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PFLÜGER® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMTE 


PHYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND EINUNDFÜNFZIG. 


MIT 10 TAFELN UND 161 TEXTFIGUREN. 
—g 


BONN, 1913. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


Inhalt. 


Erstes, zweites und drittes Heft. 
Ausgegeben am 21. April 1913. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. Von 
Dr. med. M. Eiger, Assistenten des Institutes. (Mit 9 Text- 
figuren und Tafel I-VIL) (Aus dem physiologischen 
Institut der Jagiellon. Universität zu Krakau) . , 

Zur Frage des Verhaltens der Amphibien in verschieden kon- 

zentrierten Lösungen. Bemerkungen zu der im ersten und 

zweiten Hefte von Pflüger’s Archiv Bd. 150. 1912 veröffent- 

liehten Mitteilungen von Dr. Bruno Brunacci. Von E. 

Louis Backman und Carl Gustaf Sundberg. (Aus 


dem physiologischen Institut der Universität Upsala) 


je 


Die Regenerationserscheinungen bei der Verheilung von mo- 
torischen und rezeptorischen Nervenfasern. Von Prof. Dr. 
J. Boeke, Direktor des anat. Instituts der Universität 
Beidenr(Holland) .u2. 2. 


Über die Wirkung von Morphium, Om ı und ale auf 
die Bewegungen des Magen - Darm-Tractus des Menschen 
und des Tieres. Von Nicolai Schapiro. (Mit 21 Text- 
figuren.) (Aus der chirurgischen Universitätsklinik zu Basel) 


Vergleichung der bei konstantem und rhythmischem Druck durch 
die Hinterbeine des Frosches getriebenen Flüssigkeits- 
mengen. Von Fritz Schaefer, cand. med. (Mit 2 Text- 
figuren.) (Aus dem physiol. Institut der Universität Breslau) 

Die Hering’sche Theorie gibt keine Erklärung für den an aus- 
geschnittenen Herzmuskelstücken hervorgerufenen Pulsus 
alternans. Von Henri Fredericgq in Lüttich. (Mit 
2 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen Institut der 


Universität Lüttich) 
* 


Seite 


52 


57 


65 


97 


106 


IV Inhalt. 


Viertes, fünftes und sechstes Heft. 
Ausgegeben am 6. Mai 1913. 


Erklärungsversuch der U-Zacke des Elektrokardiogramms als 
Elektroangiogramm. Von Prof. H. E. Hering (Prag) 
Ultramikroskopische Beobachtungen an Muskel- und Geissel- 
zellen. Von Hans Stübel. (Aus dem physiologischen 

Institut der Universität Jena) 


Zur Kenntnis aer Haut- und Tiefensensibilität, untersucht mittels 
der Abschnürungsmethode. Von Dr. med. H. Fabritius, 
Helsingfors, Finnland, und E. von Bermann, Demonstrator 
am obengenannten Institut. (Aus dem Physiolgischen In- 
stitut der Universität Wien) 

Versuche über den Richtungssinn beim Menschen. Von Dr. J. 
S. Szymanski. (Mit 2 Textfiguren.) (Aus dem 
logischen Institut der Universität Wien) : 

Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe 
vom Ortsbewegungstypus. Von’J. 8. Beritoff (St. Peters- 
burg). (Mit 32 Textfiguren) a; 

Über die Verschmelzung rhythmischer Wärme- und Kälte- 
empfindungen. Von Prof. Dr. Adolf Basler, Assistent 
am physiolog. Institut in Tübingen. (Mit 7 Textfiguren) 

Experimentelle Untersuchungen über Reizbildung und Reiz- 
leitung im Atrioventrikularknoten. Von Alfred Zahn. 
(Mit 16 Textfiguren.) (Aus der medizinischen Poliklinik 
der Universität Freiburg i. Br.) 5 ö 

Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen (Kardiomeion 
Zentren) des rechten Vorhofes beim Säugetierherzen. Von 
Oberarzt Dr. Walter Koch. (Mit 5 Textfiguren.) (Aus 
der II. medizinischen Universitätsklinik in Berlin) 


Seite 


111 


115 


125 


158 


171 


226 


247 ° 


279 


Siebentes, achtes, neuntes und zehntes Heft. 


Ausgegeben am 22. Mai 1913. 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium 
(Pantopon). Von O. Hesse und P. Neukirch. (Mit 
7 Textfiguren.) (Aus dem pharmakologischen Institut der 
Reichsuniversität Utrecht) \ 

Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen bei 
experimentell erzeugten Durchfällen. Von Dr. O. Hesse. 


(Mit 7 Textfiguren.) (Aus dem pharmakologischen Institut 
der Reichsuniversität Utrecht) .. 


309 


363 


Inhalt. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. VI. Mit- 
teilung. Über das Schicksal getrunkenen Wassers im Magen 
und Darm des Pferdes. Von Arthur Scheunert. (Aus 
dem physiologischen Institute der tierärztl. Hochschule zu 
Dresden) 

Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von 
Säugetieren. Von Dr. Tullio Gayda, Assistent. (Mit 
17 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen Institut der 
k. Universität Turin) . SE 

Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. Von 
Dr. B. von lssekutz, Assistent am Institut. (Aus dem 
pharmakol. Institut der kgl. ung. Universität Kolozsvär) 


Elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 3. Juni 1913. 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 
Von Karl Krieger. (Aus dem physiol. Institut der 
westf. Wilhelms-Universität zu Münster i. W) 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. Experimen- 
telle Untersuchung von Dr. M. A. Tschalussow. (Mit 
10 Textfiguren und Tafel VIII.) (Aus dem physiologischen 
Laboratorium der kaiserl. Universität Kasan) . 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotorischen 
Zentren. Von Privatdozent L.L. Fofanow und Dr. med. 
M. A. Tschalussow. (Mit 13 Textfiguren und Tafel IX 
und X.) Aus dem physiologischen Laboratorium der kaiserl. 
Universität Kasan) . 3 ER Re 
Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fisch- 
kiemen. Von Prof. N. P. Krawkow. (Mit 11 Text- 
figuren.) (Aus dem pharmakologischen Laboratorium der 
kaiserlichen militär-medizinischen Akademie in St. Peters- 
buro) . . N ae 
Über die Ursache der Atembewegungen. Von J. Rosenthal. 


Seite 


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985 
604 


EE, 


(Aus dem physiologischen Institut der Jagiellon. Universität zu Krakau.) 


Die physiologischen Grundlagen der Elektro- 
kardiographie!). 


Von 


Dr. med. M. Eiger, 
Assistenten des Institutes. 


(Mit 9 Textfiguren und Tafel I—-VII.) 


I. Die Grundform der elektrokardiographischen Kurve und die 
Erklärung der Entstehung der Zacken. 


In der vorliegenden Arbeit, welche ausschliesslich die experimen- 
telle Prüfung der physiologischen Grundlagen der elektrokardio- 
graphischen Methodik zum Gegenstand hat, kann selbstverständlich 
nur die Bedeutung des Einthoven’schen Galvanometers auf diesen 
speziellen Gebiete zur Hervorhebung gelangen; die Bedeutung des 
genannten Apparates vom allgemeinphysiologischen Standpunkte aus 
betrachtet wird nur insofern berührt, als dies notwendig sein wird, 
um zu beweisen, dass die elektrische Phänomene am Herzen 
sich aufdiebekannten Tatsachen der Elektrophysiologie 
der Muskeln und der allgemeinen Physiologie des 
Herzens zurückführen lassen. Diesen Nachweis zu führen, 
das ist das Hauptziel der vorliegenden Abhandlung. 

Höchst wertvoll sind gewisse Kurven von Kraus und Nicolai, 
welche von Patienten aufgenommen sind, die in den elektrokardio- 
graphischen Kurven Abnormitäten zeisten, welche mit keiner anderen 
Untersuchungsmethode nachweisbar waren. In einer seiner Arbeiten 
(Berliner klin. Wochenschr. 9. Jan. 1911) gibt Nicolai ein Elektro- 


1) Mitgeteilt den 3. Juli 1911 in der Sitzung der mathematisch - natur- 
wissenschaftl. Klasse der Akademie der Wissenschaften in Krakau durch 
H. N. Cybulski. Siehe auch Extrait du Bulletin de l’Acad. des Sciences 


de Cracovie Serie B. Juillet 1911. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 1 


2 M. Eiger: 


kardiogramm eines Soldaten wieder, welcher über Herzbeschwerden 
klagte und bei welchem trotz Anwendung aller möglichen Unter- 
suchungsmethoden erst das Elektrokardiogramm eine Unregel- 
mässigkeit der Herzaktion entdeckte; der Soldat wurde aus diesem 
Grunde vom Dienste befreit. Kraus und Nicolai haben die 
Ergebnisse ihrer Forschungen auf diesem Gebiete in ihrem Werke 
„Das Elektrokardioeramm des gesunden und kranken Menschen“ 
(322 S. Leinzig 1910) veröffentlicht, welches in klinischer Hinsicht 
einen wertvollen Beitrag zur Lehre von der Elektokardiographie 
darstellt. Sie nennen eine der Zacken, welche in abnormer Form 
bei Patienten auftritt, bei denen die sonstigen Untersuchungsmethoden 
keine Abnormität feststellen, die „nervöse“ Zacke lediglich aus dem 
Grunde, weil sie in dieser Gestalt angeblich am häufiesten bei 
Neurasthenikern vorzukommen pflegt. Da wir in unserer Abhandlung 
den Nachweis führen werden, dass die von Kraus und hauptsächlich 
von Nicolai stammende elektrokardiographische Theorie von gewissen 
Mängeln behaftet ist, so erscheint uns die Bemerkung nicht un- 
angebracht, dass die Zeit zur Belegung der einzelnen abnormen 
Zackenformen mit besonderen klinischen Namen, so wie es die Autoren 
mit ihrer nervösen Zacke tun, erst dann kommen wird, wenn die 
Klinik über eine genügende Anzahl solcher Fälle verfügen wird, 
wo nicht nur die klinische Untersuchung am Lebenden, sondern vor 
allen Dingen die Autopsie und mikroskopische postmortale Prüfung 
den Nachweis führen wird, dass weder eine anatomische noch eine 
pathologisch anatomische Abnormität besteht. Sogar in solchen Fällen 
einen im Herzen sich abspielenden biochemischen Prozess aus- 
schliesslich den nervösen Wirkungen zuzuschreiben, ist vom Stand- 
punkte der modernen Biochemie veraltet und entspricht nicht den 
Anforderungen der strengen Kritik. 

Aus der Untersuchung der physiologischen Grundlagen der 
Elektrokardiographie lässt sich, wie wir uns aus den weiter anzu- 
führenden Versuchen überzeugen werden, der unumstössliche Schluss 
ableiten, dass die elektrokardiographische Methode ein Kriterium 
der sich im Herzen abspielenden Stoffwechselprozesse darstellt; wir 
können auf Grund der elektrokardiographischen Kurve beurteilen, 
was für ein Prozess in der betreffenden Funktionsphase des Herzens 
stattfindet: ist es die Assimilation bzw. der Anabolismus oder die 
Dissimilation, d. h. der Katabolismus; mit anderen Worten, ob die 
(Gewebe dem Aufbau oder dem Zerfall anheimfallen (Fano, Gaskell, 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 3 


Cybulski!). Da nun das elektrische Phänomen am Herzen eben- 
sogut die chemischen Vorgänge begleitet wie z. B. die Wärme- 
erscheinung, so muss die Theorie von der physiologischen Grundlage 
der Elektrokardiographie und die Erklärung der Entstehungsweise 
der einzelnen Zacken der Kurve auf einer allgemeinen elektrophysio- 
logischen Theorie der Entstehung des elektrischen Phänomens in den 
Muskeln und in den Nerven fussen. Im Gegensatz zu den Be- 
obachtungen von du Bois-Reymond herrschte lange Zeit in der 
Elektrophysiologie fast ausschliesslich die Hermann’sche Theorie. 
Die Hermann’sche Theorie, welche die Entstehung des Ruhe- 
stromes ausschliesslich auf eine Schädigung zurückführt, wird als die 
Alterationstheorie bezeichnet. Der Theorie von Hermann traten 
sowohl Cybulski?) wie Bernstein®) entgegen. Von all- 
gemeinen Grundlagen der Elektrophysik und der Elektrochemie aus- 
sehend, haben sie im Gegensatz zur Auffassung von Hermann den 
Nachweis geführt, dass sich im unbeschädigten Muskel immer ein 
Strom feststellen lässt. In einer Reihe von Abhandlungen haben 
Cybulski und Bernstein die Beweise niedergelegt, auf welchen 
sich ihre Anschauungen stützen: Die Theorie von Cybulski von 
der Entstehung der elektrischen Ströme in unbeschädigten aktiven 
‘oder ruhenden Muskeln geht aus von der allgemeinen elektro- 
chemischen Lehre der Flüssigkeitsketten; die Bernstein’sche 
Membrantheorie ist auf dem Prinzip der Konzentrationsketten ge- 
gründet. Aus diesen Arbeiten scheint unzweideutig der Schluss zu 
folgen, dass die Hypothese von Hermann unrichtig ist. — Da 
Cybulski der erste gewesen ist, welcher seine neuen, die Hypothese 
von Hermann widerlegenden Ansichten zur Begründung der elektro- 
kardiographischen Kurve in Anwendung brachte, so müssen wir 
etwas näher auf seine Theorie auf diesem Gebiete eingehen. 


1) N. Cybulski, Über die Beziehung zwischen den Aktionsströmen und 
dem tätigen Zustand der Muskeln. Bull. de l’Acad. des Sciences de Cracovie. 
Mars 1910. — N. Cybulski, Gazeta lekarska 1910. 

2) N. Cybulski, 1. c., sowie N. Cybulski, Über die Oberflächen- und 
Aktionsströme der Muskeln. Bull. de l’Acad. des Sciences de Cracovie, und der 
Vortrag im Physiologenkongress in Wien 1910. — N. Cybulski, Über den so- 
genannten Willkürversuch von du Bois-Reymond. Wiener med. Wochenschr. 
1910 Nr. 39. 

3) Bernstein, Lehrb. d. Physiol. 1910. 


1 


4 M. Eiger: 


Nach der Ansicht von Cybulski!) bildet jeder Muskel oder 
eigentlich jede Muskelfibrille eine geschlossene elektrische Kette. 
Die Stromrichtung in derselben ist aufsteigend und zeugt vom Be- 
stehen des Anabolismus, der so lange dauert, als der Muskel Jebt. 
Wird der Muskel tätig, so stellt sich der Katabolismus ein; es ent- 
steht ein absteigender Strom. Die elektrischen Ströme sind eng mit 
den Stoffwechselprozessen verknüpft. 

Die von dieser Anschauung ausgehende Analyse der einzelnen 
Zacken der elektrokardiographischen Kurve unterscheidet sich 
prinzipiell von der Erklärungsweise aller anderen Forscher und 
namentlich von der Theorie von Kraus und Nicolai, welche voll- 
ständig ausgearbeitet und dadurch am meisten verbreitet ist. Wir 
müssen nun die wichtigsten von diesen Theorien besprechen. Eint- 
hoven?) schrieb die Entstehung der Zacke $ der linken und der 
Zacke R der rechten Kammer zu. Einthoven betrachtet die ganze 
elektrokardiographische Kurve im Zusammenhange mit der Fort- 
pflanzung der Kontraktionswelle im Herzmuskel. Nach Einthoven 
beginnt die Kontraktion gleichzeitig oder fast gleichzeitig an mehreren 
Stellen; den Ausdruck davon erblickt er in der ersten Hälfte des 
Kammerelektrokardiogramms im Zackensystem ©, R, 8. 

In weiterer Entwicklung seiner Ansichten kommt Einthoven 
zum Schluss, dass die Zacken P, ©, R, S, T nicht immer denselbeu 
Phasen der Herzperiode entsprechen. („Die gefundenen Unterschiede 
sind verhältnismässig gross und rechtfertigen die Folgerung, dass 
besagte Spitzen nicht in identische Phasen der Herzperiode fallen.“) 

Die eigentliche vollständige und harmonische Theorie der elektro- 
kardiographischen Kurve haben Kraus und Nicolai gebaut; letzterer 
suchte namentlich in einer Reihe von eigenen zum Teil unter der 
Mitwirkung von anderen Forschern (Rehfisch, Simons u. a.) 
ausgeführten Untersuchungen die Richtigkeit seiner Lehre nachzu- 
weisen. Nicolai legt sich zunächst die Frage vor, ob im Herzen eine 
gleichmässige bzw. diffuse oder eine Reizausbreitung auf bestimmten 
Bahnen stattfindet. Nach den in der heutigen Physiologie all- 


1) Über die Oberflächen und Aktionsströme der Muskeln. Vortrag auf dem 
Physiologenkongress 1910. — N. Cybulski und M. Eiger, Elektrokardio- 
gramme bei verschiedenen Arten der Narkose. Vortrag in der III. Sitzung des 
polnischen Chirurgenkongresses in Warschau, auch „Medycyna“ 1910. 


2) Pflüger’s Arch. Bd. 122 und Le T&lecardiogramme. Arch. internat. 
de Physiol. t.4. 1906. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 5 


gemein angenommenen und auf anatomischen Tatsachen begründeten 
Lehre (v. Kries, Engelmann u. a.) breitet sich der Reiz über 
die Kammern und Vorhöfe sowie über eine sozusagen homogene 
Muskelmasse aus, deren einzelne Partien mittels der von Ludwig 
und Albrecht beschriebenen Fasern und die einzelne Muskelzelle 
mittels der von Przewoski beschriebenen Brücken untereinander 
verbunden sind. Diesem von den meisten Physiologen vertretenen 
Standpunkte schliesst sich Nieolai nicht an und stellt in der 
Elektrokardiographie ein anderes Prinzip der Reizausbreitung auf 
bestimmten Bahnen auf, obwohl er selbst bemerkt, dass diese Vor- 
stellung merkwürdigerweise iu der Literatur niemals ernstlich dis- 
kutiert wurde (S. 142). Auf die aufgestellte Frage, ob die das 
sanze Herz zusammensetzenden Muskelsysteme (die Venenmuskeln, 
die Vorhofmuskeln, die äusseren Spiralfasern, die Mittel- und die 
Innenschicht) voneinander völlig isoliert sind, antwortet Nicolai 
folgendermaassen: „Allerdings bleibt der im gewissen Sinne isolierte 
Charakter der einzelnen Systeme erhalten, denn die genannten Ver- 
bindungen sind nur mehr oder weniger schmale Brücken zwischen 
mächtigen Muskelmassen }).“ Nicolai geht von der Annahme aus, 
dass die Herzsystole (S. 177) aus der primären peristaltischen Welle 
entsteht, welche im Herzmuskel von den venösen zu den arteriellen 
Stämmen verläuft; das folgt aus der embryologischen Auffassung der 
Herzstruktur; entsprechend den Knickungen, welchen das Herz unter- 
liegt, beschreibt die Erregung hin- und zurücklaufend einen Bogen 
(S. 133). Nieolai und Kraus, welche, wie man aus den angeführten 
Kurvenschemen ersehen kann, alle möglichen Vorhofs- und Kammer- 
zacken beobachtet haben mit Ausnahme der Vorhofszacke ? und der 
drei Bulbuszacken (beim Frosche) erblicken im Elektrokardiogramm eine 
algebraische Summe von verschiedenen Aktionsströmen. Die Kammer, 
ihrem eigentümlichen Muskelbau und der Richtung der darin nach- 
weisbaren Muskelfasern gemäss, eibt eine eigenartige elektrokardio- 
graphische Kurve. Von den Vorhöfen pflanzt sich die Erregung 
nach einem kurzen Intervall ()), währenddessen sie durch das Bündel 
von His-Tawara läuft, ohne einen Ausschlag der Saite zu ver- 
anlassen, auf den basalen Teil des Papillarsystems fort. Von hier 
geht die Erresung auf die Spitze der Kammer über. („Als Aus- 
druck hiervon steigt die Kurve im Elektrokardiogramm steil au (I)... 


l) Das Elektrokardiogramm S. 116, sowie Zentralbl. f. Physiol. 1908 Nr. 20 
Dog: 


6 M. Eiger: 


Es folgt daraus, dass die Erregung sich bis zur Spitze fortpflanzt; 
wenn sie dort anlangt, ist die Kurve wieder bereits abgesunken*, 
S. 174.) Wenn das Elektrokardiogramm die Zacke @ (Ta) aufweist, 
so soll das bedeuten, dass die Erregung die Basis „der freien 
Papillarmuskeln“ erreicht hat; sie muss sich nun von der Basis bis 
zur Spitze der Muskeln bewegen und sich somit in bezug auf das 
Herz in der Richtung von der Spitze zur Basis der Kammer fort- 
pflanzen. Durch den Durchgang der Erregung durch die freien 
Papillarmuskeln ist die Entstehung der mit der Zacke R (T) re- 
ziproken Zacke @ (Ta) bedingt. Die Zacke R (I) ist also für die 
Verfasser der Ausdruck der Fortpflanzung der Erregung in der einen 
Richtung der Herzspitze zu, während die Zacke © (Za) der Fort- 
pflanzung der Erregung durch die freien Papillarmuskeln, also in der 
umgekehrten Richtung, und zwar der Herzbasis zu, entspricht. Dann 
kommt der Zeitabschnitt, wo sich das Herz als ein gewöhnlicher 
Hohlmuskel kontrahiert. Sowohl die transversalen Fasern der Mittel- 
schicht wie die longitudinalen Spiralfasern werden ungefähr zu 
gleicher Zeit tätig. Die elektrokardiographische Kurve weist eine 
horizontale Linie auf, da sich in dieser Periode die Ströme vielfach 
gegenseitig kompensieren. Die gerade Linie, welche das Fehlen von 
Saitenanschla@ bedeutet, soll nach der Ansicht der Autoren „der 
Ausdruck eines mehrfachen sich gegenseitig kompensierenden Ge- 
schehens . . .“ sein (S. 176). 

Nach dieser Periode folgt nach der Ansicht der Autoren die 
zweite Gruppe der Kammerausschläge, die sogenannte Finalzacke, 
von Einthoven mit 7 bezeichnet. Diese Zacke beweist, dass die 
Erregung abermals nach oben gegen die Herzbasis angestiegen ist. 
Das soll angeblich darauf hinweisen, dass sich zuletzt die Fasern in 
der Gegend der Aorta kontrahieren, was mit dem embryologischen 
Gesichtspunkt der Autoren übereinstimmt, wonach die ganze Kammer- 
kurve den Ausdruck der Fortpflanzung der Welle durch das gebogene 
Herz von den venösen zu den arteriellen Stämmen bildet. 

Die Theorie von Nicolai, welche wesentlich auf dem neuen 
Prinzip der Ausbreitung der Ströme in der Kammer auf isolierten 
Bahnen fundiert ist, muss eingehend analysiert werden. Nicolai 
führt alle Beweise an, welche die Richtigkeit der Theorie von 
Engelmann bestätigen und seinen neuen Ansichten widersprechen, 
und kommt zu dem Schluss, „dass hier die Physiologie versagt 
hat...“ (8. 133). Bei der Betrachtung der elektrokardiographischen 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 7) 


Kurve gelangt er zum Schluss, dass die Zacke R auf die Ausbreitung 
der Erregung gegen die Spitze zu hinweist; daraus folgt weiter, dass 
sich die Spitze früher kontrahiert als die Basis. Die Versuche einer 
Reihe von Nicolai angeführten Forschern (S. 132) widersprechen 
dieser Annahme; da sich nun Nicolai auf Experimente, wo die 
Kontraktionen der einzelnen Kammerabschnitte mechanisch regi- 
striert waren, nicht ohne weiteres berufen kann, schlägt er den 
umgekehrten Weg ein, indem er als Grundlage zur Erklärung der 
elektrokardiographischen Kurve die elektrische Erscheinung ver- 
wendet und sagt: „so ist es doch sehr verwunderlich, dass niemand 
bisher diesen Versuch ernstlich unternommen hat .. .“ (8. 133). 

In Anlehnung an die Theorie von Gotch von der Ausbreitung 
der peristaltischen Kontraktionswelle von den venösen zu den 
arteriellen Gefässen in Übereinstimmung mit den embryologischen 
Daten, sollte man annehmen, dass sich zuerst der obere Kammer- 
abschnitt, dann die Spitze und endlich die Umgebung der Aorta 
kontrahieren müsse. Indessen weist nach Nicolai die elektro- 
kardiographische Kurve der Kammer darauf hin, dass sich zuerst 
die Spitze der Kammer kontrahiert. Um den Nachweis zu führen, 
dass sich nicht der den Venenstämmen am nächsten liegende Teil 
der Kammer, sondern der mittlere, d. h. die Spitze, zuerst kontra- 
hiert, bedient sich Nieolai der teleologischen Argumentation, indem 
er sagt, es wäre unzweckmässig, wenn infolge der Kontraktion der 
näher zu der Basis gelegenen Herzabschnitte der Blutstrom zu- 
nächst gegen die Spitze gerichtet wäre, um erst dann von dort zur 
Aorta zu fliessen. In derselben Zeit (S. 131) stellt Nicolai selbst 
die Unzulässigkeit der teleologischen Beweisführung im allgemeinen 
fest. Um nun die Art der Ausbreitung der Erregung zu erklären, 
bleibt ihm nichts anderes übrig als das Phänomen der elektrokardio- 
graphischen Kurve. 

Die Theorie von Nicolai von dem Vorhandensein bestimmter 
Bahnen im Herzmuskel genügt dem Autor selbst nicht; indem er 
z. B. die auffällige Tatsache konstatiert, dass die Zacke Ip ($ von 
Einthoven) oft fehlen kann, sagt er, dass, wenn die Erregung 
die Spitze erreicht hat, sie sich dann einigermaassen gleichmässig 
über das ganze Herz zu gleicher Zeit ausbreiten kann (S. 174). 
Engelmann, Marchand und andere Vertreter der Lehre von 
der Ausbreitung der Erregung in der ganzen Masse der Kammer- 
muskulatur haben keinen Unterschied gesehen in der Ausbreitung 


8 M. Eiger: 


der Erregung bei natürlichen, pathologischen und künstlich erzeugten 
Herzkontraktionen. Das ist leicht zu begreifen. Wenn für die Aus- 
breitung der Erregung bei natürlichen Kontraktionen gewisse anato- 
mische Verhältnisse gegeben sind, dann müssen sie auch bei ab- 
normen und künstlichen Reizen ihre Geltung behalten. Indessen 
behauptet Nicolai folgendes: „Bei normalen Kontraktionen verläuft 
die Erregung auf relativ komplizierten, aber ganz bestimmten 


Bahnen.“ „Bei allen Extrasystolen breitet sich aber die Erregung 
von der Stelle der primären Reizung gleichmässig nach allen Rich- 
tungen aus.“ 


Da sowohl bei den natürlichen wie bei den künstlich erzeugten 
Kontraktionen, sowie auch bei Extrasystolen dieselben anatomischen 
Verhältnisse und dieselben Bedingungen der Ausbreitung der Er- 
recung bestehen sowohl in den Muskeln, in den Ludwig- 
Albrecht’schen Fasern und in den Brücken von Przewoski, 
wie in den sonstigen Bestandteilen des Herzmuskels, so scheint es 
uns viel richtiger zu sein, die alte Lehre Engelmann’s von der 
gleichmässigen Ausbreitung der Erregung in der ganzen Muskel- 
masse beizubehalten. Nicolai sagt von der Muskelmasse der Vor- 
höfe, dass sie aus sich nach allen Richtungen kreuzenden Fasern 
besteht und wahrscheinlich ohne dass sich darunter irgendwelche 
bestimmte Richtung hervorhebe. Die mechanische Funktion der 
Vorhöfe denkt sich der Verfasser äusserst einfach; die elektrischen 
Phänome aber haben eine so unbestimmte und so sichtlich ver- 
wischte Gestalt, dass „präzise Schlüsse kaum möglich sind“. Die 
weiter unten in unserer Abhandlung wiedergegebenen Kurven be- 
weisen, dass in den Vorhöfen genau dieselben Zacken wie an den 
Kammern entstehen, dass die Hauptzacke P des Vorhofes vollkommen 
der Kammerzacke R entspricht, dass die Vorhöfe ganz dieselben 
_ Bedingungen für die Entstehung der Zacke q und Phase s bieten, 
dass endlich die Kammerzacke 7 keine für die Kammer der höheren 
Tiere eigentümliche Erscheinung bildet, sondern ebenfalls am Vorhef, 
am isolierten pulsierenden Bulbus usw. auftritt. 

Da es nun schwer anzunehmen wäre, dass in allen einzelnen 
Herzabschnitten (Bulbus, Sinus, Vorhöfe) dieselben isolierten Fasern 
von demselben Bau und Verlauf bestehen sollten, wie sie Nicolai 
in der Herzkammer gefunden haben will, da weiter Nicolai 
selbst in den Vorhöfen keine isolierten in einer bestimmten Rich- 
tung verlaufenden Fasern zu unterscheiden vermochte, so muss sich 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 9 


die Überzeugung aufdrängen, dass die ganze Annahme vom angeb- 
lichen Vorhandensein bestimmter, einigermaassen isolierter Bahnen 
in der Masse der Kammermuskulatur, welche den Übergang der- 
selben in den Erregungszustand bedingen, überflüssig ist. 

Dass zwischen den Vorhöfen und den Kammern, welche jedes 
für sich ein besonderes muskulöses Ganzes bildet, eine nervo- 
muskulöse Verbindung in der eigenartigen Gestalt des Bündels von 
His-Tawara besteht, welches durch den Cireulus callosus geht, 
steht in keinem Widerspruch mit den allgemein angenommenen 
anatomischen Ansichten von der Vorhof- und Kammerstruktur; 
diese Ansichten haben ihren Ausdruck in dem zu Recht bestehenden 
und bis jetzt keineswegs widerlegten Satz, dass sowohl die Vorhöfe 
wie die Kammern aus Muskelzellen zusammengesetzt sind, die unter- 
einander mittelst der Brücken von Przewoski verbunden sind; 
dafür sprechen sogar die Ergebnisse der embryologischen Forschung). 
Die einzelnen Mängel der Niecolai’schen Hypothese werden noch 
bei der Erklärung der Zacken nachgewiesen. In den Versuchen, 
in denen der Strom von 'herausgeschnittenen Herzpartien abgeleitet 
wurde, habe ich ein mehr oder weniger typisches Elektrokardiogramm 
erhalten, wie es das ganze Herz zu geben pflegt, gleichgültig, ob die 
Ableitung erfolgte von der isolierten und schlagenden rechten oder 
linken Herzhälfte, oder nach partieller Abtragung der Basis (Vor- 
hof) oder Kammerspitze, oder endlich, nachdem sowohl der rechte 
und der linke seitliche Teil wie die unteren und oberen Partien 
entfernt waren, so dass nur ein Mittelstumpf zurückblieb, aus dem 
mittleren Teil der Vorhöfe und einer Partie der Kammer bestehend. 

In allen diesen Versuchen habe ich eine typische Kurve erhalten, 
durchaus dem Elektrokardiogramm des ganzen Herzeus ähnlich. 
Selbst Nicolai gibt zu, dass beim Engelmann’schen „Ziekzack- 
versuch die Reizausbreitung auf nicht gebahnten Wegen erfolgt“ 
(S. 304). Er nimmt also an, ‘dass die Erregung in diesen Versuchen 
und bei allen Fxtrasystolen sich gleichmässig von der Reizstelle 
nach allen Richtungen und nicht auf bestimmten Bahnen ausbreitet; 
eine Ausnahme bilden nur die natürlichen Kontraktionen. („Somit 
bleibt nur als wesentliche Tatsache, dass die normale Erregung des 
Herzens in ganz bestimmten prädisponierten Bahnen verläuft“ S. 305.) 


1) E. Godlewski, Über die Entwicklung des quergestreiften muskulösen 
Gewebes. Bull. de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1901 u. f. — Rozwoj tkanki 
miesne) w miesniach szkieletowych i w sercu zwierzas ssacych. Kraköow 1901. 


10 M. Eiger: 


Bei der Durchsicht der Literatur habe ich in einer Fussnote 
(1. e. 8.8) eine kurze Angabe von den dureh Nicolai in Neapel 
an Herzen einiger Wirbellosen (Aplysien, Krebse, Tintenfische usw.) 
angestellten Versuchen gefunden. „Prinzipiell unterscheiden sich 
diese Elektrokardiogramme nicht von denen der Wirbeltiere“, 
stellt Nicolai zum Schluss fest. Soll das etwa bedeuten, dass 
sich das Herz der Wirbellosen (der Krebse z. B.) in seiner Struktur 
vom Herzen der höheren Tiere nicht unterscheidet und „prinzipiell“ 
dieselben bestimmten isolierten Bahnen enthält, welche Nicolai in 
den Herzkammern des Menschen und der höheren Wirbeltiere findet ? 
Alle von mir angeführten Gründe führen uns zum Schluss, dass uns 
das Elektrokardiogramm keine Berechtigung zu einer derartigen 
Ausnahme gibt. 

Wenn uns nun die theoretischen Ansichten Nicolai’s nicht 
genügend begründet erscheinen, so bilden doch die von ihm und 
von seinen Mitarbeitern ausgeführten Untersuchungen und vor allem 
das in Gemeinschaft mit Kraus herausgegebene Buch eine wahre 
Schatzkammer von elektrokardiographischen klinischen Beobachtungen, 
und diese Eigenschaft wird ihnen in der Zukunft beibehalten bleiben. 

Zu den schönsten Kapiteln der allgemeinen Diagnostik der 
Herzkrankheiten gehören diejenigen Abschnitte, welche die dia- 
gnostische Bedeutung der elektrokardiographischen Methode behandeln 
und sich namentlich mit der ausführlichen Begründung des Satzes 
befassen, dass der Kliniker die elektrokardiographische Kurve nicht 
schematisch betrachten darf, dass angesichts der mannigfachen 
krankheitserregenden Einflüsse im Verlauf der Herzaffektionen das 
Elektrokardiogramm von symptomatischer Bedeutung ist usw. 

Mit der Nieolai’schen Hypothese verwandt ist die Ansicht von 
Rothberger und Eppinger!), welche im Elektrokardiogramm die 
Resultate von zweierlei antagonistischen Wirkungen der longitudinalen 
und der zirkularen Muskelfasern der Herzkammer erblicken. Die 
longitudinalen Fasern sollen den Anstieg, die transversalen das Sinken 
der Saite und mit ihm auch der Zackenlinie verursachen. Bei der 
Analyse der Nicolai’schen Hypothese habe ich nachzuweisen ver- 
sucht, dass die Richtung der einzelnen Fasern der Kammer keine 
Wirkung auf den Ausschlag der Saite ausübt, dass sowohl die Vor- 
höfe wie die Kammern als einheitliche muskulöse Komplexe zu be-' 


1) Wiener klin. Wochenschr. Bd. 22 Nr. 31. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 11 


trachten sind, die mittelst des Bündels von His-Tawara miteinander 
in Verbindung stehen; ich meine, dass dieselben Argumente aus- 
reichen dürfen, um zu beweisen, dass die Hypothese von Eppinger 
und Rothberger unbegründet ist und der experimentellen Basis 
entbehrt. 

A. Hoffmann!) kritisiert die Ansichten von Einthoven und 
Nicolai in seiner Abhandlung „Zur Deutung des Elektrokardio- 
eramms“. — Mit vollem Recht bemerkt er in der Einleitung, dass 
das Elektrokardiogramm noch nicht genügend erklärt ist, und dass 
es heutzutage schwer ist, aus den Abweichungen sowohl der einzelnen 
Zacken wie der ganzen Kurve Schlüsse vom Bestehen abnormer 
Bedingungen im Herzen selbst oder in dessen Funktion abzuleiten. 
Erst wenn das Phänomen der elektrokardiographischen Kurve ge- 
nügend aufgeklärt sein wird, werden wir von der Elektrokardio- 
sraphie als von einer klinischen Methode sprechen können. Auf 
Grund seiner eigenen und von seinem Schüler Grau?) angestellten 
Versuche stellt er fest, dass das Phänomen der Zackengruppe R 
kompliziert ist, dass man die erste Hälfte des Kammerelektrokardio- 
gramms von der zweiten deutlich unterscheiden muss und dass sowohl 
für den ersten wie für den zweiten Abschnitt eine ausreichende 
Deutung fehlt. Seine Versuche mit den Ergebnissen von Finthoven 
und Nicolai zusammenstellend, findet er eine Reihe von Inkonse- 
quenzen und sich gegenseitig widersprechender Tatsachen. — Die 
Theorien von Goteh und Nicolai sollen nach Hoffmann viel 
„Gezwungenes“ an sich haben. Hoffmann erinnert daran, dass 
uns schon die Gestalt der Zacke 9, R, S einerseits und der Zacke T 
anderseits auf die Frage bringen muss, ob nicht diese beiden Gruppen 
von Zacken auf zwei verschiedene Ursachen zurückzuführen sind. 
Von den Versuchen von Hering und Salzmann ausgehend, nach 
welehen sich die Papillarmuskeln vor dem Conus arteriosus der 
rechten Kammer kontrahieren, führt Hoffman aus (S. 538), dass 
sich die Erregung bei der ersten Kontraktion der Papillarmuskeln 
in umgekehrter Richtung ausbreiten muss, weil sie in der Papillar- 
muskulatur an der Basis beziehungsweise am Anheftepunkt beginnt, 
indem die Papillarmuskeln selbst von unten nach oben verlaufen. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 133. 1910. 
2) Grau, Über den Einfluss der Herzlage auf die Form des Elektrokardio- 
gramms. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 69. 1910. 


12 M. Eiger: 


Mit dem Durchgang der Erregung durch die Papillarmuskeln hängt 
die Entstehung der Zacke Q zusammen, deren geringe Dimensionen 
durch die Kurve der Papillarmuskeln bedingt sind. Hoffmann 
teilt das Elektrokardiogramm in zwei Abschnitte ein, in die sogenannte 
Gruppe 7 und die Gruppe R, und nimmt an, dass letztere sowie 
die mit ihr analoge Vorhofseruppe P den Ausdruck der Reizung 
beziehungsweise des Erregungszustandes des Herzens bildet. Das 
elektrische Phänomen der Gruppe R läuft der Kontraktion voraus. 
Dann „kommt rasch eine Zeit, in der sich das ganze Herz zwar 
peristaltisch zusammenzieht, eine Zeit, in der aber wenigstens eine 
kurze Zeit durch das bestehende isoelektrische Verhalten aller Teile 
das ganze Herz sich isoelektrisch verhält, d. h. keine Aktionsströme 
erzeugt. Erst wenn das Herz teilweise zu erschlaffen beginnt, werden 
die zuletzt aus der Kontraktion erschlaffenden, also noch tätigen 
Partien gegenüber den schon erschlafften, nicht mehr tätigen wieder 
zinkartig reagieren, und so kann wieder eine ablenkbare Potential- 
eifferenz entstehen, falls diese Teile näher der Basis oder näher 
der Spitze gelegen sind“. (S. 573.) 

Diese auch von Bayliss und Starling vertretene Ansicht 
unterstützt Hoffmann mit den Experimenten Hering’s, nach 
welchen die Kontraktion zuletzt an der Basis der Kammer endist. 
Auf diese Weise ist es nach Hoffmann möglich, dass am Ende 
des Elektrokardiogramms jeder einzelnen Herzkontraktion eine neue 
Welle mit dem die Zacke 7 bedingenden Ausschlag nach oben ent- 
steht. 

Das ganze Elektrokardiogsramm ist nach Hoffmann „die 
Kurve der Erregbarkeit des Herzens plus dem Ende einer Kon- 
traktionskurve, erklärt also die bisher von früheren Beobachtern 
nicht recht unterzubringende Zacke T.. .* (S. 574); zugleich fügt 
er mit vollem Recht zu, dass die Zacke 7 bis jetzt noch von nie- 
mandem einwandfrei erklärt worden ist, wenn man die Zeit, die 
Form der Zacke und das späte Auftreten derselben berücksichtigt. 

Wir sehen also, dass Hoffmann die Einleitung der elektro- 
kardiographischen ‚Kurve in einzelne durch ganz verschiedene sich 
im Herzen abspielende Prozesse bedingte Abschnitte für unbedingt 
notwendig hält. Einerseits bringt er die Gruppe R mit dem Phä- 
nomen der vorkontraktionellen Aktionsströme in Zusammenhang, 
was dem wirklichen Tatbestand vollkommen entspricht, andererseits 
soll die ganze Periode der mechanischen Herzaktion, welche er mit 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 13 


dem Namen der „Kontraktionsperiode“ (d.h. die sogenannte Gruppe 7) 
belest, nach seiner Ansicht durch den Ablauf der Kontraktionswelle 
bzw. durch den jeweiligen Kontraktionszustand der einzelnen Kammer- 
abschnitte bedingt sein. Wenn man auch ohne Einschränkung, wie 
es scheint, das Prinzip der unbedingt notwendigen Finleitung der 
elektrokardiographischen Kurve in zwei Abschnitte annehmen muss, 
. die durch verschiedene aber exakt zu bestimmende Faktoren bedingt 
sind, wenn man die Hoffmann ’’sche Kritik besonders der klinischen 
Seite der elektrokardiographischen Methode aufs wärmste jedem 
Kliniker empfehlen muss, so sind dennoch gewisse Schlüsse dieses 
Autors auf theoretischem Gebiete mehrfach anfechtbar. Hoffmann, 
wie das aus seinen eigenen Worten zu ersehen ist, stellt sich vor, 
dass die Kammerkontraktion aus der Basis, d. h. aus dem Anhefte- 
punkt der Papillarmuskeln ausseht. Somit soll nach seiner Ansicht 
der Erregungszustand ebenfalls an der Basis der Papillarmuskeln 
beginnen, um sich längs derselben nach oben fortzupflanzen in Über- 
einstimmung mit der anatomischen Lage dieser Gebilde (Zacke ®); 
„die Erregung schreitet dann rasch zur Basis fort“. Diese Aus- 
führungen Hoffmann’s sind gewissermaassen von demselben Fehler 
behaftet, welchen Nicolai beeeht. Wenn wir nämlich als nach- 
gewiesen annehmen, dass der Erregungszustand von den Vorhöfen 
in der Weise die Kammer erreicht, dass er zunächst an der Basis 
der Papillarmuskeln entsteht, so würde es unverständlich und der 
allgemeinen Prinzipien der Erregungsausbreitung sowie den ana- 
tomischen Daten widersprechend sein, wenn sich der Erregungs- 
zustand nun mehr weiter von der Basis der Papillarmuskeln bloss 
in der Richtung zur Kammerbasis und nicht nach allen beiden Seiten 
zugleich ausbreiten sollte. Hoffmann hat weder den Nachweis 
geliefert, warum sich der Erregungszustand von der Basis der 
Papillarmuskeln nach oben entlang derselben fortpflanzt, um dann 
„rasch“ die Basis des Herzens zu erreichen, noch den Weg dieser 
Fortpflanzung angegeben. Weiter unten bei der Besprechung der 
Entstehung der Zacke © wird der Leser nachgewiesen finden, dass 
die elektrokardiographische Kurve keine Andeutung dazu gibt, welcher 
Herzabschnitt zunächst in den Erregungszustand übergeht, ob es die 
Spitzen der Papillarmuskeln überhaupt sind, wie es Hoffmann 
haben will, oder nur die Spitzen der freien Papillarmuskeln, wie 
Nicolai meint, ob es die Spitze oder die Basis der Kammer ist. 
Denn der Erregungszustand breitet sich im Kammermuskel ohne 


14 M. Eiger: 


Rücksicht darauf, ob er zum Galvanometer abgeleitet wird oder nicht, 
zu gleicher Zeit sowohl nach oben zur Herzbasis wie nach unten 
zur Herzspitze aus. 

Eine von den genannten Autoren verschiedene Ansicht vertritt 
I. De Meyer!). 

Die abweichende Gestalt der elektrokardiographischen Kurve, 
welche De Meyer in seinen abweichenden Herzstromableitungs- 
bedingungen bekam, berechtigen keineswegs die weitgehenden Schlüsse 
des Autors von der angeblichen funktionellen Dissoziation zwischen 
der Aussen- und Innenschicht des Herzmuskels. Ein einfaches Ex- 
periment widerspricht der Annahme De Meyer’s. Weun wir in 
einem Vorhof eine kleine Öffnung anbringen und unter allen er- 
forderlichen Kautelen durch das dabei entstandene Fenster eine 
Elektrode in die Herzkammer einführen unter Vermeidung jeder 
Berührung mit der äusseren Muskelschicht, so werden wir das übliche 
Elektrokardioeramm bekommen, trotzdem dass die obere Elektrode 
von der Aussenschicht und die untere von der Innenschicht des. 
Herzmuskels den Strom ableitet. Ich bekam ebenfalls eine gewöhn- 
liche Kammerkurve, als ich eine abgeschnittene und nicht mehr 
pulsierende Herzkammer durch mechanische Reizung der Basis zur 
Kontraktion brachte, während die eine Elektrode mit der äusseren 
Oberfläche der Kammer verbunden und die andere in das Innere 
der Kammer eingeführt die innere Muskelschicht berührte. 

Warum De Meyer bei seinen veränderten Versuchsbedingungen 
andere Kurven bekam, das wird uns klar werden bei der Besprechung 
der Ausbreitung der Herzströme im Organismus im allgemeinen und 
der bei der Ableitung der Ströme zum Galvanometer stattfindenden 
Bedingungen. 


Die Ausbreitung im Organismus der im Herzen 
entstehenden Ströme. 


Angesichts der zwischen den verschiedenen Erklärungsweisen 
der Details der elektrokardiographischen Kurve bestehenden prinzi- 
piellen Differenzen müssen wir auf eine Frage allgemeiner Natur: 
eingehen und die Ausbreitung der im Herzen entstehenden elek- 
trischen Ströme über den ganzen Organismus sowie die Abhängigkeit der- 
Form der elektrokardiographischen Kurve von der Herzlage besprechen. 


1) I. De Meyer, Arch. intern. de Physiol. t. 5. 1907, et t. 6. 1908. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 15 


Waller hat zum ersten Male mit Hilfe des Lippmann’schen 
Elektrometers gezeigt, dass im menschlichen Herzen elektrische 
Ströme nachzuweisen sind. Das ist sein unbedingtes und eminentes 
Verdienst. 

Die im Herzen entstehenden elektrischen Ströme breiten sich 
im ganzen Menschen- bzw. Tierorganismus aus, da derselbe aus 
mehr oder weniger gut leitenden Geweben und Säften zusammen- 
gesetzt ist. Man kann das Herz als eine Elektrizitätsquelle, gewisser- 


massen als eine von stromleitenden Organen und Flüssigkeiten 
umgebene elektrische Kette betrachten. Wir können z. B. die Ex- 
tremität, die Hand und den Fuss als Elektrodenenden anschauen, und 
tatsächlich, wenn wir sie entsprechend mit einem Galvanometer 
verbinden, so werden wir einen Saitenausschlag bekommen. Waller 
hat ein bekanntes künstliches Schema konstruiert, welches die 
Stromausbreitung im menschlichen Körper darstellen und den Ver- 
lauf der isoelektrischen Linien zeigen soll. Waller teilt den Körper 
in zwei Abschnitte; die untere Körperhälfte soll das Potential der 
Herzspitze, die obere der Herzbasis aufweisen. Wir sehen (Fig. 1), 
dass die den Körper teilende Linie nach Waller schräg ungefähr 
durch die Mitte des Herzens bzw. der Kammern geht. Zum oberen 


16 M. Eiger: 


Absehnitt gehört nach Waller der Kopf, der Hals, die rechte Hand 
und die rechte obere Stammeshälfte, zum unteren die linke. Hand, 
der übrige Stamm und beide Beine. Wäre das Waller’sche 
Sehema der Potentialunterschiede im Körper riehtig, dann müssten 
beide Beine z. B. isopotentiell sein, so dass man von ihnen weder 
einen Strom ableiten noch ein Elektrokardiogramm' erhalten könnte. 
Ebensowenig könnte man eine elektrokardiographische Kurve vom 
Hypogastrium oder bei der Ableitung vom Mund und von der rechten 
Hand bekommen usw. Ich habe keine isopotentiellen Stellen an 
‘ den vorderen Körperteilen finden können, ebensowenig oben wie 
unten, obgleich ich z. B. von der Linea alba mit unpolarisierten, 
voneinander 2—4 em entfernten Elektroden den Strom abgeleitet 
habe. Es ergibt sich daraus die Notwendigkeit einer Erklärung der 
Herzstromausbreitung im Organismus. Wir können, wie gesagt, 
das Herz als eine Elektrizitätsquelle betrachten. Sobald durch 
irgendeinen Herzabschnitt der Erregungszustand durchgeht, so be- 
deutet das, dass an dieser Stelle eine elektromotorische Fläche mit 
einer Doppelschicht von Ionen entsteht: die beweglicheren positiven 
befinden sich vorne, die trägeren negativen hinten. Der dadurch 
entstehende Potentialunterschied erzeugt einen Strom, der selbst: 
verständlich zum Galvanometer abgeleitet werden kann, da sowohl 
das Herz wie der ganze Körper verschiedene gut leitende Flüssig- 
keiten und Gewebsteile enthält, die die Schliessung des vom Herzen 
ausgehenden Stromes ermöglichen. Das Galvanometer wird natür- 
lich nur einen Teil der Potentialunterschiede aufweisen, welcher der 
Stromschleife entspricht, die durch die mit ihm verbundenen Körper- 
teile zieht. Daraus folgt auch die Möglichkeit, dass mitunter sogar 
kein Strom das Galvanometer erreichen wird sowie dass bei der 
unmittelbaren Ableitung vom durch Thoraxöffnung freigelesten 
Hundeherzen z. B. die Ströme viel stärker sein müssen, als wenn 
die Elektroden den Extremitäten desselben Tieres anliegen. Ich 
habe mich mehrfach überzeugen können, dass es wirklich so ist. 
Wir können uns wohl vorstellen, dass, nachdem im Herzen aus 
irgendwelehem Grunde ein Potentialunterschied zwischen dem posi- 
tiven und negativen Herzabschnitt entsteht, eine Menge Neben- 
schliessungen zustande kommt, durch welche der Strom fliesst, und 
dass wir bei der Stromableitung von der Körperoberfläche oder von 
zwei Extremitäten nur den Strom einer Nebenschlussschleife ab- 
fangen. Dass sogar am ausgeschnittenen und pulsierenden Frosch- 


Die physiologischen Grundlagen .der Elektrokardiographie. 17 


herzen Nebenschliessungen vorhanden sind, dafür spricht der Um- 
stand, dass, wo wir auch die Elektrode anlegen, sei es an den Vor- 
höfen, sei es an der Kammer oder sogar am Bulbus (Kurve Nr. 16), 


Fig. 2. Schema der Nebenschlussschleifen oder der Ausbreitungslinien der Ströme 
im Körper (es ist nur die rechte Kammer dargestellt. 7 Die die Entstehung 
der Zacke @ bedingenden Schleifen, 2 die Schleifen der Phase S$ (der Zacke ®), 
3 die Schleifen der Phase S (der Zacke R), 4 die Schleifen der Zacke R. I wie 4. 


wir eine vollständige elektrokardiographische Herzkurve, d. h. sowohl 
eine Vorhofs- wie eine Kammerkurve, bekommen können. Die Form 
der Schleifen der Nebenschliessung wechselt fortwährend, weil die 


elektromotorische Fläche mit den zwei Ionenreihen beweglich ist und 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 2 


18 M. Eiger: 


in der Kammer wenigstens z. B. aus der Eintrittsstelle des Bündels 
von Tawara nach der Spitze und nach der Basis übergeht. 

Aus der angegebenen Fig. 2 ist zu ersehen, dass in der Form 
der Kurve Veränderungen zu erwarten sind entsprechend der je- 
wejligen Lage des Herzens. Schon die Möglichkeit, allein ein 
Elektrokardioeramm zu erzielen, spricht dafür, dass die Lage des. 
Herzens einen Einfluss ausübt auf die Form und die Grösse der 
Zacken. Wenn nämlich das Herz symmetrisch im Bezug auf die beiden 
Körperhälften auf der Längsachse in der Mitte des Körpers zu 
liegen käme, wenn alle Herzteile vollkommen symmetrisch gebaut 
wären und wenn das Herz ringsum von einem homogenen, den ganzen 
Körper bildenden Gewebe umgeben wäre, dann wäre es höchst- 
wahrscheinlich ganz unmöglich, durch Ableitung von symmetrischen 
Körperteilen (Hand und Hand, Fuss und Fuss) ein Elektrokardiogramm 
zu erhalten, weil der vom Herzen als von einer Kette gehende 
Strom im homogenen Gewebe geschlossen wäre, wodurch der Potential- 
unterschied ausgeglichen wäre und die Galvanometersaite keinen 
Ausschlag geben möchte. Da die Längsachse des Herzens schräg 
zur Längsachse des Körpers liegt, da das Herz unsymmetrisch gebaut 
und von verschiedenen Organen, Flüssigkeiten und Geweben umgeben 
ist, so ist das Bestehen von Potentialunterschieden auf der Ober- 
fläche des Körpers wohl verständlich. 

Das regelrechte menschliche Elektrokardioeramm enthält nicht, 
z. B. die Zacke $; es genügt aber eine Verlagerung des Herzens 
aus physiologischen (z. B. tiefe Inspiration; die Lage der Herzspitze 
bei Neugeborenen und kleinen Kindern auswärts von der Mammillar- - 
linie), pathologischen (Hypertrophie des linken Vorhofs, Pleural- 
erguss, Synechien) oder experimentellen Ursachen oder aber infolge 
von Entwicklungsanomalien (Dextrokardie), damit die gewöhnliche 
den Strom von der Spitze ableitende Linie der. Nebenschliessung 
nicht von der Spitze, sondern von der Mitte des liuken oder des 
rechten Randes der Kammer ausgehe. Auf der elektrokardiographi- 
schen Kurve tritt dann eine deutliche Zacke $ hervor. A. Hoff- 
mann hat zum ersten Male experimentell konstatiert, dass die 
Gestalt des Elektrokardiogramms bis zu einem gewissen Grade durch 
den Herzsitus bedingt ist, und sein Schüler Grau!) hat dafür die 
klinischen Belege geliefert; wertvolles Material in dieser Beziehung 


l) Gran, ]..c. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 19 


finden wir bei Einthoven, Kraus!) und Nicolai?) u.a. Meine 
Versuche an Hunden bestätigen im allgemeinen die Angaben von 
Hoffmann und von Grau. Es muss dabei bemerkt werden, dass 
das physiologische Gebiet in dieser Hinsicht ziemlich eingeschränkt 
ist, während die Klinik viel reichlicheres und manniefaltigeres Material 
dem Experimentator bietet. Das oben angeführte Verlaufschema 
der Nebenschliessungslinien erklärt und zeigt die Ausbreitung der 
Ströme im Körper und den Zusammenhang, der bis zu einem ge- 
wissen Grade zwischen der elektrokardiographischen Kurve und dem 
Herzsitus besteht. 

Diese Betrachtungsweise der Ausbreitung der Ströme im Körper 
und der Nebenschliessungslinien erklärt uns die Erscheinung, mit 
welcher De Meyer zu tun hatte, der bekanntlich den Strom von 
der ganzen Aussenfläche des 
isolierten Herzens und von ‚A 0] F 
dem mit defibriniertem Blut 
und verdünntem Kochsalz 
gefüllten Inneren desselben 
ableitete.e Sowohl im Ge- 
fäss wie im Herzinneren I 
hatte De Meyer Neben- 
schliessungslinien vor sich, 
indem die einzelnen, ver- 
schiedene Punkte der Aussenfläche untereinander verbindenden 
Schleifen sich mit Nebenschliessungsschleifen der Innenseite kreuzten. 
Da die aus verschiedenen Flächen stammenden Schleifen nach ver- 
schiedenen Richtungen auseinandergehen, so musste De Meyer 
bei seiner Ableitungsweise eigentlich eine algebraische Summe von 
Strömen vor sich haben, welche gewissermaassen auf auseinander- 
gehenden, d. h. nach rechts und nach links ziehenden Neben- 
schliessungslinien verliefen. 

Die gewöhnlichen Details, d. h. die einzelnen Zacken, sind auf 
der Kurve De Meyer’s verwischt und treten infolge der Strom- 
schliessung in der Flüssigkeit selbst sowie wegen der vielfach vor- 
kommenden Nebenschliessungen sowohl in der das Herz umgebenden 
wie in der dessen Inneres ausfüllenden Flüssigkeit nicht hervor. 


Fig. 3. 


1) Kraus und Nicolai, Das Elektrokardiogramm usw. 
2) Nicolai, Das Elektrokardiogramm bei Dextrokardie und anderen Lagen- 
veränderungen des Herzens. Berliner klin. Wochenschr. 1911 Nr. 2. 
9* 


0 M. Eiger: 


Eine typische von Einthoven angegebene und durch die 
Gesamtheit der Forscher angenommene elektrokardiographische Kurve 
ist allgemein bekannt. An dieser Kurve (Fig. 3) ist eine Reihe von 
Zacken zu sehen; drei von ihnen (P, R, D) sind nach der einen, 
zwei (Q und S) nach der anderen Seite gerichtet; der übrige Teil 
der Kurve setzt sich aus kürzeren und längeren Graden zusammen, 
welehe beinahe horizontal verlaufen und die Zacken untereinander 
in ein Ganzes verbinden, das die elektrokardiographische Kurve bzw. 
das Elektrokardiogramm einer kompletten Herzrevolution darstellt. 

Einthoven teilte anfänglich sein Elektrokardiogramm in zwei 
Hauptabschnitte ein, indem er meinte, dass sowohl die Zacke P wie 
Q durch den Vorhof und die Zacken R, 8, T durch die Kammer 
bedingt sind; er hat sich aber bald selbst überzeugt, dass die Zacke 
0 vom Vorhof unabhängig ist und mit der Kammer in Zusammen- 
hang gebracht werden muss. Überhaupt müssen wir in bezug auf 
alle Zacken der Kurve den Umstand hervorheben, dass nur in der 
Erklärung der Entstehungsweise der Ausschläge P und R eine 
Übereinstimmung zwischen den Autoren besteht, während über den 
Ursprung der Zacken Q, S und T lebhafte Kontroverse herrschen. 
Bevor ich zu meinen eigenen Versuchen übergehe, möchte ich vor 
allem auf eine Quelle von Fehlern und Begriffsverwirrungen hin- 
weisen, welche die Folge einer unzweckmässigen Bezeichnungsweise 
ist. Einthoven und mit ihm fast alle anderen Forscher stellen 
die elektrokardiographische Kurve in der Weise dar, dass die Zacken 
P, R und T nach oben und die Zacken © und S nach unten ge- 
richtet sind. 

Da bei der Bestimmung der Stromrichtung im Moment der Ent- 
stehung dieser Zacken die obere Herzhälfte den negativen und die 
untere den positiven Pol bildet, müssen die Ausschläge P, R und 7 
als negativ, @ und $ aber als positiv bezeichnet werden. Im ersten 
Falle (P, R, T) ist der Strom ab-, im zweiten aufsteigend. Eine 
solche Kurve bekommen wir, wenn die obere Herzhälfte mit dem 
unteren, die untere mit dem oberen Ende des Galvanometerfadens 
bei einer bestimmten Stromrichtung in den Elektromagneten des- 
selben verbunden wird. Da der von Einthoven mit 7 bezeichnete 
Ausschlag häufig seine Richtung wechselt bzw. sich auf den ent- 
sprechenden Kurven nach unten umkehrt, so wird er mitunter irr- 
tümlieherweise nicht positiv, sondern negativ genannt, was im Wider- 
spruch mit der Stromrichtung ist. Dieser Irrtum scheint dadurch 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 9] 


entstanden zu sein, dass es bekanntlich allgemein üblich ist, in allen 
graphischen Methoden die positiven Werte über, die negativen unter 
die horizontalen einzutragen. Einthoven hat im Gegensatz zur 
allgemein geübten Sitte durch seine Ableitungsweise nach oben ge- 
richtete Saitenausschläge erhalten und dargestellt, wenn der obere 
Herzabschnitt negativ und nach unten gerichtet, als derselbe Herz- 
abschnitt positiv ist. Die späteren Forscher sind dem Vorbilde 
Einthoven’s gefolgt. Indem sie aber von einer Umkehrung 
z. B. der Zacke T sprechen, vergessen sie die Stromrichtung. Der 
allgemeinen Gepflogenheit der Graphik folgend bezeichnen sie ganz 
willkürlich die Zacke T als negativ, ungeachtet dessen, dass in 
solchen Fällen der Saitenausschlag auf das Positivwerden des oberen 
Herzabschnittes hinweist. 

Um in der Zukunft der- 
artige Irrtümer zu vermeiden, 
will ich stets die mit vollem 
Recht von Professor Cybulski 
im physiologischen Institut der 
Jagellonischen Universität in 
Krakau geübte Ableitungs- 
weise vom Herzen zum Gal- 
vanometer anwenden, indem 
der obere Herzabschnitt mit dem oberen, der untere mit dem unteren 
Ende des Fadens verbunden wird. Der Strom in den Elektromagneten 
muss so gerichtet sein, dass die Saitenausschläge mit den Signalen 
kongruieren, wenn der obere Herzabschnitt negativ ist, d. h. wenn 
der Strom im Herzmuskel von oben nach unten, d.h. in absteigender 
Richtung fliesst. Man bekommt dann tatsächlich eine Kurve mit 
allen von Einthoven erhaltenen Zacken, mit dem einzigen Unter- 
schiede, dass die negativen Zacken Einthoven’s P, R und T nach 
unten, @ und S aber nach oben gerichtet sind. Als Beispiel mag 
die Kurve Fig. 4 dienen. 

Diese Darstellungsweise der Kurven bietet noch den Vorteil 
der tatsächlichen Wiedergabe der Stromriehtung im Herzmuskel selbst; 
wenn auf unseren Bildern die Zacke R z. B. nach unten blickt, so 
beweist das, dass der Strom im Herzmuskel ebenfalls nach unten, 
d. h. zur Herzspitze fliesst. Was die Untersuchungsmethode an- 
betrifft, so muss ich kurz bemerken, dass ich als Grundlage meiner 
Untersuchungen die elektrischen Phänomene am Froschherzen ge- 


Fig. 4. 


22 M. Eiger: 


nommen habe; der Strom ist stets unmittelbar vom Herzen selbst 
abgeleitet: worden, nachdem mit der grössten Vorsicht das Perikard 
entfernt wurde; die Ableitung geschah mittels der unpolarisierenden 
Birkenpilzelektroden, welche im Institut ausschliesslich im Gebrauch 
sind. Da gewisse Erscheinungen einer Nachprüfung an grösseren 
Tieren bedürften, so muss ich bemerken, dass beim Hunde die Strom- 
ableitung mittels derselben Elektroden am curarisierten Tier nach 
Thoraxeröffnung erfolgte. In Fällen, wo der Strom beim Hunde 
von den Extremitäten abgeleitet werden sollte, habe ich stets von 
mir speziell für diesen Zweck konstruierte unpolarisierende Elektroden 
benutzt, die aus einem 25 em langen Stück Auto- oder Fahrrad- 
gummischlauch bestanden, in welches die Extremität eingeführt wurde; 
den Boden des Schlauches bildete eine amalgamierte Zinkplatte, die 
mittels einer Messingschraube mit den zum Galvanometer führenden 
Drähten verbunden war. Indem man den Schlauch mit konzentrierter 
Zinksulfatlösung füllt, bekommt man bequeme unpolarisierende Elek- 
troden, die sich sehr leicht an den Extremitäten des Tieres anbringen 
lassen, den Strom fast von der ganzen Extremität sammeln und die 
Oberfläche der Haut fortwährend feucht halten. Bei der Elektro- 
kardiogrammentnahme beim Menschen wurden die üblichen unpolari- 
sierenden Elektroden gebraucht, die aus Tongefässen mit kon- 
zentrierter Zinksulfatlösung bestanden und mittels eines amal- 
gamierten Zinkblättehens mit den Galvanometerdrähten verbunden 
waren. Da, wie noch weiter ausführlich zu berichten ist, die Ver- 
suche nicht nur am ganzen Herzen, sondern auch an ausgeschnittenen 
Froschherzpartien (z. B. an den Vorhöfen nach totaler Entfernung 
der Kammer und der Bulbus am Sinus nach totalem Abtragen der 
Vorhöfe und der Kammer, am pulsierenden Bulbus aortae nach 
totalem Abtragen desselben von der Kammer und von den Vorhöfen) 
angestellt wurden, so muss ich bemerken, dass nach dem jeweiligen 
Anlegen der Elektroden die Möglichkeit der Mitaufnahme irgend- 
welcher Nebenströme (z. B. des durch die Schädigung verursachten 
Ruhestromes) dadurch absolut ausgeschlossen wurde, dass wir unter 
Verwendung der Kompensation vor jeder photographischen Aufnahme 
die Galvanometersaite derartig in die Nullage brachten, dass weder 
die Schliessung noch die Öffnung im Galvanometerkreise irgendwelchen 
Ausschlag verursachte. 


Die physiologischen Grundlagen der Hlektrokardiographie. 23 


Die Vorhofskurve. 
(Die Zacken g, P und die Phase 5). 


An den elektrokardiographischen Kurven des Menschen, des 
Froschherzens usw. bekommen wir am häufigsten eine deutliche, von 
Einthoven mit P, von Nicolai mit A (Atriumzacke) bezeichnete 
Zacke. Obwohl Samojloff, Nicolai und Kraus, Hering.u.a. 
bereits beobachtet hatten, dass die Vorhofskurve aus mehreren Ab- 
schnitten besteht, ist derselben im allgemeinen nicht die notwendige 
Aufmerksamkeit geschenkt worden. Da das Kammerelektrokardio- 
seramm deutlich die Zacke ©, R, $ und T aufweist, so haben alle 
Autoren auf die Kammerzacken die grösste Aufmerksamkeit gelenkt 
und ihre Theorie fast ausschliesslich im Sinne der Erklärung der- 
selben ausgebaut. Hierher gehört z. B. die embryologische Hypothese 
von Gotch, die Theorie von Kraus und Nicolai und diejenige 
von Einthoven. Diese mangelhafte Behandlung der Einzelheiten 
der Vorhofskurve lediglich infolge der geringeren Ausgesprochenheit 
derselben hat dazu geführt, dass fast alle Autoren die elektrische 
Erscheinung an der Herzkammer mit den FEigentümlichkeiten im 
anatomischen Bau derselben in Verbindung zu setzen suchen; sie 
haben dabei gänzlich die allgemeine Erscheinung ausser acht gelassen, 
welche sich eleich gut an der Kammer wie an den Vorhöfen des 
Froschherzens, am isolierten, herausgeschnittenen, spontan schlagenden 
Bulbus aortae, am gleichfalls isolierten und spontan schlagenden 
Sinus desselben (nach Entfernung der Vorhöfe und der Kammer), an 
den schlagenden venösen Ostien und Herzen derjenigen Tiere (Fische, 
Austern), welche ein einfaches Herz mit einem Vorhof und einer 
Kammer besitzen, frei von den bei höheren Tieren beobachteten 
Kniekungen nachweisen lässt. Wenn wir während der Kammersystole 
am Froschherzen die sogenannte zweite Ligatur von Stannius anlegen 
und die Kammer sowie den Bulbus ganz abtragen, tritt das Vorhofs- 
elektrokardiogramm mit grösster Deutlichkeit hervor. Die Kurve 
weist alle Zacken auf, welche an der Kammer auftreten und als 
ausschliessliche Kammerzacken beschrieben worden sind (Kurven 
Nr. 6, 7 sowie die Nr. 1, 3, 5, 11, 12, 17 und 19). 

An den angeführten mit der genannten Methodik erhaltenen 
Kurven ist die erste Zacke nach oben gerichtet und der Kammer- 
zacke © analog; ich werde sie mit g bezeichnen; dann folgt die 
nach unten gerichtete Zacke P von Einthoven und endlich die 


34 M. Eiger: 


Vorhofszacke t, analog der Zacke 7 von Einthoven. Aus der 
Kurve Nr. 5 ist zu ersehen, dass man eine Vorhofskurve auch ohne 
Abtrennung der Kammer erhalten kann [vgl. Straub))]. 

Die Anlegung der zweiten Ligatur von Stannius und das Ab- 
trennen der Kammer mit oder ohne Bulbus aortae bietet uns den 
Vorteil, dass, wenn wir während der Kammersystole dies Herz unter- 
binden, das ganze Blut in die Vorhöfe übergeht, welche ihren Vorrat 
zwei- bis dreifach vergrössern und sich mit ungewöhnlicher Stärke 
kontrahieren. Ebenso stark kontrahiert sich der Sinus und die 
venösen Ostien, und das Anlegen der Elektroden bietet keine Schwierig- 
keiten. 


Der Nachweis, dass die Zacke T von Einthoven (F von 
Nicolai) keine ausschliessliche Eigentümlichkeit der Kammer 
bildet. 


Die angeführten Vorhofskurven stellen fest, dass an den Vor- 
höfen auch die Zacke t auftritt, entsprechend der Kammerzacke T 
von Einthoven; dieselbe Zacke t gibt auch der Vorhof des Fisch- 
herzens. Wenn wir nach dem Vorgehen Engelmanns?), dem es. 
gelungen ist, eine Kurve der mechanischen Kontraktion des ab- 
geschnittenen, isolierten Bulbus aortae zu erhalten, den schlagenden 
Bulbus ganz ausschneiden und ihn auf eine Glasplatte legen, so 
werden wir neben dem durch den Aktionsstrom bedingten und 
den Kammerzacken P und A analogen Hauptausschlag noch einen 
anderen, der Einthoven’schen Zacke 7 entsprechend, erhalten; 
wir wollen ihn mit £? bezeichnen (Kurven Nr. 13 und Nr. 14). 

Ein Bulbuselektrokardiogramm kann man auch vom ganzen aus 
dem Körper entfernten oder in demselben belassenen Froschherzen 
erhalten. Es genügt dazu, eine oder beide Elektroden dem Bulbus 
anzulegen, wie das an den Kurven zu sehen ist (Nr. 16 sowie Nr. 15), 
welche nach der Kammerkontraktion eine deutliche Bulbuskurve 
zeigen (vgl. Samojloff). In Kontrollversuchen waren auch Kammer 
und Vorhofsmyogramme registriert. 

Eine analoge Zacke {‘ finden wir an der Sinuskurve, indem 
nach Unterbindung des Sinus die Vorhöfe und die Kammern total 


1) Sowie Hering (Pflüger’s Arch. 1912) und H. Fredericg (Arch. 
intern. de Physiol. 1912) u. a. 


2) Der Bulbus aortae des Frosches. Pflüger’s Arch. Bd. 29 S. 425. 1882. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 235 


entfernt worden sind. Die Zacke {‘” bekommen wir auch am ganzen 
ausgeschnittenen oder nicht ausgeschnittenen Herzen, besonders wenn 
die Elektroden dem Sinus anliegen (Fig. 18). 

Wie aus den Kurven Nr. 19, 20, 21 und 22 zu ersehen ist, ist die 
Zacke T auch am einkammerigen Fischherzen (Karpfen, Hecht usw.) 
sowie auch am Krebsherzen erhältlich. Die Richtigkeit unserer Be- 
trachtungsweise der Vorhotszacke t, der Bulbuszacke {? usw. bestätigt 
schliesslich auch die vonZbyszewski am isolierten Kaninchenherzen 
erhaltene Kurve !). „Als Beispiel führe ich“, sagt Zbyszewski, „die 
Kurve 6an, die von einem Herzen stammt, wo sich nur der rechte Vorhof 
kontrahiert und der Strom von der Mitte der rechten Vorhofs- und der 
Herzspitze abgeleitet war. Die Kurve besteht aus zwei Zacken: 
die eine ist niedrig, die andere hoch, entsprechend einem Potential- 
unterschied von 4—4!/s Millivolt. Obwohl die Kurve so verändert 
und atypisch ist, dass sie uns die Einzelheiten des normalen Elektro- 
kardiogramms zu erklären nicht imstande ist, so weist sie doch auf 
die exquisiten Abwechslungen hin, die infolge der Kontraktion bloss 
einzelner Herzabschnitte entstehen. Durch weiteres Sammeln des 
Materials und durch vergleichendes Studium desselben wird es uns 
wahrscheinlich möglich sein, die für die einzelnen Herzabschnitte 
typischen Kurven zu unterscheiden.“ 

„Wenn das angeführte Elektrokardiogramm auch nicht als für 
den rechten Vorhof charakteristisch betrachtet werden darf, so... usw.“ 

Es scheint keinem Zweifel zu unterliegen, dass die von Zby- 
szewski als „atypisch“ bezeichnete Kurve gerade das charakteristische 
Vorhofselektrokardiogramm darstellt, indem die erste niedrige Zacke 
dem gewöhnlichen P entspricht, während die zweite langsam an- 
steigende und allmählich absteigende hohe Zacke die Vorhofszacke t 
darstellt. 

Wenn wir uns auf den Standpunkt des Verfassers stellen und 
nur eine Kontraktion des rechten Vorhofs annehmen, dann werden 
wir seinen Versuch als am isoliert schlagenden rechten Vorhof an- 
gestellt betrachten; wenn dazu noch beide Elektroden am Vorhof 
angelegt wären, dann könnte man fast ohne jeden Vorbehalt die 
Kurve von Zbyszewski nicht als eine atypische, sondern als eine 
charakteristische Vorhofskurve betrachten. (Auch Straub beschreibt 
in Vorhöfen des Froschherzens ein Analogon einer Finalschwankung.) 


l) L. Zbyszewski, Beobachtungen am Elektrokardiogramm des isolierten 
Herzens. Polnisch. Lwowski Tyg. Lek. Nr. 7. 1911. 


6 M. Eiger: 


Wir müssen also konstatieren, dass die Zacke 7 von Ein- 
thoven (die Finalschwankung von Nicolai) nichts ausschliesslich 
für die Kammer Eigentümliches darstellt, sondern stets die Funktion 
sowohl der Kammer wie des Vorhofes, des Bulbus aortae wie des 
Sinus venosus begleitet. Bevor ich zur Erklärung der Entstehung 
von einzelnen Zacken übergehe, möchte ich an dieser Stelle die 
Tatsache betonen, dass die Kammerkurve in der Periode zwischen 
S und 7, wo wir beim gesunden Menschen gewöhnlich eine horizon- 
tale Gerade im Nullniveau finden (beim Frosch ist sie oft nach 
oben oder nach unten gerichtet), Ausschläge nach der einen oder 
nach der anderen Richtung bieten kann, sowie auch die Kurve vom 
Bulbus, vom Sinus, von der pulsierenden Mündung der Vena cava 
in derselben Zeitperiode (Nr. 2, 3, 6, 7, 14 und 18). 

Aus den angeführten Tatsachen ergibt sich schon einiger- 
massen, dass die von gewissen Autoren mit grosser Mühe und Not 
konstruierten Hypothesen von der Entstehung der Kammerzacken, 
auf der Richtung der Muskelfasern der Kammer gestützt, einen 
Zweifel erwecken müssen, indem sie uns zur Annahme zwingen, dass 
der Vorhof des Frosch- und Fischherzens, die Herzkammer der 
Austern, das Herz vom Krebs, der Bulbus aortae und der Sinus 
venosus, ja sogar die Mündung der Vena cava des Frosches einen 
ähnlichen Bau haben wie die Herzkammer der höheren Tiere. 


Die Erklärung der Entstehung der einzelnen Zacken 
der Vorhofs- und Kammerkurve. 


Die angeführten Elektrokardiogramme zeigen, dass die Vorhofs- 
kurve aus den Zacken 1.9, 2. P, 3. Phase s, 4. t und die Kammer- 
kurve aus 1. ©, 2. R, 3. Phase S$ und 4. T besteht. Sowohl am 
Vorhof wie an der Kammer finden wir gewöhnlich zwischen dem 
Ende der Phase $ und dem Anfang der Zacke 7 (beziehungsweise 
zwischen s und £) eine horizontale Linie, die aber häufig nach oben 
oder nach unten gewölbt ist; wir wollen sie an den Vorhöfen mit 
Set, an der Kammer mit 8,7 bezeichnen. Offenbar müssen die 
analogen Zacken einen analogen Ursprung haben. Wir wollen zu- 
nächst die Kammerzacken besprechen, die deutlicher auftreten und 
dadurch zuerst die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt 
und die Veranlassung zu verschiedenen Hypothesen gegeben hatten. 

Am meisten konstant und deutlich ausgesprochen ist die Kammer- 
zacke R. Sie wird mit vollem Recht von fast allen Forschern mit 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 97 


der Ausbreitung des Erregungszustandes in der Kammer bis zur 
Herzspitze in Zusammenhang gebracht. In bezug auf die Zacken P 
und S sind die Meinungen geteilt, und keine von den heutigen Er- 
klärungen hat sich als ausreichend erwiesen. Einthoven hat 
anfänglich gedacht, dass die von ihm mit © bezeichnete Zacke noch 
zu den Vorhofszacken gehört. Kraus und Nicolai haben die 
Entstehung von ® dem Durchgang des Erregungszustandes durch 
die freien Papillarmuskeln zugeschrieben (l. e. S. 175), in welchen 
er sich angeblich in der umgekehrten Richtung ausbreiten soll, 
d. h. von der Spitze zur Basis des Herzens. 

Ich muss bemerken, dass diese erste Kammerzacke, welche 
umgekehrt als die Hauptzacke R (die gleich © folgt) gerichtet ist, 
im allgemeinen bei der indirekten Ableitung bei Menschen und 
Tieren ziemlich selten vorkommt, aber bei der direkten Ableitung 
namentlich am Hundeherz nahezu eine Regel bildet. Die Entstehung 
der Zacke @ lässt sich folgendermaassen erklären. 

Cybulski und P. Hoffmann!) sowie Piper und Lee haben 
bei elektrophysiologischen Versuchen an gewöhnlichen quergestreiften 
Muskeln die Beobachtung gemacht, dass man an einem Nervmuskel- 
präparat bei zweckmässiger Elektrodenanlegung des Frosch- 
gastrocnemius nach einer Nervenreizung nicht nur den üblichen 
starken Ausschlag nach der einen Seite bekommt, sondern manch- 
mal noch eine vorauslaufende äusserst geringe Schwankung im um- 
gekehrten Sinne feststellen kann, die dafür spricht, dass zuerst 
ein Strom von umgekehrter Richtung die Oberhand gewonnen und 
den Ausschlag des Galvanometers veranlasst hatte (Fig. 30). Die 
genannten Forscher haben diese Erscheinung mit der anatomischen 
Tatsache erklärt, dass der Nerv in den Muskel an der Grenze des 
oberen Drittels eintritt, d. h. durch die Lokalisation des sogenannten 
Nervenäquators gedeutet. Somit pflanzt sich der Erregungszustand 
vom Nerven auf den Muskel gleichzeitig nach zwei Richtungen fort, 
und zwar vom Nerveneintritt sowohl zur oberen wie zur unteren 
Sehne. Aus dem hier angeführten Elektrokardiogramm, das dem 
Vortrag von Cybulski im Wiener Physiologenkongress 1910 ent- 
nommen ist, können wir uns tatsächlich überzeugen, dass anfangs 
eine Schwankung auftritt, welche der Ausbreitung des Erregungs- 


1) Paul Hoffmann, Über das Elektrokardiogramm des Gastrocnemius 
des Frosches. Arch. f. Physiol. 1909 H. 4-6. (Rubner.) 


38 M. Eiger: 


zustandes vom Nerven zur oberen Sehne entspricht, und dann ein 
starker Ausschlag in der umgekehrten Richtung kommt, der Über- 
tragung der Erregung vom Nerven zur unteren Sehne entsprechend. 
Ganz ähnlich ist der. Sachverhalt in der Kammer. 

Bekanntlich sind die Vorhöfe mit den Kammern mittels eines 
Bündels verbunden, der vorwiegend aus Muskelfasern besteht und in 
der Literatur das Bündel von His-Tawara genannt ist. Bei den 
Kaltblütern ist es zum ersten Male von Gaskell im Jahre 1883 
beschrieben worden. His (1883) und Kent haben ihn bei Warm- 
blütern nachgewiesen, und Tawara!) hat von ihm die genaueste 
Verlaufsbeschreibung gegeben und seine Zusammensetzung vorwiegend 
aus Muskelfasern festgestellt, obwohl er selbst ausdrücklich den 
Anteil von Nervenfasern hervorhebt. Alle Autoren stimmen darin 
überein, dass durch das Bündel von His-Tawara der Erregungs- 
zustand von den Vorhöfen auf die Kammern übergeht. Da es aber 
sehr schmal ist und nur einige Quadratmillimeter Querschnitt hat, 
so zeigt die Galvanometersaite keinen Ausschlag während des 
Durchganges der Erregung durch das Bündel. Zwischen der letzten 
Vorhofs- und der ersten Kammerzacke erhalten wir deswegen eine 
horizontale Gerade, von Nicolai mit h bezeichnet. 

Nach der Beschreibung von Tawara teilt sich dieses Vorhofs- 
kammerbündel im Septum ventrieulorum in zwei Schenkel; der eine 
geht in die linke, der andere in die rechte Kammer, beide ver- 
zweigen sich unter dem Endokard und verbinden sich mit der 
Kammermuskulatur. Besonders interessant ist der Umstand (schreibt 
Tawara), dass die Endzweige nicht so verlaufen, wie es am ein- 
fachsten denkbar wäre, von oben von der Kammerbasis nach unten, 
sondern gerade im Gegenteil entgegengesetzt von der Herzspitze 
und namentlich von den Papillarmuskeln nach allen möglichen 
Richtungen (also auch in der umgekehrten Richtung zur Kammerbasis). 

An den der Arbeit von Tawara beiliegenden Bildern ist zu 
sehen, dass die subendokardialen Verzweigungen des Bündels von 
His-Tawara tatsächlich nach zwei Richtungen ziehen, die einen 
nach der Herzbasis, die anderen nach der Spitze. Somit können 
wir auf Grund der angeführten und allgemein in der Literatur an- 
erkannten, von Tawara festgestellten anatomischen Tatsachen 
konstatieren, dass der Erregungszustand, von den Vorhöfen auf die 


l) Tawara, Reizleitungssystem des Säugetierherzens. Jena 1906. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 29 


ad 


Kammer übergehend, sich im Muskel derselben nach zwei Richtungen 
ausbreitet: gegen die Herzbasis und gegen die Herzspitze. 

Da die von Mönckeberg und von Ciechanowski (1911) 
angegebenen Beschreibungen der Endäste von den Angaben Tawara’s 
abweichen, so muss ich folgendes bemerken: Wenn wir annehmen, 
dass der Erregungszustand von den Vorhöfen auf die Kammer 
mittels des Systems von His-Tawara nicht unmittelbar auf die 
Basis, sondern etwas tiefer von ihr übergeht, dann müssen wir auch 
die gleichzeitige Ausbreitung des Stromes nach zwei Hauptrichtungen 
annehmen: gegen die Basis und gegen die Spitze des Herzens. 

Es findet hier also genau dasselbe Phänomen statt, wie es an 
gewöhnlichen quergestreiften Muskelfasern neben anderen Autoren 
Cybulski und P. Hoffmann beobachtet hatten. Ähnlich wie 
am Froschgastroenemius erfolgt an der Kammer zunächst ein geringer 
Ausschlag in dem einen Sinne die Zacke ® und dann der Haupt- 
ausschlag in entgegengesetzter Richtung die Zacke R. h 

Der folgende Versuch zeugt von der Richtigkeit unserer Be- 
trachtungsweise der Zacke ©. Wenn wir beim Hund nach Eröff- 
nung des Thorax und Abnahme des Perikards die obere Elektrode 
wie gewöhnlich an den Vorhöfen und die untere in der Gegend der 
Herzspitze anlegen, dann bekommen wir das übliche Elektrokardio- 
gramm, indem die Zacke ® nach oben und die starke Zacke R nach 
unten gerichtet wird (Fig. 9 u. 10). Ungefähr dasselbe bekommen 
wir, wenn beide Elektroden dem unteren Kammerabschnitt anliegen, 
indem wir offenbar nur die früheren Versuchsbedingungen einbehalten, 
dass sich die obere Elektrode oben und die untere unten befinden. 
Die Zacke Q soll nur bedeuten, dass im ersten Moment der vom 
His’schen Bündel zur Kammerbasis gehende Erregungszustand die 
Oberhand gewann über den Erregungszustand, der von demselben 
His’schen Bündel nach unten zog. Nach einer gewissen Zeit aber 
erhält die Oberhand der zur Herzspitze absteigende Strom, indem 
er nicht nur den früheren Strom im Galvanometer kompensiert, 
sondern einen Ausschlag im entgegengesetzten Sinne als @ erzeugt; 
dieser neue Ausschlag bildet eben die stark ausgesprochene Zacke R. 
Wenn wir aber die Elektroden der oberen Kammerpartie in derselben 
Anordnung wie früher anlegen, dann wird offenbar hauptsächlich der 
Strom von dieser oberen Kammerpartie zur Ableitung gelangen, 
welche oberhalb der Verzweigungsstelle der subendokardialen Fasern 
liegt; es muss dann hauptsächlich die Zacke zum Ausdruck ge- 


30 M. Eiger: 


langen, welche der Ausbreitung des Erregungszustandes nach oben 
entspricht; diese Zacke muss von entgegengesetzter Richtung als A 
sein. Tatsächlich bekommen wir bei dieser Versuchsanordnung eine 
starke, nach oben gerichtete Zacke © und eine schwache Zacke R 
(Fig. 8). Unter solchen Umständen erhält umgekehrt zunächst auf 
kurze Zeit der Strom der unteren Herzpartie die Oberhand, aber 
entsprechend dem früheren Fall gewinnt bald darauf das Über- 
gewicht im Galvanometer der Strom entgegengesetzt der oberen 
Partie infolge der zweckmässigeren Elektrodenanlegung. Der Um- 
stand, dass bei der gewöhnlichen Stromableitung die Zacke © früher 
auftritt als A, berechtigt gar nicht den Schluss, als ob der Erregungs- 
zustand früher die Basis als die Herzspitze erreichen sollte. Die 
Erregung pflanzt sich zugleich nach beiden Richtungen fort sowohl 
im quergestreiften Muskel von der Mündungsstelle des Nerven wie 
im Kammermuskel von den subendokardialen Verzweigungen von 
Tawara aus. Die Stelle, wo der positive Ausschlag © in den 
negativen % übergeht, beweist nur, dass im gegebenen Moment und 
bei der gegebenen Ableitungsanordnung der zur Herzspitze ab- 
steigende Strom im Galvanometer die Oberhand gewinnt. Die 
Zacke ©, welche als Beweis der Ausbreitung des Erregungszustandes. 
in der Masse des Kammermuskels gegen die Basis gelten kann, tritt 
früher auf als die Zacke R. Wenn wir also das Elektrokardio- 
gramm als solches zum Ausgangspunkt unserer Betrachtung wählen, 
dann konnten wir scheinbar annehmen, dass der Erreeungszustand 
früher die Basis als die Herzspitze erreicht; dass wir aber auf Grund 
des Elektrokardiogramms gar nicht, wie das Nicolai tut, zuteilen 
dürfen, wo der Erregungszustand früher ankommt, das ist aus dem 
Umstand ersichtlich, dass die Zacke Q früher als R entsteht, trotz- 
dem dass sich der Erregungszustand und mit ihm auch die Kon- 
traktionswelle gleichzeitig nach beiden Richtungen, sowohl nach 
oben wie nach unten, ausbreitet. Die Stelle, wo die Zacke @ in die 
entgegengesetzt gerichtete Zacke R übergeht, spricht gar nicht dafür, 
dass der zur Herzbasis ziehende Erregungszustand schon abgeklungen 
ist, sondern nur, dass der zur Herzspitze gehende Strom in diesem 
Moment die Oberhand gewann und bei der gegebenen Ableitung 
nicht nur den früher genannten Strom kompensiert, sondern als 
stärkerer den Ausschlag des Galvanometers veranlasst hatte. Ob 
die Erregung früher die Basis oder die Spitze erreichte, wäre nur 
möglich zu bestimmen durch exakte Messung der Erregung in der 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 3] 


Kammer und der Herzbasis bzw. der Herzspitze. Auf Grund der 
bekannten Ausbreitungsgeschwindiekeit der Erregung im Herzmuskel 
könnten wir dann berechnen, ob sich die Basis oder die Spitze früher 
kontrahiert. Solche Messungen sind bis jetzt noch nicht ausgeführt 
worden. 

Zum Schluss muss ich noch bemerken, dass sich aus meiner 
Erklärung der Zacke © noch die Folgerung ergibt, dass das ge- 
wöhnliche Elektrokardiogramm keineswegs als der graphische Aus- 


m 


an er ara ara 


Fig. 5a. Schema der Richtung des Fig. 5b. Schema der Entstehung 


Erregungszustandes im Vorhof, ent- der Vorhofszacken q und P, ent- 
sprechend der Topographie des Sinus sprechend dem Übergang des Er- 
venosus, in der rechten Kammer ent- regungszustandes vom Sinus veno- 
sprechend dem Bündel von His- sus und der Kammerzacken © und 
Tawara. Sowohl im Vorhof wie R entsprechend den Tawara- 
in der Kammer breitet sich der Er- schen Bündeln. 


regungszustand gleichzeitig nach zwei 
Richtungen aus (zur Herzbasis und 
zur Herzspitze). 


druck des ganzen in der Kammer sich abspielenden elektrischen 
Phänomens gelten darf. Die Zacke R z.B. der gewöhnlichen Kurve 
stellt die algebraische Summe von zwei gleichzeitig verlaufenden, 
aber entgegengesetzt gerichteten Strömen, der in der oberen und der 
in der unteren Kammerpartie. 

In den unteren Kammerpartien, unterhalb der Eintrittsstelle der 
Tawara’schen Bündel unter dem Kammerendokard, kommen die 
die Zacke R und Phasen S, ST und 7 (Fig. 9) bedingenden elek- 
trischen Phänomene zustande; in der oberen Kammerpartie treten 


BD) M. Eiger: 


entsprechend den subendokardialen Verzweigungen des Tawara’schen 
Bündels analoge und fast synchrone Erscheinungen auf, welche die 
Entstehung der Zacke Q und Phasen S!, ST! und 7" bedingen. 

Das gewöhnliche Elektrokardiogramm am Galvanometer zeigt 
verhältnismässig geringe Ausschläge; die Reduktion von R wird durch 
die Richtung des Phänomens 0 veranlasst, S wird durch das ent- 
gegengesetzte S! und 7 durch 7 herabgesetzt. 

Dennoch, wenn wir künstlich den Kammermuske] reizen, z. B. 
an der Aussenfläche in der Gegend der Basis, breitet sich der 
Erresungszustand über den ganzen Kammermuskel von der Basis 
bis zur Spitze aus, und wir bekommen einen viel stärkeren, nach 
einer Seite gerichteten Ausschlag (% unvermindert); wenn wir die 
Spitze künstlich reizen, dann bekommen wir auch einen starken Aus- 
schlag, natürlich nach der entgegengesetzten Richtung (Hering, 
Nicolaiund Kraus, Rothberger und Winterberg, Kahn u.a.). 

Es muss endlich noch bemerkt werden, dass Tawara bei der 
Beschreibung seiner Bündel ausdrücklich betont, dass zusammen mit 
den Muskelfasern auch Nervenfasern verlaufen, dass ihn die Er- 
gebnisse seiner anatomischen Untersuchungen weder zum ausschliess- 
lichen Anhänger der neurogenen noch der myogenen Lehre gemacht 
hatten. Deswegen können wir, wie das schon Nicolai konstatiert 
hatte, bei der Erklärung der elektrokardiographischen Kurve den 
Unterschied zwischen diesen beiden Lehren gänzlich ausser acht lassen. 

Die hiervon ausgegebene Erklärung der Zacke © bei der ge- 
wöhnlichen Ableitungsweise muss auch bei den Experimenten be- 
rücksichtigt werden, wo (Eppinger und Rothberger) das rechte 
oder das linke Bündel von Tawara durchschnitten und ein charakte- 
ristisches Elektrokardiogramm erhalten wurde. 


Die Vorhofszacke g. 


Es ist bereits oben bemerkt worden, dass die von mir mit q (von 
Nicolai Aa.) bezeichnete erste Vorhofszacke als das Analogon der 
Kammerzacke © betrachtet werden soll, während die Zacke P ein 
Analogon von R darstellt. Wenn es so ist, dann müssen in den 
Vorhöfen dieselben Entstehungsbedingungen der Zacken gelten wie 
in den Kammern. Wir wissen nun in der Tat, dass sich in den 
Vorhöfen der Erregungszustand vom Sinus venosus ausbreitet, deı 
ungefähr im oberen Drittel des Vorhofs liest. Wir haben also in 
den Vorhöfen ähnliche Ausbreitungsbedinsungen des Erregungs- 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 35 


zustandes, wie sie P. Hoffmann und Cybulski in den Versuchen 
an gewöhnlichen quergestreiften Muskeln konstatiert hatten und wie 
sie bereits für die Herzkammer im Bezug auf das Bündel von His- 
Tawara beschrieben worden sind. Die Versuche mit der Elektroden- 
anlegung an verschiedenen Vorhofsabschnitten, die ich anlässlich 
der Zacke © beschrieben habe, geben ein ähnliches Resultat, wenn 
die Elektroden nur am Vorhof angelegt sind, je nachdem ob sie 
sich alle beide über oder unter dem Sinus befinden (Fig. 11 und 12). 
Mit dem Überwiegen des auf- oder des absteigenden Stromes lässt 
sich die Tatsache erklären, warum an gewöhnlichen Elektrokardio- 
srammen entweder nur die Zacke P, oder nur die Zacke g, oder P 
und g auftreten. 

Es folet unter anderem aus den Versuchen von Rehfisch?), 
dass bei den Warmblütern dieselben Entstehungsbedingungen der 
Zacke q gelten können wie beim Frosch. 

Hering?) hat ebenfalls festgestellt, dass sich beim Kaninchen 
die Venae cavae vor den Vorhöfen kontrahieren. Die Kontraktiou 
der Venenostien lässt sich leicht am nicht ausgeschnittenen Frosch- 
herzen beobachten ; wir können mit Leichtigkeit Elektrokardiogramme 
von den pulsierenden Venen bekommen, sowohl amı Herzen in toto 
wie nach Abtragung der Kammer allein oder der Kammer mit deu 
Vorhöfen (nach einer Ligatur). 

Die beigefüsten Kurven können als Beweis dienen (Fig. 15 
Era): 


Die Vorhofszacke P und die Kammerzacke R. 


Die Vorhofszacke P und die Kammerzacke R bedürfen keiner 
besonderen Erklärung, da es auf Grund experimenteller Erfahrun; 
allgemein anerkannt ist, dass sie ihre Entstehung der Ausbreitung 
des Erregungszustandes von der oberen Herzpartie nach unten zur 
Spitze verdanken. Die Zacke P weist also auf die Ausbreitung des 
Erregungszustandes im Vorhof hin von der Stelle, wo der Sinus 
venosus in den Vorhof übergeht, bis zum unteren Ende desselben, die 
Zacke R auf den Übergang des Erregungszustandes vom Tawara- 
schen Bündel zur Herzspitze. Sowohl die Zacke P vom Vorhof 


1) E. Rehfisch, Über die Reizung des Herzvagus bei Waımblütern. 
Arch. f. Physiol. 1906 Suppl. S. 166. 


2) Hering, Pflüger’s Arch. Bd. 82. 1900. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 3 


34 M. Eiger: 


wie die Zacke R in der Kammer müssen als der Ausdruck der 
vorkontraktionellen Phase des Aktionsstromes des Herzmuskels be- 
trachtet werden. Wie aus den Platten, welche neben dem Elektro- 
kardiogramm die Kurven der mechanischen Kontraktion der Vorhöfe 
und der Kammer enthalten, zu ersehen ist, geht sowohl die Zacke P’ 
wie R der Kontraktion des betreffenden Muskelabschnittes voraus.. 
Genaue diesbezügliche Zeitmessungen sind von Kraus und Nicolai, 
Kahn!), Hoffmann und Cybulski u. a. angegeben worden. „Der: 
Regel entsprechend“, bemerkt richtig der letztgenannte Forscher ’°), 
„ist die elektrische Veränderung von so kurzer Dauer, dass das. 
Potential des Gewebes noch vor dem Beginn der Kontraktion zum 
Anfangszustand zurückkehrt. Es ergibt sich daraus die unbedingte- 
Notwendigkeit, im Aktionszustand des Muskels und wahrscheinlich 
jedes anderen Gewebes zwei Phänomene auseinanderzuhalten: einer- 
seits die elektrische Erscheinung, welche den ersten Vorboten der: 
kommenden Veränderung im Muskel, eine Vorbereitungsphase der 
„achfolgenden Phase darstellt und andererseits die nächste Phase 
selbst — die mechanische Erscheinung.“ 

Die Kammerzacke R muss also als der Ausdruck des die ganze- 
Masse des Herzmuskels einnehmenden vorkontraktionellen Aktions- 
stromes gelten. Dasselbe bezieht sich auf die Zacke P der Vorhöfe- 
ıdie Zacken © und q bieten natürlich ebenfalls den Ausdruck von. 
vorkontraktionellen Aktionsströmen). Auf die Zacken © und R der 
Kammer (bzw. q und P der Vorhöfe) beschränkt sich eigentlich die 
elektrische Erscheinung des vorkontraktionellen Aktionsstromes. 

Die Zacke 7, welche, wie aus unseren Versuchen zu ersehen. 
ist, nicht nur an der Kammer, sondern am Bulbus aortae, am Fisch, 
am Auster- und Krebsherzen auftritt, kann nicht der Ausdruck des- 
selben Aktionsstromes wie die Zacke R sein; wir müssten sonst auf 
(rund der Berechnung annehmen, dass der Erregungszustand die 
Strecke von den Vorhöfen bis zur Herzspitze in '/sco bis ?/co Sek. 
durchläuft, was der tatsächlichen Länge der Kammer des Frosch- 
herzens entspricht, während der entgegengesetzte Weg von der 
Spitze bis zur Basis von der Erregungswelle mitunter im Laufe 
fast einer ganzen Sekunde zurückgelegt wird, was einer über 30 mal. 


I) Kahn, Zeitmessende Versuche am Elektrokardiogramme. Pflüger’s 
Arch. Bd. 132. 


2) Gazeta lekarska 1910. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 35 


längeren Strecke entspricht. Die Kammerzacke T7 ist eine von der 
Zacke R vollkommen verschiedene Erscheinung und bedarf einer 
besonderen Erklärung, die weiter unten gegeben werden soll. 


Die Phase 8. 


Einthoven schrieb die Entstehung der Zacke R der rechten 
und der Zacke $ der linken Kammer zu. Diese Ansicht lässt sich 
nicht ohne weiteres aufrecht erhalten angesichts der Daten der ver- 
gleicherden Anatomie und Physiologie. Sowohl das einkammerige 
Froschherz wie das aus einem Vorhof und einer Kammer bestehende 
Herz der Fische, der Auster und auch des Krebses zeigten eine deut- 
lich ausgesprochene Phase $S. Eine ähnliche Phase fanden wir auch 
an den isolierten Vorhöfen des Frosches und des isolierten Bulbus 
aortae. 

Vor allen Dingen müssen wir feststellen, dass die Phase & eine 
keineswegs konstante Erscheinung bietet. Die Untersuchung des 
Froschherzens wirft ein Licht auf die Entstehung dieser Zacke. 

Am Elektrokardiogramm des einkammerigen Froschherzens, er- 
halten in der Weise, dass eine Elektrode dem Vorhof und die andere 
der Mitte der Kammer anliegt, tritt die Phase $ mit grosser Deut- 
lichkeit hervor). Wenn aber die untere Elektrode nicht an der 
Mitte, sondern an der Spitze der Kammer angelegt wird, dann be- 
kommen wir eine Kurve ohne $S. Da nun die Phase $ bei einer 
besonderen Elektrodenanlegung auftritt und bei einer anderen Ab- 
leitungsweise verschwindet, so wollen wir prüfen, was für einen 
Einfluss die Verschiebung der unteren Elektrode von der Mitte zur 
Spitze der Kammer auf die elektrokardiographische Kurve ausübt. 
Wenn die untere Elektrode an der Herzspitze steht, tritt die 
Phase 8 nicht auf. Wir haben bereits oben bemerkt, dass die 
elektrische Erscheinung im Herzmuskel durch den Stoffwechsel und 
durch die dabei entstehenden Ionen bedingt ist, welche den Potential- 
unterschied erzeugen; jedes Ion besitzt dabei seine besondere Be- 
weglichkeit. Wenn sich die Ionen im Herzmuskel bewegen, so er- 
folet das in der Weise, dass die mit einer grösseren Geschwindigkeit 
ausgestatteten positiven Ionen vorausgehen, während die negativen 
hinter ihnen zurückbleiben. Infolgedessen, wenn die Elektroden an 
der Basis und an der Spitze des Herzens stehen, ist die obere bzw. 


I)N. Cybulski, Gazeta lekarska, 1. c. — M. Eiger, Przeglad lekarski 1911. 
3 * 


36 M. Eiger: 


die hintere Elektrode negativ, die untere — an der Spitze befind- 
liche — positiv; es tritt dann nur die Zacke R auf (Schemal Fig. 6). 

Wenn wir die Elektrode von der Spitze gegen die Mitte der 
Kammer verschieben, dann werden wir zunächst dieselben Bedin- 
gungen wie bei der früheren Elektrodenstellung von uns haben: die 
obere Elektrode wird negativ, die an der Mitte der Kammer befind- 
liche wird positiv sein; wir werden dann ebenfalls die Zacke R 
bekommen (Schema II, Fig. 7). Wenn sich aber der elektrische 


Fig. 6. Schema I. Fig. 7. Schema II. 


Erregungszustand, den wir uns als eine sich fortpflanzende elektro- 
motorische Fläche mit den positiven Ionen vorne und mit den 
. negativen hinten zu denken haben, die Strecke zwischen den beiden 
Elektroden zurückgelest haben wird und die Herzspitze unterhalb 
der unteren Elektrode erreicht, dann wird die untere Elektrode 
die negativen sich langsamer bewegenden und hinten zurück- 
bleibenden Ionen sammeln; sie wird dann negativ und nicht wie in 
der ersten Periode positiv sein. 

Bei der ersten Elektrodenstellung erhalten wir die stark aus- 
gesprochene Zacke R als den Ausdruck der Ausbreitung des Er- 
regungszustandes über die ganze Kammer. Es ist anzunehmen, dass, 
nachdem der Erregungszustand durch irgendwelche Herzpartie durch- 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 37 


gegangen ist, der entgegengesetzte Assimilationsprozess eingreift, 
welcher dem Muskel die Rückkehr zum gewöhnlichen chemischen 
Gleichgewichtszustande ermöglicht. 

Von dem Unterschied des chemischen Geschehens im tätigen 
und ruhenden Muskel zeuset z. B. die saure Reaktion des tätigen 
und die neutrale Reaktion des ruhenden Muskels. Wenn also ein 
Teil eines Muskels oder des Herzens, nachdem der Erregungszustand 
vorübergegangen ist, zur Ruhe zurückkehrt, dann muss offenbar ein 
entgesengesetzter anabolischer, 
chemischer Vorgang stattfinden. 
Im tätigen Muskel entstehen 
wahrscheinlich Elektrolyte vom: 
Typus Säure | H, z. B. HSO,|H 
oder Cl | H; das negative 
Säure-Ion hat dabei eine Ge- 
schwindigkeit von 33—67,7 Sek. 
Das positive H-Ion hat eine 
grössere Geschwindigkeit |318!)] 
und geht voran; deswegen ist 
während des Durchganges des 
Erregungszustandes die untere 
Elektrode positiv. Umgekehrt, 
nachdem der Erregungszustand Fig. 8. Schema II. Schema des Ent- 


. : stehungsortes und der Richtung des Er- 
die Strecke zwischen den Elek- regungszustandes im zweikammerigen 


troden zurückeeleet hat und Herzen, entsprechend dem His-Tawara- 
SSR schen Bündel. 


ven Er. dexter vonß. sın. 


der Muskel zum chemischen 

Gleichgewicht zurückkehrt, spielt sich schon auf dieser Strecke 
ein entgegengesetzter Vorgang ab; es entstehen KElektrolyte 
vom Typus Metall | OH, z. B. NaOH. In der sich bildenden 
elektromotorischen Fläche mit zwei Reihen von Ionen gehen die 
OH-Ionen mit ihrer Geschwindigkeit von 174 voran, während 
umgekehrt die Ionen der Metallgruppe (Geschwindigkeit 65—835) 
sich näher an der oberen Elektrode befinden, welche infolge- 
dessen positive Eigenschaften erwirbt. Wenn die obere Elektrode 
positiv und die untere negativ ist, dann kommt ein im Bezug auf 
R entgegengesetzter Vorgang zustande; es entsteht dadurch die der 


1) Kohlrausch und Holborn, Das Leitvermögen der Elektrolyten 
S. 200. Leipzig 1898. 


38 M. Eiger: 


Zacke R entgegengesetzte Phase $. Es muss natürlich die Rück- 
kehr zum chemischen Gleichgewicht dort am ehesten erfolgen, wo 
der Erreguneszustand am ehesten vorübergegangen ist. 

Bei der Elektrodenanlegung an der Basis und an der Spitze des 
Herzens gibt uns das Galvanometer keinen Ausdruck für diesen ent- 
gegengesetzten Vorgang, weil sich die beiden entgegengesetzten 
Ströme summieren, indem der erste überwiegt, und tatsächlich 
dauert in diesem Fall die Zacke R länger, und sie ist gewöhnlich 
kleiner als im zweiten Fall, wo die Phase $ separat ist und schon 
nach der Zacke R auftritt. 

Es genügt aber, die untere Elektrode von der Spitze etwas 
nach der Mitte des Froschherzens zu verschieben, um neben der 
Zacke R noch die Phase $ zu bekommen. In diesem Falle ist die 
Zacke R der Ausdruck obengenannter Ausbreitung des Erregungs- 
zustandes im Bereich der Kammer in dem Zeitintervall, als er die 
Strecke zwischen der oberen und der unteren Elektrode zurücklest 
und die Negativität der oberen und die Positivität der unteren ver- 
ursacht. Sobald aber der Erregungszustand die ganze Strecke zwischen 
den Elektroden zurückgelegt hat und in die Herzpartie zwischen 
der unteren Elektrode und der Herzspitze übergetreten ist, wird die 
untere Elektrode (entsprechend der oberen bei der ersten Anlegungs- 
weise) negativ, weil sie negative Ionen sammelt; die obere Elektrode 
befindet sich dann an einer Stelle, welche der Erreeungszustand 
schon längst verlassen hatte, wo bereits eine Periode der Rückkehr 
zum chemischen Gleichgewichtszustande eingetreten ist oder im Ein- 
treten begriffen ist infolge eines Assimilationsvorganges im Muskel, 
der zur Ruhe und zum Gleichgewicht zurückkehrt nach dem die 
Entstehung der Zacke R bedingendem FExplosionsvorgang. 

Eine Erklärung dieser Erscheinung vom Standpunkte der neuen 
elektropysiologischen Lehre finden wir bei Cybulski!) und bei 
Bernstein?). Das Auftreten der Phase $ an der elektrokardio- 
graphischen Kurve ist also vielfach von der Ableitungsweise der 
Ströme abhängig. Natürlich wird die chemische Erscheinung, durch 
welche bei zweckmässiger Stromableitung das Auftreten der Phase $ 
bedingt ist, immer stattfinden, unabhängig davon, ob die jeweilige 


I) Cybulski, Über die Oberflächen- und Aktionsströme der Muskeln. 
Bull. de l’Acad. des Seiences de Cracovie 1910. 
2) Bernstein, Lehrb. d. Physiol. 1910. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 39 


Ableitungsweise die Zacke an der Kurve zum Vorschein bringt oder 
nieht. Ist unsere Betrachtungsweise der Phase $ richtig, dann muss 
sie auch an anderen pulsierenden Herzteilen auftreten, wie am Vorhof, 
am isolierten Bulbus aortae. Tatsächlich finden wir der Froselh- 
kammerphase 8 analoge Zacken an Vorhofs-, Bulbus- und an anderen 
Elektrokardiogrammen (Kurven Nr. 6, 7, 13, 14, 17); sie ist mit s 
‚am Vorhof, mit s? am Bulbus usw. bezeichnet. 

Mit der Rückkehr der Phase $ zum Nullniveau beginnt der 
zweite Teil des Elektrokardiogramms, welchen wir mit dem Namen 
der die mechanische Herzfunktion begleitenden „biochemischen 
Periode* belegen möchten. Dieser Abschnitt der elektrokardio- 
graphischen Kurve hat den Forschern zahlreiche Schwierigkeiten be- 
reitet, ohne bis jetzt im eigentlichen Sinne des Wortes eine aus- 
reichende Deutung zu finden. 

Ich betone, dass man eine Phase $, die in allen einkammerigen 
schlagenden Gebilden (Fisch- und Froschkammer, Vorhof usw.) sowie 
‚auch in gewöhnlichen Muskeln hervortreten kann, und eine Zacke $ 
(Einthoven), die am zweikammerigen Herzen des Menschen resp. 
Hundes auftritt, unterscheiden muss. 

Die Zacke $, deren Entstehungsort die Gegend der Spitze 
‚der linken Kammer resp. des Herzens ist, stellt ein vollständiges 
Analogon der Zacke R dar (umgekehrtes R-Phänomen). 

Da die Verbindunssstelle des His-Tawara’schen Bündels 
nicht in einer Höhe sich befindet, sondern in der rechten Kammer 
fast in der Mitte des Herzens und in der linken Kammer fast am 
Apex, was Eppinger’s und Rothberger’s Durchschneidungs- 
versuch beweist, so müssen wir ein normales Kammerelektrokardio- 
gramm eines zweikammerigen Herzens als eine algebraische Summe 
der Ströme der beiden Herzkammern betrachten. 

Die Entstehungsart und die Richtung des Erregungszustandes 
stellt die Fig. 8, Schema IH dar (Eiger: Vortrag am Ärzte- und 
Naturforscherkongress in Krakau im Juli 1911; vgl. auch später 
Selenin). 

Gewöhnlich leiten wir hauptsächlich zum Galvanometer von der 
rechten Hälfte des Herzens; es genügt aber eine kleine Veränderung 
der topographischen Lage des Herzens (Hypertrophie, Dextro- 
kardie usw.) und eine Veränderung seines Verhältnisses zu den 
‚Nachbarorganen (Lungen usw.), damit auch die Ableitung der linken 
Hälfte günstiger werde und die Zacke & hervortrete. 


40 M. Eiger: 


Das Intervall S,T und die Zacke T. 


Bis jetzt haben wir die Entstehung der Kammerzacken Q, R 
und S und der Vorhofszacken g, P und Phase $ zu erklären ver- 
sucht. Bei gewissen Forschern macht sich die Empfindung geltend, 
«die elektrokardiographische Kurve in zwei voneinander unabhängige 
Abschnitte zerlegen zu müssen, im ursächlichen Zusammenhang mit 
den voneinander verschiedenen Entstehungsbedingungen desselben ; 
dafür spricht z. B. die Ansicht von Einthoven und A. Hoffmann. 
Wir müssen uns jetzt somit mit der Entstehung dieses zweiten Ab- 
schnittes der elektrokardiographischen Kurve befassen. 

Sowohl beim Menschen wie bei den Tieren, mitunter auch beim 
Frosch, bekommen wir gewöhnlich in dem mit 5,7 (im Vorhof wird 
es s,t sein) bezeichneten Zeitintervall eine lange, mehr oder weniger 
horizontal verlaufende Gerade, welche gegen sein Ende etwas unter 
das Niveau (in demselben Sinne wie die Zacke R) absinkt, bereits. 
als die von Einthoven mit 7, von Nicolai mit F bezeichnete- 
Zacke. Die Platten, welche neben dem Elektrokardiogramm die- 
Kurve der mechanischen Herzaktion enthalten, weisen darauf hin, 
(dass auf dieses Intervall der der Systole und dem grössten Teil der 
einsetzenden Diastole entsprechende Absehnitt des Elektrokardio- 
gramms entfällt. Die komplette Diastole der Kammer erfolet schon 
nach der Rückkehr des aufsteigenden, d. h. des zweiten Astes der 
Zacke T in das Nullniveau. 

Die Zacke 7 tritt also vor der Phase der kompletten Diastole: 
auf. Schon Einthoven hat bemerkt, dass die Zacke 7 in ihrer 
Form verschieden ist sowohl von den Zacken P und R als von 
allen sonst in der Elektrophysiologie bekannten Kurven der vor- 
kontraktionellen Aktionsströme, und zwar in der Hinsicht, dass ihre 
erste Art mehr schräg ist als die zweite und nicht jäh, fast vertikal 
herabfällt, wie das sonst die Kurven der Aktionsströme aufzuweisen 
pflegen. Die Zacke 7’ kann nicht durch die Kniekungen, welche 
das Herz der höheren Tiere erfährt, bedingt sein. Dafür sprechen 
die von mir an Herzen von Fischen, am Bulbus aortae, an Vorhöfen 
nach Abtragung der Kammer usw. angestellten Versuche zwecks 
Erklärung sowohl der Zacke 7 als des Intervalls $,7, dessen inte- 
gralen und finalen Teil die Zacke 7 bildet. Ich will versuchen, den 
Nachweis zu führen, dass der Kurvenabschnitt 8,7 einschliesslich 
der Zacke 7 den Ausdruck von besonderen Vorgängen und Prozessen 
bildet, welche auf die Zeit der mechanischen Herzaktion entfallen. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 41 


Es werden bekanntlich die Lebensvorgänge von Stoffwechsel- 
prozessen begleitet. 

E. Hering hat in seiner Abhandlung „Zur Theorie der Vor- 
gänge in der lebendigen Substanz“ (1887) kunstvoll und anschaulich 
das Phänomen des Stoffwechsels im Herzen zur Darstellung gebracht. 

Zu den Vertretern der Theorie der Assimilation und Dissimilation 
oder, um mit den englischen Autoren zu reden, des Anabolismus 
und des Katabolismus in Anwendung auf die sowohl in Muskeln 
überhaupt wie speziell im Herzmuskel stattfindenden elektrischen 
Erscheinungen gehört Cybulski, welcher im bereits erwähnten 
allgemeinen Abriss der Elektrokardiographie seine Ansichten auf 
die Entstehungsbedingungen der elektrokardiographischen Kurve 
formuliert. Seine in einer Reihe von Abhandlungen mit Hilfe von 
Versuchen und Berechnungen begründete Hauptidee fasst Cybulski 
im folgenden Satz zusammen: „Die elektrischen Ströme im Muskel 
sind auf das engste mit dem Problem des Stoffwechsels und somit 
auch des Lebens verknüpft !).“ 

Vom Standpunkte dieser Theorie wollen wir nun das Intervall 
85T und die Zacke 7 betrachten. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass während der mechanischen 
Kontraktion und der Erschlaffung ein Stoffwechselvorgang stattfindet, 
eine Bildung und Zerfall von chemischen Verbindungen erfolgt, die 
zum Teil als Elektrolyte der Diffusion und der Osmose unterliegen 
und dabei ionisiert werden, um in der Gestalt von negativen und 
positiven Ionen die Entstehung von elektrischen Strömen herbei- 
zuführen. Chemische Untersuchungen weisen unbedingt auf das 
Vorhandensein von Elektrolyten im Herzmuskel hin; die Ausschläge 
der Galvanometersaite und überhaupt die Möglichkeit einer elektro- 
kardiographischen Methode beweisen, dass während der Kon- 
traktion des Muskels oder des Herzens Potentialunterschiede ent- 
stehen; endlich hat uns eine Reihe von Beobachtungen verschiedener 
Autore über die Sauerstoffabsorption und Kohlensäureausscheidung 
sowie das Auftreten des sogenannten Ruhestromes des Muskels, 
dessen Existenz auch an unbeschädigten Muskeln nunmehr nach den 
Versuchen von Cybulski und Bernstein keinem Zweifel unter- 
liegen kann, gezeigt, dass im ruhenden Muskel ein reger Stoff- 
wechselprozess stattfindet und lIonenbildung erfolst. Es erhellt 


1) Cybulski, Über die Oberflächen- und Aktionsströme der Muskeln, 1. c. 


49 M. Eiger: 


übrigens aus dem zitierten Werke Hering’s, dass man sich die 
lebendige Substanz der Muskelfasern keineswegs als eine in inner- 
licher Ruhe verharrende Masse vorstellen darf, sondern als ein Gebilde, 
in welchem sowohl die Assimilation wie die Dissimilation nahezu zu 
gleicher Zeit erfolgt. Wir können somit schon a ‚priori erwarten, 
dass in der $S,T und 7 entsprechenden Periode sowohl als Richtung 
wie als Intensität mannigfachste Ströme entsprechend dem kom- 
plizierter chemischen Geschehen entstehen müssen. 

Der zweite Teil der Kurve ist total verschieden vom ersten, 
da die Vorhofszacken P und g und die Kammerzacken R und © 
den Ausdruck des Durchganges des Erregungszustandes durch das 
ganze Herz darstellen, indem sie den vorkontraktionellen Aktions- 
strömen entsprechen. Wenn diese Ströme im Abklingen begriffen 
sind und sogar wenn sie manchmal total verschwinden, dann setzt 
die mechanische Kontraktion ein und dauert fort. In diesem Moment 
tritt ein neuer Vorgang in die Szene, und zwar die Entstehung von 
Potentialunterschieden entsprechend den die mechanische Herzaktion 
begleitenden chemischen Vorgängen. Die Ausschläge P und R (sowie 
natürlich q und Q) sind von kurzer Dauer, und das Potential des 
Gewebes kehrt nachher zum ursprünglichen Zustand zurück. Dieser 
Potentialausgleich und die Nullstellung der Saite beweisen, dass der 
ganze Vorgang bereits abgeklungen und das Gleichgewicht wieder 
hergestellt ist. Die dabei erhältliche Kurve der anfänglichen me- 
chanischen Vorwölbung und der späteren Abflachung des den Schreib- 
hebel bewegenden Herzens beweist, dass sich das Herz allmählich 
infolge der Systole verwölbt und in diesem Zustand eine Zeitlang 
verharrt (diese Verharrung entspricht dem toten Intervall der 
Mechanik); nach der Systole kommt eine allmähliche Diastole (Ex- 
pansion). In dieser Periode 5,7 bekommen wir gewöhnlich am 
Elektrokardiogramm eine fast horizontale Gerade, das beweist, dass 
während der ganzen eigentlichen Systole und der zum Teil be- 
ginnenden Diastole ein Ausgleich des durch die chemischen Prozesse 
verursachten Potentialunterschiedes erfolgt. Das ist ohne weiteres 
verständlich, da die die einzelnen Muskelzellen verbindenden Brücken 
die anatomische Grundlage einer gegenseitigen Kompensation bieten; 
es können ausserdem noch die Potentialunterschiede mit Hilfe anderer 
feuchten Gewebsteile und der sie umspülenden Flüssigkeiten aus- 
geglichen werden. Diese im ersten Stadium der Kurve relativ kleineren 
Potentialunterschiede können eventuell zum Galvanometer nicht 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 43 


gelangen. Aber die geringste Störung des chemischen Gleichgewichtes, 
unter dem Einfluss von entsprechenden Faktoren, erzeugt schon in 
diesem Zeitabschnitt einen Saitenausschlag. Die unmittelbare Strom- 
ableitung vom Hunde-, Frosch-, Austerherzen usw. zeigt, dass nicht 
nur in dem als Zacke 7 bezeichneten Endabschnitt dieser Periode, 
sondern gleich an dessen Anfang gewisse Potentialunterschiede ent- 
stehen können, welche ihren Ausdruck in einem entsprechenden 
Saitenausschlag finden. Wenn diese Betrachtungsweise der Periode 
S,T und der Zacke T, als der Periode des Biochemismus, richtig 
ist, dann müssen alle Faktoren, welehe den anabolischen Prozess 
erzeugen oder verstärken, einen Saitenausschlag von streng definierter 
Richtung (an unseren Kurven nach oben) und umgekehrt die den 
Katabolismus begünstigenden Faktoren nach der entgegengesetzten 
Richtung (nach unten) herbeiführen. Das Experiment bestätigt tat- 
sächlich vollauf die Richtigkeit dieser Anschauung. Wenn wir z. B. 
beim Frosch oder beim Hund !), deren Elektrokardiogramm in diesem 
Zeitabschnitt eine horizontale Gerade oder einen Ausschlag nach 
oben zeigt, was auf ein Überwiegen des Anabolismus in dieser Zeit 
hinweist, das Herz mit einem Narkotikum (Chloroform, Äther), welches 
giftig ist und auf den Anabolismus hemmend wirkt, beeinflussen, 
dann werden wir während dieser ganzen Zeit einen Ausschlag nach 
unten bekommen, ein Beweis des überwiegenden Katabolismus (vgl. 
Einthoven). 

Der N. vagus begünstigt bekanntlich den anabolischen Prozess; 
die Vagusreizung (Samojloff u.a.) muss also während der Periode 
des Biochemismus einen positiven Ausschlag, d. h. nach oben, 
herbeiführen. Die beigelegten Kurven bestätigen auch in dieser Hin- 
sicht die Richtigkeit meiner Deutung der Periode 8,7 nnd der 
Zacke T. Wir sehen an ihnen (Nr. 27 und 28), namentlich nach 
dem Aussetzen der Hemmung, zu Beeinn der Kurven einen Ana- 
bolismus (Anstieg von 8.7) und dann eine allmähliche Rückkehr 
zum normalen bzw. zum Anfangszustand; selbst (Nr. 26) wenn bereits 
noch vor der Vagusreizung fast die ganze Periode 8,7’ positiv ist, 
führt die Reizung dieses Nerven einen noch grösseren, noch längeren 
Ausschlag nach oben. Dieselben Erfahrungen am Vagus und den- 
selben Einfluss der Vagusreizung auf die Entstehung eines grösseren 
oder kleineren Ausschlages während dieser ganzen Zeit haben auch 


1) N. Cybulski und M. Eiger, l..c. 


44 M. Eiger: 


andere Autoren gefunden. Besonders beim Frosch ist das Positiv- 
werden des Intervalls 8,7 und der Zacke T von Samojloff!) 
genau beschrieben worden. Gewisse Versuche von Einthoven, 
wo die Vagusreizung keine deutliche Wirkung auf die Ausschläge 
in der Periode 8,7 und 7 ausübte, können nicht als genügend 
exakt betrachtet werden, da er den Einfluss der Vagusreizung an 
mitunter tief mit Chloroform narkotisierten Hunden anstellte; die 
Chloroformnarkose und die Vagusreizung stellen aber antagonistisch 
wirkende und sich gegenseitig einigermaassen aufhebende Faktoren dar. 

Bekanntlich beeinflusst die Abkühlung und die Erwärmung in 
verschiedener Weise die Assimilations- und die Dissimilationsprozesse. 

Wenn ich nun ein in flüssiges Paraffin getauchtes Herz abkühlte, 
zeigte die Periode S,7 und 7 einen positiven Ausschlag, d.h. eine 
Steigerung des Anabolismus, während die Erwärmung einen negativen 
Ausschlag, d. h. Katabolismus, aufweist (Kurven Nr. 29a, 29b, 29e). 

Ich habe nicht die Absicht, alle möglichen Ausschlagsformen der 
Saite in der Periode $,7 im Zusammenhange mit den mannigfachen 
ehemischen Prozessen zu untersuchen, welche sich in der Muskel- 
masse unter dem Einfluss von normalen, krankhaften und experimen- 
tellen Faktoren abspielen; es lag mir nur daran, festzustellen, dass 
diese chemischen Vorgänge existieren, dass während ihrer Dauer 
entsprechende Ströme entstehen, und dass es bis zu einem gewissen 
Grade in der Hand des Forschers liegt, experimentell die gewünschte 
Richtung des Ausschlages durch Steigerung der Assimilation beziehungs- 
weise der Dissimilation herbeizuführen. Diese Fragen sollen in einer 
anderen Abhandlung eine eingehende Auseinandersetzung finden. 
Die in der Literatur vorliegenden von verschiedenen Forschern 
erhaltenen Kurven bilden ein wertvolles Beweismaterial, das geeignet 
ist, die Richtigkeit der von uns vertretenen Ansichten wesentlich zu 
unterstützen. 

Ich möchte hier noch drei Beweisgründe prinzipieller Natur 
dafür anführen, dass tatsächlich der Ausschlag in der ganzen Periode 
5.7 und 7 nach oben, nach unten oder endlich nach beiden 
Richtungen mit den jeweiligen chemischen Vorgängen im Zusammen- 
hange steht. Wenn die Periode 8,7 mit dem dabei entstehenden 
Ausschlag einschliesslich der Zacke T wirklich einen Indikator des 
Stoffwechsels darstellt, dann muss der Ausschlag in der gegebenen 


l) Samojloff, Pflüger’s Arch. Bd. 136. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 45 


Zeitperiode nicht allein von der Kammer, sondern von sämtlichen 
pulsierenden Herzteilen erhältlich sein, so beim Frosch zunächst von 
den Vorhöfen, dann von pulsierenden Mündungen der Herzvenen 
nach Unterbindung und Entfernung der Kammer. An einer Reihe 
von beiliegenden Kurven (Nr. 6, 7, 14, 17, 18) kann man sehen, 
dass an den Vorhöfen sowohl des ganzen Herzens wie nach kompletter 
Entfernung der Kammer eine deutlich ausgesprochene Zacke t auf- 
tritt (als Analogon der Kammerzacke 7), welche schon sicher nicht 
bedingt sein kann durch den zur Vorhofsbasis zurückgekehrten Er- 
reeungszustand, wie das gewisse Autoren zur Erklärung der Ent- 
stehung der entsprechenden Kammerzacke 7’ an der Kammer haben 
wollen. Das zweite für meine Ansicht eminent wichtige Argument 
ist in einer der Abhandlungen von Rothberger und Winterberg 
(Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardio- 
eramms. Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 506) zu entnehmen. Es 
besteht bekanntlich ein gewisser Antagonismus in der Wirkung einer- 
seits des N. vagus und anderseits der Nervi accelerantes. 

Mit Hilfe der Kurven Nr. 26, 27, 28a und 28b suchte ich den 
Nachweis zu führen, dass die Vagusreizung die Entstehung oder den 
Ausschlag von S,7 nach oben verursacht, was für einen gesteigerten 
Anabolismus spricht. Es sollte daher die Acceleransreizung in der 
Periode 8,7 einen Ausschlag nach unten herbeiführen. Tatsächlich 
enthält die wertvolle, an anatomischem allgemein-physiologischem 
und elektrokardiographischem Material sehr reiche Abhandlung von 
Rothberger und Winterberg eine Bestätigung meiner Ver- 
mutung. Die Verfasser haben in ihren Experimenten den rechten 
oder den linken N. accelerans an verschiedenen Stellen oder aber 
beide gleichzeitig gereizt und haben stark ausgesprochene Zacken 
gerade in der Periode des Biochemismus erhalten. Am meisten 
typisch soll nach der Ansicht der Autoren die Formveränderung des 
Endabschnittes der Kurve (die Form der Nachschwankung) sein. 
Bei der Beschreibung der nach Reizung des rechten N. accelerans 
erhaltenen Kurve (Fig. 3) stellen sie fest, dass die Zacke 7 bedeutend 
vergrössert und nach derselben Seite wie die Zacke A gerichtet, 
d. h. nach unserer Nomenklatur negativ, ist, was von einem 
gesteigerten Katabolismus zeugt. Bei der Bezeichnung der Grösse 
dieser Zacke 7 finden wir bei den Verfassern wiederholt den Aus- 
druck „mächtig“. In ihren speziellen Experimenten konnten die 
Verfasser mit Hilfe der Nervenreizung, entsprechend der jeweiligen 


46 M. Eiger: 


Versuchsanordnung, die manniefachsten Ausschlagskombinationen er- 
halten gerade in der Periode 8,7, die ich als die Periode des 
Biochemismus bezeichne. Höchst charakteristisch ist die Schluss- 
folgerung der Autoren. Auf die Theorien von Kraus und Nicolai 
zurückgreifend, konstatieren sie, dass die Ergebnisse ihrer Versuche 
geeienet sind, ihnen „Bedenken“ aufzudrängen in Bezug auf die 
bisher gegebenen Erklärungen der elektrokardiographischen Kurve. 
Mit grösstem Nachdruck heben sie die Tatsache hervor, dass die 
Zacke R niemals zusammenfliesst mit dem zweiten Abschnitt der 
Kurve, den sie als Nachschwankung bezeichnen. Endlich gelangen 
sie zu folgendem Ergebnis: „Die Gruppen 9, R, 8 und die unter 
dem Namen 7 zusammengefassten Schwankungen sind offenbar ihrer 
Genese nach verschieden“. 

Was aber für einen Ursprung dieser zweite Teil der Kurve 
hat, darüber äussern sich die Verfasser gar nicht. Eine weitere 
Tatsache, aus welcher sich die Richtigkeit unserer Betrachtungsweise 
der ganzen biochemischen Periode S,7 und 7 ereibt, ist den Arbeiten 
polnischer Forscher entnommen. In seinen Versuchen an isolierten, 
künstlich durchströmten Herzen, welche die Prüfung und Wirkung von 
sogenannten dynamischen Nerven Ludwigs (der anabolischen und 
katabolischen Nerven Gaskell’s) betrafen, hat Popielski!) den 
Nachweis erbracht, dass bei allmählicher Einschränkung der Flüssig- 
keitszufuhr die Herzaktion verstärkt wird, während umgekehrt bei 
reichlicher Durcehströmung die Kontraktionen schwächer werden, und 
dass ein gewisses, für jedes Herz anderes Maximum der Durch- 
strömung besteht, bei welcher die Herzkontraktionen sistieren. 

Zbyszewski (l. ec.) hat solche isolierte Herzen mit der elektro- 
kardiographischen Methode untersucht und gefunden, dass bei Durch- 
leitung einer grösseren Flüssigkeitsmenge, d. h. bei Abschwächung 
der Herztätigkeit, das Elektrokardiogramm insofern modifiziert wird, 
als die Zacke 7 viel höher zu vergleichen mit den Kurven 9a und 
9b, während die Zacken P und R unverändert bleiben. An der 
Kurve 1Ob von Zbyszewski können wir tatsächlich sehen, dass 
nicht nur die Zacke 7 grösser, sondern die ganze von mir mit 8,7 
bezeichnete Periode aus horizontaler — deutlich negativ, d. h. nach 
derselben Seite wie die Zacke R, gerichtet worden ist. Ein der- 
artiger Ausschlag der Periode 8,7 und der Zacke 7 weist eben auf 
eine Zunahme des Katabolismus hin. 


l) Popielski, Pflüger’s Arch. Bd. 130 $. 375. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 47 


„Umgekehrt“, sagt Zbyszewski weiter, „wird bei abnehmender 
Durchströmung die Zacke 7 immer kleiner und kleiner und kann 
schliesslich die entgegengesetzte Richtung annehmen.“ Wirklich 
zeigt uns die Kurve IX E des Autors, dass fast der ganze Abschnitt 
S,T die entgegengesetzte Richtung als die Zacke AR aufweist, was 
für Anabolismus spricht. Der Verfasser fügt zu, dass in diesem Fall, 
obsleich „sich das Herz wegen geringerer Durchströmung stärker 
kentrahierte, die Zacken $ und A unverändert geblieben sind“. Die 
Kurven von Zbyszewski sind für mich ein wertvolles Material, das 
die Richtigkeit der Anschauung bestätigt, dass die Zacken ? und R 
einerseits, die Periode 8,7 und die Zacke 7 anderseits zwei distinkte 
und genetisch verschiedene Abschnitte der elektrokardiographischen 
Kurve bilden, da antagonistisch wirkende Faktoren die Zacken P 
und R nicht beeinflussen, wohl aber in der „biochemischen Periode“ 
(8,T samt der Zacke T) diametral entgegengesetzte Wirkung ent- 
falten. 

Da die Kammerzacke 7T von Einthoven (sowie die von nr 
oben beschriebene Vorhofszacke t, Bulbuszacke t? usw.) einen inte- 
gralen Teil der biochemischen Periode (8,7) bildet, so halte ich 
sie auch für genügend erklärt. Die Zacke 7 bildet nur den Schluss- 
akt der biochemischen Periode am gesunden, in normaler Lage be- 
findlichen Menschenherz. Wenn wir mit Hering und Salzmann 
annehmen, dass zuletzt die Muskelfasern der Kammerbasis er- 
schlaffen, dass sie somit noch eine Zeitlang kontrahiert sind, während 
bereits alle übrigen in den Erschlaffungszustand übergegangen sind, 
dann dürfte das Auftreten der Zacke 7 allein für den Umstand 
sprechen, dass in diesen letzten kontrahierenden Muskelfasern, welche 
dadurch in einem von den sonstigen Muskelfasern differenten physio- 
logischen Zustand verbleiben, ein differenter chemischer Vorgang 
einhergeht. Insofern wir nach der Richtung dieser Zacke am normalen 
Froschelektrokardioeramm urteilen dürfen, überwiegt in ihnen der 
Katabolismus. Dass diese Zacke nur durch chemische Prozesse und 
nicht durch den angeblich eigenartigen Bau der Kammer bedingt 
ist, beweist der Umstand, dass die Zacke 7 gar nicht für die Kammer 
spezifisch ist, sondern auch an den übrigen spontan pulsierenden 
Herzteilen auftritt, und dass man in Übereinstimmung mit der Be- 
obachtung Einthoven’s bei einseitiger Ableitung vom „normalen 
Herzen“ sowohl eine positive als eine negative Zacke T7ır erhält. 


48 M. Eiger: 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Ich will nur in kurzen Worten an der Hand des beiliegenden 
Schemas den Inhalt der von mir hier vertretenen Ansicht zu- 
sammenfassen. “> 

Die ganze der einzelnen Kontraktion des Froschherzens ent- 
sprechende elektrokardiographische Kurve setzt sich vor allen Dingen 
aus folgenden Hauptteilen zusammen: 


der Kurve der Mündungen der Vv. cavae; 
der Kurve des Sinus venosus; 

der Kurve der Vorhöfe; 

der Kurve der Kammer; 

der Pulskurve des Bulbus aortae. 


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An allen diesen Hauptteilen treten Zacken hervor, welche erstens 
der Kammerzacke R und Phase $, zweitens der Periode 8,7 analog 
sind. Die Vorhofskurve setzt sich zusammen erstens aus den vorkontrak- 
tionellen Zacken qg und p, welche den Ausdruck der Aktionsströme 
vom Sinus venosus bilden, und aus der Zacke s, welche nur dann 
auftritt, wenn der Strom zur unteren Elektrode nicht von der 
unteren, sondern von der mittleren Partie des Vorhofs fliesst; wenn 
aber zur oberen Elektrode der Strom von der oberen Partie und 
zur unteren nur von der unteren Grenze des Vorhofs fliesst, dann 
bleibt die Zacke s aus, und wir bekommen nur die Zacken q und p, als 
den Ausdruck der Aktionsströme; zweitens aus der Periode s,t, welehe 
einschliesslich der Zacke t die Periode des Biochemismus bildet. 

Zwischen der Vorhofs- und der Rammerkurve liegt eine Kurve 
in fast horizontaler Linie, als Ausdruck der Fortpflanzung des Er- 
regungszustandes durch das Bündel von Gaskell-His; während 
dieser Zeit bleibt die Galvanometersaite oft unbeweglich. Dann 
kommt die Kammerkurve, an welcher wir unterscheiden müssen: 

1. die Phänomene @, R, 8; 

2. die Periode des Chemismus 8,7 mit der Zacke T. 


Nach der Kammerkurve folgt wieder eine der Pause zwischen 
zwei einzelnen Herzkontraktionen entsprechende horizontale Linie, 
indem die Galvanometersaite unbeweglich steht. 

Sowohl auf Grund der von mir an ganzen ausgeschnittenen und 
nicht ausgeschnittenen Froschherzen angestellten Versuche sowie auf 
Grund von Experimenten, wo nach der Vorhofsunterbindung die 
Kammer total entfernt wurde oder aber nach Unterbindung des 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 49 


Sinus die ganzen Vorhöfe und die Kammer abgeschnitten waren, 
habe ich mich überzeugen können, dass sowohl der pulsierende 
Sinus wie der spontan schlagende Bulbus aortae und die Mündungen 
der Vv. cavae den Vorhofszacken ganz analoge Ausschläge geben 
(mit Ausnahme von 9); die Vorhofszacken bieten eine vollkommene 
Analogie mit den Kammerausschlägen (q, P, s, die Periode s,t und 2). 
Es lässt sich also an sämtlichen pulsierenden Teilen des Frosch- 
herzens deutlich ein konstanter, der Zacke R entsprechender Haupt- 
ausschlag und eine S,7 und der Zacke 7 entsprechende Periode 
unterscheiden, welche den Ausdruck des Biochemismus während der 
Systole und Diastole der betreffenden Herzpartie bildet. 


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Fig. 9. 


Die wirkliche Gestalt der einer einzelnen Kontraktion des ganzen 
Frosehherzens entsprechenden elektrokardiographischen Kurve ent- 
spricht auf Grund meiner Experimente dem vorstehenden Schema 
(Fig. 9). 


Erklärung der Tafeln ?). 


Nr.1. Elektrokardiogramm eines Frosches. Die obere Elektrode am rechten 
Vorhof, die untere am Apex cordis. Deutlich ausgeprägte Vorhofzacken q 
und P. Die Kammerzacke T negativ. Sin: Die vom Sinus venosus bedingte 
Saitenablenkung. 1 Elektrokardiogramm, 2 Zeitsignal, a—Db = eine Sekunde. 


1) Über die Art der Ableitung und die Darstellung der Elektrokardiogramme 
sowie über die Begründung der Bezeichnungen „positiv und negativ“ siehe die 
ausführliche Arbeit in Rozprawy Wydziatu matem.-przyrodn. Akademii Umieje- 
tnosci Bd. 51 B, 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 4 


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9. Elektrokardiogramm eines Frosches. Die obere Elektrode an der Kammer- 
basis, die untere an dem unteren Drittel der Kammer. Eine deutliche 
Zacke Q. Die Periode 5.7’ sammt der Zacke T negativ. 

3. Elektrokardiogramm eines ausgeschnittenen Froschherzens. Aufstellung 
der Elektroden wie gewöhnlich (die obere am Vorhofe, die untere in der 
Mitte der Kammer). B: Eine von der Kontraktion des Bulbus aortae ab- 
hängige Saitenablenkung. Die ganze Periode S.7 positiv, die Zacke T 


negativ. 


.4. Elektrokardiogramm eines Frosches mit positiver Periode 5.7 und mit 


positiver Zacke T. 


.5. Elektrokardiogramm eines ausgeschnittenen Froschherzens. In dem Elektro- 


gramme der Vorhöfe eine deutliche Periode sot mit der Zacke t. 


.6. Elektrokardiogramm der Vorhöfe eines Frosches. Die Kammer wurde 


vollständig abgeschnitten. Deutliche Zacke P und s. Die Zacke t ist negativ. 


.7. Vorhofselektrogramm eines Frosches; die Kammer wurde vollständig ab- 


getrennt. Vorhofsmyogramm. Eine deutliche Zacke P. 


'.8. Elektrokardiogramm eines Hundes. Beide Elektroden an dem oberen 


Teile der rechien Kammer: die obere an dem Sulcus transversus, die untere 
ungefähr 2 cm tiefer. Der Thorax geöffnet. Der Hund war kurarisiert. 


.9. Ein anderes Elektrogramm von demselben Hunde. Beide Elektroden an 


dem unteren Teile der Kammern (die untere Elektrode am Apex cordis, die 
obere etwas höher), 


. 10. wie Nr.9. Beide Elektroden an dem mittleren Teile der Kammern. 
.11. Vorhofselektrogramm eines Frosches. Die Kammer wurde vollständig ab- 


getrennt. Beide Elektroden oberhalb des Sinus venosus (die obere liegt höher 
als die untere). 

12. Vorhofselektrogramm eines Frosches. Die Kammer war abgeschnitten. 
Beide Elektroden unterhalb des Sinusgebietes. Deutliche P- und s-Zacken; 
die Periode s.t positiv, t negativ. 

12a. Vorhofselektrogramm eines Frosches nach vollständiger Abtrennung 
der Kammer. Beide Elektroden in dem mittleren Teile der Vorhöfe. Die 
Zacke q und die Zacke P gut ausgeprägt. Die Periode s.t negativ. 


.13. Elektrogramm des Bulbus aortae. Der Bulbus aortae völlig abgetrennt, 


ausgeschnitten und isoliert. Die obere Elektrode am unteren Teile, die 
untere an dem oberen Teile des Bulbus. 


. 14 wie Nr. 13. Der völlig isolierte Bulbus liegt auf einer Glastafel. Die 


obere Elektrode auf dem oberen Teile, die untere auf dem unteren Teile 
des Bulbus. Die Periode sot positiv, die Zacke tB negativ. 


'. 15. Elektrokardiogramm eines Frosches.. Die obere Elektrode an dem 


Bulbus aortae, die untere auf der Mitte der Kammer. 


. 16. Elektrokardiogramm eines Frosches. Die obere Elektrode am linken 


Vorhofe, die untere auf dem Bulbus aortae. 


. 17. Elektrogramm der Vorhöfe und des Sinus venosus. Die Kammer voll- 


ständig abgeschnitten. Die obere Elektrode am unteren Teile des Sinus, 
die untere am obersten Teile des linken Vorhofs. Die biochemische Periode (so?) 
im Sinus negativ, in den Vorhöfen positiv. 


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Nr. 


Die physiologischen Grundlagen der Elektrokardiographie. 51 


.18. Elektrogramm der linken Hohlvene und des Sinus venosus nach voll- 


ständiger Abtrennung der Kammer sammt den Vorhöfen. 


‚18a wie Nr. 18. Die obere Elektrode auf der Hohlvene, die untere auf dem 


Sinus. 


‚19. Elektrokardiogramm eines ausgeschnittenen Fischherzens. Die bio- 


chemische Vorhofsperiode positiv. Die Zacke T negativ. 


20 wie Nr. 19. Beide Elektroden an der Kammer; die Elektroden sind in 


umgekehrter Richtung gemäss der Richtung des Aktionszustandes aufgestellt. 


. 21. Elektrokardiogramm eines Flusskrebses. Die biochemische Periode mit 


der t-Zacke negativ. 


. 22 wie Nr. 21. Die biochemische Periode und die i-Zacke positiv (um- 


gekehrte Aufstellung der Elektroden). 


23 wie Nr. 21 und 22. Die Elektroden wie in Nr. 22. 
. 24. Elektrokardiogramm eines Austernherzens. In beiden sich kontrahieren- 


den Teilen des Herzens (dem Vorhof und der Kammer) deutliche, den Phasen 
R und $ (bzw. P und s) analoge Phasen. 


. 25. Elektrogramm eines Austernherzens. 
, 261-22. Elektrokardiogramm eines Frosches. Reizung des N. vagus mit dem 


Induktionsstrom; die negative Zacke 7 wird kleiner und verschwindet, die 
ganze biochemische Periode 5.7’ wird vollständig positiv. 


. 271122 wie Nr. 26. 1. Vor der Reizung: 7 negativ, 2. nach dem Herzens- 


stillstand wird die ganze Periode 507' stark positiv, die T-Zacke positiv. 
28a und 28b wie Nr. 27. a) Vor der Reizung ist die Zacke 7’ negativ 
bı+2) Nach dem Herzensstillstand wird die Zacke 7 stark positiv und sinkt 
allmählich wieder. Während der drei ersten Kontraktionen nach dem 
Herzensstillstand die biochemische Periode in den Vorhöfen gleichfalls stark 
ausgeprägt und positiv. D: Schluss der Reizung. 


'. 29a, b, c. Elektrokardiogramm eines Frosches. Die Wirkung der Abkühlung 


und der Wärmung. Das ausgeschnittene Herz wurde in eine Wanne mit 
flüssigem Paraffın getaucht. a) Normales Elektrokardiogramm bei Zimmer- 
temperatur; 2° —= 18. b) Abkühlung; {® — 8. Die negative Phase der 
T-Zacke verschwindet vollständig. Das positive 7’ stark vergrössert. c) Er- 
wärmung ; {0 — 28, Die negative Phase der T’-Zacke tritt deutlich wieder auf. 


. 90. Elektromyogramm eines Froschgastrocnemius. Die obere Elektrode an 


der oberen Sehne, die untere etwas unterhalb des Nervenäquators. (Das Elektro- 
myogramm ist der Arbeit des Herrn Prof. Cybulski entnommen.) 


Schlussbemerkung: Diese Arbeit, die ich der geschätzten Leitung meines 


Chefs und Lehrers des Herrn Prof. N. Cybulski verdanke, wurde in der 
deutschen Übersetzung abgekürzt, auch das Kapitel „Zacke U“ wurde vorläufig 
ganz ausgelassen. Die Literaturangaben wurden auf das Notwendigste beschränkt. 


Die Fig. 8, Schema III, wurde zur Erklärung beigefügt. 


4* 


52 E. Louis Backman und Carl Gustaf Sundberg: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Upsala.) 


Zur Frage des Verhaltens der Amphibien 
in verschieden konzentrierten Lösungen. 


Bemerkungen zu der 
im ersten und zweiten Hefte von Pflüger’s Archiv Bd. 150. 1912 
veröffentlichten Mitteilung von Dr. Bruno Brunacci. 
Von 
E. Louis Backman und Carl Gustaf Sundbers. 


Motto: Unicuique suum: 


Brunaececi widmet unseren Untersuchungen über die oben- 
erwähnte Frage ein so grosses Interesse, dass er einen Prioritäts- 
streit!) heraufzubeschwören wünscht. Es fragt sich nur, ob es eine 
Priorität gibt und wovon. 

Es darf Brunaceci nicht unbekannt sein, dass die Frage des 
Verhaltens der Amphibien in Salzlösungen schon lange Zeit vor 
unseren Untersuchungen ein Gegenstand der Arbeiten verschiedener 
Forscher gewesen ist. Eine vollständige geschichtliche Übersicht 
von der Erforschung dieser Frage haben wir, unseres Erachtens, in 
den diesen Gegenstand betreffenden Schriften?) den Interessierten 
gegeben. Hier glauben wir nur erwähnen zu dürfen, dass die ersten 
Versuche schon im Jahre 1845 von Matteuci und Cima?°) an- 
gestellt wurden. Später haben ja eine ganze Reihe von Autoren mehr 


1) Br. Brunacci, Zur Frage des Verhaltens der Amphibien in verschieden 
konzentrierten Lösungen. Bemerkungen zu der im sechsten bis neunten Hefte 
Pflüger’s Arch. Bd. 148. 1912 veröffentlichten Arbeit von E. L. Backman 
und C. G. Sundberg. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 150 S. 87. 1913. 

2) E. Louis Backman, Über die Entstehung der homoiosmotischen Eigen- 


schaften. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 25. 1911.—E.Louis Backman und Carl 


Gustaf Sundberg, Om amfibiernas förhällande i olika koncentrerade lösningar. 
Upsala Läkaref. Förh. vol. 17. 1912. Das Verhalten der Amphibien in verschieden 
konzentrierten Lösungen. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 148 S. 396. 1912. 

8) Ch. Matteuci et A. Cima, Memoire sur ’endosmose. Ann. de Chimie 
et de Physique t. 13 p. 63. 1845. 


Zur Frage des Verhaltens der Amphibien in versch. konz. Lösungen. 53 


oder weniger gleichartige solche Versuche ausgeführt und veröffentlicht. 
Als die umfassendsten erwähnen wir diejenigen Ruzi@ka’s!) 1895, 
Durig’s?) 1901 und Overton’s?) 1904. Overton ist der 
erste, der /-Untersuchungen am Blute und Harn der Amphibien 
ausgeführt hat. Nun zeigt es sich aber, dass die Untersuchungen 
Brunacei’s hauptsächlich in Nachprüfungen vom Verhalten des 
4A des Blutes und des Harnes von Rana esculenta in verschieden 
konzentrierten Lösungen bestehen. Brunacci’s Fragestellung *) 
dürfte also schwerlich als original angesprochen werden können; 
durch genaue Beobachtungen einer ganzen Menge anderer Verhält- 
nisse, der Pigmentierung, der Bildung der Lymphe sowie des Ge- 
haltes an N und Asche im Serum und in der Lymphe und desgleiehen 
mehr hat er doch neue und wichtige Ergebnisse bekommen. Des- 
sleichen kann unsere Untersuchung nicht als im eigentlichen Sinne 
original angesprochen werden; hinsichtlich unserer Frage- 
stellung aber steht die Sache ganz anders. Denn da- 
durch, dass wir die Wirkung verschiedener Salz- und Zucker- 
lösungen auf das Gewieht und den Volumen der Amphibien sowie auf 
das / ihres Blutes, Muskeln, Lymphenbildung und dergleichen mehr 
untersucht haben, suchten wir in erster Linie eine Antwort auf die 
sehr wichtige Frage zu gewinnen: Sind die Amphibien in 
Übereinstimmung mit der bisher geläufigen Meinung 
homoiosmotische Tiere? 

In sehr origineller Weise plädiert nun Brunacei für die 


1) St. Ruzilka, Experimentelle Beiträge zu der Lehre von der Resorp- 
tion. Wiener med. Blätter Bd. 18 S. 371, 394, 409, 425, 442, 458, 474, 505, 
5253. 1895. 

2) A. Durig, Wassergehalt und ÖOrganfunktion. Pflüger’s Arch. £. 
Physiol. Bd. 86 S. 401. 1901. 

3) E. Overton, Neununddreissig Thesen über die Wasserökonomie der 
Amphibien und der osmotischen Eigenschaften der Amphibienhaut. Verhandl. 
d. physikal.-med. Gesellsch. zu Würzburg Bd. 36 S. 277. 1904. 

4) Br. Brunacci, Über die Anpassung der Amphibien an das äussere 
Flüssigkeitsmilieu durch Regelung des osmotischen Druckes ihrer inneren Säfte. 
Bedeutung der Lymphsäcke und der Harnblase. Vorläufige zusammenfassende 
Mitteilung. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 25 S. 1167. 1912. — Br. Brunacci, Su 
Padattamento degli anfibi all’ ambiente liquido esterno mediante la regolazione della 
pressione osmotica dei loro liquidi interni. Importanza dei sacchi linfatici e della 
vescica urinaria. Nota riassuntiva preliminare. Atti della R. Accad. dei Fisiocrit. 
in Siena 1912 Nr. 1-2. 


54 E. Louis Backman und Carl Gustaf Sundberg: 


Priorität seiner Untersuchungen hinsichtlich der unserigen. Die Ver- 
anlassung dazu hat ein Nachtrag zur Korrektur unserer deutschen 
Abhandlung!) gegeben. Darin steht nämlich: „Er (Brunacei) hat 
das Verhalten von Rana eseulenta in destilliertem Wasser und in 
Ringer’scher Lösung, in verschiedenen Graden verdünnt, unter- 
sucht und dabei Resultate bekommen, die seiner Meinung nach die 
Ergebnisse Overton’s und Backman’s und Sundberg’s be- 
stätiger.“ In seinen Bemerkungen?) verübelt uns nun Brunacei 
diese unsere Worte, denn aus denselben würde man, wie er ganz 
riehtig meint, folgern können, dass die von ihm 1912 veröffentlichten 
Mitteilungen wenigstens teilweise eine Bestätigung derjenigen Ergeb- 
nisse sind, die wir schon 1911 in Druck gegeben und veröffentlicht 
hatten. In seiner letzten Mitteilung sagt nun Brunacei: „In der 
Tat aber ist die Sachlage eine ganz verschiedene.“ Und er gibt an, 
dass die Hauptergebnisse seiner Untersuchungen zwei italie- 
nischen Versammlungen, in Turin am 6. Oktober 1911 und in Rom 
am 16. Oktober 1911, mitgeteilt worden sind, „während die erste 
diesbezügliche Mitteilung von Baeckman erst am 30. Oktober 1911 
der Redaktion des Zentralblattes für Physiologie zuging“. 


Die Sachlage ist aber in der Tat eine ganz verschiedene. Denn 
schon am 27. August 1911°) überlieferten wir der Redaktion der 
Upsala Läkareförenings Förhandlingar das Manuskript zu unserer 
schwedischen Abhandlung über unsere sämtlichen Ergebnisse. 


Hieraus geht also hervor, dass sämtliche Ergebnisse unserer 
Untersuchungen niedergeschrieben und in Druck gegeben waren, 
schon Monate bevor die Hauptergebnisse der Untersuchungen 
Brunacci’s mündlich vorgetragen wurden und auch gedruckt 
wurden, noch längere Zeit bevor seine nur vorläufigen Mitteilungen 
in Druck vorlagen. So verhält es sich also mit der Prioritätsfrage. 

Aber es ist uns unverständlich, warum uns Brunacei den 
Ausdruck: „Er (Brunaecci) hat das Verhalten von Rana eseu- 
ienta = untersucht und dabei Resultate bekommen, die seiner 


l) E. Louis Backman und Car] Gustaf Sundberg, Das Verhalten 
der Amphibien etc. Pflüger’s Arch. Bd. 148 S. 440. 1912. 

2) Br. Brunacci, Zur Frage des Verhaltens ete. Pflüger’s Arch. 
Bd. 150 8. 87. 1913. 

9) E. Louis Backman und Carl Gustaf Sundberg, Om amfibiernas 
förhällande etc. Upsala Läkarf. Förh. t.17. 1912. 


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‚Zur Frage des Verhaltens der Amphibien in versch. konz. Lösungen. 55 


Meinung nach die Ergebnisse Overton’s und Backman’s und 
Sundberg’s!) bestätigen“, übelnimmt. 

Es sind ja in der Tat seine eigenen Worte, mit vollständiger 
Genauigkeit aus einer seiner Publikationen angeführt. Er sagt 
nämlich selbst?): „Infolgedessen scheint mir angezeigt, auch hier 
meine diesbezüglichen Ergebnisse kurz zusammenzufassen, sowohl in 
jenem Teile, mit dem ich die Ergebnisse von Overton, Backman 
und Sundberg bestätigt habe, wie in jenem Teile, mit dem ich 
weiter gesehen zu haben glaube.“ Brunacei hat also diese vorläufige, 
zusammenfassende Mitteilung veröffentlicht, in erster Linie um die 
Richtigkeit unserer eigenen Resultate zu bestätigen, aber desgleichen 
auch, um einige weitere Beobachtungen mitzuteilen. Es scheint uns, 
als ob ein Verfasser sich befriedigt fühlen könnte, wenn er mit 
vollständiger Genauigkeit angeführt wird! Und das ist es eben, 
was wir getan haben. 

Übrigens möchten wir hervorheben, dass Brunacei’s Unter- 
suchungen nur einen Bruchteil von den unserigen be- 
rühren. Brunacei untersucht das Verhalten des Frosches in 
Ringer’scher Lösung in verschiedenen Verdünnungen und in destil- 
liertem Wasser betreffs des / für Blut, Lymphe und Harn und 
führt Analysen von Serum und Lymphe aus. Wir untersuchten 
dagegen das Verhalten der Frösche, Kröten und Wassereidechsen in 
verschieden konzentrierten NaCl- und Rohrzuckerlösungen, in destil- 
liertem Wasser sowie ferner das Verhalten der genannten, trocken 
aufbewahrten Tiere hinsichtlich des Gewichtes, Volumens, der 
Lymphenbildung, des / für Muskeln und Blut. Ausserdem ist 
— wie schon erwähnt — unsere Fragestellung eine ganz andere 
und vollständig originale. 

Endlich wünschen wir hervorzuheben, dass unsere diesbezüglichen 
Untersuchungen als die logische Fortsetzung einer langen 
Reihe von solchen anzusprechen sind, die von L. Backman und 
J. Runnström über das Verhalten des osmotischen Druckes bei 
dem Froschei vor und nach der Befruchtung und während der 
früheren Embryogenese®), von uns beiden über den osmotischen 


1) E. Louis Backman und Carl Gustaf Sundbersg, 1. c. 1912 S. 440. 

2) Br. Brunacci, Über die Anpassung ete. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 25 
S. 1168 7.22 von oben. 1912. 

3) E. Louis Backman und J. Runnström, Physikalisch-chemische 
Faktoren bei der Embryonalentwicklung. Der osmotische Druck bei der 


56 E. Louis Baekman und Carl Gustaf Sundberg: Zur Frage etc. 


Druck des Frosches während der späteren Embryogenese!) sowie 
von L. Backman über den osmotischen Druck bei Eiern und 
Embryonen von Kröten und Wassereidechsen?) und über den 
osmotischen Druck bei Wasserkäfern ®) und Libellen *) ausgeführt 
und publiziert worden sind. 

Wenn auch angenommen werden darf, dass wir 
gleichzeitig, in Siena resp. in Upsala, gearbeitet 
haben, kann kein Zweifel bestehen, dass unsere Er- 
gebnisse früher als diejenigen Brunacei’s bekannt 
gemacht worden sind. 


Entwicklung von Rana temporaria. Biochem. Zeitschr. Bd. 22 S. 290. 1909. 
Compt. rend. de la Soc. de Biol. t 67 p. 415. 1909. — E. Louis Backman 
und J. Runnström, Der osmotische Druck während der Embryonalentwicklung 
von Rana temporaria. Upsala Läkarf. Förh. t.16 p. 350. 1911. Pflüger’s 
Arch. f. Physiol Bd. 144 S. 287. 1912. 

1) E. Louis Backman und Carl Gustaf Sundberg, Der osmotische 
Druck bei Rana temporaria während der Entwicklung nach dem Ausschlüpfen 
der Embryonen. Upsala Läkarf. Förh. t. 17 p. 101. 1911. Compt. rend. de la 
Soc. de Biol. t. 71 p.295. 1911. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 146 S.212. 1912. 

2) E. Louis Backman, Die Einwirkung der Befruchtung auf den osmo- 
tischen Druck der Eier von Bufo vulgaris und Triton cristatus. Upsala Läkarf. 
Förh. t.17 p.215. 1911. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 148 S.141. 1912. — 
E. Louis Backman, Om osmotiska trycket hos ägg och unga embryoner. 
Populär Natur-vetenskaplig Revy t. 1 p. 165. 1911. 

8) E. Louis Backman, Der osmotische Druck bei einigen Wasserkäfern. 


Zentralbl. f. Physiol. Bd.25 8.779. 1911. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 149 _ 


S.93. 1912. 
4) E.Louis Backman, Über den osmotischen Druck der Libellen während 
ihrer Larven- und Imagostadien. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 25 S. 835. 1911. 


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Die Regenerationserscheinungen 
bei der Verheilung von motorischen und 
rezeptorischen Nervenfasern. 


Von 


Prof. Dr. IS. Boeke, 
Direktor des anat. Instituts der Universität Leiden (Holland). 


Ist es möglich, dass bei der Regeneration nach Nervendurch- 
schneidung motorische Fasern mit sensiblen zur Verwachsung kommen? 

In seiner „Notiz über die Unfähigkeit motorischer Fasern mit 
rezeptorischen Fasern zu verheilen* (Pflüger’s Archiv Bd. 116. 1907) 
fasst Bethe die Resultate seiner Experimente wie folgt zusammen: 
„Immerhin spricht der Versuch dafür, dass auch unter den für die 
Vereinigung günstigeren Bedingungen eine funktionelle oder auch 
nur trophische Verwachsung zwischen rezeptorischen und motorischen 
Fasern nicht eintritt“ (l. ec. S. 481). 

Damit ist auch so ungefähr das Resultat aller Untersucher, 
welche sich seit den ersten Versuchen Schwann’s und Schiff’s 
aus den vierziger Jahren mit dieser an und für sich so wichtigen 
Frage beschäftigten, gegeben. Denn obwohl Philipeaux und 
Vulpian (1863, 1873) nach der Vereinigung des zentralen Lingualis- 
stumpfes mit dem peripheren Hypoglossusende eine feste Ver- 
wachsung beider Nervenstücke und ein Wiedermarkhaltigwerden des 
peripheren Nervenabschnittes feststellen konnten und Bethe selber 
bei dem umgekehrten Versuch dasselbe konstatierte, wurde von den 
älteren Untersuchern doch schliesslich aus der physiologischen 
Erfolelosigkeit der Vereinigung auf eine gänzliche Unfähigkeit zur 
Verheilung geschlossen, während Bethe unter dem Bann der auto- 
genen Regeneration von einer Regeneration der Lingualisfasern „unter 
dem Einfluss derer des Hypoglossus“ sprach und das Einwachsen 
von Fasern aus dem Hypoglossusstumpfe in die Lingualis verneinte 
(Bethe, Allgem. Anat. u. Phys. des Nervensystems S. 228), obwohl 
er eine trophische Zusammenheilung nicht für unmöglich erklärt. 

Und doch muss die Frage in positivem Sinne beantwortet werden. 
Man muss rur die Frage von der anatomischen und nicht von der 


58 J. Boeke: 


physiologischen Seite her zu nähern versuchen und, wie es auch von 
Langley und Anderson (1904), welche ebenso nur die physio- 
logische Unfähigkeit beweisen, betont wurde, die anatomischen 
Regenerationserscheinungen, besonders das Verhalten der Nerven- 
endorgane, untersuchen. | 

Zu diesem Zwecke wurden bei einer Anzahl erwachsener Igel !) 
rechts der Hypoglossus und der Lingualis durchschnitten und der 
zentrale Hypoglossus mit dem peripheren Ende des Lingualis ver- 
einigt, nachdem vom Hypoglossus das periphere, vom Lingualis das 
zentrale Ende, soweit erreichbar, exstirpiert war, dieselbe Versuchs- 
anordnung also wie bei dem Versuch Bethe’s (1905). Im ganzen 
wurden 20 Tiere operiert. Die Wunden heilten alle per primam. 
Um ulzerativen Prozessen an der gelähmten und gefühllos gemachten 
Zungenhälfte vorzubeugen, wurden vorher von sämtlichen Zähnen 
der rechten Seite die Kronen mittels einer Knochenzange fort- 
genommen und die Bruchstellen geglättet. Von den Tieren wurde 
das ganz gut ertragen, und ulzerative Prozesse an der Zunge kamen 
nicht vor. Nach einigen Wochen bis Monaten wurden die Tiere ge- 
tötet, nach Ausspülung des Blutgefässsystems mittels Ringer- 
Locke’scher Lösung, durch Injektion neutraler Formollösung in 
die Brustaorta die Zunge und Zungenbasis fixiert und nachher die 
Nerven mittels der Neurofibrillen-Färbungsmethode Bielschowsky’s, 
welche die Neurofibrillen der Nervenfasern und der Nervenendigungen 
bis in die feinsten Endverzweigungen vorzüglich färbt?), der histo- 
logischen Untersuchung zugänglich gemacht. 

Zuerst wurde bei einer anderen Gruppe von Igeln (im ganzen 
14 Tieren) nur der eine Hypoglossus durchschnitten und die Enden 
wieder vereinigt, um die De- und Regenerationsprozesse, welche 
sich hierbei in der Zunge abspielen, kennen zu lernen. Weil die 
Lingualisfasern hier natürlich völlig intakt waren, waren die Prä- 
parate, welche von den Zungen der Tiere dieser Gruppe angefertigt 


1) Es wurden zu allen diesen Versuchen die scheinbar für Operationszwecke 
so ungünstigen Igel gewählt, weil sie sich ganz vorzüglich mittels Äther- 
Chloroform narkotisieren lassen, eine grosse Heilkraft der Gewebe und vor 
allem eine ungemein grosse Regenerationskraft der peripheren Nerven aufweisen, 
grosse und deutliche histologische Elemente besitzen, kurz, sich für Regenerations- 
versuche ganz besonders eignen, 

2) Näheres hierüber findet man in einer Arbeit über die motorischen 
Nervenendigungen in der Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 28 
S. 377. 1911. 


Die Regenerationserscheinungen bei der Verheilung von Nervenfasern. 59 


wurden, ganz vorzüglich dazu geeignet, die gegenseitige Lagerung 
und die sonstigen Verhältnisse der Lingualis- und Hypoglossusäste 
innerhalb der Zunge zu studieren, was für die Beurteilung der 
Resultate der Verheilung von Hypoglossus mit Lingualis von grosser 
Wichtigkeit war. Erst hierdurch wurde für die Beurteilung der letzt- 
genannten Experimente die sichere Basis geschaffen. 

Es ist hier nicht die geeignete Stelle, die anatomischen Er- 
gebnisse der Untersuchung des Verwachsungsprozesses der beiden 
Zungennerven ausführlich mitzuteilen. Das ist ohne eine grosse An- 
zahl von Tafel- und Textfiguren unmöglich. Wer sich dafür inter- 
essiert, sei auf die anatomischen Zeitschriften, besonders auf die oben 
erwähnte Internationale Monatschrift, verwiesen. 

Hier werde ich nur kurz: die für die Physiologie wichtigen 
Resultate meiner Experimente mitteilen. 

An erster Stelle sei hervorgehoben, dass die Verwachsung des 
zentralen Hypoglossusstumpfes mit dem peripheren Lingualisende ganz 
vorzüglich gelingt. Von den zwanzig operierten Tieren war bei 
elf Tieren eine feste Verwachsung zustande gekommen. Falls nur 
genügend lange nach der Operation gewartet worden war (2—3 Monate), 
war auch der periphere Abschnitt der zusammengeheilten Nerven 
wieder schön weiss, markhaltig und schliesslich auch die Narben- 
stelle selber. 

Die mikroskopische Untersuchung der in lückenlosen Sehnitt- 
serien zerlegten Narbenstellen ergab dabei als Hauptresultat, dass 
tatsächlich ein Auswachsen der Hypoglossusfasern in die periphere 
Lingualisbahn hinein stattgefunden hat. Die Fasern des Hypoglossus- 
endes liessen sich ununterbrochen in diejenige des peripheren 
Lingualis verfolgen. Die Narbenstelle zeigte genau dasselbe Bild, 
das für die Verheilung homogener Nervenabschnitte so ausführlich 
von Perroncito und Cajal beschrieben wurde. Man findet genau 
dasselbe Auswachsen der Fasern beim Anfang des Regenerations- 
prozesses, die Durcheinanderflechtung in der Narbe, das allmähliche 
Weitervordringen und schliesslich das Einschiessen in die periphere 
Bahn (in casu der Lingualis), während einige Fasern, welche keinen 
Anschluss gefunden haben, neben der peripheren Lingualisbahn im 
perineuralen Bindegewebe weiter auswachsen. 

Von autogener Regeneration fand sich keine Spur!). Alle im 


1) Es wurde allerdings nur mit erwachsenen Tieren experimentiert. 


50 J. Boeke: 


peripheren Abschnitt vorhandene Fasern sind aus dem zentralen 
Stumpfe ausgewachsen. Als einzigen Unterschied gegenüber den 
Regenerationsprozessen bei der Verwachsung homogener Faserenden 
möchte ich noch hervorheben, dass man den Eindruck bekommt, dass 
die Verwachsung hier etwas schwieriger zustande kommt. Ich fand 
in meinen Präparaten ein dichteres Gewirr von Fasern an der 
Narbenstelle, die Fasern scheinen etwas langsamer vorwärts zu 
dringen, und es werden in grösserer Zahl die sogenannten Spirale 
von Perroneito gebildet. Das Endresultat ist aber, dass so zahl- 
reiche Fasern in die periphere Lingualisbahn eindringen, dass diese 
ganz gefüllt erscheint von auswachsenden regenerierenden Nervenfasern. 

Untersucht man jetzt Quersehnitte durch die Zunge, dann findet 
man ein Bild mit diesen Ergebnissen durchaus im Einklang: Die 
Lingualisäste sind ganz gefüllt von feinen regenerierenden Nerven- 
fasern, die Hypoglossusäste sind vollkommen leer und zeigen nur die 
aus den alten degenerierten Fasern entstandenen Bandfasern. 

Man konnte sich nun fragen, ob die in den Lingualisästen vor- 
handenen Fasern nun alle wohl wirklich Hypoglossusfasern seien, 
ob nicht vielleicht aus dem zentralen Lingualisstumpfe regenerierende 
Nervenfasern ausgewachsen seien, welche durch das sie trennende 
Bindegewebe hindurch das periphere Lingualisende erreicht haben, 
darin hineingewachsen sind und die Hypoglossusfasern verdrängt haben. 
Nach dem, was in den letzten Jahren über die Regeneration bekannt 
geworden ist, wäre das nicht nur denkbar, sondern sogar wahr- 
scheinlich. Um diese die Klarheit des Versuches störende Möglich- 
keit auszuschalten, wurde bei mehreren Tieren, welche vor einigen 
Monaten in der oben beschriebenen Weise operiert worden waren, 
die Narbe wieder geöffnet und, nachdem festgestellt worden war, 
dass Hypoglossus und Lingualis fest miteinander verwachsen waren, 
der zentrale Lingualisstumpf aufgesucht und mit dem ihn um- 
gebenden Bindegewebe breit und ausgiebig exstirpiert. Nach 10 Tagen, 
nachdem man also mit Sicherheit erwarten konnte, dass die eventuell 
aus dem zentralen Lingualisstumpfe ausgewachsenen Fasern wiederum 
degeneriert waren, wurde dann schliesslich das Tier getötet und in 
der oben beschriebenen Weise untersucht. Besonders eines dieser 
Experimente war ganz vorzüglich gelungen. Das Resultat war dem 
oben beschriebenen vollkommen analog. Die Untersuchung der in 
einer Schnittserie zerlegten Narbenstelle lehrte, dass wirklich keine 
einzige Lingualisfaser in die periphere Lingualisbahn überging. 


Die Regenerätionserscheinungen bei der Verheilung von Nervenfasern. 6] 


Lingualis und Hypoglossus waren dagegen fest verwachsen, die Hypo- 
glossusfasern drangen in dichten Bündeln in die periphere Lingualis- 
bahn ein. Die Untersuchung der (uerschnitte und Längsschnitte 
durch die Zunge zeigte die Lingualisäste dieht gefüllt mit regene- 
rierenden Fasern, welche nichts anderes sein konnten als aus- 
gewachsene Hypoglossusfasern. Die Hypoglossusäste dagegen waren 
fast vollkommen leer. 

Die Zungenschnitte (Quer- und Längsschnitte) lehrten weiter, 
dass nicht nur die grösseren Lingualisäste, sondern alle Lingualis- 
äste, auch die feinsten, auch der Nervenplexus im submukösen und 
mukösen Bindegewebe, dicht mit regenerierenden Nervenfasern ge- 
füllt waren. Alle Hypoglossusäste dagegen waren leer, und es zeigte 
sich keine einzige regenerierte motorische Endplatte auf den Muskel- 
fasern der rechten Zungenhälfte, in schroffem Gegensatz zu dem Be- 
fund nach einfacher Durchschneidung des Hypoglossus und Verheilung 
der beiden Enden,wobei man nach ziemlich kurzer Zeit (11/.—2 Monaten) 
überall die regenerierenden Endplatten auf den Muskelfasern auffindet. 

Durchaus dasselbe Resultat zeigten auch die anderen gut ge- 
lungenen Experimente: Die Nervenäste des Hypoglossus waren alle leer 
oder fast ganz leer!), die Lingualisäste dagegen bis in die feinsten 
Verzweigungen innerhalb der Mucosa dicht gefüllt mit regene- 
rierenden Nervenfasern ?), keine einzige regenerierte motorische End- 
platte auf den Muskelfasern. 

In diesem Ergebnis liegt nun der Schlüssel zum Verständnis 
des ganzen Prozesses der Verwachsung heterogener Nervenenden und 
der physiologischen Erfolglosigkeit der Verheilung motorischer und 
sensibler Fasern. 

Wenn regenerierende Nervenfasern einmal in eine bestimmte 
periphere Nervenbahn eingedrungen sind, ist es ihnen unmöglich, 
diese Bahn zu verlassen; sie sind gezwungen, in ihr weiter zu wachsen 
bis ans Ende, sie können nicht hinaus. Diese Regel, weiche sich 
schon aus den Erscheinungen der homogenen Regeneration (Cajal, 
Tello) formulieren lässt, wird nirgends so klar bewiesen als hier 


1) Bisweilen enthielten sie vereinzelte regenerierte Nervenfasern, welche 
von im perineuralen Bindegewebe ausgewachsenen Hypoglossusfasern herstammten. 
Vgi. weiter unten. 

2) Oft sind sie noch in der Regeneration begriffen, und findet man die an- 
geschwollenen Endknospen am Ende noch auswachsender Fasern hier und da 
in den feineren Nervenästen. 


62 J. Boeke: 


bei der Verwachsung heterogener Nervenenden. Wie es in den 
Sehnittserien durch die Zunge nach einfacher Degeneration des 
Hypoglossus, wobei also nur der Lingualis!) übriggeblieben ist, klar 
zutage tritt, schlängeln die Lingualisäste sich oft in vielen Windungen 
zwischen die Muskelfaserbündel hindurch, legen dabei einen oft 
langen Weg zurück, bevor sie die Mucosa erreichen, und ziehen 
dabei ganz dicht an den Muskelfasern und Muskelfaserbündeln vorüber. 
Und doch verlässt keine einzige Nervenfaser die Lingualisbahn, 
sprosst kein einziger Seitenzweig aus den regenerierenden Nerven- 
fasern hervor, um auf einer Muskelfaser eine motorische Endplatte 
zu bilden. — Es zuckt, obwohl die Hypoglossusfasern bis in die 
Zungenspitze hinein regeneriert sind, bei Reizung des zentralen Ab- 
schnittes des Hypoglossus keine einzige Muskelfaser ?). 

Am Ende der Lingualisbahn angelangt, bilden die regenerieren- 
den Hypoglossusfasern sogar Endorgane, nicht nur im Bindegewebe 
der Mucosa, sondern sogar im Epithel. Man sieht, wie die Fasern 
sich im Bindegewebe ausbreiten, netzförmige Verbreiterungen des 
Neurofibrillengerüstes, Verästelungen aufweisen, Endnetzchen bilden 
und öfters mehr oder weniger weit ins Epithel hineindringen?®). 

Auf die spezielle Form dieser Endigungen werde ich hier nicht 
näher eingehen; nur möchte ich zwei Punkte hervorheben, welche 
für das Verständnis des Regenerationsprozesses von Bedeutung sind. 

Erstens dringen wohl die regenerierenden Hypoglossusfasern ins 
Epithel hinein, wie es bei der homogenen Regeneration die Lingualis- 


fasern tun, aber es scheint doch das Epithelgewebe einen gewissen - 


Widerstand dem Eindringen der Nervenfaserchen entgegenzusetzen. 
Man sieht auffallend oft, wie die andringenden auswachsenden 
Hypoglossusfasern, an der Unterseite des Epithels angelangt, nicht 
hineindringen, sondern eine Strecke weit an der Unterfläche entlang 
laufen, um dann schliesslich wieder umzubiegen, wieder in das 
Bindegewebe hineinzuwachsen, ° woselbst sie dann mittels eines 
Endknöpfehens oder eines Endnetzchens des Neurofibrillengerüstes 
ihr Ende finden. 


1) In der vorderen Zungenhälfte findet man nur Hypoglossus- und Lingualis- 
fasern. Nach Durchschneidung dieser beiden Nerven findet man in diesem Be- 
zirk absolut keine unversehrte Nervenfaser mehr, ausgenommen die perivasalen 
sympathischen Plexusbildungen. 

2) Man vergleiche jedoch das weiter unten Gesagte. 

3) Sie drangen sogar in einen sich an der Zungenspitze befindlichen Ge- 
schmacksbecher ein. 


Die Regenerationserscheinungen bei der Verheilung von Nervenfasern. 63 


Zweitens scheint es mir von Wichtigkeit zu sein für das Ver- 
ständnis des Regenerationsprozesses, dass die Endverzweigungen, die 
Endorgane, welche von den Hypoglossusfasern am Ende der Lingualis- 
bahn gebildet werden, obwohl sie in einem für den Nerven so 
atypisch erscheinenden Gewebe sich bilden müssen, manchmal eine 
auffallende Ähnlichkeit aufweisen mit den bei der homogenen 
Regeneration auf der Oberfläche der Muskelfasern neugebildeten 
motorischen Endplatten. Manchmal ist der Verzweigungsmodus so 
indifferent, so unregelmässig, dass man, besonders bei der überaus 
grossen Verschiedenheit der Form der normalen Endorgane der 
Lingualis im Bindegewebe der Mucosa der Zunge, die grösste Reserve 
in acht nehmen muss, wenn man feststellen will, ob eine bestimmte 
Verästelunes- und Ausbreitungsweise der Endzweige des N. hypo- 
glossus atypisch ist, d. h. nicht auftreten würde, wenn anstatt 
Hypoglossusfasern Lingualisfasern in die periphere Lingualisbahn 
eingewachsen wären und im Bindegewebe der Mucosa ihre End- 
organe regenerierten. Aber immerhin findet man oft so eigentüm- 
liche plattenförmige Endausbreitungen an der Unterfläche des 
Fpithels, dass man die Übereinstimmung mit den sich auf der Ober- 
fläche der Muskelfasern neubildenden motorischen Endplatten nicht 
ausser acht lassen kann. 


So muss man also die alte Behauptung von der Unfähigkeit 
motorischer Fasern mit rezeptorischen Fasern zu verheilen, fallen 
lassen. Die motorischen Fasern wachsen ganz vorzüglich in die 
periphere sensible Bahn hinein. Sie können dann aber ihr spezifisches 
Endgebiet, die Muskelfasern, nieht erreichen, weil es ihnen unmög- 
lich ist, die Bahn, in welche sie hineingewachsen sind, zu verlassen. 
So wachsen sie an die Muskelfaserbündel vorüber, ohne mit ihnen 
in Kontakt zu kommen, und bilden erst am Ende der Lingualisbahn, 
im Bindegewebe der Mucosa, im Epithel, ihre Endverzweigungen 
aus. Daher die physiologische Erfolglosigkeit der Reizung von in 
die periphere Lingualisbahn eingewachsenen Hypoglossusfasern. 

Im Anschluss hieran würde es von vornherein durchaus nicht 
unmöglich sein, dass Lingualisfasern, in die periphere Hypoglossus- 
bahn eingedrungen, wohl mit den Muskelfasern in Kontakt kommen 
konnten, und sogar die Reizübertragung ermitteln könnten bei 
Reizung des zentralen Lingualis nach vollendeter Regeneration, ohne 
dass man, wie Vulpian es tut, die Chorda tympani dafür verant- 


64 J. Boeke: Die Regenerationserscheinungen bei der Verheilung etc. 


wortlich stellt. Hier liegt noch ein weites Feld für physiologische 
Experimente, kombiniert mit exakter histologischer Untersuchung der 
anatomischen Verhältnisse, offen. 

Ist nun aber bei der Verheilung des zentralen Hypoglossusendes 
mit dem peripheren Lingualis eine funktionelle Heilung durch- 
aus ausgeschlossen? Oder ist schliesslich doch noch eine Wieder- 
herstellung der motorischen Funktion des Hypoglossus denkbar? 
Das letztere scheint mir nach zwei Richtungen hin das Zutreffende 
zu sein. 

Erstens wächst immer eine Anzahl (mehr oder weniger) von 
Fasern aus dem zentralen Ende des Hypoglossus, welche nicht in 
die Lingualisbahn eingedrungen sind, im perineuralen Bindegewebe 
weiter. Diese Fasern erreichen nun, wenn auch erst viel später als 
diejenigen, welche in der Lingualisbahn weiter wachsen können, eben- 
falls die Zunge!) und sind dann in den Querschnitten dürch die 
Zunge als äusserst feine Fädcehen in der Umgebung der grossen 
Lingualisäste sichtbar. Diese feinen Fädehen, welche nicht in der 
Lingualisbahn eingeschlossen sind, bilden nun sofort kleine End- 
plättehen auf den Muskelfasern in der Umgebung der grossen 
Nervenstämme, und es wäre denkbar, dass, wenn diese Fädchen in 
genügender Anzahl ausgewachsen sind, bei Reizung des zentralen 
Hypoglossus schliesslich ein sichtbarer Erfolg durch sie ausgelöst 
werden kann. 

Zweitens sah ich bisweilen, dass eine Hypoglossusfaser, am Ende 


der Lingualisbahn angelangt und sich im Bindegewebe der Mucosa . 


verästelnd, Anschluss an eine Muskelfaser fand, welche im Binde- 
gewebe ausstrahlte, eine Strecke weit an der Muskelfaser entlang 
lief, dem Inneren der Zunge zugewendet, um dann schliesslich eine 
kleine Endplatte auf der Oberfläche der Muskelfaser zu bilden. Es 
wäre möglich, dass auf diese Weise ebenfalls, sei es dann auch in 
recht beschränktem Maasse, sich wieder ein funktioneller Zusammen- 
hang zwischen Muskelfasern der Zunge und Hypoglossusfasern bilden 
könne, welcher der Reizung des zentralen Hyposlossusendes einen 
sichtbaren Erfolg verspräche. 


l) Gegenüber Bethe (Allgem. Anatomie des Nervensystems $. 228) muss 
ich betonen, dass, wenigstens beim Igel, solche frei im perineuralen Binde- 
gewebe auswachsenden Fasern grosse Strecken zurücklegen können und ein 
mehrere Zentimeter von der Narbenstelle entfernt liegendes Endgebiet er- 
reichen können, 


65 


(Aus der chirurgischen Universitätsklinik zu Basel.) 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und 

Pantopon auf die Bewegungen des Magen- 

Darm-Tractus des Menschen und des Tieres. 
Von 


Nicolai Schapiro. 


(Mit 21 Textfiguren.) 


Einleitung. 

Das Morphium und die ihm verwandten Präparate sind klinisch 
so wertvolle Mittel, ihre stopfende Wirkung auf den Darm scheint 
klinisch so festzustehen, dass man glauben könnte, die Experimente 
auf diesem Gebiete müssten nur zur Bestätigung dieser klinischen 
Tatsache vorgenommen werden. Dem ist aber nicht so. Obgleich 
die Forsehungsresultate der zwei letzten Dezennien sich vielfach 
widersprechen, so scheint doch das eine daraus hervorzugehen, 
dass der Hauptangriffspunkt dieser Alkaloide der Magen ist und nur 
ein relativ kleiner Teil dem Darm zukommt. Es sind bisher als 
Versuchsobjekte fast nur Tiere angewendet worden. .Van den 
Velden!), Arnsperger?), Stierlin®), Boehm‘), Massini?°), 


1) R. van den Velden, Zur Pharmakologie der Magenmotilität. Münchn. 
med. Wochenschr. 1909 S. 1667. — R. van den Velden, Zur Pharmakologie 
der Magenmbotilität. Verhandl. d. deutschen Kongr. f. innere Med. Bd. 27. 1910. 

2) H. Arnsperger, Die Wirkung des Morphiums auf die motorische 
Funktion des Magen-Darm-Kanals des Menschen. Verhandl. d. deutschen Kongr. 
f. innere Med. 1910. 

3) Ea. Stierlin, Die Einwirkung des Sennainfuses auf die Verdauungs- 
bewegung beim Menschen. Münchn. med. Wochenschr. 1910 Nr. 27. — 
Ed. Stierlin, Über die Obstipation vom Ascendens-Typus. Münchn. med. 
Wochenschr. 1911 Nr. 36. Sn 

4) G. Boehm, Die habituelie Obstipation und ihre Beziehungen zur Anti- 
peristaltik. Deutsches Arch. f..klin. Med. 1911 S. 102. 

5) R. Massini, Wirkungen von Atropin und Pilokarpin bei Erkrankungen 


des menschlichen Verdauungstractus. Verhandl. d. ‚deutschen Kongr. f. innere 
Med. 1912. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bi. 151. b) 


66 Nicolai Schapiro: 


Bloch!) experimentierten allerdings auf dem pharmakologischen 
Gebiete des Verdauungstractus mit Menschen; aber nur die ersten 
beiden der genannten Forscher arbeiteten mit Morphium und ähn- 
lichen Präparaten. 

Meine eigenen, gemeinsam mit Dr. Stierlin ausgeführten 
Versuche, welche sich auf 18 Personen (worunter fünf mit Darm- 
fistel) und einen Fistelhund erstrecken, basieren auf 61 Röntgen- 
serien mit 277 Plattenaufnahmen ?). Wir kamen dabei zu Resultaten, 
welche die bisherigen, namentlich bezüglich der Darmwirkung der 
Opiumderivate, in manchen Punkten modifizieren und ergänzen. Ich 
möchte bei dieser Gelegenheit die angenehme Pflicht zu erfüllen 
nicht versäumen, meinen besten Dank Herrn Dr. Stierlin für 
Rat und Unterstützung auszusprechen. 


Bisherige Untersuchungen. 


a) Ohne Röntgenverfahren. 


Bevor wir aber auf unsere Methoden und Resultate eingehen, 
möchten wir diejenige der bisherigen wesentlichen experimentellen 
Forschungen besprechen, wobei es sich, wie schon bemerkt, fast. 
ausschliesslich um Versuche an Tieren handelt. 

Nothnagel?) untersuchte die Dünndarmbewegungen bei 
Kaninchen im Kochsalzbade und fand, dass die NaCl-Kontraktionen 
bei kleinen Gaben Morphium mur. sich verminderten, bei grossen 
dagegen und nach Durchschneidung des Mesenteriums sich vermehrten. 
Aus ersterem zog Nothnagel den Schluss, dass es sich um eine 
Erregung des Splanchnieus handle, aus letzterem um eine Lähmung 
desselben. Nun aber bemerkt Nothnagel hierzu, dass die ge- 
nannten Resultate grosse individuelle Schwankungen zeigen, ja sogar 
an einem und demselben Tiere nieht immer übereinstimmen. 


1) Willy Bloch, Über die Fortbewegung des Darminhaltes im Diekdarme 
beim Menschen. Fortschr. a. d. Gebiete d. Röntgenstrahlen Bd. 17. 1911. 

2) Ed. Stierlin und N. Schapiro, Die Wirkung von Morphium, Opium 
und Pantopon auf die Bewegungen des Verdauungstractus beim Menschen und 
beim Tier. Münchn. med. Wochenschr. 1912 Nr. 50. 

3) H. Nothnagel, Über die Einwirkung des Morphiums auf den Darm. 
Beitr. z. Physiol. u. Pathol. d. Darmes. Berlin 1884. 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 67 


Pal und Bergrün!) schlossen sich im grossen und ganzen 
den Befunden Nothnagel’s an. 

Spitzer?) führte seine Untersuchungen im Kochsalzbade an 
abgebundenen Darmschlingen des oberen Dünndarmes bei Kaltblütern 
und Kaninchen aus, machte auch klinische Beobachtungen am 
Mensehen — und konstatierte eine Verzögerung der Darmentleerung. 
Diese Stopfwirkung des Morphins schrieb Spitzer zum grösseren 
Teil der Erregung zentraler Hemmung (also wie Nothnagel) zu 
und nur zum kleineren Teil der Herabsetzung der Empfindlichkeit 
des Darmes selbst und der lokalen Wirkung auf die Peristaltik. 
Spitzer fand ausserdem, dass bei Kaninchen das Mittel per os 
besser wirkt als subkutan und beim Menschen Opium intensiver als 
Morphium. Zugleich beobachtete Spitzer, dass unmittelbar nach der 
Nahrungsaufnahme starke Darmbewegungen zustande kommen. 

Jacobj°) hielt sich in seinen Experimenten an Nothnagel’s 
Methode, kam aber (bei Anwendung von grossen Dosen) zu diametral 
entgegengesetzten Schlüssen. Jacobj stellte den Satz auf, dass 
Morphium nur eine lokale Wirkung der Darmwand zustande bringe; 
also eigentlich das, was schon Spitzer (s. o.), aber nur als teil- 
weise Wirkung, beschrieben hatte. 

Pohl“) nahm lokale Morphinpinselungen (kleine Dosen) auf den 
Darm von Kaninchen und Hunden vor und stellte eine Kontraktion 
des Dünndarmes im ganzen ohne peristaltische Bewegungen und 
ausserdem peristaltische und antiperistaltische Bewegungen des Magens 
fest, wobei bei Hunden beim Applizieren des Mittels zuerst Er- 
brechen und Defäkation eintrat. 

Pal’) stellte seine Versuche mit Ballonregistrierung, nach 
Legros und Onymus, bei 70 Tieren an und sah beim gereizten 


1) Pal und Bergrün, Über die Wirkung des Opiums auf den Dünndarm. 
Strickte’s Arbeiten 1890 8. 38. 

2) W. Spitzer, Experimentelle Untersuchungen über die Darmwirkung 
des Opiums und Morphiums. Dissert. Breslau 1891. 

3) Jakobj, Beiträge zur physiologischen und pharmakologischen Kenntnis 
der Darmbewegung usw. Schmiedeberg’s Arch. Bd. 29. 1891. 

4) Pohl, Über Darmbewegungen und ihre Beeinflussung durch Gifte. 
Experim. Pathol. u. Pharmak. Bd. 34. 1894. 

5) Pal, Wirksamkeit des Opiums und des Morphiums auf den Darm. 
Wiener med. Presse 1900 Nr. 45. 

5 * 


68 Nicolai Schapiro: 


Dünndarm Verzögerung der Motilität, Verstärkung der Pendel- 
bewegung und Nachlassen des Tonus des Sphinkter Ani durch 
Morphium, sowohl subkutan wie per os. Ferner beobachtete Pal 
eine Mittelstellung der Ring- und Längsmuskeln des Kolons. 
Hirsch!) war der erste, der eine Verzögerung der Magen- 
entleerung beim Hunde mit Darmfistel durch Morphium konstatierte. 
Was die Art der Anwendung des Mittels anbelangt, so fand Hirsch, 
dass es subkutan besser wirkt als per os. 
Rodari?) erhielt bei Hunden mit Duodenalfisteln und laparato- 
mierten Hunden und Kaninchen bei Pantoponeinwirkungen herab- 
gesetzte Dünn- und Diekdarmperistaltik. Es stellte sich ein Zustand 
von Mittelstellung mit guterhaltenem Tonus ein, zugleich auch 
Mittelstellung der Magenmuskulatur und Pylorospasmus. 
Cohnheim und Modrakowski?) fanden bei Hunden mit 
seitenständigen Duodenalfisteln, dass Morphium und Opium in Dosen 
von 0,01 bei einem grossen Hund keine Verlangsamung der Magen- 
entleerung hervorrufe. Cohnheim und Modrakowski konnten 
auch keine Beeinflussung des Transportes von festen und flüssigen 
Speisen durch den Dünndarm feststellen. Die stopfende Wirkung 
des Morphiums beziehen Cohnheim und Modrakowski daher 
auf die Veränderung der Flüssigkeitsmenge im Dünndarm. 
Popper*) studierte die Wirkungsdifferenz des Morphiums, 
Opiums und Pantopons am ausgeschnittenen überlebenden Darm von 
Kaninchen, Katze und Hund und kam zur Schlussfolgerung, dass 
Morphium die Ring- und Längsmuskelschicht des Dünn- und Dick- 
darmes in gleicher Weise erregt, Opium und insbesondere Pantopon 
auf die Ringmuskeln allerdings ebenso wie Morphium auf die Längs- 
muskelschicht dagegen tonusherabsetzend wirkt, ohne die Pendel- 
bewegung aufzuheben. 


l) Alfred Hirsch, Zur Kenntnis der Wirkung des Morphiums auf den 
Magen. . Zentralbl. f. innere Med. 1900, 22. Jan. 

2) B. Rodari, Experimentell-biologische Untersuchung über Pantopon. 
Therap. Monatshefte Bd. 23. 1909. 

3) ©. Cohnheim und Gg. Modrakowski, Zur Wirkung von Morphium 
und Opiumpräparaten (Pantopon) auf den Verdauungskanal. Zeitschr. f. physiol. 
Chemie Bd. 41. 1911. 

4) Erwin Popper, Über einen Unterschied in der Wirkung des Morphiums 
und Opiums auf den Darm. Deutsche med. Wochenschr. 1912 Nr. 7. 


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Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 69 


b) Mit Röntgenverfahren. 


Abgesehen davon, dass bei soleh widersprechenden Befunden 
und Deutungen wohl kaum die Akten über die Wirkung der Opiate 
auf den Magen-Darm-Traetus der Tiere als geschlossen anzusehen 
sind, ist es ja auch nicht ohne weiteres gestattet, von Befunden bei 
Tieren auf Menschen zu schliessen. So zeigen sich speziell für diese 
Untersuchungen (s. u.) eine verhältnismässige Konstanz der Befunde 
beim Tier und eine ausgesprochene Inkonstanz der Ergebnisse beim 
Menschen. Nun war man aber in der vorröntgenologischen Zeit in 
Experimenten wohl ausschliesslich auf Tiere angewiesen, und konnten 
selbst die Tierversuche nur als relativ verwertet werden, denn die 
bedeutenden Eingriffe werden wohl kaum ohne Einfluss auf den 
Verdauungskanal der Tiere geblieben sein. 

Die Röntgentechnik brachte insofern Licht in diese Frage hinein, 
dass man erstens Tierversuche ohne jegliche Eingriffe vornehmen 
kann und zweitens, dass sie, was noch wertvoller ist, den Menschen 
als Versuchsperson zu benutzen gestattet. Somit beginnt in der 
Geschichte der Erforschung der Opiatwirkung auf den Magen-Darm- 
Traetus eine neue Ära. Die von Cannon hauptsächlich eingeführte 
Methode, durch Wismutpräparate die Ingesta am Durchleuchtungs- 
schirm sichtbar zu machen, wurde von Magnus!) u. a. zu Unter- 
suchungen über die Wirkung der Stopf- und Abfuhrmittel auf den 
Verdauungskanal angewendet. 

Als Versuchsobjekte benutzte Magnus Katzen, teilweise auch 
Hunde und Kaninchen. Zuerst wiederholte Magnus Nothnagel’s 
Versuche und fand, dass an der stopfenden Wirkung des Morphiums 
der Splanchnieus nicht mitbeteiligt ist; der peristaltische Kochsalz- 
reflex am Dünndarm wird durch kleine Dosen Morphium nicht auf- 
gehoben. Hierauf brinet Magnus in einer zweiten Mitteilung seine 
röntgenologischen Untersuchungen, wobei bei Katzen (Inj. 0,02—0,04 
Morph.; Bi-Kartoffelbrei 5,0 :25,0) und Hunden dieselben Resultate 
gefunden wurden. Aus den Experimenten ergibt sich im wesent- 
lichen folgendes: 


1) R. Magnus, Die stopfende Wirkung des Morphiums. ]. Mitt. Pflüger’s 
Arch. Bd. 115. 1906. — R. Magnus, Die stopfende Wirkung des Morphiums. 
Pflüger’s Arch. Bd. 122. 1908. — R. Magnus, Der Einfluss des Sennainfuses 
auf die Verdauungsbewegung. Pflüger’s Arch. Bd. 122. 1908. — R..Magnus, 
Der Einfluss des Rizinusöls. auf die Verdauungsbewegung. Pflüger’s Arch. 
Bd. 122. 1908. 


70 Nicolai Schapiro: 


In Übereinstimmung mit Hirsch (8. 0.) wurde eine Verzögerung 
der Magenentleerung mit Kontraktionen des Sphinkter Antri Pylori 
und des Pylorus konstatiert. Am Dünndarm fand Magnus keine 
sichere Einwirkung, weder in bezug auf die Schnelligkeit der Fort- 
bewegung noch der rhythmischen Segmentierung. Wurde Morphium 
injiziert, nachdem der grösste Teil des Wismutbreies in den Dünn- 
darm eingetreten war, so ergab sich in einzelnen Fällen eine vorüber- 
gehende Hemmung in der Fortbewegung des Dünndarmes.. Am 
isolierten Dünn- und Diekdarm sind durch entsprechende Morphin- 
dosen nur Erregungserscheinungen hervorzurufen. Eine Ruhigstellung 
der Bewegung ist weder am Magen noch am Dünn- und Diekdarm 
zu beobachten. Magnus fand also, dass Morphium und Opium die 
Bewegungen des Magens verändern, dagegen kaum die des Dünn- 
darmes und fast gar nicht die des Dickdarmes. Selbst die einigemal 
beobachtete Verzögerung des Dünndarmes setzt Magnus meistens 
auf Rechnung des Magens. 

Bei Sennainfus!) und Rizinusöl?) sah Magnus nur dann eine 
stopfende Wirkung von Morphium, wenn bei Darreichung des Alkaloids 
die Abführmittel sich noch im Magen befanden. 

Dasselbe beobachtete Padtberg?°) 'bei Bittersalz,; bei Kolo- 
quintendurchfällen *) dagegen ergab sich eine Stillstellung der er- 
regten Dünn- und Diekdarmbewegungen durch Morphium und Opium. 

Schwenter°) führte seine Untersuchungen mit dem Dessauer- 
schen Blitzapparat durch, welcher eine Expositionszeit von !/ıoo Se- 
kunde und noch weniger gestattet. Wohl ist solch ein Apparat für 
Untersuchungen am Menschen nieht unbedingt notwendig, da es 
vollständig genügt, wenn der Mensch ruhig liegt und seinen Atem 
anhält, um scharfe Bilder zu bekommen. Bei Tieren ist es aber 
ein sehr wertvoller technischer Fortschritt, da die Bilder der sich 


I) R. Magnus, Der Finfluss des Sennainfuses auf die Verdauungs- 
bewegung. Pflüger’s Arch. Bd. 122. 1908. 

2) R. Magnus, Der Einfluss des Rizinusöls auf die Verdauungsbewegung. 
Pflüger's Arch. Bd. 122. 1908. 

3) J. H. Padtberg, Der Einfluss des Magnesiumsulfates auf die Ver- 
dauungsbewegung. Pflüger’s Arch. Bd. 129. 1909. 

4) J. H. Padtberg, Über die Stopfwirkung des Morphiums und Opiums 
bei Koloquinten-Durchfällen. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd.139. 1911. 

5) J. Schwenter, Über Verdauungsversuche mit Opium, Morphium, 
Pantopon und morphinfreiem Pantopon. Fortschr. a. d. Gebiete d. Röntgen- 
strahlen Bd. 19. 1912. 


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2 
! 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. öl 


bewegenden Katzen und Hunde ebenso scharf ausfallen, als ob sie 
ruhig liegen würden. Schwenter fütterte Katzen mit Bismut- 
Griesbrei (4:20) und applizierte Morphium, Opium, Pantopon und 
morphinfreies Pantopon, konnte aber keinen prinzipiellen Unterschied 
in der Wirkung der Mittel konstatieren; nur soll morphinfreies 
Pantopon am schwächsten und Pantopon weniger stark als Morphium 
wirken. Eine Differenz zwischen Subkutaninjektion und Einverleibung 
per os machte sich nur in der Magenwirkung geltend, und zwar ist 
die Wirkung bei Anwendung des Mittels per os stark abgeschwächt, 
ja sogar ganz aufgehoben. Es ergab sich im Magen im grossen 
und ganzen eine gleiche Verzögerung, wie es Magnus und Padt- 
berg gefunden hatten. Am Dünndarm dagegen liess sich eine Ver- 
langsamung der Entleerung, zum Teil durch Erschlaffung des Darm- 
rohres bedingt, konstatieren. Ferner sah man pralle Füllung einzelner 
- Dünndarmteile und Abwechslung von „Breisäulen“ und „Breibändern“. 
In einem Falle konnte Sehwenter eine Abschnürung des „Brei- 
bandes“ in kleinsten Partikeln, „Vermehrung der Schüttelbewegung‘“, 
beobachten. Der Dünndarm war selten segmentiert. Am Diekdarme 
fand Schwenter am Anfange schwache ringförmige Kontraktions- 
wellen, später keine mehr. Speziell im distalen Kolonabschnitte 
war keine „abschnürende ringförmige Peristaltik“ vorhanden; da- 
gegen war er vollständig erschlafft und etwas erweitert. Selbst die 
selten zu beobachtenden peristaltischen Kontraktionen waren stets flach. 


Röntgenologische Untersuchungen über die Wirkung der Opium- 
derivate auf den Verdauungskanal des Menschen machte bisher nur 
van den Velden, Dietlen!) und Arnsperger. 

Van den Velden?) stellte seine meist radioskopische Unter- 
suchungen am Magen des Menschen an und kam zum Resultate, 
dass kleine Dosen Morphium die Entleerung eher beschleunige und 
die Peristaltik steigere, was auch Dietlen°) konstatieren konnte. 
Eine Differenz zwischen stomachaler und subkutaner Applizierung 


1) Hans Dietlen, Beobachtungen über Magenperistaltik. Verhandl. d. 
deutschen Röntgengesellschaft Bd. 72. 

2) R. van den Velden, Zur Pharmakologie der Magenmotilität. Münchn. 
med. Wochenschr. 1909 S. 1667. — R. van den Velden, Zur Pharmakologie 
der Magenmotilität. Verhandl. d. deutschen Kongr. f. innere Med. Bd. 27. 1910. 

8) Hans Dietlen, Beobachtungen über Magenperistaltik. Verhandl. d. 
deutschen Röntgengesellschaft Bd. 72. 


12 Nicolai Schapiro: 


des Mittels war nicht vorhanden. Mittlere Dosen schliessen den 
Sphinkter Antri Pylori; dabei ergeben sich stark erhöhte Peristaltik 
und Antiperistaltik, gesteigerter Tonus der Magenwand und eine in 
extremen Fällen bis ums Doppelte verlangsamte Magenentleerung. 
Ein noch deutlicheres Bild erhält man bei höheren (0,02) Dosen, 
wobei es auch zur Sprengung des Kardiaverschlusses und zum Er- 
brechen kam. Einen prinzipiellen Unterschied zwischen Morphium- 
und Opivmwirkung fand van den Velden nicht. 

Arnsperger!) ging in seinen Untersuchungen am Menschen 
weiter als der vorige Autor, indem nieht nur der Magen untersucht 
wurde, sondern der ganze Verdauungstractus. Nun konnte aber 
Arnsperger bei Morphinanwendung eine Verzögerung der Magen- 
entleerung so gut wie gar nicht, ausser auf einige Stunden bei 
jugendlichen weiblichen Individuen, feststellen. Opium wirkte noch 
geringer. Auf den Dünndarm liess sich dagegen eine deutliche Ver- 
zögerung sowohl bei jugendlichen wie bei älteren Individuen er- 
weisen. Eine sichere Einwirkung auf den Dickdarm konnte nicht 
ermittelt werden. 


Unsere Versuche am Tier. 


Aus allem bisher Gesagten ergibt sich, dass selbst die aus den 
Röntgenuntersuchungen gezogenen Schlüsse der einzelnen Autoren noch 
sehr differieren. Es ist von einigen Forschern der Gedanke aus- 
gesprochen worden, dass die Röntgenuntersuchungen einzig und allein 
als physiologische Experimentmethode anzusehen ist. Wenn auch 
die psychische Einwirkung, die jedwede ärztliche Untersuchung mit 
sieh bringt, wohl kaum in Abrede gestellt werden kann, so liegt es 
doch auf der Hand, dass die radiologische Methode es am meisten 
gestattet, die Versuche unter möglichst physiologischen Verhältnissen 
anzustellen. Die Röntgenoskopie und -graphie haben auch aller- 
dings die Lösung des Problems zur Wirklichkeit genähert, doch sind 
noch so manche Fehlerquellen übriggeblieben. Sie ganz auszu- 
schalten ist beim heutigen Stande der Technik absolut unmöglich; 
die Zahl der Fehler aber zu vermindern, stellen wir uns zur Auf- 
gabe. Ein erheblicher Teil der Fehler liegt unseres Erachtens darin, 
dass man die einzelnen Abschnitte des Magen-Darm-Traetus gesondert 


l) H. Arnsperger, Die Wirkung des Morphiums auf die motorische 
Funktion des Magen-Darm-Kanals des Menschen. Verhandl. d. deutschen Kongr. 
f. innere Med. 1910. 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 1 


und unabhängig von den höhergelegenen Abschnitten, wie den Dünn- 
darm vom Magen, so auch den Diekdarm vom Dünndarm, röntgeno- 
logisch zu untersuchen nicht imstande ist. Wenn man aber berück- 
sichtigt, zu welch falschen Deutungen das unter Umständen führen 
kann, indem man oft in die Lage kommt, die Motilitätsverzögerung 
des einen Ahschnittes dem andern zuzuschreiben, so wird man leicht 
einsehen, dass man sich nach einer Methode umsehen musste, die 
einen Teil des Darmes auszuschalten gestattet, 
ohne die Ernährung des Tieres zu stören. Die 
Methode der „Dauerfistel am einseitig ausge- 
schalteten Dünndarm“, die ich Herrn Dr. Stierlin 
zu verdanken habe, hat insofern einen Vorzug, 
dass sie erlaubt, den Dünndarm getrennt vom Magen 
röntgenologisch zu untersuchen. 

Der Hund „Heros“ wurde so operiert 
(Dr. Stierlin, Dr. Fritzsche, Schapiro), 
dass der Dünndarm ungefähr in der Mitte durch- 


trennt wurde. Das untere Ende der oberen Fig. 1. Dauerfistel 

Hälfte a (Fig. 1) wurde in die Coecalwand d ein- San en 

genäht; das obere Ende der unteren Hälfte c als nach Stierlin. 
(Schematisch). 


Fistel in die Haut des Abdomens 5b. Durch diese 
Anordnung gelang es, die Kontinuität des Inhaltes und der Wand aus- 


zuschalten. Nachdem die Magen-Darm-Funktion des Tieres wieder 
Während der Aufnahme nüchtern, 
Aufnahmezeit Normal Morphium, Pantopon, 
in Stunden nach 26. Jan. 1912. 16. Febr. 1912. 27. Febr. 1912. 


Mo 6 Tr. 1/0 ige 
Lösung + Bi-Brei 
in die Fistel 


Einnahme der 
Kontrastmahlzeit 


Bi-Griesbrei (20) 
in die Fistel 


Nach Y/ı Stunde Dünndarm Dünndarm 


Pa (0,006) + Bi- 
Griesbei in die 
Fistel 


>, ae Dünnd., Transv.!) | Dünndarm, Coec. | Dünndarm, Kolon- 
Mitte des Transv. 
» 2 Stunden | Dünnd., Transv. | Dünndarm, Coee., —_. | 
Ascend., Transv. 
oe 3 5 Dünnd., Transv. | Dünnd., Descend. | Dünndarm, Kolon- 
Sigmoid 
„On Coec., Ascend., Dünnd., Descend. | Coec., Asc., Sigm. 
Transv., 1/2 Desc. Sigmoid 
„6 n Coec., Asc., Sigm. | Coec., Asc., Sigm. Dickdarm 
1) Für alle unsere Versuche werden schräg Gedrucktes —= schwacher 


Schatten, gewöhnlich Gedrucktes — gewöhnlicher Schatten, fett Gedrucktes — 


sehr intensiver Schatten bedeuten. 


74 Nicolai Schapiro: 


vollständig hergestellt war, begannen wir mit unseren Versuchen. 
Von den vielen aufgenommenen Serien bringen wir hier die fünf 
wesentlichsten, um die Resultate unserer Versuche zu demonstrieren. 


‘ Während der Aufnahme Nahrung per 08 


Morphium, 8. Febr. 1912. 


Aufnahmezeit in Normal, 1. Febr. 1912. Nahrung per os + Mo(0,003) 
Ne Kontagmahlze | PrGrehnei per Mit |" Stunde vr, Beim 
Nach !/s Stunde. . . Dünndarm Dünndarm, Coec., Asc. 

„ 174 Stunden . . | Dünndarm, Coec., Transv. | Dünnd.,Coec., Kolon-Sigm. 

dla 8 . . | Dünndarm, Coee., Transv., — 

Descendens 

la A ag Dünndarm, Sigmoid Dünndarm, Coec. 

BR 93ja 5 vÄR, Dünndarm Descendens 

a 5 ar Dünndarm 7!/a Stunden Descendens 


Es fällt bei Bi-Injektion durch Fistel mit gleichzeitiger Nahrung 
per os eine starke Kontraktion sämtlicher sichtbarer Dünndarmschlingen 


a 


I 


Fig. 2. Fistelhund, 1 Stunde nach Fig. 3. Fistelhund 1!/s Stunde nach 
Injektion von Kontrastbrei mit sechs Injektion von Kontrastbrei in die 
Tropfen einer 1.°/oigen Morphium- Fiste. Hund erhält während des 
lösung in die Fistel. Hund erhält Versuches Nahrung. 
während des Versuches Nahrung. 


mit Verlangsamung der Dünndarmpassage !) auf. Erster Coecumschatten 
nach '/s Stunde, nach 31/4 Stunden ist nur noch in der Flex. sigmoid. 
Schatten da, — also: Durchwandern des Dickdarmes in 2 Stunden. 


I) Ed. Stierlin, Ergebn. d. inneren Med. u. Kinderheilk. Bd. 10. 1912. 


Über die Wirkung von Morphinm, Opium und Pantopon etc. 75 


Dasselbe Verfahren mit Morphium ergibt schon '/ı Stunde nach 
Injektion einen tiefen Coecum-Ascendens-Schatten. Also: beschleunigende 
Wirkung auf den Dünndarm, dessen Schlingen sich im Zustande der 
maximalen Kontraktion befinden. (Fig.2 u. 3.) Der Dickdarm bildet 
ein parallelrandiges Band ohne haustrale Einschnürung mit auffallend 
gleichmässiger Schattenverteilung, wobei die Durchwanderung des 
grössten Teiles des Dickdarmes in einer Stunde vollendet ist, der 
ganze Dickdarm aber wohl ein wenig verlangsamt von den Ingesta 
durchwandert wird. 

Bei Morphium + Bi-Griesbrei per Fistel ohne Speiseaufnahme 
während des Versuches ist die Dünndarmpassage etwas verlangsamtund eine 
zunehmende Kontraktion sämtlicher Schlingen auffallend. (Fig.4u.5)). 


Fig. 4. Fistelhund, 1 Stunde nach Fig. 5. Fistelhund, 3 Stunden nach 
Injektion von Kontrastbrei mit Injektion von Kontrastbrei mit 
sechs Tropfen einer 1 °/o igen sechs Tropfen einer 1 0 igen 
Morphinlösung in die Fistel. Hund Morphinlösung in die Fistel. Hund 
während des Versuches nüchtern. während des Versuches nüchtern. 


Eine Wirkung auf den Dickdarm ist nicht nachweisbar. BeiPantopon 
+ Bi-Griesbrei per Fistel ohne Speiseaufnahme findet man die Dünndarm- 
schlingen maximal kontrahiert und nach 3 Stunden sozusagen entleert. 
Den Dickdarm sieht man weit, rohrartig mit wenigen wenig tiefen 
Einschnürungen; nach 3 Stunden ist der Dickdarm schon fast in 
seiner ganzen Ausdehnung sichtbar. Man hat den Eindruck einer 
gleichmässig zunehmenden Dehnung. 


Bekommt also das Tier Nahrung per os, so wird die Dünn- 
darmpassage (trotz der Kontinuitätstrennung der Wand und des In- 
haltes) durch Morphium beschleunigt, die Dünndarmschlingen maximal 


1) Schraffur bedeutet wie hier, so auch in den weiteren Figuren Gas. 


76 Nicolai Schapiro: 


kontrahiert; der Dickdarm, weit, mit wenig tiefen Einschnürungen, 
seine Passage wird etwas verlangsamt, und es lässt sich ein langer 
Aufenthalt im Coecum sehen. 

Ein ganz anderes Bild erhält man, sobald das Tier während des 
Versuches nüchtern bleibt: Die Dünndarmdurchwanderung ist durch 
Morphium dann etwas verlangsamt, und es ergibt sich keine Wirkung 
auf den Dickdarm. 


Unsere Versuche am Menschen. 


Beim Menschen konnten wir in ausgesprochener Weise röntgeno- 
logisch feststellen, dass die Rechtslagerung nach der Mahlzeit genügt, 
um die Entleerung des Magens erheblich zu beschleunigen (s. u.). 
Diese Tatsache machten wir uns zunutze, um den Einfluss der Magen- 
motilität bei Untersuchung des Darmes möglichst einzuschränken. 
Wir stellten unsere Versuche am Menschen auf die verschiedenste 
Art und Weise an. Es wurden Morphium, Opium und Pantopon 
subkutan, per os und per Dünn- und Diekdarmfistel appliziert. Es 
dienten als Versuchspersonen Menschen sowohl mit normal funktio- 
nierendem Verdauungskanal, als auch mit obstipiertem und gereiztem 
Darm, jung und alt, Mann und Weib, und hauptsächlich solche, 
bei denen man aus chirurgischer Indikation einige Monate vor den 
Versuchen Fisteln angelegt hatte. In letzteren Fällen waren wir im- 
stande, in den betreffenden Darmabschnitten den Einfluss der nach- 
rückenden Speise von oben her zu eliminieren. Es ist auch dies 
der Grund, weshalb diese Versuche (s. u.) an der chirurgischen 
Klinik ausgeführt wurden, denn sonst müssten wir auf „Fistel- 
menschen“ verzichten. Wir gaben per os Erwachsenen 30,0 Bismut. 
carbon. und 300 g Griesbrei oder 150,0 Bariumsulfat + 200,0 Gries- 
brei, Kindern 20,0 Bi + 300,0 Brei oder 50,0 Barium + 150,0 Brei. 
Per Fistel wurde 30,0 Bi+ 50,0 Brei oder 20,0 Bi + 100,0 Aqua 
verabreicht. Bariumsulfataufschwemmungen wurden auch einigemal 
verwendet. Die Opiate wurden gleichzeitig mit dem Brei, auch 
früber oder später appliziert, je nachdem ob wir das Verdauungsrohr 
als Ganzes untersuchen .oder das Speisenachrücken der obengelegenen 
Abschnitte ausschalten wollten; zu demselben Zwecke wurde der 
Magen auch einigemal ausgehebert. Morphium wendeten wir (wo 
nicht besonders bemerkt) in 1/oiger, Pantopon in 2%/oiger Lösung an, 
Opium als Tinktur. Es wurden bei Vergleichsaufnahmen der Normal- 
mit Opiatserien oder der Opiatserien untereinander, so eingerichtet, 
dass die Versuchspersonen in bezug auf Nahrungsaufnahme, auf die 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 77 


Zeit nach wieviel Stunden nach Bi-Einnahme sie geröntget - 
wurden usw., womöglich unter gleichen Verhältnissen sich befanden. 


Versuch Nr. 1. 
Anton Pf., 9 Jahre; Magen-Darm-Kanal gesund. 


rgensse| reisimen, | tan, et, 
Kontrastmahlzeit 15. August 1910 mit Bi-Griesbrei 

Nach 1 Stunde... . Magen, Dünndarm Magen, Dünndarm 
2r Stunden. Magen, Dünndarm Magen, Dünndarm 
ale. ae ER Magen, Dünndarm Dünndarm 
ENTE . » . | Dünndarm, Coec., Ascend. | Dünnd., Coee., Ascend. 
"10 n RR Coee., Ascend. Coee., Ascend. 
Bl2r/an,, Ele Transversum Ascend., Transv., Desc. 


Die Magenentleerung ist also in der Pantoponserie etwas schneller 
als in der Normalserie.e Die Dünndarmpassagen sind gleich. Für 
den Dickdarm trifft dasselbe wie für die Magenentleerung zu. Der 
Pantoponschatten verteilt sich auf dem grössten Teile des Kolons, 
während der gleichzeitige Normalschatten nur das Kolon Transversum 
einnimmt. Beim Vergleich beider nach 10 Stunden aufgenommener 
Bilder zeigen sich im Pantoponbild zahlreiche Einschnürungen, die 
zum Teil so tief sind wie die im Normalbild. Die Dicke des Colon 
ascendens ist im Pantoponbilde etwas geringer. 


‚Die Pantoponwirkung macht sich also bei diesem Individuum 
insofern geltend, dass sie die Kolon- und Magenentleerung beschleunigt. 


Versuch Nr. 2, 
Elise W,, 11 Jahre; Magen-Darm-Kanal gesund. 


Aufnahmezeit Pantopon, Opium, 5. Sept. 1910. 
in Stunden nach | 29. August 1910. Normal Tr. op. 15 gtt. 

Einnahme der |15gtt. (0,015) gleich- 2. Sept. 1910 gleichzeitig mit Bi- 
Kontrastmahlzeit | zeitig Bi-Griesbrei Griesbrei 
Nach 2 Stunden — Magen, Dünnd. — 

ale... Magen, Duoden. Dünndarm Magen, Dünndarm 

EA Ri Magen, Dünndarm | Dünndarm, Coeec. _ 

ERDE N . Magen, Dünndarm _ Dünndarm 

6 „ —_ _ Dünnd., Coec., Asc. 

ol. Magen, Dünndarm — — 

ET 5 = — Dünnd., Coec., Ase. 

RS == — Dünndarm, Asc., 

Flex. hepat. 
EINE) Magen, Dünndarm — — 
„10 E — Flex. hepat., _ 
Flex. sigmoid 

1] 5 Dünnd., Coeec., Ase. = IE 

ls s Coec., Ascend. Zen Ta 

3 Descendens, Sigmoid 26 Stunden 24 Stunden 


78 Nicolai Schapiro: 


Nach 5 Stunden ist bei Pantoponanwendung noch alles im Magen, 
bei Opium dagegen alles im Dünndarm. In der Normalserie wird 
das Kolon bis zur Flexura sigmoidea (vom Coecum) in 6 Stunden 
durcheilt, bei Pantopon in etwa 17 Stunden. Die haustralen Ein- 
schnürungen sind in der Pantoponserie geringer als in der Normalserie. 


Zusammenfassend kann man den Versuch dahin deuten, dass 
Opium die Magen- und Dünndarmpassage, Pantopon die Durch- 
wanderung des ganzen Verdauungskanals verzögert und das Kolon 
scheinbar ein wenig erschlafft. 


Versuch Nr. 3. 
Emil M., 10 Jahre; Verdauungskanal gesund. 


Aufnahmezeit Opium, Pantopon, 
in Stunden nach 16. Aug. 1910. Normal, 23. Aug. 1910. 
Einnahme der 16 Tropfen zusam- | 9, August 1910 | 15 Tropfen (0,015) 
Kontrastmahlzeit | men m. Bi-Griesbrei zus. m. Bi-Griesbrei 
Nach 1!/2 Stunden — Magen, Dünndarm — 
2 3 Magen, Dünndarm —_ Magen, Dünndarm 
Data n — Dünndarm — 
eo 5 Dünndarm 2 Magen, Dünndarm 
Malle 5 — Unterst. 1/4 V. — 
- Dünndarm, Coeec. 
| N Dünndarm —_ Dünndarm 
nn olje " Unterst. Abschn. v. — Unterster Abschn. v. 
Dünndarm, Coec. Dünndarm 
8 5 Untere Dünndarm- | Coec., Ascend., | Unterste Dünndarm- 
schlinge, Coec. 1/g Transv. schlinge, Coec. 
„ uk A Coec., Asc., Transv. — Coec., Asc., Transv. 
26 5 Coec., Flex. sigm. 0 — 


Somit ergibt sich aus Versuch Nr.3: In der Normalserie ist der 


Magen nach 2!/a Stunden leer; das Pantoponbild enthält nach 3 Stunden 
noch kleine Reste von PBismutbrei, bei Opium dagegen nach 
3 Stunden leer. 


Erster Dünndarmschatten tritt ins Coecum ein: Normalserie nach 
31/g Stunden, Opiumserie nach 5!/g Stunden, Pantoponserie nach 
S Stunden. Dünndarmschatten: Normalserie — zusammenhängend; 
Pantoponserie — vereinzelte versprengte Inseln; Opiumserie — des- 


gleichen, nur befinden sich im unteren Abschnitte zusammenhängende 


Schlingen. 

Normal wird das Kolon in 4!/a Stunden bis zur Mitte des Trans- 
versums passiert, bei Pantopondarreichung in 31/a Stunden das ganze 
Transversum; derselbe Weg nimmt bei Opium 6 Stunden in Anspruch, 
auch sind nach 26 Stunden noch bedeutende Reste in der Flexura 
sigmoidea. Punkto Kontraktionszustand sind keine auffallenden Unter- 
schiede zu konstatieren. 


Über die Wirknng von Morphium, Opium und Pantopon etc. 79 


Hier bewirkt Opium eine Motilitätsverzögerung des untersten 
Dünndarmendes, anscheinend mit maximaler Kontraktion, welch beide 
Wirkungen bei Pantopon noch ausgesprochener sind, wo noch ausser- 
dem die Magenentleerung verzögert ist. Eigentümlich ist das lange 
Verharren des Kontrastbreies vor der Ileocoecalklappe. In bezug 
auf den Dickdarm lässt sich, mit Ausnahme des Coecums, eher eine 
Beschleunigung des Transportes konstatieren. 


Versuch Nr. 4 


Elisabeth B., 13 Jahre; Gastrointestinaltractus gesund. 


Aufnahmezeit in : Pantoponserie, 
Stunden nach Einnahme E Normalserie, 17. Sept. 1910. Pa (0,015) 
der Kontrastmahlzeit 13. September 1910 1 Stunde vor Bi-Griesbrei 
‚ Nach 2 Stunden. . . Magen, Dünndarm Magen, Dünndarm 
8 RE Dünndarm Magen, Dünndarm 
ad EEE Dünndarm, Coee. Magen, Dünndarm 
MD a RR Dünndarm, Coecum Magen, Dünndarm, Coec. 
1) » >. . | Coec., Asc., Transv., Sigm. | Dünnd., Coec., Asc., Transv. 


Wir bekamen also beı der Pantoponserie einen bedeutend längeren 
Aufenthalt des Breies im Magen. Die Dünndarmpassage nicht 
nachweisbar verschieden. Der Dickdarm entleerte sich etwas lang- 
samer, dagegen fehlen haustrale Einschnürungen im Coecum und 


Ascendenz. 
Versuch Nr. 5. 


Ernst T., 9 Jahre; Magen-Darm-Tractus gesund. 


; Pantopon 6 
ana A Sa 1910, Normal nun: 
nahme d Pa (0,008) subkutan : 5. Oktober 1910. 

innahme der 1!/ Stunden nach | 8. Oktober 1910 Mo (0,004) subkutan 
Kontrastmahlzeit Bi-Griesbrei 


Nach 1'/2 Stunden Magen, Dünndarm | Magen, Dünndarm | Magen, Dünndarm 
[2] 


rd 5 Dünndarm, Coec. | Magen, Dünndarm | Magen, Dünndarm 
| 5 Dünndarm, Coec. | Dünndarm, Coec. | Magen, Coec., Asc. 
WO " Dünndarm Dünndarm Coec., Ascendens 
| & Dünndarm, Coec. Dünndarm, Coec. | Coec., Ascendens 
) ” Coec., Ascendens | = == 


Hier finden wir in der Normalserie eine langsame Magenent- 
leerung; nach 1" Stunden ist der grösste Teil noch im Magen, 
nach 7 Stunden ist erst ein deutlicher Coecumschatten sichtbar. Bei 
Pantopon entleert sich der Magen rascher als normal, ebenfalls der 
obere Dünndarm. Die unteren Dünndarmschlingen sind auffallend 


s0 Nicolai Schapiro: 


weit, wobei sich ein langes Verharren der Ingesta vor der Tleocoecal- 
klappe (von 3—5 Stunden) bemerkbar macht. Man erhält nach 7 Stunden 
einen tiefen Coecumschatten, während in der Normalserie das Coecum 
zu dieser Zeit nur schwach schattiert ist. Sowohl bei Normal wie 
bei Pantopon macht sich ein eigentümlicher retrograder Chymustransport 
zwischen der vierten und siebenten Stunde geltend. In der Morphium- 
serie finden wir eine Verlangsamung der Magen- und eine Beschleunigung 
der Dünndarmpassage: nach 4 Stunden ist noch ein beträchtlicher 
Rest im Magen, während der Dünndarm leer ist, dagegen Coecum und 
Ascendenz einen tiefen Schatten zeigen. Auch hier ist zwischen der 
vierten und siebenten Stunde kein Fortschritt des unteren Schatten- 
endes, sondern ein geringes Zurückweichen wahrzunehmen. 


Als Resultat dieses Versuches lässt sich also durch Pantopon 
eine Beschleunigung der Magen- und oberen Dünndarmmbotilität fest- 
stellen; in den unteren Dünndarmschlingen machen die Ingesta einen 
Halt vor der Ileocoecalklappe. Morphium verzögert die Magen- und 
beschleunigt die Dünndarmpassage. 


Versuch Nr. 6. 


Hermann K., 11 Jahre; Verdauungstractus gesund. 


Erste Mahlzeit 43/ı Stunden nach Bi-Griesbrei-Einnahme 


Aufnahmezeit 

in Stunden nach Pantopon, Morphium, 
Einnahme der 17. Oktober 1910. Normal, 1. November 1910. 

Kontrastmahlzeit | Pa (0,008) subkutan | 12, Oktober 1910 | Mo (0,004) subkutan 
ET | 5 Std. nach Bi-Brei 2 5 Std. nach Bi-Brei 

Nach 5 Stunden Dünnd., Coec., Asc. | Dünnd., Coec., Asc. | Coec., Ascendens 
ES 5 Coec., Ascendens | (oee., Ascendens | Coec., Ascendens 
= Coec., Ascendens | Coec., Ascendens | Coec., Ascendens 
ELTA . Coec., Asc., Transv. | Coec., Asc., Transv. | Coec., Ase., Transv. 


In diesem Falle macht sich punkto Schnelligkeit des Transportes 
keine wesentliche Differenz zwischen Normal-, Pantopon- und Morphium- 
serien geltend. Im nach 11 Stunden aufgenommenen Bilde bestehen 
bei Morphium tiefere haustrale Einschnürungen als Normal. Nach 
8 Stunden zeigt das Morphiumbild ein engeres, tiefer eingeschnürtes 
Colon ascendens als das Normalbild. Die Pantoponbilder verhalten 
sich nicht wesentlich verschieden von den Normalaufnahmen. 


Die Morphiumwirkung spricht sich in diesem Versuche dahin 
aus, dass das Kolon etwas enger ist und die haustralen Einschnürungen 
tiefer sind; Pantopon besitzt hier dagegen überhaupt keinen Einfluss, 
weder auf die Motilität noch auf den Kontraktionszustand. 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. S1 
Versuch Nr. 7. 
B., 2, 33 Jahre; von jeher obstipiert. 
Aufnahmezeit . | I 
in Stunden nach 6 un, Normal, Ren, 
Einnahme der an, 2 1. März 1912 AR : 
Kontrastmahlzeit | Mo (0,01) subkutan Pa (0,02) subkutan 
Nach 3 Stunden — Magen, Dünndarm — 
Alle 3, Magen, "/s Dünnd.. | Magen, !/s unterer — 
Coec., Ascendens | Dünndarm, Coec. 
Bo ei — — Dünndarm 
6 x Dünndarm, Coec. | Magen, Üoec., Asc. Dünndarm 
Melle, 1/a Dünnd., ?/4 Coec. Dünnd.,Coec., Asc. 
9 a — Magen, Coeec., Asc. — 
12 s Coee.,kl.Dünndarm, Magen, Coee., Asc. Coecum, (Reto- 


Rest vor der Ileo- 
coecalklappe 


grader Transport) 


Im Vergleiche mit Normal findet in der Morphiumserie eine 


bedeutende Beschleunigung der Magenentleerung statt. 


Die Dünn- 


darmpassage und die des proximalen Dieckdarmes sind dagegen in 
der Morphiumserie verlangsamt. Der Tonus ist erhöht, und vor dem 
Coecum findet ein langer Aufenthalt des Chymus statt. Bei Pantopon 
entleert sich der Dünndarm noch langsamer, und er ist auch stärker 


kontrahiert. 
Morphiumserie. 


Versuch Nr. 8. 


Br., &; Magen-Darm-Tractus gesund. 


Das proximale Kolon verhält sich gleich wie in der 


Aufnahmezeit in 


Stunden nach Einnahme 


der Kontrastmahlz 


150,0 Barium + 200,0 Brei; 1 Std. Rechtslagerung, dann 


Ausheberung. Erste Mahlzeit nach der dritten Aufnahme 


eit 


Normal, 
24. September 1912 


Morphium, 27. Sept. 1912. 
Mo (0,01) subkutan 


Nach 33/s Stunden. . 


Bela 


» 


Coec., Ascendens, Transv. 


Coec., Ascendens, Transv., 
Beginn der Descendens 


Unteres Dünndarmende, 
Coec., Ascendens 


Coec., Asc., !/a Transv. 


Unt. Dünndarmende, Coec. 


Unterer Dünndarm, 
Coec., Ascendens 


Unt. Dünndarmende, Coec. 


Unteres Dünndarmende, 
Coecum,  Ascendens 


Wie schon oben angedeutet, haben wir röntgenologisch fest- 
gestellt, dass die Rechtslagerung die Magenentleerung stark be- 
' schleunigt, und so wendeten wir hier diese Methoden an, um den 
Chymus schneller nach dem Dünndarm zu transportieren. Um aber 


Pflüger’s Archiv 


für Physiologie. 


Bd. 151. 


6 


Nicolai Schapiro: 


32 


-su9puo9sY 
“unI909 *apuaunepuung SOAOJun “wnıydıon u sorsaq 
-/SENUOY SOp awyeuum yoeu apung r/;g ‘P “ag *L "SIA 


"TUNSIHASURLT, 3/; ‘SUSpUs9SsYy “wn990/) ‘saTaaq 
-4SEUOy Sop omyeuum yoeu opung r/;g ‘Q “iq °9 "SIT 


83 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 


"wn990) ‘apusw.lepuung SorsJun “umıydıopy yu soroaq 
-ISeAUoy sOp amyeuumg yoeu uopung g ‘2 “ag "6 "SLA 


"WNSIOASUBLT, ‘SUSPUHISY “wN9909) !SOTVAq 
-ISENUOy] Sop amgeuumy yoeu uopung g ‘2 “ag 8 Slg 


Nicolai Schapiro: 


54 


ee ng 


"SU9PUHISY "su9pua9sadl 
“und90) ‘opusunspuung sorsjun “wnrydıoy Yu soreıq sop uusog wnsIOASU@L], “suapusssy “um9aog ‘SOLaıd 
-ISENUOY SOp owyeung yoeu vopunyg IT ‘Pig "IT "LI -JSe.4UO)] Sop PWwgeuumm yowu uopunyg IL ‘2 “ag ‘OT "SI 


Uber die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 85 


den Einfluss des Nachrückens der Speise vom Magen auszuschalten, 
heberten wir den Untersuchten ca. 1 Stunde nach Barium-Brei- 
Einnahme (in beiden Fällen: Normal- und Morphiumserie) aus. Bei 
der Ausheberung erhielten wir in einem Falle keine, im andern nur 
ein wenig Speisereste; es war also der Magen zu dieser Zeit dank 
der Rechtslagerung sozusagen leer. Was die Differenz der beiden 
Serien betrifft, so sehen wir in der Morphiumserie eine starke 
Motilitätsverzögerung im unteren Dünndarmende; ausserdem war die 
unterste Schlinge auffallend weit. Die Fig. 6, 7, 8, 9, 10 und 11 
demonstrieren das am deutlichsten. 


Versuch Nr. 9. 
Emma G., 11 Jahre; nach Erholung von Appendektomie & froid. 


i Pantopon Pantopon Morphium 
alnahmeze® | 19. September 1910. | 14. September 1910. | 29. September 1910. 
m Stunden nach | pa (0,01) subkutan | Pa 15 gtt. (0,015) | Mo(0,005) subkutan 


Einnahme der 


1/4 Stunde vor 1/a Stunde vor 


} zugleich mit Bi- 
Kontrastmahlzeit Bi-Einnahme Einnahme | Bi-Einnahme 
Nach 3 Stunden Magen _ | Magen 
Alla, Magen, Dünndarm — Magen 
B6 2 Magen, Dünndarm —_ Magen, Dünndarm 
Balls, Magen, Dünndarm — Magen, Dünndarm 
Be.) es — Dünnd., Coec., Asc. _ 
12 . Magen, Dünndarm, | Dünndarm, (oec., | Unterste Dünndarm- 
Coec., Ascendens | Asc., Va Transv. schlinge, Coec. 
15 A — Coec., Ase., !/aTransv. — 
218 5 E | Coee., Asc., Transv. — 
sb, — Ganzes Kolon, be- E 
sonders Descendens 


Man sieht auf den Morphiumbildern ein Vorhandensein tiefwelliger 
Konturen des Magens, was man auf den Pantoponbildern (subkutan) 
vermisst. Dementsprechend entleert sich auch der Magen in der 
Morphiumserie mit ca. 4 Stunden früher als bei Pantoponeinnahme. 
Es beginnt bei Morphium die Magenentleerung später, erfolgt aber 
intensiver. Der Dünndarmtransport geht auf den Morphiumbildern auch 
rascher vor sich als bei Pantopon. 

Vergleicht man: Pantopon per os mit Subkutaninjektion, so findet 
man den Magen beim ersteren nach 9 Stunden leer, indem er beim 
letzteren nach 12 Stunden noch Bismutreste enthält. Der Dünndarm- 
schatten zeigt bei Pantopon per os tiefe und totale Einschnürungen, 
bei Subkutan dagegen starke Anfüllung vor der lleocoecalklappe. 
Zwischen Coecum und Dünndarm befindet sich eine schattenfreie Zone. 
3 Stunden später hat sich ausser dem Coecum noch das Colon ascendens 
und wieder nach 3 Stunden hat sich mit tiefen Einschnürungen die 
Hälfte des Colon transversum gefüllt. Nach drei weiteren Stunden 


86 : Nicolai Schapiro: 


sind zwei Drittel' des Colon transversum und nach der doppelten 
Zeit (36 Stunden) das ganze Kolon (besonders Colon descendens) tief 
schattiert, mit tiefen zum Teil durchgehenden Einschnürungen, wobei 
die Flexura sigmoidea fast leer ist. Wir haben also eine verlangsamte 
Diekdarmpassage mit zunehmender Verlangsamung nach unten vor uns. 


Versuch Nr. 10. 


B., &, 27 Jahre; nach Erholung von Appendektomie, von jeher 
obstipiert. 


er Morphiumserie 

Aufnahmezeit Ss Normalserie, 19. Februar 1912. 
Stunden nach Einnahme 17. Februar 1912 Mo (0,01)subk. nach 11/2Std. 
der Kontrastmahlzeit 0,006 nach 6 Std. 
Nach 3!/a Stunden. . Dünndarm Dünndarm 

5 A Er Dünndarm Dünndarm 

ne .618 5 8 Ooec., Ascendens Dünndarm, Coec. 

NS) N Se Coec., Ascendens Dünndarm, Coec., Asc. 

Fa? B ... | Coec., Asc., Anf. d. Transv. Coec., Ascendens 


Die Angabe, dass Patient von jeher obstipiert ist, bestätigt sich 
auch durch den Befund der Normalserie; die Dünndarmpassage ist 
verzögert, erster Coecumschatten ist erst nach 6U/a Stunden sichtbar. 
Mit Morphium ist die Dünndarmpassage deutlich verlangsamt. Obgleich 
der Coecumschatten nach 6!/s Stunden sichtbar ist, findet man jedoch 
beim Morphiumbild zu dieser Zeit einen tiefen Dünndarmschatten, 
der erst nach 12 Stunden verschwindet, während in der Normalserie 
schon nach 6!/e Stunden mehr kein Dünndarmschatten vorhanden ist. 
Es befinden sich im Normalbilde die Ingesta schon nach 6'/a Stunden 
im Colon ascendens, bei Morphium dagegen erst nach 9 Stunden. 
Der Dünndarmschatten ist bei Morphium etwas weiter und mehr nach 
dem Coecum zu konzentriert. 


Versuch Nr, 11. 


Marie Sch., 31 Jahre; Colitis chronica ulcerosa. 


Opium, 24. Juni 1911. 


Aufnahmezeit Vorabend: Opii supp. + 10 gtt. Trae opü 
in Stunden nach Normal, | ei EN Dan 2 Bit. nn er 
Einnahme der 23. Juli 1911 6h 15’: en a 
Kontrastmahlzeit 10h 00’ morgens: 10 gtt. Trae opii 


3h 00’: 10 gtt. Trae opii 


Nach 4 Stunden | Magen, Dünndarm | Magen, Dünndarm, Coec., Asc., Transv. 


ud 5 Magen, Dünndarm, Magen, Coec., Ascendens, Transv. 
Coec., Asc., Transv. 

REEL Magen, Dünndarm, Coec., Ascendens, Transv. 
Ascendens, Transv. 

2 Magen, Dünndarm, Coec., Ascendens 


Ascendens, Transv. 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 87 


Von den fünf Serien, die wir aufnahmen, bringen wir nur die 
zwei wesentlichsten. Es kommt in der Normalserie kein tiefer Schatten 
zustande, weder im gesunden noch im kranken Kolonabschnitte. 
Immerhin beschränkt sich die Wismutansammlung in unregelmässigen 
Inseln auf den relativ gesunden Teil. In der Opiumserie ist noch 
nach 10 Stunden eine starke Ansammlung eines tiefen Schattens im 
Coecum und Kolon Ascendenz auffallend ; dabei ist dieser Darmabschnitt 
sehr weit und stark gashaltig mit wenig Einschnürungen. Der kranke 
distale Kolonabschnitt kommt in der Opiumserie nicht zum Vorschein; 
ja, es macht sich sogar eine retrograde Bewegung coecalwärts sichtbar. 


Versuch Nr. 12. 


Robert Br., 32 Jahre; Enteritis. 


Aufnahmezeit in Normal, N Sm) ns el In > 
Stunden nach Einnahme 14. Oktober 1912. 15 ott. Opii. 1 Std. vor 
der Kontrastmahlzeit 80 Ba + 200 Brei Ba- Einnahme 15 gtt. Opiüi 
_ Nach 2 Stunden. . . | Magenreste, Dünnd., Coec. Magen, Dünndarm 
»„ S3le „ .» .. .. | Magen, Dünnd., Coee., Asc. Dünndarm, Coee. 
A) n . .... | Magen, Coec., Ascendens, | Coec., Asc., Transv., Desc. 
Transv., Descendens, Sigm. | 
NET | 5 ..... | Coec., Asc., Transv., Desc. | Asc., Transv., Desc., Sigm. 
Bd 5 ..... | Magen, Coec., Ascendens, Transv., Descendens, Sigm. 


Transv., Descendens 


In der Normalserie trat 5%/ı und 7?/a Stunden nach Ba-Einnahme 
Stuhlgang ein, was auf den Röntgenaufnahmen auch deutlich hervor- 


Fig. 12. Albert R., 4Y2 Stunde Fig. 13. Albert R., 41/e Stunde 

nach Einnahme des Kontrastbreies, nach Einnahme des Kontrastbreis 

Dünndarmreste vor der Ileocoecal- mit Morphium, grosser Dünndarm- 

klappe, Coecum, Ascendens. rest in der untersten Schlinge, 
Coecum, Ascendens. 


35 Nicolai Schapiro: 


tritt. In der Opiumserie tritt dagegen während der Aufnahme kein 
Stuhlgang ein, was in Berücksichtigung der sonst fast gleichen 
Transportschnelligkeit wohl auf den längeren Aufenthalt des Kotes 
in der Flexura sigmoidea zu beziehen ist. 

Das Transversum zeigt in der Normalserie (im gewissen Gegen- 
satz zur Opiumserie) schmale Haustren mit tiefen Einschnürungen. 
Der Dünndarm zeigt in der Opiumserie neben kontrahierten auffallend 
weite Schlingen mit seichten oder ohne Einziehungen. 


Versuch Nr. 13. 


Albert R., 8!/a Jahre, Verdauungsrohr gereizt durch Cascara sagr. 


2 f 10 Stunden vor Barium-Einnahme 20 Tropfen Extractum 
Aufnahmezeit gasc. sagr. fluid.; 45 15’: Barium-Griesbrei + 5 Tropfen 
in Stunden nach Extr. gasc. sagr. fluid. Erste Mahlzeit 9%; Aufstehen 10h 
Einnahme der 


Kontrastmahlzeit Y Morphium, 25. Sept. 1912. 
Normal, 23. Sept. 1912 Mo (0,004) subkutan 


Nach 4/2 Stunden | Dünndarmreste, Coec., Asc. | Grosser Dünndarmrest in der 
untersten Schlinge, Coec., 


Ascendens 
Dina en Coec., Ascendens Dünndarmrest, Coec., Asc. 
10) 2 Coec., Ascendens Dünndarmrest, Coecum, 
Ascendenz, Transv. 
n 183!/a nn Appendix, Coec., Ascendens, | Appendix und ganzer Kolon 


Transv., Sigmoid. 


ANNUNE 


/ Ns 


Fig. 14. Albert R., 7Ye Stunde Fig. 15. Albert R., 7 Stunde 

nach Einnahme des Kontrastbreies, nach Einnahme des Kontrastbreies 

Coecum, Ascendens. mit .Morphium, Dünndarmrest, 
Ooecum, Ascendens. 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 89 


Der unter der Wirkung von Cascara sagrada stehende Darm 
zeigt durch Morphium eine ziemlich deutliche Verzögerung der Fort- 
bewegung in den untersten Dünndarmschlingen. Um dies aber ad 
oculos darzutun, bringen wir hier beide Serien (Fig. 12—19 inkl.). 
Auf dem Diekdarm macht sich unabhängig vom Dünndarm keine 
nennenswerte Differenz bemerkbar. 


UUUUN 


et 


Fig. 16. Albert R., 10 Stunden 
nach Einnahme des Kontrastbreies, 
Coecum, Ascendens. 


\ | 


Fig. 17. Albert R., 10 Stunden 

nach Einnahme des Kontrastbreies 

mit Morphium, Dünndarmirest, 
Coecum, Ascendens, Transversum. 


FIaE 


Fig. 18. Albert R., 13!/a Stunde 

nach Einnahme des Kontrastbreies, 

Appendix, Coecum, Ascendens, 
Transversum, Sigmoideum. 


Fig. 19. Albert R., 1342 Stunde 

nach Einnahme des Kontrastbreies 

mit Morphium, Appendix und ganzes 
Kolon. 


90 Nicolai Schapiro: 


Versuch Nr. 14. 
Hermann W., 4!/a Jahre; Coecalfistel. 


h RR Pantopon, 4. Nov. 1910. 
Aufnahmezeit in | Nopmalserie, 2. Nov. 1910. | Pa- Tropfen (0,005) zu- 
Stunden nach Einnahme Bi-Brei in die Fistel sammen mit Bi-Brei in die 
der Kontrastmahlzeit Fistel 
Nach 8 Stunden. . . Flexura sigm. Flexura sigm. 
24 RR — —= 
” ” 


Eine Differenz in der Schnelligkeit des Breitransportes zwischen 
Normal- und Pantoponserie machte sich hier also nicht geltend, ob- 
gieich es sich doch nach der Tiefe des Schattens ein etwas längerer 
Aufenthalt im Kolon voraussetzen lässt. 


Versuch Nr. 15. 


Karl B., 42 Jahre; Coecalfistel. 


Erste Mahlzeit 6 Stunden nach Injektion 


Aufnahmezeit in — : 
Stunden nach Einnahme Opium, 10. Oktober 1912 
der Kontrastmahlzeit 


2, Oktober 1912 vor Injektion; gleichzeitig mit 
Injektion 10 gtt. per Fistel 


Nach 2 Stunden. . . Coecum, Transv. Coecum, Transv. 
asia, ARE: Coecum, Transv. Coecum, Transv. 
chen on Coecum, Transv. Coecum, Transv. 


Auch hier, wie im vorigen Versuche, kann man trotz der 
grossen Dosis keine Einwirkung, weder auf die Motilität noch auf 
den Tonus des Diekdarmes, sehen. 


Versuch Nr. 16a. 
M., &, 30 Jahre, Dünndarmfistel. 


Aufnahmezeit in Normal, 21. Okt. 1910. Pantopon, 24. Okt. 1910. 
Stunden nach Einnahme] 20 Bi + 100 aqua per | Pa 20 gtt. (0,02) + 20 Bi 
der Kontrastmahlzeit Fistel + 100 Aqua per Fistel 
Nach 1!/a Stunden. . Dünndarm Dünndarm 

u 210 s AR Dünndarm, Coec. Dünndarm, Coee. 

31/2 " A — Dünndarm, Coec., Asc. 

„ oa * a Dünndarm, Coec., Asc. | Dünndarm, Coec., Asc. 

Rohe 4 328 Coec., Ascendens | — 

PR) a a. — Ascendens-Flex. hepat. 

„24 55 Ai Coec., Asc., Desc., Sigm. -- 


Normalserie, ; Op. 20 gtt. per os 3 Stunden. 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 9] 
Versuch Nr. 16b. 

Aufnahmezeit Pantopon, Pantopon, Pantopon, 
inStundenn.| Normal, 31. Oktober 1910.| 19. Dez. 1910. | 30. Januar 1911. 
Einnahme 27. Oktober | Pa (0,02) subk. | Pa 20 stt. (0,02)| Pa 20 gtt. + 
der Kontrast- 1910 3/4 Stunde vor +30 Bi-+50 Brei) 30 Bi + 100 Brei 
mahlzeit Bi-Griesbrei per Fistel per Fistel 

Nach !/2 Std. — | — Dünndarm — 
el „ —_ — — Dünnd., Coec., 
Ascendens 
„ |-Dünnd., Coec., Dünnd., Coec., — Dünnd., Coec., 
Ascendens Ascendens Ascendens 
A NEE Goee., Asc. | Dünnd., Coec., Dünndarm _ 
Ascendens 
Alla... == — — Dünnd., Coec. 
„6 5 — — Dünnd., Coec., — 
Ascendens 
„68/27, Coec., Asc. | Dünnd., Coec., —_ — 
Ascendens | 
„ 9%a „ | Coec., Asc., | Dünnd., Coec. | — — 
1/g 'Transv. Ascendens 


Bei dieser Versuchsperson wurden neun Serien aufgenommen, 
von denen sechs Serien vollständig genügen, um einen Beweis für 
die Mannigfaltigkeit wie der Normal- so auch der Pantoponserien 
unter sich, die wohl zum Teil von der verschiedenen Art der Applikation 
herrührt, zu erbringen. Was den Vergleich der Normalbilder vom 
21. Oktober mit den Pantoponbildern vom 24. Oktober anbelangt, so 
wäre folgendes zu bemerken: Im Normalbilde nach 81/s Stunden ist 
das ganze Colon ascendens gefüllt und zeigt ziemlich tiefe haustrale 
Einschnürungen; im Pantoponbilde nach 9 Stunden ist quasi dasselbe 
zu vernehmen, nur ist dieser Kolonabschnitt etwas weiter. Im übrigen 
sind sich die beiden Serien so ziemlich gleich. 

Vergleicht man die nächsten beiden Serien vom 27. Oktober 
(Normal) mit denen vom 31. Oktober (Pantopon subkutan), so er- 
hält man eine ganz andere Entfaltung der Pantoponwirkung, denn wir 
sehen normal nach 12/4 Stunden Coecum, Ascendens und Y/a Trans- 
versum gefüllt; bei Pantopon dagegen noch Dünndarmreste, dann 
‚ Coecum und ein wenig Ascendens. Zwischen der 4. und 9°/a. Stunde 
zeigt der Schatten bei Pantopon im Sinne des Weiterrückens absolut 
keinen Fortschritt. Hier sahen wir also, dass das Pantopon eine 
Verlangsamung der Dünndarmentleerung und des Forttransportes im 
Dickdarm bewerkstellist. 

Solch ein Kontrast lässt sich in den nächsten Pantoponserien 
nicht erweisen, obgleich wir in der Pantoponserie vom 19. Dezember 
allerdings eine langsame Entleerung des Dünndarmes vor uns haben; 
doch ist nach 6 Stunden das Colon ascendens schon ganz gefüllt, 
wobei in der Serie vom 31. Oktober nach 9®/a Stunden das Kolon 
Ascendenz nur ein wenig schattiert ist; auch zeigen die Ingesta der 
letztgenannten Serie keine Tendenz zum Weiterschreiten. Wenn wir 
uns die beiden weiteren Pantoponserien vergegenwärtigen, so sehen 


09 Nicolai Schapiro: 


wir, dass in der Serie vom 19. Dezember der Dünndarm zum Teil 
weit ist und keine oder nur geringe Einschnürungen zeigt. Nach 
4 Stunden sieht man eine weite Dünndarmschlinge fast ohne Ein- 
schnürungen, nach 6 Stunden tiefe Einschnürungen im Coecum und 
Ascendenz; es füllt sich also innerhalb 2 Stunden das Coecum und 
Colon ascendens. Die zu allerletzt angeführte Pantoponserie (vom 
31. Januar 1911) zeigt deutlich, wenn auch nicht so wie in der 
Serie mit der Subkutaninjektion, eine verlangsamte Dünndarmentleerung. 
Man sieht eine runde Dünndarmschlinge ohne jegliche Einschnürung. Es 
macht sich hier wiederum ein stundenlanges Verharren, ja sogar etwas 
Rückwärtsgehen des unteren Schattenendes in das proximale Colon 
ascendens bemerkbar. Zum Schluss dieses Versuches möchten wir noch 
hinzufügen, dass von allen neun aufgenommenen Serien die vom 31. Januar 
sich noch der vom 31. Oktober mehr weniger nähert, während alle 
anderen Serien punkto Transportschnelligkeit sich meilenweit voneinander 
halten. 


Versuch Nr. 17. 
Enten 2, 119° Jahre Meumristel: 


_ Aufnahmezeit Normal \U 8: Pantopon, 
in Stunden nach Er Kontrollversuch, | 7. September 1911. 
Einnahme der 18. März 1911. 20. März 1911 | Bar 22’stt (0029) 
Kontrastmahlzeit Bi per Fistel Bi per Fistel 
Nach 1 Stunde Dünndarm Dünndarm Dünndarm 
„ 2 Stunden == | — Dünndarm 
ol © — Dünnd., Coee., Asc.| _ 
BE2l/sat. Dünnd., Coec., Asc. _- _ 
a — = Dünndarm 
Sa 3 — | Dünnd., Coec., Asc. _ 
URDHAE N, Dünndarm, Coec., - _- 
Ascendens, Transv. 
EI Syre — _ ' Dünndarm, Coec. 
” eo) » EB Far ! Coecum 


Auch hier ist wie bei allen „Fistelmenschen* die Vis a tergo 
ausgeschaltet, und so kann man die Pantoponwirkung auf den Dünn- 
darm regelrecht verfolgen. Es zeigt sich nun eine sehr bedeutende 
Verlangsamung der Dünndarmpassage, denn nach 8 Stunden ist der 
Wismutschatten in der Pantoponserie noch nicht soweit wie in der 
Normalserie nach 2"/s Stunden. Von einer Erschlaffung der funktionellen 
Dünn- und Dickdarmeinschnürungen ist in den Pantoponbildern nichts 
zu sehen; sie sind eben so stark ausgesprochen wie auf den Normal- 
platten. 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 93 


Versuch Nr. 18. 
Therese W., 68 Jahre; Dünndarmfistel. 


Annahme ; Kontrollversuch. 
1 Studer] _ Normal, | Norabium, 1, Bauten, lan 
Einnahme | 31. Mai 1912. Mi 0.01 bk P Bi 21. Juni 1912. 
der Kontrast-| Bj per Fistel | (0,01) subk. ar bl |Mo(0,01)subk. + 
mahlzeit + Bi per Fistel | per Fistel Bi per Fistel 
Nach !/a Std. Dünndarm Dünndarm Br Dünndarm 
„ 1V/e „ | Dünnd., Coeec. Dünndarm Dünnd., Coec. — 
„ 21a „ | Dünnd., Coec., Dünndarm = 
Ascendens 
Se 5 — — E= Dünndarm 
»„ >42 ,„ | Unterste Dünn- | Dünnd., Coec. — = 
darmschlinge 
29 „ | Coee., Ascend., _ —_ — 
Transy. 
len, — — — Dünndarm, Coec., 
| Halt vor Ileo- 
coecalklappe 


Fig. 20. Therese W., 5!/g Stunden nach Injektion des Kontrastbreies in die 
Fistel, unterste Dünndarmschlinge, Coecum, Ascendens, Transversum. 


Die Morphiumserien zeigen eine starke Verzögerung im Dünn- 
darm mit teilweisen Kontraktionen und ein Verharren der Ingesta 


94 Nicolai Schapiro: 


vor der Ileocoecalklappe. Wir halten es für nicht unwesentlich, hier 
ein Normalbild nach 5°/s Stunden (Fig. 20) und ein Morphiumbild 
nach 8 Stunden (Fig. 21) zum augenscheinlichen Vergleich zu bringen. 
Auch zeigt das Pantoponbild eine Verlangsamung der Dünndarm- 
passage, wobei seine Schlingen teils weit, teils kontrahiert sind. 


Fig. 21. Therese W., 9 Stunden nach Injektion von Morphium in die Fistel, 
Dünndarm, Coecum, Halt vor der Ileocoecalklappe. 


Schlussfolgerungen. 


Überblicken wir die Ergebnisse unserer Beobachtung über die 
Opiatwirkung auf den Magen-Darm-Traetus, so ergibt sich für den 
Hund ein Zustandekommen einer maximalen Kontraktion der 
Dünndarmschlingen und eine starke Erweiterung des ganzen Kolons. 
Letztere Beobachtungen ähneln sehr den Ergebnissen, die Schwenter!) 
aus seinen Versuchen an der Katze erhielt. In bezug auf Motilität 
müssen die Versuche mit nüchternem Hunde von denen, wo das 
Tier Nahrung per os erhält, getrennt werden. Im ersteren Falle 
erzielen die Opiumderivate eine etwas verlangsamte Dünndarm- 


1) J. Schwenter, Über Verdauungsversuche mit Opium, Morphium, 
Pantopon und morphinfreiem Pantopon Fortschr. a. d. Gebiete d. Röntgen- 
strahlen Bd. 19. 1912. 


Dan 


Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 95 


entleerung und keine Wirkung auf die Schnelligkeit des Dickdarm- 
transportes. Im zweiten Falle, d. h. bei Darreichung von Nahrung 
während des Experimentes, lässt sich dagegen keine verzögernde 
Wirkung auf den Dünndarm und eine, obgleich unbedeutende, Ver- 
langsamung auf den Diekdarm konstatieren. 


In betreff der Wirkung der Opiate auf den Verdauungstractus 
des Menschen macht sich eine Mannigfaltigkeit geltend wie kaum 
bei irgendwelchen andern in der Richtung untersuchten Arzneimitteln. 


In der Hälfte aller unserer Untersuchungen am Magen war, 
namentlich bei jugendlichen Individuen, übereinstimmend mit den 
Befunden von Magnus an Tieren und mit denen van den Veldens 
am Menschen, durch Opiumderivate eine starke Verzögerung 
der Entleerung zu konstatieren. Man sieht gelegentlich, dass 
bei Pantopon, im Vergleich mit Morphium, die Magenentleerung 
früher beginnt, aber später aufhört. Es scheint auch, unter Mit- 
berücksichtigung der von uns beobachteten Differenz der Wellentiefe, 
dass Morphium in halb so grosser Dosis wie Pantopon (was doch 
allgemein als entsprechend angenommen wird) konzentrierter wirke. 

In einem kleineren Teil der Fälle wirkten die Opiate be- 
schleunigend, wobei in den entsprechenden Normalserien eine auf- 
fallend langsame Magenentleerung vorhanden war. 

Wir hatten überhaupt mehrfach den Eindruck, als ob die 
Wirkung der Opiate auf den Magen bis zu einem gewissen Grade 
von seinem jeweiligen Motilitätszustande abhänge. 

Was den Dünndarm anlanget, so wird in den Fällen, bei 
denen das Mittel auf den Magen gewirkt hat, öfters ein Einfluss 
auf den Dünndarm vermisst. Dort aber, wo der Magen ausgeschaltet 
war, sei es durch Ausheberung und Rechtslagerung, oder bei Dünn- 
darmfistel, macht sich eine deutliche Verzögerung des Trans- 
portes in den unteren Dünndarmschlingen bis über 
das Doppelte des Normalen geltend. Die Motilität der oberen 
Dünndarmschlingen war nicht nachweisbar verändert. Dagegen er- 
gab sich in über zwei Drittel der Versuche am Dünndarm eine aus- 
gesprochene Motilitätsverzögerung der unteren Dünndarmschlingen 
um mehrere Stunden; in einem erheblich kleineren Teil zeigte sich 
kein Unterschied, und nur in zwei Fällen fanden wir eine Passage- 
beschleunigung. 

Wir hatten dabei mehrfach den Eindruck, als ob durch Kon- 


96 N.Schapiro: Über die Wirkung von Morphium, Opium und Pantopon etc. 


traktion des Sphineter ileocoecalis ein Hindernis gebildet werde, 
welche Vermutung auch Meyer und Gottlieb") aussprechen, aller- 
dings ohne sich auf Röntgenbefunde stützen zu können. 

Der Tonus des Dünndarms zeigte gewöhnlich keine deut- 
liche Veränderung. In mehreren Fällen aber waren auffallend weite 
Schlingen gleichzeitig mit kontrahierten sichtbar. 

Auf den Diekdarm hatten Opiate auch in grossen Dosen bezüg- 
lich des Tonus und der Motilität keine sichtbare Wirkung 

Weder die Wirkung auf den Magen, noch diejenige auf den Gesamt- 
darm erklären also in genügender Weise die klinisch feststehenden 
stopfende Eigenschaften derselben. Es bleibt deshalb nichts anderes 
übrig, als auf den untersten Abschnitt des Diekdarms zurückzugreifen, 
entsprechend der uns von Herrn Prof. de Quervain an die Hand 
gegebenen Auffassung, nach welcher die stopfende Wirkung der 
Opiate vor allem in einer Abschwächung bzw. zeitweiligen Aus- 
schaltung des Defäkationsreflexes begründet ist. Diese Auffassung 
wird durch die am Menschen leicht anzustellende Beobachtung ge- 
stützt, dass selbst wenn der Kot Breikonsistenz hat, die Entleerung, 
auch wenn das Bedürfnis sich schon geltend gemacht hat, durch 
Opium noch stundenlang hinausgeschoben werden kann, unter zeit- 
weiligem völligem Wegfallen des Entleerungsbedürfnisses.. Die 
Opiumwirkung setzt also hier unverkennbar schon an dem sensibeln 
Schenkel des Reflexbogens an. 

In Übereinstimmung hiermit können wir, wenn auch unsere 
Untersuchungen der Natur unserer Fälle entsprechend sich mit 
diesem Abschnitte des Darmes am wenigsten beschäftigten, doch auch 
unter dem Einfluss von Opiaten eine Verlängerung des Aufenthaltes 
des Inhaltes im S-Romanum und Rektum nachweisen. 

Bei chronisch diarrhöischer Enteritis mit starker 
Hypermotilität des Dünn- und Dickdarmes bewirkte Opium eine 
leichte Verzögerung der Dünndarmpassage, namentlich in den unteren 
Sehlingen, während das Kolon bis zum Beginn der Flexura sigmoidea 
ungefähr gleich rasch durcheilt wurde. Dagegen blieb die Flexur 
viellänger gefüllt, entsprechend der stark verzögerten Defäkation. 

Ein Unterschied in der Wirkung der verschiedenen untersuchten 
Derivate wurde wohl einigemal beobachtet, ist aber so unbedeutend 
und inkonstant, dass sich darüber keine Regel feststellen lässt. 


1) Hans H. Meyer und R. Gottlieb, Experim. Pharmakol. 1911 S. 174. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Breslau.) 


Vergleichung 
der bei konstantem und rhythmischem Druck 
durch die Hinterbeine des Frosches 
getriebenen Flüssigkeitsmengen. 


Von 


Fritz Schaefer, cand. med. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Die in folgendem mitgeteilten Untersuchungen sind eine Nach- 
prüfung der G. Hamel’schen Versuche über „Die Bedeutung des 
Pulses für den Blutstrom“ !). Seine Versuche bestanden in künst- 
licher Durchströmung der Hinterextremitäten des Frosches und 
führten Hamel zu dem Schluss, dass die rhythmisch gespeisten 
Gefässe bei weitem mehr Flüssigkeit durchtreten lassen als die 
konstant durchströmten, so dass die Stromgeschwindigkeit selbst 
bis auf das Vierfache wachsen kann. 

Die Gültigkeit dieses Schlusses ist schon von Hürthle?) be- 
stritten worden, da Hamel nicht die beiden für die Ausflussmenge 
(bei konstantem Widerstand) verantwortlichen Faktoren: Druck und 
Zeit gemessen, sondern die folgende Anordnung benutzt hat. Der 
durch die Aorta zu leitende Strom wurde aus einer mit Kochsalz- 
lösung gefüllten. Bürette gespeist, welche mittels einer durch einen 
Hahn unterbrochenen Schlauchleitung zur Arterie führte. Der Hahn 
konnte durch eine elektrisch betriebene Pendelvorrichtung rhythmisch 
geöffnet und geschlossen werden. An diesem System wurde vor 
der Verbindung mit dem Froschkörper, d. h. bei freier 
Mündung des Schlauches in die Luft, folgendes festgestellt: 


1) Zeitschr. f. Biol. Bd. 25 S. 474. 1889. 
2) K. Hürthle, Ist eine aktive Förderung des Blutstromes durch die 


Arterien erwiesen? Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 582. 1912. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 1 


98 Fritz Schaefer: 


1. Bei der durch das Pendel ausgeführten Öffnung und Schliessung 
blieb der Hahn „nahezu den vierten Teil einer Gesamtperiode ge- 
öffnet“. 

2. „Dureh den kontinuierlich geöffneten Hahn floss etwa viermal 
soviel Wasser als durch den periodisch geöffneten.“ 

Dieses, wie gesagt, ohne Froschpräparat ermittelte Ergebnis 
wird nun sonderbarerweise auch auf das mit dem Froschkörper 
verbundene System übertragen, d. h. es wird angenommen, dass 
durch die Aorta des Frosches bei kontinuierlich geöffnetem Hahn 
viermal soviel Kochsalzlösung strömen müsse als bei rhythmisch 
geöffnetem, wenn am Präparat keine Änderung vor sich gehe. Dieser 
Sehluss enthält aber einen Fehler, da die Bedingungen der Strömung 
in dem System durch den Anschluss des Froschpräparates wesentlich 
geändert werden: Bei freier Mündung des Schlauches nämlich sinken 
Druck und Strömung nach Schluss des Hahnes plötzlich auf den 
Wert Null. Nach der Verbindung des Systems mit der Aorta aber 
ist dies nicht mehr der Fall, weil während der Öffnung des Hahnes 
die Kapazität der Bahn (infolge der Elastizität und des Widerstandes 
im Kapillargebiet) zunimmt und nach Schluss des Hahnes die Bahn 
vermöge ihrer elastischen Spannung sich langsam entleert. Es findet 
also Strömung nicht allein während eines Viertels der Gesamtperiode 
statt, sondern, wenn die Pulse sich nicht allzu langsam folgen, 
während der ganzen Periode. Wie lange das Absinken des Druckes 
nach Schluss des Hahnes dauert, hängt einerseits von der Volum- 
elastizität der Bahn, die vom Hahn bis zum Kapillargebiet gerechnet 
werden muss, und andererseits von ihrem Widerstand ab. Daraus 
geht hervor, dass die den Versuchen Hamels zugrunde 
liegenden Voraussetzungen unhaltbar und die Er- 
gebnisse daher aller Wahrscheinlichkeit nach nicht 
richtig sind. 

In meinen eigenen Versuchen wurde ein Strom von 


Ringer’scher Lösung mit Zusatz von defibriniertem Froschblut 


abwechselnd unter konstantem und rhythmischem Drucke 


durch die Hinterbeine des Frosches geleitet, und es wurde in allen 
Versuchen der einwirkende Druck, das Stromvolumen 


sowie die Zeit der Durchströmung gemessen. 


Um die Fehlergrenzen der Methode kennen zu lernen, ! 


wurden zuerst Versuche an einem in Fig. 1 skizzierten Schema an- 


gestellt, in dem das Froschpräparat durch eine Glaskapillare ersetzt ist. | 


| 
\ 
| 
| 
\ 
\ 
} 
\ 


Vergleichung der bei konst. und rhythm. Druck durch die Hinterbeine etc. 90 


Die mit destilliertem Wasser gefüllte Bürette BD!) wird durch 
einen mit einer Kurbel versehenen Hahn 7 mit einem T-Rohr 7 
verbunden und an dieses wieder mittels eines Gummischlauches @ 
von angemessener Länge die Kapillare C angeschlossen, die einen 
unveränderlichen Widerstand bildet. Der Schlauch @ stellt einen 
Windkessel von bestimmter Volumelastizität dar, der bei rhyth- 
mischem Zufluss das plötzliche Absinken des Druckes auf Null 
nach dem Hahnschluss verhindert. Der freie Schenkel des T-Rohres 
führt zum Federmanometer M. Die Bürette 5 ist mit einer in der 


Figur nicht gezeichneten grossen Druckflasche- verbunden, in der mit 
Hilfe einer Fahrradpumpe der Druck auf die gewünschte Höhe 
(30—50 em Wasser) gebracht wird. 

Bei den Versuchen wurden nun Druck, Stromvolumen und Zeit 
gemessen: a) bei dauernd geöffnetem Hahn, b) bei rhythmischer 
Öffnung und Schliessung des Hahnes. Diese wurde mit der Hand 
nach dem Rhythmus eines Metronoms ausgeführt. Die Zahl der 
Pulse schwankte zwischen 50—70 pro Minute. Aus den gemessenen 
Werten wurde dann das pro Druck- und Zeiteinheit ausgeflossene 
Stromvolumen bestimmt und die unter a) und b) gewonnenen Werte 
verglichen. Über die Messungen ist noch folgendes zu sagen: 


l. Sowohl der konstante wie der rhythmische Druck 
wurden durch das Federmanometer registriert. Ein Beispiel der 
‚erhaltenen Kurven gibt Fig. 2, S. 103. Zur Bestimmung des 


1) Der Querschnitt der Bürette war derart, dass der 2 ccm enthaltende 
 Flüssigkeitszylinder eine Höhe von 13 mm hatte. 
® 


100 Fritz Schaefer: 


Mitteldruckes bei den rhythmischen Schwankungen 
wurden Maxima und Minima aller Pulse gemessen und daraus das 
Mittel gezogen. Dieses wurde noch in der Weise korrigiert, dass 
an einem einzelnen der sich gleichenden Pulse der Mitteldruck durch 
Ausmessung zahlreicher Ordinaten möglichst genau bestimmt und 
mit dem aus Maximum und Minimum berechneten Mittelwert ver- 
glichen wurde. Der Vergleich ergibt dann die notwendige Korrektur 
des aus Maxima und Minima der Pulse bestimmten Mittelwertes. 

2. Die Zeit wurde durch einen Chronographen auf dem Kymo- 
graphion unterhalb der Druckkurve in Sekunden registriert. 

3. Die Ausflussmengen wurden durch Ablesen an der 
Bürette bestimmt, und zwar waren sie am Schema je =1 ccm, am 
Froschpräparat je =2 cem. 


Tabelle je 


Die unter konstantem und rhythmischem Druck durch die Kapillare des 
Schemas strömenden Flüssigkeitsmengen. 


1 aaa 6:.| 2, | So 
A. Druck: konstant B. Druck: rhythmisch 

Nummer | = = = Be = | 
der Sol Er 8 |‘ Wear |. «8 S iX 
E5 aa ae ae | 5:5 5b 

= 5 n2 28 AS3 = 8 iS SE 

a == 2 = == 

1 2282,90.) 0,48 | 67-223 | 142 | 13,9 0,51 

2 94 | .92 | 0,48 | 61-209 | 140 | 14,6 0,49 

3 21 93 048 | 59-213 | 186 | 14,6 0,50 

4 2199| 95 tı | 04 58-212 | 135 | 152 1 | 0,49 

5 214 | 95 0,49 | 57—201 | 129 | 15,5 0,51 

6 197 | 10,4 0,49 | 55—197 | 126 | 15,6 0,51 

7 194 | 10,6 0,48 | 51-198 | 122 | 16,5.) 0,50 
Mittel |28 | — | — | 0,48 = in | om 


Das Ergebnis eines solchen Versuches ist in Tab. I mitgeteilt. 
Sie zeigt in Spalte 5 die unter konstantem Druck pro Druck- und 
Zeiteinheit durch die Kapillare fliessenden Mengen. Zwischen den 
einzelnen Messungen finden sich Abweichungen von 2°%0; der Mittel- 
wert beträgt 0,48. | 

Für rhythmischen Druck sind die entsprechenden Werte in 
Spalte 10 verzeichnet. Sie zeigt, dass die Schwankungen zwischen 
den einzelnen Versuchen etwas grösser sind als bei konstantem 


Vergleichung der bei konst. und rhythm. Druck durch die Hinterbeine etc. 101 


Druck, und dass auch der Mittelwert um 4°/o grösser ist. Die Ab- 
weichung erklärt sich hauptsächlich daraus, dass bei rhythmischem 
Druck, wo die Dauer der Hahnöffnung überhaupt sehr kurz ist, der 
Hahnschluss nieht genau in dem Momente erfolgt, in welchem 1 ecem 
aus der Bürette abgelaufen ist. 

Der Versuch ergibt also, dass die Fehler der angewandten 
Methode 4°/o nicht übersteigen‘). Im Tierversuch ist der Fehler 
keinesfalls grösser, weil als Durchflussmengen in den meisten Fällen 
nicht 1 cem, sondern 2 cem gewählt wurden; die Ablesungsfehler 
werden also noch etwas kleiner. 

Zu den Tierversuchen dienten möglichst grosse Exemplare 
(ca. 70 g) von Rana esculenta (meist Weibchen), teils Sommer-, 
teils Winterfrösche. Nach Zerstörung von Gehirn und Rückenmark 
wurde das Tier exenteriert und in die Bauchaorta etwa 5 mm über 
‚der Teilung eine bajonettförmig gebogene Kanüle eingeführt. Häufig 
wurde noch eine zweite Kanüle in die Bauchvene eingelegt, die den 
srössten Teil des aus den Beinen stammenden Blutes abführte. 

Dieses Präparat wurde in das bei den Kapillarversuchen be- 
schriebene System an die Stelle der Kapillare C (Fig. 1) eingesetzt, indem 
die eingebundene Kanüle mit dem T-Rohr 7 durch einen etwa 5 cm 
langen, 3 mm weiten Gummischlauch verbunden wurde. Als Durch- 
strömungsflüssigkeit diente Ringer’sche Lösung, welcher das vom 
Tiere gewonnene defibrinierte Blut zugesetzt war. Dann wurde 
die Bürette B mit der Druckflasche verbunden, in welcher ein 
Druck von 30—50 em Wasser hergestellt war. Der Rhythmus der 
künstlichen Pulse wurde wieder vom Metronom geregelt und dessen 
Schlagzahl so eingestellt, dass der Druck stromabwärts vom Hahn 
während der Diastole nicht unter 10—20 em Wasser sank; dies war 
bei etwa 60 Schlägen pro Minute der Fall. 

In dieser Weise wurden sechs unter sich übereinstimmende 
Versuchsreihen ausgeführt. Ein Beispiel der Ergebnisse ist in Tab. Il 
mitgeteilt. In Spalte 5 und 9 sind die pro Druck- und Zeiteinheit 
ausgeflossenen Volumina verzeichnet bei konstantem bzw. rhythmischem 
Druck. In beiden Stäben weichen die Einzelmessungen wieder um 


1) Dieser Schluss ist allerdings nur unter der Voraussetzung richtig, dass 
das Poiseuille’sche Gesetz auch für rhythmischen Druck gilt. Das ist aber 
in hohem Grade wahrscheinlich. Vgl. K. Hürthle, Über die Viskosität des 
lebenden Blutes. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 82 S. 421. 1900. 


102 Fritz Schaefer: 


wenige Prozent voneinander ab. Dagegen besteht ein sehr grosser 
Unterschied von ca. 35°/o zwischen den Durchflussmengen bei kon- 
stantem und rhythmischem Druck, und zwar in dem Sinne, dass bei 
rhythmischem Druck ein Drittel weniger Flüssigkeit 
dureh das Präparat strömt als bei konstantem. Dieses 
weit ausserhalb der Fehlergrenzen der Methode liegende Ergebnis 
wurde, wie gesagt, mit kleinen Abweichungen in allen Versuchen 
übereinstimmend beobachtet und steht in schroffem Widerspruch 
zu dem der Hamel’schen Versuche. 


Tabelle I. 


Die unter konstantem und rhythmischem Druck durch das Frosch- 
präparat strömenden Flüssigkeitsmengen. 


1 a une 6 1.70 el 
A. Druck: konstant B. Druck: rhythmisch 
Nummer = = = ke 
der SION le „8 Sy EN EN 5 =% 
Messung | ZU | 33 5355| == SS | 34 E58 == 
a (==0© z=Z|E Se Sin Were ls 
en ee Jertesın |@2e = 3 
| 

1 77 82 3,2 52 20 159 

2 13 8,8 1 47 22 1,9 

3 68 9,8 9 3,0 38 25,9 2 2,1 

4 60 10,3 3,2 33 28 2,1 

h) 86 7,9 3,1 50 20,1 2,0 

6 75 8,6 3,1 45 20,8 Benz! 
Mittel 73 — _ 31 44 — —_ 2,0 


Einen Anhaltspunkt zur Aufklärung bietet die Betrachtung der 


in Spalte 2 und 6 verzeichneten Werte des Mitteldruckes: Dieser 
beträgt im Mittel aus sechs Messungen bei konstantem Druck 73 em, 
bei rhythmischem aber nur 44 cm Wasser. Diese Differenz kann 
nun sehr wohl die Ursache des überraschenden Ergebnisses sein, 
denn die Anwendung des Poiseuille’schen Gesetzes auf Strömungen 


unter rhythmischem Druck ist natürlich nur für starre Röhren 


zulässig, nicht aber für elastische, da bei diesen der Wider- 


stand nicht unveränderlich ist, sondern mit der unter wachsendem ' 


Druck eintretenden Dehnung der Gefässwand abnimmt. Tatsächlich 


ist ja schon von Hürthle!) am Blutstrom des lebenden Hundes 


1) K. Hürthle, Über die Beziehung von Druck und Geschwindigkeit des 
Blutes in den Arterien. Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 571. 1912. 


} 
N 
! 
\ 


Vergleichung der bei konst. und rbythm. Druck durch die Hinterbeine etc. 103 


nachgewiesen worden, dass die Stromstärke mit sinkendem Druck 
in rascherem Verhältnis abnimmt als der Druck. Dass die Ungleich- 
heit des Mitteldruckes wirklich die Ursache der relativ geringeren 
Stromstärke bei rhythmischem Druck ist, lässt sich dadurch beweisen, 
dass man den Mitteldruck bei gleichförmiger und rhythmischer 
Durchströmung annähernd gleich macht. Bei den in Tab. II mit- 
geteilten Versuchen wurde für konstanten und rhythmischen Strom 
dieselbe Druckkraft benutzt (die in der Druckflasche eingeschlossene 
komprimierte Luft). Es ist daher einleuchtend, dass bei der rhyth- 
mischen Strömung der Mitteldruck ein geringerer sein muss, da die 
Druckkraft nur während eines Bruchteiles der Durchströmungszeit, 
nämlich während der Hahnöffnung, einwirkt. Um Gleichheit des 
Mitteldruckes in beiden Fällen zu erzielen, muss man die bei rhyth- 
mischer Durchströmung einwirkende Druckkraft gegenüber der bei 


| N 


Fig. 2. Druckkurven beim Übergang vom konstanten zum rhythmischen Druck 
bei annähernd gleichen Werten der Mitteldrucke. 


der eleichförmigen wirksamen erhöhen. Dies geschah durch An- 
wendung einer zweiten Druckflasche, die zusammen mit 
der ersten durch einen Dreiweghahn derart an die Bürette D der 
Fig. 1 angeschlossen wurde, dass durch Änderung der Hahnstellung 
abwechselnd die erste oder die zweite Flasche mit der Bürette ver- 
bunden wurde. In der ersten Flasche wurde ein Druck von ca. 30 cm, 
in der zweiten von ca. 70 cm Wasser hergestellt und für konstante 
Strömung der kleinere, für rhythmische der grössere Druck benutzt; 
die registrierten Druckkurven haben die in Fig. 2 abgebildete 
Form. 

Mit dieser Anordnung wurden drei weitere unter sich überein- 
stimmende Versuche angestellt; das Ergebnis des dritten, in dem die 
Mitteldrucke am besten übereinstimmten, ist in Tab. III mitgeteilt. 
Diese zeigt in Spalte 2 und 7, dass die Mittelwerte des Druckes, 
aus den sieben einzelnen Messungen berechnet, fast genau überein- 
stimmen und die in Spalte 5 und 10 mitgeteilten Strommengen, auf 
Druek- und Zeiteinheit berechnet, genau gleich sind. Im Falle der 
Gleichheit der Mitteldrucke verhält sich also die untersuchte Blut- 


104 Fritz Schaefer: 


bahn des Frosches dem Strom gegenüber wie eine Glaskapillare. 


Ein fördernder Einfluss des Pulses lässt sich nicht 


feststellen. 
Tabelle IN. 


Die unter konstantem und rhythmischem Druck bei gleichem Mittel- 
druck durch das Froschpräparat strömenden Flüssigkeitsmengen. 


1 ale na 6 |. [sa eo 
A. Druck: konstant B. Druck: rhythmisch 

Nummer | | | - @ SD m = 
der Some EN I »5R | 5 |. u) Si 
Messung SS S< BER! = SE; SE == B5s = E 
85 AT as’| Ee2 | SE3 |=5 AT as E= 

mo > = = GE (>) Is! © > B- = 

ai ı == SEE == 

1 za 50 | 25-157 | 74 | 56 4,8 

2 zes 1 45 [795-1482 690 2631 4,7 

3 64 a6 50 |. 25 1382| 600. 08607 4,7 

4 60 | 73 Do, 1 93130 2600 a | As 

5 BO 148.232 119 | 057 0 80L 4,3 

6 5 | 86 4.2 1.90 1060 Doch 5 4,8 

7 SIE RELE 2 ER 4,6 
Mittel | @&3| — ı — | 46 — 169) — | — | 46 


Das Ergebnis der mitgeteilten Versuche lässt sich folgender- 
maassen zusammenfassen: 


1. Die Angabe Hamel’s, „dass die rhythmisch gespeisten 
(Gefässe bei weitem mehr Flüssigkeit durchtreten lassen als die 
kontinuierlich durehströmten“, kann nicht bestätigt werden. Das 
Ergebnis Hamel’s beruht darauf, dass die Voraussetzungen, unter 
denen die Versuche berechnet wurden, in Wirklichkeit nicht er- 
füllt sind. 


2. Die unter konstantem und rhythmischem Druck durch die 
(sefässe der Hinterbeine des Frosches getriebenen Flüssigekeitsmengen 
sind gleich, wenn die in beiden Fällen einwirkenden Mitteldrucke 
gleieh sind. 

3. In der Blutbahn des Frosches besteht keine Proportionalität 
zwischen Druck und Strömung. Bei sinkendem Druck nimmt die 
Strömung rascher ab, als dem Druck entspricht. Das Poiseuille’sche 
Gesetz gilt nicht für den Tierkörper. 

In einer nach Abschluss der vorliegenden Versuche erschienenen 
Abhandlung: „Vergleichende Versuche über die Wirkung rhythmischer 


Vergleichung der bei konst. und rhythm, Druck durch die Hinterbeine etc. 105 


und kontinuierlicher Durchspülung“, ist Gerlach!) zu einem über- 
einstimmenden Ergebnis gekommen: „Bei sämtlichen Versuchen floss 
während der rhythmischen und kontinuierlichen Durchströmung in 
der Zeiteinheit die gleiche Flüssigkeitsmenge durch.“ Das Ergebnis 
ist aber nur ein beiläufiges, und es sind nirgends die angewandten 
Drucke angegeben, so dass ein weiterer Vergleich mit meinen Fr- 
gebnissen nicht möglich ist. 

Schliesslich bemerke ich, dass das unter Punkt 2 mitgeteilte 
Ergebnis durch Anwendung gefässerregender Mittel wesentlich ab- 
geändert wird. In diesem Falle zeigt sich eine bedeutende Über- 
legenheit des rhythmischen Druckes. Die Mitteilung der noch nicht 
abgeschlossenen Versuche wird in kurzer Zeit erfolgen. 


Meinem verehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Hürthle, 
spreche ich für die Überlassung des Themas und die Förderung bei 
_ der Arbeit aufrichtigen Dank aus. 


1) Paul Gerlach, Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 71. 1912. 


106 Henri Fredericg: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Lüttich.) 


Die 
Hering’sche Theorie gibt keine Erklärung 
für den an ausgeschnittenen Herzmuskel- 
stücken hervorgerufenen Pulsus alternans. 


Von 


Henri Frederieq in Lüttich. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Bekanntlich ist H. E. Hering „auf Grund der die Herz- 
tätigkeit bestimmenden Gesetze deduktiv zudemEr- 
sebniss gekommen, dass dem Herzalternans eine 
periodisch wiederkehrende partielle Asystolie zu- 
srunde liegt‘). Mit Hilfe der Suspensionsmethode soll er 
diese bei der kleinen Systole des Pulsus alternans wiederkehrende 
partielle Muskelruhe an Säugetierherzen auch experimentell nach- 
gewiesen haben. 

„Warum spricht ein Teil der Muskelfasern hier aufden 
Leitungsreiz nichtan? Weilersichnochinderrefrak- 
tären Phase befindet,“ antwortet Hering, d.h. „mit anderen 
Worten, weil dieser Teil der Muskelfasern eine längere 
refraktäre Phase besitzt als andere Muskelfasern, die 
auf den Leitungsreiz ansprechen?).“ 


1) H.E. Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektro- | 


kardiogramm. Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 7 S. 363. 1909. 


2)H. E. Hering, Die Erklärung des Herzalternans und seine Beziehung 
zu den extrakardialen Herznerven. Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie 


Bd. 10 S. 17. 


| 


Die Herin g’sche Theorie gibt keine Erklärung etc. 107 


In einer vor kurzem erschienenen Mitteilung!) bespricht H. E. 
Hering meine Versuche über die alternierenden Zuckungen, die 
man an ausgeschnittenen, noch lebendigen Herzstückchen durch 
rhythmische Einzelreize hervorrufen kann — Versuche, die meiner 
Meinung nach, gegen die Hering’sche Theorie des Herzalternans 
durch partielle Asystolie wegen Verlängerung der refraktären Phase 
sprechen °). 

„Dass auch solche Stücke im Alternans schlagen 
können, ist mir sehr wohlbekannt,“ sagt H. E. Hering!) 
(S. 326), „neu ist mir nur, dass diese Tatsache zu meiner 
Auffassung nicht passen soll“ und!) S. 327: „Die Meinung 
von Henri Fredericq, dass irgendwelche in seiner 
Mitteilung veröffentlichten Versuche zu meiner An- 
schauung über den Herzalternans nieht passen würde, 
trifft in keiner Hinsicht zu.“ 


Wenn H. E. Hering sagt, dass er den Alternans von aus- 
geschnittenen Herzläppehen vor der Veröffentlichung meiner Ver- 
suche sehr wohl kannte, so kann das nur so gedeutet werden, dass 
diese Hering’sche Behauptung sich auf die 1906 publizierten 
ähnlichen Weekers’schen Versuche bezieht?): Denn es ist wohl 
nicht denkbar, dass Hering auf Grund eigener, noch nicht publi- 
zierter Versuche für sich selbst die Priorität dieser Entdeckung be- 
ansprucht. 


Auch werde ich mich sowohl auf die Weekers’schen als auch 
auf meine eigenen Versuche berufen, um H. E. Hering „begreif- 
lich zu machen, warum diese Versuche seiner Auf- 
fassung nicht passen“ |[Hering!) S. 325]. Die elektro- 
graphischen Kurven werde ich beiseite lassen, da Hering nur von 
Elektrokardiogrammen hören will, die mit dem grossen Modell des 
Einthoven’schen Apparates gewonnen sind. 


1) H. E. Hering, Zur Erklärung des Herzalternans (zugleich eine Kritik 
der einschlägigen Arbeiten von L,&on und Henri Fredericg). Zeitschr. f. exper. 
Pathol. u. Therapie Bd. 12 S. 325—327. 1913. 

2) Henri Fredericg, La contraction alternante du myocarde et son 
electrogramme. Arch. intern. Physiol. t. 12 p. 96. 1912. 

3) L. Weekers, Proprietes du muscle cardiaque isol& du chien. Arch. 
intern. Physiol. t. 4 p. 76—86, 14 Fig. 1906. 


108 Henri Fredericg: 


1. Die durch die H. E. Hering’sche Theorie postulierte par- 
tielle Asystolie ist bei sorgfältigster Beobachtung selbst an den 
kleinsten, bisweilen nur 1 mm dicken (z. B. aus der rechten Vor- 
kammer stammenden) Herzmuskelstückehen mit blossem Auge nicht 
zu konstatieren. Der Lappen kontrahiert sieh augenscheinlich gleich- 
mässig in seiner ganzen Masse, das eine Mal stark, das andere Mal 
schwach !). | 

Um die Hering’sche Hypothese hier zu retten, müsste man 
annehmen, entweder dass der bei der schwachen Systole nicht mit- 
zuckende Teil in allen Versuchen zufällig immer im Zentrum des 
Muskelstückcehens verborgen liegt, oder dass zuckende und nicht- 
zuekende Teile mikroskopisch so innig verflochten seien, dass sie 
sich der direkten Beobachtung entziehen. 

Diese beiden Annahmen sind übrigens mit den Hering’schen 
Beobachtungen im Widerspruch. 

„Mit anderen Worten,“ schreibt H. E. Hering?), „handelt es 
sich beim Alternans zur Zeit der kleinen Systole um einen par- 
tiellen Systolenausfall, d. h. ein Teil der Muskulatur reagiert, 
auf die ankommende Erregung nicht; dieser Teil wird mit der Zu- 
nahme des Alternans immer grösser und grösser und damit die 
kleinere Systole immer kleiner und kleiner, bis sie schliesslich 
eventuell ganz verschwinden kann. Dann ist zwar die ganze Mus- 
kulatur des betreffenden Herzabschnittes in jene Zustandsänderung 
gelangt; es besteht aber kein Alternans mehr, sondern totaler 
Systolenausfall.“ 


2. Die sinnreiche Erklärung der periodischen Asystolie durch 
Verlängerung der refraktären Phase macht dem Schöpfungsgeist 
Hering’s grosse Ehre, ist aber mit der Tatsache im Widerspruch, 
dass man das Intervall zwischen der schwachen und der voran- 
gehenden starken Systole beliebig verlängern kann, ohne den Alternans 
zum Verschwinden zu bringen (s. Fig. 1). Erst wenn dieses Intervalleinen 


1) L’examen attentif du lambeau musculaire montre que cette alternance 
reside bien dans une difference d’energie de contraction de la fibre cardiaque 
et non dans le fait que deux groupes de fibres se contracteraient alternativement. 
Weekers p. 3. 

2) H. E. Hering, Das Wesen des Herzalternans. Münchener medizin. 
Wochenschr. Nr. 27, 7. Juli 1908, S. 1417—1421 (S. 1420), 5 Fig. 


Die Hering’sche Theorie gibt keine Erklärung etc. 109 


sehr hohen Wert überschreitet, bekommt man aufeinanderfolgende, 
sleichmässige Zusammenziehungen. 

Endlich sei noch hervorgehoben, dass die Zuekungen der ausge- 
schnittenen Herzmuskelstücken noch 
andere Formen der Periodizität als 
den einfachen Alternans aufweisen 
können. Fig. 2 (aus der Weekers- 
schen Arbeit entnommen) zeigt uns 
z. B. Gruppen von zuerst auf-, 


5 Sek. H: 7 Sek. 1: 10 Sek. 


@: 
Die vier aufgeschriebenen Pulsreihen folgen beinahe 


3 Sek. F: 4 Sek. 
Die Zeit- und Reizmarken (R) sind nur für die letzte Pulsreihe angegeben. (Auf !/e reduziert.) 


D: A Sck. E: 
Fig. 2. 


3 Sek. 


us dem linken Ventrikel ausgeschnittenen Muskelstückchen (durch einzelne elek- 
ans nicht zum Verschwinden zu bringen. 


erlängerung und Variierung des Zeitintervalls zwischen zwei aufeinanderfolgenden 


Reizen (Gruppe A: 1 Sek. B: 2 Sek. 0: 


K: 15 Sek.) ist der Altern 


dann absteigenden Zuckungen, und 
zwischen je zwei Gruppen ist eine 
starke Systole eingeschaltet. Hier 
trifft wiederum die Erklärung der 
partiellen Asystolie nicht zu. 

Ich erkenne gern an, dass 
weder Hering noch seine Schüler 
die Existenz eines Vorhofalternans 
seleugnet haben, wie ich es irr- 


Fig. 1. Hund, 4 kg. Myogramme eines a 
trische Momentanreize ausgelöst). Trotz V 


unmittelbar aufeinander. 


110 Henri Fredericq: Die Hering’sche Theorie etc. 


tümlich angegeben hatte. Aber die anderen Vorwürfe, die Hering 
mir macht, nämlich die Widersprüche, die er in meiner Arbeit zu 
finden glaubt, muss ich zurückweisen. Auf diese polemischen: Er- 
örterungen werde ich nicht eingehen, da sie kein wissenschaftliches 
Interesse darbieten. 

Nur will ich noch bemerken, dass meine Versuche über in 
alternierender Weise schlagende Herzmuskelstückchen an Hunde-, 
nicht an Kaninchenherzen angestellt worden sind. Die Lautähnlichkeit 
von chien, esp&ce ecanine und Kaninchen ist wahrscheinlich 
Schuld an diesem übrigens unbedeutendem Irrtum Hering’s. 


111 


Erklärungsversuch 
der U-Zacke des Elektrokardiogramms 
als Elektroangiogramm. 


Von 
Prof. H. E. Hering (Prag). 


Im Jahre 1906 beschrieb W. Einthoven!) die U-Zacke mit 
folgenden Worten auf S. 149: 

„Ce sommet, que nous indiquerons par U, n'est egalise que 
0,5 sec. & peu pres apres le commencement de la systole; ce qui 
 prouve que dans ce cas pathologique la systole elle-möme dure au 
moins 0,5 sec., et est done caracterisee non Seulement par une 
eontraction irreguliere, mois encore par une duree extraordinaire- 
ment longue“. 

Die Fig. 23, welche diese U-Zacke zeigt, stammt angeblich von 
einem Fall mit Myodegeneratio cordis. Durch diese klinische An- 
sabe ist Einthoven vermutlich mit bestimmt worden, in der in 
Fig. 23 abgebildeten U-Zacke einen Beweis für die ausserordentlich 
lange Dauer der Systole in diesem pathologischen Fall zu erblicken. 

Kürzlich ist W. Einthoven?) etwas näher auf die U-Zacke 
eingegangen, nachdem schon vorher Th. Lewis und M. D. D. 
Gilder?) sich ausführlicher mit dieser Zacke beschäftigt hatten. 
Auch in seiner letzten Mittheilung bezieht Einthoven die U-Zacke 
auf die Kammereontraection, indem er S. 80 sagt: „Ein bedeutender 
Theil des Herzens kann schon in den Erschlaffungszustand über- 
gegangen sein, so dass der Druck in den Kammerhöhlen so gut wie 
ganz verloren gegangen ist, während doch noch einige Fasern sich 
im Contraetionszustande befinden. Erst wenn diese letzteren voll- 
ständig erschlafft sind, hat die U-Zacke ihr Ende erreicht.“ 

Lewis und Gilder enthalten sich einer Erklärung, gaben aber 
von der U-Zacke folgendes an: 


1) Arch. intern. de Physiol. t. 4 fasc. 2. September 1906. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 149 S. 78. November 1912. 
3) Philosoph. Transact. of the Royal Soc. of London B vol. 202 p. 351. 
Juni 1912. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 8 


112 H. E. Hering: 


„It follows the elosure of the seminular valves and streteches 
into diastole for a variable distance. The whole of the diastolie 
portion of the eurve may le slightly bowed or, on the other hand, 
a prominent summit may be found in the early part of diastole. 
It is most prominent and is of most frequent occurence in lead II.“ 

Da mir die Auffassung von Einthoven nicht mehr!) zutreffend 
erschien, weil die U-Zacke auch bei Herzgesunden zu beobachten 
ist und nach meinen experimentellen Curven die Dauer des Elektro- 
kardiogramms mit der Dauer des nach der Suspensionseurve auf- 
genommenen mechanischen Kardiogramms übereinstimmt (wenn man 
die U-Zaecke nicht dazu rechnet), überlegte ich mir, wie diese Zacke 
zu erklären sei. 

Zunächst dachte ich daran, ob sie vielleicht der Ausdruck des 
hypothetischen „Herzmuskeltonus“ sein könnte. Verschiedene Um- 
stände, auf die ich hier nicht näher eingehen will, bestimmten 
mich, diese Annahme fallen zu lassen. 

Das späte Erscheinen der U-Zacke, ihr noch späteres und allmähliges 
Abklingen und der Umstand, dass sie der mechanisch aufgenommenen 
Kamnneraetion nachfolgt, liessen mich dann daran denken, dass die 
U-Zacke vielleicht der elektrische Ausdruck einer 
Action der Arterien Sei. 

Mit dieser Vermutung hervorzutreten, schien mir so lange etwas 
gewagt, als noch nichts über einen solehen elektrischen Ausdruck 
einer Action der Gefässe bekannt war, den ich als Unterstützung 
hätte anführen können. Auch eine Anfang dieses Jahres erfolgte 
kurze Mittheilung über „Das Elektroangiogramm bei Menschen und 
Thieren“ von A. Bittorf?) konnten mich zur Veröffentlichung meiner 
Vermutung noch nicht bestimmen. 

Jetzt ist aber eine Mittheilung von K. Hürthle®) „Über 
“pulsatorische elektrische Erscheinungen an Arterien“ erschienen, in 
denen Hürthle experimentelle Beobachtungen mittheilt, die geeignet 
zu sein scheinen, meine Vermutung zu stützen. 

Unter dem Einfluss einer raschen Dehnung der Arterien des 


l) Es sei bemerkt, dass ich im Jahre 1909 (Pflüger’s Arch. Bd. 127) 
unter dem Einflusse der citirten Angabe von Einthoven aus dem Jahre 1906 
an die Zugehörigkeit der U-Zacke zur Kammerthätigkeit noch glaubte, bald 
darauf aber an der Auffassung Einthoven’s zweifelhaft wurde. 

2) Zentralbl. f. innere Med. 1913 Nr. 4. 

5) Skandin. Arch. f. Physiol. Bd. 29 S. 100. 1913. 


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f 
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Erklärungsversuch der U-Zacke des Elektrokardiogramms etc. 113 


Hundes beobachtete Hürthle eine electrische Schwankung, die 
etwa 0,02 bis 0,04 Sekunden nach Beginn der mechanischen Druck- 
schwankung auftrat. 

Da die U-Zacke des Elektrokardiogramms dem Beginn des 
Carotispulses viel später nachfolet, könnte man im ersten Augenblick 
darin einen Einwand gegen die Annahme sehen, dass die U-Zacke 
_ der elektrische Ausdruck einer Action der Arterien sei. Dieser Ein- 
wand wird aber hinfällig, da der absteigende Schenkel des von 
Hürthle abgebildeten monophasischen Aetionsstromes sehr lang ist. 
Darnach wäre anzunehmen, dass das Elektroangiogramm schon viel 
früher beginnt als zur Zeit der U-Zacke, aber durch die T-Zacke 
verdeckt wird und erst nach dem Ende der T7-Zacke als jene 
U-Zacke zum Vorschein kommt. Sehr gut passt zu meiner Auf- 
fassung das allmähliche Abklingen der U-Zacke. 

Gegen meine Auffassung lässt sich nicht einwenden, dass die 
U-Zacke nach Einthoven zu den inconstanten Zacken zu rechnen 
sei. Soweit meine Erfahrung reicht, ist mir aufgefallen, dass sie 
besonders bei Ableitung II deutlich ist, und dies haben, wie erwähnt, 
schon Lewis und Gilder angegeben, und zwar fanden sie die 
U-Zacke bei Ableitung II 44mal bei 49 Menschen; sie war also 
nur fünfmal nicht nachweisbar. Wenn man nun bedenkt, wie wenig 
prominent die U-Zacke oft ist, dass sie in die Zeit des abfallenden 
Schenkels des angenommenen Elektroangiogramms fällt und durch 
die 7-Zacke zum Theil verdeckt wird, ist es leicht verständlich, dass 
sie selbst bei Ableitung II zuweilen schwer nachweisbar ist. Dass 
die U-Zacke bei Ableitung I 32 mal bei 49 Menschen, bei Ableitung III 
l4mal bei 30 Menschen von Lewis und Gilder beobachtet wurde, 
dürfte nach den Ergebnissen der Ableitung II wohl mit von der Art 
der Ableitung abhängen. Mit meiner Vermutung liesse sich vielleicht 
auch die von Einthoven S. 84 hervorgehobene Thatsache erklären, 
dass, wie in seiner Fie. 7, so auch sonst oft die Kurve während der 
Diastole höher steht als zwischen P und der QRS-Gruppe. 

Es sei darauf hingewiesen, dass in meinen vom Hund stammenden 
Elektrokardiogrammen in der eitirten Mittheilung vom Jahre 1909 
in verschiedenen Curven, z. B. in Fig. 2 U, zu sehen ist, dass 
jedoch mit Bezug auf den Niveauunterschied der Streeke zwischen 
P und der QRS-Gruppe einerseits und der Strecke nach 7’ anderer- 
seits z. B. die Fig. 5 meiner Mittheilung zeigen, dass auch bei 
isolirter Contraetion der Vorhöfe das Ende von P tieferstehen kann 


SEE 


114 H. E. Hering: Erklärungsversuch der U-Zacke etc. 


als sein Beginn, wohl als Ausdruck einer Zweiphasigkeit des Actions- 
stromes der Vorhöfe. 

Falls nach meiner Annahme der Anfang des Elektroangiogramms 
von der T-Zacke verdeckt wird, ist auch die Beeinflussung der 
letzteren durch das Elektroangeioeramm in Zukunft zu beachten. 

Da Einthoven!) in seiner Mittheilung vom Jahre 1908. auf 
S. 579 mit Bezug auf Fig. 37 von einer eigenthümlichen Verdoppelung 
der Spitze 77, spricht, die zweite aber als U auffasst, sei bemerkt, 
dass in meinen experimentell gewonnenen Öurven aus dem Jahre 1909 
sich es wirklich um Verdoppelungen (Spaltung, Zweizackiekeit) der 
Zacke T handelt, denn mit Einrechnung der zweiten Spitze 7 ist 
das Kammerelektrogramım hier so lang als das gleichzeitig mit auf- 
genommene mechanische Kardiogramm, und in Fig. 13 tritt die 
Zweizackiekeit von 7 gerade dann auf, wenn die kleinere Kammer- 
eontraetion in der Carotiseurve keinen Puls hervorruft. 

Experimentell gedenke ich die U-Zacke noch weiter zu studiren; 
es sei nur noch erwähnt, dass ich im Jahre 1911 bei einer Katze 
bei Ableitung II Elektrokardiogramme aufgenommen habe, nachdem 
ch die Kammern an der Atrioventriculargrenze zuerst abgebunden, 
bei späteren Aufnahmen abgeschnitten hatte, die Kammern aber in 
der Lage liegen liess, wie sie vor der Abschneidung lagen. Hier 
war von einer U-Zacke gar nichts zu bemerken, während vorher die 
Curve nach dem Ende der T7-Zacke bis zur nächsten Vorhofzacke 
deutlich anstieg. Nur an einer Stelle war am Ende der T-Zacke 
noch eine Erhebung; doch rührte diese von den dissociirt von den 
Kammern schlagenden Vorhöfen her. 

Es ist klar, dass die U-Zacke nur bei nicht zu rascher Schlag- 
folge zu sehen ist; denn wenn sich P direkt an 7 anschliesst, wird 
sie auch von P verdeckt. Beim Menschensieht man U bei Ableitung II 
in der That bei etwas seltenerer Schlagfolge (so um 60 herum) 
oft am deutlichsten ausgeprägt. Inwieweit die U-Zacke, falls sie 
mit der pulsatorischen Gefässdehnung zusammenhängt, in ihrer 
Grösse durch die Grösse des pulsatorischen Druckzuwachses mit 
bestimmt wird, darüber, wie über verschiedene andere Fragen jetzt 
etwas zu sagen, wäre verfrüht, solange mein Erklärungsversuch nicht 
noch weiter gestützt ist. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 122. 1908. 
2) Zeitschr. f..exper. Path. u. Therapie Bd. 7 S. 363. 1909. 


115 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena.) 


Ultramikroskopische Beobachtungen 
an Muskel- und Geisselzellen. 


Von 
Hans Stübel. 


Eine Reihe physiologischer und physikalisch-chemischer Er- 
scheinungen haben Höber!) dahin geführt, die Hypothese auszu- 
_ sprechen, dass im Erregungsvorgang als Komponente ein Kolloid- 
vorgang, eine Veränderung des kolloidalen Zustandes der erregbaren 
Substanz, enthalten ist. Auf Grund dieser Hypothese hat Höber:) 
versucht, direkt einen derartigen Kolloidvorgang im Nerven zu be- 
obachten und zwar mit Hilfe der Dunkelfeldbeleuchtung oder, besser 
gesagt, der Ultramikroskopie. Er beobachtete zu diesem Zwecke 
verschiedene Nerven (N. ischiadieus des Frosches, N. olfactorius des 
Hechtes) bei Beleuchtung mit dem Paraboloidkondensor, während 
sie mit dem Induktionsstrom gereizt wurden. Früher hatte bereits 
L. Auerbach?) den markhaltigen Nerven mit Hilfe des Ultra- 
mikroskopes untersucht. Höber konnte nur über negative Versuchs- 
ergebnisse berichten. Der markhaltige Nerv scheint für eine derartige 
Untersuchung auch nicht gerade geeignet zu sein. Einmal sind die 
markhaltigen Nervenfasern verhältnismässig dick und schon daher 
der ultramikroskopischen Methode schwer zugänglich, und ausserdem 
werden noch durch die stark lichtbrechende Markscheide ungünstige 
Beobachtungsbedingungen geschaffen. Dazu kommt, dass es immerhin 
mit Schwierigkeiten verbunden ist, einen Nerven so zu zerzupfen, 
dass er einerseits der ultramikroskopischen Beobachtung zugänglich 


l) Höber, Die physikalisch - chemischen Vorgänge bei der Erregung. 
Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 10 8. 173. 1910. 

2) Höber, Untersuchung erregbarer Nerven bei Dunkelfeldbeleuchtung. 
Ptlüger’s Arch. Bd. 133 S. 254. 1910. — Höber, Physikalische Chemie der 
Zelle und der Gewebe, 2. Aufl., S.419. 1911. 

3) L. Auerbach, Neurol. Zentralbl. 1908 S.994. Pflüger’s Arch. Bd. 143 
S. 574. 1911. 


116 Hans Stübel: 


ist, andererseits aber seine normale Funktionsfähigkeit behält. Un- 
günstig scheinen mir für den markhaltigen Nerven die Verhältnisse 
auch deshalb zu liegen, weil ja hier der Erregungsvorgang mit einer 
ausserordentlich grossen Geschwindigkeit abläuft. Aus diesem 
Grunde ist es sehr wohl denkbar, dass eine während der Erregung 
auftretende Veränderung des Brechungsexponenten, auch wenn sie 
vorhanden wäre, sich subjektiv überhaupt nicht an diesem Objekte 
beobachten lässt. Ebensowenig wie der markhaltige Nerv ist nach 
Höber der marklose Hechtolfaetorius zur Beobachtung mit dem 
Ultramikroskop geeignet. Dieselbe Erfahrung habe ich mit den 
Nervenfasern des Bauchstranges und seiner Seitenäste vom Blutegel 
gemacht. Hier ist eine fibrilläre Struktur bei Dunkelfeldbeleuchtung 
nicht oder nur andeutungsweise zu sehen; sie wird vielmehr durch 
unzählige, stark lichtbrechende Körnchen fast völlig verdeckt. 

Bei der Bedeutung derartiger Untersuchungen für unsere Auf- 
fassung von der Natur des Frregungsvorganges ersehien es mir trotz 
dieser negativen Ergebnisse von Interesse, abgesehen vom Nerven 
auch andere erregbare Gewebselemente mit Hilfe des Ultramikro- 
skopes während ihrer Tätigkeit zu beobachten. Auch hier hatte 
die Untersuchung stets ein negatives Resultat in dem Sinne. dass 
niemals eine durch den Ablauf des Erresungsvorganges bedingte 
Helligkeitsveränderung bei Dunkelfeldbeleuchtung wahrgenommen 
werden konnte. Ich will daher hier nur ganz kurz über meine 
ultramikroskopischen Beobachtungen an glatten Muskelzellen, 
an den Myoidfäden von Infusorien sowie an Geissel- 
und Flimmerzellen berichten. 

Glatte Muskelzellen schienen mir aus verschiedenen Gründen 
geeignete Objekte zu sein. Einmal ist hier der Erregungsablauf 
ein sehr langsamer, und es ist verhältnismässig einfach, geeignete 
und ausdauernde Präparate herzustellen. Vor allem aber lässt sich 
an manchen glattmuskeligen Organen eine Erscheinung feststellen, 
die geradezu darauf hinweist, dass hier der Kontraktionsvorgang 
mit der Ausfällung eines Kolloides einhergeht, indem nämlich die 
jeweils kontrahierte Muskelpartie ein trübes, weissliches oder bläu- 
liches Aussehen erhält. Über derartige Erscheinungen hat Bieder- 
mann!) bereits früher Beobachtungen angestellt und hat dabei an 


1) Biedermann, Studien zur vergleichenden Physiologie der peristaltischen 
3ewegungen. II. Die lokomotorischen Wellen der Schneckensohle. Pflüger’s 
Arch. Bd. 107 S. 15. 1905. 


Ultramikroskopische Beobachtungen an Muskel- und Geisselzellen. 117 


die Möglichkeit einer Kolloidfällung gedacht. So sind z. B. die 
peristaltischen Bewegungen der Schneckensohle (Helix) besonders 
deswegen gut zu verfolgen, weil hier mit dem Fortschreiten einer 
Kontraktionswelle stets eine Trübung und weissliche Verfärbuns der 
kontrahierten Partie des Sohlenmuskels einhergeht. Bleibt eine der- 
artige Kontraktionswelle stehen, d. h. verharrt eine Muskelpartie in 
Dauerkontraktion, so behält diese Stelle die weissliche Verfärbung 
bis zum Wiedereintritt der Erschlaffung bei. Besonders schön lässt 
sich diese Trübung und Verfärbung an den glatten Muskeln mancher 
niederen Meerestiere beobachten, z. B. an den Laternenmuskeln des 
Seeigels. Diese Muskeln sind in erschlafftem Zustande fast glashell 
und durchsichtig; kontrahierte Stellen dagegen sind undurchsichtig 
und haben eine blauweisse Färbung. 

Wenn auch bei der Beobachtung dieser Erscheinungen der Ge- 
danke der nächstliegende ist, dass hierbei die Ausfällung eines 
kolloidalen Körpers vonstatten geht, so darf doch nicht unerwähnt 
bleiben, dass auch eine andere Deutung dieser Trübungen möglich 
ist, worauf erst in Jüngster Zeit W. Pauli!) aufmerksam gemacht 
hat. Nach Pauli können nämlich ganz analoge Erscheinungen 
durch reversible Wasserverschiebungen in Leimgallerten entstehen. 
Ebenso könnten nach Pauli auch „reversible Wasserverschiebungen 
zwischen Muskelplasma und Fibrille“ zu Brechungsunterschieden 
führen. Die Deutung der Trübung in diesem Sinne lässt sich in 
Einklang mit der von Pauli aufgestellten Kontraktionstheorie 
bringen. Mag man jedoch die beschriebenen Erscheinungen auffassen 
wie man will, so bleibt ein Studium derselben mit dem Ultra- 
mikroskop doch von Interesse. 

Bei den ultramikroskopischen Beobachtungen glattmuskeliger 
Organe bediente ich mich des Siedentopf’schen Paraboloid- 
kondensors. Dieser wird zwar von dem Kardioidkondensor, den 
wir gleichfalls Siedentopf verdanken, an Lichtstärke noch über- 
troffen , ist aber für unsere Zwecke geeigneter, da er eine grössere 
Sehtiefe und ein weiteres Gesichtsfeld ermöglicht. Als Unter- 
suchungsobjekt diente mir zuerst die Harnblase desFrosches, 
welche sich so dünn ausspannen lässt, dass sie bequem bei Dunkel- 


1) W. Pauli, Kolloidchemie der Muskelkontraktion. Über den Zusammen- 
hang von elektrischen, mechanischen und chemischen Vorgängen im Muskel. 
Dresden und Leipzig 1912. 


1318 Hans Stübel: 


feldbeleuehtung zu betrachten ist. Ein derartiges Präparat gewährt 
bei Dunkelfeldbeleuchtung eine vorzügliche Übersicht über sämtliche 
Gewebsbestandteile der Harnblase, die Bündel glatter Muskelzellen, 
Blutgefässe, diekere Nervenstämme und Epithelzellen, so dass es sich 
auch zu Demonstrationszwecken gut eignen dürfte. Abgesehen davon, 
dass es schwierig und mehr oder weniger vom Zufalle abhäneig 
ist, durch irgendwelche Reize an diesem Präparate die Muskulatur 
zur Kontraktion zu hringen, ohne gleichzeitig die Exaktheit der 
Dunkelfeldbeleuchtung zu beeinträchtigen, ist die Beobachtung einer 
in den Muskelzellen während der Kontraktion eventuell auftretenden 
Helliekeitsveränderung deswegen erschwert, weil hier auch im er- 
schlafften Zustande die einzelnen Muskelzellen im Dunkelfeld nicht 
optisch leer sind, sondern ziemlich helleuchtend erscheinen. 

Diese letztere Schwierigkeit machte sich auch bei dem zweiten 
Objekt, welches mir zur Untersuchung diente, dem Museulus retraetor 
penis der Weinbergschnecke (Helix pomatia), geltend. Dieser Muskel 
erschien mir deswegen gut geeignet, weil er erstens parallelfaserig 
ist und zweitens, weil er sich ganz ausserordentlich lang ausdehnen 
lässt, wobei er sehr dünn wird. Um den Muskel in gedehntem 
Zustande zu fixieren, wird er am besten mit seinen beiden Ansatz- 
punkten (Schale und Penis) mit Hilfe von Deckglaskitt auf dem 
trockenen Objektträger festgeklebt, während der Bauch des Muskels in 
Schneckenblut unter dem Deckgiase liegt. Selbstverständlich darf aber 
ein derartiges Präparat nicht maximal gedehnt sein, wenn man an ihm 
noch Kontraktionserscheinungen wahrnehmen will. Um eine einzelne 
Stelle des Muskels zur Kontraktion zu bringen, durchströmt man 
den Muskel mit dem konstanten Strom. Man erhält dann an der 
Kathode eine Dauerkontraktion, wie das Biedermann!) früher an 
verschieden glattmuskeligen Organen festgestellt hat. Aber auch an 
diesem Muskel stellten sich ähnliche Schwierigkeiten wie an der 
Muskulatur der Harnblase heraus: Die Muskelzellen sind auch im 
Ruhezustande nicht optisch leer, sondern trübe und noch dazu mit 
stark liehtbrechenden Körnchen erfüllt. Daher wären an diesem 
Präparate nur sehr erhebliche Heiligkeitsunterschiede zwischen kon- 
trahierten und erschlafften Partien bemerkbar geworden; es waren 
jedoch überhaupt keine derartigen Unterschiede zu sehen. 


l) Biedermann, Zur Physiologie der glatten Muskeln. Pflüger’s 
Arch. Bd. 46 S. 398. 1889. 


Ultramikroskopische Beobachtungen an Muskel- und Geisselzellen. 119 


Das günstigste elattmuskelige Organ, welches ich benutzte, 
waren die Laternenmuskeln der Seeizgel, und zwar nahm 
ich die Muskeln von kleineren Exemplaren von Strongylocentrotus 
lividus (aus Triest, Schalendurchmesser bis 5 em). Am besten 
eieneten sich die Schliessmuskeln der Zähne!). Der Muskel wurde 
mit den beiden Knochenstücken, an denen er ansetzt, heraus- 
senommen. die Knochenstücke wurden auf dem Objektträger mit 
Decksglaskitt fixiert, und der in Seewasser liegende Muskel wurde 
mit einem Deckglassplitter bedeckt. Da der Muskel sofort in einen 
tonischen Kontraktionszustand gerät, wenn er entspannt wird, muss 
man ihn bereits während der Präparation durch vorsichtiges An- 
hängen eines kleinen Gewichtes ausdehnen. An die Knochenstücke 
wurden dann unpolarisierbare Pinselelektroden angelegt und der 
Muskel mit konstantem Strom durchströmt. Die Muskelzellen der 
 Laternenmuskeln haben den Vorzug, dass sie bei Dunkelfeldbeleuchtung 
optisch fast leer sind und infolgedessen hellkonturiert, aber im 
Inneren dunkel erscheinen. Jedoch liess sich auch hier an einer 
kontrahierten Stelle (Kathode) keine Veränderung der optischen 
Eigenschaften des Zellinhaltes erkennen. 

Ein viel günstigeres Objekt zum Studium des Kontraktions- 
vorganges bei Dunkelfeldbeleuchtung als die glatte Muskelzelle ist 
der Stielmuskel der Vorticellen. Sowohl die Scheide des 
Stielmuskels als dieser selbst sind optisch fast vollkommen leer, nur 
auf dem Muskelfaden und in demselben zeigen sich ganz vereinzelt 
und in unregelmässigen Abständen runde, leuchtende Körper, welche 
die Beobachtung in keiner Weise stören. Während der Kontraktion 
des Stielmuskels lässt sich niemals eine Veränderung in seinem 
Inneren beobachten. Eine Aufhellung könnte höchstens einmal durch 
eine Übereinanderlagerung einzelner Teile des spiralig aufgewundenen 
Stieles vorgetäuscht werden. 

Während also bei allen bis jetzt angeführten Objekten niemals 
eine Veränderung des Brechungsexponenten der erregbaren Substanz 
während ihrer Tätigkeit nachweisbar war, liess sich dies bei der 
Beobachtung mancher Geissel- und Flimmerzellen viel 
schwerer entscheiden. Da man Geissel- und Flimmerzellen auch 
noch in sehr dünner Schicht (2—4 u) zwischen Objektträger und 


1) Vgl. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen 
Tiere S. 992. Jena 1894. 


120 Hans Stübel: 


[2 


Deckglas bringen kann, und da es sich hier um die Bewegung einfach 
gebauter, linearer Objekte handelt, so liegen die Bedingungen für 
die ultramikroskopische Untersuchung besonders günstig. Man kann 
mit Vorteil sowohl starke Lichtquellen als starke Vergrösserungen 
anwenden. Als Lichtquelle diente eine Handregulierbogenlampe, 
vor welche zur Absorption der Wärmestrahlen eine Küvette mit 
1/g0/oiger Kupfersulfatlösung gestellt wurde. Ferner wurde zur 
Dunkelfeldbeleuchtung der Siedentopf’sche Kardioidkondensor 
angewendet, der bekanntlich die beste Strahlenvereinigung und somit 
auch die intensivste Beleuchtung ermöglicht. Der Kardioidkondensor 
hat für die Untersuchung lebender Objekte auch noch den Vorteil, 
dass er nur eine sehr kleine, punktförmige Stelle des Präparates 
beleuchtet, und diese Stelle allein wird der immerhin oft schädlichen 
Wirkung des intensiven Lichtes ausgesetzt, während das ganze übrige 
Präparat unversehrt bleibt. Als Objektiv wurde meist Zeiss’ Apo- 
chromat, 3 mm Brennweite, als Okular dabei Kompensationsokular 
12 (Vergrösserung 1000) oder Kompensationsokular 18 (Vergrösserung 
1500) benutzt. 

Zur Beobachtung der Geisselbewegung dienten mir hauptsächlich 
die Spermatozoen des Frosches (Rana esculenta, seltener 
R. temporaria), welche den Vorzug haben, dass hier die Geissel- 
bewegung langsam und sehr regelmässig vonstatten geht. In einem 
Tröpfehen Hodensubstanz, welches in physiologischer Kochsalzlösung 
verteilt wird, finden sich neben vielen unbeweglichen auch zahlreiche 
bewegliche Spermatozoen, so dass in einem solchen Präparat stets 
reichlich Untersuchungsmaterial vorhanden ist. Am meisten eignen 
sich solehe Spermatozoen zur Beobachtung, deren Kopf ruhig liegt, 
während die Geissel sich noch bewest und das Spermatozoon also 
keine Ortsbewegung mehr ausführt. Der Kopf des Spermatozoons 
ist optisch leer; sein ultramikroskopisches Bild entspricht also dem 
der meisten Zellkerne. Der Geisselfaden zeigt sich in Ruhe als ein 
gleichmässig heller Lichtstreifen, beim Frosch ohne doppelte Kontur. 
An den Spermatozoen des Frosches sieht man nun unter diesen 
Umständen eine Erscheinung, die sich auf den ersten Blick in dem 
Sinne deuten liesse, dass mit der Bewegung der Geissel eine ultra- 
mikroskopisch sichtbare Veränderung der optischen Eigenschaften 
ihrer Substanz, nämlich eine Veränderung des Brechungsexponenten, 
einhergeht. Bei jeder Schwingung der Geissel wandert ein heller 
Lichtschein von dem Kopf des Spermatozoons aus über die ganze 


Ultramikroskopische Beobachtungen an Muskel- und Geisselzellen. 121 


Geissel weg, in dem Sinne, dass die jeweils am meisten gekrümmte 
Strecke des Fadens den übrigen Faden an Helliekeit bedeutend 
übertrifft. Diese Lichterscheinung kann durch Ursachen von zweierlei 
Art bedingt sein: erstens kann die Erscheinung durch äussere Ur- 
sachen hervorgerufen werden, die durch die Art der Beleuchtung 
entstehen, und zweitens können, wie soeben angeführt, Veränderungen 
der kontraktilen Substanz des Geisselfadens, nämlich Veränderungen 
des Brechungsexponenten und mithin auch der physikalisch-chemischen 
Beschaffenheit, also innere Ursachen, in Betracht kommen. 

Von den äusseren, durch die Beleuchtung gegebenen Ursachen, 
die derartige Lichterscheinungen bedingen können, ist zuerst ein 
Fehler zu nennen, der bei Dunkelfeldbeleuchtune sehr leicht zu 
Täuschungen führen kann, nämlich eine nicht ganz genau allseitige 
Beleuchtung. Schon eine minimale Drehung des Spiegels genügt, 
‚um bei Anwendung des Kardioidkondensors die Beleuchtung völlig 
ungleichmässig zu machen, indem einerseits dann nur an bestimmten | 
Stellen Licht abgebeugt wird, während andere Stellen desselben 
Objektes überhaupt nicht beleuchtet und damit nicht abgebildet 
werden können. Es ist daher unbedingt notwendig, sich stets vor- 
erst mit Hilfe einer schwächeren Vergrösserung zu vergewissern, 
dass die Beleuchtung vollkommen zentrisch ist. Um ganz sicher 
eine allseitige, gleichmässige Beleuchtung zu erhalten, ist es vorteil- 
haft, zwischen Spiegel und Kondensor noch eine blaue Mattglasscheibe 
einzuschalten, welche allerdings die Intensität der Beleuchtung herab- 
setzt. Es lässt sich nun auch bei vollkommen zentrischer Be- 
obachtung und bei Zwischenschaltung einer Mattglasscheibe der er- 
wähnte wandernde Lichtschein beobachten ; jedoch kommt andererseits 
dieser Lichtschein bei nicht ganz zentrischer Beleuchtung unter 
Umständen stärker zum Ausdruck, was immerhin schon zu Bedenken 
"Anlass gibt. 

Auf eine weitere äussere Ursache, durch die die Veränderung 
der Helligkeit bei der Bewegung des Geisselfadens der Frosch- 
spermatozoen hervorgerufen werden könnte, hat neuerdings Sieden- 
topf!) hingewiesen. Siedentopf hat vor allem an Spirochäten 
ganz ähnliche Beobachtungen gemacht. Bei der Bewegung einer 
Spirechäte kann unter Umständen ein ebensoleher wandernder Licht- 


1) Siedentopf, Über ultramikroskopische Abbildung linearer Objekte. 
Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie Bd. 29 S.1. 1912. 


122 Hans Stübel: 


schein auftreten wie bei der Bewegung eines Geisselfadens; anderer- 
seits kann die Spirochäte während ihrer Bewegung gleichmässig hell 
erscheinen, oder drittens kann, besonders bei Spirochäten mit steilen 
Windungen, ein sehr häufiges Vorkommnis, in allen Windungen der 
Spirochäte ganz gleichmässig eine bestimmte Strecke hell, der übrige 
Teil der Windung dunkler oder völlig unsichtbar sein. Zwischen 
diesen verschiedenen Bildern lassen sich alle Übergänge beobachten. 
Siedentopf konnte nun zeigen, dass hier der wandernde Lichtschein, 
beziehentlich das abwechselnde Hell- und Dunkelwerden mit Sicher- 
heit auf äussere Ursachen zurückgeführt werden muss; er fand 
nämlich, dass ein bei Dunkelfeldbeleuchtung abgebildetes lineares 
Objekt seine Helligkeit vermindern und schliesslich ganz unsichtbar 
werden kann, wenn es gegen die Ebene des Mikroskoptisches geneigt 
ist, bzw. wenn der Winkel, unter dem es gegen die Tischebene 
geneigt ist, eine bestimmte Grenze überschreitet. Die Länge eines 
Samenfadens des Frosches war im Verhältnis zu der Dicke des 
Präparates eine sehr grosse, so dass es nicht möglich ist, dass hier 
der Samenfaden als ganzes eine Neigung gegen die Tischebene des 
Mikroskopes annimmt, welche bereits zu Veränderungen der Helligkeit 
führt. Es wäre aber andererseits möglich, dass bei der immerhin 
rasch ablaufenden und eine erhebliche Krümmung hervorrufenden 
Bewegung eine kleine Strecke der Geissel sich so stark gegen die 
Tischebene neigen könnte, dass dadurch die Erscheinung des 
wandernden Lichtscheines bedingt würde. 

Die Möglichkeit, die an den Geisselfäden der Froschspermatozoen 
bei der Bewegung wahrnehmbare Helliekeitsveränderung lediglich 
dureh äussere, durch die Beleuchtung bedingte Ursachen zu er- 
klären, ist somit gegeben. Es erscheint diese Erklärung um so an- 
nehmbarer, als bei der Bewegung anderer Geisselfäden ähnliche Er- 
scheinungen nicht beobachtet werden können, oder, wenn ein 
wandernder Lichtschein auftritt, dieser sich dann ohne weiteres darauf 
zurückführen lässt, dass die betreffenden Objekte bei ihrer Bewegung 
eine grössere Neigung zur Ebene des Mikroskoptisches annehmen. 
Hierüber seien noch kurz einige Beobachtungen mitgeteilt. 

Die Spermatozoenschwänze der Säugetiere (Maus, Ratte) sind 
bei Dunkelfeldbeleuchtung von denen des Frosches vor allem dadurch 
unterschieden, dass der Schwanz nicht einfach, sondern, abgesehen 
von der Pars terminalis, doppelt konturiert ist. Das Innere des 
Schwanzes (zwischen den beiden hellen Konturen) ist gleichmässig 


Ultramikroskopische Beobachtungen an Muskel- und Geisselzellen. 123 


dunkel und optisch leer. An den Schwänzen der Säugetierspermatozoen 
lässt sich ein wandernder Lichtschein nicht beobachten. Das ist 
um so bemerkenswerter, als hier die Möglichkeit der Entstehung einer 
stärkeren Neigung zwischen Schwanz und Ebene des Mikroskop- 
tisches geringer ist als bei den Froschspermatozoen, denn die 
Spermatozoen der Säugetiere, speziell diejenigen der Maus und 
Ratte, sind erheblich länger als die des Frosches. Es liesse sich 
aber einwenden, dass auch die Geschwindigkeit der Bewegung bei 
den Säugetierspermatozoeu eine viel grössere ist, und dass infolge- 
dessen etwa bei der Bewegung auftretende Helligkeitsveränderungen 
der Geisselsubstanz zu rasch ablaufen, als dass sie noch subjektiv 
beobachtet werden könnten. Um eine so rasch ablaufende Er- 
scheinung eventuell doch noch wahrnehmbar zu machen, wurde im 
mikroskopischen Laboratorium der Firma Carl Zeiss unter Leitung 
‚von Herrn Dr. Siedentopf eine kinematographische Aufnahme der 
Bewegung von Mäusespermatozoen angefertigt. Aber auch bei ver- 
lanssamter Projektion des Films liess sich an den Geisselfäden 
nirgends eine Helligkeitsveränderung beobachten, die auf eine Ver- 
änderung des Brechungsexponenten der Substanz der Geissel bezogen 
werden könnte. 

Im Gegensatz zu den Säugetierspermatozoen liess sich an den 
gleichfalls sehr langen Schwänzen der Spermatozoen von Urodelen 
(Salamandra, Triton) der wandernde Lichtschein mit aller nur 
wünschenswerten Deutlichkeit beobachten. Hier ist seine Entstehung 
sicher so zu erklären, dass bestimmte Teile des Schwanzes bei der 
Bewegung eine starke Neigung zur Tischebene annehmen. Be- 
kanntlich besitzen diese Spermatozoen eine undulierende Membran, 
welche in steilen Windungen um den Achsenfaden zieht, und in 
deren äusserem Saum der sogenannte Randfaden liegt. Die Änderungen 
der Helligkeit an den natürlich ebenso steilen Windungen dieses Fadens 
waren nun ganz dieselben wie diejenigen, welche oben an Spirochäten 
beschrieben wurden; auch hier kam es bis zu einem abwechselnden 
Aufleuchten und Dunkelwerden. — Beiläufig sei bemerkt, dass die 
Spermatozoen der geschwänzten Amphibien ein besonders sehönes 
Objekt zum Studium bei Dunkelfeldbeleuchtung sind. 

Ganz analoge Erscheinungen wie an Geisselzellen waren schliess- 
lich am Flimmerepithel (Gaumen des Frosches, Kiemen der 
Flussmuschel) wahrnehmbar. Betrachtet man Flimmerepithelzellen, 
deren Cilien ihre Bewegung in der Ebene des Mikroskoptisches aus- 


124 Hans Stübel: Ultramikr. Beobachtungen an Muskel- u. Geisselzellen. 


führen, so treten bei der Bewegung keine deutlichen Helligkeits- 
veränderungen auf. Die Erscheinung ändert sich sofort, wenn die 
Ebene, in welcher die Cilien schwingen, zur Tischebene geneigt ist; 
dann tritt je nach dem Grade dieser Neigung mit mehr oder weniger 


grosser Deutlichkeit das Phänomen des wandernden Lichtscheines 


auf; ja, es kann sogar bei sehr starker Neigung zu einem rhythmischen 
Verschwinden und Aufleuchten der Cilien kommen. 

Es liessen sich also bis jetzt weder an glatten Muskelzellen, 
noch an den Myoidfäden der Protozoen, noch an Geissel- und 
Flimmerzellen wahrnehmbare Änderungen des Brechungsexponenten 
der kontraktilen Substanz bei ihrer Tätigkeit nachweisen. 


125 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Wien.) 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität, 
untersucht mittels der Abschnürungsmethode. 


Von 


Dr. med. MH, Fabritius, und E. von Bermann, 
Helsingfors, Finnland Demonstrator am oben- 
genannten Institut. 


Der eine von uns (Fabritius) hat vor einigen Monaten im 
Ersänzungsheft des XXXI. Bandes der Monatsschrift für Psychiatrie 
und Neurologie über „das Verhalten der Sensibilität in der Blut- 
leere“ berichtet. Die Blutleere wurde durch die Umschnürung eines 
oder mehrerer Finger oder der ganzen Hand mittels einer elastischen 
Gummibinde für 60—80 Minuten hervorgerufen. Die Sensibilität 
erlosch dabei allmählich, und zwar so, dass die verschiedenen Quali- 
täten derselben zu verschiedenen Zeiten aufgehoben wurden. Dadurch 
konnten eine Reihe von Beobachtungen gemacht werden, die sonst 
nicht möglich sind. ; 


Leider mussten aber aus äusseren Gründen diese Untersuchungen 
teilweise unabgeschlossen bleiben, und vor allem konnten keine 
zahlenmässigen Angaben über gewisse Erscheinungen geliefert werden. 
Im folgenden wird dieses nun nachgeholt und einiges ergänzt. 


Die Versuche wurden so ausgeführt, dass wechselweise der eine 
von uns Versuchsperson, der andere Versuchsleiter war. Zunächst 
wurde immer der Normalzustand für eine gewisse Untersuchungs- 
methode festgestellt, d. h. der Zustand bei intakter Hautsensibilität, 
danach die Veränderungen während einer 60—70 Minuten dauernden 
Abschnürung, verfolet. Untersucht wurde immer in den Vormittags- 
stunden (11—1 Uhr), um möglichst ähnliche Versuchsbedingungen zu 
erzielen. 


Die Untersuchung ist im Physiologischen Institut der Universität 
Wien ausgeführt. Dem Vorstand desselben, Herrn Prof. Dr. Sig- 
mund Exner, der uns in zuvorkommendster Weise alles zu den 


126 H. Fabritius und E. von Bermann: 


Versuchen Nötige zur Verfügung stellte und mit freundlichem Interesse 
an unserer Arbeit teilnahm, bitten wir unseren wärmsten Dank aus- 
sprechen zu dürfen. Auch Herrn Prof. Dr. J. Karplus, der uns 
in mehrfacher Hinsicht unterstützte, sind wir zu warmem Dank ver- 
pflichtet. 


I. Untersuehung der simultanen Raumschwelle. 


Zunächst wurden mittels eines Ästhesiometers!) die Tastkreise 
an der Volarseite der Mittel- und Endphalanx des rechten Zeige- 
fingers festgestellt. Die Bestimmungen wurden nur in der Längs- 
und Querrichtung gemacht, weil es ja bei unseren Versuchen nicht 
darauf ankam, eine Kenntnis der Raumschwelle an unseren Fingern 
nach versehiedenen Richtungen zu gewinnen, sondern ein möglichst 
genaues Bild ihres Verhaltens auf einem bestimmten Hautgebiet zu 
erhalten, welches während der beschränkten Zeit der Absehnürung, 
soweit möglich, in derselben Weise untersucht werden konnte. In 
dieser Weise wurden die zuverlässigsten Vergleichswerte der 
Sensibilität bei intakter und bei durch die Umschnürung veränderter 
Haut erreicht, was ja Hauptziel unserer Untersuchung war. 


Zunächst kamen nur stumpfe Spitzen des Ästhesiometers zur 
Verwendung. Die Bestimmungen wurden teils in der ursprünglichen 
Weber’schen Weise gemacht, d. h. von einer beliebig grossen Ent- 
fernung der Ästhesiometerspitzen als Ausgangswert wurde herab- 
gestiegen bis zu einer solchen, bei der beide Spitzen als eine emp- 
funden wurden und vice versa, teils aber wurden unregelmässig 
wechselnde Abstände der Ästhesiometerspitzen nacheinander an- 
gewendet. 


Die Resultate der einzelnen Bestimmungen haben wir in fol- 
gender Weise verwertet. Einerseits wurde der kleinste Abstand der 
Ästhesiometerspitzen aufgesucht, bei dem immer noch zwei Spitzen 
empfunden wurden (2), andererseits der höchste Wert, bei dem nur 
eine Spitze enıpfunden wurde (e). Zwischen diesen Grenzen liegen 
Werte, bei denen unsichere und schwankende Angaben geliefert 
waren. 


1) Bestehend aus einer mit Nonius versehenen Schiebleere, deren scharfe 
Spitzen nach Bedürfnis durch stumpfe ersetzt werden können. (Wilh. Petzold’s 
Katalog 1907 S. 77.) 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 127 


Die Resultate sind folgende: 


Versuchsperson F(abritius): 
Volarfläche der Nagelphalanx (rechter Zeigefinger): 


€ z 
Schwelle in der Längsrichtung . . . 2,1—2,4 mm, 
a >». »  Querrichtung. .-.'. 17-20, 
Volarfläche der Mittelphalanx (rechter Zeigefinger): 
Schwelle in der Längsrichtung . . . 3,7—4,0 mm, 
3 „2 Querkchtung- . 4655 , 


Versucehsperson B(ermann): 
Volarfläche der Nagelphalanx (rechter Zeigefinger): 


Schwelle in der Längsrichtung . . . 18—-2,1 mm, 
h 2 Querrichtunes 0.2.2.7. 1.6 2.0.3, 
 Volarfläche der Mittelphalanx (rechter Zeigefinger): 
Schwelle in der Längsrichtung . . . 4,0—4,4 mm, 
2 2 Querrichtuneg. 721.95 Aa, 


Die erhaltenen Zahlen stimmen einigermaassen mit den von 
anderen Beobachtern erzielten überein. Auffallend gross und 
schwankend sind die Schweilenwerte in der Querrichtung an der 
Mittelphalanx der Versuchsperson F. Auch bei anderen Messungen 
trat diese Inkonstanz in den Angaben bei derselben Versuchsperson 
hervor, was vielleicht mit einem etwas nervösen Temperament zu- 
sammenhängt, jedenfalls aber in diesem Falle als „physiologisch“ 
angesehen werden muss. 

Bei der Abschnürung wurden ausser dem Verhalten der Tast- 
kreise auch einige andere Umstände berücksichtigt. Vor allem die 
Stereognose. Auf Grund der früheren Erfahrungen von Fabritius 
(über die in der anfangs erwähnten Schrift berichtet ist) konnte 
nämlich erwartet werden, dass ein enger Zusammenhang zwischen 
der Grösse der Tastkreise und der Stereognose zum Vorschein kommen 
würde. Wenn die Hand oder ein Finger eine gewisse Zeit umschnürt 
gewesen war, so verschwindet das Vermögen, Gegenstände durch Ab- 
. tasten mit diesen Teilen zu erkennen. Fast gleichzeitig wird es aber 
auch unmöglich, zwei gereizte Punkte im Bewusstsein auseinander- 
zuhalten; man hat nur die Empfindung eines einzigen gereizten 
Punktes. Der Bestimmung der Tastkreise haben wir deshalb ein 


stetiges Kontrollieren der Stereognose parallel gehen lassen. Endlich 
Pflüger’ s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 9 


128 H. Fabritius und E. von Bermann: 


wurde einigen Begleiterscheinungen der Umschnürung (Parästhesie 
u. del.) die Aufmerksamkeit gewidmet, um einen eventuellen Einfluss 
ihrerseits auf die erhaltenen Resultate beurteilen zu können. Die 
Absehnürung des Fingers geschah mit einer weichen elastischen 
Gummibinde, die an der Basis des Fingers distal vom Metacarpo- 
phalangealgelenk angelegt wurde. a 

Die Versuchsprotokolle sind im folgenden in extenso wieder- 
gegeben. In der ersten Vertikalreihe finden sich die Angaben der 
Zeit, in der zweiten die der untersuchten Phalangen !) (abgeschnürt 
wurden dieselben Finger, an denen die Tastkreise oben bestimmt 
wurden), in der dritten Kolumne die jeweiligen Abstände zwischen 
den Ästhesiometerspitzen in Millimetern, in der vierten sind die 
Antworten der Versuchsperson verzeichnet, wobei die Zahlen I und 
II bedeuten, ob die Versuchsperson ein oder zwei Spitzen fühlte. 
In der fünften Kolumne finden sich Bemerkungen. 


Versuch I. 
Versuchsperson F. Abschnürung des rechten Zeigefingers um 11h 30". 


Abstand d. ä 
Ästhesio- Be 


Zeit Phalanx meter- 


Bemerkungen 
spitzen in Versuchs- 8 


mm person 
11h 45’ III 10 II Anhauchen des Fingers schwach gefühlt, 
II 5 II Holzfaserung des Tisches!) gefühlt, 
III 4 1I leichtes subjektives Kältegefühl. 
II 3 Il 
III 2 I 
11h 47' Il 2,5 I 
III 2,6 I 
II 2,7 II 
III 2,1 II 
11h 49’ III 2,5 I 
11h 50’ I 2,5 I Leichtes Kribbeln im Finger, Holzfaserung 
II 4,0 II sehr undeutlich, Stereognose intakt. 
II a) II (Ein Stück eines Gummischlauches wird 
II 2,7 I durch Abtasten sofort erkannt.) 
11h 59’ III B) I 
II 4 1I 
III 3,9 11 
II 3,4 II 
II 3,3 I 
11 3,2 I 
11h 57’ II 4,0 II 
II 3,9 I 
II 4,0 I 


= 


1) Wir verstehen unter Phalanx II die Mittelphalanx, unter Phalanx III 
die Endphalanx. 
2) Wir arbeiteten an einem ungestrichenen Tisch aus weichem Holz. 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 129 


Abgestorbensein im Finger, Anblasen 
nicht gefühlt, Holzfaserung fast nicht 


sofort gespürt und richtig lokalisiert. 


Versuchleiters) deutlich, aber stark 
verspätet als Wärme gespürt (einige 


Stück wird für ein Plessimeter ge- 
halten; mit dem Nachbarfinger sofort 
erkannt. Die Platte des Stethoskops 
wird als runde Scheibe erkannt, von 
dem Loch in der Mitte nichts gefühlt, 
obwohl der Finger mehrmals darüber 


punkt lokalisiert; bei sukzessiver Be- 
rührung derselben Stellen wird aber 
sowohl der proximale wie der distale 
Punkt gefünlt und einigermaassen 


Buena] on 
Zeit | Phalanx Bemerkungen 
mm person 
12h 00’ II 4,5 I Sehr starkes Kältegefühl, Gefühl von 
gespürt, Stereognose etwas erschwert. 
12h 05’ III 8 I 
III 7 II 
II 6 II 
12h 07’ III 5 I Stereognose etwas erschwert, Berührung 
III 4 1 
III 3,9 II 
II 38 I 
III 3,7 I 
12h 10’ Il 5) 8 
11 4,5 101 
Il 4,3 II 
11 4,1 II 
II 4,0 I 
II 3,9 I 
19h 15’ — — — Wärme (Berührung mit dem Finger des 
Sekunden verzögert). 
12h 19’ — _ — Stereognose erloschen. Ein 2-Kronen- 
glitt. Schlüssel nicht erkannt. 
19h 29’ III 9 I Die Berührung wird am proximalen Reiz- 
1001 15 I 
III 20 I 
richtig lokalisiert. 
ar a \ _ — —  |Innerhalb der nächsten 8 Minuten wurde 


zu wiederholten Malen die Schwelle 
zu ermitteln gesucht, immer aber mit 
negativem Resultat, d. h. wenn auch 
der Abstand zwischen den Ästhesio- 
meterspitzen so gross als möglich ge- 
macht wurde, kam nie mehr als 
eine einzige Empfindung zum Be- 
wusstsein, welche fast immer in der 
Nähe des proximalen Reizpunktes 
lokalisiert wurde. Auch beim Anlegen 
der einen Asthesiometerspitze auf der 
zweiten Phalanx, der zweiten Spitze 
auf der Endphalanx wurde nur eine 
einzige Berührung empfunden und wie 
oben lokalisiert. Während dieser Zeit 
subjektiv Spannungs- und Kältegefühl, 
kein Kribbeln. 


9* 


130 H. Fabritius und E. von Bermann: 


L—————————— 


Abstand d. : 
Ästhesio- Ball 


der 
i Phalanx | meter- { 
a spitzen in Versuchs- 


R mm person 
eh ne nr 


Bemerkungen 


12h a un — —  |Da die Berührung mit den stumpfen 
12h 40 Spitzen von .jetzt an kaum oder gar 
nicht mehr als Berührung empfunden, 
und nur mehr bei ganz starkem Auf- 
drücken als Schmerz gefühlt wurde, 
griffen wir zu den scharfen Asthesio- 
meterspitzen. Beim Applizieren der- 
selben wurde ein zwar verzögerter, 
aber ziemlich heftig brennender 
Schmerz empfunden, aber auch jetzt 
immer nur an einem Punkt, auch bei 
grösstmöglichem Spitzenabstand. Die 
Lokalisierung wie früher meistens am 
proximalen Reizpunkt, ab und zu aber 
auch zwischen den beiden Reizpunkten. 


Beim Applizieren von Wärme- 
reizen (lauwarmes Wasser von etwa 
40—45° C. in einem Reagenzglas) 
wird zunächst bemerkt, dass diese 

12h 40’ 2 —_ — 


stark verzögert (3—4 Sekunden) emp- 
funden werden. Die dann eintretende 
Wärmeempfindung ist aber sehr deut- 
lich und wird gut lokalisiert. Werden 
zwei Reagenzgläschen mit dem Finger 
in Berührung gebracht, tritt dennoch 
nur eine einzige Empfindung ein, die 
etwas schwer zu lokalisieren ist; die 
Empfindungen haben eine Tendenz 
ineinander überzufliessen, so dass man 
eine warme Fläche zwischen den Reiz- 
punkten zu fühlen glaubt, nie aber 
die Empfindung von zwei getrennten 
Wärmereizen hat. Das eine Reagenz- 
glas wird dorsal, das andere volar an 
der Mittelphalanx appliziert, esscheint, 
als ob die Phalanx in ihrer Mitte 
innerlich erwärmt würde. 
Schluss des Versuches. 


Versuch II. 
Versuchsperson B. Abschnürung des rechten Zeigefingers um 11h 25”. 


Abstand d. Urteil 


Asthesio- 
Zeit Phalanx | meter- | dA" Bemerkungen 
spitzen in | V ersuchs- 
mm person 
1a a III I II 
11h 34’ III 4 II 
II 525) ll 
117357 III 3,9 1I 
II 3,5 I 
II 3,9 II 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefenintensität etc. 131 


Abstend d. : 
Asthesio- Ural 


Zeit Phalanx| meter |, dr Bemerkungen 
spitzen in ersuchs- 
mm person 
11h 36’ II 3,0 I 
11h 37' 1001 3,0 II Holzfaserung deutlich gefühlt, Finger 
cyanotisch, subjektives Kältegefühl, 
keine nennenswerten Parästhesien. An- 
hauchen deutlich schwächer gespürt 
als in den anderen Fingern. 
11h 39’ II 3,0 IIuh) 
Il 31 II 
11b 40' Il 2,5 I 
11h 41’ II 2,6 II 
II 2,6 II 
11h 42’ II 4,0 181 
11h 43’ U 3,5 II 
I 3,9 108 
11h 44’ 11 3,4 Il 
II 3,3 II « 
11h 45’ Il 32 I Stereognose intakt. Holzfaserung noch 
deutlich gespürt, Anblasen nicht 
i gespürt. 
11h 48' II 32 II 
III 3,2 Iu 
11h 50’ Il 3,0 Il 
Il 3,0 I 
11h 51’ III 2,9 I 
11h 52’ III 3,0 Iu 
II 3,0 I 
11h 53’ II 3,2 I Subjektives Wärmegefühl im Finger. 
Holzfaserung noch gespürt. Stereo- 
gnose intakt. Kribbeln namentlich bei 
Berührung. 
12h 00’ II 5,0 II (deutlich) 
III 4,5 II 
II 4,0 II 
12b 01’ II 4,0 I 
UI 3,9 I 
12h 02’ III 3,9 I 
12h 04’ I 5,0 Iu 
II 5,0 I 
II 6,0 II 
u 5,9 Il 
12h 06’ E= —_ —  [|Gegenstand (das Endstück eines Gummi- 
schlauchs) nicht mehr erkannt. 
12h 07’ = = Korkzieher nicht erkannt. 
12h 08’ II 10 I Von dieser Prüfung an ist die Raum- 


schwelle völlig aufgehoben; nie werden 
zwei getrennte Reizpunkte als zwei 
aufgefasst, sondern immer als einer; 
die Lokalisation geschieht meistens 
in der Nähe des proximalen Punktes. 
Schmerz und thermische Reize ver- 
halten sich ebenso. Bei Reizung eines 
Punktes am Ende der dritten Phalanx 


l) Der Buchstabe « bedeutet, dass die Versuchspersonen selbst ihr Urteil 
als unsicher bezeichnet. 


132 H. Fabritius und E. von Bermann: 


Abstand d. Inka: 
Ästhesio- we 


Zeit Phalanx | meter- a der Bemerkungen 
spitzen in Versuchs- 
mm person 


ne an, 


wird der Reiz deutlich gefühlt und 
richtig lokalisiert, ebenso bei Reizen 
irgendeines Punktes an der zweiten 
Phalanx. Bei gleichzeitiger Reizung 
dieser Punkte wird dagegen immer 
nur eine einzige Empfindung ausgelöst. 
Bei der Anwendung von Schmerz- 
reizen (Stichen) braucht man dabei 
nicht stärker als unter normalen Ver- 
hältnissen aufzudrücken; die Emp- 
findung ist ausserordentlich intensiv 
und von sehr „spitzem“ Charakter. 
Bei Wärmereizen (Reagenzgläser mit 
lauwarmem Wasser) dauert es einige 
Sekunden, ehe die Empfindung eintritt, 
sie ist aber deutlich. 

12h 20’ == — — Schluss des Versuches. 


Fassen wir die obigen Versuche zusammen, so ist zunächst 
hervorzuheben, dass die Resultate nicht nur untereinander, sondern 
auch mit den von Fabritius an sieh und anderen Versuchs- 


personen früher erzielten übereinstimmen, und dass wir es folglich‘ 


in den vorliegenden Ergebnissen nicht mit irgendwelcher individuellen 
oder zufälligen, sondern mit gesetzmässigen Erscheinungen zu tun 
haben. 

Zunächst wird eine Abnahme der Reizbarkeit des abgeschnürten 
Fingers bemerkt. Die Empfindlichkeit für leichtes Anblasen (mit 
möglichster Vermeidung von Kälte- und Wärmeempfindung) leidet 
am frühesten; fast im selben Maasse werden normalerweise eben 
wahrnehmbare Berührungsreize unwirksam. Das Empfinden der 
Holzfaserung des Tisches unterrichtet uns gleichfalls recht gut über 
die Abnahme der Erregbarkeit. In dem Maasse, wie die Störung 
stärker wird, nimmt auch der Druck zu, den man gegen den 
Tisch ausüben muss, um noch die Unebenheiten desselben zu 
fühlen. Dabei ist jedoch zu bemerken, dass diese Herabsetzung 
der Empfindlichkeit während eines einstündigen Versuches ver- 
hältnismässig lange keinen besonders hohen Grad erreicht, d. h. 
man bemerkt, dass nach etwa 10—15—20 Minuten die Empfind- 
lichkeit für allerleichteste Berührungen (Wattebausch) auf- 
gehoben wird, eine leichte Berührung dagegen (z. B. mit der Finger- 
spitze) wird noch gut empfunden. Ungefähr auf dieser Stufe bleibt 
dann die Sensibilität etwa 20—30 Minuten, so. dass noch ungefähr 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 


133 


45—50 Minuten nach der: Abscehnürung verhältnismässig leichte 
Berührungen gespürt werden. Dann beginnt die Empfindlichkeit 
schnell und stark zu sinken. Bald nachher muss ein starker 
Druck angewandt werden, um eine Empfindung auszulösen. Diese 
behält anfangs noch den deutlichen Druckcharakter, der jedoch 
später verschwindet; und ungefähr 1 Stunde!) nach der Ab- 
schnürung löst der nun erforderliche Druck sowie ein Nadelstich 
eine stark schmerzhafte Empfindung aus, die sich durch ihren 
Charakter als „haarfeine“, äusserst scharfe auszeichnet. 

Gehen wir nun zum Verhalten der Tastkreise über. Sämtliche 
obigen Bestimmungen sind in der Längsrichtung gemacht, weil 
während des Versuches keine Zeit zu zahlreichen und umfassenden 
Untersuchungen zu Gebote steht.: Es zeigt sich, dass im Laufe der 
ersten 40 Minuten nach der Umschnürung die Tastkreise allmählich 
grösser werden, der Zuwachs ist aber ein geringer. Dies wird am 
besten und übersichtlichsten durch eine Tabelle veranschaulicht. 
Ehe wir dieselbe liefern, wollen wir kurz die Resultate noch eines 
dritten Versuches mit der Versuchsperson B. besprechen. Abge- 
schnürt wurde der linke Ringfinger (nicht der rechte Zeigefinger 
wie in den vorigen Versuchen); die Tastkreise wurden nur an der 
Volarseite der dritten Phalanx und in der Längsrichtung bestimmt. 
Die Antworten der Versuchsperson sind auch hier mit I und II be- 
zeichnet worden, je nachdem die Empfindung von einer oder zwei 
Spitzen hervorgerufen wurde. Die Ästhesiometerspitzendistanz ist 
wie früher in Millimetern angegeben. 


Versuch III. 
Abschnürung um 11h 30’. 


Abstand d. Urteil Abstand d. Urteil 
an Asthesio- ale: x Asthesio- a 
Zeit Phalanx | meter- Zeit Phalanx | meter- 
spitzen in | Versuchs- spitzen in | Versuchs- 
mm person mm person 
11h 50’ III 4,5 11 12h 00’ II 4,0 I 
3,0 II 3,9 II 
2,9 1I 3,0 Iu 
2.8 II 3.0 N 
2,7 II 3,0 I 
25 II 32 1 
2,0 I 39 Iu 
2,2 IIu | 12h 05’ III 4,0 II 
3,0 II 3,8 II 
28 1 35 Iu 


l) Bei stärkerer Abschnürung etwas früher. 


134 H. Babes und E. von Bermann: 


Suchen wir aus diesen Zahlen diejenigen Werte aus, bei denen 
zwei Spitzen nur eine einzige Empfindung hervorriefen, so finden 
wir, dass 20—25 Minuten nach der Umschnürung die Schwelle etwa 
bei 2—2,2 mm liegt, 30 Minuten nach der Umschnürung ist sie auf 
3—3,2 mm verschoben, und noch 5 Minuten später werden zwei 
Spitzen in einem Abstand von 39,5 mm einfach empfunden. 

Stellen wir nun diese Resultate mit den in Versuch I und II 
erzielten zusammen und vergleichen dieselben mit den früher fest- 
gestellten Normalwerten, d. h. den Werten bei intakter Haut- 
sensibilität, so erhalten wir folgende Tabelle. 


Schwelle in der Längsrichtung an der Volarseite. 


Versuch Phalanx III | Phalanx IT 
Versuchsperson F. 
Normalwerter sc. ans 2,1—2,4 3,7—4,0 
15—20 Min. nach der Umschnürung . . . 2,6 3,9 
I 25—30 ” » ” ” SERSR LAT 3,8 5% 
37—45 , Sl 4 BERN 3,8 — 
Versuchsperson B. 
Normalwertean ch re a 1,8— 2,1 4,0—4,4 
15—20 Min. rach der Umschnürung . . . 2,9 32 
II 25 » 2) ) ” ee 2,9 RE) 
28 ” » ” » 32 VERE 
87 ” ” ” ” 3,9 5 
20 » ” » B] 2,2 Dos 
III 30 e a 5 32 —_ 
35 » ” » ” 3,d er 


Die Tabelle zeigt uns ziemlich unzweideutig, dass die Tastkreise 


— wie bereits oben gesagt wurde — im Laufe der ersten 30 bis: 


45 Minuten der Umschnürung eine Vergrösserung erfahren, die etwa 
60—80 °/o des Normalwertes beträgt. An der zweiten Phalanx tritt 
dieselbe allerdings nicht deutlich hervor, ja, in Versuch II ist die 
Schwelle anfänglich an dieser Stelle während der Umschnürung so- 
gar etwas kleiner gefunden worden als bei intakter Haut. Zu be- 
merken ist. jedoch, dass die Zahl der an diesem Ort gemachten 
Bestimmungen eine sehr geringe ist, weil die Hauptaufmerksamkeit 
der dritten Phalanx gewidmet wurde. 

Mit der Erklärung dieser Vergrösserung der Tastkreise wollen 
wir uns hier nicht weiter aufhalten, sondern erwähnen nur, dass 
auch von anderen ähnliche Beobachtungen gemacht worden sind. 
So von Rumpf (über Transfert, 1879) und Klinkenberg 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 135 


(Dissertation, Bonn 1883), welche die Tastkreise bei „verminderter“ 
Blutzufuhr untersuchten (Kompression der zuführenden Arterie einer 
Extremität vermittelst eines Tourniquets). Ihre Werte sind hier von 
einem gewissen Interesse. So fand Rumpf, dass die Tastkreise 
am Arm in der erwähnten Weise von 33 auf 55 mm vergrössert 
werden können. Klinkenberg fand am Oberschenkel eine Ver- 
grösserung von 42 auf 60 mm, am Unterschenkel von 32 auf 57 mm, 
bei einer anderen Versuchsperson von 40 auf 58 mm. Prozentuell 
schwanken die Veränderungen der Raumschwelle somit zwischen 
50 und 80° der Normalwerte, stimmen also recht gut mit den bei 
uns beobachteten Werten überein. 

Auch durch verschiedene andere Mittel können die Tastkreise 
verändert werden. So durch Abkühlung der Haut, die ebenfalls 
eine Vergrösserung desselben zur Folge haben soll (Eulenburg, 
'Stolnikow u. a.). Durch Frottieren der Haut erzielte Klinken- 
berg dagegen eine recht beträchtliche Verminderung der Raun- 
schwelle; an der Mittelfingerspitze sanken die Tastkreise von 3 auf 
l mm, in der Vola manus sogar von 6 auf 1,5 und 1,4 mm. Durch 
Aufstreuen von Juckpulver!) auf den Finger fanden wir hingegen, 
dass die Tastkreise eine Vergrösserung erfahren. So stieg für die 
Versuchsperson F. die Raumschwelle an der Volarseite des End- 
gliedes des rechten Zeigefingers von 2,4 auf 3,5 mm; für die Ver- 
suchsperson B. von 2,1 auf 2,3 mm. Die hervorgerufenen Juck- 
empfindungen waren sehr stark und lästig. RE 

Allen diesen Veränderungen der Raumschwelle, die ja bereits 
seit langem mehr oder weniger bekannt sind, ist doch eins gemeinsam: 
sie bewegen sich innerhalb verhältnismässig enger Grenzen, die Tast- 
kreise werden um einige Zehntel oder höchstens um einige ganze 
Millimeter grösser oder kleiner. Sie stellen eine Abstumpfung oder 
eine Verfeinerung des Raumsinnes dar, bilden aber keine gewaltige 
und von grossen praktischen Folgen begleitete Veränderung desselben. 
Durchgreifende Veränderungen der Raumschwelle traten erst im 
weiteren Verlauf eines Abschnürungsversuches hervor. 

Im Versuch I (Versuchsperson F.) wurden die letzten oben 
referierten Tastzirkelbestimmungen 37-45 Min. nach der 


I) Wir verwendeten ein Pulver aus den steifhaarigen Schliessfrüchten der 
Hagebutten, wie es in den meisten Drogerien und Scherzartikelhandlungen er- 
hältlich ist. 


136 H. Fabritius und E. von Bermann: 


Abschnürung gemacht, und die Schwelle erwies sich, wie gesagt 
wurde, etwas erhöht. Als aber 7 Min. nach den letzten von diesen 
Bestimmungen, also etwa 52 Min. nach der Abschnürung, mit dem 
Ästhesiometer geprüft wurde, waren die Tastkreise überhaupt nicht 
mehr nachzuweisen. Auch bei grösstmöglichem Abstand der Ästhesio- 
meterspitzen (50 mm) wurde die Berührung am Finger immer einfach 
empfunden. Hatten wir dagegen den proximalen Punkt allein 
gereizt, so entstand sofort eine Berührungs- oder eine leichte Druck- 
empfindung, die ziemlich genau lokalisiert werden konute, und das- 
selbe trat auch ein, wenn der distale Punkt (die Fingerspitze) allein 
eereizt wurde. Bei gleichzeitigem Applizieren der beiden Spitzen 
auf die Haut wurde aber immer und ganz deutlich nur eine einzige 
Berührung empfunden, die meistens in der Nähe des proximalen 
Reizpunktes lokalisiert wurde, ab und zu aber auch etwa in der 
Mitte zwischen den beiden Ästhesiometerspitzen. 

Dasselbe wurde nun in den Versuchen II und III beobachtet 
(Versuchsperson B.). In beiden wurden Tastzirkelbestimmungen 
35—40 Min. nach der Umschnürung gemacht, und die Kreise zeigten 
sich etwas grösser als unter normalen Bedingungen. Als aber 
44 Min. nach der Abschnürung im Versuch II, 42 Min. im Ver- 
such III, die Kreise wieder bestimmt werden sollten, wurde durch 
die beiden gleichzeitig applizierten Spitzen immer nur eine 


einzige Berührungsempfindung hervorgerufen, die meistens in der | 


Nähe des proximalen Reizpunktes lokalisiert wurde. Bei zeitlich 
getrennter Reizung der Puukte entstand dagegen immer eine Emp- 
findung, die am annäherungsweise riehtigen Ort lokalisiert wurde. 

Dieser eigenartige Zustand der Berührungsdrucksensibilität blieb 
etwa 5—10 Min. bestehen, dann verschwand die Druckempfindlichkeit 
völlig; starker Druck mit den (stumpfen) Spitzen rief nur eine 
Schmerzempfindung von derselben Qualität wie ein Nadelstich hervor. 
Wir werden hierauf zurückkommen. Zunächst müssen wir bei einer 
anderen Erscheinung verweilen, die gleichzeitig mit der Veränderung 
der Tastkreise auftrat. 


In Versuch I wurde 37 Min. nach der Abschnürung die 
Stereognose geprüft; sie war erhalten, aber etwas „erschwert“, ' 


d. h. die Versuchsperson (F.) musste den Gegenstand (mit dem ab- 
geschnürten Finger) verhältnismässig lange betasten und stark um- 


fassen, ehe es gelang, ihn zu erkennen. (Die Tastkreise waren zu | 


dieser Zeit etwa um 60°/o grösser als unter normalen Umständen, 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 137 


3,8 mm, anstatt 2,4 mm.) 49 Min. nach Umschnürung wurde dem 
abgeschnürten Finger wieder ein Gegenstand dargeboten; die 
Stereognose war nun aufgehoben. Als jetzt die Tastkreise (52 Min. 
nach der Abschnürung) bestimmt werden sollten, so waren sie am 
Finger nicht mehr nachzuweisen. Auch bei 50 ım Ästhesiometer- 
abstand wurde die Empfindung nur einer einzigen Spitze wach- 
gerufen. 

In Versuch II war die Stereognose 28 Min. nach der Abschnürung 
intakt, als aber 13 Min. später geprüft wurde, war sie aufgehoben, 
und die nach weiteren 2 Min. versuchte Bestimmung der Tastkreise 
ergab dasselbe Resultat wie in Versuch I: sie konnten am Finger 
nicht nachgewiesen werden. 

Der teilweise bereits mitgeteilte Versuch III war besonders lehr- 
reich und wurde hauptsächlich gemacht, um die eben erörterten Er- 
scheinungen genau zu verfolgen. 

11 Uhr 30 Min. Abschnürung des linken Ringfingers. 

12 Uhr 5 Min. Raumschwelle 3,5 mm (zu Beginn des Versuches 
2,5 mm). 

12 Uhr 7 Min. Stereognose erhalten. 

12 Uhr 8 Min. Raumschwelle 4,5—5 mm. 

12 Uhr 11 Min. Eine Sicherheitsnadel, deren Branchen 1 cm 
voneinander entfernt sind, wird mit dem abgeschnürten Finger (linker 
Ringfinger) abgetastet. Zunächst nicht erkannt. Nach etwas stärkerem 
Andrücken sagt die Versuchsperson B. „Es hat in der Mitte eine 
Vertiefung; ist es eine Sicherheitsnadel ?* 

12 Uhr 13 Min. Tastzirkelbestimmung; 7 mm Ästhesiometer- 
abstand wird nur als einheitlicher Eindruck empfunden. 

12 Uhr 15 Min. Stereognose völlig aufgehoben; Tastkreise nicht 
festzustellen. 

Der Versuch zeigt uns: 

1. wie die Tastkreise trotz einer Abschnürung des Fingers, die 
35 Min. gedauert hatte, anfangs um 1,2 mm gewachsen sind (von 
2,5 auf 3,5 mm); 

2. dass im Laufe der jetzt folgenden 8—9 Min. eine sehr starke 
Vergrösserung derselben eintritt, die mit ihrer völligen Vernichtung 
(am Finger) endet; 

3. dass gleichzeitig, d. h. im Laufe dieser selben S—9 Min., 
eine gewaltige Veränderung der Stereognose stattfindet; sie wird 
anfangs deutlich erschwert und geht dann völlig verloren. 


138 H. Fabritius und E. von:Bermann: 


Aus diesen Feststellungen geht, wenn wir uns nur rein 
deskriptiv an die Erscheinungen halten, hervor, dass 
wir im Bereiche unseres Berührungsdrucksinnes zwei verschiedene 
Gruppen, Systeme, Kategorien, einerlei, welchen Namen man. ge- 
braucht, von Sensibilität trennen müssen. Das eine System ist durch 
eine verhältnismässig sehr kleine simultane Raumschwelle und dureh 
die Fähigkeit der Stereognose ausgezeichnet, dem zweiten System 
fehlt die letzte Leistung, die Tastkreise, die infolge des kleinen uns 
zur Verfügung stehenden Untersuchungsgebietes (Finger) nicht genau 
festgestellt werden konnten, sind jedenfalls wenigstens um das 
20fache grösser als im ersten System; die Druckempfindungen dieses 
Systems sind aber auch lokalisierbar. 

Hinzugefügt sei, dass wir nichts über die anatomische Grundlage 
dieser Systeme aussagen wollen, ob das erste, oben beschriebene 
System mit dem epikritischen System Heads, das letztere mit seinem 
tiefen Drucksinn identisch sei, mag dahingestellt bleiben. Die obige 
Schilderung ist, wie gesagt, nichts als eine Beschreibung der Er- 
scheinungen, wie sie sich im Experiment darboten. \ 

Oben haben wir uns mit dem Tast- und Berührungsdrucksinn 
beschäftigt. Inu den Absehnürungsversuchen widmeten wir aber auch 
dem Temperatur- und Schmerzsinn einige Aufmerksamkeit, und zwar 
vor allem nach dem durch die Abschnürung hervorgerufenen Ver- 
sehwinden des fein lokalisierten Drucksinnes. Wie verhalten sich 
jetzt zwei am Finger gleichzeitig applizierte Temperatur- bzw 
Schmerzreize? Werden sie als zwei getrennte Reize aufgefasst, oder 
verhalten sie sich wie Druckreize des „zweiten“ obigen Systems, sO 


dass auch bei grösstmöglichem Abstand der Reize nur eine einzige 


Empfindung wachgerufen wird? 


Oben wurde gesagt, dass durchschnittlich 45—50 Min. nach der 
Abschnürung die Stereognose verschwindet und die Tastkreise eine 
so grosse Erweiterung erfahren, dass sie am Finger nieht mehr 
nachzuweisen sind, wenn man die beiden (stumpfen) Tastzirkelspitzen 
möglichst eleichmässig auf die Haut appliziert. Wendet man statt 
der stumpfen die scharfen Ästhesiometerspitzen an, so zeigt sich 
dieselbe Erscheinung. Wenn man die eine Spitze in die Haut an 


der Volarseite der zweiten Phalanx (an deren Basis) sticht, so fühlt 
man einen höchst lebhaften stechenden Schmerz und lokalisiert ihn 
richtig; führt man den Stich am Ende der Nagelphalanx aus, SO 
spürt man auch sofort den Stichschmerz am richtigen Ort. Werden 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 139 


aber die beiden Spitzen gleichzeitig auf die Haut appliziert, so fühlt 
man nur einen einzigen schmerzenden Punkt, und zwar meistens in 
der Nähe des proximalen Reizpunktes. 

Bei Verwendung von Wärme- und Kältereizen wurde dasselbe 
beobachtet. Die Versuche wurden so angestellt, dass zwei mit auf 
ca. 40° C. erwärmtem Wasser gefüllte Reagenzgläser auf die Haut 
appliziert wurden. Es entstand immer die Empfindung einer einzigen 
Fläche, die recht ausgedehnt schien. Wurde das eine Glas auf die 
Volar-, das andere auf die Dorsalseite des Fingers appliziert, ent- 
stand eine Wärmeempfindung, die etwa aus der Mitte der Ver- 
bindungslinie zwischen den beiden Gläsern, also etwa aus dem 
Inneren des Fingers zu stammen schien. 

Die Versuche zeigen somit, dass im Abschnürungsversuch auf 
dem Gebiete der Temperatur- und Schmerzempfindungen ähnliche 
Erscheinungen wie auf dem Gebiete des Drucksinnes hervortreten. 
Es kann durch die Abschnürung ein Zustand hervorgerufen werden, 
in dem zwei am Finger gleichzeitig applizierte Schmerz- oder 
Temperaturreize auch bei grösstmöglichem Abstand der gereizten 
Punkte nicht getrennt wahrgenommen werden. Dabei ist zu be- 
merken, dass es sich nicht um undeutliche und unklare Empfindungen 
handelt. Die erweckten Schmerzempfindungen sind ausserordentlich 
intensiv und stark, so dass man über ihr Vorhandensein in gar 
keinem Zweifel sein kann. Die Temperaturempfindungen sind gleich- 
falls in ihrer Qualität sehr deutlich, sie treten aber, wenn man 
kalte oder warme Eprouvetten als Reizmittel an- 
wendet, ziemlich stark — um mehrere Sekunden — verspätet auf. 
Man könnte aus diesem Umstande vielleicht schliessen, dass die 
Temperaturempfindlichkeit schwer gelitten hätte. Dieser Schluss- 
folgerung widerspricht aber das Resultat einer Temperatursinnprüfung 
mittels einer anderen Methode. Wenn man nämlich den abgeschnürten 
Finger in warmes oder kaltes Wasser taucht, so tritt eine sehr hohe 
Unterschiedsempfindlichkeit für Temperaturreize hervor. So wurde 
in einem Versuche (Versuchsperson F.) 56 Min. nach der Ab- 
schnürung die Temperatur des Wassers 24,2%, 25,0° und 25,8° C. 
immer richtig unterschieden. Der Indifferenzpunkt der Haut lag 
dabei bei 22° C. In einem zweiten Versuch (Versuchsperson B.) 
' zeigte sich aber, dass die Unterschiede noch viel geringer genommen 
“werden können. 55 Min. nach der Abschnürung wurden 26,4° und 
'26.0%C, prompt und immer richtie unterschieden (beide natürlich 


140 H. Fabritius und E. von Bermann: 


als warm von verschiedenen Graden empfunden); ja, als zwei Gläser 
mit Wasser von 27,0° und 27,2° C. herangezogen wurden, wurde 
auch jetzt der Unterschied noch richtig erkannt. 
Die Unterschiedsempfindlichkeit für Temperaturreize bleibt 
somit in einem Abschnürungsversuch verhältnismässig lange eine 
sehr hohe. Wir können infolgedessen wohl auch nicht die oben 
referierte Erscheinung, dass zwei am abgeschnürten Finger gleich- 
zeitig applizierte Temperatur- und Schmerzreize im Bewusstsein 


nieht auseinander gehalten werden können, durch eine „allgemeine 


Herabsetzung“ der Temperatur- und Schmerzempfindlichkeit erklären. 


Es müssen irgendwelche andere Umstände mit im ‚Spiele sein. 
Vielleicht gibt es auch zwei verschiedene „Systeme“ von Schmerz- 


und Temperaturempfindungen, von denen das eine — ebenso wie 
es auf dem Gebiete des Drucksinnes der Fall ist — durch eine sehr 
feine Raumschwelle ausgezeichnet ist, das andere nicht. Für die 
Temperaturempfindliehkeit will ja bekanntlich Head ein epikritisches 
und ein protopathisches System bestehen lassen; für die Schmerz- 
empfindlichkeit dagegen nicht. Die Frage ist offenbar jetzt noch 
nicht zu lösen. Genauere Bestimmungen der Raumschwelle für 
Temperatur- und Schmerzreize bei intakter Haut — aber selbst- 
verständlich mit Ausschluss der Berührungsdruckempfindlichkeit — 
sind nötig. Bis jetzt liegen aber solche nur in geringer Zahl 
(Goldscheider, Rauber) vor. 

Zum Schluss noch einige allerdings sehr wichtige Bemerkungen 
zu den obigen Beobachtungen über das Verhalten der Tastkreise 
während der Abschnürunge. 

Die Erfahrungen bei unseren Versuchen hatten uns folgendes 
gezeigt. Wenn ein Punkt, sagen wir an der Basis der zweiten 
Phalanx des abgeschnürten Fingers berührt wird, so empfindet man 
die Berührung sofort und lokalisiert sie richtig. Wird dann ein 
zweiter Punkt an der Spitze des Fingers berührt, empfindet und 
lokalisiert man auch diesen Reiz richtige. Werden aber die beiden 


fraglichen Punkte gleichzeitig gereizt, so spürt man nur eine 


einzige Berührung meistens in der Nähe des proximalen Reizpunktes. 
Wir fragten uns nun, ob es nicht doch gelänge, die beiden Punkte 
auch bei gleichzeitiger Berührung im Bewusstsein auseinander- 
zuhalten. 

Dies ist unter gewissen Bedingungen tatsächlich der Fall. Wenn 


man bei grosser, 30—50 em Entfernung die Spitzen ungleichzeitig | 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 141 


auf die Haut aufsetzt, so fühlt man zwei distinkte Spitzen, und auch 
beim Andauern des Drucks kann man ab und zu die beiden ge- 
reizten Punkte getrennt empfinden, wobei die Aufmerksamkeit so- 
zusagen vom einen zum anderen Punkt wandert; auch bei lange 
anhaltendem, starkem und wechselweise unregelmässigem Druck mit 
den beiden Spitzen tritt der Eindruck von zwei gleichzeitig ge- 
reizten Punkten auf. Wenn man aber bei der Untersuchung so 
vorgeht, wie bei der Bestimmung der Tastkreise vorzugehen ist, so 
kann die Versuchsperson fast nie richtig angeben, wann mit einer, 
wann mit zwei Spitzen gereizt wurde. Zusammenfassend könnte 
man den Unterschied zwischen derjenigen taktilen Lokalisation, die 
‘durch die normalen kleinen Tastkreise gegeben ist, und der, die nur 
unter den genannten besonderen Bedingungen auftritt, folgender- 
maassen formulieren: Im ersteren Falle ist bei gleichzeitiger Reizung 
von zwei Punkten der Haut die geweckte Doppelempfindung ein 
unmittelbares Erlebnis, im zweiten ist sie — wenn sie über- 
haupt hervorzurufen ist — das Resultat der Reflexion, eines. 
Schlusses. 

Diese Formulierung erlaubt die oben referierten stereo- 
enostischen Versuche noch näher zu charakterisieren, z. B. den 
Versuch II, in dem der Versuchsperson B. ein Korkzieher geboten 
wurde. (Die Versuchsperson wusste natürlich vorher nichts vom 
Vorhandensein desselben.) Sie strich mit dem abgeschnürten rechten 
Zeigefinger wiederholt über den Korkzieher hin und her, kam mehr- 
mals auf die scharfe Spitze, die ihr den Ausruf: „Au, das tut weh“, 
entlockte, gab aber schliesslich die Sache auf. Der Gegenstand 
wurde nun dem linken Zeigefinger geboten; die Versuchsperson sagte 
fast sofort: „Das dürfte ein Stoppelzieher sein“. Wenn wir mit 
einem intakten Finger diesen Gegenstand durch Abtasten zu er- 
kennen versuchen, so stossen wir zuerst auf zwei benachbarte 
Schraubenwindungen; es tritt sofort in uns die Vorstellung von zwei 
in einer gewissen Entfernung voneinander gelegenen Kanten auf; 
dann gleiten wir mit dem tastenden Finger eine Strecke längs der 
"Windungen, dabei tritt — ausser den durch die Bewegungen er- 
weckten Lage- und Bewegungsempfindungen — ununterbrochen der 
' Eindruck der unveränderten Distanz zwischen den gereizten Druck- 
ı punkten oder besser Drucklinien auf; fäbrt man schliesslich noch 
ı mit dem Finger in der Längsrichtung des fraglichen Gegenstandes. 
und stösst dabei auf die Spitze, so sind sicher genügend Kriterien. 


| 


142 ‘ H. Fabritius und E. von Bermann: 


zur Identifizierung vorhanden: Wir erkennen den Gegenstand als 
Korkzieher. Ist die Sensibilität derart verändert worden, dass die 
Tastkreise eliminiert sind, so: arbeiten wir ungefähr, als ob wir eine 
Kappe aus Metall oder einem anderen harten Material auf dem 
Finger hätten. Wir fühlen zunächst, dass ein bestimmter Punkt am 
Finger gereizt wird, weiter aber nichts; gleiten wir jetzt längs der 
Schraube, so würden wir höchstens die Empfindung haben, dass in 
regelmässigen Intervallen Vertiefungen vorhanden sind. Dieses Urteil 
wird aber nicht durch Druckempfindungen entstanden sein, sondern 
durch Lageempfindungen, die dadurch erweckt wären, dass der 
Finger regelmässig zwischen zwei Schraubenwindungen einsinkt. 


Dies würde aber nicht zu einer Erkennung des Gegenstandes führen, 


da die Druckempfindungen gleichzeitig immer nur den Eindruck 
eines einzigen gereizten Punktes liefern. Sogar wenn die Schrauben- 
windungen sehr weit auseinanderliegen würden, könnten die Druck- 
empfindungen vielleicht ab und zu die Aufklärung geben, dass zwei 
in gewissem Abstand voneinander gelegene Punkte am fraglichen 
Gegenstand vorhanden wären; damit wären wir aber nicht weiter 
gekommen. Unsere Versuche lehren also, dass eine mit geringer 
Raumschwelle ausgestattete Drucksensibilität vorhanden sein muss, 
wenn die Betastung der von uns benutzten Gegenstände zum Er- 
kennen derselben führen soll. 


II. Untersuchung der sogenannten Muskelempfindungen. 


Fabritius fand in seinen früheren Versuchen, dass, wenn die 
Hand oder ein Finger abgeschnürt und verschiedene Gewichte darauf 
gelegt und gehoben wurden, nach Eintritt der Sensibilitätsstörung 
ein Taxieren des aufgelegten Gewichtes in hohem Grade erschwert 
war, obwohl die Muskeln, die die Bewegungen ausführten, proximal 
von der Abschnürung lagen und somit nicht geschädigt sein konnten. 
Auf Grund dieser Tatsachen schloss er, dass unsere Schätzung der 
(sewichtsgrösse von der Muskelsensibilität wenig beeinflusst wird. 

Diese Versuche haben wir nun in exakter Weise messend 
fortgesetzt. 


Die Gewichte wurden immer mit demselben, und zwar mit dem | 
rechten Mittelfinger gehoben. Die ganze Hand konnte für diesen | 
Zwecke nicht in Frage kommen, denn die Abschnürung derselben 
ist, wie die Versuche zeigten, die Fabritius an sich anstellte, | 


mit gewissen Schwierigkeiten verbunden und vielleicht nicht ganz 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 143 


oefahrlos. Es wurde somit zunächst die Unterschiedsempfindlichkeit 
für das Heben von Gewichten mit dem fraglichen Finger bei intakter 
Hautsensibilität, dann bei infolge der Umschnürung veränderter 
Sensibilität bestimmt. 

Die Anordnung der Versuche war folgende: 

Der rechte Unterarm wurde in stark supinierter Stellung auf 
einen Tisch gelegt, so dass das Gelenk zwischen der ersten und 
zweiten Phalanx des Mittelfingers am Tischrand zu liegen kam. Die 
Grundphalanx des Fingers wurde mittels eines Riemens am Tische 
derart befestigt, dass keine Bewegungen im Metakarpophalangealgelenk 
möglich waren. Auf der Volarseite der Endphalanx, welche also 
frei über den Tischrand vorragte, ruhte ein kleiner leichter Holz- 
bügel, von dessen Enden zwei feine Drähte herabhingen und mittels 
eines weiteren Drahtes einen Haken trugen, an den die zu Schätzen- 
‘den Gewichte gehängt wurden. Damit beim Heben keine störenden 
Schwingungen eintraten, war der ca. 15 em lange Draht durch ein 
dünnes Glasrohr geführt, das von einem Stativ festgehalten war. 
Schliesslich befand sich noch am Draht, und zwar dem oberen Ende 
des Glasrohres entsprechend, ein Knoten, der den Draht hinderte, 
über ein gewisses Maass durch das Rohr herunterzugleiten. Er 
diente also als Arretierungsvorriehtung, die das Wechseln der Ge- 
wichte erlaubte, ohne dass die Versuchsperson währenddessen die 
Gewichte tragen musste. Natürlich war zwischen Versuchsleiter und 
Versuchsperson ein undurchsiehtiger Schirm angebracht, welcher ver- 


 hinderte, dass die Versuchsperson die Gewichte sehen konnte. 


| 
| 
| 


Bei der Ausführung der Versuche sind wir in folgender Weise 


' vorgegangen. Es wurde ein gewisses Ausgangsgewicht — z. B. 


20 g — der Versuchsperson dargeboten. Diese hob es mit dem Mittel- 
finger so oft, bis sie ein deutliches Erinnerungsbild von demselben 
erworben zu haben angab. Dann wurde so schnell wie möglich 
— gewöhnlich im Laufe von 1 Sekunde — das Gewicht verändert, 


‚ und die Versuchsperson hatte jetzt das Urteil abzugeben, ob das 


zweite Gewicht leichter, gleich oder schwerer als das erste sei. 


\ Anfangs wechselten wir das Vergleichsgewicht ganz unregelmässig, 


nahmen es also teils leichter, teils schwerer als das Ausgangsgewicht. 
ı In dieser Weise stellten wir z. B. fest, dass für die Versuchsperson 
 B. bei einem Ausgangsgewicht von 20 g ein Vergleichsgewicht von 


" 22 meistens richtig als schwerer aufgefasst wurde, es kamen aber 
doch Fehler vor; bei 23 g Vergleichsgewicht waren die Antworten 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 10 


144 H. Fabritius und E. von Bermann: 


schon in der überaus grossen Mehrzahl von Fällen richtig, bei 24 g 
immer, Die Schwelle für den Fall des Ausganesgewichtes von 20 g 
und bei grösserem Vergleichsgewicht lag somit zwischen 22 und 
23 g. Wurde aber das Vergleichsgewieht kleiner als das Ausgangs- 
gewicht genommen, so erwies sich die Schwelle — wie es auch 
andere gefunden haben — grösser. Sie lag bei 15—-16 g. 

Diese Methode war jedoch äusserst zeitraubend und konnte für 
unsere Zwecke gar nicht in Frage kommen. In einem Abschnürungs- 
versuch erlischt ja, wie oben gesagt wurde, die Sensibilität für 
Druck erst 50—55 Minuten nach der Abschnürung, und man kann 
ja den Versuch dann kaum noch länger als 15—20 Minuten fort- 
setzen, eine Zeit, die, wenn sie in der obigen Weise verwendet 
würde, völlig unzureichend wäre. Aus diesem Grunde konnte auch 
die Fechner’sche Methode der richtigen und falschen Fälle nicht 
in Betracht kommen. Wir entschlossen uns daher für folgendes 
Verfahren. | 

Es wurden immer, von einem gewissen Gewicht ausgehend, 
steigende Gewichte aufgelegt, bis die Versuchsperson angab, einen | 
Unterschied zwischen dem Ausgangs- und dem Vergleichsgewieht zu 
merken. Vor jeder Hebung des Vergleichsgewichtes wurde der Ver- 
suchsperson nochmals das Ausgangsgewicht geboten. Natürlich wurden | 
zeitweiligVexierversuche eingeschoben, in denen statt des vergrösserten ' 
Vergleichsgewichtes das Ausgangsgewicht geboten wurde. Die Ver- 
suchsreihen bekamen demnach das folgende Aussehen: i 
Ausgangsgewicht : 50 8. | 
Vergleichsgewichte: 50-51, 50-52, 50-50, 50-53, 50-54, 50-50, 50-55, 50-56. 

= £ $ - & - 8 | 

D. h. bei 51, 52... .. 55 und gleichfalls bei 50 g wurde kein ! 
Unterschied zwischen Ausgangs- und Vergleiehsgewieht bemerkt. Erst” 
bei 56 g gab die Versuchsperson die Antwort: Ja, es ist schwerer. 


Nachdem wir so zehn Zahlen für den Schwellenwert bestimmt 


! 
N 


hatten, nahmen wir aus ihnen das arithmetische Mittel als die ge-" 
suchte Schwelle. Ebenso verfuhren wir unter Zugrundelegung. 
anderer Ausgangsgewichte. Wir werden auch hier nicht sämtliche 
Zahlen mitteilen, sondern nur die Zahlen, aus denen der Mittelwert 
berechnet wurde. 


1) $ bedeutet, dass die Versuchsperson keinen Unterschied zwischen Aus- 
gangs- und Vergleichsgewicht bemerken konnte, r bedeutet, dass sie das Ver- 


gleichsgewicht richtig als schwerer erkannte. 


( 


Kl 


I 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität ete. 145 


Versuche bei intakter Sensibilität des Fingers. 


Versuch I. (Versuchsperson F.) 


Ausgangsgewicht . . . . . . - 20 2. 
Schwellenwerte . ...... 2 ee ee er A 
INDIttelWertl nr 0 ker 22,6 g. 


Versuch II. (Versuchsperson B.) 


Ausgangsgewicht . . . . . . - 30 8. 
Schwellenwerte ....... 32, 31, 34, 33, 33, 33, 33. 34, 33, 34. 
INittelwerte.n. nn nn. 33,0 8. 

Versuch III. (Versuchsperson F.) 
Ausgangsgewicht . . . . . . .- 50 8. 
Schwellenwerte ....... a ER 
Mittelwerte. se nee. 54,3 8. 


Versuch IV. (Versuchsperson F.) 


Ausgangsgewicht . . . . . . - 100 g. 


Schwellenwerte ....... 108, 110, 109, 112, 111, 112, 109, 109, 108, 107. 
Niittelwert . =... 2. 2.2... 109,5 @. 

Versuch V. (Versuchsperson B.) 
Ausgangsgewicht . » » . . . - 300 8. 
Schwellenwerte ....... 327, 327, 329, 330, 328, 328, 327, 327, 326, 325. 
Mittelwert ws. „en. 0.020. 327,4 8. 


Zu den obigen Werten ist noch folgendes zu bemerken. 


Die Bestimmungen wurden in zehn verschiedenen Sitzungen 
gemacht, da wir beobachteten, dass .bereits ein etwa halbstündiges 
Arbeiten Ermüdung hervorrief. Trotzdem stimmen die Werte mit- 
einander gut überein. Auch kann angeführt werden, dass, obwohl 
zahlreiche Vexierversuche zur Verwendung kamen, es dennoch 
nur dreimal passierte, dass hierbei falsche Angaben geliefert 
wurden, d, h. dass das Ausgangsgewicht selbst als schwerer be- 
zeichnet wurde. Auch in einer anderen Weise wurde die Aufmerk- 
samkeit der Versuchspersonen kontrolliert. Es wurden Werte ein- 
geschoben, die etwas über der gefundenen Schwelle lagen. Nachdem 
z. B. bei einem Ausgangsgewicht von 30 g gefunden worden war, 
dass 35 & höchstwahrscheinlich über der Schwelle lag, wurde dieses 
Gewicht in die Versuchsreihe, und oft bereits sofort im Anfang 
derselben eingeschoben. Auch diese Probe bestanden die Versuchs- 
personen fast immer gut. Die erhaltenen Werte dürfen somit als 


recht zuverlässig angesehen werden. 
10 


146 H. Fabritius und E. von Bermann: 


Vergleicht man dieselben mit den von anderen Autoren ge- 
fundenen Werten, so differieren sie allerdings sehr stark von den 
so oft zitierten Weber’schen Werten, denen zufolge eine Zulage 
von nur "ao — 2" %o des Ausgangsgewichts genügen soll. In 
unseren Versuchen beträgt der eben merkliche Unterschied für 
20g—13%; für 30 g — 100; 50.8 — 8,60; 100 g — 9,5 lo 
und für 300 g — 9,13. In den Weber’schen Versuchen geschah 
jedoch die Hebung mit der ganzen Hand, die im gewöhnlichen 
Leben zu diesem Zwecke nicht allzuselten benutzt wird, so dass wir 
für solehe Schätzungen eingeübt sind; in unseren Versuchen wurde 
dlagegen nur der rechte Mittelfinger benutzt, der ausserdem in etwas 
ungünstiger Lage (starke Supinationsstellung des Unterarms) gehalten 
werden musste. Die Weber’schen Zahlen stellen schliesslich 
extrem günstige Werte dar. Neuere Gewichtsversuche z. B. von 
Jacoby (Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 32 8. 49. 
1893) und von Wreschner (Schriften d. Ges. f. psychol. Forschung | 
Heft 11. 1898) ergaben, dass eine Zulage von !ıo (Jacoby) resp. 
!/; (Wreschner) des jeweilig einwirkenden Gewichtes eben wahr- | 
genommen wurden. Diese Zahlen stimmen mit den unserigen recht 
gut überein. | 

Hier spielt aber die Grösse der Zahlen selbst eine untergeordnete | 
Rolle. Hauptsache ist, dass sie für die bestimmten Personen und ' 
unter den genannten Umständen die Schwellenwerte darstellen. 
Nach der Feststellung derselben wurden die gleichen Versuche nach 
Abschnürung des Fingers durchgeführt. Natürlich konnten hierbei | 
nicht ebenso zahlreiche Bestimmungen wie früher gemacht werden. 
Die erhaltenen Werte sind aber alle eindeutig und erlauben bezüg- | 
lich unserer Empfindlichkeit für Muskelkontraktionen recht sichere 
Schlüsse. | 

Diese Versuchsprotokolle mögen vollständig mitgeteilt werden, 


da sie einen Einblick in den Verlauf der Erscheinungen gewähren. 


| 


Versuche mit abgeschnürtem Finger. 
Versuch I. (Versuchsperson F.) 
Ausgangsgewicht: 20 g. Abschnürung um 11h 30". 
ab 12h 00’: 21—20— 22—20—23—20—24--20 — 25. 
0, 0, 0, 0, % 
Leichte Berührungen werden nicht gespürt, etwas stärkere 
dagegen prompt. 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 147 


VeR051): 2526,27, 28, 29. 
Ol al OR. ER 
Deutliches Kältegefühl. Parästhesien. 
12h 10': 29, 30, 40, 50. 
(E00: 
Die Sensibilität schwer gestört. Kneifen mit einer Pinzette 
gefühlt, aber nicht als Kneifen erkannt. 
12h 15’: 30, 40, 45, 50. 
00 
Nur starker Druck wird empfunden und ruft schmerzhaftes 
Stechen hervor. 
12h 20’: 45, 50, 
02 
Vorsichtig ausgeführte passive Bewegungen mit dem abge- 
schnürten Finger zeigen, dass die Beurteilung der Stellung des Fingers 
im Raume sehr schwer geschädigt ist. 
12h 30’: Es werden einige Versuche mit einem Ausgangsgewicht von 50 g 
ausgeführt. Jede Berührungs- und Drucksensibilität ist aufge- 
hoben. 
Ausgangsgewicht: 50 g. 
70, 80, 90. 
Velmrr 
90, 100. 
0, r. 
Warm und kalt wird noch gespürt. 


Versuch II. (Versuchsperson B.) 


Ausgangsgewicht: 30 g. Abschnürung um 11h 30”. 
ab 11h 50': 35, 40. 35, 35, 40. 
0, 7 00, 

Leichte Berührungen werden noch gespürt, aber schwächer als 
in den intakten Fingern. Das Gewicht kommt der Versuchsperson 
ausserordentlich leicht vor, ja sie gibt an, überhaupt nicht sagen 
zu können, ob ein Gewicht am Finger hängt oder nicht. 

12h 00’ bis 12h 02’: 35, 37, 38. 


Velen 
12h 03’: Leichte Berührungen werden noch an der Fingerspitze gespürt. 
12h 05’ bis 12h 06’: 35, 38, 40. 

01-0: 
12h 07’: Leichte (nicht leichteste) Berührungen werden noch an der Mittel- 


und Endphalanx gespürt, obwohl sehr schwach. 
1247107 pis 12619": 35, 39, 40, 45, 45, 50, 50. 
0907:805.0822105.1.05°° 7: 


1) Die jedesmalige Hebung des Ausgangsgewichtes zwischen den Hebungen 
der erhöhten Gewichte ist hier und in den späteren Tabellen nicht verzeichnet. 


148 H. Fabritius und E: von Bermann: 


12h 15’: Leichter und auch mittelstarker Druck wird nicht mehr an der End- 
phalanx, dagegen aber noch an der Mittelphalanx gefühlt. (Leichter 
Druck hier nicht gespürt.) 

12h 20’ bis 12h 21’: 45, 50. 

0m 

12h 22’: Nur sehr starker Druck an der Endphalanx Be DIN, Kein Kribbeln, 
aber Lähmungsgefühl. 

12h 24’ bis 12h 27’: 45, 50, 55, 59. 


12h 28’ bis 12h 31’: 50, 59. 50, 59. 
01 277: (err 
12h 31’: Nur Stichschmerz ist noch vorhanden. Druckempfindung nicht aus- 


zulösen. 

12h 32’: Die Abschnürung wird beendet. 
Nach dem Schluss des. Versuches werden wieder einige 

Prüfungen gemacht. 
12h 35': 35 — „vielleicht etwas schwerer“. 
12h 37': 40 — „deutlich schwerer“. 
12h 371/a’: 832, 34. 

Or, 
12h 39’: 35 — „sicher schwerer“. 
12h 40’ bis 12h 41’: 32, 33. 

0,  r („es ist schwerer, etwas“). 

12h 42’: 30, 835. 

0, r („ja, es ist schwerer“). 


Versuch III. (Versuchsperson F.) 


Ausgangsgewicht: 50 g. Abschnürung um 11h 27”. 
12h 00’ bis 12h 13’: 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60. 
0,2202 0,0270220,0202,0 007 
Um 12h 13’, als die letzte Bestimmung eben gemacht worden 
war (mit 60 g), wurde die Sensibilität geprüft. Die Berührungs- 
sensibilität war sehr stark herabgesetzt, Druck wurde dagegen 
empfunden. 
12h 20’ bis 12h 30': 54, 55, 57, 60, 61, 63, 65, 67, 69. 
9,20, 22.0,..07.0.0,22.0:0, 0200 
12h 30: Schluss. 


Versuch IV. (Versuchsperson B.) 


Ausgangsgewicht: 300 g. Abschnürung 11h 50’. 
12h 30’: Holzfaserung noch gefühlt. 
12h 35’ bis 12h 40': 320, 330, 330, 335, 320, 330, 335, 340, 340, 345, 350. 
9,0, 0,72 .09520, ,0, 702 70 
12h 40’: Leichte Berührungen werden nicht gefühlt, Druck dagegen recht deutlich. 
12h 46' bis 12h 50’: 340, 350, 360, 365, 370, 380, 350, 390. 
05, 230,700 0 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 149 


12h 50’: An der zweiten Phalanx wird Druck noch gefühlt, an der dritten nicht. 
12h 51’ bis 12h 53’: 8360, 370, 330, 380, 390, 370, 380, 380. 

RE 
12h 53': Schluss. 

Sofort nach dem Versuch, d. h. nach der Entfernung der Binde, 
werden zwei Bestimmungen gemacht. Bei 370 g sagt die Versuchs- 
person: „Sehr deutlich schwerer“, dann bei 340 g auch sofort richtig. 
Dabei bestehen Parästhesien (Stiche und Kribbeln). 

Es wurde oben bereits bemerkt, dass die früheren Versuche von 
Fabritius eine deutliche Abnahme der Unterschiedsempfindlichkeit 
bei Gewichtshebungen ergaben, wenn der hebende Finger durch Ab- 
schnürung nahezu unempfindlich gemacht worden war, wenn also die 
Schätzungen voraussichtlich nur auf Muskelempfindungen angewiesen 
waren. Gegen diese Resultate oder — richtiger — gegen die von 
Fabritius gelieferte Deutung derselben machte Lothmar (in 
Zeitschr. f. d. gesamte Psych. und Neurol., Dept. 1912) den Ein- 
wand, dass vielleicht die Parästhesien bei der Abschnürung an dieser 
Herabsetzung schuld trügen. 

Diesen Einwand hat Fabritius auch sich selbst anfangs ge- 
macht, aber bereits in seiner fraglichen Arbeit aus mehreren Gründen 
zurückweisen müssen. Wir sind nun auch dieser Sache experimentell 
nähergetreten, und zwar in der Weise, dass wir durch Behandlung 
des intakten Fingers mit Juckpulver ganz ungemein lästige Par- 
‚ästhesien an Hand und Finger hervorriefen. Es war uns vor „Kratz- 
zwang“ kaum möglich, zu arbeiten; der eine von uns (B.) bekam 
während des Versuches eine starke Urticaria. Trotzdem hatte dies 
einen sehr geringen Einfluss auf die Schwelle bei den Gewichts- 
hebungen. Gehoben wurden wieder dieselben Gewichte wie früher 
und mit demselben Finger (rechten Mittelfinger). Für jedes Ge- 
wicht wurden nur fünf Schwellenwerte (oder richtiger fünf Reihen 
von Schwellenwerten) bestimmt, teils weil die Zahlen so nahe mit 
den für normale Verhältnisse gültigen übereinstimmten, teils weil es 
äusserst unangenehm war, bei dem Jucken zu arbeiten. 


Gewichtsversuche bei gleichzeitigen starken 
Juckempfindungen. 


Versuch I. (Versuchsperson F.) 
Ausgangsgewicht . . . . . 20 9. 
Schwellenwerte. . . ... 23, 24, 22, 24, 21. 
Mittelwerte. 2.2. 2 200%. 22,8 8. 


150 H. Fabritius und E. von Bermann: 


Versuch II. (Versuchsperson B.) 


Ausgangsgewicht . . . . . 30 2. 
Schwellenwerte. .... . 84, 34, 34, 35, 33. 
Mittelwert... 0.0 2... 34 Q. 

Versuch III. (Versuchsperson F.) 
Ausgangsgewicht . . . . . 0 g. 
Schwellenwerte. ... . . - 54, 6, 56, 55, 57. 
Mittelwert . . -. .. 2.2.5996 8: 

Versuch IV. (Versuchsperson B.) 
Ausgangsgewicht . . . . . 300 2. 
Schwellenwerte. . . . . - a a ein a 
Mittelwert. .».....,°.. 2.0. 328,2 g. 


. Vergleichen wir diese Werte mit den oben S. 145 für die Ge- 
wichtshebungen bei intakter Hautsensibilität gefundenen Schwellen- 
werten, so erkennen wir tatsächlich durchgehend eine Erhöhung der 
Schwelle; aber sie ist verhältnismässig gering. 

Hierzu kommt nun noch ein Umstand. Wir sehen aus den Ab- 
sehnürungsversuchen ganz deutlich, dass die Schwelle bei Gewichts- 
hebungen in demselben Maasse wie die Sensibilitätsstörung am 
Finger wächst. Die Parästhesien dagegen, die, wie Fabritius be- 
reits mehrmals in seiner oben zitierten Arbeit erwähnt hat, bei der 
Abschnürung nur eines Fingers sehr unbedeutend sind, treten höchst 
unregelmässig auf. Manchmal erscheinen sie bereits im Beginne 
eines Versuches recht plötzlich, verschwinden aber dann wieder, um 
wiederum aufzuleben usw. Einen störenden Einfluss auf die Be- 
obachtungen üben sie dabei aber kaum aus. Davon kann sich 
übrigens ein jeder leicht selbst überzeugen, denn eine einstündige 
Umsehnürung eines Fingers ist ja eine gefahrlose Sache. Hat doch 
Fabritius z. B. seinen rechten Mittelfinger bereits zehnmal für 
eine Zeit von 50—80 Minuten abgeschnürt, ohne die geringste schäd- 
liche Folge bemerkt zu haben. 

Die auf S. 151 befindliche Zusammenstellung gibt eine Über- 
sieht der gewonnenen Resultate. 

Ein Blick auf die Tabelle wird besser als weitlänfige Kommen- 
tare das Wachsen der Schwelle bei zunehmender Sensibilitätsstörung 


des Fingers zeigen. Das Verhältnis zwischen der Empfindlichkeit | 


bei intakter und bei aufgehobener Sensibilität des Fingers in Prozenten 
zu berechnen, können wir uns ersparen. Erstens nämlich sind die 
Bestimmungen bei gestörter bzw. aufgehobener Sensibilität verhältnis- 


I 


/ 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 151 


Schwellenwerte bei Gewichtshebungen mit dem rechten Mittelfinger. 


Eben merkliche Zulagen in Gramm bei 


Ausgangs- er 
gewicht intakter | Aufstreuen | Abschnürung 
Sensibilität von Juck- | (die Zeitangaben geben die Minuten nach 
g desFingers pulver der Abschnürung an) 
nach 30’ | nach 35’ | nach 45’ 
20 2,6 Be: ı aa) en 
: e nach 32’ | nach 36’ | nach 49’ nach 54’ 
30 30 10 20 | 20-85 
nach 46’ | nach 53’ | nach 60’ 
50 4,3 5,6 { 10 19 40-50 \ ar 
' nach 50’ | nach 60’ | nach 63’ 


mässig spärlich, zweitens ist die Feststellung der eben merklichen Zu- 
lage im einzelnen Fall recht unsicher. Besonders macht sich dies bei 


geringen Gewichten störend bemerkbar. Wir machten beide, ebenso 


wie bereits früher Fabritius und seine anderen Versuchspersonen, 
die Beobachtung, dass man bei schwer gestörter Sensibilität des 
Fingers kaum oder gar nicht mehr zu sagen imstande ist, ob über- 
haupt ein Gewicht gehoben wird, wenn dies weniger als ca. 30 g 
beträgt; bei 50 g fühlt man aber doch schon deutlich, dass etwas 
am Finger hängt. Dazu kommt, dass die Kontraktion der Muskeln 
bei gleichzeitig aufgehobener Sensibilität des Fingers ein sozusagen 
schwer fassbares Bewusstseinsobjekt darstellt. Man hat keinen klaren 
Bewusstseinsinhalt, auf Grund dessen die Schätzung des Ausgangs- 
wie des Vergleichsgewichtes mit Sicherheit geschehen könnte. 


Soviel geht jedoch, man kann wohl sagen, mit voller Deutlich- 
keit aus den Versuchsreihen hervor, dass die taktile Empfindlich- 
keit des Fingers und die Genauigkeit der Schätzung eines von dem- 
selben gehobenen Gewichtes gleichzeitig ab- oder zunimmt. Hieraus 
müssen wir aber schliessen, dass die Muskelempfindungen bei der 
Abschätzung eines gehobenen Gewichtes zum mindesten eine unter- 
geordnete Rolle spielen. 


Dieser Schluss scheint uns auch bei möglichst genauer Be- 
rücksichtigung der Versuchsbedingungen und eventueller Fehlerquellen 


' zwingend zu sein. Wir haben gefunden, dass, wenn man mit dem 


| 
N 


{ 


intakten rechten Mittelfinger verschiedene Gewichte hebt, sich eine 
gewisse Unterschiedsempfindlichkeit herausstellt, die für ein und das- 
selbe Gewicht ziemlich konstant ist und die bei verschiedenen Ge- 


152 ; H. Fabritius und E. von Bermann: 


wiehten dem Weber’schen Gesetz einigermaassen gut entspricht. 
So variierte dieselbe in unseren Versuchen zwischen 8,6 und 13%o 
des Anfangsgewichtes. Wurde nun der Finger mit einer elastischen 


Gummibinde an seiner Basis abgeschnürt, so trat in der ersten Zeit 
nach der Umschnürung keine Veränderung dieser Empfindlichkeit 


hervor. Wurde aber die umschnürende Binde längere Zeit, etwa 
eine Stunde, am Finger belassen, so trat ein Sinken der Unter- 
‘schiedsempfindlichkeit bei den Gewichtshebungen ein. Wurde aber 
dann die Gummibinde entfernt, so erwies sich die Unterschieds- 
schwelle wieder klein. Der Abschnürungsversuch II ist in dieser 
Hinsicht besonders lehrreich. Eine Stunde nach der Abschnürung 
wurde bei einem Ausgangsgewicht von 30 g eine Zulage von 20 © 
nieht gemerkt; erst bei 25 g Zulage, also bei 55 g, hatte die Yan 
suchsperson den Eindruck der gesteigerten Schwere. 2—3 Min. 
später — etwa 62—63 Min. nach der Abschnürung — wurde die 
Gummibinde entfernt und, nachdem der Finger wieder warm und 
rot geworden war, zur Gewichtsprüfung geschritten, wobei sich das 
oben erwähnte Resultat ergab. (Vergleiche Protokoll S. 148.) Die 
Gewichtsprüfung ergab fast dasselbe wie vor der Abschnürung. 

Die Unterschiedsempfindlichkeit sinkt somit unzweifelhaft ‚infolge 
der Abschnürung. Diese ruft aber zweierlei Wirkungen hervor: 
Erstens und vor allem setzt sie die Sensibilität des Fingers herab, 
zweitens ruft sie — obwohl sehr schwache — Parästhesien hervor. 


Auf die bei der Bewegung beteiligten Muskeln übt die Umscehnürung- 


aber keinen Einfluss aus. 
Dass die Parästhesien nicht die Ursache der Störung .der Ge- 
wichtsschätzung sind, haben wir zeigen können, indem wir die künst- 


lichen Parästhesien hervorriefen. Es folgt daraus, dass die Störung 


der Gewichtsschätzung hauptsächlich auf die Sensibilitätsstörung im 
Finger zurückzuführen ist. 
Die Schädigung sensorischer Organe des Fingers sind nun die 
Ursache der gestörten Unterschiedsempfindlichkeit für Gewichte. 
Wir können mit den Hautsinnesapparaten — vor allem den 


Berührungs-Druckapparaten — rechnen oder mit den empändiieheiil 


Teilen der Gelenke, der Muskelsehnen oder schliesslich mit einigen | 


von ihnen oder allen zusammen. 


Wir wollen die Möglichkeiten hier nicht näher auseinander- | 


setzen. Die Sache kann jedenfalls auf Grund der obigen Versuche 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 153 


noch nicht entschieden werden. In einem Umschnürungsversuch 
sinkt nämlich die Empfindlichkeit aller dieser Komponenten schliess- 
lich fast bis auf Null. Dass die Druckempfindlichkeit völlig verloren 
geht, ist oben mehrfach erwähnt worden. Hierbei muss wohl an- 
genommen werden, dass auch die Empfindlichkeit der Sehnen auf- 
gehoben worden ist. Dass auch die Gelenkempfindungen aufgehoben 
oder jedenfalls schwer geschädigt sind, lässt sich nachweisen, 

Es zeigt sich nämlich, dass die Versuchsperson sehr schlecht 
oder fast gar nicht über die Lage des abgeschnürten Gliedes orien- 
tiert ist, und besonders trifft dies zu, wenn die Muskeln des Fingers 
möglichst schlaff gehalten werden. 

Zweitens zeigen einige kleine Erscheinungen ataktischer Natur, 
die im Abschnürungsversuch schön hervortreten, dass die Gelenk- 
empfindlichkeit schwer geschädigt ist. Die Versuchsanordnung war, 
wie oben S. 143 geschildert wurde, eine solche, dass mit der End- 
phalanx der kleine Holzbügel gehoben wurde, an dem die Gewichte 
hingen. Der Bügel ruhte frei auf der Volarfläche der Endphalange 
nahe der Fingerspitze. Bei, intakter Sensibilität geschahen die 
Hebungen prompt und ohne weitere Komplikationen. Sobald aber 
die Sensibilitätsstörungen sich zu entfalten begannen, trat die Er- 
scheinung ein, dass der Holzbügel vom Finger abglitt. Bei ge- 
steigerter Aufmerksamkeit konnte die Versuchsperson dies anfangs 
verhindern, später aber glitt der Bügel trotz aller Vorsätze schon 
nach den ersten Hebungen vom Finger. Wir waren deshalb in den 
Absehnürungsversuchen gezwungen, den Bügel an den Finger mit 
‘einem Bindfaden zu fixieren. (Dies hatte natürlich keinen Einfluss 
‚auf die Resultate der Gewichtshebungen, denn bei der schweren 
Störung der Sensibilität werden die Bindfäden bedeutungslos.) 

Die Gelenkempfindungen sind somit, ebenso wie die Druck- 
empfindungen, sicher schwer gestört oder vielleicht bei fort- 
geschrittener Abschnürung völlig aufgehoben. Ob die Störung der- 
‚selben oder ob die der Druckempfindungen oder ob beide die 
‚schwere Schädigung der Gewichtsschätzung bei der Abschnürung 
verursachen, lässt sich deshalb nicht sicher entscheiden. Die Ver- 
suchsanordnung muss etwas verändert werden, um diesen Punkt auf- 
ızuklären. Wir werden aber hier die Frage nicht weiter verfolgen. 
‘Sicher erlauben die Versuche nur den Schluss, dass die Unter- 
schiedsempfindlichkeit unserer Muskelkontraktionen 
reine verhältnismässig geringe ist. 


154 H. Fabritius und E. von Bermann: 


Dass dies in schroffem Widerspruch zu den geläufigen Vor- 


ein Buch finden, in dem die in Frage stehenden Erscheinungen be- 


stellungen steht, wird wohl allgemein bekannt sein. Man kann kaum 
r 
handelt werden, das nicht die Ansicht von der hohen Feinheit der 


Muskelempfindungen vertreten würde Thunberg, der in Nagel’s 
Handbuch der Physiologie die Hautsinnesempfindungen behandelt, 
schreibt (Bd. III S. 664) z. B.: „Es ist um so wichtiger, dass bei 


der Prüfung der Druckempfindungen, die Muskelempfindungen aus- 
geschlossen sind, weil sie eine ausserordentlich feine Unterschieds- 
empfindlichkeit besitzen“ usw. In Wundt’s „Grundzüge der Physio- 
logischen Psychologie“ treffen wir auf Schritt und Tritt diese Auf- 
fassung usw. 

Fragt man sich aber, worauf sich diese Annahme eigentlich 


stützt, so wird man keine befriedigende Antwort erhalten. Man‘ 


Zen 


scheint sich offenbar auf die uralten Weber’schen Versuche zu 
stützen und deutet sie falsch. Wenn wir auf die ruhende Hand ein 
(sewicht legen und es dann, ohne die Hand zu bewegen, mit einem 
anderen neu aufgelegten Gewicht vergleichen wollen, so ist die Unter- 
schiedsempfindlichkeit eine sehr schlechte. Werden aber die frag- 
lichen Gewichte gehoben, so finden wir eine sehr hohe Unterschieds- 
empfindlichkeit. Dies wird nun so gedeutet: Im vorigen Falle standen 
der Versuchsperson nur Druckempfindungen zur Verfügung, ai 
letzteren Falle aber ausser Druck- auch Muskel- und Gelenkemp-‘ 
findungen oder, um Wundt’s Terminologie zu benutzen, ausser! 
äusseren auch innere Tastempfindungen. Es müssen folglich, so. 
sagt man, diese letzteren, vor allem die Muskelempfindungen, ge-' 
wesen sein, die die verhältnismässig hohe Untersehieplseumiunuir BEE 
bedingen. 

Abgesehen davon, dass verschiedene Muskeln und verschiedene 
Muskelgruppen möglicherweise eine sehr ungleiche Sensibilität be-' 
sitzen dürften, ist man zu diesem Schluss so lange nicht berechtigt, 
solange es noch andere Auffassungsweisen, die nicht ohne weiteres! 
zurückgewiesen werden können, gibt. Wir wollen hier nicht ein-. 
zehend die Sache behandeln, sondern nur kurz auf eine solche mög- 
liche Auffassung hinweisen. | 

Bei der Schätzung eines Gewichtes einerseits mittels des Druckes, 
den es bei ruhiger Haltung der Hand auf dieselbe ausübt, anderer- 


seits mittels „taxierender* Bewegungen müssen wir vor allem noch 


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« 


> 


Sale man nn ne ee 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 155 


mit dem Faktor rechnen, dass ein Gewicht, auf die Hand oder den 
Finger gelegt, eine gewisse Deformation der Haut hervorruft, dieser 
Vorgang aber alsbald zum Stillstehen kommt. Wird aber das Gewicht 
gehoben, so wird ihm die lebendige Kraft 

mv? 


2 

erteilt. Den Anstoss hierzu bekommt das Gewicht aber vom Finger, 
der folelich einen entsprechenden Gegendruck erfährt, und dieser 
wechselt bei jeder Geschwindigkeitsänderung des Fingers. Das Gewicht 
übt somit bei taxierenden Bewegungen des schätzenden Körperteiles 
nicht einen konstanten Druck auf die unterliegenden Teile aus, 
sondern der Druck wechselt und ist dabei jedesmal ein Maass für 
die Grösse des Gewichtes. Bei ruhiger Haltung des. untersuchenden 
Teiles verblasst aber der Eindruck sehr bald nach der einmal ein- 
‘getretenen Deformation der Haut, und da weiter keine Änderung 
in dieser Hinsicht eintritt, wird die Auffassung des Vorgangs eine 
verhältnismässig unvollkommene bleiben: Wir schätzen daher das 
konstant drückende Gewicht mit geringerer Genauigkeit als 
das, welches uns während längeren Hebens und Senkens zahlreiche, 
von seiner Grösse abhängige Empfindungen verursacht. 

Hierin liest unseres Erachtens vielleicht die Aufklärung des 
scheinbaren Widerspruches zwischen den obigen Resultaten und jenen 
der Weber’schen und Fechner’schen Versuche. Die Frage 
bedarf jedoch einer weiteren experimentellen Bearbeitung. 


Zusammenfassung. 


J. Wenn man einen Finger an seiner Basis mit einer Gummi- 
binde abschnürt und dann während einer Stunde die Veränderungen 
der Tastkreise (simultanen Raumschwellen) und das Verhalten der 
sogenannten Stereognose verfolgt, so stellt sich folgendes heraus: 

Innerhalb von 35—45 Minuten — bei kräftiger Zuziehung der 
' Binde etwas früher — tritt eine geringe Erweiterung der Tastkreise 
ein, die aber nicht grösser als jene Veränderung derselben ist, welche 
man seit langem infolge von verschiedenen Eingriffen beobachtet hat. 
Die Stereognose bleibt während dieser Zeit gut erhalten. 

Nach dieser Zeit beginnt eine gewaltige Veränderung der Tast- 
kreise. Sie werden rasch grösser, und nach etwa 5—7 Minuten sind 
ı sie am Finger überhaupt nicht mehr vorhanden, d. h. wenn man 


156 H. Fabritius und E. von Bermann: 


auch die beiden Ästhesiometerspitzen möglichst weit voneinander 
entfernt — etwa 50 mm — ruft das gleichzeitige und möglichst gleich- 
mässige Applizieren derselben auf die Haut nur eine einzige Emp- 
findung hervor, die meistens in der Nähe des proximalen Reizpunktes | 
lokalisiert wird. Bei zeitlich getrennter Reizung der beiden frag- 
lichen Reizpunkte lässt sich dagegen (mit den stumpfen Ästhesio- 
meterspitzen) am jedem Ort eine Berührungs-Druckempfindung her- } 
vorrufen, die richtig lokalisiert wird. Zugleich mit dieser Ver- 
änderung der Tastkreise verschwindet die Stereognose; es wird in ’ 
der überaus grossen Mehrzahl der Fälle unmöglich sein, einen Gegen- 
stand durch abtastende Bewegungen mit dem abgeschnürten Finger 
zu erkennen, wogegen dies mit einem intakten Finger meistens 


prompt gelingt. | 
Nach dem Eintritt dieser Sensibilitätsstörung bleibt von der 


Hautsensibilität noch Berührungs-Druckempfindlichkeit mit guter | 
Lokalisation bei Einzelreizen und erhöhter Reizschwelle, Schmerz- | 
und Kälte- sowie Wärmeempfindlichkeit zurück. 
Ziemlich bald aber — etwa nach 5—10 Minuten — verschwindet hi 
auch der letzte Rest von Druckempfindlichkeit, und nur Temperatur 
und Schmerzempfindungen sind auslösbar. Diese zeigen dabei völlig 
dieselben Eigenschaften wie der zuletzt verschwundene Teil der Be- 
rührungs-Druckempfindlichkeit. Sie können nämlich lokalisiert werden, 
besitzen aber keine Raumschwelle. Wenn man 2. BD. mit den scharfen 
Spitzen des Asthesiometers einen Punkt an der Spitze des abgeschnürten u 
Fingers sticht, fühlt man einen scharfen starken Stichschmerz, den \ 
man richtig lokalisiert; dasselbe trifft auch zu, wenn ein Punkt 
2. D. in der Nähe der abschnürenden Gummibinde, also etwa an 
der Basis der zweiten Phalanz, gestochen wird. Werden aber die 
beiden fraglichen Punkte gleichzeitig mit den scharfen Spitzen 
gereizt, so fühlt man nur einen Schmerz, und zwar meistens in der { 
Nähe des proximalen Punktes. — Bei Temperaturreizen beobachte 
man ähnliche Erscheinungen. 


II. Wenn man — durch eine passende Versuchsanordnung — 
mit einem Finger Gewichte hebt, die Unterschiedsempfindlichkeit fün 
die Gewichte bestimmt und dann diese Versuche in der gleichen 
Weise wiederholt, aber eine Gummibinde um die Basis des Fingers | 
angelegt hat, so zeigt sich, dass die Unterschiedsempfindlichkeü 
mittels taxierender Bewegungen desto geringer ist, je mehr die taktil« 


Zur Kenntnis der Haut- und Tiefensensibilität etc. 157 


Empfindlichkeit des Fingers durch die Umschnürung gelitten hat. 
Bei aufgehobener Sensibilität des Fingers ist schliesslich das Gewicht- 
schätzungsvermögen des taxierenden Fingers minimal. Hieraus müssen 
wir den Schluss ziehen, dass diese Muskelempfindungen mit einer 
sehr niedrigen Unterschiedsempfindlichkeit ausgestattet sind und des- 
halb bei der Schätzung von Gewichten durch Hebung eine unter- 
geordnete Rolle spielen. 


158 J. S. Szymanski: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Wien.) 


Versuche | 
über den Richtungssinn beim Menschen. 


Von 
Dr. 5. S. Szymanski. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Einleitung. 


Das Problem des Orientierungsvermögens des Menschen wurde 
von zwei Seiten in Angriff genommen. Eine Reihe der Forscher 
untersuchte Empfindungen, die die verschiedenen Körperstellungen 
im Raum begleiten, deren Illusionen und Mechanismus. Die Ver- 
treter dieser Riehtung — Delage!), Mach?), Breuer?), 
Aubert!), Kreidl*), Cyon°) und andere — haben die Otolithen- 
theorie aufgebaut. 

Die andere Reihe der Forscher bemühte sich, die Frage zu be- 
antworten, ob es einen besonderen Richtungssinn gäbe? Mit anderen 
Worten, ob der Mensch bei progressiver Bewegung imstande sei, 
eine bestimmte Richtung einzuhalten? Die Selbstbeobachtung und 
die Beobachtungen an Vertretern der weissen und farbigen Rassen 
lieferten hier die Argumente. 


1) H. Aubert, Physiologische Studien über die Orientierung unter Zugrunde- 
legung von Y. Delage, Etudes experimentales ete. 1888. 

2) E. Mach, Grundlinien der Lehre von den Bewegungsempfindungen. 1875. 

3) J. Breuer, Über die Funktion der Otolithenapparate. Pflüger’s 
Arch. Bd. 48 S. 195. 1891. 

4) A. Kreidl, Beiträge zur Physiologie des Ohrlabyrinths auf Grund von 
Versuchen an Taubstummen. Pflüger’s Arch. Bd. 51 S. 119. 1892. 

5) E. v. Cyon, Gott und Wissenschaft Bd. 2. Neue Grundlage einer 
wissenschaftlichen Psychologie. Leipzig 1912. (Zusammenfassende Darstellung 
sämtlicher diesbezüglicher Versuche des Verfassers und deren theoretische Aus- 
legung.) 


Versuche über den Richtungssinn beim Menschen. 159 


So konnte Prof. S. Exner!) das Vorhandensein des „Richtungs- 
bewusstseins“ feststellen, das in dunklen Wahrnehmungen und Er- 
innerungen von Stellung und Stellungsänderung der Medianebene 
unseres Körpers besteht, Dieses Richtungsbewusstsein scheint bei 
verschiedenen Menschen sehr verschieden ausgebildet zu sein. „Die 
Anlage zu diesem Orts- und Richtungsbewusstsein kann man wohl 
eine tierische nennen, denn offenbar haben sie viele Tiere in weit 
höherem Grade als der Mensch. Die Nützlichkeit derselben zur 
Orientierung in Terrain liegt auf der Hand“ (S. 235—237). 

Wrangel, Bartle, Fr&ve und de Stoutz?) konnten wieder- 
holt die staunenswerte Leichtigkeit beobachten, mit der die Vertreter 
aussereuropäischer Völker (Samojeden, Jäger von Indien, Neger, 


 Dayaken auf Borneo) in weglosen Wäldern, Gebirgen usw. ihren 


Weg zu finden verstehen. 

Pechuel-Loesche?) stellte bei der Bevölkerung von Loango 
(Franz.-Kongo) Richtungsgefühl, Ortssinn und Ortsgedächtnis fest. 

Besonders wichtige und ausgedehnte Beobachtungen hat V. Cor- 
netz*) während seiner Erforschungen der Tunesischen Sahara in 
den Jahren 1891—1894 an deren Bewohnern gemacht. Da diese 
Beobachtungen einigermaassen als Ausgangspunkt für meine Versuche 
dienten, möchte ich Cornetz’s Schlussfolgerungen wörtlich wieder- 
geben. Nachdem der letzgenannte Forscher viele sehr interessante 
und genau (mit Hilfe der Bussole) nachgeprüfte Äusserungen des 
Richtungssinnes beschrieben hat, zieht er als Hauptergebnis seiner 
Untersuchungen folgende Schlüsse: 

Le fait capitale sur lequel j’insiste est que Klemme ne trouve 
pas le feu (seines Lagers in der stockfinsteren Nacht), mais qu’il le 
retrouve. Le saharien ne peut aller & ce feu que parce qu’i) en 


est venu tout ä ’heure. Notre homme a done enregistr6 inconseiemment 


1) S. Exner, Entwurf zu einer physiologischen Erklärung der psychischen 


‚ Erscheinungen. 1894... 


2) Ed. Clapare&de, La faculte d’orientation lointaine. Arch. de Psych. 


t.2. 1903. — Vgl. auch P. Bonnier, L’orientation p. 75—86. 1900. 


° 8) Zitiert nach A. van Gennep. 
4) V. Cornetz, Observations sur le sens de la direction chez l’homme. 


\ Rev. des Idees du 15 Juillet 1909. — V. Cornetz, Note complementaire aux 
‚ observations sur le sens- de la direction chez l’homme. Rev. des Idees du 


»15 Octobre 1909. — V. Cornetz, Trajets de Fourmis et Retours au. nid. 


‘ Memoire de l’Institut general psychologique no..2. 1910. Appendice Note 1,2, 3. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 11 


160 J. S. Szymanski: 


le parcours, il le possede sans s’en rendre compte comme moi je 
l’aurais eonseiemment sur ma feuille; il ne lui est point necessaire 
de repasser par oü il est venu, sa direetion de retour re&sulte 
automatiquement des angles et distances de l’aller qui ont impres- 
sione chez lui une sensibilite d’un genre partieulier. On peut 
appeler cette sensibilite et son fonetionnement „instinet de direction“ 
ou bien, moins simplement „enregistrement ineonscient des angles 
et distances avec sentiment de l’azimut de retour“ (Observations 


etc. p. 64)... . Les sensations des deplacements lineaires et angu- 


laires du corps dans l’espace peuvent ötre percues sans la vue, 
temoins les aveugles qui sentent et enregistrent tres bien les „& 
droite“ et les „a gauche“ qu’ils ont faits (Note ete. p. 302) ..... 
La faculte de direction eree des documents int6rieurs chez ’homme 
sans que la necessit€ de l’aide d’un des eing sens s’impose (Note 


etc. p. 320)... En resumant, voiei ma conelusion: La faculte de 
direction, d’orientation, chez l’homme repose sur la mesure et 


l’estime de mouvements accomplis par le corps dans l’espace, sur 


l’enregistrement plus ou moins eonseient des dites mesures et estimes | 
et sur me deduetion mental plus ou moins eonscient elle aussi de 
l’organe central, de cerveau. ... Je pense que la facult6 en question 
sera plus ou moins developp6 suivant le degr6 de subeonseience. 14 
Ce degre, s’il est eleve, indique un emploi frequement, ancestral, 13 
un besoin vital, une habitute, done un instinet!). Le d&veloppement 
de la dite facult& depend du milieu et de P’individu (Note ete. | 


p. 305—308). 


Durch die Arbeit von Cornetz angeregt, hat A. van Gennep?) 
in einer Abhandlung seinen stark entwickelten Richtungssinn der 
genauen Analyse unterworfen; er kommt zum Schlusse, dass „cette 


! 
*# 


Wi 


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faeult& A me retrouver tenait d’abord A une aceumulation considerable ' 


d’observations inconseientes. ... L’artiele de M. Cornetz m’a fait | 
comprendre & quoi s’appliquait exactement cette sensation confuse: | 
il s’agit de la sensation d’un angle (p. 35). . . C’est bien & cette ' 


1) Wie stark die unbewusste Gewohnheit die Bewegungsrichtung be- ' 


einflussen kann, haben meine früheren Experimente mit Kindern gezeigt. 
Pflüger’s Arch. Bd. 143 8. 5868. | 

2) Du sens d’orientations chez l’homme in A. van Gennep, Religions, | 
Moeurs et Legendes III® Ser. IIIe Ed. Paris 1911. — Vgl. auch A. van Gennep, 
Du sens d’orientation chez ’homme. Rev. des Idees du 15 Octobre 1909. 


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Versuche über den Richtungssinn beim Menschen. 161 


sensation «(’un angle que se ramene en definitive le sens d’orienta- 
tion (p. 37). 

In derselben Abhandlung kommt van Gennep auf Grund der 
Ergebnisse der Rundfrage über den gleichen Gegenstand, welche er 
an die ausserhalb Europas wohnenden Forscher geschickt hat, zum 
Sehluss, dass „en tout cas, en supposant que le „sens d’orientation“ 
se ramene, chez l’homme, dans la plupart des cas, & une accumula- 
tion des petites observations, rien n’empeche de penser qu’il existe 
bien chez certains individus (soit qu’ils le developpent par profession, 
soit qu’ils preferent certains professions & cause pre6eisement de leur 
plus grande facilit6 ä& se „retrouver“) un sens partieulier de la 
direction (p. 61). 

Im Gegensatz zu den Meinungen sämtlicher bisher zitierten 
Forscher erklärt G. Bonnier!) knapp, dass „le sens de la direction 
n’existe pas chez l’homme“. 

Auch Amundsen?) hat anlässlich seiner Südpolfahrt Be- 
obachtungen gemacht, welche darauf hinzuweisen scheinen, dass der 
Richtungssinn bei Europäern fehlt. „Es ist nämlich nicht leicht, 
auf einem Gelände, das gar keine Landmarken bietet, ganz gerade- 
aus zu gehen. Denkt euch, ihr sollet bei dichtem Nebel in gerader 
Linie über eine breite endlose Ebene hinschreiten! Ganz windstill 
ist es überdies auch, der Schnee dehnt sich wie eine weisse Decke 
ohne Schneewehen bis ins Unendliche aus. Wie würde es euch 
sehen? Ein Eskimo kann es leisten, von uns aber keiner. Wir 
werden nach rechts und links abbiegen“ .... (S. 310). 

Ich möchte noch eine Stelle aus Amundsen’s Buch anführen, 
weil die dort beschriebene Erscheinung Regel zu sein scheint. Er 
‚saet von der Wanderung auf der Schneeebene: „Keinem gelang es, 
eine ganz gerade Linie einzuhalten, wenn er sich nicht nach irgend- 
‚einem Merkzeichen richten konnte. Aber bei Bjaaland war es 
‚&anz anders, er war ein auszemachter Rechtsläufer. Ich sehe ihn 
‚noch vor mir: Hanssen hat auf dem Kompass die Richtung einge- 
stellt, der er zu folgen hat, und Bjaaland dreht sich nun, stellt die 
Schneeschuhe in der aufgegebenen Richtung und beginnt energisch 
den Marsch. Man sieht seinen Bewegungen deutlich an, dass er 


1) Zitiert nach Cornetz. 
- 2)R. Amundsen, Die Eroberung des Südpols. Übers. von Klaiber. 


München 1912. 
al 


162 J. S. Szymanski: 


Te 


die Absicht hat, auf Leben und Tod, koste es, was es wolle, die 
Richtung einzuhalten. Er schlägt energisch mit den Schneeschuhen 
aus, dass der Schnee hoch aufstiebt, und sieht starr geradeaus. 
Aber das Ergebnis war schliesslich immer dasselbe. Hätte Hanssen 
den guten Bjaaland weiter machen lassen, okue ihn zu warnen, 
würde er wohl einen äusserst hübschen Kreis gemacht und sich nach \ 
Ablauf einer Stunde wieder auf seinem Ausgangspunkt befunden ' 
haben. | 

Vielleicht war es aber, wenn man alles mit in Betracht zieht, 
schliesslich doch kein Fehler, denn wir wussten dadurch immer mit \ 
unfehlbarer Sicherheit, dass wir uns, wenn wir aus der Warten- 
reihe herausgekommen waren, rechts davon befanden und also 
westwärts danach zu suchen hätten. Dies war uns wirklich mehrere 
Male von grossem Nutzen; und wir wurden allmählich ganz vertraut 
mit Bjaaland’s rechtsseitigen Neigungen“ (Bd.2 S. 656—697). 

Amundsen’s Beobachtungen stimmen mit den spärlichen " 
experimentellen Angaben über den Orientierungssinn überein. So 
machte Y. Delage!) folgenden Versuch: „Lässt man die Versuchs- ' 
person (mit verbundenen Augen) sich nach A hin (geradeaus) be- , 
wegen, so tut sie dies ganz richtig und gelangt trotz des Stockens, 
welches eine instinktive Furcht ihrem Gange mitteilt, nahezu am 
Ziele an. Im allgemeinen wird in diesen Versuchen ein kleiner \ 
Fehler gemacht, aber er beträgt kaum 3—4° bald in dem einen, 
bald in dem anderen Sinne. Manche Personen machen einen konstanten Mi 
Fehler, welcher grösser sein kann und immer in ein und demselben \ 
Sinne gemacht wird; das ist ‚der persönliche Fehler‘“ (S. 18). Auch! 
berichtet Prof. Kreidl2), dass „von 17 Taubstummen 11 beim 
normalen Gang, wenn ihnen die Möglichkeit genommen wird, sich" 
durch die Augen zu orientieren, in heftiges Schwanken geraten, auch“ 
beim Versuche, gerade vorwärts zu gehen, unvergleichlich stärker‘ R 
von der Richtung abkommen als irgendwelche normale Menschen“ 
(S. 150). H 

Aus dieser kurzen Literaturübersicht lassen sich folgende Schluss- 
folgerungen ziehen: 


1) Y. Delage, Versuche über die statischen und dynamischen Täuschungen 
in der Richtung zur Bestimmung der Funktion der halbzirkelförmigen Kanäle | 
des inneren Ohres. Übersetzt von Aubert in Physiologischen Studien usw. 

A) 6 (8 


Versuche über den Richtungssinn veim Menschen. 163 


1. Der Richtungssinn scheint bei den aussereuropäischen Völkern 
stärker als bei Europäern entwickelt zu sein. 

2. Es gibt grosse individuelle Verschiedenheiten. 

3. Der Rückweg steht in gewisser Abhängigkeit von dem Hin- 
weg (nach V. Cornetz). 


Um diese drei Punkte nachzuprüfen, ist es notwendig, die Ver- 
treter der europäischen und aussereuropäischen Rassen unter Zu- 
erundelegen der gleichen quantitativen Methode experimentell zu 
untersuchen. Die Methode muss möglichst einfach sein, um die 
Versuche überall und unter den unsünstigsten Bedingungen ausführen 
zu können. Ich möchte das unten beschriebene Verfahren vorschlagen, 
das ich anlässlich meiner Experimente mit Kindern ausgearbeitet 
habe. Indem ich über die Experimente selbst und deren Ergebnisse 
berichte, wird das Verfahren von selbst klar. 

An dieser Stelle ergreife ich die Gelegenheit, dem Herrn. 
Professor Sigm. Exner für seine wertvolle Kritik meiner Versuche 
den besten Dank auszusprechen. 


Versuche mit Kindern !). 


Erste Versuchsreihe, 


Als Versuchspersonen dienten mir Kinder im Alter von 13 bis 
15 Jahren; als Versuchsraum benutzte ich einen grossen, 18,5 m 
langen und 12 m breiten Schulsaal. Auf dem Fussboden wurde ein 
Rechteck FG ED (Fig. 1) mit Kreide gezeichnet; die Dimensionen 
desselben waren: DE 10 m und DF 15 m. Das Viereck wurde 
‚durch ca. 2 em breite Kreidestriche in weitere nährungsweise 
1x 1,5 m grosse Vierecke geteilt. 

Nachdem jedes Kind gefragt wurde, ob es normales Gehör 
ı besässe und ob es nie an Ohrenkrankheiten gelitten hätte, liess ich, 
falls positive Antwort auf die erste und negative Antwort auf die 
‚zweite Frage erfolste, das Kind die Ohren mit Watte verstopfen 
‚und weiche Pantoffeln über die Schuhe ziehen. Diese Maassregel 
| sollte jede Möglichkeit, sich nach akzessorischen Lauten zu orientieren, 
‚ausschliessen. Darauf wurde das Kind auf M (Fig. 1), den Mittel- 


| 


1) Meine Experimente habe ich an den Zöglingen der Fabrikschule der 
"A.-G. „Zawiercie“ in Polen angestellt. Ich möchte an dieser Stelle der Verwal- 
tung der Fabrik, ebenso wie den Herren Lehrern meinen besten Dank für die 
Unterstützung meiner Versuche aussprechen. 


164 J. S. Szymanski: 


punkt der Linie DE, derart gestellt, dass die Mittellinie MO in der 
sagittalen Körperebene des Kindes lag. Jedem Kinde erklärte ich 
genau, es solle geradeaus in der Linie MO bis zum Punkte O 
vorwärtsgehen, in O umkehren und in der Linie MO zum Ausgangs- 
punkt, also nach M, zurückkehren. Als ein Zeichen, dass der Punkt 
pi : O bzw. die Linie F@ 
r erreicht worden ist, sollte 
di | dem Versuchskinde die 
| ‘ Berührung mit einer 
zwischen F und @G 
ca. 1 m über dem Fuss- 
boden straffgespannten 
/ Schnur dienen. 
Nach dieser Er- 


- | | klärung wurden die 
ji | | Augen des Versuchs- 
(dal 


$ 0 


fl 


= kindes lichtdicht ver- 
| bunden und die Körper- 


ebene nochmals geprüft. | 
Nachdem ich mich hinter 


— 
| 
das Kind zurückgezogen ' 
a hatte, setzte sich das- 
a mw selbe auf das Kommando ' 
„ vorwärts“in Bewegung. 
Zum Schluss des Ver- 
D = m 76  suches, nachdem das j 
Fig, Kind auf dem Rückwege | 
den Punkt M bzw. die 
Linie DE erreicht hatte, blieb es auf mein lautes „Halt“ stehen, 
legte die Augenbinde ab und wurde entlassen. 

Während des Versuches blieb ich hinter dem Punkt M etwas 
erhöht über dem Fussboden stehen; vor mir lag ein Stück Papier 
gleich kariert wie der Fussboden, so dass jedes Viereck auf dem 
Papier einem Viereck am Fussboden entsprach. Während das Ver- 
suchskind vorwärtsschritt, markierte ich seinen Weg auf dem Papier; 
ausserdem bestimmte ich die Dauer des Versuches von „Vorwärts“ 
bis „Halt“ mit der Stoppuhr. Während des Versuches blieben im 
Versuchsraume ausser dem Kinde und mir nur noch zwei Burschen, 
die bei F bzw. G vollkommen bewegungs- und lautlos sassen und 


Versuche über den Richtungssinn beim Menschen. 165 


die Schnur straffhielten. Die übrigen Kinder, die an die Reihe 
kommen sollten, waren einen Stock tiefer untergebracht; es wurde 
ihnen befohlen, sich ganz ruhig zu verhalten. Da ich überdies die 
Versuche in der Ferienzeit ausgeführt habe, herrschte vollkommene 
Stille im grossen Gebäude. 


Die Idee, die ich meinen Messungen zugrunde gelest habe, be- 
stand im folgenden. Vorausgesetzt, dass die Linie MA (Fig. 1) den 
Hinweg und die Linie AB den Rückweg darstellt, wollte ich die 
Winkel @ und %, d. h. den Abweichungswinkel von der Mittellinie 
MO auf dem Hinwege (X «) und den Abweichungswinkel von der 
vermuteten Mittellinie AM, nämlich MAB (X £), unter dem das 
Versuchskind zurückkehrte, bestimmen. 


Da ich für jedes Kind, wie schon oben erwähnt, die Punkte A 
und D genau markiert hatte, konnte ich nun die beiden Winkel « 
und % berechnen, wobei allerdings die Abweichungen von der Ge- 
raden vernachlässigt wurden. Die Werte für diese Winkel gebe ich 
in der Tabelle 1 an. Um in derselben zum Ausdruck zu bringen, 
nach welcher Seite das Kind abgekommen war, bezeichne ich den 
jeweiligen Winkel, den sein Weg auf dem Hingang mit der Linie MO 
einschliesst, wenn er rechts von der genannten Linie liegt, mit dem 
Zeichen +, wenn er links liegt, mit dem Zeichen —; ebenso den 
Winkel, den der Rückweg mit dem Hinweg einschliesst, falls er in 
der Richtung des Schreitens rechts vom Hinwege liegt, mit +, im 
_ anderen Falle mit —. Ausser der Grösse der beiden Winkel ist 

in der Tabelle die Geschwindigkeit jedes Kindes eingetragen. Dieselbe 
_ konnte ich berechnen, da ich, wie früher erwähnt, den Weg jedes 
‘ einzelnen Kindes auf Papier markiert und die Dauer jedes Versuches 
‘ mit der Stoppuhr bestimmt hatte. Die Tabelle 1 (S. 166) zeigt die 
 Messungsergebnisse von 40 Kindern. 


Aus der Tabelle ergeben sich folgende Resultate: 


I. Die Grösse des Winkels «@, abgesehen von seinem +- oder 
—-Vorzeichen, ist im Durchschnitt 7,9°, die des Winkels 8 15,3°, 
d. h. der Abweichungswinkel auf dem Rückwege ist zweimal so 
gross als der Abweichungswinkel aut dem Hinwege. 

II. Es gibt grosse individuelle Verschiedenheiten; während die 

\ Versuchskinder in einigen Fällen (vier Kinder) sowohl auf dem Hin- 
\ wege wie auch auf dem Rückwege von der Mittellinie nieht merk- 
| lich abgekommen sind (@ = 8 —= 0), so betrugen die Winkel « und 


166 J. S. Szymanski: 


Tabelle I. 

Nummer .| Geschwindig- : ! 
des Geschlecht Alter keit > = = 
Korde in Metern | Winkelgrad | Winkelgrad 
1 M 14 0,56 0 0 
2 K 15 0,50 (0) 0 
B K. 14 0,81 0 0 
4 M. 14 0,60 0 0 
5 M. 3 0,62 0 + 4 

6 M 14 1,00 0 +6: 
7 M. 3 0,52 0 + 2 
8 K. ılz 0,96 0 — 
9 K. 16 1,10 0 IL dl 
10 Kur, 14 0,46 0 + 4 
11 K. 15 0,76 0 +16 
12 K. 15 0,53 0 +18 
13 M. 14 0,62 — 1 r% 
14 M. 14 0,57 > ® + 38 
15 M. 3 0,46 + 4 — 6 
16 KG 13 0,47 — 4 +12 
17 K. 15 0,47 + 4 — 4 
18 1, 15 0,66 a + 28 
19 RRLG 15 0,66 + 8 +11 
20 1 16 0,42 +5 —&® 
21 K. 13 0,38 — 6 —11 
22 K. = 0,46 +6 — 6 
3 K 3 0,47 + 6 + 45 
24 M 14 0,57 r 8 22,5 
25 K 15 1,00 — 1% + 7 
26 M 16 0,46 + 5 — 35 
27 M 14 0,47 1) — 21 
28 K 14 0,43 —11 +17 
29 K 15 0,36 —11 + 745 
30 M 12 0,37 — 11 + 29 
al M. 3 0,73 — 12 —=15 
32 K. 15 0,53 -— 14,5 + 22,5 
33 K. 14 0,80 — 14,5 — 22 
34 M. 3 0,37 +18 1880 
35 M. 14 0,43 + 18 +18 
3 M. 3 0,28 + 20,5 + 67 
3 M. 14 0,38 + 20,5 + 58 
38 K. 1 0,54 +22 +47 
3 M. 14 0,37 + 29 +61 
40 M. 3 0,37 + 48 +42 


% in annähernd ebenso vielen Fällen (fünf Kinder) über 20°. Die 
überwiegende Mehrzahl der Fälle lag zwischen diesen beiden 
Extremen. 

III. Es gibt geschlechtliche Verschiedenheiten. Wenn wir die 
Grössen für die Winkel @« und £ separat für Knaben und Mädchen 
berechnen, so ereibt sich, dass der Winkel « für Knaben im Dureh- 
schnitt 5,7°, für Mädchen 10,8° ist; die entsprechenden Werte für 
£ sind 11,9% und 18°. 


Versuche über den Richtungssinn beim Menschen. 167 


IV. Zwischen der Grösse der Abweichungswinkel und der Ge- 
schwindigkeit scheint eine Beziehung zu bestehen: Die Geschwindig- 
keit betrug in den Fällen, in denen der Winkel « kleiner als 20° 
war (Nr. 1 bis inkl. 35), im Durchschnitt 0,53 m in 1 Sekunde; in 
den Fällen, in denen der Winkel « sich über 20 ° erhöhte (Nr. 36 bis 
40), war dieselbe 0,55 m in 1 Sekunde. 

V. Die Versuche haben ferner gezeigt, dass die Abweichung vom 
richtigen Wege, sowohl auf dem Hinweg wie auf dem Rückwege, 
doppelt so oft nach rechts als nach links erfolgte: Meine Versuchs- 
kinder sind 44mal nach rechts und nur 20mal nach links ab- 
gekommen. Auch geschah die Umdrehung um 180° bei A (Fig. 1) 
viermal so oft von rechts nach links als umgekehrt (31:3). Diese 
Erscheinung lässt sich wohl durch die bessere motorische Ausbildung 
der rechten Körperhälfte bzw. der linken Hemisphäre deuten, denn 
die Bewegung des „Rechtsum“ geschieht in erster Linie durch den 
Stoss des rechten Fusses gegen den Boden, während das linke Bein 
als Drehungsachse dient. 


Zweite Versuchsreihe. 


Die Idee der zweiten Versuchsreihe bestand in folgendem. 
Wenn jemand bei geschlossenen Augen einem Ziele zustrebt und 
durch ein Hindernis zeitweilig seitwärts, und zwar um 45°, 
abgelenkt wird, wäre festzustellen, wie er trotzdem sein Ziel 
_ erreicht. 

Die Anordnung des Versuches war folgende. Auf dem in oben 
erwähnter Weise markierten Fussboden wurde vor dem Punkte M 
‘an drei in P, X und Z befestigten Stäben eine Schnur einen Meter 
über dem Fussboden gespannt (Fig. 2). 

Der Winkel, den die Schnurschenkel (XP bzw. PL) mit der 
‚ Mittellinie M O einschlossen, betrug 45°. Die Länge der Linie XP 
bzw. PL war 3,42 m. Das Kind wurde in M so gestellt, dass OM 
in seiner Medianebene lag, und angewiesen, den Punkt O zu er- 
reichen. Dabei sollte es bis P geradeaus gehen, dann dem Hinder- 
| nis so ausweichen, dass es mit ausgestreckten Händen den mittleren 
\Stab bei P betastet, dann beliebig die eine oder die andere Hälfte 
der Schnur (PX bzw. PL) mit der Hand erfasst und, die Schnur 
' in der Hand, bis zum Punkte X bzw. Z geht; an einem der letzt- 
»genannten Punkte angelangt, sollte das Kind die Schnur loslassen 
und dem Punkte O zustreben. 


168 | J. S. Szymanski: 


Nach dieser Erklärung wurden den Kindern die Augen verbunden, 
und unter Beobachtung aller anlässlich der vorhergehenden Versuchs- 
reihe beschriebenen Vorsichtsmaassregeln hatten sie auf das Kommando 
„Vorwärts“ zu gehen. 

20 Kinder wurden auf solche Weise untersucht. Während 
jedes Versuches befand ich mich hinter dem Punkte M, und wie 
| früher zeichnete ich den 
Weg des Kindes und die 
Dauer desselben auf, vom 
Anfang bis zu dem Mo- 
mente, in dem das Kind 
die zwischen 7 und @ 
(Fig. 2) gespannte Schnur 
berührt hatte. 

Um die Resultate der 
Versuche übersichtlich 
machen zu können, be- | 
stimmte ich den Winkel > 
(Fig. 2). Weıun die punk- 
tierte Linie X O in der 
Fig. 2 deu Weg bezeichnet, 
den das Kind von X aus 
einschlagen sollte, so be- 
deutet XT event. XT, 
die Fehler, welche die | 
Kinder dabei gemacht | 
haben. Der Winkel 3 ist 
also der Abweichungs- 
winkel von dem riehtigen 
Wege KO; wenn er rechts von dem richtigen Wege liegt, so | 
bezeichne ich ihn wieder mit +, im entgegengesetzten Fall mit —; | 
unb. bedeutet, dass das Kind den Punkt P überhaupt nicht er- 
reicht und keine der beiden Schnüre berührt hat, sondern 
gleich beim Punkte M sehr stark von der Mittellinie MO ab- 
gekommen war. Auch die Geschwindigkeit wurde wieder in der 
Tabelle angegeben. 

Für diese Versuche sind die Kinder der ersten Versuchsreihe 
nicht wieder verwendet worden. 


Fig, 2. 


Versuche über den Richtungssinn beim Menschen. 169 


Tabelle 2. 
Nummer Geschwindigkeit <S@zein 
des Kindes Seelecht ler in Metern Winkelgrad 

1 M° 3 0,25 — 19 
2 K. 15 0,71 — 17 
3 K. 13 0,42 — 14 
4 K. 3 0,69 +10 
5 K. 16 ? — 10 
6 K. 14 0,60 — 7 
7 K. 15 0,46 0 
8 RG 14 0,33 0 
9 K. 13 0,36 0 
10 K. 15 0,68 +1 
11 156 14 0,76 + 4 
12 K. 14 0,51 + 4 
13 K. 16 0,68 + 17 
14 K. 13 0,48 — 17 
15 K. 15 0,46 + 23 
16 KG 14 0,39 + 50 
17 1C 13 0,45 + 80 
18 K. 13 0,10 unb. 

19 K. 13 0,28 unb 

20 1G 13 0,67 unb 


Wie aus der Tabelle hervorgeht, ist die Grösse des Winkels 3, 
abgesehen von seinem +- oder —-Vorzeichen, im Durchschnitt 16°; 
dieser Winkel ist also annähernd gleich dem Winkel, um den die 
Kinder in der ersten Versuchsreihe auf dem Rückwege von der ver- 
muteten Mittellinie abgekommen sind. 

Beachtenswert ferner ist die Geschwindigkeit, denn dieselbe 


scheint die oben ausgesprochene Vermutung über die Ablıängigkeit 


der Orientierung von der Geschwindiekeit zu bestätigen: Während 
die Geschwindigkeit zwischen M und FG in den 17 Fällen, in 
denen das Kind den Punkt FP beinahe in der geraden Linie erreicht 


‘ hatte, im Durchschnitt 0,48 m betrug, war dieselbe in den letzten 


drei Fällen (Nr. 13—20), in denen das Versuchskind gleich im Anfang 
von der Mittellinie MO weit abgekommen war und den Punkt P 
überhaupt nicht erreicht hatte, nur 0,33 m. 

Sehliesslich sei erwähnt, dass die Mehrzahl der Kinder (14 von 
17), beim Punkt P (Fig. 2) angelangt, nach links entlang der Schnur 
gegangen sind (von P bis X). Dies lässt sich auf den Umstand 
zurückführen, dass die Kinder bei P die Schnur mit der rechten 


' Hand zu ergreifen suchten und dann, sie mit der rechten Hand 
| umfassend, ihr entlang vorwärtsschritten. 


170 J. S. Szymanski: Versuche über den Richtungssinn beim Menschen. 


Die drei Probleme, die ich auf Grund der bisherigen Beobach- 
tungen über den Orientierungssinn aufgestellt habe, liessen sich also 
der experimentellen Nachprüfung unterziehen. 

Um das ganze Problem, insbesondere was die ethnologischen 
bzw. geographischen und professionellen Verschiedenheiten betrifft, 
zu klären, wäre es sehr wünschenswert, die gleichen Versuche mit 
der gleichen Methode 1. an den Vertretern desselben Volkes, jedoch 
verschiedener Professionen; 2. an den Vertretern desselben Volkes, 
jedoch Bewohnern verschiedener geographischer Regionen (Land, 
Stadt, Ebene, Gebirge usw.); 3. an den Vertretern aussereuropäischer 
Rassen (Farbige) auszuführen. 

Als einheitliches Kriterium könnten die absoluten Werte der 
Winkel «@ und 3 und die Relation «: # dienen. Der Vergleich der 
gewonnenen Resultate würde Aufschluss über die volkliche, ge- 
schlechtliche, geographische und professionelle Verschiedenheit in der 
Ausbildung des Richtungssinnes geben. 


| 


| 
I 
| 


Zur Kenntnis 


171 


der spinalen Koordination der rhythmischen 


“ Vorwort 
1; 


II. 


III. 


Hv. 


Reflexe vom Ortsbewegungstypus. 


Von 
I. S. Beritofl (St. Petersburg). 


(Mit 32 Textfiguren.) 


Inhaltsverzeichnis. 

Beugungs- und Streckungsphase der rhythmischen Reflexe vom Orts- 
bewegungstypus an den Hinterextremitäten des Rückenmarksfrosches. 
Die anatomische und funktionelle Sonderstellung der Koordinations- 
apparate der rhythmischen Reflexe vom Geh- und Springtypus . . 

Über die Lokalisation der Koordinationsapparate der Beugungs- und 
Streckungsinnervation und über den Ursprung der zweiphasischen Reflexe 
bei einer gesteigerten Erregbarkeit dieser Apparate 
Über den interzentralen Einfluss auf die eine Hälfte der Koordinations- 
apparate der rhythmischen Reflexe vom Ortsbewegungstypus seitens 
der anderen symmetrischen Hälfte und auch seitens ebensolcher 
Apparate anderer Reflexe 


ee heierhjeiltien Le, 0 TWwieilneuhieitrn Kar (et en teliie,t.eitiek ne 


V. Eine Untersuchung der sukzessiven Koordination der einzelnen Phasen 


der Beugungs- und Streckungsinnervation im rhythmischen Reflex vom 
Geh- und Springtypus 


Ulla! Derliien tleAte hen hei. veu.ia Wei elle Mine eine ae 


Vorwort. 


In den letzten 20 Jahren ist, dank den Forschungen von 


184 


200 


211 


223 


Ch. 


S. Sherrington (1892—1911) wie auch vieler anderer zeit- 


genössischer Physiologen (Biedermann 1900, 


Babäk 1903, 


Baglioni 1900-1910, Philippson 1905, Magnus 1909, 
Graham Brown 1910—1912 u. a.), eine Reihe sehr wichtiger 
Tatsachen hinsichtlich der spinalen Koordination der rhythmischen 


Reflexe festgestellt worden. 


wichtige Fragen ungelöst. Zu diesen gehören z. B. folgende: 
1. Nehmen im zentralen Nervensystem die, Koordinations- 
apparate der rhythmischen Reflexe vom Geh- und Springtypus 


Es bleiben jedoch noch viele sehr 


172 J. S. Beritoff: 


irgend eine anatomische oder funktionelle Sonderstellung im Vergleich 
mit den gleichen Apparaten anderer Reflexe ein? 

3. Inwieweit ist die koordinierende Tätigkeit in den beiden 
symmetrischen Hälften des Rückenmarkes den bezeichneten rhyth- 
mischen Reflexen notwendig? 

3. Inwieweit wird die Koordination der gekreuzten Innervationen 
einerseits durch die koordinierenden Elemente der primär erregten 
Hälfte des Rückenmarkes bestimmt und andererseits durch die 
gleichen Elemente der anderen Hälfte, wo sie auf den motorischen 
Apparat übergehen? . 

Bei der Erforschung der reflektorischen Tätigkeit an Rücken- 
marksfröschen, unter der Bedingung einer lokalen Erhöhung der 
Erregbarkeit bestimmter Koordinationsapparate durch eine Strychnin- 
vergiftung, habe ich im Laufe meiner dreijährigen Arbeit viele 
interessante Tatsachen in bezug auf diese und andere ähnliche Fragen 
gesammelt. Die Erörterung des gewonnenen Materials wird den 
Hauptinhalt vorliegender Abhandlung bilden. Bevor ich aber dazu 
übergehe, muss ich noch bei der Charakteristik der reflektorischen 
Reaktionen des Rückenmarksfrosches verweilen, aus denen sich der 
normale rhythmische Reflex zusammensetzt. 


I. Beugungs- und Streckungsphase der rhythmischen Reflexe 
vom Ortsbewegungstypus an den Hinterextremitäten des Rücken- 
marksfrosches. 


An den Hinterextremitäten des Rückenmarksfrosches (Rana 
temporaria) befindet sich ein weites Rezeptivfeld, d. h. eine grosse 
Hautoberfläche, deren Reizung hauptsächlich einen Beugungsreflex 
der gereizten Extremität hervorruft, und zwar die Beugung der 
wichtigsten Gelenke: des Hüft-, Knie- und Fussgelenkes. Dieses 
Rezeptivfeld erstreckt sich. längs der medialen Seite des Öber- 
schenkels, längs der äusseren Seite des Unterschenkels, und weiter- 
hin auf der dorsalen Seite des ganzen Fusses, mit einem Wort im | 
Ausbreitungsgebiet der ganzen IX. Hinterwurzel (Nomenklatur der 
Wurzeln nach Ecker). Dieser selbe Reflex wird selbstverständlich 
auch durch eine Reizung dieser Wurzel und des dem gegebenen 
Felde entsprechenden N. peroneus hervorgerufen. Die Reizung der 
Haut an der ınedialen Seite des Unterschenkels, d. h. über dem 
M. gastroenemius, und an der ventralen Oberfläche des Fusses 
jedoch kann sowohl einen Beugungs- als auch einen Streckungs- 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 173 


reflex hervorrufen. Bei sensiblen Präparaten tritt bei solch einer 
Reizung am häufigsten ein Streckungsreflex ein, wobei sich alle oben- 
genannten Gelenke strecken. Bei Reizung der Haut über der 
Achillessehne und an der ventralen Seite des Tarsus und Metatarsus 
trägt die Streckung den Charakter eines Sprungreflexes. Er dauert 
etwa 0,5 Sekunden und wird von einem ebensolchen Strecken der 
entgegengesetzten Extremität begleitet. Dieser Reflex hängt in 
seinem Verlauf äusserst wenig von der Intensität oder der Dauer 
der Reizung ab. Es ist möglich, dass es derselbe Reflex ist, welcher 
von S. Baglioni bei einer anhaltenden taktilen Reizung der Fuss- 
sohlen beider Extremitäten beobachtet wurde!). Allein der von 
mir bezeichnete Sprungreflex wurde nicht nur durch eine taktile 
Reizung beider Extremitäten hervorgerufen, sondern auch durch eine 
mechanische oder elektrische Reizung an einer Extremität. Ausser- 
dem tritt in meinen Versuchen gewöhnlich nach der Streekung eine 
Beugung der beiden Extremitäten gleichzeitig ein, d. h. das Tier 
nimmt die ihm eigene sitzende Lage ein. (Fig. 3 gibt eine myo- 
graphische Illustration dieser Reflexe mit dem Effekt am Trieeps 
und Semitendinosus.) 

In seltenen Fällen kann der Streckungsreflex auch durch die 
Reizung des der Hautoberfläche an der ventralen Seite des Fusses 
entsprechenden N. superfieialis und besonders der X. hinteren Wurzel 
hervorgerufen werden. Dieser Streckungsreflex trägt jedoch nicht 
mehr den Charakter eines Sprunges. Seine Dauer und Amplitude 
hängen von der Dauer und Intensität der Reizung ab. 

Bei näherer Erforschung des einen oder des anderen Reflexes 


' wandte ich die gewöhnliche Methode der graphischen Aufzeichnung 
‚der Muskeleffekte an. Zu diesem Zwecke bediente ich mich haupt- 


sächlich des folgenden antagonistischen Muskelpaares an dem Ober- 
 schenkel: Semitendinosus, des Beugers des Kniegelenkes und Streckers 
des Hüftgelenkes, und Triceps, des Streckers des ersten und Beugers 
des zweiten Gelenkes. 

Beim Beugungsreflex tritt eine Kontraktion sowohl am Semiten- 
'dinosus als auch am Triceps auf, aber, wie ich schon in anderen 
Arbeiten?) gezeigt habe, die Kontraktion des Triceps ist gewöhnlich 


1) S. Baglioni, Zur Analyse der Reflexfunktion S. 16. Wiesbaden 1907. 
2) J. Beritoff, Über die reziproke Innervation der Skelettmuskeln bei der 
| lokalen Strychninvergiftung des Rückenmarkes. Erste Mitteilung. Travaux du labor. 


174 29.8 Beritoff. 


bedeutend schwächer als die des Semitendinosus und tritt nur bei einer 
relativ starken Reizung ein (Fig. 2). Jedoch am wiehtigsten ist, 
dass die Kontraktion des Triceps immer von einer Hemmung be- 


gleitet wird. Letztere tritt bei folgendem Experiment hervor: Wenn 
man zuerst am Triceps eine bedeutende Kontraktion auf irgend- 


einem reflektorischen Wege erregt, z. B. indem man einen Abwisch- 
reflex durch eine Reizung der Vorderextremität auf derselben Seite 
hervorruft !), so nimmt diese Kontraktion bei einer reflektorischen 
Erregung der Beugung gleichzeitig mit dem Eintritt der Kontraktion 
am Semitendinosus ab. Selbstverständlich tritt dieses nur in dem 
Falle ein, wenn .die Kontraktion des Trieeps im Beugungsreflex 
allein genommen eine geringere Amplitude. aufweist als im Abwisch- 


reflex. Ebenso tritt bei einer reflektorischen Erregung der.Streckung 


(nicht vom Sprungcharakter) in den meisten Fällen eine Kontraktion 
beider Muskeln ein;: jetzt aber erscheint sie umgekehrt am ‚Semiten- 
dinosus schwächer als am Trieeps und wird am ersten Muskel gewöhnlich 


von einer Hemmung begleitet. Fig. 1 stellt die entsprechenden Myo: 


gramme dar. Im ersten von ihnen sind uns die Effekte der beobachteten 
Muskeln im Beugungsreflex bei einer Reizung der IX. Hinterwurzel 
gegeben: eine starke: Kontraktion am: Semitendinosus..und eine ge- 
ringe am Triceps, und im: zweiten die umgekehrten Effekte im 
Streckungsreflex bei einer Reizung der X. Hinterwurzel. Weiterhin 
folgen die Effekte bei einer Kombination dieser zwei Reizungen, und 
zwar: in der dritten Aufzeichnung wird der Effekt am Triceps, der 
vermittels der X. Hinterwurzel hervorgerufen wurde, bei der Reizung 
der IX. gehemmt, und in der vierten kann das Umgekehrte bei 
einem umgekehrt angestellten Versuch beobachtet werden. Jedoch 
findet bei diesen Versuchen mit einer Kombination auch eine gegen- 
seitige Hemmung der Reflexe statt; so z. B. ist in der dritten Auf- 


zeichnung der Effekt des Semitendinosus seitens der IX. Wurzel be- | 


deutend reduziert im Vergleich zu dem, was in der ersten Auf- 
zeichnung beobachtet wurde. 


de physiol, ä l’universite de St. Petersbourg t:4—5 p. 241. Annees 1909—1910. — j | 
J. Beritoff, Uber die spinale reflektorische Nachwirkung der Skelettmuskeln ' 


des Rückenmarksfrosches. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1913 H.1. 


1) J. Beritoff, Über die reziproke Innervation ete. I. Mitt. 1909-1910. — 
J. Beritoff, Über die Innervation einiger Muskeln des Oberschenkels im Ab- | 


wischreflex des Rückenmarksfrosches. Arch, f. (Anat. u.) Physiol. 1912 S. 2%. 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 175 


(Überall auf den Myogrammen bedeutet $ die Kurve des M. 
semitendinosus und 7’ den M. triceps. Über der Markierlinie der 
| Reizung bezeichnet ? den N. peroneus, Sp den N. superfieialis, 
'VIIIR, IXR und XR die VII., IX. und X. hintere Wurzel; 
‘s und d bedeuten bei all diesen Bezeichnungen sinister und dexter. 
Die Ziffern in Klammern bezeichnen die Häufigkeit der Reizung 
dureh Induktionsströme, die Ziffern ohne Klammern den Rollen- 
‚abstand in Zentimetern im Schlitteninduktorium von Du Bois- 
'Reymond mit zwei Daniell-Elementen im primären Kreis. Die 


Fig. 1. Rückenmarksfrosch. 


Buchstaben O und S unter dem Signal entsprechen dem Öffnungs- 
ınd Schliessungsschlag. Die Schnelligkeit der Drehung des Kymo- 
sraphen ist auf jedem Myogramm besonders angegeben.) / 


| 


Die Tatsache einer Hemmung des Trieeps beim Beugungsreflex 
ınd des Semitendinosus beim Streekungsreflex wird trotz ihrer Kontrak- 
ion noch durch den Umstand bewiesen, dass unter einigen günstigen 
"edingungen diese Kontraktion sich nach dem Aufhören der Reizung - 
u bedeutendem Masse verstärkt. So findet z. B. auf Fig. 2 in 
‚ler ersten Aufzeichnung des Beugungsreflexes bei einer schwächeren 
Neizung (75 cm R.-A.) am’ Triceps keine Kontraktion statt; in der 
weiten bei einer verstärkten Reizung (70 em) tritt eine solche auch 
'n diesem Muskel ein; in der dritten Aufzeichnung aber, wo 
‚ieselbe Reizung etwas mehr ausgedehnt wurde, verstärkt sich 
iese Kontraktion bedeutend nach dem Aufhören der Reizung. 


h. es tritt genau dieselbe Erscheinung auf, die man der 
| Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 12 


176 J. S. Beritoff: 


„rebound contraetion“ von Sherrington') als genau analog 
betrachten muss. 

Und so darf man, trotz dergleichzeitigen Kontrak- 
tion des Semitendinosus und Triceps beim Beugungs- 
und Streekungsreflex, keineswegs am reziproken, 
antagonistischen Typus ihrerInnervätionen bei jedem 
von diesen Reflexen zweifeln; dabei tritt der Semiten- 
dinosus als Beuger und der Triceps als Streeker des 


NASE. : 


Jar. 


Fig. 2. Rückenmarksfrosch. 


Kniegelenkes auf. Ich habe die Erscheinung der gleichzeitigen 
Erregung und Hemmung der gegebenen Muskeln auch bei reflek- 
torischen Abwischbewegungen unter verschiedenen Bedingungen des 
Experiments beobachtet?) und auch beim gleichzeitig mit dem 
Abwischreflex auf der entgegengesetzten Hinterextremität hervor- 


1) Ch. S. Sherrington, Integrative Action of the Nervous System p. 203— 214. 
New-York 1906. — Ch. S. Sherrington, Ninth Note. Proc. Roy. Soc. B. 
vol. 77 p. 478. 1906. -- Ch. S. Sherrington, Eleventh Note. Proc. Roy. Soc. 
3. vol. 80 p. 53. 1908. — Ch. S. Sherrington, Flexion-reflex of the Limb etc. 
Journ. of Physiol. vol. 40 p. 69—71, 85—103. 1910. 

2) J. Beritoff, Über die reziproke Innervation der Skelettmuskeln ete. 
I. Mitteilung. 8. 284—285. 1909—1910. — J. Beritoff, Über die gegenseitige 
Einwirkung der koordinierenden Reflexapparate des Rückenmarkes. Bull. du | 
Labor. Biol. de St. Petersbourg t. 12 p. 13. 1912. | 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 177 


serufenen Reflex‘). Das Faktum des gleichzeitigen Vorhandenseins 
der Erregung mit der Hemmung wurde in letzter Zeit vn Graham 
Brown?) in bezug auf die zweigelenkigen Muskeln Gastroenemius 
und Tibialis ant. und von Sherrington und Sowton?) in bezug 
auf den Semitendinosus an Katzen konstatiert. Graham Brown 
leugnet sogar die Möglichkeit einer strengen Durchführung der 
Demarkationslinie zwischen der Flexion und Extension, denn von 
einem Extrem — der reinen Flexion — führt ein ganz allmählicher 
Übergang zum anderen — der reinen Extension. Während dieser 
Übergangsreaktionen kann die Kontraktions- ebenso wie die Er- 
schlaffungsphase mit einer eleichen oder verschiedenen Intensität 
gleichzeitig an den beiden antagonistischen Muskeln auftreten. 

Es ist jedoch selbstverständlich, dass bei den beobachteten 
Muskeln eine starke reziproke Hemmung in vollkommen reiner 
Form nieht ausgeschlossen ist. Bei stark tonischen Präparaten bin 
ich wiederholt imstande gewesen, sogar eine Senkung der Kurve 
unter die Abszisse zu beobachten, besonders bei einem Sprungreflex. 
So z. B. auf Fig. 3 wird bei einer elektrischen Reizung der Haut 
über der Achillessehne in der anfänglichen, extensorischen Phase die 
Hemmung am Semitendinosus von einer Senkung der Kurve unter 
die Abszisse begleitet; dabei ist dieses in der zweiten Aufzeichnung 
stärker ausgeprägt, in welcher die Reizung als auch die Effekte 
stärker sind als in der ersten. | 

Sowohl der Beugungs- als auch der Streckungsreflex lösen 
einander unter bestimmten Bedingungen ab. Die Intensität und 
Dauer der Reizung spielen darin eine sehr wichtige Rolle, wie 
das aus Sherrington’s*) Forschungen gut bekannt ist. 

Meinerseits führe ich Fig. 4 zur Illustration der Abhängigkeit 
der Grösse des nachfolgenden Reflexes von der Dauer der primären 


1) J. Beritoff, Über die Innervation einiger Muskeln etc. Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1912 S. 307. 

2) Graham Brown, Studies in the Physiology of the Nervous System. 
IX. Reflex Terminal Phenomena etc. Quarterly Journ. of experim. Physiol. vol. 4 
p: 331. 1911. — Graham Brown, Studies in the Physiology of the Nervous 
' System. XI. Immediate Reflex Phenomena etc. Quarterly Journ. of experim. 
' Physiol. vol. 5 p. 237. 

3) C. S. Sherrington and S. C. M. Sowton, On Reflex Inhibition of 
the Knee Flexor. Proc. Roy. Soc. vol. 84B p. 201. 1911. 


4) C. S. Sherrington, die oben zitierten Arbeiten. 
127 


178 J. S. Beritott: 


Fig. 3. Rückenmarksfrosch. Zwei Versuche (A und B) bei verschieden starker 
Reizung der Haut über der Achillessehne. Sie wurde mittels der einen Elektrode 
hervorgerufen: die andere Elektrode erschien diffus und lag auf der Unterlage, 
auf welcher das Präparat ausgebreitet war, in einer Entfernung von 0,5 cm von 
dem zu reizenden Gebiet. Beim Beginn der Reizung tritt sowohl in A als auch 
in B ein Sprungreflex ein, darauf folgt die Beugung. In. 2 dauert die Beugung 
die ganze Zeit der Reizung an, und bei seinem Aufhören tritt an seine Stelle 
eine schwache Streckung, die aber schon nicht mehr den Charakter eines 
Sprunges trägt. 


Fig. 4. Rückenmarksfrosch. Drei Aufzeichnungen des zweiphasischen Reflexes 
bei verschiedener Reizdauer. Er besteht in jeder Aufzeichnung aus einer flexorischen 
(der ersten) und einer extensorischen (der zweiten) Phase. 

Reizung an. Auf dieser Figur erscheinen in der ersten Aufzeichnung 
bei einer Reizung der IX. hinteren Wurzel etwa 2 Sekunden lang 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 179 


die zweiphasischen Effekte als die maximalen. Wie bei einer Ver- 
doppelung dieser Reizungsdauer (C), so auch bei ihrer Verringerung 
um die Hälfte (2) verkleinert sich der zweite Reflex. 

Die Ablösung eines Reflexes durch einen anderen, entgegen- 
gesetzten kann nicht nur nach dem Aufhören der Reizung eintreten, 


sondern auch während ihrer Dauer. Fig. 3 und 6 können als Illu- 


Fig. 5. Rückenmarksfrosch. In A ein einphasischer Beugungsreflex bei einer 

gewissen kurzen Reizung. In B wird der Reflex bei einer länger andauernden 

Reizuns zweiphasisch; der Beugungsreflex wird von einem Streckungsreflex während 
der Reizung abgelöst. 


stration für die Ablösung des Streckungs- durch den Beugungsreflex 
während der Reizung dienen. Fig. 5 gibt ein analoges Beispiel für 
die Ablösung des Beugungs- durch den Streekungsreflex. Dieser 
Wechsel der reflektorischen Reaktionen während der Reizung kann 
besonders leicht an warmen Präparaten beobachtet werden, welche 
mehrere Tage hindurch in Zimmertemperatur erhalten wurden. Die 
Aufzeichnungen von Fig. 5 wurden von solch einem Präparat erhalten. 

An Warmblütern war besagte Erscheinung Sherrington!) 


1) C. S. Sherrington, z.B. in der Abhandlung: Ninth Note. Proc. Roy. 
Soc. vol. 77 B. p. 478. 1906. 


180 J. S. Beritoff: 


bekannt; jedoch ist sie von Graham Brown!) zum ersten Male 
registriert und genau erforscht worden. 

So ist man also gezwungen zuzugeben, dass der Eintritt des 
zweiten antagonistischen Reflexes nach dem ersten 
in direkter Verbindung nicht mit dem Aufhören der 
Reizung, sondern mit dem Aufhören, oder richtiger, 
mit dem Schwächerwerden derjenigen zentralen Pro- 
zessestehe, welche denersten Reflex bedingen. Dieser 
Umstand tritt immer nach dem Aufhören der Reizung 
ein; er kann aber selbstverständlich auch während 
derselben stattfinden, wenn diese mehr oder weniger 
lang andauert und der primäre Typus der zentralen 
Tätigkeit nicht imstande ist, solch eine Dauer zu er- 
tragen. 

Die Stärke der Reizung ist nicht nur dadurch von grosser 
Wichtigkeit, dass sie die Ablösung der antagonistischen Reflexe bedingt. 
Sie kann den Charakter selbst der Reaktionen von Grund aus ver- 
ändern. Der Grundzug dieser Veränderungen besteht darin, dass 
bei einer gegebenen Reizungsstärke, schon beim ersten Beginn ihrer 
Wirkung, der Reflex nicht als derselbe erscheint, wie er bei einer 
anderen Stärke gewesen wäre. So z. B. haben wir bei mässigen 
Reizungen eiuen zweiphasischen Reflex mit einer Extension am Anfang; 
bei einer gewissen Verstärkung der Reizung tritt der Reflex wieder 
zweiphasisch auf, dieses Mal jedoch mit einer Flexion am Anfang. Bei 
einer noch grösseren Reizungsstärke kann sich der Charakter des 
Reflexes wieder verändern. Während der Reizung weisen die Muskeln 
eine allgemeine krampfhafte Erregung mit Anzeichen einer starken 
Hemmung auf, nach dem Aufhören der Reizung aber einen gut aus- 
geprägten alterierenden Reflex. Es ist selbstverständlich, dass sich, 
in Verbindung mit dem Aufhören der Reizung, die in einer Gruppe 
von Muskeln stattfindende Kontraktion verstärkt, in der anderen 
aber, der antagonistischen, im Gegenteil verringert. Zur Illustration 
führe ich Fig. 6, 7 und 8 an, die an einem und demselben Präparat 


aufgezeichnet sind bei verschieden starken Reizungen der Haut über 


der Achillessehne. Auf Fig. 6 wird bei einer schwachen Reizung 
der anfängliche Streckungsreflex vom Charakter eines Sprunges durch 


einen Beugungsreflex bis zum Aufhören der Reizung abgelöst. | 


l) Graham Brown, die oben zitierten Arbeiten. 


12 
13 
\ 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 181 


Bei einer darauffolgenden Verstärkung der Reizung (Fig. 7) tritt 
während derselben nur ein Beugungsreflex ein, der Streckungsreflex 
aber vom Charakter eines Sprunges folgt sofort nach dem Aufhören 


Fig. 6. Rückenmarksfrosch. Es wird die Haut über der Achillessehne der 
linken Extremität erregt. Reizungsmethode siehe Erläuterung zu Fig. 3. 


9.5. 


Is. 
Bot. 


Fig. 7. Das Präparat von Fig. 6. Die Reizung der Haut über der Achillessehne 
ist bis zu 10 cm R.-A. im Vergleich zu 12 cm auf der vorhergehenden Figur verstärkt. 


‘der Reizung; nach ihm tritt wieder der Beugungsreflex ein. Bei 
‚einer weiteren Verstärkung der Reizung (Fig. 8) findet während 
derselben zuerst ein kurzer extensorischer Reflex (unbedingt ein 
Sprung) statt, darauf aber folgen gehemmte Kontraktionen an beiden 


182 J..S. Beritoff: 


zu beobaehtenden Muskeln; nach dem Aufhören der Reizung jedoch 
entstehen zweiphasische Effekte vom normalen Typus: zuerst ein 
Beugungs-, darauf ein Streckungsreflex, aber schon nicht mehr vom 
Charakter eines Sprunges. Der Typus des Reflexes, welcher in all- 
gemein gehemmten Kontraktionen während einer starken Reizung 
und in den darauffolgenden richtig koordinierten Bewegungen zum 
Ausdruck gelangt, ist 
schon von J. Setsche- 
noff!) (1868) beschrieben 
worden. 

Ferner wurde er von 
N. Wedensky und 
A. Uchtomsky a 
Katzen (1908) beobachtet 
und von diesen Autoren 
der Setschenoff’sche 
Reflex?) genannt. In 
der letzten Zeit. wurde er 
von Graham Brown 
1911—1912 3) ebenfalls 
an Katzen ausführlich 
studiert. 

Auf Grund derartiger 


Fig. 8. Das Präparat von Fig.6 und 7. Jetzt Veränderungen der reflek- 
ist die Reizung der Haut, über der Achilles- torischen Reaktionen in 
sehne noch mehr verstärkt im Vergleich mit den R j i 
vorhergegangenen Figuren — bis zu 8 cm R.-A. Verbindung mit der Rei- 


zungsstärke muss man 
schliessen, dass die in gewissem Sinne gesonderte Lace 
der peripherischen Oberfläche der Hinterextremität 
des Frosches als Rezeptivfeld des Beugungs- und des 
Streekungsreflexes nur im Fallvon mässigen Reizungen 
mit Recht behauptet werden kann. Da aber bei einigen 
Variationen der Stärke und auch der Dauer der Reizung sowohl der 


1) J. Setschenoff, Über die elektrische und chemische Reizung der 
sensiblen Rückenmarksnerven des Frosches S. 13. (Russisch.) St. Petersburg 1868. 
2) N. Wedensky und A. Uchtomsky, Les reflexes des muscles ant- 
agonistes sous influence des excitations &leetriques du nerf sensitif. Travaux 
du labor. d. physiol. & P’universite de St. Petersbourg t.3 p. 185. Annee 1908. 
») Graham Brown, die zitierten Arbeiten. 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 183 


eine wie auch der andere Reflex von einem oder dem anderen 
Felde hervorgerufen werden kann, so wäre es richtiger, die 
Peripherie der Hinterextremität im Gebiet der Aus- 
breitung der IX. und X. hinteren Wurzel überhaupt als 
Rezeptivfeld der rhythmischen Reflexe vom Orts- 
bewegungstypus zu betrachten. 

Bei sensiblen spinalen Froschpräparaten tritt gleichzeitig mit 
der gereizten Hinterextremität auch an der entgegengesetzten hinteren 
eine reflektorische Reaktion ein. Wie aus den Versuchen von 
Biedermann!) bekannt, verbindet sich der Beugungsreflex der ge- 
reizten Hinterextremität mit dem Streckungsreflex der entgegen- 
vesetzten. In seltenen Fällen zweiphasischer gekreuzter Reaktionen 
verbinden sich letztere mit nicht gekreuzten nach dem Gehtypus. 


Im Fall einer Reizung im Gebiet der Achillessehne, wenn an der 
entsprechenden Extremität ein kurzer extensorischer Reflex vom 


Charakter eines Sprunges erfolgt, weist die entgegengesetzte Ex- 
tremität auch einen kurzen Streckungsreflex auf. Solch ein Ver- 
bundensein der gekreuzten und nichtgekreuzten Reflexe kann, als 
alleemeine Regel, nur an Präparaten mit freibeweglichen und nicht 
operierten Extremitäten beobachtet werden. Wenn aber die Ex- 
tremitäten operiert und fixiert sind, wie bei der myographischen 
Methode der Forschung, so weisen die gekreuzten Innervationen, nach 
den Effekten am Semitendinosus und Triceps zu urteilen, entweder 
einen Beugungscharakter auf, oder sie gehören keinem bestimmten Typus 
an. Aller Wahrscheinlichkeit nach spielt bei dieser Veränderung 
der gekreuzten Reaktionen, in Verbindung mit der Fixation der 
Extremitäten, jene ganze Summe der peripherischen Impulse eine 
wichtige Rolle, welche einerseits bedingt sind durch die dem Frosch 
unnatürliche gestreckte Lage der Extremitäten und andererseits 
durch die beständige Reizung der fixierten Hautabschnitte im 
Moment der Bewegung der letzteren. Bei meinen Experimenten 


 fixierte ich die Extremitäten dadurch, dass ich mittels Stecknadeln 


l 


ihre Haut (von der lateralen Seite des Knies und des Tarsus) an 
eine Korkunterlage feststeckte. 

Ich hielt es für geboten, eine ausführliche Charakteristik der 
Beugungs- und Streckungsphase der rhythmischen Reflexe vom Orts- 
bewegungstypus zu geben, wie sie unter den einen oder den anderen 


1) W. Biedermann, Beiträge zur Kenntnis der Reflexfunktion des 
Rückenmarkes. Pflüger's Arch. Bd. 80 S. 408. 1900. 


154 J. S. Beritoff: 


Reizungsbedingungen an normalen Rückenmarksfröschen hervortreten. 
Dieses war notwendig, damit wir imstande wären, die besonderen 
Veränderungen genau zu verfolgen, welche bei einer Strychnin- 
vereiftung der entsprechenden koordinierenden Apparate des Rücken- 
markes stattfinden. 


II. Die anatomische und funktionelle Sonderstellung der 
Koordinationsapparate der rhythmischen Reflexe vom 
Geh- und Springtypus. 


Die Annahme von Verworn!), dass das Strychnin nicht auf 
die Bewegungsmechanismen des Rückenmarkes wirke, suchte Ba- 
glioni?) experimentell zu beweisen. Er fand nämlich, dass bei einer 
Applikation von Gift auf einen bestimmten Abschnitt der dorsalen 
Oberfläche des Rückenmarkes die Vergiftung sich äussert: einerseits 
in einer starken Erhöhung der Sensibilität in dem dem vergifteten 
Abschnitt entsprechenden peripherischen Gebiete und andererseits in 
einem vollkommenen Ausfall der Koordination der reflektorischen 
Reaktionen, die aus diesem Gebiet hervorgerufen wurden, wobei sie 
sich in tetanische Krämpfe verwandelten, und dass die Applikation 
von Gift auf die ventrale Seite überhaupt auf die reflektorische 
Tätigkeit keine Wirkung ausübe. Meinen Experimenten zufolge ist 
die gegebene Charakteristik der dorsalen Vergiftung nicht ganz 
richtig. Diese Vergiftung an sich führt zu keiner Störung der 
koordinierten Reaktionen. Ich habe gefunden, dass bei einer dorsalen 
Applikation von Stryehnin auf das Gebiet des 3.—8. Segmentes 
(Nomenklatur der Segmente auch nach Ecker) sich die zentralen 
reziproken Innervationen ausserordentlich verstärken, welche für den 
Abwischreflex charakteristisch sind). (Dieser Reflex besteht darin, 


1) M. Verworn, Zur Kenntnis der physiologischen Wirkung des Strychnins. 
Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1900 S. 385. 

2) S. Baglioni, Physiologische Differenzierung verschiedener Mechanismen 
des Rückenmarkes. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. Supplbd. S. 193. 1900. — 
S. Baglioni, Physiologische Eigenschaften der sensiblen und der motorischen 
Rückenmarkselemente. Zeitschr. f. allgem. Physiol. 1904 S. 112. — S. Baglioni, 
Zur Analyse der Reflexfunktion S. 37. Wiesbaden 1907. — S. Baglioni, 
Contributti alla fisiologia generale dei centri nervosi. Zeitschr. f. allgem. Physiol. 
1909 8.1. 

3) J. Beritoff, Über die reziproke Innervation der Skelettmuskeln etc. 
I. Mitteilung. 1909—1910. — J. Beritoff, Über die Innervation einiger Muskeln 
des Oberschenkels im Abwischreflex des Rückenmarkes. Arch. f. (Anat. u.) 
Physiol. 1912 S. 296. 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 185 


dass die Hinterextremität der gereizten Seite an den gereizten Ab- 
schnitt herangezogen wird und ihn mit den Zehen abwischt. Sein 
Rezeptivfeld aber liegt auf den Vorderextremitäten, auf dem Rücken, 
auf den Flanken des Körpers und auf der Aussenseite des Ober- 
schenkels im Gebiet des M. triceps). Bei einer dorsalen Vergiftung 
tritt nur in dem Fall eine Störung der koordinierten Reaktionen an . 
den Hinterextremitäten ein, wenn, wie Dusser de Barenne!) 
gezeigt hat, eine ventrale Vergiftung in der Pars lumbalis vor sich 
geht. In solehen Fällen treten bei Erregung des dorsal vergifteten 
Abschnittes an den Hinterextremitäten tetanische Krämpfe auf. 
Selbstverständlich werden letztere auch häufig bei einer Applikation 
von Gift an der dorsalen Seite beobachtet, denn im Laufe der Zeit 
kann sich das Gift bis zur ventralen Hälfte der Pars lumbalis ver- 
breiten. Bei meinen Experimenten geschah das um so häufiger, je 
näher sich der vereiftete dorsale Abschnitt zu der ventralen Hälfte 
des 9. und 10. Segmentes befand. Es war aber in jedem Fall zu 
solch einer Verbreitung des Strychnins eine lange Zeitdauer not- 
wendig — etwa eine Stunde oder mehr. 

Daraus folgt, dass die Strychninvergiftung des Rücken- 
markesvon der dorsalen Seite alsgute Methode für die 
Erforschung der Koordinationstätigkeit in bestimmten 
Teilen des Markes betrachtet werden kann. Dadurch, dass 
wir mittels einer Strychninvergiftung die Erregbarkeit der Koordi- 
nationsapparate im gegebenen Abschnitt des Rückenmarkes erhöhen, 
erleichtern wir in bedeutendem Masse die Erforschung der charakte- 
ristischen Tätigkeit der gegebenen Apparate und ihrer Abhängiekeit 
von den interzentralen Einflüssen seitens der Koordinationsapparate 
anderer Abschnitte des Rückenmarkes. Anfänglich bediente ich mich 
der gegebenen Methode zur Erforschung der Koordinationsapparate 
(des Abwischreflexes. In den oben zitierten Arbeiten habe ich unter 
‚anderem gezeigt, dass erstens die dorsale Vergiftung im Gebiet des 
3.—8. Segmentes die für den Abwischreflex charakteristischen 
reziproken Innervationen ausserordentlich verstärkt: z. B. die er- 
regende Innervation in bezug auf den Triceps, den Sartorius und 


l) Dusser de Barenne, Die Strychninwirkung auf das Zentralnerven- 
system. II. Folia neuro-biologica t.5 p. 42. 1911. — Dusser de Barenne, 
‚Die Strychninwirkung auf das Zentralnervensystem. IV. Folia neuro-biologica 
(8.6 p. 277. 1912. 


186% J. S. Beritoff: 


lleofibularis und eine hemmende in bezug auf den Semitendinosus, 
den Semimebranosus und den Gracilis major; und dass zweitens 
diese Verstärkung nur für die Reflexbogen des Abwischreflexes ein- 
tritt, welehe unmittelbar vom dem vergifteten Marksabschnitt ent- 
sprechenden Rezeptivfeld ausgehen. Reflexe aber, die durch andere 
Reflexbogen hervorgerufen werden, die nieht dem vergifteten Ab- 
schnitt entsprechen, sowohl vom Abwischtypus als auch andere, 
z. B. vom Beugungstypus, behielten während der ganzen Zeit ihre 


normale Erregbarkeit und Intensität bei. Auf diese Weisse müsste ! 


man schon auf die gegebenen Tatsachen hin schliessen, dass bei 
einem Frosch die Koordinationsapparate der rhythmischen Reflexe 
vom Ortsbewegungstypus für die Hinterextremitäten nicht im Gebiet 
der bezeichneten 3.—8. Segmente zu suchen sind, sondern irgendwo 
in der Höhe der übrigen: des 9., 10. und 11. Segmentes, und dass 
sie vollkommen getrennt von den Koordinationsapparaten des Ab- 
wiichreflexes funktionieren. 

Folgende Experimente mit einer Strychninvergiftung des 9. und 
10. Segmentes führten mich zu einer genauen Erforschung dieser 
Frage }). 

In allgemeinen Umrissen war die Methodik meiner Arbeit etwa 
folgende. Bei einem Rückenmarksfrosch wurde das Brust- und 


Lendenmark von der hinteren Seite freigelegt. Ausserdem wurden | 


in der Höhe des Lendenmarkes die Seitenteile der Wirbel ab- 
seschnitten. Die Eingeweide wurden entfernt, um der Möglichkeit 


der Ausbreitung des Giftes durch das Blut vorzubeugen. Diese der 


Atmung und des Blutumlaufs beraubten Präparate konnten im Winter 
die reflektorische Tätigkeit bis zu 7 Stunden bewahren. Die Ver- 
giftung geschah durch Anlegen von Stücken Filtrierpapier (von 
etwa l qmm) an das Rückenmark, die mit einer Lösung von 0,05 
bis 0,5% Striehnini hydrochloriei angefeuchtet waren. Die Versuche 


wurden an Winterfröschen und zudem noch an mehr oder weniger 
gekühlten vorgenommen. Infolge davon entwickelte sich die Ver- 
siftung sehr langsam. Eine Erhöhung der Erregbarkeit äusserte sich 


erst nach 5—7 Min. nach der Giftapplikation. Gewöhnlich wurden 
die Papierchen nach 10 Min. entfernt. Um eine gleichzeitige Ver- 


l) In allgemeinen Umrissen sind die Resultate dieser Versuche der kaiserl. 
St. Petersburger Gesellschaft von Naturforschern in der Sitzung vom 22. No- 
vember 1912 vorgelegt worden. 


| 
| 


f 
ji 
| 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 187 


siftung des 9. und 10. Segmentes zu erzielen, wurden die mit Gift 
getränkten Papierchen zwischen den Insertionsstellen der IX. und X. 
hinteren Wurzel angelegt, d. h. sie nahmen den vorderen Teil des 
10. und den hinteren des 9. Segmentes!) ein. Obgleich die ge- 
sebenen Segmente auf diese Weise nicht vollkommen vom Gift be- 
deckt wurden, so mussten sie doch, dank der Verbreitung der Lösung 
vor und hinter dem zu vergiftenden Gebiet, mehr oder weniger 
gleichmässig längs ihrer ganzen Ausdehnung der Vergiftung anheim- 
fallen. Nur auf diese Weise konnte man eine lokale Vergiftung 
“der gegebenen Segmente bewerkstelligen. Im Fall einer Gift- 
‚ applikation auf das ganze Gebiet des 9. und 10. Segmentes würde 
‘ sich das Gift unfehlbar auch über - die benachbarten Segmente, das 8. 
und 11., verbreiten. Wenn es nötig war, entweder nur das 9. oder 
nur das 10. Segment zu vergiften, so wurden die eiftgetränkten 
Papierchen an die Insertionsstelle der entsprechenden Hinterwurzel 
‚ angelegt. Diese Vergiftung kann nieht mehr streng lokal sein, wie 
\ wir das weiter unten sehen werden. Wenn man z. B. auf diese 
\ Weise Gift an das 9. Segment legt, so muss es auch auf das be- 
ı nachbarte 10. Segment übergehen, welches, allen Forschungsresultaten 
‘zufolge, etwas hinter der Insertionsstelle des IX. Wurzelpaares be. 
‘einnt. Ebensowenig konnte man das 9. Segment lokal vereiften, 
‚indem man Gift vor der IX. Wurzel anlegte, da es in diesem Fall : 
'in das 8. Segment gelangen konnte, was äusserst unerwünscht wäre. 
Bei der dorsalen Applikation des Giftes nur auf eine symmetrische 
‚Hälfte des 9. und 10. Segmentes weist die Reizung im Gebiet 
‚ der Ausbreitung der entsprechenden Hinterwurzeln, d. h. im Rezeptiv- 
‚feld des Beugungs- und Streekungsreflexes der gegebenen Seite, im 
‚ Anfang der Vergiftung eine starke Erhöhung der Erregbarkeit dieser 
"Reflexe auf. Weiterhin fängt dieselbe Reizung an, starke zweiphasische 
‚Reilexe hervorzurufen, in welchen die erste Phase bald von einem 


l) Nach Masius und Vanlair nehmen bei einem Frosch die „reflektorischen 
Zentren“ für jedes gegebene Wurzelpaar ein Rückenmarkssegment ein, „das gleich 
"hinter dem Ursprung des Wurzelpaares anfängt und nach vorn gleich hinter der 
‚Insertionsstelle des kranialwärts folgenden Wurzelpaares endigt“. „De la situation 
‚et de l’etendue des centres reflexes de la moelle epiniere, chez la grenouille.“ 
(Memoires couronndes et autres m&moires publides par l’Academie royale de 
"Belgique t. 21. Bruxelles 1870. Das Resümee dieser Frage siehe Abhandlung 
von G. van Rynberk: Über unisegmentale (monomere) Rückenmarksreflexe. 
‚Folia neuro-biologica vol. 2 p. 719. 1909. 


188 J. S. Beritoff: 


Beugungs-, bald von einem Streckungsreflex gebildet wird, je näch- 
dem, wo die Reizung appliziert wurde, und zwar beginnen diese 
zweiphasischen Reflexe bei einer Reizung der Haut an der ventralen 
Seite des Fusses und über dem Gastroenemius gewöhnlich mit einem 
Streckungsreflex; im Fall aber einer Reizung anderer Abschnitte be- 
einnen sie umgekehrt — mit einer Beugung. Mit einem Wort, 
diese erste Periode der Vereiftung |behält den gewohnten lokalen 
Charakter der reflektorischen Reaktionen bei. Bei einer weiteren 
Entwicklung der Vergiftung 
ruft jede wirksame Reizung 
der bezeichneten Rezeptivfelder 
nicht mehr einen zweiphasischen, 
sondern einen mehrphasischen 
rhythmischen Reflex — bis 
zu zehn Phasen und mehr — 
hervor. Dabei beginnt er stets 
mit der Streckungsphase. Folg- 


der Reaktionen vollständig. 
Diese Tendenz zur Ver- 


XR.slQ0) 60. | ee änderung der reflektorischen | 
——— Reaktionen kann bei der myo- | 
Fig. 9. Rückenmarksfrosch. Beugungs- graphischen Forschungsmethode | 


reflex vor der Vergiftung bei einer 
tetanisierenden Reizung der IX. hinteren gut verfolgt werden. Jetzt aber, 


Wurzel. bei einem vollentwickelten 
“ 
Stadium der Vergiftung, über- | | 


schreitet die Anzahl der Phasen der antagonistischen Reaktionen 
an den von uns gewählten Muskeln nicht die Zahl vier. Gewöhn- 
lich aber sind diese Reaktionen zweiphasisch. Dabei zeigen immer 
nur die erste und zweite Phase mehr oder weniger reine reziproke 
Beziehungen. Am häufigsten weisen nach diesen Phasen beide 
Muskeln langandauernde Kontraktionen auf. Solch eine Entartung 
der Reaktionen im Vergleich zu dem, was man bei Bewegungsfreiheit 
der Extremitäten beobachtet, wird unzweifelhaft von den sekundären | 
peripherischen Impulsen bedingt, die in Verbindung mit der Fixation 
der Extremitäten stehen. Zur Illustration führe ich Fig. 9, 10, 11) 
und 12 an. Sie sind von einem und demselben Präparat gewonnen: 


lich verschwindet während | 
dieser Periode der Vereiftung 
der bezeichnete lokale Charakter 


uf 


E 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 189. 


Es, 


189.120) 60. . e 


Fig. 10. Dasselbe Präparat und dieselbe Reizung wie auf Fig. 9. Die linke 
Seite des 9. und 10. Segmentes ist mit Strychnin vergiftet. Die Aufzeichnung 
ist während des entwickelten Stadiums der Vergiftung gemacht worden. Der 
Effekt ist seinem Wesen nach ein dreiphasischer. Gut ausgeprägt ist nur die erste, 
die extensorische Phase; während der darauffolgenden Phasen werden an beiden 
Muskeln bedeutende Kontraktionen beobachtet, welche noch längere Zeit fortdauern. 


Fig. 11. Dasselbe Präparat. Die 
Aufzeichnung ist etwas früher als 
die der vorhergehenden Figur 
gewonnen. Die Reizung der 
IX. hinteren Wurzel ist mittels 
eines Öffnungsschlages bewirkt 
worden. Der Effekt ist zwei- 
phasisch mit einer extensorischen 
Phase am Anfang. Vor der Ver- 
giftung rief solch eine Reizung 
keine Effekte hervor; bei einer 
grösseren Reizungsstärke aber 
trat ein schwacher Beugungs- 
reflex ein. 


‚Fig. 9 vor der Vergiftung, die übrigen im entwickelten Stadium 
‘der Vergiftung bei verschiedenen Reizungsbedingungen. 


190 J. S. Beritoff: 
Fig. 12. Das vorhergehende Präparat. 


Eine mechanische Bee ‘der Haut 


an dem Fuss, eine vorübergehende Berührung. Die Aufzeichnung ist während: 


des vollentwickelten Stadiums der Vergiftung nach Fig. 10 erhalten. 
Nach .den phasischen Effekten zeigen beide Muskeln eine- 


ist ein dreiphasischer. 


Der. Effekt 


langandauernde Erregung. 


Fig. 13. 
ist an der linken Seite des 9. und 10. Segmentes 


Rückenmarksfrosch. Die Vergiftung 


vorgenommen worden. Die Haut auf der ven- 
tralen Seite des Metatarsus wird mittels einer 
leichten Berührung gereizt. Zwei Aufzeich- 
nungen, die der Zeitraum etwa 1 Minute trennt, 
wurden während des entwickelten Stadiums der 
Vergiftung gewonnen. In der Aufzeichnung B 
sinkt während der extensorischen Phase vom 
Charakter des Sprunges die Kurve des Semiten- 
dinosus deutlich unter die Abszisse. 


Bei myographischen 
Aufzeichnungen tritt ge- 
wöhnlich auch am Semiten- 
dinosus in der ersten, exten- 
sorischen Phase eine nicht 
grosse Kontraktion ein. Sie 
nimmt früher ab, als die 
Kontraktion des Triceps 
ihren Höhepunkt erreicht. 
Es kommt aber auch vor, 
dass in dieser Phase der 
Semitendinosus eine voll- 
kommene Hemmung auf- 
weist, besonders wenn die 
Reizung auf die Plantar- 
oberfläche des Fusses appli- 
ziert wird. In diesem Fall 
zeigt sowohl die erste, die 
extensorische Phase vom 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. [91 


Charakter. des Sprungreflexes als auch die darauffolgende flexorische 
Phase reine reziproke Beziehungen. Das illustriert z. B. Fig. 13. 
Schon im Stadium der zweiphasischen Reaktionen auf der ver- 
gifteten Seite wird der Reflex auf die andere Extremität in intensiver 
Form übertragen. Allein der gekreuzte Reflex verstärkt sich be- 
deutend während des darauffolgenden Stadiums mehrphasischer Reflexe. 
Jetzt erscheint er auch mehrphasisch, ebenso wie der nicht gekreuzte, 
und verbindet sich mit ihm: mit grosser Genauigkeit nach dem Geh- 
typus. Dieser gekreuzte Reflex jedoch entwickelt sich immer später 
als der nicht gekreuzte, und es kann sogar geschehen, ‘dass der 
erste, bei: einer starken Entwicklung des letzteren, ganz fehlt. Wie 
in dem vorhergehenden Kapitel gezeigt worden ist, ruft eine elek- 
trische und :mechanische (schmerzhafte) Reizung der Haut auf der 
ventralen Seite des Tarsus und Metatarsus sehr häufig einen beider- 
seitigen Sprungreflex hervor.. Jetzt tritt, dieser. Reflex von. der ver- 
sifteten Seite mit der grössten Regelmässigkeit bei einer blossen 
Berührung des gegebenen Hautabschnittes auf, folglich mittels einer 
taktilen Reizung. i a 
Im Fall von fixierten Extremitäten bei der myographischen 
Forschungsmethode tritt der gekreuzte Reflex an der entgegen- 
gesetzten Extremität sehr selten mehrphasisch auf. Gewöhnlich er- 
scheint er als einphasischer Beugungsreflex, der sich mit. der ersten 
Streckungsphase der vergifteten Seite verbindet: Bei dieser 
Beugungsreaktion weist der Semitendinosus eine starke Kontraktion 
‚ auf, der Triceps aber eine schwache, gehemmte. Im Fall von zwei- 
ı phasischen Reaktionen zeigt der letzte Muskel in der zweiten, exten- 
‚ sorischen Phase eine starke supplementäre Kontraktion bei. einer 
gleichzeitigen Abschwächung am Semitendinosus. Diese ganze Zeit 
über bewahrt die entgegengesetzte Extremität ihre normale Sensibilität 
und fährt fort, auf eine unmittelbare Reizung mit normalen und 
‚lokalen einphasischen Keflexen zu antworten. Diese Tatsachen zeigen 
"uns, dass das Strychnin auf die entgegengesetzte Hälfte des Rücken- 
ı markes von der vergifteten Seite aus nicht übergetreten war. Auf 
diese Weise darf man die bezeichnete Verstärkung der gekreuzten 
Reaktionen nicht der erhöhten reflektorischen Tätigkeit der entgegen- 
"gesetzten Koordinationsapparate zuschreiben. Allein man muss 
‘bemerken, dass, wenn sich die Reaktionen nicht auf die gegebene 
‚Extremität beschränken, sondern in beiden auftreten, sie immer 


‘demjenigen mehrphasischen Typus angehören, welcher bei einer un- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 13 


192 . ..d. 8. Beritoff: 


mittelbaren Erregung des vergifteten Abschnittes hervorgerufen wird. 
Jedoch beiderseitige Reaktionen solcher Art fehlen bei einer Reizung 
der entgegengesetzten Seite vollkommen, wenn die IX. und X. hintere 
Wurzel an der vergifteten Seite durchschnitten sind. - Die jetzt hervor- 
gerufenen Reaktionen gehören dem gewöhnlichen normalen Typus 
an. Hieraus folgt, dass das Auftreten des rhythmischen Reflexes bei 
einer Reizung der Hinterextremität der nicht vergifteten Seite von 
der Erregung des vergifteten Abschnittes durch die sekundären 
peripherischen Impulse, die längs der IX. und X. Hinterwurzel der 
entsprechenden Seite verlaufen, bedingt wird. Diese Impulse mussten 
unbedingt an der Peripherie während der Bewegung der Extremität 
beim primär-erregten, gekreuzten Reflex entstehen. 

Oben haben wir darauf hingewiesen, dass im Stadium mehr- 
phasischer Reflexe der lokale Charakter der reflektorischen Reaktionen, 
bei einer Reizung im Rezeptivfeld der rhythmischen Reflexe, voll- 
kommen verschwindet. Es stellt sich heraus, dass die Hinterextremität 
der vergifteten Seite überhaupt keiner lokalen Reaktionen fähig ist, 
wo auch immer die Reizung appliziert würde. Ein und derselbe 
Typus der rhythmischen Reflexe tritt bei Reizungen jedes beliebigen 
Abschnittes des Rezeptivfeldes des Abwischreflexes auf. Allein diese 
Erscheinung findet nicht statt, wenn die IX. und X. hintere Wurzel 
an der vergifteten Seite durchschnitten sind. Unter dieser Bedingung | 
wird der Abwischreflex mit all seinen typischen Merkmalen hervor- 
gerufen: mit dem Heranziehen der Extremität an den gereizten Ab- | 
schnitt und mit dem Abwischen der Stelle mit den Zehen. Das ı 
Fehlen der lokalen Reaktionen des Abwischreflexes bei einer voll- | 
ständigen peripherischen Sensibilität an der Hinterextremität muss 
also von der Erregung des vergifteten Abschnittes durch peripherische | 
Impulse sekundären Ursprungs bedingt werden. 4 

N 
y 


Die angeführten Veränderungen der reflektorischen Reaktionen 
bei einer einseitigen Vereiftung des 9. und 10. Segmentes wird auch | 
beim Fehlen der peripherischen Sensibilität an der Hinterextremität | 
der vergifteten Seite beobachtet. Es wurden an der gegebenen 
Seite alle Hinterwurzeln der Pars lumbalis oder nur die IX. und 
X. Wurzel durchschnitten. Bei Entwicklung der Vergiftung ruft I 
die Reizung des zentralen Abschnittes der IX. oder. X. Wurzel | 
statt des gewöhnlichen Beugungsreflexes an der entsprechenden Ex- | 
tremität einen mehrphasischen Reflex an beiden Extremitäten hervor. | 
Jetzt aber tritt dieser Reflex bei kurzen Reizungen immer zwei- | 


4 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 193 


phasisch, sogar an Präparaten mit freibeweglichen Extremitäten auf. 
Wie gewöhnlich verbinden sich diese Reaktionen der einen und der 
anderen Fxtremität nach dem Typus des Gehens und beginnen an 
der vergifteten Seite mit einer Streckung und an der anderen mit 
einer Beugung. Dabei kann die Ablösung der Phasen sowohl 
während als auch nach der Reizung erfolgen. Fig. 14 illustriert 
z. B. solch einen zweiphasischen Reflex bei einer Reizung durch 
einen Induktionsschlag. Nur zuweilen bei lanugandauernden Reizungen 
besteht der Reflex aus einer 
grossen Zahl von Phasen, deren 
Ablösung noch während der 
Reizung vor sich geht. Gewöhn- 
lich aber übersteigt auch bei 
dieser Reizung die Anzahl der 
Phasen nicht die Zahl zwei. 
An der gleichen Seite kann sich 
die zweite, die Beugungsphase, 
lange Zeit hindurch unverändert 
erhalten. Das beweist, dass man 
durch eine direkte Reizung des 
Nervs nicht die feine Regulierung 
der Erregung des vergifteten 
Abschnittes durch sekundäre 
: Reizungen ersetzen kann, welche 


Fig. 14. Rückenmarksfrosch. Die Ver- 
giftung ist in der Höhe des 9. und 
beieinerintakten peripherischen 10. Segmentes von der linken Seite aus- 
| en. BR p ! geführt worden. Die IX. und X. hintere 
ı Sensibilität an Präparaten mit Wurzel sind auf dieser Seite durch- 


schnitten. Ein zweiphasischer Effekt mit 


freibeweg lichen Extremitäten reinen reziproken Beziehungen. 


vorhanden ist. Myographischen 
Aufzeichnungen zufolge weisen jetzt zweiphasische Reaktionen bei 
 mässigen Reizungen reinere reziproke Beziehungen auf als bei 
‚einer intakten peripherischen Sensibilität au fixierten Präparaten. 
| Allein auch jetzt zeigt der Semitendinosus in der ersten, exten- 
‚sorischen Phase an der vergifteten Seite sehr häufig eine geringe, 
schnell vorübergehende Kontraktion (Fig. 22B u. 23B). Folglich 
‚kann seine Entstehung bei intakter Sensibilität mit den sekundären 
»peripherischen Impulsen nicht in Zusammenhang gebracht werden. 
Auf die Periode gut entwickelter rhythmischer Reflexe folgt ein 
Herabsinken der reflektorischen Tätigkeit, welches sich zu allererst 


durch die Verringerung der Zahl der Phasen äussert. Zuletzt werden 
13 * 


194 J. S. Beritoff: 


durch eine kurze Reizung im Rezeptivfeld dieser Reflexe nur ein- 
phasische Reaktionen hervorgerufen. Bei einigen Präparaten trägt 
dieser einphasische Reflex einen rein extensorischen Charakter. Die 
reziproken Beziehungen äussern sich in diesem Reflex unter anderem 
dadurch, dass bei Fortsetzung der Reizung bis zum Schwächerwerden 
der Streckungsreaktion letztere von einem Beugungsreflex abgelöst 
wird, wie es uns Fig. 15 zeigt. Bei anderen Präparaten fallen 
während der letzten Periode der reflektorischen Tätigkeit die 
antagonistischen Innervationen vollkommen fort, und auf jede wirk- 
same Reizung im Felde der IX. und X. hinteren Wurzel antwortet 
die Extremität mit gleichzeitigen Kontraktionen aller Muskeln. Diesen 


Fig. 15. Rückenmarksfrosch. Vergiftung an der linken Seite des 9. und 10. Seg- 

mentes. Die Aufzeichnung wurde Ih 15’ nach der Vergiftung erhalten. Das Signal 

notiert die Momente der Schliessungs- und Offnungsschläge. Zwischen der ersten 
und zweiten Aufzeichnung liegt ein Zeitraum von etwa einer halben Minute. 


Fall der Vergiftung hatten wir im Sinn, als. wir oben von einer 
Störung der antagonistischen Reaktionen und vom Auftreten von 
tetanischen Kräinpfen bei einer dorsalen Vergiftung sprachen (s. S. 185). 
Es ist charakteristisch, dass die Störung der antagonistischen 
Reaktionen häufig nur an der Extremität der vergifteten Seite be- 


obachtet wird... Zu der Zeit, wenn diese Extremität in eine lang- \ 


andauernde krampfhafte Extension verfällt, führt die andere eine 


Reihe von sich ablösenden Flexionen und Extensionen aus. Zuweilen 
behauptet sich die krampfhafte Extension der ersten Extremität | 
nicht während der ganzen Zeit des Reflexes. Nach einiger Zeit 
beginut sie auch rhythmische Bewegungen zu vollführen. In diesem | 
Fall erscheinen die Reaktionen der einen und der anderen Extremität 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 195 


streng nach dem Gehtypus verbunden. An einigen Präparaten äussert 
der gekreuzte Reflex nach einiger Zeit gleichfalls einen krampf- 
haften Charakter. Die Störung des nicht gekreuzten Reflexes ist 
aller Wahrscheinlichkeit nach durch die Ausbreitung des Strychnins 
auf die ventrale Seite des 9. und 10. Segmentes bedingt. Es ist 
jedoch schwer, sich Rechenschaft hinsichtlich der Störung des gekreuzten 
Reflexes zu geben. In diesem Fall antwortet die entgegengesetzte 
Extremität auf eine unmittelbare Reizung wie auch früher mit 
normalen und lokalen Reaktionen; deshalb besteht kein Zweifel, 
dass das Strychnin nicht auf die dorsale Hälfte dieser Seite über- 
gegangen ist. Es ist aber möglich, dass sich das Gift direkt auf 
ihrer ventralen Seite auszebreitet hatte. In diesem Fall erhält 
das Ausfallen der Koordination in dem gekreuzten Reflex der ent- 
gegengesetzten Extremität, wenn bei einer unmittelbaren Reizung 
ihre Reaktionen normal sind, eine befriedigende Erklärung. 


Bei der dorsalen Strychninvergiftung des 9. und 10. Segmentes 
auf beiden symmetrischen Hälften äussern sich dieselben Tendenzen 
zur Veränderung der reflektorischen Reaktionen wie auch bei einer 
einseitigen Vergiftung. Nur während des entwickelten Stadiums der 
Vergiftung erscheinen die beschriebenen rhythmischen Reflexe bei 
Präparaten mit freibeweegliehen Hinterextremitäten länger andauernd: 
Die Zahl der Phasen für jede Extremität kann bis zu 20 steigen. 
Jetzt können aber die rhythmischen Reflexe auch dem Springtypus 
angehören. Dieser Reflex tritt gewöhnlich bei einer gleichzeitigen 
Reizung beider Hinterextremitäten ein; er kann aber auch bei 
Reizung der einen Seite stattfinden, und zwar, wenn diese auf die 
ventrale Seite des Tarsus und Metatarsus appliziert wird. Eine 
interessante, eigenartige Erscheinung bietet folgender reflektorische 
Effekt. Wenn man das Präparat so von der Unterlage abhebt, dass 
die Hinterextremitäten sie berühren, so kann folgendes Bild der 

Reaktionen entstehen: Die eine Hinterextremität stemmt sich gegen 
die Unterlage, die andere aber vollführt eine lange Reihe rhythmischer 
Beugungs- und Streckungsbewegungen. Es ist interessant, zu be- 
merken, dass Singer!) an Lendenmarkstauben eine genau analoge 


1) J. Singer, Zur Kenntnis der motorischen Funktionen des Lendenmarkes 
‘ der Taube. Sitzungsber. der mathem.-naturw. Klasse der kaiserl. Akad. der 
| Wissensch. Bd. 89 S. 167. Wien 1884. 


196 J. S. Beritoff: 


Erscheinung beobachtet hat. Er weist nämlich darauf hin, dass, wenn 
man im Moment der rhythmischen Bewegungen der Beine einen 
Finger unter das Bein hält, welches sich in der Streekung befindet, 
es sich gegen den Finger stemmt und aufhört sich zu bewegen, 
während das andere Bein ungehindert fortfährt ehyibınısche Be- 
wegungen zu vollführen. 

Beim myographischen Aufzeichnen der Muskeleffekte weisen 
letztere bei dieser Vergiftung noch weniger ausgeprägte reziproke 


I 
Sub-8- (20) 3. 


Fig. 16. Rückenmarksfrosch. Vergiftung auf beiden symmetrischen Hälften des 

9. und 10. Segmentes. Das Myogramm ist während des entwickelten Stadiums 

der Vergiftung” aufgezeichnet. In der Mitte des Myogrammes weisen die Effekte 
einen deutlicher ausgeprägten Antagonismus auf. 


Beziehungen auf als bei der einseitigen. Deutliche antagonistische 
Reaktionen , werden nur während der ersten Stadien der Vergiftung 
beobachtet, d. h. noch vor der maximalen Erhöhung der Erregbarkeit. 
In "dem, ‚vollentwickelten Stadium der Vergiftung aber nimmt die 
Reziprozität der Muskelreaktionen in bedeutendem Masse ab (Fig. 16). 
Dass”in den angeführten Fällen die Störung der antagonistischen 
Reaktionen’in der Tat mit der Fixation der Extremitäten in Beziehung 
steht und_;von den peripherischen Impulsen sekundären Ursprunges 
bedingt wird, kann man ganz deutlich an den Versuchen sehen, wo 
die IX. und X. hintere Wurzel an beiden Seiten durchschnitten sind. 
Nach solch einer Operation führt eine beiderseitige Vergiftung des 


7 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 197 


9. und 10. Segmentes bei fixierten Präparaten nicht zu einer Störung der 
antagonistischen Reaktionen. Bei einer entwickelten Vereiftung wird 
der Beugungsreflex, welcher vor der Vergiftung an der entsprechenden 
Extremität von der IX. Hinterwurzel hervorgerufen wurde, von 
beiderseitigen zweiphasischen Reaktionen abgelöst. Letztere gehören 
stets dem Gehtypus an, wie auch bei einer einseitigen Vergiftung. 
Jetzt kann auch die Ablösung der Reaktionen sowohl während als 
auch nach der Reizung vor sich gehen. Während einer langandauernden 
Reizung kann die Zahl der Phasen mehr als zwei betragen, aber 
auch hier verbleibt die Reaktion am häufigsten zweiphasisch. 

Bei einer Applikation von Strychnin nur auf das 9. oder das 
10. Segment erscheint der allgemeine Charakter der Veränderung 
der reflektorischen Reaktionen als der gleiche, welcher nach einer 
Vergiftung beider Segmente gleichzeitige stattfindet. Man muss an- 


‚nehmen, dass eine Lokalisation des Giftes in einem von diesen 


Segmenten beinahe unerreichbar ist. Wie oben gezeigt wurde, musste 
sich das Gift infolge der geringen Ausdehnung des Segmentes mit Not- 
wendigkeit: von einem auf das andere ausbreiten. Allein, mittels der 
myographischen Forschung tritt eine gewisse -Verschiedenheit in 
der Veränderung der Reaktionen beim Applizieren von Gift auf das 
eine oder das andere Segment hervor. Im Hinblick auf das besondere 
Interesse soll ihre Darlegung im nächsten Kapitel erfolgen. 

Ausser dem 9. und 10. Segment werden zur Pars lumbalis des 
Frosches noch das 8. und 11. Segment gerechnet. Hinsichtlich des 
8. Segmentes zeigte ich schon oben, dass seine dorsale Vergiftung 
einen Einfluss auf die reflektorischen Bogen des Abwischreflexes 
ausübt, und zwar auf die Bogen, welche von der Hautoberfläche 
längs der äusseren Seite des Oberschenkels führen. Es bleibt uns 
nur noch die Betrachtung der Beziehung des Strychnins zum 
ll. Segment übrig. Die hintere Wurzel dieses Segmentes hat eine 
sehr geringe Quantität von Fasern. Nach Birge war sie bei einem 
Exemplar gleich 27 zu 547 Fasern in der X. hinteren Wurzel und 
zu 737 in der IX.; bei einem anderen Exemplar war sie gleich 41 
zu 993 in der X. und zu 1101 in der IX. hinteren Wurzel). Dem- 
entsprechend muss man annehmen, dass die koordinierende Rücken- 
markshälfte in der Höhe des 11. Segmentes von bedeutend geringerer 


1) A. Birge, Die Zahl der Nervenfasern und der motorischen Ganglien- 
zellen im Rückenmark des Frosches. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1882 S. 434. 


198 J. S. Beritoff: 


Grösse ist als auf der Höhe des 10. oder 9. Segmentes. Das Gebiet 
der peripherischen Ausbreitung der XI. hinteren Wurzel ist bekannt- 
lich sehr klein. Nach Koschewnikoff z. B. liegt es rund um die 
Analöffnung und an der inneren Seite des oberen Teiles des Ober- 
schenkels!).,. Nach meinen Beobachtungen an einigen Präparaten 
verbreiten sich die Fasern dieser Wurzel auch auf der ventralen 
Seite des Fusses, d. h. im Gebiet der X. Hinterwurzel. Das trat 
nach Durchschneiden der VII., IX. und X. Hinterwurzel bei Präparaten 
hervor, die in der Pars lumbalis mit Strychnin vergiftet waren. 
Die Reizung der Haut in der Nähe der Analöffnung ruft charakte- 
ristische Reaktionen vom Typus des Abwischreflexes hervor: das 
Heranziehen beider Hinterextremitäten zum gereizten Abschnitt und 
das Abwischen desselben sowohl mit der einen als auch der anderen 
Extremität. Dieser Reflex ist z. B. von Bickel?) beschrieben 
worden. Die Erforschung der Wirkung des Strychnins auf das 
11. Segment: ist infolge der geringen Grösse seiner koordinierenden 
Hälfte und auch infolge der nahen Nachbarschaft desselben mit dem 
10. Segment mit einigen Schwierigkeiten verbunden. Jedenfalls 
konnte ich am Anfang der Vergiftung eine Steigerung der Sensibilität 
im bezeichneten Gebiet der Hüfte und eine starke Erhöhung der 
reflektorischen Reaktionen des Abwischreflexes vom bezeichneten Typus 
konstatieren. Zu dieser Zeit, wiesen sowohl die Sensibilität im übrigen 
Teil der Hinterextremität als auch die reflektorische Tätigkeit bei 
ihrer Reizung keine bemerkbaren Veränderungen auf. Erst in der 
Folge, aller Wahrscheinlichkeit nach dank dem Übergang des Stiyehnins 
auf das 10. Segment, trat sowohl eine Steigerung der Sensibilität im 
Ausbreitungsgebiet der X. hinteren Wurzel als auch die Entwicklung 
rhythmischer Reflexe vom Ortsbewegungstypus hervor. 

Auf Grund des gegebenen Tatsachenmaterials muss man folgende 
Schlüsse ziehen: 

1. DieKoordination der Beugungs- und Streckungs- 
reflexe der Hinterextremitäten und auch ihre Ver- 
bindungzurhythmischen Reflexenvom Ortsbewegungs- 


typus (Gehen und Springen) gehen bei Rückenmarks- 


1) A. Koschewnikoff, Über die Empfindungsnerven der hinteren Ex- 


tremitäten beim Frosche. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1868 S. 326. 


2) A. Bickel, Beiträge zur Rückenmarksphysiologie des Frosches. Arch. 


f. (Anat. u.) Physiol. .1900 S. 485. 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 199: 


fröschen im Innern des 9. und 10. Segmentes vor sich. 
Folglich befinden sich die spinalen, koordinierenden 
Apparate der gegebenen rhythmischen Reflexe in der 
Höhe dieser Segmente. 

2. Eine gesteigerte Tätigkeit dieser Koordinations- 
apparate in einer Hälfte des 9. und 10. Segmentes ist 
vollkommen hinreichend, um an den Hinterextremi- 
täten rhythmische Reflexe vom Gehtypus zu bedingen. 
Jedoch die rhythmischen Reflexe vom Springtypus 
setzen Stets eine gesteigerte Tätigkeit in beiden 
symmetrischen Hälften voraus. 

8. Eine richtige Regulierung der Tätigkeit der 
Koordinationsapparate der bezeichneten rhythmischen 
Reflexe durch sekundäre peripherische Impulse wird 
nur erzielt, wenn die Hinterextremitäten frei beweg- 
liehsind. ImFall ihrer Fixierung, beimyographischer 
Forschungsmethode, fällt diese Regulierung durch 
sekundäre Impulse, welche eine lange Reihe sich ab- 
wechselnder Beugungs- und Streekungsreflexe bedingt, 
vollkommen fort. Bei der Fixation müssen die sekun- 
dären Impulse anderer Art sein, da sie die Tätigkeit 
der Koordinationsapparate nichtnurnichtregulieren, 
sondern im Gegenteil in negativem Sinn auf sie wirken. 

4. Diese Koordinationsapparate der rhythmischen 
Reflexe haben die Fähigkeit, unabhängig von sekun- 
dären Impulsen seitens des Rezeptivfeldes der ge- 
gebenen Reflexe die nach dem Gehtypus verbundenen 
'Innervationen zu den Hinterextremitäten, welche 
durch eine primäre Reizung hervorgerufen waren, 
durch andere, ihnen entgegengesetzte, zu ersetzen. 

Ausserdem kann aus den angeführten Beobachtungen noch 

folgender Schluss gezogen werden, dessen nähere Begründung im 
' IV. Kapitel erfolgen wird, und zwar: 

| 5. Die funktionelle Tätigkeit der Koordinations- 
‚apparate der rhythwmischen Reflexe in einer sym- 
‚ metrischen Hälfte des 9. und 10. Segmentes verläuft 
‘gewöhnlich getrennt, sowohl von den gleichen Appa- 
‘raten der entgegengesetzten Hälfte als auch von den 
| Apparaten anderer Segmente derselben oder auch der 


200 J. S. Beritoff: 


anderen Seite; d. h. sie wird gewöhnlich nicht auf 
interzentralem Wege, weder seitens gleicher Koordi- 
nationsapparate der anderen Hälfte noch vonKoordi- | 
nationsapparaten eines anderen Reflextypus, erregt. 

Dass überhaupt das Lendenmark des Frosches langandauernder 
rhythmischer Reflexe vom Geh- und Springtypus fähig ist, das ist | 
schen von den Versuchen vonDanilewsky!), Bickel?), Babäk?) 
her bekannt. Die Forschungsmethoden dieser Autoren waren ein und 
dieselben. Sie durchsehnitten das Rückenmark über der Pars lum- 
balis und erforschten im Laufe der Zeit die zu beobachtenden Ver- 
änderungen der reflektorischen Tätigkeit. Nach Verlauf von einigen 
Wochen und Monaten erlangten die Präparate die Fähigkeit zu an- 
dauernden rhythmischen Refiexen vom Ortsbewegungstypus an den 
Hinterextremitäten, obgleich dabei alle Merkmale einer Regeneration 
fehlten. Da aber von allen diesen Autoren keine Entwicklung der 
rhythmischen Reflexe beim Durchsehneiden des Rückenmarkes unter 
dem 7. Segment, z. B. im Gebiet des 8., beobachtet wurde, wahr- 
scheinlich infolge einer mechanischen Verletzung des benachbarten 
9. Segmentes, so musste man nach ihren Resultaten entweder die 
ganze Pars lumbalis vom 8. bis zum 11. Segment inklusive als 
Koordinationszentrum der rhythmischen Reflexe vom Ortsbewegungs- 
typus anerkennen, wie das Babäk auch tut, oder aber die Frage ı 
nach seiner genaueren Lokalisation musste offengelassen werden. 


III. Über die Lokalisation der Koordinationsapparate 
der Beugungs- und Streckungsinnervation und über den Ursprung 
der zweiphasischen Reflexe bei einer gesteigerten Erregbarkeit ' 

dieser Apparate. 


Im vorhergehenden Kapitel haben wir darauf hingewiesen, dass ji 
bei einer Giftapplikation nur auf das 9. oder das 10. Segment die- " 
selben Veränderungen der reflektorischen Reaktionen beobachtet I 
werden wie auch bei einer gleichzeitigen Giftapplikation auf beide | 
Segmente. Allein bei der myographischen Forschungsmethode hatte | 
ich Gelegenheit, eine gewisse Verschiedenheit in den Veränderungen 


1) V. Danilewsky, Über die tonischen Reflexe und ihre Hemmung. 
Pflüger’s Arch. Bd. 78 S. 194. 1899. 
2) A. Bickel, die oben zitierte Arbeit. 
3) E. Babäk, Über die Entwicklung der lokomotorischen Koordinations- 
tätigkeit im Rückenmarke des Frosches. Pflüger’s Arch. Bd. 93 S. 134. 1908. 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 201 


der Effekte in Verbindung mit der Vergiftung des einen oder des 


anderen Segmentes zu beobachten. 


Es äussert sich bei der Ver- 


giftung einer symmetrischen Hälfte des 9. Segmentes, durch dessen 
hintere Wurzel hauptsächlich ein Beugungsreflex hervorgerufen 
wird, die gesteigerte Erregbarkeit vor allem in bezug auf diesen 
Reflex. So ruft im Anfang der Vergiftung eine mechanische Reizung 
der Haut oder einzelne Induktionsschläge auf den Nerv aus dem Aus- 
breitungsgebiet der IX. und X. hinteren Wurzel verstärkte Beugungs- 


reflexe hervor. Bei Entwicklung aber 
der mehrphasischen Reflexe erscheintdie 
Kontraktion des Semitendinosus in der 
ersten, extensorischen Phase besonders 
bedeutend. Ausserdem äusserten diese 
Reflexe in einigen Fällen die Tendenz, 
mit der Beugungsphase zu beginnen. 
Diese Phase erwies sich als nur von 
kurzer Dauer, und die starke Kontrak- 
tion des Semitendinosus wurde von einer 
schwachen, gehemmten Kontraktion 
am Triceps begleitet. Nach dieser trat 
die Streckungsphase ein, auch eine 
sehr kurzandauernde, in welcher der 
Triceps eine starke Kontraktion und 
der Semitendinosus eine gewisse Ab- 


 schwächung der vorhergehenden Kon- 


traktion aufwies. Darauf folgte wieder 
eine Beugungsphase, dieses Mal aber 
in einer langandauernden Form. Ein 


‚ Beispiel für solch eine Reaktion ist 


in Fig. 17 gegeben. In den .letzten 
Stadien der reflektorischen Tätigkeit 
jedoch werden bei dieser Vergiftung 
niemals reine antagonistische Effekte 
vom Beugungs- oder Streckungstypus 


ı beobachtet. 
| Das Umgekehrte erfolgt bei einer einseitigen Vergiftung des 


I 


(10. Segmentes. 


DRANG. er 
I Et m 


Fig.17. Rückenmarksfrosch. Ver- 
giftung des 9. Segmentes von der 
rechten Seite. Entwickeltes Sta- 
dium der Vergiftung. Der Semiten- 
dinosus befindet sich die ganze Zeit 
über in einer starken tonischen 
Kontraktion. Die Reaktionen be- 
ginnen mit einer kurzen flexori- 
schen Phase, darauf folgt eine 
gleichfalls kurze extensorische; 
zum Schluss tritt eine lang- 
andauernde Flexion ein. Eben- 
solche Reaktionen wurden bei 
einer mechanischen Reizung der 
Haut und sogar spontan, d.h. 
durch irgendwelche unbekannte 
Reizungen, hervorgerufen. 


Zu Beginn der Vergiftung rufen schwache und 


\ kurze Reizungen desselben Rezeptivfeldes einen starken Streekungs- 


’ reflex mit reinen reziproken Beziehungen hervor. 


Bei starken und 


202 


J. S. Beritoff: 


langandauernden Reizungen erscheint der Reflex zweiphasisch, aber 
auch in diesem Fall äussern sich in der ersten extensorischen Phase 


JS. 8 


Fig. 18. Rückenmarksfrosch. Vergiftung des 
10. Segmentes von der linken Seite. Es wird 
der N. superficialis durch einzelne Induktions- 
schläge mittels eines Metronoms gereizt. Vor 
der Vergiftung ergab solch eine Reizung keine 
Effekte, eine tetanische aber rief Beugungs- 
reaktionen hervor. Bei der zweiten Reizung 
wird auch der Semitendinosus erregt: Eine 
geringe Kontraktion während der Kontraktion 
des 'Triceps nimmt nach Erschlaffung des letzteren 
etwas. zu. 


reine reziproke Innerva- 
tionen. So zeigt Fig. 18 
eine Reihe Strecekungs- 
reaktionen bei einer Rei- 
zung des Nervs durch ein- 
zelne Induktionsschläge, 
und Fig. 19.— vom selben 
Präparat gewonnen 
illustriert einen zwei- 
phasischen Fffekt bei einer 
tetanischen Reizung des- 
selben Nervs. In der 
Folge, bei Entwicklung 
mehrphasischerReflexe,be- 
sinnen letztere immer mit 
einer extensorischen Phase, 
in welcher die Anfangs- 
kontraktion des Semiten- 


Fig. 19. 


Das Präparat von Fig. 18. Eine tetanische Reizung desselben Nervs. | 


Ein zweiphasischer Effekt, wobei die langandauernde Abnahme der Kontraktion am 
Triceps von einer ebenso langandauernden Steigerung der Kontraktion am Semiten- 


dinosus begleitet wird. Darin drückt sich die reine Reziprozität der Beziehungen | 


der gegebenen Reaktionen aus. 


\ 
[ 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 203 


dinosus sehr häufig vollkommen fehlt. Und endlich, während des 
letzten Stadiums der zentralen Tätigkeit, erscheint der hervorgerufene 
einphasische Reflex in den meisten Fällen als reine Extension. 

Aus diesen Beobachtungen, bei einer einseitigen Vereiftung nur 
des 9. oder 10. Segmentes, muss man folgenden Schluss ziehen: 
Es existiert im Gebiet dieser Segmente eine gewisse 
Differenzierung der Zentren, der zufolge in jeder 
Hälfte des 9. Segmentes vor allem eine Koordination 
des Beugungsreflexes der entsprechenden Hinter- 
extremität stattfindet, und in jeder Hälfte des 10. Seg- 
mentes eine Koordination des Streckungsreflexes 
dieser Extremität. 

Aus den angeführten Beobachtungen ist zu ersehen, dass bei 
einer Giftapplikation auf das 10. Segment der besondere Charakter 
‚der Veränderungen der reflektorischen Reaktionen sich viel ausdrucks- 
voller äussert, im Vergleich zur gleichzeitigen Vergiftung des 9. und 
10. Segmentes, als bei einer Giftapplikation auf das 9. Segment. 
Das hängt von folgendem Umstande ab. Wie im vorhergehenden 
Kapitel gezeigt worden ist, wurde die Vergiftung des 9. Segmentes 
mittels einer Giftapplikation auf die Insertionsstelle der IX. hinteren 
Wurzel vorgenommen. Infolge davon, dass das 10. Segment nicht 
weit hinter dieser Stelle beginnt, d. h. quasi an das zu vergiftende 
Gebiet grenzt, kann kein Zweifel darüber bestehen, dass das Gift 
sich auch über dieses Segment verbreitet. Umgekehrt aber, bei 
einer Giftapplikation auf die Insertionsstelle der X. hinteren Wurzel, 

ist es möglich, dass das Gift nicht auf das 9. Segment übergeht, 

_ denn das letztere grenzt nicht unmittelbar an das vergiftete Gebiet. 
Deswegen wurde bei einer Giftapplikation auf das 9. Segment eine 
allgemeine Vergiftung des 9. und 10. Segmentes eher erzielt als bei 
einer Giftapplikation auf das 10. Segment. Folglich mussten die 
charakteristischen Züge der Koordinationstätigkeit des 10. Segmentes 
ausdrucksvoller hervortreten als diejenigen derselben Tätigkeit des 
9, Segmentes. 


Der oben angeführte Schluss über die Lokalisation der Koordi- 
ı nationsapparate des Beuguugs- und Streckungsreflexes ist für das Ver- 
' ständnis des Ursprungs der anfänglichen Kontraktion am Semitendi- 
 mosus während der ersten, extensorischen Phase und auch für einige 
' zweiphasische Reflexe bei einer gleichzeitigen Vergiftung des 9. und 


204 J. S. Beritoff: 


10. Segmentes von grosser Wichtigkeit. Wir wollen vor allem bei 
der ersten Frage verweilen. | 
Wenn die Vergiftung sich über beide Segmente gleichzeitig 
ausbreitet, so muss eine lokale Erregung eines dieser Segmente, 
d. h. das Hervorrufen einer reflektorischen Reaktion mittels eines 
Segmentes, äusserst schwierig werden. Wie aus den oben an- 
geführten Tatsachen zu ersehen ist, kann jedes von diesen Segmenten 
bei eiuzelner Vergiftung sowohl durch die entsprechende als auch 
durch die andere Hinterwurzel erregt werden. Wenn aber bei einer 
Reizung beide Segmente erregt werden, so muss eine Innervation vom 
Beugungscharakter seitens des 9. Segmentes sowohl als auch eine 
vom Streckungscharakter seitens des 10. Segmentes gleichzeitig erfolgen. 
Und so wird also der Charakter der Aunfangsreaktion vollständig durch 
die Intensität der einen und der anderen Innervation bedingt. Daraus 
folgt, dass bei einer Vergiftung des 9. und 10. Segmentes 
die am Semitendinosus beobachtete Kontraktion in 
derersten, extensorischen Phase als eine Äusserung 
einer Beugungsinnervation erscheinen kann, die 
gleichzeitig mit einer Streekungsinnervation eintrat; 
ihr Fehlen aber bei der Vergiftung nur des 10. Seg- 
mentes muss seine Erklärung in der lokalen Erregung 
eines vergifteten Segmentes finden. Diese Behauptung 
gewinnt durch folgende Beobachtung sehr an Kraft. Bei einer 
gleichzeitigen Vereiftung des 9. und 10. Segmentes rufen wiederholte 
Reizungen in gewissen geringen Zeitabständen am Semitendinosus 
immer bedeutendere Kontraktionen in der ersten, extensorischen Phase 
hervor. Gleichzeitig nimmt die Kontraktion des Triceps stark ab. Bei 
einer weiteren Wiederholung der Reizung kann diese extensorische 
Phase vollständig fortfallen, und dann weist der Semitendinosus von 
Anfang an eine starke Kontraktion auf. Diese Erscheinung verdeutlicht 
Fig. 20. Aus dieser Figur ist zu ersehen, dass in der extensorischen 
Phase die Stärke der Anfangskontraktion am Semitendinosus im um- E 
gekehrten Verhältnis zur Kontraktion des Triceps steht. . Die gegebene 
Erscheinung kann vor allem vom Gesichtspunkt der gleichzeitigen 
Beugungs- und Streekungsinnervation aus erklärt werden. Und zwar, | 
da in der Streckungsinnervation je grösser die Kontraktion des Triceps, ' 
desto stärker die Hemmung am Semitendinosus ist, so muss selbst- 
verständlich die Kontraktion des letzten Muskels unter dem Einfluss 
der Beugungsinnervation um so schwächer erscheinen. Mit dem Ver- 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 205 


schwinden desjenigen Charakters der Kontraktion am Triceps, welcher 
eine Streckung ausdrückt, verschwindet auch die Anfangskontraktion 
des Semitendinosus, wovon das ungehemmte Erscheinen der Beugungs- 
innervation, d. h. die lokale Tätigkeit des 9. Segmentes, zeugt. 

Die bezeichnete Anfangskontraktion des Semitendinosus nimmt ge- 
wöhnlich noch früher ab, ehe die Kontraktion am Triceps seinen Höhe- 
punkt erreicht. Diese Erscheinung findet darin seine Erklärung, dass 
die Hemmung am Semitendinosus bei einer Streckungsinnervation sich 


Fig. 20. Rückenmarksfrosch. Vergiftung an der linken Seite des 9. und 10. Seg- 
mentes. Aufgezeichnet vor dem Stadium der vollen Entwicklung ‘der Vergiftung. 
Drei Aufzeichnungen bei einer mechanischen Reizung (Berührung) einer und 
derselben Zehe der linken Hinterextremität. Der Zeitabstand zwischen den einzel- 
nen Aufzeichnungen beträgt weniger als eine Minute. Die ersten zwei weisen 
zweiphasische Effekte auf, wobei in der zweiten Aufzeichnung (B) die extensorische 
Phase bedeutend schwächer ist als in der ersten (A); dementsprechend ist die 
Kontraktion am Semitendinosus während dieser Phase in B stärker als während 


‘derselben Phase in A. In der dritten Aufzeichnung (C) ist ein einphasischer Beugungs- 
' reflex; der Semitendinosus kontrahiert von Anfang an stark und ohne Hemmung. 


ebenso allmählich entwickelt wie die Erregung an seinem Antagonisten, 
dem Triceps, bei derselben Innervation. Infolge davon kann am ersten 
Muskel eine Kontraktion durch eine Beugungsinnervation am stärksten 


' in der Anfangsperiode entstehen, bevor noch die Streckungsinnervation 


-- Pe 


ihre maximale Intensität erreicht hat. Eine analoge Erscheinung kann 


auf künstlichem Wege bei einer Kombination von zwei reflektorischen 
Reizungen erzielt werden, von denen eine zur Kontraktion und die 
andere zur Hemmung ein und desselben Muskels führt. Das kann 
z.B. in bezug auf den Semitendinosus bei Reizungen im Beugungs- 


(Kontraktion) und Abwischfelde (Hemmung), wie es Fig. 21 zeigt, 


stattfinden. Hier wie auch in der ersten, extensorischen Phase des 


'Thythmischen Reflexes verläuft die Kontraktion schnell, noch vor 


206 J. S. Beritoff: 


> 


der maximalen Kontraktion am Triceps. Selbstverständlich hängt seine 
Grösse von der Intensität der einen oder der anderen Reizung ab: 
z. B. wird sie um so grösser, je stärker die erregende Reizung und 
je schwächer die hemmende ist. 

Bei einer gleichzeitigen Vergiftung des 9. und 10. Segmentes 
kann man das Eintreten des einphasischen Reflexes an Stelle des 


Some y 


ae 


Fig. 21. Rückenmarksfrosch. Myogramm A zeigt die Effekte eines Abwisch- 

reflexes und Myogramm 2 diejenigen eines Beugungsreflexes. Myogramm € 

illustriert die Effekte bei einer Kombination der Reizungen, die zu diesen beiden 

Reflexen führen; hier ist die Kontraktion des Semitendinosus bedeutend schwächer 

als auf dem Myogramm B und behauptet sich nur bis zum Moment der maximalen 
Kontraktion des Triceps. 


zweiphasischen auch infolge von verhältnismässig schwachen Reizungen 
beobachten, während stärkere die gewöhnlichen zweiphasischen Reak- 


tionen hervorrufen werden. Und zwar im Fall der Durehscehneidung 


der hinteren Wurzeln, d. h. wenn die Entladung der Zentren nur von 


der primären Reizung abhängt, bei schwachen und kurzen Reizungen 


‚der IX. oder X. hinteren Wurzel, können die reflektorischen Reaktionen 
-einphasisch sein. Das tritt gewöhnlich vor oder nach der maximalen 
Entwicklung der reflektorischen Tätigkeit ein. Nach den Effekten 


‚am Semitendinosus und Triceps zu urteilen, weisen diese einphasischen 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 207 


Reaktionen entweder einen rein flexorischen und extensorischen 
Charakter auf, oder aber sie stellen nichts Bestimmtes dar: Beide 
Muskeln zeigen eine bedeutende Kontraktion (Fig. 22 und 23). Es 
unterliegt keinem Zweifel, dass, im Fall eines einphasischen Reflexes: 


{A 


E | I 14.40. 


2 (L0)M5- 


Fig. 22. Rückenmarksfrosch. Vergiftung des 9. und 10. Segmentes an der 

linken Seite. Die IX., X. und XI. hintere Wurzel sind an: dieser Seite durch- 

schnitten. Auf dem Myogramm A bei einer schwachen Reizung der X. hinteren 

Wurzel tritt ein langandauernder Beugungsreflex ein. Vor der Vergiftung rief 

solch eine Reizung ebensolch einen Effekt hervor. Auf dem Myogramm B, das 

gleich nach A aufgezeichnet wurde, sind bei einer stärkeren Reizung gewöhnlich 
zweiphasische Reaktionen abgebildet. 


Fig. 23. Rückenmarksfrosch. Die linke Seite des 9. und 10. Segmentes ist ver- 

giftet. Die IX., X. und XI. hintere Wurzel an dieser Seite sind durchschnitten. 

Auf dem Myogramm A sind bei Reizung der X. hinteren Wurzel durch einen 

Induktionsschlag bedeutende Kontraktionen an beiden Muskeln bemerkbar; allein, 

es ist auch ein Hinweis auf einen Antagonismus zwischen ihnen ganz am Anfang 

der Reaktionen vorhanden. Auf dem Myogramm B erscheinen die Effekte bei 
einer tetanischen Reizung zweiphasisch. 


einer Flexion oder Extension, wir es mit einer lokalen Erregung 


einer Beugungs- oder Streekungsinnervation zu tun haben, wogegen 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 14 


208 J. S. Beritoff: 


im anderen Fall, bei einer gleichzeitigen Kontraktion beider Muskeln, 
eine Erregung beider Innervationen erfolgt. Aber diese Innervationen 
sind -so schwach, dass sie einander nicht vollständig hemmen können 
oder nur eine sehr geringe Hemmung ganz am Anfang der Reaktion 
äussern, wie das Fig. 23 zeigt. Wenn aber bei stärkeren und 
längeren Reizungen der Reflex zweiphasisch mit: einer extensorischen 
Phase am Anfang erscheint, so muss man annehmen, dass unter den 
gegebenen Versuchsbedingungen die extensorische Innervation, sowohl 
mit ihrer erregenden als auch hemmenden Hälfte, intensiver ist als 
die ihr gleichzeitige flexorische. 

Wir haben oben die Frage über die Lokalisation der Koordi- 
nationsapparate vom nichtgekreuzten Beugungs- und Streckungsreflex 
betrachtet. Die gleiche Frage hinsichtlich der gekreuzten Reflexe 


habe ich nicht näher untersucht. Allein auf Grund einiger Be- 


obachtungen kann man auch auf diese Frage mehr oder weniger be- 
stimmt antworten. Erstens, wie schon oben gezeist, erwiesen sich 
die gekreuzten Innervationen sowohl bei einer einseitigen Versiftung 
nur des 9. oder 10. Segmentes als auch beider zusammen stets 
streng übereinstimmend in ihrem Verlanf mit den nichtgekreuzten. 
Zweitens, wie das im folgenden Kapitel ausführlich bewiesen wird, 
nehmen an der Entstehung der gekreuzten Innervation die Koordi- 
nationsapparate der entgegengesetzten Seite, wo sie auf den efferenten 


Apparat übergehen, gar keinen Anteil. Daraus muss man folgern, 


dass in jeder der gegebenen Phasen des rhythmischen Reflexes so- 
wohl die gekreuzte als auch die nichtgekreuzte Reaktion von der 


Tätigkeit der vergifteten Hälfte der gegebenen Segmente bedingt 


werden. Man kann also annehmen, dass z. B. bei einer einseitigen 
Vergiftung nur des 10. Segmentes die Koordination der gekreuzten 
reflektorischen Reaktion in der ersten Phase des rhythmischen Reflexes 
im Inneren der vergifteten Hälfte des 10. Segmentes vor sich geht, 
d. h. dort, wo auch die Koordination der mit ihr verbundenen 
nichtgekreuzten extensorischen Reaktion erfolet. 

Ich halte es für geboten, zu bemerken, dass eine strenge Scheidung 
der Funktionen zwischen den Koordinationsapparaten des 9. und 
10. Segmentes nicht zulässig ist. Wenn ich den Ursprung der 
Beugungs- oder Streckungsinnervation in das eine oder andere Segment 
lokalisiere, habe ich nur die Anfangsphasen der rhythmischen Reflexe 
und zudem nur die Mehrzahl der Fälle im Sinne. Selbstverständlich 


wird dadurch nicht in Abrede gestellt, dass in jedem von diesen . 


>. 


Be 


ae u a. 


A Mn Ann Ze 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 209 


Segmenten diese beiden Innervationen stattfinden können. Wie schon 
oben gezeigt, können auch bei einer lokalen Steigerung der Erreg- 


‚barkeit nur im 10. Segment rhythmische Reflexe mit einer grossen 


Anzahl sich ablösender Beugungs- und Streckungsphasen beobachtet 
werden. Ausserdem kann kein Zweifel darüber bestehen, dass beim 
gewöhnlichen Verlauf der rhythmischen Reflexe beide Segmente als 
ein Ganzes wirken. Das muss man daraus schliessen, dass 1. die 
peripherischen Impulse sekundären Ursprungs von seiten der Hinter- 
extremität sowohl zum 9. als auch zum 10. Segment führen müssen ; 
dass 2. bei einer Giftapplikation auf ein Segment die gesteigerten 
Effekte, welche ihre Entstehung dem Stryehnin verdanken, sowohl 
durch die entsprechende hintere als auch durch die andere Wurzel 
hervorgerufen werden. 

Der von uns eingenommene Standpunkt, hinsichtlich der 


‚ Beusunes- und Streekungsinnervation in der ersten, extensorischen 


Phase des rhythmischen Reflexes bei einer Vergiftung des 9. und 
10. Segmentes gibt uns ein wichtiges Moment für das Verständnis 
der auf myographischem Wege aufgezeichneten zweiphasischen Reflexe 
an der zu reizenden Seite an die Hand. Auf Grund der demonstrierten 
Myogramme in der vorhergehenden Darstellung mussten wir uns 
überzeugen, dass an dieser Seite die extensorische Reaktion gewöhn- 
lieh sehr kurz ist, und dass umgekehrt die flexorische sehr lange 
währt. Das eine wie das andere ist gleich wertvoll wie für die 
einphasischen, so auch für die zweiphasischen Reflexe. Daraus folgt, 
dass unter der Bedingung des gleichzeitigen Auftretens der Beugungs- 
und Streekungsinnervation der Reflex sich als zweiphasisch heraus- 
stellen muss, denn die extensorische Innervation wird früher auf- 
hören als die flexorische. Und in der Tat, solch eine Erklärung 
des Ursprungs der zweiphasigen Reaktionen drängt sich einem selbst 
auf, z. B. durch die Aufzeichnungen von Fig. 20, wo nach der Er- 
müdung der extensorischen Innervation die anfängliche Kontraktion 
am Semitendinosus in der extensorischen Reaktion anwächst und sich mit 
der folgenden Kontraktion aus der flexorischen Reaktion vereinigt. Auf 
dasselbe weisen auch die Aufzeichnungen von Fig. 22 hin, wo bei 
einer schwachen Reizung eine langandauernde Flexion als zweite 
Phase des zweiphasischen Reflexes auftritt. Dasselbe besagt auch 
Fig. 23, in welcher bei einer momentanen Reizung beide Muskeln 


ı bedeutende Köntraktionen aufweisen, aber mit einem schwachen 


) 


Antasonismus am Anfang. Die Kontraktionskurve des Semitendinosus 
14 * 


310 I S. Beritoff: 


id 


zeigt eine leichte Hemmung in ihrem Anstieg, und dieser Moment 
fällt mit der stärksten Kontraktion am Triceps zusammen, was un- 
bedingt darauf hinweist, dass sich am Anfang die- flexorische Inner- 
vation unter dem hemmenden Einfluss der extensorischen befindet. 
Bei einer grösseren Intensität der letzten Innervation würde sich 
diese Hemmung der Kontraktion am Semitendinosus natürlich noch 
stärker äussern, und dadureh erschiene der peripherische Effekt 
dieser zweifachen Innervatiee als zweiphasisch, was auch das Myo- 
sramm B derselben Fig. 23 zeigt. 

Man kann also zugeben, dass die bei einer gleichzeitigen 
Vergiftung des 9. und 10. Segmentes nichtgekreuzten 
zweiphasischen Reaktionen ihre Entstehung den drei 
folgenden Bedingungen verdanken: 1. der gleich- 
zeitigen Erregung der Beugungs- und Streckungsinner- 
vation; 2. der längeren Dauer der ersten Innervation 
im Vergleich mit der zweiten und 9. der grösseren 
Intensität der letzteren, der extensorischen Inner- 
vation im Vergleich zur ersten, derflexorischen. Folg- 
lich können die besprochenen zweiphasischen Reaktionen in der Haupt- 
sache nicht nach dem Prinzip der sogenannten sukzessiven spinalen 
Induktion entstehen, welche nach Sherrington darin besteht, dass 
während jedes gegebenen Reflexes sich die Bedingungen für das Ein- 
treten des anderen entgegengesetzten Reflexes vorbereiten und darauf 
der erste Reflex unmittelbar in diesen letzteren übergeht; oder es 
kann die Kontraktion am Semitendinosus nach der Hemmung nicht 
als unbedingtes Resultat eines unmittelbaren Wechsels der zentralen 
Hemmungsprozesse mit den Erresungsprozessen betrachtet werden, 
d. h. als „rebound contraction“ oder als „postinhibitory exaltation“ 
von Sherrington. Gleichzeitig kann aber nieht daran gezweifelt 

werden, dass an der Entstehung der zweiten flexorischen Phase auch 
die sukzessive Induktion im Sinne von Sherrington sich beteiligen 
könnte. Das ist unter anderem aus der Tatsache ersichtlich, dass 
bei einer einseitigen Vergiftung nur des 10. Segmentes eine reine 
einphasische extensorische Reaktion als Antwort auf eine kurze oder 
schwache Reizung beobachtet wird, aber bei starken oder lane- 
andauernden Reizungen reine zweiphasische Reaktionen mit einer | 
Streckungsphase am Anfang auftreten. Da bei dieser Versuchs- | 
bedingung während der extensorischen Phase die Beugungsinnervation 
sehr oft gar nicht erscheint, so kann man annehmen, dass die 


—e 


ee 


ei —e 


ee 


core 


a  —n 


rd 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 2]] 


zweite, flexorische Phase infolge der sukzessiven Induktion eintritt. 
Wenn aber die sukzessive Induktion bei der Vergiftung nur des 
10. Segmentes vor sich geht, muss sie selbstredend auch bei einer 
oleichzeitigen Vereiftung des 9. und 10. Sezmentes stattfinden. 
Wahrscheinlich wird auch bei dieser Vergiftung infolge der sukzessiven 
Induktion die Streckungsinnervation des 10. Segmentes von einer 
Beugungsinnervation abgelöst; allein letztere summiert sich in ihrem 
äusseren Ausdruck mit der Fortsetzung der anfänglich hervorgerufenen 
Beugungsinnervation vom 9. Segment. Auf diese Weise kann die 
Beteiligung der spinalen sukzessiven Induktion in den gegebenen 
phasischen Reaktionen nicht in Abrede gestellt werden; sie kann aber 
andererseits hier auch nicht dem Wesen nach als unentbehrlich be- 
zeichnet werden. 


"IV. Über den interzentralen Einfluss auf die eine Hälfte der 

Koordinationsapparate der rhythmischen Reflexe vom Orts- 

bewegungstypus seitens der anderen symmetrischen Hälfte und 
auch seitens ebensoleher Apparate anderer Reflexe. 


Oben haben wir uns mit solehen Tatsachen bekannt gemacht, 
die darauf hinweisen, dass sowohl die gekreuzten als auch die nicht- 
sekreuzten Impulse, welche aus anderen Teilen des Rückenmarkes 
in den efferenten Apparat der gegebenen symmetrischen Hälfte des 
9, und 10. Segmentes führen, nieht imstande sind, hier den koordi- 
nierenden Teil des Markes zu erregen; dabei findet dieses sogar un- 
geachtet einer starken Steigerung der Erregbarkeit dieses koordi- 
nierenden Teils unter der Wirkung des Strychnins statt. So wird 
beim Fehlen der peripherischen Sensibilität im Ausbreitungsgebiet 

' der IX. und X. hinteren Wurzel der vergifteten Segmente der Ab- 
' wischreflex an den Hinterextremitäten mit beinahe einem gleichen 
lokalen Charakter und mit gleicher Intensität hervorgerufen wie an 
| einem normalen Präparat. Dabei ist weder ein Sinken der Reiz- 
schwellen noch sonst irgendeine vom Strychnin bedingte Veränderung 
| zu beobachten. Sogar umgekehrt, im Laufe der Zeit heben sich die 
| Schwellen , die Intensität der Reaktionen fällt, der Verlauf der 
N Muskelkontraktionen verlangsamt sich bedeutend; alles das sind die 
N gewöhnlichen Merkmale der Frschöpfung der entsprechenden 
‘ Koordinationsapparate. Zur Illustration ist Fig. 24 angeführt. Hier 
' wird der Abwischreflex aus dem 8. Segment bei Reizung des N. eut. 


212 J. S. Beritoff: 


femoralis lateralis kervorgerufen. Durch die VIII. hintere Wurzel 
gelangen die Fasern dieses Nervs in das Rückenmark. 

Dasselbe muss man überhaupt von den Reaktionen der sensibel 
gelähmten Hinterextremität der gegebenen vergifteten Seite sagen, 
welche bei einer Reizung der anderen, nicht vergifteten Seite auf- 
treten. Diese gekreuzten Reaktionen zeigen gleichfalls keine 
Steigerung der Intensität oder ein Sinken der Reizschwelle oder 
überhaupt irgendwelche vom Strychnin bedingte Veränderungen. 


Fig. 24. Rückenmarksfrosch. Es sind beide Seiten des 9. und 10. Segmentes 
vergiftet. Alle hinteren Wurzeln der Pars lumbalis mit Ausnahme der VII. dex. 
sind durchschnitten. Gegeben sind die Effekte des Abwischreflexes bei Reizung 
N. cut. femoralis later. dex. Das Myogramm A ist 30’, das Myogramm 5 53" 
nach der Vergiftung aufgezeichnet worden. Die Intensität der Reaktion am 
Triceps ist in 3 bedeutend schwächer als in A, obgleich im ersten Fall die 
Reizungsstärke sogar etwas grösser war. Im Stadium der Aufzeichnung des 
Myogramms 5 ergab die Reizung der X. oder XI. hinteren Wurzel derselben 
Seite starke zweiphasische Effekte. Fig. 27 z. B. zeigt solch einen zweiphasischen 
Effekt vom selben Präparat 2’ nach diesem Myogramm. 


Es fragt sich nun, ob diese Unfähiekeit, eine Erregung der 
vergifteten Koordinationsapparate durch Impulse zentralen Ursprungs 
hervorzurufen, nicht von der geringen Intensität der letzteren ab- 
hängt? Würde dasselbe vor sich gehen, wenn diese Impulse aus 
den gleichfalls vergifteten Apparaten des Rückenmarks ausgingen? 
Mit anderen Worten, existiert, wenn auch unter dieser Bedingung, 
irgendeine Möglichkeit interzentraler Einflüsse einerseits zwischen 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc, 213 


den symmetrischen Hälften der Koordinationsapparate der rhyth- 
mischen Reflexe vom Ortsbewegungstypus und andererseits zwischen 
diesen Apparaten und anderen, welche ausserhalb des Gebiets des 
9, und 10. Segmentes liegen, d. h. solchen, welche zum Typus 
anderer Reflexe gehören ? 

Wollen wir zuerst bei der Frage nach dem interzentralen Ein- 
fluss zwischen den symmetrischen Hälften der Koordinationsapparate 
unter der Bedingung ihrer gleichzeitigen Strychninvergiftung stehen 
bleiben. 

Es erweist sich, dass es ganz unwahrscheinlich ist, dass sogar 
in diesem Fall die gekreuzten Impulse imstande wären, die 
Koordinationsapparate derjenigen Hälfte der gegebenen Segmente, 
wo sie auf den motorischen Apparat übergehen, zu erregen. Das 
ergibt sich aus folgenden Beobachtungen: 

A. Wie uns bereits bekannt ist, kann, im Fall einer Durch- 
schneidung der hinteren Wurzeln der gegebenen vergifteten Segmente, 
die Reizung des zentralen Abschnittes der einen von diesen Wurzeln 
beiderseitige zweiphasische Reaktionen vom Gehtypus hervorrufen; 
dabei verbindet sich die erste, die extensorische Phase der gereizten 
Seite mit der Flexion der anderen usw. Wenn man bedenkt, dass 
in dem entwickelten Stadium der Vereiftung jede Hälfte des 9. und 
10. Segmentes auf jede beliebige wirksame Reizung mit gleichseitiger 
extensorischer Reaktion zu Beeinn antwortet, so wäre es höchst 
merkwürdig, eine Erregung dieser Hälfte durch gekreuzte Impulse 


zuzulassen, wenn die Anfangsphase des gekreuzten Reflexes immer 


eine flexorische ist. Wir haben zwar im vorhergehenden Kapitel 
auf die Möglichkeit eines Hervorrufens einer flexorischen Reaktion 
bei einer unmittelbaren Erregung der vergifteten Hälfte mittels 
schwacher Reizungen hingewiesen, aber diese Reaktion ist ja stets 
' einphasisch, während die gekreuzte flexorische durch die extensorische 
abgelöst werden kann. Ausserdem kann die letzte Reaktion über 
eine grosse Amplitude verfügen, was bei der ersten nicht vorkommt. 
Diese Tatsachen weisen auf den verschiedenen Ursprung der einen 
und der anderen flexorischen Innervation hin. 
B. Im Fall der Durchschneidung der IX. und X. hinteren 
\ Wurzel sind die nichtgekreuzten Reaktionen an jeder Extremität 


| 
| 
N bei einer Reizung eines zentralen Wurzelabschnittes immer intensiver 


| als die gekreuzten bei einer gleichstarken Reizung des gleichnamigen 
 Absehnittes der anderen Seite (s. Fie. 25). Auch die Versuche 


214 J. S. Beritoff: 


x8.512045 


Fig. 25. Von ein und demselben Präparat aufgezeichnet wie die vorhergehende 
Figur, aber nur von der linken Seite. Ein entwickeltes Stadium der Vergiftung. 
Myogramm A zeigt starke, zweiphasische, nichtgekreuzte Reaktionen mit einer 
Streckungsphase am Anfang und Myosramm BD einen schwachen, gekreuzten 
Beugungsreflex bei ebensolch einer Reizung an der rechten Seite. 


RAM. 


Fig. 26. Aufgezeichnet von der linken Seite desselben Präparates.. Während 
der Reizung der X. Wurzel auf der rechten Seite, welche die flexorische Reaktion | 
hervorruft, wird die Reizung für kurze Zeit auf die linke X. Wurzel appliziert. 
Die flexorische Reaktion wird sofort unterbrochen und von einer extensorischen | 
ersetzt. Nach Aufhören der letzten Reizung tritt von neuem eine Flexion ein; 
diesmal aber ist sie bedeutend stärker, da jetzt die gekreuzte Flexion sich mit der 
zweiten, der flexorischen Phase des nichtgekreuzten Reflexes summiert. Jedoch 
nach Aufhören der entgegengesetzten Reizung wird die Flexion wiederum von einer 
Extension abgelöst, welche als zweite Phase des gekreuzten Reflexes erscheint. 


Ze — 


. baren Erregung erwarten. 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 215 


mit einer Kombination der Reizungen zeigen, dass die gekreuzten 
Innervationen stets ihren Platz den nichtgekreuzten abtreten. Das 
ist z. B. aus Fig. 26 leicht ersichtlich. Diese Verschiedenheit in 
der Intensität des gekreuzten und nichtgekreuzten Reflexes müsste 
nicht bestehen, wenn bei der «ekreuzten Innervation auch die 
Koordinationsapparate erregt würden, auf deren Seite sie in den 
motorischen Apparat übergehen. Da bei einer gut entwickelten 
Strychninvergiftung die Fähigkeit zur 
Gradation der Intensität der Effekte 
in bedeutendem Maass abgeschwächt ist, 
so könnte man bei einer Erregung dieser 
Koordinationsapparate durch gekreuzte 
Impulse das Auftreten ebenso intensiver 
Reaktionen als wie bei ihrer unmittel- 


C. Endlich, unter denselben Ver- 
suchsbedingungen weisen die nichtge- 
kreuzten reziproken Reaktionen an der 
einen und der anderen Hinterextremität 
gewisse individuelle Züge auf. Das ist 
z. B. aus einem Vergleich des Myo- 
eramms A in Fig. 25 mit Fig. 27 er- 
sichtlich. Letzteres ist von demselben 


Präparat aufgezeichnet wie auch die 
erste Figur, jedoch von der rechten 
Seite. Andererseits äussern die nichtge- 
kreuzten Reaktionen der einen Seite bei 


Fig. 27. 
Die Aufzeichnung ist von der 
rechten Seite einige Minuten 
nach Fig. 25 gemacht. Oharak- 
teristische Züge dieser Reak- 


Dasselbe Präparat. 


tionen: eine schwach aus- 
geprägte reziproke Verbindung 


in der zweiten Phase und eine 

klonische Kontraktion am 

Semitendinosus beim Eintritt 
dieser Phase. 


ein und derselben Reizung eine grosse 
Übereinstimmung in ihrem Verlauf mit 
den gekreuzten Reaktionen der anderen 
Seite. Das ersieht man z. B. mit Leichtiekeit aus Fig. 28 und 29, welche 
nacheinander zuerst von den Muskeln der einen Seite (Fig. 25) und 
darauf von den gleichnamigen Muskeln der anderen Seite (Fig. 29) 
aufgezeichnet wurden. Wenn die von der einen Seite des 9. und 
10. Segmentes auf die andere hinübergehenden Impulse dort die 
Koordinationsapparate erregen würden, so könnten die nichtge- 
kreuzten Reaktionen der einen Seite nicht die bezeichnete strenge 
Übereinstimmung in ihrem Verlauf mit den gekreuzten der anderen 
Seite aufweisen. Die letzteren müssten auf irgendeine Weise die 
Tätigkeit dieser Koordinationsapparate ausdrücken. 


216 J. S. Beritoft: 


XR.2B060. 


Fig. 28. Lendenmarksfrosch. Vergiftung des 9. und 10. Segmentes von beiden 


dorsolateralen Seiten. 


Alle hinteren Wurzeln der Pars lumbalis sind durch- 


schnitten. Das Myogramm zeigt nichtgekreuzte Reaktionen auf der linken Seite. 


XR.s.80)60. 


Fig. 29. Das Präparat der vorher- 
gehenden Figur. Gekreuzte Reaktionen 
auf der rechten Seite bei derselben 
Reizung. Die zusammengesetzten Reak- 
tionen dieser beiden Figuren zeigen 
eine grosse Ähnlichkeit; z. B. in der 
zweiten Phase weist der Triceps der 
gereizten Seite und der Semitendinosus 
der anderen eine gleiche klonische 
Kontraktion auf, die zwei anderen 
Muskeln aber zeigen umgekehrt eine 
tetanische Kontraktion. 


So müssen wir also auf 
Grund der gegebenen Beobach- 
tungen den Schluss ziehen, dass 
die gekreuzten Innerva- 
tionen, welche der einen 
Hälfte der Koordinations- 
apparate derrhythmischen 
Reflexe vom Ortsbewe- 
gungstypus entspringen, 
die andere, diesymmetri- 
sche Hälfte dieser Appa- 
rate nicht erregen, und 
folglich können sie beim 
Übergang auf den motori- 
schen Apparat keine Ver- 
änderungen unter dem 
Einfluss der letzten Hälfte 
der Koordinationsapparate 
erleiden. Daraus folgt, dass 


jede der symmetrischen Hälften der Koordinations- 
apparate der gegebenen Reflexe vollkommen selb- 
ständig funktioniert und durch ihre Tätigkeit sowohl 


Zur Kenntnis der spinalen K dination der rhythmischen Reflexe etc. 217 


den Charakter der niehtgekreuzten Reaktionen (an 
der entsprechenden Hinterextremität) als auch die mit 
ihnen verbundenen gekreuzten (an der entgegen- 
sesetzten Hinterextremität) bedingen kann. Es kann 
also jede der symmetrischen Hälften dieser Koordinationsapparate 
rhythmisehe Reaktionen vom Gehtypus ganz unabhängig von der 
anderen Hälfte hervorrufen. 


Wollen wir jetzt zur Frage nach der gegenseitigen Einwirkung 
zwischen den gegebenen Koordinationsapparaten der rhythmischen 
Reflexe und denselben Apparaten anderer Reflexe übergehen. 

Vor allem ist es nötig, zu bemerken, dass bei einer normalen 


. Erregbarkeit der Koordinationsapparate dieser anderen Reflexe die 


Möeliehkeit irgendwelcher interzentraler Einflüsse, die fördernd auf 


den Verlauf der gegebenen rhythmischen Reflexe einwirken würden, 


1 
’ 
\ 
} 
N! 


night zugelassen werden kann. Wenn man z. B. Versuche mit einer 
Vergiftung des 9. und 10. Segmentes an lumbalen Präparaten mit 
einem in der Höhe des 7. Segmentes durchsehnittenen Rückenmark 
(däbei wird das 8. Segment mechanisch lädiert, wodurch der Ab- 
wischreflex aufhört durch die VIII. hintere Wurzel hervorgerufen 
zu werden) vornimmt, so kann sowohl die uns bekannte Entwicklung 
der rhythmischen Reflexe vom Geh- und Springtypus bei vorhandener 
peripherischer Sensibilität an den Hinterextremitäten als auch das 
Auftreten zweiphasischer Reaktionen vom Gehtypus nach der Durch- 
schneidung aller hinteren Wurzeln stattfinden (s. z. B. Fig. 28 
und 29). Folglich wenn wir bei einer Kombination der Reizungen 
im Rezeptivfeld des Beugungs- und Abwischreflexes dennoch eine 
Ablösung des Beugungs- durch den Abwischreflex oder umgekehrt 
beobachten, so muss man das nicht der Wechselwirkung der 
Koordinationsapparate des einen und der des anderen Reflexes zu- 
schreiben, sondern dem Übergewicht der charakteristischen Inner- 


‘ vationen des einen Reflexes über die Innervationen des anderen in 


ihrem Kollisionsort am Anfang der efferenten Bahn. 

Bei den gegebenen Beobachtungen haben wir es mit einer 
normalen Erregbarkeit der Koordinationsapparate des Abwischreflexes 
zu tun. Es fragt sich nun, welcher Art wären die Beziehungen 
zwischen den Apparaten des gegebenen und des rhythmischen Reflexes, 
wenn alle diese Apparate einer Strychninvergiftung ausgesetzt würden ? 

Experimente zeieen, dass, wenn einerseits das 9. und 10. Seg- 


218 J.. 8. Beritoff: 


ment und andererseits irgendein Abschnitt im Gebiet des 3.—8. Seg- 
mentes gleichzeitig vergiftet werden, die Reizung des Nervs, welcher 
einem vergifteten Abschnitt entspricht, nieht nur die Koordinations- 
apparate des gegebenen Abschnittes, sondern auch die anderen 
vergifteten erregen kann. Je distaler dabei der vergiftete Abschnitt 
im Gebiet des 3.—8. Segmentes ist, desto deutlicher tritt diese Er- 
scheinung hervor. Es ist ein sehr sensibles Präparat erforderlich, 
um dieses bei einer Vergiftung der Pars brachialis zu beobachten. 
Am ausgeprägtesten tritt es bei einer Vergiftung des 8. Segmentes 
hervor. Im letzten Fall, beim Fehlen der peripherischen Sensibilität 
sowohl an den Hinterextremitäten als auch am ganzen Körper 
(Durchschneidung der V.—XI. hinteren Wurzel), fängt die Reizung 
des zentralen Abschnittes der VII. oder der IX. und X. Wurzel 
einige Zeit nach der Vereiftung an, ein und dieselben kombinierten 
Effekte des Abwisch- und der rhythmischen Reflexe hervorzurufen. 
Bei einer jeden solehen Reizung treten an den Hinterextremitäten 


rhythmische Beugungs- und Streckungsreaktionen ein, mit für den 


Abwischreflex typischen Bewegungen der Zehen. Ein sehr inter- 
essantes Bild der Reaktionen bieten unter diesen Versuchsbedingungen 
die zu beobachtenden Muskeln. Ich werde hier eine Reihe von 
Aufzeichnungen (Fig. 30, 31 und 32) von ein und demselben Präparat 
anführen, bei welchem nur das 8. und 9. Segment vergiftet und 
alle hinteren Wurzeln der Partes lumbalis und thoracalis durch- 
schnitten waren. Bei solch einer Vergiftung steigert sich gleichzeitig 
die Erregbarkeit der Koordinationsapparate sowohl des Abwisch- im 
S. Segment als auch des Beugungsretlexes im 9. Segment. Am 
Anfang der Vergiftung tritt bei einer Reizung der VIII. hinteren 
Wurzel ein Abwischreflex ein. Er erfolgt nach dem Aufhören der 
Reizung. Während der Reizung jedoch zeigte sich eine allgemeine 
Hemmung der Muskeln (Myogramm A in Fig. 30). Über den Fall, 


dass ein Abwischreflex nach der allgemeinen Hemmung der Muskeln 
hervorgerufen wurde, ist viel und ausführlich in einer der vorher- | 
gehenden Arbeiten!) berichtet worden. Bei der Weiterentwicklung | 
der Vergiftung fängt derselbe Reflex an, auch während der Reizung | { 
aufzutreten (Myogramm B in Fig. 30). Bald jedoch ruft die Reizung | ü 
derselben Wurzel nicht den gewöhnlichen Abwischreflex, sondern ein 


1) Beritoff, Über die Innervation einiger Muskeln usw. Arch. f.(Anat.u) | 


Physiol. 1912 S. 296. 


1 
i 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 219 


sehr kompliziertes Bild der Reaktionen hervor. Jetzt erzeugen 
tetanische Reizungen und nach einer gewissen Ruhepause auch 
einzelne Induktionsschlägee am Semitendinosus eine Kontraktion. 
Diese ist während der Kontraktion des Trieeps mehr oder weniger 
stark gehemmt; in Verbindung aber mit der Abschwächung des 


/\ 


Fıe. 30. Rückenmarksfrosch. Alle hinteren Wurzeln der Partes lumbalis und 

thoracalis sind durchschnitten. Vergiftet sind das 8. und 9. Segment auf der 

linken Seite. Myogramm A ist 5’ nach der Vergiftung aufgezeichnet und Myo- 
gramm D 3’ nach A. 


Ss. Ay | 


Bu 


Ts. 


yırR.s.[Qo45. : 


Fig. 31. Präparat der vorhergehenden Figur. Die Myogramme sind eins nach 
dem anderen 15’ nach der Vergiftung aufsezeichnet. 


letzteren nimmt sie bedeutend zu (Myogramm A in Fig. 31 und Fig. 32). 
Auf diese Weise kommt ein eigenartiger zweiphasischer Effekt zustande, 
welcher seinen Ursprung zweifellos folgenden drei Bedingungen ver- 
dankt: 1. der gleichzeitigen Erregung der reziproken Innervation 
des Abwisch- und Beugungsreflexes, 2. dem Übergewicht der ersten 
Innervation über die zweite im Kollisionsort beim efferenten Apparat, 
3. der längeren Dauer der Beugungsinnervation im Vergleich zur 


220 J. S. Beritoff: 


Abwischinnervation. Diese Überzeugung gründet sich auf folgende 
Tatsachen: 1. die Hemmung des Semitendinosus im Abwischreflex 
zeigt nicht die Tendenz, sich durch eine Erregung ablösen zu lassen, 
d. h. eine „rebound contraction“ zu vollführen, wie das bei einer 
Hemmung in Beugungs- und Streckungsreflexen !) üblich ist. Folglich 
kann die Verstärkung der Kontraktion am Semitendinosus in Ver- 
bindung mit der Erschlaffung am Triceps nicht als „rebound con- 
traetion*“ von der vorhergesangenen Hemmung im Abwischreflex 
betrachtet werden; 2. der Charakter der Kontraktion am Semitendi- 
nosus ist in der zweiten Phase derart, dass er die Möglichkeit, diese 


vma.s. 45. 
u 5% 


Fig. 32. Präparat von Fig. 30 und 3l. Das Myogramm ist 25’ nach der 
Vergiftung nach einer langwährenden Ruhepause aufgezeichnet. 


für eine „rebound contraction* zu halten, überhaupt ausschliesst, 
und zwar steigt sie sehr langsam, bedeutend langsamer als in den 
Fällen, wenn sie ganz am Anfang der Reaktionen entsteht (siehe 
Myogramm A in Fig. 31 und Fig. 32). Ausserdem verfügt diese 
Kontraktion am Semitendinosus in der zweiten Phase über eine 
geringere Amplitude als in den einphasischen Reaktionen vom Beugungs- 
charakter, welche bei schwachen und kurzen Reizungen ohne hinläng- 
liche Ruhepause nach den vorhergegangenen zweiphasischen Effekten 
hervorgerufen werden (Fig. 32 und Myogramm B in Fig. 31). Alles 


das zeugt davon, dass die zweite Phase sich unter dem Einfluss 
einer andauernden Hemmung befindet. Diese Jangwährende Hemmung ' 


1) Beritoff, Über die Innervation einiger Muskeln usw. Arch. f. (Anat. u.) 
Physiol. 1912 S. 296. 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 221 


muss stattgefunden haben, denn, wie ich in einer Arbeit!) bewiesen 
habe, zeigt die Hemmung am Semitendinosus im Abwischreflex eine 
ebenso langandauernde Nachwirkung wie auch die mit ihr verbundene 
Erregung des Trieeps. Selbstverständlich könnte eine Hemmung 
soleher Art nicht bei einer sukzessiven spinalen Induktion stattfinden, 
wo sie, wie bekannt, vollkommen von einer Erregung abgelöst wird, 
infolge davon sowohl ein schnelles Ansteigen „rebound contraction* 
als auch eine Vergrösserung dieser Kontraktion mit einer Verstärkung 
der vorhergegangenen Hemmung vor sich geht. 

Die zweiphasischen Fffekte des beschriebenen Typus wurden am 
gegebenen Präparat bei der Vergiftung des 8. und 9. Segmentes 
auch durch eine Reizung der X. hinteren Wurzel hervorgerufen. 
Diese Reizung bewirkte vor der Vergiftung nur einen Beugungsreflex. 
Bei der gegebenen Reizung trat die Periode der kombinierten 
‚ Beugungs- und Abwischreflexe etwas später als bei der Reizung der 
VIII. Wurzel ein. 

Bei der Betrachtung der zweiphasischen Reaktionen nach der 
Vergiftung des 9. und 10. Segmentes haben wir auch die Möglichkeit 
ihrer Entstehung unabhängig von der sukzessiven spinalen Induktion 
festgestellt, und zwar dank der gleichzeitigen Erregung der an- 
dauernden Beugungsinnervation seitens des 9. Segmentes und der 
kurzen Streckungsinnervation seitens des 10. Segmentes. Wir haben 
aber auch gesehen, dass sich die sukzessive Induktion an der Ent- 
stehung dieser zweiphasigen Reaktionen doch beteiligen kann. Im 
Fall der zweiphasischen Reaktionen auf den eben demonstrierten 
Figuren bei einer Vergiftung des 8. und 9. Segmentes könnten diese 
auch seitens des 9. Segmentes stattfinden. Im Stadium aber der 
gegebenen Myogramme hat die Vergiftung des letzteren augenschein- 
lich nicht den Höhepunkt erreicht, wodurch seine Tätigkeit sich 
jedesmal auf eine andauernde einphasische Innervation vom Beugungs- 
charakter beschränkte. Dieses ist um so wahrscheinlicher, als am 
gegebenen Präparat die Vereiftung mittels eines Anlegens an die 
Insertionsstelle der VIII. Hinterwurzel bewirkt wurde, folglich das 
S. Segment ganz zuerst und am stärksten der Vergiftung ausgesetzt 
war und darauf erst das benachbarte 9. Segment. 

Und so weisen uns denn die gegebenen Beobachtungen darauf 


l) Beritoff, Über die reflektorische Nachwirkung der Skelettmuskeln 
ı des Rückenmarksfrosches. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1. Heft 1913. 


222 J. S. Beritoff: 


hin, dass bei einer grossen Erregbarkeit der Koordi- 
nationsapparate des rhythmischen Reflexes vom Orts- 
bewegungstypus und des Abwischreflexes eine Reizung 


welcher dem Rezeptivfeld eines dieser 


des Nervs, 
sowohl die einen als auch die 


Reflexe entspricht, 


anderen Apparate erregen kann. 
Es fragt sich jetzt, ist diese Erscheinung durch die Wechsel- 


wirkung dieser Apparate untereinander bedingt, d. h. verdankt sie 
ihren Ursprung der Einwirkung der primär erregten Koordinations- 
apparate des einen Reflexes auf dieselben Apparate des anderen, 
oder werden die einen und die anderen Apparate primär mittels 
der gereizten hinteren Wurzelfasern erregt? Wenn man davon 
ausgeht, dass bei der Vergiftung irgendeines Segmentes die Bedingung 
seiner Erregung durch Wurzelfasern der anderen Sesmente un- 
verändert bleibt, ob diese Segmente auch vergiftet werden oder 
nicht, so muss man den Schluss ziehen, dass im Fall einer 
gleichzeitigen Steigerung der Erregbarkeit der Ko- 
ordinationsapparate der beiden Reflexe die bei einer 
reflektorischen Reizung beobachtete Erregung dieser 
Apparate, infolge eines unmittelbaren Einflusses 
primär erregter Koordinationsapparate auf andere, 
vor sieh gehen muss. 


Auf Grund der angeführten Tatsachen über die Wechselwirkung 


der Koordinationsapparate komme ich zur Schlussfolgerung, 
die mit einer gesteigerten Erregbarkeit versehenen 
Koordinationsapparate des rhythmischen Reflexes 
vom Ortsbewegungstypus vollkommen getrennt funktio- 
nieren können, jedoch nur unter der Bedingung, dass 
die Erregbarkeit derselben Apparate der anderen Re- 
flexe normal ist. Wenn aber die Erregbarkeit sowohl 


dass | 


ee a N 


Fe 


| 


der einen als aueh der anderen Apparate gesteigert/ 


ist, so tritt eine Wechselwirkung zwischen ihnen ein, 


welche vor allem von dem Erregbarkeitsgrad und 
darauf von ihrer anatomischen Nachbarschaft bestimmt‘ 


wird. Zu demselben Schluss bin ich schon früher bei der Er-| 
forschung der Koordinationsapparate des Abwischreflexes!) gekommen. | 


1) Beritoff, Über die reziproke Innervation der Skelettmuskeln usw. 


I. Mitt. 1909— 1910. 


N 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 223 


V. Eine Untersuchung der sukzessiven Koordination 
der einzelnen Phasen der Beugungs- und Streekungsinnervation 
im rhythmischen Reflex vom Geh- und Springtypus. 


Die Bedingungen, unter welchen der rhythmische Reflex vom 
Gebtypus an den Hinterextremitäten beobachtet werden kann, sind 
schon aus den vorhergegangenen Darlegungen bekannt. Jede von 
den symmetrischen Hälften der Koordinationsapparate des 9. und 
10. Segmentes ist imstande, diesen Reflex hervorzurufen. Beim 
Fehlen der peripherischen Sensibilität an den Hinterextremitäten 
kann letzterer, als Antwort auf eine kurze Reizung, nicht mehr als 
aus zwei Phasen bestehen. Bei ihrem Vorhandensein aber ruft die- 
selbe kurze Reizung einen rhythmischen Reflex mit einer grossen 
Anzahl von Phasen hervor. Selbstverständlich wird dieser Unter- 
schied in der Quantität der Phasen bei ein und denselben kurzen 
Reizungen von dem Umstand bedingt, dass bei der peripherischen 
Sensibilität die Tätigkeit der Koordinationsapparate auf lange Zeit 
durch sekundäre peripherische Impulse unterstützt wird. Anderer- 
seits ist beim Vorhandensein der peripherischen Sensibilität die Zahl 
der Phasen im Reflex bedeutend grösser, wenn die Erregbarkeit an 
beiden Hälften der gegebenen Apparate gesteigert ist, und dieser 
verläuft dann mit einer geleichartigeren Intensität an den beiden 
Extremitäten. Daraus folgt, dass bei einer beiderseitigen Vergiftung 
der Reflex vom Gehtypus durch die Tätigkeit beider Hälften der 

 Koordinationsapparate bedingt wird. 


Wollen wir nun betrachten, wie wir uns den Verlauf dieses 
Reflexes vom Gehtypus bei einer Mitwirkung der beiden Hälften 

\ der Koordinationsapparate vorstellen müssen. Wir nehmen z. B. 
' den Fall, wenn die Reizung auf der rechten Seite appliziert wird. 
Infolge der Tätigkeit der primär erregten rechten Hälfte dieser 

‘ Apparate wird die entsprechende Fxtremität zuerst mit einer Streckung 
| und darauf mit einer Beugung antworten; an der entgegengesetzten 
| Seite, der linken, wird umgekehrt zuerst eine Flexion und darauf 
' eine Extension beobachtet. Die einen sowohl als auch die anderen 
Reaktionen würden auch beim Fehlen der peripherischen Impulse 

, sekundären Ursprungs stattfinden. Unter den gegebenen Bedingungen 
| aber müssen diese Impulse vorhanden sein, und deshalb können die 
! an der linken Seite entstandenen sekundären Impulse die entsprechende 


\ Hälfte der Koordinationsapparate erregen. Als Resultat gehen aus 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 15 


2924 J. S. Beritoff: 


dieser Hälfte auch zweiphasische Innervationen zu den beiden Hinter- 
extremitäten über, wobei die erste Phase dieser Innervationen der 
Zeit nach mit der zweiten Phase der Innervationen aus der rechteu 
Hälfte zusammenfällt. Da aber diese Phasen für jede Extremität | 
gleichartig erscheinen, so wird an der rechten Seite eine Summierung: | 

| 


der nichtgekreuzten flexorischen Innervation mit der gekreuzten 
und an der linken eine Summierung der gekreuzten extensorischen 
Innervation mit der nichtgekreuzten vor sich gehen. Ferner, wenn \ 
eine Erregung der linken Hälfte erfolgte und die erste Phase ihrer \ 
Innervationen mit der zweiten Phase der Innervationen der rechten | 
Seite zusammenfiel, so musste also mit dem Eintritt der zweiten 
Phase von der linken Seite der Reflex in die dritte Phase übergehen. 
Die rechte Extremität wird während dieser Zeit eine extensorische | 


Reaktion gekreuzten Ursprunges zeigen. Da aber an dieser Seite N 
während der vorhergehenden flexorischen Phase die Bedingungen für 
die Erregung neuer zweiphasischer Innervationen seitens der ent- | 
sprechenden Hälfte der Koordinationsapparate vorhanden waren, so |! 
kann folglich an jeder Seite eine Summierung der ersten Phase 
dieser Innervationen mit einer eleichartigen, zweiten Phase von der ' 
linken Seite stattfinden. Mit dem Eintreten der zweiten Phase " 
der neuen Innervationen der rechten Hälfte geht der Reflex in die 
vierte Phase über. Auf demselben Wege werden auch die anderen 
Phasen des Reflexes erfolgen, bis beide Hälften der Koordinations- 
apparate soweit ermüdet sind, dass sie auf sekundäre Impulse nicht 
mehr reflektorisch werden reagieren können. " 
Wollen wir uns nun zur Frage über die sukzessive Koordination N 
des rhythmischen Reflexes vom Springtypus wenden. Die Bedingungen, 
unter denen dieser Reflex beobachtet wird, sind auch oben dargelest. 
Es wurde hingewiesen, dass dieser Reflex nur bei einer beiderseitigen 
Vergiftung des 9. und 10. Segmentes an Präparaten mit freibeweg- 
lichen Extremitäten und mit peripherischer Sensibilität an den letzteren IE 
eintritt. Dabei ist es notwendig, dass die primäre Reizung auf beide 
Extremitäten gleichzeitig appliziert würde. Dieser Reflex kann je- | 
doch auch bei einer Reizung der einen Extremität hervorgerufen 
werden, wenn diese zu einem Sprungreflex führt, z. B. bei Appli- \q 
kation der Reizung auf die Haut über der Achillessehne. Mit 
anderen Worten, für die Entwicklung des rhythmischen Springreflexes' | 
ist es erforderlich, dass beide Hälften der Koordinationsapparate 
sekundär erregt werden könnten, und dass die primären Reaktionen 


——— 


u een 


en 


u — 


Zur Kenntnis der spinalen Koordination der rhythmischen Reflexe etc. 925 


beider Extremitäten gleichartig wären. Und in der Tat, wenn die 
Möglichkeit der Erregbarkeit beider Hälften durch sekundäre peri- 
pherische Impulse ausgeschlossen ist, z. B. wenn man die IX. und 
X. hintere Wurzel an einer Seite durcbschneidet, so wird der Reflex 
vom Springtypus durch Reizung einer sensiblen Extremität keines- 
falls hervorgerufen werden können. Jetzt tritt sogar nach dem von 
dieser Extremität hervorgerufenen Sprungreflex nur ein rhythmischer 
Reflex vom Gehtypus ein. 

Den Verlauf des Reflexes vom Springtypus stelle ich mir 
folgendermaassen vor. Der Charakter der Innervationen der einen 
und der anderen Hälfte der Koordinationsapparate ist jetzt der gleiche 
wie auch beim Reflex vom Gehtypus. Jede von ihnen ruft unter 
dem Einfluss sekundärer peripherischer Impulse eine nach der 
anderen zweiphasische Innervationen hervor, die nach diesem Typus 
‘ verbunden sind. Jetzt aber fällt jede Phase der einen Hälfte mit 
der gleichen Phase der anderen zusammen. Da aber in jedem ge- 
gebenen Moment die gekreuzte Innervation in bezug auf die nicht- 
gekreuzte antagonistisch erscheint, so kann die erste natürlich nicht 
zur Verstärkung der letzteren dienen. Sie kann aber auch die 
letztere am Erscheinen nicht hindern, da, wie oben gezeigt, die ge- 
kreuzte Innervation über eine bedeutend geringere Intensität ver- 
fügt als die nichtgekreuzte, und deshalb tritt in ihrem Kollisionsort 
beim Bewegungsapparat erstere ihren Platz stets der letzteren ab. 


15* 


226 Adolf Basler: 


Über 
die Verschmelzung rhythmischer Wärme- 
und Kälteempfindungen. 


Von 


Prof. Dr. Adolf Basler, 
Assistent am physiologischen Institut in Tübingen. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Alle unsere Empfindungen überdauern bekanntlich die sie aus- 
lösenden äusseren Ursachen, so dass nach Aufhören des Reizes eine 
allmähliche, mehr oder weniger stetige Abnahme beginnt, die als 
„Abklingen“ bezeichnet wird. Daher kommt es, dass rhythmische, 
in gleichen Zwischenräumen erfolgende Reize von einer bestimmten 
Frequenz an nicht mehr als gesondert erkannt werden können, 
sondern eine einheitliche Empfindung hervorbringen. 

Die vorliegende Untersuchung bezweckt, festzustellen, unter 
welchen Bedingungen Wärmereize einerseits und Kältereize anderer- 
seits, welche die gleiche Stelle der Haut treffen, verschmelzen. Es 
handelt sich dabei um eine Frage, die für Lichtreize ja schon längst 
eingehend beantwortet ist. 


Versuchsanordnung. 


Zur Ausführung solcher Untersuehungen konstruierte ich einen 
einfachen Apparat. Derselbe bestand aus weiter nichts als aus einem 1 
grossen Kork a, in den vier solide Messingstäbe b, ec, d und e (Fig. 1 
und 2) von 16 mm Durchmesser und 8 cm Länge in genau passende 
Löcher eingesteckt werden konnten, so dass sie mit dem einen Ende 
fest im Kork steekten, während das Übrige frei herausragte, wie aus N 


der Skizze Fie. 1 ersichtlich. Der Kork « wurde in seinem Zentrum 


an eine Achse f gesteckt und liess sich mit dieser wie ein Mühlrad IF 


drehen. Der ganze Apparat soll in Zukunft der Einfachheit halber 
als „thermische Reizmühle“ oder kurz als „Reizmühle 


Hi 


\ 


seiner Stelle war, sondern 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 297 


bezeichnet werden. Wurde während der Drehung der Reizmühle 
ein Körperteil, etwa der Arm, tangential an die Stäbe gehalten, wie 
es in Fig. 2 angedeutet ist, dann wurde eine Hautstelle nacheinander 
von allen vier Stäben berührt, wobei die Zahl der Berührungen in 
der Sekunde natürlich abhängig war von der Umdrehungsgeschwindig- 
keit der Reizmühle. Die 
Geschwindigkeit wurde be- 
stimmt, indem die Anzahl 
der Drehungen in 15 Sek. 
abgezählt wurde. 

Es ist selbstverständ- 
lich, dass nach dem Pas- 
sieren des einen Stabes 
nicht sofort der nächste an 


- 


Fig. 1. Die thermische Reizmühle von der 
Seite gesehen. 


es verstrich inzwischen eine 
gewisse Zeit, die nach meinen Beobachtungen den dritten Teil der- 
jenigen Zeit dauerte, während der jeder einzelne Stab der Haut anlag. 


Fig. 2. Die thermische Reizmühle von der Stirnseite gesehen. 
Der Pfeil bedeutet die Drehrichtung. 


Zum Treiben des ganzen Apparates waren die üblichen Kymo- 
graphionuhrwerke zu schwach, so dass ein Elektromotor verwendet 
werden musste; die gewünschten Geschwindigkeiten wurden durch 
verschiedene Übertragungen hergestellt. Bei dieser Anordnung be- 
wegte sich die Reizmühle mit solcher Kraft, dass sie kaum mit den 
Händen angehalten werden konnte. 


328 Adolf Basler: 


Versuche über die Verschmelzung von Wärmeempfindungen. 


Zunächst seien die Versuche besprochen, die sich auf Ver- 
schmelzung von Wärmereizen beziehen. Zu dieser Untersuchung 
wurden zwei einander gegenüberliegende Stäbe, etwa 5b und d, über 
einer Spirituslampe so lange erwärmt, bis sie an der Volarseite des 
Unterarmes einen bestimmten Grad der Empfindung, etwa das Gefühl 
„sehr warm“, auslösten. Die beiden anderen Stäbe ce und e wurden 
nur so lange über die Flamme gehalten, bis sie weder warm noch 
kalt erschienen, bis also die Temperatur der Stäbe für den jeweiligen 
Adaptationszustand des Armes „indifferent“ wurde. | 

Setzte man jetzt die Reizmühle in Gang und legte den Arm in 
der beschriebenen Weise darüber, dann fanden während jeder Um- 
drehung abwechselnd zwei Berührungen des Armes mit indifferenten 
und zwei mit warmen Stäben statt. 

Dass die Beobachtungen gerade an der Volarseite des Unter- 
armes begonnen wurden, hat seinen Grund darin, dass dieser 
Körperteil eine dünne Hautschicht besitzt, was für die vorliegenden 
Untersuchungen von vornherein am zweckmässigsten schien. Zu den 
meisten Versuchen dienten die mittleren Partien der Vorlarseite des 
linken Unterarmes. - 


Ergebnisse der Versuche am Arm. 


Mit der beschriebenen Anordnung liess sich, wie zu erwarten 
war, leicht beobachten, dass unter einer bestimmten Drehungs- 
geschwindigkeit die einzelnen Wärmereize als getrennt erkannt 
werden. Man fühlt dann deutlich, dass zu einer bestimmten Zeit 
keine Temperaturempfindung vorhanden ist; kurz nachher tritt 
Wärmegefühl auf, aber zuerst sehr schwach. Die kaum merkliche 
Empfindung wird stärker, bis zu einem Maximum. Von da aus erfolst h 
wieder eine Abnahme, bis die Empfindung ganz verschwunden ist. | 


Nach Ablauf einer bestimmten Zeit beginnt das Spiel von neuem. 
Das reizfreie Intervall ist stets dann vorhanden, wenn der indifferente | 


Stab die Haut berührt, die Wärmeempfindung tritt auf, so oft der | 
warme Stab im Vorübergleiten die Haut streift. F 

Wird die Umdrehung schneller, dann verschmelzen von einer 
bestimmten Geschwindigkeit an die Wärmeempfindungen zu einer | 


einzigen; von einem reizfreien Intervall ist dann nichts mehr zu spüren. | 


Von den zahlreichen an mir vorgenommenen Versuchen sei 
einer mitgeteilt. 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 229 


Versuch vom Dienstag, den 17. Dezember 1912, nachmittags. 


Zimmertemperatur 21°C. Versuchsperson B. Volarseite des linken Unter- 


armes. 
£ . Empfindung 
Zahl der 2 nndens die von warmen Empfindung 
Drehungen , dauer Stäben allein aus- bei@Rotation 
in 15 Sek. in Sekunden gelöst wird 
4 1,88 heiss ungleichmässig 
4 1,88 ” ” 
3lla 2,30 warn 
Slla 2,30 Wärmeschmerz ungleichmässig. (Schmerz) 
7 1,07 5 gleichmässig (Schmerz) 
1,50 heiss gleichmässig 
alla 2,14 warm ungleichmässig 
le: 1,00 5 gleichmässig 
6) 1,50 5 | vielleicht ungleichmässig 


Die Periodendauer besteht in unserem Falle aus der Zeit, 
während welcher der warme Stab die Haut streifte, und der Be- 
rührungsdauer des indifferenten Stabes, wozu, streng genommen, noch 
die kurzen Zeiten hinzukommen, während denen überhaupt kein 
Stab an die Haut stiess. 

Damit gar kein Zweifel besteht über die von mir im Laufe der 
Arbeit gebrauchten Begriffe, seien dieselben an der Hand einer Skizze 
genau definiert. In Fig. 3 soll die horizontale Strecke «5b 1 Sek. 
bedeuten, die einander gleichen Rechtecke 1—5 die gesetzten Reize, 
die so häufig erfolgen, dass gerade eine gleichmässige Empfindung 


„Anararırır, 


Fig. 3. 


‘eintritt. Mit den römischen Ziffern 7—-V sind die zwischen den 
Reizen liegenden Pausen bezeichnet. Jeder Reiz und jedes reizfreie 
‚Intervall dauert in dem angenommenen Falle genau "/ıo Sek. Unter 
' Periodendauer soll fortan verstanden werden die Zeit, welche ver- 
‘streicht während des Reizes und des darauffolgenden Intervalles, also 
\ die Zeit ac. Sie beträgt in dem skizzierten Falle !/s Sek. 

| Bezeichnet man, wie es v. Kries!) für optische Reize tut, als 
Br" etaunestreanenz! die Anzahl der in 1 Sek. ablaufenden 
ı 


) J. von Kries, Die Gesichtsempfindungen. Nagel’s Handb. d. Physiol. 
\Ba. ; i 109 (230). 1905. 


230 Adolf Basler: 


ganzen Perioden, die erforderlich ist, um eine ganz gleichmässige 
Empfindung hervorzubringen, so muss sie in dem skizzierten Falle 
durch die Zahl 5 ausgedrückt werden; sie stellt den reziproken 
Wert der Periodendauer dar. 

Bei dem mitgeteilten Versuch hatte man bei vier Umdrehungen 
in 15 Sek. (d. h. bei einer Periode von !?/s = 1,88 Sek.) eine dis- 
kontinuierliche Empfindung; bei 1,5 Sek. Periodendauer wurde sie 
gleichmässig. Die Verschmelzungsfrequenz beträgt also 0,66 (näm- 
lich Yı5). 

Bei anderen Versuchen ergaben sich im grossen und ganzen 
Zahlen, wie sie aus folgendem Versuchsprotokoll zu ersehen sind: 


Versuch vom Donnerstag, den 19. Dezember 1912, vormittags. 


Zimmertemperatur 23°C. Versuchsperson W. Volarseite des linken Unter- 


armes. 
{ - Ki Empfindung, R 
= aa a die von warmen Empfindung 
Stäben allein aus- i i 
in 15 Sek. in Sekunden lee dl 2 er Woman 
5 1,50 warm ungleichmässig 
4 1,80 5 a 
2 3,70- % 2 
7 1,07 sehr heiss kleine Schwankungen ? 
7 1,07 warm gleichmässig 
6) 0,94 E, = 


Hier trat die Verschmelzung, wie man sieht, bei einer Periode 
von 1,07 Sek. ein. Die Verschmelzungsfrequenz betrug somit 1,09. 

Bei einer weiteren Versuchsperson waren jedoch die Ergebnisse 
ziemlich abweichend. 


Versuch vom Donnerstag, den 12. Dezember 1912, nachmittags. 
Zimmertemperatur 17° C. Versuchsperson A. (weiblich). Volarseite des 


linken Unterarmes. 


Zahl der Perioden- a ancuns, Emof 
Drehungen dauer Stäh von ee mpfindung 
S äben allein aus- ; at 
in 15 Sek. in Sekunden gelöst wird bei Rotation 
21a 3,00 sehr warm ungleichmässig 
6 1,25 Rn, ' 
6 1,25 heiss S 
15 0,50 i { geringe Schwankungen 
ganz heiss 


24 0,31 5 gleichmässig 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 231 


Wenn sich bei diesem Versuch auch eine grosse Übereinstimmung 
in der Empfindung zeigt, so unterscheidet er sich dadurch, dass die 
Verschmelzung erst bei 15 Umdrehungen in 15 Sek., also bei einer 
Periodendauer von 0,5 Sek. eintrat. Da es sich um eine weibliche 
Versuchsperson handelt, liegt die Annahme nahe, dass die Ver- 
schiedenheit lediglich durch die dünnere Epidermis bedingt ist. 


Als Gesamtergebnis der verschiedenen Unter- 
suchungen lässt sich sagen, dass die Periodendauer, 
bei der eine Verschmelzung stattfand, für rhythmisch 
erfolgende Wärmereize 0,5—1,38 Sek. betrug. 


Die Dauer des reizfreien Intervalls lag zwischen 
0,25 und 0,94 Sek. 


Dabei muss allerdings berücksichtigt werden, dass die Pause 
immer länger und der Reiz entsprechend kürzer ist, als durch Be- 
rechnung gefunden wird, weil die Zeit nicht berücksichtigt wurde, 
die zwischen den Berührungen der vier Stäbe liegt. 


Versuche an der Hand. 


Da die Sinnesorgane für Wärme in der Haut liegen und infolge- 
dessen vom Reiz nur mittelbar beeinflusst werden können, ist es 
ziemlich selbstverständlich, dass die geringe Verschmelzungsfrequenz 
niebt lediglich durch eine besondere Trägheit der Wärme empfindenden 
Apparate bedingt ist, sondern vor allem kommt der Einfluss der 
Haut in Betracht, deren Temperatur sich bei schnellem Wechsel 
‚ allmählich auf einen mittleren Wert einstellt. So wäre es auch 
denkbar, dass beim weiblichen Geschlecht, wo die Epidermis im 
‚ allgemeinen dünner ist als beim Mann, die Verschmelzungsfrequenz 
grösser ist. Denn je dieker die Schicht ist, die sich zwischen die 
‚ erregenden Metallstäbe und die Sinnesapparate einschaltet, um so 
mehr müssen die Temperaturschwankungen ausgeglichen werden. 
Um den Einfluss der Hautdicke bei einer und derselben Versuchs- 
person feststellen zu können, führte ich die beschriebenen Versuche 
‚auch an der Hohlhand aus, wo die Epidermis bekanntlich eine viel 
" mächtigere Schicht darstellt als am Arm. Es liess sich deshalb 
annehmen, dass an der Hand die diskontinuierliche Empfindung erst 
bei einer grösseren Periodendauer eintritt. 


| 


Die Versuche wurden in der gleichen Weise ausgeführt. Ich 
‚legte statt des Armes die linke Hohlhand auf die Stäbe und stellte 


232 Adolf Basler: 


fest, wie schnell sich die Mühle drehen musste, damit eine Ver- 
schmelzung auftrat. Als Beispiel sei ein Protokoll mitgeteilt. 


Versuch vom Dienstag, den 17. Dezember 1912, nachmittags. 


Zimmertemperatur 21° C. Versuchsperson B. Linke Hohlhand. 


i Empfindung, 
Ze Halorar- die von a Empfindung 
Drehungen | dauer Stäben allein aus- ber Balaton 
in 15 Sek. | in Sekunden gelöst wird 
1,88 warm gleichmässig 
31a 2,30 sehr wenig warm ungleichmässig 
alla 2,30 Wärmeschmerz deutlich alternierend 
7 1,07 5 eichnassıe 5 
zuerst vielleicht altermierend, 
5 1,50 Man { dann gleichmässig 
3l/a 2,14 e ungleichmässig 
Ta 1,00 mässig warm gleichmässig 
T!/a 1,00 A 5 a 


Mit der Hand fühlte man auch bei ziemlich schneller Drehung 
der Reizmühle ganz deutlich, wie die einzelnen Stäbe über die Haut 
hingleiten, eine Beobachtung, die sich mit dem Arme nicht machen | 
lässt, weil dazu am Arm der Berührungssinn zu schlecht entwickelt 
ist. So fühlt die tastende Hand z.B. bei 11 Drehungen in 15 Sek. f 
die Stäbe deutlich getrennt, aber sie erscheinen alle gleich warm. \ 
Die Hauptaufgabe des Versuches war es, festzustellen, wie schnell Y 
die Mühle gehen musste, damit die Stäbe eben gleich warm er- \ 

I 
| 


hi 


! 


schienen, und da muss man sagen, dass der Unterschied gegenüber 
der Armbaut nicht so gross war, wie ich erwartet hatte. Bei vier 


Umdrehungen in 15 Sek., also bei einer Periodendauer 
von 1,885 Sek. und somit einem reizfreien Intervall Ei 
nahezu 0,94 Sek., war allerdings im Gegensatz zum Arm) 
die Einen une noch gleiehmässig; aber schon bei drei- 
undeinhalb Umdrehungen der Reizmühle, also einer Periodendauer" f 
von 2,14 Sek. und einem reizfreien Intervall von 1,07 Sek., war die 
alternierende Empfindung vorhanden. N 
Auch bei der Versuchsperson W. war bei vier Umdrehungen in | j 
15 Sek. eine gleichmässige Empfindung vorhanden. ı 


Die verwendeten Reize. \ 


Bei Ausführung der Versuche wurde stets so verfahren, dası 
die Stäbe der Reizmühle so lange erwärmt wurden, bis eine bestimmte 
Empfindung auftrat. Ich machte z. B. für eine Beobachtung die Stäbe sı 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 233 


warm, dass sie am Arm die Empfindung „heiss“ auslösten. Es wurde 

also stets das Gefühl ermittelt, welches ein Stab, mit dem Arm in 
Berührung gebracht, verursachte. Ich hielt es jedoch nicht für nötig, 

die Temperatur des Stabes zu bestimmen. Man könnte deshalb auf 

den ersten Blick geneigt sein, die Methode für unwissenschaftlich zu 
halten. Doch scheint es mir bei den mitgeteilten Versuchen nicht allzu 
“wichtig, genau die Temperatur der Stäbe zu kennen. Die Hauptsache 
‚ ist vielmehr, dass bei dem jeweiligen Adaptationszustand der Haut eine 
bestimmte Empfindung ausgelöst wird. Wollte man die Reizmühle 
‚so einrichten, dass man die Temperaturgrade, etwa von strömendem 
Wasser, angeben kann, was ja natürlich in mancher Beziehung 
' wünschenswert wäre, so hätte diese Anordnung eine wesentliche 
' Komplikation des Apparates bedingt. Um übrigens von den Grössen 
der angewendeten Reize einigermaassen unterrichtet zu sein, habe 
‘ich mehrere Versuche angestellt, bei denen die durch die Stäbe 
‚hervorgerufenen Empfindungen direkt verglichen wurden mit den 
Empfindungen von bekannten Reizen. 


In einem Tiegel wurde Quecksilber so lange erwärmt, bis es 
'gerade so warm erschien wie die verwendeten Stäbe. Dabei ergab 
‚sich, dass z. B. einmal bei einer Zimmertemperatur von 21°C. Queck- 
‚silber von 45 ° C. die gleiche Empfindung hervorrief wie der erwärmte 
(Messingstab. Die indifferenten Stäbe entsprachen Quecksilber von 33°C. 


Kältereize. 


Um Versuche über Kältereize anstellen zu können, wurden zwei 
‚einander gesenüberliegende Stäbe so lange erwärmt, bis sie gerade 
indifferent erschienen; die beiden anderen blieben kalt. Messingstäbe 
'von Zimmertemperatur fühlen sich stets genügend kalt an. 


Versuche am Arm. 


Auch die Versuche mit Kältereizen nahm ich zuerst an der 
Volarseite des linken Unterarmes vor. Inbezug auf die Ausführung 


‚dieser Untersuchungen ist weiter nichts zu sagen, da sie genau in 


‚der gleichen Weise vorgenommen wurden wie die Versuche über 
'Wärmereize. 


| Das Ergebnis sei gleich von vornherein mitgeteilt. Damit eine 
‚Verschmelzung eintrat, mussten in 15 Sek. etwa zwölf Drehungen 
‘erfolgen. Als Beispiel seien zwei Tabellen mitgeteilt. 


234 Adolf Basler: 


Versuch vom Montag, den 16. Dezember 1912, vormittags. 


Zimmertemperatur 18° C. Versuchsperson B. Volarseite des linken Unter- 
armes. 


: Empfindung, 
Zahl der Perioden- die en an Empfindung bei 
Drehungen | dauer Stäben allein aus- Rotation 
in 15 Sek. in Sekunden gelöst wird ; 
61/2 1,15 kalt deutlich ungleichmässig 
12 0,62 { anfangs Schwankungen, später 
; 2 gleichmässig 
12 0,62 & ” ebenso 
12 0,62 k ebenso, an Grenze 
9 0,83 % deutlich ungleichmässig 
20 0,37 5 gleichmässig 
15 0,50 » ” 


Versuch vom Montag, den 16. Dezember 1912, nachmittags. 


Zimmertemperatur 15° 0. Versuchsperson B. Volarseite des linken Unter- 


armes. 
: - \ Empfindung 
nl Z a die von kalten Empfindung bei 
> Stäben allei - i 
in 15 Sek. | in Sekunden | gelöst wird ln 
16 0,47 kalt gleichmässig 
7 1,07 5 deutlich abwechselnd 
1 1,07 ” ” ” 
d 1,50 ” » » 
5) 1,50 5 5 N 
8 0,94 ” ” ” 
Ö 0,94 ” » » 
61/a 1,15 5 a 5 
7 1,07 ” » E 00) 
14 0,53 5 gleichmässig 
10 0,75 gleichmässig, vielleicht Spur " 
; 2 von Schwankung J 
10 0.75 zum Vergleich rechter Arm, 
} } deutlich abwechselnd 
14 0,53 n gleichmässig 


bei zwölf Umdrehungen, also einer Periode von 0,62 Sek., noch 
nicht ganz konstant. Bei dem zweiten trat die gleiche Empfindung 
bei ungefähr zehn Umdrehungen (— 0,75 Sek. Periode) auf. Au 


\ 


dem zweiten Versuch lässt sich gleichzeitig ersehen, welch grosser 


Einfluss der Zustand der Haut auf die Verschmelzung hat. Nachden! 
mehrere Beobachtungen vorangegangen, war, wie schon erwähnt, be 
zehn Umdrehungen die Empfindung ziemlich gleichmässie für dei 
linken Arm. Jetzt wurde derselbe Versuch am rechten Arm vor 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 235 


genommen, und sofort fühlte man den Wechsel in den Empfindungen 
ganz deutlich. 
Beirhythmisch erfolgenden Kälteeinwirkungen auf 
die Volarseite des Unterarmes trat die Verschmelzung 
‚im allgemeinen bei einer Periodendauer von 0,53 Sek. 
und einer Pause von 0,26 Sek. auf, also bei einer viel 
grösseren Frequenz als bei Wärmereizung. Diese Verschiedenheit 
kann natürlich viele Ursachen haben; eine davon ist sicher darin 
' zu erblicken, dass die Kälteorgane oberflächlicher liegen als die 
Organe für Wärme. 
Für eine solche Annahme sprechen verschiedene Tatsachen, So 
‚ist die Reaktionszeit für Wärmereize länger als die für Kältereize!). 
'v. Frey?) hebt hervor, dass die Wärmepunkte viel schwerer ab- 
' zugrenzen sind als die Kältepunkte. Bei chemischer Reizung der 
‘ Haut tritt, wie Alrutz?°) feststellte, zuerst Kälte- und dann Wärme- 
' empfindung auf. Thunberg), der die vorher erwärmte Haut mit 
verschieden dicken Silberlamellen reizte, welehe auf eine bestimmte, 
' ziemlich hohe Temperatur gebracht waren, fand, dass die vorwiegend 
‚ oberflächliche Schichten der Haut treffende Reizung hauptsächlich 
' Kälteempfindung, die tiefe Hautschichten treffende dagegen Wärme- 
 empfindung auslöste. 

Er sagt dann wörtlich: „Da man bei einer vorwiegend die 
oberflächlichen Hautschichten treffenden Reizung vor allem eine 
‚ Kälteempfindung, bei tieferer Reizung dagegen kräftige Wärme- 
‚empfindungen erhält, so ist der natürliche Schluss der, dass die 
‚ Kältenerven oberflächlicher als die Wärmenerven endigen.“ 

Liegen aber die Organe für Kälte und Wärme in verschiedenen 
‚Schichten der Haut, dann ist es leicht zu verstehen, dass die in den 


l) Tanzi, Riv. di fren. lib.16 p. 385, zitiert nach M. Dessoir, Über 
‚den Hautsinn. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1892 8.173 (317), dort auch die übrige 
‚Literatur über die Reaktionszeit erwähnt. 

2) M. von Frey, Beiträge zur eh siclosie der Haut. III. Mitteilung. 
‚Verhandl. d. sächsischen Gesellsch. d. Wissensch. , mathem.-phys. Klasse Bd 47 
8.166 (183). 1895. 

3) S. Alrutz, Studien aus dem Gebiete der Temperatursinne. Skandinav. 
‘Arch. Bd. 7 S. 321 (335). 1897. 

4) T. Thunberg, Untersuchungen über die relative Tiefenlage der kälte-, 
Iwärme- und schmerzperzipierenden Nervenenden in der Haut und über das 
"Verhältnis der Kältenervenenden gegenüber Wärmereizen. Skandinav. Arch. 
„Bd. 11 S. 382 (402). 1901. 


| 


nn u I — 


2336 Adolf Basler: 


| 

| 

tiefen Teilen zustandekommenden Wärmeempfindungen bei geringerer | 
Frequenz verschmelzen. Die Erwärmungen und Abkühlungen müssen | 
von der Epidermisoberfläche aus erst durch Leitung ganz allmählich | 
zu den Sinnesapparaten gelangen, und je dicker die Hautlage ist, 
um so weniger leicht wird sich am Ende des Weges der Wechsel 
fühlbar machen. ep | 
Jedenfalls lassen sich die Tatsachen aus der verschiedenen Lage 

der Nervenendieungen vollständig erklären. Ob ausserdem noch | 
eine spezifische Verschiedenheit für die Organe selbst vorliegt, wie ' 
sie Goldscheider annimmt, darüber lässt sich aus den vorliegenden | 


Untersuchungen nichts entnehmen. 


Verschmelzung von Kälteempfindungen an der Hohlhand. 


\ 


Wie bei der Wärmereizung, so suchte ich auch bei den Ver- N 
suchen über Kälteempfindung festzustellen, ob an der Hohlhand die 
Ergebnisse wesentlich anders werden als am Arm. Bei diesen 2 
Untersuchungen fand ich nun, dass hier tatsächlich schon, 
bei einer beträchtlich kleineren Drehungszahl eine 
Verschmelzung erfolgte als an der Haut des Vorder- 
armes. $ 
Zwei Versuche (s. auch S. 237) mögen als Beispiel dienen. 


ei be Ben 79 


f 
| 
\ 
Versuch vom Freitag, den 15. Dezember 1912, nachmittags. | - 
N 
| 
| 
} 


Zimmertemperatur 12° C. Versuchsperson B. Linke Hohlhand. 
2 Empfindung, 
Zahl’ der Tesioden, die von kalten Empfindung bei 
Drehungen | dauer Stäben allein aus- Botaton ( 
in 15 Sek. in Sekunden gelöst wird N 
41/a | 1,66 | mässig kalt deutlich wechselnd m 
) 0,83 > n gleichmässig Y 
) 0,94 7 ” pl i 
dla 1,36 = 5 abwechselnd | 
Sue 1,36 ; : B 
- 1.07 { gleichmässig, vielleicht ange) 
2 % 2 deutete Schwankungen 


Wie aus den mitgeteilten Tabellen hervorgeht, und wie siel 4 
auch bei den übrigen Versuchen übereinstimmend feststellen liess 
war die Empfindung bei sechs Umdrehungen in 15 Sek 
deutlich wechselnd, wurde jedoch bei sieben Rota 
tionen gleichmässig. Letztere Drehungszahl ent 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 237 


Versuch vom Montag, den 16. Dezember 1912, vormittags. 


Zimmertemperatur 18,5° C. Versuchsperson B. Linke Hohlhand. 


; Empfindung, 
Zahl der Perioden- die aan Kalten? Empfindung bei 
Drehungen ‚ dauer Stäben allein aus- Potahion 
in 15 Sek. in Sekunden gelöst wird 
16 0,47 mässig kalt gleichmässig 
7 1,07 ” ” ” 
7 1,07 ” ” ”„ 
b) 1,50 e 2 ungleichmässig 
5 1,50 5 5 » 
8 0,94 n 5 gleichmässig 
VE 1,15 \ n ungleichmässig 
7 1,07 n 5 gleichmässig 
7 1,07 » » » 
14 0,59 ” ” ” 
10 0,75 


spricht aber einer Periodendauer von 1,07 Sek. Die 
Verschmelzungsfrequenz betrug demnach ungefähr 1. Für den Arm 
ergibt sich aus meinen Versuchen 2 als Verschmelzungsfrequenz. 
Daraus geht hervor, dass die Kältereize am Arm ungefähr doppelt 
so schnell aufeinander folgen mussten als an der Hohlhand, wenn 
eine vollständige Verschmelzung stattfinden sollte. 

Dass der Unterschied zwischen Arm und Hand bei Kältereizen 
viel ausgesprochener zutage tritt als bei Wärmereizung, dürfte so zu 
erklären sein, dass eben die Wärmeorgane tiefer unter der Haut- 
oberfläche liegen als die Apparate für Kälte (vgl. S. 235). Für Gebilde, 
die ziemlich oberflächlich liegen, muss aber ein Unterschied in der 
Dieke der Epidermis, wie er z. B. zwischen Unterarm und Hohlhand 
vorhanden ist, viel mehr ins Gewicht fallen als für tiefliegende 
Organe. So bilden diese Ergebnisse einen weiteren Beweis für die 
relativ tiefe Lage der Wärmeapparate. 

Bei allen hier mitgeteilten Versuchen handelte es sich um 

‚ rhythmische, in gleichen Zwischenräumen erfolgende Reize. Es ist 
dies eine Art der Erregung, die bei anderer Gelegenheit als Serien- 
reizung bezeichnet wurde !). Ob bei nur zwei nacheinander folgenden 
Reizen (Doppelreizen) die Verhältnisse die gleichen sind, darüber 
wurden keine Versuche angestellt. 

| Zwischen der rechten und linken Körperhälfte konnte kein 

Unterschied festgestellt werden; auch die Zimmertemperatur resp. 

Be 


1) A. Basler, Über die Verschmelzung zweier nacheinander erfolgender 
\ Tastreize. Pflüger’s Arch. Bd. 143 S. 230 (232). 1911. 


238 Adolf Basler: 


der Adaptationszustand der Haut scheint keinen Einfluss auf die 
Verschmelzbarkeit auszuüben. Deshalb wurden als Beispiele auch 
Versuche ausgewählt, die bei den verschiedensten Zimmertemperaturen 


angestellt waren. 


Zusammenstellung der bisherigen . Ergebnisse, 


Die Ergebnisse meiner Versuche wurden der besseren Übersicht 
halber in eine Tabelle gebracht. Dabei wurden nur die an mir 
selbst vorgenommenen Beobachtungen berücksichtigt. 


ET u ee gl U _ 


Wärmereize Kältereize 


Arm Hand Arm Hand 


mh 


Zahl der Umdrehungen in 15 Sek., bei der Y5 4 14 7 i 
die Verschmelzung erfolgt... . ... . N 
Periodendauer in Sekunden... ..... 1,5 1,88 0,53 | 1,07 em 
Reizfreies Intervall in Sekunden. ..... 0,75 0,94 0,26 0,53. 7 
Verschmelzungsfrequenz (vgl. 8.229). . . . 0,66 0,53 1,88 0,93 5 
f 


Es dürfte kaum nötig sein, zu dieser Tabelle eine nähere Er- 
klärung zu geben. Doch wird eine graphische Darstellung noch 
anschaulicher wirken. Auf den untenstehenden Skizzen repräsentiert I 
die horizontale Linie den Zeitraum von 10 Sek. Die auf ihr stehenden 
Rechtecke sind Wärmereize, die so häufig erfolgen, dass sie gerade N 
verschmelzen, und zwar handelt es sich bei den engschraffierten um h 
solche Reize für den Arm, die punktiert umrandeten und weit- 
schraffierten beziehen sich auf die Hohlhand. | 


SS 
N N 


N 
N 
N 
\ 


Gr A 
7 ZZ TE 


Fig. 4 Eben verschmelzende Wärmereize. Die langen Reize beziehen sich v 
auf die Hand, die kurzen auf den Arm. Die ganze Strecke entspricht einem 
Zeitraum von 10 Sek. I 

Die andere Fieur stellt im gleichen Maassstab die eben ver-' 


schmelzenden Kältereize dar. 


N 


3 
3 
= 


— 


Fig. 5. Eben verschmelzende ‚Kältereize. Die langen Reize beziehen sich auf) 
die Hand, die kurzen auf den Arm. Auch hier entspricht die ganze Länge der 
Figur einem Zeitraum von 10 Sek. 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 239 


Zusammenstellung ‘der Verschmelzbarkeit anderer Empfindungen. 


Es dürfte nicht ohne Interesse sein, die bisher bekannten Ver- 
schmelzungsfrequenzen für die verschiedenen Empfindungen an dieser 
Stelle zusammenzustellen. Im Gebiete der physiologischen Akustik 
tritt nach Mayer!) für den Ton e’ (— 256 Schwingungen) eine Ver- 
schmelzung ein, wenn das reizfreie Intervall "44 Sek. beträgt, Für 
tiefere Töne. muss das Intervall länger ‚sein, während es für hohe 
Töne nur eines kürzeren Intervalls bedarf, 

. Für Lichtreize gibt Helmholtz?) eine Tone 
von 24—30 an. Nach Baader?) ist dieselbe sehr abhängig von 
der Intensität der alternierenden Lichter. Ä 

- Für mechanische Tastreize, die auf den Arm wirken, rl eine 
Verschmelzungsfrequenz von ungefähr 300—600 angegeben ?). 

Demnach tritt die Verschmelzung von Wärme- und Kältereizen 
unter allen Empfindungen bei der kleinsten Frequenz ein. 


Was ist das für die Verschmelzung maassgebende Moment? 


Wenn eine Serie von rhythmischen Lichtreizen das Auge trifft, 
dann findet bei einer bestimmten Periodenzahl in der Sekunde eine 
Verschmelzung statt. Dabei kommt es einzig und allein auf die 
Periode an, nicht auf die Zeitdauer des reizfreien Intervalls resp. 

_ des Reizes. In der untenstehenden Skizze (Fig. 6) seien die Licht- 
reize, die gerade zu einem einheitlichen Eindruck verschmelzen, als 
Rechtecke (27—10) wiedergegeben. Die Strecke ab, auf der sie 
aufstehen, repräsentiert den Zeitraum von !/s Sek. 


| 1) Mayer, Americ. Journ. of Science (3) vol. 47 p. 1 und 283. 1894, zitiert 

nach Schaefer, Der Gehörsinn. Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 3 S. 476 (506). 
2) H. von Helmholtz, Handb. d. physiol. Optik, 2. Aufl., S. 489. 1896, 

3. Aufl., Bd. 2 S. 179. 

| 3) E. G. Baader, Über die Empfindlichkeit des Auges: für Lichtwechsel. 

\ı Dissertation. Freiburg 1891. 

| 4) R. Schwaner, Die Prüfung der Hautsensibilität vermittelst Stimmgabeln 

bei Gesunden und Kranken. Inauguraldissertation. Marburg 1890. 

 _ Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 16 


340 Adolf Basler: 


Die Verschmelzung findet aber auch statt, wenn die Art der 
Erregung sich durch die folgende Zeichnung darstellen lässt. 


S 


a Fig. 7. . t 

Obwohl im zweiten Falle die zwischen den Reizen liegende 
Pause viel grösser ist als im ersten, kommt die einheitliche Empfindung 
bei der gleichen Anzahl von Reizen in der Sekunde zustande, d. h. 
die Verschmelzunesfrequenz ist dieselbe. Diese Tatsache wurde 
schon von Plateau beobachtet). 

So ergibt sich auch für thermische Reize die Frage, ob die 
Verschmelzung lediglich von der Grösse der aus Reiz und reizfreiem 
Intervall bestehenden Periode abhängig ist, oder ob es dabei auf die 
Pause ankommt. 

Aus den bisherigen Untersuchungen liess sich darüber nichts 
entnehmen, denn bei ihnen war das reizfreie Intervall wie auch der 
Reiz immer halb so lang wie die ganze Periode, so dass beide 
Grössen stets in demselben Verhältnis wuchsen oder kleiner wurden. 
Deshalb musste zur Beantwortung obiger Frage eine besondere 
Versuchsreihe vorgenommen werden. Dabei wurden zu einer Anzahl 


von Beobachtungen drei Stäbe der Reizmühle, also etwa d,c undd 
der Fig. 1 und 2 (S. 227), so lange erwärmt, bis sie dem Arm deutlich } 
warm erschienen. Der vierte Stab (e) wurde auf indifferente Tempe- ! 
ratur gebracht. Ein anderes Mal wurde mit nur einem warmen 


Stab gearbeitet, während sich die übrigen indifferent verhielten. 
Das Ergebnis mag aus folgender Tabelle hervorgehen. 


Versuch vom Montag, den 30. Dezember 1912, vormittags. 


Zimmertemperatur 9° ©. Versuchsperson B. Volarseite des linken Unterarmes. ! 


u Blanc | ee | 
Dreh- warmen indiffer. dauer Bau Bug Audun 
ungen | Stäben allein Stäbe nase in Sek. bei Rotation 

in 15 Sek. | ausgelöst wird 
91/g heiss 1 1,58 0,39 gleichmässig 
6!/a warm 1 2,30 0,58 5 
41/g heiss 1 3,92 0,83 alternierend 
la warm 1 2,0 0,50 gleichmässig | 
5l/a A 1 2,73 0,68 wenig alternierend ' 
3 heiss > | 1,88 1,41 alternierend 
6) a 3 1,88 1,41 & 


I) Vgl. H. v. Helmholtz, Handb. d. physiol. Optik, 3. Aufl., Bd. 2 S. 179. 


en EEEEEPWE?VWEREBEESEEEE 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 


2 


ad 


41 


ÖOrdnet man die Angaben einzelner Beobachtungen nach der 


Grösse der Periodendauer, 
1,58 
1,88 
2,00 
2,30 
2,73 
3,32 


dann erhält man die Reihe: 
gleichmässig, 
alternierend, . 
gleichmässig, 

” 
etwas alternierend, 
alternierend. 


Man sieht sofort, dass keine Beziehungen zwischen der Grösse 
der Periodendauer und der Empfindung festgestellt werden kann. 
Anders ist es jedoch, wenn man sie nach der Grösse des reizfreien 


Intervalls ordnet. 
0,325 
9,5 
0,579 
0,68 
0,83 
1,910 


gleichmässig, 
» 


» 
wenig alternierend, 
alternierend, 


” 


Diese Versuche zeigen, dass die Verschmelzung von Wärme- 
reizen wesentlich mit den zwischen den Reizen liegenden Pausen 
zusammenhängt und nicht durch die Länge der ganzen Perioden 
bedingt wird, wie dies beim Wechsel von Hell und Dunkel der 


- Fall ist. 


Zu dem gleichen Ergebnis führten die Versuche mit Kältereizen, 
wofür folgende Tabelle ein Beispiel liefert: 


Versuch vom Mittwoch, den 8. Januar 1913, vormittags. 


Ziminertemperatur 14° C. Versuchsperson B. Volarseite des linken Unter- 


ı arımes. 
Zahl der | Empfindung, Perioden- 
die von den Zahl der Pause x ! 
En. kalten indiffer. in u ne ber 
| B\ ı ” U 
' 15 Sek. en Stäbe Sekunden Sekunden 
22/4 kalt 1 1,8 5,45 | deutl. alternierend 
4 1 1,23 3,15 alternierend 
| D A 1 0a 124 gleichmässig 
12 ö 2 (gegonüberliegend) 03 1 0,62 alternierend ? 
12 5 3 0,93 1,24 | deutl. alternierend 
13 3 3 0,86 1,15 „ Ey 
15 3 0,75 1,0 alternierend 


16. 


240 Adolf Basler: 


Die Verschmelzung findet aber auch statt, wenn die Art der 
Erregung sich durch die folgende Zeichnung darstellen lässt. 


S 


A Fig. 7. T 

Obwohl im zweiten Falle die zwischen den Reizen liegende 
Pause viel grösser ist als im ersten, kommt die einheitliche Empfindung 
bei der gleichen Anzahl von Reizen in der Sekunde zustande, d. h. 
die Verschmelzungsfrequenz ist dieselbe. Diese Tatsache wurde 
schon von Plateau beobachtet). 

So ergibt sich auch für thermische Reize die Frage, ob die 
Verschmelzung lediglich von der Grösse der aus Reiz und reizfreiem 
Intervall bestehenden Periode abhängig ist, oder ob es dabei auf die 
Pause ankommt. 

Aus den bisherigen Untersuchungen liess sich darüber nichts 
entnehmen, denn bei ihnen war das reizfreie Intervall wie auch der 
Reiz immer halb so lang wie die ganze Periode, so dass beide 
Grössen stets in demselben Verhältnis wuchsen oder kleiner wurden. 
Deshalb musste zur Beantwortung obiger Frage eine besondere 
Versuchsreihe vorgenommen werden. Dabei wurden zu einer Anzahl 


von Beobachtungen drei Stäbe der Reizmühle, also etwa d, c undd 
der Fig. 1 und 2 (S. 227), so lange erwärmt, bis sie dem Arm deutlich 
warm erschienen. Der vierte Stab (e) wurde auf indifferente Tempe- 
ratur gebracht. Ein anderes Mal wurde mit nur einem warmen | 


Stab gearbeitet, während sich die übrigen indifferent verhielten. 
Das Ergebnis mag aus folgender Tabelle hervorgehen. 


Versuch vom Montag, den 30. Dezember 1912, vormittags. 


Zimmertemperatur 9° ©. Versuchsperson B. Volarseite des linken Unterarmes. 


Zahl Empfindung, | | 


der die von den | Zahl der | Perioden- 


Dreh- warmen indiffer. dauer ‚Pause Empfindung 
ungen | Stäben allein | Stäbe in Sek. in Sek. bei Rotation 
in 15 Sek. | ausgelöst wird 
Q1/a heiss 1 1,58 0,39 gleichmässig 
6!/a warm 1 2,30 0,58 » 
41/a heiss 1 3,92 0,83 alternierend 
7/e warm 1 2,0 0,50 gleichmässig 
5l/a „ 1 2,13 0,68 wenig alternierend 
8 heiss 3 1,88 1,41 alternierend 
8 3 1,88 1,41 


” ” 


l) Vgl. H. v. Helmholtz, Handb. d. physiol. Optik, 3. Aufl., Bd. 2 S. 179. 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 24] 


ÖOrdnet man die Angaben einzelner Beobachtungen nach der 
Grösse der Periodendauer, dann erhält man die Reihe: 
1,58 gleichmässig, 
1,58 alternierend, . 
2,00 gleichmässig, 
2,30 5 
2,73 etwas alternierend, 
3,92 alternierend. 


Man sieht sofort, dass keine Beziehungen zwischen der Grösse 
der Periodendauer und der Empfindung festgestellt werden kann. 
Anders ist es jedoch, wenn man sie nach der Grösse des reizfreien 
Intervalls ordnet. 

0,325  gleichmässig, 

9,5 5 

0,579 y 

0,68 wenig alternierend, 
0,83  alternierend, 

1,910 E 


Diese Versuche zeigen, dass die Verschmelzung von Wärme- 
reizen wesentlich mit den zwischen den Reizen liegenden Pausen 
zusammenhängt und nicht durch die Länge der ganzen Perioden 
bedingt wird, wie dies beim Wechsel von Hell und Dunkel der 
Fall ist. 

Zu dem gleichen Ergebnis führten die Versuche mit Kältereizen, 
wofür folgende Tabelle ein Beispiel liefert: 


Versuch vom Mittwoch, den S. Januar 1913, vormittags. 


Ziminertemperatur 14° C. Versuchsperson B. Volarseite des linken Unter- 


ı armes. 


Zahl der Empfindung, 


Perioden- 
die von den Zahl der Pause ! 
| Rn. kalten indiffer. le | ne 
Stäben allei ; 
El apselöstwird| oe, [Sekunden [sekunden 
22/4 kalt 1 1,8 5,45 | deutl. alternierend 
4 5 1 1,23 3,175 alternierend 
2 0 | 124 | steichnase 
j , Ä gleichmässig 
12 i 2 (gogenüberliegend)| 0,31 0.62 alternierend ? 
12 s 3 0,93 1,24 | deutl. alternierend 
13 2 3 0,86 1,15 5 a 
15 3 0,75 1,0 alternierend 


16 * 


249 : Adolf Basler: 


Gewissermaassen die Fortsetzung bildet ein 
Versuch vom Freitag, den 10. Januar 1913, vormittags. 


Zimmertemperatur 15° C. Versuchsperson B. Volarseite des linken Unter- 
armes. 


Zahl der | Are ’von den | Zahl der | Panse | Peristen- 
ren- 


kalten Stäben | indiffer. in dauer in en 
ungen | allein aus- | Stäbe | Sekunden | Sekunden el ao 
in15 Sek. | gelöst wird 


Empfindung 


19 kalt 3 0,59 0,79 deutlich alternierend 
28 ns, 3 0,40 0,53 .  gleichmässig 
19 “ 3 . 0,59 0,79 . alternierend 
28 “ 8 0,40 0,53 gleichmässig 
13 5 3 0,86 1,15 deutlich alternierend 
21 * 3 0,52 0,71 gleichmässig 
18 a 3 0,62 0,83 alternierend 
20 H 3 0,56 0,75. gleichmässig 


Man sieht ohne weiteres, dass bei zwölf Umdrehungen in 15 Sek. 
der Erfolg durchaus verschieden ist, je nachdem ein kalter Stab 
verwendet wird oder drei. War nur einer der vier Stäbe abgekühlt, 
dann fühlte der über die Reizmühle geleste Arm in bestimmtem 
Rhythmus Kälte auftreten. Waren aber drei kalte Stäbe vorhanden, 
trat bei der gleichen Drehungsgeschwindiekeit ein kontinuierliches 
Gefühl auf. Im ersten Falle war eben die Pause dreimal so lang 
wie im zweiten. 


Auch bei diesen Versuchen wurden wie bei der Reizung mit 


Wärme die Aussagen einmal nach der Grösse der Periodendauer, 


das andere Mal nach der Länge des reizfreien Intervalls geordnet. 


Periodendauer: Aussage: 
0,53 gleichmässig 
Dora 5 
0,75 5 
0,79 deutlich alternierend 
0,83 alternierend 
0,62 e ? 
1,01 A 
1,15 deutlich alternierend ri 
1,24 gleichmässig, deutlich alternierend (je nach 
der Dauer der Pause) 
2,00 alternierend 
3,75 s 


9,45 deutlich alternierend. 


een 


> 
se = 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 243 


Pause:. Aussage: 
0,31 eleichmässig 
0,39 5 
0,40 Bar 
0,52 5 
0,56 2 
0,59 alternierend 
0,62 
0,66 
0,78 5 
0,79 deutlich .alternierend 
0,86 AU; 5 
0,93 % 5 
1,23 - alternierend 
1,79 
Der Zusatz „deutlich“ bei manchen Aussagen wurde stets 
spontan gegeben und dürfte für die Beurteilung der Antwort nur von 
untergeordneter Bedeutung sein, doch wollte ich in den mitgeteilten 
Protokollen diesen Zusatz nicht einfach weglassen. 
Auch aus diesen Reihen lässt sich eine direkte Abhängigkeit 
der Verschmelzung von der Länge der Pausen ganz ungezwungen 
feststellen, dagegen nicht eine solche von der Periodendauer. 
Als Gesamtergebnis der. zuletzt miteeteilten Versuche lässt sich 
der Satz aufstellen, dass die Verschmelzung von Wärme- und 
Kältereizen nicht einzig und allein von der Perioden- 
dauer abhängigist, wie bei Liehtreizen, sondern dass 
die Länge der Pausen resp. die Länge des Reizes eine 
gewisse Rolle spielt. 
‘ Die nächstliegende Frage ist nun die, welchen Einfluss die 
Dauer des Reizes und welchen die Dauer der Pause hat. Zu ihrer 
Beantwortung wäre es notwendig, bei gleicher Reizdauer die Pausen 
verschieden lang zu machen und andererseits bei gleichen Pausen 
verschieden lange Reize zu setzen. Solche Versuchsbedingungen 
' liessen sich aber mit meiner Anordnung nicht herstellen, und ausserdem 

sind dazu sicher auch ausgedehnte Untersuchungen notwendige. Des- 
) halb entschloss ich mich, meine bisherigen Resultate der Öffentlich- 
keit zu übergeben, wenn sie auch noch nicht ganz erschöpfend sind. 
| Dass die Verschmelzbarkeit nicht ausschliesslich von der Pause 
a abhängen kann, geht aus der Tatsache hervor, dass bei der gleichen 


” 


244 Adolf Basler: 


Versuchsperson je nach der Anordnung der Stäbe die Verschmelzung 
bei verschiedenen Pausen eintrat, wie aus einem Vergleich der Ver- 
suche S. 234 mit dem auf S. 242 hervorgeht.- Diese Verschiedenheit 
hängt wohl damit zusammen, dass in jedem der beiden Fälle der 
Reiz eine andere Dauer hatte. 


Verschmelzung von abwechselnd erfolgenden Wärme- 
und Kältereizen. 


Zum Sehlusse suchte ich noch festzustellen, in welcher Art 
Wärme- und Kältereize, die abwechselnd die gleiche Stelle der Haut 
treffen, miteinander verschmelzen. 

Zu diesem Zwecke erwärmte ich zwei gegenüberliegende Stäbe 
der Reizmühle so lange, bis sie Wärmeempfindung hervorriefen ; die 
anderen erschienen deutlich kalt. Im übrigen war das Verfahren 
genau das gleiche wie bei den bisherigen Versuchen. Während der 
Drehung des Apparates wurde die Volarseite des linken Unterarmes 
tangential auf die Stäbe gelegt. Auch von diesen Untersuchungen 
seien zwei Tabellen mitgeteilt. 


Versuch vom Dienstag, den 10. Dezember 1912, nachmittags. 


Zimmertemperatur 14—15° C. Versuchsperson B. Volarseite des linken 


Unterarmes. 
Zahl der | Perioden- Empfindung, 
Dreh- dauer ee ai N Empfindung bei 
; : ie von war ie von kalten : 
en Stäben allein | Stäben allein Rotation 
> ausgelöst wird | ausgelöst wird 
24 0,31 warm | kalt gleichmässig warm 
24 0,31 schon abgekühlt | Rn 5 „ 
21/a 3,00 warm | N einmal warm, einmal kalt 
11 0,68 Y | 5 gleichmässig warm 
11 0,68 sehr warm 5 “ 
7 1,0 5 n | 3 nicht ganz kontinuierlich 


I 


Im Anfang der Berührung war häufig das Gefühl von Kälte 
vorherrschend, welches nach einiger Zeit in solches von Wärme 


übereing. Ubrigens unterschieden sich auch mitunter die Misch- 


empfindungen je nach der gereizten Stelle. War z. B. an einem 


Bezirk des Armes bei genügender Drehungsgeschwindigkeit die 
Empfindung kalt vorherrschend und man verschob den Arm ein | 


wenig, dann fühlte man unter Umständen deutlich Wärme. Diese 


Erscheinung hängt offenbar damit zusammen, dass man das eine 


Über die Verschmelzung rhythm. Wärme- und Kälteempfindungen. 245 


Versuch vom Dienstag, den 14. Januar 1913, nachmittags, 


Zimmertemperatur 15,5% C. Versuchsperson B, Volarseite des linken 


Unterarmes. 
Zahl der | Perioden- Empfindung, 
Dreh- dauer ee en Empfindung bei 
; ievon warmen die von n > 
A ee S a Stäben allein | Stäben allein Rofatıon 
n.® ; ausgelöst wird |ausgelöst wird 
13 0,42 sehr warm kalt gleichmässig kalt 
J - intermittierend, aber nur i 
3 0,94 warm 5 { Kalt aan 
0) 0,94 heiss n gleichmässig 
6 0.25 alternierend zwischen warm 
Be 2 2 und kalt, aber nur wenig 
5 1,50 deutlich warm und kalt alter- 
” e ” nierend, später gleichmässig 
6 195 anfangs heiss und kalt, später 
} 2 2 gleichmässig 


Mal zufällig eine Gegend des Armes trifft, an der viele Kältepunkte 
und keine oder nur wenig Wärmepunkte vorhanden sind, das andere 
Mal dagegen eine an Wärmepunkten relativ reiche Stelle. 

Wie man aus den Tabellen ersieht, trat die Ver- 
schmelzung bei acht Drehungen in 15 Sek. ein; die 
Verschmelzungsfrequenz betrug demnach etwa 1 (= ®/ıs). 

Dieses Ergebnis, wonach Wärme- und Kältereize bei einer 
kleineren Frequenz verschmelzen als Kältereize allein, überraschte 
mich einigermaässen, denn ich hatte vermutet, dass Kälteeinwirkungen, 

_ die durch Empfindungen einer anderen Modalität getrennt sind, bei 

 grösserer Frequenz voneinander unterschieden werden können als 
einfache Kältereize. Aber es kann über die Richtigkeit dieser Be- 
‚ obachtung kein Zweifel bestehen, denn diese Versuche wurden mehr- 
‘fach nachkontrolliert, wobei ich immer wieder das gleiche feststellen 
konnte. 

Wenn man genauer zusieht, so ist dieses scheinbar wunderbare 
Ergebnis doch nicht so unverständlich, wie es auf den ersten Blick 
‚aussieht. Es sei nochmals daran erinnert, dass, wie schon mehr- 
fach erwähnt, die Verschmelzbarkeit nicht nur von den Wärme- 
resp. Kälteapparaten selbst abhängt, sondern hauptsächlich von 

‘ den bedeckenden Hautschiehten. Bei Anwendung von Wärme- und 
| 'Kältereizen wird die äusserste Hautschicht immer wieder erwärmt, 
deshalb braucht die Kälte läuger zum Eindringen, so dass der Reiz, 
bis er zu den Sinnesorganen gelangt ist, langsamer verläuft als sonst. 


346 Adolf Basler: Über die Verschmelzung etc. 


Auf diese Weise ist eine Erklärung der beobächteten Tatsache möglich; 
ob sie aber die richtige ist und ob es sieh dabei um die einzige 
Ursache der beschriebenen Erscheinung handelt, mag dahingestellt 
bleiben. 

Zusammenfassung der Versuchsergebnisse. 


1. Wärmereize, welche in gleichen zeitlichen Abständen auf die 
Volarseite des Unterarmes einwirkten, verursachten eine gleichmässige 
Wärmeempfindung, wenn die Periodendauer 1,5 Sek. lang war. 

2. Der Reiz dauerte bei diesen Versuchen die gleiche Zeit wie 
das reizfreie Intervall, mithin brauchten beide 0,75 Sek. zu ihrem 
Verlauf. 

3. An der Vola manus trat die erste Verschmelzung bei einer 
Periodendauer von 1,88 Sek., also einer Pause von 0,94 Sek., ein. 

4. Kälteempfindungen verschmolzen unter den gleichen Be- 
dingungen am Arm bei einer Periodendauer von 0,55 Sek. und einer 
Pause von 0,26 Sek. 

5. An der Hohlhand betrug die Länge des Reizes und der Pause, 
bei welcher Verschmelzung eintrat, 0,53 Sek. 

6. Als das für die Verschmelzung von Wärme- und Kältereizen 
maassgebende Moment erwies sich im Gegensatz zum Auge die 
Länge der einzelnen Reize und der dazwischenliegenden Pausen, 
nicht bloss die Länge der Perioden. 

7. Alternierend einwirkende Wärme- und Kältereize verschmelzen | 
bei einer kleineren Frequenz, also längerer Periodendauer als Kälte- 
reize allein. 


(Aus der medizinischen Poliklinik der Universität Freiburg 14Br) 


Experimentelle 
Untersuchungen über Reizbildung und Reiz- 
leitung im Atrioventrikularknoten. 

Von 
Alfred Zahn. 


(Mit 16 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. 


Seite 

Ras ninle1kungae a N ER a 247 
Mes Versuchsanordnung.: ee as ae N 248 
eeNıkroskopische Untersuchung... wu. 2. an neo 253 
„IV. Mitteilung der eigenen Versuche mit Kurven . . 2... 2 me 2... 254 
B)BSV/OLVERSUCHER Eee Er Nas 254 

eb) Versucheran Hunden. . ...... I ES ES RER 259 
O\iersuchesan Katzen. ann ee ec, 261 
Aleiviersuchezan® Kaninchen sr... aa 263 

V. Ergebnisse der vorstehenden Versuchsreihen. . . . ».: 2 2.2... 269 
Blseltheoretisches nu. rc. ea ae. DEE SEE RR NZT. 273 
7 sammenfassungs.. er. eisernen vchae Bra he en RR ehe reset 277 


I. Einleitung. 


‘ Für das Säugetierherz hat zuerst A. Lohmann!) nachgewiesen, 
"dass nach Ausschaltung der normalen Reizbildungsstätte im rechten 
' Vorhofe die Herzreize in der Atrioventrikulargrenze entstehen. 
Lohmann war es auch, der als erster darauf aufmerksam machte, 
‚dass bei atrioventrikulärem Rhythmus das As.-Vs.-Intervall keines- 
"wegs immer gleich Null ist, sondern dass es auch positive und 
‚negative Werte annehmen kann. Diese Befunde führten ihn, in 
Übereinstimmung mit E ngelmann’s Erfahrungen am Froschherzen, 
zu der Annahme, dass die Erregung innerhalb der „Brückenfasern“ 


1) ohmann; Engelmann’s Arch. 1904 8.431. 


48 Alfred Zahn: 


bald in deren oberem, bald im mittleren, bald im unteren Abschnitte 
stattfinden kann. 

Inzwischen sind durch die Untersuchungen von Aschoff)), 
Tawara, Retzer, Cohn, Koch u. a. unsere Kenntnisse über 
den Aufbau des atrioventrikulären Reizleitungssystems bedeutend 
bereichert worden. Die wichtigsten Ergebnisse der anatomischen 
Forschungen über den „Atrioventrikularknoten“ (im weitesten | 
Sinne) bestehen in der genauen Feststellung seiner Ausdehnung 
und vor allem seiner Gliederung: die spezifischen Muskelfasern 
beginnen, fächerartie gelagert, im Gebiete des Sinus coronarius und 
vereinigen sich in netzförmiger Anordnung zum eigentlichen Knoten, 
der sich in einen feinfaserigen, meist glykogenarmen Vorhofsabschnitt ' 
und einen breitfaserigen, meist glykogenreichen Kammerabsehnitt 
trennen lässt (Aschoff). Der Kammerabschnitt geht ohne scharfe | 
Grenze in das His’sche Bündel über, indem die spezifischen Fasern 

| 
\ 
| 


allmählich eine parallele Lagerung annehmen. Im Septum membrana- | 
ceum teilt sich bekanntlich das Bündel in die beiden Hauptäste, die ' 
ihrerseits in dem Verzweigurgssystem der Purkinje’schen Fasern 
endigen. 

Die Kenntnis dieser anatomischen Verhältnisse bedeutet eine 
wesentliche Erweiterung der Fragestellung auf dem Gebiete der 
Reizbildung und Reizleitung im Atrioventrikularknoten, sie bietet 
andererseits aber auch eine exakte Grundlage und bestimmte Richtung 
für das physiologische Experiment. Mit anderen Worten, es ergibt 
sich nunmehr die Aufgabe, die Funktion der einzelnen Ab- 
schnitte des Atrioventrikularknotens experimentell zu prüfen, wobei 
zunächst die Reizbildungsfähigkeit der einzelnen Teile von Interesse | 
sein dürfte, sodann, was im engsten Zusammenhang mit der Reiz- \ 
leitung steht, ihre Beziehung zu den wechselnden Werten des As.- 
Vs.-Intervalls bei atrioventrikulärem Rhythmus. Eine mikroskopische | 
Untersuchung der physiologisch ausgezeichneten Stellen ist dabei zur E 
sicheren Beurteilung der experimentellen Ergebnisse unerlässlich. | 


ne 


II. Versuchsanordnung. 


Die vorliegenden Versuche, die eine isolierte Prüfung der ein- ' 


zelnen Abschnitte des Atrioventrikularknotens zum Ziele hatten, 
N 


l 
| 


1) Aschoff, Verhandl. d. deutsch. pathol. Gesellsch. 1910. Dort weitere 
Literatur über die Anatomie und Histologie des Atrioventrikularknotens. 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung ete. 249 


wurden an Hunden, Katzen und Kaninchen angestellt, teils am 
Herzen in situ, teils am ausgeschnittenen, künstlich durchbluteten 
Herzen. 

Der atrioventrikuläre Rhythmus wurde durch sichere, definitive 
Zerstörung des Sinusknotens erzeugt. 

Die Methode der lokalisierten Abkühlung und Erwärmung, die 
sich in früheren Versuchen am spezifischen Muskelgewebe'!) des 
Herzens bewährt hatte, war auch hier die gegebene. Sie gestattet 
bekanntlich, die zu untersuchenden Gebiete nicht nur beliebig oft 
völlig reizlos ein- und auszuschalten, sondern dieselben auch in ihrer 
Tätigkeit zu fördern. Die gleichzeitige Benützung zweier Thermoden 
bietet eine weitere Möglichkeit, die Versuchsbedingungen zu variieren. 
Demgegenüber kamen andere Untersuchungsverfahren, wie Durch- 
schneidungen, Abklemmen, Verschorfen innerhalb des Atrioventrikular- 
knotens, um so weniger in Betracht, als die dabei gesetzten Eingriffe 
irreparabel und zudem nie frei von unkontrollierbaren Reizwirkungen 
sind; vor allem aber bedingt die damit verknüpfte Schädigung der 
Gefässe eine nachhaltige Störung der normalen Ernährungsbedingungen. 
Nun ist es ja hinlänglich bekannt, wie unerlässlich notwendig normale 
Ernährungsverhältnisse gerade zur riehtigen Beurteilung der Wertig- 
keit eines Automatiezentrums sind. 

Auf Grund dieser Tatsache wurden auch die vorliegenden Ver- 
‚suche nicht an überlebenden, mit Ringerlösung gespeisten Herzen 
‚ausgeführt, sondern am Herzen in situ und, wo dies nicht anging, 
‚am ausgeschnittenen, künstlich durchbluteten Herzen. Ich bediente 
mich dabei des Verfahrens von Heymans und Kochmann?), bei 
‘dem das isolierte Herz von der Karotis eines zweiten Tieres aus 
‘ernährt wird. Das abfliessende Blut wird in die Jugularis des Blut- 
'spenders zurückgeleitet. Das treibende Tier war mit Urethan nar- 
‘kotisiert und erhielt stets Hirudin. Nur in einem einzigen Versuch 
‚wurde das ausgeschnittene Herz an einem Durchspülungsapparat mit 
‚Hirudinblut gespeist. 

Am isolierten Herzen (Kaninchen) wurde der Sinusknoten 
mit Sicherheit durch Abtragen der rechten Vorhofswand einschliess- 


| l) Ganter und Zahn, Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 335. — Ganter 
‚und Zahn, Deutsche med. Wochenschr. 1912 Nr. 25. Sitzungsber. d. Freiburger 
‚ned. Gesellsch. 

2) Heymans und Kochmann, Arch. intern. de pharm. dynam. t. 13 p. 379. 


230 un: Alfred Zahn: 


lich der Hohlvenen sowie des Herzohres entfernt, sodass ausser dem 
Septum nur noch der von der Ventrikelwand überdeckte Teil des 
Vorhofstriehters stehenblieb. Die Temperaturapplikation erfolgte 
mit den von Ganter und Zahn!) benutzten Thermoden, die mit 
einer Fläche von 2 bzw. 3 mm Durchmesser auf die zu prüfenden 
Stellen aufgesetzt wurden. 

Um am lebenden Tiere am Herzen in situ die Sitzen ‚Ab- 
sehnitte des Atrioventrikularknotens isoliert unter Kontrolle. des 


A 


Fig. 1. Herzendoskopthermode. 4A Abfluss, Z Zufluss, 
E elektrisches Lämpchen, 5 Stromzuleitung. 


Auges untersuchen zu können, wurde die von Ganter und Zahn 
verwendete Herzohrthermode mit einer Vorrichtung zur Endoskopie 


versehen. 


Diese Herzendoskopthermode (Fig. 1) besteht aus einem 
exzentrisch ausgebohrten Tubus von gebeiztem Elfenbein, der an 
beiden Seiten durch dünne Glasfenster abgeschlossen ist. In dem 
diekeren Teile der Wand ist dicht über dem unteren Glasfensten 
ein elektrisches Lämpchen eingelassen. Die Stromzuleitung erfolei 


innerhalb der Tubuswand. Die unterhalb des oberen Glasfenster! 


—— 


angebrachten Metallröhren Z und A dienen zur Durchspülung dei 


l) Ganter und Zahn, |. c. 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 251 


Thermode mit verschieden temperiertem Wasser. Die Länge des 
Tubus beträgt 45 mm, der Durchmesser des unteren Glasfensters 
(Gesichtsfeldes) 7” mm. (Die Herzendoskopthermode wurde von Fein- 
mechaniker Elbs, Freiburg, hergestellt.) 

Die Technik der Herzendoskopie am lebenden Tiere gestaltet 
sich folgendermaassen: Nach Eröffnung des Thorax in der Median- 
linie wird ein Teil der rechten Brustwand reseziert und die Thermode 
in das rechte Herzohr eingebunden. Dann wird der Zeigefinger der 
rechten Hand zwischen Ven. cava inf. und hinterer Kammerwand in 
den Suleus eoronarius eingelegt. Dieser Finger führt nun von links 
her das Vorhofseptum dem Endoskop entgegen, bis das Blut zwischen 
Septum und unterem Glasfenster weggedrückt ist. Alle Einzelheiten 
des eingestellten Gebietes. sind mit überraschender Deutlichkeit zu 
erkennen. So kann man sich ohne Schwierigkeit die Einmündungs- 
stelle der Coronarvene mit ihrer charakteristischen sichelförmigen 
Umrandung einstellen. Lässt man jetzt etwas mit dem Drucke nach, 
so sieht man deutlich, wie mit jeder Kammerkontraktion Blut aus 
der Venenmündune austritt. Setzt man bei bestehendem Sinus- 
knotenrhythmus die gekühlte Thermode so auf den oberen Abschnitt 
des Knotens auf, dass der untere Rand des Coronarsinus eben noch 
im oberen Teile des Gesichtsfeldes liegt, so kann man bei dem jetzt 
eintretenden Block an den Bewegungen des Coronarsinusrandes die 
Frequenz des Vorhofs zählen, während der unter der Kammer liegende 
Zeigefinger die selteneren Kontraktionen der Ventrikel wahrnimmt. 
Weiterhin kann man sich leicht die Trabekel des Herzohres sichtbar 
machen, die Umrandung der Fossa ovalis lässt sich unschwer ver- 
folgen. Das mediale Segel der Trikuspidalis fällt durch seine helle 
Farbe und streifige Struktur auf, der Ansatz des Segels hebt sich 
durch diese helle Farbe scharf gegen das gleichmässige Rot des 
'Septums ab. An der Klappe kann man sich ferner das vordere 
Ende, ihre Einkerbungen und Zipfel mit den daransitzenden Sehnen- 
‚fäden einstellen. Schiebt man das Endoskop kammerwärts vor, So 
werden die Papillarmuskeln und die Buchten und Wülste der 
Kammerwand sichtbar. 

Um nun das Gebiet des Atrioventrikularknotens unter die 
‚Thermode zu bekommen, stellt man zunächst den Sinus coronarius 
‚ein und führt die Thermode dem Ansatze des medialen Segels der 
ı Trikuspidalisklappe entlang. Auf diese Weise kann man oberen 
"mittleren und unteren Abschnitt des Knotens trennen. 


354 Alfred Zahn: 


IV. Mitteilung der eigenen Versuche mit Kurven. 


er Er air 


Erklärung der gebrauchten Abkürzungen: 
W. — Wärme (50—60° 0.). 
K. = Kälte (0—5° C.). 
N. — Normal, d. h. nicht beeinflusst. 
es 
Co 


— Gegend des Sinusknotens. 
— Gegend des Sinus coronarius. 
Co. — die Thermode ist unmittelbar auf dem Septum in oder dicht 
vor dem Sinus coronarius aufgesetzt. 
Co.. — die Thermode ist an der Aussenwand des Herzens im Suleus 
coronarius an der Einmündungsstelle der Vena coronaria 
aufgesetzt (vel. S. 252). 


T. = (Tawara) Gegend des eigentlichen, durch Me netzförmige 
Anordnung seiner Fasern charakterisierten Knotens (vgl. 
S. 253). 

T.. = (unterer Abschnitt des atrioventrikulären Systems). Die 


Thermode ist vor dem vorderen Ende des medialen Segels 
der Trikuspidalklappe oder dicht unterhalb dieser Stelle | 
aufgesetzt (vgl. S. 253). | 


Die Kurven sind alle von rechts nach links zu lesen; wo nichts 
Besonderes vermerkt ist, ist die obere Kurve diejenige des linken ‚ 
Vorhofs, die untere diejenige der Kammer (Spitze). Die Zeit ist in | 
Sekunden registriert. i | 


a) Vorversuche. 


Es wurden zunächst einige Vorversuche an Kaninchen (2) und { 
Katzen (4) angestellt, um die Experimente Brandenburg’s und 1 
Hoffmann’s!) am ausgeschnittenen Herzen (Ringer) über \ 
die Wirkung der nicht reizlosen Ausschaltung des Sinusknotens | 
am Herzen in situ zu wiederholen und dabei die von den genannten iR 
Autoren aufgestellte Theorie einer multiplen Reizentstehung zu | F 
prüfen (vgl. theoretischer Teil S. 273 u. 274). Versuchsanordnung: Zu- I 
nächst wurde der Sinusknoten mehrmals durch Kälte ausgeschaltet; es 
resultierte stets Frequenzverminderung und synchrones Schlagen von 
Vorhof und Kammer. Dann wurde der Sinusknoten durch Formalin 
oder Verschorfen zerstört; die Frequenz war dabei ebenfalls geringer, | 


1) Brandenburger und Hoffmann, Mediz. Klinik 1912 Nr. 1. | 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 355 


ad 


das As.-Vs.-Intervall aber zeigte dauernd oder vorwiegend positive 
Werte, während Nullintervalle nur vorübergehend beobachtet 
wurden. — In allen Stadien des Versuches wurden an beiden Herz- 
ohren durch Verschorfung, Verätzung oder durch Quetschen Läsionen 
von oft erheblichem Umfang gesetzt. Diese Eingriffe blieben jedoch 
sowohl nach Ausschaltung des Sinusknotens durch Kälte (As.-Vs.- 
Intervall = 0) wie nach seiner Zerstörung ohne jeden Effekt auf 
Frequenz und Schlagfolge.e Ebenso zeigten Erwärmung und Ab- 
kühlung sowie mechanische Reize weder im Gebiete des zerstörten 
Sinusknotens noch an den übrigen Läsionsstellen irgendwelchen 
Einfluss. 

Die beiden folgenden Auszüge zweier Protokolle geben ein Bild 
der Frequenzwerte nach Ausschaltung des Sinusknotens durch Kälte 
bzw. durch Verätzung: 


Katze. 5. Februar 1912. 


Frequenz As.-Vs.-Intervall 


SN. 225 0,072 

SW. 246 _ 

SK. 170 0,00 
Sinusknoten durch Formalin verätzt: 

N. 175—186 0,068—0,080 


SW., SK. ohne Einfluss. 


Katze. 6. Februar 1912. 


Frequenz As.-Vs.-Intervall 


SN. 270 0,076 

SW. 300 0,076 

SK. 210 0,00 
Sinusknoten durch Formalin verätzt: 

N. 195—228 _ 0,08 
Gelegentlich Nullintervalle: 

N. 160—210 0,00 


b) Versuche an Hunden. 


Die Versuche wurden alle in situ ausgeführt. Narkose: Morphium- 
/ Urethan, künstliche Atmung mit dem Ganter’schen!) Respirations- 


l) Ganter und Zahn, |. c. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 17 


256 Alfred Zahn: 


apparat. — Herzendoskopthermode, zur Erwärmung der Gegend des 
Sinus ceoronarius von aussen dienten Thermoden mit einer Fläche 
von 3—o mm Durchmesser. 
Versuch I. 4. Juli 1912. 
Nach Einbindung der Endoskopthermode: 


Frequenz As.-Vs.-Intervall 
>N. 135 + 0,075 
Der Sinusknoten wird durch Formalin ausgeschaltet. Hierauf: 
N. 60—70 0,0 bis 0,01 
gelegentlich 80 + 0,09 
TW. 110 — 0,022 bis — 0,03 (Fig. 2) 
TW.. 130—1658  — 0,06 bis — 0,07. 


Bei TW,. schlug wiederholt die Kammer doppelt so rasch wie 
der Vorhof Fig. 3 was auch in anderen Versuchen gelegentlich be- 
obachtet wurde. 


Versuch 2. 12. Juli 1912. 
Nach Einbinden der Endoskopthermode wird der Sinusknoten 
durch Formalin ausgeschaltet: 
Frequenz As.-Vs.-Intervall 


N. 115 + 0,100 
TıW. 174 — 0,076 
T.W. 180 — 0,039 


N. 96 + 0,070 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 257 


"A 


N I UN \ IN 


Kax NN SN 


Fig. 3 


Bei T.W. schlägt wiederholt die Kammer doppelt so häufig wie 
der Vorhof. 


Frequenz As.-Vs.-Intervall 
TW. 140 + 0,032 
N. 100 + 0,08 zirka 


Versuch 3. 16. Juli 1912. 
Frequenz As.-Vs.-Intervall 
SEN. C; 160 + 0,07 


Der Sinusknoten wird durch Verschorfen ausgeschaltet und die 
Endoskopthermode eingebunden, hierauf: 


N. 90 + 0,05 
TıW. 160—180 —.0,06 bis — 0,64 
TK. Halbrhythmus — 

CoW. 0) 138 0,0 


Bei erneutem Aufsetzen der Thermode, so dass ein Teil der 
‚Coronarvenenmündung von ihr überdeckt war, tritt hochgradige 
‚Tachykardie mit Halbrhythmus ein: 
| CoW. 330 Halbrhythmus. 


Nach Entfernung der Thermode bleiben Tachykardie und Über- 
‚leitungsstörung bestehen. 

Es wurde nun versucht, die reizbildende Stelle durch Kühlung 
u ermitteln, indem die Thermode von T. nach Co. hin verschoben 


Naunde: zunächst tritt eine Verstärkung der Überleitungsstörung ein: 
17° 


258 


Alfred Zahn: 


(Auf °/ı verkleinert.) 


Fig. 4. 


(4:1), dann plötzlich eine be- 
deutende Frequenzabnahme in 
Vorhof und Kammer mit posi- 
tivem As.- Vs.-Intervall, die 
Überleitungsstörung ist auf- 
gehoben (Fig. 4). 

Während es in diesem 
Versuche nur schwer gelang, 
durch Erwärmung der Coronar- 
sinusgegend von innen her (ver- 
mutlich wegen der relativ 
grossen Fläche der Endoskop- 


thermode) eine Beschleunigung 


mit positivem As.-Vs.-Intervall 
zu erhalten, konnte dieser Effekt 
durch Erwärmung der Ein- 
mündungsstelle der Coronar- 
vene von aussen regelmässig 
obne Schwierigkeit erzielt 
werden: 

Frequenz As.-Vs.-Interv. 
N. 84 + 0,073 


CO,W. 150 + 0,075 (fig.5). | 


Frequenzsteigerung und 
positives As.-Vs.-Intervall blie- | 
ben allerdings, besonders gegen ' 


Ende des Versuches, nur relativ ' 


kurze Zeit bestehen (10—12 Se- 


kunden), dann trat nach weiterer ı 
Erwärmung wieder Frequenz- | 


abnahme mit kleinerem As.-Vs.- | 


Intervall ein (+ 0,042 —0,0). 
Versuch 4. 18. Juli 1912. 


Frequenz As.-Vs.-Interv. 


SN.. 100 om 


Der Sinusknoten wird durch 


Verschorfen ausgeschaltet, hier- 
auf: | 
N. 70—80 +0,03 bis 0,06 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 359 


Erwärmung der Coronarveneneinmündungsstelle von aussen 


(fünfmal): 
Frequenz As.-Vs.-Intervall 


CO,W. 96—170 +0,05 bis + 0,06 


ne! 


ns 


GW 


Fig. 5. 


1 
NS 


N 


) 


| 


260 Alfred Zahn: 


Versuch 5. 29. August 1912, 
Frequenz As.-Vs.-Intervall 


SN. 130 + 0,095 
Der Sinusknoten wird durch Abklemmen ausgeschaltet, hierauf: 
N. 95—105 0,06 bis 0,08 


Co,W. von aussen (fünfmal) (Fig. 6). 
120—135 0,05 bis 0,08 
Vermittels der Endoskopthermode wird der Tawara’sche 


Knoten gekühlt: 
CON, TK. Halbrhythmus 


CON. As.-Vs.-positiv 


SKlumne. 


Fig. 6. 
Versuch 6. 9 Dezember 1912. 


Frequenz . As.-Vs.-Intervall 


SN. 150 0,14 
Nach Abklemmen der Sinusknotengegend: 

N. 95—105 0,16 

CO,W. 120 0,10 


Die Registrierung beider Vorhöfe ergab, dass der rechte Vorhof 
sich 0,024—0,03 Sekunden vor dem linken kontrahierte (Fig. 7). 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 261 


ec) Versuche an Katzen. 


Alle Versuche wurden am Herzen in situ angestellt. Narkose: 
Urethan, künstliche Atmung mit dem Ganter’schen Respirations- 
apparat, zur Erwärmung der Gegend des Sinus coronarius von 


7.Verh. 


aussen dienten Thermoden 
mit einer Fläche von 2 bzw. 
3 mm Durchmesser. 


Versuch 1. 29. Juli 1912, 


Der Sinusknoten wird 
durch Verschorfung ausge- 
schaltet, hierauf: 

Frequenz As.-Vs.-I. 
N. 120—140 0,0 

Es wird in diesem Ver- 
such 15 mal die Gegend der 
Coronarveneneinmündungs- 
stelle von aussen erwärmt; 
dabei wird ausnahmslos 
die Frequenz beträchtlich 
erhöht, und das As.-Vs.- 
Intervall nimmt positive 
Werte an (Fig. 8). 


262 | Alfred Zahn: 


Frequenz : ; As.-Vs.-Intervall 
Co.W. - 200-270. . +.0,06 bis +.0,09 


| ern. 30. August 1912. 
a Frequenz As.-Vs. ‚Intersal 
= ON: 160; m 0,07% 
Der. Sinusknoten wird durch Abklemmen ausgeschaltet. Nach 
Dun der Klemme bleiben SW. und SK. ohne Wirkung. 
N: 7902 95. (00) 0,0 bezw. + 0,05 bis 0,07 
| Erwärmung der Coronarveneneinmündungsstelle (achtmal) hat 


regelmässig Frequenzsteigerung und positives As.-Vs.-Intervall zur 


Folge. 
- C0,W.  130—145 (160) + 0,05 bis 0,07 


Versuch 3. 11. Dezember 1912, 


Frequenz As.-Vs.-Intervall 
N. 110—140 + 0,078 bis 0,092 
SW. 215 + 0,074 


Es wird hierauf mehrere Male bei intaktem Sinusknoten 
die Gegend der Coronarveneneinmündungsstelle von aussen erwärmt, 
was stets eine Frequenzsteigerung mit positivem As.-Vs.-Intervall zur 


Folge hat. 
SN. 145 + 0,077 


SN., C0,W 220—260 +0,11 
Dann wird der Sinusknoten durch Abklemmen ausgeschaltet und 
nach einiger Zeit die Klemme wieder entfernt : 


N. 170 ı_ 
SW. 170 + 
Co,W. 230 + 


Die Registrierung beider Vorhöfe ergibt, dass bei N. und C.W 
die Vorhöfe synchron schlagen (Fig. 9). 
Co,W. führt stets zu Beschleunigung mit positivem As.-Vs.- 


Intervall. 
N. 160 0,087 


Co,W. 205 0,082 
Versuch 4 und 5. 13. und 14. Januar 1913. 


In zwei weiteren Versuchen, die noch zu Untersuchungen 
anderer Art dienten, wurde in erster Linie auf die Schlagfolge beider 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 203 


N Nr Anm WvVwV Dar Vu 


VRR 2 


N 


Neem 


Fig. 9. 


Vorhöfe nach Zerstörung des Sinusknotens geachtet: beide Vorhöfe 
schlugen synchron. 

Co,W. hatte stets Frequenzzunahme mit positivem As.- Vs.- 
Intervall zur Folge. Als Beispiel diene Fig. 10. 

Bei CoN. war As.-Vs.-Intervall positiv. 


r van N m a RR a MN ae NR le 4 


uni Mm 


Fig. 10. 
d) Versuche an Kaninchen. 


Alle Versuche wurden am ausgeschnittenen, künstlich durch- 
bluteten Herzen durchgeführt (vgl. S. 249). 


264 Alfred Zahn: 


Durchmesser der Thermode 2 mm; bei Benützung zweier Ther- 
moden diente eine Thermode von 3 mm Durchmesser zur Aus- 
sehaltung des T-Gebietes. 

Versuch 1. 13. Juli 1912. 


Herz nach Heymans und Kochmann durchblutet. Der 
Sinusknoten wird durch Abtragen der rechten Vorhofswand entfernt. 


Frequenz As.-Vs-Intervall 
N. 138 + 0,052 
Co;W. 198 + 0,052 
N. 144 + 0,03 
Co;W. 198 + 0,08 
N. 84 + 0,04 


Nach wiederholtem Erwärmen von Co. traten vorübergehend 
spontan Änderungen von Frequenz und As.-Vs.-Intervall ein. Dann 
stellt sich das Herz wieder ein auf: 

N. 150 + 0,068 bis 0,08. 
CoK. bewirkt Frequenzabnahme bei positivem As.-Vs.-Intervall 


(Fig. 11). 


CoK. . 84 + 0,04, dann + 0,07. 
Bei bestehendem Co.-Rhythmus bewirkt TK. Halbrhythmus. 


Fig. 11. (Auf ?/s verkleinert.) 


Versuch 2. 15. Juli 1912. 
Herz nach Heymans und Kochmann durchblutet. Der 
Sinusknoten wird durch Abtragen der rechten Vorhofswand entfernt. 
Zunächst: 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 9265 


Frequenz As.-Vs.-Intervall 
N. 50 + 0,08 
TW. 81 0,0 


Dann stellt sich spontan synehrones Schlagen von Vorhof und 
Kammer ein, das durch TW. beschleunigt wird. (N. 33, TW 60.) 

Im weiteren Verlaufe des Versuches bildet sich ebenfalls spontan 
eine Überleitungsstörung aus: der Vorhof schlägt doppelt so häufig 
wie die Kammer. 

TK.: Die Überleitungsstörung wird verstärkt (Vorhof : Kammer 
7:1) bei einer Vorhofsfrequenz von 22. 

CoK.: Die Vorhofsfrequenz sinkt auf 18, dabei schlagen Vorhof 
und Kammer vorübergehend (drei Kontraktionen) synchron, dann 
wird bei einer Frequenz von 20 As.-Vs.-I. + 0,25. 

CoW.: Die Vorhofsfrequenz steigt auf 102, wobei Vorhof und 
Kammer im Verhältnis von 6:1 schlagen. 

TW.: Die bei N. bestehende Überleitungsstörung (Halbrhythmus) 
wird aufgehoben; Vorhof und Kammer beschleunigt. 


Frequenz As.-Vs.-Intervall 
N. 70 Halbrhythmus 
TW. 80 0,03 bis — 0,07 


In weiteren Versuchen nimmt As.-Vs.-I. je nach dem Sitz der 
Thermode bei T,W. Werte bis — 0,12 an. 
TW. 100 0,0 


Versuch 3. 21. August 1912. 


Herz nach Heymans und Kochmann .durchblutet. Der 
Sinusknoten wird durch Abtragen der rechten Vorhofswand entfernt. 

Um am ausgeschnittenen Herzen möglichst reine Vorhofskurven 
zu erhalten, ist es zweckmässig, die Atrioventrikulargrenze zu fixieren. 
Dies wurde dadurch erreicht, dass das Herz in der Weise in einer 
Glasgabel festgehalten wurde, dass die Zinken der Gabel in die 
Atrioventrikulargrenze zu liegen kommen. Die Befestigung erfolgte 
durch mehrere Ligaturen, die dicht unterhalb der Atrioventrikular- 
furche in der Muskulatur der Ventrikel angebracht wurden. 

Vorhof und Kammer schlugen in diesem Versuch bei N. fast 
dauernd synchron. 

N: 90—100 0,0 

Zunächst wurden die unteren Abschnitte des Atrioventrikular- 

knotens (Tu.) untersucht (Thermode auf der Kreuzungsstelle des 


266 Alfred Zahn: 


Knotens mit dem Ansatz des medialen Trikuspidalsegels sowie dicht 
unterhalb des Segels). 


Frequenz As.-Vs.-Intervall 
N. 8s0—90 0,0 
We 100—110 — 0,1 


| Als Beispiel diene Fig. 12, die in einem späteren Stadium des 
Versuchs erhalten wurde. 


Kan men % 


=” I\j ; Ar ee Be Er N 
\ Br | B \ 


N 


Fig. 12. (Auf ?/« verkleinert.) 


TıW. 80 — (1 
N. 65 0,0 
Erwärmung von T. führt zu Frequenzbeschleunigung mit As.- 
Vs.-I. = 0,0. 
N. 60 0,0 
TW. 120 0,0 
Erwärmung von Co. hat stets Beschleunigung mit positivem 
As.-Vs.-I. zur Folge (sechsmal), Fig. 13. 
N. 60—70 0,0 
Co;W. 95—150 0,09 


Gw 


Fig. 13. (Auf '/s verkleinert.) 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung ete. 267 


Bei TK. tritt vollkommener Block ein, bei N. Rückkehr zu 
normaler Schlagfolge mit positivem As.-Vs.-I. Nach einiger Zeit 
stellt sich wieder synchrones Schlagen von Vorhof und Kammer ein. 

Fig. 14 zeigt, dass bei TK. 
der Vorhof unter der Führung 
des oberen (nicht gekühlten) 
Abschnittes des Atrioventri- 
kularknotens steht: Co:W. stei- 
gert die Vorhofsfrequenz auf 
132 bzw. 


Versuch 4. 21. Juli 1912. 


Herz nach Heymans und 
Kochmann durchblutet. Sinus- 
knoten durch Abtragen der 
rechten Vorhofswand entfernt. 
Da der linke Vorhof stillsteht, 
lässt sich dieser Versuch nur 
dazu benutzen, die Wertigkeit 
der einzelnen Abschnitte des 
Atrioventrikularknotens aus der 
durch ihre Erwärmung erzielten 
Kammerfrequenz zu ermitteln. 


(Auf ?/a verkleinert.) 


Frequenz & 
N: 100 . 
Co:W. 160—180 F 
T. 180 — 240 
Ta. 130—180 


Versuch 5. 12. Dezember 1912. 


Ausgeschnittenes Herz, an 
‚einem Herzdurchspülungsappa- 
rat mit Hirudinblut ernährt. 

Frequenz As.-Vs.-Interv. 
SN. 130 0,118 
SN., Co, W.165 0,079 

Der Sinusknoten wird durch 
Abtragen der rechten Vorhofs- 

> wand entfernt. Hierauf: 


368 Alfred Zahn: 


Frequenz As.-Vs.-Intervall 
N. 46 0,098 
CoW. 140 0,110 


Fig. 15. Bei CoK. steht der Vorhof still, die Kammer schlägt 
verlangsamt weiter. Nach Entfernung von CoK. beschleunigt sich 


(Auf ?/s verkleinert.) 


Fig. 15. 


die Frequenz der Kammer, es erscheinen wieder Vorhofskontraktionen 
zunächst noch abhängig von der Kammer, dann bildet sich mit zu- 
nebmender Vorhofsfrequenz ein Stadium des Wettstreites beider 
Zentren (Co. und T.) aus, bis schliesslich der obere Abschnitt des 
Knotens wieder definitiv die Führung übernommen hat. 


(Auf ®/a verkleinert.) 


Fig, 16. 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 369 


In Fig. 16 steht der Vorhof unter der Nachwirkung von CoK. 
still, die Kammer schlägt verlangsamt und regelmässig, bei Co; W. 
setzen die Vorhofskontraktionen’ plötzlich mit hoher Frequenz wieder 
ein, die Kammer folgt zunächst im Halbrhythmus, dann mit zu- 
nehmendem positiven As.-Vs.-L, so dass es beim 15. Vorhofsschlage 
nochmals zu einem Kammersystolenausfall kommt. Nach Entfernung 
von CoW. nimmt die Frequenz wieder ab; der obere Abschnitt des 
Knotens behält jedoch die Führung bei. 


V. Ergebnisse der vorstehenden Versuchsreihen. 


Die direkte Beeinflussung der einzelnen Teile des Atrioventrikular- 
knotens vermittels der Methode der lokalisierten Erwärmung und 
Abkühlung führte am Herzen in situ wie am ausgeschnittenen, 
künstlich durchbluteten Herzen im wesentlichen zu denselben Er- 
gebnissen. 

Nach Ausschalten des Sinusknotens durch Verätzen, 
Verschorfen, Abklemmen bzw. Ausschneiden schlug das Herz in 
regelmässigem Rhythmus, aber stets mit verminderter Frequenz 
‚weiter. Das As.-Vs.-Intervall zeigte dabei weitaus am häufigsten 
positive Werte; wesentlich seltener kam es vor, dass Vorhof und 
Kammer synchron schlugen oder dass die Kammer sich vor den Vor- 
höfen kontrahierte. Gelegentlich wurde auch ein Schwanken der 
Intervalle beobachtet. Die Änderung erfolgte meist sprungweise, 
seltener allmählich. 

Die Erwärmung irgendeiner Stelle im Bereich des Atrio- 
ventrikularknotens hatte stets eine Beschleunigung der Frequenz 
zur Folge. Grösse und Vorzeichen des As.-Vs.-Intervalls hingen 
dabei jeweils von dem Sitze der Thermode ab. 

Wurde die Thermode im oberen Abschnitte des: Knotens in 
unmittelbarer Nähe des Sinus eoronarius aufgesetzt, so zeigte 
das As.-Vs.-Intervall stets einen positiven Wert, dessen absolute 
Grösse vollkommen oder annähernd gleich war derjenigen des 
„normalen“ bei Sinusknotenrhythmus bestehenden Intervalls. 

Kam dagegen die Thermode im unteren Abschnitt (etwas vor 
dem vorderen Ende des medialen Trikuspidalissegels) zur Einwirkung, 
so war das As.-Vs.-Intervall dem normalen an Grösse ebenfalls an- 
nähernd gleich, jedoch stets negativ. 

Innerhalb dieser beiden Punkte führte Wärmeapplikation zu 
Frequenzsteigerung mit einem As.-Vs.-Intervall, das kleiner war als 


270 Alfred Zahn: 


das normale; das Intervall konnte positiv, gleich Null oder negativ 
sein, und zwar kam es den oben fixierten Grenzwerten um so näher, 
je kleiner die Entfernung zwischen der Thermode und gu Sinus 
coronarius bzw. dem oberen Ende des Segels war. 


Während der mittlere und untere Abschnitt des Ktrioventnlanen 
knotens nur vom Innern des Vorhofs einer direkten Untersuchung 
zugänglich waren, liess sich der obere Abschnitt in der Gegend des 
Sinus coronarius auch von aussen her isoliert beeinflussen. Wurde 
nämlich an der Hinterfläche des Herzens im Suleus coronarius die 
Gegend der Einmündungsstelle der Vena coronaria erwärmt, so trat 
regelmässig Frequenzsteigerung mit positivem As.-Vs.-Intervall ein, 
und zwar nicht nur dann, wenn der Sinusknoten ausgeschaltet war, 
sondern auch bei erhaltenem Sinusknotenrhythmus. Es konnte also 
die Reizbildungsfähigkeit dieser Gegend durch Erwärmen somit ge- 
fördert werden, dass sie diejenige des Sinusknotens übertraf. 

Die Abkühlung der einzelnen Knotenteile ergab folgende 
Resultate: Nach Zerstörung des Sinusknotens trat bei Ab- 
kühlung im Gebiete des Sinus coronarius Frequenzverlangsamung 
ein; das As.-Vs.-Intervall blieb, wenn der Vorhof sich vor der 
Kammer kontrahiert hatte, entweder positiv, wobei es meist etwas 
verlängert war, oder es wurde gleich Null. Wurde zur Kühlung 
eine relativ grosse Thermode benützt, so kam der Vorhof zum Still- 
stand (ausgeschnittenes Herz), die Kammer schlug in verlangsamter 
Frequenz weiter. In diesem Falle waren demnach in dem gekühlten 
Bezirke Reizbildung und Reizleitung vollkommen aufgehoben. 

Im mittleren und unteren Abschnitte des Knotens, die sich 
durch eine wesentlich geringere Flächenausbreitung ihrer Fasern 
von dem oberen unterscheiden, führte Abkühlung stets zu den Er- 
scheinungen des Blocks, und zwar kamen je nach Dauer und Intensität 
der Kühlung alle Grade und Formen der Überleitungsstörung in 
derselben Weise zur Beobachtung, wie sie bei bestehendem Sinus- 
knotenrhythmus durch Kälteeinwirkung auf den Atrioventrikular- 
knoten zu erzeugen sind. 


Bei diesen Formen des Blocks (nach Zerstörung Alec Sinus- 
knotens) wird der Vorhof von dem oberen Abschnitte des Atrio- 
ventrikularknotens (Sinus coronarius) aus erregt. Dies geht mit 
Sicherheit daraus hervor, dass seine Frequenz durch Erwärmung 
dieses Gebietes beschleunigt, durch Abkühlung eventuell bis zum 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 71 


völligen Stillstand verlangsamt wird, und dass eine ähnliche Wirkung 
an keiner anderen Stelle des Vorhofs zu erzielen ist. 

Die Erscheinung des „umgekehrten Blocks“, wobei die Kammer 
häufiger schlägt als der Vorhof, kam nicht selten bei Hunden zur 
Beobachtung, wenn der untere Abschnitt des Atrioventrikularknotens 
(Bündelgegend) erwärmt wurde. 

Besonderes Interesse verdient die Beobachtung, dass die Um- 
gebung des Sinus coronarius der Entstehungsort hochgradiger 
Tachykardien sein kann. Im Versuch 3 (16. Juli) am Hunde 
stellte sich nach Erwärmung dieser Gegend eine Tachykardie von 
330 Kontraktionen pro Minute ein. Dass diese hohe Reizfrequenz 
tatsächlich im Bereiche des Sinus coronarius ihren Ursprung hatte, 
liess sich dadurch einwandsfrei beweisen, dass sie von derselben 
Stelle aus durch Abkühlung wieder beseitigt werden konnte. Bei 
Versuchen über den Koronarkreislauf in situ, die Herr Prof. Mora- 
witz!) und ich anstellten, hatten wir mehrfach Gelegenheit, ähnliche 
Tachykardien an Katzenherzen zu beobachten. Beim Einführen einer 
Kanüle in den Sinus coronarius trat nicht selten eine hochgradige 
Tachykardie ein, die vom Sinusknoten aus in keiner Weise zu be- 
einflussen war. Sie konnte dagegen regelmässig mit Sicherheit durch 
Abkühlung der Koronarveneneinmündungsstelle (von aussen) unter- 
drückt werden. 

Aus den vorstehenden Versuchen geht weiterhin hervor, dass 
alle Teile des Atrioventrikularknotens nicht nur die 
Fähigkeit besitzen, Reize zu leiten, sondern auch selbst rhythmische 
Reize zu bilden. Ihre Automatie bleibt jedoch normalerweise 
hinter derjenigen des Sinusknoten zurück. 

Eine genauere vergleichende Bewertung der den einzelnen Ab- 
schnitten eigenen Reizbildungsfähigkeit begegnet gewissen Schwierig- 
keiten. Man könnte daran denken, die bei verschiedenen As.-Vs.- 
Intervallen auftretenden Frequenzen als Maass der Automatie zu 
benützen. Selbstverständlich sind nur solche Zahlen verwertbar, die 
unter möglichst denselben äusseren Bedingungen, demnach in der 
Regel nur in einem beschränkten Stadium des Versuches erhalten 
sind. Eine sichere Beurteilung wird freilich nicht selten dadurch 
erschwert, dass Schwankungen der Frequenz bei gleichbleibendem 
As.-Vs.-Intervall vorkommen. Immerhin lässt sich im allgemeinen 


1) Morawitz und Zahn, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 26 Nr. 11. 1912. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 131. 15 


202 Alfred Zahn: 


feststellen, dass nach der Zerstörung des Sinusknotens die oberen 
Abschnitte des Atrioventrikularknotens höhere Frequenzen liefern als 
die unteren, ferner, dass die Schlagzahl der oberen Abschnitte 
(Sinus coronarius) den Nullintervallfrequenzen viel näher steht als 
der normalen Sinusfrequenz. 

Eine weitere Möglichkeit, die Wertigkeit der einzelnen Knoten- 
teile zu prüfen, ist theoretisch darin gegeben, die Maximalfrequenz 
zu ermitteln, die sich an den einzelnen Abschnitten durch Erwärmung 
erzielen lässt. Es ergibt sich dabei, im Gegensatz zu den Normal- 
frequenzwerten, die zunächst auffallende Tatsache, dass die unteren 
Knotenteile nicht nur relativ hohe Frequenzen aufweisen, sondern 
nicht selten: scheinbar die höchste Reizbildunssfähiekeit besitzen. 
Diese Befunde dürften wohl in der verschiedenen Anordnung der 
spezifischen Fasern innerhalb der einzelnen Gebiete des Atrio- 
ventrikularknotens ihre Erklärung finden (Aschoff). Man wird 
nämlich in den kompakten unteren Abschnitten, wo die spezifischen 
Fasern dicht nebeneinanderliegen, mit derselben Thermode viel 
mehr reizbildungsfähige Elemente beeinflussen als in den oberen, wo 
die Fasern in dünner Schicht sich flächenhaft ausbreiten. 

Ein Versuch, die Wertiekeit der einzelnen Knotenteile zu fixieren, 
hat indessen nur dann Sinn, wenn die Automatieverhältnisse inner- 
halb des Knotens immer dieselben bleiben, ganz unabhängig davon, 
in welcher Weise der atrioventrikuläre Rhythmus zustande gekommen 
ist. Diese Voraussetzung trifft jedoch nicht zu. Es ergibt sich 
nämlich aus meinen Versuchen, dass nach Zerstörung der normalen 
Reizbildungsstelle durch Verschorfen, Ausschneiden und dergleichen 
fast regelmässig der obere Abschnitt des Knotens (Sinus coronarius) 
die Führung des Herzens übernimmt (Koronarsinusrhythmus). Nach 
Ausschaltung des Sinusknotens durch Kälte dagegen tritt bekanntlich 
der mittlere Teil des Knotens ein (Nullintervall), und zwar merk- 
würdigerweise mit einer Frequenz, die in der Regel niedriger ist als 
die bei Koronarsinusrhythmus beobachtete Schlagzahl. Es folgt 
hieraus, dass die Automatieverhältnisse innerhalb des Atrioventrikular- 
knotens verschieden sind, je nach der Art und Weise, in der die 
normale Reizbildungsstätte ausgeschaltet wird. Die obigen Angaben 
über die Wertiekeit der einzelnen Knotenteile gelten somit nur für 
den speziellen Fall, dass der Sinusknoten durch die genannten 
Methoden zerstört wird. Die theoretische Bedeutung dieser Befunde 
soll im folgenden Abschnitte näher erörtert werden. 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 9273 


Theoretisches. 


Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchungen am Atrio- 
ventrikularknoten bestätigen von neuem die Annahme, dass rhyth- 
mische Reizbildung und spezifisches Muskelgewebe des Herzens 
aufs engste verknüpft sind. Denn nach Zerstörung des Sinusknotens 
konnte die Tätigkeit des Herzens nur von den Stellen aus be- 
schleunigt oder verlangsamt werden, an denen die anatomischen 
Untersuchungen spezifisches Muskelgewebe nachgewiesen haben. 

Es hat sich weiterhin gezeigt, dass die Differenzen in der histo- 
logischen Struktur der einzelnen Kuotenteile funktionell weniger in 
ihrer Fähigkeit der Reizbildung ihren Ausdruck findet als vielmehr 
in ihrem Verhalten zur Reizleitung. So besitzen zwar, wie oben 
näher ausgeführt wurde, die einzelnen Abschnitte verschiedene 
Automatie; ihr Verhalten gegenüber der Erregunesleitung zeigt 
jedoch viel markantere Unterschiede, die überdies keine gesetz- 
mässige Beziehung zu den Differenzen in der Reizbildungsfähigkeit 
erkennen lassen. Der obere und untere Abschnitt des Knotens 
liefern nämlich As.-Vs.-Intervalle, die dem normalen an Grösse an- 
nähernd gleichkommen, sich untereinander aber durch entgegen- 
gesetztes Vorzeichen unterscheiden. Die kleineren positiven und 
negativen sowie die Nullintervalle entstehen in dem mittleren 
Abschnitte. Hieraus folet, dass die Verzögerung der Reizleitung 
hauptsächlich in diesem mittleren Teile des Knotens zustande kommt, 
der durch die netzartige innige Verflechtung seiner Fasern 
charakterisiert ist, während der ‚obere und untere Abschnitt, die 
beide einen mehr gestreckten Fasernverlauf aufweisen, an 
dieser Hemmung nicht nennenswert beteiligt sind. Diese Beobach- 
tungen stehen in Übereinstimmung mit den Befunden Hering’s!), 
der durch Ermittlung der Latenzzeiten der Kammer- bzw. Vorhofs- 
kontraktion auf künstliche Einzelreize, die dicht oberhalb 
und unterhalb des Tawara’schen Knotens gegeben wurden, nach- 
weisen konnte, dass die Verzögerung der Reizleitung im „Knoten“ 
erfolgt. 

Von besonderem theoretischen Interesse ist, wie bereits erwähnt 
wurde, die Abhängiekeit der Automatieverhältnisse innerhalb des 
Atrioventrikularknotens von der Art der Ausschaltung der normalen 
Reizbildungsstätte Es ist das Verdienst von Brandenburg und 


1) H. E. Hering, Pflüger’s Arch. Bd. 131 S. 572. 1910. 
182 


374 Alfred Zahn: 


Hoffmann!), zuerst darauf hingewiesen zu haben, dass es nicht 
gleichgültig ist, in welcher Weise der Sinusknoten ausser Tätigkeit 
gesetzt wird, dass es vielmehr für die Schlagfolge von Bedeutung 
ist, ob seine Ausschaltung reizlos (durch Kälte) oder nicht 
reizlos (durch Quetschen, Ausschneiden und dergleichen) erfolgt. 
Sie fanden nämlich am ausgeschnittenen Herzen, dass im ersten 
Falle Vorhof und Kammer stets synchron schlugen, im zweiten Falle 
dagegen die Vorhöfe sich fast immer vor den Kammern kontrahierten. 
Da Brandenburg und Hoffmann nach Zerstörung des Sinus- 
knotens den neuen Ursprungsort der Herzreize nicht lokalisieren 
konnten, so machten sie die Annahme, dass durch diese Läsionen 
(Quetschen, Ausschneiden und dergleichen) in der Vorkammerwand 
neue Reizstellen geschaffen worden sind, die der Ausgangspunkt von 
Bewegungsreizen werden. Diese Hypothese trifft indessen nicht zu. 
Denn es gelingt nicht, nach Ausschaltung des Sinusknotens durch 
Kälte selbst durch ausgedehnte Verletzungen, z. B. im Gebiete der 
Herzohren (vgl. die Vorversuche), das synehrone Schlagen von Vorbof 
und Kammer zu beseitigen, was doch wohl nach der obigen Theorie 
zu erwarten wäre. Vor allem aber lässt sich nachweisen, dass nach 
nieht reizloser Ausschaltung des Sinusknotens bei positivem As.-Vs.- 
Intervall die Herzreize an einer umschriebenen Stelle entstehen, 
nämlich in der spezifischen Muskulatur im Gebiete des Sinus 
coronarius. 

Warum nun unter ganz bestimmten äusseren Bedingungen der 
obere Abschnitt des Atrioventrikularknotens die Führung des Herzens 
übernimmt, unter anderen jedoch der mittlere Teil, darüber lassen 
sich vorerst wohl nur Vermutungen aufstellen, die indessen einer 
experimentellen Prüfung zugänglich sein dürften. Die Beobachtung, 
dass nach reizloser Ausschaltung des Sinusknotens der eigentliche 
Tawara’sche Knoten einspringt, berechtigt wohl zu dem Schlusse, 
dass normalerweise eben diesem Gebiete die höchste Automatie 
innerhalb des atrioventrikulären Systems zukommt. Das wesentliche 
Moment für das Eintreten des Koronarsinusrhythmus besteht dagegen 
darin, dass in dem Gebiete des zerstörten Sinusknotens oder 
seiner Umgebung ein Reizzustand vorhanden ist. Zieht man 
nun in Erwägung, dass sich sowohl im Sinusknoten wie auch im 
Atrioventrikularknoten, ganz besonders im Bereiche des Sinus coro- 


l) Brandenburg und Hoffmann, Med. Klin. 1912 Nr. 1. 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung et. 9275 


narius, reichlich nervöse Elemente (Ganglienzellen und Nervenfasern) 
finden, zwischen denen wohl direkte oder indirekte Verbindungen 
bestehen dürften, so liegt es nahe, anzunehmen, dass die Um- 
stimmung der Automatieverhältnisse innerhalb des Atrioventrikular- 
knotens auf nervösem Wege ausgelöst wird. Der Mechanismus 
einer solchen reflektorischen Umschaltung könnte nun sowohl in 
einer Förderung der Reizbildungsfähigkeit der oberen wie in einer 
Hemmung der Automatie der mittleren und unteren Knotenabschnitte 
bestehen. Im Sinne einer Förderung der oberen Abschnitte liesse 
sich die Beobachtung verwerten, dass die Frequenz bei Nullintervall 
stets niedriger ist als die Koronarsinusfrequenz, und zwar nicht nur 
dann, wenn das synchrone Schlagen von Vorhof und Kammer nach 
Zerstörung des Sinusknotens nur vorübergehend zur Beobachtung 
kommt, sondern auch wenn es durch Abkühlung des Sinusknotens 
hervorgerufen ist. 

Was nun die Schlagfolge beider Vorhöfe bei Koronarsinusrhythmus 
anlangt, so fanden sich sowohl Vorausschlagen des rechten Vorhofs 
(Hund, Versuch 6) als auch synchrones Schlagen beider Atrien 
(Katze, Versuch 3, 4, 5). Diese Befunde werden verständlich, wenn 
man sich vergegenwärtigt, dass die spezifischen Muskelfasern sowohl 
nach rechts zum annulären Teil des Vorhofs, zum Koronarvenen- 
trichter, und zur rechten Hälfte des Vorhofsseptums verlaufen als 
auch durch besondere Muskelbrücken nach der linken Seite der 
Vorhofsscheidewand. Es wäre wohl zu erwarten gewesen, dass bei 
einer grösseren Anzahl von Versuchen gelegentlich ein Voraus- 
schlagen des linken Vorhofs zur Beobachtung gekommen wäre. Ich 
möchte in diesem Zusammenhange auf die Experimente von Roth- 
berger und Winterberg!) hinweisen, die bei Reizung des linken 
Aceelerans relativ häufig im Elektrokardiogramm (Ableitung, Öso- 
phagus-Anus) eine negative P-Zacke fanden. Bei negativer Vorhofs- 
zacke kontrahierten sich nun beide Vorhöfe gleichzeitig, oder aber 
der linke Vorhof ging dem rechten etwas voraus. Rothberger 
und Winterberg verlegen für diese Fälle den Entstehungsort der 
Herzreize in den linken Vorhof. 

Die Ergebnisse der vorliegenden Versuche machen es indessen 
meines Erachtens wahrscheinlich, dass die negative Vorhofsschwankung 
auf eine Reizbildung im Gebiete des Sinus coronarius zu beziehen 


l) Rothberger und Winterberg, Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 559. 1910. 


276 Alfred Zahn: 


ist. Denn bei bestehendem Koronarsinusrhythmus muss trotz positiven 
'As.-Vs.-Intervalls der Verlauf der Erregung innerhalb des Vorhofs 
in entgegengesetztem Sinne erfolgen wie beim Sinusknotenrhythmus. 
Bei künstlichen Einzelreizen am Sinus coronarius hat nun Lewis!) 
tatsächlich negative Vorhofszacken erhalten. 

Diese Befunde machen es im Verein mit der experimentellen 
Feststellung, dass bei manchen Tierarten die Gegend des Sinus 
eoronarius zur Entwicklung von Tachykardien disponiert zu sein 
scheint, wahrscheinlich, dass auch die beim Menschen beobachteten 
Fälle von hochgradiger Vorhofstachykardie, wie sie von Rihl?) und 
besonders von Lewis?) beschrieben worden sind, in diesem Gebiete 
ihren Ursprung haben. 

Dass die Gegend des Sinus coronarius unter Umständen eine 
relativ hohe Automatie besitzt, wurde experimentell zuerst von 
Erlanger und Blackmann‘) nachgewiesen. Sie konnten näm- 
licb nach Zerstörung des Sinusknotengebietes am künstlich ernährten 
Herzen durch Ausschneiden des Sinus coronarius die Frequenz des 
Herzens merklich verlangsamen. 

Gestützt auf diese Ergebnisse von Erlanger und Blackmann 
und auf Grund theoretischer Erwägungen hat vor einiger Zeit 
Edens?°) eine Theorie des Koronarrhythmus aufgestellt. Er nimmt 
an, dass in denjenigen Fällen von vorübergehender oder dauernder 
Arhythmie, die mit Pulsbeschleunigung und synchronem Schlagen von 
Vorhof und Kammer einhergehen, die Herzreize im Bereiche des 
Sinus coronarius ihren Ursprung haben. Aber gerade dieses synchrone 
Schlagen beider Herzabschnitte spricht gegen eine Reizentstehung 
in diesem Gebiete, da eine solche, wie oben gezeigt wurde, stets 
ein positives As.-Vs.-Intervall zur Folge hat, was ja auch schon nach 
Hering’s Feststellungen über die Leitungsverzögerungim Tawara- 
schen Knoten zu erwarten ist. 

In dem spezifischen Muskelgewebe des Atrioventrikularknotens 
und in seiner unmittelbaren Nachbarschaft liegen bekanntlich (be- 


1) Lewis, Heart vol. 2 p. 23—46. 1910. 

2) Rihl, Zeitschr. f. exper. Pathol. und Ther. Bd. 11 Heft 2 S. 277. 1911. 

3) Lewis, Der Mechanismus der Herzaktion S. 182—193. Wien und 
Leipzig 1912. 

4) Erlanger und Blackmann, Americ. Journ. of Physiol. vol. 19 
p. 125. 1907. 

5) Edens, Deutsch. Arch. f. klin. Med. Bd. 100 S. 221. 


Experim. Untersuchungen über Reizbildung und Reizleitung etc. 277 


sonders in den oberen Abschnitten) reichlich Ganglienzellen. Es ist 
ohne weiteres zuzugeben, dass in den vorliegenden Versuchen bei 
der direkten Beeinflussung der einzelnen Knotenteile auch diese 
nervösen Elemente mit betroffen wurden. In welchem Grade und 
in welcher Weise aber die Nervenzellen an dem Gesamteffekt be- 
teiligt sind, darüber lassen sich vorerst keine sicheren Angaben 
machen. Es sei hier nur ein Punkt hervorgehoben. Die Erwärmung 
der verschiedenen Knotenabschnitte hatte stets eine Frequenzsteigerung 
zur Folge, niemals aber kam eine Erscheinung zur Beobachtung, die 
sich im Sinne einer Erregung hemmender Apparate hätte deuten 
lassen. Eine weitere Erörterung dieser Frage kann hier unterbleiben, 
da sie zu sehr in das Gebiet der Hypothese führen würde. 


Zusammenfassung. 


In den vorstehenden Untersuchungen wurde die Funktion der 
einzelnen Abschnitte des Atrioventrikularknotens vermittels der 
Methode der lokalisierten Abkühlung und Erwärmung geprüft. Die 
Versuche wurden an Hunden, Katzen und Kaninchen angestellt, und 
zwar sowohl am Herzen in situ, zum Teil mit Hilfe der Methode 
der Herzendoskopie, wie auch am ausgeschnittenen, künstlich durch- 
bluteten Herzen. 


Nach Zerstörung des Sinusknotens vermögen alle Teile 
des Atrioventrikularknotens rhythmische Reize zu bilden. Ihre 
Automatie bleibt jedoch normalerweise hinter derjenigen des Sinus- 
knotens zurück. 


Erwärmung der einzelnen Teile des Atrioventrikularknotens 
führt stets zu Steigerung der Frequenz. Grösse und Vorzeichen des 
As.-Vs.-Intervalles sind dabei von dem jeweiligen Sitze der Thermode 
abhängig. Der obere Abschnitt des Atrioventrikularknotens („obere 
Ausläufer“) liefert positive As.-Vs.-Intervalle, die dem normalen, bei 
Sinusknotenrhythmus bestehenden Intervall annähernd gleich kommen ; 
der untere Abschnitt (Bündelgegend) dagegen liefert dem normalen 
ebenfalls annähernd gleiche, aber negative Intervalle. Die kleineren 
positiven und negativen Intervalle sowie die Nullintervalle entstehen 
in dem mittleren Teile des Atrioventrikularknotens, der durch die 
netzartige Verflechtung seiner Fasern charakterisiert ist. In diesem 
Gebiete findet demnach hauptsächlich die Verzögerung der Reiz- 
leitung statt. 


275 Alfred Zahn: Experim. Untersuchungen über Reizbildung etc. 


Nach Zerstörung des Sinusknotens führt Abkühlung des oberen 
Abschnittes des Atrioventrikularknotens zu Verminderung der 
Frequenz (As.-Vs.-Intervall positiv oder null); Abkühlung des mittleren 
oder unteren Abschnittes ruft dagegen eine Überleitungsstörung 
zwischen Vorhof und Kammer hervor. 

Während bei Ausschaltung des Sinusknotens durch Kälte der 
mittlere Abschnitt des Atrioventrikularknotens die Herzreize bildet, 
tritt dieses Gebiet nach nicht reizloser Zerstörung des Sinusknotens 
in der Regel nicht oder nur vorübergehend ein. An seiner Stelle 
übernimmt vielmehr der obere Abschnitt des Atrioventrikularknotens 
(Sinus coronarius) die Führung des Herzens. 

Die Gegend des Sinus coronarius ist bei manchen Tierarten 
zur Entwicklung hochgradiger Tachykardien disponiert. 

Die vorliegenden Versuche bestätigen von neuem die innigen 
Beziehungen zwischen spezifischer Muskulatur und rhythmischer 


Reizbildung. 


Herrn Professor Morawitz spreche ich für das rege Interesse, 
das er meinen Untersuchungen entgegenbrachte, und die vielfache 
Unterstützung, die er mir zuteil werden liess, meinen aufrichtigsten 
Dank aus. Desgleichen bin ich Herrn Geheimrat Aschoff für 
seine freundliche Auskunft und Beratung in anatomischen Fragen 
sehr zu Dank verpflichtet. 


Anmerkung. Eine vorläufige Mitteilung mit den wesentlichsten Befunden 
vorstehender Untersuchungen und der Beschreibung der Technik der Herz- 
endoskopie erschien im Zentralblatt für Physiologie Bd. 26 Nr. 12 S. 495. 1912. 


279 


(Aus der II. medizin. Universitätsklinik in Berlin.) 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen 
(kardiomotorischen Zentren) 
des rechten Vorhofies beim Säugetierherzen. 


Von 
Oberarzt Dr. Walter Koch. 


(Mit 5 Textfiguren.) 


Das Streben der Physiologen, für das automatisch-rhythmisch 
schlagende Herz die Bildungsstätten der Ursprungsreize zu finden 
und möglichst präzise zu lokalisieren, ist seit der Entdeckung der 
spezifischen Muskelsysteme, des His’schen Bündels bzw. Reiz- 
leitungssystem und des Sinusknotens, insofern von Erfolg gewesen, 
als wir nunmehr in diesen histologisch differenzierten Muskelsystemen 
den Ort der Entstehung der Herzreize mit ziemlicher Sicherheit 
vermuten können. Ich lasse von vornherein die vorläufig nicht zu 
diskutierende Frage offen, ob der eigentliche Reizbildner die spezi- 
fischen Muskelfasern oder die zwischen und unmittelbar neben ihnen 
liegenden Ganglien sind, da meines Erachtens noch keine Möglich- 
keit besteht, im physiologischen Versuch diese beiden Systeme zu 
trennen und die Funktion des einen ohne Schädigung des anderen 
auszuschalten. Dass jedoch die Reizbildungsstätten mit der anato- 
mischen Ausbreitung der spezifischen Muskelsysteme im wesentlichen 
zusammenfallen, das haben die Versuche von Hering, Wybauw, 

Lewis, Trendelenburg und Cohn, Ganter und Zahn, 
Brandenburg und Hoffmann, Rothberger und Winter- 
berg, Flack u.a. zur Genüge bewiesen, und diese Tatsache werden 
auch die „Neurogeniker“ nicht von der Hand weisen. Ich habe 
deshalb nach einem älteren Vorschlage von Aschoff für die spezi- 
fischen Muskelsysteme, wie ich glaube, mit Recht den Ausdruck 
„intrakardiale motorische Zentren“ wieder aufgenommen. 

Wenn wir nun auch für den normalen Herzablauf die Reiz- 
bildungsstätten in den Sinusknoten bzw. das Reizleitungssystem ver- 


380 Walter Koch: 


legen, so ist doch noch die Frage zu beantworten, ob nicht auch 
andere Abschnitte des Herzens, besonders der Vorhöfe, imstande 
sind, ÜUrsprungsreize zu entwickeln. Das muss, soweit Extrareize 
in Betracht kommen, ohne weiteres zugestanden werden; das lehrt 
nicht nur das einfachste physiologische Experiment, sondern die 
tägliche klinische Beobachtung. Wie aber verhält es sich mit den 
automatisch-rhythmischen Reizen beim normalen wie beim patho- 
logischen Kontraktionsablauf? Die Frage kann nur der Physiologe 
beantworten; doch ist es wohl verständlich, dass der Anatom, der 
dem Physiologen die Anhaltspunkte für das Experiment gibt und 
eventuell dessen Versuche durch histologische Nachprüfung zu er- 
gänzen oder zu bestätigen sucht, sich selbst auf Grund seiner mikro- 
skopischen Befunde ein Urteil darüber zu bilden versucht, wie seine 
Ergebnisse mit dem physiologischen Geschehen in Einklang zu 
bringen sind, ja, ob nicht besondere histologische Tatsachen auch 
besondere physiologische Vorgänge vermuten lassen. Dieses Hand 
in Hand Arbeiten hat besonders bei der Erkenntnis des Herzens 
schöne Resultate im Gefolge gehabt, und wie der Physiologe durch 
neuentdeckte anatomische Substrate (ich erinnere an das His’sche 
Bündel, an Keith’s Entdeckung des Sinusknotens) zu neuen Ver- 
suchen, zu neuen Theorien angerest wurde, so haben andererseits 
die Physiologen auf immer eingehendere anatomische Untersuchungen 
befruchtend eingewirkt. 

Wenn ich in einer früheren Arbeit !) auf Grund der anatomischen 
Ausbreitung der spezifischen Muskelsysteme innerhalb des Herzens 
und auf Grund der von den Physiologen mitgeteilten Beobachtungen 
zu dem Resultat gekommen bin, dass die Bildungsstätten der auto- 
matisch-rhythmischen Herzreize sowohl unter normalen wie patho- 
logischen Verhältnissen an die intrakardialen motorischen Herzzentren 
gebunden sind, so war ich nicht zum wenigsten dazu durch die 
Tatsache veranlasst, dass ich selbst Gelegenheit hatte, Herzen histo- 
logisch zu untersuchen, an denen experimentell die Reizbildungs- 
stätten möglichst lokalisiert worden waren. Es zeigte sich bei zwei 
mir von Herrn Prof. Hering gütigst zur Untersuchung überlassenen 
Herzen, dass in der Tat die automatisch schlagenden Vorhofspartien 


1) W. Koch, Zur Anatomie und Physiologie der intrakardialen motorischen 
Zentren des Herzens. Med. Klinik Bd. 3 S. 1. 1912. 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 381 


mit spezifischem Gewebe, dem Sinusknoten, in anatomischer Ver- 
bindung waren. 

Da Hering!) die von mir auf Grund meiner histologischen 
Befunde erhobene Deutung dieser Experimente als unzutreffend 
ansieht, möchte ich in Kürze noch einmal auf die beiden Herzen 
zurückkommen. Wie Hering schon hervorgehoben hat, waren mir 
die Einzelheiten des Experimentprotokolls nicht bekannt, so dass ich 
daher irrtümlich annahm, dass bei seinem Versuch am überlebenden 
Menschenherzen (22. März 1910) das seitliche Vorhofslappenstück 
der einzigste Teil des Vorhofes war, der rhythmisch tätig blieb. 
Wie aus dem jetzt veröffentlichten Protokoll hervorgeht, schlugen 
aber auch noch die obere Hohlvene und das Herzohr dissoziiert von 
dem Lappen. Leider steht mir das Herz nieht mehr zur Verfügung, 
(da es zur mikroskopischen Untersuchung verwendet worden ist. Ein 
Blick auf die nach der Natur gezeichnete Abbildung des betreffenden 
Herzens (s. Fig. 1 „Med. Klin.“ Bd.3 8.8. 1912) aber gibt nicht nur 
eine ausreichende Erklärung für die von Hering erwähnte Tatsache, 
sondern bestätigt auch in schönster Weise meine Vermutung, dass 
mit automatisch-rhythmisch scehlagenden Herzteilen auch Elemente 
der spezifischen Muskelsysteme in Verbindung sein müssen. Die 
Zeichnung beweist, dass am Herzohr-Cavawinkel im Bereiche der 
mit abgebildeten (etwas zu tief gezeichneten) Sinusknotenarterie 
noch ein Teil des Sinusknotens, und zwar ein Stück des Kopfteiles 
und der obere Ausläufer, stehengeblieben sind, so dass sich daraus 
sowohl das Schlagen der Vene als auch des Herzohres erklärt. Da 
ich diese experimentelle Tatsache nicht kannte, habe ich die spezielle 
‚Untersuchung dieses Teiles ausser acht gelassen, kann aber auf 
Grund der Abbildung mein Urteil, wie geschehen, berichtigen. Da- 
durch wird die Tatsache nicht berührt, dass die Hauptmasse des 
Sinusknotens in dem pendelnden, am rhythmisch schlagenden Vorhofs- 
lappen hängenden Stücke enthalten war. Die Dissoziation erklärt 
sich durch die Trennung der beiden Sinusknotenabschnitte un- 
gezwungen. Was die Funktion der schmalen Brücke zwischen dem 
schlagenden Vorhofswandstück und dem nicht schlagenden, den 
Sinusknoten enthaltenden Stücke anbetrifft, so kann ich den Beweis 


l) H. E. Hering, Die Reizbildungsstellen der supraventrikulären Ab- 
schnitte des Säugetierherzens und des menschlichen Herzens. Pflüger’s Arch. 
‚Bd. 148 S. 169. 1912. 


3823 Walter Koch: 


für ihre Funktion nicht erbringen wie auch die Physiologen nicht. Zu 
erwägen ist aber, dass gerade diese Mm. pectinati, die in der Brücke 
unversehrt enthalten waren, diejenigen Elemente sind, in welche wir 
die Ausbreitung der Reize des Sinusknotens verlegen müssen, um 
seinen Zusammenhang mit dem Aschoff-Tawara’schen Knoten 
möglich erscheinen zu lassen. Ausserdem handelt es sich um eine 
Brücke in unmittelbarer Nähe des Sinusknotens, wo vielleicht die 
Leitung ganz anders verläuft als in der gewöhnlichen übrigen 
Muskulatur. Dass selbst schmale Brücken funktionieren können, 
erwähnen Brandenburg und Hoffmann), wie ich in meiner 
vorerwähnten Arbeit bereits bemerkte. Nach ihren Angaben war 
die Brücke ca. 5 mm breit, während ich die an dem Hering’schen 
Versuchsherzen auf ca. 3 mm Muskulatur schätze. Die von den 
vorerwähnten Autoren beschriebene Brücke lag ausserdem ebenfalls 
im CGavawurzelgebiet, wo auch die Brücke des Hering’schen 
Versuchsherzens sich vorfand. Warum das pendelnde Stück selbst 
nicht mehr schlug, vermag ich nicht zu sagen. Aber Kontraktion 
und Reizentstehung sind ja auch verschiedene Dinge, und es kann 
das letztere bestanden haben, das erstere nicht, was sich vielleicht 
auf elektrokardiographischem Wege noch hätte beweisen lassen. Dem 
Einwand, dass das pendelnde Stück nicht mehr durchblutet wurde, 
kann entgegengehalten werden, dass auch das schlagende Stück keine 
wesentliche Blutzufuhr mehr erhielt, da die seitlichen Schnitte neben 
dem pulsierenden Stück bis in die Ventrikel hinein, also durch die 
Coronararterie, geführt wurden. Worauf es mir ankam, war, zu 
beweisen, dass das schlagende Vorhofsstück anatomisch mit dem 
Sinusknoten in Verbindung stand. Das hat sich als tatsächlich er- 
geben und kann jetzt auch für die dissoziiert pulsierende Vene und 
das Herzohr mit Sicherheit behauptet werden, so dass diese Tat- 
sachen auch durch Hering’s Behauptung nicht entkräftet werden. 
Die von Hering herangezogene Aschoff’sche Diskussionsbemerkung: 
„Ich habe selbst bemerkt, dass auch die übrige Muskulatur Automatie 
besitzen kann“, ist gesprochen anders zu bewerten, als es geschrieben 
den Eindruck machen könnte, da Aschoff, soweit ich mich ent- 
sinne, den Nachdruck auf das Wort „kann“ legte und nur die 


1) Brandenburg und Hoffmann, Wo entstehen die normalen Be- 
wegungsreize im Warmblüterherzen, und welche Folgen für die Schlagfolge hat 
ihre reizlose Ausschaltung? Med. Klinik Bd.1 8.16. 1912. 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes ete. 283 


Möglichkeit damals zugab. Im übrigen aber ist gerade von Aschoff 
zur Diskussion gesprochen worden, um Hering an seinen eigenen 
Experimenten zu zeigen, dass ein einwandsfreier Beweis für Automatie 
ausserhalb der spezifischen Muskelsysteme nicht erbracht sei. 
Betreffs' des zweiten Versuchsherzens (Hundeherz, Versuch vom 
9, Februar 1910) sei auf Hering’s Einwände folgendes bemerkt. 
Ob bei diesem Herzen an dem schlagenden Vorhofslappenstück viel 
oder wenig vom Sinusknoten stehengeblieben ist, kommt nicht 
so sehr in Betracht als der Umstand, dass sich überhaupt wohl 
charakterisierte Sinusknotenreste vorfanden und dass also das 
schlagende Vorhofswandstück tatsächlich mit spezifischem Muskel- 
gewebe in Verbindung war. Dass es für Untersucher, die 
sich nicht zufällig wit der Topographie der Muskelsysteme selbst 
eingehendst histologisch beschäftigt haben, oft recht schwer ist, sich 
ein Bild davon zu machen, wie weit sie mit Schnitten die Zentren 
ausgeschaltet haben, ist klar, und gerade da soll ja die histologische 


Kontrolle eingreifen. Ich habe mich deshalb auch bemüht, nicht nur 


beim Menschen, sondern auch bei den gebräuchlichsten Versuchs- 
tieren (Hund, Kaninchen) Anhaltspunkte für die Topographie des 


- Sinusknotens zu geben, soweit man das bei den allmählichen Über- 


gängen desselben in die gewöhnliche Vorhofsmuskulatur überhaupt 
kann, habe aber immer noch auf die individuellen Variationen hin- 
gewiesen. 

Betrefis der Länge des Sinusknotens beim Hundeherzen hat 
Hering meine Maasse verkehrt verstanden. Ich habe für die 
Längenausdehnung des Sinusknotens beim Hunde 13 mm im ganzen 
(vom Herzohr-Cavawinkel an gerechnet) angegeben. Das Miss- 
verständnis ist wohl darauf zurückzuführen, dass Hering die Worte 
„im ganzen“ falsch verstanden hat, während ich glaubte, dass sie 
aus den vorhergehenden Maassangaben, die auch vom Herzohr- 
Cavawinkel an gerechnet waren, verständlich sein müssten. 

Daraus, dass ich die Maasse des Sinusknotens nach neueren 
Untersuehungen korrigiert und länger angegeben habe, wird man 
mir keinen Vorwurf machen können. Auch das His’sche Bündel 
hat sich allmählich zu dem bedeutend längeren Reizleitungssystem 
„entwickelt“. Es wird auch weiter mein Bestreben sein, die ab- 
soluten Maasse möglichst sicher festzulegen. 

Betreffs des Vergleiches der Länge des Sinusknotens von Mensch 
und Tier ist zu sagen, dass der Sinusknoten beim Tier im Verhältnis 


284. Walter Koch: 


grösser ist und bei niederen Tieren wieder verhältnismässig grösser 
als beim höher entwickelten, z. B. beim Kaninchen relativ länzer: 
als beim Hunde. 

Dass die von mir als Ausläufer bezeichneten Endausbreitungen. 
des Sinusknotens sowie seine Übergänge in die gewöhnliche Musku- 
latur für den Physiologen (wie für den Anatomen) eine wenig an- 
senehme Zugabe sind, ist richtig; aber wir müssen mit ihnen rechnen 
wie mit den Endausläufern des Reizleitungssystems, bei denen auch 
die Übergangsstelle von der spezifischen in die gewöhnliche Muskel- 
faser nicht bestimmt zu lokalisieren ist. 

Ich muss deshalb auf Grund des mir bis jetzt zugänglich ge- 
wordenen Materials an meiner Behauptung festhalten, dass bis jetzt 
kein einwandsfrei nachgeprüfter Fall vorliegt, welcher die rhythmische: 
Automatie eines Vorhofsabschnittes beweist, der nicht irgendwie mit 
den spezifischen Muskelsystemen noch in räumlicher Beziehung stand, 
werde aber gern dazu bereit sein, solehe Automatie anderer Vorhofs-. 
stellen ausserhalb der spezifischen Muskelsysteme anzuerkennen, so- 
bald histologische Untersuchung neuen Materials solche Automatie. 
sicherstellt, denn „neue Beweise stürzen alte Lehren“. 

Die Angaben von Brandenburg und Hoffmann, dass nach 
nicht reizloser Ausschaltung des Sinusknotens die danach aufeetretene: 
atrioventrikuläre Automatie wieder in gewöhnliche Schlagfolge mit 
normalem A.-V.-Intervall übergehen kann, musste allerdings dafür 
sprechen, dass wenigstens im Experiment (wobei natürlich ganz 
andere Verhältnisse vorliegen als beim physiologischen und selbst 
pathologischen Herzschlag des lebenden Herzens) auch andere Stellen 
des Vorhofes ausserhalb. der spezifischen Muskelsysteme die Führung 
übernehmen konnten. Eine Isolierung dieser supponierten „Führungs- 
stellen“ gelang nicht. Dagegen konnte Zahn!), der die gleichen. 
Beobachtungen machte, ein Zentrum von relativ hoher Automatie: 
enger umerenzen, von welchem aus der nach Ausschaltung des 
Sinusknotens wieder normal gewordene Rhythmus insofern beeinflusst 
werden konnte, als Erwärmung dieses Zentrums Frequenzsteigerung 
bei gleichbleibendem Intervall, Abkühlung Frequenzverminderung bei 
gleichbleibendem oder etwas kürzerem A.-V.-Intervall bewirkte. 
Dieses Zentrum liest an der Einmündungsstelle der Coronarvene in 


1) A. Zahn, Experimentelle Untersuchungen über Reizbildung im Atrio- 
ventrikularknoten und Sinus coronarius. Zentralbl. f. Physiol. Bd.26 S.12. 1912. 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 285 


den rechten Vorhof und kann auch von aussen an. der Einmündungs- 
stelle der Vene beeinflusst werden. 

Dieser Befund ist für uns die Veranlassung gewesen, diesem 
Gebiet erneute Aufmerksamkeit zuzuwenden, wenn auch schon frühere 
Untersuchungen uns oft genug Schnitte aus dieser Gegend vor Augen 
führten und wir spezifisches Muskelgewebe ausser dem bekannten 
dort nicht bemerkt hatten. Dass die Coronarvene bzw. Vena cava 
sup. sin. als aus dem Sinus hervorgegangen eventuell auch noch 
eigene Reste spezifischer Muskulatur beherbergen könnte, ist nicht 
ohne weiteres von der Hand zu weisen. Auch an die Thorel’schen 
Fasern könnte man denken, die bis jetzt allerdings noch von keinem 
Nachuntersucher bestätigt sind, abgesehen davon, dass Thorel fast 
überall im rechten Vorhof und zum Teil auch im linken „Purkinje’sche 
Fasern“ gefunden hat. Des weiteren berichtet Aschoff in seinem 
Erlanger Referat über glatte Muskelfasern am Boden und der 


hinteren Wand des Coronarvenensinus, die bis zur unteren Um- 


randung der Fossa ovalis ausstrahlten und nach vorn bis neben die 
Vorhofsfasern des Aschoff-Tawara’schen Knotens, mit dem sie 
aber nicht in Verbindung traten. 

Es war mir daher sehr willkommen, dass ich Gelegenheit erhielt, 
die Herzen der Versuchstiere, an denen Zahn das neue Zentrum 
im Coronarvenensinus isoliert hatte, histologisch zu kontrollieren. 
Es handelt sich um fünf Herzen, ein Hunde-, ein Katzenherz und 
drei Kaninchenherzen, bei welchen gleich nach Beendigung des 
physiologischen Experimentes die betreffenden Zentren bzw. die 
Stellen, von denen aus sie beeinflusst werden konnten, mit Tusche 
bezeichnet und die dann sofort lebenswarm fixiert wurden. 

Der wirksame Coronarrhythmuspunkt, von dem aus sich nach 
Ausschaltung des Sinusknotens bei gleichbleibendem normalem (wieder- 
gekehrten) A.-V.-Intervall die Frequenz dieses Rhythmus beeinflussen 
liess, lag bei den Kaninchenherzen an der septalen Wand der 
Mündung der V. cava sup. sin., und zwar im vordersten Abschnitt: 
unmittelbar vor dem Übergang in den annulären Vorhofsabschnitt. 
Da dieser Punkt anatomisch umgrenzt ist, wurde er bei den 
Kaninchenherzen nicht markiert, sondern nur die Stelle des Aschoff- 
Tawara’schen Knotens, von welcher aus Block resultierte. Bei 


' Hund und Katze war die Einmündungsstelle der Coronarvene aussen 


| 
| 


im Suleus coronarius mit Tusche bezeichnet, und zwar dort, wo das 


| Vorhofsseptum die innere Venenwand erreicht. Diese Stelle ent- 


286 Walter Koch: 


spricht, wie sich im mikroskopischen Präparate zeist, wenn man 
die Aussenwand der Vene gegen die Innenwand drückt, ebenfalls 
ungefähr der Mündung der Coronarvene in den Vorhof oder liegt 
doch nur um ein geringes weiter nach hinten. 

Die Stelle, welche dem Zentrum im Coronarvenentrichter ent- 
sprach, wurde von Zahn mit P,, das Blockzentrum im Bereiche 
des Aschoff-Tawara’schen Knotens mit P, bezeichnet, was ich 
deshalb erwähne, da ich der Kürze halber dieselben Benennungen 
benützen werde. 


Die Herzen wurden in der Weise untersucht, dass ein Block parallel 
der Ansatzlinie des medialen Tricuspidalissegels herausgeschnitten 


wurde, welcher oberhalb der Einmündungsstelle der Cava inf. (un- 


gefähr durch die Mitte der Fossa ovalis reichend) begann ‘und noch 
ein grösseres Stück des oberen Ventrikelabschnittes in sich :fasste. 


Nach vorn reichte der Block bis über die Pars membr. hinaus bis in 


den Conus pulmonalis. Die Schnitte wurden parallel zum Suleus 
coronarius gelegt, eine Schnittrichtung, die ich für das Studium des 
Aschoff-Tawara’schen Knotens als die beste empfehlen kann, da 
man auf sagittalen Schnitten durch das Septum keine guten Übersichts- 
bilder über den Zusammenhang der einzelnen Abschnitte des Reiz- 
leitungssystems erhält und es ausserdem fast unmöglich ist, .die Aus- 
läufer des Knotens im Vorhof mit Sicherheit überall zu erkennen. 
Im folgenden gebe ich die gekürzten Protokolle der Serien- 
une uch ul 


Herz 121 (Kanlüchinhörn; Versuch vom 13. Juli 1912. 


Es fehlt die Hauptmasse des rechten Vorhofes mit Vena cava sup., 
vorderer. Wand der Vena cava inf., und Herzohr. Stehengeblieben: 
Scheidewand der Vorhöfe mit Fossa ovalis, annulärer Teil des rechten 
Vorhofes mit Coronarvenensinus und medialer Wand der Vena cava inf. 

Objektträger: 5. Vorhofsseptum mit medialer Wand der Cava inf. 
getroffen. Links vom hinteren Ende des Septums kzw. der Cava inf. 
liegt die Cava sup. sin. im Schrägschnitt. 

7. Die” Cava sup. sin. schiebt sich an das Septum an der Grenze 
von Cava inf. und Septum. Entsprechend dieser Stelle trichterförmige 
Einziehung des Septums mit zwei nach innen sich neigenden klappen- 
artigen Vorsprüngen. Keine spezifische Muskulatur in diesen Schnitten. 

8. Cava sup. sin. eingebrochen. Der Trichter hat sich abgeflacht; 
die klappenartigen Vorsprünge nach vorn und hinten zurückgezogen. 

10. Tusche am Endokard des rechten Vorhofes, und zwar an der 
Grenze von Vorhof und Cava sup. sn. 

15. Der Tuschefleck schiebt sich weiter nach vorn zur Pars membr. 

16. Unter dem Tuschefleck treten Knotenfasern auf. Der Knoten 
(Kammerteil) entspricht dem vorderen Ende des Tuschefleckes. 

17. Stamm, Knoten mit Vorhofsteil sehr deutlich. Ausläufer 
reichen weit nach hinten bis zur Grenze von Vorhof und Cava sup. 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 987 


sin. Tuschefleck reicht ebensoweit nach hinten, nach vorn bis zur 
Grenze von Knoten und Stamm. 

18. Knoten nimmt schon wieder ab, desgleichen die hinteren Aus- 
läufer. Stamm lang getroffen. 

19. Reste des rechten Vorhofes haben sich schon vor den rechten 
Ventrikel geschoben. Kammerknoten nicht mehr sicher zu differen- 
zieren. Tuschefleck nimmt ab. 

Ergebnis: Der Tuschefleck entspricht dem ganzen Aschoff- 
Tawara’schen Knoten, P, (Mitte des Tuschefleckes) etwa der Grenze 
von Vorhofs- und Kammerknoten, P, den Ausläufern des Vorhofsknotens 
an der Grenze von Septum und oe ae sup. sin. [Fig. 1%).] 


Fig. 1. Kaninchenherz 121. Objekttr. 16. a—b Ausläufer des Vorhofsknotens; 
b—c Vorhofsknoten; ce—d Kammerknoten; d—e Ausläufer des Kammerknotens 
(Stamm); & Grenze der Cava sup. sin.; P, Vorhofszentrum; P, Blockzentrum. 


Herz 123 (Kaninchenherz). Versuch vom 21. August 1912. 


Vorhof zum grössten Teil fortgeschnitten, stehengeblieben im 
wesentlichen nur die Vorhofsscheidewand und die septale Wand der 
Cava inf. Die Cava sup. sin. aufgeschnitten, Rest des stehenge- 
bliebenen Vorhofwandstückes am Sulkus coronarius nach aussen um- 
geklappt, liegt auf der Kammer. -Diffus schwarz gefärbt die Ein- 
mündung der Cava sup. sin. und der untere Abschnitt der Cava inf. 


l) Die Mikrophotogramme sind in der photographischen Abteilung der 


II. mediz. Klinik angefertigt worden. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 19 


2388 a Walter Koch: 


Blasser schwarzer Fleck auf der Pars membr. septi dort, wo die 
Aortenwurzel liegt. 

Objektträger: 1. Subperikardiale Blutung am hinteren Ende der 
Vorhofsscheidewand. 

3. Auch in der Muskulatur der Vorhofsscheidewand, und zwar 
vorwiegend in der hinteren Hälfte an der Seite des linken Vorhofes, 
stärkere interstitielle (traumatische ?) Blutungen. 

7. Die Blutung in der Muskulatur findet sich in Höhe der Cava. 
inf. An der linken Seite des hinteren Septumendes sieht man die 
aufgeschnittene Cava sup. sin. 

11. Tuschefleck am Endokard der Einmündungsstelle der Cava inf. 

13. Cava inf. hört auf. Unmittelbar vor ihrer Mündung Tusche. 
bis etwa auf ein Drittel der Länge des Vorhofsseptums. Endokard 
unter der Tusche mit dünner Fibrinschicht belegt. Links hinter dem 
Rest der Cava inf. sieht man die aufgeschnittene Cava sup. sin. heran- 
kommen. Auch auf ihrer Intima beginnender Tuschefleck. 

15. Die Tuscheflecke am Endokard der Cava inf. und Cava sup. 
sin. haben sich vereinigt. 

18. Cava inf. hat aufgehört. Tuschefleck schiebt sich weiter nach 
vorn. Keine spezifischen Fasern im Bereiche des Fleckes. 


20.. Unter dem Tuschefleck, welcher der Einmündungsstelle der \ 


Cava sup. sin, entspricht, wird das Bindegewebe reichlicher. 

22. Das unter dem Tuschefleck liegende Bindegewebe zieht sich 
schräg durch das Septum zur Pars membranacea.; es ist sehr locker 
gebaut. 
23. Die Pars membr. bildet einen in das Septum nach hinten. 
vorspringenden Sporn. An der Spitze dieses Spornes treten schmale, 
dunkel sich färbende, kernreiche Muskelfasern vom Typus der Knoten- 
fasern auf. Sie entsprechen in ihrer Lage der Mitte des Tusche- 
fleckes, der sich nach vorn aut die Pars membr. ausgebreitet hat. 

24. Dort, wo das Bindegewebe unter der Tusche am Endokard 
des rechten Vorhofes endigt, sieht man einen kleinen klappenartigen. 
Vorsprung, in welchem ebenfalls spezifische Muskelfasern zu sehen 
sind, die auf die Pars membr. hinziehen und bindegewebsreich sind. 
Diese Stelle entspricht dem hinteren Ende des Tuschefleckes. In der 
Mitte der Pars membr. treten längsgetroffene spezifische Stamm- 
fasern auf. 

25. Die Knotenfasern werden reichlicher. Sie reichen von dem 
klappenartigen Vorsprung bis zur Pars membr. Dort, wo sie diese 
erreichen, liegt ein ziemlich starker Nerv. Sowohl rechts vorn von 
diesen Fasern wie aber besonders links liegen gewöhnliche Muskel- 
fasern. Das Muskelbündel in der Pars membr. ist schnell stärker ge- 
worden. Der Tuschefleck reicht vom Beginn der Vena cava sup. sin. 
bis zur Mitte der Pars membr. 

26. Am Winkel zwischen Pars membr. und oberflächlichster 
Muskelschicht des rechten Vorhofes verdicken sich die spezifischen 
Fasern zum Kammerknotengeflecht. In den folgenden Schnitten Knoten. 
und Stamm vereinigt. Starke Blutung in der Pars membr., besonders 
zwischen die Fasern des locker gebauten Stammes. Die verschiedenen 
Abschnitte, Vorhofsknoten, Kammerknoten, Stamm sind gut zu über- 


I 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 989 


sehen, Tuschefleck im Bereich der beiden Knoten und des Stammes 
bis zur Hälfte. 

27. Knoten (Kammerteil) teilweise durch Fettgewebe gegen die 
Vorhofsmuskulatur isoliert. Knoten schiebt sich ein Stück weit in die 
Pars membr. 

28. Vorhofsteil wird schnell kleiner. 

29. Vorhofsteil hat aufgehört. Stamm resp. Kammerknoten in der 
Pars membr. von Fettgewebe aufgesplitter. Es macht den Eindruck, 
als ob einzelne Muskelbündel am Septum inserierten. Tusche nur noch 
in Spuren am Stamm. 

30. Keine sicheren Knotenfasern mehr. Stamm noch deutlich im 
Schrägschnitt. Tusche hat aufgehört. 


Fig. 2. Kaninchenherz 123. Objekttr. 26. a—b Ausläufer des Vorhofsknotens; 
b—e Vorhofsknoten; c—d Kammerknoten; d—e Ausläufer des Kammerknotens 
(Stamm); x Grenze der Cava sup. sin.; P, Vorhofszentrum; P, Blockzentrum. 


Ergebnis: Starke traumatische Blutung im Vorhofsseptum bis 
zwischen die Muskelbündel des Vorhofsknotens. Auch in der Stamm- 
muskulatur starke Blutung. Der Tuschefleck P, entspricht dem Vor- 
hofs-, dem Kammerknoten und dem Stamm bis zur Mitte. P, fällt 
zusammen mit den Endausläufern des Vorhofsknotens, welche in einen 
klappenartigen Vorsprung an der Mündung der Vena cava sup. sin. 
einstrahlen. Nerven im Bereiche des Kammerknotens. (Fig. 2.) 


Herz 125 (Kaninchenherz). Versuch vom 31. Juli 1912. 


Rechter Vorhof mit Herzohr und Cavae bis auf den vorwiegend 
septalen bzw. annulären Abschnitt fortgeschnitten. Cava sup. sin. er- 
192 


2390 Walter Koch: 


halten. Tuschefleck am vorderen Septumende am hinteren Rande der 
Pars membr. 

Objektträger: 5. Ganglienzellhaufen am hinteren Ende des Vorhofs- 
septums hinter der Ausflussbahn der Cava inf. Vena cava sup. sin. im 
Querschnitt getroffen. 

6. Der Ganglienzellhaufen lässt sich schätzungsweise über einen 
Bezirk von etwa 1,5 mm Höhe verfolgen. 

8. Blutung im Vorhofsseptum im hinteren Drittel. Kleine Nerven- 
äste strahlen von den hinteren Ganglien ins Septum. 

9. Neue kleine Ganglienzellgruppe. Blutung wird stärker. Keine 
spezifischen Fasern. 

11. Am vorderen, der Aorta anliegenden Ende des Yorhofsseptums 
rechts kleiner ihrnhelhr. \ 

13. Artefizielle Durchtrennung des Septums in der Mitte. Die 
Blutung entspricht diesem Bezirk. 

14. Die Cava sup. sin. schiebt sich an das hintere Ende des 
Septums. Am vorderen Ende Tuschesaum. Blutung im Gewebe des 
Septums sehr stark. 

20. Der Tuschefleck am vorderen Septumende wird grösser. 

22. Die Cava sup. sin. ist in den Vorhof eingebrochen. An der 
Mündung kleiner Tuschefleck, nur in wenigen Schnitten sichtbar. 

23. Tuschefleck am vorderen Septumende nimmt wieder an Grösse 
ab. Bisher nirgends sichere spezifische Fasern. 

24. Am Aortenwinkel treten zierliche Muskelfasern auf, die dem 
Vorhofsteil des Knotens zuzurechnen sind. Diese Fasern liegen im 
Bereiche des hinteren Endes des Tuschefleckes. 

25. Auch weiter nach der Tricuspidalis zu schmale spezifische 
Muskelfasern. 

26. Die spezifischen Fasern bilden jetzt einen zusammenhängenden 
Strang von der Pars membr. abwärts bis unterhalb des Ansatzes der 
Trieuspidalis. Der Tuschefleck fast verschwunden. Die letzten Reste 
liegen in der Höhe der Pars membr., entsprechend dem obersten Ende 
des spezifischen Faserstammes. Noch keine Verbindung mit dem Vor- 
hofsknoten; Kammerknoten noch nicht ausgebildet. 

27. Sarnen mit Vorhofsknotenfasern durch ein rundliches 
Geflecht spezifischer Fasern (Kammerknoten) verbunden. Der Kammer- 
knoten liegt genau am Anfang der Pars membr. septi. Die Vorhofs- 
knotenfasern reichen rückwärts bis zum Anfang der Cava sup. sin. 

28. Vorhofsknoten, Kammerknoten und Stamm bis zum Ansatz 
der Trieuspidalis sichtbar. Keine Tusche mehr. Cava sup. sin. be- 
ginnt wieder sich zu schliessen. Die Vorhofsknotenfasern hören mit 
ihren Ausläufern am Rande der Cava sup. sin. auf. 

29. Vorhofsknotenfasern werden kürzer. Kammerknoten sehr 
schön ausgebildet. : 

30. Nur noch Reste des Vorhofsknotens. Der Kammerknoten 
wird lockerer und zeigt schon mehr parallelfaserige Muskelbündel. 
Blutung in den Kammerknoten. 

32. Kammerknoten hat sich in den Stamm aufgelöst. 

54. Kurzer Teil des Stammes noch sichtbar. 


| 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 291] 


Ergebnis: Starke traumatische Blutung im Vorhofsseptum, 
geringe im Kammerknoten. Der Tuschefleck trifft nur im hinteren 
unteren Abschnitt mit den Fasern des Stammes des Reizleitungs- 
systems an der Grenze des Kammerknotens zusammen. Der Tusche- 
fleck liegt dicht über dem Kammerknoten. P} entspricht dem Vorhofs- 
tel des Aschoff-Tawara’schen Knotens. Reichlich Nerven- und 
Ganglienzellen am hinteren Ende des Vorhofsseptums, etwas oberhalb 
der Stelle ?P, (Fig. 3.) 


Fig. 3. Kaninchenherz 125. Objekttr. 28. a—b Ausläufer des Vorhofsknotens;; 
b—c Vorhofsknoten; c—d Kammerknoten; d—e Ausläufer des Kammerknotens 
(Stamm); & Grenze der Cava sup. sin.; P, Vorhofszentrum; P, Blockzentrum. 


Herz 124 (Hundeherz). Versuch vom 16. Juli 1912. 


Gegend des Sinusknotens bis zur Mitte des trabekulären Vorhof- 
teiles braun verfärbt mit schwarzen, verschorft aussehenden Partien 
Unter der hochgeschlagenen Vena cava inf., dort, wo die Vena coro 
naria einmündet, Tuschefleck, der sich noch etwas nach beiden Seiten 
im Sulcus coronarius ausbreitet. Herzohrspitze abgeschnitten. Im 
Herzohr und an der septalen Wand des Vorhofes, besonders im Be- 
reiche des Aortenwinkels, bis auf die Pars membr. und die Gegend 
des A.-V.-Knotens reichend fibrinöse speckige Beläge. 

Objektträger: 6. Tusche am Perikard am Ende der septalen 
Scheidewand. Ödem der Muskulatur, besonders in den hinteren septalen 
Abschnitten. 

7. Ganglien in den Nerven unter dem Tuschefleck in der hinteren 
Coronarfurche. 


292: Walter Koch: 


9, Fibrinniederschlag am vorderen Ende des Septums rechts. 

11. Ganglien ins Septum sich einschiebend. Ödem des ganzen 
Septums. Keine spezifische Muskulatur. 

13. Starker Ganglienzellhaufen. 

14. Vena coronaria schiebt sich von links zum Septum vor. 

15. Ganglien perikardialwärts von der Vena coronaria.. Tusche- 
fleck wird grösser. 

17. Bindegewebiger Sporn schiebt sich von der hinteren Coronar- 

furche ins Septum. 
20. Der bindegewebige Sporn von der hinteren Coronarfurche 
' geht jetzt durch das ganze Septum bis zum Aortenwinkel. Das Septum 
zeigt später in dem Bindegewebsstrang dort eine Lücke, wo die Vena 
coronaria durchbricht. 

21. Reichlich Nerven und Ganglien im Septum in der Nähe des 
: Aortenwinkels. 

Durchbruch der Vena coronaria in den rechten Vorhof. Tusche- 
' fleck wird etwas kleiner. 

23. Die Mitte des Septum atriorum zeigt auffallend geschlängelte 
 Muskelfasern mit reichlich nervösen Elementen. Muskelfasern in der 
. Nähe des Aortenwinkels vom Typus der Knotenfasern. . 

25. Vorhofsknotenausläufer werden deutlicher. Ausläufer reichen 
fast bis zur Mündung der Vena coronaria. Differenzierung von der 
übrigen Herzmuskulatur wegen des starken Ödems sehr erschwert. 

26. Kammerteil des Knotens wird deutlich. Er liegt im Winkel 
an der Pars membr. unter einer Schicht gewöhnlicher Vorhofsmuskulatur. 

27. Der Vorhofsknoten strahlt mit seinen Ausläufern in einzelnen 
gewellten Fasern auf den klappenartigen Vorsprung zu, den die Vena 
coronaria an ihrer Mündung bildet. 

283. Knoten sehr deutlich, ödematös und mit Blutungen durchsetzt. 

29. Kammerknoten bricht ins Septum ein. 

30. Nerven im Zuge der Ausläufer des Vorhofsknotens am Boden 
der Vena coronaria. 

32. Tusche hört allmählich auf. Mündung der Vena coronaria 
beginnt sich zu schliessen. Die mit Fibrin belegte Stelle am rechten 
Vorhof entspricht dem Stamm bzw. dem Kammerteil des Knotens. 

34. Vena coronaria wieder geschlossen. Nervenfasern in den 
Ausläufern des Vorhofsknotens. 

35. Ganglien im Vorhofsteil. Teilung des Bündels. 

36. Die Vorhofsausläufer des Knotens haben sich nochmals wieder 
verdickt, sind histologisch sehr deutlich, sind von der Vorhofsmuskulatur 
durch lockeres Zellgewebe, von der Scheidewand nach links durch 
Bindegewebe getrennt. 

38. Reste des Knotens immer noch nachweisbar. 

39. Verbindung von Knotenrest und Stamm unterbrochen. 

41. Immer noch vereinzelte, von Ödem umgebene Knotenausläufer- 
fasern am Boden des rechten Vorhofes unter einer Schicht gewöhnlicher 
Muskulatur. Linker Schenkel stark bindegewebig septiert. 

45. Rechter Schenkel bricht nach rechts unter der Tricuspidalis 
hervor. Keine Knotenelemente mehr. 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 293 


Ergebnis: Keine neuen Zentrumsfasern im Sinus coronarius. Die 
Ausläufer des Aschoff-Tawara’schen Knotens lassen sich bis zum 
Boden des Üoronarvenentrichters, zum mindesten bis zur Mündung, 
welche an einem Endokardvorsprung zu erkennen ist, verfolgen. Da 
der Tuschefleck an der Mündung der Vena coronaria aussen nur eine 
indirekte Ortsbestimmung ist, entspricht P, dem Beginn dieser Aus- 
läufer. Im Bereiche der grössten Tuscheausdehnung Nerven und vor 
allem auch Ganglien, welche auf den Aschoff-Tawara’schen 
Knoten zulaufen, in ihn eindringen und bis zur Pars membr. zu ver- 
folgen sind. Der Punkt P, entspricht dem Übergang von Vorhofsteil 


Fig. 4 Hundeherz 124. Objekttr. 28. a—b Ausläufer des Vorhofsknotens; 


b—c Vorhofsknoten; c—d Kammerknoten; d—e Ausläufer des Kammerknotens 
(Stamm); V.c. Vena coronaria; P, Vorhofszentrum; P, Blockzentrum. 


und Kammerteil des Knotens. Die Fibrinauflagerungen am Endokard 
des rechten Vorhofes entsprechen nur Kammerelementen des Knotens 
bzw. Stammes. Starke ödematöse Durchtränkung mit Blutung im 
Vorhofsseptum und Knoten. (Fig. 4.) 


Herz 122 (Katzenherz). Versuch vom 29. Juli 1912, 


Kleines Katzenherz. Gegend des Sinusknotens bis zur Einmündung 
der Coronarvene zeigt rauhe Beschaffenheit des Perikards mit leicht 
bräunlicher Verfärbung. Dort, wo der Suleus longitudin. post. auf die 
Kranzfurche und Vena coronaria trifft, Tuschefleck. 

Objektträger: 3. Epikard des rechten Vorhofes an der vorderen 
bzw. seitlichen Wand homogenisiert, getrübt, geschrumpft; darunter- 


294 Walter Koch: 


liegende Muskulatur nicht oder nicht wesentlich beteiligt. Dicke 
Nervenbündel und Ganglienzellhaufen dort, wo die seitliche trabekuläre 
Vorhofswand in die Scheidewand übergeht. 

6. Die Verschorfung bzw. Homogenisierung des Vorhofsepikards 
hat auch eine grosse Arterie mitbetroffen, desgleichen die oberfläch- 
lichsten Muskelfasern. 

7. Die Vena coronaria schiebt sich von hinten her auf den rechten 
Vorhof zu. 

9. In dem Winkel, welchen die seitliche Vorhofswand mit dem 
Septum bildet, ragt von der Vorhofswand ein klappenartiger Sporn 
hervor, welcher der Valvula Thebesii entsprechen könnte. In diesem 
Sporn zierliche Muskelbürdelchen vom Typus derjenigen des Vorhofs- 
teiles des A.-V.-Knotens. 

10. Ganglien schieben sich immer weiter von der Coronarfurche 
in das Septum nach der Stelle, wo später der A.-V.-Knoten auftritt. 

11. Tuschefleck am Perikard an der Grenze von rechtem und 
linkem Vorhof. Direkt unter dem Tuschefleck Nerven und Ganglien. 

13. Im Septum fibrosum treten netzartig zerstreute spezifische 
Muskelfasern auf. Die Nerven und Ganglien am hinteren Ende des 
Vorhofsseptums liegen dicht unter dem Tuschefleck, werden aber 
weniger. 

14. Die Stammfasern im Septum fibrosum werden reichlicher. 
Auch weiter ventrikelwärts treten im Septum membr. spezifische Fasern 
auf, die sich als Stamm des Reizleitungssystems und rechter Schenkel 
herausbilden. Die Coronarvene hat hinter dem Tuschefleck an der 
Stelle den rechten Vorhof erreicht, wo der klappenartige Sporn liegt. 
Diesem gegenüber hat sich an der septalen Wand ein zweiter Klappen- 
vorsprung entwickelt, in welchen Vorhofsknotenfasern einstrahlen. 

15. Der Stamm wird schnell sehr dick; dem Vorhof zunächst. 
zeigen die Fasern immer noch einen auffallend lockeren netzförmigen 
Bau. Sie liegen sehr weitmaschig im fibrösen Septum, dessen ganze 
Breite sie fast einnehmen. Der rechte Schenkel hat das Endokard 
erreicht. Der Aschoff-Tawara’sche Knoten ist deutlich zu sehen. 
Der mit dem locker gebauten Stamm zusammenhängende Teil bildet 
ein kompaktes Muskelgeflecht, welches noch gerade in die Pars. membr. 
hineinreicht. Die bindegewebsreichen Vorhofsteilfasern des Knotens 
reichen bis zur Vena coronaria, und zwar bis zum Beginn ihrer 
Mündung, die durch die erwähnten zwei Klappen ausgezeichnet ist. 
In diesem Bereich noch Tusche. Der Einbruch der Vene in den 
Vorhof ist vollständig. 

16. Knoten, Stamm und Schenkel bis zur Teilung in einem Schnitt. 
Der zersplitterte Aufbau des Stammes ist weiterhin sehr deutlich. Die 
letzten Ausläufer des Vorhofsteiles des Knotens reichen noch ein Stück 
weit bis unter den Boden (septale Wand) der Vena coronaria. Der 
Tuschefleck entspricht dem letzten Drittel des Vorhofsabschnittes des 
Knotens. Kammerteil des Knotens kompakt, enthält relativ wenig, 
Vorhofsteil reichlich Bindegewebe. 

18. Stamm und Knoten getrennt. Stamm etwas homogener. 
Rechter Schenkel subendokardial, getrennt vom Stamm. - Ganglienzell- 
komplex am Ende der Ausläufer des Knotens. Der Vorhofsteil des 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 295 


Knotens ausserordentlich bindegewebsreich. Der Tuschefleck wird 
kleiner, liegt noch in Höhe der Endausläufer, welche bis in die Nähe 
des Ansatzpunktes der Coronarvenenklappe ausstrahlen. 

19. Kammerknoten hat. aufgehört. Die Coronarvene schliesst sich 
wieder. Klappen verschwunden. 

20. Vorhofsknoten reicht mit seinen Ausläufern nicht mehr ganz 
bis zum Tuschefleck. 

21. Vorhofsteil des Knotens mit starker Vergrösserung immer 
noch gut zu differenzieren. Tuschefleck nimmt schnell ab. 

23. Vorhofsknoten nur noch in wenigen Resten am Ansatzpunkte 
der Tricuspidalis sichtbar. 


Fig. 5. Katzenherz 122. Objekttr. 16. a—b Ausläufer des Vorhofsknotens; 

b—c Vorhofsknoten; c—d Kammerknoten; d—e—f Ausläufer des Kammerknotens 

(Stamm und linker Schenkel ; V. c. Vena coronaria; P, Vorhofszentrum ; 
P, Blockzentrum. 


Ergebnis: Bei der Katze reicht der Aschoff-Tawara’sche 
Knoten mit seinem Vorhofsteil bis in den Bereich der Vena coronaria, 
d. h. bis mindestens eben noch hinter die Stelle, welche mit kleinen 
Klappen die eigentliche Mündung der Vene bezeichnet. In diesem 
Bereiche liegt der Tuschefleck, welcher die wirksame Zone von P, 
andeutet. In demselben Bezirk finden. sich reichlich Nerven und 
Ganglienzellhaufen, welche in Begleitung der Vena coronaria bzw. an 
ihrer septalen Wand in der Richtung auf den Knoten zulaufen und in 
seine Ausläufer eindringen. 

Die kleinen Klappen der Vena coronaria zeigen zierliche Muskel- 
bündel, welche an der septalen Seite mit den Ausläufern des Vorhofs- 


296 Walter Koch: 


knotens in Verbindung zu treten scheinen bzw. aus Ausläufern gebildet 
werden. Der Stamm des Reizleitungssystems, und zwar besonders die 
dem Knoten benachbarte Hälfte, ist auffallend locker gebaut, diffus 
mit grossen Zwischenräumen im Septum membr. verstreut und hat 
Ausläufer in den Ansatz der Mitralis.. (Fig. 5.) 


Welche Schlussfolgerungen lassen sich nunmehr aus der histo- 
logischen Untersuchung dieser fünf Herzen ziehen? Vor allem wohl 
die, dass wir kein neues anatomisches Substrat aus spezifischen 
Muskelelementen im Coronarsinus vor uns haben, sondern dass die 
histologische Nachprüfung so gut wie sicher dartut, dass das von 
Zahn isolierte Zentrum mit dem Vorhofsteil des Aschoff- 
' Tawara’schen Knotens identisch ist. Damit ist aber vor allen 
Dingen die von Aschoff schon seit Jahren und zuletzt besonders 
auf der Erlanger Tagung der Deutschen pathologischen Gesellschaft 
betonte differente Zusammensetzung des A.-V.-Knotens, auf die auch 
von mir in einer früheren Publikation !) besonders hingewiesen wurde, 
auch experimentell erwiesen, trotzdem noch viele strittige Punkte 
über die funktionelle Bedeutung der einzelnen Abschnitte dieses 
Muskelkomplexes der weiteren Aufklärung harren. 

Wenn wir die histologischen Untersuchungsergebnisse der ver- 
schiedenen Experimente kritisch beleuchten, so sehen wir, dass beim 
Kaninchen der Vorhofsteil des A.-V.-Knotens mit seinen Ausläufern 
im allgemeinen bis an die Mündung der Vena cava sup. sin. reicht, 
und zwar ungefähr bis zu einer Stelle, welche an der Mündung als 
kleiner Buckel vorspringt und welche man als Grenzzone zwischen 
Vene und Vorhofsseptum auffassen kann. Beim Kaninchen liegt der 
Gesamtknoten teils als erste Muskelschicht, nur durch Fett- und 
: Zellgewebe getrennt, dieht unter dem Endokard; manchmal schiebt 
sich noch eine dünne Muskelschicht gewöhnlicher Vorhofsmuskulatur 
von der Pars membr. septi her dazwischen. Die Muskulatur der 
Cava sup. sin. hört an dem vorerwähnten Buckel, an ihrer charakte- 
ristischen Anordnung gut erkennbar, auf. Der Kammerknoten liegt 


gewöhnlich im Bereiche des hinteren Randes der Pars membr., der 


von der Vorhofsmuskulatur nach vorn stets noch etwas überdeckt 
wird. Meistens ragt er ein kurzes Stück in den annulären Teil des 
Vorhofes hinein, und aus seinem hinteren Pol strahlen die Fasern 
des Vorhofsteiles dieses Knotens, der am Anfang auch noch geflecht- 
artig ist, ins Septum nach hinten bis zur Mündung der Cava sup. Sin. 


Ile: 


EEE 


| 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 297 


Beim Kaninchenherzen 121 findet man den Tuschefleck (P,) 
im Bereiche des Kammer- und Vorhofsknotens. Die Mitte des 
Fleckes entspricht etwa der Übergangsstelle zwischen beiden Ab- 
schnitten. Nach der Versuchsanordnung, bei welcher die Thermode 
zur Beeinflussung des Zentrums im Coronarvenensinus in der Mündung 
der Cava sup. sin. aufgesetzt wurde, hat sie die Ausläufer des 
Vorhofsteiles des Aschoff-Tawara’schen Knotens getroffen (P,). 
Es ist also in diesem Falle das Coronarsinuszentrum (bzw. beim 
Kaninchen: Zentrum der Cava sup. sin.) identisch mit dem Vorhofs- 
knoten. In den oberen Abschnitten des Knotens, unterhalb der 
Fossa ovalis, hat die Thermode sicher auch nervöse Elemente be- 
einflusst, welche an dieser Stelle in Gestalt von Ganglienzellen und 
Nerven, die in den Vorhofsknoten hineinziehen, gefunden wurden. 
Neue, bisher noch nicht beschriebene spezifische Muskelelemente 
fanden sich nicht. 

Ganz ähnlich ist das Verhältnis beim Kaninchenherzen 123. 
Hier finden wir den P, entsprechenden Tuschefleck in seiner grössten 
Ausdehnung im Bereiche des Vorhofsteiles und des Kammerteiles 
.des Knotens bis zur Mitte des Stammes reichend. Die Mitte des 
Tuschefleckes entspricht wiederum etwa dem Grenzbezirk zwischen 
Vorhofs- und Kammerknoten. Die Ausläufer des Vorhofsknotens 
strahlen in einen klappenartigen Vorsprung, welcher der Mündung 
der Cava sup. sin. und damit dem wirksamen Coronarsinuspunkt ?, 
entspricht, so dass man auch hier die Endausbreitungen des Vorhofs- 

knotens als das von Zahn erwartete Zentrum ansprechen muss. 

| Beim Kaninchenherzen 125 findet sich eine stärkere trau- 
matische Blutung vorwiegend im hinteren Abschnitt des Vorhofs- 
septums, aber auch kleinere Blutungen im Kammerknoten. Der 
Tuschefleck P, trifft nicht ganz mit der spezifischen Muskulatur 
zusammen, sondern liegt dicht oberhalb derselben, und zwar so, dass 
die Mitte des Tuschefleckes dem Kammerknoten entsprechen würde. 
Nach hinten findet man Vorhofsknotenfasern noch im Bereiche des 
hinteren Endes des Tuschefleckes. Die Endausläufer des Vorhofs- 
knotens reichen wiederum bis zur Mündung der Vena cava sup. Sin., 
also bis in die wirksame Zone von P,. Die reichlichen Ganglien 
und Nerven am hinteren Ende des Septums, welche sich auf das 
Wurzelgebiet des Vorhofsknotens zu erstrecken, sind in diesem Falle 
weniger von Thermode P, betroffen, da sie oberhalb der eigentlichen 
Stelle P, liegen. 


298 . Walter Koch: 


Das Hundeherz 124 bot insofern Schwieriekeiten für die 
histologische Beurteilung, als die gesamte Septummuskulatur mit 
Blutungen und vor allem mit Ödem durechtränkt war, wodurch die 
schon an und für sich schwierige Differenzierung der spezifischen 
und der gewöhnlichen Vorhofsmuskulatur sich noch mühseliger ge- 
staltete. Trotzdem liessen sich die Gesamtverhältnisse gut beurteilen. 
Es war bei diesem Herzen das Zentrum im Coronarsinus von aussen, 
von der Mündung der Vena coronaria her beeinflusst und hinterher 
mit Tusche markiert worden. Die mikroskopischen Schnitte zeigten 
den Tuschefleck in grösster Ausdehnung an der Aussenwand der 
Coronarvene gegenüber dem hinteren Ende des. Vorhofsseptums. 
Denkt man sich die Aussenwand, die selbst nur die Coronarvenen- 
muskulatur und ganz vereinzelte nervöse Elemente enthält, gegen 
die Innenwand gedrückt, so fanden sich gegenüber dem Tuschefleck 
grössere und kleinere Ganglienzellhaufen und Nerven, welche mit 
der Vena coronaria in die Mitte des Septums einstrahlten. Ent- 
sprechend der unteren Hälfte des Tuschefleckes (P,) sieht man die 
Endausläufer des Vorhofsknotens bis zur Coronarvenenmündung, und 
zwar zum Teil in eine buckelige Vorwölbung einstrahlen, welche 
die Grenze zwischen Coronarvene und Vorhof bilde. Auch im 
Vorhofsknoten einige Ganglien und Nerven. Andere spezifische 
Muskelfasern ausser dem Aschoff-Tawara’schen Knoten waren 
nicht zu sehen. Der Punkt P, entspricht dem Stamm des His’schen 
Bündels und dem Kammerknoten, wie sich aus Fibrinniederschlägen 
an diesen Stellen vermuten lässt. 

Besonderes Interesse verdient das Katzenherz 122. Auch 
hier ist die Markierung des Zentrums im Coronarvenensinus (P}) 
aussen an der Mündung der Coronarvene durch Tusche erfolgt. Die 
histologisch -topographischen Verhältnisse sind durch zufällig sehr 
günstige Schnittrichtung ausserordentlich klar zu übersehen, zumal 
die Vena coron. an ihrer Mündung zwei ausgesprochene Klappen 
besitzt, welche die Grenze zum Vorhof scharf andeuten. Im Bezirk 
dieser Klappen sieht man aussen am Epikard den Tuschefleck und 
entsprechend auf der anderen Seite der Coronarvenenmündung, noch 
über die Mündung hinaus nach hinten strahlend, die bindegewebs- 
reichen Fasern des Vorhofsknotens. Vor der Vena coron. schieben 
sich Ganglienzellhaufen und Nerven vom hinteren Sulcus coronarius 
ins Vorhofsseptum bis in den Vorhofsknoten hinein. Die im Protokoll 
erwähnten feinen Muskelbündelehen in den Coronarvenenklappen, 


LEE 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 299 


welche, soweit die van Gieson-Färbung erkennen lässt, an spezi- 
fische Fasern erinnern, scheinen mit den Ausläufern des Vorhofs- 
knotens in direkter Verbindung zu stehen, eine bemerkenswerte 
Tatsache, die weiterer histologischer Nachprüfung bedarf. Ausserdem 
bietet der Stamm des Reizleitungssystems einen auffallenden Befund. 
Fr ist in feinste, weit auseinanderliegende einzelne Muskelfäserchen 
aufgesplittert, welche in das fibröse Gewebe der Pars membr. bzw. 
in die Wand der Aortenwurzel eingewebt sind, und nur am Kammer- 
knoten und an der Teilungsstelle im rechten und linken Schenkel 
sammelt er sich zu einem kompakten Bündel, das dann aber nur 
noch ein Drittel der vorherigen Breite besitzt, da der locker gebaute 
Stammteil die ganze Dicke der Pars membr. einnimmt. Auch bei 
diesem Herzen sind keine neuen spezifischen Muskelfasern ausser 
den bekannten zu finden. P, entspricht, wie gesagt, nach seiner 
Lage dem Vorhofsknoten. 

Die Zahn’schen physiologischen Befunde und die Ergebnisse 
_ der histologischen Untersuchung seiner Versuchsherzen sind in zwei- 
facher Hinsicht von grossem Interesse für die Beurteilung der 
einzelnen Abschnitte der spezifischen Muskelsysteme. Finmal haben 
sie, wie erwähnt, die Aschoff’sche Anschauung von dem ver- 
schiedenen Bau des Atrioventrikularknotens aufs neue gestützt und 
zum Teil erklärt. Wenn schon Tawara auf die differente Zu- 
sammensetzung des Knotens hinwies, so konnte Aschoff doch 
besonders augenfällig die beiden Abschnitte am Glykogenpräparat 
aus dem Kalbsherzen demonstrieren, wo der Kammerteil, in seiner 
Muskulatur dicht mit Glykogen beladen, in scharfer Grenze gegen 
den Vorhofsteil aufhört. Allerdings muss man gerade bei der Be- 
wertung von Glykogenfärbungen in der Deutung sehr vorsichtig sein, 
da nichts unbeständiger und unzuverlässiger ist als das Glykogen. 
Da wir aber von verschiedenen Herzen genau dieselben Bilder erhielten 
(s. Taf. I u. I, S. 36/37 d. Verhandl. d. Deutsch. pathol. Gesellsch. 
Erlangen 1910), so kann man wohl mit Recht auf diesem eigen- 
‚artigen Befunde seine Schlüsse aufbauen. Diese Schlüsse sind aber 
noch weitgehender. Nach den neuesten entwicklungsgeschichtlichen 
Untersuchungen von Fr. Mall!) müssen wir annehmen, dass das 


1) Fr. Mall, On the Development of the human Heart. Americ. Journ. 
of Anat. vol. 13 p.3. 1912. 


300 Walter Koch: 


Reizleitungssystem nicht, wie Retzer!) es vermutet und von 
Tandler?) noch für wahrscheinlicher gehalten wird, durch sekun- 
däres Einwachsen vom Vorhof in die Ventrikel entsteht, sondern 
dass wir es bei den spezifischen Muskelsystemen mit von vornherein 
angelesten Gebilden zu tun haben, welche bei niederen Tieren noch 
einen mehr oder weniger geschlossenen Ring um die Einmündungs- 
stellen der primitiven Herzabschnitte bilden, bei den höheren Tieren 
und beim Menschen sich aber zu den bekannten Muskelsystemen 
zurückgebildet haben. Die Zweiteilung des Atrioventrikularknotens 
erklärt sich aber nach Aschoff’s Ansicht am besten dadurch, dass 
wir an der Übergangsstelle von Vorhofs- und Kammerknoten die 
ursprüngliche Grenze des embryonalen Herzens zu suchen haben. 
Während nämlieh Vorhof und Ventrikel sich durch Ausstülpung der 
Ventrikelschleifen, durch Vorwachsen der Endothelkissen, Bildung 
des Klappenapparates und sekundäres Einstülpen der Vorhöfe in die 
Kammern gegeneinander in ihren Begrenzungen verschoben haben, 
wobei die Vorhöfe ventrikelwärts herabgezogen wurden, hat das 
Reizleitungssystem als konservativer embryonaler Bestandteil des 
Herzens wegen seiner gespannten Lage diese Verschiebung nicht 
mitgemacht, sondern seine ursprüngliche Anordnung beibehalten. 
Dadurch erklärt sich die Lage des Aschoff-Tawara’schen 
Knotens am oberen Eude des Kammerseptums im Bereiche des 
rechten Vorhofes, zu welchem aber nur der Vorhofsteil genetisch 
zuzurechnen ist, während der Kammerknoten auch als aus der 
Ventrikelmuskulatur hervorgegangen anzusehen ist. 

Noch wichtiger als diese Tatsache erscheinen mir aber die Be- 
ziehungen der spezifischen Muskelsysteme zu deu venösen Klappen 
des Herzens, die sich nicht nur an den Herzen der niederen Tiere, 
sondern auch noch am Menschenherzen nachweisen lassen, wie ich 
kürzlich?) näher ausgeführt habe. Wie bei allen Fragen, die sich 
mit der anatomischen Zugehörickeit einzelner Herzabschnitte befassen, 
gibt auch hierbei ein Blick auf die Entwicklungsgeschichte des 


1) Retzer, Some results of recent investigations on the mammalian heart. 
The anat. Record vol. 2. 1908. 

2) Tandler, Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen von 
Keibel und Mall Bd.2. 1911. 

8) W. Koch, Zur Entwicklung und Topographie der spezifischen Muskel- 
systeme im Säugetierherzen. Physiol. Ges. vom 6. Dezember 1912 s. Med. Klinik 
Bd. 2. 1913. 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes ete. 301 


Herzens und auf die vergleichende Anatomie mit den Herzen niederer 
Tiere am besten Auskunft. So sehen wir am Fisch- und Schild- 
krötenherzen den Sinusknoten im Bereiche der Sinusklappen liegen. 
Dem entspricht seine Lage beim Menschenherzen, wo er im Bereiche 
der oberen Hälfte der rechten Sinusklappe erhalten geblieben ist. 
Der Kammerknoten und seine Ausläufer, das Reizleitungssystem, 
stehen mit den Papillarmuskeln zuerst in Verbindung, durch welche 
sie die venösen Vorhofskammerklappen beherrschen. Wie sollen 
wir nun aber den Vorhofsknoten, wenn wir ihn als selbständigen 
Teil auffassen, bewerten? Es sind da zwei Möglichkeiten ins Auge 
zu fassen. Wir sehen bei niederen Tieren, dass der Sinusknoten 
mit den dem Reizleitungssystem analogen Ventrikelfasern durch die 
sogenannte Basalwand des Vorhofes in direkter Beziehung steht, und 
an manchen Herzen lassen sich auch gewisse histologische Unter- 
schiede zwischen Basalwand- und spezifischer Ventrikelmuskulatur 
erkennen, wie ich an entsprechenden Präparaten, die mir freundlichst 
von Herrn Dr. Ivy Mackenzie, Glasgow, zur Verfügung gestellt 
wurden, ersehen konnte. Es lieet nahe, den Vorhofsknoten des 
Säugetierherzens als aus dieser Basalwand hervorgegangen anzusehen. 
Dass er. nicht mehr mit dem Sinusknoten in direkter Verbindung 
steht, wäre unschwer durch den grossen Umbau, den das Säugetier- 
herz gegenüber dem primitiven Wirbeltierherzen erfahren hat, durch 
Reduktionsvorgänge und vor allem durch den Einbruch der Coronar- 
vene zu erklären. Man würde aisdann den Vorhofsknoten zum 
Klappenapparat der Coronarvene in Beziehung bringen. In der Tat 
konnte ich auch bei den letzthin untersuchten Herzen, besonders bei 
der Katze, gewisse örtliche direkte Beziehungen zur Coronarvenen- 
klappe feststellen. 

Gegen diese Auffassung lassen sich aber Bedenken erheben, so 
vor allem die, dass die Coronarvene als sekundäres Gebilde für 
den ursprünglichen Aufbau des Herzschlauches nur von nebensäch- 
licher Bedeutung ist und man folgerichtig den Vorhofsknoten als 
integrierenden Bestandteil nur des Säugetierherzens auffassen müsste. 
Weiterhin hat man entwicklungsgeschichtlich die Valvula Thebesii 
(wie auch die Valvula Eustachii) als Reste der rechten Sinusklappe 
aufzufassen. Wenn aber der Vorhofsknoten zur Valvula Thebesii 

‘ Beziehung haben soll, muss er aus diesem Grunde auch als ein Rest 
' der Sinusklappenwinkelmuskulatur aufgefasst werden, da die Basal- 
ı wand nicht für die Sinusklappen in Betracht kommt. Wir müssen 


302,3 _ Walter Koch: 


also in diesem Falle mit zwei Resten des Sinusklappenringes rechnen: 
mit dem Sinusknoten am oberen Winkel, mit dem Vorhofsknoten 
am unteren Winkel der ursprünglichen Sinusklappen. Dem Sinus- 
knoten käme dabei die (ursprüngliche) Klappenversorgung der Vena 
cava sup., dem Vorhofsknoten die Versorgung der Valvula Eustachii 
für die Cava inf. und der Valvula Thebesii für die Vena coronaria 
zu. Diese letztere Auffassung hat sicher viel für sich, zumal der 
Vorhofsknoten in dem Winkel liegt, welcher von der Valvula Thebesii 
“ und dem Ausläufer der Valvula Eustachii in dem seinerzeit von mir 
beschriebenen Sinusstreifen gebildet wird. Dass keine Verbindung 
mehr zwischen Sinusknoten und Vorhofsknoten besteht, ist nicht nur 
histologisch nachzuweisen, sondern auch aus den schon vorher er- 
wähnten Gründen (Einbruch der Coronarvene, Rückbildung der | 
Klappen usw.) wohl verständlich. Ausserdem muss man aber berück- ' 
sichtigen, dass diese Reste spezifischer Muskulatur im rechten Vorhof | 


kaum noch wirkliche Klappen zu bedienen haben, sondern nur noch 


als kardiomotorische Zentren ihre Wirkung ausüben. Dass ausser- | 
dem der Vorhofsknoten die grösste Ähnlichkeit mit dem Sinusknoten 
hat, sei nebenbei bemerkt. & I 

Bei alledem bleibt uns aber noch die Erklärung übrig, warum 
der Sinusknoten nicht nur anatomisch sehr viel mächtiger entwickelt, i) 
sondern auch funktionell dem Vorhofsknoten überlegen ist. ‘Ich " 
glaube, eine gewisse Deutung insofern geben zu können, als man " 
nach dem ganzen anatomischen Aufbau und der Lage des Vorhofs- " 
knotens im annulären Vorhofsabsehnitt annehmen kann, dass dieser | 
im Coronarvenengebiet liegende Teil des ursprünglichen Sinusgebietes ! 
sich zum Vorhofsabschnitt umgebildet hat. Ich glaube ferner, dass ! 
die Aufgabe, die die spezifische Muskulatur der Sinusklappenwinkel 
an embryonalen und den Herzen niederer Tiere zu verrichten hat, 1 
nämlich für rechtzeitigen Klappenschluss zu sorgen, für den Vorhof 
des Säugetierherzens so gut wie fortgefallen ist, und dass ihr nur h 
noch die Aufgabe der Reizbildung zusteht. Daher die Reduktion | 
an Masse gegenüber dem ventrikulären Reizleitungssystem, welches h 
noch Klappen zu versorgen hat; daher das Überwiegen des Sinus- H 
knotens, der den Beginn der Herzaktion als hauptsächlichstes Zentrum | 
einleitet, über den Vorhofsknoten, welcher im wesentlichen, wie sein " 
anatomischer Aufbau zeigt, als Reizsammeltrichter für die vom | 
Sinusknoten durch die gewöhnliche Vorhofsmuskulatur verlaufenden } 
Impulse angesehen werden kann und nur unter besonderen Be- | 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 303 | 


dingungen seine alten Zentrumsfunktionen, die ihm seine Beziehungen 
zur Cava inf. und Vena coron. zuerkennen, wieder aufnimmt. 

‘ Wir sehen also bei allen drei Herzzentren, die aus: spezifischer 
Muskulatur gebildet sind, die Beziehungen zu venösen Klappen des 
Herzens. Da aber der venöse Klappenapparat durch aktive Be- 
tätigung (im Gegensatz zu den passiv tätigen arteriellen Klappen) 
den Blutstrom in geeignete Bahnen lenkt und jeder Herzphase jedes 
Herzabschnittes die richtige Klappenstellung vorangehen muss, die 
unter dem Einfluss der spezifischen zugehörigen Muskulatur steht, 
ist die den Herzrhythmus beherrschende Stellung dieser Muskel- 
elemente wohl verständlich, selbst wenn, wie im rechten Vorhof, die 
Klappen zurückgebildet sind und den spezifischen Muskelsystemen 
nicht mehr die Beeinflussung des Klappenapparates, sondern nur 
noch die Reizbildung, die kardiomotorische Funktion, geblieben ist. 

Durch die von Aschoff und mir stets betonte, nunmehr auch 
experimentell-physiologisch festgelegte Zweiteilung des A.-V.-Knotens 

bedarf unsere Anschauung vom Herzablauf wiederum einer erneuten 
Prüfung, wie sie Aschoff auf Grund unserer Befunde bereits in 
Erlangen anzubahnen versucht hat. Hier aber eine festgeschlossene 
Theorie aufstellen zu wollen, wäre ein gewagtes Unterfangen, und 
man kann, zumal als Morphologe, nur von Hypothesen sprechen, 
wenn man auf Grund der neuen Tatsachen eine Deutung des Reiz- 
ablaufes versucht. 

Dass der Sinusknoten das dominierende Zentrum ist, ist nicht 
nur experimentell erwiesen, sondern auch aus seiner entwicklungs- 
geschichtlichen Bedeutung und Lage am Beginne des Herzschlauches 
wahrscheinlich. Wenn nun die physiologischen Experimente erwiesen 
haben, dass nach reizloser Ausschaltung des Sinusknotens der A.-V.- 
Knoten als führender einspringt (mit verkürztem bzw. aufgehobenem 
A.-V.-Intervall), so verlegen wir in dieses kardiomotorische Zentrum 

_ mit gutem Recht die nächste Reizbildungsetappe. Die Versuche von 
Brandenburg und Hoffmann wie die von Zahn haben aber 
‚ gezeigt, dass nach Ausschalten des Sinusknotens durch Ausbrennen, 
 Fortschneiden, durch Formolfixierung usw., also nach einer Aus- 
schaltune, die mit Reiz verbunden ist, normaler oder annähernd 
‘normaler Rhythmus sich wieder einstellen kann, dass also keine 
atrioventrikuläre Automatie sich entwickelt, sondern das Herz an- 
nähernd in gleicher Weise wie unter der Führung des Sinusknotens 


weiterschlägt. Es muss daher ein anderes Zentrum in Tätigkeit 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 20 


304 . Walter Koch: 


getreten sein, welches imstande ist, denselben oder nahezu denselben 
Rhythmus anzugeben wie der Sinusknoten, welches aber nur bei 
Setzung von Reizen in Funktion tritt. Wo liegt nun dieses Zentrum ? 
Brandenburg und Hoffmann konnten keine bestimmte Vorhofs- 
stelle in diesem Sinne lokalisieren, sondern vermuteten, dass die 
Reizbildung von mehreren Stellen der Vorhofswand ausgehen und 
die am schnellsten schlagende das Tempo angeben könne. Gegen 
diese letzte Auffassung, die auch Hering vertritt, habe ich mich 
gewandt und vorläufig die Bedingung für automatisch-rhythmisches 
Schlagen an die Anwesenheit von spezifischer Muskulatur geknüpft. 
Zahn ist es, wie-erwähnt, gelungen, die neue Ausgangsstelle der 
unter diesen Bedingungen auftretenden Herzbewegung enger zu um- 
grenzen und die Einmündungsstelle der Vena coronaria als die neu 
in Aktion tretende Zentrumsgegend zu bezeichnen. Wenn nun, wie 
ich mit meinen Untersuchungsergebnissen seiner Versuchsherzen fest- 
gelegt zu haben glaube, der Vorhofsteil des Aschoff-Tawara’schen 
Knotens bzw. seine Ausläufer mit dem Zentrum identisch sind, so 
bietet die Tatsache, dass nach reizloser Ausschaltung des Sinusknotens 
gleich der Kammerteil des A.-V.-Knotens mit kleinerem A.-V.-Intervall, 
nach Ausschalten des Sinusknotens mit Reiz der Vorhofsteil des 
A.-V.-Knotens mit gleiehbleibendem A.-V.-Intervall in Tätigkeit tritt, 
der Deutung dieser Vorgänge grosse Schwierigkeiten. Man kann 
die Erklärung darin suchen, dass der Vorhofsknoten (denn als 
Vorhofszentrum, nicht als Coronarsinuszentrum möchte ich diesen 
Abschnitt des A.-V.-Knotens sowohl nach seiner Lage wie auch aus 
Rücksicht auf die ursprüngliche Benennung durch Aschoff und 
Tawara bezeichnen) für gewöhnlich schlummert oder doch so geringe 
Automatie besitzt, dass er nicht in Funktion tritt. 

Dafür sprechen auch einige anatomische Herzbefunde. Die Vor- 
höfe des Säugetierherzens, vor allem der basale Abschnitt, sind ohne 


Frage in Rückbildung begriffene und immer mehr zurücktretende @ 


Herzabsehnitte, deren Funktion für das gesunde Herz weniger in 
aktiver Tätigkeit besteht, als dass sie ein Füllunesreservoir darstellen 
und in kompensatorisch-regulatorischer Weise dem Blutstrom die ge- 
schlossene Einheit und Richtung geben. Selbstverständlich spreche 


ich ihnen nicht aktive Beteiligung bei der Herzrevolution ab, die ja #: 


für den trabekulären Teil ausser Frage steht, sondern will nur die 


im Schwinden begriffene grobe Kraft gegenüber der immer mehr 4 


zunehmenden der Ventrikel hervorheben. Wieweit bei pathologischer 


Über die Bedeutung der Reizbıldungsstellen des rechten Vorhofes etc. 305 


Herztätigkeit, bei Klappenfehlern und Störungen im kleinen Kreis- 
lauf die Vorhöfe zu wieder mehr aktiver Tätigkeit veranlasst werden, 
bedarf noch weiterer Aufklärung. Wenn aber der Vorhof als solcher 
nur eine untergeordnete Bedeutung im normalen Säugetierherzen hat, 
wäre es nicht unwahrscheinlich, dass auch der Vorhofsknoten normaler- 
weise nur eine sekundäre Bedeutune für den Herzschlag besitzt. 

In diesem Zusammenhange möchte ich auf eine histologische 
Eigentümlichkeit hinweisen, die man am Huftierberzen erheben kann, 
bei dem der Vorhof im Verhältnis zu den Kammern besonders klein 
ist. Während der Kammerknoten reichlich Glykogen enthält und 
auch der Sinusknoten, ist der Vorhofsknoten, soweit ich es beobachten 
konnte, stets frei davon oder enthält doch nur geringe Spuren. Man 
könnte nun diesen differenten Glykogengehalt mit der funktionellen 
Tätigkeit der spezifischen Muskelsysteme in Zusammenhang bringen, 
da eine andere einleuchtende Erklärung für die Bedeutung des Gly- 
kogens in diesen Systemen noch aussteht. Doch ist ein diesbezüglicher 
Analogieschluss nur mit allem Vorbehalt zu machen, zumal die Unter- 
suchungen von Berblinger!) gezeigt haben, dass oft die träge 
arbeitenden Muskeln mehr Glykogen enthalten als die flinken. 

Während also im gewöhnlichen Reizablauf der Sinusknoten 
durch die gewöhnliche trabekuläre Muskulatur seine Reizimpulse 
dem Kammerknoten übermittelt und. dieser nach reizloser Aus- 
schaltung des Sinusknotens mit verkürztem A.-V.-Intervall das Herz 
in rhythmische Tätigkeit versetzt, bewirkt Ausschaltung des Sinus- 
knotens mit Reiz ein Wiederaufleben des Vorhofsknotens, wobei die 
Herztätigkeit einen ebenfalls annähernd normalen Rhythmus mit 
positivem A.-V.-Intervall zeigt. Die dabei auftretende Frequenz- 
vermehrung liesse sich durch den Reizzustand des Vorhofsknotens wohl 
erklären, während das A.-V.-Intervall bestehen bleiben muss, da ja 
der ‘Ort der Leitungsverzögerung, der von Aschoff und Hering?) 
in den Atrioventrikularknoten verlegt wird und den ich speziell im 
Kammerknoten mit seinem wirren Geflecht oder an seinem Übergang 
in den Vorhofsknoten suchen möchte, noch zwischengeschaltet und 


1) W. Berblinger, Das Glykogen im menschlichen Herzen. Ziegler’s 
Beiträge Bd. 53 8. 3. 1912. 

2) In einer unlängst aus dem Hering’schen Institute erschienenen Arbeit 
von Ken Kure (Zeitschr. f. exper. Path. u. Therapie Bd. 12 S. 435. 1913) ver- 
legt Verfasser den Ort der Überleitungsverzögerung in den Vorhofsabschnitt des 
Atrioventrikularknotens. 

20 * 


2 


306 Walter Koch: 


nicht selbständiges Zentrum ist. Da allerdings anzunehmen wäre, 
dass solcher Reiz schnell abklingen wird, muss man zu der Hilfs- 
hypothese seine Zuflucht nehmen, dass dieses durch Reiz auf reflek- 
torischem (nervösem ?) Wege in Funktion gesetzte Vorhofszentrum die 
Fähigkeit besitzt, dauernd einen frequenteren Rhythmus einzuhalten. 

Wieweit bei der nicht reizlosen Ausschaltung des Sinusknotens 
Reflexe auf nervösen Bahnen in Betracht kommen, entzieht sich bei 
unserer heutigen, noch so unvollkommenen Kenntnis der anatomischen 
Verhältnisse der nervösen Apparate des Herzens, besonders auch der 
etwaigen nervösen Verbindungen von Sinusknoten und A.-V.-Knoten, 
meiner Beurteilung. In den Protokollen habe ich die Anwesenheit 
von Ganglien und Nerven erwähnt, wo es mir von Bedeutung er- 
schien, und nach der Lage der nervösen Elemente war Beeinflussung 
derselben durch die Thermoden zum Teil ebensowohl möglich wie 
die direkte Beeinflussung der spezifischen Muskulatur. Eine Er- 
klärung für alle Vorgänge, so unvollkommen sie auch nach Lage 
der Dinge noch sein muss, erscheint mir aber an der Hand der spezi- 
fischen Muskulatur immer noch bedeutend einfacher als mit Hilfe 
des Herznervensystems, zumal wir mit unseren gewöhnlichen Färbungen 
nur einen Bruchteil desselben zu sehen bekommen und weiterhin 
von keiner Ganglienzelle, von keinem Nerven sagen können, ob sie 
dem Vagus, dem Accelerans zuzurechnen sind oder selbständige Ge- 
bilde darstellen. 

Die Abtrennung des neuen Zentrums, des Aschoff’schen Vor- 
hofsknotens, aus dem Atrioventrikularknoten ist zurzeit anatomisch 
und experimentell-physiologisch begründet, und gerade das physio- 
logische Experiment zeigt, dass die zurzeit von mir gemachten Be- 
obachtungen über das Ultimum moriens des menschlichen Herzens!) 
wohl begründet waren, wenn auch die Deutung der Befunde in einer 
Zeit, wo der Keith’sche Knoten noch nicht bekannt war, nur zum 
Teil richtig waren ?). 


1) W. Koch, Uber das Ultimum moriens des menschlichen Herzens. Ein 
Beitrag zur Frage des Sinusgebietes. Ziegler’s Beiträge Bd. 42 S. 203. 1907. 

2) Im Februarheft der Jahreskurse für ärztliche Fortbildung 1913 erwähnt 
A. Hoffmann die seinerzeit von mir in der vorerwähnten Arbeit niedergelegten 
Beobachtungen am absterbenden Herzen. Anatomisch falsch sind aber seine Be- 
zeichnungen der Herzzentren, da Hoffmann den Keith’schen Knoten und den 
Sinuskroten als zwei verschiedene Gebilde auffasst und den Sinusknoten in den 
Coronarsinus verlegt. Der von mir als Sinusknoten bezeichnete spezifische 


/ 


Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen des rechten Vorhofes etc. 307 


So gibt das Herz, wo man es auch angreift, immer neue Pro- 
bleme. Neue Befunde, die noch nicht einwandsfrei zu deuten sind, 
scheinen oft eben in geregelte Bahnen gebrachte Erklärungen des 
physiologischen Geschehens wieder zu verwirren. Wir können aber 
nicht achtlos an ihnen vorübergehen. Sind unsere Schlüsse Trug- 
schlüsse, so werden neue Untersuchungen, neue Beobachtungen das 
erweisen. Wir können immer nur mit dem Gegenwärtigen arbeiten, 
und selbst Vorstellungen und Definitionen, die eine spätere Korrektur 
erfahren, haben ihren Wert, wenn sie auf weiteres Eindringen in 
die Materie befruchtend einwirken. 


Zusammenfassung. 


1. Hering’s Auffassung, dass Vorhofsabschnitte, die anatomisch 
nicht mit den spezifischen Muskelsystemen in Zusammenhang stehen, 
unter gewissen Umständen automatisch-rhythmische Zentren bilden 
können, ist nicht sicher bewiesen und überhaupt unwahrscheinlich. 

2. Der Aschoff-Tawara’sche Knoten besteht aus zwei, 
anatomisch und physiologisch trennbaren Abschnitten. 

-3. Die Grenze zwischen den beiden Atrioventrikularknoten- 
abschnitten ist die ursprüngliche Vorhofskammergrenze. 

4. Das von Zahn im Coronarvenentrichter isolierte selbständige 
Zentrum entspricht dem Vorhnofsabschnitt des Aschoff-Tawara’schen 
Knotens und seiner Ausläufer in den Coronarvenensinus. 

5. Die spezifischen Muskelsysteme stehen in Beziehung zum 
venösen Klappenapparat des Herzens, der Sinusknoten und seine 
Ausläufer zu den Sinusklappen (Vena cava sup.), der Kammerknoten 
und seine Ausläufer (Reizleitungssystem) zu den Atrioventrikular- 
klappen. 

6. Der Vorhofsknoten und seine Ausläufer zum Coronarvenen- 
triehter sind vielleicht ebenfalls als Rest der Sinusklappenwinkel- 
muskulatur anzusehen und stehen als soleher in Beziehung zur 
Vena cava inf. bzw. Vena coronaria. 


Muskelkomplex an der Mündung der Vena cava sup. ist aber mit dem von 
Keith zuerst beschriebenen „sino-auricular node“ identisch, und das Coronar- 
sinuszentrum entspricht dem Aschoff-Tawara’schen Knoten, dessen Ausläufer, 
wie schon früher von Aschoff, Tawara und mir stets behauptet, bis in den 
Coronarsinus auslaufen und von welchem, wie in dieser Arbeit beschrieben, sich 
der Vorhofsknoten noch anatomisch (und physiologisch) abtrennen lässt. 


308 Walter Koch: Über die Bedeutung der Reizbildungsstellen etc. 


7. Die Zahn’schen Ergebnisse, dass nur bei Ausschaltung des 
Sinusknotens mit Reiz der Vorhofsknoten in Funktion tritt, lassen 
sich möglicherweise dadurch erklären, dass der Vorhofsknoten für 
gewöhnlich schlummert und nur unter besonderen Bedingungen seine 
Tätiekeit wieder aufnimmt, und zwar dann in ähnlicher Form wie 
der Sinusknoten, mit dem er entwicklungsgeschichtlich verwandt ist. 

8. Die unter gewöhnlichen Umständen zurücktretende Wertiekeit 
des Vorhofsknotens erklärt sich vielleicht daraus, dass auch der 
Vorhof, besonders in seinen basalen Abschnitten, ein in Rückbildung 
begriffener Herzabschnitt ist. 


309 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Versuche 
zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile 
im Opium (Pantopon)!). 


Von 
©. Hesse und P. Neukirch. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Die stopfende Wirkung des Morphins auf den Milchdurchfall 
der Katzen wurde von Magnus?) nachgewiesen; er zeigte ferner 
mit Hilfe des Röntgenverfahrens an Katzen mit Kartoffelbrei-Wismut- 
Fütterung, dass die stopfende Wirkung hauptsächlich durch lang- 
dauernde Kontraktion der Magenmitte und des Pylorus bedingt wird. 
Eine direkte Darmwirkang des Morphins trat dem gegenüber völlig 
zurück. In Fortsetzung dieser Versuche im hiesigen Institut be- 
obachtete Padtberg?), dass dagegen bei dem Koloquintendurch- 
fall der Katzen die beschleunigte Bewegung des Darmes durch 
Morphin und Opium aufgehoben wird. Die durch diese Darm- 
stopfung ermöglichte starke Resorption von Kolocynthin führte, wenn 
das Morphin zur Zeit der grössten Dünndarmfüllung injiziert war, 
regelmässig zum Tode der Tiere unter charakteristischen Er- 
scheinungen. 

Die gleiche Wirkung wie mit Morphin konnten Magnus und 
Padtberg auch mit dem Opium erzielen. Nur erwies sich dieses 
letztere, besonders was die Wirkung auf den Darm betrifft, als deut- 


1) Die Versuche wurden im Februar 1911 begonnen und erstrecken sich 
über ca. 2 Jahre. 
2) R. Magnus, Die stopfende Wirkung des Morphins. I. Mitt. Pflüger’s 


| Arch. Bd. 115 S. 320. 1906. 


3) J. H. Padtberg, Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium bei 


I Koloquintendurchfällen. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 318. 1911. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 2i 


\ 


310 OÖ. Hesse und P. Neukirch: 


lich wirksamer. Das stimmt mit den klinischen Erfahrungen am 
Menschen überein. Es ist daher zu vermuten, dass das Opium 
ausser dem Morphin noch andere stopfende Bestandteile enthält. 
In der Tat haben Gottlieb und v.d. Eeckhout!) schon gezeigt, 
dass die morphinfreie Opiumtinktur imstande ist, den Milchdurch- 
fall der Katzen zu stopfen. Diese Wirkung ist schwächer als die 
des morphinhaltigen Opiums. Andere Arbeiten über die Wirkung 
der einzelnen Opiumalkaloide, für sich allein und im Kombination 
mit Morphin, so vonv.Schröder?), Faust?), Straub), Cohnheim 
undModrakowski°), Winternitz‘), Caesar’), Zeelen?®)u.a., 
enthalten nur zum Teil Angaben über den stopfenden Einfluss der- 
selben bei Menschen und Tieren, so dass dies Problem zurzeit noch 
nicht gelöst ist. Die Resultate dieser Autoren werden an geeigneter 
Stelle herangezogen werden. 

Es erschien daher aussichtsreich, mit den gleichen Methoden 
wie Magnus und Fadtberg zu versuchen, die anderen stopfen- 
den Bestandteile des Opiums aufzufinden. 

Die Untersuchungen gingen vom morphinfreien Pantopon aus 
(vel. Winternitz‘), von welchem wir durch die herstellende Fabrik 
wenigstens einige Teilpräparate erhalten konnten. Das Pantopon 
hat den Vorteil der Wasserlöslichkeit und enthält die Alkaloide des 
Opiums in Form ihrer Chloride. Nicht dagegen enthält es die 
Mekonsäure und andere Säuren des Opiums und ebenfalls nicht die 


1) R. Gottlieb und A. v. d. Eeckhout, Ein Beitrag zum Vergleich der 
Opium- und Morphiumwirkung. Arch. f. exper. Path. u. Pharmak., Suppl. 1908. 

2) W. v. Schröder, Untersuchungen über die pharmakol. Gruppe des 
Morphins. Arch. f. exper. Path. u. Pharmak. Bd. 17 S. 96. 1883. 

3) E. S. Faust, Über kombinierte Wirkung einiger Opiumalkaloide. Münchn. 
med. Wochenschr. 1912 Nr. 46 S. 2489. 

4) W. Straub, Die pharmakodynamische Wirkung des Narkotins im 
Opium. Biochem. Zeitschr. Bd. 41 S.419. 1912. 

5) ©. Cohnheim und G. Modrakowski, Zur Wirkung des Morphins 
und Opiums auf den Magen-Darm-Kanal. Münchener med. Wochenschr. 1911 
Nr. 54 8. 764. 

6) H. Winternitz, Über morphinfreies Pantopon und die Wirkung der 
Nebenalkaloide- beim Menschen. Münchener med. Wochenschr. 1912 Nr. 16 S. 858. 

7) H. Caesar, Quantitative Untersuchung der Toxizitätsänderung des 
Morphins bei Kombination mit anderen Opiumalkaloiden. Biochem. Zeitschr. 
Bd. 42 S. 316. 1912. 

8) V. Zeelen, Über die Wirkung kombinierter Opiumalkaloide. Zeitschr. 
f, exper. Path, u. Therapie Bd. 8 8.586. 1911. 


ee EEE 


| 
| 
| 


| 
| 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 311 


übrigen sogenannten Ballaststoffe desselben. Unsere Versuche sagen 
daher nur etwas aus über die Stopfwirkung der Opiumalkaloide, 
aber nichts über die der Mekonsäure !) und der Ballaststoffe. Ausser 
den erwähnten Teilpräparaten wurden von den einzelnen Alkaloiden 
nur die ihrer Menge nach am stärksten beteiligten untersucht. 

Die Versuche ergaben, dass die Beobachtung der Wirkung auf 
den Milchdurchfall keine eindeutigen Schlüsse zuliess, während der 
Einfluss auf den Koloquintendurehfall zu klaren Resultaten führte. 


Methodik. 


Von der Firma Hoffmann-La Roche & Co. wurden uns 
folgende Präparate überlassen bzw. auf unsere Veranlassung hergestellt: 
Morphinfreies Pantopon, morphinfreies kodeinarmes Pantopon , die 
Chloride der wichtigsten einzelnen Alkaloide des morphinfreien Pantopons, 
nämlich von Kodein, Narkotin, Papaverin, Thebain, Narcein; endlich 
ein Gemenge der Chlorhydrate der noch übrigen Alkaloide nach Aus- 
schluss von Morphin, Kodein, Narkotin, Papaverin, Thebain, Narcein 


_ (im folgenden als „Restalkaloide“ angeführt). Die qualitative Prüfung 


des morphinfreien Pantopons auf Morphin ergab, dass das Präparat 
höchstens minimale Spuren von Morphin enthielt. 

Nach Mitteilung der Fabrik ist das Prozentverhältnis der Alkaloide 
im Pantopon folgendes: 


Morphin 0.02 ca. 52%/0 


Kodein „23° (2,5 '/o gerechnet) 
Narkotin . 18 

Bapayerin. 2... 25-8320 (2,50 gerechnet) 
Thebain N Une 

Narceinkere rs. 0lo 

Restalkaloide lo 

Kristallwasser 0... , 80 

Salzsäure. . . 90 


Im morphinfreien Pentopon fehlt das Morphin, das Prozentverhältnis 
der übrigen Alkaloide ist dagegen unverändert gelassen. Über die 
Zusammensetzung des „morphinfreien-kodeinarmen Pantopons“ vgl. unten 
S. 816. 

! Zur Prüfung der Stopfwirkung wurden die Präparate in Wasser- 
Glycerin 2:1 (resp. 3:1) gelöst und den Katzen subkutan injiziert. 

Für die Untersuchung einer Stopfwirkung ist die Anwendung der 
betreffenden Substanzen an gesunden Menschen oder Versuchstieren 
am wenigsten geeignet. Es ist nötig, den Einfluss auf verschiedene 
Arten experimentell erzeugten Durchfalles zu beobachten. Diese Durch- 


1) Dass die Mekonsäure nicht von jeder physiologischen Wirkung entblösst 
ist, ergibt sich aus den Versuchen von O. Barth, Ein Beitrag zur Wirkung der 
Opiumalkaloide unter besonderer Berücksichtigung des Pantopons. Arch. f, 


: exper, Path. u. Pharmak. Bd. 70 8.258, 1912. 


21* 


312 OÖ. Hesse und P. Neukirch: 


fälle müssen, sofern nicht gestopft wird, vollständig regelmässig auf- 
treten und nach Möglichkeit in ihrem verschiedenen Mechanismus 
bekannt sein. Der für die vorliegende Untersuchung benutzte Milch- 
durchfall wurde in der von Magnus!) beschriebenen Weise erzielt: 
Die Katzen kamen nicht eher in den Versuch, als bis etwa 7 Tage 
lang vorher regelmässig zwei- oder mehrmals täglich flüssige oder 
breiige Entleerungen auftraten. Nur in ganz vereinzelten Fällen musste 
ein Tier wegen unregelmässiger Nahrungsaufnahme und dadurch be- 
dingter Störung der Entleerung ausgeschaltet werden. Während des 
Versuchs wurde, wenn nötig, die zweimal täglich gegebene Milch mit 
der Schlundsonde eingeführt. Dass spontan oder nach Sondenfütterung 
gelegentlich Erbrechen vorkommt, ist ebensowenig zu vermeiden wie, 
zumal im Winter, Erkrankungen der Tiere an Bronchitis und Pneumonie. 
Die mit diesen Katzen begonnenen Versuche wurden ausgesetzt. 

Die Beobachtung an den Katzen mit Milchdurchfall erstreckte sich 
auf Beschaffenheit und Zahl der Entleerungen. Da bei reiner Milch- 
fütterung mindestens zweimal täglich Durchfall verzeichnet werden 
konnte, wurde positive Stopfwirkung angenommen, wenn 16 Stunden 
und später nach der Injektion keine Defäkation statthatte. Ferner 
wurde das motorische Verhalten der Tiere vermerkt und in einer Zahl 
der Fälle der Sektionsbefund. Zur Röntgenuntersuchung eignet sich 
der Milchdurchfall nicht, weil das Wismut fast ausschliesslich im Ge- 
rinnsel des Magens zurückgehalten wird, während die Molke ohne 
genügende Beimengung schattengebender Substanz allein den Magen- 
Darm-Kanal passiert; Best und Öohnheim?) haben diese Verhältnisse 
am Fistelhund bei verschiedenen Nahrungsmitteln experimentell auf- 
geklärt. Schädigenden Einfluss, wie er bei Bismutum subnitricum und 
Milchfütterung der Katzen von Magnus?°) gesehen wurde, hat eine 
Mischung von Wismuthydrat mit Milch nicht. 

Der Koloquintendurchfall ist von Padtberg*) mit Hilfe der 
Röntgendurchleuchtung an Katzen untersucht. Die von ihm angewandte 


Technik wurde auch bei Beobachtung der Opiumalkaloidwirkung auf 4 


den Koloquintendurchfall benutzt. Das Dekokt wurde nach Angabe 
der Pharmakopöe täglich frisch aus entkernten Früchten bereitet und 
seine gute Wirksamkeit jedesmal an Tieren ohne Alkaloidinjektion 
kontrolliert. Die Menge des mit der Schlundsonde eingeführten De- 
koktes ist in den Protokollen angegeben, ebenso der Zeitraum 
zwischen der Kartoffelbrei-Wismut- (25:5 g) und der Dekoktfütterung. 
Das zu untersuchende Alkaloidpräparat ist durchweg nach Röntgen- 
kontrolle injiziert, wenn der Magen ganz oder grossenteils entleert, 
der Dünndarm maximal gefüllt war, weil ja zu dieser Zeit auch die 
eigenartige Wirkung des Morphins zu beobachten ist. In einem Teil 
l) Magnus, I. c. 
2) F. Best und ©. Cohnheim, Zur Röntgenuntersuchung des Verdauungs- 
kanals. Münchener med. Wochenschr. 1911 Nr. 51 S. 2732. 
3) R. Magnus, Die stopfende Wirkung des Morphins. II. Mitt. Pflüger’s 

Arch. Bd. 122 S. 243. 1908. 

. 4) J. H. Padtberg, Der Einfluss des Koloquintendekoktes auf die Ver- 
dauungsbewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 627. 1910. 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 313 


der Versuche (Kodein, morphinfreies kodeinarmes Pantopon, Kontroll- 
tiere) wurde die Röntgenuntersuchung vollständig durchgeführt, so dass 
das Gesamtbild der Dünndarm- und Dickdarmpassage vorliegt. In den 
übrigen Fällen wurden von jedem Tier nur als Stichproben einige 
Durchleuchtungen vorgenommen, besonders zur Zeit der Injektion des 
Alkaloids und gegen Ende der Beobachtung. — Im übrigen ist Zahl 
und Konsistenz der Entleerungen, das motorische Verhalten der Tiere 
protokolliert und eine grosse Reihe von Sektionsbefunden erhoben. 
Während die Tiere mit Milchdurchfall zum Teil 8—10 Tage nach 
einem Versuch wieder zu einem zweiten benutzt werden konnten, 
wurden für die Koloquintenversuche durchweg neue Tiere genommen, 
damit die Ergebnisse nicht durch Summation der bei grossen Kolo- 
quintendosen manchmal beträchtlichen Schädigungen gestört wurden. 
Auch Erbrechen tritt bald nach der Koloquintenfütterung noch häufiger 
ein als nach Milchfütterung, so dass eine grössere Zahl von Tieren 
ausgeschaltet werden musste. Das mehrere Stunden nach Koloquinten 
und oft im Anschluss an die Alkaloidinjektion vorkommende Erbrechen 
bei fast leerem Magen stört dagegen die Versuche nicht. 


1. Einfluss der Opiumalkaloide auf Katzen mit Milchdurchfall. 
1. Morphinfreies Pantopon. 


Es musste zunächst die Dosis festgestellt werden, die, ohne 
schon tödlich zu sein, ausgesprochenen Erfolg erzielt. Wie die 
Tabelle Il zeigt, liegt diese Dosis für Katzen um 0,08—0,1 g 
morphinfreien Pantopons. 


Um einen Anhalt zu geben, ist in dieser und allen folgenden 
Tabellen angegeben, wie gross die der zugeführten Alkaloidmenge ent- 
sprechende Dosis von morphinhaltigem Pantopon, also dem von 
Sahli!) eingeführten, jetzt in der Praxis viel benutzten Pantopon ist. 
Die Menge morphinhaltigen Pantopons, die 0,08—0,1 g morphinfreies 
Pantopon enthalten würde, lässt sich leicht aus dem von der Fabrik 
angegebenen Prozentverhältnis der Alkaloide im Pantopon berechnen. 
Diese Berechnung kann nicht bis ins kleinste genau ausfallen, weil 
eine so exakte chemische Analyse des Pantopons zurzeit noch nicht 
vorliegt. Für die prozentuale Umrechnung sind die 17° Kristall- 
wasser und Salzsäure des Pantopons auf die einzelner Alkaloide im 
Verhältnis ihrer Mengenbeteiligung am Pantopon angerechnet; auch 
dies ist zwar nicht völlig, doch ausreichend genau. 

Danach enthalten 100 g Pantopon an Chlorhydraten der einzelnen 
Alkaloide: 


1) H. Sahli, Über Pantopon, ein die Gesamtalkaloide des Opiums in 
leicht löslicher und auch zu subkutaner Injektion geeigneter Form enthaltendes 
Opiumpräparat. Therapeut. Monatsh. 1909 Nr. 1 S. 1. — Münchener med. 

 Wochenschr. 1910 Nr. 25 S. 1326. 


314 O. Hesse und P. Neukirch: 


Morphin 2 2: 200 20, 
Kodensere 22.22 2. 900 200, 
Narkotine2 2. 127% 0. eealeren, 
Papaverin. ee: 3.02: 
Ihebainea an... nee a2 da 
Narceinwae are or: 1208 


Restalkaloide. Bee 0.) 


oder: In 100 g Pantopon sind 62,7 g Morphin. mur. und 37,3 g 
andere Alkaloide zu rechnen. 0,1 g morphinfreien Pantopons wären 
also in ca. 0,27 g morphinhaltigen Pantopons vorhanden, 0,08 g 
morphinfreien Pantopons in ca. 0,21 g morphinhaltigen Pantopons. 
Wenn auch absolut diese angenommenen Werte nicht völlig exakt sind, 
müssen sie doch aufgestellt werden, weil man für die genaue Um- 
rechnung der einzelnen Alkaloide genauer relativer Zahlen bedarf. In 
einer zweiten Kolumne der Tabellen ist ferner angeführt, wie gross 
die Dosis der einzelnen Alkaloide war, die in einem injizierten 
Alkaloidgemisch enthalten ist. 


(Tabelle Il siehe auf S. 315.) 


Aus den Versuchsprotokollen ist hervorzuheben: Durchweg, auch 
bei kleinen, nichtstopfenden Dosen, fiel nach der Injektion die Weite 
der Pupillen und ein starker Speichelfluss auf. Mehrfach leckten die 
Tiere anhaltend ihre Schnauze, wie man es vor dem Brechen oft sieht. 
Zwei Tiere erbrachen etwas geronnene Milch, und zwar 3 und 17 Stunden 
resp. 4 Stunden nach der Injektion. Zweimal fand sich der erste 
Durchfall schon !/a—!/sg Stunde post inject. Nach der Injektion tranken 
die Tiere nicht spontan ihre Milch und mussten an diesem Tage mit 
der Schlundsonde gefüttert werden. In den meisten Fällen nahmen 
die Katzen 1—2 Tage nach dem Versuch wieder spontan zweimal 
täglich Milch zu sich. In allen Fällen, auch den unterdosierten, war 
eine deutliche Veränderung des Verhaltens der Tiere zu beobachten: 
Sie zeigten Angst, verkrochen sich in die Ecken, waren teils erregt, 
teils benommen und spontan zeitweise auffallend still, gehemmt, bei 
gesteigerter Reflexerregbarkeit. Diese Veränderungen traten einige 
Minuten nach der Einspritzung auf und nahmen 2—4 Stunden später 
allmählich ab. Am folgenden Tage waren sie immer verschwunden. 
Auch anfangs sehr wilde Tiere wurden im Laufe des Versuches be- 
nommen-ruhlig. Gottlieb und v. d. Eeckhout beobachteten bei 
morphinfreier Opiumtinktur hauptsächlich erregende Wirkung auf 
die Katzen. Zwei Tiere starben nach wiederholten klonischen Krämpfen 
mehrere Stunden nach der Injektion, ohne charakteristischen Sektions- 
befund. Die zu je zwei Versuchen benutzten drei Tiere verhielten 
sich annähernd beidemal gleich, entweder mehr ängstlich-errest oder 
mehr benommen-gehemmt, auch bei verschiedener Dosierung. Die 
motorische Erregung erreichte in keinem Falle den Grad, wie er nach 
Injektion von 0,03—0,04 g Morphin. mur. an Katzen zu beobachten ist. 


Es war also nach Tabelle Il unter zehn Fällen richtiger Do- 
sierung achtmal eine Stopfwirkung festzustellen, die in verzögerter 
Entleerung, einigemal auch in Eindieckung des Kotes bestand. Nur 


315 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 


"uuey] UOPIOM JOUY99195 AoydIs Jysıu Hoduom AaFunes nz UM UONEYRFOCT 9819 Ip Ssep “usmapaq uogqesueuapgez J[oddoq (I 


419IsopAaqn 49] > eu poL| Sıssnguunp (1 &r 
ei Atısod wRnAgleg 86 
awugeusny |[ySIT > ydeu poL = = 


[14 


= SıssaH Fr ‘(122 


—_ Aısod WTNSISSHF 3/,7% 
ougeusny ATyedau ydrangfey II 

== > yorom 12 

— z rey 08 < 

== S yoram 319 

Be anısod gyromgeg | 2/88 

_ ANISsod y9emy9s S #/681 

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x 3 yaram sI> 
J191S0P.A9Jun Ayedau SISSHE-WRA| SI> 


many nn a ssjjgszenreerzuzkuchhnnn nn 


uapunyg 
sogonsIg‘ so ed 
ussunydowag N a 94819 19p Jonep 
SIOJIH "rd 
AV 374078 


9800 
030°0 
910°0 
9700 
9T0°0 
700 
&T0°0 


8100 


g10°0 
8100 
g10°0 
600°0 
200°0 
L00°0 


900°0 
7000 
£00°0 
&00°0 
£00°0 
800°0 
800'0 
8000 
800°0 
£00°0 
£00°0 
300°0 
1000 
1000 


nu 
OpIofenfeIsay7 


N 


"Inu ’ulyIyı1e 


010°0 | 2100 | #600 | 2100 E70 9T‘o #1 
2000 | 6000 | 120°0 | 600'0 380 310 el 
9000 | 8000 | 6600 | 8000 L3'0 To al 
9000 | 8000 | 6800 |-800°0 130 To II 
9000 8000 | 6600 | 800'0 130 To oL 
<00°0 | 2000 | €20'0 | 2000 70 60°0 6 
000 | 9000 | 2700 | 900°0 830 S0°0 8 
000 | 9000 | 2700 | 9000 230 800 L 
000 9000 | 2700 | 9000 230 80‘0 9 
c00°0 | 9000 . 2700 | 900°0 330 800 g 
<00'0 | 900°0 2700 | 9000 al 80°0 r 
F00°0 | <00°0 | <E0°0 | <00°0 N) 900 & 
2000 | 8000 | 7200  &£00°0 IT0 700 3 
2000 | 8000 | 7200  &£00°0 ITO 700 I 
w) 3 3 

E 5 | 2 S on? Uss ok! 

5. B5 S 5 2. wosnyjey uodoyueq IR 

> 8 oO 5 -urydıaour ul so19AF 

S 5: 5’ B uoyey -urgd.rou 

r Asse -Ju9 9IBM 


WUWRAD UT IEUJU9 SISOT SYaaızılur 9Iq 


95UuaN SL 


ysı yuorzı[u] 


"TI O1I94eL 


316 O. Hesse und P. Neukirch: 


ein Fall war negativ: ein Tier starb im Versuch. Derartige Aus- 
nahmen dürften bei dieser Methodik niemals ganz zu vermeiden 
sein, weil je nach Alter, Ernährung, Gesundheitszustand der Tiere 
die gleiche Alkaloiddosis nicht in jedem Falle ganz dasselbe be- 
deutet. — Demnach wird der Milchdurchfall der Katzen 
durch 0,08—-0,1 g morphinfreien Pantopons gestopft. 
Das stimmt mit der Beobachtung von Gottlieb und v. d. Beckhout 
überein (morphinfreie Opiumtinktur). 


2. Morphinfreies kodeinarmes Pantopon. 


Dieses Präparat wurde auf unsere Bitte in der Fabrik aus 
Pantopon direkt hergestellt und nicht durch Synthese der Einzel- 
alkaloide gewonnen. Es enthält Spuren von Morphin und ca. 0,8% 
Codein. mur. im Gegensatz zu ca. 6°o Kodein im morphinfreien 
Pantopon. Ein ganz morphin- und kodeinfreies Pantopon herzustellen, 
war technisch nicht möglich. Die Benutzung dieses Präparates war 
nötig, weil die Synthese eines morphin- und kodeinfreien Pantopons 
aus den uns gelieferten Einzelalkaloiden möglicherweise andere 
Eigenschaften hätte ergehen können als dieser durch Subtraktion 
des (meisten) Kodeins entstandene Stoff, Verhältnisse, die erst nach 
Anstellung des Versuches Nr. 8 (s. u. S. 320) hervortraten. 


= 


Injiziert ist mor- | 


0,08] 0,085 | 0,23 |< 0,001 | 0,050 | 0,007. 0,005 | 0,003 
| | | 


Tabelle 12. 
8 “3 | S et 
as 25 Die Dosis enthält in Gramm 
oo. = 
En Sa | a 
nn R ia q R | a 
RTV Sim . \,8 B= s 8 ! . 
©, -E| a |: 8 = = 2 I. Stopfwirkung 
Go RS = oO - © 5 SH vH ı mn - 
= een wege 
SEE De=| = kit | ei Bere e 
38 sel 8° s.|S$ Says 2 
— | 4 
8 g BE je = | rs 


0,08 | 0,085 | 0,23 |< 0,001 0,050 | 0,007 0,005 0,003 0,014 Durchfall vermehrt | negatı 
0,08 | 0,085 | 0,23 |< 0,001 | 0,050 | 0,007 | 0,005 | 0,003 0,014 | Durchfall unverän- | negati 


dert, zweimal täglich 


| (dreimal am Tage) 


0,08 | 0,085 | 0,23 |< 0,001 | 0,050 | 0,007 0,005 0,003 0,014 | tot 21/z Stunden nach [unsich! 


| der Injektion 


| 


ändert, flüssig 


Dass nicht unterdosiert war, geht aus dem Vergleich mit der Dosie- 
rung in Versuch 1 hervor. Der Sektionsbefund des toten Tieres war un- 
charakteristisch; Pneumonie oder ähnliches bestand nicht. Am Tage 
der Injektion mussten die Tiere die zweite Milchfütterung mit der 


| 


\ 
0,03 | 0,085 | 0,23 |< 0,001 0,050 | 0,007 | 0,005 | 0,003 | 0,014 | Durchfall vermehrt | negati 


j 


0,014] Durchfall unver- | negati 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 317 


Schlundsonde bekommen, waren sonst aber erheblich weniger alteriert 
als die mit morphinfreiem Pantopon behandelten Katzen. Sie erschienen 
nur leicht benommen, ruhig; zwei von ihnen zeigten anfangs geringe 
Erregung und Speichelfluss. 


Morphinfreies kodeinarmes Pantopon stopft dem- 
nach den Milchdurchfall der Katzen nicht. 


3. Kodein. 


Vier Katzen mit Milehdurchfall bekamen je 0,05 g Codein. 
phosphor.!) subkutan, entsprechend ca. 0,027 g Codein. mur. Es 
ist dies im Vergleich zu den angewandten Dosen von morphinfreiem 
Pantopon eine beträchtliche Menge. 0,027 & Codein. mur. wären 
enthalten in 0,336 g morphinfreiem Pantopon oder in 0,9 g morphin- 
haltigem Pantopon. 

In keinem Falle wurde der Milchdurchfall deut- 
lich gestopft; der Versuch verlief negativ. 

Die Tiere nahmen auch nach der Injektion spontan ihre Nahrung, 
hatten weite Pupillen und motorische Unruhe. Dass es sich um eine 
in anderer Weise noch durchaus wirksame Kodeindosis handelte, wird 


durch die Kodeinversuche an normalen Tieren und an Katzen mit 
Koloquintendurchfall (s. unten S. 335 f) bewiesen, 


4. Sämtliche Opiumalkaloide nach Ausschluss des Morphins 
und der Restalkaloide. 


Dieses Präparat wurde aus den von der Fabrik gelieferten 
Einzelpräparaten von uns zusammengesetzt in dem von der Firma 
angegebenen Prozentverhältnis, das denselben Stoffen im Pantopon 
zukommt. Es wurden also gemischt: 


Codein. mur. . . . 0,3 8 
Narkotin. mur. . . 2,08 
Papaverin. mur. . . 0,25 8 
Thebain. mur.. . . Mao 
Narcein. mur. . . . Ol ner 


Wasser-Glycerin . . 100 8. 


(Die geringen Abweichungen von der eingangs berechneten 
Zusammensetzung sind ohne Belang.) 


1) Dieser Versuch wurde nicht zur Zeit der übrigen Versuchsserien ge- 
macht; es wurde Codein. phosphor. Böhringer benutzt. 


OÖ. Hesse und P. Neukirch: 


>18 


Aorsopaaqn = = 30} 000 T10°0 | FI0'0 0010 | FIO'O Fo Ad) #10 2 
I E s 3< '9T > | 700'0 | 2000 |600°0 0200 0100 sE0 2T‘0 To ei 
— x = 9< '08> | F00'0 | 2000 6000 0200 | 0100 380 31'0 1'0 1 
— 5 5 3< ‘9T > | 8000 | 900‘0 | 8000 0900 | 6000 L30 To 9800 TE 
= x 5 9 > £00°0 | 900‘0 8000 0900 6000 130 To 9800 oL 
— S A > £00‘0 | 900°0 |, 8000 0900 | 6000 120 To 980°0 6 
= Ayesau “ <> 8000  900°0 | 8000 |090°0  600°0 130 To 980°0 8 
u E yaram 8 &00°0 | 900°0 800°0 090'0 | 600°0 13'0 To 980°0 L 
= A1y180d 3807 07 200°0 | <00‘0 |L00°0 0800 | 800'0 820 980°0 3.00 9 
= Alyegou U EIEH"N (3<) ‘LT > | 800'0 | <00‘0 |L00‘0 ,0<0°0 | 8000 830 9800 3100 G 
= A1ry1Sod | yoıom 'n 7507 Ya 200°0  <00°0 | 2000 0600 | 8000 830 980°0 2.00 F 
Jaoısopaoyun 5 5 9 > 300°0 7000 | <000 | 070‘0 | 900°0 st‘o 890°0 LE00 & 
HOLILISHDEITEN E a > 200°0 7000  <00%0 | 0F0‘0 | 900°0 sT‘o 8900 L0'0 3 
„alsopaayum Ayedau yorom | @<S) ‘ST > |6000°0 100'0 1000 | 0100 TOO | <T0'0 L10°0 r100 [ 
| | 
a 2 = E 2 | S ; UOoA = uI| UOA un ul 
S = = Ss tel er : es 
s99e, 7 U94S.19 5 5 =. = > godoyuen wıo1oAF -Is9yoauyol, 
uosunydowag SIOJIH aaneprdoIg = : uasujeg a uodonue IN 
SUN E E = = 5 a | Blenüe var 1} : 
SE | = Se = LEERE I an -urydıou 
Er ee IBM 9IS 


wwein ur Jeyguo sıso(] 9A 


duo Sal 


st 3a91Z1lu] 


FI oTI9qaeL 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 319 


Nr. 14 muss als überdosiert, Nr. 1 als sicher, Nr. 2 und 3 als 
wahrscheinlich unterdosiert angesehen werden. Dies ergibt sich nicht 
nur aus dem Erfolg des Versuches, sondern auch aus der der an- 
gewandten Dosis entsprechenden Menge von morphinfreiem Pantopon 
(Kolumne 3), das in Mengen von 0,08—0,12 g als richtig dosiert an- 
zusehen ist, — Das Verhalten der Katzen nach der Injektion zeigte 
im Gegensatz zu Versuchsreihe I 1 nur geringe Abweichungen von der 
Norm: Nur bei fünf von 13 Fällen war eine leichte Erregung zu be- 
obachten; ein Tier brach nach der Sondenfütterung, die bei allen 
Katzen am Abend des Injektionstages nötig war. Doch kommt dies 
auch bei gesunden Katzen nach Sondenfütterung gelegentlich vor. 


Es waren also unter zehn richtig dosierten Versuchen drei 
positiv und sieben negativ; d. h. wenn auch der Milchdurchfall der 
Katzen durch morphinfreies Pantopon ohne Restalkaloide nicht regel- 
mässig gestopft wird, so ist doch bei 30% positiven Fällen 
immerhin eine gewisse, wenn auch mässige Wirksamkeit des 
Präparates in dieser Hinsicht anzuerkennen. 


5. Restalkaloide. 
Tabelle I5. 


lee, Ne. 
E28] 2222|.°28 
2280 BEsslsass Stopf- Art der Ba 
Ne Se 3 5 es Ei dauer ersten Resultat a 
E37 aErr 2se häce kungen 
& Re & Std. 
1 0,004 | 0,025 | 0,06 <16 vielund weich | negativ unterdosiert 
2 | 0,01 0,06 0,16 18 weich negativ | unterdosiert ? 
3 | 0,02 0,12 0,33 <17 weich negativ — 
4 | 0,04 0,25 0,66 <16 flüssig, weich | negativ _ 
5 | 0,08 0,50 1,33 <18 weich negativ — 
6 | 0,10 0,62 1,66 | tot nach 1 — _ überdosiert 
7 | 0,16 1,00 2,65 | tot nach 2 == — überdosiert 


Die beiden zum Exitus kommenden Tiere zeigten weite Pupillen, 
starke motorische Unruhe, gesteigerte Reflexerregbarkeit, Erbrechen 
und starben unter den Zeichen höchster Dyspnöe an Atemlähmung. 

Der Versuch hatte also bezüglich jeder Art von Stopfwirkung 
vollständig negatives Resultat, obwohl die verabfolgten, 
auch die noch nicht tödlichen Dosen sehr hoch waren. Das ergibt 
sich aus dem Vergleich mit den Mengen von morphinfreiem Pantopon 
(Kol. 3) und morphinhaltigem Pantopon (Kol. 4), die nötig sein 
würden, in ihnen die gleiche Dosis von Restalkaloiden einzuführen, 
und die geradezu gewaltige Werte erreichten. 


320 O0. Hesse und P. Neukirch: 


6. Pantopon ohne Morphin, ohne Narkotin, ohne Restalkaloide. 


In einer Versuchsreibe musste gerade Narkotin ausgeschaltet 
werden, weil es nächst Morphin quantitativ den grössten Anteil an 
den Alkaloiden des Opiums hat. Auch dies Präparat wurde aus 
den Einzelstoffen in dem angegebenen Verhältnis von uns zu- 


sammengesetzt. 
Tabelle I6. 


Ssosale =: Die Dosis enthält in Gramm 
een |n age | 
se el rer EN = RR Art 
sen ecahease lass Sale S =) T 
Besea ls ||, 5 5, 8 [Stopf-| der 
Nr.| 23 287 [2338 | 238 > : ! Resultat 
Easse | .EE8 | <S35 Sl © 3) ,8 | dauer [ersten 
Nasea3 2592 eQ | | 2b) 8 | d 
=eoas ar on ee RT Fäces 
Srene 1A OR= S a R-) S 
S K 
g g g a 2 | A Stdn. 
1 0,043 0,17 | 0,45 | 0,014 | 0,013 | 0,011 | 0,005 | < 16 | weich | negativ 
2 0,033 0,13 | 0,35 [| 0,011 0,010 | 0,008 | 0,004 | <: 16 | weich | negativ 


Der Versuch verlief sowohl bezüglich Stopfwirkung wie Verhaltens 
der Tiere trotz relativ heher Dosen negativ. 


7. Narkotin. 


Tabelle I7. 


Diese Menge |Sie wäre enthalt. 


Injizierte 
Dr von |wäre enthalt.in| in morphin- Stopf- | Art der 
Nr. ; . | morphinfreiem haltigem - dauer ersten | Resultat 
Narkotin | Pantopon Pantopon Fäces 
g g g Stdn. 
1 0,1 | 0,17 | 0,45 <16 weich negativ 


2 0,08 | 0,13 | 0,35 <16 | weich negativ 


Auch dieser Versuch, bei dem die entsprechenden Dosen wie 
in Tabelle I6 verwandt wurden, war negativ. 


8. Synthetisches morphinfreies Pantopon. 


Das Präparat wurde aus den einzelnen von der Firma gelieferten 
Alkaloiden und den Restalkaloiden im genannten Prozentverhältnis 
von uns zusammengestellt. 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 391 
Tabelle IS. 

[s3|% = | Die Dosis enthält in Gramm En 

ale-ss| 8 = | irfol 

aa 8855 E 3 = = 58 == | Stopf- |Art der Eier 

*8 |es8&3| ; © > & SE ESS des Bemer- 
Ds lsası = | © = © = ,8= | dauer ‚jhersten)| ya | Kunpe 

Es |255 = 8 & = = mei Fäces ei ungen 

=3 Sk- S = A i | x suches 

8 ca. E Std. 

1 0,07 | 0,19 10,006 0,041 0,006 | 0,004 | 0,002 0,011 | <I6etw.u.24 | neich, viel [unsicher u 
2 10,07 | 0,19 0,006 0,041 0,006 0,004 0,002 0,011| <16 | weich | negativ If gosiert> 
3 10,07 | 0,19 [0,006 | 0,041 0,006 0,004 | 0,002 0,011] <16 3 < ScEU 
4 10,085| 0,23 [0,007 | 0,050 | 0,007 , 0,005 | 0,003 , 0,013] > 20 " positiv — 
> [0,0851 0,23 [0,007 | 0,050 | 0,007 0,005 | 0,003 0,013] <16 a negativ — 
6 10,105) 0,28 | 0,009 | 0,060 | 0,009 | 0,006 0,003 | 0,017| << 16 E IE — 
7 [0,105 0,28 | 0,069 0,060 | 0,009 | 0,006 0,003 0,0171 <16 ® n —_ 


Das Verhalten der Versuchstiere zeigte die gleiche Erregung in 
Verbindung mit Benommenheit, wie in der. Versuchsreihe I1 bei In- 
jektion des originalen morphinfreien Pantopons beschrieben ist. Nur 
wurde kein starker Speichelfluss beobachtet. 

Eine Stopfwirkung wurde demnach nur in einem von sieben Fällen 
sicher beobachtet (einmal möglicherweise). Doch besteht im Vergleich 
mit Versuchsreihe I1 die Wahrscheinlichkeit, dass Fall 1—3 unter- 
dosiert waren. Dann verliefen also von vier Fällen drei negativ, 
einer positiv. 

Diese Versuchsserie war nur als Kontrolle zu den vorhandenen 
gedacht, und es wurde volle Übereinstimmung zwischen der Wirkung des 
originalen und des von uns rekonstruierten morphinfreien Pantopons 
erwartet. Um so überraschender war das Resultat, dass ersteres 
den Milchdurchfall meistens stopfte, letzteres nicht. Freilich kann 
betont werden, dass Versuchsreihe 8 nicht völlig negativ 
verlief (3:1). Eine Erklärung für dies unterschiedliche Verhalten 
der beiden Präparate kann nicht gegeben werden. Man muss an- 
nehmen, dass bei der Zerleeung des Pantopons kleinste Mengen 
verloren gehen, die im Zusammenhang aller Opiumalkaloide zur 
Wirkung nötig sind. 

Oder aber es wäre daran zu denken, dass die minimalen Spuren 
von Morphin in dem originalen morphinfreien Pantopon noch wirk- 
sam sind. Die gleichen Spuren finden sich in dem Präparat der 
Versuchsreihe I2 (morphinfreies kodeinarmes Pantopon), ohne dass 
dieses den Milchdurchfall stopft. Es müsste also in diesem Fall die 
Spur Morphin nur in Kombination mit reichlich Kodein wirksam 
sein, was wenig wahrscheinlich ist. 


322 OÖ. Hesse und P. Neukirch: 


ad 


Da diese Punkte unentschieden bleiben, kann daher der (fehlende) 


Einfluss der synthetisch gewonnenen Alkaloidgemische auf den Milch- 


durchfall von Katzen nicht zu klaren Schlussfolgerungen benutzt 
werden; zur Aufklärung bedarf es anderer Methoden. — Die an 
Katzen mit Milchdurchfall gewonnenen Resultate sind zusammen- 
gestellt in Tabelle 19. 
Tabelle I9. 
Der Milchdurchfall der Katzen wird gestopft durch: 


1. morphinfreies Pantopon 0,08—0,1&...... meistens, fast immer 
2. morphinfreies kodeinarmes Pantopon in gleicher 
PDOSISE NET ee hen: nicht 


Dosis a HN 2 a SIE RE an nicht 
4. Opiumalkaloide ausser Morphin und Restalkaloide 
in entsprechend gleicher Dosis wie Nr. 1 und 2 


(synthetisch) an a ee a We in der Minderzahl der Fälle 
5. Restalkaloide in entsprechend gleicher und weit 
höherer: Dosis. 2.7 n SR OR nicht 


6. Opiumalkaloide obne Morphin, Narkotin und 
Restalkaloide in entsprechend gleicher und höherer 


Dosis (synthetisch)e ee nicht 
7. Narkotin in entsprechend gleicher und höherer 
MOsIs ee a a MN Re een nicht 
8. künstlich zusammengesetztes morphinfreies Pan- 
topon=Dosissswie Nr 1 na... Bene in der Minderzahl der Fälle. 


ll. Einfluss der Opiumalkaloide auf Katzen 
mit Koloquintendurchfall. 


Die Technik wurde eingangs S. 312 beschrieben. Es sind nur die 
Versuche angeführt, bei denen durch Kontrolle an Tieren ohne 
Alkaloidinjektion die Wirksamkeit des Dekoktes erwiesen war. Wo 
nieht anders mitgeteilt, wurden je 10 cem des frischen 10 °/oigen 
Koloquintendekoktes gegeben. Die Zahlenangaben aller Tabellen 
bedeuten die Stunden, die nach der Fütterung mit 25 g Kartoffelbrei 
und 5 g Wismut verflossen waren. 


1. Morphinfreies Pantopon. 
(Tabelle II1 siehe auf S. 324 und 325.) 


Das in der letzten Kolumne angegebene Erbrechen, das unter 
zwölf Fällen sechsmal beobachtet wurde‘, und zwar sowohl bei Tieren 
mit wie ohne Injektion von morphinfreiem Pantopon, beeinträchtigt 


Be ng IC 


/ 
| 
E 
| 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 393 


die Versuche nicht, weil es bei fast leerem Magen auftrat; in zwei 
Fällen schloss es sich an die Koloquintenzufuhr, die danach wiederholt 
werden musste. Als charakteristischer Sektionsbefund 
(s. Tabelle) sei nur ein Beispiel, das des Versuches Nr. 1, angeführt; 
alle anderen entsprachen diesem, sofern nicht in der Tabelle anders 
vermerkt ist: 

Erhebliche Totenstarre Herz gut kontrahiert. 
Lungen, Leber, Milz,(Uterus), Blasemakroskopisch ohne 
Besonderheit. Eindeutige Veränderungen der Magen- 
schleimhaut sind nicht festzustellen. DerDünndarm ent- 
hältkleinste Mengen dünnflüssigen, galligen Kotes, der 
stellenweiseanderteilsblassen, teilsleicht, diffusund 
fleckig geröteten Schleimhaut adhärent ist (der Befund 
der DünndarmhyperämieistindenverschiedenenFällen 
verschieden). Einige Dünndarmschlingen sind auch auf 
der Serosaseite leicht. gerötet. Fast der ganze Dünn- 
darm ist fest kontrahiert. Dagegen lässt das ganze 
Kolon und Rectum (von Fall zu Fall verschieden, bald 
ganz diffus, baldan einzelnen Stellenmehr und weniger) 
eine deutliche Injektion der Serosaseite erkennen, Die 
Mucosa ist tiefrot gefärbt; auf der Höhe der Falten 
liegen ziemlich festadhärente, graue, schmierige Mem- 


- branen, die nur an wenigen Stellen Ekchymosen und 


kleine Erosionen unter sich haben und sich meistens 
abziehen lassen. — Die Nieren sind ausgesprochen 
hyperämisch, zumal im Mark. Ihre Rinde zeigt Trübung 
und Schwellung. Die Intensität der Nierenalteration 
geht bei makroskopischer Betrachtung nicht völlig der 
Intensität der Darmstörungen parallel. Alles in allem 
ist der pathologische Befund qualitativ der gleiche, wie ihn Padtberg!) 
an Morphin- und Opium-Koloquinten-Katzen erhob, quantitativ aber 
in allen Fällen geringer. Die Sektion einer Kontrollkatze, die Kolo- 
quintendekokt, aber kein morphinfreies Pantopon bekommen hatte, 
ergab ausser einer geringen Dünndarmreizung nichts Auffallendes, — 
Das motorische Verhalten der mit morphinfreiem Pantopon behandelten 
Tiere entsprach dem bei Milchdurchfallkatzen mit morphinfreiem Pantopon 
geschilderten, 


Die Zusammenfassung der Tabelle II1 ergibt also: Zwischen 
den Koloquintentieren ohne morphinfreies Pantopon und den Ver- 
suchstieren mit Alkaloidinjektion bestand in allen Fällen der gleiche, 
deutliche Unterschied. Die acht Versuchstiere starben sämtlich 
unter den Zeichen der Kolocynthinvergiftung innerhalb 6!/s2 bis 


R 23 Stunden nach der Kartoffel-Wismut-Fütterung; die vier Kontroll- 


tiere blieben am Leben. Es war also die benutzte Dosis von 
Koloquintendekokt an sich nicht tödlich. Auch die benutzte Dosis 


1) Padtberg, |. c. 


324 O. Hesse und P. Neukirch: 
Tabelle IIl. 
= Die Dosis enthält in Gra Is 
a (Mind > ie 2 © a in an 3 E 
Sol En | 3 = 
morphin- kalten in = = ER = = | S a Magen- 
Nr. | freien a = x = ” = 2. = IE ent- 
1a e . >) - =' a | = = ©) 
Pantopons a sa | 3 = = 2 5 | leerung 
ee 
g & Sız a 2 oe 
1 0,08 0,22 | 0,007 0,048 0,007 0,004 0,00210,013 | 2"/3h | 3'/sh | 2!/h leer 
| (15 8) 
2 0,08 0,22 |0,007 0,048! 0,007 0,004 |0,002!0,013 | 43/44 | 5 [4"4hnoch 
| (15 g) gefüllt, 
| S!/ah leer 
| 
B\ En Den REN] — [5feh| — |bis 7I/ah 
(15 #) gefüllt 
2 Fre | 33/4h,| — |4h gefüllt, 
| 4!/sh 8'/ah leer 
15+10g 
| | | (rep.) 
5 0,08 0,22 | 0,007 0,048 0,007 0,004 0,002 ,0,013 | 43/sh | 6V/eh | bis 6'/oh 
| | | (10 9) gefüllt 
6 0,1 0,27 0,009 0,057 0,009 | 0,006 0,003 0,016 | 21/sh | 3/sh | 3h noch 
| ein kleiner 
| | Rest 
7 0,1 0,27  10,009|0,057 0,009 0,006 0,003 0,016 | 2Y/eh | 3Veh | 2h leer 
8 0,1 0,27 | 0,009 0,957 0,009 0,006 0,003 0,016 | 42/sh | 5Veh | bis 6h 
9 0,1 0,27 0,009 0,057 0,009 0,006 0,003 0,016 | 21/sh | 2%4h | 22/4h leer 
| 
10 0,1 0,27  10,009/0,057 0,009 0,006 0,003 0,016 | 5?/ah | 6'/eh | bis 6'/2h 
| | | | gefüllt, 
| Ti/gh ]eer 
11 — — 3lah| — 5h noch 
| gefüllt, 
| &h leer 
De 2 Ba elle] ec | 22 | oem) a pe 
| gefüllt, 


6°/sh leer 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 395 
Tabelle IIl. 
Gesant- 23 |>8 
länge der N ,„.|83|®#s5 
gefüllten Dick- |Art und Zeit 5 5, g = 
Dünn- darm- | der ersten | 23 | 23 | Exitus Sektion ‚Bemerkungen 
darm- N va| 5 
schlingen | Passage] Fäces SalhsE 
—— 32 Se 
Zeit | cm sale 
2l/sh| 36 | 2 bis S1/ah ca.6h|ca.5h| zwischen | charakte- positiv 
3l/sh | 34 [> 81/ah| gelb-weiss, 81/au. 25h ristisch 
43/4h | 26 | gefüllt halbfest (Atem- 
7h | leer lähmung) 
2!4h| 38 | 2 bis | 5% alt, fest, | 1. unmittelbar dar- do. do. 4?/4 und 5h 
l/h | 29 |>8t/ehlohneWismut,| auf (ungültig), erbrochen 
41/,4h | 29 | gefüllt |zwischen 8 u. }2. zwisch.]2. zwisch. (Kol.-Zufuhr 
l/h | 12! 23h halbfest |4-19h | 31/a wiederholt) 
bis 19 h positiv 
2h ı 35 8h [8hschleimige] 21/,h | — = _ Kontrolle 
3l/eh| 28 | alles |und alteieste zuNr.1u.2 
4l/eh | 32 leer Fäces ' 
Sl/eh | 15 
7!/ah | ca. leer 
2h | 32 | 31/oh do. ca.Ahı — E— — 41/ıh etwas 
3l/eh | 33 | gefüllt, erbrochen, 
4h | 27 |8halles Kontrolle 
85h | leer | leer zu Nr.lu. 2 
3h | 34 [43/4-9h — —_ — g9h Reizung fast positiv 
l/h | 34 | gefüllt allein im 
43h | 27 Dünndarm, 
Sl/eh, 25 hier aber 
6l/eh| 233 sehr aus- 
8l/ah | 29! gesprochen 
gi za! 
2l/sh | 32 85h 13h weich- | 10h | 9h | zwischen | charakte- |3h etwaserbr. 
93h 26 | gefüllt | schleimig 13 u. 24h ristisch dh „ > 
8h | 22! positiv 
l/h 18 1 2-4l/oh | Al/ah schlei- [23h] 1-—-2h| 61/eh do. positiv 
3l/ah | leer | gefüllt, | mige Fäces, 
5l/ehleer| 5Vah do. 
2h 43 | bis ca. = —_ _ ca. 12h nicht 6!/eh etwas 
5h 45 12h charakte- erbrochen, 
6h | 310 | gefüllt ristisch positiv 
8l/ah | 18! 
2h 63 [3-8Uah | 10h etwas &h 7h | ca. 14h | charakterist.,! 2%/ah bricht 
3h | 44 | gefüllt, | Durchfall, | 12h | 11h Darm leicht, etwas, 
Slah | 58!| 14h |ca.14hreich- Nieren schwer positiv 
14h | leer | leer [lich Durchfall geschädigt 
2l/ah 834 |5hleer, — — _ ca. 10h nicht 7h bricht 
5h | 40 [61/,-10h charakte- etwas, 
6!/eh | 32 | gefüllt ristisch positiv 
sh 72317 
10h | 28! 
2l/eh 34 | Shleer | 7V/eh reichl,. | 5h — _ — Kontrolle 
43/4h | 29 Durchf., spät. zu Nr. 5—10 
&h | leer mehrfach 
wiederholt 
23h 52 35h 6°/ab reich- | 4h = E _ 3h etwaserbr. 
6°/ah | leer | gefüllt, | lich flüssiger Kontrolle 
6%/ah ler] Durchfall zu Nr. 5—10 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd, 151. 22 


396 0. Hesse und P. Neukirch: 


von morphinfreiem Pantopon war an sich nicht tödlich. Das geht 
aus den Versuchen an .Milchdurchfallkatzen hervor, ferner aus acht 
Vorversuchen an Katzen, die kein resp. versehentlich ein unwirk- 
sames Koloquintendekokt bekommen hatten. Die tödliche Wirkung 
der 1—2 Stunden nach der Koloquintenzufuhr injizierten, an sich 
nicht tödlichen Menge von morphinfreiem Pantopon erklärt sich wie 
der gleiche Einfluss des Morphins auf den koloquinthengefüllten 
Darm der Katze: Durch Störung der Darmbewegungen wird das 
schädliche Dekokt nieht schnell genug transportiert, so dass eine 
tödliche Menge von Koloeynthin resorbiert wird. 

Diese stopfende Wirkung des morphinfreien Pantopons auf den 
Darm konnte bei allen acht Versuchstieren mit Hilfe der Röntgen- 
durchleuchtung in irgendeiner, aber nicht immer der gleichen Weise 
beohachtet werden. Ein Urteil darüber, von welchen Darmstrecken 
hauptsächlich die schädlichen Bestandteile des Dekoktes im einzelnen 
Falle resorbiert wurden, liess sich dabei nicht erheben, weil das 
1?/a—5 Stunden nach der Wismutfütterung eingeführte Dekokt ohne 
Wismutbeimengung, also auf seiner Passage durch den Intestinal- 
traktus nicht zu verfolgen war. Tödlich wirkte es auch, wenn es 
verfüttert wurde zu einer Zeit, zu der schon aller wismuthaltende 
Darminhalt im Dickdarm angelangt war (Versuch Nr. 6). 

Die in allen Fällen erkennbare Störung der Darmpassage 
äusserte sich in folgender Weise: Nur bei drei von acht Katzen, und 
zwar bei denen, die besonders früh starben (9, 10 und 12 Stunden p. c., 
21/2, 6'/s und 3/2 Stunden nach der Alkaloidinjektion), wurde die 
drastische Koloquintenwirkung ganz aufgehoben, und es kam nicht zu 
einer Darmentleerung. Die übrigen fünf hatten Durchfall, der aber 
in zwei Fällen halbfest war und, mit Ausnahme von einem (oder zwei) 
Versuchen, um einige Stunden später auftrat als nach einfacher 
Koloquintenfütterung. Ebenfalls war die im Laufe des gleichen und 
folgenden Tages beobachtete Zahl der Entleerungen bei den Ver- 
suchstieren geringer als bei den Kontrolltieren. Der pathologische 
Sektionsbefund der acht Versuchstiere war fünfmal charakteristisch, 
einmal vorwiegend auf den Dünndarm beschränkt, zweimal un- 
charakteristisch (obwohl auch diese beiden Tiere spontan zum Exitus 
kamen). Man kann also auch bei fehlendem Sektionsbefund nicht 
mit Sicherheit die Stopfwirkung des Alkaloids ausschliessen. 

Andererseits kamen nämlich leiehtere makroskopisch erkennbare 
Enteritiden auch bei Koloquintenkatzen ohne Alkaloidinjektion so- 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 337 


wohl in dieser Versuchsreihe wie auch bei dem in Versuch II2 und 
II3 benutzten Dekokt vor. (Für diese Feststellung wurden einige 


60 
50 


40 


D 
oO 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


10 2 \ 
1 2 3 4 5 6 7 8 Stunden. 


Fig. 1a. Diagramm der Verdauungsbewegungen von: zwei Katzen mit Kartoffel- 

brei-Wismut-Fütterung, die 2—4!/a Stunden nach der Mahlzeit Koloquintendekokt 

per os bekamen und !/„—2 Stunden später 0,08—0,10 g morphinfreies Pantopon 
subkutan. v Koloquintendarreichung. % morphinfreies Pantopon injiziert. 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


1 2 3 4 5 6 7 8 9 Stunden. 


Fig. 1b. Diagramm der Verdauungsbewegungen von zwei Katzen mit Kartoffel- 
brei-Wismut-Fütterung, die 2—4 Stunden nach der Mahlzeit Koloquintendekokt 
per os, aber kein mrphfr. Pantopon bekamen, v Koloquintendarreichung. 

22 * 


398 OÖ. Hesse und P. Neukirch: 


der-Kontrolltiere getötet und seziert.) Der wichtigste Unterschied 
liegt also darin, dass die Tiere mit morphinfreiem Pantopon starben. 
Weil die Alkaloidinjektion nach Entleerung des Magens gemacht 
wurde, kann über den Finfluss des morphinfreien Pantopons auf die 
Magenaustreibungszeit nichts gesagt werden. Je zwei Beispiele des 
Verlaufs der Dünndarm passage von Versuchs- und Kontrolltieren 
sind in Fig. la und b wiedergegeben. (Es wurde nach Cannon!) 
die Gesamtlänge der gefüllten Dünndarmschlingen in Zentimetern 
gemessen und für die verschiedenen Zeitabstände nach der Wismut- 
fütterung graphisch aufgetragen; die Originalzahlen aller Versuche 
sind in Tabelle II 1 mitgeteilt.) Entsprechend den von Padtberg?) 
mitgeteilten Kurven war bei den Kontrolltieren der Dünndarm nach 
der Darreichung des Dekoktes schnell entleert: 7—8 Stunden nach 
der Mahlzeit. Dagegen wird die Entleerung des Dünndarms durch 
Injektion von morphinfreiem Pantopon einige Zeit nach der Dekokt- 
einführung verzögert; der Darm bleibt bis zu 9 Stunden nach der 
Mahlzeit etwa in gleicher Ausdehnung gefüllt, wie er es zur Zeit 
der Injektion war. Dies Verhalten war in allen Versuchen deutlich, 
soweit rechtzeitige Röntgendurchleuchtungen gemacht wurden und die 
Koloquinten- und morphinfreie Pantoponzufuhr bei noch aus- 
reichender Dünndarmfüllung vorgenommen ist. Weil dies indessen 
nicht in jedem Fall geschah, weil nur einzelne Durchleuchtungen 
gemacht sind und die Zeit der Koloquinten- und Alkaloidzufuhr 
von Fall zu Fall wechselte, ist es nicht möglich, aus den erhaltenen, 
an sich eindeutigen Werten der Dünndarmfüllungen die Durch- 
schnittskurve zu zeichnen. 

Der Diekdarm war bei den Koloquinten - Kontrollkatzen 
spätestens 6°/a—8 Stunden p. ce. leer, blieb dagegen bei sieben von 
acht Versuchstieren S—14 Stunden und mehr p. e. (nicht bis zu 
Ende verfolgt, Exitus) gefüllt und war nur in einem Fall (Versuch 
Nr. 6) schon 5!/s Stunden p. ce. leer; dies war ein Tier, das von An- 
fang an eine auffallend schnelle Darmpassage hatte und zu spät die 
Injektion bekam. 

DurehInjektion von morphinfreiem Pantopon werden 
Katzen, die eine abführende, aber an sich nicht töd- 
liche Dosis Koloquintendekoktbekommen haben, unter 


1) W. B. Cannon, The mechanical factors of digestion E. Arnold, 
London 1911. Weitere Literatur siehe dort. 
2) J. H. Padtberg, |. c. 


Fe 


we 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 39€ 


dem BildederKoloeynthinvergifiungundmitcharakte- 
ristischem Sektionsbefund getötet. Als Ursache hierfür fand sich 
eine deutliche Verzögerung der Dünndarmpassage durch das morphin- 
freie Pantopon, während die Diekdarmpassage weniger beeinflusst wird. 


2. Morphinfreies, kodeinarmes Pantopon. 
(Tabelle II2 siehe auf 8. 330, 331, 332 und 333.) 


Die Tabelle bedarf folgender Ergänzungen: Das in zwei Fällen, 
und zwar nur bei Kontrolltieren, beobachtete Erbrechen trat so spät 
ein, dass es auf die Inhaltspassage im Magen-Darm-Kanal keinen Ein- 
fluss hatte, Die täglich frischbereiteten Koloquintendekokte (jedes 
Versuchspaar Nr. 1 und 2, Nr. 3 und 4 usw. bekam das gleiche 
Dekokt) waren, wie die Kontrollen beweisen, stark wirksam, so dass 
in der verabreichten Menge im Laufe der Versuche von 10 g auf 
ca. 5—6 g zurückgegangen wurde in der Absicht, eine möglichst geringe 
Reizung des Darmes der Kontrolltiere zu erzielen bei noch gut drastischer 
Wirkung. Wie die Sektionsbefunde der Kontrolltiere zeigen, ist das 
nicht vollständig gelungen. — Die Sektionen der Katzen, die das 
Pantoponpräparat bekommen hatten und getötet wurden (nicht spontan 
starben), ergaben qualitativ die gleichen Veränderungen wie in der 
Versuchsreihe II 1, quantitativ wesentlich geringere. Flächenhafte 
Rötung der Dünndarmschleimhaut mit Schwellung der blasseren Plaques 
und eingestreuten Hyperämien ist als D.D. + + bezeichnet; D.D. + 
zeigt geringere, D.D. } noch stellenweise soeben erkennbare patho- 
logische Reizung an; am Dickdarm wurde als ++ + das den Er- 
gebnissen von Il 1 gleichkommende Bild starker dunkelroter Hyperämie 
mit adhärenten Membranen, mit Petechien und Erosionen bezeichnet, 
mit „Dickd. + +“ eine mehr glatte, weniger desquamative, hellrote 
diffuse Entzündung, mit + eine einfache Rötung; an den Nieren kam 
stärkste Hyperämie mit mässiger trüber Schwellung (N. + +) neben 
leichtester geröteter Trübung (FH) vor. 


Die Tabelle lässt sich in folgender Weise zusammenfassen: Der 
Koloquintendurchfall wurde durch eine nach Ent- 
leerung des Magens aufder Höhe der Dünndarmfüllung 
(1—2!/e Stundenp.e.) vorgenommenelnjektion von 0,088 
morphinfreiem, kodeinarmem Pantoponnichtgestopft. 
Diese Dosis entspricht einer in allen Fällen dünndarm - stopfenden 
Menge von morphinfreiem Pantopon. Die Konsistenz der Entleerungen 
wurde im Vergleich zu den Kontrolltieren in keiner Weise, die Zahl 
der Durchfälle nicht deutlich nachweisbar verändert. Die anato- 
mischen Störungen im Darm und an den Nieren unterscheiden sich 
bei den Versuchstieren (mit morphinfreiem, kodeinarmem Pantopon) 
und den Kontrolltieren (ohne Alkaloid) nicht und müssen auf alleinige 
Wirkung des sehr kräftigen Drastikums bezogen werden. Sie waren 


330 O0. Hesse und P. Neukirch: 
Tabelle II2. 
Dre el Die Dosis enthält in Gramm e = 
zesalsss 3 = 
saä2|3532 ars ee 2 |& 
Besser 2 ıE : | 2 22 elelz 
Nr.| Dosis| ® 3“ © sel = earees 2 |3 ent- 
a a SEE): Eee 
se2|l3s8| © = | = )2|S5| 3 | | leerung 
= 2" ‘D = 3 B= see S = 
S mer Ebern ano: 
g g g ) z Baer 1 
1 | 0,08 [ca.0,085| 0,23 |< 0,001) 0,050| 0,007 0,005 0,003.0,014 | Ysh | 2h |5h noch 
10 8 gefüllt, 
6& leer 
2| — = = -—\1-|- | - | | — | Yah | — [4hgefüllt, 
10 g 5h leer 
3 | 0,08 [ca.0,085] 0,23 |< 0,001| 0,050| 0,007 0,005| 0,00310,014| 14h | 2h | 2—-7h 
10 g noch 
geringe 
Füllung 
7] WR dr en —-i—|I|—- | -—- | -— | -— | !h | — |2hgefüllt, 
10 g 2l/ah leer 
5 | 0,08 [ca.0,085| 0,23 |< 0,001| 0,050 0,007| 0,005, 0,003/0,014| !Jah | 2h |2hgefüllt, 
10 g O1/ah leer 
61 — _ — — jr | — — | — | — [| Yıh | — |Shgefüllt, 
10 8 4\/a h Jeer 
7 | 0,08 [ca.0,085| 0,23 |< 0,001 0,050] 0,007| 0,005 0,003/0,014 | ah [21/3 h|3h gefüllt, 
12 g 3l/ah leer 
salz a ar, — 2 0. ana loherulie: 
12 g 7h leer 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 


Tabelle II2.‘ 


Gesant- 28 [33 
länge der | _. Pa reein 
gefüllten Dick- | Art u. Zeit = z, = 8 
Dünn- darm- | der ersten | @ = 2“E| Exitus Sektion 
Gau. assage Fäces 5 |5 = =; 
schlingen | P © Lea 
En =3 [== 
Zeit| cm S#alss 
12/sh | 33 | 2a bis 2l/ıh %h | Yah — jur 
an | en 43/4 h 23/ah 
Sl/sh 50 | gefüllt | schleimiger 
4!/oh | 50 Wismut- 
5l/sh | 30 Durchfall 
7h 8 
34h 19 [313 bis 5a Bye — = 
13/ah | 38 | > 6h | schleimiger 
3h | 43 | gefüllt Wismut- 
4h 23 Durchfall 
5h 7 
6h | leer 
1l/ah 50 | 2%a bis 64h 53/ah| Ah - 4 
2h 48 [> 7V/sh| schleimiger 
3°/ah 46 | gefüllt | Koloquinten- 
5h 58 Durchfall 
6!/ah | 26 
7Y/sh | 10 
1!/ah | 28 ]|2-41/2h ah 2uh| — — ee 
2h | 44 | gefüllt, 4l/g h 
32/3h 5 15% leer schleimig- 
Sl/sh | leer blutiger 
Durchfall 
2h | 45 | 14a-5h l/h sh | 1Yah — er 
32/3h | 17 | gefüllt, Sl/yh 5h F 3l/ah 
5h | leer| 5Vah charakte- 
leer ristisch 
12ah| 3 21/2 bis 11/4h Ih — —_ — 
sh | 24 | 7lah DEIVaN 2l/gh 
5h | 30 | gefüllt blutig- 
bi 222 schleimig 
7/ah | 16 
1!/ah | 49 | 21/5 bis 92/3 h 2!/ah | 1/;h | spontan Dünnd.? 
2h | 50 | 3%4h S1/yh 3h lb |>8 und | Dickd. +} 
21/3h | 47 | gefüllt, | charakte- < 20h | Niere Spur + 
33/4h | leer | 4h leer ristisch 
1b | leer | 21/2 bis Zl/ah 3h — — — 
2h 22 | ca. 6h,| charakte- 
3h 31 |nach 6h ristisch 
41/joh | 23 Ifastleer 
6h | leer 


Bemerkungen 


negativ 


Kontrolle zul 


verzögerte 
Dünndarm- 
passage, sonst 
negativ 


Kontrollezu3 


negativ 


Kontrollezu5 


unsicher, 
tot, aber nicht 
gestopft 


Kontrolle zu? 


332 O0. Hesse und P. Neukirch: 


Tabelle II2 (Fortsetzung). 


2,o|I=2,3 Die Dosis enthält in Gramm = = 
Eee => = | Se 
Se ds 2 9 ö 
ee ee: ee 
‚| Dosis| SH | 2224| 3 : ; = ES 2 |I3 ent- 
ee, >> 
Sses|lasS| = 8Iı5|48 |=8| 3 | | leerung 
> © es a 2 S = = S S & 
7 2 2, 2,3, 38 
g £ g S\ z & = z | M u) = 
0,08 [ca.0,085] 0,23 |< 0,001 0,050) 0,007 0,005| 0,003 0,014] 1/h |21/4h| Ah gefüllt, 
10 g 5h ziem- 
lich leer 
= = = — | — | —- | —-|-— | — | 4b | — | mehr als 
10 g Th gefüllt 


0,08 |ca0,085| 0,23 |< 0,001) 0,050) 0,007 | 0,005 0,003 0,014] 1/4h | 2h [25 gefüllt, 


21/gh leer 
RT Be 1/4h — I[1!/ah gef., 
10 g 2h leer 


0,08 |ca.0,085 0,23 |<0,001| 0,050) 0,007] 0,005 0,003] 0,014| "sh | Ih [Ihgefüllt, 


2h leer 
ae a en a | uns ee 
| 10 g 51/ah leer 


0,08 |ca.0,085| 0,23 |< 0,001| 0,050 0,007 0,0051 0,003] 0,014| !/ah [1'/sh| 21/4h Jeer 
I 8 


an zu = — | !/ah | — | 23/46 Jeer 
98 


0,08 [ca.0,085| 0,23 |< 0,001 0,050! 0,007 0,005 0,003 0,014] Y/ah |1"/sh| 11/ah leer 


| — — = -—|—-|-|-|-—- | -— [bh | — | bis 6h 
68 I gefüllt 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 3385 


Tabelle II2 (Fortsetzung). 


Gesamt- 385 |2 = 
länge der f ee 
gefüllten | Pick- | Art u. Zeit 8 5, 8 =5 
auun darm- | der ersten | & <= 2 < & Exitus Sektion | Bemerkungen 
rm- ß = R>0- 
hlingen | passage Fäces 5) 5058 
schlingen E E E a 
Zeit | cm SE Se: 
I!/eh | 33 | 2Vs bis 3l/ah 3h Ih getötet D.D.? negativ 
2lah| 832 |>7llah 43/4 h 4l/eh | 91/oh sh Dickd. ++ + 
Selah | 25 charakte- N.+ 
Sllah | 20 ristisch 
61/sh | 12 
Muab| 2 
ah 5 | 1 bis 1/2 h Ilahıı — — — Kontrolle 
12/ab | 15 | > Th 2l/s h 2h zu Nr. 9 
2h | 22 3l/ah S1/ah 
33/ah | 16 charakte- 
ah | 12 -  ristisch 
6h 6 
7h | leer 
1b | 20 [24/s-4Ah,| ah alt Yahb?| 1/sh — _ negativ 
24 | 19 | dann [2!/s3h charak-| 2!/ah 
4h 6 leer teristisch 
I!/ah | 60 |1?/4-4h, 2h 14h] — getötet D.D.— Kontrolle 
-1%/ah | 42 | 4llah 3/ah >h Th Dickd..++ | zu Nr. 11 
21/ah | 33 [ziemlich] charakte- N. —? 
23/4 h 8 leer ristisch, 
3h | leer blutig 
ih | 52 I1—4h, 3h 23h] 2h getötet D.D. — negativ 
2h 19 |4h leer 5h 43/4h| 4h 6°/sh Dickd. + 
3Ugh | leer charakterist. N. Spur H 
l!ab | 40 | 2 bis 31/yh 3h For getötet DED2E Kontrolle 
2lah 30 | >6h 5l/ah 5h 62/3h | Dickd. ++ | zu Nr. 15, 
4h | 28 | gefüllt N. + 5l/ah etwas 
en 2 gebrochen 
2 {3} 
1!ah 78 | 2--5h 4/yh 4h | 23/sh | getötet D.D. + negativ 
2!/ah 70 | gefüllt, 5l/sh 5h 4h 7'/eh | Dickd. ++ 
4h | leer [5V/shleer| charakterist. N. + 
ah | 38 |21/e-5h| 314,4, 5h| 36 _ getötet D. D. — Kontrolle 
2lah 32 | gefüllt, | charakte- 4h Th Dickd.fast—| zu Nr. 15, 
4h leer (5'/ahleer| ristisch 5h — 4h gebrochen 
1Y/ah | 53 [Ahziem-| 11/eh alte | 1YYan | 11h | getötet D=D— negativ 
2b 8 |lichleer| Fäces und 6°/sh | Dickd. fast— 
3l/ah | leer Durchfall N. fast — 
1a. | 115 6h 1!/ah ih E— getötet | D.D. ++ Kontrolle 
2 ne Reste N 2l/ah 6°/sh Died ++] zu Nr. 17 
o eer charakte- SP 
59h 7 ristisch 
6b | leer 


334 O0. Hesse und P. Neukirch: 


immer schwächer als bei den Tieren der Versuchsreihe II1. Unter 
neun Versuchstieren kam nur eines spontan zum Exitus, von den 
Kontrolltieren keines. 


Die Dünndarmentleerung erfolgte bei den neun Versuchstieren 
manchmal langsamer, manchmal aber sogar schneller als bei den 
neun Kontrollkatzen. Sie war im Mittel nicht oder doch nur ganz 
unbedeutend verlangsamt, wie aus den in Fig. 2 gezeichneten 


69 


50 


40 


30 


D 
=) 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


10 


1 2 3 4 5 6 7 8 Stunden. 


Fig. 2. Diagramm der Verdauungsbewegungen von Katzen mit Kartoffelbrei- 

Wismut-Fütterung, die unmittelbar nach der Mahlzeit Koloquintendekokt per os 

bekamen. Ausgezogene Linie: Tiere ohne Opiumalkaloid (Durchschnitt aus 

neun Versuchen). Punktierte Linie: Durchschnitt aus neun Versuchen an Tieren, 

denen 2—3 Stunden nach der Mahlzeit 0,08 g morphinfreies, kodeinarmes 
i Pantopon injiziert ist. |, erste Kolonfüllung. 


Durchsehnittskurven der .beiden Versuchsgruppen deutlich hervorgeht. 
Ebensowenig ist ein durchgreifender Unterschied bezüglich der Dauer 
der Diekdarmfüllung bei Versuchs- und Kontrolltieren zu verzeichnen. 
Doch wurde diese nieht immer bis zu Ende verfolgt, weil die Mehr- 
zahl der Tiere zwecks Sektion getötet wurde. 


Der einzige in allen neun Versuchen deutlich, wenn auch ver- 
schieden stark ausgeprägte Unterschied bestand in dem motorischen 


Verhalten der Katzen: Die mit morphinfreiem, kodeinarmem Pantopon- 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 335 


behandelten Tiere waren, zumal 2—4 Stunden post injeet., manch- 
mal nach anfänelicher ängstlicher Erregung ähnlich den Tieren mit 
ınorphinfreiem Pantopon der Versuchsreihe II 1, sämtlich ruhiger als 
die Kontrollkatzen, apathisch, in leichtester Narkose; z. B. liessen 
sich eingangs sehr wilde, renitente Tiere im Laufe des Versuches 
ruhig auf den Rücken legen und, ohne gehalten zu werden, Pfote 
für Pfote festbinden. Auch beschmutzten sie sich häufiger mit ihrem 
Kot, was sonst gesunde Durchfallkatzen im allgemeinen vermeiden. 


3. Kodein. 
(Tabelle II 3a siehe auf S. 336 und 337.) 


Die Versuche der. Tab. II 3a wurden an den gleichen Tagen an- 
gestellt wie die der Tab. II2. Die Kontrolltiere sind die gleichen, 
und zwar gehören sie in der Weise zu den neun Versuchstieren der 
Tab. II 3a, wie wenn man die Kodeintiere an Stelle der Tiere mit morphin- 
freiem, kodeinarmem Pantopon einsetzte, welche die gleiche Nummer 
tragen. Eine weitere Beschreibung der Versuchsanordnung erübrigt 
sich damit. 

Im Gegensatz zu dem ungestörten Verhalten der Kontrolltiere und 
der vorwiegend narkotischen Beeinflussung der Katzen mit morphinfreiem, 
kodeinarmem Pantopon bei geringer Erregung zeigten alle Kodein- 
katzen motorische Erregung in verschiedener Stärke, manchmal un- 
motiviertes Schreien, auch bis zu Jaktationen gesteigerten Bewegungs- 
drang. Sie beschmutzten sich viel mit den Fäces, waren aber nicht 
bösartig, eher euphorisch (Schnurren). Erst gegen Ende des Versuches, 
ca. 4 Stunden nach der Injektion, wurden auch sie schläfrig-gehemmt, 
leicht narkotisch. Keines- der Kodeintiere hat erbrochen. 


Die Tabelle II3a lässt sich so zusammenfassen: Der charakte- 
ristische schleimige, manchmal blutige Koloquintendurchfall 
wurde durch eine nach hauptsächlicher Magenentleerung vor- 
genommene Injektion von 0,038 Cod. phosph. nicht aufgehoben. 
Die Konsistenz der Entleerungen änderte sich nieht. Auch wirkte 
die Injektion nicht, wieMorphin, tödlich. Inallenanderen 
Punkten unterscheiden sich die Kodeintiere sowohl 
vondenKontrollkatzen wievondenTieren mit morphin- 
freiem kodeinarmem Pantopon: Die innerhalb der Beobach- 
tungszeit von 8 Stunden nach der Mahlzeit festgestellte Zahl der De- 
fäkationen betrug in Versuchsreihe 3a (Kodein) meistens eine, selten 
zwei, .im Mittel 1Y/s, während die Kontrollkatzen durchschnittlich zwei 
und mehr Durchfälle hatten. Die bei der Sektion der am Schluss des 
Versuchs getöteten Tiere makroskopisch beobachteten Veränderungen 
des Darmes und der Nieren waren unter sechs Parallelversuchen 


{ep} 


os 


O0. Hesse und P. Neukirch: 
Tabelle II 3a. 
: Wäreent-| Wäreent- 3 
Dosis | "osgsın [halten in | halten in en Kodein-|  agen- | 
Codein morphin- | morphin- injek | 
“[mur. ge | freiem | halt. zufuhr : entleerung 
phosph.| rechnet Pantopon en namtopon Faniepon]| = 7 220 2 1Sloes (on j 
\ 
0,08 | 0,027 | 0,336 0,9 Yyyh 2h | bis 5% gefüllt, f 
(10 8) dann fast leer | 
0,08 | 0,027 | 0,336 0,9 Y/yh %h | bis 3%ah stark | 
(10 9)- gefüllt, dann 
abnehmend 
bis $h IN 
0,08 | 0,027 | 0,336 0,9 1/yh Yn bis >8h I 
(12 g) gefüllt \ 
0,03 0,027 0,336 0,9 1/yh 13/4h | bis 3V/eh ge- | 
(10 g) füllt, dann leer ; 
0,03 0,027 0,336 0,9 1/yh 21/3 bis > 7U/eh ık 
(10 8) gefüllt ! 
| 
0,03 0,027 0,336 0,9 1/yh Ih bis 3h ge- 
füllt, 4h ziem- 
lich leer \ 
0,03 0,027 0,336 0,9 1/yh 3/4h >6h gefüllt 
(10 g) 
N 
0,038 | 0,027 | 0,336 0,9 14h | 1Vaı | 6% gefüllt, 7h 
63) fast leer M 
| 
0,03 0,027 0,336 0,9 l/h 1!/sh 2!/ah leer | 
(6 g) | 
N 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 337 
Tabelle II3a. 

Gesamtlänge Mi 
Bee en Dick- Art und |Erste Fäces nach 

Dinndasme darm- Zeit der Exitus Sektion 
ER füllung Fäces Kolo- | xodein 

Zeit cm quinten 

Ih 25 | 23/ah bis 9h ca, on 3h = — 

2h 49 | > eh blutiger 

3/ah 15 Durchfall 

4'/4h 45 

5'/ah 49 

6l/ah 49 

eh 44 / 

Ih 45 3h bis 3'/ah Sl/ah 1!/,h — — 

2h 56 >sh Durchfall 

3l/gh 65 schleimig 

43/4 h 50 

6h 58 

T7l/ah 92 

sh 25 

2h 30 |12ahbis| 35, 5h |ca.3h | ca.Ih — = 
3/eh 15 ? (7\/eh | Durchfall 5h sh 

5l/ah 0 Magen | schleimig 

6'/sh 0 noch 

T/eh 3 voll) 

1!/4h 70 1 13/ah bis 2h ca. 2b | I1/eh ge- D.D. + 
2ljah | 50 > 6!/ah charak- en Dickd. ++ HF 
3!/geh 45 teristisch Tllah N. Spur + 
5h 36 | 
61/2 h (0) 

11/2 h 17 ca. 2h | 21/ah, 43/4h ah ZU- 732/a h D.D. ++ 
32/3 h 40 bis Durchfall | 4j/eh | gleich, | getötet | Dickd. ++ + 
5l/sh 53 | >7!jah | charak- 21/2 h N. 
6!/a h 38 gefüllt | teristisch 

Tllah 15 

1h 35 | 13/ah bis 3h 23/4 h 1h Ti/eh D.D. + 
2h 32 | >6Vsh | Durchfall getötet Dickd. + 
3%/4 b 50 charak- N.+ 
Sl/ah 13 teristisch 

6!/ah 10 

3/4 h 59 1 1?/ah bis j/ech 2llah | 1%/ah 6h DaD.- 
1?/ıh 35 >6h viel, getötet | Dickd. +++ 
Sl/ash 15 charak- N. Spur + 
43/4 h 18 teristisch 

6h 22 

1!/4h 13 ca. or oh 5h 4h 7!/ah D.D. + 
Zul | 72 bis charak- getötet | Dickd. +++ 
32/4 h 74 | >6?/ah | teristisch N. + 
5l/sh 42 

6° h 28 

Sl/ah 42 2h bis | 4V/ab, 5lyah | Ah, 5h 3h 7h D.D. Spur + 
Ib | 72 | >6'4uh | charak- 4h | getötet | Dickd. +++ 
1?ıh | 69 teristisch N. + 

3h 66 

42/4 h 63 

6!/ah 35 


338 - OÖ. Hesse und P. Neukirch: 


fünfmal bei den Kodein-Koloquinten-Tieren (zumal am Diekdarm) am 
stärksten, ohne doch die Intensität wie bei Morphin-Koloquintenkatzen 
zu erreichen. In dem sechsten Versuch war zwar der Diekdarm des 
Kodeintieres nicht ganz so stark betroffen wie der des Kontroll- 
tieres, dafür aber Dünndarm und Nieren stärker. 

Die Dünndarmpassage war bei den Kodeinkatzen 
in allen Fällen erheblich verlangsamt. Fig. 3a stellt die 


v0 


40 


30 


ER. 


10 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


= 
= 
ee 
a 
“ 
2 
Br 


1 2 3 4 5 6 7 Stunden. 


Fig. 3a. Diagramm der Verdauungsbewegungen von Katzen mit Kartoffelbrei- 
Wismut-Fütterung und unmittelbar danach vorgenommener Koloquintendekokt- 
zufuhr per 05. Ausgezogene Linie: Durchschnitt aus neun Versuchen ohne 
Kodein. Punktierte Linie: Durchschnitt aus neun Versuchen, in. denen 2 bis 
3 Stunden nach der Mahlzeit, 0,03 g Codein. phosphor. injiziert ist. |, erste 
Kolonfüllung. Magenentleerung im Durchschnitt unter der Abszisse abgetragen. 


nach Cannon gezeichnete Dünndarmkurve dar im Vergleich mit 
der Kurve der Kontrolltiere (s. auch Fig. 2) im Durchschnittswert 
aus neun Versuchen. Fig. 3b zeigt je eine besonders charakteristische 
Dünndarmkurve eines Kodein-Koloquinten- und eines: Kontrolltieres 
nebeneinander. Auch das Aussehen der gefüllten Dünndarmschlingen 
am Röntgenschirm war ausgesprochen verschieden, besonders 2 Stunden 
nach der Injektion und später: Die Koloquintenkatzen hatten die 
bekannten breiten, verwaschenen, oft unregelmässig durchbrochenen 
Dünndarmbänder. Bei den Kodeintieren dagegen waren die Dünn- 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Öpium. 339 


darmschlingen scharfrandig, schmal, von intensivem Schatten, in ihrer 
Kontinuität über weite Dünndarmstrecken zu verfolgen. Der Dick- 
darm war in allen Fällen von Kodeinversuchen bis zum Schluss des 
Versuches noch reichlich gefüllt, was bei den Katzen der Versuchs- 
reihe mit morphinfreiem, kodeinarmem Pantopon nur in etwa der 
Hälfte der Fälle beobachtet wurde. Die Zeit der ersten Darm- 
entleerung ergab jedoch keinen deutlichen Unterschied. 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


1 2 3 4 5 6 7 8 9 Stdn. 


Fig. 3b. Diagramm der Verdauungsbewegungen von Katzen mit Kartoffelbrei- 
Wismut-Fütterung und unmittelbar danach vorgenommener Koloquintendekokt- 
zufuhr per os. Ausgezogene Linie: Beispiel eines Tieres ohne Kodein. Punk- 
tierte Linie: 2 Stunden nach der Mahlzeit und Koloquintendekokt 0,03 g Codein. 
phosphor. subkutan (Beispiel eines Tieres). |; erste Kolonfüllung. D Durch- 


fall. 2y Kodeininjektion. 
3b. Eine weitere Kodeinserie wurde mit anderer Dosierung 
durchgeführt; hierbei ist Codein. mur. benutzt. 
(Tabelle II 3b siehe auf S. 340.) 


Diese Versuchsserie ergibt in allen wesentlichen Punkten das- 
selbe wie Tabelle II3a: Die schleimigen Koloquintenentleerungen 
wurden auch durch grösste Kodeingaben nicht verhindert, der 
Sektionsbefund war auch hier charakteristisch, die Dünndarmpassage 
im Vergleich mit den Kontrolltieren, die das gleiche Dekokt bekamen, 
soweit beobachtet, deutlich verzögert. Hinzu kommt aber, dass in 


OÖ. Hesse und P. Neukirch: 


340 


h 1tergdmq 90] y] 100] | 
enguyuz = =: —  n3rgg| ul arg | ea az ups ur | — [url — ee 
ıpegqdang N y3/19 199] 3/19 
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Yosstı | age nL 109 ul 
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+44+u1na]J 
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wu | oz ea, | 93,9 
uoyumb EN NEE 5 So = = = - 3 3 a, 
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ugdunytowag | UoNN9S SNAXTT ydeu u99819 A9P -uep uoyınyo8 -Jud & = e 33 3 = = N 
oz my | DIA | sop adueg | Wen; S 13 2.5 See en 
RE | =. [0je} OS 
SOIRT IS -7uesg,) 3 E S =: = 5; E 


qaell oIleqaeL 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 341 


dieser Serie von vierVersuchstieren drei spontar unter den Erscheinungen 
des Kolocynthintodes zum Exitus kamen, davon zwei auf hohe Kodein- 
dosen hin. Doch sind 0,04 g Cod. mur. für Katzen ohne Koloquinten 
im allgemeinen nicht tödlich, Der Exitus des einen Tieres auf 
0,02 g Codein. mur. hin kann als Ausnahme angesehen werden, weil 
alle Tiere der vorigen Versuchsreihe nach 0,027 & Cod. mur. nicht 
starben; zum Teil kann der Unterschied auch auf stärkerer oder 
schwächerer Wirksamkeit der annähernd in allen Fällen gleichen 
Menge des Dekoktes beruhen. 

4. Für die folgenden Untersuchungen wurden die einzelnen 
Opiumalkaloide zum Teil anders kombiniert als beim Milchdurchfall, 
zum Teil jedes für sich benutzt. 

(Tabelle II4 siehe auf S. 342 und 343.) 


Thebain, Papaverin, Narcein, einzeln in grossen Dosen injiziert, 
üben keinen Einfluss auf die Darmentleerung bei Koloquintendurchfall 
der Katzen aus. Die Tiere werden nicht getötet. (Wenn der Exitus 
des einen Thebaintieres, dessen Ursache durch die Sektion nicht 
aufgeklärt ist, überhaupt dem Thebain zuzuschreiben ist, so kann 
er mangels aller Zeichen des Kolocynthintodes nicht auf eine stopfende 
Wirkung des Thebains bezogen werden, zumal das Tier kurz nach 
der Alkaloidinjektion einging.) Irgendwelche andere Zeichen einer 
stopfenden Wirkung dieser drei Alkaloide wurden nicht mit Sicher- 
heit festgestellt. Andeutungen einer Dünndarmverzögerung in einem 
Thebainversuch, einer Diekdarmverzögerung bei Narcein waren so 
gering und inkonstant, dass die Versuche im ganzen als 
negativ zu bezeichnen Sind. 


5. Restalkaloide. 
(Tabelle II5 siehe auf S. 344.) 


Katzen Nr. 9 u. 10 ohne Wismutfütterung, ohne Kolequinten 
bekamen, wie Nr. 2—4, je 0,08 g der Restalkaloide und zeigten 
heftigste Erregung, Schreien, Krämpfe, etwas Speichelfluss; eine starb 
nach 6 Stunden, die andere erholte sich wieder. 0,08—0,1 g Rest- 
alkaloide sind daher als Überdosierung anzusehen. 


Bei den überlebenden Tieren wurde also die charakteristische 
Koloquintendefäkation durch hohe Dosen der Restalkaloide nicht 
aufgehoben. Im übrigen kann man aber in den Versuchen alle 
Zeichen der stopfenden Wirkung, wie sie bei Koloquintenkatzen nach 


morphinfreiem Pantopon zutage treten, mehr oder weniger deutlich 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 23 


7h leer 


342 O0. Hesse und P. Neukirch: 
Tabelle IIA4. 
an —,S S Z R= S ge 7 t B 
=3 |&353|333|xolo- | $ Se je: 
ie eisen || = Magen- | des gefüllten 
Nr. 22 || B © E . Jquinten-| ;3 en, darm- 
Sn Ss =. = = zufuhr @ A ee füllung 
ac TE = Sa. 
g g g 2 Zeit | cm 
a) Thebain. 
1| 0,02 0,31 0,83 | sofort | 23/ah Sl/ah 3lah | 39 | > 6!/ah 
gefüllt, | (maximale gefüllt 
| 6!/ah leer Füllung) 
6h leer 
21 0,02 0,31 0,83 !/ah 3h |3h Rest- | 3h maxiınal nicht 
füllung gefüllt beobacht. 
3 | 0,01 0,15 0,41 1/4h 3l/eh | 67h | 2l/eh| 36 61/ah 
noch 61/eh | 27! | noch leer 
gefüllt 
4 = — —_ !/ah —_ nicht 3l/eh 6h gefüllt, 
beobacht.| fast leer Ih leer 
b) Papaverin. 
>| 0,04 0,5 1,33 1/gh S3'/eh 3l/oh 3U/geh 3l/ah 
leer maximale |noch leer,, 
Füllung 7h 
wieder 
leer 
6 | 0,08 0,37 1,0 I/gh 3!/eh 3l/oh 3l/ah 3l/gh 
fast leer | maximale |noch leer,, 
Füllung 6!/ah 
wieder 
leer 
c) Narcein. 
7| 0,03 0,93 2,9 l/gh 3h [3% gefüllt,]3h maximale 3h 
Th leer Füllung, |noch leer, 
Th leer 7h gefüllt 
8| 0,03 0,93 2,5 l/gh 3l/sh | 31/3h Jeer 31/3h 3l/sh 
maximale |noch leer, 
Füllung T/eh 
gefüllt 
g — — _ 1/gh Sl/ah | 3/ah gefüllt,| 34ah 
gefüllt, 6!/eh leer |noch leer, 
61/2 h Jeer 61/gh 
gefüllt 
10 == — = 1/ah —  [3!/ah leer | 3V2h gefüllt, | 7h leer 


m TG 
ne SE GE a Ze 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 343 


Tabelle II4. 


Erste Fäces 


Art R 
und Zeit = 
a8 

der ersten]| © 3 
= Sg 
Fäces ao 
& 

ng 


4h fest, | 4, 6, 9h 
6h Durchf., 
9h do. 


sh ca. Sh 
Durchfall 


7b, 9 | 7, 9h 
Durchfall 


Th 61/2 h 


5l/ah 55 


9h Sl/ah 
u. später 
wiederholt 
Durchfall 


9h, ca.8!/eh 
später 
wiederholt 
Durchfall 


7, 9h 6!/oh 
u.anderen| &1/ah 
Tags 
Durchfall 


61/a, Th | 6,6'/oh 
Durchfall 


nach dem 
Alkaloid 


1,3,6h 


4lle h 


3l/ah 


9h 


6h 


ca. 6h 


Exitus | Sektion | Bemerkungen Resuitat 
a) Thebain, 
— — i. allgemeinen negativ 
Verhalten des 
Tieres nichts 
Auffallendes 
33/ah tot un- — fraglich, Tod an 
charakte- Krämpfen, Atem- 
ristisch lähmung, keine 
Stopfung nach- 
gewiesen 
— == wie Nr. 1 | verzögerte Dünn- 
darm- u. Magen- 
entleerung; keine 
Kolonstopfung 
= en — Kontrolle zu 
Nr. 1—3 
b) Papaverin, 
—_ —_ wie Nr. 1 negativ 
— — wie Nr. 1 negativ 
c) Narcein. \ 
—_ — wie Nr. 1 ]|keine Dünndarm- 
verzögerung, 
Dickdarm- 
entleerung leicht 
behindert (?) 
— — wie Nr. 1 |keine Dünndarm- 


verzögerung, 
Dickdarm- 
entleerung leicht 
behindert (?) 


— Kontrolle zu 
Nr. 5—8 


— Kontrolle zu 
Nr. 5—8 


23 * 


O. Hesse und P. Neukirch: 


344 


1-9 'ıN IImjyypanaq 289 u6: 190] 497I%8g0 
UZEUOM TE 7 Te — u6Ww2| u6 a2 93 y9 | 35% g3/g | a ya) — [ur] Be Re) 
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199] ISeJ 199] yG | 109] yG 
EN 1opoımM gg | “Sunpmg | Punymy 
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zdweay yorıq 
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"SIE oTI9A®L 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 345 


nachweisen, ohne dass sie mit der gleichen Regelmässiekeit vor- 
kamen. Während nämlich 0,1 g auch nach Koloquintenzufuhr 
nieht in allen Fällen tödlich ist, kann schon durch 0,04 g in Ver- 
bindung mit Koloquinten der Exitus verursacht werden. Dieser ist 
mit Wahrscheinlichkeit nicht allein auf Rechnung der Restalkaloide 
an sich, sondern zum Teil auch auf Rechnung einer durch stopfende 
Wirkung der Restalkaloide bedingten tödlichen Koloeynthinresorption 
zu Setzen. 

Diese stopfende han war am Dünndarm der überlebenden 
Versuchstiere in zwei von drei Fällen deutlich. Sie äusserte sich in 
einer Verzögerung der Inhaltspassage, wie sie bei reinem Koloquinten- 
durchfall ohne Alkaloid nie beobachtet wird (Versuch 2). Daher 
genügen schon diese wenigen Fälle als Beweis. In den gleichen 
Versuchen war auch der Dickdarm erheblich länger gefüllt als bei 
den Kontrolltieren. Dies kann auf die verlangsamte sukzessive Nach- 
füllung vom Dünndarm aus bezogen werden und beweist nicht mit Sicher- 
heit eine direkte Diekdarmstopfung. Auch der Sektionsbefund war 
charakteristisch (Versuch 7). — Eine auf bestimmte Punkte 
beschränkte und nicht regelmässig auftretende Wirkung 
bei Koloquintendurchfall muss demnach den Rest- 
alkaloiden in grösseren Dosen, als den im Opium ent- 
haltenen Mengen entsprechen, zugestanden werden. 


6. Brumslkaloii unter Ausschluss von Morphin, Narkotin 
und Restalkaloiden. 


(Tabelle II6 siehe auf S. 346 und 347.) 


Unter acht Versuchen verliefen vier rein positiv, d. h. eine an 
sich nicht tödliche Dosis des Alkaloidgemisches (s. auch Milchdurchfall) 
tötete die Tiere, die vorher eine an sich nicht tödliche Menge von 
Koloquintendekokt bekommen hatten. Die Tiere starben unter den 
Zeichen der Kolocynthinvergiftung; die Sektion ergab die für diese 
charakteristische Kolitis und Nephritis. In drei von vier Fällen kam 
es im Anschluss an die Injektion zu heftiger Erregung der Tiere. 
Insofern freilich waren auch diese Versuche negativ, als die diar- 
rhoische Diekdarmentleerung nicht durch die Injektion verhindert 
oder nach Konsistenz und Zeit des Auftretens wesentlich verändert 
wurde. — Eine ausgesprochene Verzögerung der Dünndarm passage 
konnte in nur drei von acht Fällen (zwei davon kamen zum Exitus) 
röntgenoskopisch festgestellt werden. Dazu muss indessen noch ge- 


346 O0. Hesse und P. Neukirch: 
Tabelle I16. 
4=&e|+$:.| Die Dosis enthält in Gramm 
Das Seas 1 | 4 | Keloı Ss 
Nr. | Dosis [2255 2255| 8. 23 |. | $% [auinten-[ „01° | Magen- 
ee ee | aa | SE fuhr | 9° | ent- 
BE“ Ser ne ea tion | | 
g g g (>) 2 = zZ eerung 
1 — — — — — 2 — Y4h — 21/ah 
gefüllt, 
la h 
leer 
2| 0,043 | 0,17 | 0,45 | 0,014 | 0,013 | 0,011 | 0,005 | Ysb 23/ah | 2h Jeer 
31 0,054 | 0,21 | 0,56 | 0,018 | 0,016 | 0,014 | 0,006 14h oh 22/4 h 
leer 
4 | 0,054 | 0,21 | 0,56 | 0,018 | 0,016 | 0,014 | 0,006 1/4h 3h 3h leer 
5 | 0,054 | 0,21 | 0,56 | 0,018 | 0,016 | 0,014 | 0,006 | !/ah 23/4 h 23/4 h 
leer 
6 | 0,054 | 0,21 | 0,56 | 0,018 | 0,016 0,014 | 0,006 | I/sh 3h 3h leer 
71 0,043 | 0,17 | 0,45 | 0,014 | 0,013 | 0,011 | 0,005 ah 3l/ah | 3h leer 
le na u || onen 
leer 
9 — = = — | sofort _ 2l/gh 
(12ccm leer 
50/0) 
10 | 0,048 | 0,17 | 0,45 | 0,014 | 0,013 | 0,011 | 0,005 | Yen | 22h | 2% 
gefüllt, 
61/2 h 
Rest 
11 | 0,043 | 0,17 | 0,45 | 0,014 | 0,013 , 0,011 | 0,005 ah 22/3, h 22/3 & 
gefüllt, 
6/4h 


Spur 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 


Tabelle II 6. 


Verlauf 
der 
Dünn- 
darm- 
passage 


2llah 
maximal 
gefüllt 
5l/ah fast 
leer 


2h maxi- 
male Fül- 
lung22cm 
6h 21cm 


23/4 h 
maximale 
Füllung 
28 cm 


3h 38 cm 
Th leer 


Pla 
maximale 
Füllung 


3h45cm 
5h 30cm 


3b 30 cm 
7h 28cm, 
ca.10h 20cm 


31/ah 
maximale 
Füllung 
38 cm 
7h6cm 


oh 
gefüllt, 
4h leer 


22/3 h 
35 cm, 
61/a h 
leer 


22/3h 
36 cm, 

61/4 h 

leer 


Dick- 
darm- 
füllung 


2!/ah 
gefüllt 
5l/oh fast 
leer 


2h gefüllt 
— 62/5 1) 
eilt 


93/a h ge- 
füllt, 6?/sh 
gefüllt 
23h Reste 
im Rect. 


3h gefüllt 
94h noch 
gefüllt! 


D3/ah 
leer 


3h leer 


3b gefüllt 
>7—10h 
gefüllt 


S1/oh 
gefüllt 

>7h 
gefüllt 
22h leer 


2l/gh 
gefüllt 
4h Jeer 
22/3 h 
noch leer 
61/ah 
wieder 
leer 
22/3 h 
gefüllt 
6!/ah 
Rest 


Art und 
Zeit der 
ersten 
Fäces 


Sl/ah 
Durchfall, 
wieder- 
holt 


4l/ah 
Durchfall 


5l/ah 
Durch- 
fall, 
bis 23 h 
wieder- 
holt 


4h Durch- 
fall, zwi- 
schen 12 
und 24h 
wieder- 
holt,auch 
bis 48h 


3h 


8°/3 h 


4!/sh Spur 
alt, 12 h 
Durchfall 
7h, 10h 
und 
wieder- 
holt 
Durchfall 


4h 


4Voh 


4h, 11h 


Zeitderersten 
Fäces nach 
El All Exitus 
De ee] loiden 
5h pa Re 
4h ih ex 
5h | 24h — 
ca.4h | Ih — 
3h 14h | 5l/ah 
spontan 
Slgh | 2/3h | 5l/eh 
spontan 
4h, 1h, | zwisch. 
12 h 9h 112u.21h 
spontan 
Th, — | getötet 
10h 24h 
und 
mehr 
A 
4h |ca.2h| 23h 
4h, Ih, Ber. 
11h sh 


Sektion 


D.D + 
Dickd. +++ 
N.+ 


ID, By 
Dickd. ++ 
N.+ 
D.D.? 
Dickd.+++ 
N.+ 
o.B.,leich- 
teste Rö- 
tung im 
Dünn- u. 
Dickd. 


D. D + 


Dickd.+++ 


N. +4 
Blutungen 
im Darm! 


Bemer- 
kungen 


sehr err., 
Dyspnöe 
bis 120 

Respir.(6°/sh) 


4l/4h et- 
was er- 
brochen, 
62/3 h 
höchste 
Erregung 
wie Nr. 2 


ste Erre- 
gung 


4h heftig- 
| 


10h 
bricht. 
4!/oh 
nicht 
erregt! 
3l/ah 
leichteste 
Erre- 
gung 


347 


Er- 
gebnis 


Kontrolle 
zu Nr. 2 
und 3 


positiv ? 


positiv ? 


negativ 


positiv 


positiv 


positiv 


Kontrolle 
zu Nr.4—-7 


Kontrolle 
zu Nr. 10 
und 11 


positiv 


unsicher 


348 O. Hesse und P. Neukirch: 


rechnet werden, dass ein Tier schon 5 Stunden p. c. starb, also für 
diese Betrachtung nicht in Betracht kommt, und dass in zwei Fällen 
eine deutliche Verlangsamung der restlichen Magenentleerung, Ver- 
zögerung bis zu mehr als 6 Stunden p. c., beobachtet ist. Bei ge- 
nauer Durchsicht wiesen daher von acht Versuchstieren 
nur eines oder zwei eine ganz ungestörte, den drei 
Kontrollkatzen mit Koloquinten gleichende Magendarm- 
entleerung auf. 


7. Narkotin. 
(Tabelle II7 siehe auf S. 349.) 


Zur Beurteilung eignen sich besonders Versuch Nr. 7—10, während _ 
die Gruppe 1—6 durch ein anscheinend zu starkes oder schlechtes 
Koloquintendekokt mit folgendem Brechen gestört ist. Dagegen ver- 
liefen die vier letzten Versuche fast schematisch gleich. 


Durch grosse Dosen Narkotin wird der Koloquintendurchfall 
nicht gestopft, die Tiere starben nicht, zeigten keine Erregung oder 
Narkose; es trat keine Verlangsamung der Dünndarm- und Diekdarm- 
passage im Vergleich zu den Kontrollkatzen hervor. Dass, wie im 
Fall sieben bis neun, gelegentlich noch 6 Stunden p. c. dünne Rest- 
schlieren im Dünndarm waren, kann auch bei Kontrolltieren vor- 
kommen und genügt jedenfalls nicht zur Annahme einer Stopfung. 
Die Versuchsreihe war rein negativ. 


8. Synthetisches morphinfreies Pantopon (aus den uns gelieferten 
Einzelbestandteillen im angegebenen Verhältnis zusammengesetzt). 


(Tabelle II8 siehe auf S. 350 und 351.) 


Demnach zeigt bei Katzen mit Koloquintendurchfall das von 
uns zusammengesetzte morphinfreie Pantopon prinzipiell die gleiche 
Wirkung wie das fertiggelieferte: 

Die drastische Entleerung wird nicht aufgehoben. Von fünf Tieren 
sterben vier unter den Erscheinungen der Kolocynthinvergiftung und 
haben den erwähnten charakteristischen Sektionsbefund, während das 
fünfte Tier nur schwer erkrankt, sich aber erholt. Die Dünndarm- 
stopfung, die in Versuch II1 röntgenoskopisch deutlich war, trat auch 
hier in vier von fünf Versuchen zutage. Eine Verzögerung der Dick- 
darmentleerung, schon in den Versuchen mit dem originalen morphin- 
freien Pantopon nicht ganz regelmässig, fand sich bei dem morphin- 
freien synthetischen Pantopon nur in zwei von fünf Fällen. Die 


349 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 


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nz 9[[013uoy] SE — | U ug | aayeds n ae | 970793 43/15 | XeW ya/ıg |988F 43/1 yrlı == nl! 
| 91917495 yelL> 
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5 set|ı en 3unjjny -ULIBP I Seles |988|T5 8 = 
yeypnsoy wosunyaawag [uonyag| 2: = 32 | u998s19 Aop wen ITKE|S2e8lES55 1536 |572 IN 
Se -urepyporq | Ua pl m |s2]Es|s88[383|32 
sooR, 7 uagsıo | #97 Pun MV PEOA | mepoa | a as = 38R|5” 
10p 9107 Sense 


"1 2Il94®,L 


350 O. Hesse und P. Neukirch: 


Tabelle IIS. 


| 
| 
| 


0,009) 0,060) 0,009] 0,0061 0,003 0,017] Y/eh | 2'/eh | 21/4h leer, 


0,28 
bricht 


& = Die Dosis enthält in Gramm 
> 5:0 = = 
= | ae < 
5 Ss S®8 S i E 5 = Verlauf 
EN, sa 0 a S R - = 5 der 
Nele eseh 2 ee Eee 
58 = Es S = E = = E = = Magen- 
i7 5 lee SERIE Sg S  |entleerung 
{=} >| & DEN — — 
=) ea le. = 
SS - ea © - | 177) 
=) Ss & = S © 
g g &) A = = a == 
1 | 0,105] 0,28 [0,009 0,060 0,009 0,006 0,003 0,017] !/eh | 23ah| 24h 
| fast leer, 
33/ah 
bricht, 
| 4h leer 
2| — _ —-—ı-|1-|1-| -—- | — | Yah —  [4l/eh leer 
sa |; Se le 2l/yh 
| fast leer 
4 | 0,105 
füllung, 
| 32h noch 
| gefüllt! 
5 | 0,085 | 0,23 [0,007 0,050 0,007) 0,005 0,003 0,013] Yeh | 21/sh | 21h 
i | fast leer 


een | on — [2% gefüllt, 
: 3l/ah leer 


el — [?/at Spur, 
gebrochen 


9 | 0,085] 0,23 | 0,007) 0,050 0,007| 0,005| 0,003) 0,013] %/sh | 3V/sh | 2iıh 

gefüllt, 
5h Rest- 
füllung, 


' | Th leer 


—|-|—- | —- | — |. — [| !Ah — | 31/eh leer, 
2l/ıh 
Brechen 


1| — — 


| 
0,23 - 0,060) 0,009) 0,006 0,008 0,017) Yah | 21/4h | 2h Rest- 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 351 
Tabelle IS. 
Zeit der 
ran? ersten Fäces 
der Dick- | Art u. Zeit va 
Dünndarm- | darm- | der ersten | -= 3 Exitus| Sektion | Bemerkungen 
Z' & 
passage | füllung Fäces S = 
I E-| 
o o 
Zeit | cm Ss = 
/ahgefüllt,| 4”/sh — _ 62/3h | charakt., | bricht 3°/ah, 
42/3h noch | gefüllt, D. D. — |schreit 4!/ah, 
35 cm, 61/2 h Dickd. benommen, 
6Y/ah leer | gefüllt Sea unruhig, 
N.+ positiv 
4l/gh Jeer | 4V/ah |4Ah Durchfall] ca4h| — — — Kontrolle zu 
leer Nr. 1, 5, 6 
2l/ah gefüllt| 4'/ah 6°/4h 6h — —_ — Kontrolle zu 
gefüllt, ] Durchfall Nr21,9,6 
28 cm 
2h gefüllt, 4h Sl/ah, nicht | 54 3h [8% schwer krank, | 22hauffallend 
4h | 28 | gefüllt,| wiederholt, doch wieder er- still, 
7h | 20 [32bnoch]| Durchfall holt. positiv 
23h | 8! | gefüllt! 
Al/ahgefüllt,| 64 |6% Durchfall | 5'/eh | 32/3 | 8-10h] D.D. — positiv 
4h |ca.40| gefüllt, Dickd. 
7h | 46! dann Sud 
leer- N. (+) 
bleibend 
2ljahgefüllt,| 2/ah 4l/ıh 4h 2h 12727 D2D2 positiv 
7—10h leer, Durchfall ickd. 
Restspuren | 4'/4h ++ 
gefüllt, N.+ + 
7—10h 
Reste 
2h |ca.30|5h& leer |4!/eh Durch-| 4h — — — Kontrolle zu 
3!/eh | ca.20 fall, vorher Nr. 7 u. 10 
oh leer Brechen 
4l/ah Jeer | 4/ah [4'/eh Durch-| Ah — —_ == Kontrolle zu 
leer fall, vorher Nr. 7 u. 10 
Brechen 
2!/ah| 20 | 34ah 62/3 h 6b | 3'1/sh]| 12h | charakt., positiv 
Sllah| 25 leer, Durchfall, 4h  1!/sh Dickd. 
oh | 14 5h 4?/sh FH 
7b | 14!]| gefüllt, | Durchfall u. N. 
7h leer| Brechen 
3'/eh leer | 3V/eh 3l/ah 3h en — — Kontrolle zu 
leer Durchfall Nr. 7 u. 10 


352 OÖ. Hesse und P. Neukirch: 


Resultate dieser Versuchsreihe sind demnach nur 
wenig inkonstanter als die mit dem fertigen morphin- 
freien Pantopon gewonnenen. 

Die wichtigsten Resultate des Teils II der vorliegenden Arbeit 
sind zusammengefasst zu 


Tabelle II9. 


Bei Katzen mit Koloquintendurchfall ergibt die nach hauptsächlicher Magen- 
entleerung vorgenommene subkutane Injektion von 


Narkotn See ee keine Stopfung 
Papayerins or ne Pe keine Stopfung 
IRhebainauter sehe keine Stopfung 
Nareeiner.. vn . keine Stopfung 
Restalkaleidene re. me in der Mehrzahl der Fälle irgendwelche, aber 


inkonstante Zeichen der Stopfung (Tod durch 
Kolocynthinvergiftung, charakter. Sektions- 
befund, verzögerte Dünndarmpassage) 
Kodein:, zer. ner immer deutliche Zeichen der Stopfung, jedoch 
anders als bei den Restalkaloiden: deutlich 
verzögerte Dünndarmentleerung, charakter. 
Sektionsbefund der getöteten Tiere, keinen 
spontanen Exitus an Kolocynthinvergiftung 
morphinfreiem Pantopon ohne 
Narkotin, ohne Restalkaloide 
(synthetisch), Sr res Hälfte der Fälle keine Stopfung, Hälfte: Kolo- 
cynthintod, charakter. Sektionsbefund, ver- 
zögerte Dünndarmentleerung 
morphinfreiem, kodeinarmem Pan- 


topon (nicht synthetisch) . . . keine Stopfung 
morphinfreiem Pantopon (origin.) immer Stopfung: Kolocynthintod, charakter. 
| Sektionsbefund, verzögerte Dünndarm- 
entleerung, manchmal verzögerte Dickdarm- 
entleerung 


morphinfreiem Patonpon (synth.) gleiches Resultat wie das vorige Präparat, nur 
nicht ganz so konstant. 


Die drastische Dickdarmentleerung wurde in keinem Falle auf- 
gehoben, Auch bei den Alkaloiden, für die in dieser Tabelle negatives 
Resultat angegeben ist, kamen leichte Abweichungen von dem Verhalten 
der Kontrolltiere vor, die indessen zu gering und inkonstant waren, um als 
Ausdruck einer stopfenden Wirkung angesehen zu werden. Als charakte- 
ristische Sektionsbefunde sind nur die Darm- und Nierenentzündungen 
angeführt, die deutlich stärker waren, als sie bei kräftigsten Kolo- 
quintendekokten auch wohl ohne Anwendung eines Stopfmittels ge- 
legentlich vorkommen, 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 358 


Bei Beobachtung der Opiumalkaloide in ihrer Wirkung auf den 
Milchdurchfall hatte sich ein Unterschied zwischen dem originalen 
morphinfreienPantopon und dem synthetisch wiedergewonnenen morphin- 
freien Pantopen ergeben. Bei dem Koloquintendurchfall erwies sich 
die Wirkung beider Präparate im Prinzip als die gleiche, zumal auch 
in den Ergebnissen der Röntgenuntersuchung. Nur wirkte das 
rekonstruierte morphinfreie Pantopon etwas weniger konstant. Es 
kam also auch hier eine geringe Schwächung des Pantopons durch 
die chemische Auflösung zur Geltung, die aber in den Hintergrund 
tritt, Auch ein anderes synthetisch hergestelltes kodeinhaltiges 
Alkaloidgemisch wirkte wenigstens in der Hälfte der Fälle stopfend 
(morphinfreies Pantopon ohne Narkotin und ohne Restalkaloide). 

Der negative Ausfall derVersuche mit Narkotin, Papaverin, Thebain, 
Narcein ist insofern von Bedeutung, als auch bezüglich der narko- 
tischen Wirkung und des Einflusses auf das Atemzentrum Narkotin, 
Papaverin und Narcein für sich allein als fast unwirksam gelten 
dürfen [v. Schröder!), Straub?) u. a.]. Ferner stellten, nach 
Mitteilung von Faust°®), Alvens und Rauth auch am Menschen 
fest, dass Narkotin, Papaverin und Narcein allein und in Kombi- 
nation auf Tonus und Entleerung des Magens keinen Einfluss haben. 
Dagegen bewirkte das Thebain beim Menschen unangenehme Magen- 
erscheinungen. 

Die Wirkung des morphinfreien Pantopons wurde von Winter- 
nitz*) am Menschen untersucht; er fand bei Dosen von 0,5—1,0 g 
keinen stopfenden Einfluss. Es sind indessen die Versuchsbedingungen 
am Menschen und bei einem speziellen Durchfall der Katzen so 
verschiedene, dass ein direkter Vergleich, zumal negativer Resultate, 
nicht von grossem Wert sein kann. 

Von grösster Bedeutung für die Kenntnis des Opiums und den 
Vorzug seiner Wirkung vor der des Morphins ist die Tatsache, dass 
die einzelnen Alkaloide nicht nur im quantitativen Verhältnis ihres 
Vorkommens im Opium wirken, sondern sich gegenseitig, in ihrer 
Kombination, beeinflussen und verstärken. Derartige „Potenzierungen“ 
sind besonders von Bürgi und seinen Schülern untersucht worden. 
Für die Opiumalkaloide stellte Straub fest, dass die narkotische 


1) v. Schröder, l. c. 
2) W. Straub, l. c. 

3) ES. Faust, 1. c. 

4) H. Winternitz, |. c. 


354 O. Hesse und P. Neukirch: 


Wirkung des Morphins an Katzen durch das an sich unwirksame 
Narkotin erheblich gesteigert wird, ebenso die toxische Wirkung bei 
der weissen Maus, während der Morphineinfluss auf das Atemzentrum 
(Kaninchen) dureh Narkotinkombination verringert wird. Faust 
stellte eine grosse Zahl von Kombinationen der wichtigsten Opium- 
alkaloide her, die er auf narkotische Wirkung, Schmerzstillung, 
Atmungsbeeinflussung und Wirkung auf den Magen-Darm-Kanal am 
Menschen prüfen liess. Er kam auf diese Weise zu quantitativ be- 
stimmten Gemischen von Morphin mit den fünf auch unserer Unter- 
suchung zugrunde liegenden Hauptalkaloiden, welche einen besonders 
günstigen Kombinationseffekt haben sollen. Sehmidt!) arbeitete mit 
den in Wasser unlöslichen Anteilen des Opiums, mit einer Substanz, 
die neben Spuren von Morphin und etwas mehr Narkotin der Haupt- 
menge nach aus Harz-, Kautschuk- und gummiartigen Stoffen besteht. 
Dies Präparat stopfte den Pferdefleischdurchfall der Hunde und 
formte den vorher breiigen Kot von Menschen. Es besteht die 
Möglichkeit, dass hier schon die Spuren von Morphin und Narkotin 
mit den anderen genannten Bestandteilen des Opiums einen stopfenden 
Kombinationseffekt erzielten. Vielleicht wahrscheinlicher ist freilich 
die andere Möglichkeit, die Schmidt in den Vordergrund stellt, 
dass den meist als nichtstopfend angesehenen Harz-, Kautschuk- und 
gummiartigen Bestandteilen des Opiums allein schon eine geringe Stopf- 
wirkung zukommt. 

Um auch das vorliegende Material für diese ausserordentlich 
komplizierte Frage des Kombinationseffektes der Opiumalkaloide 
nutzbar zu machen, wurden in jeder Tabelle die im Alkaloidgemisch 
enthaltenen absoluten Mengen der Einzelstoffe angeführt. Die Zu- 
sammenstellung der Resultate bei Koloquintendurchfall in Tabelle II9 
kann als Ausgangspunkt für diese Betrachtung dienen. Von den 
einzeln untersuchten Alkaloiden war stopfende Wirkung auf den 
Koloquintendurchfall nur bei Kodein zu beobachten, ferner bei dem 
Gemisch der Restalkaloide. Da nun morphinfreies Pantopon stopfte, 
morphinfreies, kodeinarmes Pantopon nicht stopfte, so ergibt sich, 
dass Kodein ein wichtiger, wenn nicht der wichtigste 
Faktor inder Stopfwirkung des morphinfreien Pantopons 
ist. Und zwar wirkten stopfend von: 


1) H. Schmidt, Zur Opiumwirkung. Münchener med. Wochenschr. 1912 
Nr. 28 S. 1546. 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 355 


Morphinfreiem Pantopon Codein. mur. Restalkaloiden 


— 0,02 & (Minimaldosis) 


— 0,04g(wahrsch. Minimaldosis) 
0,08 g, mit einem Gehalt von 0,007 g 0,013 g 


Die Werte von Kodein und den Restalkaloiden, die im morphin- 
freien Pantopon stopfend wirken, sind also geringer, aber nur wenig 
geringer, als nach der minimalen stopfenden Dosis der isolierten 
Stoffe zu erwarten wäre. Aus dem morphinfreien Pantopon würde 
sich theoretisch als stopfende Dosis des Kodeins allein 0,014 & 
(gegenüber 0,02 g tatsächlich bestimmt), der Restalkaloide allein 
0,026 g (gegenüber 0,04 g tatsächlich bestimmt) ergeben. Da zudem 
die minimale stopfende Menge des Kodeins allein und der Rest- 
alkaloide allein nicht mit voller Sicherheit festgelegt ist und auch 
nur schwierig zu bestimmen sein dürfte, so ist eine erhebliche 
Potenzierung ihrer Wirkung durch die Kombination mit den anderen 
Alkaloiden oder gegenseitig miteinander aus diesen Zahlen nicht zu 
foleern. Folgendes Beispiel ergibt das gleiche: Morphinfreies 
Pantopon ohne Narkotin und ohne Restalkaloide stopfte bei einem 
Gehalt von 0,014 g Codein. mur.; auch dieser Wert, derselbe, der 
sich rechnerisch im ersten Ansatz ergab, ist nicht beträchtlich 
geringer als die minimale stopfende Dosis des Kodeins allein 
(0,02). 

Nun ist aber in diesen beiden Aufstellungerf nur die röntgeno- 
skopisch festgestellte verzögerte Darmpassage als Stopfung verwertet. 
Etwas anders sind die Verhältnisse, wenn man den durch die 
Alkaloidinjektion bedingten Kolocynthintod der Katzen betrachtet. 
Dieser wurde, wenigstens in der Hälfte der Versuche, erzielt durch 
morphinfreies Pantopon ohne Narkotin und ohne Restalkaloide bei 
einem Kodeingehalt von 0,014 g. Kodein allein führte in Dosen 
von 0,027 g dagegen nicht zum Exitus der Tiere. Hier war also 
das Kodein in Kombination mit Papaverin, Narcein und Thebain 
fast doppelt so wirksam wie Kodein allein. Für die Restalkaloide 
ereibt sich auch bei diesem Ansatz kein Unterschied gegenüber der 
ersten Berechnung, weil sie allein in Dosen von 0,04 g auch zum 
Kolocynthintod führen konnten. — 


Die wesentliche Bedeutung des Kodeins bei der 
stopfenden Wirkung des morphinfreien Pantopons er- 


356 O. Hesse und P. Neukirch: 


gab sich aus den Milehdurchfallversuchen nur mög- 
licherweise; sie ist durch die Beobachtung bei 
Koloquintendurchfall sichergestellt. 


III. Die stopfende Wirkung des Kodeins. 


Aus dem Ergebnis des zweiten Teils dieser Arbeit ging die neue 
Aufgabe hervor, den Mechanismus der Kodeinstopfung auch an 
Tieren unter einfachen Versuchsbedingungen zu untersuchen, in der 
gleichen Weise, wie die stopfende Wirkung des Morphins von 
Magnus!) mit Hilfe der Röntgendurchleuchtung beobachtet wurde. 


Es wurden zu diesem Zwecke 15 Röntgenversuche ausgeführt. Sie 
sollen nur dazu dienen, eine Übersicht über die Wirkungsweise des 
Kodeins zu geben, ohne auf alle in Frage kommenden Punkte ein- 
zugehen, 

Benutzt wurden gesunde Kaizen, die nach 24 stündigem Hungern 
25 g Kartoffeln und 5 g Wismuthydrat bekamen. Zur Orientierung 
über die normalen Verhältnisse des Magen-Darm-Kanals der Tiere 
wurden sieben Beobachtungen an Katzen ohne Kodein ausgeführt. Sie 
ergaben in Übereinstimmung mit den Normalbestimmungen von Cannon, 
Magnus, Padtberg Magenentleerung 2—3 Stunden nach der Mahl- 
zeit, erste Kolonfüllung ca. 3 Stunden p. c. und eine Dünndarmkurve 
(Cannon), wie sie in Fig. 6 gezeichnet ist, 

Die Katzen bekamen 0,03—0,04 g Codein. phosphor. (— ca. 0,027 
bis 0,036 & Codein mur.) subkutan. Das motorische Verhalten der 
Tiere nach der Injektion ist, wie bei den Versuchen an Milchdurchfall 
und Koloquintendurchfall, am besten als eine Mischung von Erregung, 
Angst und Hemmung zu beschreiben. Diese Störungen, weniger heftig 
als nach Morphininjektion, erreichten ca. 2—4 Stunden nach der Ein- 
spritzung ihren Höhepunkt. Sie waren bei den einzelnen Tieren sehr 
verschieden stark ausgeprägt; es kam vor, dass ein Tier fast keine 
Abweichungen von der Norm aufwies, 


1. Wirkung des Kodeins auf die Magenbewegungen. 


Bei den sechs Tieren, die unmittelbar nach der Fütterung mit 
Kartoffelbrei-Wismut Kodein injiziert bekamen, zeigte die sofort da- 
nach” vorgenommene Röntgendurchleuchtung drei verschiedene 
Typen der Magenform. Diese sind in Fig. 4 nach den Schirmpausen 
gezeichnet. Entweder waren Fundus- und Pylorusteil wie bei 
normalen Tieren gleichmässig gefüllt; oder beide waren gefüllt, es 
bestand aber eine Kontraktion der Magenmitte, des Sphineter antri, 
und der Schatten des Pylorusteils war weniger intensiv als der des 
Fundus; oder es war allein der Fundusteil gefüllt, der Pylorusteil leer. 


l) R. Magnus,]. c. 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 957 

Die peristaltischen Wellen des Pylorusteils waren in den 
meisten Fällen, auch bei lichter Füllung des Antrumteils und 
Kontraktion des Sphineter antri, zeitweise zu erkennen, solange 
die Tiere nicht durch das Aufbinden wesentlich erregt waren. Tiefe, 
Zahl und Geschwindigkeit dieser Wellen ergaben nichts von der 
Norm Abweichendes. Kodein hebt also die Magenbewegungen nicht auf. 


S 


Fig. 4 Magenform von drei Katzen 


Fig. 5. Magenform von vier Katzen 


nach Kartoffelbrei - Wismut - Fütterung 
(25:5 8), die unmittelbar nach der 
Mahlzeit je 0,03 g Codein. phosphor. 


nach Kaitoffelbrei - Wismut - Fütterung 
(25:5 g), die unmittelbar (bzw. 2 Stun- 
den) nach der Mahlzeit 0,03—0,04 g 


subkutan bekamen. Röntgenpausen, Codein. phosphor. subkutan bekommen 
ca. 10 Minuten nach der Mahlzeit und hatten. Röntgenpausen, 5—8 Stunden 
der Kodeininjektion aufgenommen. nach der Mahlzeit gezeichnet. Ver- 


a Fundus und Antrum gefüllt. Peri- 

staltische Wellen. b Antrumteil leer. 

ce Kontraktion der Magenmitte. Ver- 
kleinerung !/a. 


kleinerung wie auf Fig. 4 (!/4). a und b 
mehr oder weniger vollständige Kon- 
traktion des Antrumteils, Restfüllung 
des Fundus. ce und d Sekret und Gas 
im Magen erkennbar, bei Restfüllung 
des Fundus. 

Während bei unvergifteten Tieren die Magenentleerung meistens 
!/ Stunde p. c. beginnt, kamen bei den Kodeintieren geringe Ver- 
zögerungen, aber niemals über 1 Stunde p. ce. hinaus vor. Weil 
indessen dies auch bei gesunden, aber aufgeregten Katzen gelegent- 
lich zu beobachten ist, kann auf diesen Befund kein grosser Wert 
gelegt werden. Sicher ist, dass der Verschluss des Sphincter antri 
und des Pylorus weder lange andauerte noch kontinuierlich bestand. 
Es waren 1—2 Stunden p. c. in allen Versuchen schon beträchtliche 
Teile des Dünndarms mit schattengebender Substanz gefüllt. Dabei 
behielt während der ganzen Zeit der Magenfüllung in einigen Fällen, 
nieht regelmässig, der Magen die charakteristische, durch partielle 
oder totale Kontraktion der Magenmitte entstandene Gestalt bei. 


Fig. 5 bringt einige Schirmpausen von Magenformen, die mehrere 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 24 


358 0. Hesse und P. Neukirch: 


Stunden nach der Fütterung aufgenommen sind, in gleicher Ver- 
kleinerung wie die der Fig. 4. : 

Die Gesamtentleerung des Magens war Pessrüber den. Hormalent 
Vergleichstieren in allen Fällen verzögert: Die Entleerung war nie 
früher als 5 Stunden p. ec, beendet, gegenüber 2—3 Stunden der 
Norm; unter sechs Versuchen betrug die Entleerungszeit zweimal 
5—6, viermal mehr als 8 Stunden. 

In der Minderzahl der Beobachtungen zeigte der Magen neben 
dem Wismutbrei Ansammlung von hellem Sekret und Gas, mehr, als 
bei gesunden Tieren, aber weniger, als bei Tieren nach Morphin- 
injektion zu beobachten ist. 

Die für das Morphin so charakteristische kräftige und lang- 
anhaltende Kontraktion von Sphincter antri und Pylorus, die in erster 
Linie die Morpbinstopfung bei Gesunden bedingt, ist also auch beim 
Kodein vorhanden, aber erheblich weniger kräftig und konstant. 


2. Einfluss des Kodeins auf den Dünndarm. 


Die Untersuchung bei Koloquintendurchfall der Katzen ergab, 
dass die Dünndarmpassage durch Kodein verzögert wird, und dass 
sich die Form der Darmschlingen unter Kodeinwirkung verändert. 
Die Versuche an gesunden Katzen liessen dagegen die Dünndarm- 
wirkung gegenüber dem Einfluss auf den Magen durchaus in den 
Hintergrund treten, Freilich ergibt die nach Cannon gezeichnete 
durchschnittliche Dünndarmkurve von den Tieren, die sofort nach 
der Fütterung Kodein bekamen, gegenüber der Normalkurve eine 
deutliche Verzögerung der Dünndarmfüllung (Fig. 6). Diese wird 
jedoch durch die verzögerte Magenentleerung hinreichend erklärt 
und braucht nicht auf einer direkten Dünndarmwirkung zu beruhen. 
Die durchschnittliche Dünndarmentleerung unterscheidet sich nicht 
erheblich von normalen Verhältnissen. Als Folge davon war auch 
keine Verzögerung des ersten Auftretens von Wismut im Kolon zu 
verzeichnen: im Mittel 2,6 Stunden p. c., wie bei gesunden Tieren. — 
Auch in sechs weiteren Versuchen, bei denen die Katzen erst nach 
hauptsächlicher Magenentleerung, also 2—3 Stunden p. c., Kodein 
bekamen, ist eine Dünndarmstopfung nicht deutlich geworden. Die 
Durehschnittskurve (Fig. 6) zeigt 6—8 Stunden p. c. eine mässig 
verzögerte Entleerung gegenüber der Norm; doch erreichte sie 2 bis 
3 Stunden p. c. (vor der Kodeininjektion) schon nicht die volle Höhe 
der Normalkurve. (Die Tiere waren frisch und noch nicht an das 
Laboratorium gewöhnt.) Das Resultat der Durchschnittskurve bleibt 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium. 359 


also unsicher. Die Verhältnisse werden hier aber durch die Be- 
rechnung der Durchsehnittskurve verwischt. Die einzelnen Versuche 
zeisten einmal eine ausgesprochen verzögerte Dünndarmpassage 
(Fig, 7), zweimal leichte Verzögerungen und dreimal dauernd geringe 
gleichzeitige Darmfüllungen, also eine beständig flache Kurve. 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


1 2 3 4 5 6 7 8 Stunden. 


Fig. 6. Diagramm der Verdauungsbewegungen von Katzen mit Kartoffelbrei- 
Wismut-Fütterung. Ausgezogene Kurve: Durchschnittswert von normalen Tieren 
ohne Kodein. ——- — Durchschnittswert von Tieren, die unmittelbar nach der 
Mahlzeit 0,03 g Codein. phospor. subkutan bekamen. ----- Durchschnittswert 
‚von Tieren, die 2—3 Stunden nach der Mahlzeit 0,03 g Codein. phosphor. bekamen. 


Jı an Injektion des Kodeins. 


Man kann zusammenfassen : Eine stopfende Wirkung des Kodeins 
auf den Dünndarm tritt bei normalen Katzen inkonstant hervor und 
steht hinter der Magenwirkung zurück. Sie ist etwa in der gleichen 
Weise angedeutet wie dieDünndarmwirkung des Morphins bei gesunden 
Katzen; erst bei Tieren mit Koloquintendurchfall wird sie deutlich, 
bleibt aber geringer als der Morphineinfluss. 

Schwenter!) bestätigte mit Hilfe von Moment-Röntgenaufnahmen 
die Beobachtungen von Magnus über den Mechanismus der Morphin- 
stopfung bei normalen Katzen. Jedoch glaubt er, dass gleichzeitig 
mit der Magenwirkung eine Erschlaffung des Dünndarms, namentlich 


1) J. Schwenter, Über Verdauungsversuche mit Opium, Morphium, 
Pantopon und morphinfreiem Pantopon. Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahlen 


Bd. 19. 1912. 
24* 


360 O. Hesse und P. Neukirch: 


aber des Diekdarms, zu erkennen ist. Die Röntgendurchleuchtungen 
der Kodeintiere liessen eine solche Darmwirkung nicht mit Sicher- 
heit erkennen. 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


1 2 3 4 5 6 7 8 9 Stunden. 


Fig. 7. Diagramm des Verlaufs der Verdauungsbewegungen bei einer Katze 
(ohne Durchfall) nach Fütterung von 25 g Kartoffelbrei und 5 g Wismuthydrat, 


nach Injektion von 0,04 g Codein. phosphor. bei y. Erstes Sichtbarwerden eines 
Schattens im Kolon bei v. Abnehmende Magenfüllung unter der Abszisse eingetragen. 


3. Einfluss des Kodeins auf den Diekdarm. 


Drei Tiere bekamen die Kodeininjektion 14 Stunden nach der 
Kartoffel-Wismut-Fütterung, also zu einer Zeit, wo sämtlicher Wismut- 
brei im Kolon lag. Weder aus diesen noch aus den zwölf vorher 
mitgeteilten Versuchen ergab sich eine nachweisbare Kodeinwirkung 
auf den Diekdarm gesunder Katzen. Weil die Kolonentleerung in 
der Norm sich manchmal über 2—3 Tage hinziehen kann, ist es 
nicht verwertbar, dass von den zwölf ersten Versuchstieren neun erst 
32—48 Stunden nach der Wismutfütterung ein wismutfreies Kolon 
hatten. Die drei Tiere mit Kodeininjektion zur Zeit der Kolon- 
füllung defäzierten im Laufe von 4—8 Stunden nach der Injektion. 
Ob ein Einfluss auf die Antiperistaltik des proximalen Diekdarm- 
abschnittes besteht, soll an Hand der wenigen Beobachtungen nicht 
sicher entschieden werden, weil diese auch bei normalen Tieren nur 


Versuche zur Ermittlung der stopfenden Bestandteile im Opium, 361 
I 
in einem Teil der Durchleuchtungen sichtbar ist. — Dies negative 


Resultat entspricht dem mit Morphin gewonnenen. — 

Kodein hat eine deutliche Wirkung auf die Ver- 
dauungsbewegungen normaler Katzen. Diese setztin 
erster Linie am Magen an, ist am Dünndarm nurin- 
konstant, am Diekdarm nichtsicher nachzuweisen. Ihr 
Mechanismus ist der gleiche wie beim Morphin, aber 
in allen Teilen weniger energisch. 

Aus dem Befund, dass (mit Ausschluss des Morphins) ein Haupt- 
teil der stopfenden Wirkung des Opiums dem Kodein zuzuschreiben 
ist, ergeben sich eine Reihe neuer Fragen. Ob es gelingt, durch 
geeignete Kombination von Morphin und Kodein (eventuell mit den 
Restalkaloiden) ein stark stopfendes, aber weniger narkotisch wirkendes 
Präparat herzustellen, bedarf weiterer quantitativer Untersuchung. 


Resultate. 


I1. 0,08—0,1 g morphinfreien Pantopons, subkutan injiziert, 
ist eine für Katzen stark wirksame, aber nicht tödliche Dosis, die 
den Milchdurchfall regelmässig verzögert, ohne die Konsistenz der 
Entleerungen wesentlich zu verändern. Sie bewirkt ferner Speichel- 
fluss, charakteristische psychomotorische Störungen, manchmal Er- 
brechen, Behinderung der spontanen Nahrungsaufnahme und 
anderes mehr. 


I2. Dagegen wurde der Milchdurchfall der Katzen nicht ge- 

stopft durch 

morphinfreies, kodeinarmes Pantopon, 

Kodein, 

„Restalkaloide“, 

morphinfreies Pantopon mit Ausschluss von Restalkaloiden und 

Narkotin, 

Narkotin, 
nicht regelmässig oder selten gestopft durch 

morphinfreies Pantopon ohne Restalkaloide, 

synthetisch rekonstruiertes morphinfreies Pantopon, 
bei Anwendung aller Stoffe in Dosen, die 0,08—0,1 g morphin- 
freiem oder 0,23—0,27 g morphinhaltigem Pantopon entsprachen 
oder weit höher lagen. Die Differenz in der Wirkung des originalen 
und des synthetisch wiedergewonnenen morphinfreien Pantopons 
brachte es mit sich, dass die Untersuchung am Milchdurchfall nicht 


362 -0. Hesse und P. Neukirch: Versuche zur Ermittlung etc. 


in allen Punkten .zu Schlussfolgerungen verwertbar ist. Eine Er- 
klärung für diese Differenz ist nicht gegeben. F 

- M1. Injiziert man Katzen, die eine an sich nicht oder wenig 
schädliche Menge Koloquintendekokt per os bekamen, nach Magen- 
entleerung (Röntgendurchleuchtung) eine an sich nicht tödliche Dosis 
von morphinfreiem Pantopon, so sterben sie unter den charakte- 
ristischen Zeichen des Kolocynthintodes. Die drastische Wirkung auf 
den Diekdarm wird nicht aufgehoben, jedoch die Dünndarmentleerung 
verzögert. 

II2. Die stopfende Wirkung auf Koloquintenkatzen war nich 
festzustellen bei 

Narkotin, 
Papaverin, 
° Thebain, 
Narcein, 
morphinfreiem, kodeinarmem Pantopon, 
war dagegen, mindestens in einigen Faktoren, vorhanden bei 
morphinfreiem Pantopon mit Ausschluss von Narkotin und Rest- 
“alkaloiden (inkonstant), 
Restalkaloiden (inkonstant), 
Kodein (konstant), 
und war bei synthetisch wiederhergestelltem morphinfreien Pantopon 
nur wenig schwächer als bei dem originalen Präparat. 

II3. Neben dem Gemisch der Restalkaloide ist Kodein Haupt- 
träger der stopfenden Wirkung des morphinfreien Pantopons. Es 
wirkt in der Kombination mit den anderen Alkaloiden stärker, als 
nach der quantitativen Beteiligung zu erwarten wäre. Die aus 
unseren Versuchen hervorgehende Potenzierung ist aber eine nicht 
sehr grosse. — Die stopfende Wirkung des Kodeins auf den Kolo- 
quintendurchfall ist (unter unseren Versuchsbedingungen) am Dünn- 
darm am deutlichsten zu erkennen. 


III. Bei gesunden Katzen ohne Durchfall zeigt sich die stopfende 
Wirkung des Kodeins vorwiegend in verzögerter Magenentleerung, 
nur inkonstant in einem Einfluss auf den Dünndarm und ist am 
. Diekdarm nicht zu erkennen. Sowohl bei normalen wie bei Koloquinten- 
katzen war die Kodeiustopfung qualitativ die gleiche, aber quantitativ 
deutlich schwächer als die Morphinstopfung; darin liegt die Erklärung, 
dass Morphin den Milchdurehfall der Katzen stopft, Kodein nicht. 


303 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


| Der Einfluss des Tannalbins 
auf die Verdauungsbewegungen bei experi- 
mentell erzeugten Durchfällen. 


Von 
Dr. ©. Hesse, 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Über die manniefache Wirkungsweise der gebräuchlichsten Ab- 
führmittel haben die Röntgenuntersuchungen von Magnus!) und 
seinem Assistenten Padtberg?) an Katzen Aufschluss gegeben. Die 
Resultate wurden am Menschen von Meyer-Betz und Gebhardt?) 
im wesentlichen bestätigt. Dass sich auch noch manche andere, 
bisher nicht röntgenologisch beobachtete Möglichkeiten des Mecha- 
nismus der Durchfälle verwirklicht finden, ist wahrscheinlich. Aus 
diesen Ergebnissen geht die weitere Aufgabe hervor, auch die ohne 
Frage nicht minder mannigfaltige Wirkungsweise der Stopfmittel 
zu untersuchen und hierzu die gleiche Methode, das Röntgen- 
verfahren, anzuwenden. 

Röntgenuntersuchungen über den Einfluss von Stopfmitteln liegen 
bisher nur wenige vor. Die stopfende Wirkung des Morphins ist 


1) R. Magnus, Der Einfluss des Sennainfuses auf die Verdauungs- 
bewegungen. Pflüger’s Arch. Bad. 122. S. 251. 1908. — R. Magnus, Der 
Einfluss des Ricinusöles auf die Verdauungsbewegungen. Pflüger’s Arch. 
Bd. 122 S. 261. 1908. ' 

2) J. H. Padtberg, Der Einfluss des Magnesiumsulfates auf die Ver- 
dauungsbewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 476. 1909. — J. H. Padt- 
berg, Der Einfluss des Koloquintendekokts auf die Verdauungsbewegungen. 
Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 627. 1910. 

3) F. Meyer-Betz und T. Gebhardt, Röntgenuntersuchungen über den 
Einfluss der Abführmittel auf die Darmbewegungen des gesunden Menschen. 
Münchener mediz. Wochenschr. 1912 S. 1793. 


964 O. Hesse: 


von Magnus!) aufgeklärt. Padtberg?) beschrieb die eigenartige 
Morphinwirkung auf Katzen mit Koloquintendurchfall. Von Neukirch 
und mir?) wurde eine Reihe anderer Opiumalkaloide in ihrer Wirkung 
auf den Milchdurchfall und den Koloquintendurchfall der Katzen, 
einzeln und in Kombination, untersucht und die nächst Morphin wich- 
tige Rolle des Kodeins bei der Stopfwirkung des Opiums festgestellt. 

Was die Metalladstringentien betrifft, so liegen über die stopfende 
Wirkung von Wismutpräparaten einige Röntgenerfahrungen vor 
[Rieder®), Best und Gohnheim?)]; doch sind diese Verhältnisse 
noch nicht abschliessend aufgeklärt (vgl. S. 385 ff.). 

Für die weitere Röntgenuntersuchung des Einflusses der Stopf- 
mittel bleibt also ein weites Feld. Die im folgenden mitgeteilten 
Versuche sind mit Tanninpräparaten vorgenommen. Benutzt wurde 
Tannalbin, das uns die Firma Knoll & Co. zur Verfügung stellte. 


Die Darreichung von reiner Gerbsäure per os eignet sich nicht, 
eine stopfende Wirkung auf den Darm zu erzielen. Es schädigt den 
Magen und kommt im Darm, zumal in seinen unteren Abschnitten, 
nicht mehr zur Geltung. H. Meyer‘) führte 1894 das Diacetyltannin 
unter dem Namen Tannigen ein, das sich im sauren Magensaft nicht 
löst. Klinische Untersuchungen von Fr. Müller’) ergaben, dass 
Tannigen bei subakuten und chronischen Durchfällen gut wirksam ist, 
bei akuten Diarrhöen weniger, und keine Schädigungen verursacht. 
Rost°®) konnte bei Katzen, die Tannigen per os bekamen, noch un- 


1) R. Magnus, Die stopfende Wirkung des Morphins. II. Mitt. Pflüger’s 
Arch. Bd. 122 S. 210. 1908. 

2) J. H. Padtberg, Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium bei 
Koloquinten-Durchfällen. Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 318. 1911. 

3) O0. Hesse und P. Neukirch, Versuche zur Ermittlung der stopfenden 
Bestandteile im Opium (Pantopon). Pflüger’s Arch. Bd. 151 S. 309. 1913. 

4) H. Rieder, Beiträge zur Topographie des Magen-Darm-Kanals beim 
lebenden Menschen nebst Untersuchungen über den zeitlichen Ablauf der Ver- 
dauung. Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahlen Bd. 8S.1. 1904. — H.Rieder, 
Über die physiologische Diekdarmbewegung beim Menschen. Fortschr. a. d. Geb. 
d. Röntgenstrahlen Bd. 13 S. 85. 1911. 

5) F. Best und O0. Cohnheim, Zur Röntgenuntersuchung des Verdauungs- 
kanals.. Münchener med. Wochenschr. 1911 S. 2732. 

6) H. Meyer, Tannigen, ein neues Adstringens für den Darm. Deutsche 
med. Wochenschr. 1894 S. 626. 

7) Fr. Müller, Die Wirkung des Tannigens. Deutsche med. Wochenschr. 
1894 S. 627. 

8) E. Rost, Über die Ausscheidung der Gerbsäure und einiger Gerbsäure- 
präparate aus dem tierischen Organismus. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. 
Bd. 33 S. 346. 1897. 


6 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 365 


zersetztes Tannigen in den Fäces feststellen ; es ist daher wahrscheinlich, 
dass es auch nech im Kolon wirkt. 

Schon 1881 wurde von Lewin!) mitgeteilt, dass Tannin-Eiweiss- 
verbindungen den Magen schonen. Doch hob Gottlieb?) hervor, 
dass die Magenwirkung auch dieser Zusammenstellung noch zu stark 
ist. Er stellte 1896 durch mehrstündige trockene Erhitzung 
auf 110—120° ein 50°o Gerbsäure haltendes Tanninalbuminat her. 
Dies Tannalbin wurde zuerst von v. Engel?°®), dann von Vierordt*) 
klinisch geprüft und erwies sich wie Tannigen bei subakuten und 
chronischen Durchfällen gut wirksam. Der Einfluss auf leichte akute 
Diarrhöen konnte weniger sicher festgestellt werden, weil diese durch 
Diät spontan schnell zurückgehen. Die Anwendung bei schweren 
akuten Durchfällen (infektiöser Enteritis, Dysenterie, Cholera nostras) 
wurde widerraten. Dagegen stopfte es auch Typhusdiarrhöen. Die 
Geschmacklosigkeit und Unschädlichkeit selbst bei Dauerverordnung 
grosser Dosen (Kinder bis zu 10 g pro die) wurden hervorgehoben. 
Dass es, wie Gottlieb vermutete, auch in den untersten Darm- 
abschnitten wirksam ist, wurde von Vierordt*) als wahrscheinlich 
angesehen, weil die Fäces an Schleimgehalt abnehmen und konsistent 
werden. Auch stellte Rost fest, dass nach Tannalbinverfütterung an 
Katzen Gerbsäure und unzersetztes Tannalbin im Kot zu finden sind. 
Es stopft nach Vierordt bei darmgesunden Menschen nicht oder 
nur ganz unwesentlich. Dagegen beobachtete Frey?°) an einem ge- 
sunden Hunde mit vorher regelmässiger Darmentleerung nach 1 g 
Tannalbin verzögerte Defäkation. Auf die sehr ausgedehnte klinische 
Literatur über Gerbsäurepräparate kann an dieser Stelle nicht ein- 
gegangen werden. 


Methodik. 


Die folgenden Versuche wurden an Katzen vorgenommen. Zu- 
nächst musste an normalen Tieren ohne Durchfall festgestellt werden, 
ob und wie Tannalbin wirkt. Von grösserer Bedeutung erschien es 
jedoch schon a priori, den Einfluss auf verschiedene bekannte Arten von 
Durchfällen zu untersuchen. Dazu war es nötig, Durchfälle experi- 
mentell herzustellen, die bezüglich ihrer Beschaffenheit und der Zeit 
der Darmentleerung, solange nicht gestopft wird, regelmässig ver- 
laufen und einigermaassen bestimmbar sind. Sind doch normale Katzen 


1) L. Lewin, Zur Pharmakologie des Tannins und seiner Anwendungs- 
formen. Deutsche med. Wochenschr. 1904 S. 803. 

2) R. Gottlieb, Über ein neues Tanninpräparat zur Adstringierung des 
Darmes. Deutsche med. Wochenschr. 1896 S. 163. 

3) R. v. Engel, Therapeutische Erfahrungen über die Anwendung des 
Tannalbins als Darmadstringens. Deutsche med. Wochenschr. 1896 S. 163. 

4) ©. Vierordt, Über den klinischen Wert des Tannalbins (Tannin- 
albuminat Gottlieb). Deutsche med. Wochenschr. 1896 3. 389. 

5) E. Frey, Die Wirkung des Tannins auf Resorption und Sekretion des 
Dünndarms. Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 491. 1908. 


366 oe 


auch deshalb wenig für derartige Untersuchungen geeisuen, weil die 
Defäkation an sich sehr unregelmässig erfolgt. 

In Vorversuchen wurde jedesmal Art und Häufigkeit der Diarrhöen 
festgestellt und durch einige Tannalbingaben versucht, eine allgemeine 
Orientierung über Stopfung und Nicht-Stopfung zu gewinnen. Die 
Röntgendurchleuchtungen der Hauptversuche wurden in der von 
Cannon!), Magnus?) u. a. beschriebenen Weise vorgenommen: 
Die Beobachtung erstreckte sich hauptsächlich auf Magenbewesung 
und -entleerung, auf die Geschwindigkeit der Dünndarmpassage, die 
durch Messung der gefüllten Darmstrecken zu verschiedenen Zeiten 
graphisch dargestellt ist, auf Bewegung, Entleerung des Kolons und 
die Konsistenz seines Inhalts. 

Gearbeitet ist an Katzen mit Milchdurchfall, mit Rieinusöl-, Kolo- 
quinten-, Magnesiumsulfat- und Sennainfusdurchfall, endlich mit einem 
durch Verfütterung von rohen Pferdeorganen entstehenden Durchfall, 
auf den wir durch die Mitteilungen von Pflüger®), Bachem), |s. 
auch Schmidt?°)] aufmerksam wurden. Um möglichst deutliche Aus- 
schläge zu erzielen, wurden Dosen von je 1 oder 2 g Tannalbin ver- 
wandt, also im Vergleich zu den bei Menschen üblichen therapeutischen 
Dosen beträchtliche Mengen. 


1. Katzen mit Milcehdurehfall. 


Die Tiere bekamen morgens und abends als ausschliessliche 
Nahrung Milch. Wurde diese nicht spontan getrunken, was nach 
Tannalbin nur in seltenen Fällen vorkam, so ist sie mit der Schlund- 
sonde zugeführt. Die Katzen bleiben dabei gesund und haben täglich 
zweimal oder öfter eine breiweiche, hellgelbliche, manchmal bräun- 
liche Entleerung, die auch wohl flüssig sein kann. Die Diarrhöen 
waren bei allen Versuchstieren etwa 7 Tage nach Beginn dieser 
Diät durchaus regelmässig. Zur Röntgenuntersuchung eignet sich, 
auch bei Benutzung des unschädlichen Wismuthydrats, diese Art 
von Durchfall nicht, weil die schattengebende Substanz im Ge- 
rinnsel des Magens festgehalten wird und über den Durchgang der 
Molke durch Magen und Darmstrecken keine Auskunft gibt. Man 


1) W. B. Cannon, The mechanical factors of digestion.e E. Arnold, 
London 1911. Literatur s. dort. 

2) R. Magnus, |. c. 

3) E. Pflüger, Über die Gesundheitsschädigungen, welche durch den Ge- 
nuss von Pferdefleisch verursacht werden. Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 111. 1900. 

4) C. Bachem, Über Uzara, ein neues Antidiarrhoikum. Berl. klin. 
Wochenschr. 1911 Nr. 33. 

5) H. Schmidt, Zur Opiumwirkung. Münchener med. Wochenschr. 1912 
Nr. 28. 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 367 


würde also nicht von dem Ablauf des Milchdurchfalls Kenntnis be- 
kommen, sondern nur von der Magendarmpassage einer bestimmten 
Wismutmenge bei Milchnahrung. Auch diese Feststellung kann in 
grösseren Vergleichsreihen von Bedeutung sein, war aber für den 
vorliegenden Zweck nicht geeignet. 

Bei drei Tieren wurde morgens nach der spontanen Milch- 
aufnahme je 1 2 Tannalbin in etwas Milch mit der Schlundsonde 
eingegossen. Es erfolgte, wie gewöhnlich bei Milchdurchfallkatzen, 
im Laufe der ersten Stunden danach eine diarrhorische Entleerung, 
eine gleiche im Laufe des Abends oder der Nacht (nach der Abend- 
fütterung ohne Tannalbin). Die Wiederholung desselben Versuches 
am folgenden Tage hatte ebenfalls negatives Ergebnis; ein Tier be- 
kam sogar dreimal am Tage Diarrhöe, die schaumig war. Ebenso 
verliefen sechs weitere Versuche an Katzen, von denen zwei morgens 
und abends nach der Mahlzeit je 1 g, eine morgens und abends je 
2 g Tannalbin bekamen. Auch sie verliefen negativ insofern, als 
keine Verzögerung der Darmentleerung zu beobachten war und die 
Defäkation weich blieb. Beimengungen geringer fester Partikel zu 
dem flüssigen und weichen Kot wurde dabei noch nicht als positive 
Stopfung angesehen, um eine scharfe Grenze beizubehalten. Es 
scheint, dass durch diesen Punkt der Unterschied gegenüber einer 
Mitteilung von Frey bedingt wird. 


Frey fand an einer Katze mit Milchdurchfall in einem Falle bei 
regelmässiger, guter Nahrungsaufnahme nach je !/a g Tannigen morgens 
und abends am folgenden Tage geformte Fäces. In zwei weiteren 
Versuchen am gleichen Tier waren auch, und zwar nach 1 g resp. 
zweimal täglich 1 g Tannigen, geformte Stücke dem Kot beigemischt. 
Aber in diesen beiden Fällen hatte die Katze an den Versuchstagen 
die zweite Milchportion nicht getrunken und auch nicht zugeführt be- 
kommen. Frey spricht sich trotzdem auch hier für Stopfung aus, 
weil in einem Gegenversuch ohne Tannalbin das Tier auch nach Dar- 
reichung der halben Milchmenge Milchdurchfall hatte. Immerhin 
werden diese beider Versuche dadurch weniger eindeutig. — Wenn 
Frey also zum Resultat kommt, dass Tannigen den Milchdurchfall 
der Katzen stopft, während in unseren zwölf Versuchen Tannalbin 
ihn nicht stopfte, so kann man doch noch nicht daraus auf einen 
sicheren und wesentlichen Unterschied zwischen Tannigen und Tannalbin 
schliessen. Es scheint, dass die Abweichung zum Teil auf verschiedene 
Definition der Stopfung zurückzuführen ist. Aufhebung oder deutliche 
Verzögerung der Defäkation geht auch aus der Mitteilung von Frey 
nicht hervor. Die Andeutung der Stopfung des Milchdurchfalls, die 
in unserer Versuchsanordnung immerhin möglich war, kann nicht 
als sicher positives Resultat gerechnet werden. 


368 O. Hesse: 


Die genannten Versuche wurden mit drei Katzen an 4 auf- 
einanderfolgenden Tagen ausgeführt. Bei darmkranken Menschen 
tritt die Tannalbinwirkung im allgemeinen nicht später als 2—3 Tage 
nach dem Beginn der täglich wiederholten Darreichung ein (v. Engel). 
Weitere Fortsetzung schien daher nicht aussichtsreich. 


Die Darmentleerungen von Milcehdurchfallkatzen 
wurden also dureh Tannalbin nicht verzögert und 
nicht deutlich eingedickt. 


2. Normalkatzen ohne Durchfall. 


Nach den Röntgenuntersuchungen von Cannon, Magnus, 
Padtberg ist der Maeen von gesunden Katzen, die mit 25 
Kartoffelbrei und 5 g Wismut gefüttert sind, 2—3 Stunden nach 
der Mahlzeit entleert, die in bestimmten Zeitabständen gemessenen 
und als Kurve aufgezeichneten Gesamtlängen der gefüllten Dünn- 
darmschlingen ergeben eine Durchschnittskurve, welche in allen 
Versuchsreihen gleich ausfiel, der erste Wismutschatten im proximalen 
Kolon ist durchschnittlich 3 Stunden nach der Mahlzeit zu erkennen; 
der weitere Kottransport durch das Kolon und nach aussen unter- 
liegt grossen Schwankungen. 


Zur Kontrolle der eigenen Technik wurden sieben Versuche an 
Katzen ohne Durchfall und ohne Tannalbin ausgeführt, deren Resultate 
mit denen der Voruntersucher übereinstimmten. Die durchschnittliche 
Dünndarmkurve ist in Fig. 1 abgebildet. Zum Vergleich sind sämt- 
liche Maximal- und Minimalwerte (also nicht die des gleichen Ver- 
suches) eingetragen, um die Grösse der normalen Schwankungen deut- 
lich zu machen. In den ersten Versuchen wurden jedesmal doppelte 
Dünndarmausmessungen, mit Abstand von wenigen Minuten, vor- 
genommen, die meistens nur um wenige Zentimeter voneinander ver- 
schiedene Werte ergaben. Die kleinen Abweichungen erklären sich 
dadurch, dass es oft nötig ist, die sich überlagernden und die senk- 
recht zum Röntgenleuchtschirm verlaufenden Dünndarmschlingen durch 
leichten Druck auf das Abdomen des Tieres auszubreiten; dies kann 
bei mehr oder weniger starkem Druck die Dünndarmfüllung etwas 
kürzer oder länger erscheinen lassen. Auch Peristaltik und Pendel- 
bewegungen bedingen kleine Abweichungen. Weil aber in allen Fällen 
allein Mittelwerte aus einer grösseren Zahl von Bestimmungen benutzt 
wurden, haben auf der Höhe der Dünndarmfüllung gemessene Diffe- 
renzen um 10 cm und mehr auf das Gesamtresultat keinen deutlichen 
Einfluss. 


In zehn Versuchen wurde dem Kartoffel-Wismut-Brei je lg 
Tannalbin zugesetzt. Danach fand sich als Mittelwert der Magen- 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 369 


entleerungszeit etwa 5!/a Stunden nach der Mahlzeit, maximal über 
8, minimal 2°/ı Stunden. Die mittlere Kurve der Dünndarmfüllung 


Gesamtlänge der Dünndarmsehatten in Zentimetern. 


9 Stunden. 


Fig. 1. Diagramm der Verdauungsbewegungen von Katzen mit Kartoffelbrei- 

Wismut-Fütterung (25:5 g). Normale Tiere (ohne Tannalbin). Ausgezogene Kurve: 

Durchschnittswert. Punktierte Kurven: Verbindungslinien sämtlicher in allen 
Versuchen überhaupt gemessenen maximalen (bzw. minimalen) Werte. 


80 5 


Oz N 
FARBaSER 
SEA 


8 Stunden. 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in: Zentimetern. 


Fig. 2. Diagramm der Verdauungsbewegungen von Katzen nach Fütterung mit 
Kartoffel-Wismut-Brei (25:5 g), dem Tannalbin beigemengt war. Ausgezogene 
Kurve: durchschnittlicher Wert. Punktierte Kurven: Verbindungslinie sämtlicher 
‚überhaupt in allen Versuchen gemessenen maximalen (bzw. minimalen) Werte. 


am > 0. Hesse: 


ist in Fig. 2. gezeichnet. Auch hier sind, um Mitteilung aller 
einzeluen,, beobachteten Zahlenwerte zu vermeiden, sämtliche maxi- 
malen und minimalen Zahlen in je einer Nebenkurve wiedergegeben. 
Die erste Kolonfüllung trat im Mittel fast 4 (3,9) Stunden nach der 
Mahlzeit auf, frühestens 2°/s und spätestens 5!/ Stunden nach der 
Mahlzeit. Die Magenentleerung war also bei Tannalbinzusatz zu dem 
Wismutbrei verzögert. Kleinste Restschlieren, die an der faltigen 
Schleimhaut des kontrahierten Magens haften bleiben können, sind 
dabei in den angegebenen Zahlen nicht einmal mitgerechnet. Dennoch 
kann daraus nicht mit voller Sicherheit auf eine direkte Einwirkung 
des Tannalbins auf den Magen geschlossen werden. Ist doch auch ° 
klinisch am Menschen niemals ein Einfluss auf diesen, auch bei 
Däauerverordnung grosser Dosen, festgestellt. Es ist nämlich ganz 
allgemein, dass die Magenentleerung der Normaltiere (ohne Tann- 
albin), wenn sie nach 24stündigem Hungern den Brei spontan fressen, 
schneller erfolgt, als wenn er ihnen bissenweise in den Pharynx 
geschoben werden muss. Letzteres war bei den untersuchten Normal- 
katzen nur in etwa der Hälfte der Fälle nötig, während das Tann- 
albinfutter trotz der Geschmacklosiekeit des Tannalbins nur selten 
spontan gefressen ist. Die Verzögerung der Magenentleerung kann 
daher entweder durch den fehlenden Appetit entstanden sein und 
nur für eine indirekte Tannalbinwirkung sprechen oder beruht auf 
einer geringen direkten Beeinflussung des Magens. Auch vom Darme 
aus könnte das Tannalbin die Magenentleerung hemmen. Der die 
Magenentleerung oft hemmende Einfluss häufigeren Aufbindens der 
Tiere zum Zwecke der Röntgendurchleuchtung kommt für den ge- 
fundenen Unterschied nicht in Betracht, weil die Tiere mit und ohne 
Tannalbin etwa gleich oft durchleuchtet wurden. Wohl aber muss 
man daran denken, dass auch das mit dem Tannalbin eingeführte 
Eiweiss die Austreibung des Kartoffelbreies aus dem Magen hemmt. 
Hat doch Cannon nachgewiesen, dass Kohlehydrate schneller in 
den Dünndarm übertreten als Eiweiss. Immerhin scheint die ein- 
geführte Eiweissmenge von ca. "2 g zu gering, um die Verlangsamung 
der Magenentleerung für sich allein zu erklären. 

Die auf den Kurven sichtbare geringe Verlangsamung der Dünn- 
darmpassage, die etwa 4 Stunden nach der Mahlzeit in Erscheinung 
tritt, erklärt sich aus der langsameren Nachfüllung vom Magen aus 
bei den Katzen mit Tannalbin. Sie ist übrigens so wenig aus- 
gesprochen und fällt noch in das Bereich normaler Schwankungen, 


Der Einfluss des Tannalbins auf die. Verdauungsbewegungen etc. 371 


dass von einem röntgenologisch nachweisbaren Einfluss des Tannalbins 
auf den Dünndarm gesunder Katzen nicht die Rede ist. Der sehr 
geringe Unterschied in der Zeit der ersten Kolonfüllung bei Normal- 
und Tannalbintieren muss ebenfalls auf die verzögerte Magen- 
entleerung bezogen werden. Ebenfalls trat in den Diekdarmbewe- 
gungen, der Diekdarmpassage und der Defäkation keine deutliche 
Abweichung zwischen beiden Tiergruppen zutage: Es kam bei beiden 
vor, dass Wismutreste bis zu 2 Tagen nach der Wismutmahlzeit in 
den festen Fäces enthalten waren. Die Beobachtung der proximalen 
und distalen Kolonhälfte ergab nichts Auffallendes. Dieser Befund 
entspricht dem von Vierordt an darmgesunden Menschen er- 
hobenen. 

Tannalbin hat, abgesehen von leichter Verzögerung 
der Magenentleerung, auf gesunde Katzen ohne Durch- 
fall keinen wesentlichen Einfluss. 


3. Katzen mit Rieinusöldurchfall. 


Mit Rieinusöl wurden im ganzen 47 Versuche angestellt. Davon 
kommen sechs in Abzug, bei denen die Tiere bald nach der Ein- 
führung des Öles per os gebrochen haben. Dies ist auch bei Be- 
nutzung einwandfreien Öles und auch, wenn man zur Emulgierung 
höchstens zwei Tropfen dünner Sodalösung zusetzt, nicht völlig zu 
vermeiden. Ein manchmal erst im Laufe einiger Stunden, besonders 
um die Zeit des ersten Durchfalls, vorkommendes Erbrechen von 
Restfüllungen des Magens dürfte dagegen das Resultat der Versuche 
nicht stören. 

Bei den übrigen 41 Versuchen wurde in 25 Fällen die Röntgen- 
beobachtung vorgenommen. 

Die erste Versuchsreihe diente zu dem Zweck, die kleinste 
Menge Rieinusöles festzustellen, die bei Katzen mit Kartoffel- Wismut- 
Fütterung noch regelmässig Durchfall erzielt, und seinen Mechanismus 
zu beobachten. Es war wünschenswert, an einem zwar noch sicher 
auftretenden, doch milden Durchfall zu arbeiten, um etwa vorhandene 
Stopfwirkungen deutlich erkennen zu können. Magnus!) hatte 
zum Studium des Einflusses des Rieinusöles auf die Verdauungs- 
bewegungen von Katzen mit regelmässigem Erfolg 25 resp. 12,5 cem 


I) R. Magsnus,|. c. 


372 O. Hesse: 


Öl benutzt. Nach H. Meyer!) wirken 2 eem nicht mehr sicher, 
während 2,5 und 5 cem nach 4—5 Stunden Diarrhöe erzielten. 
Aus zehn Versuchen, bei denen 2—2!/a Stunden nach der 
Wismutbreifütterung die Rieinusölemulsion mit der Schlundsonde 
eingeführt wurde, ergibt sich, dass Dosen von 7,5, 6 und 5 cem 
auch bei unseren Katzen noch regelmässig wirksam waren. Es kam 
im Durehschnitt 31/a (zwischen 1!/c und mehr als 7) Stunden nach 
der Öldarreichung zum Durchfall. Weil in zwei Fällen dieser aut 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern, 


0 1 2 3 4 5 6 7 8 Stunden. 


Fig. 3. Diagramm des Verlaufs der Verdauungsbewegungen von Katzen, die 

ca. 2 Stunden nach einer Kartoffelbrei-Wismut-Fütterung Ricinusöl per os bekamen. 

Kurve 7, punktierte Linie: ein solcher Versuch als charakteristisches Beispiel. 
Kurve 2, ausgezogene Linie: Durchschnittskurve. v==erste Kolonfüllung. 


5 ccm erst 6 bzw. mehr als 7 Stunden nach dem Öl erfolgte, wurden 
5 cem als Minimaldosis angesehen, wenn auch 2,5 cem noch in einem 
Fall wirksam waren (das Tier erbrach im Verlauf). Von diesen 
zehn Tieren wurden sechs mit Röntgenstrahlen beobachtet. Die von 
Magnus bei gleicher Versuchsanordnung, aber an Tieren mit 12,5 
bis 25 eem Öl gefundene Dünndarmkurve fand sich auch nach Ein- 
führung von nur 5 cem. Fig. 3 zeigt in Kurve 7 ein Beispiel der 


1) H. Meyer, Über die wirksamen Bestandteile des Ricinusöles. I. Mitt. 
Arch. f. exper. Path. u. Pharmak. Bd. 28 8.150. 1891. 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 373 


rapiden Dünndarmentleerung nach Rieinusöl. Nicht in allen Fällen 
war die Wirkung so kräftig. Wenn nämlich bei Einführung des 
Öles 2—3 Stunden nach der Mahlzeit der Magen noch nicht ganz 
leer ist, kann die vollständige Entleerung durch den Einfluss des 
Fettes gehemmt werden (bis zu 7 Stunden nach der Mahlzeit und 
mehr), und die Nachfüllung in den Dünndarm ist verlangsamt. Doch 
war der Mechanismus der Ölwirkung überail der gleiche, so dass in 
der Durchschnittskurve der Fig. 3 (Kurve 2) im Vergleich zur 
Normalkurve ohne Rieinusöl (Fig. 1) die Beschleunigung der Dünn- 
darmentleerung durch das Öl hinreichend deutlich ist. Ebenfalls 


60 
Ss 
3 
2 5 
E=| 

2 

25 80 
= 
38 
Se 8 
P-| 
>>} 
SN 
ni 20 
= 
23 
= 

= 10 
>} 
(de) 


0 1 2 3 4 3 6 7 Stunden. 
Fig. 4 Diagramm des Verlaufs der Verdauungsbewegungen von Katzen mit 
Kartoffelbrei-Wismut-Fütterung, dem Ricinusöl beigesetzt war. a) Punktierte Linie: 
Durchschnitt der Dünndarmentleerung ohne Tannalbin. b) Ausgezogene Linie: Durch- 
schnitt bei gleicher Versuchsanordnung, wenn jedoch dem Riecinus-Wismut-Brei 
Tannalbin zugesetzt ist. 

fand sich auch mit diesen kleinen Riecinusmengen eine beschleunigte 
Dünndarmpassage, wenn das Öl sofort mit dem Wismutbrei zusammen 
verfüttert ist; der Kurvenausschnitt von Fig. 4 (Kurve «a) lässt die 
Beschleunigung im Vergleich zur Normalkurve der Fig. 1 erkennen 
(Durchschnitt aus sieben Rieinusversuchen ohne Tannalbin). Auch 
die von Magnus beschriebene charakteristische Erregung der 
Pendelbewegungen und Peristaltik des Dünndarmes war, wenn auch 
vielleicht nicht ganz so auffallend, bei kleinen Rieinusdosen sichtbar. 

Mit den so festgestellten Minimaldosen von 5—7!/a eem Rieinusöl 
wurden elf Versuche mit und, zur Kontrolle, 17 Versuche ohne Tannalbin 
vorgenommen zur Beobachtung, ob ein Einfluss des Tannalbins auf 
die Zeit der Defäkation und die Konsistenz der Fäces nachweisbar 
ist. Die Verhältnisse der Darmentleerung werden durch Tab. 1 ver- 


anschaulicht. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151 


DD 
ST 


374 j OÖ. Hesse: 
Tabelle 1. 
Dem Wismutbrei 
waren beigemischt Kontrollen 
DBE Lg ohne Tannalbin 
Tannalbin | Tannalbin 
Durchfall trat auf | 3 41/g 3 iR) 
3 ı 2 (und 3'/e) 5 
2lle 6 B) 
Rieinusöl nach I >6 11) 5 de: 
hauptsächlicher = e 
Magenentleerung Re = 5 
gegeben Ir ex 6 | Stunden nach 
ee — 3 or Einführung 
L _ — | 3 (und 6) | des Rieinusöles 
N 5 | 3 5 
Ricinusöl gleich- re 10 2 (und 5) 
zeitig mit dem 2 2]a und= 10 ; a N 
Wismutbrei ge- ar — 51/2 
geben — — 41/a 
= _ 6 


Während also bei den Kontrolltieren (Wismutbrei ohne Tannalbin) 
regelmässig 1Y/—6 Stunden nach dem Öl Durchfall auftrat, war bei 
den Tieren, die Wismutbrei mit Tannalbin bekamen, unter elf 
Fällen zweimal eine sichere (> 6#, 10%) und einmal eine wahr- 
scheinliche Verzögerung (/« und 10h) festzustellen, also in 
weniger als einem Viertel der Beobachtungen. Die Konsistenz der 
Fäces war in beiden Versuchsreihen die gleiche: ein Gemisch von 
altem, hartem Kot mit schleimig-flüssigen Bestandteilen. 


Rein negativ verliefen Versuche, in denen abends der Wismutbrei 
verfüttert und am folgenden Morgen, als alles Wismut im Diekdarm 
war, 5 ecem Öl gegeben wurden: Tiere mit und ohne 1 resp. 2 
Tannalbin im Wismutbrei hatten 4—6!/s Stunden nach dem Öl 
Entleerungen von gleicher Beschaffenheit (vier Versuche; ein Tier 
brach). 


Wenn trotz dieses vorwiegend negativen Resultates in sache 
Versuchen mit Tannalbin und 13 Kontrollproben ohne Tannalbin 
die Röntgenuntersuchung ganz oder zum Teil durchgeführt wurde, 
so war das nötie, um zu ermitteln, ob nicht doch in den Einzelheiten 
der Magen- und Darmbewegungen ein Tannalbineinfluss deutlich 
wird. Es zeigte sich, dass die charakteristische Erregung der Dünn- 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 375 


darmbewegungen, das eigentümliche Hin- und Herhuschen kleiner 
Schatten auf dem KRöntgenschirm, durch Tannalbin nicht oder 
meistens nicht aufgehoben wird. 

Die Geschwindigkeit der Dünndarmpassage zeigte sehr ver- 
schiedene Werte. Im Vergleich zu der in Fig. 3 Nr. 2 mitgeteilten 
Durehsehnittskurve bei Einführung des Rieinusöles 2—3 Stunden 
nach der Mahlzeit, wurde alles in allem zweimal eine verlangsamte 
Dünndarmpassage gesehen; die Dünndarmkurve blieb bis 7 Stunden 
nach der Mahlzeit in einer Höhe von 25—40 em (nachdem in der 
Zwischenzeit in dem einen dieser Fälle der Dünndarm schon leer 
gewesen war). Dieses waren die zwei Tiere, die, wie erwähnt, auch 
eine Verzögerung der Dickdarmentleerung aufwiesen. Doch ist die 
Verlangsamung der Dünndarmpassage nicht so stark, um auch die im 
Dickdarm allein durch verzögerte Nachfüllung zu erklären. Dies 
sind indessen die beiden einzigen Beobachtungen, welche die Mös- 
lichkeit einer Dünndarm- und Diekdarmwirkung des Tannalbins bei 
Rieinusdurchfall ergaben. 

Die Durchsehnittskurven der Katzen, die Wismutbrei und Ricinusöl 
gleichzeitig bekamen, unterscheiden sich, wie der Kurvenausschnitt 
von Fig. 4 zeigt, bezüglich Entleerung des Dünndarms nicht deutlich; 
zufällig kam es sogar bei den Tieren mit Tannalbin zu etwas 
schnellerer mittlerer Dünndarmpassage. 

Die grossen Schwankungen, die für Katzen mit Rieinuszufuhr 
2—5 Stunden nach der Tannalbin-Wismut-Fütterung eine charakte- 
ristische und von der in Fig. 3 abgebildeten Kurve der Kontrolltiere 
deutlich abweichende Durchschnittskurve nicht zu zeichnen erlauben, 
ergeben sich aus folgender Tabelle der in Zentimetern gemessenen 
Dünndarmlängen einiger Beispiele. 


Tabelle 2. 


Dünndarmfüliung in Zentimetern. Stunden nach der Einführung der Wismut- 
mahlzeit. 


2 Std. | 3 Std 4 Std. 5 Std. 6 Std. 7 Std. | Resultat 
59 cm 72 cm 73 cm 53 cm 44 cm 42 cm positiv 
Su 40 „ 220, Om 104; 23, positiv? 
52 „ 43 „ 22, 0.5 0, 0% negativ 
21.25.29, 23, 18, 1, 0% unsicher 
Da, 362, 129%; 0.85 055 DER negativ 
I DI 13 02, 0% 0:5, negativ 


25 * 


376 O. Hesse: 


Die schon bei Rieinustieren ohne Tannalbin sehr wechselnden 
Werte für die Zeit der Magenentleerung, der ersten Kolonfüllung, 
ergaben bei den Katzen mit Tannalbin keinen durchgreifenden 
Unterschied. 

Man kann zusammenfassen: Grosse Dosen Tannalbin 
ändern bei dem durch geringe Riecinusdosen erzielten 
Durchfall vonKatzendie Konsistenz der Entleerungen 
nicht, verzögern dieDünndarm- und Diekdarmpassage 
in weniger als einem Viertel der Fälle und scheinen 
im übrigen wirkungslos. 


4. Katzen mit Koloquintendurchfall. 


Das Koloquintendekokt wurde täglich nach den Vorschriften der 
Pharmakopöe frisch aus entkernten Früchten bereitet, in gleicher Weise 
wie von Padtberg angegeben, dessen Untersuchung dieses Durchfalls 
an Katzen als Ausgangspunkt diente. Es sind im ganzen 57 Versuche 
angestellt, 25 mit, 32 zur Kontrolle ohne Tannalbin. Unter diesen waren 
33 Röntgenuntersuchungen. Bei jedem Tannalbinversuch wurde die 
Wirksamkeit des Dekoktes an Katzen ohne Tannalbin kontrolliert. 
Eine Reihe von Versuchstieren musste wegen frühzeitigen Erbrechens 
nach Einführung des Dekoktes mit der Schlundsonde ausgeschaltet 
werden und ist in den genannten Zahlen nicht enthalten. Ebenfalls 
musste dreimal wegen Krankheit der Tiere der Versuch abgebrochen 
werden; diese Katzen erlagen der vereinigten Wirkung des ziemlich 
heftigen Koloquinteneingriffes und einer Bronchopneumonie; die Sektion 
zeigte, dass das benutzte Dekokt, wenn es vom Darm asthenischer 
Tiere nicht schnell genug befördert wurde, im unteren Ileum, vor- 
wiegend aber im Kolon, starke hämorrhagische Entzündung machen 
kann. — Die Entleerungen der Kontrollkatzen nach Koloquinten- 
dekokt hatten das charakteristische schleimige, glasige, manchmal 
blutige Aussehen und waren fast nie auf eine einzige Defäkation be- 
schränkt. Einen wirklich milden Durchfall zu erzielen, war unmöglich. 
Wie die Bestimmung der minimalen, sicher wirkenden Dosis an den 
Kontrolltieren zeigte, lag diese bei 3 cem des 10 °/oigen Dekokts 
[Padtberg!) benutzte 10 ccm gleicher Konzentration]. — Es wurden 
meistens frische Tiere benutzt. Nur am Anfang kamen dieselben 
Katzen gelegentlich zweimal in den Versuch, im Abstand von mehr 
als einer Woche, so dass sie sich inzwischen erholt hatten. 


Wie beim Rieinusöldurchfall wurden verschiedene Darreichungs- 
modi durchprobiert. Das Tannalbin ist immer dem Wismutbrei 
beigemenst worden. 

a) Das Dekokt wird unmittelbar nach der Wismutbreifütterung 
eingegossen. Dosis anfangs 6—7!/e cem, später 4—5 ccm. 


19. H. Badtberg, I.c: 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 377 


Tabelle 3. 
Es traten Entleerungen auf Stunden nach der Mahlzeit 
bei sechs Tieren ohne Tannalbin . . 8 (und 5Y/e), 3, 2 (und 31/2, 6), 4/a 
(und 5), 61/2, 21/2 (und 3a, 5) 
bei drei Tieren mit 2 g Tannalbin . . 4 (und 5l/e), 21/2 (und 33/4), 2/2 
bei einem Tier mit 1 g Tannalbin . . 1!/a (und 2) 


Diese Fäces waren also durch Tannalbin nicht verzögert und in 
allen Fällen diarrhöisch zu nennen. Jedoch unterschieden sie sich 
bei den Tieren mit Tannalbin von den Kontrollkatzen deutlich durch 
eine mehr breiig-pastenartige, weniger schleimige Konsistenz, waren 
trockner, enthielten geformte Bestandteile und so gut wie niemals 
Blut. (Sie zeigten in allen folgenden Versuchen dies gleiche Ver- 
halten.) Bei der Röntgenuntersuchung zeigten Magenentleerung, Dünn- 
darmpassage, Kolonfüllung und -entleerung keinen erkennbaren Unter- 
schied zwischen den beiden Versuchsreihen (sechs Fälle). Die Dünn- 
darmkurven entsprachen im Prinzip den von Padtberg mitgeteilten. 

b) Das Dekokt wird nach hauptsächlicher Entleerung des 
Magens in den Dünndarm, etwa 2 Stunden nach der Mahlzeit ge- 
geben. Dosis 3 cem. 


Tabelle 4. 
Es traten Entleerungen auf Stunden nach der Mahlzeit 
bei drei Tieren ohne Tannalbin. . . . | 5Y/e (und 6/4), 41/e (und 6, 8), 5 (und 
später) 
bei drei Tieren mit je 2 g Tannalbin . | 5°%4, 3 (und 4Y/e, noch dreimal wieder- 


holt), >7 (fest) 


Bei dieser Versuchsanordnung bestanden in beiden Gruppen die 
ersten Fäces vorwiegend aus festem, altem Kot, die folgenden waren 
schleimig diarrhöisch. Der Unterschied der Konsistenz nach Tann- 
albinverfütterung trat wie bei a) auch hier zutage. Ein Versuch 
mit Tannalbin ergab geringe Verzögerung der Entleerung, die beiüen 
anderen sind, abgesehen von der mässigen Konsistenzänderung, negativ. 
Röntgenuntersuchung wurde nicht vorgenommen. 

ec) Das Dekokt wird morgens gegeben, nachdem am Abend 
vorher die Wismutbreifütterung gemacht war, so dass am Morgen 
nur das Kolon Füllung zeigte. Dosis 3 cem Dekokt. 


378 0. Hesse: 


Tabelle 5. 
Es traten Entleerungen auf Stunden nach der Koloquintenzufuhr 
bei zwei Tieren ohne Tannalbin . . . 2°/4 (und später), 11/4 (3 und 3%e) 
bei zwei Tieren mit je 2 g Tannalbin 7 (und 8, halbfest), 3 (und später, 
Du: chfall) 


In einem Fall war also durch Tannalbin die Koloquinten- 
entleerung um einige Stunden verzögert; der andere verlief negativ. 
Kein Röntgenversuch. 

Bei diesen inkonstanten und nicht ausreichend deutlichen Er- 
sebnissen war es nicht ratsam, mit diesen Methoden eine grössere 
Reihe von Versuchen fortzuführen. Da es sich zeigte, dass die 
Katzen meistens auch an dem der Koloquintendarreichung folgenden 
Tage noch Durchfall hatten, so wurde nun versucht, diesen Nach- 
durchfall zu stopfen. Diese Versuchsanordnung entspricht wohl am 
meisten den Verhältnissen der Praxis, in denen Tanninpräparate 
benutzt werden können, wenn nach Reizung des Maeendarmkanals 
und mehrmaliger Entleerung desselben die Diarrhöen unerwünscht 
lange fortbestehen. Gleichzeitig lag hier eine relativ milde Art von 
Durchfall vor. 

d) Koloquintendekokt 14—16 Stunden vor der Wismutfütterung 
(die das Tannalbin enthielt). Dosen anfangs 6—8, später bis zu 
20 ecm ansteigend. Weil Tannalbin- und Kontrollversuche jedesmal 
mit der gleichen Menge desselben Dekoktes ausgeführt wurden, ist 
„ das Resultat trotz der ansteigenden Dosen direkt vergleichbar. Die 
Tiere hatten sämtlich im Laufe der Nacht, zwischen der Koloquinten- 


eingabe und der Wismutfütterung, einmal oder öfter charakteristische 
Koloquintenfäces entleert. 


Nach Ausschaltung der Katzen mit Erbrechen und der kranken 
Tiere bleiben 37 Versuche; 27 von diesen wurden mit Röntgen- 
durchleuchtung angestellt. — Bei den starken individuellen Unter- 
schieden, welche die Darmentleerung von Katzen aufweist, ist es 
nicht auffallend, dass bei experimenteller Herstellung eines möglichst 
leichten Durchfalls,_ eines Nachdurchfalls (nach Drastikum), einige 
Katzen nicht mehr innerhalb der Beobachtungszeit nach Wismut- 
fütterung diarrhöische Fäces entleerten. Dies war bei den Kontroll- 
tieren (ohne Tannalbin) unter 21 Fällen siebenmal zu beobachten; 
d. h. der Nachdurchfall war in 66°o der Versuche vorhanden. Es 
würde das zu wenig erscheinen, um damit zu arbeiten, wenn nicht 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 379 


der Unterschied gegenüber den mit Tannalbin gefütterten Tieren 
erheblich wäre. Bei diesen trat unter 16 Beobachtungen nur dreimal, 
also in nur 18°o der Versuche, Nachdurchfall ein, während elfmal 
sichere, zweimal sehr wahrscheinliche stopfende Wirkung gesehen 
wurde. Die Verhältnisse gehen aus Tabelle 6 am klarsten hervor. 


Tabelle 6. 


Die Tiere bekamen 14—16 Stunden vor der Wismutmahlzeit das Koloquinten- 
dekokt. Die Entleerung erfolgte — Stunden nach der Wismutfütterung. 


1. Bei Tieren mit Tannalbin im 2. Bei Tieren ohne Tannalbin im 
Kartoffel-Wismut-Brei Kartoffel-Wismut-Brei 
26 > 24 31/2 (und mehrf. später) > 10 
(2 spurweise); 26 >24 2 (und 6, 26) 6 
la >24 6 4(6 und mehrf. später) 
6 > 24 4 (und mehrf. später) 7 
> 24 1 (6) >8 (<24) 
> 24 >11 (<24M 61/2 
> 24 1 (7 und mehrf. später) > o (< 24) 
alle, 24 >24 21a 
>11 (<24 6 Te 
>10 (< 24) > 24 
>24 >24 
(1 spurweise) > 10 (< 24) 7 


Als verzögerte Entleerung ist hierbei gerechnet, wenn innerhalb 
von > 3 Stunden nach der Wismut-(Tannalbin-)Fütterung keine 
Fäces kamen. Im allgemeinen war die Konsistenz des Kotes schleimig- 
weich bei den frühen, ganz oder teilweise geformt bei den späteren 
Entleerungen , d. h. bei den mit Tannalbin behandelten Tieren in 
der Mehrzahl der Fälle fest, bei denen ohne Tannalbin in zwei Drittel 
der Fälle diarrhöisch. 

Es bestand nun die Frage, welchem Abschnitt des Magen-Darm- 
Kanals diese Wirkung des Tannalbins zuzuschreiben ist. Zur Be- 
antwortung wurden 27 Röntgenversuche mit folgendem Resultat aus- 
geführt. Die Magenbewesung und die Zeit der Magenentleerung 
ergaben keinen bestimmten Unterschied. Letztere schwankte um 
3—6 Stunden bei beiden Versuchsgruppen;, der bei gesunden Tieren 
ohne Durchfall beobachtete verzögernde Einfluss des Tannalbins auf 
die Austreibung des Mageninhalts war hier nicht so deutlich. Die 
Dünndarmpassage ergibt sich aus den in Fig. 5 abgebildeten Kurven, 
den Durchschnittskurven von 17 Versuchen ohne und zehn mit 
Tannalbin. Der Unterschied zwischen beiden ist so gering, dass 
von einer eindeutigen Tannalbinwirkung auf die Dünndarmentleerung 


£ 


S0 O. Hesse: 


(db) 


nicht die Rede sein kann. Ferner ist bemerkenswert, dass sich 
beide Kurven nur unwesentlich von dem Verlauf der Dünndarmkurve 
normaler Tiere (ohne Durchfall, ohne Tannalbin; Fig. 1) unter- 
scheiden. Daraus ergibt sich, dass Magen und Dünndarm der Katzen 
mit Nachdurchfall anscheinend ziemlich normal waren, während die 
nachhaltige Wirkung des Koloquintendekokts in erster Linie als 
Diekdarmerkrankung anzusehen ist. Die Sektionsbefunde bestätigen 
diesen Schluss. Auch die Beobachtungen Padtberg’s führten zu 
dem gleichen Resultat, dass die Diekdarmreizung durch Koloquinten 

60 


or 
>) 


40 


in Zentimetern. 
NS) co 
S S 


1 
[e>) 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten 


0 1 2 3 4 5 6 4 8 Stunden. 


Fig. 5. Diagramm der Verdauungsbewegungen von Katzen mit Kartoffel-Wismut- 

Brei am Tage nach einer Koloquintenfütterung (Nachdurchfall. Punktierte 

Linie: Durchschnitt aus 17 Versuchen ohne Tannalbin. Ausgezogene Linie: 
Durchschnitt aus zehn Versuchen mit Tannalbin. 


die Dünndarmreizung deutlich überwiegt: Er injizierte am lebenden 
Tier in Narkose in etwa gleichlange Strecken von abgebundenem 
Dünn- und Dickdarm Koloquintendekokt und sah im Dünndarm 
nach Injektion von 2 cem 10 °%/oigem Dekokt 9 cem Sekret auftreten 
(Mittel aus 22 Darmschlingen), im Dickdarm nach Injektion von 
2 cem 2/2 /oigem Dekokt dagegen (im Mittel aus zwölf Bestimmungen) 
34,5 cem Sekret entstehen. 

Die einzelnen Dünndarmkurven dagegen zeigten unter sich 
die allergrössten Verschiedenheiten: bald maximale Füllung schon 
1—2 Stunden nach der Mahlzeit und völlige Entleerung nach 
4 Stunden, bald noch 3—5 Stunden nach der Mahlzeit nur kleine 
Strecken gefüllt und erst 6 Stunden nach der Mahlzeit maximale 
Füllung, bald während der ganzen Zeit der Dünndarmpassage gleich- 
zeitig immer nur Füllung kleiner Strecken, bei langsamer Magen- 
entleerung. Es erübrigt sich bei diesen, weder für Versuche mit 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 381 


noch ohne Tannalbin spezifischen, grossen Differenzen die Zahlen- 
tabelle in extenso mitzuteilen. 

Däss es sich hier um keine oder doch keine deutliche Beein- 
flussung des Dünndarms durch Tannalbin handelt, geht auch aus 
der Zeit der ersten Kolonfüllung hervor; sie lag bei den Tieren mit 
Tannalbin nicht später als bei den Kontrollen. Zufällig waren die 
Verhältnisse sogar umgekehrt, als man erwarten mochte: Im Mittel 
aus 17 Bestimmungen füllte sich das proximale Kolon bei den Kontroll- 
tieren 3,3 Stunden (2—6!/s Stunden) nach der Fütterung, bei den 
zehn Tannalbinversuchen 2,4 (1—6) Stunden nach der Mahlzeit. 

Die Frage, ob das ganze Kolon gleichmässig oder ob einzelne 
Abschnitte von ihm besonders geeignet sind zur Stopfwirkung, ist 
nicht einfach zu entscheiden. Die Protokolle ergeben über die 
während der Durchleuchtungen vorgefundene Lagerung des Wismut- 
kotes folgendes: Bei den Kontrollkatzen war in keinem der 24 Stunden 
nach der Mahlzeit untersuchten Fälle das Coecum um diese Zeit noch 
gefüllt, während es bei den Tannalbintieren in drei von zehn Fällen 
noch voll Inhalt war. Wenn man ferner das Kolon der Katzen mit 
Cannon in zwei Abschnitte teilt, die sich wenigstens funktionell 
deutlich unterscheiden, so war die Zeit des ersten Eintritts von 
Wismutkot aus dem proximalen in das distale Kolon in beiden Ver- 
suchsreihen ziemlich gleich: Bei 17 Kontrollkatzen war das distale 
Kolon 8 Stunden nach der Mahlzeit 14mal gefüllt (bzw. gefüllt 
gewesen), dreimal noch nicht gefüllt; unter zehn Tannalbintieren 
war es neunmal gefüllt, einmal nicht gefüllt. Etwas anders ist der 
Befund, wenn man den ersten Eintritt des Kotes in das untere 
Deszendens und obere Reectum (wo er auch bei Katzen sehr lange 
liegen kann) ins Auge fasst: Unter 16 Kontrollen war das obere 
Rectum 8 Stunden nach der Mahlzeit in zwölf Fällen, also 75 /o, 
gefüllt, in vier Fällen noch nicht gefüllt oder gefüllt gewesen. Unter 
zehn Tannalbintieren war es 8 Stunden nach der Mahlzeit nur in 
fünf Fällen, also 500, gefüllt, in vier Fällen sicher nicht und in 
einem Fall (Grenzfall) noch nicht deutlich gefüllt. — Danach lässt sich 
indessen eine erhebliche Bevorzugung eines einzelnen Kolonabschnittes 
durch das Tannalbin nicht sicher feststellen. Die bei der Sektion 
von Koloquintenkatzen oft makreskopisch erkennbare Colitis (hämor- 
rhagica) macht es verständlich, dass hier das Tannalbin mehr Ge- 
legenheit zum Angreifen hat als an dem durchweg fast intakten 
Dünndarm. 


382 O. Hesse: 


Man kann zusammenfassen: Der Koloquintendurchfall 
der Katzen wird durch einmalige Tannalbingaben 
nieht gestopft; nur die Konsistenz der Fäces erleidet 
eine geringe Veränderung. — Der in zwei Drittel.der 
Fälle noch am Tage nach Koloquintenzufuhr bleibende 
Nachdurchfall wird durch Tannalbin häufig gestopft. 
Diese Wirkung setzt am Kolon an. Damit ist der Beweis 
geführt, dass Tannalbin auch in den untersten Darmabschnitten der 
Katze noch wirksam ist. Es handelt sich in vorwiegendem Grade 
um eine adstringierende Wirkung auf die entzündete Schleimhaut 
mit Veränderung von Resorption und Sekretion; dagegen tritt der 
Einfluss des Tannalbins auf die Motilität in den Hintergrund. 

Der in vielen Punkten ausbleibende Einfluss des Tannalbins auf 
Rieinusöl- und Koloquintendurehfall entsprieht dem klinischen Befund, 
dass Tannalbin auf akute Diarrhöen des Menschen nicht so regel- 
mässig, jedenfalls nicht so sicher nachweisbar wirkt wie auf subakute 
und chronische. 


5. Katzen mit Sennadurchfall. 


Nach den Feststellungen von Magnus!) beeinflussen 20 cem 
eines 10°/oigen Sennainfuses bei fleischgefütterten Katzen die Be- 
wegungen des Magens und Dünndarmes nicht, veranlassen jedoch 
bei ihrer Ankunft im Diekdarm Kolonbewegsungen, die zur Aus- 
stossung zuerst fester, dann halbweicher, weicher, selten auch flüssiger 
Fäces führen. Die Antiperistaltik des proximalen Kolons ist auf- 
gehoben. Unter 20 Tieren blieb bei vier die Wirkung aus. Die 
erste Entleerung erfolgte im Mittel nach 6! Stunden; in einigen 
Fällen wurde sie erst am folgenden Morgen im Käfig gefunden. 

Zur Prüfung des Effektes des Tannalbins gegenüber der Senna- 
wirkung wurden acht Katzen zunächst 5 Tage lang auf Fleischkost 
(zweimal täglich 75 & gehacktes Fleisch) gesetzt, worauf feste Ent- 
leerungen in Zwischenpausen von 1—4 Tagen erfolgten. Darauf 
erhielten sechs von diesen acht Katzen 2 Tage lang täglich zweimal 
je 2g Tannalbin mit dem Futter, ebenso am Morgen des Versuchs- 
tages. Jedes Tier bekam also 10 g Tannalbin in 2!/e Tagen. Am 
Versuchstage erhielten die Tiere 20 cem 10 %/oigen Sennainfuses mit 


1) R. Magnus, Der Einfluss des Sennainfuses auf die Verdauungs- 
bewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 251. 1908. 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 383 


der Schlundsonde und vor- und nachher gehacktes Fleisch. Die 
Wirksamkeit des Sennainfuses ergab sich an den beiden Kontroll- 
tieren, von denen eines nach 3/2 und 7 Stunden weiche Entleerung, 
das andere nach 3!/a Stunden feste und weiche, nach 6!/s Stunden 
weiche Entleerung hatte. 

Der Erfolg bei den sechs mit Tannalbin behandelten Katzen war: 


Katze 
Nr. 1 N Ne En 5. | Nee 
Entleerung 
keine nach 7 Std. am anderen nach nach 7'/a Stdn.) nach 5 Stdn. 
Entleerung , fest+ weich, | Morgen fest | 31/a Stdn. | fest + weich, | fest+ weich 
nach 9'/2 Stdn. + halbweich fest am anderen 
weich | Morgen weich 


Bei einer Katze blieb die Wirkung aus. Bei den anderen er- 
folgte nach ähnlichen Zeiten, wie sie Magnus beobachtete, zuerst 
feste Entleerung, an die sich bei vier Tieren weiche oder halbweiche 
Stühle anschlossen. 

Demnach hat Tannalbin selbst in grossen Dosen 
und bei mehrtägiger Vorbehandlung das Zustande- 
kommen der Sennawirkung nicht verhindert. 


6. Katzen mit MgSO,-Durchfall. 


Über die Beeinflussung des Bittersalzdurchfalls durch Tannalbin 
habe ich leider keine ausgedehnten Erfahrungen sammeln können, 
da fast alle mit Tannalbin vorbehandelten Tiere auf Einführung einer 
hypertonischen MgSO,-Lösung in den Magen mit Erbrechen reagierten. 
Dass aber auch nach ausgiebiger Anwendung von Tannalbin durch 
Magnesiumsulfat Durchfall hervorgerufen werden kann. lehrt folgender 
Versuch: 

Katze hat bei Fleischnahrung innerhalb 6 Tagen drei feste Stuhl- 
entleerungen. Sie erhält 2 Tage lang mit dem Futter 2xX2 g 
Tannalbin und ebenso am Morgen des Versuchstages 2 g Tannalbin 
(im ganzen 10 g Tannalbin in 2!/s Tagen. Am Morgen des Ver- 
suchstages bekommt sie 25 g Kartoffelbrei und danach 50 ccm 5 °/o 
MgSO,!) mit der Schlundsonde. Nach 11 Stunden hat sie reichliche 


diarrhöische Stuhlentleerung. Am anderen Mittag wird halbweicher 
und weicher Stuhl entleert. 


1) Sicher abführende Dosis von MgSO, nach J. H. Padtberg, Der Einfluss 
des Magnesiumsulfats auf die Verdauungsbewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 129 
S. 476. 1909. 


384 Ö. Hesse: 


Jedenfalls sind weitere Experimente erforderlich, um ein end- 
gültiges Urteil über die Stopfwirkung des Tannalbins gegenüber dem 
Bittersalzdurchfall zu gewinnen. 


7. Katzen mit Durchfall bei Verfütterung von Pferdemilz 
und -leber. 


Um einen deutlicheren Fffekt des Tannalbins beobachten zu können, 
war es nötig, bei Katzen eine andere Form von Diarrhöen, einen 
milden, chronischen Durchfall herzustellen. 


Pflüger!) hat gefunden, dass Hunde bei ausschliesslicher Er- 
nährung mit Pferdefleisch regelmässig dünnflüssige Entleerungen haben ; 
sie können dabei, wenn auch nicht ganz ohne Schädigung, mehrere 
Monate am Leben bleiben. An Katzen zeigte sich der Durchfall nicht 
so regelmässig. Bachem?) benutzte diese Beobachtung, ebenso wie 
Schmidt?), zur pharmakologischen Untersuchung; sie fütterten Hunde 
mit Pferdefleisch unter Zusatz von Milz bzw. nur mit Pferdeorganen 
(Milz, Nieren, Hirn). 

Bei den von uns verwandten Katzen gelang es regelmässig, durch 
Ernährung mit roher Milz und Leber von Pferden dünnbreiige Ent- 
leerungen im Laufe von 3—5 Tagen zu erzielen, die innerhalb von 
24 Stunden ein- bis dreimal erfolgten. Nur pflegte. wie auch Pflüger 
an Hunden beobachtete, die zuerst entleerte Portion der Fäces ge- 
formte Bestandteile zu enthalten oder ganz geformt zu sein. Auch 
waren die Tiere individuell verschieden geeignet. Oft wurden die 
Durchfälle bei unveränderter Ernährung nach wenigen Tagen unregel- 
mässig, die Entleerungen ganz oder grossenteils fest. Eine Versuchs- 
reihe, in der drei Katzen während 16 Tagen mit 100 g Pferdemilz 
und -leber pro die gefüttert wurden, ergab, dass die für vorliegenden 
Zweck nötige Regelmässigkeit der Diarrhöe nicht erreicht werden 
konnte. Eine bei den gleichen Tieren angeschlossene Ernährung mit 
roher Pferdemilz allein (4 Tage) führte ebenfalls nicht zu dem ge- 
wünschten Resultat. Es ergab keinen Unterschied, ob die Organe 
feingehackt oder in Stücken verfüttert wurden. Die Tiere verweigerten 
die Nahrungsaufnahme in keinem Falle. 

Ein regelmässiger breiweicher oder halbflüssiger Durchfall bei ge- 
eigneten Tieren wurde erst erzielt, wenn der gehackten rohen Pferde- 
milz und -leber Brot beigemengt war. Die Entleerungen erfolgten 
zwei- bis dreimal innerhalb 24 Stunden; nur die erste Portion enthielt 
auch jetzt oft geformte Bestandteile in meist geringer Menge. Nach 
mehrfachem Hin- und Herprobieren erwies es sich am geeignetsten, 
täglich zweimal je 50 g Milz, 50 g Leber und 50 g Brot, gehackt 
und gemischt, zu geben, dabei Wasser nach Belieben. Die Katzen 


1) E. Pflüger, I. c. 
2) 0. Bachem, I]. c 
S)EHL.=Scchmidt, rc. 


ee 


NN 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 385 


bekamen morgens gegen 10h und abends um 6h das Fressen. Die 
Hauptentleerungen erfolgten nach der Abendfütterung und in der Nacht, 
eine, aber nicht regelmässig, nach der Morgenfütterung. Die genauen 
Entleerungszeiten konnten daher nicht regelmässig beobachtet werden. 
Die über 2 Monate lang bei dieser Diät gehaltenen Katzen blieben 
gesund, frassen immer spontan und gierig und nahmen stark an Ge- 
wicht zu. Die am Schluss aller Versuche vorgenommene Sektion von 
drei Katzen bei bestehendem Durchfall ergab hauchige Rötung der 
Schleimhaut einzelner Kolonstellen bei den drei, gleiche Rötung auch 
im unteren Ileum bei einem Tier. Es bestand also möglicherweise 
leichte Reizung, aber kein ausgesprochen pathologischer Befund. 


Zur Untersuchung des Tannalbineinflusses auf den Pferdefleisch- 
Brot-Durchfall der Katzen war es nötig, mit Hilfe der Röntgen- 
durchleuchtung zunächst den Mechanismus der ungestopften Diarrhöen 
zu beobachten. Dies war nur dann angängig, wenn die Beimenguug 
von Wismuthydrat nicht schon an sich den Durchfall stopft. Die 
deswegen angestellten Vorversuche ergeben also einen Beitrag zur 
Frage der stopfenden Wirkung des Wismuts [Rieder'), Best und 
Cohnheim?)]; zum Vergleich sind einige Versuche mit der anderen 
röntgenoloeisch am meisten benutzten schattengebenden Substanz, 
dem Bariumsulfat, angeschlossen. Schon die ersten Beobachtungen 
mit Wismuthydrat zeigten nun, dass die schon erwähnte Beimengung 
fester Bestandteile zur ersten Kotportion häufiger wurde, bei im 
übrigen fortbestehendem Durchfall. Dadurch wurde die exakte Be- 
urteilung erschwert, und es war nötig, als positive Stopfung nur die 
Fälle anzuerkennen, in denen die ganze oder doch fast die ganze 
Menge der Fäces geformt war. 


(Tabelle 7 siehe auf S. 386.) 


Zwischen den einzelnen angeführten Versuchen an gleichen Tieren 
lagen jedesmal einige Tage Pause, bis der anfängliche Durchfall wieder 
regelmässig notiert war. Die Substanzen wurden dem Brot -Milz- 
Leber-Brei beigemischt und störten niemals in der spontanen Nahrungs- 
aufnahme, die regelmässig erfolgte. Zum Vergleich wurde noch eine 
dritte Versuchsreihe mit Bolus alba angefügt. 


Die Tabelle ergibt, dass in fünf von 13 Versuchen mit Wismuthydrat 
eine sichere Stopfwirkung vorlag. Diese bestand dreimal allein in 
Zunahme der Konsistenz des Kotes, einmal in Konsistenzvermehrung 
und deutlich verzögerter Entleerung, einmal allein in verzögerter 


Dee nireder ic: 
2) F. Best und ©. Cohnheim, |. c. 


386 O. Hesse: 


Tabelle 7. 
Dosis und Zeiten Dauer en der ER Resultat 
Nr. : (am folgenden Morgen 
der Eingabe des Versuches vorgefunden) des Versuches 
a) Wismuthydrat. 
1 | morg. u. abds. jedg 1 Tag breiig-füssig und fest | unsicher, negativ 
2 do. do. do. do. 
3 do. 2 Tage nacheinander | breiig-flüssig, weich- negativ 
breiig 
4 do. do. 1. Tag: weichbreiig unsicher, negativ 
2. Tag: fest und weich- 
breiig 
5 do. 4 Tage nacheinander | 3 Tage fest und breiig- positiv 
weich 
4. Tag: alles geformt 
6 do. do. immer vorwiegendbreiig- negativ 
flüssig 
7 do. do. 3 Tage fest und breiig- positiv 
weich 
4. Tag: alles geformt 
8 do. do. immer vorwiegendbreiig- negativ 
flüssig 
&) do. 6 Tage nacheinander | 4 Tage mehr und weniger positiv 
fest, dabei breiig 
und weich 
5. Tag: alles geformt 
10 do. do. am 2. Tag keine Fäces, positiv 
sonst immer breiig- 
weich, wenig Festes 
11 do. 7 Tage nacheinander | 2. Tag: verzögerte Ent- positiv 
leerung 
4. Tag: alles geformt, 
sonst stets fest und 
breiig-weich 
12 ! morg.u.abds.jel5g | 2 Tage nacheinander | immer fest und breiig- | unsicher, negativ 
weich 
13 do. 4 Tage nacheinander do. do. 
b) Bariumsulfat. 
1 | morg. u. abds.je5 g| 6 Tage nacheinander | immer vorwiegend negativ 
Durchfall 
2 do. do. immer Durchfall, einige do. 
Tage schaumig-flüss. 
3 | morg.u.abds.jel5g 1 Tag breiig-flüssig mit etwas | unsicher, negativ 
Festem 
4 do. 3 Tage nacheinander | reichlich flüssig-breiig, negativ 
wenig Festes 
5 do. 4 Tage nacheinander | breiig-weich mit wech- | unsicher, negativ 
selnd reichlichen 
festen Beimengungen 
c) Bolus alba. 
1 | morg. u. abends 5 g | 6 Tage nacheinander | immer reichlich Durch- negativ 
fall und wenig Festes 
2 | morg.u.abends 15g | 3 Tage nacheinander | immer weich-breiig und | unsicher, negativ 
(einmal 10 g) geformte Stücke 
3 |morg.u.abds.jel5g|4 Tage nacheinander | weich-breiig mit weniger do. 


festen Beimengungen 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 387 


Entleerung. Auch bei über 4 Tage und länger fortgesetzten Versuchen 
bestand diese Stopfung indessen jedesmal nur an einem, höchstens 
2 Tagen; danach trat trotz Wismut wieder vorwiegend oder zur Hälfte 
diarrhöische Entleerung ein. Am ersten Morgen nach dem Tage der 
Wismutzufuhr fand sich niemals deutliche Stopfwirkung. Grosse Dosen 
(2x 15 g pro die) wirkten nicht stärker als kleine Dosen von 2X 5 g. 
Dagegen ist bei Verwendung von Bariumsulfat in gleichen Dosen und 
gleicher Versuchsdauer niemals eine deutliche stopfende Wirkung 
beobachtet; einmal waren die Entleerungen sogar schaumig-flüssig. 
Es wurde ein chemisch einwandfreies, auch für Menschen in wieder- 
holten Dosen von 150 g unschädliches Präparat der Firma Merck 
benutzt, dessen Reinheit kontrolliert wurde. Weil auch Bolus alba 
keinen klaren Erfolg ergab, muss die den Fleisch-Brot-Durchfall von 
Katzen manchmal stopfende Wirkung des Wismuts als chemisch- 
spezifisch für Wismut angesehen werden. 


Als Bestätigung dieses Ergebnisses kann eine Versuchsreihe an- 
geführt werden, die seit mehreren Jahren im Utrechter pharmako- 
logischen Laboratorium durchgeführt ist. Diese wurde von dem 
früheren Assistenten Herrn E. H. van Hasselt begonnen und von 
Herrn Dr. P. Klee fortgeführt!). Katzen, die intraperitoneal einmal 
resp. im Abstand von 8 Tagen zweimal je 1 ccm Dysenterietoxin 
[Spronck?)] bekommen hatten, zeigten zum Teil bei Ernährung mit 
Pferdefleisch und Wasser (zweimal täglich gefüttert) Durchfälle, die 
zwar nicht regelmässig auftraten, doch oft mehrere Tage hintereinander 
bestanden und in den ersten Wochen nach der Injektion die Zahl der 
festen Entleerungen überwogen. 


(Tabelle 8 siehe auf S. 333 und 389.) 


Die Tabelle ergibt: Bei einem unregelmässigen Durchfall von 
Katzen wurde, wenn im Anschluss an 3—5 Tage nacheinander vor- 
handene Diarrhöen ein- oder zweimal täglich (in einzelnen Fällen am 
nächsten Tag wiederholt) 5 g Wismuthydrat gegeben ist, unter zehn 
Versuchen sechsmal sichere, dreimal wahrscheinliche Stopfung beobachtet, 
ein Fall war unentschieden. Diese bestand in über 24 Stunden ver- 
zögerter Entleerung und Eindickung der Fäces. Es darf als gerecht- 
fertigt angesehen werden, die Resultate zu verwerten, weil der gleiche 
Erfolg mit so grosser Regelmässigkeit auftrat. Dass diese Versuchs- 
reihe mehr positive Ergebnisse zählte als die an Katzen mit Pferde- 
fleisch - Brot- Durchfällen, ist verständlich, weil es sich hier um die 


1) Vorläufig mitgeteilt vonR. Magnus, Verhandl. des 29. deutschen Kongresses 
für innere Medizin S. 44. Wiesbaden 1912, i 

2) Das Dysenterietoxin wurde von Herrn Prof. Spronck-Utrecht freund- 
lichst zur Verfügung gestellt. 


O. Hesse 


388 


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389 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 


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Bd. 151. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


390 0. Hesse: 


allermildeste (unregelmässige) Diarrhöe handelt. Damit stimmt überein, 
dass BaSO, auch bei diesen milden Durchfällen eine Stopfwirkung 
äussert, während, wie oben gezeigt wurde, der Pferdefleisch - Brot- 
Durchfall durch BaSO, unbeeinflusst bleibt. 


Tabelle 7 ergab den Beweis, dass es möglich ist, den Pferde- 
fleisch-Brot-Durchfall mit Wismut röntgenologisch zu untersuchen !), 
weil er am ersten Tage noch nicht nachweisbar durch Wismut ge- 
stopft wird. Es war indessen nicht ratsam, zur Röntgenuntersuchung 
ebenfalls 150 g Nahrung zu verfüttern wie in den Vorversuchen, 
weil danach die Magenentleerung und Dünndarmpassage über 
12 Stunden in Anspruch nehmen kann. Die Tiere wurden daher 
am Morgen der Röntgenuntersuchung mit nur 50 g Substanz ge- 
füttert, der 6 g Wismut beigesetzt waren, blieben sonst aber, sowohl 
vor wie nach dem Versuch, bei zweimal täglich 150 g. Dabei hatten 
sie während des Versuchs resp. in der folgenden Nacht breiige 
Entleerungen ohne viele geformte Bestandteile. Zur Kontrolle’ ist 
jedoch in einigen weiteren Vorversuchen noch festgelegt, dass auch 
bei Verfütterung von nur 2 X 100 bis 2% 50 g Substanz während 
2—3 Tage weiche, wenig geformte Fäces auftreten. 


Die Röntgenbeobachtung stiess dennoch auf Schwierigkeiten, weil 
bei der Verdauungsauflösung des Fleisches das Wismut im Darm un- 
regelmässiger verteilt lag und die wirkliche Füllung des Darmes nicht 
ganz so genau angab wie bei Kartoffel-Wismut-Fütterung. Doch heben 
sich die vornehmlich bei der Dünndarmbeobachtung entstehenden Fehler 
durch Aufstellung von Mittelwerten einer grösseren Versuchsreihe auf. 
Es darf schon hier betont werden, dass dieser Fehler den Vergleich 
mit der entsprechenden Tannalbinprüfung nicht beeinträchtigt, weil er 
in beiden Versuchsreihen in gleicher Weise mitwirkt. 


Wie schon Cannon feststellte, beginnt die röntgenologisch 
sichtbare Magenentleerung bei Fleischfütterung später als bei Kohle- 
hydratnahrung. Dies ergab sich auch aus den zehn in geschilderter 
Weise vorgenommenen Versuchen. Ein genauer Mittelwert der be- 
sinnenden Magenentleerung soll nicht angegeben werden, weil ein 
Teil der Tiere erregt war, wodurch schon an sich Verzögerungen 
entstehen. Die Peristaltik des Antrums war gut zu erkennen. 
1 Stunde nach der Mahlzeit waren nur in einigen Fällen schon 
wesentliche Wismutschatten im Dünndarm, wohl aber 2 Stunden 


1) Was nach den Ausführungen von Magnus (l. c.) bei dem Dysenterie- 
toxin-Pferdefleisch-Durchfall der Katzen, ohne Brotfütterung, nicht möglich ist. 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 391 


nach der Mahlzeit in acht von zehn Fällen. Die Magenentleerung 
war zweimal 5—6, zweimal ca. 7 Stunden nach der Mahlzeit be- 
endet und zog sich sechsmal über 8 Stunden hin. Auch Pflüger 
betonte, dass bei Pferdefleischfütterung der Hunde die Magenfüllung 
bis zum Tage nach der Mahlzeit andauern kann. Ferner kann an 
die Befunde von Külbs!) erinnert werden: Bei (freilich 24 stündiger) 
Fütterung von Katzen mit ca. 150—220 g Fleisch fand sich nach 
:2—15 Stunden noch 5—15 °%o im Magen. 

Die nach Cannon gezeichnete Dünndarmkurve ist, als Durch- 
schnitt aus zehn Versuchen, in Fig. 6 (S. 31) abgebildet, stimmt mit 
Cannon’s Beobachtung von Katzen nach Fleischfütterung überein 
und unterscheidet sich in ausgesprochen charakteristischer Weise von der 
Durchschnittskurve bei Kartoffelbrei-Wismut-Fütterung (25:5 g) in 
Fig. 1. Die maximale Füllung wurde erst 5 Stunden nach der 
Mahlzeit erreicht; die Dünndarmentleerung ging ebenfalls langsam 
vor sich, zumal in den Fällen, wo noch 5—8 Stunden nach der 
Mahlzeit vom Magen her nachgefüllt wird. So kommt auch die 
erste Kolonfüllung erst ca. 4 Stunden (2 bis spätestens 7Y/a Stunden) 
nach der Mahlzeit zu Gesicht. 

Besonders auffallend ist das Bild des Diekdarmes. Er ist nur 
an wenigen Stellen und selten von einem kompakten Wismutschatten 
gefüllt, sondern meistens, sowohl im proximalen wie im distalen 
Abschnitt und im Reetum, gescheckt, oder die Wismutschatten ziehen 
sich allein an der Wand hin. Man bekommt durch Inspektion wie 
durch Palpation den Eindruck einer weichbreiigen Kolonfüllung. Die 
ungeformte, breiige Defäkation erfolgte in der Mehrzahl der Fälle 
erst später als 3 Stunden nach der Mahlzeit; doch waren die 
24 Stunden danach vorgefundenen Wismutreste im Kolon nur gering 
oder fehlten ganz. 

Zur Untersuchung der Wirkung des Tannalbins auf den Pferde- 
fleisch-Brot-Durchfall der Katzen wurde den 150 g Substanzgemisch 
2 g Tannalbin beigemengt. Die Katzen frassen in allen Fällen 
spontan und unverändert gierig. Vier Vorversuche ergaben, dass der 
Durchfall durch eine einmalige Zufuhr von 2 g Tannalbin nicht 
gestopft wird; wenn zweimal täglich 2 g eingeführt wurden, so 
waren bei den Fäces, die in der Nacht entleert wurden, wechselnd 


1) Külbs, Physiologische Beiträge zur Funktion des Magens. Zeitschr. 
f, klin. Med. Bd. 73 S.47. 1911. 
26* 


393 OÖ. Hesse: 


reichliche geformte Bestandteile. Dagegen selang es mit Sicherheit, 
bei fortgesetzter Tannalbinzufuhr (zweimal täglich 2 g) am dritten 
und vierten Tage geformten, harten Kot zu erzielen. In diesen 
Versuchen wurde kein Wismut gegeben. Es handelt sich also nicht 
um eine Summation der Wirkung. Der Kot war in Form und 
Aussehen von den breiigen, aber auch den weichen, geformten Anfangs- 
entleerungen der nichtgestopften Tiere durchaus verschieden, so 
dass das Resultat eindeutig ist. Eine Verzögerung der Ent- 
leerung ist dagegen nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Es erfolgten 
täglich, zumeist nach der Abendmahlzeit oder im Laufe der Nacht, 
eine oder zwei Defäkationen wie bei den Tieren ohne Tannalbin. 
Es ist wahrscheinlich, dass die Verzögerung wegen der sehr reich- 
lichen Ernährung ausblieb. Bei über 4 oder 5 Tage fortgesetzter 
Tannalbinverfütterung wurde mehrfach das Wiederauftreten von 
Durchfällen beobachtet. Diese hatten ohne Wismut eine eigentümliche 
schiefergraue Farbe. 

Die Röntgenuntersuchung wurde in sieben Fällen durchgeführt 
mit drei Katzen an verschiedenen Tagen. Nach dem Ergebnis der 
Vorversuche war es aussichtslos, mit einmaliger Tannalbindosis zu 
arbeiten. Es wurden daher die Katzen erst in den Versuch genommen, 
nachdem sie schon 2—3 Tage lang zweimal 2 g Tannalbin pro die 
bekommen hatten. Die Ernährung blieb, abgesehen vom Morgen 
des Versuches (50 g Substanzgemisch), unverändert. Der Beginn der 
Magenentleerung, die peristaltischen Bewegungen des Magens unter- 
schieden sich nicht von denen der zehn Normalversuche ohne Tann- 
albin. War bei diesen die Magenentleerung in vier von zehn Fällen 
innerhalb 7!/g Stunden nach der Mahlzeit beendet, so fand sich das 
in den Tannalbinversuchen nur in zwei von sieben Fällen. Ein- 
mal zeigte der Magen sogar noch 24 Stunden nach der Mahlzeit 
Wismutreste. 

Die aus sieben Versuchen berechnete mittlere Dünndarmkurve 
ist auf Fie. 6 abgebildet. Die maximale Dünndarmfüllung wurde 
noch später erreicht als bei den Tieren ohne Tannalbin; die Ent- 
leerung erfolgte noch etwas langsamer. Der Unterschied geht aus 
Fig. 7 noch deutlicher hervor, welche die Vergleichskurven von je 
drei Versuchen mit und ohne Tannalbin an dem gleichen, für Röntgen- 
untersuchungen gutgeeigneten Tier abbildet. Auch so ist aber die 
Differenz nicht erheblich. Dem entspricht, dass die erste Kolon- 
füllung, etwa wie bei den Katzen ohne Tannalbin, im Mittel 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 393 


4 Stunden nach der Mahlzeit gesehen wurde, zwischen 1" und 
> S!/a Stunden. 

Der Einfluss des Tannalbins auf den Dickdarm konnte häufig 
direkt am Röntgenschirm gesehen werden insofern, als das soeben 


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Fig. 6. Diagramm der Verdauungsbewegungen von Katzen mit Pferdefleisch- 

Brot-Fütterung. Ausgezogene Linie: Durchschnittskurve aus sieben Versuchen 

mit Tannalbin (seit 2—3 Tagen). Punktierte Linie: Durchschnittskurve aus 

zehn Versuchen an Tieren ohne Tannalbin, mit Pferdefleisch - Brot - Durchfall 

(zweimal täglich 150 g Futter; nur am Morgen des Versuches 50 g mit 6 g 
Wismut). v==erste Kolonfüllung. 


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Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


Fig. 7. Diagramm der Verdauungsbewegungen der gleichen Katze in sechs Ver- 

suchen nach Fütterung mit 50 g Pferdemilz-Leber-Brot und 6g Wismut. Nach- 

dem seit 2—3 Tagen vor dem Versuch morgens und abends zu je 150 g gleichen 

Futters (ohne Wismut)»je 2 g Tannalbin zugesetzt waren und auch im Versuch 

2 g Tannalbin gegeben sind, ergibt sich im Durchschnitt aus drei Versuchen die 

ausgezogene Kurve. Punktierte Kurve: Durchschnitt aus drei Versuchen des- 
selben, aber tannalbinfreien Tieres. 


394 O. Hesse: 


beschriebene scheckige Kolonbild der Tiere ohne Tannalbin, das bei 
diesen unter zehn Fällen nur einmal nicht deutlich vorlag, bei den 
Katzen mit Tannalbin unter sechs Beobachtungen nur zweimal bestand, 
aber auch wenig. ausgesprochen. Durchweg lagen kompakte Wismut- 
schatten im Diekdarm, oder dieser zeigte lichte, aber kontinuierliche 
Wismutschleier. | 

Auch in der Beförderung des Darminhalts waren, wenn auch 
nur geringe Unterschiede zwischen den beiden Versuchsreihen vor- 
handen. Bei den Katzen ohne Tannalbin füllte sich das distale 
Kolon vom proximalen aus im Mittel 3Y/a Stunden nach der ersten 
Kolonfüllung, bei denen mit Tannalbin 4"/s Stunden danach; das 
erste Auftreten von Wismutkot im oberen Rectum fand sich bei 
Tieren ohne Tannalbin 3,6, bei denen mit Tannalbin >5 Stunden 
nach der ersten Kolonfüllung. Dass ein Unterschied der Ent- 
leerungszeit nicht zu bestimmen war, ist schon betont. 24 Stunden 
nach der Mahlzeit war auch das Kolon der Tannalbintiere leer oder 
fast leer. 

Man kann zusammenfassen: Dureh Fütterung mit roher 
Pferdemilz und -leber und Brot lässt sich bei Katzen 
ein regelmässiger, milder, unschädlicher Durchfall 
erzielen. 2—4 Tage fortgesetzte Tannalbinbeimengung 
ohne Wismut stopft diesen Durchfall mit Sicherheit, 
d.h. die Entleerungen werden fest, aber nicht sicher 
verzögert. Dabei lässt sich röntgenologisch eine 
Wirkung des Tannalbins auf das Kolon (Eindickung, 
verzögerte Inhaltsverschiebung) bestimmt, auf den 
Dünndarm nur unsicher nachweisen. Auch hier tritt der 
Einfluss des Tannalbins auf die Motilität des Verdauungskanals in 
den Hintergrund gegenüber der adstringierenden Wirkung, dem 
Einfluss auf Resorption und Sekretion. Nebenbefund: An zwei 
Arten von mildem Durchfall der Katze liess sich die stopfende 
Wirkung von Wismuthydrat feststellen. 


Zusammenfassung. 


Versuche über die Verdauungsbewegungen bei Katzen ergaben: 

1. Auf Tiere ohne Durchfall hat Tannalbin keinen wesent- 
lichen Einfluss (leicht verzögerte Magenentleerung). 

2. Der Milehdurchfall wird durch Tannalbin nicht gestopft: 
Die Entleerungen sind nicht verzögert und nicht deutlich eingedickt. 


Der Einfluss des Tannalbins auf die Verdauungsbewegungen etc. 395 


3. Der Rieinusöldurchfall wird nicht oder nur in seltensten 
Fällen gestopft (Andeutung verzögerter Kotentleerung). 

4. Bei Koloquintendurchfällen bewirkt Tannalbin eine 
geringe Konsistenzveränderung der Fäces, verzögert die Entleerung 
aber nur in der Minderzahl der Fälle. — Der Nachdurchfall 
nach Koloquinten wird durch Tannalbin in der Mehrzahl der 
Fälle gestopft (verzögerte Entleerung, Eindiekung). Der Angriffs- 
punkt der Koloquintenwirkung und der Angriffspunkt der Stopf- 
wirkung des Tannalbins liegen in diesem Falle beide im Dickdarm. 

5. Das Zustandekommen der Sennawirkung wird durch 
Tannalbin nicht verhindert. 

6. Der Durchfall nach Fütterung mit Brot und 
Pferdeorganen wird durch fortgesetzte Tannalbingaben gestopft, 
d. h. die Entleerungen werden fest, aber nicht sicher verzögert. 
Auch hier greift Tannalbin hauptsächlich am Kolon an. 

7. Bei der Stopfwirkung des Tannalbins auf den Koloquinten- 
und Pferdeorgan-Brot-Durchfall lässt sich im Röntgenversuch nur 
eine auffallend geringe Veränderung im Ablauf der Verdauungs- 
bewegungen feststellen. Der Wirkungsmechanismus des Tann- 
albins wird daher, wie von vornherein wahrscheinlich ist, auf der 
Beeinflussung der Schleimhaut (Entzündung, Resorption, Sekretion) 
durch das Adstringens beruhen. 

8. Die stopfende Wirkung des Wismuts liess sich an 
milden Durchfällen (Dysenterietoxin, Pferdefleisch, Pferdeorgane) 
nachweisen. 


396 Arthur Scheunert: 


(Aus dem physiologischen Institute der tierärztl. Hochschule zu Dresden.) 


Studien 
zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. 


VI. Mitteilung. 


Über das Schicksal getrunkenen Wassers im Magen 
und Darm des Pferdes. 
Von 


Arthur Scheunert. 


Gelegentlich einer früheren Arbeit über den Magenmechanismus 
des Pferdes bei der Getränkaufnahme!) war gezeigt worden, dass 
auch beim Pferde, also einem Herbivoren mit einhöhligem Magen, 
getrunkenes Wasser den Magen rasch durcheilt, indem es dabei den 
Inhalt ganz oder teilweise umspült. Ferner hatte sich ergeben, dass 
das Wasser bei gutgefülltem Magen nur: wenig in den Inhalt ein- 
dringt. Weitere Beobachtungen führten uns zu der Anschauung, 
dass die Dicke der oberflächlichen Inhaltsschicht, die vom Wasser 
durchdrungen wird, in Beziehung zur Füllung des Magens steht, 
so dass bei geringerer Füllung das Wasser tiefer in den Inhalt 
eindrinst. Durch Tränken von Pferden, deren Magen nur mässig 
gefüllt war, konnten wir eine völlige Durchmischung des Inhaltes 
mit gefärbtem Wasser erzielen. Es ist nun klar, dass eine Ver- 
mischung des Inhaltes mit Tränkwasser, auch wenn sie sich nur auf 
die oberflächlichen Teile des Inhaltes erstreckt, eine Erhöhung des 
Wassergehaltes dieser Teile nach sich zieht. Es ist dann weiter 
sehr wahrscheinlich, dass das so im Mageninhalt verteilte Tränk- 
wasser einer raschen Entleerung entzogen wird. Wir hatten nun in 
der Tat schon früher festgestellt, dass noch einige Zeit nach dem 
Tränken der Wassergehalt des Mageninhaltes erhöht bleibt, woraus 


1) A. Scheunert, Über den Magenmechanismus des Pferdes bei der Ge- 
tränkaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 144 S. 411. 1912. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. VI. 397 


zu folgern war, dass nicht das gesamte getrunkene Wasser sofort 
im Anschluss an das Tränken entleert werden konnte. 

Infolge dieser Beobachtungen werfen sich verschiedene Fragen 
auf, die sowohl für die Physiologie der Verdauung von Bedeutung 
als auch für die Fütterungspraxis nicht ohne Wichtigkeit sind. 

Wäre nämlich der im Magen verbleibende, nicht sofort entleerte 
Wasserrest sehr beträchtlich, so würde eine erhebliche Verdünnung 
des Mageninhaltes und damit eine Störung der Verdauungsvorgänge 
die Folge sein können. Es musste also festgestellt werden, wie 
gross der Teil desim Magen zurückbleibenden Tränk- 
wassers in der Regel ist und wie lange er daselbst verbleibt. 
Im Anschluss hieran war es von Interesse, festzustellen, ob die Er- 
höhung des Wassergehaltes sich auf den ganzen 
Mageninhalt oder nur auf bestimmte Teile desselben (z. B. 
Inhalt des Antrum, der Vormagenabteilung usw.) erstreckt. Ferner 
war noch zu ermitteln, wie sichderausdem Magenentleerte 
Anteil des Wassers im Darme weiterhin verhält. Nach 
der bisherigen Anschauung, die sich auf sehr weit zurückliegende 
Befunde älterer Autoren ') stützt, sollte das getrunkene Wasser 
schon nach wenigen Minuten bis ins Caecum gelangen. Es müsste 
also von ihm in kürzester Zeit der beim Pferd 15—22 m lange 
Dünndarm durchlaufen werden, ein Vorgang, der sicher eine Fort- 
spülung wenigstens eines Teiles des Dünndarminhaltes hätte bewirken 
müssen. Im Hinblick auf die Bedeutung der Dünndarmverdauung 
wäre ein soleher Vorgang aber sicher gleichbedeutend mit einer 
Schädigung gewesen. 

Bei einer grossen Versuchsreihe, die wir zum Studium der Ver- 
dauung des Pferdes bei regelrecht fortlaufender Fütterung durch- 
führten, haben wir die in vorstehendem aufgeworfenen Fragen zu be- 
antworten versucht. 


Die Tiere wurden mehrere Tage vor dem eigentlichen Versuchstage 
im Institutsstalle regelmässig in üblicher, dem militärischen Brauche 
entsprechender Weise gefüttert. Sie erhielten dabei als Morgenmahl- 
zeit 1500 g Hafer und 200 g Häcksel. Eine Stunde nach Beginn dieser 
Mahlzeit wurde in beliebiger Menge Tränkwasser verabreicht, eine 
weitere Stunde später erhielten sie 750 g Heu. In den folgenden 


1) Gurlt, Lehrbuch der vergleichenden Physiologie der Haussäugetiere, 
2. Aufl., S. 141. Berlin 1847. — Colin, Traite de physiologie comparde des 
animaux t. 1 p. 821. Paris 1886. 


398 Arthur Scheunert: 


6 Stunden mussten sie während einiger Zeit eine geringe Arbeit an 
der Longe leisten und erhielten darauf die Mittagsmahlzeit von 2000 g 
Hafer und 200 g Häcksel, der sich wiederum in denselben Zeitabschnitten 
wie nach der Frühmahlzeit Tränken und Heugabe anschloss. 10 Stunden 
vor der nächsten Frühmahlzeit wurden als Abendration 2000 g Hafer 
und 200 g Häcksel gereicht, denen in den üblichen Zeitabschnitten 
das Tränken und die Heugabe folgten. 

Nachdem sich die Tiere an die regelmässige Fütterung gewöhnt 
hatten, wurde zum eigentlichen Versuch geschritten, bei dem die Tiere 
in bestimmten Zeitabschnitten nach der ersten Frühmahlzeit, der Ge- 
tränkaufnahme, der Heuration und der Mittagsmahlzeit durch Schuss 
und Verbluten getötet wurden. Der Magen wurde dann rasch exente- 
riert, gewogen und durch Ligaturen die drei durch ihre Schleimhaut 
charakterisierten Portionen abgeschnürt. Der Inhalt der Portionen 
wurde für sich gewogen, in in Eis gekühlte Gefässe entleert, sorgfältig 
gemischt und zur Trockensubstanzbestimmung verwandt. 

Bei den Versuchen, die das Vordringen des Tränkwassers in den 
Darm darlegen sollten, wurden den Versuchstieren kürzere oder längere 
Zeit nach einer aus Hafer und Heu bestehenden Mahlzeit mit Malachit- 
grün gefärbtes Wasser in verschiedener Menge verabreicht und die Tiere 
in verschieden langen Zeitabständen nachher getötet. Hierauf wurde 
der Magen zu anderen Zwecken verwendet, der Dünndarm aber in situ 
in meterlangen Abständen unterbunden und exenteriert. Er wurde dann 
entleert und seine Länge sowie die Länge des grüngefärbten Inhalt 
enthaltenden Darmstückes ermittelt. Ausserdem fand eine Besichtigung 
der Enddarmabschnitte statt. 


Wassergehalt und Entleerung des Mageninhaltes nach dem 
Tränken. 


(Mitbearbeitet von A. Schattke.) 


Über den Wassergehalt des Inhaltes des Pferdemagens liegen 
zahlreiche ältere Angaben aus unserem Institut von Ellenberger 
und Hofmeister), Goldsehmidt?), Tangl?), Scheunert‘), 


1) Ellenberger und Hofmeister, Über die Verdauungssäfte und die 
Verdauung des Pferdes. Arch. für wissenschaftl. und praktische Tierheilkunde 
Bd. 8 Heft 6. 1882. 

2) H. Goldschmidt, Die Magenverdauung des Pferdes. Zeitschr. f. physiol. 
Chemie Bd. 10 S. 361. 1886. 

3) Tangl, Über den Einfluss der Körperbewegung auf die Magenverdauung. 
Pflüger’s Arch. Bd. 63 S. 545. 1896. 

4) A. Scheunert, Über den Einfluss der Körperbewegung auf die Ver- 
dauung und die Nährstoffabsorption des Pferdes. Pflüger’s Arch. Bd. 109 S. 145. 
1905. — A. Scheunert und W. Grimmer, Über die Verdauung des Pferdes 
ei Maisfütterung. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 47 8.88 u. f. 1906. 


Nummer 


20 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. VI. 


399 


Tabelle Tl. 

Beginn der Versuche in allen Fällen 45 morgens. 

End a® a © Prozentgehalt des 

a = er Mageninhalt = = s Wassers 

suches 5 = SS 5 3: 3 a|lag@ BO|&,. 

Zeit der 8 = SE 2 32 a 5 & 2 Ei ES 

Tötung |ze| & |2E| & [Es mals: 238° 
la ram = | 7050 | 2343 , 4707 | er | Re | 61,6 | 69,9 | 75,0 | 66,8 

4b Morgenmahlzeit: 1500 g Hafer + 200 g Häcksel. 

4h 45’ — 6690 | 2166 | 4524| — — | 64,9 | 67,8 | 74,5 | 67,6 

5h 00’ — [13730 | 4418| 9312| — | — [65,8 | 67,8 | 79,9 | 67,8 

5h 00’ En 8660 | 2531 | 6129| — — | 66,6 |, 71,5 | 79,8 | 70,8 

510’ | — 9780 | 2879 | 6901| — | 65,8 | 70,8 , 75,0 | 70,6 

5b Getränkaufnahme. 

1) 2 11850 | 2243 | 9607 | 5234 | 4373 | 78,5 | 81,6 | 78,4 | 81,07 
55 00’ | 3500 | 8810 | 2136 | 6674 | 4934 | 1690 | 83,5 | 63,5 | 69,7 | 75,8 
5h 00’ | 3000 | 10600 | 2494 | 8106 | 5819 | 2287 | 75,5 | 77,1 78,5 | 76,5 
5h 10’ | 3500 | 12150 | 3574 | 8576 | 8338 | 238 | 66,6 | 71,8 | 76,8 | 70,6 
5h 10’ | 5500 | 9900 | 2184 | 7716 | 5095 | 2621 | 71,2 81,8 | 81,9 | 77,9 
5h 20’ | 6000 | 4750 | 1123 | 3627 | 2620 | 1007 | 73,6 | 77,1 | 80,3 | 76,4 
5h 20’ | 6250 | 14500 | 3657 | 10843 | 8533 | 2310 | 69,8 | 79,1 | 82,5 74,8 
5h 30’ | 4000 | 9820 2554 | 7266 | 5958 | 1308 | 66,2 | 76,6 | 82,2 | 74,0 
5h 45’ ? 9180 1836 | 7344 | 4233 | 3061 | 76,2 80,9 | 81,3 | S0,0 
5h 45’ | 6000 | 6910 1420, 5496| 33 | 1838| — — | — 795 
5h 45’ | 5000 | 12450 2949 | 9501 | 6880 | 2621 | 72,1 | 80,0 | 80,8 | 76,3 
65 00’ I 3750 | 6010 1892 | 4118 [4414| — |65,6 68,5 | 77,2 | 68,5 
65h 00’ | 3000 | 9360 | 2397 | 6963 | 5592 | 1371 | 63,6 71,3 | 78,7 74,4 
65 00’ [12500 | 15550 | 3051 | 12499 | 7118 | 5381 | 76,6 | 81,1 | 85,3 | S0,4 
6h Heuration: 750 g Heu. 
6h 45’ | 2500 | 5930 | 1661 | 4269| — | — | 68,0 | 73,0 | 79,0 | 72,0 
65 45’ | 2250 | 6705 1804 | 4901| — | — 169,4 | 74,0 | 79,0 | 73,1 
75h 00’ | 3000 | 10200 | 3328 | 6972| — — | 64,2 | 71,4 | 75,3 68,4 
94 00’ [10000 | 7280 | 1843| 5437 | — — 175,9 | 69,9 | 79,3 | 74,7 
9h 00’ | 7000 | 9330 | 2886 ı 6444| — | — | 65,6 70,9 | 77,7 69,1 
11b 00’ | 8000 | 4075 | 1879 | 2916| — | — | 64,0 | 74,0 77,4 171,5 
15 00’2)| 4500 | 4480 | 1253 | 3227| — | — |68,4 | 73,3 | 78,5 | 72,0 
15 00'2)| 6000 | 2270 | 660 | 1610| — | — 164,3 | 77,2 | 77,4 70,9 
12h Mittagsmahlzeit: 2000 g Hafer + 200 g Häcksel. 

| 1 00’ I 2500 | 8620 | 2601 | 6019] — | — 163,4 | 70,4 | 75,1 | 69,8 


Grimmer?) und Rosenfeld*) vor. Danach beträgt er bei mit Hafer 
oder Mais gefütterten Pferden, die nach der Mahlzeit geruht haben, 


sonderer Berücksichtigung der Fiweissverdauung. 


1) Pferd 4 wurde 45’ nach der Morgenmahlzeit getränkt und sofort getötet. 
2) Pferd 15 und 19 wurden um 12h nicht gefüttert. 
8) W. Grimmer, Ein Beitrag zur Kenntnis der Verdauung unter be- 
Biochem. Zeitschr. 


S. 118. 1907. 
4) E. Rosenfeld, Über die Eiweissverdauung im Magen des Pferdes. 


Inaug.-Dissertation. 


Leipzig. 1908. 


Bd. 2 


400 Arthur Scheunert: 


etwa 60—70 0. Bei Bewegung steigt der Wassergehalt auf 70—80 !/o. 
Bei Heufütterung weist der Mageninhalt auch bei ruhenden Tieren 
einen Wassergehalt von 75—80 °o auf. Die bei unserer neuen sich 
auf den Verbleib des Wassers im Magen erstreckende Versuchsserie 
erhaltenen Resultate sind in Tab. 1 (S. 399) geordnet. 

Der Wassergehalt beträst «danach bei Pferd 16 nach zehnstündiger 
Verdauung 66,80; er entspricht also gut dem oben angegebenen 
Mittelwert. Ebenso haben die Pferde 1, 2, 3, 17, die sofort und 
kurze Zeit nach der ersten aus Hafer und Häcksel bestehenden 
Morgenmahlzeit getötet wurden, einen Wassergehalt von 67,6—70,8 Jo 
im Mageninhalt. Er entspricht zwar den bei Haferfütterung üblichen 
Mittelwerten, überschreitet aber bei den Pferden 3 und 17 die 
oberste Grenze doch um ein geringes. Wir glauben nicht, dass 
hier ein Zufall vorliegt, sondern sind der Meinung, dass der Wasser- 
gehalt bei allen vier Tieren infolge der innegehaltenen Fütterung 
tatsächlich etwas höher ist als die Mittelzahlen angeben. Ausser in 
der Anwesenheit wasserreicher älterer Inhaltsanteile, die zum Teil 
aus Heu, was an sich schon einen wasserreicheren Inhalt bedingt, 
bestehen mögen, ist die Ursache hierfür auch darin zu suchen, dass 
die Mahlzeit in unserer Versuchsreihe neben Hafer aus Häcksel 
bestand, einer Futtermischung, die infolge ihrer grösseren Rauhigkeit 
und Trockenheit auch eine grössere Speichelabsonderung zur Folge 
hat, als sie bei alleiniger Haferfütterung beobachtet wird). 

Besonderes Interesse beanspruchen die Pferde, welche nach der 
Getränkaufnahme und vor der Heufütterung getötet worden sind. 
Es zeigt sich, dass die Mehrzahl dieser Tiere eine Erhöhung des 
Wassergehaltes im Mageninhalte aufweist, die in einigen Fällen bis 
zu 10°/o beträgt, meist aber 5—7°/o nicht überschreitet. Bei zwei 
Tieren (23 und 8) ist der Wassergehalt normal. Bei ihnen muss 
also eine sehr rasche und ziemlich vollständige Entleerung des Tränk- 
wassers stattgefunden haben. 

Wir können hieraus schliessen, dass in der Tat bei der Mehr- 
zahl der Tiere ein Teil des Tränkwassers zurückbleibt, doch erhalten 
wir keinen Anhalt für die Grösse dieses Restes. 

Durch eine einfache Berechnung ist dies aber möglich, sofern 
wir die Voraussetzung machen, dass die im Magen enthaltene 


l) Scheunert und Illing, Ein Beitrag zur Kenntnis der Grösse der 
Speichelsekretion und ihrer Abhängigkeit von der physikalischen Beschaffenheit 
der Nahrungsmittel. Ztrbl. f. Physiol. Bd. 19 Heft 6. 1906. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. VI. 401 


Trockensubstanzmenge vor und nach dem Tränken dieselbe ist. Auf 
Grund der früher veröffentlichten Versuche über den Transport des 
Wassers durch den Magen sind wir zu diesem Schlusse zweifellos 
berechtigt, denn diese Versuche ergaben keinerlei Anhaltspunkte 
dafür, dass durch das Tränken eine Ausschwemmung von Magen- 
inhalt stattfindet. Nehmen wir weiter an, dass bei allen Tieren der 
Wassergehalt im Mageninhalt vor dem Tränken, wie bei den 
Pferden 2, 3 und 17, ca. 70°o betragen habe, so lässt sich unter 
Zuhilfenahme des zur Zeit der Tötung vorgefundenen Trocken- 
substanzgehaltes die Wassermenge leicht berechnen, die man im 
Magen ohne die Aufnahme von Wasser hätte erwarten müssen. 
Diese Berechnung ist ausgeführt worden, und ihre Ergebnisse finden 
sich in der Tabelle (Stab 7 u. 3 von links). 

Wir sehen daraus, dass im Mageninhalt der getränkten Pferde 
fast durchgängig mehr Wasser enthalten ist, als nach einer völligen 
Entleerung des Tränkwassers vorhanden sein sollte. Aber man sieht 
auch weiter, dass niemals etwa die ganze Menge des Tränkwassers 
im Magen verblieben ist; selbst bei den sofort nach dem letzten 
Schluck getöteten Tieren ist dies nicht der Fall. 

Bezüglich der Geschwindigkeit der Entleerung scheinen sich die 
Pferde verschieden zu verhalten, indem wahrscheinlich nach der 
individuellen Eigenart bei dem einen länger als bei dem anderen 
Reste des Tränkwassers im Magen verbleiben. Sehr deutlich tritt 
dies bei den drei eine Stunde nach der Wasseraufnahme getöteten 
Tieren hervor. Bei Pferd 8 ist der Wassergehalt zur Norm zurück- 
gekehrt, bei Pferd 9 besteht noch eine geringe Erhöhung, bei 
Pferd 28 ist die im Magen zurückgebliebene Wassermenge noch 
sehr beträchtlich. Andererseits hat sich bei Pferd 23 schon 10 Mi- 
nuten nach dem Tränken der als normal anzusehende Wassergehalt 
des Mageninhaltes wiederhergestellt. Sieht man von den drei sofort 
nach dem letzten Schluck getöteten Tieren ab, so kann man an- 
nehmen, dass meist wenigstens die Hälfte desgetrunkenen 
Wassers den Magen in kürzester Zeit verlässt. Die Ver- 
suche an sofort nach dem letzten Schluck getöteten Pferden zeigen 
ferner, dass schon während des Trinkens ein Teil des 
setrunkenen Wassers den Magen verlässt, der sogar 
recht erheblich sein kann (Pferd 2]). 

Während der eine Stunde nach dem Tränken erfolgenden Heu- 
mahlzeit dürfte der normale Wassergehalt wieder erreicht werden. 


402 Arthur Scheunert: 


Vjelleicht wird das auch dadurch begünstigt, dass die eintretende 
voluminöse Heumenge einen Übertritt des mehr oder weniger wasser- 
reichen Inhaltes befördert. Der Wassergehalt von 68,4— 74,7 °/o, den 
- wir nach der Heumahlzeit fanden, dürfte der Norm entsprechen, 
besonders auch, wenn man berücksichtigt, dass Ellenberger und 
Hofmeister nach Heumahlzeiten 70—80°/o Wasser im Magen 
fanden, und dass in diese Zeit die in körperlicher Bewegung 
bestehende Arbeitsleistung der Tiere fällt, die ebenfalls eine Erhöhung 
des Wassergehaltes bewirkt. Wir glauben also nicht, dass nach der 
Heumahlzeit noch nennenswerte Mengen des von der Getränkaufnahme 
herrührenden Wassers im Magen unserer Versuchspferde zugegen 
gewesen sind. Nach der Mittagsmahlzeit (Pferd 20) finden wir einen 
der Norm nach Haferfütterung entsprechenden Wassergehalt von 
68,9 Yo. 

Für die Beurteilung des Ablaufes der Magenverdauung 
ist es wichtig, zu wissen, ob die zweifellos während einiger Zeit 
durch das Tränken verursachte Erhöhung des Wassergehaltes des 
Mageninhaltes eine Störung des Chemismus veranlassen könnte. 

Es könnte dies nur dann der Fall sein, wenn die durch das 
Zurückbleiben von Tränkwasser veranlasste Verdünnung sehr be- 
trächtlich wäre, da eine Verdünnung von Verdauungsgemischen, in 
denen sich auch reichliche Verdauungsprodukte gelöst befinden, eher 
die Fermentwirkungen begünstigt als schädigt. 

Die nach den vorliegenden Versuchen und Berechnungen be- 
stehende Vermehrung des Wassergehaltes darf nun keineswegs als 
beträchtlich angesehen werden. Man darf sich dabei durch die 
gewiss grossen Zahlen nicht beirren lassen; tatsächlich ist eine Er- 
höhung des Wassergehaltes um 10°o beim Pferde nichts Absonder- 
liches. Sie kann, wie früher gezeigt wurde, durch langsame körperliche 
Bewegung des Tieres veranlasst werden, und alle damals gemachten 
Beobachtungen deuteten auf eine günstige Beeinflussung der Ver- 
dauungsvorgänge unter diesen Verhältnissen hin!. Weiter aber 
finden wir nach Ellenberger und Hofmeister den Wassergehalt 
von 70—80°/o als Regel im Gefolge von Heugaben. Es liest 
danach kein Grund vor, auf eine ungünstige Beein- 
flussung des Chemismus der Magenverdauung aus einer Fr- 


1) A. Scheunert, Über den Einfluss der Körperbewegung auf die Ver- 
dauung und Nährstoffabsorption des Pferdes. Pflüger’s Arch. Bd. 109 S.168. 1905. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. VI. 403 


höhung des Wassergehaltes des Mageninhaltes um 10° zu schliessen. 
Übrigens zeigen dies auch ausführliche Untersuchungen, die sich auf 
die Verdauungsvorgänge selbst erstrecken und deren Veröffentlichung 
bevorsteht. 

Es würde nun noch die Frage zu beantworten sein, ob das im 
Magen zurückgehaltene Wassersichetwaan bestimmten 
Stellendes Magensansammle!). Schon die mehrfach zitierten 
Untersuchungen über die Mechanik des Getränktransportes lassen 
dies unwahrscheinlich erscheinen. Wir konnten diese Frage in ein- 
facher Weise dadurch lösen, dass wir die Wassergehalte der den 
drei Magenregionen entsprechenden Inhaltsportionen bestimmten. 

Frühere Untersuchungen hatten ergeben, dass der Wassergehalt 
des Mageninhaltes keineswegs gleichmässig ist, sondern von der Vor- 
magenabteilung über die Fundus- zur Pylorusportion ansteigt; ich 
verweise dazu auf die früher hierüber gegebene Tabelle?). Die bei der 
vorliegenden Versuchsreihe erhaltenen Ergebnisse stimmen, wie 
Tab. 1 zeigt, hiermit überein. Wir finden bei den vor dem Tränken 
getöteten Tieren das Ansteigen des Wassergehaltes im Mageninhalt 
von „links nach rechts“, also in der Richtung Ösophagus—Pylorus, 
deutlich ausgeprägt. Abweichungen unter den getränkten Pferden 
zeigen (ausser Pferd 13) nur die sofort nach dem letzten Schluck 
getöteten Tiere 4 und 21. Bei ihnen ist offenbar Wasser, welches 
in kürzester Zeit entleert worden wäre, infolge der Tötung im 
Magen verblieben und hat sich dem Inhalte beigemischt. Bei Pferd 21 
befand sich davon die Hauptmenge im linksseitigen Magendrittel, 
bei Pferd 4 in den linken zwei Dritteln. Auch diese beiden Ver- 
suche zeigen, ebenso wie die sämtlichen anderen, dass eine Lokali- 
sierung des zurückgehaltenen Wassers im Magen nicht besteht; es 


I) Um nicht missverstanden zu werden, sei bemerkt, dass infolge der ober- 
flächlichen Umspülung des Mageninhaltes nur seine oberflächlichen Schichten eine 
Erhöhung des Wassergehaltes aufweisen können. Nur in den seltenen Fällen, 
in denen das getrunkene Wasser den gesamten Mageninhalt durchdringt, wird 
auch der Wassergehalt an allen Stellen des Inhaltes erhöht sein. Die aufgeworfene 
Frage soll sich hiermit nicht befassen, sondern soll Aufklärung darüber geben, 
ob etwa das im Magen verbleibende Wasser sich an einer bestimmten Stelle 
(Antrum, Vormagenabteilung oder dergleichen) vorzugsweise ansammle und von 
dort aus entleert werde. 

2) A. Scheunert, Einfluss der Körperbewegung etc. Pflüger’s Arch. 
Bd. 109 S. 160, 


404 Arthur Scheunert: 


verteilt sieh vielmehr im Magen, indemesden Wasser- 
gehalt des Inhalts sowohl ösophagus- als auch pylorusseitig erhöht, 
ohne dabei die üblichen Unterschiede zu verwischen. 


Transport des Wassers durch den Darm. 
(Mitbearbeitet von A. Schattke und R. Otto.) 
Eine weitere Versuchsreihe sollte in Ergänzung der vorstehend 
mitgeteilten Ergebnisse darüber Aufschluss geben, wie weit das aus 


dem Magen entleerte Tränkwasser in den Darm vordrinst. Wir 
verabreichten dazu den Versuchstieren grüngefärbtes Wasser. 


Tabelle 2. 


A : Länge des La 
(0 an 
le ntinuten nach | Getrunkene |vom Tränkwasser| ges 
Versuchs- dem letzten | Wassermenge bezug Dünn-| Dünndarms 
tieres Schluck BRD ES = 
ccm m m 
3 0 1250 0,9 — 
22 0 3000 7,0 —: 
3 0 5000 5,4 16,0 
29 0 9500 .14,5 19,5 
33 1 1000 5,7 15,2 
3 5 350 0,25 — 
35 5 1250 5,0 — 
23 10 3500 8,0 — 
24 10 3900 7,5 | — 
30 20 5000 10—11 16,0 
25 S0 4000 11,0 16,0 
37 s0 12000 14,0 17,0 
3 40 6250 10,0 en 
19, 
26 45 6000 = total (Caeı rei) 
B\ > ie letzten ‚aecum 
y 60 5500 4 m total gefärbt 
Dünndarm und Caecum total, im 
23 60 12500 Kolonanfangsteil vereinzelte 


Körner gefärbt. 
Dünndarm und Caecum total, 
38 120 5000 in der ventralen Kolonlage 
einzelne Körner gefärbt. 


Man sieht aus der Zusammenstellung der betreffenden Befunde 
(Tab. 2), dass schon während des Trinkens Wasser in den Darm 
eintritt, und dass offenbar die übertretende Wassermenge 
wesentlich von der Menge des Tränkwassers abhängt. 
Bei Pferd 36, welches nur 1250 ccm trank und sofort. getötet wurde, 
finden wir daher nur eine ganz kurze Strecke des Darminhaltes: grün 
gefärbt, während bei dem ebenfalls sofort nach dem Tränken ge- 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. VI. 405 


töteten Pferd 29, welches 9500 eem getrunken hatte, schon zirka 
drei Viertel des Dünndarmes die grüne Farbe des Tränkwassers 
aufwiesen. Auch bei den einige Zeit nach dem Tränken getöteten 
Tieren zeigt sich, dass das Tränkwasser nur bei sehr kleinen Ge- 
tränkmengen eine kurze Strecke in den Darm vorgedrunsen ist. 
Sobald aber Mengen, die etwa dem normalen Bedarf des Tieres ent- 
sprechen, aufgenommen werden, findet sich das Tränkwasser im 
grössten Teile des Dünndarmes vor. Es ist von Interesse, dass der 
aus dem Magen schnell entleerte Anteil auch innerhalb sehr kurzer 
Zeit fast bis an das Ende des Dünndarms gelangen kann, dass aber 
eine Entleerung aus dem Dünndarm erst nach längerer 
Zeit stattfindet. Die älteren Beobachtungen und Anschauungen von 
Gurlt, Colin u. a. nach denen getrunkenes Wasser schon 
kurze Zeit, ja sogar wenige Minuten nach dem Tränken 
in das Caecum gelangt sein sollte, sind demnach 
nicht zutreffend. Nach unseren Untersuchungen findet ein 
Übertritt in den Enddarm erst ®/«—1l Stunde nach dem Tränken 
statt. Die getrunkene Menge ist offenbar nur insofern von Bedeutung, 
als bei grösseren Mengen eine raschere Ausbreitung im Dünndarme 
stattfindet; eine frühzeitigere Entleerung aus diesem wird aber nicht 
bewirkt. 

Es will uns scheinen, als ob die Ursache hiervon in der Re- 
sorption seitens des Dünndarmes zu erblicken sei. Das Tier trinkt 
soviel als es braucht, d. h. bis sein Durst gestillt ist. Die von 
seinem Organismus benötigte Flüssigkeitsmenge wird also in Be- 
ziehung zu der Getränkmenge stehen. Die beim Trinken bewirkte 
plötzliche erhebliche Vermehrung und Verdünnung des Dünndarım- 
jnhaltes ist nur vorüberzehend; ihr wird durch die Aufsaugung 
energisch entgegengearbeitet, so dass schon nach kurzer Zeit der 
normale Füllungsgrad und Wassergehalt wiederhergestellt ist und 
ein durch die stärkere Füllung angerester und zu ihrer Behebung 
nötiger, schleuniger Abtransport des Inhaltes durch vermehrte Dünn- 
darmperistaltik in das Caecum nicht stattzufinden braucht. Hierin 
dürfte eine sehr wichtige Schutzvorrichtung zu erblicken sein, 
welche verhindert, dass die grossen, beim Trinken gewöhnlich auf- 
genommenen und rasch in den Dünndarm gelangenden Wassermengen 
«diesen durchspülen und dabei mitgerissenen, noch nicht ausgenutzten 
Inhalt in das Caecum entführen. Wir glauben ferner, dass die 


Deckung des Wasserbedarfs des Organismus aus dem Tränk- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 27 


406 Arthur Scheunert: Studien z. vergleichenden Verdauungsphysiologie. VI. 


wasser in erster Linie durch die Aufsaugung im Dünndarm erfolgt 
und schon beendet ist, ehe ein Übertritt von mit dem Tränkwasser 
in Berührung gekommenen Inhalt in das Caecum stattfindet. "Je 
srösser die Getränkmenge, also auch der Wasserbedarf ist, um so 
weiter dringt die getrunkene Flüssigkeit im Dünndarm vor, um so 
grösser muss die resorbierende Fläche sein, die die Aufsaugung 
bewerkstelligt. 


Sehlussbetrachtung. 


Überblieken wir die Ergebnisse unserer Studien über das Ver- 
halten des Tränkwassers in Magen und Dünndarm des Pferdes, so 
deuten alle Befunde darauf hin, dass durch die Aufnahme von Tränk- 
wasser der normale Ablauf der Verdauung kaum sehr verändert, 
keinesfalls aber störend beeinflusst wird. In äusserst zweckmässiger 
Weise sorgt der Organismus dafür, dass die grossen, dem natürlichen 
Bedarf der Herbivoren entsprechenden Wassermengen bewältigt und 
nutzbar gemacht werden. Ein grosser Teil, oft mehraals die 
Hälfte, der getrunkenen Wassermenge wird rasch aus dem Magen, 
dessen Inhalt dabei meist nur oberflächlich umspült wird, entleert. 
Der zurückbleibende Rest erhöht den Wassergehalt 
des Mageninhaltes für einige Zeit um höchstens 10%. Diese 
Erhöhung ist nichts aussergewöhnliches und nicht derart, dass 
die chemischen Vorgänge im Mageninhalt gestört werden könnten. 
Hier schützen also mechanische Momente durch raschen 
Abtransport des Wassers die Magenverdauung, indem sie den Magen- 
inhalt vor einer allzu grossen Verdünnung oder gar Ausschwemmung 
bewahren. Im Darm hingegen ist es die Resorption, die einem 
durch starke Füllung veranlassten zu raschen Durcheilen des Dünn- 
darmes und einer damit verbundenen Gefahr der Ausspülung wert- 
vollen Inhaltes vorbeugt. Je nach der Menge des in den Darm ein- 
tretenden Wassers gelangt dieses mit einer mehr oder weniger langen 
Strecke der Darmschleimhaut in kürzester Zeit in Berührung. Aber 
erst 2/«—1 Stunde nach dem Trinken finden sich die ersten Spuren 
von mit Tränkwasser in Berührung gekommenen Inhalt im Enddarm. 


407 


(Aus dem physiologischen Institut der k. Universität Turin.) 


Beiträge 
zur Physiologie des überlebenden Dünndarms 
von Säugetieren. 


Von 
Dr. Tullio Gayda, Assistent. 


(Mit 17 Textfiguren.) 


I. Einleitung und Technik. 


Die beim Studium der Bewegungen des überlebenden Dünn- 
darms von Säugetieren am häufigsten verwendete Methode ist die 
von Magnus). Wie bekannt, beruht sie auf der Tatsache, dass 
ein bei Körpertemperatur in Locke’sche Flüssigkeit eintauchendes 
Darmstück mehrere Stunden lang seine Bewegungen unverändert 
beibehält, wenn man dafür Sorge trägt, dass fortwährend Sauerstoff 
durch die Flüssigkeit durchperlt. Vermittels einer sehr einfachen 
Vorriehtung können die Bewegungen der Längs- und der Ring- 
muskelfasern getrennt reeistriert werden. Mit dieser Methode 
konnte Magnus die Bewegungen des Darms von Katzen, Kaninchen 
und Hunden im normalen Zustand und unter verschiedenen experi- 
mentellen Bedingungen studieren. Dieselbe Methode wurde dann 
von vielen anderen Autoren sowohl bei physiologischen als pharma- 
kologischen Untersuchungen verwendet. Ferner gelang es Magnus, 
im Katzendarm die Darmwand in ihre einzelnen Schichten zu zer- 
legen und auf diese Weise die Eigenschaften der glatten Muskulatur 
und der Nervenzentren ?) zu studieren. 


1) R. Magnus, Versuche am überlebenden Dünndarm von Säugetieren. 
I. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 102 S. 123. 1904. 

2) R. Magnus, Versuche am überlebenden Dünndarm von Säugetieren. 
II. Mitt. Die Beziehungen des Darmnervensystems zur automatischen Darm- 
bewegung. Pflüger’s Arch. Bd. 102 S. 349. 1904. — III. Mitt. Die Erregungs- 


leitung. Pflüger’s Arch. Bd. 103 S. 515. 1904. — IV. Mitt. Rhythmizität und 
2Ur 


408 Tullio Gayda: 


Die Methode von Magnus kann jedoch nicht vollständig bei 
allen Untersuchungen angewendet werden, weil das Darmsegment 
während des Experimentes an den beiden Enden offen bleibt und 
dieselbe Flüssigkeit, welche die Peritonealfläche des Darms bespült, 
auch die Fläche der Mucosa bespült. Deshalb werden die der Nähr- 
flüssigkeit zugesetzten Stoffe, deren Wirkung auf den Darm man 
untersuchen will, gleichzeitig auf die Mucosa und 'auf die Serosa 
einwirken, weshalb es nicht möglich sein wird, eventuell ein ver- 
schiedenes Verhalten des Darms gegenüber Reizen, die eher von 
der einen als von der anderen seiner Flächen zu ihm gelangen, zu 
unterscheiden. Nun ist aber ein solches verschiedenes Verhalten 
a priori auch im isolierten Darm anzunehmen, wenn man an den 
grösseren Widerstand denkt, den die Darmschleimhaut schon unter 
normalen Verhältnissen beim unverletzten Tiere den chemischen 
und infektiven Einwirkungen, im Vereleich zum Peritoneum, ent- 
gegensetzen muss. 

Zu dem Zwecke, die Einwirkung. von Stoffen auf die Innenfläche 
des Darms von der auf die Aussenfläche zu unterscheiden, habe 
ich eine besondere Vorrichtung zum Studium des überlebenden 
Darms ersonnen, mit der es möglich ist, fernerhin gleichzeitig die 
Veränderungen der Länge des Darmstückes und die seines Innen- 
volumens zu registrieren. 

Diese Vorrichtung ist in Fig. 1 schematisch dargestellt. Das 
Darmsegment taucht während des Experimentes in die im zylinder- 
förmigen Glasgefäss a enthaltene Locke’sche Flüssigkeit, die 
mittels des grossen Wasserbades b bei Körpertemperatur erhalten 
wird. Letzteres besteht aus einem Glaskästehen, damit man den 
Darm leichter beobachten kann; das Gefäss a wird darin so fest- 
gehalten, dass es auch unten vom Wasser umgeben ist. Die Tem- 
peratur des Wasserbades wird konstant erhalten vermittels einer 
besonderen Vorrichtung, die in der Folge beschrieben wird. Das 
Gefäss a ist oben durch einen Pfropfen geschlossen, durch den ein 
Rohr c geht, das dazu dient, den Sauerstoff aus einer Bombe zu 
führen und ihn durch die Locke’sche Flüssigkeit zu leiten. Um 
eine gründliche Verteilung der Gasblasen zu erhalten, ist das untere 
Ende des Rohres c durch einen Baumwollpfropfen geschlossen. 


refraktäre Periode. Pflüger’s Arch. Bd. 103 8. 525. 1904. — V.Mitt. Wirkungs- 
weise und Angriffspunkt einiger Gifte am Katzendarm. Pflüger’s Arch. Bd. 108 
8.1. 1905. — V]. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 111 S. 152. 1906. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 409 


Das dem Experiment unterzogene Darmsegment wird vertikal 
cehalten; in seine untere Mündung wird das etwas verstärkte untere 

- Ende des Rohres d eingeführt und auf diesem wird der Darm fest- 
gebunden. Das Rohr d geht, sich nach oben biegend, durch den 
Pfropfen des Gefässes a und steht mittels eines Gummischlauches 
mit dem Glasgefäss e in Verbindung, das zwei Verjüngungen zeigt, 
eine obere und eine untere, die mit einem kreisförmigen Zeichen 
versehen sind. Der Gummischlauch ist unmittelbar unter dem Ge- 


= N, 


Fig. 1. 


fäss e durch einen Quetschhahn f geschlossen. In die obere Mündung 
des Darmsegmentes wird in analoger Weise, wie es in der unteren 
geschieht, das etwas verstärkte untere Ende des Rohres g eingeführt 
und auf diesem der Darm festgebunden. Das Rohr g geht durch 
den Pfropfen des Gefässes a, und zwar durch eine sehr weite 
Öffnung, die ihm gestattet, sich frei zu bewegen; es ist im oberen 
Teile rechtwinklig gebogen und steht mittels eines sehr leichten, 
biegsamen Gummischlauches mit der Glaskugel » in Verbindung, 
die vermittels eines Halters in der in der Figur angegebenen Lage 
festgehalten wird. An der Biegung des Rohres g befindet sich ein 


410 Tullio Gayda: 


Glashaken, der mittels eines Fadens mit einem auf eine berusste 
Trommel schreibenden isotonischen Hebel erster Art verbunden 
wird; an derselben Stelle befindet sich ein Glasstäbchen, das dem 
Gewicht des am Rohr g befestigten Gummischlauches das Gegen- 
gewicht hält und ersteren in vertikaler Lage hält. Von der Kugel h 
gehen drei Rohre aus, zwei unten und eins oben. Von den beiden 
unteren steht das eine vermittels des dünnen Gummischlauches mit 
dem Rohr g9 in Verbindung; das andere kommt, indem es sich 
S-förmig krümmt, aus dem Wasserbad und endet in einem kurzen 
Gummischlauch, der durch den Quetschhahn : geschlossen ist. Unter 
diesem Rohr befindet sich ein Gefäss /, das eine mit einem kreis- 
förmigen Zeichen versehene Verjüngung zeigt. Das Volum des 
Gefässes 7 bis zum Zeichen ist vollkommen gleich dem des Gefässes e 
zwischen den beiden Zeichen. Das obere Rohr ist vermittels eines 
Gummischlauches mit einem Maas’schen Volumschreiber verbunden, 
dessen Feder auf dieselbe berusste Trommel schreibt, auf die der 
isotonische Hebel schreibt. 

Das Gefäss e dient dazu, die Flüssigkeit zu enthalten, die man 
in die Darmhöhle einführen will; es wird gewöhnlich in das Wasser- 
bad db getaucht gehalten, damit die zum Fxperiment dienende 
Flüssigkeit dieselbe Temperatur wie der Darm hat; nur wenn man 
diese Flüssigkeit in den Darm einführen will, hebt man das Gefäss e 
in die Höhe und öffnet den Quetschhahn f. Um ein Experiment 
auszuführen, füllt man zuerst das Gefäss e mit einer indifferenten, 
z. B. mit Locke’scher Flüssigkeit und füllt dann, indem man die 
Quetschhähne f und Öffnet, mit dieser Flüssigkeit nacheinander 
den ganzen Gummischlauch, das Rohr d, das Darmstück, das Rohr 9, 
den dünnen Gummischlauch, die beiden unteren Rohre der Kugel h 
und die untere Hälfte dieser Kugel h; ihre obere Hälfte und die 
Rohre bis zum Volumschreiber lässt man mit Luft gefüllt. Man 
muss mehrmals Locke’sche Flüssigkeit durch den Darm hindurch- 
leiten, um seinen Inhalt zu entfernen und alle Luft aus den Rohren 
zu vertreiben. Diese Abspülflüssigkeit darf natürlich nicht im Ge- 
fäss ! sich sammeln. Wenn nun die Quetschhähne f und © ge- 
schlossen sind und das Gefäss ins Wasserbad getaucht wird, ist 
alles zum Experiment bereit. 

Da das Niveau der Flüssigkeit in der Kugel A höher ist als im 
Gefäss a, wird das Darmstück in seinem Innern dem Druck einer 
Flüssigkeitssäule ausgesetzt sein, die an Höhe dem Unterschied 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. A411 


zwischen den beiden Niveaus gleich ist, und sich mithin in einem 
Zustand mässiger Spannung befinden. Da die Quetschhähne f und i 
geschlossen sind, ist es natürlich, dass der Darm, wenn er sich 
kontrahiert, die Flüssigkeit, die er enthält, in die Kugel % treiben 
wird, indem er die Luft der letzteren gegen den Volumschreiber hin 
schiebt, dessen Feder in die Höhe geht; das Umgekehrte wird ein- 
treten, wenn der Darm erschlafft. Die Kugel % funktioniert also 
als Reservoir der Flüssigkeit, die durch den Darm mit seinen Kon- 
traktionen verdrängt oder aspiriert wird. Sie hat eine etwas ab- 
geplattete, breite Gestalt, damit das Niveau der in ihr enthaltenen 
Flüssigkeit infolge der Darmkontraktionen nicht sehr variiert und 
also auch der Druck im Innern des Darmes nicht variiert. Der 
Volumschreiber ist durch das Fehlen jeder Spannung oder Reibung 
und durch das geringe Gewicht der sich bewegenden Masse sehr 
empfindlich und ist imstande, auch die kleinsten und schnellsten 
Veränderungen des Innenvolums des Darmstückes proportional zu 
registrieren. Die Bewegungen, die letzteres in der Längsrichtung 
ausführen kann, werden dagegen durch den isotonischen Hebel 
registriert. Da der das Rohr g mit der Kugel h verbindende 
Gummischlauch sehr leicht und biegsam ist, wird er die Über- 
tragung der Darmbewegungen auf den Hebel gar nicht hindern. 
Anderseits wird das Gewicht der in der Kugel % enthaltenen 
Flüssigkeit, das fortwährend infolge der Darmkontraktionen variiert, 
das Gleichgewicht des Hebels nicht beeinflussen können, weil die 
Kugel befestigt ist, wie es auch das Gewicht der Flüssigkeit, die im 
Rohr 9 und in dem damit verbundenen Gummischlauch enthalten 
ist, nicht beeinflussen kann, weil es nicht variiert, da die Rohre 
konstant mit Flüssigkeit gefüllt sind. 

Verfolgt man mittels direkter Beobachtung die Bewegungen des 
Darmes während des Experimentes, so bemerkt man sofort, dass die 
Veränderungen des Innenvolums des Darmes, die durch den Volum- 
schreiber registriert werden, fast ausschliesslich Bewegungen der 
Ringmuskelfasern entsprechen. Wenn diese fehlen und nur die Be- 
wegungen der Längsmuskelfasern vorhanden sind, macht der Volum- 
schreiber nur minimale Schwankungen, wie man bei Fig. 2 beobachten 
kann. Diese Erscheinung lässt sich übrigens künstlich auch in einem 
Gummischlauch hervorbringen: Das Innenvolum des letzteren nimmt 
viel mehr ab infolge Quetschung eines kleinen Segmentes desselben 


412 Tullio Gayda: 


als infolge einer starken Zerrung des sanzen Gummischlauches in 
der Längsrichtung. 

Es ist also festgestellt, dass die Bewegungen der Ringmuskel- 
fasern durch den Volumsehreiber und die der Längsinuskelfasern 
durch den isotonischen Hebel registriert werden. Es lässt sich je- 
doch nicht ausschliessen, aber auch nicht beweisen, dass die Be- 
wegungen der Ringimuskelfasern einen gewissen Einfluss auf die Länge 
des Darmstückes und mithin 
auf die Kurve des isotonischen 
Hebels ausüben. 

Will man eine neue 
Flüssigkeit in die Darmhöhle 
einführen, so wird man vorher 
das Gefäss e bis zum oberen 
Zeichen füllen und es bis zu 
konstanter Temperatur ins 
Wasserbad eineetaucht lassen. 
Noch besser wird es sein, 
wenn man schon von Anfang 
an die Flüssiekeiten, mit 
| RT denen man experimentieren 
Fig. 2. (Natürliche Grösse.) Bewegungen will, in kleinen im Wasserbad 
en ae Rum Sich befindenen Kolben hält; 
fasern. Bei dieser wie bei allen folgenden auf diese Weise kann man 
Kiguen bedeutet die obere Linie die Kur  hezüglich der Temperatur 


isotonischen Hebels, die untere die Zeit sicherer sein und rascher 
in 2 Sekunden. 


operieren. Auf jeden Fall 
wird man nach Höherheben des Gefässes e die Quetschhähne f 
und 2 Öffnen; die im Gefäss e enthaltene Flüssigkeit wird die in 
den Rohren und im Darm enthaltene Flüssigkeit verschieben, indem 
sie bewirkt, dass sie aus © austritt und in das Gefäss / herab- 
fällt. Man vermeide es, das Gefäss e übermässig zu heben, um (die 
Darmwand nicht zu sehr auszudehnen; ferner wird es ratsam sein, 
es stets bis zur selben Höhe zu heben, um miteinauder vergleichbare 
Daten zu erhalten. Da ja, wie schon bemerkt wurde, das Volum 
des Gefässes 7 bis zum Zeichen vollkommen dem (des Gefässes e 
zwischen den beiden Zeichen gleich ist, so wird man, wenn man 
dafür Sorge trägst, den Quetschhahn f zu schliessen, wenn aus dem 
Gefäss e genau das zwischen den beiden Zeichen befindliche Flüssig- 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 413 


keitsvolum ausgetreten ist, und den Quetschhahn zu schliessen, 
wenn das Niveau der Flüssigkeit im Gefäss ! genau das Zeichen 
erreicht hat, sicher sein können, dass man das Volum der in dem 
sanzen System, das zwischen den Quetschhähnen f und ; liegt, ent- 
haltenen Flüssigkeit nicht geändert hat und mithin die vom Volun- 
schreiber registrierte Kurve nicht ändert. Die Gefässe e und | 
müssen, den Zeichen entsprechend, natürlich so enge sein, dass der 
Fehler, den man begehen kann, wenn man das Niveau der Flüssig- 
keit mit jenen Zeichen zusammentreffen lässt, nicht vom Volum- 
schreiber registriert wird. Dieses Volum muss ferner derart sein, 
dass die Flüssigkeit des Gefässes e sicher die ganze Flüssigkeit, die 
in dem zwischen den Quetschhähnen f und 2 liegenden System ent- 
halten ist, verdrängt. 

Will man daun die Wirkung eines Stoffes auf die Aussenfläche 
prüfen, so kann man ihn in Lösung vermittels einer Pipette der im 
Gefäss a enthaltenen Flüssigkeit, deren Volum man vorher gemessen 
hat, zusetzen. Es ist nötig, dass die zugesetzte Lösung ein geringes 
Volum hat und deshalb konzentriert ist, damit sie das Niveau der 
Flüssiekeit im Gefäss «a und folglich den Druck auf den Darm nicht 
zu sehr ändert. 

Um die Temperatur des Wasserbades db konstant zu erhalten, 
habe ich eine besondere Vorrichtung ersonnen, die jedesmal ver- 
wendet werden kann, wenn man, wie in meinem Falle, die Tempe- 
ratur einer Flüssigkeit in einem Glasgefäss, das dem Feuer nicht 
widersteht, konstant erhalten will. Diese Vorrichtung ist schematisch 
in Fig. 3 dargestellt. 

Wenn a das in Frage kommende Wasserbad ist, so taucht man 
einen besonderen Wärmeregulator 5 ein, der seine Aufgabe erfüllt, 
indem er einen Strom heissen Wassers reguliert, das vermittels eines 
Hebers aus einem Metallgefäss ce nach dem Wasserbad a geleitet 
wird. Dieser Wärmeregulator ist in seinen unteren Teile ein ge- 
wöhnlicher Toluol-Wärmeregulator; dagegen ist in seinem oberen 
Teile die das Quecksilber enthaltende Röhre nicht kapillarförmig 
eingeengt, sondern geht in eine Y-förmige Röhre über, deren beide 
Sehenkel durch Gummischläuche mit den beiden Schenkeln des 
Hebers verbunden werden. Die Art, wie dieser Wärmeregulator 
funktioniert, ist also klar: Erwärmt sich das Wasser im Gefäss a 
über eine gewisse Grenze hinaus, so schliesst das Quecksilber den 
Durchgang in der Y-förmigen Röhre, um ihn wieder zu öffnen, wenn 


414 er Tullio Gayda: 


das Wasser sich abkühlt. Gewöhnlich wird ein Gleichgewichtszustand 
eintreten, infolgedessen das Quecksilber sich so anordnet, dass es 
einen andauernden Strom von heissem Wasser gestattet, der so be- 
schaffen ist, dass er die Temperatur im Gefäss a konstant erhält. 
Das Niveau des Wassers im Gefäss e darf nur wenig, d. h. ungefähr 
2 cm, höher als das des Wassers im Gefäss a sein, denn sonst reisst 
die in der Y-förmigen Röhre eintretende SESEESEU DENE das Queck- 
silber mit sich fort. Ferner ist 
es nötig, wie man leicht verstehen 
wird, damit die Temperatur im 
Gefäss a sich konstant erhält, dass 
der Unterschied des Wasserniveaus 
in den beiden Gefässen sich eben- 
falls konstant erhält. Dies er- 


reicht man, wenn ınan das Wasser- —_ 
niveau im Gefäss ce vermittels der 
srossen Mariotte’schen Flasche d 
und im Gefäss a mittels der Vor- 
13 SIE 
ee ee een | 
keiele 
| = 
_ | —— 
— 
2 Kenn — = 


richtung e, deren Funktionieren ein einfacher Blick auf Fig. 3 ver- 
ständlich macht, konstant erhält. Erforderlich ist, dass der Schenkel 
des Hebers, der in das Gefäss a taucht, bis zum Boden dieses Ge- 
fässes reicht; auf diese Weise wird das dorthin geleitete heisse 
Wasser, da es die Tendenz hat, nach oben zu steigen, die ganze 
Flüssigkeitsmasse erwärmen. 

Mit dieser Vorrichtung ist es mir gelungen, die Temperatur des 
Wasserbades auch mehrere Stunden hindurch praktisch konstant 
zu erhalten. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 415 


Die Versuche, die ich am überlebenden Darm anstellte, ver- 
folgten den Zweck, zu untersuchen, auf welche Weise der Darm auf 
Veränderungen des osmotischen Druckes und der Reaktion der 
Flüssigkeiten, die seine Innen- oder Aussenfläche bespülen, reagiert. 
Zu diesen Untersuchungen veranlasste mich auch der Umstand, dass, 
wenigstens soweit es mir bekannt ist, die Untersuchungen über den 
Einfluss des osmotischen Druckes und der Reaktion auf den über- 
lebenden Darm sehr spärlich und fragmentarisch sind. 

Bei meinen Experimenten verwendete ich ausschliesslich den 
Dünndarm des Igels (Erinaceus europaeus), weil die Organe 
dieses Tieres sich lange Zeit hindurch überlebend erhalten lassen, 
wie ich selbst!) schon bei Untersuchungen an den isolierten Muskeln 
beobachten konnte. Die Tiere wurden mir in ziemlicher Menge im 
Zustande des Wachens während des Frühjahres und Sommers 1912 
geliefert. 

Das Tier wurde durch Verblutung getötet. Unmittelbar nachher 
wurde die Bauchhöle geöffnet, das Duodenum mit zwei Fingern 
gefasst und mit der Schere vom Pylorus getrennt; indem ich dann 
das Duodenum immer in der Nähe des Schnittes hielt und einen 
leichten Zug darauf ausübte, löste ich vermittels der Schere vom 
Mesenterium den ganzen Dünndarm bis zum Blinddarm los und 
trennte ihn durch einen Schnitt mit der Schere davon ab. Diese 
Operation wurde sehr rasch ausgeführt, worauf der Darm sofort in 
ein Gefäss gebracht wurde, das Locke’sche Flüssigkeit bei Zimmer- 
temperatur enthielt und durch welches Sauerstoff durcehperlte. Auf 
diese Weise wurde der Darm bei niedriger Temperatur erhalten, 
damit er seine Reizbarkeit länger beibehielte. 

Um dann das Experiment auszuführen, wurde vom Darm ein 
Segment vorzugsweise im oberen Teil, jedoch mit Ausnahme des 
Duodenums, abgeschnitten. Hierauf wurde das Darmsegment in den 
weiter oben beschriebenen Apparat so eingesetzt, dass das Magen- 
ende sich unten befand. Dann wurde der Darm mit Locke’scher 
Flüssigkeit abgewaschen und die Luft aus den Rohren vertrieben. 
Nach kurzer Zeit begann der Darm Bewegungen auszuführen, die 
allmählich lebhafter wurden. Ehe ich mit der graphischen Registrie- 
rung anfıng, wurde jedoch der Darm nochmals mit Locke’scher 


1) T. Gayda, Influenza della temperatura sulla funzionalitä dei muscoli 
isolati di riccio (Erinaceus europaeus). Arch. di Fisiol. vol. 11 p.1. 1912. 


416 Tullio Gayda: 


Flüssiekeit abgewaschen, um ihn vom Schleim und auch von den 
Schleimhautfetzen zu befreien, die sich infolge der ersten Kontrak- 
tionen des Darmes ablösten. 


Bei allen von mir ausgeführten Experimenten wurden einize 
Bedingungen konstant aufrechterhalten: Die Temperatur des Wasser- 
bades betrug stets 30°, weil dies ungefähr die Rectaltemperatur des 
Igels im wachen Zustande ist. Das Darmsegment hatte eine Länge 
von 6—7 em und wurde in seinem Innern einem Druck von 4—5 cm 
Flüssigkeit ausgesetzt. Der Volumschreiber vollführte Schwankungen 
von 1 cm Höhe infolge von Volumveränderungen von 1 cem. Der 
isotonische Hebel vergrösserte 5,3mal die Längsbewegungen des 
Darms; die tatsächliche Belastung des Darms betrug 2 @. 


II. Normale Bewegungen des Darms. 


Die Bewegungen des Dünndarms unter normalen Bedingungen 
wurden studiert von Bayliss und Starling!), von Cannon?) 
und von Magnus?°), welche Autoren ganz verschiedene Methoden 
befolgten. 


Bayliss und Starling eröffneten die Bauchhöhle von Hunden, 
Kaninchen oder Katzen in Narkose, tauchten das ganze Tier, mit 
Ausnahme des Kopfes, in ein bis zur Körpertemperatur erwärmtes 
Bad von physiologischer NaCl-Lösung und registrierten die Darm- 
bewegungen vermittels eines mit Luft gefüllten, in das Darmlumen 
eingeführten dünnen Gummiballons oder vermittels des Entero- 
sraphen, der die Bewegungen der Längs- oder der Ringmuskelfasern 
oder der beiden gleichzeitig auf einen Pistonrekorder übertrug, ohne 
dass es nötig war, das Darmlumen zu Öffnen. 


Cannon reichte Katzen eine Nahrung dar, die mit Wismutsub- 
nitrat vermischt war, und beobachtete mit Hilfe der Röntgenstrahlen 
die Bewegungen, die der Darminhalt infolge der Darmkontraktionen 
ausführte. 


1) W. M. Bayliss and E. H. Starling, The movements and inner- 
vation of the small intestine. Journ. of Physiol. vol. 24 p. 99. 1899, and vol. 26 
p. 125: 1901. 

2) W. B. Cannon, The movements of intestines studied by means of the 
Röntgen rays. Americ. Journ. of Physiol. vol. 6 p. 251. 1902. 

38) R. Magnus, Versuche am überlebenden Dünndarm von Säugetieren. 
I. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 102 S. 123. 1904. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 417 


Magnus hingegen experimentierte am isolierten Darm nach 
der weiter oben beschriebenen Methode. 

Mit einer jeden dieser Methoden wurden zwei Arten von Darm- 
bewegungen beobachtet: Pendelbewezungen und peristaltische Be- 
wegungen. Die Pendelbewegungen werden veranlasst durch rhyth- 
mische Kontraktionen und Erschlaffungen sowohl der Längs- als der 
Ringmuskelfasern. Die Peudelbewegungen rufen die Erscheinung 
der „rhythmischen Segmentation“ hervor, die von Cannon mittels 
der Röntgenstrahlen beobachtet wurde. Bei dieser Erscheinung 
wird der Darminhalt in so und so viele regelmässige Segmente ge- 
teilt durch ringförmige Kontraktionen des Darms, die gleichzeitig 
an voneinander gleichweit entfernten Stellen erfolgen. Sobald diese 
Einsehnürungen sich gebildet haben, erscheinen, namentlich in der 
Mitte der einzelnen Sesmente, neue ringförmige Kontraktionen, die 
allmählich sich vertiefen, während die ersteren erschlaffen und in- 
folge des Zusammenfliessens zweier Teile von benachbarten Seg- 
menten neue Segmente bilden. Durch die Einwirkung der Pendel- 
bewegungen wird der Chymus innig mit den Verdauungssäften ver- 
mischt und nach und nach in Kontakt mit der resorbierenden 
Schleimhaut gebracht. Die peristaltischen Bewegungen erfolgen nach 
lokalen Reizen, narnentlich mechanischen, wie die Berührung der 
Mucosa mit festen Körpern; sie bestehen in einer rineförmigen 
Kontraktion in den magenwärts vom Reizort zelegenen Darm- 
abschnitten und in einer Hemmung bzw. Erschlaffung in den after- 
wärts gelegenen; infolge des Fortschreitens der ringförmigen Kon- 
traktion wird der Darminhalt gegen den Dickdarm hin geschoben. 

Die normalen Bewegungen des Igeldarms, wie sie mit der von 
mir verwendeten Vorrichtung graphisch registriert werden können, 
sind in den Fig. 4 und 5 dargestellt. 

Bei diesen Figuren beobachtet man vor allem, sowohl in der 


vom Volumschreiber gezeichneten Kurve — der, wie schon bemerkt, 
die Bewegungen der Ringmuskelfasern registriert — wie auch in der 
vom isotonischen Hebel verzeichneten — der die Bewegungen der 


Längsmuskelfasern registriert —, eine Reihe von kleinen Kurven, 
die auf einem System von grösseren Kurven eingeschrieben sind. 
Die ersteren entsprechen den Pendelbewegungen und verhalten sich 
genau wie bei den Experimenten von Magnus an Katzen, d. h. sie 
haben eine Dauer von 5—7 Sekunden bei Körpertemperatur und 
erhalten sich mit grosser Regelmässigkeit während der ganzen 


418 Tullio Gayda: 


Dauer des Experimentes. Die zweiten entsprechen denjenigen 
Kontraktionswellen, die Magnus mit dem Namen „Tonusschwan- 
kungen“ bezeichnet; wie diese haben sie eine Dauer, die viel grösseren 
Schwankungen unterworfen ist als diejenigen, welche bei den Pendel- 
bewegungen angetroffen werden. So dauern, während bei Fig. 4 
derartige Tonusschwankungen im Durchschnitt 30—40 Sekunden 


Fig. 4. (Auf !/g verkleinert.) Normale Bewegungen des in Locke’sche Flüssig- 
keit eingetauchten und mit derselben Flüssigkeit gefüllten Igeldarms. 


dauern, die in Fig. 5 dargestellten ungefähr 5 Minuten. Kurz, man 
bemerkt eine grosse Analogie zwischen den Bewegungen des Igel- 
darms und den von Magnus bei der Katze beobachteten. Dies 
ist nicht ohne Bedeutung, weil es beweist, dass auch der Igeldarm, 
nicht nur der Katzendarm, zum Zwecke des Experimentes dem 
Darm anderer Tiere vorgezogen werden kann als derjenige, welcher 
vollständigere Bewegungen aufweist. Nach Magnus sind nämlich 
im Kaninchendarm nur Pendelbewegungen vorhanden, während die 
Tonusschwankungen vollständig fehlen, und im Hundedarm sind die 
Pendelbewegungen viel weniger entwickelt als bei Katzen und Kanin- 
chen, während augenfällige Tonusschwankungen beobachtet werden. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 419 


Von nun an werde ich die Magnus’schen „Tonusschwankungen“® 
mit dem Namen „Magnus’sche Schwankungen“ bezeichnen, um 
nichts über ihre Bedeutung aussagen zu wollen und sie von anderen 
grösseren Schwankungen zu unterscheiden, die, wie wir in der Folge 


(Auf !/e verkleinert.) Normale Bewegungen des in Locke’sche Flüssigkeit 
eingetauchten und mit derselben Flüssigkeit gefüllten Igeldarms, 


Fig. 5. 


pp = en 


besser sehen werden, unter bestimmten Bedingungen hervorgebracht 
werden können, sich langsamer als die ersteren bilden, eine gewisse 
Zahl von ihnen umfassen und gewiss Tonusschwankungen sind. 
Wenn man nun, indem man zu einer genaueren Prüfung der 
Figuren schreitet, die von den Ringmuskelfasern ausgeführten Be- 


420 Tullio Gayda: 


_ 


wegungen mit den von den Längsmuskelfasern ausgeführten ver- 
gleicht, so bemerkt man, dass, während bei den Pendelbewegungen 
die beiden Arten von Muskelfasern gleichzeitig sich kontrahieren ünd 
erschlaffen, bei den Magnus’schen Schwankungen die Ringmuskel- 
fasern sich kontrahieren, wenn die Längsmuskelfasern erschlaffen, 
und umgekehrt. Und dass es sich wirklich so verhält, davon kann 
man sieh auch überzeugen, wenn man direkt die Bewegungen des 
Darmstückes während des Experimentes beobachtet. Aus dieser 
Beobachtung ereibt sich, dass die Magnus’schen Schwankungen 
euergischen Kontraktionen der Ringmuskelfasern entsprechen, die 
tiefgehende lokalisierte Einschnürungen des Darms und bisweilen 
auch eine Verminderung des Durchmessers des ganzen Darmstückes 
verursachen; gleichzeitig verlängern sich die Längsmuskelfasern, und 
zwar um so mehr, je stärker die Ringmuskelfasern sich kontrahieren ; 
nur wenn diese erschlaffen, kehrt der Darm zur ursprünglichen 
Länge zurück. In dieser Hinsicht ist namentlich die Fig. 5 beweis- 
kräftig. In dieser kontrahierten sieh die Ringmuskelfasern während 
der Magnus’schen Schwankungen so kräftig, dass sie das Darmrohr 
in einen dünnen Strang verwandelten, und dementsprechend ver- 
längerten sich die Längsmuskelfasern enorm. 

Dieses entgerengesetzte Verhalten der beiden Muskelschichten 
des Darms, was die Magnus’schen Schwankungen betrifft, ist 
nicht nur absolut konstant, sondern die Grösse der Bewegungen ist 
auch proportional in den beiden Arten von Muskelfasern. Bedenkt 
man ferner, dass bisweilen die Magnus’schen Schwankungen der 
Längsmuskelfasern einige Sekunden später als die der Ringmuskel- 
fasern beginnen, so kann man denken, dass die ersteren vielleicht 
auf irgendeine Weise von den letzteren abhängig sein können, d. h. 
dass die Ausdehnung der Längsmuskelfasern, die der Kontraktion 
der Ringmuskelfasern entspricht, durch letztere nur passiv bedingt ist. 

Nach Bayliss und Starling kontrahieren sich und erschlaffen 
die Ringmuskeifasern und «die Längsmuskelfasern stets gleichzeitig, 
sowohl bei den normalen Pendelbewegungen und bei den lokalen 
Reflexen als auch infolge Reizung des Vagus und des Sympathiecus. 
Magnus jedoch versichert, dass diese funktionelle Verkoppelung 
der beiden Muskelschichten an einer bestimmten Stelle der Darm- 
wand keine feste und undurchbrechbare ist, weil es Einwirkungen 
gibt, bei denen die beiden Muskelschichten sich auch gegensätzlich 
verhalten können; bei der Erstickung des Darms nimmt nämlich, 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 421 


wie Magnus nachgewiesen hat, der Tonus der Ringmuskelfasern 
allmählich zu, während der der Längsmuskelfasern allmählich immer 
mehr abnimmt. Zu bemerken ist jedoch, dass Bayliss und Star- 
ling bei ihren Untersuchungen niemals Magnus’sche Schwan- 
kungen beobachteten und Magnus bei Befolgung seiner Methode 
nie gleichzeitig die Bewegungen der Ring- und die der Längsmuskel- 
fasern registrieren konnte ‘und mithin das entgegengesetzte Verhalten 
der beiden Arten von Muskelfasern bei den von ihm „Tonusschwan- 
kungen“ genannten Schwankungen wahrgenommen hat. 

Resümieren wir also: An den Pendelbewegungen beteiligen sich 
unter normalen: Verhältnissen, wie man durch direkte Beobachtung 
kontrollieren kann, synergisch die Längs- und die Ringmuskelfasern. 
Die Magnus’schen Schwankungen bestehen konstant aus einer Kon- 
traktion der Ringmuskelfasern, die gleichzeitig mit Erschlaffung der 
Längsmuskelfasern eintritt, oder umgekehrt. 

Endlich ist noch zu bemerken, dass die Dauer der Pendel- 
bewegungen, wie die der-Magnus’schen Schwankungen, dieselbe 
beim Igel ist wie bei der Katze, obwohl der Darm dieser beiden 
Tiere bei. verschiedener Temperatur gehalten wurde, nämlich 30° bei 
ersterem und 37,5° bei letzterem Tiere. Dies bedeutet hinsichtlich 
der glatten Muskeln nur eine Bestätigung dessen, was ich!) schon 
bei den quergestreiften Muskeln beobachtet habe, dass nämlich, bei 
der Körpertemperatur beobachtet, die ‚Dauer der Muskelzuckung bei 
allen Wirbeltieren annähernd die gleiche ist. 

Ehe man untersucht, wie der Darm auf die Veränderungen des 
osmotischen Druckes und der Reaktion der seine Innen- und Aussen- 
fläche bespülenden Flüssigkeiten reagiert, ist, da ja bei diesen Ver- 
suchen die im Darmsegment enthaltene Flüssigkeit durch eine neue 
ersetzt oder diese der Aussenflüssigkeit zugesetzt werden muss, die 
Frage zu: beantworten, ob unabhängig von der Zusammensetzung der 
ersetzten oder zugesetzten Flüssiekeit Bewegungen des Darms sich 
nicht infolge der einfachen Ersetzung oder Zusetzung von Flüssigkeit 
ändern. Nun bewiesen aber zahlreiche Kontrollexperimente, dass, 
vorausgesetzt, dass die Zusammensetzung der Flüssigkeit sich nicht 
ändert, auf die einfache Ersetzung der im Darm enthaltenen Flüssig- 
keit keine merkliche Änderung der Darmbewegungen folet. Dasselbe 
geschieht nach Zusatz von Flüssigkeit zu der den Darm umgebenden 


1) T. Gayda, loc. cit. S. 18. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Ba. 151. 28 


422 2 Tullio Gayda: 


Flüssigkeit, wenn man Sorge dafür trägt, dass die Menge der zu- 
gesetzten Flüssigkeit nicht derart ist, dass sie das Niveau der Flüssig- 
keit, in die der Darm eintaucht, sehr ändert, 


III. Einfluss des osmotischen Druckes der im Darm enthaltenen 
Flüssigkeit. 


Um das Verhalten der Darmbewegungen den Veränderungen 
des osmotischen Druckes der im Darm enthaltenen Flüssigkeit gegen- 
über zu studieren, hielt ich das Darmstück in Lock e’sche Flüssigkeit 
eingetaucht und führte in sein Inneres eine dem Blutserum isotonische 
Lösung eines Elektrolyten oder Nicht-Elektrolyten ein; hierauf ersetzte 
ich die isotonische Lösung dureh Lösungen, die nach und nach mehr 
konzentriert oder mehr verdünnt waren. Als Elektrolyten wählte 
ich das Natriumchlorid und als Nicht-Elektrolyten den Traubenzucker. 
Die Schleimhautoberfläche des Darms ist den Veränderungen des 
osmotischen Druckes gegenüber sehr widerstandsfähig, da ja, wenn 
im Darm eine isotonische Natriumchlorid- oder Traubenzuckerlösung 
vorhanden ist, die osmotische Konzentration dieser Lösung mindestens- 
verdoppelt werden muss, um eine deutliche Wirkung auf die Darm- 
bewegungen zu erhalten; anderseits kann man die isotonische Lösung; 
durch reines Wasser ersetzen, ohne eine merkliche Änderung dieser 
Bewegungen zu erhalten. 

Die Fig. 6 und 7 zeigen, wie die Darmbewegungen variieren, 
wenn eine im Darm enthaltene isotonische Natriumchlorid- bzw. 
Traubenzuckerlösung durch eine Lösung derselben Stoffe ersetzt 
wird, die eine doppelt so grosse osmotische Konzentration als die 
erstere hat. 

Bei beiden Figuren beobachtet man, dass auf die Zunahme des. 
osmotischen Druckes der im Darm enthaltenen Flüssigkeit sofort eine: 
rasche Zunahme des Tonus der Längsmuskelfasern folgt, die zu 
einem beträchtlichen Verkürzungsgrade des Darmstückes führt; diese: 
Steigerung des Tonus dauert auch in der Folge noch an, schreitet. 
aber allmählich immer langsamer fort; auch der Tonus der Ring- 
muskelfasern nimmt anfangs bedeutend zu, wie man bei direkter: 
Beobachtung des Darmstückes wahrnehmen kann, und wie es auch 
der Volumschreiber klar zeigt. Die Magnus’schen Schwankungen. 
werden häufiger, grösser und regelmässiger. Die Pendelbewegungen. 
sind noch ganz deutlich; bei den Experimenten mit Natriumchlorid. 
werden sie jedoch maskiert durch die Tendenz, welche die Ring- 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieern. 493 


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Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 495 


muskelfasern haben, in einem Kontrakturzustand zu verharren; tat- 
sächlich haben in Fig. 6 die vom Volumschreiber registrierten 
Magnus’schen Schwankungen einen ziemlich abgeplatteten Gipfel. 
Während bei den Experimenten mit Traubenzucker dieser Zustand 
grösserer Tätigkeit sich sehr lange erhält, nehmen bei denen mit 
Natriumehlorid die Magnus’schen Schwankungen bald an Frequenz, 
Grösse und Regelmässigkeit ab und es bestehen nur noch die Pendel- 
bewegungen, die zuweilen beträchtlich an Grösse abnehmen. Wird 
nun von neuem die konzentrierte Natriumchlorid- resp. Trauben- 
zuckerlösung durch die isotonische Lösung ersetzt, so nimmt der 
Topus der Längsmuskelfasern wieder allmählich ab, um langsam 
zum ursprünglichen Zustand zurückzukehren. Die Magnus’schen 
Schwankungen kehren auch bei den Experimenten mit Traubenzucker 
zu dem normalen Zustand zurück; bei denen mit Natriumchlorid 
dagegen, bei denen sie geradezu verschwunden waren, erscheinen 
sie nur mehr in sehr rudimentärer Form und in sehr langen, un- 
regelmässigen Intervallen; die Pendelbewegungen erlangen wieder 
die normale Grösse. 

Resümieren wir also: Die Zunahme des osmotischen Druckes 
der im Darm enthaltenen Flüssigkeit, genauer gesagt der Ersatz 
isotonischer durch hypertonische Lösungen, verursacht als konstante 
Erscheinung eine Zunahme des Tonus der Längs-, zum Teil auch 
der Ringmuskelfasern und eine Zunahme der Magnus’schen 
Schwankungen an Frequenz, Grösse und Regelmässigkeit. 

Die verschiedenen Resultate, die mit dem Natriumchlorid und 
dem Traubenzucker erhalten werden, sind auf eine spezifische 
Wirkung dieser beiden Stoffe zurückzuführen. 

Die reizende Wirkung des Natriumchlorides ist bekannt nach 
der alten Beobachtung Nothnagels!), derzufolge das Auflegen 
eines Kochsalzkristalles auf die Aussenfläche des Kaninchen- und 
Katzendarmes eine Kontraktion hervorruft, die nicht auf die Be- 
rührungsstelle beschränkt bleibt, sondern sich mehrere Zentimeter 
weit verbreitet, und zwar stets oberhalb dieser Stelle gegen den 
Pylorus hin. Auch Injektion von 2—4 cem einer konzentrierten 
NaCl-Lösung ins Darmlumen veranlasst mächtige peristaltische 
und antiperistaltische Kontraktionen. 


l) H. Nothnageil, Beiträge zur Physiologie und Pathologie des Darmes 
S. 21 und 53. Berlin 1884. 


426 Tullio Gayda: 


Was dagegen den Traubenzucker betrifft, stimmen die Daten 
nicht miteinander überein. Zu bemerken ist jedoch, dass der grösste 
Teil der diesbezüglichen Untersuchungen mit der Magnus’schen 
Methode ausgeführt wurde, indem man nämlich den Darm während 
des Experimentes an beiden Enden offen liess, weshalb die Wirkung 
des Traubenzuckers auf die Mucosaoberfläche durch die Wirkung 
auf die Serosaoberfläche kompliziert wurde. 

Nach Conheim!) hören die Bewegungen sofort auf, wenn 
man ein in Blut oder in einer NaCl-Lösung sich lebhaft bewegendes 
Darmstück in eine dem Blutserum isotonische Traubenzucker- oder 
Rohrzuckerlösung bringt, um in kurzer Zeit wieder zu erscheinen, wenn 
der Darm wieder in die ursprüngliche Flüssigkeit zurückgebracht wird. 
Auch ein Zusatz von mehr als 1°/oo Traubenzucker zur NaCl-Lösung 
genügt, um in kurzer Zeit die Darmbewegungen aufhören zu lassen 

Magnus?) erhielt nie mit einer derartigen Konzentration einen 
andauernden Stillstand der Darmbewegungen, diese wurden schwächer, 
unregelmässig und von Pausen unterbrochen; am häufigsten ver- 
schwanden die „Tonusschwankungen“, und es blieben nur die Pendel- 
bewegungen. 

Roger?) fand dagegen, dass, wenn ein Segment vom Kaninchen- 
darm, das noch seine Gefässverbindungen beibehielt, mit physiologischer 
NaCl-Lösung gefüllt wurde, dieses Segment nach einigen Kontraktionen 
unbeweglich blieb, während bei Verwendung von Traubenzucker- 
lösungen energische Kontraktionen verursacht wurden, die längere 
Zeit andauerten. 

Auch nach Rona und Neukirch‘) begünstigt der Trauben- 


.1) 0.Conheim, Versuche am isolierten überlebenden Dünndarm. Zeitschr. 
f. Biol. Bd. 35 S. 432. 1899. 

2) R. Magnus, Versuche am überlebenden Dünndarm von SAUgeNeL N 
I. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 102 S. 131. 1904. 

3) H. Roger, Note sur les mouvements intestinaux A l’etat normal. Compt. 
Rend. de la Soc. de Biol. t. 57 (2) p. 311. 1905. — H. Roger, Les mouvements 
de l’intestin a l’&tat normal et dans l’occlusion experimentale. Journ. de Physiol. 
et de Path. gen. t. 8 p. 56. 1906. 

4) P. Rona, Experimentelle Beiträge zur Physiologie des Darmes (nach 
gemeinsam mit P. Neukirch ausgeführten Untersuchungen). Verhandl. d. 
Physiol. Gesellsch. zu Berlin. Sitzung vom 16. Febr. 1912. Zentralbl. f. Physiol. 
Bd. 26 S. 711. 1912. — P. Rona und P. Neukirch, Experimentelle Beiträge 
zur Physiologie des Darmes. I. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 144 S. 555. 1912. — 
Il. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 146 8. 371. 1912. — Ill. Mitt. Pflüger’s 
Arch. Bd. 148 S. 273. 1912. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 497 


zucker die Darmbewegungen. Wenn die normalen Bewegungen des 
isolierten Kaninchendarmes in Tyrode’scher Flüssigkeit ohne 
Traubenzucker registriert werden, wird nach 1—2 Stunden der Tonus 
der Muskelfasern des Darmes erniedrigt, und die Bewegungen werden 
schwach. Setzt man dann unter diesen Bedingungen der Nähr- 
flüssigkeit Traubenzucker bis zur Konzentration 1°/oo zu, so nimmt 
der Tonus fast augenblicklich zu, die Bewegungen werden grösser; 
anfangs sind sie unregelmässig, aber nach einigen Minuten werden 
sie regelmässig; bisweilen nehmen sie progressiv zu, so dass sie in 
einem Zeitraum von 7—8 Stunden zwei oder dreimal grösser als 
anfanes werden. Schon bei einer Konzentration von 0,2—0,4 °/oo 
ist die Wirkung des Traubenzuckers ganz augenfällig. 


Auch die Mannose in einer Konzentration von 1°/oo wirkt wie 
der Traubenzucker, während die Lävulose und die Galaktose, ebenfalls 
in einer Konzentration von 1/oo, inaktiv sind. Bei den Zuckerarten, 
die die motorischen Funktionen des Darmes begünstigen, ist stets 
eine Verminderung während des Experimentes deutlich nachweisbar ; 
der Darm verbraucht dennoch auch andere nicht aktive Zuckerarten 
wie die Galaktose. Ersetzt man die Traubenzucker enthaltende 
Nährflüssigkeit durch eine keinen Traubenzucker enthaltende, so hört 
die günstige Wirkung auf, um bei Zusatz von Traubenzucker wieder 
zu erscheinen. Auf den Katzendarm übt der Traubenzucker keine 
günstige Wirkung aus; nur in einzelnen Fällen und andeutungsweise 
wurde die von Conheim und Magnus beschriebene direkte 
Hemmung beobachtet. Rona und Neukirch versuchten auch bei 
einigen organischen Stoffen (Arabinose, Rohrzucker, Laktose, Glykokoll, 
d-l-Alanin, Harnstoff, Pepton Witte, glykolsaures Natrium, schleim- 
saures Natrium, Glycerin), die der Tyrode- Lösung zugesetzt wurden, 
eine Konzentration bis zu 0,5—1°/o, ohne irgendeine Wirkung zu 
erhalten, während der nachträgliche Zusatz von 0,5 P/oo Traubenzucker 
stets eine starke Verbesserung der Bewegungen verursachte Zu 
bemerken ist jedoch, dass, da es sich um organische Stoffe 
handelt, eine Konzentration von 0,5—1°/oo den osmotischen Druck 
der Lösung nicht sehr erhöht, der auf jeden Fall weit unterhalb des 
von mir erprobten bleibt. 


428 Tullio Gayda: 


IV. Einfluss des ‘osmotischen Druckes der um den Darm - 
‚stehenden Flüssigkeit. 


Ganz anders verhalten sich die Darmbewegungen, wenn die 
Veränderungen des osmotischen Druckes nicht in der im Darm 
enthaltenen, sondern in der ihn umgebenden Flüssigkeit eintreten. 

Bei diesen Experimenten wurde das Darmstück wieder in 
Locke’sche Flüssigkeit eingetaucht gehalten, und auch in sein 
Inneres wurde konstant Locke’sche Flüssigkeit eingeführt. Die 
Zunahme des osmotischen Druckes der an der Aussenseite des Darmes 
befindlichen Flüssigkeit wurde erhalten durch Zusatz. von kleinen 
Mengen sehr konzentrierter Natriumehlorid- und Traubenzucker- 
lösungen, um, wie wir schon sagten, das Niveau der erwähnten 
Flüssigkeit nieht in merklicher Weise zu ändern. Bezüglich der 
Wirkung der Verminderung des osmotischen Druckes wurden keine 
Versuche gemacht. | 

Die Fig. 8 und 9 zeigen das Verhalten der Darmbewegungen 
nach dem Zusatz von konzentrierter Natriumchlorid- bzw. Trauben- 
zuckerlösung zur Aussenflüssigkeit in einer solchen Menge, dass die 
osmotische Konzentration der letzteren um -0,15 Mol. erhöht. wird. 


Unmittelbar nach der Zunahme des osmotischen Druckes der 
um den Darm stehenden Flüssigkeit erfolgt eine Zunahme des Tonus 
der Ringmuskelfasern; mit Traubenzucker erhalten sich noch die 
Pendelbewegungen, mit Natriumchlorid verschwinden. sie . beinahe 
vollständig, und der Darm zieht sich stark zusammen. Der Tonus 
der Längsmuskelfasern nimmt dagegen sofort oder nach einem kurzen 
Erhöhungsstadium immer mehr ab; die Magnus’schen Schwankungen 
sind sehr wenig deutlich,.es bleiben die Pendelbewegungen, die mit 
dem Natriumchlorid jedoch nicht sehr ‘gross sind. Die Abnahme des 
Tonus der Längsmuskelfasern dauert noch immer fort, während die 
Ringmuskelfasern in tonischer Kontraktion verharren. Nach einer 
mehr oder minder langen Zeit und beinahe plötzlich entstehen sehr 
grosse Bewegungen der. Ring- und Längsmuskelfasern, die rasch 
immer regelmässiger und in den beiden Arten von Muskelfasern 
synehronisch werden. Man bemerkt alsdann, dass das Darmstück 
sich sowohl rhythmiseh verkürzt und verengert als auch rhythmisch 
verlängert und erweitert. Die Erscheinung dauert lange Zeit hin- 
durch mit überraschender Regelmässigkeit. “Welches die Bedeutung 
dieser Bewegungen ist, lässt sich nicht leicht erklären. _ Da die 


429 


darms von Säugetieren. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünn 


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Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 431 


Dauer einer jeden von ihnen im Durchschnitt 20 Sekunden beträgt, 
können diese Schwankungen den Magnus’schen Schwankungen 
entsprechen; bei einigen derselben lassen sich nämlich den Pendel- 
bewegungen vergleichbare kleine Schwankungen unterscheiden, aber 
die Magnus’schen Schwankungen des normalen Darmes bestehen, 
wie schon bemerkt wurde, aus einer Kontraktion der Ringmuskel- 
fasern,' die gleichzeitig mit Erschlaffung der Länesmuskelfasern ein- 
tritt oder umgekehrt, während in unserem Falle eine gleichzeitige 
Kontraktion und ein gleichzeitiges Erschlaffen der beiden Muskel- 
faserarten eintritt, wie es eher bei den Pendelbewegungen der Fall ist. 

Auf jeden Fall ist die verschiedene Art bemerkenswert, wie 
der Darm auf die Zunahme des osmotischen Druckes der Flüssigkeit 
reagiert, die seine Serosaoberfläche bespült, oder derjenigen, welche 
seine Schleimhautoberfiäche bespült. Während im ersteren Falle der 
Tonus der Längsmukelfasern allmählich zunimmt, tritt im letzteren 
das Gegenteil ein. Der Tonus der Ringmuskelfasern dagegen 
nimmt in beiden Fällen zu, im zweiten jedoch in höherem Grade. 
Verschieden ist ferner das Aussehen der Magnus’schen Schwankungen 
und charakteristisch das vorhin beschriebene Verhalten der Be- 
wegungen der beiden Arten von Muskelfasern, wenn die Zunahme 
des osmotischen Druckes seit einer gewissen Zeit auf der Serosa- 
oberfläche erfolgt. Endiich ist der Darm viel empfindlicher und 
reagiert viel lebhafter auf die Veränderungen des osmotischen Druckes, 
die auf die Serosaoberfläche einwirken, als auf die auf die Schleim- 
hautoberfläche einwirkenden. 


V. Einfluss der Reaktion der im Darm enthaltenen Flüssigkeit. 


Mit diesem Thema haben sich in letzter Zeit Carnot und 
Glenard!) beschäftigt. Diese Autoren durchströmten durch die 
Blutbahn mit Locke’scher Flüssigkeit eine Darmschlinge eines 
Kaninchens, die sie in Locke’scher Flüssigkeit bei 39° eingetaucht 


1) P.Carnot et G.Glenard, Sur la technique de la perfusion intesti- 
nale.e. Compt. Rend. de la Soc. de Biol. t. 72 p. 496. 1912. — P. Carnot et 
G. Glenard, Facteurs mecaniques influengant la vitesse de la perfusion intesti- 
nale. Compt. Rend. de la Soc. de Biol. t. 72 p. 661. 1912, — P. Carnot et 
G. Glenard, Actions vasomotrices et perfusion intestinale. : Compt. Rend. de la 
Soc. de Biol. t. 72 p. 754. 1912. — P. Carnot et G. Glenard, Actions de 
diverses substances sur la motrieite intestinale.. Compt. Rend. de la Soc..de 
Biol. t. 72 p. 922. 1912. ; 


432 Tullio Gayda: 


hielten. Als sie die Wirkung einiger Stoffe auf die Darmbewegungen 
studierten, fanden sie, dass die Einführung einer Säurelösung (1 ecm 
0,1 n. HCl) ins Duodenum eine Übertreibung der Bewegungen, Spas- 
mus des Pylorus,. energische Kontraktionen des Duodenums mit 
Tendenz zum Spasmus, Kontrakturringe hervorruft; auch in den 
anderen Darmsegmenten ruft sie eine spastische Übertreibung der 
Bewegungen mit Kontrakturringen hervor. Die Einführung einer 
alkalischen Lösung (NaHCO,) ruft dagegen sowohl im Duodenum 
als im Dünndarm mächtige, weite, regelmässige und wirksame peristal- 
tische Kontraktionen ohne Kontrakturringe hervor. Nur sehr alka- 
lische, ätzende Lösungen verursachen spastische Kontraktionen und 
Kontrakturringe. 

Rona und Neukirch!) behandelten ebenfalls, als sie unter- 
suchten, welche Faktoren die Tyrode’sche Flüssigkeit geeigneter 
als die Locke’sche für den überlebenden Darm machen, die Frage 
nach dem Einfluss der Reaktion dieser physiologischen Lösungen auf 
die Darmbewegungen. Sie sagen, dass, während die mit der Magnus- 
schen Suspensionsmethode registrierten Bewegungen des überlebenden 
Kaninchendarms, wenn man die Locke'sche Flüssigkeit verwendet, 
unregelmässig und nicht analysierbar sind, sie sich, wenn man hin- 
gegen die Tyrode’sche Flüssigkeit verwendet, vor allem durch 
die erstaunlich grosse Regelmässiekeit der einzelnen Ausschläge und 
durch den regelmässigen Rhythmus des Verlaufes der Längsmuskel- 
kontraktionen auszeichnen. Nach Rona und Neukireh ist, während 
die Konzentration der H+-Ionen in der Tyrode’schen Flüssigkeit 
(ea. 0,2 > 10°) ungefähr der im Blutserum entspricht, die Locke- 
sche Flüssigkeit ausgesprochen saurer (Konzentration der H+-Ionen 
ea. 0,2 >< 10°); immerhin muss die Ursache der Unregelmässigkeit 
der Bewegungen nicht dieser ungeeieneten Konzentration der H+- 
Ionen in der Locke’schen Flüssigkeit zugeschrieben werden. Setzt 
man einer Locke’schen oder einer modifizierten Tyrode’schen 
Lösung (ohne Phosphat und Bikarbonat) eine Menge Natrium- 
bikarbonat zu, die der in der Tyrode’schen Flüssiekeit enthaltenen 
(100) entspricht, so beobachtet man, dass beinahe sofort oder nach 


1) P. Rona, Zur Physiologie der Darmbewegungen (nach in Gemeinschaft 
mit P. Neukirch ausgeführten Untersuchungen). Verhandl. d. physiol. Gesellsch. 
zu Berlin. Sitzung vom 21. Juni 1912. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 26 S. 733. 
1912. — P. Rona und P. Neukirch, Experimentelle Beiträge zur Physiologie des 
Darmes. III. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 148 S. 273. 1912. 


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Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 433 


einer einige Minuten dauernden Periode unregelmässiger Kontraktionen 
die Bewegungen ganz regelmässig und rhythmisch werden und den 
der Tyrode’schen Flüssigkeit eigentümlichen Typus erlangen. 
Rona und Neukirch schliessen daraus, dass das Karbonation der 
Träger des den Rhythmus reeulierenden Einflusses ist. Um den 
Einfluss der alkalischen Reaktion des Bikarbonates auszuschliessen, 
kann man diesem Salzsäure zusetzen, bis man eine Konzentration 
von H*-Ionen erhält, die der des Serums gleich ist: ein solches 
Gemisch von NaHCO, und H,;CO; übt denselben den Rhythmus _re- 
gulierenden Einfluss aus wie zuerst das NaHCO, allein; die günstige 
Wirkung muss also dem HCO,--Ion und wahrscheinlich auch dem 
nieht dissoziierten H,CO, zugeschrieben werden. Eine Wirkung von 
H*+-Ionen der Kohlensäure ist jedoch bei den Experimenten von 
Rona und Neukirch ausgeschlossen, weil die Salzlösung, in der 
sich zuerst der Darm befand, und die Bikarbonatlösung isohydrisch 
waren. Auch mit anderen Anionen, namentlich mit dem Acetation, 
dem Phosphation und dem Buttersäureion erhält man eine augen- 
fällige Besserung des Rhythmus, doch ist die Wirkung unbeständiger. 
Rona- und Neukireh beobachteten ferner, dass für das Zustande- 
kommen der Darmbewegungen eine gewisse optimale Konzentration 
der H*-Ionen erforderlich ist. Bei einer höheren H+-Ionenkonzen- 
tration als 0,25 x 10”? hören die Bewegungen auf, und schon bei 
einer Konzentration von 0,5 xX 10? werden sie deutlich schlechter. 
Die optimale H+-Ionenkonzentration ist ungefähr 0,5 x 107", sie liegt 
also etwas nach der alkalischen Seite. 

Bei diesen Untersuchungen behaupten jedoch Rona und Neu- 
kirch, die Locke’sche Lösung sei ausgesprochen sauer: die H+- 
Ionenkonzentration ist nach ihnen ungefähr 0,2 x 10%. Nun lässt 
sich dies aber nieht anders erklären, als wenn man annimmt, dass 
das von Rona und Neukirch verwendete destillierte Wasser viel 
Kohlensäure enthielt, so dass es der Flüssiekeit eine saure Reaktion 
mitteilte, denn von den in der Locke’schen Flüssigkeit enthaltenen 
Salzen hat keines saure Reaktion, sondern neutrale. Einige Be- 
stimmungen der Konzentration der H+-Ionen, die ich mittels der 
Konzentrationsketten an Locke’scher Flüssiekeit, durch die ich 
Sauerstoff geleitet hatte, ausführte, bewiesen, dass sie im Durch- 
schnitt bei 30° eine H*-Ionenkonzentration von 1,29 107, eine 
OH--Ionenkonzentration von 1,12 x 10" und mithin eine aktuelle 
Reaktion hat, die der Neutralität sehr nahe kommt, da ja die Kon- 


434 Tullio Gayda: 


zentration in H+-Ionen bzw. OH--Ionen des Wassers bei 30° 
1,20 > 107 ist. Und dass einem abnormen Gehalt an Kohlensäure 
in dem von Rona und Neukirch verwendeten destillierten Wasser 
die saure Reaktion der Locke’schen Flüssigkeit zugeschrieben 
werden muss, ist angedeutet durch einige Sätze der Arbeit selbst 
von Rona und Neukirch, wie!): „Die (Locke’sche) Lösung 
nimmt nach längerer Zeit in öfter gelüfteten Flaschen aufbewahrt 
wie auch im Versuch während der Sauerstoffdurchleitung - infolge 
CO,-Abgabe eine alkalische Reaktion an“, oder wie?): „. ... beim 
Darm in der mit dem destillierten Wasser des Laboratoriums be- 
reiteten physiologischen Kochsalzlösung, die mit KCl und CaCl, in 
entsprechenden Mengen versetzt ist, tritt nur dann eine Bewegung 
auf, wenn die schwach saure Reaktion der Flüssigkeit mit 
ein bis zwei Tropfen Natronlauge auf die passende H-Ionenkonzen- 
tration gebracht worden ist.“ | 

Wenn die von Rona und Neukirch verwendete Locke’sche 
Lösung sauer war, so versteht man, dass in ihr die Darmbewegungen 
sehr unregelmässig waren. In einer Locke’schen Lösung, die mit 
an Kohlensäure nicht reichem destilliertem Wasser und mit ganz 
reinen Salzen bereitet wurde, konnte ich die normalen Bewegungen 
des Igeldarmes lange Zeit unverändert erhalten. 

Bei den Experimenten, die ich ausführte, um den Einfluss der 
Reaktion der im Darm enthaltenen Flüssigkeit auf die Darm- 
bewegungen zu studieren, hielt ich wieder das Darmstück in Locke- 
sche Flüssigkeit eingetaucht, führte aber in sein Inneres eine iso- 
tonische Traubenzuckerlösung ein, da diese einen sehr günstigen 
Einfluss auf die Erhaltung der Darmbewegungen ausgeübt hatte. 
Dann ersetzte ich die: isotonische Lösung durch andere Lösungen, 
die Alkalien oder Säuren in verschiedener Konzentration enthielten 
und durch passenden Zusatz von Traubenzucker isotonisch gemacht 
worden waren. Auf diese Weise konnte ich die Komplikation des 
Einflusses des osmotischen Druckes ausschliessen. Als Alkalien 
wählte ich ein starkes, das Natriumhydrat, und ein schwächeres, .das 
Natriumkarbonat, als Säuren ebenfalls eine starke, die Salzsäure, 
und eine schwache, die Milchsäure. 


1) P. Rona und P. Neukirch, Experimentelle Beiträge zur Physiologie 
des Darmes. III. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 148 S. 274. 1912. 
2) P. Rona und P. Neukirch, loc. eit. S. 278. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 435 


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Fig. 10. (Auf 5/s verkleinert.) Einfluss der Reaktion der im Darm enthaltenen 

Flüssigkeit auf die Darmbewegungen. In der Zeit von a bis b wird eine im 

Darm sich befindende 0,300 n. Traubenzuckerlösung durch eine Lösung ersetzt, 

die 0,02 Mole Natriumhydrat + 0,262 Mole Traubenzucker pro Liter enthält. In 

der Zeit von ce bis d wird die letztere Lösung durch die erstere wieder ersetzt. 
Zeitintervall zwischen I und I = 15'. 


436 Tullio Gayda: 


_ Prüfen wir vor allem die mit den Alkalien erhaltenen Resultate. 
Fig. 10 zeiet die Veränderungen der Darmbewegungen, die auf die 
Ersetzung der im Darım enthaltenen isotonischen Traubenzuckerlösung 
durch eine 0,02 n. Natriumhydratlösung folgen, die durch ent- 
sprechenden Zusatz von Traubenzucker isotonisch gemacht worden ist. 

Es handelt sich um einen Darm, in welchem die Magnus’schen 
Schwankungen verhältnismässig selten waren, während die Pendel- 
bewegungen vorherrschten. Sobald die im Darm enthaltene Flüssig- 
keit alkalisch wird, werden die Magnus’schen Schwankungen 
häufiger und regelmässiger; sie folgen einauder ohne Unterbrechung 
und nehmen eine charakteristische Form an insofern, ‘als Verkürzung 
und Erschlaffung sich in einer Reihe von kleinen Ftappen vollziehen, 
die dureh zeitweilige, den Pendelbewegungen entsprechende Kon- 
trakturen dargestellt sind. Diese Kontrakturen beobachtet man 
namentlich in den Ringmuskelfasern, während sie in «len Länes- 
muskelfasern durch normale Pendelbewecungen ersetzt werden. Die 
Magnus’schen Schwankungen treten auf die gewöhnliche Weise 
ein, d. h. wenn die Ringmuskelfasern sich kontrahieren, erschlaffen 
die Längsmuskelfasern und umgekehrt. Ausser den Magnus’schen 
Schwankungen beohachtet man keine andere Änderung des Tonus, 
weder in den Ring- noch in den Längsmuskelfasern. Nach einer 
gewissen Zeit erlangen jedoch die Magnus’schen Schwankungen 
allmählich ihr ursprüngliches Aussehen wieder; diese Erscheinung 
wird beschleunigt, weun man die alkalische Lösung durch die iso- 
tonische Traubenzuckerlösung ersetzt. 

Mit konzentrierteren Lösungen, wie z. B. mit 0,05 n. Natrium- 
hydrat, erhält man dasselbe Aussehen der Magnus’schen Schwan- 
kungen, nur sind die Kontrakturen gesteigerter; zuweilen kann auch 
eine temporäre Zunahme des Tonus der Längsmuskelfasern ein- 
treten; sehr bald nehmen jedoch die Darınbewegungen allmählich 
an Grösse ab, die Magnus’schen Schwankungen verschwinden, und 
es bleiben nur die Pendelbewegungen, die allmählich immer kleiner 
werden. Die Ersetzung der alkalischen Lösung durch die isotonische 
Traubenzuckerlösung verbessert die Darmbewegzungen nicht sehr. 

Während es bezüglich des Natriumhydrates genügt, eine 0,02 n. 
Lösung zu verwenden, um schon augenfällige Veränderungen der 
Darmbewegungen zu erhalten, muss man bezüglich des Natrium- 
karbonats mindestens eine dem Blutserum isotonische Lösung ver- 
wenden. Fig. 11 gibt gerade das Verhalten der Darmbewegungen 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren, 437 


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Bd. 151. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


438 Tullio Gayda: 


infolge der Ersetzung einer isotonischen Traubenzuckerlösung durch 
eine ebenfalls isotonische Natriumkarbonatlösung an. 

Auch hier, wie beim Natriumhydrat, werden die vor Einwirkung 
des Natriumkarbonats ziemlich seltenen Magnus’schen Schwan- 
kungen unter dem Einfluss des letzteren häufiger, erlangen aber 
nicht die beim Natriumhydrat beobachtete Regelmässigkeit. So- 
gleich nach Ersetzung der Traubenzuckerlösung durch die Natrium- 
karbonatlösung bemerkt man ferner eine Zunahme des Tonus in den 
Längsmuskelfasern, die in der Folge allmählich schwindet wie bei 
den konzentrierteren Natriumhydratlösungen. Dauert die Wirkung 
des Natriumkarbonats längere Zeit fort, so nehmen die Darm- 
bewegungen allmählich an Grösse ab. Ersetzt man das Natrium- 
karbonat wieder durch Traubenzucker, so zeigt sich nicht sofort 
eine Änderung; erst nach einer gewissen Zeit lässt sich eine leichte 
Besserung der Bewegungen mit Zunahme des Tonus der Längs- 
muskelfasern beobachten. 

Die gemeinsame Wirkung, die das Natriumhydrat und das 
Natriumkarbonat im Darminnern ausüben, besteht also darin, dass 
sie die Magnus’schen Schwankungen der beiden Arten von Muskel- 
fasern häufiger und regelmässiger machen und ausserdem den Tonus 
der Muskelfasern erhöhen oder ihn unverändert lassen. Diese 
Wirkung muss zu der Alkaleszenz der Lösungen dieser beiden Stoffe, 
d. h. zum Gehalt der beiden Lösungen an OH---Ionen, in Beziehung 
gebracht werden; tatsächlich ist sie viel augenfälliger bei einer 
0,02 n. Natriumhydratlösung, die eine OH--Ionenkonzentration von 
0,018 hat, als bei einer 0,146 n. Natriumkarbonatlösung, deren ver- 
mittelst der Konzentrationsketten bestimmte Alkaleszenz einem Ge- 
halt an OH--Ionen von 0,00236 bei 30° entspricht. 

Die anderen bei der Art des Einwirkens des Natriumhydrats 
und -karbonats beobachteten Unterschiede lassen sich, ausser auf 
die nicht dissoziierten Moleküle, auf die eventuelle Anwesenheit des 
CO,--Ions und des HCO,-Ions zurückführen. 

Was die Säuren anbetrifft, so ist ihre Wirkung auf die Darnm- 
bewegungen nicht günstig. Fig. 12 zeigt, wie die Darmbewegungen 
sich verhalten, wenn die im Darm enthaltene isotonische Trauben- 
zuckerlösung durch eine 0,05 n. Salzsäurelösung, die durch einen 
entsprechenden Zusatz von Traubenzucker isotonisch gemacht wurde, 
ersetzt wird. Eine vollkommen ähnliche Figur erhält man mit 0,2 n. 
Milchsäure. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 439 


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29 


440 Tullio Gayda: 


Sofort nach Ersetzung der Traubenzuckerlösung durch die Säure- 
lösung tritt eine Zunahme des Tonus der Längsmuskelfasern ein, die 
in der Folge noch weiter fortschreiten kann, wenn auch langsamer. 
Die Darmwand erhält ein undurchsichtiges Aussehen. Die Magnus- 
schen Schwankungen und die Pendelbewegungen der beiden Arten 
von Muskelfasern erfahren keine merklichen Veränderungen, nehmen 
jedoch in der Folge allmählich an Grösse ab. Alsdann erlangen die 
Darmbewegungen, auch wenn die Säurelösung wieder durch die 
Traubenzuckerlösung ersetzt wird, nicht mehr die ursprüngliche 
Grösse, vielmehr verschwinden die Magnus’schen Schwankungen, 
und es bleiben nur mehr die Pendelbewegungen, die jedoch wenig 
akzentuiert sind. Mit konzentrierteren Lösungen, wie 0,1 n. Salzsäure 
oder 0,3 n. Milehsäure, ist die Zunahme des Tonus der Längs- 
muskelfasern noch augenfälliger. Die Darmbewegungen schwinden 
jedoch allmählich immer mehr und kommen endlich ganz zum 
Stillstand. 

Die durch die Salzsäure und die Milchsäure in den Darm- 
bewegungen verursachten Veränderungen sind jedoch nicht ganz der 
Azidität der verwendeten Lösungen, d. h. ihrem Gehalt an H*- Ionen, 
proportional. Tatsächlich haben Lösungen, die ungefähr mit der- 
selben Intensität einwirken wie die 0,05 n. Lösung von Salzsäure 
und die 0,2 n. Lösung von Milchsäure, einen verschiedenen Gehalt 
an H+-Ionen; genauer gesagt, die erstere hat eine H+-Ionen- 
konzentration von 0,047, während die letztere eine solche von nur 
0,0052 hat. Zugleich mit den H*-Ionen üben also auch die Anionen 
oder die nicht dissoziierten Moleküle wahrscheinlich ihre Wirkung aus. 

Auf jeden Fall ist die H*-Ionenkonzentration, welche die Darm- 
schleimhaut noch ertragen kann, viel grösser als die, welche Rona 
und Neukirch schon als sehr schädlich für den überlebenden Darm 
bei der Magnus’schen Methode erkannten, d. h., wenn er sowohl 
innen als aussen von derselben Flüssigkeit bespült wird. 


VI. Einfluss der Reaktion der um den Darm 
stehenden Flüssigkeit. 


Bei diesen Experimenten wie bei den analogen über den Ein- 
fluss des osmotischen Druckes wurde das Darmstück in Locke’sche 
Flüssigkeit eingetaucht erhalten, und auch in sein Inneres wurde 
konstant Locke’sche Flüssigkeit eingeführt. Der Einfluss der 
Reaktion der Aussenflüssigkeit des Darmes auf die Bewesungen des 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 441 


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442 Tullio Gayda: 


letzteren wurde erprobt, indem der Locke’schen Flüssigkeit Alkali- 
oder Säurelösungen zugesetzt wurden, die eine solche Konzentration 
hatten, dass sie den osmotischen Druck der Locke’schen Flüssigkeit 
nicht merklich änderten. Als Alkali verwendete ich nur das Natrium- 
hydrat und schloss das Natriumkarbonat aus, weil der Zusatz dieses 
Salzes zur Locke’schen Flüssigkeit das Caleium der letzteren fällt; 
als Säuren verwendete ich die Salzsäure und die Milchsäure. 

Fig. 13 zeigt, wie die Darmbewegungen variieren infolge Zusatzes 
von Natriumhydrat zur Aussenflüssigkeit in einer solchen Menge, dass 
das Natriumhydrat sich darin in einer Konzentration 0,001 n. befindet. 

Wie sich aus der Figur ereibt, reagiert der Darm genau auf 
dieselbe Weise auf das Natriumhydrat, sowohl, wenn dieses seine 
Wirkung auf die Schleimhautfläche ausübt, als auch, wenn es sie auf 
die Peritonealfläche ausübt; der Darm zeigt sich nur viel empfind- 
licher, wenn der Reiz von der letzteren aus zu ihm gelangt; er 
reagiert nämlich lebhafter auf eine 0,001 n. Natriumhydratlösung 
(OH--Ionenkonzentration 0,000 95), die seine Serosa bespült, als auf 
eine 0,02 n. Lösung (OH=-Ionenkonzentration 0,018), die seine 
Mucosa bespült. 

Sofort nach dem Zusatz des Natriumhydrats zur Locke’schen 
Flüssigkeit, in die der Darm eintaucht, neigen die Magnus’schen 
Schwankungen dazu, regelmässig zu werden; man bemerkt ferner 
eine Zunahme des Tonus der Längsmuskelfasern, die fehlte, als das 
Natriumhydrat auf die Mucosa einwirkte; doch folet auf diese Zu- 
nahme nach einer gewissen Zeit eine langsame Abnahme. Die 
Magnus’schen Schwankungen werden nach und nach immer regel- 
mässiger und grösser und nehmen allmählich das charakteristische 
Aussehen an, das schon beobachtet wurde, als das Natriumhydrat 
ins Darmlumen eingeführt wurde. Die Pendelbewegungen sind auch 
ganz augenfällig bei den beiden Muskelfaserarten. Diese günstige 
Einwirkung des Natriumhydrats dauert lange. 

Ganz andere Resultate erhält man mit konzentrierteren Lösungen; 
wird das Natriumhydrat der Aussenflüssiekeit so zugesetzt, dass in 
dieser eine Konzentration 0,002 n. eintritt, so hören die Darm- 
bewegungen sofort auf, bisweilen jedoch erst nach einer oder zwei 
Magnus’schen Schwankungen, wie in Fig. 14; auf jeden Fall ver- 
schwinden die Magnus’schen Schwankungen und die Pendel- 
bewegungen vollständig, der .Darm erfährt eine hochgradige 
Verkürzung infolge Zunahme des Tonus der Längsmuskelfasern, die 


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+44 Tullio Gayda: 


fortwährend, obwohl immer langsamer, fortschreitet. Dies alles 
bestätigt nur die grössere Empfindlichkeit der Peritonealfläche im 
Vergleich zur Schleimhautfläche. 

Der Zusatz von Säuren zur Locke’schen Flüssigkeit, in die 
der Darm eintaucht, verursacht keine merklichen Änderungen in 
den Darmbewegungen, solange nicht die ganze potentielle Alkaleszenz 
des in der Flüssigkeit enthaltenen Natriumbikarbonats neutralisiert 
wird. Da dieses Salz sich in der Locke’schen Flüssigkeit in der 
Konzentration 0,0018 n. befindet, muss auch die zugesetzte Salzsäure 
resp. Milehsäure eine Konzentration von 0,0018 n. haben. Auf diese 
Weise wird eine nicht nur aktuell, sondern auch potentiell vollkommen 
neutrale Lösung erhalten. In den Fig. 15 und 16 sind die Ver- 
änderungen der Darmbewegungen dargestellt, die auf die Neutrali- 
sierung der um den Darm stehenden Locke’schen Flüssigkeit 
mittels der Salzsäure bzw. Milchsäure folgen. 

Nach einem mehr oder minder langen Zeitintervall seit der 
Neutralisierung, mag diese nun mit der einen oder anderen der 
beiden Säuren ausgeführt worden sein, hören plötzlich sowohl die 
Magnus’schen Schwankungen als auch die Pendelbewegungen auf. 
Der Darm bleibt eine Zeitlang in Ruhe, und während dieser Ruhe 
nimmt der Tonus der Längsmuskelfasern zu; er beginnt dann plötz- 
lich wieder sich mit derselben Intensität wie zuerst zu bewegen, 
während der Tonus der Längsmuskelfasern von neuem bis zum 
ursprünglichen Werte sinkt. Diese Bewegungen dauern jedoch nicht 
lange, denn sehr bald folet darauf eine neue Ruheperiode und auf 
letztere wieder eine neue Bewegungsperiode usw. Auf diese Weise 
wechseln mehreremal Ruheperioden mit Bewegungsperioden ab; 
die ersteren werden immer kürzer, während die zweiten länger 
werden, bis der Darm sich wieder wie unter normalen Verhältnissen 
bewegt, ohne mehr innezuhalten, nur sind die Pendelbewegungen 
zuweilen etwas weniger ausgesprochen. 

Setzen wir aber, statt uns auf die Neutralisierung der Locke’schen 
Flüssigkeit, in die der Darm eintaucht, zu beschränken, so viel Salz- 
säure zu, dass diese nach der Neutralisierung nun eine Konzentration 
0,001 n. hat, so hören fast augenblicklich die Darmbewegungen auf, 
während der Tonus der Längsmuskelfasern rasch sinkt, um nach 
einer gewissen Zeit nur wenig zu steigen. Diese Erscheinung ist in 
der Fig. 17 dargestellt. Setzt man nun der Aussenflüssiekeit des 
Darmes so viel Natriumhydrat zu, dass dieses die zuerst zugesetzte 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 445 


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Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 447 


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448 - Tullio Gayda: 


Salzsäure neutralisiert, und fährt man mit dem Zusatz des Natrium- 
hydrats fort, bis dieses eine Konzentration 0,001 n. hat, so erscheinen 
in kurzer Zeit die Darmbewegungen wieder. Sie sind zuerst sehr 
unvollkommen, erholen sich aber in der Folge ein wenig; der Tonus 
der Längsmuskelfasern nimmt zu, um in der Folge abzunehmen. 

Alle diese Resultate beweisen vor allem, dass der Darm viel 
empfindlicher gegen die Veränderungen der Reaktion der seine 
Serosaoberfläcke bespülenden Flüssigkeit ist und viel lebhafter darauf 
reagiert als auf die Veränderungen der im Darm enthaltenen Flüssig- 
keit. Während nämlich die Darmbewegungen noch fortdauern können, 
wenn die im Darm enthaltene Flüssigkeit sauer ist, werden sie schon 
gehindert, wenn die Aussenflüssiekeit potentielle und aktuelle neutrale 
Reaktion hat, und fehlen vollständig, wenn die Flüssigkeit saure 
Reaktion hat. Während ferner die saure Reaktion der im Darm ent- 
haltenen Flüssigkeit eine Zunahme des Tonus der Längsmuskelfasern 
verursacht, veranlasst die der Aussenflüssigkeit eine Herabsetzung 
des Tonus dieser Muskelfasern. 

Die angeführten Resultate beweisen ferner, dass zur Hervor- 
bringung der Darmbewegungen erforderlich ist, dass die Flüssiekeit, 
in die der Darm eintaucht, wenigstens potentiell alkalisch ist. Der- 
artige Bedingungen würden günstig sein, weil das potentielle Alkali 
die Säuren neutralisieren könnte, die infolge der Kontraktionen der 
Muskelfasern entstehen und für die Darmbewegungen schädlich sind. 
Von diesem Gesichtspunkte wären diese Resultate ähnlich denen, 
die Borrino und Viale!) am isolierten Kaäaninchenherzen er- 
halten haben. 

Der Darm kann sich aber auch in einer Flüssigkeit bewegen, 
die neutrale Reaktion hat, obwohl er anfangs, sobald die potentielle 
Alkaleszenz der Locke’schen Flüssigkeit neutralisiert wird, Perioden 
des Stillstandes in seinen Bewegungen zeigt. Diese Perioden des 
Stillstandes zeigen offenbar an, dass die neutrale Reaktion kein 
günstiges Medium für die Hervorbringung der Bewegungen ist; wenn 
aber der Darm sich noch allmählich so weit erholen kann, dass er 
seine Beweglichkeit vollkommen, wie vor der Neutralisierung, wieder- 
erlangt, kann man denken, dass entweder die den Darm umstehende 


1) A. Borrino e G. Viale, Sui liquidi atti a conservare la funzione dei 
tessuti sopravviventi. Nota settima: L’azione dell’ alcalinitA su la funzione 
del cuore. Arch. di Fisiol. vol. 10 p. 537. 1912. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 449 


Flüssigkeit auf irgendeine Weise ihre potentielle Alkalivität wieder- 
erlangt oder neue, der Hervorbringung der Bewegungen günstige 
Faktoren eintreten. Nun lässt sich aber gewiss nicht annehmen, 
dass die neutralisierte Flüssigkeit infolge Dialyse des Natriumbikar- 
bonats der im Darm enthaltenen Locke’schen Flüssigkeit wieder 
einen Grad potentieller Alkaleszenz erreichen kann, der zur Er- 
zeugung der Darmbewegungen genügt, weil die in Frage stehende 
Menge von Natriumbikarbonat im Verhältnis zur Masse der Aussen- 
flüssigkeit zu klein ist. Deshalb muss man annehmen, dass die 
potentielle alkalische Reaktion der den Darm umstehenden Flüssig- 
keit nicht absolut unerlässlich für das Zustandekommen der Darm- 
bewegungen ist, aber andere Faktoren dafür genügen können. Bedenkt 
man, eine wie wichtige Rolle die Kohlensäure bei der Regulierung 
der automatischen Nervenzentren spielt, wie noch in jüngster Zeit 
Untersuchungen von Laqueur und Verzär!) und von Herlitzka?) 
für das Atemzentrum nachgewiesen haben, so lässt sich vielleicht in 
der Wirkung der Kohlensäure die Erklärung der beobachteten Er- 
scheinungen finden. 

Nach Laqueur und Verzär ist die gemeinsame Ursache der 
Wirkung der Kohlensäure und anderer Säuren auf das Atemzentrum 
nieht das H+-Ion, wie Winterstein®) annimmt, sondern, wenn 
diese verschiedenen Stoffe in ihrer Wirkung eine gemeinsame Ursache 
haben, so ist diese in dem Umstand zu suchen, dass CO,, H,CO, 
bzw. HCO,- in einer die Norm überschreitenden Menge in den 
Geweben freigemacht wird; die Kohlensäure übt auf jeden Fall 
auf das Atemzentrum eine spezifische erregende Wirkung aus auch 
in neutraler oder schwach alkalischer Reaktion. Herlitzka nahm 
auch in einer fast gleichzeitig mit der von Laqueur und Verzär 
ausgeführten Arbeit an, dass die Kohlensäure nicht infolge der An- 
wesenheit des H+-Ions, nicht insofern, als sie dissoziiert ist, sondern 


1) E.Laqueur und F. Verzär, Über die spezifische Wirkung der Kohlen- 
säure auf das Atemzentrum. Ptlüger’s Arch. Bd. 143 S. 395. 1911. 

2) A. Herlitzka, Sui liquidi atti a conservare la funzione dei tessuti 
sopravviventi. Nota sesta: Sulla conservazione della funzione del sistema nervoso 
centrale, irrorato da soluzioni saline, nei mammiferi di specie ibernanti e sulle 
condizioni per la conservazione della funzione dei centri respiratori. Arch. di 
Fisiol. vol. 10 p. 261. 1912. 

3) H. Winterstein, Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 
Pflüger’s Arch. Bd. 138 S. 167. 1911. 


450 Tullio Gayda: 


infolge ihres nicht dissoziierten Moleküls und vielleicht infolge des 
nicht hydratierten Teiles des aufgelösten Kohlensäureanhydrids (CO,) 
einwirkt. Da auch das Äthylurethan, das ein neutraler, lipoidolytischer 
Stoff ist, wie das Kohlensäureanhydrid das Eintreten von spontanen 
Atembewegungen veranlasst, und da auch das Kohlensäureanhydrid 
lipoidolytisch ist, führt Herlitzka hinsichtlich der Wirkung beider 
Stoffe dieselbe Ursache an, nämlich ihre Löslichkeit in den Zell- 
lipoiden. Diese Wirkung des Koblensäureanhydrids und des Äthyl- 
urethans auf die Atemzentren repräsentiert nur einen besonderen 
Fall des allgemeineren Gesetzes, das Herlitzka!) schon vorber 
auf Grund zahlreicher und mannigfacher Experimente aufgestellt 
hatte, nach welchem die in den Lipoiden löslichen Stoffe, indem sie 
die Bedingungen der Fällbarkeit und Löslichkeit der Zellkolloide 
durch die Ionen ändern, wenn sie in kleiner Konzentration sind, 
eine grössere Erregbarkeit der Zellen und speziell der Nervenzellen 
herbeiführen. Derartige Stoffe sind nicht als direkte Erregungsmittel 
zu betrachten, sondern als Agentien, die die Erregung begünstigen, 
d. h. die Erregbarkeit der Zentren steigern, während der Reiz in 
verschiedenen Reihen von Ionen zu suchen ist. 

Wenn man, wie Magnus will, das Zentrum aller Darm- 
bewegungen in den Auerbach’schen Plexus verlegt, kann man 
auf Grund von Herlitzka’s Lehre annehmen, dass für die 
Funktionsfähigkeit dieses Nervenzentrums, d.h. für die Hervorrufung 
der Darınbewegungen die Anwesenheit von lipoidolytischen Stoffen 
erforderlich ist. Diese Stoffe würden fortwährend durch die Muskel- 
elemente des Darmes wie auch durch die anderen Zellelemente 
erzeugt, und zwar sowohl während ihres normalen Funktionierens 
als auch im Ruhezustand. Von diesen lipoidolytischen Stoffen 
wäre der wichtigste die Kohlensäure, deren regulierende Wirkung auf 
die Darmbewegungen, zugleich mit der des HCO,--Ions, wie wir 
gesehen haben, durch Rona und Neukirch zur Evidenz nach- 


1) A. Herlitzka, Sui liquidi atti a conservare la funzione dei tessuti soprav- 
viventi. Nota prima: La sopravvivenza del sistema nervoso nelle rane. Arch. 
di Fisiol. vol. 6 p. 369. 1909. — Nota seconda: La tensione superficiale di tali 
liquidi. Arch. di Fisiol. vol. 8 p. 249. 1910. — Nota terza di G. Viale: Azione 
di aleuni solventi dei lipoidi su la sopravvivenza del sistema nervoso nelle rane. 
Arch. di Fisiol. vol. 8 p. 537. 1910. — Nota quarta: In appendice alla Nota 
precedente. Arch. di Fisiol. vol. 8 p. 571. 1910. —- Nota quinta: Sulle modi- 
ficazioni del liquido Ringer-Locke circolante nel cuore. Arch. di Fisiol. 
vol. 10 p. 221. 1912. 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 45] 


gewiesen wurde. Nun können aber alle diese Erscheinungen dazu 
dienen, uns zu erklären, durch welchen Mechanismus bei meinen 
Experimenten der Darm in der neutralisierten Locke’schen Flüssig- 
keit seine Bewegungen einstellt und erst nach einer gewissen Zeit 
wieder anfängt, sich zu bewegen. Der Stilistand der Bewegungen 
kann auf die Verdrängung der Kohlensäure des Natriumbikarbonats 
durch die zugesetzte Salzsäure zurückgeführt werden. Er tritt ein 
nach einer gewissen Zeit seit der Neutralisierung, nämlich, wenn die 
ganze Kohlensäure aus der Flüssigkeit durch den hindurchperlenden 
Sauerstoff entfernt worden ist. Unter diesen Bedingungen können 
die Nervenzentren des Darmes nicht mehr funktionieren, weil infolge 
des Mangels an Kohlensäure ihre Erregbarkeit abnimmt. Während 
der Ruhepause der Darınbewegungen fahren jedoch alle Zellelemente 
fort, Kohlensäure und andere Jipoidolytische Stoffe katabolischen 
Ursprungs zu produzieren; wenn sich eine gewisse Menge aller dieser 
Stoffe angehäuft hat — die man sich jedoch stets als sehr klein 
vorstellen muss —, kann diese ihre Wirkung auf die Nervenzentren 
ausüben und die Darmbewegungen erscheinen wieder. Nachdem 
jedoch die Reserve an Kohlensäure und anderen lipoidolytischen 
Stoffen erschöpft ist, nimmt die Erregbarkeit der Nervenzentren 
wieder ab, und es tritt eine neue Periode des Stillstandes der Darm- 
bewegungen ein, in der sich von neuem Kohlensäure und andere 
lipoidolytische Stoffe anhäufen und die schon beschriebene Erscheinung 
sich wiederholt. Aber die Ruheperioden werden allmählich immer 
kürzer, während die Bewegungsperioden immer länger werden, gerade 
wenn die Bedingungen sich viel mehr verschlimmern sollten, weil die 
infolge der Muskelkontraktionen sich bildenden Säuren sich in immer 
grösserer Menge anhäufen. Man muss deshalb annehmen, dass die 
Nervenzentren des Darmes allmählich erresbarer werden, d. h. mit 
immer geringeren Mengen von Kohlensäure und anderen lipoidoly- 
tischen Stoffen funktionieren können, und dass sie ausserdem sich 
auf irgendeine Weise dem sauren Medium anpassen können. In 
dieser letzteren Hinsicht ist jedoch zu hemerken, dass die Experimente 
nicht so lange fortgesetzt wurden, dass die Menge der durch die 
Muskelkontraktionen erzeugten Säuren eine Säurevergiftung ver- 
ursachen konnte. Wir sahen ferner, dass, wenn die Darmbewegungen 
in mit Salzsäure bis zu einer Konzentration 0,001 n. angesäuerter 
Locke’scher Flüssiekeit vollständig aufgehört haben, ein Zusatz 
von Natriumhydrat zu dieser Flüssigkeit in einer solchen Menge, 


452 Tullio Gayda: 


dass die Flüssigkeit schwach alkalisch wird (0,001 n. Natriumhydrat), 
die Bewegungen wieder erscheinen lässt, aber unvollkommen. Dies 
muss höchstwahrscheinlich, ausser durch die vorher durch die Säure 
ausgeübte schädliche Wirkung, auch durch das Fehlen von Natrium- 
bikarbonat und mithin von Kohlensäure erklärt werden, da eine 
richtige Locke’sche Flüssigkeit, die Natriumhydrat in einer Kon- 
zentration 0,001 n. enthält, eine sehr günstige Wirkung auf die 
Darmbewegungen ausübt. Demzufolge ist also zur Hervorbringung 
guter Darmbewegungen nötig, dass die Flüssigkeit, in die der Darm 
eintaucht, nicht nur alkalische Reaktion, sondern auch eine solche 
Zusammensetzung hat, dass sie den Nervenzentren des Darmes kleine 
Mengen Kohlensäure liefern kann. Eine jede dieser beiden Be- 
dingungen kann jedoch, in bestimniten Fällen, allein zur Erzeugung 
der Darmbewegungen genügen. 


VII. Zusammenfassung. 


Ich resümiere hier in Kürze die Resultate dieser meiner Unter- 
suchungen: 

1. Es ist möglich, wenn man über eine besondere Vorrichtung 
verfügt, die Bewegungen des überlebenden Säugetierdarmes zu 
studieren, der dem Einfluss von Stoffen ausgesetzt ist, die ihre 
Wirkung getrennt auf seine Schleimhaut- oder Serosaoberfläche aus- 
üben. Mittels der erwähnten Vorrichtung kann man gleichzeitig 
die Veränderungen der Länge des Darmes und die seines Innen- 
volums registrieren. Die letzteren werden, wie die direkte Be- 
obachtung ergibt, fast ausschliesslich durch die Bewegungen der 
Ringmuskelfasern verursacht. | 

2. Die normalen Bewegungen des in sauerstoffgesättigter 
Locke’scher Flüssigkeit bei Körpertemperatur eingetauchten und 
mit derselben Flüssigkeit gefüllten Igeldarms bestehen aus Pendel- 
bewegungen, an denen synergisch die Längs- und die Ringmuskel- 
fasern sich beteiligen, und aus Tonusschwankungen, im Sinne von 
Magnus, die sich konstant ergeben aus einer Kontraktion der 
Ringmuskelfasern, die gleichzeitig mit Erschlaffung der Längsmuskel- 
fasern erfolgt und umgekehrt. Es ist ratsamer, diese Tonus- 
schwankungen mit dem Namen „Magnus’sche Schwankungen“ zu 
bezeichnen, um nichts über ihre Bedeutung aussagen zu wollen und 
sie von anderen, grösseren zu unterscheiden, die unter bestimmten 
Bedingungen hervorgerufen werden können, sich langsamer als die 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Dünndarms von Säugetieren. 453 


ersteren bilden, eine gewisse Zahl von ihnen umfassen und gewiss 
Tonusschwankungen sind. 

3. Die Zunahme des osmotischen Druckes der im Darm ent- 
haltenen Flüssigkeit, genauer gesagt der Ersatz von (dem Blutserum) 
isotonischen Natriumchlorid- oder Traubenzuckerlösungen, durch 
Lösungen dieser beiden Stoffe, die einen doppelten osmotischen 
Druck im Vergleich zu den ersteren haben, verursacht als konstante 
Erscheinung eine Zunahme des Tonus der Längsmuskelfasern, zum Teil 
auch der Ringmuskelfasern, und eine Zunahme der Magnus’schen 
Schwankungen an Frequenz, Grösse und Regelmässigkeit. 

Die Ersetzung von isotonischen Lösungen durch Wasser ist ohne 
Wirkung auf die Darmbewegungen, 

4, Die Zunahme des osmotischen Druckes der um den .Darm 
stehenden Flüssigkeit, die durch Zusatz von Natriumchlorid oder 
Traubenzucker zu der auf der Aussenseite des Darms befindlichen 
Locke’schen Flüssigkeit erhalten wird, so dass ihre osmotische 
Konzentration um 0,15 Mol erhöht wird, verursacht eine Tonus- 
zunahme in den Ring- und eine Tonusabnahme in den Längsmuskel- 
fasern. Der Tonus der letzteren nimmt stets fortwährend ab, 
während die ersteren in tonischer Kontraktion verharren. In einem 
weiteren Stadium erscheinen sehr grosse, rhythmische Bewegungen 
der Ring- und der Längsmuskelfasern, die bei beiden Muskelfaser- 
arten synchronisch sind. 

5. Die Ersetzung einer im Darm enthaltenen isotonischen 
Traubenzuckerlösung durch eine 0,02 n. Natriumhydratlösung oder 
eine 0,146 n. Natriumkarbonatlösung macht die Magnus’schen 
Schwankungen der beiden Muskelfaserarten häufiger und regel- 
mässiger. Die Magnus’schen Schwankungen der Ringmuskelfasern 
erfolgen ausserdem in einer Reihe von kleinen Etappen, die durch 
zeitweilige Kontrakturen dargestellt werden, welehe den Pendel- 
bewegungen entsprechen. Zuweilen, namentlich mit den alkalischeren 
Lösungen, beobachtet man auch eine zeitweilige Zunahme des Tonus 
der Längsmuskelfasern. 

Die Ersetzung der im Darm enthaltenen isotonischen Trauben- 
zuckerlösung durch eine 0,05 n. Salzsäurelösung oder eine 0,2 n. 
Milchsäurelösung ist nicht günstig für die Darmbewegungen. Es 
wird eine Zunahme des Tonus der Längsmuskelfasern bewirkt, die 
auch in der Folge fortschreitet; die Magnus’schen Schwankungen 


und die Pendelbewegungen der beiden Muskelfaserarten nehmen 
Pfläger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 30 


454 - Tullio Gayda: 


allmählich an Grösse ab, und zwar um so schneller, Je saurer die 
Lösung ist. 

Die Intensität der Wirkung der Alkalien und der Säuren auf 
die Darmbewegungen wächst mit ihrer Stärke, ohne dass eine 
Proportionalität zwischen der Wirkung selbst und der Konzentration 
der OH-- resp. der H*+-Ionen vorhanden ist. 

6. Der Zusatz von Natriumhydrat zu der den Darm umstelten den 
Locke’schen Lösung, so dass das Natriumhydrat sich darin in 
einer Konzentration 0,001 n. befindet, bringt die gleichen Wirkungen 
hervor, wie sie beobachtet werden, wenn das Natriumhydrat auf die 
Schleimhaut einwirkt; nur ist die Tonuszunahme in den Längs- 
muskelfasern konstanter. Mit konzentrierteren Natriumhydratlösungen, 
wie z. B. 0,002 n., kommen die Darmbewegungen vollständig zum 
Stillstand, während der Tonus der Längsmuskelfasern beträchtlich 
zunimmt. 

Die Neutralisierung der potentiellen Alkaleszenz des Natrium- 
bikarbonats der den Darm umstehenden Locke’schen Flüssiekeit, 
die durch Salzsäure oder Milchsäure erhalten wird, verursacht nach 
einer mehr oder minder langen Zeit Ruheperioden aller Darm- 
bewegungen, welche Perioden jedoch in der Folge verschwinden. 

Wird die Locke'’sche Flüssigkeit mit Salzsäure sauer gemacht, 
bis letztere darin eine Konzentration 0,001 n. hat, so hören die 
Darmbewegungen augenblicklich auf, während der Tonus der Längs- 
ınuskelfasern rasch sinkt. Wird die Locke’sche Lösung mit Natrium- 
hydrat wieder alkalisch gemacht, bis letzteres darin eine Konzen- 
tration 0,001 n. erreicht, so erscheinen die Darmbewegungen wieder, 
wenn auch unvollkommener; der Tonus der Längsmuskelfasern 
nimmt zu, um in der Folge abzunehmen. 

7. Der überlebende Darm zeigt sich viel empfindlicher und 
reagiert viel lebhafter den Veränderungen des osmotischen Druckes 
und der Reaktion der seine Serosaoberfläche bespülenden Flüssigkeit 
gegenüber, als den Veränderungen der im Darm enthaltenen Flüssig- 
keit gegenüber. 

8. Zur Hervorbringung der Darmbewegungen ist es nötig, dass 
die Flüssigkeit, in die der Darm eintaucht, wenigstens potentiell 
alkalisch ist und ferner eine solche Zusammensetzung hat, dass sie 
den Nervenzentren des Darms kleine Mengen Kohlensäure liefern kann. 

9. Die verschiedene Resistenz und die verschiedene Art, wie 
der Darm auf Veränderungen der physikalisch-chemischen Zusammen- 


Beiträge zur Physiologie des überlebenden Diünndarms von Säugetieren. 455 


setzung der seine Serosa- oder Schleimhautoberfläche bespülenden 
Flüssigkeit reagiert, kann vor allem dadurch erklärt werden, dass 
dıe Flüssigkeit, in die der Darm eintaucht, das neue „Innenmedium“ 
für die Nerven- und Muskelelemente des Darms darstellt und als 
solches keine Veränderungen, auch nicht die kleinsten, in ihrer 
Zusammensetzung erfahren kann, ohne dass sie von jenen funktionellen 
Elementen empfunden werden, während die im Darm enthaltene 
Flüssigkeit nur einen Reiz, in Anbetracht ihrer Zusammensetzung, 
darstellen kann, der auf dem Wege der Mucosa den Auerbach- 
schen Plexus erregt, der nach Magnus das Zentrum aller Darm- 
bewegungen ist. Anderseits ist es aber denkbar, dass Veränderungen 
der physikalisch-chemischen Zusammensetzung der Umgebungsflüssig- 
keit ebenfalls als Reize auf dem Wege der Serosa auf den Auer- 
bach’schen Plexus einwirken, und dass ferner die Erregbarkeit des 
letzteren grösser ist für die Reize, die auf dem Wege der Serosa 
zu ihm gelangen, als für die auf dem Wege der Mucosa zu ihm 
gelangenden; auch in diesem Falle würde die motorische Funktion 
des Darms mehr von der physikalisch-chemischen Zusammensetzung 
der Flüssigkeit abhängen, die seine Serosaoberfläche bespült, als von 
der der Flüssigkeit, die seine Mucosaoberfläche bespült. 


30* 


456 B. von Issekutz: 


(Aus dem pharmakol. Institut der kgl. ung. Universität Kolozsvär.) 


Über das Gesetz Bürgi’s 
von den Arzneikombinationen. 


Von 


Dr. B, von IssekKutz, 
Assistent am Institut. 


In Pflüger’s Archiv (Bd. 145 S. 415) erschien von mir eine 
Arbeit, in weleher ich — gegenüber den Experimenten V. Zeelen’s!), 
Bürgi’s Schülerin — nachwies, dass die Opiumalkaloide ihre 
Wirkung gegenseitig potenziereu und dass nur zwischen Morphin und 
dessen Ätherhomologen (Codein, Dionin, Heroin, Thebain) keine 
Potenzierung besteht. Deshalb schrieb ich: 

„Jene Lehre Bürgi’s, dass die in ein und dieselbe pharmako- 
logische Gruppe gehörenden Arzneien ihre Wirkung gegenseitig nicht 
potenzieren, konnte hinsichtlich der Opiumalkaloide nicht nach- 
gewiesen werden.“ 

Nach einigen Monaten antwortete Prof. Bürgi in einer kurzen 
Mitteilung auf meine Arbeit ?), in welcher er behauptet, dass ich seine 
Theorie missverstanden hätte, denn meine Experimente bestätigen 
dieselbe. 

Diese Äusserung ist um so erstaunlicher, da er sich öfters über 
die Opiumalkaloide so klar äusserte, dass ein Missverständnis aus- 
geschlossen ist. 

- Bis jetzt formulierte er seine Lehre auf dreierlei Weisen, deren 
Bedeutungen ziemlich verschieden sind, und wenn nach der neueren 
Formel klar wird, dass die Lehre für eine Gruppe von Medikamenten 
unbrauchbar ist, so beruft er sich auf die ältere Formel. Daher 
ist es nötig, dass wir jede besonders untersuchen, inwiefern die 
neuen Resultate der Experimente dieselben feststellen. — In seinen 
ersten Mitteilungen?) schreibt er folgendes: 


1) Zeelen, Zeitschr. f. experim. Pathol. u. Therapie Bd. 8 S. 586. 1911. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 275. 
3) Bürgi, Deutsche med. Wochenschr. 1910 Nr.1 u. 2. 


Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 457 


„Zwei gleichzeitig oder kurz nacheinander in den Organismus 
eingeführte Narkotika wirken im allgemeinen bedeutend stärker, als 
man einer einfachen Addition der zwei Einzeleffekte nach erwarten 
wird. Diese Verstärkung ist am bedeutendsten dann, wenn die zwei 
Medikamente mit verschiedenen Substanzen des Organismus chemisch 
verwandt sind, d. h. wenn sie verschiedene Zellrezeptoren haben ... 
Die Wirkungen verschiedener Narkotika der Fettreihe unter sich 
dagegen addieren sich im allgemeinen glatt, da diese Medikamente 
alle den eleichen Zellrezeptor haben.“ 

Er spricht hier von Zellrezeptoren, stellt sich also die Sache 
so vor, dass die zwei in ihrer Wirkung gegenseitig sich potenzieren- 
den Gifte auf dieselbe Zelle, nur auf andere Teile des Protoplasmas, 
wirken. Dieses sehen wir auch aus folgendem: 

„Aus zwei verschiedenen Medikamenten kann die Zelle in der 
Zeiteinheit mehr aufnehmen, weil sie für jedes Medikament einen 
eigenen Rezeptor hat!).“ 

Die Wirkung der indifferenten Narkotika besteht darin, dass 
sie durch Auflösung in den Zellipoiden in denselben eine Ver- 
änderung hervorrufen, welche wahrscheinlich (nach Mansfeld) auf eine 
verminderte O,-Absorption zurückzuführen ist. Die Alkaloide da- 
gegen treten wahrscheinlich, ausserdem dass sie sich in den Lipoiden 
lösen, mit dem Protopiasma in chemische Verbindung (obwohl viele 
ihre Wirkung auch nur mit der Lösung in Lipoiden erklären). Wir 
können also, wenn wir ein indifferentes Narkotikum und ein Alkaloid 
zusammengeben, denken, dass diese auf die verschiedenen Teile 
der Zelle wirken. Daraus aber folgt unbedingt, dass dies der Grund 
des Synergismus ist? Wir wissen nur soviel, dass die indifferenten 
Narkotika und die Alkaloide auf verschiedene Teile der Zelle wirken 
und dass die beiden Medikamente sich in ihrer Wirkung gegenseitig 
verstärken; es folgt aber daraus nicht unbedingt der ursächliche Zu- 
sammenhang der beiden Tatsachen. Noch weniger folgt hieraus, 
dass immer, wenn Potenzierung vorhanden ist, die beiden Medikamente 
auf die verschiedenen Teile der Zelle wirken und umgekehrt, wenn 
- sich die Wirkungen nur addieren, die beiden Medikamente gemein- 
same Zellrezeptore haben. — Wir wissen überhaupt nicht, mit 
welchem Teile des Protoplasmas die Alkaloide in Verbindung treten. 
Das also zu beweisen, welche zum Beispiel von Morphin, Papaverin, 


1) Bürgi, Deutsche med. Wochenschr. 1910 Nr. 1 u. 2. 


458 B. von Issekutz: 


Narkotin, Scopolamin, Codein, Thebain auf dieselben Teile des 
Protoplasmas und welche auf die verschiedenen Teile des Proto- 
plasmas wirken, ist überhaupt unmöglich. Wenn Bürgi im Sinne 
der obigen Lehre aufstellt, dass das Morphin, Papaverin, Narkotin 
auf die verschiedenen Teile der Zelle wirken, dagegen das Morphin, 
Codein, Dionin, Heroin, Thebain auf denselben Teil der Zelle), so 
stellt er eine Hypothese auf (und nicht ein Gesetz, wie er mit 
Vorliebe seine Theorien nennt), die man glauben oder nicht glauben, 
aber konkret beweisen oder bestreiten nicht kann; man könnte 
höchstens über die Möglichkeit der Hypothese streiten. 

Bürgi widersetzt sich wiederholt dem, dass man die Versuche 
bei einzelligen Organismen, bei denen die Einheit oder Verschieden- 
heit der Zellrezeptoren zweier Gifte festzustellen am ehesten möglich 
sei, als Angriff. seiner Hypothese anwende. Die bei einzelligen 
Organismen durchgeführten Versuche beweisen fast ohne Ausnahme ?) 
die Unrichtigkeit der Theorie Bürgi’s: 

B. Zehl?) untersuchte die Wirkung verschiedener organischer 
und anorganischer Verbindungen auf Schimmelpilze in vielen Kombi- 
nationen. Meistens erfuhr er eine Schwächung oder eine Addition, 
und nur in einzelnen Fällen sah er eine verstärkte Wirkung. Er 
fand aber keine Gesetzmässigkeit. 

Ich habe die Entwieklungshemmung der Bakterien von Phenol, 
Resorein, Salizylsäure, Kairin, Chinolin, Chinin, Formaldehyd, 
Chloralhydrat, Sublimat in 20 Kombinationen untersucht, eine ver- 
stärkte Wirkung aber in keinem einzigen Falle gefunden, obwohl es 
unzweifelhaft ist, dass von den geprüften Antiseptika einige auf ver- 
schiedene Art den Körper der Bakterien angreifen. A. Breslauer 
und G. Woker‘) untersuchten die Kombinationen der Narkotika 
an dem Colpidium colpida und fanden — mit dem Resultate 
Bürgi’s übereinstimmend — in der Mischung Urethan-Sceopolamin 
eine potenzierte Wirkung, in den Kombinationen Paraldehyd-Chloral- 
hydrat-Urethan eine Addition; aber es gelang ihnen, auch zwischen 
indifferenten Narkotika eine Potenzierung nachzuweisen, so zwischen 


1) Da sich diese fünf Alkaloide vor allem nur in Seitenketten, also in der 
verankernden Gruppe, unterscheiden, so sehe ich nicht ein, warum, da jedes 
andere Alkaloid einen eigenen Zellrezeptor besitzt, eben diese fünf einen ge- 
meinsamen haben sollen. 

2) Tsuzuki, Zeitschr. f. Hygiene u. Infekt. Bd. 68 S. 364. 

8) Zehl, Dissertation. Leipzig 1907. 

4) Breslauer und Woker, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 13 8.282. 1912. 


Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 459 


Methyl-, Äthyl-, Propylurethan, zwischen Methyl-, Äthyl-, Propylal- 
kohol und weiter zwischen den Urethanen und Alkoholen. 

Bürgi’s!) Entgeenung ist folgende: 

„Lässt man niedere Lebewesen eine beliebig lange Zeit in einer 
Flüssigkeit mit bestimmter Giftkonzentration liegen und sucht die 
Grenzkonzentrationen, die eben noch abtötend und entwicklungs- 
hemmend wirken, dann hat man ganz andere Verhältnisse vor sich. 
Jedenfalls müsste man bei dieser Versuchsanordnung auch noch das 
zeitliche Eintreten der Wirkung berücksichtigen.“ Denn bei 
diesen Versuchen kommen die Zellen mit dem Medikament lange 
Zeit hindurch in Berührung, „und dann müssen die doppelte Menge x 
und die doppelte Menge y schliesslich, jede für sich allein gegeben, 
gleich stark wirken wie Ye + }/ey, und man wird nur einen Unterschied 
in der Schnelligkeit, mit der die Wirkung eintritt, bemerken können“. 

Auf diese Art indessen könnte man nur das Ausbleiben der 
verstärkten Wirkung begründen und nicht das Auftreten der Poten- 
zierung zwischen zwei indifferenten Narkotika. 

Aber auch diese Erklärung widerlegen die Versuche von 
Fühner und Greb°). Diese untersuchten 17 Hämolytika, die die 
Blutkörperchen unzweifelhaft an verschiedenen Stellen angreifen 
(Narkotika, Alkohole, Alkaloide, Saponine usw.), fanden unter 
diesen nur zwischen Chloralhydrat-Alkohol , Chloralhydrat-Urethan, 
Chloralhydrat-Chinin eine Potenzierung; also unter drei Synergismen 
wirkten in zweien die Hämolytika auf dieselbe Weise (durch Lipoid- 
lösung). Bei ihren Versuchen achteten sie — mit Rücksicht auf 
die Forderung Bürgi’s — binnen kurzer Zeit auf den Vorgang der 
Hämolysis; aber auch so gelangten sie zu keinem anderen Resultat: 
Auch in der ersten Stunde der Hämolysis konnten sie keine poten- 
zierte Wirkung nachweisen. Deshalb schreiben sie: 

„Allgemein gültige Gesetzmässigkeiten für die kombinierte 
Wirkung der Hämolytika, wie sie von Bürgi über die Wirkung 
von Arzneikombinationen postuliert, lassen sich aus unseren Ver- 
suchen nicht ableiten.“ 

Im Juni des Jahres 1911 gibt Bürgi seinem Gesetz eine 
andere Form?): 


1) Bürgi, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 14 S. 52.. 1912. 

2) Fühner und Greb, Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 69 
S. 348. 1912. 

8) Bürgi, Zeitschr. f. experim. Pathol. u. Therapie Bd. 8 S. 523. 1911 


460 B. von Issekutz: 


„Eine Mehrheit von im grossen und ganzen gleichartig wirken- 
den Arzneien löst im tierischen Organismus nur dann einen ungewöhn- 
lich hohen, über dem Additionsergebnis der Einzeleffekte liegenden 
Gesamteffekt aus, wenn die einzelnen Glieder der Medikament- 
mischung unter sich verschiedene pharmakologische Angriffspunkte 
haben; Arzneien mit gleichem Angriffspunkt zeigen bei gleich- 
zeitiger Einfuhr in den Tierleib eine glatte Addition ihrer Einzel- 
wirkungen.“ | 

Er gibt also den Streit darüber auf, dass die Gifte auf die 
verschiedenen Teile des Protoplasmas wirken, weil er für den Be- 
griff „Zellrezeptor“ den Begriff „pharmakologischer Angriffspunkt“ 
setzt. Unter diesem verstehen wir aber allgemein jene Zellengruppe, 
Ganglion, Nervenendigung usw. eines Organs, auf die wir die Wirkung 
des Giftes lokalisieren können. In diesem Sinne gebrauchen Gott- 
lieb und Meyer in ihrem bekannten Buche diesen Ausdruck: 

„Die Analyse der pharmakologischen Beeinflussung des zentralen 
Nervensystems wird nach dem Gesagten im wesentlichen eine Fest- 
stellung des Aneriffspunktes sein“ (S. 12). „Diese Schaltneurone 
dürften die Angriffspunkte für das Strychnin bilden (S. 15).* 

Aber so gebraucht es auch Bürgi): 

„Die verschiedenen Angriffspunkte können nun natürlich — und 
ich dachte mir das zuerst auch in der Hauptsache so — in der gleichen 
Zelle liegen. Immer mehr bin ich aber zu der Überzeugung ge- 
kommen, dass sie meistens räumlich sogar sehr getrennt 
sind.“ „Das Gehirn ist bekanntlich ein sehr umfangreiches Organ ..... 
im Anfang (der Narkose) werden verschiedene Narkotika ganz sicher 
durchaus verschiedene räumlich getrennte Bezirke befallen.“ 

Den pharmakologischen Angriffspunkt können wir mit mehr 
oder weniger Sicherheit bestimmen, und darum wissen wir in den 
meisten Fällen, ob zwei Arzneimittel denselben Angriffspunkt haben 
oder nicht. 

Bürgi erwähnt an mehreren Orten seiner Arbeiten, dass die 
Opiumalkaloide einen und denselben Angriffspunkt haben. „Alle 
Narkotika mit gleichem Angriffspunkte, also z. B. die Narkotika der 
Fettreihe einerseits und die Opiumalkaloide anderseits, zeigten... 
Addition!).“ „Kombiniert man also Opiumalkaloide unter sich, so 
kombiniert man identisch wirkende Narkotika, ebenso wenn man 


1) Bürgi, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8 S. 523. 1911. 


Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 461 


Narkotika der Fettreihe unter sich vereinigt!).“ Deshalb schreibt 
V. Zeelen?), Bürgi’s Schülerin, folgendes: 


„Unsere Untersuchungen haben also ergeben, dass der narkotische 
Gesamteffekt, den zwei oder mehr gleichzeitig in den Organismus 
eingeführte Opiumalkaloide ausüben, der algebraischen Summe ihrer 
Einzelwirkungen entspricht. Damit haben wir dem von Bürgi ge- 
fundenen Gesetz über die Verstärkungen der Arzneimittelgemische 
eine neue Stütze gegeben.“ 


Ichhaltealso, mich aufdieAnsiehtBürgi’sstützend, 
die Opiumalkaloide für Verbindungen mit gemein- 
samen Angriffspunkten; auch kann ich dies um so eher tun, 
weil keinerlei Daten von Versuchen das Entgegengesetzte beweisen. 

Bürgi’s Aufgabe, als er meine Ansicht angriff, wäre es gewesen, 
dass er entweder die Unzulässigkeit der Resultate meiner Versuche 
nachweise — was er indessen nicht konnte, weil auch Straub?) 
und Caesar), durch an anderen Tieren auf verschiedene Weise 
ausgeführte Versuche, auf gleichlautende Resultate stiessen —, oder 
er hätte den Grund anführen müssen, warum er plötzlich den 
Opiumalkaloiden, seiner bisherigen Behauptung ganz entgegen- 
setzt, verschiedene Angriffspunkte zuschreibt (namentlich dem Papaverin 
und Narkotin, zwischen denen die Potenzierung am grössten ist). 
Welche sind jene Untersuchungsergebnisse, die diese rechtfertigen ? 
[Oder vielleicht schliesst er deshalb, weil zwischen den Opiumalkaloiden 
Synergismus ist, einfach auf verschiedene Angriffspunkte ? 


Schon Heubner bemerkte (zitiert nach Bürgi°): 


„Herr Bürgi hat nämlich aus der Art, wie sich die Kombinationen 
in ihrer Wirkungsweise verhalten, auf den Angriffspunkt der einzelnen 
Gifte geschlossen.“ ] 


An Stelle dessen stellt er folgendes auf: 


1. Ich hätte seine Lehre falsch verstanden. — Dies habe ich 
um so weniger tun können, weil er selbst seine Meinung über 
Opiumalkaloide ganz klar ausdrückte. 


l) Bürgi, Zeitschr. f. Balneol. 3. Jahrg. Nr. 14. 

2) Zeelen, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 5 S. 586. 1911. 
3) Straub, Biochem. Zeitschr. Bd. 41. 1912. 

4) Caesar, Biochem. Zeitschr. Bd. 42 8. 318. 1912. ö 

5) Bürgi, Zeitschr, f. allgem. Physiol. Bd. 14. 1912. 


462 B. von Issekutz: 


2. Weist er darauf hin, dass die verschiedenen Angrifispunkte 
der Opiumalkaloide auch in einer Zelle vorhanden sein könnten. — 
Wie wir aber gesehen haben, beweist nichts die Wahrscheinlichkeit 
dieser Hypothese, viele Versuche sprechen eben dagegen. 

3. Schliesslich gibt er seinem Gesetz die folgende neue Definition }): 
„Zwei gleichzeitig in den Organismus eingeführte Arzneien derselben 
Hauptgruppe führen immer dann zu einer Wirkung, die über dem 
Additionsergebnis der zwei Einzelwirkuugen steht, wenn ihre zwei 
Komponenten zu zwei verschieden wirkenden Untergruppen gehören.“ 

Diese Definition ist indessen von sehr weitem Begriff, weil jeder 
nach Gefallen die „Hauptgruppe“ bestimmen und die in diese hinein- 
gehörigen Medikamente nach Willkür in Untergruppen teilen kann 2). 

Als Illustration dessen, wie willkürlich Bürgi in seiner 
Gruppierung vorgeht, führe ich die Hauptgruppe Narkotika an, die 
er am eründlichsten untersucht hat: 

Vor der Veröffentlichung meiner Arbeit müsste er — im Inter- 
esse der Richtiekeit seines Gesetzes — die Narkotika in die folgenden 
fünf Gruppen teilen: 

1. Indifferente Narkotika (Chloroform, Äther, Urethan, Paral- 
dehyd usw.) und Antipyretika (Antipyrin, Pyramidon, 
Phenacetin, Lactophenin). 


2. Opiumalkaloide. 
3. Scopolamin. 

4. Brom. 

5. Magnesiumsulfat °). 


„Ich mache auf die Ungleichheit der Narkosen aufmerksam, die 
wir mit den Mitteln der verschiedenen Gruppen erhalten, Unter- 
schiede, die namentlich bei geringgradigen narkotischen Zuständen 
deutlich wahrzunehmen sind #)“. 

„Wenn die Narkosen so weit fortgeschritten sind, dass eine ab- 
solute Bewusstlosigkeit eingetreten ist, dann mögen sie sich freilich 


1) Bürgi, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 14. 1912. 

2) Bürgi gibt in bezug auf diesen in seiner Lehre wichtigsten Umstand 
nur in folgendem Satz eine Aufklärung (Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 14. 
1912): „Durch was unterschieden sich denn diese ‚verschiedenartigen Unter- 
gruppen‘ einer grossen Arzneigruppe, wenn nicht durch ihre pharmakologische 
Wirkungsweise ?“* 

3) Meltzer, Berliner klin. Wochenschr. 1906 Nr. 3. 

4) Bürgi, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8 S. 523. 1911. 


Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 4683 


alle sehr ähnlich sehen; im Anfang aber werden von den verschiedenen 
Narkotika ganz sicher durchaus verschiedene räumlich getrennte Be- 
zirke befallen.“ Das Scopolamin wirkt namentlich auf die motorischen 
Zentren, das „Morphin resp. die Opiumalkaloide“ dagegen auf die 
sensiblen Zentren. So begründete er — ganz richtig — die Ein- 
teilung des Scopolamins und der Opiumalkaloide in zwei ver- 
schiedene Untergruppen. 

Aber aus demselben Grunde muss man die erste Untergruppe 
in zwei Teile teilen, weil die indifferenten Narkotika aller Wahr- 
scheinlichkeit nach auf andere Teile des Grosshirns wirken wie die 
Antipyretika. Kraepelin hat nachgewiesen, dass die Ver- 
schlechterung in der Auffassung äusserer Reize ein charakteristisches 
Merkmal der Schlafmittel darstellt. Diese vermindern die Er- 
regbarkeitgewissersensorischer Grosshirnfunktionen. 
Eben wegen dieser Eigentümlichkeiten gebrauchen wir sie dann, 
wenn die Übererreebarkeit des Grosshirns das Einschlafen verzögert 
(gegen neurasthenische Schlaflosigkeit); wir geben sie aber nicht 
solchen Kranken, die infolge ihrer Schmerzen nicht schlafen können. 
Bei diesen muss man die Schmerzen stillen; das letztere aber 
erreichen wir nur durch Morphin oder durch Antipyretika. 

„Das Zusammentreffen der antipyretischen und sedativen 
Wirkung bei allen Mitteln dieser Gruppe (Antipyretika) ist kein 
Zufall. Beide Eigenschaften sind der Ausdruck einer schwachen 
Grosshirnnarkose, als deren elektive Angriffspunkte wir 
einerseits, ähnlich wie bei Morphin, die schmerz- 
empfindendenZentren der Grosshirnrinde und anderseits die im 
Fieber übererresten wärmeregulierenden Zentren anzusehen haben“ }). 

Also stehen die A ntipyretika nach den Erscheinungen deı 
Narkose viel näher dem Morphin als den Hypnotika. 
Bürei stellt sie mit dem letzteren nur darum in eine Untergruppe, 
weil er zwischen dem Antipyretika und dem Hypnotika keine Poten- 
zierung gefunden hat. 

Diese sehr freiwillig getroffene Einteilung begründet er — in- 
dem er seine erste Theorie mit den Zellrezeptoren erneuert — da- 
mit, dass nach O verton die Antipyretika auch indifferente Narkotika 
sind, die im Verhältnis ihrer Verteilungskoeifizienten die Narkose 
verursachten. Dieser Beweggrund bezieht sich aber nur auf das 
Phenacetin und Lactophenin, weil das Antipyrin (noch mehr aber 


1) Gottlieb u. Meyer, Pharmakologie, 2. Aufl., S. 417. 


464 B. von Issekutz: 


das Pyramidon) eine schwach alkalische Verbindung ist, die Over- 
ton zwischen den basischen Narkotika erwähnt; er bemerkt aber, 
dass mit ihr bei der Kaulquappe überhaupt keine Narkose zu er- 
zielen ist. 

„Das Antipyrin ist im Gegensatze zu Acetanilid kein eigentliches 
Narkotikum. In Y4°/oigen Antipyrin — 1,13 g Molekül bleiben Kaul- 
quappen 24 Stunden lang gut beweglich; es ist eine gewisse Tendenz 
zu schwachen zitterartigen Krämpfen vorhanden. Nach 36 Stunden 
werden die Kaulquappen träge und ihre Bewegungen schlecht koordi- 
niert; am zweiten oder dritten Tage pflegt der Tod einzutreten“ !). 
Das Phenacetin hingegen führt in einer Lösung von 1:2000 = 0,0028 g 
Molekül innerhalb 10—15 Minuten die Narkose herbei, die bis zu 
24 Stunden anhält, ohne dass die Kaulquappe dabei zugrunde ging. 

Es unterscheidet sich also die Wirkung des Antipyrins und 
Pyramidons unbedingt von der Wirkung der Hypnotika, und so 
müsste nach der Lehre Bürgi’s z. B. zwischen Antipyrin (oder 
Pyramidon) und Urethan eine Potenzierung sein, und wenn der 
Schüler Bürgi’s — Lomonsoff?) — zwischen diesen keine Poten- 
zierung gefunden hat, so spricht auch das gegen die Richtigkeit des 
Gesetzes Bürgi’s. 

Noch willkürlicher und unbegründeter — als die Einteilung der 
Antipyretika und der Hypnotika in eine Untergruppe — ist die 
Teilung der Opiumalkaloide in drei Gruppen, nämlich: 

a) Morphin, Codein, Dionin, Heroin, Thebain; 
b) Papaverin. 
ec) Narkotin. 


Bürgi ist aber gezwungen, dies zu tun, wenn er die Gültig- 
keit seines Gesetzes auch für die Opiumalkaloide aufrechterhalten 
will. Diese Teilung der Opiumalkaloide ist bei Bürgi um so ausser- 
ordentlicher und unerwarteter, als er noch bis 15. Mai 1912 folgender- 
massen schreibt): 

„Die Narkotika der Fettreihe haben bis ins kleinste überein- 
stimmende zentrale Wirkungen, ebenso wirken die Opiumalkaloide, 
wie wir namentlich aus den grundlegenden Versuchen v. Schroeder’s 
wissen, alle analog.“ 


1) Overton, Studien über die Narkose S. 166. 
2) Lomonsoff, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8 S. 566. 1911. 
3) Bürgi, Berliner klin. Wochenschr. 1912 S. 879. 


Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 465 


„Ausser im Ort“ — schreibt v. Schroeder!) — „der Wirkung 
stimmen das Narkotin, Codein, Papaverin und Thebain auch in der 
Art derselben bis zu einem gewissen Grade mit dem Morphin überein. 
Die durch genannte Alkaloide hervorgerufene Vereiftung lässt ebenso 
wie die durch Morphin verursachte ein narkotisches, durch Lähmung 
des Gehirns bewirktes und ein darauffolgendes tetanisches, durch 
abnorm erhöhte Erreebarkeit des Rückenmarkes bedingtes Stadium 
wahrnehmen. Diese Übereinstimmung würde uns berechtigen, ge- 
nannte Alkaloide mit dem Morphin in eine Gruppe zu vereinigen. 

Trotz der qualitativen Übereinstimmung in der Wirkung des 
Morphins einerseits, des Narkotins, Codeins, Papaverins und Thebains 
anderseits finden bedeutende quantitative Unterschiede in der Aus- 
bildung und Dauer der beiden Stadien statt... Dies wird uns ver- 
anlassen, die Gruppe der Opiumalkaloide in zwei weitere Gruppen 
zu zerlegen, deren erste, die ich als „Morphingruppe“ bezeichne, 
durch das in den Vordergrund-Treten des narkotischen Stadiums sich 
charakterisiert, während in der anderen, welche „Codeingruppe“ ge- 
nannt werden kann, das tetanische Stadium der Wirkungsweise den 
Charakter aufdrückt und die Narkose ganz in den Hintergrund tritt. 
In den folgenden Reihen sind die Alkoloide derart geordnet, dass 
jedes tieferstehende schwächere narkotische in der Codeingruppe 
gleichzeitig stärkererregenrde Wirkung besitzt: 


Morphingruppe: Codeingruppe: 
Morphin Papaverin Codein Narkotin 
Oxydimorphin. Thebain.“ 


Diese Einteilung hat man allgemein angenommen; in jedem 
Lehrbuch können wir sie finden. Wenn also die Ansicht Bürgi’s 
richtig wäre, dann muss die Codeingruppe (also auch das Codein 
und Thebain) die Wirkung des Morphins potenzieren: hingegen dürfte 
zwischen den Gliedern der Codeingruppe (also auch zwischen Papa- 
verin und Narkotin nicht) keine Potenzierune sein. Das Narkotin 
potenziert die Wirkung des Papaverins stark; doch 
ist der Unterschied zwischen den Wirkungen dieser 
Alkaloide nicht einmal so gross, wie z. B. zwischen 
Morphin und Codein. 

Wenn wir die Opiumalkaloide nicht nach ihrer Wirkung, 
sondern nach ihrer chemischen Struktur einteilen, se 
können wir die zwei folgenden Gruppen aufstellen: 


1) Schroeder, Arch. f. exper: Path. u. Pharm.- Bd. 17 S. 96. 1883. 


466 B. von Issekutz: 
I. Benzyl-Isochinolin-Gruppe: II. Pyridin-Phenantren-Gruppe: 
Papaverin Morphin ° 
Narkotin Codein 
Narcein usw. Dionin 
Heroin 


Thebain usw. 

Diese Einteilung rechtfertigt die Ansicht Bürgi’s auch nur 
scheinbar, weil er nirgends den Zusammenhang zwischen der 
chemischen Struktur und dem Synergismus suchte und weil er in 
keiner einzigen seiner Theorien behauptet, dass die chemische 
Struktur auch einen Einfluss auf den Synereismus habe, sondern 
er schreibt gerade in entgegengesetzter Richtung !): 

„Zwei Substanzen mit chemisch ganz verschiedenen wirksamen 
Gruppen können im Organismus den gleichen Angriffspunkt haben...“ 
„Aus einer chemischen Verschiedenheit der wirksamen Gruppe auf 
eine Verschiedenheit der pharmakologischen Angriffspunkte zu 
schliessen, ist aber falsch.“ 

Endlich kommen auch bei derchemischen Einteilung 
das Papaverin und Narkotinin eine Gruppe, weil sie 
auch in Bezug auf ihre chemische Struktur nahe Ver- 


wandte sind und sich — sozusagen — nur in den Seitenketten 
voneinander unterscheiden: - 
CH CH CH CH; 
NEN NL 
CH,—0—C C CH 0—C C CH; 
Ber ug... 
CH, —0—C C N 0—C C N—CH; 
NIINIL SEN 
CH C CH,—0—C CH 
| | 
CH; CH 
| a 
C 00 
a Ir 
CH CH C 
| n C 
CH,-0—C6 CH 7 
7 C CH 
ne eo N cn 
Papaverin 3 Sy 
CH,—0—C 


Narkotin 


1) Bürgi, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 14. 1912. 


Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 467 


Auf welche Weise wir auch immer das Gesetz 
Bürgi’s erklären, machen die Opiumalkaloide von 
diesem immer eine Ausnahme. 


Ausser den Opiumalkaloiden kennen wir noch einige Arznei- 
kombinationen, deren Glieder allem Anscheine nach gleiche Angriffs- 
punkte haben, zu einer und derselben pharmakologischen Untergruppe 
gehören und ihre Wirkung gegenseitig potenzieren. Diese sind: 


Methyl-, Äthyl-, Propylurethan [Breslauer und Woker!)], 


Methyl-, Äthyl-, Propylalkohol a f 3 

Alkohol, Urethan, Äther A 3 \ 

Chloralhydrat und andere indifferente Narkotika [Fühner bei 
Kaulquappen ?)], 

Chloralhydrat-Urethan-Alkohol [Fühner und Greb bei Hämo- 
lysis®)], 

Paraldehyd-Urethan [Saradschian s. unten ®)], 

Paraldehyd-Chloralhydrat „ 5 


Novoeain-Eucain; Cocain-Antipyrin [v. Issekutz?°)], 
Sämtliche Lokalanästhetika [Schoff°)]. 


Noch weniger ist das Gesetz Bürgi’s allgemein gültig in dem 
Sinne, dass zwei ähnlich wirkende, aber verschiedenen pharmako- 
logischen Untergruppen angehörende Gifte immer ihre Wirkung ver- 
stärken. Wenn wir auch von den schon oben erwähnten, auf 
einzellige Organismen gemachten zahlreichen Versuche absehen, 
in welchen zwischen sehr verschiedenen Giften eine Potenzierung 
nicht gefunden wurde (Zehl, Fühner und Greb, v. Issekutz), 
bleiben doch noch einige Versuchsserien, die eine Ausnahme von 
Bürgi’s Gesetz bilden: 

1. Antipyrin und Pyramidon steigern nach Lomonsoff”) die 
Wirkung des Urethan hingegen nicht, aber doch sahen wir, dass 


1) Breslauer und Woker, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 13 S. 282. 1912. 
2) Fühner, Münchner med. Wochenschr. 1910 S. 179. 

3) Fühner u. Greb, Arch. f. exper. Path. u. Pharmak. Bd. 69 S. 29. 1912. 
4) Saradschian, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd.8. 1911. 
5) v. Issekutz, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 145 8.448. 1912. 
6) Schoff, Verhandl. d. Gesellsch. russ. Ärzte zu St. Petersburg 1910 S. 77. 

Referat im Zentralbl. f. Biochemie u. Biophysik Bd. 12 S. 621. 1912. 
7) Lomonsoff, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 3 S. 566. 1911. 


468 B. von Issekutz: 


die beiden Stoffe unbedingt in verschiedene Untergruppen einzu- 
reihen sind. 

2. Das Chinin und das salizylsaure Natrium wird gewiss niemand 
in eine pharmakologische Untergruppe einreihen, und doch summiert 
sich beim Frosch nur genau die Wirkung der beiden Verbindungen. 
Wie wir auf der beigegebenen Tafel wahrnehmen, ist die tödliche 
Dosis des Chinins beim Frosch (R. esceulenta) 0,28 mg pro Gramm 
Körpergewicht und vom salizylsauren Natrium 1,2 mg pro Gramm. 

Beim Zusammengeben der beiden Stoffe brauchte man von beiden 
mindestens eine 50 %/o + 50 %/o = 100 °/o der Dosis letalis zum Töten 
des Frosches; wenn aber die Summe der tödlichen Dosen 82,4 bis 
87,6% war, blieben die Tiere am Leben. 

3. Wenn wir sämtliche Krampfgifte in eine pharmakologische 
Hauptgruppe einteilen, ebenso wie sämtliche Narkotika, dann müssen 
wir das Strychnin und Pikrotoxin bestimmt in verschiedene Unter- 
gruppen ordnen. 

Das Strychnin steigert die Reflexerregbarkeit des Rückenmarkes, 
dagegen reizt das Pikrotoxin direkt die Krampfzentren; es besitzt 
neben seinem Hauptangriffspunkte oberhalb des Rückenmarkes auch 
krampferregende Wirkungen an den Rückenmarkszentren. „Im 
Strychninkrampf werden alle, auch die antagonistischen Muskeln 
gleichzeitig in Kontraktion versetzt, woraus der Starrkrampf resultiert. 
Diese gleichzeitige Kontraktion der gesamten Muskelarten erklärt 
sich durch die ungetrennte Ausbreitung jener sensiblen Erregung 
auf alle afferenten Nebenbahnen; dadurch entsteht eine gleichmässige 
und gleichzeitige Erregung aller, auch der antagonistischen, motori- 
schen Zentren. Dagegen bleibt die Hemmung der Antagonisten bei 
der Wirkung anderer Krampfeifte bestehen, so dass es zu Zwangs- 
bewegungen kommt, welche geordneten normalen Bewegungskombina- 
tionen entsprechen. Charakteristisch für diese klonischen Krämpfe 
ist ihr anscheinend spontanes, durch Summation innerer Reize be- 
dingtes Auftreten“ "). 

Bei einer kleinen Dosis Pikrotoxin (0,003—0,004 mg pro Gramm) 
nimmt der Frosch eine eigentümliche sogenannte Pikrotoxinstellung 
ein: Das Tier stützt sich nicht mehr auf seine Vorderbeine und hält 
die Hinterbeine vorwiegend in Beugestellung. Zugleich beobachtet 
man eine Dehnung der Schwimmhäute. Der Thorax ist gebläht. 
Die Stellung wird auf Reizung des Tieres mehr ausgeprägt. Eine 


1) Meyer und Gottlieb, Pharmakologie, 2. Aufl., S. 22. 


469 


Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 


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*winorfÄdrfes wnLieN + “InJ[ns wnuury) 


Bd. 151. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


470 B. von Issekutz: 


.grössere Dosis verursacht klonische Krämpfe. Im Krampfanfall können 
die Tiere auf den Rücken geschleudert werden und von hier wieder 
in Bauchlage. 


Meine Versuche habe ich mit Fröschen (R. esculenta) gemacht. 
Aus der beigegebenen Tafel kann man ersehen, dass 0,001 mg pro 
Gramm Strychnin die kleinste Dosis war, die immer Tetanus ver- 
ursachte (Versuch Nr. 1—6);, schon bei 0,0008 mg pro Gramm trat 
grösstenteils nur eine Steigerung der Reflexerregbarkeit ein; einen 
Tetanus habe ich nur in einem Falle gesehen: (Versuch Nr. 9). 
0,006 mg pro Gramm Pikrotoxin verursachte immer Krämpfe (Versuch 
Nr. 17—20); 0,004—0,005 mg ergab, dass unter sechs Versuchen 
in dreien (Versuch Nr. 23—25) das Tier ebenfalls Krämpfe bekam, 
in dreien (Versuch Nr. 21, 22, 26) aber zeigte es nur die charakte- 
ristische Pikrotoxinstellung. 


Wenn ich Pikrotoxin und Strychnin zusammen gab, bemerkte ich, 
dass die Wirkung der beiden Stoffe sich nieht addierte, 
da einer die Wirkung des anderen kaum beförderte, sondern die 
Mischung beinahe so wirkte, wie wenn ich das in 
grösserer Menge vorhandeneGift alleingegeben hätte. 
Wenn ich nämlich 0,0008 mg pro Gramm Strychnin und 0,002 mg 
pro Gramm Pikrotoxin gab, so sah ich von vier Versuchen nur in 
zwei Fällen (Versuch Nr. 27 und 28) Strychnintetanus, aber in zwei 
Fällen (Versuch Nr. 29 und 30) trat nur erhöhte Reflexerregbarkeit 
und Pikrotoxinstellung auf. Wenn das Tier 0,0006 mg pro Gramm 
Strychnin + 0,003 mg pro Gramm Pikrotoxin bekam, so bemerkte ich 
bei zwei Versuchen (Versuch Nr. 32 und 34) nur die Pikrotoxinstellung, 
bei einem (Versuch Nr. 31) klonische Krämpfe, bei einem (Versuch 
Nr. 33) Strychnintetanus. Schliesslich war die Wirkung von 0,0004 mg 
pro Gramm Strychnin + 0,004 mg pro Gramm Pikrotoxin (Versuch 
Nr. 35—39) nicht stärker, als wenn das Tier nur 0,004 mg pro Gramm 
Pikrotoxin allein bekommen hätte (Versuch Nr. 23—206). 


Es gibt also schon nach beiden Richtungen viele Ausnahmen 
von dem Gesetz Bürgi’s: Auch zwischen den in ein und dieselbe 
pharmakologische Untergruppe gehörigen Medikamenten ist poten- 
zierter Synergismus möglich; hingegen addiert sich bisweilen nur die 
Wirkung der in verschiedene Untergruppen gehörenden Gifte. 


Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 471 


Strychnin. nitr. + Pikrotoxin. 


x = | Dosis pro 
welh.e = = |Gramm Körper- 
33|aS@l| 2 gewicht 
=a|3 gs a Bemerkungen 
selnasias|a >= Be 
a| = jeg| SE | == 
5 es || &2 iS 
1 0,045 | — [0,001 Nach 2 Stunden Tetanus 
2 0,035 | — 10,001 — 2 » & 
3 0,033 | — 10,001 u 1/7 Stundeser, 
4 0,037 — 10,001 — dl 5 10 Minuten Tetanus 
5) 0,04 0,001 _ at 5 20 = 5 
6 0,033 | — 10,001 En SL R 50 
7 0,04 — :10,0008 | — Nur gesteigerte Reflexerregbarkeit 
8 0,032 |  — 10,0008 | — n 
9 0,035 | — [0,0008 | — Nach 2 Stunden einige” "Tetanusanfälle, 
später nur gesteigerte Reflexerregbar- 
keit 
0,023 | — 10,0008 | — Gesteigerte Reflexe 
0,03 — 10,0007 | — 5 ” 
— 0,853. 2.9.01 Nach 1 Stundecharakt. Pikrotoxinkrämpfe 
TE 0,35 Zr8 0,01 ” 1 ” ” ” 
TI 0,25 Dr 0,008 ” 1a ” ” ” 
zur 0,26 IE 0,008 5 1 ” ” b) 
77 0,28 an 0,008 ” 1 ” ” 
— 0,28| -- [0,006 n Pikrotoxinstellung 
an nach 2 Stunden Krämpfe 
== 0,17 | -— 0,006 | Nach 1Ve Stunde charakt. Pikrotoxin- 
stellung und nach 2 Stunden Krämpfe 
— 0,16] — 10,006 | Nach 1 Stunde charakt. Pikrotoxin- 
| | stellung und nach 2 Stunden Krämpfe 
— 0,25 — /0,006 | Nach 1 Stunde charakt. Pikrotoxin- 
stellung und nach 1/4 Stunde Krämpfe 
— 0,151 — 0,0053] Nach 1Y/s Stunde charakt. Pikrotoxin- 
stellung, Krämpfe sind nicht vorhanden 
2 0231 — 0,005 | Nach 1 Stunde charakt. Pikrotoxin- 
stellung, Krämpfe sind nicht vorhanden 
= 0151 — 0,004 | Nach 1V/z Stunde Krämpfe 
= 0,13 | -— 0,004 „ 2 Stunden ® 
— 0,1 —  /0,004 1!/4 Stunde 5 
— 1015| — 0,04 | Nach 1 Stunde Pikrotoxinstellung, 
Krämpfe sind nicht vorhanden 
0,04 | 0,1 }0,0008 0,002 | Nach 1 Stunde Strychnintetanus 
0,03 | 0,07 1 0,0008 | 0,002 el 5 5 
0,033 | 0,08 | 0,0008 | 0,002 „ 1/e „ nur Pikrotoxinstellung 
0,033 | 0,08 [| 0,0008 | 0,002 27 Stundens, 
0,032 | 0,16 | 0,0006 | 0,003 „ 1 Stunde Pikrotoxinstellung, nach 
2 Stunden Krämpfe 
0,028 | 0,14 [0,0006 0,003 | Nach 1 Stunde nur Pikrotoxinstellung 
0,024 | 0,12 0,0006 0,003 el 3 Strychnintetanus 
0,020 | 0,10 0,0006 0.003 „ 2 Stunden Pikrotoxinstellung 
0,013 | 0,13 0.0004 0.004 „ a Stunde Pikrotoxinkrämpfe 
0,012 | 0,12 1 0,0004 | 0,004 1l „ hur Pikrotoxinstellung, 
"keine Krämpfe 
0,017 | 0,17 [0,0004 0,004 | Nach ?/4 Sande Pikrotoxinkrämpfe 
0,019 | 0,19 | 0,0004 | 0,004 „  1'/a Stunde Pikrotoxinstellung u. 
klonische Krämpfe 
0,017 | 0,17 [0,0004 0,004 | Nach 1!/sz Stunde Pikrotoxinstellung u. 
klonische Krämpfe 


al 


472 B. von Issekutz: 


Diese Ausnahmen haben ihren Ursprung daher, dass die Ursache 
der Potenzierung sehr verschieden sein kann, und dass dessen Ent- 
wieklung verschiedene Umstände fördern, andere dagegen verhindern. 
Solche sind: 

1. Bürgi und inascheniize) machten die Erfahrung, dass 
man die Wirkung eines Medikamentes (z. B. Urethan) einfach da- 
durch steigern kann, dass man es nicht in einer Dosis, sondern in 
zwei bis drei Teile geteilt in Zeitabschnitten von 5—15 Minuten 
eingibt. 

2. In vielen Fällen ist zum Auftreten der Potenzierung das 
Verhältnis der Dosis der beiden Medikamente zueinander von aus- 
schlaggebendem Einfluss. Caesar?) z. B. hat nachgewiesen, dass 
die Toxizität des Morphins durch wachsende Beimengungen von 
Narkotin nach einer Kurve mit drei Wendepunkten beeinflusst wird. 
Das Optimum der Kombination liegt einmal bei 1 Morphin + 0,2 Nar- 
kotin. zweitens bei 1 Morphin + 1 Narkotin, das Pessimum bei 
1 Morphin + 0,5 Narkotin, wo die Mischung so wirkt, als ob über- 
haupt kein Narkotin vorhanden wäre. 

Nach Moldovän?) hängt die Wirkung der Mischungen von 
Chinin mit Saponin, Methylenblau, Neutralrot, Strychnin, Curare, 
Atropin, Trypanrot usw. auf das Colpidium colpida hauptsächlich 
von der gebrauchten Konzentration ab: Durch die entsprechende 
Veränderung der Konzentration einer Verbindung kann man die 
Wirkung des anderen Giftes nach Belieben steigern, schwächen oder 
überhaupt nicht beeinflussen, z. B.: 

Eine Saponinlösung von 1:20000 verstärkt die Wirkung 


einer Chininlösung von . . 1: 10000 
eine Saponinlösung von 1:20 000 mach! die Wirkung 

einer Chininlösung von . . . 1: 60000 
eine Saponinlösung von 1:20000 ah. Dicht ie 

Wirkung einer Chininlösung von . . . 1: 30000; 
eine 1:10000 Methylenblaulösung verstärkt die Wirkune 

einer Chininlösung von . . 1: 20000 
eine 1:20000000 Methylenblaulsune hebt die Ynkuns 

einer Chininlösune von ... 2... 2.2 20 282.250872000% 


vollständig auf. 


1) Beinaschewitz, Therap. Monatshefte. 1910. 
2) Caesar, Biochem. Zeitschr. Bd. 14 S. 318. 1912. 
3) Moldovän, Biochem. Zeitschr. Bd. 17 S. 432. 1912. 


Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 


475 


Saradschian!) (Bürgi’s Schüler) gibt diesbezüglich vielleicht 
das beste Beispiel: Er bekam zwischen zwei indifferenten Narkotika, 
dem Paraldehyd-Urethan und Paraldehyd-Chloralhydrat, wie wir dies 
aus den beifolgenden Tabellen ersehen können, eine Addition oder 
auch eine Potenzierung, je nachdem er die Dosis des Paraldehyds 
erösser oder um vieles kleiner nahm. 


Tabelle 8. 
Dosis pro Kilogramm Dauer 
Nummer Körpergewicht der Wirkung 
Paraldehyd Urethan Minuten 

16 0,2 0,25 58 

29 0,1 0,25 40 

30 0,05 0,25 15 

3l 0,0475 0,25 14 

32 0,045 0,25 58 

33 0,04 0,25 120 

34 0,035 0,25 235 

35 0,03 0,25 über 210 

36 0,025 0,25 129 

37 0,025 0,25 127 

38 0,025 0,25 131 

39 0,0125 0,25 68 

40 0,00625 0,25 50 

41 0,003125 0,25 ca. 99 

42 0,003125 0,25 34 

43 0,003125 0,25 3 

44 0,0015625 0,25 32 

45 0,00078125 0,25 75 

46 = 0,25 — 

1 — 0,5 39 

Nabeill®®. Tabelle 7. 
Dosis pro Kilogramm 
Körpergewicht Dauer Paraldehyd Dauer der 
Nummer der Wirkung Nummer| Dosis pro | wirk 
Poraldehrd Chloral- Minuten Kilogramm ee 
I iydıal 

47 0,05 0,1 74 22 0,6 195 
48 0,025 0,1 109 13 0,4 50 
49 0,0125 0,1 52 24 0,3 68 
50 0,00625 0,1 3 25 0,25 63 
51 0,003125 don 63 26 0,2 108 
18 — 0,3 sofort. Tod Da. 0,1 —_ 
2 = 0,2 20 28 0,05 — 


Wenn er also mit 0,25 & Urethan 0,0475—0,2 g Paraldehyd 
gab, so summierte sich nur die Wirkung der beiden; wenn er aber 


1) Saradschian, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8. 1911. 


474 B. von Issekutz: 


die Dosis des Paraldehyds stufenweise verkleinerte, so konnte er 
eine sehr grosse Steigerung nachweisen; dieses Optimum erreichte 
er bei 0,03 g Paraldehyd, aber man konnte auch nach 0,00078 g (!) 
mit der an und für sich wirkungslosen Dosis Urethan eine Wirkung 
von 75 Minuten erhalten. 

3. Das Auftreten der Potenzierung kann bisweilen ein ganz 
unscheinbarer Umstand verhindern: So ist nach Fühner und Greb!) 
in der ‚hämolytischen Wirkung einer Saponin-Ammoniakmischung 
nur dann eine Potenzierung, wenn man die Blutkörperchen zuerst 
mit 0,6°/oigem NaCl-Wasser wäscht; dagegen schwächen die beiden 
Mittel sich gegenseitig, wenn man den Versuch bei ungewaschenen 
Blutkörperchen vornimmt. 

4. Das Zustandekommen einer Potenzierung hängt auch von 
der Tierart ab: So z. B. steigert das Narkotin die Wirkung des 
Morphins, wenn wir den Versuch an Katzen, an Mäusen oder an 
Fröschen machen; hingegen ist dies beim Kaninchen nicht der Fall, 
ja hier schwächt es sogar die Wirkung des Morphins auf das Atmungs- 
zentrum. Bei Colpidium colpida ist die Wirkung zwischen Methyl-, 
Äthyl-, Propylurethan eine gesteigerte, beim Kaninchen nicht (Bürg;i). 

5. Auf den Synergismus hat auch die Versuchsanordnung einen 
Einfluss, da Zorn, zitiert nach Kochmann?), als er die Wirkung 
der Lokalanästhetikamischungen an dem N. ischiadieus untersuchte, 
nur eine Addition fand. 

Ich!) untersuchte die Wirkung dieser Mischungen an der Haut 
des Frosches und fand bei einigen (Kokain-Antipyrin, Eukain B- 
Novokain) eine Potenzierung, bei anderen (Kokain-Novokain, Kokain- 
Eukain B) nur eine Addition; schliesslich weist Schoff?) in jeder 
Kombination eine potenzierte Wirkung nach. 

Der Grund zu diesen entgegengesetzten Resultaten kann der 
sein, dass bei den verschiedenen Untersuchungsmethoden gewiss 
Lösungen verschiedener Konzentrationen verwendet wurden, in denen 
die Alkaloide ihre Hydrolyse, ihren Verteilungskoeffizient gegenseitig 
in verschiedenem Masse verändern konnten. 

6. Die Ursache des Synergismus kann einfach die sein, dass 
der eine Stoff der Verteilungskoeffizienten den anderen vergrössert: 


MENT G: 
-2) Deutsche med. Wochenschr. 1912 S. 158. 
3) Die Arbeit Schoff’s erschien in russischer Sprache; in dem deutschen 
Referat ist die Anordnung der Versuche nicht erwähnt. 


Uber das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 475 


So steigern viele anorganische Salze (NaCl) die bakterizide Wirkung 
des Phenol und seiner verwandten Verbindungen dadurch, dass sie 
ihre Verteilungskoeffizienten vergrössern. Nach Fühner!) ist nur 
deshalb bei den Kaulquappen eine kleine Potenzierung zwischen den 
indifferenten Narkotika vorhanden, weil die Narkotika in den sehr ver- 
dünnten Mischungen ihre Verteilungskoeffizienten gegenseitig nur wenig 
vergrössern; wenn er aber an einem solchen Objekt (Blutkörperchen) 
den Versuch machte, bei denen er konzentrierte Mischungen benutzt 
hatte, in welchen daher auch die Verteilungskoeffizienten sich stärker 
vergrössern, hatte er eine grössere Potenzierung aufgewiesen. 

6. Synergismus kann sich auch dann zeigen, wenn das eine 
Mittel die Resorption des anderen fördert; daher steigert das Glycerin 
die Wirkung des Methylviolett [Fühner?)], das Chloroform die 
Wirkung des Strophantins [Poh]?)]. 

Ausser diesem Grunde gibt es gewiss noch viele andere zum 
Zustandekommen der Potenzierung; noch uns unbekannte Umstände 
können von grosser Wirkung sein. 

Eben deshalb ist es schwer, vielleicht unmöglich, 
ein allgemein gültiges Gesetz aufzustellen. Es scheint 
eanz geheimnisvoll und kaum erklärbar, wenn sich ganz nahe ver- 
wandte Verbindungen verschieden verhalten: Was kann z. B. die 
Ursache dessen sein, dass nach Zorn’s Versuch [zitiert nach Koch- 
mann*)] das Kaliumsulfat die Wirkung des Kokains und Novokains, 
das Kaliumehlorat nur die des Novokains steigert, das Kaliumnitrat 
indessen überhaupt die Wirkung keines von beiden. 

Dieses Beispiel zeigt, wie wenig man vor dem Ver- 
such sagen kann, ob sich zwei Medikamente in ihrer 
Wirkung steigern oder nieht. 


Anmerkung bei der Korrektur. 


Inzwischen erschien Zorn’s Arbeit über „Kombination der 
Lokalanästhetika“ ®) mit den Versuchstabellen. Aus den letzteren 
sehe ich aber, dass Zorn in vielen Fällen starke Potenzierung fand. 


1) Fühner und Greb, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 69 S. 348. 1912. 
2) Fühner, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 69 S. 29. 1912. 

3) Pohl, Therapeutische Monatshefte 1909 S. 110. 

4) F. Kochmann, Deutsche med. Wochenschr. 1912 S. 158. 

5) Zeitsch. f. exper. Path. u. Therap. Bd. 12 S. 529. 1913. 


476 B. von Issekutz: 


Diese nahm er nur darum nicht wahr, weil er die Berechnung 
unrichtig machte Er nahm nämlich zur Berechnung als Grenz- 
konzentration die grösste wirkungslose Konzentration, obgleich bisher 
jeder Autor als solche die kleinste wirkungsvolle Konzentration nahm. 
Wenn wir die letztere als Basis der Berechnung nehmen, so 
ist nach seinen Untersuchungen in folgenden Kombinationen Poten- 
zierung: 
Novokain 0,125 %/o = 25,0 °/o von 0,50 diese sind die minimalen wir- 
+ Eukain 1,50 /'o —=46,15 °/0 „ 3,25 [ kungsvollen Konzentrationen 
Zusammen . . . 71,15 °/o nach 30 Min. bewirkte Anästhesie. 
Folglich ist 28,85 °/o Potenzierung zwischen Novokain und 
Eukain; ich beobachtete 32,5 °/o. 


Kokain . ... . 0,125 00 —=25°/ovon 0,5 | diese sind die minimalen wir- 
+ Tropakokain 0,125 o—25°b „ 0,5 f kungsvollen Konzentrationen 
Zusammen . . 2.2500 nach 20—25 Min. bewirkte Anästhesie. 
Eukain ... .1,50 Po = 46,15% von 3,25 | diesesind dieminimalen 
+Tropakokain 0,125 0/o = 25,0 %o „ 0,5 [ wirkungsvoll. Konzentr. 
Zusammen . . . .... 71,15°o nach 25 Min. bewirkte Anästhesie. 


Stovain . 0,125 9/0 — 25,00 °/o von 0,50 | diese sind die minimale wir- 
+Eukain 1,50 %0 —= 46,15 0/o „ 3,25 | kungsvollen Konzentrationen 


Zusammen . . . 71,15°/o nach 30 Min. bewirkte Anästhesie. 


Ich bemerke noch, dass 0,5 %/o Tropakokain wahrscheinlich 
grösser ist als die Grenzkonzentration, weil noch 0,250 unter drei 
Versuchen einmal Anästhesie bewirkte; aber wenn wir diese letztere 
Konzentration als Basis der Berechnung nehmen, dann können wir 
auch 25°/o Potenzierung nachweisen. — 

Auch Zorn wollte erst, so wie ich, die anästhetische Wirkung 
der Kokainkombinationen auf die Froschhäute vergleichen, und 
dies unterliess er nur darum, weil man nach seiner Meinung in den 
Türck’schen Versuchen nicht genau die Grenzkonzentration fest- 
stellen kann. Ich bekam in solchen Versuchen sehr übereinstimmende 
Resultate, und ich kann Zorn’s schlechte Resultate nur dadurch 
erklären, dass er den Froschfuss nur 10 Min. in Kokainlösung badete, 
ich aber 30 Min. Innerhalb 10 Min. kann nämlich das Kokain meistens 
nicht gehörig in die Haut eindringen, und darum anästhesierte 
meistens eine 5—S °/oige Lösung auch nicht; aber ausnahmsweise 
wird. das Kokain von der Haut manches Frosches leichter resorbiert, 


Uber das Gesetz Bürgi's von den Arzneikombinationen. 477 


und so anästhesierte zuweilen schon 3,25 °/o ice Lösung. Ja 
sogar wenn wir den Nerv. ischiad. direkt in eine Kokainlösung 
eintauchen, auch dann braucht man meistens 22—25 Min., bis dieser 
leitunesunfähig wird. Darum muss man in dem Türck ’schen 
Versuch den Froschfuss wenigstens 30 Min. in der Kokainlösuneg 
baden, damit das Kokain Zeit genug zur Wirkungsausübung haben 
kann. So verursacht dann eine 3 /oige Kokainlösung in jedem Falle 
völlige Anästhesie, eine 2%oige ist selbst nach einstündigem Baden 
wirkungslos, die 2,5 %/o ige Lösung hingegen wirkt oft, manchmal 
jedoch nicht, diese kann man daher als Grenzkonzentration ansehen. 


Literatur. 


1) Arrhenius, Biochem. Zeitschr. Bd. 11 S. 168. 1908. 

2) Beckmann, Zentralbl. f. Bakteriol. Bd. 20. 1896. 

3) Breslauer und Woker, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 13 S. 282. 1912. 

4) Bürgi, Korrespondenzblatt f. Schweizer Ärzte. 1909 u. 1910. 

5) Bürgi, Deutsche med. Wochenschr. 1910 Nr. 1 u. 2. 

6) Bürgi, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8 S. 523. 1911. 

7) Bürgi, Zeitschr. f. Balneol. 3. Jahrg. Nr. 14. 

8) Bürgi, Berliner klin. Wochenschr. 1911 Nr. 20, 

9) Bürgi, Berliner klin. Wochenschr. 1912 S. 379. 

10) Bürgi, Verhandl. d. deutschen Kongresses f. innere Medizin. 1911. 

11) Bürgi, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 14. 1912. 

12) Caesar, Biochem. Zeitschr. Bd. 42 8. 316. 1912. 

13) Fröhlich und Loewi, Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 62 
5. 160. 1910. 

14) Fühner, Münchner med. Wochenschr. 1910 S. 179. 

15) Fühner, Arch. f. exper, Pathol. u. Pharmakol. Bd. 69 S. 29. 1912. 

16) Fühner und Greb, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 69 
>. 348. 1912. 

17) Hammerschmidt, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 3 
S. 374. 1911. 

18) Haucold, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 7 S. 743. 1909. 

19) Herzenberg, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd.8 S. 576. 1911. 

20) Honigmann, Arch. f. klin. Chirurgie Bd. 58. 1899, 

21) v. Issekutz, Pflüger’s Arch, f. d. ges. Physiol. Bd. 145 S. 415. 1912. 

22) v. Issekutz, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 145 S. 448. 1912. 

23) Katzenehsen, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8 8.555. 1911. 

24) Kepinow, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 67. 1912, 

25) Knell, Dissertation. Giessen 1907. 

26) F. Kochmann, Deutsche med. Wochenschr. 1912 8. 158. 


478 B.v.Issekutz: Über das Gesetz Bürgi’s von den Arzneikombinationen. 


27) Lindemann, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 7 S. 725. 1909. 

28) Lomonsoff, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8 S. 566. 1911. 

29) Madelung, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 62 S. 409. 1910. 

30) Meltzer, Berliner klin. Wochenschr. 1906 Nr. 3. 

31) Moldovän, Biochem. Zeitschr. Bd. 17 S. 432. 1912. 

32) Overton, Studien über die Narkose. 1901. 

33) Paul und Krönig, Arch. f. Hygiene Bd. 25. 

34) Pohl, Therapeutische Monatshefte 1909 5. 110. 

35) Saradschian, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Theraj;ie Bd.8. 1911. 

36) Schoff, Verhandl. d. Gesellsch. russ. Ärzte zu Petersburg 1910 8. 77. 
Referat im Zentralbl. f. Biochemie und Biophysik Bd. 12 S. 621. 1912. 

37) Spiro und Bruns, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 41. 

38) Straub, Biochem. Zeitschr. Bd. 41. 1912. 

39) Tsuzuki, Zeitschr. f. Hygiene u. Infektion Bd. 65 S. 364. 

40) Zeelen, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8 S. 586. 1911. 

41) Zehl, Dissertation. Leipzig. 1907. 


479 


(Aus dem physiol. Institut der westf. Wilhelms-Universität zu Münster i. W.) 


Die Verwertung 
der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 


Von 


Karl Krieger. 


Die Frage nach dem Verhalten des Alkohols im Stoffwechsel 
kann in den wesentlichen Punkten als geklärt angesehen werden. 
Zunächst steht fest, dass der Alkohol im Körper zur Verbrennung 
gelangt. Schon älteren Untersuchern, wie Bodländer!) und 
Strassmann?°), war es bekannt, dass die Hauptmenge des ein- 
geführten Alkohols verbrennt, und dass nur ein kleiner Teil un- 
verändert durch den Harn und die Atmung ausgeschieden wird. 
Wie eross die Menge des ausgenutzten und des unverändert aus- 
geschiedenen Alkohols ist, wurde in neuerer Zeit von Atwater und 
Benedikt?) und namentlich sehr eingehend unter den verschiedensten 
Bedingungen von Völtz und Baudrexel*) untersucht. In den 
Tabellen I und II sind die bei diesen Untersuchungen gefundenen 
Zahlen mitgeteilt. Völtz und Baudrexel konnten auch folgende 
Beziehungen der Ausnutzung des Alkohols zur Muskelarbeit und zur 
Füllung des Verdauungstraktus nachweisen: 

1. Die Zahl der Atemzüge ist annähernd proportional der aus- 
geschiedenen Alkoholmenge. 


1) Guido Bodländer, Die Ausscheidung aufgenommenen Weingeistes 
aus dem Körper. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 32 S. 398. 1883. 

2) Fritz Strassmann, Untersuchungen über den Nährwert und die Aus- 
scheidung des Alkohols. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 49 S. 315. 1891. 

3) Atwater und Benedikt, An experimental inquiry of the nutritive 
value of alcohol. Memoirs of the National Academy of sciences vol. 8 memoir VI 
p. 235. 1902. 

4) W. Völtz und A. Baudrexel, Über die vom tierischen Organismus 
unter verschiedenen Bedingungen ausgeschiedenen Alkoholmengen. Pflüger’s 
Arch. Bd. 138 S. 85. 1911, Bd. 142 S. 47. 1911, Bd. 145 S. 210. 1912. 


% 
32 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 


480 Karl Krieger: 


2. Die durch Muskelarbeit gesteigerte Atemfrequenz steigert 
die Alkoholausscheidung auch dann, wenn die Arbeit erst 3 bis 
6 Stunden später beginnt. 

3. Die Alkoholausscheidung im Harn ist ebenfalls bei Arbeit 
um 60—70°]o erhöht gegenüber der Ausscheidung bei Ruhe. 

4. Trotzdem wird auch beim arbeitenden Organismus die bei 
weitem grösste Menge des eingeführten Alkohols verwertet, nämlich 
ungünstigstenfalls 90,5 °/o. 

5. Bei gefülltem Verdauungstraktus ist die Ausnutzung erheblich 
besser als nüchtern, nämlich 98,4°/o gegenüber 95,8 %o. 


Unter allen Umständen wird also die weitaus überwiegende 
Menge des Alkohols im Körper verbrannt. Verbrennen bedeutet 
Freiwerden von Energie. Fraglich könnte es nun erscheinen, ob der 
Körper für seine Zwecke chemische Energie aus beliebiger Quelle 
verwerten kann. Es wäre etwa der Fall denkbar, dass der Körper 
nur die aus der Verbrennung von Eiweiss, Fett und Kohlehydraten, 
nieht aber die aus der Verbrennung eines so heterogenen Stoffes, 
wie es der Alkohol ist, gewonnene Energie ausnutzen könnte. 

Dann müsste der Körper bei Alkoholzufuhr ebensoviel Eiweiss, 
Fett und Kohlehydrate verbrennen wie sonst, während er den Alkohol 
noch nebenbei nutzlos oxydieren würde, etwa bloss, um dieses 
Protoplasmagift zu zerstören. In diesem Falle würde erstens die 
Kohlensäureabgabe sowie die Sauerstoffaufnahme um ebensoviel 
steigen, als der Verbrennung des Alkohols entsprechen würde. Zweitens 
müsste die Energiemenge des Alkohols zu der Energiemenge der 
ohne Alkoholzugabe verbrennerden Stoffe sich hinzuaddieren, die 
Energieabgabe also auch um ebensoviel steigen, als der Alkohol- 
energie entsprechen würde. Nach den älteren Untersuchungen von 
Zuntz!) und Geppert?) und den neueren von Bjerre?°), Clopatt®), 


I) N. Zuntz, Beitrag zur Kenntnis der Einwirkung des Weingeistes auf 
den Respirationsprozess des Menschen. Fortschr. d. Medizin Bd. 5 S. 1. 1887; 
ferner Verhandl. d. physiol. Gesellsch. zu Berlin, 10. Dez. 1386; ferner Arch. f. 
Anat. u. Physiol. 1837 S. 178. 

2) Geppert, Die Einwirkung des Alkohols auf den Gaswechsel des 
Menschen. Arch. f. exper. Pathol. Bd. 22 S. 367. 1887. 

3) Poul Bjerre, Über den Nährwert des Alkohols. Skandinav. Arch. f. 
Physiol. Bd. 9 S. 323. 1900. 

4) A. Olopatt, Über die Einwirkung des Alkohols auf den Stoffwechsel 
des Menschen. Skandinav. Arch. f. Physiol. Bd. 9 S. 354. 1901. 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 481 


Atwater und Benedikt!) (Tabellen III und IV) wird aber die 
Kohlensäureausscheidung und die Energieabgabe nieht wesentlich 
und in einem Sinne verändert. Die bei der Verbrennung des 
Alkohols frei gewordene Energie muss also vom Körper ausgenutzt 
worden sein. 

Ohne Alkoholzugabe wäre diese Energie geliefert worden von 
anderen Stoffen, die dann hätten verbrannt werden müssen. Durch 
den Alkohol sind diese vertreten und vor der Verbrennung geschützt, 
also gespart worden. Die Sparwirkung des Alkohols könnte sich 
nun erstrecken auf Eiweiss, Fett und Kohlehydrate. Bezüglich der 
Fette haben die Untersuchungen von Strassmann und von Atwater 
und Benedikt eine Sparwirkung des Alkohols erwiesen. Fine 
Alkoholzulage zu einer unzureichenden, zu Fettverlusten führenden 
Kost hebt den Fettverlust je nach der Menge des zugeführten 
Alkohols ganz oder zum Teil auf. Eine Alkoholzulage zu einer eben 
ausreichenden Kost ruft einen Fettansatz hervor, der der Alkohol- 
menge ungefähr kalorisch gleichwertig ist. Die Fettsparung ist ebenso 
gross, als wenn man statt des Alkohols eine kalorisch gleichwertige 
Menge Zucker einführt. Während die Sparwirkung des Alkohols 
für Fett und Kohlehydrate nicht mehr zweifelhaft sein konnte, war 
es dagegen lange Zeit strittig, ob der Alkohol auch ein Eiweissparer 
sei. Die älteren Untersucher, wie Mogilianski, Stammreich, 
Miura, Strom, Schmidt, Schöneseiffen kamen zu dem 
Schluss, dass Alkohol nicht eiweissparend, sondern zuweilen sogar 
eiweisschädigend wirke?). Die späteren Versuche von Atwater 
und Benedikt, Bjerre, Clopatt, Neumann, Offer, Rose- 
mann zeigten jedoch, dass dieses Resultat bedingt war durch zu 
kurze Versuchsdauer; bei genügend langer Fortsetzung des Versuchs 
tritt stets die Sparwirkung ein?). Die Energie des Alkohols kann 
also für Kohlehydrate, Fett und Eiweiss eintreten. 

Fraglich bleibt es nun noch, ob die Energie des Alkohols für 
alle Zwecke des Körpers verwertet werden kann. Für die Wärme- 
produktion kommt sie sicher zur Verwendung, denn jeder Stoff liefert 
bei der Oxydation Wärme. Liefert der Alkohol nun aber auch 
Arbeitsenergie, Muskelkraft? Ist der Muskel eine thermodynamische 


l)) 16€: 
2) R. Rosemann, Der Einfluss des Alkohols auf den Eiweissstoffwechsel. 
Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 86 S. 307. 1901, Bd. 94 8. 557. 190°. - 


30 


4832 Karl Krieger: 


Maschine, wird in ihm chemische Energie in Wärme, und diese erst 
in Arbeitsenergie übergeführt, so muss der Alkohol eine vollwertige 
Arbeitsenergiequelle sein, wie die anderen Nahrungsmittel. Aus 
welcher Quelle die Wärme stammt,. sollte dann für ihre Umsetzung 
in Arbeit gleichgültig sein. Gewichtige Gründe machen es jedoch 
sehr unwahrscheinlich, dass die Muskelmaschine thermodynamisch 
arbeitet. Wahrscheinlich ist, dass die mechanische Energie der 
Muskelkontraktion direkt aus der chemischen Energie der ver- 
brennenden Stoffe ohne den Umweg über die Wärme stammt. Dann 
ist der Fall denkbar, dass der Alkohol zwar Eiweiss, Fett und Kohle- 
hydrate als Wärmequellen vertreten und dadurch diese Stoffe zur 
Lieferung von Muskelkraft freimachen kann, dass aber seine chemische 
Energie nicht im Muskel direkt in Arbeitsenergie übergeführt werden 
kann. Ob der Alkohol auch eine direkte Quelle der Muskelkraft ist, 
liesse sich nur dann einwandfrei experimentell untersuchen, wenn 
es gelänge, den Körper nur mit dem unentbehrlichen Eiweiss und 
mit Alkohol zu ernähren. Würde sich bei einer solchen Versuchs- 
anordnung ergeben, dass die Versuchsperson auf Grund dieser Er- 
nährung ceıhebliche Arbeit geleistet hätte, so könnte diese Arbeit 
eben nur auf Grund der Alkoholenergie geleistet worden sein. Eine 
derartige Versuchsanordnung ist aber wegen der toxischen Wirkung 
des Alkohols ausgeschlossen. Auf einen derartig strengen Nachweis 
werden wir daher für immer verzichten müssen. 

Versuche mit Alkoholdiät bei Muskelarbeit liegen bisher vor 
von Chauveau!) und von Atwater und Benedikt?). Die Ver- 
suche von Chauveau sind am Hunde angestellt. Sie sind mit den 
übrigen Versuchen, die am Menschen angestellt worden sind, nicht 
wohl vergleichbar und mögen daher hier unberücksichtigt bleiben. 
Von Atwater und Benedikt liegen drei Versuchsreihen®?) vor 
mit ausserordentlich genauen Bilanzen des gesamten Stoff- und Kraft- 
wechsels (Tabelle V). Die Versuchsdauer betrug in der ersten 
Versuchsreihe je vier Tage, in den beiden folgenden Reihen je drei 
Tage. Die Arbeit wurde am Ergometerzweirad ausgeführt und war 
zu leisten in den Versuchen mit Alkoholdiät sowohl als auch in den 
Versuchen mit alkoholfreier Diät, ebenso in den viertägigen Vor- 


1) Comptes rendus t. 132 p. 65—70, 110—114. 
2,1. 
8) l. ec. "Versuche Nr. 11—12, 29—31, 32—34. 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 483 


perioden. Sie war täglich der Zeit nach gleich, nicht der Menge 
nach; die Versuchspersonen arbeiteten eben den einen Tag intensiver 
als den anderen. Die Arbeitsdauer betrug 4 Stunden vormittags und 
4 Stunden nachmittags. Die Kost war von mittlerem Eiweissgehalt 
und lieferte täglich 52—55 Cal. pro Kilogramm Körpergewicht; sie 
war für die zu leistende Arbeit nicht ganz ausreichend, denn sie 
führte zu Stickstofi- und Fettverlust. Ein Teil des Fettes oder der 
Kohlehydrate der alkoholfreien Periode wurde in der Alkoholperiode 
durch eine äquivalente Menge Alkohol (in sämtlichen Versuchen ca 
72 g täglich) ersetzt, in Versuch 12 durch Alkohol und Fett. Die 
Fettverluste werden durch diesen Ersatz nicht wesentlich beeinflusst 
sie steigen und fallen bei Alkoholdiät wie bei alkoholfreier Diät mit 
dem Fehlbetrag an eingeführter Energie. Ebenso verhält es sich 
in Versuch 11 und 12 mit dem N-Verlust. Ganz anders aber, und 
zwar für den Alkohol ungünstig stellt sich die N-Bilanz in den beiden 
anderen Versuchsreihen dar; hier steist sogar der N-Verlust auch 
bei geringerem Energiefehlbetrag. Die Versuchsperson der ersten 
Versuchsreihe war an mässigen Alkoholgenuss gewöhnt, die der beiden 
anderen Versuchsreihen total abstinent. Wir haben wohl auch hier 
an den Einfluss der Gewöhnung zu denken, der, wie oben schon 
betont worden ist, sich aus Rosemann’s Versuchen ergab. Nach 
Rosemann’s Versuchen wäre zu erwarten gewesen, dass sich in 
den beiden letzten Versuchen bei längerer Versuchsdauer ebenfalls 
die N-Bilanz günstiger gestaltet haben würde. Man hätte so viel- 
leicht einen zweiten Abschnitt der Alkoholperiode erhalten können, 
der auch in der N-Bilanz der alkoholfreien Periode entsprochen hätte. 
Von Interesse wäre es auch gewesen, zu erfahren, wie sich die ge- 
saınte Bilanz in einer Arbeitsperiode gestaltet haben würde, in der 
man den Alkohol ohne Ersatz aus der Nahrung fortgelassen hätte. 

Die Alkoholdosis von 72 g täglich entsprach nicht an allen 
Tagen der am Ergometerzweirad zu leistenden Arbeit. Wenn man 
nämlich aus der am Ergometer gemessenen Arbeit durch Multiplikation 
mit drei die Zahl der dafür ungefähr erforderlichen Nahrungskalorien 
berechnet, so findet man, dass an den meisten Tagen der Energie- 
bedarf der Ergometerarbeit ausser durch Alkohol auch noch durch 
andere Nahrungsstoffe gedeckt werden musste. 

Aus Atwater’s und Benedikt’s Versuchen folst, dass der 
Körper die Enereie des Alkohols auch bei starker Muskelarbeit für 
seine Zwecke ausnutzt. allerdings nicht überall vollwertig dem 


484 Camel IGreram@ıyg 


Kaloriengehalt entsprechend. Über die Frage, ob die Alkoholmenge 
nun gerade für die Muskelarbeit benutzbar ist, äussern sich Atwater 
und Benedikt folgendermaassen: „Dass der Alkohol seinen Enersie- 
vorrat für Muskelarbeit verwendet, ist eine natürliche Hypothese 
und sehr wahrscheinlich, aber nicht absolut bewiesen. Die Hypothese 
dass die Alkoholenergie nicht so benutzt worden sei, kann aus einer 
in diesen Experimenten beobachteten Tatsache nicht gefolgert werden.“ 

Auf Veranlassung von Professor Rosemann habe ich an mir 
selbst einen Versuch ausgeführt, bei dem besonders auf eine längere 
Beobachtung der N-Bilanz Wert gelegt werden sollte. Mein Ver- 
suchsplan war folgender. Eine Grundkost reicht bei gewissem 
auszuprobierenden Kaloriengehalt knapp aus für die gewöhnliche, 
leichte Tätigkeit. Bei Erhöhung der täglichen Arbeit 
um ein gleichbleibendes beträchtliches Maass, und zwar ohne 
gleichzeitige Erhöhung dertäglichen Nahrung, wird nun 
ein täglicher Verlust an Körpermaterial, also auch ein N-Verlust ein- 
treten. Wie wird sich die N-Bilanz einstellen, wenn zu der Grund- 
kost eine der Arbeitsvermehrung möglichst genau entsprechende 
Alkoholdosis gegeben wird. Wenn durch eine berechnete, ge- 
rade zur Zeit der Arbeit zur Verfügung stehende 
Alkoholzulage der durch die Arbeitszulage verursachte Energiemehr- 
bedarf gedeckt wird, so dass keine Abgabe von Körpermaterial, also 
auch kein N-Verlust eintritt, so gewinnt dadurch die Annahme 
Atwater’s und Benedikt’s sehr an Wahrscheinlichkeit, dass die 
Alkoholenergie für die Muskelarbeit Verwendung findet. Da ich vor 
dem Versuch lange Zeit keinen Alkohol genossen hatte, war viel- 
leicht zunächst eine verhältnismässig für den Alkohol ungünstige 
N-Bilanz zu erwarten, wie in den Versuchen Atwater’s und 
Benedikt’s an dem: Abstinenten; durch längere Versuchsdauer 
konnte dann vielleicht die N-Bilanz zugunsten des Alkohols um- 
schlagen und dadurch bewiesen werden, dass der Grund der ein- 
ander widersprechenden Ergebnisse der N-Bilanzen bei Atwater 
und Benedikt in der vorhandenen oder fehlenden Gewöhnung an 
den Alkohol zu suchen war. Die Alkoholperiode sollte dem- 
nach über eine bedeutend längere Zeit ausgedehnt werden. 

Eine Bilanz des gesamten Stoff- und Energiewechsels aufzustellen, 
war mit den mir zur Verfügung stehenden Mitteln nicht möglich ; 
ich habe mich daher mit einer möglichst exakten, während längerer 
Zeit beobachteten N-Bilanz begnügt. Da mit jedem Ansatz von 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 485 


Körpermaterial auch ein Ansatz von Stickstoff, mit jeder Einschmelzung 
von Material eine Abgabe von Stickstoff verbunden ist, so konnte 
schon die Stickstoffbilanz über die Stoffwechselvorgänge für unseren 
Zweck genügenden Aufschluss geben. 

Es waren aus mehreren Gründen Vorversuche notwendig: 

1. Die passende Nahrungsmenge sollte festgestellt werden. Die 
Nahrung sollte für die gewöhnliche Tätigkeit gerade eben ausreichend 
oder sogar ein wenig zu gering sein, so dass bei Steigerung der 
Arheit sofort ein erheblicher Stickstoffverlust eintreten musste. Die 
Grösse der bei gewöhnlicher Laboratoriumstätickeit geleisteten Arbeit 
lässt sich aber nicht so genau taxieren, dass man die erforderliche 
Nahrungsmenge nach den bekannten Standardwerten schätzen könnte, 
abgesehen von der individuellen Verschiedenheit der Energieanforderung. 

2. Es sollte weiter ausprobiert werden, in welcher Weise die 
Arbeit am besten zu leisten wäre. Meine Absicht war, eine recht 
beträchtliche Arbeitszulage zu der täglienen gewöhnlichen Arbeits- 
leistung hinzuzufügen. Die Arbeit sollte auch wenigstens annähernd 
ihrer Grösse nach zu schätzen sein. Jedenfalls sollte die Wirkung 
der Arbeit ein deutlicher Stickstoffverlust sein. 


Tabellen. 


I. Ausnutzung des Alkohols nach Atwater und Benedikt. 
(Mittel aus 135 Versuchen.) 


Eingeführter Alkohol in 24 Stunden. . . . 12,8 
Destillierbare oxydierbare Substanz in den Ausscheidungen: 
a) beisden Alkoholversuchkena nr 2 2.2 2. 2.20.0202 2:16 
b)zohner Alkoholzugabe nme nenn 3 
AnsoeschiedenenAlkoholes. er re une anee 
Ümeesetzte alkohol ee ee ee td 
ÜUmgesepzteneAälkohol 2. ae nn. 2.0 98,200. 


II. Ausnutzung des Alkohols nach Völtz und Baudrexel. 


1 Dosis pro Tag u. Konzentration Zeit der Nicht ausgenutzter 
Kilogr. Körpergew. der Lösung Gewöhnung Alkohol 
3 cem | 9,84 %/o | — | 10—12 %0 
Dre 9,84 %o 10—12 Tage 8,93 °/o 
3 50.0 _ 4,0 %o 
3 80° %o ? 2,700 
- 0,75—1, 15 cem 9,84% — 2,6—4,3 %o 
0,2 —1,l5 „ 9,84 %/0 3 Wochen 0,7 %0 


II. Tägliche C-Ausscheidung in der Atmung. 


| Nach Bjerre Nach Clopatt 


Oboe Ale a0 0. 204,39 | 198,69 
Mit Alkohol 212,61 | 206.92 


486 Karl Krieger: 
IV. Kohlenstoffausscheidung in der Atmung und 
: ee Tägliche 
Versuch Alkohol? Zaaleher Energieabgabe 
Nr. Respirations-O cal. 
9 ohne 223,6 2309 
10 mit . 214,9 2283 
11 ohne 372,6 3932 
12 mit 344,7 3927 
24 ohne 230,9 2212 
22 mit 207,8 2258 
Tabelle V. Atwarter 
Va. Versuche Nr. 11 und 12. 
Nin Fett | Ko | Ede u 
N : hydrat in : N- Fett- 
r. der | in der | ;„, der der Nah-| gabeim Bil bil 
Nahrung Nahrung Nahrung rung!) | Harn N 
22.—23. März | 19,8 1291 | 4846 | — 17,5. | + 01207 73195 
23.—24. „ 19,3 129,1 ı 446 — 171 +05 | —414 
} 24.—25. „ 19,8 129,1 | 484,6 E= 18,3 | —0,7 | — 50,5 
| 22-26. „ 198 | 129,1 | 484,6 ee le = 
insgesamt. . — | == =. — 1,9 |—- 159,1 
pro die. . — = = — — 0 a 
[ 12.—13. April | 19,3 158,5 |, 296,1 72,4 | 179 2000 
12 13.—14. „ 19,3 158,5 | 296,1 72,4 213 |, —32 | — 39,0 
\ 14.—15. „ 19,3 158,5 996,1 72,4 15,9 | +2,1 | — 32,9 
| 15.—16. „ 19,3 158,5 | 296,1 | 72,4 17,7 1 +04 | — 184 
insgesamt . . | — _ — — 98 
pro die. .- a = —.| — —0,15 | — 32,2 
Vb. Versuche Nr. 29--31. 
sö]| 16.—17. März | 16,0 106,0 | 470,7 _ 154 | —0,8 | — 30,5 
17.—18. „ 16,0 106,0 , 470,7 — 16,3 | —10 |, — 80 
18.—19. „ 16,0 106,0 | 4707 | — 162 | —1L1 | — 323,9 
insgesamt. . — me | — — —24 —114 
prordiese. — — — — —0,8 | — 23,8 
19.—20. März | 15,9 104,2 | 340,9 72,0 16,8 | —16 | — 26,4 
3041| 20.—21. „ 15,9 194,2 | 340,9 72,0 180 | —2,8 | — 9,6 
21.—22. „ | 15,9 1042 | 340,9 72,0 171 | —19 | — 15,1 
| insgesamt. . — — — — = | 5l,l 
pro die. — — — — 2,1 — 17,0 
22.—23. März | 16,1 160,8 | 342,7 —_ 16,3 | —10 | — 101 
3ll| 23.—24. „ 16,1 160,8 | 342,7 Z— 154 | —02 | — 173 
24.—25. „ 16,1 160,3 | 342,7 — | 15,2 +01 17201 
insgesamt. . — ._ — — u — 1,1 — 47,5 
piondier > E — -— —— — — 0,3 | 15,9 


1) Alkoholmischung: 
Alkohols. 


72!/g g Alkohol, 50 g Zucker, 8071/2 g Kafteeaufguss. 
3) Arbeit in allen Versuchen 4 Stunden vormittags und 4 Stunden 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 


Energieabgabe nach Atwater und Benedikt. 


487 


Versuch | Alkohol? 

Nr. 

96 ohne 
98 ohne 
97 mit 
29 ohne 
5 ohne 
30 mit 
39 ohne 
34 ohne 
98 mit 


und Benedikt’s Versuche. 
Va. Versuche Nr. 11 und 12. 


Täglicher 


Respirations-C | 


196,1 
210,7 
198,3 
334,9 
315,8 
316,5 
325,6 
345,4 


| Tägliche 
| Energieabgabe 


cal. 


2085 
2079 
2123 
3589 
3420 
3470 
3969 
3978 


3632 


Energie- 
einnahme 


Cal.?) 


3502 
3501 
3525 
s5ll 


Energie- 
ausgabe 


Cal. 


3473 
3911 
4054 
4288 


Gemes- 
sene 
Arbeit 
Cal.?) 


158 
171 
- 174 
243 


746 
187 


204 
211 
193 
193 


801 
200 


vb. 


270 
239 
256 


165 
255 


243 
252 
252 
147 
249 


260 
250 


237 


Energie- 


bilanz 


Cal. 


+ 29 
— 410 


| — 529 


— 177 


— 1687 
— 42 
— 331 
— 494 
— 234 
— 194 


— 1253 
— 313 


Bemerkungen 


Alkohol ersetzt 


Versuch Nr. 29-31. 


— 409 
— 170 
— 409 


— 988 
— 929 


— 370 
— 202 
— 213 


— 185 
— 262 


— 157 
—.192 
— 141 


— 435 
— 145 


Grundkost + Alkohol 


Grundkost + Fett 


Versuchsperson J. F. S., 64/2 kg 


Versuchsperson E. O., 71 ke 
Nahrung ca. 55 Cal. pro Kilogr. Gewicht 


Kohlehydrate erniedrigt, durch Fett und 


Grundkost (16 g N, 106 g Fett, 340 g 
Kohlehydrate) + Kohlehydrate 


52,5 Cal. Nahrung pro Kilogr. Gewicht 


2) Cal. der Nahrung minus Cal. der Fäces, des Urins und des eliminierten 
nachmittags am Ergometerzweirad. 


488 Karl Krieger: 


Vc. Versuche Nr. 32—34. 


; Kohle- 5 2 
5 N in Fett hydrat Alkohol N-Aus- N- Fett- 

Nr. der in der | in der | in der |gabeim Bil 
Nahrung Nahrung Nahrung Nahrung) Harn nanz man 
20.1. Apeil | 61 | 1506 3539| Es er 
3241 21.—22. „ 161 | 191,6.7353,9 1 15,3 —0,3 | — 42,3 
| 22-23. » 16,1 (91.62 29593.90 20 15,6.) 
insgesamt . . er — | = Zend | AT 
prordien se — | —- — — —0(,8 | — 34,9 

| 

23.—24. April | 16,0 99,3 255,0 12,0 16,7 — 1,9 | — 33,8 
330] 24.—25. „ 16,0 | 993 335,0 | 72,0 17,6 — 2,8 | — 31,5 
25.—26. „ 16,0 99,3 355,0 72,0 7 —2,9 | — 43,9 
| insgesamt . — _ — — — 1,6 | —115,2 
pro die. — | 0 — —_— | — — 2,3 | — 38,4 
f 26.— 27. April 16,0 993 | 9 _ 17,4 — 2,6 | — 23,7 
3441 27.—28. , 16,0 ee | Zur) — 163 —15 | —43,2 
| 28.—29. „ - 16,0 99,3 477,9 — | .164 — 16  — 38,0 
insgesamt . — —_ | 5,7 104,9 
pro die. — — = — — ra 


Eigene Versuche. 
Kontrolle der Stickstoffeinnahme und -ausgabe. 


Schieres Ochsenfleisch und Wurst bildeten den weitaus grössten 
Teil der Eiweissnahrung. 

Das Ochsenfleisch wurde stets in grösserer Menge ein- 
gekauft, von Sehnen, Fett, Bindegewebe usw. befreit und zweimal 
dureh eine Fleischhackmaschine getrieben, dann nochmals gemischt, 
so dass ein durchaus gleichmässiger Fleischbrei resultierte. Diesem 
Fleischbrei wurden sofort an verschiedenen Stellen Proben eut- 
nommen, in vorher gewogene Stanniolblätter gewickelt, gewogen und 
zur Untersuchung verwandt. Der Fleischbrei wurde auf einer feinen 
Wage in Portionen zu je 300 & in gläserne, mit Gummiringen und 
Glasdeckel verschliessbare Büchsen gewogen und sterilisiert. Das 
Fleisch hielt sich so selbst während der heissen Jahreszeit aus- 
gezeichnet. Wie die Einzelbestimmungen zeigen, war die Zusammen- 
setzung sehr gleichmässig.. Die grösste Abweichung vom Mittel 
betrug nur 0,037°/o N, beim Hauptversuch nur 0,017 °/o N. Die 
Tagesportion wurde mittags der Büchse quantitativ entnommen, mit 
2 & Kochsalz versetzt und erwärmt. Dann wurde, mit Ausnahme 
des ersten Versuchs, Suppenwürze zugesetzt. Dieses Fleischgericht 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 489 


Vc. Versuche Nr. 32 


TS; 


Enersie- | Energie- Geue; Energie- 
; | SEE Be ) 3B 
einnahme ausgabe | bilanz Bemerkungen 
a ca N a ca. 
3216 3253 127 | — 3 Grundkost (16 & N, 99 & Fett, ) 
3233 | 8ool 13 | —313 399 8 le En "Fett 
3229 3889 2 001660 | 5 
= 
— — |.5887 | — 1015 "= 
— — 196 — 338 an 
323 3609 169 — 378 | Grundkost + Alkohol Zen 
3227 624 203 | — 39 ER 
3223 3664 220 — 441 <> 
Ä _—— | = 
_ — 2.020992 — 1216 a5 
— — 2 1977|, 20405 = 
| | o2R 
3236 | 3568 236 ' —332 | Grundkost + Kohlehydrate IE 
323 | 3632 |- 255 | —389 = 
3244 Se el | = 
= zB 750 | —1037 | Versuchsperson J. F. S., 66,5 kg | 
— — 250 — 346 | Nahrung: ca. 52 Cal. pro Kilo- 
| gramm Körpergewicht 


wurde selbst nach 30 Versuchstagen noch ohne Widerwillen ge- 
gessen. 

Die Wurst war aus ganz fein zerkleinertem Fleisch bestehende 
Zervelatwurst, stets von demselben Lieferanten bezogen. Die Proben 
zur Analyse wurden an verschiedenen Stellen der Wurst entnommen. 
Die grösste Abweichung vom Mittel betrug 0,075°0 N, beim Haupt- 
versuch nur 0,040 °/o N. 


Von Brot kam, mit Ausnahme von zwei Broten (VIII und XI 
. des Hauptversuchs), stets dieselbe Brotsorte zur Verwendung. Die 
Proben zur Analyse, an verschiedenen Stellen dem Brot entnommen, 
gaben bei demselben .Brot gut übereinstimmende Resultate. Die 
grösste vorgekommene Abweichung vom Mittel betrug 0,015 %0 N. 
Die Kruste des Brotes wurde vor dem Gebrauch und vor der Analyse 
entfernt. 


Die Butter war, mit einer Ausnahme, Butter von derselben 
Molkerei. Die grösste Abweichung vom Mittel betrug nur 5 mg N 
für die Tagesdosis. 

Der Kakao war in den beiden Vorversuchen der gleiche. Im 
Hauptversuch wurde eine 500-g Büchse Stollwerks Adlerkakao ge- 
braucht. Die Abweichung der Einzelbestimmungen vom Mittel betrug 


490 Karl Krieger: 


höchstens 0,015 °/0 N. Die Tagesmenge von 20 g resp. 15 g wurde 
morgens mit der gleichen Menge Zucker und 250 g Wasser genossen. 

Der Tee war für alle Versuche der gleiche. Die Tagesmenge 
von 5 g wurde abends mit "/s Liter vorher zum Sieden erhitztem 
Wasser 2 Minuten lang ausgezogen. Die Analyse der Teerückstände 
ergab, dass bei dieser Bereitungsweise eine ziemlich konstante Menge 
N in den Auszug überging, und zwar nur ein sehr: kleiner Teil des 
Gesamtstiekstoffs der Blätter. Die grösste Abweichung vom Mittel, 
die jedoch nur in einem Falle von zehn sich in dieser Höhe zeigte, 
machte 0,014 g N pro die aus und betrug in allen übrigen Be- 
stimmungen nicht mehr als die Hälfte. 

Die Suppenwürze war in allen Versuchen dieselbe Ein 
Teil des Vorrats befand sich in einem Patenttropfglas und kam aus 
diesem zur Verwendung. Die Einzelbestimmungen weichen nur ganz 
minimal voneinander ab. | 

Der Zucker kann als stiekstofffrei angesehen werden. 

An Wasser wurde pro Tag 1!/s Liter verbraucht einschliesslich 
des Wassers für Tee und Kakao, bei Vorversuch II 1?/s Liter. 
Während der Weinperiode des Hauptversuchs wurden 500 eem Wasser 
weniger aufgenommen. 

Der Wein des Hauptversuchs war Rüdesheimer. Bei den 
einzelnen Stickstoftbestimmungen zeigte sich keine Abweichung. 

Der Harn wurde von 7 Uhr morgens des einen Tages bis 
7 Uhr morgens des folgenden Tages gesammelt, beim Hauptversuch 
von S—8 Uhr. Gerade vor 7 resp. 8 Uhr wurde nochmals die 
Blase möglichst vollständig entleert. Die grösste Abweichung der 
Bestimmung vom Mittel betrug 0,055 g N pro die. 

Die Fäces wurden vom ganzen Versuch oder von den einzelnen 
Perioden gesammelt, getrocknet, möglichst fein gepulvert und in 
dem Pulver der Stickstoffzehalt festgestellt. Der Gesamtstiekstoff 
wurde dann auf die einzelnen Tage verteilt. Die Trennung der 
Fäces der einzelnen Perioden mit gepulverter Pflanzenkohle, die im 
Vorversuch II versuchsweise angewandt wurde, war durchaus 
scharf und wurde im Hauptversuch beibehalten. Die grösste Ab- 
weichung der Einzelbestimmungen vom Mittel betrug 0,0570 N. 
Die Defäkation erfolgte regelmässig alle 11/’.—2 Tage. 

Der höchstens anzunehmende Fehler der N-Bilanz, der 
jedoch nur dann eintreten könnte, wenn sich sämtliche Abweichungen 
nach einer Richtung hin, der positiven oder negativen, summierten, 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 491 


ist für jeden Versuch aus der letzten Tabelle der zugehörigen ana- 
Iytischen Belege ersichtlich und beträgt für 
Vorversuche [E22 0233882. N prordie, 
& ee Brei 
Blaupwversuch ge ae 
Da diese Fehlererenze auf Grund der grössten vorgekoinmenen 
Abweichungen berechnet ist, und da ausserdem die Fehler sich zum 
Teil gegenseitig kompensieren, so dürfte wohl der tatsächliche Fehler 
äusserst minimal sein. 


Die Versuche. 


Vorversuch I. Vom 19.—30. Mai 1911. 
Körpergewicht 52 kg nach Abzug des Gewichtes der Kleidung, 
nüchtern und nach möglichster Entleerung des Darmes und der Blase. 
Die tägliche Nahrung bestand aus: 


Morgens| Mittags | Abends Pro die N Bett . Pole: 
| | | hydrat 
SS g 8 g 8 8 
| 
Hleischh 20.200: — | 300 = 300 10,8 = — 
Wurst 2... En 40 40 1,6 20 
Brote %.5r208, 100 100 100 300 4,0 — 150 
Butter ar 30 30 30 % 0,1 75 — 
Tucker 20 n= 20 40 — — 40 
eo e er. _ —_ | | 5 02 | — — 
Kakao ea 20 = le 0,6 -| 5 3 
| 173 g N=ca. 108 g Eiweiss | 1° | 190° | 198 


Bei diesem wie in den folgenden Versuchen sind die eingesetzten 
Werte für Stickstoff Mittelwerte der selbst ausgeführten Analysen, 
die Werte für Fett und Kohlehydrate Mittelwerte nach König'). 
Der Kaloriengehalt wurde nach folgenden Standardwerten berechnet: 

100 & Eiweiss (N<X6.25) — 410 Cal., 
00m Ketten ne re: 980, >, 
10025. Kohlehydrater »2°°. — 4102, 
Kalorien der Nahrung demnach: 
108 g Eiweiss . . . 4483 
00 Bett .5....,95072164. 
193 „ Kohlehydrate . 791 
Auf 1 kg Körpergewicht entfallen 41,6 Cal. 


1) J. König, Chemie der menschlichen Nahrungs- und Genussmittel, 4. Aufl., 
Bd. 2. Berlin 1904. 


492 Karl Krieger: 


Die gewöhnliche Beschäftigung bestand aus leichter Laboratoriums- 
tätigkeit.. Am 25. Mai, dem siebenten Versuchstag, wurde eine be- 
sondere Arbeit eingeschaltet. Sie bestand aus einer Radtour von 
65 km. Die Tour wurde begonnen um 10 Uhr vormittags und be- 
endet um 4 Uhr nachmittags. Mittags um 1 Uhr wurde 1 Stunde 
Pause gemacht zur Einnahme des Mittagbrotes. Am Ende der Tour 
war ziemlich starke Ermüdung eingetreten. In allen Versuchen wurde 
die Arbeit so ausgeführt, dass keine merkliche Atemnot eintrat, weil 
dadurch eventuell Störungen des Versuchs hätten herbeigeführt werden 


können. 
N-Bilanz von Vorversuch I. 
Dat N in der |Harn-| N im Kotmenge N im | N-Aus- N- Be- 
am Nahrung naso2e Harn (trocken) | Kot gabe Bilanz | merkungen 
| | 
19. Mai. . . | 17,224 | 755 | 12,397 | 29,545 | 1,682) 14,029) + 3,125 
202 Main 2 21 10,2242129257 2215,125 | 29,545 | 1,682 , 16,807 | + 0,417 
21. Mai... . | 17,154 | 865 | 15,250 | 29,545 | 1,682 | 16,932 | + 0,222 
22. Mai. . ..| 17,014 | 825 | 14,360 | 29,545 | 1,682 | 16,042 I + 0,972 Mittel 
23. Mai. ...| 17,014 | 940 | 15,818 | 29,545 1,682 | 17,500 | — 0,486 + 0,242 
24. Mai. . .| 17,018 | 950 | 15,002 | 29,545 | 1,682 | 16,684 | -t 0,334 
254 Maier 21 21,02421277802 224,109 | 29,545 | 1,682 | 15,791 | + 1,233 | Arbeitstag 
26. Mai. . ..| 17,024 | 615 | 14,925.| 29,545 | 1,652 | 16,605 | + 0,419 
27. Mai. . . | 17,090 | 730 | 15,044 | 29,545 1,652 | 16,726 | + 0,364 
28. Mai. . . | 17,090 | 750 | 15,869 ı 29,545 | 1,682 | 17,551 | — 0,461 Mittel 
29. Mai. .. . | 140907} 840 3,877 | 29,545 | 1,682 | 17,559 | + 1,431 + 0,485 
Summe vom | b | on Ir 7 
0. Mai an \170,742 | — 149,377 Et 16,520 | 166,197 | + 4,545 


Der erste Versuchstag, der noch ganz unter dem Einfluss der 
früheren Nahrung stand, muss bei der Besprechung ausscheiden, 
Die Zahlen vom 22.—23. Mai und vom 28.—29. Mai sind auffallend, 
indem an einem Tage die N-Ausscheidung auffallend niedrig ist, 
scheinbar einem N-Ansatz entsprechend, am nächsten Tage dasegen 
erhöht, scheinbar einen N-Verlust anzeigend, oder in umgekehrter 
Folge. Auch in meinen späteren Versuchen tritt gelegentlich die 
gleiche Erscheinung auf; sie ist auch von anderen, so besonders von 
Atwater und Benedikt beobachtet worden. Sicherlich handelt 
es sich dabei nicht wirklich um N-Ansatz und N-Verlust, sondern 
um Retentions- und Auslaugungserscheinungen. Vielleicht sind diese 
durch psychische Momente mit bedingt. Die Mittelbestimmung aus 
solchen Tagen erscheint berechtigt, um so mehr, da der Mittelwert 
sich in beiden Fällen gut mit den Werten der angrenzenden Tage 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 493 


deckt. Im übrigen zeigt die Bilanz eine gleichmässige schwach 
positive Tendenz. Es wäre demnach, da die Nahrung offenbar zu 
reichlich war, nicht zu verwundern gewesen, wenn der Arbeitstag 
keinen Stickstoffverlust gebracht hätte. Auffällig ist es jedoch, dass 
an dem Arbeitstage sogar ein recht erheblicher Stickstoffansatz statt- 
findet. Vielleicht ist der Ansatz zum Teil nur ein scheinbarer. An 
dem Tage herrschte eine grosse Hitze. Es wurde nun zwar darauf 
geachtet, bei mässig schneller Fahrt das Schwitzen möglichst zu 
verhindern, doch gelang das nicht vollständig. So dürfte wohl an 
diesem Tage eine erheblichere Menge Stickstoff durch die Haut in 
Form von Schweiss ausgeschieden und der Berechnung entzogen 
worden sein. Von der etwa möglichen Grösse dieses Anteils kann 
man sich ein Bild machen nach den Ergebnissen der Versuche von 
Argutinsky!), über die Stiekstoffausscheidung im Schweiss. Er 
fand an Stickstoff im Schweiss: 

1. bei einem siebenstündigen Spaziergang bei 1000 m Steigarbeit 

und bei ziemlich starkem Schwitzen 0,759 g N; 

2. bei einem siebenstündigen Spaziergang bei 1300 m Steigarbeit 

und bei mässigem Schwitzen 0,753 g N; 

3. bei einem siebenstündigen Spaziergang bei geringem Schwitzen 

und bei 1600 m Steigarbeit 0,375 g N; 

4. bei einem vierstündigen Spaziergang bei 1300 m Steigarbeit und 

bei geringem Schwitzen 0,219 e N. 

Die N-Menge des ersten Argutinsky’schen Versuches kann 
bei meiner nur fünfstündigen Tour und bei nur sehr mässigem 
Schweiss kaum erreicht worden sein. Es muss demnach am Arbeits- 
tage immer noch ein Stickstoffansatz von mehr als 0,5 g, also etwas 
höher als an den vorhergehenden und an den nachfolgenden Tagen, 
stattgefunden haben. Der Grund des Ansatzes dürfte wohl in einer 
Arbeitszunahme der Muskeln zu suchen sein. Die Muskulatur war 
nicht mehr an die Arbeit gewöhnt und wurde plötzlich stark in 
Anspruch genommen. Dabei kann die hypertrophierende Muskulatur 
trotz Verlustes von Fett und Kohlehydraten vom Körper noch N 
angesetzt haben. Die N-Bilanz dieses Versuches zeigt, dass die 
Nahrung verringert werden muss. Es war also ein neuer Vorversuch 
notwendig. 


1) P. Argutinsky, Versuche über die Stickstoffausscheidung durch den 
Schweiss bei gesteigerter Schweissabsonderung. Pflüger’s Arch. f. Physiol. 
Bd. 46 S. 594. 1890. 


494 Karl Krieger: 


Vorversuch Il. Vom 15.—26. Juni 1911. 
Körpergewicht 52 kg, nüchtern, nach Abzug der Kleidung und 
mögliehster Entleerung des Darmes und der Blase. 
Die Nahrung pro Tag bestand bei diesem Versuch aus: 


Morgens! Mittags | Abends Prodel N | Fett | Kohle, 
| | hydrate 
g 8 ga B g g © 
Bleische = 500 m 300 | 10,8 = 
Wurst. Men. == — | 50 90 2,0 25 — 
Brot a. 100°, 100 ı 100 300 4,0 — 150 
Butter 20 201 290 60 0,05 50 — 
Zucker. 30, 100 020 Ei) 25 = _ 25 
Bee ze ln 5 0,2 = 
Kakao: wı | = 15 0,45 4 2 
Suppenwürze. . . | — _4Tr. | — |4Tr.| 006 | — — 
17,5gN= ca. 100 g Eiweiss | 17,5 79 177 
Kalonienzahken 22 02 447 135 126 
Kalorien inseesamrea a7: rn 1908 


pro Kilogramm Körpergewicht ca... 36,7 


” 


Die Fäces wurden nach 4 Tagen versuchsweise mit Pflanzen- 
kohle abgegrenzt; es ergab sich, dass die Pflanzenkohle eine durchaus 
scharfe Abgrenzung bewirkt. 

Die Arbeitsleistung des Körpers wurde an 2 Tagen erhöht, 
nämlich am 20. und 21. Juni. Sie bestand am ersten Tage ausser 
der gewöhnlichen Laboratoriumstätigkeit in zwei je einstündigen, 
möglichst anhaltend fortgesetzten Freiübungen (Beugen und Strecken 
der Arme, der Beine und des Rumpfes), und zwar nachmittags und 
abends, am zweiten Tage in einstündigen Freiübungen am Morgen 
und in einer nachmittags um 3 Uhr begonnenen, um 81/2 Uhr be- 
endeten Radtour von 65 km. Während der Tour wurde !/e Stunde 
Pause gemacht. Bei den Freiübungen wurde darauf geachtet, mög- 
lichst an beiden Tagen in gleichgrossen Zeitabschnitten gleich viele 
und gleichartige Übungen vorzunehmen. Diese Übungen waren 
ausserordentlich ermüdend und führten auch in Verbindung mit der 
Radtour einen deutlichen Stickstoffverlust herbei. Beim Haupt- 
versuch wurden sie jedoch fallen gelassen, weil die Grösse der dabei 
geleisteten Arbeit auch nicht annähernd zu schätzen war. Die Rad- 
tour des zweiten Versuches war beschwerlicher als die des ersten, 
weil sie bei Gegenwind ausgeführt wurde. Um den Einfluss des 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit.e. 495 


Windes mögliehst aufzuheben, wurden die Touren späterhin auf dem- 
selben Wege hin und zurück gemacht. 


Stickstoffbilanz von Vorversuch II. 


T 
Harn- N im Kotmenge N im | N-Aus- 


Datum N in der | "N- - Be- 
Nahrung |menge | Harn |(trocken)| Kot gabe Bilanz | merkungen 

15. Juni. . . |; 17,318 | 1480 | 18,551 27,5 1,768 20,319 = 3,001 Mittel 
16. Juni. . .| 17,318 | 1130 | 15,462 27,5 1,768 17,230 | + 0,088 \ — 1,457 
7. Juni. . .| 17,266 890 | 16,522 27,5 1,768 18,290 | — 1,024 
18. Juni. . .| 17,162 | 1110 | 16,348 27,9 1,763 18,116 | — 0,954 
19, Juni. . .| 17162 | 1140 | 16,205 26,0 1,947 18,152 | — 0,990 
eoeguni. . „|. 17,288 1120| 16,251 26,071 1,947 18,198 | — 0,910 | Arbeit 
21. Juni... .| 17,351 | 1620 16,087 26,0 | 1,947 18,034 | — 0,683 | Arbeit 
22 Juni. . .ı 1n,3ol 835 | 17,161 26,0 1,947 19,108 | — 1,757 
23. Juni. . .| 17,558 | 1400 | 16,712 26,0 1,947 18,659 | — 1,101 
94. Juni. . .| 17,58 | 1300 | 16,635 26,0 1,947 18,582 | — 1,024 

25. Juni. . .| 17558 [| 1145 | 16,393 26,0 | 1,947 15,340 | — 0,782 
Summe vom = | c 
en N | | = a —. | 165,479 | — 9,225 


Am ersten Tage dieses Versuchs ist der starke Stickstoffansatz, 
wie er sich am ersten Tage des ersten Vorversuchs und ebenso des 
Hauptversuchs bemerkbar macht, scheinbar ausgeblieben. Dazu ist 
jedoch zu bemerken, dass beim zweiten Vorversuch die Versuchskost 
schon einen Tag eingenommen worden war, bevor mit der Kontrolle 
des Versuchs begonnen wurde. In der Bilanz sind die beiden ersten 
Tage offenbar zusammengehörig. Weiter bleibt die Bilanz mit etwa 
— 0,1 g N pro die negativ. An den beiden Arbeitstagen tritt eine 
kleine Verminderung des N-Verlustes ein, dafür aber am folgenden 
Ruhetage eine sehr erhebliche Steigerung. Im ganzen ist jedoch 
der N-Verlust als Folge der Arbeit noch verhältnismässig klein; 
deshalb wurde die Nahrung im Hauptversuch noch etwas kalorien- 
ärmer gemacht und vor allen Dingen die Arbeit auf einen längeren 
Zeitraum ausgedehnt. An den drei letzten Versuchstagen geht der 
N-Verlust allmählich auf das gewöhnliche Mass zurück. 


Hauptversuch. Vom 20. November bis 21. Dezember 1911. 


Körpergewicht 53 kg, nüchtern, nach Abzug der Kleidung und 
nach möglichster Entleerung des Darmes und der Blase. 
Die Nahrung pro Tag bestand aus: 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 181. 9: 


> 
I) 


496 Karl Krieger: 


Morgens Mittags | Abends | Pro die N’ Fett a 
8 8 g se g g 
Bleischer a: _ 300 — 300 10,8 — —_ 
Murstas een 40 40 1,6 20 — 
Brote rar 100 100 100 300 4,0 — 150 
Butter... 2. 20 20 20 60 0,05 90 — 
Zuckener ee 15 —_ 10 25 —_ — 25 
Tees an er — — 5 5 0,2 — — 
Kakao & 15 _ — 15 0,5 4 2 
Suppenwürze — 60T. | — 60Tr. 0,1 — —_ 
17,2g N= 107,5 g Eiweiss 17,2 74 177 
Kalorienzahl ca... ... - 441 688 726 
Kalorien insgesamt ca. . . . ae 1005 
ei pro Kilogramm Körpergewicht ea. BB) 


Der Versuch wurde in fünf Perioden eingeteilt: 

1. Vorperiode, 5 Tage, Einstellung des Körpers auf die Versuchs- 
kost, leichte Arbeit; 

2. Arbeitsperiode ohne Alkohol, 9 Tage, Versuchskost wie vorher, 
Arbeitsleistung um 50 km Radtour täglich vermehrt; 

3. Zwischenperiode, 4 mes, Kost und Arbeitsleistung wie in der 
Vorperiode; 

4. Arbeitsperiode mit Alkohol, 9 Tage, Arbeitsleistung wie in der 
zweiten Periode, Kost um 1600 eem Wein täglich vermehrt; 

5. Nachperiode, Kost und Arbeitsleistung wie in der Vorperiode. 


Die Radtour der Arbeitsperiode, 50 km pro die, wurde auf 
demselben Wege hin und zurück ausgeführt, um etwaige wesentliche 
Änderungen der Arbeitsleistung durch Gegenwind oder geringe 
Steigungen zu verhindern. Das Gelände war fast völlig eben. Es 
wurde darauf geachtet, die Atemtätigkeit durchaus nicht zu forcieren. 
In der Arbeitsperiode mit Alkohol sollte die für die Mehrarbeit der 
Radtour erforderliche Energie durch Alkohol aufgebracht werden. 
Nach L. Zuntz!) verbraucht der Radfahrer pro Kilogramm Körper- 
gewicht und pro Kilometer Weg bei mittlerer Geschwindigkeit halb 
soviel Energie wie der Fussgänger. Nach N. Zuntz?) müssen 


1) L. Zuntz, Untersuchungen über den Gaswechsel und den Energie- 
umsatz des Radfahrers. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 70 S. 346. 1898. 
2) N. Zuntz, Zeitschr. f. diätet. und physik. Therapie Bd. 5 S. 101. 1902. 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeite 497 


dem Fussgänger bei mittlerer Geschwindigkeit pro Kilogramm Körper- 
gewicht und pro Kilometer Weg 0,55 Kal. zugeführt werden; für 
Radfahren wären also 0,275 Kal. in Rechnung zu setzen. Die er- 
forderliche Energie würde demnach für 50 km Tour und für 53. kg 
Körpergewicht 50 X 53 X 0,275 — 728,8 Kal. betragen. Da 100 g 
Alkohol 700 Kal. liefern, so würde diese Energie durch 104,1 g 
Alkohol aufgebracht werden. Der Wein enthielt 6,56 °o, das Tages- 
quantum, 1600 eem, also 104,96 g Alkohol. Um 8 Uhr morgens 
wurde die erste Mahlzeit eingenommen. 2 Stunden später wurde 
die Tour begonnen zugleich mit dem Alkoholgenuss. In knapp 
1!/e Stunden wurden 20 km Weg zurückgelegt und 500 eem Wein 
getrunken. Nach Einnahme der Mittagsmahlzeit um 1 Uhr wurden 
Arbeit und Alkoholeinnahme in derselben Weise fortgesetzt. Der 
Rest der Tour, 10 km, wurde abends nach der um 8 Uhr ein- 
genommenen Mahlzeit unter Zugabe von 250 cem Wein zurückgelegt. 
Nach der Tour wurde der Rest des Weines, 350 ecm, genossen. 
Das Alkoholquantum wurde absichtlich über den ganzen Tag verteilt. 
Die ziemlich beträchtliche Alkoholmenge würde sonst sicher Rausch 
hervorgerufen haben. Ausserdem wäre, da der Alkohol im Körper 
ziemlich schnell verbrennt, die Alkoholenergie nicht gleichmässig, 
sondern stossweise zur Entfaltung gekommen. Wegen der schnellen 
Verbrennung wurde der Alkohol auch gerade während der Arbeit 
aufgenommen, um so seine Energie während der Arbeit zur Wirkung 
kommen zu lassen. Das Allgemeinbefinden während der Alkohol- 
periode war, abgesehen von geringen, durch die Säure des Weines 
verursachten Magenbeschwerden in den ersten Tagen, recht gut. 
Das subjektive Befinden war bedeutend besser als in den alkohol- 
freien Arbeitstagen; eine grössere Munterkeit und ein stärkerer 
Trieb zu körperlicher Betätigung waren die Folge des Weingenusses. 
Das Gefühl der Ermüdung trat weder schneller noch stärker ein als 
an den Arbeitstagen ohne Alkohol. Irgendwelche Rauscherscheinungen 
wurden nicht beobachtet. 

Die Fäces der einzelnen Perioden wurden mit Kohle abgegrenzt. 


33 * 


498 Karl Krieger: 
N-Bilanz des Hauptversuchs. 
N | Kot- 
Harn- N im e N N-Aus- | N- Be- 
Datum ad MEET Re im Kot abe Bilan erkunge 
nge, Ha ilanz | mer n 
Nahrung 5 > (trocken) = n 
DD. Novbr. 16,245 | 680 | 9,634 Alle 1,404 11,038] + 5,207 |) Einfluss der 
al 16,245 | 850 | 17,541 | 27,2 1,404 18,945 | — 2,700 früheren 
22.00, 16,212] 860 | 16,864 | 27,2 1,404 | 18,268 | — 2,056 Nahrung 
BB 5, 16,212 | 860 | 15,580 | 27,2 1,404 16,984 | — 0,772 Mittel 
24. , 15,431 | 920 | 15,842 | 21,2 1,404 | 17,246 | — 0,815 — 0,793 
Summe der O4 n= | oa 
a \ s1345| — | za0ı| — | 7020 | s2ası] 1,186 | 0272... 
25. Novbr. 16,431 1450 | 18,676 | 26,111 | 1,591 20,267 | — 3,836 
26. . 16,677 | 1050 , 17,208 | 26,111 | 1,591 18,799 | — 2,122 
2a. : 16,677 | 920 | 17,053 | 26,111 | 1,591 18,644 | — 1,967 
DOREES 16,308I1 920 | 17,620 | 26,111 | 1,591 19,211 | — 2,903 \ Mittel 
DIT 16,308] 760 | 15,641 | 26,111 | 1,591 17,232 | — 0,924 — 1,913 
DOSE: 16,257 | 785 | 16,639 | 26,111 | 1,591 18,230 1 — 1,973 
1. Dezbr. 16,257 | 1000 - 16,109 | 26,111 | 1,591 17,700 | — 1,443 
2: 16,149 | 1120 | 15,504 | 26,111 | 1,591 16,895 | — 0, 746 
5% 16,149| 1020 | 15,375 | 26,111 | 1,591 16,966 | — 0,817 
Summe der | | | 
Arbeitsperiode hunans — | 149,625 — 14,419 | 163,944 | — 16,731 | — 1,859 p. d. 
ohne Alkohol | 
4. Dezbr. 15,096 | 850 | 14,908 | 25,0 1,656 16,564 | — 1,468 Mittel 
25 15,096 | 840 | 12,975 | 25,0 1,656 14,631 | + 0,465 — 0,901 
6:32 15,547 | 900 | 15, 254 25,0 1,656 16,910 | — 1,063 Mittel 
Use 15,709 | 900 13.961 25,0 1,656 15,617 | — 0,092 | — 0,485 
Summe | | | | 
der Zwischen- } 61,7485| — 57,098 — 6,624 | 63,722 | — 1,974 | — 0,493 p.d. 
periode ) 
8. Dezbr. 16,697 | 3020 | 16,602 | 30,0 1,929 18,531 | — 1,834 
I 16,697 | 1790 | 15,888 |, 30,0 1,929 17,817 | — 1,120 
OR 17,700 | 1640 16, 792 | 30,0 1,929 18,721 | — 1,021 
1153 17,700 | 1350 18,545 30,0 1,929 15,474 | + 2,226 Mittel 
12.5 17,010 | 1560 | 15,521 | 30,0 1,929 | 17,450 | — 0,440 + 0,893 
19.25 17,010 | 1780 | 12,560 , 30,0 1,929 | 14,489 | + 2,521 \ Mittel 
ee 16,979 | 3330 | 15,851 | 30,0 1,929 | 17,780] — u 801 + 0,860 
15.005 16,979 | 1340 | 12,694 | 30,0 1,929 14, 623| +2 356 Mittel 
IOe L 16,988 | 2400 |ı 15,859 | 30,0 1,929 17. ‚188 | — 0. 800 \ + 0,778 
Summe der 
Arbeitsperiode Ys3, 760] — |135,312 — 17,361 | 152,673] + 1,087 | + 0,121 p.d. 
mit Alkohol f | 
17. Dezbr 16,044] 600 | 14,246 | 26,5 1,657 ı 15,903] + 0,141 
18.205 16,044] 715 | 14,728 | 26,5 1,657 16,385 | — 0,341 
19. 16,230 | 760 ı 15,017 | 26,5 1,657 16,674 | — 0,444 
20: | 16,230] 935 15,717 | 26,5 1,657 17,374 | — 1,144 
Summe der \ 
Nachnesiede \ 64,548 | — 59,708 — 6,628 66,336 | — 1,788 | — 0,447 p.d 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 499 


Die drei ersten Tage können bei der Besprechung der N-Bilanz 
ausscheiden, da sie noch unter dem Einfluss der früheren Nahrung 
stehen; sie sind offenbar zusammengehörig. Die beiden letzten Tage 
der Vorperiode zeigen einen Stickstoffverlust von rund 0,3 & täglich. 

Die Vermehrung der Arbeit verursacht sofort einen ganz be- 
deutend grösseren N-Verlust, der aber, wie bei jeder Unterernährung, 
allmählich geringer wird. Wir finden am ersten Tage der Arbeits- 
periode ohne Alkohol 3,3 g N-Verlust, am letzten Tage 0,8 g. Der 
Körper hat offenbar das Bestreben, die Eiweisssubstanz zu schonen 
und an ihrer Stelle mehr und mehr das Fett und die Kohlehydrate 
herzugeben. 

Das N-Defizit der Zwischenperiode beträgt ca. 0,5 g pro die, 
bewegt sich also ungefähr in der Höhe, die dem Defizit der Vor- 
periode gemäss zu erwarten war. 

Die nun folgende Arbeitsperiode mit Alkohol lässt sich auf den 
ersten Blick in zwei Teile teilen: den negativen Abschnitt der 
N-Bilanz, die ersten 3 Tage umfassend, und den positiven Abschnitt, 
zu dem die folgenden 6 Tage gehören. Beachtenswert ist die starke 
Diurese während der ganzen Alkoholperiode. Es ist nicht unwahr- 
scheinlich, dass infolge dieser starken Diurese im negativen Abschnitt 
der N-Bilanz von früher her im Körper liegengebliebene Stickstoff- 
reste mit herausgeschwemmt worden sind, so dass sich der wirkliche 
N-Verlust dieses Abschnittes noch etwas niedriger stellen könnte. 
Am ersten Tage zeigt die Bilanz 1,3 g, am dritten Tage 1 g N- 
Verlust an. 

"Im folgenden positiven Abschnitt macht die starke Diurese den 
Einwand hinfällig, dass es sich bei dem N-Ansatz lediglich um 
Retentionserscheinungen handele. In diesem Abschnitt tritt die auch 
von anderen Autoren beobachtete Erscheinung auf, -dass die Stick- 
stoffbilanz oft Unregelmässigkeiten zeigt, derart, dass immer mehrere 
Tage als zusammengehörig zu betrachten sind. Bei Berechnung der 
Mittelzahlen von je 2 Tagen ergibt sich, dass die N-Bilanz konstant 
die Höhe von etwa + 0,8 g N zeiet. 

In der Nachperiode haben wir wieder einen N-Verlust von ca. 
0,5 g N pro die im Mittel, ‚also der Zwischenperiode entsprechend. 

Ein Vergleich der ‚Arbeiisperiode mit Alkohol mit der'Arbeits- 
periode ohne Alkohol beweist im zweiten Abschnitt ohne weiteres 
die volle Ausnutzung des Alkohols. Die der Arbeitszulage ent- 
sprechende Alkoholzulage hat aus einer deutlich negativen eine 


500 Karl Krieger: 


deutlich positive Bilanz gemacht. Im ersten Teile der Alkoholperiode 

ist die Bilanz negativ geblieben, aber bei weitem nicht so stark 

negativ wie im ersten Teile der Arbeitsperiode ohne Alkohol. Der 

Energiewert des Alkohols ist hier nur teilweise zur Geltung ge- 

kommen. 

Aus meinem Versuch ergibt sich: 

1. Die Energie des Alkohols ist vom Körper verwertet worden. 
Kassowitz!) behauptet, dass der Alkohol nutzlos verbrennt, dass 
also der Körper die bei der Verbrennung des Alkohols freiwerdende 
Energie nicht verwerten könnte. Die Möglichkeit der Erhaltung des 
Stoffwechselgleichgewichts bei Ersatz anderer Nahrungsmittel durch 
Alkohol erklärt Kassowitz durch die Hypothese, dass der Alkohol 
infolge seiner lähmenden Wirkung den Energiebedarf des Körpers 
herabsetze. 3 

Darauf ist zu erwidern: 

a) Es wäre sonderbar, wenn diese Verminderung des Energiebedarfs 

- immer etwa der zugeführten Alkoholenergie entspräche. 

'b) Eine so starke Lähmung, wie sie angenommen werden müsste, 
um mein Versuchsresultat nach der Kasso witz’schen Theorie 
zu. erklären, ist ausgeschlossen. Diese Lähmung müsste eine 
so. grosse Arbeitsleistung, wie sie in meinem Versuche vollbracht 
worden ist, unmöglich gemacht haben. Die Mehrarbeit wurde 
aber in der Alkoholperiode genau so geleistet wie in der Arbeits- 
periode ohne Alkohol. 

2. Nach eingetretener Gewöhnung an den Alkohol ist der Energie- 
bedarf einer Muskelarbeitsvermehrung durch eine berechnete Alkohol- 
zulage: völlig gedeckt worden. Die Deckung war jedoch in den ersten 
> Tagen der Alkoholdarreichung nicht vollständig, dem Kaloriengehalt 
des Alkohols entsprechend. Damit ist als Ursache der ungünstigen 
Eiweissbilanz, wie sie uns in den kurzen Alkoholperioden der Ver- 
suche von Atwater und Benedikt begegnet, die fehlende Ge- 
wöhnung an den Alkohol erwiesen. 

3. Ein strikter Beweis für die direkte Umsetzung der Energie 
des Alkohols in Muskelarbeit. konnte natürlich nicht erbracht werden, 
wie Schon in der Einleitung ausgeführt wurde. Es wäre immer noch 

l) Kassowitz, Nahrung "und Gift. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 90 
S. 421. 1902. 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbet, 501 


denkbar, dass die Alkoholenergie nicht ebenso wie die Energie 
anderer Nahrungsstoffe Wärme- und Energiequelle, sondern nur 
Wärmequelle gewesen sei, und dass nun die für die Wärmeproduktion 
gesparten Fette und Kohlehydrate als Quellen der Arbeitsenergie 
gedient hätten. In diesem Falle wäre der Alkohol nur eine indirekte 
Quelle der Muskelarbeit gewesen. Dann aber hätte man wohl er- 
warten dürfen, dass diese Minderwertiekeit des Alkohols auch in 
der N-Bilanz zum Ausdruck gekommen wäre. Die ausserordentlich 
günstige Gestaltung der N-Bilanz während der Arbeitsperiode mit 
Alkohol scheint mir sehr für die Wahrscheinlichkeit zu sprechen, 
dass die Muskulatur von der Alkoholenereie genau so Gebrauch 
gemacht hat wie von der Energie der Fette und Kohlehydrate. 

Es ergibt sich also aus meinem Versuch mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit, dass der Alkohol als direkte Quelle der Muskelarbeit 
dienen kann.. Ich lege aber grossen Wert darauf, besonders zu be- 
tonen, dass diese Feststellung nur eine theoretische Bedeutung hat. 
Für die praktische Verwertung des Alkohols oder alkoholischer Ge- 
tränke bei Muskelarbeit kommen in erster Linie nicht die ener- 
getisehen, sondern die stofflichen Wirkungen des Alkohols in Betracht. 
Eine grosse Zahl von Untersuchungen hat aber übereinstimmend 
ergeben, dass der Einfluss des Alkohols besonders auf das Zentral- 
nervensystem die Arbeitsleistung in hohem Masse. ungünstig be- 
einflusst. Diese Tatsache ist für die praktische Anwendung 
alkoholischer Getränke bei Muskelarbeit ausschlaggebend. Trotz der 
Möglichkeit der Verwendung der Alkoholenergie durch die Muskulatur 
ist der Genuss alkoholischer Getränke während der Arbeitsleistung 
vom praktischen Standpunkte nach wie vor durchaus zu verwerfen. 


Analytische Belege. 
Vorversuch I. 


Fleisch. 
Zur Analyse N Abweichung 
verwandt N geinnller 0/9 | vom Mittel 

3,1406 0,11284 3,593 — 0,005 

3,9240 0,12614 3,579 — 0,019 

3,1320 0,11368 3,629 +: 0,031 

3,2855 0,11774 3,983 — 0,015 

2,9584 0,10698 3,616 + 0,018 

3,4620 | 0,12418 3,987 — 0,007 
Summe. .... — 21,987 — 
Mittels ar. _ 3,998 _ 


502 ‚Karl Krieger: 
Wurst. 
Zur Analyse 2 N Abweichung 
verwandt | A u 0/9 | vom Mittel 
1,3422 0,05362 3,995 — 0,019 
1,2250 0,04984 4,006 — 0,008 
1,1934 0,04834 4,057 + 0,043 
1,3607 0,05488 4,003 —.0,011 
1,3137 0,05250 3,996 — 0,018 
1,0782 0,04340 ie 4,025 + 0,011 
Summer — 24,032 ._ 
Nittel ee — 4,014 — 
Brot. 
Zur Analyse N N | Mittel N Abweichung 
verwandt gefunden 0/9 0/9 vom Mittel 
2,4390 0,03304 1,355 + 0,003 
Brose 2,6080 0,03514 1,347 | 1,352 — 0,005 
2,6430 0,03584 1,356 + 0,004 
1,9188 0,02464 1,284 + 0,002 
elle? 1,7268 0,02212 1,281 1,282 — 0,001 
1,6354 0,02100 1,284 + 0,002 
2,5122 0,03234 1,288 + 0,000 
soll 2032. 2,4943 0,03220 129 1,288 + 0,002 
1,9827 0,02548 1,285 — 0,003 
1,9568 0,02548 1,302 | — 0,008 
VL: | 3,1150 Baal | 1,310 + 0,001 
| 1,8604 - 0,02450 1,317 |  -+ 0,007 
Butter. 
Zur Analyse N | N Mittel N | Abweichung 
verwandt gefunden 0/9 0/9 vom Mittel 
2,0250 0,00308 0,152 — 0,001 
Buttersls er 1,7607 0,00280 0,159 | 0,153 + 0,006 
1,5206 0,00224 0,147 — 0,006 
1,5008 0,00210 0,140 — 0,004 
el Tarstr 1,9643 0,00280 0,143 0,144 — 0,001 
1,5025 0,00224 0,149 + 0,005 
Kakao. 
Zur Analyse N Abweichung 
verwandt | Negeinulen 0/9 | vom Mittel 
1,6588 0,04970 9,989 —_ 0,018 
1,7824 0,05348 3,000 — 0,002 
1,5058 0,04544 ee 3,017 + 0,015 
Summe .-: ... — 9,006 | — 
Mittele san —_ 3,002 —_ 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 503 


Tee. 
Zur Analyse N Abweichung 
verwandt | A galunlan 0/9 vom Mittel 
2,0254 0,08050 3,979 — 0,012 
2,0152 0,08022 3,960 — 0,031 
2,4158 0,09758 4,035 + 0,044 
Summen: — 11,974 | BE 
Nittel. = 3,991 | en 


Extrahierte Teerückstände. ° 


N Abweichung 
N gefunden 0% | vom Mittel‘ si 
0,17584 | 3,517 + 0,115 
0,16618 3,334 — 0,068 
0,16842 3,368 — 0,034 
.0,16408 3,281 — 0,121 
0,17192 3,438 + 0,036 
0,17108 3,421 + 0,019 
0,16702 83,340 — 0,062 
0,16520 3,304 — 0,098 
0,18228 3,646 — 0,244 
0,16842 3,368 — 0,034 
Summe 2... 77732017 — 
Mittel 2... 20. | 3,402 — 
Gesamtstickstoff . 2002. 39910, grösste Abweichung vom Mittel 0,044 %/0. 
Unlöslicher Stickstoff . . . . 3,402%%,  „ 5 „ „0,244. 


In den Auszug übergegangen 0,5890, grösste Abweichung vom Mittel 0,288°/o 


Harn. 

N in der Abweichung 

Datum Harn- B N Tages- ı Mittel Be- vom Mittel 
menge ind cem menge | Pro die | merkungen | pro die 
0,08190 | 12,367 —. 0,030 
19. Mai | 755 0,08204 | 12,458 | 12,397 + 0,061 
0,08190 | 12,367 — 0,030 
0,08190 | 15,151 + 0,026 
or, 995 0,08176 | 15,125 | 15,195 + 0,000 
|| 0,08160 | 15,100 0,025 
0,08848 | 15,307 |] + 0,057 
a, 865 -0,08792 | 15,210 |% 15,250 — 0,040 
008806 | 15,234 |] — 0,016 
'; 0,08680. | 14,322 — 0,038 
Do 825 0,08708 | 14,368 | $ 14,360 + 0,008 
0,08722 | 14,391 littele + 0,031 
0,08428 | 15,844 . 15,089 + 0,026 
Da 940 0,08400 | 15,792 | 15,818 —.0,026 
0,08414 | 15,818 + 0,000 


904 Karl Krieger: 
N in der . Abweichung 
Datum Harn- 5 N Tages- Mittel Be- vom Mittel 
menge | in 5 ccm | menge | Pro die | merkungen pro die 
0,07896 15,002 + 0,000 
24. Mai 950 0,07896 15,002 15,002 — + 0,000 
0,07896 15,002 + 0,000 
0,09044 14,109 | + 0,000 
2 780 0,09058 14,131 14,109 — + 0,022 
0,09030 14,087 — 0,022 
0,12166 14,964 + 0,041 
A 5 . 615 0,12110 14,883 14,923 _ — 0,040 
0,12138 14,923 + 0,000 
0,10318 15,023 —0,019 
AA BESTE 730 0,10304 15,044 15,044 -- + 0,000 
0,10290 15,064 + 0,020 
0,10612 15,918 | + 0,049 
DO 750 0,10556 15,834 | 715,869 — 0,035 
0,10570 15,855 | Mittel — 0,014 
0,08260 | 13,877 14,873 + 0,000 
2I. 5 840 0,08260 13,877 | 213,877 + 0,000 
0,08260 13,877 + 0,000 
Fäces. 


Fäces von 11 Tagen unter Zusatz von verdünnter Schwefelsäure | 


auf dem Wasserbad getrocknet —= 325 g, pro die 29,545 g. 
Zur Analyse : N Abweichung 
verwandt | A gelman 0/g vom Mittel 
1,4104 0,08181 9,148 + 0,032 
1,1706 0,06748 9,165 + 0,049 
1,5352 0,08736 5,690 — 0,026 
1,5898 0,07868 9,661 — 0,055 
SUNINe es — 22,864 — 
Mittela mer 2 5,716 — 
Napropdieg- az: — 1,682 E= 
Grösste Abweichungen vom Mittel. | 
%/o | Pro die | 
Fleisch... .. 0,031 0,093 | 
Wurst. ee 0,043 0,017 
Brot eo 0,008 0,024 | 
Butter. .2 2.2 2% 0,006 0,005 | 
Kakao 00a 2> 0,015 0,003 | 
Deere sm ae 0,288 0,014 | 
Harman... 0,008 0,061 ; l 
Kot. a8 0,055 0,016 
Grösstmöglicher Fehler der N-Bilanz 0,233 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 505 


N-Gehalt der Nahrung an den einzelnen Versuchstagen. 


Datum Nahrungsmittel Menge N 
g %o 

300 10,794 

40 1,606 

300 4,056 

90 0,138 

20 0,600 

5 0,030 

— 17,224 

300 10,794 

40 1,606 

300 4,056 

90 0,138 

20 0,600 

5 0,030 

— 17,224 

300 10,794 

40 1,606 

200 2,704 

100 1,282 

90 0,138 

20 0,600 

5 0,030 

— 17,154 

300 10,794 

40 1,606 

300 3,846 

90 0,138 

20 0,600 

5 0,030 

— 17,014 

Bleiseiv. Sn. 300 10,794 

au EN a El 40 1,606 

: 5 Tot Nee u 300 3,846 

23. Mai en ee ons 

Kakao 20 0,600 

Tee LER N en are b) 0,030 

_ 17,014 

Bleisch.: + way 300 10,794 

Wurstae et 40 1,606 

Brot IS oe Nee 100 1,282 

24. Mai DD ee a ee 200 2,576 

Butter IE = sms een 90 0,130 

Kakaok a a ve ne 20 0,600 

Beinen 2 b) 0,030 

— 17,918 

Bleiscr 208. a ae 300 10,794 

VUIStEeS N a a es 40 Don 

j i BroteIa na ae ee 300 ‚864 

zen Bremen 9 0.130 

Kakao Asse erde 20 0,600 

EN ER Er 5 0,030 


| — 17094 


506 Karl Krieger: 

Datum Nahrungsmittel Menge N 

g 90 
Hleischwn ss en nee: 300 10,794 
AMURStRAS Se ee A 40 1,606 
6 . Brot Ne 300 3,864 
26. Mai Butterbles ee 90 0. 130 
Kakao a 20 0, 600 
DEREN BEN DE | 5 0, ‚030 
— 17,024 
Bleischmya ser se 300 10,794 
en GERNE ER REN RER 2 1,606 
R : ob alVeE ee 300 3 930 
27. Mai Büren en a 90 0.130 
Kakao as; Bere 230 % 600 
RUE SR RN TE DEALS. 5 0, 030 
— 17,090 
Bleische re an: - 800 10,794 
Wurstwaren a 1,606 
3 Brot TV N ren 00 3.930 
28. Mai Butter a See 90 0.130 
Kakaoıne ma wre 20 0,600 
U ER ee 5 0,030 
— 17,090 
leischun a u ee 300 10,794 
VINEStERR Se 40 1,606 
i Brote 300 3,930 
29. Mai Birterue So 90 0.130 
Kakao nme ee 20 0,600 
EEE 5 0, ‚030 
| | — 17,090 

Vorversuch 1. 
Fleisch. 
Zur Analyse Abweichung 


verwandt | 

1,7608 0,0633 

1,9625 0,0706 

1,5968 0,0574 

9,0866 0,0756 

1,6870 0,0648 

1,7100 0,0623 | 
Summer — 2 
Mittelu. 2 4.2... — | 3,606 


N gefunden | 


3,994 
3, 596 
3,595 
3, 623 
3,586 
a 643 


1,637 


vom Mittel 


— 0,012 
—. 0,010 
— 0,011 
+ 0,017 
— 0,020 
+ 0,037 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 507 
Wurst. 
Zur Analyse N Abweichung 
verwandt 2 geiler % | vom Mittel 
1,0243 0,0399 3,895 — 0,036 
0,8220 0,0318 3,866 — 0,065 
1,0356 0,0403 3,893 — 0,038 
1,2372 0,0496 4,006 + 0,075 
0,9358 0,0374 ne 3,994 + 0,063 
Summen — 19,654 == 
Mittel 0. 22, — 3,931 _ 
Suppenwürze. 


Zur Analyse verwandt: Tagesdosis — 40 Tropfen, aus einem 
Patenttropfglas getropft. 
N gefunden: 


0,06496 
0,06426 7 Mittel: 0,06435. 
0,06384 
Brot. 
7 
Zur Analyse N ‚ Mittel N | Abweichung 
verwandt N getmiar 0% 0/9 vom Mittel 
1,930 | 0,09534 1,312 1 + 0,005 
Brot I DA20TE 710:02772 1,310 1,307 + 0,003 
1,7193 0,02240 1,500 | f — 0,007 
f 1,3459 |. 0,02310 1,251 — 0,004 
HT 1,7857 002254 1,263: | 1,255 + 0,008 
U 16804 0.032114 1059 | —_. 0.003 
1,5393 0,02030 1,319 + 0,001 
0 1,5517 0,02044 ae 1,318 — 0,001 
1,8676 0,02464 1,319 + 0,001 
1,2616 0,01750 1,395 + 0,007 
So IV 1,0806 0,01484 1,3108. | 1,387 — 0,012 
1,0460 0,01456 1,392 | + 0,005 
Butter. 
Zur Analyse N Abweichung 
verwandt | N aaimeen %g | vom Mittel 
1,9254 | 0,00224 0,116 + 0,002 
1,4825 0,00168 0,113 — 0,001. 
1,9650 0,00224 0,114 + 0,000 
Summense 2 — 0,343 — 
Mitteleer. 322.» — | 0,114 — 


Tee und Kakao (siehe Vorversuch ]). 


508 Karl Krieger: 


Harn. 
e Ab 
nn Han- | N N Mittel-N | Bemer- | weichung 
menge in 5 ccm pro die | pro die kungen vom 
Mittel 
0,06272 | 18,565 10,014 
15. Juni 1480 I | 0.06244 | 18,482 | \ 18,551 _0071 
0.06286 | 18,607 Mittel + 0.056 
[| 906860. | 15,504 17,007 (| 20042 
I 1130. 2 0.06804 | 15,504 | N 15,462 + 0.042 
U 0.068680 | 15,377 — 0,085 
| 0,09295 | 16,547 -+.0,025 
N 890 2 | 0.0981 | 16,592 | V 16,522 = + 0.000 
0.099267 | 16,497 0,095 
j 907364 | 16,348 + 0,000 
a, 1110 3 | 0.072364 | 16,348 | N 16,348 = + 0.000 
U 0007364 | 16,348 + 0.000 
j gone | 16,216 + 0,011 
ee: 1140 3 | 0.7112 | 16216 N 16.205 A + 0,011 
U 0.07096 | 16,183 0.092 
[| 007238 | 16.236 0,015 
20. „ 1120 3 | 0.07252 | 16280 | \ 16351 Ze + 0.029 
| | 0,07238 | 16,236 —.0,015 
j | 9:04956 | 16,057 —. 0,030 
DR 620 2 | 004956 | 16.057 | N 16,087 = —.0.030 
|| 0.04984 | 16.148 + 0.061 
0,10304 | 17,208 + 0,047 
a 835 2 | 0.,10276 | 17.161 17,161 2% + 0,000 
0.10248 | 17.115 0.046 
0,05978 | 16,738 + 0,026 
23, 1400 3 | 0.05978 | 16,738 | N 16,712 Eu, + 0,026 
0.05950 | 16,660 | 0.052 
j | 006398 | 16,635 + 0,000 
4, 1300 3 | 0.06398 | 16.635 16,635 u + 0.000 
U 0.086398 | 16,635 + 0.000 
0,07140 | 16,351 —. 0,042 
25. , 1145 I | 007168 | 16,415 | \ 16,393 as + 0.092 
| 0.071168 | 16.415 +.0.092 
Fäces. 
Zur | N Mi Abwei-| N 
| ttel- 
Aaalye ger | 3 Chan | pro 
wandt | den 7 0% | Mittel | die 
Fäcesvom 15.,16.,17.,18. Juni, || Y’g417 0/10612 8'464 8 
getrocknet — 110 g LET | ool2 | BR62 | Neaagl| EM] res 
ae De | 1.4896 | 0.09492 , 6.372 (© 00: 
| 1.0940 | 0.07028 | 6.424 |} —.0.005|) 
Häces vom 19. 96° Jun, 1,1074 | 0,08288 | 7,484 —_.0,005 
onen 1,9725 | 0,07308 7,515 (>) 1+ 0,026[ ("> 
p 8. 1,1341 | 0,08498 | 7,498 + 0,004 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 


Grösste Abweichungen vom Mittel. 


0% 
Bleischee ns nn 0,037 
WVurStEg en en ae 0,075 
Brote ee 0,012 
Butter 3 0a 0,002 
Kakaora ner Se 0,015 
AN Fe NN EN 0,288 
WÜRZEN ee ee — 
Harn mer Bann 0,008 
Nacess er Far Se net 0,057 


Grösstmöglicher Fehler der N-Bilanz. . 


Pro die 


0,111 
0,038 
0,036 
0,001 
0,002 
0,014 


0.085 
0.016 


0,303 


N-6Gehalt der Nahrung an den einzelnen Versuchstagen. 


909 


Datum Nahrungsmittel Menge ” N 

g lo 
Hleische en. ee ern 300 10,818 
NMUrSt EN na: 90 1,966 
Brot cr Re 300 3,921 
15. Juni Butter ra en 60 0,069 
: Kakao... ne ar er 15 0,450 
Meer N a ee 5 0,030 
MWürzeien ren en 40 Tropfen 0,064 
— 17,318 
Hleisch aan en ers ualatre 300 10,818 
NVUESUE N eat, 50 1,966 
Brotsle. See 300 3,921 
16. Juni Butter Yon a er 60 0,069 
Kakao a are 15 0,450 
Tees era 5 0,030 
WÜrZe Eee nee 40 Tropfen 0,064 
— 17,318 
BleiIschti a a rl: 300 10,818 
Wurst aaa en 0 1,966 
BOT es 200 2,614 
\ I RE 100 1,255 
17. Juni Bee ee. 60 0,069 
Kakaoa. ae a. 15 0,450 
LE er RE 5 0,030 
NVURZED een 40 Tropfen 0,064 
— 17,266 
Bleischh Ren ne, 300 10,818 
AV UStON Ge ee A 50 1,966 
IBrotI0 na ern sis 300 3,765 
18. Juni Butter u San es 60 0,069 
Kakaoma one 15 0,450 
er RE SE b) 0,030 
AVÜNZER ne. ee 40 Tropfen 0,064 


17,162 


510 Karl Krieger: 
Datum Nahrungsmittel Menze N 
g 0/o 
| Bleischs 2 nee 300 10,818 
IMIUESt Ne 50 1,966 
Brot ag ne a 300 3,169 
19. Juni Butter me Sauer We: 60. 0,069 
EEE a ES 15 0,450 
RO ehe 5° 0,030 
NVUTZEI Ere kr RR 40 Tropfen 0,064 
| _ 17,162 
IMEzlMleisch er wre ent 300 10,818 
IVVEStER Re ee 50 1,966 
Brote 100 1,255 
2 3 Brot 225, 200 2,636 
20 uni de 60 0.069 
Kakao ee lest 15 0,450 
Tees en. ee 5 0,030 
[ | VNOLZe | 40 Tropfen 0,064 
_- 17,288 
Bleischk Sen een 300 10,818 
ae Se EEE 50 1,966 
Brot le See ee 300 3,954 
21. Juni Bütteren a u % 60 0,069 
Kakao. m 15 0,450 
N a ER 5 0,030 
Wilrzeunnss ern 40 Tropfen 0,064 
_ 17,351 
Rleisch 0 ara r 300 10,818 
VVUESte Eee 50 1,966 
BrotsiNe ar 2 ee 300 3,954 
22. Juni Butter nee 60 0,069 
Kakao. Bra ee BOLAR 15 0,450 
ee er ee b) 0,030 
MÜTZE Re 40 Tropfen 0,064 
—_ 17,351 
Dleisches an ee 300 10,818 
VUEStW ee ee ee 50 1,966 
BroteiVS a ar rn ee 300 4,161 
23. Juni Butter een an 60 0,069 
Kakao Kae ee 15 0,450 
N TE d 0,030 
WULZeE ONE er er see 40 Tropfen 0,064 
— 17,558 
Bleisch 300 10,813 
NVurstg ne 50 1,966 
BrotulV a Sn 300 4,161 
24. Juni Butter os per a 60 0,069 
Kakao. mc SET 15 0,450 
Bee. Re Dr B) 0,030 
| NVOLZE N ENTER | 40 Tropfen 0,064 
| 17,558 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 511 


Datum Nahrungsmittel Menge N 
ENARIERES g | g 
Bleischra ee ee 300 10,818 
NMURSERIE Deren en ee 50 1,966 
Brot alv; nen: Sr a, a 300 4,161 
25. Juni Butter ale es aeg: 60 | 0,069 
Kakao ara ala em 15 0,450 
Tees ae ee: 5 | 0,030 
NV Z ee 40 Tropfen 0,064 
| | - 17,558 
Hauptversuch. 
Fleisch. 
Zur Analyse N gefunden N Mittel N Abweichung 
verwandt 0/9 0/0 vom Mittel 
2,8605 0,10094 3,929 + 0,013 
2,6666 0,09422 3,933 | + 0,017 
6 2,9756 0,10416 3,500 G — 0,016 
Fleisch I 2.9494 0.10332 3,503 3016 0.013 
2,9560 0,10430 3,528 + 0,012 
3,0025 0,10528 3,506 — 0,010 
3,5154 0,12264 3,439 — 0,002 
2,8626 0,10010 773497 + 0,006 
u 3,1440 0,10990 | - 3,495 9.491 + 0,004 
2 2,7218 0.095207 728.198 | 9 + 0,007 
3,0646 0,10654 | — 0,015 
2,3908 0,08344 3490 | — 0,001 
Wurst. 
Zur Analyse Ne runden N Mittel Abweichung 
verwandt 0/9 0, vom Mittel 
1,2800 0,04130 3,227 \ + 0,011 
Wurst I 1,3242 0,04228 3,193 3,216 — 0,023 
1.2450 0,04018 Er | + 0.012 
1,2032 0,03430 2,851 — 0,020 
Soll 1,0599 0,03108 2,852 2,871 — 0,019 
1,2408 0,03612 2,911 — 0,040 
1,4598 0,04830 3.309 \ . — 0,025 
Fer PIT 1,4041 0,04676 3,330 3,994 — 0,004 
1.2400 0.04200 33 |] + 0,031 


Suppenwürze (siehe Vorversuch II). 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 15l. 


912 Karl Krieger: 
Brot. 
Zur Analyse | x gefunden N Mittel N Abweichung 
verwandt 0/9 0/9 vom Mittel 
f 1,9721 0,02422 1,228 -+ 0,005 
Brot I 1,9007 0,02310 1,216 1,123 — 0,007 
 amı 0.02730 1.226 + 0.003 
‚atl 0,01624 1,215 + 0,003 
at 2,0827 0,02520 1,210 1,212 — 0,002 
1,3426 0,01624 1,210 — 0,002 
2,3900 0,03080 1,255 + 0,000 
0m 1,7536 0,02254 1,285 1,285 + 0,000 
2,0700 0,02660 1,285 + 0,000 
1,8584 0,02534 1,364 — 0,003 
5 IV 2,1694 0,02968 1,368 1,367 + 0,001 
1,7968 0,02450 1,369 + 0,002 
1,7944 0,02254 1,256 + 0,004 
N 1,9457 0,02436 1,252 1,252 + 0,000 
1,7625 0,02198 1,248 — 0,004 
2,0615 0,02548 1,236 + 0,001 
Al 1,6977 0,02072 1,210 1,235 — 0,015 
1,9256 0,02408 1,251 + 0,016 
1,5300 0,01834 1,199 + 0,000 
„vH 1,7585 0,02114 1a 15199 + 0,003 
1,8618 0,02226 1,196 — 0,003 
1,7961 0,01568 0,873 + 0,000 
„N 1,9000 0,01666 0,877 0,873 + 0,004 
2,0632 0,01792 0,869 — 0,004 
2,4310 0,02716 1,117 — 0,009 
ALOE 2,1953 0,02464 1,122 1,126 — 0,004 
2,1505 0,02450 1,139 + 0,013 
2,0748 0,02436 1,174 + 0,000 
SER 1,6150 0,01890 1,170 1,174 — 0,004 
1,7232 0,02030 1,177 + 0,003 
1,3832 0,02058 1,488 + 0,013 
| 1,2474 0,01834 1,470 1,475 — 0,005 
1,2888 0,01890 1,466 — 0,009 
1,9492 - 0,02422 1,243 — 0,002 
Sl 1,9678 0,02438 1,238 1,245 — 0,007 
1,3290 0,02296 1,255 + 0,010 
1,7002 0,02100 1,235 + 0,007 
„Al 1,5398 0,01890 1,227 1,228 — 0,001 
1,5108 0,01848 1,223 — 0,005 
1,2842 0,01596 1,242 + 0,011 
UV, 1,2118 0,01484 1,225 1,231 — 0,006 
1,1757 0,01442 1,226 — 0,005 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 513, 


Butter. 
Zur Analyse N gefunden N Mittel N Abweichung 
verwandt 0/0 | 0/g vom Mittel 
2,2005 0,00336 0,153. | + 0,001 
Butter I 1,7482 0,00266 0,152 0,152 + 0,000 
1,9595 0,00294 0, 150 — 0,002 
2,0676 0,00233 DE + 0,003 
h 1,7808 0,00196 DLO we 0,112 — 0,002 
1,8750 0,00210 0,112 + 0,000 
2,0206 0,00196 0,097 | — 0,002 
N 2,1428 0,00210 0,098 0,099 — 0,001 
1,6455 0,00168 0,102 + 0,003 
1,5645 0,00210 0,134 + 0,003 
Ri 1,2342 0,00154 0,125 0,131 — 0,006 
1,3668 0,00182 0,133 + 0,002 
Kakao. 

Zur Analyse | N Abweichung 
verwandt | N sohnden % | vom Mittel 
0,8206 0,02884 3,514 | + 0,013 
0,8505 0,02963 3,490 — 0,011 
0,6042 0,02114 3,499 —— 0,002 
Summe ar — 10,503 —_ 
Nittel... 22. _ 3,501 — 

Tee (siehe Vorversuch ]). 
Wein, N-Gehalt. 

Zur Analyse Y 
verwandt N gefunden N Mittel N 
ccm %/o 0/0 

b) 0,00294 0,059 
b) 0,00294 0,059 0,059 
5 0,00294 0 ‚059 

Zuckergehalt. 


Wein wurde mit verschiedenen Mengen Fehling’scher Lösung- 
in Reagenzgläsern zu gleicher Zeit im Wasserbade gekocht und die 
Farbe der überstehenden Flüssigkeit beobachtet. Der Wein war. 
zuvor mit Tierkohle entfärbt und alkalisch gemacht. 

5 cem Wein + 5 cem Fehling, Farbe blau, 

B) D) ” 12 » ” » grünlich, 

Dr el ® „. gelb. 
Zuckergehalt 0,05—0,1/o. 


514 


20. November 


21. 


22. 


23. 


24. 


25. 


26. 


27, 


28. 


29. 


1. Dezember 


100 eem Destillat aus 


200 , 


Datum 


2 


” 


” 


Harnmenge 


ccm 


860 


920 


700 


185 


1000 


Jul un um) ma u‘ Vom um Cum em’ Vom mm Vom m‘ Yon, un Sn, umum/\mun em’ sem \mm, em‘ Sms 


Karl Krieger: 


Alkoholgehalt. 
Wein wurde mit dem doppelten Volum Wasser versetzt, alkalische 
gemacht und überdestilliert. 
50 cem Wein, spez. Gewicht —= 0,9941 
— 0,9940 
Alkoholgehalt 6,50 %/o resp. 6,62°% (Windisch’s Tabelle), 

Mittel 6,56 lo. 


IE 


Harn. 


N 
ind ccm 


0,07098 
0,07098 
0,07056 


0,10318 
0,1032 
0,10304 


0,09786 
0,09814 
0,09814 


0,09072 
0.09072 
0,09030 
0,08610 
0,08610 
0,086 10 


0,06440 
0,06440 
0,06440 


0,08204 
0,08190 
0,08190 


0,09254 
0,09282 
0,09268 


0,09576 
0,09576 
0,09576 


0,10290 
0,10304 
0,10276 


0,10584 
0,10598 
0,10612 


0,08050 
0,08050 
0,08064 


» 


N 
pro die 


9,653 
9,653 
9,596 


17,541 
17,564 
17,517 


16,832 
16.880 
16,880 


15,604 
15,604 
15,532 


15,842 
15,842 
15,842 


18,676 
18,676 
18,676 


17,228 
17,199 
17,199 


17,028 
17,079 
17,053 


17,620 
17,620 
17,620 


15,641 
15,662 
15,620 


16,617 
16,639 
16,661 


16,100 
16,100 
16,128 


\umn zum Von je‘ Vom jume \omem jume/ \omm zum \ommen m‘ \ommen mm \ommem zum \omeem zum men zu om zum mn u 


$)] 


Mittel N 
pro die 


9,634 


17,541 


16,864 


15,580 


15,842 


18,676 


17,208 


17,053 


17,620 


15,641 


16,639 


16,109 


| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 


Abweichung 
vom Mittel 


+ 0,019 
+ 0,019 
— 0,038 


+ 0,000 
+ 0,023 
— 0,024 
— 0,032, 
+ 0,016 
+ 0,016. 


+ 0,024 


+ 0,000: 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 515 


2. Dezember 


10. 
al: 


12. 


14. 
15. 


16. 


7% 


Datum 


” 


ccm 


1120 


1020 


850 


840 


900 


900 


3020 


1790 


1640 


1350 


1560 


1780 


3330 


1340 


2400 


600, 


Harnmenge 


0,06832 
0,06832 
0,06832 


0,07546 
0,07532 
0,07532 


0,08764 
0,08764 
0,08792 


0,07728 
0,07714 
0,07728 


0,08456 
0,08498 
0,08470 


0,07770 
0,07756 
0,07742 


0,02758 
0,02744 
0,02744 


0,04438 
0,04438 
0,04438 


0,05110 
0,05124 
0,05124 


0,05012 
0,05026 
0,05012 


0,04956 
0,04984 
0,04984 


0,03528 
0,03528 
0,03528 


0,02380 
0,02380 
0,02380 


0,04746 
0,04732 
0,04732 


0,03304 
0,03304 
0,03304 


0,11872 
0,11886 
0,11858 


N 
pro die 


15,304 
15,304 
15,304 


15,394 
15,365 
15,365 


14,899 
14,899 
14,926 


12,983 
12.960 
12,983 


15,221 
15,296 
15,246 


13,986 
13,961 
13,936 


16,658 
16,574 
16,574 


15,888 
15,888 
15,888 


16,761 
16,807 
16,807 


13,532 
13,570 
13,532 


15,463 
15,550 
15,550 


12,560 
12,560 
12,560 


15,851 
15,851 
15,851 


12,719 
12,682 
12,682 


15,859 
15,859 
15,859 


14,246 
14,263 
14,230 


Mittel N 
pro die 


jet 
oa. 
[2% 
[e>) 
B 


15,375 


14,908 


12,975 


15,254 


13,961 


16,602 


15,888 


16,792 


13,545 


15,521 


19,560 


15,851 


12,694 


15,859 


14,246 


Abweichung 
vom Mittel 


516 Karl Krieger: 
Datım Harnmenge N N Mittel N | Abweichung 
ccm in d ccm pro die pro die vom Mittel 
f 0,10304 14,735 + 0,007 
18. Dezember 715 0,10304 14,735 14,728 + 0,007 
\| 010290 14,715 — 0,013 
0,09856 14,981 f — 0,036 
19. u; 760 0,09884 15,024 15,017 + 0,007 
0.098598 15,045 Sl one 
0,08400 15,708 \ — 0,009 
20. 3 935 0,083400 15,708 15,717 — 0,009 
0.08414 15732 \J + 0,017 
Fäces. 
Zur N Ni Abwei- 
Analyse N a chung N 
< ge- Mittel 2 
ver- vom | pro die 
wandt | funden | 0/o %' | Mittel 
Vorperiode = 5 Tage; 1,0270 | 0,05768 | 5,616 + 0,001 
Fäces trocken — 136 g, 0,8970 | 0,05054 | 5,635 , 15,615% | + 0,020] 7 1,404 
pro die = 27,200 g 1,5516 | 0,08630 | 5,594 — 0,02 
Arbeitsperiode ohne Alkohol f | 0,7968 | 0,04858 | 6,097 + 0,003 
—= 9 Tage; Fäces trocken 4 | 1,2494 | 0,07616 | 6,096 6,094 + 0,002] 71,591 
— 235g, pro die=26,111g | 1,2095 | 0,07350 | 6,088 — 0,006 
Zwischenperiode = 4 Tage; ( | 0,9170 | 0,06104 6,656 + 0,033 
Fäces trocken —= 100 g, 1,4070 | 0,09296 | 6,607 | 16,6232 |— 0,016] 7 1,656 
pro die = 25,000 g 1,2418 | 0,08204 | 6,607 — 0,016 
Arbeitsperiode mit Alkohol j) 1,4582 | 0,09366 | 6,423 — 0,008 
— 9 Tage; Fäces trocken | 1,4548 | 0,09324 | 6,409 | 16,431% |— 0,022] 7 1,92% 
—= 270g, prodie—=30,000 8 | 1,1614 | 0,07504 | 6,461 + 0,030 
Nachperiode = 4 Tage; 1,2354 | 0,07728 | 6,255 + 0,002 
Fäces trocken — 106 g, 1,1008 | 0,06902 | 6,270 | 76,253 su 0,017| 7 1,657 
pro die = 26,500 g 0,9680 | 0,06034 | 6,233 ‚020 
N-Gehalt der Nahrung an den einzelnen Versuchstagen. 
Datum Nahrungsmittel | Menge N 
g lo 
Rleischa wem. „na 300 10,548 
Wurstaleeeae er er 40 1,286 
Brotil:, re 300 3,669 
20. November Butter Vorneaear. ee: 60 0,091 
Kakao se 2 Alm: 15 0,525 
Meet ee ee 5 0,030 
AMUrZeE Ra Re: 60 Tropfen 0,096 
= 16,245 
Hleisch. 1 - ers. Au. Beet 300 10,548 
Wurst Al... Beer... ar 40 1,286 
Brot IEt nee. 2 eek 300 3,669 
21. November Butter Ian... 0 20. na 60 0,091 
Kakao acer see 15 0,525 
MeetH a ee 5 0,030 
Würze Re 60 Tropfen 0,096 
| | = 16,245 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 517 

Datum Nahrungsmittel Menge N 

g %o 
BleISchal a a Hr en 300 10,548 
INVUTSORTE 40 1,286 
BrotyIa fc ee 300 3,636 
22. November Butter ee ee 60 0,091 
Kakao. Bere: 15 0,525 
RE N re b) 0,030 
VVIOTZe N 60 Tropfen 0,096 
En 16,212 
Bleischolgg&. m. a. EN 300 10,548 
Wurstele nes re en: 40 1,286 
Brote sn ee 300 3,636 
23. November Butter 20. 05 Kr 60 0,091 
Kakao re ee. 15 0,525 
N a N Sn a a 5 0,030 
Würze N 60 Tropfen 0,096 
— 16,212 
Bleischal nee rer 300 10,548 
NMUESETe He 40 1,286 
Brot sn dr 300 3,859 
24. November Butter 1 2. ran 60 0,091 
Kakao Ser Pet 15 0,525 
Deo ae ee 5) 0,030 
\Würzeui ar 60 Tropfen 0,096 
— 16,431 
Bleischült.sa.nr res erer 300 10,548 
Wursteleaszs nee 40 1,286 
IBrOtSHEN 300 3,855 
25. November Butter an. a2 60 0,091 
Kakaoaaı een 15 0,525 
Reel er ne at 5 0,030 
MULZE a 60 Tropfen 0,096 
u 16,431 
Hleisch@lr 3. een. 300 10,548 
MWurstele un ern: 40 1,286 
BrEotaEV ee 300 4,101 
26. November Butter er er en 60 0,091 
Kakao ver ern ar 15 0,525 
I oe NR ee 5 0,030 
NMUrZe 60 Tropfen 0,096 
E 16,677 
Hleischyls +: 22.2.#.:°.0.22. 7, 300 10,548 
Wurst een 40 1,286 
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27. November Butteral are: 60 0,091 
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WUrZE Seen 60 Tropfen 0,096 


16,677 


518 Karl’Krierer: 


Datum | Nahrungsmittel Menge 5 

g {) 
Fleisch@ls x sun er es 300 10,548 
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28. November Butterolle 2. ern 60 0,067 
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WÜrZE ee 60 Tropfen 0,096 
= 16,308 
Bleischala ats an en: 300 10,548 
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BrotsVi 2 ae: 300 3,156 
29. November ButtersIb-r me ae 60 0,067 
Kakaoanı 7 1: ae 15 0,525 
Teen. nen B) 0,030 
WÜrZerER Ren 60 Tropfen 0,096 
— 16,303 
Bleischzleer 7.2 ra u en 300 10,548 
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BrotsVg. N ee 300 3,705 
30. November Butteralase 2 ne re 60 0,067 
Kakao a er 15 0,525 
Bee re ee 5 0,030 
Mürzeie a oe 60 Tropfen 0,096 
—_ 16,257 
Bleischaler., ven kenne: 300 10,548 
Wurst... er: 40 1,286 
BrotaVIe, ea ee 300 3,105 
1. Dezember Butter Me er en. ea 60 0,067 
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Wurzel erg 60 Tropfen 0,096 
- 16,257 
Bleische le wre 300 10,548 
Vest N ee 40 1,286 
Brot. 2 30. 0% Br 300 3,597 
2. Dezember Butter u 22). ee 60 0,067 
Kakaorteinıı Sees 15 0,525 
NR or 5 | 0,030 
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= 16,149 
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BrotiV.]r ea 300 3,597 
3. Dezember Butter I 2 ws een 60 0,067 
Kakao. ee er 15 0,525 
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Würzes ee en a ri 60 Tropfen 0,096 
_ 16,149 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 


Datum Nahrungsmittel Menge N 

g %o 
Hleisch@lle.aeo. 2... 300 10,473 
NVUrStRIEe ee 40 1,286 
Brotaviinen ame 300 2,619 
. Dezember Brutter Aller. ser 60 0,067 
Kakao 15 0,525 
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NMURZE Eee re elanents 60 Tropfen 0,096 
—_ 15,096 
Eleischoller er 300 10,473 
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BrEobSVN ee a 300 2,619 
. Dezember Buütterolla an... wo uer.n 60 0,067 
Kakao a Me le an a 15 0,525 
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— 15,096 
Dleischyillas mn en. 300 10,473 
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. Dezember Butter DIE en ee 60 0,059 
Kakaoı. mean, 15 0,525 
1 en EEE b) 0,030 
WOrZe ee 60 Tropfen 0,096 
—_ 15,847 
Bleischellg 20. 2 0% 300 10,473 
Würsteileo ne 2er 40 1,148 
Brote 800 3,378 
Dezember | Butter III 2 Se: 60 0,059 
BE NER UNE 15 0,525 
ee a 5 0,030 
DS ER RR 60 Tropfen 0,096 
—_ 15,709 
Bleischellana a ee 300 10,473 
Murstallee na an 40 | 1,148 
Brote ne 300 3,422 
. Dezember wi 0; 0525 
BO ER N RE NEN 5 0,030 
EN ER Re 60 Tropfen | 0,096 
A N EN ERS 1600 cem 0,944 
— 16,697 
RT 23 300 10,473 
en ee 40 1,148 
Sn I EEE 300 3,422 
. Dezember ea 01525 
een lee un ehunine 5 0,030 
SVUrZe ee 60 Tropfen 0,096 
Menke | 1600 cem | 0.944 
| — 16,697 


520 Karl Krieeer: 

Datum Nahrungsmittel Nlenye " 

g %o 
Hleisch: U 1 rss ante | 300 10,473 
Worstalle 2 2er 40 1,148 
Brotx Ta: us a 300 
Butternla 0 ee: 60 059 
I Dean I nen. onen. 15 0,525 
IK N as 5 0,030 
Würze on Te 60 Tropfen 0,096 
VVeInR N HA ee 1600 ccm 0,944 
— 17,700 
Hleischll ss a 300 10,473 
Wurst II 28.2 are 40 1,148 
Brot XI arena 300 4,425 
2a) 1 Butter ille ne re 2 ee 60 0,059 
II. Dezembers | ao 15 0,525 
Teen on ee. Sea ee d 0,030 
Würze Nasa ne an: 60 Tropfen 0,069 
VOII: nen er mer ar 1600 ccm 0,944 
— 17,700 
Bleischöll,2 5, 222108. 2: 2 300 10,473 
Wurställeie see Se eur 40 1,148 
BrotsxM sa Ser 300 3,139 
e Spar Butter II u no en 60 0,059 
12 DR | en. en 15 0.525 
AU ee h) 0,030 
) Mürzers a lese une 60 Tropfen 0,069 
Kl Wentseseesee 1600 cem 0,944 
| — 17,010 
IlESBleisch@lle eo. 2. eye | 300 10,473 
el Wurst ee 40 1,148 
| Brot ee ers: 300 3,135 
E : Bütter2le 2 05 2.2 60 0,059 
& Dezenber aaa a. 15 0,525 
1 VER er B) 0,030 
MMUrZe ne nee 60 Tropfen 0,069 
LH re 1600 ccm 0,944 
u 17,010 
Hleischälleer ea we 300 10,473 
Wurstelle a ua wen, 40 1,148 
BrotXIHa une Sen, 300 3,684 
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12 Dezembers 2 kan 15 0,525 
ee re Ft b) | 0,030 
Würze... 20.0 20a er 60 Tropfen 0,069 
Wen 1600 cem 0,944 
— | 16,979 


Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskelarbeit. 


921 


Datum Nahrungsmittel Menge N 

g %/o 
(@LSBlEI Scheer 300 10,473 
IV EStelIDe Rn re er 40 1,148 
BrotsXIie. 2 N: 300 3,684 
Butterm IV. 9:33 +.0 Sr se 60 0,079 
To Dezember Kakao. 15 0,525 
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WUTZe 2 0020. nes er 60 Tropfen 0,069 
Ol Veingemren 2 eueaee 1600 ccm 0,944 
— 16,979 
Hleischalle ne ae 300 10,473 
Wurstölre sea 40 1,148 
Brot@x Vor. ae 300 3,693 
{ Butter Van ee: 60 0,079 
16. Dezember a ee 15 0,535 
ee; See ae 5 0,030 
Mürzan ee 60 Tropfen 0,069 
Weine ee ee. 1600 cem 0,944 
— ..|....16,988 
Klnzbleischeller 2 ware 300 10,473 
| Wurst: no et 40 1,148 
BrotXIVe are 300 3,693 
lt Dezember.) | Bitten IV... 0... 60 0,079 
Kakaon m 15 0,525 
| ee ge era b) 0,030 
la Würzeswr ee N 60 Tropfen 0,069 
—_ 16,044 
Bleischlle une 300 10,473 
Wurstallia Sasse 40 1,148 
BEOWRIV ne 300 3,693 
18. Dezember Butteraive rn en: 60 0,079 
Kakao ne. Sl 15 0,525 
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Würze een 60 Tropfen 0,069 
= 16,044 
Bleisch@ll ren. ie: 300 10,473 
MurstaBba we... 40 1,334 
Brot XIV re 300 3,693 
19. Dezember ButterälV nen 2. ar. 60 0,079 
Kakao. aa a 15 0,525 
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WÜRZEN lee ee 60 Tropfen 0,069 


16,230 


522 Karl Krieger: Die Verwertung der Energie des Alkohols etc. 


Datum Nahrungsmittel Menge N 
g | %/o 
Hleischall 2-2. 0m 2. 300 10,473 
Wurstglliee ner 40 1,334 
Brot DRIVE 300 3,693 
20. Dezember ButterylV. 2 See 60. 0,079 
Kakao ea 15 0,525 
AN RE Re rent | 5) 0,030 
IV Ze ee ER: 60 Tropfen 0,096 
| | 2 


Grösste Abweichungen vom Mittel. 


%o Pro die 
Bleischeyes, 0,017 | 0,051 
Wurst Nee. 0,040 0,016 
Brot. Zr Re 0,015 0,045 
Butter 0,006 | 0,004 
Kakao. ı cc 0,013 | 0,002 
Teer Nr 0,288 | 0,014 
\Mürzerseea ae: — — 
Weine men — — 
Harn ana 2002: 0,004 0,059 
Häcesur nl 0,033 0,008 
Grösstmöglicher Fehler der Bilanz . 0,199 


Vorliegende Arbeit wurde im physiologischen Institut der Uni- 
versität Münster ausgeführt auf Anregung und unter Leitung des 
Direktors des Instituts, Herrn Professor Dr. Rosemann, dem ich 
an dieser Stelle für die liebenswürdige Unterstützung, die er mir 
während der Anfertigung derselben jederzeit zuteil werden liess, 
meinen tiefgefühlten Dank ausspreche. 


(Aus dem physiologischen Laboratorium der kaiserl. Universität Kasan.) 


Die 
Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 


Experimentelle Untersuchung. 
Von 
Dr. M. A. Tschalussow. 


(Mit 10 Textfiguren und Tafel VII.) 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut ist iu der 
Physiologie wenig erforscht, und infolgedessen fand ich in den 
Literaturquellen, die sich mit den Fragen der Innervation der Ge- 
fässgegenden befassen, nur gerivge Hinweise auf Veränderungen 
des Lumens der Gefässe der Nasenhaut unter dem Einflusse ver- 
schiedener Verhältnisse. Die gegenwärtige experimentelle Unter- 
suchung bezweckt nun, diese Lücke auszufüllen. 

Meine Experimente machte ich hauptsächlich an Hunden und 
teilweise an Katzen. Die Gesamtzahl der Experimente beträgt 24. 
Bevor ich aber die Resultate meiner Experimente wiedergebe, glaube 
ich, einen kurzen Hinweis auf die Innervation der Nasenschleimhaut 
im allgemeinen vorausschicken zu müssen. 

Die Schleimhaut der Nasenhöhle des Hundes wird von Ästen 
des N. trigeminus versorgt. Von seinem ersten Ast versorgt der 
N. ethmoidalis einen Teil der Schleimhaut der Nasenscheidewand, 
der oberen Muschel und des Bodens der Nasenhöhle. Vom zweiten 
Ast des N. trigeminus sondert der N. sphenopalatinus einen Stamm, 
nämlich den N. nasalis posterior ab, der die Schleimhaut des übrigen 
Teiles der Nasenhöhle versorgt. Auf dem Wege des N. ethmoidalis 
liest das Ganelion eiliare, auf dem Wege des N. nasalis posterior 
das Ganglion sphenopalatinum s. nasale, von dem von vorn nach 
hinten der N. vidianus abgeht, der aus dem N. petrosus superficialis 
maior. vom N. facialis und aus dem N. petrosus profundus vom N. 
sympathieus besteht. Ohne sich in eine eingehende Erörterung der 


524 M. A. Tschalussow: 


Details der Verteilung der erwähnten Nerven und deren Nomenklatur 
einzulassen, muss man im wesentlichen anerkennen, dass es zwischen 
der IJunervation der Nasenschleimhaut beim Hunde und beim 
Menschen einen prinzipiellen Unterschied nicht gibt: Dieselben 
Nerven besorgen, indem sie fast dieselben Beziehungen zu den oben 
erwähnten Ganglien behalten, dieselben Gebiete der Nasenschleimhaut )). 


Methodik. 


Die von mir zur Beobachtung der Veränderung des Lumens 
der Nasenschleimhautgefässe ausgearbeitete Methode ist ausser- 
ordentlich einfach und subtil. Ich benutzte bei meinen Unter- 
suchungen das Prinzip, welches Prof. N. A. Mislawski der von 
ihm ausgearbeiteten Methode der Registration der Volumveränderung 
der Organe zugrunde gelegt hat, mit dem Unterschiede jedoch, dass 
ich mich der Luftübertragung der Veränderungen des Gefässlumens 
und nicht der Wasserübertragung bediente. In meinem Objekt gibt 
die Natur sehr vorteilhafte Bedingungen: Die Nasenhöhle ist an den 
lateralen Seiten von unnachgiebigen Knochenwandungen umgeben, 
so dass man sie nur von hinten hermetisch zu schliessen braucht, 
um zu erreichen, dass eine Kommunikation mit der Aussenwelt nur 
durch die Nasenlöcher möglich ist. Infolgedessen tamponiere ich 
die Nasenhöhle von seiten der Choanen mit vaselindurchtränkter 
Watte. Indem ich dem narkotisierten oder kurarisierten Versuchs- 
tiere das Maul weit öffne, führe ich mit dem Zeigefinger ohne be- 
sondere Schwierigkeiten in den Nasenrachenraum ein entsprechendes 
vaselindurchtränktes Wattestück ein und verpfropfe mit demselben 
die Nasenlöcher fest von hinten. In die vorderen Nasenöffnungen 
werden 11/’.—2!/s em weit 10—12 cm lange Glasröhrchen eingeführt. 
Um die Röhrchen herum wird vorsichtig vaselindurchtränkte Watte 
gewickelt; auf die freien Enden der Röhrchen werden 25 cm lange 
Gummiröhrehen aufgesetzt. Die freien Enden der Gummiröhrchen 
werden auf die Enden eines gabelartig verzweigten Glasröhrehens 
gesteckt, dessen solitärer Schenkel mittels eines Gummiröhrchens 
mit der aufzeichnenden kleinen Marey’schen Kapsel (Durchmesser 
3,5 em) in Verbindung gebracht wird. Um nachzuprüfen, ob der 
Verschluss tatsächlich hermetisch ist, braucht man nur durch das 


1) Ellenberger und Baum, Anatomie des Hundes. — Sernow, Ana- 
tomie des Menschen. 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 595 


- freie Ende des letzten Gummiröhrchens hineinzublasen, wobei, falls 
der Abschluss wirklich hermetisch ist, nirgends Luft durchdringt. 
Bei starkem Blasen macht sich ein Abfluss von Luft dureh die 
schmalen Öffnungen des harten Gaumens an den Schneidezähnen 
(Foramina ineisiva) bemerkbar. Man kann sie mit Watte verschliessen 
oder auch frei lassen: Auf die Resultate des Experiments bleibt dies 
ohne jeglichen Einfluss. 

Bei der soeben beschriebenen Methode ist die Schleimhaut der 
Nasenhöhle somit weder einem Trauma noch einer Reizung aus- 
gesetzt. Sie bleibt mit einem Wort unter fast normalen Verhält- 
nissen. Es versteht sich von selbst, dass man bei verschieden grossen 
Tieren auch Röhrchen von verschiedenen Durchmessern zur Ein- 
führung in die Nase verwenden muss. Die Erweiterung der Nasen- 
gefässe kennzeichnet sich durch Steigung des Schreibhebels der 
Kapsel, also durch aufsteigende Kurve; die Kontraktion der Nasen- 
gefässe bzw. die. Verkleinerung ihres Lumens äussert sich durch 
Senkung des Schreibhebels, durch absteigende Kurve. 

Die Operation zur Freilegung und Vorbereitung der Nn. ethmoi- 
dalis, nasalis posterior und vidianus machte ich nach der Methode 
von Claude Bernard (Enukleation des Ganglion ciliare), die in der 
Dissertation von Dr. Elinson!) mit den für meine Zwecke erforderlichen 
Veränderungen beschrieben ist. Bei Rückenlage des Hundes wird der 
Kopf des Tieres in lateraler Stellung fixiert, der Hautschnitt wird 
vom äusseren Winkel der Orbita bis zur Ohrmuschel geführt und 
der ganze Arcus zygomaticus samt den Knorpelteilen an der Orbita 
reseziert. Der Processus zygomaticus wird möglichst entfernt. In 
derselben Richtung werden zwischen Klemmpinzetten der M. tempo- 
ralis und der M. masseter Schicht für Schicht durchschnitten. Der 
Processus coronarius des Unterkiefers wird möglichst in der Nähe 
des Kiefers reseziert. Der Augapfel wird an den Rändern der 
Orbita vorsichtig abgelöst, damit er frei wird. Am äusseren Rande 
des ganzen Augensackes wird das Bindegewebe auf stumpfem Wege 
vorsichtig gespalten. Unmittelbar auf dem Boden der Fossa 
sphenopalatina liegt, den M. ptergoideus kreuzend, der N. infraor- 
bitalis in Form von zwei Stämmen, den N. sphenopalatinus bedeckend. 
Nachdem man den N. infraorbitalis vorsichtig abgelöst hat, ist es 


1) A. Elinson, Über die vasomotorischen Nerven der Netzhaut. Russisch. 
Dissertation. S. 27—28. 


526 M. A. Tschalussow: 


[1 


besser, ihn in der Nähe der Peripherie zu durchschneiden und das 
zentrale Ende seitwärts zu schlagen. Der N. sphenopalatinus be- 
steht aus drei kleinen Stämmen: sphenopalatinus maior und minor, 
welche zu der Nase in keiner Beziehung stehen, und nasalis posterior, 
der weiter als die beiden vorigen bis zur Peripherie fortschreitet 
und durch die Nasenöffnung in die Nasenhöhle eintritt‘). Fast in 
der Mitte der Fossa, dem N. nasalis posterior eng anliegend, liegt 
ein etwas graues, längliches Gebilde. Das ist das Ganglion spheno- 
palatinum s. nasale. Während dieser subtilen Operationen, die darauf 
abzielen, das Ganglion nasale nicht zu quetschen und die hier 
ziemlich zahlreich vorhandenen Gefässe nicht zu zerreissen, wird 
der Augapfel nach innen abgedrängt. Vom Ganglion nasale laufen 
nach allen Seiten Ästehen aus, die so fein sind wie Spinngewebe; 
hinten ist ein ziemlich diekes Ästehen, der N. vidianus, zu sehen. 

Nachdem man den Augapfel nach aussen zurückgedrängt und 
das hier lockere Periost der Orbita vom Knochen vorsichtig abgelöst 
hat, kann man ein bis zwei kleine Nervenstämme sehen, die in die 
Foramina ethmoidalia eintreten. Es handelt sich um den N. ethmoi- 
dalis, der weiter oben zwischen dem M. obliquus superior und M. 
reetus oculi verläuft. Vor seiner Passage zwischen den bezeichneten 
Muskeln und von der Eintrittsstelle in die Knochenöffnungen ge- 
rechnet wird ein Stückchen abpräpariert, welches zur Anlegung der 
Elektrode während der Reizung des Nerven vollkommen aus- 
reichend ist. 

Aus vorstehenden Ausführungen geht hervor, dass die be- 
schriebene Operation ziemlich kompliziert ist und wegen der topo- 
graphischen Eigentümlichkeiten mit starker Blutung einhergehen 
muss. Durch vorsichtiges Operieren, durch Anlegung von Ligaturen 
und Klemmpinzetten kann man jedoch ein blutfreies Feld und ein 
anschauliches interessantes Experiment sichern. 


1) Bei Ellenberger und Baum (Systematische und topographische Ana- 
tomie des Hundes S. 512. 1891) sind auf der Abbildung 181 der N. palatinus 
maior und der N. nasalis posterior beide mit dem Buchstaben p bezeichnet und 
treten in ein und dieselbe Öffnung ein. Bei der Präparierung wird dies nicht 
beobachtet: Der N. palatinus maior tritt früher in das Foramen palatinum ein 
und geht durch den Canalis palatinus nach der Mundhöhle, der N. nasalis posterior 
geht weiter nach der Peripherie und tritt durch das Foramen sphenopalatinum 
in die Nasenhöhle ein. Die Entfernung zwischen den beiden erwähnten Punkten 
beträgt ca. 3 mm 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. . 527 


10—20 Minuten vor Beginn des Experiments wird dem Tiere 
in die V. femoralis eine Lösung von Morphium muriaticum, und zwar 
ungefähr 0,003 pro Kilogramm Körpergewicht des Tieres, eingeführt. 
Gleichzeitig mit. der Registrierung des Gefässbettes der Nasen- 
schleimhaut wurde mittels Sphygmoskops durch eine Kanüle, welche 
in eine der Karotiden eingeführt wurde, der allgemeine Blutdruck 
aufgezeichnet. 


Einfluss der Veränderungen im Blutstrom auf die Gefässe 
der Nasenschleimhaut. 


-Die Kompression der Aorta abdominalis bewerkstelligte ich mit 
dem Finger durch einen kleinen Schnitt in die Bauchwand. Die 
unmittelbar nach der Kompression der Aorta eintretende Steigerung 
des Blutdrucks bewirkt eine passive Erweiterung der Gefässe der 
Nasenschleimhaut. Letzteres dauert genau solange wie die Kom- 
pression. Nach Entfernung des komprimierenden Fingers sinkt der 
Blutdruck und kehrt rasch zum früheren Niveau wieder zurück. 
Die Kurve der Gefässe der Nasenschleimhaut macht denselben Zyklus 
durch; während aber der allgemeine Blutdruck zur Norm zurück- 
kehrt und weiter keine Veränderungen erfährt, zeigen die Nasen- 
gefässe energische Kontraktion. Die Kurve sinkt viel tiefer unter 
das ursprüngliche Niveau [Kurve Nr. 1), Taf. VIII. Die be- 
schriebene Erscheinung an den Nasengefässen habe ich in verschiedenem 
Entwieklungsgrade bei allen Experimenten sowohl bei intakten als 
auch bei durchschnittenen Nn. vagosympathiei beobachtet. Sie be- 
gleitet nur Änderungen im allgemeinen Blutstrom, wodurch diese 
auch bedingt sein mögen. Bei Reizung der einzelnen Nerven, welche 
die Nasenschleimhaut versorgen, wird diese Erscheinung nicht be- 
obachtet, falls der allgemeine Blutdruck unverändert bleibt. Dies 
wird an den nachfolgenden Kurven deutlich zu sehen sein. 

Bei Reizung des peripherischen Endes des einen der durch- 
schnittenen Nn. vagi kopiert die Kurve der Nasenschleimhaut genau 
die Kurve des Blutstromes; auch hier werden die Nasengefässe, 
während nach Unterbrechung der Reizung die Herztätigkeit sich 


1) Sämtliche Kurven sind von links nach rechts zu lesen. Der erste Strich 
unten ist Zeitangabe in Sekunden, der zweite Strich zeigt die Kompression oder 
die Reizung an, der dritte den Blutdruck, der vierte die Kurve der Veränderungen 


der Nasenschleimhautgefässe. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 35 


538 M. A. Tschalussow: 


wiederherstellt und der Blutdruck zu seinem früheren Niveau zurück- 
kehrt, passiv gedehnt. Der Gefässmuskel kontrahiert sich unter dem 
Einflusse dieser mechanischen Reizung sofort stark: Die Kurve der 
Nasenschleimhaut sinkt weit tiefer unter ihr ursprüngliches Niveau. 
Dann kehren die Nasengefässe ziemlich langsam zu ihrem ursprüng- 
lichen Zustande zurück. 

Schwache Reizung des zentralen Endes des durchschnittenen N. 
ischiadicus bei durchschnittenen Nn. vagosympathiei bewirkt nur eine ge- 
ringe Steigerung des allgemeinen Blutdruckes, der baldzu seinem früheren 
Niveau zurückkehrt, während die Nasengefässe eine kolossale Kontrak- 
tion aufweisen: Die Senkung der Kurve erreicht die Maximalgrenze. In 
der Kurve Nr. 2 (Taf. VIII) wird der N. ischiadicus bei einem Rollen- 
abstand von 300 mm gereizt. Bei einem Rollenabstand von 250 mm 
stemmt sich der Schreibhebel gegen den Rand der Kapsel. 

Wir nehmen also in den Kurven Nr. 1 und 2 (Taf. VIII) eine 
besondere Empfindlichkeit der Gefässe der Nasenschleimhaut gegen 
Veränderungen im Zustande des Blutstromes wahr. Gesteigerte 
Blutzufuhr zu den Gefässen dieses Gebietes bewirkt zunächst eine 
Dehnung derselben; aber dies Moment dient auch als Erreger der 
glatten Muskelfasern: Sie kontrahieren sich fast spastisch und kehren 
nur langsam erschlaffend zu ihrem ursprünglichen Zustand zurück, 
während der allgemeine Blutdruck weit früher zu seinem ursprüng- 
lichen Niveau voll und ganz zurückgekehrt ist. Die entgegengesetzte 
Erscheinung, nämlich dass der Gefässmuskel, nachdem er sich bis 
zu einer gewissen Grenze kontrahiert hat, bei seiner Rückkehr resp. 
Erschlaffung bis zum ursprünglichen Zustand bei sich nicht ver- 
änderndem Blutdruck mehr erschlaffte, bzw. dass seine Kurve über 
das ursprüngliche Niveau hinaus stieg, habe ich nicht beobachtet. 
Hat aber aus irgendeinem Grunde die Blutzufuhr zu demselben zu- 
senommen, so dehnt er sich sehr stark, um sich sofort wieder zu 
kontrahieren. Augenscheinlich besteht eine gewisse Gesetzmässigkeit 
zwischen den Erscheinungen der passiven Erweiterung und Ver- 
engerung der Gefässwand: Je grösser die Blutzufuhr zum Gefässe 
ist, desto stärker kontrahiert es sich später. Eine ähnliche Er- 
scheinung beobachtete Bayliss!) an entnervten Gefässen der 
Extremitäten, des Darmes und der Niere bei raschen Änderungen 
der Höhe des Blutdruckes und sogar an ausgeschnittenen Gefässen, 


1) Bayliss, Journ. of Physiol., V, vol. 23 p. 220—231. 


- 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 529 


die in geeignete Bedingungen gebracht waren. Diese Reaktion der 
Muskelwand des Gefässes betrachtet Bayliss als eine für den 
Organismus sehr nützliche Vorrichtung: Ein ausserordentlicher Ab- 
fluss von Blut nach irgendeinem Gebiet des Organismus hätte die 
übrigen, besonders das Gehirn, entblutet. Aber die gedehnte Ge- 
fässwand kontrahiert sich unabhängig von den zentralen Nerven- 
impulsen und jagt das Blut aus dem überschwemmten Territorium 
hinaus. Infolgedessen sind die Antagonisten, also die Vasokonstrik- 
toren und Vasodilatatoren, seiner Meinung nach berufen, diese 
Fähigkeit des glatten Muskels zu regulieren. Die soeben be- 
schriebene Reaktion des glatten Muskels auf gesteigerte Blutzufuhr 
hat D. W. Polumordwinow!) am M. retraetor penis studiert. 
‚ Auch an diesem Objekt beobachtete er Kontraktion des Muskels 
unmittelbar nach der Steigerung der Blutzufuhr resp. bei gesteigertem 
Blutdruck. Der M. retraetor ist ein linearer Muskel und keine 
Röhre. Infolgedessen äussert sich die gesteigerte Blutzufuhr hier 
nicht durch eine vorangehende Erschlaffung, sondern durch eine 
latente Periode sichtbarer Ruhe des Muskels, auf die ebenso wie im 
Gefässe unmittelbar eine Kontraktionsperiode folgt. 


Reflexe. 


Bei intakten Nn. vagosympathici ruft Reizung des zentralen 
Endes des durchschnittenen M. ischiadieus energische Kontraktion 
der Schleimhautgefässe hervor. In der Kurve Nr. 3 (Taf. VIII) (das 
zentrale Ende des N. ischiadieus wurde bei einem Rollenabstand von 
350 mm gereizt, der Blutdruck stieg um einige Millimeter) zeigen 
die Nasengefässe eine sehr stark ausgeprägte Kontraktion. Nach 
beiderseitiger Durchschneidung des N. vagosympathieus am Halse 
beim Hunde bzw. des N. sympathicus bei der Katze fällt bei Reizung 
des zentralen Endes des N. ischiadieus die reflektorische Kontrak- 
tion der Gefässe aus. Die Gefässe werden unter dem Einflusse der 
gesteigerten Blutzufuhr passiv gedehnt, um sich unmittelbar darauf 
rasch zu kontrahieren (Kurve Nr. 2, Taf. VIII). Die Vasokonstriktoren 
der Nasenschleimhaut gelangen hierher also aus dem grossen sym- 
pathischen Nerven, und infolgedessen fällt der Reflex nach Durch- 
schneidung desselben am Halse aus. Es muss darauf hingewiesen 
werden, dass die Gefässe der Nasenschleimhaut gegen die von den 


1) D.W. Polumordwinow, Die glatten Muskeln und der Blutkreislauf. 1908. 
35 


330 M. A. Tschalussow: 


sensiblen Nerven ausgehenden Reflexe ausserordentlich empfindlich 
sind. Dies ist auch an der Kurve Nr. 3 (Taf. VIII) zu sehen, wo 
der Strom bei einem Rollenabstand von 350 mm ausserordentlich 
gering, dagegen der reflektorische Effekt sehr gross ist. 

Einen depressorischen Fffekt an den Gefässen der Nasenschleim- 
haut zu erzielen, ist weit schwieriger. In der Tat habe ich schon 
darauf hingewiesen, wie empfindlich die Gefässe der Nasenschleimhaut 
gegen Veränderungen im Blutdruck sind: Sie kollabieren leicht und 
rasch Hand in Hand mit dem Sinken des Blutdruckes und werden 
passiv noch mehr gedehnt, wenn der allgemeine Blutdruck steigt. 


Due BR N 


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N 
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Nase 


PEEIITTEEN 


Kurve Nr. 4. Versuch vom 9. Februar 1909. Katze. Beide Nn. sympathiei sind 
durchschnitten. Die Reizung des N. vagodepressorius sin. bei 90 mm R.-A. 


Dies findet auch bei der Reizung des N. depressor statt: Der Blut- 
druck sinkt Hand in Hand mit der Reizung des Nerven und kehrt 
zum früheren Niveau wieder zurück, sobald die Reizung aufhört, 
was natürlich die Gewinnung einer demonstrativen Kurve in sehr 
hohem Grade erschwert. Trotz dieser Hindernisse gelingt es jedoch 
auch hier, vollkommen überzeugend zu beweisen, dass bei Reizung 
des Depressor die Nasengefässe sich aktiv erweitern. In der Kurve 
Nr. 4 wird das zentrale Ende des N. vagus bei einem Rollenabstand 
von 90 mm gereizt. Der allgemeine Blutdruck sinkt von 140 auf 
110 mm Hg, die Nasengefässe erweitern sich. Der nach der Reizung 
des Depressor zu seinem früheren Niveau zurückkehrende allgemeine 
Blutdruck bewirkt obendrein eine passive Erweiterung der Naseu- 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 531 


gefässe, so dass die Kurve der Erweiterung der Nasenschleimhaut- 
gefässe ihren hohen Kamm weit länger behält, als der Effekt der 


2 Ran a rare 
Y Nr) : 


o 


Nase 


[RT TTRLNER 


Kurve Nr.5. Versuch vom 2. Februar 1909. Hund. 


Nase 


Blut- 
druck 


Kurve Nr. 6. Versuch vom 29. April 1909. Beide Ganglien supremi der Nn. 
sympathici sind am 25. April 1909 exstirpiert. 


Reizung des Depressors sich im allgemeinen Blutdruck noch geltend 
macht. Die Kurve Nr. 5 ist von einem Tiere aufgenommen, bei 


532 M. A. Tschalussow: 


dem einige Tage vor dem Experiment beide Gangl. cerv. suprem. 
nervi sympathiei exstirpiert worden waren. Hier wurde das zentrale 
Ende des N. vagus bei einem Rollenabstand von 115 mm gereizt und 
eine bedeutende Erweiterung der Nasengefässe konstatiert, während 
der allgemeine Blutdruck von 120 auf SO mm Hg sank. 

In der Kurve Nr. 6 ist der depressorische Effekt sehr stark 
ausgeprägt. Somit behält auch für dies Gefässgebiet die allgemeine 
These ihre Kraft, wonach die Reizung des Depressors eine aktive 
Erweiterung der Gefässe des ganzen Organismus hervorruft). 


Die Bahnen der Vasokonstriktoren und der Vasodilatoren der 
Nasenschleimhaut und deren Beziehung zum Ganglion nasale. 


Ich habe oben bereits darauf hingewiesen, dass die Vasokonstrik- 
toren für die Nasenschleimhaut durch den N. sympathieus ihren 
Weg nehmen. Tatsächlich hat die Reizung des Kopfendes des 


Nase | 


en VI AAMUNANAAMAANAAANAANANVV 


LBRTIETHE VI TN TEN BT RATE LIT HATT 3 N W ÄNIETELTEITERN HATT IR SATBR LATEIN BRTRLHNEN LRTRNESE IR IRTETER NN au N ylunn 


Kurve Nr. 7. Versuch vom 15. Januar 1909. Hund. Die Reizung des N. sym- 
pathicus bei 100 mm R.-A. 


N. sympathieus bei der Katze bzw. des N. vagosympathicus beim 
Hunde bei intaktem oder bei an beliebiger Stelle des Halses unter 
dem Ganglion durchschnittenem N. vagus nur einen Effekt zur Folge, 


1) L.Fofanow, Zur Physiologie des N. depressor. Dissertation. Kasan 1908. 
(Russisch.) — W. Tschalussow, Zur Frage der Beziehung des N. depressor 
zu den vasokonstriktorischen und vasodilatatorischen Zentren. Dissertation. 
Kasan 1908. (Russisch.) 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 533 


und zwar energische Kontraktion der Nasengefäse. Die Kurve 
Nr. 7 zeigt {das Resultat der Reizung des Kopfendes des N. vago- 
sympathieus bei einem Rollenabstand von 100 mm. Die Gefässe der 
Nasenschleimhaut kontrahieren sich, und die Kurve sinkt tief. Nach der 
oben beschriebenen 'Eröffnung der Fossa sphenopalatina und nach 
Freilegung der Nerven reizen wir den ganzen freigelesten Plexus, 
d. h. den N. infraorbitalis und den N. sphenopalatinus und erhalten 
stets und unveränderlich Kontraktion der Nasenschleimhautgefässe, 
genau so wie bei Reizung des N, sympathicus am Halse. Die Reizung 
des N. infraorbitalis bleibt bei jeder Stromstärke resultatlos; somit 
verlaufen die Vasokonstriktoren im N, sphenopalatinus. In der 
Kurve Nr, 8 (Taf. VIII) wurde zunächst der Gesamtplexus bei einem 
Rollenabstand von 80 mm gereizt. Die Nasengefässe kontrahieren sich 
energisch, Die zweite Reizung bei derselben Stromstärke bezieht 


Blut- a, EN, ANA 


druck 


Nase 


Kurve Nr. 9.. Versuch vom 11. Februar 1909. Die Nn. vagosympathici sind 
durchschnitten. Die Reizung des N. nasalis poster. sin. bei 120 mm R.-A. 


sieh auf den N. infraorbitalis und ist von gar keinem Effekt be- 
gleitet. Nach sorgfältiger Ablösung des N. sphenopalatinus maior 
und minor nehmen wir den N. nasalis posterior auf eine Ligatur. 
Die Reizung dieses Nerven hat bei jeder Stromstärke nur den einen 
Effekt zur Folge, nämlich Kontraktion der Gefässe der Nasenschleim- 
haut. In der Kurve Nr. 9 ist das Resultat der Reizung des 


Blut- 
druck 


Nase 


534 M. A. Tschalussow: 


N. nasalis posterior bei einem Rollenabstand von 120 mm dargestellt: 
Die Gefässe zeigen hier dieselbe Kontraktion wie bei der Reizung des 
N. sympathieus. Reizung des N. nasalis posterior durch einzelne 
Induktionsschläge, Einwirkung von Wärme bei 52, 53 und 54° C. 
nach Grützner bleiben im Sinne einer Gefässerweiterung ohne jeden 
Effekt. Daraus geht klar hervor, dass der N. nasalis posterior nur 
Vasokonstriktoren für die Nasenschleimhaut enthält. 


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Kurve Nr. 10. Hund. Beide Nn. vagosympathici sind durchschnitten. Die Reizung 
des N. vidianus bei 120 mm R.-A. 


Nach sorgfältiger Ablösung eines kleinen Astes des N. vidianus 
hinter dem Ganglion nasale nehme ich denselben auf eine Ligatur. 
Die Reizung seines peripherischen Endes bewirkt bei jeder Stromstärke 
nur einen Effekt, und zwar deutlich ausgeprägte aktive Erweiterung 
der Nasenschleimhautgefässe, während der allgemeine Blutdruck sich 
in keiner Weise verändert. Die Kurve Nr. 10 zeigt das Resultat 


Die Inneryation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 535 


der Reizung des N. vidianus bei einem Rollenabstand von 120 mm: 
Die Kurve der Nasenschleimhaut geht stark in die Höhe, und man 
nimmt an ihrem aufsteigenden Schenkel eine Übertragung des 
Pulses wahr, während der Blutdruck sich nicht verändert. Somit 
haben die Vasodilatatoren der Nasenschleimhaut Bahnen in den Nn. 
“ vidiani. Die Erscheinungen von Kontraktion der Nasenschleimhaut- 
gefässe bei Reizung des N. nasalis posterior und von Erweiterung 
bei Reizung des N. vidianus sind so konstant, so plastisch und so 
anschaulich, andererseits ist die Registriermethode dieser Ver- 
änderungen so einfach und so subtil, dass dieses Körpergebiet in 
der Tat ein dankbares ist und die Aufmerksamkeit der Physiologen 
in vollem Maasse verdient. 

Somit ist es uns gelungen, den in der Physiologie bereits be- 
kannten Vasodilatatoren einen neuen hinzuzufügen, den N. vidianus, 
an dem sich anschauliche und überzeugende Experimente anstellen 
lassen. 

Bei der Untersuchung des N. ethmoidalis erzielte ich nur einen 
vasokonstriktorischen Effekt, wobei der Maassstab der Konstriktion 
im Vergleich zu demjenigen der Kontraktion der Gefässe bei Reizung 
des N, nasalis posterior sehr klein ist. Die Kurve 11 zeigt Reizung 
des N. ethmoidalis bei einem Rollenabstand von 100 mm: Die 
Nasengefässe verengern sich ein wenig. Wärmereize bei 52, 53, 54, 
55°C. sowie Zupfen des N. ethmoidalis haben eine Gefässerweiterung 
der Nasenschleimhaut nicht zuwege gebracht. 

Nachdem ich auf diese Weise den Verlauf der Vasokonstriktoren 
und Vasodilatatoren der Nasenschleimhaut festgestellt hatte, wollte 
ich Antwort auf die Frage finden, welches Verhältnis zwischen dem 
N. nasalis posterior nnd dem N. vidianus einerseits und dem auf ihrem 
Wege liegenden Ganglion nasale andererseits besteht. Zur Lösung 
dieser Frage benutze ich die Methode der Degeneration und der 
Nikotinisation.e Bei zwei Katzen wurden beide Gangl. cervical. 
suprem. n. sympathiei entfernt. Die eine Katze ging 7 Tage nach 
der Operation an beiderseitiger eitriger Pleuritis zugrunde. Die 
Operationswunde war per primam verheilt. Sowohl der linke als 
der rechte N. nasalis posterior wurde für die Dauer von 24 Stunden 
in Y/a°/oige Lösung von Osmiumsäure gelegt, dann wurden die zer- 
zupften Präparate unter dem Mikroskop untersucht. Deutlich aus- 
geprägte Spuren von Degeneration konnten in den Nervenfasern 
nicht nachgewiesen werden. Bei der anderen Katze wurden gleich- 


536 M. A. Tschalussow: 


falls beide oberen Ganglien des N. sympathicus entfernt. Am 23. Tage 
wurde das Experiment mit Reizung des N. vagodepressor, des N. 
sympathicus usw. vorgenommen. Nach dem Experiment wurde der 
N. nasalis posterior sinister wie im ersten Falle bearbeitet. Die 
unter dem Mikroskop untersuchten zerzupften Präparate enthielten 
keine degenerierten Fasern. Bei einem jungen Hündchen wurde 
das rechte obere Ganglion cervicale des N. sympathiei am 3. März 
enukleiert. Am 24. April wurden der rechte N. ethmoidalis und 
der rechte N. nasalis posterior in derselben Weise bearbeitet: 
Degenerierte Fasern fanden sich nicht vor. Bei diesem Tiere reizte 


Nase 


Blut- $ 
druck 


Kurve Nr. 11. Versuch vom 13. April 1909. Die Reizung des N. ethmoid. sin. 
bei 100 mm R.-A. 


ich während des Experiments den N. nasalis posterior mit starkem 
Induktionsstroın bei einem Rollenabstand von 60—50 mm und er- 
zielte Verengerung der Nasengefässe. .Einem anderen Hunde wurden 
am 11. März beide oberen cervicalen Ganglien des N. sympathicus 
exzidiertt und am 28. März der N. nasalis posterior und der N. 
ethmoidalis beiderseits untersucht, ohne dass degenerierte Fasern 
sich vorfanden. 

Mit der Nikotinisation wurden zwei Experimente angestellt: Im 
ersten Experiment wurde das Ganglion nasale mit 1°/oiger Nikotin- 
lösung bestrichen, unmittelbar darauf mit warmer Locke’scher 
Flüssigkeit abgespült. 3 Minuten später begann ich hintereinander 
den N. nasalis posterior, dann den N. vidianus mit einer Pause von 
ungefähr 3—5 Minuten zu reizen. 27 Minuten lang blieben sämt- 
liche Reizungen der beiden Nerven bei einem Rollenabstand von 


nasale mit einer "/2 /oigen 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 537 


100, 120, 150, 135, 155 mm ohne jede Wirkung auf die Nasen- 
gefässe. Die Reizung des N. nasalis posterior begann sich in der 
27. Minute durch Verengerung der Nasengefässe zu äussern. Die 
Reizung des N. vidianus be- 
gann erst in der 38. Minute, 
einen vasodilatatorischen 
Effekt zu geben. Beim 
anderen Experiment wurde 
die Nikotinisation des Gang]. 
nasale zweimal ausgeführt. 
Zunächst wurde das Gangl. 


Nikotinlösung bestrichen. In- 
dem ich nun den N. nasalis 
posterior nach 5, 7, 9 usw. Kurve Nr. 12. Versuch vom 28. Mai 1909. 
Minuten reizte, erhielt ich DieReiung dest nes past bi 150mm RA. 
stets deutliche Verengerung 

der Nasengefässe, wenn auch in geringerem Grade als ohne 


Nikotinisation. Die Reizung des N. vidianus blieb nach 6, 8, 11, 14 usw. 


Nase 


Blut- 
druck 


Minuten ohne jeglichen Er- 
weiterungseffekt. Im Gegen- 
teil, man konnte Verengerung 
der Nasengefässe beobachten. 
Erst nach 25 Minuten gab der 
N. vidianus Erweiterung der 

y AR Gefässe der Nasenschleimhaut. 
NDIBDRD ADMIN NE >14 Minuten nach der ersten 
Pinselung wurde die zweite 
Pinselung mit 1%oiger Nikotin- 
lösung gemacht. Auch diesmal 
äusserte sich die Reizung des 
N. nasalis posterior durch Ver- 


Kurve Nr. 13. Versuch vom 28. Mai 1909. engerung; desgleichen ging die 
Die Reizung des N. vidianus bei 150 mm ; SR £ 
R.-A. 10 Minuten nach der Nikotinisation. Reizung des N. vidianus bei 


gleicher Stromstärke mit Kon- 
traktion der Nasengefässe einher, während der vasodilatatorische 
Effekt vom N. vidianus sich nach 37 Minuten einstellte.e. In der 
Kurve Nr. 12 wurde der N. nasalis posterior 8 Minuten nach der 
Pinselung mit 1°/oiger Nikotinlösung, der N. vidianus (Kurve Nr. 13) 


Blut- 
druck 


538 M. A. Tschalussow: 


10 Minuten nach derselben gereizt. Beide Reize wurden von Kon- 
traktion der Gefässe der Nasenschleimhaut begleitet. Der: Rollen- 
abstand betrug in beiden Fällen 150 mm. In diesen beiden 
Experimenten mit Nikotinisation des Ganglion müssen folgende drei 
Momente besonders hervorgehoben werden: 1. voliständige Unter- 
brechung der Leitfähigkeit sowohl bei Reizung des N. nasalis 
posterior als auch bei Reizung des N. vidianus im ersten Experiment; 
2. vollständige Unterbrechung der Leitfähigkeit bei Reizung des N. 
vidianus und nur quantitative Verringerung derselben bei Reizung 
des N. nasalis posterior; 3. Kontraktion der Nasengefässe bei Reizung 
des N. vidianus nach Nikotinisation des Ganglion im zweiten 
Experiment. Die Experimente mit Degeneration nach vollständiger 
Entfernung des oberen Cervicalganglion des N. sympathicus lehren, 
dass es in diesem Ganglion eine Unterbrechung für die Vaso- 
konstriktoren der Nasenschleimhaut nicht gibt, und dass man diese 
infolgedessen weiter in der Richtung zur Peripherie suchen muss. 
Allerdings kann man gegen diese Experimente den Einwand erheben, 
dass Langley, der sich mit der kreuzweisen Zusammennähung des 
N. sympathieus und des N. vagus am Halse befasste, mehr als ein- 
mal das erwähnte obere Ganglion enukleierte und bei der Unter- 
suchung des am Knochen verbliebenen Stumpfes bisweilen zurück- 
gebliebene Gruppen von Nervenzellen fand. Ich habe derartige 
Untersuchungen nicht ausgeführt, glaube aber, dass die Enukleation 
des Ganglion, besonders bei Katzen, bei denen dasselbe leicht zu- 
gängig ist, eine genügend vollständige war. Das erste Experiment 
mit der Nikotinisation weist deutlich darauf hin, dass man die 
Existenz einer Unterbrechung der vasokonstriktorischen und vaso- 
dilatatorischen Fasern auch hier im Ganglion nasale zugeben muss, 
weil sonst die Nikotinisation des Ganglion eine so vollständige und 
andauernde Unterbrechung der Leitfähigkeit nicht gegeben hätte. Was 
die negative bzw. eher die unvollständige Wirkung des Nikotins im 
zweiten Experiment betrifft, so kann man diese Erscheinung dadurch 
erklären, dass am Ganglion eine grosse Schicht Bindegewebe ver- 
blieben ist, und dass die entsprechenden Zellen im Ganglion eine 
tiefere Lage einnehmen. 

Von der Annahme ausgehend, dass es im Ganglion nasale eine 
Unterbrechung für die einen sowohl wie für die anderen Fasern 
gibt, reizte ich den N. nasalis posterior und den N. vidianus oberhalb 
des Ganglion sowie die vor dem Ganglion liegenden Fasern. Es 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 539 


bot sich sehr günstige Gelegenheit, nachzuforschen, was die Fasern 
darstellen, die aus dem Ganglion zur Peripherie laufen, nämlich ob 
es nur Vasokonstriktoren, motorische Fasern, sind oder ob hier auch 
Vasodilatatoren, d. h. hemmende Fasern, verlaufen. Im Experiment 
vom 10. Mai 1909 am Hunde nahm ich eine Reihe von Reizungen 
des N. nasalis posterior und des N. vidianus bei verschiedener Strom- 
stärke mit sich stets gleichbleibendem Resultat einer Verengerung 
der Nasengefässe im ersten Falle bzw. einer Erweiterung im zweiten 
Falle vor. Dann wurde hinter dem Ganglion vor der Eintrittsstelle 
des N. nasalis posterior in das Foramen nasale der Nerv sorgfältig 
abpräpariert, und hierbei ergab es sich, dass der kleine Stamm leicht 
in drei kleine Stämmchen zerfällt, von denen das eine, mit Strömen 
von verschiedener Stärke gereizt, kein Resultat erzeugte, während 
das andere bei Reizungen Verengerung der Nasengefässe ergab. 
In der Kurve Nr. 14 (Taf. VIII) ist die Reizung dieses Stämmechens 
bei einem Rollenabstand von 90 mm mit sehr stark ausgeprägtem 
Effekt fixiert. Das dritte Stämmchen erzeugte bei Reizung mit 
starken Strömen kein Resultat, bei Reizung mit schwachen Strömen 
Erweiterung. In der Kurve Nr. 15 (Taf. VIII) ist das Resultat der 
Reizurg bei einem Rollenabstand von 120 mm dargestellt und der 
Erweiterungseffekt fixiert. Es ist klar, dass es unter den Fasern, 
die aus dem Ganglion zur Peripherie laufen, auch hemmende Fasern 
gibt, d. h. in vorliegendem Falle behalten sowohl die Fasern vor 
dem Ganglion als auch diejenigen hinter dem Ganglion ihren 
Charakter, und zwar die einen als motorische, die anderen als 
hemmende Nerven. Ich schlug in der Anatomie (Ellenberger 
und Baum) nach, präparierte an Hunden, fand aber keine Anhalts- 
punakte für das Vorhandensein von Ganglien, die zwischen dem 
Ganglion nasale und der terminalen Verästelung der erwähnten 
Nerven liegen, und so muss man das Ganglion nasale mit seinen 
Bahnen als das letzte Neuron betrachten. In unserem Falle muss 
somit der motorische und hemmende Mechanismus weiter zur 
Peripherie liegen. 

Indem ich vorstehende Ausführungen resümiere, glaube- ich, 
folgende Schlüsse ziehen zu können: 

1. Die Vasodilatatoren zur Nasenschleimhaut gehen durch den 
N. vidianus. 

2. Die Vasokonstriktoren der Nasenschleimhaut gehen haupt- 
sächlich durch den N. nasalis posterior und nur teilweise durch den 


540 M. A. Tschalussow: 


N. vidianus. Aus vorstehendem geht klar hervor, dass die Vaso- 
dilatatoren im N. vidianus zahlreicher vertreten sind als die Vaso- 
konstriktoren, so dass die Reizung des N. vidianus oberhalb des 
Ganglion mit Strömen von verschiedener Stärke auf der Nasen- 
schleimhaut nur und ausschliesslich einen vasodilatatorischen Effekt 
erzeugt. 

3. Die’ Vasokonstriktoren werden im Ganglion sphenopalatinum 
unterbrochen, die Vasodilatatoren auch in demselben eine Unter- 
hrechung erfahren. | 

4. Die hinter dem Ganglion liegenden Fasern behalten ihren 
früheren Charakter, d. h. als Vasokonstriktoren und Vasodilatatoren. 

5. Reflex vom. Depressor wird auch in diesem Gefässgebiet 
beobachtet. 

6. Der Reflex von den sensiblen Nerven zeichnet sich durch 
grosse Lebhaftigkeit aus. 


Vorstehende Ausführungen geben uns den Schlüssel zum Ver- 
ständnis der normalen und pathologischen Erscheinungen, die in der 
Nase, diesem oberen Abschnitt der Luftwege, der für die Gesundheit 
des Menschen von so grosser Bedeutung ist, beobachtet werden. 
Die Beobachtungen lehren, dass bei den psychischen Zuständen der 
Freude, des Schmerzes und des Zornes der Zustand der Nasen- 
schleimhaut sich verändert: Die Nase wird bald so verlegt, dass die 
Atmung erschwert ist, bald ist die Nasenatmung vollkommen frei. 
Man muss annehmen, dass wir es hier mit Reflexen von der Rinde 
zu tun haben. Bei Lungen- und Herzerkrankungen beobachtet man 
sehr häufig durch Hyperämie hervorgerufene Schwellung der Nasen- 
schleimhaut, durch welche die Nasenatmung erschwert ist. Bei 
akuter Rhinitis tritt Gefässstörung in den Vordergrund: starke 
Hyperämie der Schleimhaut mit unangenehmen, lästigen Empfindungen, 
worauf gesteigerte Sekretion folst. 


Darf man aber die am Hunde erzielten Resultate auf den 
Menschen übertragen? Um diese Frage, natürlich in bezug auf die 
Reflexe von den sensiblen Nerven, beantworten zu können, experi- 
mentierte ich an mir selbst. Die hintere Tamponade der Nase 
machte mir der Kollege Dr. Zypkin, in die vorderen Nasen- 
öffnungen wurden Oliven eingeführt, die mittels Gummiröhrchens 
mit einer kleinen Marey’schen Kapsel verbunden waren. Ich be- 
fand mich in sitzender Stellung. Darauf folgte: 


Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 541 


1. Versenkung der Beine bis zur Hälfte des Unterscheukels in 
Wasser von 18° C., 2. Versenkung in Wasser von 40-—41° C., 
3. Reizung mit elektrischem Strom bei einem Rollenabstand von 
70—75 mm (die Elektroden, welche an die Haut der unteren 
Extremitäten angelegt wurden, waren vollkommen fühlbar), 4. Nadel- 
stiche, 5. Kratzen der Haut der unteren Extremitäten mit irgend- 
einem Gegenstand. Alle diese Reizungen ergaben im wesentlichen 
einen Effekt, und zwar Kontraktion der Nasengefässe. Die grösste 
Beständigkeit und Anschaulichkeit des Effektes zeigte das kalte 
Wasser. Anbei die Kurve Nr. 16, die von meiner Nase unter dem 


Kurve Nr. 16. Versuch vom 13. Oktober 1909. Versenkung der Beine bis zur 
Hälfte des Unterschenkels in Wasser von 18° ©. 

Einflusse von Wasser bei 13° C. aufgenommen wurde. Man sieht 
auf derselben, dass unmittelbar nach der Versenkung der Beine in 
das kalte Wasser die Nasengefässe sich verengen. Das an mir 
selbst angestellte Experiment veranlasst mich, mich dahin zu äussern, 
dass wir im vorliegenden Falle die am Hunde gewonnenen Resultate 
auch mit vollem Recht auf den Menschen übertragen können. 

Es ist nicht meine Aufgabe, die Therapie des akuten und 
subakuten Katarrhs der Nasenschleimhaut vom Standpunkte der von 
mir auf experimentellem Wege festgestellten Reaktionen der Nasen- 
schleimhautgefässe zu erörtern. Im grossen und ganzen sind sämt- 
liche Maassnahmen bei dieser Erkrankung erstens auf eine Ver- 
ringerung der Hyperämie, d. h. auf die Gefässe, und zweitens auf die 
Desinfektion der Nasenhöhle gerichtet. Ausser der unmittelbaren 
Beeinflussung der Nasenhöhle durch solche Dinge wie Kokain, 
Adrenalin usw. benutzte man nicht selten und benutzt man auch 
jetzt noch Maassnahmen wie Versenkung der Beine in kaltes Wasser '), 


1) Dr. Popow, Russkaja Medizina 1884 Nr. 10. 


549 M. A. Tschalussow: Die Innervation der Gefässe der Nasenschleimhaut. 


Rlektrisierung usw. Alle diese letzteren Maassnahmen verdanken 
ihren Einfluss voll und ganz den Reflexen, die zweifellos die Ge- 
fässe tonisieren können. Auch Pinselung der Schleimhaut, Einblasen 
von pulverförmigen und dampfartigen Substanzen üben, von der 
chemischen Wirkung abgesehen, vor allem einen reflektorischen 
Einfluss auf das Zentrum der Vasokonstriktoren aus. Dieser reflek- 
torische Einfluss ist, wie die von mir wiedergegebenen Kurven zeigen, 
mächtig und konstant. 


Zum Schlusse ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Prof. 
N. A. Mislawski für die Genehmigung, in seinem Laboratorium 
zu arbeiten, sowie für die mir hierbei in liebenswürdiger Weise er- 
teilten Ratschläge an dieser Stelle meinen aufrichtigen Dank zu sagen. 


Tafelerklärung. 


Kurve Nr. 1. Versuch vom 2. Januar 1909. Hund. Die Aorta abdomin. ist 
komprimiert. Die Nn. vagosympath. sind durchschnitten. 

Kurve Nr. 2. Versuch vom 15. Januar 1909. Hund. Die Nn. vagosympath. sind 
durchschnitten. Die Reizung des N. ischiad. sin. bei 300 mm R.-A. 
Kurve Nr. 3. Versuch vom 15. Januar 1909. Hund. Die Nn. vagosympath. sind 
intakt. Die Reizung des N. ischiad. sin. bei 350 mm R.-A. 
Kurve Nr. 8. Versuch vom 11. November 1909. Links ist die Reizung der 
Nn. infraorbit. und sphenopalat. zusammen, rechts die Reizung des N. infra- 
orbitalis. 

Kurve Nr. 14. Versuch vom 10. Mai 1909. Die Reizung eines Stämmchens 
hinter Ganglion nasale. 

Kurve Nr. 15. Die Reizung eines anderen Stämmchens hinter dem Ganglion 
nasale bei 120 mm R.-A. 


Blutdruck 


Blutdruck 


ut 


ÜÄANÄNLAARANNKLDLLHNN Hua 


By 
“ 


Se 


(Aus dem physiologischen Laboratorium der kaiserl. Universität Kasan.) 


Über die Beziehungen des N. depressor 
zu den vasomotorischen Zentren. 


Von 


Privatdozent L. L. Fofanow und Dr. med. M. A. Tschalussow., 


(Mit 13 Textfiguren und Tafel IX und X.) 


Die Veröffentlichung unserer Arbeit ist durch die auffällige 
Meinungsverschiedenheit der Physiologen in der Frage der Rolle des 
Depressors in der Herabsetzung des Blutdruckes, des Einflusses des 
N. depressor auf das eine oder das andere vasomotorische Zentrum 
bedingt. Bekanntlich erklärt die Mehrzahl der Physiologen, mit 
Cyon an der Spitze, die bei Reizung des N. depressor eintretende 
Herabsetzung des Blutäruckes durch Depression des Zentrums der 
Vasokonstriktoren. Eine andere Gruppe von Autoren (Östroumow, 
Laffont, Rose-Bradfordt, Johansson, Pal, Tschirwinski, 
Cavazzani und Manca, Francois Franck und Hallion, 
Biedl, Bunch u.a.) ist im Gegenteil der Ansicht, dass das Sinken 
des Blutdruckes bei Reizung des N. depressor eine Erscheinung 
aktiver Erweiterung der Gefässe unter dem Einflusse einer Erregung 
des Zentrums der Dilatatoren ist, welches Impulse von diesem 
sensiblen Nerven erhält. Schliesslich besteht eine dritte Ansicht, 
die von Bayliss vertreten wird, und die dahin geht, dass bei 
Reizung des N. depressor beide vasomotorischen Zentren gleichzeitig 
beeinflusst werden, wobei bei Erregung des. vasodilatatorischen 
Zentrums gleichzeitig eine Depression seines Antagonisten statt- 
findet, d. h. es besteht volle Analogie mit den Beobachtungen von 
Sherrington, Sherrington und Hering über die Innervation 
der Skelettmuskulatur und von Prof. N. A. Mislawski über die 
Innervation der Bewegungen der Pupille. 

Wir möchten uns in eine Erörterung der anatomischen und 


physiologischen Grundeigenschaften des N. depressor, die unter 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. : 36 


944 °  — L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Anteilnahme zahlreicher Autoren (Cyon und Ludwig, Stelling, 
Bernhardt, Roever, Prof. Aubert, Schneider, Prof. 
Kowalewski und Adamjuk, Langenbacher, Kreidmann, 
Dreschfeld, Finkelstein, Viti, Kasem-Beck, Haskell 
und Gadow, D. Wesley Mills, Prof. Kronecker, Tschir- 
winski, Wooldridg, Prof. Smirnow, Latschenberger und 
Deahna, Ostroumow, Dastre und Morat, Hürthle, Nagel, 
Arendt, Charbin und Gley, S. Fuchs, Spalitta und Consiglio, 
Porter und Beyer, Winkler, Koster und Tschermack, 
Hirsch und Stadler, Asher, Bayliss u. v. a.) gründlich 
erforscht sind, nicht weiter einlassen, sondern lediglich auf eine der 
Schlussfolgerungen hinweisen, die sich aus diesen Arbeiten ereibt, 
nämlich, dass kein Grund vorliegt, den N. depressor als aus rein 
depressorischen Fasern bestehend aufzufassen. Der N. depressor ist 
ein vom N. vagus bisweilen (bei manchen Tieren, so z. B. bei 
Kaninchen, besonders häufig) sich abspaltender Ast und enthält als 
solcher sowohl depressorische als auch pressorische Fasern. Ein 
Massenverlauf von Fasern der ersteren Art befindet sich im Stamme 
des N. vagus. Auf diesen Umstand hat Dreschfeld als erster die 
Aufmerksamkeit gelenkt, dann finden wir bezügliche Hinweise in der 
Arbeit von Latschenberger und Deahna und namentlich in der 
Arbeit von Bayliss. Letzterer Autor gelangt nach einer sorgfältigen 
Analyse der vom N. vagus ausgehenden Depressionen zu der festen 
Überzeugung, dass es einen Unterschied zwischen den depressorischen 
Fasern des N. vagus und dem wirklichen Depressor nicht gibt. Für 
ihn besteht der ganze Unterschied zwischen den depressorischen 
Effekten, die vom N. vagus ausgehen, und denjenigen, die vom 
wirklichen N. depressor ausgehen, darin, dass bei der vom N. vagus 
ausgehenden Depression der Blutdruck häufig noch während der 
Reizung zur Norm zurückzukehren beginnt, während bei der De- 
pression, die vom reinen Depressor ausgeht, der Blutdruck, nachdem 
er bis auf ein gewisses Niveau gesunken ist, auf demselben während 
der ganzen Dauer der Reizung bisweilen sogar eine gewisse Zeit 
über dieselbe hinaus verbleibt. Wir deuten diesen Umstand in der 
Weise, dass die noch während der Reizung des zentralen Endes des 
N. vagus eintretende Rückkehr des Blutdruckes zum früheren Niveau 
durch gleichzeitige Erregung der pressorischen Fasern bewerkstelligt 
wird, d. h., dass nieht die Stromstärke gewählt war, auf deren Reiz 
lediglich oder hauptsächlich die depressorischen Fasern des N. vagus 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 545 


reagierten. Ist aber für die Reizung des Nerven Strom von voll- 
kommen entsprechender Stärke gewählt, so wird selbst bei sehr 
langen Reizungen des zentralen Endes des N. vagus, wie dies die 
Kurve Nr. 1 (Tafel IX) anschaulich demonstriert, nur Depression 
beobachtet. 

Da wir an Tieren experimentierten, bei denen isolierter Depressor 
nicht häufig beobachtet wird (Katzen, Hunde), so haben wir bei 
unseren Experimenten stets das zentrale Ende des N. vagus sinister 
oder richtiger des N. vagodepressor sinister genommen. Natürlich 
wurde der Depressor in allen Fällen, wo er isoliert war, unter- 
sucht. 

Bei Lösung der Aufgabe, die wir uns gesteckt hatten, gingen 
wir nach folgendem Plane vor: Wir suchten reflektorische Erweiterung 
der Gefässe an der Peripherie als das Resultat einer Reizung des 
Depressors zu erzielen und trachteten dann, nachdem wir den Einfluss 
der Vasokonstriktoren auf das Gebiet des Experiments durch Durch- 
schneidung derselben ausgeschaltet hatten, wiederum Erweiterung 
der Gefässe herbeizuführen. Das positive Resultat der Experimente 
spricht für sich selbst. Vor allem machten wir eine Reihe von 
Experimenten an der Zunge der Katze. Bei der Wahl dieses Organs 
für unsere Experimente gingen wir fast ausschliesslich von den Er- 
wägungen aus, dass die Gefässinnervation der Zunge eine gesonderte 
ist, dass die Zunge spezielle Vasodilatatoren und Vasokonstriktoren 
in Form von einzelnen Nervenstämmen besitzt (V ulpian, Ostroumow, 
Kendal und Luchsinger, Dzedzul, Luchsinger, Anrep 
und Cybulski, Isergin), so dass wir imstande sind, auf Wunsch 
den Einfluss des einen oder des anderen Nervenstammes auf die 
Blutfüllung der Zunge nach Belieben auszuschalten. Ein weiterer 
Umstand, der uns veranlasst hat, unsere Untersuchungen gerade mit 
diesem Organ zu beginnen, war derjenige, dass Bayliss bei Reizung 
des zentralen Endes des N. vagus nur Andeutung auf Erweiterung 
der Zungengefässe beobachtet hat. Dies gab Cyon Veranlassung, 
zu glauben, dass Bayliss bei Reizung des Depressors einen vaso- 
dilatatorischen Effekt an der Zunge nicht beobachtet hat. Zur 
Registrierung der in der Blutfüllung des Organs zur Beobachtung 
gelangenden Veränderungen bedienten wir uns des in der Arbeit 
von Dr. Bystrenin beschriebenen Onkometers mit Wasser- 
übertragung, mit dessen weiterer Beschreibung wir uns nicht weiter 


befassen möchten. 
36 * 


546 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Die Luftübertragung des Apparates von Anrep und Cybulski, 
dessen sich auch Bayliss bediente, erwies sich für unsere Experi- 
mente als ungeeignet. 

Sämtliche Experimente haben wir an Katzen und Hunden aus- 
geführt. Die Gesamtzahl der diesem 
Teile der Arbeit. zugrunde liegenden 
Experimente beträgt ca. 40. Narkose 
wurde nur bei der Operation an- 
gewendet; für die Dauer des Experi- 
ments wurde das Tier durch Ein- 
führung von Curarelösung in die 
V. femoralis immobilisiert. Gleich- 
zeitig mit den onkometrischen Be- 
funden wurde auch der Blutdruck 
mittels eines Sphygmomanometers 
aufgezeichnet, welches entweder mit 
der A. carotis oder mit der A. eru- 
ralis in Verbindung stand. Am Halse 
wurden nach vorangehender Tracheo- 
tomie die beiden Nn. vagi abprä- 
pariert, durchschnitten und das zen- 
trale Ende des N. vagus sinister auf 
eine Ligatur genommen. Die Nn. 
sympathici wurden eine Zeitlang in- 
takt belassen. Wurde ein isolierter 
Depressor angetroffen, so wurde der- 
selbe durchschnitten und das zentrale 
Ende desselben gleichfalls auf eine 
Ligatur genommen. Bisweilen wurde 


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SWK. Vegi din p:C: /20 


9 Lunar I Musossannuussnnnensonnnensnansonnnanlanan nannte 


1 Zunge, 2 Blutdruck in der Art. car. crur., 3 die Zeitmessung der Reizung, 
4 Deprez, die Reizung der Nn. vagi sin. bei 120 mm R.-A. 


ments der eine oder beide Nn. lin- 
guales abpräpariert. Die Reizung der 
‘ Nerven wurde von einem Depre&z- 
schen Signal notiert. Während der 
ganzen Dauer des Experiments wurde mittels eines Blasebalges mit 
elektrischem Antrieb künstliche Atınung unterhalten. 
Bei der beschriebenen Versuchsanordnung ging die Reizung des 
zentralen Endes des N. vagus sinister fast stets mit einer Ver- 
änderung des Volums der Zunge, und zwar mit einer Vergrösserung 


arten Eee a TE nn en ae S » 
5 L r Torre, 


Kurve Nr. 2. 


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je nach den Bedingungen des Experi-. 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 547 


der Blutfüllung derselben einher, was durch Steigung der onko- 
metrischen Kurve klar erwiesen wird; die Kurve des Blutdruckes 
geht aber zu gleicher Zeit deutlich herunter, d. h. der Blutdruck 
sinkt. Die Kurven Nr. 2 und 3 demonstrieren anschaulich 
diesen Effekt. Bisweilen wird bei Reizung des zentralen Endes des 
N. vagodepressor sinister eine Steigung der onkometrischen Kurve 
nicht beobachtet. In solchen Fällen findet jedoch erstens eine 


sK-Vagpl Sin p-< 80 


Kurve Nr. 3. Versuch vom 30. November 1907. Hund. Beide Nn, vagi und 

Nn. sympathici sin. sind durchschnitten. Oben ist die plethysmographische Kurve 

der Zunge, weiter die Kurve des Blutdruckes (Sphygmoskop in aer Art. cruralis), 

die Zeitmessung der Reizung und die Zeitmessung Depre6z. Die Zeit wird jede 

Sekunde notiert. Reizung des zentralen Endes der Nn. vagi sin. bei 80 mm R.-A. 
Lesen von links nach rechts. 


Senkung der onkometrischen Kurve nicht statt, und zweitens kann 
man an der Kurve stets eine Zunahme der Übertragung der Re- 
spirations- und der Pulswellen beobachten, wie dies an der Kurve Nr. 4 
deutlich zu sehen ist (Kurve Nr. 4). Die Zunahme der Übertragung der 
Respirations- und Pulswellen in der Kurve des Onkometers spricht 
unbedingt für Erweiterung der Gefässe: Abgesehen davon, dass die 
mehr erschlaffte Gefässwand Schwankungen mit grösserer Amplitude 
vollzieht, trifft unbedingt die Erklärung von Bayliss zu, dass das 
Blut in erweiterte Gefässe bedeutend leichter und in grösserem 
Umfang hineingetrieben wird. Was das Fehlen des hauptsächlichsten 
Symptoms der Gefässerweiterung, nämlich der Steigung der onko- 


548 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


metrischen Kurve resp. der Zunahme des Zungenumfanges, betrifft, 
so liegt die Ursache dieser Erscheinung in dem gewaltigen Abfluss 
des Blutes in die Gefässe der Bauchhöhle, worauf Cyon und dann 
Bayliss hingewiesen haben. Nach den Beobachtungen des letzteren 
Autors verdunkelt dieser Blutabfluss nach der Bauchhöhle häufig in 
hohem Maasse den vasodilatatorischen Fffekt der. Reizung des De- 
pressors a.ı der Peripherie. Würde bei der Reizung des zentralen 
Endes des N. vasodepressor sinister nur ein Blutabfluss nach der 
Bauchhöhle stattfinden, und würden sich die Gefässe an der Peripherie 


H UK. Vagld p:c-80 


kKhkhrhhfihh 


Kurve Nr. 4. Versuch vom 30. November 1907. Beide Nn. vagi und Nn. sym- 
pathici sin. durchschnitten. Die Bezeichnungen sind die früheren. Reizung des 
zentralen Endes der Nn. vagi sin. bei SO mm R.-A. Lesen von links nach rechts. 


nieht ;erweitern, so würden sie auf diesen Blutabfluss rein passiv 
reagieren müssen, d. h. die onkometrische Kurve würde sinken, die 
Übertragung der Respirations- und Pulswellen fehlen oder sehr ge- 
schwächt sein müssen. Die Reizung des zentralen Endes des 
Depressors bewirkt somit reflektorische Erweiterung der peripheren 
Gefässe. 

Nun wollen wir zur Lösung der Frage übergehen, wodurch dies 
bedingt ist. Zu diesem Zwecke schalten wir aus der Innervation 
der Zunge die Vasokonstriktoren durch Durchschneidung des Hals- 
teiles des N. sympathicus aus, der seine vasokonstriktorischen Fasern 
in den N. hypoglossus schiekt (Vulpian, Isergin). Der Einfluss 
der Durchschneidung des N. sympathieus auf die Blutfüllung der 
Zunge äussert sich durch Vergrösserung des Umfanges der letzteren; 
dementsprechend geht die onkometrische Kurve in die Höhe, und 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 549 


es treten an derselben gesteigerte Übertragung der Respirations- und 
Pulswellen auf (vgl. Kurve Nr. 5 auf Tafel IX). Diese Zunahme der 
Blutfüllung des Organs ist das Resultat des Nachlassens des Gefäss- 
tonus infolge der Ausschaltung des Einflusses der Vasokonstriktoren. 
Würde die Erweiterung der Gefässe bei Reizung des Depressors aus- 
schliesslich durch Depression des Zentrums der Konstriktoren bedingt 
sein (Cyon und seine Schule), so würde nach der Durchschneidung 
des Halsteiles des N. sympathieus die Reizung des Depressors an der 
Zunge ohne Effekt bleiben müssen; das Experiment ergibt jedoch 


up 


ur Vagi.Stn.p.c.[id 


NERRNN NN OR NN NLNNNRNNÄNNUUN NÄNNRÄNÄNNANDNNNNNENDANANN ÄNÄNNNÄNÄNNNRANAAÄNNNAD ADD UNN NOAIDTÄNSRÄRRNTDNL DEE NDDDDADNUSSNDEL TEN 


Kurve Nr. 6. Versuch vom 3. Dez. 1907. Hund. Beide Nn. vagi und Nn. sym- 

pathici sind durchschnitten. Oben ist die Zungenkurve, weiter die Kurve des 

Blutdruckes. Der Zeitmesser der Reizung (Depre&z) und die Zeitmessung in 

Sekunden. Reizung des zentralen Endes des N. vagodepressor sin. bei 110 mm R.-A. 
Lesen von links nach rechts. 


ganz etwas anderes: An der Kurve Nr. 6 sehen wir starken vasodilata- 
torischen Effekt auf der Zunge infolge von Reizung des Depressors 
nach erfolgter Durchschneidung des Halsteiles des N. sympathieus. 
An dieser Kurve ist zu vermerken, dass die starke Erweiterung der 
Zungengefässe bei Reizung des Depressors mit einem Sinken des 
allgemeinen Blutdruckes nicht einherging. Dieser ausserordentlich 
interessante Umstand ist augenscheinlich durch die exquisite Erregbar- 
keit der Vasodilatatoren der Zunge bei dem betreffenden Tiere 
bedingt, wodurch dieselben auf die Reizung des Zentrums eher 
reagieren, als die Erregung des Zentrums auf den allgemeinen Blut- 
druck zu wirken und diesen zum Sinken zu bringen vermag. Man 
sieht hierbei an der onkometrischen Kurve eine Reihe von Wellen, 


/ 


550 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


die auf rhythmische oder periodische Tätigkeit des Zentrums hinweisen. 
In diesem Experiment wurden, nachdem die obenerwähnte Kurve Nr.'6 
aufgezeichnet worden war, die beiden Nn. linguales durehschnitten. 
Bei der darauffolgenden Reizung des zentralen Endes des N. vagus 
sinister stellte sich ein Defekt an der Zunge nicht ein: Die Gefässe 
derselben reagierten nicht auf Reizung des N. vagus (vgl. Kurve Nr. 7). 
Hieraus ergibt sich der Schluss, dass der vasodilatatorische Reflex an 
der Zunge in dieselbe auf dem Wege der cerebralen Nerven gelangt, 
und ausserdem bestätigt diese Beobachtung die Schlüsse von Isergin, 


un Vagi Sın..p-<:120 


Kurve Nr. 7. Versuch vom 3. Dezember 1907. Hund. Beide Nn. vagi, Nn. sym- 
pathici und Nn. linguales sind durchschnitten. Reizung des zentralen Endes der 
Nn. vagi sin. bei 120 mm R.-A. Lesen von links nach rechts. 


dass die Nn. linguales zum sympathischen Nervensystem in gar keiner 
Beziehung stehen. In diesem Experiment blieben die Nn. glossopharyngei 
undurchschnitten, und so konnte der vasodilatatorische Reflex seinen 
Weg eben durch diese Nerven genommen haben. Beim Experiment 
wurde dies jedoch nicht beobachtet, da wegen der bedeutenden 
Grösse der Zunge beim Hunde in das Onkometer nur das vordere 
Drittel der Zunge hineingebracht werden konnte, welches ausschliesslich 
vom N. linguales innerviert wird. 

Reizten wir das peripherische Ende des N. vagus zur Herbei- 
führung von Stillstand des Herzens und demzufolge eines Sinkens 
des Blutdruckes, so wurde nach der Unterbrechung der Reizung 
eine sehr interessante Erscheinung beobachtet: Etwas später als das 
Niveau des Blutdruckes seine frühere Höhe erreichte, trat an der 
onkometrischen Kurve der Zunge eine ganze Reihe von ziemlich 
hohen Wellen auf, die jedesmal mit Zunahme der Übertragung der 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 551 


Respirations- und der Pulswellen einherging. Diese Erscheinung 
dauerte jedesmal ca. 3 Minuten. Eine Reihe genau solcher Wellen 
entstand an der onkometrischen Kurve der Zunge bei Reizung des 
zentralen Endes des N. vagus sinister mit sehr schwachen Strömen. 
Ohne uns einstweilen über den Charakter dieser Wellen endeültig 
aussprechen zu wollen, glauben wir nichtsdestoweniger darauf hin- 
weisen zu müssen, dass es auf keinen Fall statthaft ist, dieselben 
auf Rechnung des Spielens der Gefässwandungen zu setzen. Diese 
Wellen sind unbedingt zentralen Ursprungs; ihr Auftreten beweist 
deutlich, dass das Zentrum der Vasodilatatoren augenscheinlich die 
empfangene Erregung relativ lange behält, und dass die Tätigkeit 
desselben gleichsam rhythmischer Natur ist. 

Das zweite Gebiet, welches wir zum Gegenstand unserer Experi- 
mente machten, war die Nasenhöhle. Die Methode zur Beobachtung 
der Veränderungen des Lumens der Nasenschleimhautgefässe war 
ausserordentlich einfach und subtil: Wir tamponierten die Nasenhöhle 
von seiten der Choanen mit vaselindurchtränkter Watte und führten 
in die. vorderen Nasenlöcher 1,5—2 em weit 10—12 em lange Glas- 
röhrcehen ein. Der Raum zwischen dem Röhrchen und den Wandungen 
des Nasenloches wurde vorsichtig mit vaselindurchtränkter Watte 
vollgestopft. Mittels eines Y-förmigen Glasröhrchens und Kautschuk- 
röhrehens wurden die beiden Nasenhöhlen mit einem solitären 
Schenkel vereinigt, der mit der Marey’schen Schreibkapsel kom- 
munizierte. Bei dieser Versuchsanordnung erzielt man eine voll- 
kommen hermetische Verstopfung der Nasenhöhle, so dass sämtliche 
Schwankungen des Luftvolums in derselben unverzüglich und genau 
von der Kapsel registriert werden. Allerdings kann ein Teil der 
Luft durch die engen Foramina ineisiva an den Schneidezähnen 
entweichen. Aber diese Entweichung ist so gering, dass sie den 
Verlauf des Experiments in keiner Weise beeinflusst. Bei der An- 
wendung der soeben beschriebenen Methode ist die Nasenschleimhaut 
weder einem Trauma noch einer Reizung ausgesetzt; sie bleibt mit 
einem Wort unter fast normalen Verhältnissen. Bevor wir die 
Resultate unserer Experimente wiedergeben, glauben wir einen kurzen 
Hinweis auf die Innervation der Nasenschleimhaut vorausschicken 
zu müssen. Die Schleimhaut der Nasenhöhle wird vom Aste des 
N. trigeminus versorgt. Von seinem ersten Ast versorgt der N. ethmo- 
idalis einen Teil der Nasenscheidewand, der oberen Muschel und 
des Bodens der Nasenhöhle.. Vom zweiten Ast des N. trigeminus 


552 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


sondert der N. sphenopalatinus einen Stamm, nämlich den N. nasalis 
posterior, ab, der die Schleimhaut der übrigen Teile der Nasenhöhle 
versorgt. Auf dem Wege des N. ethmoidalis liegt das Ganglion 
eiliare, auf dem Wege des N. nasalis posterior das Gangl. spheno- 
palatinum s. nasale, von dem von vorn nach hinten der N. vidianus 
abgeht, der aus dem N. petrosus superfieialis major vom N. facialis 
und aus dem N. petrosus profundus vom N. sympathicus besteht. 
Ohne sich in eine eingehende Erörterung der Details der Verteilung 
der erwähnten Nerven und deren Nomenklatur einzulassen, muss 
man im wesentlichen anerkennen, dass es zwischen der Innervation 
der Nasenschleimhaut beim Hunde und beim Menschen einen prin- 
zipiellen Unterschied nicht gibt: Dieselben Nerven versorgen, indem 
sie fast dieselben Beziehungen zwischen den obenerwähnten Knoten 
behalten, dieselben Gebiete der Nasenschleimhaut. 

Wir möchten davon Abstand nehmen, die physiologische Rolle 
dieser Nervenstämme in der Blutversorgung der Nasenschleimhaut 
eingehend zu erörtern (dies ist seitens Dr. M. A. Tschalussow’s?) 
in einer Spezialarbeit geschehen) und nur darauf hinweisen, dass 
die Nn. ethmoidales und die Nn. nasales posteriores reine Vaso- 
konstriktoren sind, während der N. vidianus hauptsächlich vaso- 
dilatatorische Fasern und: nur eine geringfügige Anzahl von vaso- 
konstriktorischen Fasern trägt. Die Vasokonstriktoren unterbrechen 
sich im Gangl. nasale, die Vasodilatatoren unterbrechen sich auch, 
wobei die Fasern hinter dem Ganglion ihren früheren Charakter, 
d. h. denjenigen von Vasokonstriktoren und Vasodilatatoren, be- 
halten. | 

Wir wollen uns nun der Frage des depressorischen Effekts auf 
die Nasenschleimhaut zuwenden. Die Vorbereitung des Versuchs- 
tieres und die Präparierung der Halsnerven war die übliche. 

Der vasodilatatorische Effekt auf die Nasenschleimhaut infolge 
von Reizung des Depressors lässt sich schwer erzielen. Die Gefässe 
der Nasenschleimhaut sind in hohem Grade empfindlich gegen Ver- 
änderungen im Blutdruck, sie kollabieren leicht und rasch parallel 
dem Sinken des Blutdruckes und dehnen sich noch mehr passiv, 
wenn der letztere steigt; nichtsdestoweniger ist es uns gelungen, 
überzeugend nachzuweisen, dass bei Reizung des Depressors die 
Nasengefässe sich aktiv erweitern. Auf den Kurven Nr. 8, 9 und 10 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 151 S. 523. 1913. 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 553 


kommt die Vasodilatation bei Herabsetzung des allgemeinen Blut- 
drucks in hohem Grade demonstrativ zur Geltung, wobei die 
Nn. sympathici in dem einen Falle durchsehnitten, in zwei anderen 
Fällen einige Tage vor dem Experiment sogar beide Gangl. cervia. 
suprem. des N. sympathieus exzidiert wurden. 


Blut- 


ruck Ai NN ö \ 
druck t MAN, „nf ANTÜRN ALLG 
RT, ui 


Nase 


RITTER Luna Mm 


Kurve Nr. 8. Versuch vom 9. Februar 1909. Reizung des N. vagodepressor 
sin. bei 90 mm R.-A. Beide Nn. sympathiei sind durchschnitten. Lesen von 
links nach rechts. 

Experiment vom 9. Februar 1909. 

Das zentrale Ende des N. vagodepressor sinister wird bei einem 
Rollenabstand von 90 mm Hg gereizt. Der allgemeine Blutdruck 
fiel von 140 mm Hg auf 110 mm Hg. Die Nasengefässe erweitern 
sich in auffälliger Weise. (Kurve Nr. 8.) 


Experiment vom 2. Februar 1909. 

Dem Tiere wurden einige Tage vor dem Experiment beide 
Gangl. cervie. suprem. des N. sympathicus exstirpiert. Reizung des 
zentralen Endes des N. vagus sinister bei einem Rollenabstand von 
115 mm. Der Blutdruck sinkt von 120 mm auf 80 mm Hg. Hoch- 
gradige Erweiterung der Nasengefässe. (Kurve Nr. 9.) 

Experiment vom 29. April 1909. 

Beide Gangl. cervic. suprem. des N. sympathieus sind 4 Tage 
vor dem Experiment entfernt worden. Reizung des zentralen Endes 
des N. vagus sinister bei einem Rollenabstand von 110 mm. Blutdruck 
sinkt. Nasengefässe erweitern sich auffallend stark. (Kurve Nr. 10.) 


554 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Somit behält auch für dieses Gefässgebiet die allgemeine These 
ihre Kraft, dass Reizung des Depressors eine aktive Erweiterung der 


Blut- 
druck 


Nase 


Kurve Nr. 9. Versuch vom 2. Februar 1909. Hund. Reizung des zentralen 
Endes der Nn. vagi sin. bei 115 mm R.-A. Der Druck sinkt von 120 auf 80 mm Hg. 
Lesen von links nach rechts. 


ANAND 


Kurve Nr. 10. Versuch vom 29. April 1909. Beide Gangl. suprem. des Nn. sym- 
pathici sind exstirpiert am 25. April 1909. Reizung des zentralen Endes der 
Nn. vagi sin. bei 110 mm R.-A. Lesen von links nach rechts. 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 555 


Gefässe des ganzen Organismus hervorruft, und dass der vaso- 
dilatatorische Effekt nieht ausschliesslich durch Kompression der 
Konstriktoren, sondern auch durch direkte Erregung des Zentrums 
der Dilatatoren zustande kommt. 


Indem wir nun zum Studium der Frage des vasodilatatorischen 
Reflexes an der hinteren Extremität übergehen, müssen wir sagen, 
dass am Studium der Innervation der letzteren zahlreiche Autoren 
(Goetz, Putzey, Tarehanow, Böthling, Kendal, Luch- 
singer, Ostroumow, Lepine, Bernstein, Masius und 
Vanlair, S. W. Lewaschew, Gumilewski, Karlin, 
Bowditch und Warren, Maximowitsch, Sjawzillo, Shiff, 
Bernard, Stricker, Gotty, Vulpian, Bonuzzi, Kühl- 
wetter, Puelma, Dsziedszül, Laffont, Gärtner, Bornezzi, 
Morat, Morat und Bonne, Hasterlink und Biedl, 
Wersilow, Bayliss, Bystrenin, Max Joseph u.a.) teil- 
genommen haben, aus deren Arbeiten hervorgeht, dass die Gefässe 
der hinteren Extremität sich unter dem Einflusse. der vasokonstrik- 
torischen und vasodilatatorischen Nerven befinden, wobei die ersteren 
durch den N. sympathieus abdominalis in den N. ischiadieus über- 
gehen, die Vasodilatatcren desgleichen nur einen Weg aus dem 
Rückenmark durch die hinteren Wurzeln des Plexus lumbo-sacralis 
zum N. ischiadieus haben. Beim Studium des vasodilatatorischen 
Effekts an der hinteren Extremität bei Reizung des Depressors: be- 
obachteten wir erstens depressorischen Effekt bei Störung der 
Innervation der. Extremität, zweitens denselben Effekt bei durch- 
schnittenem oder exstirpiertem N. sympathicus abdominalis und bei 
intakten hinteren Wurzeln, drittens depressorischen Fffekt an den 
Gefässen der hinteren Extremität bei durchschnittenen hinteren 
Wurzeln und bei intaktem N. sympathieus abdominalis und viertens 
an der entnervten Extremität, d. h. nach Duürchschneidung des 
N. sympathieus abdominalis und der hinteren Wurzeln des Plexus 
lumbo-saeralis. Bei den Experimenten dieses Teiles der Arbeit ver- 
wendeten wir nach zahlreichen Proben verschiedener Übertragungen 
ebenso wie bei den Experimenten an der Zunge den Plethysmo- 
graphen, jedoch nur mit Luft- und nicht Wasserübertragung. Diese 
Übertragung gab uns die besten Resultate. Die Haare am Ober- 
schenkel des Versuchstieres rasierten wir nach dem Vorschlag von 
Bayliss nicht ab. Die hintere Extremität muss während des 


556 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Experiments sorgfältig gelagert sein, um einer Kniekung der Arterie 
oder einem Herunterrutschen des Schlauches vom Oberschenkel vor- 
zubeugen. Zur Registrierung des Blutdruckes wurde die A. carotis 
communis mit dem Finger-Sphygmoskop von Chauveau verbunden, 
welches die Schwankungen des Blutdruckes einer Marey’schen 
Kapsel übermittelte. Gleichzeitig wurden die Angaben des Queck- 
silbermanometers notiert. Die Halsnerven wurden in der üblichen 
Weise freigelegt. Tracheotomie. Künstliche Atmung, 20—24 Ein- 
blasungen in der Minute mittels Blasebalges, der durch einen Elektro- 
motor angetrieben wurde. Vor dem Experiment bekam das Tier 
Morphium muriatieum ungefähr 0,003 pro Kilogramm seines Körper- 
gewichts. Die Operation wurde gewöhnlich in mittels einer Mischung 
von Alkohol, Chloroform und Aether sulfur. (Acae) bewerkstelligter 
Narkose ausgeführt. Für die Dauer des Experiments wurue das 
Tier mittels Curare immobilisiert, welche von Zeit zu Zeit in die 
V. femoralis eingeführt wurde. 

Bei dieser Versuchsanordnung erhielten wir bei Reizung des 
zentralen Endes des N. vagus sinister stets deutlichen vasodilata- 
torischen Effekt an der hinteren Extremität bei ungestörter Inner- 
vation derselben. Die Kurve Nr. 11 (Tafel IX) ist eine anschauliche 
Bestätigung dafür. | 


Experiment vom 11. Februar 1908. 


Reizung des zentralen Endes des N. vagus sinister bei einem 
-Rollenabstand von 150 mm. Sinken des Biutdrucks von 180 mm Hg 
auf 130 mm Hg. Starke Vergrösserung des Umfanges der Extremität 
mit deutlich ausgesprochenen respiratorischen Wellen auf der Kurve 
des Plethysmographen. (Kurve Nr. 11 [Tafel IX].) 

Somit hat Reizung des Depressors Erweiterung der Gefässe der 
Extremität zur Folge. Ferner exzidierten wir den N. sympathieus 
abdominalis oberhalb der Bifurkationsstelle der Aorta abdominalis. 
Ostroumow durchschnitt bei seinen Experimenten behufs Reizung 
den N. sympathieus, Bystrenin tat dies in der Höhe des 5.—6. 
Lumbalwirbels. Die Untersuchungen von Langley, Bayliss und 
Bradford stellen fest, dass ein vasokonstriktorischer Effekt an den 
Gefässen der hinteren Extremität bei Reizung der 12. und 13. Rücken- 
sowie der 1., 2., teilweise 3. Lumbalwurzel erzielt wird. Von hier 
gelangen die Vasokonstriktoren in den N. ischiadieus an einem Ästchen 
des N. sympathieus vom 4. Lumbalwirbel. Darunter hahen die Autoren 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 557 


bei Reizung derselben einen vasokonstriktorischen Effekt an der 
hinteren Extremität nieht beobachten können. In Anbetracht dieses 
Umstandes durchschnitten wir den N. sympathicus abdominalis an zwei 
Stellen (vom 4. bis zum 6. Ganglion einschliesslich) und entfernten 
das exzidierte Stück vollkommen. Diejenigen Erscheinungen, die sich 
unter diesen Verhältnissen an den Gefässen der hinteren Extremität 
während der Reizung der zentralen Endes des N. vagodepressor sinister 
entwickeln, demonstrieren wir an den Kurven Nr. 12, 13 und 14. 


A 


uf yeleh 
An LUFT f 
SM Id 
lan N) 


N ERTEERUNN 


Kurve Nr. 12. Versuch vom 15. März 1908. Der Bauchsympathicus ist durch- 

schnitten. Die hinteren Wurzeln sind intakt. Das zentrale Ende der Nn. vagi 

sin. wird gereizt bei 75 mm R.-A. Der Druck in der Art. carot. comm, dextra 
sinkt von 120 auf 100 mm Hg herab. 


Experiment vom 15. März 1908. 


Bei dem Tiere wurde der N. sympathieus abdominalis 3 Tage 
vor dem Experiment (12. März) durchschnitten. Während des 
Experiments (Reizung des zentralen Endes des N. vagodepressor 
sinister bei einem Rollenabstand von 75 mm) sinkt der Druck an 
der A. carotis von 120 mm Hg auf 110 mm Hg. Die Kurve des 
Plethysmographen steigt stark nach oben. (Kurve Nr. 12.) 


Experiment vom 26. März 1908. 

Am 3. März wurden dem Tiere die 5. und 7. hintere Lumbal- 
und die 1. hintere Sakralwurzel durchschnitten. Das Tier hat die 
Operation vorzüglich überstanden. Während des Experiments wurde 
der N. sympathicus abdominalis vom 4. bis zum 7. Lumbalganglion 
einschliesslich exstirpiert. Hierauf sank bei Reizung des zentralen 


558 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Endes des N. vagus sinister bei einem Rollenabstand von 75 mm der 
Blutdruck in der A. carotis commun. von 180 mm Hg auf 100 mm He. 
Die Kurve des Plethysmographen macht eine gewaltige Steigung. 
Es ist klar, dass die 6. hintere Wurzel eine grosse Anzahl von 
Vasodilatatoren enthält. (Kurve Nr. 13 [Tafel IX].) 


Experiment vom 27. Februar 1908. 


Dem Tiere wurde vor 5/2 Monaten die 4. hintere Lumbalwurzel 
durchschnitten. Während des Experiments wurde der linke N. sym- 
pathieus abdominalis oberhalb des 4. und unterhalb des 7. Lumbal- 
ganglions durchschnitten. Erste Reizung des zentralen Endes des 
N. vagus sinister bei einem Rollenabstand von 150 mm. Der Druck 


sank von 120 auf 100 mm Hg. Dementsprechend zeigt die Kurve. 


des Plethysmographen Erweiterung der Gefässe der Extremität an. 
- Unmittelbar nach dieser Reizung sehen wir an der Kurve des 
Plethysmographen eine Reihe von Wellen, die ohne vorangehende 
Reizung entstehen. Nach 3 Minuten reizen wir wieder das zentrale 
Ende des N. vagus sinister bei einem Rollenabstand von 140 mm 
und erzielen ein Sinken des allgemeinen Blutdruckes von 120 auf 
100 mm Hg, was mit einer bedeutenden Steigung der Kurve des 
Plethysmographen einhergeht. Die nächstfolgende Reizung des 
zentralen Endes des N. vagus sinister bei einem Rollenabstand von 
160 mm ergibt genau denselben Fffekt. Somit lehrt uns das Experi- 
ment, dass bei Entfernung des N. sympathicus abdominalis aus der 
Einflusssphäre auf die Gefässe der Extremität der vasodilatatorische 
Impuls bei Reizung des Depressors durch die hinteren Wurzeln geht 
und eine aktive Erweiterung der Gefässe der hinteren Extremität 
hervorruft. (Kurve Nr. 14 |Tafel IX].) 

Behufs Durchschneidung der hinteren Wurzeln entfernten wir 
in toto den Bogen von einem oder von zwei Lumbalwirbeln, durch- 
schnitten in Längsrichtung die Dura mater und die hinteren Wurzeln 
eine nach der anderen oder mehrere Stücke auf einmal. Nach Be- 
endigung des Experiments prüften wir durch sorgfältige Präparierung 
die durchschnittenen Wurzeln und besichtigten den Zustand der 
einzelnen Teile. Die Experimente von Bayliss sowie von Bystrenin 
ergaben, dass man bei direkter Reizung der hinteren Wurzeln einen 
Effekt von der 6. und 7. Wurzel erhält. Wir aber waren in unseren 
Experimenten bemüht, möglichst viele Wurzeln zu nehmen, um jeden 
Zweifel am Fehlen von nicht durchschnittenen Vasodilatatoren zu 


m I m m un on irn nn 


Über die Beziehungen des N: depressor zu den vasomotor. Zentren. 559 


beseitigen. Indem wir nun das zentrale Ende des N. vagodepressor 
sinister unter den soeben erwähnten Verhältnissen reizten, beobachteten 
wir eine vollkommen deutliche Zunahme des Umfanges der Extremität, 
d. h. eine Erweiterung der Gefässe derselben, wie dies auf der hier 
wiedergegebenen Kurve Nr. 15 zu sehen ist. 


Experiment vom 13. September 1907. 


Durchschneidung der 5., 6., 7. hinteren Lumbal- und der 
1. hinteren Sakralwurzel. Das zentrale Ende des N. vagus sinister 
wird bei einem Rollenabstand von 120 mm gereizt. Der Blutdruck 


er Da 


RR uerrpreenase 


Kurve Nr. 15. Versuch vom 13. September 1907. 


sinkt in der A. carotis von 110 auf 90 mm Hg. Die Kurve des 
Plethysmographen macht eine bemerkbare Steigung. Wir möchten 
davon Abstand nehmen, die weiteren Kurven, welche die soeben 
erwähnte Tatsache bestätigen, wiederzugeben, da sie sämtlich identisch 
sind. (Kurve Nr. 15.) 

Durch die Durchschneidung der hinteren Wurzeln des Plexus 
lumbosacralis und des N. sympathieus abdominalis unterbrechen wir 
jede Verbindung zwischen den vasomotorischen Zentren und den 
Nervenendungen in den Gefässen der hinteren Extremität. Die 
Blutgefässe bleiben somit unter diesen Bedingungen lediglich unter 
dem Einflusse der Blutzirkulation und desjenigen Nervenapparates, 
der in den Gefässwandungen liest. Die Erscheinungen, welche an 
solchen entnervten Extremitätengefässen beobachtet werden, demon- 
striert in anschaulicher Weise die Kurve Nr. 16. 


Experiment vom 6. März 1908. 


Hier wurden die 4., 5. und 6. hintere Lumbalwurzel und der. 


N. sympathieus abdominalis durchschnitten. Reizung des zentralen 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. | 37 


560 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Endes des N. vagus sinister bei einem Rollenabstand von 75 mm. 
Der Blutdruck steigt bald während der Reizung, bald sinkt er, und 
zwar durchaus willkür- 


E2& lich. Die Kurve des 
34 Plethysmographen geht 
8 derjenigen des Blut- 
_ drucks vollkommen par- 
5 allel. (Kurve Nr. 16.) 
= Wir sehen somit, 
= 


dass die Gefässwand, 
deren Verbindung mit 
dem Zentrum unter- 
brochen ist, beim Steigen 
des allgemeinen Blut- 
druckes durch das zu- 
strömende Blut gedehnt 
wird. Beim Sinken des 
Blutdruckeskontrahieren 
sich die Gefässe infolge 
des Blutabflusses. Bay- 
liss studierte die so- 
eben beschriebenen ähn- 
lichen Erscheinungen an 
der Gefässwand, die in 
analoge Verhältnisse ge- 
bracht war. Er be- 
obachtete ähnliche Er- 
scheinungen an der aus- 
geschnittenen Karotis 
von einem Tiere, welches 
vor3StundenanAsphyxie 
zugrunde gegangen war. 
An einem solchen Ge- 
fässe fand Bayliss, 
dass die gedehnte Ge- 
fässwand auf weitere 
Dehnung mit einer Kontraktion reagiert und umgekehrt. Nach der 
Meinung von Bayliss spricht dieses Verhalten der Gefässe für myo- 
genen Charakter der Reaktion. Indem er weiter die Gesamtheit der 


—160—140 mm Hg. Lesen von links nach rechts. 


entralen Endes der Nn. vagi sin. bei 75 mm R. 


Versuch vom 6. März 1908. Der Bauchsympathicus ist ‘durchschnitten. 
Reizung des z 


LAN 


? 


M 
M 


Druck in der Art. carot. communis sinkt von 140—120—140 


der 6. hinteren Wurzel auch durchschnitten. 


Kurve Nr. 16. 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 561 


Erscheinungen an den im Organismus noch liegenden entnervten Ge- 
fässen analysiert, sagt Bayliss, dass der Effekt der Steigung des all- 
gemeinen Blutdruckes mässigen Grades, der beispielsweise durch Kon- 
traktion der Gefässe im Gebiet des N. splanchniceus hervorgerufen ist, 
die Ursache einer automatischen Kontraktion sämtlicher Arterien aller 
übrigen Körperteile gewesen wäre und folglich eine weitere Steigung 
des allgemeinen Blutdruckes hervorgerufen hätte, wenn die vasodilata- 
torischen Impulse zu den Gefässen nicht vom Zentralnervensystem 
gelangen würden. Durch diese Erwägungen hebt Bayliss die Be- 
deutung der zentralen Innervation der Gefässe für die Regulierung 
der Blutzirkulation mit Nachdruck hervor. Es ist nicht unsere 
Aufgabe, die Frage zu erörtern, ob es in den Gefässwandungen 
einen automatischen Ganglienapparat oder irgendeine andere ähnliche 
Vorriehtung gibt oder nicht (Eugling), und man muss die Reaktion 
des entnervten Gefässes auf den Blutdruck unter den gegebenen 
Verhältnissen als Eigenschaft der glatten Muskelfasern betrachten. 
Infolgedessen beschränken wir uns lediglich auf die Bemerkung, dass 
die Gefässwandungen in unseren Experimenten nach Unterbrechung 
ihrer Verbindung mit dem Zentralnervensystem stets den Schwankungen 
des allgemeinen Blutdruckes folgten. 

Wenn wir sämtliche oben wiedergegebenen Kurven, die durch 
Registrierung des Umfanges der Zunge, der Nasenschleimhaut und 
der hinteren Extremität bei Reizung des N. depressor gewonnen 
waren, analysieren, konstatieren wir auf allen diesen Kurven Zu- 
nahme des Umfanges der untersuchten Gegend, d. h. Erweiterung 
ihrer Blutgefässe. In bezug auf die Zunge können wir sagen, dass 
der vasodilatatorische Effekt an derselben in bedeutendem Grade 
zutage tritt, so dass die Erklärung Cyon’s, ein vasodilatatorischer 
Effekt werde an der Zunge nicht beobachtet, den Tatsachen absolut 
widerspricht. Es wäre in hohem Grade sonderbar, wenn zur Zeit, wo 
die Gefässe der gesamten Peripherie bei Reizung der depressorischen 
Fasern des N. vagus sich erweitern, nur die Zunge allein der Einfluss- 
sphäre dieser Fasern entzogen bliebe, wobei man noch im Auge behalten 
muss, dass dieses Organ ein gut entwickeltes Gefässsystem hat und 
bei Tieren, die, wie beispielsweise der Hund, keine Hautschweiss- 
drüsen haben, eine bedeutende Rolle in der Wärmeregulierung 
spielen. Schon a priori musste man eine bedeutende Beteiligung 
dieses Organs an der Erweiterung der peripherischen Gefässe voraus- 


setzen, und diese Voraussetzung hat sich, wie wir feststellen konnten, 
SU 


5062 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


als richtig erwiesen. Ferner stimmen wir mit Bayliss darin voll- 
kommen überein, dass das Gesetz von Dastre und Moratin bezug 
auf den Antagonismus zwischen der abdominalen und kutanen Blut- 
füllung während der Reizung des Depressors unhaltbar ist, und zwar 
nicht nur für das Kaninchen, wie dies Bayliss annimmt, sondern 
augenscheinlich für sämtliche Tiere. Die Ansicht von Stelling, 
dass der Kopf, der Hals und die vorderen Extremitäten dem Einflusse 
des Depressors nicht unterliegen, ist nach unseren Experimenten 
sowie nach denjenigen von Bayliss unbedingt hinfällig. 

Dass die Vasodilatatorenin der Regulierung der Blutzirkulation eine 
wichtige Rolle spielen, ist an der 5. und 15. Kurve deutlich zu sehen. 
An der ersten dieser Kurven sieht man, dass die Durchschneidung der 
Vasokonstriktoren zur Vergrösserung des Zungenvolums, d. h. zur 
Erweiterung der Zungengefässe führt. Die zweite Kurve zeigt, dass 
bei durchsehnittenen Vasokonstriktoren die Reizung des Depressors 
Erweiterung der Gefässe der hinteren Extremität hervorruft, und zwar 
ausschliesslich infolge von Nachlassen des Tonus der Vasokonstriktoren. 
Unsere weiteren Experimente liefern einen klaren Beweis dafür, dass 
die Gefässerweiterung während der Reizung des Depressors nicht 
ausschliesslich durch Depression der Vasokonstriktoren, sondern durch 
gleichzeitige Erregung der Vasodilatatoren bedingt ist. Vollständige 
Ausschaltung der Vasokonstriktoren aus der Innervation des zu 
untersuchenden Gebietes schwächt den vasodilatatorischen Effekt in 
demselben, der durch aktive Erregung der Vasodilatatoren zustande- 
kommt, in keiner Weise. Wir sehen dies deutlich an den Kurven 
der Zunge nach der Durchschneidung des N. sympathicus, an den 
Kurven der Nasenschleimhaut nach Entfernung des Gangl. cervicale 
superior des N. sympathicus und an den Kurven der. Extremität 
nach Durchschneiden des N. sympathieus abdominalis. | 

Wir müssen somit auf Grund unserer Experimente uns der 
Ansicht der Autoren anschliessen, welche eine direkte Erregung des 
vasodilatatorischen Zentrums bei Reizung des Depressors (Ostroumow, 
Laffont u.a.) annehmen und sich der Ansicht Cyon’s und seiner 
Schule gegenüber, wonach die depressorische Reizung des vaso- 
konstriktorischen Zentrums lediglich unterdrückt wird, negativ ver- 
halten. Cyon geht bedeutend weiter. Er stellt an einer ganzen 
Reihe von Aufsätzen nicht nur das Vorhandensein eines vasodilata- 
torischen Zentrums im Gehirn, sondern auch im Rückenmark in 
Abrede und bezeichnet sie als „illusorische Zentren“ („Die Annahme 
eines besonderen Zentralorgans für gefässerweiternde Nervenfasern 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 563 


ist geradezn illusorisch.“ Beiträge zur Physiologie der Schilddrüse 
und des Herzens. Pflüger’s Arch. Bd. 70 S. 228. 1898), während 
er jede Gefässerweiterung entweder als die Folge einer temporären 
Paralyse des vasokonstriktorischen Zentrums oder als eine kollaterale 
Erscheinung betrachtet, die durch die Gefässkontraktion hervorgerufen 
wird, welche in dem dem Gebiet der Vasodilatation benachbarten 
Gebiet entsteht. Würde man die Ansicht Cyon’s akzeptieren, so 
würde es, wenn man von der Frage des vasodilatatorischen Reflexes 
absieht, schwer fallen, das Vorhandensein solcher motorischer vaso- 
dilatatorischer Nerven im Organismus zu erklären, wie beispielsweise 
des N. lingualis, des N. glossopharyngeus, des N. erigens und des 
N. vidianus. Gestützt auf unsere Beobachtungen, hauptsächlich auf die- 
jenigen über die Gefässerweiterung an der hinteren Extremität während 
der Reizung des Depressors nach Ausschaltung bald der Vasokonstrik- 
toren, bald der Vasodilatatoren aus der Innervation der Extremität, 
müssen wir zu dem Schlusse gelangen, dass während der Reizung 
des Depressors ein doppelter Effekt beobachtet wird, und zwar 
Depression der Vasokonstriktoren und Erregung der Vasodilatatoren. 
Die Voraussetzung von Bayliss, dass man das bulbäre Zentrum 
als paariges, aus Vasodilatatoren und Vasokonstriktoren bestehendes 
betrachten muss, scheint vollkommen zutreffend zu sein. Ferner 
können wir auf Grund unserer Beobachtungen die Tatsache mit 
Sicherheit feststellen, dass das Zentrum der Vasodilatatoren seinen 
eigenen Tonus besitzt. Vor unseren Experimenten blieb diese 
Frage ganz offen. Allerdings beobachteten einige Autoren nach 
Durchschneidung der Depressoren eine gewisse Drucksteigerung 
(Latschenberger und Deahna, Sewall und Steiner, Hirsch 
und Stadler, Pawlow). Ihre Beobachtungen geben jedoch nur 
das Recht, diesen Tonus zu vermuten, ohne ihn tatsächlich zu er- 
weisen. Andererseits haben so ernste Forscher wie Cyon und 
Bayliss nach Durchschneidung der Depressoren Drucksteigerung 
nicht beobachtet. Auf der ersten, von der Zunge gewonnenen Kurve 
sehen wir eine ganze Reihe von ziemlich hohen Wellen, die nach 
und nach auf Null hinuntergehen. Das Auftreten dieser Wellen 
steht mit der Reizung des Vagodepressors, folglich mit dem Zentrum 
der Vasodilatatoren im Zusammenhang. Die gleiche Wellenreihe 
sehen wir auf der Kurve Nr. 14. Wenn wir diese Wellen analysieren, 
so müssen wir, abgesehen von der Annahme, dass das Zentrum 
der Vasodilatatoren seinen eigenen Tonus besitzt, noch wissen, dass 
die Funktion desselben periodischen Charakters ist, wie Hirsch 


564 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


und Stadler schon in bezug auf deu N. depressor angenommen 
haben. Diese rhythmische Tätigkeit des Zentrums der Vasodilatatoren 
ist auf der Kurve Nr. 17 (Tafel X) besonders deutlich zu sehen. 


Experiment vom 10. März 1908. 


Hintere Wurzeln sind intakt. N. sympathieus abdominalis vom 
3. bis zum 7. Lumbalganglion exstirpiert. Keine Reizuug. Auf der 
Kurve des Plethysmographen ist eine Reihe von Wellen zu sehen, die 
dem Sinken des Blutdruckes entsprechen. (Kurve Nr. 17 [Tafel X].) 

Auf Grund dieser Beobachtungen können wir uns teilweise für 
den Antagonismus der vasomotorischen Zentren aussprechen, d.h. 
dafür, dass bei Erregung- des einen die Erregung und der Tonus 
des anderen herabgesetzt werden. Ausführlicher und eingehender 
werden wir aber auf die Frage des Antagonismus der Zentren etwas 
später im folgenden Kapitel eingehen. 


Aus sämtlichen vorstehenden Ausführungen geht hervor, dass 
der Blutdruck während der Reizung des Depressors sinkt infolge 
der gleichzeitigen Erregung des Zentrums der Vasodilatatoren bei 
Depression des Zentrums der Vasokonstriktoren. Ferner steckten 
wir uns zum Ziel, die Wechselbeziehungen zwischen den Zentren 
der Vasodilatatoren und der Vasokonstriktoren bei verschiedenen 
Kombinationen der gleichzeitigen Erregung derselben zu erforschen. 
Zu diesem Zwecke studierten wir die Veränderungen, die der Blut- 
druck bei gleichzeitiger Reizung der sensiblen Nerven und des 
N. depressor erfährt, die sich zueinander wie Antagonisten verhalten: 
Die Reizung des zentralen Endes des N. ischiadiecus bewirkt nämlich 
Verengerung der Gefässe und Steigerung des Blutdruckes, während 
die Reizung des zentralen Endes des N. depressor Sinken des Blut- 
druckes und Erweiterung der Gefässe nach sich zieht. Unseres 
Wissens gibt es Arbeiten, die der uns in diesem Augenblick inter- 
essierenden Frage direkt gewidmet sind, nicht. In irgendeiner Weise 
angeschnitten wird diese Frage in den Arbeiten von Latschen- 
berger und Deahna, Asher und Bayliss. 

Latschenberger und Deahna hatten bei ihren Experimenten 
mit gleichzeitiger Reizung des zentralen Endes des N. depressor und 
des zentralen Endes des N, ischiadieus lediglich das Studium der 
Form der Blutdruckkurve bei dieser Reizungskombination im Auge. 
Die Autoren nehmen an, dass der N. vagus vornehmlich einen 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 565 


pressorischen Effekt gibt, wenn auch auf ihren Kurven die Reizung 
des zentralen Endes des N. vagus fast überall mit depressorischem 
Effekt einhergeht. Die Beobachtungen Jder Autoren weisen eine 
wertvolle, aber wenig gedeutete Tatsache auf, nämlich dass bei Ent- 
artung der Wirkung des N. ischiadieus — bei Reizung des zentralen 
Endes desselben (wo statt einer Steigerung eine Herabsetzung des 
Blutdruckes eintritt) — die Hinzufügung einer Reizung des zentralen 
Endes des N. depressor ein weiteres Sinken des Blutdruckes hervor- 
ruft. Entartung der Wirkung der vasokonstriktorischen Nerven kann 
nur bei vollständiger Erschöpfung oder sogar Paralyse des Zentrums 
der Vasokonstriktoren beobachtet werden. Latschenberger und 
Deahna haben folglich die Wirkung des Depressors eben bei Paralyse 
des vasokonstriktorischen Zentrums beobachtet, was wir als starkes 
Argument dafür betrachten, dass der Depressor bei seiner Reizung 
Erregung der Vasodilatatoren hervorruft. Auf diesen Umstand hat 
Tsehirwinski als erster aufmerksam gemacht, nach dessen Be- 
obachtungen das Zentrum der Vasodilatatoren seine Beziehung zur 
Reizung des Depressors gerade bei Paralyse des Antagonisten, des 
Zentrums der Vasokonstriktoren besonders deutlich zur Geltung 
bringst. Nach Bayliss macht sich bei gleichzeitiger Reizung des 
zentralen Endes des Depressors und des N. pressor, N. eruralis 
anterior am Blutdruck der Effekt des Nerven bemerkbar, der mit 
stärkerem Strom gereizt wird. Nach Unterbrechung der Reizung 
kommt der Effekt des anderen Nerven von selbst zur Geltung. Er 
gibt die Kurve eines Experimentes wieder, wo die Reizung des 
Depressors bedeutend stärker war als diejenige des anderen Nerven 
und der Blutdruck dementsprechend sank, aber nicht so stark, wie 
es bei Reizung des Depressors allein der Fall gewesen wäre. An der 
anderen Kurve von Bayliss ist zu sehen, dass bei gleichzeitiger 
Reizung beider Nerven die Reizungsstärken so gelungen gewählt 
waren, dass der Blutdruck normal blieb. Aus Anlass dieser Be- 
obachtungen sagt Bayliss, dass es einen wahren Antagonismus 
gibt, dass er aber sich nicht entschliesst, zu behaupten, wie dieser 
Effekt zustande kommt: ob beide Nerven in entgegengesetzter 
Riehtung auf ein und dasselbe Zentrum oder auf verschiedene Teile 
des Zentrums wirken, oder ob sie in ihrem Totaleffekt am Blut- 
druck einander die Wage halten. Indem Bayliss beobachtete, 
wie sich das vasomotorische Zentrum während der Asphyxie der 
depressorischen Reizung gegenüber verhält, fand er, dass, wenn man 


566 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


den N. depressor während des Aufstieges des Blutdruckes infolge 
der durch Unterbrechung der künstlichen Atmung hervorzerufenen 
Asphyxie des kurarisierten Tieres reizt, der Effekt der Reizung des 
N. depressor desto geringer ist, je höher der Blutdruck steigt, so 
dass man auf den Kulminationspunkt des asphyktischen Aufstieges 
des Blutdruckes selbst bei stärkster Reizung des .Depressors eine 
Depression nicht mehr hervorrufen kann. Dasselbe erhält man, 
wenn man während andauernder Reizung des Depressors von Zeit 
zu Zeit die künstliche Atmung unterbricht. Die Kurve des Blut- 
druckes, welche infolge der Reizung des Depressors sinkt, wird dann 
infolge der Asphyxie durch Aufstiege unterbrochen. Sobald aber 
die künstliche Atmung wieder in Gang gesetzt wird, nimmt der 
depressorische Effekt an und für sich zu. Hierbei steigt der Blut- 
druck infolge der Asphyxie während der Reizung des Depressors bis 
zu derselben absoluten Höhe, bis zu der er von einer höheren Basis 
vom normalen Niveau des Blutdruckes gestiegen wäre. Diese 
asphyktische Erregung des Zentrums hält bisweilen ziemlich lange 
schon nach Wiederherstellung der künstlichen Atmung an. In 
einem der Experimente dauerte dieselbe ca. 4 Minuten, bevor der 
depressorische Fffekt wieder sich geltend zu machen begann. 

Im Gegensatz zu den Beobachtungen von Bayliss weist 
Leon Asher darauf hin, dass der depressorische Effekt während 
der Asphyxie sich von demselben Effekt bei normalem Luft- 
zutritt zu den Lungen in keiner Weise unterscheidet. Bei gleich- 
zeitigem Einfluss der Asphyxie und einer schwachen Reizung des 
Depressors (vorher wurde die geringste Kraft ausgesucht, die den 
grössten Effekt gibt) beobachtete man im Resultat einen Effekt, der 
sich von demjenigen der Reizung des Depressors allein fast in keiner 
Weise unterschied. Unmittelbar nach Unterbrechung der Reizung 
des Depressors und Verschluss der Trachealkanüle trat die Wirkung 
der Asphyxie in ihrem ganzen Umfange ein. Der Verfasser weist 
ferner darauf hin, dass gleich starke Reizungen des Depressors stets 
ein und denselben Effekt geben, unabhängig davon, ob der Tonus 
des vasomotorischen Zentrums normal oder infolge der Asphyxie 
erhöht ist. So wie in den Experimenten mit gleichzeitiger Reizung 
des N. vagus und der Nn. acceleratores cordis stets Hemmung über- 
wiegt, so wird auch bei Reizung des Depressors während der Asphyxie 
eine analoge Erscheinung beobachtet trotz der starken Erreeung des 
Zentrums der Vasokonstriktoren. Dieser stärkere Einfluss des Depressors 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 567 


ist nach Asher ein Argument dafür, dass der Pressor das Zentrum 
der Vasomotoren deprimiert, ohne die Vasodilatatoren irgendwie zu 
erregen. Nach den Beobachtungen von Tschirwinski ist das Resultat 
einer Reizung des Depressors während der Asphyxie etwas geringer 
als der gewöhnliche Effekt; die Distanz ist aber sehr unbedeutend. 

Wir glauben an dieser Stelle noch auf einen weiteren wichtigen 
Umstand hinweisen zu müssen. Nach Bayliss scheint der De- 
pressor nicht die Fähigkeit zu besitzen, zu ermüden. Der Verfasser 
reizte den Depressor 17 Minuten lang, und der Blutdruck zeigte 
ununterbrochen ein niedriges Niveau. Diese Tatsache weist nach 
der Meinung von Bayliss eher darauf hin, dass die Wirkung des 
Depressors ihrer Natur nach eher „eine Hemmung der tonischen 
Impulse der Konstriktoren vom Zentrum aus ist als Reizung der 
Vasodilatatoren, die eher ermüden“. Ferner wird diese Meinung 
von Bayliss von Hirsch und Stadler schon als Argument zu- 
sunsten der Hypothese der deprimierenden Wirkung des Depressors 
auf das Zentrum der Vasokonstriktoren zitiert. Aus der sehr ein- 
gehenden Arbeit von Latschenberger und Deahna hätte man 
eine vollkommen entgegengesetzte Meinung in bezug auf die Rasch- 
heit der Ermüdung der einen oder der anderen Nervenfasernart 
ziehen müssen. Diese Autoren weisen direkt darauf hin, dass die 
vasokoustriktorischen Fasern eher ermüden als die Vasodilatatoren 
(„die elevierenden Fasern ermüden rascher als die deprimierenden“, 
und „die Wirkung der elevierenden Fasern nimmt rascher ab als 
die der deprimierenden“. Latschenberger und Deahna 
S. 188—189). Ferner weist Biedl in seiner Arbeit darauf hin, dass 
nach den Experimenten von v. Frey die vasodilatatorischen Fasern 
eine ziemlich lange anhaltende Nachwirkung besitzen („von den 
gefässerweiternden Nerven wissen wir aber aus den Untersuchungen 
von v. Frey, dass sie eine ziemlich anhaltende Nachwirkung be- 
sitzen“). Indem wir die Ursachen der Meinungsverschiedenheit 
zwischen Bayliss und Latsehenberger und Deahna erklären, 
sind wir jedoch anzunehmen geneigt, dass die Meinung der letzteren 
Autoren zutrifft, was wir teilweise auch durch ‚unsere Experimente 
haben bestätigen können. Wir glauben nämlich, dass längeres Ver- 
weilen des Blutdruckes auf niedrigem Niveau bei andauernder 
Reizung des Depressors als Argument zugunsten der Hemmungstheorie 
angesehen werden kann, wie dies Bayliss annimmt. Somit können 
wir aus dem Studium der Literatur und hauptsächlich aus der 


568 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Arbeit von Bayliss einstweilen den Schluss ziehen, dass bei gleich- 


zeitiger Reizung des sensiblen Nerven und des Depressors eine 
Summierung der beiden Reize am Blutdruck beobachtet wird. Wir 
wollen nun zu unseren Experimenten übergehen. 

Bei der Versuchsanordnung in diesem Teile der Arbeit ge- 
brauchten wir die Methode der Aufzeichnung des Blutdruckes in 
der A. carotis auf das Kymographion von Balzer. Die Gesamt- 
zahl der Experimente betrug über 20. 

Beim Studium der Frage, wie sich am Blutdruck die gleich- 
zeitige Reizung der Antagonisten, d. h. des sensiblen Nerven und 
des Depressors, bemerkbar macht, suchten wir möglichst sämtliche 
Reizungskombinationen bei verschiedener Wechselbeziehung der 


Stromstärke, der Dauer der Reizungen und der Aufeinanderfolge - 


derselben auszuprobieren. Im Beginn des Experiments suchten wir 
stets für den Depressor und für den Ischiadieus eine solche Reizungs- 
intensität, dass bei gerinester Stromstärke ein grösstmöglichster 
Effekt erzielt werde. 

Der erste Umstand, den wir beim Studium der gleichzeitigen 
Reizungen hervorheben können, ist der, dass bei bedeutender 
Erregung des Zentrums der Vasokonstriktoren der 
depressorische Effekt sieh schwerer alssonst erzielen 
lässt. Diese Behinderung des Zustandekommens des depressorischen 
Effektes während der starken Erregung des Zentrums der Vaso- 
konstriktoren -dürfte unseres Erachtens die Hemmungstheorie als 
alleinige Erklärung des depressorischen Fffektes stark erschüttern; 
denn würde man den Effekt der Depressorreizung lediglich durch 
Hemmung des Tonus der Konstriktoren erklären wollen, so hätte 
unserer Meinung nach der Grad der Erregung des letzteren auf den 
depressorischen Effekt einen geringfügigen Einfluss, weil man sonst 
irgendwelche Umstände, bei denen die hemmende Wirkung des 
Depressors auf das vasomotorische Zentrum in hohem Grade ge- 
schwächt wird, d. h. die charakteristische Funktion des Nerven nach- 
lässt, annehmen und auf diese Weise nach und nach zur Annahme 
der von Cyon in Vorschlag gebrachten „Einschaltungsapparate“ 
. gelangen müsste. In Anbetracht des Umstandes, dass wir diese 
Frage im ersten Teile unserer Arbeit bereits in genügendem Maasse 
erörtert haben, wollen wir auf dieselbe nicht weiter eingehen. 

Würden wir nun die Rückkehr des herabgesetzten Blutdruckes 
zum ursprünglichen Niveau der Unterbrechung der Reizung des 


Eee eu nn 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 569 


Depressors beobachten, so würden wir feststellen, dass die Schnellig- 
keit dieser Rückkehr nieht immer ein und dieselbe ist, und zwar: 
in denjenigen Fällen, wo die Reizung des Depressors bei hohem 
Stande des Blutdruckes (gleichviel durch welche Ursache) stattfand, 
beginnt nach Unterbrechung der Reizung des Depressors das Niveau 
des Blutdruckes zu steigen und erreicht nicht nur rasch die ursprüng- 
liche Höhe, sondern geht bisweilen in bedeutendem Grade über die- 
selbe hinaus. In den anderen Fällen, wo der Depressor bei normalem 
Stande des Blutdruckes oder bei einem solchen, der sich um den 
normalen herum in geringen Abweichungen beweset, gereizt wurde, 
geht die Reizung mit audauerndem niedrigen Stande des Blutdruckes 
“ auch über die Unterbrechung der Reizung hinaus (Nachwirkung). 
Letztere Erscheinung wird bedeutend häufiger beobachtet als rasche 
Rückkehr des Blutdruckes zum ursprünglichen Niveau. Die soeben 
besprochenen Verhältnisse sind auf den Kurven Nr. 18 und 1 an- 
schaulich dargestellt. 

Kurve Nr. 15 (Taf. X). Zustand des vasomotorischen Zentrums 
vor der Reizung des Depressors erregt. Druck im Augenblick des 
Beginns der Reizung 157 mm He. 23 Sekunden lange Reizung des 
Depressors. Im Augenblick der Beendigung der Reizung beträgt der 
Blutdruck 95 mm He, dann beginnt derselbe sehr rasch zu steigen 
und erreicht nach 16 Minuten, von der Beendigung der Reizung 
gerechnet, das Niveau von 183 mm He. 

Kurve Nr. 1 (Taf. X). Blutdruck zwar hoch (174 mm He), 
die Reizung des Depressors setzt jedoch denselben auf 50 mm Hg 
herab. Nach Beendigung der Reizung fährt der Blutdruck noch 
eine gewisse Zeitlang fort zu sinken, dann steigt er ein wenig, 
vermag aber das frühere Niveau selbst innerhalb eines ziemlich 
langen Zeitraumes nicht zu erreichen. 

Diese Kurven lassen folglich annehmen, dass das Niveau des 
Blutdruckes vom Grade der Erregung der beiden Zentren abhängt, 
und dass der von den Zentren empfangene Reiz in beiden Zentren 
gleichzeitig verlaufen kann, dass also die Erregung des einen 
Zentrums die Erregung des anderen nicht total unterdrückt, sondern 
nur vorübergehend schwächt, deprimiert. Würde man bei Erregung 
des einen Zentrums vollständiges Erlöschen der Erregung des 
anderen beobachten, so würde nach Beendigung der Reizung des 
ersten der Effekt der Erregung des zweiten überhaupt nicht zustande 
kommen dürfen; in Wirklichkeit sehen wir aber ganz etwas anderes. 


570 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Diese unsere Beobachtungen sind mit denjenigen von Baxt analog, 
wonach bei gleichzeitiger Reizung des peripherischen Endes des 
N. vagus und der Nn. acceleratores cordis der Fffekt der Reizung 
des N. vagus den Effekt der Erregung der Nn. acceleratores cordis 
vollkommen überdeckte, wobei aber der Effekt der letzteren nach 
dem Aufhören der Wirkung des N. vagus zur Geltung kam, und 
zwar mit derselben Deutlichkeit und in demselben Moment, in dem 
er zur Geltung gekommen wäre, wenn der Vagus überhaupt nicht 
gereizt worden wäre. Diese Analogie hebt auch Asher hervor, 
während man aus den Beobachtungen von Bayliss gleichfalls den 
Schluss ziehen darf, dass die Erregung in beiden Zentren gleich- 
zeitig verlaufen kann („es kommt zur Geltung der Effekt des Nerven, ° 
der mit stärkerem Strom gereizt wird. Nach Unterbrechung der 
Reizung steigt der Fffekt des zweiten Nerven von selbst an“). Durch 
diese gleichzeitige Erregung der beiden Zentren lässt sich auch der 
Umstand voll und ganz erklären, dass während der Asphyxie oder 
überhaupt bei hohem Blutdruck der depressorische Effekt sich be- 
deutend schwerer erzielen lässt, da das Zentrum der Vasodilatatoren, 
bevor der Effekt der Reizung desselben sich an den Gefässen be- 
merkbar macht, den Effekt der Erregung seines Antagonisten, des 
Zentrums der Vasokonstriktoren, überwinden muss. Bei gleich- 
zeitiger Reizung der zentralen Enden des N. depressor und des N. 
ischiadieus wird der Effekt am Blutdruck stets sozusagen summiert 
sein, vom Zustande der Erregung der beiden Zentren abhängen. An 
solchen Kurven erkennen wir stets das Überwiegen des Effekts der 
Erregung des einen oder des anderen Nerven; aber fast immer 
werden diese Effekte am Blutdruck infolge des entgegengesetzten 
Einflusses der beiden Zentren auf die Wand des Blutgefässes ver- 
ändert sein. Da bei gleichzeitiger Reizung der zentralen Enden 
der beiden Nerven die Reizung des Ischiadieus häufig nicht imstande 
sein wird, den Blutdruck bis zu dem Niveau zu steigern, welches 
er bei Reizung des N. ischiadieus allein erreicht, wird desgleichen 
auch die Reizung des zentralen Endes des N. depressor ein normales 
Sinken des Blutdruckes nicht hervorrufen. Es findet somit eine 
Summierung der entgegengesetzten Reizungseffekte statt, und der 
Blutdruck wird sozusagen eine algebraische Summe der Effekte der 
beiden Reizungen darstellen. Alles soeben Gesagte demonstrieren 
anschaulich die Kurven Nr. 19 und 20 (Taf. X). An diesen beiden 
Kurven ist die Summierung der Erresungseffekte beider vasomoto- 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 57] 


rischen Zentren zu sehen. Indem diese Kurven somit ein und den- 
selben Prozess darstellen, unterscheiden sie sich ihrem Charakter 
nach doch scharf voneinander. Auf der Kurve Nr. 19 (Taf. X) können 
wir wahrnehmen, dass die Reizung des Depressors augenscheinlich 
bei einer gewissen Ermüdung des Zentrums der Konstriktoren vor 
sich ging, da der Druck nicht hoch und die latente Periode für den 
Effekt des N. ischiadieus bedeutend länger als der gewöhnliche war, 
eine Deprimierung des Zentrums jedoch nicht bestand, so dass die 
Reizung des N. ischiadieus bedeutende Steigerung des Blutdrucks 
ergab. Das Hinzukommen der Reizung des N. depressor hat den 
Blutdruck in hohem Maasse herabgesetzt trotz der anhaltenden 
Reizung des N. ischiadieus. Die Reizung des Depressors hat jedoch 
die Erregung des Zentrums der Vasokonstriktoren nicht vernichtet, 
sondern so stark geschwächt, dass der Blutdruck nur um einige 
Millimeter stieg, wenn auch der Depressor nieht mehr gereizt wurde. 
An der Kurve des Blutdruckes sehen wir den summierten Fffekt 
der Erregung der beiden Zentren, wobei das vasodilatatorische 
Zentrum überwiegt und dementsprechend auch eine längere Nach- 
wirkung beobachtet wird. 

Von ganz anderer Natur ist die Kurve Nr. 20 (Taf. X). Hier fand 
die Reizung der beiden Zentren bei relativ hohem Blutdruck statt, 
so dass die latente Periode für den Effekt des N. ischiadieus ihre 
gewöhnliche, ca. 3 Sekunden betragende Dauer hat. Das Hinzu- 
kommen der Reizung des N. vagodepressor sinister äussert sich durch 
sehr langsames und geringfügiges Sinken des Blutdruckes, da die 
Erregung des Zentrums der Vasokonstriktoren die Entwicklung und 
das Zustandekommen des depressorischen Effektes behindert. Mit 
der Beendigung der Reizung des N. ischiadieus äussert sich der 
Effekt der depressorischen Reizung durch starken Sturz der Blut- 
druckkurve. Jedoch sinkt der Blutdruck nicht so tief, wie dies bei 
Reizung des Depressors allein normaliter zu sein pflegt; zweitens 
sehen wir an der heruntergegangenen Kurve eine Welle vom 
Hering-Traube’schen Typus, was auf erregten Zustand des. 
Zentrums der Konstriktoren hinweist. Schliesslich steigt, sobald die 
Reizung des N. depressor aufhört, der Blutdruck rasch an, und zwar 
nicht nur bis zum normalen Niveau, sondern in bedeutendem Maasse 
über dasselbe hinaus. Die Nachwirkung fehlt somit. Mit einem 
Worte, an der Kurve ist deutlich der summierte Effekt der Reizung 
der beiden Zentren zu sehen, wobei der erregte Zustand des Zentrums 


572 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


der Konstriktoren sich besonders deutlich markiert. Was den Ein- 
fluss der Stromstärken betrifft, die bei gleichzeitiger Reizung des 
N. depressor und des N. ischiadieus verwendet werden, so ist es 
nieht möglich, genaue Wechselbeziehungen zwischen denselben und 
den Effekten festzustellen. Hier trat die individuelle Erregbarkeit 
der vasomotorischen Zentren in den Vordergrund; im grossen und 


SH 


Isch 200 . : 


Kurve Nr. 21. Kurve Nr. 22. 


Kurve Nr. 21. Versuch vom 9. Januar 1907. Die Bezeichnungen sind dieselben. 

Reizung des zentralen Endes des N. vagodepressor sin. bei 90 mm R.-A. und 

des zentralen Endes der Nn. ischiadiei bei 200 mm R.-A. Von rechts nach 

links lesen. — Kurve Nr. 22. Versuch vom 9. Januar 1907. Die Bezeichnungen 

sind dieselben. Reizung des zentralen Endes der Nn. ischiadici bei 200 mm R.-A, 
während 3”. Lesen von rechts nach links, 


ganzen kann man jedoch den ungefähren Schluss ziehen, dass, je 
stärker der eine oder der andere Nerv errest ist, desto deutlicher 
der überwiegende Einfluss desselben auf den Blutdruck hervortreten 
wird. Als Beispiel für diese Beobachtung geben wir die Kurve 
Nr. 21 wieder. 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor, Zentren. 573 


Wie aus der Analyse dieser Kurve hervorgeht, funktioniert das 
Zentrum der Vasodilatatoren bei seiner Erregung im vorliegenden 
Falle so energisch, dass die hinzukommende Erregung des Zentrums 
der Konstriktoren vollkommen unterdrückt wird, als ob sie gar 
nicht dagewesen wäre. Die Blutdruckkurve bleibt in ihrem Sinken 
nicht stehen, sondern fährt, wenn auch in mässigem Grade, zu 
sinken fort, so dass bei Unterbrechung der Reizung eine bedeutende 
Nachwirkung vorhanden ist. Die wiedergegebene Kurve demonstriert 
im vorliegenden Falle somit vollständiges Überwiegen des depres- 
sorischen Effektes über den pressorischen. Das Fehlen irgendeiner 
Manifestation des pressorischen Effektes an dieser Kurve auf Rechnung 
der Kürze bzw. der Schwäche des zur Erregung des Zentrums der 
Konstriktoren angewendeten Stromes ist nicht möglich, da schwache 
Reizungen des N. ischiadieus, wie die Kurve Nr. 22 ergibt, in 
diesem Experiment einen Aufstieg des Blutdruckes über 250 mm 
Hg bewirkte. (Das Schwimmhölzcehen des Manometers wurde über 
den Rand der Trommel hinausgeschleudert.) Ferner möchten wir 
auf die Beobachtungen hinweisen, wo bei gleichzeitiger Reizung der 
beiden Nerven die entgegengesetzten Effekte sich gegenseitig der- 
maassen kompensierten, dass der Blutdruck in statu quo verblieb, 
eine Tatsache, die bereits Bayliss hervorgehoben hat. Diese Tat- 
sachen lassen sich sehr einfach und leicht erklären, wenn man die 
Ansicht akzeptiert, dass die vasomotorischen Zentren unter gewissen 
Bedingungen beide den empfangenen Reiz behalten, und dass sie 
sich einander gegenüber wie Antagonisten verhalten. Eine derartige 
Beobachtung ist an der Kurve Nr. 23 (Taf. X) dargestellt. 

Auf dieser Kurve sieht man sehr deutlich, dass das Niveau des 
Blutdruckes sich bei gleichzeitiger Reizung der beiden Nerven ver- 
ändert. Dies bezieht sich aber lediglich auf den Moment der Reizung 
selbst. Sobald letztere aufhört, tritt rascher, wenn auch vorüber- 
gehender Anstieg des Blutdruckes bis zu der sehr soliden Zahl von 
218 mm Hg ein. Es tritt hier also der Effekt der Erregung des 
Zentrums der Vasokonstriktoren in den Vordergrund, der während 
der gleichzeitigen Reizung durch die Erregung seines Antagonisten, 
des Zentrums der Vasodilatatoren, maskiert wird. 

Nachdem wir die wichtigsten Momente hervorgehoben haben, 
welche bei gleichzeitiger Reizung der beiden Nerven beobachtet 
werden, müssen wir noch einige Worte über die Veränderung der 
latenten Periode für die Steigerung des Blutdruckes unter dem 


”.£ 


4 
574 L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Einflusse der gleichzeitigen Reizung sagen. Wir haben uns mit der 
Frage der Veränderung der latenten Periode speziell nicht befasst 
und diese letztere nur ungefähr bestimmt. Trotzdem sind wir zu 
der Überzeugung gelangt, dass fast in allen Fällen, wo der N. ischia- 
dieus gleichzeitig mit dem N. depressor gereizt wird, und in den 
Fällen, wo der N. ischiadieus nach dem Depressor gereizt wurde, 
stets ohne Ausnahme die latente Periode für das Zustandekommen 
des Effektes der Reizung des N. ischiadieus auf den Blutdruck sich 
so stark verlängert, dass man dies sogar an unseren Kurven leicht 
feststellen kann. Wir glauben, dass die Verlängerung der latenten 
Periode in den obenerwähnten Fällen in direktem Zusammenhang 
mit der individuellen Erregbarkeit des vasodilatatorischen Zentrums 
steht: Je erreobarer dieses Zentrum ist, und je energischer dasselbe 
seine Wirkung entfaltet, desto grösser ist die Verlängerung der latenten 
Periode für den Effekt der Reizung des N. ischiadieus auf den Blut- 
druck bei gleichzeitigen Reizungen. i Ä 


Auf Grund unserer Beobachtungen glauben wir zu joleenuen 
Schlüssen gelangen zu können: 

1. Die Theorie der alleinigen Deprimierung der Impulse ds 
vasokonstriktorischen Zentrums bei depressorischem Effekt, welche | 
zur Erklärung dieses Effekts von Cyon und seiner Schule vor- 
geschlagen wird, ist unzutreffend. 

2. Bei Reizung des Depressors findet eine Erregung des Zentrums | 
der Dilatatoren bei gleichzeitiger Deprimierung des Zentrums der | 
Konstriktoren und aktive Erweiterung der Gefässe statt. ; 

3. Die Erweiterung der Gefässe und das Sinken des Blutdruckes 
während der Reizung des Depressors sind hauptsächlich durch den 
überwiegenden Einfluss der Dilatatoren bedingt. 

4. Die vasomotorischen Zentren verhalten sich einander gegen- 
über wie Antagonisten: Die Erregung des einen zieht Hemmung des | 
Tonus des anderen nach sich. | 

‘5. Bei gleichzeitigen Reizungen der beiden Zentren verläuft die 
Erregung in dem einen sowohl wie in dem anderen gleichzeitig. 

6. Die Annahme von Bayliss, dass das vasomotorische bulbäre 
Zentrum im Konstriktor und im Dilatator bestehen muss, ist, wenn 
nicht vollkommen zutreffend, so doch sehr wahrscheinlich. 

7. Das Zentrum der Dilatatoren Szı ebenso wie sein Ant- 
agonist seinen eigenen Tonus. | 


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ET 


Über die Beziehungen des N. depressor zu den vasomotor. Zentren. 575 


8. Wir schliessen uns der Ansicht von Tschirwinski an, 
wonach das Zentrum der Vasodilatatoren seine Beziehung zur Reizung 
des Depressors bei Paralyse seines Antagonisten besonders deutlich 
zutage treten lässt. 

9. Bei Reizung der Antagonisten (N. depressor und N. ischiadicus) 
wird der Effekt am Blutdruck ein summierter sein. 

10. Bei Reizung des Depressors kommt eine Erweiterung der 
Gefässe des ganzen Körpers, speziell der Zunge und der Nasen- 
schleimhaut, zustande. 

11. Bei Reizung des Depressors geht der vasodilatatorische 
Impuls vom Zentrum zur Peripherie den vasodilatatorischen Nerven 
entlang. 

12. Die Beobachtungen von Wersilow, Bayliss, Bystrenin 
und anderen Autoren, welche dasVorhandensein von vasodilatatorischen 
Fasern in den hinteren Wurzeln bei direkter Reizung zutage ge- 
fördert haben, finden beim Studium der Reflexe vom Depressor ihre 
Bestätigung. 

13. In Übereinstimmung mit Bystrenin glauben wir, dass 
das trophische Zentrum der Vasodilatatoren der hinteren: Extremität 
im Rückenmark liegt. 

14. Die Nasenschleimhaut ist das beste Objekt für das Studium 
der vasomotorischen Reflexe. 


Zum Schlusse ist es uns eine angenehme Pfliebt, Herrn Prof. 
N. A. Mislawsky an dieser Stelle unseren aufrichtigsten Dank 
zu sagen. 


Tafelerklärung. 


Tafel IX. 


Kurve Nr. 1. Oben hefindet sich die Kurve des Blutdruckes. Erste Linie von 
oben nach unten ist die Abszisse. Zweite Linie gibt die Zeit an in Se- 
kunden. Dritte Linie für die Zeitmessung der Erregung der Nn. ischiadiei 
und vierte Linie fur die Zeitmessung des N. vagodepressor sin. Die Strom- 
stärke ist 100 mm R.-A. Von rechts nach links lesen- 

Kurve Nr. 5. Versuch vom 3. Dezember 1907. Beide Nn. vagi und Nn. symp. 
sin. sind durchschnitten. Moment der Durchschneidung des rechten N. symp. 


Lesen von links nach rechts. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 38 


576 -L. L. Fofanow und M. A. Tschalussow: 


Kurve Nr. 11. Versuch vom 11. Februar 1908. Die hinteren Wurzeln und der 
Bauchsympathicus sind ganz intakt. 150 mm R.-A. Das zentrale Ende der 
Nn. vagi sin. wird gereizt. Der Druck in der Carotis commun. ist von 180 
bis 130 mm Hg gesunken. i 

Kurve Nr. 13. Versuch vom 26. März 1903. Es wurden durchschnitten die 
hinteren 5., 7. und I. Kreuzwurzeln. Reizuug des zentralen Endes der Nn. 
vagi sin. bei 75 mm R.-A., beim Druck iu der Art. carotis commun. dextr. 
180—100 mm Hg. Der Sympathicus ist exstirpiert inkl. von 4. bis 7. Ganglion. 
Lesen von links nach rechts. 

Kurve Nr. 14. Versuch vom 27. Februar 1908. Der Kater wurde am 9. Sept. 
1907 operiert. Die vierte linke Wurzel ist durchschnitten. Der linke Sym- 
pathicus ist durchschnitten. Es wird das zentrale Ende der Nn. vagi sin. 
bei ca. 150—140—160 mm R.-A. gereizt. Der Blutdruck in der Art. carotis 
dextr. sinkt 120—110, 120—100—140—130 mm Hg. Lesen von links nach 
rechts. 

» Tafel \. 


Kurve Nr. 17. Versuch vom 10. März 1908. Die hinteren Wurzeln sind intakt. Der 
Bauchsympathicus ist exstirpiert von 3. bis 7. Lendenganglien inklusive. 
Keine Reizung. Der Druck in der Art. carotis commun. dextr. schwingt 
von 120—110—100 mm Hg. Zu lesen von links nach rechts. 


Kurve Nr. 18. Versuch vom 18. November 1906. Katze. Oben die Kurve des 
Blutdruckes, weiter die Abszisse, der Zeitmesser in Sekunden und die Linie 
der Messung der Nervenreizung. Reizung des N. vagodepressor sin. ist 
mit Stichen gezeichnet. 190 mm R.-A. Von rechts nach links zu lesen. 

Kurve Nr. 19. Versuch vom 18. November 1906. Oben die Kurve des Blut- 
druckes, weiter die Abszisse, die Linie des Zeitmessers in 1 Sek. und die 
Linie der Messung der Reizung der Nerven. Reizung des zentralen Endes 
der Nn. ischiadici und vagodepressori sin. 190 mm R.-A. Von rechts nach 
links zu lesen. 


Kurve Nr. 20. Versuch vom 18. November 1906. Die Bezeichnungen sind die- 
selben. Reizung des zentralen Endes der Nn. ischiadiei und vagodepressori 
sin. bei 190 mm R.-A. Von rechts nach links zu lesen. 

Kurve Nr. 23. Versuch vom 24. Februar 1907. Katze. Die Bezeichnungen sind 
dieselben. Von rechts nach links zu lesen. Reizung des zentralen Endes 
der Nn. ischiadici und vagodepressorii sin. bei 100 mm R.-A. für beide 
Nerven. 


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583 


(Aus dem pharmakologischen Laboratorium der kaiserlichen militär-medizinischen 
Akademie in St. Petersburg.) 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe 
isolierter Fischkiemen. 


Von 
Prof. N. P. Krawkow. 


(Mit 11 Textfiguren.) 


Die Frage über die Wirkung von Giften auf die Kiemengefässe 
kann ausser ihrer allgemeinen pharmakodynamischen Bedeutung, wie 
mir scheint, auch Bedeutung gewinnen in bezug zur Frage über die 
Wirkung von Giften auf die Lungengefässe der Warmblüter, weil 
die Kiemen und Lungen in physiologischer Beziehung vollkommen 
analoge Organe vorstellen. In dieser Beziehung interessierte mich 
besonders das Adrenalin, dessen Wirkung auf die Lungengefässe bis 
jetzt noch nicht vollkommen klargelest ist. Einige Autoren [Velich), 
Gerhardt?), Brodie und Dixon?°)] kommen auf Grund ihrer 
Untersuchungen zu dem Schluss, dass das Adrenalin die Lungen- 
gefässe nicht verengert, während andere [Plumier‘), Petitjean°)] 
die entgegengesetzte Meinung aussprechen, und zwar behauptet der 
letzte Autor, dass nach anfänglicher Verengerung der Gefässe, hervor- 
gerufen durch Adrenalin, bald eine passive Erweiterung derselben 
eintritt beim Beeinn des Blutdrucks. 

Meine Versuche sind ausgeführt mit Kiemen vom Hecht, welche nach 
der von mir ausgearbeiteten, hier beschriebenen Methode isoliert waren. 
Zunächst habe ich folgende Gifte angewandt: Adrenalin, Suprarenin, 
B-Imidazolyläthylamin, Nikotin, Koffein, Chloroform und Chlorbaryum. 


1) Velich, Wiener medizin. Wochenschr. 1898 Nr. 26 S. 1258. 

2) Gerhardt, Arch. f. exper. Path. u. Pharmak. Bd. 44 S. 161. 1900. 

3) Brodie und Dixon, The Journ. of Physiol. vol. 30 p. 476. 1904. 

4) Plumier, Journ. de Physiol. et de Pathol. gener. t. 6 p. 655. 1904. 
5) Petitjean, Journ. de Physiol. et de Pathol. gener. t. 10 p. 412. 1908. 


584 N. P. Krawkow: 


Beschreibung der Isolierungsmethode der Kiemen. 


Die Grundidee der Methode ist vollkommen klar, wenn man 
sich das Schema der Blutzirkulation in den Fischkiemen vergegen- 
wärtigt (Fig. 1). Zur Isolierung der Kiemen wird der Hecht im- 
mobilisiert, indem man das Rückenmark unterhalb der Medulla 
oblong. durchschneidet. Darauf wird der Fisch auf der Unterlage 
befestigt, den Leib nach oben gekehrt. Nach Durchschneidung der 
Haut (zwischen den Vorderflossen) und des Herzbeutels wird das 
Herz freigelegt. Der Truncus arteriosus wird über dem Bulbus 
arteriosus unterbunden und durchschnitten; in das peripherische Ende 


Fig. 1. a Kiemenarterien, b Kiemenkapillare, c Kiemenvenen, 
d. Truncus arteriosus, e Bulbus arteriosus. 


desselben wird eine Glaskanüle eingeführt und durch dieselbe mittels 
einer Spritze oder eines Syphons die Kiemengefässe mit Ringer- 
Locke’scher Flüssigkeit ausgewaschen. Nach dem Auswaschen 
werden die Kiemenbogen an der Ansatzstelle ihrer vorderen Teile 
mit einer Ligatur en masse unterbunden (Fig. 2a) und abgeschnitten. 
Unter dem Truneus arteriosus, in welchem eine Kanüle eingestellt 
ist, wird eine doppelte Ligatur durchgeführt und mit derselben alle 
Weichteille en masse unterbunden (Fig. 25). Darauf werden alle 
Kiemenbogen oberhalb ihrer Biegung durchschnitt und der Kiemen- 
apparat befreit. Weil bei Durchschneidungen der Kiemenbogen 
sowohl Arterien wie Venen durchschnitten werden, so ist es not- 
wendig, die ersteren zu unterbinden, weil nur in dem Falle die 


“ 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemen. 585 


gesamte, die Kiemenkapillare durchfliessende Flüssigkeit ausfliesst. 
_ Die Prozedur der Arterienunterbindung ist äusserst einfach, weil das 
Kaliber der Gefässe (besonders der Venen) an der Durchschneidungs- 


N ee; %%, 
NY 


Fig. 2. Halbschematische Darstellung des isolierten Kiemenapparates. a und b 

Stellen der Unterbindung en masse, ce Truncus arteriosus mit eingestellter Kanüle, 

d Stellung der Durchschneidung der Kiemenbogen (auf die Arterien sind Liga- 

turen angelegt), e Korkplatte mit eingestochenen Stecknadeln, f Glasplatte mit 
befestigtem Kiemenapparat. 


stelle recht bedeutend ist. Die Arterie liegt über der Vene, d. h. 
näher zu den Kiemenblättehen, und die Vene liegt unter der Arterie 
in der knöchernen Rinne des Kiemenbogens. Nach Durchstechung 


586 N. P. Krawkow: 


des Kiemenbogens mit einer Nadel zwischen Arterie und Vene, näher 
zu der Durchschneidungsstelle, wird eine Ligatur durchgeführt und 
die Arterie mit den hier liegenden Kiemenblättehen unterbunden 
(Fig. 3L). Zur besseren Orientierung ist es nützlich, sich dabei 
einer Sonde zu bedienen, welche in die Vene eingeführt wird, und 
entsprechend ihrer Lage wird der erwähnte Einstich gemacht. Nach 
Unterbindung der Arterien an allen acht Kiemenbogen ist es nötig, 
deren Gefässe noch einmal mit Ringer-Locke’scher Flüssigkeit 
mittels einer Spritze auszuwaschen. Darauf wird der Kiemenapparat 
auf eine fünfeckige Glasplatte aufgelegt, welche etwas geneigt ist 
zu dem Zweck, dass die Flüssigkeit aus 
den Kiemenvenen in kleinen Strömen am 
Glase hinabrinnt und von dem spitzen 
Ende der Platte hinunterträufelt. Auf 
der Glasplatte ist ein Streifen Kork auf- 
geklebt, an welchen man die Kiemen- 
bogen mit Stecknadeln fixieren kann. 
Der isolierte und auf der Glasplatte be- 
festigte Kiemenapparat ist halbsche- 
matisch dargestellt in Fig. 2. Die 
Kanüle, welche in den Truneus arteriosus 
eingeführt ist, steht durch einen Gummi- 
schlauch in Verbindung mit zwei Büretten, 
= von denen eine mit Ringer-Locke- 
Fig. 3. Querschnitt des Kie- scher Flüssigkeit (normal) angefüllt ist, 
menbogens. a Arterie, ® Vene, y \ : ; 
b Kiemenblatt mit seinen Ge- die andere mit derselben Flüssigkeit und 
sen lei due Tun dem zu untersuchenden Gift. Durch die 
Verbindung dieser Büretten mit einem 
Mariotte’schen Gefäss bleibt das Niveau in ihnen beim Abfliessen 
ohne Änderung. Das Niveau der Flüssigkeit war bei unseren Ver- 
suchen ca. 35— 50 em über der Kanüle im Truneus arteriosus. Die 
Büretten waren so eingestellt, dass bei dieser oder jener Drehung 
des Hahns wir bald normale, bald vergiftete Flüssigkeit durch die 
Kiemen durchfliessen lassen konnten. 

Auf diese Weise gelangt die Ringer-Locke’sche Flüssiekeit 
aus dem Truneus arteriosus und den Kiemenarterien in die Kiemen- 
kapillare und schliesslich in die Venen, welche sich an der Durch- 
schneidungsstelle der Kiemenbogen öffnen. Von hier fliesst die 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemen. 587 


Flüssigkeit an der Glasplatte, welche am unteren Ende dreieckige 
Form aufweist, herab und kann entweder nach der Tropfenzahl in 
einer Zeiteinheit oder nach dem Quantum gemessen werden. Beim 
Zählen der Tropfen ist es bequem, sich einer gewöhnlichen elek- 
trischen Hausglocke zu bedienen, an deren Hämmerchen ein kleiner 
Glashebel und am Ende desselben ein Deckglas befestigt sind. Beim 
Fallen des Tropfens auf dieses Glas gibt die Glocke einen Ton, 
wodurch das Zählen der Tropfen sehr erleichtert wird. 

Es versteht sich von selbst, dass vor Beginn der Beobachtung 
der Wirkung irgendeines Giftes man eine Zeitlang abwarten muss, 
nachdem die Kiemen im Apparat befestigt sind, damit die Menge 
der abfliessenden Flüssigkeit mehr oder weniger bestimmte und 
konstante Zahlen erreicht. In dieser Beziehung gibt der Kiemen- 
apparat vollkommen genügende Resultate. Man muss jedoch be- 
merken, dass bei langdauernder Beobachtung sich zuweilen gewisse 
Schwankungen der Menge der abfliessenden Flüssigkeit bemerkbar 
machen. Ob diese Schwankungen abhängig sind von selbständiger 
rhythmischer Kontraktion der Kiemengefässe (vielleicht hauptsächlich 
des Truncus arteriosus), kann ich bis jetzt noch nicht mit Sicherheit 
entscheiden. Jedenfalls sind diese Schwankungen derart, dass sie 
bei genügender Kontrolle die Grundwirkung der Gifte auf die 
Kiemengefässe nicht markieren können. Nötigenfalls kann man am 
isolierten Kiemenapparat das Ausfliessen der Flüssigkeit aus jedem 
Kiemenbogen apart beobachten; zu diesem Zweck muss man nur 
alle übrigen Kiemenbogen unterbinden. 

Die isolierten Kiemen behalten lange (z. B. 2—3 Tage) ihre 
Lebensfähigkeit, besonders wenn sie in der Kälte aufbewahrt werden, 
und reagieren in der einen oder anderen Weise auf Gifte. Die 
Kiemen sind während der ganzen Zeit, in welcher Flüssigkeit in 
ihren Gefässen zirkuliert, von aussen sehr feucht und mit Schleim 
bedeckt. Dadurch hat es den Anschein, als wären die Kiemen stark 
ödematös. Es ist aber leicht, sich davon zu überzeugen, dass kein. 
Ödem vorhanden ist, indem man den Schleim von aussen abwäscht. 
Es ist sehr wahrscheinlich, dass die erwähnte Erscheinung hervor- 
gerufen wird durch geringe Ausschwitzung der Flüssigkeit nach aussen 
durch die Kapillaren der Kiemenblättehen. Zum Schluss muss ich 
noch bemerken, dass ich zuweilen an isolierten Kiemen selbständige 
Bewegungen beobachten konnte, und zwar bewegen sich nicht nur 


988 N. P. Krawkow: 


die Kiemenbogen, sondern auch ihre Blättchen (letztere haben eine 
wellenförmige Bewegung). Unter welchen Bedingungen diese Be- 
wegungen entstehen, ist mir noch nicht klar geworden. Angesichts 
der Gleichartigkeit der gewonnenen Resultate werde ich aus der 
grossen Zahl meiner Versuche nur die letzten acht anführen. Ausser 
Tabellen habe ich der Übersichtlichkeit wegen auch. Kurven dieser 
Versuche gezeichnet. Der letzte Versuch ist zu dem Zweck an- 
geführt, um zu zeigen, wie beständig das Quantum der aus den 
Kiemenvenen abfliessenden Flüssigkeit bei lange dauernder Durch- 
strömung Ringer-Locke’scher Flüssigkeit bleibt. Die zweite 
Hälfte dieses Versuches ist ausgeführt an denselben Kiemen, fast 
24 Stunden nach ihrer Isolierung, nachdem sie in der Kälte auf- 
bewahrt waren, wobei ich das Adrenalin ebenfalls Jange Zeit durch- 
strömen liess. 


Tabelle I. 


Versuchsprotokolle über die Wirkung des Adrenalins (Parke, Davis), 
$-Imidazolyläthylamins („Imido* Roche) und Bariumchlorids.. Druck 40 cm. 
(Siehe Fig. 4.) 


== zo 
S= Se 
Zeit De Zeit SEE 
= =° 
I = Es 
Uhr Min a Ki) Uhr Min rn 
11 58 22 | normal 107743 130 
202 21 12 44 118 
12 04 22 12 46 107 
12,20% 21 12 48 88 
12510 23 12 50 72 
22 20 il 69 
12 14 21 100254 59 
12 16 21 12 56 53 
al 23 12 58 47 
12 19 24 12 59 46 
125221 22 1 0 43 
293 23 1202 49 
12. 25 22 19205 41 
120898 27 | Adrenalin 1:1 Mill. 1 07 43 
230 28 10) 41 | Adrenalin 1:1 Million 
m 2 28 1 ln 40 
12 8 37 il 18 49 
12335 60 1 14 66 
12 36 98 1.11) 82 
12a 110 | normal 816 102 
12 39 110 A 120 
12 40 132 normal 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemen. 589 


N N FÜ 
Zet |8 u Zeit . 
{eb} = © 
5 >= 
Uhr Min = = Uhr Min. ö = 
1 SM) 137 1 59 39 
222 140 2 00 41 
12t 116 2202 42 
1 26 96 203 46 
208 12 2.05 48 
1 30 57 2 06 48 
32 49 2 08 50 
ca 44 2.09 50 
1 36 41 Di 56 
38 43 2516 56 
1 4 49 Imido 1:1 Million ll 56 Barium chlor. 1: 1000 
1 4 40 2 20 50 
1 4 40 a al 30 
1 46 39 2292 14 
1 48 38 2 24 10 
1 49 37 2.925 7 
Sl 39 2 5 
1 52 39 2.29 5 
53 9 2a 4 
1 58 39 2 839 2 
1 56 39 2A 2 
12257 39 normal 2 59 1! 


Tropfenzahl. 


140 


Normal 
y 


130 


«— Adrenalin 


&— Adrenalin 


Nach 1 30 39 12 79 103 120 137 180 ’ 
Fig. 4. 


590 N. P. Krawkow: 


Tabelle I. 


{==} 
T Versuchsprotokolle über die 
feunoNn & Wirkung des 2- Suprarenins 
(Höchst), Nikotins und Adrenalins 
A (Parke, Davis). Druck 32 cm. 
u > (Siehe Fig. 5.) 
= r=R= 
t j ı:8 
TeulloN Qe) Zeit 5 Far 
ueuaıpy — 3 = 
Uhr Min. | .8 
| 
11. 29 | 10 | normal 
11 32 8 
1 4 8 
11 45 9) 
11 46 ®) 
11047, 9) 
11 49 9) 
2 Suprarenin 
11 52 7 1:1 Million 
11 54 6 
112256 6 
11 58 6 
ans 12 00 6 
el al 
2 21200742910 
120262.15 
122783738 
12 10 3 
2 12712712.59 
= 12 14 | 60 
fgwJoN normal 
2er 168 
122205 50 
12221 265 
urussesdns — & 12 22 bp) 
12 23 | 48 
12.262 3480) 
| 
12 28 | 25 
12 30) 20 
1 
12 34 | 15 
2 12 35 | 14 
122592 13 
TeunoN 12 40 | 13 
12 42 | 12 
12 43 | 12 
umussesdns —> 2 12 46 12 
12 48 | 12 
12749712 
Teunlon — - 12 50 | 12 
= 12725222 
e Suprarenin 
12 55 | 13 1:1 Million 
°Tyezuorydorz, 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemen. 591 


== = E 
ss s= 
Zeit SER Zeit Di 
Fe Fe 
OHS Su 
Uhr Min. RUESS MET RES le we A Uhr = Uhr Min. | 4.3 
12 Sy 12 2 88 15 
109258 11 2 40 15 
12 59 12 DE 14 
1 01 13 DA, 14 
203 16 OA 14 
1005 a Dr? 14 
1 06 24 2 587 15 
0X 28 2 59 12 
1 08 35 3#.03 12 
1 09 40 3.06 11 
1510 44 a a 14 
1.211 48 4 00 12 
1 1% 50 A 09 
1 14 | 50 | normal Ze 1 a) 
1 16 51 4 17 12 
17 49 4 19 il 
1018 44 za 12 
TE) 41 4 24 12 
185] 38 Adrenalin 1:1 Million 
22 35 4 26 14 
ıı 3l 4 28 15 
1205 29 4 30 3 
0226 26 4 al 45 
1 29 24 4 34 67 
88 21 normal 
je238 19 4 36 70 
1 44 13 4 40 62 
1 5 18 4 43 ” 
1 6 
1 > 15 Nikotin 1: 1000 ji Rn 31 
53 15 49752 22 
12756 15 455 22 
il 8% 12 4 56 20 
I) 12 Adrenalin, dasselbe 
2200 10 4 58 19 
2 01 9 5 00 19 
203 8 5 0 19 
2 04 9 502 3 
2.0 9 5.03 24 
206 s | normal 5 04 25 
2 08 8 5.05 25 
2 2% 8 5 06 27 
215 10 el) 28 
2) 10 5 27 
2 0 10 normal 
DDR 12 Se 24 
2 05 13 Hl 24 
Don 3 5 22 
2 29 13 5 19 
2030 14 Dede als 
2 88 15 5 40 15 
28235 15 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 151. 39 


[da 
(de) 
D 


N. P. Krawkow: 


Tropfenzahl. 


I 0 
SS omBenns 

Zu uam [vasmme | mem mssommameı Tomas ymmmmma 7 
a 


& 
8 B= S 
30 BE = E 
5 & 5 
20 \ 3 < 
, Y 

10 ’ 

Nach 1 12 36 59 80 115 


Fig. 6. 


Tabelle II. 


Versuchsprotokolle über die Wirkung des Adrenalins (Parke, Davis). 
Druck 40 cm. (Siehe Fig. 6.) 


ZIE EE 
Sa Se 
Zeit S u Zeit & u 
5 5= 
Uhr Min WEi® Uhr Min. | HS 
11 08 10 normal - 12 0 21 
IL 2) 8 12802 13 
DS Adrenalin, dasselbe 
a: 7 12 04 11 
11 16 id 120% 9 
eg 7 12 09 9 
at 2) 7 al 10 
Adrenalin 1:1Mill. | 12 13 12 
123 6 19 1: 16 
le 2 127 1) 18 
ln 6 1272016 15 
ul 88 12 12 18 24 
ılıl 85 22 19) 26 
12236 33 129220 32 
ıı Sm 48 12224 36 
eg 55 1 29 45 
11 40° 3 normal 
1 wahl 74 12826 51 
normal a 52 
A 77 12 28 53 
ih al 85 12 80 52 
11 45 78 a Sl 44 
11 46 s0 12 8 0 
11 48 82 ee 34r2 299 
11 49 78 12583 25 
117250 13 12 38 17 
52 65 12 40 11 
153 60 a ei 7 
ll aut 50 1292 7 
hl 75%) 44 12253 7 
rar 3 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemer. 593 


a 


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uloy0J) — 


ee 


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ee 


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© o =) o Q © =) =) 
=} [&$} [02] = > nm BE (SE) a kun! 
a = Im] rm m r en] m rm um) un] 
- gezuozdot] 
Fig. 7. 


3 


310 


“ 
202 


281 


206 211 


196 


52 


20 


a 


9 


Nach 1 


594 N. P. Krawkow: 


Tabelle IV. 
Versuchsprotokolle über die Wirkung des Adrenalins (Parke, Davis) und 
des Koffein. Druck 48 cm. (Siehe Fig. 7.) 


=.8 == 
Ss= Se 
Zeit | 8 = Zeit |8 
> = 
un Min EE Un Mole 
1 06 16 | normal Adrenalin 1:1 Million 
1 07 16 At 34 
1210 14 4 836 45 
al 13 A737 126 
N 18 12 normal 
14 12 4 39 150 
Adrenalin 1:1Million]| 4 40 156 
1316 13 4 41 158 
1% 12 4 43 134 
118 11 4 45 123 
119 10 4 46 103 
I il 12 4 47 80 
1222 36 4 49 60 
1 3 17 4 50 50 
24: 9 4 51 45 
normal 4 53 37 
OR 139 4 55 BE 
1928 133 4 58 27 
1 30 135 4 59 27 
Il 135 500 23 
08 126 5 02 22 
10734 117 5.03 20 
ıı 5 109 5 04 20 
1 36 100 50 19 
1 38 79 52:07 20 
1.39 67 5 08 19 
1 40 60 5.09 18 
1249 48 Koffein 1 :500 
1 43 41 5 19 
1 44 34 5212 18 
A 30 513 17 
1 47 26 5 14 17 
1 48 22 515 19 
17750 20 5.16 34 
il il 19 len, 71 
17753 13 5 18 109 
254 17 5 19 121 
055 16 normal 
le 15 5.2 113 
1 58 14 il 125 
normal 5 24 165 
4 22 33 H26 114 
423 3 3 97 
495 35 5.28 71 
4 26 37 5 29 59 
AED 8 5 30 51 
4 28 37 9.82 39 
4 30 | N 34 
AS 3 54 31 
4032 35 % a6 26 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemen. 595 


== == 
ss \ se 
= 5 m © 
eie = 
Uhr Min. 5.8 Uhr Min. | 5.8 
5 836 23 5 49 124 
Sl 24 normal 
5 38 22 5 51 196 
Koffein 1: 500 5 5 208 
5 40 19 554 190 
5 41 18 5 55 162 
5 42 18 > 56 121 
OA: 21 5.87 82 
5 45 30 598 54 
5 46 94 5 59 42 
A 87 6 00 31 
5 48 112 
120 
110 
= 
100 E 
9 + 2 
s0 + 
= 0a 
E ff) ü 
E50 
40 FH 
ol 23 
25 
20 < 
EN 
) 


Nach1 0 2% 45 54 9 9 1% 
Fig. 8. 
Tabelle V. 


Versuchsprotokolle über die Wirkung des Adrenalins (Parke, Davis), des 
Koffeins und des „Imido* Roche. Druck 50 cm. (Siehe Fig. 8.) 


3.8 =: 

> = 

as, ER Zeit |, 

© = oo 

55 Burg 

Uhr nal e Ir Mn les 

12 46 14 normal | 12956 11 
12 48 13 Adrenalin 1:1 Million 

125252 11 12 59 12 

12 54 12 1 02 11 


596 N: P. Krawkow: 


ds == 
sE ss 
Zeit IE Zeit 3 = 
me a 
Suro Bra 
= ; = E Ho 
Uhr Min. 1.3 Uhr Min | I .3 
1 04 14 2 0 50 
1 (05) 29 202 49 
17206 47 a Mil 47 
1 08 70 2 06 45 
normal 2 09 ® 
10 96 DE? 41 
16 al 106 2219 37 
1 12 all | Imido 1:500000 
1 18 105 De e29 
It 104 2 18 20 
1 118 96 220 15 
1 18 77 al 12 
17720 49 223 12 
22 3 225 12 
125 27 normal 
1. 27 26 DR 10 
1 29 al 27730 11 
lee 22 28 12 
Koffein 1: 1000 284 12 
034 21 27756 12 
36 32 20188 13 
88 Sl 2 40 13 
103 62 2042 14 
normal 2 44 18 
10 74 DRAG 21 
10 2 90 2 48 24 
2 18 250 28 
il al 18 Da 52 30 
1 46 70 DA: 3 
1 50 63 27250 3 
12255 Sl 2098 33 
ı 5 50 | 3. 00 39 
90 
St) Normal; > Normal— | 
{x} | 
r E 3 E 5 | 
Ü [x Bei ‚E ES —_ 
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S S 
en ö | in 
540 I 


Na:h 1 2) Bil) 4 €6 85 94 115 126 206 276 296 306 ? 


Imido (Roche), des Nikotins und des Chloroforms. 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemen. 597 


Tabelle VI. 


Versuchsprotokolle über die Wirkung des Adrenalins (Parke, Davis), 
Druck 50 cm. (Siehe Fig. 9.) 


Zeit 


Min, 


Tropfenzahl 
in der Min. 


normal 


Adrenalin 1:5 Million 


normal 


Imido 1: 500000 


normal 


12 
12 


Pr D RD HA en 


Tropfenzahl 
in der Min. 


Nikotin 1: 1000 


normal 


Chloroform 1: 1000 


normal 


Adrenalin 1:10 Mill. 


normal 


598 N. P. Krawkow: 


== =.s 
Zeit u Zeit I 
z © —=® 
i 5 3 5 
Uhr Min. = Uh Min. | 5.8 
4 11 49 normal 
Chloroform 1: 1000 at al 49 
4 13 45 (Kiemen bewegen sich) 493 46 
a5 0 IE ar 0,0 0 
4 16 ol A 33 
4 18 ol | 4 28 Sen 
AAN Aal 33 
100 
90 
80 
70 HF Normal—> 
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= E 
Sa E £ 
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Se - 2 B > 
E 8 } E 
20 m 5 I u 
= 8 Z 
Nachwl 210) 20 45 58 y 114 130 155 190 ’ 
Fig. 10 


Tabelle VI. 


Versuchsprotokolle über die Wirkung des Adrenalins (Parke, Davis), des 
Nikotins und des Bariumchlorids. Druck 50 cm. (Siehe Fig. 10.) 


FE == 

N N 
Zeit e n Zet |&% 
Se SurS 

1 = 
Uhr Min. m = Uhr Min Fr = 
3.095 8 normal | 3 41 22 
a 9 n 20 29 
8.99 9 3 44 44 
3 ol 8 2 45 54 

3.88 9 normal 

Adrenalin 1:1 Mill. a all 8 
®) 85) 9 3 48 90 
3836 9 3 50 87 
BR 9 Sl 70 
3 8 12 Dead 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemen. 599 


Zeit 


Uhr Min. 


sun uPprRrPrrRrrReRBRR PBRrRPRPRR Bemacschch 


a5 

SZ 

3 Zeit 

5 

SS Uhr Min. 

43 19 

37 

32 23 

27 25 

24 26 

22 23 

20 3 

zu 3l 
Nikotin 1: 1000 35 

19 

21 38 

21 52 


normal 


[erXerXerKerKorkorferKerKorgerfergorkergXeorKerKerXer) DINO INDOOR OT [St 
[e=) 
[St 


Tabelle VII. 


Tropfenzahl 


N -1MN-I-100 O0 Rn © 


in der Min. 


Barium chlorat. 1:5000 


normal 


Bariumchlorat. 1:5000 


Versuch langdauernder Durchströmung normaler Flüssigkeit und Adrenalins. 


Druck 46 cm. (Siehe Fig. 11.) 
= 4 
= | 
Zeit S E Zeit 
Er) 
SS 
Uhr Min. 5.8 Uhr Min 
4 15 al normal 4 5 
4 20 3l 5 00 
4 30 25 5 10 
4 40 25 De) 
AT 28 5 ee 
4 52 27 9 45 


der Min. 


Tropfenzahl 


[in 


600 N. P. Krawkow: 


I) > 
120 | 
110 | 
100 L 
| 2 
oo | € 
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Uhr Min. 4.8 Uhr Min. 5.58 
9: 50) 25 a ll 91 
6 07 29 a 0 109 
6 18 29 3 DR 119 
6 30 29 DD 125 
6 40 28 8,98 123 
6 50 29 4 00 95 
70 Di ab .(02 9| 
1.10 27 4 05 3 
N) 29 4 08 78 
7 8) 26 4 10 73 
normal 
De normal Aal 74 
a Hl 49 Als 67 
2) ® ab 63 
8: 05 31 4 19 58 
Bl 34 AD? Sl 
3.8 33 4 25 45 
312 Sl ARTEN 41 
3 9 35 4 29 37 
en 30 Aal 3 
3 40 23 4 33 34 
Adrenalin 1:1 Mill. 435 33 
3042 21 Ama 31 
315 21 a) al 
DA 36 4 41 27 
3 48 1 4 483 23 
3 50 74 Am 28 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemen. 601 


Wenn man die gewonnenen Resultate der oben angeführten 
Versuche zusammenstellt, so sehen wir, dass die Kiemengefässe sich 
verengern unter dem Einfluss von £-Imidazolyläthylamin, Nikotin 
und Chlorbaryum. In dieser Beziehung reagieren die Kiemengefässe 
auf diese Gifte im allgemeinen ebenso wie die Gefässe von Warm- 
blütern. Wir konnten uns davon desto eher überzeugen, weil gleich- 
zeitig mit diesen Versuchen in. unserem Laboratorium die Wirkung 
derselben Substanzen auf die Gefässe des isolierten Kaninchenohres 
geprüft wurden (Pisemski, Swetschnikow))). 

Aber die gefässverengernde Wirkung der erwähnten Substanzen, 
lmit Ausnahme des Baryums, auf die Kiemengefässe ist nicht so deut 
ich ausgeprägt wie an den Gefässen des Kaninchenohrs. So z. B.- 
bewirkt Imidazolyläthylamin in der Konzentration 1:1 Million eine 
starke Verengerung der Gefässe des Ohrs, während es auf die 
Kiemengefässe verhältnismässig schwach wirkt, sogar in der Kon- 
zentration 1:500000. Chlorbaryum dagegen, welches, wie bekannt, 
direkt auf die Muskelelemente der Gefässe einwirkt, verengert die- 
selben in gleichem Maasse an den Kiemen wie am Ohr. Die 
Wirkung des Coffeins auf die Kiemengefässe ist ebenfalls im allgemeinen 
gleich der Wirkung auf die Gefässe des Ohrs, welche für kurze 
Zeit verengert werden, darauf sich erweitern (Pisemski). Dagegen 
ist in quantitativer Beziehung auch hier ein Unterschied in der 
Reaktion auf Coffein der Kiemengefässe und der Gefässe des Ohrs 
zu bemerken. Die gefässverengernde Wirkung des Coffeins auf die 
Kiemengefässe ist hier ebenfalls schwächer ausgeprägt wie auch bei 
den oben erwähnten gefässverengernden Substanzen; dagegen ist die 
gefässerweiternde Wirkung des Coffeins auf die Kiemengefässe viel 
deutlicher ausgeprägt als an den Gefässen des Ohrs. 

Chloroform bewirkte in den von mir angewandten Konzentrationen 
an den Kiemengefässen ungefähr dieselbe Erweiterung wie auch an 
den Gefässen des Ohrs [Pisemski]?). 

Am interessantesten in pharmakodynamischer Beziehung erwies 
sich in unseren Versuchen das Verhalten der Kiemengefässe zum 
Adrenalin, welches, wie sich zeigte, dieselben nicht nur nicht ver- 
engert, sondern im Gegenteil dieselben in bedeutendem Maasse er- 
weitert. Auf diese Weise ist die Wirkung des Adrenalins auf die 
Kiemengefässe an Fischen vollkommen entgegengesetzt der Wirkung 


1) Pisemski, Russky Wratsch 1912 Nr. 8. 


602 N. P. Krawkow: 


desselben auf die Gefässe der Mehrzahl untersuchter Organe von 
Warmblütern. 

Nur die Coronargefässe des Herzens von Warmblütern erinnern 
in ihrem Verhalten zum Adrenalin bedeutend an die Kiemengefässe, 
weil auch sie unter dem Einfluss dieses Giftes sich ebenfalls erweitern 
[Langendorff]‘). Weil man das schon für einwandfrei bewiesen 
halten kann, dass das Wirkungsobjekt des Adrenalins die Nerven- 
endieungen des sympathischen Systems sind, so muss man die Er- 
weiterung der Kiemengefässe wie auch der Coronaren dadurch er- 
klären, dass in ihm nur gefässerweiternde Nervenfasern des sym- 
pathischen Systems vorhanden sind, oder dass die letzteren bedeutend 
vor den gefässverengernden Nervenfasern prävalieren. Was die 
gefässverengernden Nerven der Kiemen anbetrifft, so gehören diese 
wahrscheinlich nieht zum sympathischen, sondern zum autonomen 
System (N. vagus). Deshalb werden sie auch nicht von Adrenalin 
angeregt, sondern verfallen der Wirkung des Imidazolyläthylamins, 
des Nikotins und anderen. Die bedeutende Verengerung der Kiemen- 
gefässe unter dem Einfluss des Baryums muss man durch direkte 
Beeinflussung ihrer Muskelelemente erklären. Die gefässerweiternde 
Wirkung des Adrenalins auf die Kiemengefässe und seine Ähnlich- 
keit in dieser Beziehung mit. der Wirkung auf die Coronargefässe 
verdienen besonderes Interesse in Hinsicht zur Frage über. die 
Wirkung des Adrenalins auf die Gefässe im allgemeinen. In letzter 
Zeit überzeugt man sich immer mehr, dass das Adrenalin, unter ge- 
wissen Bedingungen, ausser den Coronar- und Kiemengefässen, auch 
noch andere Gefässe des Körpers erweitern kann. Besonders inter- 
essant in dieser Beziehung sind die Arbeiten Dale’s?), welcher 
gezeigt hat, dass nach Lähmung durch Ergotoxin der Nervenendigungen 
der Vasokonstriktoren des sympathischen Systems das Adrenalin die 
(sefässe nicht nur nicht verengert, sondern sogar durch Anregung 
der Vasodilatatoren erweitert. Noch nicht publizierte Versuche 
Swetschnikow’s, welche vor kurzem in unserem Laboratorium 
am isolierten Kaninchenohr ausgeführt sind, zeigten, dass die Ge- 
fässe bei Steigerung der Temperatur der dureh sie durchströmenden 
Flüssigkeit immer mehr und ınehr die Fähigkeit verlieren, sich durch 


1) Langendorff, Zentralbl. f. Physiol. 1907 Nr. 17 S. 551. 
2) Zitiert nach H. Meyer und Gottlieb, Die experim. Pharmakologie 
1911 8. 204. 


Über die Wirkung von Giften auf die Gefässe isolierter Fischkiemen. 603 


Adrenalin zu verengern, und bei Temperaturen von 40° C. und höher 
kann man schon Gefässerweiterung beobachten. Man muss annehmen, 
dass solche Unbeständigkeit der Adrenalinwirkung abhängig ist von 
ungleicher Reaktion der Vasokonstriktoren und Vasodilatatoren auf 
die Temperatur. Auf diese Weise sehen wir, dass der Mechanismus 
der Adrenalinwirkung auf die Gefässe des Körpers im allgemeinen 
überall der gleiche ist, aber die Resultate seiner Wirkung können 
verschieden sein, je nachdem, wie das gegenseitige Verhältnis der 
Funktion der gefässverergernden und gefässerweiternden Nervenfasern 
des sympathischen Nervensystems ist. 


Zusammenfassung. 


1. Der nach unserer Methode isolierte Kiemenapparat von 
Fischen erweist sich als sehr bequemes Objekt zur Untersuchung 
der. Giftwirkung auf seine Gefässe. S 

2. Von den untersuchten Substanzen bewirken Imidazolyl- 
äthylamin, Nikotin und Chlorbaryum Verengerung der Kiemengefässe. 

3. Coffein bewirkt nach kurzdauernder geringer Verengerung 
bedeutende Erweiterung der Gefässe. 

4, Chloroform erweitert die Kiemengefässe. 

>. Adrenalin, sogar in starken Verdünnungen, bewirkt sehr be- 
deutende Erweiterung der Kiemengefässe. 


604 J. Rosenthal: 


Über die Ursache der Atembewegungen. 


Von 


3. Rosenthal. 


Es ist wohl auch schon anderen als mir aufgefallen, wie unvoll- 
ständig die Kenntnis der Literatur des Gegenstandes oft ist bei 
Autoren, welche über irgendeine von ihnen unternommene Arbeit 
berichten. Es scheint, dass die Mehrzahl sich damit beenüst, die 
eangbaren Lehr- und Handbücher zu Rate zu ziehen, deren Ver- 
fasser entweder nach Gutdünken die älteren Arbeiten anführen oder 
weglassen oder sieh darauf beschränken, auf die Literaturnachweise 
früherer Sammelwerke zu verweisen. Diese selbst einzusehen und 
die dort angegebenen Schriften zu studieren — das scheint gänzlich 
aus der Mode gekommen zu sein. Eine Entschuldigung dafür ist 
freilich in der Massenproduktion unserer Zeit gegeben. Ist es doch 
kaum noch möglich, die zahlreichen Zeitschriften, welche jetzt er- 
scheinen, regelmässig zu lesen und alles, was in ihnen gedruckt ist, 
nicht nur auf seine Richtigkeit, sondern auch auf das Verhältnis zu 
dem schon früher Veröffentlichten zu prüfen, zumal da hierzu eben 
auch eine genaue Kenntnis der älteren Literatur erforderlich ist. 

Solche Gedanken sind mir schon oft bei der Lektüre der neuen 
Veröffentlichungen gekommen, und zwar nicht bloss in bezug auf das, 
was ich selbst im Laufe meiner langen Tätigkeit für die Wissenschaft 
habe beitragen können. Wie oft war ich versucht, durch eine 
„Berichtigung“ mein geistiges Eigentum zurückzufordern, habe es 
aber dann doch unterlassen und mich damit getröstet, dass es 
eigentlich keine höhere wissenschaftliche Befriedigung geben könne 
als das Bewusstsein, dass Wahrheiten, zu denen man 
dureh Nachdenken und Arbeit gelangt ist, so in das 
Allgemeingut der Wissenschaft übergegangen sind, 
dass niemand mehr ihren Urheber kennt. Wenn ich heute 
einmal eine Ausnahme mache, so geschieht es weniger aus dem 
\Wunsche, eine von mir begründete Tatsache für mich zu reklamieren, 


Über die Ursache der Atembewegungen. 605 


als aus dem Gefühl, dass es gut sein dürfte, die im Eingang er- 
wähnte ungenügende Kenntnis der Literatur einmal der Erwägung 
der Fachgenossen zu empfehlen und an einem Beispiel eine Warnung 
für Nachfolger anzuknüpfen. 

Den äusseren Anlass zu meinem jetzigen Aufsatz gibt mir ein 
Artikel A. S. Loevenhart’s (Professor der Pharmakologie an der 
Universität Wisconsin) über die Beziehungen des Atmungszentrums 
zu Oxydationsprozessen in Pflüger’s Arch. Bd. 150 S. 379 ff. Seine 
Schlussätze stehen auf S. 389. Sie kommen zu dem Ergebnis, dass 
1. „die Aktivität des Atemzentrums sich verändere umgekehrt im Ver- 
hältnis zu den Oxydationsvorgängen innerhalb des Zentrums. Oxy- 
dationsabnahme führt primär zur Reizung, Oxydationszunahme zur 
Depression ...“ 3. „Wird die Oxydationsabnahme zu weit ge- 
trieben, so kann die Reaktion des Zentrums ins Gegenteil um- 
schlagen, d. h. fällt die Oxydation unter eine gewisse Grenze, so 
tritt Lähmung ein.“ 

Loevenhart zitiert Pflüger (Pflüger’s Arch. Bd. 1 
S. 61. 1868) und sagt: „Soweit mir bekannt, haben nur zwei 
Forscher auf diesem Gebiet eine Erklärung des Mechanismus ver- 
sucht, der die Wirkung von Sauerstoffmangel oder Kohlensäureüber- 
schuss auf das Atemzentrum beherrscht.“ Er hätte. aber doch in 
dem Artikel von Pflüger lesen können, dass dieser mich als 
Autor für die gleiche Ansicht, welche auch er vertritt, anführt (im 
angeführten Artikel S. 83). Und wenn ihm mein 1862 erschienenes 
Buch: „Die Atembewegungen und ihre Beziehungen 
zum Nervus vagus“ sowie der gleichfalls von Pflüger zitierte 
Aufsatz im Archiv für Anatomie und Physiologie 1864 vielleicht nicht 
zugänglich gewesen sind, so hätte ihn doch Pflüger’s Zitat be- 
lehren können, dass nieht nur zwei Forscher ihre Ansichten über 
diese Fragen ausgesprochen haben. Es wäre doch auch wohl möglich 
gewesen, den betreffenden Abschnitt in L. Hermann’s Handbuch 
der Physiologie einzusehen, in welchem in Bd. 4 Abt. 2 S. 261—278 
die ganze Frage von mir unter Beifügung der Literaturangaben zu- 
sanımenfassend dargestellt worden ist. Ich frage, was kann es 
für Nutzen gewähren, wenn immer wieder die Archive 
mit Aufsätzen überschwemmt werden, indenen Unter- 
suchungen, die schon vor vielen Jahren angestellt 
worden sind, von neuem mit nicht immer besseren 
Hilfsmitteln wiederholt werden. 


606 J. Rosenthal: Über die Ursache der Atembewegungen. 


Da ich jedoch weiss, dass Loevenhart nicht der einzige ist, 
welchem meine 1862 erschienene Monographie über die Atem- 
bewegungen unbekannt geblieben ist, so sei es mir gestattet, viel- 
leicht um anderen, die noch über diesen Gegenstand etwas zu ver- 
öffentlichen gedenken, zu Hilfe zu kommen, aus jenem Buche einige 
Sätze zu wiederholen. Ich übergehe die ausführliche Auseinander- 
setzung im Eingange meines Buches und führe nur zwei Stellen an 
aus dem Schlusskapitel, welches die Ergebnisse meiner damaligen 
Untersuchungen zusammenfasst. Es heisst da (S. 239): 1. „Die 
Atembewegungen werden um so schwächer, je mehr Sauerstoff dem 
Blute zugeführt wird und sie hören bei einer bestimmten Grösse 
der Sauerstoffzufuhr ganz auf.“ 2. „Mit der Abnahme des Sauer- 
stoffgehaltes im Blute werden die Atembewegungen stärker, solange 
nur die Leistungsfähigkeit der Atembewegungsapparate nicht zu sehr 
leidet.“ In meinen Aufsätzen im Archiv für Anatomie und Physio- 
logie habe ich dann weitere Belege für diese Sätze gebracht. 

Auf die anderen in jenem Buche besprochenen Gegenstände, 
namentlich auf die Vorstellungen, welche ich über die Rhythmizität 
der Atembewegungen und den Einfluss des Vagus und anderer 
Nerven auf den Rhythmus entwickelt habe, gehe ich für dies- 
mal nicht ein. Auch hier habe ich öfters Gelegenheit gehabt zu 
bemerken, dass neuere Autoren mit der Literatur ungenügend ver- 
traut waren und deshalb immer von neuem ihre Mühe an die 
Lösung von Aufgaben setzen, welche vor einem halben Jahrhundert 
schon bearbeitet worden sind. Wenn sie dabei Besseres leisten und 
alte Irrtümer berichtigen, so ist ihre Mühe gewiss dankenswert. 
Ich wage aber nicht zu behaupten, dass dies für alle in den letzten 
Jahren erschienenen Arbeiten wirklich zutrifft. 


Pierersche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg. 


179, 


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