals eine Abnahme 
der Atemfrequenz und selten ein auch nur kürzerer Atemstill- 
stand sich beobachten lässt, also von apnöischen Erscheinungen 
keine Rede sein kann; 

2. dass nach Exstirpation des ersten Thoracalganglions die Atmung 
eine dauernd erniedriete, häufig von sehr langen Stillständen 
unterbrochene Frequenz zeigt, so dass demnach trotz geringer 
Versorgung der Atemzentren mit Sauerstoff es nicht zur ge- 
ringsten Andeutung einer Dyspnöe kommt, sondern die Atmung 
einen apnöischen Charakter aufweist; 

3. dass nach Exstirpation des letzten Abdominalganglions oder 
nach blossen Abschneiden des letzten Analsesmentes mit 
seinen Rezeptoren die Atmung definitiv erlischt, obwohl ja 
noch die Atemzentren vorhanden sind und bei direkter Bauch- 
strangreizung Atembewegungen ausgelöst werden können. 
Daraus haben wir geschlossen, dass die Reize, welche die 
Rezeptoren des letzten Abdominalsegmentes treffen, die Atem- 
rhythmik auslösen. 


1) Babak und Kühnova, Pflüger’s Arch. Bd. 130. 1909. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 413 


Nun ist es aber nach Babäk’s Unteruchungen sicher, dass die 
Atemfrequenz sich je nach dem Sauerstoffgehalt des Wassers beim 
normalen Tiere verschieden verhält, dass sie bei O,-Mangel eine 
hohe dyspnöeartige, bei O,-Reichtum eine niedrige apnöeartige 
Frequenz zeigt. 

Es fragt sich nur, in welcher Weise und auf welchen Teil des 
Zentralnervensystems wirkt der O,-Mangel? Aus unseren Experi- 
menten haben wir indirekt geschlossen, dass der O,;-Mangel nicht 
auf das Atemzentrum, also nicht auf die Abdominalganglien wirken 
kann; er kann aber auch nicht auf das erste Thoracalganglion 
wirken. Es bleiben also nur die Ganglien des Kopfes übrig, in 
welche wir den Angriffspunkt des Sauerstoffmangels, also auch den 
Sitz der Regulation der Atmung nach dem Sauerstoffgehalt des 
Mediums verlegen müssen. 

Um dies direkt zu beweisen, wurden die nun folgenden Ver- 
suche ausgeführt. Es wurden normale Tiere, Tiere ohne Cerebral- 
sanglion, dekapitierte Tiere und Tiere, denen das erste Thoracal 
exstirpiert war, zunächst in sauerstoffhaltiges, durchlüftetes Wasser 
gebracht und ihre Atemfrequenz bestimmt; hierauf werden die Tiere 
in ausgekochtes, sauerstofffreies Wasser versetzt und nach längerem 
Verweilen darin gleichfalls ihre Atemfrequenz bestimmt. Sind unsere 
indirekten Schlüsse aus den obigen Versuchen richtig, so muss die 
Frequenz, wenigstens beim dekapitierten Tiere und beim Tiere ohne 
erstes Thoracalganglion sowohl in O;-haltigem als auch in O,-freiem 
Wasser im wesentlichen dieselbe sein. Die Tiere wurden einzeln 
in Glasschalen beobachtet, die je nachdem mit O;-haltigem bzw. 
O,-freiem Wasser gefüllt waren. 

Die Temperatur des O,-haltigen und O,-freien Wassers war 
während eines Versuches, dessen Resultate miteinander verglichen 
wurden, natürlich die gleiche. Es wurde immer Wasser verwendet, 
das längere Zeit bei Zimmertemperatur gestanden war, also ge- 
_ wöhnlich eine Temperatur von 22—25° C. aufwies. Von einer 
Fixierung der Tiere wurde abgesehen, um Reizung zu vermeiden, 
die natürlich wieder die Frequenz beeinflussen würden. Es wurde 
den Tieren ein Stein oder Holzstab ins Wasser gelegt, an dem sie 
sich anklammern konnten; die Tiere verhalten sich dann ruhig, und 
man kann bei geeigneter Stellung des Tieres bequem die Zählungen 
vornehmen. Die erhaltenen Resultate entsprachen vollkommen 


unseren Erwartungen, wie die nachfolgenden Tabellen es beweisen. 
(Tabelle 16 u. 17.) 


414 J. Matula: 


Tabelle 16}). 


Versuchs: Atemfrequenz pro Minute 

nummer [in O,-haltigem Wasser | in O,-freiem Wasser 
Normales Tier .... . 1 14 39 
= ie REST ni 2 23 39 
“ A CHEN. 32) 32 58 
Tier ohne Cerebralganglion 4 27 27 
Dekapitiertes Tier. . . 5 22 22 
s Er 6 3l 32 
E NE Be. 7 34 34 
5 re 8 29 30 

2 „ mit ab- 

geschnitt. Vorderbeinen ) 22 26 
Tier ohne I. Thoracalgangl. 10 10 14 
el: 5 11 16 14 
BEL ERT. a 12 18 17 
ss 3 13 11 11 


Tabelle 17. 
(Durchschnittswerte der Tab. 16.) 


Atemfrequenz pro Minute 


in Ö,-haltigem Wasser | in O,-freiem Wasser 


NormalestDier ae. ee 23 + 
Tier ohne Cerebralganglion . ... . 27 27 
iersdekapitiertn. 2. eK: 27 29 
Tier ohne I. Thoracalganglion.. . . 14 14 


Wir sehen aus diesen Tabellen, dass nur beim normalen Tier 
die Atemfrequenz bei O,-Mangel erhöht wird, während sie bei allen 
operierten Tieren und auch beim Tier ohne Cerebralganglion sich 
nieht merklich ändert, sondern in sauerstoffhaltigem und in sauer- 
stofffreiem Wasser die gleiche ist. Wohl kann man kleine Schwan- 
kungen, sowohl nach oben als auch nach unten beobachten, aber 
sie sind nie bedeutend und auch nicht konstant; es ist überhaupt 
unwahrscheinlich, dass dies dem Sauerstoffmangel zuzuschreiben ist, 
denn man beobachtet Derartiges in oft viel höherem Maasse in 
O,-haltigem Wasser. In jedem Fall sind auch die zu beobachtenden 


1) Die Zahlen dieser Tabelle sind Mittelwerte aus ca. 2—4, während einer 
halben bis ganzen Stunde gemachten Messungen. 

2) Das Tier Nr. 3 gehörte nicht der Gattung Aeschna, sondern der Gattung 
Libellula an. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 4]5- 


kleinen Steigerungen, die nie konstant sind (und im höchsten Falle 
vier betrugen), gecen die mächtige Frequenzerhöhung des normalen 
Tieres, die das Dreifache der Frequenz im Sauerstoffmangel betragen 
kann, verschwindend gering. 

Durch diese Versuche ist also direkt nachgewiesen, dass der 
ÖO,-Mangel, sofern er auf die Atmung wirkt, diese nur indirekt 
vermittelst des Gehirneangelions beeinflusst, während 
er alle tieferen Zentren, also auch die Atemzentren, unbeeinflusst lässt. 
Demnach ist die Ansicht Babak’s, dass das Atemzentrum der 
Libellenlarven ein „sekundär automatisches“ ist, nicht richtig; es ist 
vielmehr ein typisch „primär-automatisches“, um Babäk’s, meiner 
Ansicht nach, nicht sehr glücklich gewählten Ausdruck zu gebrauchen; 
ich sage, diese Bezeichnung ist nicht sehr glücklich gewählt, denn 
zunächst ist es noch immer fraglich, ob es überhaupt automatische 
Bewegungen gibt, und dann sind die Atembewegungen der Libellen- 
larven, wie ich nachgewiesen zu haben glaube, tatsächlich Reflex- 
bewegungen. Indem das Tier aber durch den empfindlichen 
Regulationsmechanismus, den es im Cerebraleanglion besitzt, befähiet 
ist, seine Atmung auf den Sauerstoffgehalt des Atemwassers ein- 
zustellen, erweckt es den Anschein, als ob der O,-Mangel der Aus- 
lösungsreiz für die Atembeweguns sei. 

Die Wirkung des Sauerstoffmangels ist also nur eine indirekte; 
sie ist auch keine reflektorische, ebenso wie die Wirkung des ersten 
Thoracalganeiions keine reflektorische ist. Vielmehr werden wir 
annehmen müssen, dass das Cerebralganglion oder gewisse Teile 
desselben durch den Sauerstoffmangel eine Veränderung erfahren, 
welche Veränderung auf die Tätiekeit des ersten Thoracaleanglions 
derart einwirkt, dass der frequenzbeschleunigende Eiufluss des ersten 
Thoraealganglions in höherem Maasse zur Geltung kommt. Ein Tier 
in O,-freiem Medium verhält sich, soweit es seine Atmung anlangt, 
wie ein dekapitiertes Tier oder wie ein Tier ohne Cerebralgangelion, 
bei welch letzterem die Atmung unabhängig vom Sauerstoffmangel 
erhöht ist. Es liegt also nahe anzunehmen, dass bei einem Tier 
im Sauerstoffmangel die Verbindung mit dem Cerebralganglion und 
erstem Thoracaiganglion auf irgendeine Weise ausser Funktion 
gesetzt wird, natürlich nur so weit, als es die Atmung betrifft. Wie 
dies theoretisch zu erklären ist, wird noch weiter unten auseinander- 
gesetzt werden. 


Hier wollen wir nur noch den Nachweis führen, dass die 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 27 


416 J. Matula: 


Frequenzerhöhung nach Dekapitierung und bei Sauerstoffmangel im 
Wesen das nämliche Phänomen ist. Das Mittel zu diesem Nachweis 
besitzen wir in dem von Babäk!) entdeckten Unterschied zwischen 
dem Temperaturkoeffizienten der Atemrhythmik bei Sauerstoff- 
reichtum und dem bei Sauerstoffmangel. Babäk fand nämlich, wie 
schon oben erwähnt wurde, dass der Temperaturkoeffizient der Atem- 
rhythmik des normalen Tieres bei Sauerstoffmangel grösser ist als 
bei Sauerstoffreichtum. Wenn nun nach unserer Ansicht die Frequenz- 
erhöhung beim dekapitierten Tiere und beim Tier im Sauerstoff- 
mangel im Wesen auf den nämlichen Grundlagen beruht — d.h. 
die Verbindung zwischen Cerebral- und erstem Thoracalganglion 
ausser Funktion gesetzt ist —, so muss beim dekapitierten Tiere 
der Temperaturkoeffizient, wie dies beim intakten Tiere im O,-Mangel 
der Fall ist, gegenüber dem des normalen Tieres in O,-haltigem 
Medium erhöht sein. Da, wie eben nachgewiesen wurde, das Vor- 
handensein oder Fehlen von Sauerstoff auf das dekapitierte Tier 
keinen Einfluss hat, so ist es auch gleichgültig, ob wir das Tier in 
O,-haltigem oder O,-freiem Medium halten; es muss die Erhöhung 
des Temperaturkoeffizienten in beiden Fällen stattfinden. Völlig 
beweiskräftie werden unsere Versuche natürlich dann sein, wenn 
die Bestimmung des Temperaturkoeffizienten beim dekapitierten Tiere 
in sauerstoffhaltigem Wasser durchgeführt wird. 

Die Experimente wurden in der Weise ausgeführt, dass die 
Temperaturkoeffizienten für Temperaturdifferenzen von 10° C. zu- 
nächst bei normalen Tieren in sauerstoffhaltigem, durchlüftetem 
Wasser und in O,-freiem (ausgekochtem) Wasser und dann bei 
dekapitierten Tieren in O,-haltigem Wasser bestimmt wurden. Die 
genauere Bestimmung des Temperaturkoeffizienten ist bei normalen 
Tieren mit einigen Schwierigkeiten verknüpft, da die Unruhe der 
Tiere die Beobachtung erschwert. Daher wurde es aufgegeben, die 
Tiere frei zu beobachten; es wurden daher die Tiere in der von 
Babäak?) angegebenen Weise gefesselt. Man muss nach jeder 
Fesselung, ehe man mit der Zählung beeinnt, warten, bis die Reiz- 
wirkung vorüber ist. Leider stören die häufigen Abwehrbewegungen 
des Tieres, die ja immer mit Erhöhung der Atemfrequenz verbunden 
sind, die Beobachtung, so dass man immer genötigt ist, das Ver- 


1) Babak und Rocek,l c. 
2) Babak und Foustka, Pflüger’s Arch. Bd. 119. 1907. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 417 


schwinden der Reizwirkung abzuwarten und die Zählungen oft 
wiederholen muss. Ein unangenehmer Umstand bei der Bestimmung 
der Frequenz des normalen Tieres in sauerstoffhaltigem Wasser sind 
die namentlich bei niederen Temperaturen so häufigen, längeren 
und kürzeren Stillstände, welehe die Atmung unterbrechen und mit 
dazu beitragen, dass die Messungen zeitraubend sind und oft an 
Genauigkeit zu wünschen übrig lassen. Beim dekapitierten Tiere 
und beim normalen Tiere im O,;-Mangel fallen diese Schwierigkeiten 
zum grössten Teile weg. 

Bei Übertragen der Tiere in niedere Temperaturen ist es am 
besten, mit den Messungen einige Minuten zu warten, bis ein kon- 
stantes Minimum der Frequenz erreicht ist, während es bei höheren 
Temperaturen geraten erscheint, die Zählungen bald vorzunehmen, 
da die erreichten Maxima, besonders wenn sie beträchtlicher sind, 
selten längere Zeit hindurch beibehalten werden; sie sinken meist 
immer um einiges ab, wahrscheinlich infolge der Ermüdune, die 
die hohe Frequenz dieser doch sehr kräftigen Bewegungen hervorruft. 

Es wurden nur Temperaturkoeffizienten von innerhalb 12° und 
320 C. liegenden Temperaturen bestimmt. Bei höheren Tempe- 
raturen ist der Temperaturkoeffizient des normalen Tieres in sauer- 
stofffreiem Medium gleich oder sogar kleiner als der desselben Tieres 
bei Sauerstoffgegenwart, wie dies Babäk gezeigt hat, und wie auch 
wir es bestätigen können. 

Die nun angestellten Versuche haben gezeigt, dass tatsächlich, 
entsprechend unserer Voraussetzung, der Temperaturkoeffizient bei 
den dekapitierten Tieren grösser ist als der der normalen, in 
O;-haltigem Wasser befindlichen Tiere, und dass derselbe von un-. 
sefähr gleicher Grösse mit dem Temperaturkoeffizienten des normalen, 
in O,-freiem Medium befindlichen Tieres ist. Während der Temperatur- 
koeffizient des normalen Tieres im Sauerstoffnedium durchschnittlich 
1,4—1,5 (für die zwischen 12 und 32° liegenden Temperaturen) 
_ beträgt, beträgt er für das dekapitierte Tier und für das normale 
Tier im Sauerstoffmangel 1,5—1,9. Die Temperaturkoeffizienten 
der dekapitierten Tiere wurden immer in O;-haltigem Wasser be- 
stimmt; das nämliche Resultat wird auch in O,-freiem Wasser er- 
halten, wie dies nach unseren obigen Feststellungen nicht anders 
zu erwarten war. Als Beispiel geben wir in Tabelle 18 die Resul- 
tate einer an ein und demselben Tiere gewonnenen Versuchsreihe 
wieder. 


Als J. Matula: 


Tabelle 18. 
(Die Zahlen sind Durchschnittswerte aus mehreren Messungen.) 
Temperatur Q 
12° | 14°| 150| 160] 17°| 22° 240| 250) 260) 270) 32° = 
| | 
{ Normales Tier| 12 | | el 1,4 
in | | | 
O,-haltigem | ke | | 26 | 1,5 
8 Wasser | | | | 
E | Dasselbe Tier| | 4) | 44 1,8 
z in 26 461) | 1,8 
= O,- freiem 26 48 1,8 
2) Wasser | 28 50 1,8 
N m 
© | Dasselbe Tier, 118 33 1,8 
= dekapitiert, | 20 36 1,8 
& | in O,-haltigem 
5 Wasser 22 | 43 | 1,95 
< | Dasselbe Tier, 0 35 8 
dekapitiert, | \ 
in O,-freiem 21 | Sl 1,8 
Ä Wasser | | 


Diese Versuche bestätigen also unsere Ansicht, dass sich das Tier 
im Sauerstoffmangel wie ein dekapitiertes verhält (natürlich nur 
soweit es die Atmung anbetrifft, sie sagen uns noch weiter, dass 
der Temperaturkoeffizient des normalen Tieres bei Sauerstoffmangel 
jedenfalls den einfacheren (wenn auch numerisch grösseren) Wert 
darstellt, während der Temperaturkoeffizient bei Sauerstoffgegenwart 
sicherlich die Resultante von mindestens zwei nicht gleichsinnigen 
Faktoren darstellt, nämlich des Einflusses der Temperatur auf das 
Atemzentrum und auf das Cerebralganglion. 

In schöner Übereinstimmung mit der Tatsache, dass der 
Temperaturkoeffizient des dekapitierten Tieres höher ist als der des 
normalen, befinden sich die Untersuchungen H. Przibram’s?) 
über den Temperaturkoeffizienten einer anderen rhythmischen Be- 
wegung, nämlich der Laufbewegung bei den Larven der ägyptischen 
Gottesanbeterin (Sphodromantis bioculata). Przibram bestimmte 
die Laufgeschwindigkeit für verschiedene Temperaturen bei normalen 
und dekapitierten Tieren und fand gleichfalls den Temperatur- 


1) Diese Zahl wurde nicht direkt ermittelt, sondern sie stellt das arith- 
metische Mittel der vorhergehenden (44) und der folgenden Zahl (48) dar. 

2) Przibram, Arch. f. Entwicklungsmechanik Bd. 23 S. 597—602 und 
Ss. 626—628. 1909. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 419 


koeffizienten Q,. beim normalen Tiere niedriger als beim dakapitierten. 
Es beträgt derselbe für das intakte Tier zwischen 10—17° C.: 2,1, 
zwischen 17—26°: 1,8 und zwischen 27—37°: 1,4; beim dekapi- 
tierten Tiere wurde gefunden für 12—22°: Qio = 2,3, für 22— 32°: 
Qıo = 2,7. Wenn auch die Bestimmungen der Laufgeschwindigkeit 
beim dakapitierten Tiere infolge der gestörten oder zum mindesten _ 
geänderten Ganekoordination nicht sehr genau sind, so weisen doch 
die Zahlen vielleicht auf ein ähnliches Verhältnis hin. 


B. Theoretischer Teil. 


Die angeführten Experimente sind, wie ich glaube, in mancher 
Hinsicht von Interesse, da sie uns in einige wichtige und intimere 
Voreänge im Zentralnervensystem einen Einblick gewähren. Sie 
haben uns vor allem gezeigt, dass gewisse Ganglien (die Kopfeanglien 
und das erste Thoracalganglion) eine „quantitative“ Funktion be- 
sitzen, indem dieselben die Grösse der Atmungsfrequenz 
beeinflussen. Diese Beeinflussung ist, wie weiter gezeigt werden 
konnte, keine reflektorische. 

Fragen wir uns zunächst nach der Bedeutung des ersten 
Thoracalganelions für die Atmung, soweit uns die angeführten 
Versuche darüber Andeutungen geben können. Wir wollen im 
folgenden zunächst nur die Verhältnisse am dekapitierten Tiere ins 
Auge fassen. Unsere Experimente haben zweifelhaft nachgewiesen, 
dass dem ersten Thoracalganglion eine grosse Bedeutung im nervösen 
Mechanismus der Atmung zukommt; weiter wurde gezeigt, dass dabei 
die diesem Ganelion zukommenden afferenten Erregungen eine grosse 
Rolle spielen, und dass diese Impulse sicher nicht reflektorisch die 
Atmung auslösen oder an der reflektorischen Auslösung teilnehmen; 
denn nach Exstirpation des letzten Abdominalganglions hört die 
Atmung definitiv auf, was nicht der Fall sein könnte, wenn ausser 
den afferenten Bahnen des letzten Abdominalganelions auch die 
afferenten Bahnen des ersten Thoracalganglions zum afferenten Teil 
des Reflexbogens der Atembewegung gehörten. 

Wenn also diese Impulse mit der Auslösung der Atmung nichts 
zu tun haben; wenn diese auch vor sich gehen kann ohne diese Im- 
pulse, wenn auch mit auffallender Erniedrigung der Frequenz, so 
dass diese Impulse doch die Atembewegung bedeutend beeinflussen, 
was ist dann ihre Bedeutung? Halten wir uns die zeitlichen Ver- 
hältnisse des Atmungsabfalls bei Exstirpation des ersten Thoracal- 


420 J. Matula: 


ganelions und bei Abschneiden der Vorderbeine, von welchen aus 
der grösste Teil der erwähnten Impulse ihren Ursprung nimmt, 
gegenwärtig (vgl. Tab. 5, 9, 10). Wir haben gesehen, dass der 
Abfall der Atemfrequenz nach Exstirpation des ersten Thoracal- 
ganglions ein jäher und unvermittelter ist, während er bei Ab- 
schneiden ‘der Vorderbeine, was ja einem plötzlichen Wegfall des 
weitaus grössten Teils der afferenten Impulse zum ersten Thoracal- 
ganglion entspricht, ganz langsam und allmählich erfolgt; diese Im- 
pulse können also auch nicht auf reflektorischem Wege die Atmung 
bloss beeinflussen. Wir müssen demnach annehmen, dass die Er- 
resungen, die dem ersten Thoracalganglion zufliessen, daselbst etwas 
erzeugen, welches „Etwas“ in dem Ganglion gespeichert wird, und 
von. welchem beständig kleine Mengen an das Nervensystem des 
Abdomens abgegeben werden, auf deren Kosten eine Frequenz- 
erhöhung, also auch eine Erhöhung der Arbeitsleistung des Nerven- 
systems, stattfindet. Arbeit wird aber nur auf Kosten von Energie 
geleistet, weshalb jenes „Etwas“, auf dessen Kosten die Frequenz- 
erhöhung stattfindet, ein Arbeitsmaterial, eine Quelle von Energie 
sein muss. 

Nur auf diese Weise können wir erklären, warum der Abfall 
der Frequenz nach Exstirpation des Thoracalganglions ein plötzlicher, 
nach Abschneiden der Beine, also nach Wegfall der zentrifugalen 
Impulse zum ersten Thoraealganglion, ein allmählicher ist. Im ersteren 
Fall wird eben der Abfluss jener Energiemengen nach dem Abdomen 
aufgehoben; im letzteren Fall findet bloss die Neuerzeugung dieser 
Menge nieht mehr statt, so dass also das Thoracalganglion so lange 
von dieser Menge abgibt, als bis sich zwischen ihm und den Ab- 
dominalganglien ein Gleichgewicht herstellt. Wir haben also anzu- 
nehmen, dass die Erregungen, welche zum ersten Thoracalganglion 
gehen, zur Erzeugung einer potientiellen (latenten) Energie Anlass 
geben, auf deren Kosten die nervöse Arbeit beim Reflexvorgang ge- 
schieht, und von deren Menge die Frequenz dieser Atemrhythmik 
abhängt. Denn auch der nervöse Vorgang des Reflexes bedarf einer 
gewissen Quantität von Energie; es handelt sich doch darum, dass 
eine oft geringe afferente Erregung eine oft sehr bedeutende efferente 
Erregung, die einen grossen Muskelapparat in Bewegung setzt, aus- 
zulösen hat. Um diese Energie aufzubringen, ist die geringe Energie 
der afferenten Erregung zu schwach; es muss dies ohne Zweifel auf 
Kosten der im Körper gespeicherten Energien geschehen. Zu diesem 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 42] 


Zwecke muss in den Nervenzentren ein brauchbares Arbeitsmaterial 
vorhanden sein, da nicht jedes für den Betrieb der „Reflexmaschinen“ 
verwendbar sein wird, gerade wie auch unsere Maschinen nicht mit 
‘jedem beliebigen Material und jeder beliebigen Energie geheizt und 
in Betrieb gesetzt werden können. Die Erzeugung einer für die 
Reflexmaschinen brauchbaren potentiellen Arbeitsenergie wird also 
durch die afferenten Impulse zum ersten Thoracalganglion veranlasst. 
Diese Arbeitsenergie wird sich im Nervensystem verteilen, und zwar 
nach dem Gesetz vom Energieausgleiche nach dem Gesetze des 
Gleichgewichts"). Es wird sich also immer das Bestreben geltend 
machen, bestehende Potentialdifferenzen dieser latenten Nervenenereie 
auszugleichen. Die Mengen dieser Energie an den verschiedenen 
Orten des Zentralnervensystems werden verschieden sein, da, wie 
wir noch näher besprechen werden, die Kapazität nicht überall die 
gleiche ist. 

Wir gelangen hiermit zu Anschauungen, die im wesentlichen 
mit denen Uexküll’s und Jordan’s über die Funktionen der 
Zentren niederer Tiere übereinstimmen. Unsere „potentielle Nerven- 
energie“ deckt sich wohl zum grössten Teil mit dem, was Jordan 
als Nerventonus und Uexküll als gebundenen Tonus oder, wie er 
sich neuestens in Anlehnung an Jordan ausdrückt, als „statische 
Erregung“ bezeichnet?). Ich habe von einer Anwendung dieser 
Termini abgesehen, einmal, weil ich den in so vielfachem Sinne ge- 
brauchten Ausdruck Tonus vermeiden und bestehende Unterschiede 
zwischen unserem Objekt und den Versuchsobjekten der erwähnten 
Forscher durch Gebrauch einer identischen Nomenklatur nicht ver- 
schleiern wollte, und dann ist der Ausdruck „potentielle (latente) 
Nervenenergie“ für meine Zwecke geeieneter. Jordan hat zwar 
in seiner letzten Arbeit [|1910°)] darauf verzichtet, seine Theorien 
auf krebsartige Tiere anzuwenden, und es ist ja auch sehr schwierig, 
bei Tieren ohne „Tonusmuskulatur* im Sinne Jordan’s für der- 
artige Anschauungen geeignete Belege, die sich zum grossen Teil 
auf quantitative Messungen stützen müssen, zu finden. Wir haben 
in der Grösse der Frequenz einer rhythmischen Bewegung einen 
bequemen Indikator für derartige „quantitative* Funktionen der 


1) Jordan, Pflüger’s Arch. Bd. 110 S. 594. 
2) v. Uexküll, Umwelt und Inwelt. 1909. 
3) Jordan, Pflüger’s Arch. Bd. 131. 1910. 


492 J. Matula: 


Zentren gefunden, ein Indikator, der der Untersuchung jedenfalls 
leichter zugänglich ist als die tonische Verkürzung der Tonus- 
muskulatur von Schnecken und Aszidien. 

Wir haben also nach unseren Experimenten angenommen, dass 
die zum ersten Thoracalganglion gelangender peripheren Erregungen, 
vielleicht unter Vermittlung besonderer Apparate (,„Tonuserzeuger“ 
Uexküll’s), zur Erzeugung einer potentiellen Energie Anlass geben, 
welche potentielle Energie durch afferente Impulse in die kinetische 
Energie einer efferenten Erregung verwandelt wird. Unsere Beweise 
für diese Funktion des Thoracalganglions waren aber nur indirekte. 
Wir haben aber auch den direkten Beweis geliefert, dass das erste 
Thoracalganglion ein Nervenenergie erzeugendes Zentrum ist, indem 
gezeigt werden konnte, dass nach Reizung des Tieres nur dann eine 
Frequenzerhöhung eintritt, wenn das erste Thoracalganglion vor- 
handen ist; nie konnte eine deutliche Frequenzerhöhung beim Tier 
ohne Thoracalganglion nachgewiesen werden, wenn auch noch so 
lange und stark gereizt wurde. Da diese auf die Reizung folgende 
Frequenzerhöhung nicht reflektorisch bedingt sein kann, wie schon 
oben dargetan wurde, so bleibt nur die Annahme übrig, dass diese 
Impulse zur vermehrten Erzeugung von potentieller Energie im 
Thoracalganglion Anlass gaben. 

Derartige Energie wird wohl im ganzen Bauchstrang erzeugt, 
denn die Atmung geht auch vor sich, wenn das erste Thoracal- 
ganglion fehlt; aber die Produktion geschieht in verschiedenem Maasse 
und im weitaus grössten Maasse (wenigstens soweit es die Atem- 
bewegungen angeht) im ersten Thoracalganglion. Diese hier erzeugte 
potentielle Nervenenergie wird zum Teil im ersten Thoracalganglion 
gespeichert und bestimmt damit das Potential desselben; zum Teil 
erfolgt ein Abfluss der Energie nach Orten niedereren Potentials, 
also beim dekapitierten Tiere nach den Atemzentren im Abdomen. 
Diesen Atemzentren kommen nun beständig die den Atemreflex aus- 
lösenden peripheren Erregungen vom letzten Analseement zu. Die 
Intensität dieser Erreeungen ist wohl annähernd eine konstante und 
von keinem weiteren Einfluss auf die Frequenz der Atmung. Diese 
Erregungen bewirken nun eine Umwandlung der potentiellen Nerven- 
energie in die kinetische Energie der afferenten Erregung. Es ist 
also unbedingt zur Auslösung des Reflexes notwendig, dass neben 
der zentripetalen oder afferenten Erregung auch ein gewisses Quantum 
einer zentralen Enereie da ist; fehlt dieses Quantum, so kann der 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 493 


Reflex nicht ausgelöst werden, trotz der afferenten Erregung, so 
wenig eine Flinte ohne Pulver trotz Losdrücken des Hahnes nicht 
losgeht. 

Je mehr von dieser Energie sich in den Atemzentren befindet, 
oder, richtiger gesaet, je rascher infolge hohen Potentials des ersten 
Thoracalganglions die verbrauchten Energiemengen durch raschen, 
genügenden Nachfluss ersetzt werden, um so höher wird auch die 
Frequenz der Atemrhythmik sein. Die afferenten, die Atmung aus- 
lösenden Erregungen sind in ihrer Intensität konstant, ob der 
Rhythmus beschleunigt ist oder nicht, und auch die vorkommenden 
Änderungen dieser Intensität werden, sobald sie nicht unter die 
Erregbarkeitsschwelle sinken, keinen Einfluss auf die Frequenz haben. 
Wohl aber wird den Ansprüchen dieser Impulse bei stets in ge- 
nüsender Menge vorhandener Energie in erhöhtem Maasse Folge 
geleistet und mehr Atemzüge in der Zeiteinheit ausgeführt. 

Die Frequenz der Atemrhythmik ist also direkt proportional 
der Menge der verfügbaren potentiellen Nervenenergie. Wir ge- 
winnen so mit einem Male einen klaren Einblick in das Wesen des 
so viel umstrittenen Refraktärstadiums, wenigstens vorläufig in das 
Wesen des Refraktärstadiums dieser speziellen Atemrhythmik. Das 
Refraktärstadium ist nach unserer Auffassung ein Stadium, in welchem 
die potentielle Nervenenergie zum mindesten sehr verringert ist, da 
sie von dem vorhergegangenen Reflex zum grössten Teil verbraucht 
wurde. Aus den Reservoiren dieser Energie, also in erster Linie 
"aus dem ersten Thoracalganglion, strömt neue potentielle Energie 
nach den Ganglien des Abdomens, um die bestehende Potential- 
differenz auszugleichen. Erst wenn die verbrauchte Energie ersetzt 
wurde, kann ein neuer Reflex ausgelöst werden. Die Zeit also, 
welche nötig ist, um die verbrauchte Energie zu restituieren, ist 
identisch mit dem Refraktärstadium.. Je schneller also diese Restitution 
stattfindet, je grösser demnach die Potentialdifferenz zwischen den 
Energiereservoiren des ersten Thoracalganglions und denen der 
Atemzentren ist, um so kürzer wird das Refraktärstadium sein. Die 
Länge des Refraktärstadiums in einem gegebenen Moment 
ist also umgekehrt proportional der zwischen dem 
ersten Thoracalganglion und der in den Abdominalganglien 
gelegenen Atemzentren bestehenden Potentialdifferenz 
und unabhängig von den die Atembewegung auslösenden Impulsen. 

Dass das erste Thoracalganglion nicht nur ein Energie erzeugendes 


424 J. Matula: 


Zentrum, sondern auch ein Energiereservoir ist, erschliessen wir aus 
der Tatsache, dass nach Wegfall wenigstens eines grossen Teiles 
der afferenten Impulse bei Abschneiden der Beine eine allmählich 
eintretende Frequenzerniedrigung erfolgt; das Ganglion wird also 
allmählich seiner Ladung beraubt, bis sich ein annäherndes Gleich- 
gewicht herstellt. 

Die Kapazität des ersten Thoracalganglions ist gegenüber der 
Kapazität der Abdominalganglien jedenfalls eine sehr hohe; die 
Abdominalganglien hingegen besitzen nur eine sehr geringe Kapazität, 
so dass schon das Nachfliessen kleiner Mengen genügt, um das Potential 
derselben von Null auf das Potential des ersten Thoracalganglions 
zu erhöhen. Jeder Atmungsreflex aber verbraucht diese potentielle 
Energie zum grössten Teil; das Potential sinkt also wieder gegen 
Null, und erst, wenn diese Potentialdifferenz durch frischen Zufluss 
ausgeglichen ist, ist wieder ein neuer Atemzug auslösbar. 

Das erste Thoracalganglion ist demnach das Energiezentrum 
für den Atemreflex, so wie die Abdominalganglien die Reflexzentren 
für denselben darstellen. Die Energieerzeugung wird, wie wir ge- 
sehen haben, durch Impulse ausgelöst, die von den Rezeptoren der 
Beine ihren Ursprung nehmen, und die jedenfalls durch die beständig 
diese Rezeptoren erregenden leiehten Reize der Aussenwelt ver- 
ursacht werden. Würden diese Impulse fehlen, so würde die im 
Nervensystem vorhandene potentielle Nervenenergie bald aufgezehrt 
werden, und da keine Neuerzeugung stattfinden könnte, müsste eine 
reflektorische Unerreebarkeit die Folge sein. Tatsächlich konnten 
wir dies nachweisen, indem wir dem dekapitierten Tiere alle Beine 
abschnitten; es trat regelmässig eine Erschlaffung des ganzen Tieres 
und eine Reflexunerregbarkeit, verbunden mit Atemstillstand, ein, 
obwohl noch die Rezeptoren des letzten Abdominalsegmentes vor- 
handen waren. Wahrscheinlich wurde die durch die Erregung dieser 
Rezeptoren im Nervensystem des Abdomens erzeugte potentielle 
Nervenenergie von dem ersten Thoracalganglion infolge seines sehr 
erniedrigten Potentials angezosen, so dass das Abdomen aller Energie 
entblösst wurde. 

Eine ganz analoge Beobachtung hat v. Uexküll bei Sipuneulus!) 
gemacht, wenn auch seine Erklärung dieser Erscheinung nicht ganz 
in Übereinstimmung mit der hier für die Libellenlarven gegebenen 


1) v. Uexküll, Zeitschr, f. Biol. Bd. 44 S. 240. 


Untersuchangen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 425 


ist (was ja übrigens in der Verschiedenheit der Objekte begründet 
ist). Ein normaler Sipuneulus ausserhalb des Sandes hat immer 
seine Muskulatur kontrahiert, weil Lieht und die Umgebung dauernd 
zahlreiche Reize aussenden. „Tief im Sande aber, in der Dunkel- 
heit einer Röhre, die von eigenem Schleim überzogen ist, sinken die 
äusseren Reize bis auf Null. Der freie Tonus verzehrt sich all- 
mählich, und schliesslich liest das Tier mit schlaffen Muskeln da. 
Hebt man es in diesem Zustande aus dem Sande, so bedarf es erst 
einiger Zeit, bis auf die äusseren Reize hin wieder genügend Tonus 
produziert worden ist, der dem Tier die Herrschaft über die 
Muskulatur wiedergibt.“ 

Auch bei anderen wirbellosen Tieren scheint es derartige, die 
Frequenz einer Rhythmik beeinflussende Zentren zu geben, soweit 
es wenigstens die spärlichen vorliegenden Angaben vermuten lassen. 
So findet Alfred Fröhlich (1904) bei den Kephalopoden nach 
Exstirpation der Statozysten (welche Operation ja auch einem Weg- 
fall afferenter Impulse zu einem zentralen Organ entspricht) eine 
Verminderung der Atemfrequenz!). Es wäre, glaube ich, eine dank- 
bare Aufeapde, den Einfluss des Vorhandenseins oder Fehlens, be- 
sonders sogen. „tonischer“ Zentren auf die Rhythmik verschiedener 
Bewegungen, bei verschiedenen Tieren einer eingehenden quantitativen 
Analyse zu unterziehen. 

Fragen wir uns nun, welche Rolle spielen nun die Kopfganglien 
(d. h. der Schlundring) im nervösen Geschehen der Atembewegungen? 
Wir haben gesehen, dass beim normalen Tier die Frequenz der 
Atmung im Verhältnis zum dekapitierten Tiere eine ziemlich niedrige 
ist und sich der Frequenz des Tieres ohne erstes Thoracalganglion 
sehr nähert; ja, man kann fast sagen, rein äusserlich betrachtet 
verhält sich ein normales Tier unter mittleren Bedingungen (Ruhe, 
mittlere Temperatur) wie ein Tier, dem das erste Thoracalganglion 
exstirpiert wurde, wenn auch bei letzterem die Stärke des einzelnen 
Atemzuges viel schwächer ist. Die Anwesenheit des Schlundringes 
übt also einen frequenzerniedrigenden Einfluss auf die Atemrhythmik 
aus; man könnte demnach die Kopfganglien als Hemmungszentren® 
betrachten, von denen beständig Hemmungsimpulse zum Atemzentrum 
gesendet werden. Wir haben schon oben hervorgehoben, dass eine 
solehe Annahme von beständigen reflektorischen Hemmungsimpulsen 


1) A. Fröhlich, Pflüger’s Arch. Bd. 102. 1904. 


426 J. Matula: 


(gleichgültig, ob man unter Hemmung einen ganz spezifischen Vor- 
sang oder eine Interferenz von Erregungen versteht) besonders mit 
der Tatsache des allmählichen Anstieges der Frequenz nach Dekapi- 
tierung in Widerspruch steht, daher für unseren Fall zu verwerfen ist. 

Da nach den obigen Ausführungen die Grösse der Frequenz 
direkt proportional ist der Potentialdifferenz zwischen erstem Thora- 
calganglion und den Abdominalganglien, muss also beim normalen 
Tier die Potentialdifferenz eine geringere sein und der Einfluss des 
Schlundringes darin bestehen, dass er das Potential des ersten 
Thoracaleanglions dauernd in niedrigem Niveau erhält. Der Schlund- 
ring muss demnach selbst ein dauernd niederes Potential aufweisen 
und so die vom ersten Thoracalganglion erzeugte potentielle Nerven- 
energie zum grössten Teil in sich aufnehmen und speichern, beziehungs- 
weise für seine eigenen aktiven Funktionen weiter verwenden. Das 
erste Thoracalganglion hat also zwei Wege offen, über welche die 
überschüssige potentielle Energie abfliessen kann: 1. einen Weg zu 
den Abdominalganglien und 2. einen Weg zu den Gangelien des 
Kopfes. Das erste Thoracalganglion ist, da doch hier beständig 
potentielle Nervenenergie erzeugt wird, zugleich die Stelle des 
höchsten Potentials. Diese Energie wird also nach allen Stellen 
niedrigeren Potentials abfliessen,. und zwar im reichlichsten Maasse 
nach der Stelle des niedersten Potentials. Aus unseren Versuchen 
geht hervor, dass beim normalen Tier die grösste Menge dieser 
Energie nach den Ganglien des Kopfes wandert; daraus folet weiter, 
dass diese Ganglien die Stelle des ständig niedersten Potentials vor- 
stellen. Das Potential des Abdominalganglions oder, präziser aus- 
gedrückt, der Zentralapparate der Atemrhythmik, ist ein wechselndes. 
Mit jedem Atemzuge sinkt das Potential auf ein Minimum, worauf 
ein Ersatz der verbrauchten Energie erfolgt; die Kapazität dieser 
Zentren ist demnach wohi sehr gering. 

Ist der Kopf mit seinen Ganglien entfernt, so bleibt der 
potentiellen Nervenenergie nur ein Weg zum Abflusse, nämlıch der 
zu den Abdominalganglien, übrige. Infolge der geringen Kapazität 
der letzteren wird die Potentialdifferenz und damit die Frequenz 
der Atmung erhöht. 

Sehr gut erklärt sich nach den hier entwickelten Anschauungen 
der Unterschied in den zeitlichen Verhältnissen des Abfalls der durch 
Reizung erhöhten Frequenz beim normalen und dekapitierten Tiere 
(vel. Tabelle 13 und Fig. 3). Wir sahen, dass nach Reizung des 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 427 


normalen oder dekapitierten Tieres eine vorübergehende Frequenz- 
erhöhung eintritt, und dass die Rückkehr zur Ausgangsfrequenz beim 
normalen Tiere ungleich rascher erfolgt als beim dekapitierten. Die 
Reizung bewirkt demnach die Erzeugung einer grossen Menge von 
potentieller Energie; es entsteht in dem ersten Thoracalganglion 
also ein hohes Potential, das zu einem raschen Abfluss der Energie, 
sowohl nach den Kopfganglien als nach dem Bauchstrang hin, führt. 
Die Kopfganglien haben aber diese Potentialdifferenz infolge ihrer 
hohen Kapazität und ihres niederen Potentials bald ausgeglichen, 
und die normale Frequenz ist wiederhergestellt. Beim dekapitierten 
Tiere kann der Energieüberfluss nur in die Abdominalganglien ah- 
fliessen; diese haben jedoch nur eine geringe Kapazität, so dass 
dieser Energieausgleich nur langsam vonstatten geht. 

Wir haben aus unseren Experimenten über Einfluss des Sauer- 
stoffs auf die Atemfrequenz ersehen, dass der Os-Mangel kein aus- 
lösender Reiz für das Atemzentrum ist, sondern dass er direkt seine 
Wirkung nur auf das Cerebralganglion ausübt und dadurch indirekt 
die Atemfrequenz beeinflusst. Nach unseren Anschauungen ist eine 
Erhöhung der Atemfrequenz dadurch bedingt, dass das Potential des 
ersten Thoracalganglious erhöht ist, also mehr potentielle Nerven- 
energie in der Zeiteinheit zum Abdomen abfliesst. Da wir experimentell 
festgestellt haben, dass der O,-Mangel nur auf das Cerebralganglion 
einwirkt, so müssen wir annehmen, dass die Wirkung des O,-Mangels 
darin besteht, dass er dem Abfluss der potentiellen Nervenenergie 
ein Hindernis setzt. Dieses Hindernis kann darin bestehen, dass 
entweder die Kapazität des Cerebralganglions vermindert oder aber 
(was ja auch eine Folge der Kapazitätsverminderung ist) das Potential 
desselben erhöht wird. Man könnte sich ja auch leicht vorstellen, 
dass der O,-Mangel die Verbrennung der potentiellen Nervenenergie 
im Cerebraleanglion herabsetzt und es auf diese Weise zu einer 
Anhäufung derselben una damit zu einer Potentialerhöhung in diesem 
Ganglion kommt. Natürlich sind auch andere Erklärungsweisen für 
eine derartige Potentialserhöhung denkbar. Jedoch ist dieses „Wie“ 
für uns vorläufig Nebensache; die Hauptsache ist, dass diese Potentials- 
erhöhung des Cerebralganglions zu einem Abhfliessen des grössten 
Teils der potentiellen Nervenenergie in den Bauchstrang führt und 
hier die Frequenzerhöhung veranlasst. Eine Libellenlarve im O;- 
freien Medium verhält sich in bezug auf die Atmung demnach wie 
ein dekapitiertes Tier; denn auch bei einem solchen beruht die 


428 J. Matula: 


Frequenzerhöhung in einem vermehrten Abfluss der potentiellen 
Nervenenergie in den Bauchstrang, da der Weg zum Cerebralganglion 
versperrt ist. Die Frequenzerhöhung bei Sauerstoffmangel ist dem- 
nach ebensowenig als eine Dyspnöe anzusehen wie die Frequenz- 
erhöhung beim dekapitierten Tiere. 

Eine weitere Stütze für diese Auffassung geben unsere Be- 
stimmungen des Temperaturkoeffizienten beim dekapitierten Tiere 
und beim Tier im O,-Mangel, die darauf hindeuten, dass das Ver- 
halten in beiden Fällen tatsächlich, trotz der äusserlichen Verschieden- 
heit, ein identisches ist, indem der Temperaturkoeffizient für beide 
Fälle von gleicher Grösse ist. 

Soweit es die Atmungsbewegungen betrifit, finden wir also im 
Zentralnervensystem der Libellenlarven drei Reservoire für potentielle 
Nervenenereie: 1. ein Reservoir in der Ganglienkette des Abdomens 
von geringem Fassungsvermögen und rhythmisch wechselndem Potential ; 
2. ein Reservoir von mittlerer Kapazitat und beständig hohem Potential 
im ersten Thoracalganelion und 3. ein Reservoir von grösster Kapa- 
zität und beständig niederem Potential (wahrscheinlich eine Folge 
ständigen Energieverbrauches) im Schlundring bzw. im ÜCerebral- 
ganglion. 

Die drei Reservoire suchen immer untereinander im Gleieh- 
voewicht zu sein und beständig die zwischen ihnen bestehenden 
Potentialdifferenzen auszugleichen; zu einem tatsächlichen Ausgleich 
kommt es aber wohl nie, denn jeder Atemzug verbraucht potentielle 
Energie, vermindert also das Potential in dem Reservoir der Ab- 
dominalganelien; andererseits führt jede afferente Erregung, die zum 
ersten Thoracalganglion fliesst, zu einer neuen Erzeugung von poten- 
tieller Nervenenergie; dass ähnliche Schwankungen auch im Potential 
der Kopfganglien stattfinden, ist wohl selbstverständlich. 

Drei verschiedene Funktionen müssen wir nach diesen Dar- 
legungen dem Zentralnervensystem, soweit wir es von der ener- 
getischen Seite betrachten, zuschreiben: 1. Erzeugung von potentieller 
Nervenenergie, 2. Speicherung und Verteilung dieser Energie und 
3. Verbrauch dieser Energie, d.h. Umwandlung potentieller Energie 
in kinetische, ein Vorgang, der mit der Auslösung der Reflex- 
bewegungen in engster Verbindung steht. Uexküll hat diesen 
Funktionen entsprechend drei Apparate angenommen: Tonuserzeuger, 
Tonusreservoir und Repräsentant. Wir konnten in unserem Objekt 
diese Funktionen, soweit die Atembewegungen in Betracht kommen, 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 429 


als an drei verschiedenen Orten besonders entwickelt nachweisen; 
und zwar ist die energieerzeugende Funktion hauptsächlich im ersten 
Thoracalganglion,, die energiespeichernde, obzwar in ziemlich be- 
deutendem Grade im ganzen Nervensystem, so doch im höchsten 
Maasse im Schlundring (bzw. Cerebralganglion), und die enereie- 
verbrauchende Funktion (Reflexauslösung) ausschliesslich in der ab- 
dominalen Ganglienkette (wir sprechen nur von der Atembewegung!) 
lokalisiert. Dieser günstigen topographischen Verteilung sind zum 
grossen Teile die interessanten Ergebnisse der vorliegenden Unter- 
suchung zu verdanken. 

In welehe anatomischen Gebilde wir diese Prozesse der Energie- 
erzeugung und Energiespeicherung zu verlegen haben, ist fraglich. 
Möglicherweise sind daran die Ganglienzellen beteiligt, von denen 
man, seit Bethe und Sherrington, nicht recht weiss, welche 
Funktionen ihnen zuzuschreiben seien. Schliesslich ist ja diese Frage 
vom physiologischen Standpunkt erst in zweiter Linie von Interesse. 
Jedenfalls, und darauf deuten auch unsere Experimente, müssen wir 
zwischen Zentrum und Zentrum einen Unterschied machen. Die 
Koordinationszentren, als welehe wir mit Sherrington für das 
Nervensystem der höheren Tiere die Synapsen, d.h. die Stellen, wo 
ein Neuron aufhört und ein zweites beginnt, ansehen können. und 
die Zentren der Energieproduktion sind physiologisch, aber auch 
anatomisch nicht identisch. Während die Koordinationszentren (Reflex- 
zentren) der Atembewegungen bei der Libellenlarve in den Abdominal- 
ganglien lokalisiert sind, befindet sich ein grosser Teil der energie- 
erzeugenden und energiespeichernden Zentren, räumlich weit getrennt 
davon, im ersten Thoracalganglion. Wir müssen demnach, wenigstens 
_ für die Tiere mit höherem Nervensystem und quergestreifter Mus- 
kulatur, wozu ja auch die Insekten gehören, scharf die beiden grossen 
Probleme in der Physiologie des Zentralnervensystems auseinander- 
halten: nämlich das Problem der Koordination, welches bis 
in die neueste Zeit fast ausschliesslich den Gegenstand der Unter- 
suchung der Physiologen bildete, und das Problem der Energetik 
im zentralen Nervensystem, an welche man bis jetzt noch wenig 
gedacht hatte. Vielleicht wird dann auch in die eben erwähnte 
Frage nach der genaueren anatomischen Lokalisation der ver- 
schiedenen Funktionen mehr Klarheit kommen; denn seitdem die 
Untersuchungen Exner’s (1877) und dann besonders Bethe’s 
Karzinusexperiment (1897) und Steinach’s Versuche an den Spinal- 


43 J. Matula: 


ganglien des Frosches [18991)] der Überschätzung, welche den 
Ganglienzellen allgemein zuteil wurde, ein Ende gemacht haben, hat 
sich diese Frage ziemlich kompliziert. 

Eine afferente, von einem Rezeptor kommende Energie kann also 
zweierlei bewirken: 1. eine Energieerzeugung veranlassen, 2. einen 
Reflexvorgang auslösen, also potentielle Energie in die kinetische 
Energie einer afferenten Erresung verwandeln. Vielleicht kann ein 
und dieselbe afferente Erregung beides gleichzeitig ausführen; in 
unserem Fall aber wurde wenigstens ein grosser Teil der für die 
nervöse Arbeit des Atemreflexes verwendeten potentiellen Energie 
von anderen Erregungen als denjenigen, die den Atemreflex aus- 
lösen, erzeugt. 

Ich glaube, dass man die hier skizzierten Anschauungen mit 
Erfolg zur Erklärung und ‚Erforschung noch wenig geklärter und 
wenig beachteter Erscheinungen auch im Gebiet der Physiologie und 
Pathologie des Zentralnervensystems der Wirbeltiere und besonders 
auch der Säugetiere wird anwenden können. Die Ansicht, dass iın 
Nervensystem Energie (Erresung) gespeichert wird, ist ja nicht so 
neu, und wir finden sie bei namhaften Autoren auf dem Gebiete der 
Physiologie des Zentralnervensystems der Wirbeltiere vertreten. So 
sagt Sherrington (1906): „At each Synapse a small quantity of 
energy, freed in transmission, acts as a releasing forcetoa 
fresh store of energy not along a homogeneous train of con- 
dueting material as in nerve-fibre pure and simple, but across a 
baren. 2.0. “2). Und Meyer und Gottlieb (1910) schreiben in 
ihrem jüngst erschienenen Lehrbuche bei Besprechung der Strychnin- 
wirkung: „Es ist sehr wahrscheinlich, dass in den sensiblen (rezep- 
torischen) Zellen Hemmungen bestehen, die es verhindern, dass bei 
einer Erregung die gesamte in ihnen aufgespeicherte Energie, 
ihre vorhandene Ladung, ganz ausgegeben wird“ ?°). 

Im Gegensatz zu Bethe, der derartige Ansichten zum mindesten 
für unnötig findet (Bethe, 1905), bin ich der Meinung, dass diese 
Vorstellungen von latenten Energien im zentralen Nervensystem sehr 
berechtigt sind und für die Physiologie von Nutzen und Bedeutung 
sein werden. 


1) Exner, Arch. f. Physiol. 1877. — Bethe, Arch. f. mikroskop. Anat. 
Bd. 50. — Steinach, Pflüger’s Arch. Bd. 78. | 

2) Sherrington, The integrative action of the nervous system p. 150. 

3) Meyer und Gottlieb, Die experimentelle Pharmakologie S. 15. 1910. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 431 


An eine Möglichkeit einer Wanderung und Verteilung dieser 
potentiellen Energien bei höheren Tieren hat man meines Wissens 
noch nicht gedacht; doch sprechen dafür zahlreiche Tatsachen und 
Beobachtungen. So wären die „decerebrate rieidity“ (Enthirnungs- 
starre), jener eigentümliche nach Grosshirnexstirpation auftretende 
Zustand extremer tonischer Starre gewisser Muskeln sowie die wahr- 
scheinlich analoge Erscheinung der nach Hemiplegien auftretenden 
Kontrakturen beim Menschen (Sherrington 1906), ziemlich ein- 
fach und ungezwungen in der folgenden Weise zu erklären. Betrachten 
wir die beiden Hemisphären als Reservoire von niederem Potential 
und hoher Kapazität, so wird nach Entfernung derselben die in 
weiter unten gelegenen Zentren erzeugte potentielle Energie in das 
Rückenmark und die übrigen Hirnzentren fliessen. Daselbst kommt 
es zu einer grossen Anhäufung dieser Energie, was zur Folge hat, 
dass die beständigen Impulse, die dem Zentralnervensystem von allen 
Seiten und namentlich vom Labyrinthe zukommen, anstatt schwachen 
Reflextonus diesen Zustand extremer tonischer Starre auslösen. 
Natürlich ist diese Erklärung nur eine rohe Skizze, ein primitivstes 
Schema, das nur eine entfernte Ähnlichkeit mit den tatsächlichen 
Verhältnissen haben wird. 

Auch die Behandlung der Kleinhirnphysiologie von diesen Ge- 
sichtspunkten aus würde meines Erachtens manches Licht in die 
Frage nach der Funktion dieses so wichtigen und funktionell doch so 
wenig gekannten Organs bringen. Und wenn Luciani das Klein- 
hirn als ein Organ ansieht, das durch unbewusste Prozesse eine ver- 
stärkende Tätiekeit auf alle anderen Zentren ausübt !), so müssen 
wir uns doch fragen, was wir uns unter diesen „unbewussten“ Pro- 
zessen vorzustellen haben. Liest hier nicht der Gedanke nahe, es 
als ein Organ zu betrachten, das funktionell sich ähnlich verhielte 
wie das erste Thoracaleanglion der Libellenlarven, wenn auch von 
ungleich höherer Komplikation und Umfang seiner Wirkungssphäre ? 
Doch ich will nieht zuviel gesagt haben; es ist auch nicht meine 
Absicht, weitere Tatsachen aus dem Gebiet der Wirbeltierphysiologie, 
auf die eine derartige Erklärung anwendbar wäre, zu besprechen, 
sondern ich begnüge mich, darauf hingewiesen zu haben [vgl. Pa- 
gano?)]. 


1) Luciani, Das Kleinhirn. Erg. d. Physiol. Bd. 3, 2. Abt. 1903. 


2) Pagano, Rivista di patologia nerv. e ment. t. 4. 1899. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. - 28 


432 J. Matula: 


II. Die efferente Erresungsleitung. 


Wenn wir im vorhergehenden Teile dieser Untersuchungen den 
quantitativen Funktionen oder, besser gesagt, den statischen Ver- 
hältnissen der nervösen Energie unsere Aufmerksamkeit 
geschenkt haben, so soll in diesem Abschnitte die andere Seite des 
Problems der nervösen Energetik, nämlich die Dynamik der 
Nervenenergie, und zwar dieErregungsleitung, den Gegen- 
stand der Betrachtung bilden. Die Verhältnisse der Erregungsleitung 
hat zuerst v. Uexküll eingehender untersucht und es hat sich 
dabei für niedere Tiere mit glatter Muskulatur das folgende Gesetz 
ergeben: In einem einfachen Nervennetz fliesst jede 
Erregung immer zu den gedehnten Muskeln hin. 
(Uexküll, Schlangensterne 1904.) !) 

In einer neueren Arbeit hat v. Uexküll die Gültiekeit dieses 
Gesetzes auch für die Gangkoordination der Libellen nachzuweisen 
versucht und das zentrale Nervensystem dieser Tiere als ein ein- 
faches Nervennetz angesprochen ?). Neuerdings hat sieh Magnus?) 
in einer sehr interessanten, zum Teil im Laboratorium Sherrington’s 
ausgeführten Arbeit die Frage vorgelegt, ob diese Regel etwa auch 
für Säugetiere Geltung hätte; er kam tatsächlich zu dem wichtigen 
Resultate, dass diese Regel auch für das hochkomplizierte Rücken- 
mark der Säugetiere Geltung hat, indem er bei einer ganzen Reihe 
von Reflexen der Extremitäten zeigen konnte, dass die Lage des 
Gliedes vor dem Auslösungsreiz von ganz entscheidendem Einfluss für 
die Endreaktion ist. Noch früher hatte Sherrington auf Be- 
obachtungen an Säugetieren aufmerksam gemacht, die ganz auf- 
fallend an Uexküll’s Beobachtungen an Schlangensternen und 
Seeigeln erinnerten. So schreibt er bei der Besprechung der 
Strychnin- und Tetanustoxinwirkung folgendes: „In the gradual pro- 
gress of the condition (nämlich der Vergiftung mit Tetanustoxin). 
I have several times found the hamstring nerve produce slight in- 
hibition of the extensor if the initial posture taken at the knee be 
extension, and yet produce distinet exeitation of the extensor if the 
initial posture taken at the knee be flexion. This recalls the 


l) v. Uexküll, Zeitschr. f. Biol. Bd. 46. 
2) v. Uexküll, Zeitschr. f. Biol. Bd. 50. 
[x 8) Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 130. 1909. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 433 


results of v. Uexküll in Ophioglypha and Echinus.* (Sherrington 
17906,.p. 112.) 2) 

Jordan bestreitet in seiner neuesten Arbeit die Gültigkeit des 
Gesetzes für die Krustazeen. Seine Einwände dagegen sind aber, 
wie noch nachgewiesen werden soll, nicht stichhaltig. 

Ich habe mir zunächst die Frage vorgeleet, ob beim Bein der 
Libellenlarven sich eleichfalls das Uexküll’sche Gesetz vom Er- 
regungsablauf als gültig nachweisen lässt. Zu diesem Zwecke wurden 
die Bewegungen des nur mit seinem Ganglion in Verbindung 
stehenden Beines untersucht; es wurden dazu entweder Präparate 
verwendet, die nur aus dem herausgeschnittenen Thoracalsegment 
mit Ganglion und Beinpaar bestanden, oder ganze Tiere, bei denen 
die Kommissuren des betreffenden Thoracalganglions mit dem vor 
und hinter ihm liegenden Ganglion durchtrennt waren, so dass das 
zu untersuchende Beinpaar nervös vollständig isoliert war. Die Er- 
regbarkeit derartiger Präparate ist eine sehr hohe: schon leises Be- 
rühren der Tarsalglieder mit einer Nadel genügt, um eine vorüber- 
sehende Beugung (Hebung) des Beines im Hüftgelenk zu veranlassen. 
Je stärker die Reizung ist, um so grösser ist diese Beugung. Bei 
einer gewissen Reizintensität kommt zu dieser Bewegung noch eine 
gewisse Streckung oder Beugung im Kniegelenk hinzu. Zu unseren 
Versuchen wurden fast ausschliesslich Präparate des letzten Bein- 
paares benutzt, da dessen Verhalten etwas einfacher als das der 
beiden anderen Beinpaare ist; denn bei diesen kompliziert sich die 
Bewegung im Hüftgelenke dadurch, dass zu der Hebung des Schenkel- 
gliedes (Femur) noch eine Vorwärtsbeugung desselben hinzukommt. 

Zur Lösung der oben aufgeworfenen Frage wurden die Be- 
wegungen im Kniegelenk geprüft. An einem in der angegebenen 
Weise hergestellten Präparat wurde der folgende Versuch gemacht. 


l) Sehr schön kann man sich von der Gültigkeit des Uexküll’schen Er- 
regungsgesetzes auch für Wirbeltiere jederzeit beim Reflexfrosch überzeugen. 
Reizt man bei einem solchen Frosch lelcht die Zehen oder den Fuss des in 
Hüft-, Knie- und Fussgelenk mehr oder weniger gestreckten Beines, so erfolgt in 
allen drei genannten Gelenken eine energische Beugung. Reizt man nun in 
gleicher Weise und an derselben Stelle wieder, während das Bein sich in dieser 
Beugestellung befindet, so erfolgt eine Streckung in allen drei Gelenken oder 
manchmal bloss in Hüft- und Fussgelenk. Diese beiden Bewegungen haben im 
Leben des normalen Tieres eine grosse Bedeutung, denn sie stelien die Spring- 
bewegung des Hinterbeines vor. Ähnliches s. a. beiSherrington, Innervation 
of antagonistic muscles. VIthe note. Proc. roy. soc. vol. 66. 1899. 

28 * 


434 J. Matula: 


Das Tier wurde in der normalen Bauchlage auf eine Unterlage ge- 
setzt. Das zu untersuchende Bein gehört dem dritten Extremitäten- 
paare an und ist im Kniegelenke mässig gebeugt. (Fig. 4, HKA.) 
Werden nun die Tarsen durch leichtes Quetschen mit der Pinzette 
oder dureh nieht zu starke Induktionsschläge gereizt, so erfolet eine 
vorübergehende Beugung im Hüftgelenk und eine Beugung im Knie- 
gelenk, welch letztere, da sie später eintritt als die Beugung im 
Hüftgelenk, und ihr Maximum erreicht, erst wenn das Schenkelglied 
schon in seine ursprüngliche Lage zurückgekehrt ist, also die Tarsen 
den Boden bereits berühren, bestehen bleibt; die Tarsen berühren 
demnach den Boden nicht mehr in A, sondern in B, und das ganze 
Bein hat die Stellung IX,b. Reizt man nun die Tarsen, während 
das Bein sich in dieser Beugestellung befindet, so erfolgt neben 
einer neuerlichen vorübergehen- 
den Hüftbeugung die entgegen- 
gesetzte Bewegung, nämlich eine 
Streckung im Kniegelenk, so 
dass der Tarsus jetzt nach C 
kommt, also wieder sich vom 
Bir A Reizort, aber in entgegengesetzter 
Richtung als früher, entfernt. Bei 
abermaliger Reizung in dieser Streckstellung erfolgt wieder eine 
Beugung usw. Der Versuch kann beliebig oft mit stets gleicher Sicher- 
heit wiederholt werden. Es werden somit, wenn das Knie gebeugt, die 
Streckmuskeln also gedehnt sind, die Streeckmuskeln und umgekehrt 
bei gestrecktem Knie die gedehnten Beugemuskeln erregt. 

Wir sehen demnach bei den Libellenlarven aufs neue die Tat- 
sache bestätigt, die Uexküll bei den Echinodermen und dem Blut- 
egel, Sherrington und Magnus bei Säugetieren gefunden haben: 
Die Stellung des Gliedes, d. i. der Zustand der Muskeln, ihre Ver- 
kürzung oder Dehnung ist für den reflektorischen Endeffekt von 
maassgebender Bedeutung. Immerhin muss man mit Maenus zu- 
gestehen, dass wenigstens für die höheren Tiere (Arthropoden, 
Wirbeltiere) damit noch nicht einwandfrei bewiesen ist, dass die 
Muskeldehnung die wirkliche oder einzige Ursache dieser Leitung 
der Erregung ist. 

Um diese Frage eingehender zu untersuchen, wurden die eben 
erwähnten Versuche in einer etwas modifizierten Weise ausgeführt. 
Das in der angeführten Weise operierte Tier bzw. ein heraus- 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 435 


geschnittenes Thoracalsegment wurde in der Rückenlage derart 
fixiert, dass sich die Hinterbeine ungehindert bewegen konnten. Ganz 
leichte Reizung der Tarsen z. B. durch Berühren mit einer Nadel 
ruft eine Beugung (Hebung) im Hüftgelenk hervor, wobei der Winkel 
zwischen Femur und Tibia konstant bleibt, d. h. keinerlei Bewegung 
im Kniegelenk stattfindet. Es wurde nun mittelst zweier in passender 
Weise gekreuzt in die als Unterlage dienende Wachs- oder Kork- 
platte gesteckter Nadeln verhindert, dass eine Beugebewegung im 
Hüftgelenk ausgeführt werden konnte, und nun abermals die Tarsal- 
glieder in der gleichen Weise wie vorhin gereizt. Eine Beugung 
(Hebung) im Hüftgelenk war nun unmöglich; dafür trat aber eine 
andere Bewegung ein, nämlich eine vorübergehende Streckung im 
Kniegelenk. Wurde nun auch diese Streckung im Kniegelenk in 
der angegebenen Weise verhindert, so erfolgt bei Reizung der Fuss- 
glieder eine Beugung im Kniegelenk. Die Beugung erfolgt selbst 
dann, wenn das Kniegelenk vor der Reizung stärker als normal ge- 
beugt ist als unter normalen Umständen, wo einer Streckung des 
Beines nichts im Wege steht, ausnahmslos eine Streckung erfolgen 
müsste. 

Wir sehen aus diesem Versuche, dass im ersten Falle, wo die 
Beuger des Hüftgelenkes an ihrer Kontraktion verhindert sind, eine 
ganz andere, bisher unbeteiligte Muskelgruppe, die sich weder anta- 
sonistisch noch synergistisch zum Hüftbeugemuskel verhält, nämlich 
der Extensor des Knies erregt wird, und dass im zweiten Falle, wo 
ausserdem auch die Kniestreckung verhindert wird, trotz schon vor- 
handener Beugung, also scheinbar entgegen dem Uexküll’schen 
Erregungsgesetz, eine noch weitere (vorübergehende) Beugung 
erfolgt. 

Mit wesentlich gleichem Erfolge wurden diese Versuche an den 
Extremitäten der ostindischen Stabheuschreeke (Dixippus morosus) 
wiederholt. Für diesen Zweck wurden Präparate verwendet, die 
durch Herausschneiden des das dritte bzw. zweite Beinpaar ent- 
haltenden Segmentes gewonnen wurden. Um Schädigungen des 
Zentralnervensystems zu vermeiden, legt man vor bzw. hinter den 
Durchschneidungsstellen Ligaturen an (was ja bei dem langgestreckten, 
dünnen Körper dieser Tiere eine Leichtigkeit ist); auf diese Weise 
gelingt es, die Präparate längere Zeit hindurch sehr kräftig und 
lebensfähig zu erhalten. Das Präparat wird dann wieder in ent- 
sprechender Weise fixiert. 


436 J. Matula: 


Reizt man nun die Tarsen nicht zu stark elektrisch oder durch 
leichtes Drücken mit der Pinzette, so erfolgt eine vorübergehende 
Beugung im Kniegelenk. Wird diese Bewegung verhindert, so er- 
folgt bei neuerlicher Reizung eine Beugung im Hüftgelenk, und ver- 
hindert man auch die Hüftbeugung, so erhält man eine Streckung 
im Kniegelenk, auch dann, wenn das Bein viel weniger gebeust ist 
als unter normalen Verhältnissen. Da diese Beinbewegungen sehr 
kräftig sind, muss man auf gute Fixierung des Präparates und 
namentlich auf genügende Widerstandsfähigkeit der Hindernisse 
achten, damit auch die kleinste Bewegung nach den betreffenden 
Richtungen vermieden wird. 

Wir sehen -also, dass auch bei der Stabheuschrecke das Uex- 
-küll’sche Erregungsgesetz eine anscheinende Durchbrechung erfährt, 
dass trotz vorhandener Beugungen unter bestimmten Versuchs- 
bedingungen weitere Beugungen anstatt Streckungen auftreten, und 
dass auch umgekehrt bei vorhandener Streckung eine weitere 
Streckung erfolgt. Es ist demnach nicht immer die gedehnte Mus- 
kulatur, zu der die Erregung hinfliesst, sondern für die Übertragung 
einer vom zentralen Nervensystem kommenden efferenten Erregung 
ist es von ganz wesentlicher Bedeutung, ob unter den gegebenen 
Umständen eine Verkürzung des Muskels möglich ist oder nicht. 
Unter normalen Umständen, d. h. wenn das Bein durch nichts in 
seiner Bewegung gehindert ist, wird das Uexküll’sche Erregungs- 
gesetz befolgt; wird aber die normale Bewegung verhindert, so tritt 
an ihre Stelle eine andere, häufig entgegengesetzte Bewegung; an- 
statt des gedehnten Muskels wird ein verkürzter (selbstverständlich 
nieht maximal verkürzter) Muskel in Erregung versetzt. Das Uex- 
küll’sche Erregungsgesetz wäre demnach nicht allgemein eültig, 
zum mindesten muss es etwas modifiziert werden und den Zusatz 
erhalten: Die Erregung fliesst zu den gedehnten Muskeln nur dann, 
wenn für dieselben die Möglichkeit, sichzu verkürzen, 
besteht. 

Es ist aber sehr wahrscheinlich, dass dieses Gesetz nur eine 
scheinbare und keine tatsächliche Ausnahme erfährt. Es ist nämlich 
die Annahme berechtigt, dass die efferente Erregung zunächst tat- 
sächlich zu den gedehnten Muskeln hinfliesst, und da dieselbe auf 
diese Muskeln, die in geeigneter Weise an ihrer Kontraktion ver- 
hindert wurden, nicht übertragen werden kann — also die Energie 
dieser Erregung nicht verbraucht wird, und Energie aber nicht ver” 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 457 


loren gehen kann —, nun den Weg, den sie gekommen ist, 
d. i. die „letzte gemeinsame Strecke“ zurückfliesst und an ge- 
eigneter Stelle auf die zu einem anderen Muskel führenden efferenten 
Bahnen übertritt. Dafür spricht die Tatsache, dass bei Wegnahme 
des Hindernisses, wobei das Bein nicht die geringste Änderung seiner 
Lage erfährt, sofort das alte Verhältnis wieder eintritt, was wohl 
kaum der Fall wäre, wenn tatsächlich eine Umschaltung des Er- 
resungsablaufes stattgefunden hätte; eine solche wäre doch wenigstens 
für kurze Zeit beibehalten worden. Direkt zu entscheiden wäre 
diese Frage nur durch die Messung der Latenzzeiten des normalen 
und des unter den erwähnten Umständen eintretenden Reflexes, 
welche im letzteren Falle grösser als im ersteren sein müsste; eine 
derartige Messung dürfte bei diesen kleinen Versuchsobjekten auf 
grosse methodische Schwierigkeiten stossen. Es werden aber weiter 
unten noch Versuche beschrieben werden, die, zwar nur indirekt, 
aber sehr deutlich, die Richtigkeit der hier vertretenen Ansicht: be- 
weisen werden. 

H. Jordan hat in seiner neuesten Arbeit!) geglaubt, bewiesen 
zu haben, dass die Uexküll’sche Regel für die Krabben bzw. 
krebsartigen Tiere überhaupt keine Gültigkeit hat. Bei der nach 
allem Bekannten im wesentlichen zutage tretenden Übereinstimmung 
der Funktionen der Muskeln und nervösen Organe der Krustazeen 
und Insekten möchte ich doch einiges zu diesem Gesenstande bemerken. 

Jordans Behauptung stützt sich auf folgende Versuche: 
1. zeigte er am abgeschnittenen Krabbenbein, dass die Erregbarkeit 
des belasteten Muskels nicht grösser, sondern eher etwäs kleiner als 
beim unbelasteten; 2. wies er nach, und zwar gleichfalls am iso- 
lierten Bein, dass die Erregbarkeit des Beugemuskels der Klaue 
gleichbleibt, ob nun dieser Muskel gedehnt ist oder nicht. 

Diese Versuche beweisen absolut nichts gegen das Uexküll’sche 
Erregungsgesetz; denn sie haben mit demselben gear nichts zu tun. 
Jordan scheint die Unzulänglichkeit seiner Versuche auch zu 
fühlen, denn er sagt: „Wir haben naturgemäss die Versuche v. Uex- 
küll’s (z. B. am Schlangenstern) nicht voll und ganz nachahmen 
können; denn der genannte Forscher untersucht die beiden Ant- 
agonisten je zusammen, das Übergewicht des gedehnten beweisend.“ 
Und er fährt weiter fort: „Doch glaube ich sagen zu dürfen, dass 


1) Jordan, Pflüger’s Arch. Bd. 131. 1910. 


438 J. Matula: 


die Erregbarkeit des Cancermuskels nicht von seinem Dehnungsgrade 
abhängt, dass der gedehnte Muskel für den Reiz nicht nachweisbar 
empfänglicher ist als der verkürzte und daher die einfache Erklärungs- 
weise v. Vexküll’s für den lokomotorischen Rhythmus hier nicht 
zutrifft.“!) Nach diesem Satze müsste das Uexküll’sche Er- 
regungsgesetz folgendermaassen lauten: Die Erregung breitet sich 
nach allen Seiten gleichmässig aus und erregt die gedehnten Muskeln, 
da deren Erregbarkeit gegenüber den verkürzten eine gesteigerte 
ist. Uexküll’s Gesetz ist aber kein Gesetz über Erregbarkeit, 
sondern es betrifft die Ablaufsrichtung der Erregung und besagt, 
dass die Erregung in einfachen Nervennetzen immer zu den gedehnten 
Muskeln fliesst. Von einer Erregbarkeitssteigerung ist keine Rede, 
wenn auch nicht ausgeschlossen ist, dass die Erregbarkeit der ge- 
dehnten Muskeln erhöht ist. Jordan hat ja tatsächlich wahrscheinlich 
gemacht?), dass die glatte Muskulatur der reflexarmen Tiere im 
gedehnten Zustande erregbarer ist als im verkürzten, wie dies auch 
eine allgemeine Eigenschaft aller glatten Muskeln zu sein scheint. 
(Vgl. auch Biedermann’s Versuche am Helixherzen, wo dies zum 
ersten Male gezeigt wurde [|1895].) Was hat aber die Erregbarkeits- 
steigerung mit dem Uexküll’schen Gesetz zu tun? Sie ist für den 
Endeffekt ja doch Nebensache. v. Uexküll sagt auch ausdrücklich: 
„Die Muskeldehnung ist an sich kein Reiz und bedeutet auch keine 
blosse Erregbarkeitssteigerung, da eine solche niemals eine Erregung 
aus anderen Bahnen an sich zu reissen vermag. Die Muskeldehnung 
erteilt aber der auftretenden Erregung im Nervennetz die Direktion, 
die ihr fehlte.“ ?) 

Die Krustazeen wie auch unser Objekt besitzen keine „Tonus- 
muskulatur“ im Sinne Jordan’s und die Erregbarkeit ihrer Muskeln 
ist unabhängig vom Dehnungsgrad. Trotzdem fliesst auch hier die 
Erregung zu den sedehnten Muskeln; Erregebarkeit und Erregungs- 
leitung sind eben zwei voneinander unabhängige Faktoren. 

Abgesehen von diesem Missverständnis ist das Objekt, welches 
Jordan zu seinen obenerwähnten Versuchen verwendet, ganz in- 
kompetent, diese Frage zu entscheiden. Jordan scheint der Meinung 


1) 1. c. 8. 354 u. 355. 

2) Ich sage „wahrscheinlich gemacht“; denn bewiesen hat er es nicht, da 
Jordan doch nie den Muskel allein, sondern immer Muskel + Nervennetz 
untersuchte. 

3) v. Vexküll, Ergebn. d. Physiol. Bd. 3 8. 4. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 439 


zu sein, dass einzig und allein bei diesem Erregunesablauf die 
Muskeldehnung in Betracht kommt und zentrale Faktoren keine 
Rolle spielen. Daher sucht er auch die Frage an einem der all- 
gemeinen Ansicht und auch seiner Ansicht nach zentrenlosen Nerven- 
muskelpräparat zu entscheiden, indem er die Reizschwelle des Beugers 
bei direkter Reizung des zu ihm verlaufenden Nerven während 
Dehnung und Verkürzung bestimmt. Ganz wesentlich unterscheiden 
sich davon Jordan’s frühere Versuche, sowie die Versuche von 
v. Uexküll, Sherrington und Magnus, sowie auch die hier vor- 
liegenden Experimente über diesen Gegenstand. Diese sind keine 
Versuche an zentrenlosen Nervenmuskelpräparaten, sondern Versuche 
an mit einem zentralen Nervensystem versehenen Muskelkomplex. Auch 
der seiner zentralen Ganglien beraubte Schneckenmuskel besitzt noch 
ein Zentralnervensystem, indem er ein reich entwickeltes Nervennetz 
mit eingestreuten Ganglienzellen enthält, wie dies Jordan selbst 
ausdrücklich hervorhebt. Er bezeichnet ja selbst den sanglienlosen 
Schneckenmuskel als Nervenmuskelsystem erster Ordnung und spricht 
bei direkter Reizung dieses Muskels von Reflexerregbarkeit; über 
die Beziehungen, die zwischen Muskeltonus und Erregebarkeit be- 
stehen, schreibt er: „Gewiss ist vom Muskeltonus die Frregbarkeit 
abhängig, allein vorab nur insofern und nur weil er proportional 
ist und Hand in Hand sich verändert mit Zuständen im Zentral- 
nervensystem. Hand in Hand, das heisst aber, wie jetzt nicht mehr 
zweifelhaft sein dürfte: durch bipolaren Ausgleich.“ (Jordan, 1905.)*) 
Wo aber ist in diesen Versuchen an der abgeschnittenen Krabben- 
extremität ein Zentrum zu finden, das sich verändern und einen 
„bipolaren Ausgleich“ ermöglichen könnte? Jordan’s Versuche 
sind demnach zur Entscheidung der Frage nach der Gültigkeit des 
Uexküll’schen KErregungsgesetzes völlig unbrauchbar, womit 
natürlich nicht gesagt sein soll, dass sie auch nach anderer Richtung 
von keinem Interesse wären. 

Die von uns beobachtete Erscheinung, dass die Erregung, wenn 
sie auf den einen Muskel nicht einwirken kann, indem dieser Muskel 
an seiner Kontraktion verhindert ist, zu einem anderen, wenn auch 
weniger gedehnten Muskel fliesst, hat sich in einer anderen, in vieler 
Hinsicht noch lehrreicheren Weise nachweisen lassen. Stellt man 
sich ein in der oben erwähnten Weise durch nervöse Isolierung der 


1) Jordan, Pflüger’s Arch. Bd. 110 S. 592. 


440 J. Matula: 


Hinterbeine gewonnenes Präparat her, so findet man nicht selten 
die Hinterbeine eine oft sehr regelmässige spontane rhythmische 
Bewegung ausführen. An dieser Bewegung können beide Beine, 
mitunter aber auch nur ein Bein beteiliet sein. Bewegen sich beide 
Beine, so ist diese Bewegung gewöhnlich eine sehr regelmässig 
alternierende. Die Bewegung besteht in einer Beugung (Hebung) 
und darauffolgenden Streckung (Senkung) im Hüftgelenke, womit 
auch Bewegungen im Kniegelenk verbunden sein können. Wodurch 
diese Bewegungen veranlasst werden, ist mir unbekannt und für 
unsere Zwecke auch gleichgültig; wahrscheinlich werden sie durch 
zentrale Reize (vielleicht auch traumatischer Art) ausgelöst. Dass 
wir es wahrscheinlich mit direkt am Zentrum angreifenden Reizen 
zu tun haben, scheint auch daraus hervorzugehen, dass bei direkter, 
schwacher elektrischer Reizung des Thoracalganglions, dem das 
Beinpaar zugehört, eine derartige Rhythmik hervorgerufen werden 
kann. 

Mit derartigen, eine spontane, kontinuierliche Rhythmik auf- 
weisenden Präparaten wurden nun die folgenden Versuche angestellt. 
Zunächst wurde ein Präparat verwendet, bei dem die beiden Beine 
eine regelmässig alternierende Bewegung ausführen, d. h. bewegt 
sich das eine Bein, so ist das andere in Ruhe und umgekehrt. Die 
Anzahl dieser Bewegungen pro Minute ist unter gleichbleibenden 
Umständen längere Zeit hindurch eine annähernd konstante; jedes 
Bein führt natürlich, da die Bewegung in. unserem Fall streng 
alternierend ist, die gleiche Anzahl von Bewegungen in der Zeit- 
einheit aus. 

Wir fixieren nun das Tier derart, dass die Beine ungehindert 
ihre rhythmischen Bewegungen ausführen können, und bestimmen 
nun die Frequenz dieser Bewegungen pro Minute. Wird nun das 
eine Bein (durch entsprechend in die Unterlage gesteckte Nadeln) 
an der Ausführung seiner Bewegung gehindert!), so bemerkt man 
sofort eine Beschleunigung in der Rhythmik des anderen Beines. 
Wird nun diese neuerhaltene Frequenz zahlenmässig festgestellt, so 
findet man bei gelungenen Versuchen die merkwürdige Tatsache, 
dass. der Rhythmus des freien Beines um fast genau das 


1) Eine Reizung des Beines muss dabei nach Möglichkeit vermieden werden, 
da schon leichtere Reizung eine Hemmung der Bewegung des Beines der Gegen- 
seite bewirkt. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 441 


Doppelte erhöht wurde; also es macht das eine Bein bei 
Verhinderung des anderen ebensoviel Bewegungen wie unter den 
normalen Umständen beide Beine zusammen. Als Beispiel sei der 
folgende Versuch erwähnt. (Tab. 19.) 


Tabelle 19. 


Tier, dem die Kommissur zwischen II. und III. Thoracalganglion durchschnitten 
ist. — Beide Hinterbeine bewegen sich rhythmisch alternierend. 


Frequenz des rechten Frequenz des linken 
Hinterbeines pro Minute 


| 
| 


20 | 20 
Das rechte Hinterbein wird 
an seiner Bewegung ver- 
hindert | 38 


Der Effekt ist jedoch nieht immer so deutlich, wie aus Tabelle 
20 zu ersehen ist. Der Grund, warum hier die Frequenz etwas 
kleiner ist als gefordert wird, liegt in einer Verlangsamung des 
Rhythmus in der zweiten halben Minute. In den ersten 30 Sekunden 
wurden 25 Bewegungen ausgeführt, was 50 Bewegungen in der 
Sekunde als ganz genau der von uns geforderten Zahl entspricht. 


Tabelle 20. 


Gleiche Verhältnisse wie in Tabelle 19. 


Frequenz des rechten | Frequenz des linken 
Beines pro Minute 


25 25 


Rechtes Bein wird an seiner in den ersten 30" 25 
Bewegung gehindert 4MIl, „ 2894.90) 
»„  „ letzten 30” 19 


Bewegungen werden gegen 
| Ende langsamer. 


Wodurch diese Verlangsamung herbeigeführt wurde, kann ich 
nicht sagen. Möglicherweise verursacht die hohe Frequenz des 
Beines eine Ermüdung desselben; ich habe auch mitunter, wenn ein 
Bein fixiert wurde, nach Freilassung desselben eine Erniedrigung der 
Frequenz in beiden Beinen beobachtet. Ausserdem kann, wenn die 
Fixierung des einen Beines nicht ganz vollkommen ist, dasselbe doch 
hie und da eine kleine Bewegung ausführen, wodurch die Frequenz 
des anderen Beines eine der Anzahl dieser Bewegungen entsprechende 


442, J. Matula: 


Verminderung erfährt. Jedenfalls ist immer und ausnahmslos eine 
bedeutende Frequenzerhöhung des einen Beines zu beobachten, wenn 
das andere an seiner Bewegung gehindert wurde. 


Diese Versuche, glaube ich, zeigen mit überzeugender Klarheit, 
dass diese doppelte Frequenz dadurch bedingt wird, dass der efferente 
Impuls, der bestimmt ist, das in seiner Bewegung gehinderte Bein 
zu erregen, nachdem er bei den Muskeln dieses Beines angelangt 
ist, nun Umkehr macht und die zentrifugale Bahn in zentripetaler 
Richtung zurückfliesst und vermittelst der zentralen Apparate sich 
auf die Muskeln der Gegenseite überträgt. Da die Bewegung der 
beiden Beine eine alternierende ist, so ist die notwendige Folge 
hiervon eine Verdoppelung des Rhythmus. 

Dass die von uns beobachtete Verdoppelung des Rhythmus kein 
blosser Zufall ist, sondern tatsächlich auf die von uns angegebene 
Weise zustandekommt, wird durch folgenden Versuch erwiesen. Wie 
schon erwähnt, kommt es nicht selten vor, dass bloss ein Bein die 
besprochene rhythmische Bewegung ausführt, während das andere 
sich vollständige in Ruhe befindet. Wird nun das sich bewegende 
Bein fixiert, so beginnt das bisher in Ruhe befindliche Bein rhyth- 
mische Bewegungen auszuführen, und zwar mit annähernd gleicher 
Frequenz, die das fixierte Bein vor seiner Fixierung gehabt hatte 
Vgl. Tabelle 21. 

Tabelle 21. 


Gleiche Verhältnisse wie in Tabelle 19 und 20. 
Das rechte Hinterbein ist in Ruhe. 


Frequenz des linken Frequenz des rechten 
Hinterbeines pro Minute 


29 | 0 
‚Das Bein wird an seiner 
Bewegung gehindert 26 


Ich glaube, dieser letzte Versuch beweist im Verein mit den 
vorigen wohl einwandfrei, dass tatsächlich die efferenten Impulse, 
wenn der Muskel, zu dem sie normalerweise fliessen sollen, mechanisch 
verhindert wird, sich zu kontrahieren, zu einem anderen Muskel 
fliessen und diesen in Bewegung setzen, und zwar nicht nur andere 
Muskeln desselben Gliedes, sondern auch Muskeln einer anderen 
Extremität. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 443 


Man könnte gegen die Versuche noch den unwahrscheinlichen 
Einwand erheben, dass diese Frequenzerhöhung eine Folge oder zum 
Teil eine Folge der bei der Fesselung auftretenden Reizung sei. 
Dieser Einwand wird leicht dadurch widerlegt, dass bei andauernder, 
oft ganz leichter Reizung eine Hemmung der Rhythmik des Beines 
der Gegenseite stattfindet, welehe Hemmung auch nach Aufhören 
der Reizung noch mehrere Sekunden bestehen bleibt. Ist die 
Hemmung vorüber, so kehrt die Rhythmik mit einer anfänglichen 
Beschleunigung wieder !). 

Nach unserer Ansicht fliesst also die efferente Erregung in 
den besprochenen Versuchen ımmer zunächst zu den gedehnten Muskeln ; 
kann sie sie aber nicht auf diese 
übertragen (weil dieselben an ihrer 
Kontraktion gehindert sind), so kehrt 
sie um und fliesst die efferente Bahn 
die sie gekommen ist, in zentripetaler 
Richtung zurück, um, im Zentrum an- 
gelangt, auf eine andere efferente Bahn 
überzutreten. (Vgl. nebenstehendes 
Schema Fig. 5.) Wenn wir dies auch 
nicht direkt (durch Messung der „Reflex- fig, 5. Schema des efferenten Er- 
latenzzeiten“) nachgewiesen haben, so regungsverlaufes, wenn der Muskel 

\ (M,) an seiner Kontraktion ver- 
sprechen doch die erwähnten Versuche hindert wird. Die Pfeile deuten 
für die Wahrscheinlichkeit dieser Auf- {en Ablauf ser Trregung an. 
fassung, obgleich nicht ausgeschlossen 
erscheint, dass die für den gehinderten Muskel bestimmten Im- 
pulse direkt zu einem anderen Muskel fliessen. 

Wir haben aber keinen Grund zur Annahme, dass die Erregung 
bei reizloser Fesselung des Beines anfänglich nicht ihren normalen 
Weg einschlagen sollte; denn das blosse Vorhandensein äusserer 
Hindernisse, die auf das Bein während seiner Ruhelage keine Wirkung 
ausüben können, kann nicht gleich eine derartige „Umschaltung“ im 
Zentralnervensystem bedingen. Wenn wir auch keinen direkten Be- 
weis dafür erbringen können, so haben wir doch indirekte Beweise, 
die mit unverkennbarer Deutlichkeit darauf hinweisen, dass die Er- 
regung tatsächlich zuerst zu den Muskeln hinfliesst, die sie unter 


1) Anfängliche Beschleunigung nach vorhergegangener längerer reflek- 
torischer Hemmung kann auch an der Atemrhythmik beobachtet werden. 


444 J. Matula: 


normalen Umständen errest und erst dann zu anderen Muskeln 
fliesst, wobei natürlich eine zentripetale Leitung der zentrifugalen 
efferenten Erregung stattfinden muss. 


Entfernen wir nämlich in dem Präparate, wo beide Beine regel- 
mässig alternierende Bewegungen ausführten, das Hindernis und be- 
obachten nun die Frequenz, so können wir drei Fälle unterscheiden, 
je nach der zeitlichen Dauer der Behinderung: 


1. Dauerte die Behinderung der Bewegung nur kurze Zeit an, 
so wird nach Entfernung des Hindernisses sofort das ursprüngliche 
Verhältnis annähernd wiederhergestellt, d. h. beide Beine bewegen 
sich in ungefähr gleichem Rhythmus; 

- 2. dauerte die Behinderung längere Zeit an (z. B. 2—4 Minuten), 
so ist nach Wegnahme des Hindernisses die Frequenz der Bewegung 
des fixiert gewesenen Beines anfänglich sehr verlangsamt und die 
des anderen Beines gegen normal erhöht; 


3. dauerte die Behinderung noch längere Zeit an, so bleiben 
die dadurch hervorgerufenen Verhältnisse auch nach Entfernung des 
Hindernisses bestehen, d. h. das fixiert gewesene Bein bewegt sich gar 
nicht, das Gegenbein, aber mit annähernd doppelt erhöhtem Rhythmus. 
Dieses Verhältnis kann ziemlich lange andauern, ehe ein Ausgleich 
erfolgt. 


Diese drei Fälle sind nicht anders zu erklären, als dass im 
ersten Fall die Erregung jedesmal zuerst zu den Muskeln des an 
seiner Bewegung gehinderten Beines und dann erst zum Bein der 
Gegenseite geflossen ist, so dass nach Wegnahme des Hindernisses 
sofort das ursprüngliche Verhältnis hergestellt ist; während im zweiten 
Falle die Erreeung nur einige Male und im dritten Fall niemals mehr 
den normalen Weg einschlägt, sondern gleich direkt in das Bein der 
Gegenseite wandert, also sich einen kürzeren Weg gebahnt hat, was 
sich in dem unmittelbar auf die Entfernung des Hindernisses 
folgenden Verhalten kundgibt. Der dritte Fall tritt nur dann ein, 
wie ich nochmals hervorheben will, wenn die Behinderung längere 
Zeit angedauert hat. Dieser dritte Teil ist für unsere Beweisführung 
sehr wichtig, da, indem er uns das Verhalten zeigt, wenn die Er- 
regung nicht mehr zu dem fixierten Beine fliesst, also nicht mehr 
den normalen Wee wandert (und dies ist im dritten Falle doch als 
sicher und gewiss anzunehmen), damit zugleich indirekt bewiesen ist, 
dass dies in Fall 1 und 2 tatsächlich stattfindet. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 445 


Die angeführten Versuche gewähren, wie ich glaube, einige nicht 
unwichtige Einblicke in die Beziehungen, die zwischen efferenter 
-Erregung und Muskel einerseits und efferenter Erregung und Zentrum 
andererseits bestehen. Aus unserer gefundenen Grundtatsache, dass, 
wenn ein Muskel durch äussere mechanische Bedingungen verhindert 
wird, sich zu kontrahieren, die ihm zukommende efferente Erregung 
einen anderen Muskel in Erregung versetzt, lassen sich mehrere 
wichtige Folgerungen ziehen, die wir auch durch Experimente wahr= 
scheinlich gemacht haben: 

1. Ist ein Muskel verhindert, sieh zu kontrahieren, so kann 
auch keine efferente Erregung auf ihn übertragen werden. 

2. Die zu einem solehen Muskel fliessende efferente Erregung 
kann deshalb auch nicht verbraucht werden, und da ihre Energie 
nicht verloren gehen kann, fliesst sie zu einem anderen Muskel; 
man könnte in einem gewissen Sinne von einem „Prinzip der Er- 
haltung der kinetischen Nervenenergie“ sprechen. 

3. Damit ein anderer Muskel in Tätigkeit versetzt werden kann, 
muss die efferente Erregung, die zu dem betreffenden an seiner 
Kontraktion gehinderten Muskel geflossen ist, notwendig denselben 
Weg wieder zurückkehren, den sie geflossen ist, also rückläufig die 
„letzte gemeinsame Strecke“ durcheilen, um ins Zentralnervensystem 
wieder einzutreten. Jedenfalls.haben die Versuche zum mindesten 
sehr wahrscheinlich gemacht, dass die behauptete Irreversibilität der 
Leitung im Reflexbogen für den efferenten Teil des Reflexbogens 
oder, genauer gesagt, für den efferenten Erregungsvorgang nicht be- 
steht, sondern, dass auch eine aus dem Zentrum kommende Erregung 
unter bestimmten Umständen wieder ins Zentrum zurückkehren 
kann. Die Leitung im Reflexbogen ist also für die efferente Er- 
regung nicht strenge irreversibel !),. Das Gesagte gilt natürlich nur 
für Insekten; ob es auch bei anderen Tieren, namentlich Wirbel- 
tieren, Geltung hat, ist eine andere Frage, die ich noch zu unter- 
suchen hoffe. 


1) Ob dies auch für die afferente Erregung oder, besser gesagt, für die 
durch direkte Reizung einer motorischen Bahn hervorgerufene Erregung gilt, ist 
fraglich; bei den Wirbeltieren ist diese Frage bekanntlich schon längst im ver- 
neinenden Sinne entschieden worden. Für die efferente Erregung aber ist diese 
Frage bei Wirbeltieren noch gar nicht untersucht worden, da man fast allgemein 
(wenn auch unserer Ansicht mit Unrecht) afferente und efferente Erregung sowie 
Erregung auf direkten Nervenreiz als im Wesen identische Vorgänge betrachtet. 


446 J. Matula: 


Direkte Reizung des abgeschnittenen Beines. Am 
Bein der Libellenlarve lässt sich bei direkter Reizung des Beinnerven 
die gleiche Erscheinung konstatieren, die zuerst von W. Bieder- 
mann an der Krebsschere beobachtet wurde, nämlich dass bei 
schwacher Reizung die Streckmuskeln, bei stärkerer die Beuge- 
muskeln erregt werden (Tabelle 22). Dass dabei die Antagonisten 
gehemmt werden (also die Beuger bei schwacher, die Strecker bei 
starker Reizung), ist wohl als selbstverstäudlich anzusehen, wenn dies. 
auch bei der Kleinheit des Objekts nicht nachgewiesen werden kann. 


Tabelle 22. 


Direkte Reizung des Beines mit Induktionsströmen. Der Reiz wird durch zwei 
in den Femur gesteckte Nadeln übertragen. 


Rollenabstand 
| 
48,5 cm | kein Effekt 
48,0 „ Streckung im Knie (langsam) 
33.00 | 5 N &rätuie) 
345 „ R »_ „ mit kleinen Beugungen 
34,0 „ | Beugung im Kniegelenk. 


Auch die von Richet zuerst am Krebsmuskel beobachtete Er- 
scheinung der Summation, (welche Richet auf den Gedanken brachte, 
dass Ganglienzellen am Muskel vorhanden wären), konnte an unserem 
Objekt beobachtet werden, indem bei hinreichend schwachen Reizen 
der Effekt 1. nicht sofort, sondern erst nach ungefähr einer Sekunde 
eintritt, und 2. die Bewegung eine langsame ist. Ich habe diese 
Verhältnisse nicht weiter untersucht, da sie nicht eigentlich in den 
Rahmen dieser Arbeit fallen. Jedoch will ich bemerken, dass die 
Erscheinungen der Hemmung und Summation typisch für Reflex- 
vorgänge sind, und dass, soweit mir bekannt, der Arthropodenmuskel 
der einzige Muskel ist, an welchem bei direkter Reizung Hemmung 
und Summation beobachtet werden konnten. Ich für meinen Teil 
halte daher die Ansicht v. Uexküll’s für wahrscheinlich ?), dass wir. 
es in diesem Falle nicht mit direkter Reizung zu tun haben, sondern, 
dass zwischen efferenter Bahn und Muske) noch Zentren eingeschaltet 
sind. Es müssen dies Zeutren sehr unvollkommener Art sein, welche 
allein einem Muskel angehören und wahrscheinlich weder unter- 


1) Zit. nach Biedermann, Elektropkysiologie Bd. 1. 
2) v. VUexküll, Leitfaden in das Studium der exper. Biologie S. 117. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentraluervensystems etc. 447 


einander noch mit anderen Zentren eine nähere Verbindung auf- 
weisen; es fehlt ihnen auch ein wesentlicher Teil des Reflexbogens, 
nämlich die afferente Babn. Dass man keine Ganglienzellen an jenen 
Muskeln eefunden hat, beweist nichts gesen das Vorhandensein der- 
artiger Zentren, denn Zentrum und Ganglienzelle sind keine identi- 
schen Dinge. 

Unsere obige Kritik der erwähnten Folgerungen Jordan’s 
muss aber trotz alledem aufrechterhalten werden; denn einem 
Nervenmuskelsystem erster Ordnung entsprechen die Extremitäten 
der Krustazeen und Insekten auf alle Fälle nieht, und es ist über- 
haupt sehr fraglich, ob der erwähnten Eigenschaft des Nervenmuskel- 
präparats dieser Tiere irgendeine Bedeutung in der Koordination 
der Bewegungen zukommt. 


III. Über die Funktionen des Cerebralganglions. 


Eine Funktion des Cerebralganglions haben wir schon bei der 
Untersuchung der Atemrhvthmik kennen gelernt: nämlich sein Ver- 
mögen, potentielle Nervenenergie zu speichern. Es ist klar, dass 
dies nicht die einzige Funktion dieses wichtigen Gebildes sein kann, 
und dass die gespeicherte Energie weiter verwendet werden muss. 
Wir wollen daher einige Versuche besprechen, die die Bedeutung 
dieses Ganglions für den Reflextonus, die Lokomotionsrichtung und 
die Reflexerregbarkeit demonstrieren sollen. 


l. Cerebralganglion und Reflextonus. 


Unter „Reflextonus“ ist jene andauernde schwache Erregung 
der Muskulatur zu verstehen, die durch die beständig den Körper 
treffenden Reize hervorgerufen wird, also „Tonus“ im alten Sinne 
Brondgeest’s. Ich halte es für notwendig, etwas Selbstverständ- 
liches hervorzuheben; denn das Wort „Tonus“ ist wohl einer der 
missbrauchtesten Ausdrücke der Physiologie, unter dem jeder Autor 
etwas anderes versteht, vorausgesetzt, dass er überhaupt imstande 
ist, eine scharfe Definition dieses Begriffes zu geben. Es ist daher 
angezeigt, bei Anwendung dieses Wortes jedesmal weniestens an- 
zudeuten, in welchem Sinne man dieses vielseitice Wort zu gebrauchen 
beabsichtigt. 

Wird einem Tiere das Cerebralganglion exstirpiert, so findet 
man, dass die Stellung der Beine in der Ruhelage eegenüber dem 


normalen Tier eine Änderung erfahren hat. Während der Femur 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 29 


448 J. Matula: 


des Vorderbeines eines normalen Tieres zur Längsachse normal steht 
oder gar nach vorne gerichtet ist, ist derselbe beim Tiere ohne 
Cerebralganglion nach rückwärts gerichtet (Fig.5 A, C). Auch die 
Tibia ist mitunter, wenn auch nicht immer, nach hinten gerichtet, 
was aber nicht von der Tibia, sondern von einer Drehung des 
Femurs im Hüftgelenk abhängt; denn die Tibia ist durch das Knie- 
gelenk nur zu Bewegungen in einer Ebene befähigt. 

Sehr deutlich sieht man diese Unterschiede bei einseitiger Ex- 
stirpation des Cerebralganglions, indem die nicht operierte Seite das 


A B L 


Fig.6. A Normales Tier. 5 Tier, dem die linke Hälfte des Cerebralganglions 
exstirpiert wurde. C Tier, dem das ganze Cerebralganglion exstirpiert wurde. 


normale, die operierte hingegen das geänderte Verhalten zeigt. Das 
einseitig operierte Tier zeigt die Verhältnisse auch darum noch 
deutlicher, weil bei ihm der Einfluss des Cerebralganglions auf die 
Muskulatur des Abdomens gut beobachtet werden kann; das Ab- 
domen der einseitig operierten Tiere ist nämlich seitlich gekrümmt, 
wobei die konkave Seite, also die Seite der stärksten Muskel- 
verkürzung, der normalen Seite entspricht. 

Beim Tier ohne Cerebralganglion überwiegt der Tonus der 
Rückwärtsbeugemuskeln des Hüftgelenks den der Vorwärtsbeuger; 
erstere sind gedehnt‘, letztere verkürzt; ob dabei eine stärkere 
tonische Innervierung der Rückwärtsbeuger oder ein Erschlaffen der 
Vorwärtsbeuger anzunehmen ist, vermag ich nicht zu entscheiden; 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 449 


es scheint vielleicht das letztere der Fall zu sein. Beim normalen 
Tiere scheinen sich beide Muskeln das Gleichgewicht zu halten oder 
sogar der Tonus der Vorwärtsbeuger zu überwiegen. Deutlicher 
liegen die Verhältnisse bezüglich des Abdomens. Die Muskeln der 
normalen Seite sind beim einseitig operierten Tier verkürzt, während 
die der operierten Seite erschlafft sind. Der Tonus der Abdominal- 
muskulatur oder vielleicht bloss der Longitudinalmuskeln derselben 
ist also beim operierten Tiere bzw. auf der operierten Seite geringer 
geworden. 

Diese Beobachtungen lehren uns, dass vom Üerebralganglion 
dauernd vermutlich reflektorisch ausgelöste Impulse ausgehen, die 
zu mindest einen Teil der Muskulatur in einen leichten Erregungs- 
zustand (Tonus) versetzen, vielleicht ebenso einen anderen Teil der 
Muskulatur dauernd hemmen und so mit einem Worte die normale 
Haltung des Tieres wenigstens zum Teil bedingen. 

Dass durch die geänderten tonischen Verhältnisse der Muskulatur 
auch die Fortbewegung des Tieres ohne Cerebralganglion alteriert 
wird, ist wohl begreiflich. Die Beinbewegungen beim Gehen (ein 
Tier ohne Cerebralganglion kann ganz gut gehen) erfolgen beim 
operierten Tiere in etwas anderer Weise als beim normalen, indem 
der Femur nicht mehr so weit nach vorwärts bewegt wird, dafür 
aber mehr gehoben wird als bei letzterem. 

Bei einseitiger Exstirpation des Cerebralganglions erfolgen die 
Gehbewegungen in einem Kreise nach der gesunden Seite. Auch 
die Schwimmbewegungen erfolgen bei solchen Tieren in einem 
ebensolchen Kreise, was seine Ursache in der Krümmung des Ab- 
domens hat. 


2. Cerebralganglion und Lokomotionsrichtung. 


Das Cerebralganglion ist, da es doch in direkter Verbindung 
mit den Hauptsinnesorganen, den Augen, steht, bestimmend für die 
Bewegungsrichtung des Tieres. Ich habe nur einige wenige Ver- 
suche über den Einfluss des Lichtes angestellt, die aber doch die 
Bedeutung der Augen und damit auch des Cerebraleanglions als 
richtungsbestimmenden Faktor in der Lokomotion des Tieres be- 
weisen. 

Die Mehrzahl der untersuchten Tiere zeigt eine ausgesprochene 
negative Phototaxis. Wurde ein Tier auf den Tisch gesetzt, so dass 


der Kopf dem durch das Fenster einfallenden Licht zugewendet war, 
29 * 


450 J. Matula: 


so erfolgte regelmässig, sobald das Tier zu gehen anfing, eine Um- 
kehr des Tieres und ein Wandern nach der lichtabgewendeten Seite. 
Wenn das Tier genau: in der Einfallsrichtung des Lichtes eingestellt 
war, erfolgte die Umkehr bald nach links, bald nach rechts. Wurde 
das Tier aber schief zur Einfallsriehtung des Lichtes gestellt, so dass 
das eine Auge mehr, das andere weniger beleuchtet war, so erfolgte 
die Umkehr stets in der Richtung des weniger beleuchteten Auges. 
Wurde aber ein Auge durch Bestreichen mit Lack geblendet, so 
erfolgte die Umdrehung stets nach der geblendeten Seite, selbst 
dann, wenn dabei ein grösserer Weg zurückgelegt werden musste, 
um die lichtabzewendete Seite zu erreichen. Derartige einseitig 
geblendete Tiere behalten selten die gerade Linie bei, wenn sie in 
der Einfallsriehtung des Lichtes nach der lichtabgewendeten Seite 
wandern; vielmehr zeigen sie die Tendenz, in einem Kreise nach 
der geblendeten, also nicht normalen Seite zu wandern, also in 
eanz entgecengesetzter Richtung wie beim Tier, dem die eine Hälfte 
des ÜCerebralgangelions herausgenommen wurde, bei welchem die 
Kreisbewegung nach der gesunden Seite erfolgt. 


3. Cerebralganglion und Reflexerregbarkeit. 


Es ist fast allgemein von allen Autoren, die sich mit dieser 
Frage beschäftigt haben, nach Exstirpation des Cerebraleanglions eine 
Erhöhung der Reflexerregbarkeit beobachtet worden. Dies hat 
Bethe (1897) !) namentlich für verschiedene Arthropoden festgestellt, 
und es wurde diese auch für Tiere anderer Klassen angegeben (z. B. 
Aplysia [Jordan 1901], Weinbergschnecke [Jordan 1905], Eledone 
[|v. Uexküll 1895])?). Ich hätte diesem Thema keine weitere Auf- 
merksamkeit geschenkt, wenn nicht Jordan in seiner Arbeit über 
die Leistungen des Cerebralganelions krebsartiger Tiere die Ansicht 
vertreten hätte, dass aus seinen Experimenten hervorgeht, „dass 
Kreisbewegung und Reflexhemmung bei Cancer pagurus nicht in der 
Weise erklärt werden kann wie bei den Schnecken“. Schliesslich 
könnte dies ja möglich sein, aber aus den Experimenten Jordan’s 


1) Bethe, Vergleichende Untersuchungen der Funktionen des Zentral- 
nervensystems der Arthropoden. Pflüger’s Arch. Bd. 67. 1897. 

2) Jordan, Zeitschr. f. Biol. Bd. 41; Pflüger’s Arch. Bd. 106, 110. — 
v. VUexküll, Physiologische Untersuchungen an Eledone moschata. IV. Zeitschr. 
,B10l2 Bd817 325942 31895. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 451 


ist dies nicht abzuleiten. Jordan stellt sich die Frage, ob die 
Erregbarkeit des Krabbenmuskels auf Grund der nämlichen Gesetze 
reguliert wird wie die Erregbarkeit bei reflexarmen Tieren, also ob 
die Erregbarkeit nach Entfernung des Cerebralganglions steigt. 

Jordan reizt zu diesem Zwecke den direkt zum Muskel gehen- 
den Nerven einer Extremität beim intakten Tiere und beim Tier 
ohne Cerebralganglion und findet bei dieser Versuchanordnung, dass 
die direkte Erregbarkeit der Extremität unabhängig vom Cerebral- 
sanglion ist. Dies ist ja sicher ganz richtig. Hat er aber damit 
nachgewiesen, dass die Erregbarkeit des Krabbenmuskels nicht auf 
Grund derselben Gesetze reguliert wird, die er für die „Reflexarmen“ 
als gültig gefunden hat? Keineswegs! Der genannte Forscher scheint 
mitunter der Meinung zu sein, bei seinen Versuchen an Schnecken 
die direkte Muskelerregbarkeit geprüft zu haben. So spricht er in 
seiner Schneckenarbeit (1905) von „direkter Reizung“, wenn er die 
vom Pedalganglion abgehenden Bahnen reizt, und von „Reflex- 
erregung“, wenn er die Elektroden direkt dem Schneckenmuskel 
ansetzt, ohne aber einen wesentlichen Unterschied zwischen beiden 
Arten der Reizung zu machen und ohne einen freilich auch zu finden. 
Dennoch scheint er zu glauben, bei der sogenannten direkten Reizung 
einen direkt zum Muskel gehenden Nerven zu reizen. Dem ist aber 
nicht so. Zwischen diesem Nerven und dem Muskel liegt ja ein 
diffuses Nervennetz eingeschaltet, das auch ohne die makroskopisch 
sichtharen Zentralganglien die wichtigsten Bewegungskombinationen 
des Tieres, wenn auch in einer quantitativ geänderten Weise, aus- 
zuführen imstande sind. Jedes Muskelstückehen einer Schnecke ist 
demzufolge ein Reflexsystem, ein „System I. Ordnung“, wie es 
Jordan selbst bezeichnet hat. Jordan hat demnach bei den 
„Reflexarmen“ immer an einem aus Muskel plus Zentralnervensystem 
bestehenden Präparat gearbeitet. Änderungen in der direkten 
Muskelerregbarkeit bei den Schnecken nach irgendwelchen Eingriffen 
hat er nie nachgewiesen, aus dem einfachen Grunde, weil dies vor- 
läufig wenigstens noch methodisch unmöglich ist. Nachgewiesen hat 
er bloss, dass die Reflexerregbarkeit nach Exstirpation des Cerebral- 
ganglions erhöht ist. , 

Um die Frage zu prüfen, welche sich Jordan vorgelegt hat, 
darf man nicht die direkte Reizbarkeit eines Nervenmuskelpräparates, 
sondern muss die Reflexerregbarkeit prüfen. Ich habe daher die 
Reflexerrezbarkeit der normalen und der dekapitierten Libellenlarve 


452 J. Matula: 


für zwei Reflexe geprüft und die Schwellenwerte zahlenmässig fest- 
gestellt. 

Zunächst wurde die Reizstärke bestimmt, welche bei Reizung 
der Tarsen des Hinterbeines eben noch eine Hebung des Beines im 
Hüftgelenk bewirkte. Die Tarsen des betreffenden Beines wurden 
auf die Elektroden des von einem Akkumulator betriebenen In- 
duktoriums geleet und der Rollenabstand bestimmt, bei dem eben 
ein Zurückziehen des Beines, also eine Hebung im Hüftgelenk, er- 
folete. Das Experiment wurde ausserhalb des Wassers ausgeführt 
und die Tarsen, um einen sicheren Kontakt mit den Elektroden zu 
ermöglichen, mit Wasser befeuchtet. Die Bestimmung wurde zuerst 
am intakten Tiere und dann am selben Tiere nach Dekapitierung 
ausgeführt. In Tabelle 23 sind neben den Mittelwerten aus 8—14 
Messungen immer auch der jeweilig grösste beobachtete Rollen- 
abstand angegeben. (Tab. 23.) 


Tabelle 23. 


Beinreflex. Erregbarkeit. 


Normal Dekapitiert 
Mittlerer | Grösster beobach- Mittlerer Grösster beobach- 
Rollenabstand | teter Rollenabstand | Rollenabstand | teter Rollenabstand 
cm cm cm cm 
Tier I 17,4 17,6 192 19,7 
Tier II 18,0 18,5 20,0 20,3 


Die analoge Bestimmung wurde für einen Reflex der Anal- 
stacheln durchgeführt. Die drei Analstacheln sind, wenn das Tier 
ruhig atmend im Wasser liegt, geöffnet; bei schon leichten Reizungen 
legen sie sich aneinander, eine geschlossene Röhre bildend. Zu 
diesem Zwecke wurde das Tier unter Wasser, so dass es gerade 
davon bedeckt war, in einer Präparierschale gefesselt, und zu beiden 
Seiten der Analstacheln wurden Nadeln in den Wachsboden des 
Beckens gesteckt, auf welche dann der Strom übertragen wurde. 
Da die Induktionsschläge in diesem Falle nicht genau lokalisiert 
werden konnten, ist die Bestimmung der Reizschwelle nicht so genau 
wie im obigen Falle. Immerhin konnte durch entsprechendes An- 
bringen der Nadeln in möglichster Nähe der Stacheln der Fehler 
auf ein Minimum reduziert werden. (Tab. 24). 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 453 


Tabelle 24. 
Analstachelreflex. Erregbarkeit. 


Normal Dekapitiert 
Mittlerer Maximaler Mittlerer | Maximaler 
Rollenabstand Rollenabstand | Rollenabstand | Rollenabstand 
cm cm cm | cm 
Tier IH 9,2 9,8 10kt | 11,3 
Tier IV 10,5 11,0 11,5 11,8 


Die Tabellen 23 und 24 beweisen demnach zahlenmässig, dass 
die Reflexerregbarkeit des Tieres nach Dekapitierung, d.h. also nach 
Exstirpation des Schlundringes deutlich gesteigert ist. Wir haben 
von einer blossen Exstirpation des Cerebralganglions aus dem Grunde 
abgesehen, weil die Dekapitierung des Tieres eine viel einfachere 
Operation ist und eine grössere Schädigung des Tieres (namentlich 
was den Blutverlust anlangt) mit Leichtigkeit vermieden wird. 

Ferner war es uns hauptsächlich darum gelegen, nachzuweisen, 
dass gewisse Zentren Einfluss auf die Reflexerregbarkeit haben. Ob 
nun dafür das Cerebralganglion bzw. das Unterschlundganglion allein 
oder beide zusammen verantwortlich zu machen sind, ist schliesslich 
eine Frage von speziellerem Interesse. Beobachtungen früherer 
Autoren, namentlich Bethe’s!), an Arthropoden sprechen für. eine 
alleinige Beteiligung des Cerebralganglions, wenn dies auch noch nie 
zahlenmässig festgestellt wurde. 


Zusammenfassung. 


1. Die Atemzentren der Libellenlarven liegen in den Abdominal- 
ganglien. 


ID 


Die Atembewegungen werden wahrscheinlich durch die Er- 

regungen von Rezeptoren des letzten Körpersegmentes aus- 

gelöst. 

3. Die Frequenz der Atembewegungen wird reguliert durch die 

Kopfganglien und das erste Thoracalganglion: 

a) Exstirpation der Kopfganglien bedingt dauernde Erhöhung 
der Atemfrequenz. | 


1) Bethe, Pflüger’s Arch. Bd. 67. 


454 


J. Matula: 


b) Exstirpation des ersten Thoracalganglions bewirkt dauernde 
Erniedrigung der Atemfrequenz. 

c) Abschneiden des ersten Beinpaares bedingt beim de- 
kapitierten Tiere dauernde Erniedrigung der Atem- 
frequenz. 

d) :Die vorübergehende Erhöhung der Atemfrequenz bei Reizung 
des Tieres tritt nur bei vorhandenem ersten Thoracal- 
ganglion ein. 

e) Der Ausgangszustand nach dieser Erhöhung wird beim 
normalen Tiere bedeutend schneller erreicht als beim 
dekapitierten. 

f) Die Erhöhung der Atemfrequenz bei Sauerstoffmangel 
tritt nur beim Tier mit Cerebralganglion auf. 

Die Beeinflussung der Atemfrequenz durch die Kopfganglier 

und das erste Thoracaleanglion geschieht nicht auf reflek- 

torischem Wege. 

Unter normalen Verhältnissen werden bei einem bloss mit 

seinem Gangelion in nervöser Verbindung stehenden Bein 

immer die gedehnten Muskeln erregt. (Erregungsgesetz 
von v. Uexkül)). 

Werden die gedehnten Muskeln aber durch äussere Umstände 

verhindert, sich zu kontrahieren, so fliesst die 

Erregung zu anderen Muskeln. 

Bei Beinpaaren, die nur mehr mit ihrem Ganglion in nervöser 

Verbindung stehen, treten mitunter in beiden Beinen spontane, 

regelmässig alternierende Bewegungen auf, mitunter zeigt nur 

ein Bein diese Beweeung; wird im ersten Falle ein Bein an 
seiner Bewegung verhindert, so wird die Frequenz des 

anderen Beines um das Doppelte erhöht; wird im 

zweiten Falle das sich bewegende Bein gefesselt, so beginnt 

sich das ruhende zu bewegen, und zwar mit einer Frequenz, 
die vorher das andere Bein aufwies. 

Bei direkter Reizung des zu einem Bein abgehenden Nerven 

werden bei schwacher Reizung die Strecker, bei starker 

Reizung die Beuger erregt. 

Exstirpation des Cerebralganglions bewirkt: 

a) eine Änderung der tonischen Verhältnisse der Muskulatur, 

b) eine Erhöhung der Reflexerregbarkeit. 


Untersuchungen über die Funktionen des Zentralnervensystems etc. 455 


Literatur. 


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bewegungen bei Libellulidenlarven. Pflüger’s Arch. Bd. 119. 1907. 
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Pflüger’s Arch. Bd. 130. 1909. 

S. Baglioni, Vergleichende Physiologie der Atmung der Wirbeltiere. I. Ergebn. 
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H. Jordan, Die Physiologie der Lokomotion bei Aplysia limacina. Zeitschr. 
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H. Jordan, Untersuchungen zur Physiologie des Nervensystems bei Pulmonaten. 
Pflüger’s Arch. Bd. 106 u. 110. 1905. 

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Arch Bd. 131... 1910: 

Luchsinger, Weitere Versuche und Betrachtungen zur Lehre von den Rücken- 
marksreflexen. Pflüger’s Arch. Bd. 22. 1880. 

L. Luciani, Das Kleinhirn. Ergebn. d. Physiol. Bd. 3 Abt. &, 1903. 

R. Magnus, Die Regulierung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. 
Pflüger’s Arch. Bd. 130. 1909. 

Meyer-Gottlieb, Die experimentelle Pharmakologie als Grundlage der Arznei- 
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Pagano, Studi sulla funzione del cerveletto. Rivista di patologia nervosa e 
mentale. vol. 4. 1899. 

H. Przibram, Aufzucht, Farbwechsel und Regeneration der Gottesanbeterin. III. 
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C. S. Sherrington, The integrative action of the nervous system. New-York 
1906 (and London 1910). 

C. S. Sherrington, Innervation of antagonistic muscles. VIth note. Proc. 
roy. soc. vol. 66. 1899. 


456 J. Matula: Untersuchungen über die Funktionen etc. 


Steinach, Pflüger’s Arch. Bd. 78. 1899. (Zit. nach Sherrington.) 
J. v. Uexküll, Physiologische Untersuchungen an Eledone moschata IV. Zeitschr. 
f. Biol. Bd. 31. 189%. 
J. v. Uexküll, Physiologie der Pedicellarien. Zeitschr. f. Biol. Bd. 37. 1899. 
v. Vexküll, Physiologie des Seeigelstachels. Zeitsch. f. Biol. Bd. 39. 1900. 
J. v. Uexküll, Studien über den Tonus. 
I. Der biologische Bauplan von Sipunculus nudus. Zeitschr. f. Biol. 
Bd. 4. 1908. 
II. Die Schlangensterne. Zeitschr. f. Biol. Bd. 46. 1904. 
III. Die Blutegel. Zeitschr. f. Biol. Bd. 46. 1904. 
IV. Die Herzigel. Zeitschr. f. Biol. Bd. 49. 1907. 
V. Die Libellen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 50. 1908. 
J. v. Uexküll, Die ersten Ursachen des Rhythmus in der Tierreihe. Ergebn. 
d. Physiologie. Bd. 3 Abt. 2. 1903. 
J. v. Uexküll, Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der 
Wassertiere. Wiesbaden 1905. 
J. v. VUexküll, Umwelt und Inwelt der Tiere. Berlin 1909. 


Si 


457 


(Aus der biologischen Versuchsanstalt in Wien.) 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal 
verschiedenen Reizen in Zahlen auszudrücken. 
Von 
Dr. 5. S. Szymanski. 


(Mit 13 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. St 

I Teilung ’der Reize in Vektor- und Skalarreize .. . 2... 2... 457 
Is Beispielerder&skalarreizere wort 2 zen ae ta ner 459 
If. Methode@der genmetriscken Addition... Zu... 461 
EV4-Daphnien-Experimente.. 2 Way. nor eos = ae eek 463 
Vs Mücken-Buppen-Bxperimente 2005. ei Se 478 
VI Gottesanbeterin Experimente, er. zn. ae: 479 
VII=PAmeisen-Bxperimentes A Ar csen ein sa ee ae 481 
VIII Zusammenfassung Nu. ma ne een Be a a bean“ 484 


I. Teilung der Reize in Vektor- und Skalarreize. 


Die moderne Tierpsychologie wird von der Tendenz beherrscht, 
das Verhalten der Tiere auf Grund der biologischen Verhältnisse, 
unter denen das Tier lebt, dem Verständnis näher zu rücken). 
Man stellt sich den Organismus als ein räumlich abgeschlossenes 
System von Kräften (innere Kräfte) vor, oder als die Resultierende 
von sämtlichen dynamischen Faktoren, die seit der Entstehung der 
Art wirkten oder noch jetzt wirken; ihm gegenüber steht die 
Aussenwelt, die den Komplex der sich ausserhalb des Organismus 
befindlichen Kräfte darstellt, von denen einige, gemäss der spezi- 
fischen Organisation des Tieres, sich als Reize erweisen; sie bilden 
die „Umwelt“ ?) des Tieres. Diese beiden Faktoren, „Umwelt“ und 


1) v. VUexküll, Umwelt und Innenwelt der Tiere 1909 S. 6. 

2) Diese Richtung vertreten folgende Werke: I. Vom allgemein biologischen 
Standpunkte aus: 1. Spencer, Die Prinzipien der Biologie Bd. 1 Kap. V. 
2. Dautec, Klements de philosophie biologique 1907 Kap. X. — II. Vom 


458 J. S. Szymanski: 


innere Kräfte, bedingen das Verhalten der Tiere. Mit der Möglich- 
keit, dieselben zu bestimmen und zu erforschen, deckt sich die 
Möglichkeit der Auslegung der Gesetzmässigkeit des psychophysio- 
logischen Geschehens nicht allein bei den anderen Tieren, sondern 
selbst bei den Menschen. 

Die nächste Aufgabe der Forschung besteht hiermit in der 
möglichst genauen Untersuchung der inneren und äusseren Reize !). 
„Nun bezeichnet die Physiologie jede äussere Einwirkung auf nervöse 
Elemente, die deren Funktionen irgendwie anregt oder abändert, als 
einen Reiz“ [|Wundt?)], oder nach einer noch weiteren, allgemein 
biologischen Definition kann „jede Veränderung der äusseren Fak- 
toren, welche auf einen Organismus einwirken, als Reiz betrachtet 
werden“ [Verworn?°)]. Der Efiekt der Einwirkung eines Reizes 
kann sich äussern entweder in einer Veränderung der Richtung der 
Bewegung im Aussenraume oder in einer Veränderung von Lebens- 
prozessen des Organismus, welche die Richtung der Bewegung in 
Aussenräume nicht beeinflussen. Ein richtungsgebender Reiz ist 
aufzufassen als ein besonderer Fall des Vorhandenseins der Be- 
dingungen, welche inn Organismus in einer Kraft sich äussern ®), 


tierpsychologischen Standpunkte aus: 3. Bohn, La naissance de l’intelligence. 
1909 (insbesondere Kap. VIII: La methode ethologique). 4. Edinger und 
Claperede, Über Tierpsychologie. 1909. 5. Forel, Das Sinnesleben der 
Insekten. 1910. 6. Groos, Die Spiele der Tiere, II. Aufl., 1907. 7. Jennings, 
Behavior of the lower organisms. 1906. 8. Morgan, Instinkt und Gewohnheit. 
Übersetzt von M. Semon. 1909. 9. Pieron, L’evolution de la memoire. 1910. 
10. Sokolowsky, Beobachtungen über die Psyche der Menschenaffen. 1908. 
Aus dem Seelenleben höherer Tiere. 1910. — Genossenschaftsleben der Säuge- 
tiere. 1910. 11. Washburn, The animal Mind, a Text-book of Comparative 
Psychology“. 1908. 12. Wasmann, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, 
II. Aufl., 1909. 13. Yerkes, The dancing mouse. 1907. 14. Ziegler, Der 
Begriff des Instinktes einst und jetzt, II. Aufl., 1910. — Ill. Vom erkenntnis- 
theoretischen Standpunkte aus: 15. Enriques, Probleme der Wissenschaft. 
Übersetzt von Grelling, I. Teil 8. 545 ff. 1910. 

1) Eine Theorie der psychischen Evolution, wo der Reiz eine hervorragende 
Rolle spielt, hat Balwin aufgebaut” in seinen Werken: Die Entwicklung des 
Geistes beim Kinde und bei der Rasse. Übersetzt von Ortmann. 1888, und 
Development and Evolution. 1902. 

2) Wundt, Grundzüge der physiologischen Psychologie, VI. Aufl., Bd. 1 
S. 92. 1908. 

3) Verworn, Allgemeine Physiologie, II. Aufl., S. 352. 1897. 

4) Loeb, Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen. 
V1l. Vorl. S. 204 ff. 1906. 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen molal verschiedenen Reizen etc. 459 


d. h. „müssen Intensitätsunterschiede der anwesenden Energie vor- 
handen sein“ [Ostwald)!]; richtungsgebende Reize wären nachdem 
Vektoren. Diese Reize machen sich geltend, wenn die Kraft bloss 
einseitig auf den Organismus wirkt. Es eibt aber auch die Reize, 
welche den Skalaren entsprechen. Die Wirkung des Reizes be- 
schränkt sich in solehen Fällen auf die Veränderung der allgemeinen 
Lebensprozesse des Organismus, wahrscheinlich durch die Be- 
einflussung der chemischen Reaktionen; dies äussert sich auch in 
der Herabsetzung bezw. Steigerung der Muskelkraft. Wenn gleich- 
zeitig die anderen riehtungsgebenden Reize wirken, bleiben sie un- 
beeinflusst. Der Kürze halber möchte ich im weiteren die richtungs- 
gebenden Reize als tropische, die nur — die Geschwindigkeit — 
ändernden als atropische bezeichnen. 


il, Beispiele der Skalarreize. 


Als ein Beispiel eines atropischen Reizes sei folgende Beobach- 
tung angeführt. 

Die Daphnien pflegen bei einseitiger Beleuchtung gegen das 
Licht zu und nach unten, dort angekommen, vom Lichte weg und 
nach oben sich zu bewegen (vel. unten). Ich habe die Geschwindig- 
keit der Bewegung in den beiden Richtungen gemessen und die 
folgenden Resultate bekommen. 

l em wurde zurückgelegt in Sekunden: 


Richtung Richtung Richtung Richtung 
Tage gegen das vom Lichte Tage gegen das vom Lichte 

Licht zu weg Licht zu weg 

1 1,4 2,4 6 1,0 1,6 

2 1,3 1,8 7 1,3 15% 

3 1,3 1,6 8 0,8 1,2 

4 | 1,0 1,8 ) 0,8 151 

5 1,2 ot) 10 1,0 1,3 


(Jede Zahl ist das arithmetische Mittel aus 10 Messungen.) 


Trotz gleiehbleibender Versuchsanordnung ist die Geschwindigkeit 
vom achten Tage an stark gestiegen: die Untersuchung deren Ur- 
sache hat ergeben, dass die Steirerung der Geschwindigkeit dem 
Auftreten der Männchen zu verdanken war: die geschlechtliche Er- 
regung äusserte sich in der Erhöhung der Geschwindigkeit, ohne 
eine Veränderung der Bewegungsrichtungen hervorzurufen. 


1) W. Ostwald, Vorlesungen über Naturphilosophie, II. Aufl., S. 256 bis 
257. 1902. 


460 J. S. Szymanski: 


Die Erhöhung der Geschwindigkeit der vitalen Prozesse mit der 
Erhöhung der Temperatur, nach van’t Hoff’s Regel !), wäre hierher 
ein weiteres Beispiel. Vor kurzem hat Przibram die Gültigkeit 
der Regel für die Laufgeschwindigkeit der jungen Gottesanbeterinnen 
nachgewiesen ?). Ich konnte die Regel auch für die Laufgeschwindig- 
keit der Ameisen (Formica rufa) betätigen; ich maass in Sekunden 
die Geschwindiekeit, mit welcher die Ameisen 10 em zurücklegen; 
die Messungen wurden immer auf derselben Stelle der Ameisenstrasse 
um dieselbe Tageszeit (Y/ell Uhr vormittag) gemacht. Die folgende 
Tabelle zeigt die Resultate: 


le Tempe- Baro- Richtung | Richtung 
tar meter- Wetter vom gegen das 
mer 1910 stand Neste ab| Nest zu 
20: mm Sek. Sek. 
1 | 24. Juli 11,2 731 Gewitter 10,06?) —_ 
2 9. August 192 729 Feiner Regen 5,42 6,58 
3 8. a 11,8 29 Wind. Bedeckt 4,36 4,19 
4 | 27. Juli 12,5 734 nn L 3,45 3,71 
Dan ld 14,3 731 Wind. Sonnenschein 2,71 2,11 
6320 16,2 731 4 u 2,80 — 
zu BOA. 16,2 132 N 5 2,50 — 
SE EZ 16,2 735 a 5 2,60 2,33 
9Enl2630: 17,5 731 Mn 5“ 1,78 2,58 
10 gs 5 18,1 131 Wind. . Bedeckt 3,22 —_ 
SENDER 18,7 732 Wind. Heiter 3,13 — 
252308 18,7 734 Heiter 2,87 1,83 
13518020 20,0 734 a 1,60 1,22 
14 21 232, 23,7 729 Wind. Heiter 2,34 — 


Die Nr. 5 und 4 einerseits lassen sich mit Nr. 13 und 14 anderer- 
seits vergleichen, da die Wetterverhältnisse in diesen Tagen beinahe 
gleich, die Temperaturunterschiede dagegen gross genug waren. Die 
Berechnung des Temperaturquotienten ergibt folgendes: 


Nr. 3 und 13: Qs2 = 33 also Qi = 2,8 
Nr. 3 " jetz 911,9 = 1,5 B) Q10 rt 1,4 
NA oo oe 
Nr. 4 M 14: Q112 —_. 1,4 „ do — 1,2 


1) Przibram, Anwendung elementarer Mathematik auf biologische Pro- 
bleme S. 29 ff. 1908. 

2) Przibram, Aufzucht, Farbenwechsel und Regeneration der Gottes- 
anbeterinnen (Mantidae). III. Temperatur und Vererbungsversuche. Sonder- 
abdruck aus dem Arch. f. Entwicklungsmechanik usw. Bd. 28 H. 4 S. 595—602. 

3) Jede Zahl ist das arithmetische Mittel aus zehn Messungen. 


“ 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 4651 


Das objektive unmittelbare Kriterium, nach dem man auf das 
Verhalten eines Tieres Rückschlüsse ziehen darf, ist vor allem die 
Bewegungsriehtung; deshalb will ich mich im weiteren auf die Unter- 
suchung der tropischen Reize beschränken. 


Die biologische Richtung in der Lehre von dem Verhalten der 
Tiere fordert die Feststellung des zahlenmässigen Verhältnisses 
zwischen den simultan wirkenden Reizen, um sich die Rechenschaft 
von den Faktoren, die sein Benehmen in der freien Natur be- 
stimmen, ablegen zu können. 


Die vorliegende Arbeit soll einen, auf die Vorschläge Herrn 
Dr. Przibram's hin unternommenen Versuch aarstellen, das Ver- 
hältnis zwischen modal verschiedenen Reizen in Zahlen auszudrücken ; 
so weit meine Kenntnisse in der einschlägigen Literatur reichen, ist 
dies der erste derartige Versuch, wenigstens in der Zoologie, und 
als ein solcher kann er nicht den Anspruch auf Vollkommenheit 
erheben. 


III. Methode der geometrischen Addition. 


Um zwei Reize miteinander vereleichen und in den Maass- 
einheiten eines von ihnen ausdrücken zu können, liess ich auf den 
Organismus beide simultan einwirken derart, dass sie den Organismus 
unter rechtem Winhel angreifen. Die Folge davon war, dass der 
Organismus in der Richtung der Resultierenden beider Komponenten 
sich bewegte. Ich maass weiter den Winkel, den die Resultierende 
mit einer von den Komponenten einschloss. Auf Grund dieser Daten 
war ich imstande, ein Parallelogramm der Kräfte zu konstruieren; 
wird die Grösse des Reizes, welcher quantitativ bekannt war, als 
1 bezeichnet, so konnte ich das rechtwinklige Dreieck auflösen und 
das Verhältnis zwischen beiden Reizen zahlenmässig feststellen. 
Nachdem ich die mir bekannten Maasseinheiten eines Reizes in das 
Verhältnis substituiert hatte, erhielt ich die Grösse des zweiten 
Reizes in den Maasseinheiten des ersten. Das Ausdrücken des Ver- 
hältnisses in Prozent gibt eine Vorstellung von dem biologischen 
Werte der entsprechenden Reize. Nun liess ich einen neuen Reiz 
einwirken, dessen Grösse, ausgedrückt in den ihm entsprechenden 
Maasseinheiten, mir bekannt war; die Richtung seiner Wirkung fiel 
dabei mit einem der schon vorhandenen Reize zusammen; es ver- 
schob sich nun die Resultierende um einen bestimmten Winkel. Ich 
maass den Winkel, konstruierte ein neues Parallelogramm, löste das 


462 J. S. Szymanski: 


ad 


rechtwinklige Dreieck auf und bestimmte in den gleichen Maass- 
einheiten die neue Reizgrösse. Jetzt braucht man nur von der ge- 
fundenen Grösse die schon bekannte Grösse des Reizes, mit dessen 
Riehtung die Richtung des dritten Reizes zusammenfiel, zu sub- 
trahieren, um den Wert des letzteren zu bekommen. Nun führte 
ich abermals neuen vierten Reiz ein und verfuhr wieder in gleicher 
Weise usw. Überall, wo es sich um die äusseren Reize handelte, 
habe ich die Reize von optimaler Intensität verwendet, was ich 
vorher experimental bestimmen musste. In der Literatur habe ich 
nur vereinzelte Beobachtungen über die Bewegungen der Tiere, 
welche unter dem Einfiusse von zwei Reizen nach der Resultierenden 
verliefen, finden können. So Jennings ist zur Überzeugung ge- 
kommen, dass bei Paramaecium „in some cases the behavior shown 
is a resultant of the action of the two stimuli“). Bohn hat ge- 
funden, dass „when light and gravity ave acting together upon the 
animal (— ein Weichtier), its movement seems be a resultant of the 
two“ (zit. nach Washburn)?). Weiter Anna Drzewina hat 
bei Careinus moenas die Erscheinung des Hydrotropismus beobachtet: 
„il est partieulierement marque chez les individus, qui vivent en un 
point du littoral, ou la mer se retire beaucoup et oü la dessiccation 
peut &utre tres intense. Tel est le cas de la petite ile de Tatihou 
dans la baie de la Hougue (Marche); & mer basse, elle est rattach6e 
au continent par une bande de terre... .. Or, un crabe place a la 
pointe qui regarde cette bande se dirige vers elle, et non vers l’eau; 
en re6alit&, il est attir&e d’un cöte et de l’autre par la mer... ., et 
par suite il suit une direction intermediaire“ (zit. nach Bohn)?). 
Nach W. Ostwald®): „Es zeigt sich ... ., dass bei Verwendung 
abnorm starker Lichtquellen ... . eine Negativierung der Tiere ver- 
bunden ist auch mit einer Umkehr des Geotropismus, indem 
nämlich die Organismen, welche bei positiver heliotropischer Re- 
aktion negativ heliotropisch (wahrscheinlich geotropisch?) waren, 
bei negativem Heliotropismus positiv geotropisch werden, resp. sich 
am Boden des Gefässes und an der Zimmerseite sammeln. Bei 

1) Jennings, Behavior of the lower organisms p. 98. 1906. 

2) Washburn, The animal Mind, a Text-book of Comparative Psychology- 
p- 185. 1908. 

8) Bohn, La naissance de l’intelligence p. 134. 1909. 

4) Ostwald, Zur Theorie der Richtungsbewegungen usw. Pflüger’s 
Arch. Bd. 95 S. 26 Bd. 111 u. 117. 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 463 


Verwendung von tieferen Versuchsgefässen vollziehen sich die 
heliotropischen Reaktionen, mit anderen Worten, in einer diagonalen 
Richtung vorn vorn und oben nach hinten und unten. Dieses Ver- 
halten ist von mehreren Autoren beobachtet worden. Auch bei den 
heliotropischen Reaktionen von Daphnien kann ich es bestätigen.“ 
Während meine Versuche schon weit genug fortgeschritten waren, 
erschien die Arbeit von Ewald!), wo die folgende Bemerkung zu 
lesen ist: „Im ersten Falle (d. h. bei der seitlich sich befindenden 
Lichtquelle) erhalten wir jedoch durch das Zusammentreffen von 
Licht und Schwerkraftwirkung Mischreaktionen, die dadurch ver- 
anlasst werden, dass bei dieser Anordnung beide Kräfte rechtwinklig 
zueinander angreifen. Das Tier wird gezwungen, nicht nur der 
seitlichen Lichtquelle zuzustreben, sondern auch der Schwerkraft 
entgegenzuarbeiten. Da nun, z. B. bei Daphnia, kommen schräg 
aufwärts oder abwärts führende Perioden vor...“ Guldberg?) 
hat die Meinung ausgesprochen, dass „die Richtung der Bewegung 
bei den Wirbeltieren ohne Sinnesleitung bestimmten Gesetzen unter- 
worfen und zirkulär ist“ ; dass „die biologische Ringbewegung die Re- 
sultante der physiologischen Kreisbewegung und einer von den 
Sinnen geleiteten Richtungsbewezung ist.“ 

Steuer endlich hat unlängst, als meine Arbeit schon in bestem 
Gange war, in seiner „Planktonkunde“ folgende Gedanken an- 
gedeutet: „..... wir können uns nach Loeb den Raum, in dem sich 
das Leben jedes einzelnen Planktonten abspielt, als von Kraftlinien 
der verschiedensten Art durchzogen vorstellen. Sobald wir imstande 
sind, den Einfluss jeder einzelnen zahlenmässig festzustellen, können 
wir auch, gleichsam als Resultierende eines komplizierten Kräfte- 
parallelogramms, die taktische Bewegung der Planktonten im voraus 
bestimmen“ °). 

IV. Daphnien-Experimente. 


Als erstes Versucbsobjekt habe ich die Daphnien erwählt, deren 
Empfindlichkeit gegen die äusseren Reize seit den Untersuchungen 
von Lubbock, Loeb und anderen wohlbekannt ist. Die Be- 
dingungen, unter denen die Versuche ausgeführt wurden, blieben 


1) Ewald, Über Orientierung usw. Biol. Zentralbl. Bd. 30 Nr. 1,2. 1910. 
2) Guldberg, Die Zirkularbewegung als tierische Grundbewegung. Zeit- 
schrift f. Biol. Bd. 35. 1897. 


3) Steuer, Planktonkunde S. 392. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 30 


464 J. S. Szymanski: 


stets dieselben: ich arbeitete in einer Dunkelkammer bei gleicher 
Temperatur; die Versuchstiere, ein- bis zweihunderte für jeden Ver- 
such, wurden immer in eine Glaswanne von 15 cm Länge, 10 cm 
Breite, bei 7 cm Höhe Wasserstand, untergebracht. Die grossen 
Becken, wo die Tiere sonst gehalten wurden, befanden sich im 
Winter in der Mitte eines grossen Raumes, wo täglich ähnliche 
Temperatur- und Lichtverhältnisse herrschten ; im Sommer draussen 
im Freien. 


Phototropisches und photopathisches Reizepaar. 


Beleuchtet man die Tiere von einer Seite mit einer 5 NK!) 
(= Normalkerzen) starken elektrischen Lampe in Entfernung 
von 5 em = 5 NKx55 cm), also von einer Beleuchtungsstärke 
— 3 U) Ionansaie nme — 20) Lux, so schwimmen alle im 

(0,55) ? 

ersten Momente schräg gegen das Licht zu und nach unten; am 
Boden angelangt, kehren sie wieder um und wandern vom Lichte 
fort und nach oben. Nachdem sie mit dem oberen Teil der vom 
Lichte abgewendeten Wand des Gefässes in Berührung gekommen 
sind, schlagen sie nach einigen Momenten die entgegengesetzte 
Richtung ein, also gegen das Licht zu und nach unten; dann, nach 
der Berührung mit unterem Teil der dem Lichte zugewendeten 
Wand des Gefässes wieder vom Lichte fort und nach oben ust. 
Diese Pendelbewegung wiederholt sich wieder und wieder. Das 
Sinken nach unten kommt nicht immer rein passiv zustande, wie 
dies nach W. Ostwald und Ewald der Fall sein soll, sondern 
sehr oft schwimmt ein Tier beinahe in horizontaler Linie von der 
beschatteten Seite her gegen das Licht zu; dann, bei der Annäherung 
an die Lichtquelle, wendet es sich nach unten und erreicht durch 
aktive, schräg gerichtete Bewegungen den Boden. Diesen Umstand 
möchte ich besonders hervorheben. 

Die Lichtintensität von 5 NK55 em scheint die obengenannten 
Bewegungen der Tiere besonders zu befördern, denn sowohl schwächere 


1) Als Lichtquellen habe ich Paraffın-Normalkerzen und käufliche elek- 
trische Glühlampen benutzt. Die letzteren aber zeigen nur annährend richtigen 
Wert; z. B. eine fünfkerzige Glühlampe bei genauerer Prüfung mit dem Lummer- 
und Brodhum - Kontrast-Photometer hat den Wert — 4,46, eine solche von 
25 Kerzen Stärke den Wert — 24,8 gegeben. Diese kleinen Differenzen habe 
ich aber bei weiteren Versuchen ausser acht gelassen. 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 465 


wie höhere Lichtintensität liegt ausserhalb der Grenzen der optimalen 
Wirkung. 

Die Bewegungen der Dapbnien bei einseitiger Beleuchtung ver- 
laufen unter dem Einflusse zweier Kräfte: sie stellen die Re- 
sultierende von diesen beiden Komponenten vor. Dabei ist zu be- 
merken, dass diese beiden Kräfte die Richtung ihrer Wirkung 
wechseln, je nach der Stelle, wo die Daphnien sich befinden. Wenn 
die Daphnien unten auf der beleuchteten Seite versammelt sind, 
wirkt die eine Kraft nach oben, die andere unter rechtem Winkel 
zur ersten in der Riehtung von der Lichtquelle fort. Das Resultat 
davon ist ein Fortschwimmen in der Richtung zz (Fig. 1). 


w z 


Licht > 


b 


Fig. 1. wz Wasseroberfläche. ab beide Kräfte. 


Wenn die Wand zy erreicht ist, macht sich ein negativ thig- 
motropischer Reiz geltend, der durch die Berührung mit der Wand 
verursacht wird; infolgedessen kehren die Tiere um. In demselben 
Moment beginnen die Kräfte dbı und aı unter rechtem Winkel auf 
das Tier zu wirken, und sie zwingen dasselbe, die Richtung 2x 
einzuschlagen. Bei der Berührung mit der Wand wx wird wieder 
der negativ thigmotraktische Reiz wirksam, welcher die Tiere um- 
kehren und die Kräfte a und 5 in die Wirkung treten lässt usw. 
Wie ist diese Erscheinung zu erklären, und was für Kräfte sind 
aund 6b? 


Die Kraft b resp. bı ist ein phototropischer Reiz, welcher durch 
20 Lux dargestellt wird. Nicht so leicht ist die Kraft a bzw. aı 
zu bestimmen. Vor allem lag es nahe, diese Kraft als geotropische 
aufzufassen. Um das zu prüfen, habe ich das Verfahren nach 


30 * 


466 J. S. Szymanski: 


Loeb!) zum Feststellen des negativen Geotropismus angewendet: 
die Tiere wurden in ein vertikales gläsernes Rohr hineingesetzt und 
dem Tageslicht exponiert. Die Daphnien verteilten sich beinalıe 
gleichmässig in dem Rohre. Dann setzte ich dem oberen Teil des 
Rohres eine Kappe aus schwarzem Papier auf; die Tiere sanken bis 
in die untere Grenze der Kappe herunter derart, dass sich in dem 
oberen, verdunkelten Teil des Rohres keine Tiere befanden. Ein 
derartiges Benehmen der Tiere aber bezeugt, dass die nach oben 
gerichteten Bewegungen nicht als Folge des negativen Geotropismus 
sich deuten lassen. 

Mit diesem Befund stehen in Einklang die Resultate der ana- 
tomischen Untersuchungen der Sinnesorgane bei den Krebsen: „Die 
Gehörwerkzeuge (Statoeysten) kennt man nur bei gewissen Malaco- 
straken* (Boas)?). 

Ebenfalls trifft die Lehre Ostwald’s?°) über die innere Reibung 
nicht zu. Nach dieser Lehre besteht „ein positiver Geotropismus 
nur in einem Überhandnehmen der bei jeder Bewezung von Tieren, 
welche ein spezifisches Gewicht grösser als 1 haben, vorhandenen 
Sinkvorgänge.. .“ Das wäre vielleicht richtig, wenn die folgende 
Beobachtung des Verfassers der Wirklichkeit entspräche: „obgleich 
ich z. B. Hunderte von Oladoceren . . . einzeln beobachtet habe, so 
habe ich doch nie bei ihnen eine Bewegung nach abwärts mit Kopf 
voran bemerken können“ *). Auf Grund meiner, im Laufe von 
vielen Monaten gemachten täglichen Beobachtungen kann ich nicht 
die obigen Worte bestätigen. Wie schon oben bemerkt, beobachtete 
ich recht oft, bei einseitiger Beleuchtung, aktive Bewegungen der 
Daphnien von oben und rechts nach unten und links mit schräg 
nach unten gerichteter Lage des Körpers und mit dem Kopf voran. 
Wiederholt beobachtete ich, dass die Tiere beinahe in horizontaler 
Linie von oben und der vom Lichte abgekehrten Seite gegen die 
Lichtseite des Gefässes zusteuerten; dann in die Entfernung von 
einigen Zentimetern von der beleuchteten Wand gelangt, zögerten 


1) Loeb, Über künstliche- Umwandlung positiver heliotropischer Tiere in 
negativ heliotropische und umgekehrt. Pflüger’s Arch. Bd. 54. 

2) Boas, Lehrbuch der Zoologie, V. Aufl., S. 249. 1908. 

3) Ostwald, Zur Theorie der Richtungsbewegungen usw. Pflüger’s 
Arch. Bd. 117 S. 385. 

4) Ostwald, Zur Theorie der Richtungsbewegungen nsw. Pflüger’s 
Arch. Bd. 95 S. 25. 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 467 


sie einen Moment, dann stellten sie sich in die eben beschriebene 
Lage mit dem Kopf schräg nach unten ein, um aktiv den Boden 
des Gefässes auf der beleuchteten Seite desselben zu erreichen. 
Ebenso habe ich bei plötzlicher Beleuchtung von unten die aktive 
Bewegung nach unten mit dem Kopf voran wiederholt beobachtet. 

Die Betrachtungen der Temperatur sagen uns auch nichts über 
die Natur der Kraft a bzw. aı. Während meiner Versuche maass 
ich die Temperatur der oberen und unteren Wasserschichten in dem 
Gefässe und fand keine Differenz zwischen beiden. Ebenso be- 
einflusst die kühlere resp. wärmere Temperatur der dunklen 
Versuchskammer nicht im geringsten die normale Richtung der Be- 
wegungen. 

Dass diese Kraft auch nicht durch Sauerstoffbedürfnisse der 
Daphnien dargestellt wird, scheint mir daraus hervorzugehen, dass 
die Tiere, wenn sie Wirkung der Luftdrucksherabsetzung resp. 
-Erhöhung unter der Glocke der Luftpumpe ausgesetzt werden, bei 
der einseitigen Beleuchtung von 20 Lux keine Veränderung des 
Verhaltens zur Schau tragen. Wenn selbst in der freien Natur die 
Schwankungen im Luftdrucke während 24 Stunden vielleicht eine 
Rolle in den vertikalen Wanderungen der Tiere spielen, so entfällt 
diese Wirkung bei meinen Versuchen völlig, denn ich habe immer 
um dieselbe Tageszeit und nicht länger als 2—2?’/s Stunden ge- 
arbeitet; dies ist aber eine zu kurze Zeit, dass die vierundzwanzig- 
stündlichen Luftdruckschwankungen sich geltend machen könnten 
— Auch erreichen nicht alle Daphnien in ihren Wanderungen nach 
oben, wenn sie einseitig beleuchtet werden, die Oberfläche bzw. die 
der Oberfläche knapp anliegenden Wasserschichten; die meisten be- 
rühren die Wand zy (vgl. Fie. 1) irgendwo unterhalb z und 
schlagen dann die entgegengesetzte Richtung ein, ohne mit der 
sauerstoffreicheren oberen Schicht in Berührung zu kommen. 

Schliesslich blieb die chemische Zusammensetzung aller Wasser- 
schichten im Versuchsgefässe immer gleich, konnte also nicht die 
Richtung der Bewegungen beeinflussen. Steuer hält in seiner 
„Planktonkunde* für die Ursache der vertikalen Wanderungen 
folgende Faktoren maassgebend: Licht, chemische Zusammensetzung 
des Wassers, Atmungsvorgänge, Temperaturvorgänge. Dem negativen 
Geotropismus schreibt er keine oder nur geringe Bedeutung zu. 

Die meisten Forscher halten das Licht für „das Primäre und 
Wesentliche“ bei den vertikalen Wanderungen. Bei meinen Ver- 


468 J. 8. Szymanski: 


suchen kam das Licht von der Seite her, konnte also die Bewegung 
nach oben resp. unten nicht unmittelbar beeinflussen; alle anderen 
Faktoren, welche in der freien Natur möglicherweise eine Rolle bei 
den vertikalen Wanderungen spielen, hoffe ich eliminiert zu haben. 
Wie ist also schliesslich das Vorhandensein der Kraft a resp. aı zu 
erklären ? ; 
Die Betrachtung der Lebensweise der Daphnien wird uns helfen, 
das Problem zu lösen. Die Daphnien, ähnlich wie viele anderen 
Planktontiere, unternehmen täglich vertikale Wanderungen: bei 
Heranbrechen des Tages sinken sie gegen den Boden zu; bei 
Annäherung der Nacht steigen sie gegen die Oberfläche hin!. Das 
Licht spielt also, wie oben bemerkt wurde, eine grosse Rolle in der 
Aufeinanderfolge der Lebensrhythmen. Neuerdings z. B. schreibt 
Ewald: „Die Wanderungen sind wahrscheinlich eine Folge der 
Reaktion auf Lichtreize, hervorgerufen durch Verschiebung der 
Adaptationszonen ?)“. Damit steht in Einklang das Steigen der 
Daphnien gegen die Oberfläche bei Finsternis und das Sinken bei 
plötzlicher Beleuchtung, welche Erscheinungen ich wiederholt be- 
obachten konnte. Im Verlaufe des normalen Lebens pflegen die 
Tiere bei steigender Lichtintensität nach unten zu sinken, bei ab- 
nehmender dagegen nach oben sich zu bewegen. Durch diese 
Wanderungen vermeiden sie möglicherweise eine zu starke Wirkung 
des Lichtes. Vergleichen wir nun das Verhalten der Tiere unter 
den Versuchsbedinguneen. Die Bewegung nach unten geht vor sich 
immer mit der Annäherung an die Lichtquelle, die Bewegung nach 
oben fällt mit der Entfernung von der Lichtquelle zusammen. Ob- 
wohl die Beleuchtungsverhältnisse oben und unten in jeder zur 
Einfallsriehtung des Lichtes senkrechten Vertikalebene gleich sind, 
wiederholen die Tiere immer und immer die im normalen Leben - 
festgewurzelten Gewohnheitsbewegungen. Die Kraft a resp. aı also, 
welche die Tiere nach oben resp. nach unten treibt, lässt sich dem- 
nach ungezwungen als einen aus normalem Leben in die neuen, un- 
gewöhnlichen Versuchsbedingungen übertragenen, durch Licht- 
intensitäten ausgelösten Faktor deuten; sie würde den Wert eines 
photopathischen Reizes darstellen. Dieser Reiz aber gehört in die 
Kategorie der tropischen Reize, denn er zeigt folgende Meckmale: 


1) Steuer, Planktonkunde, Kap. V. 
2) Ewald, Über Orientierung usw. 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 469 


1. die Richtung, 

2. den Angriffspunkt (der Reiz-wird durch die Veränderungen in 
der Lichtintensität ausgelöst; er muss hiermit mit den optisch- 
motorischen Zentralbahnen verbunden sein), 

3. die Grösse, wie wir dies gleich sehen werden. 

Diese Merkmale sind aber in der Physik Charakteristika einer 
Kraft?). 

Der photopathische Reiz scheint mit dem Älterwerden der Tiere 
an Kraft zuzunehmen, wie die folgende Beobachtung dies erschliessen 
lässt. Ich konnte mit Daphnien aus demselben Becken nicht länger 
als zirka 3 Wochen arbeiten: nach Verlauf dieser Zeit wurden die 
oben beschriebenen Bewegungsrichtungen bei der einseitigen Be- 


w 


Licht > 


Fig. 2. 


leuchtung verwischt; diese Unregelmässigkeit verschwand nach einiger 
Zeit wieder. Die Ursache dieser Erscheinung lag im Auftreten der 
jungen Generation; die jungen Daphnien bewegten sich herum, ohne 
. die Regelmässigkeit zu zeigen, welche die erwachsenen Exemplare 
kennzeichnet. Erst wenn die jungen Tiere älter geworden sind, 
wurden die gewöhnlichen Bewegungsrichtungen hergestellt. Diese 
Erscheinung habe ich einige Male im Verlaufe des Winters und des 
Sommers beobachtet. 

Um jetzt beide Kräfte zahlenmässig miteinander vergleichen zu 
können, maass ich den Winkel, unter dem die einzelnen Tiere 
sich bewegen (X « und X £ Fig. 2). 

Ich verfuhr in der Weise, dass ich die Stelle eines Tieres bis 
z mit Tinte an der Wannenwand markierte und dann das Tier 
bis x verfolgte, wo ich wieder einen Punkt markierte; dann ver 


1) Lord Kelvin and Tait, Elements of Natural Philosophy $ 184 S. 59, 
1994 — Lampe, Lehrbuch der Physik $ 6 S. 8—9. 1908. 


470 


J.S. Szymanski: 


einigte ich beide Punkte mit der geraden Linie, und mittelst eines 
Winkelmessers bestimmte ich X. Ebenso fand ich X «, indem 
ich den Weg eines Tieres von x bis z bezeichnet hatte. 

Die folgende Tabelle gibt die Werte der beiden Winkel: 


2; 
10° 
25° 
15° 
30° 
15° 
30° 
152 
30° 
290 
25° 


21° 


Le 
70° 
650 
70° 
65° z 
550 
62,5 
750 
72,5 
730 
780 
"69% = 68,5 9) 


Wiederholte Nachprüfungen bestätigten immer die Zahlen. 


Nun konnte ich ein Paralleloeramm der Kräfte konstruieren, 
wobei der Wert des Lichtreizes als 1 angenommen wurde. Die 
Auslösung des rechtwinkligen Dreieckes (A xzy) ergab den Wert 


der zweiten Kraft. (Fig. 3.) 


Nachdem ich nun die mir bekannte absolute Grösse der Be- 
leuchtungsstärke =5 NKx55 em==20 Lux substituiert hatte, er- 
hielt ich die absolute Grösse des photopatischen Reizes 


(0,4)7 5 — DIN Ks em — 


2-(1,2) 
O5 


— 8 Lux. 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 471 


Zwecks der Verifikation der zefundenen Zahl beleuchtete ich 
das Gefäss mit den Daphnien einseitig mit einer Lichtstärke von 
2 NKx55 em!); auf solche Weise wurden beide Kräfte gleich- 
gesetzt. Es hat sich erwiesen, dass die gesetzmässige Richtung 
aufgehoben wurde: die Tiere bewegten sich unregelmässig hin und 
her, entweder gegen das Licht zu oder vom Lichte fort. Viele 
schlugen die Richtung unter dem X 45° ein. 

Also konnte ich annehmen, dass die gefundenen Zahlen richtig seien! 


Phototropisches und thermotropisches Reizepaar. 


Bei den gleichbleibenden obigen Kräften habe ich den thermo- 
tropischen Reiz in folgender Weise eingeführt. Eine hohle Kupfer- 
spirale wurde in dem Gefäss derart befestigt, dass sie mit ihrer 
unteren Fläche gerade die Wasseroberfläche berührte. In der Spirale 
liess ich das warme Wasser, nach der Regel des Siphons, zirkulieren. 
Dank des geringen Wärmeleitungsvermögens des Wassers (K><0,00124) 
konnte man in den oberen Wasserschichten die Temperatur um 
einige Grade erhöhen, ohne die Temperatur der Bodenschichten 
während der Dauer des Experimentes zu beeinflussen. Die Ver- 
suche wurden im Anfange des Sommers ausgeführt; die Temperatur 
des Wassers in dem Becken, wo die Daphnien gewöhnlich unter- 
gebracht wurden, betrug in den Tagen der Versuche 20° C. Der 
optimale thermische Reiz war, wie ich mich wiederholt überzeugen 
konnte, gleich 22° C: die Daphnien versammelten sich immer in 
den Schichten, wo die Temperatur von 22° C. herrschte. Nun 
exponierte ich das Gefäss mit den Tieren der einseitigen Beleuchtung 
von 5 NKx55 em und liess die Temperatur in den oberen Schichten 
bis 22° C., also um 2° C., steigern. Die Daphnien schlugen die 
unter diesen Beleuchtungsverhältnissen normale Richtung von oben 
schräg nach unten und gegen das Licht zu; der Winkel #% (Fig. 4) 
war jedoch grösser als in früheren Experimenten: es machte sich 
also die anziehende Kraft der optimalen Temperatur geltend. 

Die Messung des Winkels # ergab den Wert von 78°, wie die 
folgenden Zahlen der Einzelablesungen dies zeigten: 

=, —_ 1100, 1090,189.24..4819,.84.9,78.9,842.0280,0080273502,7808, 
8.0.07 79.002 1200,910, 268013 16:9, 37.256691 730% 
Die Summe der Einzelablesungen, durch 20 dividiert, ist = 78" 


1) Meine früheren Beobachtungen haben mich gelehrt, dass der Winkel der 
Bewegnngen der Lichtintensität in gewissen mittleren Grenzen proportional sei. 


472 J. S. Szymanski: 


Lieht > 


Fig. 4. 


Die Konstruktion des Parallelogrammes (Fig. 5) und die Be- 
rechnung des Dreiecks x2y, bei b—1, hat folgendes ergeben: 


a —_ 021: 

a ist jedoch keine einheitliche Kraft: sie ist die Resultierende 
aus zwei Komponenten, welche in der entgegengesetzten Richtung 
angreifen: einerseits aus der Kraft, welche die Tiere gegen den 
Boden hin zieht und, bei 5=]1, gleich 0,38 ist, andererseits aus 
der noch zu bestimmenden Kraft der Wärme, welche die Tiere 
nach oben steigen lässt. Die Grösse der zweiten Komponente ist 
augenscheinlich die Differenz zwischen 0,38 und 0,21; 

a, = 0,38 —0,21—0,17 
nach der Substitution: 

bo NK =55 em 220, Eux 


a, — (0,17)5=0.85=1NK<55 cm— 


a aber ist gleich dem thermotropischen Reiz, welcher durch 
die Differenz von 2° C. zwischen den oberen und unteren Haupt- 
punkten, zwischen denen die Tiere sich bewegen, hervorgerufen 
wurde. 

Zwecks der Verifikation beleuchtete ich das Gefäss mit den 
Daphnien bei der Temperaturdifferenz zwischen den oberen und 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 473 


unteren Wasserschichten von 2°C. (22° — 20°), mit INKx55 en. 
Im ersten Moment bewegten sich die Tiere unter X 45°; bald 
aber wurde diese Bewegunesriehtung verwischt; und dies ist wohl 
begreiflich, wenn wir berücksichtigen, dass die Beleuchtungsstärke 
von 1 NKx55 cm viel zu tief unter der optimalen Beleuchtungs- 
stärke liest, um die regelmässigen Bewegungsrichtungen aufrecht- 
zuerhalten. 


Phototropisches und mechanotropisches Reizepaar. 


Als den mechanischen Reiz habe ich den fallenden Tropfen 
verwendet. Die stärkeren mechanischen Kräfte, welche das Wasser 
in starke Wellenbewegungen versetzen, haben sich für den Zweck 
als untauglich erwiesen, da sie die kleinen Tiere passiv mitreissen 
und deren aktive Bewegung aufheben. Nur sehr schwache Reize 
allein erzeugen optimale Wirkung. Diese letztere beobachtete ich 
bei Reizen, die ich erzeugte, wenn ich aus einer Bürette 100 Tropfen 
in 40 Sekunden, also 2,5 Tropfen in 1 Sekunde, von der Höhe 
von 16 em in das Gefäss mit Tieren hineinfallen liess. Selbst- 
verständlich war die Bürette mit Wasser aus dem Becken gefülit, 
in dem die Tiere ständig untergebracht waren; ausserdem wurde 
dafür gesorgt, dass der Wasserstand in der Bürette immer auf 
gleicher Höhe blieb. Da 70 Tropfen den Umfang von 5 ecem und 
das Gewicht von 5,1 g zeigten, also ein Tropfen 1,02 & wog, betrug 
die Dimension des Effektes in 1 see — cm? g! see"? — (16) ? (2,5 -1,02) 
— 654 Erg. 


Die Kraft dieser Arbeit hat sich, wie schon oben erwähnt 
wurde, als den optimalen Reiz erwiesen; die Tiere entfernten sich 
durch aktive Bewegungen von den Stellen der von diesem Reiz er- 
zeusten Wassererschütterungen. Nun liess ich, bei einseitiger Be- 
leuchtung von 5 NK><55 em, in die Mitte des Gefässes deuselben 
Reiz einwirken, wobei der Überschuss des immer zunehmenden 
Wassers durch eine Siphoneinrichtung abgesaugt wurde, so dass die 
Höhe der Wasseroberfläche immer dieselbe blieb (7 em). Die Tiere 
schlugen die üblichen Bewegungsrichtungen ein, mit dem Unterschied, 
dass sie infolge der abstossenden Kraft des mechanotropischen 
Reizes unter viel kleinerem Winkel (X £) schräg nach unten und 
gegen das Licht zu sich fortbewegten (Fig. 6). 


474 J. S. Szymanski: 


Licht > 


Fig. 6. 


Die folgende Tabelle zeigt den Wert des X £: 
<p— 422,509 552, 452,742050 5527 502.7932, 7390, 450% 
45:2,740:2) 40.7470. 250,0,2450,21500,, 98322, A200: 
Die Summe der Einzelablesungen, durch 20 dividiert, ist —= 47°. 
Aus der Berechnung des rechtwinkligen Dreiecks xzzy im 
Parallelogramm wzxy (Fig. 7) folet: 


w 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 475 


28 0 
7 cot g 47 
Bl 

a 0.98: 


Die Kraft a ist aber die Resultierende von den zwei gleich- 
sinnig gerichteten Komponenten, nämlich der photopathischen (bei 
b=1, gleich 0,38) und der mechanotropischen Kräfte, also 

a, = 0,93 — 0,38 — 0,55 
oder nach der Substitution 

b—=5 NK=55 em—20 Lux 


0,55? 
dies ist aber äquivalent mit 654 Erg in ihrer Wirkung auf Daphnien 
als dem optimalen Reiz. 

Die gefundene Zahl konnte ich nicht nach dem gleichen Ver- 
fahren wie bei den früheren Experimenten verifizieren; denn die 
beiden Reize, also mechanotropische und photopathische, sind in 
ihrer gemeinsamen Wirkung gleich eben 5 NKX<55 em (genau 
4,65 NK). Vorausgesetzt, dass der Winkel, unter dem die Tiere sich 
bewegen, bei gewissen mittleren Grössen des Reizes proportional 
der Zunahme der nicht zu geringen Beleuchtungsstärke wächst, habe 
ich 5=10 NKX55 em angenommen. Bei soleher Beleuchtungs- 
stärke soll X &= 65° sein, wie dies aus der Berechnung folgt: 


— 1% Lux, 


2 
0 
2,15 = cot g ß 
90692. 


Die Messung des X ß, bei 1O NK 55 em und der gleichzeitigen 
Einwirkung der mechanotropischen und photopathischen Reize, hat 
für 8 folgenden Wert ergeben: 

202 190,190 09:9, 65%, 102, 69.0, 7690, 990, 402,052. 

Die Summe der Einzelablesungen, durch 10 dividiert, ist = 67°. 


Chemische Reize. 


Loeb in seinen „Vorlesungen etec.“!) schreibt im Kapitel 
über Chemotropismus und chemische Unterschiedsempfindlichkeit: 
„. » . . die Diffusionslinien in der Luft wie in Flüssigkeiten durch 


1) Loeb, Vorlesungen usw. S. 225. 


476 J. S. Szymanski: 


die Strömungen, welche fast ausnahmslos vorhanden sind, stets mehr 
oder weniger gestört werden, und dementsprechend beobachten wir 
die chemotropischen Vorgänge nicht mit der Reinheit wie die helio- 
tropischen, geotropischen oder galvanotropischen Vorgänge.“ Ich 
kann nur diese Worte bestätigen, denn die viele Mühe, welche ich 
mir gegeben habe, um die chemischen Substanzen als einen Be- 
wegungsreiz anwenden zu können, sind resultatlos geblieben. Die 
Ströme, welche die Tiere durch ihre Bewegungen stets erzeugten, 
verursachten wahrscheinlich eine relativ gleichmässige Verteilung 
der diffundierenden Flüssiekeit in dem Gefässe. 

Wenn ich die Tiere der einseitigen Beleuchtung von 5 NKx55 cm 
aussetze und HCL oder KOH genügend lange Zeit diffundieren 
lasse, sammeln sich die Tiere unten auf der beleuchteten Seite des 
Gefässes, wobei sie diese Stelle durch die bei solcher Beleuchtung 
normale Winkelbewegung (X %=69 s. oben) erreichen. Es ist 
aber schon längst bekannt, dass „die Daphnien durch Säuren (CO,) 
sehr energisch positiv phototaktisch gemacht werden“ !). 

Ebenso scheint die „food reaction“ ?) bei den Daphnien gar 
nicht bedeutend zu sein, wie der folgende Versuch mich belehrte: 
die Daphnien, welche seit 24 Stunden im filtrierten Wasser ge- 
halten wurden, zeigten keine positive Reaktion auf die diffundierenden 
Säfte eines fein zerriebenen und in das Wasser getauchten Fisches?). 


Was die elektrischen Reize anbelangt, habe ich sie bei 
meinen Versuchen nicht angewendet aus dem Grunde, weil sie, wie 
von vielen Seiten®) betont wurde, in der freien Natur nicht vor- 
kommen, und die Reaktion der Tiere auf dieselbe lediglich ein 
Laboratoriumsprodukt darstellt. Solche künstliche Reize sind aber 
nur von einer untergeordneteren Bedeutung für die Forschungs- 
richtung, welche das Verhalten der Tiere vom biologischen Stand- 
punkte zu betrachten strebt. 


1) Steuer, Planktonkunde, S. 387. 

2) Jennings, Behavior of the lower organisms p. 18. — Washburn, 
The animal Mind, a Text-book of comparative Psychologie p. 67 ff. 

3) Handb. d. vergl. Physiol., herausg. von Winterstein, Bd. 2 Hälfte 1, 
6. Lieferung p. 651—658. 

4) Jennings, Behavior of the lower organisms p. 168. — Washburn, 
The animal Mind, a Text-book of comparative Psychologie p. 185. 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 477 


Zusammenfassung. 


Das Resultat meiner Versuche auf den Daphnien veranschaulicht 
die folgende Tabelle: 


Biologischer Wert des 


Reizgrösse von der Äquivalent Reizes als eines richtung- 
optimalen Wirkung in Lux bestimmenden Faktors 
in Proz. 
Phototropisch ($ NK x 55 cm) . 20 100 
Mechanotropisch (654 Erg). . . 12 55 
Bhotopathischh 20 2.1. Wa. 8 38 
Thermotropisch (d. von 2°C.) . 4 17 


Um die Richtigkeit meiner Versuche zu prüfen, habe ich das 
Experimentum ceruecis ausgeführt. Ich habe ein Parallelogramm von 
den sämtlichen Kräften konstruiert und den Wert des Winkels £ 
berechnet (Fig. 3). 


Phototropische Reize (b = ]). 


Thermo- 
tropische 
Reize 
(di = 0.2) 
Photo- 
pathische 
Reize 
(d2 = 0,4) 


Mechano- 
tropische 
Reize 
(a3 = 0,5) 


Fig. 8. 


zy—=a—=0,4 + 0,5 — 0,2 = (0,7 


a 


—e0t 
F gP 
0,7 = cot gP 
8% 


Dann liess ich die sämtlichen Reize auf die Daphnien auf ein- 
mal einwirken und bestimmte X P: 


478 J. S. Szymanski: 


2 
590 
65° 
65° 
50° 
50% 
59 
695 ° 
Do 
70% 
60° 
59 
Der Wert vom << ß lag unterhalb der Grenzen des möglichen 
Fehlers, denn ich hatte in allen Messungen als solche Grenze die 
Differenz von bis + 5° angenommen. 
Ausser auf Daphnien, habe ich bisher dieselbe Methode auf 
Mückenpuppen (Culex-Arten), junge Gottesanbeterinnen (Sphodro- 
mantis bioculata) und Ameisen (Formica rufa) angewendet. 


V. Mückenpuppen-Experimente. 


Die Mückenpuppen der Culex-Arten pflegen mit ihren Schwanz- 
anhängen, die die Atmung besorgen, dem Wasserspiegel anzuhaften. 
Bei der Erschütterung des Gefässes sinken dieselben blitzschnell 
hinunter, um wieder nach der kurzen Zeit zur Oberfläche empor- 
zusteigen. Die einseitige Beleuchtung von 5 N K>55 cm lässt sie 
dem Lichte zustreben. Wenn ich die Tiere in der. Dunkelkammer 
dem einseitigen Lichte von 5 NK>=<55 em aussetze und das Gefäss 
leicht erschüttere, so sinken die Tiere nach unten. Einige steigen 
dann durch das Zusammenballen des Körpers und wahrscheinlich 
durch die Herabsetzung des spezifischen Gewichtes passiv in gerader 
Linie nach oben; die anderen aber bewegen sich aktiv gegen das 
Lieht zu und schräg nach oben; erst nachdem die Wand erreicht 
worden ist, bewegen sie sich gegen die Oberfläche (Fie. 9). 


Wr .Z 


Licht > 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 479. 


Die Bewesung nach oben und gegen das Licht zu lässt sich 
als die Resultierende von zwei Kräften auffassen: der anziehenden 
und horizontal gerichteten Kraft des Lichtes (5) und der senkrecht 
dazu wirkenden Kraft, die wahrscheinlich durch den Mangel am 
Sauerstoff ausgelöst wird. Die Messung des Winkels «, die Kon- 
struktion des Kräfteparallelogramms und die Berechnung des recht- 
winkligen Dreiecks hat folgende Resultate ergeben: 

LM 990, 39.0, 3000.19. 9.122 302,820 84707 4270 732,0749:9, 
5992. 89°,..30/9.869, 352, 280329718°%, 46%. 

Die Summe der Einzelaplesungen, durch 20 dividiert, ist = 35°. 

Ungeachtet der zienlieh stark abweichenden extremen Werte 
(13°, 49°) halte ich X = 35° für annähernd riehtig; denn die Mehr- 
zahl der Einzelablesungen (12) gruppiert sich um diesen Wert. 


w 


@ — 04; 
d. h. die Kraft des tropischen Lichtreizes von der Beleuchtungs-: 
stärke von 20 Lux verhält sich zur tropischen Kraft, die die Tiere: 
nach oben treibt, wie 100: 70. 


VJ. 6ottesanbeterin-Experimente. 


Die jungen, erst vor kurzem entschlüpften, noch nicht gefütterten 
Gottesanbeterinnen sammeln sich stets entweder auf der Käfigsdecke !) 


1) Przibram, Die biologische Versuchsanstalt in Wien 1910. Sonderabdr., 
aus Zeitschr. f. biol. Techn. u. Meth., herausg. von Gildemeister. (Fig. 4, 
Przibram, Organtinkäfig.) 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. sl 


480 J. S. Szymanski: 


oder auf den Wänden in unmittelbarer Nähe derselben. Unter 
dem Einflusse welcher Kräfte kommt nun dieses Verhalten zustande? 


Ich habe zuerst die Tiere in die Dunkelkammer gebracht und 
folgendes beobachtet: 


1. im ‚Dunklen sind die meisten Tiere oben versammelt; 


2. das gleiche findet bei Öberlicht statt: die Tiere sitzen auf 
der Käfiesdecke; die Reaktion besonders schön ausgesprochen ; 


3. dem Unterlicht ausgesetzt, wandern die Tiere nach unten her 
und bleiben auf den dem Boden anstossenden Teilen der 
Käfigswände sitzen; am Boden selbst sind nur wenige Tiere. 


Wie die Reaktionen 1 und 3 vermuten liessen, sind die Tiere 
ebenso von der Lichtkraft wie von der negativ-geotropischen Kraft 
beeinflusst; unter den normalen Lebensbedingungen wirken die 
beiden Kräfte in derselben Richtung und verdecken sich gegenseitig. 
Um die beiden Kräfte auseinanderhalten zu können, verdeckte ich 
den oberen Teil des Käfigs mit schwarzem Papier im Verhältnis 
4 zu 1 (die Käfigshöhe —= 41 em, der verdeckte Teil = 31 cm), 
und dann setzte ich die Tiere der einseitigen Beleuchtung aus. Ex- 
perimentell habe ich gefunden, dass die günstigste Beleuchtungsstärke 

2o2l(l2) 
den 253 NKx55 ee 

Die meisten Tiere wanderten nun von oben nach unten, um 
die beleuchtete Wand zu besetzen; indessen andere oben sitzen 
blieben. Jetzt löschte ich das Licht aus, und gleichzeitig liess ich 
das Licht von gleicher Beleuchtungsstärke, also 100 Lux (25 NK 
< 55 em), auf der gegenüberliegenden Seite des Käfigs wirken: die 
unten versammelten Tiere beweeten sich von der jetzt dem Lichte 
abgewendeten Seite des Käfigs auf die beleuchtete Seite herüber, 
derart, dass sie zuerst die den Lichtstrahlen parallelen Käfigswände 
erreichten und dann denselben entlang ihren Weg schräg nach oben 
und gegen das Licht zu einschlugen (Fig. 11). 


— 100 Lux gleieh ist. 


Ich habe dieses Experiment öfter und immer mit demselben 
Resultate wiederholt. ‘Die Riehtung der Bewegung (deutete darauf 
hin, dass die Tiere unter dem Einfluss von zwei Kräften sich be- 
fanden: erstens einer nach oben gerichteten (Fig. 11a); zweitens 
der Kraft des Lichtes, welche senkrecht zur ersten Kraft wirkte 
(Fig. 11b). Die Messung des Winkels @ hat denselben Wert er- 
geben wie den für die Mückenlarven: 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 48 L 


20.0, — 35.0 280,309, 820, 492,,,40.0,.522, 7449, 299, 20, 
35.02 450725, 158,300, 42.275020, 8005 20.0 902, 

30 90 00 40,0 200,39 0 a AR TE: 

Die Summe der Einzelablesungen, durch 30 dividiert, ist —= 35°. 

Das Verhältnis zwischen beiden Kräften ist dasselbe, wie das 

bei Mückenpuppen der Fall gewesen ist; also die tropische Kraft 
des Lichtes verhält sich zur negativ geotropischen Kraft wie 100:70. 


TTY ERST EFFIREIE 


ESSEN SSiss 3 
SR 
358 


wezsuugraen Ra 
BÜRBESLEESE 
HN 


<- Licht 


Fig. 11. ABCD Weg eines Tieres. 


VII. Waldhügelameisen (Formica rufa). 


Die Kraft, welche die Ameisen treibt, bestimmte Wege, „Ameisen- 
strassen“, zu verfolgen, ist keine einheitliche. Sie lässt sich un- 
gezwungen als die Resultierende aus zwei Komponenten auffassen, 
und zwar: 1. aus einer Kraft, welche die Ameisen die Richtung 
vom Neste fort oder gegen das Nest zu einzuschlagen zwingt; nennen 
wir kurz diese Kraft die Richtungskraft, ohne jedoch damit etwas 
über deren Charakter!) auszusagen; 2. aus der Kraft, welche die 
Ameisen der „Ameisenstrasse* entlang laufen lässt. Da die beiden 


1) Fore]l, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, III. u. IV. Aufl. 
1907. — Das Sinnesleben der Insekten. 1910. 


31* 


482 J. 8. Szymanski: 


Kräfte in derselben Richtung wirken, hat die Resultierende gleiche 
Richtung und lässt dadurch einzelne Komponente vermissen. Ich 
habe beide Komponente folgendermaassen voneinanderzutrennen 
versucht: In einer parkartigen Anlage fand ich zwei Ameisennester; 
das eine war knapp bei einem gepflegten Gartenweg, das andere 
seitwärts im Rasen, 12 m von dem Wese, aneelest. Von beiden 
Nestern eingen die Ameisenstrassen aus, derart, dass die Strasse 
vom ersten Nest knapp am Rand des Gartenweges auf der gleichen 
Seite, wo das Nest gelegen war, entlanglief; die Strasse des zweiten 
Nestes zog sich zuerst durch den Rasen, senkrecht zum Gartenwege 
hin, durchquerte denselben und setzte sich am gegenüberliegenden ° 
Rande des Weges weiter fort. Die beiden Ameisenstrassen waren 
ca. 10 cm breit. Ich setzte nun auf beiden Strassen eine mit Wasser 
gefüllte Wanne, 5 em hoch, 5 em breit, 35 em lang, senkrecht zur 
Richtung der Strasse, derart, dass die Strasse vollkommen abgesperrt 
wurde; mit dem freien, ca. 25 em langen Rande ragte die Wanne 
gegen den Gartenweg hin. Um die Ameisen zu verhindern, den 
Weg in den dem Gartenwege anstossenden Rasen einzuschlagen und 
sie auf den Gartenweg herauszulocken, habe ich mit den zwei senk- 
recht zur Wanne am Rande des Rasens gesetzten Glasscheiben den 
Zugang zu demselben verschlossen. 

Die Ameisen, einerlei, ob sie vom Neste fort oder gegen das 
Nest zu eilten, kamen bis zur Wanne heran, liefen dann der Wanne 
entlang bis zu ihrem freien Ende und wanderten herüber (bis Punkt a 
bzw. b). An diesen Punkt gelangt, beschritten die ersten Ameisen, 
welche hierhergekommen waren, nach einem Moment der Verzögerung 
einen neuen Weg, welcher in schräger Linie gegen die alte Strasse, 
in der Richtung der ursprünglichen Bewegung, verlief. Die vor- 
stehenden Schemata sollen den Verlauf des Versuches erläutern 
(Fig. 12). 

Im Punkte « bzw. b machten sich augenscheinlich die zwei 
Kräfte geltend: die eine Kraft wirkte auf die Ameisen im Sinne 
der Richtung der ursprünglichen Bewesung; die zweite, senkrecht 
zur ersten gerichtete, zog die Ameisen gegen die alte Strasse hin; 
das Resultat war die Bewegung entlang der Resultierenden aus den 
beiden Komponenten. 

Dieses Experiment habe ich viele Male mit gleichem Resultat 
wiederholt. Des Morgens um 8 Uhr stellte ich die Wanne und 
markierte den Weg der ersten Ameisen; im Verlaufe des Tages sah 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 483 


ich einige Male nach, und schliesslich gegen 5—6 Ahr abends, als 
ein besonders starker Verkehr herischte, bestimmte ich X «; die 
Richtung der neuen Strasse blieb immer dieselbe. 


Fig. 12. AB Ameisenstrasse. CD Glasscheibe. EF Wanne. cabd Weg 
einer Ameise. 


Die Messung des&X « ergab immer denseiben Wertund wurde weder 
dureh die Richtung der Bewegung, ob vom Neste fort oder gegen das 
Nest zu, noch von der Entfernung der Wanne vom Neste, noch von der 
Grösse der Wanne beeinflusst. Die folgende Tabelle (S. 484) zeigt die 
Resultate: 

Die Konstruktion des Kräfteparallelogramms und die Auflösung 
des rechtwinkligen Dreiecks BDC resp. CDE hat folgendes ergeben 
(Fig. 13). 


Fig, 13. b = AD = DF die Richtungskraft. AD die Richtungskraft vom 
Neste fort. DF die Richtungskraft gegen das Nest zu a —= CD die Kraft, 
welche die Ameisen gegen die Strasse zu treibt. 


484 J. S. Szymanski: 


RD ‚750 
„tg Ts 
Dell 

a — 0,26. 


Die tropische Riehtungskraft ist viermal grösser als die tropische 
Kraft, ‚welche die Ameisen treibt, der Ameisenstrasse entlang zu 
laufen. Und dies ist wohl begreiflich vom biologischen Standpunkte 
aus, dass es für eine Ameise viel wichtiger ist, das Nest bzw. die 
Nahrupgsquelle zu erreichen, als die Ameisenstrasse wiederzufinden. 


Entferuung der Io <a 
Datum Wanne (Richtung (Richtung 
1910 vom Neste gegen das | vom Nest 
m Nest zu) fort) 


Länge der Wanne = 35 cm. 


| 23. Juli 3 25 75° 
DD 1 750 75° 
1.0 Nest 2. ta. 26, 2 75° 65° 
7 2 | 5 800 750 
Dee 7,5 75° 75° 

Länge der Wanne = 35 cm. 
25. Juli 12 + 19,5 75° 750 
26:20: 12+5 75° 85° 
I. Nest meer 2 12 + 10,5 75° 75° 
2ORn 12 +13 us 15° 
290 12+5 750 75° 

Länge der Wanne = 70 cm. 
29. Juli 75° 60° 
T-- Nest Pan 7% Sn 3,9 70° 65° 
1. Aug 75° 70° 

Länge der Wanne = 20 cm. 
29. Juli 75° 80° 
TEN {| a |} 12 +6 {| 1 | ne 

| | Beer 


VIII. Zusammenfassung. 


1. Diejenigen Reize, welche die Bewegungsricehtung beeinflussen 
können als Vektoren (tropische Reize), jene, welche die Bewegungs- 
geschwindigkeit ändern, ohne die Bewegungsrichtung zu beeinflussen, 
als Skalaren (atropische Reize) aufgefasst werden. 

2. Die Methode der geometrischen Addition ermöglicht das 
Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen in Zahlen auszu- 
drücken. 

3. Bei Daphnien verhalten sich die optimal wirkenden Reize 
als motorische Faktoren folgendermaassen: phototropisch (100), 
mechanotropisch (55), photopathisch (38), thermotropisch (17). 


Ein Versuch, das Verhältnis zwischen modal verschiedenen Reizen etc. 485 


4. Bei Mückenpuppen und jungen Gottesanbeterinnen verhält 
sich je der Reiz des Lichtes zum Reize, welcher die Tiere nach oben 
anzieht, wie 100: 70. 

5. Die Kraft, welche die Ameisen gegen das Nest zu oder vom 
Neste fort treibt, ist viermal so gross als die Kraft, welche die 
Tiere zwingt, der „Ameisenstrasse“ entlang zu laufen. 


[) 


Literatur. 


1. Balwin, Die Entwicklung des Geistes beim Kinde und bei der Rasse, 
Übersetzt von Ortmann. 1898. 

Balwin, Development and Evolution. 1902. 

Baas, Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 1908. 


4. Bohn, La naissance de l’intelligence. 1909. 

5. Douteck, Elements de philosophie biologique. 1907. 

6. Edinger und Olaparede, Über Tierpsychologie. 1909. 

7. Enriques, Probleme der Wissenschaft. Übers. von Grelling. 2, Teil. 

8. Ewald, Über Qrientierung usw. Biolog. Zentralbl. Bd. 30 Nr. 1,2. 1910. 

9. Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. 3. u. 4. Aufl... 1907. 
10. Forel, Das Sinnesleben der Insekten. 1910. 

11. Groos, Die Spiele der Tiere. 2. Aufl. 1907. 


rt 
DD 


. Guldberg, Die Zirkularbewegung als tierische Grundbewegung. Zeitschr. 
f. Biol. Bd. 35. 1897. 

13. Handbuch der vergleichenden Physiologie. Herausgeg. von Winterstein. 
Bd. 2, 1. Hälfte, 6. Lieferung. 

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15. Lord Kelvin and Tait, Elements of Natural Philosophy. 1894. 

16. Lampa, Lehrbuch der Physik. 1908. 

17. Loeb, Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen. 1906. 

18. Loeb, Über künstliche Umwandlung positiver heliotropischer Tiere in 
negativ heliotropische und umgekehrt. Pflüger’s Arch. Bd. 54. 

19. Morgan, Instinkt und Gewohnheit. Übers. von M. Semon. 1909. 

20. Ostwald W., Vorlesungen über Naturphilosophie. 2. Aufl. 1902. 

21. Ostwald, Zur Theorie der Richtungsbewegungen usw. Pflüger’s Arch. 
Bd. 95, 111, 117. 

22. Pieron, L’evolution de la m&moire. 1910. 

23. Pizibram, Anwendung elementarer Mathematik auf biologische Probleme. 
1908. 

24. Pfzibram, Aufzucht, Farbenwechsel und Regeneration der Gottesanbete- 
rinnen (Mautidae): III. Temperatur und Vererbungsversuche. Sonderabdruck 
aus dem Arch. f. Entwicklungsmech. usw. Bd. 23 4. Heft. 

25. Przibram, Die Biologische Versuchsanstalt in Wien. 1910. Sonderabdruck 

aus Zeitschr. f. biol. Technik u. Methodik. Herausg. von Gildemeister. 


486 J. S. Szymanski: Ein Versuch, das Verhältnis etc. 


26. Sokolowsky, Beobachtungen über die Psyche der Menschenaffen. 1908. 
27. Sokolowsky, Aus dem Seelenleben höherer Tiere. 1910. 

28. Sokolowsky, Genossenschaftsleben der Säugetiere. 1910. 

29. Spencer, Die Prinzipien der Biologie. Bd. 1. 

30. Steuer, Planktonkunde. 1910. 

31. Uexküll, Umwelt und Innenwelt der Tiere. 1909. 

32. Verworn, Allgemeine Physiologie. 2. Aufl. 1897. 

33. Washburn, The animal Mind, a Text-book of Comparative Psychology. 1908. 
34. Wasmann, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. 2. Aufl. 1909. 
35. Wundt, Gründzüge der physiologischen Psychologie. 4. Aufl. 1908. 

36. Yerkes, The dancing mouse. 1907. 

37. Ziegler, Der Begriff des Instinktes einst und jetzt. 2. Aufl. 


487 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Strassburg i. E.) 


Über die Beeinflussung 
der primären Färbbarkeit und der Leitungs- 
fähigkeit des polarisierten Nerven durch die 
den Strom zuführenden Ionen. 


Kinslussder Kationen Ga, Na, K- 
auf die anodische Strecke. 


Von 
Alfred Schwartz, 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. N 
Einleitung un REN N RO ET En oa 488 
IEirarostellun ang a ER RENNER DPI PO RT ER Ra EEE 493 
INerhodikaaa a van. SIEB TER SEN er NEN 493 
A. Die primäre Färbbarkeit der anodischen Strecke . . 222.2... 495 
Ts Rınflusspderi Cars -Tonenis m: neh el ee ee 495 
A)EBSIN TEN HOSUNGM.E 2. rare ze a ee 2,495 
Hormveränderungen.des; Nervenka .) Lore a 496 
b) Vergleich zwischen Tonelektroden und freien Ringer-Elektroden 497 
NWirkunesreiner»NaCl-Lösungen“. ne er, 498 
ec) Ringer-Lösung mit vermehrtem Oa-Gehalt. .... 2... . 499 
ES Einflussgders K Toneng an. ect: 502 
B. Die Leitungsfähigkeit der anodischen Strecke... 2.2... .2.... 503 
Methodiles se en lad 2. a ae re 505 
IVErSU Chem en. ee er re, 506 

a) Vergleich zwischen Ringer-Lösung mit vermehrtem Ca-Gehalt 
undahimtoer no SUNG za ee 506 

b) Vergleich zwischen Knetton-Elektroden und freien Ringer- 
Tlektnodeny erg re a ee re deie 509 

c) Vergleich zwischen Ringer-Lösung mit vermehrtem K-Gehalt 
undeRimen- WOsuneaae aa U. Mae. 510 
d) Vergleich zwischen Ringer-Lösung und reiner NaCl-Lösung. . 514 
iheoretischesi... Ser. 2 ET EN, 518 
Zusammenfassung und Deutung der Versuche. . . ... 2.2.2 .2.2.2% 521 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 32 


488 Alfred Schwartz: 


Einleitung. 


Mit Hilfe basischer Farbstoffe gelingt es, die Achsenzylinder 
zentraler und peripherer Nerven im lebenden (Ehrlich’s vitale 
Methylenfärbung) oder nur durch Wasserentziehung verändertem 
Zustande (Bethe) primär zu färben. Das Wesen dieses Färbungs- 
prozesses beruht nach Bethe!) auf der Verbindung des basischen 
Farbstoffes mit einer an die Grundmasse der Fibrillen in irgend- 
einer Weise gebundenen Substanz von wahrscheinlich saurem Charakter, 
die er „Fibrillensäure“ nannte. Weitere Versuche?) (von Bethe) 
haben nun ergeben, dass Eingriffe, welche das physiologische Ge- 
schehen in Nerven auf bestimmte Weise beeinflussen, auch in den 
Beziehungen der Fibrillen zu dieser färbbaren Substanz ganz be- 
stimmte Veränderungen hervorrufen. Es dürfte demnach die primäre 
Färbbarkeit der Neurofibrillen nicht nur vom histologisch-technischen, 
sondern auch vom physiologischen Gesichtspunkt aus Beachtung ver- 
dienen. 


Besonders deutlich treten die ebenerwähnten Erscheinungen zu- 
tage, wenn man den konstanten Strom auf den Nerven einwirken 
lässt. Bei der Durchströmung wird bekanntlich die Erregbarkeit 
der Nerven an der Kathode gesteigert und an der Anode herab- 
gesetzt. Bei Anwendung genügend starker Ströme erlischt die 
Leitungsfähigkeit für oberhalb der Elektroden angesetzte Reize voll- 
kommen. Fixiert man nun den Nerv in diesem leitungsunfähigen 
Zustande (mit Alkohol) und färbt ihn nachträglich primär (mit 
Toluidinblau), so findet man die Achsenzylinder an der Anode 
farblos, während sie an der Kathode eine wesentlich stärkere 
Färbung aufweisen als an normalen Nervenstellen °). Das sogenannte 
Polarisationsbild ist entstanden. Wartet man indessen mit der 
Fixierung so lange, bis nach Öffnen des Stromes „der Nerv wieder 
in allen Teilen leitungsfähig ist, und fixiert man ihn jetzt, so sieht 
man stets alle durch den Strom gesetzten Veränderungen wieder 
ausgeglichen: Die Anode hat wieder normale Färbbarkeit, 
und an der Kathode ist von einer stärkeren Färbung meist 


1) Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems 
Kap. 3. 1903. 


2) Bethe, a. a. O. Kap. 14. 
a) Bethe,a.a. 0. S. 278. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 489 


nichts mehr zu bemerken“ !). — Die Menge der in den normal- 
färbbaren Achsenzylindern offenbar gleichmässig verteilten färbbaren 
Substanz scheint also unter dem Einfluss des elektrischen Stromes 
am negativen Pole zu- und am positiven Pole abzunehmen. Zur 
Erklärung dieser Befunde nimmt Bethe an, dass während der 
Durchströmung eine Abspaltung der Fibrillensäure von den Fibrillen 
an der Anode stattfindet, und dass die freigewordene Substanz kata- 
phoretisch von der Anode fort- und zur Kathode hinwandert, während 
sie umgekehrt nach Öffnen des Stromes ihre normale Verteilung all- 
mählich wiedergewinnt. 

Die entgegengesetzten durch die konstante Durchströmung des 
Nerven an den Polen hervorgerufenen reversiblen physio- 
logischen Prozesse gehen also mit entgegengesetzten rever- 
siblen histologiseh-siehtbaren Vorgängen Hand in Hand. 
Auf Grund dieser Tatsachen (und im Zusammenhang mit anderen 
hier nicht näher zu besprechenden Befunden) glaubte sich Bethe 
zu der Annahme bestimmter Beziehungen zwischen Erregbarkeit und 
Färbbarkeit der Neurofibrillen berechtigt. 

Demgegenüber führt Seemann?) sämtliche durch elektrische 
Polarisation an tierischen Geweben hervorzurufenden Färbungsunter- 
schiede auf Einflüsse von seiten des Elektrodenmaterials zurück, und 
leugnet demnach die Existenz irgendeines Zusammenhanges zwischen 
den eben besprochenen physiologischen und histologischen Erschei- 
nungen. Da Seemann bei der Färbung von Nerven, welche mittels 
Elektroden aus gebranntem Ton (Pfeifenton) durehströmt worden 
waren, keine Polarisationsbilder erhielt, sucht er die Ursache der 
mittels Knettonelektroden (Töpferton) gewonnenen Ergebnisse 
in der Wirkung von nervenfremden Aluminium- oder Aluminium- 
oxydionen, welche von den Tonelektroden aus in das Gewebe ein- 
dringen, sich dort ansammeln und chemische Veränderungen hervor- 
rufen würden). Seitdem es aber Bethe*) gelang, auch ohne Ton 


1) Bethe, Allgem. Anatomie u. Physiologie des Nervensystems S. 281. 1903. 

2) J. Seemann, Zeitschr. f. Biol. Bd. 51 S. 310. 

3) In seinen Versuchen hat allerdings Seemann im (Gegensatz zu Bethe 
meist die Anode stärker und die Kathode schwächer gefärbt gefunden. Worauf 
diese Abweichungen zurückzuführen sind, lässt sich nach dem bis jetzt vor- 
liegenden Tatsachenmaterial nicht mit Sicherheit entscheiden. Bemerkt sei hier 
nur, dass in den im folgenden mitzuteilenden Versuchen niemals eine solche Um- 
kehr des Polarisationsbildes, auch nur andeutungsweise, beobachtet werden konnte. 


4) Bethe, Zeitschr. f. Biol. Bd. 52 $. 151. 
32 * 


A490 Alfred Schwartz: 


bei Zuleitung des Stromes durch ausgekochte Papierelektroden, die 
mit einer Locke’schen Lösung durchtränkt waren, oder durch eine 
freie Ringer’sche Lösung‘) typische Polarisationsbilder zu erhalten, 
darf diese letztere Auffassung wohl als unzutreffend bezeichnet werden. 

Dass aber trotzdem das Elektrodenmaterial oder, richtiger gesagt, 
die den Strom zuführenden Ionen eine wesentliche Rolle bei der 
Entstehung von polaren Färbbarkeitsveränderungen spielen, beweist. 
Bethe’s?) weiterer Versuch, bei welchem statt der Ringer’schen 
Lösung gewöhnliche physiologische Kochsalzlösung verwendet wurde. 
Die Erzeugung von deutlichen Veränderungen an der Anode gelang 
hierbei nicht. Wenn also, wie in dem letzteren Falle, Na’-Ionen 
allein an der Anode in den Nerven einwandern, so bleibt die Färb- 
barkeit der Achsenzylinder an der Anode während der Durchströmung 
fast unverändert; sie wird indessen aufgehoben, wenn wie im ersteren 
Falle ausser Na’-Ionen auch noch Ca“-Ionen und Ka’-Ionen in das 
Gewebe eindringen. Diese Befunde scheinen auf den ersten Blick 
für die Annahme einer direkten Einwirkung der Ionen auf die 
Fibrillenfärbbarkeit zu sprechen. 

Dass die Färbbarkeit der Fibrillen tatsächlich unter gewissen 
Bedingungen von den Ionen unmittelbar beeinflusst werden kann, 
haben Höber’s°) Versuche bewiesen. Höber brachte Froschischi- 
adiei in verschiedene Salzlösungen hinein, deren Fähigkeit, die Nerven- 
erregbarkeit zu konservieren, eraduelle Abstufungen zeigte (KCI, 
K,SO,, KBr, NaCl, Na,SO,, SrCl, usw.), zerzupfte sie nach Erlangung 
der für jedes Salz charakteristischen Veränderung der Erregbarkeit 
für den faradischen Strom und färbte sie nach Bethe primär. Es 
zeigten nun je nach der Natur des Salzes, welches auf den Nerven 
gewirkt hatte, die mikroskopischen Bilder ein verschiedenes Aus- 
sehen. Die Achsenzylinder derjenigen Nerven, welche in den die 
Erregbarkeit am besten erhaltenden Lösungen gelegen hatten, waren 
von schmaler Form und gut färbbar, während umgekehrt 


1) „Freie Flüssigkeitselektroden“ sind solche, bei denen die leitenden 
Lösungen nicht unter Vermittelung poröser Körper, sondern direkt unter An- 
wendung indifferenter Behälter (Glasröhren) mit dem Versuchsobjekt in Berührung 
gebracht werden. Den Ausdruck fand ich zuerst bei Munk, Unterauehunsez 
über das Wesen der Nervenerregung. 1868. 

2) Bethe, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 Nr. 9. 1909. 

3) Höber, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 19 S. 390. 1905. — Siehe auch Physi- 
kalische Chemie der Zelle und der Gewebe 8. 277 ff. 1906. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. ‚491 


diejenigen, auf welche die Lösung eine mehr oder weniger deletäre 
Wirkung ausgeübt hatte, ein aufgelockertes, helles Aussehen 
boten. Erhaltung und Verminderung der Erregbarkeit und Färb- 
barkeit gehen also wie in den Bethe’schen auch in diesen Ver- 
suchen miteinander parallel. Auflockerung und Helligkeit der 
Achsenzylinder können als Ausdruck der herabgesetzten Erregbarkeit 
gelten, während Verdichtung und Dunkelheit normaler Erregbarkeit 
entsprächen. Höber sah in dem Resultat dieser Untersuchung eine 
Stütze für seine schon für den Muskel vertretene Theorie, dass 
„die Erregbarkeit des Nerven an einem bestimmten Lösungs- resp. 
Quellungszustand bestimmter Erregungskolloide gebunden ist, und 
dass Auflockerung resp. vermehrte Auflösung derselben gleich- 
bedeutend ist mit Vernichtung der Erregbarkeit“, und führte dem- 
entsprechend auch die Entstehung des Polarisationsbildes auf der- 
artige Kolloidprozesse zurück. Der Vorgang wäre nach Höber!?) 
folgendermaassen zu deuten: „Der konstante Strom setzt eine 
Polarisation an den ionenpermeablen Fibrillenoberflächen; die da- 
durch zustande kommenden polar verschiedenen chemischen Ver- 
änderungen in der Fibrillenumgebung verursachen an der Anode 
eine Auflockerung der Fibrillensubstanz, die sich in einer matteren 
Färbung äussert, vielleicht auch mit wirklicher Verminderung der 
Fibrillenfärbbarkeit einhergeht und an der Kathode eine Verdichtung, 
welche sich entsprechend färberisch äussert.“ 

Gegen diese Anschauung Höbers lässt sich einwenden, dass 
sie mit den Befunden am Präparat keineswegs übereinstimmt. Die 
anodischen Achsenzylinder sind (wie Bethe durch Färbungsversuche 
nach vorheriger Beizung gezeigt hat, und wie ich ebenfalls bestätigen 
konnte) durchaus nicht aufgelockert und sehen nicht gequollen aus. 
Sie sind im Gegenteil dünn und meist stark zusammengeschnurrt, 
während die kathodischen Achsenzylinder im allgemeinen etwas 
breiter zu sein pflegen. Die Färbungsunterschiede müssten demnach 
gerade umgekehrt liegen, wie sie in Wirklichkeit sind. Die durch 
Diffusionsversuche gefundenen Resultate dürfen nach meiner Meinung 
zur Erklärung der durch den Strom gesetzten Färbungsunterschiede 
nur mit Vorsicht verwertet werden. Die konstante Durchströmung 
verursacht eben nicht nur lonenverschiebungen in den Nerven, sondern sie 
ruft auch noch andere, z. B. elektroendosmotische Phänomene hervor, 


1) Höber, Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 492. 1907. 


492. Alfred Schwartz: 


welche die Verhältnisse ausserordentlich komplizieren. Einfache 
Verdiehtungs- und Auflockerungsprozesse in den 
Fibrillenkolloiden können also nicht die Grundlage 
für das Zustandekommen der Färbbarkeitsverände- 
rungen bilden. 

Eine direkte Beeinflussung der Färbbarkeit durch die Ionen 
lässt sich ohne die Mitwirkung anderer Vorgänge nicht hinreichend er- 
klären. Die Annahme einer solchen direkten Beeinflussung ist indessen 
zur Deutung der neuen Befunde durchaus nicht notwendig. Diese 
sind vielmehr, wie Bethe!) dargelegt hat, sehr wohl vereinbar mit 
der im Anfang entwickelten Vorstellung, welche, um es zu wieder- 
holen, in der Abspaltung und der Wanderung einer an den Fibrillen 
gebundenen färbbaren Substanz die Ursache für die durch den 
Strom gesetzten Färbbarkeitsveränderung erblickt. Um zu erklären, 
dass unter Umständen bei Anwendung gewisser Elektroden (NaCl) 
dieser Prozess nur andeutungsweise zustande kommt, geht Bethe 
von folgendem Gedankengang aus: Wird ein Nerv mittelst Flüssigkeits- 
elektroden, deren Zusammensetzung derjenigen der normalen Körper- 
flüssigkeiten gleichwertig ist (Ringer’sche Lösung), durchströmt, 
befindet sich also der Nerv unter normalen Milieubedingungen, so 
entsteht, wie schon oben erwähnt, das Polarisationsbild. Das 
Phänomen bleibt indessen, wie Bethe?) an anderer Stelle gezeigt 
hat, aus, sobald eine Änderung in diesen Bedingungen eingetreten 
ist, welche auf das Gewebe in irgendeiner Weise schädigend ein- 
wirken kann (Narkose, Vergiftung, letale Erwärmung usw.). Die 
Integrität des Nerven, oder wie Bethe annimmt, die Intaktheit 
der semipermeablen Membranen der Achsenzylinder scheint also Be- 
dinsung für das Auftreten der Färbbarkeitsveränderung zu sein. 
Es ist nun durchaus nicht unwahrscheinlich, dass bei Zuleitung des 
Stromes durch eine Lösung, welche wie die isotonische Kochsalz- 
lösung nicht vollkommen physiologisch ist, die Membranen während 
der Durchströmung besonders an der Anode durch alleinige Zu- 
wanderung von Na’-Ionen geschädigt würden. Demnach erscheint 
es gerechtfertigt, in der Wirkung der NaCl-Elektroden einerseits, 


1) Bethe, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 Nr. 9. 

2) Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems Kap. 14 
S. 288 ff. 1903. — Zeitschr. f. Biol. Bd. 52 S. 152. -— Arch. f. experim. Path. u. 
Pharm. Suppl. 1908 S. 75. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit ete. 493 


und andererseits in derjenigen der Narkose, Vergiftung usw. auf 
den polarisierten Nerven einen ähnlichen Vorgang zu erblicken, 
nämlich die Hemmung eines an und für sich unter dem Einfluss 
des Stromes auftretenden normalen physiologischen Pıozesses. Der 
histologisch sichtbare Erfolg der Polarisation würde dem- 
nach von der Beschaffenheit der den Strom zuführenden Ionen nur 
mittelbar abhängig sein. Das Phänomen würde nicht etwa 
von den Ionen primär erzeugt (Knetton- und Ringer-Elektroden), 
sondern nur sekundär (auf dem Wege der Nervenschädigung, NaÜl- 
Elektroden) unterdrückt werden. 


Fragestellung. 


Aufgabe der vorliegenden Arbeit war es, von theoretischen 
Erwägungen unabhängig und einzig und allein von der Tatsache 
ausgehend, dass ein Einfluss des Elektrodenmaterials auf die Ent- 
stehung des Polarisationsbildes unzweifelhaft besteht, den Strom 
dem Nerven mittelst freier, aus verschiedenartigen Elektrolyt- 
lösungen zusammengesetzten Flüssigkeitselektroden zuzuführen und 
die Wirkung der einzelnen Ionen auf die primäre Färbbarkeit der 
Achsenzylinder festzustellen. Diesem ersten histologischen Teil soll 
sich dann ein zweiter physiologischer angliedern, in welchem unter- 
sucht werden soll, ob der sich färberisch äussernde Einfluss der 
Ionen auch physiologisch auf irgendeine Weise zum Ausdruck 
kommt. Endlich soll durch eine Vergleichung der in beiden Teilen 
gewonnenen Ergebnisse geprüft werden, ob für die Annahme der 
Existenz von: Beziehungen zwischen Leitungsfähigkeit und Färb- 
barkeit der Neurofibrillen Anhaltspunkte gegeben sind. Die Unter- 
suchung hat sich bis jetzt auf den Einfluss der in den Nermal- 
körperflüssigkeiten vorkommenden Kationen Ca’, K‘, Na’ beschränkt. 
Da ihr Angriffspunkt bei der Durchströmung an der Anode liest, 
so wurde hauptsächlich der Färbbarkeit und der Leitungsfähigkeit 
der anodischen Strecke Aufmerksamkeit geschenkt. 


Methodik. 


Das Material der Elektroden musste so gewählt werden, dass störende 
Nebenwirkungen von vornherein auszuschliessen waren und nur der Einfluss 
der zu untersuchenden Ionen zur Geltung kommen konnte. Von dem Gebrauch 
der sonst üblichen (meist mit physiologischer , Kochsalzlösung durchtränkten) 
Töpferton-, Pfeifenton-, Seidenfäden-, Fliesspapier- usw. Elektroden wurde des- 
wegen abgesehen und der Strom direkt unter Anwendung von Glasröhren durch 


A9A Alfred Schwartz: 


eine freie Flüssigkeit, d. h. durch die bekannte, je nach dem Versuch anders 
zusammengesetzte Elektrolytlösung dem Nerven zugeführt („Freie Flüssigkeits- 
elektroden“, Munk). Solche mit leitenden Flüssigkeiten gefüllten Glasröhren 
sind übrigens schon mehrfach in der Physiologie, wenn auch in etwas anderer 
als der weiter: unten beschriebenen Form, zu Polarisationszwecken benutzt 
worden, so namentlich schon von Pflüger und Munk. 

Um’ den Strom dem Nerven möglichst lokalisiert zuzuführen, empfiehlt es 
sich, das eine Ende der U-förmig gebogenen Röhren zu einem Prisma umzu- 
formen, in dessen nach oben und horizontal gerichteter Kante ein feiner Spalt 
gelassen wird. Der Nerv wird nun so über die Elektroden gelegt, dass er von 
oben gesehen eine möglichst gerade Linie bildet, von der Seite gesehen aber 
zwischen den Elektroden etwas herabhängt (s. Fig. 1). Die beiden Enden des 


Nerven werden durch kleine lateral angebrachte Glasröhren gestützt. Durch 
diese Art des Auflegens erhält man ohne weiteres eine Markierung der Polstellen 
und ferner beim Schneiden des Nerven Schnittserien durch die ganze Länge des 
Präparates. Um eine Austrocknung des Nerven während des Versuches zu ver- 
hüten, ragten die mit dem längeren Schenkel an einem Stativ befestigten Elek- 
troden von oben in eine mit feuchtem Fliesspapier beschickte und durch einen 
Glimmerdeckel verschliessbare Glasschale hinein, in welche später zum Fixieren 
96 %oiger Alkohol gegossen wurde. Der Strom wurde durch unmittelbar in die 
Lösung tauchende, an Kupferdrähten angelötete Platinbleche zugeleitet. Zur An- 
wendung unpolarisierbarer Elektroden lag keine Veranlassung vor, da ein Einfluss 
der an den Platinblechen entstehenden Zersetzungsprodukte auf den Nerven (wie 
Versuche mit Indikatoren zeigten) wegen der Kürze der Versuchszeit und der 
geringen Stromstärken ausgeschlossen war. Die Stromstärke wurde durch ein 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 495 


dauernd eingeschaltetes Spiegelgalvanometer kontrolliert. Als Stromquelle diente 
eine wechselnde Anzahl von Leclanch&-Elementen. Die Färbung geschah 
nach den von Bethe!) angegebenen Regeln mit Toluidinblau. Als Versuchs- 
objekt dienten meist Nerven von Esculenten. Wo Nerven von Temporarien 
Anwendung fanden, ist dies vermerkt. 


A. Die primäre Färbbarkeit der anodischen Strecke. 


I. Einfluss der Ca'-Ionen. 
a) Versuche mit Ringer’scher?) Lösune. 

Dass die Polarisation des Nerven mittelst reiner Ringer ’scher 
Lösung das typische Polarisationsbild ergibt, ist bereits in der Ein- 
leitung erwähnt worden. Ich lasse die Beschreibung eines aus einer 
eigenen Versuchsreihe entnommenen Versuches zur Illustration dieser 
Tatsache folgen. 


Versuchsbeispiel 1. Spezialbedingungen: Abstand der Pole ca. 1 cm, An- 
zahl der Elemente 16 —24 Volt. Der Ischiadicus einer Temporaria wird präpariert in 
der oben angegebenen Weise auf die Elektroden gelegt und der Strom geschlossen. 
Die Intensität beträgt in Milliampere 0,36. Wenige Minuten nach Beginn der Durch- 
strömung fängt die anodische Strecke des Nerven, sowohl intra- wie extrapolar 
an, allmählich dünner zu werden, während gegen die Kathode zu eine Zunahme 
des Querschnitts zu beobachten ist. Am grössten ist die Verdünnung an der 
Stelle, welche der Kante der positiven Zuleitungsröhre direkt aufliegt. Von hier 
ab nimmt sie nach beiden Seiten hin gleichmässig ab. Neben diesen morpho- 
logischen Veränderungen am Nerven machen sich auch noch am Strom Verände- 
rungen der Intensität bemerkbar. Nach 7 Minuten ist die Stromstärke auf 
0,3738 M.-A. gestiegen und verbleibt auf dieser Höhe bis ‚zur Fixierung des 
Nerven, die nach 10 Minuten erfolgt. 


1) Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems 8. 135. 1903. — 
Hofmeister’s Beiträge Bd. 6 S. 404. 1905. 

2) Ringer’sche Lösung enthält im Liter ungefähr 6 g NaCl, 0,2 g KCl 
und 0,2—0,3 g CaCl,; das oft noch zugesetzte NaHCO, wurde, um Komplikationen 
zu vermeiden, fortgelassen. Zur Herstellung der Lösung wurden die angegebenen 
Gewichtsteile in Volumteilen von 1 Mol-Lösungen der einzelnen Salze umgerechnet, 
welche zusammengemischt und auf 100 aufgefüllt dem obigen Rezept entsprechen. 
Ihre Summe beträgt rund 11. Die Lösung ist also eine 0,11 molare. Setzt man 
die Menge der erforderlichen 1 Mol.-NaQl-Lösung gleich 100, so findet man für 
die Mengen der 1 Mol.-KCl- und CaCl,-Lösungen rund je 1. Mischt man dem- 
nach 100 cem 1 Mol.-NaCl-Lösung und je 1 ccm 1 Mol.-KCl- und CaCl,-Lösung 
zusammen und füllt davon 11 ccm auf 100 ccm auf, so erhält man die ge- 
wünschte Konzentration der Ringer’schen Lösung und das gewünschte Ver- 
hältnis der Salze zueinander. 


496 Alfred Schwartz: 


Färbungsresultat: Die Färbung ergibt, dass die anodischen Achsenzylinder 
an der Auflagestelle und etwa bis zur Hälfte der intrapolaren Strecke hin ganz 
farblos und (wie bei starker Abblendung zu sehen) wesentlich dünner als an 
normalen Nervenstellen sind, während die kathodischen Achsenzylinder deutlich 
‘ dunkler und vielleicht etwas dicker erscheinen. Das Bindegewebe ist an der 
Anode und intrapolar sehr blass, sonst normal. Die Kerne sind überall gut 
gefärbt. ' 


Die Intensität der eben beschriebenen Erscheinungen wächst, 
wie vergleichende Versuche ergeben haben (innerhalb gewisser 
Grenzen), mit der Stärke des angewandten Stromes. Bei 0,4—0,6 
M.-A. z. B. und ca. 1 em Polabstand verlieren meist die Achsenzylinder 
ihre Färbbarkeit fast in der ganzen Ausdehnung der intrapolaren 
Strecke, während umgekehrt diejenigen der kathodischen Auflage- 
stelle sich tief dunkel tingieren. Höhere Stromstärken (0,3—0,9 M.-A.) 
anzuwenden, ist nicht ratsam, da in diesem Falle infolge thermischer 
Wirkung des Stromes das Gewebe mehr oder weniger stark ge- 
schädigt wird. 


Die beschriebenen Formveränderungen des Nerven (wie auch die Schwan- 
kungen des Leitungswiderstandes) sind schon von Munk!) entdeckt und ein- 
gehend untersucht worden. Die meisten seiner Versuche sind zwar mit Ton- 
elektroden ausgeführt worden, eine grössere Reihe indessen auch mit Hilfe von 
freien Flüssigkeitselektroden. Munk fand die polaren Formveränderungen bei 
Anwendung beider Elektrodenarten ausgeprägt, bei ersteren allerdings in stärkerem 
Maasse als bei letzteren. Der Vorgang erklärt sich durch Wassertransport von 
der Anode zur Kathode, ist also eine elektroendosmotische mit dem Reuss- 
schen Phänomen vergleichbare Erscheinung. Dass sich durch diese Flüssig- 
keitsverschiebungen die Widerstandsbedingungen im Nerven für den Strom nicht 
unbedeutend ändern müssen, liegt auf der Hand. Die Kataphorese des Wassers 
und die im Anschluss daran im Nervengewebe hervorgerufenen chemischen und 
physikalischen Prozesse haben nun nach Munk’s (mit Tonelektroden) an- 
gestellten Versuchen stets eine Abnahme der Stromstärke, also eine Zunahme des 
sekundären Widerstandes zur Folge. Bei Anwendung von freien Flüssigkeits- 
elektroden aber beobachtete Munk auch oft den umgekehrten Vorgang 
(vgl. dazu Versuch ]). Indessen ist die Widerstandsabnahme in diesem Falle 
nach Munk nur scheinbar; sie soll dadurch zustande kommen, dass „die 
Flüssigkeiten von den Spitzen der Glasröhren aus mehr oder weniger rasch am 
Nerven weiterkriechen, über längere oder kürzere Strecken des Nerven neben 
den Glasspitzen sich verbreiten und dadurch Nebenschliessungen zu der Nerven- 
substanz selbst bilden. Dies muss eine Abnahme des Widerstandes zur Folge 
haben, und zwar eine desto grössere Abnahme, je grösser die Leitungsfähigkeit 


l) Munk, Untersuchungen über das Wesen der Nervenerregung 8. 104 ff. 
und S. 387 ff. 1868. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 497 


der Flüssigkeit ist, und je rascher sie sich verbreitet“ (Munk). Für die Aus- 
bildung des Polarisationsbildes scheinen die beiden Munk’schen Phänomene von 
gar keiner oder höchstens von ganz untergeordneter Bedeutung zu sein. Wenig- 
stens sah ich gute Bilder entstehen sowohl bei stark als bei schwach aus- 
geprägten Veränderungen der äusseren Form des Nerven und ferner sowohl bei 
Zunahme wie bei Abnahme und bei Konstanz des Leitungswiderstandes. Ich 
sehe aus diesem Grunde davon ab, weiter auf diese Erscheinungen einzugehen. 


Aus dem eben beschriebenen Versuche geht also hervor, dass 
bei Anwendung freier Ringer- Elektroden die Erzeugung deutlicher 
polarer Färbbarkeitsunterschiede an den Achsenzylindern glatt gelingt; 
auffallend war indessen die immer wiederkehrende Tatsache, dass 
diese Unterschiede im allgemeinen weniger stark ausgeprägt waren, 
als es bei Anwendung von Tonelektroden und gleichlanger und 
gleichstarker Einwirkung des Stromes erfahrungsgemäss der Fall zu 
sein pflegt. Da individuelle Verschiedenheiten eine, wenn auch nur 
geringe Rolle spielen, dürfen der Genauigkeit halber nur solche 
Präparate miteinander verglichen werden, die von gleichzeitig in 
Hintereinanderschaltung durchströmten Nerven desselben Frosches 
stammen. Das Färbungsresultat fällt dann stets zugunsten des 
mittels Tonelektroden polarisierten Nerven aus. Die Kathode er- 
scheint beim „Tonnerven“ relativ dunkler, und die Farblosigkeit an 
der Anode ist relativ weiter ausgedehnt. Als Belege dafür mögen 
die beiden folgenden Versuchsbeispiele dienen: 


b) Vergleich zwischen Tonelektroden und 
„freien Ringer-Elektroden‘“. 


Versuchsbeispiel 2. Ein Paar Knetton-Elektroden (mit Ringer- 
Lösung angeknetet) und ein Paar „freie“ Ringer-Lösung-Elektroden werden 
hintereinandergeschaltet; der Abstand der Pole beträgt je 1 cm. Anzahl der 
Elemente 10 —= 15 Volt. Die beiden Ischiadici werden präpariert aufgelegt und 
durchströmt. Die Intensität des Stromes beträgt im Anfang 0,056 M.-A. und 
sinkt dann kontinuierlich während der 10 Minuten langen Durchströmung bis 
auf 0,021 M.-A. Die Formveränderungen sind bei beiden Nerven sichtbar, beim 
Tonnerver sind sie etwas stärker ausgeprägt. 


 Färbungsresultat: 1. „Tonnerv“: Anode in der Nähe der Auflagestelle voll- 
kommen farblos, Kathode sehr dunkel gefärbt, Bindegewebe und Kerne normal. 
2. Ringer-Nerv: An der Anode neben normal gefärbten viele blasse und auch 
einige ganz farblose Achsenzylinder, an der Kathode mehrere deutlich dunklere 
Achsenzylinder, übrige Bestandteile normal. 


Versuchsbeispiel 3: Aufstellung wie bei dem vorigen Versuch, Zahl 
der Elemente 14 — 21 Volt. Im Beginn der Durchströmung J. = 0,168 M.-A. 


498 Alfred Schwartz: 


nach 10 Minuten — 0,14 M.-A.; Formveränderungen ähnlich den bei Versuch 2 
beobachteten. 

Färbungsresultat: 1. Tonnerv: Das Polarisationsbild ist sehr deutlich aus- 
geprägt; die anodische Veränderung ist über die Hälfte der intrapolaren Strecke 
hinaus ausgedehnt, die Kathode ist ausserordentlich dunkel. 2. Ringer-Nerv: 
An der Auflagestelle sind die Achsenzylinder an der Anode farblos, an der Kathode 
dunkler gefärbt als normal. Das Bindegewebe zeigt in der Anodengegend schwache, 
soust normale Färbung. 

Beträgt die durchströmte Nervenstrecke ca. 1 em und die 
Durehströmungszeit 10 Minuten, so liest, wie sich durch eine grössere 
Versuchsreihe ermitteln liess, die untere Grenze für die Erzeugung 
deutlicher Polarisationsbilder (d.h. Farblosigkeit der meisten 
Fasern an der Fintrittsstelle des Stromes und in ihrer nächsten 
Umgebung) bei ca. 0,05 M.-A., wenn Tonelektroden, und bei minde- 
stens der doppelten Stromstärke, wenn freie Ringer- Elektroden 
verwendet wurden !). — Was die Tonelektroden betrifft, so sei noch 
darauf aufmerksam gemacht, dass es für das Resultat des Versuches 
gleichgültig ist, ob der Ton vorher mit Ringer ’scher Lösung oder 
nur mit gewöhnlicher physiologischer Kochsalzlösung durchtränkt 
worden war?). Auch in letzterem Falle entstehen Polarisationsbilder 
und zwar ebenso deutliche und stark ausgeprägte wie im ersteren, 
während, wie hier nochmals hervorgehoben werden soll, die Be- 
dingungen für das Auftreten von Färbbarkeitsveränderungen nur in 
sehr geringem Maasse gegeben sind, wenn freie Kochsalzlösung zur 
Stromzuleitung dient. Zur Deutung dieser auf den ersten Blick 
unverständlichen Tatsache werden die weiter unten folgenden Ver- 
suche einen Fingerzeig geben. Zur Illustration der Wirkung reiner 
isotonischer Kochsalzlösung bei Zuführung des Stromes durch Glas- 
röhren füge ich hier zunächst die Resultate einiger meiner eigenen 


Versuche ein. 
Wirkung reiner NaCl-Lösungen. 

Versuchsbeispiel 4: Die Elektroden enthalten eine isotonische Na Cl- 
Lösung (0,11 Mol. im Liter). Abstand der Pole ca. 1 cm, Anzahl der Elemente 
16 — 24 Volt. I. bleibt konstant auf 0,294 M.-A. während der 10 Minuten 
langen Durchströmung. 

Färbungsresultat: An der Anode selbst ist zwar eine leichte Blässe der in 
der ganzen anodischen Strecke sehr dünn gewordenen Achsenzylinder bemerkbar. 


1) Um die Veränderungen bei geringeren Stromstärken richtig zu beurteilen, 
ist schon einige Übung nötig. 

2) Die in Bethe’s Buch mitgeteilten Versuche sind alle nur mit Hilfe von 
Kochsalztonelektroden angestellt worden. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 499 


Im übrigen erscheinen sie aber im Gegensatz zu dem fast ganz farblosen Binde- 
gewebe an allen Stellen gleichmässig schön gefärbt. An der Kathode sind die 
Achsenzylinder dunkler als an anderen Nervenstellen, aber nicht in sehr hohem 
Maasse. Von äusseren Formveränderungen des Nerven fällt besonders eine eigen- 
tümliche bauchige Anschwellung der intrapolaren Strecke auf, welche in der 
Nähe der Anode am stärksten ist, und die auch in den übrigen gleichartigen 
Versuchen meist zu beobachten war. Diese Volumzunahme des Nerven ist wohl 
ganz in Zwischengewebe lokalisiert. Sie bewirkt, dass die einzelnen Achsenzylinder 
an der Anode weiter auseinander liegen als an anderen Nervenstellen, so dass 
der Nerv hier makroskopisch relativ hell erscheint. 

Der Einfluss der Durcehströmung auf die Färbbarkeit der Achsen- 
zylinder ist also bei Anwendung reiner NaCl-Lösungen besonders 
an der Anode minimal und nicht grösser als z. B. bei Anwendung 
von Metallelektroden. Durch Steigerung der Stromstärke (bis zur 
zulässigen- Grenze von ca. 0,7 M.-A.) oder durch Verlängerung der 
Durchströmungszeit lässt sich der Effekt nicht erhöhen. Die Achsen- 
zylinder an der Anode zeigenimmernureineschwache 
Aufhellung in der Nähe der Auflagestelle, wie sie bei 
Anwendung von Ton- oder Ringer-Elektroden bei 
sehr schwachen Strömen oder sehr kurzer Durch- 
strömungszeit zustande kommt. Andererseits ist die 
Wasserbewegung in den Nervenfasern von etwa gleicher Grösse 
wie bei Anwendung von Ringer-Lösung (starke Verdünnung der 
Achsenzylinder in der Anodengegend), während sie im Zwischen- 
gewebe oder der Zwischenflüssigkeit invers ist, so dass statt einer 
Verdünnung an der Anode eine Anschwellung zustande kommt 
(siehe oben). 


ec) Versuche mit einer Ringer’schen Lösung, deren 
Ca’'-Gehalt um ein Vielfaches vermehrt ist). 


Versuchsbeispiel 5: Von zwei hintereinander geschalteten Glasröhren- 
Elektrodenpaaren wird das eine («) mit gewöhnlicher Ringer’scher Lösung, das 
andere (b) mit einer solchen gefüllt, deren Ca-Gehalt um das Fünffache ver- 


1) Streng genommen dürfte eine solche Lösung nicht mehr Ringer’sche 
Lösung genannt werden. Der Name ist nur zur Vereinfachung der Ausdrucks- 
weise beibehalten worden. Die Herstellung der Lösung geschah nach den auf 
S. 495 Anm. 2 gegebenen Regeln, mit dem Unterschied, dass die sonst zuzusetzende 
Menge der 1 Mol.-Lösung von Ca0l, jetzt vermehrt wurde. Bei grösseren Zusätzen 
wurde der sonst zustande kommenden Veränderung des Mol-Ionen-Gehalts durch 
entsprechende Verminderung des NaCl-Gehalts unter Berücksichtigung der Disso- 
ziationsverhältnisse Rechnung getragen. 


500 Alfred Schwartz: 


mehrt worden ist. Der Abstand der Pole beträgt je ca. 1 cm, Anzahl der 
Elemente 13 — 23 Volt. Durchströmungsdauer 10 Minuten. I. = 0,154 M.-A.; 
keine Veränderung der Stromstärke; die Formveränderungen sind wenig aus- 
geprägt. 

Färbungsresultat. a) Ringer normal. Achsenzylinder nur an der Anode 
selbst sehr blass, fast farblos; an der Kathode deutlich dunkler gefärbt als extra- 
polar. Bindegewebe in der Anodengegend schwach gefärbt. Sonst normal. 
b) Ringer mit fünffachem Ca-Gehalt. Alle Achsenzylinder bis etwa zur 
Mitte der intrapolaren Strecke (von der Anode an) farblos; 
Kathode sehr dunkel, Bindegewebe und Kerne überall gut gefärbt. 

Versuchsbeispiel 6: Aufstellung wie bei 4; das erste Elektrodenpaar 
(a) enthält normale Ringer’sche Lösung, das zweite (b) hingegen Ringer’sche 
Lösung mit zehnfachem Ca-Gehalt; Anzahl der Elemente 25 — 38 Volt. 
I. (während der 10 Minuten langer Durchströmung) —= 0,28, Formveränderungen 
gering. ; 

Färbungsresultat. a Ringer normal. Der Nerv zeigt an der Auflage- 
stelle der Anode und noch etwäs gegen die intrapolare Strecke zu farblose Achsen- 
zylinder. Kathode stark gefärbt, Bindegewebe in der intrapolaren Strecke und 
besonders in der Anodengegend blass. Kerne gefärbt. b) Ringer mit zehn- 
fachem Ca-Gehalt. Die Achsenzylinder sind vom positiven Pole bis 
unmittelbar in die Nähe des negativen vollkommen farblos, die 
Kathode selbst ist ausserordentlich dunkel, Bindegewebe und Kerne überall 
deutlich gefärbt. 


Aus diesen und vielen ähnlichen in dieser Richtung noeh an- 
gestellten Versuchen geht die Bedeutung der Ca’'-Ionen 
für die Entstehung des Polarisationsbildes klar her- 
vor: Bezogen auf das Vergleichsbild des zugleich 
durcehströmten Ringer-Nerven ist die Intensität 
des Polarisationsbildes, insbesondere die anodische 
Veränderung, um so stärker, je grösser der Kalk- 
gehalt der Elektrodenflüssigkeit ist. 

Auffallend war ferner, dass im Einklang mit den bei Anwendung 
von Tonelektroden gemachten Beobachtungen (vgl. Versuchsbeispiel 
2 und 3) die Färbbarkeit des Bindegewebes dabei in toto erhalten 
bleibt, ja sogar oft eine Verstärkung erfährt, während sie im Gegen- 
satz dazu bei Anwendung von gewöhnlichen Ringer-Elektroden meist 
abgeschwächt wird oder (wenigstens in der Anodengegend) über- 
haupt ganz verloren geht!) (vgl. Versuchsbeispiele 1, 5 und 6). 


1) Veränderungen der Färbbarkeit des Bindegewebes und der Markscheiden- 
Grundsubstanz, waren Prof. Bethe, wie er mir mitteilt, bereits bei seiner ersten 
Publikation bekannt. Er hat dieselben aber nicht beschrieben, um den Text 
nicht allzusehr zu vermehren. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 501 


Gewisse Grenzen darf allerdings der Ca-Zusatz zu der Elektrodenflüssigkeit 
nicht überschreiten, andernfalls machen sich deletäre Wirkungen auf den Nerven 
bemerkbar. Geschieht z. B. die Zuleitung des Stromes durch eine reine isotonische 
CaCl;-Lösung, so zeigt der Nerv bei der histologischen Untersuchung zwar an 
der Kathode und in ihrer Umgebung eine normale Struktur und’ normale Färb- 
barkeitsverhältnisse im Sinne des Polarisationsbildes; an der Anode aber bietet 
das Präparat ein verändertes Aussehen dar, welches auf eine hochgradige Zer- 
störung der Bestandteile des Nerven schliessen lässt. Die einzelnen Elemente 
(Achsenzylinder, Markscheiden, Bindegewebe) sind am positiven Pole nicht mehr 
scharf voneinander zu unterscheiden; die Achsenzylinder sehen krümelig zer- 
fallen aus, das Bindegewebe erscheint wie verfilzt, und die Färbung ist diffus 
blassblau (statt violett). In einiger Entfernung von der Anode zeigen die Achsen- 
zylinder in der intrapolaren Strecke normalere Struktur und stark verminderte 
Färbbarkeit, offenbar deswegen, weil die extreme Ca-Konzentration bis hierhin 
noch nicht vorgedrungen ist. Von diesen extremen Fällen indessen abgesehen, 
hat sich innerhalb ziemlich weiter Grenzen die Vermehrung des Ca-Gehalts der 
Elektrodenflüssigkeit als ein ausserordentlich wirksames Mittel erwiesen, die 
Entstehung von Färbbarkeitsveränderungen an den Achsenzylindern durch elek- 
trische Polarisation des Nerven in hohem Maasse zu begünstigen. 

Auf Grund dieser Tatsache ist es uns jetzt möglich, über das 
Verhalten der Kochsalzton-Elektroden eine einigermaassen klare 
Vorstellung zu gewinnen. Bekanntlich enthält der Ton, auch der 
gereinigte, fast immer Beimengungen von Caleiumkarbonat. Diese 
Beimengungen sind zwar meist gering, immerhin aber doch aus- 
reichend, um bei der Befeuchtung des Tones mit der gewöhnlichen, 
stets etwas Kohlensäure enthaltenden physiologischen Kochsalzlösung 
die Bildung von Ca’-Ionen zu ermöglichen. Ein Überschlag er- 
gibt, dass die Zahl der so gebildeten Ca'-Ionen hinter der Menge, 
welche in der Ringer-Lösung enthalten ist, wohl nicht zurückbleibt. 
Es ist daher nicht zu verwundern, dass die Ausbildung eines Polari- 
sationsbildes mit Kochsalzton-Elektroden weit besser gelingt, als mit 
freien NaCl-Elektroden. Möglicherweise kommen aber noch andere 
Ionenwirkungen bei der, Anwendung von Knetton-Elektroden hinzu !). 

Beim Brennen des Tons wird der Kalk, wenn er nicht in sehr 
grosser Menge vorhanden ist, durch Silikatbildung unlöslich. Infolge- 
dessen erzielt man mit Elektroden aus gebranntem Ton, die mit 
Kochsalzlösung getränkt sind, nur Andeutungen des Polarisationsbildes 
etwa in demselben Maasse wie bei Anwendung freier NaCl-Elektroden 
[Bethe?]. [Nach Seemann?) überhaupt kein Polarisationsbild.)] 


1) Weitere Versuche nach dieser Richtung sind in Aussicht genommen. 
2) Zeitschr. f. Biol. Bd. 52 S. 151. 
3) Zeitschr. f. Biol. Bd. 51 S. 310 


502 Alfred Schwartz: 


II. Einfluss der K’-lonen. 


Bei Zuleitung des Stromes mittelst reiner isotonischer 
KCl-Lösung konnte weder bei starken noch bei 
schwachem Strömen ein deutliches Polarisationsbild 
hervorgerufen werden. Es tritt wie bei Zuleitung des Stromes 
durch isotonische NaÜl-Lösung (s. Seite 498) eine nur für das ge- 
übte Auge erkennbare leichte Aufhellung der Achsenzylinder an der 
Anode und leichte Verdunklung an der Kathode zutage. 

Versuchsbeispiel 7: Die Elektroden werden mit einer isotonischen 
Lösung von KÜl gefüllt; Abstand der Pole ca. 1 cm. Anzahl der Elemente 
20 —= 30 Volt. Durchströmungszeit 10 Minuten. I. am Anfang = 0,448 M.-A. 
und = 0,518 am Ende des Versuches. 

Färbungsresultat: Die fast überall gleichmässig gut gefärbten 
Achsenzylinder heben sich vom positiven bis zum negativen Pole auf dem 
hellen Grunde des fast farblosen Bindegewebes scharf hervor. An der Anode ist 
eine geringe Aufhellung eben erkennbar. 

Ebensowenig gelingt es, mit Elektrodenflüssigkeiten, die 
neben KC1l auch NaCl] enthalten, deutliche Polarisations- 
bilder bei Anwendung der stärksten zulässigen Ströme zu erzeugen. 
Es wurden Versuche mit isotonischer KCl und NaCl-Lösung in 
verschiedenem Mischungsverhältnis angestellt. 

Versuchsbeispiel 8: Zuführung des Stromes durch eine Mischung von 
gleichen Teilen 0,11 Mol. KCl und NaCl-Lösung. Abstand der Pole ca. 1 cm, 
Anzahl der Elemente 16 — 24 Volt. I. = 0,5308 im Beginn und = 0,294 am 
Schluss der 10 Minuten langen Durchströmung. 

Färbungsresultat: Die Achsenzylinder zeigen an den Polen keine sicher 
konstatierbaren Färbungsunterschiede. Ihre Färbung ist überall eine gleichmässig 
gute. Das Zwischengewebe ist fast farblos. 

Anders fällt das Resultat aus, wenn neben Na’- und K‘-Ionen 
auch noch Ca’‘-Ionen in der Elektrodenflüssigkeit vorhanden sind. 
Der Ausfall von Versuchen mit „freien Ringer- Elektroden“ ist oben 
ausführlich beschrieben. In der Ringer-Lösung sind Na‘, K' und Ca” 
in demselben Verhältnis gelöst, in welchem sie in den tierischen 
Flüssiekeiten vorkommen. Bei diesem K‘’-Gehalt werden bereits 
bei einer Stromintensität von 0,1 M.-A. in 10 Minuten deutliche 
Polarisationsbilder erzeugt. Wird nun der K-Gehalt in der 
Elektrodenflüssigkeit erhöht (bei gleichbleibendem Ca- 
Gehalt und entsprechend vermindertem Na-Gehalt), so müssen 
zur Erzeugung eben deutlicher Polarisationsbilder 
mit steigendem K-Gehalt zunehmend stärkere Ströme an- 
gewandt werden. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 503 


Versuchsbeispiel 9: Die Elektroden enthalten eine Ringer- Lösung 
mit zehnfachem K-Gehalt. Abstand der Pole ca. 1 cm, Anzahl der Elemente 
12 = 18 Volt. I. = 0,2 M.-A., Durchströmung 10 Minuten. 

Färbungsresultat: An der Auflagestelle der Anode geringfügige Aufhellung 
der Achsenzylinder. 

Versuchsbeispiel 10: Aufstellung wie bei 9, Anzahl der Elemente 
20 = 30 Volt. I. = 0,392 M.-A. am Anfang und = 0,336 am .Ende der 
10 Minuten langen Durchströmung. 

Färbungsresultat: Nur an der Auflagestelle sind die Achsenzylinder der 
Anode mehr oder weniger aufgehellt und zum Teil fast farblos. An der Kathode 
sind die Achsenzylinder dunkler als an den übrigen Nervenstellen, das Zwischen- 
gewebe ist im allgemeinen blass. Das Bild gleicht ungefähr demjenigen, welches 
man bei Anwendung von Ringer - Lösung mit normalem K-Gehalt bei einer Strom- 
stärke von ca. 0,1 M.-A. erhält. 

Aus diesen Versuchen ergibt sich, dass K’-Ionen 
in noch stärkerem Maasse als Na’-Ionen dem Zu- 
standekommen eines Polarisationsbildes entgegen- 
wirken. Beide Ionen wirken antagonistisch gegen die Ca’-Ionen, 
welche das Entstehen eines Polarisationsbildes begünstigen. 

Versuche nach der Richtung, die begünstigende Wirkung 
grösserer Ca’-Mengen durch grosse K‘-Mengen zu paralysieren, konnten 
aus Zeitmangel nicht mehr angestellt werden. Ich glaube aber, dass 
auch ohne dem die vorstehende Schlussfolgerung berechtigt er- 


scheinen wird. 


B. Die Leitungsfähigkeit der anodischen Strecke. 


Schliesst man einen dem Ischiadicus eines Nervmuskelpräparates 
zugeleiteten Strom, so ist die nachweisslich von der Kathode aus- 
gehende Erregung unwirksam, wenn der Strom aufsteigende Richtung 
besitzt und eine gewisse Stärke erreicht hat (dritter Fall des 
Zuekungsgesetzes). Lässt man den Strom geschlossen uud reizt nun 
eine oberhalb der Elektroden gelegene Nervenstelle, so bleibt eine 
Zuckung des Muskels ebenfalls aus. Öffnet man endlich den Strom 
wieder, so stellt sich der normale Zustand des Nerven allmählich 
wieder her; bei längerer Dauer der Durchströmung allerdings erst, 
nachdem die Erfolglosigkeit der Reizung noch einige Zeit bestanden 
hat [Valentin, Eckhard, Pflüger!)]. Nach diesen Befunden 


1) Valentin, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 1848. — Eckhard, 
Beiträge zur Anatomie und Physiologie. Bd. 1. 1858. — Pflüger, Untersuchungen 


über die Physiologie des Elektrotonus. 1859. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 33 


504 Alfred Schwartz: 


kann es keinem Zweifel unterliegen, dass während der Polarisation 
des Nerven an irgendeiner zwischen dem Reizort und dem Erfolgs- 
organ gelegenen Stelle ein Hindernis für die Weiterleitung der Er- 
regung entsteht. Pflüger verlegte diese Stelle an die Anode und 
brachte ihre Undurchgängigkeit, mit der hier nach seiner Annahme 
quantitativ gesteigerten Eigenschaft der anodischen Strecke extra- 
polare minimale Reize zu unterdrücken, in ursächlichen Zusammen- 
hang!). Die Aufgabe der folgenden ‘Versuche bestand nun darin, 
von den im ersten Abschnitt mitgeteilten Tatsachen ausgehend, zu 
untersuchen, ob durch die konstante Durchströmung 
des Nerven eine die Durehströmung überdauernde 
Leitungsunterbrechung in der anodischen Strecke 
hervorgebracht und inwieweit dieselbe durch die 
den Strom zuführenden Kationen Ca’, K' und Na 
beeinflusst werden kann. Es wurde daher stets die Wirkung 
der Durchströmung auf zwei Nerven verglichen, von denen dem 
einen der Strom mittelst „freier Ringer-Lösung“, dem anderen 
mit einer abweichenden Lösung zugeführt wurde. 


1) Ob diese von Pflüger gegebene Erklärung richtig oder die einzig mög- 
liche ist, muss nach neueren Untersuchungen (Hermann, Werigo) zweifelhaft 
erscheinen. Was die Blockwirkung eines zwischen Reizstelle und Erfolgsorgan 
eingeschobenen konstanten Stromes betrifft, so sei hervorgehoben, dass für ihre 
Entstehung nach den heutigen Anschauungen (siehe darüber Cremer, Handb. 
d. Physiolog. d. Menschen, Bd. IV, 2. Hälfte, 3. Teil) nicht mehr die anodische 
Hemmung (wenigstens bei Strömen, die eben gerade blockieren), sondern die so- 
genannte depressive Kathodenwirkung verantwortlich gemacht werden muss. Be- 
züglich der Natur des allgemein angenommenen, aber sehr wenig untersuchten 
Anodenblockes selbst sei darauf aufmerksam gemacht, dass nach Cremer (a.a. 0.) 
zur Erklärung der im dritten Fall des Zuckungsgesetzes tatsächlich vorhandenen 
Leitungsunterbrechung ausser der Wirkung des Anelektrotonus im bisher an- 
genommenen Sinne auch noch die Möglichkeit einer rein physikalischen Unter- 
drückung der Erregung (Auslöschung kathodischer Stromfäden der Erregungswelle) 
oder bei enorm starken Strömen die eventuelle Entstehung „einer besonderen 
der kathodischen Depression analogen anodischen Schädigung des Nerven, welche 
mit der Valentin Eckhard’schen Verminderung der Reizerfolge im gewöhn- 
lich beobachteten extrapolaren Anelektrotonus nicht ohne weiteres zu identifizieren 
ist“, in Betracht gezogen werden kann. Für das vorliegende Thema ist die Frage 
nach der wahren Ursache dieses „primären“ anodischen Blockes indessen nur 
von untergeordneter Bedeutung, da die Versuche sich lediglich auf eine Unter- 
suchung des „sekundären“ sich viel langsamer entwickelnden und die Durch- 
strömung überdauernden Anodenblocks beschränken. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 505 


Methodik. 


Zu diesem Zwecke wurde folgende Versuchsanordnung getroffen (siehe 
Fig. 2): Die Ischiadici zweier Nervenmuskelpräparate (desselben Frosches) wurden 
über je zwei Paar hintereinander geschaltete Glasrohrelektroden (a b, a, b,) gelegt, 
welche zur Zuführung des konstanten Stroms dienten (Abstand a—b und ı—b, 
ca. 20 mm). Das eine Paar wurde stets mit Ringer-Lösung (ohne NaHCO,) 
gefüllt (Vergleichsnerv), das andere mit der zu vergleichenden Flüssigkeit (NaCl- 
Lösung, Ringer-Lösung mit vermehrtem Ca-Gehalt usw.). Dieses zweite Paar 
konnte auch durch andere Elektroden (z. B. unpolarisierbare Tonelektroden) er- 
setzt werden. Zwischen den Polen eines jeden Paares waren je zwei weitere, 
ebenfalls hintereinandergeschaltete Elektroden aus Platin (cd, c,d,) angebracht, 


Fig. 2. 


die mit der sekundären Spule eines kleinen, mit einem Akkumulator gespeisten 
Schlitteninduktoriums in Verbindung standen. Durch zwei, mit je einem Muskel 
verbundene Hebel wurden die Zuckungen der Muskeln auf einem Kymographion 
registriert. Der polarisierende Strom hatte in beiden Präparaten aufsteigende 
Richtung, der Reizstrom in den meisten Versuchen absteigende Richtung. In 
einigen Versuchen wurde abwechselnd mit aufsteigenden und absteigenden In- 
duktionsschlägen gereizt. Elektroden und Präparate waren von einer gemeinsamen 
feuchten Kammer umgeben. 

Der Gang der Versuche gestaltete sich nun folgendermaassen: Durch Reizung 
mittelst absteigender (manchmal auch aufsteigender) Schliessungsinduktions- 
schläge wurden zuerst die Nerven auf ihre Erregbarkeit geprüft und die Reiz- 
schwelle eines jeden bestimmt. 

Dann erfolgte die Polarisation der Präparate durch Schliessung eines auf- 
steigend gerichteten konstanten Stromes bekannter Stärke während einer ge- 
messenen Zeit. Nach Öffnung des Stromes wurde endlich durch Reizung mittelst 
der Elektroden cd und c,d, die anodische Strecke beider Nerven auf ihre 


Leitungsfähigkeit untersucht und bei eingetretener Undurchgängigkeit der 
33* 


506 Alfred Schwartz: 


anodischen Strecke eines der beiden Nerven der Verlauf der Erholung (durch 
Reizung in ungefähr gleichen Zeitabständen und mit verschiedenen Rollen- 
abständen) verfolgt. 


Versuche. 


Das Resultat der Versuche war ungefähr folgendes: Nach ge- 
nügend: langer und genügend starker Polarisation tritt stets eine 
Verminderungresp. Aufhebung!) der Leitungsfähigkeit 
an der Eintrittsstelle des vorher durch den Nerven ge- 
schickten konstanten Stromes ein. Diese die Durchströmung über- 
dauernde Veränderung ist in ihrer Entstehung 1. von der durch- 
geschickten Elektrizitätsmenge und 2. von der Natur 
der stromzuführenden Elektroden abhängig. Sie tritt am 
schwersten bei der Anwendung freier Ringer-Elektroden ein. Die 
Veränderung ist reversibel, wenn die Schädigung nicht zu 
lange angehalten hat. 


a) Vergleich zwischen Ringer-Lösung mit vermehrtem 
Ca-Gehalt und Ringer-Lösung. 


Versuchsbeispiel vom 15. Oktober 1909: Spezialbedingungen: Das 
erste Glasröhrenelektrodenpaar (I) wird mit Ringer ’scher Lösung, 
deren Ca-Gehalt um das Zehnfache vermehrt worden war, das zweite 
(II) mit einfacher Ringer’scher Lösung (ohne NaHCO,) gefüllt. 
Der Abstand der Pole beträgt für diese Elektroden 20 mm, für die 
Reizelektroden 4 mm. 

Die Resultate des Versuches sind aus der Tabelle I und der 
Kurvel ersichtlich: In der zweiten Kolonne der Tabelle sind die den ein- 
zelnen Nummern der ersten Kolonne entsprechenden Zeitabschnitte ein- 
getragen, während welcher in Abständen von !/a bis 1 Minute die 
Nerven vor und nach jeder der einanderfolgenden Polarisationen 
gereizt wurden. In der dritten Kolonne sind die in Zentimeter- 
Rollenabständen ausgedrückten Reizschwellen?) beider Nerven ver- 


1) Vollständige Aufhebung der Leitungsfähigkeit wurde angenommen, wenn 
eine Reizstärke nicht mehr wirksam war, welche (am normalen Nervmuskel- 
präparat) 4-5 mm oberhalb einer Umschnürungsstelle appliziert durch Strom- 
schleifen noch eben Erregung hervorrief, Das ist bei dem benutzten Induktorium bei 
eingeschobenem Eisenkern ein Rollenabstand von ca. 3 cm, ohne denselben 
von ca. 4 cm. 

2) Als Reizschwelle ist der Rollenabstand angegeben, bei welchem eben noch 
eine deutliche oder eine schwache (s) Reaktion eintrat. Eine ganz genaue Eingra- 
dierung der Schwelle war unnötig und wäre technisch auch kaum möglich gewesen. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 507 


Tabelle I. 


‚ 1 Schwelle in Zenti- 
Zeit metern R.-A. 


Nr. Bemerkungen 
Min. I II | 
| 1 0 Die Reizung geschieht mittels absteigender 
Y 9,5 9,5 (8) Schliessungsinduktionsschläge in Abständen 
3 von Ya—1 Min. R.-A. 7—9,5 cm. 
2 Polarisation (aufsteigend!); 0,03 M.-A; 4 Min. 
3 0 
Y 10 (s) 10,5 (sS) | R.-A. = 9—10,5 cm. 
10 
4 ——— Polarisation; 0,028 M.-A.; 4 Min. 
5 0 
Y 7(s) 10 R.-A. = 7—11,5 cm. 
2'/g | 
3 | | 
Y 9 (s) 10 
10 
11 
Y 10 (s) 10 
13 | 
opera Von der 13.—26. Min. wurde nicht gereizt. 
26 10,5 
27 11,5(s) 9,5 
6 Polarisation; 0,026 M.-A.; 6 Min. 
7 ®) 
| Y | kein Erfolg | 9,5 R.-A. = 0—10,5 cm. 
12 
= Von der 12.—13. Min. wurde nicht gereizt. 
18 Die Zuckungen (I) sind alle ziemlich schwach 
y 9 (s) 9,5 und werden auch bei Anwendung stärkerer 
38 Reize (2 cm R.-A.) nicht verstärkt. 


merkt, und in der vierten endlich finden sich Angaben über die 
relativen Stärken aller jedesmal applizierten Prüfungsreize, die 
Dauer der einzelnen konstanten Durchströmungen und die Inten- 
sität der dazu verwendeten Ströme. Wir bemerken aus Nr. 1—5, 
dass die im Anfang (Nr. 1) bei beiden Präparaten ungefähr gleiche 
Erregbarkeit nach der ersten Polarisation bei beiden etwas steigt 
(Nr. 5), nach der zweiten aber bei I bereits eine nicht unbedeutende 
Verminderung erfährt (Nr. 5), während sie bei II nach einer 
schwachen anfänglichen Steigerung auf ungefähr gleicher Stufe ver- 
bleibt. Nach 3 Minuten beginnt indessen der I. Nerv sich wieder 
langsam zu erholen; die herabgesetzte Leitungsfähigkeit stellt sich 
allmählich wieder her, und nach 11 Minuten zeigt sich die Anode 
wieder für die ursprünglichen, nach 26 Minuten sogar für noch 
schwächere Reize passierbar. Die Differenz in dem Verhalten beider 


Alfred Schwartz 


908 


Nerven tritt bei der nächstfolgenden (dritten) konstanten Durch- 


Während die Erregbarkei 


strömung noch viel deutlicher hervor. 


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Lem] 
> 
U 


= |W 9 


t ist, erweist 


des I. Nerven auch für die stärksten Reize 


iger 


Nerven hier wiederum anfangs etwas geste 


des II. 


jetzt diejenige 


. 


sich 


Nach der 12. Minute wird eine kleine Pause ein- 


(0 em R.-A.), und zwar 12 Minuten lang als vollkommen auf- 


gehoben (Nr. 7). 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 509 


geschaltet, um dem Nerven Gelegenheit zur Erholung zu geben; 
diese tritt auch ein, und von der 18. Minute bis zum Schlusse des 
Versuches ist die frühere Durchgängigkeit der Anode für schwächere 
Reize wieder zu konstatieren. Die Zuckungen des zugehörigen 
Muskels erreichen allerdings weder bei diesen noch auch bei stärkeren 
Reizen ihre ursprüngliche Höhe wieder, was darauf hindeutet, dass 
die Restitution der Leitungsfähigkeit wohl nicht bei allen Fasern 
im gleichen Maasse stattgefunden hatte. Der Gesamtverlauf des 
Versuches ist in Kurve I graphisch veranschaulicht. 

Die Verminderung resp. Aufhebung der Leitungsfähigkeit bei 
Nerv I tritt in Nr. 5 und 7 sehr deutlich zutage. Die beim Nerven I 
nach jeder Polarisation auftretende leichte Steigerung der Erreg- 
barkeit erscheint ebenfalls beachtenswert. 


b) Vergleich zwischen Knetton-Elektroden und 
freien Ringer-Elektroden. 


Versuchsbeispiel vom 18. Oktober 1909. Spezialbedingungen: 
Das erste Elektrodenpaar (I) ist ersetzt durch gewöhnliche Knetton- 
Elektroden (gewaschener Töpferton mit physiologischer NaCl Lösung 
angeknetet). Das zweite (II) ist mit Ringer-Lösung gefüllt (freie 
Flüssiekeitselektroden).. Der Abstand der Pole beträgt für diese 
beiden Elektrodenpaare je 20 mm; für die Reizelektroden je 3 mm. 

Der Verlauf des Versuches ist aus Tabelle II und Kurve II 
ersichtlich. Die Erregbarkeit des Vergleichsnerven II wird durch 
die drei ersten Polarisationen kaum verändert. Dagegen ruft schon 
die zweite Polarisation und noch mehr die dritte eine deutliche 
Depression in der Erregharkeit des Nerven I hervor, welche als 
Verminderung der Leitungsfähigkeit in der anodischen Strecke dieses 
Nerven aufzufassen ist. Nach der zweiten Polarisation (Nr. 5) tritt 
noch vollständige Restitution ein. Die vierte stärkere Durchströmung 
macht die anodische Strecke des Nerven I (Tonelektroden) für die 
sanze Dauer des Versuches leitungsunfähig. Beim Ver- 
sleichsnerven II (Ringer-Lösung) ruft sie eine vorübergehende und 
sehr geringe Depression der Erregbarkeit (Verminderung der Leitungs- 
fähigkeit) hervor (Nr. 9). 

Die letzte Polarisation (Nr. 10) betrifit nur den II. Nerven 
und setzt endlich auch bei diesem die Leitungsfähigkeit so stark 
herab, dass ihre Wiederherstellung erst nach längerer Zeit und nur 
teilweise wieder möglich ist. 


510 Alfred Schwartz: 
Tabelle Il. 
} Schwelle in Zenti- 
Nr. | Zei metern R.-A. Bemerkungen 
Min. I II 
1 0 Die Reizung geschieht mittels: absteigender 
Y 9,9 8,5 Schliessungsind uktionsschläge in Abständen von 
6 l/’e—] Min. R.-A. 8—10 cm. 
2 Polarisation (aufsteigend); 0,026 M.-A.; 2 Min. 
3 0 
Y 9,0 8,5 R.-A. = 3,2—9 cm. 
2 
4 Polarisation; 0,022 M.-A.; 4 Min. 
5 0 
x 8 89 R.-A. = 7—9 cm. 
Ya 8,2 8,5 
Y 
11 
12!/g 8,4(s) 8,5 
Y 
15 
6 Polarisation; 0,021 M.-A.; 6 Min. 
7 0 
Y ' 6,5 9,0 R.-A. — 3—9,5 cm. 
2 
Y 
5 5,5 9,0 
Y 
18 6,5 — 
19 6,7 9,0 
20 6,8 (8) == an 
8 Polarisation; 0,064 M.-A.; 4 Min. 
9 0 
E23 | kein Erfolg 89 R.-A. = 0—9 cm. 
10 Polarisation nur des Ringer-Nerven (I]); 
{ 0,077 M.-A ; 4 Min. 
11 0 
Y ji Erfolg 0(s) Reizung beider Nerven. R.-A. = 0-8 cm. 
27 | 
| 28 5 
Ne kein Erfolg 
39 5,8 
Y 
45 N 5,7 
53 ai Erfolg 20 
er) 
56 |) 008) 


ec) Vergleich zwischen Ringer-Lösung mit vermehrtem 
K-Gehalt und Ringer-Lösung. 


Versuchsbeispiel vom 16. Oktober 1909. Spezialbedingungen: 
In dem ersten (I) Elektrodenpaar befindet sich eine Ringer ’sche 
Lösung mit zehnfach vermehrtem K-Gehalt, in dem zweiten (ID) 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 511 


Im 


W oLo‘o - Z[Lo‘o( m ınu) uoryesiuejog °5 


) und freien Ringer-Elektroden (II). 
(S. 508.) 


Kurve 


N 
N 
o N N o 
um 9 WW Re - 120'0 ln € 
EEE 


X 


übrigen gilt die Erklärung zu 


Vergleich zwischen Knetton-Elektroden (I 


Kurve 1. 


gewöhnliche Ringer’sche Lösung. Abstand der Pole hier je 20 mm, 
bei den Reizelektroden je 3 mm. 


Bereits die erste kurzdauernde Polarisation der Präparate (vel. 
Nr. 2 und 3, Tabelle III und Kurve III) bewirkt beim Nerven I 
eine bedeutende Herabsetzung der Leitungsfähigkeit, während sie 
dieselbe beim zweiten Nerven noch unbeeinflusst lässt. Die An- 
zeichen einer beginnenden Erholung. machen sich allerdings bei I 
schon nach wenigen Minuten bemerkbar; der Prozess nimmt aber 
bis zur vollkommenen Wiederherstellung des ursprünglichen normalen 


512 Alfred Schwartz: 
Tabelle II. 
Schwelle in Zenti- 
Nele metern R.-A. Bemerkungen 
Min. I 1 
1 0 | Die Reizung geschieht mittels absteigender 
Y 8,5 9 (5) Schliessungsinduktionsschläge in Abständen 
2 von !/a—1 Min. R.-A. = 7—9 cm. 
2 Polarisation (aufsteigend!); 0,077 M.-A.; 1 Min. 
0 
= 5(s) | 9 R.-A. = 4—10 cm. 
oO 
4 6 
6) 6,5 9 
Y 6,7 (8) 
14 
15 6,9 (8) 
Y 
18 
19 7,2. (8) ) 
20 7,4 (s) 
Y 
24 
25 7,5 (8) 
NL | 
28 
29 7,268) 
30 BO) 
e | a 
BR} 8() ı Erst bei 7,5 cm R.-A. erreichen (in der 32 Min.) die 
Zuckungen wieder ihre ursprüngliche Höhe. 
4 | Polarisation; 0,077 M.-A.: 10 Sek. 
5) 0 1 7,5. (92) 
Y 6 R.-A. = 67,5 cm. 
2 | 
> 7 | 
6° I— Polarisation; 0,077 M.-A.; 5 Sek. 
71) 0 7 (92) 
Y 4 R.-A. = 4-7 cm. 
1 
2 5 
3 6 (5) 


Zustandes sehr viel Zeit in Anspruch. Die allmähliche Wiederkehr 
der Leitungsfähigkeit lässt sich auf der Kurve III an dem stetig, 
aber nur sehr langsam fortschreitenden Sinken der (auf 1 mm R.-A. 
abstufbaren) Reizschwelle gut verfolgen. Man sieht, dass diese 
erst nach einer halben Stunde ihr ursprüngliches Niveau wieder 
annähernd erreicht. Bei jeder einzelnen der beiden folgenden 


1) In Nr. 5 und 7 ist die Erhöhung der Reizschwelle bei II wahrscheinlich 
nur scheinbar, da schwächere, als 7—7,5 cm R.-A. entsprechende Reize nicht 
verwendet wurden. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit ete. 513 


nur wenige Sekunden dauernden konstanten Durchströmungen 
(Nr.. 4—7) wiederholt sich noch einmal dasselbe Spiel, d. h. die 
Leitungsfähigkeit des Nerven I erfährt jedesmal eine (reversible) 
Verminderung, während beim Nerven II keine irgendwie deutliche 
physiologische Veränderung zum Vorschein kommt. Der Versuch wurde 


cm. M1 2 3 456 
ee N ÜBEN 


% 
2 


SAN? 
ER 
a8 


X 

S 
RR 

X 


Q 
$ 
RR 


= 
UN 


Q 


> 
RS 
IR 


ER 
> 
SEE 


I 
oo 
DS: 
RR 
ER 


D 
% 
% 


X 


RR 


3 x x x2 ER GR xxx XS KxXX 
Min. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 


Kurve III. Vergleich zwischen Ringer-Lösung mit vermehrtem K-Gehalt (I) und 
Ringer-Lösung (II). Im übrigen gilt Erklärung zu Kurve I (S. 508). 


abgebrochen, bevor der Vorgang bei I wieder vollkommen rück- 
gängig geworden war. In anderen Versuchen trat nach etwas 
stärkeren Durehströmungen beim „Kalinerven“ bereits eine voll- 
kommene und langdauernde Leitungsunterbrechung ein, während 
der Vergleichsnervy noch keine Schädigung aufwies. Nach voll- 
kommener Leitungsunterbrechung konnte bei „Kalinerven“ bisher 
niemals eine vollständige Restitution erzielt werden. Es kam auch 


514 Alfred Schwartz: 


nach mehr als einstündigem Warten höchstens zu geringfügigen 
Zuckungen bei relativ starken Reizen. Die Zahl derartiger Versuche 
war aber nur gering. 


d) Vergleich zwischen reiner Na0l-Lösung und 
Ringer-Lösung. 


Versuchsbeispiel vom 4. August 1909. Spezialbedingungen: 
das erste Elektrodenpaar (I) enthält 0,7 °/o Kochsalzlösung, das 
zweite (II) Ringer-Lösung, Abstand der Pole je 12 mm); bei den 
Reizelektroden je 3 mm. Die Reizung geschieht diesmal mittelst 
Schliessungsinduktionsschlägen von abwechselnd absteigender (x) und 
aufsteigender (4) Richtung. 


Tabelle IV. 
Schwelle in Zenti- 
Ne Zei metern R.-A. Bemerkungen 
Min. I Il 

1 1 Die Reizung geschieht mittels absteigender x 

Y 10 11 und aufsteigender + Schliessungsinduktions- 

12 schläge in Abständen von Ws—1 Min. 

R.-A. = 8—13 cm. 

2 oT Polarisation (aufsteigend!); 0,015 M.-A.; 1 Min. 
B} 

x 10 10 R.-A. = 9—10 cm. 
4 Polarisation: 0,014 M.-A.; 5 Min. 
5 I} 

97 2|2.21055 R.-A. = 7—10,5 cm. 
10970210: 


Polarisation; 0,022 M.-A.; 3 Min. 
kein Erfolg | 10,5 vt | R.-A. = 7—13 cm. 
7x 10,5vt | Von der 12.—19. Min.: Bei aufsteigender + 


(er) 
Mn ee 


15 Richtung des Reizstromes kein Erfolg (beil). 
16 Sy 
Y 
18 
19 9 |109vt 
20 Von der 20.—24. Min: Bei aufsteigender + 
10+ Richtung des Reizstromes Erfolg bei I nur 
7t+ kein bei schwachen Strömen (10 cm R.-A.). 
W Erfolg 10,5 vt 
24 | Von der 24.—30. Min.: Erfolg bei I auch bei 
10 + 105 YA (aufsteigenden) starken Strömen (7 cm 
At Kriolg,| u > R.-A.) 


30 | 


1) Gegenüber 20 mm bei den vorhergehenden Versuchen. 


915 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 


Wie aus der Tabelle IV und der Kurve IV hervorgeht, setzt 


die erste konstante Durchströmung (Nr. 2) der Präparate beim 


ersten Nerven die Leitungsfähigkeit nicht (Nr. 3), die zweite (Nr. 4) 


‘(808 'S) I 9Aınyy nz Sunaeyı 9Ip 15 uosLıqn wf "UEWONSSUOLNNPUL 
-sZunssal]gdg uUHPUAFL9FSsInKE Jım Sunziay "gg "USWoAgssuonyunpursdunsssrgpg UHAPU9ASLHISAL 
yıu Sunzioy 'y (77) Sunso[-ao5ury pun (7) Sunsor]-IyeN Jdoursı uHyoSsImZz YDTOJSIOA "AL PAIN 


een 


— 
RR [ ” 
REEER RR IX EEE 
ORERES [088% RER 
SIERT D KR N RKERL 
LET LEER 
RER ER] EERRRREREEEKN 
RR OR RER 
OERR u EEE 
6 RESTE oO CE EEEETT] 6 
RER I 000000 12102:000020000800800 
RR ELLE ENNE 
ER =] ode LESEN, 
RR nn Kar RD IR, 
RS, nn RE ELLE 
u DS RER N) N902U0 LEER, 0 u 
EDEL DEE D. IHERTTEEEEEER 
2 ° = EEE 
>) % 2b? SE RE Ku U 
[o} o 
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0% SE 06 | 01 & Ye 
RL R TR BELLE = EEE EEE KEERTTT ä 
EEE SEE Bl ı 
ERSEREERERR > 5% EEK SEE SEE RESTE ER 
REEL ERREEETRE SS REEL & RS 
N SOSSE EREEEREEE 
EEE 
EEE EEE De 
EEE TRLEEEELTERS 
ES ELSCERT 
LER EEE Q 
EERREEEEEEEEEEER < 
EEELRCECEELTLNTN 
ET EEEEEREERS 
LEER, (e) 
LEITETE, = 
RER, LITER - 
RR KR RS 2 RK Dee 
EEE 
RORERI 8 RERR 08 N\ nn 
ES 
ED EEE zZ 
RG, UL. GIG 7 CH =) 
PERL 7 , WEZEORIELIILCECEIGT, u / 
IE 7 ; RS DD EN 9238 ” a OO 


r. 5). Die 


N 


nur vorübergehend und im geringen Maasse herab ( 


ge voll- 


dritte Polarisation (Nr. 6) aber ruft eine 12 Minuten lan 


kommene Undurchgängigkeit der anodischen Strecke für die Er- 


regungswelle hervor (Nr. 7); beim zweiten Nerven hingegen wird 


von keiner der drei Polarisationen der ursprüngliche Zustand in 


516 Alfred Schwartz: 


nennenswerter Weise verändert!,. Nach der 12. Minute zeigen 
sich beim ersten Nerven die Anfänge einer beginnenden Erholung, 
die nach der 20. Minute, also verhältnismässig rasch, vollständig 
wird. Während ihres Verlaufs lässt sich aber ein auffallender 
Unterschied in der Wirkung absteigender und aufsteigender Reiz- 
ströme (Schliessungsinduktionsströme) beobachten. 

Zuerst werden absteigende starke Reizströme wirksam. 
Erst einige Minuten später werden auch aufsteigende 
Reizströme wirksam, aber nur schwache Reize, 
während die starken Reize noch für die Dauer von etwa 
5 Minuten ganz erfolglos bleiben. Diese Erscheinung ver- 
liert sich erst nach der 24. Minute, von wo ab sich das frühere 
normale Verhalten wiederherstellt.e. Die Verhältnisse sind aus der 
Kurve IV, A und B ohne weiteres klar. In Kurve V sind einzelne 
Ausschnitte aus der ÖOriginalkurve beigegeben. — Dieselbe Er- 
scheinung zeigte sich noch in zwei anderen Versuchen, in denen 
ebenfalls mit aufsteigenden und absteigenden Reizströmen gereizt 
wurde. 

Analoge Erscheinungen sind bekanntlich schon von J. Fick?) bei 
Reizung des Nerven mittelst gleichdauernder, aber allmählich ver- 
stärkter aufsteigender konstanter Stromstösse und später auch 
mittelst aufsteigender Schliessungs- und Öffnungsinduktionsschläge 
(sogenannte Lücke) beschrieben worden. Fick brachte sie mit 
dem dritten Fall des Zuckungsgesetzes in Zusammenhang, fasste 
also die Unwirksamkeit der stärkeren Ströme als anodische Block- 
wirkung auf, Auf ähnliche Weise dürften sich vielleicht auch die 
hier beobachteten Phänomene erklären lassen. Der Ort der in unserem 
Falle gefundenen Hemmung der Erregungswelle für stärkere Reize 
wäre also nicht an die Anode des bereits lang geöffneten polari- 
sierenden, sondern an diejenige des reizenden Stromes zu verlegen. 
Dureh die vorhergehende Polarisation und die Überschwemmung mit 
Na‘-Ionen könnten hier für den Eintritt des Phänomens besonders 


1) Nach der dritten Polarisation war die Erregbarkeit für absteigende 
Induktionsschläge vorübergehend etwas gesteigert; nach anderen Erfahrungen 
wird diese Steigerung auch bei den ersten Polarisationen nicht gefehlt haben. Es 
wurde aber nicht speziell hierauf geprüft. 

2) Fick, Gesammelte Schriften Bd. 3 S. 156, 160. — Vgl. auch Tiger- 
stedt und Willhard, Mitteil. v. physiol. Labor. d. Karolin. Instituts Stockholm. 
1884. Zit. nach Cremer (Handbuch, 1. c. S. 985). 


517 


C. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit et 


“9WOASZIIY UHPUADTOJS 
-gqe pun -ne Adop Zunyarıy Jop ur polydsaoyun "I SYerederg SOp NOyaeqdanıdg AOp ayayaapaımy ayaıgewmy :F6—g) addnıg awqsanıun 
I yeredesq ‘1eq39119 710708 JI yeardesıg jneieq "uodunypnzsdunugg 'O Uoestaejog OYLIP A Togg UONNestae[og USYLIP Aop 104 uodunyanZ 
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Y v Yyahacy Ver een, Ya st arg Neben N eve ter Y 1E 
wc6 I 8 nd OFE 08 0528527821707 0 a a Be 


L BEE EB OR FERN 


Age energie ene TEeererTen 


518 Alfred Schwartz: 


günstige Verhältnisse geschaffen sein. Möglicherweise sind aber 
auch die Erscheinungen mit denjenigen paradoxen Zuständen des 
polarisierten Nerven, die Wedensky!) zuerst eingehend untersucht 
und als „parabiotische“ bezeichnet hat, und in welchen ebenfalls die 
Leitung stärkerer Erregungen schlecht oder gar nicht, diejenige 
schwächerer relativ gut stattfindet, verwandt. Paerna?) fand zwar, 
dass das paradoxe Stadium bei intrapolarer Reizung des in „Parabiose“ 
befindlichen Nerven nur bei absteigender Richtung des polari- 
sierenden Stromes zum Vorschein kommt, dass es also nur durch 
Veränderungen in der kathodischen Strecke bedingt sein kann. 
Er gibt indessen auch an, das Phänomen gelegentlich (wenigstens 
andeutungsweise) bei aufsteigendem Polarisationsstrom (also 
unter denselben Bedingungen, unter denen auch die oben be- 
schriebenen Tatsachen gefunden wurden) beobachtet zu haben, ver- 
mutet aber, da dies immer nur (wie auch hier) bei Reizung des 
Nerven mittelst aufsteigender Schliessungsschläge, also 
bei relativ grösserer Nähe des Reizortes an der Kathode der Fall 
war, dass hier wiederum nur diese letztere, und nicht, wie man 
diesmal auch annehmen könnte, die Anode, die Veranlassung dazu 
gegeben hat. Inwieweit diese letztere Erklärung Paerna’s zu- 
treffend ist, möge dahingestellt bleiben; jedenfalls dürfte aber auf 
Grund seiner ersteren tatsächlichen Angaben eine Identifizierung 
der von Wedensky beschriebenen mit den hier beobachteten 
Phänomenen sehr wohl denkbar erscheinen. 

Da ich die Erscheinungen indessen nicht näher verfolgt habe, 
ınöchte ich mich mit einem blossen Hinweis auf die zwei eben be- 
sprochenen Erklärungsmöglichkeiten begnügen , ohne entscheiden zu 
wollen, welehe von beiden die grössere Beachtung verdient. 


Theoretisches. 


Von zwei gleichlange und gleichstark mit dem konstanten 
Strom durchströmten Nerven bildete sich stets bei demjenigen der 
die Durchströmung überdauernde Anodenblock wesentlich früher aus, 
dem der Strom mit einem von der Zusammensetzung der Körper- 
flüssigkeiten (Ringer-Lösung) abweichenden Medium zugeführt wurde. 
Es können als Ursache dieser Erscheinung nur die stromzuführenden 


1) Wedensky, Pflüger’s Arch. Bd. 100 S. 5. 1903. 
2) Paerna, Pflüger’s Arch. Bd. 100 S. 145. 1902. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 519 


Kationen in Betracht kommen. Ist ein auch in der Ringerlösung 
vorkommendes Kation in übertriebener Menge vorhanden (relative 
Vermehrung des Ca-, K- oder Na-Gehalts), so muss sich die Elektrolyt- 
zusammensetzung an den Nervenfasern nach einer gewissen Durch- 
strömungszeit gegenüber den Verhältnissen bei Durchströmung mit 
Ringerlösung wesentlich. verändern!). Die äusseren Nervenfasern 
werden von dieser Veränderung natürlich früher betroffen als die 
inneren; die physiologische Wirkung wird aber erst vollständig sein, 
wenn auch die letzteren von einem abnormen Medium umgeben 
sind. Der Berechnung dieser Zeit stehen erhebliche Schwierigkeiten 
im: Wege, da die Stromfäden den Nerven nicht geradlinig durch- 
ziehen, der Spannungsabfall in der Zwischenflüssigkeit der Nerven- 
fasern unbekannt ist, Adsorptionen an den Oberflächen störend 
wirken können usw. 

Bestände die Zwischenflüssigkeit des Nerven aus einer homogenen 
Elektrolytlösung und träten an den Oberflächen der Fasern keine 
Adsorptionserscheinungen ein, so würden die Nervenfasern bei Zu- 
leitung des Stromes mit reiner NaCl-Lösung und einem Stromabfall 
von 1 Volt pro Zentimeter Nerv bis zum Abstande von 1 mm von der 
Anode K’- und Ca'-frei sein, nach etwa 300 Sekunden ?). Bei Zuleitung 
des Stromes mit Ringerlösung von zehnfachem K-Gehalt würde unter 
den gleichen Bedingungen die höhere K-Konzentration nach ungefähr 
170 Sekunden 1 mm in den Nerven vorgedrungen sein. Wie ein 
Blick auf die Versuchsresultate ergibt, sind die zur Erzielung des 
die Durchströmung überdauernden Anodenblockes nötigen Zeiten 
von der gleichen Grössenordnung. 

Ist einmal die ungeeignete Elektrolytzusammensetzung an allen 
Nervenfasern eines Querschnittes erreicht, so dauert es längere 
Zeit, bis durch Diffusion von den Seiten her ein Ausgleich wieder 
herbeigeführt wird (siehe die Versuche). Dieser ist auch dann, 
wenn das physiologische Bild schon wieder normal ist, d. h. der 


1) Nach dem augenblicklichen Stand der Erfahrungen ist die Funktion 
lebender Gewebe in hohem Maasse von der Elektrolytzusammensetzung der die 
Elemente umspülenden Flüssigkeit abhängig (Overton, Höber,Lillie, Bethe, 
Warburg u. a.). Es besteht zwar die Möglichkeit (Loeb), dass das eine oder 
andere im Übermaass herangeführte Ion in die Nervenfasern eindringt, jedoch 
scheint eine derartige Annahme im Augenblick wenig Wahrscheinlichkeit zu besitzen. 

2) Berechnet aus der absoluten Wanderungsgeschwindigkeit der Ionen unter 


Berücksichtigung des Dissoziationsgrades. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 34 


520 Alfred Schwartz: 


Anodenblock verschwunden ist, nicht vollkommen, denn es genügen 
jetzt viel kürzere Stromzuführungen als am Anfang, um den 
Block wiederkehren zu lassen (siehe Tabelle III, S. 512). 
Bemerkenswert bei den Versuchen erscheint die Tatsache, dass auch 
reine NaCl-Lösung eine schwere Schädigung durch Verarmung der 
anodischen Strecke an Ca- und K‘-Ionen hervorruft. Nach Versuchen 
von Overton!) musste man annehmen, dass Ca“- und K'-Ionen 
für die Funktion peripherer Nerven unnötig sind. Ich suche den 
Grund für meinen gegenteiligen Befund darin, dass auf elektrischem 
Wege die Fortschaffung der K‘- und Ca“-Ionen vollständiger gelingt 
als durch Diffusion. — Ein direkter Vergleich der bisher an- 
gestellten Versuche untereinander ist nicht durchführbar, da 
die Nerven verschiedener Tiere individuelle Unterschiede zeigen, 
abgesehen von ihrem nicht ganz gleichen Querschnitt. Trotzdem 
mögen diejenigen Strommengen genannt werden, welche nötig waren, 
um bei den bisherigen Versuchen eben gerade einen vorübergehenden 
Anodenblock hervorzurufen; es waren hierzu nötig: 
1. bei Ringer-Lösung mit zehn- 
fachem KCl-Gehalt . . . . . 0,07—0,2 M.-A.-Minuten ?), 
2. bei Ringer-Lösung mit zehn- 
fachem CaCl,-Gehalt. . . . . 0,2 —0,3 R 5 
3. bei Knetton-NaÜl-Elektroden . 0,2 —0,3 3 A 
„ reiner NaCl-Lösung. . . . 0,18—0,25 „ r 
5.» Ringer-Lösung -.7.... 2095 0,8 5 3 


B= 


Der die Durcehströmuns überdauernde Anoden- 
block tritt also bei genügender Strommenge auch unter den 
günstigsten Bedingungen der Stromzuleitung (Ringer- Elektroden) 
ein und ist daher als notwendige Folge der elektrischen 
Durehströmung anzusehen. Jede Abweichung in der Elektrolyt- 
zusammensetzung der stromzuleitenden Flüssigkeit lässt aber den 
Anodenblock schon bei geringerer Strommenge eintreten. Die 
Deutung dieser Tatsache wird am ehesten darin zu suchen sein, 
dass die fremdartige Zusammensetzung der die Nervenfasern um- 
spülenden Flüssigkeit verändernd auf die semipermeablen Membranen 
derselben einwirkt. 


1) Versamml. deutsch. Naturforscher u. Ärzte zu Cassel Bd.2 Abt.2 S.416. 1904. 
2) Es ist dabei die zurzeit wahrscheinlichste Annahme gemacht, dass es 
nur auf die Strommenge ankommt. 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 521 


Nach einer Auffassung Loeb’s'!) soll die Herabsetzung der Er- 
regbarkeit an der Anode (und demnach wohl auch der Anodenblock) 
eine Folge zunehmender Ca-Konzentration an der Anode sein?). 
Meine Versuche stützen diese Ansicht nicht. Es tritt zwar der die 
Durehströmung überdauernde Anodenblock früher ein, wenn die 
Anode mit Caleium überschwemmt wird, es tritt aber auch das 
gleiche ein, wenn durch reine NaCl-Lösung die Anode caleiumfrei 
gemacht oder Kalium im Überschuss zugeführt wird. 


Zusammenfassung und Deutung der Versuche, 


l. Das von Bethe beschriebene Polarisationsbild (Herab- 
setzung der Färbbarkeit der Achsenzylinder an der Anode und Er- 
höhung ihrer Färbbarkeit an der Kathode) tritt auch dann auf, wenn 
man an Stelle der von ihm anfangs benutzten Knetton- Elektroden 
„freie Flüssigkeitselektroden“ benutzt. Die in der strom- 
zuleitenden Flüssigkeit enthaltenden Ionen spielen 
beim Zustandekommen des Polarisationsbildes eine 
ausschlaggebende Rolle. 

a) Ringer-Lösung (ohne NaHCO,) lässt schon bei einem 
Stromdurehgang von 1,0 bis 1,5 Milliampere-Minuten®?) ein deut- 
liches Polarisationsbild entstehen, das mit grösserer Strom- 
menge an Ausdehnung und Stärke zunimmt. 


b) Isotonische NaCl- und KCI-Lösung geben bei einem Strom- 
durchgang von 1,0 bis 1,5 M.-A.-Minuten nur eine geringe An- 
deutung des Polarisationsbildes (wie Ringer-Lösung bei sehr viel 
geringerem Stromdurchgang). Bei grösserer Strommenge nimmt die 
Färbbarkeitsveränderung nicht zu. 


c) Vermehrung des K-Gehaltes der Ringer-Lösung setzt 
ihre Fähigkeit, ein Polarisationsbild zu geben, herab. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 116 S. 195. 

2) Es erscheint überhaupt verfrüht, schon jetzt Vorhersagen darüber zu 
machen, an welcher Stelle des Nerven bei elektrischer Durchströmung (und be- 
stehendem Verteilungsgleichgewicht der Elektrolyten) die Konzentration der 
Ca‘'-Ionen zu- resp. abnimmt. Die von Loeb gemachte Voraussetzung, dass die 
Ionen in den Medien des Nerven die gleichen Wanderungsgeschwindigkeiten 
haben wie im Wasser, trifft jedenfalls nicht zu. 

3) Bezogen auf Nerven mittelgrosser Frösche und bei einem Elektrodenabstand 


von 10 mm. 
34* 


522 Alfred Schwartz: 


d) Vermehrung des Ca-Gehalts der Ringer-Lösung 
erhöht ihre Fähigkeit, ein Polarisationsbild zu geben. 
Bei zehnfachem Ca-Gehalt tritt ein deutliches Polarisationsbild 
schon bei einem Stromdurchgang von 0,2 bis 0,5 M.-A.-Minuten auf, 
bei grösserer Strommenge nimmt die Färbbarkeitsveränderung zu). 

Es wird hieraus der Schluss gezogen, dass Ca’'-Ionen fördernd, 
Na’- und K‘-Ionen herabsetzend auf die Ausbildung des Polarisations- 
bildes wirken. Da die stromzuführenden Lösungen sich nur in 
bezug auf die an der Anode in den Nerven eintretenden Kationen 
unterscheiden, der Einfluss auf die Färbbarkeitsveränderungen sich 
aber an beiden Polen äussert, so kann der befördernde Einfluss der 
Ca“-Ionen kein direkter, z. B. durch Eindringen derselben in die 
Achsenzylinder sein. Dies geht auch daraus hervor, dass Einbringen 
lebender Nerven in isotonische CaCl,-Lösung oder Mischung solcher 
mit Ringer-Lösung (für 24 bis 48 Stunden) keine nennenswerte 
Veränderung der Färbbarkeit der Achsenzylinder hervorruft. 

Eine Erklärung für die Wirkung der stromzuführenden Ionen 
mag in folgendem gesucht werden: Der konstante Strom bewirkt 
im Innern der Nervenfasern Konzentrationsänderungen, z. B. in bezug 
auf OH’- und H'-Ionen ?), welche ihrerseits Färbbarkeitsveränderungen 
hervorrufen. Diese können sich nur voll ausbilden, wenn die Plasma- 
häute für H'- und OH’-Ionen relativ undurchlässig sind. Wenn Na’- 
und K'-Ionen die Durchlässigkeit der Plasmahäute für die genannten 
Ionen vermehren, so muss bei ihrer Zuführung das Polarisationsbild 
abgeschwächt sein. Wenn andererseits Ca’-Ionen die Durchlässigkeit 
vermindern, so müssen sie verstärkend auf die Entstehung des 
Polarisationsbildes wirken. 

2. Bei jeder genügend langen und genügend starken 
konstanten Durcehströmung eines Nerven tritt ein 
die Durehströmung überdauernder Anodenblock auf. 
Derselbe ist reversibel, wenn die Durchströmung nicht zu lange 
angedauert hat. Die in der stromzuleitenden Flüssig- 


1) Die Färbbarkeitsveränderung des Bindegewebes verhält sich im all- 
gemeinen umgekehrt wie diejenige der Achsenzylinder; bei vermehrtem Ca-Gehalt 
zeigt sich die Färbbarkeit des Bindegewebes an der Anode erhalten oder ver- 
‘ stärkt, während sie unter der Einwirkung von Na‘- und K'-Ionen abgeschwächt 
resp. aufgehoben wird. 

2) Bethe, Vortrag, gehalten auf dem achten internat. Physiologenkongress 
zu Wien 1910. ; 


Über die Beeinflussung der primären Färbbarkeit etc. 523 


keit enthaltenen Ionen spielen bei der Ausbildung 
dieses Anodenblockes eine bedeutende Rolle. 

a) Am langsamsten bildet sich der Anodenblock aus bei Strom- 
zuführung mit Ringer- Lösung. 

b) Wesentlich schneller bildet sich der Anodenblock aus, 
wenn der Ca'-Gehalt der Ringer-Lösung erhöht wird 
(oder Knetton-Elektroden verwendet werden). 

ec) Ebenfalls schneller bildet er sich aus, wenn der Strom 
mit NaCl-Lösung oder einer Ringer-Lösung mit ver- 
mehrtem K-Gehalt zugeführt wird. 

Der die Durchströmung überdauernde Anodenblock tritt (bei 
Stromzuleitung mittelst Ringer-Lösung) ein bei einer Strom- 
menge von etwa 0,5 bis 0,8 M.-A.-Minuten. DBei einer Strom- 
menge von 1,0 bis 1,5 M.-A.-Minuten ist bereits ein deut- 
liches Polarisationsbild zu erzielen. Sichtbare Andeutungen 
findet man aber schon bei einer Strommenge von ca. 0,7 M.-A.- 
Minuten. Es besteht also die Möglichkeit, den Anoden- 
block mit der sieh im Polarisationsbild zeigenden 
Veränderung desNerven inZusammenhangzu bringen. 
Hiermit steht in Einklang, dass der Anodenblock und die Herab- 
setzung der Färbbarkeit an der Anode früher, d. h. bei geringerer 
Strommenge eintritt, wenn der Ca-Gehalt der stromzuführenden 
Flüssigkeit erhöht wird. 

In scheinbarem Widerspruch mit dieser Erklärung steht die 
Tatsache, dass der Anodenblock bei vermindertem Ca-Gehalt der 
Lösung (reine NaCl-Lösung) und bei vermehrtem K-Gehalt 
ebenfalls leichter eintritt, obwohl diese Lösungen weniger ge- 
eienet sind, ein Polarisationsbild hervorzurufen. Man hätte vielleicht 
erwarten können, dass die Anwendung derartiger Lösungen den 
Eintritt des Anodenblockes eher erschweren würde. Die Tatsache, 
dass entgegengesetzte Abweichungen von den Normalbedingungen 
nicht in jedem Punkt zu entgegengesetzten Veränderungen des 
physiologischen Verhaltens führen, steht nicht vereinzelt da. So 
verhindert z. B. nach Warburg!) sowohl Zunahme wie Abnahme 
der H‘-Ionen-Konzentration des Seewassers die Furchung der See- 
igeleier, während Zunahme der H‘-Ionen bei demselben Objekt die 
Oxydationen vermindert, Abnahme derselben die Oxydationen steigert. 


1) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 66 S. 312. 1910. 


594 Alfred Schwartz: Über die Beeinflussung der prim. Färbbarkeit etc. 


Wenn wir die Wirkung der Na‘-Ionen und K‘-Ionen auf den Nerven 
in einer Schädigung der Plasmahäute, z. B. in einer Zunahme ihrer 
Durchlässigkeit für gewisse Ionen, erblicken, dann löst sieh der 
scheinbare Widerspruch ohne Schwierigkeiten: Wir sind gewöhnt, 
die Tätigkeit der Gewebe mit dem Zustand ihrer Plasmahäute in 
Zusammenhang zu bringen. Sowohl Zunahme wie Abnahme ihrer 
Durchlässigkeit muss zu Störungen in der Funktion führen. Diese 
entgegengesetzten Störungen könnten sich unter Umständen in 
gleicher Form äussern, nämlich in einer Herabsetzung der Funk- 
tionstüchtigkeit. Diese Herabsetzung der Funktionstüchtigkeit besteht 
aber beim Nerven in einer Verminderung resp. Aufhebung der 
Fähigkeit, die Erregung weiterzuleiten. 


(Physiologisches Institut der Universität Bonn.) 


Zur Frage der Entstehung von Glykogen 
aus Formaldehyd. 


Von 


Bernhard Schöndorff und Friedrich Grebe., 


Im Verlauf seiner Untersuchungen über die Bildung von Glykogen 
aus einfachen Zuckern vermittelst Durchströmungsversuchen durch 
die überlebende Schildkrötenleber stellte Grube!) auch Versuche 
an, welche die Frage entscheiden sollten, ob es möglich sei, durch 
diese Methode auch die Entstehung von Glykogen aus kleineren 
Bausteinen, z. B. aus Formaldehyd nachzuweisen, zumal ja die 
Entstehung von Zucker aus Formaldehyd durch die Untersuchungen 
von Oscar Löw und Emil Fischer festgestellt war. 

Nach den Angaben von Grube ergaben die ersten nicht publi- 
zierten Versuche negative Resultate, weil die Konzentration des 
Formaldehyds zu stark genommen war. In den weiteren Versuchen 
wurde deshalb der Formaldehyd nur in ganz schwacher Konzentration 
angewandt. Um aber der Leber eine genügend grosse Menge zuzu- 
führen, wurden grosse Mengen Durchspülungsflüssigkeit längere Zeit 
durch die Leber durchgeleitet. Er verwandte bei seinen Versuchen 
Lösungen, die 0,01—0,02 °o Formaldehyd enthielten. Da aber 
die Formaldehydlösung nur 40°/o war, so war die wirklich von ihm 
angewandte Konzentration um etwa die Hälfte geringer. 

Seine sämtlichen Experimente hatten unter ver- 
schiedenen Versuchsbedingungen immer ein positives 
Ergebnis. 

Wir lassen die Grube’schen Versuche in Form einer Tabelle, 
aus der auch die verschiedenen Versuchsbedingungen zu ersehen 
sind, folgen: 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 636. 1908. 


Bernhard Schöndorff und Friedrich Grebe 


526 


Est 971 91 3/19 122 al 860 SET IL 
8'8 38‘9 LrLl L g gT 98°C erel oL 
002 7 691 LITT L 8 SI ST GE'zl 6 
TıL LPT 21 L 9% g g3‘ 816 8 
1'84 ig s1'8 9 v2 20 1% 8TI L 
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ET 96% g1’61 3/ıy 2 oL LI'S 95 EL 9 
uadderg a9yur 
013 g&G 16'183 8 & 8I LTY gEL G 
638 Gh Ill L v2 el E71 0°<1 v 
LEI 89° 61'z1 8 & SI LO'F 83°4 g 
318 ce 808 8 & SI 09 836 ® 
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TESTER 


Zur Frage der Entstehung von Glykogen aus Formaldehyd. 5927 


Aus diesen Versuchen geht hervor, dass der mit Formaldehyd 
durchspülte Leberlappen immer mehr Glykogen enthielt als der 
Kontrolllappen, und zwar schwanken die Zunahmen zwischen 8,3 °/o 
und 77,1 Io. \ 

Die Bedeutung der Grube’schen Versuche für den Stoffwechsel 
der Kohlehydrate im tierischen Organismus, die ein Analogon für 
die von Bokorny!) für die Algen nachgewiesene Bildung von 
Stärke aus Formaldehyd zü bilden schienen, wurden von Abder- 
halden?) in der zweiten Auflage seines Lehrbuchs der physio- 
logischen Chemie mit folgenden Worten gekennzeichnet: 

„Dieser überraschende Befund eröffnet die wei- 
testen Ausblicke. Bestätigt er sich und wird auch für 
die Leber anderer Tierspezies eine so tiefgreifende 
Synthese nachgewiesen, so sind wir wohl berechtist 
anzunehmen, dass auch normalerweise die Leber aus 
einfachsten Bruchstücken Glykogen aufbaut.“ 

Wegen der ungeheueren Tragweite der Grube’scehen Versuche 
für die allgemeine Theorie des intermediären Kohlehydratstoffwechsels 
haben wir auf Veranlassung des verstorbenen Herrn Geheimrats 
Pflüger eine Reihe neuer Versuche angestellt, um eine weitere 
Bestätigung der Annahme der Bildung von Glykogen aus Form- 
aldehyd beizubringen. 

Unsere Versuche wurden in derselben Weise angestellt wie die 
Grube’schen, und zwar wurde in Versuch I-XI der Kontroll- . 
lappen (rechte) sofort analysiert, der andere (linke) verschieden 
lange Zeit mit grösseren Mengen Ringer ’scher Lösung (12—18 Liter) 
unter Zusatz von Formaldehyd in verschiedenen Mengen durchspült 
und dann analysiert. Die Durchleitung des Lappens erfolgte ausser- 
halb des Körpers der Schildkröte. 

In Versuch XII—XV wurden beide Lappen durchspült, und 
zwar der rechte mit Ringer’scher Lösung allein, der linke mit 
-Ringer’scher Lösung und Formaldehyd, und zwar aus folgenden 
Gründen: 

Grube?) hatte bei seinen Versuchen die Beobachtung gemacht, 
dass die Durchspülung mit Ringer’scher Flüssigkeit ohne jeden 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 125 S. 467. 1908. 

2) E. Abderhalden, Lehrbuch der physiologischen Chemie, 2. Aufl., 
S. 431. Berlin 1909. 

3) Pflüger’s Arch. Bd. 118 S. 10. 1907. 


5238 Bernhard Schöndorff und Friedrich Grebe: 


Zusatz eine Abnahme des Glykogens von 27,5—36,1 °/o in dem durch- 
spülten Lappen bewirkt. Um, falls unsere Versuche negativ ausfielen, 
deshalb dem Einwand zu begegnen, es würde zwar aus Formaldehyd 
Glykogen gebildet, aber mittelst der Durchspülungsflüssigkeit wieder 
aus der Leber herausgespült, wurden beide Lappen durchspült, und 
zwar der eine linke mit, der andere rechte ohne Zusatz von Form- 
aldehyd. Die Durchleitung erfolgt dann unter demselben Druck und 
gleich lange Zeit. 

Die zur Durchleitung benutzte Ringer’sche Lösung hatte 
folgende Zusammensetzung: 

1000 eem Wasser enthalten: 

6 e Chlornatrium, 

0,2 g Chlorkalium, 

0,2 g Chlorealeium, 

0,1 & Natriumbikarbonat. 

Die Glykogenbestimmung erfolgte nach der Pflüger’schen 
Methode, und zwar in Versuch I—VIII sowohl durch Polarisation als 
auch nach Inversion des Glykogens mit 2,20 Salzsäure durch 
Titration des Traubenzuckers nach Fehling-Soxhlet unter An- 
wendung von Ferrocyankalium und Essigsäure als Indikator'). 

Es stellte sich aber im Verlaufe der Untersuchung heraus, dass 
die polarimetrische Bestimmung des Glykogens in der Schildkröten- 
leber besondere Schwierigkeiten bot, weil man durch Ansäuern der 
wässerigen Glykogenlösung keine absolut vollständige Ausfällung des 
Farbstoffes und infolgedessen kein ungefärbtes, zur Polarisation so 
gut geeignetes Filtrat erhielt, wie man es sonst bei der Analyse 
von Lebern und Muskeln von Fischen, Amphibien, Säugetieren und 
Vögeln erhält. Infolgedessen wurde zur Kontrolle der polarimetri- 
schen Bestimmung die Glykogenlösung invertiert und der Zucker 
nach Fehling-Soxhlet bestimmt. 

Pflüger?) hatte nun bei seinen früheren Untersuchungen 
immer fast absolut übereinstimmende Werte zwischen Polarisation 
und Titration gefunden. Z. B. ergab sich in 23 an Fröschen an- 
gestellten Vergleichsversuchen als Mittelwert sämtlicher Analysen für 
den Glykogengehalt des ganzen Tieres: 


1) In Versuch I—VIII wurden die Glykogenanalysen und die Polarisation 
von Herrn Geheimrat Pflüger, die Titration nach Fehling von Herrn 
Dr. Junkersdorf ausgeführt. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 285. 1907, und Bd. 129 S. 374. 1909. 


Zur Frage der Entstehung von Glykogen und Formaldehyd, 529 


Durch Polarisation... . ..’.... 0,6965%o, 
San itrattonee ey. 2..22.0:0,094.400: 


In 48 an Hunden angestellten Vergleichsanalysen von Leber- 
glykogen als Mittelwert sämtlicher Analysen: 
Durch Polamsatone... 20.0.2 202970)0, 
5 litrabions 2020.02 .2,2839 00. 


In sieben Vergleichsversuchen betreffend den Glykogengehalt 
von Hundemuskeln als Mittelwert sämtlicher Analysen: 


Durch. Polarisation... 2... 22 20,410°%%; 
A hitralions sun. 2 222 0A, 


Nur in einem Falle zeigte sich, dass die Polarisation einen um 
14°/o höheren Wert ergab als die Titration. 


Bei unseren Versuchen zeigten sich in fünf Analysen ziemlich 
bedeutende Unterschiede, während sonst Polarisations- und Titrations- 
wert dieselbe Übereinstimmung zeigte, wie sie Pflüger bei seinen 
zahlreichen Analysen gefunden. 


Da nun die Polarisationsbestimmungen wegen der starken 
Färbung der Glykogenlösung nicht ganz einwandfrei sind, so müssen 
wir, wie dies auch schon Pflüger früher getan hat, die durch 
Titration des aus dem Glykogen entstandenen Traubenzuckers er- 
haltenen Werte als die zuverlässigeren ansehen und dieselben für 
das Ergebnis als maassgebend in Betracht ziehen. 


Es muss hier ausdrücklich betont werden, dass 
die Titration nach Fehling-Soxhlet absolut einwand- 
freie Ergebnisse hatte, da der Endpunkt derTitration 
mit Ferroceyankalium und Essigsäure sich bei der 
grossen Übung, die Herr Dr. Junkersdorf hatte, mit 
absoluter Schärfe feststellen liess, da ein Teil des 
Farbstoffes nach der Inversion mit HCl und der nach- 
folgenden Neutralisation mit NaOH ausfiel. 


Um aber jeglichen Einwendungen gegen unsere Versuchsresul- 
tate bezüglich der angewandten Glykogenbestimmungsmethode zu 
begegnen, beschlossen wir noch eine Reihe weiterer Versuche anzu- 
stellen, in denen wir die wässerige Glykogenlösung ohne Aus- 
fällung des Farbstoffes mit Salzsäure invertierten und die Zucker- 
bestimmung nach der Pflüger’schen gravimetrischen Kupfer- 


530 Bernhard Schöndorff und Friedrich Grebe: 


oxydulmethode bestimmten, und das Glykogen ausnahmslos 
aus dem nach Volhard titrierten Kupfer berechneten!). 

Wir möchten noch bemerken, dass wir die Titra- 
tion des Cu nach Volhard in allen Fällen für unbedingt 
notwendig halten, da man nie wissen kann, ob das 
sewogeneKupferoxydul ganzreinist, und mansichnur 
dadurch gegen Verunreinigung desselben sichern 
kann. Ä 

Wir möchten hier schon bemerken, dass die Versuche, in denen 
die Glykogenbestimmungen nach der gravimetrischen Methode aus- 
seführt wurden, dieselben Ergebnisse zeigten wie die ersten acht 
Versuche, in denen das Glykogen durch Polarisation und Titration 
bestimmt wurde. 

Wir lassen nunmehr die einzelnen Versuche ausführlich folgen. 


Versuch I. 


Zur Durchleitung wurden 15 Liter Ringer’sche Lösung 
+ 3 cem Formaldehyd (40°/o) verwendet. Dauer der Durchleitung 
10 Stunden. 
Rechter Leberlappen 16,9417 g sofort analysiert. 
Linker Leberlappen 10,6520 & durchgeleitet. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 3,17 °/o, Titration: 3,173 %o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 2,76 °/o, Titration: 2,506 'h. 
Abnahme in °/o (berechnet aus dem Titrationswert): — 21°/o. 


Versuch 1. 


Durchgeleitet 8 Liter Ringer’sche Lösung + 1,6 cem Form- 
aldehyd (40/0). Dauer der Durchleitung 4"/s Stunden. 
Rechter Lappen 14,1977 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 12,5238 g durchgeleitet. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 4,16 °/o, Titration: 5,16 %o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 3,51 °o, Titration: 4,025 %o. 
Abnahme (berechnet aus dem Titrationswert) : — 22 /o. 


1) Die Glykogen- und Zuckerbestimmungen in Versuch IX—XV wurden 
von dem einen von uns (Schöndorff) ausgeführt. 


Zur Frage der Entstehung von Glykogen aus Formaldehyd. 531 


Versuch II. 
Durchgeleitet 16 Liter Ringer’sche Lösung + 3,2 eem Form- 
aldehyd (40°/o). Dauer der Durchleitung 6'/s Stunden. 
Rechter Lappen 11,3082 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 15,1870 g durchgeleitet. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 4,7 °/o, Titration: 4,19%. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 3,06 %o, Titration: 3,02 %o. 
Abnahme (berechnet aus dem Titrationswert): -— 26,7 %o. 


Versuch IV. 


Durchgeleitet 16 Liter Ringer’sche Lösung + 3,2 cem Form- 
aldehyd (40°). Dauer der Durchleitung 6?/« Stunden. 
Rechter Lappen 16,5275 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 16,1815 g durchgeleitet. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 4,078/o, Titration: 4,16 °/o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: —, Titration: 2,83 %o. 
(Die Polarisation konnte wegen der starken Färbung der Glykogen- 
lösung nicht ausgeführt werden.) 
Abnahme (berechnet aus dem Titrationswert): — 31,9%. 


Versuch V. 
Durchgeleitet 16 Liter Ringer’sche Lösung + 1,6 ecem Form- 
aldehyd (40 0). Dauer der Durchleitung 5 Stunden. 
Rechter Lappen 13,5515 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 11,015 g durchgeleitet. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 4,597 °o, Titration 4,622 %o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 2,71 °o, Titration: 2,31 %o. 
Abnahme (berechnet aus dem Titrationswert): — 50 o. 


Versuch VI. 


Durchgeleitet 16 Liter Ringer’sche Lösung + 1,6 cem Form- 
aldehyd (40°/o).. Dauer der Durchleitung 5!/« Stunden. 
Rechter Lappen 17,128 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 10,517 g& durchgeleitet. 


532 Bernhard Schöndorff und Friedrich Grebe: 


Glykogengehalt des rechten Lappens: 

Polarisation: 6,96 °/o, Titration 6,64 /o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 

Polarisation: 4,84 °/o, Titration: 4,56 °o. 
Abnahme (berechnet aus dem Titrationswert): — 31,3 %/o. 


Versuch VI. 


Durchgeleitet 16 Liter Ringer’sche Lösung + 3,2 cem Form- 
aldehyd (40°/o). Dauer der Durchleitung 5 Stunden. 
Rechter Lappen 8,578 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 8,464 g durchgeleitet. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 0,53 %0, Titration: —. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 0,66 °/o, Titration: —. 
Wegen des geringen Glykogengehalts der Lösung konnte nur 
polarisiert werden. 
Der beobachtete Unterschied von + 24,30 liegt innerhalb des 
Bereichs des Beobachtungsfehlers. 


Versuch VII. 


Durchgeleitet 12 Liter Ringer’sche Lösung + 23,4 ecm Form- 
aldehyd (40 °/o). Dauer der Durchleitung 6!/sz Stunden. 
Rechter Lappen 26,268 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 16,062 g durchgeleitet. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 2,74%, Titration 2,68 /o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 2,51 /o, Titration 2,57 °o. 
Abnahme (berechnet aus dem Reduktionswert): — 4,1 lo. 
In den folgenden Versuchen wurde das Glykogen 
nach der Kupferoxydulmethode mit Titration des Cu 
nach Volhard bestimmt. 


Versuch R. 
Durchgeleitet 15 Liter Ringer’sche Lösung + 3 cem Form- 
aldehyd (40/0). Dauer der Durchleitung 7 Stunden. 
Rechter Lappen 11,638 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 10,232 g durchgeleitet. 


Zur Frage der Entstehung von Glykogen aus Formaldehyd. 533 


Glykogengehalt des rechten Lappens: 0,6919 /o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 0,2352 %/o. 
Abnahme: — 66 Jo. 


Versuch X. 


Durchgeleitet 15 Liter Ringer’sche Lösung + 3 cem Form- 
aldehyd (40/0). Dauer der Durchleitung 8!/sz Stunden. 


Rechter Lappen 18,002 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 13,2265 g durchgeleitet. 


Glykogengehalt des rechten Lappens: 7,354 /o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 6,1935 °/o. 
Abnahme: — 15,8 /o. 


Versuch XI. 


Durchgeleitet 15 Liter Ringer’sche Lösung + 5 eem Form- 
aldehyd (40/0). Dauer der Durchleitung 7°/s Stunden. 


Rechter Lappen 16,105 g sofort analysiert. 
Linker Lappen 14,824 g durchgeleitet. 


Glykogengehalt des rechten Lappens: 7,96 °/o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 6,59°/o. 
Abnahme: — 17,2 °/o. 

Aus den Gründen, die schon S. 527 auseinandergesetzt worden 
sind, wurde in den folgenden vier Versuchen, um dem Einwand zu 
begegnen, es würde zwar aus Formaldehyd Glykogen gebildet, aber 
mittelst der Durchleitunesflüssigkeit zum Teil wieder aus der Leber 
ausgespült, durch den rechten Leberlappen Ringer’sche Flüssigkeit 
allein, durch den linken Ringer’sche Flüssigkeit mit Formaldehyd 
unter denselben Bedingungen und in gleich langer Zeit durchgeleitet. 


Versuch XI. 


Durchgeleitet durch den rechten Lappen 15 Liter Ringer’sche 
Lösung, durch den linken 15 Liter Ringer’sche Lösung + 3 cem 
Formaldehyd (40°/o). Dauer der Durchleitung 7!/a Stunden. 

Gewicht des rechten Lappens: 16,1485 g. 
Gewicht des linken Lappens: 14,557 2. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 3,95 °/o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 2,78 °o. 
Abnahme: — 29,4 Jo. 


Bernhard Schöndorff und Friedrich Grebe: 


SU 
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H> 


Versuch XII 


Durehgeleitet durch den rechten Lappen 15 Liter Ringer’sche 
Lösung, durch den linken 15 Liter Ringer’sche Lösung + 3 ccm 
Formaldehyd (40°). Dauer der Durchleitung 3 Stunden. 


Gewicht des rechten Lappens: 14,625 g. 
Gewicht des linken Lappens: 10,451 e. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 4,056 o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 4,094 %o. 


Der beobachtete Unterschied von + 0,9 °/o liest innerhalb des 
Bereichs des Beobachtungsfehlers. 


Versuch X. 


Durchgeleitet durch den rechten Lappen 15 Liter Ringer'sche 
Lösung, durch den linken 15 Liter Ringer’sche Lösung + 3 ccm 
Formaldehyd (40°). Dauer der Durchleitung 8 Stunden. 

Gewicht des rechten Lappens: 21,691 g. 

Gewicht des linken Lappens: 14,781 g. 

Glykogengehalt des rechten Lappens: 6,486 °o. 

Glykogengehalt des linken Lappens: 4,58 /o. 
Abnahme — 29,4 Po. 


Versuch XV. 


Durchgeleitet durch den rechten Lappen 15 Liter Ringer’sche 
Lösung, durch den linken 15 Liter Ringer’sche Lösung + 3 cem 
Formaldehyd (40 0). Dauer der Durchleitung 8 Stunden. 

Gewicht des rechten Lappens: 16,309 @. 

Gewicht des linken Lappens: 12,217 g. 

Glykogengehalt des rechten Lappens: 3,807 o. 

Glykogengehalt des linken Lappens: 3,508 lo. 
Abnahme — 7,85 lb. 

Wir stellen die Ergebnisse unserer Versuche in Tabelle II 
(S. 535) zusammen. 

ES geht also aus unseren Versuchen hervor, dass 
wir im Gegensatze zu Grube mit Ausnahme von Ver- 
such VII und XII, wo die beobachteten Unterschiede 
innerhalb desBereichsdesBeobachtungsfehlersliegen, 
nicht nur niemals eineZunahme desGlykogensbei der 
Durchleitung durch die Schildkrötenleber mit Form- 


35 


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Bd. 138. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


536 Bernhard Schöndorff und Friedrich Grebe: 


aldehyd gefunden haben, dass im Gegenteil unsere 
Durehspülungsversuche immer, abgesehen von den 
beiden erwähnten Ausnahmen, eine Abnahme desGly- 
kogens zur Folge hatten. 

Es entstand nun natürlich für uns die Frage, auf welche Ursachen 
diese absolut abweichenden Versuchsergebnisse zurückzuführen seien. 

Die grundsätzliche Voraussetzung für die Richtigkeit der 
Durehströmungsversuche durch die Schildkrötenleber, zum Nachweis 
der Fähigkeit derselben, synthetisch Glykogen aus Monosacchariden 
oder anderen einfacher zusammengesetzten Stoffen zu bilden, ist die, 
dass der Glykogengehalt in beiden Leberlappen bei Beeinn der 
Durchströmungsversuche gleich ist. Grube hat diese Tatsache 
dureh einen Versuch gestützt, den er in seiner ersten Arbeit!) über 
die Glykogenbildung in der überlebenden Schildkrötenleber angibt. 

Der rechte Lappen von 12,2 & enthielt 1,66 %, der linke von 
10,5 g 1,51 %o, ein Unterschied von 9°). 

Wir haben nun bei sieben Schildkröten Vergleichsversuche über 
die Glykogenverteilung auf beide Leberlappen gemacht, und zwar 
wurde das Glykogen nach der Pflüger’schen Kupferoxydulmethode 
unter Kontrolle nach Volhard bestimmt). Wir geben die Resultate 
dieser Versuche in Tabelle III wieder: | 


Tabelle II. 


Nummer Linker Leberlappen Rechter Leberlappen Unterschied 
de 2 Glykogen- \ Glykogen- [in Prozenten 
s Gewicht Benalı Gewicht ale des höheren 
Versuchs 
8 0/g g 0/9 Wertes 
1 11,392 2,19 14,594 1,905 — 13,0 
2 1,93 0,5672 11,366 0,4796 — 15,4 
3 8,370 2,946 13,331 2,626 — 10,8 
4 12,649 4,604 15,089 5,007 + 88 
5 28,794 4,681 33,9245 3,997 — 32,3 
6 19,0325 4,24 26,427 4,58 + 80 
7 24,543 3,6 26,019 3,15 — 14,3 


Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass der Glykogengehalt 
der beiden Leberlappen sehr beträchtliche Unterschiede zeist und 
In keinem Falle enthielten die beiden Leber- 


zwar von 8 bis 32 o. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 118 S. 10. 1907. 
2) Die Analysen wurden von den einen von uns (Schöndorff) ausgeführt. 


Zur Frage der Entstehung von Glykogen aus Formaldehyd. 537 


lappen die gleiche Glykogenmenge. Es zeigte ferner in fünf 
Fällen der linke Lappen mehr Glykogen (10,8, 13,0, 14,3, 15,4 
und 32,3°o Unterschied), in zwei Fällen der rechte Lappen (8 
und 8,8°/o Unterschied). Wenn auch die Differenzen in dem Gly- 
kogengehalt der beiden Lappen der Schildkrötenleber grösser sind, 
als sie Grube angenommen hat, so würden sie doch nicht das auf- 
fallende Ergebnis erklären, dass Grube in elf Versuchen immer 
eine Zunahme und wir in 13 von 15 Versuchen immer eine Ab- 
nahme des Glykogens während der Durchleitung mit Formaldehyd 
gefunden. 

Es bedarf also weiterer Versuche, um eine Aufklärung dieser 
verschiedenen Versuchsergebnisse herbeizuführen. 

Vorläufig müssen wir aufGrundunserer Versuchs- 
ergebnisse unsere Ansicht dahin aussprechen, dass 
die Bildung von Glykogen aus Formaldehyd in der 
überlebenden Schildkrötenleber nicht bewiesen ist. 


35 * 


538 Bernhard Schöndorff und Fritz Suckrow: 


(Physiologisches Institut der Universität Bonn.) 


Über den Einfluss des Phloridzins auf die 
Glykogenbildung in der Leber. 


Von 


Bernhard Schöndorff und Fritz Suckrow. 


. Zur Stütze der Ansicht, dass nicht die Nieren, sondern die 
Leber der Angriffspunkt der Giftwirkung des Phloridzins bei der 
Phloridzinelykosurie sei, hat Grube!) eine Reihe von Versuchen 
angestellt, welche beweisen sollten, dass das Phloridzin einen direkten 
Einfluss auf die Leberzelle auszuüben vermag. 

Bei Durchleitungsversuchen mit Ringer’scher Lösung durch 
die überlebende Schildkrötenleber hatte Grube?) nachgewiesen, dass 
ein Zusatz von Dextrose zur Durchspülungsflüssigkeit eine Neubildung 
von Glykogen in dem durchspülten Leberlappen veranlasse. Er 
suchte nun festzustellen, ob ein Zusatz von Phloridzin zur Durch- 
leitungsflüssigkeit die Neubildung von Glykogen aus Dextrose ver- 
hindern könne. 

Wenn er durch den einen Lappen Ringer’sche Lösung + 
Dextrose, durch den anderen Lappen Ringer’sche Lösung + 
Dextrose + Phloridzin durchleitete, so fand er, dass der erstere 
Lappen ohne Phloridzin 5°o, der andere mit Phloridzin 3,8 %o 
Glykogen enthielt. Er schliesst daraus: „Das Phloridzin hemmt oder 
verdeckt also tatsächlich die Glykogenbildung.“ 

Da sich nun bei den ausgedehnten Versuchen von Pflüger 
und Junkersdorf®?) über die Muttersubstanzen des Glykogens in 
ganz besonderer Weise herausgestellt hat, welche Rolle bei Tier- 
versuchen die Anzahl der Versuche spielt und Grube nur einen 
Versuch in dieser Form ausgeführt hat, so haben wir auf Ver- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 128 S. 118. 1909. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 118 S. 13. 1907. 
3) Pflüger’s Arch. Bd. 131 S. 201. 1910. 


Über den Einfluss des Phloridzins auf die Glykogenbildung etc. 539 


anlassung des verstorbenen Herrn Geheimrats Pflüger eine grössere 
Anzahl von Versuchen in derselben Art ausgeführt. 

Die Versuche wurden in der von Grube bei seinem Versuch II 
angegebenen Art und Weise angestellt. 

Zu 1 Liter Ringer’scher Lösung (6 g NaCl, 028 KCl, 
0,2 g CaCl,, 0,1 g NaHCO, auf 1000 cem Wasser) wurde 1 g 
chemisch reine Dextrose bzw. 1 g Dextrose und 0,1 g Phloridzin 
zugesetzt. 

Die Glykogenanalyse erfolgte in Versuch I—VIII durch Polari- 
sation und nach Inversion desselben durch Titration nach Fehling- 
Soxhlet, in Versuch IX—XIV nach der Pflüger’schen Kupfer- 
oxydulmethode, ausnahmslos mit nachfolgender Titration 
des Kupfers nach Volhard!)., 

Bezüglich der Gründe, weshalb in Versuch I—VIII die polari- 
metrische und in Versuch IX—XIV die gravimetrische Methode der 
Glykogenanalyse angewandt wurde, wird auf die vorhergehende Ab- 
handlung von Schöndorff und Grebe?) S. 528—530 verwiesen. 

Es muss aueh für unsere Versuche betont werden, 
dass dieaus den Reduktionswerten berechneten Gly- 
kogenmengen aus den dort angegebenen Gründen den 
Anspruch auf absolute Genauigkeit haben. 

Wir lassen nunmehr unsere Versuche im einzelnen folgen. 


Versuch IL 
Es wurden durchgeleitet: 
Rechter Lappen: 4 Liter Ringer’sche Lösung + 4 g Dextrose. 
Linker Lappen: 4 Liter Ringer’sche Lösung + 4 g Dextrose 
+ 0,4 g Phloridzin. 
Dauer der Durchleitung: 1!/s Stunden. 
Gewicht des rechten Lappens: 14,2415 g. 
Gewicht des linken Lappens: 10,2237 g@. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: Polarisation: 0,169 /o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: Polarisation: 0,157 °/o. 
Unterschied: — 7,1 lo. 


1) In Versuch I—VIII wurden aie Glykogenanalysen und die Polarisation 
von Herrn Geheimrat Pflüger, die Titration nach Fehling von Herrn 
Dr. Junkersdorf ausgeführt. Die Glykogen- und Zuckerbestimmungen in Ver- 
such IX—XIV wurden von dem einen von uns (Schöndorff) ausgeführt. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 138 S. 525. 


940 


Bernhard Schöndorff und Fritz Suckrow: 


Versuch 1. 


Es wurden durchgeleitet: 
Rechter Lappen: 4 Liter Ringer’sche Lösung + 4 g Dextrose. 
Linker Lappen: 4 Liter Ringer’sche Lösung + 4 g Dextrose 
+ 0,4 g Phloridzin. 
Dauer der Durchleitung: 2 Stunden. 
Gewicht des rechten Lappens: 21,6775 @. 
Gewicht des linken Lappens: 20,6015 @. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Titration : 6,46 ®o. 

Glykogengehalt des linken Lappens: 

Polarisation: 5,48 /o, Titration: 6,65 ")o. 

Unterschied: + 2,8 9o. 


Versuch I. 
Es wurden durchgeleitet: 


Rechter Lappen: 4 Liter Ringer’sche Lösung + 4 g Dextrose. 
Linker Lappen: 4 Liter Ringer’sche Lösung + 4g Dextrose 
+ 0,4 g Phloridzin. 

Dauer der Durchleitung: 2 Stunden. 
Gewicht des rechten Lappens: 15,654 g. 
Gewicht des linken Lappens: 12,867 g@. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 

Polarisation: 6,45 °/o, Titration: 6,36 %o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 

Polarisation: 5,030, Titration: 4,94%. 

Unterschied : — 22,2 0. 


Versuch IV. 
Es wurden durchgeleitet: 
Rechter Lappen: 8 Liter Ringer’sche Lösung + 8 g Dextrose. 
Linker Lappen: 8 Liter Ringer’sche Lösung + 8 g Dextrose 
+ 0,8 g Phloridzin. 
Dauer der Durchleitung: 5 Stunden. 
Gewicht des rechten Lappens: 21,354 g. 
Gewicht des linken Lappens: 17,087 g. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 2,5 °/o, Titration: 2,008 %o. 


Über den Einfluss des Phloridzins auf die Glykogenbildung in der Leber. 541 


Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 2,15 %, Titration: 1,84 %o. 
Unterschied: — 8,4 °)o. 


Versuch V. 


Es wurden durchgeleitet: 
Rechter Lappen: S Liter Ringer’sche Lösung + 3 g Dextrose. 
Linker Lappen: SLiter Ringer’sche Lösung + Sg Dextrose 
+ 0,5 & Phloridzin. 
Dauer der Durchleitung: 6!/s Stunden. 
Gewieht des rechten Lappens: 19,694 e. 
Gewicht des linken Lappens: 12,747 8. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 1,198 °/o, Titration: 1,28 %o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 0,88 °/o, Titration: 0,888 /o. 
Unterschied: — 30,6 /o. 


Versueh VI. 
Es wurden durcheeleitet: 
Rechter Lappen: S Liter Ringer ’sche Lösung + 3 g Dextrose. 
Linker Lappen: S Liter Ringer’sche Lösung + Sg Dextrose 
+ 0,8 g Phloridzin. 

Dauer der Durchleitung 3!Y/s Stunden. 
Gewicht des rechten Lappens: 20,214 g. 
Gewicht des linken Lappens: 14,087 eg. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 

Polarisation: 6,817 °/o, Titration: 6,57 lo. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 

Polarisation: 7,32 °o, Titration: 6,84 Po. 

Untersehied: + 4,1 o. 


Versuch VI. 


Es wurden durchgeleitet: 

Rechter Lappen: 8 Liter Ringer’sche Lösung + 8 g Dextrose. 

Linker Lappen: SLiter Ringer’sche Lösung + Sg Dextrose 
+ 0,8 g Phloridzin. 

Dauer der Durchleitung: 4!/s Stunden. 

Gewicht des rechten Lappens: 14,314 g. 

Gewicht des linken Lappens: 9,192 g. 


542 Bernhard Schöndorff und Fritz Suckrow: 


Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 2,64°/o, Titration: 2,54 o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 2,45 °/o, Titration: 2,45 /o. 
Unterschied: — 3,1 lo. 


Versueh VII. 


Es wurden durchgeleitet: 
Rechter Lappen: 8 Liter Ringer’sche Lösung + 3 g Dextrose. 
Linker Lappen: S Liter Ringer’sche Lösung + Sg Dextrose 
+ 0,8 g Phloridzin. 
Dauer der Durchleitung: 6!/« Stunden. 
Gewicht des rechten Lappens: 20,814 ge. 
Gewicht des linken Lappens: 15,302 ge. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 
Polarisation: 1,89 °/o, Titration: 1,85 %o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 
Polarisation: 2,490, Titration: 2,302 %o. 
Unterschied: + 25,4 lo. 
In den folgenden Versuchen wurde die Glykogenbestimmung 
nach der Kupferoxydulmethode mit Titration des Kupfers nach V ol- 
' hard ausgeführt. 
Versuch IX. 


Es wurden durchgeleitet: 
Rechter Lappen: 3 Liter Ringer’sche Lösung + 8 g Dextrose. 
Linker Lappen: 8 Liter Ringer’sche Lösung + Sg Dextrose 
+ 0,8 g Phloridzin. 
Dauer der Durchleitung: 4 Stunden. 
Gewicht des rechten Lappens: 15,214 g. 
Gewicht des linken Lappens: 11,887 g. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 3,905 %/o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 3,036 P/o. 
Unterschied: — 22,3 lo. 


Versueh X. 


Es wurden durcheeleitet: 

Rechter Lappen: 10 Liter Ringer’sche Lösung + 10 g Dextrose. 

Linker Lappen: 10 Liter Ringer’sche Lösung + 10 g Dextrose 
+ 1 e Phloridzin. 


Über den Einfluss des Phloridzins auf die Glykogenbildung in der Leber. 543 » 


Dauer der Durchleitung: 3 Stunden. 

Gewicht des rechten Lappens: 18,524 g. 

Gewicht des linken Lappens: 14,011 eg. 

Glykogengehalt des rechten Lappens: 5,831 °/o. 

Glykogengehalt des linken Lappens: 5,397 P/o. 
Unterschied: — 7,9. 


Versuch \I. 


Es wurden durehgeleitet: 
Rechter Lappen: 10 Liter Ringer’ sche Lösung + 10 g Dextrose. 
Linker Lappen: 10 Liter Ringer’sche Lösung + 10 g Dextrose 
+ 1 g Phloridzin. 
Dauer der Durchleitung: 7!/s Stunden. 
Gewicht des rechten Lappens: 13,484 g. 
Gewicht des linken Lappens: 10,493 g. 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 3,59 °o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 3,314 °/o. 
Unterschied: — 7,7°/o. 


Versuch XI. 
Es wurden durchgeleitet: 
Rechter Lappen: 10 Liter Ringer ’sche Lösung + 10 g Dextrose. 
Linker Lappen: 10 Liter Ringer’sche Lösung + 10 g Dextrose 
+ 1 g Phloridzin. 
Dauer der Durchleitung: 7'Y/s Stunden. 
Gewicht des rechten Lappens: 8,729 g. 
Gewicht des linken Lappens: 8,615 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 2,59 °/o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 4,1 Jo. 
Unterschied: + 54,8 /o. 


IR 


Versuch Xll. 

Es wurden durchgeleitet: 

Rechter Lappen: 10 Liter Ringer ’sche Lösung + 10 g Dextrose. 
. Linker Lappen: 10 Liter Ringer’sche Lösung + 10 g Dextrose 

+ 1.g Phloridzin. 

Dauer der Durchleitung: 6'/e Stunden. 

Gewicht des rechten Lappens: 11,431 eg. 

Gewicht des linken Lappens: 8,281 g. 


Bernhard Schöndorff und Fritz Suckrow 


944 


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Über den Einfluss des Phloridzins auf die Glykogenbildung in der Leber. 545 


Glykogengehalt des rechten Lappeus: 4,034 °/o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 4,838 °/o. 
Unterschied + 19,9 %/o. 


Versuch XIV. 

Es wurden durchgeleitet: 

Rechter Lappen: 10 Liter Ringer’sche Lösung + 10 g Dextrose. 
Linker Lappen: 10 Liter Ringer’sche Lösung + 10 g Dextrose 

+ 1 g Phloridzin. 

Dauer der Durchleitung: 6 Stunden. 

Gewicht des rechten Lappens: 14,029 
Gewicht des linken Lappens: 10,647 g 
Glykogengehalt des rechten Lappens: 5,372 /o. 
Glykogengehalt des linken Lappens: 4,408 ?/o. 

Unterschied — 17,9 /o. 


QO', 
(o) 
o 
> 


Wir stellen die Ergebnisse unserer Versuche in der vorher- 
gehenden Tabelle I (S. 544) zusammen. 


Es geht also aus unseren Versuchen hervor, dass in neun Fällen 
der Zusatz von Phloridzin zur Durchspülungsflüssigkeit einen ge- 
ringeren Glykogenwert im Mittel um 14°%o, in fünf Fällen einen 
höheren im Mittel um 21°/o ergibt. 


Wenn man aus allen Versuchen die Mittelwerte bei der. Durch- 
leitung mit Dextrose allein und bei der mit Dextrose und Phloridzin 
aus den Reduktionswerten berechnet, so ergibt sich für den ersten 
Fall 3,752°/0o, für den zweiten Fall 3,654°/o. Dieser Art der Be- 
rechnung steht wohl nichts im Wege, denn man kann sich die 
14 Schildkrötenlebern als eine einzige grosse Schildkrötenleber vor- 
stellen, deren Gewicht die Gesamtsumme aller Einzellebergewichte 
ist. Den prozentischen Glykogengehalt dieser grossen Leber resp. 
der beiden Lappen könnte man also berechnen, indem man die 
sämtlichen Glykogenwerte sämtlicher rechten und sämtlicher linken 
addiert und daraus das Mittel nimmt. Dies ergibt für den rechten 
Lappen 3,752°/o, für den linken 3,654 °/o. Dieser Unterschied liegt 
innerhalb des Bereichs des Beobachtungsfehlers ; denn die in der Arbeit 
von Sehöndorff und Grebe!) angegebene Vergleichsversuche 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 133 S. 525. 


546 B. Schöndorff und Fr. Suckrow: Über den Einfluss etc. 


zwischen dem Glykogengehalt des rechten und linken Leberlappens 
haben viel grössere Unterschiede ergeben, bis zu 320, als wir sie 
bei den Mittelwerten unserer Versuche beobachtet haben. 

Das Ergebnis unserer Versuche lässt sich dahin 
zusammenfassen, dass das Phloridzin unter den an- 
gegebenen Bedingungen keinen Einfluss auf die Gly- 
kogenbildung in der Schildkrötenleber hat. 


947 


Untersuchungen 
über die Atmung von Insekten unter 
Anwendung der graphischen Methode. 


Von 


Dr. Johann Regen, 
Professor am k. k. Sophiengymnasium in Wien. 


(Mit 20 Textfiguren.) 


Vorwort. 


Die Atmung der Insekten wurde meines Wissens mit Hilfe 
reeistrierender Apparate bisher noch nicht untersucht. 

Den Entschluss, derartige Untersuchungen anzustellen, hatte ich 
bereits im Jahre 1903 gefasst, als ich den Winterschlaf von Gryllus 
campestris studierte !). 

Andere Arbeiten, namentlich aber meine praktische Lehrtätigkeit 
nahmen meine Zeit so stark in Anspruch, dass der gefasste Entschluss 
nicht sogleich zur Ausführung gelangen konnte. 

Erst nachdem das hohe k. k. Ministerium für Kultus 
und Unterricht auf mein Ansuchen meine Lehrverpflichtung für 
das II. Semester des Schuljahres 1908/09 bedeutend ermässigt hatte, 
war die Möglichkeit hiezu geboten. 

Für diese Unterstützung sei dem hohen k. k. Ministerium 
mein untertänigster Dank ausgesprochen. 

Ebenso bin ich allen meinen hochverehrten Vorgesetzten, die 
mein Gesuch befürwortet und so der günstigen Erledigung zugeführt 
haben, in erster Linie aber dem Herrn Hofrat Dr. Johann Huemer 
und dem Herrn Landesschulinspektor Regierungsrat Dr. Ignaz 
Wallentin, zum ergebensten Danke verpflichtet. 

Nicht minder verbunden bin ich Herrn Professor Dr. Armin 
Tschermak Edl. von Seysenegg für das meiner Arbeit ent- 


1) Untersuchungen über den Winterschlaf der Larven von Gryllus cam- 
pestris L. Ein Beitrag zur Physiologie der Atmung und Pigmentbildung bei 
den Insekten. Zool. Anz. Bd. 30. Nr.5 vom 17. April 1906. 


548 Johann Regen: 


gegengebrachte grosse Interesse sowie für seinen Rat, diese Schrift 
schon jetzt in vorliegender Form erscheinen zu lassen. 

Die Untersuchungen wurden am k. k. Sophiengymnasium in 
Wien grösstenteils mit den Behelfen der naturhistorischen und 
physikalischen Lehrmittelsammlung durchgeführt, wofür ich meinem 
hochgeehrten Herrn Direktor, Regierungsrat Dr. Gustav Waniek, 
und meinem lieben Kollegen, Herrn Professor Dr. Karl Dattler, 
verbindlichst danke. 

Für die mir bei der Registrierung geleisteten Dienste bin ich 
meinem Freunde, Herrn Heinrich Vodnik, sehr verpflichtet. 


I. Methode. 


Um die einzelnen Phasen der Atembewegungen sowie deren 
zeitliche Verhältnisse bei den Insekten zu erforschen, liess ich, während 
die Tiere in sitzender Stellung verharrten, die Atembewesungen des 
Abdomens auf einen sehr empfindlichen zweiarmigen Fühlhebel ein- 
wirken, dessen längerer Arm die Abdomenschwankungen auf einer 
berussten Schleife, die sich an der Spitze des Schreibhebels vorbei- 
beweete, vergrössert aufzeichnete. 

Es wurden demnach die respiratorischen Änderungen des hetero- 
polen ') Durchmessers des Abdomens ventralseits registriert. 

Fig. 1 zeigt in schematischer Darstellung den eigens für diese 
Untersuchungen konstruierten Registrierapparat, den ich zum leichteren 
Verständnis des Folgenden an dieser Stelle etwas genauer be- 
schreiben will. 

Wie aus der genannten Figur ersichtlich ist, besteht der Apparat 
im wesentlichen aus drei Teilen: 

1. aus der Eprouvette AB, 2 
2. der Nadel CD und 
3. dem Hebel EF. 

Die durch die Schraube 27 festgehaltene Eprouvette AB 
(deren Grösse sich nach der des Versuchstieres zu richten hat) besitzt 
vorne bei A eine runde Öffnung und unten einen 2 em langen, 
2 mm breiten Spalt a5; sie kann, da sie um die Achse & x’ drehbar 
ist, mit Hilfe der Stellschraube 2 gegen den Horizont verschieden 
geneigt, durch die Stellschraube 3 aber in ihrer Längsrichtung ver- 
schoben werden. 


1) Heteropol = dorsoventral, homopol = quer. 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 549 


“ 
III, 
a! 


Fig. 1. 


“7 G = 
Be) 
[e3] 


Die Eprouvette dient zur Fixierung des Versuchstieres. 

Da diese Art der Fixierung dem Tiere noch viele Bewegungen 
gestattet, wird manchmal die Geduld des Experimentators stark auf 
die Probe gestellt. Im allgemeinen aber, namentlich wenn man 
viele Tiere zur Verfügung hat und das am besten geeignete aus- 
zusuchen vermag, geht die Reeistrierung glatt vonstatten. 


990 Johann Regen: 


Die bei den Wirbeltieren angewendeten Fixierungsmethoden 
können bei den Insekten nicht in Betracht kommen. 

Die Nadel CD besitzt die Form einer 4 cm langen, sehr dünnen 
Insektennadel. 

Die Öse c, durch welche die Nadel hindurchgeht, ist zur Ver- 
minderung der Reibung aus Glas und zwar so gross, dass sich die 
Nadel sowohl in vertikaler als auch in schräger Richtung leicht 
bewegen kann. 

Mittelst der Stellschraube £ ist man imstande, die Öse seitlich 
zu verschieben und lotrecht unter den Spalt ab zu stellen, wobei 
die Nadel CD in die Mitte der Breite des cenannten Spaltes zu 
stehen kommt, somit die Eprouvette in keinem Funkte berührt. 

Dureh die Nadel CD werden die Atembewegungen des in der 
Eprouvette befindlichen Versuchstieres auf den Hebel übertragen. 

Der Hebel (Schreibhebel, Fühlhebel) EF ist zwei- 

armig. 
Der längere Arm (Schreibarm) EO besteht aus einem etwa 
10 em langen, dünnen Strohhalm, der an seiner Spitze den Schreib- 
stift trägt, und aus einem kurzen Aluminiumröhrchen in der Nähe 
der Hebelachse yy', das zur Befestigung des genannten Strohhalmes 
dient. 

Die bei eventuellen Berechnungen zu berücksichtigende Länge 
des Schreibarmes ist die Entfernung der Spitze des Schreibstiftes 
von der Hebelachse. 

Wird der Schreibarm vermittelst der verstellbaren Arretier- 
vorrichtung de gehoben, so ragt die Nadel C_ D mit ihrem Köpfchen C 
infolge der Senkung des kürzeren Hebelarmes FO durch den Spalt ab 
nicht mehr in die Eprouvette hinein, sondern sie befindet sich nun 
ausserhalb derselben, vertikal unter dem erwähnten Spalte. Das in 
die Eprouvette eingelassene Versuchstier kann daher infolge des frei- 
gemachten Weges anstandslos bis zur Eprouvettenspitze vordringen. 

Der kürzere Hebelarm (Fühlarm) FO ist ein etwa 3,5 em 
langes, auf seiner oberen Seite der Länge nach mit vier konischen, 
voneinander 2 mm abstehenden Vertiefungen (die erste Vertiefung 
ist von der Hebelachse 3 mm entfernt) ausgestattetes Aluminium- 
stäbehen. Je nachdem ein schwächerer oder ein stärkerer Ausschlag 
des Schreibarmes wünschenswert erscheint, wird die Spitze D der 
Nadel OD in eine von der Hebelachse mehr oder weniger entfernte 
Vertiefung gestellt. 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 551 


Bei eventuellen Berechnungen hat als Länge des Fühlarmes die 
Entfernung des jeweiligen Fusspunktes der Nadel von der Hebelachse 
zu gelten, 

Der Hebelarm FO. und das oben genannte, den Strohhalm 
tragende Röhrchen bilden ein zusammenhängendes Stück. 

Durch das in der Längsrichtung des Fühlarmes verschiebbare, 
von dem Hebelarm FO getragene Laufgewicht @ wird das Verhältnis 
der Gewichte der beiden Hebelarme derart reguliert, dass der 
längere nur um weniges schwerer ausfällt als der kürzere samt der 
Nadel CD. 

Zum Schreiben wurde nicht die gewöhnlich benützte Papierspitze, 
sondern ein Glasröhrehen bekannter Form verwendet. Das um den 
Stift f sehr leicht drehbare, mit dem angeschmolzenen Kügelchen 
schreibende Röhrchen g setzte eben wegen der geringeren Reibung 
beim Schreiben weniger Widerstand entgegen als die Papierspitze. 

Mit Hilfe dieses Apparates nahm ich nun die Registrierung der 
Atembewegungen, wie folst, vor. 

Der mit der Schraube 5 am Stativ in der erforderlichen Höhe 
festgehaltene Registrierapparat (mit arretiertem Hebel) wurde wo- 
möglich mit der Eprouvettenspitze A gegen das Licht aufgestellt und 
hierauf bei BD das Versuchstier in die Eprouvette eingelassen. Dieses 
schritt nun in der Regel rasch gegen A hin, streckte, daselbst an- 
gelangt, seine Fühler durch die hier befindliche Öffnung (deren 
Grösse wohl ein Hindurchstrecken der Fühler, nicht aber ein Ent- 
weichen des Tieres gestattete) hindurch und kam in der Regel bald 
zur Ruhe. 

Die genannte Öffnung schien dem Tiere wenigstens für kurze 
Zeit das Gefühl der Freiheit vorzutäuschen und gewährte noch den 
Vorteil, dass auch ein unruhiges Tier daselbst verblieb, indem es 
durch die Öffnung zu entrinnen suchte, wobei es vielfach durch die 
ihm hier dargebotenen Leckerbissen beruhigt werden konnte. 

Gelangte das eingelassene Tier nicht bis A, so wurde es mit 
einem Stäbehen an die gewünschte Stelle gebracht und durch einen 
bei 5 eingesetzten Wattepfropf am Entweichen verhindert. 

Sobald nun das Versuchstier ruhig dasass und in der Eprouvette 
eine Stellung einnahm, bei der sich sein Hinterleib auf dem Spalt «5 
oder oberhalb desselben befand, so beobachtete ich die Atem- 


bewegungen des Tieres, um jene Stelle auf der Ventralseite des Ab- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 36 


552 Johann Regen: 


domens ausfindig zu machen, die sich bei der Atmung am stärksten 
bewegte. 

Nach der Feststellung derselben erfolgte mittelst der Stell- 
schraube 3 die Einstellung der Eprouvette, bzw. des Versuchstieres, 
wobei das Köpfchen C der Nadel OD senau unter die genannte be- 
wecte Abdominalstelle zu liegen kam. 

Schliesslich wurde durch langsames Umlegen der Arretierung de 
der Hebel freigelassen. Der längere Hebelarm senkte sich ein wenig, 
wodurch der kürzere die Nadel soweit in die Höhe hob, bis sich 
das Köpfchen derselben an die bewegte Stelle des Abdomens an- 
lehnte. 

Indem sich nun die Spitze des Schreibarmes infolge des Über- 
gewichtes desselben beim Zusammenziehen des Abdomens senkte 
und dann durch die Kraft des sich ausdehnenden Hinterleibes vom 
Versuchstier wiederum gehoben wurde, zeichnete der Schreibstift auf 
der mit der Kymographiontrommel bewegten berussten Papierschleife 
die Atmuneskurve des Versuchstieres auf. 

Unterhalb der auf diese Weise erhaltenen Atmungskurve wurde 
gleichzeitig mit Hilfe allgemein bekannter Apparate die Zeit (ganze 
Sekunden und Bruchteille, bzw. 0,025—0,067 einer Sekunde) 
registriert. 

Brachte das Tier während des Versuches sein Abdomen in eine 
höhere Lage, als es die ursprüngliche war, so senkte sich der Schreib- 
arm, und die Eprouvette konnte nun mittelst der Stellschraube 2 
soweit geneigt werden, bis der Schreibstift wieder in der gewünschten 
Höhe schrieb. 


II. Atmungskurven. 


Einleitende Bemerkungen. 


Entsprechend dem Umstande, dass bei der Zusammenziehung 
des Abdomens die Ausatmung (am Apparat ein Senken des Schreib- 
armes) und bei der darauf folgenden Ausdehnung desselben die 
Einatmung (am Apparat ein Steigen des Schreibarmes) stattfindet, 
stellt (Fig. 2) die Atmungskurve (abc) einen Atemzug dar, und 
zwar der absteigende Ast derselben (ab) die Exspiration, der 
aufsteigende (bc) die Inspiration. 

Bei völliger Ruhe des Abdomens zeichnet der Schreibstift eine 
horizontale Gerade. Je nachdem sich eine solche an den exspira- 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 553 


torischen oder inspiratorischen Kurvenast anschliesst, spreche ich 
von einer Exspirations- oder Inspirationspause. Sowohl 
bei der Exspiration als auch bei der Inspiration unterscheide ich den 
Anfang, den Verlauf und das Ende derselben. 

Die Atmungskurve ist die Resultierende zweier Bewegungen: 
einerseits der gleichförmigen Bewegung der berussten Schleife, 
andererseits der ungleichförmigen Bewegung der Spitze des Schreib- 
armes. 

Verlegt man (Fig. 2) den Anfangspunkt a der Atmungskurve abe 
in den Koordinatenursprung 0 und trägt auf der Abszissenachse 0x 
die Zeiten (0—30 Einheiten) auf, so veranschaulichen die den ein- 
zelnen Zeiten entsprechenden Ordinaten von O—10 die ungleichmässige 


\ 


era 


(& 


10 15 20 25 30 


Fig. 2. 


Zusammenziehung, von 710—30 die ungleichmässige Ausdehnung des 
Abdomens. Durch den Purkt e wird das Ende der Atmungskurve 
angedeutet. 

Die Ordinate, welche die durch die Exspiration und Inspiration 
hervorgerufene Abdomenschwankung darstellt, ist eine Funktion der 
Abszisse, bzw. der Zeit. Diese Funktion bestimmt die Form der 
Kurve. 

Die Atmungskurve gibt somit ein Bild vom zeitlichen Verlauf des 
variablen Atmungszustandes. 

Den jeweiligen Atmungszustand nenne ich Phase. 

Die Ordinate des Punktes 5 (des Wendepunktes) ist am grössten, 
sie zeiet somit das Maximum der Kontraktion an; in a und e ist die 
Ordinate — 0, die Kontraktion also ein Minimum. 

Die Geschwindigkeit der Zusammenziehung (der Exspiration), 
bzw. der Ausdehnung (der Inspiration) ist demnach um so grösser, 


je steiler der betreffende Teil der Atmungskurve erscheint. 
36® 


554 Johann Regen: 


Folgende Ausdrücke, die nur im Falle einer gleichartigen und 
gleichen Registrierung ihre Geltung haben können, mögen an dieser 
Stelle festgelegt werden. 


Durch eine Atmungskurve wird, wie erwähnt, ein Atemzug, 
durch mehrere aufeinanderfolgende Atmungskurven, bzw. Atemzüge 
eine Atmung veranschaulicht. 


Von zwei beliebigen Atemzügen nenne ich jenen den längeren, 
dem eine grössere Abszisse des Endpunktes der entsprechenden 
Atmungskurve!) zukommt. 


In analoger Weise wird von zwei beliebigen Atemzügen jener 
als der tiefere bezeichnet, bei dem die Ordinate des Wendepunktes 
der entsprechenden Atmungskurve grösser ist. 

Bei einem Atemzug, bzw. einer Atmungskurve kann die Exspiration 
und die Inspiration entweder scharf oder nach und nach einsetzen; 
der erste Atemzug wird stossweise, der zweite ruhig?) ausgeführt. 


Stossweises Atmen besteht aus stossweisen, ruhiges aus 
ruhigen Atemzügen. Stossweises und ruhiges Atmen?) sind zwei ver- 
schiedene Atmungsformen. 

Ein und dasselbe Tier kann bald stossweise, bald ruhig, bald 
tiefer, bald weniger tief atmen. Jene Atmungskurven, bzw. Atemzüge, 
bzw. jene Atmung nenne ich normal, die bei einem Tier unter 
natürlichen äusseren Verhältnissen am häufigsten angetroffen wird. 


Atemzüge, bzw. Atmungskurven, zu deren Wendepunkten eine 
viel kürzere Ordinate gehört als bei normalen, werden als schwach, 
im entgegengesetzten Falle als tief bezeichnet; dementsprechend 
wird eine schwache und eine tiefe Atmung unterschieden. 


Ein kurzer Atemzug ist kürzer als ein normaler, ein langer 
länger. Jene Atemzüge, bzw. Atmungskurven folgen langsamer auf- 
einander, deren Wendepunkte voneinander weiter abstehen. Daraus 
ergibt sich der Unterschied: langsamere, schnellere Atmung. 


1) Bei diesen Betrachtungen ist stets der Koordinatenursprung in den An- 
fangspunkt der Atmungskurve zu verlegen. 

2) Auch rasch aufeinanderfolgende Atemzüge können nach dieser Definition 
ruhig sein. 

3) Die Unterschiede zwischen einer ruhigen und einer stossweisen Atmung 
sind nur bis zu einer gewissen mittieren Geschwindigkeit der Kymographion- 
trommel deutlich ausgeprägt. Rotiert diese aber sehr schnell, so verwischen sich 
die Unterschiede. 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 555 


Ein und dasselbe Individuum einer bestimmten Spezies kann 
bald langsamer, bald schneller atmen als normal. Bei diesem Tier 
ist die eine Atmung langsam, die andere schnell. 

Eine schnellere Atmung (bei gleicher Tiefe) oder eine tiefere 
(bei gleich schneller Aufeinanderfolge der einzelnen Atemzüge) als die 
normale ist die intensivere. 

Die Atemzüge, bezw. Atmungskurven können sich ohne Pausen 
aneinander reihen, oder sie sind durch Pausen voneinander getrennt. 
Die erste Art der Atmung nenne ich kontinuierlich, die zweite 
intermittierend. 

Regelmässig wird von mir jene Atmung genannt, bei welcher 
die Atemzüge, bzw. Atmungskurven gleich schnell aufeinander folgen 
und die homologen Kurvenäste untereinander kongruent, bzw. die 
homologen Ordinaten gleich sind. 

Folgen bei einer Atmung die Atemzüge nicht gleich schnell auf- 
einander, oder sind die homologen Äste der aufeinanderfolgenden 
Atmungskurven nicht kongruent, so wird eine solche Atmung als 
unregelmässig bezeichnet. 

Diese Unregelmässigkeit besteht darin, dass die aufeinauder- 
folgenden Atemzüge einerseits bald verschieden lang, bald wieder 
verschieden tief sind, andererseits bald ruhig, bald stossweise sich 
abspielen. 

Figurenerklärung. 

In den Abbildungen (Fig. 3—20) wird der exspiratorische Kurven- 
ast «ab mit e, der inspiratorische be mit x bezeichnet. 

Durch 2, 2, 3 u.s. f. über den einzelnen Atmungskurven wird, 
wo es notwendig ist, die Aufeinanderfolge der einzelnen Atemzüge 
angegeben. 

Mit 0, 1, 2,3 u.s.f. unter der einen Zeitlinie werden Sekunden, 
durch die Zähnchen der anderen Bruchteile von Sekunden an- 
gedeutet. 

Durch die Normalprojektion!) der Atmungskurve auf die Zeit- 
linie erhält man über die Zeitabschnitte, in denen sich die einzelnen 
Phasen jeder Atembewegung abgespielt haben, annähernd genaue 
Aufschlüsse. 


1) Wegen der Kleinheit der Exkursionen und wegen der horizontalen Lage 
des Schreibhebels sowie wegen der verhältnismässig grossen Länge desselben ist 
der dabei gemachte Fehler sehr gering. 


556 Johann Regen: 


Bei jeder Abbildung ist das Verhältnis des Fühlarmes zum 
Schreibarm in Klammern angegeben, woraus sich die Vergrösserung 
der Kurve ergibt. 

Misst man bei der Atmungskurve die Ordinate des Wendepunktes, 
die den grössten Ausschlag des Schreibarmes darstellt, so kann 
man unter Anwendung des genannten Verhältnisses den grössten 
Ausschlag des Fühlarmes ermitteln und somit feststellen, wie weit 
sich der mit dem letzteren (mittelst der Nadel OD, Fig. 1) in Be- 
rührung stehende Punkt des Abdomens bei dem betreffenden Atemzug 
dorsalwärts bewegt hat. 

Die Tiere atmeten bei einer Temperatur von etwa 20°C. 

Die Figuren geben Ausschnitte der Originalaufnahmen in ihrer 
natürlichen Grösse wieder. 

Bis jetzt wurden die Atembewegungen von zwei Vertretern der 
Grylliden und je einem Vertreter der Lokustiden und Akridier 
registriert. Die Gesamtlänge der erhaltenen Atmungskurven beträgt 
etwa 40 m. 

Im folgenden werden die Atmungeskurven von den untersuchten 
Tieren in der Reihenfolge der genannten Familien dargestellt und 
besprochen. 


l. Atmung unter normalen Verhältnissen. 


a) Atmungskurven von Gryllus ecampestris L. 2. 


Fig. 3 und Fig. 4 zeigen die Atmung des Versuchstieres unter 
den gleichen äusseren Verhältnissen. 


4 3 A A oO 


il 


Fig. 3. (1:14). 


Verfolgt man in Fig. 3 die Entstehung der Kurve von rechts 
nach links'), so sieht man vier Atemzüge ziemlich regelmässig auf- 
einander folgen, den fünften etwas später. 


1) bei allen übrigen Figuren ist, worauf ich hier aufmerksam machen will, 
die Kurve von links nach rechts zu lesen. 


Untersuchungon über die Atmung von Insekten etc. 557 


Bei jeder Kurve sind die beiden Äste, welche die beiden Akte 
der Atmungstätigkeit vorstellen, deutlich voneinander zu unter- 
scheiden. 

Unter Berücksichtigung der Zeiten, in denen der exspiratorische 
und der inspiratorische Abschnitt der Atmungskurve (Fig. 3) ent- 
standen sind, ergibt sich folgendes: 

Die Exspiration wird schon nach einer sehr kurzen Zeit stark 
beschleunigt. Hierauf, etwa vom zweiten Drittel an, verzögert sie sich 
ein wenig und erreicht unter kurzer, aber starker Verzögerung den 
Wendepunkt. 

Die Inspiration verläuft anfangs mit grosser Geschwindigkeit, 
wird aber dann mässig und zuletzt auffallend stark verzögert, worauf 
sich bei sehr langsamer Atmung eine deutliche Inspirationspause an- 
schliesst. 


Fig. 4. (1:14). 


Beim ersten Atemzug dauerte die Exspiration 0,18, die In- 
spiration 0,56 einer Sekunde. 

Wie Fig. 4 zeigt, können bei Gryllus campestris schwache 
und kurze, tiefe und ziemlich lange Atemzüge unregelmässig mit- 
einander abwechseln; der Typus der Kurve bleibt jedoch derselbe. 

Die in Fig. 3 auftretende Kniekung des exspiratorischen Astes 
(bei e) ist in Fig. 4 bei der zweiten Atmungskurve weniger deutlich. 

Bestimmt man mit Hilfe eines Okularmikrometers die Grösse 
der Exkursion des Schreibstiftes in den beiden Atmungskurven in 
Fig. 4, so ergibt sich bei Anwendung des angeführten Verhältnisses 
der beiden Hebelarme, dass sich die Stelle des Abdomens, die mit 
dem Fühlarm in Berührung stand, beim ersten Atemzug etwa um 
0,10 mm, beim zweiten um 0,42 mm dorsalwärts bewegt hat. 

Bei Gryllus campestris ist nach den bisherigen Unter- 
suchungen die Atmung zumeist stossweise und zwar bald kontinuier- 
lich (Fig. 3), bald intermittierend (Fig. 4). 

Die genannten Figuren zeigen den Typus einer stossweisen Atmung. 


998 Johann Regen: 


Von regelmässiger Atmung im strengen Sinne der früher ge- 
gebenen Definition kann bei Gryllus campestris wohl nicht ge- 
sprochen werden. Wenn auch manchmal, sogar bei längerer Be- 
trachtung, die Atmung als regelmässig erscheint, erweist sie sich bei 
genauer Messung als nur annähernd regelmässig. Dasselbe gilt auch 
für andere bisher untersuchte Insekten. Ich bezeichne eine Atmung, 
die ohne vorgenommene Messung als regelmässig erscheint, als „fast“ 
oder „nahezu“ regelmässig. 

Die in Fig. 3 und Fig. 4 veranschauliehte Atmung von Gryllus 
campestris ist wohl unregelmässig zu nennen. 


b) Atmungskurven von Gryllotalpa vulgaris Latr. Ö. 


Fig. 5 veranschaulicht die tiefe Atmung des Versuchstieres. 
Die Exspiration setzt ausserordentlich prägnant ein und schreitet 
anfangs rasch, dann langsamer fort. An ihr Ende schliesst sich 


Fig. 6. (1:33). 


nach einer kurz andauernden Verzögerung die Inspiration an. Diese 
verläuft in ihrer ersten Hälfte geradezu rapid; in ihrer zweiten 
Hälfte aber wird sie zunächst schwach, hierauf stark verzögert, bis 
sie schliesslich in eine Inspirationspause überzugehen scheint. 

Hie und da atmet, wie aus der Fig. 6 zu entnehmen ist, 
Gryllotalpa vulgaris ausserordentlich schwach. In diesem 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 559 


Falle setzt sowohl die Exspiration als auch die Inspiration nicht 
scharf wie bei tiefer Atmung, sondern erst nach und nach ein. 

Bei Gryllotalpa vulgaris ist schwaches Atmen somit ein 
ruhiges, tiefes hingegen ein stossweises, wie bei Gryllus cam- 
pestris. 

Die in Fig. 6 veranschaulichte Atmung ist wohl als inter- 
mittierend zu bezeichnen; jene in Fie. 5 nähert sich sebr einer 
solehen. 

Vergleicht man die Atmungskurven von Gryllus campestris 
(Fig. 5) und Gryllotalpa vulgaris (Fig. 5), so erkennt man 
auf den ersten Blick den gleichen Typus der beiden Kurven. 

Die Exspiration, namentlich aber die Inspiration setzt scharf 
ein und beide verlaufen anfänglich mit grosser Geschwindigkeit. 
Gegen das Ende wird jedoch die Inspiration bedeutend stärker ver- 
. zögert als die Exspiration. 

Die genannten Atmungskurven unterscheiden sich jedoch hin- 
sichtlich der Inspiration, die sich in ihren ersten Phasen bei 
Gryllotalpa vulgaris viel rascher abspielt als bei Gryllus 
campestris. 


ec) Atmungskurven von Deecticus verrucivorusL. g. 


Die Atemzüge (Fig. 7) folgen nahezu regelmässig aufeinander. 
Die Exspiration setzt deutlich, aber in der Regel nicht scharf 
ein. Sie ist vom Anfangspunkte an gleichmässig beschleunigt, gegen 


Fig. 7. (1:14). 


den Wendepunkt hin gleichmässig verzögert und verläuft in der 
Mitte mit mässiger Geschwindigkeit. 

Die Inspiration wird anfangs schwach, dann kurze Zeit hin- 
durch etwas stärker beschleunigt und verlangsamt sich hierauf bis 
auf eine gegen das Ende derselben auftretende kurze, schwache 
Beschleunigung (die an anderen Stellen der Schleife vielfach fehlt) 
kontinuierlich, 


560 Johann Regen: 


Die Exspiration dauert bedeutend kürzer als die Inspiration. 
Beim ersten Atemzug dauerte die Exspiration 0,10, die Inspiration 
0,36 einer Sekunde. 

Fig. 8 stellt zum Unterschiede von Fig. 7 einen Abschnitt einer 
etwas weniger regelmässigen, intensiveren Atmung desselben Versuchs- 
tieres dar. 

Der Übergang der in Fig. 7 veranschaulichten Atmungsform zu 
der nachstehenden (Fig. 8) vollzieht sich auf folgende Weise: 

1. die Exspiration verlängert sich; 
2. die Inspiration wird verkürzt; 
3. das deutliche Einsetzen der Exspiration verschwindet. 

Beide Kurvenäste erscheinen nun nahezu gleich, oder es kann 
hie und da, wie andere Stellen der Schleife zeigen, der exspiratorische 
Ast den inspiratorischen an Länge sogar übertreffen. 


Fig. 8. (1:14). 


Die in Fig. S abgebildeten Atmungskurven veranschaulichen den 
Typus einer kontinuierlich ruhigen Atmung. 

Die Atmung, welche Fig. 7 zeigt, nähert sieh der kontinuierlich 
ruhigen, in welche sie tatsächlich bei demselben Individuum nach 
und nach übergehen kann. Setzen aber die Fxspirationen schärfer 
ein, so nähert sie sich dann mehr der stossweisen Atmung. Sie 
bildet somit einen Übergang von der ersteren zur letzteren. 

Die Atmungskurven von Decticus verrucivorus unter- 
scheiden sich von den früher besprochenen in mehrfacher Be- 
ziehung: 

Die Exspiration, namentlich aber die Inspiration setzt bei 
Deeticus verrucivorus bei weitem nicht so scharf ein wie bei 
Gryllus campestris und Gryllotalpa vulgaris und ver- 
läuft anfangs auch bedeutend langsamer. 

Infolge dieser Unterschiede kann man die Atmungskurven. von 
Deetieus verrucivorus von denen der genannten zwei Spezies 
schon bei flüchtiger Betrachtung wohl unterscheiden. 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 561 


Die stossweise Atmung, die beiGryllus campestris (Fig. 3) 
nicht selten auftritt, finde ich nach den bisherigen Untersuchungen 
bei Deetieus verrucivorus kein einziges Mal. Wohl aber 
treten ähnliche Atmungskurven, wie sie in Fig. 8 veranschaulicht 
werden, bei Gryllus campestris auf. 

Die Atmungskurven der Fig. 9 zeigen die Atmung eines kurz 
vor dem Versuche gefangenen sehr scheuen Männchens. 

Dasselbe verhielt sich, in die Eprouvette gebracht, äusserlich 
einige Zeit ruhig. Es konnte also die Aufnahme leicht vorgenommen 
werden. Der Verlauf der Atmungskurven zeigt jedoch, dass im Ver- 


suchstiere innerlich während der Aufnahme eine gewaltige Unruhe 

gseherrscht hat. Diese kam bald auch äusserlich zum Aus- 

druck. Das Tier machte nämlich kurze Zeit darnach alle mög- 

lichen Anstrengungen, um aus der Eprouvette entrinnen zu können. 
Die Atmung ist wohl eine sehr unregelmässige. 


d) Atmungskurven von Arcyptera fusca. Pall. $)). 


Die Atmung ging langsam vor sich. Man sieht (Fig. 10) vier 
Atemzüge, zwischen denen sieh Pausen von immer längerer Dauer 
einzuschalten scheinen. 


I) Gleich Stetheophyma fuscum. 


962 Johann Regen: 


Die Exspiration setzt zumeist deutlich ein und beschleunigt sich 
hierauf ziemlich ausgiebig. Aber schon nach kurzer Zeit wird sie 
stark verzögert und unter stetig wachsender Verzögerung wird das 
Maximum der Exspiration erreicht. 

Bei einzelnen Atmungskurven wird der exspiratorische Ast gegen 
dien Wendepunkt hin so flach, dass es den Anschein hat, als ob das 
Maximum einige Zeit festgehalten würde. Bei der Mehrzahl der 
Kurven ist das jedoch nicht der Fall. . Die stellenweise allzustark 
aufgetragene Berussung dürfte das präzise Funktionieren des Schreib- 
stiftes etwas behindert haben. 

Die Inspiration schreitet anfangs mit mässiger Geschwindigkeit 
fort, erlangt jedoch bald eine starke Beschleunigung. Infolge der 
nunmehr eintretenden starken Verzögerung wird die Ausgangslage 
nur ganz allmählich erreicht. 

Das deutliche Einsetzen der Exspiration und die starke Ver- 
zögerung gegen das Ende der Inspiration hat diese Kurve mit denen 
in Fig. 3 und Fig 5 gemeinsam; sie unterscheidet sich aber von den 
genannten auffallend durch das langsamere Wachsen der Fx- 
spiration. 

Hie und da steigt bei Areyptera fusca die Inspiration in 
ihren letzten Phasen noch etwas über die Einsatzstelle der Exspiration 
hinaus und senkt sich allmählich wieder bis zur Einsatzstelle, auf 
der sie nun bis zum Eintritt des nächsten Atemzuges verweilt. 

Bei Areyptera fusca wurde nach den bisherigen Beob- 
 achtungen nur eine intermittierend stossweise Atmung angetroffen. 


Beim Uberblick der soeben beschriebenen Atmungskurven taucht 
nun die Frage auf: 

Welche Atmung ist bei den Insekten als die normale zu be- 
zeichnen ? 

Eine einzige Atmung allein kann nach den bisherigen Beob- 
achtungen als solche nicht angegeben werden. Die Insektenatmung 
variiert vielmehr sowohl hinsichtlich der Form als auch hinsichtlich 
der Tiefe: 

Arcyptera fusca atmet stossweise, Deeticus verruei- 
vorus ruhig, Gryllus eampestris und Gryllotalpa vul- 
garis atmen stossweise und ruhig. 

Gryllus campestris, Gryllotalpa vulgaris und Dec- 
tieus verrucivorus atmen bald schwach, bald tief, Gryllus 


Untersuchungen ‘über die Atmung von Insekten etc. 563 


eampestris und Gryllotalpa vulgaris ausserdem bald kon- 
tinuierlich, bald intermittierend. 

Ausgedehntere Untersuchungen werden vermutlich zeigen, dass 
die Insekten je nach verschiedenen Umständen (die erst festzustellen 
sind) verschieden atmen. 

Die früher gegebene Definition hinsichtlich der schwachen und 
der tiefen Atmung muss nun dahin vervollständigt, bzw. erweitert 
werden, dass nicht nur eine mitteltiefe Atmung als die normale, 
sondern auch die schwache und die tiefe Atmung als normal zu 
gelten haben. 

Die beiden Tiefenextreme können mit „sehr schwach“ und „sehr 
tief“ angedeutet werden. 

Aus der Betrachtung der dargestellten Atmungskurven folst 
ferner, dass sich bei normaler Insektenatmung zwar keine Exspirations-, 
wohl aber eine Inspirationspause einzustellen pflegt, wie bei Gryllus 
campestris, Gryllotalpa vulgaris und Arcyptera fuseca. 

Des weiteren sind bei stossweiser Atmung die Unterschiede im 
zeitlichen Verlauf der Exspiration und der Inspiration bei den 
einzelnen Spezies schärfer ausgeprägt als bei ruhiger Atmung. 


Die Atmungskurven, welche die stossweise Atmung veranschau- 
lichen, in erster Linie die in Fig. 3 dargestellten, veranlassen mich 
zu folgender Auseinandersetzung: 

Die Zusammenziehung und die Ausdehnung des Abdomens 
werden durch Kräfte bewirkt, deren Natur eine verschiedene zu sein 
scheint. 

Die Kraft, welehe die Zusammenziehung des Abdomens, bzw. 
die Exspiration herbeiführt, setzt, wie aus der scharfen Biegung am 
Anfange des exspiratorischen Astes der Atmungskurven zu ersehen 
ist, fast sofort mit ihrer vollen Stärke ein,, wirkt nur eine verhält- 
nismässig kurze Zeit, aber mit nur wenig abnehmender Intensität 
und erlischt fast plötzlich, wofür einerseits die Steilheit und der 
schwach bogenförmige Verlauf des genannten Kurvenastes, anderer- 
seits die am Ende auftretende Knickung desselben spricht. 

Da hiebei nur Muskel- und Elastizitätskräfte in Betracht kommen 
können, da weiters die Muskelkräfte auf die beschriebene Art 
wirken, die Elastizitätskräfte aber, wie unten gezeigt werden wird, 
anders, so erscheint die Annahme, die Exspiration werde durch 
Muskeltätigkeit bewirkt, vollauf berechtigt. 


564 ‘ Johann Regen: 


Betrachte ich den scharfen Knick, unter welchem der inspira- 
torische Kurvenast beginnt, sowie den weiteren Verlauf desselben, 
namentlich beim fünften Atemzug des Versuchstieres, so kann ich 
sagen: 

Nach rascher Erschlaffung der exspiratorischen Muskulatur ent- 
faltet die Kraft, welche die Ausdehnung des Abdomens, bzw. die In- 
spiration herbeiführt, sofort ihre volle Stärke, wirkt einige Zeit hin- 
durch fast gleiehmässig, wird jedoch dann schwächer und nimmt 
lange Zeit hindurch an Intensität kontinuierlich ab, bis sie schliess- 
lich verschwindet. 

Auf diese Art wirken die Hlastizitätskräfte (ich denke an 
eine zusammengedrückte Schraubenfeder, deren Kraft mit der fort- 
schreitenden Ausdehnung an Intensität kontinuierlich abnimmt) oder 
höchstens ein kompliziertes Muskelsystem. | | 

Somit kann die Inspiration weder durch einen einzigen Muskel 
noch durch mehrere zugleich wirkende Muskeln hervorgebracht 
' werden. Es bleibt also nur die Möglichkeit einer zweifachen An- 
nahme: entweder wirken die Rlastizitätskräfte oder ein System von 
Muskeln, die nacheinander in Aktion treten. Da letzteres sehr un- 
wahrscheinlich ist, hat die Annahme, die Elastizität (der Abdominal- 
ringe und der Tracheen) dehne das von der Muskulatur zusammen- 
gezogene Abdomen wieder aus und führe dadurch die Inspiration 
herbei, die grösste Wahrscheinlichkeit für sich. 

Rathke!) kam auf einem ganz anderen Wece zu demselben 
Resultat, wodurch die vorstehenden Ausführungen, die sich nur auf 
die Form der Atmungskurven stützen, an Wahrscheinlichkeit noch 
gewinnen. 

Nach Rathke wird die Inspiration ausser durch die Elastizität 
‚der Tracheen und der Hinterleibsringe auch durch „die dünne, seit- 
lich gelegne Stelle, die sich bei der Exspiration faltenartie nach 
innen einschlägt*, bewirkt. 


2. Atmung unter abnormalen Verhältnissen. 


Bei diesen Versuchen handelte es sich um die Beantwortung 
der Frage, in welcher Weise abnormale äussere Verhältnisse auf die 


l) H. Rathke, Anatomisch - physiologische Untersuchungen über den 
Atmungsprozess der Insekten. Schriften d. k. phys.-ökon. Gesellsch. Königsberg, 
1. Jahrg. 1860. 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 565 


Atmung der Insekten einwirken, bzw. inwiefern die normale Form 
der Atmungskurve durch solche Einwirkungen beeinflusst wird. 

Bis jetzt wurde die Einwirkung von Kohlendioxyd und die der 
Dekapitation auf die Atmung einiger Insekten etwas genauer studiert; 
der Einfluss verschiedener Temperaturen bleibt einer späteren Unter- 
suchung vorbehalten. 


A. Einfluss von Kohlendioxyd. 


Das Gas wurde durch Zersetzung von Kalkspat mit verdünnter 
Salzsäure erhalten und hierauf behufs Reinigung zuerst durch eine 
Waschflasche, sodann durch ein mit feuchter Watte gefülltes Glasrohr 
geleitet. 

Das so gereinigte Kohlendioxyd liess ich bei B (Fig. 1) anfangs 
in geringer, später in soleher Menge zum Versuchstier einströmen, 
dass die in der Eprouvette vorhandene Luft wenn nicht vollständig, 
so doch grösstenteils verdrängt wurde. Sobald das Tier in die 
Narkose verfiel, wurde die Zuleitung des Gases unterbrochen und 
das schwere Kohlendioxyd entwich nun bald durch die Öffnung bei 
A (Fig. 1) und durch den Spalt «ab aus der Eprouvette, worauf das 
Tier nach einiger Zeit aus der Narkose erwachte. 

Beim Beginn des Versuches setzte ich die Reeistrierapparate in 
Bewegung und beobachtete nun auf der berussten Schleife die Ein- 
wirkung des Gases auf die Atmung des Versuchstieres. 

Die folgenden Atmuneskurven veranschaulichen die Art und Weise, 
wie die Versuchstiere nach dem Erwachen aus der Narkose atmeten. 


a) Atmungskurven von Gryllus campestrisL. 2. 


Gryllus eampestris zeigt in der CO,- Atmosphäre ein 
charakteristisches Verhalten, das durch folgende nacheinander auf- 
tretende Erscheinungen gekennzeichnet ist: 

1. Sehnellere Atmung. 

2. Krampfhafte Kontraktion des Abdomens, Auseinanderklappen 
der Mundwerkzeuge und nach einiger Zeit erfolgendes Schliessen 
derselben. 

3. Völliger Stillstand der Atmung und der Herztätigkeit !). 


1) Das Stillstehen des Herzens konnte ich bei narkotisierten jüngeren 
Larven infolge der Durchsichtigkeit ihrer Haut unmittelbar nach deren Häutung 
mit Hilfe des Mikroskopes beobachten. — Mit dem Einsetzen der Atmung beim 
Erwachen aus der Narkose beginnt das Herz wiederum zu pulsieren. 


966 Johann Regen: 


Aus der CO,-Atmosphäre gebracht, atmet das Tier nach dem 
Erwachen aus der Narkose zunächst schnell und schwach, dann lang- 
samer und tiefer. Die tiefere Atmung wird oft durch eine ausser- 
ordentlich starke Kontraktion des Hinterleibes eingeleitet. 

Verfolgt man die Atmungskurven in Fig. 11 und Fig. 12, die 
eine unmittelbare Fortsetzung der Fig. 11 bildet, und vergleicht 
man diese mit den normalen Atmuneskurven in Fig. 3, so bemerkt 
man folgende Erscheinungen, bzw. Unterschiede: 

1. Die Exkursionen sind bald nach dem Erwachen des Tieres 
aus der Narkose wegen der schwachen Atmung desselben ausser- 
ordentlich klein (Fig. 11, bei A). 


Fig. 11. (1:14). 


Fig. 12. (1:14). 


2. Das scharfe Einsetzen der Exspiration und der Inspiration 
verschwindet (Fig. 11, bei A); die Zusammenziehungen und Aus- 
dehnungen des Hinterleibes folgen fast gleichmässig aufeinander. 

8. Die starke Verzögerung im letzten Abschnitt der Inspiration 
(Fig. 3) tritt hier offenbar wegen der schnellen Atmung nicht auf. 

4. Das während der Narkose zusammengezogene Abdomen dehnt 
sich, wie das fortwährende Steigen der Atmungskurven von A gegen B 
in Fig. 11 zeigt, nach dem Erwachen des Tieres einige Zeit hindurch 
kontinuierlich aus. 

Aus der gleichzeitigen Betrachtung von Fig. 11 und Fig. 12 
ergibt sich ferner: 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 567 


5. Die Atemzüge werden immer tiefer. 

6. Nach und nach setzt die Exspiration immer schärfer ein; das 
Einsetzen der Inspiration hingegen bleibt unverändert. 

7. Die Inspiration verzögert sich in ihren letzten Phasen 
immer mehr; der Verlauf der Exspiration hingegen bleibt sich 
gleich. 

Nachdem der Schreibstift die in Fig. 12 veranschaulichten 
Atmungskurven aufgezeichnet hatte, erfolgte die oben erwähnte ausser- 
ordentlich starke Kontraktion des Hinterleibes, worauf sich eine auf- 
fallende Wandlung in der Atmung des Tieres vollzog (Fig. 13). 


Fig. 13. (1:14). 


"Fig. 14. (1:14). 


Während vor der genannten Kontraktion die Exspiration schärfer 
einsetzte, setzte nunmehr die Inspiration schärfer, ja geradezu 
momentan ein. 

Die Atmungskurven in Fig. 13 entsprechen bereits im wesent- 
lichen der Normalform (Fig. 3, Fig. 4). 

Bei einem zweiten Versuch setzte das Tier nach der erfolgten 
Kontraktion des Hinterleibes nicht mit der normalen, sondern mit 
der in Fig. 14 veranschaulichten, bei einem dritten Versuch mit der 
in Fig. 15 dargestellten Atmungsform ein. 

In Fig. 14 wird das Maximum der Exspiration in der Regel 
unter zwei Zuckungen, einer stärkeren und einer nachfolgenden 


schwächeren, einige Zeit festgehalten. Allmählich verschwinden, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 37 


568 Johann Regen: 


wie die Schleife zeigt, die genannten Zuckungen (die offenbar als 
Ausdruck einer sehr tiefen Atmung aufzufassen sind) und die 
Atmungskurven werden nun normal. 

Die Atmungskurven, die in Fig. 15 abgebildet sind, verhalten 
sich zu den normalen nahezu so wie ein Gegenstand zu seinem 
Spiegelbild. 

Während bei normaler Atmung der exspiratorische Ast unter 
einem Knick einsetzt und die Exspiration sich rascher abspielt als 
die Inspiration, erfolgt hier die Inspiration rascher; der inspira- 
torische Ast bildet einen Knick und geht unter einem flachen Bogen 
allmählich in den exspiratorischen über. 

Wie sich aus der Betrachtung des ganzen Verlaufes dieser Atmung 
ergibt, setzen die Exspirationen sukzessive immer schärfer ein; die 
Inspirationen hingegen verlaufen immer langsamer, bis die Knickungen 


Fig. 15. (1:14). 


der inspiratorischen Äste verschwinden und schliesslich die normalen 
Atmungskurven zum Vorschein kommen. 

Aus der Narkose erwacht, atmet Gryllus campestris somit 
zunächst ruhig, schwach und schnell, dann immer mehr: stossweise, 
tiefer und langsamer und dabei stets kontinuierlich, worauf nach 
einer starken Kontraktion des Hinterleibes die Atmung entweder so- 
fort oder nach einigen Übergängen normal wird. 

Die Einwirkung von Kohlendioxyd auf Gryllus campestris 
hinterlässt, wie mich die Erfahrung zu wiederholten Malen gelehrt 
hat, bei dem genannten Tier keine nachteiligen Folgen. 

Es können daher an demselben, während es sich in der CO,- 
Narkose befindet, sehr bequem operative Eingriffe zum Zwecke physio- 
logischer Untersuchungen ausgeführt werden. 


b) Atmungskurven von Gryllotalpa vulgaris Latr. d. 


Hier (Fig. 16) ist vor allem die sehr erhebliche Verlängerung 
der Exspiration gegenüber der Inspiration auffallend. Es tritt nämlich 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 569 


geradezu eine Fxspirationspause auf, durch welche die Kurve in- 
vertiert und sohin als eine Umkehrung der normalen Atmungskurve 
erscheint. 

Dreht man die Fig. 16 in der Ebene um 180° und liest sie von 
rechts nach links, statt wie früher von links nach rechts, dann ist 
sie einer normalen Atmungskurve ähnlich. 

Gryllotalpa vulgaris atmet nach dem Erwachen aus*der 
Narkose intermittierend stossweise wie unter normalen Verhältnissen. 
Während jedoch bei der normalen Atmung eine Inspirationspause 


1 
TER“ a In na ERNST SUN ZUorrrvnN DERRMEN SOTITODMEMENS SV SONNE nn ER Nmnaun Nanny 
0 % 1 R 3 Age 


Fig. 17. (1:14). 


beobachtet wird, stellt sich hier, wie erwähnt, eine Exspirationspause 
ein, die bei so tiefer Atmung normalerweise nie vorkommen dürfte. 

Kohlendioxyd beeinflusst somit die Atmung von Gryllus 
campestris nach dem Erwachen des Tieres aus der Narkose in 
sanz anderer Weise als die von Gryllotalpa vulgaris unter den 
gleichen Umständen. Hier bewirkt es Erstickungserscheinungen, dort 
eine raschere Atmung; hier wird die Erschlaffung der Atmungs- 
muskulatur verzögert, dort nicht. 


ec) Atmungskurven von Arcyptera fusca Pall. 2. 

Während bei Arceyptera fusca unter normalen Verhältnissen 
(Fig. 10) ein intermittierend stossweises Atmen auftritt, ist die 
Atmung dieses Tieres nach dessen Erwachen aus «der Narkose 


kontinuierlich ruhig (Fig. 17, Fig. 18). 
Bye 


570 Johann Regen: 


Die Atmung ist im letzteren Falle zunächst (Fig. 17) äusserst 
schwach, worauf die Kleinheit der Exkursionen hindeutet, aber 
ziemlich regelmässig. Exspirationen und Inspirationen erscheinen 
gegenüber der normalen Atmung verlängert. Die beiden Äste der 
einzelnen Atmungskurven sind nur wenig voneinander verschieden. 

Nach und nach werden die Atemzüge tiefer, und indem sich 
die Inspiration stetig verkürzt, kommt die in Fig. 18 dargestellte 
Atmungsform zum Vorschein. 

Kohlendioxyd übt somit unter gleichen Verhältnissen auf die 
Atmung von Areyptera fusca eine ähnliche Wirkung aus wie 
auf die von Gryllus eampestris, 


ANS ERRRINNDNON BERND SARLEB Den RBSEN OT ENNISTUTNTTENILRDESSS TITTEN mM 
[0] 4 P2 e\ 


o 


Fig. 18, (1:14). 


d) Decticus verrueivorusL. Z. 


setzt nach den bisherigen Versuchen nach dem Erwachen aus der 
Narkose sofort mit normaler, tiefer Atmung (Fig. 3) ein. 


B. Einfluss der Dekapitation. 


Die zahlreichen Berichte über die Lebenszähigkeit der Maul- 
wurfsgrille veranlassten mich, Untersuchungen anzustellen, in welcher 
Weise das Fehlen des Gehirnes die Atmung dieses Insektes be- 
einflusst. 

Zur Verhinderung des Blutverlustes wurde zunächst der enge 
Halsteil zwischen Kopf und Rumpf unterbunden und hierauf. die 
Trennung der genannten Körperabschnitte vorgenommen. 

Der Rumpf wurde nun in der Eprouvette AB (Fig. 1) in die 
gewünschte Lage gebracht und die Kymographiontrommel in Be- 
wegung gesetzt. 


Atmungskurven des Rumpfes von Gryllotalpa 
vulgaris Latr. Ö. 


Der Schreibstift zeichnete anfangs die in Fig. 19 abgebildeten, 
später jene in Fig. 20 dargestellten Atmungskurven auf. 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 571 


Aus dem Vergleich der genannten Figuren mit Fig. 5 ergibt 
sich unter Berücksichtigung des auf der Schleife verzeichneten Ver- 
laufes der Atmung folgendes: 

1. Der Rumpf atmet längere Zeit unregelmässig weiter !), wird 
hie und da unruhig, setzt nach erfolgten Inspirationen oft durch 
mehrere Sekunden mit der Atmung fast ganz aus und beginnt wieder 


Fig. 19. (1:33). 


TAU) SDR ALLER AARAU N UNIV 
4 5 6 


Fig. 20. (1:33). 


zu atmen. Doch treten in der Regel keine wirklichen Inspirations- 
pausen ein, da sich die den Pausen entsprechenden Linien bei 
näherer Betrachtung zumeist als nicht vollkommen horizontal 
erweisen. Der Rumpf befindet sich sonach fast in ständiger Be- 
wWegung. 

2. Die Atemzüge sind meistens tief. Sie erfolgen bald stoss- 
weise, bald mehr ruhig unter zahlreichen schwachen Zuckungen. 

3. Die Atmungskurven weichen hinsichtlich ihrer Form gleich 
nach der Dekapitation von den normalen stärker ab als später. 

4. Die Exspiration, bzw. die Zusammenziehung der Abdominal- 
muskulatur setzt nach der Dekapitation langsamer ein und vollzieht 
sich gegen das Ende der Ausatmung ebenfalls langsamer als bei 
einem normalen Tier. Dieser Unterschied ist anfangs (Fig. 19) 
grösser als später (Fig. 20). 


1) Über den Abschluss dieser Atmung werde ich demnächst berichten. 


572 Johann Regen: 


5. Die Inspiration setzt bei normaler Atmung (Fig. 5) scharf 
ein und verläuft dann anfänglich ausserordentlich rasch; nach der 
Dekapitation hingegen (Fig. 19, Fig. 20) verlangsamt sich dieselbe 
auffallend stark. 

Die Abdominalmuskulatur ersehlafft somit infolge des Gehirn- 
mangels!) bedeutend langsamer als bei einem normalen Tier. 


6. Unmittelbar nach der Dekapitation erscheint der Atmungs- 
akt gleichsam geteilt, d. h. auf den „Hauptatemzug“ folgt un- 
mittelbar ein „Nebenatemzug“ (Fig. 19z), eine Erscheinung, die 
später (Fig. 20) verschwindet. 


III. Ergebnisse. 


1. Wesentlich und sehr charakteristisch für die Atmungskurven 
der bisher untersuchten Insekten ist es, dass die Atmung — be- 
sonders deutlich, wenn sie intermittierend stossweise vor sich geht — 
mit der Exspiration beginnt. Die Kontraktion des Abdomens 
und demnach das Austreiben von Luft aus dem Tracheensystem 
stellt somit den ersten und zwar aktiven Akt der Atmungstätig- 
keit dar. 


2. Der zweite Akt der Atmungstätigkeit, die Inspiration, 
bzw. die Aufnahme von Luft in das Tracheensystem, ist wohl als 
einfaches, durch Hlastizität bewirktes, passives Zurückkehren des 
Hinterleibes in die Ausgangslage aufzufassen. 


3. Die Exspiration geht unter normalen Verhältnissen stets 
direkt in die Inspiration über. Eine Exspirationspause wurde 
nach den bisherigen Untersuchungen hiebei nicht beobachtet; wohl 
aber kann eine Inspirationspause eintreten. Diese ist zum 
Unterschiede von der nur abnormal auftretenden, durch andauernde 
Muskelkontraktion herbeigeführten, demnach aktiven Exspirations- 
pause vollkommen passiv. 


1) Vergleiche den tonischen Einfluss des sympathischen Binnennervensystems 
des Magens, bzw. des submukösen Plexus auf die Kontraktionsform der. Magen- 
muskulatur nach den unter der Leitung A. v. Tschermak’s ausgeführten Be- 
obachtungen von G. Kautzsch. Studien über die rhythmische Kontraktion der 
Froschmagenmuskulatur. Pflüger’s Arch., Bd. 117, S. 133—149. 1907. Ferner 
die Erörterungen A. v. Tschermak’s über tonische Innervation. Folia neuro- 
biologiea, Bd. 1, S. 30—37. 1907 und Bd. 3, S. 676—694. 1909. 


Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 573 


Die Insektenatmung. erscheint somit als das reine Gegenstück 
zu der Respiration des Menschen und der ihm zunächststehenden 
Säugetiere, bei denen bekanntlich die Respiration mit der Inspiration 
beginnt, eine Inspirationspause stets fehlt, die Inspiration eine aktive 
und die normale Exspiration eine rein passive ist. 

4. Die Insekten atmen auch unter gleichbleibenden normalen 
Verhältnissen verschieden. Die Atmung kann nacheinander sein: 
unregelmässig, fast regelmässig; schwach, tief; stossweise, ruhig; 
kontinuierlich, intermittierend. Kontinuierlich ruhiges Atmen geht 
im allgemeinen regelmässiger vor sieh als intermittierend stossweises. 

5. Die Form der Atmungskurve kann sowohl bei einzelnen 
Gruppen als auch bei einzelnen Vertretern derselben Gruppe vari- 
ieren. Bei stossweiser Atmung treten die Unterschiede in der Form 
deutlicher hervor als bei ruhiger. 

6. Reichlicher Zusatz von Kohlendioxyd zur Atmungsluft ver- 
ursacht bei den bisher untersuchten Insekten völligen Stillstand der 
Atmung und das Erlöschen aller Reaktionen. 

Dauert die Einwirkung von Kohlendioxyd auf die Versuchstiere 
nur kurze Zeit, so erwachen sie aus ihrer Narkose und beginnen 
wieder zu atmen. Diese Atmung ist entweder sofort normal, oder 
sie unterscheidet sich anfangs von der normalen auf verschiedene 
Weise: 

Bei einigen Insekten wird die Atmung beschleunigt; Ex- 
spirationen und Inspirationen folgen rasch aufeinander. Bei anderen 
wird die Atmung verzögert; die Exspirationen‘ werden infolge der 
hinausgeschobenen Erschlaffung der Abdominalmuskulatur abnormal 
verlängert. 

7. Dekapitation hat bei Gryllotalpa vulgaris eine 
Verzögerung nach Beginn und gegen Ende der Fxspiration, haupt- 
sächlich aber eine starke Verlangsamung der ganzen Inspiration 
zur Folge. 5 

Das Gehirn scheint demnach namentlich auf die Form der In- 
spiration, somit hauptsächlich auf den zeitlichen Verlauf des Er- 
schlaffungsprozesses an der Abdominalmuskulatur von Einfluss zu 
sein, bzw. die Erschlaffung derselben wesentlich zu fördern. 


574 Johann Regen: Untersuchungen über die Atmung von Insekten etc. 


Schlussbemerkung. 


Die hier angeführten Sätze gelten, wie ich ausdrücklich hervor- 
heben will, streng genommen nur für die bisher untersuchten vier 
Spezies, vielleicht auch noch für saltatore Orthopteren. Um 
allgemein gültige Schlüsse ziehen zu können, will ich diese Unter- 
suchungen nun systematisch fortsetzen und auf möglichst viele Insekten- 
ordnungen ausdehnen, wobei die Atmung dieser Tiere unter ver- 
schiedenen äusseren Verhältnissen beobachtet werden soll. Es soll 
aber auch das hier dargebotene Bild der Insektenatmung weiter ver- 
vollständigt werden, indem nicht nur die beiderseitigen Änderungen 
des heteropolen, sondern gleichzeitig auch die des homopolen Durch- 
messers des Abdomens sowie die Änderungen des letzteren in der 
Richtung der Hauptachse registriert werden. 


Methodologische Aufklärungen 
zur Physiologie der Schilddrüse. 


I. Mitteilung. 
Von 
E. von Cyon. 


Beim genaueren Studium der so reichhaltigen Literatur über 
die Funktionen der Gefässdrüsen gelangt man leicht zur Überzeugung, 
dass die grosse Divergenz in den Ergebnissen der verschiedenen 
Forscher in erster Linie von der häufigen Verwendung mangel- 
hafter Methoden herrührt. Bei der ausserordentlichen Verwicklung 
der in Betracht kommenden Prozesse ist es unvermeidlich, dass auch 
scheinbar geringe Abweichungen in der Ausführungsweise der Ver- 
suche zu ganz bedeutenden Gegensätzen in deren Resultaten führen 
müssen. Die polemischen Auseinandersetzungen mit mehreren For- 
schern, welche die Kontrolle meiner Ergebnisse unternahmen, hatten 
meistens ihren Grund in der unglücklichen Wahl von Methoden 
meiner Gegner, Methoden, die für die auf diesem Gebiete erforder- 
liche Präzision ganz unzureichend waren. 

Bekanntlich habe ich beim Studium der Verrichtungen der Ge- 
fässdrüsen und ihrer wirksamen Substanzen das meiste Gewicht 
darauf gelegt, in möglichst präziser Weise die Einflüsse zu eruieren, 
welche diese Substanzen auf die Funktionen sowohl der Zentren der 
Herz- und Gefässnerven, als auch auf ihre Stämme und periphere 
Endigungen ausüben. Die Zustände der Gefässnerven selbst, sowohl 
die physiologischen als die pathologischen, wurden, soweit möglich, 
immer genau in Rücksicht gezogen. Es gehört eine vollkommene 
Beherrschung der Physiologie der Blutzirkulation, sowohl in ihren 
Methoden als in ihren Ergebnissen dazu, um mit Erfolg Unter- 
suchungen in der von mir eingeschlagenen Richtung an Gefässdrüsen 
ausführen zu können. Für eine derartige Beherrschung der Methoden 
ist aber eine jahrelange Übung unerlässlich, und zwar nicht nur 
für die Anstellung der Versuche, sondern auch für eine richtige 
Deutung der erhaltenen graphischen Aufzeichnungen. 


576 E. von Cyon: 


In Anbetracht dieser Schwierigkeiten pflegte ich in allen meinen 
Untersuchungen über die Gefässdrüsen immer sorgfältige Angaben 
über die gebrauchten Methoden und auch über die zu vermeidenden 
Versuchsfehler anzuführen. In jedem einzelnen Versuch wurde der 
Zustand des Versuchstieres und, wenn möglich, auch die besonderen 
Verhältnisse der Gefässdrüsen und der bei ihnen in Betracht kommen- 
den Nerven berücksichtigt. Ausführliche Tabellen und zahlreiche 
Figuren, sorgfältig aus den meistens viele Meter langen Kurven ge- 
wählt, wurden im Text oder in speziellen Tafeln wiedergegeben. 
Die Diskussion der während des ganzen Versuchsverlaufs erhaltenen 
Kurven umfasste die feinsten Schwankungen des Blutdruckes und 
der Herzschläge. Wenn die Physiologen und Pathologen, welche 
die Ergebnisse meiner Versuche prüfen wollten, sich die Mühe ge- 
geben hätten, den Text meiner Untersuchungen genauer zu studieren 
und, bei deren Wiederholungen, meine präzisen methodischen Hin- 
weise zu beobachten, so hätten sie mir, und auch sich selbst, pein- 
liche Polemiken erspart, die zu keinem Einverständnis führen konnten, 
eben weil es sich vorwiegend um methodoloeische Divergenzen 
handelte, 

Im Verlaufe meiner fast ausschliesslich in diesem Archiv er- 
schienenen Untersuchungen habe ich mehrmals nach Versuchsmethoden 
gesucht, die es gestatten würden, die Streitfragen beizulegen, ohne 
notwendigerweise zur Anwendung graphischer Methoden zur Messung 
des Blutdruckes und zur Zählung der Herzschläge zu greifen. Die 
mit Hilfe solcher Methoden angestellten Vorversuche haben ihre Ver- 
wendbarkeit demonstriert; die erhaltenen Ergebnisse waren aber un- 
zureichend, um veröffentlicht zu werden, als ich durch äussere Um- 
stände gezwungen war, auf das weitere Experimentieren zu ver- 
zichten. Ich beabsichtigte aber, bei Gelegenheit diese Methoden mit 
Angabe der bei den Vorversuchen gewonnenen. Erfahrungen zu be- 
schreiben, um deren weitere Ausarbeitung zu ermöglichen. 

Die soeben erschienenen Mitteilungen von Leon Asher und 
Martin Flack: „Die innere Sekretion der Schilddrüse und die 
Bildung des inneren Sekretes unter dem Einfluss von Nervenreizung“ !) 
veranlassen mich, zu dieser Veröftentlichung viel früher zu schreiten, 
als beabsichtigt war. Diese Mitteilungen umfassen so ziemlich alle 
Hauptfragen, welche beim Studium der Schilddrüsen in Betracht 


1) Zeitschr. f. Biol. Bd. 55. 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. I. 577 


kommen. Sie bieten also ganz besonderes Interesse für die Auf- 
klärung des Wertes der verschiedenen bei der Lösung dieser Fragen 
verwendeten Methoden. Die Besprechung dieser: Mitteilungen wird 
also gewissermaassen als passende Einleitung zu den beabsichtigten 
methodologischen Aufklärungen dienen. 


Aus den einleitenden Zeilen der vorläufigen Mitteilung von 
Asher und Flack!) erfährt man, nicht ohne einiges Erstaunen, 
dass bis jetzt noch der Nachweis fehlt, die Schilddrüse sei ein Organ 
für innere Sekretion. „Es ist ferner unbekannt,“ lesen wir weiter, 
„ob die spezifische Funktion der Schilddrüse unter der Herrschaft 
des Nervensystems steht. Es ist bewiesen worden, dass die N. laryngei 
sup. mächtige Gefässerweiterer für die Schilddrüsengefässe enthalten.“ 
Leon Asher und Martin Flack unternahmen es, diese bedauer- 
lichen Lücken auszufüllen und den Nachweis zu liefern, dass die 
Schilddrüse ein inneres Sekret liefert und dessen Bildung unter dem 
Einfluss der Nerven steht. Ihr Versuchsplan bestand darin zu prüfen, 
„ob während der Reizung des peripheren Endes der durchschnittenen 
N. laryngei eine erhöhte Erregbarkeit des N. depressor nachweisbar 
wäre; v. Cyon hat die Beobachtung gemacht, dass intravenöse In- 
jektionen von Jodothyrin unter verschiedenen Bedingungen die Er- 
reebarkeit des N. depressor erhöht“. 

Asher und Flack wählten daher als Kriterium der inneren 
Sekretion der Schilddrüse die Erregbarkeitssteigerung des N. de- 
pressor. „Eine weitere Diskussion ist nicht nötig,“ 
schreiben sie, „da unsere positiven Ergebnisse die Angelegenheit für 
unsere Versuchsanordnung entschieden haben.“ Diskussion wäre in 
der Tat unnötig; kritische Prüfung der „Ergebnisse“ aber ist 
dringend angezeigt. 

Ich habe in der Tat auf experimentellem Wege vor Jahren 
festgestellt, dass die beiden N. laryngei — und nicht nur der 
Laryngeus sup. — Nerven für die Schilddrüsen abgeben. Diese 
Nerven werden als Nervi thyreoidei bezeichnet; sie wurden sorg- 
fältig isoliert und beschrieben, sowohl beim Kaninchen als beim 
Hunde und Pferde; ihre anatomische Lagerung, ihre Verbindungen 
mit den übrigen Halsnerven, die von ihnen gebildeten Nervennetze 
sind in meiner ersten Arbeit über die Schilddrüse genau abgebildet 


1) Zentralbl. f. Physiol. 1910 Nr. 6. 


978 E. von Cyon: 


worden !). Die Reizung eines N. thyreoideus der einen Seite er- 
zeugte bedeutende Erweiterungen des Blutstroms und Anschwellungen 
der Lymphgefässe; die Blutmenge, welche die betroffene Drüse 
während solcher Reizung durchströmte, war so beträchtlich, dass in 
der Karotis der anderen Seite der Blutdruck um 10—20 mm zu 
sinken pflegte. 


Andererseits wurde auf die verschiedenste Weise, direkt durch 
Einspritzungen des Baumann’schen Jodothyrins, und indirekt, 
durch Experimente an Tieren, deren Schilddrüsen vorher extirpiert 
oder kropfig entartet waren, tatsächlich erwiesen, dass die Depres- 
sores unter dem Einfluss des Schilddrüsensekrets bedeutend an 
Erreebarkeit zunehmen. Trotzdem Asher und Flack alle diese 
neuen Tatsachen als unbewiesen erklären, unternehmen sie es den- 
noch, ihren Versuchsplan auf eben diese Tatsachen aufzubauen. Sie 
begehen also bei ihren Versuchen den bekannten logischen Fehler, 
den Philosophen als petere principium bezeichnen: Tatsachen, 
die erst bewiesen werden sollen, werden als sicherer Ausgangs- 
punkt für die anzustellenden Versuche gebraucht. 


Die ausführliche Mitteilung der Untersuchung von Asher und 
Flack in der Zeitschr. f. Biol. Bd. 55 wird trotzdem nicht ver- 
fehlen, besondere Aufmerksamkeit auf sich zu lenken. Die grosse 
Zuversicht, mit der die Verfasser so ziemlich sämtliche bis jetzt be- 
kannten Leistungen auf dem Gebiete der Physiologie der Schild- 
drüsen einer absprechenden Kritik unterziehen, die in der Behaup- 
tung gipfelt, dass jene nicht einmal imstande waren, die Rolle der 
Sehilddrüse als Organ für die innere Sekretion festzustellen, wird 
auf den oberflächlichen Leser nicht ohne Eindruck bleiben. Wenn 
eine einzige neu aufzubauende Versuchsanordnung imstande 
ist, die ganze Physiologie der Schilddrüse und alles Unbewiesene 
streng und präzise zu begründen, so müssen die dabei verwendeten 
Methoden wirklich von epochemachendem Werte sein. Es ist daher an- 
gezeigt, diese wunderbare Anordnung und die Methoden, welche sie 
realisiert haben, etwas näher zu prüfen. Die Ergebnisse von Asher 
sollen nur so weit analysiert werden, als dies für die Abschätzung 


1) E. v. Cyon, Beiträge zur Physiologie der Schilddrüsen und des Herzens. 
Pflüger’s Arch. Bd. 70 und auch im Verlag von Martin a gesondert 
erschienen. Bonn 1898. 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. ._ 579 


ihrer Versuchsanordnung und Methoden erforderlich ist. Beginnen 
wir mit der Besprechung der Narkotisationsmethoden Asher’s bei 
Versuchen an den Gefässdrüsen. 


1. Die Narkotisationsmethoden bei Versuchen an den Gefässdrüsen. 


An der Spitze des Abschnitts „Methodik* lesen wir bei Asher 
und Flack folgendes: „Kaninchen und Hunde bekamen eine sub- 
kutane Morphiuminjektion und wurden während der Dauer des Ver- 
suches durch Äther in Narkose erhalten. Bei den Katzen verwandten 
wir Äther, Chloroform und mehrfach Äther und Urethan.“ Im 
weiteren Verlaufe ihrer Versuche zögerten sie nicht, ausser den auf- 
gezählten Giften bei der Narkose noch Skopolamin zu verwenden. 
Die gleichzeitige Anwendung mehrerer dieser Gifte in Versuchen, 
wo es sich darum handelt, die Verrichtungen der Herz- und Gefäss- 
nerven, bis in die feinsten Abstufungen ihrer Erregbarkeitszustände, 
zu prüfen, muss gewichtige Bedenken erwecken. Es handelt sich 
hier um eine der heikelsten Aufgaben, die beim Experimentieren 
am Nervensystem des Herzens und der Gefässe in Betracht kommen. 

Schon vor mehr als 40 Jahren habe ich eine Reihe von Unter- 
suchungen über das Gefäss- und Herznervensystem angestellt, welche 
mir Gelegenheit gaben, die Wirkungen der gewöhnlich gebrauchten 
Narkotiei auf dieses Nervensystem genauer zu studieren. Das über- 
raschendste Resultat dieser Studien war, dass Chloroform, Chloral, 
Äther usw. imstande sind, bestimmte Gehirn- und Rückenmark- 
zentren so gewaltig zu beeinflussen, dass sie manchmal eine voll- 
ständige Umkehr ihrer normalen Funktionen erleiden. Die be- 
treffenden Untersuchungen wurden zuerst der Pariser Akademie der 
Wissenschaften am 30. August 1869 kurz mitgeteilt; sie erschienen 
dann unter dem Titel „Hemmungen und Erregungen im Zentral- 
system der Gefässnerven“ im Bulletin de ’Acad&mie Imp6riale des 
Sciences de St. Petersbourg vom 22. Dezember 1870. Darauf folgte 
in den 70er Jahren in diesem Archiv eine grössere Anzahl von 
Untersuchungen über diesen Gegenstand, die zu sehr lebhaften Aus- 
einandersetzungen mit mehreren Forschern, unter anderen mit 
Heidenhain, Eckhardt usw.!), Veranlassung gaben. 


1) Sämtliche darauf bezügliche Untersuchungen und polemische Auseinander- 
setzungen sind in meinen „Gesammelten physiologischen Arbeiten“, Berlin 1887 
bei Hirschwald, erschienen. - 


380 E. von Cyon: 


Im Besinn meiner Untersuchungen über die Schilddrüse musste 
‚ich bei der Wahl der Narkotisationsmittel die Frage über die schäd- 
lichen Beeinflussungen des sensiblen und sekretorischen Nervensystems 
dureh Chloroform, Chloral, Äther und Morphium von neuem vor- 
nehmen. Diese Beeinflussung äussert sich, je nach dem Versuchs- 
thema, in verschiedenem Sinne. Die Erregbarkeit der zur Reizung 
gelangenden Nerven wird entweder herabgesetzt oder erhöht und 
kann, wie gesagt, in gewissen Fällen bis zu einer vollständigen Um- 
kehr ihrer gewöhnlichen Funktionen führen. Besonders häufig musste 
diese Frage bei der Besprechung und Verwertung der von englischen 
Physiologen bei ihren Versuchen an den Gefässdrüsen gewonnenen 
Ergebnissen erörtert werden, da diese Ergebnisse ihrer Versuche mit 
Reizungen der Gefäss- und Herznerven, nach Einführung der wirk- 
samen Substanzen der Gefässdrüsen, fast immer im vollen Gegensatz 
zu den von den kontinentalen Physiologen gewonnenen standen. 
Der ausgezeichnete Forscher W. Howell war einer der ersten, 
welcher den wahren Grund dieser Gegensätze ausdrücklich hervor- 
gehoben hat. Dies geschah bei Gelegenheit der Veröffentlichung 
seiner Versuche über die Wirkungen der Hypophysenextrakte, deren 
Ergebnisse in vollem Widerspruch zu denen von Oliver und 
Schäfer standen. 

Seit der Veröffentlichung des Antivivisektionsgesetzes sind 
nämlieh die englischen Physiologen gezwungen, an den Tieren nur 
in tiefer Narkose durch Chloroform, Morphium, Äther usw. zu 
operieren. Dieser Zwang zeigt sich bei Untersuchungen über die 
Gefässdrüsen, wegen der eben genannten Beeinflussung, fast immer 
verhängnisvoll, insbesondere, wenn es sich darum handelt, die 
Wirkungen der von ihnen sezernierten Stoffe auf die gefäss-erweiternden 
und verengernden Nervenzentren oder auf die hemmenden und 
erregenden Fasern und Ganglien des Herzens zu studieren!). Beim 
Experimentieren an der Schilddrüse, deren wirksame Substanzen so 
gewaltig die Funktionen der betreffenden Nerven beherrschen, dass 
ihre Exstirpation eine vollständige Umwälzung in: den Funktionen 
der Depressores, der Vagi und der Sympathiei erzeugt, die ich als 
Nerventollheit bezeichnen musste, ist es daher durchaus angezeigt, 
Chloroform, Chloral, Äther usw. streng zu vermeiden. Diese Stoffe, 


1) Siehe „Die Gefässdrüsen als regulatorische Schutzorgane des Zentral- 
nervensystems“ S. 124ff. Julius Springer, Berlin 1910. 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse I. 581 


wie manche andere, sind nämlich an sich schon imstande, eine Ver- 
wirrung ihrer Funktionen zu erzeugen oder jedenfalls dieselben 
eganz bedeutend zu modifizieren. 

Diese Tatsache, besonders die Umkehr, ist Asher nicht un- 
bekannt gewesen, da er mehrmals in seiner Arbeit darauf zurück- 
kommt, so z. B. bei der Zitierung der interessanten Beobachtung 
von’ Bayliss, dass bei Strychuinvergiftung die Erregung des 
Depressors, statt einer Senkung, stets eine Steigerung des Blut- 
drucks erzeugt. Eine derartige Umkehr der Funktionen kommt 
gerade beim Depressor höchst selten zum Vorschein. Ausfall der 
Senkung bei der Erregung des Depressors habe ich oft genug unter 
verschiedenen Umständen zu ‚beobachten Gelegenheit gehabt, nämlich 
auch im Laufe der Versuche an den Gefässdrüsen; eine vollständige 
Umkehr dagegen nur einmal, nämlich bei meinen Versuchen über 
den Einfluss hoher barometrischer Drucke auf das Nervensystem. 
Als ich Kaninchen reinen Sauerstoff unter dem Druck von zwei 
Atmosphären einatmen liess, beobachtete ich ein paar mal eine der- 
artige Umkehr. „Dans ce cas l’exeitation du depresseur produit une 
augmentation de la pression sanguine; l’exeitation des autres nerfs 
sensibles produit une diminution de cette pression“, schrieb ich in 
einem Vortrage, Sur les actions nerveuses mod6ratrices“, gehalten in 
der Physiologischen Sektion des Internationalen Kongresses der 
Medizin am 27. August 1878. 

Die von Bayliss gemachte Beobachtung bei Strychninvergiftung 
war daher für mich von grossem Interesse. Damit aber die erzielte 
Umkehr der Funktionen des Depressors als die alleinige Folge der 
Strychninwirkung gelten könne, wäre es erforderlich gewesen, das- 
selbe Experiment an einem nur curaresierten Tiere zu wiederholen. 
Leider hat Bayliss, auch bei der Demonstration seines Strychnin- 
versuchs am Physiologenkongress in Heidelberg nicht unterlassen, 
die in England obligatorische Narkotisierung des Tieres mit Chloro- 
form, Äther usw. anzuwenden. Asher und Flack waren von 
solehem Zwange frei, sie hätten daher besser getan, bei ihren Ver- 
suchen Komplikationen zu vermeiden, welehe eine richtige Deutung 
deren Ergebnisse geradezu unmöglich machen. 

Sie schienen übrigens selbst die Gefahren ihrer Narkotisierungs- 
methoden erkannt zu haben. So schreiben sie: „Es könnte über- 
flüssig erscheinen, wegen der Narkose Worte zu verlieren; trotzdem 
müssen wir bei ihr verweilen, um zu betonen, dass eine tadellose 


583 E. von Cyon:; 


Narkose bei den Versuchen, wie den nachfolgenden, eine unumgängliche 
Notwendigkeit it. Wo es sieh darum handelt, Unter- 
schiede im Blutdrucke oder gar Erregbarkeits- 
unterschiede von Nerven!), insbesondere solchen, die 
zentralwärts erregen, zu beobachten, muss die Narkose 
eine derartige sein, dass ausschliesslich der geplante Versuchseingriff 
einen Einfluss auf die genannten beiden Versuchsvariabeln hat. 
Speziell bei Kaninchen, aber auch bei den anderen Tieren, kann 
man Phasen der Narkose beobachten, wo Schritte durch das 
Zimmer, Geräusche und vor allem gewisse unver- 
meidliche mechanische Manipulationen bei den Ver- 
suchseingriffen an dem sonst ruhig daliegenden Tiere 
Schwankungen des Blutdruckes, folglich auch Er- 
regbarkeitsschwankungen im Zentralnervensystem 
verursachen. Es kann sich leicht ereignen, dass jedesmal während 
einer Nervenreizung oder während einer intravenösen Injektion der 
gleiche Effekt eintritt, 'gar nicht infolge dieser beiden Faktoren, 
sondern deshalb, weil jedesmal die gleiche nicht zur Sache 
Manipulation am Tiere gleichzeitig stattfand.“ 

In Versuchen, wo die Bestimmung der Blutdruckschwanku en 
als einziges Kriterium für die Verwertung der Ver- 
suchsergebnisse dienen soll, sind sicherlich die von Asher 
und Flack beschriebenen Versuchsstörungen sehr zu bedauern. 
Die Autoren hätten sie, zum grossen Teil wenigstens, vermeiden 
können, wenn sie nicht den Fehler begangen hätten, ihre Versuchs- 
tiere mit Mischungen von Äther, Chloroform, Urethan, Morphium, 
Skopolamin usw, zu vergiften. Während der vielen Jahrzehnte, wo 
ich Tausende von Versuchen mit Messungen des Blutdrucks angestellt 
habe, erinnere ich mich nicht, je Gelegenheit gehabt zu haben, von 
derartigen Veranlassungen zu Schwankungen des Blutdruckes ge- 
stört worden zu sein. Auch habe ich nie Klagen über derartige 
Störungen von seiten anderer Forscher auf diesem Gebiete gehört. 
Es ist daher unbegreiflich, wie Asher, der mit Recht grosses Ge- 
wicht auf die Präzision seiner Versuchsmethoden legt, und viele 
Seiten seiner betreffenden Mitteilung deren Lobpreisung gewidmet 
hat, ohne diese in die Augen springende Fehlerquelle zu er- 
kennen. 


1) Von mir gesperrt. 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse I. 583 


Sogar das so viel bei Narkosen verwendete Morphium.ist im- 
stande, die Erregbarkeitsverhältnisse der Herz- und Gefässnerven, oft 
in sehr sehädlicher Weise, zu beeinflussen. Hermann Munk hatte 
noch unlängst solche störende Einflüsse sogar auf die Erregbarkeit 
der motorischen und sensiblen Hirnzentren hervorgehoben. In 
England beginnt man übrigens einzusehen, dass die den Physiologen 
aufgezwungenen Narkotisationsmittel eine Quelle von Irrtümern 
schaffen körnen, besonders bei Versuchen an den Herznerven. So 
schrieb mir vor einigen Jahren einer der hervorragendsten englischen 
Physiologen: „May not the peculiar susceptivity of the cardiac beat 
to chloroform (resp. ether) be due to the drug acting on nervous 
elements in the heart necessary for the heart’s beat? No doubt 
you have had such reflexions.“ 

So musste ich mehrmals bei entscheidenden Versuchen an den 
Gefässdrüsen sogar auf die Morphiumnarkose verzichten, um ein- 
deutige Resultate bei der Prüfung ihrer wirksamen Substanzen zu 
erhalten. Nur bei den Versuchen an der Hypophyse war ich einige- 
mal durch die Schwere der Operationseingriffe veranlasst, Äther zu 
verwenden; und auch dies nur beim Hunde. „Die Anwendung von 
Chloral und Chloroform soll ganz vermieden werden, schrieb ich, 
weil deren bekannte Wirkungen auf die Zentren der Herz- und Ge- 
fässnerven es fast unmöglich machen, reine Hypophysenwirkungen 
auf Blutdruck und Herzschlag zu erhalten.“ (Die Gefässdrüsen usw. 
Seite 140.}J „Bei guter Narkose“, geben auch Asher und Flack 
zu, „haben selbst kleine konstante Unterschiede eine grosse Be- 
deutung, während bei nicht euter Narkose selbst grossen Unter- 
schieden gegenüber ein kritisches Misstrauen am Platze ist“ (S. 91). 
Eben weil ihre Narkotisationsmethoden sehr mangel- 
haft waren, findet man in ihrer ganzen Mitteilung 
kaum eine einzige echte Depressorkurve. 


2. Die Reizungs- und Operationsmethoden von Asher und Flack. 


Es wäre aber ungerecht, die Narkose als die einzige Quelle zu 
betrachten für die störenden Blutdrucksehwankungen, über welche 
Asher und Flack Klage führen. Ihren uuzuverlässigen Reizungs- 
und Operationsmethoden gehört ein grosser Anteil an dem Miss- 
erfolg ihrer Versuchsmethoden. Ehe wir zur Prüfung dieser Methoden 
schreiten, ist es aber zuerst erforderlich, folgende Hauptfrage zu er- 


ledigen: Welche Nerven haben diese Autoren im Laufe ihrer Ver- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 38 


984 E. von Cyon: 


suche eigentlich den Reizungen unterzogen, wenn sie von Reizungen 
der Schilddrüsennerven sprechen? Eine präzise Antwort auf diese 
Frage kann allein über den Wert des Asher’schen Beitrags zur 
Physiologie der Schilddrüse die definitive Entscheidung treffen. Am 
Schluss ihrer „Methodik“ lesen wir zwar: „Über die Reizung der 
Drüsennerven ist nichts Besonderes zu bemerken.“ Das Warum 
dieser auffälligen Zurückhaltung wird aber nicht angegeben. Da- 
gegen wird der folgende Abschnitt überschrieben: „Die Wirkung 
der Reizung derSchilddrüsennerven aufBlutdruckund 
Pulszahl.“ Man wird aber vergeblich in der ganzen Arbeit von Asher 
und Flack nach Experimenten suchen, wo die Schilddrüsen- 
nerven tatsächlich direkt gereizt worden wären. Weder über die 
Lagerung, noch über die Reizung der angeblichen N. thyreodei findet 
man darin irgendwelche Angaben. Überall wird nur allgemein von 
der Reizung der Laryngei gesprochen. Nun führen diese letzteren 
Nerven hauptsächlich sensible und motorische Fasern für den 
Larynx, den Pharynx und — wahrscheinlicb — auch für die Trachea 
und die grossen Bronchien. Der Laryngeus inferior gibt ausserdem 
noch acceleratorische Fasern an das Herz ab. Meine anatomischen 
und experimentellen Studien über die Schilddrüse haben freilich den 
bestimmten Nachweis geliefert, dass bei Kaninchen, Hunden und 
Pferden die Nervi laryngei ebenfalls Fasern an die Glandula thyreoidea 
abgeben. 

Versuche mit direkter Reizung der isolierten Schild- 
drüsennerven haben aber, ausser der Wichtigkeit ihrer Funktionen 
noch festgestellt, dass es deren mehrere gibt, die ihrerseits in 
ihrem Verlaufe zahlreiche Anastomosen eingehen; abgesehen von den 
Laryngei erhalten sie noch Nervenfäden von dem Depressor, vom 
Halssympathieus und manchmal auch direkt vom Vagus, Nervenfäden, 
deren spezielle physiologische Bestimmung sich meistens experimentell 
feststellen liess. Auch in der Mitte des Halses bilden sie Anasto- 
mosen mit den dort befindlichen Nervennetzen, auf welche schon 
Ludwig und ich in unserer Depressorarbeit vom Jahre 1866 auf- 
merksam gemacht haben. 

In den „Beiträgen zur Physiologie der Schilddrüse usw.“, die 
in diesem Archiv erschienen waren, habe ich die anatomische Lage- 
rung der Schilddrüsennerven und ihre Verbindungen, sowohl mit 
den umgebenden Nervenstämmen, als mit der Drüse 
selbst in mehreren Varianten bildlich dargestellt. Bei 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. I. 585 


ihrer Beschreibung erklärte ich ausdrücklich, dass mit dem als Bei- 
spiele angeführten Varianten deren Zahl bei weitem noch nicht er- 
schöpft ist. In den entsprechenden Versuchsprotokollen und Tabellen 
wurden mehrmals die Schilddrüsennerver bezeichnet, welche tatsäch- 
lich gereizt wurden. Nie hätte ich mir erlaubt, so weitgehende 
Schlüsse über die Rolle dieser Nerven aus meinen Reizversuchen zu 
ziehen, wenn die Reizungen nicht direkt an den Schildrüsennerven 
vollzogen wären. Nicht einmal der Schluss, die von den Laryngei 
abgehenden Fasern greifen in die Verrichtungen der Drüse direkt 
ein, wäre gewagt, wenn gewisse Ergebnisse bei Reizungen der Laryngei 
nicht manchmal analog den Erfolgen der direkten Erregung der Nervi 
gewidmet, thyreoidei gewesen wären. 

Sehen wir nun zu, worin die Reizungsversuche von Asher und 
Flack der Nervi laryngei bestanden. Die kurze Beschreibung in 
ihrem drei Seiten langen Abschnitt, der Methodik ihrer Versuche 
gewidmet, lautet folgendermaassen: 


„Die Nervi laryngei sup. wurden in ihrer ganzen Länge vom Abgange aus 
dem Vagus bis zum Eintritt in den Kehlkopf freigelegt und die Abgangsstelle 
der Wurzel zum N. depressor festgestellt. Dicht peripheriewärts davon, mit sorg- 
fältiger Schonung des Depressors, wurden die Laryngei sup. durchschnitten und 
mit einem langen Faden abgebunden. Die N. laryngei infer. wurden tief unten 
an der Thoraxapertur aufgesucht, eine kurze Strecke weit vom Ösophagıs frei- 
präpariert, durchschnitten und die peripheren Enden abgebunden. Die Nerven 
kamen entweder in Glasröhrenelektroden von Gotch, beziehentlich ähnlich kon- 
struierte von Asher, oder in die Ludwig’schen Hartgummielektroden. Die 
Elektroden wurden aus den tierischen Teilen herausgehoben und mit Fäden an 
einem horizontalen, in einem Stativ befestigten Glasstab angeschlungen. Hier- 
durch waren Stromschleifen auf irgendwelche andere Teile ausgeschlossen. Die 
Nervi depressores wurden in bekannter Weise präpariert, abgebunden und durch- 
schnitten. Behufs Reizung wurde der Nerv jedesmal aus dem Wundspalt auf 
gut mit Kochsalzlösung angefeuchtete Platinhandelektroden aufgelagert und nach 
stattgehabter Reizung wieder in den Wundspalt zurückgelagert.“ (8. 91.) 


Die weitaus grösste Zahl der von Asher und Flack aus- 
geführten Versuche, welche sie als entscheidend halten, ist an Kanin- 
chen ausgeführt worden. Dies geschah wahrscheinlich wegen der 
grossen Leichtigkeit der Präparation des Depressors. Die Nn. laryngei 
sup. wurden peripher von dem Depressor durchschnitten und 
mit einem langen Faden abgebunden. Mit keinem Worte wird an- 
gegeben, ob die sehr zarten Fäden, welche von dem Depressor zu 


den Schilddrüsen gehen, und zwar nicht immer auf dem Wege des 
38 * 


986 ‚ E. von. Cyon: 


Laryngeus —, sich ausserhalb der Abbindungsstelle befanden. Bei der 
Zartheit der Fäden und der Kürze ihres Verlaufs wäre übrigens 
eine solche Konstatierung auch nicht leicht ausführbar. Über die 
Zweige desN.thyreoideus, die vom N. communicans der beiden Laryngei 
und vom Sympathieus herkommen, wird ebenfalls kein Wort gesagt. 
Das gleiche Schweigen wird über die Länge der Strecke des Laryngeus 
inferior beobachtet, welche der Reizung unterzogen wird. Nun spielt 
schon der Depressorzweig der Schilddrüse eine grosse Rolle bei der 
Erweiterung ihrer Gefässe. (Siehe Beiträge zur Physiologie der 
Schilddrüse S. 21—24 und die nämlichen Seiten in „Die Gefäss- 
drüsen“ usw.). 

Es muss daher die Frage aufgeworfen werden, ob Asher und 
Flack bei der Reizung der Laryngei wirklich je die wichtigeren 
Schilddrüsenfasern in Erregung versetzt haben. Direkt geschah dies 
sicherlich nieht. Nur auf die Muskeln des Larynx usw. vermochte 
ihre Reizungsweise bestimmt einen Einfluss auszuüben. Wenn die 
Schilddrüsenfasern bei ihrer Reizungsmethode zufällig dabei mit in 
Erregung versetzt wurden, so konnte dies nur vermittelst der Strom- 
schleifen geschehen, welche von der Nachbarschaft der Reizungs- 
stellen auf sie übersprangen. Asher und Flack versichern zwar, 
dass Stromschleifen auf irgendwelche andere Teile „bei ihren Ver- 
suchen unmöglich waren“, liefern aber nicht den geringsten Beweis 
dafür. Bei ihren Versuchen waren nämlich immer auf jeder Seite 
des Halses zwei Stromquellen tätie; wenn der Laryngeus infer. mit- 
gereizt wurde, sogar drei Stromquellen. Die Stromstärken waren 
sehr bedeutend, 450 bis 1000 E. für jeden Laryngeus. Asher und 
Flack glaubten sich gegen die Stromschleifen gesichert zu haben, 
indem sie für diese Nerven Glasröhren- und Hartgummielektroden 
benutzten, die an Stativen befestigt waren. Nur für den Depressor 
benutzten sie angefeuchtete Platiuhandelektroden; die leiseste Er- 
schütterung des Tisches und der Stative, wie sie bei ihren Mani- 
pulationen ja selbst beschreiben, müsste schon das Anliegen der Nerven 
auf die Elektroden unsicher machen. (Siehe S. 90 ihrer Mitteilung.) 

Ein sicherer Beweis dafür, dass Asher und Flack 
bei ihren Laryngeusreizungen nieht dieSchilddrüsen- 
nervenin Erregung versetzten,gehtausfolgenden Tat- 
sachen hervor: Die alleinige Reizung des peripheren Endes des 
Laryngeus sup. blieb nach ihrer Behauptung immer ohne jede Wirkung 
auf den Blutdruck. Nun erzeugten in meinen Versuchen direkte 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. I. 587 


Reizungen der Schilddrüsennerven immer Blutdrucksenkungen von 
10—20 mm. Asher und Flack erhielten dagegen bei Reizungen 
des Laryngeus sup. nur dann Blutdrucksenkungen, 
wenn gleichzeitig der N. depressor elektrisch mit- 
gereizt wurde. Freilich waren diese Senkungen des Blutdrucks 
in ihren Versuchen bedeutender als bei alleiniger Reizung des 
Depressors; dies spricht ebenfalls dafür, dass Stromschleifen von den 
Elektroden des Laryngeus auf den Depressor und eventuell auch 
auf die anderen umliegenden Nerven (Vagus usw.) zu überspringen 
pflesten. 

Überhaupt erinnern die Depressorkurven von Asher und 
Flack sehr wenig an die gewöhnlichen bei Reizung dieser Nerven 
‘erhaltenen Kurven. So z.B. gleichen die Kurven 7—10 eher den 
Depressorkurven, die man bei dem künstlich durch Einführung von 
Nebennierenextrakten erhöhten Blutdruck erhält.- Wirkungen von 
Schilddrüsenextrakten sieht man kaum bei Asher und Flack, mit 
Ausnahme vielleicht der Kurve 16b bei Depressorreizung nach In- 
jektion von Schilddrüsenextrakt. Aber sowohl diese Kurve wie die 
vorhergehende (16), bei alleiniger Reizung des Depressor im Anfang 
des Versuches, ermangeln der gewöhnlichen Verlangsamung der Herz- 
schläge im Beeinne dieser Reizung. Daraus allein erschliesse ich, 
dass das betreffende Kaninchen strumös, und die Erregbarkeit seiner 
Vagi herabgesetzt war. 

In fünf Versuchen (Nr. 12—16) haben die Autoren sogar statt 
SenkungendesBlutdrucksdessenSteigerungen erhalten. 
Die Stromschleifen haben also die zentralen Enden 
derLaryngeierreicht. Wenn Asher und Flack bei alleiniger 
Reizung des Depressors nur geringe Wirkungen beobachtet haben, 
so liegt es einfach daran, dass sie dabei nur ganz schwache Ströme 
(30 E.) verwendeten, was bei dem Berner, ıneistens strumösen, 
Kaninchen ganz unzureichend war. In den Fällen, wo gar Reizungen 
der vier Laryngei an beiden Seiten des Halses stattfanden, wo also auf 
den beschränkten Raume sechs Elektrodenpaare elektrische Ströme 
zuführten, waren die Wirkungen der Stromesschleifen natürlich noch 
ausgedehnter. 

Wegen der ausserordentlichen Feinheit der Schilddrüsennerven 
bei Kaninchen war es daher ganz verfehlt, diese Tiere für Versuche 
zu wählen, wo die Erregungen dieser Nerven den wichtigsten und 
ausschlaggebenden Faktor des ganzen Versuchsplans bildeten. Aus 


988 E. von Cyon: 


diesen Gründen habe ich auch davon Abstand genommen, direkte 
Reizungen der Nn. thyreoidei bei Kaninchen auszuführen. 
Um die Verriehtungen der Schilddrüsennerven festzustellen, studierte 
ich die Effekte ihrer Reizungen, vorzugsweise an Hunden. Hunde 
bieten nämlich bei solehen Versuchen noch den grossen Vorteil, dass 
man bei ihnen durch Einführung von Kanülen in die Arterien und 
Venen der Schilddrüse mit grosser Präzision die Veränderungen 
ihres Blutstroms, während der Reizung der Nerven, zu messen ver- 
mag und sich nicht, wie bei Kaninchen, mit dem blossen Anschauen 
der Rötung der Schilddrüse begnügen muss. Freilich verlangte es 
der Versuchsplan von Asher und Flack, gleichzeitig mit der Er- 
regung der Schilddrüsennerven auch die Depressores zu reizen. 
Derartige Reizungen bieten aber, wie ich dies mehrfach gezeigt habe, 
auch beim Hunde keine unüberwindlichen Schwieriekeiten. 

Asher und-Flack brauchen weder die schlechte Wahl der 
Versuchstiere, noch die begangenen methodischen Fehler besonders 
zu bereuen. Das Misslingen ihres Vorhabens wäre auch 
bei den besten Reizungsmethoden unvermeidlich. Ihr 
Versucehsplan ging nämlich von der ganzirrtümlichen 
Voraussetzung aus, dass während der kurzen Spanne 
Zeit, wo die gleichzeitige Reizung der Sekretions- 
nerven und der Depressores stattfindet, die Schild- 
drüse eine ausreichende Menge ihrer wirksamen Sub- 
stanz wird ausarbeiten und durch Lymphgefässe, das 
Herz und die Blutgefässe ins Gehirn senden können, 
um die Erregbarkeit der Zentren und des Stammes des 
Depressores sofort bedeutend zu erhöben, und dazu 
noch dies alles bei einem Kaninchen! Bei einiger Über- 
legung hätte schon diese Unmöglichkeit ihres Vorhabens sie von der 
Ausführung ihres Versuchsplanes abhalten müssen. 

Wenn sie auf ähnlichem Wege eine ausreichende Menge der 
wirksamen Substanz der Schilddrüse zu erhalten wünschten, so 
mussten sie für ihre Versuche sehr grosse Hunde wählen, bei denen 
das Lumen der Blut- und Lymphgefässe der Schilddrüse weit genug 
sind, um Glaskanülen in sie einführen zu können. Die Nn. thyreoidei 
müssten dann in der von mir angegebenen Weise in gewissen Inter- 
vallen stundenlang direkt gereizt werden, und die aus den Lymph- 
gefässen während der Reizung ausfliessende Lymphe gesammelt 
werden. Derartige Reizungen meiner Versuche an Hunden haben 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. I. 589 


ja gezeigt, dass sowohl die Venen als die Lymphgefässe bedeutend 
anzuschwellen pflegten. Der Ausfluss des Blutes aus den Venen 
pflegte in der Zeiteinheit um das Drei-Vierfache zu steigen. 
Eine analoge Steigerung ist wohl auch beim Ausfluss der Lymphe 
zu erwarten. Die während mehreren Stunden angesammelte Lymphe 
könnte man dann kleineren Tieren, etwa jungen Kaninchen oder 
Meerschweinchen, einspritzen, um eventuell eine Steigerung der Er- 
regbarkeit des Depressors zu erhalten. 

Das Gelingen eines solchen Versuches würde übrigens auch nur 
die Bedeutung eines indirekten, etwas bei den Haaren heran- 
gezogenen Beweises beanspruchen können, für Tatsachen, die seit 
Jahren keinem Zweifel mehr unterlagen. Nur wenn man die wahre 
Tragweite, die hier in Betracht kommenden Probleme völlig ver- 
kennt oder mit der Handhabung der zu benutzenden Versuchs- 
methoden wenig vertraut ist, kann man noch Zweifel erheben gegen 
die Tatsache, Jodothyrin und sonstige wirksame Schilddrüsenprodukte 
vermögen die Erregbarkeit des Depressors und der Vagi zu erhöhen, 
oder eventuell sie herzustellen, wenn sie durch Atropin, kropfartige 
Entartung oder Exstirpation der Schilddrüsen vernichtet ward. 

Der wahre Wert derartiger Vorhaben, wie z. B. das von Fürth 
und Schwarz, war ja Asher nicht unbekannt. Auch die vielen 
Bestätigungen der von mir festgestellten Tatsachen durch Bo- 
ruttau, O&ana, Besmeretny, Kraus und Friedländer 
konnten Asher nicht entgangen sein; erwähnt er ja nicht nur meine 
Zurückweisung der Fürth-Schwarz’schen negativen Ergebnisse, 
sondern auch ihre Arbeit selbst, wo alle diese Bestätigungen zitiert 
sind. Ja noch mehr: Asher hat ja selbst die Richtigkeit dieser 
Tatsache konstatieren können in einer Arbeit, von der ich erst aus 
der Mitteilung von Eppinger, Falta und Rüdiger Kenntnis 
erhalten habe. „Wie Asher gefunden (!) hat, ist bei schilddrüsen- 
losen Hunden die Atropinwirkung auf das Auge intensiver als bei 
normalen“ und „der bekannte Antagonismus zwischen Schilddrüsen- 
saft und Atropin, der von Asher, Boruttau und Kraus be- 
obachtet wurde“ usw.!). Beiläufig bemerkt, hat der Berner Ophthal- 
mologe Pflüger schon im Jahre 1898 mich auf diese Eigentümlich- 
keit der Atropinwirkung bei den Berner Patienten aufmerksam 
gemacht. (Pflüger’s Arch. Bd. 73.) 


1) Verhandl. d. 25. Kongr. f. innere Med. S. 354—355. Wiesbaden 1908. 


590 E. von Cyon: 


Diejenigen Bestätigungen des von mir entdeckten Antagonismus 
zwischen Jodothyrin und Atropin, welche mit Hilfe von anderen 
Extrakten aus der Schilddrüse erhalten wurden (Boruttau u. a.) 
bieten. noch das besöndere Interesse, dass sie gleichzeitig auch in- 
direkt die Bedeutung des Jodothyrins als einer wirksamen Substanz 
dieser Drüse bezeugen. 

Freilich scheint bei Asher das Vertrauen, das Baumann’sche 
Jodothyrin sei die wirksame von den Schilddrüsen sezernierte Sub- 
stanz, erschüttert worden zu sein. Die zahllosen experimentellen 
Untersuchungen über den Einfluss des Jodothyrins auf die Förderung 
des Stoffwechsels, deren Resultate meistens völlig mit denjenigen 
übereinstimmen, welche von Pathologen nach Exstirpation der Schild- 
drüsen, von Pathologen bei strumösen Entartungen und von Klinikern 
bei Behandlung von kröpfigen Patienten gesammelt wurden, er- 
scheinen Asher und Flack nicht als ganz beweisend. 

Als eigenen Beitrag gegen die physiologische Bedeutung des 
Baumann’schen Jodothyrins führen sie die Tatsache an, sie hätten 
bei ihrer Prüfung des von den Farbenwerken F. Bayer & Co., 
Elberfeld, ihnen gelieferten Jodothyrins negative Resultate erhalten; 
wie sie selbst vermuten, rührten diese negativen Resultate davon 
her, dass die Jodothyrinlösung eine alkalische war. Ihre Be- 
hauptung, dass die Farbenwerke auch mir solche alkalische Lösungen 
geliefert haben, ist nur insoweit richtig, dass dies nur ein einziges 
Mal geschah. Diese Lösung habe ich zum erstenmal bei einer De- 
monstration im Beisein einiger Berner Professoren verwendet, und zwar 
bevor ich von F.Bayer & Co. die Zuschrift erhielt, mit Anweisung 
der Mittel die Lösung von ihrer Alkaleszenz zu befreien. 
Ich wage nicht zu behaupten, dass diese die alleinige Ursache 
des Versagens der sonst nie fehlschlagenden Wirkung der gewöhnlichen 
Jodothyrinlösung war, da vor ihrer Verwendung durch Ver- 
sehen der Assistenz der ganze Inhalt der Manometerröhre (Blut und 
Magnesiumsulfatlösung) in die Jodothyrinflasche entleert wurde, und 
so das Jodothyrin unbrauchbar geworden ist. 

Jedenfalls vermag das Misslingen der Versuche von Asher und 
Flack mit der alkalischen Jodothyrinlösung nicht die zahlreichen 
positiven Ergebnisse von mir und anderen Physiologen mit dem 
gewöhnlichen Jodothyrin umzustürzen. Dass negative Ergebnisse 
beweislos sind, das weiss ja Asher sowohl aus seiner eigenen als 
auch aus fremden Erfahrungen. Die Veranlassung zu negativen 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. I. 591 


Resultaten liegt nicht immer in der Ungeschicklichkeit des Ex- 
perimentators, sondern häufig genug in der Verschiedenheit der 
Versuchsbedingungen. Es kann ja auch davon abhängen, dass 
die Kontrollversuche falsch gedeutet werden. So z. B., wenn man 
einen direkten Anhaltspunkt für die innere Sekretion der Schild- 
drüse finden will in der alten Beobachtung von Asher und Barbera, 
dass die Injektion von Lymphe, die überwiegend aus einem Struma 
stammend, „ähnliche kardiale Symptome erzeugten, wie sie bei 
Morbus Basedowii beobachtet werden“, so begeht man einen 
Fehlschluss; mein Schüler Barb&ra, der unter meiner Leitung die 
so wichtige Tatsache entdeckt hat, Jod wirke im entgegengesetzten 
Sinne als Jodothyrin auf die Herz- und Gefässerven ein, wäre 
von einem derartigen Schlusse nicht wenig überrascht gewesen. Kein 
Wunder, dass Carlson und Wölfel solche Erscheinungen nieht 
haben beobachten können. Dagegen „wenn Carlson und Woelfel 
in der Lymphe grosser Schilddrüsen auch kein Jod nachzuweisen 
vermochten, und selbst Reid Hunts sehr empfindliche, biologische 
Acetonitrilreaktion auf jodhaltige Schilddrüsensubstanz versagte in 
den Händen von Carlson und Woelfel bei Prüfung der Lymphe 
aus der Schilddrüse“ (S. 86—87), so lag das daran, dass ihre 
Schilddrüsen von strumösen Tieren herstammten. So vermochte 
auch Oswald in den Schilddrüsen von Züricher Kälbern kein Jod 
zu finden, während er in den Drüsen von Pariser Kälbern, die ich 
ihm sandte, Jod in der für das Jodothyrin ausreichenden Menge 
sicher hat konstatieren können. Asher und Flack anerkennen 
selbst die geringe Beweisfähigkeit ihrer negativen Ergebnisse gegen 
die physiologische Bedeutung des Baumann’schen Jodothyrins; 
daher suchen sie auch auf Seite 144—152 die positiven Ergebnisse 
meiner Versuche mit Jodothyrin zu bemängeln und zwar, indem sie 
— man sollte es kaum für möglich halten — meine Reiz- 
methoden des Depressors für nicht präcise genug er- 
klären! Es entgeht ihnen dabei, dass, indem sie meine Versuche 
über die Wirkung des Jodothyrins auf den Depressor als nicht stich- 
haltig betrachten, sie dadurch ihrem ganzen Versuchsplan, und ihrem 
wirklich „einzigen“ Beweis jeden Boden entziehen! 

In ihren weitläufigen, fünf Seiten langen dialektischen Er- 
örterungen finde ich drei methodische Vorwürfe gegen meine 
Reizungen des Depressors in den Jodothyrinversuchen. 1. Ich hätte 
es unterlassen, die Dauer der Reizungen dieser Nerven anzugeben; 


992 E. von Cyon: 


diese Behauptung steht im vollen Widerspruch mit 
dem wahren Sachverhalt. In meinen Protokollen und Tabellen 
gebe ich meistens nieht nur die Dauer der Reizungen, sondern auch 
die Dauer aller wichtigen Versuchsphasen an. Die im Text und in 
den ausgedehnten Tafeln wiedergegebenen Kurven reproduzieren 
fast immer die graphisch verzeichneten Sekundenschläge. Es soll 
noch hinzugefügt werden, dass meine Originalkurven fast immer den 
ganzen Verlauf der Versuche zeigen; dies auch, wenn sie mehrere 
Stunden gedauert haben. So erreichten sie häufig eine Länge von 
30 bis 60 Meter. 

Beiläufig gesagt, ist die Art, wie Asher und Flack ihre Kurven 
wiedergeben, ebenso mangelhaft und unzuverlässig wie ihre allgemeine 
Versuchsanordnung und die verwendeten Reizungsmethoden. Kleine 
Kurvenausschnitte, häufig nur einige Zentimeter lang, gestatten 
keineswegs eine richtige Deutung des Versuchsverlaufs. Man findet 
auch nirgends bei Asher und Flack Angaben über die absolute 
Höhe des Blutdrucks vor, während und nach der Depressor- 
reizung. Schon in der ersten Mitteilung von Ludwig und mir 
über die Entdeckung des Depressors findet man in den Tabellen, 
ausser den relativen Druckveränderungen, auch immer die absoluten 
Höhen des Blutdrucks angeführt. Ohne derartige Angaben der Blut- 
druckhöhen im Augenblick der Reizung des Depressors ist es kaum 
möglich, diese Kurven richtig zu verwerten. Asher und Flack 
brauchen nur die Depressorkurven bei Einspritzungen von Neben- 
nierenextrakten zu studieren, um sich davon Rechenschaft zu geben. 
Bei gleicher Erregbarkeit des Depressors und bei identischer Reizstärke 
kann man Senkungen des Blutdrucks von verschiedener Intensität 
erhalten, die allein von der Höhe des Blutdrucks im Beginne der 
Reizung und von den Ursachen des hohen Druckes abhängen. Wenn 
es sich darum handelt, feinere Schwankungen der Erreebarkeit des 
Depressors zu messen und zu beurteilen, wie dies bei Asher und 
Flack der Fall ist, sind die Angaben des Nullpunktes der Blutdruck- 
kurve unentbehrlich. 

2. Der zweite Vorwurf dieser Autoren richtet sich gegen die 
Intensität der von mir verwendeten Ströme bei Reizung des Depressors. 
Obgleich meine mehr als A0jährige Erfahrung über die elektrische 
Reizung des Depressors jedes Eingehen auf einen derartigen Vor- 
wurf überflüssig macht, will ich dennoch daran erinnern, dass bei den 
Berner Versuchstieren die Erregbarkeit des Depressors (wie auch 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. I. 593 


die der Vagi) wegen der kropfartigen Entartung ihrer Sehilddrüsen 
bedeutend herabgesetzt ist, man also viel intensiverer Ströme zu derer 
Erregung bedarf. Asher bestätigt übrigens ausdrücklich die von mir 
beschriebene Tatsache, vermeidet aber die eben angeführte Ursache - 
dieser Erscheinung, nämlich die strumöse Entartung bei den Berner 
Tieren zu erwähnen. Überhaupt findet man in ihrer langen Mitteilung 
der in Bern ausgeführten Versuche, keinerlei Angaben über den 
Zustand der Schilddrüsen bei ihren Versuchstieren; und doch haben 
schon die klassischen Versuche von Kocher gezeigt, dass das 
Studium der Kröpfe eines der mächtigsten Hilfsmittel für die Er- 
kenntnis der physiologischen Funktionen dieser Drüsen abgibt. Meine 
Versuche mit Herstellung der erloschenen Erregbarkeit des Depressors 
und des Vagus bei strumösen Tieren, durch Einspritzungen von 
Jodothyrin lieferten ja eben den eklatanten Beweiss, dass Jodothyrin 
als die wirksame Substanz der Schilddrüse zu betrachten ist. Sie 
bezeugen aber auch, dass die physiologische Bestimmung dieser 
Substanz eben darin besteht, die Erregbarkeit der hemmenden Herz- 
und Gefässnerven im funktionsfähigen Zustand zu halten. 

3. Als dritten Vorwurf gegen die Beweisfähigkeit meiner Reiz- 
versuche an dem Depressor beim Studium der Jodothyrinwirkung 
führen Asher und Flack die Tatsache an, mein nach Einheiten 
graduierter Induktionsapparat wurde nicht durch Akkumulatoren, 
sondern durch einfache Elemente gespeist. Diese Forscher ver- 
gessen, dass so ziemlich die ganze Physiologie des Nervensystems, 
und speziell die der Herz- und Gefässnerven, viele Jahrzehnte vor 
der Einführung der Akkumulatoren aufgebaut worden ist. Derartige 
kleinliche Verbesserungen sind ganz ohne Bedeutung für die be- 
treffenden Versuche; sie sind nur dazu bestimmt, dem oberflächlichen 
Leser eine scheinbare Präzision vorzutäuschen. 

Die rhetorischen Anstrengungen bei der Erfindung so sonder- 
barer Einwände gesen meine Reizversuche bezeugen klar genug, 
dass es Asher und Flack eigentlich nur darauf ankommt, die 
grosse physiologische Bedeutung des Baumann’schen Jodothyrins zu 
bekämpfen. Sie folgen übrigens dabei nur dem Beispiele von v. Fürth 
und Schwarz und manchen anderen. Die von diesen Gegnern 
des ‚JJodothyrins bisher erzielten Misserfolge rühren meistens davon 
her, dass sie bei ihren Versuchen gar nicht mit dem Baumann ’schen 
Jodothyrin gearbeitet haben; mehrmals operierten sie sogar mit Prä- 
paraten, welche überhaupt kein jodiertes Eiweiss enthielten, wie 


994 E. von Cyon: 


dies bei von v. Fürth und Schwarz der Fall war. Die Versuche 
von Barbera, unter meiner Leitung in Bern ausgeführt, und die ich 
sehr häufig selbst wiederholt habe, haben uns den Antagonismus 
zwischen Jod und Jodothyrin in ganz unzweifelhafter Weise dar- 
getan. Es genügt die Anwesenheit ganz winziger Dosen von freiem 
Jod in den Präparaten, die man als Jodothyrin auseiebt, um 
völlig entgegengesetzte Resultate bei der Prüfung ihrer Wirkungen 
auf das Herz und Gefässe zu erhalten. Bei der unzweifelhaften 
funktionellen Bedeutung des Jodgehaltes in der Schilddrüse bezeugen 
derartige Misserfolge gerade im Gegenteil, dass Jodothyrin tatsächlich 
eine der wirksamsten Substanzen dieser Drüse ist. 

In dieser Überzeugung zögerte ich nicht, vor etwa zehn Jahren 
nach Zürich zu reisen, um dort im physiologischen Laboratorium 
von Gaule das Oswald’sche Thyreoglobulin, mit Hilfe meiner 
Methoden, auf seine Wirksamkeit zu prüfen. Wenn das Thyreo- 
globulin wirklich „derjerige aus der Schilddrüse gewonnene Körper 
ist, welcher das Jodothyrin konstant enthält“, so musste es auf die 
Gefäss- und Herznerven, besonders auf den Vagus und den Depressor, 
in ganz identischer Weise wirken, wie dieses letztere. Die Ergebnisse 
der Versuche, mit den Lösungen des Thyreoglobulins, die Oswald 
mir in Zürich zur Verfügung stellte, bestätigen vollauf diese Vor- 
aussetzung. Einspritzungen in die Vena jugularis von Lösungen des 
Thyreoglobulins wirkten in qualitativ gleicher Weise wie das 
Jodothyrin; sie erzeugten regelmässig Senkungen des Blut- 
drucks und Verstärkungen der verlangsamten Herz- 
schläge; desgleichen vermochten sie die Erregbarkeit des Depressors 
zu steigern, obgleich in viel geringerem Grade. „Was leicht begreiflich 
ist, da das Thyreoglobulin auf die Gewichtseinheit bezogen, viel 
weniger Jod enthält als das Thyreoglobulin“ '). 

Nicht weniger klar sprachen zugunsten des Jodothyrins einige 
Versuche mit dem jodfreien Thyreoglobulin, die Oswald aus den 
Schilddrüsen von Züricher Kälbern gewonnen hat. Dieses Präparat 
erwies sich als vollkommen wirkungslos, sowohl auf den Blutdruck wie 
auf Zahl und Stärke der Herzschläge. Die Versuche mit Pro- 
dukten, welche Oswald aus menschlichen Schilddrüsen durch 


1) Cyon und Oswald, Über die physiologischen Wirkungen einiger aus 
der Schilddrüse gewonnenen Produkte. Pflügeı’s Arch. Bd. 83. In meinen 
„Gefässdrüsen“ wiedergegeben. Kap.I, Nachtrag zu 8.5. 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. I. 595 


Trypsinverdauung hergestellt hat, sind besonders . hervorzuheben. 
„Die erhaltene gelbliche Lösung enthält Jod in organischer Bindung, 

‘aber nicht in Form von Jodothyrin, da sich auf Zusatz von Säure 
kein Niederschlag bildet... .. Sowohl beim Kaninchen als beim 
Hunde erzeugte sie eine bedeutende Steigerung des Blut- 
drucks mit merklicher Beschleunigung der Herz- 
schläge.“ Nach längerer Diskussion dieses letzten Versuchsergeb- 
nisses gelangten wir zu folgendem Schluss: „Die Möglichkeit scheint 
nämlich nicht ganz ausgeschlossen, dass durch diese Verdauung eine 
zweite wirksame Substanz der Schilddrüse gewonnen wird, deren 
Wirkungen denjenigen des Jodothyrins entgegengesetzt sind. Solche 
der Hauptsubstanz entgegenwirkende Produkte sind 
ja sowohl in den Nebennieren als auch in der Hypo- 
physe gefunden worden.“ 


d. Gleichzeitige Einwirkungen von Schilddrüsenextrakten und 
Adrenalin. 


Die eben zitierten Schlussworte vermögen einiges Licht auf eine 
Kapitalfrage der Physiologie der Schilddrüse zu werfen. Asher 
und Flack widmen fast zwei Drittel ihrer Mitteilung der Aufklärung 
dieser Frage. Im Abschnitt „Einfluss der Reizung der Schilddrüsen- 
nerven auf die Wirksamkeit des Adrenalins“ wählten sie als Aus- 
gangspunkt ihrer Erörterungen und Versuche die Lehre von der 
gegenseitigen Förderung von Schilddrüsen und Nebennieren, wie sie 
Eppinger, Falta und Rudinger nach längeren Untersuchungen 
in ihren Mitteilungen formuliert haben !). 

Schon im Beginne meiner Untersuchungen über den Einfluss der 
wirksamen Substanzen der Gefässdrüsen auf das Herz- und Gefäss- 
nervensystem habe ich besondere Aufmerksamkeit auf die gegen- 
seitigen Beziehungen ihrer Produkte gelenkt. Ich suchte festzustellen, 
in welcher Weise sich die Folgen der gleichzeitigen Einführung von 
Drüsenextrakten äussern werden, deren antagonistischen Wirkungen 
auf den Stoffwechsel resp. auf die verschiedenen Nervenzentren schon 
in unzweifelhafter Weise dargetan sind. Bei der grossen Kom- 
pliziertheit der Stoffwechselprozesse bietet die Entscheidung der 
Frage, welehe Gefässdrüsenextrakte im gleichem, welche im entgegen- 


1) Über den Einfluss der Schilddrüsen auf Nerven und Gefässsystem. 
Verhandl. d. Kongr. f. innere Medizin. J. F. Bergmann, Wiesbaden 1908. 


.596 E. von Cyon: 


gesetztem Sinne wirken, mit anderen Worten, welche Sekretions- 
produkte dieser Drüsen anagonistisch und welche fördernd auf- 
einander wirken, grosse Schwierigkeiten. Die zahlreichen in dieser 
Richtung von Physiologen und Pathologen angestellten Versuche, so 
lehrreich sie an sich auch sein mögen, vermochten nicht zu all- 
gemeinen gültigen Ergebnissen zu führen; dazu gehen die Versuchs- 
resultate verschiedener Forscher zu weit auseinander. Gewöhnliche 
Stoffwechselversuche bedürfen schon so mannigfaltiger und müh- 
seliger Versuchsanordnungen, dass man bedeutenden Schwierigkeiten 
begegnet, wenn es sich darum handelt, die Wirkungen der Produkte 
einer einzigen Drüse streng methodisch zu untersuchen. Man 
konsultiere z. B. die in dieser Hinsicht musterhafte Untersuchung 
von Sehöndorff „Über den Einfluss der Schilddrüse auf den Stoff- 
wechsel“ (dieses Archiv Bd. 67), und man wird bald zur Überzeugung 
gelangen, dass die Feststellung der Wirkungen mehrerer antago- 
nistisch wirkenden Gefässprodukte auf den Stoffwechsel mit fast un- 
überwindlichen Schwierigkeiten verbunden sein muss; Schwierigkeiten 
bei der Ausführung der Versuche, die noch bedeutend zunehmen, 
wenn es darum handelt, ihre Ergebnisse richtig zu deuten. 


Dagegen waren die gegenseitigen Beziehungen der verschiedenen 
Drüsenprodukte bei ihrer Beeinflussung des Herz- und Gefässnerven- 
systems einer exakten Prüfung schon viel zugänglicher. Meine 
persönlichen Untersuchungen in dieser Richtung konzentrierten sich 
daher hauptsächlich auf die Feststellung der Einflüsse, welche die 
wirksame Substanz der Gefässdrüsen auf das Zentralnervensystem 
ausüben. Die Hauptsätze, die ich aus den festgestellten Ergebnissen 
meiner Versuche abgeleitet habe, lauteten: 1. „Die Hauptprodukte der 
Schilddrüse und der Hypophyse (Jodothyrin und Hypophysin) wirken 
erregend auf die Zentren und auf die peripheren Enden des Vagus, 
des Depressors und auf die sonstigen gefässerweiternden Nerven. 
Dagegen beeinflussen diese Produkte in stark hemmender Weise das 
ganze System des Sympathieus, d. h. die Nn. accelerantes und die 
Vasokonstriktoren. 2. Die Produkte der Nebennieren, wie das 
Adrenalin, erregen im Gegenteil das System des Sympathicus !) 


1) Die spezielle Beeinfiussung des Systems des Sympathicus durch die 
Nebennierenextrakte wurde von mir schon im Jahre 1898 festgestellt und vor- 
läufig in diesem Archiv veröffentlicht. Seitdem habe ich diese spezielle Be- 
ziehung der Nebennieren zum System des Sympathicus definitiv festgestellt 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse I. 597 


und mindern die Erregbarkeit des Systems der Vagi und des De- 
pressores oft bis zur Lähmung. Diese Sätze finden sich in voller Über- 
einstimmung mit den allgemeinen Gesetzen der Ganglienerregung, 
wie ich sie hauptsächlich für die antagonistisch wirkenden Nerven- 
systeme zuerst in den „Beiträgen zur Physiologie der Schilddrüse 
und des Herzens“ begründet und in den späteren Untersuchungen 
deren funktionelle Bedeutung soweit möglich aufgeklärt habe). 


Diese Hauptsätze meiner Ergebnisse haben gestattet, die physio- 
logische Bestimmung der Gefässdrüsen als regulatorische Schutz- 
organe des Zentralnervensystems festzustellen und demgemäss ihnen 
die entsprechende Bezeichnung zu geben, welche seitdem ven 
mehreren kompetenten Forschern auf diesem Gebiete als die passendste 
angenommen worden ist. 

Die physiologische Bestimmung der Gefässdrüsen bedingt es 
selbstverständlich, dass sowohl ihre im gleichen Sinne wirkenden 
Produkte wie die antagonistisch wirkenden Substanzen das Zentral- 
nervensystem, wie die anderen von ihm beherrschten Organe nur 
fördernd zu beeinflussen vermögen. Wie das parallele Zusammen- 
wirken der erregenden und hemmenden Nerven des Herzens sein 
regelmässiges rhythmisches Funktionieren ermöglichen und unter- 
halten, ebenso müssen auch die antagonistisch wirkenden Substanzen 
der Gefässdrüsen, welche die Tätigkeit dieser Nerven regulieren 
und beschützen, ihre Verrichtungen nur im günstigen Sinne 
beeinflussen; das Gleiche eilt natürlich auch für das zentrale und 
periphere System der erweiternden und verengernden Gefässnerven. 


Wir besitzen in dieser Funktionsweise der Gefässdrüsen eine 
der schönsten Beispiele von der wunderbaren Zweckmässiekeit der 
organischen Einrichtungen; der Kampf zwischen antagonistisch 
wirkenden Kräften resp. Mechanismen ist für die Erhaltung der 
vitalen Funktionen unentbehrlich. Die organische Autoregulierung 
beruht meistens auf dem Spiel derartiger Antagonisten. Aufsteigende 
und absteigende Temperaturschwankungen, ebenso wie Schwankungen 


und diese meine Auffassung besonders gegen die englischen Forscher, wie 
'z. B. Langley, energisch verteidigt. - Aus der soeben zitierten Mitteilung von 
Eppinger, Falta und Rudinger erfahre ich, dass Langley sich jetzt meine 
Auffassung der Wirkungsweise der Nebennierenextrakte völlig angeeignet hat. 

1) Siehe die „Beiträge zur Physiologie der Schilddrüse“ Kap. 9 und der 
Nerven des Herzens“ Kap. 4 S.7 (erschienen bei Julius Springer. 1907). 


998 E. von Cyon: 


-der Sauerstoff- und Kohlensäuremengen im Blute und in den Ge- 
‘weben beeinflussen, wie ich dies schon vor 45 Jahren gezeigt habe, 
ganz im entgegengesetzten Sinne die Zentren der Herz- und Gefäss- 
nerven. Ganz wie die aufgezählten Gefässdrüsenprodukte wirken 
diese Schwankungen in dem einen Sinne auf das System des Vagus 
und des Depressors und in ganz entgegengesetztem Sinne auf das 
System des Sympathieus. Dies war auch der Hauptgrund, warum 
ich für die Untersuchungen über die gegenseitigen Beziehungen der 
wirksamen Substanzen der Gefässdrüsen analoge Versuchsmethoden 
geschaffen habe, wie ich seit dem Jahre 1866 mit Erfolg in die 
Physiologie eingeführt habe: Künstliche Herstellung der Blut- 
zirkulation in den vom Körper ausgeschaltenen oder sonst genau 
isolierten Organen, Wiederbelebung der durch Unterbrechung des 
Blutstromes abzestorbenen Organe, Erresungen und Hemmungen der 
organischen Funktionen der zentralen und peripheren Ganglien durch 
absteigende und aufsteigende Temperaturschwankungen, d. h. durch 
plötzliche Erwärmungen und Abkühlungen des sie umfliessenden 
Blutes, Einspritzungen von antagouistischen Giften. „Alte und 
neue Methoden zum Studium der isolierten intra- und 
extrakardialen Nervenzentra in ihrer Abhängieckeit 
von den Produkten der Gefässdrüsen“ betitelte ich die 
erste Mitteilung meiner hierher gehörigen Versuchsmethoden in den 
Studien über die Verrichtungen der Nebennieren (dieses Arch. Bd. 77). 

Die mit diesen Methoden angestellten Versuche waren sehr ver- 
schiedenartig, sie bezweckten aber hauptsächlich die gegenseitigen 
Beziehungen, aufzuklären die zwischen Jodothyrin und Hypophysin 
einerseits und Adrenalin andererseits bestehen. Ich wählte absichtlich 
Jodothyrin und Hypophysin und nicht Schilddrüsen- 
Hypophysenextrakte, weil besonders die letzteren an sich 
schon zwei antagonistische Substanzen enthalten, die ich durch die be- 
kannte Behandlungsweise gesondert herzustellen pflegte. Die Wirkung 
dieser letzteren, als sekundär zu betrachtenden Produkte stinnmen 
so ziemlich mit denen der Nebennierenextrakte überein. Es soll 
noch hervorgehoben werden, dass die gleichzeitige Existenz von zwei 
Substanzen in der einen Drüse, die in ganz verschiedenem, ja ent- 
gegengesetztem Sinne das Nervensystem beeinflussen, schon klar genug 
bezeugt, dass der Antaeonismus dieser Substanzen dazu bestimmt 
ist, deren Produktion den Bedürfnissen der zu beeinflussenden Organe 
anzupassen. 


Methodologische Aufklärungen zur Physiologie der Schilddrüse. I. 599 


Sowohl Eppinger, Falta und Rudinger als auch Asher 
und Flack haben diese Bedeutung nicht ganz richtig aufgefasst; 
daher die Schwierigkeiten, welchen die ersteren bei der Verwertung 
ihrer Ergebnisse begegneten, und die unzähligen Widersprüche, aus 
denen Asher und Flack. trotz ihrer dialektischen Spitzfindigkeit, 
nicht herauszukommen vermochten, als sie mit Hilfe ihres „Versuchs- 
plans“ vergebens sich abmühten, die Lücken ihrer Vorgänger aus- 
zufüllen. 

Die in der gleichen Richtung angestellten Untersuchungen von 
Friedenthal und Kraus, sowie die von Pick und Pinneles 
haben sich der richtigen Lösung der betreffenden Probleme weit mehr 
senähert; dies hauptsächlich dank dem Standpunkt, von dem sie 
bei der Anstellung ihrer Versuche ausgegangen sind, der für die Auf- 
klärung der tatsächlichen Beziehungen zwischen den verschiedenen 
Gefässdrüsenprodukten viel passender gewählt war. 

Der Versuchsplan von Asher und Flaeck mit der vermeint- 
lichen Reizung der Schilddrüsennerven und der mangelhaften Prüfungs- 
methode der Erregbarkeit des Depressors war keinesfalls dazu an- 
getan, um Licht in diese verwiekelten Verhältnisse zu bringen. Im 
Gegenteil, sie haben die herschende Verwirrung noch eher ge- 
steigert, so z. B. in den Angaben, welche sich auf die Wirkungen 
des Adrenalins, auf die Erregbarkeit des Depressors beziehen. Über 
diesen letzteren Punkt sind zahlreiche und eindeutige Versuche vor- 
handen, die gerade das Gegenteil davon beweisen, was Asher und 
Flack als ihre Ergebnisse betrachten; doch genug davon. 

Dagegen enthalten ihre „Zusammenfassenden Betrach- 
tungen und Ausblicke“ manche wahren Ergebnisse. Nur sind 
diese wahren Ergebnisse schon seit Jahrzehnten von anderen Forschern 
entdeckt, entwickelt und ausser Zweifel gestellt worden, so z. B. 
„dass die Schilddrüse ein Organ mit echter innerer Sekretion sei“, 
und dass „die Schilddrüse vom Nervensystem abhängig ist“. Das 
‚gleiche gilt von der unzweifelhafteren Bedeutung der Schildrüsen- 
funktionen und des Depressors für die Pathologie der Basedow- 
schen Krankheit. An der Feststellung dieser und noch vieler anderer 
Wahrheiten ist der „Versuchsplan“ von Asher und Flack sowie 
dessen Verwirklichung vollkommen unschuldig. Asher scheint 
übrigens von der Vorzüglichkeit seines „Versuchsplans“ völlig über- 
zeugt zu sein. So veröffentlicht er im Zentralblatt für Physiologie 


(Bd. 24 Nr. 20) eine Mitteilung „Die innere Sekretion der Neben- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 39 


600 E. von Cyon: Methodologische Aufklärungen zur Physiologie etc. 


niere und. deren Innervation“, wo er einfache Steigerungen des 
Blutdruckes bei Reizungen des Splanchniei, als Beweis verstärkter 
Sekretion von Adrenalin in der Nebenniere betrachtet! 

„Wenn gar länest bekannte Dinge immer wieder entdeckt 
werden, oder wenn gar längst Gefundenes völlig verloren geht und 
Schwierigkeiten erhoben werden, die’schon völlig beseitigt sind, so 
ist dies keine solide Forschung, und die Wissenschaft kommt nicht 
vorwärts.“ „Die Wahrheit offenbart sich nur demjenigen, . der sie 
leidenschaftlich ihrer selbst wegen und ohne jede Nebenabsicht 
sucht,“ fügte ich diesen Worten Hensen’s hinzu, in meiner Vorrede 
zu den „Nerven des Herzens‘... 


P. S. In der nächsten Mitteilung werde ich einige Methoden 
und Ergebnisse von Vorversuchen mitteilen, die, wie ich hoffe, in 
den Händen geübter und gewissenhafter Forscher nicht unfruchtbar 
sein werden; darunter eine Methode, die es gestatten wird, gleich- 
zeitig an demselben Tiere die Wirkungen des Gefässdrüsen- 
produkte, sowohl auf den Chemismus des Stoffwechsels, als auf die 
Funktionsweise der Hirn- und Gefässnerven zu untersuchen. 


601 


Über den Einfluss 
der Äthernarkose auf die Körpertemperatur 
und den Kohlehydratstofiwechsel. 


Von 
Karl Grube. 


Zu den Giften, welche Glykosurie hervorrufen können, gehört 
auch. der Äther, und zwar dann, wenn er in solehen Mengen ein- 
geatmet wird, dass er Narkose erzeugt. Diese Ätherglykosurie zeigt 
bestimmte charakteristische Züge, welehe ihr Studium theoretisch 
interessant machen, und da der Äther zur Narkose häufig ver- 
wendet wird, hat es auch praktische Bedeutung, die Umstände zu 
kennen, unter denen die Äthernarkose von einer Glykosurie be- 
sleitet ist, und welche Momente andererseits das Auftreten der 
Glykosurie verhindern können. 

Über die experimentelle Äthergelykosurie bei Tieren, vornehm- 
lieh an Hunden, hat Selig eingehende Untersuchungen angestellt !). 

Er fand, dass die Äthernarkose beim Hunde und Kaninchen 
eine Zuckerausscheidung kervorrufen konnte, welche oft bedeutend 
war — bis zu 10°%o —, und dass dieselbe nach Aufhören der 
Narkose bald wieder verschwand. Dass sie ferner bei mit Fleisch 
gefütterten Hunden regelmässig zu beobachten war, während sie 
nach Kohlehydratfütterung nur dann auftrat, wenn die Fütterung 
kürzere Zeit vor der Narkose stattgefunden hatte, S—10 Stunden, 
dagegen ausblieb, wenn die Kohlehydrate längere Zeit, 20—22 
Stunden, vor der Narkose gegeben worden waren. Bei gleichzeitiger 
intravenöser Sauerstoffinjektion trat die Glykosurie nicht auf; da- 
gegen konnte eine bereits bestehende Glykosurie durch nachträgliche 
Sauerstoffinjektion nicht zum Verschwinden gebracht werden. 

Was die Ätherelykosurie beim Menschen angeht, so fand 
Röhricht?) bei 100 Patienten, die nach der Witzel’schen Tropf- 


1) Über Ätherglykosurie. Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 52 
S. 481. 1905; Bd. 54 S. 206. 1906. 
2) Klinische Beobachtungen über Glykosurie nach Äthernarkosen. Beitr. 
zur klin. Chirurgie Bd. 38 S. 535. 1906. 
39 * 


602 Karl Grube: 


methode narkotisiert waren, 12 mal Glykosurie, bei 8 Männern und 
4 Frauen. Meist trat die Glykosurie direkt nach der Narkose auf, 
sie betrug im Maximum 1 Jo. 

Dass nicht die Operation bzw. der durch diese gesetzte Chok 
die Ursache der Glykosurie war, zeigten die Glykosurien, welche 
nach Narkosen auftraten, welche nur zum Zwecke der Diagnose und 
ohne nennenswerten operativen Eingriff vorgenommen waren. Bei 
sechs solcher Narkosen war 3mal Glykosurie zu konstatieren. 

Im Gegensatz von Röhricht stehen die Beobachtungen von 
E. Pflüger, Sehöndorff und Wenzel!). Diese Untersuchungen, 
144 an Zahl, waren angestellt worden, um den Einfluss chirurgischer 
Eingriffe auf den Stoffwechsel festzustellen, d. h. nachzuweisen, ob 
chirurgische Eingriffe eine Glykosurie hervorzurufen imstande seien, 
wie das von anderer Seite (Minkowski, Neumeister) behauptet 
worden war. Es konnte kein einziges Mal eine Glykosurie beobachtet 
werden. Da sich unter diesen 144 Beobachtungen auch 83 Äther- 
narkosen befinden, also nahezu so viele wie bei Röhricht’s Unter- 
suchungen, so ist der Gegensatz der Resultate auffallend. Es fragt 
sich, ob sich für dies verschiedene Verhalten eine Erklärung finden 
lässt, welehe nicht, wie die Annahme Röhricht’s, von der be- 
sonderen Disposition der von der Glykosurie befallenen Narkotisierten, 
nur ein Notbehelf ist. 

Meine eigenen Versuche sind sämtlich an Hunden angestellt 
worden. Sie ergaben zunächst eine Bestätigung der von Selig be- 
obachteten Tatsache, dass bei den mit Fleisch gefütterten Hunden 
bei der Äthernarkose eine oft bedeutende Glykosurie auftrete. 


Versuch I. 


Hund, 5 kg, 2 Tage lang mit Fleich gefüttert. Vor dem Ver- 
such katheterisiert; 80 cem Harn; frei von Zucker und Eiweiss. 


9h 45’. Narkose begonnen, Äther, Tropfmethode nach Witzel. 
Temperatur im Rektum 39,4° C. 

10h 45. 3 cem Harn; kein Zucker, kein Eiweiss. 

11b. Temperatur im Rektum 38,6° C. 

ilb 45. 2,5 cem Harn: schwache Reaktion mit Worm- 
Müller. Temperatur im Rektum 36,8° C. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 105 S. 121. 1904. 


Über den Einfluss der Äthernarkose auf die Körpertemperatur etc. 603 


1", Temperatur im Rektum 34,5 C.; 3,5 eem Harn, enthaltend 
2,23°'/o Zucker (polarisiert). Der Harn zur Untersuchung auf 30 eem 
verdünnt. Polarisiert vor und nach Vergärung. Bis zum anderen 
Morgen lässt der Hund 150 eem Harn; keine Reaktion mit Worm- 
Müller, Spuren Eiweiss. 


Versuch 1. 


Hündin von 4,9 kg, 2 Tage mit Fleisch gefüttert. 

9h 40’. Beginn der Narkose, vorher 4,5 cem Harn durch 
Katheter entleert; kein Zucker, kein Eiweiss. Temperatur im 
Rektum 38,3° C. 

12h 15. 4 cem Harn: kein Zucker, kein Eiweiss. Tempe- 
ratur 35°C. 

‚12h 50’. Temperatur 34,2°C.; 5 cem Harn: 1,16% Zucker. 

1b 20. 5 cem Harn: 3,5°/o Zucker, Spur Eiweiss. Harn auf 
25 eem verdünnt, vor und nach Vergärung polarisiert. 


Versuch II. 


Derselbe Hund wie in Experiment I. Fleischfütterung; vor dem 
Versuch katheterisiert: kein Zucker, kein Eiweiss. 

9h 30’. Narkose begonnen, Temperatur 38,2° C. 

10h 30’. 4 cem Harn: kein Zucker, kein Eiweiss. 

11h 50’. Temperatur 35,3%; 5 cem Harn, schwache Reaktion 
mit Worm-Müller. } 

12h 50'. Temperatur 34,3° C.; 5 ecem Harn: 5°%o Zucker, 
Spur Eiweiss. 

Versuch IV. 


Hund von 3,5 kg. Mit Fleisch und Fett gefüttert. 

9h 40'. Beeinn der Narkose. Katheterisiert: kein Zucker, kein 
Eiweiss. - Temperatur 38,2° C. 

105 40’. Temperatur 35,1° C. 

11h 40‘. 14 cem Harn: 6 °/o Zucker. 

12h 10’. Temperatur 33,6° C.; 8 cem Harn: 7,16 °/o Zucker, 
Spuren Eiweiss. 

Am folgenden Morgen ist der Harn zuckerfrei; dagegen dauert 
die Eiweissausscheidung mehrere Tage an. | 

Bei allen Narkosen zeigte sich eine beträchtliche Abnahme der 
Körpertemperatur. Dies legte den Gedanken nahe, dass die Ab- 
kühlung trotz der gegenteiligen Ansicht Selig’s für das Entstehen 


604 Karl Grube: 


der Glykosurie von Bedeutung sein könnte. Es wurden deshalb 
Versuche angestellt, bei denen dieser Abkühlung entgegengewirkt 
wurde, und zwar in der Weise, dass das Tier während des Versuchs 
in einem Wasserbade von konstanter Temperatur (40° C.) gehalten 
wurde. Ehe die Tiere in das Wasserbad gebracht wurden, wurde 
die Temperatur im Rektum gemessen und die Blase durch Katheter 
entleert. Der Katheter blieb während des Versuches liegen, durch 
einen Gummischlauch wurde der Harn in ein neben dem Wasserbad 
stehendes Gefäss geleitet. Die Hunde wurden 2—3 Tage vor dem 
Versuch mit Fleisch gefüttert. 


Versuch V. 


Hund von 8,7 kg, 2 Tage mit Pferdefleisch gefüttert. 

3h, Beginn der Narkose, Harn ohne Zucker und Eiweiss. 
Temperatur 38°C. 

4h, Temperatur 37,2°C. 

5h. Temperatur 34,5° C.; 12 ccm Harn, enthaltend 4,3 0/o Zucker. 

Nach 5 Tagen wurde dasselbe Tier abermals zu einem Versuche 
verwendet, und zwar im Wasserbad von 40° C. 


Versuch VI. 


9b 50'. Beginn der Narkose, Temperatur 38,6°C., Harn frei 
von Zucker und Eiweiss. 

10h 30°. 4 em Harn: kein Zucker und Eiweiss. 

11h 45’. Temperatur 39°C.; 35 ccm Harn, frei von Zucker 
und Eiweiss. 

12h 45'. Temperatur 39,9°C.; 10 cem Harn: kein Zucker 
und Eiweiss. 

1b 30°. 8 cem Harn: frei von Zucker und Eiweiss. 


Versuch VII. 


Hund von 9,5 kg. 2 Tage mit Fleisch gefüttert. 

1b 15. Temperatur 37,8°C., Harn frei von Zucker und Ei- 
weiss. Wasserbad von 40° C. 

Beginn der Narkose. Nach 4"/s stündiger Narkose und Tem- 
peratur von 39,2°C. im Harn weder Zucker noch Eiweiss. Drei 
‘weitere Versuche hatten ein analoges Resultat. 

Nach Äthernarkose mit gleichzeitiger Immersion des betreffen- 
den Tieres in ein Wasserbad, welches die Abkühlung ‘verhindert, 


Über den Einfluss der Äthernarkose auf die Körpertemperatur etc. 605 


bzw. die Körpertemperatur etwas erhöht, treten weder Glykosurie 
noch Eiweiss im Harn auf. 

Diese Versuche lassen es also als höchstwahrscheinlich er- 
scheinen, dass die Äthernarkose, zum Teil wenigstens, in der Weise 
die Glykosurie hervorruft, dass sie eine Störung der Wärmeregulation 
bedingt. 

Dass Abkühlung sowohl Glykosurie wie Albuminurie hervor- 
rufen kann, haben die Untersuchungen von Araki!) gezeigt, der 
nach energischer Abkühlung bei Hunden und Kaninchen Glykosurie 
und Albuminurie auftreten sah. Ferner hat Lüthje in neuer Zeit 
festgestellt °), dass die Grösse der Zuckerausscheidung beim pankreas- 
losen Hunde in hohem Maasse von der Aussentemperatur abhängig 
ist. Er beobachtete eine geringe Zuekerausscheidung bei hoher und 
eine hohe bei niederer Temperatur. Ferner beobachteten Lüthje?®), 
Embden und Liefmann*), dass die Blutzuckermenge bei niederer 
Aussentemperatur steigt und vice versa. Es mag noch hervor- 
gehoben werden, dass die betreffenden Tiere nach Angabe der Ver- 
fasser mit Pferdefleisch gefüttert worden waren. 

Auch einige klinische Beobachtungen über das Auftreten von 
Glykosurie nach Abkühlung sind mitgeteilt worden. Glässner?) 
berichtet von vier Fällen starker Abkühlung mit nachfolgender Gly- 
kosurie. Er schreibt: „An der hiesigen Abteilung ist seit Jahren 
von Herrn Primarius Bamberger die Beobachtung gemacht 
worden, dass bei Personen, welche den Tod durch Ertrinken suchten, 
und so längere Zeit hochgradiger Kältewirkung ausgesetzt waren, 
Zucker im Urin eintritt.“ Er gibt an, dass die Erscheinung nicht 
in allen Fällen von hochgradiger Abkühlung auftritt, so hatten von 
neun von ihm beobachteten Fällen soleher Abkühlung nur vier Gly- 
kosurie. Auch fand Glässner, dass es immer die ersten Portionen 
des Harnes waren, welche den Zucker enthielten, während derselbe 


1) Über die Bildung von Milchsäure und Glykose im Organismus bei 
Sauerstoffmangel. Zeitschr. f. physiol. Chemie 1892 S. 451. 

2) Über den Einfluss der Aussentemperatur und die Grösse der Zucker- 
ausscheidung. Verhandl. d. XXII. Kongr. f. innere Medizin S. 268. 1905. 

3) Beitrag zur Frage der Zuckerökonomie im Tierkörper. Verhandl. d. 
XXIV. Kongr. f. innere Medizin 1907 S. 264. 

4) Über den Einfluss der Aussentemperatur auf den Blutzuckergehalt. 
Hofmeister’s Zeitschr. Bd. 10 8. 265. 1907. 

5) Über Abkühlungsglykosurie. Wiener klin. Wochenschr. Bd. 19 Nr. 30. 1906. 


606 Karl Grube: 


nicht zu finden war, wenn der Patient nach längerer Zeit zur Be- 
obachtung kam. 

Die Verfasser der Beobachtungen über die Vermehrung des 
Blutzuckers bei niedriger Aussentemperatur sehen die biologische 
Bedeutung der Abhängigkeit des Blutzuckergehaltes von der Aussen- 
temperatur in wärmeregulatorischen Vorgängen. Die beim Warm- 
blüter in der Kälte gesteigerten Verbrennungsprozesse bedingen einen 
gesteigerten Verbrauch an Brennmaterial. Dieses Material ist zum 
Teil der Zucker. Dieser wird vom Ort der Produktion, also an 
erster Stelle der Leber, nach dem Orte der Verbrennung, als welche 
vielleicht die Muskeln anzusehen sind, in vermehrter Menge trans- 
portiert, und somit wird das Blut zuckerreicher. 

- E. Pflüger!) weist zur Erklärung des Kältediabetes auf die 
Erscheinung, dass die Kartoffeln bei nieht tödlieher Kälte süsser 
werden, was darauf beruht, dass der Lebensprozess fortwährend 
Stärke in Zucker verwandelt, während die gesunkene Temperatur 
die Oxydation des Zuckers hindert. 

Dafür, dass die Glykosurie bei der Äthernarkose in einer ver- 
mehrten Produktion bei vermindertem Gebrauch beruht, spricht das 
schnelle Aufhören derselben nach der Narkose. 

Betrachtet man daraufhin die Vorgänge bei der Äthernarkose, 
so können zwei, vielleicht drei Momente in Betracht kommen: ein- 
mal der gesteigerte Glykogenzerfall als Folge der durch die Inhalation 
grosser Äthermengen hervorgerufenen Abkühlung, und zweitens die 
verminderte Oxydation. Diese ist wieder die Folge von zwei Fak- 
toren: zunächst der infolge der Äthereinatmung herabgesetzten Sauer- 
stoffaufnahme und zweitens der durch die betäubende Wirkung des 
Äthers aufgehobenen Muskelarbeit. Da die Organe, in denen die 
Oxydation unter normalen Verhältnissen hauptsächlich stattfindet, 
durch die Narkose gänzlich gelähmt sind, kann in ihnen auch nur 
eine ganz geringe Oxydation stattfinden. Das mit vermehrtem Brenn- 
material versorgte Blut kann seinen Vorrat nicht loswerden, der 
Überschuss muss daher sofort durch die Nieren ausgeschieden werden. 
Da infolge der Lähmung der Muskulatur die Oxydation in den Muskeln 
stark herabgesetzt sein muss, erklärt es sich auch, warum bei der 
Ätherglykosurie die Abkühlung nicht so bedeutend zu sein braucht, 


1) Untersuchungen über den Pankreasdiabetes. Pflüger’s Arch. Bd. 118 
S. 310. 


Über den Einfluss der Äthernarkose auf die Körpertemperatur etc. 607 


um Glykosurie hervorzurufen, als bei der Abkühlung ohne gleich- 
zeitige Narkose. 

Sobald die Narkose beendet ist, hört auch die vermehrte Bildung 
von Zucker auf, während andererseits durch vermehrte Oxydation 
wieder mehr Brennmaterial gebraucht wird. Daher verschwindet die 
Glykosurie bald nach Beendigung der Narkose. 

Als drittes Moment könnte möglicherweise für das Auftreten 
der Glykosurie noch eine vermehrte Durchlässigkeit der Nieren in 
Betracht kommeu, da diese ja, wie die Albuminurie beweist, in 
einen abnormen Zustand geraten. Doch ist die Frage nach der 
Durchlässigkeit der Nieren für Zucker noch so wenig aufgeklärt, 
dass dieses Moment von der Betrachtung ausgeschlossen werden muss. 

Von den beiden Momenten, Abkühlung und verminderte Oxydation, 
würde das erstere in Weefall kommen, wenn durch Wärmezufuhr von 
aussen, wie es im warmen Wasserbade geschieht, dieser Abkühlung 
entgegengewirkt würde. Man muss sich die durch die Ätherinhalation 
bewirkte Abkühlung in ihrer Wirkung auf die inneren Organe 
wesentlich intensiver denken, als sie bei äusserer Abkühlung, ausser 
bei sehr tiefer Aussentemperatur, sein kann. 

Wie entsteht nun diese Abkühlung? Man könnte sich vor- 
stellen, dass dieselbe in den Lungen zustande käme, dass die Ein- 
atmung der mit Ätherdämpfen geschwängerten kalten Luft eine 
Abkühlung des Blutes in den Lungen selbst hervorrufe, oder die 
Abkühlung kann zustandekommen durch starke Wärmeabgabe durch 
die Haut. Es ist bekannt, dass der Äther einen starken vasodilata- 
torischen Einfluss ausübt, so dass also durch die Erweiterung der 
Hautgefässe ein starker Blutzufluss zu den peripherischen Gefässen 
stattfindet, der seinerseits zur ausgiebigen Wärmeabgabe durch die 
Haut Veranlassung gibt. Auf diesem vasodilatatorischen Einfluss :zu- 
sammen mit der aufgehobenen Muskeltätigkeit beruht es wohl auch, 
dass die Temperaturerniedrigung bei der Äthernarkose so viel stärker 
ist, als wenn das Tier bei gleicher Aussentemperatur ohne Narkose 
längere Zeit festgebunden wird. Und es erklärt sich, warum im 
letzteren Falle die Glykosurie ausbleibt. Die Äthernarkose verhindert 
die Wärmeregulation, die beim nicht narkotisierten Tiere durch 
Kontraktion der Hautgefässe zustande kommen kann. 

Die Richtigkeit dieser Ansicht beweisen zunächst schon die Ver- 
suche im warmen Wasserbade, bei denen der Wärmeabgabe durch 


508 Karl-Grube: Über den Einfluss der Äthernarkose etc. 


die Haut entgegengewirkt wird. Aber es genügt auch schon gutes 
Zudecken des Tieres, wie der folgende Versuch dartut. 


Versuch X, 


Hund, 2 Tage mit Fleisch gefüttert. Narkose begonnen um 
11h 40° Tier mit Watte und Tüchern gut zugedeckt, ausserdem 
hat der Operationstisch eine Vorrichtung, dass er erwärmt werden 
kann. Um die Temperatur im Innern des Tieres genau zu erfahren, 
wird durch einen kleinen Einschnitt in der Mittellinie unterhalb 
des Brustbeins ein Thermometer unter die Leber bis zum Diaphragma 
eingeschoben, während ein zweites Thermometer im Rektum liegt. 

12h 30. Temperatur im Abdomen 40,9° C. Temperatur im 
Rektum 40,9° C. 

Ib. Temperatur im Abdomen 41,3°C. Temperatur im Rektum 
41,3° C. 

1h 50°. Temperatur im Abdomen 42,4° C. Temperatur im 
Rektum 42,3° C. 

> eem Harn geben mit Worm-Müller keine Reaktion. 

Um festzustellen, ob die Abkühlung durch Erwärmung der ein- 
geatmeten Luft verhindert wird, wurde folgender Versuch angestellt: 


Versuch XI. 


Hund, 2 Tage mit Fleisch gefüttert. 

Äthernarkose, begonnen um 10% 30’. Das Tier wird nicht zu- 
gedeckt. Thermometer im Abdomen und Rektum, wie im vorigen 
Versuch. Temperatur im Abdomen 37,5° C., im Rektum 37,8° €. 
| Kanüle in Trachea, dieselbe wird mit dem Apparat für künst- 
liche Atmung verbunden. Die Luft streicht vor ihrem Eintritt in 
die Lungen durch einen elektrisch erwärmten Zylinder. Nach zirka 
1!/e Stunden beträgt die Temperatur im Abdomen 36,2° C., im 
Rektum 35,9° C. 3 ccm Harn geben eine starke Reaktion mit 
Worm-Müller. 

Es ist demnach die Abkühlung bei der Äthernarkose bedingt 
durch die starke Wärmeabgabe durch die Haut, als Folge der durch 
den Äther hervorgerufenen Vasodilatation. 

Die Unterschiede, die man beim Menschen nach Äthernarkose 
in bezug auf das Auftreten. von Glykosurie beobachtet hat, beruhen 
möglicherweise darauf, dass bei den Narkotisierten mit nachfolgender 
Glykosurie eine stärkere Abkühlung- während der Narkose statt- 
gefunden hat und nicht auf einer besonderen Veranlagung. 


609 


(Aus dem Laboratorium des Elbtunnelbaues und der physiologischen Abteilung 
des pathologischen Instituts des Krankenhauses St. Georg in Hamburg.) 


Über den Einfluss der komprimierten Luft. 
auf die Blutbildung. 


Von 


Dr. Adele Bornstein. 


Der Einfluss der Luftverdünnung und insbesondere des Hoch- 
sebirgsklimas auf die Blutbeschaffenheit ist bekanntlich durch die 
Arbeiten zahlreicher Autoren sichergestellt worden — ich verweise 
nur auf die klassische Zusammenstellung in Zuntz’schen Buche?). 
Demgegenüber ist das Verhalten der Blutelemente in komprimierter 
Luft nur wenig studiert worden, und die spärlichen Hinweise in 
der Literatur zeigen keine Übereinstimmung in der Auffassung der 
verschiedenen Autoren. Es schien deswegen erwünscht, systematisch 
Versuche in dieser Richtung anzustellen, und ich ergriff deshalb die 
Gelegenheit, die sich mir bot, als beim Bau eines Tunnels unter 
der Elbe komprimierte Luft während längerer Zeit zur Verfügung 
stand. Der Hamburgischen Wasserbaudirektion bin ich dabei zu 
Dank verpflichtet, nicht nur für die Erlaubnis, diese Versuche im 
Tunnel auszuführen, sondern auch dafür, dass sie in Erkenntnis des 
praktischen Interesses in liberalster Weise. die Mittel zu ihrer Durch- 
führung zur Verfügung gestellt hat. 

Die Literatur über unsere Frage ist, wie gesagt, spärlich. 
Friedrich und Tausk sowie Heller, Mager und v. Schrötter 
fanden bei Caissonarbeitern keine Veränderungen in der Blut- 
zusammensetzung. Regnard hingegen fand bei Tieren, die er 
mehrere Tage hindurch in reinem Sauerstoff hielt, eine Abnahme 
des Hämoglobingehaltes und der roten Blutkörperchen. 

Die Versuche Regnards sind mit denen der anderen Autoren 
deshalb nicht gut zu vergleichen, weil Regnard seine Tiere 
während mehrerer Tage ohne Unterbrechung im Sauerstoff hielt, 


1) Zuntz, Löwy, Caspari und Müller,.Höhenklima. . Berlin .1906. 


610 Adele Bornstein: 


während Friedrich und Tausk!) sowie Heller, Mager und 
v. Sehrötter?) Arbeiter untersuchten, die nur wenige Stunden 
täglich in einer Pressluft sich befanden, deren O, — Partialdruck 
nur etwa zwei Drittel des reinen Sauerstofis betrug. 

Diese Versuchsanordnungen sind aber auch sonst in biologischer 
Hinsicht voneinander verschieden; so sterben z. B. Hunde nach 
einem Aufenthalt von 2—3 Tagen in Pressluft von 6 Atmosphären 
Druck, während sie bei einem Aufenthalt von täglich 8 Stunden in 
Pressluft diesen Druck während mehrerer Wochen vertragen. Ander- 
seits ist nach den Erfahrungen, die man mit verdünnter Luft gemacht 
hat, eine Einwirkung bei den Caissonarbeitern, die nur wenige 
Stunden am Tage dem veränderten Luftdruck ausgesetzt sind, nicht 
zu erwarten. 


Meine Versuche habe ich in folgender Weise angestellt: Die 
Versuchstiere erhielten während der ganzen Versuchszeit eine an- 
nähernd gleiche Nahrung, von der sie ihrem Hungergefühl ent- 
sprechende Mengen zu sich nahmen. So bekamen die Tauben 
Erbsen, die Hunde Hundekuchen (Marke Spratt) und etwas Knochen, 
der Affe Reis und Weissbrot. — Die Versuche begannen erst, nach- 
dem die Tiere einige Zeit diese Nahrung erhalten hatten. Bestimmt 
wurde die Zahl der roten Blutkörperchen und der Hämoglobingehalt 
in einer venösen Blutprobe. Ich benutzte zur Zählung der Blut- 
körperchen teils die Thoma-Zeiss’sche, teils die Hayem- 
Nachet’sche Zählkammer; in einer Anzahl Versuche beide Methoden, 
deren Resultate immer eine befriedigende Übereinstimmung zeigten. 
Für die Bestimmung des Hämoglobingehaltes diente das be- 
kannte Gowers-Sahli’sche Hämoglobinometer; doch schien es 
mir nötig, in bestimmten, weiter zu beschreibenden Versuchen die 
genauerere Haldane’sche Modifikation des Gower’schen In- 
strumentes zu benutzen. Zu den Versuchen wurden Hunde, Tauben 
sowie ein Affe gebraucht. Die Blutprobe wurde bei den Hunden 
aus dem Ohr, bei den Tauben aus einer Flügelvene, beim Affen 
aus der Fingerbeere entnommen. 

Um die Blutproben zu entnehmen, wurden die Tiere auf ganz 
kurze Zeit aus der Pressluft herausgebracht, um nach der Blut- 
entnahme sofort wieder eingeschleust zu werden. 


1) Zeitschr. f. klin. Med. 
2) Luftdruckerkrankungen. Leipzig und Wien 1910. 


Über den Einfluss der komprimierten Luft auf die Blutbildung. 611 


I. Versuche an Säugetieren. 


Ich begann die Versuche so, dass ich einfach Tiere vor und 
während des Aufenthaltes in Pressluft beobachtete. Ich möchte hier 
gleich bemerken, dass die Tiere einen mehrmonatlichen Aufenthalt 
in komprimierter Luft stets gut vertragen und keine Absonderheiten 
im körperlichen Verhalten — in Fresslust usw. — zeigten. Jedoch nahm 
das Sehvermögen des Hundes „Terry“ während dieser Zeit beträcht- 
lich ab; ob dies als eine Wirkung der Pressluft aufzufassen ist, 
möchte ich nicht entscheiden; bei anderen Tieren wurde derartiges 
nicht beobachtet. 


Tabelle’. 
Hund „Terry“. 
Gewicht | Rote Blut- klmo; | 
Datum a globin Bemerkungen 
kg körperchen do | 
22. September 1909 10,20 6 277 500 100 Inlattes 
28. 5 1909 9,86 6 164 000 100 Ba h 
7. Oktober 1909 | 10,2 6 125. 000 100 ei 
14. 2 1909 10,450 | 7500 000 100 hs 
22. ® 1909 10,26 5 767 000 90—95 Am 15. Oktober 
5. November 1909 10,20 5 800 000 95 wird der Hund 
30. he 1909 10,10 5 332 000 85—90 in den Tunnel 
17. Januar 1910 9,60 4.092 000 70—75 auf 2 Atmo- 
18. März 1910 9,70 5 394 000 75—80 sphären Uber- 
29. April 1910 9,40 5 239 000 35—90 druck gebracht 


Die Blutbefunde an diesem Hunde „Terry“ zeigt die Tabelle 1. 
Es zeiet sich von Beginn der Presslufteinwirkung an ein Absinken 
der Zahl der roten Blutkörperchen und eine damit etwa parallel 
gehende Verminderung des Hämoglobingehaltes. Eine strenge Pro- 
portionalität zwischen Erythroeytenzahl und Hämoglobin bei der 
immerhin nur mässigen Anämie dürfte sien schwer feststellen lassen. 


Tabelle II. 
Affe („Sphinxpavian“). 
Gewicht | Rote Blut- an | 
Datum 5 globin Bemerkungen 
kg körperchen 0, | 
20. März 1910 1,820 5.177 000 Am 22. März 1910 
22. Mai 1910 — 423 


etwa 2 Atm. Über- 


1000 4550 4 in Pressluft_ von 
| druck 


612 Adele Bornstein: 


Den gleichen Befund zeigte der Affe (Tabelle II): eine mässige 
Anämisierung in der Pressluft, sowohl in bezug auf Hämoglobin- 
gehalt als auf Blutkörperchenzahl. Es war von vornherein nicht 
zu übersehen, ob das Verhalten der Tiere auf die kumprimierte Luft 
als solche oder auf Begleitumstände, namentlich auf das besondere 
„Klima“ des im Bau befindlichen Tunnels, in dem die Tiere sich be- 
fanden, zurückzuführen war. Das Leben in diesem Tunnel bietet 
ja, was Belichtung, Luftfeuchtigkeit, Windstärke usw. anbelangt, 
manche Unterschiede gegenüber den Verhältnissen in freier Luft, die 
an sich wohl geeignet. sein könnten, eine Anämie hervorzurufen. 
Als daher der Tunnelbau so weit fortgeschritten war, dass ein Teil 
des Tunnels sich ausser Pressluft befand, benutzten wir diesen Um- 
stand zu vergleichenden Versuchen. Es wurden sechs Hunde vom 
gleichen Wurf ausgewählt, 7 Wochen alt, von denen zwei während 
der ganzen Versuchszeit in freier Luft, weitere zwei im Tunnel ohne 
Pressluft, endlich zwei im Tunnel mit Pressluft gehalten wurden. 


Tabelle II. 


Versuche an wachsenden Hunden. 


Hämo- 
Hund Datum Gewicht | Rote Blut- } 
lob B 
Nr. 1910 körperchen gıobın emerkungen 
kg 0/9 


Tiere in freier Luft. 


19 { 20. Januar 3,860 3 813 900 59—60 
16.: März 7,800 5 115 000 60 


I& { 20. Januar 3,340 3410 000 60 
12. März 6,800 4 929 000 12-0 
Tiereim Tunnel ohne Pressluft. 


20. Januar 3,940 3 565 000 60—65 Beide Ti 
IS { 10. März | 6.000 | 4991 000 72 oa tern 


ıve$| 20. Januar | 4,050 | 3348000 55—60 in den Tunnel ohne 
10. März 5,305 | 5022000 65—70 Pressluft gebracht 


Tiere im Tunnel mit Pressluft. 


VG { 20. Januar | 3,745 | 4495 000 65—67 Beide Tiere am 
8. März | 5,070 | 4247000 55—60 A emaae CN 

20. Januar | 4,107 | 3534000 60 in den Tunnel mit 

NE { 8. März 5,480 3 526 000 5560 Pressluft gebracht 


Es zeigt sich nun (Tabelle III), dass alle Tiere bei atmo- 
sphärischem Luftdruck, sowohl die Tiere an frischer Luft als auch 
die, im. ‚Tunnel, während des Versuches bedeutend sowohl‘ an 
Erythrocytenzahl wie an Hämoglobingehalt zugenommen haben; 


Über den Einfluss der komprimierten Luft auf die Blutbildung. 613 


während diese Zahlen bei den Tieren in Pressluft gleichgeblieben 
sind oder vielleicht sogar einen leichten Rückgang erlitten haben !). 

Wir werden also die Anämisierung auf die kom- 
primierte Luft und nieht auf den Aufenthalt im Tunnel 
zurückzuführen haben. 

Nun beweist bekanntlich eine solche Anämie der peripheren 
Körperteile noch nicht eine Anämie des ganzen Tieres, namentlich 
wenn, wie es bei unseren Versuchen der Fall ist, Blutkörperchenzahl 
und Hämoglobingehalt einigermaassen einander parallel verlaufen. Ich 
hielt es daher für nötig, bei einigen Tieren der Tabelle III Be- 
stimmungen der Gesamthämoelobinmenge und — anschliessend 
daran — der Blutmenge zu machen. 


Ich benutzte dazu eine den Verhältnissen angepasste Modifikation 
der Welker’schen Methode. Dieselbe beruht ja darauf, dass man das 
Versuchstier aus der Arterie verbluten lässt, während man sukzessive 
NaCl-Lösung durch die Vene nachfüllt und so ein möglichst grosser 
Teil der Blutmenge erhalten wird. Der Rest des Tieres wird zer- 
kleinert und der Hämoglobingehalt des mit Buchner’scher Presse 
gewonnenen Presssaftes bestimmt. Diese Bestimmung bildet natürlich 
den schwachen Punkt der Methode, da es nicht ganz leicht ist, den 
ganzen Blutfarbstoff so zu gewinnen und an dem gewonnenen, von 
Fett usw. verunreinigten Safte eine Hämoglobinbestimmung aus- 
zuführen. Man wird deshalb danach trachten müssen, eine möglichst 
grosse Blutmenge bei der Entblutung zu gewinnen, — was übrigens 
alle Autoren betont haben, die mit der Methode gearbeitet haben. 


Es gelang mir nun, auf den Vorschlag von Dr. Arthur 
Bornstein, eine fast vollständige Entblutung — etwa 95°/o des 
Gesamtblutes wurden gewonnen — mit Hilfe der komprimierten Luft. 
Nachdem die Kanülen in Arterie und Vene eingelegt und die Tiere 
tracheotomiert waren, wurden sie in der Sanitätsschleuse auf 3 Atmo- 
sphären Druck gebracht und Sauerstoffatmung eingeleitet. Dann 
wurde die Entblutung bei gleichzeitiger Nachfüllung einer Ringer- 
schen Flüssigkeit vorgenommen. Durch die grossen Sauerstoffmengen, 
mit denen die Ringer’sche Lösung sich sofort in den Lungen 
sättigte, war es möglich, das Tier ausserordentlich lange am Leben 


1) Dagegen kind. alle Tiere im Tunnel in bezug auf das Körperwicht gegen- 
über den Tieren in freier Luft zurückgeblieben. 


614 Adele Bornstein: 
zu erhalten und grosse Mengen Ringer’scher Lösung — etwa 
10 Liter — durch das Tier zu schicken. 

Es zeigte sich denn auch, dass die inneren Organe so gut wie 
frei von Blut waren und nur an einer Stelle noch grössere Blut- 
mengen sich befanden, nämlich im Marke der langen Röhrenknochen. 
Diese Tatsache scheint mir für die Beurteilung der Zirkulations- 
verhältnisse nicht unwichtig zu sein; es soll an anderer Stelle auf 
sie näher eingegangen werden. 

Um den Presssaft der Organe zu gewinnen, stand mir eine 
Buchner’sche Presse nicht zur Verfügung. Wohl aber bin ich der 
Versuchsstation Grevenhof der Hamburgischen Wasserbaudirektion zu 
Dank verpflichtet; dieselbe stellte mir eine hydraulische Presse zur 
Verfügung, die dem Zwecke diente, Zementsteine auf ihre Festigkeit 
zu prüfen. Nach Improvisation eines gusseisernen Presstopfes, der 
in den Apparat hineinpasste, liess sich dann — wenn auch mit 
einiger Mühe — der Presssaft quantitativ gewinnen. Die Hämoglobin- 
bestimmung wurde mit dem Haldane’schen Apparat ausgeführt. 


Tabelle IV. 


Hämo- 
End 1 Sauerstoft- Bl 
lobin- 2 utmenge 
Datum| Nr. | Ge- Hall a 3 BR 
Mai | der | wicht | des des prokg| Ge- | prokg een: 
1910 | Tab. Karotis-| Gesamt- | Körper- en Körper- kungen 
II blutes | Blutes | gewicht gewicht 
i kg 0/0 ccm ccm ccm ccm 
21. I [13,49 91 149,3 nl 886 65 freie Luft 
n | Tunnel ohne 
20. | ıw 1042| 91 | 1445 | 140 | sar | sı { en 
Tunnel mit 
18 VI | 7820| 74 122,3 15,5 893 | 114 { Pressiutt 


Die Resultate dieser Versuche, die sich in der vorstehenden 
Tabelle IV verzeichnet finden, sind in mancher Beziehung etwas 
überraschend. Zunächst bestätigen sie die Abnahme des Hämoglobin- 
gehaltes, der in den früheren Versuchen für das aus dem Öhre ent- 
nommene Blut festgestellt war, auch für den des Karotisblutes. 
Noch stärker als in der Tabelle III, aber in der gleichen Art, ist 
der Unterschied im Körpergewicht ausgeprägt; das Presslufttier ist 
hinter dem Tier im Tunnel ohne Pressluft zurückgeblieben, letzteres 
hinter dem Tiere in freier Luft. Dagegen ist die Gesamtblutmenge 
bei allen Tieren trotz der Verschiedenheit im Körpergewicht fast 
gleich; dagegen hat auf das Kilogramm Körpergewicht berechnet das 
Tier in freier Luft 65 cem Blut, also etwa normalen Wert, das Tier 


Über den Einfluss der komprimierten Luft auf die Blutbildung. 615 


im Tunnel ohne Pressluft etwas mehr, nämlich 81 eem, während 
das Tier in Pressluft den höchsten Wert, 114 cem, aufweist, d. h. 
die Blutmenge beträgt bei ihm mehr als Y/s des Körpergewichts: 
ein ganz auffallend hoher Wert. 

Wirhabenesalsobeider Pressluftanämie mit einer 
Vermehrung der Blutmenge zu tun, die sich mit einer 
‚mässigen Herabsetzung desprozentualen Hämoglobin- 
sehaltes vergesellschaftethat, in der Weise etwa, wie man es 
‚auch bei der Chlorose findet. Nur tritt die Vermehrung der Blut- 
menge in unserem Falle verhältnismässig sehr viel stärker hervor 
als bei der Chlorose. Iufolgedessen ist auch die Gesamthämoglobin- 
menge (nach Haldane gemessen an der O,-Kapazität) bei unserem 
Presslufttiere nur wenig kleiner als bei den beiden anderen Tieren; 
ja, pro Kilogramm Körpergewicht berechnet besitzt das Presslufttier 
sogar etwas mehr Hämoglobin als das Tier im Tunnel ohne Press- 
luft, erheblich mehr als das Tier in freier Luft. 

Man wird demnach die Pressluftanämie nicht einfach als Pendant 
zur Polyeythämie des Hochgebirges auffassen können, — wenigstens 
nicht beim wachsenden Organismus, den wir in der letzten Versuchs- 
reihe untersucht haben. Es scheint sich vielmehr eher um Störungen 
im Gesamtwachstum des Körpers zu handeln, bei denen das Blut 
auch beteiligt ist"). 

II. Versuche an Tauben. 

Die Versuche an Tauben zeigt die Tabelle V. Ein deutlicher 

Einfluss der Pressluft auf diese Tiere war nicht zu verzeichnen. 


Tabelle V. 
Versuche an Tauben. 


Tube Datum Bote Bemerkungen 
Nr. Blutkörperchen 
15. Oktober 1909 4 264 000 Am 16. Oktober 1909 in 
| 23. n 1909 4 054 000 Pressluft zirka 2 Atmo- 
7. November 1909 3 776 000 sphären Überdruck 
I 9. Dezeinher 1909 4 526 000 
3. Januar 1910 4 310 000 
22. März 1910 3 162 000 
L 21.22. Ma1 21910 3 744 000 Seit einer Woche nur !/2 bis 
1 Atmosphäre Überdruck 
23. November 1909 4.030 000 Am 29 November 1910 in 
1 18. Januar 1910 4.092 000 Presslutt von 2 Atmo- 
27. März 1910 4 092 000 sphären Überdruck 


1) Die Tiere im Tunnel machten auch einen etwas rachitischen Eindruck. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 40 


‚616 Adele Bornstein: Über den Einfluss der komprimierten Luft etc. 


Zusammenfassung. 


1. Beim Hunde und beim Affen zeigte sich bei länger dauerndem 
Aufenthalte in komprimierter Luft (2 Atmosphären Überdruck) eine 
Herabsetzung der Zahl der im Kubikmillimeter enthaltenen roten 
Blutkörperchen sowie des prozentualen Hämoglobingehaltes. 

2. Diese Herabsetzung des prozentualen Hämoglobingehaltes 
zeiste sich auch bei wachsenden Hunden. Bestimmungen des 
Gesamthämoglobins und der Blutmenge nach einer modifizierten 
Welker’schen Methode zeigen, dass es sich dabei um eine 
Hydrämie handelt. 

3. Bei Tauben konnten diese Veränderungen nicht nachgewiesen 
werden. 


(Aus dem Laboratorium des medizinisch-poliklinischen Instituts 
der Universität Berlin.) 


Über 
die Beeinflussung der Suprareninwirkung 
durch Sauerstoff und die Salze des Blutes. 


Von 
Erich Siegel. 


Unter den Faktoren, die für das schnelle Wiederabsinken des 
Blutdrucks nach intravenöser Injektion von Adrenalin verantwortlich 
gemacht worden sind, hat von jeher die Annahme einer Zerstörung 
durch Oxydation eine grosse Rolle gespielt. Schon Athanasiu und 
Langlois!) fanden, dass die Substanz durch ozonisierte Luft und 
durch die Oxydase des Krebsblutes leicht zerstört wird und ihre 
blutdrucksteigernde Kraft verliert; infolgedessen führten sie das 
schnelle Abklingen der Blutdrucksteigerung auf eine oxydative Zer- 
störung des Adrenalins im Organismus zurück. Batelli?) zeigte, 
dass dem Blute zugesetztes Adrenalin bei künstlicher Durchblutung 
der Leber leicht zerstört wird, und zwar nach seiner Annahme durch 
Umwandlung in „Oxyadrenalin“. Seitdem wurde dieser Befund als 
feststehend angenommen. 

In neuerer Zeit sind nun einige Tatsachen angeführt worden, 
die der Theorie einer oxydativen Vernichtung des Adrenalins wider- 
sprechen. Embden und v. Fürth?) leiteten bei Körpertemperatur 
einen lebhaften Luftstrom durch eine Mischung von defibriniertem 
Rinderblut und Suprarenin und stellten fest, dass diese Mischung 
nach zwei Stunden bei intravenöser Injektion keine Blutdruck- 
steigerung mehr hervorrief; sie bewiesen jedoch, dass für diese Zer- 


I) Athanasiu et Langlois, Comptes rendus de la Soc. de Biol. 
t. 49 p. 475. 

2) Batelli, Comptes rendus de la Soc. de Biol. 1902 p. 1179. 

3) Embden und v. Fürth, Hofmeisters Beiträge zur chem. Physiol. u, 


Pathol. Bd. 4 S. 421. 1904. 
40 * 


618 Erich Siegel: 


störung des Suprarenins nieht die Luftdurchleitung, sondern die 
Alkaleszenz des Blutes verantwortlich za machen sei. Neujean!) 
sah, dass Adrenalinlösungen und Adrenalinblutgemische, durch die 
er stundenlang einen Luftstrom leitete, ihre blutdrucksteigernde 
Kraft dadurch nicht verloren; er hält es also nicht für erwiesen, 
dass Adrenalin im Organismus durch Oxydation zerstört wird. 

Trotz dieser Befunde wird auch noch in der jüngsten Zeit all- 
gemein die Ansicht vertreten, dass die Wirkung der Substanz im 
Körper durch den Sauerstoff aufgehoben wird, so von Boruttau?), 
OÖ. B. Meyer?), Schmiedeberg*), Straub?) u. a. 

Da die Ehrmann’sche Froschpupillenreaktion, mit der bekannt- 
lich Adrenalin auch noch in sehr starker Verdünnung nachgewiesen 
werden kann, zur Klärung der vorliegenden Frage bisher nicht be- 
nutzt worden ist, habe ich mit ihr Versuche darüber angestellt, ob 
die Oxydation einen Einfluss auf die Adrenalinwirkurg ausübt. 
Meine Untersuchungen erstreckten sich des weiteren auf eine Gruppe 
von Substanzen, die ebenfalls im Blutserum vorkommen, und 
denen eine antagonistische Wirkung untereinander und gegenüber 
dem Adrenalin zuzeschrieben worden ist, nämlich Chlornatrium, 
Chlorealeium und Chlorkalium. Was die Wirkung von Kochsalz- 
lösungen, insbesondere physiologischen, auf die Froschpupille aunlangt, 
so gehen die Angaben der Autoren hierüber erheblich auseinander. 
Eine Klarstellung dieser Verhältnisse ist aber gerade für die Praxis 
der Ehrmann’schen Reaktion von grosser Bedeutung, da physio- 
logische Kochsalzlösung bei dieser allgemein als Flüssiekeit für die 
Kontrollpupillen gebraucht wird. Die Lösungen von Chlorcaleium 
und Chlorkalium, deren Einfluss auf die Pupille und die Adrenalin- 
wirkung bisher untersucht worden ist, waren viel konzentrierter, als 
es dem Gehalt des Blutserums an diesen Salzen entspricht; daher 
verwandte ich Salzlösungen von derselben Konzeutration, wie sie 
im Blutserum vorkommen. 


1) Neujean, Arch. internat. de Pbarmacodynamie et de Therapie t. 13 
p. 5—%. 

2) Boruttau in Nagel’s Handb. d. Physiol. Bl. 2 S. 35. 1906. 

3) O0. B. Meyer, Zeitschr. f. Biol. Bd. 48 S. 352. 1906. 

4) Schmiedeberg, Lehrb. d. Pharmakol. 1909. 6. Aufl. 

5) Straub, Zeitschr. f. ärztl. Fortbildg. Nr. 19 S. 577. 1910. 


Über die Beeinflussung der Suprareninwirkung durch Sauerstoff usw. 619 


Methodik. 


Bezüglich der Untersuchungstechnik schloss ieh mich im wesent- 
lichen den Angaben Ehrmann’s!) und Frankl’s?) an. Ich ver- 
wandte durchweg kleine Exemplare von Rana temporaria (Winter- 
frösche) und brachte diese in einem geeigneten Gefäss für mehrere 
Stunden vor Anstellung der Versuche in den Eisschrank; die niedrige 
Temperatur und die Verdunkelung erhöhen, wie ich hervorheben 
will,. die Reaktionsfähigkeit der Pupillen für den darauffolgenden 
Versuch. Sodann wurden die Frösche rasch dekapitiert, die Bulbi 
herauspräpariert und sofort auf einem kleinen Eisblock intensiver 
Belichtung ausgesetzt (Tageslicht und zwei elektrische Glühlampen). 
Hier verengern sich die Pupillen meist sehr schnell; ich wartete 
jedoch stets ea. 30 Minuten, um sie nach dem anfänglichen Spielen 
ihrer Weite zur Ruhe kommen zu lassen. Stets verwandte ich eine 
grössere Anzahl von Augenpaaren zu einem Versuch; es ist dies 
nötig, um individuelle Schwankungen in der Anspruchsfähickeit der 
Pupillen möglichst auszuschalten. Nunmehr leste ich jeden Bulbus 
in ein Glastrichterchen und befestigte diese in einem horizontalen 
Holzgestell, natürlich die zusammengehörigen Bulbi nebeneinander, 
um ihre Pupillenweite bequem vergleichen zu können. Dann tropfte 
ich auf die linken Bulbi die zu untersuchende, auf die rechten die 
Kontrollflüssigkeit, und zwar beiderseits in gleicher Menge (meist acht 
Tropfen). Sera brachte ich möglichst bald nach der Entnahme des 
Blutes auf die Froschpupillen, jedenfalls aber stets noch am selben 
Tage; denn wenn man sie bis zum nächsten Tage stehen lässt, ent- 
wickelt sich in ihnen möglicherweise Ammoniak, und dieses bewirkt, 
wie Ehrmann?) fand, leicht Pupillenerweiterung. Waren die zu 
untersuchenden Flüssigkeiten vorher bei Körpertemperatur gehalten 
worden, so kühlte ich sie vor dem Auftropfen eine halbe Stunde 
lang im Eisschrank ab, um den mydriatischen Einfluss, den die 
Wärme ausübt, auszuschalten. 

Nunmehr wurden die Pupillen beobachtet, und in verschieden 
grossen Intervallen ihre Grösse notiert. Diese bezeichnete ich in 


l) Ehrmann, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 53 S. 97. 1905 und 
Deutsche med. Wochenschr. 1908 S. 783. 

2) Frankl, Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 346. 1909. 

3) Ehrmann,l. c. 


620 Erich Siegel: 


den folgenden Protokollen durch die Grade: 1. spaltförmig (0), 
2. Spur, 3. ziemlich (zieml.), 4. deutlich (deutl.), 5. bedeutend (bed.), 
6. fast maximal (fast), 7. maximal (max.). Wenn man einige Übung 
in der Beurteilung der Pupillenweite erlangt hat, kommt man mit 
diesen Bezeichnungen völlig aus, zumal wenn man noch Zwischen- 


grade einführt, z. B. deutlich bis bedeutend (a ‚und Differenzen, 


die weniger als einen halben Grad betragen, durch den Zusatz 
„kleiner“ resp. „grösser“ ausdrückt. 

Bei allen Untersuchungen benutzte ich Lösungen von |-Suprare- 
ninum hydrochlorieum synthetieum, das mir die Höchster Farb- 
werke in liebenswürdiger Weise zur Verfügung stellten. Da es 
sich im Organismus stets um sehr geringe Suprareninmengen handelt, 
verwandte ich ebenfalls meist stark verdünnte Lösungen. 

Im folgenden ist aus einer grösseren Reihe von Versuchen immer 
nur ein Beispiel wiedergegeben. 


A. Wirkung der Oxydation. 
1. Suprareninlösungen. 


Die meisten bisherigen Untersucher benutzten zum Studium der 
vorliegenden Frage Oxydationsmittel, wie Wasserstoffsuperoxyd, Per- 
manganate usw.!); hierbei kann man jedoch den Einfluss der übrigen 
darin enthaltenen Komponenten nicht ausschliessen. Andere Autoren 
leiteten zwecks Oxydation einen Luftstrom durch die Untersuchungs- 
flüssigkeit; diese Methode hat den Nachteil, dass die oxydative Kraft 
der atmosphärischen Luft zu gering ist. Nur ganz vereinzelt wurde 
zu demselben Zweck reiner Sauerstoff benutzt. Dieses Verfahren 
wandte auch ich an, denn nur so kann man den ausschliesslichen 
Einfluss der Oxydation studieren. Aus einer Gasbombe leitete ich 
Sauerstoff auf den Boden eines ea. 50 cem fassenden engen Glas- 
zylinders, in dem sich etwa 5 cem der Untersuchungsflüssigkeit be- 
fanden, und liess das Gas eine Zeit lang stetig durch diese hindurch- 


perlen. 
Versuch I. 


Links: Suprareninverdünnung 1:2 Millionen (hergestellt mit 0,85 %/o iger 
Na0Cl-Lösung), durch die 100 Minuten Sauerstoff hindurchgeleitet worden ist 
(ca. 120 Bläschen pro Minute). 


l) Goldschmidt, Inaug.-Diss.. Halle 1904. 


Über die Beeinflussung der Suprareninwirkung durch Sauerstoff usw. 621 


Rechts: Dieselbe Lösung ohne Sauerstoffdurchleitung. Beginn des Ver- 
suchs 4h 25’. 


ll. 


links |rechts 


11. 


links | rechts 


| 
4h 25’ | bed. ' deutl. | zieml. | deutl. | bed. |deutl. | bed. | bed. | bed. | bed. 


IV. 


links |rechts 


V. 


Zeit Be 
links | rechts 


links |rechts 


|bed. |deutl. | bed. bed. fast 

4h 55’ [fast |bed. |bed. |deutl. |gröss. |bed. | fast | bed. | bed. | bed. 
fast |fast bed. 2 fast fast 
| | Ost 


6h 10’ | gröss. |bed. |bed. |deutl.|bed. bed. | bed. | bed. | bed. | bed. 


bed. fast fast bed. Ifast | fast fast 
fast | 
7h 40’ |bed. |bed. |bed. ‚bed. |bed. bed. bed. | bed. | bed. |deutl. 


fast |fast [fast | fast fast fast | bed. 


Hieraus ergibt sich, dass trotz Sauerstoffdurchleitung der Er- 
weiterungsgrad der linken hinter dem der rechten Pupillen nicht 
zurückbleibt. Dabei handelt es sich hier um so geringe Suprarenin- 
mengen, dass ein etwa vorhandener Einfluss des Sauerstoffs hätte 
zur Geltung kommen müssen. 

Durch einen Vorversuch überzeugte ich mich davon, dass der 
Sauerstoff an und für sich ohne Einfluss auf die Pupillenweite ist; 
0,85 '/oige NaCl-Lösung wirkt nach Sauerstoffdurchleitung genau 
ebenso wie ohne diese. 

Um die Versuchsbedingungen den Verhältnissen im Organismus 
mehr anzupassen, benutzte ich weiterhin als Verdünnungsflüssigkeit 
Ringer’sche Lösung. R. Magnus!) fand, dass Suprarenin in 
Ringer’scher Flüssigkeit bei O-Durchleitung und Körpertemperatur 
allmählich zerstört wird, d. h. die Eigenschaft verliert, auf die Be- 
wegungen des überlebenden Katzendarms lähmend zu wirken. Ich 
wandte dieselbe Konzentration an wie Magnus. 


Versuch I. 


Links: Suprareninlösung 1:5 Millionen (hergestellt mit Ringer’scher 
Flüssigkeit), durch die 50 Minuten lang bei 35—37° (Wasserbad) Sauerstoff ge- 
leitet worden ist (200 Bläschen pro Minute). 


Rechts: Dieselbe Lösung ohne Sauerstoffdurchleitung. Beginn des Ver- 
suchs 5h 30. 


1) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 108 S.1. 1905. 


622,7. Erich Siegel: 


IN. 


links | rechts 


I. 


zei 


IV. 


links | rechts links | rechts 


links | rechts 


5h 30’ 0 0 I n = = IN 


5h 383’ | zieml. | zieml. | Spur | Spur Spur | Spur _ — 
zieml. | zieml. 


5h 36’ | zieml. | zieml. ‚| deutl. | deutl. | bed. bed. Spur |, Spur 
deutl. | deutl. bed. 
5h 39’ | deutl. | zieml. | klein. | bed. bed. bed. zieml. | deutl. 
| deutl. | bed. | 
5h 42’ | deutl. | deutl. | bed. | bed. bed. bed. deutl. | deutl. 
bed. | | fast 


5h 45’ deutl. 
bed. 


deutl. bed. fast bed. =. bed. deutl.  deutl. 


Eine Abschwächung oder gar Zerstörung des Suprarenins lässt 
sich demnach nicht feststellen; denn bei sämtlichen Pupillen tritt 
Erweiterung ein, und zwar beginnt sie überall schon in den ersten 
drei Minuten. Auch hinsichtlich ihrer Stärke besteht kaum ein Unter- 
schied zwischen links und rechts. Selbst wenn ich bei sonst gleicher 
Versuchsanordnung die Dauer der O-Durchleitung verdreifachte 
(150 Minuten), übte diese keinen deutlichen Einfluss aus). 


2. Serumversuche. 


Bei keinem meiner Versuche konnte ich also an der Hand der 
Froschpupillenreaktion feststellen, dass Suprarenin durch O zerstört 
oder in seiner Wirkung beeinträchtigt wird. Gleichwohl wäre es 
möglich, dass im Blute der Sauerstoff für die Zerstörung der ständig 
darin kreisenden minimalen Suprareninmengen von Bedeutung 
ist. Bevor ich hierauf eingehe, ist noch die Frage zu erörtern, ob 
im Blut der peripheren Gefässe überhaupt Suprarenin nachweisbar 
ist. Die Angaben, die sich hierüber in der Literatur finden, gehen 
sehr auseinander. Batelli?) erzielte durch intravenöse Injektion 
von konzentriertem Karotisserum Blutdrucksteigerung, woraus er auf 
das Vorhandensein von Adrenalin schloss. ©. B. Meyer?) glaubt 


1) Ob die abweichenden Resultate von Magnus auf eine Veränderung der 
Darmwand selbst zurückzuführen sind, vermochte ich nicht festzustellen; bei den 
hierauf gerichteten Versuchen konnte ich jedoch -einen eigenartigen Befund er- 
heben: bringt man physiologische NaCl-Lösung zusammen mit kleinen Stücken 
Meerschweinchendürndarm für 2 Stunden in den Brutschrank, so gewinnt die 
Lösung die Fähigkeit, die Froschpupille geringgradig zu erweitern. 

2) Batelli,l. c. 

3) O0. B. Meyer, .c. 


Über die Beeinflussung der :Suprareninwirkung durch Sauerstoff usw. 623 


an der Hand seiner Gefässstreifenmethode Adrenalin im Blut nach- 
gewiesen zu haben. Watermann!) kommt auf Grund der Kom- 
‚plementbindungsmethode zu demselben Resultat. Ebenso schliesst 
A. Fränkel?) aus seinen Versuchen am Kaninchenuterus auf das 
Vorhandensein von Adrenalin im normalen Serum. Demgegenüber 
kommen die meisten anderen Untersucher zu dem Ergebnis, dass 
das Blut der.peripheren Arterien und Venen gegenüber der Frosch- 
pupille unwirksam ist [Ehrmann?), Kraus und Friedenthal%), 
R. H. Kahn?) u. a.]. \ 

Da jedoch nach der Vorschrift von Ehrmann bei Serum- 
untersuchungen als Flüssigkeit für die Kontrollpupillen stets nur 
Serum benutzt werden darf, so lässt sich die Frage, ob Adrenalin 
im peripheren Blute nachweisbar ist, mit der Froschpupillenreaktion 
überhaupt nicht entscheiden. Wohl aber kann geprüft werden, 
ob der Sauerstoff des Blutes auf die stets zirkulierenden, aber sehr 
geringfügigen Adrenalinmengen einen Einfluss ausübt. Denn wenn 
dies der Fall wäre, so müsste nach O-Durchleitung die mydriatische 
Tendenz des Serums geringer sein als in dem nicht mit OÖ be- 
handelten Kontrollserum. 

Versuch II. 

Links: Normales menschliches Serum, durch das 40 Minuten Sauerstoff 

hindurchgeleitet wurde (120—150 Bläschen pro Minute). 


Rechts: Dasselbe Serum ohne Sauerstoffdurchleitung. Beginn des Ver- 
suchs 3b 40’. 


S ) 10% 11. IV. 

ala, | 2 
links | rechts links ‚rechts links | rechts links | rechts 

34 40° | bed. | deutl. | bed. | bed. | deutl. | deutl. | deutl. . deutl. 
fast bed. bed. | ‚bed. 

4h 10’ | bed. zieml. | bed. bed. deutl. | zieml. | klein. | deutl. 
fast | deut]. | | deutl. | 

6h 10’ | deutl. | zieml. | klein. _ deutl. | deutl. | zieml. | zienil.  zieml. 
bed. | deutl. deutl. | deutl. | deutl. 

7h 45’ | deutl. | zieml. | zieml. | deutl. | zieml. | zieml. | klein. | zieml. 


bed. | deutl. | deutl. deutl. zieml. 
| | | 
1) Watermann, Pflüger’s Arch. Bd. 128 S. 48. 1909. 
2) A. Fränkel, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 60 S. 395. 1909. 
3) Ehrmann, |. c. 
4) Kraus und Friedenthal, Verhandl. d. Berliner Med. Gesellsch. 


22. Juli 1908. 
5) R. H. Kahn, Pflüger’s Arch. Bd. 128 S. 519. 1909. 


624 Erich Siegel: 


Die im Laufe des Versuches eintretende Verengerung ist links 
überall ebenso stark wie rechts. Auch aus anderen Versuchen ging 
hervor, dass Sauerstoffdurchleitung die Wirkung normalen Blutserums 
auf die Froschpupille nicht beeinflusst; die Verengerung ist bald 
links, bald rechts etwas stärker, und auch hinsichtlich der Zeit ihres 
Eintritts zeigt sich kein deutlicher Unterschied. Für die Zerstörung 
der dauernd von den Nebennieren sezernierten Suprareninmengen 
scheint der Sauerstoff also ohne Bedeutung zu sein. — Trotzdem 
wäre es denkbar, dass er imstande ist, dasjenige Suprarenin un- 
wirksam zu machen, das dem Blute durch subkutane oder intra- 
venöse Injektion zugeführt wird. Ich stellte daher Versuche mit 
Serum an, dessen Suprareningehalt künstlich erhöht war. 


Versuch IV. 


Links: 4 ccm Normalserum werden mit 1 ccm einer Suprareninlösung 
1:1 Million gemischt (also im ganzen Suprareninverdünnung 1:5 Millionen), und 
durch die Mischung 150 Minuten lang bei 37° (Wasserbad) Sauerstoff geleitet 
(ca. 200 Bläschen pro Minute). 

Rechts: Dieselbe Serumsuprareninmischung ohne Sauerstoffdurchleitung. 
Beginn des Versuchs 6h 0’. 


; je 1. II. IV. 
Zeit u — 2 
links | rechts links | rechts links | rechts links | rechts 
| 
65 00’ | zieml. | zieml. _ — m | re — = 
65 03’ | klein. , fast deutl. | zieml. | zieml. | ziem.| — — 
fast | deutl. | | 
6h 06’ | klein. | fast fast bed. bed. deutl. — | I — 
fast | max. fast fast bed. | 
| I 
65 09’ | klein. | fast fast | bed. bed. bed. gröss. | fast 
fast max. | fast fast | 
65 13” | klein. | fast fast | bed. bed. bed. fast | fast 
fast | max. | max. | max. 
64 18’ | klein. | fast | fast | bed. | bed. | bed. | fast | fast 
fast max. max. | max. 


Es tritt also bei allen Pupillen schon nach 3 Minuten eine 
ziemlich erhebliche Erweiterung ein, die überall rechts und links 
ungefähr gleich stark ist; eine abschwächende Wirkung der Oxydation 
lässt sich mithin auch hier nicht erkennen. 

Die vorstehenden Versuche ergeben demnach keiuen An- 
haltspunkt dafür, dass Suprarenin in physiologischen 
Salzlösungen oder im Blute durch Oxydation zerstört 


Über die Beeinflussung der Suprareninwirkung durch Sauerstoff usw. 695 


En 


wird. Nicht einmal eine Abschwächung seiner Wirkung konnte ich 
feststellen, trotzdem ich den Sauerstoff überall ziemlich lange und 
intensiv auf eine verhältnismässig geringe Flüssigkeitsmenge ein- 
wirken liess. 


B. Wirkung der Salze des Blutes. 
I. Chlornatrium. 


Loewit!) beobachtete, dass „U,75—0,9°/oige Kochsalzlösung eine 
langsam sich entwickelnde miotische Wirkung auf das Froschauge 
ausübt, die manchmal schon nach 2—3 Stunden, manchmal aber 
erst später kenntlich wird, und die eine mydriatische Wirkung 
schwacher Adrenalinmengen entweder völlig zu verdecken, eventuell 
bei stärkeren Lösungen den Eintritt der Mydriasis wesentlich zu 
verzögern vermag“. Auch Wessely?°) fand in physiologischer NaCl- 
Lösung von 37,5° eine Verengerung der isolierten Kaninchenpupille. 
Comessati?) dagegen stetlte feste, dass wässrige NaCl-Lösungen eine 
— obwohl nicht prompte — mydriatische Wirkung ausüben können, 
und A. Wirz*) sah die in physiologischer NaCl-Lösung befindlichen 
Froschpupillen in den meisten Fällen sieh nicht verändern, oft sich 
verkleinern und ganz selten sich auch vergrössern. Über die Wirkung 
der Kochsalzlösung auf die Froschpupille weichen also die Ansichten 
der bisherigen Untersucher erheblich voneinander ab. 

Ich untersuchte zunächst die Wirkung der 0,85 °/oigen (isotoni- 
schen) NaCl-Lösung. 


Versuch V. 
Links: 0,85 /oige NaCl-Lösung. 
Rechts: Aqua destillata. Beginn des Versuches 11h 40’. Um 5h 15’ 
werden zu jedem Bulbus zwei Tropfen einer Suprareninlösung 1:1 Million zu- 


gesetzt, so dass das Suprarenin im ganzen im Verhältnis von 1:5 Millionen vor- 
handen ist. 


1) Loewit, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 60 S. 420. 1909. 
2) Wessely, Bericht über die 28. Versammlung der ophthalmologischen 


Gesellschaft zu Heidelberg 1900, zit. nach Deutsch. med. Wochenschr. 1909 
Nr. 23 S. 1018. 


3) Comessati, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharm. Bd. 60 S. 233. 1909. 
4) A. Wirz, Zentralbl. f. inn. Med. 1910 Nr. 9 S. 225. 


626 Erich Siegel: 


VAR 


2 1 1. 11. V. 
Zeit : 
links |rechts| links | rechts | links | rechts links |rechts| links | rechts 
11h 40’ [eröss. bed. |bed. bed. |klein. bed. !deutl. | deutl. | bed. | bed. 
bed. | bed. | bed. |fast | fast 
11h 55’ |deutl. deutl. |bed. bed. |deutl. deutl.|ziem!. | deutl. | bed. | bed. 
bed. | bed. bed. deutl. bed. [fast fast 
125 15’ | deutl. | deutl. | deutl. bed. | eröss.  deutl. | zieml. deutl. |bed. | bed. 
| bed. fast | deutl. | | fast | fast 
1h 40’ |zieml.| bed. |zieml. bed. | klein. | zieml. zienl. | deutl. | klein. | bed. 
fast | zieml. bed. |bed. |fast 
| | | | fast | 
5h 15’ |zieml. max. [Spur fast [Spur | max. zieml.| fast |zieml. | fast 
| | zieml. | deutl. | 
5h 15’ Hinzufügen der Suprareninlösung. 
5h 45° I deutl. max. | ziem!. | fast zieml. | max. |zieml. fast | deutl. ‚ fast 
bed. | deutl. | bed. 
7h 15’ I bed. | max. | deutl. fast |zieml. max. | zieml. | fast deutl. | fast 
fast | deutl. | | bed. 


Dieser Versuch ergibt ebenso wie alle anderen derselben Art, 
dass 0,85 Joige NaCl-Lösung dieFroschpupille verengert, 
Aqua destillata dieselbe erweitert, wie das auch Loewit 
bereits mitgeteilt hat. 


Was zunächst die Wirkung der physiologischen Kochsalzlösung 
anlangt, so sah ich die Pupillenverengeruns fast regelmässig ein- 
treten. Unter 72 Pupillen blieben nur 3 unverändert, resp. er- 
weiterten sich um "se Grad, alle übrigen verengerten sich; Smal 
ging der Verengerung eine kurzdauernde, geringgradige Erweiterung 
voraus. In mehr als der Hälfte der Fälle begann die Miosis bereits 
in der ersten halben Stunde; mehrfach setzte sie jedoch, erst in der 
zweiten und dritten Stunde ein und nahm dann dauernd zu. Die 
Zeit, in der sie ihr Maximum erreichte, schwankte zwischen Y/s und 
6 Stunden; etwa in der Hälfte der Fälle betrug sie 2—3 Stunden. 
Wenn die Kochsalzlösung genügend lange eingewirkt hatte, waren 
die meisten Pupillen eng geworden; bei 17 von 69 Fällen war ihre 
Weite am Ende des Versuchs noch als „deutlich“ zu bezeichnen, 
während 38 sich auf „ziemlich“ oder noch stärker verengert hatten; 
14 Pupillen wurden sogar zum Teil schon nach 4—5 Stunden spalt- 
förmig. 

Trotz des mehrstündigen Aufenthalts in NaCl-Lösung verlieren 


Über die Beeinflussung der Suprareninwirkung durch Sauerstoff usw. 697 
die Pupillen nicht die Fähigkeit, sich auf Suprarenin zu erweitern, 
was auch aus vorstehendem Versuch hervorgeht; aber man ersieht 
doch, dass ihre Reaktionsfähiekeit gegenüber sehr verdünnten Supra- 
reninlösungen etwas leidet. Wenn ich nach mehrstündiger Ein- 
wirkung der Salzlösungen Suprarenin im Verhältnis 1:5 Millionen 
zusetzte, so trat zwar auch meist eine Erweiterung ein; diese er- 
reichte jedoch meist nicht den Grad „fast maximal“. Konzentriertere 
Suprareninlösungen dagegen, z. B. 1:500000, bewirkten stets 
eine beträchtliche Erweiterung, und zwar meist um 21/a—5 Grade; die 
meisten Pupillen wurden hierin „fast maximal“ und „maximal“. 
Die Erweiterung setzte auch bei schwachen Suprareninlösungen meist 
in der ersten halben Stunde ein; ein durchgehender Unterschied 
zwischen schwachen und starken Lösungen liess sich in dieser Be- 
ziehung nicht feststellen. Auf die Gestalt der durch Suprarenin er- 
weiterten Pupillen, z. B. im Sinne einer Verzerrung, hat die Koch- 
salzlösung keinen Einfluss. 


Des weiteren untersuchte ich, ob sich die miotische Wirkung 
der NaCl-Lösung auch bei Pupillen bemerkbar macht, die vorher 
durch Suprarenin erweitert worden sind. 


Versuch VI. 


Um 1h 30’ Beginn des Versuchs: Alle Bulbi werden in eine Suprarenin- 
ösung 1: 1 Million (hergestellt mit Aq. dest.) gebracht (in jedem Gläschen vier 
Tropfen). r 

Um 4h 0’ werden zu jedem linken Bulbus 4 Tropfen 0,85 0 NaCl-Lösung 
hinzugesetzt;; dasselbe um 5h 0’ nochmals. 


Zeit I Kal II. Il. IV. V. 
links |rechts| links |rechts| links |rechts| links |rechts| links | rechts 

4b 0’ | fast | max. | klein. bed. | max. | max. | fast | fast | klein. | fast 
max. bed. max. | max. | fast 

4h 0’ Hinzufügen der NaCl-Lösung, 

5h 0’ | bed. | max. | bed. | bed. | max. | max. | fast | fast | klein. fast 
fast "fast 

5h 0’ Hinzufügen der NaCl-Lösung. 

7h 30' | un max. | deutl.| bed. | max. | max. | fast | fast | bed. | fast 

as 


Es zeigt sich also hier ebenfalls eine, wenn auch geringe, 
pupillenverengernde Wirkung der Kochsalzlösune. 


628 Erich Siegel: 


Ich ging nun zur Untersuchung der Frage über, ob die Kon- 
zentration der Kochsalzlösung auf die Intensität der Pupillenverengerung 
einen Einfluss hat. Zu diesem Zweck verwandte ich eine 0,48 %/o ige 
NaCl-Lösung. | 


Versuch VII. 


Links: 0,85 VYoige Kochsalzlösung. 

Rechts: 0,48 °/oige Kochsalzlösung; beiderseits je vier Tropfen. Beginn 
des Versuchs 10h 45’. 

Um 2% 0’ wird zu jedem Bulbus ein Tropfen Suprarenin 1:1000 zugesetzt. 


: n 1 11. II. IV. \% 
ei 
links |rechts| links |rechts| links |rechts| links rechts links | rechts 
| | 
10h .45' | fast fast Inc. deutl. II | deutl. | fast | deutl. | fast ffast 
fast | bed. bed. | 
11h 15’ | bed. | bed. |bed. |deutl.| fast bed. | fast bed. | bed. | fast 
fast | fast | bed. “a fast | fast 
11h 55’ | bed. | deutl. | deutl. | deutl. | klein. | deutl. | klein. bed. |deutl. | deutl. 
| bed. deutl. | bed. | fast bed. 
2h 00' | klein. | deutl. | zieml.| deutl. | Spur | zieml.| Spur | deutl. | zieml. | deutl. 
deutl. deutl. zieml. | deutl. | | 
2h 00' Hinzufügen der Suprareninlösung 
2h 10’ | bed. |fast |fast | max. | bed. | fast | bed. | fast | bed. | max. 
| max. | | fast | max. | fast 
2h 20’ | fast | fast |fast | max. | bed. | fast |fast | fast | max. | max. 
max. | max. | max. fast max. 
2h 30" | max. | max. | klein. max. | bed. fast | fast | fast | max. | max. 
max. fast 


| 


Dieser Versuch lässt ebenso wie zahlreiche andere derselben An- 
ordnung erkennen, dass auch Lösungen von geringerem NaCl-Gehalt 
als 0,85 0/0 verengernd auf die Froschpupille wirken. Aber es zeigt 
sich doch in verschiedener Hinsicht ein Unterschied gegenüber kon- 
zentrierteren Lösungen. 

Die Verengerung tritt zwar auch hier in der Mehrzahl der Fälle 
ein, aber nicht so regelmässig wie in konzentrierteren Lösungen; 
von 55 untersuchten Pupillen verengerten sich nur 33 dauernd. Auch 
‚die Intensität der Verengerung ist im allgemeinen geringer als in 
höherprozentigen Lösungen; sie schwankte bei meinen Versuchen 
meist zwischen '/g und 2 Graden, nur ganz vereinzelt erreichte sie 
2!/a und 3 Grade. Infolgedessen war selbst nach 6—7 stündiger Ein- 
wirkung der Salzlösung nur bei sehr wenigen Pupillen die Weite 
als „Spur“ zu bezeichnen; keine der 55 Pupillen wurde spaltförmig ; 


Über die Beeinflussung der Suprareninwirkung durch Sauerstoff usw. 629 


die überwiegende Mehrzahl blieb bei „bedeutend“ bis „ziemlich“ 
stehen, 5 sogar bei „fast maximal“. Die Verengerung begann auch 
hier vielfach schon in der ersten halben Stunde, ebenso oft jedoch 
erst nach 1—2 Stunden, im allgemeinen etwas später als in 
0,85 /oiger NaCl Lösung. Ihr Maximum erreichte die Miosis meist 
in der zweiten bis dritten Stunde, bisweilen schon früher, nur selten 
später; im allgemeiuen nahm sie etwas langsamer zu als in kon- 
zentrierteren Lösungen. Ein wesentlicher Unterschied gegenüber 
der 0,85 °/oigen Lösung besteht darin, dass in 0,48 °/oiger Lösung 
relativ häufig eine Pupillenerweiterung eintritt wie auch bei Paar III 
und IV des vorstehenden Versuchs. Meist betrug sie nur !/—1 Grad, 
nie ging sie über 2 Grade hinaus. Nur ganz selten zeigte sie sich 
während des ganzen Versuches; in den meisten Fällen folgte ihr 
nach einiger Zeit doch noch eine Verengerung; bisweilen schloss 
sie sich auch an eine solehe an. Es machte sich also hierbei viel- 
fach ein Wettstreit zwischen Verengerung und Erweiterung bemerk- 
bar, und dieser führte wiederholt dazu, dass sich nach einiger Zeit 
die ursprüngliche Pupillenweite wieder einstellte; 4 von 55 Pupillen 
änderten ihre Grösse überhaupt nicht. 


Hinzufügung von Suprarenin bewirkte überall Mydriasis, falls das 
Suprarenin nicht zu sehr verdünnt war. Im allgemeinen ergeben sich 
dabei dieselben Verhältnisse wie nach vorausgegangener Einwirkung 
von 0,85°/oiger Lösung; ein gewisser Unterschied besteht jedoch 
darin, dass hier auch bei Anwendung stark verdünnter Suprarenin- 
lösungen verhältnismässig öfter „fast maximale“ Pupillenweite erzielt 
wird als in konzentrierteren NaCl-Lösungen. 


0,48°%oige NaCl-Lösung wirkt also auch meist 
miotisch, aber schwächer und nicht so konstant wie 
0,85 /oige. Einen solchen Unterschied in der Wirkung von Koch- 
salzlösungen von verschiedener Konzentration konnte O.B. Meyer!) 
mit der Gefässstreifenmethode nicht feststellen. 


Aus diesen Befunden ergibt sich, dass, wie bereits oben erwähnt, 
bei der Untersuchung von Blutserum mit der Ehrmann’schen 
Reaktion physiologische NaCl-Lösung nicht für die Kontrollpupille 
benutzt werden darf; denn sie wirkt stärker verengernd als normales 
Blutserum, was auch der folgende Versuch zeigt. 


1) 0. B. Meyer, |. c. 


630 Erich Siegel: 


Versuch VII. 
Links: Blutserum. 


Rechts: 0,85°/oige NaCl-Lösung. Beginn des Versuchs 5h 00’. 


Ä I. 11. II. IV. 
Zeit 

links rechts links rechts links | rechts | links | rechts 

5h 00’ | fast fast max. | fast | gröss. | deutl. | bed. | fast 

deutl. 
>h 20’ | fast fast max. fast gröss. | deutl. | bed. fast 
| deutl. 

64 20’ | bed. deutl. max. deutl. | bed. zieml. | deutl. | zieml. 
fast deutl. 

8h 20’ | bed. zieml. ! max. deutl. | deutl. ! zieml. | deutl. | zieml.' 
fast deutl. | | 


Zu demselben Resultat bezüglich der Unbrauchbarkeit von 
NaCl-Lösungen als Kontrolle gegenüber Blutserum ist auch Loewit!) 
gelangt. 

Aqua destillata. 


Im Gegensatz zu der miotischen Wirkung physiologischer Koch- 
salzlösung zeiet, wie oben erwähnt, destilliertes Wasser einen 
mydriatischen Einfluss (vergl. Versuch V). 

Loewit!) fand, „dass die Froschbulbi in destilliertem Wasser 
in der Regel lange Zeit ihre anfängliche Pupillenweite unverändert 
beibehalten; erst nach längerem Aufenthalt (8—20 Stunden) macht 
sich eine entschiedene Erweiterung des Sehlochs bemerkbar, die 
manchmal maximale Weite erreichen, oft aber merklich geringer sein 
kann“. i 

Etwas abweichend von Loewit’s Befunden sah ich, dass die 
mydriatische Wirkung nicht erst nach 8—20 Stunden, sondern meist 
schon nach 3—4 Stunden eintrat. Vielfach fingen die Pupillen be- 
reits in der ersten halben Stunde an, sich zu erweitern, _oft jedoch 
erst nach 1—2 Stunden. Die Erweiterung nahm dann verschieden 
rasch zu und erreichte ihr Maximum meist nach 2—6 Stunden. Etwa 
die Hälfte aller Pupillen (20 von 42) wurde in dieser Zeit „maximal“ 
weit, die übrigen „fast maximal“ oder „bedeutend“; enger als „be- 
deutend“ waren nach mehrstündiger Einwirkung nur 4 Pupillen. 
Die Versuche mit der längsten Beobachtungszeit (6—8 Stunden) 
wiesen natürlich die grösste Zahl maximal weiter Pupillen auf. Unter 
42 untersuchten Pupillen erweiterten sich nur 7 nicht, sondern 


]) Loewit, |. c. 


Über die Beeinflussung der Suprareninwirkung durch Sauerstoff usw. 631 


blieben teils unverändert, teils verengerten sie sich um "/a Grad. Einen 
Vorgang, der sich auch in Versuch V zeiet, konnte ich ungefähr 
bei der Hälfte aller Pupillen beobachten; er besteht darin, dass der 
endgültigen Erweiterung eine Verengerung um !/a—1 Grad vorausgeht, 
die meist in der ersten halben Stunde beginnt und sehr bald, 
spätestens jedoch nach 2 Stunden, der Erweiterung Platz macht. 

In Übereinstimmung mit Loewit!) konnte ich vielfach fest- 
stellen, dass die durch Aqua destillata erweiterten Pupillen nicht 
kreisrund, wie es für die Suprareninwirkung charakteristisch ist, 
sondern in die Länge gezogen sind und Ein- resp. Ausbuchtungen 
‘ zeigen. Die Cornealtrübung, die Loewit regelmässig nach 
8—20stündigem Aufenthalt der Pupillen in destilliertem Wasser be- 
obachtete, konnte ich auch schon nach kürzerer Zeit öfter feststellen ; 
sie tritt durchweg ein, wenn die Pupillen bis zum nächsten Tage 
in Aqua destillata bleiben. Ob die durch mehrstündigen Aufenthalt 
in Aqua destillata schon erweiterten Pupillen hinsichtlich ihrer 
Reaktionsfähigkeit gegenüber Suprarenin beeinflusst werden, lässt 
sich begreiflicherweise schwer feststellen. 

Wegen seiner mydriatischen Wirkung ist natürlich auch destil- 
_ liertes Wasser als Kontrollflüssigkeit für Serum bei der Ehr- 
mann’schen Reaktion nicht zu verwenden. 


II. Erdalkalien. 
l. Chlorealeium. 


Nachdem Ehrmann?) auf den Antagonismus zwischen Adre- 
nalin und Erdalkalien hingewiesen hatte, zeigte Schrank°), dass 
Chlorealeium eine Verzögerung der Adrenalinmydriasis bewirkt. 
Frankl*) konnte bestätigen, dass in CaCl, befindliche Frosch- 
pupillen gegenüber nachfolgendem Zusatz von Suprarenin reaktions- 
los sind. Diese Autoren verwandten jedoch viel konzentriertere 
Lösungen, als es dem Chlorcaleiumgehalt des Blutserums (0,03 bis 
0,04) entspricht, und zwar Schrank eine 1’/oige, Frankl eine 
1,7 /oige. Ich fügte deshalb 0,04 °/o CaCl, zu normalem Serum 
hinzu und verglich die Mischung mit normalem Serum. 


1) Loewit, I. c. 
2) Ehrmann, l. c. und Verh. d. Berliner Med. Gesellsch. 17. Juni 1908. 
3) Schrank, Deutsche Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 67 S. 230. 1909. 
4) Frankl, 1. c. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 138. 41 


632 Erich Siegel: 


Versuch IX. 


Links: Normalserum + 0,04% CaCl; (5 ccm Serum + 0,5 ccm einer 
0,4 Yoigen CaCl,-Lösung). 

Rechts: Daselbe Serum ohne CaCl,-Zusatz. Beginn des Versuchs: 11h 15’. 
Um 4h 30’ wird beiderseits je ein Tropfen einer Suprareninlösung 1: 100 000 
zugesetzt. 


2 1% ir II. 
Zeit = 
links rechts links rechts links rechts 
18 157 fast bed. bed | fast gröss. fast 
fast fast 
11h 40’ fast bed. bed. fast fast fast 
fast max. 
lm 159% fast bed. bed. deutl. bed. bed. 
bed. fast 
4h 30’ bed. deutl. bed. deutl. gröss. deutl. 
fast bed. | bed. deutl. 
4h 307 Hinzufügen der Suprareninlösung. 
4h 40' klein. fast bed. fast bed. fast 
fast | 
5h 00’ fast max. bed. fast bed. fast 
max. | fast max. 
6h 45’ max. max. bed. fast deutl. bed. 
| fast bed. fast 


Nach 5 Stunden haben sich also die zusammengehörigen Pupillen 
überall gleich stark verengert. Auch ihre Reaktionsfähigkeit auf 
Adrenalin hat durch CaCl;-Zusatz keine Einbusse erlitten. Das 
gleiche Resultat ergab sich, wenn destilliertes Wasser mit einer 
0,04 /oigen CaCl,-Lösung verglichen wurde; auf beiden Seiten trat 
hier genau die gleiche Pupillenerweiterung auf. 

Chlorealeiumlösungen von physiologischer und 
selbst doppelt so starker Konzentration lassen also 
keine charakteristische Wirkung erkennen. 


2. Chlorkalium. 


Einen Antagonismus zwischen Kalisalzen und Adrenalin hat 
O.v. Fürth!) nachgewiesen; er zeigte, dass die lähmende Wirkung, 
welche nach Böhm’s?) Versuchen die Kalisalze auf das Herz aus- 
üben, durch Adrenalin aufgehoben wird. Frankl?°) fand, dass eine 


1) ©. v. Fürth, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 26 8.15. 18%. 
2) Böhm, Arch, f, exper. Path. u. Pharm. Bd. 8 S. 68. 1877. 
8) Frankl,. c. 


Über die Beeinflussung der Suprareninwirknng durch Sauerstoff usw. 633 


1,1°/oige KCI-Lösung die Froschpupillen zunächst etwas erweitert, 
dann aber gegen Adrenalin unempfindlich macht. Kommt nun diese 
Wirkung auch so geringen KCl-Mengen zu, wie sie im normalen 
Serum vorhanden sind (0,03—0,04 °/0) ? 


Versuch X, 


Links: Normalserum + 0,035 /o KCl (5 ccm Serum + 0,5 ccm einer 
0,35 /oigen KCI-Lösung). 
Rechts: Dasselbe Serum ohne KÜl-Zusatz. Beginn des Versuches 4h 00’. 


IV. 


links | rechts 


I. 


/ links | rechts 


| 


II. 


links | rechts 


Zeit 


links rechts 


4h 00’ | Spur Spur Spur Spur Spur Spur Spur | Spur 

4b 20’ | deutl. | deutl. | bed. | bed. zieml. | bed. zieml. | zieml. 
bed. bed. | deutl. 

4b 55’ | bed. bed. fast | bed. zieml. | bed. zieml. , zieml. 

6h 15’ | deutl. | bed. fast bed. zieml. | bed. zieml. | Spur 
bed. deutl. zieml. 


Am Ende des Versuchs sind die linken Pupillen, die anfänglich 
ebensoweit waren wie die rechten, teils etwas weiter, teils etwas 
enger als diese. Eine Wirkung des KCl lässt sich also nicht ein- 
wandfrei feststellen. Im Blutserum kommt mithin der Ein- 
fluss des Chlorkaliums wohl nicht zur Geltung. 


III. Salzgemische. 


Zu welchem Effekt vereinigen sich nun die drei Salze NaCl, 
CaCl, und KCl, wenn sie zu gleicher Zeit und in demselben Mengen- 
verhältnis wie im Blutserum auf die Froschpupille einwirken? Ich 
verwandte zur Beantwortung dieser Frage ein Salzgemisch, das 
0,48°0o NaCl, 0,040 CaCl, und 0,04°/o KCl enthielt, und verglich 
seine Wirkung mit der einer 0,48 °/oigen NaCl-Lösune. 

(Versuch XI siehe Seite 694.) 


Es handelt sich also auch bei dem Salzgemisch im wesentlichen 
nur um eine Wirkung der 0,48 °/oigen NaCl-Lösung mit allen Eigen- 
schaften, die wir oben bei dieser kennen gelernt haben. Auch hier tritt 
in der Mehrzahl der Fälle Verengerung ein (16 von 25 Pupillen), und 
zwar um !/s—1!/» Grade; nur drei erweiterten sich, sechs behielten die 
ursprüngliche Weite bei oder erlangten sie nach einiger Zeit wieder. 


Von den als Kontrolle dienenden 25 NaCl-Pupillen verengerten sich 
41* 


3seF 807 8eJ 3seJ 8eJ 
‘psq | “pmop 18eJ 877 8eF 8eJ 1s8eJ ISeF "poq 7seF ‘p9q "poq ser | 88010 ‚or ul 
4567 "p2q 150} 357 3S0F 45eJ 350} 38% 48% 
‘peq. | "NP ‘paq 35eJ "poq "poq 3504 358} “paq "poq "poq "poq "poq 38e} ee) 
‘poq seJ ‘paq 1807 3seJ ‘poq ‘poq 
"pnop "poq "poq 45% 19a Sul>e1 158} "p9q ‘psq | "Pop "poq | 'ssg18 | "Twoaız ‘paq ‚gr u 
"p2q 
pmop ‘paq -poq | "paap "[wOIZ 
pmoap | 'ssoas | 'TMop 9se} | 'nnap | 'ssoas 78e7 "psq jseg | 'gnop | "pnep | "unap andg | "map Heanıe 
Sunsojuruaaeadng daap uasnynzurmy ‚Sr uV 
© 
a -pu9p ‘poq :poq seJ -paq 877 :poq 
= -pmop | uropy | 'Mop yse7 | 'pnop | 'Waop ‘psq | map ‘psq |, paop | "pnop | "paop andg | map ‚Sa uf 
‚ -ped -p2q "p2q 4507 7567 "poq ‚peq | paaP 
= paq | 55918 | "pnop 7867 p9g= p9p ‘poq "pag ‘pseq | "mnap -peg | "nnSp | Tuuatz ‘peq 84 46 
S 1su 
SeF 3seJ ‘poq 9877 1807 seF "poq ‘paq -pnop 
"psq "psq | "map | "PNOP "p9q ‘p2q "poq | up | map | 'pnop | "pnop | "uroM "poq "paq ı$6 16 
BEE EE EEEEEERGE) UERREREEREREE KEERSERERRER ERBE EHE EEE EEE RER VERRERERERRRRERE BEER BE EEE 
syydaı | syur | syyoaa | syurm | sIypaı | syurp | syqpoa | syurp | syyoor | syur | sygoor | sau [| Syqaoa | Sun 
= I 192 
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| BE 
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-gosımaszjeg :SYUL’T 


IX yonsıaoa 


634 


Über die Beeinflussung der Supräreninwirkung durch Sauerstoff usw. 635 


nur 11, dagegen erweiterten sich 8. Im Laufe des Versuches ver- 
engerte sich 13mal die linke Pupille stärker als die rechte; nur 
6mal war das Umgekehrte der Fall. Die Tendenz zur Miosis ist 
also vielleicht in dem Salzgemisch etwas stärker als in der NaCl- 
Lösung. 

Hinsiehtlich der Wirkung des nachträglich zugesetzten Suprare- 
nins lässt sich ein durchgehender Unterschied zwischen Salzgemisch 
und Kochsalzlösung nicht feststellen. Die überwiegende Mehrzahl 
der Pupillen erweiterte sich durch Suprarenin um !/„—2!/s Grade; die 
Intensität der Erweiterung und die Zeit ihres Beginnes waren rechts 
und links ungefähr gleich. Entsprechend der vorausgegangenen 
etwas stärkeren Verengerung wurden die Pupillen in dem Salz- 
gemisch auch nach Suprareninzusatz im allgemeinen nicht ganz so 
weit wie die Kochsalzpupillen. 

KCl und CaCl, vermögen demnach, selbst wenn sie zu gleicher 
Zeit einwirken, in den im Blutserum vorhandenen Mengen nicht, 
die Froschpupillen gegenüber Suprarenin unempfindlich zu machen, 
wozu sie bei Anwendung stärker konzentrierter Lösungen imstande 
sind; für eine Abschwächung der Suprareninwirkung im Organis- 
mus kommen sie also nicht in Betracht. 

In einer weiteren Versuchsreihe suchte ich festzustellen, ob die 
Angaben Overtons!) bezüglich der lähmenden Wirkung grösserer 
Chlorkaliummengen in physiologischen Salzgemischen sich auch für 
die Pupille nachweisen lassen. Overton fand nämlich, dass in einer 
Lösung mit demselben Gehalt an Chlornatrium und Chlorealeium, 
jedoch dem doppelten Chlorkaliumgehalt wie das Blutserum eine voll- 
ständige Lähmung der motorischen Nervenendigungen des Frosch- 
Nerv-Muskelpräparates eintritt. 

Vergleicht man nun die Wirkung eines Salzgemisches von 0,48 /o 
NaCl, 0,035 /o CaCl, und 0,07°/ KC1 (statt 0,035 °/0) mit der einer 
0,48/oigen NaCl-Lösung, so zeigt sich eine fast vollständige Über- 
einstimmung in der Verengerung der zusammengehörigen Pupillen, 
sowohl hinsichtlich ihrer Intensität wie auch ihres Beginnes. 

Aus den bisherigen Versuchen geht also hervor, dass hier die 
Wirkung des CaCl, und des KCl gegenüber der des NaCl in einem Salz- 
gemisch von der Zusammensetzung des Blutserums nicht aufkommen 
kann. Ich untersuchte deshalb schliesslich noch, ob sich dieses Ver- 


1) Overton, Pflüger’s Arch. Bd. 105 S. 176. 1904. 


636 Erich Siegel: 

halten ändert, wenn man das Salzgemisch durch Zusatz von NaHCO, 
und Dextrose zur Ringer’schen Lösung ergänzt. Zu meinen Ver- 
suchen benutzte ich eine Lösung, die nach Tigerstedt’s!) An- 
saben 0,8°% NaCl, 0,0075 °%0 KCl, 0,010 CaCl;,: 0,01 °/o NaHCO, 
und 0,1 °/o Dextrose enthielt. 


Versuch XI. 


Links: Ringer -Lösung. 

Rechts: 0,3 °/oige NaCl-Lösung, beiderseits 8 Tropfen. Beginn des Ver- 
suchs: 10h 10’. Um 6h 15’ werden zu jedem Bulbus 2 Tropfen einer Suprarenin- 
lösung 1: 100000 zugesetzt. 


Zeit I. 1. IM. 
el 
links rechts links rechts links rechts 
10h 10’ fast fast fast bed. deutl. fast 
fast bed. 
10h 40’ fast fast bed. fast deutl. bed. 
fast bed. fast 
11h 55’ bed. deutl. deutl. deutl. klein. deutl. 
bed.- deutl. 
64.15’ zieml. zieml. zieml. deutl. zieml. zieml. 
deutl. 
6h 15' Hinzufügen der Suprareninlösung 
6h 25’ deutl. zieml. bed. deutl. zieml. zieml. 
deutl. fast deutl. 
7h 40’ fast bed. fast fast bed. fast 
max. fast max. max. 


Auch Ringer’sche Lösung zeigt also hinsichtlich ihrer Wirkung 
auf die Froschpupille eine weitgehende Übereinstimmung mit physio- 
logischer Kochsalzlösung; andere Versuche ergaben dasselbe Resultat. 
Die Verengerung begann rechts und links zu gleicher Zeit, vielfach 
(wie auch im vorstehenden Versuch) schon in der ersten Viertel- 
stunde; hinsichtlich der Intensität und Schnelligkeit der Verengerung 
ergab sich ebenfalls keine nennenswerte Differenz zwischen links 
und rechts; und auch die Erweiterung durch nachträglichen Zusatz 
von Suprarenin liess keinen deutlichen Unterschied zwischen Ringer- 
und NaCl-Pupillen erkennen. 

Wir haben also gesehen, dass Salzmischungen von der Zu- 
sammensetzung des Blutserums eine Verengerung der Frosch- 


1) Tigerstedt, Lehrbuch der Physiol., 4. Aufl., Bd. 1 S. 233. 1907. 


Über die Beeinflussung der Suprareninwirkung durch Sauerstoff usw. 637 


pupille bewirken, die sich im wesentlichen von der 
dureh physiologische Kochsalzlösung bedingten nicht 
unterscheidet. 

Für die Ehrmann’sche Reaktion an und für sich ergibt sich 
daraus, dass auch physiologische Salzmischungen, wie z. B. die 
Ringer’sche Lösung, als Kontrollflüssiekeiten für Blutserum ebenso 
ungeeignet sind wie physiologische Kochsalzlösung; sie rufen eben- 
falls eine stärkere Verengerung hervor als normales Blutserum. Will 
man also ein Serum hinsichtlich seiner Wirkung auf die Frosch- 
pupille untersuchen, so darf man als Kontrollflüssigkeit nur 
normales Blutserum benutzen, wie das auch schon von Ehr- 
mann!) angegeben worden ist. | 


Zusammenfassung. 


1. Dureh die Ehrmann’sche Reaktion lässt sich feststellen, 
dass Suprarenin allein oder im Blutserum durch Oxydation nicht 
zerstört wird. 

2. Aqua destillata bewirkt nach mehrstündiger Einwirkung eine 
Erweiterung, NaCl-Lösungen von physiologischer Konzentration be- 
wirken eine allmählich zunehmende Verengerung der Froschpupille 
(Loewit), und zwar 0,85 '/oige stärker als 0,48 '/oige; für Suprarenin 
bleiben die Pupillen dabei empfindlich. 

3. In den im Blutserum vorhandenen Mengen üben CaCl, und 
KCl wohl kaum einen Einfluss auf die Pupillenweite aus und zeigen 
keine Hemmung der Suprareninwirkung. 

4. Die der Zusammensetzung des Blutserums entsprechenden 
Salzgemische wirken wie physiologische Kochsalzlösung. 

5. Physiologische Kochsalzlösung und Salzgemische sind als 
Kontrollflüssigkeiten gegenüber Blutserum bei der Ehrmann’schen 
Reaktion nicht zu verwenden. 


1) Ehrmann, |. c. 


638 Wilhelm Völtz und August Baudrexel: Berichtigung. 


Berichtigung 


zur Abhandlung in Pflüger’s Archiv Bd. 138 S. 129. 
Von 
wilhelm Völtz und August Baudrexel. 


In der Kurvenfigur muss es unter Kurve II heissen: „nach 
einer Alkoholzufuhr von ca. 3 ccm pro Körperkilo“, statt „... von 
ca. 8 ccm pro Körperkilo“. 


Pierer’sche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg. 


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