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PFLÜGER® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMMTE 


PHYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND VIERZIG. 


MIT 5 TAFELN UND 985 TEXTFIGUREN. 


BER 


BONN, 1911. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


Ba 


Inhalt. 


Erstes, zweites, drittes und. viertes Heft. 
Ausgegeben am 5. Mai 1911. 


Über intrauterine im Rhythmus der Atmung erfolgende Muskel- 
bewegungen des Fötus. (Intrauterine Atmung.) Von Pro- 
fessor Dr. K. Reifferscheid, Oberarzt der Universitäts- 
Frauenklinik in Bonn. (Mit 5 Textfiguren und Tafel I). 


Über die motorischen Nerven des Herzens. Von Prof. D. Polu- 
mordwinow. (Mit 3 Textfiguren und Tafel II.) (Aus 
dem physiologischen Institut der kais. Universität Kazan) . 

Die Ausbreitung des Reflexbogens im Rückenmark festgestellt 
vermittels Untersuchung der Aktionsströme. Von Prof. Dr. 
A. Beck und Prof. Dr. G. Bikeles. (Mit 8 Textfiguren.) 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Lemberg) 


Periodische Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht und 
Stoffwechsel. Von Heinrich Menke (Coblenz). (Mit 
1 Textfigur) 


Über das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel und die Form 
der Säugererythrocyten. Von Dr. med. etphil.L. Löhner, 
Assistenten am Institute. (Aus dem De Institute 
der Universität Graz) . 


Die Theorie des Haftdrucks (Oben V. Von 
J. Traube. (Aus der Technischen Hochschule zu Char- 
lottenburg) RE re 

Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. Von 
Viktor Weizsäcker. : (Mit 3 Textfiguren.) (Aus dem 
physiologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 

Romauxankalk im tierischen Stoffwechsel. Von Prof. Dr. 
O0. Hagemann. Unter Mitwirkung von Paul Henseler. 
(Aus dem Institute für Tierphysiologie der landw. Akademie 
Bonn-Poppelsdorf) 


Berichtigung von E. von Cyon 


Seite 


17 


24 


37 


92 


109 


IV Inhalt. 


Fünftes, sechstes und siebentes Heft. 


Ausgegeben am 24. Mai 1911. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer 
Reize auf den Ablauf der Reaktionsbewegungen bei Wirbel- 
losen. II. Mitteilung. Versuche an Cölenteraten. Von 
Professor Toosaku Kinoshita. (Osaka, Japan.) Aus- 
geführt in der k. k. zoolog. Station zu Triest und in dem 
physiol. Institut der k. k. Universität zu Wien unter der 
Leitung von Prof. A. Kreid]) a a re 

Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer 
Reize auf den Ablauf der Reaktionsbewegungen bei Wirbel- 
losen. III. Mitteilung. Von Professor Toosaku Kino- 
shita. (Osaka, Japan.) (Ausgeführt im physiologischen 
Institut der k. k. Universität in Wien unter der Leitung 
von Prof. A. Kreidl) AERO REIU DE N ee 

Zuckerstich und Nebennieren. Von Privatdozent Dr. R. H. 
Kahn. (Mit 24 Textfiguren und Tafel III.) (Mit Unter- 
stützung der Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissen- 

. schaft, Kunst und Literatur in Böhmen.) (Aus dem physio- 
logischen Institute der deutschen Universität in Prag) . 

Über die Zusammensetzung des Fleisches bei verschiedener Er- 
nährung. Von G. Diesselhorst. (Aus dem zootechni- 
schen Institut der kgl. landw. Hochschule zu Berlin) 

Ein Versuch, amöboide Bewegung als Folgeerscheinung des 
wechselnden elektrischen Polarisationszustandes der Plasma- 
haut zu erklären. Von J.F. MeClendon. (Mit 4 Text- 
figuren.) (From the Histologieal Laboratory of Cornell 
University Medical College, New York City) . ae 

Zur Physiologie der Blutplättchen. Von J. Loeber, Medizinal- 
praktikant. (Aus der medizinischen Poliklinik in Frei- 
bureyi.Br.).H,.. 1.00 le: 

Vergleichende Untersuchungen über die Maasse und Proportional- 
gewichte des Vogelherzens. Von Dr. med. vet. Löer 

Berichtigung zur Abhandlung in Pflüger’s Archiv Bd. 139 8. 181. 
Von Privatdozent Dr. R. H. Kahn und Dr. E. Starken- 
stein eg 0 An ao 

Berichtigung zur Arbeit „Über die Eigenperiode quergestreifter 

Skelettmuskeln nach Untersuchungen an der Schildkröte“. 
Pflüger’s Archiv Bd. 139. S. 279. 1911. Von Dr. med. 
“R, Dittler und Dr. med. S. Oinuma . 3 


Seite 


167 


198 


209 


. 256 


271 


325 


326 


Inhalt. 


Achtes, neuntes und zehntes Heft, 
Ausgegeben am 31. Mai 1911. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 
Von Prof. Dr. Georg Joannovics und Prof. Dr. Ernst 
P. Pick. (Aus dem Institute für allgem. und exper., 
Pathologie und der chem. Abteilung des staatlichen sero- 
therapeutischen Institutes der Universität Wien) . 


‚Blutviskosität und Blutkörperchen. Von Walter Hess, 
Rapperswil. (Mit 3 Textfiguren) . 

Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta 
‘in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Von 
P. Schiefferdecker 5 

Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen zu 
diagnostischen Zwecken. Von W. Boldyreff. (Vor- 
getragen den 23. April 1910 in der Sitzung der Sektion 
für innere Krankheiten des XI. Pirogoff’schen Kon- 
sresses zu St. Petersburg) U RN 

Über die Rolle der Nervenzellen des Froschherzens. Von Prof. 
D. Polumordwinow. (Mit 5 Textfiguren und Tafel IV.) 
(Aus dem en Institut der kais. Universität 
Kasan) . \ Asa a a 

‚Studien am Phonokardiogramme. Von Pederene DeaRaER 
Kahn. (Mit 4 Textfiguren und Tafel V.) (Aus dem 
physiologischen Institute der deutschen Universität Prag) . 

Versuche über den sogenannten Metakontrast. Von Z. Baronez 
(Lemberg). (Mit 10 Textfiguren.) (Aus dem Me 
Institute der Universität Wien) ; un 


Elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 13. Juni 1911. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel 
und Energieumsatz. Von Alfred Gigon. (Mit 2 Text- 
figuren.) (Aus der medizin. Klinik und der allgem. Poli- 
klinik zu Basel). 

Zur Nernst’schen Theorie der elektrischen Nervenreizung. 
Von A. Eucken und K. Miura. (Mit 2 Textfiguren.) 
(Aus dem physikalisch-chemischen Institut der Universität 
Berlin) . 


Seite 


327 


354 


456 


463 
471 


49] 


509 


VI Inhalt. 


Seite 
Die Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. I. Versuche 


an Fröschen und Kröten. Von Martin Gildemeister. 
(Mit 12 Textfiguren.) (Aus dem a. Institut 
der Universität Strassburg i. E) . . . ... ...609. 


Elektrokardiogrammstudien. Von Privatdozent Dr. R. H. Kahn. 
(Mit 12 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen Institute 
der deutschen UniversitäfansPBras) oT 


- Über intrauterine im Rhythmus der Atmung 
eauende Muskelbewegungen des Fötus.: 
A ale nle Atmung.) 


Von 


Professor Dr. K. Reifferscheid, 
_ Oberarzt der Universitäts-Frauenklinik in Bonn. 


(Mit 5 Teztfiguren und: Tafel 1.) 


Auf dem II. Kongress der Deutschen Gesellschaft für Gynäkologie 
zu Halle 1883 berichtete Ahlfeld*) über bisher noch nicht be- 
schriebene intrauterine Bewegungen des Kindes. Es handelte sich 
um rhythmische periodenweise, in einer Minute 38—76 mal, im 
Mittel 61'mal, sich wiederholende, wellenförmige wiegende Bewegungen, 
die, vom Kinde ausgehend, besonders in der Nabelgegend der 
Schwangeren zu bemerken sind. In Verbindung mit Ahlfeld hat 
dann sein Schüler Weber?) die Untersuchungen fortgesetzt und in 
seiner Doktordissertation eine Anzahl Kurven publiziert, die mit 
Hilfe ‚des 'Kymographions aufgezeichnet waren, ‘Ahlfeld selbst 
berichtet zusammenfassend über seine Untersuchungen in der Fest- 
schrift für Ludwig?) 1890. Er sucht den Nachweis zu erbringen, 
dass diese Bewegungen nicht durch Atem- oder Herztätigkeit der 
Mutter oder durch Uteruskontraktionen hervorgerufen werden, sondern 
vom Kinde herrühren, dass sie aber: andererseits’ mit den bekannten 
Arten der fötalen Bewegungen nichts zu tun : haben. : Er. stellt 
schliesslich die Hypothese auf, dass es sich. um intrauferine Atem- 
bewegungen handeln müsse. 

Die Ahlfeld’sche Beobachtung und besonders: ihre Erklärung 
blieben nicht lange unwidersprochen. Der erste, der dngegen auf- 


1) F.,Ahlfeld, Verhandl. ‘d. deutsch. Gesellsch. f. ann, 2. Versamml. 
Halle 1888. S. 203. 

2) H. Weber, Über physiologische Atmuhrebsferungen: dei Kindes im 
Uterus. Inaug.-Diss. Marburg 1888. 

8);F. Ahlfeld, Beiträge zur Lehre vom 'Übergange der intrauterinen 


Atmung zur exträuterinen. “Festschrift f. Carl Ludwig. Marburg 1890. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 1 


9 K. Reifferscheid: 


trat, war Runge!). Er gibt zwar zu, dass Bewegungen am Leibe 
der Schwangeren, wie sie Ahlfeld beschrieben hat, auch in seiner 
Klinik mehrfach beobachtet worden seien. Er wagt sie aber nicht 
zu deuten, dagegen lehnt er die Ahlfeld’sche Erklärung strikte 
ab, weil er im Tierversuch niemals etwas von Atembewegungen des 
Fötus gesehen habe. Er stützt sich dabei auf mehrfache Tier- 
versuche, von denen er besonders einen für einwandfrei beweisend 
ansieht. Es wurde bei einem hochträchtigen Schaf die Bauchhöhle 
und der Uterus geöffnet und der in ungestörter Verbindung mit der 
Placenta stehende Fötus beobachtet, der während 3 Minuten keine 
sichtbare oder fühlbare Atmung zeigte. Erst durch Kompression 
der Nabelschnur ‚wurde die Atmung ausgelöst. Runge hält durch 
diesen Versuch den Mangel jeder Atembewegung bei dem apnoischen 
Fötus mit Sicherheit für festgestellt. 

' Auch Olshausen?) hält durch die Arbeit Runge’s den 
Nachweis für erbracht, dass es eine physiologische Atmung des Fötus 
in. utero im Sinne Ahlfeld’s nicht gibt. 

Er glaubt, dass es sich bei den von. Ahlfeld beobachteten 
Druckschwankungen nur um die Fortpflanzung der Aortenpulsation 
auf die Bauchdecke handelt. Dafür spricht seiner Ansicht nach auch 
die Frequenz der Bewegungen von 60 im Mittel. Er hält es für 
möglich, dass auf der Höhe der Exspiration vielleicht jedesmal durch 
das Sinken des intraabdominellen Druckes eine Pulsation für das 
Manometer ausfiele, so dass dann die normale Pulsfrequenz gerade 
erreicht würde. 

Gegenüber den Runge’schen Experimenten wendet Ahlfield°) 
ein, dass in dieser Frage die Tierversuche keine überzeugende Be- 
weiskraft haben können. : Sieht man dabei Atembewegungen der 
Jungen, so ist der Einwand nicht zu widerlegen, dass es sich um 
einen beginnenden asphyktischen Zustand handele und infolgedessen 
die Atmung eingeleitet sei. Sieht man keine Bewegung, so beweist 
das nicht, dass der Fötus überhaupt keine Atembewegung macht; 
denn da es sich bei der intrauterinen Atmung nicht um eine kon- 


1) M. Runge, Die Ursache der Lungenatmung des Neugeborenen. Arch. 
f. Gynäk. Bd. 46. 1894. 

2) R. Olshausen, Über den ersten Schrei. Berliner klin. Wochenschr. 1894 
Nr. 45. ’ 
3). F. Ahlfeld, Kritische Besprechung -einiger neueren Arbeiten geburts- 
helflichen Inhalts. Zeitschr. f. Geb. u. Gynäk. Bd. 32 S. 150. 1895. 


Über intrauterine im Rhythmus der Atmung erfolg. Muskelbewegunsen etc. 3 


tinuierliehe, sondern um eine periodische Tätigkeit handelt, so sei 
der Einwand nicht von der Hand zu weisen, dass der Fötus gerade 
in einer Ruhepause angetroffen worden sei. 

Gegenüber Olshausen weist Ahlfeld auf diejenigen seiner 
Kurven hin, in denen Pulskurven und fötale Atmungskurven in 
gleichen Zeiträumen mittelst Sphygmograph und Trichterapparat auf- 
genommen wurden, und die beweisen, dass die beobachteten Be- 
wegungen nichts mit dem Aortenpuls zu tun haben. 

Demgegenüber bleibt Runge!) bei seiner Ansicht, dass die 
Ahlfeld’sche Annahme einer intrauterinen Atmung falsch sei, da 
weder er noch Zuntz in vielfachen Tierversuchen jemals Atem- 
bewegungen bei dem freigelegten Fötus gesehen haben. 

Auf Grund des Widerspruchs von Runge und Olshausen 
haben die meisten deutschen Gynäkologen sich gegenüber der Ahl- 
feld’schen Lehre von der intrauterinen Atmung auf einen ab- 
lehnenden Standpunkt gestellt und sie zumeist in ihren Lehrbüchern 
der Geburtshilfe nicht erwähnt. 

Strassmann?) schliesst sich der Annahme von Olshausen 
an, dass es sich um eine Verwechslung mit den durch den Uterus 
fortgeleiteten Wellen des Aortenpulses handelt, welche deswegen 
eine niedrigere Ziffer zeigen als der  mütterliche Herzschlag, weil 
auf der Höhe des Inspiriums einige Pulsschläge fortfallen. Skutsch?) 
berichtet, dass er die wellenförmigen Bewegungen am Abdomen von 
Hoehsehwangeren gesehen habe, ihre Entstehung aber nicht erklären 
könne; jedenfalls aber würden sie nicht dur den Puls der Mutter 
her orgebracht: Na 

Von ausländischen Autoren haben Pestalozza®), Bar’) und 
Ducei die Bewegungen beobachtet, schliessen sich aber der Ahl- 
feld’schen Deutung nicht an; ferner konnte Ferroni°) diese 


2) M. ‚Runge, Die ne nannten Hülfsursachen des ersten Atemzuges und 
die intrauterine Atmung nach Ahlfeld. Arch. f£. Gynäk. Bd. 50. 1896. 

2) Strassmann, Das Leben vor der Geburt. Sammlung klin. Vortr. 1903 
Nr. 353. 

3) F. Skutsch, Die Untersuchung auf Schwangerschaft und die Diagnose 
derselben. v. Winckel, Handb. d. Geburtshülfe Bd. 1 2. Hälfte S. 684. 

4) Pestalozza, Contributo alla grafica dei movimenti fetali. Modena 1891. 

5) Bar, zit. nach Ahlfeld. 

6) Ferroni, ÖOsservazioni e ricerche sui movimenti ritmici fetali intra- 


uterini. Annali di Ostetrieia e Ginecologia 1899. 
1 * 


4 K. Reifferscheid: 


rhythmischen Bewegungen graphisch aufzeichnen und gibt an, dass 
sie ihrem Sitz nach der fötalen Thoraxgegend, und zwar so- 
wohl seiner oberen Partie als der Zwercehfell- und unteren Rippen- 
partie entsprächen, und wegen‘ihrer Häufigkeit, wegen ihres Rhyth- 
mus und wegen ihrer Zweckmässigkeit während der Schwangerschaft 
sowohl als gleich nach der Geburt für physiologische ‚BOWegUngen 
angesehen werden müssten. 

Ahlfeld?!) ist dann nochmals nschean 1905 in einer Arbeit 
in der Monatsschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie auf diesen 
Gegenstand zurückgekommen und hat durch erneute Untersuchungen 
und ‘graphische Aufzeichnungen mit Hilfe des Kymographions (er 
benutzte ein Runne’sches Kymographion mit Tambour und Sehreib- 
feder) seine Beobachtungen erweitert, und bestätigt und eine weitere 
Anzahl von Kurven veröfientlicht. Er hält an seiner Deutung dieser 
Bewegungen als intrauteriner Atembewegungen fest. 

Sehr wichtig für die Begründung seiner Erklärung ist es, dass 
es Ahlfeld gelungen ist, Doppelkurven von der Thorax- und Bauch- 
gegend des Fötus gleichzeitig aufzunehmen, die zeigen , wie. korre- 
spondierend eine Zusammenziehung des Thorax mit einer Erhebung 
des Bauches beantwortet wird, und umgekehrt. Wie mir Herr Ge- 
heimrat Ahlfeld persönlich mitteilte, hat er diese doppelte Wellen- 
bewegung auch mit blossem Auge wahrnehmen und einwandfreien 
Beobachtern demonstrieren können. 

Ahlfeld stellt sich vor, dass die intrauterine Atmung nur eine 
oberflächliche ist, und dass dabei Fruchtwasser normalerweise nur 
bis zur Bifurkationsstelle der Trachea eingesogen und wieder aus- 
gestossen wird. Zum Beweise führt er folgende Beobachtung an: 
Bei einem reifen, lebend ohne jedes Zeichen der Asphyxie geborenen 
Kinde mit angeborener Ösophagusatresie und mit Kommunikation 
der Trachea mit dem Ösophagus unterhalb dieser Atresie, fanden 
sich im Mekonium reichlich Wollhaare, die seiner Ansicht nach nur 
so in den .Darm gekommen sein können, dass bei der intrauterinen 
Atmung der Fruchtwasserstrom durch die Trachea in den Ösophagus 
und so in den Darm gelangte. 

Er begründet seine Erklärung vom teleologischen Standpunkt 
aus damit, dass alle Bewegungen, bei denen eine Muskeltätigkeit in 


-..„DF. Ahlfeld, Die intrauterine Tätigkeit der Thorax- und Zwerchfell- 
muskulatur. Intrauterine Atmung. Monatsschr. f. Geb. u. Gynäk. Bd. 21. .1905. 


” 


Über intrauterine im Rhythmus der Atmung erfolg. Muskelbewegungen etc. 5 


Frage kommt, die unmittelbar nach Austritt des Kindes in ausgiebiger 
Weise funktioniert, schon in utero geübt sein müssen, wenn anders 
es zu einer normalen Ausbildung des Muskels kommen soll. Ebenso 
sei, um bei der Funktion der Atmung zu bleiben, die durch Muskel- 
aktion hervorgebrachte Veränderung der Rippen zur Wirbelsäule 
notwendig, um die Gelenkflächen bilden zu helfen, die zur physio- 
logischen Tätigkeit der Atmung vom Augenblick des extrauterinen 
Lebens an vorhanden sein müssen. 

Auch diese Arbeit stösst von neuem auf den Widerspruch 
Runge’s!), der die Ahlfeld’sche Annahme unter Hinweis auf 
seine sehon erwähnte Entgegnung vom Jahre 1896 und auf die 
Zuntz’schen?) Beobachtungen im Tierexperiment ablehnt. 

Und so haben bis jetzt von deutscher Seite die Ahlfeld’schen 
Beobachtungen und seine Erklärung derselben, abgesehen von einer 
zustimmenden Äusserung Büttner’s®), niemals Anerkennung, ja 
nicht einmal eine Nachuntersuchung gefunden, so dass Fromme‘) 
in seiner Monographie über die Physiologie und Pathologie des 
Wochenbettes (1910) den Satz niederschreiben konnte: „Intrauterine 
Atembewegungen, wie sie Ahlfeld des öfteren glaubt nachweisen 
zu können, gibt es wohl während der Schwangerschaft sicher nicht 
(Runge). Die als solehe auf dem Leibe einiger Schwangeren ver- 
zeichneten rhythmischen Bewegungen sind Pulsationen der mütter- 
lichen Gefässe.“ 

In einer sich daran anschliessenden Polemik mit Ahlfeld?) 
seht Fromme®) dann noch weiter, indem er die Forderung auf- 


1) M. Runge, Ahlfeld und seine intrauterine Atmung. Arch. f. Gynäkol. 
Bd. 75. 1905. 

2) N. Zuntz, Über die Respiration des Säugetierfötus.. Pflüger’s Arch. 
Bd. 14. 1877. — J. Cohnstein und N. Zuntz, Untersuchungen über das 
Blut, den Kreislauf und die Atmung beim Säugetierfötus.. Pflüger’s Arch. 
Ba. 34. 1884. — J. Cohnstein und N. Zuntz, Weitere Untersuchungen zur 

Physiologie des Säugetierfötus. Pflüger’s Arch. Bd. 42. 1888. 

3) 0. Büttner, Über die Beziehungen der fötalen Herztöne zum Geschlecht; 
nebst Bemerkungen zur intrauterinen Atmung. Zentralbl. f. Gynäk. 1907 Nr. 14. 

4) F. Fromme, Die Physiologie und Pathologie des Wochenbettes. 
S. Karger, Berlin 1910. 

5) F. Ahlfeld, Einige Bemerkungen zu Fromme: Die Physiologie und 
Pathologie des Wochenbettes. Zentralbl. f. Gynäk. 1910 Nr. 21. 

6) F. Fromme, Einige Bemerkungen zur Lehre von der intrauterinen 
Atmung, zur Händedesinfektion und zur Frage der Selbstinfektion. Monatsschr. 
t, Geb. u. Gynäk. Bd. 32. 1910. 


6 ‚K. Reifferscheid: 


stellt, dass die Lehre Ahlfeld’s von der intrauterinen Atmung 
endlich verschwinde, bis tatsächlich Material an lebenden mensch- 
lichen oder tierischen Föten herbeigebracht ist, das uns die bis jetzt 
vage Annahme dieser intrauterinen Atembewegungen ad oculos 
demonstriert. Er greift von neuem zur Erklärung der wellenförmigen 
Bewegungen auf die Annahme von Olshausen und Strassmann 
zurück, dass es sich um fortgeleitete Pulsationen mütterlicher Ge- 
fässe handelt. 

Ich gestehe ein, dass ich selber auch der Annahme Ahlfeld’s, 
dass intrauterine Atembewegungen regelmässig zu beobachten seien, 
mit der gleichen Skepsis gegenüber stand, die ihr allgemein in 
Deutschland zuteil wurde. Zu einem näheren Studium dieser inter- 
essanten Frage wurde ich dann aber durch einen Hinweis von Herrn 
Prof. Verworn ängeregt, der mir erzählte, dass er diese wellen- 
förmigen Bewegungen am Abdomen Hochschwangerer gelegentlich 
einer. Demonstration Ahlfeld’s in Marburg selber gesehen habe 
und als Physiologe die Möglichkeit, dass es sich hier um rhythmische 
intrauterine Innervationen der Atemmuskulatur handeln könne, sehr 
wohl zugeben müsse. 

Es schien also doch zum mindesten der Mühe wert, was bisher 
von keiner Seite in Deutschland geschehen war, die Ahlfeld’schen 
Untersuchungen mit dessen eigener Methode zu prüfen und nach 
mancher Richtung hin zu ergänzen. Ahlfeld’s Kurven hatten ja, 
so instruktiv sie sind, den Nachteil, dass nur ganz vereinzelt der 
mütterliche Puls mit aufgezeichnet, niemals aber gleichzeitig auch 
die mütterliche Atmung zur Darstellung gebracht worden war. Nur 
so ist es zu erklären, dass die Olshausen’sche Annahme, dass es 
sich um fortgeleitete mütterliche Pulsationen handeln könne, so 
schlechtweg Geltung gewinnen konnte. Hier musste sich wenigstens 
durch geeignete Untersuchungen nach der einen oder der anderen 
Richtung eine Entscheidung bringen lassen können. 

Bevor ich an die Aufzeichnung von Kurven ging, habe ich natür- 
lich mir durch Betrachtung des Abdomens Hochschwangerer von 
der Häufigkeit der von Ahlfeld beschriebenen wellenförmigen Be- 
wegungen ein Urteil zu bilden versucht. Ich muss Ahlfeld durch- 
aus recht geben, wenn er diese Untersuchungen im Anfange zeit- 
raubend und 'wmühevoll nennt. Sie erfordern zunächst recht viel 
Geduld. Bald aber gelang es mir häufiger, die Bewegungen zu 
sehen, stets in der Nähe des Nabels und stets nur dann, wenn der 


Über intrauterine im Rhythmus.der Atmung erfolg. Muskelbewegungen etc. 7 


Rücken ‘des Kindes bzw. die seitliche Partie des kindlichen Rumpfes 
der Vorderwand des Uterus dicht anlag. Anfangs glaubte ich noch, 
es könnte sich um eine Selbstsuggestion handeln, bis ich einen Fall 
fand, bei dem die Bewegungen so auffallend waren, dass ich sie 
unsehwer den anwesenden Assistenten demonstrieren konnte. Bei 
der Beobachtung wählte ich dieselbe Anordnung, wie Ahlfeld sie 
lehrt. Die Schwangere wurde horizontal gelagert, mit den Füssen 
gegen die Lichtquelle hin. Das beobachtende Auge fand sich nur 
etwas höher als der entblösste Leib. Ich konnte mich sehr bald 
davon überzeugen, dass in weitaus der Mehrzahl aller Fälle, in 
denen die Lage des Kindes eine günstige war, nach längerer oder 
kürzerer Beobachtungszeit periodisch auftretende, wellenförmige, 
wiegende Bewegungen, der Thoraxgegend des Kindes entsprechend, 
zu sehen und zu fühlen waren, und ich möchte hier gleich vorweg- 
nehmen, dass in allen den Fällen, in denen die klinische Beobachtung 
die Bewegungen feststellte, das Kymographion sie auch graphisch 
aufzeichnete. 

Schon bei diesen Beobachtungen ergab ein Vergleich mit der 
mütterlichen Atmung und dem mütterlichen Puls, dass die Be- 
wegungen damit nichts zu tun hatten; den zwingenden Beweis 
konnten natürlich erst die graphischen Aufzeichnungen geben. 

Zu meinen Untersuchungen konnte ich ein ausgezeichnetes 
Kymographion (vono Zimmermann-Leipzig) verwenden, das in 
der medizinischen Klinik in Gebrauch ist, und dessen Benutzung mir 
_ Herr Geheimrat Schultze bereitwilligst gestattete. Bei der Auf 
nahme der Kurven hat mich Herr Privatdozent Dr. Stursberg in 
freundlichster Weise unterstützt, indem er die zeitraubenden Unter- 
suchungen stets mit vornahm und so erst die Aufnahme exakter 
Kurven ermöglichte. 

Die Versuchsanordnung war folgende: Es wurden Schwangere 
zumeist aus den letzten Wochen der Gravidität ausgesucht, bei denen 
ich die eigentümlichen wellenförmigen Bewegungen vorher mit dem 
Auge "hatte beobachten können. Stets wurde nun gleichzeitig mit 
Hilfe des Kymographions aufgeschrieben: | 

1. die Zeit (elektrische Zeitmarkierung); 

2. die Atmung der Mutter (mit Hilfe eines Brondgeest’schen 
Luftkissens zur Registrierung der Atmungskurven, das auf den 
Thorax der Mutter angelegt wurde und in Verbindung stand 
mit einer Marey’schen Kapsel mit Schreibfeder) ; 


6) K. Reifferscheid: 


3. die Pulsation der Karotis der Mutter (mit Hilfe eines Metall- 
. trichters für die Karotis, der in Verbindung stand mit einer 
Marey "schen Kapsel mit Schreibfeder); 


4. die wellenförmigen Bewegungen am Leibe der Schwangeren 
(mit Hilfe eines Glastricehters von ca. 4 em Durchmesser, der 
mit einer Marey’schen Kapsel und Schreibfeder in Ver- 
bindung stand, und der mit der Hand auf die Stelle neben 
dem Nabel aufgesetzt wurde, wo die Bewegungen mit dem 
Auge am besten zu beobachten waren). 


“ 


EBREBENGENGEÄNERUNER pgpERDONNNÄRRNNNNNN 9 


Fig. 1. 1 Zeit 4 Sek. 2 Intrauterine Atembcwegungen, Freguenz 45. 3 Karotis- 
puls der Mutter, Frequenz Sl. 4 Mütterliche Atmung (teilweise angehalten). 


Ich muss sagen, dass ich selbst überrascht war, wie exakt und un- 
leugbar der keiner Täuschung fähige Apparat die Kurven aufzeichnete, 
die zweifellos dartun, dass es sich hier um regelmässige physiologische 
Bewegungen handelt, die unmöglich von der Mutter ausgehen können. 
Die beigegebenen Kurven werden das am besten erläutern. Be- 
sonders schön und über lange Zeit gleichmässig zu beobachten sind 
die Bewegungen in Kurve I (s. Tafel I); in anderen Fällen sind 
die einzelnen Erhebungen weniger steil und zeigen auf der Höhe 
eine kurze Horizontale, ehe der Abfall erfolgt (s. Fig. 1 u. 2), ge- 
nau wie das auch Ahlfeld beobachten konnte. Dann wieder sind 
die Bewegungen weniger deutlich ausgesprochen und nur als ganz 


Über intrauterine im Rhythmus der Atmung erfolg. Muskelbewegungen etc. 9 


niedrige, aber deutliche Erhebungen zu erkennen (s. Fig. 3 u. 4). 
Betrachtet man die Kurven bei schnellem Gang der Schreibtrommel, 
so sieht man’ deutlich, dass der ansteigende Schenkel steiler er- 
scheint, . während. der. absteigende ' flachere meist noch mehrere 
Sehwankungen zeigt (s. Kurve II auf Tafel ]). 

Aus der. Betrachtung der Kurven ergibt sich ohne weiteres, 
dass die mütterliche Atmung nichts mit: diesen eigentümlichen 
Bewegungen zu tun hat. Am deutlichsten ergibt sich das aus der Kurve 


ua 
= ENTE a RN | 


NT NN N N N NE 


Fig. 2. 1 Zeit 4 Sek. 2 Mütterliche Atmung, Frequenz 18. 3 Intrauterine 
Atembewegungen, Frequenz 60. 4 Karotispuls: der Mutter. Frequenz 78. 


in Fig. 1, wo die betreffende Schwangere eine Zeitlang den Atem 
angehalten hat, ohne dass dadurch die geringste Änderung an der 
Kurve hervorgebracht wurde. Dass auch die Pulsationen der 
mütterlichen Gefässe nicht ursächlich beteiligt sind, ist eben- 
falls schon ohne weiteres aus den Kurven zu ersehen, ergibt sich 
aber noch deutlicher bei der Auszählung, die zu ganz verschiedenen 
Zahlen führt für den Puls und für die einzelnen Erhebungen der 
wellenförmigen Bewegungen. 

Es bliebe noch die Möglichkeit, dass rhythmisch erfolgende 
Kontraktionen- des Uterus beteiligt wären. Dagegen ist zu 


10 K. Reifferscheid: 


sagen, dass die Zusammenziehungen der glatten Muskulatur niemals 
so schnell verlaufen, wie wir es besonders auch für den Uterus aus 
zahlreichen Untersuchungen wissen. Ferner habe ich diese Be- 
wegungen stets nur dann aufzeichnen können, wenn der Glastrichter 
dort aufgesetzt wurde, wo der Rumpf des Kindes der Uteruswand 
anlag. Handelte es sich um Kontraktionen des Uterus, so wäre es doch 
zum mindesten sehr seltsam, wenn nur derjenige Teil der Uterus- 
wand, der dem Rumpf des Kindes anlieet, diese Bewegungen zeigen 


Fig. 3. 1 Zeit 4 Sek. 2 Intrauterine Atembewegungen, Frequenz 42. 3 Karotis- 
puls der Mutter, Frequenz 8. 4 Atmung der Mutter, Frequenz 18. 


sollte. Es hätte doch wenigstens zuweilen auch an anderen Stellen 
des Uterus das gleiche Phänomen auftreten müssen. Das war aber 
niemals der Fall. 


Es bliebe also nur übrig, dass es sich um vom Kinde aus- 
gehende Bewegungen handelt. Mit den uns bekannten fötalen 
Bewegungen können sie nichts zu tun haben, dafür sind sie zu regel- 
mässig. Es zeigt die Beobachtung unzweifelhaft, dass sie nur da 
zu finden sind, wo der Rumpf des Kindes der vorderen Uteruswand 
anliegt, und zwar hier wieder am deutlichsten entsprechend den 
unteren Thoraxabschnitten. Sie müssen also von dieser Gegend des 
kindlichen Körpers ausgehen. Das war mit der grössten Genauigkeit 
zu beobachten; so kam es bei einer länger dauernden Beobachtung 


Über intrauterine im Rhythmus der Atmung erfolg. Muskelbewegungen etc. 11 


vor, dass die anfänglich regelmässig oder wenigstens in kurzen Zeit- 
räumen vorkommenden wellenförmigen Bewegungen plötzlich aus- 
blieben und nicht wieder auftraten. Die Untersuchung ergab, dass 
bei der Rückenlage der Schwangeren der Rücken des Kindes etwas 
mehr nach hinten gesunken war, so dass der Glastrichter nieht mehr 


ES 


Fig. 4. 1 Zeit 4 Sek. 2 Intrauterine Atembewegungen, Frequenz 60. 5 Karotis- 
puls der Mutter, Frequenz 75. 4 Mütterliche Atmung, Frequenz 18. 


der Thoraxgegend auflag. Kaum waren wir mit dem Trichter dem 
Rücken gefolgt, als auch deutlich wieder die Bewegungen erschienen. 

Es muss sich also um Bewegungen handeln, die vom Kinde 
ausgehen, und zwar von der Thoraxgegend des kindlichen Körpers. 
Ihre grosse Regelmässigkeit, die Häufigkeit, mit der sie sich nach- 
weisen lassen, spricht dafür, dass es sich um physiologische Be- 
wegungen handelt. 

Will man sich die Art dieser Bewegungen erklären, so bleibt 
tatsächlich nichts anderes übrig, als mit Ahlfeld dieselben als 


12 Sa KR. Reifferscheid: 


intrauterine fötale Atembewegungen aufzufassen. Schon die ganze 
Form der Kurve spricht dafür, dass es sich um eine Atmungskurve 
handelt; dazu kommt die geradezu auffallende Ähnlichkeit mit der 
Atmungskurve eines neugeborenen Kindes. Ich habe in Fig. 5 die 
Atmungskurve eines 5 Tage alten Kindes und darüber eine Kurve 
der fötalen Bewegungen wiedergeben lassen. Es wird jeder zugeben 
müssen, dass die Ähnliehkeit eine ganz auffallende ist. (Vel. dazu 
auch Kurve I und III auf Tafel 1.) 


Corbach 
Intıa -ulerine fÜlmung 


ANA MANAMANAN/ 


ANA MANANWNDN 


find, lage alt. Atmung. 
Fig. 5. 


Ein Vergleich der Zahlen für die extrauterine Atmung des 
Neugeborenen und die intrauterinen Bewegungen ergibt folgendes: 
Bei der Aufnahme einiger Atmungskurven neugeborener Kinder fand 
ich für die Häufigkeit der Atmung Zahlen, die schwankten zwischen 
36 und 84 Atemzügen in der Minute. In einem Falle erhielt ich 
bei: längerer Beobachtung der kindlichen Atmung als Durchschnitts- 
zahl 45 Atemzüge pro Minute. Die intrauterinen Atembeweeungen 
wiederholten sich in der Minute 36—70 mal, im Mittel 48,4mal in 
der’Minute, also Zahlen, die sehr nahe bei denen für die extra- 
uterine Atmung liegen. Die Durchschnittszahl von 48,4 ist zwar 


Über intrauterine im Rhythmus der Atmung erfolg. Muskelbewegungen etc. 13 


geringer als die Ahlfeld’s, aber die Minimal- und Maximalzahlen 
der Bewegungen, die bei.mir 36. und 70 betrugen, passen sehr gut 
zu den entsprechenden Ahlfeld’schen Zahlen von 33 und 76. 

Lässt sich nun die Annahme fötaler intrauteriner Nissen 
irgendwie wahrscheinlich machen? Bisher galt unbestritten die 
Sch wartz’sche Theorie, dass der Fötus sich im Zustande der 
Apnoe befinde. Der Fötus atmet nicht, weil für die physiologischen 
Bedürfnisse seiner Gewebe der utero - placentare Gaswechsel . aus- 
reicht. Diese Erklärung genügt aber nicht, um es als unmöglich 
erscheinen zu lassen, dass Atembewegungen intrauterin vorkommen. 
Wir wissen, dass vom siebenten Monat an der menschliche Fötus 
vollkommen lebensfähig ist, dass also sein Atmungsapparat zu. jener 
Zeit bereits vollkommen entwickelt und funktionsbereit ist. „Wir 
wissen ferner, dass das mütterliche Atemzentrum von einem Blute 
durchströmt wird, welches keinen grösseren Venositätsgrad _ besitzt 
wie jenes, das im Fötus zirkuliert. Wenn also dieses Blut, dessen 
Venositätsgrad dauernd die Bedingungen für die rhythmische Tätig- 
keit des mütterlichen Atemzentrums bietet, für das kindliche ‚Atem- 
zentrum diese Bedingungen nicht enthalten. sollte, so müsste man 
annehmen, dass die Erregbarkeit des kindlichen Atemzentrums. ge- 
ringer sei als jene des mütterlichen. Eine Annahme, für die, wir 
keinerlei Anhaltspunkte haben. Lassen wir diese Annahme fallen, 
so ist die Konsequenz, dass ebenso wie das mütterliche auch ‚das 
kindliche Atemzentrum durch Blut von der gleichen. Venosität in 
Tätigkeit erhalten werde und also auch beim Fötus Atembewegungen 
ausgelöst werden müssen. So würde sich, wenn wir von .der Theorie 
ausgehen, dass die Erregung des Atemzentrums. abhängig. ‚ist von 
der spezifischen Zusammensetzung des Blutes, zwanglos das Auftreten 
der intrauterinen Atembewegungen verstehen lassen. 

Dass die Atembewegungen nur periodisch ‚auftreten, Te. 
periodisch stärker und schwächer bemerkbar. werden, würde für 
diese Vorstellung kein Hindernis sein. Sieht. man. doch die perio- 
dische Atmung auch sonst häufig, so als Begjleiterscheinung der 
Lethargie der Winterschläfer manchmal des Schlafes gesunder Indi- 
viduen,. besonders alter Leute und kleiner Kinder (Luciani). 

Was ist nun der Effekt der intrauterinen Atembewegungen ? 
Ahlfeld nimmt an, dass ganz oberflächlich Fruchtwasser eingesaugt 
und ‚wieder ausgestossen. werde. Diese Möglichkeit ist gewiss an- 
nehmbar. Der von ihm angeführte und von mir bereits erwähnte 


14 Kareifrerscheid: 


Fall von Oesophagus-Atresie ist meines Erachtens allerdings kein 
Beweis für diese Annahme. Unter den vorliegenden pathologischen 
Verhältnissen ist es durchaus möglich, dass bei Schluckbewegungen 
des Kindes das Fruchtwasser, das nicht durch den atretischen Oeso- 
phagus hindurch konnte, nun in die Trachea übertritt und so durch 
die bestehende Oesophagus-Tracheaverbindung in den Magen und 
Darm gelangte. Man könnte sich aber andererseits vorstellen, dass 
die Atembewegungen intrauterin bei geschlossener Glottis stattfinden 
und auf diese Weise überhaupt ein Einsaugen von Fruchtwasser 
nicht statthat, sondern nur eine Bewegung der Atemmuskulatur. 

Schliesslich muss noch das folgende Moment in Betracht gezogen 
werden, dass nämlich die Atembewegungen intrauterin in einem 
ganz anderen Medium stattfinden als im extrauterinen Leben. Die 
Saugkraft, die erforderlich ist, um Luft einzusaugen, ist eine weit 
geringere als die, die notwendig ist, um eine Flüssigkeit einzu- 
saugen, deren Reibungswiderstand ein weit grösserer als der der 
Luft ist. Der Reibungswiderstand ist aber bei dem sehr kleinen 
Durchmesser der engen Kanäle beim Fötus noch grösser als beim 
Erwachsenen. Da es sich nun intrauterin offenbar nur um schwache 
Atemimpulse und oberflächliche Atembewegungen handelt, so wäre 
es ohne weiteres schon aus diesen Gründen verständlich, dass die- 
selben mit ihrer verhältnismässig geringen Saugwirkung selbst bei 
offener Glottis nur zu einem oberflächlichen Einsaugen von Frucht- 
wasser vielleicht in die Nasenöffnungen führen könnten, nicht aber 
imstande wären, das Fruchtwasser tiefer in die Lungen hineinzu- 
pumpen, wie wir das erst bei den krampfhaften Atembewegungen 
des absterbenden Fötus eintreten sehen. 

Sprechen nun die Beobachtungen von Runge und Zuntz nicht 
gegen diese Erklärungsmöglichkeit? 

Die Ahlfeld’schen Einwände gegen die Beweiskraft der Tier- 
versuche habe ich schon erwähnt. Dazu kommt noch etwas anderes. 
Wenn ich den Uterus eröffne und den Fötus freilege, so sind das 
gewiss keine physiologischen Verhältnisse. Es bedeutet dieser Ein- 
griff sicherlich einen sehr erheblichen peripheren Reiz für den Fötus. 
Nun wissen wir, dass das Atemzentrum ausserordentlich leicht er- 
regbar ist; wir wissen ferner,. dass die Erregbarkeit leicht erregbarer 
Zentren durch einen starken Reiz stark herabgesetzt werden kann, 
so dass die Zentra nun erst auf sehr viel stärkere Reize wieder 
reagieren. Es läge also die Möglichkeit vor, dass der starke Reiz 


Über intrauterine im Rhythmus der Atmung erfolg. Muskelbewegungen etc. 15 


der Freilesung des Fötus die Erregbarkeit des Atemzentrums so 
herabsetzt, dass es auf die schwachen Reize vom Blute aus nicht 
mehr reagiert, wohl aber wieder auf den viel stärkeren Reiz, den 
die Kompression der Nabelschnur verursacht. 

Aber auch positive experimentelle Beobachtungen beim Tier 
sind bereits vorhanden. Darauf hat Sellheim!) zuerst wieder auf- 
merksam gemacht. Sie liegen bereits über hundert Jahre zurück. 
Dadurch wird ihr Wert sicherlich nicht gemindert, denn wir wissen, 
was für gute Beobachter gerade die Alten waren. 

So berichtet Winslow?), dass „nach Öffnung von trächtigen 
lebenden Tieren, von Hunden und Katzen, deren Fetus, wenn ınan 
sie nach aufgeschnittenem Uterus in dessen Höhle, und bei unver- 
letztem Nabelstrang noch in dem Fruchtwasser in ihrer Lage beob- 
achtete, Fruchtwasser einzuatmen schienen. Denn man unterscheidet 
sanz augenscheinlich aa) eine Erweiterung und Zusammenziehung 
der Nasenlöcher, bb) die Bewegungen der Brust, d. i. das Aufsteigen 
und Niedersinken der Rippen; ce) die Bewegungen des Unterleibs, 
d. i. die Ausdehnung und Zusammenziehung der Bauchmuskeln. 
Diese angeführten Verrichtungen aa, bb, ce wechseln wie beim 
natürlichen Atmen miteinander ab und treffen immer zusammen, doch 
nicht in so gleicher und regelmässiger Ordnung wie bei dem natür- 
lichen Atmen geborener Tiere; nach zwei, drei oder vier Ein- und 
Ausatmungen des Fruchtwassers folgt gewöhnlich eine Pause im 
Atmen, ist diese vorhei, so fängt das Atmen wieder an.“ 

Ferner schreibt Be&clard°®): „Öffnet man vorsichtig die 
schwangere Gebärmutter eines Säugetierweibchens, so sieht man 
durch die Häute und das Schafwasser sehr deutlich, dass der Fötus 
die mechanischen Atembewegungen nur langsamer als nach der Ge- 


1) Sellheim, Diskussion zu dem Vortrag von Reifferscheid über intra- 
uterine Atmung. Mittelrhein. Gesellsch. f. Geb. u. Gynäk. 19. Februar 1911. 

2) Winslow bei D. Paul Scheel, Über Beschaffenheit und Nutzen des 
Fruchtwassers in der Luftröhre der menschlichen Früchte, deren Berücksichtigung 
in der gerichtlichen Arzneikunde und beim Scheintode neugeborener Kinder und 
über das Fruchtwasser überhaupt. Aus dem Lateinischen. Joh. Christ. 
Schubart, Erlangen 1800. 

3) B&eclard, Untersuchungen, welche zu beweisen scheinen, dass der Fötus 
das Schafwasser atmet. A. de Bulletin de la faculte de med. de Paris 1813 
no. 6—8. Referat, Deutsch. Arch. f. d. Physiol. von J. F. Meckel Bd.1H.1. 
Halle und Berlin 1815. 


16 K. Reifferscheid: Über intrauterine im Rhythmus der Atmung ete! 


burt vollzieht. Jede Einatmung wird durch das’Öffnen des Mundes, 
die Vergrösserung der Nasenlöcher, das Heben der’ Wände der Brust- 
höhle bezeichnet. ‚Diese Bewegungen werden in dem Mäasse schneller 
und stärker, als durch die Zusammenziehung der Gebärmutter der 
Kreislauf zwischen Mutter und Fötus unvollkommener wird.“ 

Diese Beobachtungen sind ungemein wichtig. Sie beweisen, dass 
auch beim Tier intrauterin periodisch auftretende Atembewegungen 
vorkommen (Winslow), sie sind aber auch für die Frage nach der 
Entstehung der Bewegungen von grösster Bedeutung. Denn B&clard 
hebt hervor, dass bei Erschwerung des Kreislaufs durch Zusammen- 
ziehung der Gebärmutter die Atembewegungen häufiger und stärker 
werden. Das beweist die Abhäneigkeit der Bewegungen vom Atem- 
zentrum, das bei höherem Venositätsgrad des Blutes stärker er- 
regt wird. en 

Durch das vorliegende Beobachtungsmaterial, das ich durch 
meine Untersuchungen habe vermehren können, ist, glaube ich, ein- 
wandfrei der Beweis erbracht, dass intrauterin regelmässige physio- 
logische im Rhythmus der Atmung erfolgende‘ Muskelbewegungen 
des Fötus stattfinden. Diese Bewegungen sind als intrauterine 
Atembewegungen zu erklären und zu bezeichnen. Der Ausdruck 
„intrauterine Atmung“ ist besser zu vermeiden, da er zu Missver- 
ständnissen Anlass geben. kann und sicher auch öfters gegeben hat. 
Es handelt sieh ja nicht um eine Atmung im eigentlichen Sinne, 
sondern um vom Atemzentrum aus angeregte Bewegungen der Atem- 
muskulatur. a u 


Erklärung zu der Tafel. 


Kurve I.. Schwangere Corbach. 1 Zeit 2 Sek. 2 Mütterliche Atmung.- Fre- 
quenz 15—18 in der Minute. 3 Intrauterine Atembewegungen. Frequenz 
42—48 in der Minute. 4 Karotispuls der Mutter. Frequenz 78 in der Minute 

Kurve II. Schwangere Vogels. 1 Zeit 4 Sek. 2 Mütterliche Atmung. _ Fre- 
quenz 18. 3 Karotispuls der Mutter. Frequenz 78. 4 Intrauterine ‚Be- 
wegungen. Frequenz 39. 

Kurve II. 1 Zeit 4 Sek. 2 Atembewegungen des Thorax bei einem 5 Tage 
alten Neugeborenen. | “ 


Pflüger's Archiv für die ges Physiologie Bd. 140 


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17 


(Aus dem. physiologischen Institut der kais. Universität Kazan.) 


Über die motorischen Nerven des Herzens. 
| | - Von 


Prof. D. Polumordwinow. 


(Mit 3 Textfiguren und Tafel II.) 


Gibt es Nerven, durch deren Reizung Herzkontraktionen, nach- 
dem dieselben aufgehört haben, aufs neue om werden 
können? 

Die moderne Physiologie besitzt kein genügendes Material, um 
eine bestimmte Antwort auf diese Frage zu geben, weder im nega- 
tiven, noch um so weniger im: positiven Sinne, 

Am meisten entwickelt und: begründet erweist sich die Ansicht, 
welche vom Haupte der myogenen Schule, von Gaskell, aus- 
gesprochen worden ist!), dass solche Nerven nicht existieren, oder 
zum mindesten wir kein einziges Faktum kennen, welches für ihre 
Existenz sprechen könnte. | 

: Veranlassung zum Aufwerfen der hier diskutierten Frage geben 
die schon wiederholt beschriebenen Beobachtungen , welche darin 
bestehen, dass bisweilen das im Verlaufe eines Versuches stehen- 
gebliebene Herz aufs neue durch die Reizung der „Akzeleratoren“ 
zu arbeiten anfängt, und nicht nur während der Reizung, sondern 
noch einige Zeit nach Beendigung derselben zu arbeiten fortfährt. 
Die Beobachtungen betrafen hauptsächlich die Herzventrikel von 
Säugetieren ?). 


1) Gaskell, On the Rhythm ofthe Heart etc. Philos. Transact. vol. 173. 1883. 

2) Der. zuerst von Schelske (1860) gemachte Hinweis bezog sich auf das 
Froschherz, Das Herz, welches durch Erhitzen zum Stillstand gebracht war, 
gab bei Reizung des N. vagus eine Reihe von Kontraktionen. Eckhard, 
Meyer, Bernstein, Rosenthal, welche den Versuch nachgeprüft hatten, 
überzeugten sich, dass die Herzkontraktionen durch Reizung des Nerven nur in 
den Fällen hervorgerufen werden konnten, wo die Stromschleifen auf die Herz- 


muskeln einwirkten. (Eckhard, Beitr. z. Anat. u. Physiol. Bd. 7. 1876.) 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140, 2 


18 D. Polumordwinow: 


Gaskell, der selbst eine solche Erscheinung am Froschherzen 
beobachtet und beschrieben hatte, kam jedoch zu der Folgerung, 
dass die Wiederherstellung der Tätigkeit der Ventrikel nicht im 
Zusammenhang steht mit der unmittelbaren Einwirkung auf dieselben 
von seiten der gereizten Nerven; die Reizung der Nerven hat in 
diesem Falle zur Folge das Verschwinden des „Blocks“ in den 
Teilen, welche zur Leitung der Erregung vom venösen Sinus auf 
die Ventrikel dienen. 

Wenn die Herzvorhöfe so durchschnitten werden, dass von den- 
selben unbeschädigt nur ein kleiner Teil in Form eines schmalen 
Steges übrig bleibt — das Septum der Vorhöfe mit ihren Nerven 
wird hierbei durchschnitten —, so weist danach die Folgerichtigkeit 
und der Rhythmus der Kontraktionen der Herzteile gar keine Ver- 
änderungen auf; ebenso, wie früher, entspricht jeder Kontraktion 

des venösen Sinus eine Kontraktion des Ventrikels. In dieser Art 
_ dauert die Herztätigkeit die ganze Zeit über fort, solange die pbysio- 
logischen Eigenschaften des Verbindungssteges normal bleiben; so- 
bald aber diese Eigenschaften, speziell die Leitungsfähigkeit, sieh 
zu verändern beginnen infolge des Absterbens oder nach künstlichen 
Beschädigungen, so verändert sich auch zugleich das Bild der Herz- 
tätigkeit; jetzt wird nicht jede Erregung, welche vom venösen Sinus 
ausgegangen und bis zum Muskelstege gelangt ist, von diesem letzteren 
weitergeleitet; einige von ihnen erlöschen, und die denselben ent- 
sprechenden Ventrikelkontraktionen fallen aus. Nach Maassgabe 
der Entwicklung des Blocks kontrahiert sich der Ventrikel immer 
seltener und bleibt zuletzt stehen; der partielle Block ist in einen 
vollständigen übergegangen. 

Durch Reizung der motorischen Nerven kann man die normalen 
Eigenschaften (Leitfähigkeit) des Muskelsteges wieder herstellen (die 
positive dromotope Nervenwirkung nach der Terminologie der Myo- 
genisten); jetzt wird jede Erregung bis zu dem Ventrikel hingeleitet; 
der letztere erneuert seine Tätigkeit auf einige Zeit, bis wieder der 
Block sieh entwickelt. 

In den Beobachtungen, von welchen oben die Rede war, wo 
die stehengebliebenen Ventrikel aufs neue bei der Reizung der 
Akzeleratoren sich kontrahierten, liess sich nach der Meinung von 
Gaskell die ganze Erscheinung auf die Entwicklung des Blocks 
infolge von Absterben und auf das Verschwinden desselben unter der 
Einwirkung: der Nervenreizung zurückführen. 


Über die motorischen Nerven des Herzens. 19 


Die Ansicht Gaskell’s gilt in der Jetztzeit als fast allgemein 
anerkannt unter den 'Myogenisten; sie behält ihre Bedeutung auch 
in bezug auf die späteren Arbeiten, wo die Untersuchung am in- 
takten Herzen, nicht aber an den isolierten Herzteilen ausgeführt 
wurde (Hering 1905). _ 

Als ein sehr geeignetes Objekt für die Lösung der betreffenden 
Frage erweist sich das Froschherz. 

Vermittelst Durchschneideu der Vorhofswandungen kann man 
die Muskelbindung des Ventrikels mit dem venösen Sinus vernichten 
und gleichzeitig die Nerven des Ventrikels, die im Septum der Vor- 
höfe verlaufen, unbeschädigt erhalten. 

Der Zustand eines solchen Ventrikels — ich werde ihn einen 
isolierten nennen — stellt zwei Perioden dar, von welchen jede 
ihren eigenen Wert besitzt, in Abhängiekeit davon, welch eine 
Art Nerven, die motorischen oder hemmenden, als Untersuchungs- 
objekt dient. 

Gleich nach dem Durehschneiden des letzten Steges der Vor- 
hofswandungen bleibt der Ventrikel stehen; dieser Stillstand dauert 
nicht selten eine Stunde und sogar mehr. 

Sodann erneuern sich die Kontraktionen des Ventrikels infolge 
der sich entwickelnden automatischen Tätigkeit desselben; diese 
Bewegungen sind unabhängig von den Kontraktionen der oberen 
Herzteile, zeigen einen anderen, verlangsamten Rhythmus und weisen 
gar keine Veränderungen auf, nachdem die letzte Verbindung mit 
dem venösen Sinus — die Nerven des Septum — durchschnitten 
worden ist. 

Die Periode der automatischen Ventrikelkontraktionen dauert 
verhältnismässig nicht lange, selten mehr als 2 Stunden, derselben 
folgt der endgültige Stillstand des Ventrikels. 

An einem solchen Objekte, einem isolierten Ventrikel, sind 
meine Untersuchungen angestellt worden; jede Veränderung im Zu- 
stande des Ventrikels, welche nach Reizung der Nerven folgte, muss 
bei den gegebenen Bedingungen ausschliesslich auf die unmittelbare 
Nerveneinwirkung auf den Ventrikel selbst zurückgeführt werden. 

Anfänglich, um die Einwirkung der hemmenden Nerven zu be- 
seitigen, hatte ich Atropin oder Nikotin, 0,5 °/oige Lösung in Ringer- 
seher Flüssigkeit, in Form von Bepinselung des Septums angewandt; 


später habe ich mich überzeugt, dass man die Wirkung der motorischen 
2 * 


30 D. Polumordwinow: 


Nerven auch bei Gegenwart von Hemmungsnervenfasern, die ihre 
Funktion beibehalten hatten, nachweisen kann; freilich kommt dieses 
nicht allzu häufig vor, aber dafür gewinnen die Erscheinungen, welche 
hierbei beobachtet wer- 
den, viel an ihrer De- 
monstrativität. ‚Alle wei- 
ter unten angeführten 
Kurven sind speziell bei 
diesen Bedingungen er- 
halten worden. 

Reizt man einen von 
den Nervi vagi in der 
Periode des Stillstandes, 
welcher nach dem Durch- 
schneiden der Vorhöfe 
entstanden ist, so konnte 
man sehen, dass nach 
Verlauf einer ziemlich 
bedeutenden latenten 
Periode, von 5—30 Sek., 
die Tätigkeit des 
Ventrikels inForm 


Zeitintervallen von£20 Sek. Von links nach rechts zu lesen, 


100 mm R.-A. Registriert wurden die Bewegungen des venösen 
was sich auch auf alle nachfolgenden Kurven bezieht. 


[21 
I von regelmässigen 
SE . 
Ks rhythmischen Kon- 
ei . . 
Me traktionen wieder- 
Sg . 
De hergestellt wird; 
en die letzteren dauern nach 
a . 
un 
a7 Beenden der Reizung 
rS .o. D 
u noch einige Zeit fort und 
S= R R 5 5 
S8 hören später, indem sie 
© ER . 
Az allmählich seltener und 
3 schwächer werden, auf; 
>3 eine Wiederholung der 
>| ö . 
= Reizung ergibt aufs neue 


dasselbe Bild. 

Nach Anlegen einer Vagusligatur verschwindet der Effekt; eine 
Übertragung der Elektroden hinter der Einschnürungsstelle gibt das 
frühere Bild der Wiederherstellung der Ventrikelkontraktionen. 
Wenn man einen von den Scheidewandnerven frei präpariert, ganz 


Über die motorischen Nerven des Herzens. 21 


En 


gleich den vorderen oder hinteren, den anderen aber zusammen mit 
der Scheidewand durchschneidet, so kann durch Reizung des N. vagus 
die Ventrikeltätigkeit wiederhergestellt werden, ebenso wie bei 
beiden intakt gebliebenen Nerven. Nach Anlegung einer Ligatur 
auf das Septum en masse, einem isolierten Durchschneiden oder 
Zerquetschen der Septumnerven fällt der Effekt aus. Wenn ausser 
den Ventrikelbewegungen die Kontraktionen der Vorhöfe oder des 
venösen Sinus gleichzeitig registriert werden, so kann-man sehen, 
dass zu der Zeit, wann unter dem Einflusse der Vagus- 


Kurve 2. Fortsetzung der vorhergehenden. Die Reizung der Nn. vagi (100 mm R.-A.) 
wurde wiederholt, bevor die Ventrikelkontraktionen aufgehört hatten. 


reizung der Ventrikel seine Tätigkeit zu erneuern 
beginnt, die oberen Herzteile im Zustande des dia- 
stolischen Stillstandes verharren (Kurve |). 

Interessant ist, dass eine Reizung von derselben Stärke, wenn sie 
bald wiederholt wird, bevor die durch die vorausgegangenen Reizungen 
hervorgerufenen Ventrikelkontraktionen noch aufgehört haben, jetzt 
auch auf dem Ventrikel Hemmungserscheinungen erzeugt (Kurve 2). 

Auf diese Weise erweist sich die Behauptung, dass bei gleich- 
zeitiger Reizung der hemmenden und motorischen Nerven nur die 
hemmenden Fasern ihre Wirkung zeigen, als richtig in bezug nur 
auf das sich kontrahierende Herz; falls aber die Reizung beim Herz- 
stillstande stattfindet, so erlangen die motorischen Nerven in vielen 
Fällen Übergewicht. 

Die Periode der wiederhergestellten Kontraktionen, welche die 
Stillstandsperiode ablöst, dauert nicht lange; nicht selten bleibt 


22 


D. Polumordwinow: 


Kurve 3. Zwei Reizungen des N. vagus dext. bei 100 mm R.-A. in der Periode des endgültiges Stillstandes des isolierten Ventrikels. 


schon nach 1—1"/s Stunden der Ven- 
trikel wieder und endgültig stehen. 

Wiederholung der beschriebenen 
Versuche in dieser Periode wird 
von denselben Resultaten begleitet 
(Kurve 3). 

Es wurde von mir auch eine 
Serie von Versuchen an überlebenden 
Herzen ausgeführt. : 

Nach Entfernung des Gehirns und 
Zerstörung des Rückenmarks wurden 
die Frösche mit entblössten Herzen 
und freipräparierten Nn. vagi in 
Ringer’scher Lösung bei einer Tem- 
peratur von ungefähr 0° gehalten. 

Bei der Untersuchung solcher 
Objekte nach verschiedener Frist habe 
ich bemerkt, dass der Ventrikel die 
Fähigkeit für die automatischen Be- ' 
wegungen nicht früher als nach 
6 Tagen verliert‘); nach dem Durch- 
schneiden der Vorhöfe kann der Ven- 
trikel stundenlang unbeweglich bleiben, 
während die oberen Herzteile sich mit 
dem gewöhnlichen Rhythmus zu kon- 
trahieren fortfahren. Das Gesagte be- 
zieht sich natürlich auf die Herzen, 
welche aus der erkalteten Ringer- 
schen Lösung herausgenommen und 
bei gewöhnlicher Zimmertemperatur 
untersucht worden sind. 

Durch Reizung des N. vagus kann 
man auch hier das beschriebene Bild' 
der Tätigkeitserneuerung des isolierten 


1) Hierbei wurden die Fälle, in welchen 
schon in den ersten Tagen die Herzmuskel- 
starre eingetreten war, nicht in Betracht 
gezogen. 


ANUUUUUUUUUUUUUUUUULUUUUUUUUUULTUUUUULLUUUAKARSUUUAANG 


ONTELTOUBENNERETENEENERUERUNENDERUENENENUNUDERUNETTULUNEUNEDTENTNUENELNUFURUNEIEREEREEEEETEENTEETERGLERUGEERUENELETTETNENENDEETUUEETRTERTEENTNENTURENNERTOENTOERTOETHTTRERFERTERN 
ITTLEEREEEENGONDUUEUUNEETNE, { 


FIIR KUN ILL U a U ENG 


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Über die motorischen Nerven des Herzens. 93 


Ventrikels hervorrufen (Kurven 4, 5 und 6). In dem Versuche, welchem 
die Kurven entnommen sind, rief anfänglich die Reizung des N. vagus 
einen Stillstand der oberen Herzteile hervor, gleichzeitig mit dem 
Auftreten der Ventrikelkontraktionen; es hatten also die Nerven- 
zellen, welche in den Hemmungsapparat eingeschaltet sind, ihre 
Funktion im Verlaufe von 6 Tagen beibehalten; aber bald hörte die 
Wirkung der hemmenden Nerven auf und zur Zeit der Registrierung 
der Herzbewegungen gab die Reizung des N. vagus nur einen 
motorischen Effekt auf den Ventrikel, welcher weder von einem 
Stillstande, noch gar von einer Verlangsamung der Kontraktionen 
des venösen Sinus und der Vorhöfe begleitet war. 

So gelang es mir noch am elften Tage durch Reizung des 
N. vagus, rhythmische Bewegungen des isolierten Ventrikels hervor- 
zurufen, welcher stundenlang vor und nach der Reizung unbeweg- 
lich geblieben war, wobei die Kontrolle durch Ligaturanlagen keinen 
Zweifel daran hinterliess, dass man es hier ausschliesslich mit dem 
Nerveneinflusse zu tun hatte. 


Die von mir beschriebenen Nerven, wie auch überhaupt alle 
Herznerven, welche einen motorischen Charakter besitzen, gehören 
dem sympathischen Nervensystem an. Da aller Grund vorhanden 
ist, anzunehmen, dass die sympathischen Nervenfasern nicht in Ver- 
bindung: mit den intrakardialen Nervenzellen treten, sondern un- 
mittelbar in dem Herzmuskel endigen, so können solche Nerven als 
die motorischen im engeren Sinne dieses Wortes betrachtet werden, 
als Analoga der motorischen Nerven der übrigen Muskeln; bei 
Reizung derselben gerät der ruhende Muskel in Tätigkeit. 


Tafelerklärung. 


Versuch am überlebenden Herzen. Siebenter Tag. Isolierter Ventrikel. 


Kurve 4. Reizung des N. vagus dext. bei 100 mm R.-A. Zeitintervall 10 Sek. 

Kurve 5. Eine Ligatur ist auf den Stamm des N. vagus dext. angelegt und die 
Reizung bei 110, 100, 90 und 80 mm R.-A. wiederholt. 

Kurve 6. Die Elektroden sind hinter die Ligatur übertragen; Reizung bei 
100 mm R.-A. 


34 A. Beck und G. Bikeles: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Lemberg.) 


Die Ausbreitung des Reflexbogens 
im Rückenmark festgestellt vermittels Unter- 
suchung der Aktionsströme. 
Von | 
Prof. Dr. A. Beck und Prof. Dr. &. Bikeles. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


In einer vorangegangenen Arbeit!) befassten wir uns mit der 
Frage der Reflexbahnen in der grauen Substanz des Rückenmarks. 
Wir studierten zu diesem Zwecke nach Ausschaltung von Rücken- 
markswurzeln die bei Reizung der Sohlenhaut auslösbare, sei es in 
Form einer Zehenbeugung, sei es als Dorsalflexion im Sprunggelenk 
auftretende, reflektorische Bewegung. 

Die Ausschaltung der Rückenmarkswurzeln wurde in der Weise 
vorgenommen, dass die zuleitende und ableitende Wurzel des Reflex- 
bogens voneinander tunlichst entfernt blieben. Da für den zu dieser 
Untersuchung gewählten Hautreflex auf je einer Seite die Rücken- 
markswurzeln VI -+ VII lumbal + I sakral, eventuell auch II sakral 
in Betracht kommen, so konnten ‚wir durch entsprechende Wurzel- 
ausschaltung leicht nachweisen, dass ein typischer Hautreflex noch 
zustande kommt, wenn die zentripetale Wurzel des Reflexbogens 
von der zentrifugalen durch ein der Rückenmarkswurzeln auf dieser 
Seite gänzlich beraubtes Segment getrennt ist, oder was dasselbe ist, 
wenn der Reflexbogen im Rückenmark vom zuleitenden zum ab- 
leitenden Schenkel durch drei Segmente sich hinzieht. 

Auf bedeutendere Schwierigkeiten stiessen wir aber, als wir die 
Entfernung zwischen der zentripetalen und zentrifugalen Wurzel 
nur noch um ein weiteres Segment zu vergrössern suchten (vgl.1. c. 
S. 412—413). 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 407. 


Die Ausbreitung des Reflexbogens im Rückenmark etc. 35 


Angesichts dessen, dass für den in Rede stehenden Hautreflex 
überhaupt nur vier Rückenmarkssegmente in Betracht kommen und 
‚andere typische, stabile und leicht erhaltbare Hautreflexe mit einer 
grösseren Anzahl von zu- und ableitenden Wurzeln nicht bekannt 
sind, nahmen wir uns vor, durch Beobachtung von reflektorisch 
erzeugten Aktionsströmen unsere Untersuchungen in dieser 
Richtung zu erweitern. — Wir waren nämlich bestrebt, durch Reizung 
einer hinteren Wurzel und Ableituug von einer vorderen Wurzel 
derselben Seite zu erforschen, bis zu welcher Entfernung derselben 
voneinander sich noch Aktionsströme nachweisen lassen. 

Die Versuche wurden auf folgende Weise ausgeführt: Zunächst 
wurde das Rückenmark im Dorsalteile quer durchschnitten. In den 
meisten Fällen fand die Durchschneidung des Rückenmarks unmittel- 
bar vor dem Versuche statt, in einer Minorität der Fälle war das 
Rückenmark einen oder einige Tage zuvor durchschnitten worden. 
Dann wurden die lumbosakralen Wurzeln blossgelest und unter 
die zu reizenden hinteren Wurzeln einzeln Ligaturen unterschoben, 
wonach sie nach Unterbindung peripherwärts durchschnitten wurden. 
"Unter jene vordere Wurzel, welche mit dem Galvanometer verbunden 
werden sollte, kamen zwei mit Ringer’scher Lösung durchtränkte 
Wollfäden, von denen eine möglichst peripherwärts fest zusammen- 
-geschnürt wurde und zur Ableitung vom Querschnitte der hart an 
der Ligatur durchschnittenen Wurzel diente, während die zweite als 
lose Schlinge proximalwärts umgelegt wurde. Diese Wollfäden wurden 
während der weiteren Untersuchung in den Ton der unpolarisier- 
baren Elektroden eingeknetet. Die von uns benutzten Elektroden 
sind derart eingerichtet, dass sie vermittels doppelter Trieb- und 
‘Schraubvorrichtung horizontal und vertikal verschoben werden können. 
Die in Betracht kommenden Wurzeln und die Elektroden wurden 
von den umgebenden Geweben durch Kautschukmembranen aufs 
sorgfältigste isoliert. 

_ Wir bedienten uns zu diesen Untersuchungen des Hermann- 
Wiedemann’schen Galvanometers, dessen Empfindlichkeit ein Skalen- 
teil = 2X 10719 Amp. betrug. 

Die beobachtete Ablenkung des Galvanometerspiegels vor, während 
und nach jeder Reizung wurde jedesmal bei jeder Reizung notiert. 
Jede einzelne — in allen Versuchen ungefähr gleich lang dauernde — 
Reizung währte einige Sekunden. Gereizt wurde (faradisch) die 
entsprechende hintere Wurzel in der Regel wiederholte Male; jedoch 


36 A. Beck und G. Bikeles: 


im ganzen hintereinander nur durch kurze, wenige Minuten betragende- 
Zeit. In vielen Versuchen wurde nach einer längeren Ruhepause 
an derselben hinteren Wurzel abermals der Erfolg der Reizung unter- 
sucht, und dies wiederholte sich ziemlich häufig bis dreimal, selten 
mehr. In den unten angeführten Tabellen wird diese Wiederholung: 
nach Ruhepausen in der ersten Kolumne durch den römischen Zahlen. 
beigefügte Buchstaben (a, b, e usw.) angedeutet. 

in allen Untersuchungen wurde das Tier vor Beginn des eigent- 
lichen Versuches curaresiert. 


Die Ergebnisse der Versuche im einzelnen: 


Serie A. 


Zunächst konstatierten wir in zwei Vorversuchen die Grösse 
der negativen Schwankung, welche bei Ableitung von einer vorderen 


L. II L. II 
Bel L.IV 
L.V L.V 
L.VI L. VI 
L.VI EN 
S.I S.I 
Ss.II SH 

S. III S.IH 


Fig. 1. 


und Reizung einer hinteren Wurzel desselben , und zwar des VII. 
lumbalen Segmentes, erhaltbar ist. In einem Versuche betrug die 


Die Ausbreitung des Reflexbogens im Rückenmark etc. 97 


durch die Reizung hervorgerufene Ablenkung 23—32 Skalenteile; es 
wurde fünfmal gereizt, jedesmal mit positivem Resultat. Im zweiten 
Versuche betrug die Ablenkung 7—13 Skalenteile; gereizt wurde 
viermal, ebenfalls jedesmal mit positivem Resultat. 

Hierauf wurde in einer grossen Reihe von Versuchen (14) nicht 
von der der gereizten hinteren korrespondierenden vorderen Wurzel, 
sondern von der vorderen Wurzel des nächst höheren (in acht Ver- 
suchen) oder des nächst unteren (in sechs Versuchen) Rückenmark- 
segmentes abgeleitet. Auf diese Weise war die Richtung des Reflex- 
bogens eine auf- resp. absteigende und im ganzen auf zwei Segmente, 
und zwar entweder auf das VI. + VII. Iumbale (Fig. 1 und 2) oder 
auf das VII. Jumbale + I. sakrale Segment sich erstreckend !). 


Tabelle I. 
Reflexbogen durch zwei Rückenmarkssegmente (VI-+ VII Lumb.). 
Negative , 
 Ver- K 
er Gereizt | Abgeleitet | Gereizt | Schwankung er 
suchs- DIET se] SCHWAN- 
hl wurde wurde von | wurde | Vor- | Grösse in 3 
2 handen Aa ee ne 
I. (| 14 mal | 10 mal | 10-32 | 4 mal 
IIa ON 2n 8—17 —_ he 
ILb. Zu a le | 
Ic VIE Imb: | VELumbyl 251, 27020570, = \ Richtung || 
sens. motor. des | 
IITa 3mal ||) Simaleın 51a Eon 
II b a | 
IlIc. |) 4.„ Sn 9—11| 1mal 
5 7mal | 3mal | 5—15 |1(+3)mal 
II. De 4 1 mal 
Il a 3a. 3. 5-40| — 
Ib a, a ae 
III ce 6° ..|.2 .. 833 2mal 
III d 3.05 3 8—13 _ “ 
1II e. a, A| ale 
TILf. |VI.Lumb.| VII. Lunb. An 4 „ 4-11 _ Richtung 
III g. sens. motor. 8% 3 2—7 — Rn, A 
Va 5, | small een amat 
IVb Bi.) Ss 4—10 — 
IVc Aue za 7 — 
Va. 2E 2mal | 7—9 — 
Vb. Buch Sa 2—9 — 


1) Einen durch zwei Segmente sich hinziehenden Reflexbogen stellten auch 
Gotch und Horsley zu anderen Zwecken dar. (On the Mammalian Nervous 
System etc. by an Electrical Method. Proc. Royal Soc. vol. 49 p. 492 and 501. 1891. 


28 A. Beck und G. Bikeles: 


Tabelle II. 
Reflexbogen durch zwei Rückenmarksegmente (VII. Lumb. + I. Sakr.). 


y Negative Kei 
- 5 eine 
a Gereizt Abgeleitet | Gereizt Scumankung Schwanl 
“ahl wurde wurde von | wurde | Yor- Grösse in] Kung 
handen | teilen 
Ia. |} 3 mal | 2 mal | 23—33| 1 mal Ö 
Ib. Au, 2 9—12| 2 „ 7 
mn 
I. 3 Ds 5-7 | 1n 3 e 
II. , Sa a | ES 3-30| — 35 
I. Sakr.: | VII. Lumb. 2 
IVa. 43), 4 9—12 —_ = 
IV c. Bu 3, 4—7 _ SE 
Va. 42, Ba, 8—20| 1 mal © 
Vb. BR 3.» .|.15—17 — s= 
Ve. 45 4 „ 4—15 _ i 
© 04 a 
|| mente] seen sun ls Wem 5 ku | 
Te. |) 8 | nehme | 4 514, | o8| — |1E3- 


Sowohl bei auf- wie absteigender Richtung des Reflexbogens 
liess sich in allen Versuchen überaus deutlich das reflektorische 
Auftreten von Aktionsströmen in der abgeleiteten vorderen Wurzel, 
wie aus den beigefügten Tabellen I und II zu ersehen ist, nachweisen. 
Ein negatives oder zweifelhaftes Resultat erhielten wir in beiden 
Versuchsreihen, sowohl in der mit aufsteigender, als auch in der mit 
absteigender Richtung des Reflexbogens nur in einer ganz geringen 
Anzahl der vorgenommenen Reizungen. Auch in der Grösse der 
negativen Schwankung des Ruhestromes zeigt sich kein wesentlicher, 
von der Richtung des Reflexbogens abhängiger Unterschied. 


Serie B. 


In einer anderen Reihe von Versuchen (sieben) wurde abgeleitet 
von der zweitnächst oberen resp. unteren vorderen Wurzel. 

Der auf diese Weise erhaltene Reflexbogen erstreckte sich somit 
auf drei Rückenmarksegmente. Die Herstellung eines solchen Reflex- 
bogens in aufsteigender Richtung begegnete keinen Schwierigkeiten. 
Wir konnten nämlich am besten bei Reizung der I. sakralen hinteren 
Wurzel von der VI. lumbalen vorderen Wurzel (Fig. 3) mit Leichtig- 
keit ableiten (zwei Versuche). In einigen Fällen (zwei Versuche) 


Die Ausbreitung des Reflexbogens im Rückenmark etc. 29 


gelang es auch bei Reizung der II. sakralen Wurzel und Ableitung 
von der VII. lumbalen vorderen Wurzel reflektorische Aktionsströme 
zu erhalten. In einer Anzahl anderer Versuche jedoch blieb die 
Reizung der II. sakralen Wurzel ohne Resultat, wahrscheinlich, weil 
die sehr zarte II. sakrale Wurzel leicht bei der Manipulation leidet, 
vielleicht auch deshalb, weil die geringe Anzahl der in derselben 
enthaltenen zentripetalen Fasern nicht immer zum Erzeugen von 
reflektorischen Aktionsströmen ausreicht. 


& 
& 


Du < > - 
... = 1 
ee en 
- ® Lv \ 8 ie Lv 
| R \ S.1 
“ \ i x r \ 2 

Big. 3 Fig. 4. 


Die Herstellung hingegen eines solchen, auf drei Segmente sich 
erstreckenden Reflexbogens in absteigender Richtung traf häufig auf 
recht bedeutende Schwierigkeiten. 

Wir wollten nämlich (bei eventueller Ableitung von der VII. 
lumbalen vorderen Wurzel) die V. lumbale hintere Wurzel nicht 
zur Reizung benützen, und zwar deshalb, weil letztere Wurzel über- 
haupt kurz ist und noch dazu der Lendenanschwellung hart anliegt 
und infolgedessen eine unbeabsichtigte Beschädigung des Rücken- 


30 


A. Beck und G. Bikeles: 


marks leicht statthaben könnte. Es blieb somit nur der eine Aus- 
weg, bei Ableitung von der I. sakralen Wurzel die VI. lumbale 
hintere Wurzel zu reizen. 

Jedoch ist auch die I. sakrale Wurzel nicht immer zur Ver- 
bindung mit dem Galvanometer — da sie häufig nicht dick genug 
ist — geeignet. 

In einem Falle gelang es aber auch bei Reizung der VI]. hinteren 
lumbalen Wurzel von der I. sakralen abzuleiten und so einen Reflex- 
bogen in absteigender Richtung durch drei Segmente herzustellen 
(Fig. 4). 

Tabelle Il. 


Reflexbogen durch drei Rückenmarksegmente. 


Die erhaltenen Zahlen (siehe Tabelle 


V Negative Kuna 
- in 
ke Gereizt Abgeleitet Gereizt| Schwankung 
suchs- | Grösse |Schwan- 
wurde wurde von wurde | Vor- in k 
zn handen a uns 
I ) | 3mal| 2mal | 6-7 | Imal 
b- || ||, 
| a > 7—14|1, 
or I. Sakr. sens. | VI. Lumb. motor. 2 
a. 1mal| 1mal 5 E= 
IIb. | | 5 4 „ 8-5 |@l#mal Auf- 
Ilc. DE RZ es | steigende 
Richtung 
Illa. 3mal | 2 mal 11 1 mal des 
IIIb. ER | 10 1, Reflex- 
III c. II. Sakr. sens. |VII.Lumb. motor. | ® » | 3 » [10-32] — bogens 
IVa. Amal| Imal  3—5 | 3mal 
IVb. Sl, 3 DER 
VII. Lumb. sens. |V.-+-IV.Lumb.) © &| 11 mal | 9mal |10-14| 2 mal 
we VI. Lumb. sens.| IV. Lumb. J&°®| 4 „]|4 „ 7—12 —_ 
Vlla. 4mal| 4mal | 8—20| --— |\4Absteigende 
VIIb. VI. Lumb. sens. I. Sakr. Se, a ee fer enek 
"VI C. 6 „ Be „> 5—8 3 mal bogens 


II) für die bei jedes- 


fünf Segmente erstreckt, 


maliger Reizung erfolgte Ablenkung zeigen deutlich, dass auch da 
der reflektorisch erzeugte Aktionsstrom bei absteigender Richtung 
des Reflexbogens nicht dem bei aufsteigender Richtung des Reflex- 
bogens nachsteht. 

Serie C. 


Um auch einen Reflexbogen, der sich durch vier eventuell sogar 
bei dem also die zuleitende von der ab- 


Die Ausbreitung des Reflexbogens im Rückenmark etc. 31 


leitenden Wurzel durch zwei resp. drei (der Wurzeln auf dieser Seite 
beraubten) Segmente getrennt ist, zu erhalten, bedienten wir uns 
— zunächst einen Reflexbogen in aufsteigender Richtung herstellend — 
folgenden Verfahrens: Zur Verbindung mit dem Galvanometer kam 
nicht die entsprechende Wurzel als solche, da schon die V. und 
noch weniger die IV. Jumbale Wurzel dazu wegen ihrer Kürze gänz- 
lich ungeeignet ist, sondern der herauspräparierte Stamm des N. 


Be de em 
5 L.IV 
L.IV ge a 
> LV 
L.V T; 
L.VI 
L.VI 2 = 
| 2 LyVM 
EZ, D 
L.VI < 
S.ı 
Sı N 
\ s.u 
Ss. 
Ss. III IN SIII 


eruralis, welcher nach Durchschneidung von einer Anzahl von Rücken- 
markswurzeln derselben Seite nur noch die Fortsetzung einer (in 
einem Falle zweier) erhalten gebliebenen Wurzel repräsentierte!). So 
wurde nach Sänzlicher Durchschneidung der V.und VI.Jumbalen Wurzel, 
wie der vorderen VII. Jumbalen event. auch der I. sakralen einmal die 
VII. lumbale hintere (Fig. 5), ein anderes Mal die I. sakrale hintere 


I) Bemerkt sei noch, dass die zwei Versuche der Serie B Nr. 5 und 6 
‚ebenfalls das Resultat nach Ableitung (statt von der vorderen Wurzel selbst) 
vom N. cruralis wiedergeben. 


32 A. Beck und 6, Bikeles: . 


(Fig. 6) gereizt und vom N. eruralis, der nun die Fortsetzung. aus- 
schliesslich der IV. lumbalen Wurzel darstellte, abgeleitet mit einem, 
wie die Tablle IV zeigt, unzweifelhaft positiven Resultat. 


Tabelle IV. 


Reflexbogen durch vier resp. fünf Rückenmarksegmente. 


Ver a Negative K Arele 
che: Gereizt Abgeleitet Gereizt Belwaukung a 
zahl wurde wurde von wurde Vor- ER kung 

handen Skalenteilen 

I I. Sakr. |V.+IV.Lumb.| 14 mal 12 mal 3—10 2 mal 

1 VI. Lumb.| IV. Lumb. 4 „ 3... 8—12 5 
un I. Sakr. IV, s » 5 ” 3,95—5,9 1, 
IITe = = Ze: 6, 27 1 mal 


Nebstdem wurde in einem Fall nach Durchschneidung der 
ganzen VI. und vorderen VII. lumbalen Wurzel die peripherwärts 
durchschnittene I. sakrale Wurzel gereizt und vom Stamm des: 
N. cruralis, der die Fortsetzung der V. und IV. lumbalen Wurzeln. 
repräsentierte, abgeleitet (Tabelle IV). 


Serie D. 


Angesichts der bekannten Ausbreitung und Irradiation von 
Reflexerscheinungen musste sich uns fast selbstverständlich die Frage 
aufdrängen, wie es sich mit dem Auftreten von reflektorisch er- 
zeugten Aktionsströmen auf bedeutend grössere Distanzen verhält. 
Zur Beantwortung dieser Frage führten wir folgende (drei) Versuche 
aus: Es wurden zunächst bei ebenfalls euraresierten Hunden bei 
intaktem Rückenmark- und Zentralnervensystem überhaupt die pro- 
ximalen Abschnitte der durchschnittenen Armnerven (Medianus + 
Ulnaris) der einen Seite mit dem Galvanometer verbunden (vom 
Querschnitt und Längsoberfläche abgeleitet), und die Ablenkung bei 
jedesmäliger Reizung des zentripetalen Stumpfes des N. Ischiadieus- 
derselben Seite notiert. 

Das Ergebnis war nun, so lange das Rückenmark nicht durch- 
schnitten war, folgendes: 

In einem Versuche erhielten wir auf 15 mal wiederholte Reizung 
des N. Ischiadicus Smal eine negative Ablenkung von 5—28 Skalen- 
teilen, ”mal war keine Ablenkung zu beobachten. 


Die Ausbreitung des Reflexbogens im Rückenmark etc. 33 


Im I. Versuch trat auf 9malige Reizung die negative Ablenkung 
6 mal auf, in der Grösse von 8—14 Skalenteilen, 3 mal blieb die 
Reizung ohne Erfolg. | 

Im III. Versuch 7malige Reizung; 6mal negative Ablenkung 
von 8—16 Skalenteilen. 1mal zweifelhaft. 

Als hierauf in jedem dieser Versuche das Rückenmark 
hoch oben in der Höhe des 2. Halswirbels durchtrennt wurde, 
konnte durch wiederholte Reizung des N. Ischiadieus 
irgendein reflektorischer Aktionsstrom in den ab- 
geleiteten Armnerven dieser Seite nieht mehr nach- 
gewiesen werden. — Dieses Ausbleiben der reflektorischen 
Aktionsströme nach erfolgter Rückenmarkdurchschneidung ist nun 
sicherlich nicht der Ausdruck, wie man etwa anzunehmen leicht ge- 
neigt wäre, eines durch die Durchschneidung selbst verursachten 
Shocks oder etwa einer Hemmung. Denn als wir hierauf den 
proximalen Abschnitt eines dieser Armnerven (Medianus oder Ul- 
naris) mit dem Galvanometer verbanden und den proximalen Ab- 
schnitt des zweiten Armnerven (Ulnaris oder Medianus) reizten, er- 
hielten wir ergiebige negative Schwankungen. So trat im I. Versuch 
auf 10 malige Reizung eine negative Schwankung Smal auf in der 
Grösse von 4—17 Skalenteilen; im II. Versuch Reizung 7 mal, nega- 
tive Schwankung 7mal von 8—30 Skalenteilen; im III. Versuch 
Reizung 6 mal, negative Schwankung 6mal von 10—30 Skalenteilen. 
Dass wir es in diesem Falle wirklich mit reflektorischen Aktions- 
strömen und nicht etwa mit Stromschleifen zu tun hatten, zeigte 
das sofortige Ausbleiben der Ablenkung bei Reizung eines dieser 
Nerven nach hoher Unterbindung beider Armnerven. 

Aus dem Gesagten folgt also, dass im durchschnittenen Rücken- 
mark!) das Nachweisen von reflektorisch erzeugten Aktionsströmen 
nur innerhalb gewisser begrenzter Distanzen möglich ist. 

Da die oberen lumbalen Wurzeln wegen ihrer Kürze zur Ver- 
wendung für derartige Versuche — wie bereits hervorgehoben — 
nicht geeignet sind, und da auch oberhalb des Abganges des N. 
eruralis andere zu derartigem Zwecke benützbare Nervenstämme 
fehlen, konnte von einer strikten Begrenzung der Distanz, innerhalb 
welcher reflektorische Aktionsströme entstehen können, nicht die 


1) Über das abweichende Verhalten bei intaktem Zentralnervensystem be- 


halten wir uns weitere Untersuchungen vor. 
Pfiüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 3 


34 A. Beck und G. Bikeles: 


Rede sein. Doch scheint es uns, besonders mit Rücksicht, dass im 
allgemeinen mit der Zunahme der Entfernung der zuleitenden von 
der abgeleiteten Rückenmarkswurzel die Aktionsströme sichtlich 
schwächer werden, dass die Distanz von fünf oder sechs Rücken- 
markssegmenten ungefähr die Grenze für das Resultieren reflekto- 
rischer Aktionsströme darstellt. Dies würde dann gut überein- 
stimmen mit der von einem von uns!) konstatierten Tatsache, dass 
von einer gegebenen hinteren Wurzel (kürzere) Kollateralen proximal- 
wärts etwa bis zur Höhe von sechs Rückenmarksegmenten abgehen. 
Wir verweisen zugleich auf die eingangs erwähnte Mitteilung, in der 
wir zur Schlussfoleerung gelangten, dass nebst den langen Hinter- 
stranekollateralen auch die kurzen beim Zustandekommen von seg- 
mentären (Etagen-) Reflexen von Wichtigkeit sind. 


Nachtrag zu den Versuchen der Serie C. 


Da wir bei den im obigen beschriebenen Versuchen der Serie C 
betreffend die Herstellung eines durch vier bis fünf Segmente sich 
erstreckenden Reflexbogens nur einen Reflexbogen in aufsteigender 
Richtung im Auge hatten, waren wir nachträglich bestrebt, einen 
ebensolchen auf fünf Segmente sich ausdehnenden Reflexbogen in 
absteigender Richtung zu erhalten. Dies gelang uns in folgender 
Weise: Es wurde auf einer Seite die V., VI. und VII. lumbale 
Wurzel gänzlich (m + s) durchschnitten. Hierauf wurde auf der- 
selben Seite der N. eruralis, der nunmehr bloss mit der IV. lumbalen 
Wurzel in Verbindung blieb, gereizt; während vom N. ischiadieus 
dieser Seite, dessen Verbindung mit dem Rückenmark nur noch die 
entsprechenden sakralen Wurzeln herstellen, abgeleitet wurde. Wir 
verfügen über fünf (durch Obduktion bestätigte) derartige Versuche 
(Fig. 7). 

Zum Vergleich wurde nach Herstellung eines Reflexbogens in 
absteigender Richtung in jedem Versuch die Richtung umgekehrt, 
d. h. es wurde der N. ischiadieus gereizt, währund vom Cruralis zu 
dem Galvanometer abgeleitet wurde (Fig. 8). Das Ergebnis dieser 
Versuche ist folgendes: Auch in absteigender Richtung lässt sich das 
reflektorische Auftreten von Aktionsströmen selbst bei dieser Ent- 


1) Bikeles, Über die Lokalisation der zentripetalen Bahnen im Rücken- 
mark des Hundes usw. Anzeiger d. Akad. d. Wissensch. in Krakau. 1898. 
Auch Zentralblatt f. Physiol. Bd. 12. 


Die Ausbreitung des Reflexbogens im Rückenmark etc. 35 


fernung der zuleitenden von der ableitenden Wurzel des Reflexbogens 
feststellen. Während aber beim Reflexbogen, der sich auf zwei resp. 
auch drei Rückenmarksegmente erstreckt, die reflektorischen Aktions- 
ströme bei einer absteigenden Richtung sich nieht wesentlich an 
Grösse und Häufigkeit des Auftretens von denen bei aufsteigender 
Richtung unterscheiden, zeigt; sich konstant bei diesen nachträglich 
ausgeführten Versuchen, dass bei einem Reflexbogen, der sich auf 


L.IH 
TI L.IV 
EIV = N 
L.V | 

7 L.VI 

Boyle | >= 
| L. VI 

L.vII SL > 
S.I 
S.II 

S.I 

s.u db 


Fig. 8. 


fünf Segmente erstreckt, sich viel leichter reflektorische Aktions- 
ströme in aufsteigender als in absteigender Richtung erhalten lassen 
(vergl. hierzu Tab. V). 

Mit Rücksicht darauf, dass die IV. lumbale hintere Wurzel 
eine beträchtliche Anzahl sensibler Nervenfasern dem (bei ab- 
steigender Richtung des Reflexbogens gereizten) Cruralis zuführt, 
könnten wir nicht den erwähnten Unterschied im Erhalten reflek- 


torischer Aktionsströme in einer etwaigen nicht ausreichenden An- 
3* 


36 A. Beck und @. Bikeles: Die Ausbreitung des Reflexbogens etc. 


Tabelle V. 


Reflexbogen durch fünf Rückenmarksegmente (bei Reizung und Ableitung 
von Nervenstämmen. 


Ver. Negative 
1..| Gereizt |Abgeleitet| Gereizt Schwankung Keine 
suchs- EB 
1 wurde |wurde von| wurde | yor- | Grösse in | Schwankung 
zeit hand Skalen- 
anden| teilen 
IN (|13 mal | 7 mal 6 mal 
6 mal 
I er; San “| 1 zweifelhaft || yerbaas 
IH (+1) 11 1 6 mal (nase | 
eh: kr. 2 2 4 zweifelhaft des 
VI 8, 5 8 mal \ 
3 mal 5 
Y %n 4 mal 2-6 26 { 2 zweifelhaft 
I 15mal |11mal | 3-10$|, mal 
2 zweifelhaft 
1 10: Te —9 3 mal steigende 4 
ehe Ka 1 mal Bichianeil 
Zi Sal er n ni: I - er 1 zweifelhaft ne 
5 mal en 
IV | in | { 5 zweifelhaft|| 
V 10, Se 2—10 2 mal 


zahl zentripetaler Nervenfasern beim Reflexbogen in absteigender 
Richtung begründet finden. Vielmehr sind wir geneigt anzunehmen, 
dass die unzweifelhaft zahlreicher in aufsteigender Richtung ab- 
gehenden (kurzen) Hinterstrangkollateralen, zur Reflexvermittlung 
in aufsteigender Richtung auf grössere Strecke geeignet sind als in. 
absteigender Richtung. 

Dafür spricht auch der Umstand, dass Goteh und Horsley 
(l. &. 8. 503—507) bei Reizung einer Wurzel und Ableitung vom 
Rückenmark selbst — bei einer Entfernung, die ganz wohl der- 
jenigen von unserer Serie C und Nachtrag entspricht — ebenfalls 
das leichtere Zustandekommen von Aktionsströmen in aufsteigender 
als in absteigender Richtung feststellten. 


37 


. Periodische Bewegungen 
und ihr Zusammenhang mit Licht und Stoff- 
wechsel. 


Von 
Heinrich Menke (Coblenz). 


(Mit 1 Textfigur.) 


In der Botanik ist die Literatur über periodische Bewegungen 
zu einem beträchtlichen Umfange angeschwollen; die hier in Betracht 
kommenden Vorgänge sind ihrem Wesen nach ziemlich bekannt. 
Erst in den letzten Jahren boten die klassischen Untersuchungen 
Pfeffer’s!) über die Schlafbewegungen der Pflanzen einen wichtigen 
Beitrag zu dieser Frage. Die Periodizität ist im Tierreich ebenso 
verbreitet wie unter den Pflanzen. Da ist es nun eine eigenartige 
Erscheinung, dass über die periodischen Bewegungen im Tierreich 
fast nichts bekannt ist. Diese Tatsache ist nur dadurch zu ver- 
stehen, dass sich der Analyse tierischer Bewegungen grosse Schwierig- 
keiten entgegenstellen, während die pflanzlichen Rewegungen dem 
Versuch leicht zugänglich sind. Dann wird diese Erscheinung auch 
wohl durch einen psychologischen Grund bedingt. Da die Pflanzen 
im allgemeinen nur wenig Bewegung zeigen, so wird eine einmal 
entdeckte .Bewegung um so mehr die Aufmerksamkeit der Forscher 
auf sich ziehen. 

Eine der auffälligsten periodischen Bewegungen ist die tägliche 
Vertikalwanderung planktonischer Organismen, die am Abend aus 
der Tiefe an die Oberfläche steigen, um mit Anbruch des Tages 
wieder in die Tiefe hinabzusinken. Periodizität offenbart sich auch 
in den erst kürzlich entdeckten Bewegungen des Tentakelkranzes 


1) Pfeffer, Untersuchungen über die Entstehung der Schlafbewegungen 
bei Blattorganen. Abhandl. d. math.-pbys. Klasse d. königl. sächs. Gesellsch, 
d. Wissensch. Bd. 30. 1907. — Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen 
bei Pflanzen. Biol. Zentralbl. 1908. 


38 Heinrich Menke: 


von Aktinien, der sich mit dem Lichtwechsel periodisch öffnet und 
schliesst. Auch die täglichen Wanderungen vieler Raupen, die bei. 
Tage in ihren Nestern ruhen, um bei Nacht ihre Futterplätze auf- 
zusuchen, gehören hierher. Überhaupt wird das Leben der meisten 
Tiere, wenn nicht aller, von einer täglichen Periodizität beherrscht, 
indem auf eine Ruheperiode eine Periode der Bewegung folgt. Der 
Wechsel dieser Ruhe- und Tätigkeitsperiode fällt ziemlich genau mit 
dem täglichen Wechsel der Liehtbedingungen zusammen. Man könnte 
versucht sein, diese Erscheinung als einfache Reizwirkung auf den 
Lichtwechsel als Reiz zurückzuführen. Doch schon Joh. Müller!) 
hat erkannt, dass die Perioden des „Schlafens und Wachens“ nicht 
in dem Wechsel von Tag und Nacht begründet sind, sondern ihrem 
Wesen nach in der Natur des Tieres selbst. Aber, meint er, die 
Schöpfung hat diese Periodizität mit der täglichen Periodizität der 
Lichtbedingungen auf der Erde in Übereinstimmung gebracht durch 
eine prästabilierte Harmonie. Dass diese Erklärung, die durch die 
philosophischen Ansichten der damaligen Zeit bedingt war, nicht. 
hinreicht, ist wohl selbstverständlich. 


I. Periodische Chromatophorenbewegungen. 


Eine Untersuchung aller bis jetzt angeführten periodischen Be- 
wegungen stellen sich grosse Schwierigkeiten entgegen. Wesentlich 
einfacher gestaltet sich nun die Analyse der noch nicht lange be- 
kannten periodischen Bewegungen der Chromatophoren bei den 
höheren Crustaceen. Das Verdienst, zuerst auf diese Periodizität 
aufmerksam gemacht zu haben, gebührt den beiden englischen 
Forschern Keeble und Gamble?). Sie beobachteten ein tägliches 
Hin- und Herfluten der Pigmente in den Chromatcphoren. Sie ver- 
suchten auch die Ursache und den physiologischen Charakter dieser 
Bewegung zu ergründen, ohne indessen zu einem Ergebnis zu 
kommen. Die Frage nach der Art der Periodizität blieb vollständig 
offen. 

Bevor ich in eine Untersuchung der periodischen Chromato- 
phorenbewegung eintrete, sei es gestattet, über die Haupttatsachen 
aus dem Gebiete der Chromatophorenphysiologie bei den höheren 


1) Johannes Müller, Lehrbuch der Physiologie. 
2) Keeble und Gamble, Hippo)yte varians, a study in colour-change. 
The Quarterly Journal of Microscopical Science vol. 43 p. 589—69. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht und Stoffwechsel. 39 


Krebsen kurz zu referieren. Was das Studium der Chromatophoren 
bei den Crustaceen so anziehend gestaltet, ist die Tatsache, dass 
„alle Bewegungen in festen Verhältnissen zu bestimmten physika- 
lischen Faktoren stehen“ (van Rynberk). Es fehlt diesen Be- 
wegungen so ganz das Spontane, wie es dem Farbenwechsel der 
Cephalopoden eigen ist, der ganz den Eindruck macht, als ob er 
mit psychologischen Vorgängen zusammenhinge. Unsere Kenntnisse 
über den Farbenwechsel der Crustaceen verdanken wir den Arbeiten 
von Pallas, Jourdain, Pouchet!), Matzdorff?) und haupt- 
sächlich den umfassenden Untersuchungen von Keeble und Gamble°). 
Ich beziehe mich in meinen Angaben hauptsächlich auf die Arbeiten 
der beiden letzten Forscher. 

Das in den Chromatophoren der Dekapoden und Schizopoden 
enthaltene Pigment ist beweglich, und durch Ausbreitung resp. Zu- 
sammenziehung der Chromatophoren lässt sich ein Farbenwechsel 
hervorrufen. Die Verästelungen der Chromatophoren können mit den 
meisten Organen des Körpers in Verbindung treten. Die Zentren 
zeigen eine besondere Beziehung zu dem Nervensystem. Bei den 
Mysiden z. B. tritt die viszerale Gruppe der Chromatophoren in 
eine besonders enge Verbindung zu dem Nervensystem des Ver- 
dauungskanals, eine Tatsache, die für unser Thema von Wichtigkeit 
ist. Mit Hilfe von Goldchloridpräparaten vermochte M. Weber 
[1881 *)] nachzuweisen, dass die Chromatophoren bei Philoseia mit 
den Ausläufern peripherer Nervenzellen in Verbindung stehen. 
Keeble und Gamble haben hauptsächlich den Einfluss des Lichtes 
auf den Farbenwechsel untersucht. Sie unterscheiden vier ver- 


1) Pouchet, Sur les rapides changements de coloration provoques ex- 
perimentellement chez les Crustacees. Journ. de l’Anat. et de la Phys. 1872. — 
Pouchet, Recherches anatomiques sur la coloration bleue des Crustacees. 
Journ. de l’Anatomie etc. annee 9. Br 

2) Matzdorff, Über die Färbung von Idothea tric. Diss. Kiel 1882. 

3) Gamble and Keeble, Hippolyte varians, a study of colour change. 
Quart. Journ. Micros. Science vol. 43. — Keeble and Gamble, The colour 
physiology of higher Crustacea. Philos. Transactions of the Royal Society of 
London vol. 196 B p. 589—698. 1904. — Keeble and Gamble, Hippolyte 
varians, a study in colour-change. The Quarterly Journal of Microscopical 
Science vol. 43 p. 589—698. ’ 

4) M. Weber, Anatomisches über Trichonisciden, zugleich ein Beitrag 
zur Frage nach der Bedeutung der chromatischen Pigmente und verzweigten 
Zellen der Hautdecke. Arch. f. mikr. Anat. 1831. 


40 Heinrich Menke: 


schiedene Stadien der Chromatophorenstellung: 1. Die Dunkelheits- 
phase tritt in der Nacht oder bei künstlicher Dunkelheit ein. Die 
Chromatophoren ziehen sich auf eine kleine Scheibe zusammen, 
sie erscheinen als Punkte und die Krebse werden durchsichtig. 
2. Die Phase des weissen Untergrundes ergibt sich immer, wenn 
man die Tiere auf weissen Untergrund setzt. Die Chromatophoren 
kontrahieren sich wie in Phase 1 vollständig. Diese Phase unter- 
scheidet sich von Z dadurch, dass sie viel schneller eintritt. Während 
zu dem Zustandekommen von 1 manchmal eine Stunde und mehr 
nötig ist, kann die Phase 2 schon in weniger als 1 Minute erreicht 
werden. 3. Mittlere Phase zeigen meist die frisch am Tage ge- 
fangenen Krebse, die Chromatophoren sind mässig ausgedehnt. 4. Die 
Phase des dunklen Untergrundes nehmen die Chromatophoren an, 
wenn man die Krebse auf dunklen Untergrund setzt, die Chromato- 
phoren sind voll ausgedehnt. Was die Einwirkung verschiedener 
Lichtintensitäten anbetrifft, kommen Keeble und Gamble zu dem 
Ergebnis, dass bei den unter natürlichen Verhältzissen lebenden 
Krebsen der Einfluss der Lichtintensität vollständig verschwindet 
gegen die Einwirkung des Untergerundes. Auf schwarzem Untergrund 
erfolgt ein Expansions-, auf weissem Untergrund ein Kontraktions- 
stadium, die Intensität des Lichtes ist dabei gleichgültig. Der über- 
mächtige Einfluss des Untergrundes zeigt sich auch bei der Be- 
leuchtung der Tiere mit monochromatischem Licht. Man mag die 
Tiere mit irgendwelchem Licht beleuchten, stets ist für die Bewegung 
der Chromatophoren der Untergrund massgebend. Die Arbeit spricht 
sich nicht über die Einwirkung verschiedenfarbigen Untergrundes 
aus, auch hat sie die Bedeutung der Lichtintensität für den Farben- 
wechsel unabhängig vom Untergrund nicht erkanat.. Von Bedeutung 
ist. noch die Tatsache, dass die Untergrundreize vom Auge auf- 
genommen werden, während die Lichtintensität direkt auf die Chro- 
matophoren wirken kann. 

In ihrer Arbeit über Hippolyte varians!) beschäftigen sich Keeble 
und Gamble auch mit dem periodischen Farbenwechsel bei diesem 
Krebs. Da die Chromatophoren von Hippolyte varians gegen Än- 
derungen der Lichtintensität reizbar sind, so glauben die beiden 
Autoren das Problem «der periodischen Chromatophorenbewegungen 


1) Keeble and Gambie, Hippolyte varians, a study in colour-change. 
The Quarterly Journal of Microscöpical Science vol. 43 p. 589—6%. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht und Stoffwechsel. 41 


durch Reizbarkeit der Tiere gegen Änderungen der Lichtintensität 
erklären zu können. Doch lässt der Umstand, dass nach Beseitigung 
der Reizursache etwa bei Tieren in konstanter Dunkelheit, die Be- 
wegung noch tagelang weitergeht, sie zu keinem klaren Ergebnis 
kommen. Hauptsächlich scheiterten die Versuche an der Empfindlich- 
keit des Beobachtungsmaterials. Die mit dem Herausnehmen aus 
.den Gefässen verbundenen Störungen führten bald zum Tode der Tiere. 

Als eine für derartige Beobachtungen geeignetere Form hat 
schon Viktor Bauer!) die Idothea trieuspidata erkannt. Das 
Tier ist in den europäischen Meeren recht häufig; es verträgt eine 
-Gefangenschaft in einigermaassen frischem Wasser monatelang. End- 
lich sind die Chromatophoren einfach zu übersehen; sie zeigen die 
periodische Bewegung besonders deutlich. Auch der im Golf von 
Neapel recht häufige Palaemon xiphias ist wegen der einfachen An- 
ordnung der Chromatophoren gut brauchbar. Doch ist er viel 
‚empfindlicher wie Idothea. 


- Methode. 


Eine gut ausgebildete Methode gestattet es dem Botaniker, bei 
‚seinen Untersuchungen über pflanzliche Bewegungen die Fehlerquellen 
auszuschalten, die mit der subjektiven Beobachtung immer verbunden 
sind. Leider lässt sich diese Methode bei der Feststellung der 
Chromatophorenbewegung nicht anwenden und die Bestimmung des 
Chromatophorenzustandes bleibt dem subjektiven Ermessen des Be- 
obachters überlassen. Für die meisten früheren Beobachter von 
Chromatophorenbewegungen gab es nur zwei Zustände: der eine, 
stark kontrahierte, ergab eine helle Farbe des Tieres; der andere, 
stark ausgedehnte, machte das Tier dunkel. Da es aber keinen 
plötzlichen Übergang von der hellen zur dunklen Form gibt, und 
‚diese beiden Grenzstadien durch viele Zwischenstadien miteinander 
verbunden sind, so mussten vielen Forschern allefeineren Bewegungen, 
‚die auf vielleicht beträchtliche Änderungen äusserer physikalischer 
Faktoren hin eintraten, entgehen. Zwar kann sich die Beobachtung 
von Chromatophorenzuständen von der subjektiven Methode nicht 
frei machen. Es ist aber möglich, die Fehlerquellen dadurch zu 
verringern, dass man die Chromatophorenstellung nicht qualitativ 


1) V. Bauer, Über einen objektiven Nachweis des Simultankontrastes bei 
"Tieren. Zentralbl. f. Phys. Bd. 19. ‚1905. 


42 Heinrich Menke: 


durch Helligkeitsunterschiede, sondern quantitativ durch Zahlen unter- 
scheidet. Nun gibt es ja unendlich viele Stellungen zwischen den. 
beiden Grenzwerten kontrahiert und expandiert. Es genügt aber,. 
wenn man einige Hauptstadien durch Zeichnung festlegt und sie 
etwa mit den Zahlen 1—8 bezeichnet. So habe ich das Kontraktions- 
stadium 1, das Expansionsstadium 8 genannt. Zwischen diesen beiden 
Grenzwerten liegen die Stadien 2—7. Die Zahlenreihe 1—7 gab- 
etwa folgende Chromatophorenstellungen wieder. 


Fig. 1. 


Im Stadium 8 greifen die Fortsätze der einzelnen Chromato- 
phoren ineinander, und die einzelnen Chromatophoren lassen sich 
nicht mehr auseinanderhalten. Für jede Beobachtung wurden die 
Tiere aus ihren Gefässen berausgenommen und unter ein Präparier- 
mikroskop gelegt. Da die Chromatophorenstellung in einem gegebenen 
Augenblick durchaus nicht gleichmässig auf dem ganzen Tiere ist, so: 
muss man einen grösseren Bezirk überschauen. Die Vergrösserung 
darf deshalb nicht zu stark sein. Eine Lupe mit der Vergrösserung 
30—40 dürfte im allgemeinen genügen. Nur die Bewegungen der 
zahlreichen braunen Chromatophoren wurden beobachtet, die Be- 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht und Stoffwechsel. 43 


wegungen der schwieriger zu erkennenden weissen Chromatophoren, 
die nur in geringer Zahl vorhanden sind, wurden nicht berücksichtigt. 

Man sollte meinen, dass die mit der Lupenbetrachtung not- 
wendig verbundene Überführung des Krebses in andere Beleuchtungs- 
verhältnisse zu einer Chromatophorenbewegung führen müsste. Die 
Beobachtungszeit ist aber zu kurz, als dass der Lichtreiz rezepiert 
wird. Dann fanden die Beobachtungen an den verschiedensten 
Tageszeiten statt, in denen vermöge der Periodizität gegensinnige 
Bewegungen herrschten. Um die Störungen möglichst zu ver- 
meiden, die mit dem Herausnehmen aus dem Wasser verbunden 
sind, war Beschränkung der Beobachtung auf wenige und gut aus- 
gewählte Zeitpunkte geboten. Allerdings entgehen durch diese Be- 
schränkung der Beobachtung manche Feinheiten der Chromatophoren- 
bewegung. Doch ist diese Fehlerquelle für unser Thema von geringerer 
Bedeutung, da die meisten hier in Betracht kommenden Vorgänge 
langsam verlaufen und die Tendenz haben, einen einmal angenom- 
menen Bewegungsmodus bei Konstanz der Aussenbedingungen gleich- 
sinnig fortzusetzen. 


Periodizität der Chromatophorenbewegung bei Idothea. 


Schon eine einfache Beobachtung der in einem Aquarium ge- 
haltenen Idothea zeigt, dass die Tiere bei Tage dunkler gefärbt sind 
als bei Nacht. Allerdings kann man bei oberflächlicher Betrachtung 
diesen Unterschied zwischen der Tag- und Nachtfärbung übersehen, 
und zwar dann, wenn viele Tiere in einem Gefäss zusammengehalten 
werden. Es gibt nämlich manche Formen, besonders die dunkel 
gefärbten, die keine Umfärbung erkennen lassen. Erst die Lupen- 
betrachtung zeigt auch hier eine Veränderung mit der einbrechenden 
Dunkelheit. Auf grauem Sanduntergrunde dehnen sich die Chromato- 
phoren gegen Morgen etwa bis auf das Stadium 7—8 aus, um sich 
in der Nacht auf 2, 3 oder 4 zusammenzuziehen. Auf dunklem 
Untergrunde verschiebt sich die Periode mehr nach der Expansions- 
seite; sie bewegt sich zwischen 8 und 5. Auf hellem Untergrunde 
liegt die Periode mehr nach der Kontraktionsseite; sie pendelt etwa 
zwischen 6 und 3. Bei der Feststellung dieser Periodizität ist es 
notwendig, einige äussere Bedingungen, wie Untergrund, Temperatur 
und Salzgehalt des Wassers, konstant zu halten. Variabel sind nur 
die Lichtbedingungen, insofern, als die Tiere dem normalen täglichen 
Beleuchtungswechsel ausgesetzt werden. 


44 Heinrich Menke: 


Im folgenden seien einige Perioden wiedergegeben: 


Idothea | Idothea | Idothea Idothea | Idothea 
I II 11 IV \Y 
14. Januar: | 7. Januar: 
Q1/gh morgens . 6) Mi 8 9h morgens’. . 7 7—8 
12h mittags . . 8 6—7 6 12h mittags . . + 5 
5b nachmittags 5) 6 7 3b nachmittags 5 6 
$h abends s b) 4 4 6h „ 5 5—6 
Je EA: d 4 5—6 $h abends 6 6 
10/eh „ 4 4—5 
15. Januar: 2h nachts. . . 4 4 
Q1/gh morgens . 0) 8 7 
12h mittags . . 8 7 6 5. Januar: 
5h nachmittags | 5—6 5 OT 9h morgens. . 6 7 
$h abends . . 4 4 6 12h mittags . . | 6—7 7 
alhas. | 94 d 5 6h nachmittags 4 5—6 
8°/ah abends 4 4—5 
11h abends . . | 3-4 4 
10. Januar: 
9h morgens. . | 7—8 1—8 
| 11h mittags‘... 7627 7—8 
| 5h nachmittags 3—4 | 5—6 
| | Y9h abends 5) 5 
| 11h re efes 4 5 
| | 15 nachts 4 4 


Aus diesen Tabellen ersieht man die allgemeine Gesetzmässig- 
keit, dass vom Morgen bis zum Abend eine allmähliche Kontraktion 
der Chromatophoren stattfindet. Doch erfolgt die Kontraktion durch- 
aus nicht regelmässig. Statt einer Zusammenziehung zeigt III von 
mittags 12 bis nachmittags 5 Uhr wieder eine Ausdehnung, und 
zwar an zwei aufeinanderfolgenden Beobachtungstagen. Dasselbe 
zeigen IV und V. Der Übergang der Tagesstellung der Chromato- 
phoren in die Nachtstellung findet: meist nachmittags gegen 5 Uhr 
statt, also zu einer Zeit, in der sich auch der natürliche Beleuchtungs- 
wechsel in den Wintermonaten vollzieht. Wollte man die Perioden 
als Kurven darstellen in einem Koordinatensystem, auf dessen Ab- 
szissenachse man die Zeit und auf dessen Ordinatenachse man die 
Ausdehnungswerte der Chromatophoren abträgt, so würde diese 
Kurve im grossen und ganzen, für die Zeit von einem Lichtwechsel 
zum anderen, eine gerade Linie darstellen, die allerdings entsprechend 
den geringen Veränderungen der Chromatophoren im Laufe eines 
Tages mehr oder weniger gewellt is. Zu einer bestimmten Zeit, 
die ungefähr mit dem Zeitpunkte des täglichen Lichtwechsels zu- 
sammenfällt, findet an den Nachmittagen ein starker Abfall der Kurve 
nach unten, am Morgen eine Hebung nach oben statt. Die kleinen 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht und Stoffwechsel. 45 


Schwankungen für die Zeit von einem Lichtwechsel zum anderen 
sehen nun nicht etwa Veränderungen von äusseren Faktoren, wie 
Licht und Temperatur, parallel, sondern sie müssen durch innere 
Reize hervorgerufen werden. 


Periodizität und Untergrundsreaktionen. 


Die starke Einwirkung des Untergrundes auf die Bewegung der 
Chromatophoren wurde schon erwähnt: Auf dem weissen Untergrund 
einer Porzellanschale ziehen sich die Chromatophoren bis auf Stadium 1 
zusammen, auf einem schwarzen Untergrund dehnen sie sich bis auf 
8 aus. Durch eine sehr hübsche Versuchsanordnung hat V. Bauer!) 
erkannt, dass es sich bei den Untergrundsreaktionen um Simultan- 
kontraste handelt. Es fragt sich nun, ob irgendwelche Beziehungen 
bestehen zwischen den periodischen Bewegungen der Chromatophoren 
und ihren Untergrundreaktionen, ob etwa die periodische Bewegung 
von den Bewegungstendenzen der Untergrundsreaktionen in ihrem 
Verlauf beeinträchtigt wird. Aus der Tatsache, dass die Untergrunds- 
reaktionen zu jeder Tageszeit stattfinden, dass also die Chromato- 
phoren auf weissem Untergrund etwa sich kontrahieren, gleichgültig 
ob infolge der Periodizität die Chromatophoren nach einem Kon- 
traktions- oder Expansionsstadium hinstreben, könnte man schliessen, 
dass durch den weissen Untergrund die periodische Bewegung voll- 
ständig ausgeschaltet wird. Eine genauere Untersuchung zeigt jedoch, 
dass dieser Schluss nicht berechtigt ist. Es besteht nämlich ein 
quantitativer Unterschied zwischen der Untergrundsreaktion am 
Abend und am Morgen. Um Fehler infolge von Beleuchtungsunter- 
schieden am Abend und am Morgen und infolge von verschiedener 
Ausgangsstellung der Chromatophoren zu vermeiden, wird folgende 
Versuchsanordnung getroffen: Die Tiere werden in der Dunkel- 
kammer mit einer bestimmten Lichtquelle auf schwarzem Untergrund 
beleuchtet, und ihre Chromatophoren dadurch maximal ausgedehnt. 
Dieses Expansionsstadium ist dann die Ausgangsstellung für den 
Versuch. Dann wird der schwarze Untergrund unter unveränderten 
Lichtbedineungen mit einem weissen vertauscht und die Zeit ge- 
messen, innerhalb deren eine bestimmte Kontraktion erreicht wird. 
Um individuelle Reaktionsfähigkeiten auszuschliessen, werden die 


1) V. Bauer, Über einen objektiven Nachweis des Simultankontrastes bei 
Tieren. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 19. 1905. 


-46 Heinrich Menke: 


Versuche an einem bestimmten Tier vorgenommen. Temperatur- 
‚schwankungen sind durch zirkulierendes Wasser vermieden. 

I. Um 12h 10’ mittags wird Stadium 8 auf weissen Untergrund 
gebracht, um 12h 35’ ist Stadium 2 erreicht. Zeitdauer dieser 
Kontraktion also 25 Minuten. 

II. Dasselbe Tier wird abends 9h 37’ mit Stadium 8 auf weissen 
Untergrund gesetzt. Um 95 47’ ist Stadium 2 erreicht. Zeit- 
dauer der Kontraktion also :10 Minuten. 

Um also dieselbe Bewegung am Abend und am Morgen aus- 
zuführen, ist am Abend eine kürzere Zeit notwendig wie am Morgen 
und zwar deshalb, weil die Untergrundreaktion am Abend im 
Sinne der periodischen Bewegung liegt, während sie am Morgen 
gegensinnig verläuft. In dem verschiedenen Ablauf der Unter- 
grundsreaktion am Abend und am Morgen dokumentiert sich die 
Kraft der periodischen Bewegung. Auf schwarzem Untergrund er- 
hielt ich ähnliche Resultate, nur dass dort die Bewegung am Abend 
langsamer verläuft als am Morgen. Der Einfluss der Periodizität 
‚auf die Chromatophorenbewegung geht auch aus der Tatsache hervor, 
dass es bei Tage auf schwarzem Untergrund bei allen Tieren 
möglich ist, die Chromatophoren maximal auszudehnen, während es 
am Abend nicht immer gelingt. Das Kontraktionsbestreben infolge 
der Periodizität hält also bei solchen Tieren deren Expansions- 
bestreben auf den Untergrund hin das Gleichgewicht. 


Analyse der periodischen Bewegung. 


Wie kommt die periodische Bewegung zustande? Findet die 
Bewegung auf innere oder äussere Reize hin statt, oder sind an 
ihrem Zustandekommen sowohl innere als äussere Reize beteiligt? 
Eine Bewegung, die auf einen äusseren Reizanstoss, wie Licht, 
Temperatur, Veränderung in der Zusammensetzung des Wassers er- 
folgt, wollen wir der Kürze halber eine Reizbewegung nennen. Eine 
bei voller Konstanz der Aussenbedingungen stattfindende Bewegung, 
also eine Bewegung auf innere Reize hin heisse eine autonome Be- 
wegung. Es fragt sich also, ob in der periodischen Chromatophoren- 
bewegung eine Reizbewegung oder eine autonome Bewegung vor- 
liegt, oder ob sie endlich eine Kombination aus beiden Bewegungs- 
arten darstellt. 

Da die periodischen Bewegungen mit dem täglichen Beleuchtungs- 
wechsel in grossen Zügen parallel gehen, abgesehen von den kleineren 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht und Stoffwechsel. 47 


‘Schwankungen, die durch innere Reize bedingt werden, so liegt es 
nahe, die periodischen Bewegungen als einfache Lichtreizbewegungen 
‚aufzufassen, also als autonome Bewegungen. Wird aber die Be- 
wegung durch Lichtwechsel hervorgerufen, so müssen die Chromato- 
phoren eine Lichtreizbarkeit besitzen, die unabhängig von der Unter- 
grundsreizbarkeit besteht. Liegt diese Reizbarkeit den periodischen 
Bewegungen zugrunde, so müssen sich die Chromatophoren durch 
Zunahme der Lichtintensität ausdebnen, durch Abnahme aber zu- 
‚sammenziehen. Meine Versuche haben nun folgendes ergeben: Es 
ist nicht gleichgültig, auf welchem Untergrund sich die untersuchten 
Tiere befinden. Auf einem von den Tieren als schwarz empfundenen 
Untergrund — dahin gehört auch der graue Sanduntergrund, über- 
haupt wohl jeder Untergrund, auf dem die Tiere sich in der Natur 
aufhalten — bewirkt eine Zunahme der Lichtintensität eine Aus- 
dehnung, eine Abnahme eine Zusammenziehung . der Chromatophoren. 
Das Umgekehrte beobachtete ich auf weissem Untergrund. Figen- 
tümlich ist, dass die Reaktionsfähigkeit gegen eine plötzliche Ab- 
nahme des Lichts auf 0, also gegen eine plötzliche Verdunkelung 
individuell verschieden ist. Viele Tiere, . zeigen. keine merkliche 
Kontraktion der Chromatophoren, wenn man sie plötzlich völlig 
verdunkelt. Vielleicht ist diese Tatsache so zu erklären, dass 
der Untergrund durch das Verdunkeln ausgeschaltet wird. Nun 
hat Fol gefunden, dass der Wechsel von Tag und Nacht im 
Wasser ein ganz plötzlicher ist und mit dem Augenblick eintritt, 
wo die Sonnenstrahlen von der Oberfläche total reflektiert werden. 
Ob also die durch die Abnahme der Lichtintensität am Abend be- 
wirkte Chromatophorenbewegung ausreicht, um die starke Zu- 
sammenziehung gegen Abend zu erklären, bleibt immerhin zweifel- 
haft. Jedenfalls aber liegt ınit der Feststellung einer Reizbarkeit 
der Chromatophoren gegen Änderungen der Lichtintensität die 
Möglichkeit vor, dass die periodische Bewegung durch den Licht- 
wechsel als Reizursache bewirkt wird. 

Um nun die Frage zu entscheiden, ob in der periodischen Be- 
wegung eine Reizbewegung auf eine Änderung der Lichtintensität 
vorliegt, ist es notwendig, die Tiere unter konstante Lichtbedingungen 
zu bringen, sie. entweder dauernd zu verdunkeln oder längere Zeit mit 
einer konstanten Lichtquelle zu beleuchten. Voraussetzung ist natür- 
lich, dass auch alle anderen äusseren Bedingungen, wie Zusammen- 
setzung des Wassers, Temperatur und Untergrund konstant sind. 


48 


Heinrich Menke: 


Im folgenden ist das Ergebnis einer solchen Dauerverdunklung 
wiedergegeben: Beginn der Verdunkelung 15. Dezember abends 9% 
mit Stadium 4. 


9h 
ih 
Ih 


80’ 
00’ 
15’ 


9h 30’ 
12h 00’ 
9h 00’ 


9h 
Ih 
9h 


00’ 
00’ 


30’ 


10h 00' 
3b 00’ 
Ih 00’ 


9h 
7h 
11h: 


30’ 
00 
00’ 


30’ 
00’ 
00’ 


9h 
12h 
10h 


00’ 
00’ 
30’ 
00’ 


9h 
12h 
4h 
11h 


9h 
1h 
5h 
10h 


00’ 
30’ 
20’ 


30' 


5h 
11h 

Sh 
10h 


45" 
00' 
00’ 
40' 


9h 20’ 
1h 15’ 
5h 30' 
10h 20’ 


28. Dezember: 
morgens 
mittags 
nachts 

29. Dezember: 
morgens 
mittags 
abends 

30. Dezember: 
morgens 
mittags 
abends 


ee! Ne, Nein elle iielnne) 
ei) ode. ide Kleiner leie 


eose, 0 are; el ocner.e 


“Mile oje, „Re\llleunleiiie, 
wulleigine, lies Beicilenliseine 


wehren ie Netial dert. 


ol sale heine, dien) iehäne: 
eine, Nee ‚sonaleile,diVe, 


el ıen.dier. nei Ser Lrenln eiinie 


31. Dezember: 
morgens 
nachmittags . . 
abends 


1. Januar: 
morgens 
abends 
abends 


eo] >e;nlie.i e/tlel el) eo 
ei e,kliei zernlei, je, eine 


eye, -ei Yafııyeiiiel 'orAje 


2. Januar: 
morgens 
mittags 
abends 


eno/Nen oje kai umer ne 
ee erster elle uyefirte 


3. Januar: 
morgens 
mittagsur nn an 
nachmittags 
abends 


4. Januar: 
morgens 
mittags 
nachmittags 


eier „er er H6yN nis koliue 
e, ei Veuseejienhiejii.e, 


5. Januar: 
MORTENS . : 22. ee 
vormittags 
abends 
abends 


el; kers,le, Ale, ei lleihee 
EHE BO TER N 37 


6. Januar: 
morgens 
mittags 
nachmittags": ... 02 
abendsertie el. 


elle ze) Wer. Ae@llıe) joe 


Nemo ei .auliernkeine 


Ih 40’ 
12h 00’ 
5h 50’ 
10h 30’ 


9h 
12h 

5h 
11h 


10' 
00’ 
45' 
20' 


7. Januar: 


MOTSENSKA EN se 8 
Mittags Sum na 8 
nachmittags. u... der 
abendsi „io. ne 5—6- 
8. Januar: 
morgens’... 2 0. 8 
mittags: Inland vn“ 8 
nachmittags .,  ....,. 7 
abendsae a ar se 5—6- 
9. Januar: 
abendst=.... man 6—7 
10. Januar: 
morgens. a ee 8 
nachmittags... 7... 8 
abends;:;. sen. sera 6 
a 6—7 
11. Januar: 
MOTLGEnSIa a 8 
abendser., So. nd cn. 8 
BDERRL REN N OLIP ER 1—8 
rss uin eher 7 
12. Januar 
morgens... nun 8 
mittags... Sa ne 8 
abends. agree: 8 
ARE NE 6 
13. Januar: 
MOrGENSI. N. a le ie 7 
MiLLaOS ee ) 
nachmittags. 2.2. 8 
abends. U... Aaer 9—6: 
14. Januar: 
MOTTEnsue hen 0 a ee 6) 
nachmittags . ..... 8 
abends. a ee: 7—8: 
RE ET SEES ARS ANNE 6—7 
15. Januar: 
MIOLGENSE IE ea ehnerze [8 : 
Mittags te anne eete 8 
rachmittapsp. 000. 2: 8.) 
abends en 2.0. 7,98 
Se A .: »7.57—8 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht und Stoffwechsel. 49 


16. Januar: 8 00 rabendsr man. 8 
9b 30’ morgens ... 8.21, 10:0, SOSE N). RER 
12h 00’ mittags . 3 IS Jannar: 
8h 00’ abends Be 9a 007 morgens... .. . 2... 7-8 
Den: on Me ....8 

17. Januar: Shi Tabendserng 
123 a N 
9200 nachmittags: . ..... ... 8 ‚Am 19. Januar ging dieses Exemplar ein. 


Die Bewegung hat also in der Dunkelheit 33 Tage bestanden. 
Vom 15. Dezember bis zum 28. Dezember blieben die Tiere völlig 
in der Dunkelheit. Der Versuch wurde mit drei Tieren angesetzt, 
bis zum 28. Dezember waren zwei eingegangen. Die Chromatophoren 
der übrig gebliebenen Exemplare bewegte sich anfangs zwischen 
den Stadien 3 und 5. Daun wird die Amplitude etwas geringer, 
sie reicht von 8 bis 6. Versuche mit einem ähnlichen Resultat 
wurden noch an anderen Tieren angestellt. Um alle Fehlerquellen 
zu vermeiden, die sich aus der täglichen mehrmaligen Beobachtung 
und damit verbundenen Überführung in das Licht ergeben könnten, 
werden mehrere Idothea etwa 1 Monat in absoluter Dunkelheit ge- 
halten, ohne jemals an das Licht gebracht zu werden. Um jede 
Spur von Licht auszuschliessen, wurde das Glasgefäss mit den Tieren 
in einen gut schliessenden Zinnkasten mit zirkulierendem Wasser 
gesetzt, die Zu- und Abflussröhren bestanden aus Blei. Von den 
sieben Tieren waren am Ende des Versuches 6 eingecangen. Überhaupt 
konnte ich feststellen, dass die unter konstanter Dunkelheit ge- 
haltenen Tiere leicht eingingen, während die im normalen täglichen 
Beleuchtungswechsel lebenden Formen lange lebten. Der übrig ge- 
bliebene Krebs zeigte die tägliche periodische Chromatophoren- 
bewegung, sie lag zwischen 7 und 5. Nach der Überführung in 
normale Beleuchtungsverhältnisse vergrösserte sich die Amplitude 
der Chromatophoren; sie pendelte zwischen 8 und 5. Die Tatsache, 
dass die Amplitude einer in Dunkelheit gehaltenen Form nach der 
Überführung in normale Verhältnisse sich vergrösserte, habe ich 
allgemein beobachten können. Allgemein berechtigen unsere Ver- 
suche zu folgenden Schlüssen: Da nach der Überführung in konstante 
Dunkelheit die periodische Bewegung weitergeht, so wird es wahr- 
scheinlich,, dass wir es in dieser Bewegung mit einem autonomen 
Vorgang zu tun haben, also mit einem Vorgang, der auch bei 
Konstanz aller Aussenbedingungen durch innere Reize verursacht 


wird. Die Verringerung der Amplitude infolge des fehlenden Be- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 4 


50 Heinrich Menke: 


leucehtuneswechsels und ihre Vergrösserung durch die Überführung 
eines in der Dunkelheit gehaltenen Ktebses in normale Beleuchtung 
deutet darauf hin, dass auch der tägliche Beleuchtungswechsel für 
die periodische Chromatophorenbewegung als Reiz wirkt. Die Ver- 
suche mit der Dauerverdunklung machen es wahrscheinlich, dass 
sieh die periodische Chromatophorenbewegung aus zwei Komponenten 
zusammensetzt, deren eine autonom ist, deren andere eine Reiz- 
bewegung darstellt. Man könnte nun einwenden, bei der Chroma- 
tophorenbewegung in konstanter Dunkelheit handele es sich um 
Nachschwingungen, d. h. um Bewegungen, die nach einiger Zeit 
allmählich ausklingen. Solehe Nachschwingungen liegen z. B. bei 
den Schlafbewegungen vieler Blätter vor. Diese Schlafbewegungen 
sind einfache Reizbewegungen, die auch unter konstanten Lichtbe- 
dingungen weitergehen. Die Nachschwingungen sind dadurch aus- 
gezeichnet, dass ihre Amplitude sehr schnell geringer wird, um nach 
Verlauf von einigen Tagen im Maximum 7 den Wert O0 zu er- 
reichen. Nachschwingungen sind nun die in der Dunkelheit ab- 
laufenden Chromatophorenbewegungen deshalb nicht, weil sie sehr 
lange andauern. Ein Tier zeigte nach 60 tägiger Verdunklung noch 
dieselbe Chromatophorenbewegung, wie ich sie nach etwa 12tägiger 
Verdunklung feststellen konnte. In keinem Falle war es mir 
möglich, einen Stillstand der Bewegung zu beobachten. Während 
die Bewegung der Chromatophoren auf den Beleuchtungswechsel als 
Reiz hin nach einigen Tagen ausklingt, geht die autonome Bewegung 
in unveränderter Stärke weiter. 

Es entspräche nicht den Tatsachen, wollte man die periodische 
Chromatophorenbewegung als eine einfache Summation einer auto- 
nomen und einer Reizbewegung auffassen. Es handelt sich hier im 
lebenden Organismus um ein verwickeltes Resultat, also nicht um 
‘eine physikalische Resultante, die durch die beteiligten isolierten 
Einzelreize hervorgerufen werden. Bringt man einen längere Zeit 
in Dunkelheit gehaltenen Krebs an das Tageslicht, so dehnen sich 
(die Chromatophoren so stark aus, dass das Tier dunkel erscheint 
wie nie sonst. Dieser Zustand bleibt oft auch des Nachts über be- 
stehen, und erst allmählich pendeln die Chromatophoren in ihre 
normale Amplitude hinein. Eine Störung der periodischen 
Bewegung ist auch immer mit der Überführung der Tiere in 
die Dunkelheit verbunden, also mit der Wegnahme der Reiz- 
bewegung. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht und Stoffwechsel. 51 


Il 


Ist die Auffassung der periodischen Bewegung richtig, so muss 
die Bewegung auch unter konstanter Belichtung weitergehen. Im 
folgenden ist das Ergebnis einer Versuchsreihe angeführt: 

Beginn des Versuchs: 4. Jan. 10h 30’ abends mit 2 Exemplaren. 


5. Januar: 
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8. Januar: 


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11h 00’ 

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12h 00’ 

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10. Januar: 


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12. Januar: 
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13. Januar: 
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14. Januar: 
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nachmittags . . . . . { ARE 
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9h 15’ 
12h 00' 
5h 00’ 
85h 00' 


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105 00' 
12h 00’ 
55h 00’ 


105 30’ 


95h 00' 
125 00' 
5h 00’ 
8h 00' 
2h 00 


6h 30’ 


11h 45’ 


3h 00’ 


Heinrich Menke: 


15. Januar: | 
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17. Januar: 
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18. Januar: 
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20. Januar: 

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21. Januar: 


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23. Januar: 
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28 
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Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 53 


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4 


Der Versuch wurde am 25. Januar in den Morgenstunden da- 
dureh unterbrochen, dass durch ein Unwetter die elektrischen 
Leitungen zerrissen wurden. Aus der Tabelle geht hervor, dass 
die periodische Chromatophorenbewegung als solche weitergeht bei 
konstanter Belichtung. Doch unterscheidet sich diese Bewegung von 
der bei konstanter Dunkelheit dadurch, dass sie nicht den normalen 
täglichen Rhythmus einhält, sondern arhythmisch verläuft. Vielleicht 
ist diese Störung darauf zurückzuführen, dass die Lichtintensität 
der elektrischen Lampe nicht konstant gehalten werden konnte, 
und dass die kleinen Schwankungen der Lichtintensität hinreichen, 
um die Bewegung aus dem Gleichgewicht zu bringen. Möglich ist 
es auch, dass die fortwährende Belichtung immer neue Reize auf 
das Tier ausübt, und dass der Lichtreiz viel stärker auf die Chromato- 
phoren einwirkt als der Dunkelreiz. 

Es ist nun eine eigenartige Tatsache, dass einerseits die Haupt- 
komponente der periodischen Bewegung autonomer Natur ist, und 
dass anderseits die Bewegung dem täglichen Beleuchtungswechsel 
parallel geht. Johannes Müller!) wollte die beiden Tat- 
sachen, die er schon in der Periodizität des Schlafens und Wachens 
erkannt hatte, durch eine prästabilierte Harmonie in Einklang 
bringen. Auf das Unbefriedigende einer solehen Erklärung wurde 
schon hingewiesen. Jedenfalls liegt es nahe, einen Zusammenhang 
zwischen dem Beleuchtungswechsel und der periodischen Bewegung 
zu vermuten. Dieser Zusammenhang wäre nun so denkbar, dass 
die autonome Bewegung ursprünglich eine Reizbewegung mit dem 
täglichen Beleuchtungswechsel als Reiz gewesen wäre, dass aber 
durch tägliche Inanspruchnahme dieses Mechanismus durch viele 
Generationen hindurch die Bewegung sich allmählich so fixiert habe, 
dass sie auch dann weitergeht, wenn der Reiz nicht einwirkt. 
Gegen diese Auffassung spricht schon die Feststellung, dass neben 
der autogenen Bewegung eine Reizbewegungskomponente in der 
periodischen Bewegung enthalten ist. Denn es wäre doch merk- 


1) Johannes Müller, Lehrbuch der Physiologie. 


54 Heinrich Menke: 


würdig, dass die Bewegung auf den Beleuchtungswechsel als Reiz 
hin sieh nur zum Teil erblich fixiert haben sollte, während eine 
andere Komponente der Bewegung stets durch den aktuellen Be- 
leuchtungswechsel erzeugt wird. Ausserdem machen es die Unter- 
suchungen über die Schlafbewegungen der Pflanzen unwahrscheinlich, 
dass die Zeit als solche eine Bewegung erblich fixieren kann. Die 
tägliche Ausführung einer bestimmten Bewegung bei schlaftätigen 
Blättern führt so wenig zu einer Fixierung, dass sie schon einige 
Tage nach der Überführung in die Dunkelheit mit den sogenannten 
Naehsehwingungen ausklingen. Nachschwingungen von derselben 
Dauer kommen aber auch zustande, wenn man nicht einen 12 stündi- 
gen, sondern etwa einen Östündigen Beleuchtungswechsel auf die 
Pflanzen nur wenige Tage einwirken lässt. Endlich führt auch das 
Verhalten der Chromatophoren auf weissem Untergrund dazu, die 
Auffassung der periodischen Bewegung als erblich fixierten Erfolg 
einer Reizbewegung abzulehnen. Die Einwirkung des weissen 
Untergrundes auf die Chromatophoren ist viel stärker als der 
Reaktionserfolg der Lichtintensität auf die Chromatophoren. Dieser 
ist gegen jenen verschwindend klein. Trotzdem ist der starke Reiz 
des weissen Untergrunds nieht imstande, die periodische Chromato- 
phorenbewegung festzuhalten oder sie gar umzukehren, also einen 
Bewegungsrhythmus zu erzeugen, der bei normalem Beleuchtungs- 
wechsel als Entstehungsursache der periodischen Bewegung auf 
weissem Untergrund bei Tage eine Kontraktion, bei Nacht eine 
Expansion bewirken müsste. Denn es wurde schon erwähnt, dass: 
eine Vergrösserung der Lichtintensität auf weissem Untergrund zu 
einer Zusammenziehung der Chromatophoren, eine Verringerung zu 
einer Ausdehnung führen muss. Nun lässt sich leicht feststellen, 
dass auch auf weissem Untergrund die Chromatophoren die normale 
periodische Bewegung zeigen. Während bei einem Versuchstier die: 
tägliche Bewegung auf grauem Sanduntergrund zwischen 7 und 5 
pendelte, hatte sie auf weissem Untergrund ihre Tagesstellung bei’ 
2—3 und ihre Nachtstellung bei 1. Die Bewegung wird nur nach 
der Kontraktionsseite hin verschoben, in ihrer Art aber nicht ge- 
ändert. Die. Abnahme der Lichtintensität am Abend müsste bei 
fehlender Periodizität auf weissem Untergrund zu einer Ausdehnung: 
der Chromatophoren führen.. Die Gewalt der Periodizität bewirkt 
aber das Gegenteil. Handelte es sich bei der periodischen Be- 
wegung um den erblich fixierten Erfolg des Beleuchtungswechsels 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 55 


als Reiz, so müsste der Reiz des weissen Untergrunds imstande 
sein, die Wirkung eines schwachen Reizes zu beseitigen und die 
Bewegung umzukehren. Da das nicht der Fall ist, so sind wir be- 
rechtiet, die oben erwähnte Auffassung der Chromatophorenbewesung 
abzulehnen. 

Wenn auch kein kausaler Zusammenhang zwischen der perio- 
disehen Bewegung und dem täglichen Beleuchtungswechsel besteht, 
so ist es doch wahrscheinlich, dass der Beleuchtungswechsel für die 
Bewesung von Bedeutung ist. Um die Art dieser Beziehung zu er- 
kennen, liest es nahe, auf die Chromatophoren einen anderen als 
den normalen zwölfstündigen Lichtwechsel einwirken zu lassen. Zu- 
nächst habe ich nun die Lichtbedingungen von Tag und Nacht mit- 
einander vertauscht, indem ich bei Tage verdunkelte, bei Nacht da- 
gegen erleuchtete. 

Beginn des Versuchs 17. Januar, morgens 10 Uhr, und zwar mit 
Verdunklune. Drei Tiere I, I, II befinden sich in dem Versuch ; 
+ bedeutet Erhellung, — Verdunklung. 


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17. Januar: 20. Januar: | 
12h 00’ mittags. . | 7 O8 &h 00’ morgens . 4-5| 6 4 
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8h 00’ abends . . | 4 3 18-4| 12h 15’ mittags. . | 4-5 | 5—6|1-2 
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18. Januar: | 1173075 eo 
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4h 00’ nachm. . 4 5: 2-3] 1h 15’ mittags... 6.15 3 
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3h 00’ nachm. . . 5 6 5 10h 00’ 2 RIES SR 156 
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56 Heinrich Menke: 
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Sm an Januar. en. 1h 15’ nachts — | 8 7-6 
8 00’ a | 2. Februar: 
12h 45" mittags... | 5 | 6 | 5: | 10% 00° morgens . | —.| 7 56 
55 30’ nachm. .. |. 4 6 ah 80° gachm. 000.053 
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sh 00’ (a ee O0 abends 1, ne 36 
1107002 ll 1b 15’ nachts .. | — oo) T 
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2h 30’ nachts 6 8 16—7 Betas I ALU) 5 
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5h 45’ morgens. . 7 SE 6 En snnehm EN TS 5 
7h 45’ or © 1 ' | IS 7 
ga 00’ » & | w ih 15’ nachts ts 1 
12h 45’ mittaos. . 56| 6 | 3.| 4. Bebruar. | | 
Do nachm.. . | 5 6 |4-5| 10h 30° morgens BO el 
sh 00’ abends . . | 6 8.52 6: 24 307 mittags 2. 04 > 
sh 00’ Se = 5h 45’ nachm. . . ı — | 5); 3 
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26. Januar: | | on 
Su u NE IS KeleE ; a 
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Der rhythmische Beleuchtungswechsel | 12h 45’ mittags... — 5 7 
wird hier abgebrochen und die Tiere in | 9h 20’ abends . | — /6—7| 6 
konstante Dunkelheit gebracht. 11 B200Y.apendse 2. 1 000,16 
14 00’ mittags . . |4-5 |5—6| 5 7. Februar: | | 
5h 00’ nachm. . 3—4| 5 ,2-3| 9% 00’ morgens . .. — | 6 |6—7 
104 00’ abends . 7 | 8 |6-7| 12% 00° mittags... | — 16-7 |6—7 
Are $ 32h 30’ nachn. . | — Dr 
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9b 45’ morgens . ı 4 |5-6| 8 9h 00’ abends . . | — | 6 |4=5 
5h 15’ nachm. .. | 5 5 13—4| 114 00° „ I 8 5 
39h 50’ abends . 6 8 | 7 8. Februar: | | 
28. Januar: | 3200 morgens... rd 
2 U I pe 3 
ı1h 45’ morgens . | 6 ANA > x I Ba s 2 an 
{2} a e , elle Zr | Scan 
10h 30 abends . 56 | 8 6 9h 30’ Abende $ | 6 3—4 
29. Januar: | ih 12h 00’ nachts — [5-6| 3 
12h 30’ mittags... 14-5 6 | 4 Sal N © 
65 00’ nachm. .., 5 |5—6| 4 9. Februar: 
105 00’ abends . . 5 17—8|15—6| 65 30’ morgens — [eingeg.| 6 
30. Januar: a ee 
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9h 00’ morgens | 8—6 |4—5|6—7 1 / 7 00' abends . . | — | — |4=5 
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5h 30’ nachm. . 5-61 6.5 1h 45’ nachm. . ..ı — | —..7—8 
8h 00’ abends . . 6—7| 7 | 7 | 84 30’ abends .. | — | — 167 
1h 15’ nachts 7 Se ORTEN .ı — | — |56 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 57 


Es ist also möglich, die Chromatophorenbewegung in einen um- 
sekehrten Rhythmus bineinzuzwingen. Diese neue Bewegung ist nun 
nieht etwa eine einfache Reaktion auf die Veränderung von Licht- 
intensitäten, also eine Bewegung, die durch die neuen Lichtverhält- 
nisse erst geschaffen wird, indem eine schon vorhandene Bewegung 
‚beseitigt wird. Während nämlich am 17. Januar die neuen Licht- 
verhältnisse nicht imstande sind. einen neuen Rhythmus aufzuprägen, 
und erst am Abend eine Ausdehnung der Chromatophoren zu be- 
obachten ist, bewegen sich die Chromatophoren am 18. Januar be- 
reits im Sinne der neuen Verhältnisse. Der neue Rhythmus hat sich 
schon so fixiert, dass bereits abends S Uhr vor Eintritt der Be- 
lichtung eine Ausdehnung der Chromatophoren eintritt. An fast allen 
Tagen lässt sich eine Ausdehnung noch vor Eintritt der Lichtperiode 
feststellen. Eine entsprechende Zusammenziehung beobachtet man 
morgens um 8 Uhr noch vor der Verdunklung. Nachdem der neue 
Liehtwechsel 9 Tage lang auf die Chromatoplıoren eingewirkt hat, 
kommen die Tiere in konstante Dunkelheit, um zu sehen, ob und 
wie lange der neue Rhythmus nachwirkt. Es zeigt sich, dass vom 
26. Januar bis zum 2. Februar, etwa 5 Tage lang, der neue Rhythmus 
unter Konstarz der Aussenbedingungen weitergeht: Am Tage sind 
die Chromatophoren kontrahiert, in der Nacht ausgedehnt. Am 
3. Februar klingt auch der alte Rhythmus wieder durch, insofern, als 
die Chromatophoren am Morgen ausgedehut sind und nachmittags 
gegen 6 Uhr eine Kontraktion zeigen im Sinne des normalen Rhythmus. 
Der neue Rythmus manifestiert sich durch die Kontraktion in den 
Mittagsstunden und die Expansion in der Nacht. Die Chromato- 
phorenbewegung bringt also jetzt beide Rhythmen zum Ausdruck. 
Der neue Rhythmus wird aber immer schwächer, und am 8. Februar 
ist er bei II vollständig verschwunden. Die Bewegung ist also wieder 
in den normalen Zustand hineingependelt. 

Der angeführte Versuch setzt das Verhältnis von Beleuchtungs- 
wechsel und periodischer Bewegung in das richtige Licht. Man kann 
- es dahin formulieren, dass der Beleuchtungswechsel auf eine schon 
vorhandene Bewegung regulierend einwirkt. Bei Konstanz 
der Aussenbedingungen bleibt die neue Bewegung nicht lange be- 
stehen, die Chromatophoren bewegen sich bald wieder entsprechend 
den normalen Lichtverhältnissen. 

Wirkt der Lichtwechsel als Regulator einer autonomen Be- 
wegung, So muss es auch möglich sein, den Chromatophoren einen 


58 Heinrich Menke: 


anderen als den zwölfstündigen Rhythmus aufzuprägen, etwa einen 
sechsstündigen. Bei dem folgenden Versuch, der am 30. Januar, 
morgens 9 Uhr mit Erhellung begann, wurden die Lichtbedingungen 


alle sechs Stunden geändert. + bedeutet eine Erhellung, — eine 
Verdunklung. 
| | 
I II III (11 SU 
| | | 
30. Januar: nn nn, morg. (+) oe a 
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3. Janmar. 0 1m 10% nachts > 560 6 
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Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 59 


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65h 30’ morgens 8 _ 2h 00’ nachm. . . 5 —_— | 
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3h 00’ nachm. . 6 14-5| — | 
75h 00’ abends . 19698 19.6. | 0% 


Die Aufprägung eines neuen Rhythmus geht bei einem sechs- 
stündigen Lichtwechsel nicht so leicht vor sich, wie bei der Um- 
kehruug der normalen täglichen Lichtbedingungen. Während bei 
diesem die Bewegung im normalen Zeitinaass weitergeht, soll jene 
Bewegung in ein anderes Zeitmaass hineingebracht werden. Der 
Ablauf des zwölfstündigen Rhythmus in den Chromatophoren durch 
Generationen hindurch hat die Bewegung in diesem Zeitmaass fixiert, 
was ja aus der Tatsache hervorgeht, dass auch die umgekehrte 
zwölfstündige Periode bald wieder in die normale übergeht. Der 
sechsstündige Rhythmus tritt erst nach einigen Tagen rein hervor. 
Erst am 2. Februar ist die Bewegung in der neuen Periode, was 
man leicht an der starken Zusammenziehung mitten im Tage um 
2 Uhr vor der Verdunklung erkennt. Eine entsprecherde Aus- 
dehnung zeigt sich abends um 71 50. Nachdem am 5. Februar 
die Liehtbedingungen konstant gemacht worden sind, geht die Be- 
wegung in der neuen sechsstündigen Periode noch 3 Tage etwa bis 
zum 9. Februar weiter. Allmählich pendelt sie wieder in die zwölf- 
stündige Periode hinein. Die Periode am 26. Februar zeigt den 
normalen Zustand. 

Wenn sieh schon der Aufprägung des sechsstündigen Rhythmus 
so grosse Schwierigkeiten entgegenstellen, so wird es noch schwieriger 
sein, einen dreistündigen Rhythmus zu erzeugen oder eine Periode in 
einem anderen Zeitmaass. Durch genügend langandauernde Ver- 
suche wird es möglich sein, noch andere Perioden zu erzeugen. Da 
sich der Ausführung solcher Versuche viele praktische Schwierig- 
keiten entgegensetzen, habe ich davon abgesehen. 

Die Reizursache für den Ablauf der periodischen Bewegung ist 
ein innerer vorläufig noch unbekannter Faktor. Der Lichtwechsel 
spielt für den Ablauf der Bewegung die Rolle eines Regulators. 
Wie hat man sich den Regulierungsmechanismus zu denken? Zu- 
nächst sei es gestattet, einige Analoga zu gebrauchen: Die Be- 


60 Heinrich Menke: 


wegung lässt sich vergleichen mit der durch die Kraft einer Feder 
setriebenen Uhr, die durch ein Pendel gezwungen wird, in be- 
stimmter Weise abzulaufen. Oder man kann sie vergleichen mit 
der durch Federkraft in Schwingung versetzten Bewegung des 
Hammers eines Induktionsapparats, die durch abwechselndes Ent- 
stehen und Vergehen von Magnetismus in eine bestimmte Periode 
hineinkommt. Der innere Ablauf des Regulierungsmechanismus in 
dem Tier ist vielleicht folgender: Wenn die Lichtintensität sich ver- 
ändert, so bewegen sich infolge der Reizbarkeit der Chromatophoren 
für Unterschiede von Lichtintensitäten die Chromatophoren etwas, 
es entsteht die eine Komponente der periodischen Bewegung und 
zwar die Reizbewegung. Wie aber schon früher auseinandergesetzt, 
läuft dieser Prozess nicht für sich ab, sondern er verkettet sich mit 
der autonomen Beweeung in der Weise, dass eben die zwölfstündige 
Periode entsteht. Die Regulierung wirkt also durch die Reizbarkeit 
der Chromatophoren für Unterschiede von Lichtintensitäten. 

Zwar wird durch diese Auffassung erklärt, warum der Regu- 
lierungsmechanismus zu einem bestimmten Zeitpunkte angreift, es 
bleibt aber noch fraglich, warum die Bewegung am Morgen in einem 
anderen Sinne verläuft wie am Abend, warum sie das eine Mal zu 
einer Kontraktion, das andere Mal zu einer Expansion führt. Man 
könnte sagen, die infolge des Lichtwechsels eintretende Reizbewegung, 
die ja in dem einen Falle eine Kontraktion, im anderen Falle eine 
Expansion bedingt, lenke auch die autonome Bewegung am Morgen 
nach der Expansions-, am Abend nach der Kontraktionsseite. Eine 
Erklärung wäre damit allerdings nicht gegeben, man würde nicht 
verstehen, warum der Regulierungsmechanismus in der autonomen 
Bewegung einmal eine Zusammenziehung, das audere Mal eine Aus- 
dehnung auslöse.. Man muss nun wohl unterscheiden zwischen der 
Einwirkung von konstantem Licht resp. von Dunkelheit auf einen 
Organismus und der Finwirkung des Lichtwechsels. Die Bedeutung 
des letzteren Faktors für die Chromatophorenbewegung ist schon 
klargestellt. Was den Einfluss des Lichts resp. der Dunkelheit auf 
die Bewegung anbetrifft, 'so glaube ich ihn kurz so formulieren zu 
können: Das Licht resp. die Dunkelheit bedingen den Ablauf be- 
stimmter chemischer Vorgänge im Organismus. Diese Vorgänge 
spielen sich unter der Einwirkung des Lichtes anders ab wie unter: 
dem Einfluss der Dunkelheit. Die im Liehte verlaufenden. Vorgänge 
haben die Tendenz, die Chromatophoren auszudehnen, sie bedingen. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 61 


also die Expansionsphase der autonomen Bewegung. Das Um- 
sekehrte ‚findet in der Dunkelheit statt. Die inneren chemischen 
Vorgänge im Lieht oder in der Dunkelheit müssen erst ablaufen, 
ehe der Regulierungsmechanismus des Lichtwechsels zu einer be- 
trächtlichen Chromatophorenbewegung führt. Daraus erklärt es sich, 
dass eine Abnahme der Lichtintensität auf 0 bei Tage meist nicht 
mit einer erösseren Bewegung verbundeu ist, dass bei manchen 
Individuen überhaupt keine Bewegung eintritt, während man mit 
Einbruch der Dunkelheit die Chromatophoren leicht zur Kontraktion 
bringen kann. Wir haben in der periodischen Chromatophoren- 
bewegung einen Vorgang, wo „Aussenfaktoren durch den selbst- 
regulatorisch erzielten Stimmungswechsel zu direktiven Zwecken 
nutzbar gemacht werden, und da der Stimmungswechsel sich rhyth- 
misch wiederholt, entstehen periodische Bewegungen“ [Pfeffer')]. 
Der für unsere Bewegung in Betracht kommende Aussenfaktor ist 
der Lichtwechsel; der Stimmungswechsel ist die unter der Ein- 
wirkung des Lichts resp. der Dunkelheit sich ändernde Bewegungs- 
tendenz der autonomen Chromatophorenbewegsung. Eine ähnlich 
verlanfende Bewegung liegt in dem Verhalten von Schwärmzellen 
von Algen gegenüber einer konstanten Lichtquelle vor. Bald be- 
wegen sich diese Schwärmzellen nach einer Lichtquelle, nach einer 
Stelle höherer Intensität hin, sie sind also positiv heliotropisch. 
Dort verweilen sie einige Zeit, um mit negativem Heliotropismus 
nach einer Stelle niedriger Intensität hinzuschwimmen. Wie Wolf- 
gang Ostwald?) nachgewiesen hat, laufen dem heliotropischen 
Stimmungswechsel Stoffwechseländerungen parallel. Durch den Auf- 
enthalt der Schwärmzelle im intensiven Licht gehen bestimmte Pro- 
zesse vor sich, die nach ihrem Ablauf eine negativ heliotropische 
Stimmung schaffen. Das Umgekehrte spielt sich bei einen Aufenthalt 
der Zelle an der weniger intensiv erleuchteten Stelle ab. Setzt man 
für Heliotropismus Reizbarkeit der Chromatophoren, für die negative 
heliotropistische Bewegung etwa Kontraktion der Chromatophoren, 
‚für positive heliotropistische Bewegung Expansion, für das intensivere 
Licht den Lichtwechsel von Nacht und Tag, für das weniger inten- 


1) Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Leipzig 1904. 

2) Wo. Ostwald, Über die Lichtempfindlichkeit tierischer Oxydasen und 
über die Beziehungen dieser Eigenschaft zu den Erscheinungen des tierischen 
Phototropismus. Biochem. Zeitschr. 1908. 


62 Heinrich Menke: 


sive Lieht das Umgekehrte, so hätten wir damit die periodische 
Chromatophorenbewegung zu den heliotropistischen Bewegungen der 
Schwärmzellen in Parallele gebracht. Dass wir dazu berechtiet sind, 
diese Parallele zwischen der heliotropistischen Bewegung und der 
Chromatophorenbewegung zu ziehen, wird später gezeigt werden. 

Wie lässt sich nun mit unserer Auffassung von der Bedeutung 
des Lichtes als solcher für die periodische Bewegung die Tatsache 
vereinigen, dass die Bewegung unter konstanten Lichtverhältnissen 
weitergeht? Die Versuche über die Aufprägung von neuen Perioden 
haben schon zu der Erkenntnis geführt, dass der normalen täglichen 
Periode ein gewisses Beharrungsvermögen zukommt. Ebenso wie 
der Regulierungsmechanismus unter konstanten Lichtverhältnissen 
im Sinne der normalen täglichen Periode weiterarbeitet, ebenso hören 
auch die der autonomen Bewegung zugrunde liegenden Prozesse 
nicht auf, periodisch weiterzugehen bei Konstanz der Aussen- 
bedingungen. Zwar ist dieses Weitergehen nicht von unbeerenzter 
Dauer. Das Fehlen der normalen täglichen Lichtbedingungen führt 
zu Störungen im Organismus, und meist gehen die in konstanter 
Dunkelheit gehaltenen Tiere nach einiger Zeit zugrunde. Auf diese 
Tatsache wurde schon früher hingewiesen. Sie findet jetzt ihre Er- 
klärung. Dass sich die periodische Bewegung in eine andere Periode 
hineinzwiugen lässt, und dass sich die Chromatophoren noch vor 
Eintritt des Liehtwechsels sinngemäss beweren, wird erst verständ- 
lich, wenn man die Bedeutung des Lichts resp. der Dunkelheit auf 
die der Chromatophorenbewegung parallel laufende Prozesse im 
Organismus erkennt. Die eigenartigen Vorgänge, die sich bei der 
Aufprägung neuer Rhythmen abspielen, machen es sehr wahrschein- 
lich, dass unter dem Finfluss des Lichts spezifische Vorgänge im 
Organismus ablaufen, die wesentlich verschieden sind von den 
Prozessen, die in der Dunkelheit vor sich gehen. 

Um diese sehr wahrscheinliche Annahme in einen Zusammen- 
hang  hineinzubringen zu den bis jetzt vorliegenden Erkenntnissen 
auf diesem Gebiete, möchte ich kurz über das bis jetzt vorliegende 
-Tatsachenmaterial referieren. Ich beziehe mich zum Teil auf eine 
Zusammenstellung von Babäk?). Der erste, der einen Einfluss 
des Lichtes auf den tierischen Organismus festgestellt hat, war 


1) Babäk, Über das Lebensgeschehen in belichteten und verdunkelten 
Netzhäuten. Zeitschr. f. Psych. u. Phys. der Sinnesorgane, 1I. Abt. 1910. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 63 


Molesehott!). Er fand, dass die Kohlensäureabscheidung bei 
bestimmten Tieren, wie Fröschen und Hunden, erhöht wurde. Zu 
ähnlichen Ergebnissen gelangte Pott°). Pflüger und v. Platen?) 
haben festgestellt, dass der respiratorische Quotient durch Erregung 
der Retina eine erhebliche Steigerung erfahren. Adueco*) hat bei 
hungernden Tauben im Dunkeln bedeutend langsamere Gewichts- 
verringerung und merklich längere Lebensdauer gefunden als im 
Licht. Um Fehlerquellen infolge von Muskelbewegungen auszu- 
schalten, haben Fubini und Benedicenti?°) Versuche an Sieben- 
schläfern angestellt und eine Steigerung der Koblensäureabscheidung 
im Licht gefunden. Während Ewald‘) keinen Unterschied des 
Stoffwechsels im Licht und in der Dunkelheit feststellen konnte, hat 
Graffenberger’) gefunden, dass das Licht auf den Stickstoff- 
umsatz des Kaninchens ohne wesentlichen Einfluss ist, den Kohlen- 
stoffumsatz aber wesentlich vergrössert. Im Gegensatz dazu steht 
eine Angabe von Kohan°), nach der in der Dunkelheit sich auch 
der Stiekstoffumsatz verringert. Babäk’°) spricht auf Grund seiner 
Untersuchungen an geblendeten und nicht geblendeten Ambylostoma- 
larvendieVermutung aus, dassdurch den Einflussder Netzhäute besonders 
aufdie Tonusverhältnisse und Kontraktionen der quergestreiften Muskeln 
der allgemeine Stoffwechsel im Licht und in der Dunkelheit verschieden- 
artig verändert werden könnte im Vergleich mit dem Verhalten nach 


1) Moleschott, Über den Einfluss des Lichts usw. Wiener med. 
Wochenschr. 1855, 1858. 

2) Pott, Vergleichende Untersuchungen über das Mengenverhältnis der 
durch Respiration und Perspiration ausgeschiedenen 00, usw. Jena 1875. 

3) Pflüger und von Platen, Über den Einfluss des Auges auf den 
tierischen Stoffwechsel. Pflüger’s Arch. 1875. 

4) Aducco, Action de la lumiere sur la durde de la vie. Arch. ital. de 
biol. 1889. 

5) Fubini und Benedicenti, Über den Einfluss des Lichts auf den 
'Chemismus der Atmung. Moleschott’s Unters. Bd. 14. 1892. 

6) Ewald, Influence of light on the gase exchange in animal tissues. 
Journ. of physiol. 1892. 

7%) Graffenberger, Versuche über die Veränderungen, welche der Ab- 
schluss des Lichts in der chemischen Zusammensetzung des Organismus und 
‚dessen N-Umsatz hervorruft. Pflüger’s Arch. Bd. 53 S. 238. 1893. 

8) Kohan, Über die Wirksamkeit des weissen Lichts usw. Diss. Peters- 
burg 1905. 

9) Babäk, Über das Lebensgeschehen in belichteten und verdunkelten 
Netzhäuten. Zeitschr. f. Psych. u. Phys. der Sinnesorgane, II. Abt. 1910. 


H4 Heinrich Menke: 


Entfernung der Augen. Neuberg!) stellt fest, dass alle organischen 
Verbindungen bei genügender Lichtenergie photosensibel sind, d. h., 
dass sie im Lieht chemisch verändert werden. Er hat dies an 62 
vorwiegend physiologisch wichtigen Verbindungen gezeigt. Am Schluss 
seiner Arbeit spricht er die Erwartung aus, dass diese schnell ver- 
laufenden Liehtwirkungen wohl imstande wären, ein Verständnis der 
beim Heliotropismus stattfindenden chemischen Vorgänge anzubahnen. 
Diese Erwartung wird durch eine schon zitierte Arbeit von Wolfe. 
Ostwald?) in gewisser Weise erfüllt. Ostwald sucht in seiner 
Arbeit nach photochemischen Unterlagen für die phototropischen 
Reaktionen der Tiere. Er kommt zu dem allgemeinen Ergebnis, 
dass die phototropischen Reaktionen im engen Zusammenhang mit 
der allgemeinen Gewebeatmung stehen. Positiv heliotropische Tiere 
sind sehr katalysereich und sehr peroxydasearm; bei negativ helio- 
tropischen Tieren ist das Gegenteil der Fall. Die positiv und negativ 
phototropischen Bewegungen führen zu einer Annäherung der beiden 
Ungleichgewichte aneinander und zur Herstellung eines physio- 
logischen Gleichgewichts. Die phototropischen Reaktionen sind lebens- 
erhaltende Vorgänge. 

Aus dem angeführten Tatsachenmaterial über die Einwirkung 
des Lichtes auf den tierischen Stoffwechsel geht wohl die Berechti- 
sung hervor, dem Lichte einen Einfluss auf die chemischen Prozesse 
im Organismus zuzuschreiben. Die aus der Analyse periodischer 
Chromatophorenbewegungen gewonnene Erkenntnis von der Be- 
deutung des Lichtes für diese Bewegung würde einen Beitrag zu 
dieser Frage bedeuten. 


Periodizität und Stoffwechsel. 


Der täglichen periodischen Chromatophorenbewegung liegt eine 
innere Reizursache zugrunde; sie wird von bestimmten im Organismus 
abiaufenden Vorgängen bedingt. Um in das Wesen dieser Prozesse 
einzudringen, fragt es sich, ob dem täglichen Hin- und Herfluten 
in den Chromatophoren nicht auch ein periodischer Wechsel von 
anderen Erscheinungen parallel geht. Da ist eine Feststellung von 


l) Neuberg, Chemische Umwandlung durch Strahlenarten. Biochem. 
Zeitschr. 1908. 

2) Wo. Ostwald, Über die Lichtempfindlichkeit tierischer Oxydasen und 
über die Beziehungen dieser Eigenschaft zu den Erscheinungen des tierischen 
Phototropismus. Biochem. Zeitschr. 1908, 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 65 


Keeble und Gamble!) sehr wichtig. Sie fanden einen Unter- 
schied in dem Verhalten der von ihnen beobachteten Krebse bei 
Tage und bei Nacht. Während die Tiere tagsüber ruhig in ihren 
Gefässen sassen, wurden sie nachts so lebhaft, dass sie öfters aus 
den Behältern heraussprangen. Die Zahl der Herzschläge war iu 
der Nacht etwa doppelt so gross wie bei Tage. Endlich zeigte die 
chemische Reaktion gewisser Organe bemerkenswerte Unterschiede. 
Die Leber und die Muskeln reagierten bei Tage meist alkalisch, 
während sie bei Nacht durchweg eine sauere Reaktion zeigten. Die 
diesen Unterschieden zugrunde liegenden chemischen Prozesse sind 
also bei Tage anders wie in der Nacht. Wenn wir nun „die Ge- 
samtheit der: chemischen Umsetzungen, die sich durch Vermittlung 
und im Dienste des Organismus abspielen“, als Stoffwechsel be- 
zeichnen, so können wir von einer Periodizität des Stoffwechsels 
sprechen. Das ganze Verhalten der Tiere und die Zahl ihrer Herz- 
schläge lässt erkennen, dass bei Tage ein Zustand. der Stoffwechsel- 
ruhe besteht, während die Tiere bei Nacht in einer Stoffwechsel- 
erresung sind. Es fragt sich, ob man eine derartige Periodizität, 
die Keeble und Gamble bei Maeromysis und Hippolyte varians 
fanden, auch bei der Idothea trieuspidata beobachten kann. 

Eine längere Beobachtung der Idothea bei Tage und bei Nacht 
lässt die Tatsache erkennen, dass sie bei Nacht lebhafter ist wie 
bei Tage. Vor allen Dingen zeigt sich ein Unterschied in ihrem 
heliotropischen Verhalten, das bei Nacht viel ausgesprochener positiv 
ist als bei Tage. In einem grossen Beobachtungsgefäss, das ein- 
seitig beleuchtet ist, schwimmen. die Tiere am Abend in grossen 
Kreisen umher. Sobald sie an die Stelle grösster Lichtintensität 
kommen, lassen sie sich fallen und liegen in grossen Haufen am 
Boden. Bald beginnen sie die Bewegung von neuem. Auch bei 
Tage liess sich ein positiver Heliotropismus beobachten. Doch be- 
teiligen sich weniger Tiere an der Bewegung und mit geringerer 
Lebhaftigkeit. Was nun die Anzahl der Herzschläge anbetrifft, so 
konnte ich auch bei Idothea feststellen, dass die Zahl der Schläge 
nachts fast doppelt so gross ist wie bei Tage. Diese Feststellung 
bietet insofern Schwierigkeiten, als die Kontraktionen nur bei Lupen- 
vergrösserung gezählt werden können. Es wird also notwendig, die 


| 1) Keeble and Gamble, Hippolyte varians, a study in colour-change. 


The Quarterly Journal of Microscopical Science vol. 43 p. 589—698. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. B) 


66 Heinrich Menke: 


Tiere aus dem Gefäss herauszunehmen und sie unter der Lupe zu 
beleuchten. Da die veränderten Bedingungen den Herzschlag be- 
schleunieten, so habe ich die Tiere unter der Lupe erst zur Ruhe 
kommen lassen und in verschiedenen Minuten, die durch bestimmte 
Zeitintervalle voneinander getrennt waren, gezählt. Das Mittel aus 
diesen Feststellungen ergab die Zahl der Herzschläge zu einer be- 
stimmten Tageszeit. Während ich bei Tage die Zahl der Herzschläge 
leicht feststellen konnte, waren die Kontraktionen in der Nacht meist 
so zahlreich, dass ich sie nur mit grösster Anspannung zählen konnte. 
So hatte ein Krebs bei Tage um 2 Uhr mittags 124 Kontraktionen, 
abends 9 Uhr dagegen 220 in der Minute. Leichter lassen sich die 
Herzschläge bei der Idothea Rathkii zählen. Nachmittags 3 Uhr fand ich 
62 Herzschläge, abends um 10 Uhr hatte dasselbe Individuum deren 136. 
Der von Keeble und Gamble beobachtete Unterschied in dem 
chemischen Verhalten der Leber und der Muskel liess sich bei der 
Idothea nicht feststellen. Nach Loeb wird eine Steigerung des 
Herzschlages durch stärker ablaufende chemische Vorgänge bedingt, 
und da wir die Gesamtheit der im Organismus sich abspielenden 
chemischen Prozesse als Stoffwechsel bezeichnet haben, so sind wir 
berechtigt, auch bei der Idothea von einer Periodizität des Stoff- 
wechsels zu sprechen. 

Dieser Stoffwechselperiodizität läuft nun die periodische Chromato- 
phorenbewegung parallel. Es ist nun möglich, dass 1. die Chromato- 
phorenbewegung und die Stoffwechselprozesse ganz unabhängig von- 
einander verlaufen, oder dass 2. bestimmte Bezeichnungen zwischen 
den beiden Vorgängen bestehen. Schon die Tatsache, dass der 
täglichen periodischen Chromatophorenbewegung eine innere Reiz- 
ursache zugrunde liest, legt den Gedanken nahe, dass ein Zusammen- 
hang besteht zwischen den Stoffwechselprozessen und der Bewegung 
der Chromatophoren, dass etwa die periodisch ablaufenden Stoff- 
wechselprozesse die innere Reizursache für die periodische Chromato- 
phorenbewegung darstellen. Wenn wirklich ein solcher Zusammen- 
hang besteht, so müssen irgendwelche Mittel, die den Stoffwechsel 
verändern, auch eine Bewegung der Chromatophoren herbeiführen. 
Ein Mittel, welches den Stoffwechsel beschleunigt, muss die Chromato- 
phoren zur Kontraktion bringen, weil der Kontraktionszustand der 
Chromatophoren der Stoffwechselerregung parallel geht; eine den 
Stoffwechsel verlangsamende Ursache muss eine Expansion herbei- 
führen. Wenn also zwischen den beiden Erscheinungen Beziehungen 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 67 


stattfinden sollen, so müssen zwei Bedingungen erfüllt sein, 1. muss 
überhaupt eine Bewegung der Chromatophoren durch ein stoffwechsel- 
veränderndes Mittel verursacht werden, und 2. muss diese nee 
im riehtigen Sinne erfolgen. 

Das einfachste Mittel, um den Stoffwechsel zu beeinflussen, ist 
die Temperatur. Sie kann in zweierlei Weise auf den Organismus 
einwirken, einmal physikalisch, dann chemisch. In physikalischer 
Hinsicht verändert die Temperatur den physikalischen Zustand der 
Zellflüssigkeit. Was die chemische Einwirkung der Temperatur an- 
betrifft, so beeinflusst sie die Schnelligkeit der Lebensvorgänge. 
Nach dem ursprünglich für anorganische Körper aufgestellten Gesetz 
von Arrhenius und van’t Hoff nimmt die Geschwindigkeit der 
im Organismus ablaufenden Prozesse um das Zwei- oder Dreifache 
zu, wenn die Temperatur um 10° wächst. Clausen!) hat diese 
Gesetzmässigkeit bei Pflanzenkeimlingen nachgewiesen, indem er bei 
verschiedenen Temperaturen die Menge der abgeschiedenen Kohlen- 
säure feststellte. Er fand, dass die Kohlensäureabscheidung mit der 
steigenden Temperatur nach dem van’t Hoff’schen Gesetze statt- 
fand bis etwa 40°. Über 40° nimmt die Kohlensäureentwicklung 
sehr schnell ab. Snyders (University of California, Publications 
Physiol. vol. 2) untersuchte die Einwirkung der Temperatur auf 
die Schnelligkeit des Herzschlags. Er fand die überraschende Tat- 
sache, dass die Zunahme des Herzschlags bei steigender Temperatur 
dem van’t Hoff’schen Gesetz folgt. Für die von ihm untersuchten 
Tiere gilt diese Gesetzmässigkeit nur bis etwa 25°. Oberhalb von 
25° ist die Zahl der Herzschläge nur in den ersten Minuten gesetz- 
mässig, nachher werden sie unregelmässig. Da die Zunahme der 
Herzschläge bis 25° dem für chemische Reaktionen gültigen Gesetze 
gehorcht, so wird die Temperatur nur indirekt den Herzschlag durch 
die ihm zugrunde liegenden chemischen Reaktionen beeinflussen. 
O0. Hertwig (Arch. f. Mikrosk., Anatomie u. Entwicklungsgesch. 
1898) hat an Froscheiern gezeigt, dass die höhere Temperatur ent- 
wicklungserresend wirkt. E. Cohen!) berechnet aus den Ergeb- 
nissen von Hertwig, dass auch hier die Zunahme der Entwick- 
lungsgeschwindigkeit dem angegebenen Gesetze folgt. Aus dieser 
Zusammenstellung geht hervor, dass die steigende Temperatur den 
Ablauf chemischer Reaktion im Organismus, die wir in ihrer Ge- 


1) J. Loeb, Dynamics. of Living Matter. New-York 1906. 


Rx 
5 


BS. Heinrich Menke: 


samtheit als Stoffwechsel bezeichnen, beschleunigt. Die Zunahme 
der Geschwindiekeit hat nach oben hin eine Grenze. Wird die 
Temperatur über diese Grenze erhöht, oder bleibt der Organismus 
längere Zeit in der Temperatur der Grenzzone, so verlangsamen 
sich die Prozesse wieder, um bei einer bestimmten Temperatur still 
zu stehen. Eine Abnahme der Temperatur bedingt auch eine all- 
mähliche Verlangsamung der Lebensprozesse, die endlich bei einer 
bestimmten Temperatur aufhören. Es ist charakteristisch für die 
Temperaturkurve, dass sie von einer mittleren Temperatur ausgehend 
nach oben plötzlich abfällt bis 0, während sie nach unten gleich- 
mässig weitergeht, um allmählich den Wert O0 zu erreichen. 


Einwirkung der Temperatur auf die Bewegung der 
Chromatophoren. 


Über die Einwirkung der Temperatur auf die Chromatophoren- 
bewegung der Crustaceen liegen bis jetzt wenig Angaben vor. 
Matzdorff!) kommt in seiner Arbeit über Idothea zu dem Er- 
gebnis, dass die Temperatur die Bewegung der Chromatophoren 
nicht beeinflusst. Keeble und Gamble!) finden keine einheit- 
lichen Gesichtspunkte für die Beurteilung der Temperatureinwirkung. 
Meine Untersuchungen haben nun ergeben, dass die Temperatur zu 
einer oft recht erheblichen Veränderung des Chromatophorenzustandes 
führt, die durchaus gesetzmässig verläuft. Für unser Thema wich- 
tiger ist die Tatsache, dass eine Erhöhung der Temperatur bis zu 
gewissen Grenzen die Chromatophoren kontrahiert, während eine 
Erniedrigung das Entgegengesetzte ergab. Auf S. 69 seien einige 
dahingehende Versuche geschildert. 

Die Tabelle I zeigt zunächst eine allmähliche Kontraktion der 
Chromatophoren, wenn die Temperatur bis 20'/2° erhöht wird. 
Wenn diese Kontraktion bei längerer Einwirkung der hohen Tempera- 
tur in eine Expansion übergeht, so entspricht das einer Gesetz- 
mässigkeit, die Duculax gefunden hat, dass nämlich der Stoff- 
wechsel bei längerer Einwirkung einer höheren Temperatur herab- 
gesetzt wird. Eine Erniedrigung der Temperatur in Tabelle I er- 
giebt gegen die Nachtperiodizität eine starke Ausdehnung. In 


1) Matzdorff, Über die Färbung von Idothea trie. Diss. Kiel 1882. 
2) Keeble and Gamble, The colour physiology of higher Crustacea. 
Philos. Transactions of the Royal Society of London vol. 196 B. S. 589— 698. 1904. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 69 


Tabelle II wurde die Wirkung einer allmählichen Temperaturver- 
änderung festgestellt. Bis 20° entspricht die Bewegung den ge- 
hesten Erwartungen. Bei 25° aber dehnen sich die Chromatophoren 
aus, und bei 30° endlich erreichen sie ihre Maximalausdehnung. 
Die Tiere selbst liegen bei dieser Temperatur betäubt am Boden 
des Gefässes. 


Tabelle. Tabelle I. 
| 
Te I II 
27. Januar: 8. Februar: | 

2h. 00’ nachm., T. 11/2 8 | 7 10% 15’ morgens, T. 12!/2° 8 16-7 
Su en 20 55 10 Bann > | 
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Dez 4 10% 00. mar. | 5 556 
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en else 

34 50' 208 


Wir stellen hiermit die Tatsache fest, dass bei 25° die 
Chromatophorenbewegung im Sinne einer Stoffwechselverlangsamung 
umschlägt. Da auch bei einer Temperaturerhöhung über einen be- 
stimmten Punkt hinaus die Veränderung des Stoffwechsels denselben 
Verlauf nimmt, also verlangsamt wird, so zeigt der ganze Verlauf 
der Chromatophorenbewegung, dass sie von Stoffwechselprozessen 
bedingt wird. Bei den Versuchen der Tabelle II wurden die 
Temperaturen ganz allmählich ineinander übergeführt. Hätte 
nun die Temperatur direkt auf die Chromatophoren eingewirkt, 
so wäre ein „Hineinschleichen“ in den Reiz möglich. gewesen, 
d. h. es wäre eventuell keine Bewegung der Chromatophoren zu- 
stande gekommen. Da aber auch bei allmählicher Steigerung der 
Temperatur stets eine Bewegung stattfindet, so wird es durch diesen 
Versuch unwahrscheinlich, dass die Temperatur in direkter Be- 
ziehung zu der Chromatophorenbewegung steht. In diesen und 
den folgenden Versuchen möge noch erwähnt werden, dass die 


79 Heinrich Menke: 


Tiere an Licht- und Untergrundverhältnisse adaptiert waren. Bei 
einer Erniedrigung der Temperatur von etwa 25° an abwärts ist 
entsprechend der Stoffwechselkurve eine allmähliche Ausdehnung der 
Chromatophoren zu erwarten. Im folsenden ist das Ergebnis eines 
dahingehenden Versuches mitgeteilt. 


il II 
5. Februar: 

15h 15’ nachmittags Temp. 14° b) 6 
1h 15’ n . 4° | 
1h 45’ EEE 7 | 8 
2h 45' RE he 8 8 
4h 00’ Beer 8 3 
45h 00' 5 Temp. 14° 
44h 20' ET 3 7 


Der Verlauf dieses Versuchs entspricht also der Stoffwechsel- 
kurve. 

Wäre die Einwirkung der Wärme auf die Chromatophoren eine 
direkte Reizwirkung, so wäre nicht einzusehen, warum die Chromato- 
phorenkontraktion bei einer Erhöhung der Temperatur in eine 
Expansion übergeht, während bei einer Erniedrigung der Temperatur 
ein solcher Umschlag nicht eintritt. Der ganze Verlauf der 
Chromatophorenbewesung bei der Einwirkung von Wärmereizen be- 
rechtigt uns dazu, diese Bewegung mit zugrunde liegenden Stoff- 
wechselprozessen verknüpft zu sehen. ; 


Stoffwechsel und Säuren. 


Durch die Forschungen der experimentellen Zoologie der letzten 
Jahre sind verschiedene entwicklungserregende und entwicklungs- 
hemmende Mittel bekannt geworden. So fand Loeb!), dass der 
Zusatz einer gewissen sehr geringen Menge Salzsäure zu dem See- 
wasser die Entwicklungsvorgänge herabsetzt, und er kam auf Grund 
zahlreicher Untersuchungen zu dem Ergebnis, dass Säuren die 
Oxydationsvorgänge im Organismus hemmen. Wie die Säure wirkt, 
konnte noch nicht ganz klargestellt werden. Vielleicht ist ihre 
Wirkung so zu denken: Von Höber?) und Friedenthal ist 
gezeigt worden, dass die Gewebeflüssigkeit der Tiere und Pflanzen 


1) J. Loeb, Über den Einfluss von Alkalien und Säuren auf die embryonale 
Entwicklung und das Wachstum. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 7. 1898. 
2) J. Loeb, Dynamics of Living Matter. New York 1906. 


| 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 71 


so wenig alkalisch ist, dass sie praktisch als neutral gelten kann. 
Die im Organismus gebildete Kohlensäure und die anderen Säuren 
müssen neutralisiert werden, wenn der Organismus nicht durch 
seine eigenen Säuren zugrunde geben soll. Die Neutralisation der 
Säuren wird durch die Basen des Seewassers bewirkt. Werden nun 
diese Basen durch hinzugefügte Säuren beseitigt, so muss der Stoff- 
wechsel herabgesetzt werden, um die Säurebildung zu verringern. 


Der Zusatz einer bestimmten sehr geringen Menge Salzsäure 
zu dem Seewasser, in welchem sich Idothea befand, ergab nun das 
überraschende Ergebnis, dass die Chromatophoren sich ausdehnten, 
sich also im Sinne einer Verlangsamung des Stoffwechsels be- 
westen. Die Menge der zugesetzten Säure war sehr gering; es 
kamen auf 50 eem Seewasser 1 cem "/ıo-Normalsalzsäure. In den 
folgenden Tabellen ist das Ergebnis solcher Versuche wieder- 
gegeben: 


I 1 u 
15. Januar: 10. Februar: 
Sen 0linachma m. 16 2h 50’ nachts in 50 cem Seewasser -+ 
3 50’  ,„ in50 ccm Seewasser 1 cem Yıo HCI 
+ 1 cem "io HCl 2. DO See 6) 4 
AR EN e SU RR | 30° A EN 6 5 
00 abend... .. Bl en N 
DR DD ee or 00° morgens. 0... 8 mi 
9h 30’  „  infrischesSeewasser 108 ve DNS _ S 
LE ne; | 7—8 | 12% 10’ mittags in Seew.. | 8 8 
en Kr 2 an | - | 15 30’ nachmittags . . 6 7 


Bei der Beantwortung der Frage, wie eigentlich die Salzsäure 
auf die Bewegung der Chromatophoren einwirkt, muss man sich 
immer gegenwärtig halten, dass es wohl leicht ist, einen äusseren 
Faktor beliebig zu verändern und dadurch seinen Erfolg festzustellen, 
dass es aber sehr schwer, ja oft unmöglich ist, die inneren Vorgänge 
zu bestimmen. Es handelt sich hier um ein unter Umständen sehr 
kompliziertes inneres Geschehen, das um so schwieriger zu analy- 
sieren ist, als man den Angriffspunkt des Reizes auf das Tier nicht 
kennt. Der Reiz könnte auf drei Arten die Bewegung der Chroma- 
tophoren veranlassen: Er könnte zunächst die ganze Reizbarkeit 
des Tieres gegen Untergrund und Lichtintensität herabsetzen und 
so die Chromatophoren bewegen. Dann könnte die Bewegung durch 


f 
/ 


79 Heinrich Menke: 


rein nervöse Prozesse verursacht sein, wie etwa die Untergrunds- 
reaktion. Oder man hätte es mit einem physikalischen Vorgang zu 
tun, indem die Veränderung des osmotischen Drucks des Seewassers 
durch die hinzugefügte HCl auch zu einer osmotischen Ausgleichs- 
bewegung in den Zellen der Chromatophoren führe. Endlich könnte 
die Salzsäure eine Veränderung von Stoffwechselprozessen bedingen 
und durch Vermittlung dieser Vorgänge auf die Bewegung der 
Chromatophoren einwirken. Dass es sich nicht um die erste Art 
der Einwirkung handelt, erhellt aus der Beobachtung, dass auch 
in der HCl-Lösung sehr schnell die Reaktion auf den weissen 
Untergrund eintritt. Diese Reaktion auf weissen Untergrund ist 
ein rein nervöser Vorgang, der von Bauer als Simultankontrast 
erkannt wurde. Während sich die Chromatophoren auf Zufügung 
von HCl hin immer erst in !/„—1 Stunde merklich bewegen, findet 
die Kontraktion auf weissen Untergrund oft innerhalb einiger 
Minuten statt. Ein Vergleich der Schnelligkeit der Reaktion auf 
HCl mit der rein nervösen auf Untergrund macht es unwahrschein- 
lich, dass die Reaktion auf HC] rein nervöser Art ist. Käme die 
dritte Art der Einwirkung von Salzsäure in Betracht, so müsste 
sich auch an frisch abgeschnittenen Hautstücken eine Ausdehnung 
ergeben. Das ist nicht der Fall. Es bleibt also noch übrig, den 
Vorgang als eine Einwirkung der HCl auf die Stoffwechselprozesse 
aufzufassen. Dafür spricht zunächst die Tatsache, dass die Salz- 
säure die Entwieklungsvorgänge hemmt, und dass Warburg nach 
einer mündlichen Mitteilung die Salzsäure in bestimmter Konzen- 
tration als ein stoffwechselherabsetzendes Mittel erkannt hat. Dann 
erfolet die ganze Reaktion im Sinne einer Verlangsamung des 
Stoffwechsels. Wie die Salzsäure auf den Stoffwechsel wirkt, lässt 
sich noch nicht sagen, vielleicht in der oben geschilderten Weise. 
Jedenfalls ist, ganz abgesehen von dem Zusammenhange des Er- 
gebnisses mit dem Thema, die Wahrscheinlichkeit einer Beziehung 
zwischen dem Säurezusatz und Stoffwechselvorgängen interessant 
genug. Während bis jetzt nur eine Einwirkung der Säure auf die 
Entwicklung eines Organismus nachgewiesen ist, wird jetzt auch die 
Beeinflussung des Stoffwechsels selbst wahrscheinlich. In der Be- 
wegung der Chromatophoren hätte man also einen Indikator für 
Stoffwechselprozesse vorausgesetzt, da sich diese Änderungen unter 
konstanten Licht- und Untergrundbedingungen vollziehen. 

Aus den Versuchen der Tabelle I geht hervor, dass die 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 79 


Chromatophoren sich noch weiter ausdehnen, nachdem die wirkende 
Ursache, die HCl-Lösung, beteiligt ist und die Krebse in frisches 
Seewasser zurückgebracht sind. Diese Erscheinung konnte ich oft, 
besonders abends beobachten. Sie bildet eine Bestätigung einer 
physiologischen Erkenntnis, dass „nach Induktion eines Reizzustandes 
die Reaktion trotz Aufhebung der Reizwirkung noch eine Zeitlang 
weiter fortschreitet, und zwar im allgemeinen um so länger, je 
schwieriger und langsamer die Reizreaktion hervorgerufen wurde“ 
(Pfeffer). Da gerade am Abend die Reaktion gegen die Periodizität 
besonders schwierig vor sich geht, so erklärt es sich, dass man ge- 
rade am Abend die erwähnte Erscheinung beobachten kann. 


Einwirkung von Äther auf die Chromatophoren. 


Die Narkotika, wie z. B. Äther sind Mittel, durch welche die 
Schnelliekeit der Lebensprozesse im Organismus verändert werden 
kann. Die spezifische Wirkung der Narkotika zeigt sich darin, dass 
sie zunächst den Organismus errest, um ihn dann in die Narkose 
überzuführen, also in einen Zustand, in dem die Lebensprozesse ver- 
langsamt sind. Dem Erwachen aus der Narkose folgt meist eine 
heftige Erregung. All diese Stadien lassen sich durch Einwirkung 
von Äther auf die Idothea in der Bewegung der Chromatophoren 
erkennen. Für die Versuche wurde eine Lösung hergestellt, die auf 
100 eem Seewasser 2 eem Äther enthielt. Von dieser Lösung wurden 
zunächst 5 ccm zu 100 ccm Seewasser gesetzt. Dadurch erhielt 
man einen Zustand der Erregung. Durch weiteren Zusatz der Lösung 
fielen die Tiere in Narkose. In frisches Wasser zurückgebracht, er- 
wachten sie bald wieder. 


I | 1 
3. März: 
12h 45’ mittags 5 cem der Lösung zum Seewasser 18 | 8 
I machmittausen ten ee a 6 | M 
Ih 40’ N Narkosesson.. see 6) 8 
3h 00°’ n Erwachen aus der Narkose = 
3h 15’ En RE ET NEE 5 8 


Nieht immer konnte ich eine Ausdehnung der Chromatophoren 
vor dem Eintritt der Narkose erzielen. Immer aber erhielt ich die 
Kontraktion nach dem Erwachen aus der Narkose. Welcher Art 
die Einwirkung des Äthers auf die Chromatophoren ist, vermag ich 


74 Heinrich Menke: 


nicht zu entscheiden. Es wäre möglich, dass auch der Äther er- 
regend resp. hemmend auf Stoffwechselvorgänge einwirkt, es ist aber 
auch möglich, dass die ganze Bewegung durch Veränderung der 
Reizbarkeit zustande kommt. 


Innervierung der Chromatophoren. 


Da die Chromatophoren durch verschiedene Reizursachen bewegt 
werden können, so fragt es sich, wo die Zentren für diese Be- 
wegungen liegen, und ob diese Zentren für alle Bewegungen die- 
selben sind. Es liegt nun nahe, ein Zentrum der Bewegung im 
Bauchmark zu sehen. Um über die Bedeutung dieses Organs für 
die Bewegung der Chromatophoren Klarheit zu bekommen, habe ich 
das Bauchmark durchschnitten. Wurde diese Operation vorsichtig 
vorgenommen, so dass keine tieferliegenden Organe verletzt wurden, 
so blieben die Tiere meist am Leben. Nur durfte der Schnitt nicht 
zu weit nach vorne gelest werden, weil dann die Tiere so in ihrer 
ganzen Lebenstätigkeit geschädigt wurden, dass sie eingingen. Die 
Durehtrennung des Bauchmarks lässt sich leicht daran erkennen, 
dass das Tier die kaudalwärts gelesenen Beine nicht mehr bewegt 
und den hinteren Körperteil nachschleppt. Auf weissem und 
schwarzem Untergrund zeigten die Tiere normale Reaktion, auch in 
dem hinter der Schnittstelle gelegenen Körperteil. Zwar verlaufen 
die Untergrundreaktionen langsamer wie sonst; das erklärt sich aber 
daraus, dass nach Durchschneidung eines wichtigen nervösen Zentral- 
organs die ganze Reizbarkeit der Tiere herabgesetzt wird. Auch 
in einer HCI-Lösung bewegten sich die Chromatophoren in normaler 
Weise. Endlich wirkte auch die Temperatur in gesetzmässiger Weise 
auf die Chromatophoren ein. Aus diesen Versuchen geht hervor, 
dass die zum Zustandekommen der Chromatophorenbewegungen not- 
wendigen nervösen Einflüsse nicht im Bauchmark ihr Zentrum 
haben. 

Die auf die Chromatophoren wirkenden Bewegungsimpulse 
könnten entweder aus dem Gehirn kommen, sie könnten im Zentrum 
des sympathischen Nervensystem ihren Sitz haben, oder die Be- 
wegung könnte von dem Nervenzellgewebe aus dirigiert werden, 
welches Nussbaum und Scheiber am Rücken vieler Crustaceen 
entdeckt haben. Es ist schwierig, bei der Kleinheit der in Betracht 
kommenden Organe durch Versuche zu einer Entscheidung zu 
kommen. Folgendes Experiment gab noch einigen Aufschluss: 


| 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 75 


Durchschnitt man die Rückseite eines Segments, ohne das Rückengefäss 
zu verletzen, so trat nach einiger Zeit auf jedem Untergrund auch 
in der Dunkelheit volle Expansion der Chromatophoren ein. Diese 
Operation greift so tief in den Mechanismus der Chromatophoren 
ein, dass sie funktionslos werden. Sie bestätigt die von Keeble 
und Gamble vertretene Ansicht, dass die Chromatophoren in ihrer 
Gesamtheit ein Organ darstellen. 

Wenn sich nun auch über die Zentren der Chromatophoren- 
bewegung wenig Positives aussagen lässt, so ist doch der Zusammen- 
hang des Chromatophorensystems mit den Augen und seinen Nerven 
und damit mit dem Gehirn durch die Untergrundreaktionen sicher- 
gestellt. Es fragt sich, ob sich nicht durch Exstirpation der Augen 
ein Einblick in den Mechanismus der Chromatophorenbewegung ge- 
winnen lässt. Das ist in der Tat der Fall; die gewonnenen FEr- 
gebnisse bilden eine wichtige Bestätigung der schon aufgefundenen 
Tatsachen. Werden die Augen schnell und vorsichtig mit möglichst 
geringer Verletzung von tieferliegenden Organen entfernt, so über- 
stehen die Tiere die Operation sehr leicht, und sie leben weiter. 
Im Licht findet nun eine starke Ausdehnung der Chromatophoren 
statt, und durch Dunkelheit kann man eine vollständige Zusammen- 
ziehung erzielen. Dieses verschiedene Verhalten der geblendeten 
Tiere gegen Licht und Dunkelheit deutet darauf hin, dass auch 
nach Entfernung der spezifischen Lichtrezeptoren noch Reizbarkeit 
für Intensitätsunterschiede des Lichts vorhanden ist. Diese Tat- 
sache ist nur so zu erklären, dass eine direkte Reizbarkeit der 
Chromatophoren gesen Lichtinteusität besteht. Diese direkten Ein- 
flüsse streben im Lichte auf eine maximale Expansion, in der Dunkel- 
heit auf eine vollständige Kontraktion hin. Nervöse Einflüsse, die 
vom Auge ausgehen, beherrschen diese Tendenzen und überwiegen 
meist so, dass sich die Chromatophoren auf weissen Untergrund und 
unter voller Beleuchtung kontrahieren. Es ist interessant, dass 
Keeble und Gamble ähnliche Verhältnisse bei Palaemon und 
Maeromysis feststellten. Fs fragt sich noch, ob auch die periodische 


'Chromatophorenbewegung bei den geblendeten Tieren weitergeht. 


Kurze Zeit nach der Enukleation gehen die Chromatophoren, auch 
die der in Licht gehaltenen Tiere, in ein Kontraktionsstadium über, 
das ganz unabhäneig von der Tageszeit ist. Nach einiger Zeit 
delinen sich die Chromatophoren wieder aus. Der Wechsel zwischen 
Ausdehnung und Zusammenziehung wiederholt sich, und es resultiert 


76 Heinrich Menke: 


etwa 2 Tage lang eine unregelmässige Bewegung, bei der etwa bei 
Tage eine Zusammenziehung, bei Nacht eine Ausdehnung erfolgen 
kann. Man hat den Eindruck, als ob man es mit einem Bewegungs- 
apparat zu tun hätte, bei dem die Reguliervorrichtung ausgeschaltet 
sei. Und so ist es in der Tat. Wie schon eine Analyse der perio- 
dischen Bewegung ergab, wirken die Augen oder vielmehr deren 
Netzhäute regulierend. Jetzt werden manche Erscheinungen ver- 
ständlich; so z. B., dass die Bewegung der Chromatophoren in der 
Dunkelheit weitergeht. Wenn einfach das durch das Auge auf- 
genommene Licht für die Bewegung bestimmend wäre und nicht 
die Augen, auch ohne dass sie vom Licht getroffen wären, weiter- 
arbeiten könnten, so wäre nicht einzusehen, warum sich ein geblendetes 
Tier anders verhalten sollte wie ein Tier in der Dunkelheit. Während 
aber bei dem letzteren die Bewegung normal weitergeht, wird sie 
bei dem ersteren unregelmässig. Es müssen also von den Netz- 
häuten auch eines Tieres in der Dunkelheit Nervenerregungen aus- 
gehen, die zur richtigen Zeit auf die Bewegung im Sinne des täg- 
lichen Lichtwechsels regulierend einwirken. Eine Chromatophoren- 
bewegung als solche ist auch ohne Augen vorhanden, es ist aber die 
zunächst unregelmässige von Stoffwechselprozessen abhängige auto- 
nome Bewegung. Der tägliche Beleuchtungswechsel bedingt in den 
Netzhäuten des Auges Veränderungen, die schliesslich auch rhyth- 
misch ablaufen, wenn die Lichtbedingungen konstant bleiben. Er- 
klärt wird auch, warum eine Änderung des Beleuchtungswechsels 
den Rhythmus der Bewegung ändert. Nach 2 Tagen etwa der un- 
regelmässigen Bewegung pendelten die Chromatophoren der Tiere 
unter normalen Liehtbedingungen allmählich wieder in den normalen 
Rhythmus hinein. Bei den in der Dunkelheit gehaltenen Tieren 
blieb die Bewegung auch bei längerer Beobachtung arhythmisch. 
Es ist offenbar, dass die Chromatophorenbewegung der unter den 
täglichen Lichtbedingungen gehaltenen Tiere durch die Bewegungen 
reguliert wird, die auf die direkte Lichtreizbarkeit der Chromato- 
phoren hin erfolet. Im letzten Jahre hat Babäk ganz ähnliche In- 
nervierungsverhältnisse wie die eben geschilderten an Amblystoma- 
larven festgestellt: „Die Augen üben einen bedeutenden Einfluss auf 
den Farbenwechsel aus; die chromatische Hautfunktion der Ambly- 
stomalarven ist in der Norm durch die Lichtreizung der Augen regu- 
liert; nach der. beiderseitigen Enukleation ist sie allerdings nicht 
vernichtet, doch die Farbenwechselerscheinungen verlaufen dann im 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. Far 


Lieht und in der Dunkelheit geradezu gegensinnig, als es bei nor- 
malen Tieren die Regel ist. Die geblendeten Tiere werden in der 
Dunkelheit völlig aufgehellt, im Lichte vollständig dunkel. Die 
direkte und indirekte Beeinflussung des Chromatophorenapparats 
durch das Licht sind entgegengesetzt gerichtet. — Einerseits be- 
herrschen die Netzhäute der Augen die Amplitüde der Chromato- 
phorenbewegung, indem sie im Lichte die Strebung derselben zur 
‚extremen Distension, im Dunkeln aber ebensolche zur extremen 
Kontraktion verhindern. Andererseits werden die Chromatophoren- 
bewegungen unter Herrschaft der Netzhäute schneller vollführt als 
bei direkter Beeinflussung der Haut durch die Beleuchtung ?). 

Es ist ersichtlich, dass bei den Amblystomalarven ähnliche 
Mechanismen der Bewegung der Chromatophoren zugrunde liegen, 
mit dem Unterschied allerdings, dass sich die Bewegung der Idothea 
durch das Hinzukommen der Periodizität kompliziert. 

Eine bestimmte Chromatophorenstellung ist die Resultante aus 
drei Bewegungsimpulsen : 1. der direkten Beeinflussung der Chromato- 
phoren durch das Licht; 2. einem indirekten Impuls durch die 
Netzhäute der Augen; er ist dem direkten entgegengesetzt; 3. einer 
vom Zentrum des Stoffwechsels ausgehenden Tendenz. 


Bedeutung der periodischen Chromatophorenbewegung. 


Man könnte noch fragen, welehe Bedeutung den Chromato- 
phorenbewegungen für das Leben der Krebse zukäme. Es ist klar, 
dass die rein nervöse Reaktion der Chromatophoren auf Untergrund 
hin eine Schutzfärbung bedingt. Sie erfolgt sehr schnell und verbiret 
das Tier so vollkommen, dass es schwer ist, sie auf den Tangen zu 
erkennen. Was die Bedeutung der periodischen Bewegung anbe- 
trifft, so glaube ich in ihr eine wärmeregulatorische Einrichtung zu 
sehen. Im allgemeinen ist ja über wärmeregulatorische Apparate 
bei wechselwarmen Tieren nichts bekannt, und es gilt sogar als 
eine Eigentümlichkeit dieser Tiere, bei jeder Temperatur innerhalb 
gewisser Grenzen gedeihen zu können. Nun wird aber gerade bei 
wechselwarmen Tieren der respiratorische Quotient durch Erhöhung 
der Temperatur heraufgesetzt, und es wäre doch denkbar, dass in 
Fällen, wo dieser Quotient zu klein ist, eine Erhöhung durch 


1) Babäk, Über das Lebensgeschehen in belichteten nnd verdunkelten 
Netzhäuten. Zeitschr. f. Psych. u. Phys.’ der Sinnesorgane, II. Abt. 1910. 


78 Heinrich Menke: 


Wärmespeicherung mit Hilfe von Pigmenten stattfindet. Bei Tage 
dehnt die Idothea die Chromatophoren aus und zieht sie bei Nacht 
zusammen. Parallel mit dieser Erscheinung geht bei Tage eine 
Herabsetzung, bei Nacht eine Erhöhung des Stoffwechsels. Der 
respiratorische Quotient ist also bei Tage klein, bei Nacht gross. 
Die bei Tage dunkle Oberfläche der Tiere absorbiert die auf sie 
fallenden Lichtstrahlen und wandelt sie in kalorische Energie um. 
Es wird so ein Wärmevorrat geschaffen, der zur Erhöhung des 
respiratorischen Quotienten dienen kann. Man könnte diesen Aus- 
führungen entgegenhalten, dass das Wasser die dunklen Wärme- 
strahlen sehon in dünner Schicht fast ganz absorbiere und diese 
Wärmestrahlen den Tieren nicht zugute kommen. Nun ist aber 
jeder Lichtstrahl zugleich auch Wärmestrahl. Trifft der Lichtstrahl 
auf einen dunklen Körper, so wird seine Energie in Wärmeenergie 
umgewandelt. Und da die Tiere in der Flachsee leben, die das 
meiste Licht bis zum Boden durchlässt, so kann an einem sonnigen 
Tage eine erhebliche Wärmemenge von der Oberfläche des Tiers 
aufgespeichert werden. Eine besonders feine Regulierungsmöglich- 
keit der Körperwärme glaube ich in dem gegensinnigen Wirken von 
Licht- und Wärmestrahlen auf die Chromatophoren zu erkennen. 
Erhöhung der Temperatur führt zur Kontraktion, Erhöhung der 
Lichtintensität zu einer Expansion der Chromatophoren. Da nun 
jeder Lichtstrahl zugleich Wärmestrahl ist, so entsteht eine gegen- 
sinnige Bewegung, die sich in ein Gleichgewicht setzt, in ein 
Gleiehgewicht, das für den Lebenshaushalt des Tieres ein optimales 
ist. Eine einseitige Reaktionsfähigkeit der Chromatophoren nur auf 
Lichtreize hin würde an sonnenhellen Tagen in geringen Wasser- 
tiefen zu einer starken Ausdehnung der Chromatophoren und damit 
auch zur Aufnahme einer grossen Wärmemenge führen, die unter 
Umständen den Lebensprozess zu einem Schaden des Tieres gerade 
in einer Zeit der Stoffwechselruhe beschleunigen müsste. Nun wirkt 
aber die Wärme erregend auf den Stoffwechsel. Die Chromatophoren 
kontrahieren sich, und die Lebensprozesse verlangsamen sich wieder. 

Die Theorie von der wärmeregulatorischen Bedeutung des 
Pigments. ist zuerst von Max Weber [1881]!) aufgestellt worden. 


1) M. Weber, Anatomisches über Trichonisciden, zugleich ein Beitrag 
zur Frage nach der Bedeutung der chromatischen Pigmente und verzweigten 
Zellen: der Hautdecke. Arch. f. mikr. Anat. 1881. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 79 


Wichtig ist auch seine Bemerkung, dass die Chromatophoren vor- 
nehmlich bei wechselwarmen Tieren ausgebildet sind; unter den 
Wirbeltieren bei den Amphibien, Reptilien und Fischen. Ein 
Farbenwechsel ist vor allem bei denen von ihnen bekannt, die am 
meisten einer schnellen Änderung der Temperatur des umgebenden 
Mediums ausgesetzt sind, bei den Amphibien und Reptilien. Unter 
den wasserbewohnenden Tieren haben die Flachseebewohner wie 
Idothea am meisten Temperaturschwankungen zu ertragen; ihr 
Farbenwechsel ist deshalb sehr auseeprägt.. 


II. Periodische Vertikalwanderung planktonischer Organismen. 


Es ist eine bekannte Tatsache, dass ein Durchsuchen der ober- 
flächlichen Wasserschichten bei Tage meist nur eine geringe Aus- 
beute an planktonischen Tiere ergibt, während man an derselben 
Stelle am Abend Tausende von Organismen mit einem Netz- 
zuge fangen kann. Diese Erscheinung ist so zu erklären, dass 
viele planktonische Organismen tägliche, periodische Vertikal- 
wanderungen ausführen, dass sie mit Anbruch des Tages in die 
Tiefe sinken, um mit dem Schwinden des Lichts bei Sonnenunter- 
gang wieder nach oben zu kommen. Es fragt sich, durch welche 
Faktoren dieses rhythmische Wandern zustande kommt, ob wir es 
hier mit einer autonomen Bewegung zu tun haben, oder ob hier 
eine einfache Reizbewegung mit dem täglichen Lichtwechsel als 
Reizursache vorliegt. Da die ganze Wanderung dem Wechsel von 
Tag und Nacht folgt, so liegt es nahe, hier an eine Abhängigkeit 
der Tiere vom Licht zu denken; um so mehr, als viele planktonische 
Organismen phototaktisch sind. Wohl wird durch eine negativ 
phototaktische Reizbarkeit die Bewegungen der Tiere in die Tiefe 
erklärt. Wie aber kommen die negativ phototaktischen Tiere dazu, 
mit dem Schwinden des Lichts aus völliger Dunkelheit an die Ober- 
fläche, also nach Stellen höherer Intensität hinzueilen? In diesem 
Punkte greifen die Arbeiten von Loeb!) und Pfeffer?) ein, die 
zeigten, dass durch längere Lichteinwirkung negativ phototaktische 
Tiere positiv gemacht werden könren. Eine Umkehr der photo- 
taktischen Reizbarkeit lässt sich auch durch thermische Reize oder 


: y Groom und Loeb, Heliotropismus der Namplien von Balanus perf. 
Biol. Zentralbl. Bd. 10. 1890. 
2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Leipzig 1904. 


80 ; Heinrich Menke: 


chemische Mittel wie Säurezusatz erzielen. Loeb!) glaubt, dass 
das Licht sowohl wie auch die thermischen und chemischen Reize 
einen Einfluss auf chemische Vorgänge im Organismus ausüben, und 
dass auf diese chemischen Veränderungen die Heliotropismen zu- 
rückzuführen sind! Eine Stütze findet diese Ansicht durch die 
Tatsache, dass chemischen Veränderungen im Organismus direkte 
Veränderungen in der Art und im Grad des Heliotropismus parallel 
gehen. So sind die Raupen von Porthesia chrysorrhoea nur aus- 
gesprochen heliotropisch, solange sie nicht gefressen haben. Nach- 
dem sie begonnen haben, zu fressen, nimmt ihr Heliotropismus 
immer mehr ab. Wie schon erwähnt, zeiste Ostwald, dass die 
Umkehr von Heliotropismus mit chemischen Veränderungen im 
Organismus verbunden ist. In weiterer Verfolgung dieses Gedanken- 
ganges wird man zu dem Schluss gedrängt, dass die primäre Ur- 
sache der Vertikalwanderung mancher planktonischer Organismen in 
Stoffwechseländerungen liegt, und dass erst sekundär mit diesen 
chemischen Prozessen ein. heliotropischer Stimmungswechsel ver- 
kettet ist. Damit wird man zu der Ansicht geführt, dass die perio- 
dischen Wanderungen mancher Organismen und die periodische 
Chromatophorenbewegung wesensgleiche Vorgänge sind, die von 
einer Periodizität des Stoffwechsels bedingt werden. Wenn aber 
die beiden Erscheinungen zugrunde liegenden Prozesse identisch 
sind, dann müssen auch bestimmte Beziehungen zwischen den helio- 
taktischen Bewegungen und der Bewegung der Chromatophoren be- 
stehen. Das ist in der Tat der Fall. Dieselben Ursachen nämlich 
wie Licht, Temperatur und Säuren, die auf die Chromatophoren- 
bewegung einen Einfluss haben, wirken auch auf den Heliotropis- 
mus 'verändernd ein, und zwar in entsprechender Weise. 

Bei Tage, also in höherer Lichtintensität, bedingt die periodische 
Ohromatophorenbewegung, deren Zusammenhang mit der Einwirkung 
des Lichts schon klargestellt wurde, eine Ausdehnung der Chromato- 
phoren. Der Aufenthalt von negativ heliotropischen Tieren im Licht 
kann den negativen Heliotropismus in positiven umwandeln. Es 
würde also dem positiven Heliotropismus eine Expansion der 
Chromatophoren entsprechen, und diesen Zuständen eine Stoff- 
wechselruhe zugrunde liegen. Eine Erhöhung der Temperatur 
macht manche Tiere negativ heliotropisch; entsprechend kontrahieren 


1) J. Loeb, Dynamics of Living Matter. New-York 1906. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 8] 


sie die Chromatophoren. Das Umgekehrte ergibt sich bei einer 
Erniedrigung der Temperatur, die mit einer Ausdehnung der 
Chromatophoren und mit einem Umschlag nach positivem Helio- 
tropismus verbunden ist. Die Säuren machen viele Tiere positiv 
heliotropisch und veranlassen sie nach dem Lichte hinzuwandern; 
die Chromatophoren antworten auf Säurezusatz mit einer Aus- 
dehnung. Diese Beziehungen, die zwischen den heliotaktischen Be- 
wegungen und den Bewegungen der Chromatophoren bestehen, 
lassen sich nur so verstehen, dass ihnen identische Prozesse zugrunde 
liegen. Bei der Idothea führen diese Prozesse zu Bewegungen der 
Pigmente, bei heliotropischen Tieren zu Wanderungen der ganzen 
Tiere. 

Um den Nachweis zu führen, dass in den Vertikalwanderungen 
autonome Bewegungen vorliegen, liest es nahe, diese Wanderungen 
in derselben Weise zu analysieren wie die periodischen Chromato- 
phorenbewegungen, also dadurch, dass man die Tiere konstanten 
Lichtbedingungen aussetzt, oder indem man versucht, ihnen einen 
anderen Bewegungsrhythmus aufzuprägen. An einer Myside 
Hemimysis lamornae, die in den Fjorden an der schwedischen 
Westküste, so auch in dem Hafen der zoologischen Station Kristine- 
berg des Abends in ungeheueren Mengen an die Oberfläche kommt, 
so dass sie den Hauptteil des Planktons ausmacht, habe ich ver- 
sucht diese Methode anzuwenden. Die Tiere zeigen ausgesprochene 
Vertikalwanderung und lassen sich in gut durchlüfteten Aquarien 
sehr gut und lange halten. Doch führten meine Versuche zu keinem 
Ergebnis, weil die Bewegungsbreite in dem beschränkten Raum 
eines Laboratoriums zu klein ist, als dass es zu einer ausgesproche- 
nen periodischen Wanderung käme. Nun bietet uns aber die 
Natur ein dahingehendes Experiment im grossen, sie zeigt uns 
Vertikalwanderungen bei konstanten Lichtbedingungen. A. Walter 
[nach J. Walther!)] machte in der Hinlopenstrasse auf Spitzbergen 
die Beobachtung, dass dort eine Meeresströmung in südlicher 
Richtung verläuft. In diesem Strome leben viele Medusen (Codo- 
nium, Hippokrene, Catablema), die Walter vom frühen Morgen 
bis abends S Uhr nur in Tiefen von 30—80 m fing. Von abends 
9 Uhr ab bis morgens 6 Uhr fand er dieselben Tiere an der Ober- 
fläche des Meeres schwimmend. Die Meeresströmung der Hinlopen- 


1) J. Walther, Bionomie des Meeres. Jena 1893. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 6 


52 Heinrich Menke: 


strasse ist der letzte Arm eines Golfstromastes, die Medusen kommen 
aus südlichen Breiten. Sie halten im arktischen Sommer mit kon- 
stanten Lichtbedingungen eine Bewegung bei, die dem täglichen 
Lichtwechsel südlieher Breiten parallel geht. Römer!) hat die 
Angaben von Walter dureh Beobachtungen, die er an Ctenophoren 
während der „Helgoland-Reise“ machte, bestätigt. Diese Tatsachen 
machen es sehr wahrscheinlich, dass es sich bei den Vertikal- 
wanderungen verschiedener Medusen und Ctenophoren um autonome 
Bewegungen handelt, und da diese Bewegungen dem täglichen Licht- 
wechsel parallel gehen, so wird auch bei den Vertikalwanderungen 
der Lichtwechsel die Rolle eines Regulators spielen. Was aber 
diesen Bewegungen zugrunde liegt, ist eine vielleicht allen Tieren 
eigentümliche Periodizität des Stoffwechsels. Vielleicht ist der 
innere Mechanismus so zu denken: Die Meerestiere haben in ihren 
(Gieweben eine Flüssigkeit, die etwa einen osmotischen Druck von 
28 Atmosphären ausübt (nach Bottazzi, Höber). Denselben 
osmotischen Druck hat das Meereswasser, in dem die Tiere leben. 
Da nun die Beschleunigung des Stoffwechsels am Abend notwendig 
zu einer Veränderung des osmotischen Drucks der Gewebeflüssigkeit 
führt, so wird der osmotische Druck der Körperflüssigkeit am Abend 
ein anderer sein wie am Tage. Um nun die osmotischen Drucke 
innen und aussen wieder in ein Gleichgewicht zu setzen, wandern die 
Tiere in Schichten mit einem entsprechenden osmotischen Druck hinein. 
Da den meisten niederen Tieren eine Regulation des sich stetig ändern- 
den osmotischen Drucks der Körperflüssigkeit fehlt, wie sie die 
höheren Tiere in der Niere besitzen [Höber?)]j, so würden die 
Wanderungen eine solche Regulation bedeuten. Interessant ist, dass 
die Protozoen des Süsswassers in der kontraktilen Vakuole einen 
Resulator des osmotischen Drucks besitzen. Den Meeresprotozoen 
fehlt dieser Apparat fast durchgehends, wahrscheinlich deshalb, weil 
die zu regulierenden Differenzen im osmotischen Druck des Meer- 
wassers für die geringe Bewerungsbreite dieser Tiere nicht gross 
genug Sind, um eines so komplizierten Apparates zu bedürfen. Es 
wäre auch wohl möglich, dass hier die Wanderungen vikariierend 
eintreten. 

Wenn auch aus dem Gesagten hervorgeht, dass bei manchen 


1) Römer, Ctenophoren. Fauna arctica 1903. 
2) Höber, Physikalische Chemie der Zelle. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 83 


Planktonten die Vertikalwanderung eine autonome Bewegung ist, 
der eine Stoffwechselperiodizität zugrunde liegt, so ist damit nicht 
gesagt, dass diese Verhältnisse für alle planktonischen Organismen 
gelten. Die Bewegungen sind bei den einzelnen Tieren noch zu 
wenig untersucht, als dass man die gewonnenen Ergebnisse ver- 
allgemeinern könnte. 


Vertikalwanderung von Hemimysis lamornae. 


Oben erwähnte ich eine Mysis, die wegen ihrer Widerstands- 
fähigkeit für Versuche sehr geeignet ist. Zwar wollte es mir nicht 
gelingen, ihre Vertikalwanderung mit Hilfe der bei der Chromato- 
phorenbewegung gebrauchten Methode zu untersuchen. Doch habe 
ich auf andere Weise einen Einblick in den interessanten Be- 
wegungsmechanismus dieser Tiere bekommen. Die in einem hohen 
Beobachtungsgefäss gehaltenen Tiere halten sich bei Tage meist am 
Boden des Gefässes auf, vorausgesetzt, dass ihnen genügend Sauer- 
stoff zur Verfügung steht. Sehr häufig beobachtet man, dass sie 
mit dem Kopf nach unten senkrecht zu dem Boden des Gefässes 
stehen und dadurch die Tendenz verraten, tiefere Wasserschichten 
zu gewinnen. Bei Nacht verändern sie ihr Verhalten insofern, als 
sie auch höhere Wasserschichten aufsuchen und oft das ganze Ge- 
fäss erfüllen. Die „Kopfstandstellung* beobachtet man selten. Die 
Individuenzahl nimmt von unten nach oben ab. Der Unterschied 
zwischen dem Verhalten bei Tag und bei Nacht ist aber zu wenig 
ausgesprochen, als dass man ihn den oben erwähnten Unter- 
suehungen zugrunde legen könnte. Es liest nahe, diesen Unter- 
schied darin zu suchen, dass die Tiere bei Tage negativ heliotropisch, 
bei Nacht dagegen positiv sind oder keinen ausgeprägten Heliotropis- 
mus zeigen. Zunächst lässt sich leicht feststellen, dass die Tiere 
sich gegen eine Lichtquelle bei Tage und bei Nacht gleich ver- 
halten; lässt man vom oben Licht auf das Gefäss fallen, so eilen sie 
in die Tiefe. Das phototropische Verhalten der Tiere ist also bei 
Tage dasselbe wie bei Nacht, und es scheint so, als ob die Tiere 
negativ heliotaktisch wären und durch diese Reizbarkeit gezwungen 
‚würden, in die Tiefe zu eilen. Ein einseitiger negativer Heliotropis- 
mus würde wohl die Wanderungen der Tiere bei Tagesanbruch in 
tiefere Wasserschichten erklären, die Uısache für die aktive 
Wanderung nach oben am Abend wäre noch unbekannt. 


Wenn die Tiere wirklich negativ heliotaktisch wären, so müsste 
Bb* 


84 Heinrich Menke: 


eine Beleuchtung von unten sie veranlassen, nach oben zu eilen. 
Das ist nicht der Fall. Man kann leicht feststellen, dass sie bei 
Beleuchtung von unten und bei Verdunklung des oberen Gefässteiles- 
nicht nach oben gehen, sondern auch bei stärkster Beleuchtung am 
Boden bleiben. Wohl eilen sie für den Augenblick von dem Lichte 
weg auf kurze Entfernung, um aber bald wieder nach dem Boden 
zurückzukehren. Ich habe die Versuche in der verschiedensten 
Weise variiert, stets blieben die Tiere wie festgebannt an dem Boden. 

Aus der Tatsache, dass die Tiere bei Beleuchtung von oben 
von Stellen höherer nach Stellen niedriger Lichtintensität hineilen, 
folgt, dass sie negativ phototaktisch sein müssen. Andererseits be- 
sitzen die Tiere noch eine andere Reizbarkeit, die sich darin aus- 
drückt, dass sie sich bei Beleuchtung von unten am Boden des Ge- 
fässes halten. Als Reizursache für die letztere Reizbarkeit käme 
etwa die Schwerkraft in Betracht, die vielleicht an den statischen 
Organen des Schwanzfächers angreift. 

Dass die Tiere wirklich negativ phototaktisch sind, ergab folgen- 
der Versuch: Bei allen vorhergehenden Versuchen war die Anordnung 
so, dass die Tiere sich in einer 1,5 m langen Röhre mit einem 
Durehmesser von etwa 7 cm befanden. Die Röhre stand vertikal. 
Abgesehen von einer geringen Bewegungsmöglichkeit in horizontaler 
Richtung, konnten die Tiere sich nur nach oben oder unten bewegen, 
also immer in der Richtung der eventuell wirkenden Schwerkraft. 
Die Röhre wird langsam so gedreht, dass sie in die Horizontalebene 
kommt und so orientiert, dass ihre Längsriehtung mit der Richtung 
von einseitig einfallenden Lichtstrahlen zusammenfiel. Die Krebse 
eilten ohne Ausnahme von der Lichtquelle weg und sammelten sich 
an der von dem Licht abgewandten Seite der Röhre. Sie bewegten 
sich nur an der unteren Seite der Röhre. Sie bewegten sich nur 
an der unteren Seite der Röhre, und zwar in der charakteristischen 
‘Kopfstandstellung. 

Während die Krebse im Begiff waren, von der Lichtquelle weg- 
zuwanderen, wurde die dem Lichte zugewandte Seite nach unten 
geneigt. Die Tiere setzten ihre Bewegung jetzt nach schräg oben 
zunächst fort, die Geschwindigkeit der Bewegung wurde immer 
geringer. Wie nun die Röhre fast senkrecht stand, wie ihre Winkel 
mit der Horizontalebene S0—85° betrug, fand plötzlich eine Um- 
kehr der Bewegung statt, und mit aktiven Schwimmbewegungen 
eilten die Tiere auf den Boden des Gefässes, auch wenn die Licht- 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 85 


intensität dort grösser war als oben. Dieser Versuch ist nun so zu 
deuten: Die Bewegung der Mysis wird von zwei Reizwirkungen be- 
herrscht: von negativ phototaktischen Reizen und von Schwerkrafts- 
reizen. Die phototaktische Reizwirkung kann bei horizontaler Stellung 
der Röhre rein hervortreten, weil dann die Bewegungsmöglichkeit 
in der Schwerkraftsriehtung sehr gering ist. Eine Bewegungs- 
komponente in dieser Richtung wird also ausgeschaltet. Das Vor- 
handensein dieser Komponente drückt sich aber dadurch aus, dass 
die Tiere nur am Boden des Gefässes wandern. Wird jetzt die 
Röhre geneigt, so wird der Unterschied der Lichtintensitäten auf 
gleichen ‘Strecken immer geringer, die Bewegungen wegen der Ab- 
nahme der phototaktischen Reizwirkungen und wegen der Zunahme 
des Schwerkraftsreizes immer langsamer. Bei einer bestimmten 
Neigung der Röhre tritt ein Stillstand der Bewegung ein, weil jetzt 
die Bewegungskomponenten, die nach entgegengesetzter Richtung 
wirken, gleich sind und sich aufheben. Erreicht der Neigungswinkel 
80—85° dann überwiegt die Bewegungskomponente des Schwer- 
kraftsreizes, und der Reiz löst eine positiv geotaktische Bewegung 
aus. Bei senkrechter Stellung der Röhre wirken die Schwerkrafts- 
reize stärker als die Lichtreizee.. Daher kommt es, dass auch in 
einer von unten beleuchteten Röhre die Tiere sich auf dem Boden 
sammeln. All diese Versuche wurden im Lichte vorgenommen. 
Wir kommen zu dem Ergebnis, dass im Licht die Mysiden positiv 
geotaktisch und negativ heliotaktisch sind. 

Brinet man die senkrechte Röhre mit den Mysiden in die 
Dunkelheit, so findet man nach einiger Zeit die Tiere in der ganzen 
Röhre verteilt. Diese Erscheinung ist nicht anders zu deuten, als 
dass die Dunkelbeit einen geotaktischen Stimmungswechsel bedingt, 
die Tiere werden negativ geotaktisch, sie wandern allmählich in 
die Höhe und erfüllen bald das ganze Gefäss. Die Dunkelheit macht 
also die Tiere negativ geotaktisch, sie sind wie im Licht negativ 
heliotaktisch. Da in der Dunkelheit die Lichtreizbarkeit keinen Be- 
wegungseffekt hervorbringen kann, so wirkt nur der negative Geo- 
tropismus und bewegt die Tiere nach oben. 

Da die Schwerkraftreize wahrscheinlich durch die statischen 
Organe in den Schwanzfäden perzipiert werden, so muss nach Ent- 
fernung dieser Organe die geotropische Reizbarkeit und damit auch 
deren Wirkungen wegfallen. Es ist nun leicht, die inneren Schwanz-' 
fächer mit den Statolithen zu entfernen. Die Tiere überstehen die 


s6 Heinrich Menke: 


Operation leicht und leben noch tagelang weiter. Bei wagerechter 
Stellung der Röhre zeigt sieh ein ausgesprochen negativ helio- 
taktisches Verhalten. Die Bewegung unterscheidet sich aber da-. 
durch von der normaler Tiere, dass sie nicht mehr am Boden der 
Röhre stattfindet, sondern dass die Tiere auch an der oberen Seite 
wandern. Wird die Röhre allmählich geneigt, so wandern die Tiere 
immer noch von der Lichtquelle weg. Steht die Röhre endlich senk- 
recht, und ist die Lichtintensität überall gleich, dann wandern die 
Tiere nicht abwärts, sondern sie bewegen sich ohne eine Gesetz- 
mässigkeit in kleinen Kreisen. Beleuchtet man die Röhre von unten, 
so eilen die Krebse von der Lichtquelle weg und sammeln sich in 
dem oberen Teile des Glases. Während für die normalen Tiere 
der „Kopfstand* charakteristisch ist, bewegen sich die operierten 
Mysiden ohne diese Orientierung meist in kleinen Kreisen. Auch 
bei der Verdunklung verhalten sich die Tiere so. Hat man sie 
vor der Verdunklung an dem Boden der Röhre gesammelt, so findet 
man sie nach der Verdunklung meist an derselben Stelle. Es ist 
also offenbar, dass nach Wegnahme der Statolithen, die Schwer- 
kraftreize nicht mehr angreifen können, die Tiere zeigen rein photo- 
taktische Bewegungen. 

Der Bewegungsmechanismus der Mysis ist also folgender: Die 
Tiere sind negativ heliotropisch. Im Lieht tritt zu diesem negativen 
Heliotropismus ein positiver Geotropismus, in der Dunkelheit schlägt 
der positive Geotropismus in negativen um. Die tägliche periodische 
Vertikalwanderung spielt sich in folgender Weise ab: Das Tages- 
licht hält einmal infolge des positiven Geotropismus und wegen des 
negativen Heliotropismus die Tiere in der Tiefe. Am Abend tritt 
bald nach Sonnenuntergang in den tieferen Wasserschichten völlige 
Dunkelheit ein. Der durch die Dunkelheit hervorgerufene negative 
Geotropismus veranlasst die Tiere zu aktiven Wanderungen nach 
oben. Fine interessante Parallele zu diesem Bewegungsmechanismus 
bietet eine Beobachtung von Esterly!). Er fand, dass die Weib- 
ehen von Cyelops albidus im Licht positiv geotaktisch sind und in 
der Dunkelheit negativ geotaktisch werden, so dass sie zur Wasser- 
oberfläche emporsteigen. 

Mit dem eben Geschilderten ist die Beziehung bestimmter 


1) Esterly, The reactions of Cyclops to light and to gravity. Americ. 
Journ. Phys. vol. 18. 1907. 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 87 


Aussenfaktorer zu der Vertikalwanderung und die Abhängigkeit 
dieser Wanderung von einem bestimmten Mechanismus erkannt. 
Eine volle Erklärung der Wanderung ist damit noch nicht gegeben. 
So ist es noch unklar, weshalb die Tiere auch in sternklaren und 
mondhellen Nächten sich in den oberflächlichen Wasserschichten 
halten, in denen doch eine gewisse Lichtintensität vorhanden ist. 
Diese Lichtintensität wird in den Herbst- und Wintermonaten durch 
die Erscheinung des Meerleuchtens vergrössert, das immer an solchen 
Stellen besonders stark ist, an denen sich unsere Mysis in grosser 
Zahl findet. Wären die Tiere in ihren Bewegungen allein von dem 
eben geschilderten Mechanismus abhängig, so müssten sie am Abend 
tiefere Wasserschichten aufsuchen. Da ausserdem die Lichtintensität 
bei Tage nach der Tiefe zu sehr schnell abnimmt, so dass nach den 
Untersuchungen Regnard’s [nach Steuer!)] schon in einer 
Tiefe von 4'/a m sie auf !/s gesunken ist, so ist wohl anzunehmen, 
dass die Lichtintensität in den Tiefen, in denen die Mysis sich bei 
Tage aufhält, kaum grösser ist als die Lichtintensität am Abend in 
den oberflächlichen Schichten. In dem einen Falle erregt dieses 
Licht positiven Geotropismus, in dem anderen Falle nicht. Die geo- 
tropische Reizbarkeit ist am Tage grösser als in der Nacht. Da 
der Reizbarkeit chemische Vorgänge im Organismus zugrunde liegen, 
so sind gewisse innere Zustände des Tieres bei Tage verschieden 
von denen in der Nacht. Es liegt nahe, auch bei der Mysis an 
eine Periodizität des Stoffwechsels als an eine Grundlage der Vertikal- 
wanderung zu denken und den geschilderten Bewegunesmechanismus 
als einen Regulator dieser Bewegung aufzufassen. Eine Stütze findet 
diese Auffassung durch folgenden Versuch: In einem verdunkelten 
ıGefäss von etwa 1,50 m Länge, welches senkrecht steht, ist Myss 
überall verteilt. Es werden zu 100 ccm des Seewassers 2 cem 


10 HCl hinzugetzt. Die Salzsäure in dieser Konzentration wirkt 


nach den Ergebnissen des ersten Teils der Arbeit mit aller Wahr- 
scheinlichkeit verlangsamend auf die Prozesse des Stoffwechsels ein. 
Nachdem die Tiere sieh etwa !/s Stunde in dieser Lösung befunden 
hatten, wurde plötzlich belichtet: Alle Krebse hielten sich in dem 
unteren Viertel des Glases auf; die meisten weilten in der „Kopf- 
standstellung* am Boden des Gefässes. Ein Kontrollversuch ohne 


1) Steuer, Planktonkunde. Leipzig 1910. 


S8 Heinrich Menke: 


HCl zeiste im Augenblick der Belichtung die Tiere im ganzen Ge- 
fäss verteilt. Da zum Aufsteigen an die Oberfläche und zum Auf- 
enthalt daselbst aktive Sckwimmbewegungen notwendig sind, so wird 
dieser Bewegungsphase ein Zustand der Stofiwechselerregung parallel 
sehen. Die Mysis ist also ein Nachttier. Umgekehrt werden die 
Tiere bei Tage, wo sie sich in tieferen Schichten, wahrscheinlich 
am Boden aufhalten, ihre Stoffwechselruhe haben. Da die spezi- 
fische Wirkung der Salzsäure darin besteht, den Stoffwechsel herab- 
zusetzen, und da die Salzsäure bei der Mysis jenen Bewegungs- 
zustand veranlasst, der der Stoffwechselruhe entspricht, so ist es 
wahrscheinlich, dass die Salzsäure die Prozesse des Stoffwechsels 
und damit erst die Bewegung beeinflusst hat. Man könnte den 
Vorgang noch dahin deuten, dass HCl im Dunkeln einen geotropi- 
schen Stimmungswechsel veranlasse, dass also der im Dunkeln nega- 
tive Geotropismus in positiven umschlage. Dieser Auffassung wider- 
spricht aber die Tatsache, dass man bei belichteten Tieren einen 
geotropischen Stimmungswechsel nicht erzielen kann. Ausserdem 
wirkt die Salzsäure langsam auf die Bewegungsphase ein, erst in 
!/o Stunde lässt sich ein Erfolg beobachten. 

Die periodische tägliche Vertikalwanderung lässt sich in ihrer 
eanzen Eigenart nur so erklären, dass ihr eine Periodizität des 
Stoffwechsels zugrunde liest. Die heliotropische und geotropische 
Reizbarkeit bewirkt nur, dass diese Beweeung dem täglichen Licht- 
wechsel parallel geht. 

Eine Analyse versehiedenartiger periodischer Be- 
wegungen im Tierreich, von periodischen Chromato- 
phorenbewegungen einerseits und von Vertikalwande- 
rungen anderseits, führt zu dem Ergebnis, dass hier 
wesensgleiche Vorgänge vorliegen. Die Bewegungen 
sind autonomer Natur; sie laufen einer wahrschein- 
lich allem Lebendigen eigentümlichen Stoffwechsel- 
periodizität parallel und werden durch diese Stoff- 
wechselvorgänge bedingt. Die Tatsache, dass die 
Stoffwechselperiodizität dem täglichen Liehtwechsel 
folgt, lässt sich nur so erklären, dass unter dem Ein- 
fluss des Lichts resp. der Dunkelheit spezifische che- 
mische Vorgänge im’ Organismus ablaufen, die in 
ihrer Art eben die Periode einer Erregung des Stoff- 
wechsels resp. dessen Ruhe verursachen. Es ist damit 


Period. Bewegungen und ihr Zusammenhang mit Licht- und Stoffwechsel. 89 


ein Einfluss der Lichtintensität auf die chemischen Prozesse im 
Organismus festgestell. Von der Einwirkung des Lichts oder der 
Dunkelheit als solcher ist wohl die Bedeutung des Lichtwechsels für 
die Bewesungen zu unterscheiden. Der Lichtwechsel löst als be- 
weeuneserregender Reiz einen bestimmten Mechanismus aus und 
ereift damit reeulierend in die periodische Bewegung ein. 


Es ist mir eine angenehme Pflicht, dem preussischen Kultus- 
ministerium, insbesondere Herrn Geheimrat Dr, Norrenberg für 
die Überlassung eines Arbeitsplatzes an der Zooloeischen Station in 
Neapel auch an dieser Stelle meinen Dank auszusprechen. Ebenso 
danke ich der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Stock- 
holm für die so freundliche Aufnahme an der Zoologischen Station 
Kristinebere. Herr Dr. Viktor Bauer (Neapel) gab mir die An- 
resung zu dieser Arbeit; für seine stets hilfsbereite Unterstützung 
sei ihm von Herzen gedankt. 


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Johannes Müller, Lehrbuch der Physiologie. 

Keeble and Gamble, The colour physiology of higher Crustacea. Phil. 
transactions vol. 196 p. 1—16. 


99 L. Löhner: 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Graz.) 


Über 
das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel 
und die Form der Säugererythrocyten. 


Von 


Dr. med. et phil. L. Löhner, 
Assistenten am Institute. 


Hauptsächlich F. E. Schulze!) gebührt das Verdienst, auf 
die „Osmiumsäure“ als Fixationsmittel aufmerksam gemacht zu haben 
Welch hervorragendes Hilfsmittel dadurch der mikroskopischen 
Technik geschenkt wurde, bezeugt das ausserordentlich weite der- 
zeitige Anwendungsgebiet. 

Besonders die Blutforschung könnte das Osmiumtetroxyd heute 
kaum mehr entbehren, und mit Recht zählt es sowohl in Lösung 
als auch in Dampfform zu den geeignetsten und meist verwendeten 
Blutfixationsmitteln. 

Die Güte eines Fixationsmittels lässt sich einerseits nach der 
Erhaltung des morphologischen Bildes, anderseits nach 
der Beeinflussung des Schneide- und Färbungsvermögens 
der Objekte beurteilen. In den nachfolgenden Zeilen seien nun die 
Eigenschaften des Osmiumtetroxydes in ersterer Beziehung erörtert, 
da gerade in bezug auf die Formerhaltung der roten Blutkörperchen, 
dieser zarten und weichen Gebilde, verschiedenartige und scheinbar 
schwer mit einander zu vereinende Beobachtungen vorliegen. 


Aus einer nach den Vorschriften Poll’s?) angefertigten 2 '/oigen 
Stammlösung von Osmiumtetroxyd wurden mittels Pipetten Lösungen 
von geringeren Prozentgehalten hergestellt. Mit diesen verschieden 


1) F. E. Schulze, Über den Bau und die Entwicklung der Cordylophora 
lacustris. Nebst Bemerkungen über Form und Lebensweise dieses Tieres. S. 14. 
Engelmann, Leipzig 1871. 

2) H. Poll, Osmiumtetroxyd. Ehrlich-Krause, Enzyklopädie d. mikrosk. 
Technik, 2. Aufl., Bd. 2 S. 330. Berlin-Wien 1910. 


Über das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel etc. 93 


starken Lösungen wurden nun in manniefach abgeänderter Weise 
Blutfixationen vorgenommen. So wurde zu dem auf den Objekt- 
träger aufgetragenen Blutstropfen die Osmiumlösung zugesetzt oder 
nach Auflesen des Deckglases durch Drainage mit dem Blut in Be- 
rührung gebracht; weiters wurde die auf dem Objektträger aus- 
gebreitete Schichte samt diesem in die Fixationsflüssigkeit ein- 
getaucht oder das aus der Einstichwunde austretende Blut direkt 
in die Lösung einlaufen gelassen oder durch Aufbringen des Fixativs 
auf die Hautstelle das Eintreten des Blutes in dasselbe mit Luft- 
abschluss ermöglicht. 

Es sei nun gleich bemerkt, dass für den Erfolg in genannter 
Hinsicht die Konzentration der Lösungen ziemlich gleichgültig bleibt. 
Die erhaltenen Bilder sind nicht wesentlich verschieden, ob man 
nun die am meisten empfohlene 1°/o ige Lösung verwendet oder 
die stärkere 2 °/oige oder die nur 0,25 °/oige. - Hauptsache bleibt es 
pur, dass man eine frisch bereitete, noch stechend riechende Lösung 
zur Verfügung hat. | | EN 

Durehaus nicht ohne Bedeutung scheint dagegen die Art und Weise 
zu sein, wie das Zusammentreffen zwischen dem Fixationsmittel und 
den Blutkörperchen stattfindet. Re 

Setzt man die Osmiumsäure z. B. mit einem Glasstabe zu dem 
auf den Objektträger aufgetragenen Blutstropfen zu und sorgt für 
eine möglichst gleichmässige Vermischung, so besitzt, abgesehen von 
einigen wenigen verzerrten Formen, die überwiegende Masse aller 
roten Blutkörperchen die gleiche Gestalt wie in normalen frischen 
Blutpräparaten: sie sind bikonkave Scheibehen. 

Geht man aber so vor, dass man nach dem Einstich an die be- 
treffende Hautstelle noch vor dem Blutaustritt einen Tropfen Osmium- 
säure aufbringt oder direkt durch diesen einsticht, und untersucht 
man das in das Fixationsmittel übertretende, sich sofort rotbraun 
verfärbende zarte Blutwölkchen, so bekommt man ganz andere Bilder 
zu Gesicht. 

Die meisten Körperchen sind auch hier doppelt gedellt, aber 
in der Profilansicht erscheint der Randwulst häufig einseitig verdickt. 
Dadurch kommen Gestaltungen zustande, die ich auch unter anderen 
Umständen angetroffen und als „Keulenformen“ bezeichnet habe). 


1) L. Löhner, Über einige neue Beobachtungen am Blute nach Einwirkung 
des elektrischen Entladungsschlages. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 120 S. 193: 
1907. Vergl. Taf. III Fig. 12 und 13. 


94 L. Löhner: 


Daneben trifft man recht häufig auch schöne „Glocken- oder Napf- 
formen“ im Sinne Weidenreich’s. 

Weidenreich, der die „Glocken“ bekanntlich als die Normal- 
form der Erythrocyten ansieht, sucht diese Erscheinungen dadurch 
zu erklären, dass die Osmiumsäure als ausgezeichnetes Fixations- 
mittel die Blutkörperchen in ihrer „jeweiligen Form“ fixiere’). 
Geschähe die Fixation wie im zweiten Falle unter Luftabschluss vor 
dem Eintritt der sekundären Gestaltsveränderung, so müsste man 
in derartigen Präparaten lediglich „Näpfe“ zu Gesicht bekommen. 
Gerade in einigen neueren Veröffentlichungen stellt nun Weiden- 
reich solche Behauptungen tatsächlich kurzer Hand auf: „Was nun 
die Wirkung der Osmiumsäurefixation angeht, so verwies ich darauf, 
dass die Blutkörperchen stets Napfform zeigen, wenn man das Blut 
direkt in eine 1 °/oige Osmiumsäurelösung eintreten.lässt.“ ?) 

In den früheren Mitteilungen äussert er sich in dieser. Hinsicht 
zurückhaltender: „...., sehr viele sind typische Glocken, ..... .*?), 
„die Glockenform zeigt sich aber auch stets bei den so fixierten Ob- 
jekten“ *), usw., und nur eine derartige Fassung entspricht, wie ich 
mich durch zahlreiche Versuche überzeugen konnte, der Wirklichkeit. 

Die Beobachtung, dass sieh in derartigen Präparaten nicht aus- 
schliesslich Glocken, sondern auch anders gestaltete Körperchen, ja 
typische Scheibehen, wie er selbst doch auch zugibt [,... bikonkave 
Scheiben trifft man überhaupt nieht oder nur sehr spärlich“ ?)], vor- 
finden, nötigt ihn, nach einer Erklärung dieses, seinen Voraussetzungen 
offenbar widersprechenden Befundes zu suchen. Er glaubt, alle diese 
Formen durch Druckwirkung(!) von glockenförmigen Körperchen ab- 
leiten zu können, indem er einen Vergleich mit dünnwandigen, ein- 
seitig eingedrückten Gummibällen anstellt, die durch äussere Stösse 
neue Dellen erhalten können. Diese. Vorstellung erscheint Weiden- 


1) F. Weidenreich, Einige Bemerkungen zu dem Aufsatze J. Jolly’s 
über die Form, Struktur und Fixation der roten Blutkörperchen der Säugetiere. 
Folia haematolog. vol.3 p. 243. 1906:b. 

2) F. Weidenreich, |. c. S. 242. 

3) F.Weidenreich, Die roten Blutkörperchen. I. Merkelund Bonnet, 
Ergebn. d. Anat u. Entwicklungsgesch. Bd. 13 S. 13. 1904. 

4) F. Weidenreich, Studien über das Blut und die blutbildenden und 
-zerstörenden Organe. I. Form und Bau der roten Blutkörperchen. Arch. f. 
mikrosk. Anat. Bd. 61 S. 466. 1903. 

5) F. Weidenreich, |. c. 8.13. 1904. 


Über das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel etc. 05 


reich um so wahrscheinlicher, als er sich eine alte Lehre über den 
Bau der Erythroeyten — den eines mit einer Flüssigkeit gefüllten 
Bläschens — zu eigen gemacht hat, eine Auffassung, die meines 
Erachtens!) in dieser Form wohl nicht zu halten ist, und die man 
im Hinblick auf unsere Erkenntnis der Zellstrukturen gerade auch 
nicht als einen Fortschritt bezeichnen kann. 

Ohne Frage sind die Erythroeyten in hohem Grade dehnbar und 
biessam, und es soll nicht bezweifelt werden, dass auch verzerrte Formen 
fixiert werden können. Meistens dürfte es aber die einströmende Fixa- 
tionsflüssigkeit selbst sein, die zur Hervorbringung dieser Deformationen 
mehr beiträgt als der Anprall der Körperchen unter einander oder an 
den Wänden. Doch merkwürdig bleibt es bei der Annahme der Glocke 
als Ausgangsform, dass so häufig, wie bei allen „Keulenformen“, die 
zweite neue Delle eine gewisse Gegenstellung zur ersten einnimmt. 

Sofort verständlich wird aber diese Tatsache, wie ich des weiteren 
ausführen werde, wenn man die bixronkave Scheibe als die Normal- 
form der Säugererythroeyten und die Glocken als sekundär ver- 
änderte Gebilde auffasst. 

Diese Anschauung wird auch von J. Jolly?), einem Haupt- 
gsesner Weidenreich’s in dieser Sache, vertreten, der nur in. der 
Wahl seiner Beweisführung nicht ganz glücklich war. Er beobachtete 
sanz richtig, dass gleichzeitig mit einer Durchmesserverringerung 
bei diesen durch die Osmiumfixation erhaltenen Glocken (eloche, 
eupule) die Ränder im Vergleiche zu den Scheibehen auffallend 
gewulstet hervortreten, und deutet das als @Quellungswirkung 
[„. - . l’Epaisseur des elobules est: augmentee; ils sont gonfl&s plus ou 
moins“ °)]. 

Weidenreich benützte natürlich sofort die damit «ebotene 
Handhabe und erklärte zu wiederholten Malen®), eine Quellung 


1) L. Löhner, Beiträge zur Frage der Erythrocytenmembran nebst ein- 
leitenden Bemerkungen über den Membranbegriff. Arch, f. mikrosk. Anat. Bd. 71 
S. 153. 1907. 

2) J. Jolly, Sur la forme des globules rouges des mammiferes. Compt. 
rend. Soc. de Biol. Par. t.58 p. 481. 1905. — Quelques remarques ä propros de 
la forme, de la strueture et de la fixation des globules rouges des mammiferes. 
Folia haematolog. vol. 3 p. 183. 1906a. — Sur quelques points de la morpho- 
logie du sang etudies par l’observation de la circulation dans V’aile de la chauve- 
souris. Arch. d’anatomie microscopique t. 11 p. 34. 1909, 

3) J. Jolly, l. c. S. 184. 1906. 

4) F. Weidenreich, Einige Bemerkungen über die roten Blutkörperchen. 
Anat. Anz. Bd. 27 S. 585. 1905. — Eine neue einfache Methode zur Darstellung 


96 L. Löhner: 


durch die Osmiumsäurelösung sei ausgeschlossen; denn sonst könnte 
man nie Körperchen in bikonkaver Form fixiert erhalten. In diesem 
Punkte stimme ich mit Weidenreich überein. 

In einer meiner Arbeiten!) habe ich ledielich aus Gründen der 
Vollständigkeit davon Erwähnung getan, dass Pappenheim und 
Jolly gegen die Verwendung der Osmiumsäure zur Blutfixation 
Bedenken namhaft gemacht haben, insofern nämlich dadurch Quellungs- 
erscheinungen an den Blutkörperchen hervorgerufen würden. Ich 
bin daher sehr überrascht, dass es Weidenreich gelang, diesen 
Ausführungen zu entnehmen, ich begnüge mich mit dem Hinweise, 
„dass es sich hier um Quellung handeln könne“ ?). 

Die Osmiumsäure stellt nach den Untersuchungen Fischer’s 
ein sehr schwaches und unvollständiges Fällungsmittel dar. -Die 
Fixation der Objekte beruht daher jedenfalls nicht auf einer plötz- 
lichen Ausfällung der Eiweisskörper, zumal es nach kurzer Ein- 
wirkung der Osmiumtetroxydlösung noch gelinst, in den bereits 
fixierten Zellteilen eine Ausfällung von Eiweisskörpern durch typische 
Fällungsmittel hervorzurufen. Der Vorgang bei der Fixation ist 
nach Fischer vielmehr als „Erstickung“ zu deuten, d. h. als eine 
blitzartig schnelle Tötung durch Anhäufung von Oxydationsprodukten 
unter gleichzeitiger Formerhaltung ?). 

Findet die Einwirkung dieses Fixationsmittels auf ein zartes 
Objekt, z. B. rote Blutkörperchen, nicht vollkommen gleichmässig 
statt, so wird die dadurch bedingte ungleichmässige „Erstickung“ 
gerade so wie in einem anderen Falle eine ungleichmässige Koa- 
sulation nur zu leicht Gestaltveränderungen veranlassen können. 
Häufig gehen dabei sichtliche Zusammenziehungen, die zu Durch- 
ımesserverringerungen führen, Hand in Hand mit gewissen Ver- 
breiterungen und Blähungserscheinungen des Randwulstes in grösserer 
oder geringerer Ausdehnung. Diese Umstände lassen es begreiflich 


von Blut-Trockenpräparaten. Folia haematolog. vol. 3 p.5. 1906 a. — 1. c. p. 242. 
1906 b. — Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Or- 
gane. IV. Weitere Mitteilungen über rote Blutkörperchen. : Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 69 S. 395 ff. 1907. 

1) L. Löhner, Über die Glockenformen von Säugererythrocyten und ihre 
Ursachen. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 131 S. 420. 1910. 

2) F. Weidenreich, Über die Form der Säugererythrocyten. Eine Er- 
widerung an Dr. L. Löhner. Arch. f. d. ges. Physiol: B1. 132 S. 145. 1910. 

3) H. Poll, 1. c. S. 340: 1910. i 


Über das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel etc. 97 


erscheinen, dass die genannten Autoren eine Quellung annahmen, 
da die erhaltenen Bilder tatsächlich manche Ähnlichkeit mit den 
Anfangsstadien der „Wasserwirkung* aufweisen. 

Ganz ähnliche Anschauungen über das Auftreten von Gestalts- 
veränderungen beim Fixationsprozesse entwickelt Jordan!), nur 
mit dem Unterschiede, dass er von einer Koagulation spricht 
(„... the unequal contraetion of eoagulation will produce irregular 
shapes including ‚eups’ and ‚saucers‘“). 

Es erübrigt nun noch, die merkwürdige Tatsache zu beleuchten, 
wieso das Ergebnis vom Standpunkt der Erhaltung des morpho- 
logischen Bildes auffällig verschieden ausfällt, wenn man das Blut 
unmittelbar in die Osmiumlösung eintreten lässt, oder wenn man die 
Fixation erst auf dem Objektträger vornimmt. 

Jordan hat die Anschauung geäussert, dass es in letzterem 
Falle der Geldrollenbildung zu danken ist, dass sich die Gestalt der 
bikonkaven Scheibchen erhält, während einzelne Körperchen infolge 
ungleichmässiger Zusammenziehung bei der „Koagulation* alle 
möglichen unregelmässigen Formen, einschliesslich der Kappen 
(„eups and saucers“), annehmen. 

Gewiss mag die Anordnung zu Geldrollen für die Formerhaltung 
von Vorteil sein; doch wird man darin kaum die alleinige Ursache 
sehen dürfen, da es ja auch nach der Zerstörung der Geldrollen 
noch gelingt, bikonkave Scheibehen zu fixieren. 

Das Hauptgewicht muss vielmehr darauf gelest werden, ob die 
Einwirkung der Fixationsflüssigkeit auf das be- 
treffende Blutkörperchen von allen Seiten möglichst 
rasch und gleichmässig stattfindet, oder ob das nicht 
geschieht. Nur im ersteren Falle ist eine Fixation ohne wesent- 
liche Gestaltsverzerrungen möglich. 

Trifft die Osmiumsäurelösung aber z. B. ein Scheibchen einseitig 
bei Profilstellung, so wird die entsprechende Randpartie früher fixiert 
als das übrige, und diesem Umstande dürften die so häufig zu be- 
obachtenden Keulenformen ihre Entstehung verdanken. Findet die 
Berührung aber einseitig längs einer ganzen-Fläche statt, so kann 
infolge der einseitigen Zusammenziehung gar nichts anderes entstehen 
als ein „Napf“. Findet die Einwirkung völlig regellos statt, vielleicht 


1)H. E. Jordan, The shape of the red blood corpuscles. Anat. Anz. 
"Bd. 34. S. 410. 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 7 


98 L. Löhner: 


noch unterstützt durch Flüssigkeitsströmungen, so werden dadurch 
die mannigfaltigen verzerrten Gestalten hervorgerufen werden. 

Setzt man zu einem bBlutstropfen auf dem Öbjektträger vor 
Auflegen des Deckgläschens einen Tropfen Osmiumsäure zu, so 
findet eine rasche und ziemlich gleichmässige Vermischung beider 
Flüssigkeiten statt, und das Ergebnis ist ein Präparat mit vorwiegend 
wohlerhaltenen scheibenförmigen Erythrocyten. Lässt man aber das 
aus einer kleinen Einstichöffnung langsam austretende Blut in den 
an der entsprechenden Stelle aufgetragenen Osmiumsäuretropfen ein- 
laufen, so sind jedenfalls alle Bedingungen für eine ungleichmässige 
Einwirkung gegeben, und tatsächlich erhält man bei diesem Vorgehen 
zahlreiche Keulenformen und Glocken. 

Ich bin nun in der Lage, zu erhärten, dass diese Ausführungen 
doch mehr enthalten als eine unbewiesene Hypothese. 

Man stelle sich ein frisches Blutpräparat in der Weise her, dass 
die Blutschichte noch nicht den ganzen Kapillarspalt einnimmt, sondern 
noch eine schmale Randzone zwischen Deckglas und Objektträger 
frei lässt. Setzt man nun am Rande des Deckglases einen Tropfen 
Osmiumsäure zu, so wird sie dank der Kapillarwirkung angesaugt 
und kommt mit dem Blute einseitig in Berührung. Die Vorgänge, 
die sich hierbei abspielen, bilden in gewisser Beziehung das Gegen- 
stück zu jenen beim unmittelbaren Eintritt des Blutes in den auf 
der Haut aufgetragenen Fixativtropfen. Tatsächlich ist das Er- 
gebnis auch verblüffend ähnlich; wie dort trifft man auch hier auf 
tadellose Glocken und Keulenformen. Die Glocken wird man hier 
aber beim besten Willen nicht als präexistierende Gebilde ansehen 
können, da ja ein Blick ins Mikroskop vor der Fixation unzweifel- 
haft lehrt, dass die Blutkörperchen bereits „die bikonkave Form 
angenommen haben“. 

Diese Untersuchungen ergänzen und bestätigen in schöner Weise 
die an anderem Orte!) aufgestellte Behauptung, dass beim Über- 
gange der Scheiben- in die Glockengestalt einseitig angreifende oder 
zumindest sich einseitig stärker äussernde Kräfte verantwortlich ge- 
macht werden müssen. Wie Glockenformen durch eine plötzliche 
einseitige Erwärmung, durch eine einseitige Ionenwirkung bei elek- 
trischen Entladungsschlägen oder durch ungleichmässige Diffusions- 
vorgänge in anisotonen Flüssigkeiten hervorgerufen werden können, 


1) L. Löhner, l.c, S.421. 1910. 


Über das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel etc. 99 


so wird der gleiche Erfolg auch durch die einseitige Einwirkung 
eines Fixationsmittels und die dadurch bedingte Zusammenziehung 
erzielt; eine Reihe heterogener Einflüsse, die aber das eine mit 
einander gemeinsam haben: das einseitige oder beiderseitig un- 
gleich starke Wirksamwerden. 


Die vorstehenden Ausführungen berechtigen zu dem Schlusse, 
dass das Osmiumtetroxyd als Lösung vom Gesichtspunkte der Er- 
haltung des formalen Bildes zweifellos als gutes Fixationsmittel be- 
zeichnet werden darf, da sich ja so zarte und leicht verzerrbare 
Gebilde, wie die Säugererythrocyten, bei entsprechender Vorsicht 
fast ohne Gestaltsveränderung fixieren lassen. 

Man wird aber bei ähnlichen zarten Objekten für eine rasche 
und möglichst gleichmässige Einwirkung des Fixations- 
mittels Sorge zu tragen haben, da sonst der ganze Erfolg in dieser 
Hinsicht in Frage gestellt wird. 


Aus diesen und ähnlichen Gründen begann man in neuerer 
Zeit für die Blutfixation das sogenannte „Räucherungsverfahren“ mit 
Osmiumtetroxyddämpfen ' vorzuziehen. Um dasselbe haben sich 
Malassez!), Grassi und Feletti?), Pappenheim?), Jolly‘) 
und Weidenreich?°) besonders verdient gemacht. Diese Methode 
liefert, wenn man sie z. B. nach den von Weidenreich gegebenen 
genauen Vorschriften handhabt, sehr gute Resultate. Die Umrisse 
der einzelnen Körperchen treten scharf hervor, Verzerrungen sind 
selten und ein Zusammensintern kommt selbst in diekeren Schichten 
nicht leicht vor. 

Die Gestalt der auf diese Weise fixierten Körperchen wird von 
Weidenreich auch als typische Napf- oder Glockenform be- 


1) L. Malassez, Sur l’origine et la formation des globules rouges dans 
la moelle des os. Arch. de Physiol. norm. et pathol. t.9 p.1. 1882. 

2) Grassi e Feletti, Atti Accad. Catania t.5. 1892. (Zitat: Ehrlich- 
Krause, Enzyklopädie der mikrosk. Technik Bd. 2 S. 332 und 343, II. Aufl. 1910.) 

3) A. Pappenheim, Abstammung und Entstehung der roten Blutzellen. 
Arch. f. pathol. Anat. Bd. 151 S. 89. 1898. 

4) J. Jolly, Sur quelques points de l’&tude des globules blancs dans la 
leucemie, ä propos de la fixation du sang. Arch. de med. exp. p. 73. 1902. — 
Histologie pathologique du sang. Cornil et Ranvier, Traite d’Histologie 
pathologique p. 515. Paris 1902. 

5) F. Weidenreich, I. c. S.2. 1906a, und S.393. 1907. 

7 * 


100 L. Löhner: 


zeichnet. Es handelt sich allerdings meist um konvex-konkave Ge- 
bilde, doch sei bemerkt, wovon Weidenreich keine Erwähnung 
tut, dass diese Glocken einen etwas anderen Eindruck machen als. 
jene, die durch Osmiumsäurelösung zur Darstellung gebracht wurden. 
Sie erscheinen viel zarter, umgebogenen Plättchen ähnlich und be- 
sitzen nicht jenen mächtigen, geblähten Randwulst. In einem gleich- 
mässigen, dünnen Präparate zeigt die überwiegende Mehrzahl der 
Erythroeyten die Flächenansicht. In dieser Lage ist es an und für 
sich schwer zu entscheiden, ob einem Körper eine bikonkave oder 
eine konvex-konkave Gestalt zukommt. Doch scheint die ausser- 
ordentlich tiefe Delle letzterer Ansicht Recht zu geben. Der Ein- 
druck bleibt aber immer der, als hätte man ein eingesunkenes oder 
zusammengekrümmtes Scheibehen vor sich, und diese Vorstellung 
wird bei Körperchen in Profilstellung noch unabweislicher. 

Die Rückführung dieser Gestalten auf die bikonkave Normal- 
form ergibt sich nach den Ausführungen des vorigen Abschnittes 
eigentlich von selbst. Das Wirksamwerden der Dämpfe setzt deren 
Absorption von seiten des Blutplasmas voraus. Wenn man sich 
die Diffusionsvorgänge auch noch so rasch und die die Körperchen 
bedeckenden Flüssiekeitsschichten unendlich dünn vorstellt, so kann 
die Dämpfewirkung auf der abgekehrten und zugekehrten Seite der 
Körperchen doch nie gleichzeitig einsetzen. 

Dass aufsteigende Dämpfe daher als „einseitige Einwirkung“ 
aufgefasst werden dürfen, muss doch jedenfalls zugestanden werden, 
ebenso wie die Tatsache, dass sich flache Objekte bei einer plötz- 
lichen Fixation nur zu gern in ähnlicher Weise verkrümmen. 

Eine Bestätigung für die Richtigkeit dieser Annahme sehe ich 
darin, dass, entgegen der von Weidenreich in den Vordergrund 
gestellten Behauptung, mit gewisser Beschränkung die Schnelligkeit 
der Manipulation gar keine Rolle spielt. Wir erhalten allerdings 
bei langsamerem Vorgehen viele nicht glockenförmig verkrümmte 
Scheibehen. In diesem Falle besteht aber jedenfalls Jordan’s 
Argument zu Recht, dass die Erhaltung der ursprünglichen Gestalt 
der Geldrollenbildung zu danken ist. Aus nachträglich zerfallenen 
Geldrollen stammen die einzelnen, unverändert konservierten Körper- 
chen. Ihre Fixation hatte eben noch im Geldrollenverbande statt- 
gefunden, der eine Gestaltsverbiegung der einzelnen Körperchen un- 
möglich machte. Aber selbst wenn man annimmt, dass der Zerfall 
einer Geldrolle bereits zu einem Zeitpunkte stattfindet, da die 


Über das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel etc. 101 


Fixation der einzelnen Körperchen derselben noch nicht vollzogen 
war, so erlaubt die unterdes eingetretene gleichmässige Absorption 
der Osmiumtetroxyddämpfe im umgebenden Blutplasma. jetzt eine 
gleichmässige Einwirkung auf die isolierten Scheibehen; ein Anlass 
für Formverkrümmungen liegt daher nieht vor. Zerstört man aber 
die bereits gebildeten Geldrollen vor der Dampffixation, dann wird 
man die gleichen Glocken wie früher erhalten, selbstverständlich 
nur solange sich noch nicht das „Maulbeerstadium“ eingestellt hat. 


Die wichtige Rolle, die bei der Beurteilung der Güte der 
Osmiumsäurefixation die Erhaltung des formalen Bildes spielt, möge 
Anlass sein, hier nochmals auf die Gestaltsfrage der Säugererythro- 
eyten überhaupt zurückzukommen und bei dieser Gelegenheit auf 
_ Bemerkungen Weidenreich’s!) einzugehen, auf die zu erwidern 

ich sonst wohl verzichtet hätte. 

In meiner Arbeit „Über die Glockenformen von Säugererythro- 
ceyten und ihre Ursachen“ glaube ich Gründe genug dafür erbracht 
zu haben, dass man als die Normalform, d. h. als die unter physio- 
logischen Verhältnissen bei weitem vorherrschende Form der Säuger- 
erythrocyten nach wie vor die bikonkave Scheibe anzusehen habe. 
Gleichzeitig mit der Ablehnung der Weidenreich’schen Hypothese 
von der Glockengestalt der Blutkörperchen unternahm ich auch den 
Versuch, eine Erklärung seiner Befunde zu geben. Es darf dabei 
nicht wundernehmen, dass sich seine Behauptungen, die sich selbst 
auf so heterogene Methoden stützten, auch verschiedenartige Deu- 
tungen gefallen lassen mussten. 

Weidenreich wendet sich in einer sachlich recht kurz ge- 
haltenen Erwiderung gegen einen Teil meiner Ausführungen, über- 
sieht aber dabei das eine, dass die Richtigkeit meiner Deutung 
seiner Versuche nicht die Hauptsache in der ganzen Angelegenheit ist. 
(Bisher liegen übrigens zwingende Gründe, die die Richtigkeit dieser 
Deutungen in Frage stellen würden, auch nicht vor.) 

Ich konnte in meinen Untersuchungen den Nachweis erbringen, 
dass Blutpräparate stets und ausschliesslich nur Erythrocyten in der 
Gestalt von bikonkaven Scheiben enthielten, wenn die Blutentnahme, 
Anfertigung und Untersuchung des Präparates in einem eigens zu 
diesem Zwecke konstruierten Kasten geschah, der, auf Körper- 


1) F. Weidenreich, l.c. 8. 143. 1910. 


103 L. Löhner: 


temperatur gehalten, zugleich eine jede Verdunstung mög- 
lichst aussehliessende Feuchtigkeitssättigung besass. 
Weidenreich weiss darauf nur zu erwidern: „Der umständliche 
Apparat, den Löhner ersonnen hat, trägt nur zur Verzögerung der 
Beobachtung bei; denn in einem Kasten, wie Löhner ihn anwandte, 
lässt sich überhaupt nicht rasch genug hantieren.“ 

Auf diesen Einwand näher einzugehen, ist wohl kaum nötig; 
denn abgesehen davon, dass die Einrichtung des Kastens es jeden- 
falls erlaubte, ein Präparat ebense-schnell anzufertigen und zu 
untersuchen, als es sonst der Fall ist, bleibt ja immer noch die 
Frage ungelött, warum denn überhaupt unter derartigen Be- 
dingungen, die jede Verdunstung und Abkühlung aus- 
schliessen, sekundär veränderte !), kreisscheibenförmige Erythro- 
cyten beobachtet werden. 

Hier kommt man jedenfalls mit dem Schlagworte Verdunstung ?) 
nieht aus. Übrigens bleibt es mir nach wie. vor?) ein Rätsel, wieso 
die Verdunstung bei der von Weidenreich geübten und warm 
“empfohlenen Methode*) der Präparatanfertigung mit erwärmten 


1) „Ich (1902) konnte feststellen, dass die Körperchen die ausgesprochene 
Tendenz haben, sich selbst überlassen, sofort zu Scheiben zu werden, ....“ 
F. Weidenreich, |. c. S. 17. 1904. 

2) „Es hat sich durch meine Versuche ergeben, dass daran nicht der 
Temperaturunterschied noch der Deckglasdruck schuld ist, sondern die infolge 
der Verdunstung eintretende Konzentrationserhöhung des Plasmas. Denn ver- 
hindert man die Verdunstung, die namentlich leicht bei grossen Unterschieden 
in Temperatur und Feuchtigkeitsgehalt zwischen Blut und Luft eintritt, ...., 
so tritt keine Formveränderung ein oder erst nach sehr langer Zeit.“ F. Weiden- 
reich, l. c. S.17. 1904. 

„Operiert man nicht sehr rasch bei der Untersuchung des unverdünnten 
Blutes und benutzt man namentlich kältere Objektträger und Deckgläser, . so 
genügt die erhöhte Verdunstung der warmen Blutflüssigkeit, um eine stärkere 
Konzentration des Serums herbeizuführen; .... Verhindert man also die 
Wasserabgabe des Blutes durch Verdunstung in der oben geschilderten Weise, 
dann erhält man auch die richtige’ Glockenform.“ F. Weidenreich, I. c. 
S. 469. 1903. 

3) L. Löhner, l.c. 8.414. 1910. 

4) „Bringt man nun einen Tropfen Blut, den man wie gewöhnlich durch 
Einstich in die Fingerspitze gewinnt, so rasch wie irgend möglich durch Ab- 
tupfen mit dem ‘auf mittlere Körpertemperatur erwärmten Deckgläschen auf den 
gleichfalls 37,5° C. warmen Öbjekttisch, ....“ F. Weidenreich, ]. e. 
S. 464. 1903. 


Über das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel etc. 103 


Deckgläsern und Objektträgern eine geringere Rolle spielen soll als 
bei der Verwendung nicht erwärmter Gläser. 

Solange aber nicht überzeugende Gründe vorgebracht werden, 
hänet die ganze Hypothese von der blitzartigen, sekundären Um- 
wandlung der Glocke in die Scheibe bei Berührung mit der Luft 
— in der Luft. 

Aber selbst wenn man bei gewöhnlichen Blutpräparaten dieses 
Moment als die Ursache der Verwandlung annimmt, dürfte bei 
dickeren Präparaten ein Fortschreiten der Veränderungen von den 
Rändern gegen die Mitte, von der Oberfläche gegen das Innere zu 
erwarten sein. Derartige Beobachtungen liegen aber nicht vor. 

Die Vorstellung, die Erythrocyten veränderten schon wenige 
Sekunden nach dem Austritte ihre Gestalt, obwohl sie sich noch in 
ihrem natürlichen Mittel, dem Blutplasma befinden , erscheint des- 
halb um so befremdender, da sie doch in dem durch den Gerinnungs- 
vorgang wesentlich anders beschaffenen Serum, ja selbst in art- 
fremdes Serum oder Lymphe!) eingebracht, ihre „ursprüngliche“ 
Glockengestalt „beibehalten“. 

Ist es da nicht näherliegend anzunehmen, dass das an Eiweiss- 
körpern und Salzen ärmere Serum eben keine indifferente Zusatz- 
flüssigkeit darstellt und erst seinerseits die Scheibehen in Glocken 
überführt ? 

Besonderen Nachdruck legst Weidenreich darauf, dass es 
gelingt, die Glockengestalt im strömenden Blute innerhalb des Gefäss- 
systemes nachzuweisen. 

Jordan?) hat diesbezüglich die sehr beherzigenswerte Ansicht 
ausgesprochen, dass unter vollkommen normalen Verhältnissen die 
Blutzirkulation viel zu rasch erfolgt, als dass eine genaue Beobachtung 
überhaupt möglich wäre. Kann diese aber stattfinden, dann haben 
bereits derartige Schädigungen auf das Gewebe eingewirkt, dass die 
Verhältnisse unmöglich mehr als normal bezeichnet werden können; 
denn unter diesen Umständen erhobenen Befunden komme infolge- 
dessen für die Entscheidung der Gestaltsfrage auch nicht mehr Be- 
weiskraft zu als den Ergebnissen aus anderen Untersuchungsmethoden. 
Bei der Beobachtung von Gefässen des Katzenmesenteriums konnte 
Jordan neben vollkommen verzerrten und unregelmässigen Formen 


) F. Weidenreich, l.c. 8.14. 1910. 
2) H. E. Jordan, ].c. S. 408. 1909. 


104 L. Löhner: 


sowohl Scheiben als auch Glocken wahrnehmen. Er kommt zu dem _ 
Schlusse, dass jedenfalls die bikonkave Scheibe als die Normalform 
anzusehen ist. Das Auftreten der Glocken im strömenden Blute 
könnte aber so erklärt werden, dass ein Missverhältnis zwischen 
den Durchmessern der engsten Kapillaren und denen der Erythro- 
eyten besteht; bei der Vorwärtsbewegung dieser elastischen Gebilde 
wird es infolgedessen zu einem Zurückbiegen des an den Gefäss- 
wänden streifenden Randes kommen, während die Mitte gleichzeitig 
durch den Strömungsdruck nach vorne gebaucht wird. 

Jolly!) studierte zu dem gleichen Zwecke die Gefässe des Fleder- 
mausflügels, eines Objektes, das die Untersuchung wohl am ehesten 
unter natürlichen Bedingungen ermöglicht. Er sah aber sowohl die 
freien Blutkörperchen als auch diejenigen, die sich zu Geldrollen- 
verbänden zusammengeschlossen hatten, als bikonkave Scheibchen. 
Weidenreich?) erhob gegen diese Befunde den Einwand, dass die 
Geldrollenbildung das Zeichen einer beginnenden Stase darstelle 
und bestätigt in diesem Falle eigentlich nur die Ausführungen 
Jordan’s. 

Endlich habe ich?) darauf aufmerksam gemacht, dass es, ab- 
gesehen von den im strömenden Blute tatsächlich, aber höchst selten 
vorkommenden Glocken, die komplizierte, verzerrende Zylinder- 
linsenwirkung verschieden stark brechender umhüllender Schichten 
sein dürfte, die die in den Gefässen eingeschlossenen scheibenförmigen 
Körperchen glockenähnlich erscheinen lässt. Weidenreich glaubt 
darin einen auffallenden Widerspruch zu finden, dass ich sowohl von 
„realen“ als auch „scheinbaren“ Glocken spreche und stellt die nach 
den dortigen Ausführungen wohl selbst zu beantwortende, zum Teil 
auch beantwortete Frage, „wie man diese beiden doch ganz gleich 
aussehenden Elemente voneinander unterscheiden kann“ ®). 

Unter „realen Glocken“ verstehe ich, um diesen Ausdruck zu 
gebrauchen, Alterations- bzw. Modifikationstypen der Erythrocyten, 
die diese Gestalt sowohl im zirkulierenden Blut besitzen als auch 
im frisch gelassenen Blute ohne Zuhilfenahme bedenklicher Hilfs- 


1) J. Jolly, l. c. 8.481. 1905. — l. c. 8.183. 1906. a. — Courte reponse 
a la note precedente de M. Weidenreich. Fol. haematolog. vol. 3 p. 244. 
1906b. — 1. c. S. 104. 1909. 

2) F. Weidenreich, l.c. 8.585. 1905. 

3) L. Löhner; |. c. 8.412. 1910. 

4) F. Weidenreich, l.c. S. 146. 1910. 


Über das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel etc. 105 


mittel beibehalten. Unter diesen Begriff fallen also nicht jene tem- 
porär gelockenförmigen Gebilde, die nach Jordan’s Hypothese 
(vergl. S. 104) in Kapillaren infolge mechanischer Ursachen zustande 
kommen, sofort aber wieder die bikonkave Gleichgewichtsform an- 
nehmen, wenn dieser äussere Druck aufhört. Dazu gehören aber 
auch nicht alle jene schönen Glocken, denen Weidenreich durch 
seine vielseitigen Methoden das Dasein gab. 

Reale Glocken müssen innerhalb der Gefässe auch bei Rotationen 
ihre Gestalt erkennen lassen, da sie bei Profilstellung nie das be- 
kannte hantelähnliche Bild darbieten können. Ihre Form ändert 
sich nach dem Austritt aus den Gefässen nieht, und gewöhnliche, 
ohne besondere Vorsichtsmaassregeln oder Hilfsmittel hergestellte 
Blutpräparate gestatten ihre Feststellung. 

Als „scheinbare Glocken“ lassen sich dagegen jene optischen 
Einstellungsbilder zweifellos bikonkaver Erythrocyten bezeichnen, die 
man bei bestimmter Stellung der Körperchen innerhalb gefüllter 
Kapillaren zu sehen bekommt. Es wurde aber bei dieser Gelegen- 
heit, was Weidenreich übergeht, ausdrücklich hervorgehoben, dass 
diese scheinbaren Glocken sofort die Scheibenform erkennen lassen, 
sobald sie in reiner Profilstellung zur Ansicht kommen. Es konnte 
ferner bei der Untersuchung frisch ausgeschnittener, flacher Muskel- 
stücke gezeigt werden, dass eben noch als Glocken angesprochene 
Blutkörperehen in dem Augenblicke des Austrittes aus der Kapillare 
die Scheibenform aufweisen. 

Die letzte Ursache des individuell sehr verschiedenen, unter 
normalen Verhältnissen aber immer höchst spärlichen Gehaltes 
des Blutes an realen Glocken muss zur Zeit. noch als völlig unauf- 
geklärt bezeichnet werden. Jedenfalls liegen aber dem Entstehen 
dieser von der bikonkaven Scheibe abweichenden und von ihr abzu- 
leitenden Formbildung Änderungen der Oberflächenspannung und der 
Gestaltselastizität zugrunde, die wieder auf einseitig angreifende oder 
zumindest einseitig stärker wirksam gewesene Einflüsse im Blute 
selbst werden zurückgeführt müssen. 

Nimmt man an, dass solche Veränderungen unter gewissen Ein- 
wirkungen im strömenden Blute auftreten, dann darf es doch nicht 
wundernehmen, dass wir unter ähnlichen Bedingungen auch künst- 
liche Glocken hervorrufen werden können. 

Mit bestem Willen kann ich nun in meinen Ausführungen nicht 
den „auftallenden inneren Widerspruch“ herausfinden, der schon von 


106 L. Löhner: 


vornherein die Richtigkeit meiner Deutung ausschliesst. Natürlich 
liegt es mir ferne, eine ähnliche Behauptung über Weidenreich’s 
Beweisführung auszusprechen; doch bin ich nicht in der Lage, die 
Wahl des folgenden Beispieles ganz zu verstehen, durch das in 
feiner Unterscheidung gezeigt wird, dass es sich um „reale“ und 
nicht um „scheinbare“ oder „artefizielle“ Glocken handelt. „Schneidet 
man rasch ein Stück Mesenterium eines frisch getöteten Tieres aus 
und bringt es schnell unter das Mikroskop, so erscheinen die Erythro- 
eyten glockenförmig, was nach Löhner hier ja nur ‚scheinbar‘ ist; 
lässt man aber nun unter dem Mikroskop 1,0 °/oige Osmiumsäure- 
lösung zu dem Gewebsstück fliessen, so werden die Erythrocyten 
fixiert, und zwar in der typischen Glockenform, wie man sie auch 
schon vorher sah!).“ Ich für meine Person hätte aus diesem Ver- 
such allerdings nur den Schluss zu ziehen gewagt, dass die in den 
Gefässen „scheinbar“ glockenförmigen Scheibehen durch den Osmium- 
säurezusatz in „artefizielle“ Glocken umgewandelt wurden, da ein 
Ausstreifen vor der Fixation nur „reale“ bikonkave Scheibehen zu 
Tage fördert. 


Die vorstehende Osmiumsäurestudie sowie die anlässlich der 
Weidenreich’schen Erwiderung neuerdings vorgenommenen 
Blutuntersuchungen führen zu dem Ergebnis, dass ich die in der 
erwähnten Arbeit wiedergegebenen Ausführungen vollinhaltlich auf- 
recht erhalte. 

Nach wie vor müssen wir die bikonkave Scheibe 
als dieNormalform der Säuger-Erythrocyten ansehen. 

Für die scheibehenähnliche Normalform sprechen auch die Er- 
gebnisse der vergleichenden Anatomie. Überall in der ganzen Tier- 
welt — von den Nemertinen bis zu den Mammalien —, wo wir passiv 
rasch bewegte Blut- oder Hämolymphezellen antreffen, besitzen diese, 
sofern sie einen gewissen Konsistenzgrad nicht überschreiten, eine 
mehr oder minder flache, scheibehenähnliche Gestalt. Verkrümmungen 
zu äquatorial asymmetrischen glockenförmigen Körperchen gehören 
zu den Seltenheiten. Als Beispiel in letzterer Hinsicht wären die 
sogenannten „Ballons“ im Blute der Pantopoden ?) zu nennen, neben 


1) F. Weidenreich, 1. c. 8. 145—146. 1910. 

2) A. Dohrn, Die Pantopoden des Golfes von Neapel und der angrenzenden 
Meerabschnitte. III. Monographie in „Fauna und Flora des Golfes von Neapel“, 
Engelmann, Leipzig 1881, 


Über das Osmiumtetroxyd als Blutfixationsmittel etc. 107 


denen übrigens stets auch typische „scheibenförmige Körperchen“ 
vorkommen. In einigen anderen Fällen steht es aber vorderhand 
durchaus nicht fest, ob nicht sekundäre Gestaltsveränderungen vor- 
liegen. So ist z. B. Dekhuyzen!) geneigt, die hämoglobinführenden 
Zellen eines Laniellibranchiers, Peetunculus glyeimeris, seinem „Chromo- 
krateren“- Typus zuzurechnen, während Griesbach?) in der be- 
treffenden Originalarbeit die mützenförmigen oder pilzhutähnlichen 
Blutzellen dieser Tierart, die er in Präparaten zu Gesicht bekam, 
als Artefakte deutete. 


Ich bin selbstverständlich weit davon entfernt, aus diesem Vor- 
kommen ähnlich geformter und ähnlichen Zwecken dienender Zellen 
bei entfernt stehenden Tiergruppen auf einen phylogenetischen Zu- 
sammenhang zu schliessen und die Form der Mammaliablutzellen 
darauf zurückzuführen oder als einen altertümlichen Charakter zu 
erklären. Es handelt sich vielmehr sicherlich um Konvergenz- 
erscheinungen, deren Ursachen hydromechanischer Natur sein dürften. 


Als zweiter Formtypus der Blutzellen im strömenden Blute darf 
die Kugelgestalt genannt werden. Kugelige „farbige Blutkörperchen“ 
sind verhältnismässig selten (z. B. bei einigen Mollusken), dagegen 
dürfen die meisten „amöboiden“ Blutzellen von Evertebraten, sowie 
die Leukocyten der Vertebraten hierher gerechnet werden. Da es 
bekannt ist, dass die Leukocyten beträchtlich zäher und derber als 
die Erythrocyten sind, so dürfte nebst anderen Momenten auch der 
Konsistenzgrad der Blutkörperchen bei der Gestaltsbeeinflussung eine 
Rolle spielen. 


Die Klarstellung dieser physikalischen Momente wäre jedenfalls 
eine ebenso dankenswerte Aufgabe als in grösserem Umfange be- 
triebene vergleichende Studien über die Hämolymphezellen der Everte- 
braten. Gerade die erwähnten Ausnahmen, d. h. die bei einigen 
Evertebraten aufgefundenen glockenähnlichen Blutzellen, verdienen, 
sofern sich diese Beobachtungen übrigens bestätigen sollten, Be- 
achtung. Ich mache mit Absicht diesen Vorbehalt, da, ganz ab- 
gesehen von den schon früher erwähnten Artefakten, auch die Ver- 
hältnisse bei Wirbellosen das Vorkommen „scheinbarer Glocken“ 


1) M. C. Dekhuyzen, Becherförmige Blutkörperchen („Chromokrateren“). 
Anat. Anz. Bd. 15 S. 210. 1899. 

2) H. Griesbach, Beiträge zur Histologie des Blutes. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 37 S. 22. 1891. 


108 L. Löhner: Über das Osmiumtetroxyd als Fixationsmittel etc. 


nicht ausschliessen, wie ich mich gelegentlich der Lebenduntersuchung 
von Polychäten in Triest überzeugen konnte. 

Mit den vorliegenden Erörterungen betrachte ich die Kontro- 
verse meinerseits als endgültig erledigt. Die Entscheidung für oder 
gegen die Weidenreich’sche Anschauung, die ja übrigens von 
den meisten Fachleuten schon lange getroffen worden ist, dürfte 
dem unbefangenen Beurteiler nach Erwägung aller vorgebrachten 
Gründe und Einwände nicht schwer fallen. 


109 


(Aus der Technischen Hochschule zu Charlottenburg.) 


Die 
Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 
Von | 


3. Traube. 


1. Allgemeine Betrachtungen. 


In vier vorhergehenden Mitteilungen ) habe ich darauf hin- 
gewiesen, dass die osmotische Theorie in der Physiologie und den 
verwandten Wissenschaften versagt hat, und dass nach meiner Über- 
zeugung in Hinsicht der osmotischen Voreänge die physiologische 
Forschung erst dann wieder fortschreiten kann, wenn sie sich von 
dem verhängnisvollen Irrtum dieser Theorie, dass für die Osmose 
nur ein Kapazitätsfaktor einer Energie, die Zahl der Teil- 
chen maassgebend sei, befreit haben wird. Es wurde von mir ge- 
zeit, dass auch ein Intensitätsfaktor in Betracht komme, und 
ich nannte diesen Intensitätsfaktor, welcher die Anziehung zwischen 
Lösungsmittel und Gelöstem misst, den Haftdruck (die Haft- 
intensität\ des Stoffes. Dieser Haftdruck ist beispielsweise für ver- 
schiedene Ionen sehr verschieden, aber wie die Kolloide Wasser an- 
zuziehen — im Wasser zu quellen — vermögen, so vermögen dieses 
auch die Kristalloide ?), und je grösser der Haftdruck eines Ions ist, 
um so grösser ist die Wasserhülle, welche dasselbe umeibt, oder 
auch, wenn uns diese Anschauung sympathischer ist, um so grösser 


1) J. Traube, Pflüger’s Arch. Bd. 105 S. 541 u. 559. 1904; Bd. 123 
S. 419. 1908 u. Bd. 132 S. 511. 1910. 

2) Es sei in dieser Beziehung auch auf Versuche von Spring, Arch. des 
Seiences Phys. et Nat. p. 5. Genf 1910, hingewiesen, nach denen konzentrierte 
wässrige Lösungen von KNO,, KBr und KCl sich in bezug auf das Tyndall- 
phänomen als nicht optisch leer erwiesen, mit der Zeit aber transparenter wurden. 
Es ist sehr wohl möglich, dass diese Erscheinung, wie auch die neuerdings 
ultramikroskopisch beobachtete (indessen auch bestrittene) Wanderung der Salz- 
ionen im Stromkreise mit der Wasserhülle zusammenhängt. 


110 J. Traube: 


ist die Intensität, mit welcher das umgebende Wasser festgehalten 
wird. Dabei kann der Übergang von gebundenem zu nicht gebundenem 
Wasser ein ganz allmählicher sein. Sind nun auch die Haftdrucke 
der Ionen als solche sehr verschieden, so sind die Haftdrucke der in 
obiger Weise hydratisierten Ionen!) gleich gross, und damit ist die 
Brücke der Haftdrucktheorie zur Theorie van’t Hoff’s geschlagen, 
denn es folgt aus diesen Anschauungen, dass in verdünnten 
Lösungen, bei allen Vorgängen, welche die Trennung des ungebundenen 
Wassers vom Gelösten (durch Gefrieren und Verdampfen) betreffen ?), 
der Intensitätsfaktor — 1 oder nahezu — 1 gesetzt werden kann 
und somit nur die Zahl der Teilchen zu berücksichtigen ist. Aber 
auch nur dann, wenn es sich um Trennung des Lösungsmittels vom 
Gelösten handelt. Haben wir es mit der Abtrennung des Gelösten 
‚durch andere gelöste Stoffe zu tun (Löslichkeitsbeeinflussung, Löslich- 
keitsgesetze), oder um rein osmotische Vorgänge, so macht sich 
auch für verdünntere Lösungen der Intensitätsfaktor geltend. 
Die van’t Hoff’sche Theorie lässt hier völlig in Stich, und an die 
Stelle des osmotischen Drucks tritt als treibende Kraft der Osmose der 
Haftdruck®). Mag man auch gegen Einzelheiten meiner früheren Aus- 


1) Bemerkenswert ist in dieser Hinsicht auch die Hygroskopizität und 
Verwitterungsfähigkeit der Salze. 

Bei den Kaliumsalzen ist allenfalls das Rhodanat und weniger das Jodid 
hygroskopisch zu nennen; bei den Natriumsalzen ist noch das Nitrat und Bromid 
hygroskopisch, das Sulfat und Carbonat dagegen verwittert, beim Lithium ist 
auch das Chlorid hygroskopisch. Dieses ist auch der Fall beim Calcium und 
Magnesium im Gegensatz zum Barium, beim Zink im Gegensatz zum Cadmium, 
beim Aluminium, Eisen, Nickel, Kobalt, aber nicht bei Blei, Silber, Quecksilber. 

Für die Hygroskopie, also das Wasseranziehungsvermögen 
der festen Salze ist offenbar maassgebend die Differenz der 
Haftdrucke von Kation und Anion; je nachdem, ob diese 
Differenz positiv oder negativ ist, wird das Salz feucht oder 
verwittert; was für die festen Salze gilt, gilt im wesentlichen 
auch für die gelösten Salze. 

2) Vgl. Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 537. 1910. 

3) Über meine Einwände gegen die Theorie von Arrhenius, welche mir 
nicht minder erheblich erscheinen als diejenigen gegen. van’t Hoff’s Theorie, 
vgl. Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 28. 1910. Ich möchte noch auf folgenden 
Einwand hinweisen. Nach Tamman (vgl. Zeitschr. f. physikal. Chemie: Bd. 10 
S. 255. 1892, siehe auch Walden, Zeitschr. f. physikal. Chemie Bd. 10 S. 69. 
1892 und Ruhland, Zeitschr. f. Botan. 1909 S. 748) diosmieren Chloride und 
Nitrate der Alkalien,. sowie Schwefelsäure durch Ferrocyankupfermembranen in 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 111 


führungen Einwände erheben können, so glaube ich doch, es als einen 
Fortschritt ansehen zu dürfen, dass ich seit vielen Jahren mit Nach- 
druck auf die Unzulänglichkeit der von Wilh. Ostwald, Nernst 
u. a. geradezu zum Dogma erhobenen !) osmotischen und elektro- 
lytischen Dissoziationstheorie hingewiesen habe, und mag man 
auch über die Natur des Intensitätsfaktors verschiedener Meinung 
sein, so ist derselbe als solcher nicht wieder aus der Wissenschaft 
auszuschalten, so sehr es auch bedauerlich ist, dass Forscher, wie 
J. Loeb, Hamburger, Overton und Höber, obwohl sich 
durch ihre Arbeiten die Unzulänglichkeit der osmotischen Theorie 
wie ein roter Faden durchzieht, noch immer an dieser Theorie 
glauben festhalten zu müssen. 

Wenn beispielsweise J. Loeb°) bei seinen schönen Unter- 
suchungen über das Seeigelei findet, dass „isosmotische Lösungen 
für die Eizelle im allgemeinen nicht isotonisch“ sind, so ist dies 
doch nichts anderes als die Bankrotterklärung der osmotischen 
Theorie, wenn auch zunächst nur für die Eizelle, aber was für die 
Eizelle eilt, wurde auch für die verschiedensten anderen Zellen, 
rote Blutkörperchen, Muskeln usw. gefunden, und mit Recht sagt 
M. H. Fischer in seiner vortrefflichen Monographie „Das Ödem‘“ 
auf S. 161: „dass die meisten, wenn nicht sämtliche Zellarten den 
Gesetzen des osmotischen Drucks nicht folgen“, und S. 85 heisst es: 
„. .. doch bald zeigte sich mit fortschreitender Verbesserung der 


grossen Mengen, Kaliumsulfat aber nur äusserst wenig, Wäre Kaliumsulfat, 
in elektrostatisch geladene, aber sonst voneinander unabhängige Ionen K, und 
SO, dissoziiert, so wäre es ganz unverständlich, weshalb das dissoziierte Kalium- 
sulfat nicht die Membran passiert, denn die elektrostatische Ladung hindert ja 
die Ionen K und SO, nicht, in anderen Verbindungen wie KNO;, H;SO, hindurch- 
zugehen. Die Osmose ist also keine additive Eigenschaft. Die Haftdrucktheorie 
gibt eine einfache Antwort; man vergleiche die Haftdruckreihen: NO,, Cl, SO,, 
ferner H und K. 

1) Leider erfolgte, nachdem ich diese Arbeit niedergeschrieben hatte, soeben 
die erschütternde Trauerkunde, dass der als Forscher wie als Mensch gleich 
bewundernswerte J. H. van’t Hoff der wissenschaftlichen Welt entrissen ist. 
Er hatte. wahrlich keine Schuld, dass der Kampf um die Lösungstheorie sich in 
so ungeeigneten Formen vollzog. van’t Hoff war ein viel zu objektiv denkender 
Forseher, als dass: er die Mängel seiner Theorie nicht selbst erkannt haben 
sollte und nicht da Konzessionen gemacht haben würde, wo andere am Dogma 
festhalten. . 

2) Loeb, Biochem. Zeitschr. Bd. 11 S. 160. 1908. 


112 J. Traube: 


Versuchsdaten, dass die van’t Hoff’schen Gesetze des osmotischen 
Drucks immer weniger und weniger streng sich den bei der lebenden 
Materie beobachteten Verhältnissen anschlossen !})“. 

Besonders interessant ist eine Bemerkung von Spiro?) im An- 
schluss an seine Untersuchungen über die die Desinfektionskraft des 
Phenols in verschiedenem Maasse steigernde Wirkung von Salz- 
zusätzen. 

Spiro bemerkt: „Es handelt sich bei diesen und den obigen 
von uns untersuchten Erscheinungen somit wohl um einen ganz 
eigenen Vorgang, einen Intensitätsvorgang, der mit den bei den 
Lösungserscheinungen sonst beobachteten Kapazitätserscheinungen 
nichts zu tun hat.“ Das ist sicherlich richtig, nur ist es schade, 
dass Spiro, offenbar in dem Glauben, dass die osmotische Theorie 
nicht angetastet werden dürfe, hier Halt gemacht hat?). 


3, Über die elektrische Natur des Haftdrucks. 


In meinen bisherigen Arbeiten?) habe ich den Haftdruck nur 
mechanistisch gedeutet, obwohl bereits auf die innigen Beziehungen 
von Haftdruck und Wertiekeit sowie den Valenzsummen, also nach 
den neueren Auffassungen elektrischen Grössen hingewiessen ward. 
In der Tat ist die als Haftdruck bezeichnete Intensitäts- 
srösse vorwiegend oder, wie mir wahrscheinlicher 
ist, ausschliesslich auf elektrische Ursachen zurück- 
zuführen. 

Die Haftenergie der Ionen wächst meist mit 
der Valenz. Ein Blick auf die früher veröffentlichten Haft- 
druckreihen lehrt, dass die Haftdrucke der Anionen von 1:2:3:4- 
wertigen Ionen wachsen, und ebenso bei den Kationen zeigt sich 
vielfach eine Parallelität von Valenz und Haftdruck. 

Die stete Betonung von Faraday’s elektrolytischen Gesetzen 
hat uns indessen verführt, wenn wir an die wandernden Ionen 


1) Vgl. auch S. 88 u. 172. 

2) Spiro und Bruns, Arch. f.. experim. .Pathol. u. Pharmakol. Bd. 41 
S. 359, siehe S. 372. 

3) Hingewiesen sei auch nochmals auf die Ausführungen von Zangger 
über die Mängel der osmotischen Theorie; vgl. w. u. 

4) Siehe auch Verhandl. d. deutsch. physikal. Gesellsch. Bd. 10 8. 880. 1908. 

5) Siehe Pflüger’s Arch. Bd. 132 8. 513 ff. 1910. 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 113 


denken, die Valenz allzusehr in den Vordergrund zu stellen. Es 
handelt sich hier aber nicht nur um Schiffe mit gleicher oder 
ungleieher Ladung, sondern mehr um Schiffe, welche bei ver- 
schiedenen Potential mit verschiedener Geschwindigkeit die Lösung 
durchqueren. Das Potential der Lösung ist mehr zu be- 
tonen, wie auch de Heen!) mit Recht hervorgehoben hat. 
Unterscheidet sich ein SO,-Ion von einem Cl-Ion in erster Linie 
durch seine Ladung, so unterscheidet sich ein Cl-Ion von einen 
J-Ion oder CNS-Ion nicht weniger, insofern die Potentialdifferenz 
sehr verschieden ist. Diese Potentialdifferenz der Ionen 
gegenüber dem Wasser ist nichts anderes als die Zersetzungs- 
spannung, die Haftintensität Le Blanc’s, von welcher ich 
bereits in meiner letzten Abhandlung?) gezeigt habe, dass sie 
meinen Haftdruckreihen entspricht. Es ist auch physikalisch- 
chemisch hochbedeutsam, dass diese Reihe der Haft- 
intensitäten Le Blane’s sich nunmehr aus den ver- 
schiedensten physikalisch-chemischen und physiolo- 
gischen Eigenschaften und Vorgängen, insbesondere 
aber der Oberflächenspannung und dem Binnendruck 
berechnen lässt. Der Haftdruck kann somit elektro- 
positiv und elektronegativ sein, die Kraft, weiche ein 
Chlor-Ion auf das Wasser ausübt, ist eine andere wie diejenige, 
welche vom Kalium-Ion auf das Wasser ausgeübt wird. Dass es 
hierbei allerdings nötig sein wird, zwei verschiedene Elektrizitäten 
anzunehmen, möchte ich nieht glauben; der Antagonismus?) dürfte 
eher auf einem Mehr oder Weniger derselben Wasseranziehung be- 
ruhen. 

Hierdurch wird es verständlich, dass der physikalische 
Zustand basischer bzw. saurer Farbstofflösungen und anderer 
Milieus®) durch Anionen und Kationen in entgegengesetzter Weise 
beeinflusst wird; wirken die einen Ionen aggregierend und fällend,- 
so wirken die anderen Ionen desaggregierend und lösend, und die 
Wirkung eines Salzes auf ein kolloidales Milieu setzt sich alsdann 


1) de Heen, Bull. de l’Institut de Physique de Liege, 5. Serie. 1909. 

2) Traube, Pflüger’s Arch..Bd. 132 S. 515. 1910. 

3) Vgl. die antagonistischen Wirkungen bei der Katalyse usw. Pflüger’s 
Arch. Bd. 132 S. 519. 1910. 

4) Traube, Über die Wirkung von Giften und Arzneimitteln. Berliner 


klin. Wochenschr. 6. März 1911 u. Zeitschr. f. Immun., April oder Mai 1911. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 8 


114 x J. Traube: 


aus diesen beiden konträren Einflüssen zusammen. Nichtleiter 
wirken (in verdünnten Lösungen) gar nicht, weil die elektrischen - 
Ladungen fehlen oder sieh neutralisieren. Aber auch ein Nicht- 
leitermolekül hat einen Haftdruck gegenüber dem Wasser. Lässt 
derselbe sich auch nicht elektrisch nach Le Blanc bestimmen, so 
ist dieses leicht möglich mit Hilfe von Messungen der Oberflächen- 
spannungen. Ob wir für die Nichtleiter den Haftdruck auch elek- 
trisch deuten sollen oder nicht, wird für. unsere Gesamtauffassung 
vom Haftdruck ziemlich gleichgültig sein. 

Ganz besonders sei aber im Hinblick auf meine Auffassung 
von der Natur des Haftdrucks hingewiesen auf meine Arbeit in den 
Ber. d. deutsch. chem. Gesellsch. Bd. 42 S. 1594. 1909: Über 
Kohäsionskräfte und elektrische Kräfte. 

Dort wurde gezeigt, dass eine völlige Parallelität besteht zwischen 
den Voltakräften der Metalle und den Oberflächenspannungen, 
zwischen Härte, Binnendruck und Reibungselektrizität usw. Denkt 
man ferner an die Erscheinungen im Lipmann'’schen Elektro- 
meter, ferner an die Ergebnisse meiner Haftdruckarbeiten !), wonach 
die meisten elektrochemischen Konstanten aus Ober- 
flächenspannungen abgeleitet werden können, so 
gelangen wir zu dem Schlusse, dass zwischen Öber- 
flächenkräften und elektrischen Kräften keine Wesens- 
verschiedenheit besteht, und dass zum mindesten die 
Kohäsionskräfte der Ionen ebenso auf elektrische 
Kräfte zurückzuführen sind, wie die Affinitätskräfte 
nach Davy, Berzelius, Faraday und Helmholtz. Zu der 
Auffassung von Bredig u. a., wonach die elektrostatischen Kräfte 
gelöster Ionen in Gegensatz gebracht werden zu bestimmten Ober- 
flächenkräften nicht elektrischer Art, kann ich mich nicht be- 
kennen ?). 


1) Siehe Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 515 u. 521. 1910. 

2) Die Reihe der Haftintensitäten der Alkalisalze gegenüber dem Wasser 
fällt auch zusammen mit der Reihe der Binnendrucke der Salze, wie sich 
schon aus den Schmelz- und Siedepunkten der Salze folgern lässt. Je grösser 
Binnendruck und Oberflächenspannung ist, um so grösser ist auch die Zer- 
setzungsspannung und Haftintensität; eine Parallelität, welche die Elektrochemiker 
dereinst einmal mehr beachten werden als heute, wo die Elektrochemie leider 
noch ganz unter dem Einfiusse der osmotischen und elektrolytischen Dissoziations- 
theorie steht. Auch bei den Nichtleitern gehen vielfach Binnendruck und Haft- 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 115 


3. Die Theorie des Haftdrucks und die Wirkung von Giften. 


Dieses Kapitel dürfte uns zeigen, wie gross die Überlegenheit 
der Theorie des Haftdrucks ist gegenüber den älteren Auffassungen 
der osmotischen und der elektrolytischen Dissoziationstheorie. 

Wir gehen aus von der Wirkung der Bakteriengifte und 
stützen uns dabei auf die bekannten Arbeiten von Paul und 
Krönig!) sowie die vorausgehenden Arbeiten von Scheuerlen?) 
sowie Spiro?°). 

Scheuerlen hat zuerst erkannt, dass ein Kochsalzzusatz die 
antiseptische Wirkung des Phenols verstärkt, dagegen nicht die- 
jenige des Brenzkatechins und Pyrogallols; dahingegen wirkt Ammo- 
niumsulfat auch bei Brenzkatechin verstärkend. Die von Scheuer- 
len gegebene Erklärung kann ich trotz der ablehnenden Kritik von 
Paul und Krönig*) im wesentlichen annehmen; in die Sprache 
der Haftdrucktheorie übersetzt, lautet dieselbe: Phenol ist ein Stoft 
von geringem Haftdruck; derselbe wird gelockert durch ein Salz 
mit grösserem Hafdineke wie Natriumchlorid, so dass nach Gibbs- 
Thomson'’s Prinzip das Phenol sich in grösserer Menge an der 
Oberfläche des Bakterienleibs ansammeln und in das Innere ein- 
dringen kann. Brenzkatechin hat einen grösseren Haftdruck als 
Phenol, hier wirkt Natriumchlorid nicht, sondern man muss, um 
dieselben verstärkenden Wirkungen zu erzielen wie bei Phenol, in 
der Haftdruckreihe der Alkalisalze aufsteigen zu einem Salz mit 
stärkerem Wasseranziehungsvermögen, wie etwa zum Ammonium- 
sulfat. 

: Spiro hat alsdann festgestellt, dass äquivalente Mengen ver- 
schiedener Natrium- und Kaliumsalze in verschiedenem Grade ver- 


druck parallel (Zucker, Harnstoff, Glycerin, Alkohol), wenngleich eine völlige 
Parallelität nur bei gleicher Löslichkeit zu erwarten wäre. Je mehr ein löslicher 
Stoff Wasser anzieht, um so mehr ziehen seine Moleküle im allgemeinen sich 
selbst an. Diese Reziprozität von Lösungsdruck und Aggregierungsvermögen (bei 
gleicher Löslichkeit) ist auch biologisch sehr beachtenswert. Vgl. meine Aus- 
fübrungen darüber Verhandl. d. deutsch. physikal. Gesellsch. Bd. 10 S. 893. 1908. 

1) Paul und Krönisg, Zeitschr. f. physikal. Chemie Bd. 21 S. 414. 1896. — 
Paul, Birstein und Reuss, Biochem. Zeitschr. Bd. 29 S. 202. 1910. 

2) Scheuerlen, Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmak. Bd. 37 S. 80. 1896. 

3) Spiro und Scheuerlen, Münchener mail Wochenschr. Bd. 1 
8. 81, 1897. — Spiro und Bruns, |. c. 

4) Vgl. 1. c., S. 446. 

8 * 


116 J. Traube: 


stärkend wirken, dass hier ein — Intensitätsvorgang!) vorliegt, dass. 
Harnstoff und Glycerin nur einen geringen Einfluss ausüben und 
Alkohol eine Verminderung der Desinfektionskraft herbeiführt. Wir 
erkennen hier deutlich die Haftdruckreihe der Nichtleiter?); wie 
Alkohol verhalten sich sicherlich auch andere Stoffe mit geringem 
Haftdrucke, welche in wässeriger Lösung leicht in den Bakterien- 
leib eindringen und vermutlich das Eindringen des Phenols ver- 
mindern. Paul und Krönig?) haben gleichfalls die Wirkung einer 
Reihe von Alkalisalzen auf die antiseptische Kraft von 4°/oigem 
Karbolwasser auf die Sporen von Bacillus anthraeis untersucht, 
und sie gelangen in bezug auf die Verstärkung der Antisepsis zw 
folgender Reihenfolge der Anionen: Cl >CIO,, Br>1> NO, > 
CH;CO,. Die Abweichungen von der Haftdruckreihe sind hier er- 
heblich, dahingegen ergibt sich für die Verminderung der desinfi- 
zierenden Kraft des Quecksilberchlorids durch Kaliumsalze die 
Reihenfolge Cl > Br >SCN >I>>CN, welche bis auf das Cyan. 
der Haftdruckreihe der Ionen entspricht. 

Obwohl die meisten Salze des Silbers in stark verdünnten. 
Lösungen fast völlig und in gleichem Grade dissoziiert sind, ist die 
abtödende Wirkung auf Bazillensporen doch ausserordentlich ver- 
schieden. 

. Die Abtötung erfolgte in der folgenden Reihenfolge) CIO, > 
NO,, C10; > CH;, COO >SO,. 

Das ist durchaus die Reihe der Haftdrucke, und 
ebenso gelangen Paul und Krönig (S. 436) bei den Kupfersalzen 
zu der Reihenfolge CIO, > NO,>C1>SO,. Hier erkennt man die 
Überlegenheit der neuen Theorie, welche den Intensi- 
tätsfaktor berücksichtigt, vor der Theorie von Arrhenius, 
welche nur auf die Zahl der Teilchen Rücksicht nimmt. 

Diese Überlegenheit kommt ebenso zur Geltung, wenn wir an 
Stelle der Silber- und Kupfersalze die Wirkung der Säuren auf 
Milzbrandsporen usw. in Betracht ziehen. 

Paul und Krönig bemerken (S. 438): „Obgleich die Mineral- 


1) Siehe weiter oben. 

2) Siehe Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 520. .1910. 

3) l. c. S. 446. 

4) Paul und Krönig, 1. c. S. 431. Von den Ionen, deren Stellung in. 
der Haftdruckreihe noch nicht bekannt ist, wurde hier abgesehen. 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. ly 


säuren HCl, HBr, HCI1O, HNO, ungefähr gleich stark dissoziiert 
sind, so ist ihre Desinfektionswirkung doch eine sehr verschiedene.“ 

Die Desinfektionsgeschwindigkeitskonstanten!) von 0,01 n. 
Lösungen der starken einbasischen Säuren gegenüber Staphylokokken 
bei 15° nahmen zu in der Reihenfolge: HCI < HCIO,; < HF < 
HBr < HNO, < HCIO, < HJ. 

Es ist dies im wesentlichen die Haftdruckreihe; nur die Chlor- 
säure und Flusssäure haben ihren Platz vertauscht, indessen gerade 
für das ClO,-Ion sind auch sonst mehrfache Verschiebungen be- 
obachtet, und in bezug auf die stark ätzende Flusssäure liest ein 
‚Widerspruch zu der älteren Arbeit von Paul und Krönig?) vor, 
wonach diese Säure wie gleichfalls die Trichloressigsäure am heftigsten 
auf Bazillen einwirkte. Nach dieser Arbeit würden auf die Salzsäure 
in bezug auf die Desinfektionsgeschwindigkeit die mehrbasischen 
Säuren folgen in der Reihenfolge H,SiF, > (COOH), > H;SO, > 
H;PO, und alsdann folgen die Säuren der Fettreihe von H;C0O, > 
C,H,0;, < C,H,;0,, und die geringste desinfizierende Wirkung ent- 
faltet die Blausäure. 

Sehr bemerkenswert und für die älteren Theorien schwer er- 
klärlich ist die erhebliche Zunahme der Desinfektionsgeschwindigkeit 
von Essigsäure zu Buttersäure°). 

Da nach der Haftdrucktheorie *) die Buttersäure einen wesentlich 
geringeren Haftdruck besitzt als die Essigsäure, und daher weit ge- 
schwinder in den Bakterienleib eindrinst, so war dieses Versuchs- 
ergebnis zu erwarten. Ebenso führen die Versuche von Paul und 
Krönig?°) in Übereinstimmung mit der Haftdrucktheorie zu der 
Reihenfolge der Kationen: Li >Na>K > NH,, und von den Schwer- 
metallen sind besonders giftig®) Hg, Ag, Au, Cd, Pb, weit weniger 
giftig als Quecksilber ist Kupfer, dann folgen Zn, Cr, Co, Ni, die 
Kationen der alkalischen Erden und der Alkalien. Wir werden 


1) Paul, Birstein und Reuss, ]. c. S. 258 ff. 

2) Paul und Krönig, l.c. S.438. Übrigens ist es auch sehr. wohl mög- 
lich, dass in der Haftdruckreihe der Säuren die Stellung des Fl- und C1O,-Ions 
‘eine andere ist wie in der Haftdruckreihe der Salze. 

8) Paul, Birstein und Reuss, |. c. S. 242, 

4) Siehe Brown’s Versuche. Traube, Biochem. Zeitschr. Bd. 24 
8. 328. 1910. 

5) 1. c., S. 440. 

6) 1. c., S. 429, 435 u. 437. 


118 J. Traube: 


weiter unten sehen, dass diese Giftreihe auch ganz den Ergebnissen 
der Haftdrucktheorie entspricht. 

Besonders bemerkenswert sind nun die Versuche von Paul 
und Krönig!) über die Wirkung von Alkohol und Ätherzusätzen 
zu HeCl, und AgNO;-Lösungen. Lösungen in absolutem Alkohol 
und Äther wirken nicht auf Milzbrandsporen, dahingegen wirkt ein 
Zusatz von 50° Alkohol zum Wasser bei der Silbernitratlösung 
ausserordentlich verstärkend auf die desinfizierende Kraft, dagegen 
bei dem Sublimat erheblich schwächend. Nach den schönen Ver- 
suchen von Brown?) über die Osmose durch die Gerstenhülle, die 
— wie mir Herr Privatdozent Sehröder aus Bonn mitteilte — 
von ihm voll bestätigt wurden, dringt nun absoluter Alkohol und 
Äther überhaupt nicht durch die Gerstenhülle; von Salzen in 
wässeriger Lösung dringt Quecksilberchlorid leieht ein, Silber- 
nitrat dagegen nicht. Setzt man aber zur Silbernitrat- 
lösung 50°o Alkohol, so dringt nach Schröder’s Ver- 
suchen (nach privater Mitteilung) auch das Silbersalzleicht 
in das Innere des Gerstenkorns, ein Versuch, der auch sonst 
in biologischer Beziehung von grosser Bedeutung ist?), denn der- 
selbe bestätigt die schon in meiner ersten Veröffentlichung über den 
Oberflächendruck *) von mir gemachte Annahme, dass die Osmose- 
eines Salzes durch Zusatz von Stoffen mit geringem Haftdruck sehr 
erleichtert werden könne. Wir sehen also, dass sich die Bazillen- 
hülle ganz ebenso wie die Gerstenhülle verhält, nur so wird die 
Übereinstimmung der Ergebnisse von Brown und Schröder 
einerseits und Paul und Krönig andererseits verständlich. 

Es wurde nun von mir in einer an anderer Stelle?) veröffent- 
lichten Arbeit über die Wirkung von Giften und Arzneimitteln die 
Wirkung der Gifte auf kolloidale Milieus, insbesondere auch die 
Körperflüssigkeiten untersucht. Dabei bediente ich mich der 
stalagmometrischen Methode zur Messung der Oberflächenspannung 


ID). c., 8.422, 426, u: 447. 

2) I. c., siehe Schröder, Zentralbl. f. Bakter. Bd. 28 S. 492. 1910. 

3) Hier wäre noch zu erwähnen, dass nach den Versuchen Schwenken- 
becher’s (siehe w. u.) Lithiumsalz bei Zusatz von Fetten usw. durch die Haut 
diosmiert. 

4) Pflüger’s Arch. Bd. 105 S. 559. 

5) Berliner klin. Wochenschr. 6. März 1911, siehe auch Theorie der Immunität, 
Zeitschr. f. Immunitätsforsch. 1911 und Kapillaranalyse. Ber. d. deutschen chem. 
Gesellsch. Bd. 44 S. 556. 1911. 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 119 


und der Flockungsmethode. Es ergab sich, dass, je mehr etwa ein 
Salz die Oberflächenspannung (den Haftdruck) beispielsweise einer 
Farbstofflösung erhöhte, bei um so geringerer Konzentration 
wirkte dasselbe auch flockend auf den Farbstoff, um so giftiger war 
dasselbe für die Kolloidlösung. Die Giftwirkung konnte zurück- 
geführt werden auf physikalische Zustandsänderungen der Kolloid- 
lösungen (ultramikroskopische, mikroskopische und okulare Flockungen 
bzw. auch Desaggregationen); je grösser diese Zustandsänderung war, 
um so giftiger waren im allgemeinen die Stoffe. Dabei ergab sich, 
dass der Giftigkeitsgrad für Blut auch fast immer zusammenfiel mit 
dem Giftigkeitsgrade für andere Kolloidlösungen,, wie beispielsweise 
von Farbstoffen, kolloidalen Metallen, Leeithin- und Seifenemulsion, 
Fermentlösungen usw. 

Die Reihenfolge der Stoffe in bezug auf die Zustandsänderung 
der Kolloide hängt nur sekundär von dem Kolloide selbst ab, 
vorausgesetzt, dass man auf dessen anionische oder kationische Natur 
Rücksicht nimmt. Daher sind Blutgifte auch allgemein Kolloid- 
gifte. Hiernach wird es auch verständlich, dass die auf diesem 
Wege festgestellte Kolloidgiftigkeit völlig der Bakterien- 
giftigkeit nach Paul und Krönig entspricht. 

So wurde beispielsweise wässrige Nachtblaulösung (basischer 
Farbstoff) durch Alkalisalze in der Reihenfolge J, CNS, C1O, > CIO,, 
NO; >Br>(C1>SO, — also der Haftdruckreihe — geflockt; zu 
derselben Reihenfolge führte auch die stalagmometrische Methode; 
von Schwermetallen waren, wie bei Paul und Krönig, besonders 
eiftig Hg, Ag, Cd, dann folgte Pb, Cu, Zn, Al, die alkalischen Erden 
und die Alkalien. HgCl, war weit giftiger als Hg(CN),, in Über- 
einstimmung mit Paul und Krönig. Die Reihenfolge der Säuren 
war in völliger Übereinstimmung mit der genannten Arbeit; 
intensiv flockend wirkte die Trichloressigsäure, für die Erhöhung der 
Oberflächenspannung ergab sich die Reihe J> NO, > Br >Cl > 
SO, > C;H,0, > C,H;0,. Es ist dies ganz die Reihenfolge 
der Bakteriengiftigkeiten. Die Dissoziationstheorie 
lässt hier im Stich, nicht aber die Haftdrucktheorie. 


4. Die Verteilung und der Satz von Henry. 


- Das Problem der Verteilung eines gelösten Stoffes zwischen zwei 
Phasen ist natürlich auch in biologischer Beziehung von grösster 
Bedeutung. 


120 J. Traube: 


Nach den herrschenden Anschauungen gilt für einen Stoff, welcher 
in den beiden einzelnen Phasen löslich ist, das Gesetz von Henry, 
d. h. es findet eine Verteilung statt, welche von der Konzentration 
unabhängig ist.!) Wird dieser Teilungskoeffizient nicht konstant ge- 
funden, so schliesst man auf Assoziationen oder Dissoziationen und 
berechnet deren Grad auf Grund des Massenwirkungsgesetzes. 

Indessen, so einfach diese, namentlich von Nernst ausgebildete 
Theorie auch erscheint, so wenig steht sie mit den Tatsachen in 
Einklang. 

Namentlich auf farbtheoretischem Gebiete ergaben sich 
erhebliche Widersprüche. Zahlreiche Versuche haben stattgefunden 
[Georgievics, Schmidt u. a.]?), um die Verteilung des Farb- 
stoffs zwischen Flotte und Faser auf Grund von Henry’s Satze 
festzustellen; dabei zeigte sich aber, dass im allgemeinen dieser Satz 
ungültig ist; mit zunehmender Verdünnung wurde die Verteilung 
auf Faser und Flotte immer grösser, und schliesslich wurde dieser 
Teilungskoeffizient = &, d. h. die Faser zog sämtlichen Farbstoff 
aus der Lösung heraus, und findet sich erst einmal der echte Farb- 
stoff auf der Faser, so gelingt es nicht durch Schütteln mit Wasser 
eine nochmalige Verteilung herbeizuführen, es sei denn, dass man 
dem Wasser Alkohol oder dergleichen zusetzt. 

Sehr interessante Untersuchungen in dieser Richtung hat nun 
Sisley°®) ausgeführt. Derselbe brachte dieselbe Menge Seide mit 
wachsenden Mengen eines Farbstoffs zusammen und beobachtete, dass 
bei geringem Prozentgehalte die Seide den ganzen Farbstoff auszog. 
Bei mehr als etwa 1 °/o verteilte sich der Farbstoff zwischen Wasser 
und Faser, und bei hohem Prozentgehalte zog die Faser eine in 
‚ bezug auf die im Farbbade bleibende Menge sehr geringe Farbstoff- 
menge aus. Der Teilungskoeffizient zwischen Faser und Wasser 
nimmt hiernach von verdünnter zu konzentrierter Lösung ab, von 
a Sisley gelangte zu ganz analogen Ergebnissen für gewisse 
zweiphasige flüssige Systeme, beispielsweise für das System der Ver- 
teilung von Pikrinsäure zwischen Toluol und Wasser. Toluol löst 
als Einzelphase S'/gmal soviel Pikrinsäure als Wasser; ist aber die 


1) Vgl. hierzu Sievert’s Zeitschr. f. Elektrochem. Bd. 16 S. 712. 1910. 

2) Vgl. Zacharias, Die Theorie der Färbevorgänge S. 119, 124, 243 ff. 
Verlag f. Textilindustrie, Berlin 1908. 

8) Siehe ebenda S. 232 und 233. 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 12 


Pikrinsäure in Wasser gelöst, so entzieht das Toluol dem Wasser um 
‘so weniger Pikrinsäure, je verdünnter die Lösung ist und bei einer 
Verdünnung von 0,1°o wird dem Wasser überhaupt keine Pikrin- 
säure mehr entzogen. 

Ohne Kenntnis zu haben von diesen Arbeiten Sisley’s bin 
ich für das System der Verteilung von Alkohol, Essigsäure usw. in 
Benzol und Wasser zu gleichen Ergebnissen gelangt.!) Bereits aus 
einer 1 °/oigen wässrigen Lösung von Alkohol vermag Benzol keinen 
Alkohol auszuziehen, und umgekehrt kann man selbst aus einer 
konzentrierten Lösung von Alkohol in Benzol durch zwei- bis drei- 
maliges ‚Schütteln mit gleichen Wassermengen leicht allen Alkohol 
‚extrahieren. 

Vom Standpunkte der Haftdrucktheorie aus sind diese Versuchs- 
‚ergebnisse leicht verständlich. 

Die Verteilung hängt‘ ab von dem Verhältnisse der durch 
‚Oberflächenspannungen usw. zu messenden Haftdrucke des betreffen- 
‚den Stoffes in beiden Lösungsmitteln. Sind die Haftdrucke 
nicht allzusehr verschieden, so kann man Henry’s 
Gesetz als gültig annehmen. Aber ebensowenig wie der 
Diamant bei gewöhnlicher Temperatur irgendwelchen Dampfdruck 
'hat?), oder der Cetylalkohol sich auch nur in den geringsten Spuren 
in Wasser löst®), findet eine Verteilung statt, wenn die Differenz 
der Haftdrucke des betreffenden Stoffes in den beiden 
Phasen einen gewissen Schwellen wert überschreitet. 
Lediglich weil der Haftdruck des Alkohols im Wasser wesentlich 
‚grösser ist als im Benzol, ändert sich der Teilungskoeffizient mit 
wachsender Verdünnung zugunsten des Wassers, ohne dass die An- 
nahme von Dissoziationen und Assoziationen erforderlich wäre, und 
lediglich der grosse Haftdruck von Farbstoff zu Faser ist der 
‘Grund, dass derselbe durch Wasser von den Fasern nicht entfernt 
‘werden kann. Dass es sich hier nicht. etwa nur um eine kühne 
Hypothese handelt, folgt aus meiner Tabelle (Verhandlungen der 
-deutschen physikalischen Gesellschaft Bd. 10 S. 901). Daselbst wurde 
gezeigt, dass es, soweit eine Verteilung zwischen Benzol und Wasser 
in verdünnter Lösung stattfindet, nicht genügt, dass der betreffende 


1) Traube, Verhandl. d. deutschen physik. Gesellsch. Bd. 10 S. 901 ff. 1908. 
2) O0. Lehmann, Zeitschr. f. physik. Chemie. Bd. 71 S. 355. 1910. 
3) Vgl. Motylewski, Zeitschr. f. anorg. Chemie Bd. 38 S. 416. 1904. 


122 J. Traube: 


Stoff in den Einzelphasen Benzol und Wasser löslich ist, sondern: 
der mit Hilfe der Steighöhenmethode gemessene Haftdruck von 
Substanz zum Wasser muss erst unterhalb eines sewissen 
Schwellenwertes liegen, damit Benzol die Substanz aus der 
wässrigen Phase aufnehmen kann. 

Essigsäure, Chloressigsäure, Äthylalkohol, Acetaldoxim, welche 
für 0,25 mol. wässrige Lösungen zu kapillaren Steighöhen über 
81 mm führten (für Wasser —= 91,5 mm), gingen beim Schütteln von. 
gleichen Mengen wässrige Lösung mit Benzol nicht in Spuren nach- 
weisbar ins Benzol über, während entsprechende Lösungen von. 
Aceton, Propionsäure, Propionitril, Methylacetat usw. mit Steighöhen. 
unter 81 mm sich zwischen beiden Phasen verteilten. 

In bestem Einklang mit meinen Ergebnissen stehen nun die: 
Versuche, welche Czapek!) über das Eindringen von wässrigen. 
Lösungen der verschiedensten Alkohole, Ketone, Äther, Ester in 
Pflanzenzellen ausgeführt hat. Czapek. kommt zu dem Ergebnisse,. 
dass die Exosmose von Zellinhaltsstoffen eben einzutreten beeinnt, 
sobald die OÖberflächenspannung der äusseren Lösung: 
unter einen Schwellenwert von 0,68 bis 0,69 der Ober- 
flächenspannung des Wassers erniedrigt wird. Die 
Versuche sind eine vortreffliche Bestätigung meiner 
Haftdrucktheorie. Dieselben besagen, dass die Osmose- 
durch die Plasmahaut eine Wirkung des Oberflächen- 
drucks bzw. des Haftdrucks ist. Nicht nur qualitativ, 
sondern auch quantitativ ist hierdurch meine Theorie 
bestätigt?). Wie bei den obigen Versuchen der Eintritt in das 
Benzoi nur unterhalb eines gewissen Schwellenwertes der Ober- 
flächenspannung der wässrigen Lösung stattfindet, so ist dies auch: 
bei den Versuchen Czapek’s der Fall, nur dass wir anstatt des- 
Benzols die Plasmahaut setzen, deren Durchbrechung die Exosmose: 
der Zellinhaltsstoffe zulässt. 


1) Czapek, Ber. d. deutschen Botan. Gesellsch. Bd. 28 S. 480. 1910. 

2) Für homologe Stoffe hatte ich allerdings bereits die quantitative Be- 
stätigung ervracht durch den Nachweis der Gültigkeit des Kapillargesetzes1:3:3?... 
für die verschiedensten osmotischen Vorgänge, vgl. meine Mitteilungen in Pflüger’s. 
Arch. Bd. 105, 123 u. 132. 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 123. 


5. Die Theorien von Overton und Hans Meyer 
sowie meine Haftdrucktheorie. 


In meinen früheren Mitteilungen in dieser Zeitschrift habe ich 
mich eingehend mit der osmotischen Theorie Overtons und den 
narkotischen Theorien desselben Autors sowie Hans Meyer’s be- 
schäftigt und die Gründe besprochen, welche mich veranlassten, die 
erstere Theorie völlig und die letztere Theorie teilweise abzulehnen. 

Mittlererweile hat auch M. Th. Fischer in seiner vortreff- 
lichen Studie über das Ödem!) die Unzulänglichkeit von Overton’s 
Theorie beleuchtet, und vor allem der Botaniker Ruhland?) hat in 
bezug auf die Beziehungen von Farbstoffosmose und Lipoidlöslichkeit 
eine grössere Anzahl so charakteristischer Ausnahmen festgestellt, 
dass es mir ganz unverständlich ist, wie Höber?°) noch in so 
warmen Worten für die Theorie Overton’s (vel. Zeitschrift für 
Elektrochemie 1911) eine Lanze brechen kann, nachdem Ruhland seine 
Ausführungen so treftend widerlegt hat. Da auch andere Autoren, 
wie Czapek (l. e.), Fühner, E. Pribram®), O0. Warburg?) 
u. a. noch immer für Overton’s Theorie eintreten, so möchte 
ich nochmals darauf hinweisen, dass diese Theorie ja, ganz ab- 
gesehen davon, dass sie mit dem Experiment vielfach in Wider- 
spruch steht und die Osmose der Salze und des Zuckers in die 
Zellen nicht zu erklären vermag — schon deshalb entbehrt werden 
kann, weil meine Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks) in viel 
umfassenderer Weise allen Erscheinungen der Osmose gerecht wird ®). 


1) Bei Steinkopf in Dresden, vgl. S. 87, 89, 91 ff. 

2) Ruhland, Jahresber. f. wissensch. Botanik Bd. 46. 1908, und Biochem. 
Zeitschr. Bd. 22 S. 409. 1909. 

3) Höber, Biochem. Zeitschr. Bd. 20 S. 56. 1909, und Zeitschr. f. Elektro- 
chemie Bd. 17 S. 145. 1911. 

4) Pfibram, Pflüger’s Arch. Bd. 157 8. 350. 1911. 

5) Warburg, Münchener med. Wochenschr. 1911 Nr. 6. 

6) Auch die Versuche Schwenkenbecher’s (vgl. Koranyi, Handb. d. 
physik. Chemie u. Medizin Bd. 1 S. 344 und Bd. 2 S. 260) stehen zum Teil in 
Widerspruch mit Overton’s Theorie. Das lipoidlösliche Strychnin geht nicht 
durch die Haut, wohl aber ein Salz wie Jodkalium. Nicht das Verhältnis zweier 
Löslichkeiten kommt in Betracht, wie Overton meint, sondern das Verhältnis 
zweier Lösungsdrucke. — Eine Widerlegung seiner eigenen Theorie liefert 
OÖverton selbst in seiner neuen Arbeit (Biochem. Zeitschr. März 1911) über 
die Osmose des Cobragiftes. Die treffliche osmotische Fähigkeit dieses Giftes 
kann’ man unmöglich auf seine Lopoidlöslichkeit zurückführen. 


124 J. Traube: 


Ausgehend von den plasmolytischen Untersuchungen Overton’s 
fand ich, dass je mehr ein Stoff die Oberflächenspannung des Wassers 
vermindert — je geringer sein Haftdruck ist, um so schneller 
diosmiert seine Lösung in die Pflanzenzellen. Diese Parallelität von 
Oberflächenspannungen und osmotischer Geschwindigkeit fand sich 
dann allgemein bestätigt!) bei den verschiedensten osmotischen 
Vorgängen, wie der Osmose in die Muskeln (Loeb), die Gersten- 
und Weizenhülle (Brown, Schröder), die Nerven (Grützner), 
die roten Blutkörperchen (Hedin, Traube), durch den Darm 
(Katzenellenbogen), in das Seeigelei (Loeb), in die Haut 
(Schwenkenbecher). Es ergab sich eine bestimmte Haftdruck- 
reihe für die organischen Substanzen. Je mehr ein derartiger Stoff 
die Oberflächenspannung vermindert, um so grösser ist seine 
Fähieckeit, selbst in die Zelle einzutreten sowie auch den Wasser- 
eintritt in die Zelle zu veranlassen, ganz gleichgültig, obder 
Stoff lipoidlöslich ist oder nicht, denn auch lipoidunlös- 
liche Stoffe, wie Zuckerarten, Harnstoff, Glycerin, Glykokoll usw. 
ordnen sich in einer ganz bestimmten Reihenfolge. 

Ganz ebenso ordneten sich nun Salze, Säuren und Basen in 
in einer ganz bestimmten Haftdruckreihe: J, CNS; NO,, Br; Cl; 
SO, usw., ferner Li, Na, K usw., welche für die Osmose bei den 
verschiedensten Vorgängen ?) maassgebend ist, so bei der Plasmolyse 
(de Vries), Osmose in die Gerstenhülle (Brown), in den Muskel 
(Loeb), Hämolyse (Höber), durch toten Rinderdarm (Höber)?°). 


1) Vgl. meine Abhandlung in Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 517 u. 520 ff. 

2) Siehe 1. c. 

3) Überall bei physiologischen und pathologischen Vorgängen begegnet man 
der Haftdruckreihe. Es seien noch die folgenden Vorgänge erwähnt: 

In seiner Monographie über das Ödem stellt Fischer auf S. 130 fest, dass 
die Kornealtrübung im Auge durch Säuren begünstigt wird in der folgenden 
Reihenfolge: HNO, > (C3;H,;0, > HCl > H3SO, > (,;H,0;, ferner durch Alkali- 
anionen in der Reihenfolge: CNS > NO, > Br > C1> SO, > (3H,0,; > 2 C;H30; 
(Citronensäure). Die Kationen begünstigen die Trübung in der Reihenfolge: 
Fe>Cu>Ca>Sr>Ba>Mg>NH,>Na>Li. Die letzten drei Ionen wirken 
auf die Trübung hemmend. Wir haben hier fast ganz die Reihe der Haftdrucke. 
Für die Säuren fand ich dieselbe Reihe in bezug auf die physikalische Zustands- 
änderung von Farbstofflösungen. Mit Recht bemerkt Fischer: „Die Wirkung 
irgendeines Salzes scheint sich aus der algebraischen Summe der es bildenden 
Ionen zusammenzusetzten.“ 

Für die Diurese ergibt sich (vgl. Sollmann nach Koranyi: Handb. 
d. physik. Chemie u. Medizin Bd. 2 5. 161), dass die Menge der Chloride im 


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| 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 125 


Diese zunächst mit Hilfe der ÖOberflächenspannung bestimmten 
Haftdrucke der Ionen und Nichtleiter wurden nun bei der Betrachtung 
der verschiedensten physikalischen Eigenschaften wieder gefunden, 
überall ergab sich, mit meist geringen Verschiebungen, dieselbe 
Haftdruckreihe; der Haftdruck war die treibende Kraft der Osmose, 
der:.in van’t Hoff’s Theorie nicht beachtete Intensitätsfaktor der 
Lösungsenergie. 

Es gelang mir sodann bei homologen Verbindungen sogar 
quantitativ die Beziehung von osmotischer Geschwindigkeit und 
Oberflächenspannung nachzuweisen '), indem mein Kapillargesetz, 
wonach (in verdünnten Lösungen) die Konzentrationen (Mol- 
zahlen) homologer Stoffe für isokapillare Lösungen im Ver- 
hältnis 1:3:32:33 stehen, sich gültig erwies für die Hämolyse 
(Fühner und Neubauer), die Plasmolyse (van der Velde), 
die Narkose von Kaulquappen (OÖverton), Entwieklungshemmung 
von Seeigeleiern (Fühner), für tödliche Injektionsdosen an 
Kaninchen (nach Joffroy und Serveaux) und für den Helio- 
tropismus von Crustaceen (Loeb). | 

Ich war anfänglich der Meinung, dass, wenn meine Theorie 


Harn durch NO,, J, CNS-Ionen vermehrt, durch Acetat, Phosphat und Sulfat ver- 
mindert wird. 

Ludw. F. Meyer findet (Verh. deutsch. Naturf. in Salzburg 1909) in bezug 
auf die Körperwärme, dass NaÜl, NaBr und NaJ eine weit höhere Temperatur- 
steigerung hervorruft, als Natriumbicarbonat, -sulfat und -citrat (vgl. auch 
Schloss, Biochem. Zeitschr.) Bd. 8 S. 14. 1909. 

In bezug auf die Anregung der Entwicklung des Seeigeleies findet 
Loeb für Nichtleiter die Reihenfolge: Rohrzucker > Traubenzucker > Glycerin> 
Harnstoff, sowie CaCl; > MgCl;, >LiCl> NaCl>KCl. Vgl. Biochem. Zeitschr. 
Bü. 11 S. 160. 190%. 

Die Versuche Schwenkenbecher’s (l. c.) betreffend die Osmose durch 
die Haut von Tauben und Mäusen bilden eine glänzende Bestätigung der Haft- 
drucktheorie, aber keineswegs der Theorie von Overton. .K und J diosmieren, 
aber Li nur in Gegenwart von Lanolin usw. Auch Grützner’s Arbeiten über 
die Schmerzempfindung (Pflüger’s Arch. Bd. 53 S. 91. 1893, und Bd. 55 
S. 78. 1894) führen in bezug auf die Geschwindigkeit der Fortpflanzung des 
Schmerzgefühls in den Nerven zu den Reihen: i<Na<K<NH,<Rb<Cs, 
ferner HNO, > HCl > H,S0, > H;PO,, CH,;COOH > CC1,HCOOH > CCIH;COOH, 
C;H50, > (4H,0%6, CHs0; > C;H,0,. Amylalkohol > Butylalkohol > Propyl- 
alkohol > Äthylalkohol > Glycerin. Vgl. auch Höber, Zeitschr. f. physik. Chemie 
Bd. 10 S. 134. 1909. 

1) Siehe Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 430. 1908. Bd. 132 S. 524. 1910. 


126 J. Traube: 


richtig war, auch ganz allgemein bei nicht homologen Stoffen iso- 
kapillare Lösungen auch isosmotisch sein müssten. In- 
dessen diese Annahme hat zur Voraussetzung, dass der Haftdruck 
in bezug auf die zweite Phase, welche für die Osmose in Betracht 
kommt, auch gleich gross ist, dass also, wenn es sich etwa um die 
‘Osmose in lipoidhaltige roten Blutkörperchen handelt, isokapillare 
Lösungen für Wasser auch isokapillar in bezug auf die Lipoide 
sind. Das ist nun offenbar nicht der Fall!), und so haben meine 
diesbezüglichen Versuche über die Wirkung lipoidlöslicher Stoffe an 
roten Blutkörperchen?) auch nicht zu dem anfangs erwarteten Er- 
gebnisse geführt. 

Ist dagegen die zweite Phase wässerig oder proto- 
plasmatisch, wie bei den bereitserwähnten Versuchen 
von Czapek, so kann man erwarten, dass isokapillare 
Lösungen allgemein isosmotisch sind, und so be- 
trachte ich die Ergebnisse von Czapek’s Arbeit als 
eine allgemeine quantitative Bestätigung meiner 
Theorie. 

Meine Theorie umfasst die Osmose von nicht. lipoidlöslichen 
Salzen wie lipoidlöslicher Stoffe; sie gilt unabhängig davon, ob Li- 
poide vorhanden sind wie in den Muskelzellen, oder ob dieselben 
keinen Einfluss ausüben können wie in der Gerstenhülle?) usw. 
Dass bei vielen organischen Stoffen (aber keineswegs immer) Ober- 
flächenspannungsverminderung und Lipoidlöslichkeit parallel geht, 
ist theoretisch leicht verständlich und aber doch kein Grund, um 
eine umfassende Theorie, welche mit dem Experiment im Einklang 
steht, zu vertauschen mit einer Theorie, welche allenfalls nur einen 
Teil der Erscheinungen verständlich macht, und auch das nur, wenn 
man, wie Höber in bezug auf die Schwierigkeiten, welche sich 
für die Theorie Overton’s ergeben, ein Auge zudrückt, und im 
übrigen die andere Theorie mit keinem Worte erwähnt. 


1) Vgl. meine Ausführungen Pflüger’s Arch. Bd. 123 S.428. 1908, 

2) Traube, Biochem, Zeitschr. Bd. 10 8.375. 1908. 

2) Obwohl in der Gerstenhülle Lipoide kaum bei den osmotischen Vor- 
gängen mitsprechen können, finden wir hier nach Brown’s und Schröder’s 
Versuchen (siehe meine Abhandl. Biochem. Zeitschr. Bd. 24 S. 323. 1910) in 
bezug auf die osmotische Geschwindigkeit dieselbe Reihenfolge der Stoffe wie für 
-die Muskelzelle. i 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 127 


- Was nun die narkotische Theorie von Overton und Hans 
Meyer betrifft, so bin ich ganz mit jenen Autoren. einverstanden, 
-dass die Narkotika gut lipoidlösliche Stoffe sind und daher erst ihre 
Wirkung entfalten, nachdem sie in den Lipoiden der Ganglienzellen 
‘usw. gelöst sind. Aber damit ist die Narkose noch nicht erklärt, 
damit ist auch nicht erklärt, woher es kommt, dass nach den Ver- 
‚suchen Overton’s an Kaulquappen die Mengen (Molzahlen) homo- 
loger Alkohole, Ester usw., welche die vollkommene Narkose her- 
beiführen, im Verhältnis 1:3:3?... stehen, dass also mein 
Kapillargesetz gilt. Für den Teilungskoeffizienten gilt dieses 
-Gesetz nicht. 


Isokapillare Lösungen sind es, welche bei homologen Stoffen 
‚die Narkose auslösen, und bei nicht homologen Stoffen geht die 
narkotische Wirkung, wie ich zuerst nachgewiesen habe, der Öber- 
-flächenspannung der wässerigen Lösung des betreffenden Narkotikums 
parallel !), sofern nieht besondere Giftwirkungen störend wirken. 
Eine vortreffliche Bestätigung der von mir gefundenen Beziehungen 
‚zwischen narkotischer Wirkung und Oberflächenspannung erbrachten 
E. Pribram und Goldschmidt?), indem sie zeigten, dass in 
‚der Gruppe Tropin, Ekgonin, Benzoylekgonin, Kokain, Enkain, Novo- 
kain®) beide Eigenschaften völlig parallel gehen. Nach meiner 
Auffassung®*) wird daher die Narkose ausgelöst durch 
gewisse Schwellenwerte des Druckes (OÖberflächen- 
spannungsdifferenzen), ebenso wie die parthenogene- 


1) Vgl. die Tabelle Pflüger’s Arch. Bd. 105 S. 557. 

2)E. Pfibram und Goldschmidt, Zeitschr. f. experim. Pathol. u. 
"Therapie Bd. 6 S. 211. 1909. 

3) Vgl. auch E, Pfibram, Pflüger’s Arch. Bd. 137 S. 350. 1911. 
Pribram stützt sich in dieser Abhandlung ganz auf Overton und Meyer und 
erwähnt weder mich noch meine Theorie, obwohl eigentlich die wesentlichsten 
Resultate, wie die Beziehung der Oberflächenspannung in der Kokainreihe zur 
physiologischen Wirkung und die Wirkung der Salze NaHCO, und NaCl in 
bezug auf die Verstärkung der physiologischen Wirkung der Kokainderivarte 
‚und in bezug auf die Erniedrigung der Öberflächenspannung, sich aus meinen 
‘Versuchen (vgl. w. u. die Wirkung der Salze auf die Oberflächenspannung von 
‘Gallenlösungen. Berichte d. deutschen chem. Gesellsch. Bd. 42 S. 2187. 1909) und 
:meiner Theorie ergeben. 

4) Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 427 u. 428, 


128 J. Traube: 


tische Entwicklung des Eies, die Hämolyse der Blut- 
körperchen, die Plasmolyse, die Zerstörung der Plasmahaut: 
nach Czapek!). Wie Czapek’s Versuche zeigen und mein so 
vielfach erwiesenes Kapillargesetz, sind diese meine Annahmen nicht. 
so hypothetisch, dass nicht auch meine Theorie den Anspruch er- 
heben dürfte, neben der Theorie von Overton und Hans Meyer: 
nicht geflissentlich ignoriert zu werden. 


Die Osmose in die Membran und durch die Membran. 


Das Membranproblem ist von H. Zangger?) in einer so: 
gründlichen Weise behandelt worden, dass ich nur immer wieder‘ 
auf diese vortrefflichen Arbeiten verweisen kann. 

Zangger weist in erster Linie auf die grosse, ständige Ver- 
- änderlichkeit der Membranen hin; Quellungen ®) wechseln ab mit Ent- 
quellungen ; daneben erfolgen Strukturänderungen, Einlagerungen usw. 
Die Umwardlungen können reversibel oder irreversibel sein, in 


1) ©. Warburg (Münchener med. Wochenschr. Nr. 6. 1911) hat durch 
Versuche an Vogelerythrocyten festgestellt, dass ein Zusatz der verschiedensten. 
lipoidlöslichen Stoffe zum Aussenmedium hemmend auf die Oxydationsvorgänge 
wirkt. Er findet eine völlige Parallelität der Konzentrationen, welche die gleiche 
hemmende Wirkung ausüben, mit denjenigen, welche nach Overton die Narkose 
bewirken. Diese Parallelität besteht aber offenbar in derselben Weise zu den Ober- 
flächenspannungen der betreffenden Lösungen; ja es gilt sogar allem Anschein nach 
das Kapillargesetz 1:38:82 (vgl. weiter oben). So stehen nach Warburg für 
die Urethanlösungen (Methyl-, Äthyl-, Propyl- und Butyluretkau) die molaren 
Konzentrationen im Verhältnisse 1:4, 1:2,5, 1:3, für Methyl-: Äthylalkohol ist- 
das Verhältnis 1:3,1, für Amyl- : Buthylalkohol 1:3,3, für Buthyl : Äthylalkobol 
1:3,1><3,1, und nur der Wert für Propylalkohol fällt aus der Reihe heraus. 
Wie für die Narkose, die Entwicklung von Seeigeleiern usw. bei gleichen Ober- 
flächendrucken die gleichen Wirkungen bestehen, so zeigt sich, dass auch hier 
die so wichtigen Oxydationsvorgänge von der Oberflächenspannung der Grenz- 
fläche abhängen. Die Schwellenwerte entsprechen isokapillaren Lösungen.. 
Warburg’s Schlüsse zugunsten der Theorie von Overton-Meyer erscheinen 
mir verfehlt; die Beziehung der narkotischen Werte zu den oxydationshemmenden 
Werten ist eine indirekte. Ihr Brennpunkt ist die Isokapillarität. 

2) Zangger, Vierteljahrzeitschr. d. naturf. Gesellsch. in Zürich Jahrg. 52 
S. 500. 1907, siche auch ebenda die Immunitätsreaktionen Jahrg. 53 S. 408. 
1908; ferner Zeitschr. f. Immun. Bd. 1 S. 193. 1909. 

3) Siehe über den Einfluss der Quellung die sehr bemerkenswerten Mono- 
graphien: Das Ödem von Fischer, Steinkopf-Dresden, sowie E. Prfibram, 
Kolloid-chem. Beihefte. 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 129 


letzterem Falle haben wir es mit pathologischen Vorgängen zu tun. 
„Die Verhältnisse liegen, ‚wie Zangger mit Recht bemerkt, kom- 
plexer als die physikalischen Chemiker sich denken,“ und die osmo- 
tische Theorie versagt hier. Die Durchlässigkeit einer Membran 
für einen Stoff wird durch die Gegenwart anderer Stoffe oft sehr 
erheblich vermindert und der elektrochemische Gegensatz spielt eine 
bedeutende Rolle. So wirkt ein Membrankolloid auf ein entgegen- 
gesetzt geladenes Kolloid der flüssigen Phase meist namentlich 
innerhalb gewisser Konzentrationen adsorbierend und verfestigend, 
während gleichartig geladene Kolloide eher die Membran passieren 
können, Ey 

Zangger weist hin auf Gibbs Prinzip, er berücksichtigt die 
Wirkung der Oberflächenkräfte und macht (siehe 1. e. S. 525) auf 
die Bedeutung von Hofmeister’s Ionenreihe (CH;COO, SO,, Cl, 
Br, I, SCN) aufmerksam.. „Die Beeinflussungen der Membranen 
durch Elektrolyte gehen parallel den Gesetzen der Beeinflussbarkeit 
der Kolloide“. 1. 

Allen diesen Ausführungen Zangger’s, welche in ihren Einzel- 
heiten im Original zu lesen ich jedem empfehlen möchte, kann ich 
mieh nur anschliessen. Nur einen Schritt glaube ich vorwärts 
machen zu können. Derselbe bezieht sich auf die Erkenntnis, dass 
der Haftdruck, als Intensitätsfaktor der Lösungsenergie die treibende 
Kraft der Osmose ist. Wenn nun auch die Haftdrucke nichts an- 
deres sind als die auch von Zangger berücksichtigte Anziehung 
von Membran zur Substanz, sowie der flüssigen Phase zur Substanz, 
so erscheint doch durch meine Ausführungen Hofmeister’s 
Ionenreihe, die von mir auch auf Nichtleiter ausgedehnt wurde, in 
einem ganz anderen Lichte. Diese mit Hilfe von Oberflächen- 
spannung usw. messbare Reihe ist maassgebend für die treibenden 
Kräfte der Osmose, sofern man der elektrochemischen Natur des 
Haftdruckes Rechnung trägt. Hat man zu beiden Seiten der 
Membran isotonische Lösungen etwa von Kaliumnitrat und Kalium- 
chlorid, so ist trotz gleicher Teilchenzahl ein Gefälle vorhanden, 
welches das Salz mit geringem Haftdruck und eine entsprechende 
Wassermenge durch die Membran zu treiben sucht. Diese Potential- 
grösse wird um so grösser sein, je weiter die Salze in der Haft- 
druckreihe voneinander entfernt sind, und noch grösser, wenn etwa 


Lösungen von Nichtleitern von grosser Verschiedenheit des Haft- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 9 


130 | J. Traube: 


drucks, wie etwa Rohrzucker und Alkohol, voneinander getrennt 
sind. Die Teilchenzahl ist hier gleichgültig, und der deus ex machina 
der osmotischen Theorie, die mangelnde Semipermeabilität hat meist 
ihren Grund nicht in der Membran, sondern im Haftdruck der 
diosmierenden Substanzen. Trotzdem werden keineswegs immer 
Stoffe um so leichter diosmieren, je geringer ihr Haftdruck ist. 
Amylalkohol wird weit leichter adsorbiert als Äthylalkohol, und so 
ist es nieht wunderbar, dass vielfach für die Osmose, Narkose usw. 
beim propylierten oder butyrierten Gliede ein Maximum der Wir- 
kung eintritt. Die Gegenwart kleinster Mengen dritter Stoffe kann 
die Richtung der Osmose umkehren, und die Osmose eines anderen 
Stoffes erheblich beeinflussen, durch Änderung des Quellungszustandes 
der Membran, der Aggregierung der Membransubstanzen, der Ober- 
flächenspannung der Lösung usw. Die Verhältnisse können über- 
aus mannigefaltig sein, indessen dadurch, dass man die Bedeutung 
der Haftdruckreihe der Ionen und Nichtleiter für die Osmose er- 
kannt hat, ist doch ein ordnendes Prinzip gefunden, und die Hoff- 
nung ist nähergerückt, dass auch dieses so wichtige Problem der 
Biologie allmählich gemeistert wird, wenn auch nicht in so ein- 
facher Weise wie die zahlreichen Anhänger der osmotischen Theorie 
noch immer glauben. Es wäre endlich Zeit, dass die Physiologie 
und Pathologie sich von dem Irrtume befreite, dass Gefrierpunkts- 
bestimmungen und Bestimmungen des elektrischen Leitvermögens 
ausreichen, um die osmotischen Vorgänge der lebenden Zelle auf- 
zuklären. Diese Erkenntnis wäre der Anfang zu einer neuen Ent- 
wicklung. !) 


7. Die Verschiebungen in der Haftdruckreihe. 


Wenn man die aus den verschiedenen osmotischen, Fällungs- 
und sonstigen Vorgängen (Löslichkeitsbeeinflussung usw.) abgeleiteten 


1) Es sei hier auch noch auf meine älteren Arbeiten verwiesen,. wonach 
das osmotische Gefälle nicht etwa nur von den Oberflächenspannungsdifferenzen 
der Lösungen abhängt, sondern der Aufbau der Membranen selbst wird meist für 
das Gefälle sorgen. Wasser zu beiden Seiten einer Membran, welche an der 
einen Seite lipoidreich ist, wird von der Lipoidseite an die andere Seite dios- 
mieren, wegen der Oberflächenspännungsdifterenzen, so beispielsweise beim Darm, 
der Haut usw. 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 131 


Haftdruckreihen der Ionen und Nichtleiter!) miteinander vergleicht, 
so zeigt sich, dass selbst bei verwandten Vorgängen Verschiebungen 
beobachtet worden sind, die kaum den Fehlern der Experimente 
zur Last gelegt werden können, und deren Aufklärung von Bedeutung 
sein würde. 

Ich bin auf diesen Punkt schon gelegentlich?) flüchtig ein- 
. gegangen, indessen der Umstand, welcher zwar nicht ausschliesslich, 
aber in erster Linie hier mitspricht, wurde erst erkannt, als ich 
mich mit den Wirkungen der Gifte auf verschiedene kolloidale 
Milieus (Farbstoffe, Leeithin-Seifenemulsion, kolloidale Metalle usw.) 
beschäftigte. Es ergab sich hierbei, dass die floekende und sonstige 
physikalische Wirkung der Gifte usw. im wesentlichen durch dieselbe 
Reihenfolge gegeben war, dass aber doch zweifellos beim Vergleich 
der Milieus die Reihenfolge der Stoffe gewisse Änderungen erfuhr, 
welche auf eine, wenn auch sekundäre Wirkung des Milieus schliessen 
liessen. Man kann sich daher nicht wundern, wenn etwa die 
Flockungsreihe der Ionen bei Eiweiss, Lecithin, Farbstoffen usw. nicht 
genau dieselbe ist; denn es kommen zwei Faktoren in Betracht: 
der flockende Stoff und das geflockte Kolloid; wenn trotzdem die 
Reihenfolge der flockenden Stoffe einigermaassen dieselbe ist, so 
folgt daraus, dass eben der eine Faktor in bezug auf die Relativität 
der Wirkungen die Hauptrolle spielt. 

Auch sei darauf hingewiesen, dass die Haftdruckreihe der Anionen 
anscheinend Verschiebungen erleidet, je nach den Kationen, mit 
welchen die Anionen verbunden sind, so beispielsweise von den Alkali- 
ionen zu den Ionen der alkalischen Erden, sowie auch vor allem zu 
den Wasserstoffionen. Das scheint auch der Fall zu sein für ver- 
dünnte Lösungen —, zum Teil im Widerspruch mit der Theorie 
von Arrhenius. 


8. Muskelströme und Muskelkraft. 


So vielfach auch das Gebiet der Muskel- und Nervenströme seit 
den Taeen Galvani’s bearbeitet worden ist, so bedauerlich ist es, 
dass wir in bezug auf die Ursache dieser Ströme noch immer im 
Dunklen tappen. | 


1) Siehe Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 513 u. 520. 1910, 
2) Siehe Il. c. 
9 * 


1323 J. Traube: 


So schreibt Hermann!): „Die Hoffnung, einen Einblick in die 


physikalische Natur der angeführten Potentialdifferenzen auf Grund 


der neueren Elektrochemie zu gewinnen, hat sich bisher nicht er- 
füllt;“ und Höber?) kann an der Membrantheorie nur festhalten,, 
wenn er „das Zustandekommen des Ruhestroms auf die bevorzugte 


Durchlässiekeit für noch unbekannte Kationen bezieht“. Man sieht, 


dass man mit der Annahme von Konzentrationsketten so gut wie 


nichts erreicht hat. Unter diesen Umständen ist es gewiss erlaubt, 
die folgende Hypothese zu erörtern: 

Man kann eine Volta’sche Säule aufbauen aus einem einzigen 
Metall®), beipielsweise Stanniol, wenn man für Oberflächenspannungs- 
differenzen in der Weise sorgt, dass man kleine Kegel formt und 
Sorge trägt, dass abwechselnd die Basis und die Spitze eines solchen 
Metallkegels sich berühren *). Es besteht also bei dieser einfachen 
Säule eine einfache, offenbar kausale Beziehung zwischen Oberflächen- 
spaunung und Potentialdifferenz. Ich habe nun nachgewiesen’), dass 
diese Beziehung ganz allgemein besteht, auch bei allen den bekannten 
Volta-Säulen aus zwei Metallen. Wir haben eine volle Paral- 
lelität zwischen den elektrischen Kontaktkräften und 
Kohäsionskräften (Oberflächenspannungen usw.) und sind daher 
berechtigt, entweder die elektrischen Kontaktkräfte auf Binnendrucks- 
differenzen oder, was mir wahrscheinlicher ist (vel. weiter oben), 
die Kohäsionskräfte (wie die Affinitätskräfte) auf elektrische Kräfte 
zurückzuführen. 


Wo eine Oberflächenspannungs- bzw. Binnen- 
drucksdifferenz besteht, da besteht auch eine elek- 


trische Potentialdifferenz. Er 

Hiernach werden wir aber auch überall elektrische Potential- 
differenzen feststellen können, wo etwas tierische oder pflanzliche 
Membranen usw., die nach beiden Seiten inhomogen gebaut sind, 
strukturell regelmässig miteinander verknüpft sind, und die Potential- 


1) Vel. Hermann, Physiologie S. 167. 1905. 


2) Höber, Physik. Chemie usw., Zellen und Gewebe, 2. Aufl., S. 317. 1906.. 


3) Siehe Wiedemann, Handb. der Elektrizität Bd. 1 S. 242 u. 243. 189. 

4) Auch eine Kombination von hartem und weichem Metall, beispielsweise 
Kupfer, ergibt bekanntlich eine Potentialdifferenz. 

5) Traube, Kohäsionskräfte und elektrische Kräfte. Ber. d. deutschen: 
chem. Gesellsch. Bd. 42 S. 1594. 1909. 


Die Theorie des Haftdrucks (Oberflächendrucks). V. 133 


‚differenz des einseitig verletzten Froschschenkels wäre, ohne dass 
hier ‘ein Ionenaustausch die Hauptrolle spielt, ebenso verständlich, 
wie es verständlich wird, dass „die Eigenschaft, auf partielle Tötung 
‚elektromotorisch zu reagieren, allen protoplasmatischen Gebilden im 
'Tier- und Pflanzenreich zukommt“ ?). Diese einfache Hypothese ist 
‚der experimentellen Prüfung zugänglich; leider bin ich zurzeit zu 
‚sehr nach anderer Richtung beschäftigt, um an der Prüfung mich 
selbst zu beteiligen. 

Was nun die Quelle unserer Muskelkraft betrifft, so stehe 
ich ganz auf dem Boden der Bernstein’schen Theorie, dass nur 
‚Oberflächenspannungsdifferenzen hier als Kraftquelle in Frage kommen 
können. Wenn beispielsweise bei der Tätigkeit des Muskels freie 
Milchsäure sowie sonstige Fettsäuren usw. entstehen, so sei darauf 
hingewiesen, wie ausserordentlich verschieden die Oberflächenspannung 
‚einer derartigen Säurelösung von der ihrer Salze ist. Verdünnte 
Lösungen fettsaurer Salze haben fast die Oberflächenspannung des 
Wassers, während die geringsten Mengen der freien Säuren eine oft 
‚ausserordentliche Erniedrigung der Oberflächenspannung herbeiführen. 
Es ist anzunehmen, dass Messungen der Oberflächenspannung von 
Muskelsäften von Hunden, welche im Ruhezustande und nach körper- 
licher Anstrengung getötet wurden, zu erheblichen Differenzen in 
dem Werte jener Konstante führen. 


Nun kann man, wie dieses beispielsweise E. Pribram?) getan 
hat, bei den Muskelvorgängen die Oberflächenspannungsdifferenzen 
beiseite lassen, und die Quellungsverschiebungen in der anisotropen 
und isotropen Muskelschicht als Ursache der Muskeltätiekeit in den 
Vordergrund stellen, indessen der Quellungsdruck geht ja nur aus 
‚der Energie der Oberflächenspannungen hervor®), und ich möchte 
‚auch darauf hinweisen, dass die Quellungserscheinungen zwar ein 
Hauptfaktor sind, welchen die chemischen Vorgänge im Muskel im 
Gefolge haben, aber dass doch auch nach Umwandlungen anderer 
Art, wie Aggregationen bzw. Desaggregationen der Muskelkolloide 
an den Kontraktionsvorgängen beteiligt sein dürften. Es sei dieser- 


1) Siehe Hermann, 1. c. S. 167. — Vgl. auch in Koranyi, Handbuch der 

physik. Chemie und Medizin Bd. 1 S. 463. 1907, die Ansicht d’Arsonval’s. 
2) Siehe Bedeutung der Quellung usw. Kolloid-chemische Beihefte S. 56 ff. 
3) Ik. (ea Sb DIE 


134 J. Traube: Die Theorie des Haftdrucks (Öberflächendrucks). V. 


halb auf meine Arbeit: Über die Wirkung von Giften und Arznei- 
mitteln in der Berliner klin. Wochenschrift 1911 vom 6. März hin- 
gewiesen. Derartige Änderungen der Muskelsubstanz spielen ja bei 
der Wirkung der Muskelgifte eine bedeutende Rolle; aber auch die 
Wirkung der Muskelsäuren usw. dürfte in dieser Beziehung zu 
reversibeln physikalischen Zustandsänderungen führen, die neben der 
Quellung erheblich in Betracht kommen dürften, so dass der Stand- 
punkt von Pribram der Erweiterung bedarf. 


135 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


Über die mechanischen Bedingungen 
der Herzarbeit. 


Von 


Viktor Weizsäcker. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


E 


In der Beurteilung der Herzarbeit haben thermodynamische 
. Gesichtspunkte bisher wenig Raum gefunden. Während kalorimetrische 
Untersuchungen am isolierten Herzen überhaupt nicht bekannt sind, 
liegen Bestimmungen des Stoffwechsels zwar vor, aber nur in wenigen 
Fällen?) wurde die Arbeitsleistung zugleich gemessen. Es lässt sich 
nach den Erfahrungen am Skelettmuskel vermuten, dass zu den 
wichtigsten Faktoren des thermodynamischen Verhaltens die mecha- 
nischen Arbeitsbedingungen gehören. Barcroft und Dixon’) 
fanden in einem Versuch am Warmblüterherzen den Sauerstoff- 
verbrauch bei isometrischer und bei isotonischer Tätigkeit gleich 
gross. Gerne folgte ich der Aufforderung, die Herr Geheimrat Pro- 
fessor Dr. von Kries an mich richtete, weitere Untersuchungen in 
dieser Richtung in Angriff zu nehmen. Zu diesem Zweck empfahl 
es sich zunächst, an dem gewählten Objekt, dem Froschherzen, all- 
gemein orientierende Versuche über die Abhängigkeit der Arbeit 
von den mechanischen Bedingungen anzustellen. j 
Diese Abhängigkeit kann am Herzen nicht genau nach denselben 
Gesichtspunkten untersucht werden wie beim Skelettmuskel. Bei 
letzterem sind Länge und Spannung die Variabeln, welche mit einer 
gewissen Annäherung bestimmbar sind, und die Ergebnisse können 
mit einigem Recht auf die Betrachtung des Faserelementes angewandt 


1) E. Rohde, Internat. Physiol. Kongr. Wien 1910; Zeitschr. f. physiol. 
Chemie Bd. 68. 1910. 
2) Journ. of Physiol. vol. 35 p. 182. 


136 Viktor Weizsäcker: 


werden. Beides verbietet am Herzen die eigentümliche Anordnung 
der Muskelelemente. Die hier bestimmbaren Variablen sind der 
Druck und das Volum. Nur innerhalb eines engen Kreises selten 
übersehbarer Bedingungen !) lässt sieh ‘ein Schluss von dem Herz- 
innendruck auf die Spannung der Wandelemente ziehen. Die An- 
ordnung der Faserelemente zeigt überwiegend eine Annäherung an 
die Form von Kugelschalen. Für eine Kugel gilt, wenn S die 
Spannung an der Oberfläche, p den Druck, r den Kugelhalbmesser 
bedeutet, die Beziehung 

5 Y 

1573 

Man sieht, dass bei gleichbleibendem Druck die Spannung propor- 
tional dem Radius zu- und abnimmt. Es kann ferner, z. B. wenn 
das Herz sich zusammenzieht, der Druck steigen, die Spannung der 
Fasern aber sogar abnehmen. Diese Verhältnisse sind für eine Be- 
trachtung der Arbeitsbedingungen von Wichtigkeit, weil man weiss, 
dass es für den Muskel nicht gleichgültig ist, ob er dieselbe Arbeits- 
grösse bei starker Spannung und geringer Verkürzung, oder um- 
gekehrt bei geringer Spannung und mit erheblicher Verkürzung 
leistet. Das Verhältnis von äusserer Arbeit und Wärmebildung ist 
in beiden Fällen ein verschiedenes. Der Vergleich eines normalen 
Herzmuskels mit einem pathologisch erweiterten lässt die Bedeutung 
dieses Umstandes unmittelbar erkennen. Dasselbe Volum wird bei 
demselben Druckablauf vom - dilatierten Herzen unter grösserer 
Spannung und geringerer Verkürzung der Elemente ausgeworfen als 
vom gesunden. Form und Flächeninhalt der Druckvolumkurve 
könnten in beiden Fällen dieselben bleiben, bei gleicher nutzbarer 
Arbeit der gesamte Enereieumsatz aber sehr verschieden sein. 

Aus diesen Gründen empfiehlt es sich wohl, die von Fick ge- 
schaffenen Ausdrücke und Begriffe der isotonischen und isometrischen 
Kontraktion für die Betrachtung des Herzens zu ersetzen durch 
solche, welche die Tätigkeit bei gleichbleibendem Druck bzw. Volum 
ausdrücken. Als isobarische Kontraktion ist demgemäss eine 
solche zu bezeichnen, bei welcher der Druck im Herzinnern konstant 
gedacht wird, als isochorische eine solche, bei welcher das Volum 
des Herzens unverändert bleibt. Die unter normalen Bedingungen 


Se 


1) Vgl. OÖ. Frank, Isometrie und Isotonie des Herzmuskels. Zeitschr. f. 
Biol. Bd. 41 S. 14. 1901. 


Über die mechanischen Bedingungen :der Herzarbeit. 137 


‚erfolgende. Kontraktion würde also in ihrem ersten Teil. (An- 
spannung) als isochorisch, in ihrem zweiten Teil (Austreibung) 
als annähernd isobarisch (auxobarisch) zu bezeichnen sein. Prä- 
‚judizieren die Begriffe der Isobarie und Isotonie über Spannung 
und Länge der Faser auch nichts, so haben sie mit denen 
Fick’s doch die Absicht gemein, Grenzfälle vorzustellen, zwischen 
welchen alle denkbaren Beziehungen von Druck und Volum bei der 
Herztätigkeit eingeschlossen sind. Als Grenzfälle dürften. Isobarie 
and Isochorie daher vorzugsweise da gelten, wo es sich um diese 
Beziehungen handelt. Die äussere Arbeit dagegen und der Gesamt- 
‚energieverbrauch können ebenfalls zwischen 0 und einem Maximal- 
wert schwanken, und diese Grenzfälle fallen mit den vorher be- 
trachteten nur teilweise zusammen. Vielmehr sind es besondere 
Fragen, wie Druck und Volum sich verhalten müssen, damit das 
Maximum an äusserer Arbeit erhalten oder. das Maximum an Energie 
umgesetzt werde, und wie das Verhältnis von Arbeit und Wärme- 
bildung durch die mechanischen Umstände bestimmt werde. 
Wenn man von der Änderung der Temperatur, von chemischen 
Einwirkungen und extrakardialen Nerveneinflüssen absieht, so richtet 
sich die Grösse der Arbeit in erster Linie nach dem Druck und 
nach der Frequenz. Beide Momente wurden getrennt untersucht. 


Das Druckoptimum. 


Versuchsanordnung. Die Untersuchung beschränkte sich 
auf den Ventrikel und wurde stets mit der an der Atrioventrikular- 
grenze abgebundenen Kammer des Froschherzens ausgeführt. Die 
durch Öffnungsinduktionsschläge applizierten Reize erfolgten in Inter- 
vallen, bei denen die optimale Kontraktionshöhe ungefähr erreicht 
wurde (alle 3—5 Sekunden). Das Herz wurde teils mit durch 
Ringer’sche Lösung verdünntem Hammelblut, teils mit Ringer- 
Lösung allein durch die vom rechten Vorhof eingeführte Perfusions- 
kanüle durchspült und stand ohne Vertil mit dem Ludwig’schen 
'Quecksilbermanometer in Verbindung. Mit dem zuführenden Schenkel 
‚der Perfusionskanüle war durch ein Seitenrohr mit Hahn eine 
Pravaz’sche Spritze verbunden. Es war so möglich, in der Pause 
zwischen zwei Kontraktionen den Hahn rasch zu öffnen, den Druck 
um einen beliepigen Betrag zu ändern und den Hahn wieder zu 
schliessen. So wurden ganz gleichmässige Kontraktionsreihen unter 
langsam zu- oder abnehmenden: Anfangsdruck erhalten. 


138 Viktor Weizsäcker: 


Was die Berechnung der Arbeit anlangt, so kann die dem: 
Schlagvolum erteilte kinetische Energie sowie die Reibung in dem. 
nur kurzen Röhrensystem am Kaltblüterherz unbedenklich vernach- 
lässigt werden. Die Berechnung erfolgt dann aus den Aufzeichnungen. 
des Manometers nach der Formel 

he 
/rno:2h-dh—=(y — h)ı? no, 


hy 

wobei A, die Höhe des Meniskus während der Herzpause, h, das- 
selbe beim Maximum .der Systole, beide vom Meniskusstande beim: 
Druck = 0 ab gerechnet bedeuten. — Radius des Manometer- 
rohrs, o — spez. Gew. des Quecksilbers. Das Schlagvolum ist dann 

V=(,—h,)rn | 
und der Druck (H,O) 

p—=2ho. 

Unbekannt bleibt dabei, ein wie grosser Teil der so gemessenen. 
Arbeit chemischen Spannkräften, ein wie grosser der dem Herzen. 
in Ferm elastischer Spannung innewohnenden potentiellen Energie- 


entstammt. 
Resultat. 


bl ar 
HER 
| 


10 15 20 39 40° 45 


mm Hg N 
Big. 1. (Über die punktierten Kurven s. S. 146.) 


Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. 139 


Tabelle Ia. 
Versuch Nr. 52a und b. 
i Arbeit einer ; Arbeit einer 
nn Kontraktion Schlagvolum Sn Kontraktion Schlagvolum 
m mm 
a 5 g/cm cbmm 5 g/cm cbmm 
4,0 s51 291 39,5 10,9 162 
8,0 12,1 324 36,0 11,0 174 
12,0 13,9 324 32,0 1183 191 
15,0 15,2 324 28,0 11,4! 208 
18,5 15,8 312 24,0 10,4 220 
23,5 16,6 295 19,0 10,7 236 
30,0 16,81 266 16,0 10,0 241 
36,0 15,2 994 12,0 9,2 249 
46,0 11,9 158 9,5 8,6 254 
48,0 10,1 133 6,5 7,1 241 
46,0 10,5 141 
Tabelle Ib. 
: Zugehöriges : Zu- 
Wersuch male De Maximales Gehonieer 
Nr. Arbeit optimum Schlagvolum Deck 
g/cm mm Hg cbmm mm Hs. 
47 a) 6,9 40 200 5 
b) 6,5 | 34 133 6 
49 a) I 28 234 17 
b) 11 35 182 13 
c) 8,6 28 191 20 
d) DR 26 166 6 
52 a) 16,7 30 324 12 
b) 11,5 28 254 12 
c) 8,0 30 216 10 
d) 7,3 32 158 12 
54 a) 9,4 24 233 7 
56 a) 1,9 25 174 13 
b) 6,3 | 24 162 15 
c) 33 18 100 8 
d) 3,9 16 91 10 
58 a) al 3l 261 12 
b) 10,8 32 241 14 
c) 10,4 26 241 10 
d) 9,5 32 23 8 
62B. a) 33 20 133 5 
b) 4,0 18 142 4 
c) 4,3 21 142 2 
d) 4,6 22 150 4 
e) 3,8 22 133 6 
f) 3,7 20 120 7 


Mit zunehmendem Druck (Abszisse in Fig. 1; gemeint ist immer 
21, d.h. der zu Beginn der Kontraktion vorhandene „Anfangsdruck‘) 


140 . Viktor Weizsäcker: 


nimmt die Arbeit zuerst zu und: dann. wieder ab. Ihr Maximum 
liegt durchschnittlich bei einem Anfangsdruck von 30 mm Hg (je 
nach der Grösse des Herzens zwischen 20 und 40). Diesen Druck 
nenne ich Druckoptimum. Die Maxima des Schlagvolums werden 
ausnahmslos bei viel geringerer Druckhöhe gefunden, auf der Höhe 
der Druckoptima pflegt das Schlagvolum nur 3/«—?/s des maximalen 
Wertes zu betragen. Während bei zunehmendem Druck das Schlag- 
volum um !/s abnehmen konnte, konnte die Arbeit um die Hälfte ihres 
Betrags zunehmen. Der grösste gefundene Arbeitswert betrug 16,7 g/cm. 

Tabelle Ia gibt beispielsweise sämtliche in einem Versuch ge- 
machten Messungen wieder. Es ist dies der in Fig. 1: graphisch 
dargestellte Versuch. Tabelle Ib ist eine summarische Zusammen- 
stellung weiterer Versuchsresultate, die sämtlich nach dem Schema 
von Tabelle Ia gewonnen wurden. 

Ähnlich hohe Druckwerte, wie diese Druckoptima, hat Schulz!) 
in der Aorta abdominalis des Frosches gefunden. Es ist wahrschein- 
lich, dass durch die starke Vergrösserung des Widerstandes der Ge- 
fässbahn in seinen Versuchen Werte erhalten wurden, die erheblich 
über denjenigen liegen, die das Herz normalerweise überwindet. Um 
so bemerkenswerter sind die Leistungen, zu denen das Herz befähigt 
ist. Die Fähigkeit der Zusammenziehung hört überhaupt erst bei 
Belastungen auf, bei denen die Wand zerreisst, ähnlich wie beim 
Skelettmuskel. Da nun Dreser?) beim Überlastungsverfahren sehr 
leicht eine Grenze der Kontraktilität fand, die verhältnismässig 
niedrig war (55 mm Hg maximal), und da ich beim Belastungs- 
verfahren noch bei über 100 mm Hg nahe der Festigkeitsgrenze 
Manometerausschläge bekam, so folgt, dass das, was Dreser absolute 
Kraft nennt, ein Wert ist, der ganz von dem Anfangsdruck seiner 
Überlastungszuckung abhing und mit demselben bis zur Zerreissung 
zunimmt°). Auch der Skelettmuskel überwindet ja um so grössere 
Kräfte, je stärker er in der Ruhelage gedehnt, d. h. belastet war. 

Dreser war von der Idee geleitet, die Arbeitsfähigkeit des 
Herzens zum Maassstabe toxikologischer Wirkungen zu machen. 
Auch: die Bestimmungsweise des Arbeitsmaximums ruhte auf der 
Voraussetzung, dass diejenige Belastung des ruhenden Ventrikels, die 
das maximale Schlagvolum ergibt, unter allen Umständen auch die 


1) Fr. N. Schulz, Pflüger’s Arch. Bd. 115. 1906. 
2) Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 24 8. 219. 1888. 
8) Vgl. 0. Frank, Zeitschr, f. Biol. Bd. 32 S. 370. 


Über die mechanischen: Bedingungen der Herzarbeit. 141 


grösste Arbeitsleistung involviere. Gerade dies aber wird nach dem 
Vorhergehenden hinfällig. So erklärt sich, dass seine Arbeitswerte 
durehsehnittlich viel tiefer liegen als die von mir gefundenen. Auch 
von den letzteren lässt sich jedoch nur behaupten, dass sie unter 

_ den am Hg-Manometer (dessen Durchmesser 4,6 mm betrug) ge- 
wählten Bedingungen die. höchst erreichbaren waren. Es ist bisher 
nicht bekannt, ob die Belastung oder die Überlastung, ob Isobarie, 
Auxobarie und welcher Grad von Auxobarie die für die Gewinnung 
von Arbeit günstigsten Bedingungen darstellen. 


Das Frequenzoptimum. 

Versuehsanordnung. Auch zum Vergleich der Herztätig- 
keit bei verschiedener Schlagfrequenz war der rhythmischen Reizung 
des Ventrikels der Vorzug vor der spontanen Schlagfolge zu geben. 
Die Anordnung war wie oben angegeben, mit dem Zusatz, dass die 
Reize nicht mittelst Metronom, sondern mittelst eines durch einen 
Elektromotor betriebenen Spülkontaktes erzeugt wurden. In die 
Stromzuleitung des Motors war dann ein auf die ‚geeigneten Fre- 
quenzen geeichter Ruhstrat’scher Widerstand eingeschaltet, so 
dass die Frequenz kontinuierlich variiert werden konnte, 


Resultat: 


PB, .. \ 
Eu A au EZ 


| Aa 
eu Krk 
_ Eee een 
7 =) 2 jean ER a er en 
| | Ser 


a en ee Ne 
"reguenz > ; ; 
Fig. 2. Minutenarbeit (Effekt). ----- Minutenvolum. Schlagvolum. 
Die Ordinaten der drei Kurven sind in verschiedenem Maassstab gezeichnet. 


42.07 Viktor Weizsäcker: 


Lässt man die Frequenz eines Herzens sehr lanesam beginnen 
und bis zu der höchsten erreichbaren allmählich zunehmen, wie dies 
in Fig. 2 und Tabelle IIa dargestellt ist, so kommen bei der ge- 
‚gebenen Anordnung folgende Grössen als Abhängige von der Frequenz 
‚zur Beobachtung: das Schlagvolum, die Arbeit der Einzelkontraktion, 
das Minutenvolum und die Arbeit pro Minute, die wir Effekt 
nennen. Da der Druck (mit Ausnahme der höchsten Frequenzen, 
siehe unten) konstant bleibt, so gehen die zwei ersten dieser Grössen 
einander. genau parallel. 


Tabelle Ila. 
Versuch Nr. 50. 


Frequenz Schlag- Arbeit Minuten- a Anfangs- 
pro volumen Ko ee 5 volumen De itekt) druck 
Minute cbmm g/cm cbmm g/cm mm Hg 
7 283 10,1 1981 71 9 
10 315 12,2 3150 132 ) 
15 324! 12,72! 4 860 191 9 
20 324 12,7 6480 254 9 
25 307 11,6 7680 290 9 
30 307 11,6 9 210 348 $) 
36 303 11,3 10 900 407 ) 
33 299 11,1 11360 422 %) 
40 295 10,8 11 800 432! ) 
42 282 10,1 11 850 425 ) 
4 274 9,6 12 050 422 ie) 
46 266 9 12 250 419 9 
48 249 82 11 950 394 ®) 
50 249 9 12 450 395 8 
52 233 73 12 150 380 9 
54 232 7,3 12 530 395 9 
56 224 6,9 12 540 ! 387 1) 
58 199 6,0 11540 348 10 
60 As) 4,7 11460 282 9 
63 166 4,6 10 240 290 10 
66 141 3,6 9.430 238 10 
69 124 3,0 8570 207 10 
72 124 2,8 8930 202 9 
76 86 1,6 6 530 122 $) 
80 &6 159) 6 880 152 12 
84 75 1,8 6 300 151 13 


(Tabelle IIb siehe folgende Seite.) 


‘Da das Herz sich bei den sehr niedrigen Frequenzen unter 
'Treppenbedingungen befindet, so zeigt die Kurve des Schlagvolums 
und der Arbeit der Einzelkontraktion zuerst ein geringes Ansteigen 
bis zum „Frequenzoptimum der Kontraktilität“, welches zwischen 
15 und 20 pro Minute zu liegen pflegt. Ohne dass nun Anfangs- 
‚druck und diastolischer Füllungszustand sich geändert hätten, trat 


Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. 143 


Tabelle IIb. 


Maxi- |Maximale pe f 
Ver- males Arbeit | pe F 1 Bei F Maxi- Bei F 
suchs- | Schlag- | pro Kon- | "1 “re | males le maler en 
END. volumen | traktion | quenz | Minuten- | quenz Effekt quenz 
cbmm g/cm volum 
90 324 12,5 20 6480 56 250 40 
62 163 4,5 16 2608 98 12 90 
63a 151 3,9 23 3473 66 78 66 
63 b 158 7,7 23 3634 66 IT 98 
63 C 116 Teil 3 2668 60 177 54 
‘64a 204 9,9 30 6120 98 159 64 
‘64 b 174 7,0 23 4002 50 161 66 
64 c 116 3,6 23 2668 66 129 66 


‚mit steigender Frequenz eine bis Frequenz 40 sehr mässige, von 
hier ab ziemlich rasche Abnahme des Schlagvolums ein, die aber so 
‚sehr überkompensiert war von der frequenteren Schlaefolge, dass das 
Minutenvolum mehr denn verdoppelt wurde, wenn die Frequenz 
von 20 auf 50—60 stieg (Fig. 2). Dem Minutenvolum ziemlich 
parallel ging die Minutenarbeit, der Effekt. Doch lagen die 
Maxima von Minutenvolum und Minutenarbeit nicht immer genau 
bei derselben Frequenzhöhe. Bald trat das eine, bald das andere 
früher ein, eine Erscheinung, die sogleich erklärt wird. Bei den 
höchsten Frequenzen nehmen Minutenvolum und -arbeit verhältnis- 
mässig sehr rasch ab. 

Dass der grössten Minutenarbeit nicht immer auch die grösste 
Förderung pro Minute entsprach, erklärt sich folgendermaassen. Man 
vergegenwärtige sich, dass bei der auxobarischen Arbeit am Hg- 
Manometer der Gipfelteil der Kontraktion, weil unter höherem Druck 
geleistet, sehr viel mehr Arbeit kostet als der Anfangsteil. Nun 
erfolgte die Abnahme des Schlagvolums bei steigender Frequenz zu- 
nächst immer auf Kosten des Gipfelteils, also durch unvollkommenere 
Zusammenziehung. Somit musste der mittlere Druck, unter dem 
(das Herz arbeitete, fallen. Bei den höheren Frequenzen aber 
blieb, wenn das Herz nicht ermüdet war, das Kontraktionsmaximum, 
also der Füllungszustand auf der Höhe der Systole, mit zunehmender 
Frequenz konstant, ja stieg wieder; aber die diastolische Wieder- 
ausdehnung wurde immer unvollkommener, die Fusspunkte der 
Kurven immer höher (vgl. letzter Stab der Tabelle Ila), die Ab- 
nahme des Schlagvolums geschah jetzt auf Kosten des Anfangsteils. 


144 Viktor Weizsäcker: 


Jetzt musste somit der mittlere Druck wieder steigen. So konnte- 
es kommen, dass bei fortgesetzter Abnahme des Schlag- und Minuten- 
volums die Minutenarbeit hoch blieb oder noch stieg, und letztere 
hatte ihr Maximum natürlich bei einer höheren Frequenz als erstere 
(vgl. in Tabelle IIb den dritten und letzten Stab in Vers. Nr. 64a 
und 64b). In anderen Fällen, und besonders, wenn das Herz leicht 
ermüdet war, trat diese Steigerung des Mitteldrucks nieht oder nur 
bei den allerhöchsten Frequenzen ein, vielmehr senkte sich der 
Mitteldruck oder blieb gleich; alsdann lag das Maximum des Minuten- 
volums umgekehrt bei höherer, das Arbeitsmaximum bei niedrigerer 
Frequenz (Tabelle IIb Nr. 50, 62, 63b, 63c), oder sie lagen bei 
derselben Frequenzhöhe (Nr. 63 a, 64). 

Diese Verhältnisse haben ihren Grund zum Teil in den be- 
sonderen Versuchsbedingungen. Ihre physiologische Bedeutung liegt 
darin, dass das frische und das ermüdete Herz ceteris paribus eine 
verschiedene Mittellage einnehmen, wie man in Anlehnung an 
einen Ausdruck der Atmungsphysiologie sagen kann. Bei den höheren 
Frequenzen stellte sich das Herz bei gleichbleibendem Schlag- und 
Minutenvolum, aber zunehmender Ermüdung auf ein höheres Mittel 
seines Gesamtvolums und einen niedrigeren Mitteldruck ein. Es lag, 
mit anderen Worten, ein gewisser Grad von Dilatation am ermüdeten. 
Herzen vor, der sich mit der Erneuerung der Nährflüssigkeit sofort. 
rückgängig machen liess, 

OÖ. Frank!) hat berechnet, dass bei „reiner Erednengandorung: 
(Definition s. d. Abhandlung), das maximale Minutenvolum bei einer 
mittleren, nicht pathologisch hohen Frequenz gefördert wird. Dies 
Maximum liegt in meinen Versuchen im Durchschnitt bei der Fre- 
quenz 60. Auf keinen Fall ist dies Resultat mit der Berechnung 
Frank’s irgendwie vergleichbar. Wie F.B. Hofmann?) genauer 
beschrieben hat, ist mit jeder Frequenzsteigerung eine Abnahme der 
Kontraktionsdauer verbunden, soweit keine Treppenbedingungen vor- 
liegen. Dieser Umstand bewirkt zweierlei: erstens ermöglicht er 
eine raschere Wiederfüllung bis zum Einsetzen der nächsten Kon- 
traktion (dieser Vorgang wird in meinen Versuchen noch unterstützt 
dadurch, dass das in der Diastole herabsinkende Quecksilber das 
Blut wie bei Aorteninsuffizienz unter hohem Druck zum Herzen 


1) Zeitschr. £. Biol. Bd. 41 S.1. 1901. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 84. 1901. 


Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. 145 


zurücktreibt); zweitens wird dadurch die refraktäre Phase verkürzt 
und eine weitere Zunahme der Frequenz ermöglicht. Daraus folgt, 
was der Versuch mir oftmals bestätigt hat, dass man nicht plötzlich, 
sondern nur durch allmähliches Einschleichen das Herz zu den 
höheren Frequenzen zwingen kann. Mögen diese Dinge auch beim 
Warmblüter etwas anders liegen (auch am höher temperierten Frosch- 
herz habe ich die Hofmann’sche Erscheinung bedeutend weniger 
ausgeprägt gefunden), eine „reine Frequenzänderung“ scheint es am 
Froschherzen überhaupt nicht zu geben, und sie darf auch sonst nie- 
mals vorausgesetzt werden, wie bis in die neuere Zeit gelegentlich 
geschehen ist!). 

Man kann nicht ohne weiteres von einer für die Gesamtförderung 
günstigsten Frequenz sprechen, und das Frequenzoptimum des Minuten- 
volums dürfte ein wenig eindeutiger, aber besonders in pathologischem 
Interesse der Untersuchung werter Begriff sein. 


Weitere Einflüsse auf Druckoptimum und Frequenzoptimum. 


Es war natürlich von Interesse, zu erfahren, ob die Werte des 
Druckoptimums und des Frequenzoptimums der mechanischen Arbeit 
einigermaassen konstant und charakteristisch waren, ob z. B. die 
Lage des Druckoptimums mit der Schlagfrequenz sich ändere, ob 
das Frequenzoptimum vom Druck abhängig sei. 

Über zwei in dieser Richtung angestellte Versuche geben die 
folgenden Tabellen Aufschluss. 


Nummer Schlagfrequenz Druckoptimum 
17,75 
1,00 
22,00 
Frequenzoptimum 
Nummer | Anfangsdruck der Arbeit der Arbeit 
pro Kontraktion | pro Minute 
64a "7 20 64 
64b 20 23 66 
64c 28 20 66 


1) Z.B. Gottlieb u. Meyer, Experimentelle Pharmakologie S. 252. 1910, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 10 


146 Viktor Weizsäcker: 


Diese Versuche zeigen, dass weder die Höhe des für die Arbeit 
günstigsten Druckes von der Schlagfrequenz abhängt, noch die für 
die Arbeit günstigste Schlagfreguenz von der Druckhöhe beeinflusst 
wird, wenigstens nicht in einem Maasse, das die Fehlerquellen des 
Versuchs zu erkennen erlaubten. Diese Feststellung ermöglicht nun 
auch denjenigen Zustand des Herzens anzugeben, bei dem es das 
Maximum an äusserer Arbeit pro Zeiteinheit zu leisten imstande ist, 
nämlich bei einem Anfangsdruck von durchschnittlich 30 mm Hg 
und bei einer Frequenz von durchschnittlich 55 pro Minute. Jedes 
Herz hat seine individuellen Werte. Jede Abweichung einer dieser 
Grössen vom optimalen Betrag hat eine Abnahme des Effekts zur 
Folge. 

Endlich sei erwähnt, dass der Ermüdungszustand des Herzens 
die Lage des Druckoptimums offenbar nieht merklich beeinflusst. In 
Tabelle Ia bemerkt man, dass ieh die Drucke zuerst zu-, dann 
wieder abnehmen liess; dies wurde in einem Versuch oft mehrmals 
wiederholt, und man erkennt in Tabelle Ib, dass mit zunehmender 
Ermüdung die maximale Arbeit abnahm, die Druckoptima aber den- 
selben Wert behielten, mit einziger Ausnahme des Versuchs Nr. 58. 
Über die Gründe dieser Ausnahme vermag ich nichts auszusagen. 
Die punktierten Linien der Figur 1 zeigen die Verhältnisse bei der 
Ermüdung; sie stammen von Nr. 52b. — Über die Abhängigkeit 
des Frequenzoptimums von der Ermüdung vermag ich noch keine 
Angaben zu machen. Bei sehr hoher Schlagfrequenz erfolet der 
Verbrauch der Nährlösung rapide, und die Versuche sind von Er- 
müdungsbedingungen überhaupt schwer vollkommen rein zu halten. 


Der Anteil der elastischen Kräfte. 


Die Mitwirkung der elastischen Kräfte muss bei allen denjenigen 
Untersuchungen berücksichtigt werden, bei welchen auf den wirk- 
lichen Verbrauch chemischer Energie reflektiert wird, da ja nur ein 
Teil der gemessenen äusseren Arbeit aus letzterer herstammt, ein 
anderer Teil aber aus elastischer Spannung. Die äussere Arbeit des 
Ventrikels ist während der Zusammenziehung positiv, während der 
Ausdehnung mindestens zum Teil negativ, d. h. äussere Kräfte tragen 
zur Herstellung eines gewissen Dehnungszustandes bei. Wir können 
von der Herkunft der Energie, welche diese Dehnung, Aufspeicherung 
potentieller Energie, bewirkt, zunächst absehen und nur fragen, wie 
gross diese sei, oder noch spezieller, ein wie grosser Teil der bei 


Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. 147 


der Systole erscheinenden äusseren Arbeit durch elastische, nicht 
kontraktile Kräfte geleistet werde. Derselbe ist für verschiedenen 
Anfangsdruck verschieden gross und lässt sich auf folgende Weise 
bestimmen. Man ermittelt zunächst die Dehnungskurve des ruhenden 
Ventrikels. Derselbe wird in ein mit Flüssigkeit vollständig ge- 
fülltes Gefäss eingeschlossen, an welches eine feingraduierte Pipette 
(1—2 ebmm sollen noch ablesbar sein) angeschlossen wird. Das freie 
Ende der Pipette ist offen, sie liegt horizontal und in der Höhe des 
Ventrikels. Die Füllung dieses Volummessers wird so abgepasst, 
dass die Volumschwankungen des Ventrikels an den Meniskus- 
verschiebungen der Pipette ablesbar sind. Der auf dem Herzinnern 
lastende und zu jeder Volumablesung gehörende Druck wird mittelst 
eines Quecksilber- oder genauer mittelst Wassermanometers gemessen. 
In ein Koordinatensystem werden als Ordinaten die Volumina, als 
Abszissen die zugehörigen Drucke eingetragen; so erhält man die 
Dehnungskurve. Nun bestimmt man die Grösse der Herzarbeit bei 
einem gewissen Anfangsdruck mittelst des Hg-Manometers. Man 
erhält dabei folgende Werte: 9, — Anfangsdruck, p;z = maximaler 
Druck der Systole, ©, —v, —= Schlagvolum. Alsdann sucht man, 
welcher Punkt der Dehnungskurve dem Anfangsdruck p, entspricht, 
und erhält damit den absoluten Wert der zugehörigen Herzfüllung »,. 
Da man v,— v, bestimmt hat, ist es nun leicht, auch den absoluten 
Wert der Füllung im Maximum der Systole v; aufzusuchen; wenn 
das Herz sich völlig entleert hat, so ist v%; — 0. Wir bestimmen 
nun im Koordinatensystem die Punkte (v,9,) und (%9,), verbinden 
dieselben durch eine Gerade und fällen von ihnen die Lote auf die 
Ordinate. Der Flächeninhalt des so entstandenen Trapezes v, v5 Pı Ps 
ist der Herzarbeit gleich zu setzen, da diese ja 
A—=/pdv. 

Die Dehnungskurve schneidet aus dieser Fläche ein Stück heraus, 
dessen Flächenintegral dem Anteil der Elastizitätsarbeit an der Ge- 
samtarbeit gleich zu setzen ist. Von einer Abbildung der von mir 
gefundenen Dehnungskurven sehe ich vorläufig ab, da sie mit den 
von Roy!) gefundenen vollkommen übereinstimmen. Erheblichere 
Schwierigkeiten bietet die Bestimmung des elastischen Anteiles nur 
in dem Bereich der Dehnungskurve, der die Druckwerte unter ca. 
2 mm Hg umfasst; denn hier ist dieser Anteil oft ausserordentlich 


1) Journ. of Physiol. Bd. 1 S. 452. 1379. 
102 


148 Viktor Weizsäcker: 


klein (unter 1°/o). Man kann nun entweder so verfahren, dass man 
zuerst die Dehnungskurve aufnimmt, sodann das Herz aus dem 
Volummesser entfernt und die Arbeitswerte bei verschiedenem An- 
fangsdruck in der geschilderten Weise bestimmt. Oder man kann 
diese Arbeitswerte bestimmen, während sich das Herz im Volum- 
messer befindet, und die zu jedem Anfanesdruck gehörigen Volumina 
gleichzeitig ablesen. Das erste Verfahren hat den Vorteil, dass man 
das genauere Wassermanometer zur Aufnahme der Dehnuneskurve 
benutzen kann, den Nachteil, dass durch die Aufnahme der Dehnungs- 
kurve das Herz möglicherweise geschädigt, jedenfalls dilatiert wird, 
und die nachfolgende Bestimmung der Arbeit nieht mehr unter nor- 
malen Bedingungen steht. Das zweite Verfahren hat mit diesem 
Übelstand wegen gleichzeitiger Messung der Dehnung und der 
Arbeit nicht zu kämpfen, hat aber den Nachteil, dass das im Volum- 
messer arbeitende Herz die in der graduierten Pipette vorhandenen 
Kapillar- und Reibungskräfte überwinden muss, ein Teil der Arbeit 
also verloren geht. Trotzdem ist der letzteren Methode, wenn 
höhere Druckwerte in Betracht kommen, der Vorzug zu geben; denn 
jede stärkere Dehnung lässt eine dauernde Dilatation zurück, wobei 
die Arbeitsfähigkeit jedoch ziemlich intakt bleiben kann. 

Man kann zunächst im Zweifel sein, ob der prozentuale Anteil 
der elastischen Kräfte sehr erheblich schwanke. Denn mit steigendem 
Druck nimmt ja nicht nur die Anfangsspannung, sondern auch die 
Arbeit innerhalb gewisser Grenzen stark zu. Es ergab sich nun, 
dass in der Tat dieser Anteil zwar auch prozentualiter etwas zu- 
nimmt, aber doch nur sehr wenig und langsam, und dass erst bei 
höheren Druckwerten ein rapides Anwachsen des elastischen Anteils 
auftritt. Bei den Drucken, unter denen wir früher das Maximum 
der Arbeit fanden, betrug derselbe bereits 15—20 °/o der Gesamt- 
arbeit. Einige Zahlen mögen einen Überblick über diese Verhält- 
nisse gewähren. 


m 


- Elastische Arbeit 
Versuch ne Gesamıtarbeit Eee 
druck p 

Nr. Tem rozente 
mm Hg s/cm 5 der Gesamtarbeit 

1,5 0,9 0,007 0,8 

2,0 2,2 0,003 1,5 

6,1 6,9 0,29 4,2 

Tb 151 9,3 0,54 5,9 

23,1 10,2 1,14 11,2 

27,7 10,7 1,68 15,7 


Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. 149 


Anfangs- i i 
Versuch din “ Gesamtarbeit et el Arbeit 
Nr. em Prozente 
mm Hg s/cm 3 der Gesamtarbeit 
0,8 2,3 0,27 11,6 
6,0 4,7 0,74 15,6 
11,0 5,9 1,05 17,8 
6 15,2 6,4 1,26 19,7 
19,6 6,6 1,36 20,6 
26,6 6,1 1,50 24,6 
L 31,0 5,5 1,63 29,6 


Der elastische Anteil in Versuch Nr. 6 ist nur scheinbar höher 
als in Nr. 7, weil das Herz Nr. 6 bedeutend kleiner und schwächer 
ist, so dass der gleiche Anfangsdruck für Nr. 6 schon eine viel 
stärkere Dehnung bedeutet als für Nr.: 7. 

Auch bei den Druckhöhen des maximalen Schlagvolums können 
die elastischen Kräfte schon den sehr merklichen Beitrag von 5— 15 %/o 
zur Gesamtarbeit liefern. 

Hier sei daran erinnert, dass Dreser (l. ce.) den elastischen 
Anteil auszuschalten gedachte durch das Überlastungsverfahren unter 
Anwendung eines konstanten Anfangsdruckes. Hiergegen ist einzu- 
wenden, dass mit jeder Änderung des Schlagvolums, auch bei gleich- 
bleibendem Anfangsdruck, der Anteil der elastischen Arbeit sich 
ändert. Ferner ergibt sich aus meinen Versuchen, dass zwar die 
absoluten Werte der Arbeitsmaxima bedeutende Korrekturen erfahren 
müssen, dass aber die Lage des Druckoptimums, wie auch aus dem 
_ mitgeteilten Versuch Nr. 6 hervorgeht, auch nach dieser Korrektur, 
wenn überhaupt, nur wenig verschoben erscheint. 

Der Überblick mag genügen, um zu zeigen, dass Bestimmungen 
der Herzarbeit, welche unter Gesichtspunkten des Energieumsatzes 
gemacht werden, stets korrigiert werden müssen durch Abzug der 
bei den jeweiligen mechanischen Bedingungen geleisteten elastischen 
Arbeit. 

II, 


Um den Einfluss der mechanischen Arbeitsbedingungen auf die 
Gesamtenergieproduktion (Arbeit + Wärme) zu studieren, liess sich 
neben kalorimetrischen und den Stoffwechsel messenden Methoden 
zunächst noch ein einfacherer Weg denken. Stellt man nämlich dem 
Herzen eine gewisse Menge von Durchspülungsflüssigkeit zur Ver- 
fügung und beobachtet, wie rasch es unter verschiedenen Bedingungen 


150 Viktor Weizsäcker: 


mit derselben ermüdet, so kann man erwarten, dass die Ermüdungs- 
geschwindigkeit dem Gesamtverbrauch parallel geht. Im folgenden 
seien eine Anzahl derartiger Beobachtungen kurz mitgeteilt. 

Die Hauptfrage dabei war, ob der Herzmuskel, dessen Anpassung 
an die mechanischen Bedingungen im ersten Teil zahlenmässig be- 
schrieben wurde, auch in seinem Gesamtumsatz jene grosse Beein- 
flussbarkeit durch die Belastung zeigt, wie sie aus den thermo- 
dynamischen Untersuchungen Heidenhain’s und Fick’s für den 
Skelettmuskel bekannt geworden ist. 

Man kann leicht eine grössere Zahl von Ermüdungsreihen von 
einem Herzen gewinnen. Um nun zwei solcher Reihen, a und b, 
die unter verschiedenen mechanischen Bedingungen hergestellt sind, 
vergleichen zu können, ist es notwendig, alle übrigen Bedingungen 
so konstant wie möglich zu erhalten. Der fortschreitende Absterbe- 
prozess einerseits, die bei verschiedenen Tätigkeitsformen verschieden 
gute Ventilation des Herzinhaltes, die seine eigene Tätigkeit bewirkt, 
andererseits, legten der Einhaltung dieser Forderung gewisse Hinder- 
nisse in den Weg, wie unten beschrieben werden wird. Grundsätz- 
lich wurden nur Versuche berücksichtigt, die nach dem Schema aba’ 
angestellt waren, wo die Reihen a und «a’ nahe identisch, also mit 
b wenigstens qualitativ vergleichbar waren. 

Versuchsanordnung. Der Apparat hatte folgenden Be- 
dingungen zu genügen: 1. Das Herz musste abwechselnd isobarischer, 
auxobarischer und isochorischer Arbeit unterworfen werden können. 
Zu dem Zwecke war es an einer Kronecker’schen Kanüle (a) 
befestigt, die statt eines abführenden Rohrs deren zwei trug. Das 
eine (b) stand mit dem Ludwig’schen Manometer in Verbindung, 
in dessen Rohr ein Glashahn (c) eingeschaltet war; das andere (d) 
führte zu einem Zweiweghahn (e). Der eine Weg des letzteren 
führte zu einem Glaszylinder (f) von ca. 6 cm Durchmesser und 
S-cm Höhe, der seinerseits wieder mit einem Gummiballon von un- 
sefähr demselben Rauminhalt verbunden war. 

Der andere Weg führte zu einem einfachen Hg-Manometer von 
sehr engem Kaliber (g). Die Länge der Gummiverbindungen zwischen 
den einzelnen Teilen des Apparates waren auf das äusserst mögliche 
eingeschränkt. | 

- Waren die Hähne c und e gegen das Herz verschlossen, so 
stand es unter isochorischen Bedingungen. War c offen, so arbeitete 
es auxobarisch und verzeichnete gleichzeitig seine Tätigkeit am 


Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. 151 


Kymographion. War c geschlossen, aber e nach g hin offen, so 
arbeitete es gleichfalls auxobarisch, aber mit viel stärkerer Druck- 
zunahme als vorher, wegen des engen Kalibers des Manometers g. 
Stand es dagegen mit f in Verbindung, so war die Tätigkeit iso- 
barisch. Der Zylinder f nämlich enthielt nur in seinem untersten 
Teil die Durchspülungsflüssigkeit, im übrigen aber, ebenso wie der 
Gummiballon, Luft. Daher konnte das Herz sein kleines Schlag- 
volum leicht in den Raum / pressen, ohne dass der breite Flüssig- 
keitsspiegel erheblich stieg, ohne dass dadureh und durch die minimale 
Kompression der Luft darüber eine praktisch in Frage kommende 
Drucksteigerung entstand. (Es versteht sich dabei von selbst, dass 
die Drucke im Herzen selbst auch bei dieser Anordnung um ein 


Fig. 3 


geringes schwanken, weshalb es sich nur um eine Annäherung an 
den Zustand idealer Isobarie handeln kann.) Folgende Kautelen 
waren ferner zu beachten. Das gesamte Röhrensystem war stets 
luftblasenfrei mit Ringer’scher Lösung erfüllt zu erhalten. Es 
musste Vorkehrung getroffen sein, die erlaubte, zwischen zwei Er- 
müdungsreihen die Spülflüssigkeit im ‚ganzen System völlig zu er- 
neuern. Es musste ein Gasaustauch zwischen Flüssigkeit und Luft 
im Zylinder f verhindert werden, weil er die Ermüdungsbedingungen 
gestört hätte. Zu diesem Zweck war über den Flüssigkeitsspiegel 
in f stets eine Schicht neutralen Olivenöls gebreitet. Zur Regulierung 
des Drucks, unter dem das Herz stand, diente teils die oben (S. 137) 
erwähnte Einrichtung, teils die Kompression des Gummiballons 
mittelst Klemmschraube, 


152 Viktor Weizsäcker: 


Auch hier war das Herz stets an der Atrioventrikulargrenze 
abgebunden und mit künstlichen Reizen erregt. Dies geschah haupt- 
sächlich wegen der Unmöglichkeit, rein isochorische Zuckungen am 
Ventrikel zu erhalten, wenn die Möglichkeit des Rückströmens von 
Flüssigkeit in den Vorhof besteht. 


Ermüdung durch isobarische Arbeit bei verschiedenem Druck. 


Die Versuche wurden derart angestellt, dass in je eine Er- 
müdungsreihe, die vom möglichst völligen Erholungszustand aus- 
zugehen hatte, eine grössere Zahl (gewöhnlich 40 oder 50) von iso- 
barischen Kontraktionen eingeschaltet wurde. Auf dem Kymographion 
erschienen alsdann jedesmal die vier bis fünf ersten Kontraktionen 
der Reihe, dann folgte während der isobarischen Tätigkeit eine Lücke, 
auf welche dann wieder einige Kontraktionen des nunmehr ermüdeten 
Herzens folgten. Die isobarische Tätigkeit aber erfolgte in den auf- 
einanderfolgenden Ermüdungsreihen abwechselnd unter hohem und 
niedrigem Druck. Die Frage war: Fallen die Ermüdungsreihen 
rascher ab, wenn die gleiche Zahl eingeschalteter isobarischer Kon- 
traktionen unter höherem Druck erfolgte? Als Maass der Ermüdung 
dient in den folgenden Tabellen einfach der Vergleich des zweiten 
und dritten Stabes. Im zweiten steht die Kontraktionshöhe zu Be- 
ginn der Reihe, im dritten die, welche das durch 50 isobarische 
Kontraktionen ermüdete Herz leistet. Je niedriger die Zahlen 
des dritten Stabes, desto stärker die Ermüdung; die 
einzelnen Frmüdungsreihen tragen die fortlaufende Bezeichnung a, 
b, ec, d. Die Zahlen des zweiten Stabes zeigen Schwankungen, die 
auf rasch vorübergehende Treppenbedingungen im Beginn der Reihe 
zu beziehen sind. Dies beeinträchtigt daher auch die Regelmässig- 
keit des vierten Stabes, in welchem die Abnahme der Kontraktions- 
höhe steht; zur Beurteilung der Ermüdung ist daher am geeignetsten 
der die „Ermüdungshöhe* zeigende dritte Stab. Dies gilt auch für 
die folgenden Tabellen. Im fünften Stabe findet sich im Millimeter- 
He der Druck, unter welchem die isobarische Arbeit geleistet 
wurde. | 

Obwohl die Drucke um das Drei- und Vierfache, ja Zehn- und 
Mehrfache variierten, ist nun die Ermüdung fast überall nicht 
merklich verschieden, am wenigsten in den Versuchen 59—61, 
und gerade diese waren mit den besten Kautelen angestellt 
(Tab. I). | 


Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. 153 


Tabelle II. 


Anfangs- | Ermüdungs- Zahl 
Versuch a $ Druck der isobar. 
Nr. höhe höhe Abnahme Kor 
mm mm mm Hg traktionen 
9a 12,0 6,0 6,0 6,5 50 
59 b 10,0 6,0 4,0 28,9 50 
Ic 8,9 6,0 2,5 6,5 50 
59 d 8,5 6,5 3,0 26,9 50 
39e 10,0 6,0 4,0 6,9 50 
9f 9,0 6,5 2,9 23,9 50 
998 10,0 9,5 4,5 1,5 50 
60a 7,25 5,9 1,75 1,0 50 
60 b 6,0 5,9 0,5 21,0 50 
60 c 7,5 4,0 3,9 1,0 50 
60d 6,0 5,0 1,0 15,0 50 
60 € 6,5 5,9 1,0 1,0 50 
60 f 5,0 5,0 0 21,0 50 
61a 10,0 6,0 4,0 7,0 50 
61b 9,0 6,5 2,5 20,0 50 
6lec 9,5 6,5 3,0 7,0 50 
61d 10,0 6,5 3,9 26,0 50 
6le 11,0 6,5 4,5 27,0 50 
61f 11,0 6,5 4,5 7,0 50 
61g 10,5 7,75 2,75 27,0 50 
61h 10,5 5,9 5,0 7,0 50 


Dr 


Diese Kautelen haben vor allem in folgendem zu bestehen: Bei 
der Umschaltung der Verbindungen, die notwendig ist, um das Herz 
von der isobarischen zur auxobarischen Tätigkeit am Ludwig- 
schen Manometer überzuführen, muss so rasch verfahren werden, 
dass keine Treppenbedingungen eintreten können. Am besten ist es, 
die rhythmische Tätigkeit dabei gar nicht zu unterbrechen. Ferner 
muss Sorge getragen werden, dass der Inhalt des Herzens bei dieser 
Umschaltung nicht verändert wird, wenigstens nieht mit unverbrauchter 
Ringer-Lösung durchmischt wird. Denn die sofortige Folge 
wäre eine Zunahme der Kontraktionshöhe. 


Dieser Bedingung ist nicht vollkommen zu genügen, wenn die 
Isobarie bei einem anderen Druck geleistet wurde als dem am Lud- 
wig’schen Manometer einzuhaltenden. Denn jede Druckveränderung 
ist gleichbedeutend mit einer Veränderung des Volums des Herz- 
inhaltes. Immerhin ist die Variation des letzteren innerhalb der 
hier im allgemeinen benutzten und relativ hoch gelegenen Zone 
der Drucke nicht allzu hoch, | 


154 Viktor Weizsäcker: 


Vergleich der Ermüdung bei isochorischer, isobarischer und 
auxobarischer Tätigkeit. 


Die Auxobarie nimmt eine Mittelstellung zwischen Isochorie und 
Isobarie ein. Alle Vergleichungen der isochorischen Tätigkeit mit 
einer der anderen leidet an dem Umstand, dass die Ventilation der 
atmenden Spalträume des Herzens, ebenso wie die beständige Durch- 
einandermischung der zwischen Herz und Hg-Manometer mit jeder 
Kontraktion hin und her geschobenen Nährflüssigkeitsmenge so gut 
wie ganz aufgehoben ist, das Herz sich also unter schlechteren Er- 
nährungsbedingungen befindet. Daher ergab eine Reihe von zwölf 
Beobachtungen, bei der streng isochorische Tätigkeit mit auxobarischer 
verglichen wurde, in den meisten Fällen bei der ersteren eine etwas 
grössere Ermüdungsgeschwindigkeit. Doch überraschte schon hier die 
verhältnismässige Kleinheit des Unterschiedes. Um die erwähnte 
Fehlerquelle auszuschliessen, wurde nun 

l. stets die einfache Ringer-Lösung mit ihrem verhältnis- 
mässig geringen O,-Gehalte benutzt. Es hatte sich nämlich gezeigt, 
dass bei der Ernährung mit dem O,-reichen Blut die Grösse dieses 
Fehlers ausserordentlich zunahm ; 

2. wurde statt der isochorischen Tätigkeit eine sehr stark auxo- 
barische (siehe obeu Apparatbeschreibung) und statt der auxobarischen 
die isobarische in Anwendung gebracht; 

3. wurde Sorge getragen, dass die Flüssigkeitsmenge, die das 
Herz während einer Ermüdungsreihe zu seinem Verbrauch zur Ver- 
fügung hatte, unter allen Bedingungen gleich gross war. Der 
diastolische Druck war in allen Versuchen stets derselbe. 

Dieser Vergleich stark auxobarischer und isobarischer Tätigkeit 
ergab nun in der Tat nirgends eine stärkere Ermüdung 
durch die auxobarische (in Tab. IV mit J. Ch. bezeichnet, s. S. 155) 
Tätiekeit gegenüber der isobarischen, im Gegenteil in Versuch 66 
und 67 eher eine Andeutung des umgekehrten Verhaltens. 


Ermüdung durch isochorische Arbeit bei verschiedenem Druck. 


Diese Versuche boten ein besonderes Interesse, weil sie Hoffnung 
gewährten auf eine Entscheidung der Frage, ob der Dehnungszustand, 
in dem das Herz sich in der Ruhe befindet, einen Einfluss auf die 
bei der Kontraktion zersetzte Substanzmenge besitze. Denn die 
mechanischen Bedingungen der Kontraktion sind hier stets dieselben, 
nämlich: die Kontraktion ist — 0, sie können also keinen Einfluss 


Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. 155 


Tabelle IV). 
— m 
Anfangs- | Ermüdungs- Form der Zahl der 


- Versuch ; 
N höhe höhe Abnahme ermüdenden Kon- 
Us x mm mm mm Tätigkeit traktionen 

65a 14,0 9,5 4,5 J.B. 42 
65 b 14,0 6,5 65) J:Ch% 42 
65 c 11,5 7,0 4,5 J.B: 42 
baden 11,0 7,0 4,0 J.B. 42 
65 € 10,5 5,5 5,0 J.Ch. 42 
658 10,5 4,5 6,0 JB: 42 
658 10,0 4,5 5,5 J:Ch® 42 
65h 10,0 4,5 Su Je: 42 
66a 12,5 IS 5,0 JRB% 50 
66 b 12,5 9,0 3,9 J.Ch. 50 
66 € 13,5 8,0 5,5 J.B. 50 
66d 14,0 8,9 5,9 J.Ch. 50 
66 € 12,0 15 4,5 J.B. 50 
66 f 12225 85 3,75 J.Ch. 50 
668 12,25 7,5 4,75 J.B. 50 
67a 13,0 9,0 4,0 J.B. 50 
67b 11,0 1,15 3,25 JuB! 50 
67c 11,5 9,0 2,5 J.Ch. 50 
67d 14145 7,0 4,5 J.B. 50 
67e 10,0 8,0 2,0 J.Ch: 50 

Ze 10,0 8,0 2,0 J.B. 50 


ausüben. ©. Frank?) hat gefunden, dass mit der Anfangsspannung 
die isometrischen Maxima zuerst zu- und dann wieder abnehmen, 
wobei jedoch die Spannungsintegrale noch zunehmen, wenn die 
Maxima schon im Abnehmen begriffen sind. 

Die Versuchsanordnung ergibt sich aus dem vorhergehenden: 
Ermüdungsreihen mit interkalierten isochorischen Kontraktionen unter 
hohem Druck wechseln ab mit solehen, vei denen die eingeschalteten 
isochorischen Zuckungen unter niederem Druck stattfinden. 

Wie in allen bisherigen Versuchen, so gelang es auch in diesen 
nicht, irgendeinen Einfluss der Arbeitsform auf die Er- 
müdungsgeschwindigkeit nachzuweisen (Tab. V, s. S. 156). 

Es wäre verfehlt, aus den beschriebenen drei Versuchsreihen 
den Schluss zu ziehen, dass ein Einfluss der Arbeitsgrösse der ein- 
zelnen Kontraktion oder der mechanischen Bedingungen auf die 
Ermüdung überhaupt nicht existiere. Die extremeren Grenzfälle der 
Arbeitserösse konnten aus den erörterten Gründen nicht zur Ver- 


1) J.Ch. = Isochorie. J.B. = Isobarie, 
2) Zeitschr. f. Biol. Bd. 32 8. 370, 


156 Viktor Weizsäcker: 


Tabelle V. 
R Zahl der 
Versuch Anfangs- Ermüdunps; Abnahme Druck isochor. Kon- 
Nr. höhe höhe traktionen 
| 
46a 12,5 11,0 1,5 4,5 25 
46 b 12,0 7,0 5,0 20,5 25 
46€ 12,5 7,9 5,0 4,5 25 
49a 13,5 11,5 2,0 7,0 15 
49 b 13,5 11,5 2,0 31,0 15 
49 c 12,0 10,0 2,0 7,0 15 
49d 11,25 9,75 1,5 1,0 15 
49 e 10,0 8,9 1,5 25,0 15 
49f 10,0 9,5 0,5 1,0 15 
974 11,75 9,75 2,0 3,0 20 
57b 12,5 10,5 2,0 30,0 20 
TC 13,25 10,0 3,25 3,0 20 
o7d 12,5 9,5 3,0 3,0 20 
Te 12,25 9,5 2,75 28,5 20 
Ya 13,25 9,75 3,9 3,0 20 


= 
= 


gleichung gebracht werden, und es ist denkbar, dass die Unterschiede 
der Energieproduktion in unseren Vergleichsfällen zu gering waren. 

So lässt sich doch soviel mit Sicherheit behaupten, dass inner- 
halb der hier angegebenen Zone von Verschiedenheiten der 
Arbeitsleistung und mechanischen Bedingung ein merklicher 
Unterschied der Ermüdungsgeschwindigkeit nicht 
vorhanden ist. 

Dieses Ergebnis ist immerhin auffallend; doch ist es nicht an- 
gängig, aus ihm den Schluss auf eine völlige Unabhängigkeit des 
Energieumsatzes von den mechanischen Bedingungen zu ziehen. 
Feinere Beziehungen dieser Art werden sich nur durch eine direkte 
Bestimmung der in Betracht kommenden Faktoren aufdecken lassen). 

Dass die mechanischen Bedingungen stark auf den Gesamt- 
umsatz einzuwirken vermöchten, ist höchst unwahrscheinlich, und 
dieses Resultat bringt das Herz in einen Gegensatz zum Skelett- 
muskel, der lebhaft an die auf anderem Gebiete als Alles- oder Nichts- 
gesetz ‚zusammengefassten Erscheinungen erinnert. 


Ergebnisse. 


Die absolute Grösse der äusseren Herzarbeit ist in ihrer Ab- 


hängigkeit vom Anfangsdruck und von der Schlagfrequenz untersucht 
worden. 


1) Korrekturzusatz: Wie in einer folgenden Mitteilung gezeigt wird, hat 
sich diese Vermutung bestätigt. 


Über die mechanischen Bedingungen der Herzarbeit. 157 


Für beide Faktoren besteht ein Optimum, bei welchem die Herz- 
arbeit am grössten ist. 

Das Druckoptimum ist von der Frequenz, das Frequenzoptimum 
vom Druck unabhängig gefunden worden. 

Das Maximum des Effekts wird daher nur bei einer bestimmten 
Grösse beider Faktoren geleistet. 

Der Anteil der elastischen Kräfte an der Arbeitsleistung ist 
untersucht worden. 

Die Ermüdung des Herzens ist innerhalb weiter Grenzen als 
nur von der Zahl der Kontraktionen, nicht aber von den mechanischen 
Bedingungen abhängig gefunden worden. 


158 OÖ. Hagemann: 


(Aus dem Institute für Tierphysiologie der landw. Akademie Bonn-Poppelsdorf.) 


Romauxankalk im tierischen Stoffwechsel. 


Von 
Prof. Dr. ©. Hagemann. 


Unter Mitwirkung von Paul Henseler. 


Die Frage nach dem Mineralstoffwechsel, insbesondere nach dem 
Ansatze des Kalkes und der Phosphorsäure, hat die Physiologie 
schon lange beschäftigt und den Physiologen so manche schwierig 
zu bewältigende Arbeit gemacht; aber trotz all der vielen Arbeit, 
welche auf diesem Gebiete bis zum heutigen Tage geleistet worden 
ist, entbehrt diese Materie dennoch der völligen Klarheit. 

Ich selber habe, weil ich mich immer für diese Frage interessiert 
hatte, in meinem Institut mehrfach Untersuchungen über den Mineral- 
stoffwechsel anstellen lassen; ich habe mich immer auf den Gedanken 
versteift, dass eine vollkommene, gute, reichliche Assimi- 
lierung des Kalkes und der Phosphorsäure nur dann statthätte und 
statthaben könne, wenn Kalk und Phosphorsäure in organischer 
Bindung gegeben würden. 

Von diesem Gesichtspunkte ausgehend, und namentlich auch im 
Hinblick auf die Wichtigkeit der Lösung dieser Frage für die praktische 
Landwirtschaft, war es mir sehr gelegen, ein Präparat, welches von 
der Firma Dr. Walther Wolff & Co. in Elberfeld auf den Markt 
gebracht wird, in dem sich Kalk und Phosphorsäure sowie auch 
Eisen in organischer und, wie die Darsteller behaupten, in leicht 
assimilierbarer Form finden, auf seine Assimilierungsfähigkeit im 
Tierkörper untersuchen zu können. Dieses als Romauxankalk be- 
zeichnete Präparat verfütterte ich in einigen Untersuchungsperioden 
an einen ca. 5 Monate alten, wachsenden Hammel. .Das Tier er- 
hielt während der beiden Versuchsperioden ein Futter aus Heu, 
Zuckerschnitzeln und Erdnussinehl bestehend; als Getränk bekam 
es dazu destilliertes Wasser, welchem so viel Kochsalz zugesetzt 
war, dass das Wasser nicht giftig wirken konnte. 


159 


hen Stoffwechsel. 


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Romauxankalk im t 


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Bd. 140. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


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162 


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- Romauxankalk im tierischen Stoffwechsel. 163 


Das Nähere über die Versuchsanstellung und die Ausnützungs- 
daten zeigen die Tabellen 1—4 (8. 159— 162). 

In der ersten Periode erhielt der Hammel Moritz 300 & Heu, 
100 & Zuckerschnitzel und 50 & Erdnussmehl 


rail 928. EN, 3,58. 8 CaO-und? 2,69. %12,0,: 
ImpRKere waren 3,093 8 „ 22.8 wm sea , 
Verdaut . ...5975 N, 101 e CaO und — 0,48 g P;0,. 
nklamne 7,0930 ,,. 0.17 oe 20,7 5 8 2Spuren  „ 
Angesetzt . — 1,618 g N, 0,84 & CaO und — 0,48 g P;0,. 


In der folgenden zweiten Periode erhielt dasselbe Tier 500 g 
Heu, 100 g Zuckerschnitzel und 50 & Erdnussmehl, sowie 20 g 
Romauxankalk 


mit 15,398 g N, 6,32 g CaO und 4,58 g P;0,. 


Im Kote waren 95,689 & „ 4,37 # Solo) 
g CaO und 1,20 g P,0,. 
Imstlarne 2. 94522, 0292, „ Spuren „ 


g 
Everdaut ;, . . 92092 N, 1,95 
g 


Q 


Angesett . . 0,272 & N, 1,66 g CaO und 1,20 g P,0,. 


In der ersten Periode ist der Stickstoff zu 61,42°/ verdaut 
worden; berechnen wir (was sicher zu hoch ist) die Heuzulage der 
zweiten Periode mit diesen Verdauungsquotienten, dann ergibt sich, 
dass der Hammel bei nur 300 & Heu, wie in der ersten Periode 
(8,205 — 4,823 g) - 61,42 —= 2,077 g N aus Heu weniger, also im 
ganzen 9,709 — 2,077 = 7,632 g N verdaut hätte; das sind 7,632 
— 9,975 = 1,657 & N mehr wie in der ersten Periode; beziehen 
wir diese auf den Romauxankalk mit 2,288 & N-Gehalt, dann er- 
weist sich der Romauxankalkstickstoff als zu 72,42% verdaulich. 

Die Verdaulichkeit der Mineralsubstanz des Romauxankalkes 
berechnet sich ganz analog so; es muss nur das Kochsalz des 
Trinkwassers sowohl in Einnahme wie im Kote in Abzug gebracht 
werden; der Verdauungsquotient für Reinasche ist dann in Periode I 
nur 88,32, und es ergibt sich für Periode II an Reinasche verdaut 
10,48 g gegenüber 9,38 g in Periode I; die Differenz von 1,10 g sind 
92,200 des Mineralsubstanzgehaltes von Romauxankalk. 

In der zweiten Periode erhielt das Tier mit den 200 g Heu- 
zulage gegenüber der ersten Periode ein Plus von 2,02 g CaO und 
0,95 & P;O,, weiter aber noch durch den Romauxankalk 0,72 g CaO 


und 0,98 & P,O,. 
ale 


164 OÖ. Hagemann: Romauxankalk im tierischen Stofiwechsel. 


Der Kalkansatz stieg fast genau auf ‚das Doppelte und der 
Phosphorsäureansatz ungefähr auf das Vierfache. Dieses Resultat 
beweist, dass der Romauxankalk in hohem Grade assimilierbar ist. 

Die Unstimmigkeit zwischen Kalkansatz und Phosphorsäure- 
abgabe in Periode I ist zum Teil wenigstens nur eine scheinbare, 
weil das Tier noch Körpersubstanz einschmolz, wie die negative 
Stiekstoffbilanz erwies; dabei werden aber auch Phosphorsäure und 
Kali aus dem eingeschmolzenen Gewebe frei, welche zur Aus- 
scheidung gelangen können, während ‘andererseits Kalk als kohlen- 
saurer oder auch als phosphorsaurer Kalk angesetzt werden kann. 


Berichtigung. 
Von | 


E. von Cyon. 


Ich konstatiere mit Bedauern in meiner letzten Mitteilung 
„Methodologische Aufklärungen usw.“ (dieses Archiv Bd. 138 S. 590) 
eine sinnentstellende Verwechslung, die berichtigt werden muss. Es 
handelt sich dabei nicht einmal um einen lapsus ealami, da ich 
seit Jahren meistens meine Schriften vom Krankenlager aus in die 
Schreibmaschine diktieren muss und nicht einmal die Korrektur 
selbst besorgen kann. Die Jodothyrinlösung, welche „ich zum ersten- 
mal in Bern bei einer Demonstration im Beisein mehrerer Pro- 
fessoren verwendet habe“, war keine alkalische, sondern eine 
alkoholische. Anfang Februar 1898 liess ich zum Zwecke dieser 
Demonstration von den Farbenwerken von F. Bayer & Co. in 
Elberfeld mir eine frische Jodothyrinlösung senden, erhielt jedoch 
-zu meinem Erstaunen statt der gewöhnlichen alkalischen eine alko- 
holische Lösung. Ich besass zwar noch im Berner Institut den Rest 
einer alkalischen Lösung, die sich seit Juli 1897 sehr gut bewährt 
hat, befürchtete aber, dass sie während der Monate, wo sie in einem 
offenen Schranke im Berner Laboratorium gestanden hat, verdorben 
sein konnte. Über die eventuelle Verwendbarkeit einer alkoholischen 
Jodothyrinlösung hegte ich einige Zweifel und teilte dies brieflich 
dem Physiologischen Laboratorium der Farbenwerke in Elberfeld 
mit. Nach ein paar gemachten Prüfungsversuchen schrieb ich an 
dessen Leiter, dass die alkoholische Lösung für direkte Einspritzung 
ins Blut untauglich sei, und ersuchte, mir freundlichst umgehend 
eine alkalische senden zu wollen, und zwar von der Zusammen- 
setzung 1 cem — 0,9 mg J und 21,6 mg CO,Na,; dabei erlaubte 
ich mir, den Rat zu geben, bei Bestellungen von physiologischen 
Laboratorien, wenn es sich um Einspritzungen ins Blut handelt, 
immer nur diese Lösung zu senden; persönlich habe ich seitdem 
nur solche Lösungen gebraucht. Vor Juli 1897, ehe ich die Lösung 


166 E. von Cyon: Berichtigung. 


direkt von den Farbenwerken F. Bayer & Co. bezog, pflegte ich 
in Bern käufliches „Jodothyrin in Pulverform zu benutzen, das aus 
der Bayer’schen Fabrik in Elberfeld stammen sollte. Dieses Jodo- 
thyrin wurde in physiologischer Kochsalzlösung gelöst 
und in die Vene eingespritzt.“ (Siehe „Die Gefässdrüsen usw.“, 
Verlag von Julius Springer, 1910, S. 35.) 

Es ist mir nicht bekannt, ob jemals alkoholische Jodothyrin- 
lösungen von Physiologen bei Einspritzungen in die Venen benutzt 
wurden. 


167 


(Ausgeführt in der k. k. zoolog. Station zu Triest und in dem physiol. Institut 
der k. k. Universität zu Wien unter der Leitung von Prof. A. Kreidl.) 


Über den Einfluss 
mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer 
Reize auf den Ablauf der Reaktions- 
bewegungen bei Wirbellosen. 


I. Mitteilung. 


Versuche an (Cölenteraten. 
Von 


Professor Toosaku Kinoshita. 
(Osaka, Japan.) 


> 


In der ersten Mitteilung!) habe ich über Versuche an Tunicaten 
(Ciona intestinalis und Styela plicata) berichtet, in welchen ich zeigen 
konnte, dass die Stärke und Dauer der Kontraktion, die diese Tiere 
auf fast alle künstlichen Reize hin ausführen, im allgemeinen mit 
der Zahl der Reizungen abnimmt, so Zwar, dass der erste Reiz 
immer der wirksamste ist und alle folgenden in ihrer Wirksamkeit 
einbüssen. Um zu sehen, ob diese Erscheinung auch an anderen 
wirbellosen Tieren zu beobachten sei, habe ich die Untersuchungen auf 
andere Tierspezies ausgedehnt und berichte in dieser Mitteilung nun 
über das Ergebnis von Versuchen an Vertretern aus der Klasse der 
Cölenteraten. 

Als spezielle Versuchsobjekte dienten Adamsia rondeletii, Bunodes 
semmaceus, Helliactis bellis und Eudendrium. Alle diese Hohltiere 
gehören zu der Unterabteilung der Cnidaria (Nesseltiere) und sind 
durch einen sehr einfachen Körperbau charakterisiert. So zeigt hier 
das Nervensystem im Gegensatz zu den Tunicaten noch keine 
Zentralisierung. 

Zuerst will ich einige Bemerkungen über die Anatomie der Tier- 
arten, welche ich bei dieser Untersuchung verwendete, vorausschicken. 

e: 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 135 S.501—530. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 12 


168 Toosaku Kinoshita: 


Die ersten drei genannten Formen gehören in die Klasse der 
Anthozoa (Korallenpolypen) und zur Familie der „Actinidae*. 
Letztere sind durch folgende Merkmale charakterisiert: Fehlen des 
Skelettes, weiche Körperwand, meist einzeln lebend und nicht frei 
schwimmend. Die Aktinien weisen einen zylindrischen Körper auf, 
der meist mit seiner flachen Basis auf der Unterlage aufsitzt, während 
das freie Ende desselben einen Kranz von Tentakeln in Kreisen um 
den Mund angeordnet besitzt. Letztere sind nichts anderes als 
schlauchförmige Ausstülpungen der Körperwand, und diese begrenzt 
ein einziges Hohlraumsystem. 

Das vierte Versuchsobjekt, Eudendrium, gehört zu den Hydrozoa, 
die zwar denselben Bauplan wie die Aktinien zeigen, aber in einer 
viel ursprünglicheren und einfacheren Form. Es stellt bäumchen- 
förmige festsitzende Tierkolonien dar, deren Einzelindividuen nur 
etwa stecknadelkopf gross sind. Vor allem zeigt in diesem Falle 
der Gastrovascularraum keinerlei Komplikation. Das Polypen 
individuum besitzt einen scharf abgesetzten, trompetenförmigen 
Rüssel und fadenförmige, in einem Kranze angeordnete solide 
Tentakel. Bemerkenswert ist ferner, dass der ganze Polypenstock, 
mit Ausnahme der Polypenköpfchen, von einem chitinartigen Skelett 
in Form einer Hülle umkleidet ist. Auf der Spitze jedes Zweiges 
liest der einzelne kelchförmige Polyp (Hydrant), mit 20 bis 24 in 
einem Kranze angeordneten Tentakeln. 

Bezüglich der Durchführung meiner Versuche, der verwendeten 
Reizqualitäten und der Art und Weise ihrer Applikation verweise 
ich auf meine erste Mitteilung, da ich mich im allgemeinen an die 
dort beschriebene Versuchstechnik hielt; einzelne geringfügige 
Änderungen waren durch die Eigenart des Materials gegeben. 

Auf eine graphische Darstellung des Effektes musste ich diesmal 
verzichten, weil die Versuchsobjekte so weich und gallertig sind, 
dass sie sich auf der Registriervorrichtung nicht befestigen und ein- 
haken lassen. Deshalb habe ich nur mittelst einer Stoppuhr die Zeit- 
dauer jeder Kontraktion gemessen. Bei sämtlichen Reizungen be- 
fanden sich die Tiere im Seewasseraquarium. 

Alle vier Tierarten reagieren auf Reize der Art, dass sie ihre 
Tentakeln und gleichzeitig ihren Körper plötzlich zusammenziehen. 
Letzteres bezieht sich besonders auf die Aktinien, indem diese den 
mit einem Tentakelkranz besetzten Rand ihrer breiten Mundscheibe 
kontrahieren und so den ganzen Tentakelapparat gegen diese ein- 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 169 


stülpen. Dabei verkürzt sich ihr Körper sehr stark. Nach Ablauf 
der Reizwirkung kehrt das Tier allmählich zu seiner gewöhnlichen 
Gestalt wieder zurück. Die Reaktion gegen die verschiedenen Reize war 
bei den Tieren dieser Gruppe manchmal sehr geringfügig und un- 
deutlich, indem nur gelegentlich Bewegungen der Tentakeln oder 
unvollständige Kontraktionen derselben auftraten. Dadurch war es oft 
sehr schwer, die Dauer der Bewegungen zu messen. 


I. Mechanischer Reiz. 


Was die Empfindlichkeit gegen die Bewegung des umgebenden 
Seewassers anbelangt, so ist sie bei den verschiedenen Tieren ver- 
schieden; in der folgenden Reihe sind sie nach der Abnahme der 
Stärke gruppiert: 

I. Bunodes gemmaceus'); 
II. Adamsia rodeletii; 
III. Eudendrium ; 
IV. Heliactis bellis. 


Die gegen mechanischen Reiz empfindlichste Stelle?) an der 
Körperoberfläche der Aktinien liegt an der Basis bezw. im Ansatz- 
rand; das ist besonders dann deutlich zu sehen, wenn der Rand 
infolge des Anhaftens der Tiere an harten Gegenständen stark ge- 
spannt ist. Was die Empfindlichkeit gegen mechanische Reize an- 
belanet, kommen an nächster Stelle die Tentakeln und die Mund- 
scheibe Die Oberfläche des eigentlichen zylindrischen Körpers der 
sogenannten Mauerplatte besitzt eine sehr geringe Empfindlichkeit. 
Bezüglich Adamsia rondeletii füge ich noch hinzu, dass die Tiere in 
der Regel auf dem Gehäuse der Schnecke Murex aufsitzen. Letzteres 
ist entweder von der Schnecke noch bewohnt oder, wenn dies nicht 
der Fall ist, an deren Stelle von einem Einsiedlerkrebs (Paguristis 
maculatus). Durch die Bewegung der Murex bezw. des Einsiedler- 
krebses wird daher die Anemone von diesen Tieren herumgetragen 
und sozusagen ständig mechanischen Reizen ausgesetzt, gegen die sie 
sich im allgemeinen aber wenig empfindlich erweist. 


1) J. Loeb, Physiologie und Pathologie der Aktinien. Pflüger’s Arch. 
f. d. ges. Physiol. Bd. 59 S. 415. — H. T. Fleure and C. L. Walton, Notes 
on the habits of some sea-anemones. Zoolog. Anzeiger Bd. 31 S. 213. 1907. 

2) 1ER Fleure and C. L. Walton,l.c. 


12 * 


Toosaku Kinoshita: 


170 


Bezüglich der künstlichen mechanischen Reizung bemerke ich, 
dass eine ziemlich ausgiebige Berührung sämtlicher Tentakeln not- 
wendig ist, damit sich das Tier und die Tentakeln vollständig zu- 
sammenziehen. 

Reizt man ein Tier mechanisch (mit einem Glasstab), so kon- 
trahiert sich dasselbe und verharrt eine Zeitlang in diesem Zustand, 
um dann wieder zur Ruhelage zurückzukehren; appliziert man in 
diesem Moment einen zweiten Reiz, so ist die Kontraktionsdauer 
kürzer. 

Die Resultate mehrerer suleher mechanischer Reizungen sind in 
der folgenden Tabelle übersichtlich zusammengestellt. 


Tabelle’l. 

Reizqualität: Mechanischer Reiz — starke Berührung mit einem dünnen 
Glasstab. Applikationsstelle des Reizes: Tentakelkranz. Art und Weise der 
Reizapplikation: Gleich nach dem Ablauf der vorhergegangenen Reizwirkung, 
d. h. der vollständigen Erweiterung der Öffnung, gereizt. Versuchstier: Adamsia 
rondeletii. 


Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Minuten und Sekunden 


Versuch 
Nr. Reiz Reiz | Reiz Reiz | Reiz 
Nr.1 Nr.2 | Nr.3 | Nr. 4 | Nr.5 
I Tl 3225" 191/75," 1845" n_ 

II Da 9Rlann 110 12535 32 Maas 

III 17 Rt 32 aA Sn! 17 2 1 

IV DOSE 1: BR 572/5'' 552/53" 975" 

V 100 10) 2 12, 10 8257 DI 548/5 "" 

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Ver- Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Minuten und Sekunden 
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Uber den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 


171 


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172 Toosaku Kinoshita: 


Tabelle IV. 


Reizqualität: Mechanischer Reiz — starke Berührung mit einer dünnen 
Metallsonde. Applikationsstelle des Reizes: Tentakelkranz. Art und Weise der 
Reizapplikation: Gleich nach dem Ablauf der vorhergegangenen Reizwirkung, 
d.h. der vollständigen Erweiterung der Öffnung, gereizt. Versuchstier: Eudendrium. 


Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Minuten 
Versuchs- und Sekunden 


nummmer 7 = TE £ : 
Reiz Nr. 1 | Reiz Nr. 2 | Reiz Nr. 3 | Reiz Nr. 4 | Reiz Nr.5 Reiz Nr. 6 


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XI 3a 2915" 2725" | 1695" ER 
Xu 4325" | 


sgls"| som | ar) = 


Wegen der Rleinheit dieser Tiere geschah die Beobachtung immer 
mit der Lupe. 


Aus den Versuchen in Tabelle I, I, III und IV ist deutlich er- 
kennbar, dass die Kontraktionsdauer im allgemeinen mit der Zahl 
der Reize abnimmt. 


Dann applizierte ich Reize, welche eine Minute lang in 
rascher, regelmässiger Aufeinanderfolge fortgesetzt wurden, worauf 
das Tier während der Reizung eine tetanusartige Kontraktion zeigte, 
welcher Zustand nach dem letzten Reiz anhielt. Ferner habe ich 
in diesem Falle die Zeitdauer, welche vom letzten Reize bis zur 
vollständigen Erschlaffung verstrich, gemessen. Das Resultat ist aus 
den folgenden Tabellen zu ersehen: 


Tabelle VW. 


Reizqualität: Mechanischer Reiz — Berühren mit einem dünnen Glasstao. 
Applikationsstelle des Reizes: Beim Strecken der Tentakeln an der Tentakel- 
spitze; beim Kontrahieren desselben an dem oberen Teil der Columunalfläche, 
welche sich bei Kontraktion der Tentakeln über die Mundöffnung zusammenzieht 
und eine neue eingestülpte Öffnung bildet. Art und Weise der Reizwirkung: 
Mit aufeinanderfolgenden Reizen eine Minute lang gereizt. Gleich nach dem Ab- 
lauf der vorhergegangenen Reizwirkung, d. h. der vollständigen Erweiterung der 
Öffnung, gereizt. Versuchstier: Adamsia rondeletii. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 173 


Versuch Dauer der Kontraktion bei der Reizung in Minuten und Sekunden 


Nr. Reiz Nr. 1 Reiz Nr.2 | Reiz Nr.3 | Reiz Nr.4 
I A Sa — — 

1 5' 1045” 3' 49375" DZ | — 
DI 8” 1845" 5% Ds 3 27 

IV alle" Dell I 20 = 

V 955% 2 096 97 20, — 

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vu 02 Sala 2 An a et —_ 
VI 27 Aa 321045200 0 oe — 
IX 7 36lor | 47.8086" 3’ 4215" = 

x A a I 3 Dal 2' 4815" _ 

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Tabelle VI. 


Reizqualität: Mechanischer Reiz — Berühren mit einem dünnen Glasstab. 
Applikationsstelle des Reizes: Beim Strecken der Tentakeln an der Tentakel- 
spitze; beim Kontrahieren derselben an dem oberen Teil der columunalen 
Fläche, welche sich bei der Kontraktion der Tentakeln über die Mundöffnung zu- 
sammenzieht und eine neue eingestülpte Öffnung bildet. Art und Weise der Reiz- 
einwirkung: Mit aufeinanderfolgenden Reizen eine Minute lang gereizt. Gleich 
nach dem Ablauf der vorhergegangenen Reizwirkung, d.h. der vollständigen Fr- 
weiterung der Öffnung, gereizt. Versuchstier: Heliactis bellis. 


Versuch | Dauer der Kontraktion bei der Reizung in Minuten und Sekunden 


Nr. Reiz Nr. 1 | Bez Neo Reiz Nr. 3 
I 197 ar | 10° 50407 | = 
II 13’ 161/75" | 8” 502/5 "° | 6’ 4345" 
IH 2)’ 14315" | 16’ 232), " | 127 Ss" 
IV 6’ 15215" | 579115" | 2’ 5445" 
W 7 Aust | 16’ 17375" | a 
VI mat Il!" | 4' Az 77 | et 
VII 937 735" 1a | 12' 4585" 
vn 13" A515" | 9" 1385" | 7' 4912" 
IX 8" 2745" | 5' 4315," 4' 3315" 
RR 10’ 4015" u an 57 9845’ 


Tabelle VI. 


Reizqualität: Mechanischer Reiz — Berührung mit einem dünnen Glasstab. 
Applikationsstelle des Reizes: Beim Strecken der Tentakeln an der Tentakel- 
spitze; bei der Kontraktion derselben an dem oberen Teil der columunalen 
Fläche, welche sich bei der Kontraktion der Tentakeln über die Mundöffnung zu- 
sammenzieht und eine neue eingestülpte Öffnung bildet. Art und Weise der 
Reizeinwirkung: Mit aufeinanderfolgenden Reizen 1 Minute lang gereizt. Gleich 
nach dem Ablauf der vorhergegangenen Reizwirkung, d. h. der vollständigen Er- 
weiterung der Öffnung, gereizt. Versuchstier: Bunodes gemmaceus. 


174& Toosaku Kinoshita: 


Dauer der Kontraktion bei der Reizung in Minuten und Sekunden 


Versuch 
Nr. Reiz Nr. 1 Reiz Nr.2 | Reiz Nr.3 | Reiz Nr.4 
I MO SAN SE SOLASI TEN | al | ke, 
II 12" 165" 10° 2315" TI ASt" es 
II 24’ A315" IR ER 18’ 97375” | 129" Ast 
IV 36' 20 | 20° 97a 17 45360) u 
V 1418 go N 
VI gs’ a3" | 67 215" ar sus | Ben 
Vu 17. aa oT 10’ 213/5" 7’ 1695" 
va 10: 36375 | 762 aysn 6’ 54/5" Lı 
IX 7. gg | 50 164" 4’ ls" a 
Re A N Ir 575" ei 


Tabelle VII. 

Reizqualität: Mechanischer Reiz, kräftige Berührung mit einer dünnen 
Metallsonde. Applikationsstelle des Reizes: Beim Strecken der Tentakeln an 
der Tentakelspitze; beim Kontrahieren derselben an dem oberen Teil des 
Körpers. Art und Weise der Reizapplikation: Mit aufeinanderfolgenden Reizen 
1 Minute lang gereizt. Gleich nach dem Ablauf der vorhergegangenen Reiz- 
wirkung, d. h. der vollständigen Erweiterung der Öffnung, gereizt. Versuchstier 
Eudendrium. Lupenbeobachtung. 


Dauer der Kontraktion bei der Reizung in Minuten und Sekunden 


Versuch A re nt — 2 - 

Nr. Reiz Nt.l | Reiz Nr. 2 Reiz Nr. 3 Reiz Nr. 4 

I grigg" u a 

II 7 3887| 5a | ar Be 

IH 14 26 | 100 8 10’ 2015 ? 

IV SE N 3' 3145 ' = 

V 33" 1445" 17" 243/5" 15” 30452 0. 10r arajst 
VI 12' 473], " 9’ Ayla!" 7’ Adels’ 5" 845"! 
vu Ss’ 56 ang 4' 512/5" = 
vIm 13’ 2145" 107.275" 3 | en 
IX gr OT NE RABEN 5’ 18” | = 

x 11 os Neo 4' 5845" — 


Die wirkliche Kontraktionsdauer beträgt bei jeder Reizung 1 Minute mehr. 


Aus den Versuchen auf den Tabellen V, VI, VII und VIII ist 
ebenfalls ersichtlich, dass die Kontraktionsdauer im allgemeinen mit 
den späteren Reizen abnimmt. 


ll. Elektrischer Reiz. 


Die elektrische Reizung geschah mittels einer dünnen Platin- 
elektrode, deren Spitzen ca. 2 mm voneinander entfernt waren!). 


1) Siehe I. Mitteilung oder J. v. Uxküll, Leitfaden in das Studium der 
experimentellen Biologie der Seetiere S. 92. 1905. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 175 


Als Reizstrom verwendete ich den tetanisierenden Induktionsstrom, 
da die Reaktion bei Einzelreizen sehr undeutlich und minimal war 
(siehe erste Mitteilung). Die Eiektrode wurde in den sekundären 
Kreis des Schlitteninduktoriums eingeschaltet und vor der Reizung 
am Tiere angelegt; der .Strom wurde erst mehrere Minuten später 
geschlossen, um jeden Einfluss einer mechanischen Reizung auszu- 
schalten. Den primären Strom entnahm ich einem Akkumulator von 
vier Volt Spannung; die Stromstärke ist in Zentimeter Rollenabstand 
angegeben. 

Die elektrischen Reizversuche habe ich nur an Adamsia ronde- 
letii, Heliactis bellis und Bunodes gemmaceus ausgeführt, da die 
Applikation des Reizes bei Eudendrium wegen der Kleinheit des 
Objektes unmöglich war. 


Bei meinen diesbezüglichen Untersuchungen wurde zuerst der 
Schwellenwert bestimmt, dann durch Variierung der Reizstärke die 
Häufigkeit der zu erzielenden Reaktionen bei wiederholten auf- 
einanderfolgenden Reizungen beobachtet und zuletzt, wie bei der 
mechanischen Reizung, der Effekt mehrerer aufeinanderfolgender 
Reize der gleichen Stärke geprüft. 


Bei Adamsia rondeletii erhielt ich bei einem Rollenabstand von 
15 em eine kräftige Kontraktion; bei 35 em war eine solche nicht 
zu erzielen. Dabei bemerkte ich, dass man bei diesen Tierarten bei 
Applikation des Reizes an dem coronalen oder columunalen Teil, 
welcher sich ziemlich unempfindlich gegen den mechanischen Reiz 
erwies, relativ deutliche Resultate erzielen kann, was bezüglich 
anderer Körperteile nicht möglich ist, weil die starke Erregbarkeit 
gegen den mechanischen Reiz sich störend hinzugesellt. Bei einem 
Rollenabstand, der kleiner als 15 cm ist, reagiert das Tier auf den 
Reiz derart, dass es anfangs nur langsam seine Tentakeln herum- 
bewegt, als ob es etwas — z. B. die Nahrung — suchen wollte. 
Sodann, bei 5—8 em, beginnt es, seinen Tentakel deutlich, aber 
noch unvollkommen zu kontrahieren. Wenn man wiederholt reizt, 
so reagiert es bei 15 cm Rollenabstand nur einmal, bei 5 cm zwei- 
mal, bei 0 cm drei- bis fünf- oder noch mehr Male; bei den 
schwachen Reizen waren die Kontraktionen unvollständig, bei 0 em 
sehr deutlich und vollkommen. 


Das Resultat war bei Adamsia rondeletii das folgende: 


176 Toosaku Kinoshita: 


Tabelle IX. 


Reizqualität: Elektrischer Reiz — tetanisierender Induktionsstrom. Applikations- 
stelle des Reizes: Körperbasis. Art und Weise der Reizapplikation: Gleich 
nach dem Ablauf der vorhergegangenen Reizwirkung, d.h. der vollständigen Er- 
weiterung der Öffnung, gereizt, mit einer Platinelektrode, deren beide Pole 
ca.2 mm voneinander entfernt sind. Rollenabstand 2 cm. Primärer Strom 4 Volt. 


Versuch | Pauer der Kontraktion bei Je einer Reizung in Minuten und Sekunden 
Nr. | 


Reiz Nr. 1 | Reiz Nr. 2 Reiz Nr.3 | Reiz Nr.4 

I er 0er 56*/5 '" 49" 
il 10925 ale Hal 423/5 '" 
III 1" 30%5' a | 17.0 
IV 2' 1635" 1’ 3845" 353/53 "' 2625 "" 
V DL STE SL 1" 54tls”" AS SAH 

VI 17 892/15. 17 2515 u — 

vi Hl 44415 '' 38’ 3515" 
VIII a 12,997 USD DU 8 
IX 1. 45/57 1 | Tee u 
x DEAD I 12 885 IB 


Versuch ı Pauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Minuten und Sekunden 
Nr. 


Reiz Nr.5 | Reiz Nr.6 | kteiz Nr.7 | Reiz Nr.8 | Reiz Nr.9 

1 38" a ey 
1 47/5" 05" | 475" — — 
I ea Dane 

IV 3645" Da So 31275" 95275" 
v AR = en Er en 
vI # a5 x ze = 
vu 366" | B5rer en = a 
vn Be an 2° = 
IX UA 502/5 '" — —- = 
X 54" 54375 7 en 2 


Heliactis bellis reagierte zuerst auch nur sehr gering bei 15 cm 
Rollenabstand bei Reizung der Basis. Bei allmählicher Verringerung 
des Rollenabstandes kann man jedoch eine vollkommene Kontraktion 
des ganzen Körpers beobachten. Der direkten Reizung am Tentakel 
bei 15 em Rollenabstand folgt eine geringfügige Kontraktion dieses 
Organes. Diese Reaktion vermehrt oder verstärkt sich durch stärkere 
Reizung, und zwar so, dass der gereizte Tentakel auch bei 0 cm 
Rollenabstand schon manchmal ziemlich deutliche Kontraktion zeigt. 
Bei wiederholten Reizungen reagiert das Tier ebenso wie Adamsia 
rondeletii, und zwar bei 15 em Rollenabstand nur einmal, bei 5 em 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 177 


meistens zweimal, bei 0 em noch drei- bis fünfmal. Bei Heliactis 
erzielt man nicht immer vollständige Kontraktionen; manchmal er- 
weist sich selbst ein Strom vom 0 em-Rollenabstande als unwirksam. 
Die folgende Tabelle enthält eine Übersicht über sämtliche Versuche: 


Tabelle 


Reizqualität: Elektrischer Reiz — tetanisierender Induktionsstrom. Appli- 
kationsstelle des Reizes: Körperbasis. Art und Weise der Reizapplikation: Gleich 
nach dem Ablauf der Reizwirkung, d. h. der vollständigen Erweiterung der 
Öffnung, gereizt, mit einer Platinelektrode, deren beide Pole ca. 2 mm von- 
einander entfernt sind. R.-A. 2 cm. Primärer Strom 4 Volt. Versuchstier: 
Heliactis bellis. 


Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Minuten und Sekunden 


Versuch - | 
Nr Reiz Reiz Reiz Reiz | Reiz 
N | Nr. 2 | Nr. 3 Nr. 4 Nr. 5 
il 3.10) 7 DIE 5% I — 
1I DS 22 ae AS Das — 
III 1 Bl A Ne 17 195 
IV 2 Sa 2 1274947 > 1220218 _ 
vw. || Do ee ee nennt 
VI 1 r 43 rm 1 r 402/35 rm 1l r 36#/3 rm | USE: 1 BC 
wur || a Sn Pe re = 
VIII 4' 202/5 m Sl | 37 Es Sl Ba 
IX 3’ 4025" 3 A el? 2 — 
X 2a 1E2543/5% Kassa — — 
| | 
| 


Bunodes gemmaceus reagiert besser als die vorigen zwei Tier- 
arten. Schon bei 30 em Rollenabstand tritt eine Kontraktion auf, 
die bei 25 und 20 em wesentlich stärker und intensiver ist. Bei 
15 em Rollenabstand verstärkt sich die Kontraktion noch mehr, und 
dabei bemerkte ich, dass das Stadium des Erschlaffens nach der 
Kontraktion rascher eintritt als bei der mechanischen Reizung. 
Ich will hier bemerken, dass die Kontraktion nur beim Schliessen 
und Öffnen des Induktionsstromes stattfand, während bei der 
Durchleitung des Induktionsstromes eine solche nicht beobachtet 
wurde. Bei 10 em Rollenabstand kontrahierte sich das Tier schon 
ziemlich stark, wenn seine Basis gereizt wurde. Bei dieser Strom- 
_intensität konnte man durch blosses Nahebringen der Elektroden die 
aufsuchende Bewegung einiger Tentakeln erzielen, ohne sie direkt 
und mechanisch zu berühren. Bei 5 em Rollenabstand bemerkte 
man bei Einwirkung auf die Basis richt nur auf bipolare Reizung 
eine starke und vollkommene Kontraktion, sondern schon bei uni- 


178 Toosaku Kinoshita: 


polarer Reizung. Bei tentakulärer Reizung jedoch kontrahierte sich 
nur der betreffende Tentakel; die auderen wurden dadurch nicht 
beeinflusst. Bei 0 cm Rollenabstand und bipolarer Reizung der 
Basis schloss sich das Tier vollkommen. Bei Reizung der Tentakel 
blieb die Wirkung auf diese beschränkt. 

Bei wiederholter Reizung bei einem Rollenabstand von 30 und 
25 cm war schon der dritte Reiz erfolglos, dann bei 20, 15 und 
10 cm Rollenabstand erst die vierte Reizung; bei 5 und O0 cm 
Rollenabstand reagierte das Tier selbst noch auf viel häufigere 
Reizungen. Die den einzelnen aufeinanderfolgenden Reizen ent- 
sprechende Kontraktionsdauer ist aus der folgenden Tabelle ersichtlich: 


Tabelle XI. 


Reizqualität: Elektrischer Reiz — tetanisierender Induktionsstrom. Appli- 
kationsstelle des Reizes: Körperbasis. Art und Weise der Reizapplikation: Gleich 
nach dem Ablauf der Reizwirkung, d.h. der vollständigen Erweiterung der Öffnung, 
gereizt, mit einer Platinelektrode, deren beide Pole ca. 2 mm voneinander ent” 
fernt sind. R.-A.2 cm. Primärer Strom 4 Volt. Versuchstier: Bunodes gemmaceus. 


Ver- Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Minuten und Sekunden 
Su | Reiz VRR Reiz Reiz Reiz | Reiz 
Nr. Nr. 1 Nr.2 | Nr.8 Nr. 4 Ne.5 | 026 

| | | | 

I 4% Alle | 295 15 Ale aan AI 

II 17.2895 2, 122142762) 49275" 46*/5" 01/5" | 442/5 '' 
122115 03045273. 711% 3 NN | — 

IV 64.392 no. lost 208 rl — 

V 21. 9lsun | 20, 0/5 So St al 30 1913 92/on AN 2 
VI: 2" loy/s | 1 22olelssı Wi Sol/s. | a Re 1. 40%5’' 
vu 22 0025. 1. 092 oanlaee lu Sansa, lu 30122 Hana 

VII 2 9128.) 12% San SITE — 
IX Bu. 206, 2' A5lls”" | 2’ 1995" | 2 26218 220 Ol/sa 

X 34.19315%, 1,2, 971/50 720.022 5 Ya OOo Ba 2 1'744" 

| | | 


Aus den Tabellen IX, X und XI kann man ieicht ersehen, dass 
auch bei dieser Reizart die Kontraktionsdauer mit der Zahl der 
Reizungen sich verkürzt. 


111. Termischer Reiz. 


Meine diesbezüglichen Versuche zerfallen in zwei Gruppen; in 
der eineu wurde das Verhalten des Tieres bei wechselnder Tempe- 
ratur des Mediums geprüft; in der zweiten Versuchsreihe wurde die 
Reaktionsdauer bei Applikation mehrerer aufeinanderfolgender ter- 
mischer Reize (Termosonde) gemessen. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 


1170) 


Über termische Reizversuche an Aktinien berichten H. T. Fleure 
and C. L. Walton!); sie machen darauf aufmerksam, dass „Actinia 
and Anthea seem to enjoy a slighty raised temperature when warmed 
from 8° to 20° in a dish; as the temperature was raised beyond 
22° C. the animals retracted“. 

In der ersten Versuchsreihe hatte ich zuerst zwei Exemplare 
von Adamsia rondeletii, ein Exemplar von Heliactis bellis und ein 
Exemplar von Bunodes gemmaceus in ein Bassin gebracht und das 
Seewasser allmählich erwärmt. Bei 12° C. fing zuerst Bunodes 
gemmaceus an, sich etwas auffallend zu bewegen und mit den 
Tentakeln herumzusuchen; bei 14°C. beide Adamsia rondeletii und 
zuletzt, bei 16° C., Heliactis bellis. Je höher man mit der Tempe- 
ratur des Wassers ging, um so deutlicher traten die Bewegungen 
der Tiere auf. Bei 23°C. kontrahierten sich alle Tiere fast gleichzeitig. 

Bei den Reizungen mit, der Thermosonde?) habe ich die drei 
Tierarten — mit Ausnahme von Eudendrium — geprüft. 


Das Resultat dieser Untersuchungen ist in der folgenden Tabelie 
zusammengestellt: 
Tabelle XII. 


Reizqualität: Thermischer Reiz — Berührung mit der Thermosonde. 
Applikationsstelle des Reizes: Tentakeln und columunaler Rand. 


Temperatur Versuchstier 
ı 5 
fun 2 Sureh- Adamsia Heliactis Bunodes 
. 1.8 2 |schnitt- ie | i 
Bassin 2 lich rondeletii | bellis gemmaceus 
39°C | 34°C 134,5°C Kontraktion Wie bei Adamsia | Wie bei Adamsia 
durch mecha- 
| nische Reizung 
430 C | 41°C | 42°C | Alle Tentakeln | Nur der berührte Der Tentakel 
} kontrahieren sich | Tentakel kontra- | nähert sich zuerst 
gleichzeitige. | hiertsich. Rand | derThermosonde, 
Rand unempfind- unempfindlich | dann tritt plötz- 
lich | liche Kontraktion 
auf 
78°C | 72°C Wie bei 42°C | Wie bei 42° C 


| 75°C | Wie bei 42°C | 


1) H. T. Fleure and C. L. Walton, Notes on the habits of some sea- 


anemones. 


Zoolog. Anzeiger Bd. 31 8. 217. 


1907. 


2) Siehe I. Mitteilung: T. Kinoshita, Über den Einfluss mehrerer auf- 
einanderfolgender wirksamer Reize auf den Ablauf der Kontraktion bei Wirbel- 


osen. 


Pflüger’s Arch. £. d. ges. Physiol. Bd. 133 8. 501—530. 


180 Toosaku Kinoshita: 


Bemerken möchte ich, dass durchaus nicht alle Tiere auf den 
thermischen Reiz reacieren; überdies dürfte die unterste Grenze bei 
einer Temperatur von 35° C. liegen. 

Die Versuche mit mehreren aufeinanderfolgenden Reizeu habe 
ich nur an Adamsia, Bunodes (bei 42 und 75° C.) und Heliactis (bei 
75° C.) ausgeführt. 

Adamsia rondeletii beantwortete den thermischen Reiz von 
42° C. zweimal, jenen von 75° C. viermal und wahrscheinlich 
noch öfter. 

Das Resultat der zeitlichen Messung ist in den Tabellen XII 
und XIV zusammengestellt. 


Tabelle XII. 


Reizqualität: Thermischer Reiz — Berührung mit der Thermosonde. 
Applikationsstelle des Reizes: Tentakeln und columunaler Rand. Art und 
Weise der Reizapplikation: Gleich nach dem Ablauf der Reizwirkung, d. h. der 
vollständigen Erweiterung der Öffnung, gereizt. Die Reizungen wurden bis zur 
Unempfindlichkeit des Tieres wiederholt. Versuchstier: Adamsia rondeletii und 
Bunodes gemmaceus. Temperatur: 42° C. 


Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in 


Versuchs- Versuch Minuten und Sekunden 
tier s Nr. 5 En = | 5 Pr z 
ReiızıNnrs 0 7 NReizaonn: 2 Reiz Nr. 3 
( I 3 Mer — 
01 De SAD LE St 
III I | Se — 
IV 3’ 1245" oe 
Adamsia ) V LS re a 
rondeletii VI ZU SUEISG| 17,599 IE 
vi I Holen | 47215 '' 
VII ee Bat Ti 
IX Se | 45215." — 
X 12522/5884 er — 
1 ADS 3 1 — 
I 2 1 1" 425! 
Ill 1 0 5635" — 
IV 72 213/5. Del — 
Bunodes V =. WR“ 1. a — 
gemaceus VI 11 Dt TS ENT — 
Vvil 62a Balls _ 
VIIL Ar gl" Da SE a 
10X 2’ 1935" 1 or 1 
L X 6’ A125" ATEM — 


PT albelleoxVv. 
Reizquaiität: Thermischer Reiz — Berührung mit der Thermosonde. 
Applikationsstelle des Reizes: Tentakeln und columunaler Rand. Art und 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 181 


Weise der Reizapplikation: Gleich nach dem Ablauf der Reizwirkung, d. h. der 
vollständigen Erweiterung der Öffnung, gereizt. Die Reizungen wurden bis zur 
Unempfindiichkeit des Tieres fortgesetzt. Versuchstier: Adamsia rondeletii, 
Bunodes gemmaceus und Heliactis bellis. Temperatur: 75° C. 


Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Minuten 


Versuchs- | Versuch und Sekunden 


ne Nr Rez Nr.1 | Reiz Nr.2 | Reiz Nr.3 | Reiz Nr. 4 
( 1 gr aa" | gras | gr ır 1' 5835" 
1l 8’ 19" | Grat | Hase | gr ag 
u Bd | 4 ao | Br 2 a 

Tv on see |, or aan Te 37 46a 

ass ) v | 167 346" | 117 3506” | 9" 5995” = 
1 vI os | 15 os ou Brose; 
letii vu gr | rt | Brain | 2’ Aus” 
VII | 107 ur | Trasse | Stage | Ar Ast" 
IX Se en | 0a 2" 5345" 
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ls ss | 110 Au es aseen 
1 8” 36375" GB’ Agsjst" | Ar ag | 37 51a” 
In gr 432,5 "" a || a Z 
Pesode IV 27 a8 | Dr Set | 1r gast fg" 
en v Se | are | Dun | 110 Bor 
g a || ze ae | zen | Bor 

ceus vl Gt | Arge gr 45375" D 
vl Bass | alas, Wan 15a, 
IX ou asısu | 9. jan 0 joe 4985" 
L x | 1a sr | 101 32” gr 352/57 | 57 Age 
( I Tr 2345" 5’ 6 | gras | 2’ 9926" 
1 a | ae | 0 Aw |. 20 Br 

III | 137 584" | gr sa | 57 Ararı Zr 

7 | mr nee | one | 0 oe EN 
Heliactis V gr 3925" 6’ 51" 37 9957 | 27 344," 
bellis vI Sr 4a | gr og" ar 185 | 17 0065" 
vi 37 9185" gr aber | Gr 323" | Dr 5945" 
vn 7387607 | Aromım | ar gr | rad 

X 17 Sig 8’ Sl | 57 SQ | gr 59" 

X 5’ 4706” | gr 11967 | Dr Age 5445" 


Auch diese Versuche lassen erkennen, dass die Kontraktions- 
dauer sich bei wiederholten Reizungen verkürzt. 


IV. Chemischer Reiz. 


Weiter wurden Versuche mit chemischer Reizung gemacht und 
als Reizmittel Kochsalzlösung in verschiedener Konzentration ver- 
wendet. 

Diese Lösung wurde in der Weise appliziert, dass ich sie ver- 
mittels einer mit einem Gummiballon versehenen Pipette in die Nähe 
der Tentakeln vorsichtig spritzte, um nach Möglichkeit eine gleich- 
zeitige mechanische Reizung zu vermeiden. 


182 


Toosaku Kinoshita: 


Bei einigen Versuchen liess ich Kochsalzkristalle auf die Ten- 


takeln fallen. 
Das Verhalten der Tiere gegen verschieden konzentrierte Koch- 
salzlösungen ist aus der folgenden Tabelle zu ersehen. 


Tabelle XV. 


Reizqualität: Chemischer Reiz — Berührung mit verschieden konzentrierten 


Applikationsstelle des Reizes: Tentakeln und Mundrand. 


Kochsalzlösungen. 
Konzentr. 
der Koch- | Adamsia rondeletüi 
salzlösung 
in Proz. 

0,0 Sehr geringe Verkürzung 
(Süss- der Tentakeln. Das 
wasser) | zweite Mal unwirksam 

1,0 Bewegung d. Tentakeln; 

der Körper kontrahiert 
sich etwas, öffnet sich 
aber bald wieder 

2,0 Zusammenschliessen der 

Tentakeln zentralwärts 
3,0 Allmähliches Zu- 
sammenschliessen der 
Tentakeln mundwärts. 
Das zweite Mal un- 
wirksam 

4,0 Nur einige Tentakeln 

bewegen sich 

6,0 Der ganze Körper ein 

wenig kontrahiert 

8,0 Der ganze Körper kon- 

trahiert sich stärker als 
oben. Das zweite Mal 
weniger 

10,0 Der ganze Körper kon- 

trahiert sich. Das zweite 
und dritte Mal immer 
weniger 
Kochsalz- | Nur bei Berührung der 
Kristalle ‘| Tentakel erfolgt Kon- 


traktion. Das zweite 
und dritte Mal erfolgt 
| die Eröffnung rascher 


Heliactis bellis 


Geringe Verkürzung der 
Tentakeln. Das zweite 
Mal unwirksam 


Bewegung d. Tentakeln 
der innersten Reihe, 
doch keine Kontraktion 


Die langen Tentakeln 


der innersten Reihe 
kontrahieren sich sehr 
gering 


Die innersten Tentakeln 


bewegen sich am besten ;: 


andere Tentakeln sehr 
wenig. Das zweite Mal 
unwirksam 


Ohne Reaktion 


Die längeren Tentakeln 
kontrahieren sich, die 
kürzeren schliessen sich 
in der Mitte der Scheibe 
zusammen 


do. 


Der ganze Körper kon- 
trahiert sich. Das zweite 
Mal weniger deutlich 


Starke Kontraktion. Das 
zweite Mal war die 
Eröffnung schneller 


Bunodes gemmaceus 


Zusammenschliessen der 
Tentakeln, sehr starke 
Suchbewegung dersel- 
ben. Das zweite Mal 
unwirksam 


Zusammenschliessen der 

Tentakeln gegen die 

Reizflüssigkeit, doch 
baldiges Erschlaffen 


Zusammenschliessen der 

Tentakeln nach dem 

Zentrum, doch nicht 
vollständig 


Baldiges Zusammen- 
schliessen d. Tentakeln, 
doch ohne Kontraktion 
des Körpers. Das zweite 
Mal unwirksam 


Zwei bis drei Tentakeln 
bewegen sich 


Geringe Bewegung der 
Tentakeln nach innen 


Sehr starke Bewegung 
der Tentakel, jedoch 
keine Kontraktion 


Nur die Tentakeln kon- 
trahieren sich. Das 
zweite Mal nur wenig 


Kontraktion des ganzen 
Körpers bei Anwendung 
der Substanz in der Um- 
gebung des Mundes oder 
an den Tentakeln. Das 
zweite Mal erfolgt die 
Eröffnung schneller 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 183 


Das Verhalten gegen mehrere aufeinanderfolgende chemische 
Reize habe ich nur bei Anwendung von Kochsalzkristallen geprüft, 
weil die Tiere bei der schwachen Konzentration sehr gerinsfügige 
Kontraktionen zeigten, so dass eine genauere Messung nicht mög- 
lieh war. 

Ich liess die Kristalle aus einem kleinen Löffel von oben nach 
der Gegend der Tentakel herunterfallen. Wenn der Tentakel getroffen 
war, so zog sich das Tier prompt zusammen. Die Zeitdauer, welche 
vom Beginn der Kontraktion bis zur vollständigen Wiedereröffnung 
der Tentakeln verstrich, wurde gemessen. Diese Reizungen wurden 
bis zum Erlöschen der Reaktionsfähigkeit wiederholt. Um möglichst 
brauchbare Resultate zu erzielen, habe ich die Tiere unmittelbar, 
nachdem der Kochsalzkristall sich aufcelöst hatte, in ein anderes 
Bassin gebracht. 

Ich muss bemerken, dass der Tentakel, welcher direkt von den 
Kochsalzkristallen berührt wurde, allein nach dem Wiedererschlaffen 
der anderen noch ziemlich lang kontrahiert blieb. Bei der Messung 
der Kontraktionsdauer habe ich diese Tentakeln nicht berücksichtigt, 
sondern bloss das Erschlaffen der anderen Tentakeln als den Schluss 
der Reaktion betrachtet. 

Das Resultat dieser Versuche ist in der folgenden Tabelle (XVI) 
zusammengestellt. 

Tabelle XVl. 

Reizqualität: Chemischer Reiz — Berührung mit herabfallenden Kochsalz- 
kriställchen. Applikationsstelle des Reizes: Tentakeln. Art und Weise der 
Reizung: Auffallenlassen von Kochsalzkriställchen auf die Tentakeln. Gleich 


nach dem Ablauf der Reizwirkung, d. h. der vollständigen Erweiterung der 
Öffnung, gereizt. Die Reizungen wurden bis zur Unempfindlichkeit des Tieres 


fortgesetzt. 
Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Minuten 
Versuch 
Versuchstier i und Sekunden 
"" | Reiz Nr.1 | Reiz Nr.2 | Reiz Nr.3 | Reiz Nr. 4 
I 57 31875" | A’ 56 | Atze | gr gze 
I Sal is. 65.1005 — — 
1 6’ 0%5” 5’ 18%5" pe 
31 ges!" 1' 35% 117 244/57 1’ 25/5’ 
Adamsia 127 467 x a 5 4' 283), " = 
4' 4315" 3 Sa —_ - 
rondeletii 7 rear 5’ Alfom | Bit. = 
vi 12' 24" 8 27) 01a = 
N ea | — 
{ slanisıye |, 67 Zube | 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 13 


184 Toosaku Kinoshita: 


Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Minuten 


Versuchstier und Sekunden 
ur. 
Reiz Nr. 1 Reiz Nr. 2 | Reiz Nr. 3 Reiz Nr. 4 
15' 35” | 197 4826" | 12° at 57" 
11’ as | gr 3987," Su Da 
Hr 8’ 2185" 6’ Als" | Ar gast" = 
IN 19’ 17/5" | 14’ 242]5” au En 
Bunodes Isle 1 — = 
13' 49V" | gr 3425" | 67 5635” as 
Sn Fir 37 gr | 177 aQasır | 117 91295" 33 
van gr 5gr 7'175" 5’ 472/5"" >> 
16' 49Us” | 11" 2445" | 9’ 4325" ar 
L 13’ 2945" gr 35," 6' 45215" dar 
11’ 4535" | gr ass" | 67 1987 | Ar 55 
18’ 11275,” | 11 49%” | 9’ 11295" se 
> 12° Aus" | gr 342g" we 
AR IV gr 58er | 6 at | A 17Ys "| = 
Heliactis 112192502 9' 9145" A 
belli gr 37a | Tr gs" | Ar art = 
en N 1398” | 117 les" | 8r 992j5 "7 32 
vIu 120362762221, 1051275. | mn 5ejsv er 
1DX 17" A5Us" | 14' SA," | 107 Also" = 
x 15" 37915” | 137 2146” | 10° 086” un 


Aus der obigen Tabelle kann man wieder ersehen, dass auch 
bei mehreren aufeinanderfolgenden chemischen Reizungen die Dauer 
der Kontraktion, die der ersten Reizung entspricht, am grössten ist 
und die der folgenden stetie abnimmt. 


V, Photischer Reiz. 


Ich habe bei meinen Versuchen das Tier in ein kleines Bassin 
gebracht, welches mit einem aussen und innen geschwärzten Holz- 
kasten bedeckt war und dasselbe mindestens 15 Minuten darin be- 
belassen. Durch Entfernung des Deckels habe ich die Tiere der 
Wirkung des indirekten Sonnenlichts ausgesetzt. Die Zeit, welche 
vom Einfall des Lichtes bis zum Wiederkehren zur normalen Lage 
verstrich, wurde gemessen. Diese Reizungen wurden mehrmals 
wiederholt. 


Aus meinem Versuchsprotokoll möchte ich folgendes Resultat 
herausgreifen. Im allgemeinen reagieren die Tiere viel schwächer 
und träger gegen photische Reize wie die Tunikaten. 

Adamsia rondeletii reagierte auf den photischen Reiz entweder 
sehr wenig oder gar nicht; wenn eine Reaktion zu beobachten war, 
so war sie erst ca. 1D—40 Sekunden nach dem Einfallen des Lichtes 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 185 


an der Bewegung der Tentakeln zu erkennen; manchmal öffnete 
sich der Tentakelkranz und wendete sich nach der Richtung des 
Lichtes zu. Diese Bewegung dauerte nur 10 oder höchstens 30 Se- 
kunden, dann blieb das Tier wieder ruhig. 

Heliaetis bellis verhielt sich nach der Reizung 20—30 Sekunden 
lang ruhig, dann erst begann die Ausbreitung der Tentakeln, und 
dabei wurden einzelne Tentakeln verkürzt. Ich konnte beobachten, 
dass das Tier seinen Discus nach Möglichkeit dem Lichte zu- 
wendete. 

Bunodes gemmaceus öffnet auch seinen Tentakelkranz, be- 
sonders die an der äussersten Reihe sitzenden Tentakeln immer 
stärker als die anderen, und zwar nach schräg abwärts. Bei Bunodes 
gemmaceus fing die Reaktion auch gewöhnlich 30 Sekunden nach der 
Reizung an, und die innersten Tentakeln reagierten sehr wenig, so 
dass sie sich nur in sehr geringem Grade hin und her bewegten. 
Der ganze Verlauf dauerte 1!/„—2 Minuten. 

Eudendrium verhielt sich wie Bunodes, und zwar wurde der 
Tentakelkranz mehr oder minder eröffnet, doch ist diese Erscheinung 
sehr geringfügig. Die Dauer dieser Periode beträgt I—1!/e Mi- 
nute. Einzelne Exemplare aus der selben Kolonie schliessen jedoch 
den Kranz. 

Es ist sehr bemerkenswert, dass alle untersuchten Tiere bei 
dieser Art der Reizung nur ihren Tentakelkranz öffneten, während 
es bei den anderen Reizen immer zu mehr oder minder kräftigen 
Kontraktionen kommt; einige wenden sich dem Licht zu, zeigen also 
eine positive Phototaxis. 

Was das Resultat der wiederholten Reizung anlangt, bekommt 
man auch hier die gleichen Frgebnisse wie früher, d. h. bei der 
zweiten und dritten Reizung ist der Effekt des Reizes stets geringer, 
doch tritt die Reizwirkung bei dem späteren früher auf. 

Die Resultate sind im folgenden tabellarisch zusammengestellt: 


Tabelle XVII. 


Reizqualität: Photischer Reiz — indirektes Sonnenlicht. Applikationsstelle 
des Reizes: Der ganze Körper. Art und Weise der Reizapplikation: Zu- 
rest wurde das Tier in die Dunkelkammer über 15 Minuten gelegt, dann ans 
Tageslicht gebracht. Der Zeitraum, welcher zwischen je zwei Reizungen ver- 
strich, betrug immer 30 Minuten. 


186 Toosaku Kinoshita: 
Ver- | Ver- | Dauer der Reaktion bei je einer Reizung in Minuten und Sekunden 
suchs- [suchs- 

der | dauer Reiz Nr. 1| Reiz Nr. 2| Reiz Nr. 3 | Reiz Nr.4 

Anfang der Reaktion 40” 32" 10% 0% 

I? | Kontraktionsdauer SA 20’ 10” 0% 

Gesamtdauer 117 14h Jan 20% 0" 

Anfang der Reaktion 39" 28 19% 19% 

II? | Kontiaktionsdauer 24" 20” 10 aa 

Gesamtdauer Sy) As. So Do 

Anfang der Reaktion EI. 10 — — 

Ill Kontraktionsdauer 20” 12 _ — 

Gesamtdauer 45" De — — 

Anfang der Reaktion 13" 10% — — 

IV | Kontraktionsdauer | 1’ 28°/5 ” 58," —_ — 

m Gesamtdauer Er ZU EL —— — 

= Anfang der Reaktion 2a Zu 10. 

= V Kontraktionsdauer | 1’ 51/5” 5625 ’' 50% '' — 

S J Gesamtdauer 12 EN — 

Ss) AnfangderReaktion 40” 30” — = 

= VI? | Kontraktionsdauer | 2’ 3715" | 2’ 1615” _ 

= Gesamtdauer - | 3’ 1715" | 2’ 4615” — = 

- AnfangderReaktiin 13” Ka 9 ar 

vu Kontraktionsdauer | 2’ 4215" | 2’ 315” | 2’ 1” — 

Gesamtdauer. 2% SHUs. 21325 2 13r — 

Anfang der Reaktion 2715’ 20°/5 '" 13" — 

VIII? |] Kontraktionsdauer | 1’ 31275” | 1’ .10%5 ' 83/5 '’ — 

Gesamtdauer 100053875270 DIR 315 — 

Anfang der Reaktion| 14215" 10/5" OR, —_ 

IX Kontraktionsdauer | 1’ 325’ 89:15 '" | 40/5 '' — 

Gesamtdauer 1’ 17%5” | 1’ 4” 5045" — 

Anfang der Reaktion. 28?/5 20’ — _ 

x Kontraktionsdauer | 1’ 462/35” | 1’ 1225” = — 

{ Gesamtdauer N 922 — — 

| Anfang der Reaktion 304 20" — — 

I Kontraktionsdauer | 2’ N 308% — — 

Gesamtdauer Du 0 12508 — = 

Anfang der Reaktion 20 | 20’ 10” — 

1I Kontraktionsdauer | 1’ 30” 1,7 11077 56" — 

5 Gesamtdauer AR RO ı 0% — 

= Anfang der Reaktion N 20’ 10" u 

= III Kontraktionsdauer | 1’ 0” Ho 40 MM — 

= (sesamtdauer 1ER22.0, 3 Al lo 50” _ 

| 

2 Anfang der Reaktion 103, 10 — — 

3 IV | Kontraktionsdauer Sur 10% = —- 

= Gesamtdauer AU 20 — — 

a Anfang der Reaktion 8 6% — — 

V Kontraktionsdauer | 1’ 315” | 1’ 10” — 

(sesamtdauer 1 Br E“ = _ 

Anfang der Reaktion au la... 10% — 

VI Kontraktionsdauer | 1’ 4235” | 1’ 1725” | 1’ 6°%5” — 

L Gesamtdauer OR Be — 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize ete. 187 


m — 


Ver- | Ver- | Dauer der Reaktion bei j je einer Reizung in Minuten und Sekunden 
suchs- | such 


tier al | Reiz Ne 1| er Nr. 2 | Reiz Nr. 3 Reiz Nr.4 
( Anfang derReaktion 22” TE a 
VII? | Kontraktionsdauer | 1’ 53" 1.7 283 IM A254 — 
2 Gesamtdauer | 2’ 15” 1223542121595. — 
3 Anfang der Reaktion 14" al 9 = 
= VII Kontraktionsdauer | 1’ 43/5" | 1’ 213/5'" | 583/5 "' — 
5 Gesamtlauer | nl re | — 
= Anfangder Reaktion 19 Be OD a 
= DR Kontraktionsdauer Ts Io 54°/5" — 
e Gesamtdauer 1482/54 als leo, — 
Aa Anfang der Reaktion 24" AU | 1a — 
X | Kontraktionsdauer | 1’ 531/5’’ | 1’ 3725” | 1’ 12275” — 
Gesamtdauer | 2’ 175’ | 1" 5725” | 1’ 2595" — 
Anfang der Reaktion) 30 | ar — 
12 | Kontraktionsdauer | 1’ 30” 17 1022 110% —_ 
Gesamtdauer DREH 15268 I 2 
Anfangder Reaktion ZD 20 10" — 
113 | Kontraktionsdauer I RO Sal 1,150 — 
Gesamtdauer | 1’ 25” Kal u" | — 
Anfangder Reaktion 105 10,0 | = - 
111% | Kontraktionsdauer | SO a _ — 
Gesamtdauer | A| a — — 
Anfang der Reaktion ae | 12/290 _ I 
IV | Kontraktionsdauer | 1’ 34" | 1’ 77 | _ — 
Gesamtdauer N eo). — — 
a Anfang der Reaktion 1 10” 102... — 
io) V2| Kontraktionsdauer | 1’ 21" 17 8" Aa u 
= Gesamtdauew | 2 sb, Erlen ee — 
> Anfang.der Reaktion) AL 16" — — 
= VI? | Kontraktionsdauer 1’ 42” | 1’ 17" — — 
2 Gesamtdauer 2’ 3” 33 = — 
Anfang der Reaktion) 1 19% ON — 
VII? | Kontraktionsdauer 1’ 41” N 1 — 
Gesamtdauer | 1’59” 130 SEN — 
Anfang der Reaktion | 105 — 0 
VIII2 | Kontraktionsdauer | 1’ 21” Ik — |. — 
Gesamtdauer 939 le — | — 
Anfang der Reaktion a] 1 0m 
IX 3 | Kontraktionsdauer , 1745” | 1’ 21" IE 
Gesamtdauer DU DR SI E= 
Anfang der Reaktion I 1 OD a — 
X2]| Kontraktionsdauer | 1’ 21” 17.4" 52" — 
(sesamtdauer 10 L16% 1222} — 
27 Gesamtdauer 1’ 30” 100% —_ — 
= 3 = i | 1 r N) 72 40 22 40 72 - 
E-= III S | 50” 46" — _ 


1) Bei diesem Tiere konnte ich nicht die Dauer von dem Momente der 
Applikation des Reizes bis zum Beginn der Reaktion messen. 


188 | Toosaku Kinoshita: 


Die gesamte Dauer der Reaktion bei je einer 
Versuchs- Versuch Reizung in Minuten und Sekunden 


u Nu Reiz Nr. 1 | Reiz Nr,2 | Reiz Nr. 3 | Reiz Nr. 4 

( IV 1 ’ 927 42 | 1 r Oel, | 57 2 46 [23 
| V 1! 523" | 17 a8" | 1’ 10” Bun 
VI NR Sa | 49 '' — 
Eudendrium : 1 vIl 34". A | _ | o 
VIII el Nu LEINEN | Sr | = 
| ER ERDE DC Ra a Er el 36 == 
L X DSL Sn _ | — 


Obige Resultate habe ich nur bei manchen Exemplaren er- 
halten; diese stimmen nicht ganz mit früheren Angabeu und Be- 
schreibungen überein. Gosse schreibt in seiner Arbeit), dass 
Phellia brodrieii durch das Einfallen des Lichtes ihre Tentakeln 
schliesse. Auch Nagel?) konnte gegen P. Fischer’s Angabe?) 
beobachten, dass Cerianthus unter der Einwirkung des Lichtes seine 
Tentakeln schliesse und dass dies bei Adamsia und Anthea dagegen 
nicht der Fall sei. H. J. Fleure und C. L. Walton*) konnten 
während einer Exkursion nach der Seeküste von N. Wales an einem 
sonnigen Tage zu gewisser Zeit keine Anemone fangen, sondern 
fanden nur bei Abenddämmerung viele Exemplare von Sagartia bellis, 
welche aus dem schlammigen Boden hervorgekrochen waren und 
ihre weiss und schwarz seementierten Tentakeln ausstrahlten. Sie 
schreiben diesbezüglich: „This sensitiveness varies from one individual 
to another and in the same individual according to its condition at 
different times, but, usw.“ 

Ausserdem betonten sie, dass solche Reaktionen sehr variabel 
sind, je nach den besonderen Umständen, obwohl die Tiere zur 
gleichen Gattung gehörten: „Tealia erassicornis is by far the most 
interesting species in this connection. It lives in the moist chinks 
between rocks and under boulders, well below half-tide level, so it 
is under water for perhaps S hours each tide or even more. The 
exact conditions of its life vary considerably with the spot selected 
and this is the case more especially with regard to the average 


1) P.H. Gosse, A history of the British sea-anemons and corals p. 350. 1860. 

2) W. Nagel, Der Geschmackssinn der Aktinien. Zoolog. Anzeiger Bd. 15 
S. 337. 1892. 

3) P. Fischer, Contribution & l’actinologie francaise. Arch. zoolog. 
exper. (2) t.5 p. 381—442. 

4) H. J. Fleure and C. L. Walton, Notes on the habits of some sea- 
anemones. Zoolog. Anzeiger Bd. 31 S. 217. 


Über den Einfiuss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 189 


illumination it receives. Many individuals of tealia will remain 
elosed during the day, or at any rate whilst they are exposed to 
fairly bright lieht, but their reactions differ according to the situa- 
tions in which they have lived previouslyv. Those which had lived 
in rather well illuminated situations, for example, showed less aversion 
to bricht light, and gave sometimes no regular reaction when arti- 
fieial light was thrown on to them in the expanded condition at 
nieht. Those which had lived fairly deep in the shadow usually, 
though not always, elosed when artificial light was thrown on the 
expanded tentacles at night; the reaction is slow, but elosure is 
nearly or quite complete after about five minute exposure.“ 

Ich bemerke, dass in meinen Fällen die Versuchstiere durch 
längere Zeit an das Aquariumleben und daher auch an geringe Be- 
leuchtung gewohnt waren. 

Man kann mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass die 
Verschiedenheit der Resultate durch die oben erwähnten Faktoren, und 
zwar Lichtintensität und Individualität bezw. Gewohnheit bedingt ist. 

Bei meinen Versuchen konnte ich mit Sicherheit konstatieren, 
dass wenigstens zuerst das Tier gegen den photischen Reiz mehr 
oder weniger irgendeine Reaktion zeigt, und dass dann diese Reak- 
tion bei wiederholter Reizung abnimmt. 


VI]. Anwendung verschiedener Gifte. 


Zum Schlusse prüfte ich den Einfluss verschiedener Gifte auf 
den Ablauf der durch die genannten Reize ausgelösten Kontraktionen. 
Als solche verwendete ich die folgenden Substanzen, die dem See- 
wasser, in welchem sich die Tiere befanden, beigefügt wurden. 


1 Teil 0,5%o Kokainhydrochlorieum-Lösung und 10 Teile Seewasser. 

1 Teil 0,8°o Magnesiumsulfurieum-Lösung und 10 Teile Seewasser. 

2 Teile 0,5°/o Chloralhydrat und 10 Teile Seewasser. 

2 Teile 0,8°o Acetochloroform-Lösung und 10 Teile Seewasser. 

2 Teile von in Seewasser zesättigter Chininum sulfuricum - Lösung 
und 10 Teile Seewasser. 


Die Reizbarkeit all dieser Tiere erlosch ebenso wie die der 
Tunikaten sehr bald unter der Einwirkung dieser Gifte; nach 
wenigen Minuten waren die Tiere anästhesiert und reagierten nicht 
mehr auf die verschiedenen Reize. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass die genannten Substanzen als 
Nervengifte wirken. 


190 Toosaku Kinoshita: 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Die Resultate aus den zahlreichen Einzelbeobachtungen lassen 
sich folgendermaassen zusammenfassen: 

I. Übereinstimmend hat sich gezeigt, dass bei den Aktinien die 
Dauer und Stärke der Kontraktion auf Einzelreize mit der Zahl der 
Reizungen abnimmt, so zwar, dass jeder Reiz eine geringere Wirkung 
ausübt als der ihm vorangehende; der erste Reiz ist immer der 
wirksamste. 

II. Die Abnahme in der Kontraktionsdauer ist anfangs ziemlich 
beträchtlich, wie dies auch bei den Tunikaten beobachtet werden 
konnte !), jedoch nicht so deutlich wie bei jenen; bei den späteren 
Reizusgen ist die Verminderung weniger ausgeprägt. Die Wieder- 
verlängerung der Kontraktionsdauer, die nach den letzten ganz 
kurzdauernden Kontraktionen bei den Tunikaten gesehen wurde, 
trat bei Aktinien nicht auf. 

III. Es ist bemerkenswert, dass die Aktinien im allgemeinen 
auf künstliche Reize nicht so oft reagieren, wie die Tunikaten, und 
schon häufig der dritte oder vierte Reiz unwirksam ist. 

IV. Dieses Phänomen ist zwar durch fast alle künstlichen Reize 
hervorzurufen, ist jedoch bei mechanischer Reizung am deutlichsten. 

V. Gegen die verschiedenartigen Reize verhalfen sich die Tiere 
ganz verschieden; z. B. am wirksamsten erweisen sich die mecha- 
nischen und elektrischen Reize; als unwirksam erwiesen sich die Reize, 
die durch die Dislokation sich ergeben (Murex für Adamsia). 

VI. Gegen photische Reize erwiesen sich einige deutlich positiv 
taktisch. 

VII. Das Reaktionsvermögen auf künstliche Reize wird durch 
verschiedene Gifte vernichtet, nach Entfernung derselben jedoch 
wiederhergestellt. 


Wie aus vorstehender Zusammenfassung der Ergebnisse hervor- 
geht, decken sich die Befunde an den Aktinien mit jenen an den 
Tunikaten, über die ich in der ersten Mitteilung berichtet habe: 
Bei beiden Tiergruppen ergibt sich die bemerkenswerte Tatsache, 
dass mehrere aufeinanderfolgende wirksame Reize trotz gleich- 


1) T. Kinoshita, Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirk- 
samer Reize auf den Ablauf der Kontraktion bei Wirbellosen. Pflüger’s Arch. 
f. d. ges. Physiol. Bd. 134 S. 501. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 191 


bleibender Intensität eine stets verminderte Wirksamkeit aufweisen, 
derart, dass von einer Reihe von Reizen der erste eine sehr leb- 
hafte Reaktionsbewegung des Tieres veranlasst, während der zweite 
schon viel geringeren Effekt hat, der sich mit Zunahme der Reize 
progressiv verringert. Diese Erscheinung gilt im Wesen wohl für 
alle künstlichen Reize in gleicher Weise, ist jedoch bei der mecha- 
nischen und elektrischen Reizung am deutlichsten ausgeprägt. 

Da diese beiden Tiergruppen nahezu dasselbe Verhalten zeigen, 
so dürfte es sich wahrscheinlich um denselben Vorgang bei beiden 
handeln, dessen Erklärung ich hiermit versuchen möchte. 

Fassen wir behufs Analyse dieser Eıscheinung den Vorgang 
noch einmal genau ins Auge. Fin Tier wird von einer Reihe von 
Reizen getroffen, derart, dass der neue Reiz in jenem Momente 
einsetzt, in welchem die Wirkung des ersten Reizes abgeklungen ist. 

Während der erste Reiz eine prompte und je nach seiner 
Qualität verschieden lang dauernde Reaktion auslöst, büssen die 
folgenden Reizwirkungen trotz eleichbleibender Intensität der 
weiteren Reize immer mehr und mehr sowohl an Dauer als auch 
Intensität ein. 

Äusserlich gleicht dieses Bild jenem Phänomen, das man in 
der Physiologie als Ermüdung bezeichnet. Auch bei der Ermüdung 
sehen wir, dass eine Reihe von an Intensität eleichbleibenden Reizen 
stetig abnehmende Effekte auslöst. In der Tat gleichen die Kurven 
(s. erste Mitteilung) den Ermüdungskurven, wie sie an glattmuskeligen 
Organen von vielen (s. Schultz und anderen) beobachtet wurden. 
Freilich sind diese Kurven an herausgeschnittenen Organen gewonnen, 
an denen die glatten Muskeln selbst direkt vom Reiz getroffen 
wurden, während es sich bei den vorliegenden Versuchen einerseits 
um unversehrte Tiere, anderseits um reflektorisch ausgelöste Be- 
wegungen handelt. 

Eine genaue Betrachtung dieses Phänomensan der Hand der Kurven 
und der zeitlichen Ausmessungen lässt jedoch mit Sicherheit erkennen, 
dass es sich nicht um Ermüdungserscheinungen handeln kann, wenn 
die Tiere die einzelnen Reize in so verschiedener Weise beantworten. 

Insbesondere spricht dagegen die Tatsache, dass gewöhnlich 
schon die zwei dem ersten folgenden Reize eine auffallend geringere 
Wirksamkeit besitzen. 

Wenn es sich um ein Ermüdungsphänomen handeln würde, 
müssten die einzelnen Kontraktionen allmählich an Höhe und Dauer 


192 Toosaku Kinoshita: 


abnehmen, während in dem vorliegenden Falle eine auffallende Ab- 
schwächung der Reizwirkung schon bei dem zweiten und dritten 
Reize erfolgt, an der dureh die anderen Reize nicht viel mehr ge- 
ändert wird. 

Es handelt sich also offenbar um eine ganz andere Erscheinung, 
die man mit dem Namen Gewöhnung oder Anpassung an den Reiz 
bezeichnen kann; solche Erscheinungen sind schon mehrfach an 
verschiedenen Tieren und bei der Applikation verschiedener Reize 
beobachtet worden (s. Verworn: Allgemeine Physiologie, 5. Auf- 
lage, 1909. S. 421). 

Und wenn also Ciona oder eine Aktinie auf wiederholte Reizungen 
schliesslich nur mit ganz kurz dauernden und oberflächlichen 
Reaktionsbewegungen antwortet, so geschieht dies nicht deshalb, 
weil das Tier durch die Häufigkeit der Reize ermüdet ist, sondern 
weil es sich den verschiedenen Reizen mehr oder weniger rasch 
adaptieft hat. 

Als besonders charakteristisch für solche Anpassungsphänomen 
ist der Umstand, dass es für jede Reizqualität eine Art Optimum 
gibt, derart, dass Reize bestimmter Intensität trotz oftmaliger Wieder- 
holung immer wieder eine Reaktion auslösen, während einerseits 
schwächere, anderseits stärkere Reizintensitäten nur einige wenige 
Reflexbewegungen hervorrufen. Auch diese Tatsachen lassen die 
Annahme, dass es sich um ein Ermüdungsphänomen handelt, nicht 
zu; denn es ist nicht einzusehen, warum ein schwächerer Reiz das 
Tier rascher ermüden sollte als ein starker, wohl aber verträgt sich 
diese Tatsache mit der Annahme, dass es sich um ein Anpassungs- 
phänomen handelt, denn es ist selbstverständlich, dass sich ein Tier 
an schwächere Reize viel eher gewöhnt als an stärkere. 

Dass die sehr starken Reize rasch abklingen (das Bild ist das- 
selbe wie bei den schwachen Reizen), wird im ersten Moment wie 
ein Widerspruch erscheinen; denn man sollte glauben, dass sich ein 
Tier an sehr starke Reize viel weniger rasch gewöhnt. 

Doch bemerkt schon Verworn!), dass die Anpassungser- 
scheinungen bei sehr starken Reizen nicht mehr zu beobachten sind, 
weil sich Ermüdung und Erschöpfung einstellt. Ebenso muss man 
auch annehmen, dass bei den vorliegenden Versuchen durch die 
starken Reize Veränderungen im Organismus hervorgerufen werden, 


Nalarc: 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 198 


welche als Veränderungen der Erregbarkeit bezw. als Ermüdung 
oder Erschöpfung zu deuten sind. Dafür spricht auch die Tatsache, 
dass bei schwachen Reizen die Dauer der ersten Kontraktion eine 
sehr kurze und die letzte, die nach wenigen Reizungen bereits er- 
reicht ist, auch nur von ganz geringfügiger Dauer ist; bei den Reiz- 
versuchen mit sehr starken Reizen dagegen, auf die das Tier nur 
ebensooft .reagiert, ist die Kontraktion auf den ersten Reiz von 
viel grösserer Dauer, und selbst die letzte Kontraktion übertrifft an 
Dauer unı Intensität die der ersten Kontraktion pei schwachen Reizen. 


Tabelle XVII. 


Mittelzahl der jedesmaligen Kontraktionsdauer für aufeinanderfolgende 
mechanische Reizung bei verschiedenen Tieren in Minuten und Sekunden. 


Tierarten 
ne Ciona intestinalis Styela plicata 
i Ik I . [3 
stark schwach mit Pause 30 Sek.| ' 
1 1231/50." 1 | 10" De 
2 10 Yıo'' | 62/5 | 7 2hs"" 16 2 
3 721/06 '' | Ola 54/5" 197 = 
4 712/50’ 44/3"! 5 1 
5 732/50" 5. 6 11 
6 627/20!’ A | 52/a '' 9" 35 
7 519/ag "" DES 44/15" '" 4], 
8 6>ls " io" | A g. 4]; 
9 612/ao 22 | Aut 41/a 22 ea 
10 6 SuSE m RL 3m zieh 
1 | = safe 8” 4a 
12 I a | ee Qt 
13 BL " | m | Er a 
14 7.5 " 34 | ® En 
15 Schjor L — — — 
£ Tierarten 
Reiz WER Tee N 
Nr. Adamsia Heliactis Bunodes = 
rondeleti | bellis gemmaceus Budendrium 
1 BR el 3 2a.laon | AR Aonlson 56 6las"" 
2 1’ 40 Yıo" 2 0 TAT 4512/25 '' 
3 1’ 2714/a5 '" MET 5235 Ts a 41 Slas'’ 
4 17 Al3jog'! 1’ 44/5 '' 5' 1834 as '' SION. 
5 112 20 I en 2' 263/8 '' 9718/25." 
6 16225 DZ 5 1" 47" 18/2!’ 
7 1 It 2" 2085 '' Ir — 
8 1’ 8 2/3; " Aisz 2’ Als! ge 
9 58 at _— == -- 
10 HE — — —_ 
11 12 A _ —_ —_ 
12 Zu — — — 
les — — _ — 
14 — — — = 
15 — — — — 


194 Toosaku Kinoshita: 


Tabelle XIX. 


Mittelzahl der jedesmaligen Kontraktionsdauer für aufeinanderfolgende 
elektrische Reizung bei verschiedener Intensität an Ciona intestinalis in Minuten 
und Sekunden. 


Reiz Reizintensität (Rollenabstand in Zentimetern) 
Nr. N en 12 
1 645" |. Rus 21lls "" 38/15" | 291/20” | 2518/ı5 
2 B:2/5, N Tg 177/15" 1874150 22117020, 22214/15:% 
& zit | 6 16/5 "" 14/5 "7 16Yao 18 3ıs "” 
4 6" ION 14/15’ loalıs.  1SU15 0 0 loss 
5 5els'! | —_ 15®/5 " 183/10 '' 14157. | 1413/15. 
6 —_ | — 9" 1231000 8 1o2/anda 12 ts 
7 — | — g1/5'' 12 sr 5.142100 1, Sclsr 
8 ne 93/5" | 10%ı0” | 140” 6/5" 
3) — | _ Tag 10Y ron 101285 525 
10 —_ | —_ SU U 2 11825 2/5" 
ul = | — O3 Se LS | — 
12 _ | _ LE 2 _ 
13 == —_ IL 95’ | 10" 
14 = | — | — Gone | — —_ 
15 — | — — N _ | — 
16 =. | = SE = 
Reiz Reizintensität (Rollenabstand in Zentimetern) 
Nr. 10 6 4 2 | 0 
nl 1615 " 10 124450. 2.17 2402/50000 el ao 
2 1245" 1’ 42/5" 43%]! 31370 ’' 452/53." 
3 His '’ 492/15" | a? | 260” | 23328 '' 
4 78/5 '' 418/15 "' 3219/ao" | 26Ur’” | 18?3/30 ” 
B) 6a 3614/15" | NER | 19/10" 
6 5t/15 347/10’ 2322/3' | 272/10" | 197/ıo '' 
7 Bun al Da 1 als | 1245." 
8 52/15 '' 1945" | 142518 | Sllsas 
9 6a" 13)10.% Elsa a EERLONG | 2308 
10 — | 18/5" | — a 
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13 — 113/5 ” — | — — 
14 —_ 18/5 — | — — 
15 _ 2 se! — — — 
16 —_ 12/5" —ı. — | en 


Tabelle XX. 


Mittelzahl der jedesmaligen Kontraktionsdauer für aufeinanderfolgende 
elektrische Reizung an Adamsia rondeletii, Heliactis bellis und Bunodes genıma- 
ceus in Minuten und Sekunden. Rollenabstand 2 cm. 


Reiz | Tierarten 

Nr. | Adamsia rondeletii Heliactis bellis ı Bunodes gemmaceus 
1 1’ 42lt/5o'' | 2’ 423/50” | 4' 35%Ü50 
2 1’ 231°/50'' | 20.204507 2. Alla 2 
3 1’ 88/5” 2’ Oo” | 1’ 5421/50" 
4 1022/10 1' 43°2/s5!’ | 1’ 49?Jes 
5 49" 14128910, 17.4027: 
6 4rlıs" — | IN S2lllenz 
7 36?/5 | = | _ 
8 312/35" _ — 
9 25/5" | — | — 


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den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Re 


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Mittelzahl 


der jedesmaligen Kontraktionsdauer 


Toosaku Kinoshita: 


Tabelle XXI. 


photische Reizung bei verschiedenen Tieren in Minuten und Sekunden. 


für aufeinanderfolgende 


———— 


Tierarten 
Reiz Ciona intestinalis Styela Adamsia | Bunodes | Heliactis | HEuden- 
NT plicata | rondeletii gemmaceus| bellis drium 
Sonnen- |künstlich.| Sonnen- | Sonnen- | Sonnen- | Sonnen- ‘' Sonnen- 
licht Licht licht licht licht licht ©) licht 
1 117421900” | 51%/1o”” | 1’ 33Us”! | 1"47%o5'" \ 1’ 9014/50” ı 1’ 40%10.' | 17 14276% 
2. 1.12 1419/25 (A11l/so | 1062/8220 127208/05% | 12922150101 N Los 56/10" 
3 3 36/20" ASUS 1 822/802. 14 921/50L a Il Rozlal 53’/6"" 
4 53/5" | 36” — 23" —_ —_ 46" 
5 50 = = = — ae _ 
60.1112002/6.. = == == = = — 
7. 56*/5'' = — —_— | _ — e 
8 372/35" 2 — — = _ — 
) 46” — — — — _ _ 


Aus den vorstehenden Tabellen XVIH—XXII, welche die Mittel- 
zahlen der jedesmaligen Kontraktionsdauer für sämtliche Reizqualitäten 
wiedergeben, ersieht man, dass Ciona auf schwache Reize (mechanische) 
zehnmal reagierte. Die erste Reaktionsäusserung dauerte 13 Sekunden, 
die letzte 4 Sekunden. Bei starkeın Reize ebenso fünfzehnmal, doch 
das erstemal mit einer Dauer von 12°!/50 Sek. und das letztemal von 
8!/a Sekunden. Ähnliche Ergebnisse erhält man bei elektrischen Reizen. 

Auf dieselbe Ursache, nämlich Beimischung von Ermüdungs- 
erscheinungen, dürfte die Beobachtung zurückzuführen sein, dass 
nach einer Reihe von wehr und mehr abgeschwächten 
Reaktionen wieder solche von längerer Dauer folgen. Durch die 
Summation der einzelnen Reize ergeben sich Änderungen in der 
Erregbarkeit, die in der genannten Form zum Ausdruck kommen. 

Die Erscheinung der Anpassung kommt möglicherweise noch in 
einer anderen Tatsache zum Ausdruck. Vergleicht man das Ver- 
halten der einzelnen Tiere gegerüber verschiedenartigen Reizen, so 
zeigt sich, dass die ersten Reize von verschieden grosser Wirksam- 
keit sind; am deutlichsten reagieren die Tunikaten gegen den 
elektrischen, chemischen und photischen Reiz, während der mechanische 
und termische Reiz in seiner Wirkung weniger prägnant zum Aus- 
druck kommt; bei den’ Aktinien erwiesen sich die chemischen, 
termischen und mechanischen am wirksamsten, während photische 
und elektrische geringe Reaktionen zeigten. Es ist naheliegend an- 
zunehmen, dass sich die Tiere an fremdartige Reize wesentlich 


immer 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 197 


schwerer anpassen als an solche, die mit ihren Lebensgewohnheiten 
in näherer Beziehung stehen. 

Es war daher zu erwarten, dass die Tiere auf den ersten un- 
eewohnten Reiz stärker reagieren. Also z. B. auf den elektrischen 
Reiz stärker als auf den termischen. 

Wenn dieses Versuchsresultat trotzdem nieht zum Ausdruck 
kommt, so lieet die Erklärung darin, dass schon sehr schwache 
elektrische Reize wirksam sind, während die termischen eine gewisse 
Intensität haben müssen. 

Viel ausgeprägter ist das Phänomeu der Anpassung bei jenen 
Versuchen, wo zwischen der Applikation mehrerer aufeinander- 
folgender Reize eine Pause eingeschoben wurde; man sieht dann, 
dass selbst nach grossen Pausen der erste Reiz einen wesentlich 
geringeren Effekt auslöst als der erste Reiz vor der Pause. 

Aus all dem Gesagten geht hervor, dass es sich bei dem ge- 
schilderten Verhalten sowohl bei den Tunikaten als auch bei den 
Aktinien um Anpassungsphänomene handelt; man kann annehmen, 
dass der erste Reiz als der ungewohnte, das Tier gewissermaassen 
überraschende, eine Art Abwehr- oder Fluchtreaktion auslöst, die in 
charakteristischen Kontraktionsphänomenen von bestimmter Dauer 
und Intensität zum Ausdruck kommt. Der zweite und die übrigen 
folgenden Reize haben für das Tier nicht mehr so viel Über- 

-_raschendes und Neuartiges, so dass die Kontraktiovsphänomene, durch 
welche der Reiz beantwortet wird, immer oberflächlicher und flüchtiger 
auftreten, bis schliesslich die letzten Reize ohne jede Reaktion bleiben. 

Man kann annehmen, dass das Tier eine Art Erinnerungsvermögen 
für die verschiedenen Reize besitzt und die Anpassungs- bzw. Gewöh- 
nungserscheinungen als den Ausdruck eines Gedächtnisses bezeichnen. 

Die beiden Tierarten besitzen ein Nervensystem, und es dürfte 
dasselbe bei dem Ablauf dieser Erscheinungen beteiligt sein; da je- 
doch auch das ganglienlose Tier das gleiche Verhalten zeigt. so ist 
sicher, dass es sich nicht um eine Funktion des Zentralapparates 
handelt, worauf auch die Beobachtungen an Aktinien hinweisen, die 
überhaupt kein zentralisiertes Nervensystem besitzen. Da jedoch auch 
einzellige Organismen die gleichen Erscheinungen aufweisen, so wird 
man nicht fehlgehen, wenn man annimmt, dass die Fähigkeit, sich an 
den Reiz zu gewöhnen, eine Eigenschaft des lebendigen Protoplasmas ist. 

Dieses „Gedächtnis“ des lebendigen Protoplasmas dürfte mit ein 
wichtiger Faktor für die Anpassung der Tiere an die Umgebung sein. 


198 Toosaku Kinoshita: 


(Ausgeführt im physiologischen Institut der k. k. Universität in Wien 
unter der Leitung von Prof. A. Kreidl.) 


Über den Einfluss 
mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer 
Reize auf den Ablauf der Reaktions- 
bewegungen bei Wirbellosen. 


II. Mitteilung. 
Von 


Professor Toosaku Kinoshita. 
(Osaka, Japan.) 


In den vorangehenden zwei Mitteilungen!) berichtete ich über 
Versuche an Wirbellosen, die hauptsächlich der Beantwortung der 
Frage dienten, wie die Tiere auf mehrere aufeinanderfolgende wirk- 
same Reize gleicher Intensität reagieren. 

Das Ergebnis dieser Untersuchungen, die sich auf Tunicaten 
(erste Mitteilung) und Aktinien (zweite Mitteilung) beziehen, war 
für beide Tiergruppen gleichlautend und gipfelte darin, dass mehrere 
aufeinanderfolgende Reize. trotz gleichbleibender Intensität eine stetig 
verminderte Wirksamkeit aufwiesen, derart, dass von einer Reihe 
von Reizen der erste eine lebhafte Reaktionsbewegung veranlasst, 
der zweite geringeren Effekt zeigt, der sich mit der Zunahme von 
Reizen noch weiterhin vermindert. 

Am Schlusse der zweiten Mitteilung habe ich eine Erklärung 
dieses Phänomens zu geben versucht und bei der Diskussion der Frage, 
ob es sich um ein Ermüdungs- oder Anpassungsphänomen handelt, 
ınich auf Grund der vorliegenden Tatsachen für das letztere entschieden. 

In der vorliegenden Mitteilung berichtete ich über Versuche, 
die gewissermaassen den Prüfstein für. meine geäusserte Anschauung 


1) T. Kinoshita, Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirk- 
samer Reize auf den Ablauf der Reaktiosbewegungen bei Wirbellosen. I. Mitt. 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 138 8. 501—530. — I]. Mitt. Pflüger’s 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 140 S. 167. 


Über den Einfluss mehrerer auteinanderfolgender wirksamer Reize ete. 199 


bilden und die Richtigkeit derselben erhärten sollten. Als Nachtrag 
zu den ersten zwei Mitteilungen enthält diese Arbeit auch eine 
Schwellenwertbestimmung für mechanische und elektrische Reize bei 
Ciona intestinalis. 

Sämtliche Versuche wurden an Ciona intestinalis ausgeführt. 


A. Applikation von einer Reihe wirksamer Reize wechselnder 
Qualität. 


Um zu prüfen, ob das schliessliche Ausbleiben der Reaktion 
nach mehreren aufeinanderfolgenden wirksamen Reizen ein Zeichen 
einer Gewöhnungs- bzw. Anpassungserscheinung ist oder die ein- 
getretene Ermüdung anzeigt, habe ich bei einem Tiere, bei welchem 
Reize gleicher Qualität so lange appliziert worden waren, bis keine 
Reaktion mehr erfolgte, unmittelbar nach Eintritt dieses Zustandes 
Reize anderer Qualität angewendet. 

Ist der reaktionslose Zustand eine Anpassungserscheinung, so 
muss auf den neuen Reiz hin eine Kontraktion erfolgen, die aber 
ausbleiben wird, wenn er eine Ermüdungserscheinung ist. 

In meinen darüber angestellten Versuchen hat sich nun gezeigt, 
dass das Tier im Zustande der bereits erfolgten Reaktionslosigkeit 
bei Applikation eines Reizes anderer Qualität wieder eine Reaktion 
zeigt. Als Beispiel führe ich im folgenden von mehreren gleich- 
lautenden Versuchen einen nach dem Versuchsprotokolle des näheren an. 

I. Zuerst wurde das Versuchstier mit einem dünnen Glasstabe 
am Rande des Mundsipho mechanisch gereizt. Zwölfmal erfolgte 
eine Reaktion; nach dem dreizehnten Reiz war sie kaum noch be- 
merkbar. Die den einzelnen Kontraktionen entsprechenden Zeiten 
habe ich mit der Stoppuhr gemessen und folgende Werte festgestellt: 


Reiz Nr. | 1 2 3 4 5 6 
Dauer der Reak- | 
tionsbewegung 1 102/5 " el 11/5" 92/5" 
in Sekunden | 
| 
Reiz Nr. | 7 8 9 10 11 12 
Dauer der Reak- | | | 
tionsbewegung 58/5 '" See 9215" dl iR 
in Sekunden | 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 14 


200 Toosaku Kinoshita: 


Nach dem dreizehnten (erfolglosen) mechanischen Reiz applizierte 
ich an derselben Körperstelle (mittelst der in der ersten und zweiten 
Mitteilung beschrievenen Platinelektrode) einen elektrischen Reiz 
(Induktionsströme: Spannung des primären Stroms 10 Volt, Stärke 
1 Ampere, Rollenabstand 12 cm). 

Das Tier reagierte auf drei aufeinanderfolgende Reize ganz 
deutlich, wobei die Kontraktionen folgende Dauer hatten: 


(9%) 


Ber Ne | 1 | 2 | 


Dauer der Reaktionsbewegung 
in Sekunden 


\ 93375" Be 12" 

Dieses Resultat ist jedoch noch nicht beweisend, weil möglicher- 
weise der elektrische Reiz wirksamer ist als der mechanische. 

Deshalb wurden die Versuche folgendermaassen variiert: 

II. Zuerst habe ich einen starken elektrischen Induktionsstrom 
(Spannung und Stärke des primären Stromes wie früher, Rollenabstand 
7 em) bis zum Eintritt der Reaktionslosigkeit appliziert und nach 
eingetretener Unwirksamkeit den mechanischen Reiz in der oben 
angeführten Weise angewendet. Auch hier traten mehrmals hinter- 
einander gut wahrnehmbare Reaktionen ein, deren Dauer folgende 
Werte hatte: 


Reiz Nr. | | I 1 I IV 
Dauer der Reak- | 
tionsbewegung | " Elektrischer Reiz | 32!/5"" | 252/53’ | 22/5” | 201/5 — 
in Sekunden 
Reiz Nr. | Beeren: 


Mechanischer 122/75") 105" \9 " 


tionsbewegung Reiz 


Dauer der Reak- 
in Sekunden 


725" 6" 5375: 6 | — 
| 


| 
| | 


Ill. Als weitere Modifikation der Versuche habe ich zunächst 
‘einen Reiz bestimmter Qualität bis zur erfolgten Reaktionslosigkeit an- 
gewendet, dann einen Reiz anderer Qualität appliziert, der imstande 
war, eine länger dauernde Anfangskontraktion auszulösen, die bei 
fortgesetzter Anwendung dieses zweiten Reizes bis zum Verschwinden 
stetig abnahm und unmittelbar daran anschliessend, wieder Reize 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 301 


der zuerst angewandten Qualität appliziert und von neuem Kon- 
traktionserscheinungen erhalten. Ich bringe hier zwei Beispiele nach 
den Versuchsprotokollen: 

A. Die erste und dritte Reizart: Tetanisierender Induktions- 
strom: (Spannung und Stärke des primären Stromes war wie früher, 
Rollenabstand 15 em). Der zweite war mechanischer Natur (Be- 
rührung des Mundsiphorandes mit einem dünnen Glasstabe). 


Die Dauer jeder einzelnen auf die verschiedenen Reize eiu- 
tretenden Kontraktion zeigt die nachfolgende Tabelle: 


Reiz Nr. I | m | m ae | aya av van)|ETx 


Dauer der Reak- Elke | 
_ tionsbewegung Rei 109% leg 19 | | 8 a — 
in Sekunden 1% 

Reiz Nr. I: 2a 1a 


Dauer der Mechan. 2 | sa yo SE 
Reaktions- Reiz 72" 17" 14” |15°5”' | 14’' |schwach | 


bewegung in Elektr. | 8 
Sekunden Bar \— eier Mr aze — | — |23” | 16’ | gestört 


B. Die erste und dritte Reizserie: mechanische Reizung. Die 
zweite: photische Reizung. 

Einem Tiere, welches durch achtmalige Anwendung des mecha- 
nischen Reizes an diese Reizqualität gewöhnt worden war, wurde 
nun ein künstlich erzeugter photischer Reiz auf seine Körperober- 
fläche appliziert, indem ich es mit einem in möglichst gleichen Inter- 
vallen aufflammenden Licht einer Bogenlampe direkt bestrahlte. 
Auf vier solche photische Reizungen traten vier deutlich zu be- 
obachtende Kontraktionen auf, der fünfte Reiz war schon von sehr 
gerineer Wirkung. Nachdem nun wieder Reaktionslosigkeit ein- 
getreten war, riehtete ich wieder den mechanischen Reiz auf den 
Mundsipho und erzielte durch drei Reizungen drei deutliche Kon- 
traktionen. 

IV. In einer weiteren Reihe von Versuchen habe ich drei ver- 
schiedene Reizqualitäten bis zur jeweiligen Reaktionslosigkeit appliziert 
und bei jedem Qualitätswechsel neuerliche Kontraktionen beobachtet, 


ohne deren Dauer zw messen. 
| ar 


202 Toosaku Kinoshita: 


A. Zuerst applizierte ich mechanische Reize auf die bekannte 
Weise und erzielte sechs Reaktionen; die siebente Applikation war 
erfolelos. Nun wendete ich den Induktionsstrom an (primärer Strom 
wie früher, Kollenabstand 10 em) und beobachtete vierzehn Kon- 
traktionen; der fünfzehnte Reiz war wirkungslos. Hierauf applizierte 
ieh neuerlich den mechanischen Reiz und erzielte zwei Kontraktionen 
(der dritte Reiz war schon wenig wirksam), und endlich reizte ich 
mit Kochsalzkristallen, welche ich auf den Mundsipho fallen liess; 
ich erhielt noch zwei sehr deutlich wahrnehmbare Reaktions- 
erscheinungen. 


B. Hier wurde zuerst eine Serie elektrischer Reize (primärer 
Strom wie früher, Rollenabstand 15 cm) appliziert, worauf das Tier 
fünfmal reaeierte; dann eine solche mechanischer Reize, die zwölf- 
mal beantwortet wurde; der nun folgende chemische Reiz (An- 
wendung von Kochsalzkristallen wie in A) konnte noch zweimal sehr 
starke Kontraktionen auslösen, und auf den daraufhin neuerdings 
applizierten elektrischen Reiz (primärer Strom wie früher, Rollen- 
abstand 15 em) erfolgte noch eine, allerdings nicht sehr starke 
Reaktion. Schliesslich wurde der elektrische Reiz noch verstärkt 
(Rollenabstand 10 em) und der Erfolg war neuerlich eine ziemlich 
starke Kontraktion. Nachher wurde der Versuch abgebrochen. 


b. Versuche mit verschiedener Applikationsstelle des Reizes. 


Wie schon in der ersten Mitteilung ausgeführt wurde, ist Ciona 
nicht an allen Körperstellen gegen Reize gleich empfindlich. Die- 
jenigen Teile, welche von einem Cellulosemantel bedeckt sind, er- 
weisen sich als in hohem Maasse unempfindlich, während die Siphonen- 
ränder hochgradig empfindlich sind. Deshalb wählte ich als Reizstelle 
stets die Ingestions- bzw. Egestionsöffnung. 


Zuerst wollte ich die Empfindlichkeit der beiden Öffnungen ver- 
gleichsweise prüfen und habe daher auf jene zwei Stellen hinter- 
'einander-alternierend-mechanische Reize (Berührung mit einem dünnen 
Glasstabe) appliziert. 


I. Zuerst wurde die Ingestionsöffnung gereizt, die Dauer der 
dadurch ausgelösten Kontraktion gemessen; nach Erschlaffen des 
Tieres die Egestionsöffnung gereizt und die Dauer der Kontraktion 
abermals gemessen; dann: wurden in der gleichen Reihenfolge In- 
gestions- und Egestionsöffnung dreimal gereizt. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize et. 203 


. Die dabei gewonnenen Zahlen sind aus der nachfolgenden Ta- 
-belle ersichtlich: 


Reiz Nr. IE a, Sl 9 un 
| 
Dauer ger Reak- || Ingestionsöffnung | 14°/5 ” 93/5 '" ne: 72/5" | 
ee Egestionsöffnung N Ze N NR 


| 


Man sieht, dass diese beiden Körperstellen gegen mechanische 
Reize fast gleich empfindlich sind. 


II. In weiteren Versuchen applizierte ich den mechanischen 
Reiz zuerst auf die Ingestionsöffnung und unmittelbar darauf auf die 
Esestionsöffnung, und zwar jedesmal bis zur völligen Reaktions- 
losigkeit.. Das Resultat eines solchen Versuches mit mechanischer 
Reizung gibt die folgende Tabelle wieder. 

Dabei ist noch zu bemerken, dass jede halbwegs deutliche Kon- 
traktion der einen Öffnung stets auch von einer Kontraktion der 
anderen begleitet war. 


Reiz. Nr. a un ee 
| 
Dauer der Reak- | | ]noestions- 
tionsbewegung ne 123/5'' | 1045" | 8" | 73/510” | 85 '' | 62/5 '' | 5%.” 
in Sekunden | 
Reiz Nr. Beer 
Dauer der Ingestions- \6 Mn | Fast le ae ERS BER 7 
Reaktions- öffnung empfindlich | 
bewegung in Egestions- | Dan | 7 7) “ZI. 7 Fast un- 
Sekunden öffnung \ ee | 0 715 empfindlich 


Das gleiche Resultat ergaben derartize Versuche mit elektrischen 
Reizungen (primärer Strom wie früher, Rollenabstand 17 em). 

Zuerst wurde die Ingestionsöffnung bis zur Reaktionslosigkeit 
wiederholt (siebenmal) gereizt und unmittelbar darauf derselbe Reiz 
auf die Egestionsöffnung appliziert, wodurch noch zwei deutliche 
Kontraktionen auszulösen waren, von denen die erste 15 Sekunden 
dauerte. (Die zweite wurde leider nicht gemessen). 

Es zeigt sich demnach, dass nach bereits eingetretener Reaktions- 
losiekeit nach Reizung der einen Öffnung die andere noch auf den 


204 Toosaku Kinoshita: 


in derselben Weise applizierten Reiz ganz gut reagiert, woraus man 
den Schluss ziehen kann, dass das Erlöschen des Reaktionsvermögens 
auf die jeweils gereizte Stelle beschränkt bleibt. 


0. Schwellenwertbestimmung bei mechanischem und elek- 
trischem Reize. 


Um den mechanischen Reiz möglichst genau dosieren zu können, 
habe ich nach dem Vorgange von M. v. Frey „Tasthaare“ ver- 
wendet, deren Reizintensität ich auf der chemischen Wage ausgewertet 
habe. Mit diesen Tasthaaren habe ich bei verschiedenen Exemplaren 
Reize von schwacher Intensität angefangen bis zur eben auftretenden 
Reaktion appliziert und so den Schwellenwert bei jedem Versuchs- 
objekte geprüft. 

Dann wurde an denselben Tieren der Schwellenwert für elek- 
trische Reize (tetanisierender Induktionsstrom) bestimmt. 


In der nachfolgenden Tabelle sind die Schwellenwerte für die 
zwei genannten Reizqualitäten, die an einer grossen Anzahl von 
Versuchstieren bestimmt wurden, zusammengestellt. Zwischen je 
zwei Schwellenwertbestimmungen an demselben Tiere wurde eine 
Pause von mindestens einer Stunde eingeschaltet. Die Zahlen für 
die Schwellenwerte bei mechanischem Reize beziehen sich auf die 
von den Tasthaaren ausgeübten Drucke, gemessen in Grammen, für 
die Sehwellenwerte bei elektrischem Reize auf die angewandte Strom- 
intensität, ausgedrückt in Zentimetern Rollenabstand. 


Versuchs- | Mechan. Elektr. Versuchs- | Mechan. Elektr. 
tier | Reiz Reiz tier | Reiz Reiz 
I 0,038 2 8 Nil VI 0,02 12 
II 0,04 10 vu 0,02 15 
IH 0,04 10 VII 0,01 2) 
IV 0.03 12 IX | 0.01 20 
V | OO | 10 X 0,02 17 


Man kann im allgemeinen sagen, dass Tiere, welche gegen den 
mechanischen Reiz sehr empfindlich sind, auch gegen den elektrischen 
Reiz eine grosse Empfindlichkeit besitzen. 


205 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 


D. Versuche mit verschieden starken Reizen gleicher Qualität. 


a) Mechanische Reizung. 


In dieser Versuchsreihe habe ich drei Tiere verwendet, die ich 
mit drei Tasthaaren verschiedener Stärke hintereinander gereizt habe. 
Die Tasthaare hatten einen mechanischen Effekt von 0,09, 0,05 bzw. 
0,03 g, und da ich zuerst drei Tiere mit dem ersten, dann mit dem 
zweiten und schliesslich dem dritten Haare oftmals hintereinander 
reizte, schaltete ich jedesmal zwischen zwei aufeinanderfolgende Reiz- 
serien eine längere Pause ein. 

Die in der folgenden Tabelle unter der Reiznummer vermerkten 
Zahlen geben die Dauer der Kontraktion in Sekunden an: 


| Kin ur Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz 
tier ar | 00 ee Nr. Nr. 2 Nr. 3 Nr. 4 Nr. 5 Nr. 6 
0,09 172/3 124 14 [22 122/3 122 103/3 2 St/s 22 11 22 
A 0,05 121/53 '' 252 Ye Teig O2 
0,03 78/5 Kal, 6?/5 m | 62/3 22 42/5 m 0 22 ae 
wos 23% 12%/5" | 1025” SU 73/5” 
B 0,05 105% 12/5" 8/5’ 25 6:5 '' 61/5" 
0,03 72/5 2 6 [2 42/3 m 0) rm aan ER 
0,09 20’ 142/75" I 82/5" 61/5" 81/5" 
C 0,05 19% a 81/5" 61/5" 52/5." TE 
0,03 A else Til ao = 
een Ser | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz 
tier er |. 0 ee ee Nr. 7 Nr. 8 Nr.92 |, Nel0s Nee Nr. 12 
0,09 10" St/5'' Su Galsnı lo fast 0” 
A 0,05 4" | 85 M — — — 
0,03 = = = u =D = 
O9 | ee = = — 
B 0,05 0” 2 a7 
0,03 = es an | un | an Er 
BI | — — _ 
C 0,05 0” ae, 2 Er — 
0,03 & au > = 


b) Elektrische Reizung. 


Die dabei erzielten Resultate waren folgende. Auch hier geben 
die den einzelnen Reizungen entsprechenden Zahlen die Kontraktions- 
dauer in Sekunden an. 


Toosaku Kinoshita: 


206 
Versuchs- an de Reiz Reiz Reiz Reiz Reiz 
tier an Nr. 1 Nr. 2 Nr.3 | Nr.A4 Nr. 5 
cm 
17 15. 1145" 97 33/5 '' 04 
A 7 3145 '' 2425 '' 24/5" 122/5 " 232/53 '' 
3 365" 272/5"' 26/5" 252/5 " 293]5"" 
20 61/5 '' 11% 10%/5 "' SE 0” 
B 10 201/5" 1a, a 84/5 '' | 68/5" 
7 1225 70%5 '' 532ls !" AT" 40" 
20 19 | ol u 1d2or, lose ro 
© 10 5 ol 45" 35" 388]5" 
0 sa | Sie 297: 3095” | 8245” 
Rollen- | 
Versuchs- ss En Reiz Reiz Reiz Reiz Reiz Reiz 
tier Nr. 6 INT Nr. 8 Nr. 9 NErIOS ENT 
cm 
17 =. — — - = 
A 7 13” 12" 0” u = > 
3 | 0 zn 2 Z 
20 RR AN Ba x a 
B 10 6 62/5" | Kal Kat Baal 
7 282/5"' 28/5 '' AN la 29’ 0” 
20 gestört — — —_ _ Mrs 
[6 10 3425 '' Da (U _ — 
0 29%/5 29% gestört — — — 


Aus der ersteren dieser beiden Tabellen ergibt sich, dass die 
Reaktionslosigkeit bei Anwendung eines starken mechanischen Reizes 
später erfolgt als bei einem schwachen; auch ist die Dauer der ersten 
Kontraktion bei starkem mechanischen Reize grösser als bei einem 
schwachen, und auch die letzte noch eintretende Kontraktion dauert 
bei starker Reizung etwas länger als bei einer schwächeren. 

Wie aber die zweite Tabelle zeigt, ist diese Erscheinung bei 
Applikation elektrischer Reize nicht immer zu beobachten, indem bei 
Anwendung sehr starker Induktionsströme die Reaktionslosigkeit 
schon früher eintritt als bei schwächeren. Wahrscheinlich ist diese 
Tatsache durch eine infolge übermaximaler Reizintensität eingetretene 
Funktionsstörung des Tieres bedingt. 


E. Applikation einer Reihe von summierten einzeln unwirksamen 
Reizen. 


Die Versuche wurden in der Weise ausgeführt, dass dem Tiere 
(gewöhnlich am Mundsipho) so lange unterschwellige Reize appliziert 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 207 


wurden, bis als Summationswirkung eine Reaktionsbewegung auf- 
trat. Nach dem Erschlaffen wurde wiederum in der gleichen Weise ge- 
reizt. Jedesmal wurde die Anzahl der einzeln unwirksamen Reize gezählt. 

Bei diesem Versuche beschränkte ich mich bloss auf den me- 
chanischen Reiz und verwendete mit Rücksicht auf eine Dosierung 
des Reizes die M. v. Frey’schen Tasthaare. Dabei habe ich das 
Tier nieht fixiert, sondern es, im seichten Bassin frei beweglich, 
wiederholt auf die eben beschriebene Weise gereizt. 

Die genauen Resultate eines solchen Versuches sind im folgenden 
nach dem Versuchsprotokell wiedergegeben: 


Anzahl der zur Kontraktion nötigen 


Effekt der Be- Reizungen bis zur 


Versuchs- rührung mit — | 2 
tier dem Tasthaare | 1: 2. ul = 6. 1. 
g Kontraktion 
I 0,05 os | ange 
I 0,05 iS los ur1S 6 | 1 — | — 
III 0,05 7 De) 10 17 — —_ 
IV 0,08 9) 162,26 13 20 21 22 
V 0.08 Ds Be eo 
vI 0.08 en 
| | 


Das bemerkenswerte Resultat dieser Versuche bestand darin, 
dass erstens die Zahl der Reizungen, die notwendig zur Auslösung 
einer Reaktion sind, stets zunimmt, und zweitens dabei die Kon- 
traktionsgrösse sich im Verlaufe einiger Reaktionen nicht wesentlich 
verändert. 

Der Umstand, dass eine stets grössere Summe von unwirksamen 
einzelnen Reizen notwendig wird, das Tier zu einer Reaktion zu 
veranlassen, spricht wohl dafür, dass hier ein besonderer Fall eines 
Anpassungsphänomens vorliest. An ein Ermüdungsphänomen kann 
um so weniger gedacht werden, als das jeweils ausgelöste Kon- 
traktionsphänomen unabhängig von der Anzahl der applizierten un- 
wirksamen einzelnen Reize in bezug auf seine Grösse keine Unter- 
schiede aufweist. 


Zusammenfassung. 
Das Ergebnis der vorstehend mitgeteilten Versuche lässt sich 
in folgende Hauptsätze zusammenfassen: 


I. Wird ein Tier in dem Moment, wo es auf die wiederholte 
Applikation eines Reizes bestimmter Qualität nicht mehr reagiert, 


208 Toosaku Kinoshita: Über den Einfluss etc. 


von einem Reize anderer Qualität getroffen, so beantwortet es diesen 
so wie das ungereizte Tier, das heisst, als ob gar keine Reizung 
vorangegangen wäre. 

II. Wird ein Tier durch eine Reihe einzeln wirksamer Reize 
von einer bestimmten Stelle aus so lange gereizt, bis Unwirksamkeit 
eintritt, so verhält sich trotzdem jede andere Stelle des Tieres 
gegenüber demselben Reiz oder einem solchen anderer Qualität wie 
die eines ungereizten Tieres. 

Il. Die zur Auslösung einer Reaktionsbewegung nötige Anzahl 
von einzeln unwirksamen Reizen ist keine Konstante; je häufiger 
man bei einem Tier eine Reaktion erzielen will, um so öfter müssen 
die einzelnen unwirksamen Reize wiederholt werden. 

Die zur Erzielung einer Reaktionsbewegung nötige Anzahl von 
unwirksamen Einzelreizen wächst im allgemeinen mit der Zahl der 
Reaktionen. 


Schlussfolgerung. 


Das Resultat dieser Versuche, die wesentlich zu dem Zwecke 
ausgeführt wurden, um die in den vorangehenden Mitteilungen <e- 
äusserte Vermutung, dass die geschilderten Phänomene Anpassungs- 
erscheinungen sind, auf ihre Stichhaltigkeit zu prüfen, gestattet nun, 
dieselbe zur Gewissheit zu erheben. 

Während man auf Grund .der in den ersten zwei Mitteilungen 
gebrachten Befunde noch immerhin die Möglichkeit diskutieren konnte, 
ob es sich um Ermüdungs- oder Anpassungsphänomene handelt, 
schliessen die nun festgestellten Tatsachen jeden Zweifel aus; die 
geschilderten Beobachtungen zwingen zu der Annahme, dass es sich 
um Anpassungsphänomene handelt. 

Insbesondere das Verhalten der Tiere gegenüber einzeln un- 
wirksamen Reizen lässt kaum eine andere Deutung zu. 


Ich benutze hier gern die Gelegenheit, Herrn Prof. D. A. Kreidl 
für seine Anregung und Leitung sowie seinen Rat und Hilfe bei der 
Durchführung dieser Untersuchungen bestens zu danken. 


209 


(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag.) 


Zuckerstich und Nebennieren. 


Von 
Privatdozent Dr. R. H. Kahn. 


(Mit 24 Textfiguren und Tafel III.) 


(Mit Unterstützung der Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissenschaft, 
Kunst und Literatur in Böhmen.) 


I. Einleitung. 


Die doppelseitige Exstirpation der Nebennieren verhindert beim 
Kaninchen für die ganze weitere Lebenszeit das Zustandekommen 
der Zuckerstichglykosurie. Diese Tatsache, welche nunmehr durch 
eine Reihe von Untersuchungen !) sichergestellt ist, erscheint aus dem 
Grunde bedeutsam, weil sie dafür zu sprechen scheint, dass die der 
Zuckerstichwirkung zugrunde liegende überstürzte und hochgradige 
Mobilisierung der Kohlehydrate im Tierkörper direkt oder indirekt 
durch eine Tätigkeit der Nebennieren hervorgerufen wird. All- 
gemein wird die Vermutung ausgesprochen, dass jener Körper, durch 
dessen Darreichung eine ähnliche Erscheinung als pharmakologisches 
Phänomen hervorgerufen werden kann, das Adrenalin, physiologisch 
von dem Marke der Nebenniere, ihrem chromaffinen Anteile, in das 
Blut sezerniert werde, und an den geeigneten Orten, vornehmlich 
in der Leber, eine Mobilisierung des aufgespeicherten Glykogenes 
verursache. 

Tatsächlich ist es nötig, bevor man die Verhinderung des Zu- 
standekommens der Zuckerstichglykosurie durch Nebennierenexstir- 


l) Andre Mayer, Sur le mode d’action de la piqüre diabetique. Compt. 
Rend. Soc. de Biol. 1906 p. 1123. — R. H. Kahn, Zur Frage nach der inneren 
Sekretion des chromaffinen Gewebes. Pflüger’s Arch. Bd. 128 S. 519. 1909. — 
E. Landau, Experimentelle Nebennierenstudien. Dorpat 1908. 


210 R. H. Kahn: 


pation auf den Ausfall des im Nebennierenmarke vorhandenen 
Adrenalins bezieht, alle jene Momente nach Möglichkeit aus- 
zuschliessen, welche ebenfalls als Ursachen für die in Rede stehende 
Erscheinung in Betracht kommen könnten. 

Hierher gehört nun zunächst die von manchen Seiten ins Treffen 
geführte vorderhand unerklärte Erscheinung, dass die doppelseitige 
Nebennierenexstirpation von hochgradigem Schwunde des Glykogen- 
bestandes im Körper gefolgt sei. So hat Porges!) beim Hunde 
in der kurzen Zeit seines Überlebens, Schwarz?) an der Ratte, 
welche die Exstirpation länger überlebt, einen solchen Befund er- 
hoben. Diese Resultate kennte ich mit Starkenstein?°) vor 
kurzem bestätigen. Was den Hund anlangt, führten wir den Gly- 
kogenschwund nach Nebennierenexstirpation auf den schweren, nach 
wenigen Stunden zum Tode führenden Eingriff zurück, zumal dieses 
Tier erfahrungsgemäss allen Eingriffen gegenüber bezüglich seines 
Glykogenbestandes sehr labil ist. Bei der Ratte aber liess sich die 
überaus merkwürdige Tatsache konstatieren, dass dieses Tier auch 
mehrere Wochen nach der Exstirpation so gut wie glykogenfrei ist. 

Während also der Hund schon wegen der kurzen Überlebens- 
zeit, die Ratte aber infolge des Glykogenmangels sich zu Unter- 
suchungen über die Ursachen des Versagens des Zuckerstiches nach 
Nebennierenexstirpation nieht eignen, liegen die Verhältnisse beim 
Kaninchen anders. Denn es gelang uns zu zeigen, dass selbst ein 
Jahr nach der Operation bei diesem Tiere der Zuckerstich ohne 
elykosurische Folgen bleibt, während der Glykogengehalt des Tieres 
sich in ganz normalen Grenzen bewegt. Damit erschien also die 
Ansicht von Schwarz*) sowie die von Bayer’), es sei im Gly- 
kogenmangel (Analogieschluss von Hund und Ratte auf das Kaninchen) 


1) 0. Porges, Über den Einfluss der Nebennierenexstirpation bei Hunden 
auf deren Blutzucker. Wiener klin. Wochenschr. 1908 S. 1798. — O0. Porges, 
Hypoglykämie bei Morbus Addisonii sowie bei nebennierenlosen Hunden. Zeit- 
schrift f. klin. Med. Bd. 69 S. 341. 1909. 

2) 0. Schwarz, Über Stoffwechselstörungen nach Exstirpation beider 
Nebennieren. Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 259. 1910. 

3) R. H. Kahn und E. Starkenstein, Das Verhalten des Glykogens 
nach Nebennierenexstirpation. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 181. 1911. 

4) A. a. 0. S. 283. 

5) G. Bayer, Die normale und pathologische Physiologie des chrom- 
affınen Gewebes der Nebennieren. — Lubarsch-Ostertag, Ergebn. d. path 
Anat. Bd. 14 S. 116 d. Sep.-Abdr. 1910. 


Zuckerstich und Nebennieren. Dil 


die Ursache des Versagens des Zucke uu bein anlıelen zu 
suchen, hinfällig. 

Es erscheint also festgestellt, dass bei diesem wegen seiner un- 
beerenzten Überlebensdauer nach der Nebennierenexstirpation zu 
weiteren Versuchen sehr geeigneten Versuchstiere die Ursache für 
das Versagen des Zuckerstiches in einem anderen Umstande als im 
Glykogenmangel gesucht werden muss. 

Vor kurzem haben v. Fürth und Schwarz!) auf einen Un.- 
stand aufmerksam gemacht, welcher grobe Täuschungen hinsichtlich 
‚der Vorgänge des Kohlehydratstoffwechsels veranlassen kann. Sie 
zeigten nämlich, dass unter bestimmten Versuchsbedingungen Schäl- 
lichkeiten verschiedenster Art befähigt sind, das Zustandekommen 
einer Glykosurie zu verhindern. Denn sie fanden unter dem Ein- 
flusse künstlich erzeugter peritonitischer Reizung ein jähes Absinkeu 
der Mence des Harnstickstoffes und des Kochsalzes im Harne als 
Folgen einer Nierenschädigung. Ebenso kann auch trotz bestehender 
Hypergelykämie die Glykosurie verhindert werden. 

Solche Umstände erscheinen wohl geeignet, die Resultate der 
Untersuchung jener Verhältnisse, welche einer Nebennierenexstir- 
pation unmittelbar folgen, sehr zu beeinträchtigen. Indessen eı- 
scheinen sie für unseren Fall deshalb bedeutuneslos, weil wir auch 
noch nach Jahresfrist nach dem Eingriffe in der Lage sind, dieselben 
Befunde zu erheben, wie unmittelbar nachher. Niemand aber wird 
behaupten wollen, dass die von v. Fürth und Schwarz erhobenen 
Umstände sich auch nach so langer Zeit störend bemerkbar machen 
sollten. Aus dem Angeführten geht also hervor, dass das Aus- 
bleiben der Zuckerstichwirkung nach Nebennierenexstirpation ent- 
weder auf die Abwesenheit der Nebennieren oder auf nervöse 
Störungen, welche durch die immer recht gewaltsame Operation 
hervorgerufen sein können, bezogen werden muss. 

Es ist die Aufgabe der im folgenden zu schildernden Versuche 
gewesen, Anhaltspunkte für eine Entscheidung zwischen diesen beiden 
Möglichkeiten zu gewinnen. Es mögen aber vorher jene Momente 
einer kurzen Besprechung gewürdigt werden, welche für die erstere 


1) ©. v. Fürth und C. Schwarz, Über die Hemmung der Adrenalin- 
glykosurie durch Pankreaspräparate. Wiener klin. Wochenschr. 1911 S. 115. — 
Über die Hemmung der Suprareninglukosurie und der sekretorischen Nieren- 
leistung durch peritoneale Reize. Biochem. Zeitschr. Bd. 31 S. 113. 1911. 


212 R. H. Kahn: 


Annahme, also für eine physiologische Sekretion des Adrenalins durch 
das Nebennierenmark, zu sprechen scheinen. 

Die Frage nach der physiologischen Adrenalinämie ist ebenso 
alt als die Kenntnis der blutdrucksteigernden Wirkung des Adrenalins. 
Hier haben wir zunächst alle jene Arbeiten zusammenzufassen, 
welehe sich mit der Untersuchung des aus der linken Nebennieren- 
vene (besser aus der Vena lumbalis) oder der Vena cava zu ge- 
winnenden Nebennierenblutes beschäftigen!). Ihnen allen haftet der 
nicht unbedenkliche Übelstand an, dass die zur Gewinnung des 
Blutes nötige Manipulation sehr umständlich sich gestaltete. So kam 
es meistens der Natur der Sache nach zu länger oder kürzer 
dauernder Stauung des Blutes in dem Organe. Auch mussten die 
mit der Venenpräparation verknüpften Manipulationen unbedingt mit 
erheblicher Zerrung der Nebenniere verbunden sein, ein Umstand, 
welcher keineswegs vernachlässigt werden darf. In den zentralen 
Partien des Nebennierenmarkes befinden sich nämlich sehr weite, 
ungemein dünnwandige venöse Gefässe, an deren Lumen die ad- 
renalinführenden chromaffınen Zellen fast unmittelbar heranreichen. 
Die leiseste Kontinuitätstrennung der Venenwand wird den Übertritt 
adrenalinhaltigen Zellinhaltes in das Blut zur Folge haben, und 
dieser Umstand kann bei der enormen Wirksamkeit des Adrenalins 
leicht spezifische Wirkungen des abströmenden Blutes bewirken. 

Am zweckmässigsten, weil am einfachsten wird man solche Ver- 
suche in der Weise anstelien, wie ich?) es beschrieben habe, indem 
man auf die Einführung von Kanülen bzw. auf die völlige Ab- 
bindung aller Venen zur sicheren Vermeidung venöser Stauung ganz 
verzichtet und durch blossen Einstich in die Vene Nebennierenblut 
gewinnt. Solches Blut ist adrenalinwirksam, aber mit unbedingter 
Schonung des Organes lassen sich meines Erachtens auch diese Ver- 
suche nicht durchführen. 

Aus der grossen Menge hierhergehöriger Arbeiten möchte ich 
eine besonders hervorheben, weil sie den erörterten Schwierigkeiten 
auf indirektem Wege zu entgehen scheint. Mit derselben Versuchs- 


1) Die ganze hierher gehörige Literatur ist bei A. Biedl, Innere Sekre- 
tion. 1910, bei Swale Vincent, Innere Sekretion und Drüsen ohne Aus- 
führungsgang (Ergebn. d. Physiol. Bd. 9 S. 451. 1910), sowie in dem oben zitierten 
Aufsatze von G. Bayer so ausführlich zusammengestellt, dass es überflüssig er- 
scheint, andere als die unsere Frage direkt berührenden Arbeiten genau zu zitieren. 

2)2AR 92.0.8. 1929. 


Zuckerstich und Nebennieren. 213 


methodik wie frühere Untersucher hat Tseheboksaroff!) das der 
Venenkanüle entströmende Nebennierenblut des Hundes gewonnen 
un auf seine blutdrucksteigernde Wirkung geprüft. Er kommt zu 
dem Schlusse, dass dasselbe Adrenalin führt, und dass der Adrenalin- 
gehalt desselben durch Reizung und Durechschneidung des Splanch- 
nieus wesentlich beeinflusst werden kann. Ferner weist die Neben- 
niere jener Seite, deren Splanchnicus gereizt wurde, einen höheren 
Adrenalingehalt auf als die der anderen Seite. Tscheboksaroff 
schliesst aus diesen Resultaten auf die physiologische Adrenalinämie 
sowie auf die sekretorische Innervation des Nebennierenmarkes durch 
-den Splanchnicus. 

Da die Herrichtung des Präparates in diesen Versuchen eine 
sehr umständliche war (beim Hunde sind solche Untersuchungen 
überhaupt schwierig) und der Autor selbst von zahlreichen und 
schwierig zu behebenden Gerinnungen in der Venenkanüle berichtet, 
gelten jedenfalls die oben erörterten bedenklichen Umstände in be- 
sonderem Maasse auch für diese Arbeit. Immerhin aber sind doch 
die sehr regelmässigen Änderungen des Adrenalingehaltes nach ver- 
schiedenen Richtungen hin sehr bemerkenswert und sprechen, falls 
man die Ablehnung naheliegender Einwände (S. 86) als gelungen 
anerkennt, doch für die physiologische Adrenalinämie und Splanch- 
nieusinnervation. 

Dieser Gruppe von Untersuchungen stehen einige andere gegen- 
über, welche die in Rede stehende Frage von anderen Gesichtspunkten 
aus zu lösen bestrebt waren. Hier hätten wir den berühmten Ver- 
such von Strehl und Weiss?) am Kaninchen zu erwähnen. „Nach 
Exstirpation einer Nebenniere — bald der rechten, bald der linken — 
wurde die Vene der anderen mit einem Finder isoliert und unter 
dieselbe ein dicker Faden geführt, durch dessen Anziehen die Vene 
komprimiert werden konnte.“ Es ist mir rätselhaft, auf welche 
‚Weise diese letztere Manipulation auf der rechten Seite durchgeführt 
werden konnte, und jeder, der sich in dieser Gegend auskennt, wird 
derselben Meinung sein. Die Wirkung dieser Experimente wird 
durch vier Kurven veranschaulicht. Kurze Zeit nach der Venen- 


1) M. Tscheboksaroff, Über sekretorische Nerven der Nebennieren. 
Bflüger’s Arch. Bd. 137 S. 59. 1910. 

2) H. Strehl und O. Weiss, Beiträge zur Physiologie der Nebenniere. 
Pflüger’s Arch. Bd. S6 S. 107. 1901. 


214 RYH,Kahn: 


abklemmung erfolgt ein bedeutendes Absinken des Blutdruckes. Die 
‚Senkung desselben dauert so lange an, als die Abklemmung be- 
stehen bleibt, worauf der Blutdruck wieder die frühere Höhe er- 
reicht oder dieselbe für kurze Zeit etwas überschreitet. | 

Die Blutdrucksenkung in den vorgeführten Kurven ist ausser- 
ordentlich gross. Sie beträgt in Figur 1. 42 mm, und da die Figur 
auf ?/s verkleinert ist, in Wirklichkeit 65 mm. Da der Blutdruck 
125 mm betrug, so eıfolgte also eine Senkung um mehr als die 
Hälfte. Das ist ein Betrag, weleher wohl den im günstigsten Falle 
zu erwartenden sehr überschreitet. Er ist so gross, dass man er- 
warten müsste, ausnahmslos in solchen Versuchen wenigstens einiger- 
maassen einen Effekt zu erzielen. Das ist in den Versuchen von 
Strehl und Weiss selbst nicht der Fall gewesen, denn wie sie 
selbst berichten, gelang es nur in weitaus der Minderzahl der Fälle, 
die Blutdrucksenkung durch Kompression der Nebennierenvene 
hervorzurufen. 

Weiter müsste man erwarten, dass in allen Fällen soleher 
Experimente die dauernde Abklemmung der Vene zu rapidem, bis 
zum Tode dauerndem Absinken des Blutdruckes führen müsste. Das 
ist, wie man sich jederzeit überzeugen kann, keineswegs der Fall. 
Es ist nur notwendig, den Versuch sehr exakt durchzuführen, die 
Operationen ohne jeden Blutverlust rasch und mit sorgfältiger Schonung 
der die Nebennieren umgebenden Gefässe und Nerven zu vollziehen. 
Unter solehen Umständen habe ich seit Jahren überaus zahlreiche 
derartige Versuche angestellt, ohne auch nur ein einziges Mal ein 
Absinken des Blutdruckes gesehen zu haben, welches als direkte 
Folge auf die Operation zu beziehen gewesen wäre. 

Sieht man sieh nach Umständen um, welche als Fehlerquelle 
bei den Versuchen von Strehl und Weiss in Betracht kommen 
könnten, so liegt es für jeden, der sich mit derartigen Versuchen 
beschäftigt hat, nahe, an reflektorische Blutdruckänderung zu denken, 
welche durch sensible Reizung des Peritoneums oder der reichlich 
in der Umgebung der Nebennieren gelagerten sympathischen Nerven- 
plexus ausgelöst werden können. Wohl haben Strehl und Weiss 
eine Vorsichtsmaassregel angewendet, welche darin bestand, dass die 
Enden des Fadens, welcher unter der Vene lag, durch ein Glasrohr 
hindurchgezogen wurden; aber auch das verhindert, nach meiner 
Erfahrung, die erwähnte sensible Reizung nicht mit Sicherheit. Denn 
die geringste Änderung der Lage des Glasrohres kann beim Kaninchen 


Zuckerstich und Nebennieren. 215 


und bei der Katze vom Peritoneum reflektorische Blutdruckänderungen 
hervorrufen. 
Die Abklemmungsversuche von Strehl und Weiss habe ich 


“ seit langem immer wieder nachgemacht, bin aber zu keinem Resultate 


gekommen. Der Blutdruck ändert sich nach vorsichtiger Abklemmung 
fast nie, dagegen erzielt man Änderungen, meistens Senkungen, sehr 
häufig durch die geringsten Manipulationen in der Umgebung der 
Nebenniere. Auch habe ich bei Zerrung an den Enden des Fadens, 
mit welchem vorher die Nebennierenvene dauernd zugeschnürt worden 
war, also am Tiere mit ausgeschalteten Nebennieren, Blutdruck- 
senkung gesehen. Daher beziehe ich auch die seltenen Fälle in 
meinen Versuchen, welche in dem Sinne der Experimente von 
Strehl und Weiss zu sprechen scheinen, auf die besprochene 
Fehlerquelle. 

Ich kann es mir nicht versagen, an dieser Stelle einige hierher- 
gehörige Kurven abzubilden. 


Fig. 2. Fig. 3. 


96. März 1906. Katze. Die rechte Nebenniere wird exstirpiert, hierauf 
das Tier mit dem Kymographion verbunden. Es folgt Exstirpation der linken 
Nebenniere. Im Momente der Ligatur der Vene derselben tritt eine kurze Zeit 
dauernde Blutdrucksteigerung von ca. 18mm Hg ein (Fig. 1), nach deren Ablauf 
der Blutdruck die frühere Höhe wieder erreicht und während der ganzen weiteren 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 15 


216 R. H. Kahn: 


Versuchsdauer beibehält. Es werden nun im weiteren Verlaufe des Versuches 
leichte Zerrungen am Ligaturfaden ausgeübt, wobei der Blutdruck fast immer 
ein sehr deutliches Absinken zeigt, welches so lange andauert wie die An- 
ziehung des Fadens (Fig. 2 u. 3). 


Fig. 4. 
5. Juni 1906. Kaninchen. Beide Nebennieren exstirpiert. Lange dauernde Blut- 


drucksenkung beim Anziehen der Ligatur an der linken Nebennierenvene (Fig. 4). 


Nur ein einziges Mal unter meinen vielen Versuchen habe ich 
Kurven erhalten, welche den von Strehl und Weiss voreezeieten 
entsprechen. 


Fıg. 9. Fig. 6. 


4. März 1907. Kaninchen. Exstirpation der rechten, Faden unter der 
Vene der linken Nebenniere. Beim Anziehen desselben durch ein Glasrohr er- 
folgt dreimal hintereinander eine Blutdrucksenkung, welche nach Aufhören des 
Zuges wieder verschwindet (Fig. 5 u. 6. Die zum Schlusse vorgenommene 
Ligatur der Vene und Exstirpation des Organes (Scherenschlag) hatte aber keine 
deutliche Änderung des Blutdruckes zur Folge (Fig. 7). 


Zuckerstich und Nebennieren. 217 


Aus den obenangeführten Gründen scheint mir die Beweiskraft 
derartiger Versuche doch recht zweifelhaft zu sein. 

Die Aufnahme, welche dieselben gefunden haben, ist auch eine 
.sehr verschiedene. Während die einen, z. B. Boruttau!), die 
Frage nach der physiologischen Adrenalinämie durch die Versuche 
von Strehl und Weiss ohne weiteres für gelöst erachten, haben 
andere ihre Zweifel an der Beweiskraft dieser Versuche nicht 
verhehlt. 

So ist Swale Vincent?) der Ansicht, dass die Resultate der 
Versuche von Strehl und Weiss möglicherweise von anderen 
Umständen als denn Abklemmen der Nebennierenvenen herrühren 
könnten, weil in seinem Laboratorium Young und Lehmann?) 
in ähnlichen Versuchen zu keinem Resultate gelangten. Auch in 
jüngster Zeit hat Asher) sich über die Resultate von Strehl und 
Weiss sehr skeptisch geäussert und die Erörterung vou Fehler- 
quellen in Aussicht gestellt. 

Zugleich bringt Asher in seiner vorläufigen Mitteilung neue 
Versuche zum Beweise der inneren Sekretion des Nebennierenimarkes 
und dessen Innervation. Er entfernt beim Kaninchen, mit Ausnahme 
von Leber und Nebenniere, alle Organe der Bauchhöhle und ligiert 
alle Blutgefässe der letzteren. Die Reizung der Splanchniei des 
Tieres, dessen Rückenmark hoch durchschnitten wurde, ergibt merk- 
liche Blutdrucksteigerung nach entsprechender Latenz, deren Zu- 
standekommen durch Abklemmung der Nebennierenvenen verhindert 
werden kann. Die ausführliche Arbeit über diese und verwandte 
Fragen ist angekündigt. 

Wie man sieht, sind die Beweise einer physiologischen Adrenalin- 
ämie nicht in jeder Hinsicht befriedigende. Gleichwohl haben wir 
nun mehrere Untersuchungen zu verzeichnen, welche dieselbe als 
bewiesen annehmend einen bestimmten Zusammenhang zwischen der 


1) H. Boruttau, Innere Sekretion in Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 2 
S. 21. 1906. 

2) A. a. O. S. 579. 

3) Vgl. übrigens hierzu die aus oben erörterten Gründen methodisch nicht 
einwandfreien Versuche von F. A. Young und J. E. Lehmann, Internal 
secretion of the suprarenals. Journ. of Physiol. vol. 37. Proceed. of the Physiol. 
soc. July 1908. 

4) L. Asher, Die innere Sekretion der Nebenniere und deren Innervation. 
Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24 Nr. 20. 1910. 

15 * 


018 R. H. Kahn: 


Zuckerstichglykosurie und dem Nebennierenmarke zu erschliessen 
bestrebt sind. 

Denn es hat schon Blum), der Entdecker der glykosurischen 
Wirkung in den Tierkörper eingeführten Adrenalins, auf die grosse 
Ähnlichkeit zwischen dem Verlaufe der Adrenalinglykosurie und 
jener nach dem Zuckerstiche hingewiesen. Und von hier ist es 
nur ein Schritt zu der Anschauung, dass die durch den Stich im 
Zentralnervensvstem gesetzte Erregung auf dem Splanchnieuswege 
das Nebennierenmark zur Ausschüttung des Adrenalins in das 
strömende Blut anregt, worauf eine Mobilisierung des Leberglykogens 
ebenso eintritt, wie man sie jederzeit durch Einführung von Adrenalin 
in die Blutbahn künstlich erzeugen kann. 

Dass die Zuckerstichwirkung nach Splanchnieusdurehschneidung 
ausbleibt, kann hier als Stütze der ebenerwähnten Anschauung ebenso- 
wenige in Betracht kommen als der Umstand, dass die Glykosurie 
nach dem Stiche durch „Enervierung“ der Leber nicht gestört wird. 
Denn Splanchnieusdurehtrennung schneidet die nervöse Verbindung 
zu den Nebennieren ebenso ab wie zur Leber, und an die Möglich- 
keit, alle zur Leber führenden Nerven zu durchtrennen, wird nie- 
mand, der die Situation kennt, im Ernste glauben. 

Aber eine Reihe von Arbeiten beschäftigen sich besonders mit 
der erwähnten Anschauung. Hierher gehören die schon eingangs 
erwähnten Untersuchungen von Andre Mayer und Landau, 
welche die Wirkungslosigkeit des Zuckerstiches nach Nebennieren- 
exstirpation ohne weiteres auf den Adrenalinmangel beziehen, während 
ich mich in derselben Sache viel vorsichtiger ausgesprochen habe. 

In anderer Weise suchten Waterman und Smit?) der Sache 
beizukommen. Sie führten am Kaninchen den Zuckerstich aus. Nach 
Auftreten der Glykosurie untersuchten sie den Gehalt des Blutes des 
Versuchstieres an Adrenalin nach Meltzer-Ehrmann’s Methode 
mit den Froschaugen. Sie kamen zu dem Schlusse, dass nach dem 
Zuckerstiche das Serum mydriatisch zu wirken anfıng. 

In zahlreichen, eigens darauf gerichteten Versuchen habe ich?) 


1) F. Blum, Über Nebennierendiabetes. Deutsches Arch. f. klin. Med. 
Bd. 71. 1901. — F. Blum, Weitere Mitteilungen zur Lehre von dem Neben- 
nierendiabetes. Pflüger’s Arch. Bd. 90 S. 617. 1902. 

2)N. Watermann und H. J. Smit, Nebenniere und Sympathicus. 
Pflüger’s Arch. Bd. 124 S. 198. 1908. 

3) A. a. O. S. 546. 


Zuckerstich und Nebennieren. 219 


diese Angaben niemals bestätigen können. Allerdings will G. Bayer!) 
dieses negative Resultat auf eine bestimmte Fehlerquelle zurück- 
führen. Falta und Jvcovi&?) haben nämlich gefunden, dass das 
- Blutserum des Kaninchens auch nach hohen intravenösen Adrenalin- 
dosen keine mydriatische Wirkung zu haben braucht, wenn man es 
sofort nach ‘der Gewinnung untersucht. Lässt man das Serum aber 
über Nacht auf Eis stehen, so zeigt es hohe Adrenalinwirkung. 

Der Einwand Bayer’s silt für meine Versuche mit negativem 
Resultat nicht. Denn erstens habe ich das frische Serum niemals 
verwendet. Dasselbe bzw. das Blut blieb vielmehr ausnahmslos bis 
zum nächsten Tage im Eiskasten stehen, was ja übrigens auch aus 
den in den mitgeteilten Versuchen ?) eingesetzten Daten hervorgeht. 
Zweitens wäre es doch zu merkwürdig, wenn in allen meinen sehr 
zahlreichen Versuchen das Adrenalin in unwirksamer Form im Serum 
sebunden gewesen wäre. Ich glaube vielmehr, dass die Methode 
(Froschaugen), auch wenn man sie besser handhabt, als es Water- 
man und Smit, wie es scheint, getan haben, zu derartigen Zwecken 
nicht ausreicht. Übrigens kommen wir auf diese Versuche später 
noch einmal zurück. 

Endlich glauben Eppinger, Falta und Rudinger*) auch 
darin eine Analogie zwischen der Zuckerstichwirkung und der Adrenalin- 
glykosurie gefunden zu haben, dass beide nach Schilddrüsenexstirpation 
ausbleiben. Die diesbezüglichen Versuche dieser Autoren scheinen 
mir wenig befriedigend. Sie bringen zunächst eine ganze Reihe 
schöner Experimente, welche durchweg zeigen, dass beim schild- 
ddrüsenlosen Hunde die Adrenalinglykosurie ausbleibt. Das Ausbleiben 
der Zueckerstichglykosurie am Hunde wird durch zwei Versuche be- 
lest. Solche Versuche sind aber nur dann beweisend, wenn man 
imstande ist, mit Sicherheit am normalen Hunde die Zuckerstich- 
elykosurie zu erzeugen. Jeder, der mit den bei diesem Tiere herr- 
schenden Verhältnissen vertraut ist, wird wissen, dass das nicht 
gelingt. Der Zuckerstich beim Hunde ist wegen der verborgenen 
Lage des Bodens des IV. Ventrikels eine schwierige Operation, 


1) A. a. O0. S. 117 d. Sep.-Abdr. 

2) Falta und Jvcovil, Diskussion in der Sitzung der Gesellschaft der 
Ärzte in Wien. Wiener klin. Wochenschr. 1909 S. 1806. 

3) A. a. O. S. 547. 

4) H. Eppinger, W. Falta und C. Rudinger, Über die Wechsel- 
wirkung der Drüsen mit innerer Sekretion. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 66 H. 1/2. 


220 R. H. Kahn: 


welche in vielen Fällen nicht zum Erfolge führt. Man findet häufig 
ım Harne nichts oder nur eine sehr geringe Menge reduzierender 
Substanz, und das Experiment ist misslungen. Es ist den Autoren 
sicherlich ebenso ergangen, was man übrigens auch aus dem Umstande 
schliessen kann, dass den ausführlichen Versuchsprotokollen (S. 36 
des -Separatabdrucks) in wenigen Worten vorausgeschickt ist, dass bei 
zwei normalen Hunden der Zuckerstich von „deutlicher Glykosurie“ 
gefolgt ist. Das sind wohl kaum gelungene Zuckerstiche gewesen, 
denn auf solche folgt am normalen Tier eine wahre Zuckerflut. 

Die weiteren Versuche von Eppinger, Falta und Rudinger, 
welche das Ausbleiben der Zuckerstichelykosurie nach Schilddrüsen- 
exstirpation behandeln, beziehen sich auf das Kaninchen. Aber das 
Ausbleiben der Adrenalinglykosurie am schilddrüsenlosen Kaninchen 
haben die Autoren nicht geprüft. Daher sind diese Kaninchen- 
versuche für die hier in Rede stehende Frage nicht zu verwenden; 
denn man kann in solehen Dingen den Hund und das Kaninchen 
nicht ohne weiteres identifizieren. 

Diese Versuche von Eppinger, Falta und Rudinger, 
welche von manchen, z. B. Biedl!), als wichtig verzeichnet wurden, 
haben bei anderen Widerspruch erregt. So haben Pick und Pineles?) 
solche Befunde bezüglich des Ausbleibens der Adrenalinglykosurie 
beim Kaninchen nicht erheben können. 

Weiter hat Ritzmann°) das Verhalten schilddrüsenloser 
Katzen gegen Adrenalin untersucht und ist bei diesem viel eher 
dem Hunde vergleichbaren Tiere zu dem Resultate gekommen, dass 
die Beeinträchtigung der Adrenalinwirkung ganz parallel mit der 
Entwicklung der charakteristischen akuten Exstirpationsfolgen geht. 
Sie hängt also nicht mit dem Fehlen der Schilddrüse überhaupt 
oder einem Ausfall durch die Exstirpation, sondern wahrscheinlich 
mit einer Zustandsänderung zusammen, wie sie sich im Verlaufe 
der Anpassung des Organismus an das Fehlen dieses Organes ent- 
wickelt. 

. Zum Schlusse dieser einleitenden Erörterungen sei noch des 
Umstandes Erwähnung getan, dass ebenso wie für den Zuckerstich 


1) a. a. O. S. 200. 

2) 25. Kongress für innere Medizin. Wien 1908. 

3) H. Ritzmann, Über den Mechanismus der Adrenalinglykosurie. Arch. 
f. exper. Path. Bd. 61 S. 231. 1909. 


Zuckerstich und Nebennieren. 22 


auch für andere experimentelle Glykosurien bereits ein Zusammen- 
hang mit der supponierten Nebennierenfunktion aufgestellt wurde. 
So hat Nishi!) die Feststellung, dass die elykosurische Wirkung 
des Diuretins an das Intaktsein der Splanchniei geknüpft ist, also 
ihre Ursache in zentraler Reizung hat, für unsere Frage heran- 
gezogen. Er hat folgendes festgestellt: Beim Kaninchen bleibt nach 
beiderseitiger Splanchnieotomie die Diuretin - Hyperglykämie aus, 
ebenso vollkommen oder hauptsächlich nach Durchschneidung des 
-Jinken Splanchnieus. Nach beiderseitiger Nebennierenexstirpation 
bleibt die Hyperglykämie aus, nach einseitiger nicht. Durchtrennung 
der Nebennierennerven wirkt wie Exstirpation. Auch für die Salz- 
glykosurie hat man Beziehungen zur Nebenniere aufgestellt. Es 
haben Waterman und Smit?) ihre obenerwähnten Unter- 
suchungen auch auf die Kochsalzglykosurie ausgedehnt. Sie fanden, 
dass auch nach Einspritzung der Salzlösung das Serum der Ver- 
suchstiere (Kaninchen) mydriatisch zu wirken anfınc Zwei Versuchs- 
protokolle sollen das illustrieren. Das erste stammt von einen) 
Kaninchen, welches nach Einspritzung von 30 cem einer Y/emol. 
NaCl-Lösung keine Glykosurie bekam. Sein Serum zeigte „deut- 
liche Erweiterung“ der untersuchten Froschaugen. Das zweite 
Kaninchen bekam 100 eem NaCl-Lösung, sein Harn wies eine Spur 
Zucker auf, sein Serum aber bewirkte nach 15 Minuten eine geringe 
Erweiterung der Froschpupille, welche bis zur deutlichen Reaktion 
zunahm. Auf Grund solcher, doch sicher sehr zweifelhaften Ver- 
suche versteigen sich Waterman und Smit zu der Behauptung, 
es habe den Anschein, „als ob die mydriatische Wirkung des Serums 
ein besseres Reagens auf die Erregung des Diabeteszentrums dar- 
stelle als die Zuckerreaktion im Harne“. Man vergleiche hierzu 
noch meine?) Ausführungen über die Anstellung des Meltzer- 
Ehrmann’schen Froschaugenversuches. Endlich sei erwähnt, dass 
Hush Me Guigan*) festgestellt hat, dass die doppelseitige Ex- 
stirpation der Nebennieren beim Kaninchen das Zustandekommen 
der Salzglykosurie (Na;SO,) verhindert, dass letzteres durch die 


1) M. Nishi, Über den Mechanismus der Diuretinglykosurie. Arch. f. 
exper. Path. Bd. 61 S. 401. 1909. 

2) A. a. ©. S. 208. 

3) A. a. O. S. 523. 

4) Hugh MeGuigan, Adrenalectomy and Glycosuria. Americ. Journ. of 
Physiol. vol. 26 p. 287. 1910. 


232 R. H. Kahn: 


gleiche Operation beim Hunde erschwert, bei der Katze aber nie- 
mals verhindert wird. 


_ Überbliekt man die vorstehenden Ausführungen, so wird man 
sicher zu der Ansicht gelangen, dass wohl vieles vorgebracht wurde, 
was dafür zu sprechen scheint, dass durch eine physiologische bzw. 
pathologische Adrenalinämie, durch eine physiologische bzw. abnorm 
rasche und umfangreiche innere Sekretion des Nebennierenmarkes 
unter anderem die Mobilisierung des Glykogens im Tierkörper mit 
beherrscht werde. Indessen kann sich niemand verhehlen, dass viele 
der hierhergehörigen Feststellungen auf recht schwachen Füssen 
ruhen, dass manche von ihnen eine andere Erklärung zulassen, und 
manche von ihnen direkt zurückgewiesen werden müssen. 


Unter solehen Verhältnissen scheint es wünschenswert, sich 
nach anderen die Sache direkter treffenden Versuchsbedingungen 
umzusehen. Aus solchem Bedürfnisse ist die im folgenden zn er- 
örternde Untersuchung hervorgegangen. 


JI. Versuchsplan und Methoden. 


Bei einer Reihe von Drüsen mit äusserer Sekretion kennt man 
scharf charakterisierte verschiedene Zustände im histologischen Ver- 
halten ihrer Zellen, welche es gestatten, die ruhende von der tätigen 
Drüse zu unterscheiden. Fasst man den chromaffinen Anteil der 
Nebenniere, das Mark als eine Drüse mit innerer Sekretion auf, eine 
Drüse, welche physiologisch das Adrenalin an das strömende Blut 
abeibt, so wäre zu erwarten, dass es gelingen könnte, verschiedene 
Zustände des Nebennierenmarkes nachzuweisen, wenn man solche 
Versuchsbedingungen setzt, unter denen eine Funktion desselben in 
dem angedeuteten Sinne zu erzielen wäre. Und dies vielleicht um 
so eher, als ja dieses Organ durch zweierlei Dinge wohl charakteri- 
siert erscheint. Histologisch ist es die Chromaffinität, welche unser 
Gewebe mit am sichersten charakterisiert. Es wäre denkbar, dass 
das Nebennierenmark verschiedene Zustände seiner Funktion durch 
verschieden stark ausgesprochene oder lokal verschieden verteilte 
Chromierbarkeit erkennen liesse. Weiter aber ist dasselbe auch 
durch seinen Gehalt an Adrenalin ausgezeichnet, dessen eventuelle 
Änderung ebenfalls geeienet wäre, Licht auf den jeweiligen Funktions- 
zustand zu werfen. EN 

Es wäre also das bezügliehe Verhalten des Markes der Neben- 


Zuckerstich und Nebennieren. 223 


niere nach verschiedenen künstlich gesetzten und gut definierten 
Eingriffen zu untersuchen. 

.Diesbezügliche Angaben sind schon einmal vorgebracht worden. 
Es haben Sehur und Wiesel!) mitgeteilt, es sei ihnen beim 
Kaninchen durch vielstündige Narkose, beim Hunde durch viel- 
stündige Arbeitsleistung im Tretrade gelungen, die Chromierbarkeit 
des Nebennierenmarkes sowie seinen Adrenalingehalt völlig zum 
Schwinden zu bringen. Diese Angaben, welche in zwei Vorträgen 
gemacht wurden, sind durch keinerlei bekanntgemachte Versuchs- 
protokolle belegt, und es fehlen alle methodischen Angaben. Daher 
ist niemand in der Lage, die Versuche von Schur und Wiesel 
selbst zu beurteilen, zumal die wenigen bestimmteren Angaben be- 
züglich der Abnahme der Chromierbarkeit einander in den beiden 
Vorträgen direkt widersprechen. 

Die Angaben von Schur und Wiesel haben auch keinerlei 
Bestätigung gefunden, vielmehr sind dieselben mehrfach in Abrede 
gestellt worden (Kahn, Shiota, Hornowski). Es liess sich 
weder für die Narkose am Kaninchen noch für die Arbeitsleistung 
beim Hunde eine den Angaben von Schur und Wiesel ent- 
sprechende Abnahme der Chromierbarkeit oder des Adrenalingehaltes 
des Nebennierenmarkes nachweisen. Auch konnte Schur selbst ein 
als wichtig angegebenes Symptom, nämlich mydriatische. Wirkung 
des Blutserums an sich selbst beim Bergsteigen nicht nachweisen, 
und Bayer!) vermisste dasselbe bei Tieren, welehe durch Strychnin, 
Tetanustoxin und faradische Ströme zu den lebhaftesten Muskel- 
tätigkeiten veranlasst und in verschiedenen Stadien der Ermüdung 
untersucht würden. 

Verlaufen also auch Untersuchungen nach dem Plane von 
Schur und Wiesel resultatlos, so ist es doch geboten, bei solchen 
Eingriffen, welche mit einer so raschen und hochgradigen Kohle- 
hydratmobilisierung einhergehen, dass hochgradige Glykosurie auf- 
tritt, namentlich beim Zuckerstiche das Verhalten des Nebennieren- 
markes selbst zu prüfen. Und in Verfolgung der vielvertretenen 
Ansicht, der Splanchnieus innerviere dieses Organ sekretorisch, scheint 


1) H. Schur und J. Wiesel, Über das Verhalten des chromaffinen Ge- 
webes bei der Narkose. Wiener klin. Wochenschr. 1908 S. 247. — H. Schur 
und J. Wiesel, Beiträge zur Physiologie und Pathologie des chromaffinen Ge- 
webes. Wiener klin. Wochenschr. 1907 S. 1202. 

2) A. a. 0. S. 98 d. Sep.-Abdr. 


994 R. H. Kahn: 


L 


es nötig, das Verhalten desselben vor und nach der Splanchnieus- 
reizung zu untersuchen. 

Es wurde also folgender Versuchsplan aufgestellt: 1. Vor und 
nach dem Zuckerstiche wird das Nebennierenmark histologisch und 
auf seinen Adrenalingehalt untersucht, und zwar werden die beiden 
Nebennieren desselben Tieres miteinander verglichen. Zu diesem 
Zwecke wird zunächst die eine Nebenniere mit der grössten Scho- 
nung exstirpiert und sodann der Zuckerstich ausgeführt. Auf der 
Höhe der Glykosurie wird auch die andere Nebenniere exstirpiert, 
und sodann werden beide völlig gleich weiterbehandelt. Schliesslich 
wird auf Unterschiede im Verhalten des Nebennierenmarkes ge- 
fahndet. 

2. Es wird je ein Splanchnieus durchscehnitten und sodann der 
Zuckerstich ausgeführt. Beide Nebennieren werden gleichmässig 
weiterbehandelt, und schliesslich miteinander verglichen. 

3. Es wird je ein Splanchnieus längere Zeit hindurch elektrisch 
gereizt und sodann mit den beiden Nebennieren ebenso verfahren. 

4. Es werden die nötigen Kontrollversuche, welche sich auf das 
Verhalten der beiden Nebennieren normaler Tiere beziehen, aus- 
geführt. 

Dieser Versuchsplan wurde an einer grösseren Reihe von 
Kaninehen durchgeführt. Dieses Versuchstier wurde deshalb ge- 
wählt, weil es, wie eingangs erwähnt wurde, auch für die Unter- 
suchung anderer in unser Gebiet fallender Erscheinungen die klarsten 
Verhältnisse bietet. Es überlebt die Nebennierenexstirpation un- 
begrenzt lange Zeit, erhält dabei seinen Glykogenbestand und zeigt 
keine Zuckerstichwirkung mehr. Dazu kommen die günstigen Um- 
stände, dass der Zuckerstich beim Kaninchen mit der grössten 
Sicherheit ausgeführt werden kann, und dass die Operationen im 
Abdomen nicht allzu schwierig sind. 

Die in den zu beschreibenden Versuchen geübten Methoden 
sollen nun ausführlich geschildert werden, damit jedermann leicht 
in der Lage sei, die Experimente nachzuprüfen. 


1. Nebennierenexstirpation. 


Die Exstirpation der Nebenniere wurde meistens auf der linken 
Seite zuerst vorgenommen, denn sie ist hier wesentlich leichter als 
auf der rechten. Stets exstirpierte ich das Organ per laparotomiam, 
indem die Bauchhöhle ohne Narkose breit geöffnet wurde. Die 


Zuckerstich und Nebennieren. 225 


Eingeweide werden in warme Tücher geschlagen, die Umgebung des 
Öperationsfeldes vollkommen mit Gaze abgestopft und alle Gefässe 
sorgfältig unterbunden. Der Splanchnicus zieht ziemlich hoch über 
dem oberen Nebennierenpole vorbei und muss sorgfältig geschont 
werden. Desgleichen ein grosses Lymphgefäss, das sich sehr konstaut 
an der medialen Seite und über dem Organe findet. Die Ex- 
stirpation der linken Nebenniere kann ausgeführt werden, ohne dass 
mehr Blut verloren wird, als bei der Durchschneidung der ligierten 
Gefässe aus deren Stümpfen fliesst. Schwierigkeiten ergeben sich 
bei besonders fettreichen Tieren und aus dem Umstande, dass das 
zu exstirpierende Organ wegen der nachfolgenden histologischen 
Untersuchung sorefältig geschont werden muss. 

Die Exstirpation der rechten Nebenniere ist weitaus schwieriger, 
denn sie liest zum Teile unter der Vena cava, und ihre Vorder- 
fläche ist mit deren Hinterfläche fest verlötet. Dabei ist neben der 
Schonung des Organes auch darauf zu achten, dass die ganz un- 
vermeidliche Verengerung der Vena cava durch die Ligatur so gering 
als möglich sei. Den rechten Splanchnicus, welcher direkt zur 
Nebenniere herabzieht, zu schonen, halte ich für unmöglich. Auch 
diese Operation muss ohne jeden Blutverlust ausgeführt werden, 
falls die rechte Nebenniere zuerst exstirpiert wird, weil durch Anämie 
ein neues Moment in den Versuch hineingetragen würde. 

Nach Exstirpation der ersten Nebenniere wurde die Wunde 
sorgfältig durch Etagennähte geschlossen und das Tier während der 
sanzen weiteren Versuchsdauer mit warmen Tüchern oder in die 
Nähe gebrachten Glühlampen gewärmt. 


2. Zuckerstich. 


Die Ausführung des Zuckerstiches wurde unter Leitung des 
Auges nach der Methode Eckhard’s!) ausgeführt. Der Boden 
des IV. Ventrikels wurde freigeleet und der Stich mit dem schmalen 
Messerchen auf beiden Seiten gesetzt. In vielen Versuchen habe 
ich mich schon früher überzeugt, dass die einseitige Exstirpation der 
rechten oder linken Nebenniere das Zustandekommen der Glykosurie 
durchaus nicht verhindert. Wohl aber kommt es vor, dass sich ihr 
Erscheinen deutlich verzögert, ohne dass sie an Intensität zu wünschen 
übrig liesse.. Auch die Nackenwunde wird sorgfältig geschlossen 
und nun das Erscheinen der Glykosurie abgewartet. 


1) C. Eckhard, Beiträge zur Anatomie und Physiologie S. 11. 1869. 


996 R. H. Kahn: 


Zur Verfolgung derselben wird das Tier katheterisiert. Es ist 
überraschend und nicht allgemein bekannt, mit weicher Leichtigkeit 
man bei den meisten weiblichen Kaninchen mit dem Katheter in die 
Blase gelangt. Bekanntlich gehört das bei Hündinnen ohne Voroperation 
oder Speceulum zu den. schwierigsten Dingen. Die Untersuchung des 
Harnes erfolgte durch Reduktion von Fehling, gelegentlich auch 
durch Polarisation. Auf der Höhe der Zuckerstichwirkung wurde 
die zweite Nebenniere exstirpiert und das Tier sodann getötet. 


3. Splanchnieusdurchschneidung und Reizung. 


Die Splanchniei wurden unmittelbar nach ihrem Eintritt in die 
Bauchhöhle aufgesucht und durchschnitten, ohne dass die Nebennieren 
irgendwie berührt worden wären. Zum Zwecke der Reizung wurden 
die Nerven nach unten freipräpariert und in versenkbare Elektroden 
gelegt. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich eine Type versenkbarer 
Elektroden beschreiben, welche ich seit langem benütze, und die 
sich für die Nervenreizung im Brust- und Bauchraume sehr gut 
eienen. Versenkbarer Elektroden sind neben den Lud wig’schen 
Hartgummielektroden noch Glaselektroden bekannt, welche Sher- 
rington!) angegeben hat. Sie bestehen aus einem T-förmigen 
Glasrohre, in dessen unpaaren Schenkel zwei Platindrähte durch 
einen Korkstöpsel eingeführt werden. Die Drähte reichen mit ihren 
Enden bis in das Rohr, durch welches der Nerv hindurchgezogen 
wird. Dann liest er auf den beiden Drahtenden im Innern des 
Rohres, während er am Herausrutschen dadurch verhindert wird, 
dass sein Faden an dem einen Röhrenende durch einen eingesteckten 
Korkstöpsel festgehalten wird. 

Prof. L. Asher in Bern hatte die Freundlichkeit, mich auf 
versenkbare Elektroden aufmerksam zu machen, welehe Gotch vor 
Jahren konstruierte, und welche in der Zeitschrift für Instrumenten- 
kunde 1839 beschrieben worden sind. Sie bestehen aus einem 
kapillaren Glasrohre, welches zwei seitlich eingeschmolzene Platin- 
drähte besitzt. Durch das Glasrohr wird der Nerv hindurchgezogen. 
Diese Röhren hat Asher dadurch zweekmässig modifiziert, dass die 
in das Rohr ragenden Platindrahtenden bis in die gegenüberliegende 
Glaswand hineingeschmolzen wurden. 


D C.S. Sherringto n, A mammalian spinal preparation. Journ. of Physiol. 
vol. 38 S. 375. 1909. 


Zuckerstich und Nebennieren. DT: 


Ich benütze folgende Type versenkbarer Elektroden, welche, 
wie ich glaube, manchen Vorzug besitzt. Sie lassen sich auch leicht 
selbst anfertigen. Zwei dünne Platindrähte werden parallel zuein- 
ander und 2—3 mm voneinander entfernt so mit der Zange gefasst, 
dass sie zwei gleich lange Enden haben. Nun wird um die beiden 
Drähte ein grosser Tropfen geschmolzenen Glases gebracht und im 
Gebläse zur Kugel gedreht, so dass die Drähte mitten durch ihn 
hindurchgehen und ihre Enden ca. 6 mm aus ihm hervorragen. Mit 
diesem Glastropfen nun wird rasch das im Gebläse weich gemachte 
Ende eines Glasrohres von ca 9 mm Querschnitt verschlossen, so 
dass die Drahtenden in das Rohr hineinsehen. Nach dem Abkühlen 
wird das Rohr ganz kurz (12 mm) abgeschnitten und am Rande 
abgeglüht oder geschliffen. Nun geht man mit der Pinzette in die 


Fig. 8. Fig. 9. 


kleine Glaskammer ein und formt aus dem weichen Platin je einen 
Ring, so dass die Flächen der beiden Ringe parallel zueinander 
stehen. Dann schleift man mit der Kante eines feinen rotierenden 
Schmirgelsteines zwei einander gegenüberliegende Löcher in die 
Glaswand. Die Ebenen der beiden Löcher und der beiden Platin- 
ringe stehen parallel (Fig. S und 9). Die aus der Glaskammer 
herausragenden Platindrähte werden mit Kupferdraht verlötet, und 
über jeden Draht wird ein dünner Gummischlauch gezogen, welcher 
an die Glaskammer mit einer dieken Lösung von Kautschuk in 
Benzin (bei Pneumatikreparaturen gebräuchlich) angeklebt wird. 
Bei der Benützung der Elektroden fädelt man den Faden des Nerven 
durch eines der Löcher in der Glaswand, durch die beiden Platin- 
ringe und durch das andere Loch hindurch, so dass der Nerv in 
die Platinringe zu liegen kommt. Dann schlägt man den Faden 
über die Öffnung des Glasrohres und befestigt ihn hier, indem man 
das Rohr mit einem Korkstöpsel verschliesst (Fig. 8). Diese Elektroden 
sind im Gebrauche sehr bequem und lassen sich leicht reinigen. 


998 R. H. Kahn: 


Der auf kurze Strecke freipräparierte Splanchnieus wurde auf 
die Elektroden gelegt und die Bauchwunde sorgfältig wieder ge- 
schlossen. Die Reizung des Nerven erfolgte mit Induktionströmen 
rhythmisch ausnahmslos in Perioden von 30 Sekunden Dauer und 
ebenso langen Pausen. Die Wirksamkeit der Reizung wurde durch 
ein mit der Karotis des Versuchstieres verbundenes Manometer 
während des ganzen Versuches oder am Schlusse desselben kontrol- 
liert. Auf diese Weise wurde 1 Stunde oder °/s Stunden gereizt, 
zugleich das Tier gewärmt, der Blutdruck beobachtet und der Harn 
abgezogen. 


4. Histologische Untersuchung der Nebennieren. 


Die beiden Nebennieren des Versuchstieres wurden genau in 
der gleichen Weise weiter bearbeitet und mit denselben Flüssig- 
keiten ganz die gleiche Zeit hindurch behandelt. Die Fixierung 
der halbierten Organe erfolgte in 3,5°/v Kaliumbichromat, welches 
10 °/o des käuflichen 40 °/oigen Formalins enthielt. Die Nebennieren 
wurden 24 Stunden in dieser Lösung, weitere 48 Stunden in 
3,50/’o Kaliumbichromat belassen, 48 Stunden in fliessendem Wasser 
gewaschen und sodann in der gebräuchlichen Weise in Paraffin ein- 
gebettet und geschnitten. Die Schnitte wurden zum Teile mit 
wässeriger Alaun-Cochenille gefärbt. 


5. Prüfung des Adrenalingehaltes. 


Die Prüfung des Adrenalingehaltes erfolgte durch die Be- 
obachtung der blutdrucksteigernden Wirkung am Kaninchen. Gleich 
Tseheboksaroff!) halte ich diese Methode immer noch als dıe 
beste und sicherste unter allen zu diesem Zwecke angegebenen 
Methoden. 


Die Versuchstiere wurden tief chloralisiert, die Vagi durch- 
schnitten und, wenn nötig, künstlich geatmet. Auf diese Weise er- 
hält man im Blutdruckversuche ganz maschinenmässig, ohne durch 
reflektorische Erscheinungen von seiten des Herzens oder der Ge- 
fässe gestört zu werden, die Adrenalinwirkung auf den Blutdruck. 
Es wurden stets die Extrakte der beiden Nebennieren an demselben 
Tiere miteinander verglichen. 


1) A. a. 0. 8. 67. 


Zuckerstich und Nebennieren. 229 


ad 


Die Nebennieren wurden mit je 4 ccm physiologischer Kochsalz- 
lösung verrieben und die Aufschwemmungen in kühlem Raume 
24 Stunden aufbewahrt. Sodann wurden die Extrakte zentrifugiert. 
entsprechend verdünnt und in Spritzen gefüllt. In jede Vena jug. 
externa des Versuchstieres wurde eine Spritze eingebunden, und die 
Extrakte wurden mit einer Geschwindigkeit von ca. 1 cem in 
2 Sekunden injiziert. Auf diese Weise konnte abwechselnd das 
Extrakt der rechten oder der linken Nebenniere injiziert und die 
erzielten Blutdrucksteigerungen miteinander verglichen werden. 


If. Versuche und deren Resultate. 


1. Kontrollversuche. 


Die in Verfolgung unseres Versuchsplanes nötigen Kontroll- 
versuche beziehen sich zum grossen Teile auf die eigene Feststellung 
bekannter und a priori zu erwartender Verhältnisse. Man überzeugt 
sich sehr leicht von der Tatsache, dass die beiden Nebennieren 
eines normalen Tieres, gleichmässig behandelt, ganz gleich aus- 
sehende histologische Bilder liefern. Die intensive Gelbfärbung des 
Markes, welche sich gleichmässie über alle Zellbalken des Markes 
ausbreitet, die Granulierung der Zellen, der geringe Gehalt an 
Vakuolen, endlich das Verhalten der Gefässe ist in beiden Fällen 
ganz identisch. 

Ebenso ist der Adrenalingehalt der beiden Nebennieren, im 
Blutdruckversuch geprüft, ganz gleich. Auch das ist eine bekannte 
und öfters untersuchte Tatsache. So haben schon Battelli und 
Ornstein!) festgestellt, dass die beiden Nebennieren desselben 
Tieres den gleichen Adrenalingehalt besitzen. Auch die Blutdruck- 
versuche von Tscheboksaroff?) ergaben dasselbe Resultat. 

Nach unserem Versuchsplane gelangten auch die beiden Neben- 
nieren desselben Tieres, völlig gleich behandelt, zur Untersuchung 
und Vereleichung. Indessen war in einem Teile der Experimente 
doch ein nicht zu vermeidender Unterschied zu berücksichtigen. 
Denn bei den Zuckerstichversuchen wurde die eine Nebenniere 
einige Stunden früher exstirpiert als die andere. Unterdessen blieb 


1) F. Battelli und G. Ornstein, La suppleance des capsules surrenales 
au point de vue de leur richesse en adrenaline. Compt. rend. soc. Biol. t. 61 
p- 677. 1906. 

2)EA2.,0. 8. 90: 


330 R. H. Kahn: 


das Tier auf dem Öperationsbrette aufgebunden. Dieser letztere 
Umstand, verbunden mit einer eventuellen Abkühlung, oder der 
operative Eingriff hätte die zweite Nebenniere verändern können. 

Das längere Verweilen auf dem Öperationsbrette sowie auch 
hochgradige Abkühlung bewirken keine Veränderung des Neben- 
nierenmarkes. Derartige Kontrollversuche habe ich schon seinerzeit 
angestellt, bevor ich die Angaben von Schur und Wiesel prüfte. 
Damals überzeugte ich mich zuerst davon, ob nicht gegenüber der 
angeblichen Wirkung der Narkose auf das Nebennierenmark die 
Fesselung und die Abkühlung des Versuchstieres einen Einwand 
bildee Das war nicht der Fall. Nichtsdestoweniger habe ich jetzt 
die hier nötigen Kontrollversuche ausgeführt. 

Es wurde also Kaninchen eine Nebenniere exstirpiert, das Tier 
unter denselben Bedingungen (gefesselt, gewärmt usw.) wie bei den 
Zuckerstichversuchen durch drei Stunden erhalten, ohne den Zucker- 
stich auszuführen. Sodann wurde die andere Nebenniere exstirpiert, 
und beide Organe miteinander verglichen. Nach solchen Ver- 
suchen ist das histologische Verhalten und der Adrenalingehalt in 
beiden Organen ebenso gleich wie bei gleichzeitiger Exstirpation 

Endlich ist eines Umstandes zu gedenken, welcher bei den 
Blutdruckversuchen, in denen die Extrakte der beiden Nebennieren 
bezüglich ihrer Wirksamkeit miteinander verglichen werden, : nicht 
ausser acht gelassen werden darf. Verschiedene Wirkung gleich- 
starker Extrakte au demselben Versuchstiere könnte durch Er- 
müdune oder Gewöhnung desselben vorgetäuscht werden. Die Frage, 
ob wiederholte Injektionen gleicher Adrenalindosen stets den gleichen 
oder immer geringeren blutdrucksteigernden Erfolg haben, ist von 
verschiedenen Untersuchern nicht in gleichem Sinne beantwortet 
worden. Meiner Erfahrung nach verhält sich die Sache so, wie 
Kretschmer!) es angegeben hat. Beim Kaninchen lässt sich mit 
einer bestimmten Adrenalinmenge stets derselbe Effekt im  Blut- 
drucke beliebig oft hintereinander erzielen, falls man nicht über- 
maximale Dosen anwendet. Indessen kann man der ganzen Sache 
leicht ausweichen. Man injiziert einfach, nachdem man einen Unter- 
schied in der Wirkung erhalten hat, die betreffenden Extrakte in 
umgekehrter Reihenfolge und wechselt damit öfters ab. Auf diese 


1) W. Kretschmer, Über den Mechanismus der Adrenalinwirkung usw. 
Arch. f. exper. Path. Bd. 57 S. 348. 1907. 


Zuckerstich und Nebennieren. 231 


Weise ist man vor Fehlerquellen geschützt, kann sich aber regel- 
mässig von der Richtigkeit der Angaben Kretschmer’s über- 


zeugen. 
2. Zuckerstiche, 


Diese Versuche bilden den Kern unserer Untersuchung. Sie 
wurden nach dem oben unter 1. angegebenen Versuchsplane aus- 
geführt und brachten durchwegs das Resultat, dass das Nebennieren- 
mark nach dem Zuckerstiche sich im histologischen Bilde und im 
Adrenalingehalte ganz bedeutend von jenem unterschied, welches 
der vor dem Zuckerstiche exstirpierten Nebenniere angehörte. 

Diese Versuche seien durch die beispielsweise Anführung einiger 
Versuchsprotokolle erläutert: 


Is 
29. November 1910. Kaninchen 2. Harn reduziert nicht. 
9b 00’. Exstirpation der rechten Nebenniere. Dieselbe wird in Kal. bichr.- 
Formol eingelegt. 
105 00’. Zuckerstich. 
115 00’. Reichlieher Harn. Geringe Reduktion. 
12h 00’. Reichlicher Harn. Starke Reduktion. 
12h 30’. Sehr starke Reduktion +++. 
12h 45'. Exstirpation der linken Nebenniere. Diese wird ebenfalls in Kal. 
bichr.-Formol eingelegt. 
Das Paragangl. aort. abd. wird in situ mit einem Wattebausch, der mit 
3,5 Joiger Kal. bichromat-Lösung getränkt ist, durch 24 Stunden bedeckt. 
Die Nebennieren werden in Paraffin eingebettet uud geschnitten. 
Resultat: Das Paraganglion ist braun, die rechte Nebenniere ist stark, 
die linke sehr schwach chromiert. 


II. 
28. Dezember 1910. Kaninchen $. Harn reduziert nicht. 


3h 45’. Exstirpation der linken Nebenniere, in Kal. bichr.-Formol eingelegt. 
4b 15’. Zuckerstich. 
5h 15’. Reduktion +--+ sehr stark; ebenso um 5h 45’, 6h 15’ und 6h 45’. 
6h 45’. Exstirpation der rechten Nebenniere, eingelegt in Kal. bichr.-Formol. 

- Das Paragangl. aort. abd. wird chromiert. Die Nebennieren werden in 
Paraffin eingebettet und geschnitten. 

Resultat: Das Paraganglion ist braun, die linke Nebenniere ist stark, 

die rechte sehr schwach chromiert. 


III. 


29. Dezember 1910. Kaninchen $. Harn reduziert nicht. 


4h 30’. Exstirpation der linken Nebenniere. Dieselbe wird mit 4 ccm physio- 
logischer NaCl-Lösung zerrieben und extrahiert. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 16 


232 R. H. Kahn: 


5h 00’. Zuckerstich. 

65h 00'. ‘Harn reduziert kaum. 

65h 30'. Starke Reduktion ++. 

7h 10’. Reduktion etwas. schwächer. 

7h 30’. Exstirpation der rechten Nebenniere. Diese wird mit 4 ccm physio- 
logischer NaCl-Lösung zerrieben und extrahiert. 


Das Paragangl. aort. abd. wird chromiert. 


1. Meltzer-Ehrmann’sche Reaktionen): 


a) 30. Dezember 1910. 10h 30’. Die beiden Extrakte werden 1:75 mit 
physiologischer NaCl-Lösung verdünnt. 


uf un m Nun, uf Nam uf ann 
1 | 2 3 | 4 b) 6 7 8 9,10 11112 
e|e m m m m m |<m e’\ e m|m 
van von v | n voralzam van V n 
11.2157 
—— uf an. —— uf an u 
1 2 3.14 9116 718 9|10 11.12 
mia Semi e.m | m Bene ES ET: mane IR | m 


b) 30. Dezember 1910. 11h 45’. Die Extrakte werden 1:10 mit physio- 
logischer Kochsalzlösung verdünnt. 


uf an u 
10 11 


—— 
1 BI. la.zi 1.8 9 12 
e|e m. 2 lr<m ee m|e mım e|e 
valıon V n vn vun vın v|n 

12h 50’. 

nf an ——— zul un Nm 
To’ sıa 506 708 oa Te 
120 DET: ne TARer, r|ım LAUT EL 0m: 


3h 00’, Die ungeraden Pupillen sind sehr weit, die geraden deutlich enger. 


c) 30. Dezember 1910. 125 50'. Die Extrakte werden 1:50 mit physio- 
logischer Kochsalzlösung verdünnt. 


——— —— —— 
12 | 9 |.6 
e|e e.| e ele 
v|ın un ven 
sh 00". 
.—_—n ul un u un 
T:%2 3 | 4 5 | 6 
meet. m|m m|m 


d) 30. Dezember 1910. 3b 45’. Die Extrakte werden 1:20 mit physio- 


logischer NaCl-Lösung verdünnt. 
— un x a u un zul un 
UN 2 3| 4 >| 6 7 | 8 SO) 11 

m). m me Women | m) ml) m eı 
van v|ın v|n v | n va 


1) Die Abkürzungen bedeuten: e= eng, m = mittelweit, v = Extrakt der 
Nebenniere vor dem Zuckerstich, n = Extrakt der Nebenniere nach dem Zucker- 
stiche, r = runde Pupille, w = weite ovale Pupille. 


/uckerstich und Nebennieren. 235 


4h 15’. Alle Pup. en sind weiter geworden. Dabei sind die ungeraden 9, 11 
deutlich, 3, 5, 7 bedeutend weiter als die geraden. Nur 1 ist etwas 
enger als 2. 

5h 15’. Die Ucterschiede sind sehr deutlich, 1—2 und 11—12 sind fast 
gleich weit. 


2. Blutdruckversuch. 30. Dezember 1910. Katze!), kuraresiert, künstliche 
Atmung. Injektion der 1:2 mit physiologischer NaCl-Lösung verdünnten Ex- 
trakte in die beiden Venae jug. extern. 


Fig. 10. 


Fig. 10 zeigt die Wirkung des Extraktes der linken Nebenniere, welclıe 
vor dem Zuckerstiche exstirpiert wurde. Die Blutdrucksteigerung beträgt bei 
Injektion von 1 ccm des Extraktes 30 mm Hg. 


Fig. 11. 


Fig. 11 zeigt die Wirkung des Extraktes der rechten Nebenniere, welche 
nach dem Zuckerstiche exstirpiert wurde. Die Blutdrucksteigerung beträgt bei 
Injektion von 1 ccm des Extraktes 16 mm Hg. 

3. Das Paraganglion ist braun. 


1) Ausnahmsweise wurde in diesem Versuche die Katze verwendet. 
16 * 


234 R. H. Kahn: 


IV. 
3. Januar 1911. Kaninchen ?. Ham reduziert nicht. 


4h 15'. Exstirpation der linken Nebenniere. Dieselbe wird mit 4 ccm physio- 
logischer NaCl-Lösung zerrieben und extrahirt. 

4h 35'. Zuckerstich. 

6h 15’. Harn reduziert +. 

6h 35’. Harn reduziert ++. 

6b 40’. Exstirpation der rechten Nebenniere. Diese wird ebenfalls mit 4 cm 
physiologischer NaCl-Lösung zerrieben und extrahiert. Das Para- 
ganglion wird chromiert. | n 


1. Meltzer-Ehrmann’sche Reaktionen: 


3. Januar 1911. 105 25’. Die Extrakte werden 1:20 mit physiologischer 
: NaCl-Lösung verdünnt. 


1212 3|4 5 |6 78 ERIET 10 = 12 

ele mım mım eje w|w w|<w 

v|n v|n ln in v|n an 
11h 34'. 

Ft nn, uf an uf ann ‚uf ma umunf NumBam u En 

I 4 516 ?7|\8 9m 11R 

w|e re |£ Er Ww mim wiw  wilW 


Die Unterschiede sind sehr deutlich und waren auch um 15h noch zu sehen. 


2. Blutdruckversuch. 3. Januar 1911. Kaninchen, chloralisiert, Vagi 
durchschnitten. Injektion der 1:10 verdünnten Extrakte in beide Venae jug. 
extern. 


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Fig. 12. 


Fig. 12 zeigt bei d die Extraktwirkung der linken Nebenniere, welche vor 
dem Zuckerstiche exstirpiert wurde, bei a die Wirkung der gleichen Dosis des 
Fxtraktes der rechten nach dem Zuckerstiche exstirpierten Nebenniere. Im 
ersteren Falle beträgt die Blutdrucksteigerung 22 mm Hg, im letzteren bloss 
10 mm Hg. 


Die gleichen Verhältnisse aber nach Injektion von je 2 ccm der Extrakte 
zeigt Fig. 13. Hier beträgt die Blutdrucksteigerung 37 bzw. 15 mm Hg. 


3. Das Paraganglion ist braun. 


Zuckerstich und Nebennieren. 235 


1 
Et [ a 
rag 


Ih £ 
A A ra Nr 


Fig. 13. 


Wir gelangen nun dazu, die Resultate derartiger Versuche zu 
besprechen. Da es sich leicht feststellen lässt, dass die beiden 
Nebennieren desselben Tieres, auch wenn zwischen den Exstirpationen 
derselben ein Zeitraum von mehreren Stunden verstreicht, im histo- 
logischen Bilde und bezüglich ihres Adrenalingehaltes sich gleich 
verhalten, so muss man die in unseren Versuchen zutage tretenden 
Unterschiede auf den Zuckerstich beziehen, welcher zwischen den 
beiden Operationen vorgenommen wurde. 

Die Unterschiede beziehen sich zunächst auf die Chromierbar- 
keit des Nebennierenmarkes. Makroskopisch oder bei ganz schwacher 
Vergrösserung betrachtet, zeigt der nicht nachgefärbte Schnitt durch 
die zuerst exstirpierte Nebenniere die ausgesprochene, über das 
ganze Mark gleichmässig verteilte Gelbfärbung, welche für das mit 
Chromaten behandelte Mark so charakteristisch ist (Fig. 1 der Taf. III). 
Die grossen im Zentrum des Markes befindlichen venösen Gefässe 
treten als weisse Flecke sehr deutlich hervor, die Rinde der Neben- 
niere ist blass und tritt völlig gegenüber der gelben Marksubstanz 
zurück. | 

Das Aussehen einer nach dem Zuckerstiehe exstirpierten Neben- 
niere ist ein ganz anderes (Fig. 2 der Taf. III). Man vermisst fast 
völlig die Gelbfärbung des Markes. Dasselbe hat einen schwach 
bräunlichen Farbenton, durch welchen es sich einigermaassen von 
der Rinde abhebt, indessen ist es nicht gleiehmässig gefärbt, sondern 
stets etwas gefleckt. Hier und da zeigen sich Stellen von mehr 
gelblicher Farbe. 

An derartigen Präparaten, welche mit Alaun-Cochenille nach- 
gefärbt werden, erscheint das Mark vor dem Zuckerstiche in satter, 
brauner, gleichmässig über die ganze Fläche verteilter Farbe. Das 
Mark nach dem Zuckerstiche hat wesentlich den Cochenille-Farben- 


956 R. H. Kahn: 


ton angenommen. Es ist rötlich gefärbt und zeigt hier und da 
bräunliche Flecken. 

Diese Unterschiede sind ungemein charakteristisch. Sie sind 
so gross, dass es ein leichtes ist, schon bei makroskopischer Be- 
trachtung festzustellen, ob das betreffende Organ vor oder nach dem 
Zuckerstiche exstirpiert wurde. 

Noch viel auffallender machen sich diese Unterschiede kund, 
wenn man das Nebennierenmark bei stärkerer Vergrösserung be- 
trachtet. Dann erkennt man in dem Marke der vor dem Zueker- 
stiche exstirpierten Nebenniere die breiten Balken chromaffiner Zeilen, 
welche durchweg in sattem Gelb bzw. bei Cochenillefärbung braun 
leuchten (Fig. 3 der Taf. III). Die Zellen sind mit feinen Grannulis 
vollgepfropft und stehen sehr charakteristisch um die grossen zentralen 
Blutgefässe geordnet, von deren Lumen sie nur durch eine un- 
gemein dünne Gefässwand getrennt sind. Sehr selten findet man 
Vakuolenbildung, die feineren Blutgefässe zwischen den Zellbalken 
sind meistens leer. 

Gauz anders und sehr charakteristisch ist das Bild nach dem 
Zuckerstiche. Die leuchtende Gelbfärbung ist geschwunden (Fig. # 
der Taf. III). Die Zellen sind blass, wenig eranuliert und sehen 
schlecht erhalten aus. Die Anordnung der Zellen in Balken, wie- 
wohl sie erhalten ist, tritt viel weniger hervor; denn zahlreiche 
Vakuolen stören die Regelmässigkeit des Bildes, zahlreiche Zellbalken 
entbehren jeder Gelbfärbung, andere sind zum Teile schwach gelb 
gefärbt, öfters sieht man nur Teile einzelner Zellen chromiert. 
Zwischen den einzelnen Zeilbalken sind in grosser Zahl grössere 
und kleinere weite Gefässe sichtbar, welche mit einer homogenen 
Masse erfüllt sind, die sich mit Cochenille rötlich färbt. 

Sehr charakteristisch sind in den Schniiten der Nebennieren 
nach dem Zuckerstiche kleine Inseln, einzelne Zellbalken, welche 
jenes Aussehen zeigen, welches das Mark normaler Tiere durchweg 
aufweist. Die Zellen liegen regelmässig ohne Vakuolenbildung neben- 
einander, sind granuliert und leuchtend gelb (Fig. 4 auf Taf. II). 
Diese Inseln liegen an solchen Stellen, an denen Teile des Markes 
vom Rindengewebe mehr oder weniger umschlossen erscheinen. Man 
hat den Eindruck, dass diese Markpartien durch ihre Lage in dem 
viel kompakteren Rindengewebe vor der das ganze übrige Mark 
betreffenden Veränderung bewahrt worden sind. 

Erscheinen nun die eben geschilderten histologischen Unter- 


Zuckerstich und Nebennieren. 237 


schiede sehr charakteristisch, so sind es die im Adrenalingehalte 
des Nebennierenmarkes zutage tretenden nicht minder. Die Extrakte 
der Nebennieren, welche nach dem Zuckerstiche exstirpiert werden, 
haben eine viel geringere Wirkung als die Extrakte aus den vorher 
exstirpierten. Diese Erscheinung ist am besten im Blutdruckversuche 
zu erkennen. Überhaupt verläuft diese Art der Extraktprüfung bei 
entsprechender Anordnung des Versuches mit der grössten Regel- 
mässigkeit. Die Unterschiede machen sich ganz unabhängig von 
der Grösse der injizierten Dosis geltend, wofür auch oben in den 
Figuren 12 und 15 ein Beispiel gegeben wurde. Allgemein kann 
man aussprechen, dass einige Stunden nach gut gelungenem und 
von reichlicher Glykosurie gefolgtem Zuckerstiche die durch Injektion 
des Nebennierenextraktes zu erzielende Blutdrucksteigerung nur 
etwa halb so gross ist, wie die durch Injektion des aus der Neben- 
niere vor dem Stiche gewonnenen Extraktes bewirkte. 

Bei der Regelmässigkeit, mit welcher dieser Befund zu ver- 
zeichnen ist, erscheint er ungemein charakteristisch, viel charakte- 
ristischer als die Ergebnisse der Meltzer-Ehrmann'’schen Re- 
aktion mit den Froschaugen. Denn betrachtet man nur die oben 
angeführten Bemühungen, mit dieser Methode zu einem bestimmten 
Ergebnisse zu gelangen, so erkennt man leicht, dass infolge der 
schon seinerzeit von mir!) ausführlich geschilderten Übelstände nur 
mit grosser Vorsicht und mit Aufopferung von viel Zeit und Material 
bestimmte Aussagen gemacht werden können. Das Verhalten vieler 
Augenpaare ist aus gar nicht erkennbaren Gründen ein ganz un- 
erwartetes und sehr von den anderen verschiedenes. Wohl ergibt 
‘sich in der Mehrzahl der Fälle in unseren Versuchen ein mit den 
‘ Ergebnissen der anderen Untersuchungsmethoden übereinstimmendes 
Resultat, indem viele Augenpaare durch ihre verschiedene Pupillen- 
weite nach Ablauf aller Pupillenänderungen anzeigen, dass die Ex- 
trakte der Nebennieren nach dem Zuckerstiche geringere Wirksam- 
keit besitzen als die vor demselben. Hätte man aber keine andere 
Methode der Prüfung, so stünde es um die Sicherheit der Aussagen 
nach meiner Meinung recht schlecht. Dabei ist der Umstand nicht 
zu übersehen, dass es sich hier um stark adrenalinhaltige Flüssig- 
keiten handelt. Untersucht man aber andere Flüssigkeiten, z. B. 
Blutserum, auf einen eventuellen, jedenfalls sehr geringen Adrenalin- 


1) A. a. O. S. 528. 


238 R. H. Kahn: 


gehalt, so ist zweifellos hier die allergrösste Vorsicht am Platze. 
Schliesslich läuft es bei der Anwendung dieser Methode darauf 
hinaus, dass man möglichst viele Augenpaare nimmt, alle jene, 
welche überraschende oder unwahrscheinliche Resultate geben, aus 
dem Versuche eliminiert und nur jene gelten lässt, deren Verhalten 
sich übereinstimmend in der gewünschten Richtung bewegt hat. Auf 
diese Weise kann man jedes beliebige Resultat erzielen. Das mag 
auch mit der Grund dafür sein, dass bei Anwendung dieser Methode 
so viele einander widersprechende Angaben gemacht worden sind. 


Wir können also als Resultat der bisher beschriebenen Unter- 
suchungen mit dem Zuckerstiche folgendes aussagen. Der Zucker- 
stich hat beim Kaninchen eine hochgradige Veränderung des Neben- 
nierenmarkes zur Folge. Diese Veränderung bezieht sich sowohl 
auf die Chromierbarkeit desselben, als auch auf sein sonstiges histo- 
logisches Verhalten, als auch auf seinen Adrenalingehalt. Die 
Chromierbarkeit wird geringer, die chromaffinen Zellen zeigen ge- 
ringere Granulierung, reichliche Vakuolenbildung und schlechteren 
Erhaltungszustand, der Adrenalingehalt nimmt ab. Niemals aber 
geht diese Veränderung so weit, dass die Chromierbarkeit und der 
Adrenalingehalt völlig geschwunden wäre. 

Wie man sieht, geht in unseren Versuchen Chromierbarkeit und 
Adrenalingehalt des Nebennierenmarkes parallel. Bei dieser Ge- 
legenheit sei hervorgehoben, dass meines Wissens von keiner Seite 
Befunde bekannt gemacht worden sind, die annehmen liessen, dass 
die Chromreaktion des chromaffinen Gewebes eine Adrenalinreaktion 
sei. Vielmehr wird die Anschauung richtig sein, dass, wie Biedl!) 
annimmt, das Adrenalin bloss einen chemischen Bestandteil jenes 
Gewebes bildet, welches sich histologisch durch die Chromaffinität 
seiner Zellen auszeichnet. 

Indessen liögt, auch wenn man die Chromreaktion nicht als 
eine direkte Adrenalinreaktion auffasst, doch die Vorstellung nahe, 
dass der Besitz jener Substanzen, welche Träger der Chromreaktion 
sind, und der Gehalt an Adrenalin in der chromaffınen Zelle Hand 
in Hand geht. In dieser Anschauung wird man gewiss bestärkt, 
wenn man, wie in unserem Falle, bei beiden Erscheinungen eine 
Veränderung in der gleichen Richtung sieht.. Gehen doch auch 


1) A. a. 0. S. 230. 


Zuckerstich und Nebennieren. 239 


feinere Abstufungen der Chromreaktion, wie wir noch später sehen 
werden, mit dem jeweiligen Adrenalingehalte parallel. 

Auch Bied1 ist der Anschauung, dass die Chromaffinität als 
Maassstab des Adrenalingehaltes benützt werden kann, jedoch mit 
der Einschränkung, dass die beiden Erscheinungen doch nicht immer 
ganz parallel verlaufen. Diese Einschränkung bezieht sich auf die 
oben zitierten Versuche von Schur und Wiesel, deren Blutdruck- 
versuche von Biedl ausgeführt wurden. Da zeigten sich Inkon- 
eruenzen zwischen Chromierbarkeit und blutdrucksteigernder Wirkung 
der betreffenden Extrakte. „Ein Extrakt war beispielsweise noch 
in fast unveränderter Intensität drucksteigernd, während die Chromier- 
barkeit derselben Nebenniere stark vermindert war.“ Was Biedl 
hier unter „fast unveränderter Intensität“ versteht, und wie er sie 
misst, ist mir nicht ganz klar. Übrigens ist von diesen doch ge- 
wiss sehr wichtigen Befunden in den Mitteilungen von Schur und 
Wiese] nie die Rede gewesen. 

Auf Grundlage der Kenntnis der in den vorstehenden Ver- 
suchen beschriebenen Veränderungen im Marke einer Nebenniere 
als Folge des Zuckerstiches nach vorhergegangener Exstirpation der 
anderen wird zu erwarten sein, dass die Untersuchung der Neben- 
nieren eines Tieres, an welchem bloss der Zuckerstich ausgeführt 
wurde, abnorme Verhältnisse aufweisen wird. Das ist tatsächlich 
der Fall. Denn das histologische Bild solcher Nebennieren wird 
dadurch charakterisiert, dass die Chromaffinität des Markes in beiden 
Organen eine deutlich verminderte ist. Das Mark ist auf den 
Schnitten blassgelb, einzelnen Stellen fehlt die Chromreaktion ganz; 
nur ist das ganze Bild deshalb zunächst weniger auffällig, weil man 
kein direktes Vergleichsobjekt besitzt. Wer aber normale chromierte 
Nebennieren gut kennt, konstatiert sofort die mangelhafte Chrom- 
reaktion. 

Für eine Beurteilung des Adrenalingehaltes solcher Nebennieren 
nach dem Zuckerstiche fehlt, wie ich glaube, jeder Maassstab. Denn 
es gibt wohl vorläufig keine Methode des Adrenalinnachweises, welche 
es gestatten würde, in absolutem Maasse festzustellen, dass der 
Adrenalingehalt einer Nebenniere geringer sei als „normal“. Es 
könnte sich höchstens feststellen lassen, er sei gar nicht oder fast 
nicht vorhanden. Beides kommt aber auch nach vorheriger Ex- 
stirpation der einen Nebenniere, wie wir gesehen haben, nicht vor. 

Es ist aber doch noch mit einigen Worten des Umstandes zu 


340 R. H. Kahn: 


gedenken, dass die beschriebenen Veränderungen einer Nebenniere 
nach dem Zuckerstiche besonders hochgradig sind, wenn vorher die 
andere Nebenniere exstirpiert wurde. Es hat den Anschein, als 
würde infolge des Sticbes in der noch übrigbleibenden Nebenniere 
eine erhöhte Tätigkeit zu hochgradigeren Veränderungen führen, als 
wenn sich die Leistung auf beide Organe verteilt. Und dieser Um- 
stand scheint mir wesentlich mit dafür zu sprechen, dass wir in den 
beschriebenen Veränderungen den Ausdruck einer stattgefundenen 
regen Tätigkeit des Nebennierenmarkes, also einen Funktionszustand 
zu erblicken haben. 

Diese Änderung des Zustandes der Nebenniere ist als Folge 
eines zentralen Eingriffes, als Folge der Reizung im Zentralnerven- 
system zu betrachten. Sie zwingt daher zur Annahme einer nervösen 
Bahn vom Reizorte zum Erfolgsorgane und gibt Anlass zu weiteren 
Versuchen, welche sich ‘mit der Frage zu beschäftigen haben, ob es 
gelingt, durch Abschneidung dieser Bahn die vorgeführten Ver- 
änderungen nach dem Zuckerstiche hintanzuhalten. 


3. Zuckerstiche nach Splanehniceusdurchschneidung. 


Als eine solche Nervenbahn kommt der Splanchnieus schon 
wegen seiner bekannten anatomischen Beziehungen zur Nebenniere 
in erster Linie in Betracht. Auch sind schon weiter oben Unter- 
suchungen besprochen worden, welche für den Splanehnieus als 
sekretorischen Nerven der Nebenniere eingetreten sind. Daher 
wurden nach dem oben unter 2. entworfenen Versuchsplane die 
Nebennieren desselben Versuchstieres nach dem Zuckerstiche mit- 
einander verglichen, nachdem je ein Splanchnieus durchschnitten 
worden war. Ich lasse zwei Versuchsprotokolle als Beispiele folgen. 


I. 
4. Januar 1911. Kaninchen %. Der Harn reduziert nicht. 


44 50’. Durchschneidung des rechten Splanchnicus. 

55h 10’. Zuckerstich. 

5h 45’. Harn reduziert ++. 

65 15’. Harn reduziert +++. 

65 30’. Tod durch Verblutung. Exstirpation beider Nebennieren. Von den 
Nebennieren wird je eine Hälfte chromiert, die andere Hälfte mit 2 ccm 
physiologischer NaCl-Lösung extrahiert. 

Resultat: 
1. Die völlig gleichmässig behandelten Nebennieren unterscheiden sich 
histologisch nicht sehr voneinander. Die rechte ist gut chromiert, etwas blässer 


Zuckerstich und Nebennieren. 241 


als normal, die linke ist noch blässer und nicht ganz gleichmässig chromiert. 
Die Veränderungen sind aber nicht sehr hochgradig. 


2. Blutdruckversuch: 5. Januar 1911. Kaninchen ?, chloralisiert, 
Vagi durchschnitten. Injektion der 1:5 verdünnten Fxtrakte in beide Venae 
Jug. extern. 


Fiv. 14. Fig. 15. 


Fig. 14 zeigt die Wirkung der Injektion von 1 ccm des Extraktesz aus der 
rechten, Fig. 15 die der gleichen Dosis aus der linken Nebenniere. Die Blut- 
drucksteigerungen betragen von rechts 32 mm, von links 26 mm He. 


Fig. 16. 


Fig. 16 zeigt bei a die Wirkung'von 0,5 ccm Extraktes aus der rechten, 
bei d aus der linken Nebenniere. Die Blutdrucksteigerungen betragen rechts 
26 mm, links 23 mm Hg. 

Es ist also zwischen den Extrakten der Nebennieren nach rechtsseitiger 
Splanchnicusdurchschneidung und Zuckerstich nur ein sehr geringer Unterschied 
zu konstatieren. Die rechte Nebenniere hat etwas höheren Adrenalingehalt als 
die linke. 

I. 


9. Januar 1911. Kaniuchen 9. Der Harn reduziert nicht. 


35h 50’. Durchschneidung des linken Splanchnicus. 
4h 10’. Zuckerstich. 

oh 10°. Reduktion des Harnes +++. 

5h 40’. Reduktion des Harnes +++. 

65 10’. Reduktion des Harnes +++. 


242 R. H. Kahn: 


.6h 30’. Tod durch Verblutung. Exstirpation beider Nebennieren. Von diesen 
wird je eine Hälfte chromiert, die andere Hälfte mit je 2 ccm NaCl- 
Lösung extrahiert. 

Resultat: 

1. Die beiden Nebennieren zeigen histologisch ein ganz verschiedenes Ver- 
halten. Während das Mark der linken Nebenniere schön und gleichmässig 
chromiert erscheint, bietet die rechte Nebenniere im Verhalten ihres Markes 
jenes Bild, welches ich oben in den unter 2. angeführten Versuchen beschrieben 
habe, wie es in Fig. 2 und 4 der Taf. III vorgeführt wurde. Das rechte Neben- 
nierenmark ist sehr wenig chromierbar. 


2. Blutdruckversuch. 10. Januar 1911. Kaninchen $, chloralisiert, 
Vagı durchschnitten. Injektion der 1: 2,5 verdünnten Extrakte in beide Venae 
Jug. extern. 


Fig. 17 zeigt bei a die Wirkung der Injektion von 1 ccm des Extraktes 
der linken Nebenniere,. bei d der rechten Nebenniere. Die Blutdrucksteigerung 
beträgt von links 25 mm, von rechts 12 mm Hg. 


Fig. 18 zeigt bei a die Wirkung der Injektion von 0,5 ccm des Extraktes 
von links, bei b von rechts. Blutdrucksteigerung: links = mm, rechts 15 mm Hg. 
Es zeigt sich also, dass der Gehalt der rechten Nebenniere an Adrenalin ein 
viel geringerer ist als der der linken Nebenniere. 


Versuche wie die eben angeführten wurden in der Erwartung 
angestellt, dass die Durchschneidung der Nervenbahn, welche das 
durch den Zuckerstich gereizte Zentralnervensystem mit dem Neben- 


Zuckerstich und Nebennieren. 243 


nierenmarke verbindet, in gleiche Weise wie die Exstirpation das 
Nebennierenmark vor den oben beschriebenen Veränderungen be- 
wahren würde. Denn fassen wir diese Veränderungen als die Folge 
einer durch die Zuckerstichreizung auf dem Wege des Splanchnicus 
ausgelösten Funktion des chromaffinen Gewebes der Nebenniere auf, 
dann wäre zu erwarten, dass diese in jener Nebenniere unterbleibt, 
deren nervöse Verbindung mit dem Reizorte aufgehoben ist. Und 
als einfachster Ausdruck solchen Verhältnisses würde die rechte 
Nebenniere nach Durchschneidung :des- rechten, . :die: linke nach Durch- 
schneidung des linken Splanchnieus ruhen. Das ist, wie aus den 
Versuchen hervorgeht, nicht der Fall. : 

Denn nach Durchschneidung des rechten Splanchnicus erstreckt 
sich die durch den Zuckerstich zu beobachtende Veränderung des 
Nebennierenmarkes, wenn auch in überhaupt geringerem Grade auf 
beide Nebennieren, wobei ein Unterschied zwischen ihnen nur in 
geringem Maasse zu erkennen ist. Die linke Nebenniere ist etwas 
stärker verändert als die rechte, ihr Adrenalingehalt ist um ‚wenig 
geringer. 

Ganz anders liegen die Verhältnisse nach Durchschneidung des 
linken Splanchnieus. Hier findet man die linke Nebenniere nach 
dem Zuckerstiche völlig unverändert, leuchtend gelb chromiert. Die 
rechte aber ist hochgradig blass, nur stellen- 
weise chromiert, adrenalinarm. 

Diese Erscheinungen sind nur so zu er- 
klären, dass die Beziehungen der Splanchniei 
zu den Nebennieren keine streng einseitigen 
sind, sondern sich in besonderer Weise 
verhalten. R L 

Die beschriebenen Resultate sind sehr 
gut zu verstellen, wenn man die Nerven- 
versorgunge nach dem nebenstehenden 
Schema (Fig. 19) annimmt. Die linke 
Nebenniere wird vom linken Splanchnicus Fig. 19. 
versorgt, die rechte aber sowohl vom linken 
als auch vom rechten. Nur auf Grund solcher Innervationsverhält- 
nisse lässt die Durchschneidung eines Splancehnieus mit dem Zucker- 
stiche kombiniert bezüglich des Verhaltens des Nebennierenmarkes 
ein Resultat erwarten, welches mit den im Experimente zu erhebenden 
Verhältnissen übereinstimmt. 


4A R. H. Kahn: 


Nach Durehschneidung des linken Splanchnieus ruht die linke 

Nebenniere auch nach dem Zuckerstiche völlig. Wir sehen sie nach 
dem Experimente unverändert. Die rechte Nebenniere allein, . vom 
rechten Splanchnieus innerviert, ist in hochgradieer Tätigkeit. Sie 
ist nach einiger Zeit völlig verändert, blass, nur stellenweise 
ehroniiert, adrenalinarm. 
Die Durchschneidung des rechten Splanchnieus schützt keine 
der beiden Nebennieren vor der Wirkung des Zuckerstiches, denn 
beide werden vom linken Splanchnieus in Tätigkeit versetzt. Daher 
sehen wir nach einiger Zeit beide, wenn auch nicht hochgradig 
(vel. das auf Seite 240 hierüber Gesagte) verändert. Jedoch macht 
sich der Umstand, dass die linke Nebenniere normal durch ihren 
Nerven, die rechte aber, welche normaler Weise eine doppelte In- 
nervation besitzt, nur von einer Seite her angeregt wird, geltend. 
Die linke Nebenniere zeigt etwas stärkere Veränderungen als die 
rechte und ist etwas adrenalinärmer. 

Aus unseren Versuchen geht hervor, dass die einseitige Splanch- 
nieusdurchschneidung das Zustandekommen der Glykosurie nicht 
verhindert. Sowohl nach rechts- als auch nach linksseitiger Splanch- 
nieusdurehsehneidung ist die Glykosurie nach dem Zuckerstiche hoch- 
eradig. Das war in den Versuchen von Nishi!), welche sich mit 
der offenbar nach dem Schema des Zuckerstiches verlaufenden 
Diuretinglykosurie beschäftigen, nicht der Fall. Denn nach links- 
seitiger Splanchnieusdurehsehneidung erzielte Nishi keine Hyper- 
elykämie, welche hochgradig genug gewesen wäre, um zur Glykosurie 
zu führen. Indessen findet er doch, dass die Blutzuckerwerte nach 
linksseitiger Splanchnieotomie in allen Fällen etwas höher sind als 
nach beiderseitiger Splanchnieotomie (welche das Zustandekommen 
der Hyperelykämie überhaupt verhindert), und dass dieselben an der 
oberen Grenze des normalen Prozentgehaltes liegen. Nach rechts- 
seitiger Splanchnieotomie fand Nishi Hyperglykämie und Glykosurie 
nach Diuretin. | 

Aus diesen Versuchen, sowie aus den Resultaten der Kombi- 
nationen von einseitiger Nebennierenexstirpation und Nebennieren- 
nervendurehschneidung hat Nishi auf die ungleiche Wertiekeit der 
beiden Splanchniei geschlossen: fast ausschliesslich der linke versorgt 
die beiden Nebennieren. 


1) A. a. O. S. 406. 


Zuckerstich und Nebennieren. 245 


Man sieht, dass man aus unseren Versuchen zu einem sehr 
ähnlichen Ergebnisse auf anderem Wege gelangt: Der linke Splanch- 
nieus versorgt beide Nebennieren, der rechte nimmt bloss an der 
Versorgung der rechten Nebenniere seinen Anteil. 

Und schliesslich erkennt man aus diesen Versuchen ebenso wie 
aus den oben unter 2. geschilderten die Tatsache, dass eine vom 
Zentralnervensystem getrennte Nebenniere den als Folge des Zucker- 


stiches zu betrachtenden Veränderungen — Schwund der Chromier- 
barkeit usw., sowie Verminderung des Adrenalingehaltes — nicht 
unterliegt. 


4. Splanchnicusreizung. 


Die beschriebenen Befunde führen also zu der schon öfters 
von anderen Seiten (siehe oben) geäusserten Anschauung, dass die 
Tätigkeit des Nebennierenmarkes unter dem Einflusse des Splanch- 
nieus steht. Es lag daher nahe, zu untersuchen, ob Veränderungen, 
wie die nach dem Zuckerstiche beschriebenen auch durch künstliche 
Reizung des Splanchnicus hervorgerufen werden können. 

Was den Adrenalingehalt der Nebennieren nach Splanchnicus- 
reizung betrifft, so liegen hier bereits die oben erwähnten Unter- 
suchungen von Tscheboksaroff!) vor. Dieser Autor prüfte am 
Hunde die Wirksamkeit der Extrakte der Nebennieren desselben 
Tieres im Blutdruckversuche, nachdem er den Splanchnicus der 
einen Seite längere Zeit gereizt hatte. Die Ergebnisse der Versuche 
lauteten übereinstimmend dahin, dass die Nebenniere der gereizten 
Seite einen höheren Adrenalingehalt aufwies als die der nicht ge- 
reizten Seite. i 

Die Versuche Tscheboksaroff’s beziehen sich alle auf 
Reizung des linken Splanchnieus beim Hunde. Ihr Resultat ist 
eisentlich zunächst überraschend. Denn da Tscheboksaroff 
findet, das aus der Nebennierenvene strömende Blut sei nach Splanch- 
nieusreizung adrenalinreicher, so hätte man, wie er selbst betont, 
auf Grund aprioristischer Überlegungen eigentlich das entgegengesetzte 
Verhalten erwartet. Indessen, wie er auch andeutet, wird der Gehalt 
einer Drüse an ihrem spezifischen Sekrete von dem jeweiligen Ver- 
hältnisse zwischen Produktion und Abgabe desselben abhängen. 
Auch wird natürlich in unserem speziellen Falle der Erfolg davon 


Aa 0.8.90, 


946 R. H. Kahn: 


‚abhängen, ob die Drüsen streng ‚einseitig innerviert sind oder nicht. 
Darüber ist aber bezüglich des Hundes überhaupt nichts bekannt. 

Derartige Untersuchungen an unserem Objekte führen zu nicht 
sehr charakteristischen Resultaten. Der Erfolg der Reizung des 
rechten Splanchnicus ist ein unbestimmter, der des linken ist auch 
nicht in bestimmter Weise stets derselbe. Wieder mögen einige 
Versuchsbeispiele dieses Verhalten illustrieren. 


I. 


23. Januar 1911. Kaninchen $. Der Harn reduziert nicht, Blutdruck 
130 mm Hg. 
10h 25’. Der rechte Splanchnicus wird durchschnitten und auf die Elektroden 
gelegt. 
10% 35’. Blutdruck 80 mın Hg. 
10h 40’. Der Harn reduziert nicht. 
10% 50’. Von jetzt an erfolgt rhythmische Reizung des Nerven. Diese wird 
bis 15 45’ fortgeführt und die Änderungen des Blutdruckes werden 
21 einem. mit:.der Karotis verbundenen Hg-Manometer verfolgt. Der 
-Bhutdruek schwankte in dieser Zeit anfänglich zwischen 80 und 
120 mm Hg, später zwischen 90 und 100 mm Hg. Der Harn, welcher 
um 11&, 11% 15’, I1b 30’ und 11h 45’ untersucht wurde, zeigte 
keine Reduktion. 
1h 45’. Das Tier wird durch Verbluten getötet, und die Nebennieren zur 
Hälfte chromiert, zur Hälfte extrahiert. 
Resultat: 


1. Die histologische Untersuchung der Nebennieren ergibt gute Chromierung 
beider Marksubstanzen. Die rechte ist deutlich blässer als die linke, der Unter- 
schied ist nicht sehr gross. 

2. Blutdruckversuch. 24. Januar 1911. Kaninchen 2, chloralisiert, 
Vagi durchschnitten. Injektion des 1:5 mit Kochsalzlösung verdünnten Extraktes 
in die beiden Venae jug. extern. 2 


Fig. 20. Fig. 21. 


Fig. 20 zeigt die Wirkung von 1 ccm des Extraktes der linken, Fig. 21 
die derselben Dosis des Extraktes aus der rechten Nebenniere. Die Blutdruck- 
steigerung beträgt von links 28 mm, von rechts 23 mm Hg. 


Zuckerstich und Nebennieren. 247 


1. 


24. Januar 1911. Kaninchen $. Der Harn reduziert nicht. Der Blutdruck 
beträgt 95—100 mm Hg. 


4h 00’. Der rechte Splanchnicus wird durchschnitten und auf die Elektroden 
gelegt. Der Harn reduziert nicht. Blutdruck 80 mm. 
4h 10’. Rhythmische Reizung des Splanchnicus, welche bis 5h 20’ fortgesetzt 
wird. Dabei betragen die Schwankungen des Blutdruckes anfangs 
80—100 mm, später 68&—80 mm Hg. Der Harn reduzierte bereits um 
4h 30’ eine Spur, um 5h wurde polarimetrisch ein Gehalt von 2 %o 
Zucker bestimmt. 
5h 20’. Das Tier wird verblutet, seine Nebennieren werden zur Hälfte chromiert, 
zur Hälfte extrahiert. 
Resultat: 
1. Die beiden Nebennieren zeigen histologisch kaum einen Unterschied. 
2. Blutdruckversuch. 25. Januar 1911. Kaninchen d, chloralisiert, 
Vagi durchschnitten. Injektion des 1:4 verdünnten Extraktes in die beiden 
Venae jug. extern. 


Fig. 2. 


Fig. 22 zeigt die Wirkung der Injektion von 2 ccm des Extraktes a der 
rechten, b der linken Nebenniere. Die Blutdrucksteigerung beträgt im ersteren 
Falle 21 mm Hg, im letzteren um eine Kleinigkeit mehr. Auch dauert die 
Wirkung im letzteren Falle etwas länger an. 


III. 


7 Februar 1911. Kaninchen d. Der Harn reduziert nicht. Der Blutdruck 
beträgt 120 mm Hg. 


4h 30’. Durchschneidung des linken Splanchnicus. Der Nerv wird auf die 
Elektroden gelegt. Der Harn reduziert nicht. Blutdruck 70 mm Hg. 

4h 45'. Beginn der rhytlımischen Reizung, welche bis 65 07’ fortgesetzt wird. 
Dabei schwankt der Blutdruck anfänglich zwischen 90 und 150 mm Hg, 
später zwischen 80 und 100 mm Hg. Der Harn reduziert schon um 
5h ein wenig, um 5h 20’ stark und um 5 40’ hochgradig. 

6h 07’. Das Tier wird durch Verbluten getötet. Der Harn enthält 6,5 %/o 
Zucker (polaris.). Die Nebennieren werden zur Hälfte chromiert, zur 


Hälfte extrahiert. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 17 


248 R. H. Kahn: 


Resultat: 

1. Die histologische Untersuchungen der Nebennieren ergibt kaum einen 
Unterschied. 

2. Blutdruckversuch. 8. Februar 1911. Kaninchen ?, chloralisiert, Vagi 
durchscbnitten. Injektion der 1:5 verdünnten Extrakte in die beiden Venae jug. ext. 


Fig. 23. 


Fig. 23 zeigt die Wirkung von 1 ccm des Extraktes aus der linken (a) und 
der rechten (db) Nebenniere. Die Blutdrucksteigerung beträgt in beiden Fällen 


13 mm Hg. . 
IV. 


9. Februar 1911. Kaninchen 2. Der Harn reduziert nicht. 


4h 30'. Der linke Splanchnikus wird durchschnitten und auf die Elektroden 
gelegt. Der Harn reduziert nicht. 
4h 45’, Beginn der rhythmischen Reizung. 
5h 00’. Der Harn reduziert. 
5h 40’. Reduktion +. 
65 00’. Hochgradige Reduktion. 10° Zucker polarisiert ++. 
6h 05’. Das Quecksilbermanometer wird mit der Karotis verbunden und die 
Blutdruckschwankungen (30—90 mm Hg) werden kontrolliert. Das 
Tier wird durch Verbluten getötet, und die Nebennieren werden zur 
Hälfte chromiert, zur Hälfte extrahiert. 
Resultat: 
1. Während die rechte Nebenniere gleichmässig chromiert ist, zeigt die linke 
mangelhafte und ungleichmässige Chromierung. Der Unterschied ist auffallend. 
2. Blutdruckversuch. Kaninchen 2, chloralisiert, Vagi durchschnitien. 
Injektion der 1:5 verdünnten Extrakte in beide Venae jug. ıxtern. 


Fig. 4. 


Zuckerstich und Nebennieren. 249 


id 


Fig. 24 zeigt die Wirkung der Extrakte in der Dosis von 2ccm, a= linke 
Nebenniere, d = rechte Nebenniere. Die Blutdrucksteigerung beträgt von links 
23 mm, von rechts 34 mm Hg. 


Aus derartigen Versuchen ergibt sich zunächst das unerwartete 
Resultat, dass die auch nur einseitige Reizung des Splanchnicus in 
kürzester Zeit von hochgradiger Glykosurie gefolgt ist. Denn seit 
den gänzlich erfolglosen Bemühungen Eckhard’s!) ist die Ansicht 
ganz allgemein, dass es durch Splanchnieusreizung nicht gelingt, 
Glykosurie hervorzurufen. In unseren Versuchen trat sie fast regel- 
mässig sehr frühzeitig und sehr hochgradig auf. Das mag daran 
liegen, dass durch die gewählte Art des Reizes. (30" Reizdauer, 
30” Pause) günstigere Bedingungen geschaffen wurden, als in Eck- 
hard’s Experimenten, in denen Reizungen von 1 Minute Dauer 
von Pausen von 5 Minuten unterbrochen waren. Stets war die 
Harnmenge bei bestehender Glykosurie gering; es bestand nicht 
etwa Polyurie, wie nach dem Zuckerstiche, ein Umstand, welcher 
wohl auf die gleichzeitigen vasomotorischen Störungen in den Nieren 
zurückzuführen ist. 


Die Resultate bezüglich des Nebennierenmarkes und seines 
Adrenalingehaltes sind völlig ungleich. Das kann auch nicht allzu- 
sehr: verwundern, wenn man bedenkt, dass Bildung und Abfuhr des 
Adrenalins, ausserdem noch die verschiedene oben beschriebene In- 
nervation bei verschiedenen Tieren wohl zum Teile in verschiedenem 
Stärkeverhältnis den jeweiligen Zustand dieses Organes bestimmen 
können. Und vielleicht wird ebenso wie die Abfuhr des Adrenalins 
auch sein Aufbau auf nervösem Wege geregelt, ein Umstand, aus 
welchem sich wiederum ergibt, dass bei Splanehnicusreizung nicht 
erwartet werden kann, einen bestimmten Zustand des Nebennieren- 
markes zu finden. ; 


IV. Besprechung der Versuchsreihen. 


Die im Vorstehenden mitgeteilten Versuchsreihen beantworteten 
folgende Fragen: 

1. Bewirkt der Zuckerstich eine Veränderung des Nebennieren- 
markes, und welcher Art ist dieselbe ?' 


1) C. Eckhard, Die Stellung der Nerven beim künstlichen Diabetes. 


Beitr. z. Anat. u. Physiol. Bd. 4 S. 10. 1869. 
1 


250 R. H. Kahn: 


Die erste Versuchsreihe (S. 231) ergab darauf folgende Ant- 
wort: Nach dem Zuckerstiche ist die Chromierbarkeit des Neben- 
nierenmarkes in hohem Grade geschwunden, der Adrenalingehalt hat 
abgenommen. Besonders hochgradig sind diese Veränderungen beim 
Vergleiche einer vor dem Zuckerstiche mit einer nach ihm ex- 
stirpierten Nebenniere. In diesem Falle ist die Chromierbarkeit des 
Markes sehr gering, Vakuolenbildung und Körnehenschwund in den 
Zellen ausgesprochen, der Adrenalingehalt bedeutend gesunken. 

2. Schützt die Durchschneidung eines Splanchnicus die eine 
Nebenniere vor dieser durch den Zuckerstich bewirktei: Veränderung ? 

Die Antwort ergibt die zweite Versuchsreihe (S. 240): Ein 
solcher Schutz findet tatsächlich statt. Aber er bezieht sich nicht 
auf den Nerven und das Orean der gleichen Seite. Vielmehr bleibt 
die linke Nebenniere nach Durchsehneidung des linken Splanchnieus 
vor den durch den Zuckerstich bewirkten Veränderungen bewahrt, 
nicht aber die rechte. Nach Durchschneidung des rechten Splanch- 
nieus ist die rechte Nebenniere nur unvollkommen vor den Ver- 
änderungen geschützt, die linke aber gar nieht. Die Ursache hierfür 
ist darin zu suchen, dass die linke Nebenniere nur von dem linken, 
die rechte aber sowohl von dem linken als auch von dem rechten 
Splanehnieus innerviert wird. 

3. Wirkt die künstliche Reizung eines Splanchnieus ebenso wie 
der Zuekerstich auf das Nebennierenmark ? 

Die dritte Versuchsreihe (S. 245) gibt die Antwort: Die Resul- 
tate der Splanchnieusreizung bezüglich des Verhaltens des Neben- 
nierenmarkes sind sehr unbestimmt. Die aufgeworfene Frage lässt 
sich kaum lösen, weil der jeweilige Zustand des Organes von dem 
jeweiligen Verhältnis zwischen Aufbau und Schwund des Adrenalins 
abhängt. Und dieses Verhältnis wird bei künstlicher Reizung des 
Splanchnieus in einer Weise verändert, welche sich vorläufig nieht 
klar durchschauen lässt. 

Betrachtet man die Resultate dieser Versuche, so erhebt sich 
natürlich zunächst die Frage nach der Bedeutung der Veränderungen 
des Nebennierenmarkes nach dem Zuckerstiche. Es liegt der Ge- 
danke überaus nahe, den geschilderten Zustand des Organes als 
einen Funktionszustand aufzufassen, den Adrenalinmangel als die 
Folge einer überaus stürmischen Adrenalinabfuhr anzusehen, und die 
Zellveränderungen jenen gleich zu setzen, welche in anderen Drüsen 
nach hochgradiger, spezifischer, sekretorischer Funktion seit langem 


Zuckerstich und Nebennieren. 231 


beobachtet wurden. In dieser Auffassung wird man durch mehrere 
Umstände bestärkt. Zunächst durch die mannigfaltigen, wenn auch 
nicht ganz einwandsfreien Untersuchungen, welche eine Abfuhr des 
Adrenalins mit dem Nebennierenvenenbiute feststellten. Sodann 
durch die Überlegung, dass der Adrenalinmangel, wollte man von 
einer Sekretion und Abfuhr desselben mit dem Venenblute absehen, 
nur mit der unwahrscheinlichen Annahme erklärt werden könnte, 
dass diese Substanz am Orte ihrer Bildung auch wieder zerstört 
werde. Endlich durch den Befund der besonders hochgradigen Ver- 
änderungen einer Nebenniere nach Fxstirpation der anderen nach 
dem Zuckerstiche. Alles das lässt sich wohl am einfachsten und un- 
gezwungensten erklären, wenn man annimnit, dass das Nebennieren- 
mark durch den Zuckerstich plötzlich in übermässige Furktion ver- 
setzt wird, welche in der stürmischen Absonderuug von Adrenalin 
besteht und mit charakteristischen Zellveränderungen einhergeht. 

Indem wir uns also für diese Annahme entscheiden, sprechen 
wir zugleich aus, dass der Splanchnieus den sekretorischen Nerven 
des. Nebennierenmarkes, des chromaffinen Gewebes der Nebenniere 
darstellt. Und weiter, dass der Zuckerstich auf dem Wege des 
Splanchnieus in dem Sinne auf die Nebenniere einwirkt, dass er zu 
einer plötzlichen und hochgradigen Sekretion von Adrenalin aus dem 
Nebennierenmarke Veranlassung gibt. Diese Adrenalinsekretion ist 
eine abnorm hochgradige. Denn die künstliche Reizung des Splanch- 
nicus vermag derartige Effekte im Nebennierenmarke bei weitem 
nicht hervorzubringen. Wohl aber wird dureh unsere Versuche die 
Anschauung sehr gestützt, dass auch unter normalen Verhältnissen 
eine Sekretion des Adrenalins aus dem Nebennierenmarke unter 
dem Einflusse des Splanchnieus als sekretorischen Nerven statt- 
finden kann. 

Hiermit sind wir an jenem Punkte angelangt, von welchem unsere 
Versuche ihren Ausgang genommen haben. Wir haben eingangs 
erörtert, dass die Tatsache, dass beim Kaninchen die doppelseitige 
Exstirpation der Nebennieren für alle Lebenszeit das Zustandekommen 
der Zuckerstichglykosurie verhindert, nicht aus einem bei anderen 
Tieren merkwürdiger Weise herrschenden Glykogenmangel erklärt 
werden kann. Denn das nebennierenlose Kaninchen leidet nicht 
unter einem solehen. Auf Grund unserer Untersuchungen lässt es 
sich wohl mit Bestimmtheit aussprechen, dass der Mangel an dem 
der Nebenniere eisentümlichen chromaffınen Gewebe die Ursache für 


252 R. H. Kahn: 


das Ausbleiben der Glykosurie nach dem Zuckerstiche ist. Und 
weiter, dass die durch den Zuckerstich auf dem Splanchnicuswege 
ausgelöste stürmische Adrenalinsekretion eine überstürzte Mobilisierung 
des Glykogens der Leber zur Folge hat, dass also die Zuckerstich- 
glykosurie eine Adrenalinglykosurie ist, eine Anschauung, welche 
bisher wohl vermutet, aber nicht bewiesen worden ist. 


Ebenso ist wohl die Glykosurie nach Splanchnicusreizung eine 
Adrenalinglykosurie, und es ergibt sich die Möglichkeit, nach unserem 
Versuchsplane auch die anderen Arten der Glykosurien bei denen 
ein zentraler Angriffspunkt vermutet wird, in dieser Hinsicht zu 
prüfen. 


Indem wir also als Folge des Zuckerstiches eine hochgradige 
Ausgiessung des Adrenalins aus den Nebennieren als bewiesen er- 
achten, gelangen wir zu der Anschauung, dass infolgedessen ein 
besonderer Adrenalinreichtum des Blutes, wenn auch nur für kurze 
Zeit, vorhanden sein muss. Für die Zeit, in weicher ein solcher, 
senügende Methoden vorausgesetzt, nachgewiesen werden könnte, 
fehlt vorläufig jeder Anhaltspunkt. Und damit kommen wir auf die 
oben erwähnten Untersuchungen von Waterman und Smit noch- 
mals zurück. Diese Autoren haben bekanntlich angegeben, es sei 
ihnen gelungen, mit Meltzer-Ehrmann'’s Froschaugenmethode 
nach dem Zuckerstiche Adrenalinämie nachzuweisen. Ich habe das 
bestritten, konnte es in keinem der daraufhin angestellten Versuche 
bestätigen, und auch Nishi!) gibt neuerdings an, im Falle der 
Diuretinglykosurie nichts Derartiges gefunden zu haben. 


In Anbetracht der Wichtigkeit eines solchen Nachweises habe 
ich neuerdings solche Versuche angestellt, ohne zu einem positiven 
Resultate zu gelangen. Ich kann es mir nicht versagen, nochmals 
einen solchen Versuch anzuführen. Mit dem Serum eines Kaninchens, 
welches nach dem Zuckerstiche eine hochgradige Glykosurie aufwies, 
wurden eine Anzahl von Augenpaaren behandelt. Je ein Auge 
wurde mit dem Serum, welches über Nacht an einem kühlen Orte 
aufbewahrt worden war, bedeckt, je eines mit dem Serum desselben 
Tieres, welches ihm vor dem Zuckerstiche aus der Karotis entnommen 
worden war. 


1) A. a. O. S. 416. 


Zuckerstich und Nebennieren. 253 


4h 30". 

uf ann. —— m um an 

a2 3 4 37.6 

m, | e e m | m 

va en ya Ben V m 
5500". 

w |.e me Me m | m 
>h 30". 

m.| e EINE om. | sm 
65h 00”. 

e | e e | e m || m 


Das Resultat ist durchaus negativ. 

Ebenso erfolglos blieben einige Versuche, welche darin bestanden, 
dass das Blut desselben Tieres vor und nach dem Zuckerstiche ent- 
nommen, im Blutdrucekversuche geprüft wurde. Ich kann auf Grund 
meiner Versuche nur aussagen, dass der Nachweis einer Adrenalin- 
ämie nach dem Zuckerstiche nicht zu erbringen ist. 

Ich komme nun nochmals auf die Versuche von Schur und 
Wiesel zurück. Die Annahme dieser Autoren, es beruhe die 
Kohlehydratmobilisierung bei Arbeitsleistung auf einer Tätigkeit des 
chromaffinen Gewebes, welches das Adrenalin in gesteigertem Maasse 
. absondere ünd dadurch die Glykogenmobilisierung veranlasse, konnte 
ich in früheren Versuchen nicht bestätigen. Das steht keineswegs 
im Widerspruch mit den hier vorgetragenen Anschauungen. Denn 
niemand wird, wie ja auch Bayer!) betont hat, behaupten wollen, 
es sei die Mobilisierung des Glykogens durch Adrenalin, das einzige 
Mittel, über welches der Organismus verfügt, um seinen Kohlehydrat- 
stoffwechsel durchzuführen. Es wird vielmehr anzunehmen sein, dass 
er denselben im Falle des Zuckerstiches und vielleicht auch noch 
in anderen ähnlichen Fällen durch die Adrenalinabsonderung nach- 
drücklichst in Betrieb setzt, einen Vorgang, welcher durchaus nicht 
unter allen Umständen stattzufinden braucht. 

Zum Schlusse unserer Erörterungen wäre auszuführen, was von 
den vorgetragenen Versuchsergebnissen vermutlich bloss für das 
Versuchstier gilt, und was davon verallgemeinert werden darf. Die 
besonderen oben angeführten Innervationsverhältnisse der Neben- 
nieren durch die Nervi splanchniei stellen eine vorläufig nur für das 
Kaninchen geltende Eigentümlichkeit dar. Sie müssten für andere 
Tierarten speziell untersucht werden. Dementsprechend ist auch die 


1) A. a. O. S. 110 des Separatabdruckes. 


2354 R.H. Kahn: 


Unsicherheit des Erfolges der künstlichen Splanchnieusreizung auf 
das Verhalten des Nebennierenmarkes eine vielleicht wenigstens zum 
Teile dem Kaninchen eigentümliche Erseheinung. Verallgemeinernd 
dürfen wir aber wohl annehmen, dass bei allen Tierarten die Zucker- 
stichglykosurie eine Adrenalinglykosurie ist, welche ihre Ursache in 
der auf dem Splanchnieuswege ausgelösten, ungemein regen sekre- 
torischen Tätigkeit des chromaffinen Anteiles der Nebennieren, des 
Markes, hat. 

Und damit kommen wir noch mit wenigen Worten auf die 
übrigen ausserhalb der Nebenniere befindlichen ,. adrenalinhaltigen, 
chromaffinen Organe, die Paraganglien, zu sprechen. Diese Organe 
unterscheiden sich vom Marke der Nebenniere nur durch ihren 
kompakteren Bau, durch ihre geringere Vaskularisierung. Ob die- 
selben an der in unseren Versuchen sichergestellten Tätigkeit nach 
dem Zuckerstiche teilnehmen, ist vorläufig unklar. Bei unseren 
Kaninchen verhielt sich das grosse Paraganglion an der Bauchaorta 
nach Chromierung makroskopisch ebenso wie das normaler Tiere. 


V. Zusammenfassung der Ergebnisse. 


1. Exstirpiert man beim Kaninchen eine Nebenniere, macht den 
Zuckerstich und exstirpiert einige Zeit nach dem Auftreten der 
Glykosurie die andere Nebenniere, so erweist sich beim Vergleiche 
beider das Mark des an zweiter Stelle exstirpierten Organes hoch- 
eradig verändert. Seine Chromierbarkeit ist zum grössten Teile 
gseschwunden, seine Zellen sind arm an Granulis und reich an 
Vakuolen, seine feineren Gefässe sind grösstenteils erweitert, und 
sein Adrenalingehalt hat sehr abgenommen. 

2. Durchschneidung eines Splanchnieus schützt die von ihm 
versorgte Nebenniere vor diesen Veränderungen nach dem Zucker- 
stiche. 

3. Künstliche rhythmische Reizung eines Splanchnieus ver- 
ursacht hochgradige Glykosurie, verändert aber das Nebennieren- 
mark nicht in bestimmtem Sinne. 

4. Beim Kaninchen wird die rechte Nebenniere vom rechten 
und linken, die linke Nebenniere nur vom linken Splanchnieus 
versorgt. 


HPEISULTE ZU TA ISUyUpeT "uuog' togepunsepj uoA Sepzon 


h 


Be a I Fe in 
NENNE ER 


Zuckerstich und Nebennieren. 255 


VI. Schlüsse aus diesen Ergebnissen. 


1. Die Zuckerstichwirkung beruht auf einer durch zentralen 
Reiz ausgelösten, auf dem Wege des Splanchnieus vermittelten ab- 
normen Adrenalinsekretion aus dem chromaffinen Anteile der Neben- 
niere, dem Marke. 

2. Die dureh Splanchnieusreizung auslösbare Glykosurie ist in 
demselben Sinne eine Adrenalinglykosurie. 

3. Es ist zu vermuten, dass auch unter normalen Verhältnissen 
die Adrenalinsekretion aus dem Nebennierenmarke zum Kohlehydrat- 
umsatze beiträgt. Jedoch ist ein solcher Vorgang vorläufig nicht 
bewiesen und keinesfalls die einzige Maassnahme, deren sich der 
Organismus zum Zwecke der Durchführung seines Kohlehydratstoff- 
wechsels bedient. 


Tafelerklärung. 

Die vier Figuren der Tafel zeigen das Aussehen der Nebennieren desselben 
Tieres vor und nach dem Zuckerstiche bei 8- (Fig. 1 und 2) bzw. 250facher 
(Fig. 3 und 4) Vergrösserung. 

Die Figuren 1 und 3 stellen das Aussehen des Nebennierenmarkes vor 
dem Zuckerstiche dar, die Figuren 2 und 4 nach demselben. 

Bezüglich der Einzelheiten wird auf S. 235 des Textes verwiesen. 


256 G. Diesselhorst: 


(Aus dem zootechnischen Institut der kgl. landw. Hochschule zu Berlin.) 


Über die Zusammensetzung des Fleisches bei 
verschiedener Ernährung. 


Von 


&. Diesselhorst. 


Die Frage, ob und in welchem Sinne verschiedene Ernährungs- 
bedingungen eines Tieres eine Abänderung der chemischen Zusammen- 
setzung der Körpersubstanz desselben bewirken können, ist schon von 
mehreren Forschern experimentell geprüft und diskutiert worden. 
Es muss die Lösung dieses Problems auch von grosser Bedeutung 
für die Berechnung des Fleisch- und indirekt auch des Fettansatzes 
bei Fütterungsversuchen sein. Die meisten Autoren haben sich dar- 
auf beschränkt, die ganzen Körper von abweichend gefütterten Tieren 
zu zerkleinern und zu untersuchen und von den Elementarbestand- 
teilen nur den Stiekstoff, nicht aber Kohlen- und Wasserstoff zu be- 
stimmen. So kommt Steinitz!) auf Grund von Analysen, die er 
mit Kinderleichen von verschiedenen Ernährungszuständen anstellen 
konnte, zu dem Schlusse, dass es auf rein alimentärem Wege nicht 
möglich sei, den Körper, abgesehen von Fett, irgendeines für seine 
Funktion wichtigen Bestandteiles zu berauben. Vielmehr scheine es 
sicher zu sein, dass der Körper an seiner relativen Zusammensetzung 
festhält. Lafayette B. Mendel?) hat verschiedene Gruppen von 
weissen Mäusen mit proteinreicher, fettreicher, kohlenhydratreicher, 
gelatinereicher, sowie mit normaler Nahrung gefüttert und dann die 
ganzen Tierkörper nach der Zerkleinerung analysiert. Er bestimmte 
Wasser, Ätherextrakt, Asche und den Stickstofigehalt der fett- und 
aschefreien Trockensubstanz. Hierbei fand er mit Ausnahme von 
wenigen anormalen Fällen den Stickstoffprozentsatz um 16°/o herum 
schwankend. Darin sieht Mendel einen Beweis, dass die tierischen 


1) Jahrb. f. Kinderkrankh. 1904 S. 460. 
2 Biochem. Zeitschr. Bd. 11 S. 281. 1908. 


Über die Zusammensetzung des Fleisches bei verschiedener Ernährung. 257 


Gewebe immer das Bestreben besitzen, eine konstante Zusammen- 
setzung ihrer Proteine aufrecht zu erhalten, trotz grosser Ver- 
änderungen in dem chemischen Charakter der zugeführten Stickstoff- 
nahrung. Da die Zahlen, welche Mendel angibt, scheinbar ganz 
unregelmässig schwanken, habe ich aus dem Stiekstoffgehalt der mit 
proteinreicher und der mit kohlenhydratreicher Nahrung gefütterten 
Mäuse für jede Gruppe den Durchschnitt berechnet unter Nicht 
berücksichtigung der als abweichend bezeichneten extremen Zahlen. 
Dieser beträgt für die erstere Gruppe 16,21°o, für die letztere 
15,94% N. Aus diesen Daten könnte man folgern, dass eiweiss- 
reiches Futter doch im Durchschnitt eine kleine Erhöhung des Stick- 
stoffgehaltes der Körpersubstanz bewirken kann. Es ist aber zu 
bedenken, dass die Zahlen Mendel’s auf grosse Genauigkeit keinen 
Anspruch haben, weil er einerseits das Fett nur im Soxhlet- 
Apparat extrahiert, was bekanntlich ungenügend ist, und anderer- 
seits das im Tierkörper stets in wechselnder Menge vorhandene 
stickstofffreie Glykogen gar nicht berücksichtigt hat. Mendel er- 
klärt auch hieraus selbst die grösseren Abweichungen unter seinen 
Befunden. Als Minimum im Stiekstoffsehalt bestimmte Mendel 
bei einer mit fettreicher Nahrung gefütterten Maus 14,2°o N und 
bei einer proteinreich gefütterten 14,4% N. Das Maximum beträgt 
16,5%o N bei einer proteinreich, aber auch 16,7 %/o N bei einer fett- 
reich ernährten Maus. Man sieht also, dass die grössten von Mendel 
sefundenen Differenzen durchaus beträchtliche sind. Allerdings be- 
‚ziehen sie sich nicht nur auf Fleisch, sondern auf die gesamte Körper- 
substanz und kommen auch bei gleichartig gefütterten Tieren vor. 
Die Frage, wie weit auch individuelle Unterschiede im Stickstoff- 
gehalt der einzelnen Versuchstiere, welche mit der Art der Ernährung 
in gar keinem Zusammenhange stehen, die Ergebnisse von Men del’s 
Versuchen beeinflusst haben, kann aus denselben nicht beantwortet 
werden. Stockhausen!) fand bei der im hiesigen Institute aus- 
geführten Untersuchung der Organe zweier Gruppen von Hunden, 
von denen je einer wesentlich mit Reis, der entsprechende Vergleichs- 
hund dagegen mit Fleisch gefüttert war, wenigstens bei noch wachsen- 
den Tieren eine allerdings sehr geringe Änderung des Verhältnisses 
von N:C im wasser-, fett- und glykogenfreien Muskelfleische 
(„Fleischrest*). Es war dieses bei der Fleischfütterung ein etwas 


1) Inaug.-Dissertation. Königsberg 1909. 


298.0. G. Diesselhorst: 


engeres als bei Reisfütterung. Diese Versuche wurden von Max 
Müller!) wieder aufgenommen, aber, um rein individuelle Unter- 
schiede in der Zusammensetzung der stickstoffhaltigen Körpersubstanz 
auszuschliessen, in folgender Weise abgeändert. Er fütterte den Ver- 
suchshund zuerst mit stickstoffarmer Nahrung (Reis und Schmalz), am- 
putierte sodann einen Hinterschenkel zwecks Analyse des Fleisches. 
Nachdem das geheilte Tier hierauf längere Zeit mit Fleisch ernährt 
war, wurde es getötet und der andere Hinterschenkel untersucht. 
Es war somit möglich, dieselben Muskelgruppen desselben Tieres bei 
verschiedener Ernährung zu analysieren. Müller fand, dass nach 
der: proteinreichen Ernährung das Verhältnis von N:C im „Fleisch- 
rest“ ein engeres geworden war. Er konnte dies allerdings nur an 
einem Hunde konstatieren, weil ihm das Kontrolltier nach der 
Operation gestorben war. 


Auf Veranlassung der Herrn Geh. Rat C. Lehmann habe ich 
es daher unternommen, diese Untersuchungen über etwaige An- 
derungen in der Elementarzusammensetzung des Fleisches fortzuführen. 


Versuchsplan. 


Der Versuchsplan war folgender. Ein Hund sollte zunächst 
mit einem sticekstoffarmen Futter längere Zeit gefüttert werden und 
zwar möglichst knapp, so dass er abmagerte. Nach der Operation 
sollte dann eine Mästung bei reiner Fleischkost folgen. Der zweite 
Hund sollte ebenfalls bei proteinarmer Nahrung abmagern und 
sodann mit gemischter Kost, bestehend aus Fleisch und Brot oder 
dergleichen, möglichst gemästet werden. Leider konnte dieser letztere 
Versuch nicht nach dem ursprünglichen Plane durchgeführt werden, 
weil das Tier während der Vorfütterung fleischfreies Futter fast 
gänzlich verweigerte und nur sehr geringe Mengen frass, so dass hier 
eigentlich nur eine Hungerperiode nicht aber eine Kohlenhydrat- und 
Fetternährung vorlag. Auch die spätere Mästung gelang nur 
schlecht, weil das Tier von der «ereichten Nahrung fast nur das 
Fleisch und auch dieses nur in mässiger Menge frass. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 116 S. 207. Hier gibt Müller auch eine Zu- 
sammenstellung von früheren Fleischanalysen mehrerer Autoren sowie eine kurze 
Besprechung hierhergehöriger Literatur. 


Über die Zusammensetzung des Fleisches bei verschiedener Ernährung. 259 


Versuche. 


Der erste Hund, eine Art Wolfsspitz, wog beim Beginn des 
Versuches am 4. November 8,65 kg. Er erhielt ein tägliches Futter, 
bestehend aus 55 g Reis, 10 g Schmalz, 2 &g Knochen und 1,5 g 
Salz. Dieses gibt im ganzen 307 Kalorien oder 35,7 Kalorien pro 
Kilogramm Lebendgewicht. Der Hund verzehrte das Futter gern 
und vollständige. Wasser erhielt er, soviel er mochte. Später er- 
hielt er etwas mehr und fettreicheres Futter, weil er zu sehr ab- 
maeerte. Die Gewichtsabnahme des Tieres war eine stetige. Sein 
Gewicht betrug am 16. November 7,60 kg, am 3. Dezember noch 
7,25 ke, am 9. Januar 6,32 ke, am 10. Januar 6,35 kg. Am 
13. Januar wurde unter Anwendung von Morphium - Chloroform- 
narkose der linke Hinterschenkel zwecks der Analyse amputiert. 
Die proteinarme Ernährung und damit verbundene Abmagerung des 
Hundes hatte also 2 Monate und 10 Tage gedauert, wobei eine 
Verminderung des Lebendgewichtes um 2,3 kg oder 26,6°0 ein- 
getreten war. Nach seiner Heilung war der Hund sehr munter und 
in gutem Wohlbefinden. Er konnte sich auch auf seinen ihm ge- 
bliebenen drei Beinen gut bewegen, war zutraulich und spielte mit. 
anderen Hunden, so dass man hier normale Verhältnisse als vor- 
liegend ansehen kann. Das Tier frass das ihm der Abwechslung 
wegen im rohen, gekochten oder gebratenen Zustande vorgesetzte 
Pferdefleisch in reichlicher Menge, so dass es stark und regelmässig 
zunahm. Das Gewicht betrug am 31. Januar 6,7 kg, am 15. Februar 
8,24 kg, am 1. März 9,73 ke, am 30. März 10,3 kg, am 16. April 
11,0 kg und am 27. April 11,1 kg. An letzterem Tage wurde der 
Hund getötet, damit die Untersuchung des rechten Hinterschenkels 
ausgeführt werden konnte. Das Tier befand sich in einem Zustande 
grosser Wohlgenährtheit und hatte ein dickes Fettpolster angesetzt. 
Es hatte also während der reinen Fleischernährung in einer Zeit 
von etwa 3!/e Monaten um 4,75 kg oder 42,8°/o des Endgewichtes 
zugenommen. 


Das zweite Versuchstier, eine kräftige, gut genährte Bulldogge, 
wog zu Anfang des Versuches am 21. Januar 15,82 kg. Es frass, 
wie schon oben erwähnt ist, das ihm gereichte aus Reis und Schmalz 
bestehende Futter, trotzdem dieses mit Liebigs Fleischextrakt ge- 
würzt war, nur zum kleinsten Teile, nahm dagegen Wasser reichlich 
zu sich. Sein Gewicht nahm dabei beständig ab. Es betrug am 


360 G. Diesselhorst: 


3l. Januar 14,27 kg, am 15. Februar 13,5 kg, am 1. März 12,17 kg 
und am 11. März 12,25 kg. An diesem Tage wurde die Amputation 
des zu untersuchenden linken Hinterschenkels vorgenommen. Das 
Tier war trotz des Hungerns noch ziemlich kräftige. Es hatte 
während dieser Periode. von 1 Monat und 18 Tagen 3,57 kg oder 
22,6°0o an Gewicht verloren. 


Nach seiner Heilung nahm der Hund, welcher nun wesentlich 
mit Fleisch ernährt wurde, da er Brot, Kartoffeln und dergleichen, 
soweit er konnte, zurückliess, wieder zu. Das Gewicht des Tieres 
war am 2. April 12,4 kg, am 16. April 13,7 ke, am 30. April 
14,55 ke, am 11. Mai 14,54 kg und am 11. Juni 15,2 ke. Da eine 
weitere Gewichtszunahme des Hundes wegen seiner schlechten 
Fresslust nicht zu erreichen war, wurde er getötet. Er hatte 
während der Fleischfütterungsperiode (3 Monate) 2,95 kg oder 
19,4°/o an Gewicht zugenommen, also bedeutend weniger als der 
erste Hund. Die Bulldogge hatte also nur, wie man sieht, un- 
gefähr das Anfangsgewicht wieder erreicht, ohne eigentlich gemästet 
zu Sein. 


Analysen. 


Die Untersuchung des von den Versuchstieren gewonnenen 
Fleisches geschah in folgender Weise. Sofort nach der Amputation 
des Schenkels resp. nach der Tötung des Tieres wurde die Haut 
des betreffenden Beines und das noch lebendfrische Fleisch vom 
Knochen losgelöst, wobei man grössere Teile Fettgewebe nach Mög- 
lichkeit eutferute. Mit der Fleischhackmaschine wurde sodann das 
Fleisch zerkleinert und («das gleichmässig gemischte Material zu den 
folgenden Untersuchungen benutzt. Um die zersetzende Einwirkung 
der im Fleisch vorhandenen Fermente zu vermeiden, musste die 
Glykogenbestimmung sofort vorgenommen werden. Ich führte sie 
nach der zuverlässigen Pflüger’schen Methode aus, und zwar auf 
gewichtsanalytischem Wege, nicht wie Pflüger später angibt, durch 
Polarisation. Die Glykogenbestimmung ist für eine genaue Unter- 
suchung unbedingt notwendig, weil dieser im Fleischein stark wechseln- 
den Mengen vorkommende und auf chemischen Wege schwer zu 
entfernende stickstofifreie Körper das Resultat der Elementaranalyse 
beeinflussen muss. Der daraus entstehende Fehler ist aber nur auf 
rechnerischeın Wege zu beseitigen, wenn der Glykogengehalt des 
Fleisches bekannt ist. 


Über die Zusammensetzung des Fleisches bei verschiedener Ernährung. 261 


Im frischen Fleische wurde ausserdem noch der Stickstoff nach 
Kjeldahl bestimmt. Der Rest des Materials wurde für die weitere 
Untersuchung bei 40—45° im Vakuumtrockenschranke über 
Schwefelsäure bis zur Gewichtskonstanz getrocknet. 

Bei der Elementaranalyse von Fleisch liegt eine Hauptschwierig- 
keit in der vorherigen Beseitigung des Fettes, welche bekanntlich 
durch blosse Ätherextraktion im Soxhlet- Apparat nicht vollständig 
zu erreichen ist. Ich benutzte zu diesem Zwecke das Lehmann’sche 
Kugelmühlverfahren !), bei welchem aber das Material mit Sand und 
wohl auch Glas- und Porzellanteilchen vermischt wird. Um jede 
Verunreinigung des Fleisches mit organischeu Substanzen oder Kalk, 
welches bei der Verbrennung Kohlensäure zurückhalten, eventuell 
auch abgeben könnte, sicher zu vermeiden, wurde der benutzte 
Seesand vorher längere Zeit mit heisser Salzsäure behandelt, aus- 
gewaschen, geglüht, dann nochmals mit Salzsäure extrahiert und 
nach dem Auswaschen nochmals geglüht. Es musste so auch etwa 
organisch an Muschelschalen oder dergleichen gebundener Kalk 
nach dem Verbrennen der organischen Stoffe durch Salzsäure gelöst 
und beseitigt werden. | 

Die Vorbereitung des Fleisches zur Elementaranalyse geschah 
nun zugleich in Verbindung mit der Fettbestimmung in folgender 
Weise. Von dem getrockneten, grob zerkleinerten und gut ge- 
mischten Materiale wurden abgewogene, geeignete Mengen mit Sand 
und wasserfreiem Äther gemahlen und entfettet. Der Sandzusatz 
muss hierbei, was bei der blossen Fettbestimmung nicht nötig ist, 
möglichst: eingeschränkt werden, damit nicht die Elementaranalyse 
durch Beimengung grosser Mengen Mineralsubstanz erschwert wird. 
Es gelang so ein Analysenmaterial mit 40 °/o organischer Substanz zu 
erhalten. Ganz vermeiden lässt sich der Sand nicht, weil dann das 
Mahlen nur sehr schlecht vonstatten geht. Der Ätherwechsel und 
ebenso die nachfolgende. Extraktion im Soxhlet geschah mit der ge- 
hörigen Vorsicht, damit das Fleisch nicht durch Filterfasern ver- 
unreinigt werden konnte. FR 

Die Elementaranalyse wurde nach der alten erprobten und 
mir gewohnten Methode der Verbrennung mit Kupferoxyd und 
Bleiehromat (zur Zurückhaltung der geringen Menge Schwefel) aus- 
geführt. Die Substanz wurde des durch die Sandbeimengung ver- 


1) Völtz, Pflüger’s Arch. Bd. 97 S. 606. 


262 G. Diesselhorst: 


mehrten Volumens wegen in einem grossen Porzellanschiffehen im 
offenen Rohre zuerst im Luft- dann im Sauerstoffstrome verbrannt. 
Der beigemischte Sand erleichtert die vollständige Verbrennung da- 
durch, dass er etwa schmelzende Aschenbestandteile aufsaugt und 
am Einhüllen der Kohle verhindert. Das Analysenmaterial wurde 
bei 105° sorgfältig getrocknet und, um eine spätere Wasseranziehung 
zu verhindern im geschlossenen Wägerohre gewogen. Die durch 
Zurückwägen der Asche gefundene Gewichtsdifferenz ergab die 
Menge der aschenfreien Trockensubstanz. 

Es war noch zu beachten, dass die geringe Alkalimenge der 
Asche, falls sie nicht durch bei der Verbrennung entstandene 
Schwefel- und eventuell Phosphorsäure neutralisiert worden war, 
etwas Kohlensäure zurückhalten könnte. Die Asche reagierte nun 
zwar etwas alkalisch liess aber beim Übergiessen mit Salzsäure keine 
Kohlensäureentwicklung erkennen. Beim nochmaligen Verbrennen 
der Asche mit Kaliumbichromat konnte ich zwar noch eine Gewichts- 

zunahme des Kaliapparates um etwa 1 mg erhalten. Es könnte 
_ diese aber auch auf unvermeidlichen Analysenfehlern beruhen. Es 
wurde daher dieser mögliche jedenfalls aber sehr geringe Fehler 
vernachlässigt. 

Die Stickstoftbestimmung wurde mit demselben Fleischsand- 
gemisch vorgenommen, aber da hierbei die unverbrennliche Substanz 
nicht direkt gewogen werden konnte, der durchschnittliche Aschen- 
gehalt der Berechnung zugrunde gelegt. Der wirkliche Aschengehalt 
des Fleisches konnte natürlich nur in dem fetthaltigen Material be- 
stimmt werden. Ich hielt es für angebracht diese Methoden der 
Vorbereitung des Analysenmaterials und der Ausführung der Analysen 
hier zu besprechen, da darin ja die Zuverlässigkeit der erhaltenen 
Zahlen und damit auch der daraus zu ziehenden Schlüsse begründet 
liegt. 

Analysenresultate. 

Ich lasse nun die Resultate meiner Analysen in Tabellenform 
folgen. Die Zahlen sind stets das Mittel aus mehreren gut über- 
einstimmenden Bestimmungen. 

(Siehe Tabelle I auf S. 263.) 

Hier findet man zunächst wieder die alte Regel bestätigt, dass 
mit steigendem Fettgehalt der Wassergehalt des Fleisches abnimmt. 
Bei beiden Versuchstieren zeigt sich eine Vermehrung des Stickstoffs 
nach Fleischfütterung, jedoch lassen sich hieraus wegen des ver- 


Über die Zusammensetzung des Fleisches bei verschiedener Ernährung. 263 


Tabelle I. 
‚Frisches Fleisch. 
Hund I Hund II 
nach Reis- | nach’ Fleisch- nach Vor- nach 
fütt st fütterung abundanter 
ueins mare resp. Hunger |ı Ernährung 
0% 0/0 %o 
Massen 2. ... 79,90 71,67 71,44 Tests 
Trockensubstanz . 24,10 28,39 28,96 27,25 
Stickstol >. 2. 3,08 3,27 321 3,46 
Glykogen .... 0,564 0,240 0,114 0,535 
Weiten 2,18 6,89 1,67 4,84 
INSCHeNE 2 | 1,09 1,09 | 0,98 1,08 


schiedenen Fett- und Wassergehaltes direkt noch keine Schlüsse 
ziehen. Im Fettgehalt zeist das Fleisch des ersten Hundes, der sehr 
stark abgemagert war, nach Mästung eine beträchtliche Zunahme. 
Beim zweiten Hunde dagegen liegen die Verhältnisse gerade um- 
gekehrt. Jedoch haben diese Zahlen keine grosse Bedeutung, weil 
keine Garantie dafür vorhanden ist, dass das sichtbare Fettgewebe 
jedesmal in gleichem Maasse entfernt war. Das erste Tier hatte in 
der Reisperiode mehr, das zweite dagegen, weil es im wesentlichen 
hungerte, weniger Glykogen als nach der Fleischfütterung. 

Bezieht man den Wassergehalt des Fleisches, weil ja das Fett 
kein Wasser enthält, auf den Stickstoff, so ergibt sich das Ver- 
hältnis von N: Wasser bei Hund I nach Reisfütterung 1: 24,63, bei 
Fleischfütterung 1:20,43, bei Hund I 1:22,24 und 1: 21,02. 
Müller!) fand dieses Verhältnis nach Reisfütterung 1:24,1 und 
nach Fleischfütterung 1:22,01. Es stimmt also dieser Befund mit 
dem meinigen überein. 


Tabelle II. 
Trockensubstanz (fetthaltig). 
Hund I Hund I 
nach Reis- | nach Fleisch- on Vor- h N 
2 3 ütterung abundanter 
fütterung maswıng resp. Hunger | Ernährung 
0/0 0/0 0/o 0/o 
Fett SER RER 11,52 | 24,32 | 26,99 17,76 
Stiekston . ... 12,82 11,54 11,44 12,88 
een. 4,53 | 3.85 3.49 3,98 
0,85 0,40 1,96 


Glykogen ... . 2,34 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 116 S. 219. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140, 15 


264 G. Diesselhorst: 


Vorhergehende Tabelle II (8. 263) gibt den Fett-, Stickstoff- 
und Aschengehalt der Trockensubstanz an. 


Es folgen nun die Resultate der Elementaranalyse des ent- 
fetteten Fleisches. Die mit angegebenen Glykogenzahlen sind aus 
denen des frischen Fleisches mit Hilfe der Stickstoffzahlen umgerechnet. 
Es ist dieses etwas einfacher und deshalb genauer als die Berechnung 
mit Benutzung der Fett-, Asche- und Trockensubstanzzahlen. 


Tabelle II. 


Aschen- und fettfreie Trockensubstanz. 


Hund I Hund I 

nach Reis- | nach Fleisch- | „nach Vor- nach 

san nästane fütterung abundanter 

2 = resp. Hunger | Ernährung 
0/0 0/0 0/0 0/0 
Kohlenstoff. ... . 51,21 932,24 51,83 92,23 
Wasserstoff. . . . 7,31 182 7,30 7.89 
Stickstoff . . 15,51 16,01 16,18 16,06 
Glykogen 2,84 1,18 0,58 2,48 


Diese Zahlen lassen schon eine geringe Zunahme des Kohlen- 
stoffgehaltes nach Fleischfütterung erkennen und ebenso auch des 
Stickstoffes. Die scheinbare Abnahme des letzteren beim zweiten 
Hunde ist auf die bedeutend grössere Menge des stickstofffreien 
Glykogens zurückzuführen. Der Glykogengehalt des Fleisches lässt 
hier ein noch deutlicheres Bild erkennen, als aus der Tabelle I her- 
vorgeht. Jetzt ist nur noch der störende Einfluss des Glykogens zu 
beseitigen, um ganz direkt vergleichbare Zahlen über die Elementar- 
zusammensetzung des Fleisches zu erhalten. Führt man nun die 
Rechnung aus, das gefundene Glykogen von der Gesamtmenge 
der aschen- und fettfreien Fleischtrockensubstanz und den im Gly- 
kogen enthaltenen Kohlen- und Wasserstoff von den entsprechenden 
Zahlen des Fleisches abzuziehen, so erhält man die folgende nun- 
mehr endgültige Tabelle IV (S. 265). 


Aus diesen Zahlen kann man nun deutliche Unterschiede, die 
durch die verschiedene Ernährung der Versuchstiere hervorgerufen 
sind, beobachten. Es sind diese, wenn auch nicht sehr gross, so 
doch derartig, dass sie nicht gut durch Analysenfehler, zumal da es 
sich um Mittelzahlen handelt, verursacht sein können. Auch kann 


Über die Zusammensetzung des Fleisches bei verschiedener Ernährung. 265 


man annehmen, dass die entsprechenden Muskeln der beiden Hinter- 
schenkel ein und desselben Tieres von Natur gleiche Zusammen- 
setzung haben müssen. 

Tabelle IV. 


Aschen-, fett- und glykogenfreie Trockensubstanz (Fleischrest). 


Hund I Hund 11 
nach Reis- | nach Fleisch- en Vor- h a 
R R erung abundan 
an: mals resp. Hunger | Ernährung 
0/0 %/o %/o %/o 
Kohlenstoff. ... . 51,40 52,34 91,87 92,43 
Wasserstoff . . . 7,34 1183 7,30 7,42 
Stickstolß, . . ... 15,96 16,20 16,28 16,46 
Sauerstoff + S (aus 
der Differenz) . 25,30 24,11 24,55 23,69 


Was zunächst den Kohlenstoff betrifft, so ist er bei Hund I nach 
Fleisehfütterung um 0,94°o höher als nach der mit Abmagerung 
verbundenen Reis-Fett-Ernährung. Die Prozentzahl des Wasserstoffs 
hat sich nicht verändert. Der Stickstoff dagegen hat um 0,24 °/o zu- 
genommen. Diese Vermehrung kann nur auf Kosten des Sauerstoffs 
geschehen sein. Die Verminderung desselben beträgt, wenn man 
vom Schwefel absieht, 1,19 %o. 

Bei dem zweiten Hunde finden wir Differenzen im gleichen 
Sinne, wenn auch in geringerem Betrage. Der Kohlenstoffgehalt 
hat sich um 0,56 °/o erhöht und ebenso der Stickstoff um 0,18/o. 
Die Wasserstoffdifferenz von 0,12°o kann noch als innerhalb der 
Analysenfehler liegend betrachtet werden. Die Sauerstoffverminde- 
rung beträgt 0,36°/o. Es stimmen also die Resultate aus beiden 
Versuchen überein. Dass bei dem zweiten Hunde die Unterschiede 
viel geringer sind als beim ersten, ist leicht erklärlich, da er, wie 
bereits oben erwähnt, wegen seiner geringen Fresslust ein sehr 
schlechtes Versuchstier war, so dass der Versuch gar nicht in der 
Art, wie es ursprünglich beabsichtigt war, durchgeführt werden 
konnte, und auch die Ab- und Zunahme des Lebendgewichtes in 
den beiden Perioden verhältnismässig hinter der des ersten Tieres 
weit zurückblieb. Der wesentliche qualitative Unterschied des 
zweiten Versuches vom ersten ist der, dass dabei die erste Periode 
anstatt einer stickstoffarmen Ernährung hauptsächlich eine Hunger- 


periode war. 
18 * 


266 | G. Diesselhorst: 


Fine wichtige Frage betreffs der Elementarzusammensetzung 
des Fleisches ist das Verhältnis von Stickstoff zu Kohlenstoff. 
Dieses berechnet sich bei meinen Versuchen folgendermaassen: 


Hund I nach Reisfütterung gleich 1 : 3,221 


„..E:., Rleischfütterung \,„ 1: 3230 
Hund II nach Reisfütterung resp. Hunger „ 1:3,188 
„ IH ,„ Fleischfütterung le:2anle> 


Man sieht also, dass hier das Verhältnis N: © bei einer ge- 
ringen Zunahme beider Teile das gleiche geblieben ist. Der Körper 
scheint also bei den benutzten Versuchstieren das Bestreben zu 
haben, auch bei verschiedenartiger Ernährung Stickstoff und Kohlen- 
stoff in konstantem Mengenverhältnisse anzusetzen. 

Zum Vergleich gebe ich hier die von Stockhausen und 
Müller bei ihren Versuchen gefundenen entsprechenden Zahlen 
an. Stockhausen fand bei seinen Versuchstieren im „Fleischrest“ 
folgende Zusammensetzung: 

Reishund I Fleischhund I Reishund II Fleischhund II 

N 14,95 °/o 15,37. lo 15,11 %o 15,44 °/o 

C 50,46 °/o 51,25 %o 51,49 Jo 51,38 lo 

N 202 19218538 1: 3,36 ea 1: 3,393 

Der „Fleischrest* von Müller’s Versuchshund lieferte bei der 
Analyse nachstehende Zahlen: 

Nach Reisfütterung. Nach Fleischfütterung. 


N 15,947 90 15,90 % 
C 55,74 %o 52,82 % 
N:C 1: 3,48 1:83,32 


Meine Resultate stimmen also mit denen Stockhausen’s 
überein, wobei aber noch zu berücksichtigen ist, dass bei seinen 
Versuchen, da er nicht mit ein und demselben Tiere arbeitete, in- 
dividuelle Unterschiede in der Fleischzusammensetzung nicht aus- 
geschlossen waren. Er erhielt also nach Fleischfütterung in beiden 
Fällen eine Vermehrung des Stickstoffs und beim ersten eine Ver- 
mehrung,, beim zweiten dagegen eine geringe Verminderung um 
0,18°/o des Kohlenstoffs, die aber noch innerhalb der Fehlergrenze 
liegen kann. Das Verhältnis von N :C ist bei dem ersten Paar von 
Versuchstieren das gleiche, beim zweiten aber (noch wachsende 
Hunde) nach Fleischfütterung ein um eine Kleinigkeit engeres. Das 
N :C-Verhältnis der gesamten stickstoffhaltigen Substanz der 


Über die Zusammensetzung des Fleisches bei verschiedener Ernährung. 967 


Tiere fand Stockhausen auch konstant, nämlich gleich 1: 3,26 
und 1:93,26 resp. im zweiten Falle 1:3,34 und 1: 3,320. 

Mit den Ergebnissen von Müller’s Versuchen stimmen die 
meinigen dagegen nicht überein. Er erhielt nach Fleischfütterung 
eine Verminderung der Kohlenstoffprozente um 2,92 bei wesentlich 
gleichen Stickstoffprozenten. Dadurch wurde das Verhältnis N : C 
ein merklich engeres. 


Die direkt durch die Analyse gefundenen nur gering erscheinen- 
den Änderungen der Zusammensetzung der gesamten Muskelmasse 
von abgemagerten und gemästeten Tieren werden sich nun be- 
deutend erhöhen, wenn man sie nur auf die während der Mast neu 
angesetzte Fleischsubstanz bezieht unter der Annahme, dass das be- 
reits vorhandene Fleisch in seiner Zusammensetzung unverändert 
geblieben ist. Müller benutzte für diesen Ansatz den bereits von 
Pflüger bei seiner Kritik von Cremer’s Mastversuchen mit Katzen 
angewendeten Ausdruck „Mastsubstanz“ D). 


Genaue Berechnungen über die elementare Zusammensetzung 
derselben anzustellen ist nun nieht möglich, weil eine Bestimmung 
des prozentischen Anteils der gesamten Muskelmasse am Lebend- 
gewicht beim lebenden Tiere nicht ausgeführt werden kann. Um 
aber wenigstens einen Anhalt zu haben, werde ich versuchen, solche 
Berechnungen beziehungsweise Schätzungen, wie es auch Müller 
tat, bei meinen Versuchen vorzunehmen auf Grund von plausibelen 
Annahmen. 


Ich will aber zunächst einmal annehmen, der Hund I hätte 
dasselbe Verhältnis, welches Müller durch Schlachtversuch fand, 
nämlich 44,8 °/o seines Gewichtes, an Muskelsubstanz besessen. Das 
Tier wog vor der Operation 6,35 kg, hätte also 2,84 kg Fleisch 
mit 19,67 °/0 „Fleischrest“, das sind 558,6 g, gehabt. Hierin sind 
nach der Analyse enthalten: 

282.1.2.0, 41,0:.2H, SI2zN 

Vor der Tötung wog der Hund 11,1 kg entsprechend 4,973 kg 
Fleisch mit 20,11% „Fleischrest“ oder 1000 g Fleischrest. Diese 
Menge besteht nach der Analyse aus: 

523,4 8 C, 73,3 g H, 162,0 g.N. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 77 S. 597. 


2368 G. Diesselhorst: 


Durch Subtraktion erhält man 
286,3 8 0, 828 ıH, (288.cN, 
welehe in 441 g „Fleischrest“ enthalten sein müssen. 


Das sind in Prozenten ausgedrückt: 
Gl. al 109359010 
He 110832010 
N A Re ee 6/0 
OFES. nr 22080 
NO, 29,24. 


Diese Zahlen sind aber offenbar viel zu niedrig, weil das sehr 
fett gemästete Tier nicht gut 44,3 °/o Fleischsubstanz gehabt haben 
kann. Aus Schlachtversuchen von Stockhausen berechne ich für 
einen fetten Hund 31 °/o des Lebendgewichtes an Muskulatur. Unter 
Zugrundelegung dieser Zahl ergibt sich folgende Zusammensetzung 
des Fleischansatzes (frei von Fett und Glykogen): 


Zuwachs gegen das 
ursprüngliche Fleisch 


C 53,92% +52 
H 7,31% en 
Nee 6,6000 
OS oo ee 
wei 3,24. 


Es können diese Zahlen aber auch noch bedeutend höher sein, 
da die angenommene Menge des Fleischansatzes noch immer eine 
ziemlich grosse ist. 

Für den Hund II, welcher nicht sehr fett gemästet war, be- 
rechne ich auf dieselbe Weise, unter Zugrundelegung von 44,8 lo 
des Lebendgewichtes an Fleisch, folgende Zusammensetzung des 
Fleischansatzes (frei von Fett und Glykogen): 


Zuwachs gegen das 
ursprüngliche Fleisch 


6 54,06% +2,19 
H 7,79 % 2 
Na. oT 
GES. 2125% 320 
wo 3,18. 


Es stehen also, wenn man die gemachten Voraussetzungen gelten 
lässt, die bei beiden Hunden berechneten Abweichungen in der Zu- 


Über die Zusammensetzung des Fleisches bei verschiedener Ernährung. 269 


sammensetzung der durch die abundante Ernährung neu angesetzten 
Fleischsubstanz im Vergleich mit der des ursprünglich vorhandenen 
Fleisches einigermaassen im Einklang. 


Weiterhin können die von mir gefundenen Resultate und daran 
seknüpften Schlüsse zunächst nur für den vorliegenden Versuch gelten. 
Man kann durchaus nicht a priori behaupten, dass unter allen Ver- 
hältnissen bei allen Tieren, auch nicht einmal derselben Art, die durch 
Mästung zum Ansatz gebrachte stiekstoffhaltige Substanz von der- 
selben Zusammensetzung sein müsse. Ferner steht auch noch die 
Frage offen, ob die bei der frisch angesetzten Fleischsubstanz auf- 
tretenden Abweichungen der Zusammensetzung dauernd bleiben oder 
nicht vielmehr, wenn das Tier längere Zeit im gemästeten Zustande 
beharrt, wieder verschwinden. Es müsste im letzteren Falle das 
neugebildete Gewebe sich erst allmählich ausbauen. Man könnte 
vielleicht auch durch solche Betrachtungen die Erfahrungen, welche 
beim Schlachtvieh über die verschiedene Qualität des Fleisches nach 
verschiedener Aufzucht und Fütterung der Tiere gemacht wurden, 
zum Teil erklären. 


Die mögliche Änderung in dem Stickstoffgehalt des Fleisches 
durch Mästung ist wohl auch von Interesse bei der Deutung der 
Ergebnisse einer Arbeit von Kurt Friske!), welcher bei Mast- 
versuchen mit Hammeln einen bedeutenden Fleischansatz, aber 
eine krosse Differenz zwischen den Resultaten nach der Stickstoff- 
bilanz und dem Schlachtversuche fand. Die betreffenden Zahlen 
folgen hier: 


N, verfügbar zur Produktion Hammel 
von Körpersubstanz pro Tag 3 4 5 R 
und Stück 
Sa 8 8 g 
Nach der Stickstoffbilanz . . . .. . 3,89 3,92 317 3,19 
Nach dem Schlachtversuche. . . . . 1,19 1) 1,58 1,65 


Es könnten diese Differenzen, für welche der Verfasser keine 
Erklärung findet, zum Teil sehr wohl durch einen erhöhten Stick- 
stoffgehalt des bei der Mast angesetzten Fleisches erklärt werden. 


1) Landwirtsch. Versuchsstationen 1909 S. 441, 


270 6. Diesselhorst: Über die Zusammensetzung des Fleisches etc. 


Bestimmteallgemeine Gesetze für die Zusammensetzung 
der bei abundanter Ernährung angesetzten stickstoffhaltigen Substanz 
lassen sich im Hinblick auf die bisher gefundenen Differenzen bis 
jetzt noch nicht aufstellen. Es müsste dazu erst eine grössere Reihe 
von vergleichenden Versuchen mit verschiedener Mast angestellt 
werden. 


Anmerkung. Soeben kommt mir die neueste Arbeit von 
Pfeiffer und Friske, Landwirtschaftliche Versuchsstation 1911 
S. 409, zu Händen, in der die früheren Versuche bestätigt werden, 
wenn auch die Differenzen geringer sind. Bemerkenswert ist, dass 
bei den beiden eiweissärmer gefütterten Hammeln die aus der Stick- 
stoffbilanz und dem Schlachtversuche berechneten Zahlen fast identisch 
sind. Es könnte dies als eine Bestätigung der oben zuletzt aus- 
gesprochenen Vermutung gedeutet werden. 


971 


(From the Di eineieal Laboratory of Cornell University Medical College, 
New York City.) 


Ein Versuch, 
amöboide Bewegung als Hole en uns 
des wechselnden elektrischen Polarisations- 
zustandes der Plasmahaut zu erklären. 


Von 
3. FE. MeClendon. 


(Mit 4 Textfiguren.) 


Nach der Ansicht vieler Autoren werden amöboide Bewegungen 
durch Änderungen der Spannung der Oberfläche hervorgerufen. 
Dieser Spannungszustand der Oberfläche kann entweder eine echte 
Oberflächenspannung oder, nach Rhumbler!) zuweilen eine Spannung 
des Ektoplasmas als Folge von Wasserverlust („Gelatinierungsspannung 
oder Gelatinierungsdruck“) sein. In dieser Mitteilung soll nur von 
echter Oberflächenspannung die Rede sein. 

Lässt man Kaliumbichromat gegen einen Tropfen Quecksilber 
in verdünnter Salpetersäure diffundieren, dann sendet der Queck- 
silbertropfen von der Stelle, die zuerst mit dem K,CrO, in Be- 
rührung tritt, einen amöboiden Fortsatz aus. Es findet nämlich 
unter Verminderung der Öberflächenspannung eine Bewegung der 
äusseren Schichten von dem Bichromat weg und eine solche der 
inneren gegen das letztere zu statt. Ähnliche Strömungen wurden 
bei der Bewegung vieler Amöben beobachtet. Hier verursachen die 
Rückströmungen an der Oberfläche und die Vorwärtsströmungen im 
Inneren naturgemäss einen allmählichen Austausch von Ekto- und 
Endoplasma. Dieser Vorgang, den Rhumbler den „Ektoendoplasma- 


1)L. Rhumbler, Zur Theorie der Oberflächenkräfte der Amöben. Zeitschr. 


f. wissensch, Zool. Bd. 83. S. 1. 1905. 
18 ** 


272 J. F. MeClendon: 


prozess nennt, ist schon vor Jahren von Wallich und Montgomery!) 
(1979, 1881) beobachtet worden. 


Nach Jennings?) findet ein derartiges Abfliessen der vor- 
geschobenen Oberfläche nicht bei allen Amöben statt. Doch liesse 
sich dessen Ausbleiben in solehen Fällen durch die Annahme einer 
zäheren Plasmahaut und Alveolarwandsubstanz des Protoplasmas 
genügend erklären. Das oberflächliche Abfliessen wäre dann teilweise 
auf die einzelnen Alveolen beschränkt. Rhumpbler jedoch erklärt 
dieses Ausbleiben der oberflächlichen Strömungen auf Grund von 
Berthold’s Theorie dahin, dass die Fortbewegung der Amöbe durch 
einseitiges Anhaften an der Unterlage hervorgerufen wird. 


Zweifellos hat die Plasmahaut einen Einfluss auf den Mechanis- 
mus der Bewegung. Nach Quineke ist dieselbe ein Fett-, nach 
Overton ein lipoides Häutehen, doch ist ihre wirkliche Zusammen- 
setzung noch nicht sichergestellt. Sie ist in Wasser unlöslich, je- 
doch für Wasser und andere, namentlich lipoidlösliche Substanzen 
durchlässig. Das Cytoplasma lebender Zellen oder Eier enthält 
Lipoideiweissverbindungen, die in Wasser nicht löslich sind,. sich 
aber bei Berührung mit Wasser unter Freiwerden von Lipoiden zu 
zersetzen scheinen [MeClendon?), 1910]. Nach dem Gibbs’schen 
Prinzip sammeln sich diese Lipoide an der Oberfläche und bilden 
eine Schicht, die eine weitere Zersetzung der Lipoideiweisverbindungen 
verhindert. Dieses lipoide Häutehen ist unter gewöhnlichen Um- 
ständen von ultramikroskopischer Dicke; wird hingegen dem Wasser 
etwas Alkohol zugefügt, so kann unter Umständen ein verhältnis- 
mässig dickes Häutchen auf der Oberfläche (z. B. von Hühnerei- 
dotter) geformt werden. 


Dass die Plasmahaut der Amöbe für Anionen weniger durchlässig 
zu sein scheint als für Kationen, ist eine Vermutung, die durch zwei 
Tatsachen nahegelegt wird: 


1) E. Montgomery, Elementary Functions and Primitive Organization of 
Protoplasm. St. Thos. Hos. Repts., London 1878, n. s. IX. 1878. — Zur Lehre 
von der Muskelkontraktion. II. Die amöboide Bewegung. Pflüger’s Arch. 
Bd. 25 S. 499. 

2) H. S. Jennings, Contributions to the Study of the Behavior of Lower 
ÖOrganisms. VI. Publ. Carnegie Instit. Washington Nr. 16 p. 129. 1904. 

3) J. F. McClendon, Dynamics of Cell Division. II. Americ. Journ. 
of Physiol. vol. 27 p. 240. 1910. ; 


Ein Versuch, amöboide Bewegung als Folgeerscheinung etc. 373 


l. Wird durch einen Wassertropfen, in dem eine Amöbe 
schwebt, ein schwacher elektrischer Strom geleitet, so wandert das 
Tier passiv gegen die Anode. 


2. Wird ein starker elektrischer Strom durch das Wasser ge- 
leitet, dann beginnt der Zerfall der Amöbe am anodalen Pol. 


Der zerstörende Einfluss eines elektrischen Stromes auf lebendes 
Gewebe ist vielleicht die Folge einer Anhäufung von Ionen, die in 
ihrer freien Bewegung durch gewisse Gewebsstrukturen behindert 
werden. Da nun an der Amöbe die Zerstörungserscheinungen zuerst 
an der Oberfläche auftreten, so dürfte die Plasmahaut für eine Be- 
hinderung der Ionenwanderung verantwortlich zu machen sein; die 
Ionen würden sich, da sie die Plasmahaut nicht leicht passieren 
können, hinter derselben anhäufen, und diese Anhäufung würde die 
sichtbaren Erscheinungen des Zerfalles hervorrufen. 


I 6 4 
733 


Fig. 1. Schematische Darstellung des Einflusses eines elektrischen Stromes auf 

eine Amöbe. A= Anode. K = Kathode. Der grosse Kreis stellt die Plasma- 

haut dar, die kleinen Kreise Ionen mit ihrer entsprechenden Ladung. Die 
‚Pfeile deuten die Bewegungsrichtung der Ionen an. 


Der Zerfall der oberflächlichen Schichten tritt nieht an beiden 
Polen der Amöbe gleichzeitig auf, sondern zunächst nur an der 
Anode, so dass es den Anschein hat, als ob die Plasmahaut der 
Durehwanderung der Anionen einen grösseren Widerstand entgegen- 
setzt als der der Kationen. Die Fig. 1 stellt diese Annahme 
schematisch dar. Der grosse Kreis repräsentiert die Plasmahaut, die 
kleineren die Ionen, deren Ladung durch + oder — bezeichnet ist. 
Die Bewegungsrichtung der Ionen ist durch Pfeile angedeutet. Die 
positiven Ionen scheinen die Amöbe ungehindert zu passieren, während 
die negativen ausserhalb des Zelleibes denselben leicht umgehen 
können. Jene negativen Ionen jedoch, die im Protoplasma ein- 
gesperrt sind, scheinen die Oberhaut nicht passieren zu können, 
stauen sich daher hinter derselben und rufen dann die gewissen 
Auflösungserscheinungen hervor. 


2974 J. F. MeClendon: 


Wird jedoch ein Strom, der zu schwach ist, um das Plasma zu 
zerstören, durch das Wasser geleitet, dann wandert die Amöbe passiv 
gegen die Anode, eine Beobachtung, die Hirschfeld’s') (1909) An- 
nahme einer positiven Ladung derselben nicht bestätigt. Diese 
passive Wanderung der Amöbe könnte in folgender Weise erklärt 
werden. Im Innern derselben wird ununterbrochen ein Elektrolyt 
erzeugt, dessen Anionen die Plasmahaut nicht passieren können. 
Diese geben der Amöbe eine negative Ladung, so dass das Tier, 
wenn ein Strom durch das Wasser geleitet wird, gegen die Anode 
gezogen wird. 

Da unter allen Elektrolyten, die unter solchen Umständen er- 
zeugt werden könnten, die Kohlensäure wohl der ausgiebigste ist, 
dürfte deren Gegenwart den oben gestellten Forderungen genügen. 


Fig. 2. Schematische Darstellung des elektrischen Polarisationszustandes 
der Amöbenoberfläche als Resultat einer relativen Undurchlässigkeit der 
Plasmahaut für die Anionen der Kohlensäure. Zeichen wie in Fig. 1. 


Es ist allerdings wahr, dass das elektrolytische Dissoziationsvermögen 
der Kohlensäure sehr gering ist. Dies würde dann eben eine starke 
Konzentration derselben nötig machen, die möglicherweise in der 
Zelle existiert. Wir können nun annehmen, dass die Ht-Ionen aus 
der Amöbe herauswandern können, während die HCO,- und CO, - 
Ionen innerhalb derselben zurückgehalten werden und ihr die nötige 
negative Ladung geben. Diese Scheidung der Ionen würde noch durch 
die grössere Schnelligkeit, mit der die H?-Ionen durch das Plasma 
wandern, gefördert. Die Anionen im Inneren und jene Kationen, 
die durch sie auf der Oberfläche zurückgehalten werden (Fig. 2), 
bewirken eine Polarisation der letzteren, ähnlich dem Lippmann- 
schen Phänomen im Kapillarelektrometer. Infolge dieser Polarisation 
muss die Oberflächenspannung eine geringe sein, wie es tatsächlich 


1) L. Hirschfeld, Ein Versuch, einige Lebenserscheinungen der Amöben 
physikalisch-chemisch zu erklären. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 9 S. 529. 1909. 


Ein Versuch, amöboide Bewegung als Folgeerscheinung etc, rs 


die Beobachtung lehrt. Obzwar die Oberfläche einer Amöbe mög- 
licherweise aus Lipoiden besteht, besitzt das Tier eine viel geringere 
Oberflächenspannung als ein Öltropfen im Wasser. 

Unter solchen Umständen würden amöboide Bewegungen durch 
örtliche Veränderungen der Oberflächenspannung erzeugt, die ihrer- 
seits eine Folge der wechselnden Öberflächenpolarisation sind. 
Während die CO, -Ionen vielleicht nicht leicht passieren können 
und die Kationen unter ihrem Einflusse zum Teil zurückgehalten 
werden, könnten andererseits die nicht dissoziierten Moleküle als 
CO, auswandern, da CO, in Lipoiden löslich ist. Der Polarisations- 
zustand könnte dann nur so lange aufrechterhalten werden, als CO, 
innerhalb der Amöbe in gleichem Maasse erzeugt’ wird, als sie aus- 
wandert. Würde an irgendeiner Stelle die Kohlensäurebildung 
steigen oder fallen, dann würde die gleichzeitige Polarisations- 
veränderung des nächstliegenden Teiles der Oberfläche spontane Be- 
wegung erzeugen. Die Kohlensäurebildung wird vielleicht zeitweise 
durch äussere Bedingungen beeinflusst, z. B. durch Substanzen, 
die von anderen Organismen in das Wasser abgegeben werden. Eine 
Erhöhung der CO,-Bildung würde dann positiven Tropismus hervor- 
bringen. 

Andererseits würde eine Erhöhung der Durchlässigkeit der 
Plasmahaut eine Herabsetzung der Polarisation derselben zur Folge 
haben. In einer früheren Arbeit (1910) habe ich eine Reihe von 
Agentien aufgezählt, die die Durchlässigkeit der Plasmahaut für 
Anionen erhöhen. Dieselben Agentien bewirken auch in der Amöbe 
eine Erhöhung der Oberflächenspannung, die sich in einer grösseren 
Abrunduns des Körpers äussert. Wird die Amöbe nur auf einer 
Seite von diesen Agentien beeinflusst, dann zeigt sie negativen 
Tropismus. Negativer Tropismus kann dadurch erklärt werden, dass 
die ihn bewirkenden mechanischen, thermischen, chemischen u. dgl. 
Einflüsse die Plasmahaut an der der Einwirkung nächstgelegenen 
Stelle aufiockern; der daraus resultierende Verlust an Polarisation 
unter gleichzeitiger Erhöhung der Öberflächenspannung veranlasst 
die Amöbe, sich von dem schädlichen Einfluss zurückzuziehen. 

Der Teil der Oberfläche, an dem die Plasmahaut verändert 
‚worden ist, bleibt aber nicht depolarisiert, da er seine frühere Un- 
durchlässigkeit zurückerhält, sobald sich die Amöbe dem schädigenden 
Einfluss entzogen hat. 

Die Polarisation ist nicht der einzige Faktor, der die Ober- 


276 J. F. MeClendon: 


flächenspannung zu verändern vermag. Es ist z. B. eine bekannte 
Tatsache, dass Seifen die Oberflächenspannung an Lipoiden ver- 
mindern. Wenn nun die Plasmahaut aus Lipoiden besteht, sollte man 
[mit Bütschli, J. Loeb, Robertson, Michaelis u. a.] ver- 
muten, dass Seifen eine Herabminderung der Oberflächenspannung 
an der lebenden Zelle bewirken; doch habe ich das gerade Gegen- 
teil beobachtet. Eine Kapillarröhre wurde mit fester Seife oder 
Seifenlösungen von verschiedener Konzentration gefüllt und mittels 
der „mechanischen Hand“ [MeClendon!), 1909] so weit in Wasser 
eingetaucht, bis ihre feine Öffnung ganz in die Nähe einer grossen 
Amoeba proteus kam. Das Tier zeigte immer deutlichen nega- 
tiven Chemotropismus, in dem es rasch von der Seife, die aus der 
Kapillarröhre heraussickerte, wegwanderte. Manchmal war die Be- 
wegung nicht rasch genug, um das Leben des Tieres zu retten. 
Leider konnte der genaue Zeitpunkt, an dem die ersten Seifen- 
moleküle die Amöbe erreichten, nicht bestimmt werden. So liess 
sich daher auch nicht feststellen, ob ein kurzdauernder Vorstoss des 
Tieres gegen die Seifenlösung zu, wie er manchmal beobachtet wurde, 
als eine „Reiz-“ oder spontane Bewegung aufzufassen sei. Auf jeden 
Fall können wir schliessen, dass der hauptsächlichste Einfluss, den 
die Seife auf die Amöbe ausübt, geeignet ist, die Durchlässigkeit der 
Oberfläche für Anionen zu erhöhen, da das Tier negativen Tropis- 
mus zeigt. 


In einer kürzlich erschienenen interessanten Arbeit über die 
Rolle der verschiedenen Kolloidalzustände der Oberfläche der Amöben 
bei Nahrungsaufnahme kam Rhumbler?) (1910) zu dem Schlusse, 
dass die Annahme einer festen, elastischen und relativ dicken Öber- 
flächenschicht notwendig ist, um jene Form der Nahrungsaufnahme 
zu erklären, dass er „Cireumvallation“ nennt. Er vermutet, dass 
„Cireumvallation“ durch eine örtliche Auflösung der halbfesten Ober- 


1) JE: McClendon, Protozoan Studies I. Reactions of Amoeba Proteus 
to Minutely Localized Stimuli. Journ. of exper. Zool. vol. 6 p. 265. — 
Autoreferat über vorstehende Abhandlung in Arch. f. Entwicklungsmechanik 
Bd. 37 8. 323. 1909. — The Reaction of Amoeba to Stimuli of Small Area. 
Americ. Journ. Physiol. vol. 21. 1908. Proc. Americ. Physiol. Soc. 1907 p. 13. 

2) L’Rhumbler, Die verschiedenartigen Nahrungsaufnahmen bei Amöben 
als Folge verschiedener Kolloidalzustände ihrer Oberflächen. Arch, f. Entwicklungs- 
mechanik Bd. 30 S. 194. 1910. 


Ein Versuch, amboide Bewegung als Folgeerscheinung etc. DIL 


flächenschicht durch einen von der Beute ausgeübten „Reiz“ ein- 
geleitet wird‘). 

Es gibt jedoch eine Art der Nahrungsaufnahme, die der „Cireum- 
vallation“ zwar verwandt, aber in folgender Weise durch Ver- 
änderungen der Oberflächenspannung erklärlich ist: wenn z. B. eine 


5 


Fig. 3. Schematische Darstellung der Nahrungsaufnahme einer Amöbe. Die 
Pfeile deuten die Richtung an‘, in der eine Erhöhung der Oberflächenspannung 
erfolgt. Der kleine Kreis stellt eine Algenzelle dar. g—%k = Querschnitte durch 
den Plasmaring der Figuren e—f. 


Amoeba proteus sich in der Nähe einer Algenzelle befindet 
(Fig. 3a), dann bewirken auf Grund meiner früheren Voraussetzungen 


1) Es ist zweifellos, dass eine feste Oberfläche die Nahrungsaufnahme der 
Amöbe nicht verhindert. Schaudinn (1899) (Generationswechsel von Tricho- 
sphaerium Sieboldi. Anhang d. Abhandl. Berliner Akad. d. Wissensch. 1899 
S. 1) beobachtete die Aufnahme von fester Nahrung bei Trichosphaerium 
Sieboldi, dessen Körper von einer Gallerthülle umgeben ist, in die zahlreiche 
radiär gestellte Stäbchen, Mg0O,, eingebettet sind. Eine zum mindest halbstarre 
Oberflächenschicht ist, wie Rhumbler beweist, sogar notwendig, um die 
Nahrungsaufnahme durch „Invagination“ zu ermöglichen. 


278 J. F. McClendon: 


Stoffe, die aus der Zelle ausgeschieden werden, eine Steigerung der 
CO,-Erzeugung im nächstliegenden Teil des Amöbenleibes; denn die 
Amöbe breitet sich gegen die Alge aus. Manchmal rollt sie die 
letztere sogar etwas vor sich her (Fig. 35). Die Berührung mit der 
Alge oder die stärkere Konzentration der reizenden Substanzen ver- 
ursacht eine lokale Erhöhung der Durchlässigkeit und der Spannung 
eines Teiles der Plasmahaut, welcher das Feld verminderter Spannung 
durchschneidet (Fig. 3c). Die seitlichen Partien schieben sich nun 
weiter nach vorne, bis sie die Beute ganz umgeben (Fig. 3d) und sich 
dann vor derselben vereinigen (Fig. 3e). Die Beute ist dann von 
einem Protoplasmaring eingeschlossen. Die Oberflächenspannung be- 
strebt nun eine Verkleinerung des letzteren. Manchmal kann der 
dabei von allen Seiten einwirkende Druck ein Herauspressen der 
Beute nach oben zur Folge haben, so dass die Nahrungsaufnahme 
misslingt. Unter günstigen Bedingungen hingegen schliesst sich der 
Ring über und unter dem Fremdkörper, wie es im Querschnitt in 
Fig. 39 und h dargestellt ist; gleichzeitig wird auch etwas Wasser 
mit der Beute eingeschlossen, und zwar dürfte, wenn die Amöbe an 
der Unterlage anhaftet, etwas mehr Wasser eingeschlossen werden. 

Diese Methode der Nahrungsaufnahme nimmt eine Zwischen- 
stellung zwischen Rhumbler’s Klassen „Cireumfluenz“ und „Circum- 
vallation“ ein, indem die Amöbe in Berührung mit der Beute kommt, 
zugleich aber Wasser mit der Nahrung aufnimmt. 


Versuche, die ich an Seeigeleiern unternommen habe, unter- 
stützen meine Ausführungen. Dass Eier amöboide Bewegungen aus- 
führen können, ist eine bekannte Tatsache. Prowazek!) (1903) 
beobachtete an Seeigeleiern, die in die Körperflüssigkeit einer 
Annelide gelegt wurden, aktive Bewegungen; ein Ei nahm eine 
„Eläocyte“ in sich auf. 

Wenn ein allmählich stärker werdender elektrischer Strom durch 
eine-isotonische Zuekerlösung geleitet wird, die Seeigeleier enthält, 
so muss man eine Erhöhung der Polarisation in dem der Anode 
nächstgelegenen Teile der Plasmahaut erwarten, da die Anionen, die 
hinter der Membran zurückgehalten werden, eine Anhäufung der 
Kationen an der Aussenseite hervorrufen (Fig. 4a). Die Anionen 


l) Prowazek, Studien zur -Biologie der Zelle. Zeitschr. f. allg. Physiol. 
Bd.i2 S. 385. 1908. 


Ein Versuch, amöboide Bewegung als Folgeerscheinung etc, 279 


des Wassers: können das Ei umgehen, während die Kationen es 
durchwandern. Die Erhöhung der Polarisation muss eine Herab- 
setzung der Oberflächenspannung und damit eine Ausdehnung der 
Eioberfläche gegen die Anode zu veranlassen. Zahlreiche Beobach- 
tungen bestätigten diese Vermutung, indem das Ei unter den ge- 
stellten Bedingungen jedesmal ein oder mehrere Pseudopodien gegen 
die Anode ausstreckte. In einigen Fällen wurde auch ein Abfliessen 
der oberflächlichen Schichten bemerkt. 

Das beschriebene Phänomen war von sehr kurzer Dauer, da das 
vorgestreckte Cytoplasma bald zu desintegrieren begann und osmo- 


Fig. 4. Schematischer Versuch, den Tropismus der Amöbe gegen die Kathode 
zu erklären. Zeichen wie in Fig. 1. (In der Amöbe äussert sich Galvano- 
tropismus an der Kathode, Kataphorese an der Anode.) 


tische Erscheinungen die Bewegungen auf Grund der Spannungs- 
differenzen verhüllten. Der Zersetzungsprozess wurde wahrscheinlich 
durch die Anhäufung der Anionen eingeleitet. 

Während in einem schwachen Strom das Seeigelei Pseudopodien 
gegen die Anode ausstreckt, zeigt die Amöbe Tropismus nach der 
Kathode. Ein starker Strom aber verursacht in beiden Formen eine 
Zersetzung am anodalen Pol. Diese’ Tatsache scheint anzudeuten, 
dass die Verminderung der Oberflächenspannung und der Zerfall des 
Plasmas im Seeigelei durch ähnliche, in der Amöbe aber durch ent- 
gegengesetzte Faktoren hervorgerufen werden. Doch kann dieser 
anscheinende Widerspruch dadurch erklärt werden, dass auch in der 


Amöbe die Polarisation des anodalen Poles steigt; bevor jedoch ge- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 19 


280 J. F. MeClendon: Ein Versuch, amöboide Bewegung etc. 


nügend Zeit verstreicht, um eine Bewegung auszuführen, wird die 
Plasmahaut zerstört, so dass der Polarisationsgrad dieser Stelle unter 
das Normale der übrigen Oberfläche sinkt (Fig. 45). Der Schluss- 
effekt des Stromes wäre somit verminderte Polarisation der anodalen 
Gegend, und die Amöbe wandert gegen die Kathode. 

Die erhöhte Durchlässigkeit eines Teiles der Plasmahaut würde 
die Polarisation der gesamten Oberfläche etwas herabsetzen, da die 
Anionen jenen weniger dichten Teil durchwandern könnten. Doch 
wird in der Amöbe ununterbrochen CO, erzeugt und wahrscheinlich 
um so energischer, je schneller sie weggeschafft wird, wie es ja bei 
allen Endprodukten chemischer Vorgänge der Fall ist. Aus diesem 
Grunde dürfte die Polarisation des nicht desintegrierenden Teiles 
der Oberfläche sehr wenig, wenn überhaupt, herabgesetzt werden. 

Der Potentialabfall zwischen den beiden Seiten jenes Teiles der 
Plasmahaut, der der Kathode zunächst liegt, ist entgegengesetzt dem 
Potentialabfall, der an jener Stelle von den Elektroden erzeugt 
würde (Fig. 45). Man muss daher annehmen, dass die normale 
Polarisation der Plasmahaut einem Potentialabfall entsprieht, der 
stärker ist als der des umgebenden Wassers, da sonst der erstere 
durch den letzteren unterdrückt würde. 


(Aus der medizinischen Poliklinik in Freiburg i. Br.) 


Zur Physiologie der Blutplättchen. 
Von 


J. Loeber, 
Medizinalpraktikant. 


Seit Entdeckung der Blutplättchen dureh Bizzozero!) und 
Hayem?) ist die Diskussion über Bedeutung und Herkunft dieser 
Gebilde nicht zur Ruhe gekommen. Zurzeit sind unsere Kenntnisse 
von der Funktion der Blutplättchen zwar keineswegs befriedigend; 
immerhin weiss man aber, dank der Arbeiten von Abderhalden 
und Deetjen?), Deetjen*), Bürker°’), Nolf®) und Mora- 
witz”), dass den Blutplättehen wahrscheinlich eine bestimmte Rolle 
im: Gerinnungsvorgange zufällt — sie beteiligen sich an der Bildung 
des Thrombins —, und dass sie gewisse peptolytische Fermente ent- 
halten. 

Viel weiter gehen dagegen die Anschauungen über die Ab- 
stammung der Plättchen auseinander. Auch die so wichtige Grund- 
frage, ob man es mit Elementen von der Dignität einer Zelle zu tun 
hat, wird recht verschieden beantwortet. Die meisten Autoren bestreiten 
den Blutplättehen den Charakter der Zelle. Einer ihrer besten Kenner, 
Deetjen, tritt dagegen mit Energie für die Zellnatur ein. Je 
nach Beantwortung dieser Kardinalfrage differieren natürlich auch die 
Vorstellungen über die Mutterzellen der Blutplättehen. Nebenbei 
möchte ich hier erwähnen, dass man die Anerkennung der Blutplättchen 


1) Bizzozero, Zentralbl. f. med. Wissensch. 1882 Nr. 2. 

2) Hayem, Gaz. medic. de Paris 1831. 

3) Abderhalden und Deetjen, Zeitschr. f. phys. Chemie Bd. 53 8. 280. 

4) Deetjen, Virchow’s Arch. Bd. 164 und Zeitschr. f. phys. Chemie 
Bd. 63. 1909. ’ 

5) Bürker, Münch. med. Wochenschr. 1904 Nr. 27. 

6) Nolf, Arch. internat. de Physiol. vol. 6 H.1. 1908. 

7) Morawitz, Beiträge zur Kenntnis der Blutgerinnung. Deutsches Arch. 


Bd. 79. 1904. — Die Chemie der Blutgerinnung. Ergebn. d. Physiol. Bd. 4. 
le) 


382 J. Loeber: 


als Zellen nicht mit Schwalbe von dem Nachweis einer mitotischen 
Teilung der Plättchen abhängig machen darf. Sonst müsste man 
auch den polymorphkernigen Leukocyten des Blutes die Zellnatur 
abstreiten. Damit soll allerdings keineswegs gesagt werden, dass 
ich die morphologischen Kriterien für die Zellnatur als durchschlagend 
und ganz überzeugend ansehe. 

Es besteht nicht die Absicht hier alle bisher über die Genese 
der Blutplättehen geäusserten Vorstellungen zu rekapitulieren. Ich 
verweise auf die umfangreiche Literaturübersicht bei Aynaud!) 
und Werzberg?). Kurz zusammengefasst kann man sagen, dass 
im Laufe der letzten 30 Jahre nahezu jede Möglichkeit der Plättchen- 
entstehung behauptet und wieder bestritten worden ist. Man hat sie 
als Abkömmlinge der roten, der weissen Blutzellen, auch der Knochen- 
marksriesenzellen angesprochen, ja man ist sogar soweit gegangen, 
iu den Plättchen nur Eiweissniederschläge aus dem Blutplasma zu 
erblieken. 

Der grössten Verbreitung erfreut sich wohl heute die Lehre von 
der Abkunft der Blutplättehen von Erythrocyten, eine Anschauung, 
die in den Arbeiten von Arnold, Schwalbe und ihren Schülern, 
ferner Pappenheim, Maximow und Weidenreich ihre Be- 
gründung findet. In den Einzelheiten gehen aber auch die Ansichten 
der oben erwähnten Autoren ziemlich weit auseinander. Arnold 
hat in erster Linie die Veränderungen der Erythrocyten studiert, 
die sich bemerkbar machen, wenn man diese Elemente in den Maschen 
von Hollundermark, also ausserhalb der Gefässe, beobachtet. Er 
meint hierbei die Entstehung von Gebilden gesehen zu haben, die 
den Blutplättehen des strömenden Blutes absolut gleichen. Und 
zwar ist der Entstehungsmodus nicht einheitlich. Blutplättcheu 
können aus Eıythroeyten hervorgehen: 


a) durch Plasmolyse: Aus dem Protoplasma des Erythrocyten 
tritt gelöste Substanz aus, dieser verkleinert sich und wir«l 
zum „Blutkörperchenschatten“ oder er verschwindet gänzlich. 

b) durch Plasmorrhexis: Körnerartige Gebilde treten aus dem 
Erythrocyten aus oder schnüren sich von ihm ab. Produkte 
des ersten Vorganges sind die von H. F. Müller beschriebenen 


1) Aynaud, Le globulin des Mammiferes. These Paris. 1910. 
2) Werzberg, Folia haematol. Bd. 10 H.2. 1910. 


Zur Physiologie der Blutplättchen. 2833 


Hämatokonien. Durch den zweiten entstehen Blutplättchen. 
Sie sind sceheibenförmig, kugelig oder verzweigt und enthalten 
gewöhnlich kein Hämoglobin. 

e) durch Plasmoschisis: Der Erythrocyt zerfällt in scheiben- 
artige Gebilde, die Blutplättchen. 


Gegen diese Versuche ist vielfach und wohl mit Recht ein- 
gewendet worden [vgl. Nägeli!)], es handele sich dabei um nekro- 
biotische Prozesse, die den Vorgängen in der Blutbahn unmöglich 
an die Seite gesetzt werden können Gewiss können Erythrocyten 
unter gewissen Bedingungen in Fragmente zerfallen, es fehlt aber 
der Beweis dafür, dass diese Fragmente wirklich dem entsprechen, 
was man sonst als Blutplättehen bezeichnet. 

Viel eindringlicher und überzeusender scheint ein Versuch 
Schwalbe’s für die Entstehung der Blutplättehen aus roten Blut- 
scheiben zu sprechen: 

Schwalbe gelang es in abgebundenen grösseren Gefässstämmen 
durch Anätzung der Wand typische Blutplättchenthromben zu er- 
zeugen, wie sie sich auch im strömenden Blute bilden. Wenn diese 
Beobachtung Bestätigung gefunden hätte, würde sie die Frage nach 
der Blutplättehengenese mit einem Schlage entscheiden; denn in 
einem abgebundenen Gefässe ist, wie auch Aschoff?) und Dere- 
wenko?°) hervorheben, Zahl und Masse der präexistierenden Blut- 
plättehen und Leukocyten viel zu klein, als dass sie als Quelle der 
Blutplättchenhaufen des Plättehenthrombus ausreichen könnten. Es 
bleibt dann einfach schon per exelusionem gar niehts anderes als 
die Ableitung der Plättehen aus Erythrocyten übrig. Indessen hält 
auch die Beobachtung Schwalbe’s der Prüfung nicht stand. 
Aschoff und Derewenko haben vergeblich versucht, unter den 
von Schwalbe gewählten Bedingungen die Entstehung eines 
Plättehenthrombus hervorzurufen. Es bildet sieh nur ein Fibrin- 
gerinnsel, ein roter Thrombus, wie auch sonst im stagnierenden 
Blute. Damit wird dem Versuche, der bisher die beste Stütze für 
die Entstehung der Plättehen aus Erythrocyten abgab, der Boden 
eutzogen. 


1) Nägeli, Blutkrankheiten und Blutdiagnostik. Leipzig 1908. 

2) Aschoff, Mediz. Klinik. 1909, und Freiburger med. Gesellsch. 1910. 
Ref. Deutsche med. Wochenschr. 

3) Derewenko, Ziegler’s Beitr. Bd. 48 H. 1. 


284 J. Loeber: 


Eine Entstehung der Plättehen aus Erythrocyten des strömen- 
den Blutes nehmen auch Pappenheim und Maximow an, in 
ähnlicher Weise ferner Helber, Preisieh und Heim, 
Schmauch u. a. Die Theorie dieser Autoren kann unter der 
Bezeichnung Nukleoidtheorie zusammengefasst werden. Nicht 
aus beliebigen Teilen des Protoplasma der Erythrocyten, sondern 
aus Resten der Kernsubstanz dieser Elemente sollen die Plättehen 
hervorgehen. Von Loewit und Arnold sind die Nukleoide der 
kernlosen roten Blutscheiben zuerst beschrieben worden, kleine 
körnige, endoglobuläre Gebilde, die von Pappenheim für übrige 
gebliebene Reste des Zellkerns gehalten werden. Diese sollen unter 
gewissen Bedingungen als Plättchen ausgestossen werden. Pappen- 
heim stützt neuerdings seine Vorstellung über Blutplättchengenese 
besonders auch durch Beobachtungen bei Dunkelfeldbeleuchtung. 
Die Nukleoidtheorie hat vielfach Anerkennung gefunden. Auf wie 
wenig sicherem Fundamente auch sie indessen steht, geht z. B. 
daraus hervor, dass Weidenreich die Nukleoide überhaupt für 
Kunstprodukte hält und die Plättchen für abgeschnürte Oberflächen- 
partien der roten Blutscheiben erklärt. Auch ein so erfahrener 
Hämatologe wie Nägeli gibt an, sichere Nukleoide nie gesehen zu 
haben. Er glaubt, es handele sich bei den sogenannten Nukleoiden 
vielfach um Täuschungen, dadurch entstanden, dass Blutplättehen 
sich den Erythroeyten innig anlagern. 

Wie man sieht, ist also der Nachweis der Plättehengenese aus 
den Erythrocyten des strömenden Blutes bisher nicht einwandfrei 
geclückt. Nach wie vor müssen auch die Anschauungen berück- 
sichtigt werden, die den Entstehungsort der Blutplättchen überhaupt 
nieht im strömenden Blute, sondern ausserhalb desselben, etwa in 
den blutbildenden Organen suchen. Bis vor kurzer Zeit lag die 
Schwierigkeit hier hauptsächlich darin, dass es nicht gelingen 
wollte, in den blutbildenden Organen, z. B. im Knochenmark, Bilder 
zu finden, die als Entwicklungsstadien der Plättehen hätten gedeutet 
werden können. Nun hat aber Wright neuerdings Befunde mit- 
geteilt, die auf eine Bildung der Plättehen aus dem Protoplasma 
der Megakaryocyten oder Knochenmarksriesenzellen hindeuten. Die 
Plättehen sollen sich durch  Abschnürung pseudopodienartiger Fort- 
sätze bilden. In Amerika haben die Ausführungen Wright’s viel 
Anklang gefunden. Speziell sucht Bunting die Entstehung der 
Plättchen aus den Knochenmacksriesenzellen weiterhin zu stützen 


Zur Physiologie der Blutplättchen. 285 


und schliesst seine Ausführungen mit den Worten: „The mega- 
karyoeyte is the only source of the blood-platelets“. 

Bei diesem so wenig geklärten Stande der Frage schien es 
von Interesse, auch mit anderen als den meist angewandten morpho- 
logischen Untersuchungsmethoden an die Frage nach der Herkunft 
der Blutplättchen heranzutreten. Herr Professor Morawitz 
forderte mich auf, zu untersuchen, ob es gelingt, einen respiratori- 
schen Gaswechsel der Blutplättehen nachzuweisen, ob sie also einen 
messbaren Stoffwechsel haben. Wäre das der Fall, so wäre freilich 
noch nicht darüber entschieden, ob die Blutplättchen echte Zellen 
im Sinne Deetjens und die viel umstrittenen Innenkörper echte 
Kerne sind; denn auch kernlose Gebilde, z. B. junge rote Blut- 
scheiben, haben einen ziemlich lebhaften Gaswechsel [Morawitz!), 
Warburg?), Douglas°)]. Wohl aber wäre man dann in die 
Lage versetzt, die Anschauungen der Autoren mit Sicherheit zurück- 
zuweisen, die eine Entstehung der Blutplättehen aus den Erythro- 
eyten des strömenden Blutes lehren (Arnold, - Schwalbe, 
Weidenreich). Die Erythrocyten des strömenden Blutes haben 
nämlich bei Säugetieren unter normalen Verhältnissen keinen oder 
doch nur einen kaum nachweisbaren respiratorischen Stoffwechsel. 
Nun würde es unserer ganzen biologischen Vorstellungsweise zu- 
wider laufen, wenn man annehmen wollte, ein Erythrocyt habe 
zwar keinen Stoffwechsel, wohl aber seine Zerfallsprodukte oder 
Teilstücke. 

Lässt sich also mit Sicherheit ein durch Blutplättchen bedingter 
Sauerstoffverbrauch nachweisen, so fällt die Arnold-Schwalbe’sche 
Lehre von der Plättehengenese, die übrigens nach den Beobachtungen 
von Ascehoff und Derewenko auch morphologisch angreifbar 
erscheint. 


Methodisches: 


Die Aufgabe besteht darin, den Sauerstoffverbrauch blutplättchen- 
reichen- und blutplättehenfreien oder -armen Blutes zu messen. 

Blutplättehenfrei wird das Blut beim Defibrinieren. Die Blut- 
plättehen zerfallen oder werden vom Fibrinnetz eingeschlossen und 
mit diesem entfernt. Es wurden daher vergleichende Bestimmungen 


1) Morawitz, Arch. f. experim. Path. und Pharm. Bd. 60. 1909. 
2) Warburg, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 59. 1909. 
3) Douglas, Journ. of Physiol. vol. 39. 1909/1910. 


286 J. Loeber: 


der Sauerstoffzehrung in’ defibriniertem und ungeronnenem Blute 
ausgeführt. Das Blut wurde durch Zusatz trockenen Hirudins un- 
serinnbar gemacht, wobei die .Blutplättehen sehr schön erhalten 
bleiben. Von einer Reindarstellung der Blutplättchen habe ich ab- 
gesehen, da bei den zahlreichen, hierzu nötigen Manipulationen eine 
Schädigung dieser so ungemein labilen Gebilde möglich erschien. 
Ich habe mich daher eines einfacheren Weges bedient. 

Da die Sauerstoffzehrung im normalen Blute sehr geringfügig 
ist, müssen die Versuche, auch wenn man bei Körpertemperatur 
arbeitet, über mehrere Stunden ausgedehnt werden. Daher habe 
ich stets unter aseptischen Kautelen gearbeitet und mich von der 
Sterilität des Hirudins durch Agarausstriche und Bouillonkulturen 
überzeugt. 

Im einzelnen gestaltete sich die Versuchsanordnung folgender- 
massen: 

Aus der gestauten Armvene eines gesunden Menschen — die 
meisten Versuche habe ich mit meinem eigenen Blute ausgeführt — 
werden mit steriler Punktionsnadel zwei Blutportionen entnommen, 
von denen die eine in einem vorher mit trockenem Hirudin be- 
schiekten Erlenmeyer-Kölbehen, die andere in einem mit Glas- 
perlen versehenen Pulverglase aufgefangen wird. Das „Hirudinblut“ 
bleibt ungeronnen, während man die andere Blutportion durch 
Schütteln defibriniert, dann durch sterile Gaze in ein Erlenmeyer- 
Kölbehen filtriert. 

Durch 10 Minuten langes Schütteln sorgt man nunmehr für 
maximale O,-Sättigung beider Blutproben. Von beiden werden dann 
zunächst O,-Bestimmungen nach der von Haldane-Bareroft an- 
gegebenen Ferrieyanidmethode ausgeführt. 

Den Rest des Blutes verwendet man zur Bestimmung des Sauer- 
stoffverbrauches. Die Methodik war hier die gleiche, wie bei 
Morawitz und Warburg. Je zwei sterile, mit eingeschliffenem 
Glasstopfen und einer Glasperle versehene, ca. 3 ccm haltende 
Gläschen werden mit den betreffenden Blutarten gefüllt, unter sorg- 
fältiger Vermeidung jeden Luftzutrittes mit Hilfe von ein wenig 
Paraffın fest verschlossen und für eine bestimmte Zeit in den Brut- 
schrank gestellt. Am besten ist es, die Gläschen mit Hilfe von 
Korkringen in vorher angewärmtem Wasser schwimmen zu lassen. 
Die meisten meiner Zehrungsversuche dauerten 5 Stunden, im 
einzelnen muss auf die Tabelle verwiesen werden. Nach einer be- 


Zur Physiologie der Blutplättchen. 287 


stimmten Zeit wird der Versuch durch Übertragung der Gläschen 
in kaltes Wasser unterbrochen, in dem die Oxydationen sofort zum 
Stehen kommen resp. auf minimale Werte sinken. 

Schon vor Ablauf der 5 Stunden kann man meist gewisse Unter- 
schiede zwischen dem Hirudinblut und dem defibrinierten Blute auch 
schon makroskopisch erkennen: Erstens tritt in dem Hirudinblut 
sehr schnell eine starke Sedimentierung ein, während das de- 
fibrinierte Blut diese Erscheinung erst nach viel längerer Zeit und 
in viel geringerem Grade aufweist. Die Tatsache der schnellen 
Sedimentierung des Hirudinblutes ist schon bekannt (vel. Aynaud). 
Doch glaube ich nicht, dass sie mit dem Hirudinzusatz als solchem 
etwas zu tun hat. Denn man sieht genau dasselbe bei Verhinderung 
der Gerinnung durch andere Agentien, wie Fluoride, Oxalate, Histon 
usw. Die Ursache der schnellen Sedimentierung ungerinnbaren 
Blutes müsste wohl noch genauer untersucht werden. 

Zweitens erscheint schon nach wenigen Stunden das Hirudinblut 
regelmässig deutlich dunkler als das defibrinierte Blut, eine Be- 
obachtung, die allein für sich, schon vor Ausführung quantitativer 
O,-Bestimmungen, auf einen stärkeren Sauerstoffverlust im Hirudin- 
blut hindeutet. Doch muss man, wie besonders Bohr!) ausführt, 
in der Beurteilung eines geringen Farbenunterschiedes vorsichtig 
sein. Solche Differenzen brauchen nicht notwendigerweise mit einem 


- stärkeren O,-Verlust in dem dunkler erscheinenden Blute zusammen- 


zuhängen, da etwas Ähnliches auch dureh Volumänderungen der 
roten Blutscheiben bei verschiedenem CO,-Gehalt des Blutes be- 
obachtet worden ist. Von einer quantitativen O,-Bestimmung darf 
also keinesfalls Abstand genommen werden. 

Nach Abbruch des Versuches werden die in den Gläschen ent- 
haltenen Blutproben bei geschlossenem Glasstopfen tüchtig durch- 
geschüttelt, um jede Sedimentierung auszuschliessen. Die Ausführung 
der O,-Bestimmung — es wurden stets Doppelbestimmungen aus- 
geführt — geschah nach den für ungesättigtes Blut geltenden Vor- 
schriften [vgl. Bareroft?)]. 

Die folgende Tabelle unterrichtet über die Resultate meiner 
zwölf Versuche. Das Blut stammte von zwei Versuchspersonen, 
daher die verschiedene Sauerstoffkapazitä. Die O;-Werte sind 
sämtlich auf 0° und 760 mm Druck reduziert. 


1) Bohr, Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 1. 1905. 
2) Barcroft, Ergebn. d. Physiol. Bd. 7. 1908. 


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Zur Physiologie der Blutplättchen. 289 


Ein Überblick über den vorletzten Stab der Tabelle ergiebt nıit 
aller Deutlichkeit das, was schon aus der makroskopischen Be- 
trachtung der beiden Blutproben mit einiger Wahrscheinlichkeit ge- 
schlossen werden konnte: Ausnahmslos ist der Sauerstoff- 
verlust des Hirudinblutes grösser als der des defibri- 
nierten Blutes. Kein einziger Versuch fällt aus der Reihe. 
Quantitativ schwanken allerdings die Werte ein wenig. Diese 
Schwankungen fallen aber gewiss zum grössten Teil den in der 
Methode liegenden Fehlern zur Last, deren Grenzen von Haldane 
und Barcroft genau festgestellt worden sind. 

Im Durehsehnitt ist der Sauerstoffverlust im Hirudinblut, also 
in der Probe, in der die Blutplättchen konserviert sind, zwei- bis 
dreimal so gross wie im defibrinierten. Es fragt sich aber doch, 
inwieweit diese Differenz auf die Atmung der Blutplättchen bezogen 
werden darf. 

Folgende andere Erklärungsmögliehkeiten kommen in Frage: 

1. Beim Defibrinieren geht, wie schon lange bekannt ist, ein 
Teil der Leukocyten zugrunde, resp. er wird mit dem Fibrinnetz 
entfernt. Da nun die Leukocyten unzweifelhaft einen respiratorischen 
Stoffwechsel haben, wovon man sich leicht bei der Untersuchung 
leukämischen Blutes überzeugen kann, war die Frage zu überlegen, 
ob die geringeren O,-Verluste im defibrinierten Blute vielleicht ein- 
fach Ausdruck einer entsprechend verminderten Leukocytenzahl wären. 

Die in den meisten Versuchen durchgeführte Leukoeytenzählung, 
deren Resultate im letzten Stabe der Tabelle enthalten sind, lehren, 
dass die Unterschiede der Leukocytenzahl unmöglich die starken 
und konstanten Differenzen der O,-Verluste in beiden Blutproben 
erklären können. Defibriniert man das Blut dureh energisches und 
heftiges Schütteln mit Glasperlen, so ist der Leukoeytenverlust nur 
unbedeutend. Im Durchschnitt enthielt das Hirudinblut nur rund 
20° mehr Leukocyten als das defibrinierte, währeud der Unter- 
schied in den O,-Verlusten meist 100—200 %/o betrug. 

Allerdings möchte ich hier nicht versäumen, darauf hinzuweisen, 
dass die Resultate der Leukocytenzählung im Hirudinblut wie im 
defibrinierten sicher nieht so zuverlässig sind wie in einem frischen, 
eben hervorquellenden Blutstropfen. Ich habe mich bemüht, Fehler, 
die etwa in einer Agglutination der Leukocyten oder ähnlichen 
Dingen gelegen sein konnten, dadurch zu vermeiden, dass ich stets 
mehrere Pipetten füllte und eine grössere Zahl Kammern durch- 


290 J. Loeber: 


zählte. Die Leukocytenzahlen dürfen daher als hinreichend verlässig 
angesehen werden. 

Es ergibt sich also folgendes: 

Eine kleine Differenz im O,-Gehalt beider Blutarten könnte 
wohl auf die ungleichmässige Zahl der weissen Blutzellen zurück- 
geführt werden. Es ist aber völlig ausgeschlossen, die enormen, in 
meinen Versuchen aufgetretenen Unterschiede hiermit zu erklären. 


2. Könnte vielleicht der Hirudinzusatz als solcher die Blutzellen 
zu einer verstärkten Oxydation veranlassen? An und für sich war 
das schon sehr unwahrscheinlich. Ein Versuch zeigte, dass hiervon 
nicht die Rede sein kann. 

Steriles, defibriniertes Blut wird in zwei Portionen geteilt, die 
eine erhält einen Zusatz von Hirudin in Substanz. In der hirudin- 
freien Portion belief sich das maximale O,-Bindungsvermögen auf 
19,4 °/o, in der hirudinhaltigen auf 18,9 °/o. Nachdem die Blutproben 
18 Stunden im Brutschrank gestanden hatten, waren in der ersten 
Portion 15,9 resp. 16,0 °0 O,, in der zweiten 16,1 resp. 16,20 O, 
verblieben. Die O,-Verluste betragen also für hirudinfreies Blut 
3,4°o, für hirudinhaltiges 2,8 °/o O,. Eine Verstärkung der Oxy- 
dationen durch Hirudinzusatz ist also nicht eingetreten, vielmehr 
eher das Gegenteil. Doch glaube ich, dass man diese Differenz ver- 
nachlässigen kann. Vermutlich beruht sie auf einem kleinen Fehler 
in der Bestimmung der maximalen O,-Bindungsfähigkeit. Wäre sie 
aber reell, was mir, wie gesagt, sehr zweifelhaft ist, so müsste man 
eher daraus folgern, dass Hirudinzusatz die Oxydationen ein wenig 
verlanesamt, sicherlich aber nicht beschleunigt. Wahr- 
scheinlich dürfte er aber ganz indifferent sein. 


3. Wiehtiser und schwerer zu widerlegen ist folgender Einwand: 

Wenn auch weder die Zahl der Leukocyten noch auch der 
Hirudinzusatz die starke Zehrung des Hirudinblutes veranlasst, so 
ist es doch zunächst noch nicht absolut erforderlich, an eine Atmung 
der Blutplättehen zu denken; denn es wäre denkbar, dass die ver- 
schiedenartigen mechanischen Insulte und chemischen Veränderungen, 
von denen die weissen Blutzellen während des Defibrinierens getroffen 
werden, eine Abnahme ihrer oxydativen Energie veranlassen. Auch 
wäre es denkbar, dass beim Defibrinieren ein kleiner Teil der Leuko- 
eyten mit dem Gerinnsel entfernt wird, aber gerade der oxydativ 
wirksamste. 


Zur Physiologie der Blutplättchen. 291 


_ Zur Prüfung dieses Einwandes war es erforderlich, eine Blutart 
zu untersuchen, bei der die Atmung zu einem so überwiegenden Teil 
“von den Leukoeyten abhängt, dass die Blutplättehen und ihre eventuell 
vorhandene Atmung quantitativ gar nicht in Betracht kommen kann. 

Durch das Entgegenkommen von Herrn Privatdozenten Dr. Sa- 
muely war es mir möglich, einen Versuch mit dem Blute eines 
Leukämikers auszuführen. Es handelte sich um eine myeloische 
Leukämie. Die Resultate waren folgende: 


Dauer Os-Gehalt im frisch O,-Gehalt 


1 aan Blute nach der Zehrung ea 
Zehrung | Hirudin | Defibrin Hirudin | Defibrin Hirudin |, Defibrin 

Fr Nhn. %/o | % 0/0 | 00 0% | %/o 
25 e u | a res 800.000... 600 000 


2) | 


Das Verhältnis der Leukocytenzahl im Hirudinblut zu der im 
- defibrinierten betrug rund 4:3, die entsprechenden Sauerstoffverluste 
4,85 :3,4°/o O,. Die O,-Verluste verhalten sich also den Leukoecyten- 
zahlen proportional. 

Hiermit ist also vezeiet: 

Erstens bewirkt das Defibrinieren keine Abnahme der oxydativen 
Energie der weissen Blutzellen und zweitens finden sich keine An- 
haltspunkte dafür, dass beim Defibrinieren gerade die am stärksten 
atmenden weissen Zellen entfernt werden. 


Nach Untersuchung und Widerlegung dieser Einwände sind die 
in der Tabelle niedergelegten Befunde, soweit ich sehen kann, nur 
noch einer einzigen Deutung zugänglich: 

Die Unterschiede in den O,-Verlusten im hirudini- 
sierten und defibrinierten Blut sind Ausdruck der 
Atmung der Blutplättcehen. Diese haben scheinbar einen 
ziemlich lebhaften respiratorischen Stoffwechsel, der — bei normaler 
Leukoeytenzahl — den der weissen Blutzellen übertrifft. 

Diese Feststellung hat eine prinzipielle Bedeutung: 

Nach dem, was in der Einleitung gesagt worden ist, dürfte 
hiermit ein sicherer Beweis gegen die Abstammung 
der Blutplättehen von den Erythrocyten des strömen- 
den Blutes geliefert sein; denn atmende Plättehen können 
nicht von Erythrocyten abstammen, die keinen oder doch keinen 


393 J. Loeber: Zur Physiologie der Blutplättchen. 


sicher nachweisbaren respiratorischen Stoffwechsel haben. Will man 
durchaus an der Herkunft von den roten Blutzellen festhalten, so 
kommen als Quelle der Blutplättehen nur die Jugendformen der 
Erythrocyten in Frage. Aber das müsste erst sichergestellt werden. 


Zusammenfassung. 


1. Blut, das durch Hirudinzusatz an der Gerinnung verhindert 
wird, zeigt regelmässig eine doppelt bis dreimal so starke Sauerstoff- 
zehrung als defibriniertes Blut. 

2. Diese Erscheinung ist weder durch den Hirudinzusatz ver- 
anlasst, noch auf den Stoffwechsel der Leukoceyten zurückzuführen. 
Ihre Ursache ist der respiratorische Gaswechsel der Blutplättchen. 

3. Mit dem Nachweis einer Atmung der Blutplättchen ist die 
auch jetzt noch von vielen Autoren vertretene Ansicht der Ab- 
stammung dieser Elemente von den Erythrocyten des strömenden 
Blutes unvereinbar. 

4, Dagegen spricht der Gaswechsel der Plättchen nicht un- 
bedingt für ihre selbständige Zellennatur. 


Zum Schluss spreche ich Herrn Prof. Dr. Morawitz für seine 
Anregung und Unterstützung bei der vorliegenden Arbeit meinen 
aufrichtigsten Dank aus. 


Vergleichende Untersuchungen 
über die Maasse und Proportionalgewichte 
des Vogelherzens. 


Von 
° Dr. med. vet. Löer. 


Die wesentlich verschiedene Lebensform hat beim Vogel dem 
Säugetier und dem Reptil gegenüber eine starke Differenzierung der 
anatomischen und physiologischen Verhältnisse zur Folge gehabt. 
Die Deutlichkeit des Unterschiedes hat bedingt, dass der biologische 
Zweck der Änderung bei dieser Tierklasse viel eher und leichter 
erkannt worden ist als bei anderen. Der Aufenthalt in der freien 
Atmosphäre, die Flugfähigkeit, bringen dem Vogel neben den Vor- 
teilen auch Nachteile im Kampfe ums Dasein, die er zu überwinden 
versuchen muss, und wohl auch, soweit es der einzelnen Art möglich 
ist, überwunden hat. Man wird so zu der Annahme geführt, dass 
jede der Eigenschaften, die sich in deutlicher Differenzierung von 
denen anderer Arten abhebt, in einer Beziehung zur Erhaltung der 
Art unter ihren derzeitigen Lebensbedingungen stehen muss, sei es. 
für die betreffende Spezies selbst, sei es für Lebewesen, mit denen 
sie in irgendeiner, auch einer nicht erkennbaren, Lebensgemeinschaft 
stehen. 

Zu diesen Erscheinungen zählen die Verringerung des spezi- 
fischen Gewichtes des Vogelkörpers im Verhältnis zu seiner Aus- 
dehnung, die Ausbildung der Luftsäcke, die luftführenden Knochen 
und insbesondere der eigenartige Bau des Schädels. Auch das 
Gewicht der einzelnen Organe ist bei den Fliegern unter den Vögeln 
im Verhältnis zum Gewicht desselben bei. den Säugetieren stark 
verringert. Das trifft allerdings nicht auf alle Organe des Vogel- 
körpers zu. Einige von ihnen sind sogar, wieder im Verhältnis zu 
denen der Säugetiere genommen, ganz unerwartet gross, und man 
hat daraus geschlossen, dass diese Organe für die Lebensbedingungen 
der Vögel von besonderer Wichtigkeit sein müssten. Dahin gehören 
die Brustmuskeln, das Auge, zum Teil das Gehirn und insbesondere 
das Herz. 


294 Löer: 


In den an letzteres anknüpfenden, von mir angestellten Unter- 
suchungen habe ich mir die Aufgabe gestellt, die verschiedenen 
Maasse des Vogelherzens und das relative Herzgewicht einer Reihe 
von einheimischen Vögeln der mannigfaltigsten Arten festzulegen. 

Es wurden gemessen: 

1. Der Höhendurehmesser von Suleus coronarius bis zur Apex 
cordis, 

2. der kranio-kaudale Durchmesser der Basis cordis, 

3. der Umfang der Basis cordis am Suleus coronarius, 

4. die Wanddicke des Ventrieulus sinister, 

5. die Wanddicke des Ventrieulus dexter, 

6. die Wandstärke des Bulbus aortae. 


In der Literatur begegnen uns nur vereinzelte Angaben über 
die obigen Verhältnisse. Nur Parrot!), ein Schüler Bollinger’s?), 
stellte auf Veranlassung des letzteren eine grössere Untersuchungs- 
reihe an über die Proportinalgewichte des Vogelherzens. Da eine 
Anführung der Parrot’schen Zahlen zu weit führen würde, so be- 
schränke ich mich auf die Angabe der von Parrot aufgestellten 
Behauptung, dass die Proportionalwerte der Vogelherzen zwischen 
7 und 25,6 liegen. Bergmann?) untersuchte Säugetiere und fand 
für Schwein 4,5 P (Proportionalgewicht), Reh 11,5 P, Hase 7,7 P, 
Mensch 5,67 P und Fledermaus 12,17 P. 

Külbs®) fand für Hund 0,6 P und 0,55 P. 

Hesse?) gibt folgende Zahlen an: 


Neugeborene Hühner. . . . 91P, 
erwachsene Henne. . . ..63P, 
neugeborenes Kaninchen. . . 5,8 P, 


erwachsenes Kaninchen . . . 2,7 P. 


l) Parrot, Grössenverhältnisse des Herzens bei Vögeln. Zool. Jahrb. f. 
Systematik S. 496. 

2) Bollinger, Festschrift für Pettenkofer. München 189. — 
Bollinger, Idiopathologische Hypertrophie und Dilatation des Herzens. 
Arbeiten aus d. path. Institut zu München. 1886. 

3) Bergmann, Grösse des Herzens bei Menschen und Tieren. Inaug.-Diss. 
München 1884. 

4) Külbs, Über den Einfluss der Bewegung auf die Entwicklung innerer 
Organe. 8. Flugschr. d. dentschen Gesellsch. f. Züchtungskunde. Hannover 1908. 

5) Hesse, Stoffwechsel und Herz. Zeitschr. f. d. naturwissenschaftl. 
Unterricht Bd. 5. 


Vergl. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgew ichte etc. 295 


Während Rabe für den Hund die Zahl 2200 fand, beobachtete 
Collin nur 11. 


Zschokke!) sagt folgendes: 


Eintsehen 0.0.2 2.0.00 800 58220/00 
normaler Hund... 2207872000 
Jaedhund sr, 22.2 70, 21K01%lo08 


Diese Zahlen werden von Bruns?) und Grober?°) bestätigt, 
welch letzterer angibt für 


Anas»boschas.. . . .„ 2 ..2.008.P 
Mergus merganser . . . . 11,02 P, 
Bavus canusı.... 2. .2..2 8749 


Das Herzgewicht beim neugeborenen Menschen ist am schwersten, 
bis zum 10. Lebensjahre bleibt es noch relativ hoch, dann nimmt es 
bis zum 25. Jahre langsam ab, um später ein kontinuierliches oder 
. nach dem 50. Lebensjahre ein wechselndes Verhalten zu zeigen, be- 
richtet uns Külbs*®). 

Derselbe Autor fand bei erwachsenen Tieren das relativ grösste 
Herzgewicht bei Terrieren und russischen Windhunden, ein geringeres 
Gewicht bei Jagdhunden, die kleinsten Zahlen bei Doggen, Pintschern 
und Bernhardinerarten. 

Schieffer’s°) ausgedehnte Röntgenuntersuchungen haben be- 
wiesen, dass die körperlich schweren Berufe durchweg viel bessere 
Herzmaasse zeigten wie die leichten Berufe, und dass beim Militär- 


1) Zschokke zitiert nach Kitt, Lehrb. d. pathol. Anat. d. Haustiere 
3. Aufl. Stuttgart 1905. 

2) Bruns, Welche Faktoren bestimmen die Herzgrösse. Münchener med. 
Wochenschr. 1909 Nr. 20. : 

3) Grober, Über Maassverhältnisse am Vogelherzen. Pflüger’s Arch. f. 
d. ges. Physiol. des Menschen u. d. Tiere Bd. 75 S. 507. Bonn 1903. — 
Grober, Atmungsreflexe der Vögel. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. des 
Menschen u. d. Tiere Bd. 76 S. 427. Bonn. 

4) Külbs, Über den Einfluss der Bewegung auf die Entwicklung innerer 
Organe. 8. Flugschrift der deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde. Hannover 
1908. — Külbs und Beberich, Über den Einfluss der Bewegung auf die Ent- 
wicklung und Zusammensetzung der inneren Organe. 13. Flugschrift der deutschen 
Gesellschaft für Züchtungskunde. Hannover 1910. — Külbs, Experimentelles 
über Herzmuskel und Arbeit. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 55. 1906. 

5) Schieffer, Herzvergrösserung infolge Radfahrens. Deutsches Arch. f. 
klin. Med. Ba. 89 S. 64. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 10. 20 


296 Löer: 


dienst die Herzen von Leuten leichten Berufes mehr zunehmen an 
Grösse als diejenigen der Leute, die vorher schwer gearbeitet hatten. 
Külbs!), der sich mit der vorliegenden Frage in neuester Zeit 
beschäftigte, stellte Versuche an über die Proportionalgewichte des 
Herzens bei Arbeitshunden und Ruhehunden. Er fand folgendes: 


Organgewicht zu Körper- ÖOrgangewicht zu Körper- 
gewicht in °/oo | gewicht in °/oo 
Arbeitshund I..... 10,0 Ruhehunde 1. x. 6,0 
Arbeitshund II .... 89 Ruhehund Il? 2... 58 
Arbeitshund II .... 83 Ruhehund II ..... 6,0 
Arbeitshund IV ..... 81 Ruhehund IV ..... 6,0 
Arbeitshund V .... 6» hubehund Vi... 4,9 
Arbeitsschwein I... 4,9 Ruheschwein I..... 39 
Arbeitsschwein II... 393 Ruheschwein II .... 34 
Arbeitsschwein III .. 4,6 Ruheschwein IIl.... 35 


Bruns?) sah bei 64 gesunden Hunden das Verhältnis von 
Herz zu Körpergewicht schwankend zwischen 1:89 und 1:14. 

Grober?°) fand am Herzen des Waldhasen eine relative 
Hypertrophie des rechten Ventrikels, verglichen mit dem Herzen 
des nahe verwandten Stallkaninchens. 

Gadow*) behauptet, dass die rechte Vogelherzkammer drei- 
bis viermal dünner sei als die linke, und Gasch°) spricht von dem 
linken Ventrikel des Vogelherzens als einem starken, muskulösen 
Hohlkegel, an dem das dünnwandige rechte Ventrikel als ein An- 
hängsel erscheint. 

Messungen am Herzen scheinen in der Literatur nicht festgelegt 
worden zu sein. Nur Frey‘) fand folgende Mittelwerte an Pferden 
von durchschnittlicher Grösse: 


1) Külbs, Experimentelles über Herzmuskel und Arbeit. Arch. f. exper. 
Pathol. u. Pharmakol. Bd. 55. 1906. 

2) Bruns, Welche Faktoren bestimmen die Herzgrösse. Münchener med. 
Wochenschr. 1909 Nr. 20. 

3) Grober, Herzarbeit und Herzmasse. Arch., f. exper. Path. u. 
Pharm. 1908. — Grober, Untersuchungen zur Arbeitshypertrophie des Herzens. 
Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 91 8. 502. 

4) Gadow, Vögel in Brown’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches. 
Leipzig 1891. 

5) Gasch, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Vögel. 
Arch. f. Naturgesch. Bd. 54 S. 119. 

6) Frey zit. nach Ellenberger und Baum, Handbuch der vergleichenden 
Anatomie der Haustiere. Berlin 1900. 


r 
Vergl.- Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte etc. 207 


Höhendurchmesser von der Kranzfurche bis zur Spitze 13—20 em; 
kranio-kaudaler Durchmesser der Herzbasis 18—27 em; Umfang der 
Herzbasis an der Kranzfurche 46,5—60 em. 


Eigene Untersuchungen. 


Die zur Untersuchung gelangenden Herzen wurden nach der 
W. Müller’schen!) Methode von Fett gereinigt, soweit solches vor- 
handen war, und von Gefässen befreit, das Blut durch loses Ab- 
trocknen mit reinem Leinen weggenommen, die Vorhöfe' wegen ihrer 
Kleinheit in einem zusammen auf- und abgeschnitten, die Blut- 
serinnsel mit einer Pinzette entfernt. Verletzte Herzen wurden nicht 
verwendet. 

In den Kreis der nachfolgenden Untersuchungen wurden gezogen 
nach der Nomenklatur und Einteilung von Brehm?) und Schäff?) 
folgende Vögel: 

PaRurdinae: 
«) Schwarzdrossel, Turdus merula. 
ß) Rotkehlehen, Erithacus rubeeulus. 
y) Hausrotschwanz, Erithacus titys. 
Nezpaxıdae: | 
«&) Kohlmeise, Parus major. 
ß) Blaumeise, Parus caeruleus. 
y) Schwanzmeise, Aegithalus caudatus. 
IH. CGerthiecinae: 
«) Kleiner Baumläufer, Certhia familiaris. 
IV. Alaudidae: 
a) Feldlerche, Alauda arvensis. 
ß) Haubenlerche, Galerida cristata. 
V. Sylviecolidae: 
ce) Bachstelze, Motacilla alba. 
VI. Fringillidae: 
«) Haussperling, Passer domesticus. 
ß) Grünling, Chloris ch. 


1) Müller, Massenverhältnisse des menschlichen Herzens. B. Voss, 
Hambug 1883. 
2) Brehm, Tierleben, 2. Aufl. Leipzig 1882. 
3) Schäff, Jagdtierkunde, Hannover, 
20 * 


298 


vn. 


vl. 


IX. 


XL. 


XII. 


XIV. 


Löer: 


y) Hänfling, Acanthis cannabina. 

d) Zeisig, Chrysomitris spinus. 

&) Stieglitz, Carduelis card. 

&) Buchfink, Fringilla coeleps. 

n) Gimpel, Pyrrhula p. 

%) Kreuzschnabel, Loxia eurvirostra. 
ı) Goldammer, Emberiza eitrinella. 
x“) Grauammer, Emberiza calandra. 
Corvidae: 

ca) Saatkrähe, Corvus frugilegus. 

ß) Nebelkrähe, Corvus cornix. 

y) Dohle, Colaeus monedula. 

6) Elster, Pieus p. 

e) Eichelhäher, Garrulus glandularius. 
Faleonidae: 

a) Turmfalke, Falco tinnuneulus. 
ß) Bussard, Buteo vulgaris. 

y) Sperber, Aceipiter nisus. 
Pieidae: 

«) Grünspecht, Pieus viridis. 

ß) Buntspecht, Dendrocopus major. 
y) Schwarzspecht, Dryocopos martius. 
Alcedinidae: 

a) Eisvogel, Alcedo ispida. 


. Strigidae: 


ca) Waldkauz, Syrnium aluco. 

P) Waldohreule, Asio otus. 
Psittacidae: 

ce) Tako, Psittacus cinereus. 

£) Loris, Lorrieulus galgulus. 
Columbidae: 

«) Haustaube, Columba domestiea. 
Gallidae: 

«) Haushuhn, Gallus domesticus. 
ß) Pfau, Pavo cristatus. 

y) Truthahn, Meleagris gallopovo domest. 
6) Perlhuhn, Numida meleagris. 


Vergl. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte etc. 299 


&) Birkhuhn, Tetrao tetrix. 

&) Haselhuhn, Tetrao bonasia. 
n) Sehneehuhn, Tetrao lagopus. 
9) Rebhuhn, Perdix p. 

ı) Wachtel, Cortunix c. 

x“) Fasan, Phasianus colchieus. 


XV. Anseridae: 
«) Märzgans, Anas anser ferus. 
ß) Hausgans, Anser domesticus. 


XVI Anatidae: 
«) Hausente, Anas domestica. 
£) Löffelente, Anas elypeata. 
y) Wildente, Anas boschas. 


XVl. Rallidae: 
«) Wasserhuhn, Fulica atra. 
$) Teichhuhn, Gallinula chloropus. 


XVII. Seolopacidae: 
«) Waldschnepfe, Seolopax rusticola. 


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Vergl. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte etc. 301 


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Vergl. Untersuchungen über 


die Maasse und Proportionalgewichte etc. 303 


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Colaeus monedula. 
mm mm mm mm mm mm g g 
1 18 16 45 1U/g 1 1/4 260 4 männlich 
2 19 17 48 1!/a 1 1/4 255- 4 # 
3 17 16 45 1!/a 1 la 270 4 3 
al 18 | 16 “co 4 | weiblich 
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Picus p. 
mm mm nm mm mm mm 9 & 
1 12 15 37 ‘4 1 3/4 180 Ola männlich 
2 3 16 36 4 1 3/4 180 91a r 
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4 13 17 39 4 1 3/4 192 lg he 
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Verel. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte etc. 305 


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19 18 37 4 1 3]a 187 2lja % 
Garrulus glandularius. 
mm mm mm mm mm mm g © 
19 20 40 3l/a 1 3/4 250 2 männlich 
18 21 42 3!/a 1 aja 263 2) i - 
21 23 44 31/a 1 3/4 260 2 „ 
23 21 45 3lle 1 3]a 267 2 5 
24 22 44 la.) 1 3/4 258 2 weiblich 
21 23 20 alle 1 3]a 255 2 s 
Falco tinunculus. 
mm mm mm mm mm mm g & 
21 22 48 4 13/4 1 270 4 männlich 
23 25 54 4 13/4 1 290 4 5; 
26 29 59 4 al 295 4 3 
29 30 62 4 13/4 1 298 4 “ 
31 29 61 4 13/4 1 297 4 a 
32 31 67 4 12/a 1 290 4 weiblich 
33 30 69 4 13/4 1 309 4 5 
Buteo vulgaris. 
mm mm mm mm mm mm & g 
35 25 72 6 2 13/4 635 10 männlich 
37 26 70 6 2 13/4 650 9 5 
40 35 65 6 2 13/4 645 9) 5 
38 37 69 6 2 13/4 659 10 e 
39 3 67 6 2 13/4 660 10 weiblich 
40 39 78 6 2 13/4 680 10 E 
41 37 81 6 2 13/4 695 3 5 
43 42 80 6 2 13/a 678 9 e 
Acecipiter nisus. 
mm mm. mm mm mm mm g g 
17 14 40 4 3 3/a 240 2 männlich 
19 16 49 4 3 3/4 237 2 : 
19 a 39 4 3 3/4 958 2 Be 
20 15 41 4 3 3/a 270 2 % 
21 17 -42 4 3 3/4 290 2 weiblich 
19 16 40 4 3 a | 27 2 5 
19 15 40 4 3 4 | 278 2 5 
20 17 39 4 3 34 265 2 x 
22 19 43 4 3 3/4 260 2 je 


306 Löer: 
1 2 3 4 5 6 7 8 9 
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Picus viridis. 
mm mm mm mm mm mm g- g 
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2 17 14 3 2 3/4 1/a 65 2l/g h 
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8 15 17 15 2 34 | %a 70 lg 1 
Dendrocopus major. 
mm mm mm mm mm mm & g 
1 16 14 31 2 3/4 1/a 163 2!/’e | männlich 
2 17 15 32 2 3/4 |. Aa 165 | Ale A 
3 19 16 31 2 3/4 1/g 167 21/a 5 
4 20 18 30 2 34 | ie 165 91 y 
b) 21 19 29 2 3/4 !/a 166 2'/a 5 
6 17 15 28 2 3a 1/o 169 21/a 5 
7 19 17 29 2 3la 1/a 172 2lla > \ 
3 21 19 De 3]a 1/g 168 2!/g | weiblich 
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10 19 17 29 2 || ie 167 | 2a 2 
Dryocopus martius. 
mm mm mm mm mm mm g g 
1 12 9 27 1 1/g 1/4 60 1 männlich 
2 13 9 28 1 1/a 1/4 62 1 „ 
B) 12 10 30 1 1/a 1ja 63 1 n 
4 11 11 31 1 Yo | Ya 59 1 R 
5 12 11 32 1 a | 14 61 1 & 
6 10 10 33 1 1/o 1a 63 1 weiblich 
7 11 9 31 1 1a | 1 62 1 R 
8 9 11 29 1 lo | Ya 62 1 2 
Alcedo ispida. 
mm mm mm mm mm mm g mmg 
1 12 11 29 2 1!/a 1/a 42 1140 | männlich 
2 al 9 28 2 lo 2 43 1150 ® 
5) 9 10 30 2 1!/a 1/a 45 1160 5 
4 10 11 27 Bar | 3 1100 n 
5 9 11 26 a 45 1200 5 
6 10 11 29 2 |1ie| 1a 44 1190 s 
7 9 12 3 2 1!/e 1a 43 1120 n 


Vergl. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte etc. 307 


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2 17 19 39 3 2 3/4 900 2 E 
3 19 21 40 3 2 3]a 510 2 nn 
4 21 21 41 3 2 3/a 510 2 5 
5 20 20 39 3 2 3/4 5830 2 5 
6 19 19 40 3 2 3/4 920 2 ” 
T. 18 19 45 & 2 3/4 530 2 weiblich 
8 17 18 43 3 2 3a 590 2 R 
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10 19 21 41 3 2 3/4 539 2 h 
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Asio otus. 
mm mm mm mm mm mm 8 g 
1 25 27 33 3 2 3/4 270 & männlich 
2 26 29 31 3 2 3/4 295 3 2 
3 29 31 29 3 2 ala 270 3 „ 
4 30 sl 42 3 2 3]a 285 3 4 
5 3 32 41 3 2 3/4 293 3 5 
6 34 3 42 3 2 3]a 280 3 x 
7 31 31 42 3 2 3a 274 3 weiblich 
8 | 9 27 41 3 2 34 | 272 3 & 
3, 7 26 42 3 9.1 Bla 0203 3 » 
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Psittacus cinereus. 
mm mm mm mm mm mm g mg 
1 22 20 58 4 1"/e 1/a 300 3830 | männlich 
2 21 19 56 4 11/a Ua 280 3200 5 
3 25 20 60 4 1!/a 1/a 300 3300 5 
4 26 22 58 4 1!/g U/g 320 3000 | weiblich 
Lorriculus galgulus. 
mm mm mm mm mm mm g .mg 
1 20 16 52 31a 1 la 818 2650 | männlich 
2 19 17 50 alla 1 Io | 810 2600 » 
3 18 17 53 3'/a 1 Ua 377 2700 hr 
4 20 19 56 31a 1 1/e 380 2750 5 
b) 21 20 4 31/a 1 1a 382 2650 n 
6 22 21 53 | 8lle 1 1/a 330 2600 5 
7 18 19 52 3U/a 1 1/a 375 2700 & 


308 Löer: 
1 2 3 4 5 6 7 8 9 
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Columba domestica. 
mm mm mm mm mm mm g g männlich 
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2 20 19 90 6 2 1/g 339 5 2 
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10 20 18 50 4 2 1/g 390 4 weiblich 
11 16 16 42 4 2 1/g 382 4 2 
12 17 15 48 4 2 1/a 335 4 A 
13 15 17 46 4 2 1/a 380 bi) h; 
14 19 16 48 4 2 1/g 375 d 5, 
15 16 16 49 3 2 l/g 380 4 > 
16 17 15 49 4 2 1/a 390 B) n 
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18 15 17 46 4 2 I/g 390 4 " 
19 17 15 45 4 2 I/g 300 d 5 
20 19 19 42 4 2 la 350 hi) „ 
21 17 17 43 4 2 1/a 400 4 5 
22 16 17 45 4 2 1/a 420 4 x 
23 18 18 46 4 2 1/g 430 5 
24 19 19 41 4 2 1/a 420 5 e 
25 20 19 40 4 2 1a 410 4 „ 
26 19 20 45 4 2 1/a 590 4 A 
27 20 19 42 4 2 1/a 580 4 E 
Gallus domesticus (8—16 Wochen alt). 
mm mm mm mm mm mm 2 mg 
1 22 18 45 6 2lls I/a Ss00 3540 | männlich 
2; 18 16 45 6 2 1/a 850 2320 a 
3 17 15 3 5 2 1/g 920 1850 er 
4 19 16 40 5l/a 2 1/g 770 2840 a 
5) 18 14 45 6 2 1/a 910 27120 1; 
6 16 16 42 5 2 1/a 900 2450 = 
7 18 1b 50 6 2 1/a 960 3325 „ 
8 16 16 45 h) 2 Ile 970 2630 5; 
9 19 16 AAN (6 2 1/a 1000 2000 5 
10 21 7 48 7 2 1/a 870 3500 | weiblich 
11 20 16 42 6 2 la 890 3450 5 
12 17 19 43 5) 2 1/g 900 2350 „ 
3 19 15 3 5 2 1/a 900 3020 r 
14 20 17 3 6 2 1/a 910 2320 n 
15 20 15 40 6 2 1/a 920 2140 5 
16 15 14 42 b) 2 1/a 910 2070 % 
17 19 15 B) 5 2 1/o 1100 2440 5 


Vergl. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte etc. 309 
il 2 3 4 5 6 7 8 9 
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15 1, 40 6 2 1/a 920 3200 | weiblich 
19 16 42 5 2 1/o 925 3200 = 
20 16 45 6 2 1/g 930 2550 = 
2: 16 45 5 2 1/a 350 1900 > 
22 17 33 5 2 1/a 1100 2350 A 
23 17 B 5 2 1/a 1000 2350 u; 
24 17 39 5 2 1/g 950 23570 5 
25 18 41 5 2 1/g 910 2500 2 
26 19 42 5 3 1/g 1750 2980 „ 
27 18 40 5 2, 1/a 2000 2000 R 
28 Io) 28) 5 2 1/a _ — R 
Gallus domesticus (4—5 Monate alt). 
mm mm mm mm mm g & 
1 24 67 6 2 1/g 2090 8 männlich 
2 25 68 6 2 1/g 2020 nl n 
3 22 57 4 1!/a 1/a 1660 7 5 
4 3 68 4 1 1/g 2370 8 > 
5 24 65 4 1 1/a 2220 9 5 
6 21 60 5 2 1 2110 8 = 
7 20 64 5 2 1 2180 9 5 
8 25 72 8 3 1 2175 [6) n 
9 23 64 7 3 1 2080 9 E 
10 22 61 6 2 il 2060 8 weiblich 
11 23 63 6 2 1 1730 8 s 
12 27 71 8 3 1 1960 8 x 
13 Dill 55 6 1l 1 2240 7 5 
14 26 62 5 1!/a 1 2200 ) 5 
15 27 63 6 1!/a 1 2620 9 > 
16 21 59 7 1!/a 1 2360 (6) r 
17 3 68 6 1!/a 1 2300 9 5 
18 9 Al 61 5 2 3/4 2050 7 5 
19 22 62 5 2 1l 2190 8 > 
20 13 60 6 2 1 1750 7 3 
21 24 60 4 2 1 2155 9 R 
22 30 59 Bu 2 1 1725 8 5 
Pavo cristatus. 
mm mm mm | mm mm g 2 
1 3 72 5 | 2 | 4000 | 15 | männlich 
2 31 70 Do 2 4500 16 5 
Meleagris gallopavo domest. 
mm mm mm mm mm & g 
1 35 -112 4l/a | 2lla 1 3170 3 weiblich 
2 39 120 41/2 21/g 1 3050 35 ss 
3 45 Ball 41a 21/g 1 3500 40 5 
4 42 125 4a | la 1 3200 39 5 
5 41 130 5 alla 1 3700 41 » 


310 Löer: 
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Numida meleagris. 
mm mm mm mm mm mm g g 
1 25 19 50 6 2 3/4 915 2 männlich 
2 27 20 51 6 a 930 2 n 
3 26 21 49 6 2 3/4 950 2 5 
4 29 22 51 6 2 34 | 1100 2 5 
5 39 19 54 6 2 3/4 960 2 a 
6 33 23 52 6 2 37 950 2 : 
Tetrao tetrix. 
mm mm mm mm mm mm g g 
1 30 28 72 9 4 1!/e 930 10 weiblich 
2 29 29 75 9 4 1!/a 940 ) ” 
B} all 30 76 9 4 1!/a 950 9 5 
4 30 32 72 9 4 11/a 940 10 RS 
Tetrao bonasia. 
mm mm mm mm mm mm g mmg 
1 20 17 42 3 1!/a 1/5 265 2575 | männlich 
2 17 15 37 3 a 315 | 1240 5 
3 18 15 38 4 2 1/g 320 1270 n 
4 17 15 45 4 2 1/g 359 2262 ns 
b) 17 16 3 4 2 1/e 320 2255 „ 
6 18 16 48 4 2 1/a 430 2510 | weiblich 
Ü 18 16 44 3 2 1/a 315 2090 a 
8 18 16 43 3 2 1/a 253 1750 5 
fe) 20 16 42 4 2 1/g 245 1970 5 
10 20 17 45 4 2 1/g 280 1320 5 
Tetrao lagopus. 
mm mm mm mm mm mm g g 
ie l025 22 55 6 2 1/o 35 5 männlich 
2 23 24 60 Bon es 480 6 F 
2 22 24 63 8 Bi) 1/g 965 A 5; 
4 23 21 56 5 2l/a 1a 520 6 5 
5 26 3 52 8 3 1/o 540 6 s 
6 20 21 68 9 3 3/4 535 5 = 
7 25 20 56 8 21/a 1/e 910 7 R 
8 26 21 69 a 9 1/g 570 6 £ 
9 25 22 62 9 B} 3/4 920 7 „ 
10 23 26 64 7 2 1/a 310 { 5 
11 25 22 62 7 2 1/a 460 6 weiblich 
12 26 23 67 8 2 1/a 480 b) 


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Vergl. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte ete. 311 


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14 25 23 97 1 2 1/e 
15 26 zii 68 7 3 1a 
16 27 22 99 8 3 1a 
17 24 25 66 7 3 1/a 
15 25 24 62 8 2 1a 
19 24 21 60 7 3 1/g 
20 23 20 98 7 3 I/g 
21 28 22 65 6 3 1/a 
22 26 22 8 4 3 1/a 
23 25 25 63 4 3 1/a 
24 26 24 68 6 3 1/a 
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mm mm mm mm mm mm 
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4 21 19 40 8 2 I/a 
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6 20 19 42 8 2 lg 
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3 15 21 60 b} 1!/a 1 
4 19 20 64 6 1!/a 1 
5 22 21 65 7 1!/a 1 
6 21 20 64 17 1!/a 1 
7 22 21 70 6 1!/g 1 
8 23 22 80 7 1!/e 1 
9 22 21 8 7 1!/a 1 
10 23 22 82 7 1!/a 1l 
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mm mm mm mm mm mm 
1 12 8 22 3/4 1/g 1/z 
2 12 8 21 3/4 1/a 1/3 
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4 10 8 20 Il | He 
b} 11 8 19 3/4 Ya.l 18 
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Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 


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Gewicht des Vogels 


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des Herzens 


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3 54 41 az eh 2 | 14a | 2480 31 2 
4 90 40 118 12 2 1!/a 2500 3 weiblich 
Anser domesticus. 
mm mm mm mm mm mm g 5 
1 37 45 112 10 8 1'/a 3700 3 weiblich 
2 38 49 105 9° 3 | 1Ua | 3550 32 1 
3 34 43 110 11 3 1!/a 3400 Sl h 
4 46 45 114 12 4 2 3200 35 männlich 
5 28 40 127 15 4 2 4450 45 weiblich 
6 au 39 120 11 4 1!/a 3800 40 5 
7 29 40 115 10 4 1!la 3500 38 a; 
8 31 4l a I 4 | 11a | 3450 39 & 
9 32 40 119 | 10 4 | 1Ye | 3500 | 40 i 
10 33 40 20 | u 4 | 11 | 8600 41 e 
11 34 41 115 12 4 1!/a 3700 42 hs 
12 31 40 a 4 11%. 3500. 4 r 
Anas domestica. 
mm mm mm mm mm mm & & 
1 28 3l 88 7 Ole 1!/a 1750 14 weiblich 
2 29 32 90 12862 1 1800 15 . 
3 3 32 la 1 1900 16 x 
4 sl 31 923 7 3 1 1850 15 hs 
5) 33 3 91 7 2 1 1900 17 ; 
6 32 31 99 90 | 2 1 2000 19 a 
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mm mm mm mm mm mm & 2 
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2 23 25 41 2 1 1/a 290 5 weiblich 
Anas boschas. 
mm mm mm mm | mm mm 8 g 
1 28 27 12 8 1!/a 1 1130 10 weiblich 
2 27 29 70 aan 1100 10 x 
8 28 28 12 8 1!/a 1 1100 9 5 
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Fulica atra. 
1 9 10 Gl a3 3 1 | We 77 2 | männlich 
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Vergl. Untersuchungen über die Maasse und Proportionsgewichte etc. 313 


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mm mm mm 5 mm mm mm g mg 
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2 21 13 42 olla 72 1/a 8091052549 5 
3 25 15 43 ala | 2 1/g 295 2840 | weiblich 
4 21 14 38 3 1 1/a 300 2812 Rn 


In den nun folgenden Tabellen, in denen die Maximal-, Mittel-, 


und Minimalwerte zum Ausdruck kommen, bedeutet: 


« — Höhendurehmesser vom Suleus coronarius bis zur Apex 


eordis. 

£ = Kranio-kaudaler Durchmesser der Basis cordis in Milli- 
metern. | 

y == Umfang der Basis cordis am Suleus coronarius in Milli- 
metern. 


— Wanddieke des Ventrieulus sinister in Millimetern. 


— Herzgewicht in pro Tausend, 


Maximalwert. 
— Mittelwert. 
— Minimalwert, 


% 
Y 


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& Wanddicke des Ventrieulus dexter in Millimetern. 
 & = Wanddicke des Bulbus aortae in Millimetern. 

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Vergl. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte etc. 


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Verel. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte etc. 


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Vergl. Untersuchungen über die Maasse und Proportionalgewichte etc. 323 


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394 Löer: Vergl. Untersuchungen über die Maasse_ etc. 


Ergebnis der Untersuchungen. 


Die Resultate der Untersuchungen gipfeln in folgenden Sätzen: 

1. Das Proportionalgewicht des Herzens zum Gesamtgewicht 
des Vogels ist abhängig von der Fortbewegungsart des betreffenden 
Vogels. 

2. Die Herzgrösse der Vögel steht im Zusammenhange mit der 
Flug- bzw. Lauf- oder Tonleistung. 

3. Die besten Flieger und die schnellsten Läufer, die lautesten 
Singer und Schreier haben die relativ grössten Herzen. 

4. Die linke Ventrikelwand ist im Durchschnitt 3—4 mal grösser 
als die rechte. 

5. Wild lebende Vögel haben ein relativ grösseres Herz als 
zahme Hausvögel. 

6. Das Geschlecht ist im allgemeinen ohne wesentlichen Ein- 
fluss auf das Proportionalgewicht und die Grösse des Vogelherzens. 

7. Im Jugendstadium weist das Vogelherz ein relativ höheres 
Proportionalgewicht auf ais im Alter. 


Vorstehende Arbeit wurde innerhalb eines Zeitraumes von zwei 
Jahren angefertigt, unter persönlicher Leitung meines leider so 
früh verstorbenen Chefs, des Herrn Medizinal-Assessors Dr. phil. 
Rob. Klee, Direktors der Veterinärklinik der Universität Jena. 
| Das Material zu den Untersuchungen wurde zum grossen Teile 

vom Verfasser in der Gegend von Weimar selbst erlegt oder dermo- 
plastischen Instituten entnommen. 


325 


Berichtigung 


zur Abhandlung in Pflüger’s Archiv Bd. 139 S. 181. 
Von 
Privatdozent Dr. R. H, Kahn und Dr. E. Starkenstein. 


Versehentlicherweise wurde auf S. 185 ein Versuchsprotokoll 
ausgelassen, welches hiermit ‚nachgetragen sei. : 


Versuch VI. 
Weisse Ratte. 2. 17. November 1910. Spur Reduktion im Harn. 


3h 45’. 0,0002 g Adrenalin in 1 cem physiologischer NaCl-Lösung subkutan. 
5h 00’. Harn reduziert sehr stark. 
5h 30’. Ebenso. 
Die Ratte kommt wieder in ihren Käfig, zeigt weiter andauerndes Wohl- 
befinden und lebt zur Zeit (31. Januar 1911) noch. 


Der als VI. bezeichnete Versuch folst dem eben mitgeteilten 
als Versuch VI. 


326 R. Dittler und S. Oinuma: Berichtigung. 


Berichtigung 


zur Arbeit „Über die Eigenperiode quergestreifter Skelett- 
muskeln nach Untersuchungen an der Schildkröte“. 


Pflüger’s Archiv Bd. 139. S. 279. 1911. 
Von 
Dr. med. R. Dittier und Dr. med. S. Oinuma. 


Durch ein Versehen bei der Drucklegung wurde die Textfigur 1 
(S. 307) unrichtig orientiert. Damit das im Text über die Kurven 
(sesagte verständlich wird, denke man sich die ganze Figur im 
Sinne des Uhrzeigers so weit gedreht, dass die Verbindungsgerade 
zwischen den Anfangspunkten der schwach ausgezogenen und der 
punktierten Kurve horizontal, d. h. parallel zu den Druckzeilen 
zu liegen kommt. Die Drehung muss also 5° betragen. 


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(Aus dem Institute für allgem. und exper. Pathologie und der chem. Abteilung 
des staatlichen serotherapeutischen Institutes der Universität Wien.) 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber 
durch Narkotika!., 


Von 


Prof. Dr. Georg Joannoviecs und Prof. Dr. Ernst P. Pick. 


In den letzten Jahren durchgeführte Untersuchungen haben er- 
geben, dass der Leber beim Fettstoffwechsel eine hervorragende 
Rolle zukommt. So wissen wir, dass hauptsächlich in der Leber 
durch oxydative Prozesse aus Fettsäuren Azeton, Azetessigsäure und 
P-Oxybuttersäure gebildet werden, und dass dieses Organ oxydative 
Desaminierungen, Reduktionen, oxydative Kohlensäureabspaltungen, 
ja sogar Azetylierungen nebeneinander vornehmen kann, wie 
dies Untersuchungen von Neubauer?, Knoop?°),, Embden) 
und ihren Mitarbeitern, vorwiegend an der künstlich durchbluteten 
Leber ausgeführt, ergeben haben. Aber auch beim Abbau des mit 
der Nahrung zugeführten Fettes sehen wir die Leber in hervorragen- 
der Weise tätig, eine Tatsache, die aus den Untersuchungen von 
Leathes°) und uns‘) hervorgeht. Werden nämlich Tiere mit Fett 
- von hohem Jodbindungsvermögen und guter Resorbierbarkeit, wie z. B. 


1) Auszugsweise vorgetragen am. VIII. internat. Physiologen-Kongress in 
Wien, September 1910. 

2) Neubauer und Fischer, Beiträge zur Kenntnis der Leberfunktionen. 
Zeitschr. f. phys. Chemie Bd. 67 S. 230. 1910. 

3) F. Knoop, Über den physiologischen Abbau der Säuren und die Syn- 
these einer Aminosäure im Tierkörper. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 67 
S. 489. 1910. 

4) Embden und Schmitz, Über synthetische Bildung von Aminosäuren 
in der Leber. Biochem. Zeitschr. Bd. 29 S. 423. 1910. 

5) J. B. Leäthes, Die Synthese der Fette im Tierkörper. Asher-Spiro, 
Ergebn. d. Physiol. Bd. 8 S. 356. 1909. 

6) Joannovics und Pick, Experimentelle Untersuchungen über die Be- 
deutung der Leber bei der Fettresorption unter normalen und pathologischen 


Verhältnissen. Wiener klin. Wochenschr. 1910 S. 573. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 22 


328 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


mit Lebertran, gefüttert, so zeigt sich auf der Höhe der Verdauung, 
etwa 6—7 Stunden nach der fettreichen Mahlzeit, nicht nur ein er- 
höhter Fettgehalt der Leber, auf welchen Glaessner und Singer!) 
jüngst neuerdings hingewiesen haben, sondern auch, dass das zu- 
geführte Fett in der Art verändert wird, dass hohe, ungesättigte 
Fettsäuren unter oxydativem Abbau der verfütterten gebildet werden. 
Von Interesse ist es ferner, dass auch bei der postmortalen Autolyse der 
Leber des Pferdes die Menge der azetylierbaren Fettsäuren zunimmt, 
eine Beobachtung, die ebenfalls auf eine Oxydation von Fettsäuren zu 
Oxyfettsäuren schliessen lässt, wie dies aus den unter Leitung Röh- 
mann’s ausgeführten Untersuchungen von Kondo?) hervorgeht. 

Sprechen schon die angeführten Tatsachen mit Sicherheit dafür, 
dass mit der Nahrung zugeführtes Fett in der Leber vorwiegend 
einem oxydativen Abbau unterworfen wird, so schien uns die grosse 
Regelmässigkeit, mit welcher nach Zufuhr von bestimmten Nahrungs- 
fetten sich in der Leber de norma hohe, ungesättigte Fettsäuren nach- 
weisen lassen, ein Maass für die Prüfung der oxydativen Funktion 
der Leber zu bieten. Es stand somit auch zu erwarten, dass sich 
Störungen in der oxydativen Tätigkeit der Leber in einer mehr oder 
minder veränderten Beschaffenheit der Fette und Fettsäuren der 
Leber ausdrücken würden. 

Das uns zunächst beschäftigende Problem war das Studium des 
Verhaltens der Narkose zu dem oxydativen Fettabbau in der Leber. 

Die Beziehungen der Fette und fettähnlichen Körper des Orga- 
nismus zu Chloroform, Äther und anderen Narkotieis aus der 
Alkoholreihe liessen schon lange Zeit die Vermutung zu, dass das 
Bindungsvermögen dieser Narkotika durch Fette und fettähnliche 
Körper in ursächlichem Zusammenhange mit ihrer narkotischen 
Wirkung steht. Seit den ersten diesbezüglichen Untersuchungen 
von Pohl?), später von Meyer‘) und Overton?’) haben die 


1) Glaessner und Singer, Die Beteiligung der Leber an der Fett- 
resorption. Med. Klin. 1909 Nr. 51. 

2) K. Kondo, Zur Kenntnis der in Essigäther löslichen Stoffe tierischer 
Organe und ihres Verhaltens bei der Autolyse. Il. und III. Biochem. Zeitschr. 
Bd. 26 S. 243 u. 252. 1910. 

3) J. Pohl, Über Aufnahme und Verteilung des Chloroforms im tierischen 
Organismus. Arch. f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 23 S. 239. 1891. 

4)H. H. Meyer, Zur Theorie der Alkoholnarkose. Arch. f. experim. 
Path. u. Pharm. Bd. 42 S. 109, 1899. 

5) E. Overton, Studien über Narkose. 1900. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 329 


älteren Vorstellungen erst eine feste Grundlage erhalten, und wir 
nehmen jetzt ganz allgemein an, dass die narkotische Wirkung der 
genannten Substanzen an die Mischungs- und Lösungsverhältnisse 
zwischen diesen Körpern und den Fetten und fettähnlichen Bestand- 
teilen der Körperzellen gebunden ist. Sind auch die von den ge- 
nannten Forschern festgelegten Tatsachen für die Einwirkung dieser 
Narkotika auf die Zellen von einschneidender Bedeutung, so blieb 
doch die letzte Ursache ihrer narkotischen Wirkung ungeklärt. 
Verworn!) und sein Schüler Winterstein?), ferner Mansfeld®) 
und andere erblicken in einer Behinderung der Sauerstoffaufnahme 
seitens der Zellen die Ursache der Narkose. Bei diesen Unter- 
suchungen wurde entsprechend der Fragestellung hauptsächlich das 
Verhalten der Nervenzellen den Narkotieis gegenüber berücksichtigt, 
während die Förderung der Erkenntnisse über das Verhalten der 
übrigen Körperzellen bei der Narkose, namentlich hinsichtlich ihrer 
oxydativen Tätigkeit, vernachlässigt wurde. 

Es schien demnach von Interesse, nachzusehen, ob gerade 
die Leberfunktion durch die Narkose in ihrer oxydativen Tätigkeit 
irgendwie beeinflusst würde, zumal für die Wirkung gewisser Nar- 
kotika auf die Leber, so z. B. des Chloroforms, sich Anhaltspunkte 
in anatomischen und histologischen Veränderungen (Nekrosen und 
Verfettungen) schon durch ältere Erfahrungen ergeben haben‘). 
Demnach war es möglich, dass die Narkose der Leberzelle sich in 
einer Beeinflussung ihrer oxydativen Funktion ausdrücken könnte. 
Zu diesem Behufe unterwarfen wir Hunde einer ein- bis vierstündigen 
Narkose und verfütterten diesen Tieren zu verschiedenen Zeiten 
Lebertran, von dem wir uns durch zahlreiche Versuche überzeugt 
hatten, dass er auf der Höhe der Verdauung zu einem mächtigen 
Anstiege des aus der Leber gewonnenen äther-azeton-löslichen Fettes 
führt. Dieser Befund steht in Einklang mit den Angaben 


1) M. Verworn, Die Vorgänge in den Elementen des Nervensystens. 
Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 6 Ref. S. 11. 1907. 

2)H. Winterstein, Zur Kenntnis der Narkose. Zeitschr. f. allgem. 
Physiol. Bd. 1 S.19. 1902. 

3) G. Mansfeld, Narkose und Sauerstoffmangel. Pflüger’s Arch. Bd. 129 
5469...1909. 

4) F. Bock, Experimentelle Untersuchungen über die Folgen der lang- 
andauernden Chloroformnarkoser. Inaug.-Diss. Bern, Wiesbaden 1910. Da- 


selbst auch die ältere Literatur. 
II°F 


330 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


Gadst!), welcher den auffallend hohen Grad der Emulgierbarkeit des 
Lebertranes mit dessen guter Resorbierbarkeit in Beziehung brachte, 
sowie auch mit den neueren Untersuchungen Croner’s?), welcher 
eine besonders gute Resorption des Lebertranes an seinen Fistel- 
hunden beobachten konnte. 


Methodik. 


Was zunächst die Art der benutzten Narkotika anlangt, so ver- 
wendeten wir die gemischte Äther-Chloroform-Narkose, reine Chloro- 
form- und in einzelnen Versuchen auch reine Äther-Narkose. Die 
Versuche wurden ausschliesslich an Hunden durchgeführt, die ent- 
weder vor oder nach der Narkose mit Lebertran (100 eem pro die 
et. dosi) gefüttert worden waren, sonst aber unter gemischter Kost 
gehalten wurden. Auf der Höhe der Verdauung, 6—7 Stunden nach 
der letzten Lebertranmahlzeit, wurden die Tiere durch Verbluten ge- 
tötet. Bei der sich daran unmittelbar anschliessenden Obduktion über- 
zeugten wir uns von dem Grade der Verdauung, wobei insbesondere 
auf die Injektion der Lymphgefässe des Darmes und Mesenteriums 
als charakteristisches Zeichen der Verdauung Rücksicht genommen 
wurde. Die lebenswarm herausgenommene Leber wurde von den 
grossen Portalgefässen und der Gallenblase befreit, faschiert, ab- 
gewogen und mit der dreifachen Menge 95 °/oigen Alkohols eine halbe 
Stunde auf dem Wasserbade gekocht, dıe alkoholische Lösung ab- 
filtriert und vorsichtig auf dem Wasserbade zu Sirupdicke eingeenet; 
der Rückstand wurde hierauf mit Äther digeriert, wobei der grösste 
Teil desselben in Lösung ging. Der Filterrückstand wurde bei Brut- 
temperatur getrocknet, fein gepulvert und im Soxhlet durch 24 Stunden 
mit Äther extrahiert. Die so gewonnenen beiden Ätherextrakte 
wurden vereinigt und in konzentrierter Lösung mit einer vielfachen 
Menge von Azeton gefällt. Auf diese Art wurden von den äther- 
azeton-löslichen Fetten die in Azeton unlöslichen Lipoide zum grössten 
Teile abgetrennt. Wenn es auch möglich wäre, dass gewisse ge- 
ringe Mengen von Lipoiden der Azetonfällung sich entziehen, wiewohl 
dureh neuere Untersuchungen von Nerking°?) die nahezu quanti- 


1) J. Gad, Zur Lehre von der Fettresorption. Arch. f. Physiol. 1878 8.181. 

2) H. Croner, Versuche über Resorption von Fetten im Dünndarm. Bio- 
chem. Zeitschr. Bd.23 S. 97. 1910. 

3) J. Nerking, Zur Methodik der Lecithinbestimmung. Biochem. Zeitschr. 
Bd. 23 S. 262. 1909. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 351 


tative Ausbeute der Lipoide auf diesem Wege nachgewiesen ist, so 
war dies für unsere Versuche insofern nur von nebensächlicher Be- 
deutung, als alle Analysen, in gleicher Weise ausgeführt, einwand- 
freie Vergleichswerte ergeben. Der äther-azeton-lösliche Anteil, 
welcher hauptsächlich die Fette und Fettsäuren enthält, wurde vor- 
sichtig auf dem Wasserbade abdestilliert, der Rückstand im Vakuum 
über Schwefelsäure getrocknet und zur Wägung gebracht. In der 
Regel wurden ca. 0,5 g davon zur Bestimmung der Hübl’schen 
Jodzahl verwendet. Der azeton-unlösliche Rückstand wurde in Äther 
gelöst und durch wiederholte Fällung mit Azeton gereinigt, ebenfalls 
im Vakuum über Schwefelsäure getrocknet, gewogen und ein ali- 
quoter Teil in alkoholischer Lösung durch Natronlauge auf dem 
Wasserbade gespalten. Die klare Flüssigkeit wurde hierauf mit 
Wasser auf das Vielfache verdünnt, die Fettsäuren mit Salzsäure aus- 
gefällt, auf dem Filter mit Wasser gewaschen, sorgfältig abgepresst, 
in Äther gelöst, bei Zimmertemperatur auskristallisieren gelassen und 
im Vakuum über Schwefelsäure getrocknet. Von den gewogenen 
Fettsäuren wurde die Jodzahl bestimmt. 


In einzelnen Versuchen wurde ausserdem noch das hämolytische 
Vermögen der Fettsäuren als auch das der Fette und der un- 
gespaltenen Lipoide in der Weise bestimmt, dass die betreffenden 
Körper in methyl-alkoholischer Lösung zur Einwirkung auf 5 /o ige 
Aufschwemmung gewaschener roter Blutkörperchen des Hundes ge- 
lansten. 


Um einwandfreie Vergleichswerte zu erhalten, war es not- 
wendig, nur solche Hunde zu verwenden, deren Leberfett nicht all- 
zureichlich ist, weil das der Leber zugeführte und der Oxydation 
unterworfene Nahrunesfett nur einen geringen Bruchteil des auf-- 
gestapelten Reservefettes bildet, und so die gefundene Jodzahl nicht 
ein richtiges Bild der stattgefundenen Prozesse liefern würde. Nach 
den Versuchen von No&öl Paton!), sowie Glaessner und Singer?) 
steigt bei Zufuhr fettreicher Nahrung das Leberfett im Verlaufe der 
Verdauung etwa um 5—10°o an; finden sich daher grosse Fett- 
depots in der Leber, so werden die in dem extrahierten Gesamtfett der 


1) D. No&l-Paton, On the relationship of the liver to fats,. Journ. of 
physiol. vol. 19 p. 167. 1896. 
2)nlezcr 829328: 


332 Georg Joannovies und Ernst P. Pick: 


” 


Leber bestimmten Jodzahlen nieht jene Erhöhung erkennen lassen, 
welche dem Abbau der Fettsäuren und somit der oxydativen Funktion 
der Leber entsprechen. 


Versuche. 


Unsere ersten Versuche wurden in der Weise angestellt, dass 
Hunde im Zustande der Lebertranverdauung einer Narkose aus- 
gesetzt wurden. Hierbei ginsen wir von der Voraussetzung aus, 
dass dieser Art die oxydative Tätigkeit der Leberzellen am inten- 
sivsten beeinflusst würde. Die Ergebnisse dieser Experimente ver- 
anlassten uns dann, zu prüfen, ob eine der Fütterung vorangehende 
Narkose imstande wäre, einen ähnlichen Einfluss auf die Leher- 
funktion auszuüben, zumal Untersuchungen anderer Autoren !) gezeigt 
hatten, dass Chloroformnarkosen Verfettungen und Nekrosen der 
Leber herbeiführen, welche selbst mehrere Tage nach der Narkose 
nachweisbar bleiben. Hat sogar Mertens?) durch Inhalation von 
Chloroform und Alkohol auf primäre, degenerative Leberläsionen 
chronische, zirrhotische Prozesse folgen sehen. 


Es gliedern sich demnach die zu schildernden Versuche in 
solehe, bei welchen innerhalb der Verdauunesperiode die Narkose 
eingeschaltet wurde, und in solche, wo die Narkose Stunden und 
Tage der Fütterung vorausgeschiekt worden war. 


Zum Vergleiche wollen wir vorher noch eine Versuchsreihe 
anführen, welche zeigen soll, in welcher Weise mit der Nahrung zu- 
geführtes Fett bei Tieren, welche nicht einer Narkose unterworfen 
werden, in der Leber verändert wird. Zu diesem Behufe liessen 
wir einmal Hunde mehrere Tage hindurch hungern, um so das Vor- 
handensein eines anderen Nahrungsfettes in der Leber sicher aus- 
schliessen zu können, und fütterten dann die Tiere drei Tage hin- 
durch mit Lebertran. Ein anderes Mal wurden Hunde ohne be- 
sondere vorherige Vorbereitung ein oder mehrmals mit Lebertran 
gefüttert und dann auf der Höhe der Verdauung durch Verbluten 
getötet. Die. nachfolgende Wiedergabe der einzelnen Protokolle soll 
die Einzelheiten der Versuche schildern. 


Il. ec. Bock, S..929. 
2) Mertens, Lesions anatomiques du foie du lapin au cours de l’intoxi- 
cation chronique par le chloroforme et par l’alcool. Arch. de pharmacodyn. 1895. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 333 


A. Verhalten des äther-azeton-löslichen Leberextraktes. 
I. Lebertranfütterung ohne Narkose. 


Versuch 1. 

Brauner Rattler, 38000 g, hungert vom 27. Juli bis 30. Juli 1910. An diesem 
Tage wird mit der Lebertranfütterung begonnen, und zwar erhält er mittelst 
Schlundsonde pro die et dosi 100 ccm Oleum jecoris Aselli am 30., 31. Juli und 
1. August. Daneben wird ihm gekochtes mageres Rindfleisch als Nahrung ver- 
abreicht. Sieben Stunden nach der letzten Lebertranmahlzeit wird der Hund auf 
der Höhe der Verdauung durch Verbluten getötet. 

Lebergewicht: feucht 182,0 g. 

Gesamtleberfett. Gewicht: 6,554 g — 3,6°%0 der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 128,8. 

Lipoide. Gewicht: 4,08 g = 2,24°/o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 38,75 °/0; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 59,23. 

Versuch 2. 


' Gelber Rattlerbastard, 11500 g, wird am 17. Juni 1910 um 95 40’ a. m. mit 
100 ccm Oleum jecoris Aselli durch die Schlundsonde gefüttert und um 4h 15’ p. m. 
in voller Verdauung verblutet. 

Lebergewicht: feucht 180 g. : 

Gesamtleberfett. Gewicht: 3,423 g —= 1,9%o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 127,45. 

Lipoide Gewicht: 4,955 g —= 2,75°o der feuchten Leber. Gehalt an 
Fettsäuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 43,08 %o; Jodzahl 
dieser Fettsäuren: 73,27. 


Versuch 3. 

Schwarzer Spitz, 10100 g, erhält am 12. Mai 1910 10h 30’ a. ın. mittelst 
Schlundsonde 100 cem Oleum jecoris Aselli und wird am selben Tage um 55 50’ p. m. 
durch Verbluten auf der Höhe der Verdauung getötet. 

Lebergev,icht: feucht 211 g. 

Gesamtleberfett. Gewicht: 8,259 & —= 3,91°/o der feuchten Leber ; Jodzahl 145,86. 

Lipoide. Gewicht: 6,133 g — 2,9%o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 30,94°%0; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 97,25. 


Versuch 4. 


Getigerter Bulldog, 9800 g, erhält am 11. August 1910 um 10& a. m. mittelst 
Schlundsonde 100 ccm Oleum jecoris Aselli und wird auf der Höhe der Ver- 
dauung um 5& p. m. durch Verbluten getötet. 

Lebergewicht: feucht 220 g. 

Gesamtleberfett. Gewicht: 3,77 g = 1,71%o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 107,63. 

Lipoide. Gewicht: 6,684 g — 3,04°%o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 36,67%; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 140,55. 


334 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


Versuch 5. 


Weisser Spitz, 14400 g, erhält am 5., 6. und 7. September 1910 je 100 ccm 
Oleum jecoris Aselli mit Schlundsonde. Sieben Stunden nach der letzten Lebertran- 
mahlzeit wird der Hund auf der Höhe der Verdauung durch Verbluten getötet. 

Lebergewicht: feucht 210 g. 

Gesamtleberfett. Gewicht: 3,785 g = 1,3% der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 113,44. 

Lipoide. Gewicht: 8,222 g —= 3,91%» der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 36,11°%o; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 121,32. 


Ausser diesen eben angeführten Versuchen verfügen wir noch 
über eine grössere Reihe analoger Experimente, deren Ergebnis 
mit den obenstehenden Zahlen völlig übereinstimmt. Überblicken 
wir die gefundenen Jodzahlen des Gesamt-Leberfettes nach ein- 
maliger oder wiederholter Lebertranfütterung, so ergibt sich, dass 
die Jodzahlen, wie wir bereits an anderer Stelle!) hervorgehoben 
haben, sich von den Jodzahlen beim normalen Hunde, der nach 
Fütterung mit gewöhnlicher Kost auf der Höhe der Verdauung ver- 
blutet wird, ganz bedeutend unterscheiden. Während hier die Jodzahl des 
Leberfettes etwa um 70 schwankt, sehen wir nach Lebertranfütterung 
durchwegs Jodzahlen, die regelmässig 100 überschreiten, in den eben 
geschilderten Versuchen zwischen 107 und 145 sich bewegen, in 
manchen Versuchen aber, auf die wir anderweitig noch zurückkommen 
werden, bis 160 und 170 ansteigen. 

Berücksichtiet man den Umstand, dass die. Vermehrung des 
Leberfettes durch zugeführtes Nahrungsfett nicht mehr als 5—10 /o 
des Leberfettes beträet, und dass die Jodzahl des von uns ver- 
wendeten Lebertranes etwa 135 ist, so fällt auf, dass trotzdem das 
Leberfett Jodzahlen aufweist, welche die des normalen Hundeleber- 
fettes um ein bedeutendes, ja manchmal um das Doppelte über- 
treffen. Wenn es gestattet ist, das Jodbindungsvermögen mit oxy- 
dativen Vorgängen überhaupt in Beziehung zu bringen, so muss 
wohl gesagt werden, dass während der Verdauung des der Leber zu- 
geführten Fettes in diesem Organe lebhafte oxydative Vorgänge sich 
abspielen, die wahrscheinlich nieht allein das zugeführte 
Nahrungsfett betreffen, sondern auch andere in der 
Leber vorhandene Körper. Auf Grund dieser unserer Ver- 
suche rückt der Gedanke nahe, dass ein physiologisch in 


Di cas 827. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 335 


Funktion befindliches Organ in seinen intermediären 
Stoffwechselvorgängen sich wesentlich anders verhält 
wie ein ruhendes. 

Speziell bezüglich der Leber muss angenommen werden, dass 
die sich in ihr abspielenden, höchst komplizierten Stoffwechselvorgänge 
voneinander durchaus nicht unabhängig, sondern in gesetzmässiger, 
bisher uns zum grössten Teile unbekannter Abhängigkeit voneinander 
verlaufen. Dass gerade eine durch die Verdauung in Tätigkeit be- 
findliche Leber in anderer Weise die ihr selbst parenteral zugeführten 
Stoffe zu verarbeiten vermag als die Leber eines Hungertieres, geht 
unter anderem auch aus den neueren Untersuchungen von Cath- 
cart!), Pekelharing?’) u. a. über die Kreatinin- und Kreatin- 
ausscheidung hervor. Arbeiten die Verdauungsorgane nicht, so wird 
weder das zugeführte Kreatin in der Leber anhydriert, noch in 
Kreatinin umgesetzt; es wird überhaupt viel weniger durch oxydativen 
Abbau zersetzt, zum Unterschiede von jener Leber, welehe durch die 
Verdauungstätigkeit in bestimmter Weise funktionell angeregt worden 
ist. Dass hierbei die Art der zugeführten Nahrung ausschlaggebend 
ist, scheinen uns eben die Versuche Cathcart’s über die Kreatin- 
ausscheidung unter dem verschiedenen Einflusse von Fett- und 
Kohlehydratkost zu beweisen. Und so wäre auch in unseren Ver- 
suchen, wie wir noch an anderer Stelle zeigen wollen, die Annahme 
nicht ungerechtfertigt, dass bei Zufuhr von Fetten bestimmter Zu- 
sammensetzung nicht allein diese selbst einer intensiven oxydativen 
Spaltung unterworfen werden, sondern, dass sie hier den Anstoss zu 
einer weiteren oxydativen Spaltung von Stoffen geben, die nicht in 
unmittelbarem Zusammenhange mit dem eingeführten Nahrungsfett 
stehen. 

Mögen somit die auf diese Weise in der Leber während der 
Fettverdauung eingeleiteten oxydativen Vorgänge, welche in dem 
exzessiven Ansteigen des Jodbindungsvermögens der isolierten Fette 
ihren Ausdruck finden, zum Teil direkt, zum Teil wohl indirekt auf 
die Spaltung und weitere Umwandlung des zugeführten Nahrungs- 


1) E. F. Cathcart, The influence of carbohydrates and fats on protein 
metabolism. Journ. of physiol. vol. 39 p. 311. 1909. 

2) Pekelharing und van Hoogenhuyze, Die Ausscheidung von 
parenteral zugeführtem Kreatin bei Säugetieren. Zeitschr. f. phys. Chemie Bd. 69 
S. 395. 1910. 


336 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


fettes zurückzuführen sein, in jedem Falle finden wir unter 
den gegebenen Bedingungen eine intensive oxydative 
Tatigkeit in der. Leber im Verlaufe‘ der’ Kettwer- 
dauung. | 

Diese unter normalen Verhältnissen auftretende Erscheinung 
drückt sich noch prägnanter aus, wenn man die in den folgenden 
Versuchen sich darbietenden Tatsachen zum Vergleiche heranzieht. 


II. Narkose nach der Fütterung. 


Versuch 6. 


Brauner Rattler, 10000 g, erhält am 28. Mai 1910 3% a. m. 100 cem Oleum 
jecoris Aselli mit der Schlundsonde. Von 10h a.m. bis 3b 25’ p.m. wird er in 
tiefer Äther-Chloroformnarkose gehalten und sodann durch Verbluten ge- 
tötet. Bei der Obduktion finden sich die Lymphgefässe des Darmes und 
Mesenteriums reichlich mit Chylus gefüllt. 

Lebergewicht: feucht 246 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 5,986 g — 2,43 °/o der feuchten Leber; Jodzahl: 
88,59 (Mittelwert aus den Bestimmungen 89,49 und 87,7). 

Lipoide. Gewicht: 5,737 g = 2,33 %o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 38,590; Jodzahl dieser 
Fettsäuren 74,06. 

Versuch 7. 

Gelber Dachsbastard, 11200 g, erhält am 27. April 1910 7h 30’ a. m. mit 
Schlundsonde 100 cem Oleum jecoris Aselli; von 9b 30’ a.m. bis 2h p.m. wird 
er in Äther-Chloroformnarkose gehalten und hierauf verblutet. Bei der 
Obduktion findet sich der Darm in ausgesprochener Verdauung. 

Lebergewicht: feucht 376 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 3,883 g = 1,05 %/o der feuchten Leber ; Jod- 
zahl: 59,11. 

Lipoide. Gewicht: 11,852 g = 3,15 /’o der feuchten Leber. Gehalt an 
Fettsäuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 35,310; Jodzahl 
dieser Fettsäuren: 114,46. 


Versuch 8. 

Getigerter Bulldog, 8600 g, erhält am 11. Mai 1910 7b 30’ a. m. mit Schlund- 
sonde 100 ccm Oleum jecoris Aselli; von 9h 30’ a.m. bis 1b 45’ p.m. wird er in 
tiefer Äther-Chloroformnarkose gehalten, hierauf verblutet. Bei der Ob- 
duktion findet sich der Darm in deutlicher Verdauung. 

Lebergewicht: feucht 213 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 2,988 g = 1,4 °/o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 88,05. 

Lipoide. Gewicht: nicht bestimmt. Gehalt an Fettsäuren (durch Verseifung- 
aus den Lipoiden gewonnen): 36,8 %/o; Jodzahl dieser Fettsäuren: 85,64. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 337 


Versuch 9. 


Schwarzer Spitz, 14000 g, erhält am 27. Mai 1910 um Sh a.m. mit Schlun!- 
sonde 100 cem Oleum jecoris Aselli; von 10h a.m. bis 12h 30’ p.m. wird er ia 
tiefer Äther-Chloroformnarkose gehalten, in welcher er um 12h 30’ p.m. ein- 
geht. Bei der Obduktion zeigt sich der Darm im Beginne der Verdauung. 

Lebergewicht: feucht 381 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 5,815 g — 1,52 %o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 81,09. 

Lipoide. Gewicht: 5,792 g — 1,52 °/o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 


säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 44,76 °/o; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 90,92. 


Versuch 10. 


Weisser -Spitzbastard, 7400 g, erhält am 1. Juli 1910 um 10h a.m. mit 
Schlundsonde 100 cenı Oleum jecoris Aselli; von 12h m. bis 2b p.m. wird das 
Tier in tiefer Chloroformnarkose (24 cem Chloroformium puriss.) gehalten 
und um 5& p. m. durch-Verbluten getötet. Bei der Obduktion findet sich der Darm 
in ausgesprochener Verdauung. 

Lebergewicht: feucht 184 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 3,907 g — 2,12 %o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 81,64. 

Lipoide. Gewicht: 4,815 g = 2,61 °o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 43,03 0; Jedzahl dieser 
Fettsäuren: 112,89. 


Versuch 11. 


Gefleckter Spitzbastard, S200 g, erhält am 12. Juli 1910 um 9b 30’ a.m. 
mit Schlundsonde 100 cem Oleum jecoris Aselli; von 11% 40’ a.m. bis 15 40’ p.m. 
wird der Hund in reiner Äthernarkose gehalten (170 cem Aether sulfuricus 
puriss.). Aus dieser erwacht er rasch und wird um 55 p. m. in voller Verdauung 
durch Verbluten getötet. 

Lebergewicht: feucht 205 e. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 4,8348 g —= 2,36 °/o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 90,58. 

Lipoide. Gewicht: 5,79 g = 2,82 °/o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 35,51 %/o; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 122,80. 

Versuch 12. 

Brauner Rattler, 7000 g, erhält am 7. Juli 1910 um 10h a. m. mit Schlund- 
sonde 100 eem Oleum jecoris Aselli; von 12h 30’ bis 2h 30’ p.m. wird er in 
reiner Chloroformnarkose gehalten (23 ccm Chloroformium puriss.). Beim 
Erwachen aus der Narkose erbricht der Hund ca. 10 ccm Öl. Um 5h p.m. Tod 
durch Verbluten. Bei der Obduktion findet sich der Darm in ausgesprochener 
Verdauung. 

Lebergewicht: feucht 131 g. 


338 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


Gesamt-Leberfett. Gewicht: 2,915 g —= 2,22 %o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 83,13. 

Lipoide. Gewicht: 3,154 g = 2,4°%o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 39,7 %o; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 105,09. 

Versuch 13. 

Gelber Spitzbastard, 8100 g, erhält am 21. Juni 1910 um 9b a. m. mit 
Schlundsonde 100 ccm Oleum jecoris Aselli; von 12h m. bis 24 p. m. reine 
Chloroformnarkose mit 25 ccm Chloroformium puriss. Nach der Narkose 
kein Erbrechen; um 4b p.m. Tod durch Verbluten. Bei der Obduktion findet 
sich der Darm in voller Verdauung. 

Lebergewicht: feucht 185 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 3,106 g = 1,67 %o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 125,38. 

Lipoide. Gewicht: 6,741 & — 3,64°/o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 38,110; Jodzahl dieser 
Fettsäuren : 93,11. 


Die Experimente dieser Versuchsreihe gliedern sich je nach 
dem angewandten Narkotikum in solche mit Narkose durch Chloro- 
form-Äther-Misehung, mit reinem Chloroform und mit reinem Äther, 
wobei die Dauer der Narkose zwischen 2 und 5"s Stunden variiert. 
Der Zeitpunkt des Narkosebeginnes fällt in die zweite bis dritte 
Stunde nach der Fütterung. 


Betrachten wir nun die Jodzahlen der aus der Leber isolierten 
Fette, so ergeben sich bei allen Versuchen, einen ausgenommen, auf 
den wir später noch näher eingehen werden, überall Zahlen, die 
weit hinter den bei nieht narkotisierten, der Lebertranfütterung 
unterworfenen Hunden zurückstehen. Sie schwanken bei Narkose 
mit Chloroform resp. Chloroform-Äther-Mischung zwischen 59 und 
88. Nimmt man die Jodzahl des Leberfettes des normalen Hundes 
mit ea. 70 an, so erscheint die in diesen Versuchen am häufigsten 
wiederkehrende Zahl von S0 bis 88 gegenüber den in der vorigen 
Versuchsreihe festgestellten Jodzahlen nur sehr wenig erhöht. Bloss 
in dem einen Falle, bei welchem reine Äther-Narkose zur Anwendung 
kam, zeigt sich ein leichter Anstieg des Jodbindungsvermögens des 
Leberfettes auf: 90,58. 


Es ereibt sich demnach aus diesen Versuchen, dass die bei 
normaler Fettverdauung beobachtete, intensive 0Xy- 
dative Tätigkeit der Leber unter dem Einflusse der 
Chloroform- und Äther-Narkose überhaupt nicht oder 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 339 


nur in sehr geringem Maasse eintritt. Dabei ist be- 
merkenswert, dass der Äther eine etwas geringere Wirkung aus- 
übt als das Chloroform. Dieser Befund steht auch in Einklang 
mit der von anderen Autoren mitgeteilten Beobachtung, dass die 
schädigende Wirkung des Äthers, wie sie sich in Verfettung und 
Nekrose des Leberparenchyms ausdrückt, eine weit geringere ist als 
die des Chloroforms. 

Dass es sich hier nicht einfach um Behinderung oder Verlang- 
samung der Resorption vom Darme her handelt, wie dies bei der 
Morphin .narkose der Fall ist, beweist der Umstand, dass wir bei der Ob- 
duktion uns immer davon überzeugen konnten, dass nahezu das gesamte 
verfütterte Oleum jecoris Aselli, wie beim nicht narkotisierten Hunde, 
aus dem Magen in den Darm übergetreten war, und dass die Lymph- 
bahnen des Darmes und Mesenteriums regelmässig prall mit Chylus 
gefüllt angetroffen wurden. Dass in der Tat die Morphinwirkung 
auch bei unserer Versuchsanordnung deutlich zutage tritt, beweist 
folgender. 

Versuch 14. 


Schwarzer Spitz, 8300 g, wird am 6. Juni 1910 10h a. m. durch subkutane 
Injektion von 0,24g Morphinum hydrochloricum in Narkose versetzt. Um 
Ii1lh.a.m. erhält er 100 cem Oleum jecoris Aselli und wird am selben Tage um 
6h p. m. durch Verbluten getötet. Bei der Obduktion findet sich das verfütterte 
Öl fast vollständig im Magen, geringe Mengen davon im Darme, doch keine 
Injektion der Lymphgefässe des Darmes und Mesenteriums. 

Lebergewicht: feucht 125 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 3,697 g — 2,95%o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 75,63. 

Lipoide. Gewicht: 3,932 g — 3,14°/o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 38,54°/0; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 103,68. 


In diesem Versuche lag also die Resorption des zugeführten 
Fettes völlig darnieder; dementsprechend finden wir das gesamte 
verfütterte Öl unresorbiert im Magen und Darm, es fehlt auch jeg- 
liche Injektion der enteralen Lymphbahnen. Damit in Überein- 
stimmung steht auch die Höhe der Jodzahl (75,63), welche dem 
normalen Leberfett des Hundes entspricht. 

Von besonderem Interesse erscheint dann noch der Versuch 13, 
bei dem sich eine Jodzahl von 125,55 vorfindet. Dieser Versuch 
unterscheidet sich von den übrigen bisher besprochenen dadurch, dass 
zwischen Fütterung und Narkose ein längerer Zeitraum, und zwar 


340 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


drei Stunden, eingeschaltet war. Dieser hat genügt, um die von 
der narkotischen Wirkung noch nicht betroffenen Leberzellen durch 
Aufnahme eines Teiles des zugeführten Nahrungsfettes zur oxydativen 
Tätigkeit anzuregen. Es würden demnach drei Stunden nach der 
Fütterung ausreichen, um die Leber auf jene Höhe der Funktion zu 
bringen, welche sie unter normalen Verhältnissen während der Ver- 
dauung in so intensiver Weise entfaltet. 

War dureh die bisherige Versuchsanordnung nur eine sehr aus- 
gesprochene Wirkung der angewendeten Narkotica erzielbar, so soll 
in der folgenden Versuchsreihe gezeigt werden, dass selbst die Ein- 
schaltung längerer Intervalle zwischen Narkose und Fütterung mög- 
lich ist, ohne im wesentlichen die Wirkung der von uns verwendeten 
Gifte auf die Leber abzuschwächen, wobei gleichzeitig mit voller 
Sicherheit eine etwaige Behinderung der Resorption als Ursache 
unserer Befunde ausgeschlossen werden kann. 


II. Narkose vor der Fütterung. 


Versuch 15. 


Schwarzer Spitz, 13800 g, wird am 21. Juli 1910 von 5b 50’ p. m. bis 
7h 30’ p.m. einer reinen Chloroformnarkose unterworfen (42 ccm Chloroform. 
puriss.). Am 22. Juli erhält das Tier um 9b a.m. 100 ccm Öleum jecoris 
Aselli mit der Schlundsonde. Um 4b 20’ wird das Tier in voller Verdauung 
durch Verbluten getötet. 

Lebergewicht: feucht 329 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 13,986 g = 5,77°/o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 54,62. 

Lipoide. Gewicht: 8,009 g = 2,4390 der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 33,650; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 123,21. 


Versuch 16. 


Schwarzer Rattler, 6500 g, wird am 28. Juli 1910 von 5h 20’ bis 7h 20’ p.m. 
mit 32 ccm Chloroform narkotisiett. Am 29. Juli 9b a.m. erbält der Hund 
mit der Schlundsonde 100 cem Oleum jecoris Aselli. Am gleichen Tage um 
4b 15’ p. m. wird das Tier auf der Höhe der Verdauung durch Verbluten getötet. 

Lebergewicht: feucht 136 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 6,084 g = 4,44% der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 84,41. 

Lipoide. Gewicht: 2,04 g = 1,5°%/o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 26,86%0; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 49,12. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 341 


Versuch 17. 


Weisser Foxterrier, 8600 g, wird am 9. Juni 1910 von 3% 15’ bis 7b 15’ p.m. 
einer reinen Chloroformnarkose unterworfen (42 cem Chloroformium puriss.). 
Am 10. Juni erhält das Tier um 9h 30’ a. m. mit Schlundsonde 100 ccm Oleum 
jecoris Aselli. Am selben Tage um 45 45’ p.m. wird das Tier durch Verbluten 
getötet. Bei der Obduktion findet sich reichlich Öl im Magen, die Lymphgefässe 
des Darmes sind nur andeutungsweise mit Chylus gefüllt. 

Lebergewicht: feucht 390 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 22,675 g = 5,81%o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 59,97. 

 Lipoide. Gewicht: 6,51 g = 1,66° der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 44,12°/0; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 80,08. 


Versuch 18. 


Braune Dachshündin, 7200 g, wird am 10. August 1910 von 10h bis 12h a. m. 
einer reinen Chloroformnarkose mit 23 ccm Chloroformium. puriss. unter- 
worfen. Am 11. August wird das Tier um 10% a. m. mittelst Schlundsonde mit 
100 cem Oleum jecoris Aselli gefüttert, um 5h p. m. desselben Tages in voller 
Verdauung durch Verbluten getötet. Bei der Obduktion zeigt sich ausserdem, 
dass die Hündin etwa einen Monat gravid war. 

Lebergewicht: feucht 242 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 9,183 g — 3,79°%/o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 81,89. 5 

Lipoide. Gewicht: 2,606 g = 1,07°/o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 36,07%; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 107,81. 


Versuch 19. 


Schwarzweisser Foxterrier, 10000 &, wird am 2. September 1910 von 10% 
bis 12h a. m. einer reinen Chloroformnarkose (22 ccm Chloroformium puriss.) 
unterworfen. Am 3. September erhält das Tier um 10b a. m. mittelst Schlund- 
sonde 100 cem Oleum jecoris Aselli und wird am selben Tage um 5h p. m. durch 
Verbluten in voller Verdauung getötet. 

Lebergewicht: feucht 273 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 13,952 & = 5,11°o der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 60,17 (Mittelwert aus vier Bestimmungen: 58,05, 57,89, 62,30, 62,45). 

‚Lipoide. Gewicht: 4,774 g = 1,74°/o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 


säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 44,380; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 64,9. 


Versuch 20. 

Schwarzer Spitz, 10700 g, wird am 15. Dezember 1910 einer einstündigen 
Chloroformnarkose unterworfen. Am 18. Dezember wird mit der Lebertran- 
fütterung des Tieres begonnen; dasselbe erhält an diesem sowie den beiden 
folgenden Tagen um 10h a.m. je 100 ccm Oleum jecoris Aselli mit Schlundsonde. 


342 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


Am 20. Dezember 5h p. m. wird der Hund in voller Verdauung durch Verbluten 
getötet. 

Lebergewicht: feucht 195 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 3,968 g — 2,03% der feuchten Leber; Jod- 
zahl: 82,7 (Mittelwert aus zwei Bestimmungen: 79,75 und 85,65). 

Lipoide. Gewicht: 4,696 g — 2,4°/o der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 
säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 48,55%0; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 75,35. 

Versuch 21. 

Brauner Spitzbastard, 13500 g, wird am 30. Dezember 1910 einer ein- 
stündigen Chloroformnarkose (23 ccm Chloroformium puriss.) unterworfen. Am 
9. Januar 1911 wird mit der Lebertranfütterung begonnen. Der Hund erhält am 
-9., 10. und 11. Januar pro die et dosi um 12h m. je 100 cem Oleum jecoris Aselli 
mittelst Schlundsonde. Am 11. Januar wird er um 7b p.m. in voller Verdauung 
durch Verbluten getötet. 

Lebergewicht: feucht 222 g. 

Gesamt-Leberfett. Gewicht: 9,439 g = 4,25°/o der feuchten Leber; Jod- 


zahl: 162,2. 
Lipoide. Gewicht: 4,126 g — 1,850 der feuchten Leber. Gehalt an Fett- 


säuren (durch Verseifung aus den Lipoiden gewonnen): 36,300; Jodzahl dieser 
Fettsäuren: 69,93 (Mittelwert aus zwei Bestimmungen 71,25 und 68,61). 


Bei Durchsicht der eben geschilderten Versuchsreihe ergibt sich 
in voller Übereinstimmung mit den früher geschilderten Resultaten 
die Tatsache, dass unter dem Einflusse der Narkose das Jodbindungs- 
vermögen der äther-azeton-Äöslichen Leberextrakte viel geringer ist 
als unter normalen Verhältnissen. Es erscheint somit auch 
für die in Rede stehenden Versuchsbedingungen der 
Schluss gestattet, dass das Oxydationsvermögen der 
Leber unter dem Einflusse der von uns verwendeten 
Narkotika darniederliegt. Der Befund ist um so be- 
merkenswerter, als die Narkose in dieser Versuchsreihe 12, 14, 24 
und 72 Stunden der Lebertranfütterung vorangegangen ist, ein Be- 
weis dafür, dass die Chloroformwirkung eine nachhaltige ist und 
mehrere Tage hindurch selbst nach bloss zweistündiger Narkose 
ihren hemmenden Einfluss auf wichtige Stoffwechselvorgänge in der 
Leber auszuüben vermag. 

Von den angeführten Experimenten scheinen uns insbesondere 
die Versuche 16, 18 und 20 beweiskräftig zu sein, weil in diesen 
der Gesamtfettgehalt der Leber ein relativ niedriger ist, wobei sich 
nach unseren sonstigen Erfahrungen eine oxydative Wirkung ganz 
besonders deutlich ausprägen müsste, deutlicher als in den Versuchen 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 343 


15, 17 und 19, in welchen sich ein recht hoher Fettgehalt der Leber 
vorfindet. 


Dass die geschilderte Wirkung tatsächlich von der Chloroform- 
narkose abhängig ist, scheint ausserdem noch aus dem Versuche 21 
hervorzugehen, in welchem zwischen Lebertranfütterung und Narkose 
ein Zeitraum von zehn Tagen einzeschaltet war. Innerhalb dieser 
Zeit erfolgte in der Leberfunktion eine restitutio ad integrum, denn 
wir sehen bei diesem Experimente in der Leber die Oxydation sich 
senau in demselben exzessiven Maasse vollziehen, wie beim normalen 
Hunde nach Lebertranfütterung. 


A priori wäre es allerdings denkbar gewesen, dass unter dem 
Einflusse der Giftwirkung des Chloroforms eine Fetteinwanderung 
in die Leber stattfindet, wie sie durch die Untersuchungen 
Rosenfeld’s unter anderem auch für die Chloroformvergiftung 
nachgewiesen wurde, und dass einfach durch das eingewanderte 
Depotfett das Leberfett derart beeinflusst würde, dass sein Jod- 
bindungsvermögen sinkt. Wir wissen ja aus anderweitigen Unter- 
suchungen [Kraus!), Leiek und Winkler?), in neuerer Zeit 
Leathes°), Hartley‘*) und jüngst wieder Abderhalden und 
Brahm?°)], dass sich das Depotfett, resp. das Fett des Unter- 
hautzelleewebes von dem Organfette (Leber, Herz und Niere) 
sowohl in bezug auf das Jodbindungsvermögen als auch hinsichtlich 
des Schmelzpunktes wesentlich unterscheidet. Die angeführten Ver- 
suche sowohl der zweiten als auch der dritten Reihe lassen indess 
eine derartige Deutung unserer Versuchsergebnisse nicht zu. 


Zur leichteren Übersicht der gegebenen Verhältnisse seien im 
folgenden die aus den Versuchen gewonnenen Zahlen tabellarisch 
zusammengestellt. 


1) F. Kraus, Über Fettdegeneration und Fettinfiltration. Verhandl. d. 
deutschen pathol. Gesellsch., VI. Tagung, S. 37. Kassel 1903. 

2) Leick und Winkler, Die Herkunft des Fettes bei der Fettmetamor- 
phose des Herzfleisches. Arch. f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 48 S. 163. 1902. 

S)PlL c.S. 321: 

4) P. Hartley, On the nature of the fat contained in the liver, kidney 
and heart. Journ. of physiol. vol. 36 p. 17. 1907, and vol.38 p. 353. 1909. 

5) Abderhalden und Brahm, Ist das am Aufbau der Körperzellen be- 

teiligte Fett in seiner Zusammensetzung von der Art des aufgenommenen Nahrungs- 
fettes abhängig? Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 65 8. 330. 1910. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. De 


co 


344 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


Tabelle 1. 
Jodzahlen der äther-azetonlöslichen Leberextrakte. 
1. Fettfütterung II. Narkose III. Narkose 
ohne Narkose nach der Fütterung vor der Fütterung 
ers Zeitpunkt r \ Zeitpunkt 
Sr Jodzahl | Versuch | Nrf0se| Jodzahl | Versuch | Narkose| Jodzahl 
Fütterung Fütterung 
1l 128,8 6 2h 88,59 dose 1oljarh 34,62 
2 | 127,45 7 ah 59,11 16 13/2 h 84,41 
3 | 145,86 6) 2h 88,05 17 14'!/4h 59,97 
4 107,63 9) 2h 81,09 18 24 h 81,89 
5 113,44 10 2h 81,64 19 24h 60,17 
— — 11 2h 90,58 20 Ta 82,70 
— — 12 21/2 h 83,13 21 240 h 162,20 
—_ — 13 3h 125,38 — == _ 


B. Verhalten des azeton-unlöslichen Leberextraktes. 


Bei der ausserordentlichen Bedeutung, welche man speziell den 
lipoidartigen Körpern für das Zustandekommen der Narkose ganz 
allgemein zuschreibt, war es natürlich, dass wir bei diesen Unter- 
suchungen unser Augenmerk auch dem Verhalten dieser Substanzen 
zuwandten. Gibt es ja Autoren, welche die Ansicht vertreten, dass 
bei der Narkose eine Änderung des Lipoidbestandes der Körperzellen 
statt hat. So steht unter anderen Reicher!) auf dem Standpunkte, 
dass es im Verlaufe der Narkose zu einer Vermehrung des Alkohol- 
Äther-Extraktes im Blute kommt, welche „auf die Ausstossung lebens- 
wichtiger Lipoide und Fette aus den Zellen bei einer uns noch un- 
bekannten Wechselwirkung zwischen Narkotikum und den Zell- 
lipoiden“ zurückzuführen sei. Neuerdings gibt auch Waldvogel?) 
an, dass nach halbstündiger Narkose mit Chloroform sieh in der 
Hundeleber nur mehr die Hälfte der vorher vorhandenen Lezithine 
findet. In jüngster Zeit hat Nadina Sieber?) die Leberphosphatide 
nach Zufuhr von Alkohol quantitativ bestimmt und feststellen können, 
dass eine Abnahme derselben erfolgt. Es wäre nicht unmöglich, dass 
dieser Befund in Parallele zu setzen ist mit älteren Angaben von 


1) K. Reicher, Chemisch-experimentelle Studien zur Kenntnis der Nar- 
kose. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 65. S. 235. 1908. 

2) Waldvogel, Über die chemische Identität der Antikörperbildung mit 
der Zelldegeneration. Deutsche med. Wiochenschr. 1911 S. 686. 

3) N. Sieber, Zur Frage der Einwirkung von Alkohol auf den Gehalt 
der tierischen Organe an Phosphatiden. Biochem. Zeitschr. Bd. 23. S. 304. 1909. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 345 


Krehl‘), der an drei Säuferherzen eine Verminderung des Lezithin- 
gehaltes fand. Allerdings hat später Rubow?°) an Hunden, die 
einer lange dauernden Chloroform-Narkose unterworfen worden waren, 
nachgewiesen, dass die Lezithinmenge von Herz und Niere keine 
Änderung erfährt, trotzdem sich am Herzen ausgesprochene fettige 
Degeneration fand. Nach seiner Meinung besitzen die einzelnen 
Organe einen stets konstanten Gehalt an Lezithin, wie dies auch 
schon Heffter°) in seiner grundlegenden Arbeit über den Lezithin- 
gehalt der Leber nachgewiesen hat. Nur bei der Phosphorversiftung 
tritt nach Heffter eine deutliche, durchschnittlich nahezu 50 %o 
betragende Verminderung des Lezithingehaltes ein, die um so be- 
deutender wird, je stärker der Fettgehalt der Leber ist. Auch durch 
Hunger findet eine geringe Abnahme des Lezithingehaltes der Leber statt. 

Scheinen uns schon von diesen Gesichtspunkten aus quantitative 
Lipoidbestimmungen von Wichtigkeit, so sollten sich auch noch unsere 
Untersuehungen in der Richtung bewegen, ob die Narkose auch auf 
die qualitative Zusammensetzung der Lipoide der Leber einen Ein- 
fluss ausübt. 

In früheren Untersuchungen konnten wir*) bereits zeigen, dass 
die aus dem Lipoidgemisch abspaltbaren Fettsäuren in gewisser Ab- 
hänsigkeit zu den Fettsäuren der Nahrungsfette stehen, eine Tat- 
sache, die möglicherweise den Umstand erklärt, dass die in den 
Lezithinen resp. Lipoiden enthaltenen Fettsäuren von den verschiedenen 
Autoren recht different charakterisiert werden. Es war von vorn- 
herein die Möglichkeit gegeben, dass auch auf die qualitative 
Zusammensetzung der Leberlipoide bzw. der in ihnen enthaltenen 
Fettsäuren die Narkose sich geltend machen würde. Wir haben 
daher ausser der quantitativen Bestimmung der gesamten äther-lös- 
lichen und azeton-fällbaren Produkte auch die Mengen der aus ihnen 
durch alkoholische Natronlauge abspaltbaren Fettsäuren, sowie deren 
Jodzahlen in Berücksichtigung gezogen. Die nachstehende tabella- 
rische Zusammenstellung liefert eine Übersicht der gefundenen Werte. 


1) L. Krehl, Über fettige Degeneration des Herzens. Deutsch. Arch. f. 
klin. Med. Bd. 51. S. 416. 1893. 

2) V. Rubow, Über den Leeithingehalt des Herzens und der Nieren unter 
normalen Verhältnissen, im Hungerzustande und bei fettiger Degeneration. Arch. 
f. exp. Pathol. u. Pharm. Bd. 52. S. 173. 1905. 

3) A. Heffter, Das Leeithin in der Leber und sein Verhalten bei der 
Phosphorvergiftung. Arch. f. exp. Pathol. u. Pharm. Bd. 28. S. 97. 1891. 


Ay]. ec. 8. 327. n 


346 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


Die aus nachstehender Tabelle 2 sich ergebenden Analysenwerte 
zeigen ein völlig klares Bild über das Verhalten der äther-löslichen, 
azeton-fällbaren Gruppe von Körpern, die man als Lipoide bezeichnet. 
Vergleicht man zunächst die Versuchsergebnisse der beiden ersten 
Reihen, so findet man, dass alle Zahlen nahezu keine Abweichung 
von der Norm erkennen lassen. Sowohl die mit Fett gefütterten, 
nicht narkotisierten Hunde als auch die Tiere der zweiten Versuchs- 
reihe, bei welcher kurz nach der Fettfütterung eine Chloroform- 
Narkose eingeschaltet wurde, zeigen in bezug auf Gehalt und quali- 
tative Zusammensetzung der Leberlipoide durchaus übereinstimmende 
Zahlen. Die Menge der Leberlipoide bleibt auch unter 
Zufuhr von Fettnahrung konstant und ändert sich 
auch nicht, wenn kurz nach der  Fettmahlzeit die 
Narkose einsetzt. Diese Beobachtung ergänzt alte Angaben von 
Heffter!), der durch Fettfütterungsversuche an Kaninchen fest- 
stellte, dass eine bestimmte Nahrung ohne Einfluss auf den Lezithin- 
bestand der Leber bleibt. 

Tabelle 2. 


Menge und Beschaffenheit der Leberlipoide. 


I. Fettfütterung ohne Narkose 


Versuch: 
1 2 | 3 4 | 5 

Leberfett in Prozenten’) , 3,60 1,90 | 3,91 | al | 1,80 
Leberlipoide in Prozenten . 9,94 2,75 290 | 3,04 391 
Gehalt der Lipoide an Fett- | | | 

säuren in Prozenten . . 38,75 43,03 | 30,94 36,67 | 36,11 
Jodzahl der Fettsäuren aus | | | 

den Lipoiden . .. . . 53,23 13,27 | 97,25 140,55 | 121,32 


II. Fettfütterung vor der Narkose 


Versuch: 
6 7 Su 3 na zes 


Leberfettin Prozent. | 243 1083| 140) 1,52| 212| 236, 222| 1,67 
LeberlipoideinProz. | 2333| 3,15| — | 152 261] 2832| 240| 3,64 


Gehalt d. Lipoide an | 
Fettsäurenin Proz. | 88,59 | 35,31 | 36,80 | 44,76 | 43,03 


Jodzahld. Fettsäuren 
aus den Lipoiden | 74,06 114,46 | 85,64 90,92 | 112,89 | 122,80 105,09 93,11 


35,51| 39,70| 38,11 


1)11.2C.28. 349. 
2) Die Prozentzahlen beziehen sich immer auf das Gewicht der feuchten Leber. 


_ Intravitale ÖOxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 347 


III. Fettfütterung nach der Narkose 


Versuch: 
15) 18 1 Al 18 | 19 a | el 


Leberfett in Prozenten . ra ar 
Leberlipoide in Prozeuten 2,4358 | 1,50 | 1,66 | 1,07 


Gehalt der Lipoide an | | 
Fettsäuren in Prozent. | 38,65 | 26,86 | 44,12 | 36,07 | 44,38 | 48,55 | 36,30 


Jodzahl der Fettsäuren | 
aus den Lipoiden . . [123,21 49,12 | 80,08 | 107,81 


| 64,90 | 75,35 | 69,93 


Nur in der Versuchsreihe III, bei welcher längere Zeit nach 
stattgehabter Narkose die Fettfütterung eingeschoben wurde, 
zeigen die in der folgenden Tabelle 3 zusammengestellten 
Durchsechnittswerteder Leberlipoide eine deutliche Ab- 
nahme. Diese Verminderung des Lipoidbestandes der Leber beträgt in 
unseren Versuchen rund 38 °/o, tritt durchaus regelmässig auf und be- 
ansprucht noch insofern Interesse, als sie mit analogen Tatsachen, die 
andere Autoren beschrieben haben, in Beziehung gebracht werden kann. 
Zunächst zeigt sich, dass die quantitativen Änderungen erst eine ge- 
wisse Zeit nach Einwirkung des Chloroforms eintreten, wie sich im 
Vergleiche zu der zweiten Versuchsreihe leicht feststellen lässt. Weiter 
hat, wie bereits erwähnt, Nadina Sieber!) bei Hunden, welche 
längere Zeit per os Alkohol zugeführt erhielten, in den verschiedenen 
Organen mit Ausnahme der Nieren eine bedeutende Verminderung 
ihres Phosphatidgehaltes nachweisen können. Die uns hier speziell 
interessierenden Leberphosphatide ihrer alkohol-gefütterten Tiere 
zeigen im Gregensatze zu den Normaltieren eine Abnahme, welche 
im Mittel 37,25 °/ beträgt, also nahezu vollkommen übereinstimmt 
mit den von uns bei Chloroform-Narkose gefundenen Zahlen. Be- 
rücksichtigt man ferner die Angaben von Reicher‘), dass nach 
Chloroform-, Äther- und Alkohol-Narkose der Alkohol-Äther-Extrakt 
des Blutes etwa um die dreifache Menge gegenüber der Norm an- 
steigt, so wäre es sehr wohl möglich, dass ein Zusammenhang dieser 
Befunde mit den Ergebnissen unserer Versuche in der Weise besteht, 
dass unter dem Einflusse der Narkotika aus den Organen Fette und 
fettähnliche Körper in die Zirkulation übertreten. 


1. ec. 8. 34. 


348 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


Tabelle 3. 
Durchschnittswerte aus Tabelle 2. 
Normaler Lebertranfütterung 
Hund ohne vor der nach der 
Narkose Narkose Narkose 
Leberfett in Prozenten . 1,88 258 | 181, 4,45 
Leberlipoide in Prozent. 2,29 200 290. | 1,80 
Fettsäuren der Lipoide | 
in Prozenten. . ... 34,94 37,11 | 38,97 39,27 
Jodzahl der Fettsäuren | 
aus den Lipoiden . . 101,70 97,12 99,87 | 81,48 


Was nun die qualitative Zusammensetzung der azeton-unlöslichen 
Körper im Verlaufe der Narkose anlangt, so war es von vornherein 
möglich, dass die bei den Fetten beobachtete herabgesetzte Oxydation 
auch die in den Lipoiden enthaltenen Fettsäuren beeinflussen könnte, 
was unter Umständen in einem verminderten Jodbindungsvermögen 
zum Ausdrucke käme. Hinsichtlich des Gehaltes der Leberlipoide 
an abspaltbaren Fettsäuren finden sich in allen drei Versuchs- 
reihen nahezu vollkommen identische Werte; die von uns gefundenen 
Mengen derselben schwanken zwischen 37 und 39°. Die Jodzahl 
dieser abgespaltenen Fettsäuren zeigt in allen Versuchen ganz be- 
trächtliche Schwankungen. Die Mittelwerte der nicht narkotisierten 
Hunde und die der Tiere der zweiten Versuchsreihe stimmen gut 
überein und entsprechen etwa Zahlen, wie sie von Henriques und 
Hansen!) für sämtliche aus dem Ei- und Gehirnlezithin abspalt- 
baren Fettsäuren bei Ochsen und Hunden gefunden wurden. Die 
Durcehschnittswerte der in der dritten Versuchsreihe gefundenen Jod- 
zahlen der isolierten Fettsäuren sind bedeutend niedriger, was dafür 
sprechen dürfte, dass beim Aufbau dieser Lipoidkomplexe sich Fett- 
säuren mit gesättigteren Radikalen beteiligt haben als in den früheren 
Versuchen. Dieser Befund würde auch in Übereinstimmung stehen 
mit dem niedrigen Jodbindungsvermögen der äther-azeton-löslichen 
Fette dieser Versuchsreihe und würde gleichzeitig eine Stütze bilden 
für die von uns bereits früher geäusserte Anschauung, dass die Höhe 
der Jodzahl der aus den Leberlipoiden abgespaltenen Fettsäuren in 


1) Henriques und Hansen, Über den Übergang des Nahrungsfettes in 
das Hühnerei und über die F'ettsäure des Lecithins. Skand. Arch. f. Physiol. 
Bd. 14 S. 390. 1903. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 349 


gewissem Zusammenhange steht mit der Höhe der Jodzahl des 
azeton-löslichen Leberfettes. Es würde sich somit der Ein- 
fluss der Narkosein ähnlicher Weise wie beiden Fetten 
auch indem Fettsäure-Anteilder Leberlipoide geltend 
machen. Es ist zu erwarten, dass die hier gefundenen Differenzen 
sich noch klarer ausdrücken würden, wenn man, wie wir es in früheren 
Versuchen getan haben, die Tiere nicht nur einer einmaligen, 
sondern einer mehrmaligen Fütterung mit Lebertran unterziehen und 
‚andererseits die für die quantitative Verarbeitung der Lipoide nötige 
Trocknung über Schwefelsäure umgehen würde. Denn wir selbst 
konnten Erlandsen’s!) Erfahrungen vollauf bestätigen, dass das 
Jodbindungssvermögen der Lipoide um ein beträchtliches abnimmt, 
wenn man dieselben im Vakuum über Schwefelsäure längere Zeit 
stehen lässt. Es ist daher keineswegs ausgeschlossen, dass diesem 
Umstande die von uns gefundenen verhältnismässig niedrigen Jod- 
zahlen der Fettsäuren aus den Lipoiden zuzuschreiben sind, so z. B. 
59,23 in Versuch 1 und 49,12 in Versuch 16. 


Zusammenfassung. 


Wie aus den eben geschilderten Versuchen hervorgeht, hat sich 
die von uns angewendete Methode, in den Äther-Azeton-Extrakten 
der Leber das Jodadsorptionsvermögen zu bestimmen, als eine recht 
brauchbares Maass für die Beurteilung der oxydativen Vorgänge in 
der Leber erwiesen. Die Unterschiede, welche derartige Leberextrakte 
nach Lebertranfütterung bei normalen und narkotisierten Hunden 
aufweisen, sind über Erwarten grosse und gestatten den Schluss, 
dass intermediäre Prozesse in dem einen Falle eintreten, im 
anderen ausbleiben oder anders verlaufen. Allerdings ist, wie 
schon früher erwähnt, bei den Befunden der Jodzahlen darauf Rück- 
sicht zu nehmen, dass nicht allein die zugeführten Fette oder deren 
Umwandlungsprodukte, sondern auch andere Substanzen, welche im 
Anschlusse an die Verdauung und Verarbeitung der der Leber 
zugeführten Nährsubstanzen entstehen, ebenfalls an der Jodadsorp- 
tion teilnehmen können. Es sei daran erinnert, dass, wie Neu- 


1) Erlandsen, Untersuchungen über die leeithinartigen Substanzen des 
Myocardiums und der quergestreiften Muskeln. Zeitschr. f. physiol. Chemie 
Bd. 51 S. 71. 1907. 


350 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


bauer!) und seine Mitarbeiter feststellen konnten, in der Leber 
gleichzeitig oxydative Desaminierung und oxydative Kohlensäure- 
abspaltung stattfindet, dass andererseits Knoop?°) die höchst bedeut- 
same Tatsache der Bildung von Aminosäuren aus N-freiem Material 
sowie der Azetylierung eingeführter Aminosäuren fand, Prozesse, die 
im Verlaufe der Verdauung zum Entstehen und Verschwinden von jod- 
bindenden Produkten führen können. Welchen Stoffen auch immer 
die jod-bindenden Substanzen unserer Äther-Alkohol-Extrakte der Leber 
ihren Ursprung verdanken, in jedem Falle scheinen uns die er- 
hobenen hohen Differenzen in der Jodzahl darauf hinzuweisen, dass 
die oxydativen Vorgänge in der Leber beim narkoti- 
sierten und beim nicht narkotisierten Hunde recht 
verschieden verlaufen, undzwarim erstenFalle unter 
dem Zeichen der Hemmung Stehen. 

Die Beeinflussung der intermediären Stoffwechselprozesse in der 
Leber durch das Chloroform ist eine so intensive, dass sie noch im- 
stande ist, zwei Stunden nach der Fettfütterung die unter normalen 
Verhältnissen sich in diesem Organe abspielenden Oxydations-Prozesse 
vollständig lahmzulegen. Denn, wie Kontrollversuche lehren, sehen 
wir drei Stunden nach der fettreichen Mahlzeit die Leber in voller 
Funktion. Welche Bedeutung die Ausschaltung eines srossen Teiles 
der oxydativen Leberfunktion für den Gesamtstoffwechsel hat, bedarf 
wohl keiner weiteren Auseinandersetzung. Unsere Untersuchungen be- 
ziehen sich ausschliesslich auf die durch die Fettverdauung ausgelösten 
Oxydations-Prozesse in der Leber, und es kann nicht angenommen 
werden, dass bei der so manniefaltigen Funktion, welche die Leber 
bei Zersetzungen und Oxydationen der verschiedenartigsten Körper 
ausübt, alle oxydativen Vorgänge in gleicher Weise durch die Narkose 
beeinflusst werden. Es bestehen vielmehr wahrscheinlich graduelle und 
essentielle Unterschiede, und es ist wohl zweifellos, dass eine ganze 
Reihe lebenswichtiger Oxydationen sich dieser Wirkung der Narkotika 
gänzlich entzieht. 

Die Tatsache also, dass insbesondere die Chloroform-Narkose 
in einem so ausgesprochenen Maasse die Oxydationen in vivo und unter 


1) Neubauer und Warburg, Über eine Synthese mit Essigsäure in der 
künstlich durchbluteten Leber. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 70 S. 1. 1910. 

2) F. Knoop, Über den physiologischen Abbau der Säuren und die 
Synthese einer Aminosäure im Tierkörper. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 67 
S. 489. 1910. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 351 


physiologischen Bedingungen in der Säugetierleber beeinflusst, scheint 
uns durch die eben mitgeteilten Befunde zum ersten Male exakt nach- 
gewiesen. Auf diese Weise lernen wir eine Reihe von Erscheinungen im 
Verlaufe und im Gefolge der Narkose verstehen, welche sich mit grösster 
Wahrscheinlichkeit auf eine behinderte oder unvollständige Oxydation 
in der Leber zurückführen lassen; so z. B. die häufig beobachtete 
postnarkotische Glykosurie, die Ausscheidung von Azeton und Azet- 
essigsäure durch den Harn nach der Narkose. In diesem Zusammenhange 
möchten wir aber auch noch darauf hinweisen, dass die durch die 
Narkose verlangsamte oder behinderte Oxydation in der Leber ander- 
weitige Störungen des Stoffwechsels herbeiführen kann. So hat 
Pohl!) bei seinen systematischen Untersuchungen über die Oxy- 
dation des Methylalkohols im Tierkörper die bemerkenswerte Tat- 
sache gefunden, dass der als intensives narkotisches Gift wirkende 
Methylalkohol zum Unterschiede von Äthylalkohol, welcher voll- 
ständig verbrannt wird, speziell beim Hunde eine tagelang an- 
dauernde, allmählich sich steigernde, dann abnehmende Formiat- 
ausscheidung herbeiführt, trotzdem der Hundeorganismus sonst 
imstande ist, ihm zugeführte Ameisensäure entweder vollständig zu 
verbrennen oder innerhalb kurzer Zeit auszuscheiden. Die Erklärung 
Pohl’s, dass die über Tage sich erstreckende Ausscheidung von 
Ameisensäure nach Zufuhr von Methylalkohol darauf beruhe, dass 
der Methylalkohol selbst oder ein Derivat desselben im Körper 
zurückgehalten und erst allmählich oxydiert wird, erfährt durch 
unsere Versuche, welche eine Oxydations-Hemmung in der Leber 
während der Narkose erkennen lassen, eine Stütze, zumal die Leber 
‚an der Oxydation des Methylalkohols an erster Stelle sich beteiligt. 


In allerjüngster Zeit haben Baer und Meyerstein?) an Durch- 
blutungsversuchen der überlebenden Leber die Oxydations-Hemmung 
in der Weise studiert, dass sie nach Zusatz verschiedener, recht 
heterogener Gifte zum Blute deren Einfluss auf die Azetonbildung 
aus Buttersäure und Oxybuttersäure prüften. Hierbei stellte sich 
heraus, dass Substanzen von ausgesprochener pharmakologischer 


1) J. Pohl, Über die Oxydation des Methyl- und Äthylalkohols im Tier- 
körper. Arch. f. exper. Path. u. Pharmak. Bd. 31 S. 251. 1893. 
2) Baer und Meyerstein, Über den Einfluss pharmakologischer Agenzien 


auf Oxydationsvorgange im Organismus. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 63 
S. 441. 1910. 


392 Georg Joannovics und Ernst P. Pick: 


Wirksamkeit die Oxydation in der Leber weit stärker beeinflussen, 
als ihnen nahestehende nicht wirksame Substanzen wie Diäthyl-, 
Dimethylbarbitursäure, Chloralhydrat usw., wobei durch ein und die- 
selbe Substanz die Oxydation der Butter- und Oxybuttersäure ver- 
schieden beeinflusst werden kann. Auch diese Befunde sprechen dafür, 
dass die Hemmung der Oxydation in der Leber bei der Narkose 
eine selektive ist. 

Stützen sich unsere Kenntnisse auf Erfahrungen bei Narkosen 
durch Chloroform, Äther und Chloroform-Äther-Gemisch, so wird es 
nicht ohne Belang sein, in künftigen Untersuchungen festzustellen, 
in welcher Weise sich die Leber gegenüber der ganzen Reihe von Nar- 
kotieis, wie sie von Meyer und Overton bezüglich des Verteilungs- 
gesetzes geprüft wurden, bei der Fettverdauung verhält. 

Es ist naheliegend, die in unseren Versuchen beobachtete Oxyda- 
tions-Hemmung in der Leber mit den Veränderungen, welche wir an den 
Lipoiden der Leberzellen feststellen konnten, in Zusammenhang zu 
bringen. In dieser Beziehung muss aber hervorgehoben werden, dass die 
Oxydations-Hemmung und die von uns erwähnte Veränderung an 
den Lipoiden durchaus nicht parallel gehen; wir sehen vielmehr die 
letztere erst in unserer dritten Versuchsreihe auftreten, in welcher 
die Tiere 24, 48, ja dreimal 24 Stunden nach der Narkose standen 
und ihrer Nachwirkung ausgesetzt waren. Selbst eine intensive Narkose, 
welche zwar eine ausgesprochene Oxydations-Hemmung zur ‚Folge 
hatte, liess keinerlei uns erkennbare chemische Veränderung in dem 
quantitativen und, soweit wir untersuchen konnten, in dem qualita- 
tiven Verhalten der Lipoide zurück. Es drängen daher unsere Ver- 
suche zu der Anschauung, dass diedurch die Narkose hervor- 
gerufeneOÖxydations-HemmunginderLeberimgrossen 
und ganzen unabhängig verläuft von groben Verände- 
rungen der Lipoide, und sprechen dafür, dass beide Erscheinungen 
nebeneinander verlaufen !). In dieser Richtung sind von Interesse die 


1) Dass grobe chemische Veränderungen der Leberlipoide sich erst nach 
längerer Zeit geltend machen, schliesst natürlich nicht aus, dass feinere Verände- 
rungen in der physikalischen und physikalisch-chemischen Beschaffenheit des 
lipoidhaltigen Protoplasmas der Leberzelle bereits innerhalb kürzerer Zeit zu- 
standekommen und bestehen, sowie den Stoffwechsel der Zelle beeinflussen, wie 
dies die Untersuchungen von Herbst (Über künstliche Hervorrufung von Dotter- 
membranen an unbefruchteten- Seeigeleiern usw. Biol. Zentralbl. Bd.13 S. 14), 
O. u. R. Hertwig (Untersuchungen zur Morphologie und Physiologie der Zelle H5. 


Intravitale Oxydationshemmung in der Leber durch Narkotika. 353 


neuesten Untersuchungen von Warburg über oxydative Prozesse an 
Vogelblutkörperehen und Echinideneiern, aus denen hervorgeht, dass 
zur Hemmung der Oxydation in den roten Blutkörperchen in der Regel 
eine bedeutend höhere Konzentration des Narkotikums notwendig 
ist als zur Narkose der Ganglienzelle, dass also zwischen Narkose- 
wirkung und Oxydations-Hemmung ein unlösbarer Zusammenhang 
nicht besteht. 


Jena 1887), Loeb (Über den chemischen Charakter des Befruchtungsvorganges 
usw. Engelmann, Leipzig) und seinem Schüler E. v. Knaffl-Lenz (Über die 
Beziehungen zwischen Lipoidverflüssigung und Cytolyse. Pflüger’s Arch, Bd. 123 
Ss. 279. 1908) sowie von O. Warburg (Untersuchungen über die Oxydations- 
prozesse in Zellen. Münchener med. Wochenschr. 1911 S. 298) zeigen. (S. auch 
J. Bang in seiner ausgezeichneten Monographie: Chemie und Biochemie der 
Lipoide. Bergmann, Wiesbaden 1911.) Dass Lipoide fermentative Prozesse in aus- 
gesprochener Weise beeinflussen können, wurde von dem einen von uns gemeinsam 
mit E.Pribram dadurch gezeigt, dass normales Pferdeserum seiner antitryptischen 
Wirkung nach Ausschüttelung mit Äther sofort verlustig wird. Die gleichen Resultate 
erzielten E.P.Pick, O.Schwarzu.F.Silberstein auch mit menschlichen Seris 
unter normalen und pathologischen Bedingungen (Lues, Karzinom), so dass die anti- 
tryptische Wirkung dieser Sera hauptsächlich auf Kosten der Lipoidwirkung zu 
setzen ist. Dass manche Beobachter dieses bei Pferde- und Menschenserum so 
ungemein leicht durch Ausschütteln mit Äther auszulösende Phänomen merk- 
würdigerweise nicht erhalten konnten, liegt an der verschieden schweren Extrahier- 
barkeit der Lipoide aus verschiedenen Tierseris. 


394 Walter Hess: 


Blutviskosität und Blutkörperchen. 


Von 
Walter Hess, Rapperswil. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Die Häufigkeit, mit welcher der Einfluss der Blutkörperchen 
auf die Blutviskosität experimentell schon behandelt worden ist, lässt 
den Versuch wünschenswert erscheinen, auch von theoretischer Seite 
der Lösung der Frage näher zu kommen, um so mehr, als uns die 
experimentellen Resultate bis jetzt ein abschliessendes Urteil nicht 
gestatten. Die Ansicht der meisten Autoren geht nicht weiter, als 
dass sie den Blutkörperchen einen ziemlich erheblichen Einfluss auf 
die Viskosität zugestehen und zwar so, dass die letztere mit steigender 
Zahl im grossen und ganzen zunimmt (Jakobj, Beck, Bottazzi, 
Weber und Watson, v. Koranyi, Bence, Determann,Kott- 
mann, Burton-ÖOpitz, Breitner, Münzer). Von einzelnen 
wird neben der Zahl auch dem Volumen der Blutkörperchen grössere 
Bedeutung zugelegt. Etwas eingehender wurde dieses Thema auf 
meine Veranlassung von Blunschy!) untersucht. Das Resultat, 
welches durch Kurven belest ist, lautet dahin, dass mit Zunahme 
von Blutkörperchen die Viskosität steigt, erst langsam, dann rascher 
und rascher, so dass also der die Viskosität steigernde Einfluss einer 
bestimmten Menge von Blutkörperchen relativ gering ist, wenn das 
Blut nur sehr wenige Blutkörperchen enthält, dagegen sehr aus- 
gesprochen, wenn das Blut schon ohnehin reich an Blutkörperchen 
gewesen: ist. 

Bei unseren Betrachtungen gehen wir davon aus, dass beim 
Strömen des Blutes (im Gefässsystem) die sog. gleitende Be- 
wegung stattfindet, bei welcher die einzelnen Stromfäden alle der 
Achse parallel verlaufen und keine Bewegung der Flüssigkeitsteilchen 


1) Beiträge zur Lehre der Viskosität des Blutes. Inaug.-Diss. Zürich 1908; 
vgl. auch Kurve weiter unten. 


Blutviskosität und Blutkörperchen. 355 


senkrecht zur Stromachse stattfindet (wie bei der sog. rollenden 
Bewegung). — Dass es die gleitende Bewegungsform ist, welche für 
die Hämodynamik fast ausschliesslich in Frage kommt, habe ich an 
anderer Stelle nachgewiesen!). Analoge Resultate publiziert auch 
Thoma in einer neueren Arbeit?). 

Die gleitende Bewegung kennzeichnet sich dadurch, dass sich 
jedes Flüssigkeitsteilchen so gegen seine peripheren und seine zen- 
tralen Nachbarn verschiebt, dass es sich mit diesen auf der Ober- 
fläche eines Paraboloides befindet, wenn sie sich alle einen Zeitpunkt 
zuvor in einer Querschnittsebene befanden. 

Wenn wir von der Geschwindigkeit: eines Flüssigkeitsteilchens 
reden, so müssen wir uns darüber klar sein, dass wir mit zwei ver- 
schiedenen Arten von Geschwindigkeiten zu rechnen haben, welche 
prinzipiell eine ganz verschiedene Rolle spielen, und welche wir des- 
halb streng auseinander halten müssen. 

1. Die absolute Geschwindigkeit der Flüssigkeits- 
teilchen. Sie findet ihr Maass in der Strecke, um welche sich dieses 
in der Zeiteinheit von einem fixen Punkt, z. B. von einem Punkt 
der Wandung entfernt. Die absolute Geschwindigkeit ist 
am grössten in der Röhrenachse und wird gleich Null 
an der Röhrenwandung. 

2. Die relative Geschwindigkeit der Flüssigkeits- 
teilchen. 

Sie findet ihr Maass in der Strecke, um welche sich ein ge- 
gebenes Flüssigkeitsteilchen in der Zeiteinheit von einem unmittel- 
bar benachbarten anderen Flüssigkeitsteilchen entfernt (welches selbst 
auch in Bewegung ist, aber eine andere absolute Geschwindigkeit 
besitzt).. Die relative Geschwindigkeit ist am grössten 
in den periphersten Flüssigkeitsschichten und wird 
gleich Nullin der Röhrenachse. 

In Fig. 1 ist die relative sowie die absolute Geschwindigkeit 
zur Veranschauliehung gebracht. 

Die Ursache der Zunahme der relativen Geschwindiekeit von 
der Achse nach dem Rande hin liest darin, dass die axialen 


1) Viskosität des Blutes und Herzarbeit. Vierteljahrsschr. d. Naturf. Gesellsch. 
Zürich, 1906. 


2) Die Viskosität des Blutes und seine Strömung im Arteriensystem. Deutsch. 
Arch. f. klin. Med. 1910. 


556 Walter Hess: 


Flüssigkeitsteilchen einzig von dem Druckgefälle, welches auf ihren 
Querschnitt trifft, vorwärts geschoben werden. Auf die peripheren 
Flüssigkeitsteilchen dagegen wirkt neben demselben Druckgefälle 
als Beschleunigung auch die Reibung der zentralen Nachbarn, 
welche sie ebenfalls nach vorwärts zu reissen bestrebt sind. 


8898595955658 


Fig. 1. Die Flüssigkeitsteilchen, welche sich in einem gegebenen Zeitpunkt auf 
der Geraden eines Röhrendurchmessers befinden (schraffierte Kreise) sind nach 
Verlauf einer Zeiteinheit auf einer Parabel verteilt (leer gelassene Kreise), — 
Die linke Hälfte der Figur veranschaulicht die absolute Bewegung, welche 
jedes Flüssigkeitsteilchen während der Zeiteinheit ausgeführt hat. Sie ist ge- 
messen durch die Länge des Pfeiles zwischen Anfangs- und Endlage. — Die 
rechte Hälfte der Figur veranschaulicht die relative Bewegung, welche jedes 
Flüssigkeitsteilchen während der Zeiteinheit ausgeführt hat. Sie ist gemessen 
durch den Abstand, um welchen sich die einzelnen Flüssigkeitsteilchen parallel 
zur Röhrenachse voneinander entfernt haben. 


Entsprechend dem verschiedenen Wesen der absoluten und 
relativen Geschwindigkeit äussern sie sich auch in verschiedener 
Weise: die erstere im Durchflussvolumen, die letztere im Reibungs- 
widerstand. 

Das Durehflussvolumen ist proportional der (mittleren) absoluten 
Durchflussgeschwindigkeit, was sich ohne weiteres versteht. Die 
proportionale Zunahme des Reibungswiderstandes mit der Zunahme 


Blutviskosität und Blutkörperchen. 3 


der Verschiebungsgeschwindigkeit lässt sich ableiten aus der Propor- 
tionalität zwischen treibendem Druck und Durchflussgeschwindigkeit; 
denn die proportionale Steigerung der Durchflussgeschwindigkeit durch 
zunehmenden treibenden Druck kann nur dadurch zustande kommen, 
dass sich bei gegebenen Dimensionen die Verschiebungsgeschwindig- 
keit zwischen einzelnen sich reibenden Teilchen proportional steigert. 

Nach dem Gesagten ist es leicht, die Rolle, welche suspendierte 
Bestandteile (wie sie die Blutkörperchen darstellen) spielen, zu er- 
kennen: Sie können wohl die absolute Bewegung mit der Flüssig- 
keit ausführen; entsprechend dem Wesen eines festen Körpers aber 
kann in dem von ihnen eingenommenen Raum eine relative 
Bewegung (Verschiebung einzelner Schichten) nicht stattfinden. 

Sollen die dynamischen Folgen dieses Verhaltens untersucht 
werden, so wollen wir uns hilfsweise folgender Vorstellung bedienen: 
Wir denken uns durch eine in Strömung befindliche Suspensionssäule 
einen Querschnitt gelegt. Dieser trifft sowohl Flüssigkeitsteilchen 
als auch die suspendierten festen Körperchen. Wir summieren alle 
getroffenen Einzelquerschnitte der festen Körperchen und subtrahieren 
diese Summe vom Gesamtquerschnitt. Was übrig bleibt, ist der 
eigentliche Flüssigkeitsquerschnitt. Während absolute 
(d. h. fortschreitende) Bewegung auf dem gesamten Suspensions- 
querschnitt stattfindet, ist die relative Bewegung (d. i. die gegen- 
seitige Verschiebung einzelner Schichten) auf den eigentlichen Flüssig- 
keitsquerschnitt eingeengt. Es stellt also das Einführen von sus- 
pendierten festen Bestandteilen gewissermaassen einen Übergang dar 
zur Einengung der Strombahn durch Abnahme des Röhrenquerschnittes; 
denn in jenem Falle ist zwar der „Gleitungsraum“ eingeengt, während 
für die fortschreitende Bewegung der ganze Querschnitt nutzbar bleibt. 
In diesem Falle dagegen wird sowohl die gleitende Bewegung als 
auch die fortschreitende von der Einengung betroffen. 

Bei der Berechnung des Arbeitsverbrauches beim Durch- 
fluss einer Suspension wollen wir ausgehen von einer gegebenen 
Durchflussmenge. Die geleistete Arbeit ist in diesem Falle pro- 
portional dem treibenden Druck. — Schon weiter oben haben wir 
gesehen, dass ein bestimmtes Durcehflussvolumen nach Einführen von 
suspendierten festen Körperchen nur dadurch aufrecht erhalten werden 
kann, dass in dem durch die festen Bestandteile eingeengten Quer- 
schnitte die Verschiebungsgeschwindigkeit der einzelnen Schichten 
steigen muss, und zwar ist die relative Verschiebungsgeschwindigkeit 


358 Walter Hess: 


an einem bestimmten Punkt des Röhrenquerschnittes umgekehrt 
proportional dem für die Gleitung zur Verfügung stehenden Quer- 
seknitt. 

Führen wir z. B. in eine strömende homogene Flüssigkeitssäule 
suspendierte feste Körperchen ein, welche die Hälfte des gesamten 
Suspensionsvolumen einnehmen sollen, so wird der Querschnitt, auf 
welchem eine gegenseitige Verschiebung einzelner Schichten noch 
stattfinden kann, auf die Hälfte reduziert. Soll trotz dieser Ein- 
engung das ursprüngliche Durchflussvolumen erhalten bleiben, so 
muss an jedem Punkte des für die Gleitung übrig gebliebenen Quer- 
schnittes die relative Verschiebung auf das Doppelte steigen. Wird 
dagegen von den suspendierten festen Körperchen °?/ı des gesamten 
Suspensionsvolumen eingenommen, so müssen in dem übrig bleibenden 
!/ı des Flüssigkeitsraumes die Verschiebungsgeschwindigkeiten der 
einzelnen Schichten auf das Vierfache steigen. 

Eine Erhöhung der Verschiebungsgeschwindigkeit kann nur zu- 
stande kommen durch eine proportionale Erhöhung des treibenden 
Druckes, wie die weiter oben angeführte einfache Ableitung aus der 
Proportionalität von Durehflusszeschwindigkeit und treibendem Druck 
gezeigt hat. 

Da wir von einem konstanten Durchflussvolumen ausgegangen 
sind. so kommen wir also zu dem Resultat: Der Arbeitsver- 
brauch beim Durchfluss einer Suspension ist bei ge- 
gebenen Röhrendimensionen und gegebener suspen- 
dierender Flüssigkeit umgekehrt proportional dem 
wirklichen Flüssigkeitsquerscehritt. Dieser Flüssigkeits- 
quersehnitt findet sein Maass in dem Verhältnis des Volumens, den die 
eigentliche Flüssigkeit einnimmt zum Gesamtvolumen der Suspension‘ 

In neuester Zeit hat Hatschek!) eine analoge Berechnung 
durchgeführt. Von dem Arbeitsverbrauch ausgehend, welcher bei 
der gegenseitigen Verschiebung einzelner Schichten einer homogenen 
Flüssigkeit eintritt, addiert er zu diesem den Arbeitsverbrauch, 
weleher nach der Stokes’schen Formel berechnet wird, wenn ein- 
zelne sphärische Teilchen in einer Flüssigkeit verschoben werden. 
Die Verschiebungsgeschwindigkeit nimmt er gleich der Geschwindig- 
keitsdifferenz an, welche zwischen zwei Flüssigkeitsschichten im Ab- 
stande eines Durchmessers der suspendierten Körperchen besteht. 


1) Zeitschr. f. Chemie und Industrie der Kolloide Bd. 7 H. 6, 


Blutviskosität und Blutkörperchen. 359 


Hatschek kommt zu dem Resultat, dass der Zuwachs an Viskosität 
dem Prozentsatz von fester Substanz proportional sei; (bei der 
graphischen Darstellung kommt er also zu einer Geraden und 
nicht zu einer Hyperbel). 

Gegen seine Berechnung sind zwei Punkte einzuwenden. 

1. Die Reibungsverhältnisse in dem von den suspendierten festen 
Körperchen nicht eingenommenen Raum bleibt von der Gegenwart 
der letzteren nicht unbeeinflusst, wie Hatschek annimmt. Wir 
haben im Gegenteil gesehen, dass sich auch in diesem Raume 
die dynamischen Verhältnisse ganz wesentlich verändern müssen 
(Steigerung der Verschiebungsgeschwindigkeit wegen Einschränkung 
des „Gleitungsraumes‘“). 

2. Die bestehende Geschwindigkeitsdifferenz, welche zwischen 
zwei Schichten, welche (senkrecht zur Stromriehtung) um einen 
Körperehendurchmesser voneinander entfernt sind, kann unmöglich 
den Verhältnissen gleichgesetzt werden, welche bestehen, wenn sich 
das Körperchen in toto mit eben derselben Geschwindigkeitsdifferenz 

gegenüber der Flüssigkeit verschiebt. 
Wegen dieser beiden uurichtigen Voraussetzungen, welche 
Hatschek bei seiner Berechnung macht, kann das Resultat dieser 
letzteren nicht richtig sein. 

Damit wir ein Bild erhalten von dem Einfluss, den das oben 
abgeleitete Gesetz auf die Blutviskosität besitzt, soll nachfolgende 
Beispielrechnung durchgeführt werden. 

Wir setzen voraus, es ständen uns verschiedene Blutproben zur 
Verfügung, deren aller Plasma übereinstimmend die Viskosität 2 
besitzt. Der Volumgehalt an suspendierten Bestandteilen (annähernd 
identisch mit Volumgehalt der roten Blutkörperchen) sei dagegen 
verschieden. Bei der ersten Blutprobe betrage er 10°/o, bei der 
zweiten 20 °0, bei der dritten 30% u.s.f. Der Gehalt an Plasma 
wäre demnach bei der ersten Probe 90%, bei der zweiten S0 Jo, 
bei der dritten 70°/o u.s.f. Welches sind nun die Viskositätswerte 
dieser einzelnen Blutproben ? 

Nach unserer Ableitung sollen sich die Viskositätswerte umgekehrt 
proportional verhalten wie die in gleichen Suspensionsmengen ent- 

haltenen Plasmamengen (Gesamtblut minus suspendierte Bestandteile). 
Dieses umgekehrte Verhältnis ist ausgedrückt in den Quotienten 
100/99, 190/g0, 100/70 usw. — Werden diese Quotienten ausgerechnet, 


so erhalten wir folgende Zahlenreihe: 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 24 


360 Walter Hess: 


Feste Bestandteile: 0%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 
Berechnete Viskosität: 2,0, 2,22, 2,5 2,86,: 333: .40, 
Feste Bestandteile: 60°, 70%, 80%, 90%, 100%, 
Berechnete Viskosität: 5,0, 6,67, 10,0 20,0... 


PR ij“ A 
a. | 

20 - a 

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| 

4b 
15 
ASe 
1 
12 


op au 


sp ao in SI Ss. 
IS 


18 — > = J L = N. TER 
107940: 30. 40: 50: 60 1 80 00 100 


Proymt - Schalt. 


Fig. 2. Auf der Abszissenachse ist der Volumgehalt an Blutkörperchen in Prozenten 
aufgetragen, auf der Ordinatenachse die berechnete Viskosität. Die punktierte 
Vertikale schneidet die Kurve an der Stelle, welche ungefähr der oberen 
Grenze der experimentell gewonnenen Kurve entspricht (Volumgehalt von 70/o). 


In Fig. 2 wollen wir diese Werte graphisch darstellen. Wir 
tragen sie in ein rechtwinkliges Ordinatensystem als Ordinate ein, 
während der zugehörige Prozentgehalt an festen Bestandteilen auf 
der Abszissenachse aufgetragen wird. 


Blutviskosität und Blutkörperchen. 361 


Entsprechend dem Verlauf dieser Kurve (Ast einer Hyperbel) 
“ nimmt die Viskosität mit zunehmendem Gehalt an festen Bestand- 
teilen zu, und zwar erst langsam, dann immer rascher, bis sie 
schliesslich äusserst steil in die Höhe schnellt und in das Unend- 
liche geht bei einem Gehalt von 100°/0. Es würde dies vollständige 
Abwesenheit von suspendierender Flüssigkeit bedeuten, was bei der 
Form der Blutkörperchen praktisch nie erreichbar ist. | 


a 
/ 
Plasma Blutkörperchen -Kurvs........... 
Versuch I. / 
2 ; 
/ ‘ 
1 
/ , 
‘ Plasma. Blutkörperchen -Kurve..... rn 
Versuch m. BER WE 


Fig. 3. Auf der Abszissenache ist der Gehalt an Blutkörperchen in Millionen 
pro Kubikmillimeter eingetragen. Auf der Ördinatenachse die beobachtete Viskosität 
(Reproduktion aus: Beiträge zur Lehre von der Viskosität des Blutes; Blunschy, 

Dissert. Zürich 1908). 


Zum Vergleiche gebe ich in Fig. 3 die Kurven wieder, durch 
welche Blunschy!) die experimentellen Resultate veranschaulicht 
hat. Natürlich kann der Vergleich nur ein relativer sein, weil 
Blunschy mit der Zahl der Blutkörperchen rechnete und uns bei 
seinen Zahlen das absolute Volumen unbekannt bleibt. — Dies aller- 
dings können wir mit Bestimmtheit sagen, dass die Kurven von 
Blunschy nicht über einen Volumgehalt an Blutkörperchen von 


1) Inaug.-Diss. Zürich 1908. 
24 * 


302 Walter Hess: Blutviskosität und Blutkörperchen. 


60—70°/o hinausgehen, da praktisch eine höhere Konzentration aus- 
geschlossen ist. Wir müssen also nur diesen Teil der theoretischen 
Kurve mit den experimentellen vergleichen. 

So gut sich nun unsere Ableitung durch die grosse Ähnlichkeit 
der Kurven zu bewahrheiten scheint, so muss doch hervorgehoben 
werden, dass eine strenge Übereinstimmung nur erwartet werden 
kann, wenn wir an dem Resultat unserer Berechnungen noch Kor- 
rekturen vornehmen. Wir liessen nämlich bis jetzt einige Faktoren 
unberücksichtist, z. B. haben wir nicht in Berechnung gezogen den 
Finfluss der Art der Oberfläche der Blutkörperchen, ihre Rotation, 
ihre ungleiche Verteilung im Gefässquerschnitt. Wir haben aus- 
schliesslich gesprochen von ihrer Eigenschaft als suspendierte feste 
Körperchen, den „Gleitungsraum“ einzuschränken. Es wird die Auf- 
gabe weiterer Arbeiten sein, diese und eventuell noch andere Faktoren 
ebenfalls einer Prüfung zu unterziehen!). Soviel glaube ich aber 
jetzt schon als Resultat meiner rechnerischen Orientierung voraus- 
schicken zu dürfen, dass keiner dieser Faktoren an Mächtigkeit 
dem bereits behandelten nahe kommt, dass sie dessen Wirkung nur 
modifizieren aber nicht erheblich ändern können. 


1) Über den Einfluss der ungleichen Verteilung der suspendierten Körperchen 
im Gefässquerschnitt stellte bereits Thoma Berechnungen an; loc. cit. 


363 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln 
von Rana esculenta in bezug auf ihren Bau 
und ihre Kernverhältnisse. 


Von 


P, Schiefferdecker. 


In drei Muskelarbeiten !) habe ich bisher schon eine Anzahl 
von gesunden und kranken Muskeln des Menschen und eine Anzahl 
von gesunden Muskeln verschiedener Tiere nach einer neuen, von 
mir angegebenen Methode untersucht. Wegen der Resultate, welche 
diese Arbeiten ergeben haben, muss ich auf dieselben verweisen, 
ebenso wegen der Methode; eine kurze Zusammenstellung hierüber 
findet sich in der Einleitung zu der letzten Arbeit?.. Es kam mir 
bei diesen Arbeiten darauf an, zu ergründen, in welcher Weise die 
Funktion eines Muskels von seinem Baue abhängig ist, und zwar 
speziell von dem Verhalten der Kerne und der Fasern zueinander 
in bezug auf ihre Massen und die Verteilung dieser. Ausserdem 
wurde das mikroskopische Bild des ganzen Muskels und seiner ein- 
zelnen Teile berücksichtigt und, soweit es nötig erschien, auch die 
Beschaffenheit der Fibrillen. Immerhin sind diese letzteren im ganzen 
mehr vernachlässigt worden gegenüber den anderen Bildungen, und 
zwar aus dem Grunde, weil mir die Kernverhältnisse zunächst als 
die bei weitem wichtigeren erschienen. Die Untersuchung der 
menschlichen Muskeln wurde dadurch erschwert, dass es einmal 


1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita 
der Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Professor Fr. Schultze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1—4 S. 1—345 m. 15 Taf. 1903. — 
P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 20 Ab- 
bildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. — P. Schieffer- 
decker, Untersuchung des Zwerchfelles auf seinen Bau und seine Kernverhält- 
nisse. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 337—427, 7 Textfig. u. 4 Fahnentab. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchung des Zwerchfelles auf seinen Bau 
und seine Kernverhältnisse. Pflüger’s Arch. Bd. 139 8. 337—427, 7 Textfig. 
u. 4 Fahnentab. 


364 P. Schiefferdecker: 


schwierig war, das nötige Material überhaupt zu erhalten, und zweitens 
dadurch, dass die menschlichen Muskeln, welche man erhalten konnte, 
sich in sehr verschiedenen Zuständen in bezug auf die Totenstarre 
befanden. Die hierdurch entstandenen Fehler versuchte ich aus- 
zugleichen durch Benutzung der Hauck’schen Zahlen !); doch ergab 
es sich im Verlaufe der Untersuchung mehr und mehr, dass diese 
doch augenscheinlich nur ziemlich unvollkommene Korrekturen er- 
laubten, und dass es eigentlich nötig wäre, weitere ausgedehnte 
Untersuehungen über die genauen Grössen der Veränderungen aus- 
zuführen, welche durch die Totenstarre in den menschlichen Muskeln 
herbeigeführt werden. Bei den Tieren lagen die Verhältnisse ja 
weit günstiger. Hier konnte man die Muskeln einfach dem frisch 
getöteten Tiere entnehmen. Indessen auch dieses war nicht so ein- 
fach; denn ein Muskel, der dem frisch getöteten Tiere entnommen 
und in die Fixierungsflüssigkeit eingelegt wird, verändert sich natür- 
lich ziemlich stark und in einer gar nieht vorher zu bestimmenden 
Weise, da er, von seinem Ursprungs- und Endpunkte losgelöst, dem 
Reize und der sonstigen Einwirkung der Fixierungsflüssigkeit aus- 
gesetzt wird. Es wurde daher auch bei den früher untersuchten 
tierischen Muskeln — es sind bis jetzt untersucht worden die weissen 
und roten Kaninchenmuskeln und die weissen und roten Karauschen- 
muskeln — stets so verfahren, dass das ganze Tier, von der Haut 
befreit, in die Fixierungsflüssigkeit (als solehe diente stets Alkohol 
oder die Formollösung nach Jores) eingeleet wurde, eventuell, dass 
ausserdem vorher das Tier noch mit der betreffenden Härtungs- 
fiüssigkeit injiziert wurde. Die fixierten und gehärteten Muskeln 
wurden dann zur Untersuchung herauspräpariert. Nach den Unter- 
suchungen, die ich beim Menschen, dem Kaninchen und der Karausche 
sowie bei zwei Hundemuskeln ausgeführt hatte, wünschte ich nun, 
von einem Tiere aus einer anderen Klasse Muskeln zu untersuchen, 
und zwar am besten eine grössere Anzahl von solehen, um das 
spezifische Verhalten der einzelnen Muskeln desselben Tieres fest- 
stellen zu können. Da lag es nahe, den Wasserfrosch zu wählen, 
der ja ein so beliebtes Objekt für wissenschaftliche Untersuchungen 
seit langer Zeit darstellt. Der Frosch hat ausserdem den Vorteil, 


1) L. Hauck, Untersuchungen zur normalen und pathologischen Histologie 
der quergestreiften Muskulatur. 18 Seiten. Inaug.-Diss. Leipzig 1900. Zugleich 
erschienen in Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 17. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 365 


dass bei den bei weitem meisten Muskeln Farbenunterschiede kaum 
festzustellen sind, so dass die Vergleichung eine einfachere war, da 
nieht noch die Art der Färbung als ein komplizierendes Moment 
hinzutrat. Ausgesprochen rötlich und dadurch von den anderen 
Muskeln sich deutlich unterscheidend, fand Knoll!) (S. 684) bei 
Rana nur den Submaxillaris, und Lehmann?) (S. 340) gibt an, dass 
der Gehalt an Muskelhämoglobin beim Frosche so gering ist, dass 
die quantitative Bestimmung nicht scharf gelang. Das Zwerchfell 
von Säugern und andere sehr angestrengte Muskeln hatten dagegen 
sehr hohe Zahlen. Der für hiesige Verhältnisse grosse männliche 
Frosch wurde am 7. November getötet und in Alkohol gelest. Das 
Tier war in sehr gutem Ernährungszustande, die Leber gross, der 
Fettkörper sehr gut entwickelt, der Darm war allerdings leer, das 
Tier hatte also schon eine Zeitlang gehungert. Es wurde von diesem 
Tiere eine grössere Anzahl von Muskeln herauspräpariert und in 
Celloidin eingebettet. Von-diesen Muskeln kamen 16 zur Unter- 
suchung und sind hier ausgemessen worden. Die Zahl der Muskeln 
sollte eigentlich noch grösser sein, durch besondere Verhältnisse 
fielen aber im Laufe der Untersuchungen eine Anzahl von Muskeln 
aus, die nicht wieder ersetzt werden konnten, und da es zu dem 
genauen Vergleiche nötig war, dass alle hier untersuchten Muskeln 
von demselben Tiere herstammten, so waren diese Lücken nieht gut 
auszufüllen. Die hier untersuchten Präparate sind im wesentlichen 
in den Jahren 1904 und 1905 hergestellt worden. Immerhin stellen 
auch diese hier ausgemessenen 16 Muskeln schon ein Material 
dar, das hinreichend gross ist, um eine Anzahl von Schlüssen zu 
erlauben. 

Ich werde, wie ich das auch in meinen früheren Arbeiten getan 
habe, zuerst von jedem der untersuchten Muskeln eine Beschreibung 
des mikroskopischen Bildes geben und dann auf die Ergebnisse der 
Ausmessung der Fasern und Kerne eingehen. Die Literatur werde 
ich dabei an geeigneter Stelle berücksichtigen. 


1) Ph. Knoll, Über protoplasmaarme und protoplasmareiche Muskulatur. 
Denkschr. d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien, math.-naturw. Kl. Bd. 55 S. 633—700 
mega 1891. 

2)K. B. Lehmann, Untersuchungen über den Hämoglobingehalt der 
Muskeln. Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 S. 324—345. 1903. 


366 P. Schiefferdecker: 


Beschreibung des mikroskopischen Bildes der Muskeln. 


Die Muskeln sind im folgenden geordnet — und diese Reihen- 
folge wird durch die ganze Arbeit hindurch beibehalten werden — 
nach der Länge der Kerne, so dass diejenigen Muskeln, die die 
kürzesten Kerne haben, zuerst kommen und dann die Reihe sich 
aufsteigend fortsetzt. Es ist diese Anordnung getroffen worden, nur 
um überhaupt ein Einteilungsprinzip zu haben, und weil die Kern- 
länge, die ich bisher schon als ein wichtiges spezifisches Maass kennen 
gelernt hatte, sich am einfachsten dazu darbot. 


A. Rectus abdominis (400 Fasern, 1184 Kerne). 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 


Der Querschnitt zeigt eine Abteilung in Bündel nur hin und wieder an- 
gedeutet. Die Muskelfasern sind meist gut im Querschnitte getroffen, hin und 
wieder auch im Schrägschnitte. Die Querschnitte der Muskelfasern sind polygonal 
mit mehr oder weniger abgerundeten Ecken. Sie liegen dicht aneinander. 
Die grösseren Septa zwischen den Bündeln sind: mässig kernreich. Zwischen 
den Muskelfaserquerschnitten hin und wieder ein Bindegewebskern. Die Faser- 
querschnitte erscheinen fein punktiert. Abteilung von Fibrillenbündeln nicht 
sichtbar. Die fast sämtlich binnenständigen Kerne zeigen vielfach dreiseitige 
bis polygonale Formen mit scharfen Ecken. Durchschnittliche Grösse des 
Faserquerschnittes 3791 qu, Max. 7050 qu, Min. 680 qu. Durchschnittliche 
Kernzahl 2,96, Max. 5, Min. 1. Durchschnittliche Kerngrösse 5,52 qu, Max. 15,50 qu, 
Min. 2,50 qu. 

2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Fasern liegen mehr oder weniger stark gewellt. Querstreifung deutlich, 
teilweise Ruhezustand, teilweise Kontraktion. Längsstreifung deutlich. Die lang 
ovalen bis stäbchenförmigen Kerne sind nicht immer ganz gerade, teilweise 


etwas gebogen. Kernkörperchen treten nur hin und wieder hervor, dann meist 
1—2. Kernreihen nicht sichtbar. Kernlänge 20,64 u, Max. 30,00, Min. 14,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 


Infolge der Färbung treten die Septa hier etwas deutlicher vor als bei 
der Hämatoxylinfärbung, immerhin ist die Abgrenzung der Bündel nur eine un- 
vollkommene. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. : 

Nur in den dickeren Septen sind einige feine elastische Fasern sichtbar, 
die teils der Länge, teils der Quere nach verlaufen, und von denen einige wenige 
quer verlaufende Fasern in die .abtretenden Septa übergehen. Der Muskel ist 
also sehr arm an elastischen Fasern. 
5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Mässig viele Mastzellen, die unregelmässig verstreut liegen. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 367 


B. Transversus abdominis (400 Fasern, 1091 Kerne). 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Es finden sich auf dem Querschnitte des Muskels nur sehr wenige richtige 
Faserquerschnitte, dagegen sehr viele Schrägschnitte und sogar Längsschnitte., 
Durch den langen schmalen Querschnitt des Muskels zieht sich ungefähr in der 
Mitte, etwas näher dem einen Rande, ein verhältnismässig breites Bindegewebs- 
septum hin, von dem nach beiden Seiten dünnere Septa abgehen und so die 
beiden dünnen Muskelplatten in Unterabteilungen von sehr verschiedener Grösse 
und Form zerlegen: die Querschnitte der Muskelbündel. Diese Septa ziehen 
bis zu dem Perimysium externum hin, welches den Querschnitt an beiden Seiten 
begrenzt und eine Bindegewebsschicht darstellt, die etwas dicker ist als das 
mediane Septum (je nach der Dicke dieses, die ziemlich wechselnd ist, ist das 
Perimysium externum vielleicht doppelt bis anderthalb mal so dick). Von den 
Septa, welche die Bündel begrenzen, können dann mitunter wieder dünnere 
Septa abtreten, welche Unterabteilungen bilden. Die einzelnen Muskelfaser- 
querschnitte erscheinen polygonal mit im allgemeinen mehr scharfen Ecken; sie 
liegen dicht aneinander. Was die nähere Beschaffenheit der Muskelfaserquer- 
schnitte anlangt, so erscheinen sie mehr oder weniger deutlich in polygonale 
Felder eingeteilt: Fibrillenbündel, die von kleinen Pünktchen erfüllt werden, 
den Fibrillenquerschnitten. Das mediane Septum enthält ziemlich zahlreiche 
Kerne, zwischen den Muskelfaserquerschnitten finden sich vereinzelte Kerne. 
In den Muskelfaserquerschnitten liegen die Kernquerschnitte meist binnenständig, 
sie sind ziemlich stark gefärbt, kreisförmig bis kurz oder lang oval oder polygonal, 
Durchschnittliche Grösse des Faserquerschnittes 2559 qu, Max. 5750 qu, Min. 
630 qu. Durchschnittliche Kernzahl 2,73, Max. 5, Min. 1. Durchschnittliche 
Kerngrösse 8,81 qu, Max. 24,00 qu, Min. 2,00 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Entsprechend dem Querschnitte liegen auf dem Längsschnitte die Fasern 
sehr unregelmässig. Querstreifung durchschnittlich nur schwach sichtbar, 
Ruhezustand, Längsstreifung ebenfalls nur schwach sichtbar. Die mässig stark 
gefärbten Kerne sind lang, stäbchenförmig, und zeigen meist ‚deutlich ein bis 
zwei Kernkörperchen. Durchschnittliche Kernlänge 21,46 u, Max. 28,00 u, 
Min. 14,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 
Das Bild entspricht durchaus dem unter 1 und 2 beschriebenen. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 

Sowohl von den beiden Schichten des Perimysium externum wie von dem 
medialen Septum, welches auch auf dem Längsschnitte deutlich hervortritt, gehen 
zahlreiche, quer verlaufende elastische Fasern aus, welche die nächstgelegenen 
Muskelbündel umspinnen und mehr oder weniger weit durch die beiden Muskel- 
schichten hin zu verfolgen sind. Diese elastischen Fasern gehen aus von 
solchen, die in dem Septum sowohl wie in den Schichten des Perimysium zum 
Teile der Länge nach, zu einem, und zwar wie es scheint zum grösseren Teile, 


368 P. Schiefferdecker: 


aber auch. der Quere nach verlaufen. Wir würden also bei diesem Muskel den 
seltenen Fall haben, dass die elastischen Fasern sowohl in dem Perimysium 
externum wie in dem Hauptseptum. hauptsächlich der Quere nach verlaufen, 
während sie ja sonst meist der Länge nach verliefen und nur mehr oder weniger 
viele schräge oder quere Äste abgaben, welche die einzelnen Muskelfasern um- 
spannen. Dieser Muskel erscheint in Anbetracht der Armut der Froschmuskeln 
an elastischen Fasern sehr reich an solchen, wenngleich er absolut genommen 
immer nur erst ziemlich wenige elastische Fasern enthält. 


5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblaun. 


Hin und wieder einzelne Mastzellen. 


C. Sartorius (400 Fasern, 1238 Kerne). 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Schöne (Querschnitte. Die Zerteilung in Bündel wieder sehr mangelhaft, 
.da die Septa nur hin und wieder deutlich hervortreten. Die Muskelfaserquer- 
schnitte sind polygonal mit bald mehr abgerundeten, bald mehr scharfen Ecken. 
Sie liegen dicht aneinander, nur hin und wieder sieht man zwischen ihnen 
Kerne. Die zahlreichen Kernquerschnitte liegen fast alle binnenständig, sie sind 
kreisförmig bis kurz oval, mässig stark gefärbt. Durchschnittliche Grösse des 
Faserquerschnittes 4368 qu, Max. 10480 qu, Min. 1005 qu. . Durchschnittliche 
Kernzahl 3,10, Max. 6, Min. 1. Durchschnittliche Kerngrösse 9,37 qu, Max. 
22,00 qu, Min. 3,50 qu. 
2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Fasern schön gestreckt, (Querstreifung und Längsstreifung deutlich, meist 
Ruhezustand. Die Kerne lang oval und stäbchenförmig, mässig stark gefärbt, 
Kernkörperchen meist deutlich hervortretend, in verschiedener Menge, meist 
1—4. Kernreihen fehlen. Durchschnittliche Kernlänge 21,56 u, Max. 28,00 «, 
Min. 16,00 u. 
3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Das Callejabild entspricht dem unter 1 beschriebenen. Eine Fibrillen- 
färbung tritt nur an manchen dickeren Stellen der Septa hervor. $ 
4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 

Nur hin und wieder an den dickeren Stellen der Septa einige feine elastische 
Fasern. Der Muskel ist also sehr arm an elastischen Fasern. 
5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 

Hin und wieder vereinzelte Mastzellen, die der Dünne der Septa ent- 
sprechend mehr oder weniger lang gestreckt erscheinen. 


D. Peetoralis pars epicoracoidea (400 Fasern, 1081 Kerne). 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 
Auf dem Querschnitte des Muskels erscheinen die Muskelfasern teilweise 
im Querschnitte, teilweise im Schrägschnitte, mitunter sogar im Längsschnitte. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta et. 369 


Bündelanordnung undeutlich; so weit die Septa sichtbar sind, enthalten sie 
ziemlich viele Kerne. Zwischen den Muskelfaserquerschnitten, die dicht aneinander 
liegen, nur hin und wieder ein Bindegewebskern. Die Muskelfaserquerschnitte 
sind polygonal mit bald mehr scharfen, bald mehr abgerundeten: Ecken; im 
allgemeinen sind die Ecken schärfer als bei den meisten anderen Froschmuskeln. 
Kleine Faserquerschnitte, die unvermittelt zwischen den grossen liegen, treten 
hier nur selten hervor; dagegen findet man hin und wieder mehrere kleine 
‚Querschnitte von ähnlicher Grösse eng zusammen liegend, die einen ganz anderen 
Eindruck machen, wie die sonst bei den anderen Muskeln beschriebenen. Die 
Oberfläche der Faserquerschnitte erscheint fein punktiert, hin und wieder sieht 
man ziemlich deutlich abgegrenzte Fibrillenbündel. Die fast sämtlich binnen- 
ständigen Kerne sind meist kurz oval bis unregelmässig polygonal. Durch 
schnittliche Grösse des Faserquerschnittes 2942 qu, Max. 8290 qu, Min. 425 qu- 
Durchschnittliche Kernzahl 2,70, Max. 6, Min. 1. Durehschnittliche Kerngrösse 
9,61 qu, Max. 17,50 qu, Min. 2,00 qu. 


‘2, Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Fasern schön gestreckt, Querstreifung deutlich, Ruhezustand, Längsstreifung 
‚ebenfalls deutlich, Kerne lang oval bis stäbchenförmig, mässig stark gefärbt. 
Kernkörperchen mitunter deutlich, meist 1—2, mitunter fehlend. Durchschnitt- 
liche Kernlänge 21,60 «, Max. 28,00 u, Min. 14,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 


Das Bild entspricht dem unter 1 beschriebenen. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 


Elastische Fasern nur in den Hauptsepten, zum Teil der Länge, zum Teil 
der Quere nach verlaufend, und sich von hier aus in die abtretenden Septa als 
(uerfasern fortsetzend. Im ganzen sehr wenig elastisches Gewebe. 


5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Mastzellen hin und wieder, im ganzen selten. 


E. Anconaeus caput scapulare (400 Fasern, 1273 Kerne). 


1. Celloidin-Querschnitte . Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 


Die Zerteilung in Bündel ist sehr undeutlich, da die Septa nur hin und 
wieder sichtbar sind. Die Muskelfaserquerschnitte liegen dicht aneinander, hin 
und wieder ein Bindegewebskern zwischen ihnen. Sie sind polygonal, die 
Kanten mehr oder weniger abgerundet, aber im Vergleiche zu den meisten 
anderen Froschmuskeln doch verhältnismässig scharf. Die Oberfläche der Faser- 
querschnitte erscheint sehr fein punktiert. Hin und wieder sieht man zwischen 
den grossen Querschnitten unvermittelt kleine liegen, mit scharfen Ecken, doch 
sind sie im ganzen auf diesen Schnitten selten. Die Kerne liegen fast sämtlich 
binnenständig, sind mässig stark gefärbt, kreisförmig bis kurz oval. Durch- 
schnittliche Grösse des Faserquerschnittes 2910 qu, Max. 8005 qu, Min. 615 qu. 
Durchschnittliche Kernzahl 3,18, Max. 7, Min. 1. Durchschnittliche Kerngrösse 
6,57 qu, Max. 12,50 qu, Min. 2,00 qu. 


3709 P. Schiefferdecker: 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Fasern liegen lang gestreckt, dicht aneinander und erscheinen kern- 
reich. Querstreifung sehr deutlich, fast überall Ruhezustand. Längsstreifung 
nur angedeutet. Kerne stäbchenförmig oder lang oval, mässig stark gefärbt, 
meist mit 1—2 Kernkörperchen versehen. Die Konturen der Kerne sind 
meist glatt, hin und wieder leicht geschlängelt. Kernreihen nicht sichtbar. Wo 
die Kerne geschlängelt verlaufen, verlaufen auch die Fibrillen etwas geschlängelt, 
Die Schlängelung der Kerne ist also wohl auf eine Durchbiegung im Verlaufe 
der Faser zurückzuführen. Durchschnittliche Kernlänge 22,44 u, Max. 30,00 u, 
Min. 16,00 u. 

3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Das Callejabild bestätigt durchaus die unter 1 gegebene Beschreibung; 

trotz der Färbung treten die Septa nur hin und wieder hervor. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 


Die elastischen Fasern treten nicht deutlich genug durch die Färbung 
hervor, um eine Beschreibung geben zu können. 


5. Die Färbung mit Karbol-Toluidinblau ist bei diesem Muskel ausgefallen. 


F. Tensor fasciae latae (400 Fasern, 1299 Kerne). 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich.) 

Eine Zerteilung in Bündel ist auch bei diesem Muskel nur unvollkommen 
sichtbar, eben nur an den Stellen, wo die Hauptsepta etwas dicker werden. 
Hier sind in dem Bindegewebe ziemlich zahlreiche Kerne vorhanden, sonst 
grenzen die einzelnen Muskelfaserquerschnitte dicht aneinander, nur hin und 
wieder sind zwischen ihnen Kerne sichtbar. Die Faserquerschnitte sind polygonal, 
die Ecken bald mehr stumpf, bald mehr scharf. Sie enthalten ziemlich viele 
Kerne, die fast alle binnenständig liegen, nur selten randständig. Eine besondere 
Anordnung in bezug auf die Lage jst nicht zu bemerken. Die Kernquerschnitte 
sind meist kreisförmig bis kurz oval, mässig dunkel gefärbt. Durchschnittliche 
Grösse des Faserquerschnittes 3546 qu, Max. 9985 qu, Min 710 qu. Durch- 
schnittliche Kernzahl 3,25, Max. 6. Durchschnittliche Kerngrösse 5,75 qu, Max. 
15,50 qu, Min. 2,50 qu. 

2. Celloidin-Längsschnitte. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Fasern lang gestreckt, Querstreifung mässig deutlich, ebenso Längsstreifung, 
meist Ruhezustand. Kerne lang gestreckt, schwach gefärbt. Kernkörperchen 
mehr oder weniger deutlich hervortretend, durchschnittlich 1—3. Kernreihen nicht 
sichtbar. Durchschnittliche Kernlänge 23,12 u, Max. 28,00 u, Min. 16,00 u. 


3 Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung nach Calleja. 

Das Callejabild entspricht dem unter 1 beschriebenen, nur an den seltenen 
dicken Stellen der Septa sieht man gefärbtes Bindegewebe. 
4. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Orcein. 


Nur an den dickeren Stellen der Septen finden sich mehr oder weniger 
viele elastische Fasern. Der Muskel ist also wieder sehr arm an elastischen Fasern. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 371 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Hin und wieder einzelne Mastzellen, die der Dünne der Septa entsprechend 
vielfach stark in die Länge gezogen sind. 


G. Gastrocnemius. (400 Fasern, 2233 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 


Die Einteilung in Muskelbündel ist sehr undeutlich, die Muskelfasern zeigen 
schöne Querschnitte, nur hin und wieder auch Schrägschnitte, die Querschnitte 
sind polygonal mit stark abgerundeten Ecken; nur die kleinen Muskelfaser- 
querschnitte, die in mässiger Menge unvermittelt zwischen den grossen liegen, 
zeigen schärfere Ecken. Die Oberfläche der Faserquerschnitte lässt polygonale 
Felder mehr oder weniger deutlich erkennen und in diesen feine Pünktchen: 
Fibrillenbündel und Fiprillensäulchen. Die ziemlich stark gefärbten Kern- 
querschnitte liegen fast alle binnenständig und erscheinen kreisförmig oder kurz 
oval. Durchschnittliche Grösse des Faserquerschnittes 4481 qu, Max. 9210 qu, 
Min.1010 qu. Durchschnittliche Kernzahl 5,58. Durchschnittliche Kerngrösse 4,43 


2. Celloidin-Längsschnitte. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Fasern verlaufen schön gestreckt, Querstreifung nur schwach sichtbar, 
Längsstreifang deutlicher. Wo die Querstreifung deutlich hervortritt, ist Ruhe- 
‚zustand vorhanden, hin und wieder auch Kontraktion. Die mässig stark gefärbten 
Kerne sind meist lang stäbchenförmig und lassen meist 1—2 Kernkörperchen 
deutlich erkennen. Kernreihen nicht sichtbar. Durchschnittliche Kernlänge 
23,44 u, Max. 32,00 u, Min. 18,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung nach Calleja. 


Zerteilung in Bündel nur undeutlich sichtbar, da die Septa nur hin und 
wieder deutlich hervortreten. Die Muskelfaserquerschnitte liegen dicht aneinander, 
von Fibrillen ist zwischen ihnen nichts zu erkennen. 


4. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Orcein. 


Das elastische Gewebe ist in ausserordentlich geringer Menge vorhanden. 
Nur an den Stellen, wo die Anschwellungen der dickeren Septa vorhanden sind, 
sieht man eine grössere Anzahl von feinen elastischen Fasern, die teils der Quere, 
teils der Länge nach verlaufen, und von denen dann auch quer verlaufende Fasern 
in die nächst abtretenden Septa übergehen. 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Seltene Mastzellen sind hin und wieder sichtbar. 


H. Coraco-Radialis. (400 Fasern, 1572 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Bündel sind nur unvollkommen voneinander abgetrennt, da die Septa 
sehr schmal sind und teilweise so schmal werden, dass sie nicht weiter verfolgt 
werden können, sie enthalten mässig viele Kerne. Die Muskelfaserquerschnitte 


372 P. Schiefferdecker: 


sind polygonal mit abgerundeten Ecken, mitunter fast kreisförmig; sie liegen im 
allgemeinen dicht aneinander und zeigen eine sehr feine Punktierung. Zwischen 
ihnen liegen mitunter Bindegewebskerne. Die mässig stark gefärbten Muskelkerne 
sind kreisförmig bis kurz oval und liegen fast sämtlich binnenständig. Hin und 
wieder sieht man zwischen den grossen Faserquerschnitten unvermittelt kleine 
liegen, die vielfach schärfere Kanten zeigen als die grosser, und mitunter auch 
in kleinen Gruppen zusammen liegen. Auch in ihnen liegen die Kerne binnen- 
ständig. Durchschnittliche Grösse des Faserquerschnittes 5505 qu, Max. 11650 qu, 
Min. 1380 qu. Durchschnittliche Kernzahl 3,93, Max. 6. Durchschnittliche 
Kerngrösse 10,29 qu, Max. 27,00 qu., Min. 3,00 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Fasern liegen lang gestreckt, dicht nebeneinander. Die Querstreifung 
tritt ziemlich deutlich hervor, meist Ruhezustand, Längsstreifung undeutlich. Die 
Kerne sind lang gestreckt, stäbchenförmig, mässig stark gefärbt. Sie zeigen 
deutliche Kernkörperchen, gewöhnlich 1—2. Kernreihen nicht vorhanden. Durch- 
schnittliche Kernlänge 24,28 u, Max. 32,00 u, Min. 20,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung nach Calleja. 


Das Callejabild bestätigt im allgemeinen die unter 1 gegebene Beschreibung 
doch treten hier infolge der Färbung die Septa deutlicher hervor, und infolge- 
dessen erscheinen einzelne Bündel ziemlich gut abgegrenzt. 


4. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Orcein. 


Die elastischen Fasern sind nicht hinreichend gut gefärbt, um eine Be- 
schreibung zu erlauben. 


5. Die Färbung mit Karbol-Toluidinblau ist bei diesem Muskel ausgefallen. 


J. Flexor earpi radialis. (400 Fasern, 1501 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich.) 

Die Zerteilung in Bündel ist sehr unvollkommen, da die Septa nur stellen- 
weise hervortreten, oft aber so dünn werden, dass sie nicht zu verfolgen sind. 
Soweit sie sichtbar sind, enthalten sie ziemlich viel Kerne. Die Muskelfaser-. 
querschnitte sind polygonal mit ziemlich scharfen Ecken und liegen sehr dicht 
aneinander. Kleine Muskelfaserquerschnitte, die unvermittelt zwischen den grossen 
liegen, kommen nur hin und wieder vor. Die mässig stark gefärbten Muskelkerne 
liegen binnenständig. Sie erscheinen kreisförmig bis kurz oval und sind verhältnis- 
mässig gross. Sehr häufig sieht man in ihnen ein Kernkörperchen liegen. Die 
Muskelfaserquerschnitte sind fein punktiert, hin und wieder sieht man zwischen 
ihnen einen Bindegewebskern liegen. Durchschnittliche Grösse des Faser- 
querschnittes 3066 qu, Max. 8155 qu, Min. 610 qu. Durchschnittliche Kernzahl 
9,75, Max. 6. Durchschnittliche Kerngrösse 8,11 qu, Max. 16,00 qu, Min. 2,50 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 


Die Muskelfasern liegen gerade, lang gestreckt, dicht nebeneinander. Quer- 
streifung blass, aber deutlich, Ruhezustand. Längsstreifung sehr schwach sichtbar. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 373 


Die schönen, langen, stäbchenförmigen Kerne sind schwach gefärbt und lassen 
häufig ein Kernkörperchen erkennen, mitunter auch 2. Kernreihen nicht vorhanden. 
Durchschnittliche Kernlänge 25,44 u. Max. 38,00 u, Min. 18,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung nach Calleja. 

Die Zerteilung in Bündel tritt hier deutlicher hervor als bei der Hämatoxylin- 
färbung. Die Septa werden häufig sehr schmal, sind aber infolge der Färbung 
zu verfolgen. Die Form der Bündel ist sehr unregelmässig und sonderbar, doch 
lässt sie sich infolge der undeutlichen Septa nicht genügend feststellen. 


4. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Orcein. 
Das Verhalten der elastischen Fasern lässt sich an den Präparaten nur 
unvollkommen feststellen, jedenfalls sind aber nicht viele vorhanden. 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Seltene Mastzellen, die zerstreut liegen, im ganzen sehr wenige. 


K. Anconaeus caput mediale (400 Fasern, 1131 Kerne). 
1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Zerteilung der Bündel tritt nur wenig hervor, da die Septa sehr schmal 
sind. ‘Die Muskelfaserquerschnitte sind polygonal mit abgerundeten, mitunter 
auch mit scharfen Ecken. Die Oberfläche der Querschnitte erscheint fein 
punktiert, Abgrenzung von Fibrillenbündeln im allgemeinen nicht sichtbar. Die 
Muskelkerne sind mässig stark gefärbt, fast sämtlich binnenständig, kreisförmig 
bis kurz oval. Die Faserquerschnitte liegen dicht aneirander, hin und wieder 
sieht man zwischen -ihnen einen Bindegewebskern. Die breiteren Septa sind 
ziemlich kernreich. Durchschnittliche Grösse des Faserquerschnittes 3569 qu, 
Max. 8040 qu, Min. 610 qu. Durchschnittliche Kernzahl 2,83, Max. 5. Durch- 
schnittliche Kerngrösse 6,71 qu, Max. 17,00 qu, Min. 3,00 qu. 


2 Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

. Fasern schön gestreckt, Querstreifung deutlich, Ruhezustand. Längsstreifung 
mehr oder weniger deutlich. Die mässig stark gefärbten Kerne sind lang 
stäbchenförmig. Kernkörperchen treten nur hin und wieder hervor, dann in 
verschiedener Anzahl. Kernreihen nicht sichtbar. Durchschnittliche Kernlänge 
25,60 u, Max. 32,00 u, Min. 18,00 u. 

3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Die Septa treten hier trotz ihrer Dünne infolge der Färbung deutlich hervor. 
Sie lassen sich ziemlich gut verfolgen und umgrenzen langgestreckte, im ganzen 
ziemlich kleine Bündel. 
4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 

Die elastischen Fasern scheinen wieder in sehr geringer Menge vorhanden 
zu sein, sie treten aber auf dem Schnitte nicht deutlich hervor. 
5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Hin und wieder seltene Mastzellen. 


374 P. Schiefferdecker: 


L. Peetoralis pars sternalis (400 Fasern, 1616 Kerne). 


1. Gelloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Zerteilung in Bündel erscheint unvollkommen, da die Septa in ihrem 
Verlaufe mitunter sehr dünn werden. Die Muskelfaserquerschnitte sind polygonal 
mit abgerundeten Ecken, sie liegen dicht aneinander, zwischen ihnen hin und 
wieder ein Bindegewebskern. Zwischen den grossen Faserquerschnitten liegen 
häufig ganz unvermittelt sehr kleine, welche dann häufig dreieckig sind mit 
ziemlich scharfen Ecken; doch sind auch diese kleinen Querschnitte mitunter 
polygonal mit abgerundeten Ecken. Die Faserquerschnitte zeigen eine Zu- 
sammensetzung aus Fibrillen nur undeutlich. Die stark gefärbten Kerne liegen 
fast sämtlich binnenständig und sind kreisförmig bis oval. Durchschnittliche 
Grösse des Faserquerschnittes 4587 qu, Max. 8540 qu, Min. 1005 qu. Durch- 
schnittliche Kernzahl 4,04, Max. 7. Durchschnittliche Kerngrösse 7,29 qu, 
Max. 20,50 qu, Min. 1,50 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Fasern verlaufen lang gestreckt, Querstreifung sehr schwach sichtbar, 
Ruhezustand. Längsstreifung meist deutlich. Die mässig stark gefärbten Kerne 
sind meist lang-stäbchenförmig. Kernkörperchen nur hin und wieder sichtbar. 
Kernreihen fehlen. Durchschnittliche Kernlänge 26,00 u, Max. 36,00 «, Min. 
- 20,00 u. 

3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Die Septa zwischen den Bündeln, welche hier deutlicher hervortreten als 
bei der Hämatoxylinfärbung, werden mitunter so dünn, dass sie sich nicht mehr 
verfolgen lassen. Auch sieht man hier, dass ihr Bindegewebe nur wenige Kerne 
enthält. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 


Die elastischen Fasern treten nur wenig hervor, so dass man etwas Sicheres 
nicht aussagen kann. Es scheint indessen, dass sie selten sind. 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Mastzellen nicht sichtbar. 


M. Deltoides (400 Fasern, 1172 Kerne). 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Einteilung in Bündel kaum erkennbar, da von den Septen nur kurze Stücke 
sichtbar sind. Die Muskelfaserquerschnitte liegen dicht aneinander, sind polygonal 
mit mehr oder weniger abgerundeten Ecken und lassen einen Aufbau aus Muskel- 
säulchen nicht erkennen. Kleine Muskelfaserquerschnitte, die zwischen den 
grossen liegen, fehlen hier. Die Kerne, die stark gefärbt sind, liegen sämtlich 
binnenständig, und sind kreisförmig bis oval. Durchschnittliche Grösse des 
Faserquerschnittes 3420 qu, Max. 7650 qu, Min. 860 q«w. Durchschnittliche 
Kernzahl 2,93, Max. 5. Durchschnittliche Kerngrösse 8,82 qu, Max. 19,00 qu, 
Min. 3,50 qu. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 375 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich.) 

Die Fasern verlaufen langgestreckt. Querstreifung deutlich, Ruhezustand. 
Längsstreifung mehr oder weniger deutlich. Die mässig stark gefärbten Kerne 
sind lang-stäbchenförmig. Kernkörperchen meist nicht erkennbar; mitunter 
aber auch sehr deutlich sichtbar und dann zu mehreren. Kernreihen fehlen. 
Durchschnittliche Kernlänge 26,12 «, Max. 38,00 u, Min. 20,00 u. 

3. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Die Septa treten hier entschieden deutlicher hervor als bei den Hämatoxylin- 
präparaten, sind aber sehr schmal. Eine deutliche Abteilung in Bündel tritt 
trotzdem nicht hervor, da die Septa in unregelmässiger Weise eine ganze An- 
zahl von Ästen abtreten lassen, die bei der oft eintretenden Verfeinerung der 
Hauptsepta häufig ebenso dick wie diese erscheinen, so dass der Muskel in eine 
grössere Anzahl von kleinen Feldern zerlegt wird. Dadurch wird das mikro- 
skopische Bild ein durchaus ungewöhnliches. Im ganzen würde man aber daraus 
schliessen können, dass der Muskel etwas mehr Bindegewebe enthält als die 
übrigen Froschmuskeln, die ja sehr arm an solchem waren. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorein. 


In den Septen sind hin und wieder einige elastische Fasern sichtbar, im 
ganzen aber scheint die Menge des elastischen Gewebes sehr gering zu sein. 


5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau, 
Mastzellen nicht sichtbar. 


N. Cruralis (400 Fasern, 1932 Kerne). 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Einteilung in Bündel ist verhältnismässig deutlich, auch Unterabteilungen 
können mehr oder weniger deutlich erkannt werden. Trotzdem sind die Septa 
im allgemeinen recht schmal. Die Muskelfaserquerschnitte erscheinen polygonal 
mit im allgemeinen gut abgerundeten Ecken, nur die ziemlich zahlreichen 
kleinen Muskelfaserquerschnitte, die zwischen den grossen eingeklemmt liegen, 
zeigen schärfere Ecken. Die stark gefärbten Muskelkerne liegen fast alle binnen- 
‘ständig und erscheinen auf dem Querschnitte kreisförmig bis kurz oder länger 
oval bis unregelmässig polygonal. Die Oberfläche der Muskelfaserquerschnitte 
ist fein punktiert; häufig sieht man zwischen diesen dunklen Pünktchen auch 
zahlreiche sehr feine, helle Pünktchen. Durchschnittliche Grösse des Faser- 
querschnittes 2969 qu, Max. 6640 qu, Min. 230 qu. Durchschnittliche Kernzahl 
4,83. Durchschnittliche Kerngrösse 7,82 qu. 

2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die schön gestreckten Muskelfasern zeigen eine sehr deutliche Querstreifung, 
Ruhezustand. Die Längsstreifung tritt mehr oder weniger deutlich hervor. Die 
schön ausgebildeten, mässig stark gefärbten Kerne erscheinen ganz lang oval bis 
lang stäbchenförmig und zeigen vielfach kein Kernkörperchen, vielfach aber 
auch ein bis zwei deutlich hervortretende. Durchschnittliche Kernlänge 26,32 z, 


Max. 36,00 «, Min. 18,00 u. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. : 25 


376 P. Schiefferdecker: 


3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 


Die Schnitte entsprechen durchaus den unter 1 und 2 beschriebenen. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 


In den grösseren Septen ziemlich zahlreiche elastische Fasern, die der Länge 
nach verlaufen, und von denen Äste auch in die dünneren Septa übertreten, die 
dann wieder der Quere nach verlaufen. Hin und wieder auch quer verlaufende 
elastische Fasern. Fasern, welche die Muskelfasern quer umspinnen, fehlen ganz. 
Als Froschmuskel hat dieser Muskel also schon verhältnismässig viele elastische 
Fasern, im Vergleiche zu andern Muskeln aber doch nur sehr wenige. 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Hin und wieder seltene Mastzellen. 


OÖ. Peetineus. (400 Fasern, 1202 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 


Einteilung in Bündel nur unvollkommen sichtbar, da die Septa sehr dünn 
sind und nur hin und wieder deutlich hervortreten. So weit man es erkennen 
kann, scheinen die Querschnitte der Bündel hier sehrsch mal und lang gestreckt 
zu sein. Die Muskelfaserquerschnitte liegen dicht aneinander, mit mehr oder 
weniger abgerundeten Ecken. Die mässig zahlreichen kleinen Faserquerschnitte, 
welche unvermittelt zwischen den grossen liegen, zeigen im ganzen schärfere 
Ecken. Die Oberfläche der Muskelfaserquerschnitte erscheint fein punktiert: 
Fibrillenquerschnitte, nur hin und wieder auch Andeutungen von Fibrillenbündeln. 
Die Kernquerschnitte sind mässig stark gefärbt, liegen fast sämtlich binnenständig 
und sind kreisförmig bis kurz oval. Zwischen den Muskelfaserquerschnitten hin 
und wieder ein Bindegewebskerın. So weit die Septa sichtbar sind, sind sie 
mässig kernreich. Durchschnittliche Grösse des Faserquerschnittes 3834 qu, 
Max. 9920 qu, Min. 320 qu. Durchschnittliche Kernzahl 3,00, Max. 7. Durch- 
schnittliche Kerngrösse 5,66 qu, Max. 12,00 qu, Min. 2,50 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte.e. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 


Die Fasern verlaufen schön gestreckt. Die Querstreifung tritt nur schwach 
hervor, im allgemeinen Ruhezustand. Die Längsstreifung noch schwächer sicht- 
bar. Die mässig stark gefärbten Kerne sind lang stäbchenförmig und lassen 
teilweise eins bis mehrere Kernkörperchen erkennen. Kernreihen nicht sichtbar. 
Durchschnittliche Kernlänge 26,52 u, Max. 36,00, Min. 18,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung nach Calleja. 


Das Bild entspricht durchaus dem unter 1 beschriebenen. 


4. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Orcein. 


In den breiteren Septen finden sich zahlreiche, sehr feine elastische Fasern, 
welche im wesentlichen der Länge nach verlaufen, aber in die von diesen Septen 
abgehenden schmaleren Septen übergehend hier im wesentlichen der Quere nach 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 377 


verlaufend, sodass also die Muskelbündel im wesentiichen von querverlaufenden 
elastischen Fasern umgeben sein würden, nur an den dicksten Stellen würden 
die Längsfasern überwiegen. 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte. Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 
Hin und wieder seltene Mastzellen. 


P. Graeilis. (400 Fasern, 1705 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte. Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Einteilung in grössere Bündel nur schwach sichtbar, da die Septa sehr 
schmal sind. Die gut getroffenen Muskelfaserquerschnitte erscheinen polygonal 
mit bald mehr scharfen, bald mehr abgerundeten Ecken. Zwischen den grossen 
Querschnitten sind oft auch kleine unregelmässig eingelagert. Die Kerne liegen 
alle binnenständig, nur hin und wieder liegt ein Kern dicht am Rande. Die 
stark gefärbten Kernquerschnitte sind bald mehr kreisförmig, bald mehr kurz 
oval. Durchschnittliche Grösse des Faserquerschnittes 4053 qu, Max. 9975 qu, 
‘Min. 625 qu. Durchschnittliche Kernzahl 4,26, Max. 7. Durchschnittliche Kern- 
grösse 4,77 qu, Max. 15,00 qu, Min. 2,50 qu. 

2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Fasern verlaufen ganz glatt, langgestreckt, und liegen dicht neben- 
einander. Querstreifung deutlich, im allgemeinen Ruhezustand. Längsstreifung 
hin und wieder deutlich. Die Kerne sind lang, stäbchenförmig, im ganzen 
schwach gefärbt. Kernkörperchen sind hin und wieder sichtbar, eins bis 


mehrere. Kernreihen nicht sichtbar. Durchschnittliche Kernlänge 28,68 u, Max. 
38,00 u, Min. 20,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 


Auch auf dem Callejapräparate treten die Septa zwischen den Bündeln 
wegen ihrer grossen Dünne so wenig hervor, dass man sie nur hin und wieder 
dort, wo sie etwas dicker sind, als gefärbte Streifen hervortreten sieht; an den 
meisten Stellen kann man daher eine Zerlegung in Bündel überhaupt nicht wahr- 
nehmen. Zwischen den Muskelfaserquerschnitten ist natürlich gar nichts von ge- 
färbtem Bindegewebe zu erkennen. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 

In den etwas breiteren Stellen in den Septen finden sich einige sehr feine 
elastische Fasern; sonst ist von elastischem Gewebe nichts zu sehen. 
5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Hin und wieder, unregelmässig über den Schnitt verstreut, finden sich Mast- 
zellen, die entsprechend der Dünne der Septa vielfach langgestreckt erscheinen. 


Q. Tibialis anterior longus (400. Fasern, 1392 Kerne). 
1. Celloidin- Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 


Die Einteilung in Bündel ist sehr undeutlich, da die Septa nur wenig 


hervortreten; wo sie sichtbar sind, enthalten sie ziemlich viele Kerne. Die auf 
25* 


78 P! Schiefferdecker: 


dem schönen Querschnitte gut hervortretenden Muskelfaserquerschnitte sind 
polygonal mit gut abgerundeten Ecken; nur die in mässiger Anzahl vorhandenen, 
unvermittelt zwischen die grossen eingestreuten kleinen Querschnitte zeigen schärfere 
Ecken. Die Muskelfaserquerschnitte liegen dicht aneinander, hin und wieder 
zwischen ihnen ein Kern. Ihre Oberfläche erscheint fein punktiert: Fibrillen- 
querschnitte, nur hin und wieder sieht man noch Andeutungen einer Einteilung 
in Fibrillenbündel. Die ziemlich stark gefärbten Kernquerschnitte liegen fast 
alle binnenständig. Sie sind meist kreisförmig bis kurz oval. Durchschnittliche 
Grösse des Faserquerschnittes 4707 qu, Max. 8870 qu, Min. 1610 qu. Dürch- 
schnittliche Kernzahl 3,48, Max. 6. Durchschüittliche Keıngrösse 7,68 qu, 
‘Max. 18,00 qu, Min. 2,50 qu. 

2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 

Die Fasern verlaufen schön gestreckt. Querstreifung meist deutlich, meist 
Ruhezustand. Längsstreifung ebenfalls. deutlich. Die im ganzen schwach ge- 
färbten Kerne sind lang stäbchenförmig. Kernkörperchen sind nur hin und 
‘wieder sichtbar. Kernreihen fehlen. Durchschnittliche Kernlänge 30,48 u, 
Mıx. 46,00 u, Min. 20,00 u. 

3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Eine Zerteilung in Bündel ist kaum sichtbar, da die Septa sehr wenig ent- 
wickelt sind. 

4% Gelloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 

Das elastische Gewebe ist in ausserordentlich geringer Menge vorhanden. 
Nur an den wenigen Stellen, wo die Septa etwas dicker sind, sieht man feine 
elastische Fasern, die zum Teil der Länge nach, zum Teil auch der Quere 
nach verlaufen und dann als quer verlaufende Fasern in die abtretenden Septa 
übergehen. 

5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Hin und wieder seltene Mastzellen. 


Nach dieser Beschreibung des mikroskopischen Bildes will ich 
kurz die Ergebnisse derselben zusammenstellen und besprechen: 

1. Was zunächst auffällt, ist die grosse Ähnlichkeit des 
mikroskopischen Bildes bei sämtlichen Muskeln. Man 
findet überall gut ausgebildete polygonale Muskelfaserquerschnitte, 
bei denen die Ecken im allgemeinen abgerundet sind, nur hin und 
wieder treten sie etwas schärfer hervor. Zwischen den gewöhnlichen 
‚grossen Faserquerschnitten liegen in den meisten Muskeln ganz 
unvermittelt weit kleinere Querschnitte, die dann gewöhnlich weit 
schärfere Ecken zeigen als die grossen. Hin und wieder fehlen diese 
kleinen Querschnitte auch, so beim Deltoides, im allgemeinen kommen 
sie aber so häufig vor, dass sie eigentlich mit zu dem charakteristischen 
Bilde der Froschmuskeln, bei diesem Tiere wenigstens, zu gehören 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 379 


scheinen. Knoll bildet in seiner grossen Muskelarbeit!) (Taf. VII, 
Fig. 20 und 21 und S. 684 ff.) ebenfalls solch kleine Fasern mit 
schärferen Kanten, die zwischen den grossen unvermittelt liegen, ab, 
und verweist dabei auf die Befunde von Grützner. (Ich verweise 
hier wegen der älteren Literatur auf die Arbeit von Knoll.) Diese 
kleinen Fasern sind nach ihm dunkler und enthalten eine Menge 
von Körnchen. Ich bin in meinen Muskelarbeiten auf den Unterschied 
zwischen den hellen und dunklen Fasern überhaupt nicht eingegangen 
und will das auch hier nicht tun, da ich die Muskeln nach einer 
ganz neuen Richtung untersuche und meine hierfür verwendeten 
Präparate für die Darstellung der hellen und dunklen Fasern un- 
brauchbar sind. Das Vorkommen von hellen und dunklen Fasern 
in den Muskeln ist ja, um nur einige der hauptsächlichsten Autoren 
anzuführen, von Grützner, Knoll und später von Schaffer so 
eingehend untersucht worden, dass neue Untersuchungen kaum nötig 
waren. Schaffer?) (S. 77 ff. und Taf. I Fig. 5 und 6) bestätigt 
im allgemeinen die Angaben von Knoll; ich verweise wegen des 
näheren auf seine Arbeit. Über die Bedeutung dieser Fasern ist 
schwer etwas zu sagen. Ich habe früher bei den Muskeln des 
Menschen solche eingestreute kleine Faserquerschnitte mit mehr 
scharfen Ecken eigentlich nur dann gefunden, wenn der Muskel 
mehr oder weniger atrophisch war. Ob man hier beim Frosche zu 
dieser Jahreszeit eine solche Atrophie annehmen kann, weiss ich nicht. 
Die schärferen Ecken der kleinen Fasern sprechen ja allerdings 
dafür, dass die „Protoplasmaspannung“ in ihnen nicht so gross ist 
wie in den sonstigen, grossen Fasern; denn trotzdem dass diese dicht 
aneinanderlagen, sich also wohl abplatten konnten, zeigten sie doch 
in bei weitem den meisten Fällen abgerundete Ecken. Diese kleinen 
Faserquerschnitte sind bei den Ausmessungen natürlich mit berück- 
sichtigt worden, da sie ja zu dem gesamten Querschnittsbilde gehören. 
Ähnliche kleine Fasern, die unvermittelt zwischen den grossen liegen, 
habe ich früher bei einem Muskel der Karausche gefunden, dem 


1) Ph.-Knoll, Über protoplasmaarme und protoplasmareiche Muskulatur. 
Denkschr. d. k. Akad. d. Wissensch. zu Wien, math.-naturw. Klasse Bd. 58 
S. 633— 700, mit 9 Tafeln. 1891. 

2) J. Schaffer, Beiträge zur Histologie und Histogenese der quergestreiften 
Muskelfasern des Menschen und einiger Wirbeltiere. Sitzungsber. d. k. Akad. d. 
Wissensch. zu Wien, math.-naturwissensch. Klasse Bd. 102 Abt. 3. S. 7—148 mit 
6 Tafeln. 1898. 


380 P. Schiefferdecker: 


roten Längsmuskel der Mittellinie, doch waren die Konturen dieser 
Fasern rundlich !) (S. 163). Ich will auf diese kleinen Fasern hier 
nicht weiter eingehen. 

2. Die Muskelkerne lagen bei sämtlichen Muskeln binnen- 
ständig, nur hin und wieder fanden sich randständige Kerne in ganz 
geringer Anzahl. Die Binnenständigkeit der Kerne ist 
also jedenfalls für den Froschmuskel charakteristisch 
und unterscheidet ihn wesentlich von den Muskeln derjenigen Tiere, 
die ich bis jetzt untersucht habe. Selbst bei der Karausche waren 
die Kerne bei den weissen Muskeln sowohl wie bei den roten im 
ganzen randständig, doch fanden sich bei beiden auch Binnenkerne. 
Diese waren dann bei den weissen Muskeln erheblich seltener als 
bei den roten. Auch bei den roten Kaninchenmuskeln waren 
die meisten Kerne randständig. Bei dem Flussneunauge habe 
ich, wie ich hier einer späteren Arbeit vorgreifend bemerken will, 
in den zentralen Rumpfmuskeln ebenfalls im wesentlichen binnen- 
ständige Kerne gefunden, während in den parietalen Rumpfmuskeln 
die meisten Kerne randständig waren, aber auch überall binnen- 
ständige vorkamen. 

3. Sehr auffallend ist bei diesen Froschmuskeln die ausser- 
ordentlich geringe Menge des Bindegewebes, die ganz 
übereinstimmend bei allen hervortritt. Die erösseren Septa sind so 
dünn, dass eine Einteilung in Bündel auf dem Querschnitte des 
Muskels nur sehr unvollkommen sichtbar ist, nur in den dickeren 
Teilen dieser Septa tritt bei der Callejafärbung deutlich gefärbtes 
fibrilläres Bindegewebe, „fulkrales Bindegewebe“, wie ich es in 
meiner dritten Muskelarbeit genannt habe, hervor, und die Muskel- 
faserquerschnitte liegen übereinstimmend bei allen Muskeln dicht 
aneinander, nur durch ganz schmale Züge von „nutritivem Binde- 
gewebe“ voneinander getrennt; hin und wieder ist ein Bindegewebs- 
kern zwischen ihnen sichtbar. Aus dieser Übereinstimmung bei dieser 


Beschreibung der hier untersuchten Muskeln -— es sind bei einigen 
ja ganz leichte Schwankungen vorhanden — ging auch ohne weitere 


Messung hervor, dass die Menge des Bindegewebes im Verhältnisse 
zu der des Muskelgewebes bei den Froschmuskeln oder, genauer 
ausgedrückt, bei den Muskeln des hier untersuchten Frosches eine 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 381 


ganz ausserordentlich geringe ist, weit geringer als bei den Muskeln, 
die ich bisher untersucht habe. Ich habe es daher auch gar nicht 
versucht, von den Froschmuskeln Übersichtsbilder über die Binde- 
sewebsverbreitung zu geben, wie ich das in meiner zweiten Muskel- 
arbeit getan habe. Es wäre doch vergeblich gewesen und auch kaum 
nötig, da eben alle hier untersuchten Muskeln in dieser Hinsicht 
einen fast übereinstimmenden Bau aufwiesen. Bei der Karausche, 
auch bei den weissen Muskeln derselben, welche weniger Bindegewebe 
enthielten als die roten, war doch immerhin mehr Bindegewebe vor- 
handen als hier; auch fanden sich grössere Unterschiede zwischen 
den einzelnen Muskeln. Im allgemeinen haben nach meinen bis- 
herigen Erfahrungen die weissen Muskeln weniger Bindegewebe als 
die roten, doch darf man hieraus natürlich einen Schluss auf die 
Froschmuskeln nicht machen. Auffallend ist es mir daher, dass 
Mayeda!) (S. 149) in seiner Arbeit bemerkt, dass in den Muskeln 
des Frosches das Bindegewebe eine ungleich grössere Rolle spielt 
als in den Muskeln der Maus. Er findet eine Übereinstimmung 
hiermit bei Rollett und verweist auf dessen Abbildung von einem 
Gastroenemius des Frosches und von einer entsprechenden eines 
weissen Kaninchenmuskels. Ich führe diesen Widerspruch mit meiner 
Beobachtung an, ohne in dieser Arbeit weiter darauf eingehen zu 
können. Mayeda hebt dann weiter hervor, dass die Querschnitte 
der Muskeln mit spärlichem Bindegewebe (bei Rollett) polygonale, 
dicht aneinandergedrückte Muskelfaserquerschnitte erkennen lassen, 
während die Muskelfasern in dem Querschnitte des Froschmuskels 
rundliche Felder zeigen, und betont, dass dies mit seinen Beobachtungen 
vollkommen übereinstimme. Hierzu möchte ich nur bemerken, dass 
ich schon in meiner ersten Muskelarbeit hervorgehoben habe, dass 
die Form der Muskelfaserquerschnitte ziemlich unabhängig zu sein 
scheine von der Menge des zwischen ihnen liegenden Bindegewebes, 
und bin damals gerade deshalb zu dem Schlusse gekommen, dass 
die Ursache für das mehr rundliche oder mehr eckige Aussehen der 
Muskelfaserquerschnitte in der Beschaffenheit der Muskelfasern selbst 
liegen müsse, und habe deshalb damals angenommen, dass die „Proto- 
plasmaspannung“ dieser in den verschiedenen Fällen verschieden 
gross sein müsse. Die Bilder, welche ich hier beim Frosche erhalten 


1) R. Mayeda, Über die Kaliberverhältnisse der quergestreiften Muskel- 
faser. Zeitschr. f. Biol. Bd. 27, N. F. 1890; Bd. 9 S. 119—152, mit 2 Tafeln. 


382 P. Schiefferdecker: 


habe, scheinen mir wiederum durehaus für diese Anschauung zu 
sprechen. 

4. Ganz übereinstimmend ferner bei allen Muskeln ist die 
geringe Menge des elastischen Gewebes. Auch bei den 
Karausehenmuskeln war dieses in ganz geringer Menge vor- 
handen, und bei dem Flussneunauge fehlte es, wie ich hier vor- 
ereifend bemerken will, ganz. Sowohl beim Frosche wie bei der 
Karausche liegen die elastischen Fasern, soweit sie überhaupt 
vorhanden sind, in den diekeren Septen, in dem fulkralen Binde- 
gewebe. Auch bei den Kanincehenmuskeln war das elastische 
(Gewebe verhältnismässige nur in geringer Menge vorhanden, wenn 
auch immer noch weit stärker entwickelt als bei Karausche und 
Frosch, und hier waren es wieder die weissen Muskeln, die weniger 
elastische Fasern enthielten als die roten. Hier lagen die elastischen 
Fasern aber schon nicht nur in dem fulkralen Bindegewebe der 
breiteren Septen, sondern auch in dem nutritiven Bindegewebe 
zwischen den Muskelfaserquerschnitten. Bei der Karausche konnte 
man einen solchen Unterschied zwischen weissen und roten Muskeln 
nicht feststellen, wohl weil, wie ich damals schon hervorhob, die 
Menge des elastischen Gewebes sowohl bei den weissen wie bei den 
roten Muskeln eine so sehr geringe war. Ich muss es bis auf weitere 
Untersuchungen dahingestellt sein lassen, ob es vielleicht eine all- 
gemeine Eigenschaft der Muskeln von niederen Wirbeltieren ist, 
wenig elastisches Gewebe zu enthalten. Bei dem Flussneunauge, 
über das ich in einer weiteren Arbeit Näheres berichten werde, fand 
ich, wenigstens in den von mir untersuchten Teilen des Rumpfes, 
überhaupt keine elastischen Fasern. Jedenfalls ist das elastische 
Gewebe in den Froschmuskeln in so geringer Menge vorhanden, 
dass es auf die Funktion des Muskels einen Einfluss kaum aus- 
üben kann. 

"In denjenigen von mir bisher untersuchten Muskeln, welehe 
wenig elastisches Gewebe enthielten, trat es deutlich hervor, dass 
elastische Fasern hauptsächlich an solchen Stellen vorhanden waren, 
an denen eine grössere Menge von Bindegewebe sieh vorfand. 
Wo dickere Septa zwischen den Muskelbündeln vorhanden waren 
oder wo dünne Septa sieh verbreiterten, fand sich vielfach auch sofort 
elastisches Gewebe. An den Stellen, an denen Blutgefässe in den 
Septen liegen, pflegt die Dieke dieser zuzunehmen, und es tritt dann 
an diesen Stellen auch gewöhnlich deutlich. fibrilläres Bindegewebe, 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 383 


fulkrales Bindegewebe, und elastisches Gewebe auf. Andererseits 
ergab sich aber aus den Muskeluntersuchungen auch mit Sicherheit, 
dass das elastische Gewebe in seinem Vorkommen im Muskel nicht 
abhängig ist von dem Vorhandensein des fulkralen Bindegewebes, 
sondern dass es gerade oft in grösserer Menge in dem „nutritiven 
Bindegewebe“ vorkommt, wie das die menschlichen und auch die 
Kaninchenmuskeln beweisen. In beiden Fällen würde es sich ja um 
Bindegewebe handeln, in dessen Grundsubstanz Fibrillen differenziert 
sind.. Bis zu einem gewissen Grade scheint also die 
Menge des elastischen Gewebes abzuhängen von der 
Menge des so differenzierten Bindegewebes Den 
grössten Einfluss auf die Ausbildung des elastischen 
Gewebes hat aber nach meinen Untersuchungen an 
den Muskeln zweifellos die „Spezifität des Gewebes“. 
Die Menge des vorhandenen elastischen Gewebes richtet sich eben 
ganz nach der spezifischen Beschaffenheit des Muskels, und spezifisch 
verschiedene Muskeln müssen natürlich auch spezifisch verschiedenes 
Bindegewebe enthalten. Ich habe in meinen früheren Muskelarbeiten 
zeigen können, so namentlich in der zweiten, dass das elastische 
Gewebe bei manchen Muskeln eine sehr bedeutsame Rolle spielen 
muss, und dies waren gerade Muskeln vom Menschen, bei denen 
man also gerade eine sehr hochgradige Differenzierung annehmen 
konnte. i 

5. Wenn bei 16 Muskeln desselben Tieres, die aus den ver- 
schiedensten Gegenden des Körpers entnommen sind, eine solche 
Übereinstimmung des mikroskopischen Aufbaues besteht wie hier 
bei den Froschmuskeln, so sprieht das zunächst dafür, dass eine 
irgendwie weitergehende spezifische Differenzierung der einzelnen 
Muskeln nicht vorhanden ist. Dies würde dann für eine tiefe Stufe 
der Entwicklung bei den Froschmuskeln sprechen. Wie weit dieser 
Schluss berechtiet ist, wird indessen erst hervorgehen aus den 
Tabellen, welche die Messungsergebnisse für die einzelnen Muskeln 
enthalten. Ich will jetzt zu der Besprechung dieser Tabellen über- 
gehen, vorher aber erst noch eine übersichtliche Zusammenstellung 
der hier bearbeiteten Muskeln geben. 

Wie man aus nachstehender Tabelle ersieht, war die Anzahl der 
Kerne bei diesen Muskeln so gross, dass es für die Berechnung 
genügte, wenn von jedem Muskel 400 Fasern ausgemessen wurden. 
Das Material von 6400 Fasern und 22650 Kernen ist immerhin schon 


384 P. Schiefferdecker: 


so gross, dass die Schlüsse, die man aus den Tabellen ziehen kann, 
als ziemlich sicher gelten können. 


- Zahl Zahl 
Slauıg (o3) \S)ole der Fasern , der Kerne 

Rectus abdominis... . 2... 400 1184 
Transversus abdominis . . . . 400 1091 
Sartorluse ee 400 1238 
Pectoralis pars epicoracoidea . 400 1081 
Anconaeus caput scapulare . . 400 1273 
Tensor fasciae latae . ... . 400 1299 
Gastrocnemiuse a u... 400 2233 
Coraco-Radialisı : 2... 400 1572 
Klexor earpi radialis®. 2.2... 400 1501 
Anconaeus caput mediale . . . 400 1131 
Pectoralis pars sternalis. . . . 400 1616 
Deltoidesrn ea en re | 400 1172 
Eroralise Zu ne 400 1932 
Peetineust nen. en, 400 1202 
Graciss 9. er 400 1703 
Tibialis anterior longus. . . . 400 1392 

| 6400 22650 


In TabelleI und II (S. 385) sind die Zahlen für den „durch- 
schnittlichen Flächeninhalt eines Faserquerschnittes“ 
zusammengestellt sowie für das jedesmalige Maximum und Minimum. 
In Tabelle I sind die Muskeln dabei wieder in der bisher an- 
genommenen Reihenfolge, nach der Grösse der Kernlänge, geordnet, 
in Tabelle II dagegen sind sie angeordnet nach der Grösse ihres 
Faserquerschnittes. Diese letztere Tabelle ergibt also ein übersicht- 
liches und klares Bild über die Grössenverhältnisse der Fasern bei 
den einzelnen Muskeln. Aus den beiden Tabellen geht zunächst 
schon hervor, dass die Fasergrösse für jeden Muskel 
spezifisch ist, und dann, dass zwischen ihr und der Kern- 
länge eine Beziehung nicht vorhanden ist. Der Unter- 
schied zwischen der kleinsten Zahl für die Fasergrösse und der 
grössten ist verhältnismässig nicht besonders gross. Die Zahlen be- 
tragen 2559 qu (Transversus abdominis) und 5505 qu. (Coraco- 
Radialis), verhalten sich also etwa wie 1:2. Bei den sieben ver- 
schiedenen von mir in meiner zweiten Muskelarbeit untersuchten 
Muskeln des Kaninchens (soweit das eine Formoltier in Betracht 
kommt) lagen die Zahlen zwischen 367 und 1481 qu!) (S. 133, 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 385 


Tabelle I. 


Rana esculenta. Flächeninhalt eines Faserquerschnittes im Durchschnitt, 
Maximum, Minimum in Quadratmikra. 


Grösse des Faserquerschnittes 
Name des Muskels 


Durchschnitt Maximum Minimum 
Beetusrablommis. ...... 27... ; 3790,68 7050 680 
Transversus abdominis... . .» . 2558,61 5750 680 
SARLORIUSB AB 4368,23 10480 1005 
Pectoralis pars epicoracoidea . . . 2941,80 8290 425 
Anconaeus caput scapulare. . . . 2910,35 8005 615 
Tensor fasciae latae . ...... 3545,95 9935 710. 
Gast:ocnemiuse 5509,39 11650 1380 
Oonatorkadhalsea ns ann. 4481,21 9210 | 1010 
Rlexor carpi radialis. ..... - 3066,35 | | 610 
Anconaeus caput mediale. . . . . 3968,69 | 8040 610 
Pectoralis pars sternalis . . . . . 4587,20 8540 1005 
Deltoidesr u a ne a, 3419,83 7650 860 
ÖrRNAlISES eaeo 2968,86 6640 230 
Beectinensten ee 3884,31 9920 320 
Grarsiliis> wre Son ee 4053,09 9975 625 
Mibralissanterior longus .... ... 4707,28 8370 1610 


Tabelle II. 


Rana esculenta. Reihenfolge der Muskeln nach der Grösse des durch- 
schnittlichen Faserquerschnittes. 


Grösse des Faserquerschnittes 
Name des Muskels 


Durchschnitt | Maximum Minimum 
1. Transversus abdominis . . . . 2558,61 5750 680 
2. Anconaeus caput scapulare . . 2910,35 8055 615 
3. Pectoralis pars epicoracoidea . 2941,80 SEN 425 
A OLUTalNS Ce 2968,86 6640 | 230 
9. Flexor carpi radialis ... . . . 3066,35 loan 610 
DeDeltoides an na. 3419,83 7650 | 360 
7. Tensor fasciae latae . ... . 3545,95 9985 710 
8. Anconaeus caput mediale. . . 3568,65 8040 610 
9. Rectus abdominis . ..... 3790,68 7050 | 680 
IDpBechneus Euame. ! 3884,31 9920 | 320 
ae Gracilisin en. un... 4053,09 gan \ 625 
oe Sattoriusue nn heul. 368,23 10480 | 1005 
om Gastrocnemius, 2. m .n. en 9210 1010 
14. Pectoralis pars sternalis . - . 4587,20 8540 1005 
15. Tibialis anterior longus. . . - 4707,28 8870 1610 
02 &oraco-Radialisı 2 2.2.2... 5505,38 | 11650 | 1380 


Tab. XX); der Unterschied war also weit grösser, etwa wie 1:4, 
Bei den Muskeln der Karausche!) (S. 168, Tab. XXXT) lagen die 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


38008 P. Schiefferdecker: 


Zahlen für die sechs Muskeln zwischen 261 und 627, Verhältnis 
etwa wie 1:2,4. Auch hier war der Unterschied noch etwas grösser, 
wenn auch bei weitem nicht so gross wie bei den Kaninchenmuskeln. 
Auch dieser verhältnismässig geringe Unterschied 
in der durehschnittlicehen Grösse der Muskelfasern 
zwischen den einzelnen Froschmuskeln spricht also 
zunächst für eine verhältnismässig geringe Diffe- 
renzierung. In ähnlicher Weise wie die Durchschnittszahlen ver- 
hielten sich bei den beiden oben angeführten Muskeln die Maximal- 
zahlen: 5750 qu bei dem Transversus abdominis und 11650 qu bei 
dem Coraco-Radialis. Auch hier ist das Verhältnis etwa wie 1:2. 
Es sind übrigens dieselben Muskeln wie bei den Durchschnittszahlen, 
die hier für das grösste Maximum in Betracht kommen. Es dürfte 
dies indessen mehr auf Zufall beruhen, denn wenn man bei den 
übrigen Muskeln die Maxima mit den Durchsehnittszahlen vergleicht, 
findet man kein konstantes Verhältnis. Sehr auffallend ist die 
sewaltige Grösse der Faserquerschnitte des Frosches 
im Verhältnisse zu den anderen bisher untersuchten 
Muskeln. Die grösste Zahl für die bisher untersuchten mensch- 
lichen Skelettmuskeln fand sich bei dem Deltoides des Mannes 
von 19 Jahren: Durchschnittszahl 1421 qu., Maximum 2625 qu!) 
(S. 71 Tab. XI), beim Zwerchfelle betrug die grösste Zahl bei 
dem Manne von 29 Jahren (Kroate) 1808 qu, Maximum 3215 qu?) 
(S. 373, Tab. D. Für die Kaninchenmuskeln betrug die grösste 
Zahl bei dem Semitendinosus des Formoltieres 1481 qu, 
Maximum 3410 qua!) (S. 168, Tab. XXXD. Das Alkoholkaninchen 
wies allerdings grössere Zahlen als das Formolkarinchen auf, doch 
habe ich damals schon hervorgehoben, dass die Muskeln dieses Tieres 
sich überhaupt abweichend verhielten. Das Flussneunauge hat, 
wie ieb hier einer später erscheinenden Arbeit vorgreifend erwähnen 
will, in den parietalen Fasern seiner Rumpfmuskulatur ebenfalls sehr 
grosse Fasern: Durchschnitt 1977 qu, Maximum 3460 qu, und noch 
weit grössere in seinen zentralen Muskeln, welch letztere sich aber 
überhaupt so abweichend verhalten, dass sie nur schwer mit den 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchung des Zwerchfelles auf seinen Bau 
und seine Kernverhältnisse. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 337. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 387 


Fasern der höheren Tiere verglichen werden können. Alle anderen 
bisher untersuchten Muskeln zeigten weit geringere Werte, so 
namentlich auch die der Karausche, bei welcher die dieksten Fasern 
nur die Zahlen 627 im Durchschnitte und 1390 qu im Maximum 
erreichten !) (S. 168, Tab. XXXI. Der Frosch hat also ver- 
hältnismässig sehr grosse Fasern. 

Recht interessant ist es, dass, wie mau aus Tabelle II(S. 385) leicht 
ersehen kann, die verschiedenen Abteilungen mancher 
Muskeln sich in bezug auf die Fasergrösse sehr wesent- 
lich unterscheiden. So haben die Fasern des Anconaeus caput 
scapulare eine durchschnittliche Grösse von 2910 qu, die des Anco- 
naeus caput mediale eine solche von 3569 qu. Die Maxima stimmen 
allerdings bei beiden Muskeln fast genau überein (8055 qu : 8040 qu); 
diese Maxima hängen aber, wie ich das schon mehrfach in meinen 
Arbeiten hervorgehoben habe, immer mehr oder weniger vom Zufalle 
ab. Ähnliches findet sich bei dem Pectoralis: hier hat die Pars epi- 
coracoidea Fasern von einer durchschnittlichen Grösse von 2942 qu, 
die Pars sternalis solche von 4587 qu, der Unterschied ist also ein 
sehr bedeutender. Dagegen nähern sich die Maxima einander wieder 
sehr (8290 qu und 8540 qu). Auch die beiden Bauchmuskeln sind 
sehr wesentlich voneinander verschieden: Transversus 2559 qu und 
Rectus 3791 qu; hier weichen auch die Maxima erheblich voneinander 
ab: 5750 qu: 7050 qu. Die Bedeutung dieser Unterschiede zwischen 
den einzelnen Muskeln ist ja vorläufig noch unbekannt und müsste 
erst durch eingehendere physiologische Untersuchungen festgestellt 
werden. 

Jedenfalls geht aus diesen Unterschieden zwischen 
deneinzelnen Abteilungen deroben genannten Muskeln 
aber hervor, dass dieselben als Muskeln von ganz ver- 
schiedener Bedeutung anzusehen sind, was, wie wir 
sehen werden, durch die weiteren Tabellen durchaus 
bestätigt wird. 

In Tabelle Illa u. b (S. 338—391) sind die Muskeln in Faser- 
gruppen zerlest, die ihrer Querschnittsgrösse nach, nach einer geometri- 
‚schen Reihe mit dem Quotienten 1,5, in Gruppen angeordnet sind; für 
jede Gruppe ist dann die „Faseranzahl“ und „Faserwertigkeit“ 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


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389 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 


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391 


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-(SunzJoSJ104) AIII OTTOAE L 


392 P. Schiefferdecker: 


festgestellt worden. Die Faseranzahl ist ausgedrückt in Prozenten 
der Gesamtfaserzahl (Zf °/o). Die Höhe dieser Prozentzahl gibt an, 
wieviel Fasern durch sie vertreten werden, und daraus kann ich dann 
ersehen, wie weit die betreffenden Zahlen Zutrauen verdienen, und 
ob man sie infolgedessen zu der Berechnung benutzen kann. Ge- 
wöhnlich habe ich als untere Grenze für die Benutzbarkeit 4 °/o 
angenommen. Die erste Kolumne mit der Überschrift „Gruppe“ 
sibt mir die einzelnen Gruppen an, in welche die Muskelfasern je 
nach ihrem Flächeninhalte eingeteilt worden sind. Der Quotient 
der geometrischen Reihe beträgt 1,5. Die zweite Kolumne mit der 
Überschrift „Mittelwert“ eibt die aus diesen Gruppenzahlen be- 
rechneten Mittelzahlen an. Dann folgen die Fächer für die einzelnen 
Muskeln, wobei jedes Fach in drei Kolumnen zerfällt. Die erste 
Kolumne enthält die Zahlen für die wirklich gefundenen Mittelwerte, 
die zweite für die Prozentzahlen der Fasern; diese beiden Kolumnen 
wiederholen sich bei den sämtlichen jetzt folgenden Gruppentabellen. 
Die dritte Kolumne ist bei jeder Tabelle anders und enthält die 
Zahlen, die für die betreffenden Tabellen von Wichtigkeit sind. Für 
die Tabelle II also die Zahlen für die „Faserwertigkeit“. Da die 
gefundenen Mittelwerte nicht immer genau mit den berechneten 
übereinstimmen, aber doch maassgebend sind für die in der dritten 
Kolumne befindlichen Zahlen, und da diese Abweichungen natürlich 
bei jedem Muskel wieder andere sind, so habe ich, um die Schluss- 
zahlen vergleichen zu können, „Korrekturzahlen“ angebracht. 
Man sieht, dass zwischen je zwei Zahlen der ersten Kolumne jedes 
Muskelfaches in der Mitte eine Zahl steht, die das Verhältnis der 
aufeinanderfolgenden gefundenen Mittelwerte angibt. Diese Zahl 
soll 1,50 betragen, weicht sie hiervon ab, so stelle ich das Ver- 
hältnis zwischen beiden Zahlen fest, das in Klammer über die Ver- 
hältniszahl herübergeschrieben wird. Nach diesen so gefundenen 
„Korrekturzahlen“ werden die in der dritten Kolumne stehenden 
„Verhältniszahlen“ korrigiert, und dann wird aus diesen die 
„Sehlussverhältniszahl“ gefunden, die unter dem Sehluss- 
striche der Kolumne angegeben ist. Bei meiner ersten Muskelarbeit") 


1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita, 
der Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues.. Mit klinischen Beiträgen von Prof. Fr. Schultze, 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1-4 S. 1—345 mit 15 Tafeln. 1903. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 393 


habe ich diese Verhältniszahlen überhaupt nicht benutzt; bei meiner 
zweiten Muskelarbeit!) habe ich sie benutzt, die Korrektur aber an 
der Schlussverhältniszahl ausgeführt. Ich halte es aber für noch 
genauer und besser, jede einzelne Verhältniszahl so zu korrigieren 
und habe es auch in meiner dritten Muskelarbeit?) so ausgeführt. 
Diese so korrigierten „Schlussverhältniszahlen“ sind sehr wichtig und 
seben mir Auskunft über den feineren Aufbau des Muskels nach 
der Richtung hin, in welcher Weise sich die Kerne verhalten bei 
zunehmender Dicke der Muskelfasern. Da nun aber jeder Muskel 
sich in ganz konstanter Weise aus verschiedenen dicken Fasern zu- 
sammensetzt, und da das Kernverhältnis für jede Faser ein spezifisches 
ist, so erlauben mir die Schlussverhältniszahlen in der Tat einen 
Einblick in einen wichtigen Teil des feineren Aufbaues der Muskeln. 
In Tabelle III sind nur die Mittelwerte selbst korrigiert worden, für 
die Zahlen für die Faserwertigkeit war eine solche Korrektur nicht 
nötig, da bei ihnen die Verhältniszahlen keine Rolle spielen. Die 
Zahlen für die Faserwertigkeit geben mir an, welchen 
Wert die morphologischen Prozentzahlen der zweiten 
Kolumne für dieFunktion des Muskels haben; sie sind 
also die „physiologischen“ Zahlen, während die der 
zweiten Kolumne die „morphologischen“ Zahlen sind. 
Aus den Zahlen der dritten Kolumne kanı also jeder Physiologe 
z. B. direkt ersehen, welche Fasergruppen für die Tätigkeit des 
Muskels hauptsächlich wichtig sind und welche Kernverhältnisse 
daher für den Muskel hauptsächlich von Bedeutung sind. Man 
braucht dazu nur diese Tabelle III mit den folgenden Gruppentabellen 
zu vereleichen. 

In den Tabellen IVa und b (S. 394—397) sind die „Abso- 
luten Kernzahlen“ für jede Gruppe in jedem Muskel mitgeteilt 
und ausserdem die Schlussverhältniszahlen, unter dem Schlussstriche der 
jedesmaligen dritten Kolumne, d. h. jene Zahlen, welche mir angeben, 
in welchem Grade die Zahl der Muskelkerne mit dem zunehmenden 
Flächeninhalte der Faserquerschnitte, also mit der Dicke der Fasern, 
zunimmt. Da der Flächeninhalt der Fasern in jeder Gruppe um 1,50 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 
2) P. Schiefferdecker, Untersuchung des Zwerchfelles auf seinen Bau 


und seine Kernverhältnisse. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 337. 
26. 


P. Schiefferdecker: 


394 


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395 


Untersuchungen einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc, 


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P. Schiefferdecker 


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Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 


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-(Sunzgosj10g) AT OTIOAEL 


398 P. Schiefferdecker: 


ansteigt, so würde die Mittelzahl für die Kernzunahme ebenfalls 1,50 
betragen müssen, d. h. wenn die Schlussverhältniszahl 1,50 betrüge, 
so würden die sämtlichen Fasergruppen mit relativ derselben Kern- 
zahl arbeiten; ist die Schlussverhältniszahl kleiner, so arbeiten die 
Fasern mit zunehmender Dicke relativ mit immer weniger Kernen; 
ist sie höher als 1,50, so arbeiten die Fasern mit zunehmender Dicke 
relativ mit immer mehr Kernen. Auch die absoluten Zahlen für 
jede Gruppe sind nicht uninteressant; sie geben mir an, wieviel 
Kerne im Durehschnitte auf einen Faserquerschnitt der betreffenden 
Gruppe entfallen. Wichtiger aber sind die Schlussverhältniszahlen. 
Um eine klare Übersicht zu ermöglichen, habe ich diese in Tabelle IVe 
in der Weise zusammengestellt, dass die untersuchten 16 Muskeln 
nach der Grösse ihrer Schlussverhältniszahlen, mit der niedrigsten 
beeinnend, angeordnet sind. Wie man sieht, liegen die Schluss- 
verhältniszahlen zwischen 1,16 und 1,36, man kann sie also leicht 
in drei Gruppen zerlegen: Von 1,16—1,22, von 1,23—1,29 und von 
1,50—1,36. Tut man das, so findet sich, dass zu der ersten Gruppe 
7 Muskeln gehören, zu der letzten 3, und dass auf die mittlere 
Gruppe 6 entfallen. Die Zahlen dieser letzteren 6 Muskeln liegen 
verhältnismässig nahe aneinander: zwischen 1,23 und 1,28. Mehrere 
Muskeln haben dieselben Zahlen. Die beiden Abteilungen des 
Peectoralis zeigen stark verschiedene Zahlen (1,18 und 1,24), die 
beiden Abteilungen des Aneconaeus mit 1,22 und 1,35 weichen 


Tabelle IVe. 
Absolute Kernzahl. 


I Gracliset. an a NT 1,16 
2, N OKUrANSE Ne Ve N ee a7 
3. Rectus abdeminise 0.20 a: 1,18 
4. Rectoralis parsısternalist er 2a 1,18 
5. Tensor-tasciae lataer nu ua ea. 1,21 
6. Anconaeus caput mediale... ...... 1,22 
21. Deltoides.. a ee an ei; 1,22 
8. Coraco-Radialis - . .. ..- a es 1,23 
9. Pectoralis pars epicoracoidea . ..».... 1,24 
052 Gastrocnemiuser Wer er: 1,24 
IE SSBectineuss... oe eenlaakte 1,24 
VOR SArtOrIUS Hr N Be RUE 1,28 
13S-lbiälis anterior longusa a 2 ou: 1,28 
14 Rlexor. carpıirradialise en nee 1,93 
15. Anconaeus caput scapulare . ....... 1,33 


16. Transversus abdominis... . . RN 1,36 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 399 


ebenfalls sehr stark voneinander ab. Sehr niedrige Zahlen haben 
Graeilis, Cruralis und Rectus abdominis, sehr hohe Flexor carpi 
radialis, Anconaeus caput seapulare und Transversus abdominis. Die 
beiden Bauchmuskeln sind also mit 1,13 und 1,56 wieder sehr 
wesentlich voneinander verschieden. Da ich in dieser Arbeit nur 
die Muskeln eines einzigen Tieres untersucht habe, so konnte ich 
natürlich nicht feststellen, wie weit die hier gerade für die einzelnen 
Muskeln gefundenen Zahlen nur für dieses Tier charakteristische 
individuelle Abweichungen von einer Mittelzahl darstellen, welche 
für den Frosch an sieh charakteristisch gewesen wäre. Ich kann 
hier nur die für die einzelnen Muskeln gefundenen Zahlen direkt mit- 
einander vergleichen, und das genügt ja schliesslich auch, wenigstens 
bis zu einem gewissen Grade, um die Verschiedenheiten der ein- 
zelnen Muskeln festzustellen. 

Wie man leicht sieht, liegen sämtliche Schlussverhältniszahlen 
mehr oder weniger weit unter der Mittelzahl (1,50), d. h. also: 
Bei allen Muskeln nimmt die Kernzahl bei steigender 
Fasergrösse verhältnismässig ab, in mehr oder weniger 
hohem Grade. Es stimmt dieser Befund durchaus: überein mit 
dem, den ich bei der Mehrzahl der bisher untersuchten Muskeln 
gemacht habe. Beim Kaninchen war es nur ein Muskel, der rote 
Masseter, bei dem die absolute Kernzahl stärker zunahm als das 
Mittel. Auch bei diesem Tiere waren die Unterschiede zwischen 
den einzelnen Muskeln recht bedeutend. Jeder Muskel ist eben 
spezifisch gebaut. Auch bei der Karausche überschritt nur ein 
Muskel, der rote Muskel der Brustflosse, die Mittelzahl um ein 
weniges, und auch hier waren wieder stärkere Unterschiede zwischen 
den einzelnen Muskeln vorhanden. In beiden Fällen besassen übrigens 
die hohen Zahlen solche Muskeln, die mehr oder weniger andauernd 
tätig sind. 

_ Man wird bei Betrachtung der Tabellen IVa und b mehr- 
fach feststellen können, dass die für die einzelnen Gruppen an- 
segebenen Zahlen für die absolute Kernzahl mehr oder weniger 
unregelmässig sind, insofern, als höhere und niedere Zahlen bei den 
aufeinander folgenden Gruppen eventuell durcheinander vorkommen. 
Dieselben Unregelmässigkeiten werden auch die folgenden Tabellen V 
und VI (S. 400—403 und 406—409) aufweisen. Der Grund für diese 
Unregelmässigkeiten ist natürlich der, dass die Menge der aus- 
gemessenen Fasern immer noch bei weitem zu klein 


P. Schiefferdecker 


40f 


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401 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 


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(11°1) (£0°T) (0) (90°T) (STD) (90T) (so D) (80°1) 
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P. Schiefferdecker 


402 


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403 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 


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-(Zunzps}107) AA OIIIARBL 


nn nn namen 


A404 P. Schiefferdecker: 


ist, um sicher richtige, regelmässige Zahlen zu ergeben. 
Die Zahlen würden zweifellos weit regelmässiger geworden sein, wenn 
bei jedem Muskel die zehnfache Zahl der Fasern ausgemessen worden 
wäre oder noch mehr, aber solches gehörte zunächst in das Gebiet 
der frommen Wünsche, und ich hoffe und glaube, dass auch die vor- 
liegenden Ausmessungsresultate schon hinreichen werden, um uns 
wenigstens einen Einblick in die Verhältnisse dieser Muskeln tun 
zu lassen. Mir wäre es auch natürlich weit lieber gewesen, wenn 
eine weit grössere Anzahl von Fasern hätte ausgemessen werden 
können, aber das war unmöglich. 


In den Tabellen Va und b (S. 400—403) sind die Zahlen für 
die „Absolute Kerngrösse“ zusammengestellt, d.h. für die durch- 
schnittliche Querschnittsgrösse der Kerne. Hier liegen die Schluss- 
verhältniszahlen noch tiefer unter dem Mittel als bei der absoluten 
Kernzahl, d.h. also: Mit zunehmender Fasergrösse werden 
die Kernquerschnitte im Verhältnisse zu der Grösse 
des Faserquerschnittes immer kleiner. Ich habe hier 
wiederum zur leichteren Übersicht in Tabelle Ve (S.405) die Muskeln 
nach der Grösse ihrer Schlussverhältniszahlen in aufsteigender Reihe 
geordnet. Man erkennt leicht, dass die Zahlen hier sich nicht 
so stark unterscheiden wie bei derabsoluten Kernzahl, 
sie steigen von 1,04—1,11. Dementsprechend liegen auch durch- 
schnittlich die Zahlen der verschiedenen Muskeln dicht aneinander 
oder stimmen miteinander überein. So haben 2 Muskeln die Zahl 1,05, 
5 Muskeln die Zahl 1,07, 3 Muskeln die Zahl 1,09. Vergleicht man 
die Tabelle Ve mit der Tabelle IVe, so erkennt man leicht, dass 
die Anordnung der Muskeln in den beiden Tabellen eine durchaus 
verschiedene ist. Die Beobachtung, dass die Kernquer- 
sehnitte mit zunehmender Grösse der Faserquerschnitte 
absolut grösser, relativ aber immer kleiner werden, 
und.die, dass die Unterschiede zwischen den Schluss- 
verhältniszahlen bei der Kerngrösse nicht so bedeutend 
sind wie bei der Kernzahl, habe ich bei allen bisher 
untersuchten Muskeln gemacht, es scheint sich hier 
also um allgemein gültige Gesetze zu handeln. Die 
Unterschiede zwischen den einzelnen Muskeln waren allerdings bei 
den Kaninehenmuskeln und den Karauschenmuskeln etwas grösser, 
als sie es hier sind. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 405 


Tabelle Ve. 


Absolute Kernmasse. 


le vansversusyabdominisr.. 2 a a a 1,04 
2.. Anconaeus caput scapulare. ....... 1,05 
Srkensorsfaseiae lataen.. „nun. a ee 1,05 
Amkectussabdominisin...0 2... na 1,07 
DEASALLORTUSE NAT Eee 1,07 
6. Pectoralis pars epicoracoidea. ...... 1,07 
Denconaeuss caput medialen = we en 1,07 
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INROLACH IST Ren ehe Der ee 1,07 
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129 Gastrocnemiuse 0.0. en. a. 1,09 
iSSKlexor.carperadialis. a... 2 wen 1,09 
14 Bectoralis parsısternalis . . ... 0... 1,10 
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16, Cruralise sat a De 1,11 


Ich möchte hier gleich bemerken, dass die „Grösse des Kern- 
quersehnittes“ natürlich noch nicht maassgebend ist für die Grösse 
des ganzen Kernes, für diese ist eben auch die „Kernlänge“ von 
wesentlicher Bedeutung. Hierüber werden die späteren Tabellen 
noch Auskunft geben. 


Aus dem Vereleiche der Zahlen in den Tabellen IVe (S. 398) 
und Ve geht weiter hervor, dass die Querschnittsgrösse des 
Kernes mit der zunehmenden Grösse des Faserquer- 
sehnittes relativ weit stärkerabnimmtalsdie Kernzahl. 
Auch diese Beobachtung stimmt durchaus überein mit den Beobach- 
tungen, die ich bei den bisher untersuchten Muskeln gemacht habe. 


Wenn mit zunehmender Fasererösse sowohl die Kernzahl wie 
die Kernerösse verhältnismässig mehr und mehr abnimmt, so folet 
daraus, dass diegrösseren Fasern überhaupt verhältnis- 
mässig weniger Kernmasse besitzen als die kleineren. 


Diese soeben gemachte Feststellung tritt klar hervor in den 
Tabellen VIa und b (S. 406—409), welche die wichtigen Zahlen für 
die „Relative Kernmasse“ enthalten, d. h. welehe mir angeben, 
wie gross prozentualisch die Kernmasse in den einzelnen Fasergruppen 
ist, und wie sie sich bei zunehmender Fasergrösse verhält. Schon 
aus den absoluten Zahlen der einzelnen Gruppen geht klar hervor, 
dass die relative Kernmasse bei den kleineren Fasern nicht un- 


P. Schiefferdecker 


406 


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407 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 


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Bd. 140. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


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408 


409 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc, 


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-SUnzPoSI104) QIA OTTO GEL 


410 P. Schiefferdecker: 


wesentlich höher ist als bei den grösseren. Ziffernmässig dargelegt 
wird dieses Verhalten durch die Schlussverhältniszahlen. Während 
in den Tabellen IV und V nur die Zahlen für die Kerne an sich 
behandelt worden sind, sind hier die Kernzahlen im Verhältnisse zur 
Faserdicke behandelt, daher die Wichtiekeit dieser Zahlen, die 
gewissermaassen das Schlussergebnis für die Gruppen 
darstellen. Zwecks einer klareren Übersicht habe ich hier wieder 
die Tabelle VIe eingeschaltet, in der wiederum die Muskeln nach 
der Grösse ihrer Schlussverhältniszablen in aufsteigender Reihe an- 
geordnet worden sind. Es geht aus dieser Tabelle hervor, dass die 
Unterschiede in bezug auf die relative Kernmasse bei den ver- 
schiedenen Muskeln als mässig gross zu bezeichnen sind. Dem- 
entsprechend weisen wieder mehrere Muskeln dieselben Zahlen auf, 
so je 2 Muskeln 0,85; 0,36 und 0,88, je 3 Muskeln 0,89 und 0,90. Die 
beiden Teile des Peectoralis stimmen hier fast miteinander überein 
(0,86 und 0,38), die beiden Teile des Anconaeus aber zeigen ziemlich 
starke Verschiedenheiten (0,88 und 0,94) und die beiden Bauch- 
muskeln sind voneinander fast durch die ganze Breite der Tabelle 
getrennt (0,85 und 0,95). Da die Mittelzahl für die relative Kern- 
masse 1,00 beträgt, so liegen die Zahlen sämtlicher Muskeln unter 
ihr, d.h. bei sämtlichen Muskeln nimmt bei zunehmender 
Fasergrösse die Kernmasse ab im Verhältnisse zur 
Grösse der Fasern. Die Bedeutung des Verhaltens der relativen 


Tabelle VlIe. 


Relative Kernmasse. 


1... Grass SR: 0,83 
2.-°Deltordesir 2 rn. een N TE SER 0,84 
8. Rectussabdomınisere an as en: 0,85 
4: »Pensor-taciaeslataer ya wre 0,85 
9. Pectoralisaparsssternain 2 Eu. 0,86 
6: Cruralisae m ee rs 0,86 
7. Bectoralissparsrepicoracoldeat. .....n. 0,88 
8. Anconaeus caput mediale. ........ 0,88 
9, Coraco-Radialseen wre 0,89 
10%, Pectineuste sen 0,89 
11. Tibialisfanterior longuso =. 2. er 0,89 
122248 art 0 USE ER ee N Se 0,90 
SS GastLoc nem user ee 0,90 
4. Rlexor"carpirradialiseng aa Ser: 0,90 
15. Anconaeus caput scapulare. ....... 0,94 


6 Rransyersussabdominisp en ee 0,95 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. All 


Kernmasse für die Funktion des Muskels ist bis jetzt leider noch 
ziemlich dunkel. Bei dem Kaninchen liess sich feststellen }) 
(S. 147 und 148), dass die roten Muskeln etwas höhere Schluss- 
_ verhältniszahlen besassen als die weissen, und dass namentlich wieder 

der Masseter sich durch eine ganz besonders hohe Schlussverhältnis- 
zakl auszeichnete, die mit 1,26 nicht unwesentlich über dem Mittel 
lag, während die anderen roten Muskeln das Mittel noch nicht ganz 
erreichten. Diese Beobachtung könnte dafür sprechen, dass Muskeln, 
welche andauernder tätig zu sein haben, höhere Schlussverhältnis- 
zahlen für die relative Kernmasse besitzen als solche, deren Tätigkeit 
eine mehr plötzliche und kurze ist. Auch bei der Karausche 
traten wieder zwei rote Muskeln mit besonders hohen Zahlen hervor: 
der der Bauchflosse mit 1,09 und der der Brustflosse mit 1,13. 
Auch hier handelte es sich wieder um andauernder tätige Muskeln. 
Bei dem Zwerchfelle des Menschen waren die Zahlen im all- 
gemeinen nur mässig hoch, 0,75—0,92, der Hund aber zeigte bei 
seinem Zwerchfelle 1,09, und für den Hund gerade konnte man eine 
recht kräftige Zwerchfellstätigkeit annehmen. Im ganzen aber scheint 
gerade nach den Befunden am Zwerchfelle die Stärke der Tätigkeit 
auf die Schlussverhältniszahl der relativen Kernmasse kaum von 
Einfluss zu sein, so dass also mehr das Andauern der Tätigkeit, 
auch wenn die Stärke dabei eine geringe ist, von Bedeutung zu sein 
scheint. Sicheres lässt sich hierüber aber vorläufig noch nicht aus- 
sagen. Es wird Sache der physiologischen Untersuchung sein, die 
hier gefundenen anatomischen Tatsachen in bezug auf ihre physio- 
logische Bedeutung zu prüfen. 

Ich will hier jetzt versuchen, eine übersichtliche Zusammenstellung 
der Muskeln zu geben auf Grund der Tabellen IVe, Ve und Vle, 
und zwar werde ich das in der Weise machen, dass ich die Muskeln 
in der Grundordnung aufführe und hinter jedem Muskel in drei auf- 
einanderfolgenden Zahlen den Platz des Muskels in den drei Tabellen 
angebe: 


Rectusgabdommispe ru 2 u. a 3 4 3 
Transversus abdominis. .. .»..... 16 2216 
SALtOTIUSER ELLE 403.40. elle 12 a 12 
Pectoralis pars epicoracoidea. . . - - g 6 7 
Anconaeus caput scapulare .... .- 15 2 15 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


412 P. Schiefferdecker: 


Tensor. fasciae lataer 2... „nn Ö 3 4 
Gastrocnemius ...... ROBIN RS 1052127213 
Goraco-Radialisın Sa ne. SS. all 9 
Blexorlcanpı radialisan u 2.00. 14 123 14 
Anconaeus caput mediale ...... 6 7 8 
Pectoralis pars sternalis....... 4 14 5 
Deltoidesi.. Nam Basen Sa Un: Al 2 
Gruralisarn a hal RN DAN1G 6 
Pectineusctiunn ala el Res 11 s % 
Gras ee Ne 1 ) 1 
Tibialis anterior longus ... 2... a3, aka all 


Diese Zusammenstellung ist nicht uninteressant, denn sie lässt 
deutlich erkennen, dass bei den einzelnen Muskeln bestimmte Be- 
ziehungen existieren zwischen der Höhe der Schlussverhältniszahlen 
bei der „absoluten Kernzahl“, der „absoluten Kerngrösse“* und der 
„relativen Kernmasse“ ; jedoch geht ebenfalls deutlich daraus hervor, 
dass diese Beziehungen bei den einzelnen Muskeln verschieden sind. 
Manche Muskeln stehen in allen drei Tabellen an niedriger Stelle, 
andere an hoher oder mittlerer, andere wieder stehen in zwei Tabellen 
an hoher, in einer an niedriger Stelle oder umgekehrt, und bei einigen 
Muskeln ist die Stelle in wenigstens zwei Tabellen die gleiche. 
Die hier gegebene Zahlenzusammenstellung für jeden 
Muskel ist sicher als eine Formel anzusehen, die den 
feineren Aufbau des Muskels ziemlich klar erkennen 
lässt; nur ist vorläufig die physiologische Deutung 
der Zahlen noch nicht zu geben. Hierzu bedarfes ein- 
gehender physiologischer Untersuchungen. Ich möchte 
hier darauf aufmerksam machen, dass aus meiner Zwerchfellarbeit 
hervoreing, dass die Schlussverhältniszahlen gerade für 
die „Qualität“ der Tätigkeit eines Muskels von wesent- 
lieher Bedeutung sind. So würde man aus der hier gegebenen 
Zahlenzusammenstellung voraussichtlich also auch gerade wieder auf 
die „Qualität“ der Muskeltätiekeit Schlüsse ziehen können. Die 
beiden Bauchmuskeln zeigen hier wieder sehr grosse Unter- 
schiede: Reetus abdominis 5, 4, 3, Transversus abdominis 16, 1, 16; 
die beiden Teile des Pectoralis sind ebenfalls recht verschieden: 
Pars epicoracoidea 9, 6, 7, Pars sternalis 4, 14, 5. Die beiden Teile 
des Anconaeus sind sehr wesentlich verschieden: Caput scapulare 
15, 2, 15, Caput mediale 6, 7, 8. 

Bei der Betrachtung über die Ergebnisse der Beschreibung des 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 413 


mikroskopischen Bildes habe ich oben hervorgehoben, dass dieses 
bei den verschiedenen Muskeln so sehr übereinstimmte, dass man 
auf eine verhältnismässig sehr geringe Differenzierung dieser ver- 
schiedenen Muskeln, in dieser Hinsicht wenigstens, schliessen konnte. 
Ich betonte damals aber auch schon, dass man erst die Ergebnisse 
der Ausmessungen abwarten müsse, um über die Differenzierung der 
Muskeln sicherer urteilen zu können. Aus dem bisher Besprochenen 
ersibt sich nun schon, dass der feinere Aufbau der Muskelu in bezug 
auf das Verhältnis der Kernmasse zur Fasermasse eine sehr deutliche 
Differenzierung erkennen lässt. Die Ausmessungsmethode hat 
uns hier Unterschiede kennen gelehrt, welche mit den 
sonstigen histologischen Untersuchungsmethoden un- 
möglich zu erkennen gewesen wären. Ich habe auf diesen 
Vorteil der Ausmessungsmethode auch schon in meiner ersten Muskel- 
arbeit aufmerksam gemacht. 

Ich will jetzt übergehen zu denjenigen Tabellen, welche 
mir die absoluten Zahlen für den ganzen Muskel an- 
geben, die also nicht mehr speziell für den inneren 
Aufbau wesentlich sind, sondern hauptsächlich für den 
Vergleich der einzelnen ganzen Muskeln miteinander. 

In Tabelle VII (8. 414) sind die Durchschnittszahlen für 
die gesamten Muskeln zusammengestellt. Die „absolute 
Kernzahl“ ist verhältnismässie hoch, da es sich um verhältnis- 
mässig dicke Fasern handelt, die also auch verhältnismässig viele 
Kerne enthalten müssen. Da die Grösse der Fasern bei diesen Zahlen 
nieht berücksichtigt worden ist, so lehren dieselben zunächst nicht 
viel. Das Verhältnis der Kernzahl zur Fasergrösse tritt am klarsten 
hervor bei den „Kernfaserzahlen“ in Tabelle VIII und IX 
(S. 415). In der ersteren sind die Muskeln wieder geordnet nach der 
Länge der Kerne, in der ursprünglichen Grundanordnung, in der 
zweiten nach der Grösse ihrer Kernfaserzahl. Man sieht leicht, dass 
ziemlich grosse Unterschiede in bezug auf die Kernmenge vorkommen: 
Während der Cruralis schon auf 615 qu des Faserquerschnittes einen 
Kern besitzt, kommen bei dem Sartorius und dem Coraco-Radialis 
1400 qu auf einen Kern. Das Gebiet, das der Kern in den 
Fasern derverschiedenen Muskeln zu beherrschen hat, 
ist also recht verschieden gross. Vergleicht man die hier 
gefundenen Zahlen mit denen der bisher untersuchten Muskelu, so 
ergibt sich zunächst im allgemeinen, dass die Froschmuskeln ver- 


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Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 415 


Tabelle VII. 


Rana esculenta. Kernfaserzahlen. 


Name des Muskels | Kernfaserzahlen 
Ma Rectussabdomnsr 2.0 1: 1280 
2. Transversus abdominis . . 1 : 937 
SRSALLOEIUSEE N ne 1: 1400 
4. Pectoralis pars epicoracoidea . 1: 1090 
5. Anconaeus caput scapulare . . 1: 915 
6. ‚Tensor faseiae latae . .... 1: 1090 
7 Gastrocnemiuss. N. zer: 1: 803 
Sn CoracoaRadialisaer ner 1 : 1400 
9SaRlexorcarpirradialis 2. .. 122318 
10. Anconaeus caput mediale. . . 1: 1261 
11. Pectoralis pars sternalis 1: 1130 
2rSDeltoidesun ve re 1 ::1170 
IS@ruralistan 2 1 : 615 
eBectineussrn a 1 : 1295 
Se Gracliser Seren ee: 16:5951% 
16. Tibialis anterior longus. . 1: 1350 


Tabelle IX. 


Rana esculenta. Die Muskeln geordnet nach der Grösse der Kernfaser- 


zahlen. 

Name des Muskels Kernfaserzahl 
ERORUTA STERN ee 1:3. .01) 
DR GAStrocneminssrer a 1: 803 
SaBlexor-carpi radiualisıı.. ... 0. 1: 818 
4. Anconaeus caput scapulare . . . 72315 
5. Transversus abdominis . .. ... 10: 9377 
bBAGLACHIS Ce 2991 
7. Pectoralis pars epicoracoidea . 1: 1090 
Syekensor faseiaelatae 2 2. 2.05 1: 1090 
9. Pectoralis pars sternalis .. .. . 1: 1130 
102 Deltoides 3 Wr a una. on 1221170 

11. Anconaeus caput mediale. ... . e:21261 
122 Rectus abdominis ©: =. 2... 1: 1280 
Ian Bectineussrn sarn erree 1: 1295 
14. Tibialis anterior longus. . .» .» - - 1: 1350 
ISDSArtORIUS ER oe 1: 1400 
Io Coraco-Radialse a sera 1: 1400 


hältnismässige arm an Kernen sind. Bei den Kaninchenmuskeln 
lagen die Zahlen bei den roten Muskeln zwischen 1:317 und 1:379, 
bei den weissen Muskeln zwischen 1:406 und 1:617!) (S. 282 und 
283, Tab. LX). Die weissen Muskeln waren also ärmer an Kernen 
als die roten. Umgekehrt war das Verhältnis bei den Karauschen- 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


416 P. Schiefferdecker: 


muskeln: bei den weissen waren die Zahlen hier 1:284 und 1:387, 
bei den roten 1:310, 1:509, 1:570 und 1:1060 !) (S. 282 und 283, 
Tab. LX). Der Deltoides der beiden untersuchten Männer ergab 
die Zahlen 1:726 und 1:790, und der Reetus oculi superior 
des Menschen zeigte Zahlen, die zwischen 1:214 und 1:344 
lagen. Bei dem Zwerchfelle endlich lagen die Zahlen bei den 
menschlichen Muskeln zwischen 1:461 und 1:857, wobei die erste 
Zahl einem weiblichen Muskel angehörte und die letzte einem sehr 
kräftigen Kroaten?) (S. 390, Tab. VII); doch ergab sich, dass sonst 
zwischen den männlichen und weiblichen Zwerchfellmuskeln der 
Deutschen ein Unterschied in bezug auf die Kernfaserzahl nicht auf- 
zufinden war. Die Kernfaserzahl des Zwerchfelles eines Hundes 
stimmte mit den menschlichen gut überein. Aus allen diesen 
Zahlen gehtjedenfallshervor, dass dieFroschmuskeln 
verhältnismässig arm an Kernen sind. Die physiologische 
Bedeutung der Kernfaserzahlen ist ja bis jetzt noch dunkel. Das 
einzige, was man mit einiger Wahrscheinlichkeit annehmen kann, 
ist das, dass bei einer grösseren Anzahl von Kernen der Stoffwechsel 
ein regerer sein wird als bei einer geringeren. Das würde ja nun 
wohl für den Froschmuskel als solchen schon stimmen könuen. Die 
Unterschiede zwischen den einzelnen Muskeln desselben Tieres würden 
sich dadurch aber doch wohl noch nicht erklären lassen, wenigstens 
kann ich mir noch nicht recht denken, in welcher Weise die Funktion 
sich durch eine solche Verschiedenheit ändern würde. Man könnte 
ja wohl annehmen, dass ein Muskel mit wenig Kernen leichter 
ermüdet und sich wieder langsamer erholt; aber andererseits habe 
ich in meiner zweiten Muskelarbeit gerade nachweisen können, dass 
bei der Aktivitätshypertrophie desSartorius desHundes 
infolge eines auf Ausdauer gerichteten Trainings die Anzahl der 
Kerne in dem trainierten Muskel ausserordentlich stark abgenommen 
hatte; sie betrug nur etwa den dritten Teil der normalen Zahl, 
während dabei die Grösse des gesamten Kernes von 67 ku auf 
83 ku gestiegen war. Der trainierte Muskel besass also grössere, 
aber weit seltenere Kerne als der nichttrainierte. Ich habe damals 
auch daraus den Schluss gezosen, dass die Grösse des Stoffwechsels 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchung des Zwerchfelles auf seinen Bau 
und seine Kernverhältnisse. Pflüger’s Arch. Bd. 189 S. 337. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta ete. 417 


bei dem trainierten Muskel verringert worden war; denn wir wissen 
ja aus Erfahrung, dass trainierte Muskeln sparsamer arbeiten als 
nicht trainiertee Wie weit man hieraus aber Schlüsse auf die 
Tätigkeit der Froschmuskeln zu ziehen berechtigt ist, diese Frage 
will ich vorläufig offen lassen. 

Was die „absolute Kerngrösse“ anlangt, d. h. die Quer- 
schnittsgrösse des Kernes, so ist diese nach den einzelnen Muskeln 
ziemlich starken Schwankungen unterworfen (Tabelle VII). Die 
Zahlen liegen zwischen 4,43 qu und 10,29 qu. Die Muskeln 
haben also sehr verschieden dicke Kerne. Das lässt sich 
auch bei den mikroskopischen Beobachtungen sofort feststellen, dass 
wir hier beim Frosche Muskeln haben mit schmalen und langen 
Kernen und andere mit dieken und kurzen. Die Bilder sind sehr 
auffallend. In Tabelle X habe ich die Muskeln geordnet 
nach der Grösse des Verhältnisses des Durchmessers des Kernes zur 
Länge des Kernes (DK:LK). Diese Zahlen sind geeignet, das Ver- 
hältnis der Dicke zur Länge bei den Kernen der einzelnen Muskeln 
ziffernmässig auszudrücken. Da die Kerne bei den Froschmuskeln 
fast alle binnenständig waren und infolgedessen auch fast immer im 
Querschnitte kreisrund erschienen, so konnte man ohne wesentliche 
Fehler aus der Querschnittsgrösse des Kernes den Durchmesser 
desselben berechnen. Wenn man die Zahl für den Durchmesser in 
die Zahl für die Kernlänge dividierte, so erhielt man die hier an- 
gegebenen Zahlenverhältnisse. Die Tabelle beginnt wieder mit den 


Tabelle X. 


Rana esculenta. Muskeln, geordnet nach dem Verhältnisse von DK: LK, 


Name des Muskels DK: LK 


. Pectoralis pars epicoracoidea . 

I SALLORIUSE LE ee 
. Transversus abdominis . . ... . 
2 VoracosKadıalispıı Se. u 
Tensor fasciae latae . .. .... 
Deltoides 1.2.2... 3 Lager 
. Rectus abdominis . .. .».... 
. Anconaeus caput scapulare . . . . 
N Blexorcarpi radialıs. 2. 2... 
10% Cruraliser ee A. ne 
11. Pectoralis pars sternalis . . - . - 
12. Anconaeus caput mediale. . . 

I32.Gastmoenemusp. 2 2. re 
kanBectineusp na 2 ae... sun 
15. Tibialis anterior longus. ... » - 
162. Gracllse a Wal es ee 


OR SDOOR SD APRND 


- 


Son u mim 


TEE TE ET 


Free HaHemrn 


ii 
[Sit 


418 P. Schiefferdecker: 


dieksten und kürzesten Kernen und steist auf zu den dünnsten und 
längsten. Die kürzesten und dicksten Kerne besitzt der Pectoralis 
pars epieoracoidea (1:6,2), die längsten und dünnsten der Gracilis 
(1:11,5). Die beiden Portionen des Pectoralis liegen hier wieder 
ziemlich weit auseinander (1:6,2 und 1:8,7), ebenso die des Anco- 
naeus (1:7,9 und 1:38,58). Auch die beiden Bauchmuskeln sind 
wieder deutlich verschieden voneinander: Transversus abdominis 1: 6,4 
und Reetus abdominis 1:7,8. Dem Gracilis mit seinen dünnen und 
schlanken Kernen nahe stehen der Gastrocnemius, der Pectineus, 
der Tibialis anterior longus; dem Peetoralis pars epicoracoidea mit 
seinen kurzen und dicken Kernen stehen nahe der Sartorius. der 
Coraco-Radialis, der Transversus abdominis, die anderen liegen in 
der Mitte. Dass diese Eigentümlichkeiten der Kernform 
von Bedeutung sind, ist ja zweifellos, es fragt sich 
nur, von welcher. Bei den bisher von mir untersuchten Muskeln 
sind mir derartige, so bestimmt auftretende, verschiedene Kern- 
formen nur, wie ich vorgreifend bemerken will, bei Petromyzon 
fluviatilis vorgekommen; hier betrug für die zentralen Muskelfasern 
das Verhältnis 1:9,37, für die parietalen Muskelfasern 1:2,50. Der 
Unterschied war also ein sehr grosser. Wie aus diesen Zahlen her- 
vorgeht, waren die kurzen Kerne beim Neunauge noch weit kürzer 
und dieker als beim Frosche, während die langen etwa den langen 
Froschmuskelkernen entsprachen. Ich werde in einer späteren Arbeit 
die Muskulatur des Neunauges eingehend behandeln. Was die Be- 
deutung der verschiedenen Kernformen anlangt, so ist es zunächst 
klar, dass je länger ein Kern im Verhältnisse zu seiner 
Dicke ist, er eine um So grössere Oberfläche im Ver- 
hältnisse zu seinem Inhalte besitzt. Die geringste Ober- 
fiäche im Verhältnisse zu ihrem Inhalte besitzt bekanntlich die 
Kugel. Je weiter sich also die Form eines Gegenstandes von der 
der Kugel entfernt, um so grösser wird die Oberfläche im Verhältnisse 
zum Inhalte. Je grösser aber die Oberfläche im Verhältnisse zum 
Inhalte ist, desto leichter wird ein chemischer Austausch zwischen 
dem Kerne und der Zelle möglich sein. Wie ich schon in meiner 
zweiten Muskelarbeit ausgeführt habe, muss man aber doch wohl 
annehmen, dass die Beziehungen zwischen Kern und Zelle in einem 
chemischen Austausche bestehen. Ich werde auf diese Betrachtungen 
noch weiter unten zurückzukommen haben, wenn ich das Kern- 
volumen bespreche. 


419 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 


Lo 1298 | s6'9Lr | 06319 0° 00°8T | 89% I 9 sr'e 
00 | 8308 | G8’66T | 89'678 087 oo | 227 I L 967 
ro S6‘9L GL’88& | SFL89 08% 00°81 99'7 it L 00°8 
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A) 78'%7 EZEL | E2'18E 0° 00°6L 388 L q 863 
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gco L6'8I ST’8sT ı FEIES 008 00'°LL 12.9 E g £8'7 
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sc0 89'ST 58'68T | 89'919 04% 0g°<ST Gu'g = 9 038 
69°0 08 | zLeFI | Ss‘9cH 003 arg LE'9 ji ’ ste 
ss 9658 sE'EIL | 31'908 00° ogLL 19°6 I 9 0,2 
990 66'838 Sg°0EL | 6T'99F 0gE 0085 LE'6 I 9 or 
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70 PEgT 00'283 | 31'989 083 08‘E1 sec I @ 96% 
umuı wunw yyruyds wnuu umnuw yyTuy9s 
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° 2° SNIWOTIONSEH 
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. 


° SnLIOJIeS 


° STULNMOPAE SNSIAASURLL, 


° sturmopqe Sn7994 


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OSSOAFLISBA OAIyeIoT °eIyrwgeipene) ur umumug *umunxen °Yruyosyoand *oudoy Top 985019 pun [gez 


UA 91[24®L 


eJud]nasd wu 


420 P. Schiefferdecker: 


Die nächstfolgenden drei Kolumnen der Tabelle VII: die 
„relative Fasergrösse*, die „relative Fasermasse“, die „absolute 
Kernmasse* will ich überspringen, da sie nicht von grundlegender 
Bedeutung sind, und will gleich übergehen zu der letzten Kolumne, 
der für die „relative Kernmasse“, die ja sehr wichtige Zahlen enthält. 
Man sieht leicht, dass die Zahlen hier sehr wesentliche Verschieden- 
heiten aufweisen. Um diese klar hervortreten zu lassen, habe ich 
in Tabelle XI die Muskeln nach der Grösse ihrer „relativen 
Kernmasse“ geordnet. Die Zahlen steigen an von 0,43 bis 1,27, 
das ist für die relative Kernmasse ein ganz gewaltiger Unterschied 
verhalten sich die Zahlen doch ziemlich genau wie 1:3. Der Cruralis 
würde danach mit der dreifachen Kernmasse arbeiten wie der Reetus 
abdominis. Die anderen Muskeln liegen dazwischen. Man erkennt 
leicht, dass bei einer Anzahl von Muskeln die Zahlen einander sehr 
ähnlich sind: Bei dem Reetus abdominis und dem Peetineus ist die 
relative Kernmasse so gut wie gleich. Auch bei der folgenden 
Gruppe, die aus 5 Muskeln besteht, bleiben die Zahlen für die 
relative Kernmasse innerhalb der 50er. Die folgenden drei Muskeln: 
der Pectoralis pars sternalis, der Sartorius und der Anconaeus caput 
scapulare haben eng zusammenliegende Zahlen; desgleichen wieder: 
der Coraco-Radialis und der Deltoides; weiterhin liegen die Zahlen 
dann mehr vereinzelt. Die beiden Teile des Pectoralis sind wieder 


Tabelle XI. 


Rana esculenta. Reihenfolge der Muskeln nach der Grösse 
der relativen Kernmasse. 


Relative 


Name des Muskels E 
Kernmasse 


- 


1. Rectus abdomınis 
2. Pectineus . 


>. Gracilis . ARE 

4. Tensor fasciae latae . 

5. Anconaeus caput mediale . 
6 s 
7 

8 


. Gastrocnemius . Be 

. Tibialis anterior longus. 

. Pectoralis pars sternalis 

9. Sartorius INGE. SOSE 
10. Anconaeus caput scapulare . 
11. Coraco-Radialis . 
12. Deltoides . DSL 
3. Pectoralis pars epicoracoidea . 
14. Transversus abdominis . 
15. Flexor carpi radialis . 
16. Cruralis . A 


DOOO AI HHEnU nor or He 


HOooooo2o2o290200202020020200 
AISTRUWORRIUHWDOor“ 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta et. 42] 


weit voneinander getrennt (0,64 und 0,88), ebenso die des Anconaeus 
(0,53 und 0,69). Sehr weit auseinander liegen die beiden Bauch- 
muskeln: Recetus abdominis 0,45, Transversus abdominis 0,93. Von 
den menschlichen Muskeln, die ich bisher untersucht habe, 
hatte die höchste relative Kerumasse der Reetus oceuli superior, 
hier lagen die Zahlen bei den einzelnen Menschen zwischen 2,34 
und 4,17 !) (S. 50, Tab. VII). Bei dem Deltoides war die relative 
Kernmasse bei den beiden untersuchten Männern 0,99 und 1,045. 
Bei dem Pectoralis des letzteren Mannes betrug sie 1,02, bei dem 
Biceps 1,01, bei dem Serratus anterior 1,39. Die Zahlen für 
die drei ersten Muskeln stimmten also genau überein, die Zahl des 
letzteren war höher!) (S.91, Tab.XVII). Bei dem Levator palpebrae 
superioris betrugen die Zahlen bei den beiden Erwachsenen 0,70 
und 0,78%) (S. 214, Tab. XLIX); die Zahlen für die relative Kern- 
masse schwankten also bei den menschlichen Muskeln zwischen 
0,70 und 4,17, also auch sehr bedeutend. Bei den weissen 
Kaninchenmuskeln!) (S. 150, Tab. XXV]I) lagen die Zahlen 
zwischen 0,78 und 0,91 (bei dem Formoltiere), bei den roten 
Muskeln zwischen 1,94 und 2,33 (bei dem Formoltiere). Die 
roten Muskeln hatten also bedeutend höhere Zahlen als die weissen, 
d. h. sie arbeiteten mit mehr Kernmasse. Bei den Karauschen- 
muskeln waren die Zahlen für die relative Kernmasse bei den 
weissen Muskeln 0,68 und 0,94, bei den roten Muskeln lagen sie 
zwischen 0,41 und 1,04. Der bei den Kaninchenmuskeln so stark 
hervortretende Unterschied in der Höhe der relativen Kernmasse 
zwischen den weissen und den roten Muskeln war hier also nicht 
vorhanden; dagegen traten hier grosse Verschiedenheiten zwischen 
je den einzelnen roten und weissen Muskeln hervor, Unterschiede, 
die freilich noch nicht zu deuten waren. Bei dem Sartorius des 
Hundes!) (S. 256, Tab. LVII) war die relative Kernmasse sehr 
niedrig: 0,58 für den normalen Muskel und 0,24 für den in Aktivitäts- 
hypeıtrophie befindlichen. Ich habe schon oben bei der Besprechung 
der Kernzahl hervorgehoben, dass bei dem trainierten Sartorius «die 
Anzahl der Kerne sich etwa auf den dritten Teil verringert hatte, 
während das Kernvolumen im Verhältnisse von 1:1,23 zugenommen 
hatte. Daher dann die niedrige Zahl für die relative Kernmasse, 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


492 P. Schiefferdecker: 


bei der noch in Rechnung zu ziehen ist, dass die Muskelfasern 
hypertrophiert waren. Beim Zwerchfelle!) (S. 390, Tab. VI) betrug 
die relative Kernmasse bei den meisten Erwachsenen zwischen 0,97 
und 1,05, entsprach also ungefähr der der Skelettmuskeln des 
Menschen; nur bei den beiden kräftigen Männern stieg sie auf 1,34 
und 1,29, und bei dem Hunde betrug sie 1,37. Aus den mit- 
geteilten Zahlen geht hervor, dass die Zahlen für die 
relative Kernmasse des Frosches verhältnismässig 
niedrig sind. Sie erinnern noch am meisten an die der Karausche. 
Beim Neunauge fand ich bei den beiden Faseraıten der Rumpf- 
muskulatur, wie ich hier, einer späteren Arbeit vorgreifend, mitteilen 
will, für die zentralen Muskelfasern die Zahl 1,02 und für die 
parietalen Muskelfasern die Zahl 1,52. Beide Zahlen erinnerten also 
durchaus an die der höheren Tiere und des Menschen und waren 
hoch im Verhältnisse zu den Zahlen des Frosches. Es geht also 
nicht an, zu sagen, dass niedrige Zahlen für die relative Kern- 
masse charakteristisch seien für niedriger stehende Tiere, sondern 
es sind diese Zahlen augenscheinlich ganz verschieden je nach der 
Art des Muskels. Mit den geringen Zahlen für die relative Kern- 
masse beim Frosche stimmte es ja einigermaassen überein, dass auch 
aus den Kernfaserzahlen hervorging, dass bei diesem Tiere die Anzahl 
der Kerne im Verhältnisse zur Dicke der Fasern eine verhältnis- 
mässig geringe war. Doch kommt ja für die relative Kernmasse 
ausser der Zahl der Kerne auch noch das Volumen derselben wesentlich 
in Betracht. 

In Tabelle XII (S. 423) habe ich die Zahlen für die „‚Kern- 
länge“ und für das „Kernvolumen“ zusammengestellt, und zwar 
sind in dieser Tabelle die Muskeln wieder geordnet nach der durch- 
schnittlichen Kernlänge. Ich habe in meinen früheren Arbeiten immer 
wieder hervorheben können, dass die „Kernlänge* ein sehr wichtiges 
. Maass darstellt, das als ganz spezifisch für die einzelnen Muskeln 
anzusehen ist, so spezifisch, dass es schon bei den Embryonen des 
vierten und fünften Monates in der späteren richtigen Grösse hervortritt, 
und bei den Erwachsenen nur ganz geringe individuelle Unterschiede 
erkennen lässt. Wie aus Tabelle XII hervorgeht, beträgt die niedrigste 
Zahl, bei dem Rectus abdominis, 20,64 u, die höchste Zahl, bei dem 


MeB: Schiefferdecker, Untersuchung des Zwerchtelles auf seinen Bau 
und seine Kernverhältnisse. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 337. ; 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 423 


Tabelle XI. 


Rana esculenta. Kernlänge, Maximum, Minimum, Kernvolumen, DK: LK, 


Kernlänge Kan: 
Name des Muskels Durch- Maxi- Mini- | volumen | DK:LK 
schnitt mıum mum 
u u u ku 

1. Rectus abdominis . . 20,64 30,00 14,00 114 1: 7,8 
2. Transversus abdominis 21,46 28,00 14,00 189 1:6,4 
SESALLOTIUSEHH Sr. 21,56 23,00 16,00 202 1262 
4. Pector. pars epicor.. . 21,60 28,00 14,00 208 1:62 
5. Anconaeus caput scap. 22,44 30,00 | 16,00 143 22:9 
6. Tensor fasciae latae . 23,12 28,00 | 16,00 133 1:72 
7. Gastroenemius . . . . 23,44 32,00 | 18,00 104 1: 9,8 
8. Coraco-Radialis . . . 24,28 32,00 20,00 250 6 
9. Flexor carpi radialis . 25,44 38,00 | 18,00 206 170.93 
10. Anconaeus caput med. 25,60 32,00 18,00 172 1:8,8 
11. Pectoralis pars sternalis 26,00 | 36,00 20,00 190 ET 
PMeltoideser. .. . u. 26,12 | 38,00 20,00 230 12:07 
Bsatruraliser 2.1. 20. 26,32 | 36,00 18,00 206 1:8,2 
MSPectmeus 2... 2... 26,52 | 36,00 13,00 150 1:9,8 
SeGraeliser ec ee; 28.68 | 3800 | 20,00 137 E65 
16. Tibialis anterior longus 30,48 | 46,00 | 20,00 234 1:9,8 


| 
Tibialis anterior longus, 30,48 «, der Unterschied beträgt also 
50°%o, das ist für ein so konstantes und wichtiges Maass ein sehr 
bedeutender Unterschied, der auf eine starke Differenzierung der 
Muskeln hinweist. Vergleicht man die Reihe der Maxima, so sieht 
man, dass diese im allgemeinen auch eine ansteigende ist, dass aber 
immerhin dieses Ansteigen nicht gleichmässig vor sich geht; dasselbe 
gilt für die Minima. Es darf dies auch nicht wundernehmen, da 
sowohl die Zahlen für die Maxima wie die für die Minima doch 
recht zufällige sind, je nachdem man zufällig das Glück hat, bei dem 
Durchsehen der Präparate besonders grosse oder besonders kleine 
Kerne anzutreffen. Die eigentlich wichtigen Zahlen sind natürlich 
nur die Durchschnittszahlen. Auch aus dieser Tabelle erkennt man 
wieder. dass die beiden Teile des Pectoralis ganz verschiedene 
Muskeln sein müssen, da ihre Kernlängen deutlich voneinander 
verschieden sind (21,60 « und 26,00 u); dasselbe gilt für die beiden 
Köpfe des Anconaeus (22,44 u und 25,60 «), die beiden Bauch- 
muskeln liegen hier allerdings ganz dicht zusammen: 20,64 « und 
21,46 u. Vergleicht man mit den Durchsehnittszahlen für die Kern- 
länge die Zahlen für DK:LK in der letzten Kolumne der Tabelle, 
so sieht man, dass die längsten Kerne im allgemeinen 


wohl aueh die schlanksten sind; doch findensich auch 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 28 


4924 P. Schiefferdecker: 


Ausnahmen. Es scheint danach aber doch, dass im allgemeinen 
die Querschnittserösse der Kerne weniger stark verschieden ist als 
die Länge. Die Bedeutung der Kernlänge für die Funktion der 
Muskeln ist bis jetzt noch durchaus dunkel. Ich werde am Schlusse 
dieser Arbeit versuchen, die sämtlichen hier untersuchten Muskeln 
in bezug auf ihre Kern- und Faserverhältnisse zu charakterisieren. 
Ich hoffe, dass es dann verhältnismässig leicht sein wird, bei Unter- 
suchungen über das physiologische Verhalten der Muskeln Schlüsse 
auf die Bedeutung der hier besprochenen Kern- und Faserverhältnisse 
zu ziehen und so allmählich über den Aufbau der Muskeln ins 
Klare zu kommen. 

Vergleicht man die hier bei dem Frosche gefundenen Zahlen 
für die Kernlänge mit denen, die für die anderen bisher von mir 
untersuchten Muskeln gefunden worden sind, so sieht man, dass 
der Frosch ganz ausserordentlich lange Kerne besitzt. 
Die Zahlen für die menschlichen Augenmuskeln schwankten 
bei den Erwachsenen zwischen 10,68 und 12,30 u, die für die 
menschlichen Skelettmuskeln zwischen 11,90 und 15,60 u!) 
(S. 282 und 283, Tab. LX). Bei dem Kaninchen schwankten sie, 
bei den Muskeln des Formoltieres, bei den weissen zwischen 13,77 
und 17,67, bei den roten zwischen 11,23 und 14,92 u!) (S. 282 und 
283, Tab. LX). Die Kerne für das Zwerchfell des Menschen 
hatten etwa eine Länge von 13—14 u?) (S. 402, Tab. VIII) und die 
des Sartorius des Hundes eine solche von 11—12 u!) (S. 282 
und 283, Tab. LX). Bei weitem die kürzesten Kerne besass die 
Karausche in den roten Muskeln, bei denen die Zahlen zwischen 
8,50 und 8,25 u lagen, während die weissen Karauschenmuskeln 
Kerne von 12,80 und 14,10 u Länge besassen !) (S. 282 und 285, 
Tab. LX). Alle diese Zahlen bleiben ganz erheblich zurück hinter 
denen des Frosches, die ja zwischen 20 und 30 « liegen. Ähnlich 
lange Kerne habe ich bis jetzt nur gefunden in den zentralen 
Muskelfasern der Rumpfmuskulatur des Flussneunauges, bei 
denen die Durchschnittszahl 19,50 u betrug, das Maximum 30,00 u 
und das Minimum 10,00 u. Weit kürzer waren die Kerne der 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchung des Zwechfelles auf seinen Bau 
und seine Kernverhältnisse. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 337. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta et. 495 


parietalen Rumpfmuskulatur desselben Tieres mit 9,18 « im Durch- 
sehnitte, 14,00 « im Maximum und 6,00 « im Minimum. Auch hier 
war dann wieder bei den langen Kernen der Querschnitt verhältnis- 
mässig klein, so dass DK:LK sich verhielt wie 1:9,37, während die 
kurzen Kerne verhältnismässig dick waren: DK:LK wie 1:2,50. 
Auch bei diesen Zahlen tritt es also wieder deutlich 
hervor, dass die Kernmaasse augenscheinlich ganz 
spezifisch für den betreffenden Muskel sind und 
wenigstens nieht ohne weiteres von der Stellung des 
Tieres in der Tierreihe abhängen. Die bedeutende Kernlänge 
der Froschmuskeln fällt auch bei der Betrachtung des mikroskopischen 
Bildes sofort auf; ebenso sieht man leicht, dass diese langen 
Kerne, falls die Kernkörperchen überhaupt deutlich 
hervortreten, gewöhnlich mehrere solche enthalten. 
Es wird dieses wohl mit der bedeutenden Länge der Kerne zusammen- 
hängen. 

Wie aus Tabelle XII weiter hervorgeht, schwanken auch die 
Zahlen für das „Kernvolumen“ bei den Frosehmuskeln recht 
wesentlich. Ich habe, um dieses Verhalten noch deutlicher hervor- 
treten zu lassen, in Tabelle XIII (S. 426) die Muskeln wieder 
nach der Grösse ihres Kernvolumens geordnet. Während 
der Gastroenemius ein Kernvolumen von 104 ku besitzt, hat der 
Coraco-Radialis ein solches von 250 ku, also das 2'/afache des 
ersteren. Die beiden Bauchmuskeln, die ihrer Kernlänge nach dicht 
zusammen lagen, unterscheiden sich ihrem Kernvolumen nach recht 
bedeutend (114:189 ku), was natürlich zurückzuführen ist auf die 
Verschiedenheit des Kernquerschnittes bei den beiden Muskeln; 
betrug doch DK:LK bei dem einen 1:7,8, bei dem anderen 1:6,4. 
Man sieht, dieses Zahlenverhältnis prägt sich, wie es ja auch selbst- 
. verständlich ist, im Kernvolumen wieder deutlich aus. Auch in 
dieser Tabelle finden sieh wieder einige Muskeln, die in bezug auf 
die Grösse ikres Kernvolumens einander nahe stehen; im ganzen 
handelt es sich aber doch um eine allmählich aufsteigende Reihe. 
Ich habe in meinen früheren Muskelarbeiten zeigen können, dass 
das Kernvolumen bei dem Erwachsenen im ganzen auch als eine 
spezifische Zahl anzusehen ist. So lagen die Kernvolumina des 
menschlichen Reectus oeceuli superior in den vier unter- 
suchten Fällen etwa um 100 ku herum, bei gen beiden Deltoidei 
zwischen 93 und 96 ku, fast ebenso hoch bei Peetoralis major 


28 * 


426 P. Schiefferdecker: 


(93) und Biceps (97), während der Serratus mit 106 ku etwas 
höher stand!) (S. 282 und 283, Tab. LX). Das Kernvolumen des 
Levator betrug nur 54—68 ku!) (S. 282 und 283, Tab. LX). 
Beim Zwerchfelle lagen die Zahlen zwischen 66 und 92 ku; nur 
der Muskel des Kroaten stieg auf 143 ku?) (S. 402, Tab. VII). Bei 
den weissen Kaninchenmuskeln lagen die Zahlen zwischen 
55 und 86 ku, bei den roten zwischen 88 und 129 ku. Bei den 
weissen Karauschenmuskeln zwischen 34 und 38 ku, bei 
den roten zwischen 13 und 39 ku!) (S. 282 und 283, Tab. LX). 
Beim Neunauge betrug, wie ich wieder vorgreifend bemerken 
will, das Kernvolumen der zentralen Rumpfmuskeln 66, das der 
parietalen 97 ku. Wir sehen also, dass das Kernvolumen bei 
den Froschmuskeln verhältnismässig recht hoch ist: 
Die niedrigsten Zahlen der Froschmuskeln entsprechen 
etwa den höchsten der Muskeln der von mir bisher 
untersuchten Wesen. 


Tabelle XII. 


Rana esculenta. Muskeln, geordnet nach der Grösse des Kernvolumens. 


l:4Gastrocnemiusie. are. le ar 104 ku 
2a Rectussgabdominiswre en ee: 1147, 
Slensorstascıaerlatae ram 133 „ 
ANGTacHis ee ER ee are." 
5. Anconaeus caput scapulare. ...... 143 „ 
6.uPectineuse, Iran Bee: 150 „ 
7. Anconaeus caput mediale ....... 12, 
8. Transversus abdominis... » 0.2... SIE 
9. Pectoralis.pars sternalis.. .. 2... 190 „ 
10.2 Sarto.luse 2. N a a ER: 202, „ 
11. Blexor&carpir.radialisa Paz ee en 2002, 
19. 1xCruralist rn Een 206 „ 
13. Pectoralis pars epicoracoidea. .... .- 208 „ 
I4. Deltoidesye .... 2... ng re 230 ,„ 
15...Tibialiszanteriorelongusera or 2. u, 224 „ 
16..GCoraco-Radıalisı es Sa. er 250 „ 


Wir finden also in den Frosehmuskeln verhältnis- 
mässig wenige und dabei grosse Kerne und eine ver- 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchung des Zwerchfelles auf seinen Bau 
und seine Kernverhältnisse. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 337. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta et. 497 


hältnismässig geringe Zahl für die relative Kern- 
masse: Die Froschmuskeln sind also anzusehen als 
verhältnismässig kernarme Muskeln, als Muskeln, die 
verhältnismässig wenig Kernmasse besitzen, und bei 
denen diese Kernmasse auf verhältnismässig grosse 
Kerne verteilt ist. Es spricht dies dafür, dass der 
Stoffwechsel in ihnen ein langsamer, ist und dass in- 
folgedessen wohl auch die Energie der Muskeltätig- 
keit eine verhältnismässig geringe ist. Das ungünstige 
Moment, das in der Verteilung der an sich schon geringen Kern- 
masse auf wenige und verhältnismässig grosse Kerne liest, wird 
allerdings zu einem Teile wieder semildert dadurch, dass die Kerne 
im Verhältnisse zu ihrer Dicke recht lang sind; denn je weiter der 
Kern sich von der Kugelgestalt entfernt, um so grösser wird seine 
Oberfläche im Verhältnisse zu seinem Inhalte. Je stärker aber dieses 
Verhältnis ausgeprägt ist, um so leichter wird ein chemischer Aus- 
tausch zwischen Kern und Faser stattfinden, um so grösser wird 
also der Einfluss des Kernes auf die Faser werden. Wir werden 
daher annehmen können, dass diejenigen Muskeln, die 
verhältnismässig lange und schmale Kerne besitzen, 
einen stärkeren inneren Stoffwechsel aufweisen werden 
als diejenigen, welche verhältnismässig kurze und 
dieke Kerne besitzen. Auch dass die langen Kerne meist 
mehrere Kernkörperchen besitzen, darf man hierbei nicht 
unberücksichtigt lassen, denn nach den zurzeit vorliegenden Unter- 
suchungen scheint es, dass auch die Kernkörperchen für den 
Stoffwechsel des Kernes und der Zelle von nicht un- 
wesentlicher Bedeutung sind. Daher fanden sich ja auch, 
wie ich das in meiner zweiten Muskelarbeit besonders hervorgehoben 
habe, stets Kernkörperchen in solehen Kernen, die durch ihre Lage 
in Kernreihen erkennen liessen, dass sie im Vermehrungsprozesse 
begriffen waren, oder dass sie wenigstens eben durch einen solchen 
entstanden waren, während in den sonstigen, mehr im ruhigen Gleich- 
gewichte befindlichen Kernen die Kernkörperchen vielfach fehlten, 

In Tabelie XIV (S. 428) sind die „modifizierten Kern- 
zahlen“ und die Zahlen für die „aesamtkernmasse“ zusammen- 
gestellt. Die Muskeln stehen wieder in der ursprünglichen Grund- 
anordnung. Wie man im Vergleiche mit Tabelle VII erkennt, haben 
sich die Kernzahlen, zum Teil wenigstens. nicht unwesentlich ge- 


428 P. Schiefferdecker: 


ändert. Es liegt das eben daran, dass die Kerne der verschiedenen 
Muskeln doch recht verschieden lang waren. Infolgedessen haben 
diejenigen Muskeln, welche sehr lange Kerne besassen, kleinere 
Zahien bekommen, und umgekehrt diejenigen, welche kurze Kerne 
besassen, grössere; am wenigsten sind natürlich die Zahlen derjenigen 
Muskeln verändert worden, deren Kerne eine mittlere Länge besassen. 
Im ganzen sind die Zahlen für die verschiedenen Muskeln nicht sehr 
stark voneinander verschieden; auch bei der „absoluten Kernzahl“ 
in Tabelle VII war das ähnlich. Die Grösse der Faserquerschnitte 
schwankte ja auch nicht sehr bedeutend, im Maximum um das 


Doppelte. 
Tabelle XIV. 


Rana esculenta. Modifizierte Kernzahlen und Gesamtkernmasse. 


r f Modifizierte Gesant- 

Name des Muskels Kernzahlen | kernmasse 
1. Rectus abdominis. 3,59 402,42 
2. Transversus abdominis 3,12 589,68 
32 ArtorIUsE MN ne: 3,93 713,06 
4. Pectoralis parsepicoracoidea 3,07 638,56 
5. Anconaeus caput scapulare. 3,90 500,50 
6. Tensor fasciae latae. ... . 3,46 460,15 
7. .Gastrocenemiuse nu. 5,86 609,44 
8. Goraco-BRadialis..n.n. 2... BIN 992,50 
9. Flexor carpi radialis .. . . 3,63 741,78 
10. Anconaeus caput mediale . 2,12 461,84 . 
11. Pectoralis pars sternalis . . 3,61 685,90 
12.2 Deltoides.w..... 0.00 en 2,76 634,80 
3. Cruralisen es SR: 4,92 931,12 
1AyeBectineusernr rue 2,19 413,50 
ISGracliseree ns Nee 3,65 500,05 
16. Tibialis anterior longus . 2,81 657,54 


Bei den Zahlen für die „aGesamtkernmasse“ ist die Grösse 
des Kernvolumens berücksichtigt worden. Die Zahlen sind ja da- 
durch erhalten, dass das Kernvolumen mit der modifizierten Kern- 
zahl multipliziert wurde. Diese Zahlen haben hier bei dem Ver- 
gleiche der verschiedenen Muskeln miteinander nur wenig Bedeutung; 
sie werden erst wichtig, wenn man verschiedene Exemplare desselben 
Muskels, die sich in verschiedenen Zuständen befinden, miteinander 
vergleicht. Ich habe sie hier nur der Vollständigkeit wegen auf- 
geführt. 

Die Zahlen für die „modifizierten Kernzahlen“ und für die 
„Gesamtkernmasse“ sind relative Zahlen und gelten nur für die 
gerade miteinander verglichenen Muskeln. 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 


I L GL HH IT 01 
Be 2) (25‘0) (8'6: 7) 0s er (68'0) (so‘T) 
T 9 1 T <ı 
(Fol) Ka) (8°6:D (£ 208: D (060) (60°D) 
oT H % GL I ) 
(308) (99°0) (39:1) (00FL:T) (06'0) (L0‘D 
f : gL f) L 6, 
(LED (080) (GEIT:D) (196: 1) (£8'0) (201) 
9 Rd TI el or s 
(0STD) (Fr) (86:1) (6631 : 1) (68°0) (20°D 
& 12 Q 8 17 : 
(SED) (39'0) (34:1) (0601: 1) (80) (so) 
I gI 07 L ) 91 
(90%) (227) (38:7) (TI: D) (98°0) (ED) 
os SI D I g v 
(FIl) (870) (2:1) (0831: 1) (G8‘0) (207) 
S HI @ G 9I I 
(68T) 860) (#9: 1) £6:D (660) (r0'I) 
161 CI 6 & FI &L 
(908) (66'0) (62: (sI8:D) (06‘0) (60°7) 
9L II v 9L 6 IL 
(0€2) (810) (19:1) (00FT :D) (68'0) (601) 
L q I I Sg 8 
(s.D) 840) (88:1) (1981: 1) (880) (20'D 
q 01 Ss F I % 
(&FT) (69'0) (62:1) (SI6:D) (76‘0) (oT) 
HI «I 9 01 6 I 
(083) (620) a) (0LIT:D) (F8'0) (111) 
6 8 II 6 G Hl 
(061) (790) (18:71) (0EIT: ID) (980) (01T) 
el el I L L ) 
(808) (88‘0) (39:7) (0607 : I) (880) (20°7) 
DR X x EXT DIA 'ZAS DA Zu8 
u9wumfoA ISSBLULUIOM 1 x sa 14®Z ISSBLUUIOM 9SSOAOULOM 
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"AX 91199®L 


(in) oe) \ “ * -8nBU0L AOLISJUB SIIEIALT, 
in) en, hr a TUToDONISEN) 
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(rer) er e) \ "2° 9eye[ O8Ioser JOSUo], 
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ein) ao |p  ; ; wopas snoaı 
on ( \ Zune - SIULWOPAL SNSIOASUELT, 
a) (oüne) \ 2° sıperpet dad TOXO( 
(ea) | SURIpE-oDun0g 
er (0: \ * -ojeıpour Indea snoguoauy 
a) (iR) \ ° oaejndeos nude) snowuoauy 
ee) (0.0) ji N 
ei on \ x 4 SITEUADYS sıed SI[EA0I99 1 
un ee \ BOpLo9R.L091dd sıvd sı[e10799I 

DAL ZAg I 

jyezuy 9880.18 spoy]supf sop 9weN 

an: al -10SC. J 


430 P. Schiefferdecker: 


In Tabelle XV (S. 429) habe ich dann versucht, eine Zu- 
sammenstellung der charakteristischen Eigentümlichkeiten der einzelnen 
Muskeln zu geben, um eben jeden Muskel kurz und doch deutlich 
allen andern gegenüber zu charakterisieren. Als charakteristische 
Grössen sind hierzu verwendet worden: 1. die „Fasergrösse“ 
(Tab. ID), 2. die „Scehlussverhältniszahlen“ (Svz.) der „absoluten Kern 
zahl“, der „absoluten Kerngrösse“, der „relativen Kernmasse“ (in den 
Tab. IVe, Ve, VlIe), die „Kernfaserzahl“ (Tab. IX), das Verhält- 
nis DK:LK (Tab. X), die „relative Kernmasse* (Tab. XD), das 
„Kernvolumen“ (Tab. XI). 

In den einzelnen Kolumnen für diese Grössen sind dann jedesmal 
die Zahlen eingetragen (die fett gedruckten Zahlen der unteren Reihe), 
welche die Stelle angeben, die der Muskel in der betreffenden Tabelle 
einnimmt. Man kann aus diesen Zahlen sofort erkennen, eine wie 
niedrige oder wie hohe Stellung der Muskel in der betreffenden 
Tabelle einnimmt, und man kann so, wenn man die in der gleichen 
Reihe stehenden Zahlen miteinander im Geiste verbindet, sich 
wenigstens ein ungefähres Bild von dem gesamten Aufbaue des 
Muskels schnell im Kopfe entwerfen. Diese Zahlen würden nun 
dadurch eventuell zu einer Täuschung Veranlassung geben können, 
als mitunter, wie ich das bei den einzelner Tabellen oben schon 
hervorgehoben habe, mehrere Muskeln dieselben Zahlen aufweisen 
und dabei dennoch eine andere Zahl für ihre Stellung erhalten müssen. 
Um eine solehe Täuschung auszuschliessen,. und um eleichzeitig es 
dem Leser zu ermöglichen, die Grösse des Unterschiedes zwischen 
den einzelnen Muskeln rasch festzustellen, sind die Zahlen aus den 
Tabellen in Klammern über die Hauptzahlen herübergeschrieben. 
So ist es erreicht worden, dass diese Tabelle eine schnelle Übersicht 
eibt und doch gleichzeitig auch für einen genaueren Vergleich aus- 
reicht. Ich hoffe daher, dass diese Tabelle sich für jeden als praktisch 
erweisen wird, der z. B. bei physiologischer Untersuchung, sich schnell 
über den Charakter der einzelnen Muskeln orientieren will. Es wird 
nun aber auch darauf ankommen, diese hier anatomisch untersuchten 
Muskeln physiologisch genau zu untersuchen, um auf diese Weise 
die Bedeutung der hier gefundenen morphologischen Unterschiede 
für die Funktion des Muskeis festzustellen. Ich habe schon in meiner 
ersten Muskelarbeit hervorgehoben, dass man sich die Zahlen für 
die einzelnen für den Muskelaufbau wichtigen Grössen auch als 
Farben denken könnte, die man ihrer Grösse. entsprechend als Sektoren 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 431 


auf einen Farbenkreisel auftragen würde; dann würde durch die 
Mischung dieser Farben bei der Drehung des Kreisels ein bestimmter 
Farbenton entstehen, der für den betreffenden Muskel charakteristisch 
wäre. Diese Tabelle XV stellt uns gewissermaassen einen solchen 
Farbenkreisel dar, dessen Sektoren, deren Grösse durch die Zahlen 
ausgedrückt wird, wir im Geiste zu einem Gesamtbilde vermischen 
können, zu einem Gesamtbilde, das eben für den betreffenden Muskel 
charakteristisch ist. 

Ich habe oben bei der Besprechung des mikroskopischen Bildes 
auf S. 378 ff. (ich mache auf diese Besprechung hier noch besonders 
aufmerksam) darauf hingewiesen, dass das mikroskopische Bild für 
die sämtlichen hier untersuchten Muskeln se übereinstimmend war, 
dass man daraus den Schluss ziehen konnte, dass eine Differenzierung 
dieser Froschmuskeln kaum vorhanden war. Ich machte aber damals 
schon darauf aufmerksam, dass man erst die Resultate der Aus- 
messungen abwarten müsse, um hierüber ein einigermaassen sicheres 
Urteil gewinnen zu können. Wie wir nun aus den bisherigen Tabellen 
schon ersehen haben, und wie das hier in Tabelle XV, in dieser 
Schlusstabelle, sehr übersichtlich hervortritt, sind die hier unter- 
suchten Froschmuskeln in bezug auf ihre Kern- und Faserverhältnisse 
sehr deutlich differenziert, wenn auch nicht so hochgradige Unter- 
schiede zwischen den einzelnen Muskeln bestehen, wie ich sie bei 
mehreren der bisher untersuchten Wesen habe nachweisen können. 
Im ganzen kann man die Differenzierung bei den hier 
untersuchten Froschmuskeln doch wohl nur als eine 
mässig starke bezeichnen, so viel geht aber deutlich aus den 
Untersuchungen hervor, dass auch beim Frosche schon jeder 
Muskel in bezug auf seine Kern- und Faserverhältnisse 
ein ganz spezifisches Verhalten zeigt. Die Erkenntnis 
dieser spezifischen Differenzierung war aber nur möglich mit der 
von mir angewandten Ausmessungsmethode. Die sonstigen histo- 
logischen Untersuchungsmethoden lassen uns hier völlig im Stiche. 
Zu diesem Resultate bin ich ja auch schon in meiner ersten Muskel- 
arbeit gekommen, in der ich bei den dort untersuchten erkrankten 
menschlichen Muskeln Unterschiede in dem feineren Aufbaue nach- 
weisen konnte, die durch die Erkrankungen bedingt waren, deren 
Nachweis mit den gewöhnlichen Untersuchungsmethoden ebenfalls 
völlig ausgeschlossen gewesen wäre. 


432 P. Schiefferdecker: 


Kurze Zusammenfassung der Resultate. 


1. Bei den hier untersuchten Froschmuskeln war zunächst auf- 
fallend die grosse Ähnlichkeit des mikroskopischen Bildes bei sämt- 
lichen Muskeln. 

2. Es fanden sich überall gut ausgebildete polygonale Muskel- 
faserquerschnitte mit im allgemeinen abgerundeten Ecken, die nur 
hin und wieder schärfer hervortraten. Zwischen diesen lagen in den 
meisten Muskeln, ganz unvermittelt, weit kleinere Querschnitte, die 
meist weit schärfere Ecken zeigten als die grossen. Die Bedeutung 
dieser Erscheinung ist unbekannt. Nach der Form zu schliessen, 
scheinen diese kleinen Querschnitte zu Muskelfasern zu gehören, die 
eine geringere „Protoplasmaspannung“ besitzen als die, zu denen die 
grossen gehören. Die Spannung dieser muss im allgemeinen ziemlich 
gross sein, da sie meist ziemlich gut abgerundete Ecken zeigten, ob- 
gleich sie dicht aneinander lagen. 

3. Die Muskelkerne lagen bei allen Muskeln binnenständig, 
nur hin und wieder fanden sich randständige Kerne in ganz geringer 
Auzahl. Die Binnenständigkeit der Kerne ist also jedenfalls für den 
Froschmuskel charakteristisch. 

4, Die Menge des Bindegewebes war bei den hier untersuchten 
Froschmuskeln eine ganz ausserordentlich geringe, weit geringer, als 
bei den sonst bisher von mir untersuchten Muskeln. 

5. Auch das elastische Gewebe war nur in ganz geringer Menge 
vorhanden. 

6. Es scheint, dass der Grad der Ausbildung des elastischen Ge- 
webes im Muskel bis zu einem gewissen Maasse abhängig ist von 
der Menge des vorhandenen Bindegewebes, sei es nun fulkrales oder 
nutritives. Hauptsächlich ist derselbe aber augeuscheinlich abhängig 
von der „Spezifität des Bindegewebes“, und diese hängt beim Muskel 
wieder ab von der „Spezifität des Muskels“. 

7. Die Querschnittsgrösse der Muskelfasern bei den hier unter- 
suchten Muskeln war sehr bedeutend, bedeutender als bei all den 
bisher von mir untersuchten Muskeln. 

Der Unterschied in der Grösse der Fasern der hier untersuchten 
Muskeln war verhältnismässig gering und betrug höchstens das Doppelte. 

8. Die Querschnittsgrösse der Muskelfasern ist für jeden Muskel 
spezifisch, und es ist keine Beziehung vorhanden zwischen ihr und 
der Kernlänge. | 


Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von Rana esculenta etc. 433 


9. Bei allen hier untersuchten Muskeln nahmen sowohl die 
„Kernzahlen* wie die „Querschnittserösse des Kernes“ in den ein- 
zelnen Muskeln wit der Zunahme der Fasergrösse in mehr oder 
weniger hohem Grade relativ ab. Die Querschnittsgrösse nahm 
dabei in höherem Grade ab als die Keruzahl. Diese Beobachtungen 
habe ich bei allen bisher untersuchten Muskeln mit wenigen Aus- 
nahmen gemacht. 


10. Infolge dieses Verhaltens der Kerne nimmt auch die Ge- 
samtmasse der Kerne, in Prozenten der Fasermasse ausgedrückt, 
die „relative Kernmasse“, bei zunehmender Fasergrösse ab. Die 
Grösse dieser Abnahme ist bei den einzelnen Muskeln verschieden. 


11. Aus meiner Zwerchfellarbeit konnte ich den Schluss ziehen, 
dass die Schlussverhältuiszahlen für die „absolute Kernzahl“, für 
die „absolute Kerngrösse“ und für die „relative Kernmasse“ gerade 
für die „Qualität“ der Tätigkeit eines Muskels von wesentlicher 
Bedeutung sind. Man würde demgemäss durch die Zusammenstellung 
dieser Zahlen für einen jeden Muskel eine Art von Formel für die 
qualitative Beschaffenheit dieses Muskels aufstellen können, wie ich 
das auf Seite 411 und 412 versucht habe. 


12. Die Muskeln waren verhältnismässig arm an Kernen, doch 
schwankte die Menge dieser bei den einzelnen Muskeln nicht un- 
wesentlich, so dass das Fasergebiet, welches der Kern in den ein- 
zelnen Muskeln zu beherrschen hat, verschieden gross war. 


13. Die Kerne waren dabei im Verhältnisse zu denen bei den 
bisher von mir untersuchten Muskeln sehr laug. Die Kernlänge 
zeigte bei den einzeinen Muskeln ziemlich bedeutende Verschieden- 
heiten, und ebenso war auch das Verhältnis der Dicke zu der Länge 
bei den Kernen der einzelnen Muskeln nieht unwesentlich verschieden. 

Je länger und schlanker ein Kern ist, um so mehr entfernt er 
sich von der Form der Kugel, welche im Verhältnisse zu ihrem 
Inhalte die kleinste Oberfläche besitzt, um so grösser wird also seine 
ÖObertläche im Verhältnisse zu seinem Inhalte, was für den chemischen 
Stoffumsatz zwischen Kern und Zelle von Bedeutung sein muss. 


14. Das „Volumen“ der Froschkerne war sehr gross. Die 
„relative Kernmasse* war bei den einzelnen Muskeln recht ver- 
schieden gross, aber im ganzen verhältnismässig klein. Die hier 
untersuchten Froschmuskeln enthielten also im Verhältnisse zu den 
bisher von mir untersuchten Muskeln wenig Kernmasse. Da diese 


454 P. Schiefferdecker: 


geringe Kernmasse auf verhältnismässig sehr grosse Kerne verteilt 
war, so war die Anzahl der Kerne eben im ganzen gering. Dieses 
alles war ungünstig für den inneren Stoffwechsel der Fasern, den 
Austausch zwischen Kern und Zelle. Günstig für den Stoffwechsel 
musste dabei die grosse Länge der Kerne wirken, wie das oben schon 
hervorgehoben wurde. Im allgemeinen waren die längsten Kerne 
auch die schlanksten. 


15. Die Grösse der „relativen Kernmasse“, d. h. der in Pro- 
zenten der Fasermasse ausgedrückten Kernmasse eines Muskels, 
hängt nach meinen bisherigen Beobachtungen augenscheinlich nur 
oder doch im wesentlichen von der spezifischen Beschaffenheit des 
betreffenden Muskels ab, nicht von der Stellung des Tieres in der 
Tierreihe. 


16. Die „Kernkörperehen“ waren nicht immer sichtbar, waren 
aber, wo sie hervortraten, häufig in der Mehrzahl vorhanden, was 
woh! mit der Länge der Kerne zusammenhängt. 


17. Die „Kernverhältnisse* der Froschmuskeln sprechen dafür, 
dass der Stoffwechsel in diesen ein langsamer ist, und dass infolge- 
dessen wohl auch die Energie der Muskeltätigkeit eine verhältnis- 
mässig geringe ist. Man wird annehmen können, dass diejenigen 
Muskeln, die verhältnismässig lange und schlanke Kerne besitzen, 
einen stärkeren inneren Stoffwechsel aufweisen als diejenigen, welche 
verhältnismässig kurze und dieke Kerne besitzen. Da nach unsern 
jetzigen Kenntnissen auch die „Kernkörperchen“ an dem Stoffwechsel 
des Kernes und der Zelle nicht unwesentlich beteiligt sind, so wird 
der Umstand, dass in den langen Kernen auch mehrere Kern- 
körperehen vorkommen können, hierbei auch berücksichtigt werden 
müssen. 


18. Während der histologische Aufbau bei den hier untersuchten 
Muskeln kaum annehmen liess, dass eine deutliche Differenzierung 
der einzelnen Muskeln vorhanden sei, ergab die Ausmessung, dass 
dieses doch durchaus der Fall war. Ein jeder Muskel zeigte sich 
völlig spezifisch differenziert. Die Zahlen für die einzelnen für den 
Muskelaufbau charakteristischen Grössen zeigten bei den hier unter- 
suchten Muskeln allerdings nicht so grosse Unterschiede, wie ich sie 
bei manchen von den bisher untersuchten Wesen hatte feststellen 
können, so dass man den Grad der Differenzierung wohl als „mässig 
hoch“ bezeichnen konnte. In einer Schlusstabelle (Tabelle XV) 


Untersuchung einer Anzahi von Muskeln von Rana esculenta etc. 435 


habe ich versucht, durch eine kurze Zusammenstellung der für den 
Aufbau der Muskeln wichtigen Zahlen ein Übersichtsbild über die 
Differenzierung zu geben. Ich hoffe, dass diese Zusammenstellung 
wie überhaupt die in dieser Arbeit mitgeteilten Untersuchungen von 
Nutzen sein werden für eine genaue physiologische Untersuchung 
der Froschmuskeln und auch vielleicht zu einer solehen anregen 
werden. Die durch eine solehe Untersuchung gewonnenen physio- 
logischen Ergebnisse würden dann hoffentlich erlauben, den Wert 
der hier für die einzelnen Muskeln gefundenen Zahlen für die 
Funktion derselben festzustellen. 


Literatur. 


1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita, der 
Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Prof. Fr. Schultze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1—4 S. 1—345 m. 15 Taf. 1903. 

2) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 20 Ab- 
bildungen im Text. Joh. Amb. Barth, Leipzig 1909. 

3) P. Schiefferdecker, Untersuchung des Zwerchfelles auf seinen Bau und 
seine Kernverhältnisse. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 337—427, mit 7 Text- 
figuren u. 4 Fahnentabellen. 

4) L. Hauck, Untersuchungen zur normalen und pathologischen Histologie der 
quergestreiften Muskulatur. Inaug.-Diss., 13 Seiten. Leipzig 1900. Zugleich 
erschienen in: Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 17. 

5) Ph. Knoll, Über protoplasmaarme und protoplasmareiche Muskulatur. 
Denkschr. d. k. Akad. d. Wissensch. zu Wien, math.-naturwissensch. Kl. 
Bd. 55 S. 633— 700 m. 9 Taf. 1891. 

6) J. Schafter, Beiträge zur Histologie und Histogenese der quergestreiften 
Muskelfasern des Menschen und einiger Wirbeltiere. Sitzungsber. d. k. Akad. 
d. Wissensch. zu Wien, math.-naturwissensch. Kl. Bd. 102 Abt. 3 S. 7—-148 m. 
6 Taf. 1893. 

7) R. Mayeda, Über die Kaliberverhältnisse der quergestreiften Muskelfaser. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 27 N. F. 1890; Bd. 9 S. 119—152 m. 2 Taf. 

8) K. B. Lehmann, Untersuchungen über den Hämoglobingehalt der Muskeln. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 S. 324—345. 1903. 


4536 W. Boldyreff: 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes 
bei Menschen zu diagnostischen Zwecken. 


Von 


W. Boldyreff. 


(Vorgetragen den 23. April 1910 in der Sitzung der Sektion für innere 
Krankheiten des XI. Pirogoff’schen Kongresses zu St. Petersburg.) 


1. Literarischer Hinweis. 


Auf dem IX. Pirogoff’schen Kongress in der physiologischen 
Sitzung vom 10. Januar 1904 hatte ich die Ehre, zum ersten Male 
die Aufmerksamkeit der Ärzte (meiner Kollegen) auf eine sowohl 
für die theoretische als auch für die praktische Medizin hoch- 
wiehtige physiologische Erscheinung zu lenken, die bis dahin jedoch 
noch keiner Untersuchung unterzogen worden war, das heisst auf 
das Zurückfliessen unter gewissen Bedingungen des Pankreassaftes 
in Begleitung der Galle und des Darmsaftes in den Magen!). 


Damals habe ich auch von dem von Erfolg gekrönten Versuch, 
Pankreassaft aus dem Magen des Menschen zu gewinnen, mitgeteilt 
und vorgeschlagen, diese Erscheinung zu diagnostischen Zwecken aus- 


1) W. Boldyreff, Über den Übertritt des natürlichen Gemisches von 
Pankreas- und Darmsaft mit Galle in den Magen. Die Bedingungen und die 
wahrscheinliche Bedeutung dieser Erscheinung. Vorgetragen in der Sitzung der 
physiol. Sektion des IX. Pirogoff’schen Kongresses am 10. Jan. 1904. Gedruckt 
in Form eines Referats in den Verhandlungen des Kongresses. — W. Boldyreff, 
Über den Übergang in den Magen des natürlichen Gemisches von Pankreas- und 
Darmsaft mit Galle. Verhandl. d. VI. internat. Kongr. der Physiol. zu Brüssel. 
1904. — W. Boldyreff, Über den Übergang in den Magen des natürlichen 
Gemisches von Pankreas- und Darmsaft mit Galle. Russischer Arzt Nr. 39. 1904. 
Dasselbe mit Ergänz. in Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 13. 1907. — W. B oldyreff, 
Über selbständigen und künstlich hervorgerufenen Übergang von Pankreassaft in 
den Magen und über die Bedeutung dieser Erscheinung für die praktische 
Medizin. Noorden’s Zentralbl. Nr. 6. 1908. 


Über .die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 437 


zunutzen, als Methode, um die Arbeitsfähigkeit und folglich auch 
Lebensfähigkeit des Pankreas (auf Grund der Untersuchung der 
Eigenschaften des auf diese Weise erhaltenen Pankreassaftes) zu 
bestimmen. 


Trotz der kurzen seitdem verflossenen Zeit sind noch einige 
neue Methoden publiziert, die die Basis einer neuen (nämlich funk- 
tionellen) Diagnostik der Pankreaserkrankungen bilden sollen, dieses 

so wichtigen, wenn auch so kleinen Organs unseres Körpers. 


Es sind die Methoden von Cammidge!), Wohlgemuth?), 
Müller®)-Schlecht?*) und noch einige andere erschienen. Es 
wurden alte, fast schon verworfene Methoden, die das Ziel hatten, 
den Zustand des Pankreas, wenn auch nur indirekt und auf Um- 
wegen zu bestimmen, wieder geprüft [Brugsch°), Willanen®)]. 


Soviel ich als Nichtpraktiker urteilen kann, ist die Aufmerk- 
samkeit der Kliniker, besonders der deutschen, ernstlich auf diesen 
Gegenstand gelenkt. 


Ohne der anderen oben angeführten Methoden, die eine spezielle 
Literatur hervorgerufen haben, zu erwähnen, so ist schon über die 
von mir vorgeschlagene Methode eine grosse Anzahl von Arbeiten 
erschienen, in welchen viele Fälle von erfolgreicher Anwendung 
dieser Methode beschrieben sind (erstere sind zu Zehnern, letztere 
zu Hunderten zu rechnen). Hierher gehören: die Arbeiten von 


1) Cammidge, Chemistry of urine in diseases of Pancreas. The Lancet. 
1904. March. 

2) Wohlgemuth, Beitrag zur funktionellen Diagnostik des Pankreas. 
Berliner klin. Wochenschr. 1910 Nr. 3. 

3) Müller, Über das Verhalten des proteolytischen Leukocytenfermentes 
und seines Antifermentes in den normalen und krankhaften Ausscheidungen des 
menschlichen Körpers. Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 92, S. 199. 1908. 

4) Schlecht, Über eine einfache Methode zur Prüfung der Pankreas- 
funktion beim gesunden und kranken Menschen. Münchener med. Wochenschr. 
1908 Nr. 14. — Schlecht, Zur Methodik der Pankreasfunktionsprüfung. 
Zentralbl. f. inn. Med. 1909 Nr. 6. 

5) Brugsch, Experimentelle Beiträge zur funktionellen Darmdiagnostik. 
Zeitschr. f. exper. Path. u. Ther. Bd. 6, H. 2, S. 324. 1909. 

6) K. Z. Willanen, Die jetzige Lage der Frage über Symptomatologie 
der Pankreaserkrankungen. Vortrag, geh. in d. Sektion f. inn. Krankheiten d. 
XI. Pirogoff’schen Kongr. zu St. Petersburg am 23. April 1910. 


438 W. Boldyreff: 


Volhard!), Faubel?), Belä Molnär°), Lewinski®), Ehr- 
mann und Lederer°’), Koziezkowsky®), Brugsch‘,), 
Orloffsky°), Müller°), Oskar Gross?°), Clifford B. Farr!!), 
Schittenhelm!?), Mahlenbrey!?), Korezynski'*), Finkel- 
stein), Michailoff!‘), einige meiner Artikel und anderer !?). 

Noch mehr, diese Methode war sogar in die Leitfaden der 
Diagnostik aufgenommen, genau beschrieben und für den Gebrauch 


1) Volhard, Über die Untersuchung des Pankreassaftes beim Menschen 
und eine Methode der quantitativen Trypsinbestimmung. Münchener med. 
Wochenschr. 1907, Nr. 9, S. 403. 

2) Faubel, Untersuchungen über den menschlichen Bauchspeichel und 
das Fermentgesetz des Trypsins.. Hofmeister’s Beiträge, Bd. 10, S. 35. 1907. 

3) Belä Molnär, Über die Frage des Übertrittes von Pankreassaft in 
den Magen. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 67, H.1. 1909. 

4) Lewinski, Die Gewinnung des Pankreassekretes aus dem Magen und 
ihre diagnostische Verwertbarkeit. Deutsche med. Wochenschr. 1908, Nr. 37. 

5) Ehrmann und Lederer, Über die Wirkung der Salzsäure auf die 
Fermentsekretion des Magens und der Bauchspeicheldrüse. Berliner klin. Wochen- 
schrift 1908, Nr. 31, S. 1450. 

6) Koziczkowsky, Zur Prüfung der Pankreassekretion und deren Be- 
deutung für die Diagnostik. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 68, S. 261. 1909. 

7) Brugsch,l. c. 

8) W. F. Orloffsky, Zur klinischen Prüfung der trypsinausscheidenden 
Funktion des Pankreas. Russischer Arzt 1910, Nr. 8 u. 9. 

9) Müller, |. c. 

10) Oskar Gross, Zur Funktionsprüfung des Pankreas. Deutsche med. 
Wochenschr. 1909, Nr. 16, S. 706. 

11) Clifford B. Farr, The determination of trypsin in the stomach contents 
after oil test meals. Journ. of the Americ. Med. Associat. vol. 53, no. 24, 
p. 1964. 1909. 

12) Sehittenhelm, Über Fälle von Rückfluss des Pankreassaftes in den 
Magen. Münchener med. Wochenschr. Bd. 55, S. 1459. 1908. 

13) Mahlenbrey,. Über den Nachweis tryptischer Fermente im Magen- 
inhalt. -Noorden’s Zentralbl. 1909, Nr. 17 u. 18, S. 643 u. 689. 

14) Korczynski, Über die wichtigsten neuen Untersuchungsmethoden zur 
Prüfung der Pankreasfunktion. Wiener klin. Wochenschr. 1910, Nr. 32, S. 1171. 

15) C. A. Finkelstein, Zur Frage über den Rückfluss des Pankreassaftes 
in den Magen bei fetter Speise bei gesunden und kranken Menschen. Ärztliche 
Zeitung, 1910, Nr. 30 u. 31. 

16) W. N. Michailoff, Zur Frage der klinischen Diagnostik des Pankreas 
bei verschiedenen Lebererkrankungen. Vortrag in der Sitzung des zweiten 
therapeutischen Kongresses zu St. Petersburg am 21. Dezember 1910. N 

17) Einige meiner Kollegen haben mir noch mündlich über die vollständige 
Anwendbarkeit der von mir empfohlenen Methode Mitteilungen gemacht. 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 439 


in der Klinik empfohlen [Carnot!), Brugsceh und Schitten- 
helm?), Sahli®) neue Auflage]. 

In der hier folgenden Tabelle ist das durch die Anwendung 
meiner Methode erzielte Resultat zur grösseren Anschaulichkeit in 
Zahlen dargestellt. 


Tabelle Il. 

Die in der Klinik durch die Olprobe erzielten Resultate. 
Familienname i er Das Prozent der erfolg- 
des Forschers De zen ger Dale reichen Anwendung 

Kolnard.. ....... 22 86 
Baublele.r... „2: 34 71 

Bela, Molnar..... ... 50 96 
Mewinski.......:..&- 27 100 
Ehrmann und Lederer einige Fälle erfolgreich 
Koriezkowsky.... so 90 
Euueisichit. en... s viele Fälle sehr erfolgreich 
OnROEISkyN. ..2... 2. 84 sl 
Merle 00 .::. 42... einige Fälle erfolgreich 
Oskar Gross... .... N RN 5 
thordeB. Farr...... mehr als 10 Fälle 50 
Mahlenbrey . ..... 41 92 
iimkelstein.. ....::. 47 so 
Nirechailott......;. - einige Fälle sehr erfolgreich 


Solch ein grosser Prozentsatz positiver Resultate ist dadurch 
zu erklären, dass die Ölprobe fürs erste nicht so viel zur Diagnostik 
bei Erkrankungen des Pankreas, als zur Bestimmung ihrer Anwend- 
barkeit in der Klinik gebraucht wurde. Es ist selbstverständlich, 
dass jede Probe zu allererst dieses Stadium der klinischen Prüfung 
durehmachen muss. Doch hat sie in der Hand einiger Autoren 
(Volhard, Gross) schon mehrere Male zur riehtigen Diagnostik 
der Pankreas- und der Magenkrankheiten beigetragen. 

Der an mich ergangenen liebenswürdigen Aufforderung von 
seiten der hochgeschätzten Herren Präsidenten dieser Sektion der 
Professoren M. M. Wolkoff und A. P. Fawitzki folgend, habe 
ich in diesem Vortrag der hochgeehrten Versammlung meiner Kollegen 
über das hierherbezügliche physiologische Material berichtet. 

Ich halte es für nötig, dev Gerechtigkeit halber, hier zu er- 
wähnen, dass der erste Versuch, Pankreassaft zu diagnostischen 


1) Carnot, Maladies des glandes salivaires et du pancreas. Paris 1908. 
2) Brugsch und Schittenhelm, Lehrbuch klinischer Untersuchungs- 
methoden S. 326—327, 347, 353—354, 412. Berlin 1908. 
3) Sahli, Lehrbuch klinischer Untersuchungsmethoden S. 597. 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 2 


(Io) 


440 W. Boldyreff: 


Zwecken von Menschen zu gewinnen, vor mehr als zwanzig Jahren 
von Boas!) gemacht worden ist; doch lag ihm ein vollständig an- 
deres Prinzip zugrunde, und er wurde, ohne sich in den Kliniken 
einzubürgern, verworfen und schliesslich vergessen. 

Der Übertritt der Darmsäfte in den Magen bei fetten Speisen 
ist von Beaumont?), der auch die erste rationelle Grundlage für 
die Physiologie der Verdauung gelegt hat, entdeckt. Seinen Fuss- 
tapfen folgt bis jetzt unsere Wissenschaft. Doch war damals der 
Pankreassaft — der Hauptfaktor bei der Fettverdauung — noch 
nicht untersucht und die Entdeckung Beaumont’s konnte nicht 
genügend gewürdigt werden und wurde infolgedessen vergessen. 


2. Die physiologischen Grundlagen der Methode und ihr Wesen. 


Der physiologische Mechanismus der von mir beschriebenen 
Methode, die mit dem Übertritt der Pankreasfermente in den Magen 
verbunden ist und von Volhard und anderen deutschen Autoren 
Ölfrühstück genannt wird, besteht in folgendem. 

Bei der Einführung reinen Fettes oder gemischter fetter Speise 
in den Magen fliesst in denselben nach einiger Zeit immer eine 
reichliche Menge Pankreassaft mit einem bedeutenden Zusatz von 
Galle und Darmsaft zurück. 

Solch eine Bewegung der Darmflüssigkeit nicht abwärts, sondern 
aufwärts in den Magen, sozusagen in umgekehrter Richtung, ist 
hierauf während mehrerer Stunden zu beobachten, und im Magen 
ist in solehem Falle das typische Bild der Darmverdauung entfaltet. 
Selbst die Reaktion des Mageninhalts ist hierbei nicht selten zeit- 
weise eine alkalische. 

Die soeben beschriebene Erscheinung kann zum Gewinnen von 
Pankreassaft zu diagnostischen Zwecken verwandt werden; denn nach 
den Eigenschaften dieses Saftes kann man über die Arbeit und 
folglich auch über den Zustand des Pankreas urteilen. 


1) Boas, Über Darmsaftgewinnung beim Menschen. Zentralbl. f. klin. Med. 
Bd. 10, Nr. 6, S. 97. 1889. — Boas, Über Dünndarmverdauung beim Menschen 
und deren Beziehungen zur Magenverdauung. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 17, 
S. 155. 1890. 

2) Beaumont, Experiments and observations on the gastric juice and the 
physiologie of digestion. 1833. Deutsche Übers. von B. Luden. Leipzig, 1834. 


441 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 


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"I 211948 L 


449 W. Boldyreff: 


In den Fällen, wenn das Pankreas gut arbeitet, können wir 
den Schluss ziehen, dass die Drüse vollständig gesund ist; im ent- 
gegengesetzten Falle kommen wir zu dem Schlusse, dass das Pan- 
kreas nicht genügend arbeitet und folglich nicht vollständig gesund 
ist, und aller Wahrscheinlichkeit nach werden wir mit der Zeit, 
wenn genügendes klinisches Material vorliegen wird, mit voller Be- 
gründung auch über den Grad der Erkrankung urteilen können. 


(Siehe Tabelle II auf S. 441.) 


Diese Tabelle zeigt erstens, dass die Resultate der Untersuchung auf Fer- 
mente bei gesunden Hunden sehr ähnlich sind, und zweitens, dass sie sich scharf 
von den beim Hunde mit einer sozusagen kranken Drüse erhaltenen Resultaten 
unterscheiden. Bei den gesunden Hunden äussert das Eiweissferment (nach Mett) 
seine Wirkung am besten in einer alkalisierten Probe, recht gut in einer natür- 
lichen (ihre Reaktion ist eine neutrale oder alkalische) und zeigt keine Eiweiss- 
verdauung in einer angesäuerten Probe (deutliche Zeichen der Trypsinverdauung). 

Beim kranken Hunde dagegen löst sich das Eiweiss (nach Mett) nur bei 
saurer Reaktion (Pepsinverdauung). In der alkalisierten Probe wird nur das 
Fibrin und auch dieses nur äusserst langsam verdaut (nach Verlauf von 100 Min., 
statt 4—6—12 Min., wie das bei normalen Hunden beobachtet wird); folglich, 
wenn überhaupt Trypsinmenge im Magen eines kranken Hundes vorhanden ist, 
so doch eine äusserst geringe. 

Die Untersuchung des Fettfermentes zeigt, dass dasselbe im Überfluss bei 
den gesunden Hunden und in geringer Quantität beim kranken Hunde vor- 
handen ist. 

Die Bestimmung der Wirkung des diastatischen Fermentes weist keinen so 
grossen Unterschied auf, was auch begreiflich ist, da hier, ausser dem Pankreas- 
ferment, noch die Speichel- und Darmfermente wirken können. 

Ferner ist bei den gesunden Hunden die Reaktion des Mageninhalts eine 
neutrale oder eine alkalische (reine Darmsäfte ohne Zusatz des Magensaftes), 
und seine Farbe ist dunkel; beim kranken Hunde ist die Reaktion eine saure 
und die Farbe hell (durch den Zusatz des Magensaftes). 

Die von den gesunden Hunden erhaltene Flüssigkeit wird mit der Zeit 
durchsichtig und behält lange ihre Farbe bei; beim kranken Hunde bleibt sie 
trübe -(durch die unter dem Einfluss der HC] des Magensaftes ausgefallene Gallen- 
säure und des reichlich vorhandenen Darmschleimes) und nimmt rasch eine 
grünliche Färbung an (Bildung des Biliverdins aus Bilirubin von Anwesenheit 
von HC]). 


Für den Erfolge der Anwendung meiner Methode ist es unbedingt 
notwendig, dass die Verbindung des Magens mit dem Darmkanal 
(und umgekehrt) vollständig frei sei; im entgegengesetzten Falle 
würde das mechanische Hindernis, das auf dem Wege des Übertritts 
des Pankreassaftes in den Magen und des Fettes aus dem Magen in 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 443 


den Darm steht, dem Pankreassafte nicht gestatten, sich in genügender 
Menge im Magen anzusammeln, und wir würden irrtümlich aus der 
Abwesenheit des Pankreassaftes im Magen eine Erkrankung des 
Pankreas voraussetzen; denn das Fett übt seine Wirkung auf das 
Pankreas nur vom Darm aus und kann daher, wenn es nur im 
Magen ist, sogar im Verlaufe mehrerer Stunden, keine Absonderung 
des Pankreassaftes und folglich nicht sein Eindringen in den Magen 
hervorrufen. 

Beim gesunden Pankreas und bei freier Verbindung von Magen 
und Darm ist der durch Fett hervorgerufene Übertritt der Darm- 
säfte in den Magen so konstant und stereotyp, dass einige Autoren 
(Oskar Gross) vorgeschlagen haben, diese Erscheinung als Sym- 
ptom für die Freiheit der Passage des Pylorus anzusehen. 

Das Wesentliche der Methode besteht, mit wenigen Worten dar- 
gelegt, in folgendem !): dem Kranken wird in den leeren Magen bei 
alkalischer Reaktion in demselben [beim Vorhandensein grosser 
Menge von Säure ist es geraten, sie vordem durch Spülung des Magens 
mit Soda (Boas) oder durch Einführung von gebrannter Maenesia 
(Lewinski) zu neutralisieren] ungefähr 100?) eem Olivenöl oder, was 


1) Da die Ölprobe in der Hand vieler Kliniker grossen Erfolg in dem Sinne 
hatte, dass sie einen grossen Prozentsatz positiver Resultate lieferte (siehe Tab. ]), 
so könnte man, der Vervollkommnung dieser Probe halber, getrost die Quantität 
des unbedingt sauren Fettes, das in den Magen des Kranken, um Pankreassaft 
zu erhalten, eingeführt wird, verringern. Statt 100 ecm wäre es geraten, 50 ccm 
zu versuchen. 

Bei Hunden habe ich immer und in kurzer Zeit Pankreassaft bei solcher 
Fettmenge erhalten können, ja, es war fast kein Unterschied wahrzunehmen bei 
Einführung von 100 cem oder 50 ccm 2 %oiger Lösung von Acid. oleinicum im 
Olivenöl. 

Die Zeit der Erscheinung sowohl als auch die Quantität der Pankreasfermente 
im Mageninhalt waren ungefähr dieselben. Nur die Quantität des in den Magen 
gedrungenen Saftes war im zweiten Falle geringer sowie auch die Dauer des Über- 
tritts der Darmsäfte in den Magen bedeutend kürzer. 

Selbst bei Einführung von 25 ccm sauren Fettes in den Magen ist es mir immer 
gelungen, bei Hunden Pankreassaft aus dem Magen zu erhalten. Es ist aber schon 
deshalb wünschenswert, die Fettmenge bei der Ölprobe zu verringern, weil das Fett, 
als schwer verdaulich, dem Pankreas keine leichte Aufgabe stellt; dieser Drüse muss 
keine zu schwere Arbeit aufgebürdet werden, besonders in den Fällen, wenn 
eine Erkrankung dieses Organs vermutet wird, und gerade in diesen Fällen ist 
aber die Ölprobe notwendig. ° 

2) Der zu untersuchende Kranke muss tags vorher nichts geniessen, was 
eine stärkere Absonderung des Magen- und Pankreassaftes und der Galle (fette, 


444 W. Boldyreff: 


noch weit vorteilhafter ist, dieselbe Quantität von 2 /oiger Lösung 
von Acid. oleinicum in Olivenöl eingeführt. [Ich empfehle ausschliess- 
lich letztere Flüssigkeit; doch fast alle Autoren!) haben die erstere, 
einige auch Sahne (Koziezkowsky) angewandt.| Auf Grund 
meiner hundertfachen Beobachtungen an Hunden behaupte ich, dass 
bei Einführung des sauren Öles das Resultat viel rascher und immer 
erzielt wird, selbst bei künstlich herbeigeführter Erkrankung des 
Pankreas und dabei bei doppelt und dreifach geringerer Fettmenge. 

Nach Verlauf von zirka zwei Stunden seit der Einführung des Öls 
wird der Inhalt des Magens ausgehebert und in einen Standzylinder 
gegossen. Bald teilt sich die Flüssigkeit in zwei scharf gesonderte 
Schichten, die obere ölige und die untere wässerige. In dieser 
letzteren sind die Fermente des Pankreas (Eiweiss-, Fettferment und 
Diastase) vorhanden. Am leichtesten ist die Prüfung des Eiweiss- 
fermentes. 

Zu diesem Zweck nimmt man mit der Pipette von der unteren 
Schicht ungefähr 2 cem Flüssigkeit und wirft in dieselbe ein kleines 
Stück Fibrin (man kann dasselbe vom Schlachthof beziehen und 
muss es, nach gründlicher Reinigung von Blut und möglicher Ent- 
fernung des Wassers durch Ausdrücken, in Glycerin aufbewahren; 
auf diese Weise kann das Fibrin jahrelang aufbewahrt werden; vor 
dem Gebrauch muss es im Verlaufe von 1—2 Stunden durch stark- 
fliessendes Wasser abgespült werden). 

Wenn die ausgeheberte Flüssigkeit eine alkalische oder neutrale Re- 
aktion hat, so kann man die Probe ohne weiteres in den Thermostaten 
(bei 38° C) stellen; es ist geraten, zu derselben ein Stückchen Thymol, 
ein Körnehen Kalomel oder sonstige antiseptische Mittel zuzufügen. 

Bei saurer Reaktion muss man sie in eine alkalische verwandeln, 
indem man beim Umrühren vorsichtig irgendein Alkali zugiesst (zur 
Vereinfachung kann man das im Handel vorkommende Ammoniak 
anwenden — gewöhnlich genügen ein bis zwei Tropfen), um eine 
schwache alkalische Reaktion zu erhalten, und auf keinen Fall mehr 
als 0,5 %/o gerechnet auf Na,;CO, (das ist ungefähr der Alkalinitäts- 
grad des Pankreassaftes). 

Wenn die Reaktion der ausgeheberten lie! alkalisch ist 


saure und überhaupt schwerverdauliche Speisen) hervorrufen kann. Während 
der Untersuchung muss der Kranke ruhig liegen oder sitzen. 

l) Nur Mahlenbrey hat saures Olivenöl ergauaan) und gute Resultate 
erhalten. 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 445 


und die Flüssigkeit genügende Mengen des Eiweissfermentes des 
Pankreassaftes enthält, so wird das Fibrin in einigen Minuten ver- 
daut (zerfällt in kleine Stücke und löst sich auf). 

War aber die Reaktion sauer und das Ferment infolgedessen 
etwas geschwächt, so weist das Verdauen des Fibrins im Verlaufe 
von Ya—1 Stunde wieder auf eine bedeutende Menge des Fermentes 
und den normalen Zustand des Pankreas hin. Wenn aber die Ver- 
dauung bedeutend länger, 5—10—15 Stunden, dauert, so zeigt es, 
dass wenig Ferment vorhanden und die Arbeit des Pankreas schwach 
ist; wenn aber die Verdauung noch länger dauert, oder das Fibrin 
in 24 Stunden und darüber gar nicht verdaut wird, so zeigt es eine 
absolute Abwesenheit des Fermentes und lässt folglich eine schwere 
Erkrankung des Pankreas vermuten. Selbstverständlich ist diese 
Berechnung nur als Beispiel angeführt und soll durchaus nicht für 
unbedingt genau gehalten werden). 

Die angeführte Methode kann in drei wichtige, sie bildende 
Momente geteilt werden, von denen jedes in gleichem Maasse die 
Richtigkeit des endgültigen Schlusses bedingt. 

I. Zu allererst muss man verstehen, den Pankreassaft und dazu 
in genügender Menge in den Magen zu lenken (erstes Moment), 
was bisweilen recht schwierig ist. Wir werden weiter sehen, dass 
man bisweilen dabei auf bedeutende Hindernisse stösst. 

Am leichtesten ist das zu erreichen, wenn man, wie schon oben 
erwähnt, eine 2°/oige Lösung von Acid. oleinicum in Olivenöl an- 
wendet [in einer Menge von 100 cem?)]. 


1) In wohleingerichteten Kliniken sollte man sich nicht nur mit der Trypsin- 
probe begnügen, sondern es ist sehr geraten, den erhaltenen Mageninhalt auch 
auf das Fettferment und die Diastase zu untersuchen. Auch kann man das Trypsin 
nach Mett und Gross bestimmen. Nur muss man die Eiweissröhrchen für diese 
Probe (nach Mett) nicht aus Eieiweiss, sondern aus Blutserum bereiten, da letzteres 
leicbier verdaut wird, was die Probe empfindlicher macht. Die Methode von 
Gross ist äussert einfach und bequem. Das Nähere über die Methoden der 
Fermentbestimmung ist in meinen früheren Arbeiten zu finden. — W. Boldyreft, 
Über den Übergang in den Magen des natürlichen Gemisches von Pankreas- und 
Darmsaft mit Galle. Russischer Arzt, Nr. 39. Dasselbe mit Ergänzungen in 
Pilüger2s Arch. Bd. 12178. 13. 1907. 

2) Die Lösung ist äusserst einfach zu verfertigen: Man füst der Quantität 
entsprechend 2°/o der erwähnten Säure (sie ist flüssig bei Zimmertemperatur) 
zum Öl und schüttelt sie durch; die Flüssigkeit kann lange, ohne zu verderben, 
aufbewahrt werden. 


446 W. Boldyreff: 


Diese Flüssigkeit ist für den Geschmack nicht widerlich, und 
ihr schwacher Geruch, der etwas an ranzige Butter erinnert, kann, 
wenn ınan es wünscht, leicht maskiert werden (z. B. durch Pfeffer- 
minzetropfen). Ich habe sie vielfach an mir selbst erprobt und mich 
überzeugt, dass sie keine unangenehmen Nebenerscheinungen hervor- 
ruft (Vomieren, Durchfall, irgendwelche Schmerzen u. dergl. mehr). 


Il. Ferner muss man verstehen, den Pankreassaft aus dem 
Magen auszuhebern (zweites Moment). Theoretisch scheint es sehr 
leicht, praktisch ist es jedoch nicht immer so einfach. Wäre der 
Inhalt des Magens gleichartig oder unbeweglich (wie es bei der ge- 
wöhnliehen Ausheberung des Mageninhalts der Fall ist), so würde 
seine (Gewinnung ohne jegliche Schwierigkeit vor sich gehen; in 
unserem Falle aber ist in dem Magen ein Gemisch von Öl mit einer 
wässerigen Flüssigkeit, von der bisweilen sehr wenig vorhanden ist, 
da nach Einführung des Öls in den Magen in letzterem folgende 
Prozesse vor sich gehen: ein Teil des Öls dringt aus dem Magen 
in den Darm und bedingt durch den ausgeübten Reiz die Aus- 
scheidung des Pankreassaftes, der sich in den Darm ergiesst und 
hierauf auch in den Magen zurückfliesst, wobei er auch einen Teil 
des in den Darm gedrungenen Öls wieder in den Magen zurück- 
führt. 

Es ist anzunehmen, dass letzteres am häufigsten und deutlichsten 
in den Fällen vorkommt, wenu aus dem Magen so viel Öl in den 
Darm gelangt, dass es im Darm selbst nieht verdaut werden kann ?); 
dann wird ein Teil derselben in den Magen zurückgeworfen, und 
mit ihm zusammen gelangen in denselben auch die Darmsäfte. 

Ausserdem kommt es vor, dass das Gemisch der Darmsäfte un- 
unterbrochen und reichlich in den Magen übertritt. Doch wie kann 
dieser Augenblick erkannt und erfasst werden’? 

Nach einer kurzen Weile fliesst wieder aus dem Magen in den 
Darm ein Teil des Öls und führt den wässerigen Pankreassaft mit 
sich ab, der infolge seiner grösseren Schwere sich näher zum Aus- 
gang des Magens lagert. 


1) Das neutrale Fett reizt den Darm fast gar richt, wirkt auf ihn sehr 
schwach; diese Fähigkeit besitzen jedoch die Produkte seiner Spaltung — fette 
Säuren und ihre Salze; daher ist es auch besser, sich solch eines Fettes zu be- 
dienen, das die erwähnten Stoffe schon in fertigem Zustande enthält, d. h. zum 
Beispiel eine 2%oige Lösung des Acid. oleinicum. 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen ete. A447 


Solch eine Wechselbewegung beider Flüssigkeiten, bald aus dem 
Magen in den Darm, bald umgekehrt, ist im Verlaufe von mehreren 
Stunden zu beobachten, und es gibt Augenblicke, während welcher 
im Magen keine Spur von Öl vorhanden ist. 

Das ist nicht selten bald nach Einführung des Öls zu beobachten; 
doch nach einiger Zeit kommt das Fett wieder in den Magen zurück, 
und sogar in grösserer Quantität, wenn für die Probe eine genücende 
Menge genommen war. Wenn jedoch (bei der Pylorusstenose und 
vielleicht noch in anderen Fällen) das Fett so langsam in den Darm 
übertritt und in so geringer Menge, dass es leicht und rasch im 
Darm selbst verdaut wird, ohne dass die Hülfe des Magens nötig 
ist, so wird der Übertritt des Pankreassaftes in den Magen gar 
nicht stattfinden. 

Folglich muss die Ölprobe mehrmals wiederholt werden, wenn 
beim ersten Aushebern des Mageninhalts kein Pankreassaft er- 
halten wurde. 

III. Schliesslich — der dritte, letzte und leichteste Moment des 
Verfahrens!) — müssen die Fermente des Pankreassaftes in der er- 
haltenen Flüssiekeit nachgewiesen und ihre Menge genau nach be- 
stimmten Methoden gemessen werden. 

Doch auch dieses ist bisweilen nicht so ganz leicht. Es gehört 
dazu eine gewisse Übung, die übrigens leicht angeeignet werden 
kann. Weuigstens haben einige Autoren oftenherzie bekannt, dass 
der geringe Prozentsatz der erfolgreichen Proben zum grossen Teil 
die Folge ihrer mangelhaften Übung in der Fermentbestimmung war 
(Faubel, nach Volhard; Clifford B. Farr). 

Ich bin überzeugt, dass auch bei anderen Forschern, die keine 
positiven Resultate in den Fällen, wo es dem Wesen der Sache nach 
zu erwarten war, erhalten haben, die Ursache in der mangelhaften 
Arbeit gerade in diesem Momente oder, was weniger wahrscheinlich, 
in dem ihm vorhergehenden Momente der Untersuchung lag ?). 


1) Übrigens haben einige Autoren gerade in diesem Punkte der Untersuchung 
Fehler gemacht. 

2) Die Kennzeichen, die auf den Reichtum des Mageninhalts an Pankreas- 
fermenten hinweisen, sind: dunkelbraune Farbe, alkalische Reaktion: beim Stehen 
wird die Flüssigkeit ganz durchsichtig, die braune Farbe geht lange nicht in die 
grünliche über. Die Flüssigkeit jedoch, welche arm an Pankreasfermenten ist, 
hat eine saure Reaktion, ist heil gefärbt (weisslich, gelblich oder grünlich), 
meistens undurchsichtig (wenn ihr Galle beigemengt ist, so wird sie bald grün- 


W. Boldyreff 


448 


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Uber die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 449 


3. Die Momente, die dem Erfolg der Probe hinderlich sind. 


Wie oben gesaet, muss das Fett in einen leeren Magen und 
bei alkalischer Reaktion desselben eingeführt werden. Darauf habe 
ich schon mehrfach und längst hingewiesen!); doch haben einige 
deutsche und auch russische Autoren meine Worte im umgekehrten 
Sinne verstanden. Ich habe wohl meine Gedanken nicht klar genug 
dargelest: | 

Die Anwesenheit saurer Flüssigkeit im Magen und besonders 
das Ausscheiden des Magensaftes (die saure Flüssiekeit kann leicht 
entfernt oder neutralisiert werden; die Sekretion des Magensaftes 
jedoch, der 0,5°o HCl enthält, ist schwieriger zu verhindern, bis- 
weilen sogar ganz unmöglich), und alle Umstände, die diese Sekretion 
hervorrufen können (die Anwesenheit von Speise im Magen, die Er- 
weckung des Appetits u. a. m.) — alles dieses hindert die Ölprobe 
und kann sie völlig resultatlos machen ?). 

Die Erklärung des Mechanismus der Hemmung der Probe ist 
sehr einfach. 

Die saure Flüssigkeit [Serdjukoff®) und Pawloff*)] tritt in 
den Darm nur in kleinen Mengen und dabei früher als das Fett 
über (siehe oben), da sie als die schwerere im Magen unten, also 
näher zum Pylorus liest. 


lich). Bisweilen sind auch bei starker Beimischung von Galle (bei grünbrauner 
Färbung) wenig Pankreasfermente vorhanden. Häufig beobachtet man beim 
Fehlen derselben in der Probe viele Flocken des sogenannten Darmschleims, der 
beim Stehen sich am Boden absetzt. 

1) W. Boldyreff, Über den Übergang in den Magen des natürlichen 
Gemisches von Pankreas- und Darmsaft mit Galle. Russischer Arzt, 1904, 
Nr. 39. Dasselbe mit Ergänzungen in Pflüger’s Arch. Bd. 121, S. 13. 1907. — 
W. Boldyreff, Über selbständigen und künstlich hervorgerufenen Übergang 
von Pankreassaft in den Magen und über die Bedeutung dieser Erscheinung für 
die praktische Medizin. Noorden’s Zentralbl. 1908, Nr. 6. 

2) Wir müssen sozusagen den Organismus selbst nachahmen, welcher bei 
fetter Speise sich bestrebt, die Sekretion des sauren Magensaftes zu unter- 
drücken, zu hemmen und die ganze Verdauung nur mit Hülfe der alkalischen 
Darmsäfte zu bewerkstelligen. 

3) A. S. Serdjukoff, Eine der wesentlichen Bedingungen des Übertritts 
der Speise aus dem Magen in den Darm. Inaug.-Diss. St. Petersburg. 1899. 

4) J. P. Pawlow, Das Experiment als zeitgemässe und einheitliche 
Methode medizinischer Forschung. Dargestellt am Beispiel der Verdauungslehre. 
Wiesbaden. 1900. 


450. W. Boldyreff: 


Nach dem Eintritt in den Darm ruft sie sofort auf reflektorischem 
Wege den festen Schluss des Sphynkters pylori hervor. Die Experi- 
mente haben deutlich bewiesen, dass hierbei sowohl beim Hunde!) 
als auch beim Menschen ?) bedeutende Mengen von Pankreassaft in 
den Magen gelangen. 


Doch ist ein derartiger Pankreassaft, der sich auf die Säure er- 
giesst, sehr arm an Fermenten®) [Walter*)]. Wenn im Magen viel 
saure Flüssiekeit vorhanden ist, oder eine dauernde Sekretion des 
Magensaftes stattfindet, so vergeht viel Zeit (bisweilen mehrere 
Stunden), ehe das Fett anfängt in den Darm zu fliessen, und ehe 
dadurch günstige Bedingungen für die Ölprobe eintreten. 


Zweifelsohne ist die Säure auch unserer Methode dadurch hinder- 
lich, dass sie eine Ausscheidung des Pankreassaftes und folglich eine 
Erschöpfung der Drüse hervorruft. 


Einige Autoren (Lewinski, Ehrmann und Lederer) haben 
ganz richtig den schädlichen Einfluss der Säure erkannt und an- 
gefangen, sie zu neutralisieren. 

Noch früher hat Boas dasselbe getan. 


Hier folgen die Versuche, die das eben Gesagte illustrieren 
sollen. 


Die zweite Ursache, welche bei sesundem Pankreas ein positives 
Resultat bei der Ölprobe verhindern kann, ist die Abwesenheit von 
Galle im Darm, und hierauf habe ich bereits vor 6 Jahren aufmerk- 
sam gemacht?) (siehe Tabelle IV). 


1) W. Boldyreff, Über den Übergang in den Magen des natürlichen 
Gemisches von Pankreas und Darmsaft mit Galle. Russischer Arzt, 1904, 
Nr. 39. Dasselbe mit Ergänzungen in Pflüger’s Arch. Bd. 121, S. 13. 1907. 

2) F. J. Migai, Über die Veränderung der sauren Lösungen im Magen. 
Inaug.-Diss. St. Petersburg. 1909. 

3) Und daher ist es sehr schwierig, die Fermente zu entdecken, besonders 
im durch Säure verdünnten und mit ihr vermischten Saft; der Pankreassaft je- 
doch, der sich auf Fett ergiesst, ist reich an allen Fermenten, und daher ist es 
leicht, dieselben in ihm zu entdecken. 

4) A. A. Walter, Die Sekretionsarbeit der Bauchspeicheldrüse. Inaug.- 
Diss. St. Petersburg. 1897. 

5) W. Boldyreff, siehe Anmerkung 1. 


451 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 


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452 W. Boldyreff: 


Das erste Experiment am Hunde mit einer Hypersekretion des Magensaftes 
zeigt, dass in einem solchen Falle die Ölprobe bei zweifellos gesundem Pankreas 
(wenigstens lag kein Grund vor, eine Erkrankung desselben bei diesem Hunde 
vorauszusetzen, denn nach diesem Experiment hat der Hund noch viele Jahre 
im Laboratorium gelebt), gar keine Resultate geben kann. Weiter folgen zwei 
parallele Experimente (B und C) an dem Hunde Nr. 3, wobei das erstemal nur 
Öl eingeführt wurde, das zweitemal jedoch dieselbe Ölmenge + 200 ccm 
0,5 /oige HCI. 

Das erstemal (Experiment B) trat das Öl bald in den Darm über, und im 
Magen konnte (schon nach sg Stunde) eine grosse Menge von Eiweissfermenten 
des Pankreassaftes nachgewiesen werden. 

Das zweitemal (Experiment C) floss das Öl aus dem Magen fast gar nicht 
ab, solange er nicht von der sauren Wasserlösung befreit war, und im Magen 
konnte die Anwesenheit der Pankreasfermente nicht nachgewiesen werden, ob- 
gleich Pankreassaft (mit einem geringen Zusatz von Galle und Darmsaft) in ihn 
übergetreten war. 

Das letzte Experiment am Hunde, der einem Leberkranken entspricht, zeigt, 
dass auch bei Abwesenheit von Galle im Darm die Ölprobe fast negative Resul- 
tate gibt, nach der geringen Menge der Eiweiss- und Fettfermente zu urteilen. 


Einige Autoren haben in ihren Arbeiten auch solche Fälle er- 
wähnt. Worin eigentlich der Mechanismus der Hemmung der ge- 
wöhnlichen Reaktion auf Fett des Verdauungsapparates besteht, ist 
fürs erste noch unbekannt. 

Gegen die Ölprobe ist eine Einwendung [Müller!)] gemacht 
worden, die darauf basiert, dass im Mageninhalt ausser dem 
Pankreasferment noch ein anderes angetroffen werden kann, das 
mit dem Speichel aus dem Munde in den Magen gelangt, und dass 
das Eiweiss bei alkalischer Reaktion auflösen kann. 

Diese Einwendung ist aber die Folge eines Missverständnisses. 
Selbstverständlich. kommen Fälle vor, in welchen Fibrin in einer 
alkalischen Flüssigkeit auch ohne Hilfe des Eiweissfermentes des 
Pankreassaftes aufgelöst wird. Doch geht diese Lösung so langsam 
(24 Stunden und darüber) vor sich, dass man sie auf keine Weise 
mit der Wirkung des Trypsins (einige Minuten, höchstens 3—5 Stunden, 
und auf keinen Fall mehr denn 15 Stunden) verwechseln kann. 

Soleh eine fibrinlösende Wirkung wird z. B. einigen Bakterien 
zugeschrieben; doch kann Fibrin auch bei Anwesenheit antiseptischer 
Mittel, die ja nach der Änsicht einiger Autoren die Wirkung der 
Bakterien ausschliessen, gelöst werden durch die Wirkung des an 


1) E. Müller, Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 92, S 214—215. 1908. 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 453 


ihm haftenden und von ihm nicht abgespülten Fermentes (die Fer- 
mente des Blutes, aus welchem das Fibrin gewonnen ist). Ferner 
ist bekannt, dass im Darmsaft und in der Galle Fermente vorhanden 
sind, die gleich langsam (in einigen Stunden), wie die oben erwähnten, 
das Fibrin auflösen können. 

Schliesslich sind auch im Eiter eiweisslösende Fermente ent- 
halten, die energisch das Eiweiss bei alkalischer Reaktion verdauen 
können. Das Eiweissferment des reinen Eiters nähert sich in der 
Stärke seiner Wirkung dem gleichen Fermente des Pankreassaftes, 
und das wäre der einzige Fall, in welchem man dem Pankreas- 
ferment die Wirkung eines anderen zuschreiben könnte. Die übrigen 
Eiweissfermente unterscheiden sich in der Stärke ihrer Wirkung so 
scharf voneinander, dass sie nur schwer, ja fast unmöglich zu ver- 
wechseln sind. Sie alle lösen Fibrin im Minimum in 15—20 Stunden, 
d. h. in soleh einer Zeit, bei welcher ich die Trypsinprobe als negativ 
ansehe. Statt dieser willkürlichen Voraussetzungen (die Verdauung 
mittels des mit dem Speichel in den Magen gelangten Fermentes), 
ist es einfacher, die langsame Verdauung des Fibrins durch die An- 
wesenheit des Erepsins zu erklären, welcher auch das Fibrin lösen 
kann, wenn auch nur höchst langsam, ungefähr in derselben Zeit. 

Die schwache Wirkung des Erepsins und aller obenerwähnten 
Fermente ist leicht von der starken Wirkung des Trypsins zu unter- 
scheiden, wenn man den Mageninhalt nach der Ölprobe untersucht. 

Bei der Kotprobe von Müller und Schlecht jedoch, wenn 
Trypsin nur in einer ganz geringen Menge vorhanden ist, verschwindet 
fast der Unterschied zwischen seiner Wirkung und derjenigen der 
anderen Fermente, und dann kann leicht der Fehler gemacht werden, 
welchen Müller ganz irrtümlich der Ölprobe zuschreibt. 

Niemand, der mit reinen Verdauungssäften gearbeitet hat und 
die Eigenschaften der Fermente gut kennt, wird an die Mösglich- 
keit eines solchen Fehlers glauben. Hier sind Zahlenangaben zu 
einigen von meinen Versuchen mit Speichel einerseitens und mit Speichel, 
Pankreas-, Darmsaft-Gallegemisch anderseitens (Tab. V, s. S. 454). 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass in der Frage, welche Probe 
für die Klinik die passendste ist, der Ölprobe allein und keiner 
anderen das Recht der Entscheidung zukommt; doch was die Eigen- 
schaften und Wirkungen der Fermente betrifft, so müssen die Kliniker 
die Resultate der physiologischen Untersuchungen in Betracht ziehen, 
sonst können sie grobe Fehler begehen. 


454 


Speichel| Dauer in 
Stunden 


Nr. 


W. Boldyreff: 
Tabelle Vv. 
Vermischter Speichel, einzeln genommen von drei Personen, Nr.1, 2, 3. 
Fibrinprobe 
ohne | mit Zusatz | mit Zusatz 
Antiseptica | von Antisept. | von Antisept. 
2,0 com Speichel | id. id. id. ic. 
Mit Thymol: | Mit Thymol: 
nicht verdaut | nicht verdaut | nicht verdaut 
verdaut!) id. id. 
id. id. 
ıNB. verdaut) id. 
NB.verdaut?) 
Mit Kalomel: | Mit Kalomel: 
nicht verdaut nicht verdaut nicht verdaut 
id. | id. id. 
id. NB.verdaut?) id. 
id. NB.verdaut?) 
verdaut!) 
Mit Kalomel: | Mit Kalomel: | Mit Kalomel:| Mit Kalomel: 
nicht verdaut| nicht verdaut nicht verdaut| NB. verdaut?) nicht verdaut 
id. id. id. id. id. 
id. id. id. id. id. 
nicht verdaut | nicht verdaut nicht verdaut nicht verdaut 
id. id. id. id. 
id. id. id. id. 
nicht verdaut | nicht verdaut | nicht verdaut NB. verdaut?: | 
id. id. id. id. 
id. id. id. id. 
nicht verdaut "nicht verdaut nicht verdaut 
id. id. id. 
id. id. id. 
nicht verdaut NB.verdaut2)| nicht verdaut; Anmerkung: Diese Ta- 
id. id.2) Ti belle zeigt, dass der Speichel 
id. id.2) id. allein Fibrin nur äusserst | 
N „langsam (30—60—72St.)und. 
nicht verdaut NB. verdaut?) bei starkem Fäulnisgeruch 
id. nicht verdaut | verdaute, d. h. mit Hilfe 
id. id. der Bakterien. Der Zusatz 
nicht verdaut! von nur 20°0 schwachem 
Sl | NB. verdaut?)) Pankreassaft(s. S. 15) führte 
id. | id.2) | dagegen zur schnellen Ver- 
2 | dauung des Fibrins (1—2— 
nicht verdaut 5 St.). In hier nicht ange- 
id. | führten Versuchen verdaute 
id. der Speichel mit Zusatz von 
verdaut !) Antiseptica das Fibrin in 
ide) m 120 und mehr Stunden gar ') 
id.!) | nicht. 


| 


1 

2 1 

3 

1 

2 24 

3 

1 

2 25 

’3 

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2) 48 

3 

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92 49 

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3 

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9 |} 92 
vB 

1 

2 64 

3 

1 

2 72 

5} 


1) Starker Fäulnisgeruch. 
2) Nur nach Zusatz von 0,5 ccm natürlichem Pankreas -und Darmsaftgemisch 


mit Galle. 


von 0,5 %/o HCl zu bekommen.) 


(Das natürliche Gemisch ist aus dem Magen des Hundes mit Hilfe 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 455 


4. Vorzüge und Nachteile der Ölprobe im Vergleich mit anderen 
Methoden vom physiologischen Standpunkte. 


Von der gar nicht gebräuchlichen Methode von Boas ab- 
gesehen, hat es bis jetzt keine Methode gegeben, mit der man un- 
mittelbar die Arbeitsfähigkeit und folglich den Gesundheitsgrad des 
Pankreas bestimmen konnte. 

Alle in so grosser Anzahl in den letzten 5 Jahren empfohlenen 
Methoden der Bestimmung der Arbeitsfähigkeit des Pankreas beruhen 
auf der Untersuchung von Erscheinungen, die nur in ferner Be- 
ziehung zu der Tätigkeit oder dem Zustande der uns interessierenden 
Drüse stehen. 

Wir wollen jetzt vom physiologischen Standpunkte aus die besten 
diagnostischen Methoden näher betrachten, und zwar die neuen 
Methoden von Cammidge, J. Wohlgemuth, Müller-Schlecht 
und von den alten diejenigen, die auf der Feststellung der Fett- 
zersetzung im Darme beruhen oder auf deren Resorptionsfähigkeit 
begründet sind !). 

Die Methode von Cammidge, die eine umfangreiche Literatur 
hervorgerufen hat, besteht in der Konstatierung einiger, wahrschein- 
lich zuckerähnlicher Stoffe im Harn, die das Produkt des Zerfalles 
der kranken Drüse sein sollen (nach Cammidge: des Glycerins). 

Das positive Resultat beweist, dass die Drüse krank ist, das 
negative, dass dieselbe gesund ist. 

Selbst wenn man zugibt, dass diese Methode genügend den Zu- 
stand des Pankreas widerspiegelt, so ist doch andererseits klar, 
dass die erhaltenen Resultate von so vielen Nebenursachen abhängen, 
dass unwillkürlich Zweifel an ihrer Zuverlässigkeit und Genauigkeit 
auftauchen. 

Es wirken dabei z. B. auch die Nieren mit, deren Zustand auf 
das endgültige Resultat einen grossen Einfluss haben kann. 

Die Methode von Wohlgemuth besteht in der Feststellung 
des Diastasefermentes im Urin, in welchen Ferment auf dem Blut- 
wege aus dem Darm übergeht. 


1) Es gibt auch noch einige andere Methoden, die sich das Erkennen der 
Pankreaskrankheiten zur Aufgabe gestellt haben, z. B. die Glutoidprobe von 
Sahli, die Kernprobe von Schmidt und einige andere, auf deren nähere Be- 
trachtung ich nicht für nötig halte hier einzugehen, da sie von vielen vollständig 


verworfen sind. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 30 


456 W. Boldyreff: 


Wie man sieht, ist auch hier der Weg keineswegs ein gerader, 
und daher ist das Resultat der Untersuchung wenig überzeugend. 
Es hängt auch in diesem Falle von vielen Nebenursachen ab (die 
Resorption aus dem Darm, das Vorhandensein anderer Diastase- 
fermente im Darm, z. B. der Amylase des Speichels und des Darm- 
saftes). 

Die Methode von Müller-Schlecht, die auf der Bestimmung 
der Trypsinmenge im Kot (mit Hilfe der Auflösung der Gelatine) 
beruht, scheint mir auch zu fernliegend zu sein, obgleich sie näher 
zur Funktion des Pankreas steht und, wie Korcezinski findet, die 
logische Ereänzung der von mir empfohlenen Methode (der unmittel- 
baren Beobachtung der aus dem Magen gewonnenen Pankreas- 
fermente) ist. 

Doch auch hier ist eine zu grosse Abhängigkeit von vielen und 
mächtigen Nebeneinflüssen vorhanden: z. B. verschieden rasche 
Resorption im Darm, verschieden rasche Peristaltik, die Anwesenheit 
des Erepsins im Kot, welches auch fähig ist, Gelatine zu lösen, das 
Vorhandensein von gelatineauflösenden Bakterien und noch mehrere 
andere verwickelnde Bedingungen. 

Bildlich ausgedrückt, kann man die Methode der Bestimmung 
der aus dem Magen gewonnenen Pankreasfermente bei der Ölprobe 
und der aus dem Anus gewonnenen bei der Kotprobe mit der Sach- 
lage vergleichen, wenn man in der Absicht, die Bestandteile des 
Trinkwassers kennen zu lernen, ihre Analyse einerseits an einer aus 
der Wasserleitung genommenen Portion und andererseits an einer 
aus den Abflussröhren genommenen und von Abfällen verunreinigten 
Wasserprobe vornimmt. 

Freilich, wenn aus irgendwelchen Gründen die erste Methode 
nicht anzuwenden ist, so ist auch die letzte empfehlenswert, doch 
wie weit weicht sie von dem Ideal bezüglich der Reinlichkeit des 
untersuchten Materials und der Zuverlässigkeit der erhaltenen Re- 
sultate ab. Welch eine Menge von Nebeneinflüssen, die die Unter- 
suchung schwächen, verdunkeln und komplizieren. : Denn wie z. B. 
kann die Verdauung der Gelatine dureh Erepsin von der ähnlichen 
Wirkung des Trypsins unterschieden werden ? 

Ausserdem haben ja auch die endlos langen und traurigen 
Resultate der Untersuchungen der Physiologie der Verdauung schon 
längst bewiesen, dass bei der Prüfung der Fermenteigenschaften der 
Verdauungsflüssigkeiten in den Proben, die auch Speise enthalten, 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 457 


es bis jetzt nicht gelungen ist, irgendein bestimmtes und zuverlässiges 
Resultat zu erhalten !). 

Ungefähr dasselbe kann man auch von den Methoden sagen, 
die auf der fettspaltenden Funktion (ausserdem hängt hier vieles 
von Spaltung des Fettes durch den Darmsaft ab) und auch auf der 
allgemeinen Resorptionsfähigkeit der Speisen beruhen. 

Ein zu krummer Weg, zu viele Nebenwirkungen, welche das 
Endresultat zu stark beeinflussen! 

Die Ölprobe dagegen ist sozusagen der gerade Weg zur Be- 
stimmung des wirklichen Zustandes des Pankreas. Bei ihrer An- 
wendung wirken keine anderen Organe mit, und sie muss in dieser 
Beziehung ohne Zweifel als tadellos anerkannt werden. 

Sie kann jedoch nicht immer angewandt werden; z. B. an- 
haltendes Vomieren, einige Magenkrankheiten und Leberleiden 
schliessen sie aus. Schliesslich kann sie nicht angewandt werden, 
wenn keine Sonde eingeführt werden kann’). 

Am besten wäre es, wie man es a priori annehmen kann, und 
wie es einige Autoren empfehlen, die Ölprobe im Verein mit den 
anderen anzuwenden. 

Ausserdem empfiehlt Brugsch als eine nicht ganz nutzlose 
Zugabe zu der Ölprobe die Bestimmung nicht nur des Trypsins, 
sondern auch des Erepsins (des Fermentes des Darmsaftes). Freilich 
ist letzteres recht mühevoll (es kann nur in einer Klinik vollzogen 
werden), aber dafür kann bei Abwesenheit des Trypsins und An- 


1) Die Physiologie der Magendrüsen und des Pankreas hat einige Fort- 
schritte gemacht, erst nachdem man gelernt hat, ihre Säfte rein zu gewinnen, 
und angefangen hat, dieselben in ihrem reinen Zustande zu untersuchen. Es ist 
anzunehmen, dass die Pathologie und die Diagnostik gewissermassen denselben 
Weg einschlagen werden. 

2) Wie ich bereits in meinen früheren Arbeiten geschrieben habe, muss 
man, wenn die Sonde nicht eingeführt werden kann und erbrochene Massen vor- 
handen sind, letztere bei Erkrankungen der Verdauungsapparate nicht nur auf 
Magenfermente, sondern auch auf Pankreasfermente untersuchen. Zu diesem 
Zweck ist es am einfachsten, je ein Stück Fibrin in drei Portionen des Er- 
brochenen: erstens in eine ratürliche, zweitens in eine bis zu saurer Reaktion 
angesäuerte und drittens in eine bis zu alkalischer Reaktion alkalisierte Probe, 
zu werfen. Das raschere Verdauen des Fibrins in der zweiten oder dritten Portion 
wird deutlich auf die Anwesenheit von Pepsin oder Trypsin in den erbrochenen 
Massen hinweisen. Müller und Schlecht empfehlen auch, die Kotmassen in 


dieser Beziehung zu untersuchen. 
oON* 
30 


458 W. Boldyreff: 


wesenheit des Erepsins oder, was einfacher ist, des Invertius (und 
folglich auch des Darminhalts) im Magen auch kein Zweifel gerade 
über die ungenügende Pankreasfunktion vorliegen. 


5. Einige Worte über die experimentelle Erkrankung 
des Pankreas. 


Ich halte es für nötig, folgendes über die Erkrankung des 
Pankreas bei Hunden hier anzuführen. Ich denke, dass bei Er- 
krankungen des Pankreas bei Menschen etwas Ähnliches beobachtet 
werden kann, und da die Pathologie des Pankreas noch gar nicht 
klar ist, so dürften wohl die von mir hier dargelesten Tatsachen 
von einiger Bedeutung sein. 

Es erweist sich, dass man bei Erkrankungen des Pankreas nicht 
nur eine Hypersekretion des Saftes mit einem sehr geringen Gehalte 
an Fermenten, was schon längst bekannt ist, sondern auch eine 
Hyposekretion, gleich anderen Drüsen, und zwar den Speichel-!) 
und Magendrüsen, beobachten kann. 

Einem jungen Hunde (Gewicht 1 Pud) war am 2. Oktober von 
mir eine Pankreasfistel angelegt. Prima intentio. Am 14. Oktober, 
nach Genuss von 200 g Weissbrot, wurden 40,6 cem Pankreassaft 
ausgeschieden. Darauf wurde die Menge des sich ausscheidenden 
Saftes rasch geringer, und zu gleicher Zeit wurden Kennzeichen der 
Verdauungsstörungen wahrgenommen: schlechterer Appetit, übler 
Geruch aus dem Maul, Aufstossen übelriechender Gase, Durchfall 
und Gewichtsverlust. 

Am 16. Oktober, nach Genuss von 600 g Milch, wurden nur 
15 eem Saft gewonnen; am 20. Oktober, nach Genuss von 200 g 
Weissbrot, ganz wenig, 5,3 eem; desgleichen am 21. Oktober, nach 
Genuss von 100 g Fleisch, unter 5,0 eceem; am 22. Oktober, auf 
600 g Mileh, kaum 2,0 ecem, usw., im Verlaufe von 1V» Wochen. 
Der Gedanke an ein mechanisches Hindernis für den Ausfluss des 
Pankreassaftes musste verworfen werden, da der (hohle) Katheter, 
mit Hilfe dessen wir gewöhnlich den Pankreassaft direkt aus dem 


1) Unsere zahlreichen experimentellen Beobachtungen an Hunden mit 
Fisteln der Ohrspeicheldrüse haben gezeigt, dass bei jüngst operierten Tieren 
sich nicht selten die Hyposekretion des Speichels entwickelt, die in einer Be- 
ziebung zu der Erkrankung der Drüse steht und gewöhnlich spurlos nach 
2—3 Wochen verschwindet. 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 459 


Pankreas erhalten, ganz leicht und tief in den Gang der Drüse ein- 
geführt werden konnte, und wenn derselbe dort geraume Zeit 
(!/s Stunde) gelassen war, so konnten dennoch nur einige Tropfen 
Saft erhalten werden. Schliesslich verging die Hyposekretion all- 
mählich von selbst. 

Dieser Fall beweist, dass ein durch die Pankreaserkrankung 
bedingtes Verschwinden des Pankreassaftes geheilt werden kann, 
dass bei negativen Resultaten wiederholte Untersuchungen erforder- 
lich sind, und dass ohne genügende Gründe eine Atrophie der Drüse 
nicht vorausgesetzt werden soll. Ich denke, dass die von mir be- 
obachtete Erkrankung des Pankreas analogisch der gleichen Er- 
krankung der Öhrspeicheldrüsen war und hervorgerufen worden ist 
durch eine nach der Operation von aussen eingedrungene Infektion. 
Mit der Zeit hoffe ich diese Beobachtungen noch durch mikro- 
skopische Untersuchungen zu ergänzen und sie auf eine festere 
Basis zu stellen. 


6. Das Übertreten des Pankreassaftes in den Magen bei grosser 
Menge starker Säuren in demselben. 


Es gibt noch einen Fall, in dem der Pankreassaft in grosser 
Menge in den Magen dringt. Das geschieht, wenn in dem Magen 
starke Säuren vorhanden sind. 

So z. B. führt eine starke Ausscheidung des Magensaftes bei 
leerem Magen zur Ansammlung von saurer Flüssigkeit, die ungefähr 
0,5°/0 HCI enthält; bei allmählichem Übergang in den Darm ruft 
sie die Ausscheidung des Pankreassaftes und bei genügender 
Quantität derselben im Magen auch den Zufluss des alkalischen 
Pankreassaftes in den Magen selbst hervor. 

Ich habe früher schon eingehender über diese Erscheinung ge- 
schrieben und hatte ausserdem die Ehre, in einer Sitzung dieser 
Sektion eine spezielle Mitteilung darüber zu machen !). 

Es ınuss noch erwähnt werden, dass der Pankreassaft in diesem 
Falle äusserst wenig Fermente enthält und ausserdem sich ihm sehr 
wenig Galle beimengt, so dass der Mageninhalt gewöhnlich hellgelb 
oder zitronengelb ist. 


1) W. Boldyreff, Die Selbstregulierung des Säuregrades des Magen- 
inhaltes. Mitgeteilt in der Sektion für innere Krankheiten des XI. Pirogoff- 
schen Kongresses am 23. April 1910 zu St. Petersburg. 


460 W. Boldyreff: 


In diesem Falle verfolgt der Organismus andere Zwecke, und 
zwar die partielle Neutralisierung der Säure des Mageninhalts im 
Magen, indem er den Säuregrad bis 0,15—0,20°/o HCl herabsetzt, 
was für den Magen am günstigsten für die Verdauung des Eiweisses 
durch Pepsin und für den Darm die Maximalerenze des Säure- 
grades, welchen er leicht und ohne schlimme Folgen ertragen kann, ist. 

Doch ist es äusserst schwierig und mühevoll, die Pankreas- 
fermente in dieser Flüssigkeit nachzuweisen, und wenn das Fett 
zusammen mit der wässerigen Lösung der Säure in den Magen tritt 
oder in ihn während der Sekretion des Magensaftes eingeführt wird, 
so gibt die Ölprobe trotzdem, dass hierbei der Pankreassaft unauf- 
 haltsam in den Magen fliesst, keine bestimmten positiven Resultate; 
denn 1. fliesst in den Magen auf die Säure ein an Fermenten sehr 
armer Pankreassaft, der dazu noch durch die im Magen enthaltene 
saure Flüssigkeit verdünnt wird; 2. schwächt letztere so bedeutend 
die Fermente des Pankreassaftes, dass der Nachweis des Trypsins 
in demselben äusserst schwierig ist. Wenn aber die ganze Säure 
aus dem Magen entfernt ist und die Wirkung des Öls beeinnen 
kann, so ist das durch die schon geleistete Arbeit ermüdete Pankreas 
nicht mehr imstande, auf das Öl die gewöhnliche Fermentmenge 
auszuscheiden, und die Ölprobe gibt kein ganz klares Resultat. 

Aus dem Gesagten wird es klar, dass ich die Anwesenheit von 
Säure im Magen durchaus nicht für günstig für die Ölprobe halte, 
wie es aber einige deutsche und russische Autoren angenommen 
haben. 

Doch bestehe ich auch jetzt noch darauf, dass die Wirkung des 
stark sauren Öles (2/oige Lösung von Acid. oleinicum in demselben) 
besser, ja unendlich viel besser ist als die des im Handel vor- 
kommenden neutralen oder kaum sauren Öles. 

Der Umstand, dass ich die Wirkung des Öles mit der Wirkung 
der Säure (doch nicht im Wasser, sondern im Öl gelösten, worauf 
nieht genügend geachtet worden ist) zu kombinieren empfehle, hat 
die Missverständnisse hervorgerufen. | 

Ich halte es für nötig, hierbei zu erwähnen, dass mit meinen 
immer, d. h. in 100°eo, an Hunden mit gesundem Pankreas er- 
haltenen Resultaten in vollem Einklange die Resultate von Mahlen- 
brey — des einzigen Autors, der genau meinen Anweisungen ge- 
folgt ist — stehen (bei 41 Untersuchungen an Menschen erhielt er 
in 38 Fällen, d. h. in 92°/o, positive Resultate). 


Über die Gewinnung des Pankreassaftes bei Menschen etc. 461 


Alle übrigen Autoren sind jedoch von dem von mir empfohlenen 
Wege abgewichen und haben ausschliesslich reines Öl, aber nicht 
eine Öllösung von Acid. oleiniecum angewandt und infolgedessen 
schlechtere Resultate erhalten. 

Doch ist es auch einigen von diesen Autoren gelungen, mit 
Erfolg diese Aufgabe zu lösen (Lewinski hatte positiven Erfolg 
in 100%). | 

Da hier der Säuregrad des Magen- und Darminhaltes erwähnt 
worden ist, so kaun ich nicht umhin, auf den bemerkenswerten, so- 
zusagen dreifachen Einklang des Säuregrades des Magen- und Darm- 
inhalts hinzuweisen, was auf einen ganz auffallenden Einklang der 
Bedingungen der Arbeit der verschiedenen Verdauungsorgane hin- 
weist: 1. der beste Säuregrad für die Verdauung des Eiweisses 
durch Pepsin, 0,15—0,18 %o HCl (Konowaloff‘), Tiehomiroff?); 
2. der höchste Säuregrad, der leicht vom Darm ertragen wird, ist 
wiederum 0,15—0,20 °/o HCl, und 3. eine stark saure Flüssigkeit ver- 
liertt im Magen ihre Säurestärke, welche bis zu demselben Grade 
0,15—0,20 %/o HC], fällt. 

Ich will hier noch hinzufügen, dass diesem selben Säuregrad 
auch der Säuregrad des sogenannten Magensaftes entspricht ?), d. h. 


1) P. N. Konowaloff, Das im Handel gebräuchliche Pepsin im Vergleich 
zum normalen Magensaft. Inaug.-Diss. St. Petersburg. 1893. 

2) N. P. Tichomiroff, Über den Einfluss der Salzsäure auf das Pepsin 
des Magensaftes. Arbeiten der russ. Ärzte zu St. Petersburg. 1904—1905. 

3) In Anbetracht dessen, dass im Magen oft ihm fremde Darmsäfte vor- 
handen sind, ferner in Anbetracht dessen, dass jetzt gute Methoden zum 
Aushebern des echten, von Nebenzusätzenganz freien Magensaftes (die Methode 
von Bulawinzeff, die Methode von Gurewitsch) existieren, ist es durchaus 
nötig, die frühere Art, die aus dem Magen unter irgendwelchen Bedingungen 
gewonnene Flüssigkeit „Magensaft“ zu nennen, zu verwerfen. 

Man muss dieselbe „Mageninhalt“ nennen. „Magensaft“ und „Mageninhalt“ 
ist ja durchaus nicht ein und dasselbe. „Magensaft“ muss nur der absolut reine 
und echte Magensaft genannt werden, d. h. die saure aus den Magendrüsen aus- 
geschiedene Flüssigkeit, die keinen Zusatz der Darmflüssigkeit enthält und nicht 
zu sehr durch Nebenstoffe verdünnt oder verunreinigt ist. 

Nur wenn diese unumgängliche und einfache Regel beobachtet wird, er- 
halten wir die Möglichkeit, die wahren Eigenschaften des menschlichen Magen- 
saftes kennen zu lernen. 

Nur dann werden endlich die auch jetzt noch herrschende Mannipfaltigkeit 
und die Widersprüche in den Ansichten über die verschiedenen Bestandteile des 
Magensaftes beim Menschen und über ihre Veränderungen im normalen und 
kranken Zustande verschwinden. 


463 W. Boldyreff: Über die Gewinnung des Pankreassaftes etc. 


des Mageninhaltes, der bei Menschen nach dem Probefrühstück aus- 
gehebert wird, was nach dem Obengesagten selbstverständlich ist. 
Wenn man die obenerwähnte unvermeidliche partielle Neutralisierung 
des sauren Mageninhalts im Magen selbst in Betracht zieht, so wird 
es nicht schwer fallen, die scharfe Meinungsverschiedenheit, welche 
zwischen den Physiologen, die behaupten, dass der Säuregrad des 
Magensaftes beim Menschen ca. 0,5°/o HCl gleich ist, und den Klinikern, 
die durch zahllose und genaue Untersuchungen an vielen Tausenden 
von Menschen bewiesen haben, dass er gewöhnlich nicht höher ist 
als der eben angeführte, d. h. 0,15 °/o HC1!), herrscht, auszugleichen. 


1) Das Nähere hierüber ist in der bereits oben erwähnten Mitteilung 
(siehe Anm. 1 auf S. 458) auseinandergesetzt. 


463 


(Aus dem physiologischen Institut der kais. Universität Kasan.) 


Über 
die Rolle der Nervenzellen des Froschherzens. 


Von 


Prof. D. Polumordwinow. 


(Mit 5 Textfiguren und Tafel IV.) 


Bei dem gegenwärtigen Stande der Anschauungen über den 
Ursprung der automatischen Tätigkeit des Herzens tritt das Be- 
dürfnis nach Aufklärung der Rolle der Nervenzellen, welche in dem 
Herzen eingelagert sind, mit besonderer Schärfe hervor. 

Unterdessen haben die Versuche mit dem Durchschneiden des 
Herzens und dem Anlegen von Ligaturen aufgehört, ihrer Bestimmung 
Genüge zu leisten, weil ihre Resultate eleich leicht wie in der 
neurogenen so auch in der myogenen Theorie der Herzautomatie 
ihre Erklärung finden; wenn ihnen eine grosse Rolle bei der Aus- 
arbeitung der neurogenen Theorie zu spielen bestimmt war, so haben 
sie andererseits einen nicht geringen Dienst auch der myogenen 
Theorie erwiesen, indem sie ihr eine Vollendung und eine detaillierte 
Ausarbeitung verliehen haben, welche dieser Lehre auch ihre Gegner 
nicht absprechen können. 

Die Lösung der Frage muss von anderen Untersuchungsmethoden 
erwartet werden; von solchen erscheinen am wichtigsten die Ver- 
suche am Herzen mit degenerierten Nerven, in welchen 
nur die Nerveufasern, die aus den Nervenzellen des Herzens ent- 
springen, unverändert geblieben sind. 

Die Histologie und Physiologie des Herzens verfügt gegenwärtig 
über ein Material von genügender Vollständigkeit und Überzeugungs- 
kraft, um folgende allgemeine Thesen über das Schema der Herz- 
isnervation aufstellen zu können. 

Die motorischen Nerven nelımen ihren Anfang in den Knoten 
des sympathischen Grenzstranges und verlaufen ohne Unterbrechung 
direkt zu den Muskeln. 


464 D. Polumordwinow: 


Für das Nichtunterbrochensein ihres Verlaufes spricht zualler- 
erst die von Langley!) festgestellte Tatsache, dass alle autonomen 
Nerven auf ihrem Wege vom zentralen Nervensystem bis zu den 
Endapparaten durch. Nervenzellen unterbrochen werden, und dass 
solch eine Unterbrechung eine einmalige ist; infolgedessen besteht 
jeder autonome Nerv aus zwei Teilen: aus einer präganglionären 
und einer postganglionären Faser. 

Für die motorischen Herznerven ist festgestellt worden, dass 
auf ihrem Wege zwischen dem Rückenmarke und dem Herzen die 
Unterbrechungsstelle in dem Ganglion stellatum sich befindet; folg- 
lich verlaufen die hier entspringenden Nerven, welche also post- 
ganglionäre Fasern darstellen, direkt zum Herzmuskel. 

Damit wird auch die Tatsache erklärt, dass nach Einführen in 
das Blut von Nikotin, welches auf die in den Bahnen der autonomen 
Nerven eingeschalteten Nervenzellen wirkt, die Reizung der hem- 
menden Fasern sieh wirkungslos erweist, während die Reizung der 
motorischen Fasern, deren Unterbrechungsstelle höher über der: üb- 
lichen Reizungsstelle liegt, ihre frühere Wirkung ungeschwächt bei- 
behält. Wie bekannt, war selbst das Faktum der Existenz von 
motorischen Herznerven beim Frosche namentlich auf solehem Wege 
festgestellt worden. 

Für eine direkte Verbindung der motorischen Nerven mit dem 
Herzmuskel sprechen auch die von Hering angestellten Versuche ?). 
Bei Reizung der Nerven des Herzens, dessen Tätigkeit in gewissen 
Zeiträumen durch Hilfe von künstlicher Blutzirkulation wieder- 
hergestellt und unterhalten wurde, bemerkte Hering, dass, während 
die Wirksamkeit des Vagus schon nach 6 Stunden verschwand, die 
Wirksamkeit der motorischen, speziell der beschleunigenden Fasern 
nach Verlauf von mehr als zweimal 24 Stunden nachgewiesen werden 
konnte (nach 53 Stunden 44 Minuten bei Affen). Solch ein grosser 
Unterschied in der Dauer des Überlebens des hemmenden und 
des motorischen nervösen Apparates sprieht am meisten dafür, dass 
die motorischen Nerven auf ihrem Wege im Innern des Herzens 
nieht in Verbindung mit Nervenzellen treten. 


1) Langley, Das sympathische und verwandte nervöse System der Wirbel- 
tiere. Ergebn. d. Physiol. (v. Asher und Spiro) Jahrg. 2 Nr. 2. 1903. 

2) Hering, Über die Wirksamkeit der. Nerven usw. Pflüger’s Arch. 
Bd. 99. 1903. --- Hering, Sind zwischen dem extrakardialen Teil der zentri- 
fugalen Herznerven usw.? Pflüger’s Arch. Bd. 99. 1903. 


Über die Rolle der Nervenzellen des Froschherzens. 465 


Was die hemmenden Nerven anbelangt, so ist die Tatsache 
ihrer Unterbrechung durch die im Herzen selbst eingeschlossenen 
Zellen erwiesen (Bidder, Nikolaew). 


Bei Untersuchung des Froschherzens mit durchschnittenen Nn. 
vagi hatte Nikolaew!), welcher mit der vitalen Methylenblau- 
färbungsmethode arbeitete, gefunden, dass nach ungefähr 10 Tagen 
nach dem Durchschneiden der spirale Fortsatz und das sogenannte 
perizelluläre (Arnold’sche) Netz schon Erscheinungen des Zerfalles 
zu zeigen begannen; nach 40 Tagen blieben vom genannten Fort- 
satze und vom perizellulären Nervennetz keine Spuren miehr nach. 
Ein und dasselbe Bild gaben alle Nervenzellen, ganz unabhängig 
davon, ob sie aus dem Remak’scher, Ludwig’schen oder 
Bidder’schen Knoten genommen wurden. 


Die Gleichartigkeit des Baues der Nervenzellen des Frosch- 
herzens und ihr gleichartiges Verhalten zu den Fasern der Nn. vagi 
geben das Recht, anzunehmen, dass die verschiedenen Anhäufungen 
derselben, welche als Remak’sche, Ludwig’sche und Bidder- 
sche Knoten benannt werden, gar nichts anderes darstellen als die 
einzelnen Teile eines einzigen Zellapparates, welches sich auf eine 
bedeutende Strecke ausgebreitet hat, angefangen schon von den 
Stämmen der Nn. vagi und endigend mit dem Ventrikel. 


Die neurogene Theorie, welche sich aus der ursprünglich von 
Stannius ausgesprochenen Ansicht über die Existenz im Herzen 
zweier Gruppen von Nervenzellen, der hemmenden und der motori- 
schen, entwickelt hat, erkennt in der Letztzeit eine funktionelle 
Gleichartigkeit aller Nervenzellen des Herzens an, indem sie die- 
selben als motorische annimmt; auf Unterdrückung ihrer Tätigkeit 
wird die Verlangsamung und der Stillstand der Herzkontraktionen, 
die bei Reizung der Nn. vagi beobachtet werden, zurückgeführt. 


Nach dem Durchschneiden der Nn. vagi beim Frosch degenerieren 
die motorischen Fasern und die präganglionären Fasern der Hem- 
mungsnerven; auf diese Weise verbleiben im Herzen nur die Nerven- 
fäden, welche die Nervenzellen mit den Muskeln verbinden, un- 
versehrt. 


1) Nikolaew, Zur Frage über die Innervation des Froschherzens. Newrol. 
Westnik. 1894. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1893. 


466 D. Polumordwinow: 


Die Zugänglichkeit ‘derselben für die unmittelbare Reizung 
bietet die Möglichkeit, mit voller Klarheit die Rolle der intrakardialen 
Nervenzellen zu bestimmen. 


Nur sehr wenige Frösche bleiben nach einem beiderseitigen 
Durchschneiden der Nn. vagi längere Zeit am Leben; die grösste 
Mehrzahl von ihnen geht im Verlauf der ersten 3 Wochen zugrunde; 
eine dreiwöchige Frist kann aber wohl kaum als eine genügende 
angesehen werden, zumal wenn man berücksichtigt, dass der De- _ 
generationsprozess bei ihnen sehr langsam verläuft; besonders ist 
dies der Fall bei den überwinternden Fröschen. Infolge dessen sind die 
Versuche an Herzen mit degenerierten Nerven mit sehr erheblichen 
Schwierigkeiten verknüpft. 


Mir war es gelungen, zwei operierte Frösche am Leben zu er- 
halten, von denen einer bis zum Versuche 35 Tage, der andere 
41 Tage lang lebten. An diesen Fröschen sind meine Versuche 
angestellt worden. 


Die Untersuchung der peripherischen Enden der durchschnittenen 
Nerven sowie die Untersuchung der Scheidewandnerven erwies in 
beiden Fällen Waller’sche Degeneration aller markhaltigen Nerven. 
Bei dem zweiten Frosche, ungeachtet des Unterschiedes von nur 
6 Tagen, hatte der Degenerationsprozess bedeutend höhere Grade 
erreicht; ich erkläre das damit, dass die Operation an einem frischen, 
gerade eben eingefangenen Frosche vollführt wurde (Anfang September 
1909), während im ersten Falle ein überwinternder Frosch (Anfang 
des Frühjahres 1909) operiert war. 


Bei den degenerierten Nerven wurde ein vollständiges Ver- 
schwinden der Erreebarkeit konstatiert. 


Was die Bedingungen der Aufbewahrung der operierten Frösche 
anbetriftt, so lebte der erste, der 35tägige Frosch, 3 Wochen bei 
Zimmertemperatur (17”—1S° C.) und wurde nachher in ein Ranarium 
übergeführt bei einer mittleren Temperatur von ungefähr 10° C.; der 
zweite lebte die ganze Zeit nach der Operation in einem geräumigen 
Ranarium bei einer Temperatur im Mittel nicht niedriger als 
IDG: 


Über die Rolle der Nervenzellen des Froschherzens. 467 


Versuch I. 


Nach Ablauf von 35 Tagen nach beiderseitigem Durchschneiden 
der Nn. vagi. 

Ich werde gesondert erörtern, was am intakten Herzen und 
was am isolierten Ventrikel von mir gefunden wurde. Registriert 
' wurden die Ventrikelkontraktionen. 

l. Wenn die Elektroden von oben zwischen die oberen Hohl- 
venen eingeführt und derartig fixiert werden, dass sie den der 
Pulmonalvenenmündung anliegenden Teil berühren und mithin an 
die Stelle zu stehen kommen, woselbst der Remak’sche Knoten 
sich befindet, so tritt bei Reizung in dem venösen Sinus, in den 
Vorhöfen und im Ventrikel Stillstand ein (Kurve 1). 


ATTL TUI ULLLE 


Kurve 1. 120 mm R.-A. Schlittenapparat. Die Kurven sind von links 
nach rechts zu lesen. 


Beim Verstellen der Elektroden verminderte sich der Effekt 
scharf, was dafür spricht, dass der Stillstand des Herzens mit der 
Reizung speziell des Remak’schen Knotens, dessen Nervenzellen 
und der hier beginnenden Nervenfasern verknüpft war. 

2. Nach diesem Versuche wurden die Vorhöfe durchschnitten;; der 
Ventrikel verblieb im Zusammenhang mit den oberen Herzteilen 
nur vermittelst der Nerven des Septums. Als nach längerem Still- 
stande (55 Min.) sich automatische Bewegungen entwickelten, wurde 
die Reizung des Remak’schen Knotens wiederholt. In dem venösen 
Sinus und in dem mit demselben in Verbindung verbliebenen Teile 
der Vorhöfe trat wie früher Stillstand ein; der Ventrikel, welcher 
vorher bei unversehrter muskulöser Verbindung mit dem Sinus 
venosus alle Bewegungen desselben wiederholte und jedesmal stehen 
blieb, wenn der Stillstand des venösen Sinus sich entwickelte, 
reagierte jetzt durch eine gewisse Verlangsamung, hauptsächlich aber 
durch Abschwächung seiner Kontraktionen (Kurve 2). 


468 D. Polumordwinow: 


Es muss bemerkt werden, dass dieses Resultat nicht diejenige 
Beständigkeit besass, durch welche sich der Effekt der Reizung des 
Remak’schen Knotens im ersten. Falle, d. h. am intakten Herzen, 
auszeichnete; nicht selten, ungeachtet der Reizung, bei dauerndem 
Stillstande des venösen Sinus und der Vorhöfe, fuhr der Ventrikel 
fort, sich mit der früheren Stärke und Frequenz zu kontrahieren; 
wenn aber der Effekt sich zeigte, so hatte er immer ein und den- 
selben Charakter: die Tätigkeit des Ventrikels wies Zeichen von 
Depression auf. 

Das Faktum der Unbeständigkeit und der schwachen Ausgeprägt- 
heit der Resultate gibt das Recht anzunehmen, dass die Zahl der 


NN uam 


Kurve 2. 100 mm R.-A. 


Nervenfasern, welche von den Zellen des Remak’schen und den 
oberen Teilen der Ludwig’schen Knoten ihren Anfang nehmen 
und bis zum Ventrikel verlaufen, gering ist. 

Aber sobald die Elektroden an die Nerven des 
Septums in ihrem unteren Teile hinübergetragen 
wurden (das Septum war dabei in seinem obersten Teile durch 
‘eine Ligatur abgeschnürt), gewann die Reaktion des iso- 
lierten Ventrikels eine bedeutend grössere Prägnanz 
und Beständigkeit, wobei sie denselben Sinn bewahrte: seine 
Kontraktionen erlitten eine scharfe Abschwächung 
(Kurve 5). 

Ein vollständig klares Bild konnte man selbst bei Reizung 
eines einzelnen Nerven der Scheidewand erhalten. 

Nach Zerquetschen der Nerven oberhalb der Bidder’schen 
Knoten fiel der Effekt aus. 


Versuch 2. 


Binnen 41 Tagen nach beiderseitigem Durchschneiden der Nn. 
vagi. Registriert wurden ebenso die Bewegungen des Ventrikels. 


Über die Rolle der Nervenzellen des Froschherzens. 469 


Bei Fixierung der Elektroden im Lagerungsgebiete des Remak- 
schen Knotens rief die Reizung beim intakten Herzen einen Still- 
stand aller seiner Teile hervor (Kurve 4). 


 ————— ————————————— 


Kurve 3. 110 mm R.-A. 


Kurve 4 125 mm R.-A. 


sUUatadldden 


Kurve 5. 105 mm R.-A. Zeitintervall von 10 Sek. 


Der isolierte Ventrikel antwortete auf eine Reizung der Scheide- 
wandnerven (etwas unterhalb ihrer Mitte) mit einer klaren Ab- 
schwächung der Kontraktionen (Kurve 5). 


470 D. Polumordwinow: Über die Rolle der Nervenzellen etc. 


Der Effekt verschwand, nachdem die Leitungsfähiskeit der Nerven 
durch deren Zerquetschen gleich oberhalb der Bidder’schen Knoten 
vernichtet worden war. 


Weder bei Reizung des Remak’schen Knotens noch auch bei 
Reizung der Scheidewandnerven vermochte ich jemals das geringste 
Zeichen eines motorischen Effektes wahrzunehmen. Der im Herzen 
mit degenerierten Nerven unversehrt gebliebene 
Nervenapparat reagiert auf Reizungen ausschliess- 
lieh dureh Entwicklung von hemmenden Einflüssen. 

Auf die hier angeführten Versuche gestützt, komme ich zu dem 
Schlusse, dass die Nervenzellen, welche im Froschherzen eingelagert 
sind, einen hemmenden Apparat vorstellen. Alle Arten von De- 
pression der Herzmuskeltätigkeit, welche auf Verlangsamung des 
Rhythmus und auf Herabsetzung der Stärke der Herzkontraktionen 
sich zurückführen lassen, sind als Resultat eines Erregungs- 
zustandes des intrakardialen Nervenzellenapparates anzusehen. 

Die Impulse, welche denselben in Tätigkeit setzen, erreichen 
ihn mit Hilfe der präganglionären Fasern, die in den Stämmen der 
Nn. vagi verlaufen und ihrer Funktion nach motorische Nerven 
cerebraler Herkunft vorstellen. 

Indem ich nun diesen Standpunkt einnehme, bin ich auch ge- 
zwungen eine andere These anzuerkennen, die aus dem eben Ge- 
sagten folgert: Die Entwicklung der hemmenden Einflüsse ist ver- 
bunden mit der Tätigkeit derjenigen Nervenendapparate, welche dem 
.. letzten Neuron angehören. 


Tafelerklärung. 


Kurve 6. Degenerationsprozess in den peripherischen Vagusenden. a) am 
56. Tage, b) am 42. Tage nach der Durchschneidung. 

Kurve 7. Schema des Verhältnisses der hemmenden und der motorischen 
Nerven zum Herzmuskel. In blauer Farbe sind die Elemente mit hemmender 
Funktion, in roter Farbe die motorischen Elemente dargestellt. 


Taf.W. 
Lith.Anst v.F Wirtz Darmstadt. 


Gang. Symp. 
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Med. oblong. 


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(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität Prag.) 


Studien am Phonokardiogramme. 


Von 
Privatdozent Dr. ®. H. Kahn. 


(Mit 4 Textfiguren und Tafel V.) 


Meine!) Versuche der Registrierung menschlicher Herztöne nach 
Einthoven’s Methode führten insofern zu befriedigenden Er- 
gebnissen, als es gelang, die zeitlichen Verhältnisse der Herztöne 
und des Elektrokardiogrammes aufzuklären. Die Resultate dieser 
Versuche sind von Gerhartz?) sowie von Weiss und Joachim?), 
welche mit anderen Registriermethoden arbeiteten, bestätigt worden. 
Auch die in meinen Versuchen festgestellten sonstigen zeitlichen 
Verhältnisse, so die Dauer der beiden Töne, die Zeit zwischen erstem 
Herzton und Karotispuls stimmten mit den Angaben früherer Autoren 
in befriedigender Weise überein. 

Um weitere Aufschlüsse über solche Erscheinungen zu erhalten, 
schien es erwünseht, mit den Versuchen zum Tierexperimente über- 
zugehen, zumal nach den beiden bezüglichen Arbeiten von Hürthle‘*) 
und Einthoven und Geluk?’) noch manche Fragen der Be- 
antwortung harrten. 

Es wurden also zunächst Experimente an Hunden angestellt, 
welehe darin bestanden, dass unter verschiedenen Bedingungen die 


1) R. H. Kahn, Weitere Beiträge zur Kenntnis des Elektrokardiogrammes. 
Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 291. 1909. — Die Lage der Herztöne im Elektro- 
kardiogramme. Pflüger’s Arch. Bd. 133 S. 597. 1910. 

2) H.Gerhartz, Herzschallstudien. Pflüger’s Arch. Bd. 131 S. 509. 1910. 

3) O0. Weiss und G. Joachim, Die Beziehungen der Herztöne usw. zum 
Elektrokardiogramm. Deutsche med. Wochenschr. 1910 S. 2187. 

4) K. Hürthle, Beiträge zur Hämodynamik. Pflüger’s Arch. Bd. 60 
S. 263. 1895. 

5) W. Einthoven und M. A. J. Geluk, Die Registrierung der Herztöne. 
Pflüger’s Arch. Bd. 57 S. 617. 1894. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. al 


473 R. H. Kahn: 


Spitzentöne der Tiere registriert wurden. Die Registrierung erfolste 
mit Mikrophon und Saitengalvanometer nach der Methode von Ein- 
thoven!). Die spezielle Versuchsanordnung, welche es auch ge- 
stattet, Herztöne und Elektrokardiogramm gleichzeitig mit derselben 
Saite aufzunehmen, ist in meinen oben zitierten Abhandlungen aus- 
führliceh beschrieben. 

Es erübrigt nur, jene besonderen Maassnahmen zu besprechen, 
welche mit dem Tierexperimente verbunden waren. 

Die Reeistrierung der Herztöne verlangt die Abwesenheit von 
Atmungsgeräuschen. Daraus ergab sich die Notwendigkeit, die 
Tiere zu euraresieren. Gelegentlich einer jeden Registrierung wurde 
mit der künstlichen Atmung ausgesetzt. 

Die Tiere lagen am Rücken, die linke Brustwand wurde sorg- 
fältig rasiert. Die Abnahme der Herztöne erfolgte mit Glastrichtern 
von 2—5 em Durchmesser, welche in ein entsprechend aufgestelltes 
Stativ gefasst und auf die Brustwand aufgedrückt wurden. Die 
Triehter waren durch eine kurze, an mehreren Stellen weitgeöffnete 
Schlauchleitung mit dem Mikrophone verbunden. 

Um die zeitlichen Verhältnisse der Herztöne mit der Blut- 
bewegung einigermaassen vergleichen zu können, wurden neben den 
Bewegungen der Galvanometersaite auf der lichtempfindlichen Fläche 
auch die Ausschläge eines Gad’schen Blutwellenschreibers ver- 
zeichnet, welcher durch kurze Röhren mit der Karotis des Versuchs- 
tieres in Verbindung stand. 

Die Resultate der Registrierung waren recht befriedigend. Von 
den zahlreichen Aufnahmen ergab eine recht grosse Anzahl brauchbare 
Negative. Manche aber wurden durch kontinuierliche Zitterbewegungen 
der Saite unverwendbar. Solche Störungen ergeben sich leicht aus 
einer nicht genügend erschütterungsfreien Aufhängung des Mikrophons 
oder aus dem Vorhandensein von Geräuschen im Versuchsraume. 
Nieht selten aber macht sich ein im Versuchstiere liegender Um- 
stand unliebsam bemerkbar. Es ist dies ein kontinuierliches, ge- 
legentlich sehr lautes, öfters leises Sausen, welches auch bei auf- 
merksamer Auskultation am euraresierten Hunde zu hören ist und 
offenbar mit der Blutströmung zusammenhängt. Welches die Ur- 
sachen dafür sind, dass diese Erscheinung meistens fehlt, öfters aber 
zu hören und zu registrieren ist, weiss ich nieht anzugeben. 


1) W. Einthoven, Die Registrierung der menschlichen Herztöne mittels 
des Saitengalvanometers. Pflüger’s Arch. Bd. 117 S. 461. 1907. 


Studien am Phonokardiogramme. 473 


Ich gebe im folgenden eine Übersicht über die Resultate jener 
Versuche, welche zu Messungen gut verwendbare Negative geliefert 
haben. Es sind dies Versuche an sieben Tieren mit zusammen 
20 verschiedenen Einzelversuchen. 


I. Normaler Ablauf der Herzschläge. 


pro Minute in Hundertsteln einer Sekunde 

120 9,6 3 19,2 6,2 

170 7,8 32 14,9 7,7 

210 8,8 2,9 13,0 5,9 
(4,5 + 4,3) 

220 6,8 2,5 12,5 6,2 
(3,4 + 3,4) 

230 12 1,9 14,0 i 7,4 


In die Tabelle über fünf Serien normaler Herztöne, welche von 
fünf verschiedenen Tieren gewonnen wurden, sind mittlere Werte 
aus jeder Serie eingesetzt. Man erkennt zunächst aus der ersten 
Reihe, dass es sich bei den Versuchstieren um verschiedene Puls- 
frequenzen gehandelt hat. Die Tiere sind mit zunehmender Puls- 
frequenz in die Reihe eingetragen. 

Die Dauer der ersten Herztöne unserer Versuche schwankt 
zwischen 6,8 und 9,6 Hundertsteln einer Sekunde, beträgt also im 
Mittel 0,0805 Sekunden. Das ist ein Wert, welcher mit den bisher 
angegebenen Werten ganz gut übereinstimmt. In der von Ein- 
thoven und Geluk!) mit dem Kapillarelektrometer registrierten 
Kurve vom Hunde lässt sich die Dauer des ersten Tones mit 0,7 
bis 0,08 Sek. ausmessen, in der Kurve von Frank?) (Fig. 39) mit 
0,072 (nach Gerhartz), bei Gerhartz?) findet sieh der Wert von 
0,076 Sek. verzeichnet. 

Eine bestimmte Beziehung der Gesamtdauer des I. Herztones 
zur Frequenz des Herzschlages ergibt sich aus unserer Tabelle nicht. 
Dagegen ist auf einen anderen bemerkenswerten Umstand hinzuweisen. 
Bei höheren Pulsfrequenzen besteht die Gruppe der Saitenschwingungen, 
welche dem I. Tone entspricht, sehr deutlich aus zwei voneinander 
leicht unterscheidbaren Teilen. Die beiden Abschnitte unterscheiden 


1) A. a. ©. S. 633. 
2) O. Frank, Der Puls in den Arterien. Zeitschr. f. Biol. Bd. 46 S. 441. 1905. 
a) Ar a2 02.849597. 


sl* 


474 R. H. Kahn: 


sich voneinander durch die Höhe der Saitenausschläge, indem der 
erste aus höheren, der zweite aus niedrigeren Zacken besteht. Diese 
beiden Teile des I. Herztones machen je etwa die Hälfte der Ge- 
samtdauer desselben aus, wobei der erste etwas länger zu dauern 
pflegt als der zweite. Da es sehr wahrscheinlich ist, dass der 
I. Herzton sich aus mehreren Komponenten zusammensetzt (Muskel- 
geräusch, Klappenschwingungen usw.), so scheint es nicht unmöglich, 
anzunehmen, dass hier aus Gründen, welche mit der höheren Herz- 
schlagfrequenz zusammenhängen, solehe Komponenten bei der Regi- 
strierung gesondert erscheinen. 

Die Dauer der II. Herztöne in unserer Tabelle (zweite Reihe) 
schwankt zwischen 1,5 und 5,2 Hundertsteln einer Sekunde. (Ein- 
thoven und Geluk ca. 0,04 Sek., Frank 0,044 Sek., Gerhartz 
0,045 Sek.) Man sieht, dass die Dauer des II. Tones mit der Zu- 
nahme der Schlagfrequenz des Herzens abnimmt. Da der II. Herzton 
vermutlich ein reiner Klappenton ist, so müssen bei grösserer Schlag- 
frequenz die Bedingungen für sein Bestehen ungünstigere sein. 

Das könnte darin liegen, dass infolge des geringeren Schlag- 
volumens die Semilunarklappen nach dem Schlusse weniger intensiv 
in Schwingungen versetzt werden, oder dass infolge des höheren 
Aortendruckes die Klappenschwingungen rascher gedämpft werden. 
Zwischen solchen Möglichkeiten zu entscheiden, ist wohl sehr schwer. 
Vor allem müsste in solchen Versuchen die absolute Höhe des 
Aortendruckes registriert werden, was in unseren Versuchen, um sie 
nicht allzusehr zu komplizieren, nicht geschehen ist. 

Was nun die zeitliche Distanz des Beginnes der beiden Herz- 
töne anlangt, also die Dauer der Kammersystole, so zeigt dieselbe 
ebenfalls ganz charakteristische Beziehungen zur Herzschlagfrequenz. 
Sie wird mit zunehmender Schlagzahl des Herzens immer kürzer. 
Indessen zeigt der letzte Fall in unserer Tabelle ein anderes Ver- 
_ halten.. Denn trotz hoher Pulszahl ist hier die Dauer der Systole 
verhältnismässig gross. 

Endlich orientieren uns die in der Tabelle in der letzten Reihe 
angeführten Zahlen über die Zeiten, welche in den verschiedenen 
Versuchen vom Beginne des I. Herztones bis zum Beginne des 
Druekanstieges in der Karotis!) vergangen sind. Sie schwanken 


1) In den angeführten Messungsergebnissen ist der Umstand berücksichtigt, 
dass der den Karotisdruck registrierende Hebel gegen die Saite des Galvanometers 
mit einer Verspätung von 0,01 Sek. arbeitete. 


Studien am Phonokardiogramme. Ann 


zwischen 5,9 und 7,7 Hundersteln einer Sekunde, betragen also im 
Mittel 0,067 Sek. (Frank 0,059 Sek., Aorta). Gesetzmässige Be- 
ziehungen zur Herzschlagfrequenz sind nieht zu erkennen. 

Vergleichen wir die hier am Hunde gewonnenen Ergebnisse 
mit den bisher am Menschen festgestellten, so ergibt sich ferner die 
Tatsache, dass alle hier festgestellten Zeiten hier erheblich kleiner 
sind als dort. 

Fassen wir also die Ergebnisse der Herztonregistrierung beim 
Hunde zusammen, so zeigt sich folgendes: 


1. Die Dauer des I. Herztones beträgt im Mittel 
0,08 Sek. Sie steht in keiner gesetzmässigen Be- 
ziehung zur Herzschlagfrequenz. Der I. Herzton be- 
steht jedoch bei höheren Frequenzen aus zwei deut- 
lich voneinander zu trennenden Abschnitten. 

2. Die Dauer des II. Herztones schwanktinner- 
halb weiter Grenzen (0,015—0,05 Sek.) mit der Herz- 
schlagfrequenz. Je grösser die letztere, um so kürzer 
dauert der I. Ton. 

& Die Distanz des Beginnes der beiden Herztöne 
nimmt im allgemeinen mit zunehmender Schlas- 
frequenz des Herzens ab. Indessen kommen Aus- 
nahmen von dieser Regel vor. 

4. Der Beeinn des I. Herztones fällt im Mittel 
0,067 Sek. vor den Druckanstieg in der Karotis. Die 
Grösse dieser Zeitdifferenz steht in keiner gesetz- 
mässigen Beziehung zur Pulsfrequenz. 


II. Herzalternans. 


An Tieren, deren Herz unter abnormen Bedingungen schlug, 
wurden ebenfalis Herztonregistrierung vorgenommen, von denen hier 
vorläufig jene geschildert werden sollen, welche beim künstlich er- 
zeusten Herzalternans gewonnen wurden. (Bei der Anstellung dieser 
Versuche wurde ich von Dr. E. Starkenstein unterstützt.) 

Die künstliche Erzeugung des Herzalternans erfolgte durch 
intravenöse Injektion von Glyoxy!säure!). Vor der Injektion und 


1) 0. Adler, Wirkung der Glyoxylsäure auf den Tierkörper. Arch. f. 
experim. Path. u. Pharm. Bd. 56 8. 207. 1907. — E. Starkenstein, Über 
experimentell erzeugten Pulsus alternans. Zeitschr. f. experim. Path. u. Therapie. 


476 R. H. Kahn: 


auf der Höhe des durch dieselbe erzeugten Alternans wurden die 
Herztöne und zugleich der Karotisdruck registriert. Einige Tabellen 
mögen von den hierbei erreichten Resultaten unterrichten. 


Tabelle A. 
ae | nk 1. II. 2] DR 
146 pro Minute in Hundertsteln einer Sekunde 
normal 120 | oe Ne ne oe N 82 
ol a. 


In Tabelle A sind die Messunssresultate eines Versuches dar- 
gestellt, bei welchem wiederum die Dauer des I. Herztones (I.), des 
II. Herztones (II.), die Distanz des Beginnes der beiden Töne (I.—II.) 
und die Zeit zwischen dem Beginne des I. Tones und dem Anstiege 
des Karotisdruckes (L.—K.) festgestellt wurde. Ausserdem wurde 
auch die Herzschlagfrequenz ausgezählt. In der ersten Horizontal- 
reihe der Tabelle sind die Grössen vor der Injektion eingetragen, 
in der zweiten und dritten dieselben während des ausgesprochenen 
Herzalternans verzeichnet. Dabei bedeutet P jene Herzschläge, 
welche den grossen, p jene, welche den kleinen Puls erzeugten. 

Man ersieht aus der Tabelle zunächst, dass die Zahl der Herz- 
schläge in der Minute zur Zeit des Alternans etwas geringer war 
als vor der Injektion. 

Was den I. Herzton anlanet, so ist seine Dauer zur Zeit 
des Alternans geringer als vor demselben, und zwar dauern die 
I. Töne bei beiden Arten der Herzschläge (P, p) gleich lange Zeit. 

Bezüglich des II. Herztones ist hervorzuheben, dass er zur Zeit 
des Alternans sowohl beim grossen als auch beim kleinen Herz- 
schlage!) bedeutend kürzere Zeit andauert als vor der Injektion. 


Bd. 4. 1907. — H. E. Hering, Das Wesen des Herzalternans. Münchener 
med. Wochenschr. 1908. Nr. 27. — H. E. Hering, Experimentelle Studien über 
das Elektrokardiogramm. Zeitschr. f. experim. Path. u. Therapie Bd. 7 S. 363. 
1909. — R. H. Kahn und E. Starkenstein, Die Störungen der Herztätig- 
keit durch Glyoxylsäure im Blektrokardiogramme. Pflüger’s Arch. Bd. 133 
S. 579. 1910. 

1) Wir bezeichnen im folgenden jenen Herzschlag, welcher den grossen 
Puls im Alternans erzengte, als den grossen Herzschlag und umgekehrt, lediglich 
der sprachlichen Einfachheit halber, und ohne damit eine „Gleichsinnigkeit in 
der Grösse“ bei Herzschlag und Puls ausdrücken zu wollen. 


Studien am Phonokardiogramme. 47T 


Dabei sind die Zeiten der II. Töne der kleinen Herzschläge noch 
kürzer als die der grossen. 

Die Feststellung der Distanz zwischen dem Beginne der beiden 
Herztöne ergibt ein interessantes Resultat. Diese Zeit ist wohl 
während des Alternans etwas grösser als vor demselben, aber sie 
ist zur Zeit der grossen Herzschläge eine andere als zur Zeit der 
kleinen. In letzterem Falle ist sie erheblich kürzer. Das heisst, 
beim kleinen Herzschlage des Alternans ist der Il. Herzton ver- 
früht. Es dauert also die Systole der Kammer beim grossen Herz- 
schlage länger als beim kleinen. 

Was nun die Zeit zwischen dem BegTıne des I. Tones und 
dem Druckanstiege in der Karotis anlangt, so erscheint bemerkens- 
wert, dass der letztere beim kleinen Herzschlage bedeutend später 
gegenüber dem Beginne des I. Tones erfolgt als beim grossen. Diese 
Erscheinungen sind in allen Aufnahmen dieses Versuches zu kon- 
statieren. 


Tabelle B. 
Ne Pulsahl 1. II. ne Re 
157 pro Minute in Hundertsteln einer Sekunde 
normal | 170 | 1,8 | 32 14,9 7,1 
bare 


Die Zahl der Herzschläge in der Minute ist zur Zeit des Alter- 
nans etwas geringer als vorher. Wiederum ist die Dauer der I. Herz- 
töne während der Störung des Herzschlages viel geringer als zur 
normalen Zeit, während sich die I. Herztöne beim grossen und 
kleinen Herzschlage in der Dauer kaum voneinander unterscheiden. 

Die II. Herztöne zeigen nieht ganz dieselbe Erscheinung, wie 
wir sie im vorigen Falle gesehen haben. Ihre Dauer beim Alternans 
ist wenig kleiner als vor demselben, sie ist ausserdem beim grossen 
und kleinen Herzschlage dieselbe. 

Dagesen sind die besonderen Verhältnisse in der Distanz des 
Beginnes der beiden Herztöne, welche wir oben hervorgehoben haben, 
auch hier ausgesprochen. Während des Alternans ist dieselbe grösser 
als vor demselben und der zweite Herzton beim kleinen Herzschlage 
ist bedeutend verfrüht. 

Bezüglich des zeitlichen Verhaltens des Beginnes des Druck- 
anstieges in der Karotis zum Beginne des I. Herztones lässt sich 


478 R. H. Kahn: 


hier keine zuverlässige Angabe machen, da der erstere in dem 
Negative nicht mit genügender Genauigkeit festgestellt werden kann. 


Tabelle C. 
Nr.159, | Pulszahl | 1. I. LU. L—K. 
161 pro Minute in Hundertsteln einer Sekunde 
normal 210 8,8 29 13,0 9,9 
(4,5 + 4,8) 
P 135 { 5,8 a de 6,0 
p 6,6 Das 9,5 


Aus den in Tabelle C eingetragenen Messungsresultaten eines 
weiteren Versuches ersieht man ganz dieselben Verhältnisse, wie sie 
die früheren Versuche aufweisen. Also wiederum die Abnahme der 
Herzschlagzahl im Alternans, die Abnahme der Dauer des I. Tones 
und die geringe Änderung der Dauer des II. Tones, diesmal im ent- 
segengesetzten Sinne wie früher. Ferner die Zunahme der Distanz 
des Beginnes der beiden Töne im Alternans bei relativer Kürze 
derselben beim kleinen Herzschlage. Endlich findet man in der 
letzten Reihe der Tabelle wiederum die Erscheinung verzeichnet, 
dass der Beginn des Karotispulses gegen den Beginn des I. Herz- 
tones beim kleinen Herzschlage erheblich verspätet ist. 


Tabelle D. 
Nr. 159, Pulszahl l. u. IL—I. | L—K. 
160 pro Minute in Hundertsteln einer Sekunde 
normal 210 8,8 2,5 13,0 | 59 
(4,5 + 4,3) 
P \ 940 { 7,8 oT als 5,8 
p 7,8 2,7 16,3 | 7,7 


Tabelle D entstammt einem zweiten Versuche an demselben 
Versuchstiere, von welchem die in Tabelle C vorgeführten Werte 
gewonnen wurden. Hier war die Pulsfrequenz während des Alter- 
nans ausnahmsweise etwas höher als vorher. Sonst zeigen sich alle 
schon beschriebenen Erscheinungen im wesentlichen wieder. Die 
Verfrühung des II. Tones im Alternans beim kleinen Herzschlage 
ist sehr deutlich, ebenso die Verspätung des Druckanstieges in der 
Karotis gegenüber dem Beginne des I. Herztones. 


Studien am Phonokardiogramme. 479 


Zum Zwecke einer weiteren Besprechung der bisher vorgeführten 
Messungsergebnisse ist es zweckmässig, diese in eine gemeinsame 
übersichtliche Tabelle einzusetzen. 


Tabelle E. 
Nr | 160 146 154 161 157 
Pulszahl pro Minute 240 110 150 195 150 
1. { E 71,8 8,8 5,3 5,8 4,5 
p 7,8 8 34 6,6 4,9 
I. { iR ZU 3,9 31 al 3,1 
p 2,7 229 3,8 2,7 3, 
Im I B 171 21,7 16,0 Ira, ul, Na 
p 16,3 20,6 14,4 148 ı 1233 
Em { P 5,8 | 4,3 5000 > 
D 7,7 a 6,6 9,5 ? 
Verspätung des | 
Bulsest.. ‚=... . 1,9 2 2,3 3,9 ? 
Verfrühung des | | | 
Mkones.. .. 0,8 Le 1,6 24 | 2,9 


In dieser Tabelle sind die Messungsergebnisse der vorgeführten 
und eines weiteren Falles von künstlich erzeustem Herzalternans 
derart eingetragen, dass die einzelnen Fälle mit zunehmender Ver- 
frühung des II. Herztones beim kleinen Herzschlage aneinander- 
gereiht sind (unterste Reihe). Dabei ersieht man sofort aus der 
vorletzten Querreihe, dass die Verspätung des Druckanstieges in der 
Karotis im allgemeinen mit zunehmender Verfrühung des II. Herz- 
tones zunimmt. Und beurteilt man die Hochgradigkeit der Herz- 
störung nach der Differenz in dem Druckwerte des grossen und 
kleinen Pulses, so erkennt man wiederum, dass diese mit dem An- 
wachsen beider genannten Erscheinungen wächst. 

Daraus ergibt sich für unsere Versuche der Satz: Je hoch- 
gradiger die dem Alternans zugrundeliegende Störung, 
desto früher erfolgt beim kleinen Herzschlage derll.Ton, 
und desto später steigt der Druck in der Karotis an. 

Um ein Beispiel für das Aussehen unserer Kurven zu geben, 
reproduziere ich einen Ausschnitt aus der im ersten Falle (Nr. 160) 
gewonnenen Kurve in Fig. 1 der Taf. V!). Man sieht hier vier 
Kurvenlinien. Die oberste stammt von einer Stimmgabel, welche 


1) Originalabzüge von den Negativen stehen jedem, der solche zu erhalten 
wünscht, zur Verfügung. 


480 R. H. Kahn: 


in der Sekunde 100 Schwingungen macht. Die zweite zeigt die 
Herztonregistrierung, die dritte die Druckverhältnisse in der Karotis, 
während die vierte von einem Jaquet’schen Chronometer, welches 
Fünftelsekunden markiert, herrührt. 

Man sieht in der Blutdruckkurve den Alternans sehr gut aus- 
geprägt. Der kleine Pulsschlag zeigt sehr schön die Extrapuls- 
verspätung!). Der Druckwert des kleinen Pulsschlages ist um vieles 
geringer als der des grossen. Trotzdem läuft die Kurve der Herz- 
töne, wie man in der zweiten Kurve sieht, ganz regelmässig ab. 
Bei genauerem Zusehen findet man, dass der zum kleinen Pulse ge- 
hörige II. Herzton verfrüht ist, und dass die Ausschläge, welche den 
I. Ton des grossen Herzschlages bilden, etwas höher, diejenigen, 
welche den I. Ton desselben bilden, etwas niedriger sind als beim 
kleinen Herzschlage. 

Es sind also trotz der doch sicher sehr erheblichen Unterschiede 
zwischen den beiden Herzschlägen des Alternans in der Kurve der 
Herztonregistrierung, abgesehen von den erwähnten Erscheinungen, 
keine besonderen Unterschiede zu bemerken. Dasselbe silt im all- 
gemeinen auch bezüglich der Resultate der anderen hier nicht 
reproduzierten Versuche. Indessen kommt es auch vor, dass sieh 
die Herztöne des grossen und kleinen Herzschlages, namentlich was 
die Höhe der Saitenausschläge anlangt, voneinander sehr deutlich 
unterscheiden. In zeitlicher Beziehung aber finden sich in unseren 
Kurven, wie auch aus der Tabelle E hervorgeht, bezüglich der 
Dauer der Herztöne keine regelmässigen Unterschiede. 

Nun ist weiter einer besonderen und einigermaassen charakte- 
ristischen Erscheinung zu gedenken, welche sich auf das Verhalten 
des I. Herztones vor dem Alternans und während desselben bezieht. 


Tabelle E. 


Dauer des I. Herztones. 


159 2 

160 Ma 161 157 

normalem. 8,8 9,6 | 6,8 88 7,8 
hen | ae | 
it, | Do a 


1) H. E. Hering, Die Unregelmässigkeiten des Herzens. Verhandl. d. 
XXIII. Kongr. f. innere Medizin. Wiesbaden 1906. 


Studien am Phonokardiogramme. 48l 


In der vorstehenden Tabelle F ist die zeitliche Dauer der 
I. Herztöne in unseren Versuchen vor und während des Alternans 
eingesetzt. Dabei sind die Fälle mit wachsender Verfrühung des 
II. Tones, also auch (Tabelle E) mit wachsender Verspätung des 
Druckanstieges in der Karotis, also im allgemeinen mit zunehmender 
Hochgradigkeit der Herzstörung aneinandergereiht. Man erkennt 
sofort, dass der I. Herzton sowohl des grossen als auch des kleinen 
Herzschlages bedeutend kürzere Zeit dauert als im gleichen Versuche 
vor der Erzeugung des Alternans. Auch hier sieht man weiter 
(letzte Querreihe), dass diese Verkürzung des I. Herztones beim 
Alternans mit der Verfrühung des II. Tones und der Verspätung 
des Karotispulses im allgemeinen wächst. Dabei zeigen aber, wie 
schon oben erwähnt, die I. Töne des grossen und des kleinen Pulses 
im Alternans keine regelmässigen Unterschiede. 

Wir gelangen nun zur Besprechung der Distanz des Beginnes 


der beiden Herztöne, also der Systolendauer vor und während des 


Alternans. 
Tabelle ©. 


Distanz zwischen dem Beginne der beiden Herztöne. 


N 0, 10, 152 ss 

10 | 16 | 154 a 

enmale. 130 | 1020) En | N | 2 
m: \ : ne | 200 en | n 198 
a 


Man ersieht aus der Tabelle G, dass die Distanz des Beginnes 
der beiden Herztöne während des Alternans grösser ist, als unter 
normalen Verhältnissen. Und zwar betrifft dies in besonders aus- 
gesprochener Weise den grossen Herzschlag. Beim kleinen tritt 
diese Erscheinung mehr zurück, ja, es kann sogar bei höherem Grade 
der Störung zu einer kleineren Distanz des Beginnes der beiden 
Töne kommen als vorher. Das liegt an der oben erörterten be- 
deutenden Verfrühung des II. Tones beim kleinen Herzschlage. 


Was nun endlich die Zeit betrifft, welche zwischen dem 
Beginne des I. Herztones und dem Anstiege des Karotisdruckes 
verfliesst, so zeigt sich vor und während des Alternans folgendes 
Verhalten. 


482 R. H. Kahn: 


Tabellerk. 

Distanz zwischen dem Beginne des I. Tones und dem Karotisdruckanstiege. 
Nr 159 145 152 159 156 
i 160 | 146 154 161 157 
normal. Fa 5,9 6,2 ee 2) 7,7 
- GB 5,3 5,4 4,3 6,0 5,9 
a 7,7 7,8 a ? 
BB, ar 0,1 0,8 19 —0,1 2,4 
os — |, DA —, ? 


Der Druckanstieg in der Karotis erfolgt im allgemeinen während 
des Alternans nach dem grossen Herzschlage etwas früher als vor 
der Herzstörung. Die Verfrühung ist nicht sehr bedeutend, erreicht 
aber doch über zwei Hundertstel einer Sekunde. Der Druckanstieg 
nach dem kleinen Herzschlage erfolgt regelmässig viel später als vor 
der Herzstörung; denn er erscheint überhaupt bedeutend verspätet. 

Bekanntlich kann der Herzalternans so hochgradig werden, dass 
der kleine Herzschlag nicht mehr genügenden intraventrikulären 
Druck zu erzeugen imstande ist, um die Semilunarklappen zu öffnen. 
Dann erzeugt er auch keinen Druckanstieg in der Aorta und keinen 
Arterienpuls. Diese Erscheinung kommt in der Kurve der Herzton- 
registrierung in sehr charakteristischer Weise zum Ausdruck. 

Fig. 2 auf Tafel V (Nr. 151) zeigt die Herztonreeistrierung in 
einem solchen Falle. Die Blutdruckkurve zeigt nur die von den 
grossen Herzschlägen verursachten Druckpulse und zwischen diesen 
lange Pausen, in denen der Blutdruck stark absinkt. Die Kurve 
der Herztöne lässt erkennen, dass doppelt soviel Herzschläge als 
Pulse vorhanden sind. Denn in jeder Pause ist ein erster Herzton 
zu sehen. Daraus ergibt sich also ein Kurvenbild, in welchem regel- 
mässig je drei Zackengruppen beieinander stehen, welche von einer 
Pause getrennt sind. Die Gruppen bestehen aus zwei ersten Herz- 
tönen, welche einen zweiten Ton einschliessen. Dieser Dreischiag 
ist natürlich auch zu hören, und der Umstand, dass das Phänomen 
durch Injektion einer entsprechenden Dosis von Glyoxylsäure mit 
Leichtigkeit hervorgerufen werden kann, macht den Versuch zu 
einer sehr lehrreichen Demonstration über die Genese des zweiten 
Herztones. 

Was nun die Resultate betrifft, welche sich bei der Ausmessung 
soleher Kurven ergeben, so seien dieselben wieder in Tabellenform 
vorgeführt. 


Studien am Phonokardiogramme. 483 


Tabelle J. 
Nr. 152, Pulszahl | I. I. L—H. 1.—K. 
153 pro Minute | in Hundertsteln einer Sekunde 
12,5 62 
15,5 4,5 


Man erkennt hier im wesentlichen dieselben Erscheinungen wie 
in den oben angeführten Fällen von Alternans. Der I. Ton des 
srossen sowie des kleinen Herzschlages dauert kürzer als vor der 
Herzstörung. Die Distanz des Beginnes der beiden Töne ist während 
des Alternans viel grösser. Der Druckanstieg in der Karotis erfolgt 
erheblich früher als vorher. Dabei ist die Pulszahl viel kleiner als 
die Hälfte der normalen Pulszahl, das heisst die Schlagfrequenz des 
Herzens ist bedeutend verlangsamt. 


Eine Besonderheit liegt in der langen Dauer des II. Herztones 
nach dem grossen Herzschlage, eine Erscheinung, welche in den 
oben erörterten Fällen von Alternans nieht zu beobachten war. 
Dieser Umstand ist regelmässig bei hochgradigem Alternans zu be- 
obachten, wie auch aus einem zweiten gleich mitzuteilenden Versuche 
hervorgeht. 


Tabelle K. 
Nr. 148, | Pulszahl | I. | I L—K. 
151 | pro Minute | in Hundertsteln einer Sekunde 
normal 230 2 1,5 | 14,0 7,4 
(4,2 + 3,0) 
P 100 8,4 4,2 | 18,5 6,6 


In diesem Versuche ergaben sich wesentlich dieselben Er- 
scheinungen wie im vorigen. Wiederum ist als auffallendste Be- 
sonderheit zu konstatieren, dass der II. Herzton beim grossen Herz- 
schlage des Alternans sehr verlängert ist. Übrigens ist hier insofern 
eine Ausnahme zu verzeichnen, als der I. Ton des grossen Schlages 
nieht wie in allen übrigen Fällen zur Zeit der Herzstörung kürzer, 
sondern länger dauert als vorher. Der des kleinen Schlages ist viel 
kürzer. 


ASA R. H. Kahn: 


Die Erscheinung, dass in diesen hochgradigen Fällen der Herz- 
störung der II. Herzton besonders lange andauert, ist wohl mit den 
eingangs erwähnten Beobachtungen in Parallele zu setzen. Denn 
auch da haben wir festgestellt, dass die Dauer des II. Tones mit 
sinkender Pulsfrequenz zunimmt. 

In allen Fällen und auch in so hocheradigem Alternans lässt 
sich (Hering, Kahn und Starkenstein!) zeigen, dass sämt- 
liche Herzschläge den Charakter des normalen Ablaufes an sich 
tragen, wie sehr sie sich auch bezüglich ihrer Wirkung voneinander 
unterscheiden mögen. Das geht aus dem Elektrokardiogramme her- 
vor. Denn die Elektrogramme des grossen bzw. kleinen Herzschlages 
unterscheiden sich voneinander und von den bei normaler Schlagfolge 
des Herzens zu gewinnenden gar nicht bezüglich der typischen Form. 
Soweit wir nach unseren heutigen Kenntnissen vom Rlektrokardio- 
sramme urteilen können, bewegt sich das Geschehen in beiden 
Fällen ganz eleich. Freilich muss man sich vor Augen halten, dass 
man gar nicht sicher weiss, wieviel von den gesamten Vorgängen 
beim Herzschlage überhaupt seinen elektrischen Ausdruck als Elektro- 
kardiogramm findet. Aber das, was als solcher erscheint, ist in 
beiden Fällen gleich. 

Wir können wohl mit Sicherheit aussagen, dass sich die Er- 
resung im Herzen bei normalem Ablaufe ebenso wie im Alternans 
auf denselben gebahnten Wegen ausbreitet, sind aber über die sicher 
herrschenden Unterschiede bei der Tätigkeit der austreibenden 
Muskulatur durch das Elektrogramm offenbar gar nicht unterrichtet. 

Und in sehr lehrreicher Weise kommen diese Verhältnisse gleich- 
zeitig zum Ausdruck, wenn man zur Zeit eines hochgradigen Alter- 
nans nach der von mir angegebenen Methode Elektrokardiogramme 
und Herztöne gleichzeitig registriert. 

Figur 3 auf Tafel V (Nr. 163) zeigt das Resultat eines solchen 
Versuches. Man sieht in der Blutdruckkurve den regelmässigen 
langsamen Ablauf von Druckpulsen der Karotis. Diese Erscheinung 
birgt einen hochgradigen Alternans in sich. Denn zur Zeit der Pause 
zwischen zwei Druckpulsen erkennt man in der Seitenkurve die Be- 
gleiterscheinungen eines kleinen Herzschlages, welcher nicht genügende 
Kraft aufbrachte, um die Semilunarklappen zu öffnen. Trotzdem 
hat er ein ganz normal aussehendes Elektrokardioeramm mit den 


I)A.20. 


Studien am Phonokardiogramme. 485 


drei Zacken P, R und 7 und unterscheidet sich diesbezüglich von 
dem erossen Herzschlage nur durch die etwas andere Form und 
Höhe der T-Zacke. 

Gleichzeitig machen sich in der Saitenkurve die oben erörterten 
Unterschiede bei der Herztonregistrierung geltend. Nach der R- 
Zacke des pulserzeugenden grossen Herzschlages erfolgt der I. Herzton 
desselben, während sein II. Ton am Ende der Nachsehwankung sitzt. 
Ebenso sieht man den I. Herzton des kleinen Herzschlages der R- 
Zacke desselben folgen, während ein II. Ton fehlt. Diese Fr- 
scheinungen folgen einander in regelmässigem Wechsel, wobei beim 
kleinen Schlage das Fehlen des Pulses und II. Herztones mit dem 
Vorhandensein eines ganz typischen Elektrokardiogrammes in selt- 
samem Kontraste steht. 

Hiermit hätten wir die Aufzählung der mit unseren Methoden 
zu erhebenden Tatsachen beim experimentell erzeugten Alternans 
erschöpft. Es erübrigt nun, dieselben zu überblicken. Wir finder 
beim Vergleiche des grossen Herzschlages beim Alter- 
nans mit dem Herzschlage vor dieser Störung bezüglich 
der Herztöne folgendes: 


1. Der I. Herzton dauert kürzere Zeitan. 


2. Der I. Herzton zeigt keinen regelmässigen 
Unterschied. Nur bei hochgradiger Störung dauert 
er sehr lange. 

3. Die Zeit zwischen dem Beginne derbeiden Herz- 
töne ist verlängert. 

4, Die Zeit zwischen dem Beginne des Il Herztones 
und dem Beginne des Druckanstieges in der Karotis 
ist meistens deutlich verkürzt. 


Beim Vergleiche zwischen den entsprechenden Verhältnissen 
des grossen und kleinen Herzschlages des Alternans er- 
gibt sich: 

l. Der I. Herzton dauert in beiden Fällen gleich 
lange, oder zeigt keinen regelmässigen Unterschied. 

2. Der II. Herzton verhält sieh ebenso. 


[2] 


8 Die Zeit zwischen dem Beginne des I. und des 
I. Tones ist beim kleinen Herzschlage regelmässig 
kleiner als beim grossen. Der Il. Ton ist verfrüht. 


486 R. H. Kahn: 


4. Die Zeit zwischen dem Beginne desIl. Tones und 
dem Beginne des Druekanstieges in der Karotis ist 
beim kleinen Herzschlage regelmässig grösser als 
beim grossen. 


Aus diesen Feststellungen bezüglich der Herztöne lässt sich ein 
Schluss auf das Verhalten des intraventrikulären Druckes ziehen, 
also ein Aufschluss über die zeitliche Verteilung der blutbewegenden 
Tätigkeit der Herzkammern beim Alternans im Verhältnis zur nor- 
malen Schlagfolge erhalten. Der intraventrikuläre Druck aber ist 
jene Erscheinung, in deren Verhalten die blutbewegende Tätigkeit 
der ganzen Herzkammer, was das mechanische Verhalten betrifft, 
am -reinsten zum Ausdruck kommt. 


Nun sind diese letzteren Verhältnisse dem Experimente auch 
direkt zugänglich, und wir betrachten also die Ergebnisse solcher 
Versuche. Zu diesem Zwecke wird das Versuchstier (Hund) zuerst 
defibriniert, sodann curaresiert und künstlich geatmet. Nun wird 
der intraventrikuläre Druck registriert, indem vom Halse her ein 
langer Katheter durch die Vena jugularis oder die Karotis in die 
Herzkammern geschoben und das freie Ende desselben mit einem 
Blutwellenschreiber verbunden wird. Gleichzeitig erfolgt die 
Registrierung des Karotisdruckes mit einem zweiten Blutwellen- 
schreiber. 


Fisur 1 zeigt das Resultat eines solchen Versuches. Man sieht 
in der obersten Kurvenlinie das Verhalten des Druckes in der 
linken Kammer. Vorhofsanteil, Plateau usw. sind gut zu erkennen. 
Die Kammersystole ($) dauert vom Fusspunkte des aufsteigenden 


Schenkels der Druckkurve bis zum Beginne des absteigenden Schenkels 
derselben. 


In der unteren Kurvenlinie sieht man die Druckpulse in der 
Karotis. Berücksichtigt man die in der Figur verzeichnete Differenz 
in der Stellung der beiden Schreibhebelspitzen, so erkennt man in 
der Kammerdruckkurve die Anspannungszeit. 


Nun lässt sich durch intravenöse Injektion von Glyoxylsäure 
der Herzalternans erzeugen. Figur 2 zeigt die entsprechenden Ver- 
hältnisse während desselben. Man erkennt zunächst ohne weiteres, 
dass die Dauer der Systole der Kammer bei allen Herzschlägen des 
Alternans weit grösser ist als vor demselben. Das stimmt mit den 
oben mitgeteilten Befunden bezüglich der Distanz des Beginnes der 


Studien am Phonokardiogramme. 487 


beiden Herztöne überein. Denn diese ist während des Alternans 
grösser als vorher. 

Man sieht weiter sogleich die Verlängerung der Anspannungs- 
zeit beim kleinen Herzschlage, welche wesentlich die Ursache dafür 


abgibt, dass der dazuzehörige Druckpuls verspätet erscheint. Die 
Ursache für die Verlänserunr der Anspannungszeit liegt wiederum 
darin, dass der Druckanstieg in der Kammer etwas langsamer erfolgt, 
was in der Kurve ebenfalls zu sehen ist. 

Weiter ist sehr deutlich zu erkennen, dass die Dauer der Systole 


beim kleinen Herzschlage viel geringer ist als beim grossen. Das 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 32 


488 R. H. Kahn: 


stimmt mit dem oben mitgeteilten Befunde überein, dass der kleine 
Herzschlag sieh durch eine erhebliche Verfrühung seines II. Tones 
auszeichnet. 

Endlich scheint der in solchen Versuchen, wenn der Alternans 
nicht sehr hochgradig ist, fast regelmässige überaus geringe Unter- 
schied in den Druckwerten beim grossen bzw. kleinen Herzschlage 
in unseren Kurven sehr überraschend. Denn ein Alternieren bezüg- 


Fig. 4. 


lich .der jedesmal erreichten Druckhöhe ist aus denselben kaum zu 
ersehen. Man kann auf Grund derselben gar nicht von einem grösseren 
und kleineren Herzschlage sprechen, sondern nur von einem längeren 
und kürzeren. Und da man sieht, dass im letzteren Falle die An- 
spannungszeit eine längere ist, so folgt daraus, dass sich die beiden 
Arten der Herzschläge vor allem durch die Länge der Austreibungs- 
zeit unterscheiden. Diese dauert bei jenem Herzschlage, welcher 
den grösseren Puls erzeugt, bei weitem länger. 

Noch auf einen weiteren Umstand. ist aufmerksam zu machen. 
Nach der Erschlaffung des Herzmuskels sinkt der Druck in der 


Studien am Phonokardiogramme. 489 


Kammer meistens überhaupt nicht mehr auf den Nullwert, und zwar 
bleibt ein bei den verschiedenen Herzschlägen nieht gleicher Rest- 
druck übrig. Es sieht so aus, als würde der Kammermuskel nach 
jedem Herzschlage nicht mehr ebenso stark erschlaffen wie zu nor- 
malen Zeiten. Um diese Erscheinung besser zu sehen, ist es zweck- 
mässie, Kurven von höheren Graden des Alternans zu betrachten. 

Fig. 3 stammt von einem anderen Versuchstiere und zeigt 
wesentlich dieselben Verhältnisse wie Fig. 1. (Die Hebelspitzen 
standen genau übereinander.) Den Verlauf eines hochgradigen Herz- 
alternans bei diesem Tiere zeigt Fig. 4. Hier sieht man ohne weiteres 
alle jene Frscheinungen, welche, wie wir beim vorigen Versuche 
zeisten, mit den Ergebnissen unserer Herztonregistrierungen über- 
einstimmen. Die Verlängerung der Systolendauer überhaupt, die 
Verkürzung der Anspannungszeit beim grossen, das langsamere An- 
steigen des Kammerdruckes beim kleinen Herzschlage, die Ver- 
kürzung seiner Austreibungszeit ist senr deutlich. 

Aber hier ist auch der'beim kleinen Herzschlage erreichte Druck- 
wert viel geringer. Wir haben wirklich einen grossen und einen 
kleinen Schlag. Bei beiden sinkt der Kammerdruck nach der Er- 
schlaffung nicht mehr auf Null, aber nach dem kleinen Schlage ist 
der Restdruck sehr deutlich grösser als nach dem grossen. Diese 
Erscheinung ist in allen unseren Kurven mehr oder weniger gut 
zu sehen. 

Es ist indessen nicht unsere Absicht, hier auf diese Details 
näher einzugehen, sondern es genügt, nochmals darauf hinzuweisen, 
dass die direkte Registrierung der Druckverhältnisse in der Kammer 
zu Resultaten führt, welche mit den bei Registrierung der Herztöne 
gewonnenen völlig übereinstimmen. 

Das Studium der durch Herztonregistrierung gewonnenen Kurven 
führt, wie man aus den vorstehenden Erörterungen sieht, zu sehr 
gesetzmässigen Resultaten. Es wird sich empfehlen, auch bei einer 
Reihe anderer experimenteller Eingriffe derartige systematische 
Untersuchungen anzustellen, zumal über gewisse Fragen, z. B. über 
die Genese des I. Herztones selbst, noch mancherlei Aufklärungen 
nötig sind. 


Die Ergebnisse dieser Untersuchung sind auf Seite 485 zu- 
sammengefasst. 


32 * 


490 R. H. Kahn: Studien am Phonokardiogramme. 


Tafelerklärung. 


Die drei Figuren der Tafel V sind insofern unter gleichen Verhältnissen 
gewonnen, als die ganze Versuchsanordnung in allen Fällen die gleiche war. 
Indessen sind die drei Figuren bezüglich der Höhe der Saitenausschläge in den 
Herztonkurven deshalb nicht direkt miteinander vergleichbar, weil durch Änderung 
des Spulenabstandes des Transformators in jedem einzelnen Versuche eine zweck- 
mässige Reduktion der sonst viel zu hohen Ausschläge herbeigeführt wurde. 
Dabei war der Spulenabstand nicht in allen Versuchen ganz derselbe. Die 
Spannung (der Saite war in allen Versuchen die gleiche. Ein durch den Saiten- 
stromkreis :geschickter Strom von 1 Millivolt erzeugte einen Ausschlag von 5 mm 
bei sehr kurzer Einstellungsgeschwindigkeit der Saite. 

Bezüglich der einzelnen Details wird auf den Text verwiesen. 


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491 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Wien.) 


Versuche über den sogenannten Metakontrast. 
Von 


Z. Baroncz (Lemberg). 


(Mit 10 Textfiguren.) 


Im Wiener physiologischen Institute wurde vor kurzem die Be- 
obachtung gemacht, dass simultaner Helligkeitskontrast auch dann 
auftreten kann, wenn das kontrastleidende Feld nicht gleichzeitig 
mit dem kontrasterregenden, sondern erst nach dem. Verschwinden 
des letzteren exponiert wird, dass es also einen „Simultan- 
kontrast“ bei Ungleichzeitigkeit der beiden befeiligten 
Lichtreize gibt. Diese Art des Umgebungskontrastes bezeichnete 
R. Stigler!) als Metakontrast. Herr Hofrat S. Exner stellte 
mir die Aufgabe, zu untersuchen, ob die bekannte Kontrasterseheinung 
der farbigen Schatten und der grauen Felder auf farbigem &runde 
im Florversuche ebenfalls zu beobachten wären, wenn die beiden 
an jedem dieser Versuche beteiligten Reizfaktoren, statt gleiehzeitig, 
nacheinander erscheinen, und wie sie sich eventuell verhalten würden, 
wenn ihr Auftreten durch eine variable zeitliche Pause getrennt wäre. 


I. Untersuchung der „farbigen Schatten‘. 


l. Versuchsanordnung. 


Bekanntlich werden von einem Stabe, der gleichzeitig von zwei 
Lichtquellen, deren eine weisses, deren andere rotes Licht entsendet, 
beleuchtet ist, auf einem weissen Schirm zwei Schatten entworfen, 
von denen der eine rot, der andere grün erscheint. Die gestellte 
Frage lautet: Erscheint die Kontrastfarbe des Schattens auch dann, 


I) R. Stigler, Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 
Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 365. 1910. 


492 Z. Baroncaz: 


wenn, statt gleichzeitig, nacheinander das weisse und das rote 
Lieht zur Beleuchtung des Grundes und zur Schattenerzeugung 
verwendet wird? Selbstverständlich mussten alle Bedingungen für 
„sukzessiven Kontrast“ ausgeschlossen werden. 

Meine Versuchsanordnung ist die folgende: Das Licht einer 
Bogenlampe wird durch zwei parallele Spalten des Tubusdeckels der 
Lampe auf einen weissen Schirm geworfen. Die Höhe jeder Spalte 
beträgt 10 mm, die Breite 2,5 mm, die Entfernung der beiden 
Spalten voneinander 5 mm. Wenn sich zwischen dem Schirme und 
diesen als Lichtquellen dienenden Spalten zwei Stäbe (in unserem 
Falle zwei Strieknadeln) befinden, dann entstehen — falls die Ent- 
fernung der Stäbe voneinander einerseits und dem Schirme ander- 


Fig. 1. Grundriss der Versuchsanordnung von oben gesehen; der Pfeil bedeutet 

die Richtung, in welcher sich das Auge des Beobachters befindet (etwa "2 m 

vom Schirm entfernt); R = rotes Licht, W = weisses Licht, 99 = Stellen 
der grünen Schatten. 


seits richtig getroffen worden ist — auf dem Schirme vier Schatten. 
Indem wir aber eine Spalte durch ein rotes Glas bedecken, tritt die 
Erscheinung der farbigen Schatten auf rötlichem Grunde deutlich 
hervor; jeder Stab entwirft jetzt zwei farbige Schatten, und zwar 
einen rot und einen grün erscheinenden. In den folgenden Ver- 
suchen beträgt der Durchmesser jedes drehrunden Stabes näherungs- 
weise 0,2 cm, 


die Entfernung der Stäbe voneinander . . . . ..0,9 em, 
h n k „ von den lichtausstrahlenden 
Spalten en. 1.2... 2 ne 8 
von demSchirme ..: 2.158025 


Dass zwei Stäbe verwendet wurden, bezweckte, die Kontrasterscheinung 
intensiver zu machen. Es entstanden so vier in gleichen Abständen 
befindliche und abwechselnd grün und rot erscheinende Schatten (Fig. 1). 


Versuche über den sogenannten Metakontrast. 493 


Zunächst überzeugte ich mich davon, dass der simultane Kon- 
trast auch dann auftritt, wenn die Zeit der Lichteinwirkung eine 
sehr kurze ist. 

Es handelt sich nun um die Frage, ob der Kontrast auch zu 
sehen ist, wenn die beiden Lichter (das rote und weisse) nicht 
gleichzeitig, sondern unmittelbar oder mittelbar nacheinander den 
Grund beleuchten. Um der letzten Bedingung genug zu tun, be- 
diente ich mich einer bereits andernorts beschriebenen !) Scheiben- 
kombination, welche aus einem vorderen, der Bogenlampe zugekehrten 
Scheibensystem und einer hinteren Scheibe besteht. Das vordere 
Scheibensystem rotiert möglichst nahe am Spaltdeckel der Bogen- 
lampe; es besteht aus drei Scheiben, deren vorderste mit einem 
Winkelmaassstabe versehen und am Rande auf nachstehende Weise 
ausgeschnitten ist (Fig. 2). 

Die drei Scheiben sind um eine gemeinsame Achse drehbar, so 
dass man sie gegeneinander um beliebige Winkelmaasse verschieben 
kann; dadurch kann man sich zwei beliebig grosse und in ihrer 
Stellung voneinander unabhängige Ausschnitte zweier benachbarter 
konzentrischer Kreisringe der ganzen Scheibenkombination herstellen. 
Diese drei Scheiben kann man mittelst einer Schraube so fest an- 
einanderdrücken, dass sie sick während der Rotation nicht ver- 
schieben. Eine Umdrehung des Scheibensystems dauerte bei meinen 

DET _ 0094 Sek 

Bei so schneller Rotation dieses Systems würden die einzelnen 
Lichterscheinungen zu rasch nacheinander auftreten. Um dem ab- 
zuhelfen, ist in einer kleinen Entfernung (ungefähr 6 mm) hinter 
dem vorderen Scheibensystem noch eine Scheibe angesetzt (Fig. 3). 
Sie dreht sich an einer anderen Achse (die als hohler Zylinder die 
erste Achse umgibt) 25 mal langsamer als das vordere System, mit 
dem sie durch Zahnradübersetzung (1:25) verbunden ist. Diese 
letzterwähnte hintere Scheibe trägt am Rande fünf gleich breite und 
gleichweit voneinander entfernte Ausschnitte. Bei gleichzeitiger 
Rotierung des vorderen Systems und der hinteren Scheibe kann das 
Licht der Bogenlampe nur dann austreten, wenn sich die Lücken 


Versuchen 0,37 Sek., demnach entsprach 1° 


1) R. Stigler, Über die Unterschiedsschwelle im aufsteigenden Teile einer 
Lichtempfinäung. Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 196. 1908. 


494 Z. Baroncz: 


des vorderen Systems mit den Ausschnitten der hinteren Scheibe 
decken, was also alle 5 X 0,87 = 4,35 Sek. der Fall ist. 

Der Scheibenapparat wird mit Hilfe geeigneter Vorgelege von 
einem Wechselstrommotor mit sehr grosser Umdrehungszahl be- 
trieben; die Umdrehungsgeschwindigkeit der Scheibe ist dadurch 
näherungsweise konstant. 


Fig. 2. Die Scheibenvorrichtung von der Seite der Bogenlampe. 


ns 
ns 


Fig. 3. Die Scheibenvorrichtung von der entgegengesetzten Seite. 


IN 
I 


Als Fixationspunkt dient ein Loch in der liehtdichten Umhüllung 
eines elektrischen Lämpehens, das an dem oberen Rande des Pro- 
jektionsschirmes, aber noch im Bereiche der farbigen Schatten, be- 
festigt ist. Diesen Punkt fixiert man mit beiden Augen, und gleich- 
zeitig beobachtet man im indirekten Sehen das. Erscheinen der 
farbigen Schatten. 


Versuche über den sogenannten Metakontrast. 495 


2. Beschreibung der Versuche. 


Davon, dass der farbige Simultankontrast auch dann 
entsteht, wenn seine beiden Faktoren nicht gleich- 
zeitig, sondern nacheinander aufs Auge wirken, kann 
man sich leicht durch folgenden Versuch überzeugen. Es wird 
mittelst der geschilderten Vorrichtung z. B. zuerst weisses Licht 
durch 0,024 Sek., später rotes Licht ebenso lange ‚auf Stäbe und 
Schirm geworfen, und dazwischen wird eine Pause von 0,03 Sek. 
eingeschaltet. Unter diesen Umständen sieht man sehr deutlich zwei 
rote und zwei grüne Schatten auf rosarotem Grunde, und es ist un- 
möglich zu beurteilen, ob die roten oder die grünen Schatten früher 
erscheinen. - Es gelingen auch andere ähnliche Versuche, in denen 
die Grösse der Pause variiert, die Beleuchtungsdauer aber dieselbe 
bleibt. 


Der zweite Teil der Aufgabe besteht darin, die Grösse der 
Dunkelpause (zwischen dem Verschwinden des einen und dem 
Aufleuchten des anderen Lichtes), bei welcher der Simultan- 
kontrast eben noch nicht gänzlich verschwindet, mög- 
lichst genau festzustellen (Grenzpause). 


Zu diesem Zwecke wird die Pause allmählich grösser gemacht, 
während die beiden Expositionen dieselbe Dauer behalten. Folgendes 
Beispiel erläutert den Versuch am besten: eine jede Exposition 
dauert 0,0072 Sek., die Dauer der Pause variiert in den Grenzen 
von 0,024—0,12 Sek. Nimmt die Pause folgende Grössen an: 0,024, 
0,048, 0,072, 0,096 Sek., dann erscheint der Kontrast noch immer, 
aber zunehmend schwächer und undeutlicher. Wird die Pause grösser 
als 0,084 Sek., dann erkennt man die farbige Kontrasterscheinung 
nur mehr unsicher und sieht endlich nur schwarze Schatten auf röt- 
lichem Grunde. 


Es sind bei diesen Versuchen zwei Möglichkeiten vorhanden: 
entweder wird ‚zuerst weisses und dann rotes oder umgekehrt zu- 
erst rotes und nach der Dunkelpause weisses Licht exponiert. Daher 
haben wir immer mit zwei Gruppen von korrespondierenden Ver- 
suchen zu tun, die sich nur durch den letzterwähnten Umstand 
unterscheiden. Ein genauerer Einblick in die einzelnen Beobachtungen 
bei der oben beschriebenen Reihe von Versuchen lässt sich aus 
folgenden zwei Tabellen gewinnen, in welchen die beiden letzt- 
erwähnten Gruppen berücksichtigt sind. (Vgl. schematische Zeich- 


496 


Z. Baroncz: 


nungen 4 und 5; Fig. 4 bezieht sich auf die erste, Fig. 5 auf die 
zweite Gruppe von Versuchen; a und a’ bedeuten erste Beleuchtung 
[— Exposition], 5b und 5’ Dunkelpause, ce und ce’ zweite Beleuchtung, 
d und d’ Kontrasterscheinung; die schraffierten Teile entsprechen 
der roten, die punktierten der grünen Farbe.) 


Fig. 4. 


Tabelle Il. 


I. Ex- 
position 
weisses 

Licht 


Sek. 


0,0072 


0,0072 
0,0072 


0,0072 


0,0072 
0,0072 


Pause 


Sek. 


0,024 


0,048 
0,072 


0,084 


0,096 
0,12 


Il. Ex- 
position 
rotes 
Licht 


Sek. 


0,0072 


0,0072 
0,0072 


0,0072 


0,0072 
0,0072 


Resultat: 


Beobachtungen 


Kontrast deutlich, der rote Schatten viel heller 
als der grüne. (Vgl. Fig. 4d.) 


Dasselbe. (Vgl. Fig. 4d.) 


Kontrast schr schwach; der rote Schatten sehr 
hell, der grüne sehr dunkel. 


Kontrast äusserst schwach; der rote Schatten von 
der rosaroten Umgebung kaum zu unterscheiden, 
der grüne fast schwarz. 


Schwärzliche Schatten auf rötlichem Grunde. 
Dasselbe. 


Grenzpause — 0,084 Sek. 


I. Ex- 
position 
rotes 
Licht 


Sek. 


0,0072 


0,0072 
0,0072 


0,0072 


0,0072 
0,0072 | 


Versuche über den sogenannten Metakontrast. 497 


Fig. 5. 


Tabelle I. 


II. Ex- 
position 
weisses Beobachtungen 
Licht 


Sek. 


0,0072 | Kontrast deutlich, der rote Schatten viel dunkler 
als der grüne. (Vergl. 5d'.\ 


0,0072 | Dasselbe. (Vgl. Fig. 5d') 


0.0072 | Kontrast sehr schwach; der rote Schatten sehr 
dunkel, der grüne sehr hell. 


0,0072 | Kontrast äusserst schwach; der rote Schatten 
fast schwarz, der grüne äusserst hell. 


0.0072 | Schwärzliche Schatten auf rötlichem Grunde. 
0,0072 | Dasselbe. 


Resultat: Grenzpause —= (0,084 Sek. 


Ob man zuerst weisses oder rotes Licht auftreten lässt, hat an- 
scheinend auf das Endresultat des Versuches, d. h. auf die Dauer 
der zulässigen Pause, keinen merklichen Einfluss, wohl aber auf die 
verschiedenartige Sättigung und den Ton der Farben. Je grösser 
die. Pause, desto blasser ist die rote und desto schwärzlicher die 
grüne Farbe bei der ersten Gruppe von Versuchen. 


498 Z. Baroncz: 


Bei der zweiten Gruppe verhalten sich die Farben analog, in- 
dem, je grösser die Pause, desto schwärzlicher die roten, desto blasser 
die grünen Schatten erscheinen. 

In den oben geschilderten Versuchen blieb die Beleuchtungs- 
dauer (d. h. die Expositionszeit) immer dieselbe. Auf ganz ähnliche 
Weise habe ich die grössten zulässigen Pausen (d. h. Grenzpausen) 
für andere Expositionszeiten bestimmt. Es scheint mir überflüssig, 
alle hierzugehörigen Einzelbeobachtungen tabellarisch zusammen- 
zustellen; darum beschränke ich mich auf die Angabe der für die 
verschiedenen Beleuchtungszeiten gefundenen Grenzpausen. Alle 
diesem Teile der Arbeit zugrunde liegenden Versuche wurden vier- 
mal wiederholt. 

Die für dieselben Beleuchtungszeiten gefundenen Werte stimmen 
ziemlich gut überein; doch betrachte ich die bei der letzten, d. h. 
vierten Versuchsreihe gewonnenen Werte als die besten, und darum 
habe ich auf den Figuren 6 und 7 nur die letzterwähnten Resultate 
zusammengestellt. In denselben bedeutet die Gesamtlänge eines 
jeden Streifens die Dauer je eines, auf die Grenzpause sich be- 
ziehenden Versuches, wobei die Länge eines jeden Millimeters einem 
Bogengrad der rotierenden Scheibe, also 0,0024 Sek., entspricht. 
Die weissen und schraffierten Teile bedeuten die Dauer der Weiss- 
und Rotbeleuchtung, die schwarzen Zwischenstücke entsprechen der 
Dauer der Dunkelpause. Die Zahlen links von den Streifen bedeuten 
die Beleuchtungsdauer (gleiche für beide Lichter), die Zahlen ober- 
halb des Streifens bedeuten die Dauer der Grenzpause, in Sekunden 
ausgedrückt. 

Dass die Lichtstärke einen Einfluss auf das Ergebnis der Ver- 
suche ausübt, ist zweifellos. In dieser Beziehung aber habe ich 
keine speziellen Versuche gemacht, und ich kann darüber nichts 
Genaueres angeben. Endlich wurden, um den gegenseitigen Einfluss 
der Dauer der ersten und der zweiten Beleuchtung auf den Verlauf 
der Kontrasterscheinung festzustellen, auch solehe Versuche gemacht, 
bei denen die Expositionszeiten beider Lichter (weiss und rot) un- 
gleich gross waren. Jedoch sind in dieser Hinsicht meine Versuche 
zu wenig zahlreich, als dass ich daraus bestimmte Schlüsse ziehen 
könnte. 

3. Schlussbemerkungen. 


Es ergibt sich aus den obigen Versuchen, dass, je grösser 
die Beleuchtungsdauer ist, um so kürzer die Pause 


Versuche über den sogenannten Metakontrast. 499 


sein muss, damit die Kontrasterscheinung noch zu- 
stande kommen könne (Fig. 6 und 7). Bevor ich zu der Er- 
klärung dieser Beobachtung übergehe, will ich die oben beschriebenen 
Versuche eingehender analysieren. Ich werde mich in dieser Hin- 


oO so =S = 
— = S > S 5 
oH > >E SI Ss Sr 
Ba 
= 
ER SD Im — = 
= > >) = S?2 
o o SS 35 
a 
a3 
Sr 
=3 
S 
ES 
6) 
S 
& 
3 
A 


0084 


| en 
0:034 


un) 


00168 mm 


Fig. 6. 
Dauer der Weissbeleuchtung: 


So 

S 
| 
= 
Se) 


OS 


0'0024 
00048 
0'0072 


sicht auf die theoretischen Erwägungen von R. Stigler!) stützen. 
Dieser nennt jenen Teil der Primärempfindung, der gleichzeitig mit 
dem objektiven Reize besteht, homophotisches Bild, denjenigen 

l) R. Stigler, Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 
Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 365. 1910. 


500 Z. Baroncz: 


Teil desselben, welcher den objektiven Reiz überdauert, meta- 
photisches Bild. Dementsprechend unterscheidet er homo- 
photischen und metaphotischen Kontrast. „Unter homophotischem 
Kontrast oder Simultankontrast im engeren Sinne verstehe ich die 
gegensätzliche Beeinflussung durch gleichzeitige optische Reize er- 
zeugter Gesichtsempfindungen, unter metaphotischem Kontrast oder 
Metakontrast die gegensätzliche Beeinflussung eines metaphotischen 
Bildes durch einen die Nachbarschaft treffenden optischen Reiz !).“ 

Nehmen wir den Fall an, dass zuerst weisses, später rotes Licht 
erscheint! Die Kontrasterscheinung ist bedingt durch die Beleuchtung I 
(= erste Exposition), die Dunkelpause und die Beleuchtung II 
(— zweite Exposition) (vgl. Fig. 4, a, b, c). Während der ersten 
Beleuchtung ist der Grund, somit auch die Stelle des Sehattens II, 
homophotisch weiss, die Stelle des Schattens I schwarz. Während 
der Pause besteht das metaphotische Bild des weissen Hintergrundes; 
die Stelle des Schattens I bleibt schwarz, die des Schattens II bleibt 
metaphotisch weiss. Während der zweiten Beleuchtung ist der Grund 
immer noch metaphotisch weiss und gleichzeitig homophotisch rot, 
es resultiert aus dieser Mischung die rötliche Farbe; die Stelle des 
Sehattens I ist jetzt homophotisch rot, die Stelle des Schattens II 
metaphotisch weiss. 

Die Kontrasterscheinung in diesem Falle ist wesentlich von dem 
weissen metaphotischen Bilde, das an der Stelle des Schattens I 
auftritt, abhängig. Bei dieser Reihenfolge der Beleuchtungen er- 
scheint der grüne Schatten um so dunkler, je grösser die Dunkelpause 
ist; denn je grösser die Pause, um so dunkler das metaphotische 
Weiss, welches durch Kontrast den grünen Schatten (Stelle ID) liefert. 

Die zweite Art des Versuches besteht darin, dass zuerst rotes, 
später weisses Licht den Grund beleuchtet (Fig. 5, «@', b', ce’). Während 
der ersten Beleuchtung ist der Grund rot, die Stelle des Schattens I 
schwarz, die des Schattens II homophotisch rot. Während der Pause 
entwickelt sich das metaphotische Bild des roten Hintergrundes; die 
Stelle des Schattens I bleibt schwarz, die Stelle des Schattens II 
ist metaphotisch rot. Während der zweiten Beleuchtung ist der 
Grund immer noch metaphotisch rot und gleichzeitig homophotisch 
weiss; daraus resultiert, so wie früher, eine rötliche Farbe. Die 


1) R. Stigler, Chromophotische Studien über den Umgebungskontrast. 
Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 386. 1910. 


Versuche über den sogenannten Metakontrast. 501 


Stelle des Schattens I ist jetzt homophotisch weiss, die Stelle des 
Schattens II metaphotisch rot. Die folgende Tabelle dient zur besseren 
Orientierung über diese Verhältnisse: 


Fall I: zuerst erscheint weisses Licht (vgl. Fig. 4, a, b, c) 


| Stelle Stelle 
der" Grund des Schattens I des Schattens II 
Beleuchtung I . . |homophotisch weiss schwarz homophotisch weiss 
Bauseng a metaphotisch weiss schwarz metaphotisch weiss 
Beleuchtung I . . | homophotisch rot | homophotisch rot | metaphotisch weiss 


metaphotisch weiss 


Fall II: zuerst erscheint rotes Licht (vgl. Fig. 5, a’, b’, c‘) 


Stelle Stelle 
der Grund des Schattens I des Schattens II 
Beleuchtung I . . | homophotisch rot schwarz homophotisch rot 
Bauseg.r 9.2... metaphotisch rot schwarz metaphotisch rot 
Beleuchtung Il. . |homophotisch weiss homophotisch weiss) metaphotisch rot 
+ 
metaphotisch rot 


Die Kontrasterscheinung im zweiten Falle unterscheidet sich von 
derjenigen des ersten Falles hauptsächlich dadurch, dass der rote 
Schatten dunkler, der grüne aber viel heller ist (Fig. 5d’). Das 
rührt daher, dass das metaphotische Rot, welches den Schatten II 
liefert, um so dunkler ist, je länger die Pause dauert. 

In beiden Fällen handelt es sich um das Überdauern der meta- 
photischen Bilder bis zum Auftreten der homophotischen Bilder der 
zweiten Beleuchtung. Wenn die Pause eine gewisse Grenze über- 
schreitet (Grenzpause), dann ist das metaphotische Bild der ersten 
Beleuchtung schon so weit abgeklungen, dass es mit dem homo- 
photischen Bilde der zweiten Beleuchtung keinen Kontrast mehr 
hervorzurufen imstande ist. 

Jetzt kommen wir auf die erste Frage zurück: warum die 
Grenzpause um so kleiner wird, je grösser die Be- 
leuchtungsdauer gewählt ist? Es erklärt sich dieses aus 
der von S. Exner!) für hinlänglich kurzwährende Lichtreize be- 


1) S. Exner, Üter die zu einer Gesichtswahrnehmung nötige Zeit. Wiener 
Sitzungsber. Abt. 2 Bd. 58 S. 601. 1868. 


902 Z. Baroncez: 


tonten Tatsache, dass bei länger dauerndem Lichtreiz das 
metaphotische Bild rascher abklingt als bei kurz- 
dauerndem. Wenn also die erste Beleuchtung sehr kurz ist, 
dann kann man eine grosse Dunkelpause zwischen den beiden 
Expositionen einschalten, ohne dadurch den Kontrast zu vernichten. 
Je länger die erste Beleuchtung dauert, desto kürzer muss die 
Pause ausfallen, damit die Kontrasterscheinung noch zustande kommt. 


II. Untersuchung des Helligkeitskontrastes. 


l. Versuchsanordnung. 


Wenn man zwei gleich helle und gleich grosse Papierschnitzel, 
das eine auf weissem, das andere auf schwarzem Hintergrunde in 
entsprechender Weise beobachtet, dann erscheint das auf dem weissen 
Grunde liegende Papierschnitzel infolge des Simultankontrastes 
dunkler als das andere. Man kann diesen Versuch in der Weise 
modifizieren, dass man die „Kontrast erregenden,“ d. h. um- 
schliessenden Felder einerseits, die „Kontrast leidenden,“ d. h. um- 
schlossenen, anderseits, in zeitlicher Folge erscheinen lässt, so dass 
z. B. zuerst die beiden umschliessenden und nach einem Bruchteil 
einer Sekunde die beiden umschlossenen Felder aus der Dunkelheit 
auftauchen. Zwischen die beiden Expositionen kann auch eine 
Dunkelpause eingeschoben werden. 


Dieses zu erreichen diente mir folgende Versuchsanordnung 
(Fig. 8): Der Deckel des Tubus der Bogenlampe ist von zwei 
horizontalen, nebeneinander liegenden Spalten durchbrochen. Die 
aus denselben dringenden Strahlenbündel sind durch eine vertikale 
Scheidewand (Fig. 8, W) voneinander getrennt. Das linksseitige 
beleuchtet die schräg gestellte graue Pappendeckelscheibe 5, das 
rechtsseitige den dazu parallel stehenden Karton A, dessen linke 
Hälfte schwarz und dessen rechte Hälfte weiss ist. Die linke 
schwarze Hälfte ist überdies durch einen kleinen Schirm ($) be- 
schattet. Der Karton A ist im schwarzen und im weissen Felde 
durch je eine quadratische Öffnung durchbrochen, durch welche das 
Auge des Beobachters zwei quadratische Anteile des grauen Kartons B 
sieht, deren linker in schwarzem, deren rechter in weissem Felde 
liest. Auf dem Karton A beträgt der Flächeninhalt eines jeden 
umschlossenen Feldes (— quadratische Öffnung) ca. 1 qem?, eines 
jeden umschliessenden Feldes ca. 23 qem?. Zwischen der Scheide- 


Versuche über den sogenannten Metakontrast. 503 


wand (W) und der Bogenlampe befindet sich die rotierende 
Seheibenvorrichtung, welche schon früher beschrieben wurde. Als 
Fixationsmarke dient ein kleines Glühlämpchen, das an dem 
Karton A und zwar an der Grenze zwischen der weissen und der 
schwarzen Hälfte befestigt ist. Es wird binokular und im indirekten 
Sehen aus einer Entfernung von ca. 1,4 m beobachtet. 


Fig. 8. Grundriss der Versuchsanordnung von oben gesehen; die Pfeile be- 
deuten den Gang der Lichtstrahlen und auch die Richtung, in welcher sich das 
Auge des Beobachters befindet (etwa 1,4 m vom Karton A entfernt). 


2. Beschreibung der Versuche. 


Meine Kontrastversuche sind objektiv aus drei Gliedern zu- 
sammengesetzt: aus der ersten Beleuchtung, aus der Dunkelpause 
und aus der zweiten Beleuchtung. Es können entweder das rechte 
umschliessende oder die beiden umschlossenen Felder zuerst be- 
leuchtet werden; das linke umschliessende Feld bleibt immer dunkel. 


Es sind also zwei Gruppen von Versuchen zu unterscheiden: 
1. das umschliessende rechte Feld wird zuerst beleuchtet, nach 
dessen Verschwinden folgen nach einer variablen Dunkelpause die 
umschlossenen Felder; 2. umgekehrt: zuerst werden die umschlossenen 
Felder und nach deren Verschwinden das rechte umschliessende Feld 
beleuchtet. Auf den Figuren 9 und 10 sind die objektiven Kom- 
ponenten und die aus ihnen resultierenden Kontrasterscheinungen 
dargestellt; Fig. 9 bezieht sich auf die erste, Fig. 10 auf die zweite 
Gruppe von Versuchen; die objektiven Komponenten sind im zwei- 
mal verkleinerten Maassstabe, die Kontrasterscheinungen in °/s der 


natürlichen Grösse dargestellt. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 33 


504 2. Baroncz: 


I. Exp. 


Pause 


II. Exp. 


Fig. 9. (Der schwarze Fleck im Zentrum des rechtsseitigen umschlossenen Feldes 
entspricht nur einer bestimmten momentanen Phase des Kontrastbildes.) 


I. Exp. 


) 


Pause 


II. Exp. 


Fig. 10. 


Versuche über den sogenannten Metakontrast. 505 


Bei den Versuchen der ersten Gruppe ist die Kon- 
trasterscheinung viel schwächer als bei jenen der 
zweiten Gruppe. Das rechte, vorher vom hellen Grunde um- 
schlossene Feld erscheint ziemlich hell (zuweilen fast so hell wie 
das linke), aber nicht homogen, sondern es scheint, als ob blitzartig 
dunkle Wellen über das ganze Feld abliefen. Die folgende Tabelle 
eibt eine Übersicht über die Zeitverhältnisse bei dieser Gruppe 
meiner Versuche, wobei die Zeit in Sekunden ausgedrückt ist. 


a) Expositionen gleich gross b) Expositionen ungleich gross 


| 


Mlummer | 1. Mx- | Dunkel- | I1.Ex- |yummer 75x | Dunkel- | IL.Ex- 
suches | Position | pause | position | suches | Position | pause | position 


‚24 | 0,0072 xvı 0012 | 0,09 0,072 


17200072 0 

II | 00072 | 0.096 | 0,0072 xVI| 0012 | 0,120 | 0,07 
IT | 00072 | 0,192 | 00072 | xvI| 00% | 0024 | 0,048 
IV 0094 | 0094 | 0094 | xvIm| 00% | 0,072 | 0,048 
v 002 0,048 | 0,024 XIX | 0024 | 004 | 0,072 
VI | 004 | 002 | 002% xX| 0024 | 0048 | 0,07 
va | 004 | 0096 | 0,094 XxXI| 0024 | 0,022 | 002 


VII | 0,094 0,156 | 0,024 xxII| 0048 |. 0,024 | 0,094 
Ix | 0088 | 00% | 0048 | XXI! 0048 | 002 | 004 
Res 70048 1 0.048 | XXIV | 0,022. | 70022 0.088 
xI | 0048 | 0,072 | 0,048 xxV| 002 | 0190 | 008 
xIT | 0,0% 0,024 | 0,072 | XXVI| 0072 | 0024 | 0,024 
xIT | 0,02 0,096 | 0,072 | xXVII| 0072 | 0048 | 0,0 
XIV | 0,02 0,192 | 0,072 [xxvIm| 002 | 002 | 0,024 

XXIX | 0,072 | 0,096 | 0,024 


In jedem dieser Versuche trat die Kontrasterscheinung zutage. 
Ich habe die Expositionszeit sowohl des rechten umschliessenden, 
wie auch die der umschlossenen Felder zwischen 0,0072 und 0,072 Sek., 
die Pausen der Beleuchtung beider Feldarten zwischen 0,024 und 
0,192 Sek. abgestuft, die beiden Feldarten bald gleich, bald ver- 
schieden lange Zeit beleuchtet: immer trat die Kontrasterscheinung 
zutage. Hätte ich die Dunkelpause noch bedeutend länger gewählt 
(es war dies bei der geschilderten Versuchsanordnung nieht möglich), 
so wäre natürlich die Kontrasterscheinung weggefallen. Diejenige 
Dauer der Pause, bei der die Kontrasterscheinung eben nieht mehr 
auftritt, lässt sich genau nicht bestimmen, da der Übergang ein all- 
mählicher ist. Kehre ich die Reihenfolge der Expositionen um und 
beleuchte zuerst die umschlossenen, dann das umschliessende Feld, 
so tritt die Kontrasterscheinung viel deutlicher auf (Fig. 10). Das 


rechte umschlossene Feld erscheint jetzt dunkler als früher und 
33 * 


906 Z. Baronez: 


homogen, ohne jede Spur von der Erscheinung des Wogens. 
Je länger innerhalb gewisser Grenzen die Beleuchtung der um- 
scehliessenden Felder und je länger bis zu einem gewissen Grade 
die Pause dauert, desto deutlicher ist die Kontrasterscheinung. Eine 
Grenzpause lässt sich hier auch nieht mit Genauigkeit bestimmen. Sie 
ist, wie mir scheint, in der ersten Gruppe kürzer als in der zweiten. 
Die beiden Gruppen von Versuchen wurden mehrmals mit demselben 
Resultate wiederholt. 

Ich möchte noch erwähnen, dass auch folgender Versuch ge- 
macht wurde. Anstatt. des Kartons A (Fig. 8) wird ein anderer 
ganz weisser Karton © mit nur einer quadratischen Öffnung in der 
Mitte eingesetzt. Bei gleichzeitiger Beleuchtung der beiden Kartons 
(B und ©) kann man die von Karton 5 reflektierte Lichtmenge 
durch Neigung jenes so modifizieren, dass B und C, gleichzeitig 
gesehen, gleich hell erscheinen. Wenn jetzt die Scheibenvorrichtung 
in dem Sinne in Rotation versetzt wird, dass zuerst das umschliessende 
und erst nach der Pause das umschlossene Feld beleuchtet wird, 
dann erscheint das umschlossene Feld viel heller als das um- 
schliessende. Die Versuche in umgekehrter Reihenfolge (zuerst um- 
schlossenes, dann umschliessendes Feld) führen zu entgegengesetzten 
Resultaten, insofern jetzt das umschlossene Feld viel dunkler als 
der Hintergrund erscheint. 


3. Sehlussbemerkungen. 


Es bleibt noch die Frage zu beantworten, auf welche Weise 
sind die oben beschriebenen Beobachtungen zu erklären? Dass wir 
es hier mit positiven Nachbildern (nach S. Exner) einerseits und 
den Erscheinungen des Helligkeitsumgebungskontrastes andererseits 
zu tun haben, unterliegt keinem Zweifel. 

.Fassen wir zuerst die erste Gruppe der zweiten Versuchsreihe 
ins Auge, z. B. Nr. IV. In diesem Versuche erscheint zuerst das 
rechte umschliessende Feld während 0,024 Sek., dann folgt eine 
ebenso grosse Dunkelpause und endlich eine ebenso lange Beleuchtung 
der umschlossenen Felder (Fig. 9). Das rechte umschlossene Feld 
erscheint aber dunkler als das linke. Als Ursache davon müssen 
wir die Herabsetzung der Erregbarkeit der von dem Bilde des rechten 
umschlossenen Feldes getroffenen Netzhautstelle betrachten. Letztere 
ist wiederum bedingt durch die vorhergehende Beleuchtung der be- 
nachbarten Netzhaut, auf welche das Bild des umschliessenden Feldes 


Versuche über den sogenannten Metakontrast. 507 


‘gefallen war. Eine solche, den objektiven Reiz überdauernde Herab- 
setzung der Erregbarkeit der Nachbarschaft einer vorher belichteten 
Netzhautstelle hat auch R. Stigler beobachtet. Das metaphotische 
Bild wirkt also hemmend auf die Umgebung. „Die von einer er- 
reeten Netzhautstelle ausgehende Hemmung äussert sich dadurch, 
dass ein Lichtreiz, welcher die Nachbarschaft einer durch vorher- 
gehende Belichtung erregten Netzhautstelle trifft, eine Empfindung 
von geringerer Intensität auslöst, als wenn er für sich allein auf die 
gleiche Stelle während einer gleichen Zeit einwirkt !).“ 


Warum bei den Versuchen der zweiten Gruppe die Kontrast- 
erscheinungen um so vieles deutlicher sind, das erklärt sich folgender- 
maassen. Nehmen wir als Beispiel wiederum Nr. IV (aber in um- 
gekehrter Reihenfolge der Expositionen) an (Fig. 10). Zuerst er- 
scheinen die beiden umschlossenen Felder während 0,024 Sek. Sie 
hinterlassen zwei vollständig gleiche metaphotische Bilder. Bald 
nach dem Verschwinden der umschlossenen Felder wird das rechts- 
seitige umschliessende Feld beleuchtet und dadurch das metaphotische 
Bild des rechten umschlossenen Feldes von einem hellen Grunde 
umgeben, während das der linken Seite auf dunklem Grunde ver- 
bleibt. Durch das Aufleuchten des reehten umschliessenden Feldes 
wird das metaphotische Bild des rechten umschlossenen Feldes ge- 
schwächt, während jenes des linken ungehindert fortbesteht. Indem 
aber, wie S. Exner?) ermittelt hat, die Wahrnehmung unter den 
obwaltenden Umständen hauptsächlich durch das positive Nachbild 
(— metaphotisches Bild) zustande kommt, erscheint das rechte um- 
schlossene Feld, dessen metaphotisches Bild durch Kontrast gehemmt 
wurde, dunkler als das linke, dessen metaphotisches Bild ungestört 
seinen Ablauf nehmen konnte. 


Mit der oben beschriebenen einfachen Versuchsanordnung ist es 
also leicht, die Existenz eines Metakontrastes, d. h. Simultankontrastes, 
bei ungleichzeitiger Erscheinung des kontrastleidenden und kontrast- 
erregenden Feldes sowohl für farblose, als auch für farbige Licht- 
reize darzutun. 


1) R. Stigler, Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 
Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 337. 1910. 

2) S. Exner, Über die zu einer Gesichtswahrnehmung nötige Zeit. Wiener 
Sitzungsber. Abt. 2 Bd. 58 S. 601. 1868. 


508 Z. Baroncz: Versuche über den sogenannten Metakontrast. 


Herrn Hofrat Professor S. Exner danke ich ergebenst 
für die Anregung und Anleitung zu obigen Untersuchungen. Ebenso 
fühle ich mich verpflichtet, dem Herrn Assistenten Dr. R. Stigler 
für die vielfache praktische Unterstützung, sowie auch für die mir 
im Verlaufe der Arbeit zuteil gewordenen Belehrungen meinen besten 
Dank auszusprechen. 


809 


(Aus der medizin. Klinik und der allgem. Poliklinik zu Basel.) 


Über den Einfiuss der Nahrungsaufnahme 
auf den Gaswechsel und Energieumsatz. 


Von 
Alfred Gigon!). 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. 


Seite 
Tine a an Ro La 509 
Ayeckadersvorliegenden. Arbeit... .iacauen. . tee 514 
Methodikssund. Versuchsanordnung. .ı.. 2... creme nn 515 
Zur Berechnung des Stoffwechsels und Energieumsätzes . . ». . 2.2... 518 
Stoffwechsel im nüchternen Zustande — Grundumsätz. . ». 2». 22... 526 
Stoffwechsel bei Zufuhr von Eiweiss ... . 22.2.2... a N Ze 530 
besprechungyderüweissversuche . .:. . 2. 0a. 0 se 540 
Stomechselöber Zufuhr von: Dextrose.. .... . ni... 0 damen, 548 
BrotiwechselVbeirZutuhrvon Bett... .... Sun sn. nn ee est. 594 
Stoffwechsel bei kombinierter Zufuhr von Zucker und Eiweiss. ..... 999 
Kenteraltabellen mp an a ee 564 
Vergleichende und kritische Besprechung der Ergebnisse . ....... 566 
DeriGrundumsatzu ra ne le ee En RR SA EN 567 
Deutung der Veränderungen des Gaswechsels und des Energieumsatzes 
nach@Nahrungsaufnahme: 4... - lan even an es. 569 
IDiesspezitisch-gynamische Wirkung > 2.2 ss 585 
Diewisodynamien a en el ea tee a Re. 586 
Schlussbetrachtungen. . . . . . ERDE BEER ANEN IR Bu N EUR ne . 988 
Schlusssätze.... ... ..\:, RE US Seas bon, SaReae Sal PR Sn. 0 ai. 591 
Einleitung. 


Die zahlreichen Untersuchungen Rubner’s?), Atwater’s?) 
und seiner Mitarbeiter Benedict, Rosa, Smith u. a. haben 


1) Als Habilitationsschrift der medizin. Fakultät zu Basel vorgelegt. 

2) Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. 

3) Atwater, Neue Versuche über Stoff- und Kraftwechsel im menschlichen 
Körper. Ergebn. d. Physiol. Abt. 1 S. 497. 1904. Daselbst Angaben der 


Öriginalarbeiten. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 34 


510 Alfred Gigon: 


bewiesen, dass die organischen Nahrungsstoffe, unter Berücksichtigung 
der Abfallsprodukte des Eiweisses, im Körper verbrannt, die gleiche 
Kalorienproduktion entwickeln, als wenn die Verbrennung ausserhalb 
des Körpers stattfindet: das Gesetz der Erhaltung der Kraft ist für 
die belebte Welt eültig. 

Handelt es sieh aber darum die Rolle jedes einzelnen organischen 
Nahrungsstoffes zu präzisieren, so weichen die Meinungen auseinander. 
Gegenwärtig stehen sich gegenüber vorwiegend zwei Hypothesen: 
diejenige der Isodynamie und diejenige der Isoglykosie. 

Nach dem Prinzip der Isoglykosie kann der Organismus zur 
Entfaltung seiner physiologischen Tätigkeiten nur die Glykose 
gebrauchen. Der Nährwert einer Nahrung entspricht einer be- 
stimmten Menge Glykose. Für den Organismus gleichwertige Mahl- 
zeiten sind diejenigen, welche die gleiche Menge Glykose liefern 
können. Die Wärmebildung, welehe bei der Entstehung von Zucker 
aus den Eiweisskörpern bzw. Fetten stattfindet, ist für die phy- 
siologischen Funktionen des Körpers unbrauchbar. Diese Hypothese, 
von Seegen!) zuerst aufgestellt, von Chauveau?) weiter aus- 
gebaut, zählt nur wenige Anhänger, Contejean?’), Kaufmann‘), 
Weiss?) u. a. 

Nach dem Prinzip der „isodynamischen Wirkung“, entspricht 
der Nährwert eines Stoffes der Zahl Calorien, welche die Ver- 
brennung desselben im Organismus entwickelt. Abgesehen von dem 
zur Erhaltung des Lebens absolut notwendigen Eiweissminimum, 
kann man nach dieser Hypothese, das Nahrungsbedürfnis des Organis- 
ınus in Kalorien bestimmen, ohne irgendwie die Zusammensetzung 
der Nahrung berücksichtigen zu müssen. Dies führt zu der Annahme, 
dass die Summe der physiologischen Prozesse im Organismus von 


1) Seegen, Die Zuckerbildung im Tierkörper. 1890. — Seegen, Ge- 
sammelte Abhandlung über die Zuckerbildung in der Leber. Berlin 1904. 

2) Chauveau, La vie et l’energie chez l’animal. Paris 1892. — Chauveau, 
Verschiedene Publikationen in Compt. rend. Acad. Scienc. t. 121 et 122. 1396. 

8) Contejean, Documents pour l’etude de la valeur des divers ordres de 
substances alimentaires etc. Arch. de Physiol., serie V, t.S p. 803. 1896. 

4) Kaufmann, Methode pour sernir & l’etude des transformations chimi- 
ques intra-organiques etc. Arch. de Physiol., serie V, t.S p. 329. 1896. 

5) Weiss, La production de la chaleur .animale et les substitutions alimen- 
taires d’apres les travaux de Rubner. Revue generale des Sciences pures et 
appliques t.21 p. 19. 1910. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel et. 511 


der zum Lebensunterhalt notwendigen Wärmeproduktion abhängig 
ist. Das Bedürfnis an Calorien würde die Grösse der Verbrennungen 
im Organismus bestimmen. Das Prinzip der Isodynamie ist von den 
meisten Autoren angenommen; es findet die ausgedehnteste An- 
wendung in den neuen Arbeiten über die Ernährung und den Meta- 
bolismus bei gesunden und kranken Menschen !!). 

Rubner gilt in der Regel als der Begründer und der Haupt- 
vertreter der Isodynamie (siehe zusammenfassende Darstellung seiner 
Arbeiten in: Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 
1902). Nun stellt aber Rubner eine weitere Theorie auf, die- 
jenige der „spezifisch- dynamischen Wirkung“ der Nahrungsstoffe, 
welehe dem Prinzip der Isodynamie widerspricht. Folgen wir dem 
Gedankengange Rubner’s?). 

Beim Hunde beobachtet man, ceteris paribus, ein Minimum der 
Wärmeproduktion bei einer Aussentemperatur von ca. 30°C. Sinkt 
die Temperatur, so tritt Steigerung der Wärmeproduktion ein. 
Diese Steiserung, dank welcher sich der Hund den thermometrischen 
Verhältnissen der Atmosphäre anpasst, bezeichnet Rubner als Aus- 
druck der „chemischen Wärmereeulation“. Diese Regulation wird 
durch die Zelltätigkeit entfaltet. Steigt die Temperatur der Luft 
höher als 30° C., so hört die chemische Wärmeregulation auf; der 
Hund hält seine Körpertemperatur nur noch durch die sogenannte 
„physikalische Wärmeregulation“ (Schweissbildung usw.) konstant. 

Um die chemische Wärmeregulation auszuschalten, hat nun 


1) Während in Deutschland allgemein der calorische Wert der Nahrung 
zur Bestimmung der Kost bei der künstlichen Säuglingsernährung zugrunde ge- 
legt wird (Heubner, Die Energiebilanz des Säuglings. Berliner klin. Wochen- 
schrift 1901 Nr. 17), wenden die amerikanischen Ärzte fast ausnahmlos das 
„Prozentsystem“ an. Lackner (Heubner’s system of infant feeding expressed 
in calories and energy units. Journ. Americ. Med. assoc. vol. 53 p. 1267. 1909. 
Zit. nach Biochem. Zentralbl. Bd. 9 S. 623) kritisiert die calorische Methode sehr 
abfällig; nach ihm ist es falsch, dass Fett und Kohlehydrate einander nach dem 
Kalorienwert völlig vertreten können; für den Säugling ist es keineswegs das 
gleiche. Neulich hat Bowditch (A convenient method for determining caloric. 
values of formulas based on persentage feeding of infants. Journ. Americ. Med. 
Assoc. vol. 53 p. 1265. 1909. Zit. nach Biochem. Zentralbl. Bd. 9 S. 623) eine 
Kombination der calorischen Methode mit dem Prozentsystem vorgeschlagen. 
Dieselbe hat bis jetzt wenig Eingang gefunden. 

2) Siehe vorwiegend die Kapitel XVII—XIX in: Rubner, Die Gesetze 
des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. 

Z4= 


ol2 Alfred Gigon: 


Rubner seine Versuchstiere bei einer Temperatur von ea. 30° C. 
untersucht. Unter diesen Bedingungen wirken aber Eiweiss, Fett 
und Kohlehydrate der Nahrung sehr verschieden auf den Energie- 
umsatz. Nehmen wir z. B. an, das Tier brauche im Hungerzustande 
und bei + 30° C. 100 Cal.; dieselben werden ausschliesslich 
für physiologische Funktionen gebraucht. Werden nun 100 Cal. 
als Nahrungseiweiss gefüttert, so treten dieselben nicht ohne weiteres 
an der Stelle der im Hungerzustande verbrauchten Energiemenge. 
Um verwertet werden zu können, muss nämlich der Nahrungsstoff 
zuerst verarbeitet werden; diese Umwandlung geht mit Wärme- 
abgabe einher. Die frei gewordenen Calorien sind aber physiologisch 
unbrauchbar. Bei der Verarbeitung von Nahrungseiweiss sind 51 o 
der Energiezufuhr physiologisch unbrauchbar. In unserem Beispiel 
könnten also nur 69 Cal. des Hungerumsatzes durch das Nahrunes- 
eiweiss bestritten werden; der Rest der nötigen Energie würde der 
Körpermasse entnommen sein. Die Gesamtwärmeabgabe muss dann 
nicht 100, sondern 131 Cal. betragen. Diese Steigerung ‘der 
Wärmeerzeueung ist der Ausdruck der „spezifisch-dynamischen 
Wirkung“. Sehr stark für das Nahrungseiweiss (31 %o), beträgt sie 
für die Kohlehydrate 6°o, für die Fette 130!) (8. 334). 

Nach Rubner besteht die hier in Betracht kommende Um- 
wandlung des Nahrungseiweisses in einer Glykosebildung oder, 
vorsichtiger ausgedrückt?), in der Spaltung des Eiweisses iu einen 
N-haltigen und N-freien Rest. Diese Spaltung und die partielle 
Verbrennung des N-haltigen Restes sind die Ursache der „spezifisch- 
dynamischen Wirkung“. Welche Prozesse die Steigerung der Wärme- 
bildung nach Kohlehydrat resp. Fettnahrung verursachen, weiss 
Rubner nicht sicher anzuzeben. | 

Nun tritt allerdings diese Wirkung auf die Wärmeproduktion 
auch nach Eiweisszufuhr nicht immer auf. Nehmen wir an, ein 
Versuchstier brauche 100 Cal. im Hungerzustande und bei 0° G., 
also in der Zone der ehemisehen Wärmeregulation. 
Ein Teil dieser 100 Cal. dient zur chemischen Wärmeregulation; 
er wird für streng physiologische Funktionen nieht gebraucht, er 
ist regulierbar. Füttern wir nun 100 Cal. als Eiweiss; davon 


1) Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. 
2) Rubner, Das Problem der Lebensdauer und seine Beziehungen zu 
Wachstum und Ernährung. 1908, und Arch. f. Hygiene Bd. 66 S.1. 1908. 


Uber den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 513 


sind nur 69 physiologisch brauchbar. Braucht aber die chemische 
Wärmeregulation 31 Cal., so werden sie dann vom Nahrungseiweiss 
bestritten; die gesamte Wärmeproduktion bleibt unverändert. Sind 
weniger als 31 Cal. zur Wärmeregulation nötige, so steigt die totale 
Calorienbildune an. Es ist klar, dass die im ersten Falle beobachtete 
Iso.ynamie eine nur scheinbare ist. Wären statt Eiweiss Kohle- 
hydrate gefüttert worden, so wären 94 Cal. physiologisch brauchbar 
gewesen, bei Fettzufuhr wären es 37 Cal. gewesen. Die Hypothese 
Rubner’s für das Eiweiss entspricht dem Prinzip der Isoglykosie. 
Es sei aber ausdrücklich betont, dass Rubner für seine auscedehnten 
Betrachtungen nur die Veränderungen im Kraftumsatz berücksichtigt 
und, dass er der Erklärung der spezifisch-dyzamischen Wirkung 
„tür die Bedeutung der letzteren als Grundlage für die Umsetzungen 
im tierischen Organismus keine weitere Bedeutung“ zuspricht'!) 
(S. 398). Der Stoffwechsel ist demnach nur eine geringfügige Be- 
sleiterscheinung des Kraftwechsels. 

Die Rubner’schen Anschauungen sind, obgleich sie experimentell 
ausschliesslich auf Tierversuchen beruhen, auf den Menschen über- 
tragen worden. Versuche am Menschen sind fast nur zur Unter- 
suchung der chemischen Wärmeregulation ausgeführt worden. In 
einer Reihe sehr mühsamer Selbstversuche kam Johansson?) zu 
dem Ergebnis, dass eine chemische Wärmeregulation ohne 
Muskelbeweeungen nicht existiert?). Eine exakte Prüfung der 
übrigen Hypothesen und Resultate Rubner’s am Menschen steht 
noch aus. Ich habe daher vorgezogen, die von den Rubner’schen 
Theorien etwas abweichenden Anschauungen (z. B. Hypothese der 
„Verdauungsarbeit“) erst nach Mitteilung meiner Resultate zusammen- 
fassend zu besprechen. 

Die meisten Forscher haben sich begnügt, die absoluten Zu- 


1) Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. 

2) Johansson, Über den Einfluss der Temperatur in der Umgebung auf 
die CO,-Abgabe des menschlichen Körpers. Skandin. Arch. Bd. 7 S. 123. 1896. — 
Johansson, Die chemische Wärmeregulation beim Menschen. Skandin. Arch. 
Bd. 16 S. 88. 1904. 

3) Wichtiger und richtiger dürfte, wie Camerer (Das Energiegesetz in der 
menschlichen Physiologie. Jahrb. f. Kinderheilk. Bd. 66 S. 129. 1907) bemerkt, 
der Umstand sein, dass „der Wärmeregulation sowohl Einrichtungen ana- 
tomischer, also recht stabiler Art zu Gebote stehen (Behaarung, Unterhaut- 
fettpolster) als auch solche funktioneller (physiologischer) leicht beweglicher 
Art“. 8.135. Alle Einrichtungen spielen aber stets zusammen. 


514 Alfred Gigon: 


nahmen des Gaswechsels nach verschiedener Nahrungszufuhr zu 
konstatieren. Dabei weichen die Ergebnisse nicht unwesentlich aus- 
einander. Während z. B Magnus-Levy!) keine oder eine nur 
minimale Steigerung des Gaswechsels nach Fettzufuhr beobachtete, 
erhielt Staehelin?) eine ebenso starke Steigerung nach Fett- wie 
nach Kohlehydratzufuhr. 

Die abweichenden Ergebnisse vieler Gas- resp. Kraftwechsel- 
versuche dürften zuweilen darauf beruhen, dass die Fragestellung zu 
wenig präzisiert wird. Der Zustand der Muskeltätigkeit. (ver- 
schiedene Grade von Ruhe), der Ernährung (Hunger, Glykogen- 
reichtum) der Versuchsperson ist manchmal zu wenig berücksichtigt 
worden. Es kommt noch hinzu, dass die Nahrung in sehr kompli- 
zierter Form dargereicht wurde, z. B. bei Eiweissversuchen als 
Braten, bei Kohlehydratversuchen als Brot, Reis usw. 

Meine Versuche beziehen sich speziell auf jene Veränderungen 
des Gaswechsels resp. des Energieumsatzes, welche mit der ersten 
Bearbeitung der zugeführten Stoffe in Zusammenhang stehen. 

Sie bezwecken die Untersuchung der verschiedenen Variabeln, 
welche die Steigerung des Gaswechsels nach Nahrungszufuhr be- 
einflussen, z. B. Einfluss der Dose, Art der Mahlzeiten, kombinierte 
Zufuhr. Dass die Resultate zur Prüfune der Rubner’schen 
Theorien beim Menschen beitragen können, liest auf der Hand. 

Die vorliegenden Versuche sind die ersten, meines Wissens, 
welche am Menschen zu diesem Zwecke mit reinen Eiweisskörpern 
und Fetten ausgeführt wurden. Ein Vergleich dieser Versuche mit 
denjenigen der anderen Autoren schien mir von Interesse; man 
sollte dabei einigermaassen Aufschluss bekommen, ob nach den 
bisher ausgeführten Versuchen mit komplizierten Speisen wie Braten, 
Speck, Rahm usw. die Gas- resp. Kraftwechselveränderungen auf die 
Eiweisskörper bzw. Fette allein zurückzuführen sind (siehe die zu- 
sammenfassenden Arbeiten von Jaquet?), Magnus-Levy*) sowie 
Magnus-Levy!), Staehelin?). 


1) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels 
unter dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 S.1. 1894. 

2) Staehelin, Versuche über Gaswechsel und Energieverbrauch nach 
Nahrungsaufnahme. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 66. 1909. 

3) Jaquet, Der respiratorische Gaswechsel.e Ergebn. d. Physiol. 1903 
I. Abt. S. 457. 5 

4) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels. v. Noorden’s Handb. 
Bd. 1. 1906. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 515 


Methodik und Versuchsanordnung. 


Sämtliche Untersuchungen wurden an der gleichen Versuchs- 
person, mir selbst, ausgeführt; es war der sicherste Wege, um die 
Versuche bei „vorsätzlicher Muskelruhe“ auszuführen. Bekanntlich 
können unkontrollierbare. Muskelbewegungen beträchtliche Schwan- 
kungen des Gaswechsels verursachen [Johansson!)]. Bei den 
Nüchternversuchen ist die Versuchsperson im nüchternen, wohl be- 
merkt nicht im hungernden Zustande; es besteht gewöhnlicher 
Nahrungszustand, normaler Glykogenvorrat. Die Versuche mit 
Nahrungszufuhr wurden 9—12 Stunden nach der letzten Mahlzeit 
begonnen, d, h. zu einer Zeit, wo der nüchterne Zustand wieder 
erreicht war |[Magnus-Levy?°) S. 222]. Die vor den einzelnen 
Versuchen zuletzt eingenommene Mahlzeit wurde jedesmal quantitativ 
etwas eingeschränkt. 

Das Körpergewicht der Versuchsperson wurde sehr oft kon- 
trolliert; es schwankte während der letzten vier Jahre zwischen 
74,2 kg und 75,6 kg, was auf einen konstanten Nahrungszustand 
hindeutet. Die Körperlänge beträgt 181 cm, das Alter zur Zeit der 
letzten Versuche 27 Jahre. 

Die Untersuchungen wurden nach einer doppelten Versuchs- 
anordnung durchgeführt. 

Die in Stockholm mit dem von Sonden und Tigerstedt 
konstruierten Apparat?) ausgeführten Versuche bezweckten die 
Hypothese der isodynamen Vertretung der untersuchten Nährstoffe 
für die Zeit unmittelbar nach der Nahrungsaufnahme zu prüfen. Der 
Fragestellung entsprechend, wurden die Versuche so angeordnet, 
dass der Körper mehrere Stunden hindurch unter dem Einfluss einer 
bestimmten konstanten Nahrungszufuhr gehalten wird. Die Versuche 
fingen morgens früh um 6 Uhr an und dauerten 10 Stunden; während 
dieser Zeit wurde jede Viertelstunde eine bestimmte gleich grosse 
Dose von Kasein (Brückner & Lampe, Berlin), resp. Dextrose 
(Merck), resp. Kasein + Dextrose eingenommen. Es wurde die 


1) Johansson, Über die Tagesschwankungen des Stoffwechsels und der 
Körpertemperatur im nüchternen Zustande und vollständiger Muskelruhe. Skandin. 
Arch. Bd. 8 S. 85 und 108. 189. 

2) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels in vv. Noorden’s Handb. 
Bd. 1. 1906. 

3) Sonden und Tigerstedt, Untersuchungen über die Respiration und 
den Gesamtstoffwechsel des Menschen. Skandin. Arch. f. Physiol. Bd. 6 S.1. 1895. 


516 Alfred Gigon: 


grösste Zufuhr gewählt, welche von dem Versuchsindividuum ohne 
Beschwerden vertragen werden konnte. Der Harn wurde zwei- 
stündlich aufgefangen. Die Kohlensäureabgabe wurde in Perioden 
von je einer Stunde bestimmt. Die stündigen Beobachtungsperioden 
wurden durch gleichmässige Intervalle getrennt, da eine länger 
dauernde Muskelruhe undurchführbar ist. Sämtliche nach dieser 
Versuchsanordnung gemachten Versuche sind miteinander vollkommen 
vergleichbar !). 

Die mit dem Jaquet’schen Respirationsapparat?) der medi- 
zinischen Klinik zu Basel ausgeführten Untersuchungen sollten Auf- 
klärung geben über den Einfluss, welche die Zufuhr der verschiedenen 
Nahrungsstoffe auf den Gaswechsel, Energieumsatz und vielleicht 
auch auf den intermediären Stoffwechsel ausübt. Hier wurde eine 
bestimmte Nahrungssubstanz [Kasein, Dextrose, Olivenöl, Kasein + 
Dextrose®)] in einer einmaligen Dosis dargereicht. Die Dosen 
variierten in den einzelnen Versuchen im Verhältnis wie 1:2:3:4. 
Um fortlaufende Untersuchungsreihen bei Bewahrung der vorsätz- 
lichen Muskelruhe zu erhalten, wurden die Versuche um 8 Uhr 
abends begonnen und bis morgens 6—7 Uhr durchgeführt. Der 
grösste Teil der Versuchszeit wurde schlafend zugebracht. Im 
wachen Zustande wurde die vorsätzliche Muskelruhe möglichst streng 
innegehalten. Der Gaswechsel im Schlafe entspricht vollkommen 
demjenigen bei vorsätzlicher Muskelruhe®) (S. 115). An dem Tage, 
an welchem der Versuch begann, wurde die letzte Mahlzeit um 
12 Uhr genommen. Diese Maassregeln genügen, wie meine Versuche 
ergeben, um beim Versuchsbeeinn den Nüchternzustand zu erhalten. 
Um 8 Uhr trat ich in den Kasten ein. Die Ventilation wurde sofort 
in Gang gesetzt. °/a Stunden oder 1 Stunde später wurde die 
bereits gewogene Nahrungsmenge genossen, was nur wenige Minuten 


1) Gigon, Über den Einfluss von Eiweiss- nnd Kohlehydratzufuhr auf den 
Stoffwechsel. Skandin. Arch. Bd. 21 S. 351. 1909. 

2) Jaquet, Ein neuer Apparat zur Untersuchung des respiratorischen 
Stoffwechsels des Menschen. Verhandl. d. naturforsch. Gesellsch. in Basel Bd. 15 
S. 252. 1903. 

3) Die gleichen Präparate wie in den Stockholmer Versuchen. Das Olivenöl 
war das reinste Olivenöl des Handels. 

4) Johansson, Über die Tagesschwankungen des Stoffwechsels und der 
Körpertemperatur im nüchternen Zustande und vollständiger Muskelruhe. Skandin. 
Arch. Bd. 8 S. 85 und 108. 18%. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 517 


beanspruchte; dann legte ich mich bequem im Kasten nieder. Sobald 
ich in Ruhe war, 2—3 Minuten nach Schluss des Essens, wurde mit 
‘den Ablesungen angefangen. Dieselben wurden halbstündlich vor- 
genommen und die Luftproben ein- bzw. zweistündig abgenommen. 


Die Luftanalysen geschahen mit dem Apparat von Petersson- 
Sonden (Stockholm), resp. mit demjenigen nach Petersson- 
Högland (Basel). Jede Bestimmung ist das Resultat gut über- 
einstimmender Doppelanalysen. Die Kontrollversuche sowohl am 
Tigerstedt’schen wie am Jaquet’schen Apparate ergaben mir 
ebenso befriedigende Resultate wie früheren Autoren |[Jaquet'), 
Staehelin?),, Rosenberg?°)]. 


Die freie Lage des Stockholmer Institutes am Meeresufer macht 
Bestimmungen der Zusammensetzung der atmosphärischen Luft völlig 
überflüssig. In Basel hingegen liegt das Laboratorium im Stadt- 
zentrum in der Nähe erosser Fabriken; die Variationen in der Zu- 
sammensetzung der Aussenluft nötigten zur Analyse derselben am 
Anfang und Ende jedes Versuches; diese Werte wurden für die Be- 
rechnung in Betracht gezogen. Der CO,-Gehalt der Atmosphäre 
schwankte zwischen 0,030 %/o und 0,048, der O,-Gehalt zwischen 
20,87 /o und 21,2%. | | 


Die Stickstoffbestimmungen erfolgten nach Kjehldahl. Eine 
Analyse des Kotes auf Stickstoff ergab ausgezeichnete Resorption 
des Kasein-N. In den Fäces erschien niemals Dextrose oder un- 
resorbiertes Öl. In allen Zuckerversuchen wurde der Harn auf 
Zucker geprüft, doch stets mit negativem Resultat. Subjektive Be- 
schwerden, Magendarnistörungen traten nie auf. 


Die Temperatur des Respirationszimmers schwankte in den ver- 
schiedenen Versuchen zwischen 17° und 25,1° C. Diese Schwan- 


1) Jaquet, Ein neuer Apparat zur Untersuchung des respiratorischen 
Stoffwechsels des Menschen. Verhandl. der naturforsch. Gesellsch. in Basel 
Ba. 15 S. 252. 1903. 

2) Staehelin, Versuche über Gaswechsel und Energieverbrauch nach 
Nahrungsaufnahme. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 66. 1909. — Staehelin, Die 
Bestimmung der Wasserdampfausscheidung in Verbindung mit dem Jaquet- 
schen _Respirationsapparat. Verhandl. d. naturforsch. Gesellsch. in Basel 
Bd. 19 S. 100. 

3) Rosenberg, Prüfung des Sonden-Tigerstedt’schen Respirations- 
apparates. Skandin. Arch. Bd. 16 S. 79. 1904. _ 


513 Alfred Gigon: 


kungen können den Gaswechsel nicht beeinflusst haben [Johans- 
son), Loewy°), Magnus-Levy°) S. 265 ff., Ignatius, Lund 
und Wärri®)]. 

Das Volumen der durch das Respirationszimmer in die Gasuhr 
durchgehenden Luft schwankte in den einzelnen Versuchen, im 
Tigerstedt’schen Apparat zwischen 15,7 und 18,4 cbm pro Stunde, 
im Jaquet’schen Apparat zwischen 1850 und 2480 Liter. Hier 
wurde die Ventilation so reguliert, dass schätzungsweise die CO;- 
Ausscheidung am Analysenapparat abgelesen (also ohne Korrektur) 
0,50 bis 0,80°/o (Maximum) betrug. Die Analysenfehler werden 
dadurch etwas geringer). 

Um die Korrektur, welche die Wasserdampfabgabe erfordert, 
auszurechnen, habe ich im Jaquet’schen Respirationskasten einen 
Psychrometer eingerichtet; die Ablesungen konnten ausserhalb des 
Kastens vorgenommen werden. Der Wasserdampfgehalt der Kasten- 
luft wurde mittels der Psychrometertafel Jelineck’s bestimmt. 
Der Dunstdruck schwankte zwischen 8,6 und 20,3 mm Quecksilber. 
In seltenen Fällen war die Luft zeitweise mit Wasserdampf gesättigt, 
so dass an den Wänden des Kastens sich ein Teil des Wassers 
kondensierte. Der Wasserdampfgehalt der Luft hängt selbstverständ- 
lich nicht nur von der Wasserabzabe der Versuchsperson, sondern 
wesentlich auch von den Schwankungen in der Atmosphäre ab. 


Zur Berechnung des Stoffwechsels und des Energieumsatzes. 


Abgesehen von den Resultaten, welche aus dem direkten Ver- 
gleiche der Gaswechselwerte in den verschiedenen Untersuchungen 
hervorgehen, kann man die vorliegenden Respirationsversuche nach 
einem zweifachen Gesichtspunkte hin berechnen. Wir können, zu- 


1) Johansson, Über den Einfluss der Temperatur in der Umgebung auf 
die CO,-Abgabe des menschlichen Körpers. Skandin. Arch. Bd. 7 8.123. 1896. 

2) Loewy, Über den Einfluss der Abkühlung auf den Gaswechsel des 
Menschen. Pflüger’s Arch. Bd. 46 S. 189. 1889. 

3) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels in v. Noorden’s 
Handb. Bd. 1. 1906. 

4) Ignatius, Lund und Wärri, Über den Einfluss der Aussentemperatur 
auf die CO,-Abgabe beim ruhenden nüchternen Menschen. Skandin. Arch. Bd. 20 
Ss. 226. 1908. 

5) Staehelin, Versuche über Gaswechsel und Energieverbrauch nach 
Nahrungsaufnahme. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 66. 1909. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel ete. 519 


mal bei den Versuchen mit Bestimmung des Sauerstoffverbrauchs 
ausfindig machen, in welehen Mengen die einzelnen Nahrunsesstoffe 
am Stoffwechsel teilnehmen. Andererseits kann der Gesamtenergie- 
umsatz berechnet werden. 

Die beiden von mir angewandten Methoden gestatten eine in- 
direkte Bestimmung der Verbrennungen im Körper, und zwar aus 
den Endprodukten des Stoffwechsels resp. den Verbrennungsprodukten. 
In den Basler Versuchen kommt noch der Sauerstoffverbrauch in 
Betracht. Gegenüber der direkten kalorimetrischen Methode 
haben die indirekten Methoden den Vorteil, dass der Umsatz hier 
auf die verschiedenen Substanzgruppen Eiweiss, Fett und Kohlehydrate 
verteilt werden kann. Allerdinzs zehen die indirekten Methoden 
von gewissen Voraussetzungen aus, und die Berechnung fusst auf 
der Genauigkeit, mit welcher gewisse Koeffizienten bestimmt werden. 

Die Verbrennungen im Tierkörper finden ihren genauesten Aus- 
druck in dem respiratorischen Stoffwechsel. Fette und Kohlehydrate 
werden unter Sauerstofiverbrauch zu Kohlensäure und Wasser ver- 
brannt; bei der Eiweissverbrennung kommt dazu die Stickstoff- 
ausscheidune im Harne in Betracht. Es lassen sich nun für die 
einzelnen organischen Stoffe Durchschnittswerte der CO,-Abgabe und 
des Sauerstoffverbrauchs berechnen. Für die Fette und die Kohle- 
hydrate lassen sich diese Werte unmittelbar aus der chemischen Zu- 
sammensetzung dieser Substanzen ableiten. Für die Eiweisszersetzung 
wird angenommen, das sämtliche N-haltigen Endprodukte in den 
Harn übergehen. Der Kotstiekstof ist, wie Tigerstedt!) (S. 349) 
es auseinandersetzt, wesentlich als ein vom Körper selbst stammendes 
Exkretionsprodukt aufzufassen; er wird mit den Verdauungssäften 
abgesondert; dieselben sind aber nicht als Endprodukte des Stofi- 
wechsels anzusehen. Zur Berechnung des Eiweissverbrauchs, wird 
ausserdem angenommen, dass sämtliche organische Bestandteile des 
Harnes ausschliesslich dem verbrannten Eiweiss entstammen. Kennt 
man die Zusammensetzung des zerfallenden Eiweisses und der 
organischen Bestandteile des entsprechenden Harnes, so ergeben sich 
ohne weiteres die Mengen €, H und 0, welche für den Gaswechsel 
übriebleiben. Der Sauerstoffverbrauch, die CO,- und H,O-Abgaben, 
welehe dureh die Eiweissverbrennung verursacht werden, lassen sich 
daraus berechnen. 


1) Tigerstedt, Physiologie des Stoffwechsels. Nagel’s Handb. Ba. 1 
2 Hälfte I. Teil. 1906. 


520 Alfred Gigon: 


Die Grundlage dieser Berechnungen bildeten bis jetzt die Unter- 
suchungen Rubner’s!); auf denselben beruhen die von Zuntz?), 
oder von Pflüger®) erhaltenen Zahlen. Den Rubner’schen Fr- 
gebnissen haftet aber der grosse Übelstand an, dass sie in Hunde- 
versuchen gewonnen wurder. Diese Werte sind also nicht ohne 
weiteres auf den Menschen übertragbar. Staehelin*) erhielt in 
einem Selbstversuch etwas abweichende Werte. Eine Prüfung seiner 
Standartwerte in den Versuchen von Benediet und Milner’?) 
ergaben befriedigende Resultate. Für meine Untersuchungen er- 
schien es mir aber doch zuverlässiger, als Grundlage die zahlreichen 
und so exakt durchgeführten Versuche Atwater’s und Benediet’s®) 
am Menschen bei gemischter Kost vorzuziehen. Die Berechnungen der 
Standartzahlen auf Grund dieser Versuche hat neulich Johansson’) 
auszeführt. 


Tabelle 1. 

1 (3 “ Kö 2 7 vtes Ei- a . 

0 ee l 1 g N. im Harne entspricht 
00,-Abgabe |% Verbrauch Resp. Autor C0,-Abgabe|O,-Verbrauch Calo- 
ei |] ı jew ee 
1,53 | 0,78 | 1,37 | 0,96 | 0,81 |Zuntz°) 9,45 |4,81 | 8,67 | 6,06 127,1 
1,52 | 0,77 | 1,35 | 0,95 | 0,82 | Johansson?) 9,51°)| 4,84 3.46 | 9,91: | 27,25 
Zee) — || a) — 125 


1) Rubner, Kalorimetrische Untersuchungen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 21 
S. 250 und 337. 1885. 

2) Zuntz, Über den Stoffverbrauch des Hundes bei une Pflüger’s 
Arch. Bd. 63 S. 191. 1897. 

3) Pflüger, Unsere Kenntnisse über den Kraftwert des Fleisches und der 
Eiweissstoffe. Pflüger’s Arch. Bd. 79 S. 570. 1900. 

4) Staehelin, Versuche über Gaswechsel und Energieverbrauch nach 
Nahrungsaufnahme. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 66. 1909. 

5) Benedict und Milner, Bulletin Nr. 175. Zit. nach Staehelin, Ver- 
suche über den Gaswechsel und Energieverbrauch nach Nahrungsaufnahme. 
Zeitschr. f. klin. Medizin Bd. 66. 1909. 

6) Atwater und Benedict, Bulletin Nr. 136. 1896. Zit.nach Atwater, 
Neue Versuche über Stoff- und Kraftwechsel im menschlichen Körper. Ergebn. 
d. Physiol., I. Abt., S. 497. 1904. 

7) Johansson, Methodik des Energiestofiwechsels. Abderhalden’s 
Handb. d. biochem. Arbeitsmethoden Bd. 3 2. Hälfte 5. 1126. 1910. 

8) Nach Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels in v. Noorden’s 
Handb. Bd. 1 S. 205. 1906. Der Kotstickstoff ist in der Berechnung einbezogen 
worden. 

9) 1 g 00, entsprechen 0,105 g Harn-N. 


Über den Einfluss der N ahrungsaufnahme auf den Gaswechsel ete. 521 


Tabelle 1 stellt die Standartzahlen einiger Autoren zusammen. 
Für meine Berechnungen habe ich die von Johansson erhaltenen 
Zahlen angenommen. 


Für Fett, Stärke und Glykose habe ich die in Tabelle 2 mit- 
geteilten Zahlen vorgezogen. 


Tabelle 2: 


Für 1 g im Körper verbrannte Substanz 


Substanz CO,-Abgabe | O,-Verbrauch| N Kvarner Autor!) 
en 
| | 
Ben. 2,81 | 143 | 2,89 | 2,02 | 0,707) 946 { un 
Stärke,Glykogen | 1,63 | 085 1185| 0,88 | 10 | 418 J|Stolmann und 
a 1a 0285| 1087| 078 10.1 8,20 A| enmann ne 


Zur Berechnung des Energieumsatzes kommen nun folgende 
Grössen in Betracht. Die physiologischen Verbrennungs- 
werte geben die Wärmeentwicklung, welche die organischen Stoffe 
bei ihrer Verbrennung im Körper entfalten. Es werden die von 
Rubner?’) (8. 374ff.) ermittelten Durchsehnittszahlen benutzt. 


Eiweiss 4,1 Cal., Fett 9,5 Cal., Kohlehydrate 4,1 Cal. 


Die Richtiekeit dieser Zahlen wurde von Tigerstedt®) durch 
Berechnung des umfangreichen Materials Atwater’s und Bene- 
diet’s geprüft und bestätigt. 

Wenn man die physiologischen Verbrennungswerte auf die pro 
Gramm Substanz berechnete CO,-Abgabe resp. O,-Verbrauch bezieht, 
so erhält man die kalorischen Koeffizienten. 


1) Nach Johansson, Methodik des Energiestoffwechsels. Abder- 
halden’s Handb. d. biochem. Arbeitsmethoden Bd. 3 2. Hälfte S. 1126. 1910. 

2) Rubner, Kalorimetrische Untersuchungen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 21 
S. 250 und 337. 1885. 

3) Tigerstedt, Physiologie des Stoffwechsel. Nagel’s Handb. Bd. 1 
2. Hälfte I. Teil. 1906. 


922 Alfred Gigon: 


Kalorische Koeffizienten!) 


Cal. Cal. Cal. | Cal. 

g 00, £ 0, 1 CO, | l O3 

Eiweiss (Zuntz). . . 2,37 313 5,64 4,47 
Eiweiss (Johansson) 2,87 322 5,65 4,61 
Mett a aNoN ene Son 3,28 6,63 4,69 
Glykogenu 0 2 2,97 3,94 5,06 5,06 
Stärken re 2,97 3,53 5,05 5,05 
Glykose teen ern. 2,55 3,51 5,02 5,02 


Um annähernd urteilen zu können, welche Prozesse die Stei- 
gerung der CO,-Abgabe bei den Versuchen am Tigerstedt’schen 
Apparat bedingt haben, habe ich die hier angegebenen Koeffizienten 
in Verhältnis gebracht mit der CO,-Menge unter Berücksichtigung 
der N-Ausscheidung und des Grundumsatzes. Die Verbrennung der 
einzelnen Stoffe und der Energieumsatz lassen sich in den Versuchen 
am Jaquet’schen Apparat genau bestimmen. Die Versuchsdaten 
wurden folgendermassen pro Stunde berechnet [nach Johansson?)]: 


Sauerstoffverbrauch — O0, Liter. 
Kohlensäureabgabe — CO, Liter. 
Harnstickstoff = N Gramm. 


Bei Verbrennung von 
Fiweiss Fett Kohlehydrat 


Calorische Koeffizienten des O, a b C 
Respiratorische Quotienten 9 7B 1 
O,-Verbrauch pro Gramm N k 


Es ergeben sich folgende Gleichungen: 


O0, aus 0, aus Ö, aus 
Eiweiss Fett Kohlehydr. 
Tl. 05 2 — an ns er 
1.0600, — a 0 +0 
Energieumsatz — aa + bis + _(C&2. 


1) Nach Johansson, Methodik des Energiestoffwechsels. Abder- 
halden’s Handb. der biochem. Arbeitsmethoden Bd. 3 2. Hälfte S. 1130 u. 
1131. 1910. 

2) Johansson (Methodik des Energiestofiwechsels.. Abderhalden’s 
Handb. d. biochem. Arbeitsmethoden Bd. 3 2. Hälfte S. 1126. 1910) hat seine 
Berechnung auf die Minute gemacht und mit einigen anderen Koeffizienten als ich. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 5923 


Die Grössen &,, Xs, X, lassen sich leicht in den Versuchsdaten 
ausdrücken '). Zur Berechnung der Gleichungen habe ich folgende 
Konstanten angenommen. 

x Sl Ola) 


da = 4,61 g1 —— 0,82 
b — 4,69 000 
ee 29:00: 


Die Werte &, und x, werden dann in Beziehung gebracht mit 
den Zahlen der Tabelle 2 (Liter O,-Verbrauch). 
Wir erhalten als Schlussgleichungen: 


Eiweissverbrennung — 6,25 N?). 
Fettverbrennung 1,69 (O0, — CO,) — 1,80 N. 
Kohlehydratverbrennung = 4,12 CO, — 2,91 0, — 2,75N. 
Energieumsatz — 3,821 0, + 1,263 CO, — 1,31N. 

Bei dieser Berechnungsweise wird allerdings angenommen, dass 
die Verteilung der Verbrennung auf Eiweiss, Fette, Kohlehydrate 
aus dem Verhalten des respiratorischen Quotienten (R. Q.) annähernd 
hervorgeht. Dieser darf aber nicht die Grenzen 0,7—1,0 über- 
schreiten, was nicht in allen Perioden zutrifft. Ein niedrigerer Wert 
als 0,7 deutet vielleicht auf Glykogenbildung aus Eiweiss (nach 
einigen Autoren ebenfalls aus Fett?), ein höherer als 1,0 auf Fett- 
bildung aus Kohlehydraten hin. 

Eine Kontrolle, ob intermediäre Umsetzungen des Körpermaterials, 
oder der zugeführten Nahrung stattgefunden haben, können wir 
vielleicht in den Differenzen finden, welche die verschiedenen Be- 
rechnungen des Energieumsatzes untereinander aufweisen. Abgesehen 
von der oben angegebenen Formel, können wir den Energieumsatz 
noch durch die Addition der den Stoffverbrennungen entsprechenden 
Calorien berechnen. Eine weitere Kontrolle ergibt der Sauerstoff- 
verbrauch. 


| 


1) Als Beispiel sei die Berechnung von &, und der Fettverbrennung hier 
kurz auseinandergesetzt. 


Aus I folgt I = 0: — U—%z. 
Aus II folgt I — (0: — 91% —Iola- 
S : N 1+ 
Wir erhalten also 2% = nr (0,—00;) — ers Die 
&, — Harn-N 8,46 (Tab. 1). Fettverbrennung = an - 


2) Atwater nimmt als Durchschnittswert für das Eiweiss 16% N an. 


I4 Alfred Gigon: 


OL 


Die Schwankungen der O,-Aufnahme bei der Verbrennung der 
einzelnen Stoffe sind viel geringer als diejenigen der CO;-Abgabe. 
Wird die ÖO,-Aufnahme resp. CO,-Abgabe bei Fettverbrennung gleich 
100 gesetzt. so erhalten wir: 


| CO,-Abgabe O,-Aufnahme 
bei Eiweissverbrennung . ...... 117 101 
bei Fettverbrennung . .-...... 100 100 
bei Kohlehydratverbrennung.. .. . - : 132 33 


Aus Untersuchungen von Laulani&!) geht ebenfalls deutlich 
hervor, dass der Sauerstoffverbrauch und die Intensität der Thermo- 
genese parallel verlaufen, während erhebliche Abweichungen sich 
finden zwischen der letzteren und der CO,-Ausscheidung. Wir können 
also, wenn nur totale Verbrennungen im Körper stattfinden, für den 

Cal. 
Gramm 0, 
von rund 3,3 (siehe S. 522 Tabelle) annehmen. Diese Zahl ist nicht 
mehr so genau, wenn intermediäre Umwandlungen stattfinden. Im 
Falle einer Fettbildung aus Zucker bleibt der O,-Verbrauch unver- 
ändert; bei der Bildung von 37 g Fett aus 100 g Dextrose werden 
ca. 160 Cal. frei; findet aber Zuckerbildung aus Eiweiss statt, so wird 
Sauerstoff gebraucht bei ganz minimaler Wärmeentwicklung (1 gN = 
27 Cal. dürfte ca. 6,3 z Dextrose — rund 24 Cal. entsprechen) 
[Gigon?)]. 

Zur Berechnung der Veränderungen des Gaswechsels in den 
Versuchen mit Nahrungszufuhr haben mir die Werte des Grund- 
umsatzes als Norm gedient. In gewissen Perioden einzelner Ver- 
suche gehen die CO,- resp. O,-Werte etwas tiefer; dieselben habe 
ich als Nüchternwerte angesehen und nicht in der Addition zur Be- 
rechnung der absoluten Zunahme des Gaswechsels berücksichtigt. 
Solehe Werte sind nicht selten von anderen Autoren [Johansson?), 


Gesamtsauerstoff einen mittleren kalorisehen Koeffizienten 


1) Laulanie, Nouvelles recherches sur les variations corr@latines de 
Vintensite de la thermogenese et des Echanges respiratoires. Compt. rend. Acad. 
scienc. t. 120 p. 455. 1896. 

2) Gigon, Die Menge des aus Eiweiss entstehenden Zuckers beim Diabetes. 
Deutsch. Arch. f. klin. Medizin Bd. 97 S. 376. 1909. 

3) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel. Skandin. 
Arch. Bd. 21 S.1. 1908. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 525 


Magnus-Levy!)] beobachtet worden. Eine Erklärung für die 
erste Versuchsstunde lässt sich wohl darin finden, dass zuweilen die 
Ventilation des Kastens etwas mangelhaft wird, so dass die Atmungs- 
gase nicht voll zur Geltung kommen [Grafe?)]l. Die Verhältnisse 
in der Atmosphäre spielen hier meines Erachtens entschieden eine 
Rolle. 

Meine Berechnungen sind für relativ kurze Perioden ausgeführt 
worden, 3!/„—9 Stunden, obgleich die Versuche selbst stets länger 
andauerten. Man könnte nun einwenden, dass nur 24stündige Ver- 
suche exakte Werte für die Verbrennung der einzelnen Stoffe und 
den Energieumsatz ergeben. Dieser Einwand beruht vorwiegend 
auf der Divergenz zwischen CO,-Abgabe und O,-Verbrauch einerseits 
und der N-Ausscheidung andererseits [Falta, Grote und Staehe- 
lin®)]. Eine Verlangsamung in der Ausscheidung des dem ver- 
brannten Eiweiss entsprechenden Stickstoffs besteht sicher. Diese 
Verspätung der N-Ausscheidung scheint allerdings nach neueren 
Versuchen von Chauveau und Contejean*) beim gesunden 
Organismus nicht sehr bedeutend zu sein; diese Autoren fanden beim 
Hunde, dass die N-Ausscheidung im Harne sehr rasch einer Eiweiss- 
zersetzung (kalte Dusche) nachfolgt. Gewisse Prozesse wie Harn- 
stoffbildung, Nierensekretion und andere können hier jedoch eine 
verzögernde Wirkung ausüben. Diesen Übelstand habe ich aber 
durch folgende Berechnungsweise zu kompensieren versucht. In den 
Versuchen mit Nahrungszufuhr habe ich für die Berechnungen nur 
die Periode mit Steigerung des Gaswechsels in Betracht gezogen; 
der Gaswechsel erreicht vor Ende des Versuches den Nüchternwert. 

1) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels unter 
dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd.55 S.1. 1894. 

2) Grafe, Ein Respirationsapparat. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 65 
Ss. 14. 1910. 

3) Falta, Grote und Staehelin, Versuche über den Kraft- und Stoff- 
wechsel und den zeitlichen Ablauf der Zersetzungen unter dem Einfluss ver- 
schiedener Ernährung beim Hund. Hofmeister’s Beiträge Bd. 9 S. 333. 1907. 

4) Chauveau et Contejean, Contemporaneite de la formation et de 
l’elimination des dechets azotes chez les sujets en etat de jeune. Compt. rend. 
de l’Acad. d. sciences. t. 150 p. 1478. 1910. — Chauveau et Contejean, Eli- 
mination des dechets azotes dans l’acte de la secretion renale, chez le sujet en 
&tat d’inanition. Rapport de cette Elimination avec celle de l’eau, vehicule des 


excreta urinaires. Independance r&ciproque des deux phenomenes. Compt. rend. 


de l’Acad. d. Scienc. t. 150 p. 1647. 1910. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. B) 


je] 


526 Alfred Gigon: 


Die Eiweissverbrennung wurde so berechnet, dass ich zum Nüchtern- 
wert während der Periode der Gaswechselsteiserung die Gesamt- 
zunahme des N der ganzen Versuchszeit hinzuaddierte!). Die nach 
den oben angegebenen Formeln berechneten Werte entsprechen dann 
den allgemein anerkannten theoretischen Betrachtungen. Damit ist 
aber nicht gesagt, dass die erhaltenen Zahlen auch den Tatsachen 
in meinen Versuchen vollkommen entsprechen (s. S. 583). 


Der Stoffwechsel im nüchternen Zustande. — Der 6Grundumsatz. 


Zur Bestimmug des Gaswechsels der Versuchsperson im nüchternen 
Zustande, d.h. bei gewöhnlichem Glykogenvorrat und vorsätzlicher 
Muskelruhe, wurden folgende Untersuchungen ausgeführt. 

In Stockholm wurden drei Versuchsreihen (1907) gemacht mit 
neun Bestimmungen der stündlichen CO,-Ausscheidung; dieselben 
ergaben eine mittlere stündliche Kohlensäureabgabe von 23,8 g; die 
mittlere Abweichung beträgt + 1,01 g, der mittlere Fehler des 
arithmetischen Mittels + 0,35 g. Die mittlere Stickstoffausscheidung 
pro Stunde beträgt 0,59 g, die mittlere P,O,-Ausscheidung 0,084 g?). 

In Basel wurden die in Tab. 3 enthaltenen Versuche ausgeführt. 

Die beiden Versuchsreihen mit den zwei verschiedenen Apparaten 
stimmen sehr gut miteinander überein; ein indirekter Beweis, dass 
beide Apparate sehr zuverlässig sind. 

Die hier erhaltenen Werte stimmen sehr gut überein mit den 
von anderen Autoren angegebenen Zahlen. Der Grundumsatz be- 
trägt bei Männern von 60—70 kg Gewicht nach Magnus-Levy°) 
(S. 222) ungefähr 20—24 g CO, und 18,5— 21,5 g O, pro Stunde. 

Wie die Versuche zeigen, hat sich der Grundumsatz während 
der letzten drei Jahre gar nicht verändert. Johansson*), Magnus- 


1) Z. B. Die Dauer der Gaswechselsteigerung in den Versuchen mit 100 g 
Kasein beträgt 5°/s Stunden; dieser Zeit würde eine N-Ausscheidung im Nüchtern- 
zustande von 3,38 g entsprechen. Das Mittel der Gesamtzunahme für die beiden 
Versuche (10 resp. 11 Stunden) beträgt 3,82 g. Die Eiweissverbrennung ent- 
spricht also hier einer N-Abgabe von 7,2 g. _ 

2) Gigon, Über den Einfluss von Eiweiss- und Kohlehydratzufuhr auf den 
Stoffwechsel. Skandin. Arch. Bd. 21 S. 351. 1909. 

3) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels in v. Noorden’s 
Handb. Bd. 1. 1906. 

4) Johansson, Über die Tagesschwankungen des Stoffwechsels und der 
Körpertemperatur im nüchternen Zustande und vollständiger Muskelruhe. Skandin. 
Arch. Bd. 8 S.85 und 108. 1898. 


trank 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 527 
Levy), Tigerstedt?) fanden ebenfalls innerhalb zweier Jahre 
nur minimale Schwankungen der CO,-Abgabe resp. des O,-Verbrauchs. 


Tabelle 3. 


Gaswechsel in nüchternem Zustande. 


Nummer und 0O,-Aus- O,-Ver- Respirato- 


Datum Zeit?) scheidung brauch rischer 

des Versuches Gramm pro Stunde | Gramm pro Stunde | Quotient 
8h 30’ bis 9h 28’ 22,91 20,18 0,826 

Nr. 17 nn a s aan = a 29,52 0762 
%.-—21. Nov. 5 e 4, 22,02 0,813 
in 55% 2 108 5or || 2308 21.99 0,792 
10545 022.032 23,53 21,35 0,801 

Mittel | 2386 | 21,61 | 0,799 

Nr. 18 8h 45’ bis 10h 35’ 21,51 19,17 0,816 

23 2104 252 5 Tain Agı 22,56 19,60 0,837 
28.—29. April 3 | 11h 57’ „ 12h 53° 23,02 21,12 0,790 
1910 22060 120% 23,80 21,54 0,803 
Mittel | 22,70 | 20,36 | 0,811 

Arithmetisches Mittel 23,356 21,05 0,805 

beider Versuche (11,88 Liter) | (14,72 Liter) 


Mittlerer Fehler. . . + 0,96 21,16 — 


Die Tageszeit übt auch keinen merklichen Einfluss auf den 
Gaswechsel aus. Die erste Serie von Versuchen wurde am Tage 
ausgeführt, die zweite Serie erfolgte in der Nachtzeit. Der Schlaf 
entspricht dem Zustande „vorsätzlicher Muskelruhe“ [Johansson®) 
(S. 85), Loewy°), Rubner®), Tigerstedt?)]. 


1) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels in v. Noorden’s 
Handb. Bd. 1. 1906. 

2) Sonden und Tigerstedt, Untersuchungen über die Respiration und 
den Gesamtstoffwechsel des Menschen. Skandin. Arch. f. Physiol. Bd.6 S.1. 1895. 

3) Die Füllung des Sammelgefässes beanspruchte meistens etwas weniger 
als 1 Stunde. Die Berechnungen sind aber alle auf 1 Stunde gemacht. 

4) Johansson, Über die Tagesschwankungen des Stoffwechsels und der 
Körpertemperatur im nüchternen Zustande und vollständiger Muskelruhe. Skandin. 
Bd.8 S. 85 und 108. 1898. 

5) Loewy, Über den Einfluss einiger Schlafmittel auf die Erregbarkeit des 
Atemzentrums. Berliner klin. Wochenschr. 1891 Nr. 18. 

6) Rubner, Über die tägliche Variation der Kohlensäureausscheidung. 
Festschr. f. Ludwig 1887 8. 259. 

7) Tigerstedt, Das Minimum des Stoffwechsels beim Menschen. Nordisk. 
Med. arck. 1897. Zit. nach Jaquet, Der respiratorische Gaswechsel. Ergebn. d. 


Physiol. I. Abt. S. 486. 1903. 
35 * 


Alfred Gigon: 


Or 
N 
[0 6) 


Der Umsatz verteilt sich nach meinen Untersuchungen folgender- 
maassen auf die einzelnen Stoffe: 


Eiweissverbrennung — 6,25 - 0,59 — 3,69 g pro Stunde’ 
oder 83,6 g pro Tag. 

Fettverbrennung — 1,69.(14,72—11,88)— 1,8 -0,599= 
3,74 g pro Stunde oder 89,8 g 
pro Tag. 


Kohlehydratverbrennung = 4,12: 11,88—2,91 : 14,72—2,75 - 
0,59 = 4,48 g pro Stunde oder 
107,5 g pro Tag. 

Energieumsatz — 3,821 - 14,72 + 1,263 - 11,88 — 
1,31-0,59—170,16Cal. pro Stunde 
oder 1684 Cal. pro Tag. 


Auf Eiweiss kommen . . . 151 Cal. = 22% 
AufsBett kommen) 2 0. ...22.34.820al. 251.90 
Auf Kohlehydrate kommen . 18,4 Cal. = 27° 


68,3 Cal. — 100%. 


Die beiden Berechnungsarten des Energieumsatzes stimmen hier 
gut überein. Die Differenz von ca. 2 Cal. pro Stunde ist innerhalb 
der Versuchsfehler. Pro Kilo Gewicht beträgt der Energieumsatz 
rund 22,5 Cal. pro 24 Stunden. Als kalorische Koeffizienten be- 

Cal. 


kommt man in diesen Nüchternversuchen — 2,99, 
Gramin 00, 
Cal. EN Ä | 
Gramm O0: 38,32. Magnus-Levy!)(S.27) erhielt 3,10 resp. 3,26. 


Folgende Tabelle 4 (S. 529) ergibt die Berechnung des Umsatzes 
in einigen Versuchen für 1 Stunde. 

Der Energieumsatz im nüchternen Zustande wird stets zum 
grössten Teil durch Fettverbrennung bestritten. Noch zu wenig be- 
achtet wird aber die Tatsache, dass auch im Nüchternzustande eine 
beträchtliche Menge Kohlehydrate am Umsatze teilnehmen. Neulich 
konnte Grafe?) über Versuche berichten, in welchen er sogar am 
siebenten Hungertage aus dem Verhalten des Gaswechsels auf eine 


1) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels unter 
dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 S. 1. 1894. 

2) Grafe, Beiträge zur Kenntnis des Stoffwechsels im protrahierten Hunger- 
zustande, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 65 8. 21. 1910. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gäswechsel ete. 529 


Tabelle 4. 
Grundumsatz !) pro Stunde. 
Verbraucht Der Umsatz besteht aus | Calorien 
er a ___|proKilo- 
utor = ah Kohle- |... __: Kohle- | gramm 
Eiweiss Fett hydrat Eiweiss| Fett hydrat in 

@ © @ 0) 0 0), 24 Std. 
Magnus-Levy°’) | 2,25 4,6 2,2 15,0 70,0 15,0 26,6 
Staehelin°®). .| 23,81 2,71 4,86 20,3 44,5 35,2 20,0 
Nomen. 3,69 3,71 4,46 22,0 51,0 27,0 22,9 


Kohlehydratverbrennung glaubt schliessen zu können. Pflüger‘) 
hat am Hunde den Beweis erbracht, dass der Körper niemals gly- 
kogenfrei ist, und zwar auch dann nicht, wenn die Nahrungs- 
'entziehung bis zum Tode dauerte. Bekanntlich wird aber doch 
immer noch in den ersten Tagen des Hungerstoffwechsels an- 
genommen, dass der aus N-freien Stoffen stammende Kohlenstoff aus 
Fett allein herrührt. Dies ist eine irriee Annahme, und der so be- 
rechnete Kraftwechsel wird stets zu hoch bemessen |[z. B. von 
Noorden?) (S. 481), Camerer®) (S. 138), Heilner”), Rub- 
ner°)]; letzterer ist voraussichtlich im Nüchternzustande nicht 
grösser als nach protrahiertem Hunger. 

Der Grundumsatz stellt einen der konstantesten Werte im Ge- 
samtstoffwechsel dar. Für das einzelne erwachsene Individuum bleibt 
er Jahre hindurch unverändert; er ist unabhängig von der Tageszeit 


1) Nach der oben angegebenen Berechnungsweise. 

2) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels unter 
‚dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 S. 1. 1894. 

3) Staehelin, Versuche über Gaswechsel und Energieverbrauch nach 
Nahrungsaufnahme. Zeitschr. f. klin. Mediz. Bd. 66. 1909. 

4) Pflüger, Über den Einfluss einseitiger Ernährung oder Nahrungsmangel 
auf den Glykogengehalt des tierischen Körpers. Pflüger’s Arch. Bd. 119 
Belle 1907. 

5) vv Noorden, Der Hunger und die chronische Unterernährung. 
v. Noorden’s Handb. d. Pathol. d. Stofiwechsels Bd. 1 S. 480. 1906. 

6) Camerer, Das Energiegesetz in der menschlichen Physiologie. Jahrb. 
f. Kinderheilk. Bd. 66 S. 129. 1907. 

7) Heilner, Die Wirkung des dem Tierkörper per os und subkutan zu- 
geführten Traubenzuckers. Mit besonderer Berücksichtigung der Frage von der 
Verdauungsarbeit. Zeitschr. f. Biol. Bd. 48 S. 144. 1906. 

8) Rubner, Bestimmung isodynamer Mengen von Eiweiss und Fett. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 22 S. 40. 1886. 


530 ie “ Alfred Gigon: 


und von der Temperatur der Aussenluft. Es lässt sich daraus 
schliessen, dass die einzelnen Stoffe ebenfalls in sehr kon- 
stanten Proportionen an dem Verbrennungsprozess teilnehmen. 
Da der Nüchternwert die Grundlage für die folgenden Unter- 
suchungen abeibt, so bedingt seine Konstanz für das gleiche Indi- 
viduum eine grössere Zuverlässigkeit der weiteren Berechnungen. 


Der Stoffwechsel bei Zufuhr von Eiweiss. 


Das Eiweiss nimmt in der Ernährung sowie in seiner Wirkung 
auf den Gesamtstoffwechsel eine Ausnahmestelle ein. Gaswechsel- 
versuche am Menschen nach Zufuhr reiner Eiweisskörper sind mir 
in der Literatur nicht bekannt, und die zahlreichen Versuche am 
Menschen und Tiere haben hier nur wenig Sicheres beigetragen. 
Meine Untersuchungen bezwecken vorwiegend, über die verschiedenen 
Variabeln, welche die Steigerung des Gaswechsels nach Eiweiss- 
zufuhr beeinflussen, Kenntnis zu gewinnen. 

In den Versuchen mit dem Tigerstedt’schen Appparat wurden 
in der oben angegebenen Weise stündlich 15,56 g Kasein!) = 2 g 
Stiekstoff eingenommen. Folgende Tabelle ergibt das Resultat der 
Untersuchungen; letzteres stellt das Mittel dar von vier miteinander 
gut übereinstimmenden Versuchsreihen (Versuche Nr. 9—12). 


Tabelle 5. 
Stündliche Ausscheidungen bei konstanter Kaseinzufuhr. 


CO;-Ausscheidung Im Harne 
: (010) : N P,0 
72 t 2 295 
ei R Zeit & 6 
8—9h 28,5 10—6h (nüchtern) 0,69 "0,116 
10—11h 28,8 6—8h 0,91 0,079 
12—1h 28,4 8—10h 1,03 0,128 
3—4h 27,0 10-12h 1,00 0,108 
TEEN RETTEN RR ron 12—2h 1,31 0,145 
Mittel aus 13 Be- 92_4h 1,36 0,183 
stimmungen ... . 28,0 
Mittlerer Fehler . + 0,40 


Die CO,-Ausscheidung: hat in der dritten Stunde nach der Ein- 
nahme der ersten Dose ihr Maximum erreicht. Die Kaseinzufuhr 
hat die Kohlensäureabgabe von 23,8 (Stockholmer Nüchternwert) 
auf 28,0 g, d. h. um 4,2 g pro Stunde gesteigert. 


l) Das verwendete Kaseinpräparat enthielt 12,85% Stickstoff (eigene 
Analysen). 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 531 


Während N- und CO;-Ausscheidung nicht parallel gehen, ver- 
laufen die N- und P,0,-Kurven völlig gleich. Beide steigen lang- 
sam an, und in der achten bis zehnten Stunde ist das Maximum 
noch nicht erreicht. Dieses abweichende Verhalten zwischen dem 
zeitlichen Verlauf der CO,-Ausscheidung und demjenigen des Harn- 
stickstoffs ist schon Frank und Tromsdorff!) aufgefallen. Bei 
Zufuhr von Eiweiss stellen die Veränderungen im Gaswechsel die 
ersten Zeichen einer Verarbeitung der aufgenommenen Nahrung dar. 

Die Eiweisszufuhr deckt nicht den calorischen Bedarf des 
Nüchternzustandes. Berechnet man die Wärmeabgabe mittels des 
calorischen Koeffizienten der Kohlensäure in den Nüchternversuchen, 
so beträgt sie ca. 83 Cal. pro Stunde; dies würde doch eine Zu- 
nahme von 13 Cal. über den Wert im Nüchternzustande bedeuten. 
Ob die Wärmeabgabe in diesen Kaseinversuchen tatsächlich gestiegen 
ist, lässt sich bei dieser Versuchsanordnung nicht entscheiden. Mög- 
licherweiser ist hier die Steigerung der CO,-Abgabe der Ausdruck 


Tabelle 6. 
Gaswechsel pro Stunde nach Zufuhr von 50 g Kasein., 
ns und ne CO,-Aus- O,-Ver- a: 
atum ei 2 rıscher 
des Versuches scheidung brauch Quotient 
8h 40’ bis 9h 40’ 24,59 22,43 0,797 
Nr. 19 95 50’ „ 105 507 26,77 23,11 0,807 
4.-5. Dezemb. || 114 20’ „ 11h 57’ 23,80 23,36 0,741 
1908 far7054 20 1n03% 24,16 21,74 0,808 
EN Iran 2 on 120 22,13 18,65 0,891 
— 6,75 g ang 53H og" 22,28 18,17 0,836 
(in 10 Std.) 8hA0L „ Au 39! 20,48 17,41 0,855 
An Sal, 22,41 18,52 0,879 
Nr. 20 
11.—12. Au- 8h 50’ bis Ih 45’ 22,83 21,08 0,788 
gust 1909 9h 55’ „ 10h 49’ 25,09 20,94 0,871 
Harn-N 000% 19.0700: 24,33 25,12 0,704 
— 3,90 g Tot 10,2 5 10 107 21,20 18,49 0,834 
(in 5 Std) 
aan || 38 007 Dis 108 00” | ° 22365 22,26 0,740 
| 100072, 118 07: 24,10 21,77 0,805 
Harn-N ss, 110015! 24,88 22,32 0,810 
oe dom 2a, 1853) 25,45 23,67 0,781 
(in 5 Std) 122502, 2230 22,29 — — 


1) Frank und Tromsdorff, Der Ablauf der Eiweisszersetzung nach 
Fütterung mit abundanten Eiweissmengen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 43 S. 258. 1902. 


992 Alfred Gigon: 


eines intermediären Prozesses, z. B. einer Glykogenbildung aus 
Eiweiss (siehe später); in diesem Falle wäre die berechnete Energie- 
ausgabe viel zu hoch ausgefallen. 

Die Versuche mit einmaligen Dosen von. Kasein wurden in 
Basel ausgeführt. 


Tabelle 7. 
Steigerung des Gaswechsels nach Zufuhr von 50 g Kasein. 
Nummer 3 CO,- Aus- 
Zeit 2 O,-V h 
des Versuches = a ee a 
| 
8h 40’ Dis 9 40’ 24,59 22,43 
39h 40” „. 9550" 4,28 3,19 
Nr. 19 37507 107504 26,77 23,2 
10 50° „ 11h 00’ 4,21 3,87 
11500: „ 125.00! 23,80 23,36 
12.220052 52.19:0210% 3,99 3,19 
oral. 3V/a Stunden 87,64 80,31 
Nüchternwert 81,75 73,69 
Zunahme | +5,89 | + 6,62 
(| 9% 55’ bis 10% 55° 25,09 | = 
Nr. 20 101557, 11.8 00% 2,06 1,92 
Y 112 002. „125007 24,33 25,12 
(| 122 00° „ 122 05’ 1,89 1,81 
Total: . 2 Std. 10 Min. 99,97 28,89 
Nüchternwert 48,66 24,54 
Zunahme | ra | +431 
105 07’ bis 11h 07’ 24.10 AlacT 
108 07% , ins! 3,20 2,94 
Nr. 21 11h 15° „ 12% 15’ 24,88 22,32 
; 12115277.2121725 3,21 3,06 
12n 93° , In9yr 25,45 23,67 
15.931 1 3% 5,40 5,36 
Total.» 3'/a Stunden 86,24 79,12 
; Nüchternwert 81,75 13,69 
Zunahme | +4,49 |. +54 
Mittel der 3 Versuche | + 5,08 | 4545 


Nach Zufuhr von 50 g Kasein tritt die Steigerung des Gas- 
wechsels erst in der zweiten Stunde deutlich auf und überdauert in 
keinem Versuche die vierte Stunde. Im grossen ganzen verlaufen 
die CO,-Abgabe und der O,-Verbrauch. ziemlich parallel; nur im 
Versuch Nr. 20 treten eigenartige Schwankungen auf, zu welchen 
ich eine befriedigende Erklärung nicht finden kann. Die absolute 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel ete. 533 


Zunahme des Gaswechsels schwankt in den einzelnen Versuchen 
wenig. In den beiden am besten gelungenen Untersuchungen Nr. 19 
und 21 ist die Zunahme des Sauerstoffverbrauchs bedeutend mehr 
gestiegen als diejenige der Kohlensäureabgabe. Dasselbe kommt 
‚auch deutlich in dem Mittelwert zur Geltung. "Berechnet man den 
mittleren R. Q. für die ganze Versuchszeit, so erhält man einen auf- 
fallend niedrigen Wert — 0,671. Dies dürfte auf eine Zuckerbildung 
‚aus Eiweiss hindeuten. 

Zur Berechnung des Anteils der einzelnen Stoffe an dem Stoff- 
wechsel habe ich nur die zwei am besten gelungenen Versuche ge- 
nommen (Nr. 19 u. 21) und den Stoffwechsel auf 31/s Stunden be- 
rechnet. Als Mittelwert für diese beiden Versuche erhalten wir: 


Versuchsdauer !): 31/a Stunden. 


N-Ausscheidung = 328°), 

CO,-Ausscheidung — 86,94 & —= 44,21 Liter, 

O,- Verbrauch — N 9 HorlAniiiter: 
12020795: 


Eiweissverbrennung —=20,0 8; 

Nüchternwert = 12,9 g, also + 7,1. 
Fettverbrennung = 12,78; 

Nüchternwert —= 13,0 g, also — 0,3 8. 
Kohlehydratverbrennung = 11,1; 

Nüchternwert — 15,7 g, also — 4,6 @. 
Energieumsatz — 265 Cal.; 

Nüchternwert — 246 Cal., also + 19 Cal. 


Die Eiweissverbrennung ist aufihr Maximum berechnet (s. S. 528) ; 
quantitativ würde sie ungefähr der Hälfte der Kaseinzufuhr ent- 
sprechen. Zur richtigen Beurteilung der übrigen Werte muss be- 
- tont werden, dass die intermediären Prozesse in der Berechnung 
nicht berücksichtigt werden können; derartige Prozesse scheinen aber 
tatsächlich hier stattgefunden zu haben. Die starke Zunahme des 
'O,-Verbrauchs, ohne die entsprechende Steigerung der CO,-Abgabe 
(der R.Q. sinkt merklich), deutet darauf hin, dass ein O,-reicher 
Körper aufgespeichert wird. Dies würde sich am besten durch die 


1) Der Kürze halber nenne ich hier „Versuchsdauer“ die Dauer der Perioden, 
für welche die Berechnungen ausgeführt worden sind. 
2) Die Berechnung geschah wie 8. 525 und 526 angegeben. 


534 Alfred Gigon:; 


Annahme einer Kohlehydratbildung aus Eiweiss erklären lassen. Ist 
diese Annahme richtig, so muss der Wert der Kohlehydratverbrennung 
zu niedrig ausfallen !). Wie die Fettverbrennung ist dann wohl auch 
die Kohlehydratverbrennung unverändert auf ihrem Nüchternwert 
geblieben. Zugunsten dieser Korrektur der oben berechneten Zahlen 
könnte man noch anführen, dass der nach der Gleichung erhaltene 
Wert des Energieumsatzes grösser ausfällt, als wenn derselbe auf 
Grund der einzelnen Verbrennungen berechnet wird. Eiweiss-Cal. — 
82 + Fett-Cal. 118 + KH.-Cal. 46 — 246 Cal. Die erste Berechnungs- 
art ist die zuverlässigere; nach derselben erhalten wir eine Steigerung 
von 7,7°/o. Weitere Gründe, welche zu der Annahme von inter- 
mediären Prozessen zwingen, werden später erörtert. 

Der Einfluss einer Zufuhr von 100 g Kasein geht aus den. 
Tabellen 8 und 9 (8. 535) deutlich hervor. Die Steigerung des Gas- 
wechsels ist während der ersten Stunde schon bedeutend und dauert: 
bis zu der fünften Stunde an. Das Maximum ist in der zweiten resp.. 
dritten Stunde nach der Einnahme erreicht. Später sinkt der Gas- 
wechsel ziemlich rasch bis unterhalb der Nüchternwerte herunter.. 
Auch hier gehen Kohlensäure und Sauerstoff ziemlich parallel mit- 
einander. Während im Versuch Nr. 22 die absolute Zunahme: 
der CO,-Ausscheidung diejenige des O,-Verbrauchs bedeutend über- 
ragt, sind die beiden entsprechenden Werte im Versuche Nr. 23. 
einander gleich. Die Mittelwerde sind folgende: 


Versuchsdauer: 5?3/« Stunden. 


N-Ausscheidung = 7,28, 

CO,-Ausscheidung = 155,1 g —= 78,91 Liter, 

O,-Verbrauch — 137,8 g — 96,59 Liter. 
R. Q. = 0,819. 


Eiweissverbrennung = 45,08; 

Nüchternwert — 21,2 g, also + 23,8 g. 
Fettverbrennung =17,1s; 

Nüchternwert = 21,5 g, also — 4,4 @. 
Kohlehydratverbrennung = 2458; 

“ Nüchternwert = 25,6 g, also — 1,18. 

Energieumsatz — 458 Cal. 

Nüchternwert — 405 Cal., also + 55 Cal. 


1) Die Betrachtung der Formel zur Berechnung des Kohlehydratverbrauchs. 
ergibt ohne weiteres, dass eine starke Zunahme des Sauerstoffkonsums (wie es 
hier der Fall ist) die zu erhaltende Zahl erniedrigt. 


99 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc, 


ONIOMOLIBUNZ Aoprag TOT] 


229. + | Es0u+ | 
owgeunz 19 FI + SIEscHt, 


Ba rest + ougeunz 
90°TZL 0sFEL | MOaurgganN 90°TEI 08.78 | MOmmIHpnN 
66°651 78'361 wopumg 7/.G ea 29er er'Lcı uapung 7/6  190L 
97 60°8 gu2 , ‚lu |) 8LT 00.3 ‚08 u8 , 148 u 
6880 90.55 ‚raus , ılaul 89°TE YL78 Sau , ul 
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14. 77 86.98 ‚oPul _ ‚OF ul EL83 Hz Sea clual 
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536 Alfred Gigon: 


Die relativ grossen Schwankungen des Gaswechsels in den beiden 
Versuchen beeinflussen vorwiegend die Verteilung des Stoffverbrauchs; 
der Energieumsatz bleibt dadurch beinahe unverändert. Die Fett- 
verbrennung ist im Versuche Nr. 23 merklich grösser: sie beträgt 
hier 21,5 ge. Man kann in diesen Versuchen mit Sicherheit an- 
nehmen, dass Fett- und Kohlehydratverbrennung auf dem Nüchtern- 
wert geblieben sind. Der Energieumsatz beträgt im Versuche Nr. 22 
454 Cal., in Nr. 23 463 Cal.; der Mittelwert weist eine Steigerung 
von 13,1°/o über den Nüchternwert auf. 

Nach einmaliger Darreichung von 150 g Kasein (Tabellen 10 
und 11 |S. 537]), steigt der Gaswechsel rasch auf hohe Werte hinauf, 
ca. 30 g Kohlensäure und 27 & Sauerstoff, bleibt auf dieser Höhe etwa 
4 Stunden, sinkt dann rasch zum Nüchternwert herunter. Beide 
Versuche stimmen hier sehr gut überein. Eine Zufuhr von 150 g 
Eiweiss ist schon eine sehr hohe; sie entspricht dem täglichen 
Eiweissumsatz bei Leuten, welche bereits reichlichen Fleichmahlzeiten 
huldigen. Hier sollte die spezifisch-dynamische Wirkung Rubner’s 
sehr deutlich zum Ausdruck kommen. 

Versuchsdauer: 7 Stunden. 


N-Ausscheidung = 9,88, 

CO,-Ausscheidung — 199,5 g —= 101,4 Liter, 

O,-Verbrauch — 179,80 — 125,7 Biter: 
RO. — 08074 


Eiweissverbrennung =6l,58; 
Nüchternwert — 25,8 g, also + 35,7 @. 
Fettverbrennung = 23,38; 


Nüchternwert — 26,2 g, also — 2,98. 
Kohlehydratverbrennung = 253,08; 
Nüchternwert = 31,3 g, also — 6,38. 


Energieumsatz =6ll Cal.; 
Nüchternwert — 493 Cal., also + 118 Cal. 
Der Energieumsatz ist um 24°/o höher als der Nüchternwert. 
Fett- und Kohlehydratverbrennung bleiben auf dem Nüchternwert; 
abgesehen von den bei solchen Versuchen unvermeidlichen Fehlern 
spielen auch hier intermediäre Prozesse gewiss eine Rolle. Die Zu- 
nahme in der Calorienproduktion scheint ausschliesslich von dem 
Mehreiweissumsatz bestritten zu werden. Die Berechnung gibt wohl 
auch in diesen Versuchen das Maximum der Eiweissverbrennung, 
obgleich die berechnete Versuchsdauer und die gesamte Versuchszeit 

nur geringe Differenz aufweisen. 


991 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 


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Alfred Gigon 


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0 -sny-on a nendey | 0 -SUY-09 22 en 


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*UIOSeH 3 005 UOA Aynynz 


"st o]IoqeL 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 539 


Tabelle 12 ergibt den Gaswechsel nach Zufuhr von 200 g 
Kasein. Das ist wohl das Maximum der Eiweissmenge, welche in 
‚einer Mahlzeit, d. h. auf einmal genossen werden kann. Sie würde 
ungefähr 650 g Fleisch entsprechen. Der Harn, welcher am Schlusse 
(des Versuchs entleert wurde, ergab bei der Eiweissprobe leicht, aber 
deutlich positive Reaktion; die Harnportion, welche von Beginn des 
Versuchs bis 2 Uhr 40 Min. nachts entleert wurde, erwies sich 
-eiweissfrei. Früher war nie Eiweiss im Harne der Versuchsperson 
aufgetreten. Eine Harnprobe am 24. März 1910 11 Uhr vormittags 
war schon eiweissfrei. Zylinder waren keine vorhanden, und sub- 
_ jektive Beschwerden traten nicht auf. Diese leichte Albuminurie kann 
| nur alimentären Ursprungs sein; sie deutet darauf hin, dass der 
Körper in diesem Versuch auf dem Maximum seiner Leistungsfähig- 
. keit, eine ausschliessliche Eiweisskost zu bearbeiten, angelangt ist. 
: Diese Grenze der Leistungsfähigkeit beruht hier weniger auf der 

oberen Grenze des Resorptionsvermögens aus dem Magendarmtraktus 
als vielmehr auf derjenigen in der sofortigen Verarbeitung des 
'resorbierten Eiweisses im intermediären Stoffwechsel. Der Gas- 
wechsel in diesem Versuche steigt sehr rasch an, bleibt ca. 6 Stunden 
hindurch auf der gleichen Höhe, sinkt dann wahrscheinlich schnell 
‚hinunter. Noch in den letzten Perioden, d. h. 10 Stunden nach der 
Nahrungsaufnahme, ist der Gaswechsel etwas über die Norm erhöht. 
Aus äusseren Gründen konnte hier die Untersuchung nicht weiter- 
geführt werden. Doch kann man nach dem Verlaufe sämtlicher 
anderer Versuche annehmen, dass der Nüchternwert in der nächsten 
Periode erreicht worden wäre. Die durch die Analysen angegebene 
‚absolute Zunahme des Gaswechsels dürfte also kaum zu klein aus- 
‚gefallen sein. Ich habe für die Berechnung der Verbrennungen eine 
Periode von 9'/2 Stunden gewählt. Für den Eiweissumsatz habe 
ich die Gesamtstickstoffausscheidung im Harne — 14,9 g in Betracht 
gezogen. Der Gaswechsel beträgt: 
CO,-Ausscheidung — 142,4 Liter, 
O,-Aufnahme — 14.07. Liter. 
1202 10,508 
Eiweissverbrennung—= 931g; 
Nüchternwert — 35,0 g, also + 58,1. 
‚Fettverbrennung = 32,9 8; 
Nüchternwert = 35,5 g, also — 2,6 8. 


32 


s0 


28 


26 


24 


540 Alfred Gigon: 


Kohlehydratverbrennung=13,7g; 

Nüchternwert — 42,6 g, also — 23,9 9. 
Energieumsatz —= 840 Cal.; 

Nüchternwert — 669 Cal., also + 171 Cal. 

Die Zunahme des Energieumsatzes beträgt 25,5 %/o des Nüchtern- 

wertes; dieselbe wird ausschliesslich vom Eiweiss bestritten. Der 
abnorme Wert der Kohlehydratverbrennung lässt sich durch das Be- 
stehen von intermediären Prozessen erklären. Der richtige Wert 
dürfte auch hier demjenigen des Nüchternwertes ungefähr gleich sein 
(siehe später). 


2009. 


150 97 


Fig. 1. 


Besprechung der Eiweissversuche. 


Fig. Tafel I und II geben eine Übersicht des Verlaufs des Gas- 
wechsels in den einzelnen Versuchen. Die Kohlensäure- und Sauer- 
stoffkurven gehen eiander ziemlich parallel. Alle Kurven steigen in 
den ersten zwei Stunden sehr steil an, bleiben dann einige Zeit auf 
einer konstanten Höhe, um am Ende wieder sehr schnell meistens 
bis unter dem Nüchternwerte herabzusinken. Diese andauernde 
maximale Steigerung des Gaswechsels nach einmaliger Zufuhr ist 
noch nicht hervorgehoben worden. Bemerkenswert ist auch im Ver- 
suche mit 200 g Kasein die abermalige Steigerung des Gaswechsels 
in der sechsten Stunde: sie entspricht vollkommen der Zeit, wo Ei- 
weiss im Harne auftrat. 


30 


28 


26 


24 


22 


20 


18 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 541 


Das Sinken des Gaswechsels unter den Nüchternwert im An- 
schluss an die durch Nahrungszufuhr bedingte Steigerung ist schon 
in Versuchen anderer Autoren beobachtet worden!) [Magnus- 
Levy?) Johansson?°), Laulani6*), Johansson, Billström 
und Heigl?°).]| Eine Ursache dieser so oft vorkommenden Er- 
scheinung -ist noch nicht angegeben worden; diese Beobachtung er- 
klärt aber, warum unter gewissen Umständen bei Tagesversuchen 


"S0gr 


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
Fig. 2. 


(wie die Versuche Rubner’s) nach geringer Nahrungszufuhr eine 
Steigerung des Gas- resp. Kraftwechsels nicht nachgewiesen wurde, 


1) Jaquet (Über die Nachwirkung einer angestrengten Muskelarbeit auf 
den Stoffwechsel. Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmak. Bd. 62 S. 341. 1910) 
beobachtete nach angestrengter Muskelarbeit eine mehrere Tage dauernde Nach- 
wirkung; dieselbe äusserte sich in einer Herabsetzung des Gaswechsels und 
Steigerung der N-Ausscheidung. 

2) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels unter 
dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 S.1. 1894. 

3) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel. Skandin, 
Arch. Bd. 21 S.1. 1908. 

4) Laulanie, Influence de l’alimentation sur les combustions respiratoires. 
Compt. rend. de la soc. de Biol. t. 57 p. 548, 579, 581; t. 58 p. 115. 1905. 

5) Johansson, Billström und Heigl, Kohlensäureabgabe bei Zufuhr 
verschiedener Zuckerarten. Skandin. Arch, f. Physiol. Bd. 16 S. 263. 1904. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 140, 36 


542 Alfred Gigon: 


obgleich eine solche tatsächlich einige Stunden hindurch bestanden 
hatte [Magnus-Levy!) S. 226]. 

Der rasche Anstieg des Gaswechsels in diesen letzten Versuchs- 
serien entspricht vollkommen den Ergebnissen der Stockholmer 
Untersuchungen. Hier hatte die Kohlensäureausscheidung nach drei 
Stunden ihr Maximum sicher erreicht; sie blieb auch während der 
ganzen Versuchszeit auf gleicher Höhe, ca. 28 g CO,. Im Laufe 
von drei Stunden waren 46,7 g Kasein eingenommen worden. Die- 
selben hatten die CO,-Abgabe zu einer Zahl erhöht, welche bei ein- 
maliger Zufuhr erst nach einer Dosis von 100 g erreicht wurde. 
Diese verschiedene Wirkung auf den Gaswechsel kann nur auf der 
Versuchsanordnung beruhen: im ersten Falle wurden zahlreiche 
kleine Portionen eingenommen, im letzten Falle nur einmalige reich- 
liche Zufuhr. Der Grund dieses wechselnden Einflusses auf den 
Gaswechsel dürfte wohl in den Resorptionsverhältnissen gesucht 
werden. Die kleinen Portionen werden schneller von der Darmwand 
resorbiert, vielleicht aber im intermediären Stoffwechsel nicht viel 
schneller verbrannt: es findet kumulierende Wirkung statt, und der 
Gaswechsel steigt bis zu einer Höhe, welche bei einmaliger Zufuhr 
nur nach der zweifachen Dosis erreichbar ist. Dieses Resultat zeigt 
deutlich, wie wichtig für den Stoffwechsel die Einteilung der Mahl- 
zeiten betreffend Zahl und Grösse sein kann. 

Es wird allgemein angenommen, dass, je grösser die Eiweiss- 
zufuhr, desto stärker die entsprechende Zunahme in der Grösse des 
Gaswechsels sei. Doch sind diese Verhältnisse noch nicht genau 
untersucht worden. Allerdings sollte nach Bidder und Schmidt?) 
der Stoffwechsel sofort auf das Doppelte steigen, wenn das Er- 
haltungsfutter, das aus Fleisch besteht, verdoppelt wird. Die Angaben 
dieser beiden Autoren wurden aber von Pflüger?) einer scharfen 
Kritik unterzogen, und als unrichtig erwiesen. Pflüger?) selbst 
untersuchte den Einfluss der Menge und Art der Nahrung auf die 
Grösse des Stoffwechsels: seine Versuche, darunter relativ wenige 
Respirationsversuche wurden meistens an Katzen, seltener an Hunden 


1) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels. v. Noorden’s Handb. 
Bd. 1. 1906. 

2) Bidder und Schmidt, Die Verdauungssäfte und der Stoff- 
wechsel, 1852. 

3) Pflüger, Über den Einfluss, welchen Menge und Art der Nahrung auf 
die Grösse des Stoffwechsels und der Leistungsfähigkeit ausüben. Pflüger’s 
Arch. Bd. 77 S. 427. 1899. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 543 


ausgeführt. Dabei kommt er zu dem Ergebnis, dass die Höhe des 
‘Stoffwechsels, wenn er auf die Einheit des Körpergewichtes bezogen 
wird, immer nahezu denselben Wert behauptet, gleichgültig ob das 
Tier so viel erhält, als es wirklich braucht (Erhaltungsfutter), oder 
ob ihm viel weniger oder viel mehr geboten wird. Abgesehen von 
einigen Ungenauigkeiten, welche diesen Tierversuchen anhaften, 
wurden dieselben bei Tieren von sehr wechselnden Nahrungs- 
zuständen ausgeführt; dies geht bereits daraus hervor, dass das 
gleiche erwachsene Tier in einem Versuche ca. 2,9 kg, in einem 
anderen Versuche 4,1 kg schwer war. Diese Untersuchungen sind 
also mit den unserigen gar nicht vergleichbar und dürfen, wenn sie 
überhaupt richtig sind, noch nicht auf die menschliche Physiologie 
und Pathologie übertragen werden. 

Wie aus Tabelle 13 ersichtlich, ergeben nun meine Werte ganz 
andere Resultate, als es nach der Annahme von Bidder und 
Schmidt zu erwarten gewesen wäre. 


Tabelle 13. 


Zunahme des Gaswechsels in den Eiweissversuchen. 


Zunahme der CO,-Abgabe | Zunahme der O,-Aufnahme | Respirato- 
Nach Zufuhr 


in Proz des : |in Proz. des | trischer 
von absolut Nüchtern. absolut Nichte Ouchent 
| 
g wertes g | wertes 

50 g Kasein + 5,03 + 61 | + 5,45 + 74 0,7951) 
105 , + 20,8 + 15,5 + 16,8 + 14,0 0,819 
1508 „ + 35,9 + 22,0 + 32,4 + 22,1 0,807 
200g „ + 58,2 + 26,0 + 54,2 + 27,1 0,801 


In der Tabelle sind auch die Werte eingetragen, welche die Zu- 
nahme der CO,-Abgabe in Prozent des Nüchternwertes angeben. Es 
ist aber selbstverständlich, dass zur Vergleichung der Zunahme des 
Gaswechsels in den einzelnen Versuchsserien nur die absoluten 
Werte Berücksichtigung finden können. Die Prozentwerte der Ta- 
belle sind einander nicht vergleichbar, weil der Nüchternwert in den 
einzelnen Serien auf eine verschieden lange Versuchsdauer berechnet 
wird?). Die absolute Zunahme des Gaswechsels für eine doppelte 


1) Mittel aus Versuch Nr. 19 und 21. 

2) Die Prozentwerte gestatten einen Vergleich zwischen der Steigerung der 
CO,;-Abgabe und der O,-Aufnahme. Sie dienen z. B. auch dazu, die Resultate 
von Versuchen mit gleicher Zufuhr und gleicher Versuchsdauer aber bei Individuen 


mit verschiedenem Grundumsatz einigermaassen zu vergleichen. 
36 * 


544 Alfred Gigon: 


Menge Kasein ist nun vielmehr als verzweifacht. Eine gewisse Pro- 
portionalität unter den Zunahmewerten besteht aber doch zu Recht. 
Unter den Zahlen, welche die absolute Steigerung der CO,-Abgabe- 
ausdrücken, kann man leicht ein Verhältnis wiel:4:8: 12 heraus- 
lesen; nur die Zahl der dritten Reihe weicht etwas von dem be- 
rechneten Werte ab. Für die Zahlen des Sauerstoffverbrauchs kann 
vielleicht das Verhältnis wie 1:3:6:9 angenommen werden: hier 
weicht die letzte Zahl etwas stark von der berechneten ab. Aus 
dem Unterschiede der Verhältnisse in den CO,- und in den O,- 
Werten darf nicht viel geschlossen werden. Es ist wohl möglich, 
dass unter den Kohlensäurezahlen das gleiche Verhältnis besteht als 
unter den Sauerstoffzahlen. Die berechnete Zunahme in den ersten 
Serien mit 50 gr Kasein ist vielleicht zu niedrig ausgefallen. Ich 
glaube aber nicht, in dieser Proportionalität etwas Zufälliges ansehen 
zu können. Für solche Berechnungen ist das Übereinstimmen der’ 
einzelnen Zahlen entschieden auffallend. Als wichtigstes neues 
Ergebnis meiner Eiweissversuche, welches vollkommen sicher 
steht, möchte ich aber folgendes hinstellen: Bei Verdoppelung 
der Zufuhr steigt die Zunahme des Gaswechsels viel 
mehr als auf das Doppelte hinauf. 

Zur Deutung der in meinen Versuchsreihen beobachteten 
Steigerung des Gaswechsels geben die Veränderungen der Ver- 
brennungen und des Energjeumsatzes in den einzelnen Serien einiger- 
maassen Aufschluss. 
Tabelle 14. 


Eiweiss- Fett- Kohlehydrat- Energieumsatz 
Ver- verbrennung | verbrennung | verbrennung 
Zufuhr a Zu- Zu- | Zu- | total Zusen 
Auer total nahme | tl [nahme total | \ahme ab- a 
Std. g g g g g | g Cal. | solut | wertes 
50 g Kasein | 31% | 20,0 |+ zıl 127 |-os| ı11 |- 46| 265 + 9| 77 
100237, 53a | 45,0 |+ 23,8] 17,1 1—44| 24,5 I— 1,1| 458 |+ 53| 18,1 
ID 7 61,5 |+ 35,7] 23,3 |—2,9| 25,0 |— 6,3] 611 +118 | 24,0 
200: 9! | 93,1 |+581| 32,9 |—2,6| 18,7 1—23,9| 840 |+171| 28,5. 


Vergleichen wir die Grösse der Kaseinzufuhr mit derjenigen der 
Eiweissverbrennung, so fällt uns auf, dass letztere quantitativ un- 
gefähr die Hälfte von der zugeführten Kaseinmenge beträgt. Um 
die Zahlen der Tabelle 14 richtig zu schätzen, muss daran erinnert 
werden, dass die Berechnungsweise die grösstmögliche Eiweissmenge. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 545 


angibt, welche in den einzelnen Versuchen verbrannt werden konnte; 
es sei ebenfalls wiederholt, dass die Formeln zur Bestimmung des 
Fett- und Kohlehydratverbrauchs sowie des Energieumsatzes even- 
tuelle stattgefundene intermediäre Prozesse nicht berücksichtigen. 
Andererseits stimmen die Werte der Tabelle 14 für den Energie- 
umsatz sehr gut mit denjenigen überein, welche erhalten werden, 
wenn der Sauerstoff als Maass des Kraftwechsels gebraucht wird 
(a; Dr 33) !); dies sprieht für die Richtigkeit derselben. 
Berechnet man aber den Kraftwechsel nach den Verbrennungswerten 
des Eiweisses, Fettes und der Kohlehydrate, so erhält man durch- 
weg kleinere Werte (Tabelle 15). 


Tabelle 15. 


Energieumsatz 
Zufuhr Ta gen Differenz 
der Gleichung Verbrennungen 
-+50 g Kasein. . 265 245 — 20 
100 g BEE, 458 445 — 14 
150 g ran FE 611 570 —. 41 
200 g DR er 840 764 — 76 


Hätte man höhere Zahlen für die N-Abgabe angenommen, so 
wären die Differenzen nur grösser; dies geht aus den benützten 
Gleichungen deutlich hervor (8. 523). Die Grösse der Fettverbrennung 
schwankt in den einzelnen Versuchen nur wenig vom Nüchternwert 
ab. Dass die Differenz sowohl für Fett wie für Kohlehydrat immer 
negativ ist, deutet darauf hin, dass die Eiweissverbrennung zu hoch 
angeschlagen wird. Das Hauptergebnis der Eiweissversuche beweist, 
wie später auseinandergesetzt wird, dass intermediäre Prozesse 
haben stattfinden müssen; mit denselben wird ein Teil des Harn- 
Stickstoffs in Beziehung zu bringen sein. Die gleichen Betrachtungen 
erklären die Abweichungen vom Nüchternwert in dem Fett- und 
Kohlehydratverbrauch und gestatten den Schluss, dass die Steigerung 
des Energieumsatzes ausschliesslich durch vermehrte Eiweiss- 


Cal. i u k 
Gramm 0, 3,0 von Magnus-Levy (Über die Grösse 


‚des respiratorischen Gaswechsels unter dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. 
Pflüger’s Arch. Bd. 55 $.1. 1894) ist unrichtig. Siehe hierüber auch Pflüger 
«(Über Fleisch- und Fettmästung. Pflüger’s Arch. Bd. 52 S.1. 1892). 


1) Der Koeffizient 


546 Alfred Gigon: 


verbrennung, resp. intermediäre Prozesse verursacht wird, während 
Fett- und Kohlehydratverbrennung auf dem Nüchternwert bleiben )). 

Der Erergieumsatz zeigt auch nach der geringen Zufuhr von 
50 g Kasein eine Steigerung um ca. 7,7°o. Eine Steigerung des. 
Gaswechsels nach geringer Eiweissdarreichung haben auch frühere 
Autoren beobachtet [Speck?), Magnus-Levy?°), Koraen‘®)u.a.]. 
Die prozentuelle Zunahme des Sauerstoffverbrauchs, resp. des Energie- 
umsatzes habe ich kleiner erhalten als Magnus-Levy; letzterer 
erhielt nach Zufuhr von 310 g gebratenem Rindfleisch (= ca. 90 g 
Eiweiss) eine prozentuelle Zunahme des O,-Verbrauchs während 
8 Stunden um 20,5 °/o; die Zunahme nach 100 & Kasein ist in 
meinen Versuchen geringer (14°/o). Noch viel grösser ist die Differenz 
z.B. mit dem „Eiweissversuch“ von Staehelin°). Nach der Auf- 
nahme einer Mahlzeit, bestehend aus 30 «& Roborat und 30 ccm 
Fleischsaft „Puro“ (als Suppe genossen) und aus 200 g Rindfleisch 
mit 20 & Butter, im ganzen 75 g Eiweiss, weist der Gaswechsel 
folgende Veränderungen auf: 


Auf 12 Stunden berechnet: CO,-Ausscheidung: 
Nüchtern 233 g, nach der Mahlzeit 282 g, also + 44 ©. 
Auf 12 Stunden berechnet: O,-Aufnahme: 
Nüchtern 209 g, nach der Mahlzeit 270 g, also + 61 g. 


Nach 100 g Kasein erhalte ich als Mittel von zwei Versuchen 
eine absolute Zunahme des Sauerstoffverbrauchs von rund 17 g. 
Der zeitliche Verlauf des Gaswechsels ist auch bei Kasein bedeutend 
rascher als bei den Fleischversuchen von Magnus-Levy oder 
Staehelin. Im erwähnten Versuche Staehelin’s ist der 
Nüchternwert nach 12 Stunden noch nicht erreicht, während bei 
mir nach 100 & Kasein der Gaswechsel in der sechsten Stunde sogar: 


1) Der respiratorische Quotient weicht in den einzelnen Versuchen nicht so 
sehr von demjenigen des Nüchternwertes ab. Aus den Schwankungen in den 
einzelnen Stunden eines Versuches kann nicht sehr viel geschlossen werden. 

2) Speck, Physiologie des menschlichen Atems nach eigenen Untersuchungen, 
Kap. IV. 1892. 

3) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels unter 
dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 S.1. 1894. 

4) Koraen, Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Stoffwechsel. 
Skandin. Arch. Bd. 11 8. 176. 1901. 

5) Staehelin, Versuche über Gaswechsel und Energieverbrauch nach 
Nahrungsaufnahme. Zeitschr. f. klin. Mediz. Bd. 66. 1909. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel ete. 547 


etwas tiefer steht als im Nüchternzustande. Wenn auch möglicher- 
weise grosse individuelle Schwankungen zugegeben werden können, 
so sind meines Erachtens die Differenzen zu gross, um darin eine 
genügende Erklärung zu finden. Die Art der Nahrung dürfte hier 
eine wichtige Rolle spielen, und die Steigerung des Umsatzes nach 
dem Verzehren eines Bratens kann, glaube ich, nicht ausschliesslich 
durch das mit ihm genossene Eiweiss hervorgerufen worden sein. 
Es genügt meines Erachtens nicht, nachgewiesen zu haben [Mag- 
nus-Levy!), Rubner?)], dass die Extraktivstoffe des Fleisches 
keinen Anteil an dem Gaswechsel haben. In den nach der Koch- 
kunst bereiteten Gerichten kommen noch so viele andere Momente 
in Betracht, dass man die mit denselben erhaltenen Resultate kaum 
auf das reine Eiweiss allein beziehen darf. Wenn der nüchterne 
Gaswechsel Jahre hindurch sehr konstant bleibt, so ist die Zunahme 
des Umsatzes nach Nahrungsaufnahme von sehr vielen Umständen, 
‚welche bis jetzt zu sehr übersehen worden sind, abhängig. Ein aus- 
gesprochenes Beispiel habe ich bereits angegeben; das ist der un- 
erwartete grosse Einfluss der Art der Einfuhr: zahlreiche kleine 
Mahlzeiten wirken anders als eine einmalige mit gleicher Zufuhr. 


Zusammenfassung. 


1. Bei gewöhnlichen Nahrungsverhältnissen und vorsätzlicher 
Muskelruhe oder Schlaf bewirkt Zufuhr von Kasein, auch in 
kleinen Mengen, eine ausgeprägte Steigerung des Gas- und Kraft- 
wechsels. Dabei bleibt der R.Q. ziemlich unverändert auf dem 
Nüchternwert. 

2. Wenn man die Zufuhr in mehreren gleich grossen Dosen 
mit gleichmässigen Intervallen anordnet, so hält sich die gesteigerte 
CO,-Produktion auf einer unveränderten Höhe mehrere Stunden 
hindurch. 

3. Bei Versuchen mit einmaligen Dosen wächst die Grösse 
der Steigerung des Gaswechsels mit der zugeführten Dosis. Bei 
Variation der Grösse der Dosen im Verhältnis wie 
1:2:3:4 weist die CO,-Produktion Zunahmen im Verhält- 


1) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels unter 
dem Einfluss der Nahrungsaufnahme, Pflüger’s Arch. Bd. 55 S.1. 1894. 

2) Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. — 
Rubner, Über das Verhalten der Extraktivstoffe des Fleisches im Tierkörper. 
Arch. f. Hygiene Bd. 51 S. 19. 1904, 


548 Alfred Gigon: 


nis wie 1:4:8:12, die O,-Aufnahme Zunahmen im Ver- 
hältnis wiel:3:6:9 auf. 


4. Die maximale Zufuhr von Kasein bei einmaliger Dosis dürfte 
ca. 200 g betragen; bei derselben trat Eiweiss im Harne auf. 


5. Die Dauer der Steigerung des Gaswechsels wächst mit der 
zugeführten Dose. 


6. Mehrere gleich grosse Dosen, in kurzen Intervallen 
dargereicht, bewirken eine grössere Steigerung als die ein- 
malige Zufuhr der gleichen Menge. 

7. Die Steigerung des Gaswechsels und des Energieumsatzes 
wird vorwiegend oder ausschliesslich durch Steigerung der Eiweiss- 
verbrennung und durch das Auftreten intermediärer Prozesse bedingt. 


8. Fett- und Kohlehydratverbrennung bleiben bei 
Kaseinzufuhr auf dem Nüchternwert unverändert, 


9. Zufuhr von reinen Eiweissstoffen (Kasein) verursacht voraus-. 
sichtlich eine bedeutend kleinere Steigerung des Gaswechsels als die 
Zufuhr einer gleichen Menge Eiweiss in Form von Braten usw. Der 
Unterschied betrifft sowohl die Grösse wie auch die Dauer der 
Steigerung. 


Stoffwechsel bei Zufuhr von Dextrose. 


In den Stockholmer Versuchen (Versuche Nr. 5 bis 8) wurde 
von 6 Uhr morgens bis 4 Uhr nachmittags, alle Viertelstunden die 
gleich grosse Menge einer konzentrierten Dextroselösung eingenommen. 
Die stündliche Zufuhr betrug 46 g. 


Tabelle 16. 


Stündliche Ausscheidungen bei konstanter Dextrosezufuhr, 
46 g pro Stunde. 


CO;-Ausscheidung Im Harne 

CO, N P,0, 
Zeit g Zeit | & | Ri 

89h IN 810 | 102er nochiem 0,86 0,105 
10—11h 29,7 6—8h 0,64 0,081 
12—1h 28,8 8—10h 0,76 0,077 
3—4h 29,8 10—12h 0,73 08 

: 12—2h 0,67 

Mittel aus 12 Be- 77 ; 

nn 2009 2 | 0m 0,145 


Mittlerer Fehler | + 0,42 | 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 549 


Die Kohlensäureabgabe ist um 6,1 g pro Stunde gestiegen; sie 
"bleibt während der ganzen Versuchszeit auf konstanter Höhe. 

Die stündliche Stickstoffausscheidung ist derjenigen im nüchternen 
Zustande völlig gleich. Die Zuckerzufuhr hat die CO,- Ausscheidung 
erheblich gesteigert, lässt aber den Eiweissumsatz offenbar unbeein- 
flusst. Diese Unbeeinflussung der N-Ausscheidung tritt auch in den 
Versuchen von Johansson und Hellgren!') deutlich zutage. 

Die stündliche Einnahme, ca. 170 Calorien, entsprieht mehr als 
dem zweifachen des in den Nüchternversuchen berechneten stünd- 
lichen calorischen Bedarfs. Soweit die CO,-Abgabe der Ausdruck 
‚des Kraftwechsels überhaupt sein kann, lässt sich in diesen Dextrose- 
versuchen ein Kraftumsatz von rund 90 Calorien pro Stunde be- 
rechnen, also ein Plus von ca. 20 Cal. Wenn man die Grösse der 
Zufuhr berücksichtigt, so findet man, dass die Glykosezufuhr eine 
‚geringere Wirkung ausgeübt hat als die Eiweissdarreichung. 

Mit dem Jaquet’schen Respirationsapparat habe ich die Ver- 
suche Nr. 27 und 28 ausgeführt (Tabellen 17 und 18, S. 550). 

Der niedrige Gaswechsel zu Beginn des Versuchs Nr. 27 ent- 
sprieht wahrscheinlich nicht vollkommen dem tatsächlichen Umsatz: 
es bestand wahrscheinlich eine durch den damaligen Zustand der 
Atmosphäre bedingte Störung in der Ventilation des Kastens. Dieser 
Versuch zeigt aber deutlich die durch Kohlehydratzufuhr bedingte 
Steigerung des respiratorischen Quotienten. Diese Wirkung der 
Dextrose kommt im Versuche Nr. 23 noch sehr deutlich zum Aus- 
druck. Weitere derartige Versuche mit einmaliger und alleiniger 
Zufuhr von Dextrose habe ich nicht angestellt, da derartige Unter- 
suchungen in der Literatur bereits vorliegen. Das wichtigste Ergebnis 
meiner zwei Versuche eibt die Betrachtung der Zunahmewerte für 
die CO, an: bei einer Einnahme von 100 g Zucker wird 
genau zweimal so viel Kohlensäure ausgeschieden als 
bei einer Zufuhr von 50 g. Die Grösse der Steigerung wächst 
hier streng proportional mit der zugeführten Dose. Das gleiche 
Resultat hat schon Johansson?) in sehr zahlreichen Versuchsreihen 
erhalten. Er erhielt als Mittel von Bestimmungen bei elf ver- 


1) Johansson und Hellgren, Eiweissumsatz bei Zufuhr von Kohle- 
‘hydraten. Festschrift f£ Hammarsten 1906 Nr. VI. 

2) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel. Skandin. 
Arch. Bd. 21 S.1. 1908. 


Alfred Gigon 


990 


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Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel ete. 551 


schiedenen Individuen eine Steigerung von 7,3 g CO, pro 50 g 
Dextrose. Nach meinen Versuchen beträgt die Zunahme entsprechend 
50 g Zucker, 5,21 g CO,. Solche niedrige und niedrigere Werte 
werden auch von Johansson mitgeteilt: das wichtige ist die strenge 
Proportionalität der Ausscheidungen von Kohlensäure. Darin liegt 
ein wesentlicher Unterschied zwischen Kohlehydrat- und Eiweiss- 
wirkung auf den Gaswechsel. Eine weitere wichtige Differenz in 
dem Einfluss dieser beiden Nahrungsstoffe sei an Hand eines Ver- 
suches von Johansson!) (S. 8) illustriert (Tabelle 19). 


Tabelle 19. 


Dextroseversuch 1 von Johansson. Versuchsperson L—ım, 


CO, in Gramm 


Dose 
| 
8 beobachtet | berechnet | Differenz 
| 
| 
0 153,6 1532022 02.212702 
30 163,0 185 |. — 05 
100 173,9 ea ra 
150 183,6 183,7 I — 01 
200 183,7 193,8 — 10,1 


Die Werte sind auf 6 Stunden berechnet; der Nüchternwert der 
Versuchsperson betrug 25,6 g in einer Stunde; die 00,-Abgabe 
wächst proportional mit der Grösse der Dose und zwar um 10,1 g 
für je 50 g Dextrose. Die Tabelle ergibt aber, dass diese Steigerung 
nur bis zu einer Zufuhr von 150 g stattfindet; bei dieser Dose 
ist die maximale Steigerung der CO,-Abgabe erreicht’). 
Eine derartige Erscheinung wird in meinen Eiweissversuchen nicht 
beobachtet. Der Gaswechsel vermag mit Leichtigkeit die grösste 
Menge subjektiv zuführbaren Kaseins zu bearbeiten. 

Ob die Sauerstoffaufnahme nach Zuckerzufuhr den gleichen Ge- 
setzen folst wie die CO,-Abgabe, vermag ich aus meinen Zahlen 
nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Der Sauerstoffverbrauch in 
Nr. 28 ist wahrscheinlich etwas zu hoch ausgefallen. 


1) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel. Skandin. 
Arch. Bd. 21 S.1. 1908. 

2) In einem Versuche mit 100 g Dextrose traten Spuren von Zucker bei 
L—m. im Harne auf. Nach 150 g Dextrose kamen einmal 0,38 g, das zweite 
0,69 & Harnzucker. Nach 200 g Dextrose: Erster Versuch 0,60 g, zweiter 
Versuch kein Zucker. (Johansson [siehe oben Anm. 1] S. 20.) Leider werden 
keine Angaben mitgeteilt über das eventuelle Vorkommen von Zucker im Kote. 


352 Alfred Gigon: 


Der Verlauf des Gaswechsels nach einmaliger Zuckerzufuhr lässt 
sich nach den Untersuchungen Johansson’s®) und Magnus- 
Levy?) folgenderweise schildern. Die Steigerung des Gaswechsels 
findet meistens schon in der ersten halben Stunde nach der Auf- 
nahme statt, und das Maximum wird in der ersten oder zweiten 
Stunde erreicht. Dann sinken die Werte des Gaswechsels mehr oder 
weniger schnell herunter, so dass die Dauer der Steigerung nie 
6 Stunden überschreitet. Eine mehrere Stunden anhaltende konstante 
Höhe im Gaswechsel, wie es nach einmaliger Kaseinzufuhr vorkommt, 
kommt nach einmaliger Einnahme von Dextrose nieht vor. Nicht 
selten aber beobachtet man, wie auch nach Eiweisszufuhr, dass der 
Steigerung Werte folgen, welche unter den gewöhnlichen Nüchtern- 
wert herabsinken. 


Es lässt sich nicht leicht entscheiden, wie die Zahl der Mahl- 
zeiten (mehrmalige oder einmalige Zufuhr) hier eingewirkt haben 
mag. Soviel kann man nur sagen, dass nach mehrmaliger Zufuhr 
die CO,-Abgabe nicht höher gestiegen ist als nach einmaliger Dar- 
reichung. Vielleicht lässt sich das zugunsten der Annahme ver- 
werten, dass die Kohlehydrate der Nahrung viel schneller vom Körper 
:‚bearbeitet werden als das Nahrungseiweiss. 


Die Verbrennung verteilt sich wie folgt auf die einzelnen Stoffe: 


I. im Versuche Nr. 27. Dauer 2 Std. 3 Min. 


CO,-Ausscheidung — 53,3 g — 27,17 Liter. 
O,-Aufnahme — 46,5 g — 32,52 Liter. 
R.o.  0/835 


Der Berechnung der Eiweissverbrennung habe ich den Nüchtern- 
wert zuerunde gelegt. Die Harn-N-Menge in Nr. 27 und 283 
-stimmen zufälligerweise genau mit demselben überein. 


Eiweissverbrennung — 7,56 8. 

Nüchternwert — 7,56 gs, also + 0,0. 
Fettverbrennung = 6,8. 

‚Nüchternwert — 7,7 g, also — 0,9. 


1) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel. Skandin. 
Arch. Bd. 21 S.1. 1908. 

2) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels 
‚unter dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 8.1. 1894. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 553. 


u verbrennung‘ — 1 
Aulchte rue — 920 alsor 277% 


Nüchternwert — 144, also + 12 Cal. 


I. im Versuche Nr. 28. Dauer 4! Stunden. 
CO, -Ausscheidung — 115,1 & — 58,5 Liter. 


O,-Aufnahme — 5104 20 00 72.9 kiter: 
Ra — 0.8028 
Eiweissverbrennung —= 16,9 g 


Nüchternwert — 16,9 g, also + 0,0. 
Fettverbrennung —= 193 e. 

Nüchternwert — 16,8 g, also + 2,5 
Kohlehydratverbrennung — 21,6 . 

Nüchternwert — 20,6 g, also + 1,0. 
Energieumsatz —= 347 Cal. 

Nüchternwert —= 317, also + 30 Cal. 


Die erhaltenen Werte für den Energieumsatz stimmen mit den- 
jenigen gut überein, welche durch Muitiplikation der O,-Aufnahme- 
mit dem entsprechenden kalorischen Koeffizienten gewonnen werden. 
(Versueh Nr. 27: 154 Cal., Nr. 28: 344 Cal.) Die Fettverbrennung 
ist in Nr. 23 jedenfalls zu hoch berechnet, und wir können meines 
Erachtens schliessen, dass sowohl Eiweiss- wie Fettverbrennung von 
der Kohlehydratzufuhr unbeeinflusst auf den Nüchternwerten ge- 
blieben sind. 

Zusammenfassung: 

1. Bei gewöhnlichem Nahrungszustande bewirkt Zufuhr von 
Dextrose eine deutliche Steigerung des Gaswechsels. Eine einmalige: 
Zufuhr bewirkt eine vorübergehende Steigerung; bei der Darreichung 
in mehreren gleich grossen Dosen mit gleichmässigen Intervallen 
hält sich die CO,-Ausscheidung auf einer unveränderten Höhe 
mehrere Stunden hindurch. 

2. Die Grösse der Steigerung der (CO,-Abgabe 
wächst genau proportional mit der zugeführten Dose 
bis zu einer gewissen Grenze (Johansson, Gigon). 

3. Die maximale Steigerung wird bei einer Dose von 
etwa 150 & Dextrose erreicht [Johansson?)]. 


1) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel. Skandin. 
Arch. Bd. 218.1. 1908. 


554 Alfred Gigon: 


4. Der Verlauf der Stickstoff- resp. der P,0,-Aus- 
scheidung mit dem Harne wird durch die gleichmässige oder 
einmalige Zufuhr von Dextrose nicht beeinflusst. 


Stoffwechsel bei Zufuhr von Fett. 


Gaswechselversuche bei Fettdarreichung scheinen, nach der 
Literatur beurteilt, wenig versprechend zu sein. Die meisten Autoren 
finden nach Fettzufuhr gar keine oder, wenn überhaupt vorhanden, 
‘eine nur minimale Steigerung des Gaswechsels resp. des Energie- 
umsatzes [Magnus-Levy!), Koraen?)]. Doch gibt Rubner‘°) 
an, dass in 24-Stundenversuchen am Hunde eine sehr starke Wirkung 
zu beobachten sei. Solche langandauernde Versuche waren mir aus 
äusseren Umständen unmöglich. Neulich hat nun Staehelin‘) 
den Einfluss einer fettreichen Mahlzeit auf den Gaswechsel unter- 
sucht; nach Zufuhr von 7,0 g Eiweiss, 77,4 g Fett und 30 g Kohle- 
hydraten (in Form von Butter, Rahm und Brot) erhielt er während 
der ersten 12 Stunden eine Steigerung des Gaswechsels von -+ 33,5 8 
CO, — 14,1°/o des Nüchternwertes und + 532 g O0, —= 25,4 Io. 
Staehelin führt diese Steigerung zum grössten Teil auf die Fett- 
‚zufuhr zurück; seine Versuche wurden am Jaquet’schen Apparat 
ausgeführt. 

Meine Versuche wurden mit reinstem Olivenöl ausgeführt; sie 
ergaben folgendes: 

Nach einmaliger Einnahme von 50 g Olivenöl (Tabelle 20 
und 21 [S. 555]) sind in den beiden Versuchen Nr. 29 und 30 die 
Gaswechselwerte durchwegs niedriger als die entsprechenden 
Nücehternwerte. Unter allen meinen Untersuchungen sind diese 
beiden Versuche die einzigen, welche ein solches Verhalten auf- 
weisen; da ausserdem die beiden Versuche sehr gut übereinstimmen, 
muss man meines Erachtens dieses eigentümliche Verhalten auf die 
Öleinnahme zurückführen. Zum Schlusse der Versuche ist der 
Nüchternwert noch nicht erreicht. Dem Gaswechsel entsprechend 


1) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels. 
unter dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 S.1. 1894. 

2) Koraen, Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Stoffwechsel. 
Skandin. Arch. Bd. 11 S. 176. 1901. 

3) Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. 

4) Staehelin, Versuche über Gaswechsel und Energieverbrauch nach 
„Nahrungsaufnahme. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 66. 1909. 


399 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 


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"08 OIIOdeL 


996 Alfred Gigon: 


ist auch die N-Ausscheidung in beiden Versuchen merklieh unter 
dem Nüchternwert geblieben. Es sei noch erwähnt, dass ich in den 
Berechnungen die erste Periode in den Ölversuchen nicht berück- 
sichtigt habe. Da der Gaswechsel von der zweiten Periode an sich 
auf einer ziemlich konstanten Höhe erhält, habe ich angenommen, 
dass erst von dieser Zeit an die Gaswechselwerte als sicher zuver- 
lässig anzusehen sind. Die Ergebnisse werden dabei nicht wesent- 
lich geändert. Als Mittel der beiden Versuche erhalten wir: 


Versuchsdauer: 7!/a Stunden. 
N-Ausscheidung = 3,4 8, 
CO;-Ausscheidung = 161,2 g—= 81,98 Liter, 
O,-Verbrauch — 148,8 g = 104,056 Liter, 
R20= 0.787. 


Eiweissverbrennung = 21.28; 

Nüchternwert — 27,6 g, also — 6,4 @. 
Fettverbrennung — 31,28; 

Nüchternwert = 28,08, also + 3,28. 
Kohlehydratverbrennung = 3,68; 

Nüchternwert = 33,6 g, also — 8,0 @. 
Energieumsatz — 497 Cal.; 

Nüchternwert — 527 Cal., also — 30 Cal. 


Sowohl Eiweissverbrennung wie Fnergieumsatz stehen hier 
unterhalb des Nüchternwertes; ein Ergebnis, welches ich in keinem 
Versuche bisher beobachten konnte. Die verschiedenartigen Berech- 
nungen des Energieumsatzes geben alle hier annähernd den gleichen 
Wert, so dass diese Herabsetzung tatsächlich vorhanden zu sein. 
scheint. Ausserdem ist die Kohlehydratverbrennung bedeutend ver- 
mindert, während der Fettverbrauch nur wenig zugenommen hat. 
Der R.Q. ist auch ein wenig tiefer als in den Nüchternversuchen. 

Zum Vergleiche habe ich noch einen Versuch mit 150 g Oliven- 
öl vorgenommen. Die Resultate sind in der Tabelle 22 verzeichnet. 
Hier steht die CO,-Ausscheidung mit Ausnahme der dritten Periode 
ebenfalls tiefer als der Nüchternwert, und doch entspricht hier die 
Calorienzufuhr (fast 1400 Cai.) einer reichlichen Mahlzeit. Dagegen 
besteht eine Zunahme des O,-Verbrauchs; dieselbe kommt auch in 
dem R.Q@. zum Ausdruck. Die Verbrennung verteilt sich auf die 
einzelnen Stoffe wie folet: 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel ete. 557 


Tabelle 22. 
_ Versuch mit 150 z Olivenöl. 


Gaswechsel pro Stunde nach einmaliger Zufuhr von 150 g Öl 


Nummer und R % Respirato- 
Datum Zeit CO,-Aus & O% rischer 
des Versuchs scheidung Verbrauch Quotient 
Nr.31 f 8h 55’ bis Ih 55° 20,61 19,78 0,757 
|| 1009, 11m 00 23,23 21,63 0,781 
oo, 1809% „ 1209 23,68 21,48 0,801 
a Di 23,13 22,36 0,727 
Na497 8 \ Ah 10? „ 6510 23,01 22,57 0,744 
Totaler Gaswechsel im Versuche Nr. 31 
Datum Zeit CO;- O,- 
des Versuches Ausscheidung Verbrauch 
10a is A 323 21,63 
mo 0% 2,74 2,51 
8.9. Juni 112092 2.18 091 47,35 42,96 
1910 1 1 0 5,45 Sl 
Vale nee m a 59,40 57,40 
| a Se A 110 5,00 4,85 
L A Bd 46,02 45,14 
oa 8 Std. 8 Min. 189,2 179,6 
Nüchternwert 190,0 170,1 
Differenz — (0,8 + 9,5 
Versuchsdauer: S Stunden 8 Minuten. 
N-Ausscheidung = 4908, 
CO,-Ausscheidung — 189,2 g —= 96,22 Liter, 
O,-Verbrauch — 179,62 125.63 Biter. 
R.Q2— 0.06. 
Eiweissverbrennung = 23,08; 
Nüchternwert = 30,0 g, also — 5,08. 


Fettverbr 


Kohlehyd 


eninung — 412,5. 0: 
Nüchternwert — 30,4 g, 
ratverbrennung— 20,08; 
Nüchternwert = 36,5 g, 


alsor 12er 


also — 16,5 g. 


Energieumsatz — 593 Cal.; 


Nüchternwert — 573 Cal., also + 20 Cal. 


Die Eiweiss- und Kohlehydratverbrennung sind auch in diesem 


Versuche unter dem Nüchternwert geblieben. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


Die Fettverbrennung 


Bd. 140. 31 


558 Alfred Gigon: 


ist aber hier merklich gestiegen und verursacht einen vermehrten 
Energieumsatz. 

Diese Ergebnisse stimmen ziemlich gut mit den Resultaten von 
Magnus Levy!) überein, nach welchen der Gaswechsel bei ge- 
ringer Zufuhr von Fett unverändert bleibt, bei überschüssiger Zu- 
fuhr, in den ersten 12 Stunden wenigstens, eine nur geringe Steigerung 
aufweist. Magnus Levy erhielt beim Menschen nach einer Zufuhr 
von 210 g Speck eine Zunahme des Sauerstoffverbrauchs in den 
ersten 8 Stunden um 9,5°0 des Nüchternwertes; nach Einnahme 
von 150 g Olivenöl erhalte ich eine Zunahme von 5,4°/. Die nach 
geringer Fettzufuhr sicher auftretende Herabsetzung des Gaswechsels 
ist noch nicht in der Literatur erwähnt worden. Dieses Resultat 
lässt sich aber, wenn auch nicht so deutlich, schon in einer Ver- 
suchsreihe von Johansson und Koraen?) herauslesen. Nach 
einer Zufuhr von 75 g Olivenöl ergaben sich in einer mehrstündigen 
Versuchsreihe für die CO,-Ausscheidung Werte, welche alle niedriger 
als der entsprechende Nüchternwert waren. Ein ähnliches Ergebnis 
erhielt Koraen°) nach Butterzufuhr. Zur Beurteilung der von 
anderen Autoren gemachten Fettversuchen muss berücksichtigt werden, 
dass dieselben (z. B. Staehelin) nicht reines Fett genossen haben 
(siehe hierüber später). 


Zusammenfassung. 


1. Bei gewöhnlichen Nahrungsverhältnissen verursacht die ein- 
malige Zufuhr von Olivenöl, auch in grossen Dosen, 
keine Steigerung der CO,-Ausscheidung. 

3. Bei Zufuhr von 50 g Öl findet Herabsetzung der CO,-Abgabe 
sowie der O,-Aufnahme statt. Zufuhr von 150 g erzeugt geringe 
Steigerung der O,-Aufnahme. 

3. Nach Ölzufuhr sinkt der R.Q. unterhalb des Nüch- 
ternwertes. 

4. In den Ölversuchen findet eine ausgeprägte 
Herabsetzung der N-Ausscheidung im Harne statt. 


1) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels 
unter dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 S.1. 1894. 

2) Johansson und Koraen, Wie wird die CO,-Abgabe bei der Muskel- 
arbeit von der Nahrungszufuhr beeinflusst? Skandin. Arch. Bd. 13 S. 251. 1902. 

3) Koraen, Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Stoffwechsel. 
Skandin. Arch. Bd. 11 S. 176. 1901. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 559 


Stoffwechsel bei kombinierter Zufuhr von Zucker und Eiweiss. 


Es wurden zuerst in viertelstündigen Intervallen 46 g Glykose 
und 15,6 g Kasein pro Stunde eingenommen. Diese Versuche wurden 
mit dem Tigerstedt’schen Apparat ausgeführt; die Zufuhr war 
hier genau die Addition der eingenommenen Mengen Dextrose und 
Kasein in den früheren ähnlich angeordneten Versuchsreihen. Sub- 
jektive Beschwerden traten niemals ein (Tabelle 23). 


Tabelle 23. 


Stündliche Ausscheidungen bei kombinierter konstanter Zufuhr von 
Dextrose und Kasein, 


CO,- Ausscheidung Im Harne 

Zeit 00; Zeit N P:0s 
g g g 
8—9h 34,4 | 10—6h (nüchtern) 0,70 0,097 
10—11h 34,1 6—8 0,84 0,079 
12—1h 33,9 8—10h 1,12 0,078 
3—4h 34,4 10—12h 1,14 0,089 
De ee ST ENT: 12—2h 1,46 0,170 
Mittel aus 13 Be- e ) : 
en \ 34,0 94h 1.28 0,175 
Mittlerer Fehler + 0,32 


In dieser Versuchsserie (Versuche Nr. 13—16) beträgt die mittlere 
Zunahme über den Nüchternwert + 10,2 g CO,. 

N- und P,O,-Ausscheidung verlaufen im grossen ganzen hier 
gleich wie in den entsprechenden Versuchen mit Kasein allein 
(siehe Tabelle 5, S. 530). 

Sehr auffallend ist hier das Verhalten der CO,-Ausscheidung. 
Wenn wir nämlich die Zunahmen der stündlichen Kohlensäureabgabe 
in den Stockholmer Versuchsreihen mit Kasein resp. Dextrose allein 
addieren, so bekommen wir 6,1 + 42—=+ 10,3 g, d. h. genau den- 
selben Wert, den wir in dieser letzten Reihe erhalten haben. Nach 
dieser Versuchsanordnung erhält man bei gleichzeitiger Zu- 
fuhr von Eiweiss und Zucker eine Steigerung der 
stündlichen Kohlensäureausscheidung, welche der 
Summe der nach Zucker- resp. Eiweisszufuhr allein 
beobachteten Steigerungen entspricht... Es sei hier nur 
vorläufig bemerkt, dass nach den herrschenden Anschauungen in der 
Stoffwechsellehre infolge der eiweisssparenden Wirkung der Kohle- 


hydrate eine geringere CO,-Produktion hätte erhalten werden müssen. 
37* 


560 Alfred Gigon: 


Der Kraftumsatz mit dem calorischen Koeffizient der CO, 
Cal. Me. ed: 
(an c6,) berechnet, beträgt hier ca. 102 Cal., also rund 
32 Cal. mehr als in den Nüchternversuchen. Die Addition ist selbst- 
verständlich auch hier vorhanden. 


Nun war es nicht mit Sicherheit zu erwarten, dass bei ein- 
maliger Darreichung von Eiweiss + Zucker ein Ähnliches Verhalten 
bemerkbar sein müsste. Wir haben ja gesehen, dass bei einmaliger 
Eiweisszufuhr die CO,-Abgabe niedrigere Werte aufweist als bei 
einer gleichen, aber auf zahlreichen rasch aufeinanderfolgenden Mahl- 
zeiten verteilten Zufuhr. Ich habe daher noch folgende Versuche 
gemacht. 

In dem Versuche Nr. 32 mit 50 g Dextrose + 50 g Kasein 
(Tab. 24 [S. 561]) fallen bei der Betrachtung der Gaswechselwerte die 
relativ hohen Sauerstofizahlen auf. Dementsprechend ist der respira- 
torische Quotient in allen Perioden tiefer als in dem Nüchtern- 
versuch. Die absolute Zunahme der Kohlensäure beträgt + 11,3; 
also hier auch gleich der berechneten Zahl + 10,6. Dagegen ist 
die Zunahme des Sauerstoffverbrauchs um 6,6 g höher als die be- 
rechnete Zahl (9,4). Zur Berechnung der Verbrennungen habe ich 
wie in den Kaseinversuchen das Gesamtplus an N für die in Be- 
tracht gezogene Versuchsdauer angenommen. Man bekommt nun 
folgende Verteilung: 


Versuehsdauer: 5!s Stunden. 


N-Ausscheidung = 448 (82+1,28), 
CO;-Ausscheidung — 139,3 = 71,10 Liter, 
O,-Verbrauch 88 2 2FTnter: 


0, 


Eiweissverbrennung —= 27,529; 

Nüchternwert = 20,3g, also + 7,2g, berechnet + 7.1g. 
Fettverbrennung —= 27,68; 

Nüchternwert = 20,68, also + 7,0g, berechnet — 1,28. 
Kohlehydratverbrennung = 1238; 

Nüchternwert — 24,6 8, also — 11,8g, berechnet + 0,18. 
Energieumsatz — 426 Cal.; 

Nüchternwert — 386 Cal., also + 40 Cal., berechnet —- 31 Cal. 


S6l 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 


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Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 563 


Tabellen 25 und 26 geben die Resultate der Versuche mit 
kombinierter einmaliger Zufuhr von 50 g Dextrose + 100 g 
Kasein an. Beide Versuche 33 und 34 stimmen sehr gut überein. 
Die Mittel der Zunahmewerte für die CO,-Ausscheidung resp. den 
O,-Verbrauch entsprechen nicht sehr gut den berechneten, durch 
Addition der Ergebnisse der Versuche 22, 23 einerseits und 27 
andererseits ermittelten Zahlen. Nur auffallend ist in allen drei 
Versuchen dieser Serie die höhere O,-Aufnahme, welche eine merk- 
liche Herabsetzung des respiratorischen Quotienten verursacht. Der- 
selbe ist hier ebenso niedrig wie in den Fettversuchen. Dieses Ver- 
halten deutet auf intermediäre Prozesse hin, z. B. Bildung eines 
sauerstoffreichen Körpers. Die Berechnung der Verbrennungen er- 
gibt hier folgendes: 


Versuchsdauer: 5 Stunden 40 Minuten. 
N-Ausscheidung = 8,98, 
CO,-Ausscheidung — 153,7 g — 78,177 Liter, 
O,-Verbrnuch — 142,8. 199,497 Liter. 
R202 10783: 
Eiweissverbrennung=55,98; 
Nüchternwert — 20,99, also + 34,6 @. 
Fettverbrennung —= 2058; 
Nüchternwert = 212g, also — 0,72. 
Kohlehydratverbrennung=[1,38; 
Nüchternwert = 25,3 g, also — 18,0 @. 
Energieumsatz — 4585 Cal.; 
Nüchternwert — 398 Cal., also + 60 Cal. 


Die Eiweissverbrennung weist in keinem Versuche eine er- 
sparende Wirkung der zugleich dargereichten Dextrose auf. In den 
zwei letzten Versuchen ist dieselbe sogar nicht unbedeutend ge- 
stiegen. 

Zusammenfassung. 

l. Findet die Zufuhr von Eiweiss und Zucker in mehreren 
gleich grossen Dosen statt, so erhält man eine Steigerung der stünd- 
lichen CO,-Ausscheidung, welche der Summe der nach Zucker- 
resp. Eiweisszufuhr allein beobachteten Steigerungen entspricht. 

2. Findet einmalige Zufuhr statt, so folgt die CO,-Ausscheidung 
vielleicht dem gleichen Gesetze. Der O,-Verbrauch wird aber 
höher als die berechnete Zahl. 


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566 Alfred Gigon: 


3. Der R.Q. ist nach kombinierter Zufuhr von Kasein und 
Dextrose stets niedriger als in den Nüchternversuchen. 

4. Die Stiekstoffausscheidung ist durch die gleichzeitige Zufuhr- 
von Dextrose nicht vermindert worden. 


Vergleichende und kritische Besprechungen der Ergebnisse. 


In den vorhergehenden Kapiteln habe ich nur diejenigen Resul- 
tate zusammengestellt, welche unmittelbar aus dem feststehenden 
Tatsachenmaterial meiner Versuche mit Sicherheit hervorgehen; solches 
Material bilden z. B. die absoluten Zahlen des Gaswechsels. 

In diesem letzten Kapitel möchte ich einige mehr theoretische 
Betrachtungen über die Deutung der Veränderungen des Gaswechsels- 
nach Nahrungsaufnahme mitteilen. Dazu werde ich das übrige 
Zahlenmaterial, so die Verbrennung der einzelnen Stoffe und den 
Energieumsatz, mehr in die Besprechung hereinziehen. Diese Werte: 
müssen als gute Annäherungszahlen angesehen werden und verdienen. 
infolgedessen Beachtung: 

Einen Einwand gegen die Berechnung der Stoffverbrennungen. 
und des Energieumsatzes bei relativ kurzen Perioden habe ich S. 527 
bereits widerlest. Die Eiweissverbrennung ist auf ihr Maximum 
eingeschätzt worden. Allerdings kann das Eiweiss an intermediären: 
Prozessen (z. B. Fettbildung) mitbeteiligt sein, ohne dass dessen 
Stickstoff so rasch in den Harn übergeht wie bei der Totalverbrennung. 
Die Untersuchungen von Chauveau und Contejean!) beweisen 
das schnelle Auftreten der N-Ausscheidung im Harne eigentlich nur 
nach einer totalen Eiweisszersetzung (S. 528). — Dass die Beteiligung 
grosser Mengen von Kohlehydraten am Stoffwechsel die Berechnung 
unsicher machen [Falta, Grote und Staehelin?)], geht aus 
meinen Versuchen nicht hervor. Durch die Kohlehydratzufuhr be- 


1) Chauveau et Contejean, Contemporaneite de la formation et de: 
V’elimination des dechets azotes chez les sujets en Etat de jeüne. Compt. rend. 
de l’Acad. d. science. t. 150 p. 1478. 1910. — Chauveau et Contejean, Elimi- 
nation des dechets azotes dans l’acte de la secretion renale, chez le sujet en 
etat d’inanition. Rapport de cette &limination avec celle de l’eau, vehicule des 
excreta urinaires. Independance r&eciproque des deux phenomenes. Compt. rend. 
de l’Acad. d. scienec. t. 150 p. 1647. 1910. 

2) Falta, Grote und Staehelin, Versuche über den Kraft- und Stoff-- 
wechsel und den zeitlichen Ablauf der Zersetzungen unter dem Einfluss ver- 
schiedener Ernährung beim Hund. Hofmeister’s Beiträge Bd. 9 S. 333. 1907. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 567 


steht bei der gewählten Versuchsanordnung keine Veränderung in 
der Stickstoffausscheidung. Ausserdem erreicht der Gaswechsel so- 
gar nach der grössten Menge geniessbaren Zuckers bereits nach: 
6 Stunden den Nüchternwert. 


Der Grundumsatz. 


Ich habe bereits dargelegt, dass der Gaswechsel im nüchternen 
Zustande bei vorsätzlicher Muskelruhe oder Schlaf für dasselbe Indi- 
viduum immer denselben Wert beibehält; er ist unabhängig von der 
Tageszeit und von der Temperatur der Aussenluft. Es hat sich 
weiter ergeben, dass bei einer bestimmten Muskeltätigkeit die ent- 
sprechende Kohlensäureabgabe sich der CO,- Ausscheidung des 
Grundumsatzes einfach addiert [Johansson!), Johansson und 
Koraen°)]. Der Sauerstoffverbrauch folgt dem gleichen Gesetze 
|Chauveau?), Magnus-Levy*) S. 234]. Findet mit einer be- 
stimmten Muskelarbeit gleichzeitig Zufuhr aus dem Darme statt, so 
addieren sich die beiden entsprechenden Kohlensäuremengen unabhängig 
voneinander, zu der CO,-Abgabe des Grundumsatzes [Johansson 
und Koraen°)]l. Die Untersuchungen von Johansson‘) nach 
Zuckerzufuhr, meine eigenen Versuche nach Eiweiss- resp. Dextrose- 
zufuhr beweisen, dass die durch Nahrungszufuhr bewirkte Steigerung 
des Gaswechsels sich in ganzer Grösse zu dem Grundumsatze addiert. 
Der Beweis dafür liegt darin, dass bei. stufenweiser Steigerung der 


1) Johansson, Untersuchungen über die Kohlensäureabgabe bei Muskel- 
tätigkeit. Skandin. Arch. Bd. 11 S. 305. 1901. 

2) Johansson und Koraen, Untersuchungen über die CO,-Abgabe bei 
statischer und negativer Muskeltätigkeit. Skandin. Arch. Bd. 13 8. 229. 1902. 

3) Chauveau, Determinisme de la superiorite de la depense Energetique 
attachee a l’assimilation des aliments albuminoides. Compt. rend. Acad. des science. 
t. 144 S. 237. 1907. — Chauveau, La superiorite de la depense Energetique:- 
inherente & l’alimentation carnee, par rapport de la depense qu’entrainent les 
regimes oü predominent les aliments & composition ternaire. Üonsequences au 
point de vue de la theorie generale de l’alimentation. Compt. rend. Acad. d. 
science. t. 144 p. 173. 1907. 

4) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels. v. Noorden’s Handb. 
Bd. 1. 1906. 

5) Johansson und Koraen, Wie wird die CO,-Abgabe bei der Muskel- 
arbeit von der Nahrungsaufnahme beeinflusst. Skandin. Arch. Bd. 13 S. 251. 1902. 

6) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstofiwechsel. Skandin.. 
Arch. Bd. 21 S. 1908. 


568 Alfred Gigon: 


Nahrungszufuhr die Zunahmewerte für den Gaswechsel sich ent- 
sprechend einer arithmetischen Progression verhalten. Das könnte 
nicht der Fall sein, wenn durch die Nahrung eine Ersparnis im 
Ruheumsatze irgendwo stattgefunden hätte. Diese Schlussfolgerung 
ist sicher; sie braucht nicht durch die Berechnung der Verbrennungen 
der einzelnen Stoffe gestützt zu werden; sie stellt vielmehr eine 
Kontrolle dar für die Richtigkeit der berechneten Zahlen, welche 
den Anteil der einzelnen Stoffe an der Verbrennung angeben sollen 
(Generaltabelle II). In der Tat stimmen die erhaltenen Werte ziem- 
lich gut mit dem erwähnten Ergebnis überein. Die Zunahme des 
Energieumsatzes wird in den Eiweissversuchen ausschliesslich durch 
eine Mehrverbrennung von Eiweiss bestritten. Fett- und Kohlehydrat- 
verbrennung bleiben auf dem Nüchternwert; die in den Berechnungen 
erhaltenen Differenzen sind alle negativ und deuten darauf hin, dass 
intermediäre Prozesse mit im Spiele sind (siehe später). In den 
Dextroseversuchen bleiben Eiweiss- und Fettverbrennung auf dem 
Nüchternwert. Diese Unveränderlichkeit des Grundumsatzes, was 
die Beteiligung der einzelnen Stoffe am Stoffwechsel anbetrifft, ist 
zum ersten Male durch die vorliegenden Untersuchungen erwiesen. 

Die Ölversuche scheinen eine Ausnahme zu machen; die Herab- 
setzung des Gaswechsels, der Eiweiss- und Kohlehydratverbrennung 
ist hier ausserhalb der Versuchsfehler. Sollte das Fett eine Sonder- 
stellung einnehmen ? Es ist. vielleicht doch möglich, diese Ersparnis 
zu erklären, wie später auseinandergesetzt wird, ohne das Prinzip 
der Unveränderlichkeit des Grundumsatzes opfern zu müssen. Das- 
selbe wird von so vielen anderen Tatsachen gestützt, dass ich es 
doch als richtig ansehen möchte. Der Organismus bestreitet seinen 
Grundumsatz, unabhängig von der momentanen Nahrungsaufnahme. 
A priori ist diese Annahme bereits von vornherein sehr plausibel. 
Die elementaren Prozesse im Körper verlaufen unter kon- 
stanten Verhältnissen. v. Hoesslin') hatte diese Hypothese, haupt- 
sächlich auf theoretische Überlegungen gestützt, schon angenommen. 
Der Bedarf der Zellen bestimmt das Maass der Verbrennungen der 
einzelnen Stoffe. 


1) v. Hoesslin, Über den Einfluss der Nahrungszufuhr auf Stoff- und 
Kraftwechsel. Virchow’s Arch. Bd. 89 S. 333. 1882. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel ete. 569 


1 


Deutung der Veränderungen des Gaswechsels und des 
Energieumsatzes nach Nahrungsaufnahme. 


Trotz der zahlreichen Untersuchungen, welche zur Lösung dieser 
Frage beitragen sollten, gehen hier die Ansichten immer noch aus- 
einander. Die Steigerung des Umsatzes nach Eiweiss-, Kohlehydrat- 
und reichlicher Fettzufuhr ist eine bekannte Tatsache. Zuntz und 
Mering!), Speck?) u. a. führen dieselbe auf die „Verdauungs- 
arbeit“ zurück. Den erheblichen Einfluss, welchen diese „Darm- 
drüsenarbeit“ [Magnus-Levy°)] auf die Grösse des Stoffwechsels 
haben muss, lassen die Anhänger dieser Hypothese daraus hervor- 
gehen, dass man durch unverbrennliche, die Darmtätigkeit anregende 
Substanzen bedeutende Erhöhungen des Stoffwechsels bewirken kann 
[Zuntz-Mering'!), Loewy*), Zuntz und Hagemann?)]. 


Dieser Annahme steht die Auffassung Rubner.s‘) gegenüber; 
nach derselben spielt die Darmdrüsenarbeit eine nur unbedeutende 
Rolle: die Steigerung des Umsatzes würde sich im wesentlichen auf 
Vorgänge beziehen, welche sich bei und zur Verarbeitung der zu- 
seführten Nahrung abspielen. Die Anschauung Rubner’s wird 
unter anderen von Koraen’), Jaquet und Svenson°), Lusk°), 


1) Zuntz und Mering, Inwiefern beeinflusst Nahrungszufuhr die tierischen 
Oxydationsprozesse. ° Pflüger’s Arch. Bd. 32 S. 173. 1883. 

2) Speck, Physiologie des menschlichen Atmens nach eigenen Unter- 
suchungen Kap. IV. 1892. 

3) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels. v. Noorden’s Handb. 
Bd. 1. 1906. 

4) OÖ. Loewy, Über den Einfluss der salinischen Abführmittel auf den Gas- 
wechsel des Menschen. Pflüger’s Arch. Bd. 43 8. 515. 1888. 

5) Zuntz und Hagemann, Untersuchungen über den Stoffwechsel des 
Pferdes bei Ruhe und Arbeit. Kap. Ve S. 271. Berlin 1898. 

6) Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 
1902. — Rubner, Das Problem der Lebensdauer und seine Beziehungen zu 
Wachstum und Ernährung. 1908, und Arch. f. Hygiene Bd. 66 S. 1. 1908. 

7) Koraen, Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Stoffwechsel. 
Skandin. Arch. Bd. 11 S. 176. 1901. 

8) Jaquet und Svenson, Zur Kenntnis des Stoffwechsels fettsüchtiger 
Individuen. Zeitschr. f. klin. Mediz. Bd. 41 S. 375. 1900. 

9) Lusk, Ernährung und Stoffwechsel, 2. Aufl. 1910. 


570 Alfred Gigon: 


Staehelin!) und Heilner?) vertreten. Magnus-Levy, der 
durch seine Versuche mit Knochenfütterung am Hunde zur Annahme 
der Zuntz-Mering’schen Theorie beigetragen hat, nimmt letztere 
an, mit dem Zusatze aber, dass bei Zufuhr von Eiweiss noch andere 
Prozesse mit im Spiele sein müssen®). Eine der Rubner’schen 
Auffassung ähnliche Theorie ist diejenige von Chauveau®), Kauf- 
mann?) u. a. Nach letzterer Anschauung werden Eiweiss, Fett 
und Kohlehydrate der Nahrung in Körperfett umgewandelt; zu seiner 
Verwertung wird das Fett wieder zu Glykose oxydiert. 

Fr. v. Müller‘) neigt zu der Annahme, „dass reichliche oder 
überschüssige Nahrung und besonders Eiweisszufuhr einen gewissen 
Reiz auf die lebenden Zellen ausübt, die Oxydationsprozesse steigert 
und zu einer überflüssigen Erwärmung des Körpers und zu einer 
Erregung des Herzens, der Atmungsorgane, des Nervensystems führt“. 
Müller nimmt eine gewisse Luxuskonsumption’) an. Seine An- 
schauung ist derjenigen Rubner’s sehr ähnlich ®). 


1) Falta, Grote und Staehelin, Versuche über den Kraft- und Stofi- 
wechsel und den zeitlichen Ablauf der Zersetzungen unter dem Einfluss ver- 
schiedener Ernährung beim Hund. Hofmeister’s Beiträge Bd.9 S. 333. 1907. — 
Staehelin, Untersuchungen über vegetarische Diät mit besonderer Berück- 
sichtigung des Nervensystems, der Blutzirkulation und der Diurese. Zeitschr. f. 
Biol. Bd. 49 S. 199. 1907. 

2) Heilner, Zur Frage der Verdauungsarbeit. Zeitschr. f. Biol. Bd. 50 
S. 488. 1908. — Siehe in Zuntz (Die Bedeutung der Verdauungsarbeit im Ge- 
samtstoffwechsel der Menschen und der Tiere. Naturw. Rundschau Bd. 21 Nr. 38. 
1906) eine Kritik der Arbeiten Heilner’s (Die Wirkung des dem Tierkörper 
per os und subkutan zugeführten Traubenzuckers. Mit besonderer Berücksichtigung 
der Frage von der Verdauungsarbeit. Zeitschr. f. Biol. Bd. 48 S. 144. 1906. 

3) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels. v. Noorden’s Handb. 
Bd. 1. 1906. 

4) Chauveau, Determinisme de la superiorite de la depense energetique 
attach6ee & l’assimilation des aliments albuminoides. Compt. rend. Acad. des 
sciences t. 144 p. 237. 1907. 

5) Kaufmann, Methode pour servir & l’etude des transformations chimi- 
ques intra-organiques etc. Arch. de Physiol. serie V t. 28 p. 329. 1896. — 
Kaufmann, Notions preliminaires sur l’etude des transformations chimiques 
intra-organiques. Compt. rend. Soc. biol. t. 48 p. 381. 1896. 

6) Fr. v. Müller, Einige Fragen des Stoffiwechsels und der Ernährung. 
Volkmann’s Samml. klin. Vorträge Nr. 272. 1900. 

7) Über die Frage der Luxuskonsumption siehe die kritische Zusammen- 
fassung Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels $. 297. 

8) Die anderen Theorien besitzen fast nur noch geschichtliches Interesse 
(Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels etc.). 


Über den Finfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 571 


Die Rubner’sche Theorie sowie die Müller’sche Vorstellung 
fussen vorwiegend darauf, dass die verschiedenen Nahrungsstoffe eine 
verschiedene Steigerung des Umsatzes verursachen. Diese Steigerung 
ist weitaus am höchsten für die Eiweissstoffe. Diese Tatsache wird 
zur Widerlegung der Hypothese der Darmdrüsenarbeit angeführt. 

In der Tat wird von samtlichen Autoren gefunden, dass die 
Steigerung des Gaswechsels weitaus am höchsten nach Zufuhr von 
Eiweiss it. Zuntz selbst!) rechnet, dass die Steigerung des 
Umsatzes, welche er auf die Verdauungsarbeit zurückführt, beträgt: 

Für IgN — 4,65) @al. 
= 1 osRett 0,24 Cal. 
„20, Stärke — 041. Cal 


Dass die Verdauungsarbeit (Absonderung der Verdauungssäfte, 
Peristaltik usw.) eine bestimmte, sichere Grösse darstellt, scheint 
mir ohne weiteres klar; diese Grösse kann aber nicht der totalen 
Steigerung des Umsatzes nach Nahrungszufuhr entsprechen. „Fick?) 
berechnet, dass die Sekretion von 5 kg Verdauungssäften eine Mehr- 
ausgabe von 4,5 Liter CO, oder 20 Cal. erfordert.* Magnus- 
Levy?) (8. 228) rechnet für eine gemischte Kost von ca. 2500 Cal. 
einen Energieaufwand von rund 200 Cal. Cohnheim*) hat auf 
eine geistreiche Art versucht, den Energieaufwand bei der Ver- 
dauungsarbeit zu bestimmen. Zwischen wirklicher Fütterung und 
Scheinfütterung besteht nach ihm kein Unterschied. Nun liegt die 
Energieproduktion bei der Scheinfütterung um 3,3 Cal. — 0,98 g 
CO, — 0,35 g Fett höher als bei Hunger. Diese Differenz ist durch 
die Arbeit der Verdauungsorgane zu erklären. Tigerstedt?) 
rechnet nach den Messungen Claude Bernard’s, dassim Nüchtern- 


1) Zuntz, Über die Bedeutung der verschiedenen Nährstoffe als Erzeuger 
der Muskelkraft. Pflüger’s Arch. Bd. 83 8. 568. 1901. 

2) Fick, Die Zersetzungen des Nahrungseiweisses im Tierkörper. Sitzungs- 
bericht d. physikal.-mediz. Gesellsch. zu Würzburg 1890 S. 1. Zit. nach Müller, 
Finige Fragen des Stoffwechsels und der Ernährung. Volkmann’s Samnl. klin. 
Vorträge Nr. 272. 1900. 

3) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels. v. Noorden’s Handb. 
Bd. 1. 1906. 

4) Cohnheim, Der Energieaufwand bei der Verdauungsarbeit. Arch. f. 
Hygiene Bd. 57 S. 401. 1906. 

5) Tigerstedt, Die Wärmeökonomie des Körpers. Nagel’s Handb. 
2. Hälfte I. Teil S. 578. 1906. 


572 Alfred Gigon: 


zustande die Lebertätigkeit ca. 370 Cal. pro die beansprucht. Aller- 
dings darf die Bedeutung aller dieser cealorischen Zahlen nicht zu 
hoch angeschlagen werden; die Grundlage, auf welcher sie beruhen, 
ist sehr unsicher. Ob die Verdauungsarbeit mit Eiweisszersetzung 
einhergeht, lässt sich aus der Literatur nicht mit Sicherheit schliessen. 
Die Versuche Cohnheim’s!) geben uns darüber nichts Positives ?). 
Allerdings kommt Roehl?) auf Grund von Selbstversuchen mit 
möglichst N-freier Nahrung, in welchen der Harnstickstoff stündlich 
bestimmt wurde, zu dem Ergebnis, dass eine Steigerung der N-Aus- 
scheidung durch die Nahrungsaufnahme nicht eintritt. Andererseits 
glauben London und Polowzowa*) aus Versuchen an Fistel- 
hunden schliessen zu dürfen, dass sich bei Kohlehydratverdauung 
ein „Verdauungsstickstoffwechsel“ nachweisen lasse, der in einer Aus- 
scheidung von N-haltigen Substanzen ins Darmlumen mit nachfolgender 
teilweiser Aufsaugung derselben sich äussert. Dass die Verdauungs- 
arbeit auch auf Kosten von Eiweiss einhergeht, wird von Zuntz?) 
ausdrücklich betont. Die von Arrhenius‘) ausgeführten Berech- 
nungen der zahlreichen Versuche, die in dem Petersburger Institut 
für experimentelle Medizin angestellt worden sind, ergeben unter 
anderem, dass die Gesamtmenge der abgesonderten Verdauungs- 
säfte, mit Ausnahme der Gliadinversuche, der Menge der Nahrungs- 
mittel proportional ist. Dies dürfte vielleicht dafür sprechen, 
dass die Verdauungsarbeit für die verschiedenen Nahrungsstoffe gleich 
ist. Wenn wir uns schliesslich überlegen, aus welchen Komponenten 
der Grundumsatz besteht, so müssen wir unbedingt einen wenn auch 
geringen Bruchteil desselben der Darmdrüsenarbeit zusprechen. Die 
Abdominaloreane sind im Nüchternzustande nicht in Ruhe; die 


1) Cohnheim, Der Energieaufwand bei der Verdauungsarbeit. Arch. f£. 
Hygiene Bd. 57 8. 401. 1906. 

2) Die Versuchsreihen sind dazu etwas ungünstig ausgefallen, indem die 
Schwankungen in der Hunger- resp. Scheinfütterungsserie zu gross sind. Cohn- 
heim behauptet, dass die N-Ausscheidung nicht vermehrt sei. 

3) Roehl, Über den Eiweissumsatz bei der Verdauungsarbeit. Pflüger’s 
Arch. Bd. 118 S. 547. 1907. 

4) London und Polowzowa, Zum Chemismus der Verdauung im tierischen 
Körper. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 56 8. 512. 

5) Zuntz, Über die Bedeutung der verschiedenen Nährstoffe als Erzeuger 
der Muskelkraft. Pflüger’s Arch. Bd. 83 S. 568. 1901. 

6) Arrhenius, Die Gesetze der Verdauung und Resorption. Zeitschr. f. 
physiol. Chemie Bd. 63 8. 323. 1909. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 573 


Sekretion der grossen Drüsen geht aber sicher mit einem Energie- 
aufwand einher. Auch nach protrahiertem Hunger kann diese Darm- 
drüsenarbeit nicht auf Null herabgedrückt werden!). Doch gehört 
die ganze Verdauungsarbeit im Nüchternzustande nicht zu den 
Prozessen, welche man sich unter dem Ausdruck Grundumsatz 
vorstellt. 

Ölzufuhr. Betrachten wir nun die Vorgänge nach Ölzufuhr. Die 
Fette bedingen scheinbar die einfachsten Resorptionsverhältnisse. Wir 
wissen bestimmt, dass überschüssiges Fett ziemlich vollständig und, 
ohne wesentliche Veränderungen zu erfahren, in den Fettdepots des 
Körpers niedergelegt wird?) [Rosenfeld°)]. Bei der Fettresorption 
finden ausserdem intermediäre Prozesse, welche den Gaswechsel 
merklich beeinflussen, wahrscheinlich nicht statt. Die strittige Frage 
der Zuckerbildung aus Fett kann hier nicht ausführlich erörtert 
werden. Ich beschränke mich, nur anzugeben, dass auch diejenigen 
Forscher, welche eine Zuckerbildung aus Fett für möglich, sogar 
wahrscheinlich halten, derselben nur uuter besonderen Ernährungs- 
verhältnissen, z. B. beim schweren Diabetes, eine Rolle anerkennen, 
z. B. Magnus-Levy*), Pflüger’). v. Noorden®) scheint 
neuerdings die Zuckerbildung aus Fett als „einen ganz gewöhnlichen, 
auch dem gesunden Organismus eignen Vorgang“ zu betrachten; er 
selbst gibt aber zu, dass bis jetzt noch keine Beweise dafür vor- 


1) Das ist vielleicht die Ursache der Unterschiede im Energieumsatz 
zwischen dem Nüchtern- und dem Hungerzustande. 

2) Rosenfeld hat (nach Lebedeff und Munk) bewiesen, dass die Be- 
schaffenheit des angelagerten Feites, je nach der Art des verfütterten Fettes, 
wechselt. Dies ist nach den neueren Versuchen von Abderhalden und Brahm 
(Ist das am Aufbau der Körperzelle beteiligte Fett in seiner Zusammensetzung 
von der Art; des aufgenommenen Nahrungsfettes abhängig. Zeitschr. f. physiol. 
Chemie Bd. 65 S. 330. 1910.) nur in beschränktem Maasse richtig. Nach letzteren 
Autoren ist das Zellfett in seiner Zusammensetzung von der Art des Nahrungs- 
fettes unabhängig. 

3) Rosenfeld, Die Fettleber beim Phloridzindiabetes. Zeitschr. f. klin. 
Mediz. Bd. 28 Heft 5—6. 1895. — Die Fettleber beim Phloridzindiabetes. Zeitschr. 
f. klin. Mediz. Bd. 36 Heft 3—4. 1898. — Fettbildung. Ergebn. d. Physiol. Bd. 1 
u. 2, I. Abt., 1902 u. 1903. 

4) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels. v. Noorden’s Handb. 
Bd. 1. 1906. 

5) Pflüger, Das Glykogen. Pflüger’s Arch. Bd. 96 S. 288. 1903. 

6) v. Noorden, Diabetes mellitus. v. Noorden’s Handb. d. Pathol. d. 


Stoffwechsels Bd. 2 S. 37. 1907. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 38 


574 Alfred Gigon: 


liegen. Die Versuche von Chauveau, Tissot und de Varigeny!), 
welche diesen Beweis darbringen wollen, können unmöglich als ein- 
wandfrei gelten; siehe hierüber die Kritik von Zuntz?). Aus den 
neuen Untersuchungen von Maignon?) scheint hervorzugehen, dass 
das verfütterte Fett weder beim Gesunden noch beim Diabetiker in 
Kohlehydrate umgewandelt wird. Diese Zuckerbildung aus Fett kann 
in meinen Versuchen nicht in Betracht kommen. Über den inter- 
mediären Stoffwechsel der Fette sei noch erwähnt, dass nach den 
Versuchen Mansfeld’s*) das resorbierte Fett im Blute zum Teil 
irgendeine Art von Bindung mit Eiweiss eingehen muss; in dieser 
Form geht es nicht in Äther über; im Blutserum des normalen 
Hundes soll ungefähr die Hälfte des Fettes gebunden sein. Im 
Blute findet danach keine Lipolyse statt, sondern eine Bindung von 
Fett an Eiweiss. Eine ähnliche Annahme hatte bereits Miescher°) 
aufgestellt. Andererseits läge nach Rosenfeld°®) die Annahme 
einer Paarung zwischen Fetten und Hexosen sehr nahe. 

Von diesen Ergebnissen ausgehend, versuchen wir nun die Stoff- 
wechselveränderungen nach Fettzufuhr zu erklären. Ich habe bereits 
erwähnt, dass unter anderen Koraen’s Versuche eine geringe 
Herabsetzung der CO,-Ausscheidung nach Ölzufuhr aufweisen. 
Magnus-Levy’) fand keine Wirkung der Fette auf den Gas- 
wechsel. Rubner?°) (S. 51) hingegen beobachtete nach mässig 


1) Chauveau, Tissot, de Varigny, La destination immediate des 
aliments gras, d’apres la determination par les changes respiratoires etc. Compt. 
rend. de l’Acad. des scienc. t. 122 p. 1169. 1896. 

2) Zuntz, Über Prüfung des Gesetzes von der Schaltung der Energie im 
Tierkörper. du Bois-Reymond’s Arch., physiol. Abt. 1896 S. 358. — Über 
die Rolle des Zuckers im tierischen Stoffwechsel. du Bois-Reymond’s Arch., 
physiol. Abt. 1896 S. 538. 

3) Maignon, Du röle des graisses dans la production du glycogene. 
Compt. rend. soc. biol. t. 64 p. 671. 1908. 

4) Mansfeld, Untersuchungen über die Fettwanderung. Magyar Orvosi 
Arch. 9. Zit. Maly’s Jahresber. 1908 S. 84. — Mansfeld (gemeinsam mit 
Hamburger und Verjär), Studien über Physiologie und Pathologie der Fett- 
wanderung. Pflüger’s Arch. Bd. 129. 1909. 

5) Miescher, Histochemische und physiologische Arbeiten. Leipzig 1897. 

6) Rosenfeld, Verfettungsfragen. Verhandl. d. Kongr. f. innere Mediz. 
Bd. 24 S. 279. 1907. 

7) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels unter 
dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 8.1. 1894. 

8) Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 575 


grossen Dosen in 24stündigen Versuchen eine Steigerung des Um- 
satzes. Heilner!) konnte bei hungernden Tieren nach Ölzufuhr 
per 0S keine eiweisssparende Wirkung beobachten?). Nach meinen 
eigenen Versuchen kommt dem Olivenöl ein ausgesprochener herab- 
setzender Einfluss sowohl auf die Eiweiss- wie auf die Kohlehydrat- 
verbrennung zu. Nach geringer Zufuhr von Öl wird auch der 
Energieumsatz sicher herabgesetzt (zwei sehr gut miteinander über- 
einstimmende Versuche Nr. 29 und 30); es findet also nicht einfach 
Eiweiss- resp. Kohlehydratsparung und kompensatorische vermehrte 
Fettverbrennung statt. Diese Wirkung des eingeführten Öles tritt 
gleich nach Verabfolgung desselben ein. Diese Herabsetzung der 
Kohlehydrat- und Eiweissverbrennung kann meines Erachtens nur 
an demjenigen Bruchteil des Grundumsatzes stattfinden, welcher von 
dem Magendarmtraktus und dessen abhängigen Drüsen erzeugt wird 
(s. 8. 572—573). Wir wissen bereits, dass das Öl eine Abnahme der 
freien Salzsäure und Gesamtazidität sicher verursacht. Es übt ausserdem 
auf die motorische Funktion eine Verlangsamung aus [|Walko?°), 
Rütimeyer®)]. Hierin unterscheidet sich das Öl sowohl von den 
Kohlehydraten [London und Polowzowa°)] wie von den Eiweiss- 
körpern. Im gleichen Sinne wären die Beobachtungen von Bier- 
nacki‘) zu verwerten; derselbe fand, dass nach überreicher Fett- 
nahrung unzweifelhaft eine Schwächung der Eiweissoxydation statt- 


1) Heilner, Über den Einfluss der subkutanen Fettzufuhr auf den Eiweiss- 
stoffwechsel. Zeitschr. f. Biol. Bd. 54 S. 54. 1910. 

2) Subkutane Fettzufuhr, welche v. Leube (Handbuch der Ernährung und 
Diätetik. Leyden-Klemperer, 2. Aufl., Bd. 1 S. 395. 1905.) therapeutisch zu 
verwenden versuchte, steigert sogar deutlich die Eiweisszersetzung. — Koll, Die 
subkutane Fetternährung vom physiologischen Standpunkt. Habilitationsschrift. 
Würzburg 1897. — Heilner, Über den Einfluss der subkutanen Fettzufuhr auf 
den Eiweissstoffwechsel. Zeitschr. f. Biol. Bd. 54 S. 54. 1910. 

3) Walko, Über den Einfluss der Fette auf die Magenverdauung und über 
die Behandlung der Hyperazidität. Zeitschr. f. Heilk. Abt. f. innere Mediz. Bd. 24 
8. 142. 1903. 

4) Rütimeyer, Über die therapeutischen Erfolge der Öltherapie bei Magen- 
krankheiten. Korrespondenzbl. f. Schweizer Ärzte Bd. 28 S. 649 u. 690. 1908. 

5) London und Polowzowa, Zum Chemismus der Verdauung im tierischen 
Körper. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 56 S. 512. 

6) Biernacki, Untersuchungen über den Einfluss der überfetteten Nahrung 
auf den Magendarmkanal und den Stoffwechsel. Polnisches Arch, f. biol. u. mediz. 
Wissensch. Bd. 3 S. 272. 1907. Zit. nach Maly’s Jahresber. d. Tierchemie 
Bd. 37 S. 433. 

38 * 


576 Alfred Gigon: 


findet: dieselbe gibt sich kund durch Zunahme von sogenanntem 
Aminostickstoff im Harne. Überfettete Nahrung hatte schliesslich 
regelmässig Stuhlverstopfung herbeigeführt. 

Aus dieser Deutung der Versuchsresultate nach Zufuhr von 
50 & Öl geht natürlich nicht hervor, dass eine solche Nahrung ohne 
Verdauungsarbeit vom Körper assimiliert wird. Eine Verdauungs- 
arbeit findet sicher noch statt, nur ist sie geringer als die Gesamt- 
darmdrüsenarbeit, welche in meinen Nüchternversuchen noch zur: 
Geltung kommt. Vergrössern wir die Ölzufuhr, so muss die Ver- 
dauungsarbeit zunehmen. In der Tat bekommen wir nach Zufuhr 
von 150 g Öl eine Steigerung des Energieumsatzes von rund 50 Cal.. 
gegenüber dem Enereieverbrauch nach 50 g Öl. Hat sich die oben 
angegebene spezifische, herabsetzende Wirkung des Öles in ihrer 
Grösse nicht verändert, so sind diese 50 Cal. der Ausdruck der 
Verdauungsarbeit für 100 g Öl. 

Ist meine Annahme richtig, so besteht die Unveränderlichkeit: 
des Grundumsatzes doch zu Recht. Derselbe wird in der Norm: 
durch den Gaswechsel im nüchternen Zustande und bei vollständiger 
Muskelruhe ausgedrückt. Die Verdauungsarbeit (siehe oben), welche: 
mit einbezogen wird, verursacht aber einen Fehler, den man nicht 
zu gering schätzen darf. Aus meinen Ölversuchen berechnet, möchte 
ich den Anteil der Verdauungsarbeit an dem Grundumsatz für einen. 
Totalenergieverbrauch von rund 500 Cal. auf ca. 60 Cal. in Minimum 
schätzen }). 

Kohlehydratzufuhr. Schon etwas komplizierter liegen die 
Verhältnisse bei den Kohlehydraten. Fast sämtliche Autoren fanden, 
dass Kohlehydrate eine erheblichere Zunahme des Stoffwechsels be- 
wirken als die Fette. Der respiratorische Quotient steigt bei Zufuhr 
von Kohlehydraten binnen kurzem merklich an. Daraus wurde ge- 
schlossen, dass die Kohlehydrate sogleich nach ihrer Resorption vom 
Körper angegriffen werden. Die genossenen Kohlehydrate sollten 
vor dem Körperfett resp. Nahrungsfett zerfallen. Meine Versuche 
ergeben, dass es bei der von mir gewählten Versuchsanordnung sicher 
nicht der Fall ist. Dextrosezufuhr setzt die Fett- resp. Eiweiss- 
verbrennung nicht herab. Es wird auch nicht die total zugeführte 
Dextrosemenge verbrannt. Ein Teil derselben wird jedenfalls als 


I) Herabsetzende Wirkung von 50 g Öl —= 30 Cal. + Verdauungsarbeit für- 
50 g Öl = in Minimum 25 Cal. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 577 


Glykogen abgelagert; dies geht aus zahlreichen Untersuchungen der 
verschiedensten Autoren hervor [Pflüger!), Grube?)]. 


Die Steigerung des Gaswechsels dürfte aber eine andere Ursache 
haben als eine Mehrverbrennung an Zucker; dieselbe in der Darm- 
drüsenarbeit zu suchen, scheint mir nicht richtig. Dextrosezufuhr 
im Hungerzustande, wobei nur Glykogenbildung stattfindet, ver- 
ursacht keine Steigerung des Gaswechsels, obgleich die Arbeit, welche 
hier vom Verdauungsapparat geleistet wird, wohl die gleiche ist wie 
im Nüchternzustande [Johansson?°)]. Die im Nüchternwert (Grund- 
umsatz) ausgedrückte Grösse der Verdauungsarbeit reicht zur Ab- 
sorption der Dextrose sicher aus. Eine andere Annahme gewinnt 
aber in der letzten Zeit immer mehr Anhänger: das ist die Fett- 
bildung aus Zucker. Dieser Übergang von Zucker in Fett ist bei 
überschüssiger Kohlehydratnahrung bereits sichergestellt [Meissl%), 
Rubner°)]. Nun haben Hanriot und Richet‘) behauptet, dass 
auch bei nieht überschüssiger Kost jederzeit ein Teil der Kohle- 
hydrate in Fett umgewandelt werde. Nach Hanriot’) wird die 
Dextrose sogar quantitativ in Fett verwandelt. Allerdings hat 
Magnus-Levy°) die Richtigkeit der Untersuchungen Hanriot’s 
bezweifelt. Doch haben noch andere Autoren, namentlich französische 
Forscher, nach Zuckerfütterung Werte für den respiratorischen Quo- 
tienten erhalten, welche die Einheit überstiegen [Kaufmann?), 


1) Pflüger, Das Glykogen. Pflüger’s Arch. Bd. 96 S. 283. 1903. 

2) Grube, Weitere Untersuchungen über Glykogenbildung in der über- 
lebenden, künstlich durchströmten Leber. Pflüger’s Arch. Bd. 107 5.490. 1905. 

3) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel. Skandin. 
Arch. Bd. 21 S.1. 1908. 

4) Meissl, Über den Stoffwechsel des Schweines. Zeitschr. f. Biol. Bd. 22 
S. 162. 1886. 

5) Rubner, Über die Fettbildung aus Kohlehydraten im Körper des Fleisch- 
fressers. Zeitschr. f. Biol. Bd. 22 S. 272. 1886, 

6) Hanriot et Richet, Influence des differentes alimentations sur les 
‚changes gazeux respiratoires. Compt. rend. Acad. des scienc. t. 106 p. 496. 1883. 

7) Hanriot, Sur l’assimilation des hydrates de carbone. Compt. rend. Acad. 
des scienc. t. 114 p. 371. 1892. 

8) Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels unter 
‚dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd.55 S.1. 1994. 

9) Kaufmann, Etudes sur les transformations chimiques intra-organiques 
.chez l’animal considere & l’&tatnormal. Arch. de physiol. t.28 p. 341. 1896. 


578 Alfred Gigon: 


Laulani&!)]. Diese Fettbildung sollte unter den gewöhnlichen 
Nahrungsbedingungen stattfinden. Obgleich Einwände gegen die 
angewandte Technik berechtigt sein dürften, so beanspruchen doch 
diese von verschiedenen Autoren erhaltenen Ergebnisse eine gewisse 
Beachtung?). Pembrey°) hat bei Murmeltieren und bei Ratten 
ebenfalls sehr hohe respiratorische Quotienten beobachtet (z. B. 1,21). 
Klinischerseits wird die Fettbildung aus Zucker unter gewöhnlichen 
Nahrungsverhältnissen unter anderen von v. Noorden*) (S. 26), 
Krehl’?), Naunyn‘) angenommen. Gewisse Autoren haben be- 
reits versucht, den Ort einer Fettbildung aus Kohlehydraten zu 
finden. Pavy’) glaubte dieselbe in den Darmepithelien lokalisieren 
zu können; seine Schlussfolgerungen wurden aber von v. Berg- 
mann und Reicher‘) widerlett. De Filippi°?) konnte zeigen, 
dass Tiere mit Eck’scher Fistel noch fähig sind, unbegrenzte 


1) Laulanie, Des renseignements fournis par les Echanges respiratoires. 
sur la destination immediate des hydrates de carbone. Arch. de physiol t. 28 
p. 791. 1896. — De la marche du quotient respiratoire en fonction du travail 
musculaire et du repas consecutif. Arch. de physiol. t. 28 p. 572. 1896. 

2) Eine schärfere Kritik verdient aber die weitere Hypothese von Laulanie. 
Dieser nimmt mit Chauveau (Determinisme de la sup£riorite de la depense 
energetique attachee A l’assimilation des aliments albuminoides. Compt. rend. 
Acad. des scienc. t. 144 p. 237. 1907) an, dass der Nahrungszucker zunächst in 
Fett übergeht und dieses wieder in Zucker zurückgewandelt wird. Letztere 
Hypothese beruht auf keiner einzigen einwandfreien Tatsache, ist auch theoretisch 
höchst unwahrscheinlich. 

3) Pembrey, Der respiratorische Gaswechsel während der Ablagerung 
von Fett. Journ. of Physiol. vol. 27 p. 407. 1903. Zit. nach Maly’s Jahresber. 
d. Tierchemie Bd. 33 S. 768. — Pembrey and Spriggs, The influence of 
fasting and feeding upon the respiratory and nitrogenous exchange. Journ. of 
Physiol. vol. 31 p. 320. 1904. Zit. nach Zentralbl. f. Physiol. Bd. 18 S. 753. 

4) v. Noorden, Diabetes mellitus. v. Noorden’s Handb. d. Pathol. d. 
Stoffwechseis Bd. 2 S. 37. 1907. 

5) Krehl, Pathologische Physiologie, III. Aufl., S. 424. 1904. 

6) Naunyn, Der Diabetes mellitus, II. Aufl., S. 469. 1906. 

7) Pavy, Die Physiologie der Kohlehydrate.e Wien 1895. Zit. nach 
v. Bergmann und Reicher, Zur Pavy’schen Hypothese der Fettbildung in 
der Darmwand. Zeitschr. f. experim. Pathol. u. Ther. Bd.5 S. 760. 1908. 

8) v. Bergmann und Reicher, Zur Pavy ’schen Hypothese der Fett- 
bildung in der Darmwand. Zeitschr. f. experim.-Pathol. u. Ther. Bd. 5 S. 760. 1908. 

9) de Filippi, Der Kohlebydratstoffwechsel bei Hunden, die mit Eck’scher 
Fistel nach der Pawlow’schen Methode operiert wurden. Zeitschr. f. Biol. Bd. 49 
S. 511. 1907. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 579 


Mengen von Stärke zu verarbeiten und zurückzubehalten; die 
operierten Tiere weisen jedoch eine herabgesetzte Toleranz für die 
reinen eingeführten, in Wasser aufgelösten Zuckerarten auf. Seaffidi!) 
beobachtete, dass Vögel, denen die Leber ausgeschaltet war, einen 
hohen R.Q.?) nach Stärkezufuhr aufweisen, und schliesst vielleicht 
mit Recht auf eine Fettbildung hin; letztere würde im Unterhaut- 
zellgewebe stattfinden; diese Annahme rührt von Rosenfeld?) her. 
Dieser gegenüber steht die Angabe von Liebig*), nach welcher 
diese Fettbildung in der Leber stattfinden soll. 

Bei dieser Umwandlung der Kohlehydrate in Fett müssen selbst- 
verständlich Reduktionsprozesse entstehen’). Bleibtreu‘) hat be- 
 kanntlich den Vorgang in folgender Gleichung ausgedrückt: 

270,06 g Traubenzucker — 100 g Fett +54,61 g Wasser+115,45 & CO.. 

Ohne entsprechende Sauerstoffaufnahme findet also Abgabe von 
CO, („atypische“ CO,-Abgabe von Bleibtreu) statt. Der Vorgang 
verläuft mit leicht positiver Wärmetonung: bei der Bildung von 
100 g Fett werden 60,7 Cal. frei. 

Bei der Betrachtung meiner Versuche mit Dextrosezufuhr können 
allerdings nur wenige Anhaltspunkte gewonnen werden, welche für 
die Fettbildung aus Zucker sprechen. Der respiratorische Quotient 
steigt nur wenig an. In den Stockholmer Versuchen geschah diese 
Fettbildung anscheinend in grösserem Umfange als in den Basler 
Versuchen. Nun ist die Dextrose eine Substanz, welche als solche 
in den physiologischen Fiüssigkeiten Aufnahme findet; es ist mög- 
lich, dass dieselbe vom Organismus in grösserer Menge aufgespeichert 
werden kann ohne vorherige Umwandlung. Dafür spricht die Tat- 
sache, dass andere Zuckerarten, z. B. die Lävulose, eine bedeutend 
stärkere CO,-Ausscheidung verursachen. Nach Johansson’) ist 


1) Seaffidi, Über die Veränderungen des Gasstoffwechsels nach Aus- 
schaltung des Leberkreislaufs. Biochem. Zeitschr. Bd. 14 S. 156. 1908. 
Liter CO, 
Liter Os 
CO,-Ausscheidung ohne entsprechende Zunahme des O,-Verbrauchs. 

3) Rosenfeld, Fettbildung. Ergebn. d. Physiol. Bd. 1 u. 2, 1. Abt., 1902 
u. 1908. 

4) Liebig, Chemische Briefe. 1859. Bd. II, S. 83. 

5) Der überschüssige Sauerstoff der Kohlenhydrate wird zu H,O und CO,. 

6) Bleibtreu, Fettmast und respiratorischer Quotient. Pflüger’s Arch. 
Bd. 85 S. 345. 1901. 

7) Jobansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstofiwechsel. Skandin. 
Arch. Bd. 21 S.1. 1908. 


2) Die Steigerung des R.Q. ist hier bedingt durch Steigerung der 


580 Alfred Gigon: 


hier die CO,-Abgabe doppelt so gross wie nach Dextrosezufuhr; hier 
erscheint die Hypothese der Fettbildung unter einem viel günstigeren 
Licht. 

Eiweisszufuhr. Es sind vorwiegend die nach Eiweissnahrung 
auftretenden Veränderungen des Gaswechsels, welche eine verschieden- 
artige Deutung erfahren haben (siehe oben). Nun wissen wir, dass 
das Eiweiss im Magendarmtraktus ziemlich tief abgebaut wird. Im 
Darmkanal werden Alanin, Tyrosin, Leuein, Asparaginsäure, Lysin usw. 
nachgewiesen [Abderhalden!)]. Diese Aminosäuren befinden sich 
dort entweder frei oder zu Polypeptiden verkettet. Andererseits 
bleibt die Zusammensetzung der Bluteiweisskörper von der Art des 
zugeführten Eiweisses ganz unberührt. Aus den Spaltprodukten 
findet also wenigstens zum Teil ein Aufbau zu Körpereiweiss statt ?). 

Die Eiweissspaltung im Darmkanal geht aber ohne wesentliche 
Wärmeentwicklung vor sich. Bei der vorkommenden Synthese zu 
Serumeiweiss wird ebenfalls keine Veränderung im Umsatze wahr- 
genommen werden können. Es ist auch nur ein minimaler Teil des 
Nahrungseiweisses, der zu Körpereiweiss verwertet wird. Der grössere 
Rest wird desamidiert. Alle diese Prozesse können aber nicht merk- 
lich den Gaswechsel beeinflussen. Erst die Bearbeitung des N-freien 
Teiles des Eiweisses kann die bedeutende Steigerung des Energie- 
umsatzes und des Gaswechsels nach Eiweisszufuhr erklären. Aller- 
dings sucht Lusk°) in dem Desamidierungsvorgang die Ursache der 
gesteigerten Wärmeproduktion; er rechnet, dass z. B. 1 g Alanin 


1) Abderhalden, Lehrbuch der physiologischen Chemie S. 228. 1906. 

2) Es würde zu weit führen, die neue diesbezügliche Literatur hier zu er- 
wähnen. Die Arbeiten in dieser Richtung haben sich in den letzten Jahren in 
übermässig grosser Zahl vermehrt. Den grössten Anteil an denselben haben 
Loewy (Über Eiweisssynthese im Tierkörper. Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmak. 
Bd. 48 S. 393. 1902) (der erste Fütterungsversuch mit tief abgebautem Eiweiss), 
Abderhalden und seine Mitarbeiter, London (Petersburg) und Mitarbeiter, 
Cohnheim, Edgar Zuntz geliefert. Siehe die letzten Bände der Zeitschrift 
für physiol. Chemie. Es erscheint beinahe kein neues Heft ohne Arbeiten über 
den Eiweissstoffwechsel. Zusammenfassungen dieser Arbeiten sind in Rona 
(Referate in der medizinischen Klinik von 1908 an). Dass immerhin noch lange 
nicht Klarheit verschafft worden ist, gibt ein Führer in diesem Gebiete selbst zu, 
Hofmeister (Einiges über die Bedeutung und den Abbau der Eiweisskörper. 
Schmiedeberg-Festschr., Arch. f. experim. Pathol. u. Ther. 1908 S. 273). 

3) Lusk, Eine Erklärung der „spezifisch-dynamischen Wirkung“ der Eiweiss- 
stoffe. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 21 S. 861. 1908. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 581 


(4372 Cal.) in 1 g Milchsäure (3661 Cal.) verwandelt wird. Die 
dabei auftretende Wärmeentwicklung wäre nach ihm ohne Bedeutung 
für die allgemeinen Lebensprozesse (spezifisch-dynamische Wirkung). 
Dieser Erklärungsversuch wird aber von Zuntz!) als unhaltbar 
erwiesen; Lusk vergisst, dass bei der Desamidierung nicht elemen- 
tarer Stickstoff und Wasser entstehen. Nach Rubner?) wird das 
Eiweiss in einem N-haltigen und N-freien Teil gespalten; bei dieser 
‘Spaltung und der gleich darauffolgenden Zersetzung des N-haltigen 
Restes wird ein Teil der potentiellen Energie sofort als Wärme frei; 
-erhebliche Wärmemengen sollen entstehen bei der Abspaltung von 
Ammoniakgruppen aus den Aminosäuren. Auch hier könnte man 
-einwenden, dass nur ein minimaler Teil des Ammoniaks als solches 
‚ausgeschieden wird; das übrige ist als Harnstoff usw. in den Exkreten 
vorhanden. Die Verbrennung des N-haltigen Teils dürfte nur wenig 
‚den Gaswechsel beeinflussen. Dafür bürgt schon die Formel des 
Harnstoffs. Es bleibt also nur noch zur Erklärung die weitere Um- 
wandlung des N-freien Anteils des Eiweisses übrig. 

Rubner?°) neist zu der Annahme, dass derselbe in Zucker 
umgewandelt wird. Die Kohlehydratbildung aus Eiweiss dürfte wohl 
jetzt als eine sicherstehende Tatsache betrachtet werden [siehe 
hierüber Langstein*)]. Dass aus Eiweiss Fett gebildet werden 
kann, ist seit den Versuchen Gruber’s?) u. a. nicht mehr zu be- 
‚zweifeln. Der über diese Frage mit Heftigkeit geführte Streit zwischen 
Pflüger‘) und der v. Voit’schen Schule [E. Voit”)] hat sich zu- 


1) Zuntz, Zur Erklärung der „spezifiisch-dynamischen Wirkung“ der Ei- 
-weissstoffe. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 22 S. 61. 1908. 

32) Rubner, Das Problem der Lebensdauer und seine Beziehungen zu 
‘Wachstum und Ernährung. 1908, und Arch. f. Hygiene Bd. 66 S. 1. 1908. 

3) Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. 

4) Langstein, Die Kohlehydratbildung aus Eiweiss. Ergebn. d. Physiol. 
Bd. 1 H.1S.63. 1902 u. Bd.2 H.I 8.453. 1904. — Die Einwände Pflüger’s 
‘(Das Glykogen. Pflüger’s Arch. Bd. 96 8. 288. 1903) dürfen wohl als wider- 
lest angesehen werden. Lüthje, Zur Frage der Zuckerbildung aus Eiweiss. 
Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 160. 1904. 

5) Gruber, Einige Bemerkungen über den Eiweissstoffwechsel. Zeitschr. 
£. Biol. Bd. 42 S. 407. 1901. 

6) Pflüger, Über einige Gesetze des Eiweissstoffwechsels. Pflüger’s 
‚Arch. Bd. 54 S. 333. 1893. 

7) E. Voit, Über Fettbildung aus Eiweiss. Münchener mediz. Wochenschr. 
1892 8. 460. 


5893 \ Alfred Gigon: 


sunsten der letzteren entschieden. Völlig unbestimmt ist aber, in 
welchem Umfange die für gewisse Ernährungsweisen sicher erwiesene 
Bildung von Kohlehydrat resp. Fett aus Eiweiss unter gewöhnlichen 
Ernährungsverhältnissen sich vollzieht. Tigerstedt!) (S. 508) 
neigt zu der Annahme, dass nur bei eintretendem Glykogenmangel 
eine Kohlehydratbildung aus Eiweiss stattfindet, um den absoluten 
Bedarf des Körpers an Kohlehydraten zu decken; diese Anschauung 
stützt sich auf die Untersuchungen Landergren’s?). Die Fett- 
bildung aus Eiweiss ist nach Tigerstedt (l. e. S. 512) unter ge- 
wöhnlichen Nahrungsverhältnissen ohne nennenswerte Bedeutung; 
sie erreicht nur bei überreichlicher Eiweisszufuhr grösseren Umfang. 


Die verschiedenen Arten von Zersetzungen des Eiweisses im 
Organismus können in Respirationsversuchen nicht so leicht erkannt. 
werden, wie z. B. die Fettbildung aus Kohlehydraten. Es werden 
nämlich durch die Bearbeitung resp. Verbrennung des Eiweisses. 
keine so „atypischen“ Veränderungen des Gaswechsels herbeigeführt 
wie in jenem Falle. Die Unsicherheit ist schon daraus ersichtlich, 
dass die chemischen Gleichungen, welche dem Zersetzungsmodus des 
Eiweisses entsprechen sollen, ganz verschiedene hypothetische Re- 
aktionen ausdrücken. Gautier?) gibt z. B. folgende Gleichung an: 


C;5H;15N180555 + 14H50 — ICON;H, + Cz;H950; + C;H,O; ie 


= SITE . N 
Tripalmitin Milchsäure oder 


Kohlehydrat 
+9C0,;,+S (Reduktion). 


Chauveau?) schlägt einen Oxydationsprozess vor: 


4 (G75H, 15N180355) + 1390, — 2(0;7H11006)+86CON:H,+13800;,+ 
+ 42H,0 + 5°). 


& 


1) Tigerstedt, Physiologie des Stoffwechsel. Nagel’s Handb. Bd. 1, 
2. Hälfte, I. Teil. 1906. 

2) Landergren, Untersuchungen über den Eiweissumsatz des Menschen. 
Skandin. Arch. Bd. 14 S. 112. 1903. 

3) Gautier, Cours de chimie t.3 p. 751. 1892, Zit. nach Kaufmann, 
Nouvelles recherches sur la transformation des albuminoides en graisse. Arch. 
de physiol. t. 28 p. 767. 1896. 

4) Chauveau, La vie et l’energie chez l’animal. Paris 1892. 

5) Man vergleiche damit folgende Gleichung einer Fettbildung aus Zucker: 
13 (CH120.) = C55H10405 + 23 CO, + 24 H,0. Hanriot, Sur l’assimilation 

Oleostearo-palmitin 
du glucose etc. Arch. de physiol. t. 25 p. 248. 1894. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 583 


Eine der gebräuchlichsten Formeln für Eiweiss ist die von 
Lieberkühn [Hammarsten!)] angegebene: C7>5H}15N180558. Die 
Kohlehydratbildung (C,H,,0;)x geht wahrscheinlich nach der theo- 
retisch maximalen Menge einher [Gigon?)]. Die einfache Ver- 
sleichung dieser beiden Formeln ergibt uns, dass bei der Kohle- 
hydratbildung aus Eiweiss „atypischer“ O, aufgenommen werden muss; 
der R. Q. kann dabei etwas sinken. Wird Fett (Stearin — C;-H;100%)' 
aus Eiweiss gebildet, so brauchte der R.Q. überhaupt nicht beein- 
flusst zu werden. Für die Harnstoffbildung fehlt der Wasserstoff 
(aus Wasser) und der C würde sich mit dem Luftsauerstoff zu CO, 
verbinden. Nach der Chauveau’schen Gleichung würde der R.Q. 
auf 0,72 heruntergedrückt. Der R.Q. bei direkter totaler Eiweiss- 
verbrennung beträgt 0,82. Wir besitzen also hier im R.Q. keinen 
Maassstab für die Qualität und Grösse von intermediären Prozessen. 

Wie sind nun die Ergebnisse meiner Kaseinversuche zu deuten ? 
Eine Menge von 50 g Kasein entspricht eher einer geringeren 
Eiweisszufuhr, während 200 g Kasein eine überreichliche Quantität 
darstellt. Wir müssen hier von der wichtigen Tatsache ausgehen, 
dass bei Darreichung von Dosen im Verhältnis wie 1:2:3:4 die 
Gaswechselsteigerungen sich wie 1:3:6:9 resp. 1:4:8:12 ver- 
halten. Daraus können wir bereits mit Sicherheit schliessen, dass 
die Eiweisszufuhr wenigstens zwei Prozesse im Organismus auslöst. 
Der eine der ausgelösten Vorgänge übt auf den Gaswechsel eine 
erössere Wirkung als der andere aus; es ist derjenige, welcher mit 
Zunahme der Dose rascher zunimmt. Es können hier drei Prozesse 
in Betracht kommen: 

1. Die totale direkte Eiweissverbrennung: sie würde 
am stärksten den Gaswechsel beeinflussen. In meinen Berechnungen 
habe ich immer bis jetzt, entsprechend der allgemeinen Annahme, 
den Total-Harn-N als Norm für die Eiweisszersetzung angesehen 
und dabei in den Eiweissversuchen starke Steigerungen derselben 
erhalten). Es lässt sich aber verschiedenes dagegen einwenden. Es 
ist zuerst a priori nicht wahrscheinlich, dass das Nahrungseiweiss 


1) Hammarsten, Lehrbuch der physiologischen Chemie. 

2) Gigon, Die Menge des aus Eiweiss entstehenden Zuckers beim Diabetes. 
Deutsch. Arch. f. klin. Mediz. Bd. 97 S. 376. 1909. 

3) Ich habe diese übliche Berechnungsweise doch anwenden müssen, weil 
wir bis jetzt noch gar keine Anhaltspunkte hatten zur Berechnung von inter- 
mediären Prozessen. 


84 Alfred Gigon:. 


sogleich im Körper verbrannt wird; dasselbe muss vorher assimiliert 
werden. Nach Kohlehydrat- oder Fettnahrung bekommt man nie 
eine Steigerung der: Kohlehydrat- resp. Fettzersetzung, welche mit 
der berechneten Steigerung des Fiweissumsatzes nach Eiweisszufuhr 
nur annähernd vergleichbar ist. Die in meinen Versuchen berechnete 
Steigerung des Gaswechsels entspricht der ganzen Zufuhr, während 
-der ausgeschiedene N nur einen Bruchteil darstellt; darin dürfte 
ein weiterer Fehler liegen. Die Gesamtsteigerung des Gaswechsels 
sollte mit dem Gesamtnahrungseiweiss in Beziehung gebracht werden. 
Die Gaswechselzunahme ist aber viel zu klein, um einer Total- 
verbrennung der ganzen Zufuhr zu entsprechen. Wenn man es auch 
nieht sicher beweisen kann, so möchte ich doch auf Grund dieser 
Überlegungen die Vermutung aussprechen, dass in den Eiweiss- 
versuchen die totale Eiweisszersetzung den Nüchternwert nicht über- 
schritten hat. Die in den früheren Kapiteln berechneten Zahlen 
bedürfen dann einer entsprechenden Korrektur. Wie schon gesagt, 
habe ich dieselben doch angeführt, weil ihnen die allgemein an- 
‚erkannten Anschauungen zugrunde liegen. 

2. Die Kohlehydratbildung: dieselbe setzt den R.Q. 
etwas herunter. Sie dürfte meines Erachtens demjenigen Vorgange 
entsprechen, welcher den geringeren Einfluss auf den Gaswechsel 
ausübt. In stärkerem Maasse findet sie in meinen Versuchen nicht 
statt; dafür bürgen die Resultate der Versuche mit kombinierter 
‚Zufuhr. Trotz Dextrosedarreichung ist der Einfluss des Kaseins auf 
den Gaswechsel völlig erhalten geblieben. Es ist aber nach unseren 
jetzigen Kenntnissen nicht wahrscheinlich, dass bei der Anwesen- 
heit von Dextrose das Eiweiss vorwiegend zum Glykogenansatz ge- 
'braucht wird. Viele Tatsachen sprechen auch dafür (siehe oben), 
dass unter gewöhnlichen Nahrungsverhältnissen die Kohlehydrate 
selbst zum grössten Teil als Fett abgelagert werden. Das Ver- 
mögen, Kohlehydrate aufzuspeichern, ist im Organismus ziemlich 
‘beschränkt. | 

3. Die Fettbildung: dieselbe kann den Gaswechsel be- 
deutend beeinflussen; es kann dabei recht viel Kohlenstoff zu CO, 
verbrannt werden; nach der Chauveau’schen Gleichung würde 
auch H,O durch Verbrennung von Wasserstoff reichlich entstehen. 
Damit könnte die klinische Erfahrung übereinstimmen, dass eine 
'eiweissreiche Kost weniger leicht Fettansatz bewirkt als eine Kohle- 
hvdrat- oder Fettnahrung; bei diesen letzteren Nahrungsweisen wird 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 585 


eben unverhältnismässig viel mehr C und H zur Fettbildung ver- 
wertet. Andererseits besteht hier keine praktische Grenze zum Fett- 
ansatz. Meines Erachtens lässt sich mein Befund am besten dadurch 
erklären, dass bei der Eiweisszufuhr sowohl Kohlehydrat- wie Fett- 
bildung zugleich stattfinden. Steigt das Eiweiss der Kost, so nimmt 
die Fettbildung entsprechend mehr zu; die Kohlehydratbildung steigt 
in geringerem Grade. 

Es ist selbsiverständlich, dass zu diesen beiden Prozessen noch 
ein dritter hinzukommt: das ist die Verarbeitung des Nahrungs- 
eiweisses zu Körpereiweiss. Dieser Vorgang kommt aber im Gas- 
wechsel nicht zum Ausdruck. Dass er mit der Grösse der Eiweiss- 
zufuhr zunimmt, geht aus den zahlreichen Untersuchungen über den 
Harn-N eindeutig hervor [Magnus-Levy‘)]. 

Die Bildung von intermediären Stoffwechselprodukten durch 
„Ineinandergreifen des Eiweiss- und Kohlehydratabbaues“ [Spiro2)] 
kann auch in den Versuchen mit kombinierter Zufuhr nieht oder 
nicht merklich auf den Gaswechsel eingewirkt haben. 


Die spezifisch-dynamische Wirkung. 


Die von Rubner’°) ersonnene „spezifisch-dynamische Wirkung“ 
ist ein etwas unbestimmtes Konzept, das bis jetzt nicht viel zu einer 
Erklärung der verschiedenen Prozesse bei der Nahrungsaufnahme 
beigetragen hat. Die Rubner’sche Theorie ist in der Einleitung 
kurz skizziert. Wie zu ersehen ist, sollte die spezifisch-dynamische 
Wirkung vorwiegend für das Eiweiss nachweisbar sein, während für 
Kohlehydrate und Fette die Wirkung nur minimal ist. Nach Rubner 
ist sie auch stets von einer Zunahme des Energieumsatzes begleitet. 

Von einer spezifischen Wirkung der einzelnen Nahrungs- 
stoffe kann man nach meinen Untersuchungen mit vollem ‚Recht 
sprechen. Diese Wirkung ist für jeden Nahrungsstoff gleich deutlich 
ausgeprägt, für die Kohlehydrate ebenso wie für die Eiweissstoffe. 
Ein. Vergleich der Zusammenfassungen der einzelnen Abschnitte 
(Stoffwechsel bei Zufuhr von Eiweiss S. 547, bei Zufuhr von Dextrose 
S. 553, bei Anfuhr von Fett S. 555) genügt, um sich davon zu über- 


l) Magnus-Levy, Physiologie des Stoffwechsels. v. Noorden’s Handb. 
Bd. 1. 1906, 

2) Spiro, Zur Lehre vom Kohlehydratstoffwechsel, Hofmeister’s Beitr. 
Bd. 10 S. 277. .1907. 

3) Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. 


586 Alfred Gigon: 


zeugen. Nach Fiweisszufuhr bekommt man mit steigenden Dosen 
Steigerungen des Gaswechsels, die ein Verhältnis wie 1:3:6:9 
resp. 1:4:8:12 darstellen. Der Gaswechsel steigt hier andauernd 
bis zu der subjektiv maximalen Zufuhr. Ein total anderes Bild 
bieten die Dextroseversuche dar; hier steigt der Gaswechsel pro- 
portional mit der Dose, aber nur bis zu einer gewissen Grenze: 
eine grössere Zufuhr als ca. 150 g Dextrose gibt nicht mehr CO, 
ab als diese Dose selbst. Ölzufuhr verursacht eine sichere Herab- 
‚setzung des Nüchternwertes im Gaswechsel, Energieumsatz, Kohle- 
hydrat- und Eiweissverbrauch. Eine ausgeprägtere und ungleich- 
artigere Wirkung der einzelnen Nahrungsstoffe lässt sich wohl kaum 
denken. Darin liest auch ihre wirkliche spezifische Wirkung. Die 
„dynamischen“ Veränderungen, in welchen Rubner die spezifische 
Wirkung ausgedrückt hat, sind Nebenerscheinungen von viel wich- 
tigeren Prozessen. Der Energieumsatz kann nach einer Nahrungs- 
aufnahme höher oder tiefer (Ölversuche) stehen als im Nüchtern- 
‚zustande. Erst die genaue Untersuchung des Gaswechsels und der 
Verbrennungen der einzelnen Stoffe führt zu der richtigen Ursache. 
Es gibt keine spezifisch-dynamische Wirkung der Nahrungs- 
stoffe, sondern zwischen Nahrungsstoff und Organismus bestehen für 
‚jeden einzelnen Stoff ganz spezifische Relationen. Der Ausdruck 
Rubner’s scheint mir nicht sehr zweckmässig, weil er zu irrtüm- 
lichen Vorstellungen führen könnte. 

Die Versuche mit kombinierter Zufuhr geben, wenigstens die 
in Stockholm ausgeführten, einen weiteren sehr deutlichen Beweis, 
wie ausgesprochen spezifisch die Wirkung sich darstellt; diese spezi- 
fische Wirkung bleibt völlig erhalten, gleichgültig, ob der betreffende 
Nahrungsstoff allein oder zusammen mit anderen zugeführt wird. 


Die Isodynamie. 


Das Prinzip der Isodynamie wird fast ausschliesslich von Chau- 
veau!) (und andere zahlreiche Publikationen) und seinen Schülern 


1) Chauveau, Determinisme de la superiorite de la depense Energetique 
attachee a l’assimilation des aliments albuminoides. Compt. rend. Acad. des scienc. 
-t. 144 p. 237. 1907. —. La superiorite de la depense @nergetique inherante & 
l’alimentation carnee, par rapport de la depense qu’entrainent les regimes oü 
predominent les aliments & composition ternaire. Consdquences au point de vue 
de la theorie generale de l’alimentation. Compt. rend. Acad. d. scienc. t. 144 
p. 173.- 1907. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc, 587 


[z. B. Contejean!)] bestritten. In der Tat sind es doch eine 
Menge Tatsachen, welche dafür sprechen, dass dieser Theorie ein 
Kern Wahrheit wenigstens anzuerkennen ist. Zur Erläuterung 
meiner eigenen Versuche seien kurz folgende theoretische Betrach- 
tungen angeführt. 

Um die Rolle der Nahrung im Organismus klarzustellen , muss 
man eine immediate, direkte und provisorische Aufgabe 
der Nahrungsstoffe von einer mediaten, indirekten und de- 
finitiven Aufgabe scheiden |Chauveau?), Johansson und 
Hellgren°)]. Die erste Aufgabe besteht in der Bildung und Auf- 
speicherung von Reservestoffen in besonderen Depots. Die zweite 
Aufgabe führt zu den Verbrennungsprozessen, welehe zugunsten der 
physiologischen Tätigkeit den Energievorrat der Nahrungsstoffe ent- 
wickeln. Man hat bis jetzt nur diese letzte Bestimmung der Nahrungs- 
substanzen vom energetischen Standpunkte aus berücksichtigt. Hier 
dürfte das Prinzip der Isodynamie gültige sein. Die Bildung und 
Aufspeicherung von Vorratsstoffen beeinflusst aber die Energetik des 
Organismus in einer ganz anderen Weise, 


Die immediate, provisorische Aufgabe der Nahrungsstoffe kommt 
in meinen Versuchen klar zum Ausdruck. Der Verlauf der Stick- 
stoff- resp. Phosphorsäureausscheidung im Harne wird durch die 
gleichmässige Zufuhr von Zucker nicht beeinflusst. Das Eiweiss 
wird durch den zugeführten Zucker aus dem Umsatze nicht ver- 
drängt. Die Gaswechselverhältnisse bei gleichzeitiger Zufuhr von 
Eiweiss und Zucker ergeben ebenfalls keine Zeichen der unmittel- 
baren Verdrängung eines Nahrungsstoffes durch den anderen. Aus 
meinen Beobachtungen müssen wir schliessen, dass das Prinzip der 
isodynamen Vertretung der verschiedenen Nahrungsstoffe für die- 
jenigen Prozesse, welche durch die Nahrungszufuhr unmittelbar aus- 
gelöst werden, nicht anwendbar ist. 


1) Contejean, Documents pour l’etude de la valeur des divers ordres de 
‚substances alimentaires etc. Arch. de physiol. serie V t.8 p. 803. 1896. 

2) Chauveau, Determinisme de la superiorite de la depense Energetique 
:attachee A l’assimilation des aliments albuminoides. Compt. rend. Acad. des scienc. 
t. 144 p. 237. 1907. 

3) Johansson und Hellgren, Eiweissumsatz bei Zufuhr von Kohle- 
‚hydraten. Festschrift für Hammarsten 1906 Nr. VII. 


588 Alfred Gigon: 


Schlussbetrachtungen. 


Man muss also unterscheiden zwischen der provisorischen und 
der definitiven Aufgabe der Nahrungsstoffe. Die Änderungen des 
Gaswechsels stehen mit den direkten Umwandlungen der Nahrung 
in Zusammenhang. Provisorisch bezweckt die Nahrung den Ersatz 
des verbrauchten Körpermaterials und die Aufspeicherung der Depots 
von Vorratsstoffen. Die Zelle nimmt dann für die physiologischen 
Funktionen das Material aus den körpereigenen Stoffen (Körper- 
eiweiss, abgelagerte Stoffe): hier liegt die entferntere, definitive Auf- 
gabe der Nahrung. Die beiden dieser doppelten Aufgabe entsprechen- 
den Vorgänge sind in weitem Maasse voneinander unabhängig und 
gehorchen verschiedenen Gesetzen. Der Grundumsatz sowie die 
einzelnen Prozesse, welche mit der physiologischen Tätigkeit (z. B. 
Muskelarbeit) in Zusammenhang stehen, verlaufen unabhängig von 
der zufälligen Nahrungszufuhr. Diese Prozesse gehorchen wahr- 
scheinlich dem Prinzip der Isodynamie. 


Meine Untersuchungen befassen sich vorwiegend mit der direkten 
oder immediaten Umwandlung der Nahrungsstoffe. Welche Prozesse 
dabei entstehen, konnte ich aus meinen Versuchen zum Teil mit 
Sieherheit bestimmen. Es bestehen nämlich ganz spezifische Rela- 
tionen der verschiedenen Arten von Nahrungsstoffen zum Organismus. 
Das Nahrungseiweiss soll das zersetzte Körpereiweiss ersetzen; diese- 
(Quote des Nahrungseiweisses ist meistens nur ein geringer Bruchteil 
desselben. Der Rest wird zum Teil als Glvkogen, zum grösseren 
Teil als Fett aufgespeichert. Die Annahme, dass Kohlehydrat- und 
Fettbildung aus Eiweiss unter gewöhnlichen Nahrungsverhältnissen 
nicht stattfinden, erweist sich als irrtümlich. Die Kohlehydrate der 
Kost werden zu Glykogen und Fett; bei gewöhnlichem Ernährungs- 
zustand findet vorwiegend Fettbildung statt. Die Fette gelangen in 
die Fettdepots. 

Findet die Nahrungszufuhr unter anderen Nahrungsverhältnissen, 
2. B. bei herabgesetztem Glykogenvorrat, d. h. im Hungerzustande 
statt, so bestehen diese Relationen doch noch zu Recht. Nur wird 
z. B. von den Kohlehydraten der Zufuhr eine grössere Menge als- 
Glykogen aufgespeichert, eine geringere Quote als Fett [Johansson]. 


1) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel. Skandin.. 
Arch. Bd. 21 S. 1. 1908. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 589 


Ist der Glykogenvorrat herabgesetzt, so wird die Steigerung der 
CO,-Ausscheidung niedriger; sie kann sogar ganz ausbleiben !) (S. 34). 

Die bei dieser Umwandlung der Nahrung auftretenden Ver- 
änderungen des Energieumsatzes haben hingegen nichts Spezifisches. 

Die Verdauungsarbeit muss bei der provisorischen Aufgabe der 
Nahrungsstoffe auch in Betracht gezogen werden. Sie spielt nicht 
nur eine theoretische Rolle, wie es Rubner mehr oder weniger 
ansdrückt. Dieselbe besteht meines Erachtens ebenfalls im Nüchtern- 
zustande weiter. Die herabsetzende Wirkung einer geringen Öl- 
zufuhr auf den Nüchternwert liesse sich durch ihren Einfluss auf 
die Verdauungsarbeit erklären. 

Wie aus meinen Auseinandersetzungen hervorgeht, lässt sich 
eine ausgedehnte Fettbildung vermuten. Andererseits müssen wir 
annehmen, dass auch bei der reichlichsten fettfreien Nahrung stets 
noch eine ansehnliche Menge Fett verbrannt wird; dies lässt auf 
einen regeren Fettstoffwechsel schliessen, als man es bis jetzt an- 
nimmt. Die Fettdepots sind nicht für den Körper überflüssiger 
Ballast, der nur im Hungerzustande der Zelle zu Hilfe kommen 
muss. Vielmehr wird aus den Ablagerungsstätten täglich Körperfett 
vom Organismus verbrannt, und täglich werden die entleerten Depot- 
bezirke auf Kosten der verschiedenen organischen Nahrungsstoffe 
wieder gefüllt. Das Fett nimmt dem Eiweiss und den Kohlehydraten 
gegenüber hier eine Sonderstellung ein; es ist die einzige Substanz, 
deren Ansatz in crossem Umfange auch bei normalen Individuen 
möglich ist. Noch folgendes sei erwähnt. Nach Landergren’s?) 
Untersuchungen sind für das Leben sowohl Eiweiss wie auch Kohle- 
hydrate unbedingt erforderlich. Zu dem gleichen Resultat kommt 
auf einem anderen Wege auch Cathcart?°). Es ist nun bemerkens- 
wert, dass gerade diese beiden Stoffe sich dadurch auszeichnen, dass 
das Aufspeicherungsvermögen des Körpers für dieselben stark ein- 
geschränkt ist®). 


1) Johansson, Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel. Skandin. 
Arch. Bd. 21 S.1. 1908. 

2) Landergren, Untersuchungen über den Eiweissumsatz des Menschen. 
Skandin. Arch. Bd. 14 S. 112. 1903. 

3) Cathcart, The influence of carbohydrates and fats on protein metabolism. 
Journ. of Physiol. vol. 39 p. 311. 1909. Zit. nach Biochem. Zentralbl. Bd. 9 S. 561. 

4) Man könnte vielleicht folgende Beobachtung erwähnen zugunsten der 


Zweckmässigkeit des Nahrungstriebes: in den Haushaltungsbudgets, in welchen 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 39 


590 Alfred Gigon: 


Wie bereits erwähnt, ergeben meine Gaswechselversuche dureh- 
weg niedrigere Zahlen als diejenigen anderer Autoren. In der Ein- 
leitung und S. 546 habe ich bereits hervorgehoben, dass die Nahrungs- 
stoffe in den Untersuchungen anderer Autoren fast stets in komplizierter 
Form gegeben wurden. Ein Kohlehydratversuch wird z. B. mit einer 
Reisspeise ausgeführt; zu einem Fettversuch gibt man Brot mit reich- 
lich Butter usw. Aus meinen Untersuchungen mit kombinierter 
Zufuhr geht ohne weiteres hervor, dass die Resultate nicht auf die 
Kohlehydrate resp. Fette resp. Eiweiss allein bezogen werden dürfen. 
Solehe Sehlussfolgerungen könnten leicht zu falschen Vorstellungen 
führen. Über den Einfluss von Gewürzen auf den Gaswechsel hat 
man z. B. noch keine Erfahrung. Rubner!) hat die Frage, ob die 
Extraktivstoffe des Fleisches den Gaswechsel beeinflussen, im nega- 
tiven Sinne entschieden. Doch deuten gewisse Versuche |z. B. 
Potthast?)] darauf hin, dass Verunreinigungen eine bedeutende 
Rolle unter Umständen spielen können. 


Trotz der sehr zahlreichen Versuche über den Gaswechsel in 
pathologischen Zuständen, welche man hauptsächlich den letzten 
20 Jahren zu verdanken hat, dürften die Betrachtungen über die 
Aufgabe von Respirationsversuchen, welche Magnus-Levy°) im 
Jahre 1897 bereits publizierte, heute noch vollkommen gültig bleiben. 
Die physiologischen Grundlagen zur Weiterforschung der patho- 
logischen Erscheinungen waren zu mangelhaft. Darin liest wohl die 
Ursache, warum solehe an sich’ so viel versprechende Versuche bis 
jetzt nur mit wenig wichtigen neuen Tatsachen unsere. Kenntnisse 
bereichert haben. Die Respirationsversuche gehören doch zu einer 
unserer besten Methoden für die Erforschung des Stoffwechsels in 
physiologischen und pathologischen Zuständen. Die zahlreichen 


nur spärliche Mittel für animalische Nahrung zur Verfügung stehen, wird zunächst 
an Fleisch gespart, an einer gewissen Fettmenge dagegen mit grosser Zähigkeit 
festgehalten (Grotjahn, zit. nach Kifskalt, Untersuchungen über das Mittag- 
essen in verschiedenen Wirtschaften Berlins. Arch. f. Hygiene Bd. 66 S. 262. 1908. 

1)-Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. 1902. 

2) Potthast, Beiträge zur Untersuchung des Einflusses N-haltiger Nahrung 
auf den tierischen Stoffwechsel. Pflüger’s Arch. Bd. 32 S. 250. 1883. 

3) Magnus-Levy, Über Aufgaben und Bedeutung von Respirations- 
versuchen für die Pathologie des Stoffwechsels. ° Zeitschr. f. klin. Mediz. Bd. 33 


S. 258. 1897. 


Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Gaswechsel etc. 591 


Untersuchungen Magnus-Levy’s!) genügen allein, um es zu be- 
weisen. Die in der letzten Zeit von den Kliniken zahlreich auf- 
gebauten neuen Respirationsapparate [Schlossmann?), Grafe?), 
Staehelin®) u. a.] zeigen ebenfalls, dass diese Methode immer 
mehr gewürdigt wird. 

Ein Nachteil der modernen Forschung zur Kenntnis des Stoff- 
wechsels besteht vielleicht darin, dass man zu viel Wert auf die 
energetischen Verhältnisse legt. Die bewundernswerten Darstellungen 
Rubner’s?) zeigen allerdings, dass man ‚mit der Energetik von 
einem Gesichtspunkte aus sämtliche Erscheinungen des Lebens, 
Wachstum, Ernährung, Lebensdauer betrachten kann. Für die 
Lösung gewisser Fragen des Stoffwechsels müssen aber die rein 
stofflichen Verhältnisse ebenfalls berücksichtigt werden. 


Schlusssätze. 


Hier seien kurz resumiert diejenigen Hauptergebnisse, welche 
aus meinen Versuchen mit Berücksichtigung der Literatur hervor- 
zugehen scheinen. Die direkten Versuchsresultate sind am Schlusse 
der entsprechenden Abschnitte jedesmal zusammengefasst. 


1. Der Organismus bestreitet seinen Grundumsatz unabhängig 
von der momentanen Nahrungszufuhr. 


2. Die Verdauungsarbeit stellt eine bestimmte sichere Grösse 
dar; auch im Nüchternzustande kommt sie als geringer Bruchteil 
in Betracht. 


3. Im gewöhnlichen Ernährungszustande, also bei Glykogen- 
vorrat, finden stets nach Zufuhr von Kohlehydraten oder Eiweiss 


1) Magnus-Levy, Untersuchungen zur Schilddrüsenfrage. Zeitschr. f. klin. 
Mediz. Bd. 33 S. 269. 1897. — Magnus-Levy, Der Einfluss von Krankheiten 
auf den Energiehaushalt im Ruhezustand. Zeitschr. f. klin. Mediz. Bd. 60 S. 177. 
1906. Daselbst Literaturangaben. 

2) Schlossmann und Murschhauser, Über Eichung und Prüfung des 
von Zuntz und Oppenheimer modifizierten Respirationsapparates nach dem 
Prinzip von Regnault und Reiset. Biochem. Zeitschr. Bd. 14 S. 369. 1908. 

3) Grafe, Ein Respirationsapparat. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 65 
S. 14. 1910. 

4) Staehelin und Kessner, Der neue Respirationsapparat der ersten 
medizinischen Klinik. Charite-Annalen Jahrg. 33. 

5) Rubner, Das Problem der Lebensdauer und seine Beziehungen zu 
Wachstum und Ernährung 1908 und Arch. f. Hygiene Bd. 66 S. 1. 1908. 


39 


593 Alfred Gigon: Über den Einfluss der Nahrungsaufnahme etc. 


intermediäre Umwandlungen statt. , Der Zucker wird zum Teil in 
Fett umgewandelt. Bei .Eiweisszufuhr findet sowohl Kohlehydrat- 
wie Fettbildung zugleich statt. Das Fett wird abgelagert. 

4. Jeder Nahrungsstoff hat eine ausgesprochene spezifische 
Wirkung, welche sich aber weniger durch energetische als viel- 
mehr dureh stoffliche Vorgänge kund macht. Diese spezifische 
Wirkung bleibt erhalten, gleichgültig ob der betreffende Nahrungs- 
stoff allein oder zusammen mit anderen zugeführt wird. 

5. Das Gesetz der Isodynamie ist für die provisorische imme- 
diate Aufgabe der Nahrung, welche in der Bildung und Aufspeicherung 
von Reservestoffen besteht, nicht anwendbar. 


(Aus dem physikalisch-chemischen Institut der Universität Berlin.) 


Zur Nernst’schen Theorie der elektrischen 
5 Nervenreizung. 


Von 
A. Eucken und K. Miura. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Nach Nernst!) bewirkt ein elektrischer Strom bei seinem 
Durchgange durch das organisierte Gewebe Ionenverschiebungen, 
wobei die die Zellen begrenzenden halbdurchlässigsen Membranen 
sich wie reversible Elektroden verhalten; den durch jene Ionen- 
verschiebungen bedingteu Konzentrationsänderungen 
gelösterSalze— inunmittelbarer Nähe derMembran — 
ist die Auslösung des elektrischen Reizes zuzu- 
schreiben). 

Die mathematisch-physikalische Durchführung dieser Hypothese 
führte zu dem Resultat, dass beiunveränderter Gestalt, aber 
variabler Dauer usw. eines Stromstosses zur Erzeugung 
einer bestimmten Konzentrationsänderung, die einer 


1) Nernst, Zur Theorie des elektrischen Reizes. Pflüger’s Arch. f. 
ges. Physiol. Bd. 122 S. 288. 1908. 

2) Diese Theorie ist seither von verschiedenen Seiten behandelt, geprüft 
und zum Teil modifiziert worden. Ihre Grundannahme scheint nunmehr eine 
grössere Anzahl von Forschern für sich gewonnen zu haben. Im letzten Jahre 
sind die Arbeiten von A. V. Hill (A new math. treatement of changes of ionic 
concentration in muscle and nerve etc. Journ. of physiol. vol. 40, Nr. 3 p. 190. 
May 11. 1910.), Keith Lucas (An analysis of changes and differences in the 
excitatory process of nerves and muscles based on the physical theory of exci- 
tation. do.), Lasareff, (Pflüger’s Arch., Bd. 135 S. 196. 1910), Lapique 
und P&tetin (nouvelles recherches sur un modele de la polarisation en vue de 
la theorie physique de l’excitation. Journ. de Physiol. t. 12 Nr. 5. Sept..1910), 
Wilke und Meyerhof (Experimentelle Untersuchungen zur Nernst’schen 
Theorie der elektrischen Nervenreizung. Pflüger’s Arch. Bd. 137. 12. Dez. 
1910) erschienen. 


594 A. Eucken und K. Miura: 


bestimmten Reizintensität (z. B. dem Schwellenreiz) entspricht, eine 
bestimmte elektrische Energie erforderlich ist. Mit 
dem Befund der Experimente steht dieses theoretische Ergebnis so- 
wohl bei langen als auch bei sehr kurzen Stromstössen nicht im 
Einklang. In einem mittleren, häufig allerdings ziemlich ausgedehnten 
Gebiet hat man indessen die Energie des Stromstosses für den 
Schwellenreiz in der Tat mit hinreichender Annäherung konstant 
gefunden. Es liegt nahe, anzunehmen, dass hier alle Voraussetzungen 
der Nernst’schen Theorie exakt erfüllt sind, während sich bei zu 
langsamen und zu kurzen Stromstössen ‘irgendwelche Sekundär- 
phänomene überlagern. Andererseits liesse sich die Ansicht ver- 
treten, jene Konstanz der Enereie in einem mittleren Gebiet sei 
mehr zufälliger Art, sie sei etwa durch Superposition zweier ver- 
schiedener, einander entgegenwirkender Ursachen bedingt und könne 
daher nicht als hinreichende Bestätigung der Nernst’schen Annahme 
aufgefasst: werden. Eine Entscheidung zwischen diesen beiden Auffas- 
sungen könnte nun am einfachsten ein quantitativer Vergleich der theo- 
retisch berechenbaren Wirkungen zweier verschiedener Stromstösse 
in dem Gebiete angenäherter Konstanz der Energiewerte erbringen. 


Experimentell besonders geeignet zum Vergleich ihrer physio- 
logischen Wirkungen sind Gleichstrom und Kondensatorentladung. 
Theoretisch hatte sich ergeben !), dass es, um eine bestimmte 
Konzentrationsänderung in unmittelbarer Nähe der 
Elektroden durch eine Kondensatorentladung hervor- 
zurufen, eines 1,7lmal grösseren Energieaufwandes 
bedarf, als dureh einen konstanten Strom. Somit würde 
die Bestätigung dieser Zahl, die bisher noch ausstand ?), eine beweis- 


1) Eucken, Berl. Ber. Bd. 26 S. 524. 1908. In der Formel (10) fehlt 
durch ein Versehen der Rechnung rechts der Faktor 2. Da die Formel (18) in 
der Arbeit von Nernst (l. c.) mit dem gleichen Fehler behaftet war, bleibt 
die Zahl 1,71 richtig. Beide für die bisherigen Anwendungen durchaus belang- 
losen Irrtümer waren nicht eher bemerkt worden, da durch eine verhältnismässig 
einfache Überlegung die ungefähre Richtigkeit der Verhältniszahl 1,71 ge- 
währleistet war. 

2) Die Versuche von Hermann und Adam (Pflüger’s Arch. Bd. 127 
S. 172. 1909) mit abgebrochenen Kondensatorentladungen sind in diesem Sinne 
nicht verwertbar, insbesondere da die gewonnenen.Zahlen nicht ganz sicher zu 
sein scheinen. Aus einer Anzahl von Tabellen geht z. B. hervor, dass während 
der Versuche zum Teil erhebliche Änderungen der Empfindlichkeit und des 
Widerstandes des Präparates stattgefunden haben. 


Zur Nernst’schen Theorie der elektrischen Nervenreizung. 595 


kräftige Stütze der Nernst’schen Theorie bedeuten; eine grössere 
Abweichung würde darauf hinweisen, dass auch in dem Gebiete der 
ancenäherten Energiekonstanz nicht alle Voraussetzungen der 
Nernst’schen Theorie exakt erfüllt sind. 


Versuchsanordnung. 


Zunächst stellten wir an den Fingern vom Menschen mit Kon- 
densatorentladungen Reizversuche an. Zwei nebeneinander stehende 
Glasgefässe von gleicher Form und Grösse wurden in Paraffın ein- 
gebettet und mit Platin- oder Zinkelektroden versehen, die weiter 
mit den zugehörigen Drähten in Verbindung standen. Dabei 
hatten wir zwei Arten von Glasgefässen konstruieren lassen, die 
sich hauptsächlich in der Grösse ihres Inhaltes unterschieden. Der 
Querschnitt der einen Art war so gross, dass die Versuchsperson 
ihre Zeige- und Rinefinger in das Gefäss tauchen konnte; auf dem 
Boden war eine siebförmig durchlöcherte Porzellanplatte angebracht, 
auf der die Fingerspitzen ruhten. Die zweite Art des Gefässes 
war so konstruiert, wie es Reiss!) seinerzeit zu seinen Ver- 
suchen benutzte. In diesem Fall war die obere Öffnung des Gefässes 
so eng, dass nur die Fingerkuppen darauf ruhten und von der Koch- 
salzlösung benetzt wurden, während bei Anwendung grösserer Ge- 
fässe fast die Hälfte des Endgliedes der Finger von der Flüssigkeit 
umspült wurde. Die beiden Gefässe erwiesen sich zu den Versuchen 
als ziemlich gleich geeignet, die zuerst beschriebenen wurden schliess- 
lich vorgezogen, da die Versuchsperson hier die Differenzen der 
Reizschwelle feiner unterscheiden konnte. 


Zur Erzeugung eines konstanten Stromstosses benutzten wir 
einen grösseren Kondensator (1,1 M.-F.), dessen Entladung mit 
einem Helmholtz’schen Pendelunterbrecher?) so rasch ab- 
gebrochen wurde, dass man die Stromstärke praktisch als kon- 
stant ansehen konnte. Die Schaltung war die übliche®). Der 
Pendelunterbrecher wurde genau geeicht; eine ganze Umdrehung der 
Schraubentrommel entsprach 167 - 1077 Sekunden, somit ein Teil- 


1) Reiss, Die elektrische Reizung mit Wechselströmen. Pflüger’s Arch. 
Bd. 117. 1907. 

2) Näheres über diesen Apparat vgl. insbesondere Edelmann, Annalen 
d. Physik. 4. Folge, Bd. 3 S. 274. 1900. 

9) Vgl. z. B. Hermann, |. c. 


596 A. Eucken und K. Miura: 


strich der (100 teiligen) Trommel dem hundertsten Teil dieser Zeit. 
Die Zeiten, die wir zu benutzen genötigt waren, waren so kurz, dass 
wir nahe an die Grenze der Leistungsfähiskeit des Pendelunter- 
brechers gelangten und bereits einige Unregelmässigkeiten stören(! 
hervortraten. Z. B. machte sich der sogenannte tote Gang der 
Schraube bei der Kleinkeit der Umdrehungen bemerkbar. Die Ein- 
stellung der Trommel erfolgte daher immer von einer Seite aus. 
Da der Nullpunkt des Unterbrechers von den Schwankungen der 
Zimmertemperatur beeinflusst wurde, musste er vor und nach jedem 
Versuch neu bestimmt werden; ausserdem bemühten wir uns, auf 
möglichste Konstanz der Zimmertemperatur hinzuwirken. 


Da die Energie eines konstanten Stromstosses durch den Aus- 
druck JE, — - 
der Spannung (V) und der Zeitdauer (2) der Bestimmung des Wider- 
standes (W) des Stromkreises. Seine Grösse konnte bequem nach 
zwei Methoden festgestellt werden: erstens durch Messung der Elek- 
trizitätsmenge e (Ausschlag eines D’Arsonval- Spiegelgalvanometers 
mit ballistischer Belastung), den ein durch den Stromkreis geleiteter 
Stromstoss von bekannter Spannung und Zeitdauer hervorrief 


dargestellt wird, bedurfte es ausser der Kenntnis 


(#= =) Die zweite Methode beruhte auf einer doppelten 


Messung der Reizschwelle durch einen kurzen Gleichstromstoss von 
bestimmter Dauer einmal mit, das andere Mal ohne Vorschaltung 
eines Rheostaten von geeigneter Grösse. Bedeutet V, die erforder- 
liche Spannung mit, V, die ohne den Vorschaltwiderstand W, so gilt 
Y, _ü (W+W) 


= : . Da i, und °, nach dem Verhalten des Nerven 
1: [23 W,; 


(Reizschwelle) als gleich anzusehen sind, kann man W,, den Wider- 
stand des Nerven, mühelos berechnen. In der Regel stimmten die 
nach beiden Methoden ermittelten Werte des Nervenwiderstandes sehr 


befriedigend untereinander überein. 


Versuche am Menschen (Fingerspitzen). 


Als Elektroden kamen die oben beschriebenen Näpfehen mit 
physiologischer Kochsalzlösung in Anwendung. Es wurde möglichst 
genau darauf geachtet, dass gleichgrosse Teile des Fingers mit der 
Flüssigkeit in Berührung blieben, und dass die Aufmerksamkeit der 


Zur Nernst’schen Theorie der elektrischen Nervenreizung. 597 


Versuchsperson nicht ermüdete. Die Finger durften dabei nicht zu 
lange in der Flüssigkeit liegen bleiben, und der Arm musste eine be- 
queme Lage haben, wenn die Reizschwelle nicht geändert werden 
sollte. Die einzelnen Einstellungen waren häufig verschieden, je 
nachdem die Reizschwelle mit allmählich steigenden oder fallenden 
Stromintensitäten aufgesucht wurde. In derartieen Fällen wurde 
das arithmetische Mittel beider Beobachtungen als richtig angesehen. 

Die Versuche wurden begonnen mit Kondensatorentladungen. 
Es ergab sich wiederum das bisher fast regelmässig gefundene 


: { 10 € 
Resultat, dass die Energie E,— —- ein flaches Minimum durch- 


läuft (Tab. D). 
Tabelle 1. 


Kondensatorversuch, den 24. November. Versuchsperson J. 


v>0 


6) V120 > 

(Mikrofarad) (Volt) (relativ) 
0,04 1,0 200 
0,01 1,7 144 
0,004 3,0 150 


In gleicher Weise wurden Versuche mit Gleichstrom angestellt, 
die ebenfalls ein flaches Energieminimum zeigen. 


Tabelle 1. 


Gleichstromversuch, den 20. Dezember. Versuchsperson E. 


4. 107 v120 V*t 
(Sek.) (Volt) (relativ) 
132 1,20 190 
101 1,33 179 
67 1,65 182 
50 2,02 204 
34 2,45 204 


Die Zeiten, innerhalb deren die Theorie sich als gültig erwies, 
lagen also zwischen ca. 0,00002 und 0,0002 Sek. 

Die eigentlichen Versuche wurden in der Weise angestellt, dass 
wir zuerst mit Kondensatorversuchen dasjenige Gebiet aufsuchten, 
wo das Minimum lag, und wo a priori eine Übereinstimmung der 


59 - A. Eucken und K. Miura: 


an 


Versuche mit der Theorie vorausgesetzt werden konnte, und dann 
erst in diesem Gebiet (mit ähnlichen oder gleichen Werten der 
Spannung) Gleichstromversuche vornahmen; zum Schluss wurden zur 
Kontrolle wieder einige Kondensatorversuche gemacht. Bei den ersten 
Versuchsreihen war ein Galvanometer in den Stromkreis eingeschaltet. 
Man konnte in diesem Falle die bei jedem Stromstoss verbrauchte 
Energie aus dem Galvanometerausschlag (Elektrizitätsmenge) und 
der Spannung ermitteln, und es bedurfte keiner besonderen Be- 
rechnung des Widerstandes, von dessen Veränderlichkeit man daher 
relativ unabhängig war. Die auf diesem Wege erzielten Resultate 
waren indessen schwankend; insbesondere ist die für die einzelne 
Versuchsreihe erforderliche Konstanz von E, nicht ausreichend. Der 
Fehler konnte in der Ungenauigkeit der Galvanometerablesung liegen 
oder durch einen (bei wechselndem Widerstand ebenfalls wechselnden) 
Einfluss der Selbstinduktion des Galvanometers bedingt sein. Um 
hiervon unabhängig zu sein, zogen wir es in der Folgezeit vor, auf 
die Galvanometerablesung zu verzichten. Statt dessen wurde der 
Widerstand (vgl. S. 596) der Versuchsperson vor und nach jedem Ver- 
such nach einer der oben beschriebenen Methoden gemessen. Wir geben 
die Resultate der beiden Versuchsreihen in Tabelle III und IV wieder. 


Tabelle II. 


Kondensator-Gleichstromversuch mit eingeschaltetem ballistischen 


Galvanometer. 
Datum und Kondensator Gleichstron E 
Versuchs- 17 c 12-10 7 |t-10 |z,-10° E, 
person (Volt) | (M.-F.)| (Watt) | (Volt) | (Sek.) | (Watt) 
| | 
9,40 | 0,01 | 422 | 7,68 | 1,84 | 269 | 1,20 
14. Dez. M. 7,04 | 0,015 | 372 | 620 | 218 | 197 | 1,88% 1,38 
4,00 | 0.08 | 345 | 4.00 | 6,01 | 325 | 1,06 
e 5,76 | 0,02 | 332 | 316 | 938 | 219 | 1,51 
I el { 6.00 | 002 | 860.1 Are | 688 | 343 1051 1,28 
192,2 4pR 10,55 ' 0,085 | 184 | 7,850 | 688 | 79 | 1,69 1,69 
(| 920 0,08 | 169 | 7,00 | 7,70 | 180 | 1,30) 
19 a J| 848 | 005 | 179 | 6,60 | 9,38 | 128 | 1401,97 
= 2 2 211 78,007 1 0,0B:4)= 1922212 6.16, 11,00% 1287| 1,50 | ’ 
1] 11,75 | 0,035 | 240 | 9,50 |- 6,88 | 184 | 1,30 


Mittel: 1,43 
Der empirisch gefundene Mittelwert für das Verhältnis EB: ist 
2 
in der Tabelle III zu klein; bei Tabelle IV stimmt er ziemlich 
befriedigend mit dem theoretischen Wert überein, doch schwanken 


Zur Nerust’schen Theorie der elektrischen Nervenreizung. 599 


Tabelle IV. 


Kondensator-Gleichstromversuch ohne Galvanometer. 


Datum und Kondensator Gleichstrom E 
Versus we |m.0| v 4:10 ]2,:10| .=, 
person (Volt) (M.-F.)| (Watt) | (Volt) | (Sek.) | (Watt) 
E | 
96 | 0,04 | 1 | 70 84 | 108 I 131, ,,' 
a Dezziit { 30 | 006 | 192 | 676 100 | 120 1760 4 1,66 
88 | 0,024] 930 | 8,00 | 25,1 | 501 | 1,86 
un { 104 | 0,018 | 975 | 632 | 416 | 503 186} 186 
B: i 62 1.0.02 2292 | 3187 |, a 07 sen 
Zu M 724 0018 | AA! 780 | 251 | 4a 158} 138 
3440.04. 153 | ran so 
22. „ E { 9,56. | 0,03 | 186 | 940. 385 | 75° | 1,80 \ Z 


Mittel: 1,66 


die Einzelversuche, stärker, als man nach der Genauigkeit der Methode 
erwarten sollte; denn die Reizschwelle war bei einzelnen Versuchen 
recht genau (auf wenige Prozente der Spannung) festzustellen. Die 
Widerstands- und Zeitmessung dürfte äusserstenfalls ca. 10 °/o Fehler 
besitzen. Die Hauptschwierigkeit der Versuche beim Menschen besteht 
nun darin, dass subjektive Momente in Form von Variabilität der 
Aufmerksamkeit, Ermüdung, willkürlicher Schätzung der Schwelle und 
dergleichen einwirken. Zwar wurde die Gleichförmiekeit der Resultate 
dadurch zu erzielen gesucht, dass wir bei jedem Versuch die Er- 
- müdung zu vermeiden trachteten, und dass die Versuchsperson ihre 
Aufmerksamkeit möglichst konzentrierte, um die genaue Reizschwelle 
zu finden. Um aber subjektiven Fehlern nach Möglichkeit vollständig 
aus dem Weee zu gehen, wurden Versuche an Froschnerven aus- 
geführt (Rana esculenta). 


Versuche an Froschnerven (N. ischiadieus). 


Die Tiere wurden dureh Anschlagen auf den Konf getötet, 
zwischen Hirn und Rückenmark durchschnitten und diese beiden Teile 
durch eine Präpariernadel zerstört. Darauf wurde der N. ischiadieus 
des einen Beines blossgelest und eine Platinelektrode herumgelest. 
Diese bestand aus zwei Platindrähten, die am Ende hakenförmig ge- 
krümmt und von einer isolierenden Schutzdecke zugedeckt waren, so 
dass das Metall nur den Nerven berührte. Die Erregbarkeit des so 
präparierten Nerven nimmt in der ersten Zeit zu, bleibt dann 


600 . A. Eucken und K. Miura: 


mehrere Stunden lang konstant, bis sie später wieder abzunehmen 
beeinnt. Der eigentliche Versuch wurde während dieser Konstanz 
vorgenommen. Durch verschiedene Maassregeln gelang es, Unregel- 
mässigkeiten, starke Veränderlichkeit des Widerstandes usw., hintan- 
zuhalten.. Wir konnten schliesslich die einzelnen Versuche selbst 
nach 1—2 Stunden sehr genau reproduzieren. Bei kleinen Änderungen 
der Reizschwelle wurde mit den Mittelwerten des ersten und letzten 
Versuchs gerechnet. 


Tabelle V. 
Kondensator Gleichstrom R Wider- 
Datum - Be stand 
14 C |E.:10°| V |:-10°\ 3,-10| 7, 
(Volt) | (M-F.) | (Watt) |(Vold | (Sek.)| (Wat) | (Ohm) 
Sr | 
1,08 | 006. 331 | 064 | sıs| 186 | 1, 
ID. Jan. { 125 | 0,04 | 813 | 075 | 2342| 195 | 161 \ {00 
h 129 | .0038 | 246 | 1,00 | 56,9 | 16,7. | 1,48 De 
on 125 008 | 2835 | 140 | 259 | 149 | 1,58 |f Vorschalt 
2835 | 0015| 330 | 100 | 8355| 245 } 
2 1,76 | 0,02 | 31,0 | 125 | 580 | 26,0 |, »,5| 1500-2000 
E | 1,45». 0,08. | 306 | .1,50| 420 | 2720 I Vorschalt 
130 | 004 | 323 | 080 | 1238| 3,5 
(| 1225| 003 | 236 | 0,85 11230 | 254 |) | 
15 | 1,52 | 0,02 | 231 | 0,94 11000 | 23,4 |\,g6f1 130042000 
zen. ze 0,015 | 23,8 | 1,06 | 335 | 24,6 If “ Vorschalt 
ıF 242° | 001 | 247 [125 | 670 | 246 |) 


Die Ergebnisse der Froscehversuche (Tabelle V) sprechen noch 


weniger eindeutig für die Theorie, nach der T — 1,71 sein sollte, 
9 


als die Versuche am Menschen. Einzelne Zahlen stimmen mit dem 
theoretischen Wert befriedigend überein; andere unter gleichen Be- 
dingungen ausgeführte Versuche weichen zum Teil sehr erheblich 
ab. Es bestand nun noch die Möglichkeit, dass die Abweichungen 
und Unregelmässigkeiten vielleicht infolge einer übersehenen grösseren 
Fehlerquelle bei der Eichung des Unterbrechers und Bestimmung des 
Widerstandes bedingt waren. Um uns hiervon freizumachen, schlugen 
wir folgenden Weg ein. Nach der Nernst’schen Theorie beträgt die 
Zeit zur Erreichung maximaler Konzentrationsänderung, d.h. diejenige 
Zeit, die bei der Kondensatorentladung für den Reiz wirksam sein sollte, 
!=0,855 W< C''). Stellt man nun bei einem Versuche diese wirksame Zeit 
experimentell fest und schliesst hieran einen Gleichstromversuch von 


1) Eucken |. c. 


Zur N ernst’schen Theorie der elektrischen Nervenreizung. 601 


gleicher Zeitdauer an, so kann man mitHilfe derobenstehenden Gleichung 

VO _ 1 FR 
2 w 
? und eliminieren; gleilchzeitic fällt C heraus, und man erhält 
für diesen Spezialfall V. = 1,71 V,, indem der Index c sich auf den 
Kondensator, 9 auf den Gleichstrom bezieht. 

Die Ausführung dieser Versuche erfolete derart, dass wir zu- 
nächst für die unabgebrochene Kondensatorentladung die Reizschwelle 
aufsuchten, darauf den Pendelunterbrecher in Tätigkeit setzten und 
bei gleicher Kapazität die Zeit so lange verkürzten, bis die Reiz- 
wirkung des Stromes verschwand. Wir fanden, dass die so ermittelte 
wirksame Zeit verhältnismässig schlecht reproduzierbar war. Die 
Ursache hierzu war in Folgendem zu suchen: Erhöhte man die 
Spannung nur sehr wenig, etwa um 1°/o oder weniger, über den 
Schwellenwert, so änderte sich die wirksame Zeit nicht gleichfalls 
um wenige Prozente, sondern nahm bedeutend stärker ab. Die Er- 
klärung dieses Verhaltens geht ohne weiteres aus dem folgenden 
Abschnitt (S. 604) hervor. 

Nachdem es schliesslich unter Aufwendung möglichster Sorg- 
falt gelang, die wirksame Zeit bei der Kondensatorentladung 
hinreichend genau zu ermitteln, wurde bei unveränderter : Zeit- 
dauer ein Gleichstromversuch eingeschaltet. Tabelle VI, Versuch 2—4 
zeigt, dass die von der Theorie geforderte Beziehung V.— 1,71 V, 
nur an einzelnen Punkten, nicht aber allgemein erfüllt ist. 
Die Abweichungen laren daher keinesfalls allen an einem 
Fehler des Pendelunterbrechers oder der Widerstandsbestimmung. 
Die Hauptursache, warum die Beziehung V. — 1,71 V, nicht erfüllt 
war, lag offenbar an dem Nichterfülltsein der vorausgesetzten Gleichung 
?—=0,855 WC. Bei variabler Kapazität sollte die wirksame Zeit 
für die maximale Konzentrationsänderung dieser proportional sein. Ein 
Blick auf die Tabelle VI (5. und 6. Reihe) zeigt indessen, dass dieses nicht 
zutrifft. Die wirksame Zeit ändert sich nieht proportional Ü, sondern 
angenähert proportional VO (5. und 7. Reihe). Bei langsamen Ent- 
ladungen ist die tatsächlich wirksame Zeit kürzer, als die Theorie es ver- 
lanst; hier könute man die Abweichung durch die zuerst von Nernst 
vorgeschlagene Annahme einer Art Akkommodation erklären. Schwie- 
riger ist es, die Abweichung bei kurzen Zeiten zu erklären; denn 
hier wirkt der Stromstoss länger, als der Theorie entspricht. 
Zunächst gilt es nun, zu entscheiden, ob die Erscheinung durch 


aus der für den Schwellenreiz gültigen Beziehung 


"1EqUOT9]BAHA ILLIISTINSIOA AOSOLP ua]yEZ U9dOpuR uap Aw JydıN (I 


| 
yeıpsıon ss = or IIT 089 7 Fall 200°0 16% Sunuuedg aooy 1oq 
00001 + © 00% sel 101 68 86 | 291 100 081 YONSIHAWOSIOTN 
Ä #1 | 060 nos 0 ans GsI 200 9E*L -10ysuopuoy] "urfgT 
S GEL (10LE‘0 OF 82 2 2209] 019 900°0 (108FI YINSIHAWOISUITIN. 
= © 097, 108 HN 081 ce | OLL cs 10°0 0831 -107BSU9PUON 
= 088 8380 vo |; slaı | 8 058 300 8660 denurf ‘LT 
= (1 19 &0 Col Gy all sıG 200 0910 
= | En = 0TG 00°6L 8.06 118 80% 0:70 YPRSIVAWOASUITOTN: 
3 © 0088 09L v0 ker ar FL LEL 90.0 “cr 0 -10}USu9pUOY 
a — = Su ge syl 819 700 el) aenurf '9] 
> 06 er‘ Col Gr v'EI 16€ 20'0 -0LL'0 
(>) 
& en 00° cr 00% E21 20002 9.) 
en En nation 6 82 ur pl 100 | 82T | wonsaaogesuspuoy 
3 sop area 21019) woy | 06,6 06.6 06,6 gel v0,0 . £80 | Sell 
e ee 00° c6r EL 871 c0°0 97T 
— en — I 
em) | G10A) De led los) mem) (IN) GT0A) 
01% n = IM: 6C80 01:2 01:7 : 7 uoduuy.towagg 
PURISIopIM = z | z a Sr or N IE = { u i E 2 = & 2 pın 
woAJSTIIO]ı) J0YESU9pUoy nIeT> 
© "TA SLI294EL : : 


Zur Nernst’schen Theorie der elektrischen Nervenreizung. 603 


eine physikalische Ursache, etwa durch eine Deformation der Strom- 
kurve, bedingt ist oder eine physiologische Ursache hat. Die Unter- 
suchung der Gestalt der Stromkurve konnte mit Hilfe der vorhandenen 
Versuchsanordnunge, Pendelunterbrecher mit ballistischem Galvano- 
meter, leicht vorgenommen werden; sie schien zunächst in der Tat 
auf das Vorhandensein einer wenn auch geringfügigen Deformation 
hinzuweisen, die auf die Anwesenheit einer Kapazität im Stromkreis 
schliessen liess. Als solche Kapazität konnte nur die Polarisations- 
kapazität der Elektroden resp. des Gewebes in Frage kommen. Der 
Fehler musste daher zu verkleinern sein, indem man die Versuche 
‚so einrichtete, dass man eine verhältnismässig hohe Spannung be- 
nutzen konnte. Der Nerv wurde zu diesem Zweck, indem wir ihn 
mit einer die Mehrzahl der Stromlinien aufnehmenden Lösung um- 
gaben, unempfindlich gemacht; ausserdem wurde ein selbstinduktions- 
freier Vorschaltwiderstand von 10000 Ohm benutzt. Die Unter- 
suchung der Stromspannungskurve ergab bei dieser Anordnung einen 
regelmässigen innerhalb der Versuchsfehler logarithmischen Verlauf. 
Trotzdem ist das Ergebnis das gleiche geblieben wie bei den übrigen 
Versuchen (Tabelle VI, letzter Versuch). Es ist daher anzunehmen, 
dass auch in den Fällen, wo mit relativ, niedriger Spannung ge- 
arbeitet wurde, die Abweichung von der Theorie der Hauptsache 
nach nicht durch eine Deformation der Stromkurve bedingt war. 
So gewinnt es nach dem Vorhergehenden den Anschein, als ob 
die Nernst’sche Theorie in ihrer ursprünglichen Form — wenigstens 
bei den von uns. untersuchten Präparaten — in keinem Gebiet völlig 
exakt gelte. Zwar entsteht hierdurch noch keineswegs die Notwendig- 
keit, den Grundgedanken der Theorie — die Reizauslösung sei durch eine 
Konzentrationsänderung im Gewebe bedingt — zu bezweifeln, viel- 
mehr wird man zunächst eine oder vielleieht mehrere der zur Durch- 
führung der Theorie nötigen Hilfshypothesen zu ändern haben. Doch 
ist es vielleicht trotzdem von Interesse, zu untersuchen, ob man 
nicht unter möglichstem Verzicht auf jene Hilfshypothesen für die 
Richtiekeit der Gruudhypothese Beweise, wenn auch nur qualitativer 
Art, gewinnen kann. In der Tat bereitet es keine besondere 
Schwierigkeit zu zeigen, dass bei einer abgebrochenen Kondensator- 
'entladung die Abhängigkeit des Schwellenreizes von der Zeit der 
theoretischen zeitlichen Veränderlichkeit der Konzentration einer 
stromdurchflossenen Zelle nahe parallel läuft. Vergleicht man die End- 
formeln der ursprünglichen Nernst’schen Theorie mit der modifizierten 


504 A. Eucken und K. Miura: 


Theorie Hill’s, so zeigt sich, dass beide Theorien eine strenge 
Proportionalität zwischen Spannung und Konzentrationsänderung ver- 
langen, möge es sich um eine Konzentrationsänderung in un- 
mittelbarer Nähe der Membran oder: in einiger Entfernung davon 
handeln‘). Die Abhäneiekeit der Konzentratioasänderung von Ka- 
pazität, Zeitdauer und Widerstand (hierzu kommen noch einige 
Konstanten) ist in beiden Theorien verschieden. Es sei nun weiter 
nichts vorausgesetzt, als dass erstens die Reizintensität durch eine 
Konzentrationsänderung bedingt sei, zweitens dass die Beziehung, 
diese Konzentrationsänderung sei der Spannung proportional, all- 
gemein richtig sei. Da man durch den Schwellenreiz stets nur eine 
bestimmte Konzentrationsänderung feststellen kann, lässt sich letztere 
Beziehung nicht experimentell prüfen. Durch den Versuch 
kann man durch Aufsuchen der Reizschwelle die Abhängigkeit von 
Spannung und Zeitdauer bei konstanter Kapazität und daher: wegen 
der Proportionalität zwischen Spannung und Konzentrationsänderung 
die Abhängigkeit der Konzentrationsänderung von der Zeit, d.h. den 
zeitlichen Verlauf der wirksamen Konzentrationsänderung ermitteln. 
Dieser zeitliche Verlauf ist für eine Konzentration in unmittelbarer 
Nähe der Elektrode berechnet worden?). Da es nun sehr wahr- 
scheinlich ist, dass in nicht allzu grosser Entfernung von der Mem- 
bran und für nieht allzu kurze Zeiten diese Funktion (die Kon- 
zentrationswelle) der in unmittelbarer Nähe der Membran sehr ähnlich 
ist, kann man umgekehrt in einer etwa beobachteten Ähnlichkeit 
jener Funktion mit der theoretischen eine Bestätigung der zugrunde 
liegenden Voraussetzungen erblicken. 

Der Anschaulichkeit wegen ist jene Funktion (zeitliche Abhängig- 
keit der Konzentrationsänderung durch eine Kondensatorentladung) 
bei variabler Spannung in Fig. 1 wiedergegeben. Die einzelnen Kurven 
unterscheiden sich voneinander nur durch die Höhe der Ördinaten; 
die Gerade AA sei die wirksame Konzentrationsänderung, die den 
ersten Reiz auslöst; die Punkte des Schwellenreizes sind dann die 
durch die Kreuze bezeichneten. 


1) Hier tritt hauptsächlich die von Keith Lucas und Hill eingeführte 
Modifikation der Theorie hervor, nach der eine Konzentrationsänderung nicht in 
unmittelbarer Nähe der Membran, sondern irgendwo im Innern der Zelle für die 
Reizauslösung maassgebend ist. 

2) Vgl. H. H. Bunzel, Ann. d. Phys. Bd. 27 S. 445. 1908. 


Zur Nernst’schen Theorie der elektrischen N ervenreizung, 605 


Durch das Experiment findet man umgekehrt diese Punkte; 
infolge der vorausgesetzten Proportionalität zwischen Spannung und 


Fig. 1. 


V- 0,90 V- 0,80 V-o,11 


V-o,15Volt. 


Fig. 2. 


Konzentrationsänderung kann man nun die Ördinaten der ver- 


schiedenen Kurven auf eine Kurve umrechnen. Dieses ist in Fig. 2 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 40 


606 A. Eucken und K. Miura: 


durchgeführt; die ihr zugrunde liegenden Zahlen sind nebst einer 
zweiten Versuchsreihe in Tab. VII angegeben. Die gestrichelte 
Kurve stellt den theoretischen Verlauf der Kurve (in unmittelbarer 
Nähe der Membran) dar. Die qualitative Übereinstimmung beider 
Kurven, namentlich die Ähnlichkeit des stark abgeflachten Maximums, 
ist so gut, als man erwarten kann. 


Tabelle VII. 


Abgebrochene Kondensatorentladung. (© konstant, V und t variiert. 
16. Januar. 


t-10° Sec. | O (M.-F.) V (Volt) t- 105 Sec. | C (M.-F.) V (Volt) 
11,10 0,02 0,75 2,67 0,04 0,55 
7,70 0,02 0,77 9,00 0,04 0,565 
9,95 0,02 0,80 7,35 0,04 0,585 
4,01 0,02 0,85 5,50 0,04 0,620 
310 0,08% 0,90 4,01 0,04 0,650 
11.100200 0,75 5,35 0,04 0,620 
6,87 0,04 0,585 
9,39 0,04 0,565 
2,67 0,04 0,550 
Schlussfolgerungen. 


Überblickt man die Ergebnisse der vorliegenden Versuche, die 
aus äusseren Gründen leider nur zu einem vorläufigen Abschluss 
geführt werden konnten, so ereibt sich folgendes: 

Die Beobachtungen am Menschen bestätigen im allgemeinen die 
Nernst’sche Theorie, doch sind die Abweichungen einzelner Ver- 
suche auffallend gross, so dass sie schwerlich allein durch Versuchs- 
fehler erklärt werden können. 

Die Ergebnisse an den Froschversuchen lassen sich indessen 
nieht mit der Nernst’schen Theorie in ihrer ursprünglichen Form 
in Einklang bringen. Zwar bedarf die Grundlage der Theorie — 
der elektrische Reiz sei durch eine Konzentrationsänderung in 
der Zelle bedingt — keiner Änderung; einige Versuche, die 
wir mit abgebrochenen Kondensatorentladungen anstellten, weisen 
deutlich auf einen Parallelismus zwischen Reiz und theoretischer 
Konzentrationsänderung hin. Doch scheinen an einer der weiteren 
Voraussetzungen der Nernst’schen Theorie irgendwelche 
Änderungen erforderlich. Es dürfte einige Schwierigkeiten be- 
reiten, zu finden, an welcher Stelle diese Änderungen anzubringen 


Zur Nernst’schen Theorie der elektrischen Nervenreizung. 607 


sind, da es infolge der zunehmenden Kompliziertheit der Formeln 
immer mühsamer wird, die Versuchsresultate eindeutig zu beurteilen. 
Man wird nun annehmen dürfen — auch in dem Falle, dass die 
ursprüngliche Nernst’sche Theorie in keinem Gebiete völlig exakt 
gilt —, dass die Abweichungen von ihr bei kurzen und bei langen 
Stromstössen durch qualitativ verschiedene Ursachen bedingt sei, 

Was zunächst die kurzen Stromstösse anlangt, so erscheint es 


denkbar, dass die der Theorie zugrunde liegende Differentialgleichung: 


d d? 
= = /T — nicht mehr exakt erfüllt ist. Auch hier besteht wiederum 


die Möglichkeit verschiedener Annahmen. An dieser Stelle sei nur 
auf ein Beispiel hingewiesen: Für eine Zelle 

Hg | H,SO,(e,) + H,SO,(e,) | Hg (Kapillarelektrometer) 
lautet jene Differentialgleichung in ihrer allgemeinen Form !): 

de, d?c, 
a nk dx’ 

indem 2 die Stromdichte, A eine Funktion der Wanderungsgeschwindig- 
keiten, der Konzentrationen und der Konzentrationsgefälle der Ionen 
bedeutet. Wie ersichtlich, würde in diesem Falle für kurze Strom- 
stösse (hohe Stromdichte) das erste Glied der ersten Seite mehr ins 
Gewicht fallen als für längere Stromstösse (geringe Stromdichte). 

Eine weitere Möglichkeit, die Abweichungen bei kurzen Strom- 
stössen zu erklären, besteht in der von Lapique und Keith 
Lucas (vgl. auch insbesondere Hill [l. e]) eingeführten Hypothese, 
die Stelle an der der Reiz ausgelöst wird, läge nicht in unmittel- 
barer Nähe, sondern in einiger Entfernung von der Membran. Diese 
Anschauung bietet in der Tat mancherlei Vorteile; sie liesse sich 
z. B. gut mit unserer Beobachtung in Einklang bringen, dass der 
Stromstoss bei der Kondensatorentladung länger wirksam ist, als es 
zur Erzeugung der maximalen Konzentrationsänderung an der Mem- 
bran nötig ist; die längere Wirksamkeit würde dadurch zu erklären 
sein, dass die Welle der maximalen Konzentrationsänderung im 
Innern der Zelle später auftritt als in unmittelbarer Nähe der 
Membran. 

Um die Abweichungen von der Nernst’schen Theorie bei 
langen Stromstössen zu erklären, ergänzen Keith Lucas und Hill 
dieselbe, indem sie die Zellwände nicht wie Nernst praktisch un- 


1. E. Neumann, Wied. Ann. Bd. 67 S. 500. 1899. 


608 A. Eucken und K. Miura: Zur Nernst’schen Theorie etc. 


endlich weit voneinander entfernt ansehen, sondern mit einer end- 
lichen Distanz rechnen. Sie erreichen hierdurch, dass ein hinreichend 
schwacher Strom die Zelle stationär durchfliessen kann, ohne über 
eine gewisse Grenze hinaus die Konzentrationen zu ändern (es 
handelt sich hier um die in der Elektrochemie als Reststrom be- 
kannte Erscheinung), so dass daher von derartigen Strömen unter 
Umständen kein. Reiz mehr ausgelöst wird. So einleuchtend und be- 
friedigend diese rein elektrochemische Deutung des sog. „Einschleichens 
in Kette“ ist — auch die quantitative Wiedergabe einer Anzahl von 
Versuchsresultaten ist befriedigend —, so scheint die Auffassung 
doch nicht sämtlichen Tatsachen zerecht zu werden, denn sie ist 
nicht imstande — wenigstens nieht ohne weitere Zusatzhypothesen —, 
die sog. Öffnungserregung zu erklären. Gerade hierdurch sah sich 
Nernst zur Annahme des Einflusses einer Art Akkomodation des 
Nerven veranlasst. Übrigens ist es wenig überraschend, dass die 
bei zahlreichen biologischen Prozessen zu beobachtenden Anpassungs- 
erscheinungen auch bei der Reizung der Zelle eine Rolle spielen. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Strassburg i. E.) 


Die 
Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. 


IL, 


Versuche an Fröschen und Kröten. 


Von 
Martin Gildemeister. 


(Mit 12 Textfiguren.) 


Ausgangspunkt der Untersuchung. Versuche von Fick und 
von Schott. Seit beinahe 70 Jahren ist eine unübersehbare Fülle 
von Arbeiten der Frage ‚gewidmet, durch welche Gesetze die Reaktion 
tierischer irritabler Substanzen mit dem elektrischen Reiz verknüpft 
sei. Ehe man hierauf zu antworten versucht, kann man eine wichtige 
Vorfrage aufwerfen: Ist es nach den Tatsachen, die schon bekannt 
sind, nicht von vornherein aussichtslos, nach allgemeinen Gesetzen 
zu suchen? Besteht einige Wahrscheinlichkeit dafür, dass es Gesetze 
gibt, die für alle (oder wenigstens sehr viele) irritable Substanzen 
gültig sind, oder muss man z. B. bei den rasch reagierenden prin- 
zipiell andere Eigenschaften vermuten als bei den langsamen ? 

Bekanntlich stehen viele Autoren auf dem zweiten Standpunkte. 
Und in der Tat scheint es sich um prinzipielle Unterschiede zu 
handeln, wenn A. Fick!) angibt, „dass in demselben Stromkreise, 
der die sekundäre Spirale eines gewöhnlichen (Schlitten-) Induktions- 
apparates schliesst, ein Froschmuskel in heftigem Tetanus begriffen 
ist, während der Muschelmuskel keine Spur von Erregung zeigt. 
Umgekehrt“ (d. h. bei Reizung mit konstantem Strom) „haben wir 
früher gesehen, dass man im selben Stromkreise einen Muschel- 
muskel zur enereischsten Zusammenziehung bringen kann, während 


1) A. Fick, Beiträge zur vergleichenden Physiologie der irritablen Sub- 
stanzen. Ges. Schriften Bd. 3 S. 51. Braunschweig. 1863. 


610 Martin Gildemeister: 


ein darin aufsenommener Froschmuskel sich nieht regt.“ Ähnlich 
scheint es mit den von Schott!) erhobenen Befunden zu stehen, 
dass sich nämlich die flinken Frosehmuskeln (bei mittleren Reiz- 
stärken) stärker auf einen Momentanreiz als auf einen Zeitreiz zu- 
sammenziehen, während die trägen Krötenmuskeln sich umgekehrt 
verhalten. Ob ein Reiz wirksamer ist, als ein anderer, scheint also 
nicht allein von diesem selbst, sondern auch vom gereizten Objekt 
abzuhängen. Wenn das wirklich so ist, so stehen der Entdeekuns 
allgemeiner Reizgesetze sehr grosse Schwierigkeiten im Wese. 

Die Frage scheint mir von grosser theoretischer Wichtigkeit zu 
sein. Deshalb habe ich zunächst, da Kröten leicht zu beschaffen 
sind, die von Schott gefundenen Tatsachen nachgeprüft. Über 
Versuche, welche die Fieck’sche Beobachtung betreffen, hoffe ich 
demnächst berichten zu können. 

Wie ich gleich hier sagen will, kann ich das rein Tatsächliche 
der Schott’schen Angaben bestätigen. Die genauere Analyse 
zeigte aber, dass sich Unterschiede zwischen Frosch und Kröte nur 
unter bestimmten Bedingungen zeigen, und dass sie nur quantitativer, 
nieht qualitativer Natur sind, so dass das Bestehen allgemeiner Reiz- 
gesetze dadurch nicht in Frage gestellt wird. 

Hier will ich meine Untersuchungen nur so weit referieren, wie 
zur Aufklärung der fraglichen Punkte nötig ist; die genauere Be- 
sprechung der Eigenschaften, die den Frosch- und Krötenmuskeln 
(und noch anderen irritablen Organen verschiedener Tiere) gemein- 
sam sind, behalte ich mir für die Begründung einiger von mir 
früher ?) ausgesprochener allgemeiner Reizgesetze vor. 


Vereinfachung der Fragestellung. Beide Autoren, Fick und 
Schott, untersuchen in derselben Versuchsreihe zwei verschiedene 
Objekte — der eine die Muschel und den Frosch, der andere den 
Frosch und die Kröte — mit zwei verschiedenen Reizarten. Da- 
durch wird die Fragestellung recht kompliziert; es empfiehlt sich 
daher, jedesmal nur ein einziges Objekt ins Auge zu fassen und 
an diesem die Wirksamkeit verschiedener Reize miteinander zu 


1) Schott, Pflüger’s Arch. Bd. 48 S. 354. 

2) M. Gildemeister, Das allgemeine Gesetz des elektrischen Reizes. 
Dieses Arch. Bd. 131 S. 199. Ferner: Vortrag auf dem internat. Physiologen- 
kongress Wien 1910, referiert Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24 S. 793. Siche auch 
Münchener med. Wochenschr. Nr. 21, 23. Mai 1911. 


Die Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. I. 611 


vergleichen. Man erhält dann interessante Resultate, die über die 
aufgeworfene Frage hinreichend Licht verbreiten. Je nach der 
Methode, die man bei der Untersuchung befolgt, scheint bald der 
eine, bald der andere Reiz der wirksamere zu sein. 


Die Methode der Schwellenreize.. Der Einfachheit wegen 
werde ein bestimmtes Beispiel gewählt, etwa ein Nervmuskel- 
präparat der Kröte, das durch Öffnungs- und Schlies- 
sungsinduktionsströme gereizt wird!). Sucht man hier 
nach den üblichen Methoden die Schwellenreize auf, so ergibt 
sich, wie bei allen Objekten, die bis jetzt untersucht worden sind, 
für den Öffnungsschlag ein grösserer Rollenabstand, also eine kleinere 
Elektrizitätsmenge, als für den Schliessungsschlag.. Nach dieser 
Methode geprüft ist also beim indirekt gereizten Krötenmuskel der 
Öffnungsschlag der wirksamere Reiz. 


Die Methode der gleichen Zuckungen; sie ergibt keine ein- 
deutigen Resultate. Anstatt die Reizschwellen zu ermitteln, 
könnte man sich die Aufgabe stellen, diejenigen Reize aufzusuchen, 
welehe gleichhohe, aber überminimale Zuekungen hervorrufen. 
Man wird dann denjenigen Reiz für den wirksameren erklären 
müssen, der ceteris paribus dazu den grösseren Rollenabstand be- 
nötigt. Diese Methode führt zu merkwürdigen Konsequenzen. Je 
nach der Grösse der verlangten Zuckungen erweist sich nämlich bald 
der Öffnungs-, bald der Schliessungsschlag als der wirksamere. Be- 
sonders gut sieht man diese Erscheinungen, wenn der Verlauf des. 
Schliessungssehlages durch besondere Maassnahmen noch verlangsamt 
wird. 

Die schematische Figur 1 wird diese Verhältnisse erläutern. Ein 
Ischiadieus-Gastroenemius-Präparat ist bei verschiedenen Rollen- 
abständen (das sind die Abszissen der Figur) mit Öffnungs- und 
Schliessungsschlägen gereizt, und die Zuckungshöhen sind als Ordi- 
naten aufgetragen. Die Figur zeigt der Übersichtlichkeit wegen 
nicht die einzelnen Zuekungsstriche, sondern nur die Verbindungs- 
linien ihrer Gipfel, dünn — Scehliessung, dick — Öffnung. Die 
Rollenabstände nehmen nach rechts hin zu. 


1) Bei allen Versuchen dieser Arbeit wurden absteigende Reizströme be- 
nutzt. Die Technik war die übliche (unpolarisierbare Elektroden, feuchte Kammer). 
Temperatur 9—14° C., Belastung durch lange Feder von 40-70 g Spannung, 
so dass die Zuckungen annähernd isotonisch waren. 


612 Martin Gildemeister: 


Der linke Teil der Figur zeigt, dass die grössten Zuckungen 
des (verlangsamten) Schliessungsschlages diejenigen des Öffnungsreizes 
an Höhe übertreffen. Gleich hier will ich bemerken, dass dieser 
Grössenunterschied der grössten Zuckungen anscheinend sehr vom 
Zustande des Präparats abhängt; er ist wenig oder gar nicht aus- 
geprägt, wenn das Präparat zu einem sehr lange dauernden Versuch 
benutzt ist, oder wenn es vor dem Versuche längere Zeit in Locke- 
scher Lösung aufbewahrt ist. Ebenso ist es, wenn das Versuchstier 
sich in schlechteın Zustande befindet. 


_Schl. 


öffn. 


Rollen -Abstände 


Fig. 1. Schematische Darstellung der Zuckungshöhen (Ordinaten) eines indirekt 

gereizten Krötenmuskels auf Öffnungs- und Schliessungsinduktionsschläge. Die 

Abszissen sind Rollenabstände, von links nach rechts zunehmend. Rollenabstand 

bei Offnungszuckung von der Grösse a grösser als bei Schliessungs- 

zuckung a; aber bei Schliessungszuckung c grösser als bei Offnungs- 

zuckung c, deshalb im ersten Falle Öffnung anscheinend wirksamer als Schliessung, 
im zweiten umgekehrt. 


Der rechte Teil der Figur zeigt, dass, wie schon erwähnt, auch 
bei der Kröte die Öffnung als Schwellenreiz schon bei ‚grösserem 
Rollenabstande wirkt als die Schliessung. Der Unterschied zwischen 
beiden Reizen, gemessen in Rollenabständen, ist nicht ganz so gross 
wie unter gleichen Umständen beim Frosch; auch Schott hat diese 
Tatsache beobachtet und drückt das so aus: Der Öffnungsstrom ist 
bei der Kröte relativ weniger wirksam als der Schliessungsstrom. 
Diese Formulierung hat zu Missverständnissen Anlass gegeben; in 
manchen Hand- und Lehrbüchern ist die Schott’sche Angabe ohne 
das Wort „relativ“ zitiert, wodurch offenbar ein ganz anderer, den 
Tatsachen nicht entsprechender Sinn entsteht. 

Der mittlere Teil der Figur weist eine Kreuzung der Öffnungs- 
und Schliessungsgipfellinien auf. Daraus ergibt sich folgendes: Den 
Zuckungen von sehr geringer Höhe, z. B. gleich a, entspricht der 
erössere Rollenabstand beim Öffnungsreiz; bei Zuckungen von be- 
trächtlicher Höhe, z. B. gleich c, ist es umgekehrt; und bei einer 


Die Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. 1. 613 


ganz bestimmten Zuckungshöhe 5 sind die Rollenabstände gleich. 
Schott hat seine Untersuchung anscheinend auf die 
grossen Zuckungen in der Nähe von c beschränkt; da- 
durch erklärt sich seine oben (8. 610) erwähnte Angabe. 


Aus diesen Betrachtungen folgt, dass die Zuckungshöhe allein 
sich nicht dazu eignet, die Wirksamkeit mehrerer Reize zu charak- 
terisieren. 


Versuche über Momentan- und Zeitreize an Krötengastro- 
enemien. A. Induktionsströme. Ich habe schon erwähnt, dass man 
die geschilderten Erscheinungen am besten sieht, wenn man sehr 
lanesam verlaufende Schliessungsströme benutzt. Das erzielt man 
anı einfachsten, wenn man ein Induktorium aus zwei sekundären 
windungsreichen Rollen und eiuem Eisenkern (ich benutzte einen 
solchen aus Blumendraht, von 750 @ Gewicht) zusammenstellt. Die 
eine derselben dient als primäre Spirale. Die Rollen können dann 
natürlich nicht übereinander geschoben werden; Rollenabstand Null 
bedeutet vielmehr in den folgenden Versuchen Berührung der 
Spiralen. Aus theoretischen Gründen wurde der Kern bei der Ver- 
schiebung, entgecen der üblichen Reizmethodik, mit der sekundären 
Spirale mitbewegt. (Dadurch behält die letztere immer denselben 
Selbstinduktionskoeffizienten). Geschlossen und geöffnet wurde der 
Strom durch einen Platinschlüssel. Wenn man an einem solehen 
das eine Kontaktstück auf unvollkommen elastischem Material (Kork, 
Leder) anbringt und die Schliessung nur mässig schnell, aber mit 
einer gewissen Kraftanwendung vornimmt, so ist sie viel zuverlässiger 
als mit einem Quecksilberschüssel. (Selbst ein ausgeglühter Platin- 
draht in reines Quecksilber einzetaucht, gibt bei hoher Spannung, 
besonders wenn eine grössere Selbstinduktion im Kreise ist, manch- 
mal Schliessungsfunken, ein Zeichen dafür, dass der Strom bald nach 
dem Eintauchen noch einmal geöffnet wird. Solche Störungen ver- 
raten sich auch durch abnorm hohe Zuckungen; bei dem benutzten 
Schlüssel waren sie ausgeschlossen.) 

Fig. 2 zeigt einen solchen Versuch mit dem oben be- 
schriebenen Induktorium. Die Zahlen bedeuten Rollenabstände in 
Zentimetern; die dünnen Striche sind Schliessungszuckungen, während 
die dieken den Öffnungsreizen entsprechen. Ich gebe hier nicht die 
Originalkurven, sondern in den Grössenverhältnissen treue Kopien, 
weil die beiden Zuckungsgruppen ohne eine solche Hervorhebung 


614 Martin Gildemeister: 


durch verschieden dicke Striche kein übersiehtliches Bild dar- 
bieten würden. 

Auch wenn man ein gewöhnliches Schlitteninduktorium mit Eisen- 
kern anwendet, dessen Schliessungsschläge nur mässig schnell ver- 
laufen, sieht man bei guten Präparaten dieselben Erscheinungen. 
Fig. 3 zeigt einen solchen Versuch, der dem in Fig. 2 abgebildeten 
sehr ähnlich verläuft. Beide Versuche bedürfen wohl keines Kommen- 
tars, da sie durch die schematische Fig. 1 hinreichend erläutert sind. 


Fig. 2. : Zuckungen eines Krötenmuskels. Indirekte Reizung durch Offnungs- 
(dick) und Schliessungs- (dünn)Induktionsschläge. Induktorium aus zwei Spiralen 
von je 0,5 Henry und 100 Ohm (abgerundet) zusammengestellt. Eisenkern von 
750 g Gewicht. Die Zahlen sind Abstände der Spiralen in Zentimetern. Im 
primären Kreise 2 Volt. Es ergeben bei kleinem Rollenabstande die langsamen, 
bei grossem die schnellen Reize die höhere Zuckung. Ströme immer absteigend. 


naez vg A mo 
Ssrosrserssrzaäaälnigee 


Fig. 3. Versuch wie Fig. 2, aber gewöhnliches Induktorinm mit Eisenkern. Er- 
klärung siehe Fig. 1 und 2. 


B. Kondensatorentladungen. Bekanntlich ist der Verlauf von 
Kondensatorentladuneen leicht aus den physikalischen Konstanten 
des Entladungskreises zu berechnen, während die Form der In- 
duktionsströme (wenigstens derjenigen, die durch Schliessung ent- 
stehen) viel schwerer zu übersehen ist. Deshalb benutzte ich im 
weiteren Verlauf der Untersuehung mehrfach die besagte Reizart. 

Rasch verlaufende Entladungen, die physiologisch ebenso wie 
Öffnungsinduktionsströme wirken, erhält man dadurch, dass man 
einen vorher mit einer gewissen Ladung versehenen Kondensator 
sich durch einen induktionsfreien Widerstand entladen lässt. Die 
Methode ist schon so oft angewendet worden, dass sie als bekannt 
vorausgesetzt werden kann. Ich möchte nur bemerken, dass ich die 


Die Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. I. 615 


Entladung, wie es im Hermann’schen Laboratorium üblich ist, 
immer ohne Wippe, durch Öffnung!) (nicht Schliessung) eines 
Sehlüssels vornahm (s. weiter unten), und dass ich parallel zum 
gereizten Objekt immer eine Nebenschliessung von relativ kleinem 
Betrage legte. Dadurch wird der Entladungswiderstand, der die 
Stromform beeinflusst, unabhängige vom Widerstande des Objektes. 

Durch einen von Lapieque?) angegebenen Kunstgriff kann 
man auch Stromformen erhalten, die den Induktionsschliessungs- 
schlägen ähnlich sind. Man hat dann noch einen zweiten Konden- 
sator einzuschalten, der die von dem ersten abströmende Elektrizität 
vorübergehend aufnimmt und dadurch den Stromanstiez im Prä- 
paratenkreise verzögert. Das Nähere ist aus dem Schaltungsschema 
(Fig. 4) ersichtlich. Schaltet mau aber den Kondensator X, durch 
Lösung der Verbindungen nach den Enden von W, aus, so erhält 
man eine gewöhnliche, steil beginnende Entladung. Wenn weiter 
nichts an der Schaltung geändert wird, weder die Anzahl der 
Elemente noch die Widerstände, so bleibt die Elektrizitätsmenge, 
die durch das Präparat fliesst, in beiden Fällen die gleiche; ‚die 
beiden Stromstösse unterscheiden sich, wie Öffnungs- und Schliessungs- 
schlag eines Induktoriums bei demselben Rollenabstande, nur durch 
die Form. 

Die Konstanten waren bei der Lapıeque’schen Methode so 
gewählt (X, und X, je 2 Mikrofarad, W, und W, je 10000 Ohm), 
dass der Strom in 0,017 Sekunden sein Maximum erreichte. Näheres 
ist aus der Anmerkung?) zu ersehen. 


1) Das ist offenbar vorteilhaft. Denn eine Stromöffnung kann ohne jede 
Schwierigkeit in einwandfreier Weise vorgenommen werden; dagegen bedarf es 
ganz besonderer Hilfsmittel, um einen Strom ohne Klirren zu schliessen. Ferner 
entsteht bei der obigen Methode kein Elektrizitätsverlust, falls etwa der Kon- 
densator nicht vollständig isolieren sollte. 

2) L. Lapieque, Compt. rend. de la soc. biol. t. 64 p. 336. 

3) Der Verlauf einer Kondensatorentladung bei der Lapicque’schen 
Schaltung ist aus den.Kirchhoff’schen Sätzen leicht zu berechnen. Hier 
interessieren nur die Resultate. Besonders einfach ist es, wenn, wie im vor- 
liegenden Fall, die Widerstände W, und W, und ebenso die Kondensatoren X, 
und X, gleiche Grösse haben, und wenn ausserdem der Widerstand des Neben- 
kreises durch N, also des Nerven, beträchtlich die anderen Widerstände über- 
wiegt. Im letzteren Falle steht nämlich der Reizstrom durch N zu demjenigen, 
der durch den Widerstand W, fliesst, in dem Verhältnis w/N, wobei w den Wider- 
stand zwischen den beiden Punkten bedeutet, von denen zum Nerven abgezweigt 


616 Martin Gildemeister: 


Die Versuche verliefen in folgender Weise: Die Kapazität der 
Kondensatoren X, und X, blieb während der ganzen Versuchsreihe 
konstant, ebenso der Betrag der Widerstände W, und W,. Die 
Intensität der Reize wurde allein durch die Verschiebung des Gleit- 
kontaktes bei @ variiert. a) Rasche Entladung. Der Kon- 


Fig. 4 Vorrichtung, um das tierische Präparat mit Kondensatorentladungen 

verschiedenen Verlaufs zu reizen. F# Elemente, S Platinschlüssel, W, und W; 

Widerstände (gewöhnlich je 10000 Ohm), X, und X, Kondensatoren (je 2 Mikro- 

farad), @ Gleitkontakt auf dem Widerstand Ws, N Nerv. — Wenn jetzt $ ge- 

öffnet wird, entladet sich der Kondensator A, durch W, hindurch relativ langsam ; 
ist vorher ÄK, entfernt worden, so erfolgt dieselbe Entladung rasch. 


densator X, wird nicht eingeschaltet. Durch Schliessung von $ lädt 
sich X, (auf dem Wege über W’,) auf die zwischen den Enden von 


ist. Es wird dann durch Verschiebung des Gleitdrahtes @ nur die Strom- 
intensität geändert, während die Stromform dieselbe bleibt. — Der Strom, 
welcher durch den Widerstand W; fliesst, verläuft nach der Formel 


i— 0,447 07 (- —e ): 
worin i die Stromstärke in Ampere, P, die Anfangsspannung des Konden- 
sators Ä,) in Volt, C die Kapazität von A, und A, in Farad, W den 
Widerstand von W, und W,; in Ohm, t die Zeit in Sekunden und e die Basis 
der natürlichen Logarithmen bedeute. Der Strom beginnt mit Null, er- 
reicht sein Maximum in der Zeit $% = 0,86 WC und fällt dann relativ lang- 
sam ab. Setzt man in die letzte Gleichung die Werte W — 10000 Ohm, 


— 2/1000000 Farad, so erhält man für % den im Text angegebenen Wert. — 
Wird jetzt der Kondensator Ä, ausgeschaltet, so verläuft die Entladung nach der 


- P, oW 


Gleichung ? — 0,5 w‘ Der Strom steigt jetzt in unmessbar kurzer Zeit 


auf sein Maximum, um dann allmählich abzufallen. Die Elektrizitätsmenge, 
welche durch W; fliesst, ist in beiden Fällen gleich P,C. 


Die Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. ]. 617 


W, bestehende Spannungsdifferenz. Dieser Ladungsstrom wird dureh 
einen auf dem Schema nicht gezeichneten Schlüssel vom Präparat 
abgeblendet. Nachdem X, seine volle Ladung erhalten hat, d. h. 
nach sehr kurzer Zeit, ist dieser Weg wieder stromlos. Wird jetzt 
S geöffnet, so entladet sich X,, da jetzt keine Spannungsdifferenz 
‚zwischen den Enden von W, mehr besteht, und sendet einen Strom- 
zweig durch N, der eine Zuckung hervorruft. b) Langsame Ent- 
ladung. Nun wird der Versuch wiederholt, nachdem die Ver- 
bindungen zu beiden Belegen von K, hergestellt sind; die Ent- 
ladung ist jetzt verzögert (es entsteht ein Zeitreiz, während die 
erste Entladung ein Momentanreiz war), und in der Reaktion des 
Muskels tritt im allgemeinen eine Änderung ein. Nun wird der 


Fig. 5. Zuckungen eines indirekt gereizten Krötenmuskels. Die Reizströme (Y) 

sind rasche (dick) und langsame (dünn) Kondensatorentladungen. Die Zahlen 

sind den jedesmal in Bewegung gesetzten Elektrizitätsmengen proportional. Links 
dünn höher als dick, rechts umgekehrt. 


Gleitkontakt @ verschoben, wodurch sich der Stromanteil ändert, 
der durch das Präparat fliesst; es folgen wieder ein Momentan- und 
ein Zeitreiz, usw. 

Entsprechend der gleichen Quantität wirken die beiden Reize 
auf ein Galvanometer selbstverständlich vollständig gleichartig. Die 
physiologische Wirkung ist aber verschieden; sie entspricht genau 
derjenigen der Induktionsströme, von der im vorigen Abschnitt die 
Rede gewesen ist. Zur Veranschaulichung kann Fig. 5 dienen. Auch 
hier sind die „Zeitzuckungen“ bei starken Reizen grösser, bei 
schwachen kleiner als die „Momentanzuckungen‘“. 


C. Zeit- und Momentanschliessungen. Bei den vorigen Ver- 
suchen handelte es sich um flüchtige elektrische Reize. Ich 
habe weiter die Wirkung länger dauernder konstanter Ströme, die 
ihre definitive Höhe teils plötzlich, teils allmählich erreichen, unter- 
sucht. Auch hier zeigten sich die gleichen Erscheinungen, wie sie 
in den vorigen Abschnitten beschrieben sind. 


618 Martin Gildemeister: 


Um die Stromentwicklung zu verzögern, benutzte ich, wie schon 
in einer früheren Arbeit!), eine Spirale, deren Selbstinduktion durch 
Eisenkerne verschiedener Grösse verändert werden konnte. Die 
Schaltung ist aus Fig. 6 zu ersehen. E ist die Stromquelle, Sp die 
Spirale (die sekundäre eines gewöhnlichen Schlitteninduktoriums, 
Widerstand 93 Ohm, Selbstpotential ohne Eisenkern 0,5 Henry), 
W induktionsfreier Widerstand von 93 Ohm, der durch die Wippe 
ohne Kreuz K an Stelle von Sp in den Stromverlauf eingeschaltet 
werden konnte. Rh Rheostat, G Draht von 50 Ohm Widerstand 
mit Gleitkontakt, N Präparat. Nach den Induktionsgesetzen steigt 
der Strom im Hauptkreise und auch in der Abzweigung durch N 


Fig. 6. Schaltung, um Zeitschliessungen hervorzubringen. E Elemente, 5 Platin- 

schlüssel, Rh Rheostat, @ Widerstandsdraht von 50 Ohm mit Gleitkontakt, 

N Nerv, Sp Spirale (93 Ohm, 0,5—2,5 Henry), w Widerstand von 93 Ohm, 
K Umschalter. 


momentan an, wenn keine Selbstinduktion im Kreise ist. Dieser 
Bedingung geschieht hinreichend Genüge, wenn die Wippe nach 
links liegt, so dass w anstatt von Sp im Kreise ist. Liegt X dagezen 
nach rechts, so verzögert die Selbstinduktion der Spirale den Anstieg 
des Stromes; letzterer steigt derartig an, dass er die Hälfte seiner 
Endintensität in der Zeit 9—0,69:L/w erreicht, wo ZL das Selbst- 
potential und w der Gesamtwiderstand (also Spirale+ Rheostat-+ Gleit- 
draht) des Kreises ist. In meinen Versuchen war dieser Wider- 
stand meistens 143 Ohm (d. h. der Rheostat war auf Null gestöpselt); 
die Spirale hatte ohne Kern 0,5 Henry, mit Drahtkern von 250 g 


1) M. Gildemeister, dieses Arch. Bd. 101 3. 203. 


Die Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. I, 619 


Gewicht 1,7 Henry, mit Drahtkern von 750 & 5,5 Henry Selbst- 
potential. Die halbe Intensität wurde also in 0,0024, 0,0082 oder 
0,0265 Sekunden erreicht. 

Fig. 7 zeigt einen solchen Versuch mit grösstem Eisenkern, bei 
dem die Intensität allmählich gesteißert wurde. Die Reizintensität ist 
durch die jedesmal im stationären Zustand an den Elektroden 
herrschende Spannungsdifferenz (in willkürlichen Einheiten) charak- 
terisiert. Die dieken Striche bedeuten wieder Zeit-, die dünnen- 
Momentanreize. Auch hier sind letztere bei grossen Intensitäten 
den ersteren überlegen. Ich möchte ausdrücklich darauf aufmerksam 
machen, dass die Schwelle wieder hier bei der Kröte, wie bei allen 


Fig. 7. Zuckungen eines Krötenmuskels, der durch Zeit- und Momentanreize 

indirekt gereizt ist. Zeitreiz: Schliessung eines logarithmisch ansteigenden 

Stromes (dünne Striche); Momentanreiz: plötzliche Stromschliessung (dicke 

Striche). Die Zahlen sind den im stationären Zustand an den Elektroden 

herrschenden Spannungen proportional. Auch hier überwiegen bei sehr starkem 
Reiz die Zeitzuckungen. Absteigender Strom. 


anderen Tieren, für den Momentanreiz viel niedriger liegt. 
Der v. Kries’sche Reizungsdivisor (Verhältnis der Schwellenreiz- 
stärken) beträgt hier, wie man sieht, ®’/ıio — 3,5. 


Versuche mit Induktionsströmen, Kondensatorentladungen 
und Dauerschliessungen am Frosche. Die bis hierher beschriebenen 
Versuche beziehen sich- alle auf den Krötenmuskel. Um festzustellen, 
worin der scheinbare Unterschied begründet liegt, habe ich dieselben 
Methoden auf den Froschmuskel (Gastroenemius) angewandt. Die 
Figuren S—11 veranschaulichen die Ergebnisse. 

Man sieht, dass keine prinzipiellen Unterschiede im Ver- 
gleich zum Krötennuskel vorhanden sind. Auch hier veranlassen 
starke Zeitreize höhere Zuckungen als Momentanreize. Eine kleine 
Differenz, die in den Figuren naturgemäss nicht zum Ausdruck kommt, 
ist. doch vorhanden: Soll ein Froschmuskel sich auf einen Zeitreiz 
stärker verkürzen als auf den zugehörigen Momentanreiz, so muss 
jener ganz besonders. verlangsamt sein. Mit einem gewöhnlichen 


620 Martin Gildemeister: 


Induktorium ist die Erscheinung nur in Ausnahmefällen und auch 
da nur ganz vorübergehend hervorzurufen, so dass es nicht ver- 


x 


N 20 D 
SELECT 
. { sie olels ao slslals 
Fig. 8. . Versuch am Froschmuskel. Methodik zsieise es Ss 233 
wie Fig. 2 (Öffnungs- und sehr verlangsamter zsanssharne 


Schliessungsschlag). Bei >< Eisenkern ent- 

fernt, so dass der Schliessungsschlag nur mässig Fig. 9. Zuckungen eines Frosch- 

langsam verläuft. Die Zahlen bedeuten Rollen- muskels. Methodik wie Fig. 5 
abstände in Zentimetern (s. Fig. 2). (Kondensatorentladungen). 


Fig. 10. Froschmuskel. Methodik wie Fig. 9 und 5 (Kondensatorentladungen). 


Fig. 11. Froschmuskel, indirekt gereizt durch plötzliche (dick) und allmähliche 

(dünn) Stromschliessungen. Methodik wie Fig. 7. Jeder Versuch einmal wieder- 

holt. Bei 100 Vermehrung der Stromsteilheit durch Einschaltung eines Wider- 
AR: standes von 100 Ohm in den Hauptkreis. 


wunderlich ist, wenn Schott davon nichts bemerkte und einen 
prinzipiellen Unterschied zwischen Frosch und Kröte feststellen zu 
können glaubte. 

Ich möchte noch darauf hinweisen, dass ich hierher gehörige 
Beobachtungen schon früher beschrieben habe. In der Zusammen- 
fassung meiner Arbeit: „Untersuchungen über indirekte Muskel- 


Die Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. 1. 621 


erregung und Bemerkungen zur Theorie derselben“ (Pflüger’s 
Archiv Bd. 101 S. 216) heisst es: Bei grossen Stromstärken wirken 
logarithmisch ansteigende Ströme (bei Fröschen) stärker als Momentan- 
sehliessungen gleicher Intensität. Nach den hier mitgeteilten Er- 
fahrungen ist es nicht nötig, diese Aussage auf eine bestimmte Strom- 
form und auf den Frosch zu beschränken. 


Frequente Reize verschiedener Form. Darüber habe ich keine 
Versuche angestellt, weil der Tetanus selbst unter einfachsten 
Versuchsbedingungen dem Verständnis Schwierigkeiten darbietet. 
Deshalb habe ich kein Urteil darüber, ob nicht vielleicht auf diesem 
Gebiete tiefgreifende Unterschiede zwischen meinen beiden Versuchs- 
tieren bestehen. Nach meiner Meinung lässt man so komplizierte 
Versuchsbedingungen bei der Aufstellung allgemeiner Reizgesetze 
vorläufig besser ausser Betrachtung. 


Eine abweichende Beobachtung. Unter den vielen Versuchen, 
die im Verlaufe dieser Arbeit angestellt wurden, bin ich öfters auf 
Präparate gestossen, die keinerlei Unterschied zwischen Zeit- und 
Momentanzuckungen auf starken Reiz zeigten. Wie ich schon ge- 
sagt habe, scheint mir das ein Zeichen von Schädigung zu sein; 
denn es handelte sich dann um biasse, schlecht genährte Tiere oder 
um Objekte, die schon zu längeren Versuchen gedient hatten. 

Nur ein einziges Mal habe ich bei einer Kröte die Umkehrung 
des normalen Verhaltens gesehen: auf sehr starke Öffnungsschläge 


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Fig. 12.. Zuckungen eines indirekt gereizten Krötenmuskels. Methodik wie 
Fig. 2 (Offnungs- und sehr verlangsamter Schliessungsschlag). Die Zahlen be- 
deuten Rollenabstände in Zentimetern. 2: usw. bedeutet Verstärkung des 
primären Stromes auf das Doppelte usw. Ausnahmsweise keine Erhöhung der 
Zeitzuckungen durch Verstärkung des Reizes. Bei sehr starken Reizen werden 
die Momentanzuckungen wieder kleiner (vgl. #i und 50). Absteigender Strom. 


hin stieg die Zuckungshöhe weiter, während sie für Sehliessungs- 
schläge auf dem bisherigen, schon bei mittelstarken Reizen erreichten 
Niveau blieb. Bei noch weitergehender Verstärkung der Offnungs- 


reize trat dann, aber nur für diese Reizart, eine Depression ein. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 41 


622 Martin Gildemeister: 


[7 


Es macht den Eindruck, als ob hier eine Lücke existierte, obgleich 
die Öffnungsströme (ebenso wie alle anderen Reize) immer 
absteigend waren. Der Versuch ist in Fig. 12 abgebildet. Ich 
kann keine Erklärung dafür geben. Bei den Vorversuchen war das 
Verhalten eine kurze Zeit lang das normale gewesen. 


Das Wesen der gesteigerten Zuckungshöhe auf starke Zeit- 
reize. Versucht man die geschilderten Erscheinungen zu deuten, so 
erhebt sich zuerst die Frage, weshalb je nach der Intensität bald 
die eine, bald die andere Reizart eine stärkere Reaktion zur Folge hat. 

Dass schwache elektrische Reize desto wirksamer sind, je 
steiler sie ansteigen, ist eine oft bestätigte Erfahrung. Diese er- 
klären zu wollen, hiesse die Grundprinzipien der Reizphysiologie 
zur Sprache bringen. Dazu ist hier nicht der Ort; ich verweise 
deshalb auf meine bisherigen Mitteilungen über die allgemeinen Ge- 
setze des elektrischen Reizes!) und auf die demnächst in diesem 
Archiv erscheinende ausführliche Abhandlung über dasselbe Thema. 

Hier ist nur zu erörtern, weshalb starke Reize sich umgekehrt 
verhalten. Bei den abnorm gesteigerten Zuckungshöhen auf starke 
Zeitreize wird man zuerst an Versuchsfehler, wie etwa unsichern 
Schluss der Kontakte und dadurch verursachte mehrfache Reizung, 
denken müssen. Dieser Verdacht ist durchaus von der Hand zu 
weisen. Denn abgesehen davon, dass frühere Versuche, bej denen 
ein nach den feinsten physikalischen Methoden geprüfter und als 
zuverlässig befundener Schliesskontakt ?) benutzt wurde, genau die- 
selben Resultate geliefert hatten, handelt es sich bei einem grossen 
Teil der Versuche um Öffnungen von sehr schwachen Strömen, 
wo von störender Funkenbildung u. dergl. keine Rede sein kann. 
So befanden sich im Kreise des Öffnungskontaktes bei den Versuchen 
nach Lapieque’scher Methode höchstens 6 Volt bei 10000 Ohm 
Widerstand! Schliesslich ist nicht einzusehen, weshalb bei Zeitreizen 
mehr Störungen eintreten sollten als bei Momentanreizen. 

Wenn man die Fig. 2, 7, 9, 11 betrachtet, so bemerkt man, 
dass die Momentanzuckungen (dick gezeichnet) nicht kontinuierlich 
grösser werden, sondern bei mittelstarken Reizen zuerst auf einer 
gewissen Höhe verharren, um dann erst bei weiterer Verstärkung 


1) S. 610 Anm. Siehe besonders die dort zuletzt zitierte Arbeit Münchener 
med. Wochenschr. Nr. 21, 23. Mai 1911. 

2) M. Gildemeister und ©. Weiss, Über einen zuverlässigen Platin- 
schliesskontakt. Ann. d. Physik (4) Bd. 17 S. 174. 1905. 


Die Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. 1. 623 


sprungweise wieder zu wachsen. Auch die Fig. 5 zeigt Andeutungen 
davon. Ich glaube, dass es sich hier um die Fick’schen „über- 
maximalen Zuckungen“ handelt!). Bei den Zeitzuckungen 
(dünn gezeichnet) ist ein solches stufenweises Ansteigen nur an- 
deutungsweise (Fig. 2, 3, 8, 10) oder gar nicht (Fig. 5, 7, 9, 11) 
zu sehen, so dass hier der Name „übermaximale Zuckungen“ eigent- 
lich nicht zutrifft, da ja hier die Stufe, deren Höhe als Maass der 
„maximalen Zuckung“ dienen könnte, nicht vorhanden ist. Indessen 
wird man ihn doch anwenden können, wenn eben die Momentan- 
zuckungen der ersten Stufe als Normalmaass und alle grösseren als 
„übermaximal“ bezeichnet werden. 

Wenn man die Sache von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, 
so lautet die Frage, weshalb sich Zeitreize besser zur Hervorbringung 
von übermaximalen Zuckungen eignen. Nach Abschluss der hier 
mitgeteilten Untersuchungen ?) ist eine Arbeit von P».Hoffmann?) 
erschienen, welche diese Frage beantworte. Hoffmann hat ge- 
funden, dass Zeitreize von einer gewissen Intensität an zu mehr- 
fachen Aktionsströmen Anlass geben. Er erwähnt, dass die 
resultierenden Zucekungen infolge von Superposition dann abnorm 
hoch werden. Es handelt sich offenbar um dieselbe Erscheinung, 
die in dieser Arbeit behandelt worden ist. Man könnte allenfalls 
den Einwand erheben — mir liegt es fern, dies zu tun, aber ich 
halte es doch für nützlich, dass alle Möglichkeiten erwogen werden —, 
dass die Zeitreize dieses Autors (hergestellt durch rasche Veränderung 
eines Flüssigkeitswiderstandes) infolge von kleinen Flüssigkeitswellen 
vielleicht nieht ganz kontinuierlich gewesen seien. Bis jetzt verfüge 
ich noch nicht über das nötige Instrumentarium, um die Aktions- 
ströme, welche von den oben beschriebenen, ganz einwandfreien 
Zeitreizen hervorgebracht werden, zu registrieren. 

Noch eine zweite Deutung der abnorm hohen Zeitzuckungen ist 
möglich. Es könnte die Zuckung jedes einzelnen Muskelquer- 
schnittes eine zeitlicheDehnung erfahren, so dass die Gesamt- 
zuckung, die aus den nacheinanderfolgenden Kontraktionen der ein- 
zelnen Querschnitte resultiert, eine grössere Höhe erreicht, in ähnlicher 


1) Man vergleiche Fig. 7 dieser Arbeit mit der Fig. 10 auf S. 139 des 
3. Bandes der Fick’schen Gesammelten Schriften. 
2) Beendigt im April 1910. 


3) P. Hoffmann, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1910 S. 247. 
41 * 


624 Martin Gildemeister: 


Weise, wie es F. W. Fröhlich!) für die scheinbare Funktions- 
steigerung bei beginnender Ermüdung annimmt. Freilich ist es nieht 
recht einzusehen, wie bei indirekter Muskelreizung eine solehe 
Dehnung zustande kommen soll; man müsste schon annehmen, dass 
der Erregungsprozess im Nerven selbst eine Dehnung erfährt, und 
das ist (siehe die zitierte Arbeit von P. Hoffmann) höchst unwahr- 
scheinlich. 

Mit der Frage, die den Ausgangspunkt dieser Untersuchungen 
bildet, haben diese Erörterungen nichts zu tun. Es kam darauf an, 
zu untersuchen, ob Frosch und Kröte prinzipielle Unterschiede auf- 
weisen, und diese Frage muss verneint werden. 


Vorschlag einer neuen Nomenklatur. Wenn man die Er- 
scheinungen, die das Thema dieser Abhandlung bilden, kurz be- 
schreiben will, so vermisst man die zutreffenden termini technici. 
Bei den vielf®h verschlungenen Beziehungen zwischen Objekt und 
Reiz hat man sich bis jetzt vorzugsweise das erstere als veränder- 
lich, den letzteren als konstant gedacht, und von diesem Gesichts- 
punkt aus die Erscheinungen beschrieben. So beziehen sich die Be- 
griffe „Anspruchsfähigkeit“, „Erregbarkeit“, „Reizbarkeit“, „Leistungs- 
fähigkeit“ alle auf Eigenschaften des Objektes, sei es, dass man 
die Veränderungen dieser Eigenschaften bei demselben Objekt, 
sei es, dass man ihre Grösse bei verschiedenen Objekten ins 
Auge fasst. Der Reiz, durch den diese Qualitäten ermittelt werden, 
gilt als unveränderlich, als blosser Prüfstein ?). 

Bei Untersuchungen wie den vorliegenden handelt es sich aber 
um ein unverändertes Objekt, auf welches verschiedene Reize wirken. 
Es würde dem feststehenden Sinne der Ausdrücke Reizbarkeit usw. 
widersprechen, wenn man sie in solchen Fällen anwenden wollte, 
wenn man also sagte: die Reizbarkeit (Schwellenerregbarkeit) eines 
Muskels sei grösser für Momentan- als für Zeitreize; die Leistungs- 
fähigkeit (gemessen durch die maximale Funktion) verhalte sich aber 
umgekehrt. Diese Eigenschaften sind, solange der Muskel sich 
nieht verändert, auch als unveränderlich anzusehen. 

So viel, um zu zeigen, dass hier wirklich die passenden Be- 


1) F.W. Fröhlich, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 9 S.1. 

2) Man vergleiche A. Fick, Gesammelte Schriften Bd. 3 S. 146—148 (De- 
finition von „Anspruchsfähigkeit“ und „Erregbarkeit“), — W. Th. Engelmann, 
Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1900 S. 321 („Reizbarkeit“ und „Leistungsfähigkeit“). 


Die Einheitlichkeit der elektrischen Reizgesetze. 1. 625 


zeichnungen fehlen. Es handelt sich darum, die Eigenschaften der 
Reize zu charakterisieren. Ich möchte vorschlagen, solche Reize, 
welche die gleiche Reaktion veranlassen (sei es nun Muskelzuckung, 
oder Elektrizitäts- oder Wärmeproduktion, oder sonst ein Zeichen 
der Tätigkeit) isodynamisch (dövauıs — Wirkung) zu nennen. 
Ungleich wirksame Reize sind heterodynamisch, der wirksamere 
ist pleiodynamisch. 


Vergleicht man nun Zeit- und Momentanreize gleicher Elektri- 
zitätsmenge (oder bei Dauerschliessungen: gleicher Endintensität) 
bei indirekter Anwendung miteinander und wählt als Reagens die 
Höhe der Muskelzuckung, so hat man zu sagen: Sie sind im all- 
gemeinen, mit Ausnahme einer gewissen mittleren Reizstärke, hetero- 
dynamisch, und zwar ist bei schwachen Reizen der Momentanreiz, 
bei starken der Zeitreiz pleiodynamisch. Das gilt für den Frosch 
ebenso wie für die Kröte; derjenige Teil der Aussage, welcher sich 
auf schwache Reize bezieht, scheint sogar für alle irritablen Sub- 
stanzen aller Tiere Gültigkeit zu haben. 


Diese Ausdrucksweise erklärt nichts, sie dient nur der sprach- 
lichen Bequemlichkeit. Das scheint mir immerhin ein Gewinn zu sein. 


Zusammenfassung. In der Literatur findet sich mehrfach (Fick, 
Schott) die Angabe, dass schnelle Muskeln besser durch schnelle, 
langsame durch langsame Reize zu reizen sind. Da durch diese 
Tatsache die Existenz allgemeiner Reizgesetze in Frage gestellt 
wäre, wurden Frosch- und Krötenmuskeln nach dieser Richtung hin 
genauer untersucht. 


Es wurden nur Einzelreize angewendet. Als Momentanreize 
dienten Öffnungsinduktionsströome, gewöhnliche Kondensator- 
entladungen und konstante Ströme mit plötzlichem Anstieg; als 
Zeitreize Schliessungsschläge, verzögerte Kondensatorentladungen 
und konstante Ströme mit allmählichem Anstieg. Die Objekte waren 
Gastroenemien, die vom Nerven aus gereizt wurden. 

Es zeigte sich, dass zwischen Frosch und Kröteiin 
dieser Hinsicht keine prinzipiellen Unterschiede be- 
stehen. Beı geringerReizstärke sind die durchMomen- 
tanreize hervorgerufenen Zuekungendie höheren, bei 
grosser Reizstärke ist es umgekehrt. Beim Frosch zeigen 
sich aber diese Erscheinungen nur, wenn die Zeitreize ganz besonders 
verzögert sind; gewöhnliche Induktionsströme verlaufen dazu nicht 


626 M. Gildemeister: Die Einheitlichkeit der elektr. Reizgesetze. I. 


langsam genug. Dadurch finden die abweichenden Angaben von 
Schott ihre Erklärung. 

Die hohen Zuekungen auf starke Zeitreize sind wahrscheinlich 
als Fick’sche „übermaximale Zuckungen“ anzusehen. 

Aus diesen Ergebnissen folgt, dass die Methode, 
die Wirksamkeit von Reizen durch die Höhe der 
Zuckung zu charakterisieren, nicht eindeutig ist. 
Dagegen ist die Methode der Schwellenreize ein- 
wandfrei. 

AlsSchwellenreiz ist beider Kröte, ebenso wie bei 
allen bisher untersuchten reizbaren Objekten, der 
Momentanreiz der wirksamere. 

Es werden neue termini techniei vorgeschlagen, um die ge- 
schilderten Erscheinungen kurz beschreiben zu können. 


627 


(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag.) 


Elektrokardiogrammstudien. 


Von 
Privatdozent Dr. R. H. Kahn. 


(Mit 12 Textfiguren.) 


Im folgenden sollen aus meiner Sammlung elektrokardio- 
graphischer Aufnahmen eine Anzahl von Kurven mitgeteilt werden, 
welche allgemeines Interesse beanspruchen und sich auf einige 
wichtigere Punkte der Lehre vom Elektrokardiogramme beziehen. 


I. Durchschneidung des Atrio-Ventrikularbündels. 


Die völlige Durehschneidung des Atrio-Ventrikularbündels des 
Herzens führt zu völliger Dissoziation zwischen Vorhöfen und 
Kammern !). Elektrographische Kurven hierüber sind mir nicht 
bekannt. Nur bei Eppinger und Rothberger’) findet sich ein 
Elektrokardiogramm eines Hundes mitgeteilt, an welchem hinter- 
einander die Durehschneidung der beiden Tawaraschenkel im 
Kammerseptum durchgeführt wurde (Fig. Se). Es war vollkommene 
Dissoziation eingetreten, welche das Tier mehr als '/s Stunde über- 
lebte. Die Vorhöfe schlugen 150 mal, die Kammern 45 mal in der 
Minute. Die Form der Elektrogramme der automatischen Kammer- 
schläge ist eine ganz typische. Sie unterscheidet sich von dem 
Elektrogramme . das vor den Operationen gewonnen wurde, in der 
Höhe und auch in der Form der Ausschläge. Die Höhe derselben 
ist jetzt grösser, namentlich die Nachschwankung ist recht gross. 
Die Form der Zacken entspricht ganz gut den bei Hunden unter 
normalen Umständen häufig anzutreffenden Verhältnissen. Die 
S-Zacke ist ausgesprochen. 


1) Die Literatur hierüber ist bei A. E. Cohn und W. Trendelenburg, 
Untersuchungen zur Physiologie des Übergangsbündels usw. (Pflüger’s Arch. 
Bd. 131. S. 1. 1910), zusammengestellt. 

2)H. Eppinger und J. Rothberger, Über die Folgen der Durch- 
schneidung der Tawara’schen Schenkel des Reizleitungssystems. Zeitschr. f. 
klin. Med. Bd. 70 S. 15 d. Sep.-Abdr. 1910. 


628 R. H. Kahn: 


Zum Zwecke elektrokardiographischer Aufnahmen durchschneidet 
man das Bündel beim Hunde ohne besondere Schwierigkeit folgender- 
maassen: Das Tier wird eurarisiert, der Thorax wird eröffnet. Nun 
sticht man ein langes und sehr schmales spitziges Messerchen in den 
rechten Ventrikel ein. Dabei setzt man die Spitze des Messers an 
die Wand der rechten Kammer etwas unterhalb des Ansatzpunktes 
der ventralen Kante des rechten Herzohres. Daselbst findet sich 
stets einiges Fett, welches von hinten her die Atrioventrikulargrenze 
des Herzens umgreift, und einige gut sichtbare Blutgefässe, welche 
von der Atrioventrikulargrenze in die Wand der rechten Kammer 
ausstrahlen. Indem man diese Gefässe sorgfältig vermeidet, stösst 
man das Messer rasch durch die Kammerwand und richtet nun seine 
Spitze gegen das Kammerseptum, indem man sie zugleich ein wenig 
gegen die Kammerbasis dirigiert. Man stieht in das Septum ein 
und führt nun einen oder mehrere Schnitte, indem man darauf 
achtet, dass das Messer wie ein zweiarmiger Hebel bewegt wird, 
dessen Drehungspunkt in der durchstochenen Kammerwand liegt. 
Mit einiger Übung ist man imstande, das Kammerseptum knapp 
unterhalb der Ansatzlinie des medialen Zipfels der rechten Atrio- 
ventrikularklappe und parallel zu derselben in der Ausdehnung von 
10 bis 15 mm zu durchschneiden. In der linken Kammer liegt dann 
der Schnitt unterhalb der Ansatzlinie der Semilunarklappen. Nach 
dem Herausziehen des Messers aus der Kammerwand blutet die 
kleine Wunde gar nicht. Sollte es doch zu einer geringen Blutung 
kommen, so genügt ein kleiner Wattatupfer, kurze Zeit aufgedrückt, 
um sie zu stillen. 

Sofort nach dem Schnitte ist die Dissoziation da. Die Vorhöfe 
schlagen etwa in dem früheren Tempo weiter, die Kammern, welche 
sich in der Diastole mächtig mit Blut füllen, schlagen in viel geringerer 
Frequenz als vorher. Nun wird die Thoraxöffnung mit grossen, in 
warmer physiologischer Kochsalzlösung getränkten Wattebäuschen 
geschlossen und die Extremitäten des Tieres mit den Elektroden 
verbunden. 

Es lässt sich übrigens die Operation auch derart ausführen, 
dass man durch temporäre Resektion einiger Rippen an der rechten 
Brustseite und Eröffnung des Herzbeutels die rechte Kammerwand 
freilegt und mit dem Messer einsticht. Dazu muss das Tier gut 
narkotisiert sein, und es muss während der Zeit der Operation durch 
ein tief in die Trachea vom Maule her eingeführtes Rohr künstliche 


Elektrokardiogrammstudien. 629 


Atmung unterhalten werden. Schliesslich kann man die Thorax- 
wunde wieder schliessen. Auf diese Weise konnte ich Tiere bis zu 
4 Stunden im Käfig am Leben erhalten. Sie gingen dann zugrunde, 
vermutlich an der überaus ungünstigen Kombination von Narkose, 
Pneumothorax und Kreislauf- 
schädigung. Ich zweifie aber nicht 
daran, dass bei entsprechender 
Verbesserung der technischen 
Maassnahmen ein längeres Über- 
leben der Tiere zu erzielen 
wäre. 

Das Resultat einer elektro- 
graphischen Aufnahme zeigt Fig. 1. 
Man sieht einen Ausschnitt aus 
einer längeren Reihe von Elektro- 
kardiogrammen und erkennt sofort 
die völlige Dissoziation zwischen 
Vorhöfen undKammernandemVer- 
halten der Vorhof- und Kammer- 
zacken. Die Zahl der Vorhof- 
zacken P ist viel grösser als die 
(der Kammerzacken RT. Während 
die Vorhöfe 174 Schläge in der 
Minute ausführen, erfolgt die 
Kammersystole nur 60 mal in der 
gleichen Zeit (160:55 bei Ep- 
pinger und Rothberger). Es 
besteht also ein annäherndes Ver- 
hältnis von 3:1, jedoch ist die 
Vorhofschlagzahl kein ganzes Viel- 
faches der Kammerschlagzahl. 
Daraus ergibt sich die auch aus 
menschlichen Elektrogrammen be- 
kannte Erscheinung, dass die Vor- 
kammerzacken mit den Ventrikelzacken mannigfach interferieren, 
wie dies auch in unserer Figur mehrfach zu sehen ist. 

Die Aufnahme des Elektrokardiogrammes erfolgte bei Ableitung 
vom rechten Vorderbein und dem linken Hinterbein (Ableitung II). 
Über die Form der einzelnen Zacken ist Folgendes zu sagen. Die 


Fig. 1. 


630 R. H. Kahn: 


Vorhofzacken P sind diphasisch. Davon war in diesem Falle sowie: 
auch sonst im Elektrokardiogramme normaler Hunde und Menschen 
nichts zu sehen. Denn in allen diesen Fällen verläuft die P-Zacke 
in der Kurve monophasisch. 

Diphasische Vorhofzacken sind oft beobachtet worden und zwar 
vor allem bei den durch starke künstliche Vagusreizung auftretenden 
Überleitungsstörungen. Sie sind schon in den seinerzeit von Eint- 
hoven!) veröffentlichten Kurven vom Hunde zu sehen (Fig. 33, 
34, 1. auf Taf. 3). Seitdem sind sie in den Kurven verschiedener: 
Autoren in solchen Versuchen vorhanden. Auch in anderen Fällen. 
von Isolierung der Vorhofzacken durch Überleitungsstörung lässt 
sich diese Erscheinung erkennen. So kann man sie in meinen?) 
Kurven vom Hunde nach starken Adrenalingaben erkennen (am 
besten in Fig. 20 auf Taf. IX., auch in den anderen), nach welchen 
ebenfalls solche Störungen auftraten. Kaum angedeutet, aber dock 
vorhanden, ist diese Erscheinung nach Muskarinvereiftung in den 
Kurven von Rothberger und Winterberg?) (Fig. 1a auf Taf. VI). 

Indessen muss hervorgehoben werden, dass in den bereits in 
grösserer Zahl von verschiedenen Seiten vorgeführten Elektro- 
kardiogrammen von Isolierung der Vorhofzacken beim Menschen 
ein solcher Befund meines Wissens nie erhoben wurde. Daraus geht 
hervor, dass die Ursache für diese Erscheinung nicht, wie Nieolai*} 
meint, hauptsächlich in dem Umstande zu suchen ist, dass durch die 
Ableitung von der Körperoberfläche der zweite Teil der diphasischen 
Vorhofsehwankung verloren geht, sondern dass dieselbe hier auch in 
einer Änderung des Erregungsablaufes in den Vorkammern gelegen 
sein muss. Denn am normalen Hunde ist ebenso wie beim Menschen 
in der Regel bei Ableitung vom Körper nichts von dieser Er- 
scheinung zu sehen, während dieselbe bei Überleitungsstörungen 
beim Hunde meistens sofort vorhanden ist. Und während eine solche 
Änderung des Erregungsablaufes bei Vagusreizung oder Vergiftungen 
immerhin erklärlich erscheint, ist dies für den Fall der Bündel- 
durchsehneidung nicht der Fall. Als ebenso auffallend muss die 


1) W. Einthoven, Le telecardiogramme. Arch. intern. de Physiol. t. 4 
p. 132. 1905. 

2)R. H. Kahn, Die Störungen der Herztätigkeit durch Adrenalin im 
Elektrokardiogramme. Pflüger’s Arch. Bd. 129 S: 379. 1909. 

3) C. J. Rothberger und H. Winterberg, Über scheinbare Vagus- 
lähmung. Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 233. 1910 

4) F. Kraus und G. Nicolai, Das Elektrokardiogramm S. 44. Leipzig. 1910. 


Elektrokardiogrammstudien. 631 


Tatsache bezeichnet werden, dass wohl beim Hunde, auch bei Ab- 
leitung vom Körper, im Falle der Dissoziation die Vorhofschwankung 
diphasisch wird, nicht aber beim Menschen. 

Die Ursachen für die in Rede stehende Erscheinung sind unklar, 
Auch die Frage, ob etwa für den zweiten nach unten gerichteten. 
(„negativen“) Teil solcher Vorhofzacken ein Anteil des linken Vor- 
hofes besonders in Betracht komme, ist in Anbetracht der sehr 
spärlichen und unsicheren hierher gehörigen Befunde aus der Literatur 
vorläufig gar nicht diskutierbar. 

Die Kammerzacken in unserem Elektrokardiogramme (Fig. 1); 
weisen im allgemeinen typische Form auf. Sie bestehen aus einer 
R-Zacke, einer tiefen S-Zacke und einer hohen Nachsehwankung. 
Unsere sowie die oben erwähnte Kurve von Rothberger und 
Winterberg am Hunde sowie alle mir bekannten Dissoziations- 
kurven vom Menschen !) stimmen in diesem Punkte überein. Die 
Kammerelektrogramme sind in allen diesen Fällen von ganz typischem 
Aussehen. Dieser Umstand lässt scheinbar vermuten, dass die Er- 
regung für die Kammermuskulatur in diesen Fällen von einem Punkte 
ausgeht, welcher auf dem gewöhnlichen Wese liest, den sonst die 
Erregung auf dem Wege von den Vorkammern zu den Kammern 
nimmt, das heisst von einem Punkte des Bündelsystemes. Indessen. 
stossen solche scheinbar sehr einfache Annahmen bei der Verarbeitung 
der in den verschiedenen hierher gehörigen Untersuchungen fest- 
gestellten Tatsachen auf eine Reihe von Schwierigkeiten, von denen 
eine an dieser Stelle auseinandergesetzt werden möge. 

Eine ganze Reihe von Untersuchungen scheint dafür zu sprechen, 
dass in allen Fällen, in welchen der Ursprungsort des Reizes für 
einen Kammerschlag in der einen oder der anderen Kammer selbst 
liest, und auch dann, wenn der auf normalen Bahnen (Bündelsystem) 
kommende Reiz eine der beiden Kammern allein oder zuerst erreicht, 
anomale Kammerelektrogramme, grosse, diphasische, „atypische“ 
(Einthoven) Stromesschwankungen auftreten. Dies tritt nämlich 
sowohl bei künstlich oder natürlich ausgelösten Extrasystolen ebenso 
ein wie nach Durchschneidung eines Tawara’schen Schenkels. Nun 
sehen wir aber in dem Falle von Eppinger und Rothberger 


1) Einige solche Kurven finden sich in den bei A. Pfibram und 
R. H. Kahn, Beitrag zur Kenntnis des Adams-Stokes’schen Syndroms. 
Prager med. Wochenschr. 1910. Nr. 19, zitierten Arbeiten. 


6323 R. H. Kahn: 


je 


nach Durchsehneidung beider Schenkel und auch in unserem (Fig. 1) 
nach Durchschneidung des Bündels kurz vor der Teilung desselben 
ein ganz typisches Kammerelektrogramm, welches also im Sinne der 
eben erwähnten Untersuchungen anzuzeigen scheint, dass hier der 
Ursprungsort des Reizes für die automatischen Kammerschläge nicht 
in irgendeinem bestimmten Punkte einer der beiden Kammern ge- 
sucht werden kann. Denn dann müsste das Elektrogramm anomal 
sein. Vielmehr kann man sich hier nur durch die weitere Annahme 
retten, dass die Erregung an mehreren Punkten beider Kammern 
in jenen zeitlichen Verhältnissen automatisch begonnen hat, wie sie 
dem normalen Geschehen entsprechen. Und daraus würde weiter 
folgen, dass automatische Kammerschläge mit typischem  Elektro- 
gramme auch einen anderen Ursprungsort haben können als das 
Bündelsystem. 

Ich führe diesen Gedankengang, welchen ich gar nicht für 
zwingend halte, wesentlich nur zu dem Zwecke vor, weil er mit 
einer Reihe von anderen, welche man ebenfalls anstellen könnte, 
zeigt, dass es eigentlich nicht zweckmässig erscheint, aus besonderen 
Erscheinungen im Elektrokardiogramme gleich gewichtige Schlüsse 
zu ziehen. Es dürfte zweckmässiger sein, die Erscheinungen zunächst 
sorgfältig vorzuführen und zu beschreiben, zumal ihre Mannigfaltigkeit 
überaus gross zu sein scheint. 

Nach dieser Abschweifung kehren wir wieder zu unserer Fie. 1 
zurück. Das Kammerelektrogramm ist hier ein ganz typisches, ebenso 
wie in der Kurve von Rothberger und Winterberg, und ebenso 
verhalten sich, wie erwähnt, alle bei völliger Dissoziation vom Menschen 
gewonnenen Elektrokardiogramme. Hier ist nun hervorzuheben, dass 
sich das beim Hunde während der durch künstliche Vagusreizung 
zu erzielenden Überleitungsstörungen bestimmt anders verhält. Schon 
in der oben zitierten ersten Untersuchung Einthoven’s sieht 
man derartige Elektrokardiogramme, bei denen der Kammerteil ein 
anomales Elektrogramm darstellt. Die beiden Elektrogramme auto- 
matischer Kammerschläge in Hering’s!) Fig. 5 dürften ebenfalls 
anomale sein. In meinen zahlreichen Versuchen habe ich es nie 
anders gesehen, und aus den bei Kraus und Nicolai”) mitgeteilten 


1)H. E. Hering, Experimentelle Untersuchungen an Säugetieren über 
das Elektrokardiogramm. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 155. 1909. 
2) A. 2.0. 


Elektrokardiogrammstudien. 633 


geht es ebenfalls hervor. Allerdings im letzteren Falle nur aus den 
Kurven, denn im Texte finden sich einander widersprechende Angaben. 

So sieht man in Fig. 55 (S. 202) einen automatischen Kammer- 
schlag mit anomalem Elektrogramm, ebenso in Fig. 45 (S. 147). Im 
Texte (S. 243) heisst es aber, dass sich in Fig. 55 der abnorme 
Ventrikelschlag ausnahmsweise vorfindet. „Die Regel ist nämlich, 
dass bei (experimentell hervorgerufenen und klinisch zu beobachtenden) 
Überleitungsstörungen zwischen Atrien und Kammern im EFlektro- 
kardiogramm ein (offenbar vom Atrioventrikularsystem ausgehender) 
typischer Ventrikelsehlag mit Initial- und Finalschwankung sich findet.“ 

Dagegen heisst es auf S. 155: „Jedenfalls haben wir in fast 
allen Fällen, in denen während der Vaeusreizung Ventrikel und 
Atrium unabhängig voneinander schlugen, anomale Elektrokardio- 
sramme gesehen.“ In der ganzen Abhandlung habe ich aber keinen 
einzigen automatischen Kammerschlag während künstlicher Vagus- 
reizung mit typischem Elektrogramme gefunden. 

Wir stellen also nochmals die bemerkenswerte Tatsache fest, 
dass die durch künstliche Vagusreizung beim Hunde hervorgerufenen 
automatischen Kammerschläge von anomalen Elektrogrammen be- 
eleitet sind. Dagegen findet man in jenen Fällen, in denen beim 
Hunde eine Dissoziation durch Vergiftungen hervorgerufen wurde, 
typische Kammerelektrogramme. Diese Erscheinung ist in meinen 
oben zitierten Untersuchungen nach Adrenalinvergiftung und auch 
bei Rothberger und Winterberg!) in einem Teile ihrer Kurven 
zu sehen. In einem anderen aber (z. B. Fig. #) sieht man auch 
hier anomale Elektrogramme. 

Überblieken wir also die vorstehenden Frörterungen, so ergibt 
sich aus ihnen, dass bei Dissoziation zwischen Kammern und Vor- 
höfen beim Menschen sowie nach Bündel- oder Zweischenkeldurch- 
schneidung beim Hunde die bisher vorliegenden Untersuchungen als 
elektrischen Ausdruck der automatischen Kammerschläge typische 
Elektrogramme ergeben haben. Dagegen finden sich beim Hunde 
während der durch künstliche Vagusreizung erzeugten Dissoziation 
anomale Elektrogramme als Begleiterscheinung der automatischen 
Kammerschläge, während nach Vergiftungen am Hunde beide Er- 
scheinungen zu beobachten sind. 

Die grosse Bequemlichkeit, mit welcher man durch das Elektro- 


DATA O0: 


634 R. H. Kahn: 


kardiogramm die zeitlichen Verhältnisse der Vorhof- und Kammer- 
schläge feststellen kann, legt es nahe, im Falle der Dissoziation nach 
Bündeldurchschneidung während der Vagusreizung darauf zu achten, 
in welchem Umfange sich die Wirkung derselben auf die automatisch 
schlagenden Kammern erstreckt. Über die Beantwortung dieser 
Frage herrschen verschiedene Ansichten. Die diesbezügliche Literatur 
ist bei Erlanger!) zusammengestellt. Aus den hier vorliegenden 
Untersuchungen kann man entnehmen, dass die Wirkung der Vagus- 
reizung auf die automatisch schlagenden Kammern sehr inkonstant 
und geringfügig ist. 

In den Versuchen von Rothberger und Winterberg’), 
bei denen ebenfalls Elektrokardiogramme aufgenommen wurden, 
zeigte sich während der Dissoziation nach Vergiftungen keine chrono- 
trope Wirkung der Reizung des Vagus auf die automatisch schlagenden 
Kammern, während die Wirkung auf die Vorhöfe erhalten war. 

Derartige Versuche nach Bündeldurehschneidung ergeben das 
gleiche Resultat. 

Die Figuren 2 und 3 zeigen den Anfang und das Ende einer 
starken Reizung des rechten Vagus im Elektrokardiogramme nach 
Bündeldurchschneidung. Der Beeinn der Vagusreizung ist in Fig. 2 
an der obersten Linie zu ersehen. Sie stammt von dem Hebel eines 
elektromagnetischen Signales, weleher synchron mit dem Hammer 
des zur Reizung verwendeten Induktoriums arbeitete. Sehr rasch 
nach Beginn der Reizung blieben die bis dahin regelmässig arbeitenden 
Vorhöfe stehen. Die Kammern schlugen weiter. 

Die Zeiten zwischen den einzelnen automatischen Kammer- 
schlägen betrugen auf dem betreffenden Negative vor und während 
der Vagusreizung ca. 0,93 einer Sekunde. Nach dem Aussetzen 
der Reizung (Fig. 3) schlugen die Vorhöfe wieder, aber zunächst 
in verlangsamtem Tempo. 

Es zeigte sich also hier keine chronotrope Vaguswirkung auf 
die automatisch schlagenden Kammern. Ob etwa eine stärkeändernde 
Wirkung stattgefunden habe, lässt sich aus dem Elektrokardiogramme 
nieht sicher ersehen, jedoch ist zu bemerken, dass das Aussehen der 
Kammerelektrogramme vor und während der Reizung keinen An- 
haltspunkt für eine solehe Annahme bietet. 


1) J. Erlanger, Über den Grad der Vaguswirkung auf die Kammern 
des Hundeherzens. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 77. 1909. 
2) Aa. 0: 


Elektrokardiogrammstudien. 635 


Indem wir nun den hier besprochenen Gegenstand verlassen, 
weisen wir noch darauf hin, wie ungemein bequem und durch- 


sichtig das Elektrokardiogramm es gestattet, derartige Störungen der 
Herztätigkeit zu studieren. 


EET 


ERBE BI a 
KEIRABHNEREIERFIFE BRBEAEN j 
; BUSEIRADEIESF In: HEBEN 
1 BEREEN 


a 


II. Anämisierung des Kammerseptums. 


Untersuchungen über das Verhalten des Elektrokardiogrammes 
nach Unterbindung einzelner Koronararterien scheitern an dem seit 
langem bekannten Umstande, dass der Verschluss eines Koronar- 
gefässes oder auch nur eines grösseren Astes eines solchen binnen 


Fig. 3. 


636 R. H. Kahn: 


kürzester Zeit zu tödlichem Herzflimmern führt ). Die hierbei zu be- 
obachtenden Erscheinungen im Elektrokardiogramme sind ganz regel- 
los. Grosse, diphasische Ausschläge nach verschiedenen Richtungen er- 
scheinen einzeln oder in unregelmässigen Serien, das Elektrokardio- 
sramm wird ganz abnorm, und nach kurzer Zeit erscheinen die sehr 
charakteristischen Zeichen des Herzflimmerns in der Saitenkurve. 

Diese Zeichen bestehen, wie ich?) zuerst gefunden habe, in 
hohen Saitenausschlägen, welehe im allgemeinen ziemlich regellos. 
vor sich gehen und zu den sehr geringen Bewegungen, welche am 
Herzen zu sehen sind, in seltsamem Kontraste stehen. Wie Nicolai 
wohl ganz richtig vermutet, hat diese Erscheinung ihre Ursache 
darin, dass sich die zur Zeit des Herzflimmerns geltend machenden, 
nach den verschiedensten Richtungen verteilten Potentialdifferenzen, 
welche auf die inkoordinierte Tätigkeit der einzelnen Elemente des 
Herzmuskels zurückzuführen sind, zu gewissen Zeiten summieren, 
zu anderen subtrahieren. Auf diese Weise kommt dann eine Kurve 
zustande, welche nichts anderes anzeigen kann, als die zu den je- 
weiligen Zeiten an den Ableitungsstellen aus den eben erwähnten 
Gründen resultierenden Potentialdifferenzen. 

Da meine eigenen seinerzeit veröffentlichten Kurven viel an 
Deutlichkeit zu wünschen übrig lassen, und die von Nicolai?) ver- 
öffentlichte Kurve aus dem Endstadium des Flimmerns stammt, setze 
ich hier nochmals ein Elektrokardiogramm bei Herzflimmern ein 
(Fig. 4). Bemerkenswert erscheint mir hier der an anderen der- 
artigen Kurven auch noch deutlicher erscheinende Umstand, dass die 
Saitenausschläge gelegentlich sehr regelmässig in Erscheinung treten. 
Auch kommen Stellen in solchen Kurven vor, welche keinerlei 
Änderungen der Potentialdifferenzen anzeigen, an denen vielmehr 
die Saite in Ruhe verharrt. Alle diese Erscheinungen sind wohl 
auf die oben erwähnten Ursachen zurückzuführen, und die eben 
hervorgehobenen Erscheinungen erklären sich eben aus der unend- 
lichen Mannigfaitigkeit der einzelnen Kombinationen. 


1) Die Literatur über diesen Gegenstand findet sich bei OÖ. Langendorft, 
Herzmuskel und intrakardiale Innervation. Ergebn. d. Physiol. Bd. 1, Abt. 2. 
1902. Man vergleiche ferner: Th. Lewis, The experimental production of 
paroxysmal tachycardia. Heart vol. 1. p. 98. 1909. 

2) R.H. Kahn, Beiträge zur Kenntnis des Elektrokardiogrammes. Pflüger’s 
Arch,Bd. 112673. 197..190%: 

3) A. a. O. mit Kraus, S. 144. 


Elektrokardiogrammstudien. 637 


Nun lässt sich aber beim Hunde ein starker Ast einer Koronar- 
arterie verschliessen, ohne dass dieser Eingriff die gleichen eben be- 
schriebenen stürmischen Erscheinungen zur Folge hätte. Bei diesem 
Tiere wird nämlich das Kammerseptum 
hauptsächlich von einem bestimmten, 
starken Aste der linken Koronararterie 
mit Blut versorgt. 

Dieses Umstandes, welchen ich 
durch Zufall selbst entdeckt habe, wird 
meines Wissens in der Literatur nirgends 
Erwähnung getan. In der Anatomie 
des Hundes von Ellenberger und 
Baum (1891) ist von der Blut- 
versorgung des Septums überhaupt nicht 
die Rede (S. 366). Auch in der in 
jüngster Zeit erschienenen anatomischen 
Untersuchung von Schubert!) ist 
dieses besonderen Umstandes beim Hunde 
nicht gedacht. 

Es handelt sich hier um ein am 
toten Herzen leicht präparierbares Blut- 
gefäss. Die linke Koronararterie teilt 
sich bekanntlich sehr bald nach ihrem 
Austritt aus der Aorta in einen Ramus 
eircumflexus und einen Ramus descen- 
dens. Häufig schon an dieser Teilungs- 
stelle, öfters auch etwas unterhalb der- 
selben von dem zweitgenannten Aste 
entspringt nun beim Hunde ein starkes 
Gefäss, welches sich sogleich in das 
Innere des Herzens begibt und zunächst 
in einem gegen die Herzspitze konvexen 
Bogen unter dem Endokard der 
rechten Fläche des Kammerseptums verläuft. An manchen Herzen 
liegt das Gefäss hier so oberflächlich, dass man es nach Eröffnung 
der rechten Kammer ohne weiteres unter dem Endokard des Septums 
wenigstens in einem Teile seines Verlaufes sieht. 


1) F. Schubert, Beiträge zur Anatomie des Herzens der Haussäugetiere. 
Inaug.-Diss. Dresden 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 140. 42 


Fig. 4. 


538 R. H. Kahn: 


Von dem Hauptstamme dieses Gefässes nun zweigen sich, wie 
man an Injektionspräparaten leicht erkennt, reichliche kleinere Äste 
ab, welche sieh in der Scheidewand verteilen. Und zwar breiten 
sich dieselben flächenhaft nach oben in die Gegend des Überganes- 
bündels, nach unten gegen die Papillarmuskelansätze aus, während 
noch andere die Scheidewand durchsetzen, um unter dem Endokard 
der linken Scheidewandfläche zu verschwinden. Diese Verhältnisse, 
welche an Injektionspräparaten schön zu sehen sind, auf deren bild- 
liche Wiedergabe ich hier aus Sparsamkeitsgründen verzichten muss, 
zeigen, dass das Kammerseptum beim Hunde der Hauptsache nach 
von diesem Koronaraste, welchen ich im folgenden als Ramus septi 
bezeichnen will, mit Blut versorgt wird. 


Die Abklemmung des Ramus septi nun verursacht eine hoch- 
gradige, aber vermutlich nicht vollkommene Anämie des Kammer- 
septums. Eine nichtvollkommene, denn erstens ist es ja bekanntlich 
strittig, ob die Koronargefässe und ihre Äste als Endarterien aufzu- 
fassen sind, und in welchem Ausmaasse sich nach Verschluss derselben 
ein kollateraler Kreislauf ausbilden kann, und zweitens lassen sich 
anatomisch auch andere kleine Ästehen der Rami descendentes beider 
Koronararterien präparieren, welche auch zur Vaskularisierung des 
Septums zweifellos beitragen. 


Aber es ist doch in Anbetracht der Mächtiekeit des Ramus septi 
eine hochgradige Anämie des Septums nach seiner Abklemmung 
zu erwarten. Diese Abklemmung wird in folgender Weise vor- 
genommen. Das Tier wird eurarisiert, der Thorax geöffnet und der 
eröffnete Herzbeutel an die Wundränder der Thoraxwunde angenäht. 
Nun drängt ein Assistent das schlagende Herz mit kochsalzfeuchten 
Wattetupfern nach rechts und rollt es zugleich derart um seine 
Längsachse, dass das linke Herzrohr völlig erscheint. Nun ist es 
Aufeabe des Operierenden, das innere Blatt des Perikardes zwischen 
dem am weitesten links gelegenen Punkte der Basis der Art. Pul- 
monalis und dem Ansatze der vorderen Kante des linken Ohres 
unter sorgfältiger Schonung der grossen venösen Gefässe in einer 
der Herzachse parallelen Linie und im Ausmaasse von 10—15 mm 
mit der Schere zu spalten. Die Ränder der Perikardwunde werden 
mit breiten Klemmpinzetten gefasst, mit denen nun der Assistent 
das Operationsfeld weiter zugänglich hält, da das Perikard sehr fest 
ist und, ohne zu zerreissen, starke Zerrung verträgt. Hier ist aber 


Elektrokardiogrammstudien. 039 


sehr darauf zu achten, dass nicht durch die rechts liegende Pinzette 
die Art. Pulmonalis zugedrückt wird. 

Nun präpariert man stumpf die linke Koronararterie an der 
Teilungsstelle in ihre beiden grossen Äste, und sucht die Teilungs- 
stelle selbst sowie den obersten Abschnitt des Ramus descendens ab 
(schwierig). An der dem Beschauer abgewendeten Seite des Gefässes 
findet man den Ramus septi, legt vorsichtig mit geeigneter Unter- 
bindungsnadel einen Faden mit langen Enden um denselben, löst die 
Klemmpinzetten und lässt das Herz in seine normale Lage zurück- 
gleiten. Üble Zufälle, weiche sich dem Ungeübten im Anfange 
leicht ereignen, sind Verletzung des Bulbus der Art. Pulmonalis mit 
unstillbarer Blutung, und Flimmern des Herzens infolge zu starken 
Druckes bei Freihaltung des Operationsfeldes, oder infolge temporärer 
Abklemmung eines der grossen Äste der Koronararterie bei der Prä- 
paration. Nach einiger Übung und bei guter Assistenz lässt sich 
die Operation ziemlich rasch ausführen. 

Zu beliebiger Zeit kann man nun, indem man die Fadenenden 
zuschnürt, oder indem man ein Ligaturstäbchen benützt, den Ramus 
septi dauernd oder zeitweilig verschliessen. Der dauernde Verschluss 
des Gefässes zieht nun bei Betrachtung des Herzens meistens keine 
sichtbaren Folgen nach sich. Das Herz schlägt lange Zeit, unter 
Umständen mehrere Stunden weiter, ohne ins Flimmern zu geraten, 
ein Umstand, der deshalb besonders hervorgehoben werden muss, 
weil die Abklemmung eines anderen Koronarastes dieses Kalibers 
in der kürzesten Zeit und mit der grössten Sicherheit zum Flimmern 
führt. Indessen kommt auch in unseren Versuchen Herzflimmern 
vor, aber relativ selten, und ich konnte nach genügender Übung in 
der Operationstechnik sechs Versuche an verschiedenen Tieren 
stundenlang durchführen. Welches das regelmässige Ende solcher 
Versuche ist, kann ich deshalb nicht angeben, weil ja auch ohne 
einen solchen Eingriff das freigelegte Herz allmählich durch Ab- 
kühlung usw. nach längerer Zeit zugrunde geht. Manchmal bleibt 
das Herz einige Zeit nach der Abklemmung plötzlich stehen, gelegent- 
lich kommt es auch nach längerer Zeit zum Flimmern. 

Während man also, wie schon erwähnt, bei Betrachtung des 
schlagenden Herzens keine besonderen Erscheinungen nach Ab- 
klemmung des Ramus septi wahrnimmt, sind die Veränderungen des 
Elektrokardiogrammes ungemein charakteristisch. Die ersten Ver- 


änderungen beziehen sich regelmässig auf jenen Teil des Kammer- 
42 * 


640 R. H. Kahn: 


elektrogramms, welcher der R-Zacke folgt. Einige Beispiele sollen 
dies erläutern. 

Fig. 5 zeigt das Elektrokardiogramm eines auf die beschriebene 
Weise vorbereiteten Hundes. Um den Ramus septi ist ein Faden 


Fig. 6. 


geschlungen, welcher eine lockere Schleife bilde. Man sieht die 
Zacken P, R, S und T7, das Elektrogramm ist ein ganz typisches. 
Nun wird die Schleife fest zugezogen, so dass der Ramus septi un- 
wegsam wird. Ftwa 5 Minuten nachher wurde wiederum ein 
Elektrogramm aufgenommen, von welchem ein Ausschnitt in Fig. 6 
zu sehen ist. 


Elektrokardiogrammstudien. 641 


Die Änderung im Elektrogramme bezieht sich im wesentlichen 
auf jenen Teil, welcher der R-Zacke folet. Die Zacke S ist viel 
kleiner geworden, indem sich der ganze der R-Zacke folgende 
Kurventeil nach unten gesenkt hat. Dabei ist die Nachschwankung 
noch gut erhalten. In den folgenden 30 Minuten bildete sich diese 
Erscheinung noch weiter aus, während zu gleicher Zeit die Frequenz 
der Herzschläge abnahm. Zu einer weiteren Änderung des Elektro- 
kardiogrammes kam es deshalb nicht, weil das Herz plötzlich zu 
shlagen aufhörte. 

Diese anfänglichen Erscheinungen, welche also darin bestehen, 
dass sich der mittlere Teil des Kammerelektrogrammes ändert, 
werden bei längerer Versuchsdauer umfangreicher, indem sie sich 
ganz typisch auf die Nachschwankung erstrecken. 

Fig. 7 zeigt wiederum das Elektrokardiogramm eines Hundes 
vor dem Versuche mit normalen Verhältnissen. Kurze Zeit nach 
Abklemmung des Ramus septi zeigt das Rlektrogramm Veränderungen, 
welche sich auch auf die Nachschwankung beziehen. 

Fig. S zeigt einen Ausschnitt aus demselben. Man sieht hier 
ebenso wie in dem früheren Falle, dass sich die Saitenkurve tiefer 
unten an dem absteigenden Schenkel der R-Zacke ansetzt. Es ist 
aber auch die früher positive Nachschwankung ausgesprochen negativ 
geworden. Diese Erscheinung ist für die Anfangsstadien der Ver- 
änderungen nach der Abklemmung des Ramus septi sehr charakte- 
ristisch, indem sie die regelmässige erste Folge des Eingriffes dar- 
stell. Und sie erscheint um so typischer, als es leicht gelingt, 
durch Aufhebung der Abklemmung den ursprünglichen Zustand 
wieder herzustellen und durch neuerlichen Verschluss des Gefässes 
die Erscheinung wieder hervorzurufen. 

Diese Veränderung der Nachschwankung verdient deshalb be- 
sonders hervorgehoben zu werden, weil es sich um einen ein be- 
stimmtes Territorium im Herzen treffenden Eingriff handelt. Denn 
in unseren Versuchen wird bloss das Kammerseptum, also im Inneren 
des Herzens liegende Muskulatur anämisiert. Indessen wäre es un- 
richtig, aus solchen Versuchen bestimmte Schlüsse auf die Genese 
der Nachschwankung ziehen zu wollen, in dem Sinne, dass ihre 
Entstehung direkt an das geschädigte Territorium geknüpft sei. 

Hier ist vor allem zu erwähnen, dass bei bestimmten direkten 
Eingriffen anderer Art ebenfalls bestimmte Veränderungen der Nach- 
schwankung festgestellt worden sind. Es haben nämlich Eppinger 


642 R. H. Kahn: 


und Rothberger!) bei Abkühlung bestimmter Partien der Ober- 
fläche der Herzkammer auf Veränderungen der Nachschwankung 
aufmerksam gemacht. Die Abkühlung erfolgte durch Chloräthylspray,. 
welcher es gestattete, isolierte Partien der Kammerwand gefrieren. 


|| 
Bas. "el 


Fig. 8, 


Fig. 7. 


zu lassen, ohne dass die gefrorene Schicht eine grössere Tiefe als. 
l mm gehabt hätte. Es ergab sich bei diesen Versuchen, dass die 


1) H. Eppinger und J. Rothberger, Zur Analyse des Elektrokardio- 
grammes. Wien. klin. Wochenschr. 1909 Nr. 21. 


Elektrokardiogrammstudien. 643 


hier erzielten typischen Wirkungen nur die Nachschwankung betrafen, 
und zwar in der Weise, dass Kälteeinwirkung am linken Ventrikel 7 
negativ machte, gleichgültig, ob Basis oder Spitze behandelt wurde. 
Dagegen bedingte Abkühlung der Basis des rechten Ventrikels ein 
Wachsen der Nachschwankung, während Abkühlung seiner Spitze 
den umgekehrten Effekt, wenn auch in geringerem Grade, zur Folge 
hatte. Nach Aufhören der Abkühlung trat auch hier vollständige 
Restitution ein. 

Betrachtet man die Resultate dieser sowie unserer oben ge- 
schilderten Versuche, so muss man sagen, dass es den Anschein hat, 
dass die Nachschwankung eine Erscheinung ist, welche durch direkte 
Eingriffe an verschiedenen Stellen des Herzens sehr leicht wesentlich 
verändert werden kann. Und zwar scheint die Annahme gerecht- 
fertiet, dass wir auch in der Nachschwankung eine Resultierende 
aus einer grösseren Anzahl von Komponenten zu erblicken haben, 
welche ihrerseits an sehr verschiedene Örtlichkeiten des Herzmuskels 
geknüpft sind. Die geringste Änderung der Bedingungen für das 
Entstehen auch nur einer dieser Komponenten kann eine völlige 
Veränderung der Nachschwankung zur Folge haben. Daher sieht 
man Veränderungen derselben im Experimente nach den ver- 
schiedensten gar nicht genauer in ihrer Wirkung zu definierenden 
Eingriffen). Auch die Untersuchungen von Henle?) und Straub?) 
am Frosehherzen weisen auf eine derartige Genese der 7-Zacke hin. 

Auch die grosse Labilität der Erscheinungsweise der Nach- 
schwankung im Experimente weist auf eine derartige Genese hin. 
Denn die kleinste irgendwo gesetzte Läsion ist imstande, das Aus- 
sehen der Nachschwankung zu verändern. Desgleichen ist damit 
auch der in vielen Untersuchungen immer wieder hervorgehobene 
Umstand zu erklären, dass die Nachschwankung ganz unabhängig 
von dem sonstigen Verhalten des Elektrokardiogrammes sehr wech- 
selnde Formen aufweisen kann. 

Von grossem Interesse sind unstreitig jene Erscheinungen im 
Elektrokardiogramme, welche als regelmässige Folge eines längere 


1) Die Literatur kierüber ist bei Kraus und Nicolai a. a. O. S. 281 
zu finden. 

2) K. Henle, Über die Beeinflussung des Elektrokardiogramms durch die 
polare Wirkung des konstanten Stromes. Zeitschr. f. Biol. Bd. 55 S. 295. 1910. 

3) H. Straub, Zur Analyse des Elektrokardiogramms. Zeitschr. f. Biol. 
Bd. 53 8.499. 1910. 


644 R. H. Kahn: 


Zeit andauernden Verschlusses des Ramus septi der linken Koronar- 
arterie eintreten. Nachdem infolge der Abklemmung das Elektro- 
kardiogramm einige Zeit mit: negativer Nachschwankung abgelaufen 
ist, bildet sich nach längerer Zeit ein Zustand aus, bei welchem das 
regelmässig schlagende Herz ein Elektrogramm liefert, welches sich 
vom normalen Typus ganz wesentlich unterscheidet !). 

Fig. 9 zeigt einen Ausschnitt aus einer solchen Kurve. Man 
sieht hier rhythmisch ablaufende, stets von einer Vorhofzacke P ein- 
geleitete Elektrogramme, deren Kammeranteil ein atypisches Verhalten 
aufweist. Er besteht aus einer hohen, steilen, nach aufwärts ge- 
richteten Zacke mit unmittelbar folgender breiter und tief nach abwärts 
gerichteter zweiten Zacke, also aus einer starken diphasischen 
Stromesschwankung. Die Form derselben erinnert durchaus an die 
Form jener anomalen Kammerelektrogramme, welche jene Herz- 
kammerschläge begleiten, die künstlicher oder natürlicher Reizung 
der rechten Herzkammer ihre Entstehung verdanken ?). 

Indessen geht hier jedem solehen anomalen Kammerelektro- 
sramme eine Vorhofzacke voraus, welche beweist, dass es sich nicht 
etwa um blosse Kammerschläge handelt, sondern dass man es hier 
mit vollständigen, vom normalen Orte ausgelösten und anfänglich 
normal ablaufenden Herzschlägen mit atypischem Kammerteile zu 
tun hat. 

Nachdem diese Erscheinung längere oder kürzere Zeit gedauert 
hat, schlägt sie, wie ich öfters beobachtet habe, plötzlich in ihr 
Gegenteil um. 

Auch hier sehen wir (Fig. 10) prinzipiell dieselbe Erscheinung 
wie vorher. Rhythmisch ablaufende vollständige Elektrokardiogramme 
mit anomalem Kammerteile. Aber diesmal zeigt der letztere gerade 
das umgekehrte Verhalten. An eine steile und hohe nach unten 
gerichtete Zacke schliesst sich eine zweite breitere nach oben ge- 
richtete an. Hier sehen die Kammerelektrogramme aus wie jene 


1) Leider ist es mir nie gelungen, den ganzen Verlauf der Erscheinungen 
verfolgen zu können, da mir für jede elektrographische Aufnahme nur etwa 
13 Sekunden zur Verfügung stehen. Hier müsste man einen Registrierapparat 
mit fortlaufender Schreibfläche benützen. 

2) Die Literatur hierüber findet sich zusammengestellt bei R. H. Kahn, 
Über das Elektrokardiogramm künstlich ausgelöster Herzkammerschläge. Zentralbl. 
f. Physiol. Bd. 23 Nr. 14. 1909, und: Über anomale Herzkammerelektrogramme. 
Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24 Nr. 16. 1910. 


Elektrokardiogrammstudien. 645 


künstlich ausgelösten Kammerschläge, welche durch Reizung der 
linken Kammer erhalten werden können. 

Beide eben beschriebenen Erscheinungsformen wechseln mit- 
<inander in einem und demselben Versuche auch mehrmals ab, wo- 


Hip. 


‘bei es auch verschieden ist, welche von ihnen zuerst beobachtet 
wird. Indessen ist hervorzuheben, dass die zuerst beschriebene die 
häufigere und längere Zeit andauernde zu sein scheint. 

Endlich sei erwähnt, dass ich auch gelegentlich ein gewisses 
‚Alternieren während dieser Erscheinungen beobachten konnte, welches 


Fig. 10. 


646 BSH. Kahn: 


darin bestand, dass der zweite Teil des diphasischen Kammerelektro- 
gsrammes in regelmässigem Wechsel in der Höhe des Ausschlages 


Fig. 11. 


verschieden war (Fig. 11). 
Sucht man diese bemerkens- 
werten Erscheinungen in die 
Reihe der bekannten Tatsachen. 
einzuordnen, so wird man an 
die Versuche von Eppinger 
und Rothberger mitder Durch- 
schneidung einzelner Tawara- 
schenkel, welche eingangs zitiert. 
wurden, erinnert. In diesen 
Versuchen verursachte die: 
Durehsehneidung des linken 
Schenkels des Reizleitungs- 
systemes Veränderungen des 
Elektrokardiogrammes, welche 
ebenfalls darin bestanden, dass: 
das Kammerelektrogramm die 
Forın „rechtsseitiger Extra- 
systolen“ annahm (vgl. unsere: 
Fig. 9), während die Durch- 
schneidungdesrechten Schenkels: 
das Gegenteil bewirkte (Fig. 10). 
Es liegt nahe, die Resultate- 
unserer Versuche auf die gleiche: 
Ursache zurückzuführen. Denn 
die sich allmählich in hohem 
Grade geltend machenden 
Folgen der Anämie des Kam- 
merseptums verursachen ver- 


mutlich eine zeitweilige, je nach den Verhältnissen wechselnde: 
Leitungsunfähigkeit einmal des einen, ein andermal des anderen 
Tawaraschenkels, was zur Folge hat, dass abwechselnd die Bilder 
der Läsion der einzelnen Schenkel erscheinen. 

Bisher ist es mir nicht gelungen, die doch eigentlich schliesslich 
zu erwartenden Folgen der gleichzeitigen und dauernden Leitungs- 
unfähiekeit beider Schenkel, also völlige Dissoziation zwischen Vor- 
kammern und Kammern zu erhalten. Indessen ist zu vermuten, 


Elektrokardiogrammstudien. 647 


dass bei grösserer Anzahl soleher Versuche einmal auch ein solches 
Resultat zu erzielen sein dürfte. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich es nicht unterlassen, die 
Übereinstimmung der Resultate der Läsion je eines Tawara- 
schenkels mit denen der experimentellen Reizung je einer Herz- 
kammer, auf welche auch Eppinger und Rothberger aufmerksam 
gemacht haben, nochmals besonders hervorzuheben. 

Es kann als gesichert betrachtet werden, dass anomale Kammer- 
elektrogramme ihre Ursache in dem Umstande haben, dass bei 
künstlieher (mechanischer, elektrischer Reizung eines Punktes der 
Kammerwand) oder natürlicher (Reizung durch Steigerung des intra- 
kardialen Druckes nach Verschluss der Aorta oder Pulmonalis) 
Reizung der Muskulatur einer Kammer zuerst diese selbst und erst 
später und von ihr aus angerest die andere Kammer in Aktion 
tritt. Dabei bestimmt die direkt gereizte Kammer die Art des ano- 
malen Elektrogrammes in dem Sinne, dass sich die mehrfach er- 
wähnte Gegensätzlichkeit in der Form der Elektrogramme an den 
Umstand knüpft, welche der beiden Kammern vom direkten Reize 
getroffen wurde. 

Sieht man nun, dass diese anomalen Elektrogramme auch da- 
durch hervorgerufen werden, dass einer der beiden Tawara- 
schenkel durchsehnitten wurde, so erkennt man, dass auch hier 
wieder die eine Kammer früher als die andere in Tätigkeit geraten 
sein muss. Tatsächlich wurde diese Vermutung auch in jüngster 
Zeit von Eppinger und Rothberger!) experimentell erhärtet. 

Man kann also ganz allgemein aussagen: Unabhängig davon, 
ob der Reiz an abnormem Orte entsteht, oder ob er auf normalem 
Wege zugeleitet wird, ist das Kammerelektrogramm dann anomal, 
wenn die eine Kammer ihre Tätigkeit früher beginnt als die andere. 
Und die Gegensätzlichkeit in der Form der anomalen Elektrogramme 
wird von dem Umstande bestimmt, welche der beiden Kammern zu- 
erst tätig wurde. 

Aus diesen Erscheinungen lässt sich, wie mir scheint, so be- 
merkenswert sie auch an sich sind, kein Schluss auf die Genese des 
normalen Elektrokardiogrammes ziehen, vor allem nicht in dem 
Sinne, dass das letztere nichts anderes sei, als die Summe der beiden 


1) H. Eppinger und C. J. Rothberger, Über die Sukzession der Kon- 
traktion der beiden Herzkammern. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24.Nr. 23. 1911. 


648 R-H. Kahn: 


anomalen Formen. Denn es ist zunächst gar nieht einzusehen, wieso 
aus den elektrischen Erscheinungen zweier abnormer Formen des 
Herzschlages durch algebraische Summierung der elektrische Aus- 
druck des normalen Geschehens erhalten werden könnte. Denn 
nieht für die Tätigkeit je einer 
Kammer sind die einzelnen ano- 
malen Elektrogramme charakte- 
ristisch, sondern nur für den 
Umstand, dass eine Kammer 
zuerst in Tätigkeit getreten ist. 
Indessen bedürfen solche 
Fragen einer weiteren experi- 
mentellen Erforschung, welche 
mit besonderen Schwierigkeiten 
verbunden sein dürfte. 


III. Ventrikeldruck und Nach- 
schwankung. 


= Die zeitlichen Beziehungen 
zwischen dem intrakardialen 
Drucke und dem Elektrokardio- 
eramme habe ich!) schon in 
meiner ersten Mitteilung über 
das Elektrokardiogramm experi- 
mentell untersucht. Da gerade 
in diesen Versuchen und auch 
in den betreffenden Abbildungen 
die Elektrogramme infolge 
äusserer Einflüsse, welche ich 
damals noch nicht genügend zu 
beherrschen imstande war, sehr 
viel zu wünsehen übrig liessen, 
sollen im folgenden einige weitere derartige Versuche angeführt 
werden. 
Fig. 12 zeigt das Elektrokardiogramm eines Hundes mit aus 
unbekannten Gründen negativer Nachschwankung. Das Tier war 


1) A. a. ©. Pflüger’s Arch. Bd. 126. 


Elektrokardiogrammstudien. 649 


defibriniert, kuraresiert und künstlich geatmet. Die linke Ventrikel- 
höhle stand durch einen Katheter, welcher durch die linke Karotis 
eingeschoben war, mit einem Blutwellenschreiber in Verbindung 
Die Druckkurven aus der linken Kammer sind über der Kurve des 
Elektrogrammes zu sehen, wobei zu bemerken ist, dass die durch 
die Schlauchleitung bewirkte Verspätung der Einzelnheiten in der 
Druckkurve gegen die Saitenkurve experimentell mit ca. 0,015 Sek. 
bestimmt wurde. Die oberste Kurve wurde von einer 100 mal in 
der Sekunde schwingenden Stimmgabel geschrieben. 

Man erkennt zunächst, dass, wie ich es schon seinerzeit an- 
gegeben habe, der Beginn des Ventrikeldruckanstieges erst nach 
völligem Ablaufe der R-Zacke und in diesem Falle etwa 0,065 Sek. 
nach deren Beginne erfolet. Dann dauert die Anspannungszeit und 
die Austreibungszeit fort bis etwa knapp zu dem Momente, in welchem 
die Nachschwankung endet. Zur Zeit der Erschlaffung der Kammer 
ist im Elektrokardiogramme nichts zu sehen. In diesem Falle endet 
also die Nachschwankung zugleich mit der Austreibungszeit. Dazu 
ist noch zu bemerken, dass in verschiedenen Versuchen bezüglich 
dieses letzten Punktes kleine Unterschiede zu herrschen scheinen. 
Immerhin aber scheinen mir die in meinen früheren !) Arbeiten auf- 
gestellten Schemata insoferne einer Korrektur zu bedürfen, als dort 
das Ende der Austreibungszeit und das Ende der Nachschwankung 
zeitlich einander mehr zu nähern sind. 


1) R. H. Kahn, Weitere Beiträge zur Kenntnis des Elektrokardiogrammes. 
Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 291. 1909. — Derselbe, Die Lage der Herztöne 
im Elektrokardiogramme. Pflüger’s Arch. Bd. 133 S. 597. 1910. — Siehe 
auch: Derselbe, Zeitmessende Versuche am Elektrokardiogramme. Pflüger’s 
Arch. Bd. 132 S. 209. 1910. 


Altenburg 
Pierersche Hofbuchdruckerei 
Stephan Geibel & Co. 


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